'^i. "»--*» /^- ^ .■?^:^ !^^«l ^J<^^/ < ""*. ^f %(ii^ /f- ■l*^ > h rW \ ^^ ' J .■v ■'^-.■' . V ■r < /■ ^^^ r,.ij^ -^" ik^"' ' ':.''B' ■ ^' Zeitschrift für WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE begründet von Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker herausgegeben von Ernst Ehlers Professor an der Universität zu Göttingen Viemndneunzigster Band Mit 65 Figuren im Text und 24 Tafeln LEIPZIG Verlag von Wilhelm Engelmann 1910 / /797 Inhalt des vierundneunzigsten Bandes Erstes Heft Ausgegeben den 16. November 1909 Seite P. Bachmetjew, Analytisch-statische Untersuchungen über die Anzahl der Flügelhaken bei Bienen und die daraus hervorgehenden Konsequenzen 1 E. Martini, Studien über die Konstanz histologischer Elemente. II. Fri- tillaria pellucida. (Mit 16 Fig. im Text u. Taf. I-III) 81 Zweites Heft Ausgegeben den 14. Dezember 1909 K. Okajima, Untersuchungen über die Sinnesorgane von OnychodactyluB. (Mit 6 Fig. im Text u. Taf. IV, V) 171 Victor Widakowich, Über die erste Bildung der Körperform bei Entypie des Keimes. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Ratte. (Mit 1 Fig. im Text u. Taf. VI— VIII) 240 D. Th. Ssinitzin, Studien über die Phylogenie der Trematoden. 2. Buce- phalus V. Baer und Cercaria ocellata De la Vall. (Mit Taf. IX u. X) 299 Drittes Heft Ausgegeben den 8. Februar 1910 Seite E. Becker, Zum Baue des Postantennalorgans der CoUembolen. (Mit Taf. XI u. XII) 327 V. Dogiel, Untersuchungen über einige neue Catenata. (Mit 6 Fig. im Text u. Taf. XHI, XIV) 400 Ernst Meyer, Über die Entwicklung der Blindschleiche (Anguis fragilis L.) vom Auftreten des Proamnion bis zum Schlüsse des Amnion. (Mit 8 Fig. im Text u. Taf. XV, XVI) 447 Franz Matare, Über eine neue Tetracotyle im Hirn von Phoxinus laevis. (Mit 3 Fig. im Text u. Taf. XVH) 488 Viertes Heft Ausgegeben den 8. März 1910 Annie Weiss, Beiträge zur Kenntnis der australischen Turbellarien. I. Tri- claden. (Mit 1 Fig. im Text u. Taf. XVIII— XXI) 541 W. J. Schmidt, Das Integument von Voeltzkowia mira Bttgr. Ein Bei- trag zur Morphologie und Histologie der Eidechsenhaut. (Mit 24 Fig. im Text u. Taf. XXII— XXIV) 606 Analytisch-statistische Untersuchungen über die Anzahl der Flügelhaken bei Bienen und die daraus hervorgehenden Konsequenzen. Von Prof. Dr. P. Bachmetjew (Sophia). Inhalt. Seit, Einleitung 2 I. TatsächlicherTeil 3 A. Untersuchungsmaterial 3 1. Bienenköniginnen 3 2. Arbeiterinnen 6 u. Arbeiterinnen von einjähriger Königin 6 ;i. Arbeiterinnen von zweijähriger Königin 7 y. Arbeiterinnen von dreijähriger Königin 8 J. Arbeiterinnen von vierjähriger Königin 9 a. Eigenartige Arbeiterinnen 9 3. Drohnen 11 a. »Echte« Drohnen 11 u. Drohnen von einjähriger Königin 11 (i. Drohnen von zweijähriger Königin 12 ;'. Drohnen von dreijähriger Königin 14 Anzahl s Anzahl £ Anzahl ■^ Anzahl s der a der g der a der a 3 Haken c3 S Haken a 3 Haken 1 Ä Haken ^ :s <»— ! ^ ffl — ^ -2 '" ^ >Ich setzte mir in diesem Sommer die Aufgabe, genau festzustellen, bei welchem Alter normale Eier in Drohnenzellen noch umbildungs- fähig seien in andre Bienenformen. Dies kann nach meinen Versuchs- resultaten überhaupt nur gelingen durch Versuche mit ganz kleinen, bei anhaltend kühlem, feuchtem Wetter hergestellten Kolonien ohne Mutter und anderweite Brut. Unter diesen Bedingungen reichte ich der Kolonie Nr. 2 aus Kolonie Nr. 1 eine mit Eiern besetzte Drohnen- wabe. (Diese Eier waren IV2 Tage alt.) Viele verschwanden und was zur Entwicklung gelangte, ergab die Drohnen Nr. 2. « Die beiden Kolonien ergaben folgende Resultate: Tabelle XXVIII. Lieferant: F. Dickel aus Darmstadt. Die Haken- Drohnen der Kolonie Nr. 1 Drohnen der Kolonie Nr. 2 anzahl Frequenz Frequenz n Rechter Flügel | Linker Flügel Rechter Flügel Linker Flügel 18 1 0 1 2 19 2 2 5 3 20 2 10 8 13 21 10 13 22 22 22 23 14 29 23 23 24 1?» 17 21 24 13 15 18 12 25 13 18 7 7 26 7 4 3 4 27 3 1 2 2 28 0 0 — 29 1 1 — Summe: 99 97 112 109 Analyt. -statistische Unters, über die Anzahl der Flügelhaken bei Bienen usw. 19 Schematische Darstellung dieser Drohnen ist: Nr. J. Nr. 2. d.h. sie sind einander umgekehrt symmetrisch. 3) Ich erhielt von S. Lawlinzew aus Wolsk (Gouvernement Ssara- tow, Rußland) Drohnen ohne weitere Angabe. Dieselben ergaben folgende Resultate: Tabelle XXIX. Lieferant: S. Lawlinzew aus Wolsk. Die Hakenanzahl Frequenz n Rechter Flügel Linker Flügel 15 1 _ 16 1 17 1 — 18 4 6 19 8 12 20 14 18 21 15 16 22 18 14 23 20 22 24 10 8 25 4 1 26 4 1 27 — 1 Summe: 100 99 Somit ist das Schema für diese Drohnen: 20 P. Bachmetjew, 4) G. KoscHEWNiKOW führt in seiner Abhandlung (23) die Resultate der Untersuchung von mittelrussischen Drohnen an, welche Th. Schtscherbakow angestellt hat. Diese Resultate sind folgende : Tabelle XXX. Untersucht von Th. Schtscherbakow. Die Hakenanzahl Frequenz n Rechter Flügel Lln ker Flügel 16 2 6 17 9 12 18 17 17 19 21 23 20 25 22 21 17 10 22 6 9 23 2 1 24 0 0 25 1 0 Summe: 100 100 Diese Tabelle ergibt folgendes Schema für diese Drohnen: 5) G. KoscHEWNiKOW (23) erhielt von K. Ssatunin die Resultate der Messungen von Drohnen der dunkeln kaukasischen Rasse. Fol- gende Tabelle enthält diese Resultate: Tabelle XXXI. Untersucht von K. Ssatunin aus Tiflis. Die Hakenanzahl Frequenz Rechter Flügel Linker Flügel 14 0 1 15 0 1 16 8 7 17 12 13 18 25 22 19 20 16 20 16 IT 21 5 11 22 3 4 •23 6 1 24 1 4 25 2 3 26 1 0 27 1 0 Summe: 100 100 Analyt. -statistische Unters, über die Anzahl der Flügelhaken bei Bienen usw. 21 Daraus ergibt sich folgendes Schema: w 6) Gr. KoscHEWNiKOW (22) untersuchte die Drohnen aus Moskau und erhielt folgende Resultate: Tabelle XXXII. Untersucht von Gr. Koschewnikow aus Moskau. Die llaken- Frequenz anzahl n Rechter Flügel Linker Flügel 16 2 17 1 1 18 4 6 19 3 3 20 10 6 21 11 12 22 7 8 23 8 4 Die Haken- Frequenz anzahl n Rechter Flügel Linker Flügel 24 1 3 25 1 0 26 0 1 27 1 2 28 1 1 29 2 1 Summe : 50 50 Diese Tabelle ergibt folgendes Schema; 22 P. Bachmetjew, B. Verallgemeinerung der erhaltenen Resultate. Wollen wir die erhaltenen Resultate in einer Tabelle zusammen- stellen, wobei in der Kolonne » Schematische Darstellung der Maxima« nur diejenigen Buchstaben angeführt werden, welche die entsprechenden Schemata nach jeder Tabelle des vorhergehenden Abschnittes be- zeichnen. Dabei muß in Betracht gezogen werden, daß einige Sche- mata unter sich identisch sind, und zwar: j = o = g; n = a; j) = v ^ q; s ^ h. Wir erhalten folgende Tabelle: Tabelle XXXIII . Zusammenstellung der erhaltenen Resultate. .SP Die Differenz zwischen der Die Anzahl ! || Die Hakenanzahl Bei Bei Nummer :C3 C maximalen der 1. Maxi- 2. Maxi- T •r "ö Maxima c3 3-n mum mum Die Formen Tabelle und minimalen ja g^ 1 ja ho j«: tc -3 bo jd So o Q j; :3 , C :3 ] j^ -3 a 'S > Hakenanzahl «s SS «S 3Ei«E h^S Königinnen II — 23-13 = 10 2 2 a 18 18 20 20 , , S [Von der Königin XXIV 1 27—15 = 12 1 2 _JP_ 19 18 — 19 Uli Von der Arbei- XXV — 26—15 = 11 1 1 r 20 21 — — * "q l terin XXVI — 25—15 = 10 1 1 r 20 21 — — • III 1 27-17 = 10 2 1 b 20 21 22 IV 1 28—18 = 10 2 1 b 22 23 24 — V 2 25-17 = 8 2 2 c 20 20 21 21 VI 2 26—18 = 8 2 2 d 21 20 22' 22 vn 2 26-17 = 9 2 2 d 21 20 22 1 22 Arbeiterinnen . . . . ^ vni 3 26—17 = 9 2 2 c 21 21 22 1 22 IX 4 25-18 = 7 2 1 e 20 21 21 — X V 25-18 - 7 1 2 f 21 21 — 23 XI ^j 25-15 = 10 1 1 g 20 20 — — XII y 26—17 = 9 2 2 h 20 20 21 22 . XIII ? 26—18 = 8 2 1 "1 i 20 21 23 — XIV ~T 26-17 = 9 1 g 22 22 — — XV 2 27—17 = 10 2 2 k 21 20 23 22 XVI 2 26—17 = 9 2 2 k 22 21 24 23 XVII 2 29-16 = 13 2 2 l 21 21 23 25 XVIII 2 28—15 = 13 2 2 l, 19 20 21 24 XIX 3 29-18 = 11 1 2 m 21 22 — 24 XX 3 27—16 = 11 2 2 a 21 21 23 23 »Echte« Drohnen. . ^ XXI 3 29—18 = 11 2 2 a 23 23 25 25 XXII 4 26-17 = 9 1 1 g 22 22 — — XXIII ? 23-13 = 10 ' 1 2 P 18 17 — 18 XXVII ? 25-17 = 8 1 1 r 21 22 — — XXVIII 9 29—18 = 11 2 2 h 22 23 23 25 XXVIII 9 27—18 = 9 2 2 t 22 21 24 22 XXIX ? 27-15 = 12 1 2 u 23 20 — 23 XXX ? 25—16 = 9 1 2 P 20 19 — 20 XX KI ? 27-14 = 13 2 3 w 18 18 23 20;24 XXXII ? 29-16 = 13 2 2 y 1 21 18 23 21 Analyt. -statistische Unters, über die Anzahl der Flügelhaken bei Bienen usw. 23 Diese Resultate kann man verallgemeinern nach verschiedenen Richtungen, und zwar: 1. Die Anzahl der Haken bei verschiodenen Bienenformen. Diese Anzahl variiert in breiten Grenzen, was schon Cheshire (12) bekannt war. Er gibt folgende Grenzen dieser Variabilität an : für Arbeiterinnen 19 — 23, für Drohnen 21 — 26 und für die Königinnen 13 — 21. G. KoscHEWNiKOW (22) verbreiterte diese Grenzen, indem er angibt: für Arbeiterinnen 18 — 26, für Drohnen 16 — 29 und 23 für das Maximum bei Königinnen. Meine Untersuchungen von über 3000 Bienenexemplaren, wobei ich etwa 150 000 Haken zu zählen hatte, ergaben diese Grenzen für alle Bienenformen zu 13 — 29. Für einzelne Bienenformen beträgt die Variationsamplitude (A), d. h. die Differenz zwischen der maximalen und minimalen Hakenanzahl, ohne Rücksicht auf die Serie und darauf, ob auf dem rechten oder auf dem linken Flügel, wie folgt, wobei Amax. die maximale und Amin, die minimale Variationsamplitude bedeuten: Formen Königinnen >Falsche« Drohnen Arbeiterinnen. . . . Drohnen 23—13 = 10 27—15 = 12 28-15 = 13 29—13 = 16 25—15 = 10 25-18 = 7 23—18 = 5 Daraus ist ersichtlich, daß bei dieser Anordnung der Formen die Werte für die maximale Amplitude nach aufsteigender und für die minimale nach der absteigenden Reihe folgen; mit andern Worten: die größte maximale Amplitude besitzen die »echten« Droh- nen, dann folgen Arbeiterinnen, »falsche« Drohnen und Königinnen; die kleinste minimale Amplitude besitzen wiederum Drohnen, dann folgen Arbeiterinnen, »falsche« Drohnen und Königinnen. Die größte Hakenzahl haben die Drohnen (29), dann folgen Ar- beiterinnen (28), »falsche« Drohnen (27) und Königinnen (23). Die kleinste Hakenanzahl haben Königinnen und Drohnen (13), dann folgen Arbeiterinnen und >> falsche« Drohnen (15). Somit ist die kleinste An- zahl der Haken bei Bienenformen 13 und die größte 29. Aus der Tabelle XXXIII ist auch zu ersehen, daß die Hakenzahl mit dem Alter der Königin, von welcher Drohnen bzw. Arbeiterinnen abstammen, sich ändert, was aus folgender Zusammenstellung ersicht- lich ist, wo die mittleren Werte für jedes Alter angegeben sind. 24 P. Bachmetjew. Wie alt war die Königin Haken an zahl Amplitude Maximum Minimum Drohnen 1 jährig 2 » 3 » 4 » 26 27,5 28,3 24,5 17 16,2 17,3 15 9 11,3 11 9,5 Arbeiterin- nen 1 jährig 2 » 3 * 4 . 27,5 25,7 26 25 17,5 17,7 17 18 10 8 9 7 Daraus folgt: 1) Die maximale Hakenanzahl bei Drohnen nimmt mit dem Alter der Königin, von welcher sie abstammen, zuerst zu, um im 4. Jahre abzunehmen. 2) Die maximale Hakenanzahl bei Arbeiterinnen nimmt bei diesen Umständen stets ab. Verrichten die Haken wirklich den Dienst, um den Flug der Arbeite- rin zu erleichtern, indem sie ihre Vorder- mit den Hinterflügeln mittels dieser Haken verbindet, dann bringen die Arbeiterinnen, welche von einer jüngeren Königin abstammen, mehr Produkte nach Hause, als solche, welche von einer älteren Königin abstammen. Wir kommen später noch einmal auf diesen Punkt zu sprechen. 2. Maxima der Frequenz bei verschiedenen Bienenformen, a. Die Anzahl dieser Maxima. Aus der Tabelle XXXIII ist zu ersehen, daß die Anzahl der Fre- quenzmaxima zwischen 1 und 3 variiert. Man muß hier bemerken, daß diese Anzahl in gewissen Fällen nicht so leicht zu konstatieren ist, besonders aber dort, wo die Differenz zwischen der kleinsten und der größten Hakenzahl bei einer und derselben Serie zu groß ist. In solchen Fällen sollte man mehr als 100 Exemplare untersuchen. Immerhin kann man in solchen, allerdings nicht so häufigen Fällen die Wahrschein- lichkeitstheorie zur Hilfe ziehen. Wir wollen hier einige solcher Fälle näher betrachten. Tabelle VI zeigt bei n = 21 die Frequenz 27; dieselbe Frequenz (27) findet aber auch bei n = 22 statt. In diesem Falle müssen (der Wahr- scheinlichkeitstheorie nach) beide Werte (27 und 27) als Maxima be- trachtet werden. Dasselbe treffen wir auch in der Tabelle VII. Tabelle VIII ergibt ein »echtes« Maximum der Frequenz (21) bei n = 22; bei w = 21 treffen wir aber den Wert 20 für die Frequenz. In diesem Falle sind beide Werte (20 und 21) Maxima. Dasselbe bezieht Analyt. -statistische Unters, über die Anzahl der Flügelhaken bei Bienen usw. 25 sich auch, auf den Unken Flügel (22 und 24), da, wenn wir mehr Exem- plare als 100 hätten, die Zahl 22 unbedingt nur um eine Einheit vom zweiten Maximum (24) sich unterscheiden, oder dieser Unterschied ganz wegfallen würde. Schwieriger ist der Fall zu entscheiden, welcher in der Tabelle X vorkommt. Dort sind für den linken Flügel zwei Maxima (19 und 15) notiert. Das zweite Maximum (15) ist deshalb bezeichnet worden, weil die Zahl 15 zweimal vorkommt und nebeneinander steht. In diesem Falle muß die Zahl 15, welche bei n = 23 steht, als Maximum betrachtet werden, da von der Zahl 11 auf die Zahl 15 ein Sprung stattfand, während die Kurve zwischen 15 und 15 horizontal verläuft. In der Tabelle XIII ist die Zahl 11 für den linken Flügel deshalb nicht als noch ein Maximum bezeichnet worden, weil die Anzahl der Exemplare (50) zu gering ist. Es wäre sehr schwer zu entscheiden, wieviel Maxima der Frequenz der linke Flügel in der Tabelle XVII hat (da die Zahl 18 bei n = 22 auch ein Maximum sein sollte), wenn nicht die Tabelle XVIII wäre, welche den gleichen Fall behandelt und wo der Verlauf der Frequenz entschiedener ist. Hier ist diese Schwierigkeit deshalb vorgekommen, weil die Reihe für n zu ausgedehnt ist (14 Glieder). Aus der Zusammenstellung der erhaltenen Resultate (Tab. XXXIII) ersehen wir folgendes: 1) Die Königinnen haben je zwei Maxima auf beiden Flügeln. 2) »Falsche« Drohnen, welche von einer Arbeiterin abstammen, haben je ein Maximum auf beiden Flügeln, und solche, welche von einer Königin abstammen, ein Maximum auf dem rechten und zwei Maxima auf dem linken Flügel. 3) Arbeiterinnen von ein- und vierjähriger Königin haben zwei Maxima auf dem rechten und ein Maximum auf dem linken Flügel; während solche, welche von zwei- und dreijähriger Königin abstammen, je zwei Maxima auf beiden Flügeln besitzen. 4) »Echte« Drohnen von ein- und vierjähriger Königin haben in der Regel je ein Maximum auf beiden Flügeln und solche, welche von zwei- und dreijähriger Königin abstammen, je zwei Maxima auf beiden Flügeln. b. Die gegenseitige Stellung dieser Maxima. Zu diesem Zweck benutzen wir die Schemata, welche weiter oben nach jeder Tabelle angeführt sind. 26 P» Bachmetjew, 1) Für die Königinnen haben wir: D. h. die Stellung der Maxima auf dem rechten Flügel ist derjenigen auf dem linken Flügel vollständig symmetrisch; dieselben sind durch je ein Minimum voneinander getrennt. 2) Für die Arbeiterinnen haben wir folgende Schemata: • • • • h i • • Wir wollen diese Schemata nach dem Alter der Königin ordnen, von welcher diese Arbeiterinnen abstammen. Analyt. -statistische Unters, über die Anzahl der Flügelhaken bei Bienen usw. 27 Wir erhalten: Arbeiterinnen: • ... • Von einjähriger Königin. I, . 0 Tabelle III (K. Betz). Tabelle IV (D. Jotzew). Von zweijähriger Königin. Tabelle VI (D. Jotzew). Tabelle VII (D. Jotzew). •■■: * Von zweijähriger Königin. Tabelle V. (K. Betz). •■•■•-•■■ ■■■■• 9:\:;----- Y^j^ dreijähriger Königin. ....•■•■•■•"■■■■"■■'•■-•■•- Tabelle VIII (K. Betz). ••■■••• ■■-• • .... • Von vierjähriger Königin. Tabelle IX (K. Betz). Diese Zusammenstellung zeigt, daß diese Schemata mit dem zunehmenden Alter der Königin einfacher und einfacher werden (besonders trifft dies für die Schemata d, c, und e zu). Es ist zu vermuten, daß, wenn die Königin noch älter wäre, das Schema e noch einfacher ausfallen würde. Ein solches Schema geht wirklich aus den Untersuchungen von Schtscheebakow hervor, und zwar: g • • Tabelle XI (Schtscheebakow). Betrachten wir die übrigen drei Schemata (/, h, i), so bemerken wir, daß das Schema h umgekehrt symmetrisch dem Schema d ist. Es ist also zu vermuten, daß Satunin diese Arbeiterinnen von zwei- jähriger Königin hatte. Zu der gleichen Kategorie gehört auch das Schema /. Das Schema i ist für den rechten Flügel zu ausgedehnt, und deswegen steht es seiner Kompliziertheit nach einzig da; es ist zu ver- muten, daß KoscHEWNiKOW diese Arbeiterinnen nicht von einem und demselben Bienenstock gesammelt hat, worüber im theoretischen Teil näher gesprochen wird. 28 P- Bachmetjew, 3) Für die >> echten« Drohnen haben wir folgende Schemata; e • • ...-••• • • • • • ;:• • UV y^ • •' • • Analyt. -statistische Unters, über die Anzahl der Flügelhaken bei Bienen usw. 29 Wenn wir diese Schemata nach dem Alter der Königinnen ordnen, von welchen diese Drohnen abstammen, erhalten wir: Drohnen: _ Von einjähriger Königin. Tabelle XIV (Betz). Von zweijähriger Königin. Tabelle XV (Betz). Tabelle XVI (Jotzew). 9 Von zweijähriger Königin. Tabelle XVIII (Plewno). Von zweijähriger Königin. Tabelle XVII (Sadowo). Von dreijähriger Königin. Tabelle XX (Jotzew). Tabelle XXI (Dickel) 30 P. Bachmetjew, Ä ^ Drohnen; Von dreijähriger Königin. Tabelle XIX (Betz). Von vierjähriger Königin. ^ Tabelle XXIII (Sarbew). • ■■■ • Von vierjähriger Königin. y • • Tabelle XXII (Betz). Aus dieser Zusammenstellung ersehen wir, daß sowohl die Drohnen von einjähriger Königin, wie auch solche von vierjähriger Königin ein und dasselbe Schema besitzen {g). Außerdem beobachten wir dabei die Komplizierung der Schemata gegen die Mitte hin. Wir können somit sagen: das Schema für Drohnen von einjähriger Kö- nigin ist sehr einfach, kompliziert sich aber mit weiterem Alter der Königin, um zum Schlüsse wieder einfach zu werden. Von den übrigen Schemata {u, y, w, v) ist v identisch mit f (von vierjähriger Königin). Man kann also vermuten, daß Schtscher- BAKOW (Tabelle XXX) seine Drohnen von einer sehr alten Königin sammelte, wie es auch Sarbew (Tabelle XXIII) getan hat. Die Drohnen von KoscHEWNiKOW (Tabelle XXXII) und Satunin (Tabelle XXXI) stammen höchstwahrscheinlich von mehreren Bienenstöcken, weshalb ihre Schemata {y und w) auch so kompliziert und sehr ausgedehnt sind. Das Schema u (Tabelle XXIX) stammt, wie Lawlinzew selbst sagt, von gemischten Drohnen ab. 4) »Falsche« Drohnen ergeben folgende Schemata: »Falsche Drohnen:« • .. • Von einer Königin. ^=P Tabelle XXIV (DiCKEL). •-■'■■■ • 0 » Von einer Arbeiterin. r Tabelle XXV. (JoTZEw). , d Tabelle XXVI (Dickel). Analyt.-statistische Unters, über die Anzahl der Flügelhaken bei Bienen usw. 31 c. Die Hakenanzahl, welche den Maxima der Frequenz entspricht. Jedem Frequenzmaximum entspricht eine gewisse Hakenanzahl, welche wir die frequenzielle Anzahl (w/) nennen wollen. Diese frequenzielle Anzahl ist der typischen Form eigen, alles andre kann man als Mutationen oder, wie man sagt, Varietäten und Aberrationen betrachten. In Fällen, wo die betreffende Form bei einer bestimmten Hakenanzahl je ein Maximum der Frequenz auf beiden Flügeln be- sitzt, ist die Bestimmung von nf sehr leicht; wo aber solcher Maxima mehrere sind, dann werden wir von sämtlichen frequenziellen Haken- anzahlen {n'f, n"f, n"'f usw.) eine mittlere nehmen, indem wir die Formel n/ + rif" + n/" 4- % = • • • • benutzen werden, wo z die Anzahl der frequenziellen Hakenanzahlen bedeutet. Wir erhalten: Das arithmetische Mittel Formen D.IS Alter der Königin fül nj Mittel aus einzelnem Alter jedes einzel- nen Alters jeder einzel- nen Form Minimum Maximum Königin — — 19 — — >Falsche« Drohnen. . . . — — 19,9 18,8 20,5 Arbeiterinnen I II III IV 22 20,8 21,5 20,7 \ 21,2 20,7 22 ■ Drohnen I II III i IV 22 21,9 22.8 22 1 22,2 21,9 22,8 Aus dieser Zusammenstellung geht hervor: 1) Jede Form besitzt ihre eigne charakteristische frequenzielle Hakenanzahl; so beträgt nj für Königinnen 19, für »falsche« Drohnen 19,9, für Arbeiterinnen 21,2 und für gewöhnliche Drohnen 22,2. 2) Die Differenz zwischen den mittleren maximalen und minimalen Werten für nj ist verschieden für verschiedene Formen; so beträgt diese Amplitude für »falsche« Drohnen 20,5 — 18,8 = 1,7, für Arbei- terinnen 22 — 20,7 - 1,3, und für gewöhnliche Drohnen 22,8 — 21,9 = 0,9. Daraus folgt, daß in betreff der Hakenanzahl am stärksten variabel sind die >> falschen« Drohnen, weniger die Arbeiterinnen und am wenigsten die Drohnen. 32 P- Bachmetjew, II. Theoretischer Teil. 1. Eine kurze Übersicht der Theorien über die Geschlechtsbildung der Bienen. Es gibt mehrere Theorien über die Geschlechtsbildung bei Bienen. Einige von denselben können ihren Prinzipien nach auf die andern reduziert werden. Wir erhalten somit folgende vier Ansichten über diese Frage: 1) Die Theorie von E. Pflüger (32) und Metzger (28) läßt das Vorhandenseineines besonderen Geschlechtsorgans bei der Königin zu, welches Männchen reproduziert. 2) Die Theorie von M. v. Lenhossek (27) und 0. Schultze (36) setzt das Vorhandensein zweierlei Eier voraus: männliche und weib- liche, deren Geschlecht bereits vor der Befruchtung bestimmt ist. Die Befruchtung ist nur für die weitere Entwicklung der weibhchen Eier nötig. Die Bildung der weiblichen Eier in der Königin geht nur bei guter Ernährung der letzteren vor sich. 3) Die Theorie von F. Dickel (13, 14, 15, 16), Kipping (21) und A. Bethe (6, 7) besteht in der Zulassung der äußeren Faktoren, welche das Geschlecht bestimmen. Bei der normal copulierten Königin sind alle Eier befruchtet. Unbefruchtete Eier ergeben nur Drohnen. 4) Die Theorie von Dzierzon (17, 18) nimmt die Befruchtung der Eier als eine Notwendigkeit zur Bildung des weiblichen Geschlechts an. Die Drohnen entwickeln sich ausschheßlich aus unbefruchteten Eiern. Diese Theorien könnten bei gewissen kleinen gegenseitigen Nach- lassungen miteinander vereinigt werden. Und in der Tat, nach der Theorie von Dzierzon entwickelt sich aus einem unbefruchteten Ei nur die Drohne, während zur Bildung einer Arbeiterin dieses Ei un- bedingt befruchtet sein muß. Nach der Theorie von Lenhossek und Schultze ist das Geschlecht im Ei bereits vor seiner Befruchtung bestimmt, aber aus weibhchen Eiern können keine Arbeiterinnen sich entwickeln, wenn diese Eier nicht befruchtet werden. Von diesem Standpunkt aus widersprechen somit beide Theorien einander nicht, und Dzierzon (bzw. seine Vertreter) sollte nur zulassen, daß das Ge- schlecht der künftigen Individuen bereits vor der Befruchtung des Eies bestimmt ist, während die Befruchtung nur zur weiteren Entwicklung des weiblichen Eies nötig ist, um daraus eine Arbeiterin zu erhalten; dann würden beide Theorien miteinander identisch sein. Analyt. -statistische Unters, über die Anzahl der Flügelhaken bei Bienen usw. 33 Folgerung aus diesen vereinbarten Theorien ist die allbekannte Tatsache, daß eine unbefruchtete oder eine alte Königin, bei welcher in der Samentasche kein Samen mehr vorhanden ist, ausschließlich Drohnen gibt. In Anbetracht einer solchen Ähnlichkeit zwischen beiden Theorien konnte H. v. Buttel-Reepen (10), ein großer Anhänger der Theorie von DziERZON, beim Kritisieren der Theorie von Lenhossek dieselbe nicht ganz verwerfen, indem er sagt: »Ich weiß sehr wohl, daß alle diese Angaben keine unumstößlichen Beweise sind gegen die v. Len- HOSSEKsche Ansicht, aber , , .« (S. 17 des Separat.). Wenn wir die Theorie von v. Lenhossek und Schultze als die wahrscheinlichste zwischen den andern annehmen, so können wir mit gewissen kleinen Abänderungen auch die Theorie von Dickel und seinen Anhängern mit ihr vereinbaren. Und in der Tat, da alle Eier bei einer normalen Königin nach Dickel befruchtet sind, so müssen aus denselben nach der Theorie von v. Lenhossek und Schultze sowohl die Arbeiterinnen wie auch die Drohnen sich entwickeln, was auch beobachtet wird. Bei einer nicht copuherten oder alten Königin und bei einer Arbeiterin sind die Eier unbefruchtet — womit auch Dickel einverstanden ist — , deshalb können daraus nach der Theorie von v. Lenhossek und Schultze keine Arbeiterinnen sich entwickeln, sondern nur Drohnen. Die Theorie von Pplüger und Metzger können wir bei diesem Ausgleichen nicht heranziehen, da sie die Königin als Hermaphrodit ansieht und folglich eine besondere Stellung einnimmt. Wenn wir die Theorie von v. Lenhossek und Schultze als Grund- lage annehmen und alles Überflüssige weglassen, können wir alle oben erwähnten Theorien in folgende vereinigen: Das Geschlecht der künftigen Biene ist bereits im Ei vor seiner Befruchtung bestimmt, weswegen man das Vorhandensein zweierlei Eier zulassen muß, die einen, aus welchen die Männchen sich entwickeln (männliche Eier), und die andern, aus welchen sich Weibchen ent- wickeln (weibliche Eier). Männliche Bier gebrauchen zu ihrer Entwicklung keine Befruchtung, während die weiblichen Eier ohne Befruchtung keine Weibchen erzeugen können. Hier haben wir keinen Einfluß äußerer Faktoren auf die Ge- schlechtsbildung, welche Dickel, Kipping und Bethe in der Teil- nahme der Arbeiterinnen sehen; hier haben wir auch keinen Einfluß der besseren Ernährung auf die Bildung der weiblichen Eier in der Königin, wie es Schultze annimmt; hier haben wir schließhch keine Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCIV. Bd. 3 34 P. Bachmet jew, sterilisierende Wirkung der Samenfäden auf die männlichen Eier, wie es V. Lenhossek nebenbei vermutet. Diese Annahmen sind vorläufig überflüssig. Indem wir diese vereinbarte Theorie zulassen, stoßen wir jedoch auf eine Reihe von Fragen, welche aus derselben infolge ihrer Allgemein- heit hervorgehen. Diese Fragen sind folgende: Nach dieser Theorie verlangen die männlichen Eier zu ihrer Ent- wicklung keine Befruchtung. Welche Bienenform wird sich aus den- selben entwickeln, wenn sie befruchtet werden? Wenn die weiblichen Eier ohne Befruchtung keine Weibchen er- geben können, so fragt es sich, wird dann aus ihnen irgend eine andre Bienenform hervorgehen, oder die Entwicklung stillstehen? Diese und ähnliche Fragen werde ich versuchen, in den nächsten Kapiteln zu beantworten. 2. Meine Hypothese über die Bedeutung der zwei Maxima der Frequenz. A. QuETELET (34) veröffentlichte 1835 die Prinzipien seiner ana- lytisch-statistischen Methode, welche später eine große Anwendung bei statistischen Untersuchungen erhalten hat. Dieselbe besteht darin, daß man auf der Abscissenachse die Werte irgendwelches variierenden Merkmales und auf der Ordinatenachse die Anzahl der Exemplare, welche dieses Merkmal besitzen (die Frequenz), aufträgt. Die auf diese Weise erhaltene Kurve besitzt in der Regel mehrere Maxima der Fre- quenz. Aus der Anzahl dieser Maxima schließt man, ob das unter- suchte Material von einer reinen Rasse abstammt (im Falle eines Maximums), oder dasselbe eine Mischung von zwei oder mehreren Rassen (im Falle zweier oder mehrerer Maxima) darstellt. Ich werde hier Resultate einiger solcher Messungen als Beispiel anführen. 0. Latter (26) untersuchte einige Hunderte von Eiern des Kuckucks {Cuculus canorus L.) und fand für ihre Querachse zwei Frequenz- maxima. Ja. Pomadow (33) untersuchte die Höhe der bulgarischen Re- kruten (1898) und fand sowohl für die bulgarische Rasse (4685 Re- kruten) wie auch für die türkische Rasse (4685 Rekruten) je zwei Maxima der Frequenz (für die Bulgaren bei 165 und 167 cm, und für die Türken bei 166 und 168 cm). A. Elkind (19) untersuchte die Höhe der polnischen Juden an Analyt. -statistische Unters, über die Anzahl der Flügelhaken bei Bienen usw. .35 200 Männern (vom 20. bis (50. Lebensjahre) bis auf 1 cm genau und erhielt zwei Maxima der Frequenz. Ich untersuchte (1) die Flügellänge bei Aporia crataegi L. in Sophia an 685 weiblichen und 122 männlichen Exemplaren und erhielt je zwei Maxima der Frequenz. Nun hängt, wie ich gezeigt habe (1), die Anzahl der Maxima der Frequenz von der Grenauigkeit ab, mit welcher diese geo metrischen Messungen angestellt werden. So z. B. ergaben die oben erwähnten Messungen von 685 Aporia crataegi Q Q bei der Genauigkeit von 1 mm ein Maximum der Frequenz, bei der Grenauigkeit von 0,5 mm solcher zwei und bei der Genauigkeit von 0,1 mm noch mehrere Nebenmaxima. Man kann auf diese Weise die geometrischen Messungen mit einem Mikroskop vergleichen und sagen, daß die Anzahl der Frequenzmaxima von der Vergrößerungsstärke dieses geometrischen Mikroskops abhängt. Ich wandte mich deshalb zu algebraischen Messimgen, welche diese Nachteile nicht besitzen, weil ihre Genauigkeit eine absolute ist (ganze Zahlen ohne Brüche). Algebraisches Merkmal kann nur die variierende Anzahl irgendwelcher Organe bei dem betreffenden Indi- viduum sein. Ich benutzte zu solchen Messungen zuerst die zusammen- gesetzten Blätter von Robinia pseudoacacia, welche von einem und demselben Baum im Dorfe Knjaschewo (in der Nähe von Sophia) ab- gezv/ickt waren. Gezählt wurden die einzelnen Blättchen links und rechts vom Blattstiel; das Blättchen an der Spitze des Stieles wurde ausgelassen. Ich erhielt dabei folgende Resultate: Robinia pseudoacacia Nr. 1. Die Anzahl der i Frequenz Blättclien i , (») Rechte Seite Linke Seite 1 1 2 2 9 3 8 8 4 24 19 0 37 30 6 23 26 7 40 35 8 51 56 9 13 13 10 1 1 Summe: ' 199 ! 198 Daraus ist ersichthch, daß auf beiden Seiten des Blattes je zwei Maxima der Frequenz vorhanden sind (37 und 51 bzw. 30 und 56 bei n ^ D und n = 8). 3* 36 P. Bachmetjew, Ich untersuchte noch einen andern Baum, wobei die Anzahl der untersuchten Blätter bis auf 300 erhöht wurde, und erhielt dieselben Resultate, wie es aus folgender Tabelle zu ersehen ist: Robinia pseudoacacia Nr. 2. Die Anzahl der Free uenz Blättchen in) Kechte Seite Linke Seite 0 2 2 1 6 2 2 14 17 3 23 24 4 49 41 5 74 84 6 47 43 7 50 48 8 29 32 9 •6 5 Summe: 300 298 Daraufhin untersuchte ich die Drohnen, weiche von einer Arbei- terin abstammten. Eine Serie erhielt ich von F. Dickel in Darmstadt und die andre von D. Jotzew in Sophia. Die algebraische Unter- suchung derselben, d. h. die Zählung der Anzahl der Haken auf dem vorderen Rande der hinteren Flügel, ergab die Tabellen XXV und XXVI. Im Resultat wurde je ein Maximum der Frequenz auf dem linken und rechten Flügel erhalten. Man kann nun fragen, warum Robinia pseudoacacia zwei Fre- quenzmaxima aufweist, während die »falschen « Drohnen solcher nur eins haben? Man kann hier nicht sagen, daß Robinia pseudoacacia eine Mischung von zwei Subspecies repräsentiert, wie es nach der Theorie von QuETELET folgen würde. Robinia pseudoacacia ist eine >>gute« Species und kein Bastard. Anderseits wissen wir, daß dieser Baum nicht, wie z. B. die Weide, aus den gepflanzten Ästen sich entwickeln kann, sondern ausschließlich aus den befruchteten Samen. Außer- dem unterliegt es keinem Zweifel, daß die Drohnen, deren Mutter eine Arbeiterin war, aus unbefruchteten Eiern sich entwickeln. Die Antwort auf die obige Frage kann nur eine sein: die Befruch- tung verursacht zwei und die Parthenogenese ein Maximum der Frequenz. Diese Antwort widerspricht nicht einmal der Theorie von QuETELET, da dort, wo vom Vorhandensein der Mischung von zwei Rassen keine Rede sein kann, kann und muß im Falle der zwei Frequenzmaxima eine Mischung von andern zwei Elementen als Rassen vorhanden sein. Diese Elemente sehe ich im Ei (Samen) Analyt.-statistische Unters, über die Anzahl der Flügelhaken bei Bienen usw. 37 und im Spermatozoid (Blumenstaub), welche bei der Befruchtung sich miteinander vermischen und auf diese Weise ein Individuum mit z vvei Maxima der Frequenz ergeben, von welchen das eine dem männhchen Element und das andre dem weiblichen Elemente entspricht. Dort, wo das eine Element fehlt, wie es mit dem Ei einer Arbeiterin der Fall ist, wird notwendigerweise nur ein Frequenzmaximum erhalten. 3. Einige Worte über meine ,,Halbbefruchtungstheorie'^ Wenn die Idee über die Bedeutung zweier Maxima der Frequenz auch sehr einfach ist, verursachte sie doch nach ihrer Veröffentlichung {2, 3, 4, 5) eine selir starke Kritik seitens V; Buttel-Reefen (9, 10, 11) und G. KoscHEWNiKOW (23). Diese Kritik ist einseitig und beruht auf einem Mißverständnis. Ich werde mir deshalb erlauben, die betreffende Stelle (2) zu zitieren, um zu sehen, wie ich mir die » Halbbefruchtungstheorie « vorgestellt habe. Diese Stelle war: »Der rechte Flügel der Drohnen und der linke Flügel der Arbeiterinnen sind das Produkt der Parthenogenese, während der linke Flügel der Drohnen und der rechte Flügel der Arbeiterinnen das Resultat der Befruchtung der Königineier darstellen « (S. 42). Die Erklärungen dazu waren (S. 42) : »Wenn dieses Resultat auch sehr unerwartet ist, so deutet es dennoch darauf hin, daß die Eier, welche die Königin ablegt, unnormal befruchtet sind. Diese un- normale Befruchtung kann auf zweierlei Weise erklärt werden: Erstens kann ein Teil der Eier — sowohl derjenigen, aus welchen Drohnen sich entwickeln, wie auch derjenigen, aurj welchen Arbeiterinnen ausschlüpfen — normal befruchtet und der andre Teil ganz unbefruchtet sein. Aus den Eiern erster Kategorie entwickeln sich dann Exemplare, welche die Kurve mit zwei Maxima der Frequenz ergeben, und aus denen zweiter Kategorie nur mit einem Maximum. Wenn wir nun z. B. die Drohnen beider Kategorien zusammennehmen, so erhalten wir über den Verlauf der Frequenz bei dieser mechani- schen Mischung den Eindruck, als ob jede Drohne aus einem halbbefruchteten Ei sich entwickelte. Dasselbe bezieht sich auch auf die Arbeiterbienen. Zweitens kann jedes Ei unnormal, sozusagen halbbefruchtet sein. Daraus folgt, daß sowohl die Arbeiterbiene, wie auch die Drohne halbnormale Individuen vorstellen, welche aus halbbefruchteten Eiern der Königin sich entwickeln; dabei betrifft diese Halbbefruch- tung entweder jedes einzelne Ei, oder sie besteht darin, daß ein Teil der Eier befruchtet und der andre unbefruchtet ist. 38 P- Bachmetjew, Welche von diesen zwei Ansichten über das Zustandekommen der ,Halbbefruchtimg' der Eier die richtigere sein wird, ist schwer zu sagen, da das statistische Material noch nicht ausreichend ist. « Jetzt haben wir mehr tatsächliches Material als damals, um zu entscheiden, welche von beiden Ansichten die richtigere ist. Wir werden weiter unten sehen, daß die mechanische Mischung von zwei oder mehreren Subformen vollständig genügt, um alle bis jetzt beobachteten Fälle zu erklären; folglich ist die Zulassung der zweiten Ansicht, daß jedes Ei in gewissen Fällen unnormal, sozusagen halbbefruchtet sei, über- flüssig. 4. Das Aufsuchen der Komponenten einer Mischung von Subformen bei der Beibehaltung der Theorie von Dzierzon. Nach der Theorie von Dzierzon entwickeln sich aus unbefruch- teten Eiern stets Drohnen, und aus befruchteten Eiern nur die Arbeiterbienen bzw. Königinnen. Daraus und nach meiner Theorie über die Bedeutung der zwei Maxima der Frequenz folgt, daß die Komponenten, welche zur Zer- legung eines Arbeiter Schemas benutzt werden, je zwei Maxima der Frequenz auf beiden Flügeln und die Komponenten für die Drohnen nur je ein solches Maximum haben müssen. Außerdem müssen diese Komponenten die Bedingung erfüllen, dai3 sie weiter nicht zerlegbar sind. Das einfachste Schema für die Drohnen ist offenbar dasjenige, welches aus der Tabelle XIV hervorgeht, folghch ist es auch gleich- zeitig die gesuchte Komponente y. Für die Arbeiterinnen gibt es kein einfacheres Schema, als dasjenige der Tabelle V; wir wollen diese Kom- ponente durch ß bezeichnen. Die Königinnen haben nur eine Kom- ponente «, welche gleichzeitig ihr Schema ist. Auf diese Weise haben wdr folgende Komponenten, welche sich nicht weiter zerlegen lassen: a ß ' 7 Das sind die einfachsten Schemata, und zwar: a für die Königin, ß für die Arbeiterin und y für die Drohne (siehe Tabelle II, das Schema a, Tabelle XIV, das Schema j und Tabelle V, das Schema c), welche alle den oben erwähnten Bedingungen entsprechen. Analyt.-statistische unters, über die Anzahl der Flügelhaken bei Bienen usw. 39 Wir wollen nun diese Komponenten zur Zerlegung der in verschie- denen Tabellen festgestellten Schemata anwenden. Dabei muß folgendes bemerkt werden : die Schemata a und / ' könnte man in y zerlegen ; dies kann man aber nicht zulassen, da es dann bedeuten würde, daß die Königin und die Arbeiterin aus unbefruchtetem Ei sich entwickeln, was der Theorie von Dzierzon widersprechen würde. a. Arbeiterinnen. 1) Von einer einjährigen Königin: Der Versuch, die Schemata der Tabellen III und IV in Kompo- nenten (j zu zerlegen, mißlingt; wir sind deshalb gezv/ungen, die Kom- ponente a zu diesem Zwecke zu benutzen. Wir erhalten: Aus der Tabelle III: A = B-^ C B C 2 • i • o 5 1 • • 1 22© 0 12 i:j • ., • 10 9 • 20» ■.■.•.■•28 9 • • ^ 11 • 27 •••■■' • 18 isr' » 10 9» 16» • 15 5 • • 4 11 • 8 • • 10 2 • • 2 6 • • 2 19 • 11 Aus der Tabelle IV: A = B-{- C 11 • • 18 2 • 21« • 20 13 • B 9 7 9« ©14 8 • c • 11 20 • 31 9 «12 11 • • 19 21 • IG 14 • • 1:3 7« 16 • • 11 11 • 09 5 • 2 40 P. Bachmetjew, Legen wir B und C aufeinander, so erhalten wir A, wie man sich leicht überzeugen kann, wenn man die entsprechenden Zahlen addiert. 2) Von einer zweijährigen Königin: Aus der Tabelle V: Das Schema c ist gleichzeitig auch die Komponente ß, braucht folglich nicht zerlegt zu werden. Aus der Tabelle VI: Die Zerlegung des Schemas d in ß gehngt nicht, dagegen läßt es sich in a und ß zerlegen. Wir erhalten: A = B^ C B C 9 • «SS« «öl» «3 11 • .. «22 10» • 14 1 • «8 27« ■ »19 9» • 3 18« .•16 27« «31 10« «14 17« ' «17 22» »12 8« «7 14» »5 Aus der Tabelle VII: Das Schema d dieser Tabelle läßt sich nur in a und ß zerlegen, und zwar: Ä = B+ C B C 10» •77» »SS» »2 22« •'21 14*.. ,»14 8« • 7 28« »20 13» • 8 15» .. ... »12 28« »26 14» •14 14^--' ' • 12 15 3) Von einer dreijährigen Königin: Aus der Tabelle VIII: Das Schema dieser Tabelle ist mit der Komponente ß identisch. Analyt. -statistische Unters, über die Anzalil der Flügelhaken bei Bienen usw. 41 4) Von einer vierjährigen Königin: Aus der Tabelle IX: Das Schema e dieser Tabelle läßt sich nur in a zerlegen, und zwar: Ä = B-\- C B C 9« «13 5« •84» «5 25»... • 22 14«.. • 14 11 • • 8 23» ".;;:::# 28 9 «> • 12 14^ • 16 19 • • 19 11« • 14 8 • • 5 15 • • 11 5 • • 3 10^ • 8 3 • • 3 1 • • 1 2 • • 2 5) Eigenartige Arbeiterinnen: Aus der Tabelle X: Das Schema / dieser Tabelle läßt sich nur in /j nicht zerlegen, wohl aber in a und /l Wir haben : A = B-\-C 12 • • 13 3 • B C • 5 19« • 19 13 • 16 8^ • 12 16 • 15 13 • 3 9' • 12 12 15 14 1 10 2 • 5 6» 11 13 • 4 Aus der Tabelle XI: Das Schema g dieser Tabelle läßt sich sowohl in zwei a, wie auch in zwei ß zerlegen ; da aber die Komponente ß speziell der Arbeiterin eigen ist (siehe Tabelle V und VIII), so führen wir hier nur die letzte Zerlegung an. 42 P. Bachmetjew, A^ = 5-h c B C 11 • • 5 7 • «4 4 • • 1 18 • • 20 12* 9U 6» • 7 24« •27 12« «13 12» • 14 16» • 22 4 • «8 12 • ""•14 13» »12 3« «3 10» «9 10» •52» «IS» «4 Hier ist interessant, zu bemerken, daß, wenn dieses Schema sich in ß hzw. in a nicht zerlegen Heße, meine Hypothese über die Bedeutung zweier Maxima der Frequenz fallen würde, denn dieses Schema zeigt, daß die Arbeiterinnen aus unbefruchteten Eiern sich entwickeln sollten. Aus der Tabelle XII: Das Schema h dieser Tabelle läßt sich in zwei ß nicht zerlegen, wohl aber in u und ß. Ä = B-\- C B C 5 • »11 3» • 6 2 • »5 21^ «28 13^ •le 8« •12 22^.. • 15 13 • »3 9« ^12 16 • •IS 14 • •lU 2 • »5 15 • • 13 13 • •92» «4 Aus der Tabelle XIII: Das Schema i dieser Tabelle läßt sich in a und ß zerlegen, da aber dabei ein kleiner Fehler zu beobachten ist, so ist die Anzahl der be- nutzten Bienen (50) für solche Messungen ungenügend. b. »Echte« Drohnen. Bei nachfolgenden Schemata werden wir zuerst die » Drohnen «- Komponente ;' zu ihrer Zerlegung benutzen ; reicht dieselbe nicht aus, so werden wh- auch ß und u anwenden. Analyt. -statistische Unters, über die Anzahl der Flügelhaken bei Bienen usw. 43 1) Von einjäliriger Königin: Aus der Tabelle XIV: Das Schema dieser Tabelle ist mit der Komponente ;' identisch, und zwar: 24« «25 2) Von zweijähriger Königin: Aus der Tabelle XV: Das Schema h dieser Tabelle läßt sich weder in zwei (i, noch in u und /j zerlegen, wohl aber in vier y, und zwar : A=B+C+D+E B C D E 8» »HS« •6 2» •41» «1 • • 12« «IT G« •8 4» •5 2» «3 • •] 18« «Iß 4» »5 0« mv> ö» • 4 :3 • •! 15 • «ig !• •3 4« «5 7* «T) 4» «5 18» »13 !• »1 3» »26» «4 8# »6 5« »3 • • • • 2* •12* • 2 Aus der Tabelle XVI: Das Schema dieser Tabelle läßt sich auch nur in vier / zerlegen, und zwar: A=-B+C-\-D + E B C D E 8 • «11 4« •53» •41» »2 • • IG« «IS 69 »G 5» »5 4« «3 1« •! 19» «11 .5« »2 ?• »6 5« •3 2« • 9» .-•13 • • !• «4 6» »G 3» »2 11« «12 • • 1» •2 4« »4 69 «6 4» «3 • • • • 1« «IS» «2 44 P. Bachmetjew, Aus der Tabelle XVII: Das Schema l dieser Tabelle läßt sich in /i nicht zerlegen, wohl aber in drei ;'. Die letzte Zerlegung wird hier dargestellt : Ä = -B+ C+D 14 • • 8 12 • 17* «20 14« 12 • • 18 7 • 27*. • 13 5 • B 16 11 • 14 2 • IG 1 • C 7 2 • IG 3 10 4 18 •- 1 8 • • 1 • 7 1 9 4 •6 G • 4 8 D • 1 • 1 6 • 11 • 6 Aus der Tabelle XVIII: Das Schema l dieser Tabelle läßt sich in vier y zerlegen, und zwar: Ä = B+C-\-D + E B 10 • • 17 7 • • 7 c D E 21« 17 • 20« 9 • 11 • 10 • 11 • • IG 9» • 22 4 • • 14 3 •. • 10 1 • • 11 1 • • 17 • • 4 1 • • 8 G • • 5 19- • 1 G • • 1 2 • • 1 1 • • 1 • • 1 • • 5 1 • • G 5 • • 9 G • • 4 9« • 2 5 • • 1 4 • • 1 2 • • 2 • • 2 • 2 •7 • • 8 2» •5 1 • •4 5 • • 3 8» • 7 • • 3j • • 1 • 1 • 2 • 5 • 12 • 4 Analyt. -«tat istische Unters, über die Anzahl der Flügelhaken bei Bienen usw. 45 Diese Zerlegung hat einen Fehler im Schema E (3?) und außerdem zu ausgedehnte Reihen nach unten vom Maximum der Frequenz bei Schemata B und C. Dieser Umstand läßt vermuten, daß wir es hier mit viel komplizierterer Mischung zu tun haben, als wir angenommen haben, und in der Tat zeigt die Tabelle XVIII außer den fettgedruckten Maxima noch einige, welche wir wegen ihrer unbedeutenden Größe zuerst außer acht gelassen haben (z. B. auf dem linken Flügel 17 bei n = 18, auf dem rechten Flügel 11 bei >i = 23 und 11 bei w = 25). Höchstwahrscheinlich hat der Bienenzüchter der landwirtschaftlichen Schule in Plewno darauf nicht geachtet, die verlangten Drohnen von einem und demselben Bienenstock zu sammeln, und so stammen sie von Königinnen von verschiedenem Alter ab. 3) Von dreijähriger Königin: Aus der Tabelle XIX: . Das Schema m dieser Tabelle läßt sich sowohl in zwei u., wie auch in a und ;' zerlegen. Uns interessiert die Zerlegung in /, welche aus folgendem zu ersehen ist: A=B+C + D B C D 7» • 9 i • • a 3 • «3« • 20« o 12 10# «8 8» • 4 !• '• 19« »29 8» »7 !)• «19 2» «3 18 • »17 4« »3 7« •87» «6 15« «18 1» •2 5» «6 9« «10 9 • Aus der Tabelle XX: Das Schema n dieser Tabelle ist identisch mit derjenigen der Köni- gin (siehe Tabelle II); da jedoch, wie angenommen wird, die Drohnen aus unbefruchteten Eiern sich entwickeln, werden wir versuchen, das Schema n in / zu zerlegen; dabei sei bemerkt, daß die Zerlegung in zwei ß, oder in /:^ und / nicht gelingt. Wir erhalten : 46 P. Bachmet jew, Ä=B+ C B C 1 • • 3 1 • • 2 • • l 12» »es« •44« »2 28» »27 18« »lO 10» • 8 19 • • 18 7 • • 8 12 • »10 20« »20 5» • G 15« «14 10« »HS» •37« »8 5« •52» •2 3« «3 Aus der Tabelle XXI: Das Schema n dieser Tabelle kann weder in zwei ß noch in fj und y zerlegt werden, wohl aber in zwei y : A = B-i- C B C 23 • • 14 18 • • 13 5 • • 1 24» »19 19« «16 5» »3 13 • • 15 6 • • 10 7 • »5 13« «18 3* «8 10« «10 7» •41« «le« «3 4) Von vierjähriger Königin: Aus der Tabelle XXII: Das Schema o dieser Tabelle ist die Komponente y selbst: 21 • »25 Aus der Tabelle XXIII: Das Schema ^ dieser Tabelle stammt nicht von vierjähriger, son- dern von »sehr alter« Königin ab. Dasselbe kann zerlegt werden so- wohl in ß und /, wie in zwei /, und zwar haben wir bei der Zer- legung in /: Analyt. -statistische Unters, über die Anzahl der Flügelhaken bei Bienen usw. 47 Ä = B-\- C B C 8« «TT» «Sl» «4 11 • ...• •20 U« €9 2 • »11 24«- »21 7« »0 17» «IS 17 • • 18 5 • • 5 12 • »13 16 • • 14 5 • • 4 11 • »10 c. »Falsche« Drohnen. 1) Von einer nicht copulierten Königin: Aus der Tabelle XXIV: Das Schema q dieser Tabelle läßt sich in zwei y zerlegen, wie folgt : A = i? -f C B C 13« «10 11» •72« »3 15 9 . «20 12« «12 3» »8 22»-' »21 9» »8 13« »13 19 • • 18 8 • • 7 11 • »11 2) Von einer Arbeiterin: Aus der Tabelle XXV: Das Schema r dieser Tabelle kann man in zv/ei ;' zerlegen, und zwar: Ä = B+ C B C 16 • • 17 12 • • 15 4» • 2 28* .. «25 20» 820 8« «5 15« «30 5« «17 10« ^13 12» »12 4» «SS» «4 Aus der Tabelle XXVI: Das Schema r dieser Tabelle läßt sich in zwei y zerlegen, da jedoch 48 P. Bachmetjew, das Material nicht zahkeicli genug ist (70 Exemplare), so ist eine kleine Unregelmäßigkeit auf dem linken Flügel zu beobachten: Ä = B-\- C B C 7* »10 4» •73« »3 17 • 10 10 8 7 • 12 14 3 • 9 • 12 2 • • 4 6 d. Eigenartige Drohnen. Aus der Tabelle XXVII: Dieses Schema läßt sich in zwei y zerlegen: A^ B+ C B 11» »HS« «83 C 23 13 17 • n 13 • 20 4 • 13 7 • • 4 Aus der Tabelle XXVIII: Das Schema t dieser Tabelle läßt sich sowohl in ß und ;', wie auch in drei ;' zerlegen. Die letztere Zerlegung für beide Kolonien ist aus folgendem zu ersehen: Nr. 1. A=B+C+D BGB 10 • 13 6 • 8 3 • 4 1 • • 1 23» 24» 13 • 13 • 7 • • 14 12 • • 19 8 • • 15 ] • • 18 1 • • 4 • • 9 8 • • 7 10 • • 3 5 • • 2 3 • • 2 • • 5 3 • • 10 G • • 7 7 • • 6 9^ • 1 5 • • 2 • 5 • 10 • 3 Nr. 2. A-\~ = BC-^D B c 8 • »IS 5 • • 8 2 • 12 • • 22 10 • • 11 8 • Analyt. -statistische Unters, über die Anzahl der Flügelhaken bei Bienen usw. 49 D • 4 I • • 1 • 8 4 • «3 29» #23 9« »7 \29 «10 8» »6 17» »21 3» • 5 5» •89» «8 18 • • 12 2 • •14« • 2 12« 9 0 7» •7» • !• «le» «6 Aus der Tabelle XXIX: Das Schema u dieser Tabelle läßt sich in zwei / zerlegen, und zwar : A = B-{- C B C 8« »12 7» «11 !• «1 14« .«IS 12« »16 2« «2 15 • • 16 10 • • 13 5 • «3 18 • «14 8« »7 10« »7 20» -#22 6» «6 14» ®16 10« •82« »IS« »7 Aus der Tabelle XXX: Das Schema v dieser Tabelle läßt sich in zwei y zerlegen, und zwar : A = B-{-C B C 17* »17 8» • 9 9 • «8 21» .-•23 10« «12 11« »11 25«---- «22 8« »9 17« «13 17» »10 5« »3 12« »7 Zeitschrift f. wiasensch. Zoologie. XCIV. Bd. 4 50 P. Bachmetjew, Aus der Tabelle XXXI: Diese Tabelle hat mehrere Maxima der Frequenz, welche außerdem voneinander weit entfernt sind. Dieser Umstand läßt vermuten, daß wir es hier mit Drohnen zu tun haben, welche von verschiedenen Bienen- stöcken gesammelt wurden. Auf meine Anfrage antwortete mir Herr Gr. KoscHEWNiKOW, daß es wirklich der Fall ist. Trotzdem, daß solche Drohnen für unsern Zweck (die Lösung der Frage über die Parthenogenese) ohne Nutzen sind, führe ich hier die Zerlegung des Schemas w an: Ä=B+C+D+E 1-2 • «13 9 • B • 4 • 10 25 •. • 22 15» • 15 y • 20 • • 16 8 • • 7 11 • IG • • 17 2 • • 3 12 • 5 • • 11 1 • • 2 3 • • 1 c • 3 • • 7 1 • • 8 1 • • 12 2 • • 8 1 • •3 2 • • 4» D • 1 • 1 1? 2 E 1 • • 1 • •2 • • 3 • 2* Daraus ist ersichtlich, daß diese Mischung am meisten Drohnen der Kategorie B und C hat. Ihre Anzahl bei der Kategorie D und E ist so gering, daß es nicht möglich ist, das Maximum der Frequenz bei Komponenten zu bestimmen. Dieses Material, welches allen mög- lichen Königinnen entstammt, benutzte G. Koschewnikow (23) bei seiner Kritik gegen meine Untersuchungen. e. Die Verallgemeinerung der Resultate dieses Abschnittes. Wir haben gesehen, daß sowohl die Schemata für die Arbeiterinnen, wie auch diejenigen für die Drohnen in Komponenten zerlegt werden können. Für die Drohnen haben wir, weil wir annahmen, daß dieselben Analyt.-statistische Unters, über die Anzahl der Flügelhaken bei Bienen usw. 51 nur aus unbefruchteten Eiern sich entwickeln, die Komponenten der Ordnung / benutzt, während wir für die Arbeiterinnen, welche nach der Theorie von Dzierzon aus befruchteten Eiern entstehen, die Kom- ponenten der Ordnung a bzw. ß angenommen haben. Diese Komponenten, welche polymorphen Formen analog sind, unterscheiden sich nicht nur nach ihrer Form {a, ß und 7), sondern auch durch die Lage ihrer Frequenzmaxima gegenüber der Haken- anzahl {n). Wir werden deshalb a, ß und y mit einer Zahl versehen, um sie voneinander unterscheiden zu können, welche die Lage des ersten Maximums der Komponente gegenüber der Größe n fixiert. So z. B. haben wir für die Arbeiterinnen von einjähriger Königin (Tabelle III) die Komponenten: B C n^21 welche folglich als «20 und «21 bezeichnet werden. Für die Arbeiterinnen von dreijähriger Königin (Tabelle VIII) haben wir die Komponente: • ... .• » = 21 welche wir als p'21 bezeichnen werden. Für die Drohnen von dreijähriger Königin (Tabelle XXI) haben wir die Komponenten: B C • • « = 23 • n = 25 welche wir als 723 und 725 bezeichnen werden usw. Überblicken wir alle Schemata für Arbeiterinnen und Drohnen, welche von ein-, zwei-, drei- und vierjähriger Königin abstammen, 4* 52 P. Bachmet jew, und welche in Komponenten zerlegt worden sind, so finden wir zwischen diesen Komponenten eine gewisse Regelmäßigkeit, und zwar: Arbeiterinnen. Alter der Taljelle Komponenten Eönigin «20 «21 C(22 1 "23 ß'iO (in 1 jährig » > 2 jährig > > > * 3 jährig 4 jährig in IV VI VII V VIII IX «20 «20 «20 «20 «21 «21 «22 1 1 1 1 II 1 ,ho ß2l ß2l ßii Wenn wir zuerst die Form der Komponenten in Betracht ziehen, ohne auf ihre Indexe acht zu geben, erhalten wir ohne Wiederholung derselben Komponenten bei Arbeiterinnen von der Königin eines und desselben Alters: r der Königin Komponenten Alter der Königin Komponenten 1 jährig « -f~ « Sjährig ß 2jährig CC + ß 4jähng « -f- « Daraus ist ersichtlich, daß die Komponenten der Arbeiter - Schemata mit dem steigenden Alter der Königin einfacher und einfacher werden; bei den Arbeiterinnen von vier- jährigen Königinnen sind die Komponenten dieselben, wie bei denjenigen von einjähriger Königin. Hier ist wichtig, zu bemerken, daß die Komponenten der Arbeiterinnen von einjähriger und vierjähriger Königin nicht nur ihrer Form, sondern auch ihren Indexen nach unter sich identisch sind, und zwar sind dieselben ('20 ^^^^ ''21? wenn dieselben von einer und derselben Rasse sind (die Arbeiterinnen der Tabelle IV stammen von einer Italienerin ab). »Echte« Drohnen. Alter der Tabelle Komponenten Königin rao yn 722 723 724 725 1 jährig 2j ährig XIV XVII — rn yn Yn Y23 I — > » > > 3jährig > » XV XVI XIX XXI r2o y-2\ 722 Yn 722 ?'23 Y23 ?'23 ;'24 724 725 > > 4jährig XX XXII — Y-2\ Y->2 723 — — Analyt. -statistische Unters, über die Anzahl der Flügelhaken bei Bienen usw. 53 Ohne auf Indexe acht zu geben, erhalten wir folgende Kompo- nenten ihrer Form nach: Alter der Königin Komponenten 1 jährig r 2jährig y + y + Y » t y + y + y + y > » y + y + y + y 3 jährig y -\- y + y > » y + y » » y + y 4.) ährig y d.h. die Komponenten der Drohnenschemata werden mit dem Alter der Königin komplizierter bis Ende des zweiten Lebensjahres, um von dort an wieder einfacher zu werden, bis schließlich die Komponente der Drohnen von vierjäh- riger Königin dieselbe wird, wie diejenige von einjähriger Königin. Dabei sei bemerkt, daß (wie bei Arbeiterinnen) die Komponenten der Drohnen von einjähriger und vierjähriger Königin nicht nur nach ihrer Form, sondern auch nach ihren Indexen unter sich identisch sind, und zwar sind dieselben 722- »Falsche« Drohnen. Ursprung Tabelle Komponenten yis ri9 VM 721 Von einer nicht copulierten Königin XXIV XXV XXVI y\8 n9 720 720 Von einer Arbeiterin .... Von einer Arbeiterin .... 721 721 Daraus ist ersichtlich, daß die Drohnen von einer nicht copulierten Königin und von einer Arbeiterin nicht identisch sind. Buttel-Reepen (10) hat mir vorgeworfen, als ich die erste Ab- handlung über die Parthenogenese der Bienen veröffentlichte (2), daß ich bei meinen Untersuchungen das Material von Dickel benutzte (Tabelle XXVI), welches zweifelhafte Bedeutung haben sollte. Jetzt, wo ich dasselbe Material auch von D. Jotzew, Inspektor im Ackerbau- ministerium in Sophia, habe (Tabelle XXV), ist dieser Verdacht hin- fälHg. Daß diese beiden Formen von »falschen« Drohnen voneinander verschieden sind, beweisen die Untersuchungen von Petrunkewitsch (30, 31), welcher folgendes festgestellt hat: 54 P. Bachmetjew, 1) Die Anzahl der Chromosomen in einem Ei, welches von der nicht copulierten Königin abstammt, beträgt 16, und in einem Ei, welches von einer Arbeiterin abgelegt wird, 32. 2) Das schließliche Schicksal der Richtungskörperchen in Eiern beider Kategorien ist nicht dasselbe: im Königinei beginnt das Kör- perchen, welches mittels der Vereinigung der Hälfte des ersten Rich- tungskörperchens mit dem zweiten sich bildet, sich zu teilen, während im Arbeiterinei anderes beobachtet wird: das Richtungskörperchen, welches sich infolge der oben erwähnten Vereinigung gebildet hat, geht zugrunde. Diese Drohnen unterscheiden sich voneinander nicht nur in em- bryonaler, sondern auch in morphologischer Beziehung, wie es aus der Abhandlung von Dickel zu ersehen ist (15). Er beschreibt diesen Unterschied wie folgt: >> Die Schienen des dritten Fußpaares normaler Drohnen und Mutter- bienen sind an gleicher Stelle gewölbt-rund und bei den Drohnen fast unbehaart, wo sie bei Arbeitern hohl-rund und am Rande der Run- dung auffallend behaart sind (sog. Körbchen). Unter den falschen Drohnen habe ich stets nur einen geringeren Prozentsatz solcher ge- funden, die hierin normalen Drohnen genau glichen. Bei einem Teil war die Stelle flach, bei andern etwas und wieder andern bemerkens- wert vertieft; bei verschiedenen Exemplaren nahezu wie bei Arbeits- bienen. Auch bez. der umgebenden Behaarung an dieser Stelle habe ich mehr oder weniger Abweichungen nach dem Typus der Arbeiter hin vorgefunden. « Es ist deshalb interessant, zu vergleichen, ob die Schemata bzw. die Komponenten der Drohnen, welche von einer Arbeiterin ab- stammen, denjenigen der Arbeiterinnen ähnlich sind. Und in der Tat: 1) Wir haben bei Drohnen, welche einer Arbeiterin entstammen, nur zwei Komponenten (/20 und ^/gi)- Nur diese zwei Komponenten haben wir nirgends bei »echten« Drohnen, wohl aber bei Arbeiterinnen, wie z. B. von einjähriger Königin («30 und «21) und vierjähriger Kö- nigin («20 und «21). 2) Während das Schema bei »echten« Drohnen, welche nur je ein Maximum der Frequenz auf beiden Flügeln aufweisen, durch • • dargestellt wird, haben die Drohnen, welche einer Ar- beiterin entstammen, das Schema Analyt.-statistische Unters, über die Anzahl der Flügelhaken bei Bienen usw. 55 welches dem einfachsten Arbeiterinschema ß näher steht, als das Drohnenschema /, vielmehr bildet unser Schema einen Übergang von y zu (i, wie die folgende Zusammenstellung es veranschauHcht : »Echte« Drohnen 7 »Falsche« Drohnen Arbeiterin 5. Polymorphe Bienenformen und die vermutliche Ursache ihres Entstehens nach der Theorie von Dzierzon. Wir haben gesehen, daß die Schemata von Drohnen und Arbei- terinnen von ein-, zwei-, drei- und vierjährigen Königinnen sich in Kom- ponenten «, fJ und y zerlegen lassen, welche ihrerseits weiter nicht zerlegbar sind. Wir können somit diese Komponenten mit Recht als polymorphe Formen bezeichnen. Um die Anzahl der bis jetzt bekannten polymorphen Formen zu bestimmen, werden wir die Komponenten auch von andern Drohnen und Arbeiterinnen, welche im Abschnitte 5) nicht angeführt sind, hier in Betracht ziehen. Die übrigen Drohnen. Komponenten ri9 yw 721 722 1 723 724 7» XXVII — — 721 722 — — — XXVIII(Nr. 1) — — — 722 723 725 XXVIII(Nr.2] — — 721 722 — 724 — XXIX — no — — 723 — — XXX r\9 720 — — — — — Die übrigen Arbeiterinnen. Komponentei3 Tabelle i «20 «21 ß\9 /*20 ßii X «21 ß2l XI — — ßi9 /*20 — XU «20 1 i^20 — Somit haben wir folgende polymorphe Bienenformen: Drohnen: /jg, /i9, 72o, Viu y-n, riz, /'24, 7i.h- Arbeiterinnen: «jo, «217 «22, «235 Aq? /^20, Ihv Königin: «jg^- 1 Das Schema für die Königin ('■/) kann man in ß nicht zerlegen, wohl aber in 7, da aber die Komponenten y ii^r den parthenogenetischen Charakter tragen, 56 P- Bachmetjew, Von diesen Formen werden unter bulgarischer Bienenrasse nicht getroffen: ßi^, /19 (mittelrussische Rasse) und «22 und «23 (Italien). Dabei sei bemerkt, daß gewisse Formen, welche hier angeführt sind, nicht unbedingt nur einer Rasse angehören, sondern sie kommen auch bei andern Rassen vor, z. B. : die Königin von Krain (Tabelle VII) erzeugte in Bulgarien Arbeiterinnen, welche sonst in Bulgarien ge- troffen werden, und zwar von der Form c/go + A'211 die deutschen (Darmstadt) Drohnenformen /21J 722 (Tabelle XXVII) kommen auch in Bulgarien und in Rußland (Tabelle XXIX) vor usw. Es scheint aber, daß gewisse Formen nur einer Rasse eigen sind, z. B. : die poly- morphe Form }'i9 ist bis jetzt nur in der mittelrussischen Rasse (Ta- belle XXX) gefunden worden; dasselbe bezieht sich auf p'^g (Tabelle XI). Wir haben folglich in Bulgarien unter einheimischen Bienen außer der Königin («is) noch folgende polymorphe Formen: o^q, «21, /^oo? /^2i5 /205 /21' /22' /'23) ?'24' ^•^- vicr Arbeiter- und fünf Drohnenformen. Die maximale Anzahl der polymorphen Formen in einem und demselben Bienenstock beträgt für die Arbeiterinnen zwei und für die Drohnen vier, ohne Unterschied der bis jetzt untersuchten Rassen.-"' i Wenden wir uns jetzt zur Betrachtung der Entstehungsursache der polymorphen Formen bei Bienen. Die Erklärung dieser Formen in einem und demselben Bienenstock unter den meteorologischen Elementen zu suchen, muß verworfen werden, da diese^ Elemente beileiner^. und! derselben Zucht dieselben bleiben. Es bleiben" uns somit zwei Ursachen zur Erklärungj dieser Er- scheinung: entweder rufen die Arbeiterbienen selbst diese Formen hervor, oder diese Ursache liegt in der Funktion des Königinorganismus. Über die Beteiligung der Arbeiterinnen in dem Hervorrufen nicht nur der polymorphen Formen, sondern sogar verschiedener Stasen (z. B. die Ausbrütung von Königinnen aus Arbeiterlarven usw.) kann man in der Bienenliteratur zahlreiche Angaben finden; besonders sind solche Versuche von F. Dickel veröffentlicht worden. Da aber ver- schiedene Forscher (Koschewnikow, v. Buttel-Reepen usw.) ent- weder an solche Versuche nicht glauben oder dieselben anders erklären, so fand ich für notwendig, solche Versuche seitens F. Dickel selbst zu prüfen, und zwar nach der statistisch-analytischen Methode. Ich erhielt von F. Dickel aus Darmstadt Drohnen, welche von einer und derselben Königin abstammten, . aber in zwei Bienenstöcken erzogen sind sie deshalb nicht zulässig. Daraus folgt, daß das Königinschema nicht zer- legbar und folglich mit der Komponente «jg identisch ist. Analyt. -statistische Unters, über die Anzahl der Flügelhaken bei Bienen usw. 57 wurden. Im Bienenstock Nr. 1 war eine Königin mit der entsprechenden Brut und im Bienenstock Nr. 2 keine Königin vorhanden und keine anderweite Brut als nur eine mit Eiern (1 V2 T^-ge ^1^) besetzte Drohnen- wabe aus dem Bienenstock Nr. 1. Offenbar wollte Dickel wissen, ob die Arbeiterbienen im Bienenstock Nr. 2 aus den Drohneneiern wenn nicht eine Königin, so vielleicht Arbeiterinnen erziehen können. Das Resultat war negativ: aus diesen Drohneneiern wurden wiederum Drohnen erzogen. Nach der statistisch-analytischen Methode untersucht, ergaben diese Drohnen (112 Exemplare) abweichende Resultate von denen, welche (99 Exemplare) im Bienenstock Nr. 1 erzogen wurden (vgl. Tabelle XXVIII). Die Schemata der Kolonien Nr. 1 und Nr. 2 sind einander umgekehrt symmetrisch. Die Zerlegung dieser Sche- mata in y ist ersichtlich aus der Darstellung im Abschnitte 4 (d. Ta- belle XXVIII). Diese Zerlegung ergibt folgende polymorphe Drohnen- formen : Die Kolonie Nr. 1 : y-i-^, y^^, /25- Die Kolonie Nr. 2: /21) 722? yu-\ D. h. die Form ^22 i^^ beiden Kolonien gemeinschaftlich, während die Formen 703 und y^ö die Kolonie Nr. 1 und die Formen /21 und ^24 die Kolonie Nr. 2 besitzt. Dieses Material zeigt, daß die Arbeiterinnen wirklich polymorphe Formen erzeugen können. Ob sie es durch die » Bespeichelung « (wie F. Dickel sagt) oder durch die verschiedenartige Nahrung bewirken, kann man momentan mit Sicherheit nicht sagen. Leider sandte F. Dickel mir kein Vergleichungsmaterial für die Arbeiterinnen, welche sich in Drohnenzellen entwickelt haben (Ta- belle X) und für die Drohnen, welche ihre Entwicklung in Arbeiterzellen durchgemacht haben (Tabelle XXVII). Da aber diese Arbeiterinnen bzw. Drohnen ganz andre Komponenten für ihre Schemata haben als die bis jetzt untersuchten andern Schemata, so ist zu vermuten, daß auch in diesen Fällen die Entstehung der polymorphen Formen den Arbeiterinnen zu verdanken ist. Aus dem oben angeführten Beispiel mit Drohnen aus zwei Kolonien ist ersichtlich, daß die Arbeiterbienen, welche ohne Königin geblieben waren, sozusagen genötigt waren, polymorphe Formen zu erzeugen. Es ist aber nicht ausgeschlossen, daß sie auch in der Anwesenheit der Kö- nigin solche erzeugen können und sogar müssen. Wie wir gesehen haben, sind in einem und demselben Bienenstock gewöhnlich zwei polymorphe Formen von Arbeiterinnen vorhanden. Alter der Königin Drohnenforraen 1jährige 722 2 jährige Y + y + y > > y + y + y + y 3 jährige y + y + y > > y + y 4jährige 722 58 P. Bachmetjew, Wenn es nachgewiesen wäre, daß die Arbeiterinnen in einem Bienen- stock differenzierte Funktionen erfüllen, z. B. einige derselben die Nah- rung nach Hause tragen und die andern die Zucht der neuen Genera- tion besorgen, dann wäre das Entstehen beider polymorpher Arbeiter- formen durch die Behandlung seitens der Arbeiterinnen für uns klar. Wenn wir die zweite mögliche Ursache prüfen, nämlich, daß die Entstehung von polymorphen Formen der Königin selbst zuzu- schreiben sei, so kommen wir auch hier zum Schlüsse, daß es wirklich der Fall ist. Wir haben oben gesehen, daß die Anzahl der polymorphen Formen mit dem Alter der Königin in einem nahen Zusammenhange steht, und zwar: Arbeiterformen «20 + «21 « + ß ß ß «20 + «21 Hier sind die Indexe bei diesen Formen der Klarheit wegen aus- gelassen. Aus dieser Zusammenstellung ist ersichtlich, daß die Anfangs- und Endformen für Drohnen bzw. Arbeiterinnen dieselben sind. Außerdem nimmt die Anzahl der Formen mit dem Alter der Königin für Drohnen zuerst zu und dann ab und für die Arbeiterinnen zuerst ab und dann zu. Bereits dieser Umstand deutet darauf hin, daß der Anteil der Königin bezüglich des Entstehens ' der ) polymorphen Formen vor- handen ist. Wie die Königin polymorphe Formen erzeugen kann, ist vorläufig nicht bestimmt zu sagen. Es ist aber nicht uninteressant, hier die Kreuzungsversuche von verschiedenen Rassen von Bombyx mori, welche ScHMUiDsiNOWiTscH (35) Seinerzeit unternahm, zu erwähnen. Er kreuzte ein (j^ der weißen Brussaischen Rasse nacheinander mit zwei $ $ der Rasse Schantung, und erhielt von der ersten Kreuzung eine Generation, welche der Kokonfärbung und ihrer Größe nach den Einfluß des Vaters zeigte, während die Generation von der zweiten Kreuzung den Einfluß der Mutter aufwies. Bei andern Kreuzungen zwischen 23 verschiedenen Rassen erhielt er bei der Copulierung eines (]f mit einem Q im Resultate, daß das cf seine Eigenschaften auf die Nachkommenschaft mehr überträgt als das Q.. Er sagt im Anfange seiner Abhandlung: »Gestützt auf unsre Kenntnisse des Organismus Analyt.-stati.stische Unters, über die Anzahl der Flügelhaken bei Bienen usw. 59 von Bomhyx mori haben wir das Recht, anzunehmen, daß die zuerst abgelegten Eier, welche am frühesten sich entwickelt haben, eine mehr der Mutter ähnliche Generation ergeben werden; während die Eier, welche später gebildet werden und folglich weniger Nahrungs- und plastische Stoffe zu ihrer Verfügung haben, mehr dem Einflüsse der Spermatozoiden unterworfen sind und folglich eine Generation ergeben, welche mehr dem Vater ähnlich sein wird. Dies wäre dann möglich, wenn alle Spermatozoiden einen und denselben Entwicklungsgrad be- sitzen; man darf aber nicht vergessen, daß auch nicht alle Spermatozoide dieselben Qualitäten, dasselbe Alter, den gleichen Entwicklungsgrad und dieselbe Stärke haben. Auf diese Weise kann bei der Befruchtung verschiedener Eier durch verschiedene Spermatozoiden eine ganze Reihe verschiedenster Kombinationen entstehen, was an der Nach- kommenschaft unzweifelhaft sich äußern wird« (S. 15). In unserm Falle haben wir etwas ähnliches bei den Arbeiterformen, welche aus befruchteten Eiern sich entwickeln. Eine einjährige Königin ergibt für die Arbeiterinnen die poly- morphen Formen «20 und «21? d- ^- solche, welche nach dem Königin- typus gebaut sind, offenbar deshalb, weil die Eier einer kräftigen Königin entstammen, weshalb dieselben die Eigenschaften der Mutter beibehalten. Die polymorphen Formen der zweijährigen Königin sind a und ß, d. h. hier wird die Eigenschaft der Mutter nur bei der Form « ausgeprägt, während die Form ß sich von der Mutter entfernt. Man darf zulassen, daß in diesem Alter die Königineier »schwächer« geworden sind, weshalb bei einem Teil der Eier die Königineigenschaften durch Spermatozoiden neutralisiert werden. Diese »Neutralisierung« findet vollkommen statt am Ende des zweijährigen Alters der Königin und während des dritten Jahres, da dann nur eine polymorphe Form ß entsteht. Die vierjährige Königin erzeugt wieder die Formen u^q und «21 was darauf hindeutet, daß, obwohl der Königinorganismus schwach geworden ist, um »kräftige« bzw. »halbkräftige« Eier zu reproduzieren, die Spermatozoiden viel schneller unfähig wurden, ihren Einfluß auf die Nachkommenschaft auszuüben. Folgende Tabelle (s. S. 60) veranschaulicht diesen Vorgang: Da die Drohnen aus unbefruchteten Eiern entstehen, so können die polymorphen Drohnenformen nur durch das Ei allein (ohne die Beteiligung der Spermatozoiden) erzeugt werden. Wie wir bei der Erklärung des Entstehens von polymorphen Ar- beiterformen gesehen haben, mußten wir zulassen, daß nicht alle Eier 60 P. Bachmetjevv. Alter der Konigin in Jahren Arbeiterforraen Vermutlicher Zustand der Eier und der Spermatozoiden 1 '^'20 + «21 J^ie Lebensfähigkeit der Eier übertrifft vielmals die der Spermatozoiden 2 « + ß Ein Teil der Eier behält fast die frühere Lebens- fähigkeit und der andre hat dieselbe der Spermato- zoiden. (Die Lebensfähigkeit der letzteren wurde selbstverständlich schwächer als im Anfang.) 3 ,3 Die Lebensfähigkeit aller Eier ist derjenigen der Spermatozoiden gleich. S'/o ? « + ß Dieser Fall ist noch nicht beobachtet worden, aber er muß vorhanden sein. Die Lebensfähigkeit der Eier ist bei einem Teil geschwächt und bei dem andern noch mehr geschwächt, und zwar so, daß dieselbe der Lebensfähigkeit der schwachen Spermatozoiden gleich ist. ('20 + '^'21 L)ie Lebensfähigkeit der Spermatozoiden ist so schwach geworden, daß dieselben nur imstande sind, die schwachen Eier zu befruchten, nicht aber auf dieselben ihre Eigenschaften zu übertragen. mit dem steigenden Alter der Königin gleich schwach werden; dies aber ist der Fall, wenn die Königin zu alt ist. Gestützt darauf, können wir folgende Erklärung für die polymorphen Drohnenformen geben. Einjährige Königin. Die Lebensfähigkeit der Eier ist so stark, daß zwischen ihnen kein nennenswerter Unterschied existiert, vielmehr verursacht dieser Unterschied nur Veränderungen der daraus ent- stehenden Drohnen von der Art, wie dieselben bezüglich der Variation der Hakenanzahl z. B. in Tabelle XIV angeführt sind. Es entsteht nur die einzige Form y. Zweijährige Königin. Die Lebensfähigkeit der Eier wird schwächer, jedoch nicht bei allen in gleichem Grade, vielmehr erscheinen bei ihnen zwei und mehrere Entwicklungsrichtungen, was höchstwahr- scheinlich von specifischem Funktionieren der Eierstöcke abhängt, welche Veränderung ihrerseits durch das steigende Alter der Königin verursacht wird. Es entstehen zwei, drei und vier polymorphe Formen. Dreijährige Königin. Infolge des fortgeschrittenen Alters der Königin sind die Eier noch schwächer ; ihre individuellen Eigenschaften sind nicht so stark, wie bei denjenigen von zweijähriger Königin. Die Anzahl der polymorphen Formen wird infolgedessen reduziert, und es bleiben solcher nur zwei. Vierjährige Königin. Die Königin ist so alt, daß der Unter- schied zwischen eihzelnen jetzt sehr schwach gewordenen Eiern kaum zu bemerken ist. Die Anzahl der Formen wird 'in diesem Falle nur auf eine reduziert. Wir kommen somit zum Schlüsse, daß die polymorphen Bienenformen sowohl durch die Königin, wie auch durch Analyt. -statistische Unters, über die Anzahl der Flügelhaken bei Bienen usw. 61 die spezielle Behandlung seitens der Arbeiterbienen her- vorgerufen werden können. 6. Das Aufsuchen der Komponenten einer Mischung von polymorphen Bienenformen bei der Zuhilfenahme der Präformationstheorie. Nach der Präformationstheorie, wie sie in der letzten Zeit von 0. ScHULTZE (36) und M. v. Lenhossek (27) gegeben wurde, sind »männliche« und »weibliche« Eier vorhanden, deren Geschlecht bereits vor der Befruchtung bestimmt ist. Die Befruchtung ist nur für die weitere Entwicklung der weiblichen Bieneneier nötig. Die männlichen Eier gebrauchen zu ihrer Entwicklung keine Befruchtung. Wie wir im 1. Abschnitte des theoretischen Teiles gesehen haben, stoßen wir bei der Zulassung dieser Theorie auf zwei wichtige Fragen, und zwar: 1) Nach dieser Theorie verlangen die männlichen Eier keine Be- fruchtung zu ihrer Entwicklung. Welche Bienenform wird aus den- selben sich entwickeln, wenn sie befruchtet werden? 2) Wenn die weiblichen Eier ohne Befruchtung keine Weibchen ergeben können, so fragt es sich, wird aus denselben irgend eine andre Bienenform hervorgehen, oder die Entwicklung still stehen? Zur Lösung dieser Fragen und zum Auffinden der oben erwähnten Komponenten werden wir neben der Präformationstheorie auch meine Theorie über die Bedeutung eines bzw. zweier Frequenzmaxima zur Hilfe nehmen. a. Die »falschen« Drohnen. Nach der Präformationstheorie enthält die Königin, wenn auch keine copulierte, in ihrem Eierstock sowohl die »männlichen«, wie auch die »weiblichen« Eier. Würden die weiblichen Eier, weil nicht befruchtet, in ihrer weiteren Entwicklung still stehen, so würde ein Teil der von einer nicht copulierten Königin abgelegten Eier zugrunde gehen und nur die männlichen sich weiter entwickeln. Die Tatsache zeigt aber, daß alle solche Eier sich entwickeln und im Resultate »falsche« Droh- nen ergeben. Daraus folgt, daß aus unbefruchteten weiblichen Eiern sich Drohnen entwickeln. Die Drohnen, welche auf diese Weise entstanden sind, müssen folglich eine Mischung von »männlichen« und »weiblichen« Drohnen repräsentieren, d. h. das Schema für solche Drohnen muß, wenn sie untereinander nicht identisch sind, sich wenigstens in zwei Komponen- ten zerlegen lassen, von welchen eine jede nur ein Frequenzmaximum 62 P. Bachmetjew, auf jedem Flügel aufweisen soll. Dies wird auch wirklich beobachtet, und zwar läßt sich das Schema (A) der Tabelle XXIV zerlegen in: A^B+C B C \ • «Ol« »OO« «0 4« •62« •42« «2 13 • 15 • 22«-" 19 • • 18 8 • «TU» »11 15» «11 6« m 5 9 • »6 5» •0 2« «SS» »3 2« «21« •!!• «1 3« •41« •22» »2 • 10 10 • • 7 3« • 3 • 20 11^ «== 18 A 1 /< 4 • • 6 • 21 9 • • 8 13^ ^^ = 19 • 13 1 • • 0 0 • • "o 1 100 + ^ 198 98 51 + = 102 51 49 47 = 96 Somit läßt sich das Schema A vci B und C zerlegen. Die Kom- ponenten, welche dabei erhalten werden, sind y^^ und y^^. Die eine dieser Komponenten entspricht nach dem obengesagten den »männ- lichen« und die andre Komponente den »weiblichen« Drohnen. Wie diese Zerlegung zeigt, ergeben 198 : 2 untersuchter Drohnen 102 : 2 von der Form /jg und 96 : 2 von der Form j^^g. Setzen wir die Anzahl der Drohnen von der Form /jg gleich 100, so erhalten wir für die Form /jg die Zahl 106,2, und zwar: 102 : 96 - 106,2 : 100. Das Verhältnis 106,2 : 100 drückt in der Natur das Verhältnis der männlichen Exemplare zu den weiblichen aus, wie es folgende Beispiele veranschaulichen : Analyt. -statistische Unters, über die Anzahl der Flügelhaken bei Bienen usw. 63 In dem gesamten Deutschen Reiche stellen sich auf Grund der Aufnahmen des statistischen Amtes in Berlin in den 10 Jahren von 1882 — 1891 die Zahlen der Geborenen (einschließlich Totgeborenen), wie folgt 1 : Zahl der Knaben bei Männlicli Weiblich li(!dul> weiblichen « entspricht. Man muß hier jedoch bemerken, daß dieses Verhältnis ein rein zufälliges ist: nur die Lage der Komponenten gegenüber der Zahl n bleibt konstant, während die Frequenzzahlen der Schemata B und C in breiten Grenzen variieren können. Wir haben auf diese Weise vorläufig kein Kriterium, um zu entscheiden, ob /ig oder /19 den »weiblichen« Drohnen ent- spricht. Betrachten wir jetzt Drohnen, welche einer Arbeiterin ent- stammen. Es steht nach der Präformationstheorie auch hier nichts im Wege, zuzulassen, daß auch die Arbeiterineier eine Mischung von männlichen und weiblichen Eiern darstellen. Die daraus sich ent- wickelnden Drohnen müssen folglich zwei Formen haben. Das Schema Ä der Tabelle XXV läßt sich wirklich in zwei Komponenten {B und C) zerlegen. 1 Zitiert nach Standfuss (38). 64 P. Bachmetjew, Ä = B+C B c 16» «17 13 • n = 20 • 14 3 • • 3 28« . «25 OO A • 19 6 • • 6 ZZ • 15« «SO 7« • 17 8« n = 21 • 13 12» «12 6« «ye» »5 Die hier erhaltenen Komponenten sind: 720 und 721- Als F. DiCKEL (15) morphologische Untersuchungen an diesen Drohnen vornahm, fand er, daß ein Teil derselben nach dem Arbeiter- typus gebaut ist. Offenbar sind es solche Drohnen, welche aus weib- lichen Eiern sich entwickelten. b. »Echte« Drohnen. Unter diesen Drohnen verstehen wir solche, welche einer normal- copulierten Königin entstammen. Wir haben gesehen, daß die Präformationstheorie einer Ergänzung bedarf, und zwar, daß aus unbefruchteten weiblichen Eiern sich Drohnen entwickeln, welche vom Standpunkte der frequenziellen Hakenanzahl aus sich von »männlichen« Drohnen unterscheiden. Es ist ^ noch die Frage unentschieden geblieben, ob die befruchteten männlichen Eier Drohnen oder Arbeiterbienen ergeben? Da die Präformationstheorie zuläßt, daß aus weiblichen Eiern nur dann die Arbeiterbienen sich entwickeln werden, wenn dieselben befruchtet sind, so steht uns nichts im Wege, anzunehmen, daß aus männlichen Eiern sich stets Drohnen entwickeln werden, unabhängig davon, ob dieselben unbefruchtet oder befruchtet sind. Bei dieser Annahme können alle Eier (weibliche und männliche) befruchtet sein, und die Königin braucht nicht mehr zu wissen,' welche Eier sie befruchten soll und welche nicht; dadurch werden die der Königin zugeschriebenen komplizierten Befruchtungsprozesse vereinfacht, sie muß aber wissen, daß die weibhchen Eier in die Arbeiterzellen und die männlichen in die Drohnenzellen abgelegt werden müssen. Dies wäre der erste mögliche Fall. Der zweite mögliche Fall besteht darin, daß die Königin nicht zu wissen braucht, ob weibliche oder männliche Eier in die betreffenden Zellen abgelegt werden; sie muß aber wissen, daß die Eier, welche in die Arbeiterzellen hineinkommen, zuerst befruchtet werden müssen, Analyt.-statistische Unters, über die Anzahl der Flügelhaken bei Bienen usw. 65 während die Eier, welche in die Drohnenzeilen abgelegt werden, un- befruchtet bleiben müssen (sonst können sich dort auch Arbeiterinnen entwickeln). Dabei muß die Präformationstheorie zulassen, daß aus befruchteten männlichen Eiern sich Arbeiterbienen entwickeln (sonst können sich in den Arbeiterzellen auch Drohnen entwickeln). Bei dieser Zulassung wird sich die Präformationstheorie von der Theorie von DziERZON nur dadurch unterscheiden, daß dieselbe das Vorhanden- sein zweierlei Eier zuläßt. Wenn \\är das im tatsächlichen Teil sich befindliche statistische Material (hauptsächlich von Betz) nach diesen beiden Ansichten be- arbeiten wollen, müssen wir folgendes in Betracht ziehen: Nach der ersten Ansicht : alle Drohnen- und Arbeiterkomponenten müssen je zwei Frequenzmaxima auf beiden Flügeln aufweisen. Nach der zweiten Ansicht: alle Drohnenkomponenten müssen je ein Fre- quenzmaximum auf beiden Flügeln haben und alle Arbeiterinnen- komponenten solcher zwei aufweisen; dabei müssen sowohl die Drohnen, wie auch die Arbeiterbienen, weil sie aus weibhchen und männlichen Eiern sich entwickeln, wenigstens zwei polymorphe Formen haben, unabhängig vom Alter der Königin. Drohnen von einjähriger Königin. Aus der Tabelle XIV haben wir: Nach der ersten Ansicht: das Schema j dieser Tabelle läßt sich in zwei Komponenten zerlegen: /ioi und /:?22j ^ber auch in zwei andre Komponenten: «20 und /i22- Hier genügt es, nur den letzten Fall an- zuführen : Ä=B+ C B C 16» «14 12 • n = 20 • ^ 4» «4 20 • • 17 10 • • 8 10 • «9 n = 22 24« •25 12# »13 12« • 12 17 • »US« »2 12 •• • 12 7» •92« «IS« «8 Nach der zweiten Ansicht: das Schema j dieser Tabelle läßt sich in zwei Komponenten von der Form ;' nicht zerlegen, da dasselbe bereits selbst die Komponente ^'go darstellt. Das Fehlen der zweiten polymorphen Form y steht im Widerspruch mit dieser Ansicht. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCIV. Bd. 5 66 P. Bachmetjew, Drohnen von zweijähriger Königin. Aus der Tabelle XV haben wir: Nach der ersten Ansicht: Das Schema k dieser Tabelle läßt sich weder in ß + ß, noch in u+ u und auch nicht in ß+ a zerlegen. Es bleibt uns somit nur übrig, anzunehmen, um dem Widerspruche zu entgehen, daß das Schema k selbst eine weiter nicht zerlegbare Kom- ponente ist. Nach der zweiten Ansicht : Im vierten Abschnitte ist das Schema k bereits in y^o, ;'2i, /22» '/23 zerlegt worden. Drohnen von dreijähriger Königin. Aus der Tabelle XIX haben wir: Nach der ersten Ansicht: das Schema m dieser Tabelle läßt sich in «21 und «22 ^^ folgt zerlegen: A = B+ C B C 1 • »Qö« •32» «6 n = 21 20» • 12 10 • «4 lO«.. •8 « = 22 19 • «29 14«; ,•23 5« «6 18« «17 9» • 9 9«' ■••8 15» #17 13» ■ -•13 2« «4 9» •77» •52» «2 Nach der z weiten Ansicht : Im vierten Abschnitte ist das Schema m bereits in /215 ^22 und y^-^ zerlegt worden. Drohnen von vierjähriger Königin. Aus der Tabelle XXII haben wir: Nach der ersten Ansicht: das Schema 0 dieser Tabelle läßt sich in «20+ ^^22 zerlegen. Nach der zweiten Ansicht: Das Schema o dieser Tabelle läßt sich in zwei Komponenten von der Form 7 nicht zerlegen, da dasselbe bereits selbst die Komponente y.22 darstellt. Das Fehlen der zweiten polymorphen Form steht im Widerspruche mit dieser Ansicht. Wir kommen somit zum Schlüsse, daß keine der beiden Ansichten absolut richtig ist. Die erste Ansicht ist deshalb fehlerhaft, weil nach ihr die »echten« Drohnen nur eine Form haben sollen, wir haben aber solcher stets zwei. Die zweite Ansicht verlangt für die »echten « Drohnen Analyt. -statistische Unters, über die Anzahl der Flügelhaken bei Bienen usw. 67 stets zwei polymorphe Formen, welche wir von einjähriger und vier- jähriger Königin aber nicht haben. Wir können versuchen, diese beiden Ansichten miteinander zu vereinigen. Diese dritte Ansicht wird durch folgendes charakterisiert: die Königin legt in die Arbeiterzellen die weiblichen Eier ab, welche sie vorher befruchtet; in die Drohnenzellen legt sie die männlichen Eier ab, befruchtet dieselben aber nicht. Befruchtete weibliche Eier ergeben Arbeiterbienen, unbe- fruchtete ergeben Drohnen. Unbefruchtete männliche Eier ergeben Drohnen, befruchtete ergeben auch Drohnen. Diese kombinierte An- nahme widerspricht der Präformationstheorie nicht; sie unterscheidet sich von der Theorie von Dzierzon nur dadurch, daß sie präformierte Eier zuläßt. Wir werden dabei, wie auch früher, für die Formen, welche aus befruchteten Eiern (männlichen oder weiblichen) sich entwickeln, die Komponenten « bzw. ß anwenden, während für die parthenogenetischen Formen die Komponente / bleibt. Drohnen von einjähjiger Königin. Das Schema / der Ta- belle XIV ist selbst die Komponente ^22; eine zweite polymorphe Form ist nicht vorhanden, wie die Theorie auch verlangt. Drohnen von zweijähriger Königin. Das Schema k der Tabelle XV läßt sich, wie im vierten Abschnitte gezeigt wurde, in 720 + }'2i + /22 + 723 zerlegen. Die Zerlegung kann aber auch in 720 + /?2i + 723 bzw. in ßiQ + /:/2i + 723 oder in /:?20 + 723 geschehen. Der letzte Fall wird hier angeführt: Ä = B -{- C B C 8» «11 7» • % l • «3 n = 20 12» #17 IG*.. .•!! 2« »6 10 18« ■ • 16 10 15 • ...•19 5 18« • 13 3 9 10 • «10 w = 23 1 15« »12 5» »Sl« •04» »3 Die Zerlegung in y^Q + ß^i + 723 bzw. in ß^^ + ß^i + 7 23 oder in ß^Q + /23 würde zeigen, daß ein Teil dieser Eier befruchtet wurde. 6* 86 P. Bachmetjew, Drohnen von dreijähriger Königin. Das Schema m der Tabelle XIX läi3t sich, wie im vierten Abschnitte gezeigt wurde, in /'21 + /'22 + /24 zerlegen; man kann aber dieses Schema auch in a^x + f'22 bzw. in p'21 + ;'24 zerlegen. Der letzte Fall wird hier angeführt: A= B^ C B C 1 • • 9 ß • • 8 l • • l n = 21 20» »12 17» •!(» 3 • • 2 19» #29 16« »10 3« «9 • IZ !/• • 29 16^ • 17 10 • • 17 5 • • 7 8 • «10 u = 24 15» • 17 5« «5 10^ ^12 9» •73« •2 6« «5 Diese Zerlegung in jt?2i + 724 würde zeigen, daß ein Teil der Eier befruchtet wurde, und die Zerlegung in Uoi + «22' ^^ß ^^1^ Eier be- fruchtet wurden. Hier ist es interessant, anzuführen, daß das Schema n, welches aus Tabelle XX und XXI hervorgeht, selbst die Komponente cfoi bzw. (^23 darstellt, als ob hier alle Eier befruchtet würden. Drohnen von vierjähriger Königin. Das Schema 0 der Tabelle XXII ist selbst die Komponente 722- c. Arbeiterinnen. Wenden wir zum Aufsuchen der Komponenten von Arbeiter- schemata die oben erwähnte vereinigte Ansicht über die Entstehung der Bienenformen an, so erhalten wir folgendes: Arbeiterinnen von einjähriger Königin. Das Schema b der Tabelle III läßt sich, wie im vierten Abschnitte gezeigt wurde, in «20 + <^'2i zerlegen und dasselbe Schema der Tabelle IV in «21 + '^22- Arbeiterinnen von zweijähriger Königin. Das Schema c der Tabelle V ist selbst die Komponente /i2o- Das Schema d der Ta- bellen VI und VII läßt sich, wie aus dem vierten Abschnitte zu ersehen ist, in «20 + /^2i zerlegen. Arbeiterinnen von dreijähriger Königin. Das Schema c der Tabelle VIII ist selbst die Komponente /:^2i- Analyt. -statistische Unters, über die Anzahl der F Ihaken bei Bienen usw. 69 Arbeiterinnen von vierjähriger Königin. Das Schema e der Tabelle IX läßt sich, wie der vierte Abschnitt zeigt, in «20 + "21 zerlegen. Wie wir in diesem Abschnitt gesehen haben, mußten wir bei der Beibehaltung der Präformationstheorie der Königin die Eigenschaften zuschreiben, daß sie die weiblichen Eier in die Arbeiterzellen und die männlichen Eier in die Drohnenzellen ablegt und daß sie die weiblichen Eier befruchtet und die männlichen nicht. Außerdem mußten wir annehmen, daß aus unbefruchteten weiblichen Eiern sich Drohnen entwickeln. Hätten wir diese Eigenschaften der Königin nicht zugeschrieben, bzw. die zuletzt erwähnten Annahmen nicht gemacht, dann hätten wir folgende Widersprüche der beobachteten Tatsachen: 1) Würde die Königin die weiblichen und die männlichen Eier sowohl in die Arbeiter- wie auch in die Drohnenzellen ablegen und sie alle befruchten, so hätten wir aus beiderlei Zellen die Arbeiterinnen und Drohnen erhalten. 2) Würden die unbefruchteten weiblichen Eier sich zu Drohnen nicht entwickeln, so hätten wir zwischen den von einer nicht copulierten Königin abgelegten Eiern etwa die Hälfte verdorben vorgefunden. Das bis jetzt Gesagte zwingt uns nicht, die Theorie von Dzierzon unbedingt zu verlassen, denn sie hat die oben erwähnten Widersprüche auch nicht, wenngleich sie die präformierten Eier nicht zuläßt. Im Gegenteil, diese Theorie ist einfacher als die Präformationstheorie, indem die erstere der Königin nur eine Eigenschaft zuschreibt (die Eier in den Arbeiterzellen zu befruchten und in den Drohnenzellen nicht), während die letztere von der Königin noch verlangt, daß sie die weiblichen Eier von den männlichen sortieren soll. Wenn wir annehmen, daß eine gesunde und normal copulierte Königin ihr Befruchtungsgeschäft wenigstens 3 Jahre lang normal besorgt, so ergeben unsre statistisch-analytischen Untersuchungen in diesem Abschnitte dieselben Resultate, wie im vierten Abschnitte, und zwar haben wir sowohl nach Dzierzons Theorie wie auch nach der Präformationstheorie dieselben Komponenten (polymorphe Formen), in welche die erhaltenen Schemata für Drohnen und Arbeiterinnen sich zerlegen lassen. Es entsteht aber sofort ein Unterschied, wenn wir den wirklichen Zustand der Königin, welcher von ihrem Alter abhängt, in Betracht ziehen und dementsprechend die Zerlegungen unsrer Sche- mata vornehmen werden. 70 P. Bachmetjew, Es ist bekannt, daß eine Königin in einem Jahre etwa 200 000 Eier abzulegen vermag (37). Nehmen wir an, daß ein Viertel davon Drohnen- eier sind, so muß die Königin bei der Ablage von Arbeitereiern den Verschlußapparat ihrer Samentasche etwa 150 OOOmal pro Jahr in Anspruch nehmen, um dieselben zu befruchten. Es erscheint somit sehr wahrscheinHch, daß der Verschlußapparat nach so vielen Muskel- kontraktionen geschwächt wird, er wird in seinen Funktionen gestört. Ob es am Ende des ersten, des zweiten oder des dritten Jahres vor- kommen wird, bleibt für uns vorläufig gleich, aber es muß bei der Königin einmal ein Moment kommen, wo sie nicht nur die Arbeiter-, sondern auch die Drohneneier unwillkürhch zu befruchten beginnen wird. Zuerst wird diese Abnormität nur einen geringen Teil der Drohneneier treffen, später aber immer einen größeren und größeren, bis schließlich alle Drohneneier (wie auch die Arbeitereier) befruchtet werden. Die Tatsache, daß aus den Eiern, welche normalerweise in die Drohnenzellen abgelegt werden, stets nur Drohnen sich entwickeln, unabhängig vom Alter der Königin, zeigt in unserm Falle, daß aus befruchteten männlichen Eiern sich Drohnen entwickeln. Dieser Schluß widerspricht der DziERzoNschen, nicht aber der Präfor- mationstheorie. Wenn wir diesen Zustand der Königin in Betracht ziehen, haben wir zur Auswahl folgende Drohnenkomponenten, deren Erhaltung weiter oben angeführt ist: Alter der Königin in Jahren Komponenten T> . , . , 1 n T - Ißei der Annahme, daß, von einem Bei der Annahme, daß die mann-i , au«_ ^ ,- tt..»;.,;., .,„ ,. , ,^. . ,' , ,. ,, , gewissen Alter der üunigin an, hchen Lier stets unbelruchtet 1„„ .„„ .,„>,„? i,*„t<> „..^ i.„! sind dieselbe unbefruchtete und fruchtete Eier ablegt XIV XV XV _xv^ XIX XIX XX XXI m 720 + 721 + 722 + 723 722 720 + 723 + /^21 723 + /5l9 + /^21 723 + ß20 XXII 721 + 722 + 724 » 721 + 723 723 + 725 722 «21 + «22 724 + ß-2l «21 «23 722 Wie die beiden vertikalen Reihen von Komponenten zeigen, ist es möglich, die betreffenden Drohnenschemata sowohl in die rein )> parthenogenetischen «, wie auch in die gemischten Komponenten zu zerlegen. Analyt.-statistisclie Unters, über die Anzahl der Flügelhaken bei Bienen usw. 71 Da wir jetzt bei der zweiten Reihe stehen geblieben sind, wollen wir von diesen Komponenten die wahrscheinlichsten wählen. Die Komponenten für die Drc^hnen von ein- und vierjähriger Königin (722) bleiben ohne Auswahl auch weiter. Das Schema der Tabelle XV für Drohnen von zweijähriger Königin hat drei mögliche Zerlegungen, welche alle sagen, daß nur ein Teil der Drohnen aus unbefruchteten Eiern sich entwickelt (der Kom- ponente y), der übrige Teil entwickelt sich aus befruchteten Eiern (die Komponente (i). Von diesen drei möghchen Fällen ist der wahrscheinlichste der letzte {•/23 + p'20)» weil er der einfachste ist. Und in der Tat, ist ein Teil der Eier unbefruchtet, so entstehen daraus Drohnen von der Form ^23' ^us dem befruchteten Teil der Eier ent- wickeln sich Drohnen von der Form /i2o- Somit ist die Entstehung von zwei polymorphen Drohnenformen für uns klar. Das Schema der Tabelle XIX für Drohnen von dreijähriger Königin hat zwei mögliche Zerlegungen, von welchen die wahrscheinlichste die letztere ist (/24 + P21); '^^^ Gründe sind dieselben, wie für die Ta- belle XV. Auch die Zerlegung der Schemata der Tabellen XX bzw. XXI in «21 bzw. «23 'st sehr wahrscheinlich, da diese Formen zeigen, daß alle Drohneneier befruchtet sind. Wir haben somit: Von einjähriger Königen: ;'22, » zweijähriger Königin: 723 + /^20' » dreijähriger Königin: /24 + /4i ^^w. r^, » vierjähriger Königin: /22> d. h. von einjähriger Königin entstehen Drohnen aus unbefruchteten Eiern, da der Verschluß des Befruchtungsapparates gut funktioniert. Bei zweijähriger und dreijähriger Königin funktioniert dieser Ver- schluß nicht so gut, weshalb ein Teil der Eier befruchtet und der übrige, wie früher, unbefruchtet bleibt. Es entstehen somit zwei polymorphe Drohnenformen (/ und ß). Am Ende des 3. Lebensjahres wird dieser Verschluß so stark geschwächt, daß alle Eier befruchtet werden, und die daraus entstehenden Drohnenformen haben nur eine Form cc Schheßhch wird bei vierjähriger Königin der Samenvorrat in der Samen- tasche so gering, daß die Drohneneier, trotzdem daß der betreffende Verschluß ganz verdorben ist, nicht mehr befruchtet werden können, und es entsteht dieselbe Drohnenform (722)' wie von einjähriger Königin, als sie lauter unbefruchtete Eier abgelegt hatte. Für die Arbeiterschemata haben wir folgende Komponenten: 72 P. Bachmetjew, Von einjähriger Königin: «oo + '^•2i- » zweijähriger Königin: /i'20 bzw. «00 + ihi- » dreijähriger Königin: /:/2i- » vierjähriger Königin: cfgo + "21- Hier hat der Umstand keine Bedeutung, ob der Verschlußapparat der Samentasche gut schließen muß oder nicht, denn alle Arbeitereier müssen sowieso befruchtet sein. Wir haben gesehen, daß die Drohnen von einer vierjährigen Königin aus unbefruchteten Eiern sich deshalb entwickeln, weil der Samenvorrat zu gering ist, um beim freiwilhgen Ausfließen dieselben befruchten zu können. Da die Arbeiterinnen von vierjähriger Königin dennoch aus befruchteten Eiern entstehen, so müssen wir annehmen, daß der geringe Samenvorrat nicht mehr nur durch das Aufmachen des Ver- schlußapparates aus der Samentasche heraustritt, sondern durch andre Kräfte, vielleicht durch das Zusammenziehen der Wände dieser Tasche. 7. Das Vergleichen der Resultate, welche nach der Dzierzonschen und Präformationstheorie erhalten wurden. Die Komponenten, welche mit dem Alter der Königin sich ändern, sind nach beiden Theorien folgende: Tabelle Alter der Königiu Drohneiikompoiienten in Jahren nach DziERZüN 1 nach der 1 räformationstheorie XIV XV XX XXII 1 2 3 4 r-22 r22 ! ;'2o + y-ii + 7-2=1 + ;'23 ' 723 + /% 1 ;'21 + 723 «21 ' 722 y22 Tahelle Alter der Königin in Jahren Arljeiterkomponenten nach DziERZoN 1 nach der Präformationstheorie III VI VIII IX 1 2 3 4 «20 + «21 «20 4- 1^21 /^21 «20 4- «21 «20 + «21 «20 -\- Ihr ß'2i «20 + «21 Daraus ist ersichtlich, daß sämtliche Komponenten nach beiden Theorien unter sich identisch sind, nur die Drohnen von zwei- und drei- jähriger Königin machen davon die Ausnahme. Die Erklärung des Entstehens von polymorphen Formen bleibt für die Arbeiterformen nach beiden Theorien dieselbe, während diese Erklärungen für die polymorphen Drohnenformen nach beiden Theorien verschieden sind. Anilyt. -statistische Unters, über die Anzahl der Flügelhaken bei Bienen usw. 73 Die schwachen Seiten der Theorie von Dzierzon ersehen wir in folgenden Umständen: 1) Diese Theorie kann nicht erklären, warum die Drohnen, welche aus Eiern, abgelegt von einer nicht copuiierten Königin bzw. von einer Arbeiterbiene, sich entwickeln, zwei polymorphe Formen haben. Die Präformationstheorie erklärt diese Erscheinung durch das Vor- handensein der weibUchen und männlichen Eier. 2) Diese Theorie ist schwach in ihrer Erklärung, warum die Drohnen, welche sonst aus unbefruchteten Eiern (nach Dzierzon) sich entwickeln, bei Kreuzungen dem Vater ähnlich sind. Die ergänzende Präformationstheorie erklärt diesen Fall sehr leicht. Da der Verschlußapparat der Samentasche bei der Königin, angefangen vom 2. Lebensjahre, nicht mehr gut schließt, werden die Drohneneier unwillkürlich befruchtet und folglich die Merkmale des Vaters auf die Nachkommenschaft übertragen i. Schlußwort. Als V. Buttel-Reepen (11) auf dem Zoologischen Kongreß in Tübin- gen 1904 seinen Vortrag hielt, um die Theorie von Dzierzon zu verteidigen und die Theorie von Dickel zu verwerfen, hat sich während der Diskussion herausgestellt, daß es nicht möglich ist, bei dem jetzigen Stande der Wissenschaft zu entscheiden, welche von beiden Theorien die richtige sei. So z. B. sagte Dr. Bresslau aus Straßburg, welcher die meisten Versuche Dickels wiederholte: »Leider bin ich nicht damit fertig ge- worden, wie ursprünglich beabsichtigt, auch die Nachprüfung der beiden andern Versuche schon bis zum heutigen Tage abzuschließen, und ich bin daher nicht in der Lage, Ihnen schon jetzt mit Bestimmtheit erklären zu können, ob Dickel oder Dzierzon recht hat. Trotzdem aber habe ich es für meine Pflicht gehalten, zu zeigen, daß keineswegs, wie der Herr Vortragende behauptet, der heutige Stand der Wissen- schaft zur Annahme der DziERzONschen Theorie nötigt. Herr Prof. Dr. R. Hertwig aus München sagte : » Übrigens muß man bei wissenschaftlicher Bewertung von Bienenexperimenten in Rechnung ziehen, daß man äußerst komplizierten Vorgängen gegenüber- steht, deren einzelne Faktoren sehr unvollkommen bekannt sind. « 1 Ich habe von Herrn Lawlinzew aus Wolsk (Gouvernement Ssaratow, Rußland) Drohnen erhalten, welche zwei gekreuzten Rassen entstammen; die Hälfte derselben war der Mutter ähnUch, während der übrige Teil dem Vater ähnlich war. Offenbar stammten dieselben von einer zweijährigen Königin ab. 74 P. Bachmetjew, Sogar der Vortragende selbst sagte zum Schlüsse: »Daß die Mög- lichkeit (bei großer Unwahrscheinlichkeit) vorliegt, daß auch unter besonderen uns noch unbekannten Bedingungen aus unbefruchteten Eiern vielleicht Arbeiterinnen bzw. weibliche Wesen (und vice versa) hervorgehen können, wird nicht bestritten (vgl. die Cameron-Weis- MANNsche Theorie).« Es ist hier interessant, den Brief von A. Weismann an F. Dickel anzuführen (vom 24:. IV. 1906): »Mir besonders ist viel daran gelegen, daß die Frage ins reine komme, ob die Drohneneier wirklich — wie Sie annehmen — regelmäßig befruchtet sind, ob das Gegenteil der Fall ist, oder — was ja auch denkbar wäre — ob diese Eier bald be- fruchtet, bald unbefruchtet abgelegt werden. In keinem der drei Fälle folgt schon notwendig, daß die Befruchtung hier das Geschlecht bestimmt ; der erste Fall schließt das aus, dei zweite läßt es so aussehen, ohne aber beweisend zu sein, und der dritte spricht wieder dagegen. Die Frage, ob Befruchtung der männlichen Eier stattfinde, muß also zu- nächst ganz für sich entschieden werden, und das ist nur durch die mikroskopischen Untersuchungen möglich. Mag die Antwort aus- fallen wie sie will, die weitere Frage: was bestimm!: hier das Geschlecht, ist dann Ihre Sache, und Ihre bisherigen Versuche sprechen ja sehr für eine Bestimmung durch die Arbeiter. Mit dem Mikroskop kann man da kaum etwas zur Lösung beitragen« (15). i-tp- Warum es den Herren Paulke (29) und Petrunkewitsch (30, 31) nicht gelang, mittels der mikroskopischen UnterLuchungen der Eier nachzuweisen, daß die Drohnen ausschließlich nur aus unbefruchteten Eiern sich entwickeln, kann man unter ander m aus Äußerungen und Versuchen, z. B. von A. Bethe (6) und M. Kuckuck (24) ersehen. In der vorliegenden Untersuchung bemühte ich mich, der Lösung der Frage über die Parthenogenese bei Bienen mittels der analytisch -sta- tistischen Methode näher zutreten, welche nichts gemeinschaftliches weder mit mikroskopischen noch mit biologischen Untersuchungen hat. Wenn das Material bei dieser Untersuchung auch nicht vollkommen zahlreich war, so zeigt es nichtsdestoweniger bereits jetzt auf die- jenigen »einzelnen Faktoren« des komplizierten Vorganges der Par- thenogenese, von welchen weiter oben R. Hertwig spricht. Analytisch-statistische Untersuchungen der Haken auf den Hinter- flügeln der Bienen zeigen, daß die Drohnen von einer nicht copulierten Königin wirklich aus unbefruchteten Eiern sich entwickeln, wie es auch DziERZON vermutete, aber von zwei- und dreijährigen Königinnen ent- wickelt sich ein Teil der Drohnen auch aus befruchteten Eiern. Analyt. -statistische Unters, über die Anzahl der Flügelhaken bei Bienen usw. 75 Diese Erscheinung- wird _^ durch die Schwächung des Verschluß- apparates der Samentasche bei der Königin erklärt, wobei mit dem steigenden Alter der Königin ein immer größerer und größerer Teil der Drohneneier unwillkürlich befruchtet wird, bis dieselben wieder unbefruchtet abgelegt werden, da der Samenvorrat zur Befruchtung nicht mehr reicht. Wenn die Königin auch in ihrem vierjährigen Alter noch Arbeiterinnen, welche aus befruchteten Eiern sich entwickeln, erzeugt, so geschieht diese Befruchtung bereits infolge der Kontraktion der Samentasche selbst, welche noch einen wenn auch sehr geringen Teil der Spermatozoiden in sich enthält. Solche Kontraktionen finden bei der Ablage der Drohneneier infolge des Instinktes der Königin nicht statt. Die Behauptung Dickels, daß alle Drohneneier, welche von einer copulierten Königin abgelegt werden, befruchtet sind, widerspricht den Resultaten der vorliegenden Untersuchung; auch die Theorie von DziERZON kann nicht als richtig betrachtet werden, nämlich, daß die Drohnen ausschließlich aus unbefruchteten Eiern sich entwickeln. Die Drohnen entwickeln sich sowohl aus unbefruchteten wie auch aus befruchteten Eiern. Diese Meinung wurde in der letzten Zeit auch von A. Tichomirow (40) ausgesprochen. Die Beleuchtung der hier erhaltenen Resultate vom Standpunkte der Präformationstheorie aus zwang uns, diese Theorie zu ergänzen, um derselben noch eine größere Wahrscheinlichkeit zu erteilen. Diese Ergänzung besteht darin, daß, wenngleich zweierlei präformierte Eier, »männüche« und »weibliche«, vorhanden sind, wobei die ersteren zu ihrer Entwicklung keiner Befruchtung bedürfen, während dieselbe für die letzteren unentbehrlich ist, stört dennoch die Befruchtung der »männlichen« Eier ihre Entwicklung nicht und ergibt im Resultat wiederum Drohnen, während aus unbefruch- teten »weiblichen« Eiern sich nur Drohnen entwickeln. In der gegenwärtigen Abhandlung wurden die Versuche von DiCKEL nicht in Betracht gezogen, da die meisten derselben unter anormalen Bedingungen angestellt wurden, was nicht die unmittelbare Aufgabe unsrer Untersuchung bildet. Hier genügt es, zu sagen, daß die Resultate seiner Versuche der abgeänderten Präformationstheorie von ScHULTZE und Lenhossek nicht widersprechen, wenn man dabei den gegenwärtigen Stand der che mischen Parthenogenese in Betracht zieht. Nach diesem Standpunkte erscheint es möglich, aus dem »weib- lichen« unbefruchteten Ei, aus welchem normalerweise nur Drohnen sich entwickeln, ein Weibchen zu erhalten, indem man das Ei mittels 76 P- Bachmetjew, entsprechender Chemikalien bearbeitet oder dieses Geschäft den Ar- beiterinnen überläßt, welche höchstwahrscheinlich die nötigen Secrete in ihren Drüsen enthalten, welche die Spermatozoiden ersetzen können ; der Zweck der letzteren nach der Reiztheorie von A. Tichomirow (39) besteht nur darin, das Ei zu seiner weiteren Entwicklung in der ge- gebenen Richtung zu erregen. Wenn die Versuche von N. Kulagin (25) in dieser Richtung, indem er zur Erregung der unbefruchteten Eier die Schwefelsäure be- nutzte, negativ ausgefallen sind, so liegt die Ursache des Nichtgelingens unter anderm auch darin, daß er die »männlichen« und nicht die un- befruchteten »weiblichen« Eier mit der Säure bearbeitet hat, wie es in diesem Falle sein sollte. Dieselbe Bemerkung bedarf der Vorschlag von E. Pflüger (32), welcher sagt, daß ein unbefruchtetes Ei mit den Drohnensamen benetzt werden soll, um zu sehen, ob daraus eine Arbeiterin sich entwickeln würde. Bei solchem Versuch muß ein unbefruchtetes »weibliches« Ei genommen werden, da die Befruchtung des » männlichen « Eies wiederum eine Drohne ergibt. Möglicherweise genügen dabei nur die Extrak- tivstoffe des Spermas, wie es Winkler (41) bei künstlicher Befruchtung der Echinodermeneier nachgewiesen hat. Resümee. a Resultate, welche der tatsächliche Teil dieser Arbeit ergibt: 1) Die Königinnen haben in bezug auf die Hakenanzahi (w) auf dem vorderen Rande der Hinterflügel je zwei Maxima der Frequenz auf beiden Flügeln, von welchen das eine bei w = 18 und das andre bei n = 20 hegt. 2) Die Drohnen, welche ein- und vierjährigen Königinnen ent- stammen, haben auf beiden Flügeln je ein Frequenzmaximum bei n=22. 3) Die Drohnen, welche zwei- und dreijährigen Königinnen ent- stammen, haben auf beiden Flügeln je zwei Frequenzmaxima, deren Lagen verschieden sind. 4) Die Drohnen, welche einer nicht copulierten Königin entstammen, haben auf j. dem rechten Flügel ein Frequenzmaximum und auf dem linken zwei Maxima. 5) Die .Drohnen, welche einer Arbeiterin entstammen, haben auf beiden Flügeln je ein Frequenzmaximum, von welchen das eine bei n = 21 und das andre bei n = 20 liegt. Analyt. -statistische Unters, über die Anzahl der Flügelhaken bei Bienen usw. 77 G) Arbeiterinnen, welche ein- oder vierjährigen Königinnen ent- stammen, haben auf dem rechten Flügel zwei und auf dem linken ein Frequenzmaximum. 7) Arbeiterinnen, welche zwei- oder vierjährigen Königinnen ent- stammen, haben je zwei Frequenzmaxima auf beiden Flügeln. 8) Drohnen, welche einer normal copulierten Königin entstammen, aber ihre Entwicklung in Arbeiterinnenzellen durchgemacht haben, haben denselben Verlauf der Frequenz, wie die Drohnen, welche einer Arbeiterin entstammen. (Es ist noch unbekannt, welchen Einfluß das Alter der Königin dabei ausübt.) 9) Die Hakenanzahl variiert bei Königinnen zwischen 13 und 23. 10) Die Hakenanzahl bei Drohnen, welche einer copulierten Königin entstammen, variiert zwischen 15 und 29. 11) Die Hakenanzahl bei Drohnen, welche einer Arbeiterin ent- stammen, variiert zwischen 15 und 26. 12) Die Hakenanzahl bei Arbeiterinnen variiert zwischen 17 und 28. b. Resultate, welche bei der Zuhilfenahme der Präforma- tionstheorie im Zusammenhange mit meiner Theorie über die Bedeutung der Maximaanzahl der Frequenz erhalten wurden: 13) Drohnen von ein- und vierjähriger (und auch älteren) Königin entwickeln sich aus den unbefruchteten Eiern. 14) Drohnen von zwei- oder dreijähriger Königin entwickeln sich teilweise aus unbefruchteten, teilweise aber aus befruchteten Eiern. 15) Arbeiterinnen entwickeln sich, unabhängig vom Alter der Königin, aus befruchteten Eiern. IG) Bei der Königin, in der Regel angefangen von ihrem zwei- jährigen Alter, funktioniert der Befruchtungsapparat nicht mehr regel- mäßig, infolgedessen wird nur ein Teil der Drohneneier befruchtet. Beim fortschreitenden Alter der Königin bleiben die Drohneneier un- befruchtet infolge des Mangels an Samen. 17) Die von Schultze und Lenhossek für Bienen gegebene Prä- formationstlieorie muß dahin ergänzt werden, daß aus »weiblichen« unbefruchteten Eiern sich Drohnen entwickeln. Die Befruchtung der »männlichen« Eier stört die Entwicklung der Drohnen nicht. 18) In einem und demselben normalen Bienenstock sind mehrere polymorphe Drohnenformen vorhanden, was von dem Befruchten oder Unbefruchten ihrer Eier abhängt. Bis jetzt sind drei solche Haupt- formen bekannt geworden (/, ß und a). Die Form ;' besitzt je ein 78 !*• Bachmetjew, Frequenzmaximum auf beiden Flügeln; die Form ß liat solcher je zwei, wobei dieselben nebeneinander liegen, und die Form « hat auch je zwei Frequenzmaxima, welche dazwischen noch ein Minimum haben. Zieht man noch die Lage dieser Maxima in bezug auf die Haken- anzahl in Betracht, so erhält man sogar vier polymorphe Drohnen- formen, und zwar: 722» /'23' /^20' ^^21- (^^ ist interessant, zu bemerken, daß auch die Theorie von Dzieezon vier polymorphe Drohnenformen ergibt, und zwar: j'20, /21 ^22, /23-) 19) Auch die Arbeiterinnen ergeben in einem und demselben Bienenstock polymorphe Formen, von welchen bis jetzt drei bekannt sind, und zwar: ago, «21» ßzi- (Die Theorie von Dzierzon ergibt iden- tische Formen.) Die Entstehung dieser Arbeiterformen kann sowohl durch die Königin, wie auch durch die spezielle Behandlung seitens der Arbeiterbienen bewirkt werden. 20) Die Drohnen, welche einer nicht copuherten Königin ent- stammen, ergeben nur eine Form /^g. 21) Die Drohnen, welche einer Arbeiterin entstammen, ergeben zwei polymorphe Formen: ;^20 '^^^ Yzii von welchen die eine aus »weib- lichen« und die andre aus »männlichen« Eiern sich entwickelt. 22) Es ist nicht ausgeschlossen, daß bei weiteren Untersuchungen der Bienen, besonders aus andern Gegenden, noch mehrere polymorphe Formen festgestellt werden. Sophia, im Mai 1909. Das Verzeichnis der benutzten Literatur. 1. P. Bachmetjew. Zur Variabilität der Flügellänge von Aporia crataegi L. in Sophia (Bulgarien). — Allg. Zeitschr. für Entomolog., VIII. Nr. 20 bis 21, S. 389—395; Nr. 23—24, S. 470—494. 1903. 2. — Ein Versuch, die Frage über die Parthenogenese der Drohnen mittels der analytisch-statistischen Methode zu lösen. — Allg. Zeitschr. für Entomol., VIII. Nr. 2—3, S. 37—44. 1903. 3. — Eine neue Methode zur Lösung der Frage über die Parthenogenese bei Drohnen. — Russische Bienenzucht-Liste, VIII. Nr. 1. Moskau 1903. (Russisch.) 4. — Der Unterschied der sogenannten falschen Drohnen von den gewöhnlichen, betrachtet vom Standpunkt der analytisch-statistischen Methode aus. — Russische Bienenzucht- Liste, IX. Nr. 4. Moskau 1904. (Russisch.) Auch deutsch in der Insekt. -Börse, XXI. Nr. 47, S. 371—372. 1904. 5. — Ein Versuch, Dzierzon mit Dickel zu versöhnen. — Zeitschr. für Naturw. und Geograph., Nr. 4, 5. Moskau 1904. (Russisch.) Änalyt.-statistisch Unters, über die Anzahl der Flügelhaken bei Bienen usw. 79 6. A. Bethe, Bemerkungen zu Dickeiä Auffassung der Geschlechtsbestimmung im Bienenstaat. — Münchener Bienen-Ztg., XXV. Nr. 20, S. 297—300. 1903. 7. — Entgegnung auf den Aufsatz von v. Büttel-Reepen in Nr. 3 ff. dieser Zeitschrift. — Bienen wirt. Zentral bl., Nr. 11. 1904. 8. V. Buttel-Reepen, Sind die Bienen Reflexmaschinen? Leipzig, 1900. 9. — Aus dem Leben der Honigbiene. — Allg. Zeitschr. für EntomoL, VIII. Nr. 22—24, S. 453—457. 1903. 10. — Entstehen die Drolmen aus befruchteten Eiern? — Sonderabdr. aus dem Bienenwirt. Zentralbl., Nr. 3—10. 1904. 11. — Über den gegenwärtigen Stand der Kenntnisse von den geschlechts- bestimmenden Ursachen bei der Honigbiene (Apis mellifera L.). Ein Beitrag zur Lehre von der geschlechtlichen Präformation. Vortrag, gehalten auf dem Zoologenkongreß in Tübingen (1904). — .Sonderabdr. aus den Verhandl. der Deutsch. Zoolog. Ges., 77 S. Leipzig 1904. 12. F. R. Cheshire, Bees and Bee-Keeping; Scientific and Practica!. London 1886. 13. F. Dickel, Über die Beweiskraft der v. SiEBOLDSchen Untersuchungs- ergebnisse von Bieneneiern im Jahre 1855. — Bienen-Ztg., Nr. 21. 1897. 14. — Die Ursachen der geschlechtlichen Differenzierung im Bienenstaat. — Arch. f. die ges. Physiolog., XCV., S. 66—106. 1903. 15. — Über die Geschlechtsbildung bei der Honigbiene. I. Klarstellung betr. der Freiburger Eistudien. — Die Biene, XLIL, Nr. 9, S. 132—135. Gießen 1904. 16. — Die Lösung der Geschlechtsrätsel im Bienenstaat. Leipzig 1907 (?). 17. DziERZON, Theorie und Praxis des neuen Bienenfreundes oder neue Art der Bienenzucht mit dem günstigen Erfolge angewendet und dargestellt. 1849. 18. — Bienen-Zeitung, IX., Nr. 10—11. 1853. 19. A. D. Elkind, Juden. Vergleichende anthropologische Untersuchung, haupt- sächlich nach den Beobachtimgen über polnische Juden. — Nachr. der Kais. Gesellsch. der Liebhaber der Naturw., Anthropol. und Ethnogr., CIV. Arbeit, der Abt. für .Anthropol., XXL, 458 S. Moskau 1903. (Russi.sch.) 20. Fr. Heyer, Untersuchimgen über das Verhältnis des Geschlechts bei ein- häusigen und zweihäusigen Pflanzen. — Inaug.-Dissert. Halle 1883. 21. KiPPiNG, Leipziger Bienenzeitung, S. 44 und S. 109. 1901. 22. 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Winkler, Über die Furchung unbefruchteter Eier unter der Einwirkung von Extraktionsstoffen aus dem Spernux. — Nachr. Gesell. Wissensch. Göttingen, Nr. 2, S. 187—193. 1900. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. II. Fritillaria pellucida. Von Dr. E. Martini (Eostock). Mit 16 Figuren im Text und Tafel I— III. II. Fritillaria pellucida. Über diese Form liegen eingehende Untersuchungen von Salensky und Ihle vor. Erstere, die für eine Reihe von Organen eine geringe und typische Zahl von Zellen angibt, war es besonders, die mir die genannte Species als ein günstiges Untersuchungsobjekt erscheinen liei3. Die seit meiner Publikation über OiJcopleura longicauda ver- strichene Zeit hat uns die wesentlich gründlichere Studie von Ihle über die Appendicularien der Siboga-Expedition gebracht, in der bereits viele der Fehler Salenskys berichtigt sind. Beide Autoren gehen auf den Bau des Schwanzes nicht ein. Über diesen finden wir dagegen Gutes bei Seeliger (1900). Ferner bei Rankin (1894/95). Endhch werden wir für Rumpf und Schwanz die vorzüglichen Abbildungen Lohmanns (1896) heranzuziehen haben. Nur selten wird es nötig sein, auf ältere Literatur, wie Fol, Ray Lankester, Busch (1851) u. a. zu rekurrieren. Um Wiederholungen zu vermeiden, werde ich die Re- sultate der genannten Autoren gleich im Vergleich mit den meinigen besprechen. Das Material danke ich der Neapler Station. Es war teils mit HERMANNScher Flüssigkeit, teils mit Formol, mit Sublimat oder Subli- matpikrineisessig fixiert. Letzteres entsprach meinen Wünschen in hervorragendem Maße, und so sind die meisten Untersuchungen an Totalpräparaten und Schnitten dieser Vorbehandlung geinacht. Für manche Untersuchungen an Schnitten ist jedoch Hermanns Gemisch Zeitschrift f. wissenscli. Zoologie. XCIV. Bd. 6 82 E. Martini, entschieden überlegen, und es wurde dies Material daher auch reichlich angewendet. Wie schon in der vorigen Studie betont, sind Totalpräparate für unsre Aufgabe bei weitem günstiger als Schnitte, und sie konnten ent- sprechend der geringeren Größe und vorzüglichen Durchsichtigkeit des Objekts in wesentlich höherem Maße zur Anwendung kommen als bei Oikopleura longicauda. Zur Bestätigung des am Totalpräparat Gefundenen wurden Schnitte in vielen Fällen herangezogen, die selten unter 15 /* Dicke hatten, solange sie der Übersicht und Kontrolle der Lage einzelner Zellen zueinander dienen sollten. Nur zur Untersuchung cellulärer Details und einzelner schwieriger Organe bin ich bis 5 /« heruntergegangen. Die Färbung der Totalpräparate wurde mit Alaunkarmin, Hämalaun EHRLiCHschem Hämatoxylin und Eisenhämatoxylin ausgeführt, bei den Hämatoxylinfärbungen häufig mit Gegenfärbungen durch Eosin. Auch Gold wurde für Totalpräparate aus Formol verwandt zur Unter- suchung der contractilen Elemente. Die Schnitte wurden entweder durch nach einer der obigen Me- thoden vorgefärbtes Material gelegt, oder es wurde Schnittfärbung, dann meist Eisenhämatoxylin-Eosin benutzt. Die Schnitte durch HERMANN-Material wurden teils ungefärbt, teils mit Eisenhämatoxylin nachgefärbt untersucht. Durch die Güte des Herrn Prof. Dr. Seeliger, des Bruders meines verstorbenen Lehrers, war ich in der Lage, auch Präparate des letzteren zu benutzen, von denen einige außerordentlich schön waren und meine Untersuchung sehr gefördert haben. Ich möchte dafür Herrn Prof. Seeliger meinen wärmsten Dank an dieser Stelle aussprechen. Über die Gesamtgestalt unsrer Tiere liegen so gute Angaben und Abbildungen besonders von Fol und Lohmann vor, daß nur der Voll- ständigkeit halber darüber hier einiges gesagt werden mag. Der größte Teil des Körpers wird von einer wohl ziemlich festen Gallerte gebildet, in der die Blutbahnen ausgespart sind. Dieselbe ist äußerlich von einer bei meiner Vergrößerung strukturlosen Membran überzogen. Der Körper ist nach hinten in zwei Spitzen gabelförmig ausgezogen. Man kann ihn von vorn nach hinten in vier Teile teilen, vom Munde bis zum Beginn der Schwanzgabel. Der vorderste Teil schärft sich allmählich zu, einen vorn abge- stumpften Kegel (Textfig. III k), doch von etwas dreiseitigem Durch- schnitt bildend. Eine der Seiten ist der Durchschnitt der Rückenfläche. Studien über die Konstanz, histologischer Elemente. Tl. 83 Dieser ganze Kegel ist auf dem Rücken und den vorderen Teilen der Seiten und Bauchfläche von einem hohen Epithel überzogen, dem Oikoplastenepithel. An seiner Basis stülpt sich aus der Rücken- und Seitenwand eine nach vorn geschlagene Falte vor, die Kapuze, die bis vor die Mundöffnung reicht, ebenso verlängert sich an der Mundöffnung die Körperwand dorsal und lateral über die Oikoplastenzone weit nach vorn und bildet so den dorsalen Mundlappen. Die Seitenteile Textfig. I. Übersicht des Rumpfes einer Prüülaria pellueüla in Ventralansieht. KU, Kapuze. Sonstig Bezeichnungen wie auf den Tafeln. ms dieses Lappens gehen unten und hinten in zwei ventral gewissermaßen aus der Mundöffnung herabhängende Lappen über, die ventralen Mundlappen, wenigstens in deren oberen und lateralen Teil (vgl. Fig. 4 a), ein wenig auf den ventralen Mundrand übergreifend. Die ventralen Lappen sind nur die mächtiger entwickelten lateralen Teile einer einheit- hchen Unterüppe, die sich daher viel stär- ker wulsten, während die Ansicht von unten deutlich den mittleren Teil der Unterlippe sehen läßt, der wie eine Talsohle die beiden talabwärts (vorn) überhängenden Falten rechts und links verbindet. Wo die Unter- lippe sich am Vorderende des Endostyl nach unten herabschlägt, trägt sie eine Querreihe von Flimmerzellen, die den ventralen Saum des Pharynxeinganges bilden. Eine ähnliche Reihe steht dorsal ein wenig weiter vorn, auch auf die Seitenwände 6* Textfig. II. Lage des Flimmerbandes am unte- ren Rande des Pharynxeinganges und mittleren Partie der Unter- lippe. 84 E. Martini, Übergreifend. Lateral von der so markierten Mundöffnung haben die hier zusammenfHeßenden dorsalen und ventralen Lappen eine be- deutende transversale Mächtigkeit, die nach vorn bald abnimmt. Li diese Massen des Gallertgewebes streckt sich jederseits der Mund- öffnung ein stumpfer Bhndsack vom Pharynx aus (Fig. 4 a , Text- fig. III a, b). Die Unterlippen tragen dicht vor dem Pharynxeingang jede eine Platte großer Flimmerzellen (Fig. 4a, Textfig. III). Textfig. III a—e. Querschiüttserie durch Mund und Lippengegend. KU- Kapuze. An Eingeweiden enthält der vordere Körperteil nur den größeren Teil des Pharynx mit seinen Anhängen und vom Nervensystem über demselben vorn das Gehirn mit den von ihm ausgehenden Nerven. Der mittlere Körperteil enthält nur den sich verjüngenden Teil des Pharynx und die nach hinten ebenfalls allmählich sich verjüngende Speiseröhre. Im dritten Teil liegt links der kugelige Magen, rechts ventral der eiförmige Dickdarm, darüber der von links nach rechts gekrümmte Dünndarm. Die Cardia liegt in der Mitte der vorderen Magenwand, der Pylorus rechts oben etwas vorn. — An seinem rechten Ende öffnet sich der Dünndarm in den Dickdarm, durch dessen dorsale Wand. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. II. 85 Der After liegt am vorderen spitzen Ende des eiförmigen Dickdarmes. Vor dem Darmknäuel liegen Herz und Pericard quergestellt. Im vierten Teil liegen die Genitalorgane, rechts der Hoden, links das Ovar. Der Hoden erstreckt sich weit nach hinten bis an die tiefste Stelle der Bifurcation. Der Ductus deferens zieht vom Hoden aus Textfig. III j—l. Querschnittserie durch Mund und' Lippengegend. KV, Kapuze. von der Stelle, wo dieser dem Ovar anliegt, nach hinten zum Ecto- derm. Außer dem Körper ist der Schwanz zu nennen, der etwa an der Grenze des dritten und vierten Körperabschnittes eingelenkt ist. Die 86 E. Martini, groben Grundzüge seines Baues stimmen mit denen der übrigen Cope- laten überein, erübrigen also eine Beschreibung. Die Besprechung der einzehien Organe wollen wir nach Keim- blättern ordnen, mit dem Ectoderm beginnen und mit dem Mesoderm schließen. Das Ectoderm. Von den ectodermalen Teilen zeigt das Oikoplastenepithel Kon- stanz. Da es sich hier um relativ wenige (etwas über 400) Zellen handelt, die sehr charakteristisch und durchweg streng symmetrisch angeordnet sind, so war es nicht eben schwer, die Lage der einzelnen Elemente kennen zu lernen. Sie sind dargestellt in Fig. 1 — 3, und zwar in Fig. 1 alle. Das Oikoplastenepithel bedeckt nämlich einen großen Teil des Vorderrumpfes. Auf dem Rücken stärker entwickelt, dehnt es sich dort nach hinten bis zur Wurzel der Kapuze aus, auf deren Unterseite es sich umschlägt. Ventral umgreift es vorn den ganzen Schlund mit einem zum Teil sehr schmalen Streifen, der nur in den Seitenteilen stärker nach hinten entwickelt ist. Während nun Fig. 3 die ventralen Oikoplasten, Fig. 2 die an der Unterfläche der Kapuzenwurzel dar- stellt, sind die übrigen dorsalen Oikojjlasten in Fig. 1 ausgeführt, die Kerne der ebengenannten beiden Gruppen jedoch mit roter unter- brochener Linie da eingetragen, wo sie im Piäparat unter bzw. über den andern lagen. Außerdem sind ebenso angedeutet die Kiemen und Kiemendrüsen mit den benachbarten Kernen des flachen Pharynx- epithels, die Umrisse des Endostyl, der Lippendrüsen und Sinnesorgane. Nur die Sinnesorgane der Oberhppe sind völhg ausgeführt. In Fig. 3, wo die Drüsen der Mundgegend ausgefülirt sind, sind mit roter Linie ein- gezeichnet: die Unterlippensinnesorgane, der Endostyl und die vordere Gruppe der Kiemenkerne mit je einem benachbarten Nucleus des flachen Pharynxepithels. Von dem Oikoplastenepithel geben Loh- mann (1898) und Salensky grob schematische Abbildungen, von denen die des letzteren in Zusammenhang mit der Beschreibung einer großen mediodorsalen, sehr spitz dreieckigen Zelle direkt eine falsche Vor- stellung erweckt. Um uns zunächst in der Fülle der Zellen einigermaßen zu orien- tieren, teilen wir sie in einzelne Gruppen. Dieselben heben sich im Eisenhämatoxylin-Eosinpräparat zum Teil so schön durch verschie- dene Farbtöne voneinander ab, daß ich versucht war, eine farbige Skizze zu geben. Die einzelnen Gruppen sind zum Teil mit ver- schiedener Farbe bezeichnet. Die mediale Gruppe beschränkt sich Studien über die Konstanz histologischer Elemente. II. 78 ganz auf den in Fig. 1 dargestellten Teil des Rückens, sie besteht aus meist lang rhombischen Zellen mit ovalen mittelgroßen Ker- nen. Die Zellen sind mit m^ — mga (schwarz) bezeichnet, da nur die genannten Zellen und mg unpaar sind, besteht die Gruppe aus 43 Kernen. Eine zweite, aber paarige Gruppe, die sich auf den erwähnten Teil des Rückens beschränkt, ist die Gruppe R der Riesenzellen, von denen wir jederseits 1 — 9 zählen. Die Gruppe ist keine homogene, so sind z. B. R2—& von 7_8 in Farbe sehr different. Zwischen beiden Gruppen läuft jederseits ein Streifen klein- bis mittelgroßkerniger kubischer Zellen entlang. Man findet den unpaaren Anfang dieser Gruppe bereits an der Wurzel der Kapuze (Fig. 2), von da tritt sie zunächst noch unpaar auf den Rücken des Vorderrumpfes, umgreift dann, sich V-förmig teilend, die Mittelgruppe. An deren Seitenrand gewinnt sie die vordere Grenze der Oikoplastenzone, an der entlang der Streif auf die Ventralseite tritt, um hier, dem Vorder- rand folgend, sich in sich zu schließen. Die Zellen dieser Gruppe sind mit einfachen roten Zahlen 1 — 100 versehen. Es enthält die Gruppe 190 Zellen. Um den letztbeschriebenen V-förmigen Zellstreif und die ihm seitlich angelagerte Riesengruppe verläuft dann die Randzone wieder durchweg aus mittelgroßen rhombischen, im Eisenhämatoxylin-Eosin- präparat hellrot gefärbten Zellen bestehend. Sie nimmt fast den ganzen Oikoplastenteil der Kapuze ein, folgt dann den Seitenrändern der dorsalen Oikoplastenzone und biegt unmittelbar vor den Spiracula auf die Ventralseite um. In der Laterallinie erreicht sie die vorige Gruppe und nimmt auf der Unterseite die ganze hinter dieser gelegene Strecke ein. Sie enthält 193 Zellen. Auf die drei mit E bezeichneten Elemente kommen wir nachher zurück. Das Centrum der Mittelgruppe bildet eine große, stumpf dreieckige Zelle, deren großer runder Kern in der nach hinten gerichteten abge- rundeten Ecke stets ein wenig nach rechts verschoben liegt. Der vordere Teil ist flach, ebenso wie die anstoßenden Teile der nächst vorderen Zellpaare, mit denen er zusammen ein dünnes Dach über Gehirn und Statocyste bildet. Hinter dieser Zelle folgen drei Zellpaare, deren Kerne einen mehr oder weniger flachen Winkel bilden. Die mittleren zwei, fast zur gegenseitigen Berührung der Medianebene genähert, sind mittelgroß und oval, die sich rechts und links anschließen- den sind ebenso geformt, nur kleiner. Das äußerste Paar ist groß 88 E. Martini, und breitoval. Die nächste Kerngmppe ist ein einziges Paar, das sich bis zur Berührung genähert und mehr oder weniger eng an das Mittel- paar der vorhergehenden Gruppe herangerückt ist. Dann bilden wieder vier Kerne einen mehr oder weniger stumpfen, nach hinten offenen Winkel. Durch das eben beschriebene Paar Zellen sind die beiden mittleren dieser Gruppe vorn auseinander gedrängt. Ihre Kerne sind groß, unregelmäßig oval. Die des nächstfolgenden Paares sind noch größer und breiter oval. Es folgt dann eine nach vorn offene, oft recht spitze V-Figur von den schlank elhptischen Kernen dreier schmaler Zellen gebildet. Der vordere Teil wird von Zellen gebildet, die wie bereits erwähnt, zum Teil ein Dach über dem Gehirn bilden. Dahin gehören jederseits vier Zellen, deren Kerne je einen einwärts konvexen Bogen bilden. Der größte Kern steht vorn, er ist in die Quere gestreckt oval, medial spitzer als lateral. Auf ihn folgt der drittgrößte von Keilform, medial breit, nach lateral zugeschärft. Der nächste, zweitgrößte, hat eine ähnliche, doch nicht so ausgesprochene Keilform. Der letzte, kleinste, ist oval. Lateral vom dritten Kern dieser Bögen finden wir erst je einen kleinen Kern und dann je einen Bogen von drei mehr oder weniger ovalen Kernen mittlerer Größe, der nach hinten innen konvex ist, und endlich wird mit je einem Paar mittelgroßer, ovaler Kerne der laterale Rand dieser Gruppe erreicht. Der vordere mediane Teil der GrupjDe besteht zunächst aus zwei in die Quere sehr gestreckten, schmalen Kernen, die sich vielleicht den Ästen des hier sich gabelnden vorderen Hauptnerven anschmiegen. Dahinter liegt ein wenig asymmetrisch ein blasser querovaler, unpaarer Kern zwischen zwei knapp mittelgroßen, dunklen Nuclei und endlich wieder hinter dieser Dreiergruppe jederseits dicht an der Medianebene ein kleiner, runder, dunkler Nucleus. Die Zellen dieser Gruppe sind im Eisenhämatoxylin-Eosinpräparat blaß rosa gefärbt mit einem Stich ins Graue und zeigen meist lang rhombische Formen. Am praktischsten ist es, sich nun erst über die Gruppe der Riesen- zellen zu orientieren. Wie wir bei ihrer Aufstellung bemerkten, ist sie nicht einheitlich. Ihren Hauptbestandteil bilden je fünf große polygonale Zellen Äg^v, die ganz konstante Form und gegenseitige Anordnung zeigen, wie sie nicht nur aus unsrer Figur, sondern auch aus der Fig. 4 bei Salensky wohl ersichtlich ist und daher einer näheren Beschreibung nicht bedarf. Die Zellen besitzen ein grob granuhertes Protoplasma, das im Eisenhämatoxylin-Eosinpräparat einen graublauen Studien über die Konstanz histologischer Elemente. II. 89 blauen Ton hat und dunkler erscheint als der große runde Kern, der einen mehr bräunlichen Farbton zeigt und homogener (weniger grob granuliert) ist als das Protoplasma. Die kleine Zelle R^, die Lohmann mit der Riesenzellengruppe abbildet, während Salensky dies nicht tut, steht wohl eigentlich per nefas hier. Sie macht in der Färbung denselben Eindruck wie die meisten Elemente der rot bezeichneten Zwischengruppe. Die Stellung allein in Verlängerung der Riesenzellenreihe Rq, — R^ nach vorn, an- nähernd quadratische Form, die, cum grano salis, auch den übrigen Zellen dieser Reihen eignet, und der große runde Kern haben mich be- stimmt, vielleicht nicht mit Recht. Damit sind auch die charakte- ristischen Eigenschaften des Elements und mit ihm die Riesenzellen- gruppe fertig besprochen. An die Innenseite dieser fünf Zellen legen sich der ganzen Länge nach drei langgestreckte Elemente, den Zickzackrand ersterer zu einer sanften Kurve abrundend. Diese Zellen R-^ — R^, von denen wir auch in Lohmanns Fig. 4, Taf. IV (1898) (wenn auch nicht ganz korrekt) die ersten beiden abgebildet finden, haben ein graurötlich gefärbtes Protoplasma, das feiner granuliert erscheint als das der andern Riesen- zellen, auch heller gefärbt ist als diese, wenn es auch die helle Farbe der Mittelgruppe nicht erreicht. Die Randzellengruppe schließen wir hier als die großzelUgere und daher leichter übersichtliche der beiden noch übrigen Gruppen an und beginnen mit demjenigen Teil, der an der Wurzel der Kapuze liegt. Es zeigt sich gerade an dieser Partie der Oikoplasten eine eigen- artige Asymmetrie. Doch beginnen wir mit dem symmetrischen Teil. Hinter der großen Drüsenzelle liegt in der Mitte des Vorderrandes der Oikoplastengruppe eine große gestreckte, rautenförmige Zelle mit großem, annähernd ovalem Kern. Hinter ihr Hegen in der Mittel- linie hintereinander zwei mittelgroße Nuclei, der vordere mehr kreis- förmig, der hintere queroval (Nr. 2 und 3). Jederseits der vorderen dieser Zellen liegt ein Dreieck runder mittelgroßer Kerne, mit der Basis nach innen (4, 5, 6). An den Kern an der Spitze (6) schließt sich dann ein großer ovaler Nucleus seitlich an, etwas nach hinten verschoben (Nr. 11). Auf der vorderen, schräg nach außen sehenden Kante der so gebildeten paarigen Vierergruppe läuft je eine Reihe von drei querovalen Nuclei herab (12, 14, 15), vor denen zwei große, eben- falls querovale Nuclei eine parallele Reihe bilden (13, 16). Die letzteren zugehörigen Zellen bilden ein schlankes, stumpfwinkeliges Dreieck, 90 E. Martini, dessen längste Seite den größten Teil des Vorderrandes der Oikoplasten- zone bildet. Neben der erwähnten Zelle 11 liegt dann ein großer runder Kern (18), von dem eine Reihe von vier Zellen beginnt, 18, 19, einem kleinen querovalen, 20 und 21, großen, ebenso geformten Kernen. Die Reihe läuft am seitlichen Rande des beschriebenen Dreiecks nach vorn und außen. Zwischen Zelle 19 und dem Umschlagsrand auf den Rücken (gleich der hinteren Grenze der Zeichnung) finden wir drei Kerne eng beieinander, mittelgroße, von ovaler Gestalt, die rechts bei dem äußeren nicht zum Ausdruck kommt, da er in der hohen Kante steht (Nr. 23, 24 und 25). Nr. 25 tritt schon so tief, daß er fast in die Ebene des Rücken- epithels zu liegen kommt (vgl. daher Fig. 1). Die nun noch übrigen, mittleren Teile unsrer Zeichnung zeigen eine Asymmetrie, die mich zuerst so überraschte, daß ich an der Konstanz des ganzen Mosaiks fast verzweifelte. Doch zeigte sich zu meinem Erstaunen im zweiten, dritten usw. Präparat dasselbe genau ebenso. An die letzte Zelle der Mittelreihe, die wir schon besprachen, schließt sich jederseits ein Kernpaar an, das mit ihr eine Querreihe 8, 7, 3, 7, 8, bildet, von der die beiden äußersten Kerne minutiös sind. Nr. 7 ist jederseits klein, doch stets hnks beträchtlich größer als rechts. Hinter dieser Querreihe ist nun die Asymmetrie noch auffallender. Hier wird die Mittellinie, deren hinterste Kerne (1, 2 rot) wir schon zur nächsten Hauptgruppe zählen, rechts von zwei großen, querovalen Kernen, 9 und 10, flankiert, denselben entsprechen links je zwei kleine Nuclei (9 und 9a, 10 und 10a), von denen sich 10a durch auffallend hellere Färbung vor den übrigen der Umgebung auszeichnet. Während sich nun rechts an 9 lateralwärts in Nr. 17 ein großer, ovaler Kern an- schließt, ist derselbe links durch den kleinen runden Nr. 17 vertreten, doch kann man vielleicht den minutiösen, hinter 18 gelegenen Kern 18a als eine Art Kompensation ansehen. Die hinter 17 gelegenen Kerne 22 sind wieder symmetrisch. Der Rest der Randzone zeigt völlige Symmetrie. Sehen wir auf Fig. 1, so erbhcken wir jederseits von der Mittelgruppe zu hinterst wieder den Kern 22. Zwischen ihn, der einer etwas höheren Ebene angehört, und die Riesenzellgruppe fügt sich der in Größe und Form 22 sehr ähnliche Kern 27. Dann folgen in einer Reihe, vom Rande der Riesengruppe ein wenig divergierend, die Kernreihen 28, 29, 30. Neben den beiden letzten wird der schon im vorigen Absatz beschriebene Kern 25 sichtbar. Nun sehen wir von dem kleinen Kern 33 zwischen R5 und ,; aus vor dem Kern 30 eine Reihe längsovaler Kerne die Rand- zone durchqueren (32, 31, 26), von denen der letztgenannte links bereits Studien über die Konstanz histologischer Elemente. II. 91 auf der Fig. 2 zur Darstellung kam, während rechts neben ihm sogar Nucleus 21 noch fast in die in Fig. 1 gezeichnete Ebene herabreicht. Diese Asymmetrie ist artifiziell, bedingt durch den Druck des Deck- glases und eine leichte Verschiebung der Kapuze nach rechts. Vor der genannten Gruppe bilden die mittelgroßen Kerne 34, 35, 36 ein mit der Spitze nach hinten sehendes Dreieck. Nun folgt nach vorn zu eine Gruppe meist kleinerer Nuclei. Un- mittelbar an den vorderen Teil von R^ herangerückt findet sich der runde Kern 37, in einiger Entfernung lateral davon der kleine 38, den 39 wie eine Schale umfängt, lateral dann in Quincunxstellung 40, 41, 42, 43, 44, von denen 44 der größte ist. . Vorn steht vor der Lücke zwischen 43 und 44 der runde Kern 45, und medial von ihm der größere, breit- ovale 47. Aus den Kernen weiter vorn können wir uns Querreihen gebildet denken, die vom Rande der Riesengruppe ein wenig schräg nach hinten gerichtet gegen den Lateralrand des Rückenepithels verlaufen. Die erste besteht aus den Kernen 48, 49, 50, 46 und läuft direkt auf den Kern £"2 los, von dem wir unten noch sprechen werden und der über den Seitenrand des übrigen Dorsalepithels vorspringt. Sie beginnt bei A4. Am spitzen Ende von A3 entspringt dann die annähernd parallele Reihe 54, 53, 52, 51 und davor, neben R2 die Reihe 57, 56, 55. — 54 und 57 sind stets kleinere Kerne. Dann folgt die Reihe 60, 59, 58 — 60 klein, 59 recht groß. Von der folgenden Reihe 61, 62, 63, 64 wird der letzte Kern schon auf der Unterseite fast unmittelbar neben den Kiemen sichtbar. Die folgende 65, 66 können wir eigentlich gleich über 66 auf die Unterseite mit 71 bis an den Vorderrand der Kiemen verfolgen. Vor den Kernen 65, 66 finden wir dann am Rande der Oikoplasten des Rückens noch die Kerne 67 und 69. Von den Oikoplasten der Unterseite haben wir so bereits die nahe der Kieme stehenden 64, 66, 71 kennen gelernt. Am Rande liegt vor 66, Nr. 68 dicht unter 67, also noch ziemlich weit dorsal. An ihn schließt sich dicht an 62 ein querovaler Kern, so daß beide sich in der Zeichnung partiell decken. Etwas weiter vorn zeigen 70 und 75 ganz das gleiche Verhalten. Mit 72 bildet dann der dahinter nahe der Kieme gelegene Kern 73 eine ganz kurze Reibe. Ihr parallel ebenfalls von vorn nach hinten zieht ein wenig medial die Reihe 77, 80, 71, auch querovale Kerne. Das gleiche gilt von der Reihe 87, 88, 89, 92, die nur noch durch die beiden Zellen 90, 91 von der unterm Endostyl gelegenen ver- dünnten Partie des Epithels getrennt ist. Vor den beschriebenen Reihen liegen nun nahe dem Rande 74 und 92 E. Martini, medial von ihm 76, dann folgt einwärts das Kernpaar 82, 84, weiter zwei von vorn außen nach hinten innen verlaufende Dreierreihen 83, 85, 86 und 93, 94, 95, einwärts vom letztgenannten vermittelt Kern 96 von jeder Seite den Anschluß an den unpaaren medianen 97, mit dem dieselben in flachem Bogen unterm Endostyl die Randzone in sich abschließen. Die Zellen der Randzone sind meist mehr oder weniger rhombisch. Sie färben sich im Eisenhämatoxylin-Eosinpräparat hellrot, heller und reiner rot als alle übrigen Zellgruppen. Da die Zellgrenzen nicht immer deutlich erkannt werden konnten, fehlen sie auch in der Figur mancher- orts. Wir kommen nun zur Grenzgruppe. Sie beginnt unter der Kapuze mit dem unpaaren Kern 1 in der Medianlinie, in der dann 2, 3, 4 auf 1 folgen, auf den Rücken übergehend (vgl. Fig. 1 und 2). Neben dem querovalen Kern 2 liegt rechts und links Nr. 6 in Fig. 1 und 2 sichtbar. An ihn schließen sich gewissermaßen als Flügel von Kern 3 jederseits 7 und 8, 7 größer und rundlicher als 8. Ebensolche Flügel besitzt Zelle 4 in den Kernen 9 und 10. Vor 4 endet die Medianreihe. Hier liegt das minutiöse Kernpaar 11, zu dessen Seiten nun die Schenkel der V-Figur beginnen. Sie werden zunächst gebildet von einer einfachen Reihe von fünf nach vorn an Größe zunehmenden Kernen, neben deren vierten allein innen eine Zelle mit ovalem Nucleus angelagert ist (Reihe 12, 13, 14, 16, 17, Kern 15). Vor 17 liegen in Verlängerung der Reihe 18 und 20. Neben ihnen steht jederseits ein wenig schräg vorn ein kleiner Kern 19 und 21. Von nun an wird die Kerngröße durchschnittlich geringer. Die nächst anschließende Reihe von drei Kernen verläuft schräg von hinten außen nach vorn innen, in dieser Richtung auch an Größe abfallend (22, 23, 24). Davor findet sich die rhombische Vierergruppe 25, 26, 27, 28 mit dem größten Kern in hinterster Stellung und vor ihr die beiden kleinen Nuclei 29 und 30. Weiter vorn durchquert im sanften, nach hinten offenen Bogen die Kernreihe 31, 32, 33 den ganzen Streif, und vor ihrem inneren Abschnitt liegen die beiden Kerne 34 und 35. In der Kernreihe 38, 37, 36, die den Bogen m^.^, i2> ii» lo der Mittelgruppe bis zu den Riesenzellen verlängert, kommen wir dann zu einer wichtigen Landmarke, die in allen Präparaten sehr leicht, ohne Vergleich weiterer Umgebung, kenntlich ist. Vor dieser Marke tritt eine Differenz schärfer in den Vordergrund, die auch sonst schon bemerklich war, nämlich eine Höhendifferenz in der Lage der Kerne. Besonders ist es eine Gruppe kleiner dunkler Studien über die Konstanz histologischer Elemente. II. 93 Kerne, die von hier ab sich gegen den Seitenrand der Rückenoikoplasten erstreckt, die wesentlich weiter peripher (dorsal) verschoben ist als die Nachbarschaft, 41, 44, 46, 49, 54, 60, 61, 65. Um die etwas unüber- sichtlichen Verhältnisse dieser Gegend zu analysieren, geht man am besten von zwei großen runden Kernen aus, von denen der eine, 45, nicht weit lateral von der mehrfach erwähnten Marke 36 — m^^ liegt, der andre, 56, weiter lateral in Verlängerung der Riesenzellreihe, wenn auch von deren Vorderende ein wenig entfernt. Um diese können wir die Gruppierung der andern Kerne etwa folgendermaßen beschreiben : Zwischen 45 und die Marke legt sich eine 45 in sanftem Bogen um- fassende Reihe von vier kleinen Kernen, 41, 43, 39, 40. Lateral lehnt sich an 45 ein rautenförmiger Kernvierer 47, 48, 50, 51 mit quer- gestellter langer Diagonale. Der Kern am lateralen spitzen Winkel 51 markiert zugleich den hinteren Winkel einer andern Raute 51, 52, 53, 55, deren lange Diagonale längsgerichtet ist und der den vorderen äußeren Teil des Raumes zwischen 45 und 56 ausfüllt. Vor 56 liegen dicht beieinander die kleinen Kerne 62, 63, 64, von denen letzterer schon ventralwärts verschoben ist. Den Rest des Dorsalbereiches, d. h. den äußersten vorderen und lateralen Winkel desselben, nehmen die drei Kerne 67, 68 und 69 ein. Mit den beiden letzten Kernen treten wir schon weit herab gegen die Ventralseite, zu deren Besprechung wir jetzt kommen. Auf der- selben werden rechts die Kerne 68 und 69 so deutlich sichtbar, daß sie in Fig. 3 mit eingezeichnet sind. An den vorderen schließen sich drei, an den hinteren zwei Kerne, die infolge der Krümmung des Randes sich teilweise decken und in der Fig. 3 einen förmlichen Klumpen bilden. In jedem liegt ein größerer, querovaler Kern und in der vorderen auch ein schmalerer, dunkler. Einwärts von diesen Kernklumpen läuft eine schwach gebogene Längsreihe herab, deren dritter Kern auffallend blaß und deren vorder- ster sehr dunkel und klein ist. Medial grenzt letzterer an die große Zelle 84 mit großem querovalen Kern. Der zwischen 84 und der Rand- zone gelegene Raum wird durch zwei rautenförmige Vierergruppen gefüllt, mit quergerichteter, langer Diagonale 79, 80, 81, 82 und 85, 86, 87, 91. Vor 84 und 91 springt jederseits der Mitte das Oikoplastenepithel bogenförmig vor. Die Basis dieses Vorsprunges bildet die Querreihe 83, 88, 92, der an der Stelle seiner größten Entfaltung noch der blasse Kern 89 vorgelagert ist. Die nun noch übrige Zellgruppe ist ein quergestelltes Oval unter 94 E. Martini, dem Endostyl, dessen Mitte von dem großen ovalen Kern 98 eingenom- men wird. Hinter diesen stehen zwei Zellen 99 und 100, vor ihm nur der blasse runde Kern 97, wie er ja sonst überhaupt nur von einer einfachen Kernreihe umgeben wird. Von vorn nach hinten besteht dieselbe aus dem runden Kernpaar 96, den schmalen, dunklen, ovalen Kernchen 95 hinter denen der runde Kern 93 und weiter der ebenso geformte kleinere, aber blassere 94 folgen. Letzterer schließt dann an die hinteren medianen Kerne an. Das sind die 446 Kerne des Oikoplastenepithels. Ob sie wirklich alle hierhin zu rechnen sind, lasse ich allerdings dahingestellt. Als besonders in dieser Richtung fragwürdig können einmal die Zellen m22 gelten, die möglicherweise dem Nervensystem näher stehen. In der Nähe der ventralen Mitte müßten wir ferner erwarten, die dem ventralen Sinnesorgan von Oikopleura homologen Zellen zu treffen. Ob die Kerne 94 sich so deuten lassen, scheint mir jedoch mehr als fraglich, da ich den Nervenring, dessen Ursprung dem von Oikopleura entspricht, nicht so weit verfolgen konnte. Immerhin sind sie durch beträchtlich abweichendes Aussehen von den andern Nuclei dieser Gegend verschieden. Die Zellen der Grenzgruppe sind polygonal, meist annähernd viereckig und im Eisenhämatoxylin-Eosinpräparat hellrot, wenn auch dunkler als die der Randzone. Die Zellgrenzen steigen oft von der Oberfläche nicht senkrecht ab, so daß sich Zellen in die Tiefe erweitern, andre verjüngen. Auch die Kerne stehen in einzelnen Zellen mehr central, in andern mehr peripher. Es zerfallen also die Zellen des Oikoplastenepithels durch Form und Färbbarkeit in verschiedene Gruppen, von denen man danach auch verschiedene physiologische Leistungen erwarten darf. Etwas darüber finden wir bei Lohmann (1896), er sagt: »Ein von hinten nach vorn ziehender Streif großer Zellen wird median von kleinen würfel- förmigen Zellen begrenzt. Über ihnen scheidet sich ja ein großer Sack mit zehn bis elf Schleifen aus« usw. Leider habe ich diese Verhältnisse nicht genauer untersucht. Anderseits tritt auch eine Erscheinung hier hervor, die auf den- sell)cn Weg leitet. Bei alten Exemplaren finden wir nämlich das ganze Oikoplastenepithel degeneriert. Man sieht von ihm nichts mehr, oder nur hier und da läßt sich ein blaues Körnchen als Rest eines zerfallenen Kernes ansprechen. Es ist diese Eigenschaft der Fritillarien für das Studium der inneren Einrichtung natürlich besonders günstig, in die ältere Exemplare so einen völlig freien Einblick gestatten. Nun Studien über die Konstanz histologischer Elemente. II. 95 ist aber die Reihenfolge, in der die Erscheinung auftritt, eine bestimmte. Zuerst sind es die Riesenzellen, deren Kerne zerfallen, dann erst folgen die übrigen, von denen besonders die Zellen der Grenzzone dauerhaft zu sein scheinen. Ähnlichen Altersveränderungen werden wir noch häufig begegnen, sie spielen eine wichtige Rolle für unser Problem und andre Erkennt- nisse. Auffallend und sicher wichtig ist nun, daß einige Zellen stets diesen Prozeß überdauern. Dahin gehören in erster Linie die Zellen, die wir mit Ej^ — E^ be- zeichnet haben. Diese Zellen haben blassere Kerne und einen sehr ausgedehnten Protoplasmakörper (E^ und E2), der nur gegen die Oiko- plasten eine scharfe Grenze zeigt, gegen das flache Epithel hin aber so fein sich ausbreitet, daß man die Stelle nicht genau angeben kann, wo er nicht mehr nachweisbar ist. Dies Plasma erhält, wenn es auch meist weniger gefärbt ist als das der benachbarten Zellen, leicht mehr die bläuliche Hämatoxylinfarbe bei der Doppelfärbung. Die Bedeutung der Elemente ist mir nicht klar. Zunächst schien es mir, daß sie zu den Bildnern der äußeren Körpermembran gehören möchten (s. u.), dann aber muß ich besonders von den Zellen E^ zu- geben, daß ich ohne Vergleichsmaterial nicht ausschließen kann, ob sie nicht möglicherweise den von Lohmann als Gallertbildner nach- gewiesenen großen Zellen entsprechen, die sich bei Fritühri'i formica und borenUs finden. Verlassen wir nun das Oikoplastenepithel und gehen zum übri- gen Körperepithel weiter, so treffen wir auf noch sehr unbekanntes Gebiet. Über dies »flache Epithel der Hautschicht« sagt Seeliger nach Beschreibung der Verhältnisse bei Oikopleura: Bei Koivalevskia soll das Epithel des Schwanzes aus kleinen, sternförmigen Zellen bestehen, welche über einer homogenen inneren Cuticula liegen (Fol). Ebensowenig schemt mir die Struktur bei den Fritillarien klar- gelegt zu sein, wo die Epithelzellen viel weniger zahlreich sind als bei den Oikopleuren. Im Schwanzabschnitt liegen wie bei Kowalevskia kleine, sternförmige Zellen über einer homogenen Membran; der Rumpf alter Tiere ist nur von einer dünnen strukturlosen Cuticula bedeckt. In der Jugend liegen auswärts von dieser große, transparente Zellen, welche später zum großen Teil schwinden und nur an manchen Stellen bestehen bleiben. Zwischen den Zellen findet sich häufig eine gekörnte, orange- 96 E. Martini, gefärbte Substanz (Fol). Im Gegensatz zu den Oikopleuren würde also bei diesen Formen im Ectoderm keine äußere Cuticula, sondern eine Art Basalmembran gebildet werden. Bemerkenswert ist das Vorkommen von Flimmerzellen im flachen Epithel der Hautschicht. Bei Fritillaria megachile und Fr. urticans (Fig. 1, Taf. III) ist der Rand des Ruderschwanzes von einer Wimper- schnur umsäumt, ganz ähnlich verläuft ein Strang stärkerer Cilienzellen bei Kowaleivshia tenuis. Doch hält Fol diesen letzteren und den den Mund umsäumenden Cilienkranz für Tastapparate.« Gehen wir zunächst auf diesen letzten Punkt ein, über den wir im Text bei den übrigen neueren Autoren so wenig finden wie über die ganze Epithelfrage, so haben wir doch wieder in Lohmanns Figuren ein schönes Material. Bei Fntillaria horealis finden wir hier den gleichen Saum sehr kleiner, mit kurzen Härchen besetzter Zellen. Doch bekleidet derselbe hier nicht den ganzen Schwanzrand, sondern zieht sich an demselben vom Beginn der Flosse bis etwa 1/3 der Flossenlänge nach hinten. Ferner finden wir je zwei kurze Stückchen Saum an der hin- teren Ecke jeder Flosse. An derselben Stelle finden wir in der Zeich- nung von Appendicularia sicula ebensolche Zellen. Bei Fritillaria pellucida zeichnet Lohmann gleichfalls einen klein- zelligen Saum, doch ohne Flimmern. (In der Tat konnte auch ich nie solche an demselben entdecken.) Auch hier ist der Saum nicht voll- ständig. Die größten Stücke finden wir am Vorderende des Schwanzes. Ganz frei ist das dritte Viertel (von vorn). Gegen das Schwanzende tritt wieder ein Stück Sau.m auf. Schon die geringe Übereinstimmung zwischen Dorsal- und Ventralsaum (morphologische Position Delage- Herouaed) läßt darauf schließen, daß es sich nur um Reste einer einst vollständigen Bildung handelt. In der Tat liegen hier wieder ähnliche Erscheinungen vor wie bei den Oikoplasten, nur daß der Verlust hier offenbar früher beginnt und. später vollständig wird als bei jenen. Erst bei ganz alten Tieren traf ich von dem Saum keine Spur mehr, bei den meisten war er am queren Vorderrand der Flosse noch teilweise (acht Zellen dorsal und acht ven- tral usw.) erhalten. Ein zweiter Prädilektionspunkt ist die Gegend dicht vor den Schwanzspitzen. Mein bestes Präparat, Textfig. IV, zeigt nicht viel mehr als Lohmanns Fig. 5, doch mag auch hier bereits ein Defekt vorliegen. Es liegt nun nahe, hier die Frage aufzuwerfen, kommt dieser Saum vielleicht allen Fritillarien zu. Es wäre sehr wohl denkbar, daß er nur bei ihnen nicht aufgefallen ist, da man auch bei pellucida etwa Studien über die Konstanz histologischer Elemente. II. 97 30 Präparate durchsehen muß, ehe man ihn einmal schön ausgebildet findet. Für eine allgemeinere Verbreitung spricht auch die Tatsache, daß sich am Rande des Schwanzes von Oikopleura longicauda eine Reihe annähernd spindelförmiger Zellen mit runden (nicht wie die übrigen schwach amöbenförmigen) Kernen findet. Auch bei ihnen habe ich jedoch Härchen nicht nachweisen können. Wenn wir nun nach Erledigung dieser Zellen dem Rest der Epithel- frage näher treten, so möchte ich nicht in die Diskussion eintreten, ohne vorher die Drüsenzellen besprochen zu haben. Der Körper der Fritillarien zeigt eine Anzahl großer Zellen dicht an oder im Integument, die völlig konstant sind und die man als ein- zellige Drüsen auffaßt. Seeliger sagt von denselben: »Kleine einzellige und meist etwas größere mehrzellige Hautdrüsen sind bei den Fritillarien über den ganzen Körper verbreitet und fehlen auch nicht im Schwänze. Jede Drüsenzelle ist von einer ziemlich konsistenten feinen Membran umgeben, die flaschenförmige Gestalt besitzt. Der Flaschenmund ist nach außen gekehrt und zwischen die indifferenten Ectodermzellen eingeschlossen. Am Grunde liegt der protoplasmatische Zellkörper mit seinem Kern und zeigt ein sehr wechselndes Volum. Oft füllt er nur einen geringen Teil des Raumes und enthält dann höchstens eine kleine Vacuole (Fol), die wohl nur den zu secernierenden hellen Stoff darstellt. Diese Flüssigkeit nimmt dann rasch zu, so daß die Zell- membran ganz ausgefüllt erscheint, entleert sich nach außen, und der Zellkörper schrumpft wieder zusammen. Charakteristisch sind bei Fritillaria furcata vier große einzellige Drüsen, welche, im hinteren Schwanzabschnitte gelegen (zwei ventral, zwei dorsal von der Chorda), auf der linken Seite nach außen münden (Fig. 1, Taf. II). An der hinteren Gabelstelle des Schwanzes liegt bei derselben Form eine mehr- zellige Hautdrüse, die innerviert zu sein scheint. Eine andre findet sich links vom Hoden und besitzt einen besonderen, langen Ausführungs- gang (Fol). Das Secret hat eine ziemKch flüssige, schleimige Beschaf- fenheit. << Während ich bei Lohmann und Ihle über diesen Punkt nichts finde, außer Abbildungen des ersteren, die uns in diesem Falle wertvoll sind, wie ich denn überhaupt manchmal das beschämende Gefühl habe, daß ich wohl die Hälfte hier mindestens ungeschrieben lassen könnte, wenn dieser Forscher seinen reichen Erfahrungsschatz, der aus den Zeitschrift f. wissenscli. Zoologie. XCIV. Bd. 7 98 E. Martini, Abbildungen sicher nur teilweise hervortritt, niedergeschrieben hätte, finde ich bei Salensky Ausführhcheres. Salensky schreibt: Toutes les glandes sont unicellulaires. C'est a tort que Seeliger considere la glande qui siege dans la bifurcation de la queue comme glande pluricellulaire. On i^eut les diviser en quatre categories suivantes. 10 Les glandes du tronc qui sont les plus nombreuses et sont dis- posees dans le corps. 2° Les glandes buccales situees dans les lobes buccaux inferieurs. 3^ Les glandes caudales medianes, qui, au nombre de deux paires siegent dans la partie posterieure de la queue, et 40 La glande caudale terminale. Aus dem folgenden entnehmen wir einstweilen nur: Les glandes du corps: Ces petites glandes sont distribuees fort regulierement dans differentes parties du corps. Fol qui en a donne une description exacte dit: On en trouve une au milieu du feuillet dorsal du capuchon; deux autres sont symmetriquement placees en arriere de la levre inferieure et au dessous de l'endostyle. Puis viennent deux glandes situees sur les cotes en arriere de la base du capuchon; trois glandes dont une mediane et deux laterales, ä la face ventrale en arriere de l'insertion de la queue; et enfin une au milieu du bord posterieur du corps. Les glandes buccales. ... On en compte deux. Elles siegent dans chacun des lobes buccaux. Les glandes caudales terminales. Outre les glandes caudales me- dianes on trouve encore chez Fritillaria 'pellucidi une paire de glandes qui siegent a l'extremite posterieure de la queue. Bien que Fol ne mentionne pas ces glandes, il les dessine. Seeliger les considere comme une seule glande pluricellulaire. Lohmann ne les mentionne point; mais en les dessinant comme deux glandes unicellulaires en donne un figure fort exacte. Effectivement ces glandes representent deux glandes unicellulaires et non une glande pluricellulaire impaire comme le suppose Seeliger. Ces deux glandes que je vais denommer glandes caudales terminales siegent en dessous du tegument de la queue (fig. 1 (jic) l'une ä sa face ventrale et l'autre ä sa face dorsale. Zur Kritik sei bemerkt: 1) daß Fols Drüsen: »placees en arriere de la IcWre inferieure et au dessous de l'endostyle«, ausweislich Figuren und Texte beider Autoren mit Salenskys Glandes buccales identisch sind. 2) Daß die von Salensky in Fig. 1 mit gt bezeichnete Drüse Studien über die Konstanz histologischer Elemente. II. 99 von keinem andern Autor gefunden, auch von mir bei etwa 100 Exem- plaren vergeblich gesucht wurde. Es kann sich nur um eine ungenaue Darstellung der Zelle Eo handeln. 3) Endlich sind die Angaben beider Autoren nicht vollständig insofern, als a. auf der Dorsalseite über den Genitalorganen ein Paar asymmetrischer Drüsen liegt, b. dicht hinter der Schwanzwurzel zwei kleine Drüsen liegen, Figur, c. neben der Drüse des Körperendes jederseits eine Gruppe von vier kleinen Drüsen liegt, d. auf der dorsalen und ventralen Flosse, dicht hinter den großen Drüsen, je eine rechte und linke den terminalen Drüsen völlig gleichende Zellen sich finden. Obwohl nun Salensky die glande terminale so breit bespricht, scheint er die andern völlig konstanten deutlichen Gebilde durchaus übersehen zu haben, da er sie in der Figur einfach wegläßt, während wir sie doch schon bei Fol, Lohmann und Rankin abgebildet finden. 4) Gibt es noch eine Anzahl Zellen, die in manchen Verhältnissen des Baues, vielmehr fast in allen, den genannten Drüsen sehr ähnlich sind. Von ihnen liegen zwei Paare im Lippenapparat, eins auf der Ventralseite unterhalb und etwas vor dem vorderen Eingang des Oeso- phagus. Sie werden von Fol und Lohmann abgebildet, aber im Text nicht erwähnt. Auch letztere Gebilde werden wir als »Drüsen« be- zeichnen, aber nur mit dem Wort^ da es das übliche ist, nicht mit dessen Sinn. Nach diesem Referat und Kritik möchte ich eine Darstellung der Drüsenanordnung und Struktur geben, wie sie meine Untersuchungen mir bekannt machten. In Textfig. I sind die in Frage kommenden Zellen alle eingetragen. Wir unterscheiden danach: 1) Die Drüsen der Mundgegend, 2) die Drüsen des Mittelkörpers, 3) die Drüsen der Magengegend, 4) die Drüsen des Körperendes, 5) die mittleren Schwanzdrüsen, 6) die peripheren Schwanzdrüsen. Die Unterschiede sind rein topographisch, dem Baue nach unter- scheiden sich nur die mittleren Schwanzdrüsen typisch von allen andern. Wir stellen sie daher hier voran. '■ Die Lage der mittleren Schwanzdrüsen dorsal und ventral von der Chorda, mit Mündung auf der linken, dem Körper zugewendeten Seite des Schwanzes ist bereits so oft beschrieben, daß ich nichts zu wieder- holen brauche und nur hinzusetze, daß das eine Paar neben dem siebenten, das andre neben dem achten Muskelkernpaar liegt. 100 E. Martini, Die FoLsche Beschreibung der Drüsenzellen, der dieselben flaschen- förmig nennt, stimmt auf diese Zellen am besten. In der Tat stecken sie in einer flaschenförmigen Nische der den ganzen Körper über- ziehenden'j Membran. Am Boden dieser Flasche liegt das vacuoli- sierte Plasma mit dem Kern, sich an den Wänden gegen die Mündung emporziehend, während von der Mündung her ein Lumen, sich allmählich verjüngend, bis gegen den Kern vordringt. Letzterer zeigt deutlich dunklere Nucleoli. Dies Verhalten zeigt die Fig. 5 nach einem jungen Tier. Später finden wir wesentlich verschiedene Ver- hältnisse. Bei Salensky lesen wir, daß das Plasma oft einen amöboiden Fortsatz aus der Drüsenmündung vorschickt. Je nach dessen Größe ist das Aussehen der Drüse natürlich sehr variabel. Eine Darstellung solcher Zellen findet der Leser bei Salensky Fig. 9A und Lohmann Tai. IV, Fig. 6. Als erster weist auch Salensky darauf hin, daß auch die Secretion dieser Zellen interessant sei, da sie außer flüssigem auch ein geformtes Secret bilden. Auch ich habe die von Salensky und Lohmann ab- gebildeten, sich dunkel färbenden Knollen oder Kugeln in diesen Zellen gesehen. Anderseits habe ich mich an den fixierten Objekten von der Produktion eines flüssigen Secretes nicht überzeugen können, weiß auch nicht, wie Salensky das gemacht haben mag. Aus diesen beiden Eigentümlichkeiten glaubt Salensky auf eine doppelte Funktion schließen zu müssen. Von der Annahme einer phago- cytären Aufgabe der Zellen sagt er selbst: »Or ce n'est pas qu'une hypothese qui peut provoquer de nouvelles recherches. « Die Meinung, die knolligen Bildungen seien Excretionsprodukte, die Zellen also Excre- tionsorgane, kann ich nicht widerlegen, doch hat sie, auf so schwacher Grundlage aufgebaut, nicht mehr Wert als die vorige. Man fragt übrigens, warum die meisten Appendicularien , besonders die großen Oikopleuren, dann schlechter dran sein sollen als Fritillaria fellucida und ?negacJiüe. Ohne eingehende Untersuchung besonders am lebenden Tier ist es wohl etwas verfrüht, hier Hypothesen aufzustellen. Die feste Natur dieser Stoffe aus ihrem Aussehen am fixierten Tier folgern zu wollen, scheint allein schon etwas kühn. Jedenfalls glaube auch ich, daß es sich bei diesen Zellen tatsächlich um Drüsen handelt, was ich bei den übrigen »Drüsen« bezweifle, wie wir gleich sehen werden. Die Anordnung der übrigen Drüsen ist folgende: ein Paar liegt rechts und links in der (dorsalen) äußeren Membran des Dorsallappens Studien über die Konstanz histologischer Elemente. II. 101 dicht vor d'essen Ursprung, also in nächster Nähe der vordersten Oiko- plastenzellen {Edr^ Textfig. I, IIl2_4). Das zweite Paar liegt in der Unterlippe, und zwar in deren hinterer Deckmembran (Edr^), wenn wir sie uns nach vorn geschlagen denken. In der zurückgeschlagenen, deren Rückwand teilweise dorsal sieht und den ventralen Oikoplasten dicht gegenüber liegt, findet sich Edr2 in dieser dorsalen Membran (Textfig. I, Illg, 9, Fig. 4). Bndlich liegt noch in den Blindsäcken, die sich nach vorn jederseits von der Mundöffnung in das Gewebe des Lippenapparates erstrecken, eine Drüsenzelle, und zwar auf der ven- tralen Wand dieses Blindsackes. Ihr gegenüber auf der Außenfläche der Unterlippe liegen deren Sinneszellen (Textfig. I, III5, q, Fig. 4). Diese Zelle könnte man also schon zum Pharynx rechnen. Die Stellung des vierten Paares, etwas vor dem Oesophaguseingang im ventralen Epithel des Körpers, wurde schon vorgebracht. Dieselben sind also vom Rücken her durch eine doppelte Schicht Oikoplasten, denen des Rückens und der Kapuze, bedeckt und oft nicht so leicht sichtbar als manche der andern Drüsenzellen {Edr^ in Textfig. I). Die beiden andern ventralen Drüsenzellen des Mittelkörpers, die zu beiden Seiten des Oesophagus weit lateral in Textfig. I zu sehen sind {Edr2), sind von den bisherigen Autoren zur Genüge beschrieben. Das gleiche gilt von Edr^ der dorsalen Drüse der Kapuze (vgl. auch Fig. 2). In der Gegend des Darmknäuels haben wir jederseits ventral eine Drüse Edr-^ und zwischen beiden weiter hinten eine kleine unpaare Edr^^y vor letzterer liegen zwei viel kleinere Drüsenzellen dicht nebeneinander Edr^ (Textfig. I, Fig. 6). Dorsal liegen ebenfalls zwei Drüsen Edr^Q, von denen aber die linke kleiner ist als die rechte und weiter nach hinten verschoben ist. Die Drüsen des Hinterleibsendes bestehen aus zwei großen und acht kleinen Zellen; von den großen liegt eine Edrn weiter nach hinten, sie gehört der Ventralseite an (typisch), während die weiter vorn ge- legene stets die dorsale ist, Edr^2- ^^i dem Hinterende der Drüsen nimmt man je ein dunkles Pünktchen wahr, dessen Kernnatur mir sehr fraglich ist. Die acht kleinen Zellen, die kleinsten Drüsen des Körpers, gehören alle der Ventralseite an, Edr^^ _^c^, sie liegen rechts und links von Edr^, zu je vier ein dicht gedrängtes Häufchen bildend, doch etwas weiter vorn als Edr^^- Von den peripheren Caudaldrüsen (Textfig. IV) sind Edc^ die ter- minalen Schwanzdrüsen Salenskys, die dicht vor der hinteren Incisur rechts und linl^ liegen, unmittelbar hinter dem Ende der Muskulatur. 102 E. Martini, Dci und 2 sind zwei Paare, die nahe dem ventralen und dorsalen Rand der Flossen liegen, ebenfalls rechts und links, so daß sie zu der cäno- genetischen Symmetrieebene des Schwanzes ebenso symmetrisch ge- legen sind wie die mittleren Schwanzdrüsen. Sie liegen stets ein wenig hinter deren letztem Paar. Den feineren Bau dieser Drüsen untersuchen wir teils an Total- präparaten, teils an Schnitten. Die Drüsen der Mundgegend stellt Fig. 3 dar. Wir sehen bei allen um den Kern, der jeweils dunkler ist als das Protoplasma, zunächst einen helleren Hof und dann ein granuliertes Protoplasma. Der Kern enthält einzelne verschieden geformte Nucleoli. Während das Plasma in Edr2 gegen den Rand scheinbar dunkler wird und mit scharfer Grenze (Membran) umschrieben ist, zeigt es in Edr^ und 2 ein andres "Verhalten. Der Rand der Zelle ist durchaus undeutlich, das Plasma in der Nähe des Kernes am dichtesten (Fig. 32 h bei stärkerer Vergröße- rung), zeigt sich gegen den Rand als immer dünnere Schicht, deren äußere Grenze sich kaum bestimmen läßt, und weist eine Reihe kleiner Vacuolen auf. Die deutliche Mündung der Drüse Edr2,, die als scharfer Ring in Fig. 3 hervortritt, hat in Edr-^ und 3 nicht ihresgleichen, auch scheint Eär2 dunkler und kleiner. Die Durchschnitte durch Edr^ und Edr2 klären uns sofort über die typische Verschiedenheit auf. In Fig. 30 (Edri) liegt ein flacher Epithelzellkörper mit flachem scheibenförmigen Kern einer Basal- membran auf, in einer napfartigen Vertiefung derselben. Das Plasma verdünnt sich also nach beiden Seiten und reicht auch noch über die Ränder des Napfes hinweg. Während Edr.^ damit völlig überein- stimmen würde, zeigt Edr2 (Fig. 8) an Stelle des flachen Napfes eine weithalsige Flasche, das ist aber auch der ganze Unterschied. Indem nun das Plasma hier in der Tiefe liegt, sich nicht so ausbreiten kann, und namentlich seine periphere Ausbreitung, wie Tangeiitialschnitte lehren, an dem sich verengenden Flaschenhals als dünner Belag auf- steigt, kommt die letztere in der Dorsalansiclit nicht zur Geltung, das Plasma erscheint scharf begrenzt, peripher am dicksten, und die in der hohen Kante gesehene Basalmembran erscheint als deutliche Zellmembran und ihr Umschlagsrand in die Flasche als scharfer Ring. Edr2 ist ganz wie Ed^r^^ gebaut. Nicht bei allen Drüsen ist nun die Öffnung so weit wie bei Edr2. So hat Edr,; wie die meisten eine viel engere Mündung. Den Rand derselben kann man in der Flächenansicht Fig. 2 nicht deutlicli Studien über die Konstanz histologischer Elemente. II. 103 erkennen, doch läßt er sich in Fig. 9, einem dünnen Sagittalschnitt, deutlich wahrnehmen. Damit ist auch Salenskys Angabe, die Drüsen des Körjjers entbehrten der Ausführgänge, widerlegt. Eine abweichende Modifikation dieses Typus finden wir noch an denjenigen Stellen, wo Drüsenzellen an einer dünnen Körperstelle liegen (Beispiel die terminalen Caudaldrüsen). In der Flächenansicht glaubt man, man habe Drüsen vom Typus Ed.fy^ vor sich (Fig. IG, 17). Nähere Untersuchung auf dem Schnitt zeigt aber, daß die Drüse durch einen Teil der Basalmembran von der Oberfläche abgegrenzt wird, und es handelt sich auch hier um eine Flasche, deren Öffnung in unserm Falle am Hinterende der Drüse (Salensky, S. 65) sich öffnet. Der Unterschied würde dann darin bestehen, daß diese Drüsen ihre Flasche meist vollständig füllen und letztere senkrecht zur Körper- oberfläche abgeplattet ist. Der diesen Verhältnissen (einer Art Feld- flasche) angepaßte Kern erscheint in der Flächenansicht wieder kreis- ähnlich. Denselben Bau haben BÖjC^ und g, Fig. 16. Die andern Drüsen zeigen die Modifikationen des Typus Edr2, und ein Vergleich der von diesem Typus oben besprochenen Flächenbilder und ihrer Erklärung durch den Schnitt wird die Flächenbilder der andern Zellen genügen lassen für die Bildung einer Vorstellung über ihre Struktur. Es sind dargestellt die Drüse vor der Oesophagusmündung, Gl. subpharyngea, Fig. 10 Edr^, die seitliche des Mittelkörpers, Gl. lateralis, Fig. 11 Edr^, die Drüsen unterm Darmknäuel, Gl. subgastralis media, Fig. 14 und 6, subgastralis lat., Fig. 12, Gl. parvae, Fig. 6, und im Schnitt Fig. 60 Gl. supragenitalis sinistra, Fig. 15, dextra, Fig. 13. Die Drüsen des Hinterendes Gl. furcalis sup. inf.. Gl. minimae, Fig. 7. Man wird nun einwenden, diese Abbildungen seien alle zwecklos, da nach übereinstimmenden Aussagen der Autoren die Drüsen ihr Aussehen ändern, ihre Flasche bald füllen, bald nicht, oft ganz kleine, oft ganz große Plasmakörper enthalten, oft Vacuolen zeigen usw. Auch ich habe die gleichen Drüsenzellen verschiedene Bilder bieten sehen, möchte darauf aber erst später zurückkommen und hier nur die Angaben früherer Autoren etwas näher ansehen. Seeliger sagt vom Zellkörper: »Oft nur füllt er einen geringen Teil des Raumes und enthält dann höchstens eine sehr kleine Vacuole (Fol), die wohl nur den zu secernierenden hellen Stoff darstellt. Diese Flüssigkeit nimmt dann rasch zu, so daß die Zellmembran ganz aus- gefüllt erscheint, entleert sich nach außen und der Zcllkörper schrumpft wieder zusammen. << Seeliger selbst hat in Villefranche konserviertes 104 E. Martini, Früillarvi-Matenal untersucht, seine Angabe beruht also auf Fol und dem gefärbten Präparat. Salensky sagt: Au für et ä mesure de raccroissement du seoret qui consiste en un liquide homogene et translucide, les vacuoles isolees se confondent pour former une grosse goutte unique (Fig. 5 A) . . . . Folgt Beschreibung des Aussehens dieses Stadiums . . . Les secretions nouvelles se confondent graduellement avec les secretions precedentes. Lorsque la secretion ait atteint son maximum eile deroule aux deliors. Folgt die Bemerkung, daß die Körperdrüsen eine Öffnung nicht hätten, die Entleerung also nur vor sich gehen könne durch Zerreißen der Mem- bran, die sich dann sofort schließen müsse. Wie er selbst sagt, hat Salensky lebende Tiere nicht beobachtet, seine lebhafte Schilderung stützt sich also nur auf Beobachtung am fixierten Objekt und die Angaben seiner Vorgänger Fol und Seeliger, also in letzter Linie auf Fol. Was hat nun dieser am lebenden Tier gesehen: »Le protoplasme presente souvent une petite vacuole dans d'autres cas cette vacuole est grande jusqu'ä remplir la plus grande partie de la glande. Finale- ment eile perce et le protoplasme prend de nouveau une forme reguliere au fond de la bouteille. « Also auch hier das erste nebeneinander, nicht nacheinander be- obachtet, und bezüglich des zweiten wird mir nicht sicher, ob es wirk- lich beobachtet oder nur erschlossen ist. Wenn das Plasma sich am Grunde der Flasche regelmäßig ordnet, so ist aber doch im Grunde der größte Teil derselben nach wie vor von der Vacuole erfüllt. Diese also zum mindesten nicht völlig durchsichtige Darstellung ist die Grund- lage' so lebhafter Darstellung, wie sie Salensky gibt. Wir können nun der Frage nicht weiter zu Leibe gehen ohne auch die übrige Epithelfrage aufzurollen. Seeligers Angabe hierüber habe ich oben gebracht. Salensky schweigt. Fols Angaben sind dem Inhalt nach von Seeliger wiedergegeben. Ich muß bekennen, daß ich die Dinge, die Fol abbildet, an meinen Präparaten nie gesehen habe, obgleich ich auch recht junge Individuen zur Verfügung hatte, jüngere als Fol abbildet. Die in der Abbildung dargestellten Blasen mit den Körnchen dazwischen, haben meiner Meiimng mit Zellen wenig Ähnlichkeit. Dabei handelt es sich in dem von Fol dargestellten Exemplar schon um ein recht betagtes, ausweislich 1) der Genitalien, 2) der rechts völlig, links fast völlig degenerierten Pericardzelleii. Also ist es höchst unwahrscheinlich, daß wir hier noch Reste des Epithels finden. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. II. 105 Fragen wir uns, ob wir nun nicht wirklich etwas vom Epithel wissen können, so müssen wir auf einige Zellen des Schwanzes kommen, die schon häufig abgebildet sind (Fol Fig. 3 Taf. V, Rankin, Fig. 1, Lohmann, Taf. IV, Fig. 5, Seeliger nach Fol), aber sich nicht erwähnt finden, nur Seeligers Bemerkung über Fritillana erwähnt sie: »Im Schwanzabschnitt liegen wie bei Koiv:detvskia kleine, sternför- mige Zellen über einer homo- genen Membran. « Solche Zel- len sind sonst dargestellt: von Ap'pendicularia sicula Loh- mann, Taf. I, Fig. 13, Fritillana gracilis Lohmann, Taf. III, Fig. 3a, haplostofna ders., Taf. V, Fig. 2, jofmica Taf. VI, Fig. 12, borealis Taf. VIII, Fig. 6 und 9. Während Lohmann die Zel- len bei diesen Formen sehr regelmäßig verteilt zeichnet, liefern sie bei Fnt. pellucida ein sehr unregelmäßiges Bild. Nur wenige Exemplare sind es überhaupt, an denen man eine größere Anzahl dieser Zellen zu sehen bekommt. Älteren Tieren fehlen sie überhaupt, bei jungen findet man meist nur zwei, vier, fünf Zellen oder dgl. Zunächst interessierte mich natürlich die Frage, ob es sich um konstante Elemente han- dele oder nicht. Die regel- mäßigen Bilder andrer Fritilla- rien ließen auf ersteres schließen, auch glaubte ich einzelne Zellen in den verschiedenen Figuren der Autoren deutlich wieder- zuerkennen. Waren die Zellen konstant, so mußten sich durch Vergleich die Befunde einzelner Tiere ergänzen lassen zu einem Schema derselben, und es konnten dann im konkreten Fall wohli viele Zellenifehlen, es durften aber keine vorkommen, die dem Schema nicht entsprachen. 106 E. Martini, Ich gebe zu, daß mein Material für dieses Verfahren reichlich klein war. Ich bin daher der Meinung, daß mein Schema noch nicht vollständig sein mag. Textfig. IV gibt es wieder. Die Zellen sind genau nach ihrer Beziehung zu den Muskelkernen eingetragen. Zunächst ergibt sich, daß es sich rechts und links um je vier Reihen Zellen, zwei dorsale und zwei ventrale, handelt, von denen die eine dem Mittelteil angehört. Diese Reihen verlaufen neben der Chorda, noch im Bereich der Muskelzellen gelegen, und zeigen eine annähernd alter- nierende Stellung oben und unten, die andern Reihen, deren Kern- stellung sich dorsal und ventral mehr entspricht, folgen dem Außenrand der Flosse in geringer Entfernung. Es handelt sich also um dieselben Zellreihen, wie wir sie aus Lohmanns Figur bei Appendicularia sicula kennen lernen, und dieselben Stellungsunterschiede der Zellen in beiden. Bezüglich der genauen Bestimmung der Lage ist zu bemerken, daß nur in der Mitte des Tieres, wo dasselbe eine gewisse Dicke hat und beide Muskelreihen zwischen den Epithelzellen liegen, sicher zu sagen ist, ob eine Zelle der rechten oder der linken Seite angehört. In der Flosse ist das bei der Dünne und Durchsichtigkeit derselben nur möglich, wenn sich zwei Zellen rechts und links gegenüberstehen. Die Lage der Zellen verteilt sich dann so: Am gebogenen Vorder- rand der Flosse finden wir dorsal und ventral ein symmetrisches Zell- paar, nicht weit vom Mittelteil des Schwanzes neben der Muskelzell- lücke / — //. Die ventralen fanden sich beide : fünfmal, außerdem eine zehnmal, die dorsalen beide viermal, außerdem eine derselben neunmal. Die nächste Gruppe von je drei Zellen nimmt den Raum vom Vorder- rand der Muskelzelle /// bis zu dem der Muskelzelle / F ein. Die ven- tralen sind gleichmäßig verteilt, unter den dorsalen ist die mittlere näher an die hintere gerückt, doch bleiben die Abstände zu groß, als daß man von der einzelnen Zelle sagen könnte, ob sie rechts oder links liegt. Von den ventralen fand sich die vorderste viermal, die mittlere sechsmal, die letzte dreimal, je zwei der Zellen dreimal, alle drei zweimal. Die dorsale kam vor, die vorderste viermal, jede der andern dreimal, je zwei zweimal, alle drei gleichzeitig habe ich nicht beobachtet. — Es folgt dorsal und ventral neben der Muskelzelle 5 ein Paar. Das dorsak; liegt wenig weiter vor. Von letzterem kam eine Zelle zur Beobachtung achtmal, beide zusammen nullmal, von den ventralen eine allein viermal, beide keinmal. Es folgt je ein Paar unmittelbar vor den großen Drüsen. Vom dorsalen fand sich eine Zelle fünfmal, beide einmal, von den ventralen eine achtmal, beide einmal. Die Reihe wird fortgesetzt von Dc^ bzw. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. II. 107 Dc2 zu /)c;j. Würden die Dieiergruppe Dtr^, ,}„, ^^l, und Dr^^^^, ^, 30 jederseits auf ihren Mittelpunkt konzentriert, so würden die Längen- abstände ungefähr gleiche sein. Es ist diese Beschreibung nur so detailliert gegeben, um einen Ein- blick in die Methode zu ermöglichen. Es ist daraus klar, daß die ge- ringen Abweichungen, die zur Aufstellung der Zellen la und 25 a und 66 geführt haben, so geringe sind, wie sie auch im Oikoplastenepithel vor- kommen. Nur größeres Material mag hier entscheiden. Wenn man bedenkt, daß unter über 150 untersuchten Schwänzen nur 48 über- haupt Zellen, zum Teil nur eine einzige dieser Art zeigten und nur vier Objekte sie leidlich vollständig bis 21 als höchste Zahl erkennen ließen, so ist klar, daß große Mengen Materials zur Erledigung dieser Frage nötig sind. Danach brauche ich die Zellen der Mediangegend nicht erst zu besprechen, die Frequenzzahlen sind ihnen beigefügt. Dadurch, daß sich hier rechte und linke Zelle unterscheiden lassen, ist an Sicherheit des Resultates gewonnen. Ich bemerke noch, daß auch Rankin, Lohmann und Seeliger, sowie Fol keine Zelle abbilden, die nicht in unserm Schema stände, und daß nach Fols Abbildung bei Frit. megachile, diese nächstverwandte Form, von der der Autor nur die äußere ventrale und dorsale Zellreihe darstellt, eine ganz ähnliche Zellanordnung zu haben scheint. Übrigens bildet Rankin deutlich die Zellen 7a, b und 25rf6 nebeneinander ab, seine Figur bcAveist also, daß unsre Aufstellung beider Zellen be- rechtigt war. Dies alles scheint mir zu ergeben, daß es sich um konstante, wenn auch sehr hinfällige Elemente handelt. Der feinere Bau dieser Zellen (Fig. 18) ist sehr ähnlich dem der Drüsenzellen, ein flacher, runder Kern in der Mitte, um ihn ein hellerer Hof und dann ein in der Mitte dichteres, nach außen hin weniger färb- bares Plasma. In der Oberflächenansicht ist ein Unterschied zwischen diesen und den peripheren Schwanzdrüsenzellen nicht zu sehen. Die Zellen liegen der Membran auf, die sich also als Basalmembran dar- stellt. Diese Zellen sind, wie wir sahen, sehr hinfällig, und wir erwarten daher nicht vergebens Stadien der Degeneration in ihnen zu treffen, wenn auch ein Teil vielleicht einfach mechanisch entfernt wird. Als in Degeneration begriffen fasse ich Zellen auf, in denen kein Kern mehr nachweisbar ist, die vielmehr nur aus einem granulierten, reichlich mit Vacuolen durchsetzten Plasma bestehen. Diese Vacuolen finden sich 108 E. Martini. auch bei gut fixierten Exemplaren. Bei Formolmaterial fand ich nämlich manchmal auch da vacuolisiertes Aussehen, wo es sonst nicht nachweisbar ist. Einzelne große Vacuolen kamen auch zur Beobach- tung, Fig. 19, doch war, da der Kern noch intakt war, nicht sicher, wenn auch nicht unwahrscheinlich, daß es sich auch hier um die ersten Anfänge der Degeneration handelt. Als letzte Reste können sich end- lich geringe Trümmer färbbarer Substanz an der für eine Zelle typischen Stelle finden. Wollen wir nun auf die Veränderungen der Drüsenzellen zurück- kommen, so müssen wir diese einzeln besprechen. Es mag zunächst der kleinen Vacuolen gedacht werden. Bil- dungen, wie in Fig. 326, die sowohl kleine Vacuolen, wie sie nicht aus- schließlich für Drüsenzellen charakteristisch sein dürften, als auch der Ausdruck eines Netzes dickerer Plasmastränge sein könnte, habe ich nicht nur an diesen Zellen der Lippen, die ihrem ganzen Bau nach wohl nicht in den Verdacht der Drüsennatur kommen können, und den Zellen E^ und iS'g, sowie dem Plattenepithel des Pharynx gesehen, sondern auch auf der Membran des nicht von der Hauptmasse der Drüse eingenommenen Teiles der Flasche (Fig. 7). Diese Bildungen lassen sich schon ihrer ganzen Lage nach nicht als Secretionstropfen auffassen. Auf den Schnitten gut fixierter Drüsen- zellen habe ich nie kleine Vacuolen wahrgenommen. Nun gibt es aber auch große Vacuolen wie in Edr2. Die Bedeutung derselben ist ja aber weiter keine, als daß es der nicht von Plasma erfüllte Teil der Flasche ist, der durch die Mündung mit der Außen- welt zusammenhängt. Nun kann die Vacuole verschieden groß, d. h. der Plasmakörper verschieden klein sein. Für Edr^ habe ich nie ein Fehlen der Vacuole und im allgemeinen bei jungen Exemplaren einen relativ großen (Fig. 2 Edr^), bei älteren einen relativ kleineren, mehr auf den Grund der Flasche beschränkten Plasmaleib gesehen. Auch leere Gehäuse sind mir vorgekommen. Daß die Lippendrüse Edrf^ keine große Vacuole besitzt, wie wir sahen, geht aus unsrer Schilderung bereits hervor, auch Salensky sagt : La secretion de ces glandes ne s'accumule pas dans le protoplasma so US forme de vesicule, comme dans les glandes du corps, que nous venons de considerer niais au für et ä mesure de son apparition est omportee au dehors par l'intermediaire du pore excreteur. Oder auf Deutsch »ich habe von Secretion nichts gesehen«. Und wenn unser Autor die übrigen Verhältnisse der Körperdrüsen richtig gedeutet Studien über die Konstanz histologischer Elemente. II. 109 und den Secretionsporus bei ihnen nicht übersehen hätte, so hätte er vielleicht auch von ihnen eine Schilderung gegeben, die wir ähnlich übersetzen könnten. Was nun die Zustände betrifft, wo in der Flasche sich nur noch ein kleiner Plasmarest findet, so ist derselbe oft, besonders wenn sehr gering, unregelmäßig geformt, homogen und intensiv färbbar, der Kern, wenn noch vorhanden, ebenfalls von unregelmäßiger Form. Wenn ich überhaupt vom fixierten Präparat auf das lebende Tier Rückschlüsse machen darf, so möchte ich versprechen, daß auch ohne unsre Giftlösung solch ein Rest niemals eine Drüse regeneriert hätte. Ferner fand ich bei meinem jüngsten Individuum eine Zelle Edr^, die sonst in der Regel eine Vacuole hat, d. h. ihre Flasche nicht ganz ausfüllt, keine Vacuole. Ein andrer Fall ist der, daß ich in einer Zelle zwei Vacuolen, die normale leere äußere Flaschenhälfte und gegenüber eine kleinere, wenn auch beträchtliche Vacuole fand. Hier kann es sich vielleicht um Degeneration handeln. Die Zellen Edr^ zeigen in der Regel keine Vacuole, was ihrem Bau (gleich Edr^) entspricht. So kommen wir zu dem Resultat, daß es eine individuelle Eigen- schaft der Zellen ist, wie weit sie ihre Flaschen ausfüllen, und daß sie dies in der Jugend mehr tun als im Alter. Daß die nicht vom Plasma erfüllten, mit der Außenwelt kommunizierenden Teile der Flaschen keine eigentlichen Vacuolen, solche vielmehr selten und wohl nur eine Etappe auf einem der Wege zu dem auch beobachteten Zellunter- gang sind. Besondere Schwierigkeit dem Verständnis bieten die peripheren Schwanzdrüsen. Einmal finden wir bei ihnen häufig Vacuolen ge- ringer Größe, zahlreich und zugleich mit einem Schwund des Kernes, also dasselbe Bild wie bei den kleinen Epithelzellen des Schwanzes. Und genau wie von einer der letzteren in Fig. 19 dargestellt, findet sich gar nicht selten eine große, nach hinten sehende Vacuole, Fig. 20, wobei dann der Kern erhalten oder in Auflösung sein kann. Selten findet sich die Vacuole an der gegenüberliegenden Seite. Dagegen gehören zu den häufigen Vorkommnissen Schwänze, bei denen eine der in Rede stehenden Zellen nur ihr Gehäuse als Urkunde ihrer einstigen Existenz zurückgelassen hat. Manchmal enthalten solche Gehäuse noch schwer definierbare Reste des ehemaligen Bewohners. Hätten wir das Gehäuse nicht, so lägen also die Verhältnisse genau so, wie bei den andern kleinen Epithelzellen. So wie sie sind, sind die Dinge aber schwer zu verstehen. 110 E. Martiai, So finden \^dr, daß zwisclien dem hinfälligen Schwanzepithel und den Drüsenzellen Übergänge bestehen und daß ein prinzipieller Unter- schied z^vischen all diesen Zellen des ectodermalen Plattenepithels nur darin liegt, daß die sog. Drüsenzellen in mehr oder weniger enghalsige Flaschen versenkt sind, soweit sie nicht an geschützten Stellen (unter der Kapuze, im Pharynx) liegen. Dies werden wir leicht als eine Schutz- einrichtung erkennen, die die längere Lebensdauer solcher Zellen erklärt. Sind nun diese Zellen, die sog. Drüsen und die kleinen Epithel- zellen die ganze Epidermis, oder sollen wir denken, daß die Zellen in der Jugend noch zahlreicher waren. Letzteres ist nicht unmöglich, doch nicht wahrscheinlich. Vielmehr werden bei kleinen jugendlichen Individuen die großen Deckzellen von selbst sich näher gestanden haben. Erläuternd mag hier auf die Verhältnisse bei Oik. longicauda hinge- wiesen werden. Wo ein dichtes Epithel ursprünglich ist, wie auf dem Schwanz, ist jeder Defekt von geradlinigen scharfen Grenzen der Nach- barzellen begrenzt. Auf dem Körper aber sind die Zellen selten, auf dem Velum stehen die Kerne weit auseinander, ja der größte Teil des letzteren erscheint fast kernlos, und doch zeigt keine scharfe Grenze der bestehenden Zellen an, daß hier Elemente geschwunden sind. Wir sehen hier also ähnliche Zellarmut, wie sie im Genus Fritillaria sich weiter ausgebildet hat. Ist nun die ganze Basalmembran von einer dünnen Plasmaschicht überzogen? Darüber zu entscheiden, reichen meine mikroskopischen Fähigkeiten nicht. Nehmen wir es an, so wird diese Schicht beim jungen Tier stärker sein. Würde sie beim Absterben Vacuolen bilden, v/ie die Zellkörper selbst, so könnte das vielleicht Erscheinungen erklären, wie sie Fol am lebenden Tier beobachtete und abbildet, Fig. 1, Taf. V, wie sie aber an fixiertem Material nicht wieder beobachtet wurden. Vorderdarm. Daß wir den ganzen Vorderdarm, Pharynx und Oesophagus hier zum Ectoderm stellen, beruht darauf, daß das Plattenepithel des Pha- rynx von dem des äußeren Körpers keine Abweichung, die Flimmer- zellen des Pharynx aber wieder von denen des Oesophagus keine Ver- schiedenheit zeigen. Natürlich bleibt eine solche Zuteilung, die nur auf histologischen Eigentümlichkeiten beruht, einer Kritik durch die entwicklungsgeschichtHche Erfahrung bedürftig. |fc|if|J| "■' '^-i In der die Einleitung bildenden Orientierung über die Gesamtform unsres Tieres, sagten wir, daß wir als Mundöffnung eine Stelle ansehen, die in der Gegend, wo die Lippen zusammenfließen, durch einen fast Studien über die Konstanz histologischer Elemente. II. lli vollständig geschlossenen Ring von Sinneszellen markiert wird (vgl. Textfig. V). Es würden somit diese letzteren passend hier mit ab- gehandelt, doch wollen wir nicht mit ihnen beginnen, sondern sie später zusammen mit den Sinnesorganen der ^^ Unterlippe behandeln. Und wollen beginnen mit dem Epithel von Pharynx und Oeso- phagus. Die den Appen- dicularien insgesamt geltende Beschrei- bung Seeligers ist zu allgemein, um hier vorangestellt zu wer- den. Es mag also zunächst Salensky sprechen: »Sur des coupes longitudinales sagittales le pharynx de Fritillaria pellucida parait ovalaire. Aplati dans la direction dorso-ventrale, il est elargi d'avant en ar- riere. Ainsi que chez les OiJiOpleura il consiste en parois excessivement minces, composees de cel- lules fort plates.« Wir können dem im wesentlichen zustimmen. Nachdem der Raum zwi- schen den Lipj)en am Munde die größte Enge erreicht hat, erweitert er sich hinter dem Mundrand zur Pharynxhöhle, erst stärker, dann allmählicher. Er ist länger und breiter als hoch. Vgl. die Textlig. III und V. Seine größte Breite liegt über den Kiemen, dann verengt er sich plötzlich, um trichterartig in den Oesophagus überzugehen. Bei d(ir Textfig. V. Sagittalschnitte durch den Pharynx und die Lippen. 1 me- dian, 2 durch den lateralen Mundrand, 3 noch weiter late- ral. KU, Kapuze; PhF, Flimmerband (oder Bogen). 112 E. Martini, geringen Dicke der Körperwand ^ gibt Text f ig. V einen ganz guten Eindruck der frontalen Ausdehnung. Das flache Pharynxepithel ist eine direkte Fortsetzung des Epithels der^ äußeren Haut, zwischen denl Sinneszellen hindurch. Eine Ab- grenzung beider gegen einander existiert nicht. Somit wäre zu erwarten, daß wir hier wie dort eine Epithelfrage haben. Das sieht auch bei Seeliger durch, wenn er sagt: »Die Kiemendarm wand (der Appen- dicularien) besteht im wesentlichen aus einem Plattenepithel, in welchem vielfach bei älteren Tieren die zellige Struktur nicht mehr nachweisbar bleibt, so daß nur eine homogene Membran vorhanden zu sein scheint. <<■ Lohmann und Ihle geben über diesen wunden Punkt keine Auskunft. Da ist es natürlich besonders schmerzlich, daß Salensky diese » cellules fort plates «, die doch recht interessant sind, nicht etwas näher schildert, und wenn er nun schon einmal eine besondere Abbildung dafür nicht spendieren will, die einzigen dieser Zellen, die er abbildet, nicht bezeich- net, so daß sie den, der sie als solche nicht kennt, notwendig irreleiten muß, vgl. Ihle, unten. Übrigens versteht man nicht, warum er in seine, auch sonst verkehrte, Fig. 31 nicht auch die übrigen, in genau gleicher Lage befindlichen Plattenepithelzellen des Pharynx aufge- nommen hat! Aber zum Ernst zurück! Die Plattenepithelzellen des Pharynx stimmen in allen wesentlichen Punkten mit denen der äußeren Haut überein, nur daß sie nie in Taschen der Basalmembran eingesenkt sind. Es handelt sich also um flache Zellen mit weit ausgebreitetem Proto- plasma, so daß es in der Flächenansicht oft schwer fällt, zu sagen, wo die Zelle ihre Grenze hat. Der große meist ovale Kern ist blasser als der der Oikoplasten und zeigt einzelne dunklere Nucleoli ähnlich dem der Unterlippe. Der als Edr^ bezeichnete Kern gehört jederseits als erster eigentlich hierher, doch wurde er wegen seiner Annäherung an andre Drüsenkerne und weil er mit ihnen schon bei oberflächlicher Besichtigung ins Auge fällt, dort besprochen. Ein Schnitt durch eine dieser Zellen, Ph^, ist dargestellt in Fig. 21. Sie liegt neben dem zwei Zellen breiten Flimmer- bogen in einer flachen Vertiefung der Basalmembran. Ein Vergleich mit Fig. 30 lehrt die große Übereinstimmung mit Kern Dr^ des äußeren Epithels, so daß eine nähere Beschreibung sich erübrigt. Ähnliches zeigen Fig. 22 und 24, auf die wir später zurückkommen. Außer diesem Plattenepithel beteiligen sich am Aufbau des Vorder- darmes Flimmerzellen. Der hintere trichterförmige, als Oesophagus bezeichnete Teil ist eben dadurch charakterisiert, daß er nur aus solchen Studien über die Konstanz histologischer Elemente. IL 113 Flimmerzellen aufgebaut ist. »An der (vorderen) ^ Oesophagusöffnung geht die dorsale Wand des Oesophagus in das dorsale, die ventrale Wand in das medioventrale Flimmerband über.« (Ihle.) Das dorsale Band besteht, nach einem kurzen zellreicheren Ursprungslappen, aus einer medianen und zwei lateralen Zellreihen. Es gabelt sich bald spitzwinkelig, wobei aus dem mittleren Streif zwei Zellreihen hervor- gehen, so daß jeder der Schenkel zwei Zellreihen enthält, eine mediale schmale mit längeren, und eine äußere, etwa doppelt so breite mit zahlreicheren Zellen (Textfig. VI, Fig. 23). Beide Schenkel, die man Flimmerbögen zu nennen gewohnt ist, ziehen mit immer stärkerer Divergenz nach vorn und wenden sich nun dicht hinter dem Vorder- rande der Oikoplastenzone abwärts bis auf den Boden des Pharynx, wo sie unter allmählicher Verbreiterung aufeinander zulaufen und sich vereinigen. Zuletzt biegen beide Bänder ein wenig zurück, so daß ihr Verlauf jederseits nach vorn eine leichte Konvexität zeigt, während das stumpfwinkelig dreieckige Feld, das sie zusammentreffend gemein- sam bilden, an seiner längsten, nach vorn gekehrten Seite eine seichte Ausbuchtung zeigt. Die Spitze mit dem stumpfen Winkel sieht nach hinten. An sie setzt sich das ventrale Flimmerband an. Über den Verlauf desselben usw. sagt Ihle: »Kurz hinter dem Hinterende des letzteren (d. h. bald nach dem Ursprung des medioventralen Flimmer- bandes aus dem Oesophagus)^ senkt sich jederseits vom Flimmerband das Niveau des Pharynxbodens, so daß das Band hier auf einem breiten Wulst liegt. Dieser Wulst wird etwas weiter nach vorn schmal und niedrig (Taf. II, Fig. 26 — 29), um kurz hinter dem Endostyl zu ver- schwinden. Vielleicht ist derselbe mit dem Gallertsegel von Megalo- cercus zu vergleichen. In bezug auf das Flimmerband selbst ist zu bemerken, daß dasselbe hinten — wo die Erhebung, worauf es liegt, eine beträchtliche Breite besitzt — mehrere Zellen breit ist, während der größte Teil des Bandes viel schmäler ist. Nach Salensky besitzt dieser größte Teil eine Breite von zwei Zellen (1904, S. 71); ich be- obachtete dies nur auf wenigen Schnitten (Taf. II, Fig. 27), während das Band auf den meisten Schnitten in meinen Präparaten nur eine Zelle breit ist (Taf. II, Fig. 25, 26). « Wir schließen uns Ihle an: Das ventrale Band beginnt aus dem Oesophagus mit einem zellreicheren Ursprungsdreieck und geht dann einreihig nach vorn bis zur Verbindung mit den Bögen. Vgl. Fig. 23, 24. Nach dieser allgemeinen Orientierung wollen wir nun auf die Einzelheiten kommen. 1 Verfasser. Zeitschrift f. wissenscii. Zoologie. XCIV. Bd. 8 114 E. Martini, Die Zellen des Plattenepithels verteilen sich f olgendermai3en : Neben den Flimmerbögen, auf ihrem Verlauf an der Dorsalwand des Pharynx finden wir, symmetrisch der inneren Zellreihe angelagert, je einen großen ovalen Kern, Ph^, mit Zelle. Derselbe ist mit seiner langen Achse annähernd dem Verlauf des Flimmerbogens parallel gestellt. Die Zelle der rechten Seite schließt eng an die Flimmergrube an, die unmittelbar vor ihr liegt. Oft ist dadurch dieser Kern ein wenig weiter nach hinten gelagert. Derselbe dürfte es auch sein, den Salensky bei seiner irrtümlichen Beschreibung des Flimmergruben- einganges genau bespricht, den er also nicht als einen Plattenepi- thelkern, wie die andern auch^ erkannt hat. Daß die Zelle nichts mit der Flimmergrube zu tun hat, beweist der symmetrische Kern. Diese beiden Zellen sind die einzigen im vorderen Teil des Pharynx. (Einen Schnitt durch die Zelle zeigt Fig. 21.) Wie nämlich leicht ersichtlich, wird durch die Schlinge der beiden Flimmerbögen der aus Plattenepithel bestehende Teil der Pharynx- wand in einen vorderen und einen hinteren getrennt. Letzterer, der dorsal schon durch das dorsale Flimmerband, den gemeinsamen Ur- sprung der beiden Bögen unterbrochen ist, wird durch das ventrale Band vollends in eine rechte und eine linke Hälfte zerteilt. Die Plattenepithelzellen dieser beiden Hälften grup- pieren sich um jede innere Kiemenöffnung. Die der linken Seite zeigt Fig. 33. Einer, Ph2, derselben liegt vorn außen dicht an der vorderen Branchialkerngruppe. Er erscheint schmal und dunkel, da die Zelle sich der aufsteigenden seitlichen Pharynx wand an- schmiegt. Wo dieselbe wie in Fig. 3 durch Druck bis auf eine kurze Umschlagfalte reduziert ist, erscheint der Kern ebenso rundlich und hell — da flach — , wie seinesgleichen. Querschnitt dieses Kernes in Fig. 22. Die zweite Zelle, PÄ^, liegt der Kieme hinten außen an. Dieser Kern ist sowohl von Salensky gezeichnet, der ihn jedoch totschweigt, als auch von Ihle in Salenskys Figur und in Wirklichkeit geseheii, und da als Kern des Spiraculum gedeutet, als weiteres Argument gegen Salenskys verkehrte Darstellung des letzteren benutzt. Eine dritte Zelle, Ph^, liegt endlich noch auf der Innenseite der Kieme etwas vor deren Mitte, sie gleicht den andern, ist jedoch nur einseitig vorhanden. Auf der andern Seite legt sich die Kiemendrüse in dieser Gegend direkt dem Spiraculum an, ein Verhältnis, das in Fig. 1 angedeutet ist. Auch das Querschnittbild unsrer Zelle, Fig. 24, gibt eine gute Vorstellung dieser Asymmetrie. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. II. 115 Diese sieben Kerne sind alle, die icli im Plattenepithel des Phar57nx finden konnte. Sie sind völlig stereotyp. Anders liegen die Verhältnisse des Flinimerepithels. Hier ließ sich Konstanz nicht nachweisen. An den Flimnierbögen ist das innere Band, das an der Seiten- und Ventralwand zum vorderen wird, das konstanter gebaute und zell- ärmere. Völlig konstante Verhältnisse zeigt es jedoch nur im medio- ventralen Dreieck. Hier findet sich stets ein medianer unpaarer Kern, Phfx, der einen mehr oder weniger scharf gekrümmten, nach vorn offenen Bogen bildet. Rechts und links von ihm liegt ein ovaler Kern, PA/2, und vor diesen schmiegt sich jederseits ein schmales, langes Kernchen, Plif-^. Diese fünf Kerne sind konstant. Vor dem mittleren liegt die Endostylöffnung. Er ist dadurch wichtig. Der von hier aus nächste Kern der inneren Zellreihe liegt meist da, wo die Bogen auf die Seitenwand abbiegen, der rechte also neben dem Rande der Flimmergrube. Da jedoch die Stelle dieser Umbiegung nicht fixierbar ist, so ist die Ortsbestimnmng nur eine annähernde. Der nächste Kern liegt meistens im Bereich von Ph^, doch mehr vorn oder hinten. Weiterhin ließen sich Regeln kaum aufstellen, auch ist die Gesamtzahl der Kerne beträchtlich verschieden. Noch mehr gilt dies für die äußere Reihe. Hier sind selbst medio- ventral die Verhältnisse unsicher, meist finden wir ventral jederseits von der Mittellinie zwei schräg zur Verlaufsrichtung der Zellreihe ge- streckte Kerne von einiger Größe. Die Zahl der übrigen Kerne in dieser Reihe wechselt beträchtlich. Das gleiche gilt vom medioventralen Flimmerband. Auch im Oesophagus lassen die Zellen im allgemeinen Konstanz nicht erkennen, auch kaum Spuren einer bestimmten Anordnung. Nur an der Cardia finden wir wieder konstante Zellen. Während Salensky die letztere von vier Zellen gebildet sein läßt, beschreibt Ihle sie richtig: »Während ich früher (1906, S. 52) diese Beobach- tungen Sälen SKYs bestätigen zu können glaubte, hat eine nähere Untersuchung von Quer- und Längsschnitten durch die Cardia mich zu einem andern Ergebnis geführt. Ich finde nämlich, daß die Cardia von zwei hintereinander liegenden Zellringen gebildet wird. Der vordere (Taf. IV, Fig. 64, 66) wird gewöhnlich von vier Zellen gebildet, welche sich vorn an die Oesophaguszellen anschließen, während ihre Hinter- fläche sich den Magenzellen und den Zellen des zweiten Ringes anlegt. Die Zellen des vorderen Rings tragen die röhrenförmige, undulierende Membran, welche in die Magenhöhle hineinragt und von Salensky 8* 116 E. Martini, beschrieben wurde. Die Kerne dieses Zellrings besitzen im Querschnitt längliche Gestalt. Der hintere Ring (Taf. IV, Fig. 65, 66) wird meistens, wie mir scheint, von drei Zellen gebildet; sie waren nicht immer gut erhalten und dann nur sehr schwach färbbar. Dieser Ring wird ringsum ganz von Magenzellen umgeben, während seine Hinterfläche dem Magenlumen zugekehrt ist. Seine innere, dem Oesophaguslumen zu- gekehrte Seite wird bedeckt von der Außenseite der unduHerenden Membran, deren hinterer Teil also nur frei in die Magenhöhle hineinragt. Die Zellen des hinteren Ringes besitzen kleine ovale Kerne. Während der vordere Ring zum Oesophagus gehört, können wir den hinteren, der wie die Magenzellen keine Flimmerhaare besitzt, schon zum Magen rechnen. « Ich kann Ihles Angaben nur bestätigen, die Zellen, die in Frage kommen, finden sich bezeichnet als Phci_y in den Fig. 25 a — c. Vom vorderen Ring liegen zwei dorsal, eine rechts, die andre links, ebenso zwei ventral. Vom hinteren Ring liegt eine Zelle dorsal, die andern beiden ventral rechts und links. Vgl. auch Fig. 26. Die Flimmerhaare des Oesophagus, im vordersten Teil denen der Flimmerbänder gleich, nehmen nach hinten an Länge zu und erscheinen rückwärts gerichtet. Die Flimmern des vorderen Cardialringes sind zwar von den übrigen des Oesophagus deutlich gesondert, erschienen mir aber in jeder Schnitt- richtung als nur in der Mitte ihrer Länge vielleicht teilweise verklebte Wimperhaare. Daß sie zu einer undulierenden Membran verklebt waren, konnte ich nie beobachten. Studiert man die Verhältnisse des Flimmerepithels an zahlreichen Objekten, so erhält man Verständnis für den Mangel der Konstanz. Es fällt bald auf, daß die Kerne dieser Zellen sehr verschieden lang sind, daß man unregelmäßige Formen, tiefe Einschnürungen usw. findet, ja häufig, wo man der Symmetrie nach einen länglichen Kern erwartet, zwei kleine runde, in einer Zelle oder in zwei kleinen Zellen trifft. Kurz, es finden sich alle Bilder der direkten Kernteilung mit nachfolgender Zellteilung. Die langen Kerne der Innenreihe sieht man manchmal in drei und mehr Stücke aufgelöst. Dementsprechend erscheinen natürlich in jungen Individuen die Kerne spärlicher und größer. Dabei glaube ich Andeutungen von Gesetzmäßigkeit wahrgenommen zu haben, die später nicht mehr vor- kommen. (Die Jugend dieses Organs geht mit der andrer, z. B. der Oikoplasten, nur allgemein, nicht strikte in jedem Fall parallel.) Von einem interessanten Indivichium habe ich Textfig. VI hergestellt. Die ganze medio ventrale Gegend zeigt typisches Verhalten. Die Flimmer- Studien über die Konstanz histologischer Elemente. II. 117 bögen sind interessant durch ihre großen, wenig zahlreichen Kerne, besonders daß die Innenreihe nur drei äußere, deutlich lange Elemente besitzt, ist auffallend. Gehen wir in den gemeinsamen Stamm zurück, so finden wir an dessen Wurzel eine Reihe quergestreckter Zellen mit ebensolchen Kernen, flankiert von wenigen großen Elementen, deren Asymmetrie aber vielleicht darauf schließen läßt, daß auch diese Ver- hältnisse nicht mehr ursprünglich sind. Textfig. VI 1, 2. 1 FUmmerapparat uiul Driisenzelleii eines jugendlichen Pharynx. 2 Oesophagus; liinteier Teil von demselben Tier. Habe ich die breiten mittleren Zellen auch bei einzelnen andern jungen Tieren gesehen, so ist mir die eigentümliche Anordnung der Umgebung sonst nie zu Gesicht gekommen. Dieses Präparat läßt nun auch im Oesophagus in unmittelbarem Anschluß an die stets konstanten Cardiakerne, eine mediane (Text- fig. VIö) Reihe quergestreckter Zellen mit gleichen Kernen eine Strecke 118 E. Martini, weit nach vorn verfolgen. Ich sah diese Eeihe sonst nie, und die Form ihrer Kerne deutet bereits in diesem Fall den Zerfall in kleine rund- kernige Zellen an. Unwillkürlich drängt sich der Gedanke auf, handelt es sich hier und bei den breiten Kernen des dorsalen Ursprungsdreiecks nicht vielleicht um die Reste einer breiten, mediodorsalen Zellreihe? Würden jüngere Objekte nicht vielleicht noch viel mehr von einem System im Aufbau des Oesophagus und der Flimmerbänder verraten? Während nun im Oesophagus auch direkte Längsteilung vorzu- kommen scheint, schnüren sich die Kerne in den Flimmerbögen und Bändern nur quer zu deren Verlauf durch, so daß die Zahlen im Quer- schnitt eins für das ventrale, drei für das dorsale Band und zwei für die Bögen streng gewahrt bleibt, Zahlen, die ebenfalls Ihle im Gegen- satz zu den irrigen Beobachtungen Salenskys richtig angibt. Hier ist natürlich das Totalpräparat v/eit beweisender als der Querschnitt, in dem Falten des Bandes und Richtungsfehler leicht Falsches vorspiegeln können. Beispiele dafür kann ich auch in meinen Präparaten finden. Eine Ausnahme erfährt diese Re- gel nur vorn medioventral, wo die vier mittelsten Kerne der hinteren Reihen sich quer zu ihrer Längsrichtung, also schräg zum Flimmerstreif, teilen, wenn sie sich überhaupt teilen. Es entstehen dann Bilder wie Textfig. VII. Über den feineren Bau dieser Zellen sagt Ihle vom ventralen Flimmerband: »Auf dem Querschnitt ist das Band mehr oder weniger kreis- förmig ; dorsal trägt es starre Flimmer- haare. « Die gleichen Haare finden wir auch im Anfang des Oesophagus, im dorsalen Band und den Flimmerbögen. Doch werden wir die Zellen nach der Beobachtung FoLS am lebenden Tier wohl nicht als starr ansprechen dürfen, wenn sie auch den Eindruck im Schnittpräparat hervorrufen. Nur die zur hinteren (äußeren) Reihe gehörigen Zellen des medioventralen Feldes sind nur mit außerordentlich kurzen Härchen versehen. Vgl. Fig. 27 a — c. Die dem vorderen (inneren) Streifen zugehörigen Elemente, P^^fi^ 2j 3j zeigen dagegen normalen Flimmerbesatz. Auch diesen Unterschied hat Ihle bereits gesehen und beschrieben. Nur war ihm nicht sicher, ob jene hinteren medioventralen Zellen, die er S. 32 als vordere Verbreiterung des ventralen Flimmerbandes beschreibt, nicht Textfig. VII. Medioventrales riiiiiiuerfeld des Pharynx KeriivermehriinK in der hinteren Reilie. Studien über die Konstanz liistologischer Elemente. Tl. 119 etwa ganz flimnierlos seien. Nur an mit Eisenhämatoxylin gefärbtem HERMANN-Material (nat. Schnitte) konnte ich diese kleinen Härchen mit Sicherheit erkennen. Diese abweichende Beschaffenheit der Zellen setzt sich bis auf die Seitenwand des Pharynx fort. In einem Präparat, das ich auszählte, fand ich sie jederseits der Mittellinie bis zur sechsten Zelle einschließlich. Doch ist das ja in diesem Fall kein sicheres Maß. Basalkörperchen fand ich weder im Oesophagus noch im Pharynx, doch färbte sich der flimmertragende Teil der Zelloberfläche im Eisen- hämatoxylin-Eosinpräparat dunkler rotgrau als die übrige Zellgrenze und das Protoplasma. Dieselben Variabilitätsverhältnisse wie die Flimmerepithelien des Vorderdarmes zeigen die Sinneszellen des Pharynxeinganges. Es handelt sich hier um drei Zellgruppen. Eine derselben liegt auf der Unterseite der Oberlippe als eine dem Vorderrand der Oiko- plasten parallele Reihe von einzelnen Sinneszellen. Im Sagittalschnitt zeigt sie Fig. 28a, Textfig. II und V, sonst ist sie zu sehen in Fig. 1, Fig. 4 und ia, Fig. 29 und Fig. 30, Textfig. III. Die zweite Gruppe liegt am unteren Rand der Mundhöhle, deren mittlere Partie sie als eine geschlossene Reihe umsäumt. Dabei liegt sie oberhalb des Vorderrandes des Endostyl. Im Sagittalschnitt Fig. 39 ist dies leicht ersichtlich, ebenso ist die Reihe in den Fig. 31 a, b, Fig. 4 a und Textfig. II, III, V zu sehen. Die dritte Gruppe besteht aus zwei symmetrischen Plaques von großen Sinneszellen, die der Unterlippe aufliegen. Ist letztere wie ge- wöhnlich noch hinten geschlagen, so ist dieses Epithelstück fast senk- recht aufgerichtet, da es der nach vorn und innen sehenden Oberfläche angehört. Im Querschnitt sehen wir dieselbe in Textfig. III, sonst in Fig. 4«, 1, 2, 32 a, b. Die Zellen der ersten Gruppe liegen einer querverlaufenden Kante auf, die unter der Oberlippe die Mundöffnung umzieht, Textfig. II, Fig. 4a, und in den Saum des ventralen Randes übergeht. Die Anordnung ist dadurch etwas schwierig, daß diese Kante oben vor dem unteren Mundrand liegt und dann, seitlich ziehend und auf die Mundwinkel tretend, sich noch weiter nach vorn biegt, um erst auf der Unterlippe scharf rückwärts zu verlaufen und in den ventralen Mund- rand auszulaufen. Vgl. Fig. 46. Bei jungen Exemplaren fand ich die diesen Saum besetzende Zell- reihe aus sechs Zellen gebildet. Sie nehmen nur den dorsalen Teil des 120 E. Martini, Randes ein. Bei älteren Exemplaren tritt eine Vermehrung ein, be- sonders an den lateralen Zellen, es überwiegt bei ihnen die Gesamt- zahl zehn, doch habe ich auch noch mehr Zellen beobachtet. Dabei verlängert sich die Reihe auf die Mundwinkel, ja auf die Unterlippe, so daß häufig die äußerste Zelle schon dem zurücklaufenden Teil der Kante angehört, also im Flächenbild mit der Nachbarzelle einen Winkel oder mit den Nachbarzellen einen kurzen Bogen bildet. Stets bleibt jedoch zwischen dieser äußersten Zelle und dem ventralen Zellsaum deutlich eine Strecke der Kante zellfrei, Textfig. III. Die Zellen werden innerviert von jederseits einem besonderen Gehirnnerven, der genau dem Nerven für das Oberlippensinnesorgan der Oikopleuren entspricht. Letzterem ist also diese Zellreihe streng homolog. Der Nerv wird auch von Fol dargestellt. Betrachten wir eine der hierhergehörigen Zellen von der Fläche (Fig. 29), so haben wir eiförmige, nach beiden Polen spitz ausgezogene Elemente vor uns. Der längliche Kern ist nierenförmig und richtet seine Konvexität nach hinten. In seiner Konkavität finden wir einen dunklen Fleck, hier entspringen die Flimmern, als ein meist auseinander strahlendes Büschel. Näher belehrt uns über dies Verhältnis ein Sa- gittalschnitt, Fig. 28 a, In diesem Präparat ist die Wimper graubräun- lich gefärbt, der Kern bläuUchgrau, das Plasma rötlich mit scharfer, schwarzer Zellgrenze. An der Stelle nun, wo die Wimperhaare ein- gepflanzt sind, ist die Zellgrenze ungefärbt. Hier fehlt also die dichtere oberflächliche Plasmaschicht, und die Flimmern setzen sich als dickes, rundes Bündel direkt in den Zelleib fort. Dies Bündel erscheint von oben gesehen als grauer Fleck. In Fig. 30 ist derselbe von der Zelle bedeckt, daher scheinen die sichtbaren Flimmern auch weiter getrennt zu entspringen. Basalkörner habe ich nicht gesehen. Vielleicht finden sich feinste, mit Eisenhämatoxylin sich schwärzende Körnchen etwas außerhalb des Niveaus der Zellgrenze. Eine sichere Angabe positiv oder negativ liegt nicht mehr im Bereich meines Sehvermögens. Die Wimpern sind meist frei, doch können sie auch verkleben. Vgl. Fig. 28 b. Sind auf den äußeren Enden des Bandes durch Teilung kleinere Zellen entstanden, so tritt an ihnen die Nierenform des Kernes nicht mehr so deutlich hervor, sonst gleichen sie den ursprünglichen sechs. Die ZeUen der zweiten Gruppe liegen am unteren Rand der Mund- öffnung über dem Vorderende des Endostyl. Bei jungen Tieren (Text- fig. VI) handelt es sich oft nur um fünf Zellen, von denen eine median liegt. Jederseits von ihr schließen sich je zwei an. Bei älteren Tieren Studien über die Konstanz histologischer Elemente. II. 121 tritt eine Zellvermehrung ein und der so weiter lateralwärts ausge- dehnte Zellsaum nimmt eine nach vorn konkave Form an, entsprechend dem Verlauf der oben beschriebenen Epithelkante. Über die Inner- vation dieser Zellen konnte ich nichts feststellen. Die direkte Berührung modifiziert natürlich die Form der Zellen, indem sie ihnen geradlinige Grenzen aufnötigt, nur die äußeren laufen spitz aus. Die Kerne sind oval, bei den meisten Zellen, besonders bei den jungen Tieren groß, und wie mir schien, weniger färbbar als die Nuclei der Oberlippenzellen. Nierenform konnte ich nicht wahrnehmen. Frisch entstandene Kerne sind rund, Fig. 31. Die nie verklebten Flimmern entspringen nicht auf einem kreisrunden, sondern mehr gestreckten (parallel dem Mundrande) Areal, das ebenfalls nach außen vom Kern liegt. Fig. 31 b läßt dies erkennen, zugleich auch die Stellung der Zelle am Mundrand, die erklärt, warum wir in der Ansicht vom Rücken, Fig. 31a, nichts von den Ursprungsfeldern sehen. Der Quer- schnitt läßt über den feineren Bau sonst genau dasselbe erkennen, was wir von den dorsalen Zellen fanden. Die dritte Gruj)pe, die Flimmerfelder der Unterhppe, umfassen die größten Zellen. Die Anordnung ist eine von der bei den ersten Gruppen prinzipiell verschiedene, da es sich nicht um eine Reihe, sondern um eine Gruppe handelt. Am häufigsten traf ich sechs Zellen in der An- ordnung, die Fig. 31a darstellt. Hinten außen, bei nicht zu sehr nach hinten geschlagener Lippe, sonst dorsal, liegen zwei größere quer- gestreckte Zellen, davor und einwärts (darunter) eine Reihe von vier kleineren Zellen, die etwas länger ist als die der beiden großen. Daß dies jedoch nicht die einfachste Gestaltung der Gruppe ist, lehrt Text- fig. VI, wo nur eine Seite die typischen sechs Zellen zeigt. Auf der andern sind zwei der vorderen kleineren Zellen durch eine größere er- setzt. So mag wohl auf noch jüngeren Stadien der Bau noch einfacher sein. Anderseits findet sich häufig die Zellenzahl vermehrt. Die höchste fand ich auf der rechten Unterlippe eines alten Individuums mit zehn Zellen, Textfig. VIII, während auf der andern Seite die Zahl normal war. Hin und wieder findet man bei alten Individuen auch einige dieser Zellen fast zerstört, so daß, wo nicht die typische Gruppe uns entgegentritt, die Deutung unmöglich wird, da Zellvermehrung und Untergang hier zusammenwirken. Immerhin scheint der Zell- untergang hier keine notwendig mit dem Alter eintretende Er- scheinung. Die Zellen haben große ovale Kerne, die in den ursprünglichen großen Zellen langgestreckt sind in der Richtung des Verlaufs der 122 E. Martini, Zellreihen. Die Nuclei der kleineren Zellen sind kürzer oval und un- regelmäßiger. Die langen Wimpern entspringen auch hier von einem in der Flächenansicht dunkel erscheinenden gestreckten Feld, dessen Längsausdehnung die des Kernes erreicht oder übertrifft und im all- gemeinen der der Zellreihen parallel ist. Besonders bei älteren Tieren fällt jedoch eine geringe Abweichung auf, die bewirkt, daß die Ur- sprungsfelder der Flimmern nicht eine Linie bilden, sondern jedes, ver- längert gedacht, das folgende dachziegelartig decken. Die Flimmern selbst sind sehr lang und in der Regel verklebt, so daß die von Fol und Ihle beschriebenen, den UJfS. ^^^ Ruderplättchen der Ctenopho- ren ähnlichen Bildungen resul- tieren, die sich nach der Spitze verjüngen. Wir sehen dieselben in Fig. 326 gezeichnet als op- tischer Schnitt durch eine in der hohen Kante stehende Flimmerzellgruppe. Im opti- schen Querschnitt erscheint eine solche Flimmerplatte so homogen, daß man sie nicht in die einzelnen Flimmern auf- lösen kann. Außer diesem ver- klebten Zustand fand ich je- doch in einzelnen Fällen die Flimmern deutlich isoliert. Oft verhielten sich in derselben Gruppe die Zellen verschieden, doch sind freie Flimmern das seltenere. Das Verhalten des Cilienbusches bei seinem Ursprung in der Zelle entspricht durchaus dem der andern Sinneszellen, wie Fig. 30 nach einem Schrägschnitt leicht erkennen läßt. Auch hier fehlt im Bereich des Ursprungsfeldes die dunkle verdichtete periphere Plasmazone, und ohne deutliche Basalkörper zu zeigen, läßt sich das Bündel in das Innere der Zelle verfolgen. Aus dieser Schilderung ergibt sich, daß wir uns in wesentlicher Übereinstimmung mit Ihle befinden, der seine und seiner Vorgänger Resultate so zusammenfaßt: Die »Lappen tragen nach Lohmann (1H9G, S. 22) Tastzellen sowie Girren tragende Zellen in charakteristi- scher Anordnung, während Fol nur von Tastzellen spricht. Salensky untersuchte die Tastzellen bei F. fellucida auf Schnitten und be- schreibt (04, S. 69) an jeder derselben eine unbewegliche ,cirre tactile' und außerdem ein Bündel starker Flimmerhaare. Selbst habe ich auch Textfig. VIII. Abaorin große Zeilenzahl in einer Unterlippensinnes platte. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. 11. 123 nur diese Art auf Sagittalschnitten untersucht und habe an den Lappen- rändern Zellen beobachtet, welche lange miteinander verklebte Cilien tragen, die abgeflachte Bündel bilden (Taf. IV, Fig. (iO, (51), welche nach FoLs Beschreibung den Ruderplättchen der Ctenophorenembryonen ähnlich sind. Den von Salensky beschriebenen Tastfortsatz habe ich nicht wahrnehmen können. « Ich auch nicht, übrigens ebensowenig die mit Karmin stark färbbare Delle. Wie Fol finde ich unter den Tastzellen keinen prinzipiellen Unterschied, wie sich aus Gesagtem ergibt. Handelt es sich hier nun überhaupt um Tastzellen. Die Ausbildung ruderplättchenähnlicher Organellen, die übrigens, soweit das fixierte Tier erkennen läßt, nicht starr sind, sondern die verschiedensten Bögen machen, stützt diese Auffassung nicht gerade. Auch Fol schildert ihre lebhafte Aktion. Als Ruder würde der gesamte Apparat jedenfalls eine recht erhebliche Wirkung tun. Die Innervierung spricht nicht dagegen. Die dünnen verzweigten Nerven stimmoi mehr zum Bilde einer centrifugalen Bahn. Da wir ferner wissen, daß auf adäquaten Reiz von der Flimmergrube aus eine Umkehr des Wasserstromes im Kiemendarm eintritt, muß eine Innervation der hier beteiligten Effekt- organe vorhanden sein. Dies wären einmal die Kiemen, deren ge- waltiger Flimmermasse gegenüber der kurze Härchenbesatz der Flim- merbänder für die Gesamtrichtung des Stromes kaum eine Rolle spielen dürfte, während man von dem gesamten Flimmer- und Ruderplättchen- apparat um den Mund eine Wirkung wohl erwarten könnte. Übrigens schildert uns Fol, wie auch bei Stromumkehr der innere Flimmer- apparat von Pharynx und Oesophagus ihre der Nahrungszufuhr zum Magen dienende Tätigkeit unbeirrt fortsetzen. Die Kiemen. Die Kiemen sind einfache runde Öffnungen, die vom breitesten Teil des Pharynx, und zwar von dessen lateralen Ecken, nach außen führen und auf der Ventralseite münden. Sie sind mit mächtigen Flimmerringen versehen, die einer stets völlig konstanten Zahl von Zellen angehören. Über die celluläre Zusammensetzung des Organs sagt Ihle: »Auf Totalpräparaten dieser Art beobachtete Salensky, daß jede Kiemen- öffnung von einem von zwei halbkreisförmigen Zellen gebildeten Ring umgeben wird, deren Kerne an der Vorder- und Hinterseite desselben gelegen sind. Das Studium von Querschnitten lehrt aber, daß jede Kiemenöffnung von zwei übereinander gelegenen Zellringen gebildet 124 E. Martini, wird, von welchen jeder in den meisten Fällen aus zwei halbkreisförmigen Zellen gebildet wird. An der Vorder- und Hinterseite jeder Kiemen- öffnung beobachtet man auf dem Querschnitt die zwei übereinander gelegenen, länglichen Kerne (Taf. II, Fig. 29). Dasselbe zeigt sich auf Totalpräparaten. Bisweilen scheint der Zellring aber aus drei statt aus zwei Zellen zusammengesetzt zu werden, wie auf der linken Seite von Salenskys Fig. 31 (Taf. XIV). « Zunächst stimme ich Ihle bei. Die Kerne der Kieme treten auch auf dem Totalpräparat mit klotziger Deutlichkeit hervor, so daß Salenskys Angabe einigermaßen unver- ständlich bleibt. Dann aber ist der dritte Kern, den Ihle erwähnt, der Pharynxkern, Ph^, der zwar konstant, aber unter Umständen im Totalpräparat nicht leicht von den ventralen Oikoplasten zu unter- scheiden ist. Wir sprachen schon oben von ihm. Ferner liegen die vorderen Kerne ein wenig auswärts, die hinteren einwärts, so daß sie links sich noch unter dem Bereich der Pharynxdrüsen finden. Drittens handelt es sich nicht um zwei, sondern um drei Zellringe (Fig. 33) ; außer den beiden großen breitovalen, im Totalpräparat sich teilweise deckenden Kernen der beiden inneren Ringe findet sich noch ein schmaler dritter, dessen Kern ventral von den beiden genannten näher der Mitte der Kieme sichtbar wird. Er ist viel schmaler, aber ebenso lang als die beiden andern Kerne und ihnen parallel gestellt. Während die hintere Kerngruppe der Kieme stets nur diese drei Nuclei aufweist, schmiegt sich unter der vorderen noch ein ganz langer, schmälster Kern an den äußeren Saum der Kiemenöffnung. Er bleibt nicht immer einheitUch, sondern zerreißt manchmal in zwei halb so große Stücke. Seiner Lage nach ist er etwas beweglich gegenüber den drei großen Kernen. Doch gehört er immer dem Vorderrand an und steht nie weit von diesen. Im (Schräg-) Schnitt (aus einem Sagittalschnitt des Tieres) sieht man diese Kerne in Fig. 22. Eine Grenze zwischen den beiden halbkreis- förmigen Zellen jedes Ringes habe ich nicht wahrgenommen. Die Flimmern sind nun in diese Zellen genau in derselben Art ein- gepflanzt wie bei den Flimmerorganen des Mundeinganges, d. h. sie tragen jede ein Ursprungsfeld, das infolge der Gesamtform der Zellen und ihrer syncytialen Vereinigung kreisförmig in sich zurückläuft. Die Flächenansicht würde man von der Mitte der Kiemenöffnung aus haben. Die oberste Zelle hat ein relativ schmales Wurzelfeld, doch setzen sich die Flimmerwurzeln durch die ganze Tiefe der Zelle fort. Die Fig. 34 zeigt außerdem, daß der zugehörige Kern flacher, also dem Volum nach kleiner ist als der des zweiten Zellringes. Letztere trägt, wie er, die größten Kerne, hat auch den mächtigsten Flimmerring, doch reicht Studien über die Konstanz histologischer Elemente. II. 125 die Wurzel desselben nicht sehr tief, ventral jedoch tiefer als dorsal in den Zelleib. Den kleinsten Kern und den kleinsten Flimmerring tragen die untersten Zellen. Es sind nur wenige relativ kurze Flimmern. Die schmale Wurzel reicht durch die ganze Tiefe der Zelle und liegt dorsal über dem Zellkern. Während wir sonst an den Oberflächen deutlich den dunkler färbbaren Saum sehen, fehlt dieser, wo die Flim- merbündel aus den Zellen hervorbrechen. Diese Wurzel erscheint gegen die Basis der obersten und untersten Zelle verjüngt, setzt sich letzterer aber noch breit an, so daß ich das im Querschnitt der Kieme resultierende Bild nicht als dreieckig bezeichnen kann. Von einer circulär faserigen Struktur der Zellen, wie sie Salensky beschreibt, ist natürlich wieder nicht die Rede. Allerdings kann im Flächenbild durch die Ursprungsfelder das Bild konzentrischer Ringe vorgetäuscht werden, da die äußeren enger sind als die inneren. Im Quer- und Frontalschnitt zeigt sich jedoch das zwischen den Ringen der Wurzeln gelegene Protoplasma deutlich granuliert, von Ringfasern ist keine Spur zu sehen, so wenig wie auf Totalpräparaten. Die Flimmerwurzeln lassen dagegen im Frontalschnitt (Hermann- Eisenhämatoxylin) deutlich, wenn auch erst bei sehr starker Ver- größerung, ihren Aufbau aus feinsten, dunklen, schnurgerade, radiär verlaufenden Fäserchen erkennen. Ob jedes derselben zu einer be- stimmten Flimmer in Beziehung stand, habe ich nicht ermittelt. Basal- körnchen habe ich nicht wahrgenommen. Der eben beschriebene Bau der Kiemenflimmerzellen stimmt so genau mit dem der Flimmerzellen am Pharynx im Prinzip überein, daß ich eine verschiedene Deutung beider für unwahrscheinlich halte. Jedenfalls spricht er für, nicht gegen unsre Auffassung der sog. Tastzellen des Pharynxeinganges , als an der Erzeugung des den Kiemendarm durchsetzenden Wasserstromes wesentlich beteiligter Organe. Interessant ist, daß sich so dieselbe Zahl der Flimmerringe ergibt wie bei Oikopleura longicauda, doch scheint der äußerste bereits in Rückbildung. Die Bedeutung des vierten (schmalen) Kernes am Vorderrand der Kiemenöffnung ist mir nicht klar geworden. Man könnte ihn vielleicht als das Rudiment eines vierten Ringes ansprechen. Wenn nämlich nach Ihle die Oikopleuren drei bis fünf Flimmerzell- ringe besitzen, so darf man wohl annehmen, daß die ursprüngliche Zahl bei den Copelaten zum mindesten größer als drei war. Gehen wir zu den Drüsengebilden des Pharynx über und stellen voran 126 E. Martiiii, die Kiemendrüse. Wir folgen Ihle: »Die Branchialdrüse wurde von Fol (1872) ent- deckt, und Lohmann (1896) benutzte ihr Vorkommen oder Fehlen als Artmerkmal. Diese Angaben sind von Salensky (04, S. 72, 73) zu- sammengestellt, der diese Drüse bei Fritillaria pellucida eingehend untersuchte und ,glandes branchiales' nannte, während ich diesen Namen lieber im Singular anwenden möchte. Über die Herkunft dieser Drüse ist Salensky (S. 74) nicht ganz ins klare gekommen; er glaubt aber, daß sie aus drüsig umgewandelten Pharynxzellen bestehe. Dieser Auffassung kann ich durchaus beipflichten und halte die Möglichkeit, mit welcher Salensky rechnet, daß die Drüse ein Epidermisderivat sei, für ausgeschlossen. Diese Drüse besteht bei F. 'pellucida nach Salensky aus zwei großen, hintereinander liegenden Drüsenzellen. Ich habe dagegen, wenigstens auf einigen Sagittalschnittserien (Taf. IV, Fig. 63), deren drei beobachtet und finde, daß vor den zwei großen Drüsenzellen, welche Salensky beschreibt, noch eine kleinere liegt; jede Zelle besitzt einen deutlichen Kern «. Ich finde folgende Sachlage: In vielen meiner Totalpräparate, be- sonders von jugendlichen Tieren, fand ich deutlich vier Zellen in dieser Drüse. Zu den drei beschriebenen kommt noch eine vierte, so groß wie die von Ihle entdeckte (Fig. 3-5), die sich zwischen die beiden großen einschiebt. Daß ich diese vierte Zelle in Hämatoxylinpräparaten oft nicht sicher auffinden konnte, ist bei der häufig alles verdeckenden Tinktion der großen Drüsenzellen leicht verständlich. Doch auch auf Schnittserien fehlte diese Zelle von den vieren am häufigsten, ein Fall, der jedoch auch manchmal bei der kleinen vorderen Zelle sich zutrug. Hier zeigten mir nun manche Präparate Erscheinungen, die ich auf Degeneration deuten möchte. In einzelnen Fällen hat sich die kleine vordere Zelle ein wenig von den übrigen abgesondert, dann fand ich sie völlig abgerundet und stark vacuolisiert, manchmal völlig von der übrigen Drüse getrennt. Manchmal fehlt sie gänzlich. Auch die großen Zellen sah ich in einzelnen alten Exemplaren an Volum stark reduziert und vom Hinterende des Endostyl völlig abgelöst, ein ungewohntes Bild bieten. Dabei ließ die geringe Tinktion von Plasma und Kern besonders der vorderen großen Zelle auch auf Veränderung ihres Che- mismus schließen. Die beiden kleinen Zellen fehlten in solchen Fällen gänzlich. So habe ich mir die Vorstellung gebildet, daß diese Drüsen- zellen v/ie die Oikoplasten mehr oder weniger hinfällige Gebilde sind, am meisten die kleine mittlere, dann die kleine vordere. Doch kann Studien über die Konstanz histologischer Elemente. II. 127 auch letztere fehlen und erstere vorhanden sein. Jedenfalls betrachte ich alle diese Zellen als stereotype. »Diese Drüsenzellen gehören der linken Körperseite an und liegen hinter dem Endostyl an der rechten Seite der linken Kiemenspalte, und legen sich diesem Organ dicht an. Salensky hat von ihrer Lage eine schöne, nach einem Totalpräpaiat angefertigte Abbildung gegeben (Taf. XIV, Fig. 31). Er beschreibt, wie auf Frontalschnitten die Drüse vier Fortsätze zeigt, zwei hintere, welche ,se soudent ä l'ectoderme' und zwei vordere, von denen der eine s'accole au pharynx und der andre ,adhere a l'endostyle '. Diese Beschreibung kann ich nicht ganz bestätigen. Besondere konstante Fortsätze fand ich nicht. Die vordere Fläche der Drüse grenzt an den Endostyl (Taf. IV, Fig. 60, 61), die linke Seite an die Zellen der linken Kiemenspalte (Taf. II, Fig. 28, 29)i. Die ventrale Fläche wird großenteils von der primären Leibeshöhle umhüllt und liegt zwar hier und dort der Epidermis an, hängt aber nirgends mit derselben fest zusammen, und überall setzt das Integument sich als eine dünne Membran über die Drüse fort. Der links vom medio- ventralen Flimmerkamm liegende Teil der Dorsalfläche der Drüse scliaut unmittelbar der Pharynxliöhle zu und wird natürlich nicht von dem dünnen Pharynxepithel überdeckt, da die Drüse selbst ein umgewandelter Teil der Pharynxwand ist. Nur rechts von oben ge- nanntem Kamm breitet die Drüse sich unter das Pharynxepithel aus (Taf. II, Fig. 28). Daß die Drüse ein Pharynxderivat ist, ergibt sich aus dem Studium mancher Präparate, auf wel- chen die Drüse von ihrer Basalmembran abgehoben ist, welche sich direkt in das Pharynxepithel fortsetzt.« Ich kann all das nur bestätigen. Letzteren Satz habe ich hervor- gehoben. Man macht also an dieser Drüse ganz dieselbe Beobachtung wie an den Plattenzellen des Pharynx und der Epidermis, daß sie auf der membranösen Über- bzw. Auskleidung liegen (vgl. Fig. 21, 22, 24 vom Pharynx und Fig. 8, 9, 30 von der Epidermis), diese Bekleidung also eine Basalmembran ist. Das Bild dieser Drüsen paßt füglich genau in dasjenige, das wir uns vom Aufbau der ectodermalen Epithe- lien überhaupt gemacht haben. »Der feinere Bau der Drüse wurde von Salensky untersucht. Er unterscheidet nebst Vkcuolen auch kleine Körperchen, welche durch ein feines Plasmanetz getrennt sind und das Secretionsprodukt der Zelle darstellen. Von diesen Körperchen sagt Salensky folgendes: «On 1 Vgl. unsre Fig. 35, 24. 128 E. Martini, aurait pii considerer ces corpuscules comme les vacuoles remplies de substance liquide, si im examen plus attentif des coupes suivantes ne demontrait que c'est une substance specifique qui est le produit des glandes branchiales. L'examen de cette coupe fait dejä ressortir que ces corpuscules sont beaucoup plus refringents que les vacuoles» (04, S. 73). Ich habe diesen Unterschied zwischen ,corpuscules' und Va- cuolen nicht wahrgenommen und halte diese , corpuscules' zwar für ein Secretionsprodukt, aber ich glaube, dieselben doch durchaus nicht als Körperchen bezeichnen zu müssen, sondern eben als das wahr- scheinlich sehr dickflüssige Secretionsprodukt, welches sich in den Vacuolen des Plasmas ansammelt. Salensky glaubt auch, daß die Funktion der Branchialdrüse dieselbe sei wie die des Endostyls und betrachtet das Vorkommen dieser Drüse bei Fritillaria als eine Kom- pensation für die schwache Entwicklung des Endostyls in dieser Gattung. Auf mit Eisenhämatoxylin-Eosin gefärbten Schnitten sind die Secrettröpfchen deutlich rot gefärbt und durch dünne Plasmastränge voneinander getrennt, Taf. IV, Fig. 63.« Dies alles kann ich nur bestätigen. Für die kugeligen Tröpfchen fand ich bei Sublimat und Pikrinsublimat- Eisessigfixierung dieselbe Reaktion (Fig. 37). Bei Hermann- Präparaten dagegen treten die Tröpfchen meist als mehr oder weniger dunkel grüngraue Kugeln bei der obigen Tinktion scharf hervor. Doch fand ich in einigen Präparaten insofern einen Unterschied, als die größten und dem Pharynx nächsten Tröpfchen sich im Gegensatz zur größeren Anzahl der hier relativ hell grüngrauen als Gruppen prachtvoll tief dunkelblau, fast schwarz gefärbte Kugeln darstellen (Fig. 36). Ich muß diese Reaktion als die eines vor- geschritteneren Stadiums des Secretionsproduktes ansehen. Die Zone der schwarzbraunen Kugeln war für jede der vier Zellen einzeln ausge- bildet, was an der mittleren kleinen Zelle besonders schön hervortrat. In dem feinen Plasmanetz, das die Tropfen trennt, konnte ich in Präparaten von mit Pikrinsublimat-Eisessig fixiertem Material bei Färbung mit Eisenhämatoxylin-Eosin kleinste schwarze Granula nach- weisen. Oft fand ich zwischen Kugeln und Plasmasträngen einen feinen Spaltraum, wohl entstanden dadurch, daß infolge Schrumpfung der Secrettropfen die Vacuole nicht ganz ausfüllte. Vacuolen ohne Secret- tropfen habe ich in geeignet gefärbten Präparaten nicht nachweisen können, sofern keine Zerstörungen usw. im Spiel waren. Wie Ihle richtig bemerkt, findet man die Kugeln nur in der der Pharynxhöhle zugekehrten Seite der Zelle, d. h.'^^bei der hinteren Zelle links vorn oben, bei der vorderen großen Zeile links hinten oben, bei Studien über die Konstanz histologischer Elemente. II. 120 der kleinen mittleren Zelle links und bei der kleinen vorderen hinten. So resultiert in der Pharynxwand eine zusammenhängende Stelle, die wir als die weite Mündung der Drüse auffassen können. Übrigens ist Ihles Ansicht nur cum grano salis richtig. Einzelne kleine Secret- tröpfchen finden sich auch sonst im Plasma auch rechts vom Kern. Die Größe des secretorischen Zellteiles, sowie die Menge der kleinen Tröpfchen im übrigen Plasma fand ich recht variabel, wie auch die mit HERMANN-Eisenhämatoxylin sich bläuenden Tropfen nicht überall nachweisbar waren und die Größe der Tropfen beträchtlich schwankt. Ich glaube, daß es sich hier um verschiedene Stadien der Secretion handelt. In einzelnen Fällen fand ich am Kern an der dem secretreichen Zellteil zugekehrten Seite amöboide Lappenbildung, die ich für nicht artifiziell halten möchte. Daß Salenskys Anschauung einer gleichen Funktion von Kiemen- drüse und Endostyl irrig sein dürfte, will mir deswegen scheinen, weil die für die Kiemendrüse typischen Secrettropfen mit ihrer charakte- ristischen Färbung im Endostyl nie beobachtet werden. Es kann die Kiemendrüse also auch nicht als Ersatz für den reduzierten Endostyl gelten. Auch bezüglich des Endostyl kann ich im wesentlichen Ihles Angaben bestätigen. »Der Endostyl ist klein und gekrümmt und fast gänzlich von der Pharynxhöhle abgeschnürt, mit welcher seine Höhle nur durch eine sehr kleine Öffnung kommuniziert. Wir können also am Endostyl einerseits den Boden, anderseits die Seitenwände und das Dach unterscheiden. « Der Endostyl. Über Kern- und Zellzahl erwähnt Ihle nichts genaues. Zu den nach Salensky sechs, nach Fol acht großen Zellen in jeder der beiden Längsreihen, die den Boden des Endostyl darstellen, kommen nach ihm noch die Zellen der Seitenwand, die gleichzeitig das Dach bilden und deren Kerne den Drüsenzellreihen angeschmiegt sind, und kleine mediane Zellen, ferner eine hintere mediane Zelle im Dach und eine Zelle im Vorderende eines eigenartigen, vom Dach herunterhängenden Segels. Um uns nun einen Einblick in die Bauverhältnisse dieses schwierigen Gebildes zu schaffen, gehen wir am besten zunächst zu einer genauen Untersuchung der Kerne vor, die typische Verhältnisse bieten. Auch wir legen die Doppelreihe großer Drüsenzellen zugrunde, die den Boden des Endostyl bildet. Wie die Textfig. IX lehrt, in der alle Endostyl- kerne eingetragen sind, finden wir in jeder fünf Kerne. Man kann Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCIV. l'.d. 9 130 E. Martini, dieselben an jedem leidlich gut differenzierten Totalpräparat beobachten. Den größten Teil bilden die dritte und vierte Zelle jederseits, den vor- deren aufstrebenden Teil die erste und zweite, den hinteren die fünfte Zelle jeder Reihe. Vgl. auch Textfig. X nach einem Sagittalschnitt. Ends End Enm^-r ^^1^^ End, / , EU I ^ , ^^^^ End, Enma Ena, EnS;,Eni;\_~~~^^ Eni, Textfig. IX. Die Zellen des Endostyl nach einem Tdtalpräparat. Besonderheiten zeigt nun zunächst das Vorderende. Hier liegen über den Drüsenzellen zwei Querreihen kleinerer Kerne. Die erste Enm^ End^ besteht aus kleinkernigen Zellen, an deren seitlichen En6^ (Textfig. X, XI h) ichf einen^ wesentlichen Unterschied von den Drüsenzellen im Ends End-t Ends Textfig. X. Ends Die Kerne des Endostyl auf einem Sagittalschnitt lateral von der Medianebene. Plasmabau nicht wahrnahm. Der mittlere liegt bereits unter dem Dach des Endostyl, etwas asymmetrisch. Die zweite Reihe, in Figur IX tiefer, besteht aus fünf Kernen, yon denen der mittlere rundlich ist, Ev^. Es ist der Kern des Segels. Die bei den folgenden, etwas weiter vorn gelegen, erscheinen Textfig. IX längsoval, der Sagittalschnitt läßt sie rundlicher erscheinen. Sie legen sich eng an die Drüsenzellen an, eine Lage, die wir bei den Seitenwandzcllen wieder finden werden, mit denen auch der Protoplasmacharakter übereinstimmt. Die größten sind die lateralen Kerne, die ein wenig queroval erscheinen. Das zu- gehörige Plasma erscheint dunkler und homogener als das der Drüsen- zellen, sonst denselben jedoch sehr ähnlich {Ew")^. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. II. 131 An den Seitenwänden beobachtete Ihle Kerne (im Gegensatz zu Salensky), »die entweder dorso ventral gestellt sind, oder in horizon- taler Lage dem lateralen Teil der Drüsenzellen aufUegen«. Tatsächlich handelt es sich jederseits um drei Kerne, EI2 — 4, von denen einer hori- zontal den Drüsenzellen aufgelagert ist (Textfig. IX El^ im Sagittal- schnitt, Textfig. XI g im Querschnitt), die andern beiden auch parallel dem oberen Rande der Drüsenzellen, doch etwas weiter von ihnen ent- fernt nach vorn bzw. hinten aufsteigen (Textfig. IX EI2, El^, Text- fig. X im Sagittelschnitt, Textfig. XI d, g, h im Querschnitt. Zu den genannten Kernen kommen noch die der Mediangegend, sie liegen vorn und hinten median, unten bilateral. Die medianen Kerne beginnen dicht unter dem rundlich vorderen Recessus, der sich Fig. 39, Textfig. X in die Zellen Endi etwas hineindrängt mit einem kurz stäbchenförmigen Kern, der in einem eigentümlichen dreieckigen Felde liegt, seiner Zelle. Ihm folgen, zwischen die absteigenden Schenkel der Drüsenzellreihen eingeklemmt, so daß man ihr Plasma nicht sieht, die beiden stäbchenförmigen Kerne Enm2 und Enm^, von denen in Textfig. IX der obere stärker verkürzt ist, während für den unteren die ventralen Teile des Schnittes Fig. 39 zu weit lateral getroffen sind. Vgl. auch Fig. 386, c. Die hinteren unpaaren Kerne sind drei, einer an der obersten Spitze der letzten Drüsenzellen etwas nach vorn verlagert, es ist dieses der unpaare Nucleus hinten unter dem Endostyldach, den Ihle erwähnt. Er entspricht wohl dem Kern EvmiQ vorn. Fig. 11 i Enm^Q. Dicht hinter ihm liegt ein zweites unpaares rundes minutiöses Kernchen, und dann viel weiter abwärts zwischen den Drüsenzellen im hinteren aufsteigenden Schenkel des Endostylbodens der lang stäbchenförmige Kern Emg, Textfig. IX, Textfig. XI*. Mitten auf dem ' Endostylboden finden wir nun vorwärts von den horizontalen Seitenwandkernen vier stäbchenförmige Nuclei in der Art der medianen, zwei zu jeder Seite der Medianlinie, der sie, je nachdem die seitlichen Teile des Endostyl mehr oder weniger auseinander ge- drängt sind, sich mehr oder weniger nähern. Textfig. IX, XleEnm^^^^. Alle diese kleinen und kleinsten Kerne kamen am Totalpräparat bei stark differenzierter Alaunkarminfärbung heraus. Auf Schnitten von Pikrinsublimat-Eisessig und Sublimatmaterial sind sie natürlich mit jeder guten Färbung nachweisbar. Nach dem Gesagten hat also Ihle nicht ganz recht, wenn er eine paarige Reihe von Kernen vermutet. Wenden wir uns zu den diesen Kernen zugehörigen Zellen, so liegen die Verhältnisse in der Mediangegend am schwierigsten. Ein Schnitt 9* 132 E. Martini, durch die erwähnten vier Kerne, die tiefst gelegenen des ganzen Endo- styl, zeigt hier deutlich vier Zellen, jede mit ihrem Kern (Fig. 40 a). Dieselben haben eine nicht unbeträchtliche Höhe, so daß von der Drüsensubstanz unter ihnen kaum eine Spur übrig bleibt. Zwischen PIiS. EnSj Textfig. XI a — e. Die Kerne des Endostyl nach einer Querschnittserie. je den beiden Zellen des rechten und linken Paares liegt ein schwarzer Punkt. Im Längsschnitt erscheint er als dunkle Linie. Die Ober- fläche der Zellen ist mit Flimmern besetzt, doch konnte ich mich nicht überzeugen, daß diese alle von dem dunklen Punkt ausgingen. Ich habe für letzteren daher keine rechte Erklärung. Vielleicht ist es eine Schlußleiste. Etwas weiter hinten kann man die vier Zellen noch er- Studien über die Konstanz histologischer Elemente. II. 133 kennen, sie liegen jedoch in der Mittellinie nicht mehr zusammen. Viel- leicht hat sich hier eine andre rein mediane Zelle eingedrängt, doch schien es mir nach dem ganzen Bild möglich, daß der Befund nur ein Ausdruck für das Auseinanderklaffen beider Reihen ist. Endt Enms _ i k Textfig. XI f~k. Die Kerne des Endostyl nach einer Qiierschnittserie. Gehen wir nun zum Vorderende, so finde ich als erste Zelle der Mittellinie, gewissermaßen zum Dach überleitend, EnniQ. Was ich von ihrem Bau ermittelte, stimmt mit dem der Seiten wände überein. Etwas 134 E. Martini, tiefer liegt Enni^ in einer hellen, fast ungefärbten Zelle, oben scheint sie den keilförmigen Raum zwischen den Drüsenzellen End^ ganz einzu- nehmen, etwas weiter unterhalb, Fig. 41 a, lagen ihr jederseits eine Zelle an, die sie bis auf eine kleine Oberfläche vom Endostyllumen abdrängen. Weiter abwärts finde ich diese beiden Zellen unmittelbar benachbart, an der Stelle, wo in der einen der Kern {Enm2) lag, war die andre schmal, und umgekehrt. Ich konnte nicht sicher feststellen, ob auf der Ober- fläche jeder dieser Zellen noch ganz klein zwei Zellquerschnitte auf- liegen, oder ob der schwarze Punkt, der Querschnitt der dunkeln Linie, diesen Zellen aufliegt, doch glaube ich das erstere Verhalten zu sehen. Weiter unten sind dann die vier Zellen mit Flimmern und Schlußleiste sehr deutlich. Hinten liegen die Verhältnisse ähnlich, Fig. 41 c zeigt Enm^Q, den schon von Ihle beschriebenen Kern des Daches, der EuMq vorn ent- spricht. Enm.y liegt wie Enm^ zwischen die Drüsenzellen eingekeilt. Wenig weiter abwärts werden vier oder fünf Zellquerschnitte sichtbar, ich konnte das nicht sicher entscheiden. Nach einem Frontalschnitt zeigt Fig. 41 &, dann das Bild eines Querschnittes durch den Kern Enm^, zu dessen Seiten ich jedesmal zwei kleine Zellschnitte mit dem Querschnitt der Schutzleiste wahrnahm. Der nächste Schnitt ist in dieser Figur dem gezeichneten in der Hauptsache gleich. Weiter ab- wärts machte die Schnittrichtung die Analyse unmöglich. Hier schließen sich eben jene Schnitte an, auf denen ich nicht sicher entscheiden konnte, ob zwischen dem rechten und linken Zellpaar mit Flimmern und Schlußleiste nur eine Lücke klafft oder ob hier ein Zellquerschnitt gelegen ist. Die vier Zellquerschnitte, die mehrfach erwähnt wurden, lassen sich wohl nur auf die Zellen Enm4^_y beziehen, die also die außerordent- liche Länge hätten. Bedecken sie auch noch die Zellen Enm2 und 3, was, wie gesagt, nicht sicher ausgemacht werden konnte, so wären sie allein als Träger der Flimmern anzusehen. Zwischen ihnen würde jederseits die Schlußleiste verlaufen, während eine solche an der Grenze gegen die andern Zellen, also die Drüsenzellen oder die medianen Zellen Enm2, 3, 8 fehlt. Als Zellen der lateralen Wand und des Daches (vgl. über die Form dieser Teile Fig. 38, 39) sehen wir an Enm,^, Enm-^Q, Ev, Eli, ^h^i- Während Ev offenbar eine Ausnahmestellung einnimmt, siehe unten, entsprechen sich EnniQ und EnmiQ,^yon welch letzterer und ihrem Zu- sammenhang mit der Seitenwand Fig. 41 einen Eindruck gibt. Die Seiten wandzellen, um die es sich hier handelt, sind El^. Dieselben Studien über die Konstanz histologischer Elemente. II. 135 decken die Drüsenzellen zu bis auf ein kleines Feld, dem das durch Ihle bekannte Dreieck aufsitzt. Ganz in der gleichen Weise werden die übrigen Drüsenzellen der Reihe nach durch die Zellen El^, El^, El^ bedeckt. (Vgl. Fig. 41, 40 und 38, 39.) Ganz vorn übernehmen die Zellen El^ diese Rolle gegenüber den kleinen Zellen Endi und End^. Enli hat nur ein kleines Territorium in der vorderen Ecke der Seiten- wand, die gegenseitige Abgrenzung der andern drei Zellen habe ich nicht festgestellt. Die Zellen des Daches und der Seitenwand haben mit Eisenhäma- toxylin deutlich schwärzbare Oberflächenkonturen, aber ein sehr schwach färbbares Plasma, so daß man zwischen der inneren und äußeren Zelloberfläche nur graurötlich gefärbte, granulierte Plasmateilchen in mehr oder weniger geringer Menge sieht. Immerhin ist dies noch wesentlich mehr als bei den Medianzellen, wo außer der Kerngegend in der fein umgrenzten Zelle nur wenige feine Granula wahrnehmbar sind. Die Zellen der Seitenwand und des Daches sind cilienlos. »Das Endostyldach trägt über der ganzen Länge des Endostyls ein sonderbares Gebilde. Auf dem Querschnitt sieht man nämlich, wie in der Medianlinie ein zarter, kernloser, sich schwach färbender Faden herunterhängt (Taf. IV, Fig. 58 mb). Er zeigt an seinem freien Ende eine auf dem Querschnitt dreieckige Anschwellung. Dieser Faden ist aber das Querschnittsbild einer zarten, sich von vorn bis hinten erstreckenden medianen Membran, welche vom Endostyldach frei in die Endostylhöhle herunterhängt und deren freier unterer i Rand etwas angeschwollen ist. Dies wird durch das Studium von Längsschnitten (Taf. IV, Fig. 61) durchaus bestätigt. Salensky erwähnt dies Ge- bilde nicht, über dessen physiologische Bedeutung sich nichts fest- stellen läßt « (Ihle). Den deutlichen, runden Kern dieser Membran Ev, den auch Ihle beschreibt, haben wir bereits erwähnt. Im Endostyldach liegt auch die Öffnung der Endostylhöhle in den Pharynx. Mit Recht erklärt Ihle die Auffassung Salenskys für fehlgehend, der die Öffnung am Hinterende des Endostyl gefunden haben will. Er findet sie wesentlich weiter vorn im 10. von 22 Querschnitten durch den Endostyl. Ich fand die Öffnung auf Quer-, Sagittal- und Frontalschnitten. Sie liegt stets unmittelbar vor der medioventralen Zelle der vorderen Reihe der Flimmerbögen (vgl. Fig. 42 nach einem Frontalschnitt. Auch auf dem Sagittalschnitt Fig. 39 ergibt sich die- selbe Lage, desgleichen aus Schnitt 38 e). Der Sagittalschnitt läßt 1 Unterer bliebe besser weg, da die Anschwellung bis in die hintere obere Ecke des Endostyl reicht, wie auch Ihle zeichnet (Fig. 61). 136 E. Martini, deutlich die Klappe erkennen, die über diese Öffnung sich legt und sich seitlich dem Pharynxboden anheftet. Ihle beschreibt sie richtig und bildet sie in Fig. 61 und 62 ab. Nach meinen Präparaten will mir scheinen, daß ihr Ursprung aus dem Pharynxboden in der Mitte und ganz seitlich etwas nach hinten verschoben ist, so daß etwa folgende Form resultiert y:^^^^^^^^ ■ Es werden in dieser Art rechts und links zwei nach hinten offene, flache Taschen gebildet, und Schnitte lehren, daß die Fliramerbögen , die ja auf dem Boden des Pharynx ebenfalls jederseits von der Mitte einen nach vorn konvexen Bogen ziehen, auf eine Strecke weit in diese Taschen treten, also auch von der Falte überdeckt werden. Die Drüsen Zellen bilden, wie gesagt, den größten Teil des Bodens des Endostyl. Die Anordnung der großen Zellen haben wir bereits beschrieben. Jede derselben besitzt einen großen runden Kern in peripherer Lage, die übrigens innerhalb der zum Teil ziemlich langen Zellen eine ganz bestimmte Lage einnimmt, s. Textfig. IX und X. Das Plasma der Drüsenzellen zeigt, wie Ihle schon angibt, eine Differenzierung in einen peripheren (lateral und ventral gelegenen) Teil, der sich im Eisenhämatoxylin-Eosinpräparat dunkelblau färbt, und einen mittleren, mehr rot gefärbten. Ihle sieht darin den Ausdruck der An- sammlung von Secretstoffen in dem oberen inneren Teil der Zelle. Dem kann man wohl zustimmen. Jede Drüsenzelle grenzt nur mit einem schmalen Streifen ihres rot färbbaren Teiles an das Endostyllumen und trägt hier jenen von Ihle beschriebenen, im Querschnitt dreieckigen Aufsatz. An denselben grenzen unmittelbar, den übrigen Teil der Drüsenzelle vom Endostyl- lumen absperrend, die kleinen Wimperzellen der Mediangegend innen, die Zellen der Seitenwand des Endostyls außen (Fig. 38, 40, 41). Der dreieckige Kamm grenzt sich gegen die Drüsenzelle selbst in allen Schnitten durch eine mit Eisenhämatoxylin sich schwärzende Linie ab und läßt im Querschnitt einen Aufbau aus einzelnen Flimmern, Stäbchen oder dergleichen nicht erkennen. Da er jedoch am Pikrin- Sublimat-Eisessigobjekt im Längsschnitt (sagittal), wie Ihle bereits angibt, das Aussehen eines Flimmersaumes bietet, muß er aus anein- ander gereihten dreieckigen Plättchen bestehen. Dasselbe lehrt der Frontalschnitt, Fig. 45. Bei dieser Präparationsmethode stehen die einzelnen Plättchen häufig nicht parallel], was den Eindruck als Flim- raersaum erhöht. Anders im Hermann- Präparat, wo auch eine ober- flächliche, aus den dunkleren Spitzen der Dreiecke gebildete Linie sichtbar wird (Fig. 44). Studien über die Konstanz histologischer Elemente, il. 137 Wie deuten wir diesen Apparat? Bei den Flimmerplättchen am Pharynxeingang fanden wir gerade an der Basis derselben keine sich tief schwärzende Linie, sie fehlt, soviel ich sehe, allen andern reinen Flimmerzellen unsres Objekts. Vielmehr treten die Cilien meist direkt in das Plasma der Zelle, in demselben einen Ursprungskörper bildend, der unsern Zellen fehlt. Wenn sich auch unter der schwarzen Grenz- schicht eine feinere Granulation der Zelle und ein mehr grauer Farbton geltend macht, so ist diese diffuse Erscheinung den scharf umschriebenen Ursprungskörpern doch keineswegs ähnlich. Dagegen zeigt der Stäb- chensaum der Magenzellen dieselbe schwarze Grenzschicht und den- selben Farbton wie der dreieckige Kamm der Endostyldrüsenzellen, ihm finde ich letzteren im Längsschnitt (Fig. 44) sehr ähnlich. Ich möchte diesen Saum also eher für die Modifikation eines Stäbchensaumes als eines Flimmerstreifens halten. Dafür spricht auch, daß dieser Streifen die einzige Stelle einnimmt, wo das Secret der Drüsenzellen in den Pharynx gelangen kann. Durch den Besitz dieses Stäbchensaumes kennzeichnen sich nun auch Zelle En5i und End2 als Drüsenzellen. Somit schlägt sich deren Reihe doch oben wieder ein wenig nach hinten um, wenn auch Ihle Salenskys diesbezügliche Darstellung mit Recht als irrig, als beruhend auf außergewöhnlich schlechter Erhaltung der Formen des zugrunde liegenden Präparates kennzeichnet. Entsprechend der Gesamtordnung der Zellen läuft also auch der Kamm vorn im Bereich von Enöi und 2 eine ganz kleine Strecke nach hinten zurück, wie ein Frontalschnitt durch diese Gegend deutlich zeigt. Hinten steigt er bis zum Endo- styldach. Da die Drüsenzellen, lateral höher als medial, eine Rinne bilden, die sich nach vorn und hinten auf krümmt,''] a, vorn oben eine ganz kurze Strecke scharf zurückgebogen ist, so müssen vorn und hinten im Querschnitt des Endostyl, der in diesen Gegenden oben fast Frontal- schnitt der Rinne wird, die lateralen Teile der Drüse als Seitenwände des Endostyl imponieren, wie dies auch Ihle angibt. Nur finde ich, daß mit der Angabe der Krümmung, die sich übrigens auch in andern Endostylteilen ausspricht (vgl. die vier Kerne der Seiten- wand, die genau derselben Krümmung folgen), alles gesagt ist, was zu sagen war. Die tiefe Spalte im hinteren aufsteigenden Ast, die Ihle beschreibt, erscheint mir größtenteils ausgefüllt durch die kleinen Zellen, be- sonders Enig und Em^. 138 E, Martini, Der Flimmertrichter. Salensky fand ein oralwärts gerichtetes Anfangsstück der Flimmer- grube, das Ihle vermißt. Auch ich habe es nie gefunden, und schließe mich letzterem an, wenn er sagt: »Ich fand dagegen, daß die Flimmer- grube (Taf. IV, Fig. 48, 49) sich von der Mündung sofort nach oben und hinten erstreckt. Die Mündung wird außerdem wie bei OiJcopleura von einem Ring von Randzellen umgeben, welche Flimmerhaare tragen, die der Pharynxhöhle zugewendet sind. « In unserni Sagittalschnitt, Fig. 46, tritt dies sehr deutlich hervor. Im ganzen handelt es sich um drei Zellen, die den Rand bilden, wie Totalpräparate mit degenerierten Oikoplasten leicht ergeben und wie die Schnittserien bestätigen (Fig. 23 die Kerne mit roter Linie Fe^_^, Fig. 47, 46). Die Kerne dieser Zellen erscheinen etwas dunkler als die des Flimmerbandes, ihr Plasma ist schwach färbbar, die Flimmern entspringen am äußeren Rand der Trichteröffnung von einem kleinen Ursprungsfeld, das mir auch hier ringförmig geschlossen schien. Auch hier fehlt an dieser Stelle der sonst mit Eisenhämatoxylin sich deutlich schwärzende Saum, doch ist nur ein kleiner, kurz abgerundeter Ursprungskegel in den Zelleib ein- gesenkt. Die Flimmern neigen sich schräg über die Öffnung der Flim- mergrube. Salensky beschreibt noch eine besondere Zelle am Eingang des Flimmertrichters: »Au bord anterieur de l'orifice par lequel eile s'ouvre dans le pharynx, se distingue une grande cellule munie d'un gros noyau ovalaire; eile corresponde probablement ä la cellule basilaire de la fossette vibratile de VOikopleura Vanhoeffeni. « Diese große Zelle, die, wie aus Salenskys Zeichnung zweifellos hervorgeht, dem Hinter - rand anliegt, ist die Pharynxzelle 1 rechts und nur nicht als solche erkannt. Da eine symmetrische links steht, liegt besondere Beziehung zum Flimmertrichter nicht vor. Ihle zeichnet dieselbe Zelle in Fig. 48. Die beiden mächtigen Flimmerzellen liegen einem erweiterten (Salensky) unteren Abschnitt des Flimmertrichters an, und zwar ruhen sie auf dem rechten Rand des Eingangsringes, über den sich ihr Körper mit Zelle nach rechts hinaus lehnt. Die hintere der beiden Zellen liegt zugleich etwas dorsal. Die Zellen sind im Eisenhämatoxylin-Eosin- präparat rot gefärbt, lebhaft, mit tief dunkelm, homogen erscheinenden runden Kern. Das Plasma erscheint fein granuliert, nur der dem Flimmertrichter zugekehrte Teil erscheint homogen, graurötlich, wie ein Ursprungsfeld (oder Kegel) des Flinmierbündels, doch hat er diese Beschaffenheit nicht nur in der Verlängerung des letzteren, sondern Studien über die Konstanz histologischer Elemente. II. 139 auch an den weiter auswärts gelegenen, die rechte Seite des Flimmer- trichters umfassenden Teilen. Somit ist die Bedeutung dieser Struktur noch nicht geklärt. Die Flimmern, die, wie Salensky bereits angibt, in den Trichter hinein gerichtet sind (also über die Öffnung innen hin- weglaufen), sind in ihren basalen Teilen noch zu kompakten prismati- schen Gebilden vereinigt (Fig. 46) und lösen sich erst jenseits der Öffnung völlig in einzelne Flimmern auf. Der noch nicht beschriebene Teil der Wand ist äußerst dünn. Wenn Salensky sagt: La portion superieure de la region mediane se constitue de menues cellules non ciliees, so muß er, sofern es sich nicht hier um den Eingangsring handeln sollte — der aber Flimmern trägt — , ähnliches gesehen haben wie im Pharynx. Der ganze obere Teil des Flimmertrichters enthält nach Ausweis der Totalpräparate und Schnittserien nur einen einzigen rundlichen, blassen Kern. Den Zusammenhang mit dem Gehirn, den Salensky bei Fri- tillaria horealis bemerkte, als eine » soudure«, konnte ich bei Fritillaria pellucida in diesem Sinn auch nicht finden. Doch gibt es im Gehirn eine Gruppe von drei Zellen, von denen Fortsätze an die Grube heran- treten. Diese sind in der Fig. 47 nach einem gepreßten Totalpräparat nicht eben deutlich. Wir müssen also die drei Zellen als Riechzellen ansehen. Ich komme auf diesen Punkt und seine Parallelen beim Gehirn zurück. Das Nervensystem. Bei der Kleinheit der Elemente läßt sich über den feineren Bau des Nervensystems und den Verlauf seiner Bahnen leider nichts ge- naues aussagen. Zwar herrscht überall Zellkonstanz, aber die Bezie- hungen der Zellen zueinander konnte ich nicht erkennen. Ich bespreche daher die Teile vom Gehirn zum Schwanz fortschreitend. Das Gehirn besteht aus 38 Zellen, zu denen noch die der Sinnes- blase kommen. Letzterer liegt es auf der dorsalen, rechten und hinteren Seite an, die ganze linke Hälfte der Sinnesblase und ihrer Unterseite ist nur von einer dünnen Membran gebildet, die Salensky richtig beschreibt. Dieser dürften als Kerne die Nuclei Og und O3 ange- hören, die der Membran eng anliegende, stark abgeflachte Elemente darstellen. Salensky nennt den OtoHth » semilunaire «. Über die natürliche Form des Otolithen 0^ konnte ich mir an meinen Prä- paraten keine sichere Anschauung bilden. Er liegt stets im vorderen rechten, Teil der Blase, etwa gerade unter der Zelle Cri (die wir bald kennen lernen werden). Sinneshaare konnte ich an keiner der die Blase uo E. Martini. 'Cpii Cjns Cehi 0,5 begrenzenden Zellen erkennen. Fäden, die ich im Totaljjräparat zu erkennen glaubte, stellten sich bei näherer Untersuchung als Falten der Blasenwand dar. Die Deutung des Apparates als Oto- bzw. Stato- cyste stößt also auf Schwierigkeiten. Daß auch die Resultate älterer Autoren keineswegs als sicher angesehen werden, geht aus den ab- weichenden Beobachtungen Kupffers und Fols hervor, die ich nach letzterem zitiere: »J'ai apergu quelque-fois de fines soies isolees les une des autres et qui suspendaient l'otolithe ä la paroi de la vesicule (PI. VI, Fig. 4 v). Plus heureux que moi, Kupffer a reussi a dis- tinguer, a la lumiere oblique, chez une Appendiculaire les cellules plates qui constituent la membrane de la vesicule, et les soies raides, qui partent de chacune de ces cellules et viennent se terminer au contact de la concretion, la fixant ainsi de tous cotes. Also selbst Fol hat letzteres nicht beobachten können und nach ihm erst recht keiner. FoLs Fig. 4, Taf. VI zeigt Gebilde, die eben- sowohl kleine Falten sein können und über- haupt den Otolithen nicht erreichen. Unter den eigent- lichen Gehirnzellen (Fig. 48, Textfig. XII) mache ich vier Abteilungen. Eine umfaßt die Zellen, die Salensky als epi- thelähnlich schildert und die größtenteils die dorsale Bedeckung der Blase bilden. Sie zeichnen sich durch beson- ders große Kerne aus. Ich will sie Riesenzellen {Cr) nennen. Das übrige teile ich in drei Gruppen, von denen die vorderste von zehn Zellen vorm Otolithen Vorderhirn CvrCvl, die folgenden sechs Zellen, die der rechten Seite angehören, Mittelhirn (Cm), der Rest Hinter- hirn (Ceh) heißen mag. Das Vorderhirn zerfällt wieder in eine rechte und eine linke Gruppe von je fünf Zellen, die rechts dichter zusammengedrängt sind. In der linken Gruppe nimmt der weitest rechts (hinten) stehende Kern Cvl^ etwa die Mitte auf der hinteren Grenze des Vorderhirns ein, ein durch seine Kleinheit und dunkle Färbung sehr charakteristischer Kern, er liegt oberflächlich und wird nur hinten und rechts von einem Riesenkern Ceii-ii Textfig. XIli. Dorsalansicht des Gehirns mit den Schnitten der Fig. 49. Studien über die Konstanz histologisclier Elemente. IL 141 Cr^ ein wenig bedeckt. Die übrigen größeren und weniger lebhaft tingierbaren Kerne verteilen sich so, daß der vorderste hoch und dem rechten Rande der Gruppe genähert Hegt, die beiden folgenden 2 und 3 der eine ganz außen links in mittlerer Höhe, der andre rechts am tiefsten von der ganzen Gruppe. Der vierte liegt wieder oberflächlich links von dem beschriebenen Kern 5. Rechts verteilt sich die Gruppe so, daß vorn zwei rundliche Kerne stehen, einer 1 oberflächlich, der andre 2 tiefer. Zu ihrer rechten, fast ebenso weit oft nach vorn reichend wie sie, beginnt der lange Kern 3. Er erstreckt sich weit nach hinten, und liegt nur wenig mehr dorsal als Cvr2. Ihm hinten aufliegend, oft etwas weiter nach hinten ragend, finden wir den runden Kern Cvr^^ und als tiefsten unter CW3 mehr ein- wärts und rückwärts den ebenfalls langen Kern Cvr^. Vgl. hierzu auch Querschnitt Fig. 49 a, auf dem die vordersten Kerne ausgezeichnet, die mittleren mit dem Kontur, die hinteren mit durchbrochener Linie ein- getragen sind. Die Kerne Col^^ und 5 und Cvr^ und 5 reichen noch auf den nächsten Schnitt, wo eine durchbrochene rote Linie ihre Lage angibt. Das Vorderhirn ist also außer gegen die Riesenzellen deutlich von dem übrigen Hirn getrennt. Es läuft vorn in einen dicken Nerven spitz aus, der auf den Vorderrand des Oikoplastenepithels zuläuft. Salensky läßt einen solchen Nerven bei Frit. horealis ein paar eigen- tümliche Sinneszellen dort innervieren. Davon konnte ich mich bei F. feUucida nicht überzeugen, wo er sich, wie mir schien, T-förmig teilt. Dies Verhalten bildet auch Fol für unsre Species ab. Es würde dies dem Verhalten bei Oikopleura longicauda entsprechen. Doch konnte ich den Nerven nicht weit verfolgen. Dort ist er sensibel für das ventrale Sinnesorgan. Letzteres konnten wir bei Frit. pellucida nicht sicher nachweisen. Wenn überhaupt vorhanden, ist es auf wenige Zellen reduziert. Damit in engem Zusammenhange ist dann auch die Reduk- tion des zugehörigen Hirnteiles, des Vorderhirns, verständlich. Außer diesem Nerven entsendet hier wie bei Oikopleura das Hirn einen paarigen Nerven zu den Sinnesorganen der Oberlippe. Doch entspringt derselbe hier nur auf der linken Seite selbständig vom Hirn, während er rechts von dem vorderen Hauptnerven kurz nach dessen Ursprung abzweigt. Die Verlaufsrichtung der Nerven ist dieselbe wie bei Oikopleura. Vgl. auch Fols schöne Darstellung Taf. VI, Fig. 4. Das Mittelhirn umfaßt zwei Gruppen von je drei Zellen. Die vordere besteht aus größeren Kernen. Der erste derselben liegt innen und oberflächlich, er hat runde Gestalt. Der zweite, 142 E. Martini, längsoval und heller gefärbt, liegt außen und tiefer, der dritte endlich und letzte liegt wieder etwas höher und mehr einwärts. Auch er ist von ovaler Gestalt (vgl. auch Fig. 496). Die zweite Gruppe enthält drei kleine, eckige, tief und homogen färbbare Kerne. Von ihnen liegen die beiden vorderen der eine hoch, der andre tief, während der hintere wieder hoch liegt. Alle liegen ganz rechts im Hirn, und ihre Zellen ziehen sich in querer Richtung aus, einen nach links aus dem Hirn hervortretenden Nerven (?) bildend, der zum Flimmertrichter zieht. Ob wir dies Gebilde als Nerv deuten können, scheint deswegen fraghch, da der Flimmertrichter ja nur 1) die drei Flimmerzellen des Mündungsrandes, 2) die beiden großen Fhmmerzellen und 3) im hinteren membranösen Teil nur einen flachen Kern enthält, der ein durchaus andres Aussehen hat, als wir es von den Kernen der Sinneszellen zu sehen gewohnt sind. Da also der Flimmer- trichter keine Sinneszellen hat, müssen es die Endigungen dieses Nerven sein, die als Aufnahmeorgan für den Reiz funktionieren. Wir würden also in den drei Zellen selbst die Sinneszellen für den Flimmertrichter vor uns haben. Damit stimmt gut der von den übrigen (Ganglien-) Zellen abweichende Bau des Kernes. Man sieht die Kerne in Querschnitt Fig. 49 b und im Totalpräparat Fig. 47, 48. Es ist interessant, daß diese Zellgruppe gegenüber der Sinnesblase und dem wieder durch ganz bestimmte Nerven charakterisierten Vorder- hirn genau dieselbe Lage einnimmt wie bei Oikopleuren jener Teil, in welchem ich bei longicauda auch Zellen fand, deren nur wenig aus- gezogener Plasmaleib sich dem Flimmertrichter anlegte, und aus welchem bei 0. rufescens Salensky einen Nerv zum Flimmertrichter hervor- gehen sah. Wir nannten auch bei den Oikopleuren, bei denen es sich viel deuthcher von der Umgebung abgrenzte, jenes Stück Hirn Mittel- hirn. Die Gruppe der Riesenzellen besteht aus acht Kernen, unter denen die größten die des Gehirns sind. Das Centrum der Gruppe bildet links vom Mittelhirn ein Viereck von Kernen, einem vorn, einem hinten, einem rechts, einem links, letzterer ist der größte, der vorderste Cr^ und hinterste (7r,j sind ungefähr gleich groß, der rechte ist der kleinste. Von seiner Größe sind außerdem zwei Kerne, die sich vorn an das Viereck anschließen, Crj, und Cr 2- CVg steht schräg rechts vorn von C/g und schräg links vorn von Cr^ Cr^, also wieder in der Längslinie Cr,;, Cr.^, Cr^. Von letzterem Kern wurde bereits erwähnt, daß er dicht an Cvl-, grenzt, diesen Nucleus von hinten her teilw(üse deckend. Caudal schliel.Jen sich in älinhcher Weise Cr-^ Studien über die Konstanz histologischer Elemente. II. 143 und Cr^ an. Ersterer so groß wie Cr^, doch blasser gefärbt, liegt schräg nach links hinten von Cfc und ventral von ihm weiter hinten Cr^. Alle diese Kerne berühren unmittelbar die Sinnesblase. Ob sie bei Oikopleura ein Homologon haben, und welches, besonders, ob sie den Riesenzellen dieser entsprechen, mit denen sie ja die Lage an der Sinnes- blase teilen, kann ich nicht sagen, da es mir nicht gelang, in die Struktur der Zellen tiefer einzudringen. Vom Hinterhirn liegt der vorderste Kern, Cehi, über O3 noch neben Cr^ rechts oberflächlich. Er ist interessant, weil ich an dieser Stelle einen Nerven entspringen sah, der schräg nach hinten verlief und sich wohl als homolog mit dem rechten der bei Oikopleura vom Hinterhirn entspringenden Nerven betrachten läßt. Den zugehörigen linken habe ich nicht aufgefunden, doch geht seine Existenz aus Fols Figur deutlich hervor. Hinter diesem Kern liegen zwei oberflächliche rundliche Kerne nebeneinander, rechts Ceh2, links Ceh^ über Cr^. In Fig. 48 sehen wir dann an der Unterseite des Ganglion zwei Kerne liegen, Ce7i4 und 5. Ersterer, rechts, ist längsoval, der andre, links, rundlich. In Fig. 48 liegen sie unter, in Textfig. XII hinter und unter Jiq und h^. Diese und ähn- liche Differenzen zwi- schen Fig. 48 und Text- fig. XII ergeben sich daraus, daß Fig. 48 das Gehirn auch ein wenig in der Ansicht von vorn zeigt, wäh- rend Textfig. XII reine Dorsalansicht ist. Dementsprechend scheint das Gehirn in ersterer Figur etwas verkürzt, und die dorsalen Kerne liegen scheinbar gegenüber den ventralen weiter rückwärts. In letzterer Figur liegt über A5 der rundliche Kern Ceh^, in Fig. 48 liegt er weiter rückwärts. Hinter ihm schheßt sich links Ceh-^ an, neben diesem liegt rechts CeAg, bedeckt von dem kleinen Kern Cehg, alle drei sind längsoval, dann folgen noch zwei längliche Kerne Ceh^ und jq, die dem hier sich entwickelnden Hauptnerven anliegen. Letzterer tritt also am Hinterende des Hinterhirns in die Erschei- nung. Woher er seine Fasern bezieht, konnte leider nicht ermittelt Textfig. XII2. Letzter Querschnitt durchs Gehirn aus der Serie Fig. 49 mit dem elften Hinterhirn. 144 E. Martini, werden. Der Nerv verläuft rechts vom Oesophagus, dann über das Herz und die Regio pylorica, biegt sich zwischen Magen einer- und Dünn- und Dickdarm anderseits ventralwärts und erreicht auf der Bauchseite das Vorderende der Chorda. Hier legt er sich deren Dorsal- seite an, an der er bis zum Schwanz verläuft. Das größte Ganglion des Schwanzes (Fig. 50, 51, 52), das Haupt- caudalganglion, wollen wir nur ganz kurz besprechen. Besonders leicht immer wieder zu finden ist der kleine dunkle, meist eckig erscheinende Kern / auf der höchsten Spitze des Ganglions, dessen Gesamtform gegen das der Oikopleuren viel kürzer und dicker erscheint. Von dieser Zelle gehen ein sich gabelnder oder zwei feine Nerven dorsalwärts ab, von denen der eine mehr nach vorn in den Schaft des Schwanzes zu ziehen scheint, während der andre mehr nach hinten gerichtet in die Flosse gelangen dürfte. Eine weitere typische Gruppe sind drei langgestreckte Kerne, die vom Hauptganglion stets so deutlich getrennt sind, daß man sie als besonderes Ganglion zählen könnte. Die gleichen Verhältnisse trafen wir bei Oikofleura longicauda. Sehr charakteristisch ist auch der Aufbau der hinteren Gruppe. Sie beginnt mit einem hinten rechts dem Nervenstamm anliegenden, schmal längsovalen Kern, auf den ein gleicher links ein wenig weiter vorwärts folgt, Gh^ und 7. Letzterer wird in der Ansicht von rechts teilweise durch einen breiteren, ovalen Kern Gh^ bedeckt. Nun folgt ein sehr charakteristisches Element, ein langer dunkelgefärbter, schmaler Kern, der sich ganz tief ventral hält, ein wenig nach links gelagert Gh^. Auf der linken Oberfläche finden wir dann einen in der Seitenansicht sehr großen, runden, hell gefärbten Kern, Gho, von ovalem Querschnitt, gerade dorsal von dem langen, eben beschriebenen Nucleus, und vor diesem großen Kern liegt noch ein kleinerer, dunkler, runder, auch links, aber von der Oberfläche durch die Hinterenden der linken Lateralzellen abgedrängt, Gh-^. Rechts liegen diesen Kernen gegenüber 6rÄ4 und Gh.^, beides mittelgroße Kerne, der hintere rund oder kurz oval, der vordere kurz oval, ausgezeichnet durch hellere Färbung und das deutliche Her- vortreten einzelner Chromatinbrocken, besonders in peripherer Gegend. Zwei andre sehr charakteristische Kerne sind die beiden großen, median gelegenen Nuclei Gv^ und Gv^,- Der erste ist der vorderste Kern des eigentlichen Ganglion, der andre liegt hinter ihm etwas höher dorsalwärts. Beide färben sich nur blaß. Unter ihnen liegt noch ein medianer Kern, lang und schmal, GV'y Die rechte Gruppe besteht aus vier Kernen, von denen drei ein Studien übei- die Konstanz histologischer Elemente. TT. 145 eigentümlich blasses, kaum granuliertes Aussehen zeigen, Gr^, g? 4- Gr^ ist ein flach der rechten Seite der Zelle Gv^ anliegender Kern, der, dorsovential gestreckt, in der Seitenansicht unregelmäßig elliptische Form zeigt. Unter und hinter ihm steht der rundliche Kern Gr^, über diesem der große, etwas abgeflachte Kern Gr.^, ein wenig nach hinten verschoben. Hinter letzterem wieder, etwas mehr ventral, schließt der Nucleus Gr^ diese die rechte Seite des Ganglion deckende Gruppe. Die linke Seite nimmt die Gruppe Gl^_^ ein. Gl-^ und GI2 neben Gv2 übereinander, dahinter in mittlerer Höhe der kleinere ovoide Kern Gl-.^. Die zugehörigen Zellen lassen sich noch durch den nächsten Schnitt verfolgen und heben sich auch im Totalpräparat deutlich ab. Den dorsalen Teil des Ganglion nehmen unter Kern / die drei Kerne dc-^ bis ^ ein, von denen der zweite, dc2, stark nach links ver- schoben, noch von den Zellen der G^^-Gruj)pe bedeckt wird. Während also das Caudalganglion der Oikopleuren dem Rücken- strang dorsal aufliegt, wird letzterer von den Ganglienzellen bei Fri- tillaria umfaßt, wenn auch nicht lückenlos. So liegt er auf der Ventral- seite in der Mitte des Ganglion eine Strecke weit unbedeckt. Daß dies Gangüon fast die Größe des Gehirns erreicht, gibt Sa- LENSKY richtig an, daß aber seine Beschreibung der Verteilung großer, blaß färbbarer und kleiner Kerne zu schematisch ist, um mit den tat- sächlichen Verhältnissen vergleichbar zu sein, geht aus obiger Be- schreibung und Figuren hervor. Wenn Salensky aus der Verschiedenheit der Zellen die nicht ausschließlich motorische Funktion folgert, geben wir ihm recht und weisen auf den dorsalen Nerven hin, der seinem Endgebiet nach sicher nicht motorisch sein kann. Ob man jedoch ohne weiteres daraus auf »appareils sensoriels« schließen darf, ist fraglich. Der Rückenstrang verläßt das Ganglion am Hinterende als starker Stamm. Wenn wir die kleinen, ihm anliegenden Ganglien jetzt der Reihe nach besprechen, müssen wir erst zwei vor dem Hauptcaudal- ganglion übergangene hier nachholen (Textfig. IV, Fig. 53 a — i, 54). Eine lange, ovale GangHenzelle liegt noch innerhalb des Rumpfes, kurz ehe der Nervenstamm die Chorda erreicht, diesem an. Das erste Schwanzganglion liegt dicht hinter dem Vorderende der Chorda und besteht aus einem kleinen ovalen Kern. Es folgt das Hauptganglion, und zwischen ihm und den ersten großen Drüsenzellen trägt dann der Rückenstrang fünf Nerven- knoten. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCIV. Bd. 10 146 E. Martini, Der erste (dritte der Gesamtzahl) ist zweizeilig, liegt im Bereicli der Muskelzelle Nr. II. Der vierte, dreizellig, liegt im Bereich der Muskelzelle III. Das fünfte Ganglion des Schwanzes ist ebenfalls dreizellig, seine Gegend kennzeichnet der Raum zwischen Muskelkern IV und V. Dicht hinter letzterem bilden dann zwei Zellen das sechste Ganglion. Das siebente, ebenso gebaut, liegt hinten zwischen den Muskel- zellen des VI. Paares, nicht weit vor dem vorderen Paar großer Drüsen. Hinter deren hinterem Paar liegt dann ein sechszelliges Ganglion, Nr. 8, und der Schwanz endet am Hinterende der Chorda mit Ganglion Nr. 9, das zwei hintereinander gelegene Zellen enthält. Hier setzt sich der Nerv noch weiter fort bis zu einer zwischen den beiden Drüsen- zellen der Schwanzgabel gelegenen Zelle, Fig. 54, und letztere entsendet einen feinen sich gabelnden Fortsatz, den ich nach hinten bis dicht an die Epidermis verfolgte. Über die Variabilität der Lage der Zellen in den kleinen Ganglien, die er bereits ebenso darstellt wie wir, spricht Seeliger ausführlich. Besondeis erwähnt er, daß die Zellen des achten Ganglion bald in zwei kurzen, symmetrischen Dreierreihen angeordnet sind, bald eine einzige ausgedehnte Reihe zu bilden scheinen und was sonst der Stel- lungsmögHchkeiten mehr sind. Differenzen in der Zellzahl der Ganglien erwähnt auch er nicht. Auch im Hauptcaudalganglion kommen insofern Differenzen vor, als es bald gestreckter, bald gedrungener gebaut ist und dabei die gegen- seitige Lagebeziehung der Zellen geringe Abänderungen erfahren. Doch gingen letztere nie so weit, daß sie die Analyse des Ganglion wesent- lich erschwerten. Über Seitenäste vom Nervenstrang konnte ich leider nicht viel ermitteln. Von den Ganglienzellen desselben sah ich manchmal feine Fäden abgehen ; sie würden den sensiblen Nerven der Oikopleuren ihrer Lage und Richtung nach vermutlich entsprechen. Von motorischen Nerven habe ich nichts wahrgenommen. Das Entoderm. Der Magen. Warum wir die weiter vorn gelegenen Teile des Verdauungstraktes beim Ectoderm behandelten, sagten wir oben beim Pharynx. Die all- gemeine Anordnung der Teile ergibt sich aus Textfig. XIII. Über die Gesamtform des Magens gibt Salensky an, daß sie Studien über die Konstanz histologischer Elemente. IT. 147 rundlich ist, und daß die Zellen, außen stärker gewölbt als der Gesamt- krümmung der Magenwand entspricht, ihr die Gestalt einer Morula geben. Ich füge gleich hier hinzu, daß die Zellen Vgi und 2 und in geringerem Maße auch Vg^^ und 4 sich einer besonders starken Wölbung erfreuen. Erstere springen daher auch weit nach links vor. '. Die Angabe »l'estomac ne comprend que 12 grosses cellules epi- theliales« ist irrtümlich. Bei der Besprechung der Zellzahl und An- ordnung im Mageii haben wir mehrere Grupjjen zu unterscheiden, die auch durch ihren Bau zum Teil deutlich ver- schieden sind, mit dem >> f inement granuleux « ist das Plasma nicht erledigt und mit dem »tantot ovalaire, tantot cylindriques , quelques fois emettent des pro- longement cylindriques « nicht alles über die Kerne gesagt. Um die Cardia liegt ein Ring von vier großen Zellen , zwei dorsalen und zwei ventralen. Das Plasma derselben ist im Eise2ihämatoxyLin-Eosinpräparat rot und deutlich granuliert, wie das der meisten Magenzellen, die Kerne sind flach und erscheinen in der Flächenansicht des Magens rund. Vgl. Textfig. XIII Vci__,i^. Ebenfalls rundliche Kerne zeigt stets eine Anzahl von Zellen (vier), die sich auf zwei Gruppen an der Magenwand verteilen. Es sind die bereits erwähnten Zellen Vgi__4^. Zwei liegen auf der linken Seite des Magens, die dorsale weiter nach vorn als die ventrale, Vgi und 2, Text- fig. XIII. Die andern beiden gehören der Hinterwand des Magens an und liegen mehr nebeneinander, doch die rechte etwas mehr dorsal als die linke, Vg-^ und 4, Textfig. XIII. Außer durch die stärkere Wölbung ihrer Außenwand und die etwas geringere Beteiligung an der Begrenzung des Magens, zeichnet sie im Eisenhämatoxylin-Eosin- präparat eine intensive Blaufärbung vor den übrigen (roten) Zellen aus." , Dieselbe Affinität wie zum Eisenhämatoxylin zeigen sie gegenüber Hämalaun und Alaunkarmin, so daß sie auch in einem einfach gefärbten 10* Die 7a- J'hcr"~'' PHc4 Textfig. XIII. Kerne des Magens und Pylonis in Kiiekaiisicht. 148 E. Martini, Totalpräparat kenntlich sind. Bei Fixierung mit Heemann scheint ihr Plasma ebenfalls feiner und dichter als das der übrigen Zellen. Der Kern ist kurz oval, fast kugelig, manchmal bemerkte ich kurze, rund- liche Lappen an seiner nach innen gekehrten Seite. Ihr Stäbchensaum differiert nicht von dem der andern Zellen, mit denen er besprochen wird, nur schien er mir manchmal etwas niedriger. Durch Cardia mit Zellring, Pylorus und die beiden Gruppen von Drüsenzellen wird eine Art horizontaler Ring gebildet, der einen dor- salen und einen ventralen Teil der Magenwand trennt und der, da die vorderen dunklen Zellen Vgi und o sich an den Cardialring anlehnen, nur drei schmale Gassen frei läßt, in denen beide Platten in Berührung treten. 1) Zwischen Cardialring und Pylorus, 2) zwischen Pylorus und hinteren blauen Zellen und 3) zwischen letzteren und den vorderen gleichartigen. Die dorsale Platte wird von vier großen Zellen gebildet, die sich, wie gesagt, eosinophil verhalten und große Kerne von der Gestalt einer Amoeba 'proteus besitzen. Die Lappenbildung derselben ist bei jungen Tieren beträchtlich geringer als bei alten; nach deren einem unsre Textfigur entworfen ist. Die eine dieser vier dorsalen Zellen, Vd^, grenzt vorn an die beiden dorsalen Zellen des Cardialringes, und die Zelle der Vordergasse, rechts an den obersten (Richtung des Nahrungs- stromes) Zellring des Pylorus, links und hinten an Vd2 und 3. 7(^2 grenzt rechts an Vdi und 3, vorn an Vgi und Vdi, links an Vg2 und hinten an Vd^. Die gerade hinter Vdi gelegene Zelle Vd.^ stößt vorn an diese, rechts an den Pylorus und die Zelle der hinteren Gasse, hinten unten an Vg^^ und links an Fc?4 und 2', üire hinteren abhängigen Teile helfen dorsal die Hinterwand bilden. Fast ganz der letzteren gehört Fc?4 an. Dieselbe stößt vorn an F(?2 und Vg2, links an die Zelle der linken Hintergasse, hinten unten an F^3 und rechts an F^4 und Vd^^. Dieses Vierermosaik ist die konstante Zusammensetzung der Rücken- platte. Die Bauchplatte umfaßt sieben Zellen, d. h. wir rechnen hierher vier ventral und rechts gelegene Zellen und diejenigen der drei Gassen. Gemeinsam ist ihnen allen das eosinophile Plasma und ein ovaler, schwach gelappter Kern. Da auch hier in der Jugend die Kernform weniger unregelmäßig ist als bei älteren Individuen, so erhält sich die Differenz gegen die dorsalen Kerne stets deutlich. Die Zelle der rechten Hinter- gasse allein weicht insofern etwas ab {Vg^) als ihr Plasma ein wenig bläulichere Färbung annimmt als das der übrigen Zellen. Die Kerne der beiden andern Gassen nennen wir Vv^ in der Vordergasse und Vv-; Studien über die Konstanz histologischer Elemente. II. 149 in der linken Hintergasse. Die übrigen Kerne gruppieren sich so, daß Vv2 und Vv^,- die beiden am weitesten rechts, unmittelbar an der Kante liegen, wo die Ventralplatte fast rechtwinkelig in die fest dem Dickdarm angepreßte rechte Wand umbiegt. Vv^ liegt dann neben Vv2 und hinter der rechten unteren Cardialzelle Vc^. Hinten endlich, parallel dem Vorderrand der Zellen Vg^^ und 4 streckt sich der lange Kern Vvq weit nach links gegen die hintere linke Gasse mit der Zelle Vv^^. Die typische Zahl der Magenzellen ist also nicht zwölf, sondern 19. Das läßt sich auch an Schnitten leicht kontrollieren. Bezüglich Salenskys Darstellung von der inneren Oberfläche der Magenzellen gebe ich zunächst Ihles Kritik : » Nach den Untersuchungen von Salensky (190-1) und mir (1906) fehlen wenigsten bei Fritillaria fellucida Flimmerhaare im größten Teil des Magens. Die großen Zellen, welche die Magenwand bilden (Taf. III, Fig. 36), besitzen einen oft feingestrichelten Saum, welcher schon von Salensky (S. 79) beschrieben wurde. Unter diesem Saum beobachtet man auf manchen mit Eisen- hämatoxylin gefärbten Präparaten eine deutliche schwarze Linies welche wohl von den dicht gedrängten Basalkörperchen des gestrichelten Saumes gebildet wird. Außerdem findet man an den Grenzen zwischen den Magenzellen sehr deutliche Schlußleisten (Taf. III, Fig. 36; Taf. IV, Fig. 66). Salensky beschreibt an den Magenzellen die Bildung von gelappten und fadenförmigen Pseudopodien (1904, S. 79), welche unter Auflösung des Saumes gebildet werden, und schließt auf das Vorkommen einer intracellulären Verdauung. Es war mir unmöglich, die Pseudo- podienbildung auf meinen Präparaten wahrzunehmen. Wohl aber fand ich im Magenlumen eine sehr feinkörnige Masse, welche von der Ober- fläche der Zellen ausgeht und vielleicht ein Secretionsprodukt ist. Dort, wo sie den Magenzellen aufliegt, ist der Saum manchmal undeutlich oder fehlt (Taf. III, Fig. 36). « Dem stimme ich in allen Hauptpunkten zu. Auf die feinkörnige Masse komme ich beim Pylorus zurück. Bei HERMANN-Material fand ich stets einen deutlichen intakten Stäbchensaum (Fig. 55). Bei allem andern Material kommen aber Zellen vor, deren Stäbchensaum sich vom Plasma abgehoben hat oder gar zerbrochen ist, und ergeben dann Bilder ähnlich Salenskys Fig. 49. — Fig. 50 verlangt meiner Ansicht eine ganz andre Deutung. Die beiden runden kleinen Kerne in Zelle b können nur im Pylorus vorkommen, dafür spricht auch das mächtige Flimmerbündel, das aus ihnen entspringt, und das Salensky, der diese wohl längsten Flimmern des ganzen Tieres übersehen hat, als Pseudopodien deutet. Das lappenförmige Pseudopodium rechts und 150 E. Martini, der Stäbcliensaiim daneben, entspricht Verhältnissen, wie sie im Dünn- darm vorkommen (siehe diesen). Jedenfalls habe ich an den eigent- lichen Magenzellen kei keinem Individuum und keiner Fixation Forma- tionen gefunden, ähnlich denen, die Salensky in Fig. 50 darstellt. Auch die äußere Oberfläche der Magenzellen wird von einer im HERMANN-Eisenhämatoxylinpräparat dunkleren Plasmaschicht ein- genommen, die manchmal Andeutungen einer Strichelung erkennen läßt. Die Zellen grenzen eben aneinander, wie das Hermann- Präparat beweist, indem die Zellgrenze als deutliche dunkle Linie hervortritt. Bilder wie Salenskys Fig. 35, wie man sie häufiger am Totalpräparat findet, beweisen hier nichts, da man in ihnen überhaupt keine Zell- grenzen sieht. Über den Pylorus geben Salensky (1904) nach Totalp räj)araten und Ihle nach Querschnitten an, daß er aus zwei Ringen von je vier Zellen gebildet wird, die im linken an den Magen grenzenden Ring runde, im rechten an den Dünndarm grenzenden längliche Kerne be- sitzen. Letzterer erwähnt noch, daß dem linken Ring der Stäbchen- saum fehlt. Beide Autoren übersehen einen dritten, nur aus zwei Zellen gebildeten Ring, der zwischen dem linken vierzelligen und den Magen sich einschiebt (Fig. 55, 56). Besprechen wir die Teile des Pylorus von links nach rechts, so beginnen wir mit letztgenanntem Ring. Er ist schmal, seine; der eine vorn und der andre hinten gelegenen Kerne sind gestreckt und ent- sprechend der Ringform gekrümmt. Der Zellkörper färbt sich lebhaft mit Eosin und Orange und erscheint wenigstens in den oberflächlichen Teilen nicht granuliert. An den Kernen zeigt der Ring eine Verdickung. Das Plasma des nächsten Ringes zeigt ganz dieselben Eigenschaften, nur ist derselbe breiter, besonders dorsal, wo die hier ziemlich weit voneinander entfernten Kerne in der Dorsalansicht völlig kreisrund erscheinen und sich weniger lebhaft färben als die etwas ovalen kleineren, nahe beieinander stehenden Nuclei im schmaleren unteren Teil des Ringes. Während ich innerhalb eines und desselben Ringes Zell- grenzen nicht v/ahrnahm, sind beide gegeneinander deutlich abgegrenzt. Der linke ist der wesentlich weitere. Ein ganz andres Bild bietet der rechte vierzellige Ring (Fig. 57). An ihm können wir eine dorsale breiteste, eine vordere, hintere und eine ventrale schmälste Zelle unterscheiden, die sich, deutlich zu ovaler Form abgerundet, voneinander absetzen. Die Kerne der Zellen sind lang- gestreckt und, bei älteren Tieren deutlicher, geweihartig verästelt. Diese Erscheinung tritt am ventralen Kern am wenigsten hervor. Das Studien über die Konstanz histologischer Elemente. II. 151 Plasma zeigt im Totalpräparat im Gegensatz zu dem der andern Ringe Verwandtschaft zum Hämatoxylin, so daß sie im doppelt gefärbten Präparat sich prächtig graublau zwischen den roten linken Ringen und den roten Dünndarmzellen abheben. Im Plasma erscheinen dunklere, quer zum Ring verlaufende Züge differenziert (Fig. 58), doch nicht in jedem Fall deutlich. Die Zellen tragen mächtige Flimmern (Fig. 55), die längsten des ganzen Tieres, die bis zur gegenüberliegenden Magenwand reichen. Die feinkörnige Masse im Magen sah auch ich, doch greifen die feinsten Enden der Flimmern so in dieselbe hinein, daß man die Durchschnitte der letzteren nicht daraus herauskennen kann. Wenn auch ein Unterscheiden beider Teile nicht möglich ist, so glaube ich doch, daß die feinkörnige Masse nicht nur das Bild in verschiedensten Richtungen geschnittener Flimmern ist, sondern konnte auch gröbere Körnchen darin entdecken. Es handelt sich hier vielleicht um den Speisebrei (vgl. Fig. 55). Wie bei den übrigen Flimmerzellen unsres Objektes fehlt auch hier im Bereich des Flimmerursprunges der sonst mit Eisen- hämatoxylin deutlich zum Ausdruck gebrachte Zellsaum. Bei der im vorigen Absatz erwähnten Plasmadifferenzierung handelt es sich wohl um die Flimmer wurzeln. Die rechte Öffnung des Ringes wird wie durch eine Klappe von zwei Zellen bis auf einen schmalen Spalt verschlossen. Von ihnen liegt die eine dorsal, die andre ventral. Ihre Kerne IM^ und 2 sind im Total- bild Textfig. XIII zu sehen. Auch die Fig. 59 und 55 zeigen sie. Ihr Plasma färbt sich blaß, ist deutlich granuliert. Aach Ihle bildet diese Klappe ab. Wie er richtig angibt, gehören die beiden Zellen ihrem Bau nach bereits zum Dünndarm. Doch stehen sie hier, da sie wohl den eigentlichen Abschluß bilden. Salensky nennt die Öffnung zwischen Pylorus und Darm weit, Ihle findet sie durch eine Ringfalte verengt, so eng, wie meine Fig. 59 sie zeigt, ist sie auch bei ihm nicht. Solche Verschiedenheiten sind beim Vergleich der Schnittserien leicht zu finden. Am Totalpräparat gibt uns die vertikale Distanz von IM^ und Ikl2 ein gutes Maß dieser Öffnung, und sie ist in großem Maßstab variabel, auch bei gleichmäßig nicht gedrückten Objekten. Nimmt man dazu, daß Ihle den Pylorus als cylindrisch oder konisch beschreibt und daß in der Tat die Ver- engerung von links nach rechts sehr verschieden ist, so kommt man auf den Gedanken, daß doch vielleicht etwas C'ontractiles in der Gegend ist. Doch ist es wohl mehr anzunehmen, daß der durch die Flimmern geregelte Füllungszustand von Magen und Darm hier bestimmend ist. 152 E. Martini, Col^ Der Mitteldarm (Tcxtfig. XIV.) fülirt in kurzem Bogen vom Pylorus zum Enddarmeingang (Fig. 55), Zwei Zellarten sind es, die ihn zusammensetzen. Wie Ihle richtig bemerkt, irrt Salensky, wenn er im Mitteldarm nur vier Zellen sieht, die Zahl ist erheblich größer, sie beträgt 17. Nur die eine größere Zellart wurde von Salensky bemerkt, diese sehen wir auch in Loh- manns Fig. 7, die den Gesamteindruck des Mitteldarmes sehr schön wiedergibt. Um die Lage der einzelnen Zellen zu besprechen, müssen wir uns erst über die Gesamtform klar werden. Der Mitteldarm liegt direkt dem Dickdarm auf, seine ventrale Fläche ist daher völlig flach, in ihrem rechten Teil liegt die längsovale Öffnung in den Enddarm, nach oben trichterförmig verengt. Die linke Seite des Darmes ist dem Magen angepreßt, daher ebenfalls plan. Oben enthält sie die Mün- dung des Pylorus. Der Win- kel, den untere und linke Fläche miteinander bilden, ist etwas größer als ein rechter (vgl. Fig. 55). Die übrigen Flächen sind ge- wölbt, und zwar sowohl von vorn nach hinten als von links nach rechts. Die vier großen, von Salensky beobachteten Zel- len nehmen, dicht an den Pylorus anschließend, nur die gewölbte Wand des proximalen Dünndarmab- schnittes ein. Wir bezeich- nen sie mit Igi^_^. Vorn liegt Ig^, dorsal Ig 2 und Ig^, hinten Ig^, alle diese Zellen sind von links nach rechts gestreckt. Die Kerne der vorderen und hinteren liegen dem Pylorus näher als die der beiden dorsalen. Der ganze rechte Teil des Mitteldarmes, seine ventrale und linke Wand werden von kleinen Zellen gebildet, deren Gewebe auch die vier großen Zellen voneinander trennen. Von diesen Zellen, deren Grenzen gegeneinander ich nicht erkannt habe, haben wir die beiden Kerne Ihl^ und 2 der Pylorusklappe bereits Textfig. XIV. DorS'iliUisifht des Düiiiidarnic,' Studien über die Konstanz histologischer Elemente. II. 153 erwähnt. Ventral links und rechts von diesem stehen zwei Kerne, III und 2, in der linken Wand. Da sie in der hohen Kante stehen (vgl. Fig. 59 6), erscheinen sie in der Dorsalansicht Textfig. XIV schmal oval. In der Ventralwand stehen: rechts von 11^ und etwas weiter vorn Ivi, weiter rechts, mehr in der Mitte der ventralen Fläche, Iv2 und endlich zu beiden Seiten der Enddarmöffnung an der rechten Spitze jeder der unteren großen Zellen Ig^ und 4 die Kerne /vo und Iv^. Der gewölbten Decke gehören dann die Kerne /(^i_5 an. Idi liegt hoch oben an der rechten Spitze von Ig^, dicht am Eingang in die Gasse zwischen dieser Zelle und 7^2- ^^2 gehört der Vorderwand an und liegt ziemlich tief. Im hinteren Teil der anteroposterioren Wölbung liegen die drei Kerne Id^, 4 und 5, eine gegen den Eingangsring des Enddarmes (siehe diesen) absteigende Reihe, deren unterster und hinterster Kern Id;^ den Zellen genannten Ringes dicht anliegt. Im feineren Bau unterscheiden sich die beiden Zellarten sehr. Die großen Zellen sind deutlich voneinander getrennt, von quer- ovaler Grundform, an der linken Seite gegen den Pylorus quer ab- gestutzt und naturgemäß von der Wölbung des ganzen Darmes mit betroffen. Jede derselben gibt einen Fortsatz ab — die beiden dor- salen weiter rechts als die andern — , von dem Salensky schreibt: «Leur (des cellules intestinales)^ face externe fait saillie sous forme de prolongements triangulaires aigus, diriges ä droite, qui probablement servent a fixer l'intestin ä la paroi du corps par l'intermediaire des filaments mesenchymatiques, auxquels ils s'unissent. Leurs noyaux de forme ovalaire, sont menus. » Letzteres ist nur relativ zur Größe der Zelle, sonst sind es die größten des Dünndarmes. Die Zellen, be- sonders ihr dreieckiger Fortsatz, färben sich lebhaft mit Eosin und Orange und zeigen dasselbe homogene Aussehen wie die der linken Pylorusringe. Mit Eisenhämatoxylin behalten sie einen gelbgrauen Farbton, der sie deutlich von der Umgebung abhebt. Nur in der Nähe des Kernes, der an der Basis des Fortsatzes liegt, und an der inneren Fläche sehen wir deutliche Granulation und höhere Affinität zum Hämatoxylin. Die dunklen Stäbchen, die Ihle abbildet, habe ich auch gesehen. Ihre Bedeutung ist mir jedoch nicht klar geworden. Sehr mit Recht weist Ihle die Angabe Salenskys »L'examen des coupes (Fig. 47 In) demontre que les cellules intestinales sont aplaties et que nul vestige de bordure n'est reconnaissable a leur face interne« als irrtümlich zurück. Auch ich fand die großen Zellen mit einem sehr deutlichen Stäbchensaum versehen, den Fig. 60 nach einem 1 Verfasser. 154 E. Martini, Hermann- Präparat darstellt, auf dem er auf den ersten Blick in die Augen fällt und es leicht ermöglicht, die vier großen Zellen zu erkennen. Ganz anders ist der Bau der kleinen Zellen, über den ich weder bei Ihle noch bei Salensky etwas finde. Wie gesagt, konnte ich Grenzen unter ihnen nicht finden. Sie bilden zusammen eine dünne Wand, die sich in allen Farbstoffen nur wenig färbt und ein granu- liertes Aussehen mit unregelmäßigen dunkleren Zügen bietet. Während die Außenkontur glatt ist, zeigt die innere Oberfäche stumpfe Fort- sätze verschiedener Größe, so daß hier eine beträchtliche Oberflächen- vergrößerung zustande kommt. Vielleicht sind dies die resorbierenden Teile des Verdauungstraktes (Fig. 55, 60). Da diese Fortsätze sich zwischen den großen Zellen bis an den Pylorus fortsetzen, komme ich zu der oben gegebenen Deutung von Salenskys Fig. 50. Ihle weist nun darauf hin, daß sich bei vielen Fritillarien am Dünnndarm Anhänge finden, die Lohmann zur Charakterisierung der Species benutzt. Wir möchten hier einiges hinzufügen: Nach Loh- mann sind Darmanhänge bei den meisten Fritillarien beobachtet: Fr. fertilis Lohm., gracilis Lohm., fraudax Lohm., aherrans Lohm., magna Lohm., haplostoma Fol, formica Fol, aequatorialis. Die Abbildung eines solchen Darmanhanges, von der Mündung aus gesehen, wie sie Loh- mann Taf. V, Fig. 6& für Fr. aherrans gibt, zeigt uns nun genau die Strukturen, die wir an den vier großen Zellen von Fr. pellucida fanden, den dunklen Stäbchensaum und die dunklen Stäbchen in der äußeren Plasmaschicht. Bei so charakteristischen Strukturen kann die Homo- logie der in Rede stehenden Gebilde wohl nicht fraglich sein. Nur dadurch, daß sie bei Fr. fellucida flach dem Darmlumen anliegen, bei den andern Formen von demselben zurückgezogen mit ihrem Stäb- chensaum eine Art eignes Lumens umkleiden, das ein Divertikel des Darmluraens ist, unterscheiden sich beide. Nach Fol finden wir bei Fr. megacliile und urticans die gleichen spitz dreieckig ausgezogenen Zellen in gleiclior Lage a.m Dünndarm wie bei pellucida. Auch diesen Formen können wir also wohl ein Homologon der Darmanhänge vindizieren, das also nur noch bei horealis, sargassi, tendla, venusta und bicornis aufzusuchen bleibt. Der Enddarm. Die Gesamtform des Enddarmes ist die eines Eies (Textfig. XV), nur die obere und linke Seite «eigen durch Anlagerung des Mitteldarmes bzw. Magens Abplattungen. Letzteren als linker und oberer Wand können wir den Rest als die gewölbte Wand entgegenstellen. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. II. 155 Textfig. XV. Dorsalansicht von l'olon und R,octiim. I>ie ventralen Kerne sind ausgeführt. Die linke Wand ist kernlos. In der dorsalen liegt die Mündung des Mitteldarmes, rechts umringt von drei Zellen, einer vorderen, einer rechten und einer hinteren. In den linken Teil des Mündungssaumes teilen sich die vordere und hintere Zelle, indem sie sich dünne Fort- sätze entgegen schicken, Textfig. XIV und XV Coei, Coe^, Coe-^. Den linken Teil der Dorsal- wand bilden die Coei und Coe-^ sich anlegenden Zel- len Codi und Cod2. Die Kerne der Wölbung CoVi_^ sind folgender- maßen angeordnet: Hin- ten liegt in der Wand Covg, etwas abwärts links und vorn Cov-j. In der Vorderwand liegen neben- einander Covi und 2; C0V2 finden wir auf der rechten Seite unter Coe^, die übrigbleibenden Kerne Cov4^_e, verteilen sich auf die Ventral wand so, daß das Paar C0V4 und 5 links neben dem Magenkern Vv2 liegt, und zwar C0V5 links hinter C0V4. Cov,-, liegt hinten rechts auf der Bauchseite. Bezüglich der feineren Struktur gibt Salensky an: »Les grosses cellules sont pourvues de noyaux tantot menus, qui fixent energique- ment le carmin, tantot volumineux et fort päles, qui ont un reseau chromatique fortement developpe. <<■ Dieser Unterschied trifft die Sache durchaus, und das Verhalten dem Hämalaun und Eisenhämatoxylin gegenüber bietet denselben Unterschied. Die Kerne der ersten Kate- gorie sind die des Eingangsringes, Coei ^^^ 35 annähernd kugelig, CW2 längsoval mit kreisförmigem Durchschnitt. Auch die größere Ver- wandtschaft des Plasmas gegen Kernfarbstoffe kennzeichnet die Zellen dieses Ringes gegenüber den andern. Die Form der in Rede stehenden Zellen zeichnet die Textfig. XV. Ihre Grenzen sind deutlich, ihren Bau siehe in Fig. 55. Die übrigen Zellen sind im Prinzip gleichartig untereinander, und es war mir unmöglich, ihre Grenzen zu erkennen. Wo einer ihrer flachen scheibenförmigen Kerne liegt, zeigt die Darmwand eine Verdickung. Die Beschaffenheit der Kerne ist von Salensky gut charakterisiert. 156 E. Martini, Die vorderen Covi_^ sind kleiner, die hinteren größer, besonders zeichnet sich der ovale Kern C0V2 durch Umfang aus. Das Plasma der Zellen färbt sich im Eisenhämatoxylin-Eosinpräparat rötlich und zeigt deut- liche Granulation. Bezüglich der inneren Oberfläche hat Ihle bereits Salenskys Angabe eines Stäbchensaumes dahin berichtigt, dai3 die Zellen »zahl- reiche, ziemlich lange Flimmerhaare tragen, an welchen deutlich drei Teile zu beobachten sind: 1) der freie Teil, 2) das intermediäre Segment, 3) das Basalkörperchen, d. h. von letzterem sieht Ihle wie auch ich nur eine einheitliche schwarze Linie, die er als aus Basalkörperchen zusammengesetzt ansieht. Daß die dichtgedrängten Zwischenstücke die Flimmern an Zahl weit übertreffen, habe auch ich, selbst an best- fixierten Präparaten gesehen und die Ähnlichkeit des Anblickes, den sie in ihrer Gesamtheit bieten, mit dem Stäbchensaum des Magens, die schon Salensky zu einem Vergleich herausforderte, ist auch mir aufgefallen. Wenn es auch sicherlich befremdet, an derselben Zelle neben einem Stäbchensaum auch Flimmern zu finden (darüber weiter unten), so will mir doch Ihles Deutung auch nicht plausibler erscheinen, wenn er für seine Anschauung der fraghchen Gebilde als Stücke von Flimmern auf die Stellen im Präparat verweist, wo sie etwas auseinander gebogen sind und annimmt, daß der größte Teil der freien Enden verloren ge- gangen ist bei der Fixierung. — Im übrigen habe ich Ihles Angaben nichts hinzuzusetzen, möchte jedoch zum Vergleich auf die ähnlichen Verhältnisse im Darm der Salamanderlarven hinweisen, wo die senk- recht zur Oberfläche verlängerten Basalkörperchen der von Heiden- hain als Stäbchensaum angesprochenen Bildung ein ganz ähnliches Bild bieten, wie die von Ihle als Zwischenstücke gedeutete Differen- zierung in den uns vorliegenden Zellen. Letztere ist übrigens in den drei die Einmündung des Dünndarmes umgebenden Zellen so niedrig, daß sie einen völlig andern Eindruck macht (Fig. 55). Jedenfalls ist mir an diesen Zellen die Dreiteiligkeit des Zellsaumes nicht deutlich geworden. Dem Dickdarm ist ventral noch ein kurzer, die Afteröffnung tra- gender Darmabschnitt angeschlossen, der sich, wie Salensky richtig sagt, eng an das Ectoderm anschließt. Seine feinere Struktur ist mir nicht klar geworden. Sie scheint mir von der des übrigen Darmes ab- weichend. Das Stückchen färbt sich mit Eosin rot und zeigt keine Granula. Es enthält kleine Kerne, dei'en ich sieben konstante zu er- kennen glaubte. Von ihnen ist besonders ein flacher Kern, der sich stets in einiger Entfernung außerhalb des von den übrigen gebildeten Studien über die Konslanz liistologischer Elemente. IT. 157 Ringes befindet, sicher konstant. Die übrigen sechs Nuclei zeigen oft amöboide Form, und ich glaube nach manclien Präparaten, daß sich einzehic Fortsätze ablösen können, so daß wir also hier wieder direkte Teilungen und Erscheinungen der Inkonstanz fänden. Das mittlere Keimblatt. (Textfig. XVI.) Die Muskulatur, die ja auf den Schwanz beschränkt ist, besteht jederseits von der Chorda aus zehn Zellen, wie bekannt, und da von den früheren Autoren, besonders Seeliger, dies schon eingehend in jeder Richtung gewürdigt ist, auch hervor- gehoben ist, daß Frit. pellucida eine der wenigen Fritillarien mit verzweigten Kernen ist, auch gute Abbildungen letz- terer genügend existieren, so brauche ich auf diese Dinge nicht näher einzugehen. Nur eine Frage möchte ich hier besprechen. Es ist von einer Seite behauptet, daß die Kerne der rechten Seite vor denen der linken ständen. Dem- gegenüber behauptet Seeliger, daß sie zwar nicht immer sym- metrisch gelagert seien, eine derartige Regel sich aber nicht aufstellen lasse. Beide haben unrecht. Es liegen weder die Kerne einer Seite vor denen der andern, noch herrscht Regel- losigkeit. Es liegt vielmehr Kern I rechts dem linken genau gegen- über oder häufiger etwas weiter vorn, Kern II und /// rechts stets deutlich, letzterer oft um fast die ganze Kerngröße weiter vorn als der linke. Bei Kern 7 F kann dasselbe 158 E. Martini, gegenseitige Verhältnis, doch in geringerem Maße, zum Ausdruck kom- men, meist liegen sich die Kerne beider Seiten genau gegenüber. Dies letztere wird für Kern V völlig zur Regel. Von Kern VI bis IX bleibt stetig mehr der rechte hinter dem linken Nucleus zurück, bis bei letzte- rem die Differenz wieder die volle Kernlänge betragen kann. Und nun schlägt das Verhalten nochmals in das gleich extreme Gegenteil um beim X. Kern (vgl. Textfig. XVI, wo die Kerne der rechten Seite mit unterbrochener Linie gegeben sind). Das Herz und Pericard. Bezüglich dieses Organs kann ich den Beobachtungen der Vor- gänger nicht viel Neues hinzufügen. Auch ich habe die beiden großen Zellen gesehen, die Ray Lankester seinerzeit als die einzigen ansprach, und ich zweifle nicht, daß diese Zellen die eigentlichen Bildner des Pericard sind, indem ich sonst keine Zellen bemerkte. Dorsal gegen den Magen zu entspringen von ihnen die Muskelfasern des Myocard, die mir im Goldpräparat quergestreift erschienen. Sie werden sich von sechs Zellen ableiten, da im rechten Ende des Myocard sich stets eine Reihe von sechs rundlichen Kernen findet. Es wollte mir scheinen, als ob in der Nähe der rechten Pericardzelle das Myocard noch von einer feinen Membran dorsal bedeckt sei, doch konnte ich dieselbe weiter nach links nicht mehr vom Myocard unterscheiden. Die beiden großen Pericardzellen werden mit dem Alter immer kleiner und verschwinden schließlich vollständig, während ich die sechs Myocardkerne stets vollzählig antraf. Die beiden großen Zellen liegen die eine links neben den Magenzellen Gdri und 2, denen sie im Habitus sehr ähnlich ist, doch vermißt man natürlich den Stäbchensaum; die andre liegt rechts vom Oesophagus und Magen. Jede Zelle wendet ihr konvexes Ende lateral, ihre Konkavität sieht medial. Dieser konkaven, im Totalbild gerade abgeschnitten erscheinenden Seite entlang liegen vier der Herzmuskelkerne, die beiden andern liegen weiter nach hinten, Textfig. I. Die Chorda. Über die Besprechung der Chorda neben den mesodermalen Or- ganen an diesem Orte Rechenschaft zu geben, liegt kein Grund vor. Die Lage des Organs ist genügend bekannt. Es stellt einen ein- heitlichen Stab dar, wie Fol nachwies, aus ziemlich konsistenter Masse, umhüllt von einer Membran, der die großen, runden, flachen Kerne Studien über die Konstanz histologißcher Elemente. IL 159 anliegen. Dieselben gehören nicht alle derselben Seite an, vielmehr liegen die einen rechts, die andern links. Zunächst haben wir zwölf Zellkerne in typischer Stellung zu be- sprechen, Textfig. XVI. Der erste liegt ein wenig vor dem Haupt- caudalganglion, der zweite hinter diesem neben dem Hinterrand des ersten Muskelkernpaares. Zwischen den zweiten beiden Muskelkernen findet sich der dritte Chordakern. Der vierte am Vorderrand oder zwischen den dritten Muskelkernen, der fünfte in der Regel zwischen den dritten und vierten Muskelkernen, manchmal, wie in unsrer Text- fig. XVI, am Hinterrand des dritten linken Muskelnucleus. Zwischen dem vierten und fünften findet sich dann Chordakern 6; im Bereich des fünften Paares oder hinter ihm Chordakern 7. Chordakern 8 liegt im Bereich des sechsten, 9 dicht vorm siebenten Muskelkernpaar, also fast schon zwischen den großen Schwanzdrüsen. In der Mitte des von letzteren gebildeten Vierecks liegt der zehnte und hinter dem- selben zwischen dem achten und neunten Muskelkernpaar der elfte, zwischen den beiden letzten Kernpaaren der zwölfte Kern. Das Hinterende der Chorda (Fig. Gl) enthält nun noch fünf Kerne, die bereits Rankin und Seeliger zeichnen. Sie sind wesentlich kleiner und dunkler, da sie kugelig sind und liegen im Innern der Chorda, Nr. I und 3 in einer sich quer durch dieselbe erstreckenden Substanz- masse. Vier in der hinteren Kalotte, 2 zwischen 1 und 3 in einem längsgerichteten Substanzzug. Diese Kerne sind unter sich sehr ähnlich und gleichen sich auch in anderm Verhalten, s. u. Ich halte sie für Kerne mit Resten von Zellen, die nicht ganz das sonst für die Appendicularien und reife Ascidienlarve charakteristische Verhalten der Vereinigung zum einheitlichen Stab erreicht haben, sondern auf einem früheren geldrollenartigen Stadium stehen geblieben sind, wie wir es wohl für die Chordaentwicklung der Appendicularien nach Ana- logie der Ascidienlarven voraussetzen dürfen. Ihre anscheinend geringe Größe wird wohl durch das Fehlen der Abplattung zur Genüge erklärt. Der letzte Kern ist sicher kleiner. Er ist längsgestreckt und liegt in einem spitzen Kegel, der von deutlichen, mit Eosin lebhaft färbbaren Membranen begrenzt, der Spitze der Chorda aufgesetzt ist. Ich kann in ihm nicht das Homologon eines Chordakernes erkennen. Auch an den Chordakernen sehen wir Degenerationserscheinungen auftreten. An manchen alten Individuen ist kein einziger Choidakern zu sehen. Bei manchen sehen wir noch diesen oder jenen. Bei solchen Präparaten' zeigt'^sich dann, wenn sie stark gefärbt waren, eine inter- essante Erscheinung. Im Innern der Chorda finden sich langgestreckte 160 E. Martini,- Stücke, einer zusammengedrehten tierischen Membran ähnlich. Manch- mal kann man ihnen eingelagert noch einen oder zwei wenig veränderte Chordakerne erkennen. Meist finden sich mehrere solche Stücken. Bei starker Differenzierung entfärben sich dieselben mit samt den Kernrudimenten völlig, so daß Präparate entstehen, die zu Täuschung über den Konstanzwert der Zellen zu führen geeignet sind. Man darf letzteren also nur an kräftig gefärbten Präparaten untersuchen. Auf Schnitten ergibt sich nun, daß um die beschriebenen »Stücke noch eine deutliche Membran verläuft, die Form der Chorda aufrecht erhaltend, in deren Innern die Stücke liegen. Danach könnte es sich wohl nur um eine Art degenerative Plasmolyse handeln, die einen dünnen plasmatischen Wandbelag mit seinen Kernen in Mitleidenschaft zieht. Bei der hier vorliegenden Schrumpfung ist nicht zu verwundern, daß die Kerne eines betroffenen Stückes sich einander nähern und daher sich von dem benachbarten gesunden entfernen, überhaupt in eine ganz pathologische Lage geraten. In der Mehrzahl der Fälle sind sie, wie gesagt, überhaupt nicht mehr nachweisbar. Dieselben Vorgänge können auch die vier kleinen hinteren Kerne betreffen, wobei fast regelmäßig Chk^ aus seiner Ecke herausgeholt und dicht an die andern drei gezogen wird. Auch diese Beobachtung spricht für die Auffassung dieser Kerne als solche der Chorda. Dagegen beteiligt sich der kleine hinterste Kern x nie an diesen Prozessen, er muß also andre Bedeutung haben. Welche, lasse ich offen, er scheint jedoch enge Beziehung zu der nach Schrumpfung der Chorda- zellen bestehenden Membran zu haben. Auch im Vorderende der Chorda liegt noch ein Kern, von dem mir nicht sicher ist, ob er den übrigen Kernen der Chorda gleich gesetzt werden darf. Anläßlich seiner wollen wir hier noch einen kurzen Blick auf die Kerne der Schwanzwurzel werfen, die bis auf zwei schon ge- nannt sind. Die Abbildung Fig. 6 haben wir schon mehrfach herangezogen. So kennen wir die große Drüsenzelle Edr^ und die beiden kleinen, von denen letztere zugleich auf dem Sagittalschnitt Fig. 62 zu sehen ist. Derselbe Sagittalschnitt läßt auch den zuletzt bei der Chorda erwähnten Kern und Zelle erkennen, dessen Gleichstellung mit den übrigen Chorda- kernen mir nicht ohne weiteres berechtigt schien, obgleich er denselben sehr ähnlich ist. Ferner sind uns die beiden Ganglienzellen kekannt. Auch sie zeigt eines der Längsschnittbilder, das aus zwei Schnitten kombiniert ist. Außer diesen finden wir noch zwei Kerne. Die Bedeutung des Studien über dio Konstanz histologischer Elemente. II. 161 kleinen runden an der Schwanzwurzel ist mir nicht im mindesten klar (s. Fig. 6 und 61 x^. Das andre ist eine schöne, große, spindelförmige Zelle. Fast ohne deutliciie Granula färbt sich ihr Plasma mit Eosin sehr lebhaft und enthält einen dunkel sich färbenden, runden Kern {x). Die Bedeutung dieser Zelle habe ich ebensowenig ermittelt. Nach dieser Besprechung des Baues unsres Objekts, bei der die Genitalorgane beiseite gelassen sind, da in ihnen Konstanz nicht zu erwarten war, gehen wir jetzt über, mitzuteilen, was uns über den Grad der Konstanz hier gegebener Verhältnisse bekannt ist. Über die Variabilität. Wie wir in der Einleitung dieser Studien gesehen haben, ist es für das, was wir als Konstanz bezeichnen, bis zu einem gewissen Grade gleichgültig, ob Varietäten zur Beobachtung kommen oder nicht, sofern die Variabilität keine allzu große ist und besonders, wenn in ihr auch wieder typische Varietäten erkannt werden können. Für die letztere Untersuchung (auf typische Varietäten), die ja sicher sehr interessant wäre, ist einstweilen die Zahl meiner Präparate nicht groß genug. In bezug auf die Frage der Variabilität als solche jedoch, bin ich in der Lage, einige Angaben zu machen, die mehr sagen, als nur, daß sich typische, sozusagen normale Zellanordnungen nachweisen lassen. Immerhin bin ich auch hier nicht weit gekommen, nicht so weit, daß ich Variationskurven usw. zeichnen könnte, denn dazu gehören nicht nur normale Individuen, sondern eine beträchtliche Anzahl Varietäten, die jedoch in den von mir ihrer leichten Kontrollierbarkeit wegen herangezogenen Organen nicht eben häufig sind. Besonders habe ich die Zellen des Schwanzes, Chorda, Muskel, Drüsen und Ganglienzellen einer Prüfung unterworfen. Auch im Schwanz habe ich im Hauptganglion keine besondere Variationsunter- suchung durchgeführt, da dieselbe, wie bereits erwähnt, für unser Konstanzproblem nicht wesentlich ist. Ich habe so lange einzelne Schwänze präpariert, bis ich 100 Präparate beisammen hatte, in denen die Chorda keine Spuren von Degeneration erkennen ließ und die dabei gut fixiert und gefärbt waren. Dabei ist zwar in manchen das vorderste Stück bis höchstens zum Hauptganglion etwa abgerissen. Doch schien mir dieser Defekt nicht bedenklich, sofern nur die übrigen Kerne jeder an seiner typischen Stelle sich fand, und davon machte unter den vorderen großen Kernen der Chorda in allen 100 Fällen kein einziger eine Ausnahme. Zeitschrift f. wLssenseh. Zoologie. XCIV. Bd. 11 162 E. Martini, Unter den 100 Fällen war die vorderste Zelle siebenmal, die beiden vordersten zweimal abgerissen. Unter den kleinen Chordazellen schien einmal eine Nr. 3 zu fehlen, doch handelte es sich dabei um Formol- objekte, die nicht immer völlig zuverlässige Kernfixierung ergeben, einmal fehlten unter gleicher Bedingung alle vier. Bei den 40 guten, mit Pikrinsublimat-Eisessig oder Sublimat konservierten Tieren fand sich auch hier nicht eine Abweichung. Hieraus geht für die kleinen Zellen hervor, daß sie vermutlich dieselbe geringe Variabilität zeigen, wie die großen vorderen Kerne der Chorda, da auch in dem Falle, wo einer oder drei vermißt wurden, die übrigen ihre typische Stelle einnahmen. Die kleine Endzelle wurde einmal ebenfalls in einem Formolpräparat vermißt. Um diese Zahl von Chordapräparaten herzustellen, wurden im ganzen 133 Schwänze präpariert. An dieser noch durch eine Reihe Beobachtungen an den ganzen Tieren vermehrten Zahl wurde von den 20 Muskelzellen nie eine vermißt. Es ist das auch nicht wunderbar. Denn wenn schon die Chordazellenzahl, die doch bei Oikopleuren noch zwischen den verschiedenen Arten wesentliche Schwankungen zeigt, bei Fritillaria pellucida bereits so fixiert ist, so wird man bei der wohl allen Appendicularien gemeinsamen Zehnzahl der Muskelzellen noch starrere Verhältnisse erwarten. Es fällt daher sehr auf, daß Lohmann von einer Fritillaria horealis (Taf. VIII, Fig. 3) nur neun Paar Muskel- kerne zeichnet. Das Tier zeigt letztere allerdings nicht von der Fläche, sondern in der ungünstigeren Ansicht vom Rücken. Auch Seeliger gibt an, manchmal nur neun Kernpaare gesehen zu haben, doch seien die betreffenden Exemplare meist ungünstig konserviert gewesen. Auch sei nur die Ansicht von der Fläche für sichere Feststellung der Muskel- kernzahl günstig, jedoch nur selten im Präj^arat eine geeignete Lagerung des Schwanzes zu erhalten. Schon aus diesen Bemerkungen geht hervor, daß Seeliger selbst der Angabe nicht viel Wert beimißt. Ich glaube, dieselbe kann gegenüber meinen Beobachtungen an reichlichem, nur günstig orientierten Material nicht ins Gewicht fallen. Übrigens ergab sich auch für die zehn großen Drüsenzellen mit Gehäuse, die wir im Schwänze fanden, ganz dasselbe Resultat. Wir haben bereits oben gesehen, daß von der eigentlichen Zelle der De- generationsprozeß oft kaum eine Spur übrig läßt. Aber nie vermißte ich dann das Gehäuse als deutlichen Beweis für das ehemalige Vor- handensein der Zellen. Auch die Nervenzellen der kleinen Ganglien konnten bei dieser Gelegenheit an über 100 Präparaten studiert werden, und es fand Studien über die Konstanz histologischer Elemente. IL 163 sich nui' einmal eine Varietät, indem eine der dreizelligen Ganglien, und zwar das hintere, also das sechste des ganzen Rückenstranges, vier Zellen, also eine Zelle zuviel, aufwies. Dieser eine Fall beweist zunächst, daß auch in solchen konstanten Zellgruppen, wie Peter richtig vermutet, Variabilität vorkommt. Er zeigt jedoch auch, mit welchen Mengen von Präparaten man arbeiten müßte, um Variations- polygonale zu gewinnen, da eben bei diesen Tieren die Verhältnisse viel stabiler sind als bei den Ascidienlarven, wie es auch ganz gut zu dem gegenseitigen Verhältnis beider Objekte paßt. Wieviel und wie wenig man bei solchen Konstanzverhältnissen mit der Statistik von Zahlenvariationen anfangen kann, wollen wir unten sehen. Hier beim Nervensystem, dessen einzelne Zellen wir bei der Kleinheit unsres Objekts nicht ihren Fortsätzen und Ver- bindungen nach charakterisieren können, läßt sich auch die Bedeutung der überzähligen Zelle und damit der Wert der Varietät nicht bestimmen. Vom Hauptcaudalganglion wurden 20 Totalpräparate, vom Gehirn zehn untersucht, außerdem von beiden Querschnittserien, ohne daß ein Fehlen einer der typischen Zellen oder eine abnorme Zelle gefunden wäre. Daß in der gegenseitigen Stellung der Zellen Varietäten vorkommen, hat Seeliger besonders scharf betont und gerade für den Fritillarien- schwanz gute Abbildungen extremer Fälle gegeben. Wir haben bei Oikopleura longicauda den Gegenstand eingehend diskutiert und halten dies daher hier für überflüssig, da die Verhältnisse in beiden Fällen durchaus gleichartig sind. Hier wie dort macht sich übrigens diese Stellungsvariabilität in den beiden großen Ganglien glücklicherweise nur sehr wenig bemerklich. Damit sind wir bereits zu den Organen übergegangen, von denen ich nur geringere Zahlen geprüft habe. Hierher gehört auch in erster Linie der Darm. Bezüglich des Enddarmes ist dem oben Gesagten nichts zuzufügen. Vom übrigen Trakt fand ich im Dünndarm unter zehn Präparaten, im Pylorus unter über 25 keine Varietät. Dazu kommen noch einige Schnittserien. Variabler zeigen sich die Zellen des Magens und des Dickdarmes. In den etwas über 20 untersuchten Totalpräparaten für ersteren fand ich auf der Rückenplatte und an den vier großen dunklen Zellen nie eine Varietät. Die ventrale Platte zeigte dagegen in zwei Fällen (junge Exemplare) weniger, aber zum Teil sehr große Kerne. Diese zwei Ausnahmen hindern uns natürlich nicht, von einer normalen Zellgruppierung im Magen zu sprechen, zumal nicht einmal feststeht, ob nicht, wenn das Tier am Leben 11* 164 E. Martini, geblieben wäre, unter Kern Vermehrung die normalen Verhältnisse er- reicht wären. Ähnlich liegen die Verhältnisse im Dickdarm. Auch hier zeigten die Zellen der Dorsalwand, also auch die um die Einmündung des Dünndarmes, keine Abweichungen, auch die beiden vorderen Zellen fanden sich stets normal, dagegen zeigten die übrigen Kerne in drei von etwa 20 Fällen bei jungen Individuen sich weniger zahlreich als normal, dafür aber größer. Unser Schlußergebnis ist hier natürlich das gleiche wie bei den ventralen Magenzellen. Im übrigen Tier finden sich nun, abgesehen vom Flimmerepithel des Pharynx und Oesophagus und den Sinnesorganen des Pharynx- einganges, deren Inkonstanz wir schon besprachen, Verhältnisse, die ein klareres Urteil gestatten. An den Cardialzellen fand ich in etwa zehn Fällen und einigen Schnittserien keine Unregelmäßigkeit. Das gleiche gilt von den Zellen der Vorderreihe der Flimmerbögen im ventromedialen Feld und von den Plattenepithelien des Pharynx, von denen ich manche anläßlich der Wimperbögen, des Flimmertrichters u. dgl. noch wesentlich häufiger untersucht habe. Die Kiemen boten in über 20 Totalpräparaten und mehreren Schnittserien nicht eine Variation, auch im Endostyl fand ich die gleiche Stabilität. Hier ist jedoch zu bemerken, daß manchmal einer der langen, schmalen Kerne in zwei oder mehrere Stücke zerfallen kann, doch nehmen letztere so genau den Platz der ursprünglich einheitlichen Nuclei ein, daß über ihre Bedeutung nicht der mindeste Zweifel walten kann. Über die Kiemendrüse ist oben bereits das Nötige gesagt. Im Flimmertrichter habe ich den Kern des oberen Endes mit dem Gehirn zugleich kontrolliert, und gelten daher dieselben Angaben wie für letzteres. Die Konstanz der sehr auffälligen beiden großen Flimmer- zellen bestätigen über 20 Totalpräparate und viele Schnitte. Die kleinen Zellen des Einganges wurden nur an etwa zehn Totalpräparaten und nur zwei Schnittserien kontrolliert und konstant gefunden. Im äußeren Epithel kann man bei denjenigen Zellen, die wir als Bildner des Plattene2)ithels ansahen, insoweit die Variabilität begrenzen, als in über 30 Totalpräparaten sich nie eine Zelle fand, die in der obigen Besprechung der hierher zu stellenden Elemente nicht aufgeführt war. Von den gohäuselosen Zellen fehlte wohl diese oder jene, ohne daß natürlich dann eine Spur von ihnen nachzuweisen war. Von den mit Gehäuse versehenen ließ sich letzteres stets nachweisen, sofern die Studien über die Konstanz histologischer Elemente. Tl. 165 Färbungsintensität drüber oder drunter gelegener Elemente nicht überhaupt jede genaue Einsicht in die betreffende Gegend verhinderte. Da wir nun salien, daß Degenerationserscheinungen hier nicht eben selten sind, können wir auch von Varietäten hier nicht reden. Im Oikoplastenepithel habe ich bei 20 Exemplaren keine Varietät gefunden. Zufällig sah ich jedoch bei der Untersuchung eines Indi- viduums auf andre Dinge eine sehr auffällige Varietät. An Stelle der beiden Zellen R^ und R^ links findet sich hier nur eine, die den ganzen Raum jener beiden einnimmt und einen sehr großen Kern hat. Es ergibt sich also eine Varietät auf 21 Fälle. Diese betrifft zwei Zellen, die entweder zusammengeflossen, oder was viel wahrscheinlicher, überhaupt nicht entstanden sind, indem die letzte Teilung unter- blieben ist. Man könnte nun natürlich noch weitere Fälle finden, bei genügendem Material, in denen das Oikoplastenepithel eine größere oder geringere Zellenzahl als normal aufweist, und danach die Variationsbreite, das Polygon usw. berechnen. Aber abgesehen davon, daß jede variations- statistische Berechnung, die als Einheit die Zelle hat, mir nicht aus- reichend erscheinen will, sofern sie nur die Differenzen, nicht aber deren Verhältnis zur Durchschnittszahl in Rechnung setzt, da, wie ja auch die Streuung des Gewehres mit der Entfernung wächst, auch die Zahlenvarianten bei Hunderten von Zellen höher sein werden als bei wenigen, die Zahlenwerte der Differenzen also keinen Ausdruck für die Stabilität der Verhältnisse bieten; ist diese ganze Methode für die hier vorliegenden Verhältnisse völlig inadäquat. Wie kein Mensch die Muskelvariabilität des menschlichen Armes in der Weise behandeln wird, daß er die Zahl der Muskelindividuen der einzelnen Arme fest- stellt, Durchschnitte, Differenzen usw. berechnet, sondern man viel- mehr jeden einzelnen Muskel seiner Variabilität nach prüfen, und abnorme Muskelindividuen auf die Häufigkeit ihres Vorkommens untersuchen wird, so wäre in unserm Falle, wo gewissermaßen jede Zelle auch ein Organ ist, nur so vorzugehen, daß man für jede die Varia- bilität untersucht. Haben wir in 21 Fällen nur zwei Zellen variieren sehen, so würden wir alle 446 erst in 4683 Fällen einmal variieren sehen, vorausgesetzt, daß die Variabilität aller die gleiche ist. Bei dieser Voraussetzung würde also jede Zelle im 4683. Fall variieren. Bei un- gleicher Variabilität würden dagegen manche Zellen häufiger, andre aber noch viel seltener von der Norm abweichen. In letzterem Fall, der jawohl der wahrscheinlichere ist, haben Gesamtzahlen usw. über- haupt keinen Wert. 1G6 E. Martini, Diese Ausführungen,* die ihrer realen, viel zu kleinen Grrundlage wegen natürlich in jeder Hinsicht ungenügend sind, sollen nur zur Er- läuterung dienen, in welcher Richtung sich meiner Meinung die Unter- suchungen der Variabilität solcher Formen und der anschließenden Spekulationen zu bewegen hat. Die Konsequenzen, die sich aus dieser außerordentlichen Stabilität ergeben, wollen wir nicht hier, sondern erst am Ende der Untersuchung zugleich mit andern Konsequenzen des Konstanzjaroblems ziehen. Rostock, im Mai 1909. Literaturverzeichnis. 1. Busch (1851), Beobachtungen über Anatomie und Entwicklung einiger wirbelloser Seetiere. Berlin. 2. Delage et Herouard (1898), Traite de Zoologie Concrete. T. VIII. 3. Fol (1872), Etudes sur les Appendiculaires du Detroit de Messine. Mem. SOG. de physique et d'hist. nat. de Geneve. T. XXI. 4. HuxLEY (1856), Further observations on the structure of Appendicularia flabellum. Quart, joum. micr. Sc. Vol. IV. 5. Ihle (190G), Bijdragen tot de kennis van de morphologie en systematiek der Appendicularien. Acad. proefschrift. Univ. Amsterdam. 6. ■ — (1908), Die Appendicularien der Siboga-Expedition. 7. Ray Lankester (1874), On the heart of Appendicularia furcata and the development of its muscular fibres. Quart, journ. micr. sc. n. s. Vol. XIV. 8. Lohmann (1896), Die Appendicularien der Planktonexpedition. Ergebnisse der Planktonexpedition. Bd. II. 9. — (1899), Das Gehäuse der Appendicularien, sein Bau, seine Funktion und seine Entstehung. Sehr, des naturwiss. Vereins f. Schleswig-Holstein. Bd. II. 10. Rankin (1894), On the supposed vertebration of the tail in Appendicularia. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. Bd. VIII. 11. Salensky (1904), Etudes anatomiques sur les Appendiculaires. 3. Fritillaria pellucida. 4. Fritillaria borcalis. Mem. Acad. Sc. St. Petersbourg. Ser. VIII. Vol. XVIII. 12. Seeliger (1893 sqq. ), Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Bd.III. Supplement. Tunicata. 13. — (1900), Einige Bemerkungen über den Bau des Ruderschwanzes der A|)pendicularien. Diese Zeitschr. Bd. LXVII. Studien über die Konstanz bistologischer Elemente. II. 167 Erklärung der Abbildungen. Alle Darstellungen beziehen sich auf Fritillaria pellucida. Erklärung dei C, Gehirn; Cvli_^, Zellen der linken Vorderhirn- hcälfte; Cvri_^, Zellen der rechten Vorderhirn- häifte ; Cmx_6, Zellen des Mittelhims; Cri_g, Riesenzellen des Gehirns; Cehi_ii, Zellen des Hinterhirns; CH, Chorda; Chi_ß, Zellen der Chorda; CO, Colon; Coei_3, Zellen an der Einmündung des Dünndarmes ; Cov^ g, ventrale Dickdarmzellen; Codi 2' dorsale Dickdarm zellen ; Edri__e, Drüsenzellen des Rumpfes; Edci 3, periphere Schwanzdrüsenzellen; Edcji 4, große mittlere Schwanzdrüsen- zellen ; EN, Endostyl; Endi 5, Drüsenzellen desselben; Enfi\_2. kleine Drüsenzellen desselben ; EniTiQ^iQ, Zellen der Mediangegend; Enli 4, Zellen der Seiten wand; Env, Kern des Velum; F, Flimmertrichter; Fsi 3, Zellen von dessen Eingangsring ; Ffi 2' große Flimmerzellen dess. ; Fo, Zellkern im oberen Teil dess. ; G, Hauptcaudalganglion ; gvi 3, vordere Ganglienzellen dess. ; gri 4, rechte Ganglienzellen dess. ; gli 3, linke Ganglienzellen dess. ; ghi g. hintere Ganglienzellen dess. ; gdi 3, dorsale Ganglienzellen dess. ; gf. Kern der dorsalen Spitze; GE, Keimdrüsen; JI, Herz und Pericard; /, Dünndarm ; Ikli 2- Klappenzellen dess. ; Buchstaben: IIi—2' Zellen der Seitenwand dess.; Ivi 4, ventrale Zellen dess. ; Idi 5. dorsale Zellen dess. ; Igx—i, große Zellen dess. ; K, Kieme; Ka^ 4, vordere Kiemenzellen; Kbi_^, hintere Kiemenzellen; 3Iei 23- Ganglienzellen der kleinen Schwanzganglien ; M7ti_iQ, Muskelkerne ; O, Statocyste; Oi_3, Kerne in deren Wand ; OL. Oberlippe; 0L8, Oberlippensinneszellen ; OE, Oesophagus; Oik, Oikoplasten ; P, Pylorus ; Pai 2' Zellen des linken Pylorusringes ; P^i_4, Zellen des mittleren Pylorus- ringes ; Pci 4, Zellen des rechten Pylorus- ringes ; PH, Pharynx; Phi_4^, Plattenzellen desselben ; Phfi 3, Flimmerzellen (medio ventrale) ; Phci 7, Cardialzellen des Oesophagus; PJiS, Sinneszellen der Mundöffnung (ventral); PhD, Kiemendrüse; PMi_4, Zellen derselben; R, Rectum; UL, Unterlippe; ULS, Stnneszellen derselben; V, Magen; Vgi 4, dunkle vorspringende Magen- zellen ; Vdi 4, dorsale Magenzellen; Vvi 7, ventrale Magenzellen; Vci 4, cardiale Magenzellen; ^is- Zellen unbekannter Bodeutung. 168 E. Martini, Tafel I. Fig. 1—23 und 49. Fig. 1. Die Zellen des Oikoplastenepithels. Es sind ausgeführt: Die Oiko- plasten^des Rückens, die Sinnes- und Drüsenzellen des Pharynxeinganges. Mit roter durchbrochener Linie sind gegeben die ventralen Oikoplasten und die der Kapuzenbasis, die Drüse der Kapuze, die Unterlippendrüsen und Flimmerplatten, die Umrandung der Endostyl-, der Kiemendrüsen, die Kiemenzellen und die ihnen benachbarten Zellen des Pharynxepithels. Eisenhämatoxylin-Eosin. 500/1. Fig. 2. Die Basis der Kapuze, Oikophxsten und Drüsenzelle desselben In- dividuums wie Fig. 1. Eisenhämatoxylin-Eosin. 500/1. Fig. 3. Die ventralen Oikoplasten desselben Individuums mit den drei Drüsenzellpaaren der Mundgegend. Mit roter durchbrochener Linie sind einge- zeichnet die Flimmerplatten der Unterlippe, die Umrisse von Endostyl und Vorder- teil der Kiemendrüse, die vorderen Zellen der Kieme und die Plattenepithelzelle des Pharynx, Ph^- Eisenhämatoxylin-Eosin. 500/1. Fig. 4. Schemata der Lippengegend, a, Ansicht der rechten Hälfte von innen : Oik. Oikoplasten ; OL. Oberlippe ; OL S. Oberlippenf hmmerzellen ; UL, Unterlippe; ULS, Flimmerplatte der Unterlippe, b, Ansicht der Lippen von der Bauchseite mit den Drüsenzellen der Mundgegend. Fig. 5. Eine der vier großen mittlei'en Schwanzdrüsen. Pikrinsublimat- Eisessig, Hämalaun. 444/1. Fig. 6. Zellen der Schwanzwurzelgegend nach Totalpräparat. P.-S.-E. Eisenhämatoxylin-Eosin. 444/1. Fig. 7. Drüsenzellen am Hinterende des Rumpfes nach Totali^räparat von Fig. 6. 444/1. Fig. 8. Unterlippendrüse. Schnitt (sagittal) P.S.E. Eisenhämatoxylin- Eosin. 444/1. Fig. 9. Kapuzendrüse aus einem Sagittalsehnitt. HERMANN-Eisenhäma- toxylin. 066/1. Fig. 10. Drüse Edr^^ Drüse Edi-^ Drüse Edr^ Drüse EdvxQ rechts) Drüse Edr^ nach Totalpräjiarat. P.S.E. Hämalaun. 444/1. Drüse Edr-iQ links nach Totalpräparat der Fig. 6. 444/1. Peripheres Schwanzdrüsenpaar von der Dorsalseite der Flosse nach P.S.E. Hämalaun. Von demselben Präparat terminales Schwanzdrüsenpaar. 444/1. Zwei Epithelzellen vom Schwänze desselben Individuums. 444/1. Schwanzepithel zelle mit Vacuole. P.S.E. Alaunkarmin. 444/1. Linke ventrale periphere Schwanzdrüse mit Vacuole. P.S.E. Hämalaim. 444/1. Fig. 21. Plattenepithelzelle von der Dorsal wand des Pharynx neben dem Flimmerbogen. Schnitt. HERMANN-EisenhämatoxylLn. 666/1. Fig. 22. Schnitt durch die vordere f!ru])pe der Kiemenzellen mit einem Plattenepithelkcm des Pharynx aus einer Sagittalseric. P.S.E. Eiseuhiiiua- toxylin. 444/1. Fig. 11. Fig. 12. Fig. 13. Fig. 14. Fig. 15. Fig. 16. Totalpräparat. Fig. 17. Fig. 18. Fig. 19. Fig. 20. nach dem Totalpräparat von Fig. 6. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. IL 169 Fig. 23. Flimmerbänder des Pharjaix. Das dorsale Band und di^ von ihm ausgehenden Flimmerbögen sind ausgeführt, das ventrale Band mit roter durch- brochener Linie, die Kerne des Flimmertrichters mit roter Linie eingezeichnet. Nach einem Totalpräparat. P.S.E. Eisenhämatoxylin-Eosin. 444/L (Fig. 49, die nur aus technischen Gründen hier steht, siehe unter Taf. III.) Tafel II. Fig. 24. Schnitt quer durch die Kaemcndrüse. Die Gegend zwischen den beiden Kiemen zeigend, mit dem ventralen Flimmerband. P.S.E. Alaiinkarmin. 444/1. Fig. 25 a, h, c. Drei von vorn nach hinten aufeinander folgende Querschnitte der Cardia. HERMANN-Eisenhämatoxylin, 444/1. Fig. 2fi. Sagittalschnitt durch die Cardia. Ebenso. Fig. 27. Aus einer Querschnittserie Schnitte: a durch das medioventrale Flimmerband, h durch die hintere Zellreihe des medioventralen Feldes, c durch die vordere Reihe desselben. 666/1. Fig. 28. Sinneszelle der Oberlippe, a aus einem Sagittalschnitt, h aus einem Frontalschnitt. P.S.E. Eisenhämatoxylin-Eosin. 666/1. Fig. 29. Vier Sinneszellen der Oberlippe (die vier mittleren) in Dorsal- ansicht aus einem Totalpräparat. P.S.E. Eisenhämatoxylin-Eosin. 666/1. Fig. 30. Zwei Unterlippensinneszellen, etwas schräg durchschnitten. Da- neben eine DrilsenzcUe der Mundgegend und zwei Oberlippensinneszellen. 666/1. Fig. 31. a Sinneszellreihe am unteren Rande des Pharyiixeinganges nach einem Totalpräjiarat. h eine der Zellen im Sagittalschnitt. P.S.E. Eisenhäma- toxylin-Eosin. 666/1. Fig. .32. a, Siiuiesplatte der ünterlipjDC in Flächenansicht; h, im optischen Durchschnitt, nach Totalpräparaten. P.S.E. Eisenhämatoxylin-Eosin. 666/1. Fig. 33. Eine Kieme mit den benachbarten Kernen vom Plattenepithel des Pharynx nach Totalpräpai'at. P.S.E. Eisenhämatoxylin-Eosin. 666/1. Fig. 34. Schnitt durch die hintere Kerngruppe einer Kieme. Hermann- EisenhämatoxyUn. 1000/1. Fig. 35. Ansicht der Kiemendrüse in einem Totalpräparat, das mit der Bauchseite nach oben lag. P.S.E. Alaunkarmin. 666/1. Fig. 36. Stück aus einem Querschnitt, den dem Lumen zugekehrten Teil einer großen Kiemendrüsenzelle zeigend. HERMANN-Eisenhämatoxylin. 666/1. Fig. 37. Schnitt durch die vordere kleine Kiemendrüsenzelle. P.S.E. Eisenhämatoxylin, Eosin. 666/1. Fig. 38. Stück der Kieme aus einem Frontalschnitt. Hermann, Eisen- hämatoxylin. 1000/1. Fig. 39. Sagittalschnitt durch den Endostyl ; oben vorn median, nach unten etwas seitlich abweichend. * Öffnung des Endostyl ; ** Klappe über demselben ; f Stäbchensaum. P.S.E. Eisenhämatoxylin, Eosin. 444/1. Fig. 40. a, vorderer, h, hinterer, von zwei benachbarten Endostyl quer- schnitten durch die Gegend der vier mittleren unteren Zellen. 1000/1. Fig. 41a. Aus einem Frontalschnitt die hintersten Kerne der Medialreihe; h, c, die Gestaltung der Zellgrenzen weiter abwärts ; d, dieselbe in der Gegend des Kernes Enm^ ; e, im Vorderende das Endostyl, Zelle Enmx und die Zellgrenzen dieser Gegend. 1000/1. 170 E. Martini, Studien über die Konstanz histologischer Elemente. IT. Tafel III. Fig. 42. Gegend der Endostylöffnung von der Fläche gesehen, aus einem Frontalschnitt. Hermann, Eisenhämatoxylin. 666/1. Fig. 43. Aus einer Sagittalschnittserie die Gegend der vier medialen unteren Kerne; a, der Stäbchensaum; b, weiter medial die schwarze Linie mit Flimmern. P.S.E. Eisenhämatoxylin, Eosin. 1000/1. Fig. 44. Dasselbe. Hermann, Eisenhämatoxylin. 1000/1. Fig. 45a. b. Die gleiche Gegend aus Frontalschnitten, a, die schwarzen Linien mit den quergeschnittenen Flimmern ; b, aus dem nächst dorsalen Schnitt, ein Stäbchensaum; c, weiter dorsal die Anordnung der medialen Zellen. Her- mann. Eisenhämatoxylin. 1000/1. Fig. 46. Schnitt durch den Eingang der Flimmergrube, aus einem Sagittal- schnitt. Hermann. Eisenhämatoxylin. 666/1. Fig. 47. Zellen der Flimmergrube nach einem Totalpräparat. P.S.E. Eisenhämatoxylin-Eosin. 666/1. Fig. 48. Total bild des Gehirns vom Rücken und ein wenig von vorn gesehen. Chrom -Osmiumsäure, Platinchlorid, Hämatoxj'lin - Ehrlich. Präparat von Prof. O. Seeliger. 1000/1. Fig. 49 (siehe Taf. I). Querschnittserie durch das Gehirn. Die im Querschnitt hoch-vorn gelegenen Kerne sind ausgeführt, die in der mittleren optischen Ebene gelegenen mit dem Umriß gegeben, von den tiefen ist der Umriß mit durchbrochener Linie gezeichnet. Rot sind im Schnitt die noch vom nächst vorderen ein wenig auf ihn übergreifenden Kerne umrissen. Die genaue Schnittrichtung zum Gehirn erhellt aus Textfig. 12. P.S.E. Eisenhämatoxylin-Eosin. 1000/1. Fig. 50. Hauptcaudalganglion. Dorsalansicht. P.S.E. Eisenhämatoxylin. 1000/1. Fig. 51. a, linke, b, rechte Seitenansicht des Hauptcaudalganglion. Alaun- karmin. 1000/1. Fig. 52. Querschnittserie durch das Hauptcaudalganglion. P.S.E. Eisen- hämatoxylin. 1000/1. Fig. 53 a — i. Die Ganglien des Rückenstranges. Alaunkarmin. 1000/1. Fig. 54. Sclmitt durch das Ende der Chorda, die letzte Zelle des Rücken- stranges und die terminalen Schwanzdrüsen. Hermann, Eisenhämatoxylin. 444/1. Fig. 55. Querschnitt durch den Pylorus dorsal und rechts weiter vorn, ventral viel weiter hinten getroffen. HERM.A,NN-Eisenhämatoxylin. 222/1. Fig. 56. Aus einer Sagittalschnittserie, die beiden linken Zellringe des Pylorus aus drei Schnitten kombiniert. P.S.E. EisenhämatoxyUn-Eosin. 444/1. Fig. 57. Aus einer Sagittalschnittserie der rechte Zellring des Pylorus, aus zwei Schnitten kombiniert. HERMANN-Eisenhämatoxylin. 444/1. Fig. 58. o, b, die dorsale Zelle des rechten Pylorusringes in Flächenansicht aus zwei Totalpräparaten. P.S.E. Eisenhämatoxylin-Eosin. 666/1. Fig. 59. a, b, aus zwei successiven Sagittalschnitten die Zellen der Pylorus- klappe. P.S.E. Eisenhämatoxylin-Eosin. 222/1. Fig. 60. Sagittalschnitt durch den linken Teil des Dünndarmes. Hermann, Eisenhämatoxylin. 444/1. Fig. 61. Drei Sagittalschnitte durch die Schwanzwurzel, die dort gelegenen Zellen unbekannter Bedeutung demonstrierend. HERMANN-Eisenhämatoxylin. 444/1. Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onychodactylus. Von K. Okajima (Kyoto). (Aus dem anatomischen Institut zu Kyoto.) Mit Tafel IV, V und 6 Figuren im Text. Inhalt. Seite Einleitung 172 I. Geruchsorgan 173 1. Nasenkapsel 173 2. Nasenhöhle und Nasenschleimhaut 174 3. Feinerer Bau 178 4. Organon vomero-nasale 181 5. Nasenmuskeln 183 IL Gehörorgan 184 1. Ohrkapsel 184 2. Häutiges Labyrinth 188 Perilymphatisches Gewebe 195 Hörnerv 196 3. Feinerer Bau 198 IIL Sehorgan 204 1. Äußere Betrachtung 204 2. Äußere Augenhaut 205 a. Die Sclera 205 b. Hornhaut 207 3. Älittlere Augenhaut 209 a. Chorioidea 209 b. Ciliarkörper 210 c. Iris 212 4. Innere Augenhaut oder Retina 213 Sehnerv 219 5. Linse und Glaskörper 221 a. Linse 221 b. Glaskörper 225 c. Strahlenbändchen 225 Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCIV. Bd. 12 172 K. Okajima, Seite 6. Neben- und Hilfsorgane des Auges 226 a. Augenlid und Bindehaut 226 b. Augendrüse 227 c. Tränennasengang 229 d. Augenmuskeln 230 7. Augenhöhle 233 Literatur 234 Figurenerklärung 238 Betreffs der Morphologie von Onychodactylus sind mir nur drei Arbeiten bekannt geworden. In der »Fauna japonica« von Siebold schreiben Temminek und Schlegel (42) nur über die äußere Gestaltung, Verbreitung, Laichperiode und offizinelle Benutzung des Tieres; auch findet man daselbst eine kurze Skizze bezüglich des Skelettes, der Drüsen und der Larven. Was aber die Sinnesorgane angeht, so be- schränken sie sich nur auf einige Worte über das äußere Aussehen des Augapfels. Die enghsche Arbeit von Boulengek, die Tago (07) mit reichlichen Ergänzungen ins Japanische übersetzt hat, überschritt auch das Gebiet der ganz allgemeinen Beschreibung nicht. Seit einigen Jahren habe ich mich mit dieser wenig untersuchten Amphibie beschäftigt, um den Befund systematisch darzustellen und zuletzt einen zusammenfassenden Schluß zu geben, in welchem die vergleichend-anatomischen Befunde an den Tag gebracht und zu- gleich die morphologische Stellung näher festgestellt werden. Als den ersten Anfang dieser Untersuchung publizierte ich zum ersten Male vor kurzem die Osteologie (08) des Tieres; und andre Untersuchungen sind jetzt schon in Vorbereitung. Ich hoffe, daß die Veröffenthchungen meiner Untersuchungen reihenweise folgen sollen. Bevor ich zu speziellen Besprechungen der einzelnen Sinnesorgane übergehe, will ich hierüber das Material und die Untersuchungs- methode eine kurze Übersicht geben. Was mein Material anbetrifft, so benutzte ich eine große Anzahl von ausgewachsenen Tieren und Larven vor der Metamorphose; jene waren in Formol konserviert, die Fixierung erwies sich aber nicht als genügend für das Studium der feineren Bauverhältnisse der Organe. Aber diese Mängel sind zum Teil durch Larven ersetzt, welche mir lebend in die Hand gekommen waren und die Herr N. Takami zu Hokone, dem Wohnort des Tieres, mir mit größter Freundlichkeit zur Verfügung stellte. Ich spreche ihm hierfür meinen verbindlichsten Dank aus. Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onychodactylus. 173 Mehrere Schnittserien sind angefertigt aus obigem Material, das vorher in Celloidin oder Paraffin eingebettet war. Als Färbmittel wurden hauptsächlich Hämatoxyhn, Eosin, Weigerts Eisenhämato- xylin, Hämalaun gebraucht. Zerzupfen und Isolierung waren öfters gebrauchte Untersuchungsmethoden bei dieser Arbeit. Auch findet hier natürlich die makroskopische Präparation unter der Lupe ihre An- wendung. Um das sehr feine und zarte häutige Labyrinth zu orien- tieren, wurde ein 60 mal vergrößertes Wachsplattenmodell angefertigt. I. Geruclisorgan. 1. Nasenkapsel. Das Nasenskelet von OyiychodacUjlus habe ich ^ schon in meiner Publikation über die Knochenlehre (08) des Tieres kurz skizziert. Das Geruchsorgan liegt in der Nasoethmoidalregion des Chondro- cranium eingekapselt ; dazu kommen mehrere Knochenstüeke zur Ver- stärkung der Nasenkapsel. Über die Gestalt der letzteren, sehr unregel- mäßigen, kann man im großen und ganzen zwei seitliche blasige und eine mittlere, mehr solide Abteilung unterscheiden, von denen die erstere dem jederseitigen Nasenschleimhautsack Obdach liefern, während die letztere, die Nasenscheidewand bildend, im Innern einen beträchthch weiten Hohlraum bildet. Die blasige Abteilung ist sowohl am vorderen wie am hinteren Ende mit je einer rundhchen Öffnung ausgestattet, das vordere knöcherne äußere Nasenloch und die hintere knöcherne Choane. Als verstärkende Knochenstücke der Nasenkapsel, welche die Nasoethmoidalregion von außen verstärkend bedecken, sind zu nennen : oben der spießartige Fortsatz des Prämaxillare, das Nasale, der Pro- cessus f rontahs des Maxillare, das Prämaxillare und ein Teil des Frontale ; außen-unten das Prämaxillare, Maxillare und Vomer (Fig. 1 — 4, Taf . IV). An gewissen Stellen entbehrt die Nasenkapsel der Knorpelsubstanz (Nasoethmoidalregion); daraus geht das direkte Anhegen der Nasen- schleimhaut auf dem Knochengebilde hervor. Solche Stellen, wo so- zusagen die Nasenkapsel weite Lücken aufweist, trifft man auf dem medialen umfangreichen Bereiche der dorsalen sowie ventralen Nasen- höhlenwand. Das knöcherne äußere Nasenloch stellt ein rundliches Loch dar, dessen öffnungsebene nach vorn-oben-außen schaut. Es trägt eine doppelte Umrandung, knöcherne und knorpelige. Die äußerst weite knöcherne Umrandung kommt durch das Nebeneinanderhegen von 12* 174 K. Okajima, vielfachen Knoclienstücken zustande, oben dem Nasale und Prämaxil- lare, außen-unten dem Maxillare, und innen-unten dem Prämaxillare, während die knorpeüge Umrandung sich von der ersteren konzentrisch weit vorschiebt und nur ein sehr enges Loch umgreift. Als die knöcherne Choane kann man sich einen unregelmäßigen Einschnitt am Hinterrand des Vomer vorstellen. Ihr hinterer Umfang ist knorpelig, der mediale knöchern und der laterale von gemischter Natur. Ein platter Fortsatz, welcher von der den lateralen Umfang der Choane ausmachenden Knorpelsubstanz ausgeht, rückt weiter hinten vor und bildet den gleich zur Sprache kommenden, sog. Gaumen- fortsatz (Fig. 4 Gaurn). Die Nasenscheidewand wird, wie oben bemerkt, durch die Mittel- abteilung der Nasoethmoidalregion hergestellt. Sie enthält innen einen weiten Hohlraum, das Cavum intermaxillare s. internasale {C.int), dessen untere Wand stets fehlt; sie kommuniziert demnach direkt mit der Mundhöhle und beherbergt in sich eine ansehnliche Masse von Drüsenschläuchen der Glandula intermaxillaris. Auf Frontal- schnitten sieht diese Abteilung viereckig aus und repräsentiert mit ihrer hinteren Fläche die vordere Begrenzung der Schädelhöhle. Was die Kommunikation der Nasenhöhle anlangt, so sind, abge- sehen von den eben bemerkten beiden Nasenlöchern, noch der Canalis oLfactorius und Canalis nasolacrymalis hervorzuheben. Der erstere ist weit und kurz, verbindet Schädel- und Nasenhöhle untereinander, den hintersten Teil des Nasenknorpels durchbohrend, und läßt durch sich die Olfactoriusbündel durchgehen. Der Canalis nasolacrymalis, dessen nähere Schilderung später gegeben wird, vermittelt die Ver- bindung zwischen Nasen- und Augenhöhle. Er öffnet sich, nachdem er das Prämaxillare durchbohrt hat, an der lateralen oberen Wand des vorderen Abschnittes der Nasenhöhle in diese. Außerdem be- finden sich noch mehrere Löcher und Kanäle am Nasenkapselknochen sowie -knorpel, welche alle Gehirnnervenästen und Blutgefäßen Passage liefern. 2. Nasenhöhle und Nasenschleimhaut. In bezug auf die Form, von welcher man sich auf dem Frontal- schnitt der membranösen Nasenhöhle (Fig. 1 — 4, Taf. IV) überzeugen kann, nimmt unser Tier eine Mittelstellung ein zwischen Tritonen einer- und Salamandern anderseits, steht jedoch den letzteren viel näher. Auf Frontalschnitten durch die Gegend des äußeren Nasenloches, das rundhch und sehr klein ist, sieht die Nasenhöhle unregelmäßig Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onychodactylus. 175 dreieckig aus. Schon hier beginnt eine nach lateral-unten ziehende Aus- stülpung, die den Anfangsteil der seitlichen Nasenrinne andeutet. Nach hinten zu gewinnt dieselbe allmählich eine horizontale Lage und empfängt außen-oben die Einmündung des Ductus nasolacrymalis ; sie hat einen viel engeren Hohlraum als die Hauptnasenhöhle, von welcher sie sich noch durch die respiratorische Epithelbekleidung unterscheidet. Dann mündet in sie das große kugelige Organon vomero- nasale ein. Als die Grenze der seithchen Nasenrinne und Haupt- nasenhöhle kann man sich eine von der oberen Nasenhöhlenwand herabragende, geknickte Falte vorstellen, welche aus dem knorpeligen Vorsprung der Nasoethmoidalregion hervorgegangen ist. Dies ist nichts andres, als die sog. Muschelbildung, welche Wiedersheim (77) bei Plethodon glutinosus, Bruner (02) beim Salamander (als Turbinal) schil- derten. Andre Autoren bildeten sie ab und beschrieben sie mannig- faltig. Ich erinnere an eine ausführhche Beschreibung Wiedersheims und will hier, mich bloß auf deren Wiedergabe beschränkend, eine eigne langweilige Darlegung vermeiden, wenngleich jene Bildung bei unserm Tier eine viel unbedeutendere ist. »Wir haben in dieser Bil- dung, welche als lange Leiste fast an der ganzen äußeren Circumferenz des Cavum nasale bis* in die Choanengegend sich hin erstreckt, eine Muschelbildung von der vollkommensten Form zu erblicken. Somit tritt eine solche nicht erst, wie man bis jetzt annahm, bei den Anuren auf, sondern charakterisiert schon die niedrige Ordnung der Urodelen, und man kann demgemäß im äußeren Bereich des Cavum nasale mit vollem Recht von einem Meatus inferior und superior sprechen. Ersterer verflacht sich nach hinten zu immer mehr, da die Concha mit dem Niedrigerwerden des Cavum maxillare hier mehr basalwärts rückt.« Eine Strecke weit von der Choanenausmündung rückt die Nasenhöhle nach hinten kuppeiförmig vor. Erst von den Caducibranchiata an tritt, nach Seydel (95), eine kommaförmige Choanenbildung auf, welche auch bei unserm erwachsenen Tiere beobachtet wird (Textfig. 1). Das stumpfe Ende des Kommas schaut vorn-medial, während der verjüngende Schwanz, vorn-lateral vom lateralen Ende der Vomerzahnreihe liegend, nach hinten-lateral zieht und die ungefähre Fortsetzung der letzteren bildet. Der den Schwanz des Kommas lateral begrenzende Rand bildet einen dünnen Lappen, welcher im vorderen Abschnitt besonders deutlich ausgeprägt ist und hier in sich die vom lateral-hinteren Teil der Nasoethmoidalregion horizontal nach hinten hervorgehende Knorpelsubstanz einschließt. Dieser knorpehge, dorso ventral stark abgeplattete Fortsatz wird, wie 176 K. Okajima, schon angegeben, als Graumen- oder Antorbitalfortsatz ( Gaurn Fig. 4, Taf. IV) bezeichnet; er endigt, hinten sich allmählich verjüngend, frei. Wie Seydel bei andern Urodelen gesehen hat, ist das Aussehen der Choane vor der Metamorphose auch bei Onychodacti/lus ein andres, und zwar nicht kommaförmig, sondern ellipsoid (Textfig. 2); hier fehlt eine sekun- däre Choane. Über den Binnendurchmesser der membranösen Nasenhöhle sind hier noch einige Worte zuzufügen. Am vordersten Teil der Nasen- höhle, wo auf Frontalschnitten diese dreieckig aussieht, ist zwischen ^- MaA.Z. Vom.Z- Cho. Textfig. 1. Textfig. 2. Fig. 1. Choane des ausgewachsenen Tieres; 4faehe Vergrößerung. Cho, Choane; Bul, Augapfel; Moa;.Z, Maxülarzähne ; Fo»i. Z, Vomerzähne. — Fig. 2. Choane dir alten Larve vor der Metamor- phose; 4mal vergr. Cho, Choane. dem Höhen- und Querdurchmesser kein Unterschied zu erkennen. Nach hinten nimmt aber der Querdurchmesser nach und nach zu, während die Höhe bedeutend abnimmt, so daß die dorsale und ventrale Wand der Nasenhöhle nur durch einen sehr engen Spaltraum vonein- ander geschieden sind. In der Umgebung der Choane herrscht ein umgekehrtes Verhalten. Immer gewährt aber die seitliche Nasen- rinne dasselbe Verhältnis ; sie trägt einen beträchtlich niedrigeren Höhen- durchmesser und scheint stets spaltförmig zu sein. Auf Frontalschnitten erkennt man leicht, daß die Längsachse der Nasenhöhle nicht rein horizontal hegt, sondern etwas von medial-oben nach lateral-unten geneigt steht, während die der seitlichen Nasenrinne nach den Stellen ein verschiedenes Verhalten aufweist; am hinteren größeren Abschnitt ist sie besonders groß und beschreibt einen Bogen, mit der Konvexität dorsal gerichtet. Die Pars olfactoria und Pars respiratoria. Diese für ge- wöhnhch gebräuchliche Unterscheidung der beiden Partes ist, wie die Autoren bei andern Urodelen sehen, auch bei unserm Tiere nicht eine absolut begrenzte. Dennoch können die Hauptnasenhöhle als Pars olfactoria, die seitliche Nasenrinne, mit Ausnahme des Organon Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onychodactylus. 177 vomero-nasale, als Pars respiratoria angenommen werden. Das Nähere vertiält sich folgendermaßen. Zunächst vom äußeren Nasenloch eine kurze Strecke weit herrscht das Cylinderepithel. Indem dasselbe bald plötzhch in verdicktes Riechepithel übergeht, kommt zwischen dem letzteren und äußeren Nasenloch eine kreisförmige Vertiefung zu- stande. Eine seichte Furche, die von dem lateral-unteren Rande des Nasenloches und dem beginnenden Riechepithel eingefaßt wird, weist den Anfangsteil der seithchen Nasenrinne auf, die nach hinten hin, durch ihre ganze Länge mit Cylinderepithel ausgekleidet, den Ductus respira- torius vorstellt. An der Stelle, wo das Organon vomero-nasale auf- getreten'ist, hört die seitHche Nasenrinne auf und trägt es Riechepithel. Auch die Hauptnasenhöhle hat teilweise Cylinderepithel ; an einer kurzen Strecke der medialen Wand besitzt sie eine schmale, caudo-oral ziehende CyHnderepithelzone, welche nach Seydel erst von den Tritonen ab be- ginnt und sog. » Rückbildung der specifischen Elemente an der niedrigen medialen Wand « andeutet. Gegen die Choane zu werden die dorsalen und ventralen Wände beiderseits allmählich vom respiratorischen Epi- thel besetzt, das im Bereiche des kuppeiförmigen hinteren Endes der Nasenhöhle eine ausschheßhche Ausbreitung findet. Soweit es sich um die Dicke des membranösen Nasensackes handelt, trifft man je nach der Stelle eine bedeutende Verschiedenheit an. Am dicksten ist die mediale Wand, worin reichliche Blutgefäße, Nerven und Drüsenmassen eingebettet sich finden; dann kommt die ven- trale, und am dünnsten ist die laterale, so daß hier das Epithel ohne bindegewebige Unterlage direkt dem umgebenden Hartgebilde anliegt. Was die Knospenbildung des Riechepithels anlangt, so sagt Blaue (84), daß die Geruchsknospe, welche von ihm zuerst bei Fischen und gewissen Urodelen erwähnt wurde, der in der Haut vorkommenden Endknospe homolog und durch specifische Differenzierung des äuße- ren Hautstückes entstanden ist; demnach ist sie primäre Bildung und es erfolgt durch das Konfluieren der Knospen die bei höheren Tieren vorkommende zusammenhängende Riechepithellage. Hier- gegen bringt Moreno (86) vollständig entgegengesetzte Ansichten vor; nach diesem Autor, der entwicklungsgeschichthch untersucht hatte, weist das Riechepithel anfänglich eine zusammenhängende Lage auf, welche durch nachherige funktionelle Anpassung erst sekundär zur Knospenbildung kommt. Auch von vielen Autoren (siehe unter feinerem Bau), welche die Nervenendigung in Riechepithelzellen durchforschten, wird die BLAUEsche Theorie völlig abgewiesen. 178 K. Okajima, Kamon (04), der eine vergleichend-histologisclie Untersuchung ange- stellt hat, kommt zu andrer Ansicht als Blaue. Bei unserm Tiere bildet die Riechschleimhaut keine Knospe im Sinne von Blaue, nach welchem solche bei Tritonen vorkommt und beim Salamander vermißt wird, sondern eine kontinuierliche Lage. Blaue sagt noch, daß der fischartige Typus des Geruchsorgans auf sämtliche Ichtyoden sich erstreckt. Das Organon vomero-nasale besitzt keine vollständige Knorpelhülle, wie dies ebenfalls bei Tritonen und dem Salamander der Fall ist; an dessen hinterem Anteil, wo der Knorpel fehlt, ist seine Hülle zum Teil durch das Maxillare ersetzt. 3. Feinerer Bau der Nasenschleimhaut. Es gibt äußerst zahlreiche Untersuchungen, welche sich auf die Riechschleimhaut von Wirbeltieren beziehen; ich erinnere besonders an die von Eckhard, Ecker, M. Schulze, Brunn, Retzius, Dogiel, Blaue und Ehrlich. M. Schulze 1 veröffenthcht eine grundlegende Arbeit über Riech-, Epithel- (Stütz-) und Basalzellen, und seine genialen Ansichten be- herrschen heute noch das von Autoren vielfach diskutierte Gebiet der morphologischen Wissenschaft. Er war der erste, der für Eckers Ersatzzellen und für Eckhards kernführende Fasern den Namen der »Riechzellen« gewählt hat; der von ihm damals erwartete direkte Zusammenhang der Olfactoriusfasern mit den Riechzellen wurde nachher mit voller Sicherheit von Ehrlich, Dogiel, Retzius u. a. konstatiert. Zum ersten Male braucht Ehrlich (86) seine Methylenblaumethode für Nervenfaserstudien der Riechschleimhaut. Retzius (92, 92, 94) wendet auch zum gleichen Zweck Silberimprägnation an. An den Riechzellen unterscheidet Dogiel (87) drei Formen: ScHULZEsche Riechzellen, Riechstäbchen und Riechzapfen, welche alle nach ihm bei Ganoiden und Amphibien vorkommen; auch über die BowMANNsche Drüse macht er eine ausgiebige Studie. Die Riechschleimhaut des Onychodactylus besteht, wie gewöhnhch, aus dem Epithel, der Basalmembran und dem subepithehalen Gewebe. Das erste teilt sich in respiratorischen und riechenden Teil. Im sub- epithehalen Gewebe befinden sich reichhche Blutgefäße, Nerven, Drüsen und Pigmentzellen. 1 Zit. bei DissE. Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onychodactylus. 179 A. Epithel. a. Das respiratorische Epithel, welches die schon ange- gebene Ausbreitung aufweist, ist das geschichtete Flimmerepithel. Die oberflächlichen Zellen sind kubisch, mit schmaler Basis und länglichem Kerne ausgestattet. Dann folgt eine mehrschichtige Zellenlage, in deren Grund unregelmäßig geformte Kerne enthaltende Basalzellen ein- gebettet liegen. Am freien Rande zeigt die oberflächliche Zelle eine dünne dunkle Saumbildung ; die Flimmern sind fein und in der seitlichen Nasenrinne besonders deutlich und lang ausgeprägt. Der Kern ist granuliert und der Zellleib enthält sehr geringes fein granuliertes Proto- plasma. Wenige Becherzellen finden sich zerstreut hier und da, deren angeschwollener, bauchförmiger Zellleib auf die benachbarten Cylinder- zellen Seitendruck ausübt. b. Das Riechepithel. Das eine zusammenhängende Lage her- stellende Riechepithel setzt sich aus zwei verschiedenen Zellformen: Riech- und Epithelzellen (Stützzellen) zusammen. Einen rundlichen Kern enthaltend, welcher fast den ganzen Zell- leib einnimmt, trägt die Riechzelle zweierlei Fortsätze, von denen der periphere dünn, lang, stäbchenförmig ist und sehr feine Granulation aufweist, während der centrale dagegen äußerst fein ist, in seinem Verlauf mehrere feine Verdickungen oder Varikositäten repräsentiert und demnach perlenstabförmig aussieht. Was die Epithelzellen anbetrifft, so kann man sie sich als ziem- Hch lange, fast spindelförmige Kerne führende Zellen vorstellen, welche ebenfalls mit zweierlei Fortsätzen ausgestattet sind. Der peri- phere Fortsatz ist viel breiter als der der vorigen Zellart, und infolge- dessen trägt er eine reichlichere Körnermasse. Der centrale Fortsatz sieht ganz homogen und zickzackig gerändert aus und hat scharfen Kontur; sein die Lamina propria erreichendes Ende ist meist unregel- mäßig gestaltet, hakenförmig geknickt oder gabelig geteilt. Diese Befunde von zweierlei Zellaiten beruhen hauptsächlich auf Isolationspräparaten. An Schnittpräparaten konnte ich Riechhaare feststellen. Tief zwischen diesen beiden Zellarten liegen unregelmäßige Kerne führende und unregelmäßig geformte Basalzellen. B. Las subepitheliale Bindegewebe besteht aus einem bindegewebigen Netzwerk, welches hier und da läng- liche Kerne führt und, Epithelschicht und umgebendes hartes Gebilde miteinander verbindend, den zwischen diesen beiden entstandenen Raum 180 K. Okajima, ausfüllt. Seine Dicke schwankt örtlich sehr, so daß sie an der medialen Wand am dicksten ist, dann die ventrale kommt und die laterale sich als die dünnste erweist. Um die Drüsen, Nerven und Blutgefäße bildet das subepitheliale Gewebe stets eine etwas verdickte Lage, welche jene in der Art einer Hülle umgibt. Die Ausbreitung der Pigmentzellen in dieser Schicht ist eine verhältnismäßig geringe, nur an der seitlichen Nasenrinne, dem Organon vomero-nasale, der Einmündungssteile vom Ductus naso-lacrymalis und der medialen Nasendrüsen bilden sie mehr oder weniger ausgeprägte Anhäufungen. Zwischen dieser Schicht und dem Epithel befindet sich eine un- bedeutende Bindegewebslage, die für gewöhnhch als Basalmembran bezeichnet wird; an meinen Präparaten scheint mir die Selbständig- keit dieser Membran, wegen ihrer schwachen Ausbildung, eine sehr fragliche zu sein. C. Die Drüsen teilen sich in drei verschiedene Kategorien: Glandulae olfactoriae, Gl. nasales externae und Gl. Jacobsonii. a. Die Glandulae olfactoriae oder BowMANSchen Drüsen befinden sich unter dem Riechepithel. Sie sind einf ach-tubulös ; ihr flaschenförmiger Drüsenkörper ist direkt unter dem Epithel gelegen, während der sehr schmale Ausführungsgang, relativ weites Lumen auf- weisend, durch die Epithelschicht aufsteigt und schließhch an der freien Oberfläche der letzteren ausmündet. Der Drüsenkörper wird aus Zellen- gruppen von unregelmäßiger, polygonaler Form zusammengesetzt, deren Zellleib hell ist und außer der feinen Granulation noch feines Netzwerk zeigt. Der Kern ist rundhch oder etwas länglich, liegt nach der Basalmembran hin geneigt, mit seiner Längsachse senkrecht stehend. Am Ausführungsgang ist die Zelle bedeutend dünner und lang gezogen, und ihre Längsachse steht denen des Ganges parallel; der Kern ist hier ebenfalls äußerst platt geworden. Was das Drüsenlumen anlangt, so ist es am Körperteil sehr eng, während es am Ausführungsgang auffallend weiter wird und hier grobe Secrettropfen enthält. b. Die Glandulae nasales externae (Seydel) oder oberen Nasendrüsen (Born) repräsentieren einen bedeutenden Haufen von ziemlich großen Drüsenschläuchen, welche auf der dorsalen lateralen Nasenkapselwand zwischen dem Corium der Oberhaut und dem har- ten Gebilde der Kapsel ihre Lage einnehmen. Sie erstrecken sich hinten auf das Nasale, Präfrontale und die Nasenkapsel, vorn erreichen sie das vordere Ende des M. constrictor naris, wo sie oben-innen vom Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onychodactylus. 181 äußeren Nasenloch, die äußere Haut durchbohrend, nach außen aus- münden. Die Längsachse der Drüsenschläuche steht stets caudo-oral. Ihr hinteres angeschwollenes Ende stellt das Endstück dar, welches, ein ziemHch weites Lumen führend, aus einschichtigen, ziemHch hohen CyHnderzellen aufgebaut wird. Deren Kern ist rundlich, der Zellbasis genähert gelegen; der Zellleib, der am Endstück am höchsten ist und vorwärts, dem Schmalerwerden des KaHbers und Lumens des Drüsen- schlauches entsprechend, nach und nach an Höhe abnimmt, ist fein granuhert. Die umgebende bindegewebige Membrana propria enthält längliche Kerne und hängt mit dem die naheliegende Knochen- und Knorpelsubstanz und den M. constrictor naris bedeckenden Binde- gewebe und mit dem Corium innig zusammen. Hier ist auch das Umspinnen der Pigmentzellen zu erkennen. In bezug auf das Bauverhältnis ähnelt die obere Nasendrüse völhg der Glandula intermaxillaris, welche von den zwei andern Nasendrüsen insoweit differiert, wie man sich von vorstehender und nachfolgender Beschreibung leicht überzeugen kann. c. Die JACOBSONschen Drüsen (Seydel) oder unteren Nasendrüsen (Born) {u.N.d Fig. 1 — 4, Taf. IV) erstrecken sich unter der Ventralwand des Nasensackes vorn auf den Nasenknorpel, hinten auf den Vomer. Drüsenschläuche bilden miteinander zusammen- hängend einen großen Strang, der entlang dem Boden der Nasenhöhle von hinten - medial - oben nach vorn - lateral - unten zieht. Ihr hinteres Ende reicht bis zur Austrittsstelle des Olfactorius aus dem Canahs olfactorius zwischen Nasenscheidewand und membranösem Nasensack. Weiter vorwärts nach außen-unten laufend, kommen die Drüsen unter- halb des JACOBSONschen Organs zu liegen, und endlich münden sie mit mehreren Ausführungsgängen, das vordere mediale Blindstück des Organs durchbohrend, in die Nasenhöhle aus. Die Hauptmasse der Drüsenkörper, wie eben erwähnt, liegt medial - unten vom Nasensack. Der Drüsenkörper ist vielfach verästelt, cylindrisch und weist ein enges Lumen auf. Die Zelle ist dunkel, trägt im basalen Anteil einen rundlichen Kern. Peripher verjüngt sich der Schlauch all- mähhch, und dementsprechend gewinnen die auskleidenden Zellen und Kerne nach und nach eine mehr oder weniger langgezogene Form. 4. Organen vomero-nasale. Seit alters her ist das Organon vomero-nasale ein interessanter morphologischer Gegenstand gewesen, mit welchem viele Autoren eifrig 182 K. Okajima, sich beschäftigt hatten. Über das Organ der Urodelen herrschen heute noch abweichende Ansichten. Für die seitKche Rinne der Nasenhöhle, die von Born (76) und Wiedersheim (77) als Kieferhöhle (Sinus maxil- laris) angenommen wurde, empfiehlt Seydel (95) zuerst die Benennung jACOBSONsches Organ (noch früher Goette [75] und Fleischer i) und fügt dabei noch zu: »bei Amphibien ist das Homologon der Kiefer- höhle nie vorhanden, welche nichts andres ist, als das durch seit- liche Verlagerung zustande kommende JACOBSONsche Organ. Es ist der ventrale Ast des Olfactorius, der hier in Frage kommt; ein Zweig innerviert das JACOBSONsche Organ; bevor er aber dieses erreicht, gibt er noch feine Seitenzweige ab, die zur Regio olfactoria treten {Siredon und Salamanderlarve).« — »Mit Recht wirft Lee ein, daß das JACOBSONsche Organ nicht die Ursache ist für die Teilung des Olfactorius in seine zwei Äste. Das Organ tritt im Gebiete des ventralen Astes auf und wird von den Zweigen desselben versorgt, gerade so wie die benachbarte Riechschleimhaut. Erst mit der höheren Ausgestaltung des Organs gewinnt auch der jACOBSONsche Nerv eine gewisse Selb- ständigkeit.« BuRCKHARDT (91) erkannte bei Triton das Vorhanden- sein des Organs an. Mihalcovics (99) ist aber zu der Ansicht ge- kommen, daß das jACOBSONsche Organ bei Urodelen nie ausgebildet ist, sondern erst von den Anuren an auftritt. Das von Seydel u. a. als das betreffende Organ angesehene Gebiet ist nur ein Teil der Nasenhöhle, welcher entwicklungsgeschichtlich der Umwandlung zum respirato- rischen Epithel vom Sinnesepithel sich nicht unterworfen hat und in dem Sinnesepithel übrig bleibt. Er erkannte demnach die Kiefer- höhle bei Urodelen an. Er sah auch, daß der in Frage kommende Teil außer dem ventralen Aste noch vom dorsalen ein kleines Ästchen empfängt. Hestsberg (Ol, 02) bezeichnet diesen fraglichen Teil als den »unteren Blindsack« und sagt dabei: »Unter diesen Umständen ist es bei dem heutigen Stand unsrer Kenntnisse vielleicht vorsichtiger, für JACOBSONsches Organ der Amnioten und unteren Blindsack der Amphibien eine Analogie, nicht Homologie, anzunehmen, bis etwas weitere Grundlagen für die Beurteilung der Frage gewonnen sein werden. « Peter (06) sagt: »Schwieriger zu beurteilen sind die Verhältnisse bei den Amphibien. Ziemlich allgemein ist der untere Blindsack, der sich aus der medialen Wand des Riechsackes im Bereich des Sinnesepithels ausstülpt, als JACOBSONsches Organ bezeichnet worden; die Lage scheint allerdings die typische zu sein, und das Verhalten der zu diesem Blind- 1 Zit. in Mihalcovics (99). Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onyohodactylus. 183 sack gehörigen Drüse, welche wie bei Reptilien weit vor den übrigen Nasendrüsen erscheint, ist ein gewichtiger Grund für die Homologie. Indes ist daran zu erinnern, daß die Entwicklung des Geruchsorgans bei den Amphibien schon sehr früh einen ganz abweichenden Weg einschlägt; das Lumen bildet sich völhg anders als bei den Amnioten, und die mediale Wand enthält daher von Anfang an ganz andres Material als bei den übrigen Wirbeltieren. Auch die Zeit der Ausstülpung des unteren Bhndsackes ist auf ein viel späteres Entwicklungsstadium ver- schoben, als mit dem Auftreten des JACOBSONSchen Organs vereinbar wäre. Ob man den einen oder andern Gründen mehr Wert beilegt, ist subjektives Empfinden. Ich stehe einer Benennung des unteren Blindsackes der Amphibien als JACOBSONsches Organ nicht sym- pathisch gegenüber und möchte diese Bezeichnung auf die oben charak- terisierte Bildung der Amniotennasen beschränkt wissen. « Bei Crypto- branchiaten erkannte Anton (08) auch ohne weiteres das Vorhandensein eines betreffenden Organs an. Bei Onychodactylus kann ich dem Vorhandensein des Organs {O.v.n Fig. 2, Taf. IV) nicht widersprechen, da der am Anfangsteil der seithchen Nasenrinne, von der andern respiratorischen Abteilung scharf begrenzte kugelige Teil ein gut ausgeprägtes Riechepithel trägt und folgende eigentümhche selbständige Innervation hat. Bereits beim Austreten aus dem Lobus olfactorius teilt sich der Olfactorius in drei, zuweilen vier große Äste. Der eine bemerkliche Zweig [01{I) Fig. 1 — 4, Taf. IV], der am frühesten entspringt, zieht unter dem Nasensack entlang, an dessen unterer Wand außen-vorn ; er erreicht die ventrale Seite des JACOBSONschen Organs und endigt, dieses umgebend, dort. Zwei andre Äste gehen fast gleichzeitig aus ; der eine repräsentiert den dorsalen Ast [Ol{d) Fig. 1 — 4, Taf. IV], der zweite den ventralen I0l{v) Fig. 1 — 4, Taf. IV], welch beide entlang den betreffen- den Seiten des Nasensackes nach vorn-außen ziehen und, sich feiner teilend, am naheliegenden Riechepithel ihr Ende finden. Es ist daraus leicht zu ersehen, daß von Anfang an ein selbständiger OLfactoriusast ausschließhch zum JACOBSONschen Organ geht und die seitliche Ver- schiebung seines Verlaufes sehr viel stärker ist als bei zwei andern Ästen. Ich nenne diesen eigentümhchen Ast wohl mit Recht JACOBSONschen Nerven. Die Dicke der drei bzw. vier Stämme ist beiläufig gleich. 5. Nasenmuskeln. Ich meine, hier an einer geeigneten Stelle zu sein, mich mit den Nasenmuskeln etwas zu beschäftigen. 184 K. Okajima, Über die Nasenmuskeln der Amphibien haben wir mehrere Arbeiten vor uns, darunter ich gern an die neueren und ausführHcheren von Bruner erinnere. Hier kann die vielfache Nomenklatur der alten Autoren (Zenker, Duges u. a.) nicht wiedergegeben werden. Bruner (99, 02) sagt: »The muscle apparatus for closing and opening the ex- ternal nares of the Salamanders consists in certain genera {Salaman- drina, Spelerpes, Diemyctylus) of two muscles only: a constrictor naris and a dilatator naris. In the other genera {Salamandra, Plethodon, Desmognathus, Triton, Amhlystoma) a second dilatator (dilatator naris accessorius) also occurs. « Die Benennung dieser Muskeln verdankt man diesem Autor. Er sagt noch (96) : » Besonders interessant ist das Vor- handensein des Nasenmuskelapparates bei lungenlosen Salamandriden. « Der Onychodactylus gesellt sich zum »lungenlosen Salamander« und hat nur zwei Nasenmuskeln, M. constrictor und dilatator naris, welch beide durchaus aus glatten Muskelfasern bestehen. a. M. constrictor naris. Ein dicker, starker Muskel {M.con Fig. 2, Taf. IV), welcher das äußere Nasenloch halbkreisförmig von hinten umgreift. Er haftet am medial-oberen freien Eande des das äußere Nasenloch umgebenden Präfrontale, am knöchernen Halbkanal für den Ductus naso-lacrymalis und am unteren Nasenlaiorpelrand anderseits. Der Constrictor entspricht gerade dem Anfangsteil der Muschelwulst und scheint in die Nasenhöhle vorgesprungen zu sein. b. M. dilatator naris stellt eine seitlich stark abgeplattete, dünne Muskelplatte {M.dil Fig. 2, Taf. IV) dar, welche von hinten nach vorn zieht. Auf Frontalschnitten steht sie demnach senkrecht. Er geht hinten von der Nasenkapsel und der äußeren Fläche des Präfron- tale aus und zieht, den vorigen Muskel von lateral-unten umgreifend, vorwärts, um allmählich in die Duplicatur der äußeren Haut, die das äußere Nasenloch von unten begrenzt, überzugehen. Beide Muskeln sind nebeneinander gelegen und ein Teil ihrer Fasern scheint miteinander verflochten. Die Kichtung des Faser- verlaufes beider Muskeln ist eine vollauf entgegengesetzte, so daß man auf Schnittpräparaten die beiden voneinander mit voller Deutlichkeit unterscheiden kann. II. Gehörorgan. 1. Ohrkapsel. t- Auf die Ohrkapsel habe ich gleichfalls schon kurz in der Skeletlehre des Tieres meine Aufmerksamkeit gerichtet; hier soll nur ihr näheres Verhalten in Betracht gezogen werden. Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onycbodactylus. 185 Es handelt sich um das Petrosooccipitale, den seithchen Abschnitt der hinteren massiven Schädelabteilung, welches die äußerst volu- minöse Ohrkapsel (Fig. 8 — 15, Taf. V) herstellt. Sein vorderer, pro- otischer, wie hinterer opisthotischer Anteil empfängt mit seiner Innen- wand die vordere bzw. hintere Kuppel der Ohrkapselhöhle. Die cen- trale große Abteilung der medialen, ventralen väe dorsalen Wandungen der Kapsel besteht hauptsächlich aus Knorpelsubstanz. An der lateralen Wand ist ein querovales Loch, Foramen ovale, vorhanden, das durch eine gleichförmige Knochenplatte, Columella auris {Col), vollständig aus- gefüllt ist. Die knöcherne Verstärkung der Ohrkapsel ist im allgemeinen folgendermaßen: lateral-oben das Tympanicum, dorsal- vorn-medial das Parietale und ventral- vorn-medial das Parasphenoideum. Was die Gestalt der Ohrkapsel angeht, so kann man sie sich im großen und ganzen als zwei mit den Basen einander berührende, vierseitige Pyramiden vorstellen, deren Längsachse beiläufig horizontal von vorn nach hinten gerichtet liegt; infolgedessen sie auf Frontalschnitten vier- eckig aussieht. Die Gestalt des Binnenraumes paßt sich fast der der Ohrkapsel an, wenngleich er sich wieder in sehr komplizierte Räume einteilt; hierzu gehören das weite Cavum vestibuläre und drei Cava semicircularia. Außerdem finden sich mehrfache an die Kapsel wand angeknüpfte pneumatische Nebenhöhlen {Pneum). Die vordere und hintere Kuppel wird, wie oben bemerkt, aus dem prootischen bzw. opisthotischen Teil gebildet und entspricht eben dem Recessus anterior bzw. posterior des Cavum vestibuläre. Hier stoßen alle vier Wandungen miteinander zusammen. Die mediale Wand bildet zugleich die laterale Wand der Schädel- höhle, steht nicht senkrecht, sondern ein wenig von oben-medial nach unten-lateral geneigt. Auf Frontalschnitten beschreibt sie eine leicht S-förmig gebogene Linie, deren obere Konvexität medial-, die untere dagegen lateralwärts gerichtet ist. Dreierlei Öffnungen aufweisend, erweist sich diese Wand im centralen Anteil als knorpelig. Das Foramen endolymphaticum {F.end) befindet sich am höchsten im knorpeligen Teil, das Foramen perilymphaticum (F.'per) unten-hinten ebenfalls in der Knorpelsubstanz. Es bestehen seit jeher verschiedene Ansichten bezüghch der Anzahl von Foramina acustica bei Urodelen. Beim Onychodactijlus sind stets deren drei vorhanden, wie dies von WiN- dischmannI bei Proteus, von Stöhr (80) bei manchen Urodelen als zutreffend angenommen worden ist. Das Foramen acusticum anterius 1 Zit. bei Retzius (81). 186 K. Okajima, ist weit, tief, vielmelir an ventraler knöcherner Kapselwand gelegen, während das Foramen ac. posterius im allgemeinen Sinne durch eine Knorpelspange stets in zwei Löcherchen geteilt ist, von denen das vordere den ausschUeßlich zum Sacculus ziehenden Zweig des Acusticus durchgehen läßt; durch das hintere geht der Ramus posterior mit Aus- nahme des Sacculuszweiges hinein. Es darf daraus geschlossen werden, daß außer den zwei Foramina hier noch ein anderes Loch aufgetreten ist, das überhaupt Foramen ac. medium (F.a.m) zu benennen ist. Ich sah sogar bei einigen Exemplaren das Foramen ac. posterius sich in drei Löcher teilen; dieses Verhalten erinnert an die Mitteilungen, in welchen bei Siredon Hasse^ deren fünf, Retzius (81) vier festgestellt hatten. Eine von medial-oben nach lateral-unten geneigte Ebene zeigend, wird die im centralen Anteil gleichfalls aus Knorpelsubstanz be- stehende dorsale Wand vorn-medial vom Parietale bedeckt ; daraus geht hier eine doppelte Wandung der Ohrkapsel hervor. Die Grenze dieser Wand ist gegen die mediale scharf ausgeprägt, während sie gegen die laterale undeutlich ist und örthch ein verschiedenes Verhalten reprä- sentiert : und zwar am vorderen Teil, zufolge der auswärtigen Lagerung von Cavum semicirculare laterale, ist die Grenze der dorsalen und lateralen Wände sehr wenig deutlicher, als am mittleren wie hinteren Anteil, wo das Cavum, weit auf die dorsale Wand vorgeschoben, ihre Lage einnimmt. Von außen gesehen, auf der dorsalen Wand, sind drei Prominentiae semicirculares sehr klar zu erkennen wegen ihres Pigmentgehaltes, so daß sie durch die äußerst dünne Knochenwand durchschimmern. Ich erachte es für zweckmäßig, diese Wand in einer medialen und einer lateralen Abteilung gesondert zu betrachten. Im vorderen Anteil der medialen Abteilung verläuft die Prominentia semicircularis anterior von außen-vorn nach innen-hinten und beher- bergt in sich das Cavum semicirculare anterius. Die vordere Öffnung des Cavum, das Ostium anterius cavi semicircularis anterioris mündet in den Recessus anterior des Cavum vestibuläre aus, während das Ostium posterius cavi semicircularis anterioris in den Recessus superior sich eröffnet. Vom Cavum vestibuläre wird das Cavum semicirculare an- terius durch das Septum semicirculare anterius geschieden, das eine dicke, beiläufig horizontal liegende Knochenplatte aufweist und mit hier und da zerstreuten Markräumen ausgestattet ist. Der mittlere Anteil der medialen Abteilung empfängt den Recessus superior, 1 Zit. bei Retzius (81). Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onychodactylus. 187 während der hintere Abschnitt das Cavum semicirculare posterius mit Prominentia posterior trägt. Es soll hier nicht unerwähnt bleiben, dai3 bei imserm Tiere der hintere Bogengang einen wechselnden Zustand zeigt ^, und zwar bald einen selbständigen knöchernen Voll- kanal, bald nur einen offenen Halbkanal trägt. Bei acht Exemplaren, die von mir untersucht wurden, sah ich bei vier den ersten Fall, bei welchem das Ostium anterius cavi semicircularis posterioris in den Recessus posterior ausmündet. Das Cavum semicirculare posterius zieht von medial- vorn nach lateral-hinten ; das ihn vom Cavum vestibuläre trennende Septum semicirculare posterius ist kürzer als das vordere, aber ziemlich dick und steht von medial-oben nach lateral-unten geneigt. Die laterale Abteilung der dorsalen Wand faßt zwischen sich und der lateralen Wand das Cavum semicirculare laterale. Die dorsale Kapsel- wand ist am dicksten von den übrigen drei und weist eine bedeutende Pneumatisation auf. Diese Markhöhlen sind im allgemeinen von un- regelmäßiger Form und erreichen zuweilen an Größe das Cavum semi- circulare. Die laterale Wand wird gleichfalls in zwei Abteilungen ein- geteilt : eine obere und eine untere. An der Grenzstelle gegen die dorsale Wand trägt die obere Abteilung das Cavum semicirculare laterale mit der entsprechenden Prominenz, welche außen äußerst stark hervorragt. Das Cavum ist beträchtlich lang, zieht beiläufig horizontal; dessen Ostium anterius mündet mit vorderer Öffnung des vorderen Cavum semicirculare in den Recessus anterior aus, während das Ostium posterius mit hinterer Öffnung des hinteren Cavum semicirculare in den Recessus posterior sich eröffnet. Das Septum semicirculare laterale ist am längsten, zieht von medial-oben nach lateral-unten geneigt und zeigt im mittleren Anteil eine Knickung, welche in das Cavum vestibuläre hervorragt. Es handelt sich um ein weites Feld, das ein großes, von der Colu- mella auris ausgefülltes querovales Loch, Foramen ovale, trägt ; das ist die untere Abteilung der lateralen Wand. Die Ränder des Foramen sowie der Columella sind knorpehg und fassen zwischen sich straffe Binde- gewebsmasse. Im Innern weist die Columella einen unregelmäßigen Hohlraum auf, welcher sie auf der Schnittfläche doppelwandig er- scheinen läßt. 1 Bei der Untersuchung, in welcher ich mich der Osteologie des Tieres (08) widmete, sah ich an manchen Exemplaren nur ein geschlossenes hinteres Cavum semicirculare, und beschrieb ich dort diesen Zustand als einen normal vorkommenden. Zeitschrift f. wissenscli. Zoologie. XCIV. Bd. 13 188 K. Okajima, Jedes CavTim semicirculare verlängert sich vor- und rückwärts auf die Innenfläche der Knochensubstanz als Furche, die demnach seine weitere Fortsetzung darstellt. Bezüglich der Länge des Cavum ist das laterale am längsten, das hintere am kürzesten. Was die ventrale Wand anlangt, so wird sie vorn-medial vom Parasphenoideum völlig bedeckt, so daß auch hier eine doppelte Wandung der Ohrkapsel zustande kommt. Sie steht fast horizontal, ist etwas vertieft; am medialen Anteil ist diese Vertiefung besonders gut ausgeprägt, entsprechend dem ventralen Ende der Lagena. Das Cavum vestibuläre. Einen beträchtlich weiten Hohlraum herstellend, beherbergt es den Sacculus, Utriculus, die Lagena, Pars basilaris. Pars neglecta, den Ductus endolymphaticus und perilympha- ticus; außerdem empfängt es die Ausmündungen von allen drei Cava semicircularia. Außerhalb dieser mannigfaltigen Gebilde befindet sich reichhches perilymphatisches Gewebe. Die Einteilung des Cavum in eine Pars superior und eine Pars inferior ist wenig deuthch zu erkennen. An der oberen Abteilung des Cavum vestibuläre sind drei Re- cessus zu unterscheiden. Der der vorderen Ohrkapselkuppel entspre- chende Recessus anterior wird vorn vom prootischen Teil abgeschlossen und enthält die Ampulla anterior, in welche das Ostium anterius cavi sem. anterioris et lateralis ausmündet. Den höchsten Teil der Ohr- kapselhöhle bildet der Recessus superior, welcher nach medial-oben weit emporsteigt und den Sinus utriculi und Utriculus empfängt, in welch letzteren das Ostium posterius cavi sem. anterioris und Ost. anterius cav. sem. posterioris ausmünden. Aus dem opisthotischen Teil hergestellt, nimmt der Recessus posterior die Ampulla poste- rior auf. Die untere Abteilung des Cavum vestibuläre stellt einen engen halbkugeligen Raum dar, welcher von der Pars basilaris, Lagena, dem Sacculus und Spatium perilymphaticum eingenommen wird. Das letztere kommuniziert durch das Foramen perilymphaticum mit der Schädelhöhle. 2. Häutiges Labyrinth. Seit langem haben viele Autoren sich mit dem häutigen Labyrinth von Wirbeltieren beschäftigt, darunter sind Hasse, Kuhn, Retzius besonders hervorzuheben, welche das der Amphibien eingehend unter- suchten. Retzius (81) ist der einzige, der in bezug auf die Abteilungen am häutigen Labyrinth, der Acusticusverteilung und der Nervenendstellen Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onychodactylus. 189 eine ausführliche und grundlegende Untersuchung pubhzierte; nach ihm werden am häutigen Labyrinth mancher Urodelen folgende Ab- teilungen unterschieden: Utriculus mit kurzem Sinus superior und längerem Sinus posterior, Recessus utriculi, Ampulla anterior mit Canahs m. anterior, Ampulla externa mit Canalis m. externus, Ampulla posterior mit Canalis m. posterior, Sacculus mit Ductus endolympha- ticus. Pars neglecta, Lagena Cochleae und Pars basilaris Cochleae. Als Nervenendstellen werden angegeben: Macula ac. recessus utricuH, Crista ac. ampullae anterioris, Crista ac. ampullae externae, Crista ac. ampullae posterioris, Macula neglecta, Macula ac. sacculi, Papilla ac. lagenae Cochleae, Papilla basilaris Cochleae. Die Verteilung des Acu- sticus ist nach ihm folgendermaßen. Er teilt sich in zwei Hauptäste, nämhch : Ramus anterior, welcher nach vorn-außen verläuft, die Macula rec. utriculi mit dem aus mehreren Bündeln bestehenden Ramulus rec. utriculi versieht und sich in zwei lange Endzweige, Ramulus amp, anterioris und Ramulus amp. externae teilt; und einen Ramus posterior, welcher den Ramulus sacculi abgibt und dann, nach hinten verlaufend, sich in den Ramulus neglectus, Ramulus amp. posterioris und Ramulus lagenae teilt, von welchem letzteren sich endlich ein Bündel nach oben- hinten abzweigt, um als Ramulus basilaris in der Papilla basilaris zu endigen. Um das zarte und äußerst feine häutige Labyrinth des Onycho- dactylus zu verfolgen, bediente ich mich erst eines Wachsplattenmodelles desselben von GOfacher Vergrößerung und ferner mehrerer Frontal- schnittserien vom Kopfe des Tieres; ferner wurden auch die aus der Ohrkapsel herauspräparierten Labyrinthstücke zur Ergänzung der Be- trachtung gebraucht. Mit einer im ganzen dem Binnenraum der Ohrkapsel ähnelnden Gestalt stellt das häutige Labyrinth einen membranösen Sack her, an welchem man zwei Abteilungen unterscheiden kann: den Sacculus mit der Lagena, Pars basilaris, Pars neglecta und den Utriculus mit drei Bogengängen und drei Ampullen. Diese beiden Abteilungen werden durch ein enges Loch, Foramen utriculo-sacculare {F.u.s) unter- einander verbunden. Die Endolymphe, welche den Binnenraum des häutigen Labyrinthes ausfüllt, fließt durch einen Kanal, Ductus endo- lymphaticus {D.end), der vom Sacculus ausgeht, in den Saccus endo- lymphaticus ab. Als Anhängsel des häutigen Labyrinthes sind reich- liche Nervenäste und Blutgefäße zu erwähnen. Zwischen ihm und der Ohrkapsel befindet sich das den großen perilymphatischen Raum ent- haltende perilymphatische Gewebe. 13* 190 K. Okajima, Der Sacculus {Sac) ist groß, liegt an der medialen, unteren Abteilung des Cavum vestibuläre. Eine von medial nach außen abgeplattete Kugelform tragend, weist er am vorderen Anteil der Medialwand eine bedeutende Verdickung auf, auf welcher die Nerven- endstelle vom Acusticus, Macula acustica sacculi, liegt. Auf ihrer freien Oberfläche befindet sich ein voluminöser Otolithenapparat (Otol). Wie Kuhn (79 — 80) von Triton und Salamandra sagt, daß die Unter- scheidung einer Pars superior und inferior des Sacculus viel undeut- hcher als bei Batrachiern sei, so ist dasselbe auch bei unserm Tiere der Fall. Ein als Pars superior zu bezeichnender Anteil steigt über die Ebene des Foramen utriculo-sacculare etwas höher auf. Mit seiner medialen Wand liegt der Sacculus dicht der Medialwand der Ohrkapsel an, während er sonst von dieser durch einen weiten perilymphatischen Raum abgeschieden ist. Die Lagena (Lag) stülpt sich als ein äußerst dickwandiger, kuge- üger Sack von der unteren medialen Wand des hinteren Sacculusteiles nach medial -unten hervor, auf dessen medialer unterer Wand eine große rundliche Nervenendstelle, Papilla acustica lagenae, vorhan- den ist. Ihr Binnenraum ist weit und durch eine rundHche Öffnung, die nach medial schaut, mit dem des Sacculus verbunden; diese Ver- bindungsstelle entspricht dem Canahs reuniens von höheren Wirbel- tieren. Als Pars basilaris (P.bas) ist eine kleine blasige Ausstülpung zu betrachten, welche aus dem oberen Anteil der vorderen, medialen La- genawand nach medial-oben hervorragt. Auf Frontalschnitten erweist sie sich annähernd als ein Dreieck, dessen Basis als weite Öffnung mit der Lagena gemeinsam in den Sacculus ausmündet. Die Papilla acustica basilaris befindet sich im oberen Anteil derselben. Alexander (00) widerspricht der alten einheitlichen Auffassung der Lagena; seiner Meinung nach differiert die Lagena der Fische und Amphibien völlig von denen der Reptilien und höheren Wirbeltiere, so daß ihm als zutreffend scheint, die Lagena saccuh für erstere, die Lagena Cochleae für letztere anzunehmen. Entwicklungsgeschichtlich und morphologisch ist die Maculaanlage des Ductus reuniens von Cavia cobaya der Papilla lagenae von Fischen und Amphibien, der Ductus reuniens selbst der Lagena sacculi dieser Tiere homolog. Dagegen behauptet Harrison (03) die alte Theorie, die Homologie der Lagena aller Wirbeltiere, für richtig; er erklärt dies durch das Lage Verhältnis, daß die Papilla lagenae stets distal als die Papilla basilaris liegt. Nach ihm ist der Ductus reuniens der höheren Wirbeltiere nur ein Teil der Pars Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onychodactylus. 101 basilaris der niedrigeren. Neuerdings fand Fleissig (08) beim Gecko entwicklungsgeschichtlich folgende Tatsache. Das Nervenepithel im Ductus reuniens entwickelt sich in dem Moment, in dem es den Zu- sammenhang mit der Mac. sacc. und Papilla basilaris verHert, nicht mehr weiter, sondern geht unter fortschreitender Abflachung zu- grunde. Außerdem zeigt er eine geeignete Schnittserie von Triton, die seine Behauptung vollständig ergänzt. Ich möchte auch wohl mit Recht mich der alten Auffassung anschließen, weil beim Onychodactylus die eigentümhche Lage der Lagena gegen die Pars basilaris an Modellen sowie Schnittpräparaten leicht zu ersehen ist. Die Pars neglecta. Diesen merkwürdigen Namen verdankt man Retzius (80), der zuerst über die Pars basiHaris Cochleae oder Pars initialis Cochleae eine eingehende Erörterung gab; er sagt: »Zuerst bei den Fischen auftretend, erfährt seine höchste Entwicklung bei den Amphibien, besonders bei den Anuren, verkümmert bei den ReptiHen wieder, um bei den Vögeln und Säugetieren nimmermehr zu verschwinden, gewissermaßen in die Crista acustica der frontalen Am- pulle, aus welcher sie möglicherweise von Anfang an durch Abtrennung entstanden ist, zuletzt aufgehend. Die bisherigen Namen dieser Nerven- endstelle, sowohl Pars basilaris Cochleae als Pars initialis Cochleae, müssen also aufgegeben werden. Ich habe einen indifferenten Namen gewählt und nenne diese Endstelle , Macula acustica neglecta' als Erinnerung des Übersehens, welches ihr so lange Zeit zuteil wurde. Die ihr angehörigen Nervenzweige möchten in Übereinstimmung damit Ramulus neglectus heißen.« Ferner noch (84, Hasses Besprechung): Während die Macula acustica neglecta bei den Fischen am Boden des Utriculus, hinten in der Nähe des Canalis sacculo-utricularis gelagert ist, erscheint sie bei den Amphibien an der Innenseite- des Sacculus, um bei den Reptilien und Vögeln wieder im Utriculus aufzutreten.« Neuerdings jedoch gelangte Alexander (05) zu der interessanten Entdeckung, die Macula neglecta Retzii auch am niedrigen Säuger konstatieren zu können, erst bei Echidna aculeata, dann bei Talpa europaea. Bei dem letzteren findet sich in der Nähe der unteren Am- pulle, und zwar im Sinus utriculi inferior, eine Macula neglecta, die den übrigen höheren Säugetieren fehlt, hiermit zum erstenmal an einem höheren Säuger nachgewiesen ist, und von den Vögeln und Reptihen abgesehen, nur an einem andern, niederen Säuger {Echidna aculeata) ge- funden worden ist. Dem Typus nach entspricht die Macula neglecta des Maulwurfs der gleichgenannten Nervenendstelle der Reptilien und Vögel, sowie der Macula neglecta der Echidna. Dadurch ist, wie Alexander 192 K. Okajima, sagt, der morphologische Übergang des Labyrinthes der niederen Säuger in das der höheren illustriert. Die Pars neglecta [P.neg) des Oncliyodactylus stellt eine drei- eckige, viel größere Ausstülpung als die Pars basilaris dar, welche un- mittelbar unter dem Foramen utriculo-sacculare vom mittleren oberen Teil der medialen Sacculuswand medialwärts vorspringt. Die Basis des Dreieckes ist mit weiterer Mündung gegen den Sacculus gerichtet, in den sie schließhch mündet. Ihr verdickter Anteil an der oberen Wand liefert der Macula ac. neglecta die Unterlage. P. und E. Sakasin (92) entdeckten am Boden des Utriculus von Ichthyophis eine neue Nervenendstelle, die nach ihnen von der Macula neglecta von Retzius vollauf differiert, und wollten ihr den Namen Macula fundi utricuh geben. Gegen sie betont jedoch Retzius (91), indem er folgendermaßen sagt : Die von den beiden Sarasin entdeckte Macula ist nichts andres, als eine von ihm am Boden des Utriculus bei vielen Fischen, Reptilien und Vögeln entdeckte Nervenendstelle, welche von ihm schon längst »Macula neglecta« genannt wurde. Ayers (93) schloß sich an Retzius ohne weiteres an und sagt, daß die Mac. neglecta und die Macula fundi utriculi ganz dieselbe Nervenendstelle sind. Alexander! glaubte, in einer merkwürdigen Epithelbildung am Mün- dungsteil des Ductus endolymphaticus eine phylogenetische Reminiscenz an diese gefunden zu haben. Vom Gecko aber sagt neuerdings Fleissig (08): »Von diesem Komplex (Neuroepithel) spaltet sich nun im Utri- culus die persistierende Macula neglecta fundi utriculi (Retzii) ab; sie wird zunächst noch durch ein mäßig hohes Epithel mit der im Fo- ramen utr. sacc. und dessen nächster Umgebung entstandenen Macula neglecta sacculi (Sarasini), die teils im Utriculus, teils im Sacculus liegt, verbunden; die letztere wird wieder durch ein ähnliches Epithel mit der deutlich abgegrenzten Macula sacculi verbunden. Diese Ver- bindungsbrücken werden immer niedriger, um schließlich ganz zu verschwinden. Dann beginnt erst die Rückbildung der Macula Sarasini, von welcher aber noch beim erwachsenen Gecko ein Rest im Utriculus, in unmittelbarer Nähe des Foramen utriculo-sacculare, zu sehen ist.« Mit diesem Autor hat demnach die lange Zeit zugrunde gegangene Macula Sarasini jetzt ihre Renaissance begonnen. An dieser Stelle komme ich auf den Ductus endolympha- ticus {D.end) zu sprechen. Er geht am vorderen Anteil der medialen Sacculuswand, an der Grenze zwischen Sacculus und Utriculus, 1 Zit. bei FLEISSIG (08). Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onychodactylus. 193 unmittelbar vorn von der Pars neglecta, mit etwas erweiterter trichterförmiger Öffnung aus, deren Höhle beiläufig dieselbe Ebene wie die Pars neglecta erreicht und vorn-unten vom vorderen Ende des Foramen utriculo-sacculare liegt. Er liegt anfänglich der medialen Utriculuswand dicht an, dann trennt er sich von dieser, allmählich nach oben-innen ziehend, ab und mündet endlich, nachdem er das Foramen endolymphaticum (F.end) durchsetzt hat, in den Saccus endolympha- ticus. Sein mit äußerst dünner Wand abgeschlossenes Lumen läßt Endolymphe abfließen. Der Utriculus. Nach Kuhn (79 — 80) ist der Sinus utricuh von Triton und Salamander breiter als bei den Batrachiern, aber beträcht- lich kürzer ; deutlich läßt sich an ihm die Apertura utriculi nachweisen. Einen vom Sacculus medial-oben befindlichen Sack darstellend, steht der Utriculus {Ut) mit seiner Längsachse sagittal. Er setzt sich einerseits direkt in die drei Bogengänge fort, während er anderseits durch das Foramen utriculo-sacculare mit dem Sacculus kommuniziert. Man kann an ihm drei specifische Abteilungen feststellen: den Sinus utricuH superior, Sinus ut. posterior und den Recessus utricuh ; die Stelle, wo diese drei Abteilungen miteinander zusammenhängen, stellt den eigentlichen Utriculus oder Utriculuskörper dar, an dessen Grund das eben angegebene Verbindungsloch mit dem Sacculus liegt. Der Sinus utriculi superior (S.s), der vom Körper nach oben aufsteigt, ist kurz und empfängt vorn den Canahs semicircularis anterior, hinten den Canahs sem. posterior und hinten-außen den Canalis sem. lateralis. Sich hiergegen äußerst lang hinten-unten verlängernd, nimmt der Sinus utriculi posterior {S.p) die Ampulle des hinteren Bogenganges auf. Zwischen dieser Ampulle und dem Anfangsteil des lateralen Bogen- ganges versteckt befindet sich der periphere Abschnitt des Ductus peri- lymphaticus, der, horizontal nach innen-vorn ziehend und entlang der lateralen Seite des Sinus jiosterior von diesem bedeckt, weiter vorrückt. Der Recessus utricuh (R.ut) ist sehr erweitert, empfängt vorn die Am- pulla anterior, lateral die Ampulla lateralis; er trägt an seinem vor- deren, lateralen, unteren Bereiche eine große Nervenendstelle, die Macula recessus utriculi. Was das Foramen utriculo-sacculare (F.u.s) anbelangt, so kann man es sich als eine ellipsoide Öffnung vorstellen, die die Utri- culushöhle mit der des Sacculus verbindet. Ihre Lichtung steht steil von lateral-oben nach medial-unten geneigt, beinahe senkrecht. Mit dem vorderen Ende erreicht sie oberhalb der Pars neglecta unmittelbar die obere hintere Grenze der Einmündung des Ductus endolymphaticus. 194 K. Okajima, Die mediale Begrenzung des Foramen besteht aus dem Zusammen- fließen der Wand der Pars neglecta sowie des Utriculus und ist demnach äußerst dick, während die laterale mit einer auf Frontal- schnitten schmal, keulenförmig aussehenden Wand, die durch das Aneinanderhegen der Utriculus- wie Sacculuswand zustande kommt, hergestellt ist. Nach Kuhn (1. c.) ist das Foramen bei Urodelen eine große Querspalte, während es bei Fischen sehr klein ist; bei un- serm Tiere ist es ebenfalls von einer mit seiner Längsachse sagittal liegenden, äußerst lang gezogenen Spaltform und ist 0,3 mm lang, 0,088 mm breit. Drei Bogengänge. Wie gewöhnlich sind ein horizontaler und zwei senkrechte Bogengänge zu unterscheiden; zu ersterem gehören der Canalis semicircularis lateralis, zu letzteren der Canalis sem. anterior und posterior. Beide letztere fassen zwischen sich ungefähr einen Winkel von 100"^. — Wie bereits hervorgehoben, tragen der vordere und laterale stets je einen geschlossenes Cavum semicirculare, während der hintere bald mit solchem ausgestattet ist, bald nicht. Jeder Bogen- gang hat stets zwei verschiedene Schenkel, von denen der eine, das Crus simplex, dieselbe Dicke wie der Bogengang selbst hat und direkt in den Utriculus führt, während der andre, das Crus ampullare, dagegen bei der Ausmündung im Utriculus eine Erweiterung, Ampulle, erfährt. Es sind drei Ampullen zu unterscheiden: die Ampulla anterior, Amp. posterior und Amp. lateralis. An jeder Ampulle befindet sich eine ent- sprechende Nervenendstelle. Der Verlauf eines jeden Bogenganges paßt sich im großen und ganzen dem des betreffenden Cavum semicirculare an. Die Länge des einzelnen Bogenganges ist eine verschiedene; am längsten ist der laterale, indem er annähernd drei Viertel eines Kreises beschreibt; dann kommt der vordere, der ein Drittel bis die Hälfte eines Kreises lang ist; der kürzeste hintere Gang hat eine Länge von einem Drittel eines Kreises. Der laterale Bogengang {C.s.l) geht mit dem Crus simplex von der hinteren lateralen Seite des Utriculus aus und zieht rückwärts; hier verhält er sich ungleich, je nachdem der hintere Bogengang einen knöchernen Vollkanal trägt oder nicht. Wenn der letztere vorhanden ist, so liegt freilich zwischen den lateralen und hinteren Bogengängen ein knöchernes Septum semicirculare posterior eingeschaltet, während im andern Falle beide Bogengänge dicht nebeneinander liegen. Mein Wachsplattenmodell entspricht vollkommen dem letzteren Falle. Jetzt biegt er lateralwärts und setzt sich, wieder nach vorn umwendend, in Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onychodactylus. 195 die Ampulla lateralis (Amp.l) fort, welche wieder in den Utriculus ein- mündet. Mit dem Crus simj^lex entspringt der vordere Bogengang {C.s.a) aus der vorderen Seite des Sinus superior, zieht nach vorn und ein wenig oben, dann steigt er ab und öffnet sich mit Vermittlung der Ampulla anterior {Amp.a) in den vorderen Anteil des Recessus utriculi (R.ut). Der hintere Bogengang (C.s.p) nimmt seinen Ursprung mit dem Crus simplex am hinteren Anteil des Sinus superior ( S.s). Er geht zuerst nach hinten-lateral, dann abwärts und biegt stark nach unten-medial, um schheßlich mittels der Ampulla posterior {Amp.'p) in den Sinus posterior {S.s) einzumünden. Sein Zusammenhang mit dem lateralen Gang wurde eben gemeldet. An dieser Stelle gehe ich etwas auf die Nervenendstellen ein. Sie lassen sich, wie gewöhnlich, in acht Orte verteilen : die Macula acustica saccuh, Mac. ac. recessus utriculi, Mac. ac. neglecta, Papilla ac. lagenae, Pap. ac. basilaris, Crista ac. ampullae anterioris, Cr. ac. amp. lateralis und Cr. ac. amp. posterioris. Die Macula ac. recessus utriculi ist die größte von allen und die Mac. ac. sacculi ist äußerst umfangreich und kreisförmig, während die Cristae sehr stark hervor- ragen und eine typische Form tragen, so daß man sie mit einer ver- unstalteten Hantel vergleichen kann. Perilymphatisches Gewebe. Über den Unterschied dieses Gewebes bei Anuren und Urodelen sagt Harrison (02): Es finden sich an den Urodelen drei größere peri- lymphatische Räume, entsprechend dem Sacculus, der Pars neglecta und der Pars basilaris. Als Unterschied zwischen den Urodelen und Anuren findet er bezügHch des perilymphatischen Systems das Vor- handensein eines Foramen perilymphaticum inferius und eines Sac- culus perilymphaticus bei den Anuren. Bei den Urodelen sind diese beiden Abschnitte nicht vorhanden. Auch bei unserm Tiere bildet dieses Gewebe {per. G) eine den Zwi- schenraum des häutigen Labyrinths und der Ohrkapsel vollauf aus- füllende lockere Masse, welche sich beim jüngeren Tiere gegen das ausgewachsene durch die geiingere Größe des Volums auszeichnet; dieses Verhalten erklärt sich aus der bedeutend rascheren Entwick- lung der Ohrkapsel im Gegensatz zum häutigen Labyiinth. Innen enthält es beim ausgewachsenen Exemplar einen weiten, gut be- grenzten Hohlraum, welcher mit Perilymphe ausgefüllt ist und dessen sehr umfangreiche Wandung dem Periost der Ohrkapsel anliegt. Dieses 196 K. Okajima, perilympliatische Spatium {Sp-per) erreicht vorn das vordere Ende des Sacculus und hinten setzt es sich in einen schmalen Kanal fort, in dem wir es mit dem Ductus perilymphaticus (D.per) zu tun haben. Anfänglich liegt dieser Kanal unterhalb des hinteren Anteiles des late- ralen Bogenganges diesem parallel, dann zieht er zwischen dem letzteren und Sinus posterior utriculi medialwärts. Nun biegt er zwischen dem Sacculus und Sinus posterior etwas nach vorn und wird vom letzteren —^—D.pen Textfig. 3. Lage des Spatium und Ductus^perilymphaticus; von oben gesehen. C.s.a, C.s.l, C.s.p, Canalis ssmicircularis superior, lateralis, posterior; D.per, Ductus perilymphaticus; Sac, Sacculus; S.per, Spatium perilymphaticum; Ut, Utriculus. von medial bedeckt. Unmittelbar unter dem unteren Schenkel der Pars neglecta durchpassierend, wendet er sich nach hinten-unten, eine mehr oder weniger deuthche Knickung aufweisend, und steigt, die innere Seite des Ramulus neglectus, die AmpuUa posterior. Pars basi- laris und Lage na berührend, ab. In der Höhe der Lagena führt er endHch, das Foramen perilymphaticum {F.per) durchsetzend, in die Schädelhöhle. Es ist hervorzuheben, daß am unteren Umfang der Pars neglecta und Pars basilaris der perilymphatische Kanal diesen beiden Stellen dicht anliegt, indem er von beiden nur durch eine auffallend zarte Membran geschieden ist. Hörnerv. Am Schluß dieses Kapitels soll auf den Nervus acusticus ein wenig aufmerksam gemacht werden. Vom großen Ganghon acustico-faciale (G.a.f), am Boden der Schädelhöhle, unmittelbar außerhalb der me- dialen Ohrkapselwand, in deren unterer Konkavität er sich eingelagert befindet, geht der Hörnerv aus und dringt bald durch die Foramina Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onychodactylus. 197 acustica in die Ohrkapselhöhle hinein. Bei Teleostiern fand Kuhn (1. c.) eine Dreiteilung des Nerven, während Retzius (81) für alle Wirbeltier- klassen mit Ausnahme der Cyclostomen eine Zweiteilung des Acusticus behauptete. Beim Onychodactylus muß ich, auf Grund des schon im Kapitel Ohrkapsel erwähnten Verhaltens der Foramina acustica, die Dreiteilung dieses Nerven betonen. a. Der Ramus anterior [R. ant) ist mächtig und teilt sich in drei Ästchen: Der Ramulus utriculi {R. ut) besteht aus mehreren Faser- bündeln, zieht nach vorn-lateral und versorgt die Macula ac. recessus utricuH an der unteren Wand des Utriculus. Der Ramulus ampullae anterioris {R.a.p) und Ramulus amp. lateralis {R.a.l) begeben sich vom vorigen Ast abgetrennt nach lateral- vorn. Der erstere endigt an der vorderen Wand der Ampulla anterior, der letztere an der vorderen lateralen Wan der Ampulla la- teralis. b. Der Ramus sacculi {R.sac) stellt einen besonderen Ast dar, welcher durch das besondere, als Foramen acusticum medium (F.a.m) zu bezeichnende Loch in die Ohrkapselhöhle führt, und zerfällt in viele Bündelchen, die sich an der Macula der medialen-unteren Wand des Sacculus verteilen. Ich möchte diesen Ast überhaupt Ramus medius benennen. c. Der Ramus posterior ist ziemlich groß, tritt durch das Foramen acusticum posterius ins innere Ohr hinein und teilt sich bald in zwei Ästchen, von denen der eine für die Lagena und Pars basilaris bestimmt ist, während vom andern die Pars neglecta und Ampulla poste- rior versorgt werden. Der Ramulus lagen ae {R.lag) ist mäßig groß, zieht horizontal entlang der Medialseite der Lagena rückwärts und endet an der Papilla lagenae. Von ihm geteilt, läuft der feine Ramulus basilaris (R.bas) nach hinten-oben zur Papilla basilaris. Der lange Ramulus neglectus [R.neg) ist zuerst mit dem folgen- den Ast zu einem gemeinsamen Stamm vereinigt. Sein Verlauf ist ein bemerkenswerter. Zunächst zieht er nach hinten-oben, dann allmähhch vorwärts, die Pars neglecta von hinten umgreifend, so daß er einen nach vorn geöffneten Halbkreis beschreibt. Der Ramulus ampullae posterioris {R.a.f) ist der längste von allen übrigen. Nachdem er vom vorigen getrennt, zieht er beiläufig horizontal rückwärts zwischen dem Sacculus, der Lagena und dem Ductus perilymphaticus. Am hinteren Ende des Sacculus kommt er 198 K. Okajima, frei zum Vorschein und verläuft längs der ventralen Wand der Ampulla posterior weiter nach hinten, um am mittleren Anteil der Crista ac. posterior sein Ende zu finden. 3. Feinerer Bau. Wie gewöhnlich wird das häutige Labyrinth aus dem seine Innen- fläche bekleidenden Epithel und der diesem die Stütze gebenden Lamina propria zusammengesetzt; diese beiden Bestandteile sind einer auffallenden örtlichen Verschiedenheit unterworfen, deren Schilderung gleich folgt. Den Innenraum des häutigen Labyrinths füllt die Endo- lymphe aus, während es außen das den perilymphatischen Raum führende perilymphatische Gewebe berührt. Übrigens trifft man reichliche Nervenfasern und Blutgefäße an ihm angefügt; endlich fallen noch Deckapparate der Nervenendstellen ins Auge: die Cupula termi- nalis, Membrana tectoria und OtoHthen. Lamina propria. Es ist dies eine dünne bindegewebige Membran, welche innen mit dem Epithel, außen mit dem perilymphatischen Gewebe und dessen Raum zusammenhängt. Ihre Dicke schwankt an verschiedenen Stellen mannigfaltig. An den dicksten Stellen ist sie zu einer eigentümlichen Bildung umgewandelt, welche im allgemeinen als Spindelknorpel be- kannt ist, dessen durchsichtige, homogene Grundsubstanz unregel- mäßig gestaltete Höhlchen enthält; diese füllen Spindel- oder un- regelmäßig geformte Zellen, nämlich Spindelknorpelzellen, aus, welche, große ellipsoide Kerne tragend, mehrere feine Fortsätze ausstrahlen lassen; mit großer Wahrscheinlichkeit kann man den gegenseitigen Zusammenhang der Fortsätze mit den benachbarten Zellen verfolgen. An den die Nervenendstelle tragenden Abschnitten ist der Spindel- knorpel besonders stark ausgebildet und läßt durch sich Acusticusfasern und feine Blutgefäße gehen. Beim Onychodactylus ist die dicke Lamina propria an folgenden Stellen vorhanden. Die Lagena trägt einen gleichmäßig verdichteten Spindelknorpel. Der Fall, daß Deiters (62) die Pars basilaris wegen ihrer dicken Knorpelmasse besonders als Knorpelrahmen bezeichnet, besteht bei unserm Tiere nicht ; nur an ihrem oberen Teil ist eine mäßig dicke Knorpellage zu erkennen. Die drei Ampullen tragen mäßig dicken Knorpel, welcher an dem die Crista tragenden Abschnitt auffallend ver- dickt ist. Einen nicht zu dicken Knorpel haben die drei Bogengänge, mit Ausnahme der Stellen, wo der Konkavität der Gänge entsprechend, die Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onychodactylus. 199 Raphe ausgebildet ist. An der die Macula tragenden medialen Fläche des Sacculus fällt die dicke Lamina propria aus. Im Gegensatz zu den eben angegebenen dicken Stellen ist die dünnste Lamina an der Stelle nachzuweisen, die Harkison (02) als »tympanal areas« bezeichnet hat; zu diesen gehören die laterale große Fläche des Sacculus, die untere Abteilung der Pars neglecta und Pars basilaris. Hier scheinen sich die Epithelschichten des häutigen Laby- rinths und der perilymphatischen Räume unmittelbar zu berühren. Wie Gaupp (96 — 04) beim Frosche die Existenz einer eigentlichen Lamina propria zwischen diesen zwei Zellblättern bezweifelt hat, möchte ich das auch bei unserm Tiere für berechtigt halten. Während gegen das Nervenepithel der Spindelknorpel eine wie gerade geschnittene Linie oder ebene Fläche repräsentiert, kommt an gewissen Stellen dagegen eine unebene vor; solche Stellen sind die Pigmentflecke (gelbe Flecke) und gewisse Abschnitte des Utriculus, an dessen medialer ventraler Wand besonders jene Unebenheit stark ausgeprägt ist, wie abgenagt. Epithel. Zweckmäßig ist es, das Epithel an und außerhalb der Nerven- endstelle, welches eine wesentliche Verschiedenheit darbietet, gesondert zu behandeln. Epithel außerhalb der Nervenendstelle ist einschichtiges Plattenepithel, dessen polygonale Zelle einen ebenfalls polygonalen oder unregelmäßig geformten Kern einschließt. Derselbe ist oft höher wie der Zellleib, so daß auf der Profilansicht er diesen etwas auftreibend aussieht; auf der Flächenansicht erweist sich das Epithel als ein zierliches Mosaik. Das Plattenepithel ist wieder einer auffallenden örtlichen Verschiedenheit unterworfen. a. Am äußerst dünnen Epithelteil verflacht sich der Zellleib be- trächtlich, so daß der ellipsoide Kern gegen den Binnenraum zu stark hervorragt. Als derartige Stellen sind die schon erwähnten dreierlei Abteilungen hervorzuheben, welche von Harrison als »tympanal areas« bezeichnet sind. Nach diesem Autor spielen diese dreierlei Stellen für die Perception der Schallwellen wohl eine wichtige Rolle, während Gaupp (1. c.) sagt, daß die Pars basilaris und Pars neglecta zu diesem Zweck sich in zu unzweckmäßiger Lage befinden. Meiner Meinung nach scheint Harrisons Ansicht wohl richtig zu sein ; danach kann ich beim Onychodactylus eine wichtige Sinnesleistung der Pars neglecta insofern 200 K. Okajima, vermuten, als die »tympanal area« und Nervenendstelle der ersteren wie der letzteren sehr viel deutlicher ausgebildet ist. Diese Ver- mutung wird noch dadurch gerechtfertigt, daß der Ductus perilympha- ticus, wie schon hervorgehoben, unmittelbar unter dem unteren Schenkel der Pars neglecta eine mehr oder weniger deutliche Knickung er- fährt und dadurch vom perilymphatischen Spatium fortgepflanzte Schallwellen an diese Knickungsstelle anstoßen, reflektiert werden und die dünne Area dieser Nervenendstelle leicht in Vibration setzen können. b. Etwas anders verhält sich das Plattenepithel an besonderen Stellen , wo die Zelle an Breite auffallend ab- und an Höhe ziemhch stark zunimmt. Am höchsten ist sie um die Macula ac. sacculi, und zwar sieht sie hier ziemlich kubisch aus und erstreckt sich auf beiläufig die ganze Fläche der medialen Sacculusv/and, oben bis zur Pars neglecta, unten bis zur Grenze zwischen dieser und der lateralen Sacculuswand. Dann kommt die Umgebung des Foramen utriculo-sacculare in Be- tracht, welches außen durch Zusammenfließen der Utriculus- und Sacculuswand, innen durch Vereinigung der Pars neglecta und Utri- culuswand hergestellt ist. SchließHch folgt die Raphe [Rap), an der die niedrigen, kubischen Zellen auf mehr oder weniger verdicktem Spindelknorpel als eine zusammenhängende, lange Zone weiter ziehen. c. Pigmentzellen (Hasse) oder Reiserbesenzellen (Niemack) stellen eine besondere Epithelzellenart dar und kommen nur an den Pigmentflecken (gelben Flecken) {g.Fl) der drei Ampullen und am Utriculus hier und da zerstreut vor. Schon makroskopisch sehen solche Stellen gelb aus wegen des Pigmentinhaltes der Zellen. Der Pigment- fleck hat einen innigen Zusammenhang mit der Crista acustica, näm- lich an einer Crista sind stets je zwei Flecke vorhanden; an der vor- deren Ampulle liegt der eine Fleck oberhalb und der zweite unterhalb der Crista, während an der lateralen Ampulle der eine vorn, der andre hinten von der Crista und endlich an der hinteren Ampulle der eine außerhalb und der andre innerhalb von der Crista sich befinden. Am höchsten ist die Pigmentzelle in der Mitte des Fleckes, während sie peripher allmählich niedrig wird und schließlich in die indifferenten Epithelzellen übergeht. Von dieser Regel schließt sich auch der Pig- mentfleck des Utriculus nicht aus. Die Pigmentzelle hat die Form von zwei sich mit der Spitze berührenden Kegeln; die eine Kegelbasis entspricht der freien Oberfläche der Zelle, in deren Nähe der Zellkörper gelblich aussieht. An meinen Präparaten konnte ich »die radiierende Anordnung der gelbhch-glänzenden, stark lichtbrechenden Fibrillen« Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onychodactylus. 201 von Retztus nicht klar konstatieren. Der Kern ist rundlich und be- findet sich im mittleren schmalen Anteil des Zellleibes. Der centrale Teil des letzteren schließt reichliche gelbe Pigmentkörner in sich ein; abgelöst sind dieselben häufig im Binnenraum des häutigen Labyrinths. Zwischen den benachbarten Pigmentzellen finden sich sehr weite Zwischenräume, was dieser Zellenschicht ein sehr lockeres Aussehen verleiht. Epithel der Nervenendstellen. Hierüber publizierte zuerst M. Schulze (58) eine geniale Arbeit, indem er bei Fischen die Haar-, Cylinder-, Faden- und Basalzellen der Crista acustica und die Nervenendigung genauer erforschte. Dann widmeten sich F. E. Schulze (G2), Deiters (62), Hasse (G8) vielfach der Verfolgung dieses interessanten Gebietes. Als klassisch anerkannt wird Retzius' umfangreiche und grundlegende Unter- suchung des Gehörorgans der Wirbeltiere, worin er den Zusammen- hang der Acusticusfasern mit den Haarzellen mit aller Deuthchkeit darlegt. Auch ist Niemack hervorzuheben (93), der in neuerer Zeit mit Vermittlung von Methylenblaufärbung die Endigungsweise des Acusticus ausgiebig verfolgt hat. Bekanntlich sind hier zwei verschiedene Zellarten zu unterscheiden : die Haarzellen und Stützzellen. Die Haarzellen sind im allgemeinen flaschenförmig, durchaus fein granuliert und haben ein abgerundetes centrales und ein geradliniges peripheres Ende. Der Zellleib tingiert durch Eosin leicht diffus hellrot. An seinem centralen, stumpfen An- teil befindet sich ein äußerst großer, runder oder ein wenig verlängerter Kern. Wie eben bemerkt, weist die freie Fläche der Zelle eine gerade, wie geschnittene dunkle Linie auf, deren Deutimg als Membrana limi- tans seit jeher von vielen Autoren vielfach bestritten wurde. Von hier geht das Haar aus, welches an der Macula und Papilla acustica ein kurzes, straffes Gebilde mit verbreiterter Basis, demnach im großen und ganzen von lang gezogener dreieckiger Form, bildet, während es an der Crista auffallend lang ausgewachsen ist und in seinem Verlauf mehrfache Biegungen erfährt. Der Basisteil des Haares weist Streifung auf und trägt Deckapparat. Die der Lamina propria dicht an- liegende Stützzelle enthält einen länglich-ellipsoiden Kern. Sie ent- sendet peripher einen feinen, mehr oder weniger gekrümmten Fortsatz, welcher zwischen den Haarzellen das Niveau der freien Fläche derselben erreicht, während der vom centralen Ende der Zelle entspringende Fortsatz ziemlich dick und äußerst kurz ist, so daß man ihn meist 202 K. Okajima, kaum erkennen kann und bei der Berührung der Lamina propria etwas verbreitert ist. Zwischen den beiderlei Zellarten erkennt man mehr oder weniger weite Räume, was dieser Schicht ein lockeres Aussehen verleiht. • Was die Endigungs weise der Acusticusfasern anlangt, so erkennt man leicht, daß die in den Spindelknorpel eindringenden Fasern, nachdem sie senkrecht oder schief gezogen waren, dicht unter dem Epithel ihre Markscheide verlieren. Da ich hier eine besondere Methode zu diesem Zwecke nicht benutzt habe, konnte ich das weitere Verhalten nicht verfolgen; dennoch habe ich jene nackten Achsencylinder zwischen den Stützzellen bis zu den Zwischenräumen der beiderlei Zell- arten eindringend nachweisen können. Deckapparate. Anfänglich wurde die Cupula terminalis von ihrem Entdecker Lang (63) als »Endkuppe« bezeichnet; Lang glaubt sich zu der An- nahme berechtigt, daß die Riech- (ScHULZEschen) Härchen nichts andres als die Überreste jener Endkuppe seien. Dagegen betrachtete Hasse 1 die Haare und die Cupula nebeneinander. Hensen (78) kam zu der Meinung, daß die Cupula ein durch Präparierung oder Reagenzien zustande gekommenes Kunstprodukt sei, welches im letzteren Falle nach den angewandten Reagenzien eine verschiedenartige Eigenschaft zeigt; danach unterscheidet er eine Salpetersäurencupula und eine Osmiumcupula. Darauf betont Kuhn (79 — 80) die selbständige Exi- stenz jenes Organs auf Grund des Verhaltens gegen Farbstoffe, sich Lang anschließend. Schließlich sagt Retzius (84), daß eine beson- dere »halbflüssige« Substanz vorhanden ist, welche die Haare um- faßt, durch gewisse Reagenzien verschieden stark erstarrt und oft schrumpft, wobei die Haare auch mehr oder weniger verändert werden. Ich war nicht in der glücklichen Lage, die Cupula beim Onycho- dactylus mit voller Deutlichkeit durchforschen zu können, weil sie hier nicht gut erhalten war. Sie sieht wie aus den an Größe sehr schwan- kenden ölartigen Tröpfchen bestehend aus; nur an einigen kleinen Fetzen derselben konnte ich Streifung nachweisen. Danach muß mit voller Wahrscheinlichkeit betont werden, wie Retzius sagt, daß die Veränderung der halbflüssigen (oder flüssigen) Substanz auch hier für die Erklärung der Natur des betreffenden Organs eine wichtige sein kann. 1 Zit. bei Gaupp (96—04). Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onychodactylus. 203 Nach Retzius ist die Membrana tectoria {M.t) eine durch- sichtige, homogene, mit Kanälchen durchsetzte Membran. Bei meinen Präparaten sah ich- auf der Macula neglecta und Papilla basilaris eine typisch ausgebildete Deckmembran ; an der ersteren ist sie deuthcher ausgeprägt und Hegt, klare Streif ung aufweisend, kappen- artig auf der Macula auf. Kanäle und deren Öffnungen konnte ich nicht, wie Retzius, konstatieren, während hier und da kleine rundliche, bleiche, vacuolenartige Bildungen mir ins Auge fallen. Eine äußerst große Otolithenmasse (Otol) findet sich der Macula sacculi aufgelagert; schon bei dem Herausziehen des membranösen Gehörsackes aus der Ohrkapsel läßt sie sich als eine weißliche, bikonvexe Scheibe erkennen, zwischen welcher und dem Nervenepithel noch das der Deckmembran Bkeuers entsprechende Gebilde, das durch Eosin leicht tingiert v/ird, sich befindet. Auf der Macula recessus utriculi sind spärliche Otolithenmassen und ziemlich gut ausgeprägte, streifige Deckmembranen zu sehen. Auch die Papilla lagenae trägt äußerst ge- ringe Kalkkristalle und eine dünne Deckmembran. Ductus endolymphaticus. Auch der Ductus endolymphaticus baut sich aus Epithel und La- mina propria auf; das erstere ist einer örtlichen Veränderung unter- worfen, indem es an der dorsalen Fläche des Ductus niedrig-kubisch ist, während es an der ventralen stark umgewandelt durch ein ganz andres Aussehen sich auszeichnet, wie ich dies bereits auch bei Crypto- branchus (07) nachweisen konnte; der Kern der Epithelzellen liegt mit breiter Basis nahe an der Lamina. Aus seiner Spitze entspringt ein feiner langer Fortsatz, der, den weiten Zwischenraum zwischen dem Zellkörper und der Lamina propria durchziehend, die letztere er- reicht. Das erinnert an das Ependymgewebe des Tieres, Solches Ver- halten sehe ich an dem Salamanderohr {Sal. maculosa). Diese Epen- dymalanordnung des Wandepithels im Ductus endolymphaticus hat meiner Meinung nach vielleicht eine besondere Bedeutung. Die Lamina propria erweist sich als eine dünne Bindegewebslage. Der Saccus endolymphaticus trägt ein kubisches Epithel und eine an Blutgefäßen reiche Lamina propria. Perilymphatisches Gewebe (per.G). Ein zierliches Maschenwerk von dickeren und feineren Balken darstellend, enthält dieses Gewebe hier und da reichliche Kerne. Beim Frosche behaupten Hasse und Kuhn, daß jenes Maschenwerk in der Zeitschrift i. wissensch. Zoologie. XC1V\ Bd. 14 204 K. Okajima, Hauptsache aus der direkten Verbindung der Fortsätze von binde- gewebigen Zellen bestellt. Im Gegensatz zu dieser Ansicht betont Retzius, daß hier die geteilte protoplasmatische Fortsätze tragenden Zellen dem Maschenwerk von bindegewebigen Fibrillen nur anhegen. Ich schließe mich gern der Meinung von Eetzius an. So sind beim Onychodactylus die protoplasmatischen Fortsätze auffallend grob und enden abgerundet, ohne miteinander zu anastomosieren , und das Maschenwerk besteht aus sehr feinen Fibrillen; wenn man die Präpa- rate etwas näher betrachtet, so erkennt man leicht, daß die sehr breiten Querschnittfelder jener protoplasmatischen Fortsätze an den auffallend feinen Bindege websfaden hängend angeknüpft sind. In diesem Gewebe zerstreut befinden sich die mit geteilten Fort- sätzen versehenen, dunkelgelben Pigmentzellen, die Melanophoren. Der perilymphatische Raum und Kanal werden innen von ein- schichtigem Plattenepithel, besser Endothel, ausgekleidet. III. Sehorgan. Das Sehorgan besteht aus folgenden Bestandteilen: der äußeren Augenhaut (Cornea und Sclera), der mittleren Augenhaut (Chorioidea, Ciliarkörper, Iris), der inneren Augenhaut (Retina), der Linse und dem Glaskörper, und endlich den Neben- und Stützapparaten (Augendrüse, Tränennasengang, Augenlid, Bindehaut, Augenmuskeln und Orbita). 1. Äußere Betrachtung. Der Augapfel von Onychodactylus hegt im vorderen lateralen Anteil der Orbita und ragt so stark halbkugelig über das Niveau der äuße- ren Haut hervor, daß daraus in seine" Umgebung eine seichte Ring- furche hervorgeht, welche oben, hinten, unten besonders deutUch aus- geprägt ist. Die Ausbildung der oberen und unteren Lider ist eine sehr bedeutende, wobei das obere klappenartige viel stärker ist wie das untere. Beim Schließen der Lider beschreibt die Lidspalte, welche nicht zwischen den freien Rändern der beiden Lider entstanden ist, sondern nur dem Rande des oberen Lides entspricht, indem das untere Lid von letzterem seiner ganzen Länge nach zum Teil bedeckt ist, eine beiläufig gerade, mit sehr leichter Konvexität nach unten gerichtete Linie; sie steht fast parallel zur Mundspalte und ihre vorwärts ver- längerte Linie reicht bis ein wenig oberhalb des äußeren Nasenloches. Der freie Rand des unteren Lides weist eine ziemhch starke Konkavität auf, und auf dessen äußerer Fläche, unweit vom freien Rand, ist eine seichte Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onychodactylus. 205 Querfurche zu bemerken, welche eine schwächere Krümmung als der freie Rand zeigt ; dadurch kommt zwischen diesen beiden ein schmales Feld zustande, das vorn und hinten viel weiter als in der Mitte ist und die Andeutung der Nickliaut darstellt. Nahe an der vorderen Lidkante, vom oberen Lid verdeckt, befinden sich zwei nebeneinander gelegene blasse Löcherchen, welche den Anfangsteil des Tränennasenganges dar- stellen und im Gegensatz zur umliegenden, schwarz pigmentierten Haut sich als blasse Punkte mit der Lupe leicht erkennen lassen. Die Cornea stellt eine durchsichtige Scheibe vor, die die Iris durchschimmern und peripher bis zum Fornix conjunctivae sich verfolgen läßt. 2. Äußere Augenhaut. Die äußere Augenhaut oder Faserhaut läßt sich in zwei Abteilungen einteilen: die hintere, umfangreichere Sclera und die vordere, kleinere Hornhaut. a. Die Sclera. Nach Helfreich 1 fehlt der Scleralknorpel bei Salamandrinen, während Leydig^ ihn bei Proteus und Menopoma konstatierte. Leuckart (76) sagt: »Unter den Amphibien und Fischen gibt es allerdings einige Arten, deren äußere Augenhaut eine gleichfalls nur ein- fache bindegewebige Textur hat, aber abgesehen davon, daß die Zahl derselben eine sehr geringe ist (unter den Amphibien gehören dahin die Ringelnatter und der Salamander).« — »Bei Triton, den Leydig gleichfalls den Arten mit einfach bindegewebiger Sclera zurechnet, sehe ich an gut gelungenen Schnitten einen schmalen Knorpelring, der in die Äquatorialzone des Bulbus eingelagert ist und aus einer einzigen Lage dicht gedrängter kernhaltiger Zellen besteht.« Bei Crypto- branchus japonicus ist schon früher ein solcher von vielen Autoren und besonders neuerdings von Lauber (03) nachgewiesen worden, während er nach diesem Autor (02) bei Triton cristatus und Salamandra maculosa völlig verloren gegangen ist. Den hinteren größeren Anteil umfassend, macht die Sclera drei Fünftel der äußeren Augenhaut aus. Es ist hervorzuheben, daß beim Onychodacttßus außer dem fibrillären Bindegewebe noch die Knorpel- substanz an ihrer Zusammensetzung beteihgt ist; danach teilt sich die Sclera wieder in einen hinteren, Knorpel einschließenden und einen vorderen fibrösen Abschnitt ein. 1 und 2 zit. bei Hoffmann (73 — 78). 14* 206 ' K. Okajima, Am hinteren Abschnitte bildet der Scleralknorpel eine nicht gleichmäßig zusammenhängende Platte, sondern weist mehrfache Unterbrechungen auf, so daß er auf Schnittpräparaten vielfach zer- streute kleine Inseln erkennen läßt, deren Zwischenräume vom fibril- lären Bindegewebe ausgefüllt werden. Dicht der Innenfläche der Sclera anliegend ist die Knorpelplatte einer minimalen Schwankung von Dicke unterworfen, so daß sie gewöhnlich nur aus einer oder zwei und höchstens drei Zellenlagen besteht. Ihre freien Ränder enden mehr oder weniger abgerundet. Der Knorpel ist hyalin. Die Zelle ist blasig und von rundlicher Form, mit gleichförmigem Kern; sie füllt das Knorpelhöhlchen vollständig aus. Gegen die freien Oberflächen finden sich zuweilen der Fläche nach abgeplattete schmale Zellen. Wie seit langem von Schmidt, GooDARDTund v. HoevenI, Rejsek2 und Lauber (03) bei Cryptobranchus japonicus, von Leydig^ bei Menopoma und von Leuckart (76) und Lauber (02) bei der Seeschildkröte ( Thalassochelys caretta) gefunden wurde, sehe ich auch bei meinen Präparaten vor- treffHche pigmentierte Knorpelzellen (Textfig. 4), deren gelblich bis ^ schwarzbraunes Pigment in sehr verschie- Mu ^ dener Menge um den Kern abgelagert Ä ^ ist, bald äußerst reichlich, bald sehr spär- *^; lieh, oder völlig fehlend. Das fibrilläre i^l Bindegewebe, welches in der Hauptsache '• ^ »> außen vom Knorpel, zum kleineren Teil _^: . zwischen den Knorpelstücken sich befindet, Textfig. 4. verjüngt sich vorwärts allmählich, während Scleralknorpel mit pigmentierten CS hinten dagegen immer mehr an Dicke Knorpelzellen. zuuimmt, SO daß CS, schHeßlich zweimal so dick als die Knorpelschicht werdend, für den Nervus opticus eine ziem- lich weite Öffnung, das Foramen opticum sclerae, darbietet. Um dieses Loch ordnen sich die Fasern ringförmig, sphincterartig an, im Gegen- satz zur gewöhnlichen meridionalen oder radiären Faseranordnung; daraus ist leicht zu ersehen, daß man auf Meridionalschnitten des Bulbus an dieser Stelle Querschnittfelder von Fasern und Kernen trifft. Die äußersten Fasern der Sclera gehen ohne Unterbrechung in das den Nervus opticus umhüllende Bindegewebe über. Was anderseits den vorderen Abschnitt betrifft, so kann man ihn sich als eine sich vorwärts allmählich verjüngende knorpelfreie Membran vorstellen, deren meridionale Bindegewebsfasern ohne scharfe 1, 2 und '» zit. bei Latjber (03). Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onyohodactylus. 207 Grenze in die Tunica propria der Hornhaut übergehen. Außen zwischen ihm und dem episcleralen Gewebe befinden sich abgeplattete Pigment- zellen. Da die Bindegewebsfasern der Sclera sehr lange Kerne einschließen, ähneln sie sehr dem Sehnengewebe. Das episclerale Gewebe, welches außerhalb der Sclera eine mehr oder weniger dichte Lage darbietet, ist zum Ansätze der Augenmuskeln bestimmt und setzt sich weiter vorn in das subepitheliale Gewebe der Conjunctiva fort. Wie eben hervor- gehoben, befindet sich zwischen ihm und der Sclera eine unterbrochene Pigmentzellenlage. Innen begrenzt die Sclera die Chorioidea, zwischen beiden ist eine abgeplattete Kerne führende Endothelschicht vor- handen, welche am hinteren Abschnitt unmittelbar die Innenfläche der Knorpelsubstanz als eine Art Perichondrium bekleidet. b. Die Hornhaut. Nur auf das Zitieren der PFiTZNERschen Arbeit über das Corneaepithel mich beschränkend, will ich gleich zur eignen Betrachtung übergehen, ohne auf die zahlreiche Literatur der Amphibiencornea weiter einzugehen. Pfitzner (97) sagt: »Das Epithel der Conjunctiva corneae zeigt beim Fisch und bei der Amphibienlarve genau denselben Bau wie die Epi- dermis, und sind keine LEYDiGschen Zellen zur Entwicklung gekommen — wahrscheinlich weil es nur aus zwei niedrigen Zellenlagen besteht (wenigstens bei der Salamanderlarve). Nach der Metamorphose ver- hält es sich verschieden: a. Urodelen. Beim Salamander bleibt es zwei- schichtig, beim Triton wird es dreischichtig. Die oberflächliche Lage trägt einen gestrichelten Cuticularsaum. b. Anuren. Beim Frosch ist ist es dreischichtig, und die oberste Schicht stellt ein echtes Stratum corneum dar. « Die Fortsetzung der Sclera bildend, besteht die etwa 0,08 mm dicke Hornhaut aus fünf aufeinander liegenden Schichten: dem vom Conjunctivalepithel sich fortsetzenden Epithel, der darunter befind- lichen Membrana elastica anterior, der dicksten Substantia propria, der feinen, aber starken Membrana elastica posterior und schließhch der Endothelschicht. Das Epithel ist ein geschichtetes Pflasterepithel, welches gegen den Fornix conjunctivae hin etwas zahlreichere Zellenlagen trägt. Im mittleren größten Anteil der Cornea weist es einen Übergangstypus auf, welcher eine Mittelstellung zwischen zwei Formen einnimmt, und zwar zwischen zweischichtigen und dreischichtigen Typen, von denen Pfitzner den ersteren beim Salamander, den letzteren bei Triton 208 K. Okajima, konstatieren konnte. Es ist dies leicht zu ersehen, da die Zwischenzellen zwischen den oberflächhchen und tiefen Zellenschichten ungleichmäßig zerstreut hegen und keine zusammenhängende Lage bilden. Die ober- flächhche Zelle ist von ziemhch abgeplatteter unregelmäßiger Form mit ebenfalls abgeplattetem Kerne, der durch Hämatoxyhn viel intensiver tingiert wird wie der der andern Zellenschichten. Die freie Oberfläche dieser Zelle weist einen dicken zierlichen Cuticularsaum auf, welcher sich durch deutliche Längsstreif ung auszeichnet, während er bei Fröschen voll- ständig fehlt. Die tiefe Zelle ist ziemhch lang, kubisch und trägt einen der Fläche nach ein wenig abgeplatteten großen Kern, wie dies beim Salamander und Triton der Fall ist, im Gegensatz zu den Fröschen. Sehr selten habe ich die Kernteilungsfigur in dieser Schicht feststellen können. Das untere Ende der Zellen ist uneben, etwas aufgetrieben, und man kann dies mit Recht als LANGERHANSschen Fußsaum deu- ten. Die Zwischenzelle trägt mannigfaltige Form mit gleichförmigem Kerne. Der Leib aller Zellarten ist fein granuliert. Die Intercellular- brücken konnte ich kaum nachweisen. LEYDiGsche Zellen sah ich nicht. Die Membrana elastica anterior stellt direkt hinter dem Epithel ein dünnes Häutchen dar, welches aus einer dichten Durch- flechtung feiner wellenförmiger Fasern besteht. Die Substantia propria bildet die direkte Fortsetzung der Sclerafasern und zeigt ungefähr eine Dicke von 0,06 mm. Im Gegen- satz zum groben, dicht zusammenliegenden und mehr geradlinigen Charakter der letzteren zeigen ihre Fasern ein mehr lockeres, feines und wellenförmig stark gekrümmtes Aussehen. Gegen die vordere Fläche zu verdichten sie sich zum Aufbau der vorderen elastischen Membran. In der Substantia propria trifft man zahlreiche, von vorn nach hinten abgeplattete, kleine Spalträume, in welchen ebenfalls stark abgeplattete Kerne enthalten sind, in denen wir es wohl mit fixen Horn- hautzellen zu tun haben. Auf Flächenschnitten der Cornea erkennt man diese Zelle als unregelmäßig vieleckiges oder sternförmiges Körper- chen, welches ringsum von einem mehr oder weniger ausgeprägten Spaltraum umgeben ist. Die Membrana elastica posterior weist eine deutlich aus- geprägte, dünne, stark lichtbrechende Membran auf. Was zuletzt das Endothel anlangt, so bildet es zugleich die Epi- thelschicht der vorderen Augenkammer. Der an Höhe stark ver- kleinerte Zellkörper trägt einen etwas dickeren platten Kern. Häufig ist diese Epithelschicht von der vorigen Schicht abgelöst. Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onychodactylus. 209 3. Mittlere Augenhaut. Hierzu gehören die Chorioidea, der Ciliarkörper und die Iris. a. Die Chorioidea. Diese erstreckt sich hinten von der Eintrittsstelle des Nervus opticus, vorn bis zur Ora optica; sie ist an Blutgefäßen und Pigment- zellen reich und setzt sich aus drei Schichten zusammen: der Lamina basalis, Lamina chorio-capillaris und Lamina' suprachorioidea. Während die Lamina basalis innen unmittelbar dem Pigment- epithel der Netzhaut anliegt, berührt sie außen die Lamina chorio- capillaris. Sie stellt eine dünne, durchsichtige und homogene Mem- bran dar. Die Lamina choriocapillaris macht den wesenthchen Teil der Chorioidea aus. Ihre dicke, jedoch äußerst lockere Grundsubstanz wird aus einem Maschenwerk hergestellt, das aus einer Durchflechtung der Bindegewebsfasern und der sternförmigen Pigmentzellen mit viel- fach geteilten Fortsätzen zusammengesetzt wird. Die Maschenräume sind durch die weiten Blutcapillaren ausgefüllt, deren Endothelkerne sich deutlich erkennen lassen. Die Pigmentzellen, die reichliche schwarz- braune Körner einschließen, nehmen ihre Lage in der Hauptsache an dem äußeren Teil dieser Schicht, so daß sie hier zu einer dickeren Schicht verdichtet sind. Was endhch die Lamina suprachorioidea s. fusca anlangt, so überzeugt man sich, daß es sich um ein durch Bindegewebsfasern und Pigmentzellen zusammengesetztes Häutchen handelt. Bei ihrer Ablösung bleibt sie häufig teils an der Sclera, teils an der Chorioidea selbst angeheftet; im letzteren Falle gehen die Pigmentzellen ohne scharfe G-renze in die Pigmentschicht der Lamina choriocapillaris über. Innen berührt die Suprachorioidea direkt die Endothelschicht der Sclera. Nach dem hinteren Pol des Bulbus zu, wo an der Eintrittsstelle des Opticus ihre Pigmentzellen ohne Unterbrechung folgend den letzteren scheidenartig umgeben, nimmt die Chorioidea allmählich an Dicke zu. Der Opticus trägt hier demnach eine doppelte Umhüllung, eine sclerale und eine chorioideale, und scheint ein wenig eingeschrmrt zu sein. Die zu der Chorioidea führenden Blutgefäße treten zum Teil zwischen der den Opticus umhüllenden Pigmentschicht und der von der Sclera her- kommenden Opticusscheide in den Bulbus hinein. 210 K. Okajima, b. Der Ciliarkörper. Nicht stark ausgebildet ist das Corpus ciliare beim Onychodactylus. Es geht hinten von der Ora optica aus und vorn ohne scharfe Grenze in die Iris über. Mit demjenigen Anteil der mittleren Augenhaut, der von der modifizierten Netzhaut, d. h. dem cylindrischen Epithel ausge- bildet ist, haben mr es demnach in diesem Körper zu tun. Innen wird derselbe von diesem Cylinderepithel bekleidet, dessen hohe Zellen, fein granuliert, auffallend lange Kerne führen. Dann folgt eine dicke Schicht von Pigmentzellen, welche sich von denen der Pigmentschicht der Retina fortsetzt und hier eine bedeutendere Dickenzunahme erfährt, so daß sie an Schnittpräparaten als ein breites, schwarzes Band kennt- lich ist. Endlich kommt eine ziemlich umfangreiche Grundsubstanz, die aus Durchflechtung der lockeren Bindegewebsbündel gebildet wird und die die Ciliarmuskeln einschließt. Außen begrenzt der Ciliarkörper direkt die Übergangsstelle zwischen Chorioidea und Cornea. An dieser Stelle habe ich etwas auf die Ciliarmuskeln einzu- gehen. Zuerst sahen Milne -Edwards ^ bei Batrachiern, dann Leuckart (76) bei nackten Amphibien (Fröschen und Tritonen) einen Ciliar- oder Accommodationsmuskel völlig fehlen und bezweifelten dessen Vorhanden- sein. Aber Carriere^ sah bei Anuren in der Rückseite des Corpus ciliare am Ligamentum pectinatum einen kleinen Muskel. Vom Froschauge sagt Virchow (85), daß der ciliare Muskel vorn an die Sclera, hinten an die Chorioidea so befestigt ist, daß er die Richtung eines Tensor chorioideae hat. Beer (98) macht über die Accommodation des Amphibienauges eine grundlegende, ausgiebige Studie, er sagt: » Bei den Kröten, Wassersalamandern und Landmolchen ist eine stärkere Entwicklung des Ciliarmuskels vorhanden. Die glatten Muskelfasern, die vom scleralen Rand der Hornhaut, zum Teil auch von den äußeren Faserzügen des lockeren, maschigen Lig. pectinatum entspringen, nach hinten gegen die Chorioidea ziehen und hier im tiefschwarzen Pigment oft eine beträchtliche Strecke hinter der Ora optica verschwinden. « Bei der Salamanderlarve sah Fischel (00) einen meridional laufenden Zug von Zellen, welcher vom andern Bindegewebe wenig differenziert war. Über das Amphibienauge bemerkt Wiedersheim (02) : Eine po- sitive Accommodation für die Nähe geschieht durch die langsame Kon- traktion eines meist recht schwach entwickelten, zwischen Iriswurzel, Sclera und Chorioidea angeordneten Ciliarmuskels. Ganz kürzlich 1 und 2 zit. bei Beer (98). Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onychodactylus. 211 veröffentlichte Tretjakoff (06) eine Arbeit, welche über den Pro- tractor lentis der Urodelen handelt; darin wird folgendes betont: »Der M. ciharis, der als M. tensor chorioideae gelagert ist und nur aus nieridionalen Fasern besteht, ist in der Zweizahl vorhanden — M. tensor chojiioideae dorsahs und M. tensor chor. ventralis. Beim Sala- mander und Triton stellt er sich nicht als eine kontinuierliche Schicht von Muskelfasern dar, sondern ist temporal und nasal unterbrochen. — Außer dem Tensor chorioideae ist in dem unteren Netzwerk des Kammerdreiecks noch ein Muskel, M. protractor lentis, vorhanden. Dieser auch aus glatten Muskelfasern zusammengesetzte Muskel hat die Form eines runden Stranges, der von der Spitze der Ciliarfalte nach vorn, nach unten und temporalwärts in dem Netzwerke des Hornhautwinkels zieht. Was den Ciliarmuskel meines Tieres anbetrifft, so stimmt er im großen und ganzen mit der Darstellung Tretjakoffs überein. Der M. tensor chorioideae ist in meridionaler Richtung angeordnet, auf dorsaler und ventraler Seite des Bulbus besonders gut ausgebildet und hat eine sehr umfangreiche Ausbreitung. Sein dünnes, in der Dicke höchstens aus drei bis vier glatten Muskelzellen bestehendes Bündel entspringt von der Grundsubstanz der Chorioidea und zieht vom Ciliarkörper außen und der Sclera dicht anhegend vorwärts, sich endlich an der Verbindungsstelle der Cornea und liriswurzel be- festigend. Es ist mir geglückt, daß ich einen zweiten Ciharmuskel in voller Deutlichkeit nachweisen konnte. Ein großes Bündel bildend, befindet sich dieser einzige, deutlich ausgeprägte M. protractor lentis {M.frot) an der unteren Seite des Bulbus; wie Tretjakoff sagt, trägt er beim Onychodactylus ebenfalls die Form eines rundlichen Stranges, welcher auf dem Längsschnitt, also senkrechtem, meridionalem Schnitt des Bulbus, spindelförmig aussieht. Er zieht, vom hervorragendsten Teil des Ciliarkörpers ausgehend, nach vorn und unten und findet sein Ende in dem Zwischenraum der Cornea und Irisv/urzel. An seinem ciharen (inneren) Ansatzteil, der der betreffenden Spitze der Spindel entspricht, werden die Muskelfasern sehr dünn und treten durch eine Spalte, die ventrale Augenspalte, in die Binnenhöhle des Augapfels hinein, um schheßhch in die auffallend feinen Zonulafasern überzugehen. An dieser Stelle ist die Pigmentschicht des Ciliarkörpers in die Spalte umgeschlagen, so daß der Protractor lentis eine Strecke weit von ihr bekleidet ist. 212 K. Okajima, c. Die Iris. Die Iris des OnycJiodactylus geht vom Ciliarkörper aus und zieht weiter nach vorn hin, um endhch mit ihrem mehr oder weniger ver- dichteten, abgerundeten Pupillarrand vor der Linse aufzuhören. Es lassen sich drei Schichten unterscheiden, von vorn nach hinten ge- rechnet: das Endothel, das Stroma und die Pars iridica retinae. Die beiden letzteren teilen sich wiederum in je zwei Schichten. Im Stroma eingebettet liegt der Sphincter pupillae. Die Endothelschicht bildet die Fortsetzung von der der Cornea, ist auffallend fein und trägt abgeflachte Kerne. Aus Bindegewebe, Blutgefäßen und Pigmentzellen bestehend, stellt das Stroma die dickste und lockerste Schicht der Iris dar, welche wie gewöhnhch in eine vordere Grenzschicht und Gefäßschicht eingeteilt wird. Die vordere Grenzschicht besteht aus einer Durchflechtung von Pigmentzellenfortsätzen und Bindegewebsfasern, und man gewahrt sie auf Schnittpräparaten als eine dünne, aus der Anastomosierung der Pigmentzellenfortsätze bestehende, schwarze Platte. Vielfach dringen diese Pigmentfortsätze zwischen die Blutgefäße der nächsthegenden Schicht ein. Die Gefäßschicht ist dick und enthält reichliche Blut- gefäße, in deren Zwischenräumen Pigmentfortsätze der vorigen Schicht verteilt sind; die Endothelkerne der Blutgefäße sind sehr deuthch er- kennbar. Nach dem Pupillarrand zu ist eine dicke, ringförmige Anordnung von spindelförmigen Zellen zu bemerken, welche nichts andres ist, als der Sphincter pupillae. Derselbe ist seit langem bei Urodelen und anuren Amphibien von vielen Autoren besprochen worden, von denen die älteren seine Existenz gänzlich leugneten, während er anderseits aber von andern mit Recht anerkannt wird; besonders durchforschte Heezog (02) ausführlich seine Entwicklungs- geschichte. Beim OnycJiodactylus stellt er ein äußerst deutlich aus- geprägtes circuläres Bündel von spindelförmigen Zellen dar. Es ist viel Arbeit geleistet worden in einem interessanten Problem, dem Verhältnis der Irismuskelfasern zum Pigment. Zuerst sagt Geün- HAGEN (66), daß beim Frosch und Säugtiere die Substanz, aus welcher die Fasern des Sphincter pupillae gebildet sind, das Licht mit gelblichem Glänze reflektiert, der Kern öfters granuliert ist. Kölliker kam zur Ansicht, daß das Pigment in den Faserzellen des Sphincter sitze. Nach Faber (76) sind die Muskelfasern des Diktator des Menschen mehr oder weniger pigmentiert; pigmentierte Muskelzellen wurden auch beim Rinde (Sphincter) gefunden; Amphibien und Fische besitzen Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onychodactylus. 213 wieder glatte, nicht selten pigmenthaltige Muskelfasern im Sphincter. Bei den Fischen und Amphibien (Aal, Salamander und Frosch) ver- folgte Steinach (91, 92) die Pigmentierung der Irismuskelzellen in verschiedener Weise und gelangte zu dem folgenden Resultat: »Nach ihrer Anordnung, ihrer Gestalt und Größe, nach ihrer Struktur und schließlich im Hinblick auf ihre Funktion kann kein Zweifel mehr darüber bestehen, daß die beschriebenen, den Sphincter pupillae der Fische und Amphibien aufbauenden pigmentierten Spindelzellen keine Pigmentzellen im gewöhnhchen Sinne des Wortes — sondern »pig- mentierte, glatte Muskelfasern« sind. Nachher aber äußert Grün- hagen (93) die Ansicht: »Ich möchte die Frage, ob die Sphincter- zellen der Froschiris echte Pigmentzellen seien oder nicht (das Pig- ment in oder um die Zelle hege), fürs erste noch als eine offene betrachten.« Ich möchte hier das Vorhandensein der pigmentierten glatten Muskelfasern mit Bestimmtheit betonen ; meine vielen Präparate (Fig. 17, Taf. IV) eignen sich wohl zur Klärung dieser Tatsache. Der kernhaltige Zellteil sieht ganz hell und völHg pigmentfrei aus und weist gegen den pigmentierten Teil einen auffallend schroffen Gegen- satz auf. Durch erhebhch reichen Pigmentgehalt zeichnet sich die Pars iridica retinae aus; sie sieht wie ein ganz schwarzes, breites Band aus und besteht aus zwei gesonderten Schichten. Die eine ist die hintere Grenzschicht, welche, die weitere vordere Fortsetzung der Pigmentepithel- schicht der Retina bildend, aus einer Ansammlung von spindelförmigen Pigmentzellen besteht, deren einer Teil neuerdings von vielen Seiten als Diktator pupillae angenommen wird. Der kernführende Teil der Zelle ist verhältnismäßig hell und läßt den gefärbten Kern ziemlich deutlich veranschaulichen. Die hinterste Schicht der Iris ist die Pig- mentschicht, welche die Fortsetzung des Cylinderepithels des Ciliar- körpers und damit unmittelbar des inneren Blattes der Retina bildet. Hier haben die Zellen eine Umgestaltung erfahren, und zwar zeigen sie eine ganz ähnüche Beschaffenheit wie das Pigmentepithel der Retina ; der kernführende Zellteil ist gleichfalls mehr oder weniger durchsichtig. — Gegen den Pupillarrand hin verdichten sich diese Pigmentschichten sehr stark und bilden die schwarze Verdickung. 4. Innere Augenhaut der Retina. Hinten von der Eintrittsstelle des Opticus, vorn bis zum Pupillar- rande sich erstreckend, läßt sich die Netzhaut in drei Abteilungen gliedern: die Pars optica. Pars ciliaris und Pars iridica retinae. Da 214 K. Okajima, von den zwei letzteren oben an den betreffenden Stellen schon die Rede war, wird hier nur die Pars optica in Betracht gezogen werden. Wie die Entwicklungsgeschichte uns lehrt, wird die Retina in der Regel aus zwei genetisch differenzierten Blättern, dem inneren und äußeren, zusammengesetzt. Das äußere einfache Blatt stellt die Pig- mentepithelschicht dar, während sich das innere wiederum in die Neuroepithel- und Gehirnschicht teilt. Von außen gerechnet, kommen die folgenden Retinaschichten vor: 1 ) Pigmentepithel Schicht , 2) Sehzellenschicht, 3) Membrana limitans externa, 4) äußere Körnerschicht, 5) äußere reticuläre Schicht, 6) innere Körnerschicht, 7) innere reticuläre Schicht, 8) Ganglienzellenschicht, 9) Nervenfaserschicht, 10) Membrana limitans interna. Von diesen gehören 1) zum äußeren Blatt 2) — 4) zur Neuroepithel- schicht und 5) — 10) zur Gehirnschicht des inneren Blattes. a. Die Pigmentepithelschicht. Zwischen der Membrana basahs der Chorioidea einerseits, der Sehzellenschicht anderseits liegend, erweist sich diese Schicht als eine einschichtige Cylinderzellenlage, welche mit der ersteren sehr viel inniger in Verbindung steht als mit der letzteren, so daß sie sich von der Seh- zellenschicht leichter ablösen kann. Von der Fläche beobachtet, sehen die einzelnen Pigmentzellen polygonal aus und sind von den benach- barten durch helle, breite Linien geschieden. Bei Amphibien ist die Zellenform seither ausschließlich als hexagonal bezeichnet worden; Boden und Spkawson (92) [noch früher Kuhnt (77)] sagen allerdings von vielen Wirbeltieren (Schaf, Ochs, Kaninchen, Katze, Schwein, Huhn und Frosch) folgendermaßen: »Hexagonal cells are certainly the raost numerous; heptagonal cells come next, and scattered at intervals throughout a preparation, cells with four, five, eight, nine, ten and eleven sides are also found. « Beim Onychodactylus trifft man eben- falls sechsseitige Zellen am meisten an; auch kommen die fünf- und siebeneckigen vor, aber in auffallend geringer Anzahl. Die Zelle besteht aus zwei in Bau und Aussehen durchaus verschiedenen Abteilungen. Der äußere Anteil, der als Protoplasmakuppc (Angelucci) bezeichnet Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onychodactylus. 215 wird, enthält reichliches Protoplasma und sieht hell aus. Der hier befindliche, stark granulierte Kern ist blasig und erscheint in Flächen- ansicht rundlich, in Seitenansicht ellipsoid. Er hat Neigung, dem äußeren Rand der Zelle genähert zu liegen. In bezug auf den eigent- lichen Inhalt der Pigmentzelle, abgesehen vom Kerne, vermißt man nach MoRENO (72) bei Triton orangegefärbte Fetttröpfchen, während er bei Salamandra maculata sie stets auffindet. Nach Angelucci (78) sind sie öltropfen, und die aleuronoiden Körner (Myeloidkörner) werden bei Triton mit Sicherheit konstatiert. Der innere Teil, die Pigmentbasis (Angelucci), ist mit reich- lichen Pigmentkörnern ausgefüllt; in Seitenansicht erweist er sich als eine schwarze Zone. Während seine Grenze gegen den äußeren Teil relativ deutlich ist, schickt er nach innen zu unregelmäßige Fortsätze zwischen die Sehzellen, welche ich bei einer im Halbdunkel gehaltenen Larve vor der Metamorphose bis zur Körnerschicht der Sehzellen verfolgen konnte. An dem Flächenschnitt der Retina kann man das Verhältnis der Pigmentfortsätze zur Sehzelle als ein typisches Mauerwerk er- kennen. Bekanntlich sind die Pigmentkörner dieser Zellenschicht von denen der Chorioidea leicht zu unterscheiden dadurch, daß hier die Körner vom schwarzen Ton der Chorioideakörner weit entfernt sind und eine unregelmäßige Gestalt haben, während in der Chorioidea eine mehr oder weniger kugelige Gestaltung herrscht. Wie schon M. Schulze (66), Frisch (68), Morano (72), Boden und Sprawson (92) und Scherl (92) betont haben, finde auch ich an mit Formol fixierten Präparaten nicht nur Stäbchen-, nadel-, spindel- oder kristallinische Körner, sondern auch, wie Scherl gesehen hatte, vielfach unregelmäßige, asymmetrische. Bei dem Aufbau der Pigmentfortsätze ordnen sich die Körner in be- stimmter Weise so an, wie Frisch sagt, daß sie stets mit ihrer Längs- achse denen der Sehzellen parallel stehen. Was die Dichtigkeit des Pigmentinhaltes anbetrifft, so ist sie einer bedeutenden örtlichen Ver- schiedenheit unterworfen ; so sind die Körner näher dem hinteren Augen- pol viel lockerer angesammelt, als am vorderen Teil; in der Gegend des Ciliarkörpers ist sie am stärksten, so daß das Pigmentepithel hier einen zusammenhängenden schwarzen Saum vorstellt; damit ist es hier schwierig, den Kern aufzufinden. b. Die Sehzellenschicht. Wie in der Regel, sollen hier die Stäbchen- und Zapfensehzellen in Betracht gezogen werden. 216 K. Okajima, Die Stäbchen sehzellen sind schlank, bestehen aus drei Ab- schnitten : dem AußengHed, InnengHed und Stäbchenkorn mit Stäbchen- faser. Das Außenglied erweist sich als ein Cylinder mit abgerundetem Ende, und seine Länge beträgt etwa vier- bis fünfmal so viel wie die Breite. Auf Flächenschnitten der Retina scheint es kreisrund oder mehr oder weniger polygonal, dies durch gegenseitigen Seitendruck veranlaßt, und ist von den benachbarten durch Pigmentfortsätze geschieden. Der ganzen Länge nach zeigt es Querstreifung, deren einzelne Streifen achro- matisch sind und eine äußerst verlängerte Keilform haben. Die Basis des Keiles ist peripher, die Spitze in die Tiefe gerichtet. Entsprechend diesen Streifen kann das GHed in zahlreiche Scheiben zerfallen. — Die Grenze der beiden GUeder ist durch eine schmale durchsichtige Quer- linie hergestellt. Unmittelbar innen von derselben zeigt das Innenglied einen querelhpsoiden Körper, das Stäbchenellipsoid, dessen starke Affinität gegen Farbstoff besonders an der äußeren Partie hervortritt; dann kommt das eigentliche Innenglied, welches eine sehr geringe Färbbarkeit besitzt und sich ein wenig verschmälernd in das Stäbchen- korn übergeht. Dasselbe wird durch einen großen elHpsoiden Kern vorgestellt, dessen Längsachse choriovitreal steht; es enthält reich- liche, mit Kernfärbungsmitteln leicht fingierende Körnermasse. Innen setzt sich das Korn allmählich in den feinen fadenartigen Fortsatz fort, welcher nichts andres ist als die Stäbchenfaser, die die äußere Körner- schicht durchpassierend die äußere reticuläre Schicht erreicht. Die Zapfensehzellen sind an Zahl und Größe viel geringer wie die Stäbchensehzellen. Sie werden aus dem eigenthchen Zapfen und dem Zapfenkorn mit Zapfenfaser aufgebaut. Der eigenthche Zapfen wird in ein Außen- und ein Innenglied geteilt, von denen das erstere eine schmale Kegelform trägt und wie bei der Stäbchenseh- zelle jedoch mit schwächerer Querstreifung ausgestattet ist, während das Innenglied mit dem angeschwollenen Ellipsoid nach und nach verjüngt in das Korn und die Faser übergeht, öfters übertrifft das eigenthche Innenglied das Elhpsoid an Größe. Zwischen Außenglied und Ellipsoid befindet sich häufig eine kleine ölkugel. An Form und Größe ist der Zapfen sehr variabel, so daß bald einer auffallend kurz, bald einer sehr schlank ausfällt. c. Die Membrana limitans externa. Es ist ein auffallend feines, mehr oder weniger wellenförmig ge- schlängeltes Häutchen, welches die äußeren Körner der folgenden Schicht horizontal miteinander in Verbindung stehen läßt. Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onychodactylus. 217 d. Die äußere Körnerschicht. Diese Schicht besteht aus zwei Kernreihen, welche nichts andres sind, als die Kerne der Stäbchen- wie Zapfensehzellen. Die elHpsoiden, mit ihrer Längsachse stets chorio-vitreal stehenden Kerne erweisen sich hier und da, wo sie von den benachbarten den Seitendruck erleiden, als vielseitige Körper. Ihr Körper, der von den Zellelementen aller Retinaschichten der größte ist, tingiert sich schwach und sieht blasig aus, indem die Anordnung des Chromatins sehr locker ist. Außer den eben angeführten zwei Kornreihen kommen noch andre, kleinere Kernelemente vor, welche, der nächstfolgenden Schicht dicht genähert liegend, sich durch Hämatoxylin äußerst intensiv färben; während sie von vielen Autoren in vielfacher Weise erklärt und auch vielfach ge- nannt worden sind, ist Dogiel (88, 91) der erste, der an ihnen eine bi- polare Natur ermittelte und sie als »subepitheliale Zellen« bezeichnete. Kurz danach erhob Ramön y Cajal (93) gleichen Befund wie Dogiel und gab ihnen die Benennung von »bipolaires deplacees«. Abgesehen von den zelligen Elementen darf man hier ncch die faserigen nicht übersehen; es sind die Stäbchen- und Zapfenfasern und die Radialfasern, welch' alle diese Schicht senkrecht durchziehend mit den zelligen Ele- menten ein sehr leckeres Maschenwerk bilden helfen; ein solches ist am Flächen schnitt deutlich zu veranschaulichen. e. Die äußere reticuläre Schicht. Diese stellt eine äußerst dünne Schicht dar und wird aus verhält- nismäßig dichter Durchflechtung von verschiedenartigen Fasern ge- bildet. An ihrer Zusammensetzung beteihgen sich die folgenden Ele- mente: erst die .Stäbchen- und Zapfenfasern mit verbreiteten Basen, dann die Radialfasern und schließKch die Fortsätze der benachbarten verschiedenen Zellarten. f. Die innere Körnerschicht. Die dickste von allen Retinaschichten. Es lassen sich drei Schichten aufstellen. Die äußerste Schicht führt vor allem unregelmäßige, mehr oder weniger horizontal abgeplattete Zellen und wird im allgemeinen als »die Schicht der horizontalen Zellen« bezeichnet, an welcher Ramön Y Cajal (93) die eine Zellart der vorhergehenden Schicht dicht ge- nähert, die andre mehr in der Tiefe gelagert fand und danach » cellules horizontales externes « und »cellules horizontales internes« unterschied. Die zweite Schicht ist aus den mit der Längsachse choriovitreal 218 K. Okajima, stehenden Zellen aufgebaut, deren äußere Abteilung Landolt (71) bei Salamander und Triton als starken Fortsatz bis zur äußeren Körner- . Schicht verfolgen konnte und »Keule« nannte. An dieser sog. »Schicht der bipolaren Zellen « unterscheidet Ramon y Cajal auch eine Schicht der größeren äußeren und der kleineren inneren Bipolaren. Die dritte Schicht enthält unregelmäßige, an Größe sehr variable Zellen urd stellt die »couche des cellules amacrines« von Ramon y Cajal, »die pararetinäre Zellenschicht« von Kallius (94) vor. Außerdem sind in dieser Körnerschicht noch die Radialfasern und deren lange großen, blasenartigen Kerne aufzufinden. g. Die innere reticuläre Schicht. Die innere reticuläre Schicht hat ungefähr die halbe Dicke der vorigen Schicht und scheint hauptsächlich aus feinen Körnern zu be- stehen, welche aber in der Tat nichts andres sind, als die Schnittflächen der Fortsätze von verschiedenartigen Zellelementen, Durch diese Schicht hindurch ziehen die Radialfasern nebeneinander parallel in fast regelmäßigen Abständen senkrecht hin. Gegen die benachbarten Schichten zu wird die Körneranordnung lockerer, insbesondere gegen die Gangüenzellenschicht hin; hier ist die Neigung der Radialfasern, sich zu erweitern, gut erkennbar. Von der diffusen Anordnung abgewichen, sind die Körner in den geschwollenen Linien sehr dicht angesammelt, so daß diese Schicht so aussieht, als ob sie von mehreren horizontalen Linien durchsetzt ist. Nach innen hin werden diese Linien gröber, indem auch ihre Abstände dementsprechend weiter werden. Im allgemeinen wird die Dichtigkeit der Körner vom hinteren Augenpol nach vorn hin allmählich größer, wenngleich die Höhe der Schicht da- gegen bedeutend abnimmt. Selten traf ich in dieser Schicht rundliche Kerne an; an solcher Stelle ordnen sich die Körner um den Kern mehr oder weniger ringförmig verdichtet an. h. Die Ganglienzellenschicht. besteht aus großen Ganglienzellen, welche meist einzeilig, zuweilen zweizeilig angeordnet sind; bald liegen sie gruppiert, bald weiter auseinander gespreizt. An Größe und Form sind sie sehr variabel, so daß man darunter auffallend größere antrifft. Zwischen den Zellen laufen die Radialfasern hin. i. Die Nervenfaserschicht. Die Nervenfaserschicht besteht durchaus aus marklosen, feinen Fasern, welche mehr oder weniger wellenförmig gebogenen Verlauf Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onychodactylus. 2 19 zeigen; an der Eintrittsstelle des Opticus ist sie am dicksten, während sie nach vorn hin nach und nach an Dicke abnimmt. j. Die Membrana limitans interna. Eine auffallend feine Membran, die dem Glaskörper dicht anliegt. Die Stützelemente der Netzhaut. Die Radialfasern, welche zuerst von Müller als Stützfasern einer genaueren Untersuchung gewürdigt worden sind, stellen die aus- schließhchen Stützelemente der Retina vor und bilden chorioidal und vitreal miteinander durchfilzend je ein festes Häutchen, die Membrana limitans interna bzw. externa. Mit breiten kegelförmigen Basen beginnen die Radialfasern an der innerhalb der Nervenfaserschicht befindlichen Stelle, wo sie, wie eben gemeldet, einander durchflechtend, die Membrana limitans in- terna herstellen. Dann gehen sie durch die Nervenfaser- und Ganglien- zellenschicht peripher; ihre kegelförmigen Erweiterungen lassen sich bis zur Grenze der letzteren und inneren reticulären Schicht verfolgen. In der letzteren Schicht werden sie plötzlich schmal, und in der inneren Körnerschicht bekommt jede Faser einen großen, elhpsoiden oder spindelförmigen oder vielmehr keulenförmigen Kern, welcher mit seinem stumpfen Ende stets chorioidal gerichtet ist, und, wie Schieffer- DECKER (86) sagt, auch stets in der vitrealen Hälfte dieser Schicht die Lage einnimmt. Er unterscheidet sich von andern Körnern durch die Eigentümhchkeit, durch Hämatoxyhn sich schwach zu färben; er sieht danach blasig aus; auf Flächenschnitten der Retina kann man ihn als rundhches oder mehr oder weniger polygonales Feld sehen. Nachdem sie die äußere reticuläre Schicht und äußere Körnerschicht passiert haben, erreichen die Radialfasern die Membrana Hmitans externa. Die Area centralis wurde von Chievitz (89, 91) unter den Am- phibien bei den zwei untersuchten Urodelen, Salamandra inacidata und Triton punctatus vermißt. Beim Onychodactylus konnte auch ich eine solche nicht nachweisen; dennoch scheint es mir sehr wünschens- wert, in diesem interessanten Gebiet der Urodelen noch weitere Durch- forschung auszuführen. Der Sehnerv (Fig. 18, Tai IV). An dieser Stelle soll nur sein unmittelbares Verhältnis zum Aug- apfel und der feinere Bau besprochen werden; das Nähere über den Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCIV. Bd. 15 220 K. Okajima, Ursprung und Verlauf desselben dürfte man bei der Nervenlehre er- wähnt finden. Sobald er den hinteren Pol des Bulbus erreicht, geht der Opticus durch das Foramen opticum der Sclera in jenen hinein. Weil dasselbe ziemlich eng ist, schnürt sich hier der Opticus ein, so daß die Nerven- fasern nebeneinander dichter gedrängt sich anordnen. Wie schon angegeben, umgreifen die Ringfasern der Sclera das Foramen opticum; der Opticus berührt aber direkt den Rand des Foramen nicht, sondern ist davon durch mehrere Schichten der platten Pigmentzellen ge- schieden, welche die rückwärtige Fortsetzung der Chorioideasubstanz herstellen. Dann die Chorioidea durchgehend, quillt der Opticus sehr auf und zeigt in der Retinasubstanz eine lockere Faseranordnung. Jetzt kommt wieder eine Einschnürung zustande, die ausschließlich von der inneren reticulären Schicht veranlaßt wird. Ausstrahlend setzt er sich endlich in die Nervenfaserschicht fort, wobei er in der Mitte der Ein- trittsstelle eine nach der Binnenhöhle des Bulbus geöffnete Vertiefung aufweist. Feinerer Bau. Der Opticus wird aus den Zellenstränge ein- schließenden Nervenfasermassen und seinen Hüllen aufgebaut. Die Nervenfasern sind äußerst fein, und alle verlaufen fast geradlinig. Der Zellstrang, der Rest des embryonalen Augenstieles, ist bei der alten Larve vor der Metamorphose sehr einfach gestaltet ; er besteht im großen und ganzen nur aus nebeneinander liegenden Zellenreihen, welche mit- einander sich fast berührend angeordnet sind und stets mehr oder weniger nach der dorsalen Seite des Opticus hin geneigt stehen. Weiter medial cerebralwärts zu gehen sie, allmählich auseinander weichend, ohne Unterbrechung und immer mehr dorsalwärts neigend, in zwei zwdschen sich ein Lumen begrenzende Zellenlagen der Hirnsubstanz über, während distal gegen den Bulbus zu die Neigung besteht, nach und nach in den Centralteil des Opticus zu liegen. Anfangs cerebral stehen die Zellen mit ihrer Längsachse mit der des Opticus parallel, lateral wärts jedoch zeigen sie keine regelmäßige Richtung und An- ordnung. Bei erwachsenen Tieren kommen mehrere Zellstränge vor, was auch von Studnikca (96, 98) bei der erwachsenen Salatnandra maculata festgestellt wurde. Die Opticusfasern umhüllen die Zell- stränge ringsum gleichmäßig und dringen zwischen die einzelnen Stränge ein. Die Längsachse der Zellen steht hier stets zu denen des Opticus senkrecht. Cerebralwärts weichen die Zellstränge eben- falls dorsalwärts ab. Während Studnicka die Ausdehnung des Zellstranges durch die ganze Opticuslänge als nicht wahrscheinlich Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onycliodactylu-. 221 annimmt, möchte ich das bei meinen Präparaten für wahrscheinlich halten. Die Opticusscheide umhüllt, wie bei manchen Urodelen, nur ein- fach die Oberfläche des Nerven, und nie dringt sie in den Opticus ein. An ihr kann man drei Schichten unterscheiden, welche alle von den Hirnhäuten ableitbar sind. Heutzutage bestehen jedoch über die Benennung der Hirnhäute bei Amphibien noch einige Meinungsverschiedenheiten, indem nach gewissen Autoren die Arachnoidea bei Amphibien noch nicht diffe- renziert ist, während andre Autoren die Existenz einer solchen mit Recht annehmen. Ich bin nicht in so glücklicher Lage, diese inter- essante Frage mit Sicherheit entscheiden zu können, jedoch geneigt, statt der Arachnoidea ein neurales oder viscerales Blatt der Dura anzunehmen, weil dies bei unserm Tiere stark ausgebildet, eine starke Bindegewebshaut darstellt. Die innerste Schicht der Opticusscheide ist die direkte Fortsetzung der Pia (primären Gefäßhaut), sie umhüllt schon in der Schädelhöhle den Opticus und erweist sich als eine äußerst dünne, stark abgeplattete Kerne führende Membran. Die zweite Schicht ist, wie eben bemerkt, das derbe neurale Blatt der Dura, welches sich, längliche Kerne einschließend, durch Eosin hellrot färbt. Die äußerste Schicht empfängt der Opticus erst bei dem Heraustreten aus der Schädel- höhle, und sie stammt aus dem Periost oder Perichondrium der harten Schädelwandung, ist sehr dick, etwas locker und arm an Kernen; sie behält einen innigen Zusammenhang mit der Bindegewebslage der in der Umgebung befindlichen Nerven, Blutgefäße und Muskeln. Zwischen den dreierlei Schichten befinden sich stets mehr oder weniger ausgeprägte Hohlräume, die von denen in der Schädelhöhle abgeleitet werden können. 5. Linse und Glaskörper, a. Die Linse. Von alters her ist die Linse der Amphibien ausschließlich als ein kugeliges Gebilde beschrieben worden; Rabl (98) sagt allerdings: »Die Linse der Amphibien ist nicht nur nicht kugelig, sondern sie zeigt sogar stets einen sehr auffallenden Unterschied zwischen Vorder- und Hinterfläche. Die vordere Fläche ist stets weniger stark gewölbt, besitzt also einen größeren Krümmungsradius, als die hintere. Dieser Unterschied ist bei den Anuren bedeutender als bei den Urodelen. — Der Äquator ist überall deutlich markiert, deutlicher allerdings bei den Anuren als bei den Urodelen. « Dabei fügt er noch hinzu, daß die Linsenform von der Fixierungsweise sehr verschieden abhängig sei. 15* 222 K. Okajima, Bei unserm Tier ist die Linsenachse viel kürzer als der Äquatordurch- messer, während die Krümmung der vorderen und hinteren Linsen- fläche fast dieselbe bleibt, nur an der hinteren ein wenig stärker. Dieses Verhalten ist sowohl an den Schnittpräparaten als auch an den ex- stirpierten Linsen leicht zu ersehen. Die Indices der OnycJiodactylus-Jjmsen, welche mit Formol fixiert sind, gebe ich folgendermaßen an: Präparat Linsenachse Äquatorialdurchmesser Index a. 2,1 2,7 1,29 b. 2,0 2,8 1,40 c. 1,9 2,5 1,32 d. 1,8 2,3 1,28 e. 1,8 2,1 1,17 f. 1,8 2,3 1,28 g- 1,9 2^2 1,16 Mittelzahl: 1,9 2,4 1,27 Die Linsenkapsel ist eine starke, durchsichtige, homogene, glänzende Membran, deren Dicke auf der vorderen Fläche am dicksten ist, und zwar ungefähr 4 u mißt, während sie nach hinten allmählich dünner wird, so daß sie auf der Hinterfläche am dünnsten ist und nur die Hälfte bis ein Drittel der vorderen beträgt. Das Linsenepithel bekleidet ausschließlich die vordere Linsen- fläche und besteht aus niedrigen, einschichtigen kubischen Zellen. Nach Rabl (98) »sind die Zellkerne bei Salamandra maculata in sehr auffallender Weise gelappt. In der Mitte der Vorderfläche war diese Lappung undeutlich oder fehlt vielleicht ganz; bald aber trat sie deut- lich zutage, und am Äquator und den meridionalen Reihen war sie so deutlich, wie sie auf den Tafelfiguren zu sehen ist. Die Präparate waren mit Pikrinsäure-Sublimat oder mit FLEMMiNGscher Flüssigkeit fixiert; es kann also wohl ausgeschlossen werden, daß die Lappung ihren Grund in der Art der Fixierung habe. Eine Andeutung einer Lappung war auch bei Triton am Äquator der Linse zu sehen.« An mit Formol fixierten Präparaten finde ich beim Onychodactylus bald so hochgradige Lappung, wie Rabl sah, bald nichts als die unregelmäßig rundlichen oder polygonalen Kerne, welche der Form des Zellleibes selbst sich anpassen. Letztere Form kommt auch an mit ZENKERscher Flüssigkeit fixierten Schnittpräparaten des Tieres vor der Metamor- phose vor. Es wäre damit die Vermutung gerechtfertigt, daß die polygonale Form des Kernes in dem gleichförmigen Zellleib eine normale Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onychodactylus. 223 und jene Lappung Kunstprodukt sei; diese interessante Frage zu lösen, bedarf es noch weiterer Untersuchungen. Was die Linsenfasern anbetrifft, so bestehen sie wie für ge- wöhnUch aus Central- und Übergangsfasern, welche den Linsenkern ausmachen, und aus Hauptfasern, aus welchen der wesentliche Rinden- teil hergestellt wird. Auf Querschnitten weisen die Hauptfasern eine abgeplattete, mehreckige Form auf und sind miteinander durch die gezähnelten Ränder verbunden. Am Äquator, wo das Linsenepithel allmählich in die Linsenfaser übergeht, schwellen die kernführen- den Teile der letzteren öfters auffallend stark an und schließen um die Kerne feine Körner ein. Diese Anschwellungen erreichen auffallend häufig einen hohen Grad; sie sind so stark aufgetrieben, daß die be- nachbarten Fasern, damit Seitendruck erleidend, sich wellenförmig biegen. Vermutlich sind sie ein Kunstprodukt oder die Erscheinung des Kernschwundes von Rabl. Die Anschwellung betrifft aber nie die Breite der Linsenfasern. Schließlich möchte ich auf die Linsennaht zu sprechen kommen. Rabl (98), der sie bei Siredon 'pisciformis, Triton cristatus, Salamandra maculata, Rana fusca, Hyla arborea und Bufo variabilis untersucht hatte, sagt: »Wie schon lange bekannt, besitzt die Amphibienlinse vorn und hinten eine kurze lineare Naht. Wie bei den Selachiern steht die hintere Naht horizontal, die vordere vertikal. In den Fällen, in denen die Nähte so deutlich waren, daß ich sie messen konnte, betrug ihre Länge ungefähr den vierten Teil des Äquatordurchmessers; sie sind also relativ kürzer als bei den Selachiern; manchmal sind sie sehr schwer oder selbst gar nicht sichtbar; aber auch in diesen Fällen läßt sich ihre Existenz aus der Spaltrichtung der Linse mit Sicherheit er- schließen. Nur bei Triton habe ich sie, mit Ausnahme eines einzigen Falles, stets vermißt, und zwar sowohl bei der Larve wie beim erwach- senen Tiere; hier läßt sich auch aus dem Faserverlauf schließen, daß eine Naht fehlt. « Besonders will ich hier hervorheben, daß die Linsennaht beim Onychodactylus eine bemerkbare Eigentümlichkeit darbietet. Sie ver- hält sich an der vorderen und hinteren Fläche nicht gleichartig, sondern weist eine beachtenswerte Verschiedenheit auf, indem in allen Fällen die vordere Fläche eine lineare Naht trägt, während auf der hinteren Fläche keine solche aufzufinden ist, vielmehr nur ein einfacher Punkt, wie Textfig. 5 und 6 zeigen; davon kann man sich dadurch leicht überzeugen, daß man die Linse auf dem Pol, den vorderen Pol oben, den hinteren unten, in das Uhrglas einlegt und unter schwacher 224 K. Okajima, Vergrößerung betrachtet; bei hoher Einstellung sieht man an der vorderen Linsenfläche eine hneare Naht, bei tiefer Einstellung am hinteren Pol nur einen Punkt. Solches Verhalten findet sich meines Wissens bei keinem andern Tiere konstatiert. Wie es für gewöhn- lich bei manchen Fischen, Amphibien und Reptihen der Fall ist, steht die vordere Naht stets vertikal. Auf Grund dieser Tatsachen fällt es jedem leicht auf, daß in der Onychodactylus-'Lmse einige Be- sonderheiten bestehen. Seither sind die Linsenfasern auf gleich tiefer Textfig. 5. Textfig. 6. Linse, vordere Fläche; senkrechte Xalitlinie Linse, hintere Fläche, erkennbar. Schicht stets als fast gleich lang angenommen; dies ist jedoch bei unserm Tiere nicht der Fall. Indem sie vorn von der linearen Naht ausgehen und hinten nur an einem Punkt sich ansetzen, kann man leicht be- greifen, daß die aus dem Endteil der Nahtlinie entspringenden Fasern sehr viel kürzer sind, als die nahe der Mitte der Naht ausgehenden; daher sind die von der Mitte der Naht entspringenden am längsten, die an dem Ende der Naht entspringenden am kürzesten. Dabei ist aber im Auge zu behalten, daß die nahe dem Nahtende ausgehenden Fasern nicht rein gerade Richtung einschlagen, sondern leicht bogenförmig gebogen, mit Konkavität gegen die entgegengesetzte Lihsenhälfte ge- richtet, was freilich auf die Länge der Fasern einen minimalen Einfluß ausübt. Diese Biegung allein w^ird auf der hinteren Linsenfläche all- mählich undeutlich, um schließlich völlig zu verschwinden, und hier kommt nun ein zierliches Strahlenbild zustande. Ferner ist zu be- achten, daß die Breite der Fasern, die freilich auch an der Äquatorial- Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onychodactylus. 225 gegend am breitesten sind, an ihrem hinteren wie vorderen Ende nicht die gleiche ist, wie dies bei andern Tieren beobachtet wird, sondern am vorderen Ende viel breiter als am hinteren, indem einerseits Fasern an einer langen Nahtlinie sich ansetzen, während sie sich anderseits an einem Punkt sammeln. — Damit kann man beim Onychodactylus wohl von einem neuen Typus der Linse sprechen. b. Der Glaskörper {(Jl). Dieser erfüllt den engen Binnenraum des Auges, der von der Linse hinten-lateral gelegen ist, und erweist sich als ein Becher, der sich vorn öffnet und mit seiner Basis nach hinten gerichtet ist. Seine vordere vertiefte Fläche, welche als Fossa hyaloidea bezeichnet wird, empfängt die Linse. Seine Substanz, die ich bei alten Larven besonders deutUch erkennen konnte, besteht durchweg aus vielfachen Durchflechtungen von feinen Fasern und weist ein feines Maschenwerk auf. Abgesehen von derartigem Fasermaschenwerke, wie es Retzius (94) beim Frosche sah, sind noch andre, mehr grobe, von der Ora optica nach hinten-medial ziehende, relativ geradlinige Fasern zu erkennen. An fixierten Präpa- raten sieht man reichhche feine Körner, welche, wie auch Retzius be- merkte, als »gekörnte Fasern« wesentlich dicht an den Fasern und niemals frei in den Maschenräumen liegen. c. Das Strahlenbändchen [Zon]. Zahlreiche, ziemlich starke Fasern, welche aus der freien Ober- fläche des Cylinderepithels der Pars ciliaris retinae und zum kleinsten Teil aus dem ciliaren Ende des M. protractor lentis ausgehen. Wie O. Schulze (00) bemerkt, entspringt es anfangs mit mehreren feinen Zonulafibrillen, bald vereinigen sich diese zu gröberen Fasern, die, nachdem sie nach medial-hinten gezogen sind, an der Linsenkapsel der Äquatorgegend haften, wobei sie die Neigung aufweisen, sich wieder in feinere Fibrillen aufzulösen. Überall ist die Verlaufsrichtung der Fasern nicht eine gleichartige, sondern mannigfaltig, so daß die vor- dersten Fasern eine weniger schiefe Richtung einschlagen, als die hinteren, d. h. das ciliare Ursprungsgebiet viel weniger umfangreich ist als das Ansatzgebiet. Daraus erhellt natürlich, daß jedes Spatium zonulare gegen die Linse hin breiter ist als gegen den ciliaren Teil. Wie beim Glaskörper sind auch hier reichhche geronnene Körner, die an Größe und Form unbestimmt sind, den Fasern aufgelagert und bilden dadurch zierhche gekörnte Fasern. Durch Collaterale ver- binden sich häufig die Fasern miteinander. In den Spatia zonularia 226 K. Okajima, sah ich keine eigentümliche Durchflechtung der feineren Fasern, was an dem Glaskörper der Fall ist. 6. Neben- und Hilfsorgane des Auges, a. Die Augenlider und die Bindehaut. Das obere Lid ist viel stärker ausgebildet wie das untere, so daß es, eine relativ dünne, lange Falte bildend, beträchtUch tief herabsteigt und die größte Fläche der Hornhaut überdeckt. Auf dem senkrechten Schnitt sieht es keulenförmig aus. Sein feinerer Bau ähnelt im großen und ganzen dem der äußeren Haut. Zuerst kommt das geschichtete Platten- epithel, dann die platte Schicht der Pigmentzellen, welche dort, wo die Hautdrüsen aufgetreten sind, dieselben vielfach umspinnen. Das subepitheliale Gewebe wird aus derbem Bindegewebe hergestellt und nimmt gegen den freien Lidrand zu allmählich an Dicke ab, um endhch dort zu verschwinden; damit ist leicht zu ersehen, daß am freien Rande die ganze Dicke des Lides durchaus vom Epithel eingenommen ist. Nun beginnt das letztere plötzlich seine Beschaffenheit umzuwandeln, indem es erst die einschichtigen niedrigen, sodann die cylindrischen Zellen aufweist. Zwischen diesen Cylinderzellen der Bindehaut be- finden sich die sog. Becherzellen und Basalzellen mit unregelmäßigen Kernen. Das subepitheliale Gewebe der Conjunctiva ist nahe am freien Lidrande dem der äußeren Haut gleich, und erst von der Mittelhöhe des Lides ab gewinnt es seine eignen lockeren Binde - gewebszüge. Am Fornix wird das Epithel wieder platt und geht allmählich in das geschichtete Plattenepithel der Hornhaut über. Pfitzner (96) sah bei den Fischen und Amphibien vor, in und nach der Metamorphose einen Cuticularsaum am Fornix conjunctivae; seiner Meinung nach sind die blasigen Zellen, welche seither als Schleim- oder Becherzellen bezeichnet sind, mit den Becherzellen des Respirations- wie Darmsystems nicht gleichwertig, sondern nach ihrer genetischen Beschaffenheit und Lagerung, da sie aus Ectoderm herstammen, »müssen wir sie einfach als die ,LEYDiGschen Zellen der Conjunctiva' bezeichnen «. Ishikuro (03) äußert von verschiedenen Tieren (Mensch, Katze, Kaninchen, Schwein, Pferd, Meerschweinchen, Maus, Frosch und Fisch) folgendes: »Die Drüsenzellen der Conjunctiva liegen zum Teil im Innern des Epithels, zum Teil öffnen sie sich in der Ober- fläche. Sie sind den Schleimzellen der Drüsenschleimhaut ähnlich, aber nicht mit ihnen identisch. « Wohl mit Recht unterscheide auch ich die blasigen Zellen der Conjunctiva von den eigentlichen Schleim- (Becher-)zellen. Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onychodactylus. 227 Das untere Lid ist kurz und dick, sieht auf dem senkrechten Schnitt dreieckig aus, mit der Spitze nach dorsal-vorn gerichtet. Was seinen Bau anbetrifft, so stimmt es im großen und ganzen mit dem des oberen Lides überein. Nur besteht ein leichter Unterschied darin, daß die Epithelschicht der äußeren Haut am oberen Lid im Bereich des mehr abgerundeten freien Randes sehr dick ist, während es am unteren Lid der Zuspitzung des Lidrandes entsprechend äußerst dünn ausgeprägt ist. Auf der äußeren Fläche trägt das untere Lid eine seichte, hori- zontale Furche, die, wie schon angeführt, die untere Grenze der Nick- haut andeutet; unterhalb dieser Querfurche, unweit von der inneren Lidkante, befinden sich zwei nebeneinander liegende Löcherchen, welche in das Tränenkanälchen führen. Das untere Lid enthält außerdem den größten Teil der Augendrüse. b. Die Augendrüse. »Tränendrüse und HARDERSche Drüse sind « nach Sardemann (84) »ursprüngHch gleichartige Bildungen nach der genetischen und histo- logischen Seite, d. h. sie bilden ein noch indifferentes Drüsenstratum, welches dem Ectoderm, beziehungsweise dem Conjunctivalepithel ent- stammt, sie sind also in letzter Instanz modifizierte, d. h. in bestimmter physiologischer Richtung umgewandelte Integumentaldrüsen. — In ihrer niedrigsten, ursprünghchsten Form tritt uns eine Augendrüse, entgegen bei- Tritonen ; hier handelt es sich um einen der ganzen Länge des unteren Augenhdes folgenden bandartigen Körper. Derselbe beginnt sich schon vom Salamander ab zu diffenzieren und teilt sich erst bei den Reptihen in eine an der vorderen (inneren) Lidkante be- findliche HARDERSche oder Nickhautdrüse und in eine an der hinteren (äußeren) Lidkante liegende Tränendrüse, indem sich die Tränendrüse niemals differenzieren kann.« Auf den Bau der Augendrüse der Uro- delen zu sprechen kommt Piersol (87): »Wie schon bei den Anuren erwähnt, kommt auch hier eine zweite, viel spärlicher verteilte Art von Zellen vor. Diese liegen zwischen den Drüsenzellen in einem mehr oder weniger deutlichen Raum; das zum Kern gehörige Protoplasma ist sehr zart und durchsichtig, so daß man es nicht selten erst nach der sorgfältigsten Beobachtung wahrnehmen kann. Besonders nach einem Studium bei Salamandra maculata halte ich diese Zellen aller Wahr- scheinhchkeit nach für Wanderzellen. Sie liegen häufig zwischen den Drüsenzellen schlank und in die Länge gequetscht. « Dann be- schreibt Peters (90) das bei den meisten Tieren vorkommende deutliche Unterscheidungsmerkmal zwischen der Tränendrüse und der Härder- 228 K. Okajima, sehen Drüse. » Der wechselnden Größe des Acinus entsprechend finden wir auf Querschnitten engere und weitere Lumina, niemals jedoch so enge wie bei der Tränendrüse. Der Membrana propria der letzteren sitzen die pyramidenförmigen Zellen derart auf, daß überall nur ein feines, centrales Lumen vorhanden ist. « Bei unserm Tiere stellt die Augendrüse {A.D Fig. 4) eine beträcht- liche weißliche Masse dar, welche, vorn-unten vom Augapfel liegend, teilweise in die Substanz des unteren Lides hineindringt. Man kann sie sich als eine dreiseitige Pyramide mit zwei Spitzen vorstellen, deren Basis ventral, deren Spitze am freien Rand des unteren Lides liegt. Der Konvexität des Bulbus entsprechend ist die Drüse in ihrer ganzen Länge bogenförmig gekrümmt, so daß ihre eine ausgehöhlte Fläche damit der Conjunctivaf lache parallel steht. Feinerer Bau. Aus zahlreichen Schläuchen aufgebaut, trägt die Augendrüse eine sehr derbe bindegewebige Hülle, welche zwischen den einzelnen Schläuchen feine, die kleinen Blutgefäße führende Scheide- wände abgibt. Das Kaliber des einzelnen Schlauches, der ein sehr weites Lumen zeigt, beträgt etwa 0,05 mm. Das auskleidende Epi- thel ist einschichtiges Cylinderepithel, dessen Zellen meist nahe der Membrana propria länglich-runde Kerne einschließen; bisM^eilen sieht man dieselben in der Mittelhöhe oder mehr gegen das Lumen zu ge- nähert liegen. Der Zellleib enthält reichliche Körner, Secretkugeln, welche bei genauerer Beobachtung als große Tropfen sich erweisen und öfters nach außen ausgestoßen sind. Viel größer sind Secret- kugeln in der gegen das Lumen genäherten Abteilung des Zellleibes als in der basalen, worin hauptsächlich das fein granulierte Protoplasma sich befindet. Zwischen den Cylinderzellen liegen mit geringer Proto- plasmamasse umschlossene Kerne, welche auch ich wohl für Wander- zellen halten möchte, wie dies Piersol beim Salamander betont. Die Membrana propria ist dünn, aber stark und führt längliche Kerne. Wohl ausgebildete Ausführungsgänge kann man nicht auffinden, sie sind durch zahlreiche cryptenartige Röhren vertreten, welche auf der freien inneren Oberfläche des unteren Lides, von seinem Rande etwa 0,2 — 0,3 mm entfernt, sich öffnen. Ihre Ausmündungs- stelle ist stets etwas verengt; infolgedessen nimmt auch die Höhe der auskleidenden Zellen sehr ab. Häufig trifft man schon in diesem cryptenartigen Schlauchteil blasige Zellen an. Daraus erhellt, daß die Augendrüse von Onychodactylus der nie- drigsten ursprünglichsten Form der Tritonen nach Sardemann Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onycliodactylus. 229 entspricht und in bezug auf ihren Bau der HARDEKSchen Drüse näher steht, als der Tränendrüse. c. Der Tränennasengang. Nach Born (76) mündet der Tränennasengang bei den Urodelen zweigeteilt im inneren Augenwinkel, bei den Anuren am freien Rande des unteren Lides aus. Piersol (87) fand, daß bei jungen Rana, Bufo und Bombinator, welche ihre Metamorphose kürzlich durchgemacht hatten, der Tränenkanal an der äußeren freien Hautfläche ausmündet, und ZAvar oft ziemlich weit von dem Rande des Lides entfernt. Mit dem weiteren Wachstum dieser Gegend wird die Mündungsstelle des Kanals aufwärts gezogen, bis sie endlich am freien Rande des Lides liegt. Beim Onychodactijlus geht der Ductus nasolacrymahs {D.n.l Fig. 1—4) mit zwei feinen nebeneinander gelegenen Löcherchen aus, welche sich auf der äußeren Fläche des unteren Lides, unweit von dessen media- ler Lidkante, unterhalb der horizontalen Querfurche befinden, wie dieses Verhalten Born (1. c.) bei andern Urodelen, Piersol (1. c.) bei den jungen Anuren konstatiert hatten. Die Öffnungen sind rund- lich, trichterförmig, schauen nach vorn-dorsal; sie werden von reich- hchen Pigmentzellen der äußeren Havit umgeben, so daß sie mit der Lupe sich als pigmentfreie, helle Area leicht erkennen lassen. Jedes Löchel- chen besitzt einen Durchmesser von etwa 0,1 mm, während der Ab- stand zwischen den beiden nur 0,06 mm beträgt. Von hier aus ziehen zwei fast geradlinige Tränenkanälchen, die etwa 0,05 mm dick sind, stets parallel nach vorn, sich ein wenig medialwärts neigend. Sie sind zuerst direkt unter der äußeren Haut liegend von außen nach innen etwas abgeflacht, alsdann werden sie aber tiefer. Nachdem sie durch den dorsal geöffneten Halbkanal auf der dorsalen Fläche des Präfrontale gelaufen sind, passieren sie in den Vollkanal des letzteren, worin sie sich früher oder später zu einem gemeinsamen Rohr vereinigen, das dorso- ventral ein wenig abgeplattet aussieht. Jetzt läuft dasselbe in den ventral geöffneten Halbkanal des Präfrontale, um wieder, nachdem es über die Dorsalfläche des Nasenknorpels geglitten ist, in die laterale Abteilung der Nasenhöhle unmittelbar vorn vom Organon vomero- nasale auszumünden. Wie in der Regel, besteht der Tränennasengang aus drei Schichten. Die auskleidenden Cylinderzellen besitzen eine etwas ausgebreitete freie Fläche und weisen feine Granulation auf; der Kern ist von ellipsoider Form und liegt gegen die Zellbasis zu genähert. Was den FHmmer- besatz der Zellen anbetrifft, so wird folgendes von Piersol (87) 230 K. Okajima, festgestellt: Bei Urodelen ist die Ausbreitung des Flimmerepithels eine beschränkte, weil es nur in der Nähe der Nase zu sehen ist. Diese Beschränkung ist bei unserm Tiere noch bedeutender, so daß der Tränennasengang in der Nasenhöhle keinen Flimmerbesatz auf- weist. Außer den Basalzellen, welche, zwischen den Cylinderzellen sich befindend, unregelmäßige Kerne führen, ist noch eine andre Art von Zellen zu beachten ; es sind die durch Hämatoxyhn stark sich färbenden rundlichen Kerne mit geringem Protoplasma, welche dieselbe Be- schaffenheit wie die der Augendrüse haben; ich halte sie demnach ebenfalls ohne Zögern für Wanderzellen. Unter dem Epithel kommt eine nicht starke, ringförmige Bindegewebslage, Lamina propria. Dann folgt eine starke longitudinale bindegewebige Schicht, welche sich von dem Stratum compactum des Augenhdes und der äußeren Haut fort- setzt und die Kanälchen umgibt. Um diese sammeln sich, beson- ders an der dorsalen Seite, die nach der äußeren Haut hin gerichtet ist, und alsdann an der medialen wie lateralen Seite, Pigmentzellen sehr stark an und umspinnen mit ihren Fortsätzen, einander durchflechtend, die Tränenkanälchen. An der ventralen Seite sind die Pigmentele- mente sehr arm, fehlen fast vollständig. Es kann nicht unterlassen werden, zu bemerken, daß die Pigmentzellen hier eine eigentümliche Natur bekommen, sich viel feiner aufzulösen, als irgendwo anders. Im Knochenkanal des Präfrontale nimmt die Bindegewebsmasse an Stärke und Mächtigkeit sehr ab, und dementsprechend wird auch das Umspinnen der Pigmentzellen viel kärglicher. d. Die Augenmuskeln. Wegen ihrer bedeutenden Feinheit können die Augenmuskeln nur mit großer Schwierigkeit untersucht werden. Um die unvollständige makroskopische Präparation zu ersetzen, verfolgte ich mehrere Schnitt- serien und konnte damit zu folgendem Ergebnis gelangen. Wie es für gewöhnlich bei andern Amphibien der Fall ist, so lassen sich hier eben- falls sieben Muskeln mit voller Deutlichkeit erkennen. Es sind: 1) M. rectus superior, 2) M. rectus inferior, 3) M. rectus medialis, 4) M. rectus lateralis, 5) M. obliquus superior, 6) M. oblic^uus inferior, 7) M. retractor bulbi. Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onychodactylus. 231 M. rectus superior geht als ein kleiner Muskel von der late- ralen Fläche des Alisphenoideum unweit vom Foramen opticum aus. Zuerst bildet er ein kleines, cylindrisches Bündel und steigt entlang der hinteren Seite des Opticus auf, dann zieht er, den M. levator bulbi durchbohrend, nach vorn-lateral und strahlt in der Form eines halb geöffneten Fächers aus, wobei er dünn und platt wird. Er setzt sich an der hinteren, medialen Seite der oberen Fläche des Bulbus in der Äquatorgegend an. M. rectus inferior entspringt mit dem Ursprung des vorigen Muskels ineinander greifend ebenfalls an der lateralen Fläche des Alisphe- noideum und durchsetzt den Levator bulbi. Mit seinem medialen Rande an den ventralen des Rectus medialis anstoßend, liegt er anfangs an der medialen Seite des Retractor bulbi, dann kommt er ventral von letzterem und weiter vorwärts ziehend endlich davon lateral, so daß beide Muskeln einander kreuzen, um endlich an der ventralen Seite der Äquator- gegend sich anzusetzen. Er ist ein kleiner Muskel. M. rectus medialis entspringt mit dem vorigen gemeinsam. Sein anfangs relativ dicker Bauch wird vorwärts ziehend allmählich schmächtig. Dicht dem Augapfel anliegend, liegt er dem Retractor bulbi auf. Im medialen Gebiet der Äquatorgegend haftet er sich an der Sclera an. M. rectus lateralis besitzt einen gemeinsamen Ursprung mit dem Retractor bulbi. Bald trennt er sich vom lateralen Rande des letzteren ab und, nachdem er lateral davon nach außen-vorn gelaufen ist, inseriert er an der lateralen Seite des Augapfels. M. obliquus superior nimmt seine Lage schief auf der oberen Fläche des Bulbus ein. An der lateralen Fläche des vorderen Orbito- sphenoidanteiles, unweit seines Unterrandes ausgehend, durchsetzt er den Levator bulbi und wird zu einem dicken Bündel. Sein weiterer Verlauf ist verhältnismäßig steil, da er entlang der vorderen medialen Fläche des Augapfels schief aufsteigt. Dann bekommt er eine platte Form und zieht nach hinten-außen-oben, um endlich am mittleren medialen Gebiet der oberen Augenfläche zu inserieren. M. obliquus inferior hat dieselbe Richtung wie der vorige. Er geht mit starkem Bündel aus dem Orbitosphenoid an den Ursprung des vorigen dicht anstoßend aus, und, nachdem er den Levator bulbi durch- setzt hat, nach hinten-lateral und etwas unten ziehend, als ein allmäh- lich platter werdendes Bündel, findet er seinen Ansatz an der ventralen Augenfläche. 232 K. Okajima' M. retractor bulbi {Ret.bul). Dieser erweist sich als eine auf- fallend voluminöse Muskelmasse, deren Ansatzteil unterhalb des Aug- apfels von den Eectus inferior, medialis und lateralis von ventral her bedeckt wird, während der hintere größere Anteil außerhalb der Orbita vorgeschoben liegt und dessen starker Bauch die beträchtliche Fläche des Parasphenoideum bedeckt. Zuerst nimmt er mit äußerst starkem Bün- del seinen Ursprung an der hinteren Unterfläche des Parasphenoideum, wobei die beiderseitigen sich in der Medianlinie miteinander berühren. Vorwärts verlaufend, weicht er mehr lateral ab. In der Augenhöhle wird der Levator bulbi von ihm durchsetzt. Den Opticus von unten und beiderseits halbröhrenförmig umgreifend, setzt er sich schließlich an dem größeren Teil der ventralen, medialen wie lateralen Fläche der hinteren Bulbushälfte an. Betrachtet man den Schädel, dessen Weich- teile (Gaumenschleimhaut u. a.) entfernt sind, von ventral her, so erkennt man den Retractor als beiderseitige auffallend große Wülste an der Schädelbasis. Er berührt mit seinem Hinterrande direkt den Ursprung der hypoaxonischen Muskulatur. Ich war nicht in so glücklicher Lage, eine Portioneneinteilung des Muskels mit voller Sicherheit feststellen zu können; dennoch scheint mir eine solche sicherlich vorhanden zu sein, indem der verschiedenartige Faserverlauf schon auf den Schnittpräpa- raten deutlich zu ersehen war. Bezüglich der Innervation der Augenmuskeln beschränke ich mich hier nur auf die kurze Angabe der Befunde, welche ich bei der Durchforschung der Augenmuskeln kennen gelernt habe. Das Nähere desselben hoffe ich in der ein andres Mal mitzuteilenden Nervenlehre genauer schildern zu können. Der M. rectus medialis, inferior und obliquus inferior werden durch den Oculomotorius innerviert, welcher in seinem Verlauf ein kleines mikroskopisches Ganglion oculomotorii s. ciliare trägt; das- selbe ist klein, da es nur aus wenigen Ganglienzellen aufgebaut wird. Der Abducens versorgt den M. retractor bulbi und M. rectus late- ralis. Erwähnt sei noch mit einigen Worten, daß der Abducens einen merkwürdigen Verlauf insofern zeigt, als der Retractor bei diesem Tier auffallend voluminös entwickelt ist; er verläßt die Schädelhöhle durch eine Zwischenspalte, die zwischen Parasphenoideum und Knorpel- teil (Alisphenoid) vor und unter der Ohrkapsel zustande kommt, durch- setzt also nicht die Substanz der Schädelwand; er biegt abwärts und erreicht bald den Retractor. Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onychodactylus. 233 7. Augenhöhle. Wenn hier die Orbita in Betracht gezogen wird, so ist Wiederholung unvermeidhch, da ich diesbezüghch schon in der Knochenlehre (08) eine kurze Bemerkung gemacht hatte. Einen großen ovalen, mit seiner Längsachse caudo-rostral ge- legenen Raum aufweisend, wird die Orbita vorn von der Nasoethmoidal- region, medial vom Orbitosphenoideum und Alisphenoideum, hinten vom Pterygoideum und endHch außen vom vorderen Fortsatz des letzteren und dem Maxillare begrenzt; die mediale Begrenzung ist am höchsten, während die laterale sich als die niedrigste erweist. Oben ist die Orbita ohne Decke und damit liegt der Augapfel unmittelbar unter der äußeren Haut. Dagegen besteht die untere Wand aus einer sehr derben bindegewebigen, muskulösen Haut, Membrana orbito- temporalis. Die Augenschläfenhöhle, welche im weiteren Sinne als Orbita bezeichnet wird, läßt sich in zwei Abteilungen unterscheiden, von denen die vordere, viel größere, die eigentliche Augenhöhle, die hintere, kleinere, die Schläfenhöhle vorstellt. Dieselbe wird vollauf von dem M. temporalis ausgefüllt, welcher sich weiter ventralwärts mit dem Re- tractor bulbi kreuzt. Die Grenze jener beiden Abteilungen bildet die die vordere Fläche des M. temporalis auskleidende Fascie. In der Orbita im engeren Sinne befinden sich der Augapfel, die Augendrüse, Augenmuskeln und Nerven und Blutgefäße. Die Membrana orbitotemporalis. Diese hat folgenden Ursprung: Vorn am Nasenknorpel, medial hoch an der Hautleiste, welche durch den hervorspringenden Augapfel an der äußeren Haut zustande kommt, hinten am Pterygoideum und endlich außen- vorn am Maxillare, außen-hinten am vorderen Ptery- goideumfortsatz. Sie bildet am Boden der Augenschläfenhöhle ein diese von der Mundhöhle abscheidendes Diaphragma. In ihr ist auch zum Teil der Levator bulbi aufgetreten, der aber nicht überall gleich- mäßig verbreitet ist. Der M. levator bulbi. Eine dünne Muskelschicht (Lev.hul), welche der Membrana orbito- temporalis entsprechend ventralwärts gewölbt ist; sie ist am medial- hinteren größeren Teil der Membrana gut ausgebildet, während sie an deren lateral-vorderem kleineren Teil völlig fehlt. Wie schon bemerkt, 234 K. Okajima, wird sie durch die Gehirnnerven, Augenmuskeln und Blutgefäße viel- fach durchsetzt. Kyoto, Februar 1909. Literaturverzeichnis. Das Verzeichnis enthält nicht alle Mitteilungen, auf welche ich bei dieser Arbeit eingehen konnte, sondern ist bloß auf die im Text zitierten beschränkt. 1. G. Alexander, Über Entwicklung und Bau der Pars inferior labyrinthi der höheren Säugetiere. Denkschr. d. kgl. Akad. d. Wiss. Math.- naturw. Klasse. Bd. LXX. Wien 1900. 2. — Zur Frage der phylogenetischen, vicariierenden Ausbildung der Sinnes- organe (Talpa europaea und Spalax typhlus). Zeitschr. f. Psych, u. Phys. d. Smnesorg. Bd. XXXVIII. 1905. 3. A. Angelucci, Histologische Untersuchungen über das retinale Pigment- epithel der Wirbeltiere. Archiv für Anat. und Physiol. Phys. Abt. 1878. 4. — Über Entwicklung und Bau des vorderen Uvealtractus der Vertebraten. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XIX. 1881. 5. W. Anton, Beitrag zur Morphologie des JACOBSONschen Organs und der Nasenhöhle der Gryptobranchiaten. Morph. Jahrb. Bd. XXXVIII. 1908. 6. A. Ayees, The macula neglecta again. Anat. Anz. Bd. VIII. 1893. 7. T. Beer, Die Accommodation des Auges bei Amphibien. Arch. f. gesamt. Phys. Bd. LXXIII. 1898. 8. J. Blaue, Untersuchungen über den Bau der Nasenschleimhaut bei Fischen und Amphibien, namentlich über Endknospen als Endapparate des N. olfactorius. Arch. f. Anat. u. Phys. Anat. Abt. 1884. 9. J. S. Boden und T. C. Sprawson, The pigment cells of the Retina. Quart. Journ. of the microsc. sc. N. S., N. C, XXXI (Vol. XXXIII). 1892. 10. G. Born, Über die Nasenhöhle und den Thränennasengang der Amphibien. Morph. Jahrb. Bd. II. 1876. 11. H. L. Bruner, Ein neuer Muskelapparat zum Schließen und öffnen der Nasenhöhle bei den Salamandriden. Arch. f. Anat. u. Phys. Anat. Abt. 1896. 12. — Description of new facial Muscles in Anura, with new Observations on the Nasal Muscles of Salamandridae. Anat. Anz. Bd. XV. 1899. 13. — The Smooth Facial Muscles of Anura and Salamandrina. Morph. Jahrb. Bd. XXIX. 1902. 14. R. Burckhardt, Untersuchungen am Hirn und Geruchsorgan von Triton und Ichtbyophis. Diese Zeitschr. Bd. LH. 1891. 15. S. R. Y Cajal, La retine des vertebres. La Cellula. T. IX. 1893. 16. T. H. Chievitz, Untersuchungen über die Area centralis retinae. Arch. f. Anat. u. Phys. Anat. Abt. Suppl.-Bd. 1889. Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onychodactylus. 235 17. T. H. Chievitz, Über das Vorkommen der Ai-ea centralis retinae in den vier höheren Wirbeltierklassen. Arch. f. Anat. u. Phys. Anat. Abt. 1891. 18. D. Deiters, Über das innere Gehörorgan der Amphibien. Reichebt und Du Bois Reymonds Arch. 1862. 19. J. Disse. Riechnerv und Riechschleimhaut bei den Wirbeltieren. I. Ergeb. d. Anat. u. Entw. Bd. X. 1900. 20. — Riechnerv und Riechschleimhaut bei den Wirbeltieren. II. Ebendaselbst. Bd. XI. 1901. 21. A. Dogiel, Über die Drüsen der Regio olfactoria. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXVI. 1885. 22. — Zur Frage über den Bau der Retina bei Triton cristatus. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXIV. 2.3. — Über den Bau des Geruchsorgans bei Ganoiden, Knochenfischen und Amphibien. Ebendas. Bd. XXIX. 24. — Über das Verhalten der nervösen Elemente in der Retina der Ganoiden, Reptilien, Vögel und Säugetiere. Anat. Anz. 1888. 25. — Über die nervösen Elemente in der Netzhaut der Amphibien und Vögel. Anat. Anz. Bd. III. 1888. 26. Ehblich, Über die Methylenblaureaktion der lebenden X^ervensubstanz. Deutsche med. Wochenschr. Nr. 4. 1886. 27. C. Faber, Der Bau der Iris des Menschen und der Wirbeltiere. Gekrönte Preisschr. 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Hasse, Die Histologie des Bogenapparates und des Steinsackes der Frösche. Diese Zeitschr. Bd. XVIII. 1868. 38. — Das Gehörorgan der Wirbeltiere, von Gustav Retzius. Besprechung. Arch. f. Ohrenheilk. Bd. XXI. 1884. 39. — Das Gehörorgan der Frösche. Diese Zeitschr. Bd. XVIII. 1868. 40. V. Hensen, Bemerkungen gegen die Cupula terminalis (Lang). Arch. f. Anat. u. Phys. Anat. Abt. 1878. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCIV. Bd. 16 236 K. Okajima, 41. H. Herzog, Über die Entwicklung der Binnenmuskulatur des Auges. Arch. f. mikr. Anat. Bd. LX. 1902. 42. V. HiNSBERG, Die Entwicklung der Nasenhöhle bei Amphibien. Ebendas. Bd. LVIII. 1901. 43. C. K. Hoffmann, in H. G. Bronns Klassen und Ordmingen des Tierreiches. Amphibien. Leipzig u. Heidelberg. 1873 — 1878. 44. K. IsHiKTJRO, Über die Becherzellen der Conjunctiva. Diss. med. Ref. in ScHWALBEs Jahresber. 1903. 45. E. Kallius, Untersuchungen über die Netzhaut der Scäugetiere. Anat. Hefte. Bd. III. 1894. 46. K. 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Frontaler Schnitt der Nasenhöhle durch die Gegend vom äußeren Nasenloch. Fig. 2. Derselbe, durch die Gegend vom Organon vomeronasale und der Einmündungssteile des Ductus nasolacrymalis. Fig. 3. Derselbe, durch ihren mittleren Teil. Fig. 4. Derselbe, durch die Gegend der Ghoane. IL Gehö Amp.a, Ampulla anterior; Amp.l, Ampulla lateralis; Amp.j), Ami^ulla posterior; Bl, Blutgefäß; C.s.a, Ganalis semicircularis anterior; C.s.l, Ganalis semicircularis lateralis; C.s.p, Ganalis semicircularis posterior; Col, Goluraella; Cr.a, Grista ampuUae anterioris; Cr.l, Grista ampullae lateralis; r o r g a n. Cr.p, Grista ampullae posterioris; D.end, Ductus endolymphaticus; D.per, Ductus perilymphaticus ; Fac, Facialis; F.a.m, Foramen acusticum medium; F.end, Foramen endolymphaticum ; Fai.s, Foramen utriculo-sacculare ; F. per, Foramen perilymphaticum ; G.a.f, Ganglion acustico-faciale; Oeh, Gehirn; Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onychodactylus. 239 G.Fl, Gelber Fleck; Lag, Lagena; M.neg, Macula acustica neglecta; M.r, Macula acustica recessus utriculi; M.s, Macula acustica sacculi; M.t, Membrana tectoria; Otol, Otolith; P.h, Papilla acustica basilaris; P.l, Papilla acustica lagenae; Par, Parietale; P.sph, Parasphenoideum ; P.bas, Pars basilaris; P.neg, Pars neglecta; p. G, perilymphatisches Gewebe ; Pneum, pneumatische Höhle; R.ant, Ramus anterior; R.neg, Ramulus ncglectus; R.a.p, Ramiilus ampullae posterioris; R.lag, Ramulus lagenae; R.bas, Ramulus basilaris; R.sac, Ramulus sacculi; R.ut, Recessus utriculi; Rap, Raphe; Sac, Sacculus; S.s, Sinus superior; S.p, Sinus posterior; Sp.per, Spatium perilymphaticum ; St.op, Stilus opercularis; Tymp, Tympanicum ; Ut, Utriculus. Fig. 5. Häutiges Labyrinth (Wachsplattenmodell), von medial; etwa 35mal vergrößert. Fig. 6. Dasselbe, von lateral. Fig. 7. Dasselbe, von oben. Fig. 8 — 15. Frontalschnitte des Gehörorgans. III. Sehorgan. Fig. 16. Sagittaler Schnitt durch den ventralen Teil des Giharkörpers. M.prot, Musculus protractor lentis; Pig, Pigmentschicht der Iris; Pig.S, Pigment- schicht des Ciliarkörpers. Fig. 17. Tangentialer Schnitt der Iris. Sp.pup, Sphincter pupillae, deren pigmentierte glatte Muskelzellen meist längs geschnitten. K, Kerne; St, Stroma der Iris; P.i.r, Pars iridica retinae. Fig. 18. Frontaler Sclmitt durch die Gegend vom Foramen opticum. Geh, Gehirn; P, Pia; Orb, Orbitosphenoideum ; F. op, Foramen opticum; Op, Opticus mit Zellsträngen; Parasph, Parasphenoideum; Ret.bul, Retractor bulbi; Lev.bul, Levator bulbi. Fig. 19. Horizontaler Durchschnitt des Auges der alten Larve vor der Meta- morphose. Cor, Cornea; Gl, Glaskörper; Ir, Iris; L, Linse; Zon, Strahlenbändchen. über die erste Bildung der Körperform bei Entypie des Keimes. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Ratte. Von Dr. Tictor Widakowich, Assistenten am embryologischen Institut der Wiener Universität. aiit 1 Figur im Text und Tafel VI— VIII, Einleitung. Das merkwürdige Phänomen der »Keimblattumkehr« wurde von Reichert (25) und Bischöfe (1 u. 2) entdeckt. Reichert war bereits im Jahre 1842 die eigentümliche Lage der Darmrinne an der Außenfläche des Meerschweincheneies aufgefallen, und Bischoff hatte 10 Jahre später die oft zitierte, zunächst rätselhafte Beobachtung gemacht, daß der Meerschweinchenembryo mit seiner Bauchseite nach außen, mit seiner Rückenseite aber gegen das Innere des Eies zu liegt. Wenn auch Reichert, und ganz besonders Bischoff, ausführliche Unter- suchungen über den Gegenstand veröffentlichten, so gebührt doch das Verdienst, die Lösung des Rätsels gefunden zu haben, Kupffer (16), in erster Linie aber Selenka (29 u. 30). Diesen Forschern verdanken wir die Erkenntnis, daß die »Entypie des Keimes« (Selenka) nichts ist, was den allgemeinen Gesetzen der Entwicklung des Wirbeltierleibes widerspricht, daß die Ent\vicklungsart aller, die Entypie aufweisenden Säuger von dem früher als Norm angesehenen Entwicklungstypus nichts dem Wesen nach verschiedenes ist. Seither ist eine Reihe von Untersuchungen über diesen Gegenstand erschienen, die einerseits zeigten, daß die Entypie des Keimes eine nicht nur auf die Nager allein beschränkte, sondern durch mannigfache Übergänge zur »normalen« Entwicklungsart hin überleitende Einrichtung ist, anderseits aber durch viele neue Details die durch die älteren Arbeiten gewonnenen Gesichts- punkte vertieften. Die Schwierigkeit der Materialbeschaffung, vielleicht noch mehr über die erste Bildung der Körperform bei Entypie des Keimes. 241 die der Präparation, bringt es mit sich, daß die Deutung vielei; Ver- hältnisse noch strittig ist und manche in der Kenntnis späterer Ent- wicklungsformen vorhandene Lücke noch ausgefüllt werden muß. Es war z. B. Keibel (13) nicht möghch, in seinem Referat »Über die Entwicklung der äußeren Körperform der Wirbeltiere«, »über die jungen Stadien, bei denen die Umkehr der Keimblätter auf der Höhe steht, und die Übergangsformen, in denen die Embryonen die bei den Säugern gewöhnhche Form annehmen«, Näheres mitzuteilen, da die Literatur in diesen Punkten nichts Brauchbares bietet. Die fünf für eine frühe Zeit der Entwicklung von Ratte und Maus charakte- ristischen Bilder a — d-^, die Keibel aus Selenkas Arbeiten repro- duziert, enthalten mancherlei Irrtümer. Die nächstfolgende Fig. e zeigt nach notgedrungener Übeispringung der höchst interessanten Zwischenformen einen schon weit entwickelten Embryo, der sich kaum mehr von Embryonen andrer Säuger, die keine Entypie des Keimes aufweisen, unterscheidet. Wenn ich mich entschließe, im folgenden einen bescheidenen Bei- trag zur teilweisen Ausfüllung einiger Lücken zu geben, so geschieht dies teilweise auch deshalb, weil mir daran lag, zu zeigen, daß eine Anzahl von Unklarheiten jener Art der Arbeitstechnik zur Last fällt, die unter gänzlicher Hintansetzung der Präparation alle Verhältnisse durch das Mikrotom zu ergründen trachtet. Es lag nicht im Plane meiner Arbeit, die Befruchtung, Furchung und Einbettung des Eies in ausgedehnterem Maße zu berücksichtigen. Über diese gut bekannten Abschnitte der Entwicklung hegen ja gegen- wärtig viele Publikationen vor, wie die ausgezeichneten Untersuchungen von SoBOTTA (31), die Arbeiten von Melissinos (21), Gerlach (9), Lams und DooRME (17) u. a. Nach dem Abschnitte »Material und Methode« folgt eine kurze Darstellung der Entwicklung des gefurchten Eies zum Keim, der die Proamnionhöhle gebildet hat. Dieser orientierenden Übersicht ist ein Kapitel angeschlossen, in dem Beobachtungen über den Uterus und das Ei der Ratte gebracht werden, Beobachtungen, die weder gut vor der Orientierung noch bei Besprechung der älteren Stadien mitgeteilt werden könnten. Nach dieser Abschweifung wird von den Entwick- lungsvorgängen nach der Bildung der Proamnionhöhle die Rede sein. In der Besprechung der Gestalt der Stadien, die zu meinen ersten Totopräparaten und Modellen hinüberleiten, werde ich der vorzüg- lichen Schilderung folgen, die Sobotta (32) für die Maus gegeben hat, die sich in ihrer ersten Entwicklung kaum von der Ratte unterscheidet. 242 Victor Widakowich, Die speziell und ausschließlich über die Ratte handelnde Untersuchung Christiani's (5) wäre als Leitfaden wenig geeignet; das gleiche gilt von den Arbeiten Selenkas, Duvals (7) und Robinsons (2G), die teil- weise ebenfalls über die Ratte berichten, aber viele Irrtümer enthalten. Was die Bezeichnungen betrifft, werde ich mich möglichst an die ein- fache und zweckmäßige Nomenklatur Sobottas halten. Material und Methode. Seit einigen Jahren steht mir eine große, in gutem Zustande be- findhche Rattenzucht {Mus rattus albus) zur Verfügung. Die Tiere sind mit Ausnahme der Monate November bis einschließhch Februar das ganze Jahr hindurch brünstig. In manchen Punkten scheinen sie sich anders zu verhalten wie die weiße Maus. Sobotta erzielte genaue Altersbestimmungen der Eier und Embryonen der weißen Maus, wenn er während der zweiten Ovulation post partum (21 Tage) begattete Tiere verwendete. Melissinos hatte mit der von Sobotta angegebenen und auch von Burckhard (4) verwendeten Methode weniger gute Re- sultate, hingegen bei Belegen der Tiere am 29. Tage nach dem ersten Wurfe so hervorragend gute, daß er sein Material »mit fast mathe- matischer Präzision« beschaffen konnte und bezüglich letzterer Me- thode »jede Einrede für unstatthaft« erklärte. Die Ratte bildet nach Melissinos ein etwas schwierigeres Material als die Maus. Ich war bei der Ratte lediglich auf die direkte Beobachtung des Coitus an- gewiesen, da alle Bestrebungen nach einer exakten Altersbestimmung der Embryonen nach den Ovulationen vergeblich waren. Eine Zeit hindurch wurden die Weibchen nur auf das Vorhandensein eines Va- ginalpfropfes hin untersucht, dabei aber viele trächtige Tiere über- sehen, da der Vaginalpfropf nicht regelmäßig ausgebildet wird. Da mehrmals Tiere, die einen wohlausgebildeten Vaginalpfropf hatten, sich als nicht befruchtet erwiesen, wurden nur mehr spontan bei der Begattung angetroffene Weibchen verwendet. Regelmäßig wurde beobachtet, daß das brünstige Weibchen, das im Laufe mehrerer Stunden viele Männchen zuläßt und in dieser Zeit 30mal oder noch öfter belegt wird, plötzlich jede Annäherung der Männchen energisch zurückweist. Ein solches Weibchen wird dann bereits nach kurzer Zeit von den Männchen ganz außer acht gelassen. Vielleicht zeigen nicht alle Maus- und Rattenstämme ein gleiches Verhalten; möglicherweise sind Klima, Alter der Zucht (Zahl der Generationen, die ohne Blutauffrischung gezogen werden), Zahl der Männchen usw. nicht gleichgültig. Jeden- über die erste Bildung der Körperform bei Entypie des Keimes. 243 falls sind die Alteisangaben von Sobotta und Melissinos viel genauer wie die meinen. Betont sei aber, daß genaue Alteisangaben für spätere Stadien ziemlich illusorisch sind, da die Embryonen ein- und desselben Uterus gewöhnhch sehr verschieden weit entwickelt sind. Diese Tat- sache ist nicht allgemein bekannt, wenn auch öfters auf sie hingewiesen wurde. Bezüglich der weißen Maus veisicheit Kolster (15), daß die Entwicklung weder stets bei den Eiern desselben Tieres genau gleich- mäßig stattfindet, noch bei verschiedenen Tieren, die genau gleich lange Zeit nach der Begattung fixiert wurden. Besonders eklatante Fälle von Verschiedenheit der Entwicklung bei Insassen desselben Uterus wurden im Laufe der weiteren Ausführungen gelegenthch ver- merkt. Eine relativ gleichmäßige Entwicklung der Embryonen ver- schiedener, gleich lange Zeit nach der Begattung getöteter Tiere scheint Melissinos beobachtet zu haben. Dieser Autor berichtet über 31 Tiere (Mäuse und Ratten), die zu Ende des 8. Tages getötet wurden. Die Keime dieser Tiere »hatten zwar unter sich Verschiedenheiten, so daß man annehmen konnte, es handle sich um verschiedene Stadien, aber fast alle leiteten sich aus dem verschiedenen Zustande der Durch- schnitte der nicht immer regelmäßig den Uterusanschwellungen an- gelagerten Eier her.« Zur Konservierung wurden SubHmat- Alkohol, ZENKEEsche Lösung, Formol-Alkohol, FLEMMiNGsche Lösung u. a. m. angewendet, die mit Ausnahme der in die relativ großen Eikammern der Ratte schwer eindringenden FLEMMiNGschen Lösung alle mehr oder minder gute Präparate liefern können. Am besten haben sich wohl die ZENKERsche Lösung und das Formol-Alkoholgemisch nach Schaffer bewährt. Einige trächtige Weibchen wurden nach Durchspülung des Gefäßsystems mit LocKEscher Lösung nach der MANNschen (20) Methode mit Kahum bichrom.-Formol-Eisessiggemischen injiziert. Diese Methode hefert, wie bekannt, ausgezeichnete Resultate, ist aber umständHch und zeit- raubend. Zu Beginn meiner Untersuchungen, die zunächst Keime im Stadium der Amnionbildung betrafen, suchte ich unter Anwendung der Paraffin- technik eine größere Anzahl von Schnittserien herzustellen, um aus diesen einige zum Modellieren geeignete Stadien auszuwählen. Zu- nächst gelang es mir trotz vorsichtigster Paraffineinbettung nicht, jenen Entstellungen der zarten Keime zu entgehen, die in den Dar- stellungen fast aller Autoren, die sich mit diesem Objekt beschäftigten, wiederkehren und mitunter eine verhängnisvolle Rolle spielen. So scheint, abgesehen von Duvals Fig. 96, 97, 99, die Einstül- 244 Victor Widakowich, pungen vortäuschen, die in Wirklichkeit nicht vorhanden sind, Se- LENKA ledighch durch die Schrumpfungen des Mesoderms bewogen, eine hohle Anlage der Schwanzfalte des Amnion beschrieben zu haben. KuPFFER bezeichnet eine wohl durch die Zusammenziehung des Meso- derms entstandene Ectodermtasche als Allantoisanlage, und selbst SoBOTTA beschreibt Faltungen des Ectoderms, die durch Knickungen entstanden zu sein scheinen, als Amnionfalten. Die verschiedenen Zerstörungen scheinen bei weitem nicht so sehr von der Art der Fixierung als von der Art der Einbettung abzuhängen. Hiervon kann man sich leicht überzeugen, wenn man mehrere gleich weit entwickelte, auf gleiche Weise fixierte Stadien — sie seien etwa aus der Zeit, da die extraembryonale Leibeshöhle gebildet wird — in verschiedene Medien einbettet. Die größten Zerstörungen wird man finden, wenn man in wasserhaltigem oder zu konzentriertem Celloidin einbettet. Weniger intensive, aber immerhin nicht unbedeutende Ver- änderungen \^ärd man bei Paraffineinbettung erhalten. Die besten Präparate ergibt eine sehr langsame, ganz allmählich zu stärkeren Konzentrationen fortschreitende Celloidineinbettung. Rascheres Ar- beiten wie diese Methode ermöglicht bei fast gleich gutem Erfolge die kombinierte Celloidin- Paraffinmethode, die, richtig angewendet, sehr zuverlässig ist. Die Kenntnis der zur Anwendung gekommenen Form dieser Methode verdanke ich Mitteilungen der Herren v. Apathy und Peterfi. Das Prinzip der Methode besteht im allgemeinen bekannthch darin, daß man die Schädhchkeiten des Celloidins — Eindrücken zarter Membranen usw. — sowie die des Paraffins — Schrumpfung, Zerreißung mancher Gewebsteile beim Erstarren — auszuschalten sucht, indem man das Celloidin nur in geringer Konzentration zur Anwendung bringt und das Paraffin erst dann einparken läßt, wenn das Objekt durch die Celloidineinbettung bereits eine gewisse innere Stütze erlangt hat. Die zu schneidenden Objekte, wie Tuben mit Tubeneiern, Uteri mit freien Keimblasen, wie auch ältere Stadien werden allmählich mit 4%iger Celloidinlösung durchtränkt. Nach Härtung des Celloidins in Chloro- formdämpfen kamen die Präparate in das v. ApathyscIic ölgemisch und wurden schließlich nach Benzoldurchtränkung in 58'iges Paraffin eingebettet. Ich variierte die Methode mit gutem Erfolge dahin, daß ich nicht, wie v. Apathy, ein kompliziertes Verfahren zum Aufkleben der Serienschnitte anwandte, sondern diese wie gewöhnliche Paraffin- schnitte mit Wasser auf dem Objektträger montierte. Die Methode erlaubt ein rasches Arbeiten und gibt, sorgfältig durchgeführt, gute Präparate. über die erste Bildung der Körperform bei Entypie des Keimes. 245 Schon KuPFFER hat angegeben, daß man durch junge, dem Uterus- epithel anhaftende Keiniblasen Längsschnitte erhält, wenn man normal auf das Mesometrium schneidet und später, »nachdem die Einstülpung begonnen«, durch Schnitte parallel der Fläche des gespannt gedachten Mesometrium gute Längsschnitte durch den Eicylinder erzielt. Ich erhielt auf diese Weise eine größere Anzahl guter Serien durch junge Stadien etwa bis zur Zeit der Anlage der Medullarwülste. Für Stadien, die bereits beginnen, ihre Körperform auszubilden, ist diese Art der Präparation nicht mehr gut brauchbar. Man müßte wohl, da man kein Mittel hat, den im Uterus liegenden Embryo genau zu orientieren, viele Schnittserien anfertigen, um aus diesen dann die in guter Schnitt- richtung getroffenen auszuwählen. Denn wenn es auch bei der Her- stellung von Plattenmodellen theoretisch gleichgültig ist, welche Schnitt- richtung man angewendet hat, so ist es doch bekannthch zuweilen ungemein schwierig, aus schräg geschnittenen Serien einen Keim voll- kommen richtig zu modellieren. Ich verlegte mich daher bald auf die Präparation mit Nadel und Lanzette, um womöglich unbeschädigte, ganze Keime aus ihrer Umgebung herauszuschälen. Es zeigte sich bald, daß bereits sehr frühe Stadien der Präparation zugänghch sind. Sobotta hat in seiner Arbeit »Über die Befruchtung und Furchung des Eies der Maus« von seinen vergeblichen Versuchen berichtet, Eier aus der Tube in toto zu bekommen. Die eng kontra- hierten Schhngen der Tube, in der die Eier im Verlaufe der Furchung liegen, könne man wegen ihrer Kleinheit überhaupt schwerlich, jeden- falls nur unter Verletzung der Eier aufschneiden. Auch das Ausspritzen der Tube mißlang Sobotta mehrmals gänzlich, da, -v^äe der Autor ver- mutet, sich bei diesem Versuche die Tube kontrahiert und die Eier noch fester umschließt. Sobotta meint, daß es vielleicht mit andern Mitteln gelingen könnte, Eier aus der Tube in toto zu erhalten. Da ich bei der Ratte mit gutem Erfolge versucht habe, Tubeneier zu prä- parieren, sei hier, ohne daß ich auf die erhobenen Befunde in dieser Abhandlung näher eingehe, kurz auf die einfache und bequeme Methode hingewiesen, mit der man sich leicht Tubeneier zu verschaffen vermag. Es ist dabei ziemlich gleichgültig, in welchem Abschnitte der Tube sich die Eier gerade befinden. Man geht so vor, daß man das uterine Ende der Tube von seiner Insertionsstelle abtrennt und sämtliche Ver- bindungen der Tube mit der Ovarialtasche ablöst. Hierauf spült man das so gewonnene Klümpchen, die stark gewundene Tube ist wegen der Kürze der Mesosalpinx zu einem Knäuel geballt, sorgfältig in warmer NaCl-Lösung ab und durchtrennt mit einer scharfen Nadel 246 Victor Widakowich, den Anlötungsrand der Mesosalpinx von der Tubenmuskulatur. Man erhält auf diese Weise einen etwa 15 mm langen Schlauch, den man auf gut Glück mit der Lanzette in 2 — 3 mm lange Stückchen zerteilt. Aus diesen gewinnt man die Eier, indem man das eine Ende der Stück- chen mit einer Nadel festhält, während man mit einer zweiten, hori- zontal aufgelegten Nadel über das Tubenstück energisch darüberstreift. Aus dem freien Ende des Stückchens tritt dann gewöhnlich das ganze Epithel oft als unbeschädigtes Rohr heraus. Nach vorsichtiger Zer- teilung des Epithels findet man dann mit der Lupe leicht etwa vor- handene Eier, die sich durch ihren starken Glanz auszeichnen. Selbst- redend muß man sich hüten, die dünne Schicht NaCl-Lösung, in der gearbeitet wird, eintrocknen zu lassen, usw. Ich habe diese Art der Präparation niemals mit völligem Mißerfolg angewendet. Enthält die Tube Eier, so kann man sicher sein, wenn auch nicht alle, so doch die Mehrzahl aufzufinden. Ich habe auf diese Weise zweizelKge Stadien mit Polkörper, vierzellige und Morulae im frischen Zustande beobachten können. Der schwierigste Teil der Präparation ist die Fixierung und Färbung der aufgefundenen Eier. Hier kommen die verschiedenen, zur Konservierung auspräparierter FoUikeleier üblichen Reagenzien in Betracht. Es sei nur darauf hingewiesen, daß die Fixierungsflüssig- keiten längere Zeit (24 Stunden, feuchte Kammer) einwirken müssen, da die Eier sonst leicht bei der Entwässerung einschrumpfen. Das »non plus ultra de l'art« wie sich Christiani ausdrückt, die Gewinnung unbeschädigter frischer Eicylinder aus dem Uterus, ist mir natürhch ebensowenig geglückt wie die Präparation noch freier Keim- blasen des Uterus. Schon implantierte Eier lassen sich aus dem fixierten Uterus mit Leichtigkeit auspräparieren. Sämtliche hier gebrachte Totofiguren sind Bilder von Objekten, die aus fixierten Eikammern gewonnen \vurden. An sich ist es für die Erhaltung der äußeren Form ziemlich gleichgültig, welche Fixierungsmittel man anwendet. Es wurde bereits darauf hingewiesen, daß die meisten Beschädigungen, auf die man stößt, durch die Art der Einbettung und nicht, wie viele glauben, durch die Fixierung hervorgerufen werden. Kleine Keime, vor allem solche, die nur eine Höhle, die Proamnion- höhle, enthalten, sind in ihrer Färbung der Decidua vollkommen gleich. Man sieht sie gewöhnlich erst dann, wenn die Ento-Ectodermwand der Proamnionhöhle schon zerstört ist und man in das Innere des Cyhnders sieht. Es ist daher sehr vorteilhaft, wenn man die Uteri, die solche Keime enthalten, mit Reagenzien fixiert, welche das Blut- über die erste Bildung der Körperform bei Entypie des Keimes. 247 extravasal, das den Keim umgibt (vgl. die Arbeiten von Sobotta, KoLSTER und DissE [6]) schwarz färben. Hierzu eignen sich Formol- gemische, die bekanntlich die Eigenschaft haben, bei längerer Ein- wirkung aus dem Hämoglobin ein schwarzbraunes Pigment zu produ- zieren. Mit Formol- Alkohol nach Schaffer (28) (1 Teil Formol 40°, 2 Teile Ale. 80 ) fixierte Eikammern zeigen dann einen von einer dunklen Rinde umgebenen, von der Decidua leicht zu unterscheidenden Keim- cylinder. Die Präparation war dann am leichtesten, wenn parallel dem gespannt gedachten Mesometrium dünne Schnitte von der Eikammer abgetragen wurden, bis das gefärbte Blutextravasat durch die Decidua durchschimmerte. Durch mehrere Schnitte wurde sodann ein würfelförmiges, den Keim enthaltendes Stück Decidua aus der Eikammer ausgeschnitten. Unter der Lupe befreit man dann mit spitzen, glatt poherten Nadeln, zarten Häkchen usw. den Keim von der anhaftenden Decidua. Auf ähnliche Weise präpariert man auch ältere Stadien, deren Abgrenzung von der Decidua bereits durch das aufgelockerte Gewebe um das äußere Blatt des Dottersackes möglich ist. Man überzeugt sich bei der Präparation leicht davon, daß die meisten der gegenwärtig üblichen Fixierungsmittel die äußere Form der Keime ausgezeichnet zu erhalten imstande sind, vorausgesetzt, daß die Entwässerung eine schonende war. Ein Unterschied liegt vielleicht im Grade der Brüchigkeit, den die Objekte nach verschiedenen Fixie- rungen annehmen. Sublimatgemische scheinen mir die brüchigsten, Formolgemische die elastischsten Präparate zu liefern. Die Präparation gelang am besten, wenn die Objekte in 80 — 90°igem Alkohol aufbewahrt wurden. Die Bildung des Eicylinders. Fntwicklung des gefurchten Eies zum Keim, der die Proamnionhöhle enthält, nach der Darstellung Sobattas (32). Nach SoBOTTAs (26) Darstellung tritt, bald nachdem die Eier im Stadium der Morula die Uterushöhle erreicht haben, eine exzentrisch gelegene Furchungshöhle auf. Die Eier, deren Oolemm bereits früher verloren gegangen ist, zerstreuen sich über eine größere Strecke des Uterushornes. Am Anfange des 5. Tages nach der Befruchtung erscheint das kugelrunde Ei als typische Blastula, die eine regelmäßige, gut be- grenzte Furchungshöhle enthält. Das Dach einer solchen Keimblase besteht aus einer einfachen Lage ziemlich platter Zellen, der Boden hat drei bis vier Zelllagen. Bei weiterer Ausbildung der Keimhöhle werden die Zellen des Bodens ein- bis zweischichtig. Die Keimblase 248 Victor Widaküwich, kommt mit dem Uterusepithel in Berührung, das sich unter ihrem Drucke abplattet, ohne aber mit ihr in Verbindung zu treten. In der ersten Hälfte des 5. Tages zeigt die von der Keimhöhle be- grenzte, oberste Lage des ungefähr dreischichtigen Bodens zuweilen eine etwas dunklere Färbung. Am Ende des 5. Tages ist diese Schicht schon stets von den andern verschieden. Um diese Zeit liegen alle Keimblasen mit der Verdickung der Wand mesometralwärts gerichtet. Allmähhch nimmt die kugelige Keimblase eine längliche, elhpsoide Gestalt an. Der verdickte (mesometrale) Pol bekommt die Form eines Kegels, dessen Basis gegen die Keimhöhle gerichtet ist. Die innerste, bereits früher differenzierte Schicht des Bodens tingiert sich jetzt mit Eosin stärker als die übrigen Zellen des Keimes, sie liefert später einen großen Teil des Entoderms, insbesondere das ganze Dottersackepithel; sie führt den Namen Dotterentoder m. Bald erstreckt sich das Dotterentoderm mit platten Zellen auf die Innenfläche der seitHchen Begrenzung der Keimblase. Am antimesometralen Pol des Eies bilden sich einige großkernige, plasmaarme Zellen (Riesenzellen), eine kon- stante Eigentümhchkeit der Keimblase der Maus (und der Ratte). Im Verlaufe des 6. Tages verändert die Keimblase ihr Aussehen haupt- sächhch dadurch, daß die Zellen des mehrschichtigen Teiles sich stark vermehren. Dabei wächst dieser Teil einerseits nach außen, anderseits aber in erhöhtem Maße in das Innere der Keimhöhle — der erste Anfang der Entypie des Keimfeldes. Der nach außen wachsende Teil wird zum Ectoplacentarconus, der nach innen wachsende zum Eizapfen oder Eicyl Inder. Während dieser Vorgänge geht das Uterusepithel zugrunde, so daß die Keimblase an die zur Decidua umgewandelte Schleimhaut grenzt. Auf der Kuppe des in die Furchungshöhle hinein- gewachsenen Eizapfens liegt hohes Dotterentoderm, das sich in Form von mehr abgeplatteten Elementen auch auf die Innenfläche der seit- lichen Keimblasenwände erstreckt. Der aus ziemlich gleichartigen Zellen bestehende Eizapfen wird gegen Ende des 6. Tages länger. Eine quere Furche beginnt, ihn allmählich in zwei Teile zu zerschnüren. Der antimesometrale, allmähhch Kugelform annehmende Abschnitt hat annähernd radiär gestellte Kerne, der mesometrale, mehr cyhn- drische Abschnitt, mehr unregelmäßig angeordnete Kerne. Im letzteren Teile tritt ein Lumen auf, das sich später, nachdem beide Abschnitte wieder miteinander verschmolzen sind, durch die ganze Länge des Eicyhnders erstreckt. Das Dotterentoderm überzieht dann als visce- rales Blatt des Dotterentoderms die ganze Oberfläche des Eicy- linders, während die ganze Innenfläche der plattzelligen Keimblasen- über die erste Bildung der Körperform bei Entypie des Keime.?. 240 -E.C wand von dem aus zerstreuten Zellen gebildeten parietalen Blatte des Dotterentoderms austapeziert wird. Die Form der Keimblase, die des Eicylinders und seiner Lumina, die Gestalt der Schnürfurche und des Ectoplacentarconus unterhegen großen individuellen Schwan- kungen. Im wesentHchen hat der Keim am Ende des 7. Tages eine Form, von der die schematische Textfig. 1 eine Vorstellung gibt. Der mesometrale Teil des Keimes ist nach oben, der antimesometrale nach unten gerichtet. Die innere Höhle ist die Proamn ionhöhle, die äußere die Dottersackhöhle. Die Proamnionhöhle istaus- schließhch vom » Ectoderm « begrenzt, die Dotter- sackhöhle nach innen zu vom visceralen Blatte des Dotterectoderms, nach außen zu von dessen parietalem Blatte. Die große, ßolide Zellmasse ist der Ectoplacentarconus. Das nach außen vom parietalen Blatte des Dotterentoderms ge- legene, dünne Ectoderm, das die Begrenzung des Keimes gegen den Uterus zu bildet, besteht nunmehr aus einer kontinuierlichen membran- artigen Schicht (KoLSTERs »feinfaserige Haut«), -Pr.H - D.H Textfig. 1. E.C, Ectoplacentarconus; die stellenweise kernfrei ist und im Laufe der pr.n, Proamnionhöhle; D.H, Dottersackhöhle (nach SOBOTTA [33]). weiteren Entwicklung immer weniger Kerne er- kennen läßt. Das »Ectoderm«, das die Pro- amnionhöhle begrenzt, besteht aus einer einfachen Lage von Zellen, deren Kerne alternieren. Das Dotterentoderm ist am antimesometra- len Pole, wo es früher am höchsten war, jetzt stark abgeplattet und besitzt nunmehr seine größte Höhe auf den Seitenflächen des Eicylinders, Das ganze Ei, sowie auch der Eicylinder sind (Selenka) drehrund, ge- wöhnlich vollkommen symmetrisch, ohne Andeutung einer lateralen Symmetrie. Das primäre embryonale Ectoderm und das extraembryonale Ectoderm. Die die Proamnionhöhle begrenzende Zellschicht wurde als »Ecto- derm« bezeichnet. Sobotta nennt diese Schicht nirgends direkt Ectoderm, da er der Überzeugung ist, daß »das Ectoderm der Autoren in der Mäusekeimblase nicht Ectoderm allein ist, sondern daß es Teilen aller drei Keimblätter den Ursprung gibt, dem gesamten Ectoderm und Mesoderm und Teilen des Entoderms «. Der Vorgang, durch welchen die als Dotterentoderm bezeichnete Schicht entsteht, hat nach Sobottas 250 Victor Widakowich, Meinung mit der Gastrulation nichts zu tun. Ich. will nun gleich hier folgendes bemerken: Ich stimme mit Sobotta darin überein, daß das Ectoderm der Autoren nicht Ectoderm allein ist, sowie auch darin, daß das Dotterentoderm nicht durch Gastrulation entsteht. Es ist aber Sobotta entgangen, daß die die Proamnionhöhle begrenzende Zellschicht (Ectoderm der Autoren) bereits frühzeitig in zwei morpho- logisch und histologisch differenzierte Abschnitte geteilt ist, die Ecto- derm verschiedener Valenz enthalten. Bezüglich dieser Tatsachen stellen mich nun meine Befunde auf die Seite Melissinos, nach dessen Über- zeugung das Ectoderm des Embryo zu jener Zeit differenziert ward, da die mehr oder meniger deutliche Furche den Eicylinder in zwei Abschnitte teilt, wobei dann der antimesometrale Abschnitt das » eigent- liche Ectoderm« enthält. Diesen Zellverband nenne ich primäres embryonales Ectoderm, im Gegensatz zum extraembryonalen Ectoderm, das den mesometralen Abschnitt des Eicylinders und den Trophoblast zusammensetzt. Erstere Bezeichnung scheint deshalb ge- boten, weil, wie ich sehe, in dem betreffenden Bezirke der Primitiv- streifen gebildet wird, ein Vorgang, den ich allein als Gastrulation auf- fasse. Da im Bereiche des Primitivstreifens das Mesoderm und das Chordaentoderm entsteht, bleibt erst nach Ausscheidung der betreffen- den Zellen das Ectoderm des Embryo (sekundäres Ectoderm) übrig. Selenka (29) unterscheidet an der kugeligen Eiblase mehrere verschiedene Ectodermabschnitte. Jene Zellen, die den Boden des Eies nach außen begrenzen, nennt er RAUBERsche Zellen. Aus diesen, die aber, wie Sobotta, Melissinos und ich sehen, sehr wenige Mitosen zeigen, läßt er den Ectoplacentarconus hervorgehen. Die Zellen, die zwischen RAUBERschen Zellen und dem Dotterentoderm liegen, nennt Selenka Grundschicht, formative Zellen, formatives Ectoderm. Die platten Zellen des Daches der Keimblase heißen bei ihm Deckschicht, REicHERTsche Zellen. Diese Auffassung unterstützt Selenka durch eine Anzahl sicher nicht einwandfreier Bilder, gegen deren suggestive Schematisierung Sobotta, der Selenkas Standpunkt unberechtigt findet, energisch Stellung genommen hat. Auch mir war es nicht möglich, in diesen frühen Stadien verschiedene,' sich durch Färbung und Grenzlinien charakterisierende Ectodermabschnitte wahrzunehmen (s. Fig, 1 und 2). Melissinos, der seine Angaben durch die Abbildung einiger an- scheinend prachtvoll erhaltener Keimblasen stützt, unterscheidet eben- falls voneinander abzugrenzende Ectodermabschnitte, allerdings nicht in über die erste Bildung der Körperform bei Entypie des Keimes. 251 voller Übereinstimmung mit Selenka. Zunächst sind nach Melissinos alle den Boden der Keimblase bildenden Zellen einander gleich. Dann aber platten sich die äußeren Zellen ab, erhalten längliche Kerne, ihr Farbton prägt sich stärker aus.. Diese Schicht verschwindet alsbald ganz; »die andern Zellen aber differenzieren sich nach dem Keimpole zu in die innere Dotterentodermschicht und die verbleibende Gruppe der RAUBERschen Zellen«. Diese Zellen liefern den »Placentarconus «, sowie auch, wie Melissinos später angibt, den Eicylinder oder Eizapfen. Ich bin, wie erwähnt, nicht imstande, vor dem Auftreten der Querfurche durch Färbung zu unterscheidende Zellen, die nicht Dotter- entodermzellen sind, aufzufinden. Insbesondere fehlen mir genügend viele Stadien, an denen das Zugrundegehen einer Zellschicht nach- gewiesen werden könnte. Hingegen finde ich im Gegensatz zu Sobotta, daß die Zellmasse des Eicyhnders nach dem Auftreten der mehr oder weniger deutlichen Querfurche zwei voneinander erheblich durch Färbung und Anordnung der Zellen verschiedene Abschnitte zeigt, von denen der mesometrale schließlich das embryonale Ectoderm liefert (Fig. 3). Von dieser Erscheinung soll noch später die Rede sein. Vorerst sei noch einiger Details Erwähnung getan, die den Uterus, das Ei und die Riesenzellen betreffen. Bemerkungen über den Uterus, das Ei und die Riesenzelien der Ratte. Die Struktur des Uterus der Maus ist gut bekannt. Dennoch konnte noch jüngst Kolster (15) eine anscheinend früher im Uterus noch nicht beobachtete Zellart nachweisen, die eine konstante Eigen- tümhchkeit des Uterus der Maus und, wie ich finde, auch der Ratte bildet. Es handelt sich um große, gelblich bis braun pigmentierte Zellen, die man manchmal vereinzelt, bald aber in ungeheueren Ver- bänden beobachten kann. Kolster fand diese Zellen in der Schleim- haut eines geschlechtsreifen, unbelegt gebliebenen Uterus in mäßiger Menge. Sie liegen niemals dicht unter dem Epithel, oft angrenzend an die Muscularis, gewöhnlich an der mesometralen Seite des Uterus. Manche dieser Zellen enthalten rötlich gefärbte Granula. Reichlicher kommen sie im Uterus von Tieren vor, die schon geboren haben. Wahr- scheinlich handelt es sich, wie Kolster annimmt, um Wanderzellen, die sich mit den Zerfallsprodukten der roten Blutkörperchen beladen. Bei der Ratte lassen sich Anhäufungen solcher Zellen oftmals schon am frischen, unversehrten Uterus wahrnehmen. Man sieht dann scharf umgrenzte, braune Knötchen, die in regelmäßigen Abständen nahe dem Zeitschrift f. wisseuscli. Zoologie. XCIV. Bd. 17 252 Victor Widakowicb, Insertionsrande des Mesometriiim durch die Musciilaris hindurcli- schimmern. Beiläufig sei erwähnt, daß solche mit Blut beladene Wan- derzellen auch bei andern Säugern zu finden sein dürften. So sah ich ganz ähnhche Zellen in der Uterusmuccsa des Igels, Über das Uterusepithel der Maus berichten die Autoren überein- stimmend i, daß es der Flimmerhaare entbehrt. Die rätselhafte Ver- teilung der anfänghch dicht nebeneinander gelagerten Eier auf die ganze Länge des Uterushornes veranlaßte mich, den Epithelverhält- nissen bei der Eatte besondere Aufmerksamkeit zuzuwenden. Daß das Ei einer aktiven Bewegung unfähig ist, unterhegt keinem Zweifel. Die Schwerkraft kann als bewegendes Moment schon wegen der Lage des Uterus nicht in Frage kommen. Überdies muß die Wirkung der Adhäsion zwischen Eioberfläche und der feuchten Uterusinnenfläche größer sein als die der Schwerkraft. Angesichts der Dicke der Mucosa und der Uterusmuskulatur kann man wohl nicht annehmen, daß eine wie immer sich betätigende Peristaltik imstande sei, die aneinander liegenden, -VNdnzigen Eier voneinander zu trennen. Sieht man nun, daß z. B. der menschhche Uterus im Menstruationsintervall ein lebhaft flimmerndes Epithel besitzt (Hoehne [11], Schaffer [27]), so ist es recht naheliegend, auch bei der Maus und Katte ein wenigstens zeit- Aveilig fhmmerndes Uterusepithel zu vermuten. Es wäre dann wohl die Fortbewegung der Eier im Uterus, allerdings aber ncch nicht ihre regelmäßige Veiteilung über die Länge der Uterushörner erklärt. Tat- sächlich sah ich oft an vielen Stellen von Uteris des 4. Tages Gebilde, die ich an Präparaten, die weniger Skeptizismus verlangten, für un- vollkommen konservierte, miteinander verklebte, sehr kurze Fhmmcr- haaie erklärt hätte (vgl. Fig. 2, wo derartiges angedeutet ist). Sicher- lich hat die Oberfläche des Epithels um diese Zeit überhaupt ein besonderes, ungewohntes Aussehen. Man sieht einen deuthchen, dunkler gefärbten Saum, der das Epithel gegen das Uteruslumen zu begrenzt. SOBOTTAS anscheinend in allen Details sehr genauen Abbildungen zeigen in Fig. 4 und 5 einen ähnlichen Saum, nicht aber seine Fig. 11, die ein späteres Stadium betrifft, in dem diese Erscheinung auch tat- sächlich schon veischwunden ist. Da ich vermutete, daß die Epithel- frage mit Sicherheit nur am überlebenden Material entschieden werden könnte, untersuchte ich wiederholt an frischen Präparaten Uterus- mucosa aus der kritischen Zeit. Der Erfolg war stets negativ, wie auch die Versuche, bei Dunkelfeldbeleuchtung etwa abgefallene Cihen zu 1 G. LoTT (18) sah an frischen Präparaten das Epithel der Utermdrüsen der Maus fUmmern. über die erste Bildung der Körjierform bei Entypie des Keimes. 253 finden, vergeblich waren. Kurz vor Abschluß der Arbeit war ich so glücklich, an Schnittpräparaten (Formol-Alkoholfixierung, Celloidin- Paraffinmethode, Schnittdicke 6 /-i) ein ziemlich ausgebildetes Flimmer- epithel in einer jeden Zweifel ausschließenden, den größten Skeptizismus überzeugenden Deutlichkeit zu finden. Der Uterus war parallel zur Längsachse geschnitten und enthielt mehrere Keimblasen des Stadiums der Fig. 2. An Schnitten, die das Uterusepithel genau quer treffen, sieht man dicht nebeneinander stehende, aber als Individuen wohl unterscheidbare, kurze, dicke Cilien. Die Länge derselben beträgt wenig mehr als 2 i.i (gegen eine Cilienlänge von 5 — 7 /< in verschiedenen Tubenabschnitten). Die Dicke des Epithels beträgt etwa 10 u. Die Flimmerhaare sitzen einem anscheinend einfachen Cuticularsaum auf. Man hat den Eindruck, daß die Cilien nirgends abfallen, sondern mit- einander verkleben. An manchen Stellen sieht man nämlich deutlich den Cuticularsaum und über diesem einen zweiten, dickeren Saum, der aus teilweise oder ganz miteinander verklebten Härchen gebildet wird. Andre Stellen wieder zeigen einen einheitlichen, dicken Saum. Diese Befunde bestärken mich in der Überzeugung, daß der Trans- port der Eier über die Länge des Uterushornes von Flimmerhaaren besorgt wird, die nur eine ganz kurze Zeit hindurch und nicht überall gleichzeitig bestehen. Die feine Regulation des FHmmerstromes, durch die die Eier in nahezu gleichen Interstitien abgesetzt werden, bleibt selbstredend vollkommen dunkel. Diese meine Auffassung steht in erfreulichem Einklänge mit der Mandls (19), welcher nach seinen Unter- suchungen zu dem Schlüsse kommt, daß das Epithel der Uterusschleim- haut bei Tieren nur zu gewissen, offenbar sehr beschränkten Zeiten flimmert. Über die erste Reaktion des Uterus nach dem Eintritt des ge- furchten Eies in das Cavum uteri gibt es verschiedene Angaben. Fast allgemein wird berichtet, daß, solange das Ei noch frei liegt, der Uterus noch keinerlei Veränderungen zeigt. Nach Disse (5) aber bilden sich bei Arvicola arvalis in der Uterusmucosa schon zu dieser Zeit Riesen- zellen. Ich habe derartiges bei der Ratte nicht beobachten können. Nach SoBOTTA und Burckhard besteht, me bereits berichtet wurde, die erste Veränderung des Uterusepithels in einer Abplattung, die dort zustande kommt, wo das Ei die Uterusinnenfläche berührt. Ahnhches berichtet Melissinos. Ich möchte hier die Aufmerksamkeit auf einen Umstand lenken, den ich nirgends angeführt finde. Ich sehe bei der Ratte zu einer Zeit, da das Ei noch frei im Uterus liegt, eine weitgehende Neubildung von Capillaren. Die ganze Mucosa ist um diese Zeit von 17* 254 Victor Widakowich, einer sehr großen Anzahl anscheinend neugebildeter Blutgefäße durch- zogen, unter denen manche sehr eng sind und auch dann kein Blut enthalten, wenn dafür gesorgt wurde, daß alles Blut im Körper zurück- bheb. Betreffs der Zona pellucida teilt Sobotta (31 und 32) mit, daß die Eier die Zona gelegentlich schon im Achtzellenstadium, häufig aber später verlieren, so daß manchmal Eier, die schon im Uterus sind, das Oolemm noch besitzen. Es handelt sich dann um Eier von 16 bis 18 Zellen. Melissinos hat nie Eier mit so wenig Furchungszellen im Uterus gefunden, versichert aber, daß die Eier bei ihrem Durch- gang durch die eigen geformte Mündung der Tube zum Uterus eine Zona pellucida besitzen, die dann entweder bei der Wanderung durch die Tubenmündung oder später im Uterus abgestoßen ward. Angesichts dieser so lange dauernden Erhaltung des Oolemms will ich erwähnen, daß ich den Verlust derselben einmal schon im Zweizellenstadium beobachten konnte. Es handelte sich um drei nahe nebeneinander liegende, sonst anscheinend vollkommen normale Eier, deren Zonen gerissen waren und miteinander teilweise verklebt erschienen. Die Gestalt der von den verschiedenen Autoren abgebildeten jungen Keimblasen ist sehr verschieden. So bildet z. B. Duval ovoide, drei- eckige und auch einige kugelige Eier ab. Es ist selbstverständlich, daß hier oft die Präparation für die Form maßgebend war. Es dürfte auch mancher geneigt sein, Robinsons Angaben, denen zufolge die Längsachse des Eies erst größer ist und, nachdem sie dann kleiner geworden, schließhch wieder größer wird, darauf zurückzuführen, daß manche Präparate Robinsons stärker, andre aber weniger stark ge- schrumpft waren. Sobottas Angaben über die Form des Eies wurden S. 247 wiedergegeben. Auch nach Melissinos sind, jüngere Eiblasen annähernd kugelrund, während ältere, die bereits ein Dotterentoderm gebildet haben, längsoval werden. Es taucht hier die Frage auf, ob nicht vielleicht die Eiform in vivo bis zu einem gewissen Grade von der Umgebung des Eies abhängig ist. Die dünnwandige, mit Flüssigkeit erfüllte Blastula ist wohl ein ungemein zartes Gebilde. Nach Sobotta, BuRCKHARD, Melissinos u. a. soll nun dieses Gebilde auf das vergleichs- weise robuste Uterusepithel einen » Druck « ausüben, der zur Abplattung desselben führt. Es ist in der Tat verlockend, die Mulde im Epithel, in der man das Ei Hegen sieht, direkt oder indirekt mit dem Eindruck zu vergleichen, den ein schwerer Körper in einer weichen Masse erzeugt. Daß die Mulde im Epithel schwerlich durch Druck erzeugt wird, geht daraus hervor, daß zuweilen die Flimmerhaare noch erhalten sind, über die erste Bildung der Körperform bei Entypie des Keimes. 255 wenn die Mulde bereits vorhanden ist (vgl. Fig. 2). Es scheint sich hier also eher um eine aktive Veränderung des Epithels zu handeln, das auf einen vom Ei ausgeübten »Reiz« reagiert. Die zarte Blastula dürfte nicht nur keine mechanischen Veränderungen des Epithels herbeiführen können, sondern im Gregenteil jeden Widerstand, dem sie auf ihrem Wege begegnet, mit einer Formveränderung beantworten. Sich selbst überlassen, nimmt eine frei im Uteruslumen liegende Blastula die Kugelform an. Fig. 1 ist das Bild einer solchen Blastula; sie ent- spricht ungefähr den Fig. 3 — 4 von Sobotta. Im Bereiche des Daches kam es zu geringfügigen Schrumpfungen, die sich durch kleine Ein- knickungen der breiten und schmalen Zellen äußern. Die Gesamtform der Blase ist annähernd kugelig. Die etwas weiter entwickelte Keim- blase der Fig. 2 lag in einer engen Bucht des Uterus. Sicherlich hatte diese Blastula in vivo nicht genau dieselbe Form wie im Präparate. Man betrachte aber einmal die Mulde, die doch sicher im lebenden Ob- jekt entstanden ist. Diese langgestreckte Einziehung kann nicht durch eine kugelige Keimblase erzeugt worden sein, man wird also auch für die lebende Blastula eine oblonge Form annehmen müssen, die ihr nach der bisherigen Auffassung in diesem Stadium — es hat sich das Dotterentoderm noch nicht differenziert — noch nicht zukäme. Ich sah auch Blastulae, die nicht wie die der Fig. 2 unter Verlängerung der späteren Längsachse des Keimes, sondern unter Verlängerung einer auf dieser normalen Achse abgeplattet sind. Meiner Meinung nach ist daher die Form der Blastulae nicht unabhängig von der Gestalt der Uterusbucht, in die der Fhmmerstrom die Blastulae hineintrieb. Viel- leicht lassen sich die späteren Varianten in der Gestalt des Keimes mit der jeweils von der Blastula angenommenen Form in Zusammen- hang bringen. Sobotta beschreibt am antimesometralen Ende der Keimblasen groi3e Zellen, die man vom 6. Tage an findet, die er, wie berichtet wurde, als Riesenzellen bezeichnet. »Diese Zellen der äußeren Begrenzungshaut der Keimblase« scheinen sich nach Sobotta »zu ihrer starken Größe auszubilden, um als Haftorgane der Keimblase zu dienen und diese in situ zu erhalten. « Ferner vermutet Sobotta, daß die Riesenzellen die mütterlichen Capillaren arrodieren und die für die Ernährung des Eies wichtigen Blutextravasate erzeugen. Es muß hier gleich bemerkt werden, daß die ungemein auffälligen Riesenzellen der Muriden nicht vom Embryo, sondern von der Mutter stammen. Auch Duval leitete die Riesenzellen vom Embryo ab. Duval unterschied am antimeso- metralen Pole der Keimblase abgeplattete Zellen und Riesenzellen. 256 Victor Widakowich, Die ersteren verschwinden und an ihre Stelle tritt die »cuticule ecto- dermique«, an deren Außenseite die Riesenzellen liegen. Aber auch der Ectoplacentarconus soll nach Duval befähigt sein, Riesenzellen zu erzeugen. Selenka (29) hält die Riesenzellen für große Bindegewebs- zellen und hat, insofern als er sie als Zellen mütterlicher Herkunft ansah, das Richtige getroffen. Die neuen Arbeiten von Kolster und DissE scheinen mir in unwiderlegbarer Weise zu zeigen, daß die Riesen- zellen umgewandelte Deciduazellen sind. Zu demselben Schlüsse ge- langt auch PujiULA (22) in einer jüngst erschienenen, in diesem Institut durchgeführten Arbeit. Ebenso leiteten Taffani (34) und Nusbaum die Riesenzellen von der mütterlichen Mucosa ab. Es kann nun nicht bestritten werden, daß man am antimesometralen Ende der Keimblase solche Zellen findet, wie sie Sobotta abbildet. Nach dem Studium meiner Präparate von der Ratte glaubte ich längere Zeit hindurch mit der Möglichkeit rechnen zu müssen, daß wenigstens ein Teil der Riesenzellen vom Embryo geliefert wird, und war bestrebt, Übergänge der relativ kleinen Zellen der Keimblasenwand in die bis über 200 // großen Riesenzellen aufzufinden. Allein, niemals zeigten sich die gesuchten Zwischenformen, wie es auch unmöglich war. Beweise für eine Abwanderung von Zellen des Embryo zu erbringen. Man müßte wohl auch Teilungsvorgänge an den Riesenzellen wahrnehmen können, stammten sie wirkhch vom Embryo. Die großen Zellen der Keimblasenwand sind nämhch in sehr geringer, die Riesenzellen hin- gegen in sehr großer Anzahl vorhanden. Anderseits aber fand ich an zahlreichen Präparaten Stellen, aus denen klar hervorgeht, daß De- ciduazellen zu Riesenzellen werden. Allerdings konnte ich im Gegensatz zu DissE, der an der Feldmaus arbeitete, das Entstehen der Riesenzellen zu einer Zeit, da das Ei noch frei im Uterus hegt, nicht beobachten. Dagegen zeigt die Maus nach den Beobachtungen Pujiulas ein gleiches Verhalten wie Arvicola arvalis. Was die Deutung der großen Zellen betrifft, die aus den Zellen der Keimblase hervorgehen, um alsbald wieder zu verschwinden, scheint mir Melissinos' Erklärung sehr plau- sibel, der zufolge sich auf geschrumpften Keimblasen manchmal die Kerne des mesometralen Abschnittes en face und nicht en profil zeigen, weshalb dann die abgeplatteten Zellen stark vergrößert erscheinen. Riesenzellen, wie sie Duval und Selenka abbilden, sah ich ebensowenig wie Sobotta und Kolster. Diese beiden Autoren glauben, daß hier die Fixierungsmittel Duvals und Selenkas verhängnisvoll waren. Nach Kolster entstehen die Riesenzcllen der weißen Maus aus Zellen der subepithelialen Schicht, die sich enorm vergrößern. Dadurch, daß über die erste Bildung der Körperform bei Entypie des Keimes. 257 in der späteren Zeit der Entwicklung peripher immer neue Riesenzellen entstehen, während solche in der Nähe des Keimes untergehen, ver- dünnt sich die ursprünghch dicke Schleimhautkapsel um den Keim. Die Riesenzellen nehmen nach Kolster Fett und die Zerfallsprodukte der Erythrocyten auf. Nach Disse kommen als Bildungsstätte der >>decidualen Makrophagen«, so nennt er die Riesenzellen, verschiedene Bezirke der Mucosa in Betracht. Nach Disses Untersuchungen sind die Riesenzellen befähigt, amöboide Bewegungen auszuführen, Blut- lacunen zu arrodieren, ungeheuere Mengen von Symplasma aufzu- fressen und rote Blutzellen aufzunehmen. Die in weiterer Entfernung vom Keim entstehenden Riesenzellen gelangen auf dem Wege der Blutbahn zum Ei. Ich sehe bei der Ratte die Riesenzellen am 6. — 7. Tage in der un- mittelbaren Nähe des Keimes aus Deciduazellen entstehen. Ihr weiteres Schicksal habe ich nicht verfolgt, doch beobachtete ich ebenfalls die Arrosion von Blutgefäßen und die Aufnahme von roten Blutkörperchen. Nach dieser Abschweifung vom eigenthchen Thema kehre ich zum weiteren Studium des Keimes zurück, dessen Entwicklung bis zum Auftreten der Proamnionhöhle bereits besprochen wurde. Über die Gestalt des Keimes nach dem Auftreten der Proamnionhöhle. Literatur. Im großen und ganzen stimmen alle Autoren, die sich mit der Entwicklung der Muriden beschäftigt haben, darin überein, daß nach Ablauf der Vorgänge, die auf S. 247 — 249 beschrieben wurden, ein Ge- bilde entsteht, von dessen gröberen Umrissen die schematische Textfig. 1 eine Vorstellung gibt. Allein, bereits um diese Zeit der Entwicklung oder wenig später zeigt der ganze Keim, besonders aber der Eicylinder, noch eine feinere Modellierung, über die nun von den verschiedenen Autoren verschie- denes berichtet wird. So zeichnet Selenka (29) in seinen Fig. 18 und 19 Vorsprünge des Ectoderms, die die Proamnionhöhle einschnüren. Diesen Einschnü- rungen entsprechen an der der Dottersackhöhle zugewendeten Fläche des Eicyhnders seitliche Einziehungen des Ectoderms. Selenkas Fig. 20, die ein etwas älteres Stadium betrifft, zeigt gar drei Vorsprünge des Ectoderms in das Innere der Proamnionhöhle. Die Zellen, die die Eikuppe bilden, sind bis zur ersten Einschnürung dunkler gefärbt. Dieser Bezirk wird als »glockenförmiger Fruchthof« bezeichnet, dessen intensivere Färbung ein Ausdruck der hier beschleunigten Zellver- 258 Victor Widakowich, mehrung sein soll. In Selenkas (30) Schema 64, das einen Rattenkeim darstellt, sieht man bloß eine Einschnürung der Proamnionhöhle. Die ihr entsprechende Erhebung wird bereits als Amnionfalte bezeichnet. Sie liegt in einem schwarz gehaltenen Bezirk, der noch eine Strecke weit über die Erhebung hinaus sich gegen den Ectoplacentarconus zu erstreckt, im Bezirke des »formativen Ectoderms«. Auch spricht Selenka von einer zweiten Falte, die später wieder verschwindet. Ich glaube, daß einige dieser abgebildeten und beschriebenen Falten Kunst- produkte sind, so daß es sich im allgemeinen kaum lohnen dürfte, eine Deutung dieser Gebilde zu versuchen. Bloß seine Fig. 31, Taf. XIV, macht mir einen Vertrauen erweckenden Eindruck. Dieser Keim zeigt eine einzige Vorbuchtung des Ectoderms, und zwar an jener Stelle, die der einstigen Grenze der beiden Ectodermabschnitte entspricht. Eine ähnliche circuläre Falte beschreibt Robinson in seiner Fig. 13. Nach ihm bezeichnet sie die Grenze, wo sich die beiden Ectodermhöhlen vereinigten. Der Teil des Ectoderms, der dem Ectoplacentarconus angehörte, bleibt von dem andern insofern verschieden, als er sich mit Karmin weniger stark tingiert. Auch ist nach Robinson das Ecto- derm der antimesometralen Seite dicker als das der mesometralen. Nach SoBOTTA ist das Ectoderm einheitlich gebaut. Der Eicylinder zeigt drei deutliche Einschnürungen. Erstens eine Furche, die den Rest der einstigen Trennung der gesamten Zellmasse darstellt ; eine zweite Furche befindet sich dort, wo die Höhlung des Cylinders aufhört, eine dritte ist mesometraiwärts von dieser gelegen, Sobottas Fig. 15 zeigt rechts drei, links sogar vier Einziehungen der Wand des Eicylinders. Wahrscheinlich gilt auch hier zum Teil das, was bezüglich der Bilder Selenkas bemerkt wurde. Nach Melissinos bleibt die Unterscheidung des früheren anti- mesometralen Abschnittes des Cylinders vom mesometralen immer leicht, sei es durch eine klare Grenzlinie oder eine an der Peripherie des visceralen Dotterblattes befindhche Furche. Melissinos unter- scheidet drei Buckel am Eicylinder, die alle durch die Spezifität des Ectoderms gekennzeichnet sind. Der antimesometrale Buckel soll » cylinder-pyramidale « oder »polygonal-pyramidale « Zellen besitzen, der mittlere »kubisch polygonale«, der dritte polygonale Zellen. Zwischen dem ersten und zweiten, diesem und dem dritten Buckel bildet Me- lissinos zwischen Ectoderm und Dotterentoderm gelegene Spalten ab, von denen die mesometralste (»prismatischer Raum«) auch bei der Bildung des Mesoderms eine Rolle spielt. Es unterliegt für mich keinem Zweifel, daß diese Spalten Artefacta sind. über die erste Bildung der Körperform bei Entypie des Keimes. 259 Eigne Untersuchungen. Bezüglich der feineren Modellierung des Ectodernicylinders dürfte es oft schwer sein, zu entscheiden, ob ein Vorsprung, eine Leiste oder eine Einziehung als Kunstprodukt, vorübergehende Erscheinung ohne erkennbare Bedeutung oder individuelle Modifikation gedeutet werden muß. Ich möchte daher nur auf zwei Punkte die Aufmerksamkeit lenken. Erstens darauf, daß man, wenigstens bei der Ratte, regelmäßig eine Ectodermpartie unterscheiden kann, die, wie Selenka und Ro- binson angeben, sich durch ihre stärkere Färbung vom übrigen Ecto- derm unterscheidet. Diese so gekennzeichnete Partie ist der anti- mesometrale, zeitweiUg vom mesometralen getrennte Ectodermabschnitt (das primäre embryonale Ectoderm, s. S. 250). Zweitens darauf, daß das mesometrale Ende dieses Abschnittes nach dem Entstehen der Proamnionhöhle eine in das Innere der Proamnionhöhle circulär vor- springende Erhebung bildet, die noch vorhanden ist, wenn das Meso- derm auftritt und sich an der Amnionbildung beteiligt. Die erste Tatsache soll durch Fig. 3 illustriert werden, die ein Stadium der Ratte betrifft, das in der Ent^vicklung etwas weniger weit vorgeschritten war als das Original von Sobottas Fig. 14. Der Keim wurde 6^/4 Tage nach dem letzten Coitus dem Uterus entnommen, in Formol-Alkohol fixiert und nach Celloidineinbettung verarbeitet. Die antimesometrale Höhle des Cylinders besitzt ein unregelmäßig ge- staltetes Lumen, das von cylindrischen Zellen begrenzt wird, deren Kerne mehr oder weniger alternieren. Die mesometrale Höhle besteht in Form einer kleinen Lücke. Antimesometralwärts von ihr sieht man einige kleine Spalträume, die die Richtung bezeichnen, in der sich das Lumen dieses Abschnittes bildet. Der Schnitt zeigt nun sehr deutlich, daß sich die Zellen, die die antimesometrale Höhle so begrenzen, daß die alte Kugel- oder Eiform dieses Teiles noch zu erkennen ist — das primäre embryonale Ectoderm — , intensiver färben wie die Zellen des mesometralen Abschnittes oder die des Ectoplacentarconus — das extraembryonale Ectoderm — . Die Kerne zeigen keinerlei Unterschied in der Färbung, wohl aber das Plasma, das im antimesometralen Teile von dichterer Struktur zu sein scheint. Außen umgibt den Eicyünder das viscerale Dotterentoderm, das ihm überall unmittelbar anliegt. Abhebungen dieses Blattes, wie sie die Bilder von Sobotta, Melissinos und den älteren Autoren zeigen, gibt es hier nicht. Ich fand Abhebungen nur an Paraffinpräparaten oder an zu rasch eingebetteten Celloidin- objekten. Während in Sobottas Fig. U, die, wie erwähnt, ein nur 260 Victor Widakowich, wenig entwickeltes Stadium der Maus betrifft, das Dotterentoderm am antimesometralen Pole des Cylinders bereits niedrig ist, ist es auf meiner Fig. 3 noch ziemlich hoch. Lateralwärts wird das Dotterento- derm allmählich höher, am mesometralen Ende des Cylinders geht es in das parietale Blatt über, das in Form von weit auseinander hegen- den Zellen die Ectodermmembran bedeckt. Die Einschnürung des Eicylinders ist gegen die Dottersackhöhle durch das viscerale Dotter- entoderm fast vollkommen ausgeglichen. Hervorzuheben ist, daß die differente Färbung der beiden Abschnitte des Eicylinders an Celloidin- präparaten weit deutlicher ist, als an Paraffinpräparaten. Um die in das Innere der Proamnionhöhle vorspringende circuläre Falte zu demonstrieren, die vom mesometralen Ende des primären embryonalen Ectoderms gebildet wird, verweise ich auf meine Fig. 4. Da dieses Bild, das einen Kattenkeim vom Ende des 7. Tages betrifft, später etwas eingehender besprochen werden muß, sei vorläufig vom Mesoderm ganz abgesehen und nur auf das Ectoderm hingewiesen. Man erkennt in diesem nur in seinen wichtigsten Abschnitten wieder- gegebenen Präparate, dem dunkler gefärbten antimesometralen Ecto- dermabschnitt, das primäre embryonale Ectoderm. Infolge seines plötzlichen Überganges in den aus mehr kubischen Zellen bestehenden, heller gefärbten Abschnitt bildet er links (Kopfseite des Embryo) und rechts (Schwanzseite des Embryo) eine Art Absatz, wodurch jederseits ein kleiner, in das Innere der Proamnionhöhle vorspringender Wulst entsteht. Nach außen, gegen die Dottersackhöhle zu, entsteht, ent- sprechend dem Wulste, eine Einziehung der Wand des Eicylinders (links deutlicher als rechts, wo bereits Mesodermzellen hegen), die aber durch das viscerale Blatt des Dotterentoderms vollständig ausgeglichen wird. Diese Absetzung des primären embryonalen Ectoderms gegen das extraembryonale fand ich in vielen verschiedenen Serien von Stadien, die noch kein Mesoderm enthielten, aber auch von solchen, in denen sich das Mesoderm bereits gebildet hatte. Das war die einzige konstante, bald stärker, bald schwächer ausgeprägte Ein- schnürung der Proamnionhöhle. Es gibt Keime, die diese circu- läre Erhebung nicht als ringförmig geschlossenen, sondern als an einer Seite, und zwar der späteren Kopfseite, unterbrochenen Wall zeigen, wie dies z. B. in der später zu besprechenden Fig. 5 6 der Fall ist, die ein etwas älteres Stadium betrifft. Sicherlich hat diese Falte anfäng- lich nichts mit dem Mesoderm zu tun, was auch Fig. 4 beweist, an deren linker Seite (Kopfseite des Embryo) ja noch gar kein Mesoderm gelegen ist. über die erste Bildung der Körperform bei Eiitj'pie des Keimes. 261 Das Mesoderm und die Bildung des Amnion. A. Das Mesoderm. Literatur. Die nächsten wichtigen Veränderungen, die den Keim betreffen, sind die Bildung des Mesoderms und die Zerschnürung der Proamnion- höhle in die Amnionhöhle und die Ectoplacentarhöhle. Bezüglich des Mesoderms gehen die Ansichten der Autoren ziemHch weit auseinander. Als Quellen des Mesoderms erscheinen bei den verschiedenen Beobachtern alle Teile, die in Betracht kommen können, entweder einzeln oder miteinander kombiniert : der antimesometrale Abschnitt des Ectoderms, der mesometrale und das Dotterentoderm. Nach KuPFFER (16) erscheint bei Ärvicola arvalis das Mesoderm in der Umgebung einer Bucht, die sich an einer Stelle der Peripherie des Fruchthofes bildet und als blinde Ausstülpung des Ectoderms gegen die Höhle des Dottersackes aufzufassen ist. Diese Bucht soll die Anlage der Allantois sein. Aus Kupffers schematischer Abbildung, die einen Haufen weder mit dem Ectoderm noch mit dem Entoderm in unmittel- barer Verbindung stehender Mesodermzellen zeigt, läßt sich mit Sicher- heit bloß entnehmen, daß die erwähnte Ausbuchtung nicht die Anlage der Allantois ist. Nach Selenka (29) tritt an jener Stelle des Keimes, wo die Pri- mitivrinne erscheint, zunächst eine Zellwucherung des Ectoderms in Form einer Platte auf, die sich in einen Spaltraum, der nach Selenkas Meinung zwischen Ectoderm und Entoderm liegt, hineindrängt. Die ersten Anfänge der Mesodermentwicklung konnte Selenka nicht er- kennen. Nach Befunden an älteren Keimen beschreibt er eine Aus- stülpung des Ectoderms gegen das viscerale Dotterentoderm zu, von dessen »Außenrande sich eine breite Platte in den Raum zwischen Ectoderm und Entoderm erstreckt, welche das Ectoderm mantelartig umwächst.« Gegen den Ectoplacentarconus zu soll gleichzeitig »aus dem äußeren hinteren Umschlagsende der Primitivrinne« die Allantois als Knospe hervor wuchern. Die Primitivrinne geht allmählich in ein grubenförmiges Gebilde über und verstreicht bald völlig bis auf eine gegen die AUantoisknospe hin sich erstreckende flache Tasche, die in der Medianlinie direkt an das Entoderm grenzt und mit diesem ver- wachsen ist. Ausdrücklich wird bemerkt, daß ein Canalis neurentericus nicht vorhanden ist. Wenn auch Selenkas (29) Fig. 21 und 25 ältere Stadien betreffen, die bereits einen langen Primitivstreifen besaßen, so zeigen sie doch 262 Victor Widakowich, trotz erheblicher technischer Mängel, daß Selenka über den Primitiv- streifen der Maus zu unzweideutigen Befunden zu gelangen vermochte. Sehr klar sind seine Fig. 26 — 28. Selenka hebt auch hervor, daß nach dem Auftreten des Mesoderms eine Orientierung des Keimes ge- geben ist. DuvAL läßt aus einer Verdickung des visceralen Dotterentoderms eine Zellschicht hervorgehen, die mit dem einen Ende mit dem Ento- derm, mit dem andern mit dem Ectoderm zusammenhängt. Er ver- mutet, daß hier ähnliche Verhältnisse vorliegen wie beim Hühnchen in der Gegend des Primitivstreifens. Seltsamerweise fährt er aber fort: »Mais il ne nous a pas encore ete donne, faute de materiaux, d'etu- dier ce que peut etre la ligne primitive chez la souris. « Daß Duval Selenkas Arbeit nicht gekannt hat und über den Primitivstreifen ganz im unklaren blieb, geht daraus hervor, daß er ausdrücklich betont, daß in seinen Fig. 94 und 95, in denen er die Entstehung des Mesoderms erläutert, eine Orientierung des Embryo nicht möglich ist. Er fühlt sich sehr versucht, anzunehmen, daß der Ort, wo das Mesoderm ent- steht, der zukünftigen vorderen Seite des Embryo angehört. Eine Orientierung des Keimes wird nach ihm erst dann möglich, wenn die Allantoisanlage aufgetreten ist. Christiani scheint geneigt zu sein, das Mesoderm ausschließlich vom Ectoderm abzuleiten, sagt aber: ». . . ces cellules semblent etre d'abord tres adherentes ä l'ectoderme, mais on n'en peut pas dire autant de l'endoderme ; cependant, sur quelques coupes, cette adherence est tres evidente«, Christianis Fig. 45 und 47 entsprechen ungefähr Selenkas Fig. 28 und 27, sie zeigen zwei seitliche Mesodermstreifen im Zusammenhange mit dem Ectoderm. Nach Robinson erscheint das Mesoderm bei Ratte und Maus im letzten Teile des 8. Tages »round the margin of the epiblast where it is in apposition with the trophoblast. « Leider ist die Fig. 14, auf die verwiesen wird, eine schematische Figur, in der das Mesoderm von der mesometralen Vorwölbung des embryonalen Ectoderms als lange Punktreihe zu sehen ist, die bis zu einem nahe dem antimesometral gelegenen Pole des Ectodermcyhnders befindlichen Canahs neurentericus reicht. Über spätere Stadien der Mesodermentwicklung bringt Ro- binson eine große Reihe von zum Teil sehr instruktiven Quer- und Längsschnitten. Etwas näher sei nun auf die Arbeit von Melissinos eingegangen, da hier nach der Versicherung des Autors der Ursprung des Mesoderms eingehend und mit großer Vorsicht studiert wurde. Nach Melissinos über die erste Bildung der Körperform bei Entypie des Keimes. 263 entwickelt sich das Mesoderm bei Maus und Ratte am 7. Tage, nach der Teilung des Eicylinders in einen das embryonale Ectoderm liefernden, antimesometralen und einen undifferenzierten, mesometralen Abschnitt. Das viscerale Dotterblatt (Robinsons und Jenkinsons Hypoblast) könne als Mesodermbildungsstätte nicht in Betracht kommen. »Ferner entsteht es nicht aus dem zum Ectoderm umgewandelten Teile des Eicyhnders, wie Fräser (8) und Selenka usw. angeben, sondern aus andrer Quelle; aber woher?« Bei einer sorgfältigen Revision seiner Präparate beobachtete Melissinos auf der äußeren Oberfläche des mittleren Buckels (vgl. S. 258) des Eicylinders und an dessen Ver- einigung mit dem antimesometralen Buckel zwei bis fünf Zellen, die, vom mittleren Buckel losgelöst, sich in den kleinen prismatischen Raum (erste oder antimesometrale Einschnürung) und dem visceralen Dotter- blatt einlagern. Die Textfigur, die dies illustrieren soll, zeigt nun einen in sagittaler Richtung durchschnittenen Keim mit bereits weit entwickeltem Mesoderm, das im Bereiche des Primitivstreifens über 20 Mesodermzellen erkennen läßt. Gegenüber einer mächtigen Schwanz- falte des Amnion sieht man an der Kopfseite des Embryo, trotz der hier sehr undeutlichen Zeichnung, einen Spalt zwischen dem Ectoderm und dem visceralen Blatte des Dotterentoderms, in dem ebenfalls einige Zellen hegen. Derartige Bilder erhält man, wie ich versichern kann, wenn man Stadien, deren Mesoderm bereits im fortgeschrittenen Wachs- tum sich befindet, sagittal durchschneidet. »In andern meiner Prä- parate«, schreibt Melissinos, »gab es bis zu neun Zellen«. — Die Fig. 38, auf die hier verwiesen wird, erkennt jeder, der mit den Verhältnissen nur einigermaßen vertraut ist, als Bild eines Schnittes durch einen Keim mit weit entwickeltem Mesoderm, der so geführt ist, daß die beiden seitlichen Mesodermflügel annähernd symmetrisch getroffen werden. Nun weiß jeder, daß diese weder mit dem Ectoderm noch mit dem Mesoderm in direktem Zusammenhange stehen. Daher wird Melissinos Behauptung, daß das Mesoderm seiner Fig. 38 mit den Zellen des mittleren Buckels vereinigt ist, wenig Glauben finden. Auf dieselbe Linie mit den Stadien seiner Textfig. 5 und der Fig. 38, die Mesoderm bereits an zwei einander gegenüberhegenden Stellen des Keimes enthielten, stellt Melissinos seine Textfig. 6 und 7 ( »In anderfi Präparaten gab es bis zu neun Zellen. Fig. 38 und Textfig. 6 und 7 «), die offenbar weit jüngere Stadien betreffen. Ganz im Einklänge mit der Beschreibung einer lateral gelegenen Bildungsstätte des Meso- derms (Fig. 38) nennt Melissinos den Primitivstreifen nicht ein einziges Mal. 264: Victor Widakowich, Eigne Untersuchungen. Indem ich nach diesem Literaturbericht an die Schilderung des ersten Auftretens des Mesoderms herantrete, ist es vielleicht angezeigt, vorerst den Leser durch ein Totopräparat über die Gestalt des Ecto- dermcylinders, der noch die Proamnionhöhle enthält, den Primitiv- streifen aber bereits gebildet hat, zu orientieren. Fig. 5 a ist das Bild eines Keimes vom Anfang des 8. Tages, dessen größte Länge — die peripheren lockeren Zellverbände des Ectoplacentar- conus brechen bei der Präparation natürlich ab — P/4 mm betrug. Die Eikammer wurde in Formol- Alkohol fixiert, der Keim unter Entfernung des parietalen Blattes des Dotterentoderms und der ihm aufliegenden Membran aus der Decidua auspräpariert. Die beiden Fortsätze bei * zeigen die Stelle, wo die äußere Wand des Dottersackes abgerissen ist. Man sieht also lediglich den Eicylinder mit dem Ectoplacentarconus. Da der im Alkohol hegende Keim bei auffallendem wie bei durch- fallendem Lichte eine nur undeutlich abgeteilte Höhlung erkennen Heß, wurde er schwach mit Hämatoxylin gefärbt, in Cedernöl aufgehellt und bei durchfallendem Lichte gezeichnet. Diese nötige Aufhellung trägt Schuld an der geringen Plastik des Bildes. Wie man sieht, ist der Ectodermcylinder ein bilateral-symmetri- sches Gebilde, dessen Symmetrie durch keinerlei einseitige Einziehung oder Ausstülpung einer Wand gestört v/ar. Die Proamnionhöhle ist sanduhrförmig. Ihr oberer, dem Ectoplacentarconus zu gelegener Teil ist heller, der untere etwas dunkler. Die Wand des oberen Teiles wird nämlich von dem dünneren extraembryonalen Ectoderm und dem diesem anliegenden visceralen Blatte des Dotterentoderms gebildet, die Wand des unteren Teiles aber von dem bedeutend dickeren embryo- nalen Ectoderm und abgesehen vom Entoderm teilweise bereits vom Mesoderm. Entsprechend dieser dickeren Wandung erscheint der anti- mesometrale Teil der Proamnionhöhle dunkler als der mesometrale. Die an den Ectoplacentarconus grenzende Wand der Proamnionhöhle ist von einem zarten Schatten bedeckt, der durch Zellen des Ectoplacentar- conus, die dem angrenzenden Teil des Dottersackes aufUegen, verursacht wird. Im mesometralen Abschnitte der Proamnionhöhle sieht man einen hellen, ganz leicht S-förmig gekrümmten Streifen, den Primitiv- streifen. Man sieht also in Fig. 5 a die hintere Fläche der Embryonal- anlage. Die rechte Seite der Zeichnung entspricht daher der linken Körperseite des künftigen Embryo. Das Vorderende des Primitiv- streifens liegt daher antimesometralwärts (unten), das Hinterende über die erste Bildung der Körperform bei Entypie des Keimes. 265 mesometralwäi'ts (oben), an dem dunklen, in die Proamnionhöhle vor- springenden Höcker. Über das Vorderende des etwa 1/5 mm langen Primi- tivstreifens konnte ich. nichts eruieren, da es schwierig war, den zarten, sehr zerbrechUchen Keim entsprechend zu neigen. Hinten endigt der Primitivstreifen unvermittelt an dem erwähnten Höcker. Ein Querschnitt, der etwa durch die Mitte des Primitivstreifens dieses Stadiums ginge, sieht so aus, wie dies die Fig. 26 und 27 von Selenka (29), die Fig. 45 von Chkistiani und etwa die Fig. 14 A von Robinson zeigen. Meine Fig. 6 ist das Bild eines Querschnittes durch den Primitivstreifen eines Keimes, der sich vom Original der Fig. 5 nur dadurch unterschied, daß die Einschnürung der Proamnionhöhle etwas stärker ausgeprägt war. Per Keim war in Celloidin eingebettet und wurde nach sorgfältig bestimmter vertikaler Einstellung in der Rich- tung vom antimesometralen Ende gegen den Ectoplacentarconus zu quer geschnitten. Das Lumen der Proamnionhöhle ist fast dreieckig. Der spitze Winkel des Dreieckes ist der Boden der Primitivrinne. Das Ectoderm steht in direktem Zusammenhange mit zwei Mesodermzungen, die gegen die der Primitivrinne gegenüberhegende Seite zu auswachsen. Das viscerale Blatt des Dotterentoderms ist an der Seite der Primitiv- rinne und lateralwäits dick, um dann viel dünner zu werden. Aus solchen Querschnitten geht vollkommen klar und eindeutig hervor, daß der Primitivstreifen auch bei Tieren mit Entypie des Keimes die Quelle des Mesoderms ist. Das eiste Auftreten des Mesoderms beobachtete ich an Keimen vom Ende des 7. Tages. Die ersten Mesodermzellen liegen im Bereiche der vom mesometralen Ende des stärker färbbaren primären embryo- nalen Ectoderm gebildeten Falte. Es kommt hier eine ganz bestimmte Stelle in Betracht, die dort liegt, wo sich später das hintere Ende des Primitivstreifens befindet. Geeignete Schnitte erhielt ich, wenn parallel dem ausgespannt gedachten Mesometrium geschnitten wurde. Die Zellen des mesometralen Endes des embryonalen Ectoderms sind auf Fig. 4 durch ihr dunkleres Plasma ausgezeichnet. Die Färbung der mesometral von diesen gelegenen Zellen des niedrigeren übrigen Ectoderms ist blässer. Zwischen dem visceralen Dotterentoderm und dem dunkler gefärbten piimären embryonalen Ectoderm liegen nun drei Zellen, die sich zwischen diese beiden Schichten einschieben. Ihr Plasma ist etwas heller gefärbt, wie das der übrigen Zellen des pri- mären embryonalen Ectoderms. Daß diese Zellen wirkhch Mesoderm- zellen sind, wird dadurch sehr wahrscheinlich, daß man bei gleicher Schnittrichtung in entwickelteren Stadien an derselben Stelle bereits 266 Victor Widakowich, viele Zellen sehen kann, die auch weiter antimesometralwärts mit dem embryonalen Ectoderm in enger Beziehung stehen und man dort schließ- lich den ausgebildeten Primitivstreifen findet. Ein Bild wie die Fig. 4 geben nur drei Schnitte der 6 n dick geschnittenen Celloidin- Paraffin- serie. Bezüglich der Gestalt der vom Primitivstreifen auswachsenden Mesodermlappen verweise ich auf die Fig. 5 a und 56. Die beiden medianv/ärts vorspringenden Höcker, die die Proamnionhöhle ein- schnüren, bestehen aus Ectoderm und Mesoderm. Die Gipfel der Höcker entsprechen der bereits vor dem Auftreten des Mesoderms vorhandenen circulären Falte, die jetzt durch das Auswachsen des Mesoderms weiter in das Innere der Proamnionhöhle vorgetrieben wird; man sieht, wie in der Falte das dickere embryonale Ectoderm in das dünnere extra- embryonale Ectoderm übergeht. Das viscerale Blatt des Dotter- entoderms erscheint als homogene, stark durchscheinende Schicht, das Mesoderm leicht gekörnt, das Ectoderm als dickste, daher dunkelste Schicht, Fig. 5b, die den Keim in linker Seitenansicht darstellt, läßt ungefähr erkennen, wie weit sich das Mesoderm, das flügeiförmig zwischen Ectoderm und Entoderm hineinwächst, erstreckt. Die Lage des Ob- jektes der Fig. 5& war eine derartige, daß die Mesodermflügel der beiden Seiten sich deckten und in ihrer Schattenv/irkung verstärkten. Dem Gipfel des mächtigen Höckers, der in Fig. 5& sichtbar ist, entspricht in der Vorderansicht a der scharf umschriebene, kleine Schatten in der Einschnürung der Proamnionhöhle. In der Seitenansicht h verschwinden die seitlichen Höcker vollkommen, was natürlich ist, da es sich hier um halb durchsichtige, einseitig und teilweise verdickte Platten handelt, die bei durchfallendem Lichte von der nicht verdickten Seite her ge- sehen sind. Eine Falte oder Erhebung an der dem Primitivstreifen gegenüber liegenden Seite des Eicylinders müßte bei der Stellung und Beleuchtung der Fig. 56 sichtbar werden. Ein derartiges Gebilde fehlt hier (vgl. S. 260). Die beiden lateralen Höcker können als Seitenfalten, der hintere als Schwanzfalte des Amnion bezeichnet werden. Durch das Vor- rücken dieser Erhebungen gegen die Längsachse des Ectodermcylinders und ihr Zusammenfheßen zu einem Walle wird nämlich eine Teilung der Proamnionhöhle in Amnionhöhle und Ectoplacentarhöhle herbei- geführt. Die Schwanzfalte enthält das Mesoderm, aus dem die Allantois hervorgeht. Bezüglich der erv/ähnten Querschnittserie, von der ein Schnitt in der Fig. 6 abgebildet ist, wäre noch zu erwähnen, daß bereits der über die erste Bildung der Körperform bei Entypie des Keimes. 267 zweite Schnitt, der den zur Amnionhöhle werdenden Abschnitt der Proamn ionhöhle eröffnete, alle drei Keimblätter im Zusammenhange zeigte. Diese Verbindung bleibt durch eine Strecke von etwa 80 u nachweisbar. Sie betrifft die Schnitte durch jenen Teil der Primitiv- rinne, der früher als Vorderende derselben bezeichnet wurde. Ein knotenähnliches Gebilde ist nicht nachweisbar. Was nun den Kopffortsatz betrifft, so könnte man sich a priori vorstellen, daß er, infolge der eigentümlichen, U-förmigen Krümmung der Embryonalanlage gegenüber dem Primitivstreifen gelegen sein muß. Diese Vorstellung wäre um so mehr berechtigt, als man ja tat- sächlich sieht, daß sich später die MeduUarf alten der Seite des Pri- mitivstreifen s gerade gegenüber erheben. Der Kopffortsatz läge dann also parallel oder annähernd parallel dem Primitivstreifen unter dem Ectoderm der vorderen Seite des anti- mesometralen Abschnittes der Proamnionhöhle als ein Gebilde, das durch den Zusammenhang des Mesoderms und des Entoderms charakterisiert wäre. Serien, welche das in Fig. 5 gezeichnete Stadium betreffen, zeigen jedoch an dieser Stelle noch kein Mesoderm, Es ist demnach zu dieser Zeit noch kein Kopffortsatz angelegt. Ein weiter entwickelter Keim, dessen Totalansicht Fig. 10 ist, zeigt aber an analoger Stelle, daß nun auch gegenüber dem Primitivstreifen Mesoderm in Vereinigung mit dem Entoderm steht. Auf Fig. 7 sieht man, daß einerseits im Bereiche des vorderen Endes des Primitivstreifens alle drei Keimblätter miteinander verbunden sind, dieser Stelle gegen- über aber Mesoderm und Entoderm in Verbindung stehen. Denkt man sich die im medianen Sagittalschnitte U- förmig erscheinende Em- bryonalanlage auf eine Ebene ausgebreitet, so erhält man ein Bild, das ungefähr dem entspricht, das man sonst zu sehen gewohnt ist; der Kopffortsatz bildet die scheinbare Fortsetzung des Primitivstreifens. EoBiNSOX hat in seinen Fig. löF und löG Bilder gegeben, die meiner Fig. 7 ähnhch sind. Auch an seinen Abbildungen sieht man das im Bereiche des Primitivstreifens in Ecto- und Entoderm übergehende Mesoderm seitlich als selbständige, durch Spalten vom Ectoderm und Mesoderm abgegrenzte Schicht, die aber gegenüber dem Primitivstreifen mit dem Entoderm zu einer einzigen Schicht verschmilzt. Daß Ro- binson mit seinen Befunden nichts anzufangen wußte, geht aus seiner Behauptung: »There is no ,,Kopffortsatz" of the primitiv streak« hervor. Hier will ich nicht unerwähnt lassen, daß ich außerstande bin, einen Canahs neurentericus bei der Ratte nachzuweisen. Robinson bildet in seinen Fig. 14 und 14:A, 15 und WD, die sämthch Sagittal- Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCIV. Bd. 18 268 Victor Widakowich, schnitte darstellen, einen Canalis neurentericus ab, der als schmales, teilweise spaltförmiges Röhrchen eine Verbindung zmschen dem amnio- tischen Abschnitte der Proamnionhöhle und der Dottersackhöhle dar- stellt. Da viele Präparate Robinsons, nach den Abbildungen zu schHeßen, sehr schlecht erhalten waren, kann der Verdacht, daß es sich hier um Artefacte handelt, nicht unbegründet erscheinen. An älteren Stadien (vgl. meine Fig. 18) sehe ich, daß das Entoderm in keinerlei Verbindung mehr mit dem Mesoderm steht. So erkennt man denn, daß nach Ablauf des Prozesses, der Mesoderm und Dotter- entoderm in Verbindung gebracht hat, das nun vorhandene axiale Entoderm, aus dem die Chorda hervorgeht (vgl. Fig. 18), eine andre Herkunft als das seitlich daran angrenzende Dotterentoderm besitzt. SoBOTTA sagt nach einem Hinweis auf das niedrige Dotterentoderm am mesometralen Pole seiner Fig. 15: »Wenn also die Schicht, die sich in der beschriebenen Weise frühzeitig vom übrigen Teil des Eies differen- ziert, das Dotterentoderm wäre, so wäre es doch wunderbar, warum es an der Stelle des späteren Darmes nur ganz rudimentär, an den andern Stellen hochentwickelt sich fände.« Dieser Passus scheint mir nach dem soeben Mitgeteilten gegenstandslos geworden zu sein. B. Das Amnion, der, Amnionnabel, die Pleuroperitonealhöhle und die Ectoplacentarhöhle. Literatur. Selenka (29 und 30) gibt eine ausführhche Beschreibung von der Entstehung des Amnion, das sich bei der Maus und bei der Ratte in analoger Weise entwickeln soll. Das Amnion entsteht in typischer AVeise durch Vereinigung der Schwanzscheide mit den Seitenscheiden und der Kopf scheide. Die Schwanzscheide bildet sich zuerst durch das Vorwuchern der Allantoisknospe. Die Seitenscheiden treten später auf; erst dann, wenn das Mesoderm bereits deuthch zweischichtig ge- worden ist. Eine eigentliche Kopffalte ist kaum vorhanden. In den Seitenfalten entstehen Lumina, die mit einer in der Schwanzfalte entstandenen Höhle konfluieren. Schließlich fheßen die Höhlen der Seitenfalten auch nach vorn hin zusammen, wodurch eine ringförmige » Interamnionhöhle entsteht, die einen Amnionnabel umschheßt. Selenkas (29) Fig. 39 zeigt die so entstandenen Höhlen rekonstruiert. Der Abschnitt, in dem der Embryo zu liegen kommt, also die spätere Amnionhöhle, ist durch einen schmalen Kanal mit der » falschen Amnion- höhle« oder der Ectoplacentarhöhle verbunden. Den Verbindungs- kanal (Amnionnabel) muß man sich von den im Mesoderm entstandenen über die erste Bildung der Körperforzu bei Entypie des Keimes. 269 Höhlen umgeben denken. Mit dieser Darstellung, nach der die Amnion- falten durchweg dem Mesoderm ihre Entstehung verdanken, steht es nicht ganz in Einklang, wenn Selenka (30) auf seiner Taf. XVI, Fig. 64 an dem früher erwähnten Keim der Ratte die in das Lumen der Pro- amnionhöhle vorspringende circuläre Falte des Ectoderms, sowie in Fig. 58 (Maus) die gleiche Falte an der mesodermfreien Seite als Amnion- falte bezeichnet. Es bleibt daher die Frage offen, ob die Amnionfalten unabhängig vom Mesoderm entstehen oder erst durch das Anwachsen des Mesoderms hervorgerufen werden. Selenka (30) hebt des weiteren hervor, daß sich das Amnion bei Ratte, Feld- und Waldmaus in gleicher Weise bildet. Der Amnionnabel gelangt am frühesten bei der Wald- maus zur Abschnürung, etwas später bei der Ratte, ganz auffallend spät bei der Hausmaus. Nach DuvAL ist das Stadium der Zerschnürung der Proamnion- höhle (cavite ectodermique) in zwei Höhlen durch das Auftreten des Mesoderms charakterisiert. Beide Vorgänge stehen in innigster Ver- bindung. Durch die Wucherung des Mesoderms entsteht eine Vor- wölbung der Wand des Ectodermcylinders so daß die ursprünglich cylindrische Proamnionhöhle sanduhrförmig wird. Die Einschnürung nennt Duval » etranglement inter-amnio-placentaire «, beide Hälften der Proamnionhöhle stehen dann nur mehr durch einen engen Kanal in Verbindung. Duvals Fig. 96 — 97 beziehen sich auf die Maus und zeigen im Mesoderm bereits jene Lacunenbildung, die die Pleuro- Peri- tonealhöhle erzeugt. Die Anfangsstadien der Amnionbildung studierte Duval bei der Maus, die Abschnürung des Amnionnabels aber bei der Ratte, über die seine Fig. 107 und 108 zutreffende Bilder geben. Me- LissiNOS hat diese Bilder ganz mit Unrecht angegriffen. Da er an seinen »best fixierten und nach der Eilängsachse trefflich geschnittenen« Präparaten eine Kommunikation zwischen Amnionhöhle und Ecto- placentarhöhle nicht finden konnte, folgert er, »daß eine solche, von einer Zellenschicht umgebene Röhre« überhaupt nicht existiert und nur den schlecht fixierten Präparaten Duvals ihre angebüche Existenz verdankt. Robinson unterscheidet vier miteinander in Verbindung stehende Amnionfalten, die durch das Auswachsen des Mesoderms gegen das Innere der Proamnionhöhle vorgetrieben werden. Sie erscheinen am Ende des 8. Tages dort, wo der Berührungsrand von »Trophoblast« und »Epiblast « Hegt. Wo sich in der vorderen MittelHnie die seithchen Mesodermflügel treffen, entsteht die rudimentäre Kopf falte. Diese be- steht aus zwei Teilen, deren einer vom Mesoderm gebildet wird. Der 18* 270 Victor Widakowich, andre Teil besteht nur aus Ectoderm und Entoderm (Proamnion). Zuerst tritt die sehr mächtig entwickelte Schwanzfalte auf. Die lateralen Amnionfalten erscheinen bevor das Mesoderm noch zweischichtig ist. Gleichzeitig mit dem Auswachsen der Amnionfalten erfolgt die Höhlen- bildung im Mesoderm. Nur zwei Amnionfalten — »repli-caudal und repli-cephalique « — unterscheidet Cheistiani. Diese beiden Falten wachsen einander ent- gegen und verschmelzen schließhch, wodurch das Amnion entsteht. Es scheint fast, als hätte dieser Autor, der uns eine Monographie über die Entwicklung der Ratte versprach, von Selenkas und Duvals Arbeiten keine Kenntnis gehabt. Eine Amnionfalte aber gibt es bei Melissinos. Allerdings ge- braucht er diese Bezeichnung nicht im Sinne der andern Autoren. Überhaupt verläuft nach Melissinos die Bildung des Amnion in einer Weise, die von allem, was die andern Autoren gesehen haben, wesentlich verschieden ist: Der antimesometrale Abschnitt der Proamnionhöhle, der durch einen Kanal (»feines mittleres Röhrchen«) mit dem meso- metralen Abschnitt kommunizierte, wird durch das Wachstum des Mesoderms eingeschlossen und »sondert sich in einen besonderen Ab- schnitt als embryonales Ectoderm«. Der mittlere, dünne Abschnitt des Ectoderms wandelt sich bei der weiter fortschreitenden Verbreite- rung der Ectodermhöhle in einen noch dünneren Zellgürtel um, die erste Anlage des Amnion. Die so verdünnte Falte (Amnionfalte) ist als ursprüngliches Amnion zu bezeichnen. Melissinos hat mit Mäusen und Ratten gearbeitet. Er faßt diese beiden Species geradezu als identisch auf. Seine Abhandlung betitelt sich auch »Die Entwicklung des Eies der Mäuse«, sämtliche Abbildungen sind als »Mäuseeier« oder » Mäusekeimblasen « bezeichnet. Nun bestehen aber gerade in der Entwicklung des Amnion bei diesen beiden Species recht erhebliche Unterschiede. Es ist nun merkwürdig, daß Melissinos, der sein Ma- terial nach Alter und Stückzahl . der bearbeiteten Keime sehr genau einteilt, immer ausdrücklich die Zahl der Ratten und die der Mäuse vermerkt, nie die für die Ratte typischen Bilder gesehen hat, die z. B. Duval in seinen Fig. 107 und 108 abbildete. Es stimmt die von Me- lissinos gegebene Darstellung der Verhältnisse zumindest nicht für die Ratte. Anderseits kennt aber Melissinos auch nicht die für die Maus typischen Bilder — beginnende Einstülpung des Bodens der Ecto- placentarhöhle zu einer Zeit, da der Amnionnabel noch weit offen ist. Abgesehen von seiner Beschreibung der Amnionbildung würde Me- lissinos sonst nicht annehmen, Duval hätte mit der Beschreibung über die erste Bildung der Körperform bei Entypie des Keimes. 271 seines »canal inter-amnio-placentaire « die Erklärung der Bildung des Amnion »erleichtern« wollen, um »seine Leser zu überzeugen, daß das Amnion schon in diesem Kanal ursprünglich existiert«. Doch scheint hier auch ein Mißverständnis mitzuspielen, denn Duvals Canal inter- amnio-placentaire ist in der Tat nichts andres als Melissinos' »feines, mittleres Röhrchen«, nur ist eben das Schicksal dieses Gebildes Me- lissinos entgangen. Ein Querschnittsbild von diesem Röhrchen findet man überdies schon bei Selenka (30) Taf. XV, Fig. 39 {Mus silvaticus). SoBOTTA beschreibt zwei Einfaltungen in der die Proamnionhöhle begrenzenden Zellschicht, in die sich Einbuchtungen der Höhle hinein- erstrecken, als erste Andeutung der Amnionf alten. Hier muß ich Melissinos beistimmen, daß es sich da nicht um die Anlage der Amnion- falten handeln kann. Zumindest trifft das nicht für die bei Sobotta Fig. 15 mit einem Kreuze bezeichneten Einziehungen zu. Es ist nicht zu bezweifeln, daß ein Mäusekeim vom Anfange des 8. Tages bereits die Falte zeigt, die später in verschiedenen Abteilungen als Amnionfalte vorgewölbt wird. Es handelt sich aber in Sobottas Fig. 15 um einen beschädigten Keim, der deutliche Kennzeichen einer Schrumpfung trägt. Das Dotterentoderm ist abgehoben, und die hier in Betracht kommenden Einfaltungen scheinen durch Knickungen der Wand des Eicylinders entstanden zu sein. Nach Grosser (9) erfolgt die Bildung des Amnion zur Zeit des Auswachsens des Mesoderms. Nach der Darstellung dieses Autors treten »aus den einander gegenüber liegenden Wänden des Ectoderm- schlauches Falten vor«, aus deren Vereinigung unterhalb der Mitte der Proamnionhöhle das Amnion gebildet wird. Eigne Beobachtungen. Über das Bestehen der Amnionfalten und ihre Gestalt wurde bei der Besprechung des Mesoderms berichtet. Es wurde erwähnt, daß ihr Gipfel dort Hegt, wo schon frühzeitig eine leichte Erhebung die Grenze der beiden Ectodermabschnitte bezeichnete. Die an der Hand der Fig. 5 a und h beschriebenen Tatsachen sind im allgemeinen mit den Angaben von Selenka, Duval, Robinson und Grosser wohl in Ein- klang zu bringen. Nur läßt Selenka das Mesoderm, das die Schwanz- falte vorwölbt, sovae das Mesoderm der seitlichen Amnionfalten schon zu einer Zeit mit Höhlen versehen sein, da noch eine weite Verbindung z^\^schen den eingeschnürten Hälften der Proamnionhöhle vorhanden ist. Um zu zeigen, wie die Verhältnisse gewöhnlich liegen, gebe ich in Fig. 8 die Abbildung des Modelles eines Keimes, dessen Typus ich 272 Victor Widakowich, bei der Ratte oft beobachtet habe. Der Keim, der etwas weiter ent- wickelt ist, als der in Fig. 5 abgebildete, stammte von einem Tiere, das 8^/2 Tage nachdem es kein Männchen mehr zuheß, getötet worden war. Nach Fixierung mit Formal- Alkohol w^urde das Objekt nach der kombinierten Celloidin- Paraffinmethode behandelt. Das Modell ist bei 1 66, 6f acher Vergrößerung hergestellt und so der Länge nach entzwei- geschnitten, daß es in eine hintere (den Primitivstreifen enthaltende) und eine vordere Hälfte zerfällt. Die hintere Hälfte ist größer als die vordere. Der Schnitt ist nämlich so geführt, daß die schmale Ver- bindung zwischen den beiden Abschnitten der Proamnionhöhle, die nicht in der Längsachse des Keimes, sondern vor dieser gelegen ist, am Schnitte sichtbar ward. Die in Fig. 8 abgebildete hintere Hälfte hat mit der Fig. 5a so viel Ähnlichkeit, daß man ohne weiteres die einzelnen Teile identifizieren kann. Man sieht, daß die Einschnürung der Pro- amnionhöhle weiter fortgeschritten ist, so daß bereits zwei, nur durch einen schmalen Kanal (Duvals »canal inter-amnio-placentaire «) mit- einander in Verbindung stehende Höhlen entstanden sind. Die untere (antimesometrale) Höhle wird zur Amnionhöhle, die obere zur Ecto- placentarhöhle. Ein Vergleich mit Fig. 5a lehrt, daß jener Teil des Eicyhnders, der die Anlage des Embryo enthält, unverhältnismäßig länger geworden ist. Während in Fig. ba die Länge des zur Amnion- höhle werdenden Teiles der Proamnionhöhle ungefähr ein Drittel der Gesamtlänge der Proamnionhöhle betrug, sind im Modell beide Ab- teilungen ungefähr gleich lang. Das Mesoderm (rot), das unter dem Ectoderm (weiß) der Seitenfalten liegt, ist vollkommen solide, ohne Spur einer Höhlung. Die Primitivrinne erscheint als kielartig zugeschärfte, in den Boden der Amnionhöhle einschneidende Furche, v/ährend der entsprechende Abschnitt der vorderen (nicht abgebildeten) Höhle muldenförmig ist. Die Ectoplacentarhöhle ist im Querschnitt ihres unteren (antimesometralen) Teiles annähernd kreisrund, in ihrem oberen, an den Ectoplacentarconus angrenzenden Teil wird sie in der Richtung der Querachse schmäler, so daß ihr Querschnitt elhptisch ist. Der Eicylinder ist links und rechts von der Mitte leicht eingezogen. Es ist fraglich, ob diese Einziehung, die ringförmig um den ganzen Cylinder herumzieht, auch dem noch nicht fixierten und entwässerten Keime zukam. Die Einziehung liegt nämlich dort, wo das Mesoderm seine mächtigste Entwicklung besitzt. Eine das ganze Mesoderm be- treffende Schrumpfung muß daher gerade an dieser Stelle den größten Effekt haben. Das den Eicylinder umhüllende äußere Blatt des Dotter- sackes (Entoderm blau) wurde mitmodelliert, ist jedoch aus technischen über die erste Bildung der Körperform bei Entypie des Keimes. 273 Rücksichten dicker dargestellt worden als es der Vergrößerung ent- spricht. Antimesometralwärts ist es in einen Zipfel ausgezogen, was ebenfalls auf Rechnung einer Schrumpfung gesetzt werden mag. Wie ein Schnitt durch die Gegend des Primitivstreifens des Modells aus- sehen würde, zeigt annähernd die schon besprochene Fig. 6. Das Bild eines Querschnittes durch die Mitte der eingeschnürten Proamnion- höhle, der den Verbindungskanal an seiner schmälsten Stelle trifft, ist Fig. 9. Der Schnitt trifft die Region des hinteren Endes des Primitiv- streifens. Die Schwanzfalte des Amnion ist mit den Seitenfalten zu einer einheithchen, das Ectoderm zum dünnen Verbindungskanal einschnü- renden Masse geworden. Nach vorn zu und seitlich ist der ectodermale Verbindungskanal deuthch gegen das Mesoderm abgegrenzt, nach hinten zu gehen Ectoderm und Mesoderm ineinander über. Ein Teil der das Lumen begrenzenden Ectodermzellen erscheint heller. Dies hat seinen Grund in der eigentümHchen Gestalt des Verbindungskanals, der nicht etwa ein cyhndrisches Rohr, sondern vielmehr einen zuerst breiteren, dann engeren, dann wieder breiteren Gang darstellt (vgl. Fig. 8). Die eine Fläche des Schnittes traf die engste Stelle des Verbindungskanals, die andre eine bereits etwas weitere. Daher ist ein Teil der das Lumen begrenzenden Zellen bloß angeschnitten, diese Zellen erscheinen also heller. Vorn hat das Mesoderm die MittelHnie erreicht, der linke und der rechte Flügel sind hier miteinander vereinigt. Die große Meso- dermmasse hinter dem Verbindungskanal enthält das Bildungsmaterial für die Allantois. Links sieht man im Mesoderm die erste Andeutung einer Lückenbildung. Aus der Beschaffenheit des Objekts der Fig. 5 a und b, der Gestalt des Modelles und den Querschnitten der hier in Be- tracht kommenden Stadien scheint mit Sicherheit hervorzugehen, daß nicht alle Behauptungen Selenkas über die Entstehung des Amnion zu Recht bestehen. Es ist nicht richtig, daß die lateralen Amnionfalten erst entstehen, wenn das Mesoderm größtenteils schon deuthch zwei- schichtig geworden ist. Es ist vielmehr die Trennung der Proamnion- höhlen in zwei Abschnitte schon weit gediehen, ehe noch von einer Schichtung des Mesoderms die Rede sein kann. Ebensowenig wird, wie Selenka angibt, die Schwanzfalte als hohle Blase vorgestülpt, die nur vom Ectoderm, ohne Innenbelag von Mesodermzellen gebildet wird. Selenkas Befund, daß das Hautfaserblatt des Amnion im Bereiche der Schwanzfalte nicht durch eine kontinuierlich sich ausbreitende Schicht gebildet wird, sondern aus Wanderzellen entsteht, dürfte aus- schließlich auf die hochgradige Schrumpfung des Mesoderms in seinen Präparaten (Selenka [29] Fig. 21 und 25) zurückzuführen sein. 274 Victor Widakowich, Eine vollständige Trennung der xA.mnionliölile von der Ectopla- centarhöhle tritt bei der Ratte dann ein, wenn durch das Zusammen- fließen der im Mesoderm entstandenen Höhlungen die Pleuroperitoneal- höhle gebildet ist und der Verbindungskanal zwischen den beiden Ab- schnitten der Proamnionhöhle obliteriert. Es sei hier v/ieder betont, daß sich diese Prozesse bei der Ratte anders als bei der Maus vollziehen, was von Selenka zuwenig, von Duval kaum, von Robinson und Melissinos überhaupt nicht berücksichtigt wurde. Daher kommen z. B. Selenkas Fig. 30 — 36, die die Gestalt der Pleuroperitonealhöhle, den »Spaltraum x« usw. illustrieren, für die Ratte nicht in Betracht. Dieser »Spaltraum x«, der sich zwischen dem Ectoderm der Ecto- placentarhöhle und dem Mesodermdach der Pleuroperitonealhöhle be- findet, bei Selenka in Fig. 40 speziell modelliert erscheint und bei Melissinos als für »die Mäuse« typisch wiederkehrt, ist bei der Ratte nicht zu beobachten, da sich bei diesem Tiere, wie gezeigt werden wird, das Mesoderm im Bereiche der Pleuroperitonealhöhle anders verhält als bei der Maus. Wie ein Keim der Ratte aussieht, in dem die Höhlenbildung im Mesoderm so weit vorgeschritten ist, daß sie auch am uneröffneten Totopräparat sichtbar mrd, sieht man auf Fig. 10, dem Bilde eines vom Dottersacke befreiten Eicylinders vom Ende des 9. Tages. Die Länge des ganzen Präparates, das in en face-Ansicht (die rechte Seite des Bildes entspricht der Hnken Körperseite der Embryonalanlage) bei auffallendem Licht auf schwarzem Untergrunde gezeichnet wurde, betrug IV4 mm. Ein Vergleich mit Fig. 5 a und h zeigt, daß das Wachs- tum weniger in longitudinaler als in transversaler Richtung vorge- schritten ist. Am bedeutendsten war die Größenzunahme jenes Teiles, der die Ectoplacentarhöhle umschließt; er ist spindelartig aufgetrieben und sehr dünnwandig. Im unteren Ende des Keimes erkennt man die Amnionhöhle. Über derselben liegen, einander mit den medialen Wan- dungen berührend, zwei gleich große, unregelmäßig begrenzte Höhlen- abschnitte, die der Pleuroperitonealhöhle angehören. Der Teil des Cylinders, der die Amnionhöhle enthält, ist durch eine gürtelförmige, gleichmäßig den ganzen Eicylinder umgebende Einziehung taillenartig abgesetzt. Rechts sieht man oberhalb dieser Furche eine Fältelung der Wand, die sich übrigens auf das Entoderm beschränkt. Das Objekt war also nicht tadellos erhalten. Dennoch glaube ich, daß die Taillen- furche auch dem unbeschädigten Objekt zukäme, da die große Pleuro- peritonealhöhle sehr rasch entstand, während sich im Bereiche der Amnionhöhle nur relativ geringfügige Veränderungen (Bildung des über die erste Bildung der Körperforin bei Entypie des Keimes. 275 Kopffortsatzes) vollzogen. Nachdem der Keim in Cedernöl aufgehellt worden war, sah man, daß seine Primitivstreifen in Form und Aus- dehnung dem der Fig. 5a sehr ähnlich war. Über den Bau des mittleren, komplizierter gebauten Teiles gab das Durchleuchtungsbild nach der Aufhellung durch Cedernöl wegen der verschiedenen, einander schneidenden Berührungslinien keine Klar- heit, wohl aber die Quer Schnittserie. Ein Schnitt durch die Mitte der beiden Pleuroperitonealhöhlenabschnitte ist in Fig. 11 abgebildet. Der Keim hat, wie die Verzerrung der oberen (hinteren) Partien des Schnittes zeigt, bei der Einbettung gehtten. Die beiden vorderen Enden der hufeisenförmigen Höhle entsprechen den beiden Plöhlen der Fig. 10, deren Verbindung zunächst nicht nachweisbar war. Das etwas vor der Längsachse gelegene Ectodermrohr (canal inter-amnio-placentaire) war im Totopräparate nicht zu sehen, sondern nur das vor ihm ge- legene gekröseartige Mesoderm. Dieses erschien als Scheidewand zwi- schen den zwei Höhlen. Der hintere Teil der Höhlen ist durch eine mächtige, sohde Mesodermmasse, die Anlage der Allantois begrenzt. Die ganze Pleuroperitonealhöhle ist, so weit sie in diesem Schnitt- präparate sichtbar wird, von Mesoderm begrenzt, dem nach außen zu das Entoderm aufhegt. Dieses Bild läßt es selbstverständHch er- scheinen, daß man in späteren Stadien die Allantois als ein von keinerlei Hülle bekleidetes Gebilde frei in die Pleuroperitonealhöhle hinein- ragen sieht. Die soeben geschilderten Verhältnisse lassen sich ohne weiteres aus dem Modell Fig. 8 oder aus dem Querschnitte Fig. 9 ableiten, wenn man sich vorstellt, daß das Mesoderm um den dünnen Ectodermkanal herum hohl wird, wobei aber die dem Kanal unmittelbar anUegende, un- differenzierte Mesodermschicht zu einem ihn umschließenden Blatte umgewandelt wird. Im Laufe der weiteren Entwicklung wird der Verbindungskanal mit dem Längenwachstum des ganzen Keimes länger und dünner. Er wird zu einem zarten, lumenlosen Strange. Sein Gekröse, das ihn mit der vorderen Wand der Pleuroperitonealhöhle verband, verschwindet, so daß er allseits frei hegt. Schheßhch reißt der Ectodermstrang an irgend einer Stelle, und nachdem das ihn umkleidende Mesoderm eben- falls eingerissen ist, bezeichnen zwei kurze, alsbald völHg verschwindende Stummel die Stelle (vgl. Modell Fig. 13 a), wo einst der Verbindungs- kanal lag. Dieser nicht mißzuverstehende Vorgang sei angesichts der widersprechenden Resultate von Melissinos noch durch Fig. 12 ver- anschaulicht (Keim vom 9. Tagen, der etwas weniger weit entwickelt 276 Victor Widakowich, als das Original von Duvals Fig. 107 und 108). Der Schnitt ging parallel zur Längsachse durch die ganze Länge des Amnionnabels in der Art, daß ein kleinerer seitlich-vorderer und ein größerer seitlich- hinterer Abschnitt der Pleuroperitonealhöhle getroffen wurde. Der in Fig. 11 im Querschnitte sichtbare Verbindungskanal erscheint hier im Längsschnitte. Nur ist aus dem Kanal ein dünner, solider Strang ge- worden, der am Boden der Ectoplacentarhöhle abgerissen ist. Die Mesodermbekleidung des ehemaligen Kanals ist noch in ihrer ursprüng- lichen Länge erhalten. Die Amnionhöhle ist jetzt erst zu einem in sich abgeschlossenen Hohlräume geworden, desgleichen die Ectoplacentar- höhle. In dieser Figur ist bemerkenswert, daß die Pleuroperitonealhöhle nicht vollständig von Mesoderm ausgekleidet wird. Das dem Ectoderm der Ectoplacentarhöhle unmittelbar anliegende Mesodermblatt hat einen Defekt. Dieser bleibt längere Zeit hindurch erhalten, er ist auch auf den gleich zu besprechenden Modellen späterer Stadien noch zu sehen (Fig. 13 und 16). Die Pleuroperitonealhöhle ist also, nach dem Zusammenfließen der im Mesoderm entstandenen Lacunen, gegen den Ectoplacentarconus zu an einer Stelle von Ectoderm begrenzt. Wenn daher Fräser (8)^ bei der Ratte das das »falsche Amnion« (Boden der Ectoplacentarhöhle oder Dach der Pleuroperitonealhöhle) über- ziehende Mesodermblatt auf seiner Fig. 4 mit einem Defekt versehen abbildet, so stimmen meine Befunde ganz mit den seinen überein. Selenka bezeichnet diese Abbildung als irrtümlich. Das ist selbst- verständlich, wenn man bedenkt, daß Selenka seine Untersuchungen hauptsächlich bei der Maus anstellte und seine an dieser Species er- hobenen Befunde als für die Ratte gültig betrachtete. Duval hat in seiner Fig. 106 den für die Maus charakteristischen, zwischen Pleuro- peritoneal- und Ectoplacentarhöhle gelegenen »Spaltraum x« abgebildet. Seine die Ratte betreffenden Fig. 107 — 110 zeigen aber, daß das Meso- dermblatt der Pleuroperitonealhöhle allenthalben dem Ectodermblatt der Ectoplacentarhöhle unmittelbar anliegt, v/ie man dies außerhalb des Defektes an allen halbwegs gut erhaltenen Präparaten aus dieser Zeit der Entwicklung sieht. Daher scheint auch Duval der Mesoderm- defekt entgangen zu sein. Das Modell eines Embryo aus der Zeit, da die Pleuroperitoneal- höhle bereits gebildet, der Amnionnabel noch teilweise erhalten, die Ectoplacentarhöhle aber noch nicht vollkommen entfaltet ist, ist durch die Fig. 13 a und 13 & illustriert. 1 Fbasers Arbeit konnte ich nicht erhalten, ich zitiere daher nach Selenka. über die erste Bildung der Körperform bei Entypic des Keimes, 277 Es handelt sich um einen Keim vom Anfange des 10. Tages. Er wurde in Subhmat-Alkohol fixiert und in Celloidin eingebettet. Das Modell wurde bei loOf acher Vergrößerung hergestellt und so durch- schnitten, daß es in eine vordere und eine hintere Hälfte zerfällt. Die Membran mit dem parietalen Blatte des Dotterentoderms wurde nicht mit modelliert, der Ectoplacentarconus bloß, sov/eit er gut abgrenzbar war, ohne Berücksichtigung des ihn durchsetzenden, komplizierten Lacunensystems. Fig. 13 a ist das Bild (i/g der Modellgröße) der vorderen Hälfte des Modells. Die unterste, ganz von Ectoderm (weiß) ausgekleidete Höhle enthält die Anlage des Centralnervensystems. Embryonen dieser Entwicklungsstufe zeigen, so wie der Keim der gleich zu besprechenden Fig. 15, die Anlage der Medullarplatten je nach der Beleuchtung als sehr distinkte Lichter oder Schatten und geben über die Ausdehnung dieser Gebilde einen exakteren Begriff als das Modell, Immerhin sieht man auch im Modell die Medullarfurche angedeutet, zu deren Seiten das Ectoderm verdickt und leicht vorgewölbt ist. Ober- halb der Amnionhöhle liegt das Exocölom oder die Pleuroperitoneal- höhle, die größtenteils vom Mesoderm (rot), teilweise aber auch von Ectoderm (weiß) begrenzt wird. Das Amnion hat eine firstartige, zum Amnionnabel hinziehende Falte. Diese verdankt ihre Entstehung der eigentümhchen Einschnürung der Proamnionhöhle zur Zeit der Bildung des Amnions. Der zweigeteilte, die Pleuroperitonealhöhle durch- ziehende Strang ist der »Amnionnabelstrang «. Antimesometralwärts entspringt er aus dem Amnion, mesometralwärts aus dem noch trichter- förmig ausgezogenen Boden der Ectoplacentarhöhle. In seiner Mitte ist der Amnionnabelstrang bereits gerissen; außen ist er von Mesoderm bekleidet, in seinem Innern birgt er, vne dies ausführlich geschildert wurde, einen sohden Ectodermstreifen. Während das embryonale Ectoderm jetzt schon mehrschichtig ist, wird die unregelmäßig ge- staltete Ectoplacentarhöhle seitHch und gegen die Amnionhöhle zu von einem einschichtigen Epithel begrenzt, das mesometralv/ärts in die Trophoblastmasse des Ectoplacentarconus übergeht. Das Mesoderm bildet eine mehrschichtige Zelllage im Bereiche seines embryonalen Bezirkes, als einschichtige Lage überzieht es das Ectodermblatt des Amnion. Das die Pleuroperitonealhöhle auskleidende Splanchnopleura- blatt hat bereits begonnen, Blutgefäße zu bilden. Die Gefäßanlagen sind im Bilde des Modelles durch Auszackungen des dem Entoderm aufliegenden Mesodermblattes angedeutet. Das Entoderm (blau) über- zieht, ähnhch wie bei den viel jüngeren Stadien, alsbald mächtigere, bald dünnere, immer einschichtige Zelllage den ganzen ehemaligen 278 Victor Widakowich, »Eicylinder «. Am dünnsten ist es an seinem Übergange in das parietale Blatt des Dottersackes, am mächtigsten dort, wo es dem Mesoderm des Exocöloms anliegt. Die Anschwellung am antimesometralen Ende des Keimes ist die Anlage der Chorda, die wie schon Selenka richtig angab, rein entodermalen Ursprunges ist. An der Außenseite der beiden zusammengelegten Modellhälften ist die Chorda als etwa 2 cm lange, flache Rinne zu sehen. Die hintere Hälfte des Modelles, Fig. 13 &, zeigt als hervorstechend- stes Merkmal einen dem Amnion aufsitzenden, in die Pleuroperitoneal- höhle hineinragenden Knoten, die sohde Anlage der Allantois. Das Amnion ist von hinten nach vorn dachartig abfallend. Der nunmehr schwächer ausgeprägte Primitivstreifen ist am Modell nicht zum Aus- druck gekommen. Die Abgrenzungsfurchen der Pleuroperitonealhöhle gegen die Ectoplacentarhöhle zu sind minder scharf als in der vorderen Hälfte des Modelles. Ein etwas weiter entwickeltes Stadium, als das, dessen Modell soeben besprochen wurde, ist in Fig. 14 als halbes Totopräparat ab- gebildet. Es ist als Ergänzung zur hinteren Hälfte des Modells gedacht, soll aber gleichzeitig zeigen, welche Veränderungen sich alsbald ab- spielen. Fig. 14 stellt die hintere Hälfte eines Keimes dar, dessen Alter unbekannt ist. Der Keim wurde aus der Decidua auspräpariert, wobei sein mesometrales Ende mit dem Ectoplacentarconus unter Er- öffnung der Ectoplacentarhöhle abgeschnitten wurde. Das etwa lV4iiim. lange Objekt wurde mit einer feinen Lanzette in frontaler Richtung durchschnitten, so daß es, ähnlich wie das Modell, in eine vordere und eine hintere Hälfte zerfiel. Der Versuch glückte nicht vollkommen, v/ie die Gewebsfetzen an der linken Seite der abgebildeten hinteren Hälfte zeigen. Diese weist eine deutliche Primitivrinne auf, die, da der Keim bei auffallendem Licht auf schwarzer Unterlage ge- zeichnet wurde, als dunklere Linie erscheint. Der oberste (caudalste) Teil der Primitivrinne ist durch das von hinten nach vorn dachartig abfallende, bereits vollkommen ebene Amnion teihveise verdeckt. Die etwas verschwommen konturierte, dem Amnion hinten auflagernde Masse ist wieder die Allantois. Beim Vergleiche mit der hinteren Hälfte des Modelles, dessen Kontrolle und Ergänzung die Fig. 14 ist, fällt die große Regelmäßigkeit der Begrenzung der drei übereinander gelegenen Höhlen auf. Das Dach der Pleuroperitonealhöhle hat sich gesenkt, wodurch die Ectoplacentarhöhle an Größe zugenommen hat. Die trichterförmige Ausbuchtung der Ectoplacentarhöhle in die Pleuro- peritonealhöhle ist verschwunden, die Falte des Amnion ist ausgeglichen. über die erste Bildung der Körperform bei Entypie des Keimes. 279 Diese Veränderungen scheinen hauptsächlich durch das Wachstum des Keimes in die Breite zu erfolgen, wodurch alle Membranen gespannt v/erden. Der Amnionnabelstrang, der natürlich in der vorderen Hälfte des Keimes zu suchen gewesen wäre, war schon vollkommen verschwun- den. Eine gewisse Ähnlichkeit mit dieser Fig. 14 zeigt die später zu erwähnende hintere Hälfte des Modelles, Fig. 16. Fig. 15 ist das Bild einer Keimblase von 9 i/o Tagen, die etwas größer war als das Original der Fig. 14, aber noch einen Amnionnabel hatte. Das in Formol- Alkohol fixierte Objekt wurde in Alkohol liegend bei auffallendem Lichte gezeichnet. Das ganze Präparat ist samt dem aufsitzenden Gewebsstücke (Ectoplacentarconus und Decidua) etwa 2^/g mm lang. Ein Vergleich mit den früheren Stadien zeigt, daß das Wachstum in die Breite abermals das Längenwachstum übertroffen hat. Der Keim ist etwas asymmetrisch, da die Hnke Wand der Pleuro- peritonealhöhle stärker vorgebaucht ist. Da alle Membranen prall ge- spannt sind und das Aussehen des ganzen Präparates ein vorzügliches war, halte ich diese Abweichung von der Symmetrie für eine bereits im Leben vorhanden gewesene Anomalie. Die beiden MeduUarwülste erscheinen als Gewebs verdickungen weiß auf dem schwarzen Grunde. Zwischen ihnen sieht man eine etwas unregelmäßig gestaltete Medullar- furche, die als Gewebsverdünnung dunkler erscheint. Hier sei be- merkt, daß die Mehrzahl der Keime dieses Alters, selbst wenn sie sonst von vollendeter Symmetrie sind, mehr oder weniger asymmetrische Medullarplatten aufweist. Über die MeduUarwülste zeltförmig empor- gezogen, sieht man das Amnion. Von diesem ragt, ähnhch wie im Modell Fig. 13 a, der Amnionnabelstrang als zarter Stiel in die dünn- wandige Pleuroperitonealhöhle hinein. Hinten, an der Wand der Pleuroperitonealhöhle sieht man eine etwas nach der linken Körper- seite des Embryo geneigte Masse, die Allantois. Diese variiert ungemein in Größe, Form und Lage. Manchmal steht sie rein axial, gewöhnhch ist sie etwas nach links geneigt. Oberhalb der Pleuroperitonealhöhle Hegt die dickere Wand der Ectoplacentarhöhle, die mit ihrer Gestalt in ziemlicher Übereinstimmung mit der des Modells Fig. 13 steht. Die im Modell von innen zu sehenden Furchen zeichnen sich hier als bogen- förmige Linien ab. Am antimesometralen Pole des Keimes sieht man eine leichte Einziehung, die Chordarinne. Die Fig. 16 sind wieder Bilder eines Modells. Es handelt sich um einen in Formol- Alkohol fixierten Keim von 10 Tagen, der bei ISOfacher Vergrößerung modelliert wurde. Gleich dem zuletzt besprochenen Modell ist auch dieses in eine vordere und eine hintere Hälfte zer- 280 Victor WidakoAvich, schnitten worden. In der vorderen Hälfte, Fig. 16a, wurde das flache Amnion entfernt, um die Modellierung der MeduUarwülste zur An- schauung zu bringen. Der Keim ist abermals breiter geworden. Die Konfiguration der Höhlen entspricht dem Stadium des in Fig. 14 ab- gebildeten halben Totopräparates. Die vorderen Enden der Medullar- platten sind zu mächtigen, bereits eine schwache Modellierung auf- weisenden Wülsten herangev/achsen. Linkerseits unterscheidet man deuthch eine vordere, größere Erhebung, die erste Andeutung des Prosencephalon, der, durch eine seichte Furche getrennt, eine zweite, etwas niedrigere Erhebung folgt. Es ist dies die Anlage des Mesen- cephalon. Daß es sich hier, wie man leicht vermuten könnte, nicht um ein Artefact handelt, beweist die vordere Hälfte des Modelles Fig. 17, wo sich an Stelle dieser beiden noch unbedeutenden Erhebungen zwei bereits wohlcharakterisierte Hirnabschnitte gebildet haben. Zwischen den Vorderenden der MeduUarplatten liegt eine relativ tiefe und breite Medullarrinne, die caudalwäits allmählich breiter und seichter wird. Die Pleuroperitonealhöhle zeigt keine bemerkenswerte Veränderung, ihr Dach wird noch immer, wenn auch in geringerem Ausmaße wie früher, vom Ectoderm gebildet. Die Ectoplacentarhöhle ist eine ge- räumige, regelmäßig gestaltete Kammer, die nunmehr auf dem Höhe- punkt ihrer Entwicklung angelangt ist. Der Schnittfläche dieses charakteristischen Stadiums entsprechende Bilder hat Duval bereits gekannt, seine Fig. 109 gehört hierher. Bemerkenswert sind zwei kleine, nahe dem Amnionansatz im Mesoderm gelegene Höhlen, Fig. 16 a links, b rechts. Diese Höhlen spalten das im Bereiche des Embryo gelegene, nicht segmentierte Mesoderm. Man könnte sie deshalb als embryonales Cölom bezeichnen. Durch Schwinden der trennenden Mesodermschicht vereinigen sie sich alsbald mit dem extraembryonalen Cölom, der Pleuroperitonealhöhle. Rechterseits (6 links) sieht man, daß die trennende Brücke eingerissen ist, wodurch das Mesodermblatt des Amnion einen kleinen Mesoderm- höcker erhält, der bald wieder verschmndet. Durch diesen Prozeß, der das embryonale Mesoderm später bis zu den Urwirbeln spaltet, wird die Embryonalanlage allmähhch vom Dottersack abgehoben (vgl. Fig. 17). Ravn (24) unterscheidet bei der Maus sehr frühzeitig zwei wohlbegrenzte Parietalhöhlen, die nach vorn zu durch eine unpaare pericephalische Höhle miteinander verbunden sind. Ich kann etwas derartiges bei der Ratte nicht finden, sondern sehe vielmehr, daß die um diese Zeit der Entwicklung im Mesoderm auftretenden Höhlen, die in Querschnitten öfter zu dritt oder zu viert nebeneinander liegend über die erste Bildung der Körperform bei Entypie des Keimes. 281 gefunden werden, sich ausschließlich auf die Spaltung des Mesoderms in zwei Blätter beziehen. Ravn hat bei der Maus (seine Fig. 2 und 3} den zwischen dem Mesoderm der Pleuroperitonealhöhle und dem Meso- derm des embryonalen Cöloms gelegenen, winzig kleinen Bezirk »Pro- amnion« genannt, wozu, meiner Überzeugung nach, keinerlei Ver- anlassung gegeben ist. Erstens handelt es sich hier um ganz vorüber- gehende Bildungen, da sich ja durch einen Schwund des Mesoderms das extraembryonale Cölom mit dem embryonalen Cölom vereinigt, und zweitens sind diese Bezirke gar nicht mesodermfrei. Tatsächlich geht, wie Ravn richtig beobachtet hat (angesichts seiner Abbildungen, die auf schlechte Präparate schheßen lassen, maße ich mir dies Urteil an), überall die später gefäßführende Zellenlage, »welche unmittelbar auf dem Entoderm, zwischen diesem und der ventralen Wandschicht des Cöloms liegt, ununterbrochen^ von der Embryonalanlage in die extraembryonale Zone über«. Den minimalen Spalt in dieser Zellenlage, den Ravn quasi als Rettung einer mesodermfreien Pro- amnionanlage vermutet, habe ich bei der Ratte weder in diesen noch in älteren Stadien je beobachten können, wie ich überhaupt bei diesem Tiere kein Proamnion finde. Betreffs des Modelles Fig. 16 wäre noch zu bemerken, daß die Gefäße der Splanchnopleura zahlreicher geworden sind als sie im Stadium des Modelles der Fig. 13 waren. Bezüghch der Ausdehnung der ein- zelnen Keimblätter gilt das bei der Besprechung von Fig. 13 Gesagte. Am antimesometralen Pole des Keimes bilden die Seiten der breiten und flachen Chordarinne Ränder, die bereits als seitliche Darmfalten bezeichnet werden können. Um diese Bezeichnung zu rechtfertigen, muß hier eine kurze Bemerkung über die Entwicklung der Chorda ein- geschaltet werden. Bereits frühzeitig (etwa im Stadium der Fig. 13) differenziert sich das früher niedrige Entoderm am antimesometralen Pole der Keimblase zu einem hohen, einschichtigen Epithel, dessen Kerne basal gelegen sind. Das Plasma dieses Epithels, das die Chordaplatte zusammen- setzt, ist eine Zeitlang auffallend hell, es färbt sich mit Eosin weniger intensiv als das übrige Entoderm. Seithch geht die Chordaplatte un- vermittelt in das dünne Entoderm über. Im Laufe der weiteren Ent- wicklung gestaltet sich die Chordaplatte in eine seichte, nach abwärts offene Rinne um, die Chordarinne. Dieser entlang wölbt sich die ventrale Fläche des Embryo in Form zweier von niedrigem Entoderm 1 Im Original nicht gesperrt gedruckt. 282 Victor Widakowich, bekleideter Falten vor. Nun findet eine typische Unter wachsung der soHden Chordaplatte durch das seitliche Entoderm statt. Während dieses Prozesses werden die Zellen der Chorda kubisch, die Chordaplatte v^erliert ihre Konkavität und wird zu einem breiten, aus wenigen Zellen (6 — 10 im Querschnitte) bestehenden, zunächst einschichtigen Strange. Sobald die Unterwachsung vollendet ist, wird die mediale ventrale Fläche des Embryo statt vom Chordaepithel vom Darmepithel be- kleidet, so daß die ehemalige Chordarinne jetzt als Darmrinne, ihre lateralen Eänder als seitliche Darmfalten zu bezeichnen sind. Auf die Tatsache, daß die Chorda nach ihrem Auftreten zunächst aus einem hohen Epithel besteht, sodann konkav wird und sich später zu einem flachen Strange ausbildet, ist in den Fig. 13, 16, 17 Rücksicht genommen worden. Die hintere Hälfte des Modelies Fig. 16 & zeigt wieder das dachartig abfallende, schön gewölbte Amnion mit der ihm breit aufsitzenden Allantois. Diese ist etwas kleiner als in dem sonst weniger weit ent- wickelten Stadium der Fig. 15. In der Amnionhöhle sieht man die hintere Fortsetzung der MeduUarplatten, zwischen denen eine äußerst breite und seichte Medullarrinne liegt. Selenka (30) gibt in seiner Fig. 40 eine aus mehreren Durch- schnitten konstruierte »Hälfte einer älteren Keimblase« von Mus sil- vaticus, die mit der hinteren Hälfte meines Modells Fig. 16 & einige Ähnlichkeit hat. Das Dach der Pleuroperitonealhöhle ist in Selenkas Figur ganz von Mesoderm ausgekleidet, was ja möglicherweise in diesem Falle zutreffend war. Dagegen sind sicherlich die vier vom Mesoderm und Ectoderm begrenzten kleinen Höhlen, von denen zwei zu Seiten des Ectodermblattes des Amnion, zwei unterhalb der Ectoplacentarhöhle abgebildet sind, als Artefacte zu betrachten. Die beiden unteren Höhlen kommen an Selenkas Konstruktion durch die schematische Darstellung seiner mir ganz unbegreifhchen Auffassung des Verhaltens der Mesodermblätter zustande. Selenka läßt die bei der Amnion- bildung beteihgte Mesodermschicht durch die unteren Höhlen und durch eine schiefe Linie vom embryonalen Mesoderm getrennt sein. Die Tleuroperitonealhöhle ist von zwei aufeinander Hegenden, durch eine scharfe Linie voneinander geschiedenen Mesodermplatten begrenzt, von denen die dem Entoderm anliegende sich einerseits in das embryo- nale Mesoderm fortsetzt, anderseits aber an der Ectoplacentarhöhle plötzlich stumpf endigt. Dieses stumpfe Ende tritt aber nicht ganz an das Ectodermblatt der Ectoplacentarhöhle heran, sondern schließt mit dem Ectoderm die Ectoplacentarhöhle und dem Entoderm über die erste Bildung der Körperform bei Entypie des Keimes. 283 jederseits eine kleine Höhle ein. Es scheint mir, daß Schrumpfungen des Mesoderms zu dieser nicht zu rechtfertigenden Auffassung Anlaß gegeben haben. Kurze Zeit, nachdem die Ectoplacentarhöhle durch das Breiten- wachstum des Keimes ihre volle Ausdehnung erlangt hat, beginnt sie wieder zu verschwinden. Es ist nicht richtig, daß die auswachsende Allantois den Boden der Ectoplacentarhöhle gegen deren Dach zu ein- stülpt. Die beiden Ectodermblätter der Ectoplacentarhöhle berühren einander schon, ehe noch die Spitze der Allantois den Boden der Höhle erreicht hat (vgl. Fig. Hb und Fig. 18). Während dieses Einstülpungs- prozesses entfaltet sich die Pleuroperitonealhöhle unter Verdünnung ihrer Wandungen mächtig nach Breite und Tiefe. Der den Embryo enthaltende Abschnitt des Eies behält annähernd seine früheren Di- mensionen; dadurch erhält die ganze Keimblase die Form einer Birne. Fig. 17a ist die Abbildung der vorderen Hälfte des Modelles eines Eies, dessen Embryo bereits zwei Urwirbel angelegt hat. Der Keim wurde am Ende des 10. Tages der Gravidität in Formol- Alkohol fixiert und nach Celloidineinbettung bei 150facher Vergrößerung modelliert. Im Vergleich mit Fig. 16 a sieht man, daß sich mehrere auffällige Veränderungen abgespielt haben. Der Längenunterschied zwischen den beiden Stadien ist gering. Der Keim der Fig. 16a ist aber viel breiter geworden, ganz besonders im Bereiche der Pleuroperitonealhöhle. Das Amnion ist durch die Trennung des Mesoderms in zwei Schichten sowie wohl auch durch eignes Wachstum größer geworden und um- hüllt schalenartig den durch die mächtige Entwicklung der Hirnanlagen ausgezeichneten Embryo. An den vorderen Abschnitten der Medullar- wülste (vgl. Fig. 16 a) sind zwei voneinander größtenteils getrennte, kugelähnliche Körper entstanden, die Anlagen des Prosencephalon, die sich durch eine Furche von der Mesencephalon-Rhombencephalon- anlage scheiden. Das Prosencephalon hat eine etwas ungewohnte Ge- stalt, findet aber immerhin seine Analogie in jungen Stadien z. B. des Schweines, aber auch des Menschen. (Embryo Mb in Keibels (14) Nor- mentafel zur Entwicklungsgeschichte des Menschen.) Die bei der Ratte auftretende scliarfe Sonderung des Prosencephalon erklärt sich unge- zwungen aus der eigentümlichen Lage des dorsal stark konkaven Embryo. Die Pleuroperitonealhöhle des Stadiums der Fig. 17 ist durch die Einstülpung ihres Daches in die Ectoplacentarhöhle bedeutend größer geworden. Das Mesoderm kleidet jetzt die ganze Pleuroperitonealhöhle aus. Die bogenförmige Erhabenheit, die man in ihrer hinteren-oberen Zeitschrift f. wisseusch. Zoologie. XCIV. Bd. 19 284 Victor Widakowich, Region sieht, ist natürlich durch die Einstülpung verursacht, durch die die Ectoplacentarhöhle in eine schmale Spalte umgewandelt wurde. Das Entoderm ist verhältnismäßig dünner geworden, zeigt aber noch immer die in den früheren Stadien vorhandenen Dickendifferenzen. Betreffs seiner feineren Struktur sei nur bemerkt, daß sich nunmehr sein für die früheren Stadien charakteristisches Aussehen (s. z. B. meine Fig. 4, vgl. SoBOTTA, Melissinos) allmählich ändert. So werden die im Plasma gelegenen, mit Eosin sich rot färbenden Kügelchen, die von DuvAL als Dotterkörnchen, von Sobotta u. a. als Hämoglobinschollen angesprochen werden, seltener, während hingegen die in früheren Stadien spärlicheren Fetttropfen sehr zahlreich werden. Dies mag damit zusammenhängen, daß nach der Bildung der Placenta die Funk- tionen des Entoderms nicht mehr genau die gleichen sind wie früher. Das Mesoderm hat, wie erwähnt, bereits zwei Urwirbel gebildet. Es wird nunmehr auch in seinem embryonalen Betriebe die Gefäß- bildung eingeleitet. Die Aorten sind als Zellstreifen angelegt (im Modell nicht berücksichtigt). Der Ectoplacentarconus ist stark vascularisiert, so daß im Modell nur seine unmittelbar an den Keim grenzenden Bezirke berücksichtigt werden konnten. Fig. 176 ist die Abbildung der hinteren Hälfte des Modelles. Die Anlage des Centrainer vensystems flacht sich caudalwärts stark ab, wodurch die Medullarrinne breit und seicht wird. Ein Endwulst oder Caudalknoten (Bonnet [3]) ist nicht vorhanden. Die Allantois ragt als unregelmäßig gestalteter, mit Höckern besetzter Zapfen weit in die . Pleuroperitonealhöhle hinein. Auf der äußeren Oberfläche der Vorderhälfte des Modelles ist eine quergestellte, sichelförmige Einziehung der Wand des Dottersackes zu sehen, die vordere Darmpforte. Unterhalb derselben zeigt sich die erste Andeutung der Herzanlage. Als Ergänzung dieses Modelles diene die Fig. 18, die einen annähernd medianen Sagittalschnitt durch einen Embryo mit drei Urwirbelpaaren darstellt. Da der Schnitt auf eine kurze Strecke zwischen den beiden Hirnhälften durchgeht, ist hier nur die Verbindungsplatte getroffen, die im Bereich des Prosencephalon tatsächhch stellenweise, wie dies die Fig. 18 darstellt, als einschichtiges Epithel erscheint. Unterhalb dieses Bezirkes verläßt die Schnittebene die (vielleicht nicht rein median verlaufende) Medullarrinne, so daß der mediale Rand der rechten Hälfte der Hirnanlage angeschnitten ist. Während im vorderen Schenkel des Embryo das Ectoderm unmittelbar auf dem Entoderm Hegt, ist im über die erste Bildung der Körperform bei Entypie des Keimes. 285 hinteren Schenkel, in dem der Primitivstreifen der Länge nach getroffen ist, zwischen Ectoderm und Entoderm, von ersterem nicht abgrenzbar, Mesoderm gelegen, das gegen den Ectoplacentarconus zu in die Allantois übergeht. Das Ectoderm des Vorderendes der Hirnanlage setzt sich unmittelbar in das Ectodermblatt des Amnion fort, um am Caudalende wieder in das über dem Primitivstreifen gelegene Ectoderm einzutreten. Die Allantois war in diesem Objekt rein medial gelegen, so daß sie vom Schnitt in ihrer größten Ausdehnung getroffen wurde. Ihre oberflächhchen Zellen sind ziemlich regelmäßig angeordnet, so daß sie von einem Mesodermblatt umhüllt erscheint. Die Ectoplacentar- höhle ist zu einer schmalen Spalte geworden, die Pleuroperitonealhöhle ist fast gänzlich von Mesoderm ausgekleidet. Lateral sind hnks und rechts im Mesoderm Gefäßanlagen zu sehen. Vom Ectoplacentarconus ist bei der Präparation nur ein kleines Fragment erhalten geblieben. Das Entoderm überzieht den ganzen Keim. Die Einziehung linkerseits ist die vordere Darmpforte, in deren Bereich das Entoderm deutUch verdickt ist. Eine hintere Darmpforte fehlt in diesem Stadium. Eine zweite Entodermverdickung sieht man am unteren Pole der Keimblase, es ist dies die Anlage der Chorda. Oberhalb der Chorda zeigt das Prä- parat einen Defekt, das Ectoderm ist leicht abgehoben. Nach der Chordaverdickung wird das Entoderm wieder dünner, um am Fuße der Allantois wieder mächtiger zu werden. Eine Verbindung zwischen der Allantois und dem Entoderm gibt es in diesem Stadium nicht. Überall zieht, wie es am Medianschnitt zu sehen ist, das Entoderm als distinkte Schicht über seine Unterlage hinweg. Auch in späteren Stadien, die bereits eine hintere Darmpforte gebildet haben, sehe ich keine Be- teiHgung des Entoderms an der Bildung der Allantois im Gegensatze zu Selenka (29), der bei der Maus etwas derartiges beobachtet hat. Hier soll, nicht unerwähnt bleiben, daß man in jüngeren Stadien, die etwa dem Modelle Fig. 16 entsprechen, eine Erscheinung beobachten kann, die sehr für eine Beteiligung des Entoderms bei dem Aufbau der Allantois spricht. Man sieht in diesen Stadien, daß das Entoderm dort, wo es dem Mesoderm der Allantois aufliegt, seinen bekannten hohen Plasmasaum plötzhch verliert und mit dem Mesoderm in enge Be- ziehung tritt. Die reihenförmige Anordnung der Entodermzellen er- scheint unterbrochen; einzelne Entodermzellen drängen sich in den Verband der Mesodermzellen. Diese Erscheinung ist nur kurze Zeit hindurch und auch dann nur mnerhalb einer sehr beschränkten Zone wahrnehmbar. Der Schnitt Fig. 18, ein Celloidinpräparat, sieht wesenthch anders 19* 286 Victor Widakowich, aus, als die entsprechenden Abbildungen bei Selenka, Robinson und Ravn. Ein Proamnion ist, Avie man sieht, nicht vorhanden. Ebenso- wenig gibt es hier einen » pericephalen Abschnitt des embryonalen Cöloms «, wie ihn Ravn für Mäusestadien dieser Entwicklung beschreibt. Eine Keimblase, deren Embryo fünf Urwirbelpaare gebildet hatte, präsentierte sich in uneröffnetem Zustande so, wie es Fig. 19 zeigt. Dieser Keim stammt aus dem Uterus eines Tieres, das 9^/^ Tage nach der Befruchtung getötet worden war. Die Insassen dieses Uterus waren von sehr ungleicher Entwicklung. Zwei andre Keime, deren Präparation ebenfalls in toto gelang, zeigten das Aussehen der Fig. 17, bzw. der Fig. 15. Der hier abgebildete Keim, dessen größte Länge etwa 2 mm beträgt, hat, wie seine gefältelte linke Wand zeigt, bei der Prä- paration etwas gelitten. Die Calotte besteht aus Trophoblast und Deciduamassen, sowie einem Teile des äußeren Dottersackblattes. Der Embryo wurde unter denselben Verhältnissen wie die früher besprochenen Präparate gezeichnet. Gegen Fig. 17a fällt vor allem auf, daß der vordere Schenkel des Embryo viel länger geworden ist. Während im Objekt der Fig. 17a die Länge des vorderen Schenkels des Embryo sich zur Länge des ganzen Keimes wie 1 : 3 verhielt, ist das Verhältnis jetzt fast 1 : 2. Am Centralnervensystem, das durch das Amnion und das viscerale Blatt des Dottersackes hindurchschimmert, erkennt man die Anlage des Prosencephalon. Der Schatten, durch den sich die beiden Wölbungen nach rückwärts abgrenzen, deutet an, daß die beiden Prosencephalonhälften leicht übergekippt sind. Der quergestellte Wulst, dessen seitliche Enden in die Wand des Dottersackes überzu- gehen scheinen, entspricht der Herzanlage. Unterhalb der Herzanlage liegt ein schmaler, dreieckiger, scharfer Schatten, der durch die Ein- ziehung der vorderen Darmpforte bedingt ist. Die beiden säulen- artigen, sich nach unten zu verjüngenden Schenkel sind die Anlagen des Mesencephalon und Rhombencephalon. Diese Teile waren im Sta- dium des Modelles Fig. 17 viel kürzer und wegen der geringeren Länge des ganzen Embryo weniger steil ansteigend. Der Schatten zwischen den beiden Mesencephalon-Rhombencephalonhälften entspricht der Medullarrinne. Von dem etwas verknitterten Amnion ist nur die Kuppe deutlich zu sehen, seine seithchen sowie seine vor dem Prosencephalon gelegene Insertion sind nicht zu sehen. Über diese Verhältnisse dürften aber die Fig. 17a und b genügende Klarheit verschafft haben. Das oberhalb des Amnion gelegene, etwas nach der hnken Körper- seite des Embryo verschobene Licht entspricht der relativ kleinen Allantois. über die erste Bildung der Körperform bei Entjrpie des Keimes. 287 Für ein andres Ei (Fig. 20), das ebenfalls fünf Urwirbelpaare ge- bildet hatte, wurde die Seitenansicht gewählt, um die Vorstellung von der Entwicklung der Körperform zu vervollständigen. Der Ectopla- centarconus des in ZENKERscher Flüssigkeit fixierten Embryo ist teil- weise so weit abpräpariert, daß man die weiß erscheinende Wandver- dickung, die durch die Einstülpung des Bodens der Ectoplacentarhöhle entstanden ist, zu Gesicht bekommt. Erwähnenswert ist, daß der Ectoplacentarconus um diese Zeit der Entwicklung dermaßen vascu- larisiert ist, daß er im fixierten Präparate leicht zerbröckelt und sich ohne Eröffnung der Keimblase leicht abheben läßt. Der unter diesem hellen Teile gelegene dunklere Abschnitt entspricht der dünnwandigen Pleuroperitonealhöhle. Deutlich unterscheidet man die Wölbung des prall gespannten Amnion. Die Allantois ragt weit in das Innere der Pleuroperitonealhöhle hinein, ohne indes den Boden der ehemaligen Ectoplacentarhöhle zu erreichen. Der Embryo ist zweischenkelig, sein Rücken ist konkav, die Bauchfläche konvex. Beide Schenkel des Embryo sind ungefähr gleich lang. Am vorderen Schenkel unterscheidet man die vordere Abgrenzung des Prosencephalon. Eine Abgrenzung dieses Hirnteiles vom Mesencephalon ist bei seitlicher Ansicht nicht gegeben. Die obere der beiden, linkerseits zu sehenden Einziehungen ist durch den sich vorwölbenden Herzwulst bedingt, während die untere Einziehung der vorderen Darmpforte entspricht. Das Amnion scheint auf der Allantois zu inserieren. In Wirklich- keit besteht aber noch keinerlei Verbindung zwischen beiden. Die von Ravn (23) beschriebene Ectodermbekleidung der Allantois kommt erst bei älteren Stadien zustande. Am hinteren Ende des Embryo, der ein wenig von der linken Seite her gesehen ist, sieht man eine zarte, durch einen Schatten kenntliche Einziehung, die erste Andeutung der hinteren Darmpforte. Betrachtete man den Embryo von der Bauchseite her, so sah man die hintere Darmpforte als winziges, nadelstichartiges Loch. Die vordere Darmpforte ist eher kraterförmig gestaltet. Von der hin- teren Darmpforte gehen zwei niedere Falten aus, die den axialen Teil des caudalen Schenkels zAvischen sich einschließen. Es sind dies die seitHchen Darmfalten. Die nächste, sehr auffällige Formveränderung der Keimblase wird durch fortgesetztes Breitenwachstum hervorgerufen. Die Keimblase nimmt die Form eines Ballons an. Ein solches Stadium von 10 Tagen 16 Stunden ist in Fig. 21 abgebildet. Die tadellos erhaltene, in Formol- Alkohol fixierte Blase, die auch bei der Präparation in keiner Hin- sicht gelitten hat, gewinnt durch die mächtige Ausdehnung der 288 Victor Widakowich, Pleuroperitonealliöhle ein etwas abenteuerliches Aussehen. Von dem Vorkommen solcher Gebilde kann man keine Vorstellung haben, wenn man nur die Durchschnittsbilder kennt, die in der einschlägigen Litera- tur abgebildet wurden. Betont sei, daß diese Gestalt für Embryonen von sechs bis acht Ur wirbelpaaren typisch ist. Die Geschwister dieser Keimblase zeigten alle ungefähr dieselbe Gestalt, bis auf eines, das erst fünf Urwirbelpaare gebildet hatte. Die Länge des ganzen Präparates betrug etwa 2 V4 nii^- Der Embryo ist weiter gegen den Ectoplacentar- conus zu gewachsen. Die Länge des vorderen Schenkels verhält sich zur Höhe der ganzen Blase ungefähr wie 7 : 12. Die beiden Prosen- cephalonhälften sind in die Breite gewachsen. J^ateralwärts überragen sie das Mesencephalon, nach vorn zu bilden ihre zugeschärften Enden eine dachartig überhängende Fläche. Das Herz ist anscheinend kugel- förmig und enthält eine hnke und eine rechte Höhle. Zu beiden Seiten des Herzens und hinter ihm sieht man das säulenförmige Mesencephalon, dessen seitliche Ränder im Stadium der Fig. 19 noch vollständig vom Herzwulst überdeckt waren. Unterhalb des Herzens liegt die vordere Darmpforte. Cranial wärts ist sie von zwei etwas aufgeworfenen, einander in stumpfem Winkel treffenden Lippen begrenzt. Die caudale Fortsetzung der Anlage des Centralnervensystems ist durch das seg- mentierte Mesoderm, das mit dem Längenwachstum des Embryo nun- mehr in der vorderen Hälfte des Keimes deuthch sichtbar wird, ver- deckt. Das Amnion ist faltenlos, seitUch bis zu seiner Insertion zu ver- folgen. Das mediale, über dem Amnion befindliche Licht entspricht der Allantois. Nach der Öffnung der Keimblase zeigte es sich, daß die Allantois die Ectoplacentarplatte bereits erreicht und begonnen hatte, in sie einzuwachsen. Die schematisch anmutende, aber ganz getreue Fig. 22 ist das Bild, das die aufpräparierte Keimblase, in Cedernöl aufgehellt, bei durch- fallendem Lichte darbot. Das Objekt wurde so geneigt, daß man in die hinteren Partien Einblick gewinnt. Da man ins Innere der Blase sieht, ist dem Beschauer die dorsale Seite zugewendet. Die Region des segmentierten Mesoderms ist durch den cranialen Schenkel des Embryo verdeckt. Vor allem sei auf die fast vollendete Symmetrie des embryonalen Bezirkes hingewiesen. Etwas exzentrisch, nach links verschoben ist nur die an ihrer Basis abgetragene Allantois. Die äußerst flache caudale Medullarrinne erinnert an die Verhältnisse in der hinteren Hälfte des Modelies Fig. 176. Der eigentümhche Bau des Vorderendes des Centralnervensystems kommt in der Schattenwirkung zum Aus- druck. Die zugeschärften, nach vorn ausgebreiteten Fortsätze des über die erste Bildung der Körperform bei Entypie des Keimes. 289 Prosencephalon (Fig. 21) erscheinen als hellere Halbmonde, während die Hauptmasse des Prosencephalon als nicht ganz gleich große Kugeln erscheinen. Die Kontur des Herzens ist nur schwach angedeutet. Die scharfe Linie unter der Allantois ist durch den Amnionansatz bedingt. C. Über die Vorgänge, durch die der rückenkonkave Embryo rückenkonvex wird. Die nächsten Stadien sind durch die Drehung des Embryo charak- terisiert. Die Embryonen sind zunächst noch wie in den früheren Stadien rückenkonkav, haben aber bereits jene eigentümlichen Dre- hungen begonnen, durch die schließlich eine Gestalt erreicht wird, deren wichtigstes Kennzeichen die Bauchkonkavität ist. Fig. 23 ist das Bild einer Keimblase von 10^/2 Tagen, die nach Fixierung in Subli- mat-Alkohol in der gewohnten Weise präpariert und bei auffallendem Lichte gezeichnet wurde. Die Keimblase ist vorzüghch erhalten und weist kein einziges Fältchen auf. Sie wurde, um die Region des offenen Darmes zur Geltung zu bringen, derart orientiert, daß dem Beschauer der offene. Darm zunächst liegt. Das parietale Blatt des Dottersackes ist, gleichwie in den früheren Stadien, abpräpariert worden, so daß man direkt in die hintere Darmpforte hineinsieht. Die ganze Blase ist nun- mehr eiförmig. Diese Form leitet sich ohne weiteres aus. der Gestalt des Stadiums der Fig. 21 ab. Der Querdurchmesser ist größer ge- worden und die der Körpermitte des Embryos entsprechende (in bezug auf den einstigen Eicyhnder) antimesometrale Verjüngung des Keimes verschwunden. Die Höhe der ganzen Blase betrug 2^/4, die Breite 3 mm. Der Embryo der Fig. 19 und 21 hegt noch genau »äquatorial«. Es ist leicht einzusehen, daß die Enden seiner beiden Schenkel, der Kopf und die Schwanzspitze, bei weiterem, in der ursprüngHchen Rich- tung fortgesetztem Wachstum am Ectoplacentarconus mit zur Berüh- rung kommen müßten. Der Embryo wächst nun aber nicht in dieser Richtung weiter, sondern kommt durch eine Drehung seines Körpers in die Lage, in den Raum der lateralen (lateral vom Standpunkte der früheren Stadien bis einschheßhch des Stadiums der Fig. 21) Ausbuch- tungen der Keimblase hineinwachsen zu können. Es ist nun sehr eigen- tümhch, daß dieser Raum schon gebildet ist, ehe noch der Embryo mit seiner Drehung begonnen hat. Dieses Verhältnis ist nicht ohne Analogie. Es erinnert etwa an die Einstülpung des Bodens der Ecto- placentarhöhle, die sich ereignet, bevor ihn die Allantois, die ihn später durchwächst, berührt; oder an die Einbuchtung der medialen 290 Victor Widakowich, Hemisphärenwände, in deren Mulde erst später die Thalamusanlage hineinwächst. Die Drehung des Embryo ist von Ravn (23) sehr genau an der weißen Maus studiert worden. Der Übergang des Embryo aus der dorsalwärts konkaven in die ventralwärts konkave Form vollzieht sich nicht etwa so, daß sich der Embryo zuerst gerade streckt und sich dann nach der entgegengesetzten Seite krümmt. Dieser Modus wäre schon durch die Art der Verbindung des Embryo mit der Dottersack- wand ausgeschlossen. »Vielmehr dreht er seinen Körper um dessen Längsachse rechts um, indem er seine gekrümmte Form beibehält, so daß er nach erfolgter Drehung die jetzt in der Längsrichtung konvexe Dorsalfläche gegen die Innenwand der Keimblase wendet, während ja früher die (damals konvexe) Ventralfläche gegen dieselbe kehrte. « Bavn hat auch gezeigt, daß dieser Drehungsmodus durch das Verhalten des Darmstieles und die Gestalt des Amnion bewiesen wird. Der Embryo der Fig. 23 hat seine Drehung nach rechts begonnen. Seine beiden Schenkel sind viel länger geworden. Sie Hegen infolge der Drehung » lateral wärts« gerichtet, so daß für weiteres Wachstum genügend Raum vorhanden ist. Das Wachstum in die Länge ist mit einer weiteren Abschnürung Hand in Hand gegangen. So sieht man, daß der Embryo ein ganz freies, in seiner ganzen Ausdehnung in die Pleuroperitonealhöhle hineinragendes Herz hat, was früher (vgl. die Seitenansicht Fig. 20) nicht der Fall war. Der offene Darm ist von den zwei unter einem spitzen Winkel sich vereinigenden, leicht erhabenen seitlichen Darmfalten begrenzt, die in der Zeichnung als helle Streifen zum Ausdruck kommen. In der Bauchnabelöffnung bemerkt man drei Urwirbelpaare. Im ganzen hatte der Embryo acht bis neun Ur- wirbel. Der vordere Teil der Bauchnabelöffnung ist breit und stumipf , der hintere schmäler und spitz auslaufend. Die vordere Darmpforte ist bei dieser Lage der Keimblase nicht zu seilen, die hintere erscheint als kleines Loch. Der hintere Schenkel des Embryo enthält nunmehr gleich dem vorderen bereits ein beträchtliches Stück geschlossenen Darmes. Der helle, den Schwanz begleitende Streifen ist ein bei dieser Stellung der Keimblase das Licht reflektierender Umschlagsrand des Amnion, das sonst wegen der relativ bedeutenden Dicke der Blasen- wand nicht zur Geltung kommt. Die scheinbare Zweiteilung der Keim- blase in eine hellere und dunklere Partie entspricht nicht mehr der eingestülpten Ectoplacentarhöhle, sondern der das Licht reflektierenden, noch sehr kleinen, aber doch schon als scheibenförmiges Gebilde dar- stellbaren Placenta, der in diesem Präparate Deciduamassen auflagern. über die erste Bildung der Körperform bei Entypie des Keimes. 291 Die Allantois ist nicht zu sehen. Nach der Eröffnung der Keimblase zeigte es sich, daß das Hirnrohr im Bereiche des Mesencephalon bereits geschlossen war. Der Embryo ist vom Stadium der Fig. 21 an, da die Allantois den ehemaUgen Boden der Ectoplacentarhöhle erreicht hat, an zwei Stellen mit der Keimblasenwand verbunden, nämhch durch die Allantois, die Ravn von dieser Zeit an »Bauchstiel« nennt, und zweitens durch die Verbindung zwischen Darm und Dottersack. Diese Verbindung umfaßt im Stadium der Fig. 23 noch ein beträchtliches Areal, das durch weitere Einschnürung immer kleiner wird. Nach und nach bildet sich die Bauchnabelöffnung zu einem langen, schmalen Spalt um. Zuletzt steht der Darm nur mehr mittels eines kurzen, die Vasa omphalo- meseraica einschheßenden Stranges, dem »Darmstiel« (Ravn) mit der Keimblasen- oder Dottersackwand in Verbindung. Es liegt nicht im Plane dieser Arbeit, auf die Fülle von Details einzugehen, die sich bei der Verfolgung der zur Verbindung von Bauchstiel und Darmstiel führenden Vorgänge ergeben. Bezüghch des Schicksals dieser Teile sei daher auf Ravns (23) Arbeit verwiesen. Ein Teil der Drehungsmanöver ließ sich bei den Geschwistern des Embryo der Fig. 23 verfolgen. Der am wenigsten entwickelte Embryo, der sieben bis acht Ur- wirbelpaare gebildet hatte, lag in einer Keimblase, die der der Fig. 21 sehr ähnlich war. Er hatte noch dieselbe Steilstellung wie der Embryo der Fig. 21, der vordere und der hintere Schenkel waren einander fast parallel. Der craniale Schenkel des Embryo hatte eine Drehung von beiläufig 20° nach rechts vollzogen, der caudale Schenkel war um etwa ebensoviel nach hnks gedreht. Die beiden Schenkel drehen sich, wie das schon Ravn beobachtet hatte und auch aus Fig. 23 ersichtlich ist, in entgegengesetzter Richtung. Die früher zitierte Definition der Dre- hung, die als »rechts um« bezeichnet wurde, bezieht sich daher auf den gestreckt gedachten Embryo, dessen Kopf nach oben gerichtet ist. Die Allantois dieses Embryo erschien noch als direkte Fortsetzung des hinteren Schenkels. Ein andrer Embryo desselben Uterus hatte bereits zehn Urwirbel- paare. Sein vorderer Schenkel hatte eine Drehung von ungefähr 45° nach rechts, sein hinterer Schenkel eine ebenso große Drehung nach links gemacht. Außerdem hatten sich die Enden der beiden Schenkel, Kopf und Schwanz, dem Boden der Keimblase genähert, so daß die Längsachsen dieser Teile einander nicht, wie dies früher der Fall war, parallel waren, sondern miteinander einen spitzen Winkel bildeten. 292 Victor Widakowich, Die AUantois hatte ihre frühere Lage beibehalten. Sie erschien daher nicht mehr als die direkte Fortsetzung des hinteren Schenkels, sondern schloß mit dessen Längsachse einen Winkel ein. Ein weiterer Embryo desselben Uterus hatte gar schon 14 Urwirbel- paare gebildet. Er war durch die fortgesetzte Rechtsdrehung und Neigung der Schenkel gegen den Boden der Keimblase rückenkonvex und erinnerte, abgesehen von einer leichten Knickung an der Stelle, wo hinterer und vorderer Schenkel einander treffen, bereits an die be- kannte rückenkonvexe Form andrer Säugerembryonen. Leider ist es mir versagt, diese vier Embryonen ein- und desselben Uterus nebeneinander abbilden zu können. An der Hand des so auf- fälligen Drehungskriteriums heße sich eklatant beweisen, daß die oft behauptete Grleichheit der Embryonen desselben Uterus wenigstens bei älteren Stadien nicht immer vorhanden ist. Da bei der Präparation der drei zuletzt erwähnten Stadien einige Defekte des Dottersackes zustande kamen, seien drei Abbildungen von Stadien aus andern Uteris gebracht. Die Art der Drehung dürfte auch aus diesen, allerdings weniger glückhch abgestuften Stadien ersichthch sein. Fig. 24 ist das Bild eines Embryo, der etwas weiter entwickelt war als der oben erwähnte Embryo von sieben bis acht Urwirbelpaaren. Er entstammt dem Uterus eines Tieres, das 11 Tage nach der Befruchtung getötet worden war. Die placentare Hälfte der Keimblase wurde ab- geschnitten. Man sieht also in die ungemein geräumige Pleuroperi- tonealhöhle hinein. Bei der Präparation riß die Allantois von ihrer placentaren Insertionsstelle, sie bedeckt mit ihrer pinienförmigen End- ausbreitung die mittleren Partien des Embryo. Dieser ist von einem prall gespannten, faltenlosen Amnion bedeckt. Sein vorderer Schenkel ist nach rechts gedreht und bereits etwas gegen den Boden der Keim- blase gesenkt. Der rechte Kontur des Herzens ist sichtbar. Das Hirn- rohr ist teilweise geschlossen, doch kommen die Details wenig zum Ausdruck (vgl. Fig. 26), da der Kopf bei auffallendem Licht in der Aufsicht gezeichnet A\nirde. Der hintere Schenkel des Embryo erscheint von seinem caudalen Ende gesehen. Da das offene Rückenmarksrohr nach hnks sieht, muß dieser Schenkel eine Linksdrehung ausgeführt haben. Beachtenswert ist das Verhalten des Amnion. Es ist im Laufe der Entwicklung nicht nur absolut, sondern auch relativ größer ge- worden. Der vordere Schenkel des Embryo wird vom Amnion allseits umhüllt, so daß eine Drehung dieses Schenkels auf das Amnion keinerlei Einfluß ausüben kann. Der hintere Schenkel besitzt eine vom Amnion umhüllte Dorsalfläche und eine von Splanchnopleura gebildete, den über die erste Bildung der Körperform bei Entypie des Keimes. 293 gesclilossenen Darm bedeckende Ventralfläche, die natürlich frei in die Pleuroperitonealhöhle hineinsieht. Wenn der hintere Schenkel nun seine Linksdrehung beginnt, rollt er die linke Anheftungshnie seiner Amnionbedeckung nach rechts, die rechte Ansatzlinie aber nach hnks. Durch diesen Vorgang entsteht notwendig der in der Figur rechts unten zu sehende, scheinbare Amniondefekt, der bei fortgesetzter Links- drehung des caudalen Schenkels und Senkung gegen den Boden der Keimblase immer kleiner wird. SchHeßhch kommen, wie Ravn berichtet, die mesodermalen Flächen der den Defekt begrenzenden Amnionpartien miteinander in Berührung und verwachsen miteinander. Der caudale Schenkel ist dann vollkommen vom Amnion eingehüllt. Die Allantois besteht größtenteils aus einem sehr lockeren Gewebe. Sie entspringt mit einem zarten, ziemhch kompakten Stiele aus der nach rechts schauen- den Bauchfläche des caudalen Schenkels des Embryo. Fig. 25 zeigt eine Keimblase vom 12. Tage, in deren placentare Hälfte ein Loch geschnitten wurde. Die Keimblase hat die Form eines Eies. Der vordere Schenkel des Embryo hat sich so weit nach rechts gedreht und gegen den Boden der Keimblase zu gesenkt, daß seine Längsachse mit der Längsachse der Keimblase, die auf der Längsachse des einstigen Keimcyhnders normal steht, annähernd parallel ist. Der hintere Schenkel hat sich jetzt ebenfalls gegen den Boden der Keim- blase gesenkt, so daß ein größerer Teil seiner Rückenfläche mit der engen Rückenmarksrinne sichtbar wird, während in Fig. 24 der hintere Schenkel dank seiner damaligen Stellung in der Aufsicht zu sehen war, so daß seine weit offene Rückenmarksrinne im Querschnittsbild er- schien. Die Körpermitte des Embryo hegt in der Tiefe des Eies, durch einen kurzen Darmstiel mit der Keimblasenwand verbunden. Das Amnion ist etwas eingeschrumpft, der Kopf des Embryo in der Auf- sicht gesehen, weshalb man über die Konfiguration seiner Höhlen kein klares Bild gewinnt. Die Allantois wurde mit Teilen der Placenta ab- präpariert, so daß ihr Gefüge dichter erscheint wie in der Fig. 24. Die Längsachse der Allantois schheßt mit der Längsachse des caudalen Schenkels des Embryo einen stumpfen Winkel ein. Die Länge der Keimblase betrug etwa 3 mm, ihre Breite etwa 2 mm. Der Embryo der Fig. 26 stammt aus einem Uterus vom 12. Tage der Gravidität. Die Gestalt dieses Embryo ähnelt bereits sehr der andrer Wirbeltierembryonen, die keine Entypie des Keimes aufweisen. Die Rückenfläche ist konvex, die Bauchfläche konkav gekrümmt. Bei Vollendung der Rechtsdrehung hat sich der Embryo mit der linken Körperseite dem Boden der Keimblase genähert und durch diese 294 Victor Widakowich, Lageveränderuiig die Abknickung seiner Körpermitte ausgeglichen. Bei der jetzigen Lage des Embryo ist wegen der günstigeren Beleuchtung eine Unterscheidung der einzelnen Hirnteile möglich geworden. Das Prosencephalon ist, soweit es sichtbar ist, vollständig geschlossen (vorn ist ein kleiner Neuroporus anterior vorhanden), das Mesencephalon hat ein dünnes Dach, durch das seine Höhle durchschimmert. Das Rhomben- cephalon ist noch offen. Seitlich zeichnet sich über dem Herzen der erste Kiemenbogen deutHch ab. Das Rückenmark ist bis auf einen kleinen Abschnitt im Bereiche des Körperendes geschlossen. Die Amnionhöhle ist sehr geräumig geworden. Die nächsten Stadien sind dadurch ausgezeichnet, daß sich das Amnion an die Keimblasenwand anzulegen beginnt, wodurch die Pleuro- peritonealhöhle allmählich vollkommen verschwindet. Wien, im Mai 1909. Verzeichnis der zitierten Autoren. 1. L. W. BisCHOFF, Entwicklungsgeschichte des Meerschweinchens. Gießen 1852. 2. — Neue Beobachtungen zur Entwicklungsgeschichte des Meerschweinchens. Abhandl. d. K. bayi-. Akad. d. Wissensch. II. Kl. Bd. X. München 1866. 3. R. BoNNET, Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte. Berlin 1907. 4. G. BuBCivHARD, Die Implantation des Eies der Maus in die Uterusschleim- haut und die Umbildung derselben zur Decidua. Arch. f. mikr. Anat. Bd. LVII. 1901. 5. H. Cheistiani, L'inversion des feuiUets blastodermiques chez le rat albinos. Arch. de Phys. norm, et pathol. Vol. XXIV. 1892. 6. J. DissE, Die Vergrößerung der Eikammer bei der Feldmaus (Arvicola arvalis). Arch mikroskop. Anat. Bd. LXVIII. 1905. 7. M. DuvAL, La placenta des rongeurs (Suite 1). Troisieme partie. Journal de l'anatomie et de la physiologie etc. 1891. 8. A. Fräser, On the Inversion of the Blastodermic Layers in the Rat and Mouse. Proceed. of the Royal Society, No. 223, 1883 (received De- cember 18, 1882). 9. L. Gerlach, Über die Bildung der Richtungskörper bei Mus musculus. Festschrift für J. Rosental. Wiesbaden 1906. 10. O. Grosser, Vergleichende Anatomie u. Entwicklungsgeschichte der Eihäute und der Placenta mit besonderer Berücksichtigung des Menschen. Wien und Leipzig 1909. 11. Hoehne, Über das bisherige Ergebnis einer sj^stematischen Untersuchung der Flimmerung im Gebiete d. weibl. Gcnitalapparates. In: Zentralbl. f. Gynäkologie. 1908. über die erste Bildung der Körperform bei Entypie des Keimes. 295 12. J. W. Jenkinson, A Reinvestigation of the Early Stages of the Development of the Mouse. Quart, journ. of Micr. Sei. Vol. XLIII. 1900. 13. F. Keibel, Die Entwicklung der äußeren Körperform d. Wirbeltierembryonen, insbesondere der menschlichen Embryonen aus den ersten zwei Monaten. Handbuch der vergleich, u. experiment. Entwicklungslehre d. Wirbel- tiere. I. Bd. 2. Teil. Jena 190G. 14. — Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere. 8. Heft, Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte des Menschen. Jena 1906. 15. R. KoLSTER, Zur Kenntnis der Embryotrophe beim Vorhandensein einer Decidua capsularis. Anat. Hefte. I. Abteil. Bd. XXII. 16. C. KuPFFER. Das Ei von Arvicola arvalis und die vermeintliche Umkehr der Keimblätter an demselben. Sitz.-Ber. d. k. b. 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C, Ectoplacentarconus ; e.Ec, embryonales Ectoderm (sekun- däres Ectoderm); E.H, Ectoplacentarhöhle ; ex.Ec, extraembryonales Ectoderm; i c h n u n g e n : K.F, Kopff ortsatz ; M, Mesoderm; f.D. parietales Blatt des Dotterento- derms ; P.H, PleuroiDeritonealhöhle ; pr.e.Ec, primäres embryonales Ecto- derm ; Pr.H, Proamnionhöhle ; P. 8, Primitivstreifen ; s.A.F, seithche Amnionfalte; S.F.A, Schwanzfalte des Amnion; v.D, viscerales Blatt des Dotterento- derms ; v.E.P.S, vorderes Ende des Primitiv- streifens. Tafel VI— VIII. Fig. 1, Taf. VI. Bild einer frei im Uteruscavum gelegenen Keimblase der Ratte vom 4. Tage nach der Befruchtung. Sublimat- Alkoholfixierung, 10 jli dicker Celloidinschnitt. 540 : 1. Fig. 2, Taf. VI. Bild einer in einer schmalen Bucht des Uterus gelegenen Keimblase der Ratte vom 4. Tage nach der Befruchtung. Das Uterusepithel ist an der Seite, wo durch den Einfluß des Eies die Mulde entstanden ist, rein quer getroffen und zeigt Reste des Flimmerhaarbesatzes. Fig. 3, Taf. VI. Teil einer 6^/4 Tage alten Keimblase der Ratte. Annähernd medianer Sagittalschnitt. Formol-Alkoholfixierung, 10 /< dicker Celloidinschnitt. 160 : 1. Fig. 4, Taf. VI. Teil emer Keimblase der Ratte vom Ende des 7. Tages. Formol-Alkoholfixierung, 6u dicker Celloidin- Paraffinschnitt. 540 : 1. Fig. 5 a, Taf. VI. Aus der Decidua auspräparierte Keim blase der Ratte vom Anfange des 8. Tages. Länge des ganzen Objektes 1^/4 mm. Formol-Alkohol- fixierung. Hämatoxylinfärbimg, Cedemöldurchtränkung, durchfallendes Licht, Ansicht von vom. 21 : 1. Fig. 5 b, Taf. VI. Die Keimblase der Fig. 5 a von der Seite gesehen. Fig. 6, Taf. VI. Schnitt durch die Mitte des Primitivstreifens einer aus der Decidua auspräparierten, dem Objekt der Fig. 5 älmlichen Keimblase der Ratte. Formol-Alkoholfixierung, 15^ dicker Celloidinschnitt. 210 : 1. Fig. 7, Taf. VI. Schnitt durch den Kopffortsatz und das Ende des Primitiv- streifens einer Keimblase der Ratte vom Ende des 9. Tages (Objekt der Fig. 10). Formol-iVlkoholfixierung, 15 ii dicker Celloidinschnitt. 210 : 1. über die erste Bildung der Körperform bei Entyp'e des Keimes. 297 Fig. 8, Tai. VIII. Bild der hinteren Hälfte einer bei 16G,6facher Vergröße- rung modellierten 8 1/2 Tage alten Keimblase der Ratte. Ectoderm weiß, Meso- derm rot, Entoderm blau. Die Keimblase wurde in Formol-Alkohol fixiert und nach der Celloidin- Paraffinmethode in eine Serie 6,« dicker Schnitte zerlegt. 1/3 der Modellgrciße. Fig. 9, Taf. VI. Querschnitt durch die Mitte eines aus der Decidua aus- präparierten Keimes der Ratte, der dem Original der Fig. 8 ähnlich war. Formol- Alkohol fixiening, low dicker Celloidinschnitt. 210 : 1. Fig. 10, Taf. VII. Aus der Decidua auspräparierter Keim der Ratte vom Ende des 9. Tages, bei auffallendem Licht auf dunklem Hintergrunde gezeichnet. Formol- Alkoholfixierung. 21 : 1. Fig. 11, Taf. VI. Querschnitt durch die Pleuroperitonealhöhle des Keimes, der Fig. 10 abgebildet ist. 15 u dicker Celloidinschnitt. 140 : 1. Fig. 12, Taf. VI. Teil eines Schnittes durch eine Keimblase der Ratte von 9 Tagen. Der Amnionnabel ist vom Schnitte der Länge nach getroffen. Fig. 13ffl, Taf. VIII. Abbildung der vorderen Hälfte eines bei ISOfacher Vergrößerung hergestellten Modelies von einer Rattenkeimblase vom Anfange des 10. Tages. Die Keimblase war in Formol- Alkohol fixiert und wurde in eine Serie von 10 « dicken Celloidinschnitten zerlegt. 1/3 der Größe des Modells. Fig. 13 &, Taf. VIII. Abbildung der hinteren Hälfte des Modells, dessen vordere Hälfte in Fig. 13 a dargestellt ist. Fig. 14, Taf. VII. Teil der hinteren Hälfte einer aus der Decidua ausprä- parierten Rattenkeimblase unbekannten Alters; bei auffallendem Licht auf dunklem Untergrunde gezeichnet. 21 : 1. Fig. 15, Taf. VII. Aus der Decidua auspräparierte Keimblase der Ratte von 91/2 Tagen. Vorderansicht des bei auffallendem Licht auf dunklem Unter- gründe gezeichneten Keimes. 21 : 1. Fig. 16a, Taf. VIII. Abbildung der vorderen Hälfte einer bei ISOfacher Vergrößerung modellierten, 10 Tage alten Keimblase der Ratte. Der Keim wurde in Formol-Alkohol fixiert und nach Celloidineinbettung in eine 10 u dicke Schnitt- serie zerlegt. 1/2 der Modellgröße. Fig. 16 &, Taf. VIII. Bild der hinteren Hälfte des Modells, dessen vordere Hälfte in Fig. 16a abgebildet ist. Fig. 17 a, Taf. VIII. Abbildung der vorderen Hälfte einer bei ISOfacher Vergrößerung modellierten Keimblase der Ratte vom Ende des 10. Tages. Die Keimblase wurde in Formol-Alkohol fixiert und nach Celloidinehibettung in eine Serie von 20 u dicken Schnitten zerlegt. Fig. 17 b, Taf. VII. Bild der hinteren Hälfte des Modells, dessen vordere Hälfte in Fig. 17 a abgebildet ist. Fig. 18, Taf. VI. Medianer Sagittalschnitt durch eine 9^/4 Tage alte, aus der Decidua auspräparierte Keimblase der Ratte. Formol-Alkoholfixierung, Celloidineinbettung, Lupeneinstellung des aufgehellten Celloidinblockes in die Neapler-KJammer. Schnittdicke 15 u. 100 : 1. Fig. 19, Taf. VII. Vorderansfcht einer aus der Decidua auspräparierten Keimblase der Ratte, die bei auffallendem Licht auf dunklem Hintergrunde gezeichnet wurde. Formol- Alkoholfixierung. 21 : 1. Fig. 20, Taf. VII. Aus der Decidua auspräparierte Rattenkeimblase, deren Embryo fünf Urwirbelpaare gebildet hat. Das in ZENKEEscher Flüssigkeit fixierte 298 Victor Widakowicli, Über die erste Bildung der Körperform usw. Präparat -nairde in Seitenansicht bei auffallendem Licht auf dunklem Hinter- grunde gezeichnet. 21 : 1. Fig. 21, Taf. VII. Aus der Decidua auspräparierte Rattenkeimblase, deren Embryo sechs bis sieben Urwirbelpaare gebildet hatte (Mitte des 11. Tages). Das in Formel-Alkohol fixierte Präparat Avurde in Vorderansicht auf dunklem Hinter- grunde gezeichnet. 21 : 1. Fig. 22, Taf. VI. Die Keimblase der Fig. 21 geöffnet, nach Cedemöldurch- tränkung bei durchfallendem Lichte von oben gesehen. 21 : 1. Fig. 23, Taf. VII. Aus der Decidua auspräparierte Keimblase der Ratte von 101/2 Tagen bei auffallendem Licht auf dunklem Hintergrunde gezeichnet. Ansicht von der Seite und von hinten. 21 : 1. Fig. 24, Taf. VII. Aus der Decidua auspräparierte Keimblase der Ratte vom 11. Tage. Die placentare Seite der Keimblase geöffnet, der Embryo von oben gesehen, bei auffallendem Licht auf dunklem Hintergrunde gezeichnet. Formol- AUioholfixierung. 21 : 1. Fig. 25, Taf. VII. Keimblase der Ratte vom 11. Tage, m gleicher Weise wie das Objekt der Fig. 24 fixiert, präpariert und gezeichnet. Fig. 26, Taf. VII. Keimblase der Ratte vom 12. Tage, gleich den Objekten der Fig. 24 und 25 bearbeitet und gezeichnet. Studien über die Phylogenie der Trematoden. 2. Bucephalus v. Baer und Cercaria ocellata De la Vall. Von D. Th. Ssinitzin, Privatdüzeiit an der Moskauer Universität. Mit Tafel IX und X. Unter den digenetischen Trematoden gibt es eine Gruppe von Würmern, deren systematische Stellung noch für ganz unaufgehellt zu betrachten ist. Ich meine das Genus Gasterostomum, dessen Cercarien- form schon seit lange unter dem Namen Buceplmlus bekannt ist. Bei einem den andern digenetischen Trematoden ganz ähnhchen äußeren Aussehen und zum Teil auch inneren Bau besitzt das Genus Gasterostomum nichtsdestoweniger ein sehr wichtiges morphologisches Unterscheidungs- merkmal, welches ihm eine besondere, isolierte Stellung anweist. Wäh- rend bei allen digenetischen Trematoden die Mundöffnung sich an dem am Vorderende des Körpers liegenden vorderen Mundsaugnapf befindet und der Darm an seinem Ende Schenkel bildet, liegt beim (jenus, Gaste- rostomum die Mundöffnung an der Ventralseite, und bildet der Darm einen bloßen Schlauch, der seinem Aussehen und der Lage der Mund- öffnung nach an das nämliche Organ bei Rhahdocoela erinnert. Diese Eigentümhchkeit im Bau war der Aufmerksamkeit der alten Syste- matiker entgangen, welche das Kopforgan des Gasterostomum für den Mundsaugnapf hielten; einige von ihnen bezeichneten in ihren Abbil- dungen an demselben sogar die Mundöffnung, den Oesophagus und selbst die Darmschenkel. Infolgedessen wurde das Gasterostomum ent- weder dem Genus Monostomum (Rudolph!) oder dem Genus Distomum (Dujardin) zugezählt. V. Siebold war der erste, der die Anordnung des Verdauungssystems beim Gasterostomum (29) richtig beschrieb. Allein das äußere Ansehen der geschlechtsreifen Formen des Gaste- rostomum und dessen Cercarien, insbesondere aber die Art des Infizierens und der Bau der parthenogenetischen Generation, welche auch, wie Zeitschrift f. wissenscii. Zoologie. XCIV. Bd. 20 300 D. Th. Ssinitzin, bei dem Distomum, in Weichtieren parasitiert, dies alles machte auf die Systematiker einen stärkeren Eindruck als der Bau und die Lage der Verdauungsorgane. Aus diesem Grunde wurde das Genus Gasterostomum nur mit Mühe und allmählich von den Distomiden abgetrennt, und ist dies endgültig erst in letzter Zeit geschehen. Ich will hier die Hauptphasen dieses Vorganges andeuten. Cobbold (9), der dem Genus Distomum Retz. die höchste Stufe in der Systematik anwies, brachte das Gasterostomum unter dem Namen Crossodera (Duj.) in eine gleichwertige Gruppe mit den Geneva Distoma,Echmostomau. a.; dasselbe tatSTOSSiCH (26), welcher die Anzahl der Genera Distomidae sehr vermehrte. Etwas weiter ging Monticelli (18); denn er schied das Gasterostomum in die Subfamilie Gasterostomida e, die der Sub- familie Distomidae gleichwertig war und mit derselben die Familie Distomeae zu bilden hatte. Braun (5) schien auch dies nicht genug: »Die Gasterostominen bieten . . . Anhaltspunkte genug dar, um eine besondere Familie für sich zu bilden« (S. 892). Derselben Ansicht ist Looss (16), welcher findet: »Die Subfamilien Distominen und Gastero- stominen hingegen zeigen nicht nur bemerkenswerte Differenzen in ihrer äußeren Ausstattung, sondern sie entfernen sich auffallend und weit voneinander in ihrem inneren Aufbau« (S. 541). Die systematische Stellung der Gasterostomidae könnte als fest- gestellt angesehen werden, wenn es bewiesen wäre, daß der sog. Darm derselben morphologisch dem Darm der Trematoden und der Turbella- rien entspricht. Wie schon bemerkt, fehlt es an irgendwelchen wich- tigeren Anzeichen, welche die Ausscheidung der Gasterostomidae in eine besondere Gruppe rechtfertigen würden ; der Bau und die Anordnung der Organe entspricht im Gegenteil so sehr denjenigen bei den Distomiden, daß das Vorhandensein eines turbellarienähnlichen Darmes als unerklär- liche Ausnahme erscheint und einen Zweifel an der Richtigkeit der morphologischen Bedeutung, die dem Darm des Gasterostomum bei- gelegt wird, wachruft. Es ist erklärlich, warum ein solcher Zweifel nicht früher entstanden war; sind ja die Trematoden parasitierende Nachkommen det Turbellarien, so daß es ganz selbstverständlich ist, anzunehmen, daß sich darunter auch solche Formen befinden können, welche die primäre Lage der Mundöffnung und einen turbellarienähn- lichen Darm bewahrt haben. Somit erscheint die Aufstellung der Frage nach der morphologischen Bedeutung des Darmes beim Gasterostomum von diesem allgemein angenommenen Standpunkt aus beinahe als überflüssig. Ich aber bin andrer Meinung über die Phylogenie der Trematoden, welche meiner Überzeugung nach eine selbständige und Studien über die Phylogenie der Trematoden. 301 von den Turbellarien unabhängige Gruppe der Vermes bilden. Dies hat mich bewogen, mich mit dieser Frage zu beschäftigen und den Bau und die Entwicklung der uns interessierenden Organe bei den Gasterosto- midae näher zu untersuchen. Schon im Jahre 1905 schrieb ich (23) folgendes: »Die Mundöffnung befindet sich bei der hermaphroditischen Generation an der Spitze des Kopfteiles. Wir halten dieses Anzeichen für ein höchst wichtiges, da es, wie uns schon bekannt ist, auch der parthenogenetischen Generation eigen ist. In manchen Fällen scheint die Mundöffnung mehr oder weniger weit an die Ventralseite versetzt zu sein, doch ist dies nur scheinbar und kommt daher, daß der Dorsalrand des Mundsaugnapfes der Trematoden stärker als der Ventralrand entwickelt ist. Eine Ausnahmestellung unter den Trematoden nimmt in dieser Hinsicht das Genus Gasterostomum ein, bei welchem die Mundöffnung vom Vorder- ende weit an die Ventralseite gerückt ist. Die Anhänger der Hypothese, welche die Trematoden von den Turbellarien ableitet, sehen im Gaste- rostomum den einzigen Vertreter unter den Trematoden, der die primäre Lage der Mundöffnung bewahrt hat. Um aber diesen Schluß anzu- erkennen, muß zuerst bewiesen werden, daß die sog. Mundöffnung bei dem Gasterostomum morphologisch wirklich dasselbe Gebilde vor- stellt wie der Mund des Distomum. Ein solcher Beweis fehlt uns vor- läufig, aber Tatsachen, die das Gegenteil beweisen, sind vorhanden. Der mit der erwähnten Öffnung in Verbindung stehende Darm ist dem Darm der Trematoden nicht ähnlich und nimmt bei den verschiedenen Vertretern dieser eine verschiedenartige Lage unter den andern Organen ein: derselbe tritt auf als einfaches sackförmiges Organ, dessen bhndes Ende entweder nach vorn gelegen {G. fimbriatum), oder der Dorsalseite zugewandt {G. minimum), oder endlich nach hinten gerichtet ist {G. gra- cilescens). Diese Tatsachen leiten auf den Gedanken, daß man es hier mit einem (neuen, in statu nascendi, befindlichen)^ Organ von einer andern morphologischen Bedeutung als diejenige des Darmes der übrigen Trematoden zu tun hat ; möglicherweise stellt derselbe in diesem Fall nur einen modifizierten Bauchsaugnapf vor, dessen Wände, in die Tiefe ge- wachsen, dünner geworden sind und die Funktion der Darm wände über- nommen haben. Eine Bestätigung dieser Voraussetzung könnte uns die Entwicklungsgeschichte dieses Organs bei dem Gasterostomum geben, leider aber sind unsre Kenntnisse in dieser Beziehung nicht ausreichend ; dagegen ist eine andre Tatsache vorhanden, die zugunsten der von uns 1 Die in Klammem befindlichen Worte fehlen im russischen Text. 20* 302 D- Th. Ssinitzin, verfochtenen Ansicht zeugt, nämlich die Existenz einer solchen Form wie Gastrophylax, welche außer einem gewöhnlichen Darm an der Ab- dominalseite noch eine taschenähnliche Vertiefung besitzt, welcher Brandes (»Die Gattung Gastrophylax« in Abhandl. der naturforsch. Gesellsch. Halle, Bd. XXI, 1898) die Bedeutung eines Nebendarmes zuschreibt« (S. 171—172). Doch konnten diese Beweisgründe nicht für ganz überzeugend gelten, worauf Prof. Schimkewitsch in demselben Jahre (1905) in einer öffentlichen Debatte mich aufmerksam machte, und ich stellte mir die Aufgabe, Beweise zugunsten der von mir ausgesagten Voraus- setzung aufzufinden und formulierte dieselbe durch folgende Sätze: 1) Es ist notwendig, den Bau und die Entwicklung des Bucephalus und im besonderen die Entwicklung des Darmes desselben genau zu studieren und mit dem, was darüber bei den Turbellarien und Trema- toden bekannt ist, zu vergleichen; 2) von dem Satz ausgehend, daß der primäre Darm der Trematoden bei den Gasterostomidae degeneriert ist, muß man nach irgendwelchen diesbezüglichen Hinweisen in dem sich in Entwicklung befindlichen Bucephalus suchen; 3) unter den Cercarien der Distomidae eine solche Form aufsuchen, die ihrem Bau nach als Übergangsform von den Distomidae zu den Gasterostomidae dienen könnte. Als Material zu meinen Untersuchungen dienten: Bucephalus poly- morphus, Buceph. haimeanus, Cercaria Bist, jolii, Cercaria ocellata und Cercarien einiger andrer Arten. Den Bucephalus polymorphus fand ich ziemlich häufig in der Umgegend von Warschau in Anodonta mutahilis (8% waren infiziert) und in Dreissensia polymorpha (5% infizierter). Was Unio pictorum anbetrifft, so war unter den 42 von mir untersuchten Exemplaren kein einziges mit den Sporocysten des Bucephalus infiziert. Bucephalus haimeanus fand ich nur zweimal, im Jahre 1908, in Sebastopol im Tapes rugatus BDD. Auf Grund dieser Befunde ist es jedoch schwer, über die Verbreitung dieser Form im Schwarzen Meer oder auch nur in der Bucht von Sebastopol eine richtige Vorstellung zu erhalten, da ich dieselbe einmal in einem unter 6 mir aus derselben Bucht aus der Mündung des Schwarzen Flüßchens (Tschornaja Rietschka) zugestellten Exemplaren von Tapes rugatus, ein andermal unter 97 an verschiedenen andern Stellen der Bucht gefangenen Exemplaren fand. Man darf wohl annehmen, daß der Bucephalus in der Mündung des Schwarzen Flüß- chens mehr verbreitet ist als an andern Stellen der Bucht, weil er dort günstigere Bedingungen für seine Entwicklung und für die Infizierung Studien über die Phylogenie der Trematoden. 303 seiner primären und sekundären Wirte vorfindet. Die übrigen Cercarien fand ich zu verschiedenen Zeiten in der Umgegend von Warschau und Moskau in Dreissensia j)olymorpha und Limnaeus stagnalis. Die Sporocyste und die Cercarie des Gaster ostomum. Aus dem Ei des Gasterostomum ent\^äckelt sich nur eine Sporocyste, welche mit ihren Fortsätzen und Verästelungen die Gewebe ihres Wirtes so dicht durchzieht, daß jeder Versuch, sie unversehrt zu isolieren, von vornherein als mißlungen anzusehen ist. Wie aus meiner ersten Mit- teilung (24) schon bekannt ist, erzeugt diese Sporocyste nur Cercarien, aber keine Sporocysten. In ihrem Bau unterscheidet sie sich nicht wesenthch von andern ihr ähnUchen Sporocysten, wie z. B. von den- jenigen des Dist. cygnoides, Leucochloridium paradoxum u. a. (Fig. 1 — 4). Man könnte hier nur die schwache Differenzierung der Schichten der Körperwände erwähnen'; so z. B. hält es sehr schwer, die bei ihr un- zweifelhaft vorhandene Muskelschicht zu unterscheiden, und ist es mir nur einmal gelungen in einem durch eine Sporocyste von Buce- phalus folymorphus bereiteten Schnitte (Fig. 5) dieselbe gewahr zu werden. Diesem Umstand ist wahrscheinlich die befremdliche Tat- sache zuzuschreiben, daß Ziegler, der eine so ins einzelne gehende Arbeit über Bucephalus polymorphus (32) veröffentlicht hat, von den drei die Sporocystenwände bildenden Schichten bloß im Text spricht, ohne seine Worte durch eine Abbildung zu illustrieren, und daß ein andrer Autor, Bieringee (3), dessen Arbeit den Bau der Sporocysten zum Gegenstand hat, der Sporocysten des Bucephalus nur bei der Herzählung des Materials, dessen er sich bei seinen Untersuchungen bedient hatte, erwähnt, in der Folge aber weder im Text noch in den Abbildungen zu denselben zurückkehrt. Einigen Angaben über den Bau der Sporocysten begegnet man bei Tennent (27), der bei ihnen den Reifungsprozeß der Eier studierte. Ein Vergleich der Fig. 1, 2 und 3, 4 zeigt, daß die Sporocysten von Buc. haimeanus kleinere Zellen als Buc. polymorphus besitzen und die Wände der alten Sporocysten dünner und einfacher als bei diesen gebaut sind. Die Cercarie des Gasterostomum wurde zum erstenmal von K. E. V. Baer beschrieben, welcher sie zuerst im Jahre 1823, dann im Jahre 1825 in Anodonta anatina, A. cellensis und in TJnio pictorum fand. Die originelle, an die Hörner eines Stieres erinnernde Form des Schwanzes und die ungemeine Geschwindigkeit, mit welcher dieselbe ihre Körper- gestalt wechselt, veranlaßten diese Cercarie »Bucephalus polymorphus« zu nennen. Nach v. Baer wurde dieselbe ziemlich oft in den genannten Weichtieren und auch in Anodonta cygnea [UHcny (28)] gefunden, und 304 D. Th. Ssinitzin, seit Lacaze-Duthiers (14), der den BucepJialus haimeanus aus Ostrea edulis und Cardium rusticum beschrieb, wurde man auch mit Vertretern von Cercarien im Seewasser lebender Gasterostomidae bekannt. Das enge genetische Band zwischen Bucephalus und Gasterostomum ist schon längst vorausgesetzt worden; schon Siebold (22) sagt in seinem Lehrbuch der vergleichenden Anatomie in Kapitel V, welches dem Verdauungssystem der Helminthen gewidmet ist, in einer An- merkung, daß der Bucephalus, der gleich dem Gasterostomum die Mund- öffnung in der Mitte der Ventralseite hat, wahrscheinlich die Larven- form des letzteren vorstellt. Der Beweis der Richtigkeit dieser Ver- mutung wurde aber erst im Jahre 1874 von Giard (12) und insbesondere von Ziegler (32) gegeben. Ersterer fand in den Eingeweiden von Belone Cysten mit jungen Gasterostomen, und letzterer führte einen genauen Vergleich der Organisation dieser beiden Formen aus und machte Versuche, Fische mit Bucephalus zu infizieren, wobei er po- sitive Resultate erhielt. Versuche, Fische mit incystierten Gastero- stomen zu füttern, wurden weder von diesen noch von späteren For- schern angestellt; doch genügt auch das, was wir wissen, vollkommen, um darüber, daß Bucephalus die Cercarie des Gasterostomum ist, keinen Zweifel mehr walten zu lassen. Bis jetzt kennen wir folgende Bucephalus -kr t^n: 1) Bucephalus polymorphus v. Baer (2), Siebold (22), Wage- ner (31), Pagenstecher (19), Ulicny (28), Ssinitzin (23). Gefunden in: Anodonta anatina, A. cellensis, A. cygnea, Unio pictorum und Dreissensia polymorpha. 2) Bucephalus haimeanus Lacaze-Duthiers (14), Claparede (8), Vaullegeard (30), Tennent (27), Pelseneer (20), Ssinitzin. Gefunden in: Ostrea edulis, Cardium rusticum, Card, edule, Syndesmia alba, Donax trunculus, Mactra subtruncata, M. solida, Tapes pullaster, Tapes decussatus, T. rugatus. 3) Bucephalus intermedius Ulicny (28) in Anodonta cellensis. 4) Bucephalus crux Levinsen (15) in Modiolaria discors. 5) Bucephalus cuculus Mc Crady (10) in Ostrea virginiana. 6) Bucephalus sp.? Haswell (13) in Mytilus latus. Aus dieser Tabelle ist ersichtlich, daß wenigstens sechs Bucephalus- Arten, die in 18 Arten ausschließlich lamellibranchiater Weichtiere parasitieren, bekannt sind. Stellt man diese Zahlen mit den zehn Gaste- rostomum-Arten, die wir bislang kannten, zusammen, so gelangt man zu dem Schluß, daß uns wenigstens noch vier Bucephalus- Alten Studien über die Phylogenie der Trematoden. 305 fehlen. Ich bin geneigt, zu glauben, daß es sowohl Bucephalus- als Gasterostonium- Arten noch viel mehr gibt, als man annimmt: es ist möglich, daß einer jeden Weichtierart eine besondere Bucephalus -Foiin entspricht, wie das aus dem Vergleich der Beschreibungen einer und derselben »Art« von in verschiedenen Weichtieren von verschiedenen Forschern gefundenen Bucephalus ersichthch ist. Je nach der syste- matischen Bedeutung, die diesen Formen beigelegt wird, kann die An- zahl der infizierbaren Weichtierarten, d. h. 17 — 18, ohne ein großes Wagnis für die Zahl der Formen (Arten oder Varietäten) des Bucephalus angesehen werden. Die von mir im Schwarzen Meer gefundene Form setzte ich in die Gruppe Bucephalus haimeanus, da sie dieser Art am nächsten steht, und nenne sie B. haimeanus Tapes rugatus. Die Unter- scheidungsmerkmale dieser Form bestehen in dem Bau des unpaaren Teiles des Schwanzes, was ohne weitere Beschreibungen aus einem Ver- gleich der Abbildung Fig. 6 mit den Abbildungen Lacaze-Duthiers' und andrer Autoren ersichthch ist. Vor dem Erscheinen von Zieglers Arbeit hatte man, wie schon erwähnt, von dem Bau des Bucephalus eine ziemhch unklare Vorstel- lung: während die einen [Siebold (22)] die Mundöffnung in dem Bauch- saugnapf zu sehen glaubten, fanden sie andre (v. Baer, Pagenstecher, Lacaze-Duthiers, Ulicny) in dem vorderen Mundsaugnapf, und manche zeichnen sogar die Darmschenkel [Pagenstecher, Ercolani (11)]. Ziegler gab eine umständliche Beschreibung des Bucephalus: er war der erste, der auf eine Verbindung der Höhle des Bauchsaugnapfes mit dem sog. Darm mittels einer engen Speiseröhre hinwies und ein volles Bild des histologischen Baues des Kopforgans, insbesondere aber des Schwanzes gab. Dies gestattet mir, mich bei dem Bau der Cercarie des Bucephalus nicht länger aufzuhalten und sofort zu der mich interessierenden Frage über den Bau der Embryonen der Cercarien überzugehen. Auf Fig. 6 a — ^ sind die sechs Hauptentwicklungsstadien des Bu- cephalus haimeanus dargestellt. Die Entwicklung der äußeren Form nimmt denselben Weg wie bei den übrigen Distomiden, und nur die Anlage des künftigen Schwanzes erinnert daran, daß man es hier mit einem Bucephalus zu tun hat. Diese Form des Schwanzes ist für alle Vertreter des Genus Gasterostomum sehr charakteristisch; doch folgt daraus noch nicht, daß derselbe ein besonderes Gebilde ist, welches bei den Cercarien der Distomiden kein Homologon hat und, wie einige Autoren meinen, zu den Merkmalen gehört, die die Ausscheidung der 306 D- Th. Ssinitzin, Gasterostome in eine besondere Familie rechtfertigen. Der Schwanz der Cercarien ist eines der Organe, welche den größten Veränderungen unterworfen sind, und ist es daher nicht möglich, aus dessen Bau irgend- welche Schlüsse über die systematische Stellung mehr oder weniger großer Trematodengruppen zu ziehen. Aus diesem Grunde müßten dann von den Distomiden alle diejenigen Formen abgetrennt werden, deren Cercarien unter dem Namen Cerc. cystofhora bekannt sind, da der Schwanz derselben einen so kompUzierten Bau hat, daß es sogar schwer hält, irgend eine ÄhnHchkeit mit den Schwänzen andrer Cer- carien sehr naheverwandter Arten herauszufinden. Daraufhin wären dann auch so nahverwandte Arten wie Bist, cygnoides und Bist, folium voneinander zu trennen, da die Cercarie der ersteren einen langen Schwanz mit einer Kammer am Vorderende besitzt, in welchem sich die junge Cercarie verbirgt, während die Cercarie des letzteren einen rudimentären Schwanz in Gestalt eines Höckers am Hinterende des Körpers hat. Man kann als festgestellt betrachten, daß alle Cercarien, wenn nicht im erwachsenen, so doch im Embryonalzustand einen Schwanz besitzen; im letzteren Falle ist er ein ursprünghches, den Vorfahren der Cercarien, d. h. den Trematoden eigentümhches Organ, welches sich gegenwärtig in der Periode der größten Veränderhchkeit befindet und zur Versetzung der Cercarien aus ihrem primären Wirt in den Hilfswirt dient. Da wir den Schwanz für ein homologes Organ bei allen Cercarien halten, so verpflichten war uns gleichsam die Homo- logie der verschiedenen Formen von Schwänzen, die bei den Cercarien angetroffen werden, aufzuhellen. Dies ist aber eine so kompHzierte und wichtige Frage, daß ich es nicht für möglich erachte, sie im vor- liegenden Artikel zu betrachten und mich darauf beschränken will, die morphologische Bedeutung des Schwanzes nur beim Bucephalus aufzuklären. Wie aus Fig. 6a ersichthch ist, erscheint die Anlage des Schwanzes anfänglich in Gestalt von zwei lateralen Auswüchsen am Ende des Körpers des Embryo. Dieselben hegen der Ventralseite etwas näher, und zwischen ihnen befindet sich das kegelförmige Ende des Körpers. Die folgenden Stadien ß, y, d und e zeigen, daß infolge des raschen Wachstums der lateralen Auswüchse diese um sich greifen und das Körperende in sich hineinziehen, so daß dieses der Beobachtung nicht mehr zugänglich ist und erst im Stadium 'C, wenn die endgültige Bil- dung der Schwanzfäden vor sich geht, als unpaarer Auswuchs an dem mittleren Teil des Schwanzes wieder zutage tritt. Bei Bucephalus foly- morphus erscheint es, Ziegleks Zeichnungen nach zu urteilen, auch Studien über die Phylogenie der Trematoden. 307 im letzten Entwicklungsstadium nicht. Daraus folgt, daß der Schwanz beim Bucephalus morphologisch dem Körperende nicht entspricht, und daß dieses an der Bildung desselben nur passiv teilnimmt. Dieser Schluß ist von großer Bedeutung, da er uns verhilft, Anlagen dieses Organs auch bei den Redien zu finden, die, wie bekannt, an dem ent- sprechenden Teile ihres Körpers ein paar Auswüchse besitzen, deren morphologische Bedeutung bis jetzt unauf gehellt ist^ Indem ich mir die Entwicklung dieses Gedankens bis auf weiteres vorbehalte, will ich hier nur der interessanten Erscheinung erwähnen, daß man ein ganz eben solches Bild bei der Entwicklung des Schwanzes bei den Cercarien der Distomiden beobachten kann, welche als erwachsene Individuen einen gespaltenen Schwanz haben. Besonders lehrreich erscheint in diesem Sinne Fig. 29, welche den Embryo einer mit einem Gabeischwanze ausgestatteten Cercarie darstellt, die ich in Sijndesmya alba im Schwarzen Meere fand. Somit, wiederhole ich, ist der Schv/anz des Bucephalus dem Gabeischwanze der Cercarien andrer Distomiden homolog. Das Kopforgan des erwachsenen Buceplialus verdient am wenigsten die Bennenung eines Saugnapfes, der sich bei den Cercarien andrer Distomiden an der nämhchen Stelle befindet. Ziegler beschreibt dieses Organ bei Bucephalus polymorphus folgendermaßen: »Als ,Mund- napf wird von den Autoren ein birnförmiges, scharf begrenztes Organ bezeichnet, welches am Vorderende des Körpers unmittelbar unter der Hautschicht liegt und aus vielen Zellen vom Charakter der Parenchym- zellen und einer Anzahl großer kernhaltiger Drüsenzellen besteht (Fig. 9, 25); die letzteren, welche mehr dorsal liegen, münden am vor- deren Ende des Organs und lassen ihr körniges Secret austreten, wenn das Tier stark gedrückt wird. Das ganze Organ kann so nach hinten gezogen werden, daß die Haut an der Spitze des Körpers sich becher- förmig einfaltet ; diese Bezeichnung gilt aber nur für den Längsschnitt ; die Spitze des Körpers wird dabei dreiUppig und der Querschnitt der Einfaltung zeigt entsprechende einspringende Erhebungen (Fig. 7).« Ich kann das von Ziegler Gesagte nur bestätigen und noch hinzufügen, daß sich auf dem Scheitel des Bucephalus haimeanus eine Vertiefung befindet, die zum Kopforgan führt, die Haut hier aber eine größere Anzahl Falten bildet, so daß man ihrer auf dem Querschnitt vier bis fünf sieht (Fig. 7). Für den Saugnapf charakteristische Muskelfasern 1 In meiner oben erwähnten Arbeit (23) sprach ich die Vermutung aus, daß diese Anhängsel bei den Redien die Überbleibsel eines gespaltenen Fußes sein dürften, auf welchem die Vorfahren der Trematoden, welche eine sessile Lebensweise führten, saßen. 308 D. Th. Ssinitzin, gewahrt man hier nicht, wahrscheinHch sah auch Ziegler keine; zwar erwähnt er dessen nicht, doch erhellt das aus seinen Zeichnungen sowie aus folgenden Worten: »Bei diesem Bau kann das Organ noch nicht als Saugnapf funktionieren, aber es verwandelt sich in einen solchen während des eingekapselten Zustandes« (S. 548). Somit erweist es sich, daß schließlich am Vorderende des Gasterostomum sich dennoch ein Saugnapf mit einem komplizierten Netz von Muskelfasern bildet, dessen genaue Beschreibung Ziegler etwas weiter auf derselben und der folgenden Seite gibt. In Anbetracht dieser Beobachtungen und auch des Umstandes, daß bei den Distomiden die Anordnung der Muskelfasern im Mundsaugnapf ein etwas andres Aussehen als beim Gasterostomum hat, ist man sehr geneigt, zu zweifeln, daß es homologe Organe sind, — sie sind es aber dennoch, und darf man dies auf Grund des Baues dieses Organs bei den Embryonen des Bucephalus behaupten. In den Stadien, welche den auf unsrer Fig. 6 mit den Buchstaben / — ö bezeichneten Formen entsprechen, beobachtet man bei diesen Embryonen am Vorderende des Körpers die Anlage eines wirklichen Mundsaugnapfes. Ich habe mich davon an Längsschnitten und insbesondere an Querschnitten von Embryonen entsprechender Stadien sowohl des Bucephalus poly- morphus als des Bucephalus haimeanus (Fig. 8, 9 und 10) überzeugt. Die Kerne der Zellen, die dieses Organ bilden, sind nach Radiussen, die zu einer breiten Vertiefung an der Ventralseite des Kopforgans führen, angeordnet, und zwischen denselben treten deutlich in denselben Rich- tungen hinziehende Muskelfasern hervor. Sogar die Form des Organs in diesem Entwicklungsstadium entspricht ganz derjenigen eines Saug- napfes, wie es die erwähnten Abbildungen deutlich zeigen. Untersucht man jedoch dasselbe Organ bei den Embryonen in einem späteren Ent- wicklungsstadium, welches etwa den Lettern £ und t entspricht, so ge- wahrt man, daß im cellulären Bau desselben tiefe Veränderungen ein- getreten sind (Fig. 11): es sind Drüsenzellen erschienen, zwischen denen man hier und da Kerne von degenerierten Zellen des früheren Haupt- gewebes gewahrt, welches sich am längsten an der Stelle des Saugnapfes erhält, wo sich die Vertiefung befand (Fig. 10 os), und die der Mund- öffnung der Distomiden entspricht. Somit entwickelt sich der vordere Saugnapf beim Gasterostomum zweimal: das erstemal bei den Embryonen des Bucephalus, und zwar ebenso, wie sich der Mundsaugnapf bei den andern Distomiden ent- wickelt; das zweitemal entwickelt er sich schon beim Übergang aus dem Cercarienstadium zum geschlechtsreifen aus Drüsen bestehenden Studien über die Phylogenie der Trematoden. 309 Kopforgan, folglich schon auf einem andern Wege. Der Mundsaug- napf des Gasterostomum kann also demselben Organ bei den Distomiden für homolog angesehen werden, doch ist dieses nicht nur in seiner end- gültigen Gestalt, sondern die Gesamtheit der Erscheinungen von der ersten Anlage beim Bucephalus an in Betracht zu ziehen. Es ist bemerkenswert, daß es gelingt, in denselben Stadien / — ö auch Reste des primären Darmes, der offenbar mit dem Mundsaugnapf in Verbindung gestanden hatte, zu gewahren. Diese Reste sind gut an Längsschnitten zu sehen, und zwar besser bei Bucephalus haimeanus (Fig. 8 int), als bei Bucephalus polymorphus (Fig. 9 int). Sie erscheinen als Reihen von Spalten zwischen den Parenchymzellen, deren Anordnung mit der Richtung des hier vorausgesetzten, von dem Boden des Mund- saugnapfes zur Ventralseite der Kopfganghen (V) hinziehenden Darmes koinzidiert. Spuren dieses primären Darmes, der wahrscheinlich schon im Anfangsstadium degeneriert, sind sehr deutlich zu sehen, wenn man lebendige Embryonen im Immersionssystem, und zwar in der dorsal- ventralen Richtung, mit dem Deckglase etwas zusammengedrückt, betrachtet. Hier aber, unter solchen Bedingungen, daß die Spalten bald erscheinen, bald wieder verschwinden, den Zeichenapparat anzu- wenden, halte ich für kaum ausführbar. Ich gehe nun zu der Frage über, die für mich von besonderem Interesse gewesen ist. Über die Entwicklung des Darmes beim Gasterostomum. Die Anlage der Verdauungsorgane beim Bucephalus sieht ebenso aus vnQ diejenige des Kopforgans und unterscheidet sich durch nichts von den Anlagen des Mundsaugnapfes und des Bauchsaugnapfes bei den andern Distomiden. An der entsprechenden Stelle, d. h. in der Mitte der Ventralseite des Körpers, erscheint ein Häufchen Zellen (Fig. 12 Ae); bald, ungefähr im Stadium ,6' — /, differenziert sich um dieses Häufchen herum eine dünne Membran, welche es von den übrigen Meristemzellen trennt, wie von Schwarze (21) bei den Cercarien der Distomiden be- schrieben wurde. Im weiteren geschieht folgendes: die ganze Anlage streckt sich nach dem Rücken hin und biegt sich nach rückwärts um; schon etwas früher beobachtet man in der Anlage eine Differenzierung der Zellen: diejenigen, welche der Grenzmembran anhegen, haben noch ihren embryonalen Charakter beibehalten, die übrigen aber, im Centrum befindhchen, bilden ein lockeres Gewebe mit großen Vacuolen. Die Kerne dieser Zellen ordnen sich in Reihen und begrenzen auf diese Weise die sich hier bildende Höhle. Diese Zellen, welche nichts andres als das Epithel des Bauchsaugnapfes vorstellen, dringen in die Tiefe bis zum Boden der Anlage und legen hier den Grund zum Darmepithel. Die 310 D- Th. Ssinitzin, das Lumen des Bauchsaugnapfes bzw. des Schlundes des Bucephalus ausfüllenden Zellen bleiben nicht lange darin und werden bald nach dem Austritt des reifen Bucefhalus aus der mütterlichen Sporocyste ausgeworfen. Die an der Grenzmembran liegenden Zellen bilden auf gewöhnhche Weise, wie es von Schwarze für den Saugnapf der Disto- miden beschrieben wurde, die muskulösen Wände des sog. Schlundes des Bucephalus. Fig. 12, 13a, h, c, 14, 15 und 16 illustrieren das über die hauptsächlichsten Richtungen in der Entwdcklung dieses Körper- teiles bei Bucephalus polymorphus und Bucephalus haimeanus Gesagte. Dieser ganze Vorgang hat mit dem bei der Bildung der Verdauungs- werkzeuge bei den Turbellarien stattfindenden, wie er von Bresslau (6) im Jahre 1899 und im Jahre 1904 (7) beschrieben wurde, nichts gemein. Schon der Umstand, daß bei den Turbellarien der Darm und der Schenkel aus verschiedenen Anlagen entstehen, läßt jeden Versuch, eine Homo- logie zmschen dem Darm der Turbellarien und demjenigen des Gastero- stomum aufzustellen, als hoffnungslos erscheinen. Anders verhält sich die Sache, wenn wir uns den Distomiden zuwenden und die Entwicklung des Bauchsaugnapfes derselben betrachten: wir finden hier alle soeben für den Bucephalus beschriebenen analogen Prozesse. Die erste Anlage des Bauchsaugnapfes samt der Bildung einer Grenzmembran verläuft bei den Cercarien ganz ebenso wie beim Bucephalus, — sogar ein nicht vorurteilsfreier Beobachter würde hier keinen Unterschied herausfinden. Bei diesen und jenen hebt die Anlage den entsprechenden Teil der Ventraloberfläche höckerförmig hervor und bedingt dadurch die für alle Cercarien charakteristische Form des Embryo (Fig. 19, 29). Schwarze beschreibt nicht die weiteren Vorgänge in der Differenzie- rung der Gewebe in dem Bauchsaugnapf, auch die Autoren nicht, die nach ihm die postembryonale Entwicklung der Trematoden studiert haben [z. B. Looss (16)]; mir aber hat es wichtig geschienen, die Be- deutung der Zellen, die ich Epithelzellen genannt habe, und aus denen gerade der Darm des Bucephalus sich aufbaut, aufzuklären. Betrachten wir den Darm des Gasterostomum als ein Homologon des Bauchsaug- napfes der Distomiden oder als ein Derivat desselben, so dürfen wir erwarten, daß in der Anlage des Bauchsaugnapfes der Distomiden auch das Material, aus welchem der Darm des Bucephalus gebaut ist, vor- handen sein muß. In der Literatur habe ich keine Hinweise auf das Vorhandensein von Epithelzellen in dem Bauchsaugnapf der Embryonen der Distomiden gefunden; bei näherem Betrachten einiger von den Schnitten, die mir früher zur Untersuchung des Baues der Cercarien gedient hatten, fand ich bei jeder Art die beschriebenen Epithelzellen. Studien über die Phylogenie der Trcmatoden. 311 Ich führe hier nur ein Beispiel aus der Entwicklung von Dist. folium, in welchem dies sehr deutlich zutage tritt (Fig. 19, 20), an. In einem gewissen vStadium stellt die Anlage des Bauchsaugnapfes einen ge- wölbten Körper vor, dessen distaler Teil von dem übrigen etwas ab- gegrenzt ist; die in demselben enthaltenen Zellen bilden in der Folge das Epithel des Bauchsaugnapfes (Fig. 19). Im weiteren wird die Wölbung geringer infolgedessen, daß der distale Teil sich in die Anlage des Saugnapfes hineinzusenken beginnt und in ihm zugleich Vacuolen erscheinen; die Kerne bedecken mehr oder weniger regelmäßig die Vertiefung, d. h. den Boden des künftigen Saugnapfes; sodann erscheint zwischen ihnen und dem übrigen Teil der Anlage eine dünne Membran der Cuticula, und zwischen den Zellen des eigentlichen Saugnapfes zeigen sich Muskelfasern. Im weiteren nehmen diese Auskleidungs- zellen an der Entwicklung des Saugnapfes keinen Anteil: eine Zeitlang verbleiben sie in der Höhle des Bauchsaugnapfes (Fig. 20, vgl. auch Fig. 13, 14, 15 und 16) und werden vor dem Encystieren hinausgeworfen. Ich nenne diese Zellen Epithelzellen und glaube darin recht zu haben, da sie ihrer Lage nach den Epithelzellen vollkommen entsprechen. Was deren ferneres Schicksal betrifft, so glaube ich, daß wir es hier mit einem Häutungsvorgang zu tun haben. Wahrscheinlich häutet sich die ganze Körperoberfläche des Cercarienembryo, da hier aber die Anzahl der Epithelzellen eine nur geringe ist und sie über eine weit größere Fläche als in dem Bauchsaugnapf verbreitet sind, so läßt sich dieser Prozeß hier schwer beobachten. Beim Embryo des Gasterostomum findet der Häutungsprozeß ebenfalls statt, doch werden nicht alle Epithelzellen abgeworfen, sondern nur die an der Mündung be- findlichen, während die am Boden des Bauchsaugnapfes liegenden zurückgehalten werden und das Epithel des Darmes bilden [bei den Turbellarien wird das Darmepithel von den in der Nähe der Anlage des Pharynx befindhchen Parenchymzellen gebildet [Bresslau (6, 7)]. Vergleichen wir jetzt die Entwicklung des sog. Darmes beim Gasterostomum mit der Entwicklung des Mundsaugnapfes der Disto- miden, so finden wir hier eine ebensolche Ähnhchkeit im Verlaufe der E ntwicklungs Vorgänge ; ganz anders aber verhält sich die Sache, wenn wir zu diesem Vergleiche auch noch den Entwicklungsprozeß des Darmes der Distomiden heranziehen. Ich brauche hier keine eignen Beobach- tungen anzuführen, da die Entwicklung dieses Organs infolge von Schwarzes (21) und besonders Loos' (IG) Untersuchungen sehr gut bekannt ist. »Zuerst bildet sich die Mundhöhle, der sich bald von außen her die Muskelmasse des späteren Saugnapfes auflagert, und 312 D. Th. Ssinitzin, nach ihr (von mir gesperrt), was schon Schwarze bemerkt hat, der unpaare Teil des Darmes (Taf. XX, Fig. 17), welcher dem gesamten Darme der Redie entspricht« (S. 163). »Zwar bleibt die Mundöffnung durch die Körperhaut bis auf weiteres noch geschlossen, doch hat sich die Anlage des Mundsaugnapfes deutlich durch eine zelHge Grenz- membran gegen das übrige Gewebe abgesetzt, das Lumen des Oeso- phagus ist geöffnet, seine Wände sind aber noch vollkommen zellig und gegen den Körper durch eine zellige Grenzmembran abgegrenzt. Das hintere, bünde Ende hat sich in zwei seitHche Zellenstränge ausgezogen, in welche später auch das Lumen hinein vordringt« (164). Aus diesen Worten, die nach Loos zitiert sind, ersieht man, daß sich eine gewisse Analogie in dem Entwicklungsprozeß der Distomiden und Turbellarien, nicht aber der Gasterostomidae herausfinden läßt, da bei letzteren der gesamte Darm nur ein in die Tiefe gewachsener Bauchsaugnapf ist. Die Ernährung der Distomiden kann auf zweifache Art vor sich gehen, entweder mittels Osmose durch die Cuticula der ganzen Körper- oberfläche oder mittels des Darmes. Diese beiden Ernährungsweisen sind fast gleich stark bei den Distomiden verbreitet, und übt das Vor- herrschen der einen oder der andern unausbleiblich einen Einfluß auf den Bau des Darmes aus; so wird dieser bald außerordentlich kom- phziert, bildet Verästelungen, wie z. B. bei Dist. hepaticum und erinnert an den Darm der Dendrocoela, bald sinkt er zu einem dünnen Röhrchen mit zwei kleinen Anhängseln am Ende herab, wie wir es bei zahlreichen Vertretern des Genus Brachycoela Duj. sehen. In einigen Fällen kann die Degeneration des Darmes so weit gehen, daß man ihn nur bei einer genauen Untersuchung gewahrt. Hand in Hand mit der Degeneration des Darmes geht auch die Beschränkung seiner physiologischen Funk- tion als Verdauungsorgan, die bei der äußersten Form ganz abhanden kommen kann. Das Vorherrschen der einen Ernährungsweise vor der andern steht im Zusammenhang mit den Bedingungen, die der Parasit bei seinem Wirt antrifft: ist er von solchen Nährsäften umgeben, die durch seine Cuticula leicht diffundieren können, so wird die Ernährung durch den Darm beschränkt, und dieser degeneriert. Könnten alle Bedingungen, die in den verschiedenen Körperteilen irgend eines Wirbel- tieres vorhanden sind, genau erforscht werden, so wäre es unzweifelhaft möghch, im voraus zu bestimmen, was für einen Darm die Distomiden besitzen, welche diesen oder jenen Teil des Körpers oder des Darmes ihres Wirtes bevölkern. So kann z. B. in bezug auf die Distomiden des Frosches mit Bestimmtheit gesagt werden, daß die im Duodenum Studien über die Phylogenie der Trematoden. 313 lebenden einen schwach entwickelten Darm haben, während die im Rectum wohnenden einen gut entwickelten Darm besitzen, da sie sich hauptsächlich von den Speiseresten ihres Wirtes nähren. Einen eben- solchen Darm haben auch die Distom. ci/gnoides aus der Harnblase und die Dist. variegatum aus den Lungen des Frosches, da die ersteren sich von den Epithelzellen der Innenfläche der Harnblase, die letzteren von dem Blute, welches sie aus den Lungencapillaren saugen, nähren. Stellen wir die von uns erworbenen Tatsachen über die morpho- logische Bedeutung des sog. Darmes des Gasterostomum den soeben aus- geführten Betrachtungen gegenüber, so wird es uns nicht schwer, uns den Weg vorzustellen, den die Entwicklung der Gasterostomidae von ihrem distomiden Vorfahren angenommen hat. Dieser Vorfahr besaß den zweischenkeligen Darm der Distomiden und einen Bauchsaugnapf. Da er sich in einem an Nährstoffen reichen Medium befand, die durch seine Cuticula leicht diffundierten, so ging er zur osmotischen Ernäh- rungsweise mittels der Körperfläche über, und der Darm, auf den die Gesetze der natürlichen Wahl nicht mehr einwirkten, degenerierte bis zum völligen Verschwinden. Die Funktion des Mundsaugnapfes ging verloren und an dessen Stelle entwickelte sich ein an Drüsen reiches Kopforgan. Diese Drüsen konnten zur Secretion solcher Flüssigkeiten dienen, welche die schädhche Wirkung der Verdauungssäfte des Wirtes auf den Körper des Parasiten neutralisierten, oder sie schieden ein solches Secret aus, welches auf die den Parasiten umgebenden Stoffe dergestalt einwirkte, daß diese zur Assimilation mittels Osmose taug- lich wurden; somit erfüllten sie die Rolle von Verdauungsdrüsen, welche die äußere Verdauung beförderten. Die Funktion eines An- heftungsorgans behielt nur der Bauchsaugnapf, welcher deshalb einen hohen Grad von Entwicklung erreichte. Die Lebensbedingungen er- litten eine Veränderung, infolge welcher Ursachen, ist natürlich schwer zu sagen, sei es, daß diese Distomiden in andern Wirbeltieren zu para- sitieren anfingen, oder auch nur in andern Körperteilen ihres Wirtes, oder daß dieser selbst sich veränderte; diese Frage hat für uns keine Bedeutung, wichtig ist nur das, daß die neuen Lebensbedingungen die Gasterostomiden in die Lage brachten, sich mittels des Darmes nähren zu müssen. Die Rückkehr zur früheren Ernährungsweise brauchte nicht durchaus den früheren Weg zu nehmen, sondern durfte vielmehr nur denjenigen genommen haben, auf welchem sie auf den geringsten Widerstand stieß. Der vordere Saugnapf und die Mund- öffnung waren nicht mehr vorhanden, dafür befand sich aber an der Ventralseite eine weite Höhle des Bauchsaugnapfes, der tief in den 314 D- Tb. Ssinitzin, Körper reichte. Dieser Körperteil war am besten dazu eingerichtet, die Funktion eines Darmes zu übernehmen, um so mehr, als an dieser Stelle auch die Osmose ^ am leichtesten vor sich gehen mochte. Die neue Funktion des Bauchsaugnapfes führte die Einschränkung seiner anfänglichen Funktion als Anheftungsorgan herbei, wobei sich zugleich dessen Bau veränderte. Die Funktion eines Anheftungsorgans über- nahm nun das Vorderende des Körpers, das ein saugnapf ähnliches Aussehen gewann, wobei dieser Saugnapf sich aus dem Material auf- baute, welches im Kopforgan frei wurde, da dieses ebenfalls gezwungen war, seine Funktionen einzuschränken. Dieser Prozeß hat sich in der Entwicklungsgeschichte des Vorderendes des Gasterostomum erhalten, welches als muskulöses Anheftungsorgan seinen Anfang nimmt, sich dann in ein aus Drüsen bestehendes Kopforgan verwandelt und dann wieder, während das junge Gasterostomum seine Entwicklung in der Cyste beendet, in einen Saugnapf verwandelt. Eine viel konkretere Bedeutung würden die obenangeführten Be- obachtungen haben, wenn wir wenigstens einen Vertreter der Distomiden in Händen hätten, der einen irgend einer der Phasen der mutmaßlichen Entwicklungsgeschichte der Gasterostomidae entsprechenden Bau auf- wiese. Ich glaube, daß es einen solchen Vertreter gibt, und zwar: Cercaria ocellata de la Vall. Die von mir beschriebene Art gehört zu den Cercarienformen, die einen gespaltenen Scliv;anz besitzen. Am nächsten steht er der Art, welche unter diesem Namen von De la Valette St. George im Jahre 1854 (29) beschrieben wurde. Über den Bau dieser Cercarie ist außer der diagnostischen Beschreibung dieses Autors fast gar nichts bekannt. Ercolani (11), der diese Cercarie untersucht hat, hat zu der Aufhellung ihres Baues noch weniger beigetragen, da er La Valettes Beschreibung nur das »Korrektum« beigefügt hat, daß er die Aus- führungskanäle der Drüsen einen gabelförmigen Darm genannt hat. La Valette fand diese Cercarie in Limnaeus stagnalis, Ercolani in Planorhis corneus. Cercaria ocellata v/urde von mir nur einmal, im Jahre 1902, in einem der in der Nähe von Warschau liegenden Seen in der Leber und den 1 Es wäre interessant, die Funktion des Bauchsaugnapfs bei den Distomiden zu erforschen, bei welchen er die größte Entwicklung und Kraft erreicht, wie z. B. bei Bist, cygnoides aus der Harnblase des Frosches. Mittels dieses Saugnapfes saugt das Distomiim sehr kräftig größere Teile der Blasenoberfläche ein und hinter- läßt ziemlich deutliche blutige Narben, die, noch lange nachdem der Parasit seinen Wirt verlassen hat, zurückbleiben. Studien über die Phylogenie der Trematoden. 315 Genitalien von Limn. stagnalis gefunden. Die Sporocysten sind lang, dünn, fadenähnlich und haben die Neigung, Einschnürungen zu bilden. Noch an den lebenden Exemplaren stellte ich die Hauptmessungen an und fertigte einige Zeichnungen an ; die übrigen konservierte ich samt einem Stück Leber des Limnaeus in einer Sublimat-Osmiumsäure- mischung. Leider war die Konservierung keine ganz gelungene ge- wesen, so daß die Schnitte, die ich jetzt, nach 7 Jahren, gemacht habe, einige Defekte zeigen, die es mir nicht gestatten, eine genauere histo- logische Beschreibung dieser Cercarie zu geben. Der Körper ist cylinder- förmig; der Kopfteil ist von dem Rumpfteil durch eine unbedeutende Vertiefung abgegrenzt; ein Mundsaugnapf ist nicht vorhanden, der Bauchsaugnapf ist an das Hinterende gerückt (Fig. 21, 22, 23, 24 und 25). Als charakteristische EigentümUchkeit dieser Cercarie erscheinen scharf umschriebene Augen in Gestalt von zwei Anhäufungen dunkelroter Pigmentkörner an der Dorsalseite etwas nach vorn von der Mitte des Körpers gelegen: Die Hauptdimensionen der Cercarien sind: Länge des Körpers 0,33 mm, Breite des Kopfes 0,06 mm. Breite des Körpers in der Höhe des Bauchsaugnapfes 0,09 mm, Länge des Kopfes 0,07 mm, Diameter des Bauchsaugnapfes 0,022 mm, Diameter der Öffnung des Bauchsaugnapfes 0,007 mm, vom Vorderende des Körpers bis zu den Augen 0,14 mm, bis zum Bauchsaugnapf 0,2 mm, Länge des unpaaren Teiles des Schwanzes 0,42 mm, des paaren 0,23 mm. Auf der Oberfläche des Körpers liegen sensible Höcker mit Härchen in folgender Anordnung (Fig. 24 und 25) : ein Paar Höcker an den Seiten der Mundöffnung, zwei Reihen Höcker längs der Ventralseite des Körpers, je fünf in jeder Reihe, ein Paar Höcker an der vorderen Oberfläche des Bauchsaug- napfes, ein Paar auf dem Kopfe von der dorsalen Seite und von derselben Seite noch zwei Paar über dem Bauchsaugnapf. Höhe der Höcker 0,001 mm, Länge der Härchen an der Mundhöhle 0,0018 mm, Länge der übrigen 0,0014 mm. Außer diesen Härchen befinden sich an den Enden der Gabelung des Schwanzes ganze Bürsten wahrscheinhch auch sensibler Härchen (Fig. 21). Die Cercarien schwimmen ungern und nicht energisch und kriechen gar nicht; sobald sie das Weichtier verlassen haben, heften sie sich mit dem Hinterende an das Gefäß und heben den Schwanz, indem sie ihn an den Bauchsaugnapf drücken (Fig. 21). In einer solchen Lage bleiben sie unbeweglich gegen 24 Stunden, fallen dann auf die Seite und sterben. Ein mit diesen Cercarien infizierter Limnaeus wurde in eine kleine Glasschale gesetzt, und nach 2 Stunden gewahrte man am Boden und an den Wänden derselben ganze unter- irdische Wälder aus den senkrecht stehenden gabelförmigen Schwänzchen Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCIV. Bd. 21 316 D. Th. Ssinitzin, der Cercarien. Versuche, mit diesen Cercarien verschiedene im Wasser lebende Evertebrata und Fische zu infizieren, ergaben keine positiven Resultate. In betreff des inneren Baues dieser sonderbaren Cercarie kann ich folgendes mitteilen. Ein Mundsaugnapf ist, wie ich schon erwähnt, nicht vorhanden; anstatt seiner befindet sich im vorderen Kopfteil ein besonderes Organ, welches äußerlich an das Kopforgan des Bucephalus erinnert. Dasselbe hat eine birnförmige Gestalt, und dessen stumpfes und größeres Ende ist nach vorn gerichtet und von dem kleineren hinteren Ende scharf ab- gegrenzt. Die dicken Wände des Kopforgans, die von außen mit einer Grenzmembran umgeben sind, bestehen aus einem Gewebe, in welchem man radial von der Oberfläche zur Höhle dieses Organs ziehende Muskel- fasern gewahrt. Die Wände des vorderen Teiles sind etwas dünner, an der Innenseite glatt und an Muskelfasern arm, diejenigen des hinteren Teiles sind dagegen dicker, bestehen ganz aus Muskelfasern, die sich an ihren unteren Enden leicht voneinander trennen, infolgedessen die Innenwand der Höhle an dieser Stelle an den Schnitten zackenförmig aus- sieht (Fig. 26 ph, cpo). Die Höhle des Kopforgans ist mit einem Ge- webe ausgefüllt, über dessen Natur ich mir keinen klaren Begriff habe bilden können, da in den Präparaten sich hier nur die Kerne der Zellen erhalten haben. Nach den Zeichnungen zu urteilen, die ich im Jahre 1902 von lebenden Tieren machte, dürften diese Kerne Drüsenzellen angehört haben, die die Höhle des Kopforgans fast ganz ausfüllten. Am Scheitel (Fig. 26 T), der in einer kleinen Vertiefung am Vorderende des Körpers liegt, werden die Wände plötzlich dünner und gehen sozusagen in die Cuticula über. Der kräftige Bauchsaugnapf ist in den Körper hinein- gesenkt (Fig. 23) und kann sich nach außen umstülpen. Er wird durch Muskebetractoren, die mit dem einen Ende an das Vorderende des Saugnapfes, mit dem andern an die ventralen und lateralen Wände des Körpers angeheftet sind (Fig. 24, 25), in Tätigkeit gesetzt. Sich unter der Wirkung der Kontraktion dieser Muskeln hineinziehend, zieht der Saugnapf auch einen Teil der Haut mit sich, der dann um ihn herum eine ringförmige Falte bildet mit einer engeren äußeren Öffnung (Fig. 23). Die Saugnapf wände bestehen aus kräftigen Muskelfasern; die Öffnung führt in eine enge Höhle, welche im Gegensatz zu den Cercarien der andern Distomiden hier nicht geschlossen ist, sondern, die Grenzen des Saugnapfes überschreitend, in die Tiefe des Körpers geht und hier eine dem Darm des Bucephalus ähnliche Höhle bildet. Leider ist es mir nicht gelungen, die Grenzen dieser Höhle wiederherzustellen, außer einem kleinen Teil derselben hinter dem Saugnapf (Fig. 23 v). Das Studien über die Phylogenie der Trematoden. 317 Vorhandensein dieser Höhle sowie die starke Entwicklung der Muskel- retractoren läßt vermuten, daß der Saugnapf nicht nur als Anheftungs- organ, sondern vielleicht auch zur Ernährung dient. Den Darmkanal kann man nur mit Mühe herausfinden. Die Mund- öffnung befindet sich (Fig. 22, 23, 24, 25, 26 os) an der Ventralseite des Kopfteiles ; sie ist sehr eng und führt in einen Kanal, dessen dicke cuticulare Wände eine kaum wahrnehmbare Höhle bilden. Dieser Kanal geht fast geradlinig zu der Hinterwand des Kopforgans (Fig. 26, 27, 28 int ), durchbricht sie hier und geht weiter, indem er denselben Bau bewahrt, unter die Kopfganglien und bildet hier eine jähe Krüm- mung. Etwas weiter, hinter den Augen, läuft dieser Kanal in zwei kurze, dickere, kräftige Auswüchse — Darmschenkel — aus. Der größere Teil des Körpers ist von großen Drüsenzellen eingenom- men (Fig. 22, 23). Drei Paare, die symmetrisch am Hinterende des Körpers Hegen, haben einen helleren, grobkörnigeren Inhalt als die drei vorn befindhchen. Von jeder Zelle geht ein eigner Ausführungs- kanal ab, der in der Scheitelvertiefung ausmündet. Leider hat sich der Inhalt der drei Vorderpaare am Präparat nicht erhalten (wahr- scheinlich hatte er sich im Alkohol oder im Xylol aufgelöst), und habe ich die Richtung der Kanäle nur in den drei hinteren Drüsenpaaren, die ihr Secret bewahrt hatten, verfolgen können. Alle drei Kanäle der einen Seite vereinigen sich hinter dem Bauchsaugnapf in einer gemein- schaftlichen Hülle, umbiegen letzteren bogenförmig und senken sich gegen die Ventralseite (Fig. 22, 23). Darauf ziehen sie unter den Kopf- ganghen hin (Fig. 22, gldcd und gidcs), steigen steil zum Hinterteil des Kopforgans hinauf, biegen sich um dasselbe von den Seiten herum (Fig. 27, gidc) ; an der Grenze mit dem Vorderteil durchbohren sie dessen Wände und dringen ins Innere des Kopforgans, wo sie zwei Schlingen, die eine mit einer kleineren, die andre mit einer größeren Krümmung, bilden, die der Mundöffnung zugewandt sind; darauf biegen sie sich nach oben und münden in die Scheitelvertiefung mit drei getrennten Öffnungen aus (Fig. 23, 26 gldc). Dieselbe Richtung verfolgen wahr- scheinhch auch die Kanäle der drei vorderen Zellen, deren Kanäle es mir zuweilen gelang, in der Nähe der Kanäle der ersteren (Fig. 26 gld) zu entdecken. Über die Bestimmung dieser Drüsen kann man nur eine mutmaßhche Meinung aussprechen; bei den Cercarien andrer Distomidenarten nehmen dieselbe Stellung die cystogenen und die sog. Stilettdrüsen ein. Die ersteren scheiden das Secret aus, welches zum Aufbau der Cyste dient, während die letzteren eine Flüssigkeit secernieren, welche die Gewebe des Hilfswirtes auflöst, in den die Cercarie 21* 318 D. Th. Ssinitzin, eindringt, um sich dort einzukapseln. Diese beiden Drüsenarten sind bei den Cercarien sehr beständige Gebilde, auch wenn das Stilett selbst nicht vorhanden ist. Da der Inhalt der Vorderpaare der Drüsen sich in den angewandten Reagenzien aufgelöst hatte, das Material, aus welchem die Cysten gebaut sind, unter denselben Bedingungen sich aber nicht auflöst, so dürfen wir auf Grund dieser Analogie annehmen, daß nur die drei Hinterpaare mit dem unaufgelösten Inhalt cystogene Drüsen, die Vorderpaare hingegen Stilettdrüsen waren. Die GenitaHen sind sehr schwach entwickelt und erscheinen an der Ventralseite, unmittelbar hinter dem Bauchsaugnapf als ein ovales Häufchen Zellen. Die Zellkerne der Anlage sind verhältnismäßig klein und reich an Chromatin, weshalb sie an den Schnitten leicht wahr- zunehmen sind. Vom Nervensystem ist es mir gelungen nur die epi- pharyngealen Ganghen zu sehen, die nach vorn und hinten je ein paar Äste aussenden {N); sie befinden sich fast in gleicher Entfernung von der Ventral- und Dorsalfläche, liegen über dem Darm und den Drüsen und haben an den Hinterenden Augen (Fig. 28 N). In bezug auf das Excretionssystem beobachtete ich bei lebenden Exemplaren eine kleine birnförmige Harnblase und sieben Paar symmetrisch am Körper zer- streut liegende Fhmmertrichter (24, 25). Das Hauptunterscheidungsmerkmal der Cerc. ocellata ist, wie aus dieser kurzen Beschreibung folgt, der Bauchsaugnapf und der Vorder- teil des Darmes mit dem Kopforgan. Der Bauchsaugnapf der Cerc. ocellata ist ohne Zweifel dem Organ desselben Namens bei den Disto- miden homolog, besitzt aber zugleich alle die Eigentümlichkeiten des Baues, die dem sog. Darm des Gasterostomum eigen sind. Wenn wir Fig. 23 mit Fig. 17 und 18, welche den Bucephalus ungefähr im Stadium 'C vorstellt, und dann noch mit der von Ziegler (Taf. XXXIII, Fig. 21) gegebenen, die den Längsschnitt durch den Vorderteil der Verdauungs- werkzeuge eines erwachsenen Gasterostomum fimbriatum zeigt, ver- gleichen, so wird es uns leicht, die morphologische Bedeutung der verschiedenen Teile des Darmes der Gasterostomidae zu bestimmen. Offenbar ist der Oesophagus des Gasterostomum die von dem hinein- gesenkten Bauchsaugnapf von der Oberfläche hineingezogene Cuticula, der Schlund — der Saugnapf und der Darm — der in die Tiefe ge- wachsene Boden des Bauchsaugnapfes. Stellt man sich vor, daß der Saugnapf bei Cerc. ocellata noch tiefer hineingesunken ist und die Falten der Cuticula sich geplattet haben, so sehen wir diese Organe in ihrem gegenseitigen Verhältnis, wie sie. von Ziegler beim Gasterostomum dargestellt sind. Dieses Organ bildet bei Cerc. ocellata eine Übergangs- Studien über die Phylogenie der Trematoden. 319 stufe zwischen dem typischen Bauchsaugnapf der Distomiden und dem sog. Darm der Gasterostomidae und zeigt uns den Weg, den die Bildung dieses Organs bei den Gasterostomidae genommen hat. Was den Darm und das Kopforgan der Cerc. ocellata anbetrifft, so dürften wir hier bei der Aufklärung ihrer morphologischen Bedeutung kaum auf Schwierigkeiten stoßen. Hätte sich der Darm nicht erhalten, so würde es schwer halten, die morphologische Bedeutung der größeren vorderen und kleineren hinteren Teiles des Kopforgans zu begreifen: von der Tatsache ausgehend, daß der hintere Teil in bezug auf den Darm dieselbe Stellung wie der Pharynx bei den Distomiden einnimmt, selbst von dem histologischen Bau seiner Wände abgesehen, muß man den Schluß ziehen, daß dieser kleinere hintere Teil einen etwas modi- fizierten Pharynx vorstellt. Dieser Schluß findet seine Bestätigung noch in der Anordnung der Ausführungskanäle der Drüsen: dieselben berühren, wie auch bei den übrigen Distomiden, den Schlund nicht (Fig. 27 gldc) und dringen in das Kopforgan an der Grenze dieser beiden Teile ein. Somit entspricht das ganze Kopforgan der Cerc. ocellata morphologisch dem Vorderteil des Körpers der Distomiden samt Saug- napf und Schlund; der vordere Teil des Darmes von der Mundöffnung an bis zur Grenze zwischen dem vorderen und hinteren Teil des Kopf- organs entspricht der Mundhöhle, die Strecke des Darmes bis zum Aus- tritt aus dem Kopforgan — dem Pharynx und weiter — dem Oeso- phagus. Wie in bezug auf den Bauchsaugnapf beobachten wir hier bei Cerc. ocellata das Stadium der phyletischen Entwicklung, auf welchem sich vorzeiten auch die Vorfahren der Gasterostomidae befunden hatten, ehe sie das uns bekannte Kopforgan erhielten. Es hält schwer, zu sagen, ob bei den Gasterostomidae auch der Pharynx des hier früher gewesenen Darmes einen Bestandteil des Kopf- organs bildet; doch läßt die Tatsache, daß Ziegler und Wagener (Taf. XXIV, Fig. 1, 2, 5, 6) Drüsenzellen, die an den Seiten des Saug- napfes beim Gasterostomum liegen und mit ihren Ausführungskanälen in diesen münden, beobachteten, die Vermutung aussprechen, daß bei der Bildung des Kopforgans beim Bucephalus sich dieselben Vorgänge abspielten, die die Bildung eines doppelten Kopforgans bei Cerc. ocellata herbeigeführt haben. Übrigens ist eine so skrupulöse Homologisierung nicht notwendig: wichtig ist für uns nur die Bestätigung der Richtig- keit unsrer Voraussetzung über die morphologische Bedeutung dieser Organe beim Gasterostomum durch das Vorhandensein solcher Formen wie Cerc. ocellata, bei welchen diese Bedeutung ganz klar zutage liegt. Wir wissen nicht, zu welcher geschlechtsreifen Form Cerc. ocellata 320 D- Th- Ssinitzin, gehört, und in welcher Eichtung sich ihre Organisation während der Einkapselung verändert. Man kann voraussetzen, daß der Darm bis zum völligen Verschwinden degeneriert und wir dann in der Cerc. ocellata die Larve irgend einer Gasterostomum- Art vor uns haben, d. h. eine neue Art Bucephalus ; es kann aber auch das Gegenteil vorausgesetzt werden, und wir haben dann die Cercarie irgend eines Distomum. Auf Grund einiger Betrachtungen, die ich baldigst, bei Gelegen- heit einer andern Erscheinung im Leben der digenetischen Trematoden, darzulegen hoffe, glaube ich, daß Cerc. ocellata sich zu keiner geschlechts- reifen Form entwickelt, und daß der Erhaltung der Existenz dieser Trematodenart andre Cercarienformen dienen. Resümee: 1) Das Kopforgan des Bucephalus ist, wie seine Entwicklung zeigt, der modifizierte vordere Saugnapf, welcher beim Gasterostomum schon zum zweiten Male den Charakter eines Saugnapfes bekommt. Wie ein Vergleich mit Cerc. ocellata zeigt, entspricht das Kopforgan des Bucefhalus morphologisch dem Mundsaugnapf, dem vorderen Ende des Darmes und vielleicht auch dem Schlund der Distomiden. Die übrigen Teile des Darmes können beim Embryo des Bucephalus als eine Reihe zwischen den Parenchymzellen befindhcher Spalten, die später verschwinden, gesehen werden. 2) Der Darmkanal des Bucephalus und des Gasterostomum stellt, wie die Entwicklungsgeschichte zeigt, mitsamt dem Schlund, dem Oesophagus und dem eigenthchen Darm die modifizierten Teile des Bauchsaugnapfes der Distomiden vor. Beim Gasterostomum sind diese Organe anders als bei den Turbellarien angelegt, und ist eine Homo- logie zwischen denselben herauszufinden nicht möghch. Der primäre Darm, der dem Darm der Distomiden entsprechen würde, ist bei dem Gasterostomum degeneriert. 3) Bucephalus stellt eine etwas modifizierte Cercarie der Distomiden vor, wobei die Anordnung der Organe, besonders der KopfgangHen desselben, dem Plan des Baues der Distomiden vollkommen entspricht. 4) Cercaria ocellata entspricht ihrem Bau nach einer der inter- mediären Phasen der phyletischen Entwicklung der Gasterostomidae. 5) Die systematische Bedeutung der im Genus Gasterostomum ver- einigten Trematodengruppe darf keine größere als die den andern Distomidengruppen angewiesene sein: die Gasterostomidae dürfen den übrigen Distomiden nicht als gleichwertige Gruppe gegenübergestellt werden. Studien über die Phylogenie der Trematoden. 321 6) Der Hinweis auf die Gasterostomidae als auf die einzige Gruppe von Trematoden, in denen sich die primäre Lage der Mundöffnung und ein einfacher Darm ^vie bei ihren Vorfahren, den Turbellarien, erhalten haben soll, darf von nun an nicht mehr in Anwendung kommen. Moskau, im JuH 1909. Literaturverzeichnis, 1. J. Badcock. Some remarks on Bucephalus polymorphus. Monthly micr. Journal. April 1875. 2. K. E. V. Baer, Beiträge zur Kenntnis der niederen Tiere. Nova Acta Physico-Medica Academiae Caesareae Leopoldino Carolinae Naturae curiosorum. T. XXIII, Pars II, Bonn 1897. S. 570—589, Taf. XXX, Fig. 1—27. 3. J. BiEHRiNGER, Beiträge zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Trematoden. Arbeiten aus dem zool.-zoot. Institut Würzburg. Bd. VII. 1884. 4. G. Brandes. Die Gattung Gastrophylax. Abh. d. naturf. Gesellsch. Halle. Bd. XXI. 1898. 5. M. Braun, Trematodes in Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Vermes. Bd. IV. 1879—1893. 6. E. Bresslau, Zur Entwicklungsgeschichte der Rhabdocölen. (Vorlauf. Mitteil.) Zool. Anzeiger. Bd. XXII. 1899. 7. — Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Turbellarien. Diese Zeitschr. Bd. LXXVI. 1904. 8. R. E. Clap AREDE, Beobachtungen über Anatomie und Entwicklungsgeschichte wirbelloser Tiere an der Küste von Normandie angestellt. Leipzig 1863. S. 10—12, Taf. IV, Fig. 8—9. 9. T. Sp. Gobbold, Synopsis of the Distomidae. Journ. of the proceed. Linn. soc. London. Zool. Vol. V. 1861. 10. J. McCrady, Observations on the food and the reproductive Organs of Ostrea virginiana with some account of BuceiDhalus cuculus nov. spec. Proceed. of the Boston soc. of Natur, history. Vol. XVI. 1873—74, S. 176—181, Fig. 2. 11. G. B. Ercolani, Dell' adattamento della specie all' ambiente. Nuove ricerche sulla storia genetica dei Trematodi. Memorie della Accad. delle scienze deir Istit. di Bologna. Ser. IV, T. II. 1880. 12. A. GiARD, Sur l'encystement du Bucephalus haimeanus. Comptes rend. de l'Acad. T. 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Pagexstecher, Untersuchungen über niedere Tiere aus Cette. Diese Zeitschr. Bd. XII. 1863. 20. P. Pelseneer, Trematodes parasites des MoUusques marins. Bull, scient. de la France et de la Belg. T. XII. 1906. 21. W. Schwarze, Die postembryonale Entwicklung der Trematoden. Inaug.- Dissert. 1885. 22. C. Th. V. Siebold, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen Tiere. Berlin. 1848. 23. D. Th. Ssinitzin, Materialien zur Naturgeschichte der Trematoden. Die Distomen der Fische und Frösche aus der Umgebung von Warschau. 1905. (Russisch.) 24. — Studien über die Phylogenie der Trematoden. 1) Können sich die digenet. Trematoden auf ungeschlechtlichem Wege fortpflanzen ? Biol. Centralbl. Bd. XXIX, Nr. 21. 1909. 25. Ch. Stewart, Notes on Bucephalus polymorphus. Monthly micr. Journal. Juli 1876. 26. M. J. Stossich, Seine Arbeiten über Distomen der Fische, Amphibien, Vögel und Säuger 1886 — 1892. Siehe Literaturverzeichnis von M. Braun, Trematodes. 709, 744 und Anmerk. S. 885. 27. Tennent, A study of the life history of Bucephalus haimeanus. Quart. Joum. Micr. sc. Vol. XLIX. 1906. 28. J. Ulicny, Helminthologische Beiträge. Archiv f. Naturgeschichte. Jahrg. 44, Bd. I. 1878. S. 214—217, Taf. VI, Fig. 6. 29. St. George de la Valette, Symbolae ad Trematodum evolutionis historiam. 1854. 30. Vaullegeard, Notices helminthologiques. Bull. soc. Linn. Normandie. Ser. 4. Vol. X. 31. G. Wagener. Helminthologische Bemerkungen aus einem Sendschreiben an G. Th. v. Siebold. Diese Zeitschr. Bd. IX. 1858. 32. H. E. Ziegler, Bucephalus u. Gasterostomum. Diese Zeitschr. Bd. XXXIX. • 1883. Studien über die Phylogenie der Trematoden. 323 Erklärung der Abbildungen, Tafel IX und X. Fig. 6, 17 und. 18 wurden mif Hilfe des Zeichenapparates nach Oberhäuser ausgeführt, Fig. 21, 22, 23, 24 und 25 ohne Zeichenapparat; alle übrigen wurden mittels des Zeichenapparates nach Abbe verfertigt. Fig. 1. Querschnitt durch eine alte Sporocyste von Bucephalus polymorphus. 850 X. Fig. 2. Quersclinitt durch eine junge Sporocyste derselben Art. 850 x . Fig. 3. Querschnitt durch eine junge Sporocyste von Bucephalus haimeanus. 850 X. Fig. 4. Querschnitt durch eine alte Sporocyste derselben Art. 850 x . Fig. 5. Muskelfasern der Körperwand einer Sporocyste von Bucephalus haimeanus. 1220 x . Fig. 6 «— C. Sechs aufeinander folgende Entwicklungsstadien von Bu- cephalus Imimeanus. Vom Stadium y an beginnend, werden die Anlagen des Darmes und des Kopforgans bemerkbar. Das Stadium u stellt einen fast reifen Bucephalus vor. cpo, Kopforgan ; Dm, Darm ; Ac, Pharynx bzw. Bauchsaugnapf, go, Anlagen der Genitaldrüsen; ex, Harnblase. 155 X . Fig. 7. Querschnitt durch das Kopforgan eines Bucephalus haimeanus. Der Schnitt ist durch die Vertiefung am Scheitel geführt, in welcher die Cuticula fünf Falten bildet. 1220 x . Fig. 8. Längsschnitt durch das Vorderende eines Embryo von Bucephalus haimeanus. Das Alter des Embryo entspricht dem Stadium y — d" in Fig. 6. Ac, Vertiefung des primären Mundsaugnapfe.s ; Om, Grenzmembran; int, Spalten zwischen den Parenchymzellen, welche der Richtung des primären Darmes vom Boden des Mundsaugnapfes bis unter die Kopfganghen N entsprechen. 1220 x . Fig. 9. Ein eben solcher Schnitt, der demselben Stadium der Entwicklung von Bucephalus polymorphus entspricht. Der Embryo selbst und die Zellen sind größer als bei Bucephalus haimeanus. Gl, Drüsenzellen des hier in Bildung be- griffenen drüsigen Kopforgans. Die übrigen Buchstaben bedeuten dasselbe wie in Fig. 5. 1220 x . Fig. 10. Querschnitt durch das Kopforgan eines Bucephalus haimeanus, der demselben Entwicklungsstadium wie auf Fig. 8 entspricht, d. h. y — d. Hier ist der muskulöse Charakter dieses Organs besonders deutlich zu sehen. Die Be- deutung der Buchstaben ist dieselbe wie auf Fig. 8. 1220 X . Fig. 11. Querschnitt durch das Kopforgan eines Bucephalus haimeanus in einem späteren Entwicklungsstadium, e — C der Fig. 6 entsprechend. Das Organ hat seinen muskulösen Charakter schon verloren; der faserige Bau ist nur an einer Stelle zu bemerken, die dem Boden des Mundsaugnapfes Os entspricht. Anstatt der Muskeln sind hier Drüsenzellen Gl und Kerne degenerierter Zellen zu sehen. 1220 x . Fig. 12. Querschnitt durch einen Embryo von Bucephalus polymorphus in einem frühen, ß entsprechenden Stadium, ep. Kerne des Epithels; Ac, Anlage des Bauchsaugnapfes bzw. des sog. Darmes. 1220 x . 324 D. Th. Ssinitzin, Fig. 13 a, b, c. Drei aufeinander folgende Längsschnitte durch den Bauchsaug- napf eines Embryo von Bucephalus polymorphus im Stadium 7 — &. Die Anlage des Saugnapfes stellt ein Ganzes vor und ist von den sie umgebenden Kernen der Meristemzellen nmz durch eine Grenzmembran Ghn getrennt. Die an der Grenz- membran liegenden Kerne an dem distalen Teil der Anlage legen den Grund zu einem muskulösen Schlund np; epi, Epithelzellen des zukünftigen Darmes; epac. Epithel des Bauchsaugnapfes, welches in der Folge abgeworfen wird; Coe, Höhle des zukünftigen Darmes und Pharjmx. 850 X . Fig. 14. Querschnitt durch den Bauchsaugnapf eines Bucephalus j)olt/- morphus in demselben Entwicklungsstadium wie auf Fig. 13. Die Bedeutung der Buchstaben ist dieselbe. 850 X . Fig. 15. Querschnitt durch den Bauchsaugnapf eines Bucephalus haimeanus im Stadium y^d\ Dieselbe Bedeutung der Buchstaben wie auf Fig. 13. 1220 x . Fig. 16. Querschnitt durch einen Bucephalus polymorphus in der Höhe des Bauchsaugnapfes, epac. Epithel des Bauchsaugnapfes (PharjTix); mac. Wände des Saugnapfes (Pharynx) mit Muskelfasern; epi. Epithel des sog. Darmes. 850 x . Fig. 17. Bucephalus haimeanus. Seitenansicht in dem Stadium C- Dm, Darm ; Ac, Bauchsaugnapf, der hier die Ventralseite überragt und die Körper- decken wie bei den andern Distomiden hebt; die dicken muskulösen Wände des Saugnapfes begrenzen unmittelbar die äußere Mündung, was deutlicher auf Fig. 18 zu sehen ist. cd, Vorderteil des Schwanzes. 155 x . Fig. 18. Optischer Längsschnitt durch einen Bucephalus Jtaimeanus in der Höhe des Bauchsaugnapfes. Dasselbe Stadium wie auf Fig. 17. Die Buchstaben haben dieselbe Bedeutung. 860 x . Fig. 19. Querschnitt durch den Embryo einer Cercarie von Dist. folium auf der Höhe des Bauchsaugnapfes, go, Anlage der Genitalien; Gm, Grenz- membran; epac, Zellen, die den Grund zum Epithel des Bauchsaugnapfes legen, np. Kerne der Zellen, zwischen denen sich die Muskelfasern des Saugnapfes bilden. 1220 X . Fig. 20. Längsschnitt durch eine Cercarie von Dist. folium im Stadium, welches der Einkapselung vorangeht, epac, die Epithelzellen des Saugnapfes sind von diesem schon durch die Cuticula cu getrennt und bereit abzufallen. Die Bedeutung der übrigen Buchstaben ist dieselbe wie in Fig. 19. 1220 x . Fig. 21. Cercaria ocellata im Ruhezustande. 100 x . Fig. 22. Cercaria ocellata, von der Ventralseite gesehen, etwas plattgedrückt. ogl, Ausmündungen cystogener Drüsen am Scheitel; gldc, Ausführungskanäle der cystogenen Drüsen; ngl. Kerne der Drüsenzellen, welche die Höhle des Kopf- organs ausfüllen; cpo, Vorderteil des Kopforgans, welcher dem Mundsaugnapf entspricht; ph, der dem Pharynx entsprechende desselben Organs; Os, Mund- öffnung; int', int", Darm; Dsch, Darmschenkel; oc, Augen, N, Kopfganglien (epipharyngeale Ganglien) mit vorderen und hinteren Ästen; x, Grenze zwischen dem Vorder- und Hinterteil des Kopforgans, wo in dasselbe die Ausführungs- kanäle der cystogenen Drüsen dringen ; gla, drei Paare der vorderen Stilettdrüsen ; glp, drei Paare der hinteren cystogenen Drüsen ; Ac, Bauchsaugnapf. Die Zeichnung ist kombiniert. 300 x . Fig. 23. Cercaria ocellata, von der Seite. Dm, Höhle im Körper der Cercarie, welche als Fortsetzung der Mundsaugnapfhöhle erscheint; go, Anlage der Ge- Studien über die Phylogenie der Trematode n. 325 schlechtsdrüse. Die Bedeutung der übrigen Buchstaben ist dieselbe wie in Fig. 22. Die Zeiclxnung ist kombiniert. 300 x . Fig. 24 und 25. Cercaria ocellata. Schematische Zeichnungen, die die Lage der Hauptorgane und der sensiblen Höcker veranschaulichen. Auf Fig. 24 ist die Cercarie von der Ventralseite dargestellt; die sensiblen Höcker sind hier durch Tupfen, an der Dorsalseite durch Kreise angezeigt, die Flimmertrichter durch Dreiecke. Mrt, Muskelreti'actoren- des Bauchsaugnapfes. Die Bedeutung der übrigen Buchstaben wie auf Fig. 22. 300 x . Fig. 26. Längsschnitt durch das Vorderende von Cercaria ocellata. T, Scheitel ; gldc, Ausführungskanäle der cystogenen Drüsen ; gld, Ausführungskanäle einer Stilettdrüse. Die Bedeutung der übrigen Buchstaben wie auf Fig. 22. 1220 X . Fig. 27. Querschnitt durch eine Cercaria ocellata in der Höhe des Pharynx, Die Bedeutung der Buchstaben wie auf Fig. 22. 465 x . Fig. 28. Querschnitt durch eine Cercaria ocellata auf der Höhe der epi- pharyngealen Ganghen. gldcs und gldcd, die Ausführungskanäle der , cystogenen Drüsen der rechten und linken Seite. Die Bedeutung der übrigen Buchstaben wie auf Fig. 22. 1220 x . Fig. 29. Embryonen gabelschwänziger Cercarien aus Syndesmia alba, pg, Hinterende des Körpers; paare Anlage des Schwanzes; ee, Seitengefäße des Excretionssystems, die sich in den Verästelungen des Schwanzes fortsetzen und schließlich bei * in einem gemeinsamen Gefäß, welches im Centrum des Schwanzes liegt, zusammenfließen. Ac, gewölbte Anlage des Bauchsaugnapfes; co. Höhle in der Anlage des noch geschlossenen Mundsaugnapfes; cph. Höhle im Pharynx; Cin, Höhle in der Anlage des unpaaren Darmes. 465 x . Zum Bau des Postantennalorgans der Collembolen. Von Anmt'-.ni um 7jjt/Ujfi'mU<:i> Mni'.i-Min rler tunivi^miM )io«k»u. Mit Tafcl XI lind XIL »Wenn wir iJU;r die HinnesorgarMJ der nuxlcrcn 1'iere liech'.'nK'-fi-ift geben wollen, >f^^ rni'iHin;n wir nie durdiHUH hfl Zusammenhang mit d/aien der höhercaa Tiere hctmchUin. « I A. PAAHf.H, Areh. f. \atijrgr«r;b. Jahrg. 39. 1873,8.249. »E» hat niemand tx^hauptct, daß die Acridier und die Locuütijien wirklich homologe Gehörwerkzeuge l>eruhe hier wie dort, « O. ScHMijüT, Areh. f, mikr, Anat, J3d. XJ, Jl. 2, 187,> S. 190. Historisches. Iffi vorliegenden Auf.satze t^jjie ich die Hauptresultate meiner Forschungen, die den äußeren und inneren Bau des Postantenrialr^rgans der Collembolen beliandeln, mit. Im Aufl^au de» Systems der Collem- bolen spielt das genannte Organ, d, h. seine Außengebilde, eine be- deutende Rolle; dessen ungeachtet gibt es keine ausführliche Abhand- lung über den äußeren, ge.%hweige den inneren Bau des Organs, Die erste Notiz von den äußeren Gebilden des Postantennalorgans findet man bei Nicolet', der fias Organ den Beitenaugen andrer Col- lembolen homolog liält. XicoLET beschreibt das Organ bei Jnv,ro- 'pfioruH jim^tariuis Nie. = OmjdduriiH arrä/udmi^s Ihisskf fr.>lgender- maßen'*: »Yeux blancs, au nombre de vingt-huit, dont quat^^jrze placfe 1 Siehe liX/iiTaAuTVHrAeiuAam Nr, XXII. S, 53. Taf. 11^ Fig. 19. 2 S. LU-raturverz. Xr. XX. .S. Kj-21. ' .S. Uteraturverz. \r. XXII. S. 53. ZexU';hrift £• wis«f;nsich. Zoologfe. XCIV. Bd. 22 328 E. Becker, sur deux rangs et sur une ligne courbe et transversale occupent les deux cotes de la tete en arriere des antennes.« Da nun Nicolet das Postantennalorgan gerade bei einer blinden Art entdeckte, ist sein Irrtum, das Organ für Seitenaugen angenommen zu haben, leicht zu verstehen; für Seitenaugen halten das Organ auch die der Zeit nach zu Nicolet nächsten Autoren, nämlich SchioedteI ^^^(J Kolenati^. Bei einer sehenden Art fand das Organ Laboulbene^; es war nämlich die Art Anurida maritima (Guerin); wegen der Lage des Organs vor den Augen nannte er es »organe prostemniatique ou ante-oculaire «. Laboulbenes Beschreibung ist die folgende: »En avant des yeux un organe ante-oculaire ou prostemmatique, compose chez l'adulte de sept espaces ovoides, arrondis, tres noiis, entoures chacun d'une fine ligne claire, et laissant ä leur centre commun une partie claire; ä leur sommet interne, apres avoir enleve la teinte pigmentaire noire, on re- marque un petit cercle clair et arrondi (fig. 7 et 8).« »Cet organe est forme par des espaces colores tels que les represente la figur 7 ; leur cou- leur est tres noire. Le nombre des cercles rapproches varie de 7 ä 8, le plus ordinairement il y en a 7, mais je dois noter que j'en ai trouve parfois 8 d'un cote et 7 de l'autre. Sur les jeunes individus la disposi- tion est tres curieuse, la figure 9 en donne une idee : il existe alors 22 ä 24 espaces comprimes et serres les uns contre les autres avec un espace central Hbre ; le tout rappelle la forme du fruit chez les plantes malvacees indigenes entre autres les Malva et les Althaea. t^uelque soin que j'aie mis ä chercher si du point central il naissait un poil allonge ou toute autre production dermique, je dois dire que je n'en ai point trouve.« Für die sehenden Arten ist die von Laboulbene dem Organe gegebene Benennung >; organe antecculaire « für vollkommen passend anzuer- kennen, da bei Collembclen die äußeren Nebenbildurgen und auch die Sinneszellen, teilv;eise wenigstens, stets vor den Seitenaugen gelegen sind; für die blinden Arten wäre die von Laboulbene gegebene Be- zeichnung »organe anteoculaire « jedenfalls nur bedingungsweise an- zuwenden, insofern nämlich das Organ seine Lage vor der Seitenaugen- gegend behauptet. Da nun die Benennung für blinde Arten nicht ohne weiteres anzuwenden ist, schlug Tullberg* für das Organ eine andre 1 sT'Literaturverz. Nr. XXVIII. 2 S. Literaturverz. Nr. XVII. S. 245. Kolenati beschreibt bei einer Onychiurus- Art (Anurophorus Kollarii Kol.) »zwei glomerierte und zwischen denselben vier Punktaugon ....«; in den glomerierten Augen von Kolenati er- kennt man dieselben Organe, welche auch Nicolet für Sehorgane hält. 3 S. Literaturverz. Nr. XVIII. S. 709 und 711. •i 8. Literaturverz. Nr. XXXI I. S. Ki. Zum Bcaii des Fostaiitennalurgans der Colleinbulen. 329 vor, die seine Lage in Beziehung zur Antenne bezeichnen sollte; er nannte das Organ »Organum postantennale «, als welches es auch zur- zeit bezeichnet wird. Nehmen wir jedoch die Lage der äußeren Gebilde bei gewissen Entomobryiden und die Lage der Sinneszellen bei den des Außenorgans entbehrenden Sminthuriden in Betracht, so wird uns die von TuLLBERG gegebene Benennung ebensowenig passend scheinen wie diejenige von Laboulbene; soll die durchaus beständige Lage des Organs (seiner äußeren und inneren Gebilde) in der Nähe von der An- tenne bezeichnet werden, so wäre das Organ am passendsten das Or- ganum adantennale zu nennen; da nun aber die Bezeichnung »Post- antennalorgan « sich so eingebürgert hat, will ich sie auch fernerhin gebrauchen. Die zitierte Beschreibung von Laboulbene gibt uns das AVesentlichste von dem Außenorgane wieder, nämhch die charakteristi- sche Lage vor den Seitenaugen, die den meisten Poduriden Lubb. — CB. eigne Gruppierung der ovalen Felder »espaces ovoides« um ein Cen- tralfeld »centre commun«, das Vorkommen eines lichten Kreischens, »petit cercle clair et arrondi«, am inneren Ende eines jeden ovalen Feldes und das Variieren der Anzahl von ovalen Feldern ; das Relief des Organs ist dem Verfasser wohl unklar geblieben; aus dem Text ist weiterhin zu ersehen, daß Laboulbene in dem Organ ein Sinnesorgan vermutet. Weitere Beiträge zur Kenntnis des Organs findet man in den Abhand- lungen von Tullberg; fürs erste erkennt Tullberg^ in dem von NicoLET Augen benannten Organe von Onychiurus ambulans (L.) das dem »Organe antecculaire« von Laboulbene entsprechende Gebilde, was nach Tullberg aus dem Vergleiche beider Organe folgt; hier und da gebe es ähnliche Erhöhungen — Höcker, als welche sich nämlich die von Nicolet bei Onychiurus als Augen, von Laboulbene als ovale Felder bezeichneten Teile des Organs erweisen. Ein ähnhches Postanten- nalorgan wie bei ^wwn'f^a wanima Laboulbene findet Tullberg auch bei Aphoromma {Anurida) granaria (Nie). Schließlich entdeckt Tullberg das Postantennalorgan auch bei /so^oma- Arten ; das letztere soll jedoch 1 Op. cit. S. 16: »De Lipura-arter, jag sett, äro alle.saiumans utan ögon, men hafva, mellan antennernas bas och den plats, ögon hos öfriga Podurider pläga intaga, ett egendomhgt organ, sammansatt af ett för hvarje art begränsadt antal upphöjningar, ordnade i tvenne rader (XI, 16 op., 18 op., 19). Dessa hafva äfven af Nicolet och Schioedte blifvit ansedde sasom ögon. men utom det att de icke alls Ukna ögonen hos öfriga Podurider. synes den omständigheten, att (enhgt Laboulbene) en samhng af hknande upphöjningar pa nästan samma plats, fast oi'dnade i en cirkel, finnes hos en art af slägtet Anurida tiUika med ögon af vanlig form, tala för, att nyssnämnda organ icke är en samhng af ögon«. 22* 330 E. Becker, von andern! Bau sein, nämlich eine Hautfalte darstellen i, von einem erhöhten Hautringe umgeben, kurz und elliptisch oder groß und halb- mondförmig. Die Funktion des Postantennalorgans weiß Tullberg nicht zu deuten. Nassono w 2, der sich für die Außengebilde des Postantennalorgans nicht näher interessiert, erwähnt in aller Kürze der Innervierung des Organs von Lipura ambulans = Onychiurus armatus (Tullb.) mittels eines sehr feinen Nerven von dem Sehlappen des Gehirns aus und bildet den Nerven auf Fig. 4, Taf. I ab. Weiteres von dem Vorkommen der Außengebilde des Organs be- richtet Uzel3; er findet das Organ bei einer Hypogastrura- Art, nämlich Hypogastrura [Acliorutes) sigillata (Uzel); nach Uzel besteht das Organ aus dreieckiger, siegeiförmiger, vor dem Seitenauge liegender Ein- senkung, in der sich vier Höcker befinden; die Gruppierung der vier Höcker ist aus Uzels Fig. 24 auf Taf. II zu ersehen; die Abbildung erweist sich jedoch von größerem Inhalte als der Text; es ist auf ihr ein kleiner Kreis in dem äußeren hinteren Winkel der dreieckigen Ein- senkung vor dem unteren vorderen Omma eingezeichnet ; daß der Kreis einen Höcker, der von mir im folgenden als Nebenhöcker bezeichnet wird, bedeutet, wird von Uzel nicht erläutert. Uzel hat also nicht nur das Vorhandensein eines Postantennalorgans bei Hypogastrura- Arten konstatiert, er bemerkte auch, daß alle Gebilde des Organs sich in einer dreiecldgen Einsenkung befinden, die ich als Postantennalfeld bezeichnen werde und die von Uzels Vorgängern nur als ungekörnte Oberfläche dargestellt wurde; er bemerkte weiterhin, daß die Anzahl der im folgenden als periphere Höcker bezeichneten Teile des Außen- organs vier ist und daß es in dem äußeren hinteren Winkel der Ein- senkung noch ein fünftes Gebilde gibt. Gleichzeitig mit Uzels Abhandlung wurde diejenige von Fernald'* 1 L. c. »Ett annat slag ater, bestäende af ett halbmänformigt fält, omgifvet af en upphöjd rand. finnes hos slägtet Isotoma (IX, 4 op., 16 op., 28 op.)«. Ob die Falte aus- oder eingestülpt sein soll, ist aus dem Texte nicht zu ersehen. Op. cit. S. 45: »Postantennalorganet utgores af en upphöjd hudring, som hos Is. palustris är liten och nästan elliptisk (IX, 4 o\).), hos de mindre arterna stör och halfmänforraig (IX, 28 op.)«. 2 S. Literaturverz. Nr. XXI. S. 53. Taf. I, Fig. 4. 3 S. Literaturverz. Nr. XXXIV. S. 67, 68, 70. S. 67: »Ustroje zätykadlovc Jen u jedineho druhu se objevuji«. S. 70: »Capite ante maoulas oculares foveolis triangularibus, sigilliformibus instructo, in quibus quattuor tumores repsriuntur «. »Organis postantennalibus non similes sunt«. 4 S. Literaturverz. Nr. XII. S. 448—449. Zum Bau des Postantennalorgans der Collembolen. 331 veröffentlicht. Übereinstimmend mit Uzels Angaben für Hypogastrura beschreibt Fernald auch bei Anurida maritima (Guerin) das Post- antennalfeld als Einsenkungi; die von Laboulbene am Innenende der peripheren Höcker (»espaces ovoides«) bemerkten kleinen lichten Kreise beschreibt Fernald als Basalstiele, auf denen die ovalen Körper ( = peripheren Höcker) sitzen ; durch die Mitte der Basalstiele zieht sich das Protoplasma, das den pigmentierten Inhalt der ovalen Körper mit dem Hypoderm verbindet 2. Die funktionelle Bedeutung des Organs blieb dem Verfasser fraglich 3. Fernald gab sich Mühe, eine Nervenverbindung des Organs mit dem Gehirn aufzufinden, doch darin hinderte ihn das das Organ umgebende Pigment; in einem Falle glaubt er nämUch einen Nerven gesehen zu haben, der vom Gehirn gleich vor dem Sehlappen nach dem Organe hinläuft; aber wenn ein solcher Nerv in dieser Richtung auch tatsächlich verläuft, dringt er in die Pig- mentmasse etwas abseits, und von da ab konnte der Verfasser den Nerven nicht weiter verfolgen. Für das Sehvermögen des Organs gibt es, meint Fernald, keine augenscheinhchen Bestätigungen, der Bau gibt keine Anhaltspunkte zur Entscheidung der Frage. Fernalds Beschreibung gibt uns folghch nicht nur eine weitere Erläuterung über den äußeren Bau des Organs, besonders über die kleinen hebten Kreise, der Verfasser hat den ersten Versuch gemacht, den inneren Bau des Organs zu erforschen; die Nachforschung hat jedoch zu einem sehr unbestimmten Resultat geführt. Fernald will den das Organ versorgenden Nerven gesehen haben, doch sein Ursprung 1 Op. cit. S. 449: »These organs oeeiipy a slight depression on each sidc of the head betw'een the antenna and ocelli. Near the organ the elevations of the cuticula cease, and over the surface of the organ itself it lies smoothly (Fig. 43) «. 2 L. cit.: »Focusing more deeply than is represented in Fig. 41 and 44, a faint circle appears at the inner end of each oval body. Vertical sections (Fig. 43) show this circle to be the outline of a pedicle or stalk on which each body is mounted, and through the center of which connection between the pigmented protoplasm occupying the centers of thcse bodies and the protoplasm of hypodermis, is main- tained. « 3 L. cit. : » The function of this organ is unknown. I have endeavoured to find some nerve connection with the brain, but on account of the amount of pigment .surrounding it I have been unsuccessful. In one instance I thought I discovered a nerve leading from the brain just anterior to the optic lobe, to it; but while such a nerve from the brain certamly passes in that direction, it enters the pigment mass a little to one side, and beyond that point I have failed to follow it. One is naturally inclined to consider it as in some way possessing a Visual power, but there is no evidcnce supporting this view, and the structure dos.? not materially aid in a decision «. 332 E. Becker, vom Gehirn wird von ihm nicht genau bestimmt (eine erläuternde Abbildung fehlt dem Texte), und der Nerv ist von ihm auch un verfolgt gebheben; indem ich etwas vorgreife, möchte ich gleich jetzt die Mei- nung ausdrücken, daß Fernalds Nerv überhaupt kein Nerv; was näm- lich der von Fernald gesehene Strang bedeutet, ist aus seinem Ver- laufe, wie ihn Fernald schildert, und aus seinen Beziehungen zum Postantennalorgane klar zu sehen. Wenn aber Fernald sein Versuch, die Innervierung des Organs aufzuklären, auch nicht gelang, so ist dem Verfasser doch keineswegs vorzuwerfen, daß seine Beschreibung den Tatsachen nicht entspricht, und es scheint mir die kurze Äußerung von Willem: »Fernald, qui a represente une coupe axiale de cet Organe, n'a rien compris ä sa structure . . .«^ ganz ohne Grund zu sein. Weiteres über die Form des Postantennalorgans und seine Verbreitung bei Collembolen teilt uns Schäffer mit; in betreff der Form des Organs bei den Entomobryidae DT. bleibt er bei der TuLLBERGschen Ansicht: die Isotomen haben ein Postantennalorgan »aus einer in sich zurück- laufenden, vorspringenden Chitinleiste bestehend«-; neueres berichtet Schäffer vom Postantennalorgane der Poduridae Lubb. — CB. : das von Uzel bei Hypogastrura sigillata (Uzel) entdeckte »Organum sigilli- forme« weist Schäffer auch bei andern Hypogastrura- Alten nach^; Schäffer macht darauf aufmerksam, daß das Organ keineswegs immer aus vier Höckern besteht, es findet sich oft {Hypogastrura viatica [Tullb.], Hyp. manuhrialis [Tullb.]) noch ein fünfter vor, der eine centrale Lage den andern gegenüber einnimmt; es kommt jedoch vor {Hypogastrura purpurascens [Lubb.]), daß der fünfte Höcker samt den übrigen eine periphere Lage einnimmt, daß also alle fünf Höcker einen Kreis bilden. Alle Höcker sind nach Schäffer getrennt. Willems* Be- schreibung der äußeren Form des Postantennalorgans bei Hypo- gastrura viatica stimmt vollkommen mit derjenigen von Schäffer; die vier peripheren Höcker hält Willem für Deckgebilde, während der centrale Höcker die Sinneszelle bergen soll. Andre, wie Börner'^ und 1 S. Literaturverz. Nr. XXXIX. S. 92. 2 s. Literaturverz. Nr. XXIV. S. 156. Nr. XXVI. S. 398. 3 S. Literaturverz. Nr. XXIV. S. 165—166. Taf. II, Fig. 25, 27 und 32. * S. Literaturverz. Nr. XXIX. S. 21 und 92: »Par raison d'analogie de structure externe, je considere dans l'organe dLAcliorules (IV, 10) la protuberance centrale comme correspondant ä la cellule sensorielle et les quatre cönes peripheriques comme des formations proteotrices «. 6 S. Literaturverz. Nr. VIII. S. 13: »Der von Schäffek für Achorutes manu- hrialis Tullb. und andre Arten dieser Gattung angegebene centrale Höcker ist die von ihm anscheinend übersehene centrale Vertiefung. « Zum Bau des Postantennaloigans der Collem holen.. 333 Schott ^, nehmen an Stelle des Centralhöckers eine centrale Vertiefung an. Anderseits ist Börner auch mit dem Getrenntsein der Höcker nicht ein- verstanden — die Tuberkeln sollen »seitlich stets untereinander in Ver- bindung stehen «. Das Postantennalorgan von Isotoma, das nach Schäfper aus einer ringförmigen Leiste bestehen soll, ist nach Willem eine Vertie- fung mit vom scharfen Rande eingeengter öf f nung^ ; identisch dem Organe von Isotoma soll laut Willems Angaben auch das von ihm bei Anuro- fhorus nachgewiesene Postantennalorgan gebaut sein. Der Auffassung von Willem schließt sich auch Börner an 3; das Organ von Anuro- phorus soll nach Börner grubenförmig sein, dasjenige von Isotoraini Börner aus einer einfachen Sinnesgrube, die rings von einer Chitin leiste umgeben ist, bestehen. Es hat nun Absolon* nachgewiesen, daß das Postantennalorgan von Anurophorus »in Form eines einzigen, ziemlich breit elKptischen Tuberkels (wie bei vielen Isotoma- Arten)« vorhanden ist; dieses wird späterhin auch von Willem bestätigt s. Bevor Willems erste Abhandlung über CoUembolen^ erschienen, sprach man den Sminthuriden allgemein das Postantennalorgan ab; Willem weist bei Sminthurus ein Postantennalorgan nach, das hier den einfachsten Bau unter allen Collembolen haben solP: L'organe postantennaire »se rencontre sous sa forme la plus simple chez Smin- thurus fuscus (XII, 11). II est constitue par une grosse cellule neuro- epitheliale dont le protoplasma, dans la region externe, est dispose en fibrilles rayonnantes convergeant vers un orifice des teguments; par cet orifice s'eleve un cylindre cytoplasmique que recouvre une tres fine membrane de chitine. La partie exterieure de l'organe se presente comme un tubercule claviforme hyahn, saillant entre la base de l'an- tenne et le champ oculaire (XII, 10)«; nach Börner^ soll jedoch das 1 S. Literaturverz. Nr. XXIX. S. 5—12. 2 S. Literaturverz. Nr. XXXIX, S. 92: »Chez Anurophorus (V, 9) et Isotoma la region sensorielle de l'organe est abritee au fond d'une cupule elliptique ä Ouver- türe retrecie par un rebord tranchant «. 3 S. Literaturverz. Nr. VIII. S. 43. * S. Literaturverz. Nr. IL S. 212. ^ S. Literaturverz. Nr. XL, S. 22: »L'organe postantennaire d' Anurophorus, comme celui de Cryptopygus, comporte exterieurement une saillie en bourrelet a base ovalaire; en cela il est identique a celui des Isotomiens, que les auteurs decrivent ä tort comme une cupule. « 6 S. Literaturverz. Nr. XXXVIII. S. 226. 7 S. Literaturverz. Nr. XXXIX. S. 91. 8 S. Literaturverz. Nr. X. S. 183: »Postantennaler Sinneskegel vorhanden (morphologisch ist er eine Borste und kein Homologon des Postantennalorgans der Arthropleona)«. 334 E. Becker, Organ von Sminthurus fuscus (L.) Tullb. eine Borste und kein Homo- logon des Postantennalorgans der übrigen Collembolen sein. In seiner größeren Abhandlung ^ beschreibt Willem auch den inneren Bau des Organs bei Anurida maritima (Guerin) : die Sinneszelle soll unter einer sehr dünnen Chitinlage in der Mitte der Rosette von sphärischen Tuberkeln ( = peripheren Höckern), die Laboulbene ent- deckte, hegen; die Tuberkeln selber sollen Deckgebilde des Endorgans sein; jeder Tuberkel soll einer Hypodermzelle entsprechen. Willem findet das Postantennalorgan analog dem BRANDTschen (LEYDiGschen, TöMÖsvARYschen) Organ der Myriopoden und den Riechgruben der Insekten gebaut ^r auf Grund der Analogie im Bau muß das Post- antennalorgan ein Riechorgan sein, für welches er das BfiANDTsche Organ hält. Im obigen historischen Überblick wollte ich nicht die spezielleren, in historischer Beziehung minderwertigeren Literaturangaben anführen : sie finden ihre Beachtung im speziellen Teile meiner Schrift. Aus dem obigen ist es zu ersehen, daß vom Bau des Postantennalorgans keines- wegs volle Gewißheit erlangt ist ; sogar über den äußeren Bau des Organs ist man noch nicht einig, und manches bleibt noch sehr unklar. Das- jenige, was vom letzteren erforscht ist, besteht kurz und allgemein ausgedrückt in folgendem: bei den meisten Poduridae Lubb. — CB. besteht das Außenorgan aus einer Gruppe peripherer Höcker, die sich in einer Einsenkung befinden; im kompliziertesten Falle (die meisten Onychiurinae CB. und viele Achorutinae CB.) gibt es der peripheren Höcker mehrere; bei den Hypogastrurinae CB. besteht die Höcker- gruppe aus vier bis fünf peripheren Höckern^; statt des fünften peri- 1 S. Literaturverz. Nr. XXXIX. S. 92: »Chez Anurida maritima (VI, 11) on observe sous les teguments une longue cellule neuro-epitheliale en relation avec un prolongement nerveux emane du nerf optique; eile se termine par une extremite tronquee, recouverte d'une tres mince couche chitineuse, au centre de la rosette formee par les tuberciiles spheriques dont l'arrangement regulier a frappe Laboulbene (VI, 8). A chacun de ces tubercules creux correspond une cellule chitinogene pigmentee: on doit considerer l'ensemble de ces productions hypodermiques, disposees autour de la terminaison sensorielle, comme un appareil de j)roteetion «. 2 S. Literaturverz. Nr. XXXIX. S. 92 — 93: »Cette diposition est semblablc a Celle de l'organe de Tömösvaey de Lithobius, de l'organe similaire de Scutigcra non Signale encore « »Cette structure fondamentale est aussi celle des cupules antennaires des Insectes, qui sont le siege de la fonction olfactive. Pour autant qu'il soit permis de conclure de la structure d'un organe scnsoriel ä son role phy.sio- logique, on peut, par analogie, attribuer aux organes postantennairos une fonction du nieme genre. « a S. Literaturverz. Nr. X. S. 160. Zum Bau des Postantennalorgans der C*ollembolen. 335 pheren Höckers kommt ein centraler vor, öfters gibt es außerdem einen Nebenhöcker; bei den niederen Entomobryidae DT. (Isoto- minae Schaff. -CB. und Actaletinae CB.) besteht das Organ aus einem einfachen Höcker; bei den höheren Entomobryidae DT. und Smin- thuridae Lubbock fehlt es gänzlich. Mit dem inneren Bau des Organs haben sich, wie gesagt, nur zwei Forscher beschäftigt, und die Resultate ihrer Forschungen stehen durch- aus nicht im Einklänge : nach Fernald gibt es unter den Außengebilden des Organs bei Anurida nur eine pigmentierte Hypodermis; der Ver- fasser fand keine Sinneszellen, und die Existenz eines Nerven scheint uns aus der Beschreibung eine sehr fraghche zu sein; anderseits spricht Willem vollkommen überzeugt von Nervenendigungen unter dem Außenorgan; unter dem letzteren findet der Verfasser in allen Fällen eine oder mehrere große Epithelialzellen, die von einem Zweige des Nervus opticus versorgt werden sollen; Willems Beschreibung wird jedoch durch keine sämtliche anatomischen Befunde darstellende Ab- bildungen erläutert, denn die Fig. 11 auf Taf. VI^ kann für eine solche nicht gelten, und, me man im folgenden sehen wird, kann das auf der Figur Abgebildete ganz anders gedeutet werden als wie es Willem tut. Es muß gleich hier darauf hingedeutet werden, daß ich leider keine Gelegenheit hatte, Anurida maritima Laboulbene auf den Bau des Postantennalorgans zu untersuchen, um an demselben Objekt Fernalds und Willems Angaben zu prüfen; es befindet sich jedoch unter den von mir untersuchten Arten die Art Hypogastrura viatica Tullb., welche auch von Willem untersucht wurde, leider, wie es scheint, nur auf den äußeren Bau des Organs ; die ÄhnHchkeit des Außenorgans bei Anurida maritima und Hypogastrura viatica verführte Willem zu aprioristischen Schlüssen über den inneren Bau des Organs bei Hypo- gastrura viatica, und es wird aus dem folgenden auch tatsächlich zu sehen sein, daß dem analogen äußeren Bau allgemein auch eine Ana- logie des inneren Baues entspricht; sich auf diese Analogie und die anatomischen Befunde bei Hypogastrura viatica (Tullb.) stützend, ist es zu wagen, die Befunde der beiden Forscher einer Kritik und Deutung zu unterwerfen. Die Resultate meiner eignen Untersuchungen über den Bau des Postantennalorgans bei einzelnen Repräsentanten der drei Familien (Poduridae Lubb.-CB., Entomobryidae DT. und Sminthuridae Lubb.) der Collembolen lege ich in dem nächstfolgenden speziellen Teile vor; in dem zweiten, allgemeinen Teile setze ich meine Erwägungen über die 1 S. Literaturverz. Nr. XXXIX. 33() K- Becker. Homologie der Gebilde des Postantennalorgaiis, über die Phylogenese der Collembolen auf Grund seines Baues und schließlich über die funk- tionelle Bedeutung des Organs auseinander. Als Untersuchungsobjekte dienten mir folgende Collembola-Arten : Poduridae Lubb.-CB. Podura aquatica L. Hypogastrura viatica (Tullb.) nebst einigen snideTn Hypogastrura- Arten. Onychiurus armatus (Tullb.) nebst On. fimetarius (L.) und On. okaensis Bck. ScJioettellodes ( = ? Brachystomella Agren) quadrituherculatus Bck. ÄcJiorutes ( = Neanura) muscorum Tempi. Xenyllodes lamellifer (?) Axelson. Schoettella sensibilis Schott. Entomobryidae DT. ÄnuropJiorus laricis Nie. Tetracanthella coerulea (Haller), Proisotoma crassicauda (Tullb.). Folsomia fimetaria (L.) nebst F. quadrioculata (Tullb.). Isotoma viridis Bourlet. Heteromurus nitidus (Tempi.). Lepidocyrtus lanuginosus (Gmelin). Calistella swperha Reuter. Orchesella flavescens (Bourlet). Tomocerus vulgaris (Tullb.) nebst T. lofigicornis (Müller). Sminthuridae Lubb. Sminthurides aquaticus (Bourlet). Sminthurinus niger (Lubb.). Sminthurus fuscus (L.). Dicyrtoma atra (L.). Dicyrtomina minuta (Fabr.) var. flavosignata (Tullb.). Spezieller Teil. A. Das Postantennalorgan der Poduridae Lubb.— CB. Art Podura aquatica Linne. (Tafel XI, Fig. 1, 2, 3, 4, 5. 6.) In den folgenden Schilderungen der Lage der Organe wollen wir der Einfachheit wegen uns die Längsachse (Hauptachse) des Zum Bau des Postantcnn alorgans der Collembolen. 337 Kopfes wagerecht vorstellen, das Gesicht nach oben gewandt. Eine solche horizontale Kopflage stellt uns die Fig. 1 dar. Es sind auf der Figur das Gesicht (facies), der Scheitel (vertex) und die Wangen zu sehen; das Paar großer schwarzer Flecke ungefähr in gleicher Ent- fernung vom Vorder- und Hinterrande des Kopfes bezeichnet das Seiten- augenpaar; zwischen den Seitenaugen befindet sich der gewölbte, fast quadratische interorbitale Teil der Stirn (frons) ; der vor der Augenregion liegende interantennale Teil der Stirn erweitert sich seitwärts, indem er vor den Augen hegende Seitenvorsprünge bildet, welche vorn die schräg seitwärts gerichteten Antennen tragen; den Seitenvorsprung will ich als Antennenbasis 1 bezeichnen. Der Vorderrand des Seitenauges und die Antennenbasis grenzen nicht unmittelbar aneinander; zwischen dem Seitenauge und der Antennenbasis gibt es eine Querrinne, die sich seitwärts erweitert, in der Richtung zur Medianlinie der Stirn enger wird und unmittelbar vor dem Innenrande (Medianrande) des Seiten- auges sich auskeilt; der Grund der Querrinne geht ohne Grenze in die Wange über; dank der Rinne hat die Antennenbasis einen ausgespro- chenen Hinterrand. Am Vorderrande der Figur sieht man den prä- antennalen Teil der Stirn, der bei Poduriden stets kurz ist. Die hinter den Augen liegende Region entspricht dem Scheitel. Die Fig. 2 stellt dieselbe Ansicht des Kopfes von Podura aquatica von oben dar, jedoch ohne den Scheitelteil; am Präparate, dem die Figur entnommen, war der mittlere Teil der oberen Kopfwand, nämhch der präorbitale und teilweise der interorbitale Teil der Stirn ausgeschnit- ten; dadurch ist Oberschlundganglion (ggs) und Pharynx {ph) bloß- gelegt. Rechts vor dem Seitenauge {sau) sind die zwei ersten Antennen- glieder {an) und zum Teil die Antennenbasis {anh) unversehrt geblieben ; links ist Antennenbasis samt Antenne gänzlich beseitigt. Die Ab- tragung der Antennenbasis macht es uns bequemer, die Beschaffenheit des Bodens der Querrinne zu studieren. Kennt man die Lage der Außengebilde des Postantennalorgans bei den Collembolen überhaupt, so ist man geneigt, dieselben bei Podura am Boden der Querrinne {qr) vor dem Seitenauge zu suchen ; doch findet man hier nichts derartiges : von einer »dünnwandigen Auftreibung«, die Willem^ in der Querrinne 1 Aus dem Vergleiche der Antennenbasis von Podura aquatica mit der » kreis- runden Antennenbasis « von Onychiurus ist zu schließen, daß sie eirlander nicht völhg entsprechen, daß nämlich die Antennenbasis von Podura einen umfang- reicheren Kopf teil als die »kreisrunde Antennenbasis« von Onychiurus bedeutet. 2 S. Literaturverz. Nr. XXIX. S. 15: »Entre les yeux et l'antenne, ou, plus explicitement, exterieurement et posterieurement par rapport ä la base de 338 E. Becker. nachzuweisen glaubt, ist nichts zu finden; es fallen hier aber auf der tiefbraun pigmentierten Haut zwei schwärzliche Flecke auf (Fig. 2 as), der eine etwas länglicher und quer gelagert, dem Innenwinkel der Rinne mehr genähert, der andre annähernd kreisförmig und mehr seitwärts gelegen; würden vielleicht diese Flecke dem Postantennalorgane andrer CoUembolen entsprechen? Schält man sich vom Kopf aus dem Bereiche der Antennenbasis, Rinne und Augengruppe ein Stück Chitin ohne die pigmentierte Hypodermis ab, so sieht man am Boden der rinnenartigen Einfaltung inmitten der grob gekörnten Chitinoberfläche zwei flache, ungekörnte, nur äußerst fein punktierte ^ Feldchen, die voneinander durch einen sehr dünnen, gekörnten Streifen geschieden sind; diese Feldchen entsprechen ihrer Form und Lage nach vollkommen den beiden vormals bemerkten schwärzHchen Flecken. Eine nähere Be- trachtung der Feldchen und der übrigen Chitinoberfläche beweist jedoch, daß die Feldchen keine Sinnesorgangebilde sind; besieht man die Chitinoberfläche zwischen den beiden Seitenaugen, so findet man auch hier zu Paaren gruppierte Feldchen, die ungekörnt nur fein punktiert sind; diese punktierten Feldchen erweisen sich als Chitinsehnen- oder Muskelansatzstellen, als welche sich auch die beiden Feldchen in der Einfaltung erweisen; die beiden Feldchen in der Einfaltung dienen nämhch als Ansatzstellen für diejenige Chitinsehne, die von Hoff- mann 2 bei Tomocerus longicornis (Müller) als »äußerer vorderer dorsaler Tentoriumarm « bezeichnet ist; es ist folglich einer von den Chitin- strängen, mittels derer die unter dem Speiserohre liegende Platte (das Tentorium) an die Innenwand der Kopfkapsel angeheftet ist. Diese Chitinsehne geht bei Podura vorn vom Seitenrande des Tentoriums ab und richtet sich quer seitwärts und nach hinten, gleichzeitig nach oben zum Seitenauge steigend; sie verläuft bis zum Seitenrande der Unter- fläclie des Gehirns; hier am Grunde des Sehlappens angelangt, spaltet sie sich in zwei Aste ; von den zwei Ästen spaltet sich der hintere aber- mals in zwei Züge, die längs der medianen Wand des Auges bis zum celle-ci et cn-dessous de la region oculaire, on peut trouver l'orifice evase d'un onfoncement etroit et relativemcnt profond qui penetre dans la cavite cephalique. Au fond s'observe un relevement, ä paroi mince, de la cupule, et quelques cellules ganglionnaires. « 1 Nach dem Vorgange von Börner (s. Literaturverz. Nr. VIII. S. 9 und 12) unterscheide ich auf der Chitinoberflächo Körner, d. h. ziemlich grobe Höcker, und Punkte, d. h. minimale Erhebungen der Chitinoberfläche (vgl. Eig. 5); wie BöRNEB nachgewiesen, kommt allen Poduridae Lubb.-CB. die Punktierung wie die Körnelung zu. 2 S. Literaturverz. Nr. XV. S. Göi und OüG. Zum Bau des Postantennalorgans der Collerabolen. 339 Innenrande des letzteren verlaufen, wo sie sich an das Außenchitin an- heften ; der vordere Ast des Tentoriumarmes steigt an der Seitenfläche des Gehirns zur Querrinne, indem er sich allmählich fächerförmig ver- breitert; kurz vor seinem Ende spaltet sich auch der Vorderast in zwei Flügel, die sich an die beiden Feldchen der Querrinne anheften (Fig. 5 6'e). Das fächerförmige Ende des Tentoriumarmastes ist mit pigmentierter Hypodermis bekleidet; infolgedessen treten auch die Fcldclien als schwärzHche Flecke hervor. Es möchte gleich hier die Meinung ge- äußert werden, daß der das Postantennalorgan versorgende Nerv von Willem, Fernald und wahrscheinhcherweise der von BörnerI er- wähnte nichts andres als der vordere Ast des Tentoriumarmes ist. Die zwei Feldchen in der Einfaltung sind also keineswegs als äußere Post- antennalorgangebilde aufzufassen; das Chitin in dem Bereiche der Feldchen ist auch nicht dünner, vielmehr dicker als außerhalb derselben. Außer Willem spricht von einem Postantennalorgane bei Podura aquatica Börner^; Börner faßt die Einfaltung in ihrem Ganzen als Postantennalorgan auf: die Chitinlage der Einfaltung soll dünnwandig sein; Schnitte, annähernd senkrecht zur Einfaltung geführt, beweisen das Umgekehrte (Fig. 5 ch) : in dem Bereiche der Einfaltung ist die Chitinlage verhältnismäßig dicker; es scheint Börner neulich seine Meinung über die Bedeutung der Einfaltung bei Podura geändert zu haben, indem er der Art das Organ abspricht 3. x4.ußengebilde des Postantennalorgans fehlen Podura aquatica in der Tat gänzHch, und die Hypodermlage unter der Chitinfalte besteht auch aus gemeinen Hypo- dermzellen. Trägt man die vordere Wand der Einfaltung, die zugleich als hintere Wand der Antennenbasis dient, vorsichtig ab (Fig. 2 links), so findet man in dem hinteren Teile der Antennenbasis unmittelbar vor der Ein- faltung einen Haufen von fünf sehr großen Zellen. Der Haufen lehnt 1 S. Literaturverz. Nr. VII. S. 8 Anmerkung: »Der innere Bau des Organs ist vornehmlich durch das Vorhandensein einer oder mehrerer Neuroepithehal- zellen, die durch einen eignen bisweilen sehr starken Nervenstrang mit dem Ganglion supra-oesophageale in direkter Verbindung stehen, charakterisiert. « ■- S. Literaturverz. Nr. VII. S. 8: »Doch treten hier keine besonderen äußeren Bildungen auf, die von systematischem Interesse sind Dies ist für die Achcrutidae z. B. der Fall, wo das Organ äußerhch nur an einer mäßig tiefen Grube zwischen Antennenbasis und Augenfleck (bei Friesea dicht vor dem Augen- fleck), die eine stark verdünnte Chitinfalte darstellt, zu erkennen ist,- wie dies unabhängig von V. Willem, der Podura untersuchte, für die genannten Arten auch von Krausbatter und mir konstatiert wurde. « 3 S. Literaturverz. Nr. X. S. 160: »Postantennalorgan fehlt«, 340 E. Becker, sich an die Hypodermlage der hinteren Wand der iVntennenbasis, wobei sämthche Zellen nach innen von der Hypodermlage, also subhyj)odermal liegen; die Fig. 2 stellt uns die Lage der beiderseitigen Zellenhaiifen dar: links ist der breitere obere Teil des kegelförmigen Haufens in seinem ganzen Umfange zu sehen (szh), rechts ist ein Teil des Haufens von der unausgeschnittenen Wand der Antennenbasis verdeckt. Die Zellenhaufen stehen mit dem Obeischlundganglion in Berührung. Be- vor ich jedoch die Lage der Haufen am Gehirn näher präzisiere, will ich an der Hand der Fig. 2 und Fig. 3 den äußeren und inneren Bau des Gehirns beschreiben, insofern es nämlich für die Beschreibung der Lage des Zellenhaufens und seiner Innervierung mir nötig scheint; bei der Benennung der Gehirnteile bediene ich mich der Nomenklatur von ViALLANES^. Von oben gesehen, stellt sich das Gehirn als vierseitig (etwa trapezoid, fast rechteckig) dar: der hintere Rand des Gehirns ist etwas länger als der vordere. Von den drei Gehirnteilen (Proto-, Deuto- und Tritocerebron) sind allein Proto- und Deutocerebron zu sehen; das Tritocerebron wird von den übrigen Gehirnteilen verdeckt. Das Deutocerebron (Fig. 2 und 3 de) bildet das Paar Seitenlappen am vorderen Rande des Gehirns ; schräg seitwärts senden die Deutocerebral- lappen die Antennennerven aus, die unmittelbar nachdem sie das Gehirn verlassen in die Antennenbasis eintreten (Fig. 2 nan). Der Hinterrand des Gehirns bildet zwei Paar Lappen oder Höcker (Fig. 3) : das mittlere Höckerpaar (c) entspricht den Calyces, während die größeren schräg nach hinten und seitwärts gerichteten lateralen Lappen (lo) den Sehganghen (ganglions optiques Viallanes) der Pterygoten entsprechen und ihrer breiten Verbindung mit dem übrigen Gehirn wegen als Seh- lappen zu bezeichnen sind. Eine Mittellage im Gehirn nimmt derjenige Teil des Protocerebrons ein, der von Viallanes als >>corps central du protocerebron moyen«, von Dietl als Centralkörper bezeichnet ist (Fig. 3 cc). Zwischen dem Centralkörper und den Deutocerebrallappen be- findet sich der paarige Seitenlappen {U, »lobe lateral« Viallanes) des »protocerebron moyen«; zwischen dem Centralkörper und den Seh- lappen tritt der Protocerebrallappen {Ipc, »lobe protocerebral« Vial- lanes hervor. Da jederseits Seh-, Protocerebral- und Deutocerebral- lappen seitwärts stärker als der Seitenlappen des >> protocerebron moyen « vortreten, so bildet sich zwischen Seh- und Protocerebrallappen einer- seits und Deutoce':'ebrallappen anderseits eine Lateralrinne {saz, ^>silIon 1 S. Literaturverz. Nr. XXXIV. Zum Bau des Postantcnnalorgans der Collcmbolen. 341 lateral« Viallanes), die von einer Anhäufung von Nervenzellen aus- gefüllt wird. Wie bemerkt, steht der in der Antennenbasis liegende Zellenhaufen mit der Seitenfläche des Gehirns, nämlich seines protocerebralen Teiles, in Berührung; es ist die Seitenanhäufung von Ganglienzellen am Seiten- lappen des »protocerebron moyen« derjenige Teil, an den sich der Zellenhaufen anschmiegt. Der Zellenhaufen ist annähernd kegelförmig ; seine lappenartige, abgerundete Spitze ist nach unten gerichtet und überlagert den Seitenrand des Protocerebrons von unten, indem sie in der Art eines Kommas gegen die Kopfachse ausgeschweift ist; die Basis des kegelförmigen Zellenhaufens liegt der oberen Fläche des Gehirns zur Seite; es umklammert folglich der kommaartige Zellen- haufen den Seitenteil des Gehirns in der Nachbarschaft der Seitenlappen und paßt sich dabei der Seitenoberfläche des Gehirns an. Sondert man die Haut (Chitin samt Hypoderm) vom Zellenhaufen, so bleibt der Haufen am Gehirn hängen; präpariert man das Ganglion heraus, so werden mit ihm gewöhnlich auch die Zellenhaufen herauspräpariert (Fig. 3); dieser Umstand bewog mich, in den Zellen des Haufens Sinnes- zellen zu vermuten; diese Vermutung hat sich auch gerechtfeitigt. Man könnte glauben, daß wegen der unmittelbaren Berührung der Zellen des Haufens mit der Gehirnfläche es zu keiner Entfaltung von peripheren Nerven kommt; das war auch meine Vermutung, und so suchte ich hartnäckig, aber vergebens nach Abgangsstellen der Sinnes- zellen vom Gehirn, da nämlich, wo der Zusammenhang des Haufens mit dem Gehirn mir am innigsten schien — an der Seitenfläche des Gehirns; allein nachdem ich die Sachlage bei OnycJiiurus studiert hatte, kam ich darauf, daß es auch bei Podura aquatica periphere Nervenfasern gebe; schheßhch konnte ich die Fasern auch v/irklich nachweisen; die Schwierigkeit des Nachweises hängt von dem komphzierten Verlaufe der dünnen Fäserchen ab, die die Verbindung der Zellen mit dem Gehirn bewerkstelHgen ; der Verlauf der Nervenfasern wird durch den vorderen Ast des oben erwähnten Tentoriumarmes komphziert, den die Nerven- fasern in allen Fällen, also nicht nur bei Podura und Onychiurus, zu umgehen haben: zwischen dem Seitenauge und dem Sehlappen des Gehirns einerseits und dem Sinneszellenhaufen anderseits steigt zum Grunde der Querrinne der vordere Ast des Tentoriumarmes; in seinem Verlaufe paßt er sich der Hinterfläche des Zellenhaufens an (Fig. 4 und 5 se) ; die Nervenfasern gehen von dem Hinterrande der lappenartigen Spitze des Zellenhaufens aus; sie umschhngen den der Spitze des Zellen - haufens sich hinten anschmiegenden vorderen Ast des Tentoriumarmes 342 E. Becker, von außen und hinten, bevor sie in das Gehirn nahe seinem Seitenrande- auf der Unterseite eindringen; die Nervenfasern umschKngen den vorderen Tentoriumast kurz oberhalb seiner Trennungsstelle von dem hinteren Tentoriumaste. Die »Sinneszellen sind in dem Haufen so fest aneinander gepreßt, daß die gemeinsame Grenze von zwei Nachbarzellen nicht leicht festzustellen ist (Fig. 3 und 6). Nicht nur die Lage der Sinneszellen unter dem Hypoderm, sondern auch ihre innere Struktur ist auffallend: ungefähr in der Mitte der Sinneszelle Hegt ein meistens abgerundeter Kern (Fig. 5, 6, 3 k), der jedoch oft lappenartige Fort- sätze zu bilden scheint, der Kern wird unmittelbar von einem dichten, sich intensiv färbenden Plasmahof umgeben; von diesem perinucleären Plasmahofe gehen in annähernd radiärer Richtung Plasmafasern ab; die Plasmafasern färben sich ebenfalls intensiv; gegen die Peripherie der Zelle verästeln sich diese Fasern baumartig (Fig. 5, 6); die feinsten Verästelungen treten an die Oberfläche der Zelle. Durch die Fasern, die- dem Anschein nach den Neurofibrillen entsprechen, werden Maschen gebildet, die gegen den Kern besonders weit werden (Fig. 3). Die Maschen sind von einer äußerst feinkörnigen, im Gegensatz zu dem Fibrillennetz sich schwach färbenden Zwischensubstanz ausgefüllt; die schwache Färbung der Zwischensubstanz ruft das überhaupt blasse Aussehen der Sinneszellen hervor. Normal verteilt sich die Zwischen- substanz ganz regelmäßig in dem Maschenraume (Fig. 4 und 5) und wird kaum gefärbt; bei ungenügender Konservierung ballt sie sich zu kom- pakten rundlichen Klumpen zusammen (Fig. 3 und 6 kl), die stärker gefärbt werden; daß es sich im letzteren Falle um Kunstprodukte der Konservierung handelt, beweist der Spaltraum, der sich zv/ischen dem Fibrillensystem und dem Klumpen bildet. Die anatomischen Befunde bei Podura aquatica sind also kurz gefaßt folgende: in der hinteren Partie der Antennenbasis befindet sich ein unterhypodermaler Haufen von Sinneszellen, die mit dem Protocerebron in dem Bereiche der Seitenanhäufung von Ganglienzellen (Ganglienkerne Viallanes^) in Verbindung stehen; die Verbindung wird durch sehr kurze Nerven- fasern vermittelt. Der Sinnenzellen gibt es wenige (fünf in jedem Haufen); die Zellen sind groß und schheßen ein breitmaschiges, sich baumartig verzweigendes Plasmafasersystem und eine feinkörnige Zwischensubstanz ein; die Zwischensubstanz teilt, indem sie sich sehr schv/ach färbt, den Zellen ein blasses Aussehen mit; ein sehr häufiges, jedoch unnormales Vorkommen ist das Zusammenballen der Zwischen- substanz in rundliche Klumpen. * S. Literaturverz. Nr. XXXV. S. 420. Zum Bau des Poetantennalorgans der CoUembolen. 343 Art H ijpogastrurd viatica (Tullb.) und andre H j/pogastrura- Arten. (Tafel XL Fig. 7. 8. 9. 10. 11. 12, 13. 14, 15, 16, 17. 18. 19. 20.) Als zweites Objekt wähle ich einen Repräsentanten der Gattung Htjpogastrura Bourlet, CB^ Hier stößt man in Vergleich mit Podura auf kompliziertere Befunde: die Gattung Hypogastrura hat nämlich äußere Nebenbildungen des Postantennalorgans, die Podura aquatica fehlen. Obgleich die Außenteile des Organs bei verschiedenen Arten der Gattung verschieden gebaut sind, ist doch leicht eine typische Form zu ermitteln, aus der andre Formen durch Fehlen des einen Teiles oder Komplikation des andern abzuleiten sind. Dieser Typus ist unter den Hypogastrura- Arten sehr verbreitet ; als Beispiel der typisch gestalteten Postantennalorganform wähle ich Hypogastrura viatica (Tullb.). Unmittelbar vor dem Seitenauge zwischen den zwei vorderen Ommata und der Antennenbasis (Fig. 7 paf) befindet sich ein drei- seitiges, schwach vertieftes Feld, als dessen vorderer Rand der Hinter- rand der Antennenbasis dient; das dreiseitige Feld will ich das Post- antennalfeld nennen ( »Postantennalgrube « der Autoren). Die drei Ränder des Feldes sind ihrer Lage nach als Vorder- oder Innenrand, Seiten- oder Außenrand und Hinterrand zu bezeichnen. Der Vorder- rand des Postantennalfeldes verläuft fast genau in querer Richtung, etwas schräg seitwärts und nach vorn (w), der Seitenrand (sr), des Postantennalfeldes verläuft auch schräg seitwärts und nach vorn, schneidet jedoch die Hauptachse des Kopfes unter einem viel spitzeren Winkel als der Vorderrand; der Hinterrand des Feldes fällt mit dem Vorderrande der beiden vorderen Cornealinsen {cl) zusammen. Die Oberfläche des Postantennalfeldes weicht durch ihre Beschaffenheit von der gemeinen Chitinoberfläche ab: indessen die letztere von ver- hältnismäßig groben Höckern (Körnern) bedeckt ist, die ihrerseits mit feinen Erhöhungen besät, granuliert ^ (punktiert) sind, ist das Post- antennalfeld ausschließüch oder fast ausschließhch granuUert (Fig. 7). Auf der vorderen Hälfte des Postantennalfeldes, etwas hinter der Mitte seines Vorderrandes, findet man höckerartige Gebilde, die man in ihrer Gesamtheit als Postantennalorgan im engeren Sinne bezeichnet. Wie ich schon in der historischen Übersicht erwähnt hatte, war es Uzel, der das Außenorgan bei Hypogastrura entdeckte^: er beschreibt dabei 1 S. Literaturverz. Nr. X. S. 160. 2 S. Literaturverz. Nr. VIIL S. 12. 3 Op. cit. S. 70. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCIV. Bd. 23 344 E. Becker, das Organ als aus vier Höckern bestehend, in einer dreieckigen Grube vor dem Augenflecke gelegen. Schäfper, der das Organ bei sämt- lichen ihm bekannten Hypogastrura- Arten nachwies, spricht nicht von vier, sondern von fünf Höckern, indem der fünfte den übrigen vier Höckern gegenüber eine centrale Lage behaupten solP ; es scheint jedoch ScHÄFFER zv/eifelhaft, ob der fünfte Höcker auch stets vorhanden sei 2. Des centralen Höckers erwähnt auch Willem ^ und auch Carl*; der letztere weist nämHch den fünften Höcker bei der Hypogastrura sigillata (Uzel) nach, die nach Uzel vier Höcker besitzen sollte. Dessen un- geachtet werden von den meisten Verfassern auch jetzt noch den Hypo- gastrura-Kxten normal vier Höcker zugeschrieben; an Stelle des fünften centralen Höckers wird meistens eine »centrale Vertiefung« beschrieben. Wie gesagt, hat Börner^ sogar die Meinung geäußert, daß »der von ScHÄFFER angegebene centrale Höcker die von ihm anscheinend übersehene centrale Vertiefung« sei; Agren^ erwähnt auch nur peri- phere, d. h. zu einem Kreise angeordnete Höcker, statt des cen- tralen soll nach der Abbildung von Hypogastrura serrata (Agren) zu schließen, eine centrale Grube vorhanden sein. Die nämliche Auf- fassung trifft man auch bei Schott", Wahlgren^ u.a. Die centrale Grube nimmt bei gewissen Hypogastrura- Alten auch Schäffer an; es soll nämlich bei denjenigen Arten kein centraler Höcker existieren, die fünf periphere Höcker besitzen 0; statt des centralen Höckers kann in diesem Falle eine centrale Grube vorhanden sein^^. Nun ist es jedoch ganz sicher, daß es eine centrale grubenartige Vertiefung überhaupt nicht gibt, weder bei den Arten, die vier periphere Höcker besitzen, noch bei denjenigen mit fünf peripheren Höckern; der Irrtum hat seine Erklärung darin, daß der centrale Höcker der stets vorhanden ist, meistens von den peripheren überragt wird. Die Höcker des Organs werden gewöhnlich als voneinander unabhängig aufgefaßt; Börner^^ allein spricht von einer seitlichen Verbindung der peripheren Höcker 1 S. Literaturverz. Nr. XXIV. S. 105. ■2 L. cit. S. 165, 166, 168. a S. Literaturverz. Nr. XXXIX. S. 21. Taf. IV, Fig. 10. 4 S. Literaturverz. Nr. XL S. 251. 5 S. Literaturverz. Nr. VIII. S. 13. 6 S. Literaturverz. Nr. XL. S. 2—8. Fig. 5. 7 S. Literaturverz. Nr. XXIX. S. 5—10. 8 S. Literaturverz. Nr. XXXVIL S. 6. '•» S. Literaturverz. Nr. XXIV. S. 166. 1" S. Literaturverz. Nr. XXVII. S. 250. 11 S. Literaturverz. Nr. VII. S. 9. Zum Bau des Postantennalorgans der Collembolen. 345 miteinander; wie ich gleich nachweisen werde, gibt es in der Tat eine Verbindung der peripheren Höcker, jedoch keine seitliche, sondern eine centrale, d. h. im Centrum des als Postantennalorgan sensu stricto bezeichneten Gebildes: die von Schäffer als centraler Höcker bezeich- nete Erhebung, an deren Stelle, wie gesagt, es niemals eine Vertiefung gibt, bildet eine gemeinsame Basis für die peripheren Höcker; alle peripheren Höcker sitzen auf dem Randteile der centralen Erhebung; dabei überragen die peripheren Höcker gewöhnlich die letztere; ganz dieselben gegenseitigen Beziehungen zwischen dem centralen und den peripheren Gebilden existieren auch bei Anurida, Aphoromma und den Pseudachorutes- Avten; diese Details sind auch ganz gut der Ab- bildung 11 auf Taf. VI Willems großer Abhandlung ^ zu entnehmen, obgleich im Texte Willem davon keine Erwähnung tut. Anders hat Willem die Beziehungen des centralen Höckers zu den peripheren bei Hypogastrura viatica (Tullb.) auf Fig. 10, Taf. IV dargestellt 2, nach der Abbildung zu urteilen, sind alle fünf Höcker voneinander ganz unab- hängig; das ist jedoch nicht der Fall, und in dieser Beziehung, wie auch in mehreren andern, ist die Fig. 10 fehlerhaft. Besieht man meine Fig. 7, so findet man, wie gesagt, hinter der Mitte des Vorderrandes des Postantennalfeldes das eben besprochene Außengebilde des Organs; von oben gesehen hat es eine X-Figur, ist also vierstrahHg; jeder der vier Strahlen ist breit, lappenartig; die zwei vorderen Lappen {pha) sind größer und mit ihren Längsachsen dem Vorderrande des Feldes parallel, also fast genau quer zur Kopfachse gerichtet ; die zwei vorderen Lappen sind einander fast gleich; die zwei kleineren hinteren sind einander auch beinahe gleich; ihre Längsachsen verlaufen auch fast quer, indem sie sich unter einem sehr stumpfen Winkel schneiden; die hinteren Lappen lehnen sich beinahe an die vorderen an. In der Mitte des ganzen Gebildes fließen die vier Lappen miteinander zusammen; dieser centrale Teil ist, obgleich sehr schwach, von den vier peripheren Lappen durch Einschnürungen abgegrenzt; aus der Fig. 7 ist es zu sehen, daß der Oberfläche des Organs jegliche Unebenheit, sogar die Granuherung fehlt. Geht man jetzt zu der auf Fig. 8 dargestellten Seitenansicht des Organs über, so sieht man, daß die als Lappen be- zeichneten Teile des Organs basalwärts mit der Oberfläche des Post- antennalfeldes nicht verwachsen, peripher folglich vollkommen frei sind; gegen das Centrum jedoch fheßen sie breit mit dem Centralteile zusammen; dieser Centralteil (bh) seinerseits ist ein Höcker, der mit 1 S. Literaturverz. Nr. XXXIX. 2 Op. cit. 23* 346 E. Becker, einer breiten Basis dem Postantennalfelde angewachsen ist ; anatomisch bilden folghch die peripheren Höcker Auswüchse des centralen Höckers, den ich, da er die Basis für die peripheren Höcker liefert, als Basal- höcker bezeichnen will; morphologisch ist er den peripheren Höckern (Blasen) durchaus nicht ebenbürtig. Das ganze Gebilde, d. h. den Basalhöcker samt den peripheren Blasen, will ich den Haupthöcker nennen. Fast unmittelbar hinter dem Haupthöcker, in dem stumpfen Winkel, den die beiden hinteren Blasen bilden, befindet sich auf dem Postantennalfelde noch eine zweite Erhebung (Fig. 7 und 10; vgl. auch Fig. 18); diese letztere will ich zum Unterschiede von dem Haupt- höcker den Nebenhöcker nennen. Während der Haupthöcker dem Zwischenräume der beiden vorderen Ommata gegenüber liegt, befindet sich der Nebenhöcker vor dem unteren vorderen Omma. Der Neben- höcker ist schon von Uzel bei Hypogastrura sigillata bemerkt und ab- gebildet worden; auf Uzels Fig. 24 ist er als ein Kreis in der Ecke des Postantennalfeldes abgebildet, im Text findet man jedoch keine Er- läuterung, daß der Kreis einen Höcker darstellt. Auch von Schäffer wurde der Nebenhöcker bemerkt, aber unrichtig aufgefaßt, was aus der Prüfung seiner Fig. 30 und des zugehörigen Textes ^ folgt ; er faßt nämlich den Nebenhöcker von Hypogastrura Schneiden (Schaff er) als eine der peripheren Blasen auf. Den Nebenhöcker bildet auch Börneu ab 2, nämlich bei Hypogastrura cavicola (OB.); auf der Fig. 5 Börners Aufsatzes ist er als ein flacher, granuHerter, von dem Hauptgebilde (Haupthöcker) abseits liegender Höcker dargestellt; im Texte erwähnt Börner den Höcker nicht. Mehr Aufmerksamkeit hat dem Neben- höcker Schott gewidmet: er beschreibt ihn bei Hypogastrura Theelii (Tullb.) und bei Hypogastrura socialis (Uzel) als eine herzförmige oder dreiseitige granuherte Wölbung, die sich unterhalb des »Postantennal- organs«, d.h. des Haupthöckeis, befindet 3. In der von Schott auf Fig. 2 a zwischen den beiden hinteren peripheren Blasen dargestellten dreiseitigen granuHerten Tuberkel ist auch bei Hypogastrura longispina (Tullb.) der Nebenhöcker zu erkennen. Den Nebenhöcker beschreibt und bildet auch Acren bei Hypogastrura serrata (Agren) ab"*. Bei Hypogastrura viatica ist der Nebenhöcker eine schwach vorspringende, 1 S. Literaturverz. Nr. XXIV. S. 165. 2 S. Literaturverz. Nr. IX. S. 340. Fig. /). •' S. Literaturverz. Nr. XXIX. S. 7 und 10. •i S. Literaturverz. Nr. XLI, S. 5: »Lateral und etwas hinter dem Organ« (= Haupthöcker) »findet sich in der Postantennalgrube eine große längliche, sehr fein granulierte Hautemergenz (Fig. 5) «. Zum Bau des Postantcnnalorgans der GoUembolen. 347 einfache abgerundete Erhöhung zienüich von demselben Umfange wie der Haupthöcker. Im Gegensatz zu dem letzteren ist der Neben- höcker fein granuliert; seine Basis ist ihrer ganzen Breite nach dem Postantennalfeld angewachsen. Die Abweichungen in der Beschaffenheit der äußeren Gebilde des Postantennalorgans bei andern Hypogastrura- Arten beziehen sich haupt- sächlich auf die Form des Haupthöckers, speziell der peripheren Blasen, auf das Vorhanden- oder Nichtvorhandensein des Nebenhöckers und eines Schutzhaares. Die Gestalt des Haupthöckers bietet ein besonderes Interesse, der Nebenhöcker und das Schutzhaar können gleich jetzt kurz besprochen werden. Das Schutzhaar (Fig. 9, Fig. 10 sh) sitzt auf dem Postantennalfeld, in dessen vorderer äußerer Ecke ; es unterscheidet sich durch nichts von dem gemeinen Haar, ist mit seiner Spitze gegen den Haupthöcker gerichtet und bedeckt ihn teilweise (Beispiele Hypo- gastrura uniunguiculata , Hyp. purpurascens). Der Nebenhöcker ist bei fast allen Hypogastrura- Arten vorhanden; als Ausnahmen, die keinen Nebenhöcker haben, dienen Hypogastrura uniunguiculata (Tullb.) [Fig. 9] und Hypogastrura mosquensis (Bck.) [Fig. 11 und 12]. Die Form des Nebenhöckers ist abgerundet kegelförmig; er kann eine sehr breite Basis haben und deswegen platt aussehen (Beispiel Hypogastrura viatica), kann sich aber auch scharf vom Postantennalfeld absetzen (Beispiele Hypogastrura purpurascens Fig. 10, Hyp. armata [Nie.]); bei Hypogastrura armata (Nie.) ist sogar eine basale Einschnürung wahr- zunehmen. Der Nebenhöcker kann unmittelbar hinter dem Haupt- höcker zwischen den zwei hinteren peripheren Blasen sitzen und auch wieder eine Strecke weit hinter dem Haupthöcker in der hinteren äußeren Ecke des Postantennalfeldes liegen. Der Nebenhöcker ist gewöhnhch gleich dem Postantennalfelde granuhert, kann aber den peripheren Höckern ähnlich eine vollkommen glatte Oberfläche be- sitzen (Beispiel Hypogastrura armata [Nie.]). Zur Darstellung des inneren Baues des Organs bediene ich mich derselben Art Hypogastrura viatica (Tullb.), außerdem der Art Hyp. mosquensis (Bck.). Ein senkrechter Schnitt, durch den Nebenhöcker geführt (Fig. 13 nh), belehrt uns, daß der Höcker nur ein gewölbter Teil des gemeinen Integuments ist; die Chitinlage wird am Höcker nicht dünner und hat eine Unterlage von gemeinem pigmentierten Hypoderm. Eines andern belehrt uns ein senkrechter Schnitt, durch den Basalhöcker und eine der peripheren Blasen geführt. Ein solcher Schnitt (Fig. 14) zeigt uns nämHch, daß die Chitinlage {hch) der Blasen und des Basalhöckers sehr dünn und vollkommen glatt ist; ganz am 348 E. Becker, Grunde wird jedoch die Chitinlage etwas dicker. Unmittelbar unter dem Basalhöcker Hegt eine große birnförmige Zelle (2), der im Gegen- satze zu den stark pigmentierten Zellen des Hypoderms jegliches Pig- ment fehlt; die Zelle springt gegen die Körperhöhle vor und sendet einen verästelten Ausläufer in den Basalhöcker und die Blasen aus, der den Innenraum der letzteren ausfüllt ; der Zellkern liegt im inneren birnförmigen Teile der Zelle. Die Zelle steht absolut in keiner Ver- bindung mit Fasern, die für Nervenfasern gehalten werden könnten. Bei Hyjiogastrura mosquensis (Bck.) liegt die Zelle des Organs in der Hypodermlage , ohne gegen die Körperhöhle vorzuspringen; ihre Ausläufer, die den Haupthöcker ausfüllen (Fig. 16 M), enthalten etwas Pigment; Plasma und Kern der Zelle färben sich sehr schwach. Die anatomischen Befunde bei den Hypogastrura- Arten sind also folgende: dem Haupthöcker entspricht nur eine Hypodermzelle, die keine Sinnes- zelle ist; darauf ist besonders nachdrücklich hinzuweisen, in Anbetracht der Meinung von Willem, dem Centralhöcker ( = Basalhöcker) müsse eine Sinneszelle, den peripheren Höckern je eine Hypodermzelle ent- sprechen; da nun die peripheren Blasen eine ebenso dünne Chitinlage wie der Basalhöcker haben und mit demselben bloß eine Hypodermzelle bergen, können sie keineswegs als protektive Gebilde aufgefaßt werden, wie es Willem tut^. Von Sinneszellen gibt es unter dem Haupt- und Nebenhöcker nichts; untersucht man aber das Innere der Antennenbasis unmittelbar am vorderen Rande des Postantennalfeldes, so findet man hier den Haufen von großen Zellen wieder, die ich vormals bei Podura aquatica be- schrieben habe; die Zellen (Fig. 15, 16 szh) haben vollkommen denselben Bau, wie diejenigen von Podura aquatica. Der Zellen gibt es bei Hypo- gastrura auch wieder fünf an der Zahl. Sie pressen sich zu einem un- regelmäßig kegelförmigen Haufen zusammen (Fig. 17 szh). Wie bei Podura präpariert sich der Haufen leicht im Zusammenhange mit dem Oberschlundganglion heraus; auch ist es wieder die Seitenanhäufung von Gangüenzellen des Protocerebron, an die sich der Sinneszellenhaufen anschmiegt. Die Fig. 17 gibt uns noch einige weitere Details, welche die, Beschaffenheit des Sinneszellenhaufens betreffen (die Figur stellt die linke Hälfte des Gehirns und den linken Sinneszellenhaufen dar); es ist der Zellenhaufen im Verhältnis zu seiner normalen Lage am Gehirne um 90° um seine senkrechte Achse gedreht dargestellt; dadurch ist die lappenartige Spitze {sf) des Sinneszellenhaufens, die in normaler 1 S. Literaturverz. Nr. XXIX. S. 92. Zum Bau des Postantennalorgans der Collembolen. 349 Lage die Unterfläche des Gehirnrandteiles überlagert und von oben folglich nicht zu sehen ist, sichtbar geworden. Eine besondere Beachtung beanspruchen die vier peripheren Blasen des Haupthöckers. Bei verschiedenen Hypogastrura-Avten unter- liegen sie interessanten individuollen Formabänderungen, die in gewissen Fällen für die Art charakteristisch sind, indem sie sehr oft fast be- ständig auftreten, in andern Fällen ganz abnorm zu sein scheinen. Bei gewissen Arten (beispielsweise bei Hypogastrura uniunguiculata, Fig. 9) sitzen die Blasen mit breiter Basis auf dem Basalhöcker, in der Mehr- zahl der Fälle bildet sich jedoch am Grunde der Blase eine halsartige Einschnürung; diese Einschnürung kann nur schwach angedeutet sein {Hypogastrura viatica Fig. 7 und 8), oft tritt sie jedoch sehr scharf vor {Hypogastrura purpurascens [Lubb.] Fig. 10, Hyp. armata [Nie], Hyp. rufescens [Nie] usw.); besieht man im letzten Falle die Blasen von ihrem freien Ende in der Richtung ihres Halses, so erscheint der Innenraum des letzteren als kleines, rundes Loch in der Mitte des Kreises, der den Umriß der Blase darstellt. Wie vorher bemerkt, ist die Chitinlage des Basalhöckers nicht von gleicher Mächtigkeit: der Grundteil des Basal- höckers wird von mächtigerer Chitinlage gebildet als sein Dach, das ebenso dünnwandig wie die peripheren Blasen ist (Fig. 14). Die Seiten- ansicht des Haupthöckers (Fig. 10) zeigt uns, daß dem Hals einer jeden peripheren Blase ein halbkreisförmiger Ausschnitt {ass) im Grund- teile des Basalhöckers entspricht, daß folglich jede Blase auf einem Aus- schnitte des dickwandigeren Grundteiks des Basalhöckers sitzt; besieht man den Grundteil des Basalhöckers von oben (Fig. 9, 19; vgl. Fig. 10), so stellt er sich als stumpfer Kegel dar, dessen obere Öffnung vier Aus- schnitte trägt, die der Lage nach den vier Blasen entsprechen. In dem Aufsatz über die Collembolen von Hamburg ^ gibt Schäffer für Hypogastrura purpurascens (Lubb.) »fünf deutlich verschieden große Höcker, von denen keiner in die Mitte gerückt erscheint« an; die bei- gefügte Fig. 32 zeigt die fünf Höcker zu einer Rosette zusammengefügt,, was wohl zugunsten der Auffassung aller fünf Höcker als peripherer Blasen des Haupthöckers spricht. Auf das Vorhandensein von vier bis fünf Tuberkeln ( = peripheren Blasen) bei derselben Art deutet auch Börner2 }jin. Die Unbeständigkeit der Anzahl von peripheren Blasen wird auch von andern Collembologen bezeugt, so z. B. gibt Agren^ bei einem Haupthöcker von Hypogastrura serrata (Agren) vier periphere 1 S. Literaturverz. Nr. XXIV. S. 166. 2 S. Literaturverz. Nr. VII. S. 9. 3 S. Literaturverz. Nr. XLL S. 5. 350 E. Becker, Blasen, bei demjenigen der andern Seite ihrer fünf an, »von denen zwei nach hinten gerichtet sind «. Ein Schwanken der Anzahl von peripheren Blasen weist Schott ^ auch für die Art Schoettella (?) crassicornis Schott nach : es sollen der Blasen von vier bis sechs an einem Organ vorkomTnen. Die Unbeständigkeit der Anzahl von peripheren Blasen bei Poduriden überhaupt ist schon seit Laboulbene bekannt, der sie bei Anurida maritima nachgewiesen hatte; das Schwanken der Anzahl der Blasen bei Hypogastrura- Arten ist von besonderem Interesse, denn das nähere Studium der Abänderungen in Form und Anzahl der peripheren Blasen gibt uns Nachweise, daß die Form des Haupthöckers mit vielen peri- pheren Blasen aus derjenigen mit vier Blasen entstanden sei; es können nämlich alle Stufen des Zerfalls einer einfachen Blase in zwei, vielleicht auch in mehrere, nachgewiesen werden. Es kommt oft vor, daß die für die Art typisch eiförmige periphere Blase eine abnorme Form erhält, daß sie beispielsweise zweilappig wird; eine solche stellt uns die Fig. 20 dar, da ist nämlich die rechte vordere Blase stark entwickelt und zwei- lappig. Eine weitere Stufe der Abnormität in demselben Sinne ist auf Fig. 18 abgebildet, wo die linke hintere Blase in zwei Blasen zerfallen ist; daß nämlich die linke hintere Blase abnorm gestaltet ist, beweist uns ein Vergleich von Fig. 18 mit Fig. 19: in Fig. 19 ist der Grundteil des Basalhöckers und der Umriß der peripheren Blasen gezeichnet; Fig. 18 stellt die Außenansicht desselben Haupthöckers dar; da sieht man denn, daß den zwei Hnks vor dem Nebenhöcker {nh) sich befindenden Blasen {flip-z) ^^r ein Ausschnitt im Grundteile des Basalhöckers ent- spricht und daß die Halsteile gerade dieser beiden Blasen zusammen- fließen. Eine sehr komphzierte Form des Haupthöckers bietet Hypo- gastrura mosquensis (Bck.) dar (Fig. 11 und 12; Fig. 15); hier scheint auf den er.sten Blick der Haupthöcker mehrlappig zu sein; indessen beweist die nähere Untersuchung des Höckers bei jungen Exemplaren, daß er tatsächlich auch hier vierlappig ist, daß aber die vier Lappen sehr komphziert gestaltet sind (Fig. 12). Kurz gefaßt ist also der Bau des Postantennalorgans bei Hypo- gastrura-Arten folgender : das Außenorgan besteht aus einem dreiseitigen Postantennalfeld, auf dem zwei Höcker sitzen : ein vorderer, der Haupt- höcker, welcher normal vier periphere Blasen trägt, und ein hinterer einfacher, der Nebenhöcker, welcher in einzelnen Fällen auch fehlen kann; einzelne periphere Blasen des Haupthöckers können in sekun- däre Lappen zerfallen, wobei die Lappen, in den Fällen, wo sie sich 1 S. Literaturvorz. Nr. XXIX. S. lU, 11. Taf. II, Fig. 11 und 12. Zum Bau des Postantennalorgans der C'oUembolen. 351 scharf voneinander absondern, nur schwer als sekundäre zu erkennen sind, da sie dem Äußeren nach den ungeteilten (primären) peripheren Blasen gleichen; der innere Teil des Postantennalorgans besteht aus fünf Sinneszellen, welche in den nämlichen Verhältnissen wie bei Podura aquatica mit dem Oberschlundganghon stehen; ihr innerer Bau ent- spricht auch demjenigen der Zellen von Podura aquatiai; die Sinnes- zellen liegen in der Antennenbasis vor dem Postantennalf ekle ; ihre Lage ist subhypodermal. Längs des Vorderrandes des Postantennalfeldes von Hypogastrura, zwischen dem Haupthöcker und dem inneren (medianen) Winkel des Feldes, heftet sich an das Integument der vordere Ast des »äußeren vorderen dorsalen Tentoriumarmes«; die Anheftungsstelle befindet sich folghch vor dem vorderen oberen Omma medianwärts vom Haupt- höcker (Fig. 7). Das Nähere vom vorderen Aste des Tentoriumastes erläutert der auf Fig. Lj dargestellte, schräg durch den Bereich des Postantennalorgans geführte Schnitt: das Ende des Astes (Fig. 15 se) ist bei Hypogastrura, Podura aquatica analog, fächerförmig gestaltet, gabelig geteilt und von einigen wenigen Hypodermzellen (hdz) um- geben. Der Verlauf des Tentoriumarmes bei Hypogastrura entspricht vollkommen demjenigen von Podura aquatica; sein vorderer Ast keilt sich wie bei Podura zwischen den Hinterrand des Sinneszellenhaufens (Fig. 15 szh) einerseits, den Sehlappen (g) und das Seitenauge (cl) ander- seits ein. Eine Abbildung, die einen analogen, schräg durch den Bereich des Postantennalorgans bei Anurida maritima Laboulbene geführten Schnitt darstellt, findet man in Willems Abhandlung ^ auf Taf. VI; diese Fig. 11 ist einem Schnitt entnommen, der ganz entsprechend demjenigen auf meiner Fig. 15 abgebildeten, durch ein Omma des Seitenauges und den Haupthöcker geführt ist; vergleicht man die beiden Figuren miteinander, so wird ma:n kaum Bedenken tragen, ge- wisse Details der beiden Abbildungen für einander entsprechend zu erklären; dabei kommt man zu einer andern Deutung der Details als es Willem tut: von Sinneszellen und peripheren Nerven gibt es auf Willems Fig. 11 überhaupt nichts, leider ist in Willems Figur das unter dem Integument vor dem Haupthöcker liegende nicht abgebildet, folglich auch nicht die von mir für Hypogastrura beschriebenen Sinnes- zellen ; das unter >> g « bezeichnete ist keinesfalls die Sinneszelle mit ihrem Kerne, sondern der Vorderast des Tentoriumarmes mit einer ihm an- liegenden Hypodermzelle ; die Abzweigung »w« wird wohl nicht den 1 S. Literaturverz. Nr. XXXIX. 352 E. Becker, Sehnerven, sondern den Hinterast des Tentoriumastes bedeuten ; schlieiJ- lich heftet sich der Vorderast des Tentoriumastes nicht inmitten des Haupthöckers, wie es Willems Abbildung darstellt, sondern median- wärts von dem Höcker neben ihm an; solche Trugbilder, wie Willem eines davon auf seiner Figur abgebildet hat, kommen bei schrägen Schnitten leicht zustande. Vollkommen wahrheitsgemäß hat wohl Fernald den Bau des Haupthöckers und seiner Nachbarorgane bei Anurida geschildert ^ : unter dem Höcker wird es wohl nur ein pigmen- tiertes Hypoderm geben; in dem mit offenbarem Schwanken für einen Nerven gedeuteten Strange erkennt man ohne weiteres den Vorderast des Tentoriumarmes : der Verlauf und die Beziehungen dieses Stranges zum Haupthöcker laut Fernalds Beschreibung entsprechen vollkommen dem von mir Beobachteten, — der Strang verläuft in der Tat vor dem Sehlappen nach dem Haupthöcker und tritt an seine Seite. Aus dem Vergleich der Resultate meiner Forschungen mit denjenigen von Fernald und Willem ist folglich zu schheßen, daß das von Fernald bei Anurida als Nerv aufgefaßte Gebilde dem WiLLEMschen »Nerven« entspricht, daß sein äußerstes Ende Willem entgegen sich nicht unter dem Haupthöcker, sondern neben ihm befindet, daß schließlich dieser von Fernald und Willem als »Nerv« des Postantennalorgans auf- gefaßte Strang kein Nerv, sondern der Vorderast des Tentoriumastes ist; weder Fernald noch Willem hat die rechten Sinneszellen des Organs gesehen. Arten Onychiurus armatus (Tullb.), Onychiurus okaensis Bck. und Onychiurus finietarius (L.). (Tafel XI. Fig. 21. 22. 23. 24. 2.5. 20. 27, 28. 29. 30.)' Die Auffassung der bei Podura und Hypogastrura in der Antennen- basis gelegenen Zellen als Sinneszellen könnte wohl Bedenken erregen: ungewöhnlich ist nämUch die tiefe, unterhypodermale Lage der Zellen; außerdem wird ihre Verbindung mit dem Oberschlundganglion durch Vermittlung von sehr kurzen, schwer zu verfolgenden Nervenfasern bewerkstelligt; nach dem Studium der klaren Befunde bei Onychiurus muß jedes Bedenken über die Auffassung der Zellen als Sinneszellen für beseitigt gehalten werden. Die viergliederigen Antennen sitzen bei Onychiurus am Vorderteile des Kopfes (Fig. 21 an); jede Antenne sitzt auf einem kreisförmigen, hellen Felde {kah), das von Collembologen als »Antennenbasis« be- 1 S. Literatui'verz. Xr. XII. Zum Bau des Postantennalorgans der CoUembolen. 353 zeichnet wird. Besielit man den Kopf von oben, so findet man hinter der »Antennenbasis« jederseits eine schräge Rinne {'paf); jedoch nur der mittlere Teil des Vorderrandes dieser Rinne schheßt sich bei Ony- chiurus armatus (Tullb.) dicht dem Rande der »kreisförmigen An- tennenbasis« an, das untere und obere (vordere und hintere Ende der Rinne sind von der »kreisförmigen Antennenbasis« durch spitze Aus- läufer des gemeinen dickwandigen Chitins geschieden i. Faßt man die Rinnen als Postantennalfelder auf, so ist der Antennenbasis von Hypo- gastrura alles das gleichzustellen, was von der Rinne bis zur Angliede- rungsstelle der Antenne hegt, also die »kreisförmige Antennenbasis« und die Ausläufer des gemeinen Chitins zusammengenommen; hier also vor der Rinne wären unter der Körperdecke die Sinneszellen zu suchen. Ehe ich jedoch von den Sinneszellen spreche, wende ich mich zur Beschreibung der in der schrägen Rinne gelegenen äußeren Ge- bilde des Postantennalorgans. Eine sehr allgemeine Beschreibung des Organs von Onychiurus armatus, die jedoch für richtig gelten kann, gibt uns Willem 2; er schildert den Bau ^Ae folgt: »L'organe post-an~ tennaire (V, 2) se presente conime une crete allongee, entouree d'une trentaine de protuberances disposees transversalement, le tout löge dans une fossette ovalaire, ä bords en surplomb, placee verticalement derriere la base de l'antenne«; es ist zu bemerken, daß der »längliche Kamm« (»crete allongee«) oder erhöhte Streifen nicht nur vor Willem, sondern auch späterhin für eine Einsenkung, eine Grube angenom- men war^. Die länglich ovale Rinne von Onychiurus armatus (Tullb.) ist ziem- lich tief und vorn, hinten und außen von der übrigen Körperoberfläche scharf abgegrenzt; anders an ihrem Innenende: hier steigt der Boden der Rinne allmählich bis zum Niveau der übrigen Körperoberfläche und bildet einen nach hinten gebogenen Ausläufer (Fig. 21, 22 asl). Der Ausläufer ist ungefähr zweimal enger als der Hauptteil des Post- antennalfeldes. Längs der Mittellinie dieses breiteren Hauptteiles des Feldes zieht ein kaum erhöhter, sehr enger Streifen (»crete allonge« Willem), auf dessen Rand eine geschlossene Reihe von gegen 30 ovalen Höckern sitzt (Fig. 22, 23, 24 flik). Auf senkrechten Querschnitten 1 Die helle kreisförmige Antennenbasis ist keineswegs eine allgemeine Erscheinung bei Onychiuren, ja sie kann sogar bei ein und derselben Art vorhanden sein und auch fehlen: bei Exemplaren von On. fimetarius (L.), die von mir in Nordkaukasien gesammelt waren, gab es keine Spur von den Kreisen. 2 S. Literaturverz. Nr. XXXIX, S. 25, Taf. V, Fig. 2. 3 S. beispielsweise Literaturverz. Nr. III. S. 386 — 387. 354 E. Becker, durch das Feld und den Streifen (Fig. 23 und 24) ist es zu sehen, daß der Längsstreifen (bh) eine äußerst schwach ausgebildete Chitinfalte ist, deren Dach im Vergleich mit dem angrenzenden Chitin des Post- antennalfeldes {ch) stark verdünnt, deren Außenfläche jedoch samt dem übrigen Postantennalfelde fein punktiert ist. Besieht man das Postantennalfeld von der Seite der Körperhöhle (Fig. 25), so stellt es sich uns in seiner Gesamtheit als eine längliche Vorwölbung dar, deren Längsachse von einer sehr schmalen Rinne (Fig. 25 bh, Fig. 23 und 24 hh) eingenommen wird; dieser schmalen Rinne entspricht auf der Außen- fläche der höckertragende Streifen. Die auf dem Streifen sitzenden Höcker (Fig. 22, 23, 24, 25 phJc) von On. armatus sind ovale, blasen- förmige Körper, deren Längsachse bei den mittleren Höckern senkrecht zum Streifen gerichtet ist. Die Höcker sind ziemlich doppelt so lang als hoch; ihre Breite ist noch geringer wie ihre Höhe; die Höcker des- selben Organs sind nicht von gleicher Größe, so wie auch das Verhältnis der Länge der Höcker zu ihrer Höhe und Breite nicht gleich bleibt. Besieht man die Höcker von außen (Fig. 22), so gewahrt man, daß dieselben in zwei Längsreihen geordnet sind, die an den Enden des Streifens ineinander übergehen; die nämliche Obenansicht, wie auch die Seitenansicht dem Streifen entlang (Fig. 23) zeigen uns, daß die Höcker oder Blasen der einen Reihe mit ihren Innenenden sich zwischen die Blasen der andern Reihe einkeilen. Ganz nahe dem Innenende jeder Blase sieht man unter ihr einen glänzenden Punkt (Fig. 25 st), dessen Bedeutung nach der LTntersuchung von zur Längsachse des Organs senkrechten Schnitten (Fig. 23, 24) klar wird; aus solchen Schnitten ist es zu ersehen, daß dem hellen Punkte der Lage nach die kurze, stiel- artige Basis {st) der Blase entspricht, mittels deren die Blase mit dem Rande des erhöhten Streifens zusammenhängt; als helle Punkte er- scheinen eigentlich die Öffnungen, durch die das Innere der Blase mit der unter dem Streifen ihm entlang laufenden Rinne kommuniziert. Diese dünnen Schnitte belehren uns auch, daß das Chitin der Höcker äußerst dünn und auf seiner Außenfläche im Gegensatz zur übrigen Außenfläche des Gesamtorgans nicht punktiert ist. Im Vergleich mit der Chitinlage der Blasen ist diejenige des erhöhten Streifens viel mäch- tiger; untersucht man jedoch sorgfältig den Streifen von außen, so sieht man eine lichte Zickzacklinie, die der Mitte des Streifens entlang verläuft und die Basalstiele der Blasen miteinander verbindet: die Zickzacklinie bezeichnet die Stelle einer äußerst dünnen C^hitinlage des Streifens. Vergleicht man jetzt die oben betrachteten Chitinteile in ihrer Gesamtheit mit den Außenbildungen des Postantennalorgans bei Zum Bau des Pustantennalorgans der Collomlxih-n. 355 Hypogastrura, so kommt man zu dem Schlüsse, daß die Blasen von Onychiurus armatus den peripheren Blasen des Haupthöckers von Hypogastrura, der erhöhte basale Streifen dem Basalhöcker entsprechen muß. Der erhöhte Streifen unterscheidet sich von dem Basalhöcker, insofern das dünnv/andige Dach des letzteren hier zu einer Zickzacklinie rückgebildet ist, der Grundteil im Gegenteil mehr entwickelt ist und fast den ganzen Streifen ausmacht. Was nun die Nervenendigung anbelangt, so findet man davon Notizen bei Willem^, die folgendermaßen lauten: »Chez Lipura (V, 2), oü l'organe est tres allonge, la terminaison de la cellule neuro-epitheliale correspond ä l'eminence lineaire enserree par la double serie de tuber- cules qui s'observe au miheu d'une depression tegumentaire. « Unter- sucht man die hypodermale Lage des erhöhten Streifens von Ony- chiurus, so findet man hier nur die Lage von gemeinen Hypodermzellen (Fig. 26 hd), die Ausläufer in die peripheren Blasen aussenden ; von der WiLLEMschen Nervenzelle ist hier nichts zu finden. Wie gesagt, geht das Postantennalfeld gegen die Mittellinie der Stirn in einen engeren, nach hinten gekrümmten Abschnitt über (Fig. 22 asl); an der Grenze dieses engeren Abschnittes und des eigentlichen Postantennalfeldes gibt es eine Einschnürung (Fig. 22, vgl. auch Fig. 30). Die Ober- flächenbeschaffenheit dieses engeren Abschnittes nimmt eine Mittel- stellung zwischen dem eigenthchen Postantennalfeld und der gemeinen Oberfläche ein: hier fehlen wohl die großen Höcker des gemeinen Chitins, es finden sich aber sehr kleine Höckerchen vor, die den großen Höckern entsprechend auf ihrer Oberfläche granuliert sind; diese Bil- dungen sind folghch als kleinere Höcker aufzufassen. Die Höckerchen sind jedoch nicht auf der ganzen Oberfläche des Abschnittes zerstreut: es finden sich auf dem Abschnitte zwei kleine nebeneinander liegende Feldchen, die dem eigenthchen Postantennalfeld analog ausschließhch granuliert sind (Fig. 30 as). Auf Schnitten durch die Feldchen erweist es sich, daß die letzteren die Ansatzstellen des zweigespaltenen fächer- förmigen Endes des »vorderen äußeren Tentoriumarmes « sind. Bei Podura aquatica befinden sich die vermutlichen Sinneszellen des Postantennalorgans in der Antennenbasis vor den beiden Ansatz- stellen des vorderen Zweiges des Tentoriumarmes; bei Hypogastrura ebendaselbst; es müßte also der Sinneszellenhaufen auch bei Onychiurus vor der doppelten Ansatzstelle des Tentoriumarmzweiges gefunden werden; da finden wir ihn auch in der Tat unter dem oberen Ausläufer 1 S. Literatuiverz. Nr. XXXIX. S. 92. 356 E, Becker, des gemeinen Chitins, der sich zwischen das Postantennalfeld und die »kreisförmige Antennenbasis« einkeilt. Der Zellenhaufen, der sich auch hier unter der Hypodermislage befindet, hat meistens eine birn- förmige, am freien Ende abgerundete Gestalt (Fig. 27, 28 szh). Ge- wöhnhch sind es vier Zellen, die den Zellenhaufen zusammensetzen; ihre Anzahl kann sich auf zwei beschränken, oder es können der Zellen auch fünf sein. Der innere Bau der Sinneszellen entspricht vollkommen demjenigen von Hypogastrura und Podura; der Kern ist oft etwas zu- sammengepreßt, von einer Plasmalage umgeben, die radiale Ausläufer zur Perij^herie der Zelle aussendet; in der feinkörnigen Zwischen- substanz finden sich oft auch wieder die abgerundeten Klümp- chen vor. Im Gegensatz zu Podura und Hijpogastrura ist jedoch der Zellen- haufen nicht unmittelbar dem Seitenteile des Oberschlundganglions angefügt: der Zellenhaufen ist von dem Gehirn verhältnismäßig ent- fernt, was bei Onychiurus allem Anschein nach durch die schwache Ausbildung des Gehirns hervorgerufen wird. Besieht man die vor den Sehlappen befindlichen Teile des letzteren, denen bei Podura und Hypogastrura die Sinneszellenhaufen anhafteten (Fig. 27 zp), so findet man hier jederseits einen bedeutenden Zipfel, der vom Gehirn seitwärts abgeht. Vom äußersten Ende des Zipfels und von seiner Unterfläche gehen Nervenfasern ab, die gewöhnlich zwei Züge bilden (Fig. 27 und 28 fz), in denen jedoch die elementaren Nervenfasern selbständig ver- bleiben, ohne einen von gemeinsamer Nervenhülle bekleideten Nerven- strang zu bilden (Fig. 28). Obgleich die Sinneszellen fest zusammen- gekittet sind, sind die Umrisse der Zellen, die sich als birnförmig er- weisen, nachzuweisen, sowie auch der Übergang der Zellen in die Fasern. Die letzteren verlaufen schräg nach vorn und seitwärts; den oben er- wähnten Tentoriumarm kreuzen die Nervenfasern unter einem spitzen Winkel, indem sie ihn von hinten umgehen. Bevor ich mich zu den Außenbildungen des Postantennalorgans bei Onychiurus fimetarius (L.) wende, erwähne ich noch kurz derjenigen von Onychiurus okaensis Bck. ^. Bei dieser Art besteht das Postanten- nalorgan aus einem länglichen Postantennalfelde, dessen innerer Aus- läufer nur fein granuliert ist; die peripheren Höcker (Fig. 29), 24 an der Zahl, sind länglich, von beiden Seiten zusammengedrückt und in der Mitte oft ziemhch stark sattelartig eingeschnürt; das äußere Ende vieler Höcker sowie das innere springt höckerartig vor, ist auch oft i S. Literaturverz. Nr. VI. S. 3—5. Zum Bau des Postantennalorgans der CoUembolen. 357 gabelförmig gespalten i; On. ohaensis stellt folglich einige Komplika- tionen in der Form der peripheren Höcker dar: die letzteren haben nämlich Neigung, Auswüchse zu treiben. Einen noch komplizierteren Bau haben die peripheren Höcker von On. fimetarius (L.), deren Anzahl 8—17 ist (Fig. 30). Das Organ von On. fimetarius (L.) scheint ganz ähnhch demjenigen von Ow. ambu- lans (L.) gebaut zu sein; was nun das Postantennalorgan der letzteren Art anbetrifft, so geben uns von seinem Bau Notizen schon die Auf- sätze von Nicolet; aus der Fig. 19 auf Taf. II von Nicolets Aufsatz 2 ist zu ersehen, wie sich der Verfasser das Organ von On. amhulans vorstellte : der Figur nach besteht das Organ aus zwei parallelen Reihen ineinandergreifender kreisförmiger Erhöhungen auf einem länglichen, an beiden Enden abgerundeten Felde gelegen; die Form jeder Erhöhung entspricht laut der Figur vollkommen derjenigen einer Seitenaugen- linse; auch hatte schon Nicolet den von Postantennalhöckern freien Innenteil des Feldes bemerkt. Eine viel exaktere Abbildung und Be- schreibung der Postantennalhöcker und Postantennalfeldes gibt Tull- BERG^; nach Tullberg soll das Organ von On. amhulans (L.) aus 14 im Umkreis einer engen Zone angeordneten Erhöhungen bestehen; jede Er- höhung ist v/iederum von strahlenförmig gestalteten Reihen von feinen Vorsprüngen umgeben; es hat in der TuLLBERGschen Fig. 19 auch der Ausläufer des Postantennalfeldes samt den beiden Ansatzstellen des Tentoriumarmes Beachtung gefunden. Eine detailliertere Ansicht des Haupthöckers von On. inermis (Tullb.) = On. fimetarius (L.) bildet Absolon ab^; der Verfasser stellt die »finare punkter« von Tullberg als Randauswüchse 5 einer gemeinsamen höckerartigen Basalbildung dar; diese höckerartige Basalbildung soll den oberen Höcker eines »Doppeltuberkels« bedeuten, während der untere Höcker des »Doppel- tuberkels« von einfachem Bau sein soll. Absolon macht darauf auf- merksam, daß die »obere Höckerreihe« >>Dr. Schäffer ganz entgangen ist, indem er in dem Postantennalorgane von Aphorura inermis ( = On. fimetarius (L.)] nur die untere perlenartige Höckerreihe und die ein- fache Sinnesgrube beschrieben und abgebildet hat«*'; es wird wohl 1 Einer analogen gabelförmigen Spaltung des Außenendes einiger peripherer Höcker (Blasen) begegnet man auch bei Anurida Tidlbergii Schott. 2 S. Literaturverz. Nr. XXII. 3 S. Literaturverz. Nr. XXXII. S. 55. Taf. XI, Fig. 18 und 19. 4 S. Literaturverz. Nr. L S. 83. Fig. 1. S. 84. Fig. 2a. 5 S. Literaturverz. Nr. IIL S. 386, vgl. Fig. 1 S. 83 von Nr. L 6 Op. cit. S. 386—387. 358 E. Bucker, jedem einleuchten, was Absolon für die unteren Höcker der »Doppel- tuberkel« angenommen hat, — das sind außer Zweifel die Fußteile der peripheren Höcker, die Schäffer auch in der Tat ohne die Endteile der peripheren Höcker auf seiner Fig. 18, Taf. II abgebildet hat. Eigne Forschungen über den Bau des Außenorgans bei Onychiurus fimeta- rius (L.) gaben mir folgendes: von außen gesehen stellt jeder Höcker ein maulbeerartiges Gebilde dar, das aus einer unbestimmten Anzahl von sehr kleinen, länglichen, am freien Ende abgerundeten Höckerchen besteht, welche auf einer gemeinsamen Basis sitzen ^ (Fig. 30 und 26 fhk). Diese Basis enthält einen Hohlraum, der mit den Achsenkanälchen der kleinen Höckerchen in Verbindung steht, anderseits durch eine kreisförmige Öffnung in dem halsartig verengten Basalstiel in die Innenrin: :e einmündet, die in der Schicht des Chitins die Achse des gesamten Organs durchläuft. Die Wand des basalen Abschnittes eines peripheren Höckers sowie der Höckerchen besteht aus einer sehr dünnen Chitinlage. Die Hohlräume der Höcker sowohl wie die Innenrinne sind von Ausläufern der das Hypoderm des Postantennalfeldes bildenden Zellen erfüllt. Das Hypoderm des Postantennalfeldes weicht in keiner Beziehung von dem gemeinen Hypoderm ab ; das nämlich im Gegensatz zu Hyyogastrura viatica, wo es eine spezialisierte birnförmige Zelle des Haupthöckers gibt; in der Nähe der Hypodermschicht sieht man unter dem Höcker nur Muskelzüge vorüberziehen. Durch die Befunde bei Onychiurus wird man völlig überzeugt, daß der Zellenhaufen aus Sinneszellen besteht; die Nähe der Sinneszellen zu den Außenbildungen des Postantennalorgans auch bei Onychiurus bekräftigt die Meinung von der Zusammengehörigkeit beiderlei Gebilde und die Auffassung des Postantennalorgans als Sinnesorgan. Ein weiterer interessanter Zug der Onychiurus-ATten besteht in der Un- beständigkeit der Anzahl und Form der peripheren Höcker: Onychiurus jimetarius (L.) hat ihrer 8 — 17, On. armatus (Tullb.) 23 — 44, On. fur- cifer (CB.) 17 — 20 usw. Onychiurus okaensis Bck. bietet in betreff der Form der peripheren Höcker interessante Befunde: hier findet man eine Komplikation der Form der Höcker, eine Bildung von tertiären Auswüchsen, die analog den Befunden bei Hypogastrura zu einer Teilung der peripheren Höcker und zur Bildung einer Mehrzahl von peripheren Höckern aus einer Minderzahl führen konnte. Eine solche geringe 1 Nach der Abbildung (s. Literaturverz. Nr. I. ö. 84. Fig. 2d) und Be- schreibung (s. Literaturverz. Nr. III. S. 386), die Absolon für die Art Onychiurus gifjanteus (Absn.) gibt, zu schließen, ist der Bau der peripheren Höcker bei der geaannten Art ganz derselbe wie bei On. fimetarius (L)- Zum Bau des Postantennalorgans der CoUembolen. 359 Anzahl von Höckern bietet Onychiurus quadrüuberculatus (CB.) dar, welche Art nach Börners Angabe ein »Postantennalorgan aus vier Tuberkeln bestehend, die fast genau wie bei vielen Achorutes- Arten (= Hypogastrura- Arten) im Kreise angeordnet sind«i, besitzt. Es ist folglich annehmbar, daß die Onychiurus -Arten mit vielhöckerigem Post- antennalorgane von Arten mit vierhöckerigem Organ abstammen. Von der Innervierung des Postantennalorgans bei Onychiurus armatus (TuUb.) tut in aller Kürze außer Willem auch Nassonow^ Erwähnung; Nassonow berichtet uns nämlich 3, daß die Außenbil- dungen durch feine Nerven, die von den Sehlappen ausgehen, versorgt werden, was tatsächlich jedoch nicht vorkommt; besieht man die Fig. 5 auf Taf. I von Nassonows Aufsatz, so könnte auf den ersten Blick geglaubt werden, daß Nassonow auch wirklich den zugehörigen »Nerven « gesehen hat; faßt man jedoch die Fig. 5 und meine Fig. 27 etwas näher ins Auge, so ergibt es sich, daß der von Nassonow als Nerv des Organs gedeutete Strang keinesfalls meinem Nervenfaserbündel entspricht: die Ursprungsstelle des Nerven am Gehirn ist in meiner Figur und derjenigen von Nassonow nicht dieselbe, nach Nassonows P'ig. 5 zu schließen, verläuft der Nerv gegen den Hinterrand des Postantennal- feldes, laut mir verläuft das Nervenbündel gegen den Ausläufer des gemeinen Chitins vor dem Felde; bei Nassonow sind die Nerven als lange Stränge ohne die Sinneszellen abgebildet, nach meiner Beschrei- bung ist das Nervenfaserbündel kurz und geht in ein länglich abge- rundetes Paket von Sinneszellen über; es kann folglich der »Post- antennalnerv « von Nassonow nicht der eigentliche Nerv des Organs sein; als was der Nassono wsche Nerv zu deuten ist, bleibt mir ein Rätsel. Arten Schoettellodes {1 Brachystomella Agren.) quadrituhercii- latus Bck.'^, Xenyllodes lamellifer (?) Axelson^ und Schoettella sensibilis Schott.*'. (Tafel XI. Fig. 31, 32 und 33.) Die Außenbildungen des Postantennalorgans befinden sich bei Schoettellodes quadrituberculatusBck. auf einem kleinen Postantennalfelde 1 S. Literaturverz. Nr. VII. S. 4. 2 S. Literaturverz. Nr. XXI. 3 Op. cit. S. 53. * S. Literaturverz. Nr. VI. S. 4. 5 S. Literaturverz. Nr. V. S. 3. 6 S. Literaturverz. Nr. XXIX. S. 11. Taf. II. Fig. 15 und 16. Die beiden letzteren Arten waren von mir in der Ostseeprovinz (Gouvernement) Livland Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCIV. Bd. 24 360 , E. Becker, (Fig. 31 })af). Der Basalhöcker ist verhältnismäßig groß und mit vier Ausschnitten an seinem Grundteile versehen, auf den Ausschnitten sitzen die vier kurzen, breiten, an ihrer Anheftungsstelle schwach ein- geschnürten peripheren Höcker^. Das Postantennalorgan von Xenyllodes lamellifer Axelson^ besteht aus einem unregelmäßig dreieckigen Postantennalfelde und dem auf ihm liegenden Höcker. Das Postantennalfeld Hegt mit seiner Längsachse quer zur Längsachse des Kopfes (Fig. 32 pa/) unmittelbar vor den beiden vorderen Ommata. Der Höcker liegt analog dem Haupthöcker bei Hypogastrura dem Zwischenräume der beiden vorderen Ommata gegenüber. Der Grundteil des Höckers ist kreisförmig, während der obere Teil des Höckers vier periphere Höcker trägt; die peripheren Höcker sind vom Basalhöcker nicht abgesondert, werden von ihrem abgerundeten freien Ende gegen ihre Ansatzstelle an den Basalhöcker gesammelt; Tannenwald in der Umgebung von Nitau, auf Rinde; die erstere Art in zwei Exemplaren, letztere in drei Exemplaren. 1 S. Literaturverz. Nr. VI. S. 6. Fig. 14. 2 Bekanntlich werden die Arten dieser von Axelso^t aufgestellten Gattung Xenyllodes [Xenyllodes lamellifer Axelson, Xenyllodes (?) armatus Axelson und Odontella (= Xenyllodes) suecica Agren] von C. Börner (s. Literaturverz. Nr. X, S. 164) und Agren (s. Literaturverz. Nr. XLII. S. 128) mit Odontella loricaia Schäffer (s. Literaturverz. Nr. XXV. S. 9) zu einer Gattung vereinigt. Ob diese Vereinigung auch wirklich genügenden Grund hat, kann noch für sehr fraglich gelten. Sind nämlich die Diagnose und die Abbildungen von Schäffer richtig, so kann zurzeit Xenyllodes mit Odontella jedenfalls nicht vereinigt werden: Xenyllodes hat (das geben in ihren Diagnosen weder Agren noch Axelson an) gelappte Höcker, während Odontella Höcker von kreisförmigem Umrisse hat (s. Literaturverz. Nr. XXV, Fig. 11 und Diagnose dazu); Xenyllodes hat breit kegelförmige Antennen, die Antennen von Odontella sind cylindrisch; Xenyllodes hat ein Paar Dornen am Hinterleibsende, welcher Odontella entbehrt (in Anbetracht, einer größeren Anzahl von » zahn- oder dornähnlich vergrößerten « Hautkörnern am Hinterleibsende von Odontella ist dem letzteren Unterschiede freilich nicht viel beizumessen); Odontella hat Keulenhaare über den ganzen Körper verteilt, deren Xenyllodes zu entbehren scheint [wohl notiert Axelson (s. Literaturverz. Nr. V. S. .3 und 4). daß es bei Xenyllodes lamellifer » auf den letzten Abdominal- segmenten .... bisweilen an der Spitze keulenartig erweiterte Borsten « gibt, bei den von mir gesammelten Exemplaren habe ich jedoch diese keulenartigen Borsten nicht auffinden können]; Xenyllodes hat weiterhin einen vierlappigen Postantennalhöcker, während der Basalhöcker von Odonella keine peripheren Höcker zu tragen scheint (s. Literaturverz. Nr. XXV. Fig. 11 und Diagnose). Es kann sein, daß Xenyllodes armatus Axelson in die Gattung Odontella unter- zubringen ist, da Axelson für die Art eine »painllenähnliche Tuberkel« des Postantennalorgans angibt; dann wäre wohl das Paar Analdornen kein Gattungs- merkmal von Xenyllodes. Daß Xenyllodes und Odontella einander nächststehende Gattungen sind, steht wohl außer Zweifel. Zum Bau des Postantennalorgans der Collembolen. 3G1 immer breiter und berühren sich gegenseitig mit ihren Basen i. Der Postantennalhöcker von Xenyllodes entspricht folgHch seinem Bau nach dem Haupthöcker von Hypogasfrura, hat aber vom Basalhöcker unabgegrenzte periphere Höcker (das Fehlen einer scharfen Grenze zwischen Basalhöcker und peripheren Höckern kommt auch bei Hypo- gastrura- Alten vor). Die vier peripheren Höcker sind bei Xenyllodes einander ungleich entwickelt : der größte Höcker war bei meinen Exem- plaren der gegen die Stirnachse gerichtete, der am schwächsten ent- wickelte, der hintere, gegen den Zwischenraum der zwei vorderen Ommata gerichtete. Die Oberfläche des Postantennalfeldes ist schwach granuliert, diejenige des Höckers vollkommen glatt. Eine sehr interessante Form des Postantennalorgans, die zu der Post- antennalorganform der Entomobryiden hinüberleitet, bietet Schoettella sensihilis Schott dar. Der Postantennalhöcker von Schoettella ist einfach, kreisförmig und stark abgeflacht; sein Durchmesser ist etwas größer als derjenige von einer vorderen Cornealinse der Seitenaugen (Fig. 33 Jih); seine Oberfläche ist äußerst fein granuliert. Der Höcker liegt vor dem Zwischenräume der beiden vorderen Ommata. Schott ^ hält den Höcker irrtümlicherweise für eine Vertiefung, die sich nach vorn zu- spitzt, nach hinten abgerundet ist; zuweilen soll sich nach Schott die Hinterwand einbuchten, dann soll die Vertiefung eine Herzform be- kommen 2. Die Bilder, die Schott an seinen Präparaten erhalten hat, sind jedoch etwas anders zu deuten: sie stellen nicht den Umriß einer »Vertiefung« — - tatsächlich eines Höckers, der das Centrum des Organs einnimmt, dar, sondern den Rand von einem Paar Falten. Die Falten überlagern stellenweise den Rand des Höckers und verlaufen überein- 1 Agren bezieht ebenfalls die von mir als periphere Höcker gedeuteten Teile auf den Postantennalhöcker, indem er das Postantennalorgan von Odontella suecica Agren als aus »einem einzigen großen Tuberkel mit vier hervorragenden abgerundeten Ecken« bestehend beschreibt. Anders faßt Axelson (1. cit.) den Bau des Höckers auf, indem er ihn als »papillenähnliche Tuberkel .... oft mit einer eckigen sternförmigen Chitinleiste umrändert« beschreibt; es ist klar, daß AxELSONs »sternförmige Chitinleiste« dem Umrisse der vier peripheren Höcker entspricht, während die » papillenförmige Tuberkel « dem Umrisse des Grundteiles des Basalhöckers entspricht. 2 S. Literaturverz. Nr. XXIX. S. 12: »L'organe postantennaire, situe pres de l'agregat des ommatidies, manque de tubercules et se compose d'une simple fosse sensorielle, dont les contours s'allongent en pointe dans le haut et s'arrondissent en bas. « Siehe seine Figur 15 auf Taf. II. 3 L. cit.: »La fosse sensorielle postantennaire a quelquefois la base munie d'une entaille«, Fig. 16, Taf. IL Richtig, als »Tuberkel«, faßt Wahlgken (s. Literaturverz. Nr. XXXVL S. 57) das Organ von Schöttella sensibilis Schott auf. 24* 362 E. Becker, stimmend mit den Rändern des Postantennalfeldes von Hypogastrura: die den Höcker von der Medianseite begrenzende, stark ausgebildete Falte verläuft schräg nach vorn und seitwärts, sie geht hinten konti- nuierlich in die Hinterfalte über (Fig. 33 rd), die unmittelbar vor den vorderen Cornealinsen in querer Richtung verläuft; eine zweite kleinere Falte begrenzt den Höcker an der Lateralseite ; hinten geht die letztere Falte in die Hinterfalte über, wobei der Übergang in die Hinterfalte verflacht, sattelartig vertieft ist. Vorn verflachen sich die Median- und Lateralfalte und schwinden gänzlich, ohne ineinander überzugehen; folglich öffnet sich der von der Falte ringförmig umgebene Raum mittels des Durchbruchs der Ringfalte schräg nach vorn und seitwärts ; der Boden des von der Riiigfalte umgebenen Raumes wird fast aus- schließlich von der Höckeroberfläche gebildet; am Boden des rinnen- f örmig gestalteten Durchbruches der Ringfalte sitzt ein gegen den Höcker gerichtetes Schutzhaar. Im Vergleich mit dem Umrisse der Höcker- basis tritt der Innenrand der Falte stark vor; was nun Schott für den Umriß der »fosse sensorielle« hält, ist namentlich der Innenrand • der Ringfalte, was aus seiner Beschreibung klar zu sehen ist; was nun die Herzform der »fosse sensorielle« anbelangt, so ist sie wohl durch eine Beuge, Einbuchtung des Hinterrandes entstanden; durch Pressen des Deckglases können auch noch kompliziertere Umrisse der Ringfalte entstehen; oft werden Teile der Ringfalte durch Druck abgetrennt, was, wie mir scheint, als Beweis dafür dient, daß die C'hitinschicht des Höckers keinesfalls dünnwandig ist (Fig. 33). Der Kamm der Ring- falte ist ausschließhch granuliert; der äußere Abhang der Falte trägt kleine Höckerchen, die weiterhin durch gemeine Chitinhöcker ersetzt werden. Unter dem Postantennalhöcker scheint es nur eine Zelle zu geben. Aus der Beschreibung ist zu ersehen, daß die Gebilde des Post- antennalorgans bei Schoettella auf diejenigen von Hypogastrura zurück- zuführen sind: der einfache Höcker von Schoettella entspricht der Lage nach dem Haupthöcker von Hypogastrura, die Umrandung des Post- antennalfeldes bei Hypogastrura ist bei Schoettella durch die Ringfalte dargestellt. Anderseits knüpfen die Befunde bei Schoettella an diejenigen von Entomobryiden, namentlich der niederen Isotominen an : der Rand des Postantennalfeldes wird durch eine schwach ausgesprochene Falte gebildet, die hinten uimnterbrochen ist; vorn öffnet sich jedoch das Feld mittels einer rinnenartigen Öffnung in der Umrandung; wie bei Isotominen ist fernerhin der Postantennalhöcker einfach. Zum Bau des Postantcnnalorgans der Collcnibolen. 363 B. Das Postantennalorgan der Entomobryidae D.T. Arten Anurophorus laricis Nie, Tetracanthella coerulea (Hal- ler), Proisotoma crassicauda (Tullb.), Folsomia quadrioculata (Tullb.) und F. finietaria(L.), Isotoma viridis Bourlet. (Tafel XII, Fig. 34. 35, 36, 37, 38, 39.) Der Außelibildungen des Postantennalorgans von Isotominen wird in der collembologischen Literatur nur kurz erwähnt. Tullberg, der Entdecker des Organs bei der genannten Collembolengruppe, beschreibt das Organ als eine halbmondförmige Hautfalte, von einem vorsprin- genden Hautringe umgeben ^ ; auf Grund der Beschreibung ist zu meinen, daß Tullberg sich die Hautfalte gegen das Körperinnere vor- springend vorstellte. Als Einsenkung — Grube, von einem » Chitinringe « umgeben, wird das Organ auch von den nächstfolgenden Autoren, wie Börner2, Willem^ u. a. aufgefaßt; Schäffer* seinerseits schreibt den /sotoma- Arten nur eine »in sich zurücklaufende, vorspringende Chitin- leiste« zu. Schott^ und Willem^, die das Postantennalorgan bei Tetracanthella und Anurophorus nachgewiesen haben, finden bei den zwei Arten das Organ analog demjenigen von Isotoma gebaut; bei Tetracanthella soll nach Schott das Organ aus einem Ringe bestehen, nach Willem soll das Organ bei Anurophorus durch eine elliptische Grube mit von scharfem Rande eingeengter Öffnung dargestellt werden. Ganz anders faßt Absolon' das Organ von Anurophorus und Isotoma- Arten auf: das Postantennalorgan von Anurophorus soll nach Absolon die >> Form eines einzigen, ziemlich breit elUptischen Tuberkels (wie bei vielen Isotoma- Arten)« haben, — eine Auffassung des Postantennalorgans der 1 S. Literaturverz. Nr. XXXII. S. 16 und 45. 2 S. Literaturverz. Nr. VIII. S. 39. 3 S. Literaturverz. Nr. XXXIX. S. 92: »Chez Anurophorus (V, 9) et Isotoma la region sensorielle de l'organe est abritee au fond d'une cupule elliptique ä Ouver- türe retrecie par un rebord tranchant«. * S. Literaturverz. Nr. XXVI. S. 398. Nr. XXIV. S. 156. s S. Literaturverz. Nr. XXX. S. 78: »Mit Isotoma hat Tetracanthella vor allem das Postantennalorgan gemeinsam. « » Vor den Ocellen liegt das Postantennal- organ, das die Form eines ausgezogenen, etwas zusammengedrückten Ringes hat. « 6 L. cit. S. 92 und S. 29. Mit Schotts Ansicht über die Stellung der Gattung Tetracanthella ist Willem nicht einverstanden: der Form des Postantennal- organs nach soll Tetracanthella Achorutes (= Hyporjastriira) näher stehen (S. 27); diese Behauptung wii'd von Willem nicht näher begründet. 7 S. Literaturverz. Nr. IL S. 212. 364 E. Becker, Isotominen, die späterhin auch von Willem ^ angenommen wurde; die Ansicht von der Tuberkelform des Postantennalorgans bei isotominen CoUembolen wird auch von Wahlgren^ geteilt. Aus dem obigen ist zu ersehen, daß der Bau des Organs bei den Isotominen keinesfalls völlig aufgeklärt ist ; aus den kurzen Notizen der letztgenannten Autoren ist nur so viel zu ersehen, daß das Organ höckerförmig ist; was speziell den »vorspringenden Chitinring« anbetrifft, so ist sein Wesen noch unklar; dasselbe gilt auch von der Lage und nächsten Umgebung des Höckeis. Bei Anurophorus laricis Nie. begegnet man im Vergleich mit den Poduridae neuen Befunden, die sich auf die Lage und Form des Außen- organs, auf die Lage der Sinneszellen beziehen. Während sich bei Poduriden das Postantennalfeld samt dem Höcker unmittelbar vor der Augengruppe befindet, liegt bei AnuropJiorus das Postantennalfeld mehr nach vorn; diese Verschiebung des Postantennalfeldes nach vorn ist mit der schwächeren Ausbildung der Antennenbasis verbunden. Der Höcker samt dem Felde befindet sich bei Anurophorus nicht direkt hinter dem Grunde der Antenne, sondern ist etwas seitwärts verschoben (eine Einleitung dazu ist schon bei Onychiurus zu finden); dadurch, sowie wegen der Verschiebung nach vorn bekommt das Postantennal- feld eine Lage fast streng seitwärts von der Antenne. Das Postantennal- feld von AnuropJiorus (Fig. 34 paf) besteht aus einer engen Rinne mit parallelen Rändern; die Rinne ist etwas schräg nach vorn und seitwärts, der Kopfachse fast parallel, gerichtet. Am Vorderende ist die Rinne offen, hinten gehen ihre Ränder kontinuierlich ineinander über; hier unmittelbar vor dem hinteren Ende der Rinne liegt auch der in der Richtung der Rinne in die Länge gezogene Höcker. Der Höcker ist ungefähr dreimal so lang wde breit; in der Mitte seiner Länge ist er etwas eingeschnürt; seine Oberfläche ist kaum merkhch punktiert. Die Oberfläche des Postantennalfeldes trägt dieselbe Skulptur wie die übrige Chitinoberfläche, d. h. sie ist fein netzartig verdickt und hat deswegen ein wabenartiges Aussehen; da, wo die Verdickungen zusammenstoßen, bildet sich ein Knötchen, von dem sich eine kleine Spitze erhebt; diese Spitzen rufen die augenfälhge Granulierung der Chitinoberfläche hervor. Neben dem Lateralrande der Rinne außerhalb ihrer sitzen zwei Haare, das eine der Mitte des Höckers gegenüber, das andre an seinem vorderen Ende; diese Haare dienen wohl als Schutzhaare. Der äußere Bau des Organs von Tetracanihella ähnelt sehr 1 S. Literaturverz. Nr. XL. S. 22. 2 8. Literaturverz. Nr. XXXVI. S. 57. Zum Bau des Postantennalorgans der CoUembolen. 365 demjenigen von Anurophorus. Im Vergleiche mit Änurophorus stellt es noch einen Schritt weiter dar : die Postantennalrinne mit dem Höcker ist noch weiter nach vorn gerückt und liegt nun seitv/ärts vom Grunde der Antenne; samt dem Postantennalorgane sind auch die Seitenaugen nach vorn gerückt und haben sich dem Antennengrunde genähert. Die Rinne ist ncch länger als bei Anurophorus, sowie auch der Höcker noch mehr wie bei Anurophorus in die Länge gezogen ist. Der Mitte des Höckers zu findet man auch hier wieder eine schwache Einschnürung i. Die Oberfläche des Höckers scheint vollkommen glatt zu sein, während der Boden der Rinne, der groben GranuKerung der übrigen Chitinober- fläche entgegen, fein punktiert ist. In Übereinstimmung mit den Be- funden bei Anurophorus ist der Postantennalhöcker von Tetracanthella an seinem Grunde nur schwach von der übrigen Oberfläche abgegrenzt. Neues bietet uns im Vergleich mit den Poduriden auch die Lage der Sinneszellen: sie liegen bei Anurophorus nicht mehr in der Antennen- basis; mit der Verlagerung des Postantennalfeldes nach vorn und seit- wärts wird auch der Vorderrand des Postantennalfeldes, der bei Po- duriden gleichzeitig als Hinterrand der Antennenbasis diente, nach der Außenseite der Antenne versetzt und ändert seine bei Poduriden schräge Richtung in eine andre der Kopfachse fast parallele; der Vorderrand des Postantennalfeldes bei Poduriden bildet somit bei Anurophorus den Innenrand der seitwärts von der Antenne gelegenen Postantennal- rinne, und es kommt bei Anurophorus eine scharfe laterale Abgrenzung der Antennenbasis zustande, die den Poduriden fehlte; statt dessen ist bei den Isotominen die Hintergrenze der Antennenbasis nicht mehr gut zu verfolgen. Mit dem Schwinden der Hintergrenze der Antennenbasis ist den Sinneszellen die Verlagerung aus dem Bereiche der Antennen- basis nach hinten erleichtert: die Zellen erlangen eine Lage median- wärts von dem Postantennalhöcker am Hinterende der Postantennal- rinne (Fig. 34 szh). Der Sinneszellenhaufen ist abgerundet und besteht aus fünf bis sechs birnförmigen Zellen. Alle Zellen scheinen mittels gesondert verlaufender INervenfaser mit dem Gehirn zusammenzu- hängen; die Abgangsstellen der Fasern sind längs dem Seitenrande des Protocerebron zerstreut : die hinterste Nervenfaser geht fast unmittelbar vor dem Grunde des Sehlappens ab, die vorderste neben der Hinter- grenze des Deutocerebrallappens ; die Abgangsstellen der Fasern sind der Unterseite (Rückseite) des Gehirns genähert. Proisotoma crassicauda (Tullb.) ist in betreff der Außenbildungen 1 Von einer Einschnürung des Organs bei Tetracanthella spricht auch Carl (s. Literaturverz. Nr. XI. S. 255). 366 E. Becker. des Postantennalorgaiis ein Zwischenglied von Änurophorus und andern Isotominenarten, die für höhere Formen gehalten werden. Die Seiten- augen sind bei Proisotoma crassicauda dem Postantennalorgan und der Antennenbasis mehr genähert als es bei Anuropliorus der Fall war; diesbezüglich schließt sich Proisotoma crassicauda den höheren Isoto- minen an. Die Antennenbasis ist bei Proisotoma auch schwächer als bei Änurophorus entwickelt, doch bedeutender wie bei den übrigen Isoto- minen; die Antennenbasis ist lateral scharf abgegrenzt, während ihre hintere Grenze schwach angedeutet ist; seitwärts von der Antennen- basis befindet sich v/ie bei Änurophorus eine tiefe Rinne — die Post- antennalrinne, die vorn offen, hinten geschlossen ist; ein bogenförmiger Ausschnitt am mittleren Teile des Außenrandes der Rinne dient wohl dazu, den Bewegungen des basalen Teiles der Antenne mehr Freiheit zu gestatten. Am hinteren geschlossenen Ende der Rinne, ganz in der Ecke, sitzt der ovale, etwas kürzere als bei Änurophorus Postantennal- höcker; von der übrigen Oberfläche der Rinne ist er nur schwach ab- gegrenzt. Eine Einschnürung der Mitte des Höckers findet sich hier nicht vor; statt dessen gibt es bei Proisotoma ein dünnes Leistchen, das den Höcker quer in zwei ziemhch gleiche Hälften schneidet. Proisotoma schließt sich in bezug auf das Postantennalorgan Änurophorus an, Folsomia steht dagegen Tetracanthella näher: der Postantennalhöcker von Folsomia quadrioculata (Tullb.) ist nämlich sehr in die Länge gezogen und umgibt die breitkegelförmige Antennen- basis bogenartig von der Außenseite; er setzt sich scharf vom Boden der ziemlich flachen Postantennalrinne ab: es ist nämlich der Basalteil des Höckers ziemhch stark eingeschnürt. Das Hinterende des Höckers ist dem geschlossenen Ende der Rinne genähert und liegt dem vorderen Omma nahe. Im Gegensatz zu der schwach granulierten Oberfläche des gemeinen Chitins ist die Oberfläche des Höckers vollkommen glatt. In der Mitte seiner Länge ist der Höcker eingeschnürt, eine Eigentüm- lichkeit, welche Tetracanthella und Änurophorus mit Folsomia teilen. Da der Postantennalhöcker von F. quadrioculata über die Ränder der Postantennalrinne hinausragt, sitzt ihm zum Schutze am Außenrande der Rinne eine Reihe von Schutzhaaren, die sich über die Rinne er- heben. Außer der basalen Einschnürung gibt es am Postantennal- höcker von F. quadrioculata noch eine Eigentümlichkeit, die Änuro- phorus und Tetracanthella mit der Art nicht teilen — nämlich der »Chitinring« oder »Chitinleiste«; dieses letztere Gebilde steht in engen Beziehungen zur basalen Einschnürung: der »Chitinring« ist nur die verdickte CTiitinschicht der basalen Einschnürung, jedoch als verdickt Zum Bau des Postantennalorgans der C'oUembolen. 367 kann die Cliitinschicht der Einschnürung nur im Vergleich mit derjenigen des Daches des Höckers gelten; sie bildet den Übergang vom gemeinen dickwandigen Chitin zur dünnen Chitinschicht des Daches des Höckers; diese dickwandigere, von der Chitinschicht der basalen Einschnürung gebildete, gegen die Öffnung in das Innere des Höckers vorspringende Falte (Fig. 35 fl) dient wohl dazu, den Umriß der Basis des Organs zu fixieren; da der Postantennalhöcker von F. quadnoculata stark in die Länge gezogen ist, besteht auch die von der dickeren Chitinschicht gebildete Umrahmung der Basalöffnung aus zwei bogenförmigen Leisten, die an den Enden des Höckers ineinander übergehen. Die der Antenne nähere Leiste ist etwas geknickt, wobei die Beuge mit der queren Ein- schnürung des Höckers zusammenfällt, also in der Mitte der Länge des Höckers sich befindet; durch die Beuge der Leiste wird eine Zwei- teilung der Basalöffnung angedeutet i. Das Pcstantennalorgan von Folsomia sexoculata (Tullb.) und F. fimetaria (L.) ist demjenigen von F. quadrioculata ganz ähnhch gebaut. Bei Vertagöpus denticulatus (Schäffer) gibt es keine Umrahmung des länglich ovalen Postantennal- höckers; hier findet man aber eine andre Vorrichtung, welche die dünne Membran des Höckers in gespanntem Zustande hält: zwei der Längs- achse des Organs quergelagerte Bälkchen — Innenleistchen des Daches des Höckers — erstrecken sich von einem Rande des Organs zum gegenüberliegenden; diese Leistchen erweisen sich als innere Ver- dickungen der Chitinschicht des Daches; eine solche Leistchenbildung war, wie wir gesehen haben, schon bei Proisotoma crassicauda ein- geleitet. Die bei den betrachteten Isotominen erworbenen Eigentümlich- keiten finden sich weiterentwickelt bei Isotoma viridis Bourlet: die Antennenbasis ist bei der Art sehr schwach entwickelt, ihre Grenze undeuthch; die Seitenaugen sind ganz nahe der Hintergrenze der An- tennenbasis gerückt, von der oberen vorderen Cornealinse ist die An- tennenbasis durch einen engen Streifen geschieden, der nur halb so breit ist wie die Cornealinse; der Postantennalhöcker liegt vor dem unteren vorderen Omma, dem Seitenrande der Antennenbasis ebenso nahe wie dem Omma. Der Höcker ist fast kreisrund (Fig. 36 und 37); es kann 1 Eine vorgeschrittene quere Einschnürung des Höckers, begleitet von einer ausgesprochenen Einengung der Basalöffnung. die durch eine Beuge beider Leisten in der Mitte des Höckers hervorgerufen wird, führt zur Bildung des zweiteiligen Postantennalhöcker«; ein solcher Doppelhöcker ist beispielsweise von Wahlgren bei Isotoma hituberculata Wahlgren (s. Literaturverz. Nr. XXXVI. S. o. Fig. 5) beschrieben. 368 E. Becker. jede eil eine nur wenig längere Längsachse von einer Querachse unter- schieden werden ; die Kichtung der Längsachse des Höckers stimmt mit derjenigen der übrigen Isotominen überein. Der Durchmesser des Organs ist dem Halbmesser einer Cornealinse fast gleich. Die Lage des Organs ist eine oberflächliche, keine vertiefte: eine Postantennal- rinne ist nicht mehr nachzuweisen, da der Außenrand fehlt, sich näm- Uch ausgeglättet hat. Die Wölbung der Oberfläche des Postantennal- höckers ist nicht gleichmäßig, sein mittlerer Teil baucht sich vor und der Höcker hat in seiner Gesamtheit das Aussehen einer ^rce^^a-Schale (Fig. 38 a, hh). Das Dach des Höckers besteht aus einer sehr dünnen Chitinschicht und sitzt auf einem halsartig eingeschnürten Basalteile; die dicke Chitinlage des gemeinen Chitins biegt sich am halsartigen Abschnitte des Höckers nach außen vim und verläuft immer dünner werdend gegen den Rand des Daches (Fig. 38 &, cli); noch ehe dieser Teil dem Rande des Daches sich anschheßt, erlangt seine Chitinlage die Feinheit des Chitins des Daches. Aus queren senkrechten Schnitten durch den Postantennalhöcker von Folsomia fimetaria (L.) (Fig. 35) ist zu ersehen, daß die Chitinlage des Höckers dieser letzteren Art ganz ähnlich derjenigen von Isotoma viridis beschaffen ist. Aus den queren Schnitten wird uns auch das Wesen des »Chitinringes« klar, sowie der Umstand, daß der Außenrand des Ringes nicht so scharf hervortritt wie der Innenrand: sieht man den Höcker von außen an, so trifft (Fig. 39) das Auge die doppelte Schicht des Chitins der halsartig eingeschnürten Höckerbasis; diese doppelte Cliitinschicht bildet nun den »Chitinring«, der sich durch eine stärkere Lichtbrechung der um- gebenden Chitinlage gegenüber unterscheidet; da gegen die Peripherie des Höckers die obere Chitinschicht (Fig. 38 h, ch) sich allmählich ver- feinert, so ist der Außenrand des » Chitinringes « im Gegensatz zum Innenrande, d. h. dem Rande der Basalöffnung, nicht scharf zu unter- scheiden. Besieht man weiterhin das Organ von oben, so fällt der Um- stand auf, daß in der Mehrzahl der Fälle das Organ gegen seine Mitte der Quere nach gestrichen ist (Fig. 36, 37 ql); in einigen Fällen tritt dieser quere Strich sehr scharf vor; in Ausnahmefällen gesellt sich ihm noch ein andrer bei; eine nähere Untersuchung führt zu dem Schlüsse, daß der Streifen eine mehr oder minder entwickelte, zum Dache des Höckers senkrechte, innere Scheidewand darstellt, die sich als ein Aus- wuchs der Chitinschicht in den Innenraum des Höckers erweist; diese Scheidewand ist als aus dem queren Leistchen bei Proisotoma crassi- cauda und Vertagopus denticulatus entwickelt aufzufassen und hat wohl dieselbe Bestinunung wie das letztere. Bei Isotoma viridis sind folglich Zum Bau des Postantennalorgans der ( 'ollem bolen. 369 beide Vorrichtungen, welche die Fixierung der Form des Organs be- fördern, entwickelt, einerseits der »Chitinring«, anderseits die Quer- scheiden, die wohl als Festigungsbalken funktionieren. Unter dem Postantennalhöcker von Isotoma viridis findet man eine Hypodermzelle ; die Zelle sendet in das Innere des Höckers einen Ausläufer, der den ganzen Innenraum ausfüllt (Fig. 38 &, hdz) ; der äußerste Saum des Ausläufers färbt sich sehr schwach; der Zellkern liegt im Basalteile der Zelle. Es muß hier noch auf eine Eigentümlichkeit im Bau des Höckers bei Isotoma viridis aufmerksam gemacht werden, welche v.'egen ihres seltenen Vorkommens und ihrer Beziehung zum Bau des Höckers von Folsomia vielleicht als atavistische Erscheinung zu deuten ist: der »Chitinring« bildet bei Isotoma viridis zuweilen zwei sich gegenüberliegende, gegen das Lumen des Höckers vorspringende Spitzen (Fig. 37 zk), die analog den Befunden bei Folsomia den Eingang in das Innere des Höckers in zwei Abschnitte teilen. Die Sinneszellen bilden bei Isotoma viridis einen keulenförmigen Haufen (Fig. 38 a, szh), dessen Längsachse schräg nach vorn und seit- wärts annähernd unter 45° zur Hauptachse des Kopfes verläuft. Die Längsachse des Haufens ist jedoch keine Gerade, sondern eine schwache Kurve, deren proximaler, hinterer Teil gegen die Hauptachse des Kopfes gerichtet ist, während der distale aufgeblähte Teil der Haupt- achse fast parallel ist. Am distalen Ende ist der Zellenhaufen abgestutzt; diese abgestutzte Fläche trägt in der Mitte einen höckerförmigen Vor- sprung (Fig. 38 a, eh), mittels dessen sich der Zellenhaufen an dasHypo- derm hinter der Antennenbasis und vor den Seitenaugen anheftet. Die Anheftungsstelle Hegt ganz in der Nähe des Postantennalhöckers : das äußerste Ende des Haufens grenzt an den Innenrand des Höckers, oder befindet sich sogar unter dem letzteren. Der höckerförmige Vorsprung des Sinneszellenhaufens kommt niemals mit dem Außenchitin in Be- rührung, von der Chitinlage wdrd er stets durch die Hypodermlage (Fig. 38a, hd, vgl. auch Fig. 34 hd) geschieden; die Hypodermlage ist an der Anheftungsstelle des Sinneszellenhaufens wohl sehr dünn, doch ist die Isolation der Sinneszellen vom Chitin durch die Hypodermlage stets recht gut zu sehen. Durch eine schwache Einschnürung ist in der Regel der Sinneszellenhaufen in einen proximalen und einen distalen aufgeblähten Abschnitt geteilt (Fig. 38 a, dt) ; gegen das Innenende ver- jüngt sich der Haufen ganz allmählich. Der Haufen besteht aus sieben bis acht birnförmigen Zellen, von denen eine bis zwei seinen proximalen Teil bilden^ während die übrigen dem distalen Teü angehören. Die Längsachse des Haufens ist dreimal größer als die Breite seiner distalen 370 E. Becker, Hälfte; er ist nicht massiv: durch das Auseinandertreten der Sinnes- zellen hat sich eine allseitig geschlossene Axialhöhle gebildet; die Be- deutung dieser Einrichtung kann wohl in der Oberflächenvergrößerung bestehen. Der distale breitere Teil des Sinneszellenhaufens liegt vor den Seitenaugen, während der schmälere proximale Teil sich an die Medianfläche des vorderen oberen Omma anlegt. Dem Hinterrande des Sinneszellenhaufens entlang, seiner Oberfläche anliegend, verläuft der Vorderast des »vorderen äußeren dorsalen« Tentoriumarmes; der Ast heftet sich mittels seines fächerförmigen Endes an das Außen- chitin vor dem vorderen oberen Omma. In die Nähe des proximalen Endes des Sinneszellenhaufens angelangt, biegt der Ast um und verläuft fast streng in querer Richtung zur Kopfachse medianwärts; oberhalb des proximalen Teiles des Sinneszellenhaufens verlaufend, schneidet er die Achse des letzteren unter einem sehr spitzen Winkel. Das Innenende des Sinneszellenhaufens verjüngt sich in ein Bündel von Nervenfasern, die hinter dem Aste des Tentoriumarmes ihm entlang verlaufen und auf der Unterfläche der Seitenanhäufung von Ganglienzellen in der Lateral- rinne des Gehirns in das letztere eindringen. Ganz übereinstimmend mit den Befunden bei Onychiurus bilden auch hier die Nervenfasern ein loses Bündel, von keiner gemeinsamen Membran umgeben. Der innere Bau der Sinneszellen ist der für diese Zellen eigentümliche: ein rund- licher Kern, der in einem Faserknäuel eingebettet ist, liegt in der Mitte der Zelle; von dem Faserknäuel gehen sich baumartig verzweigende radiale Fasern ab, deren Verzweigungen ein Netz vorspiegeln, tatsächlich jedoch nicht zu anastomosieren scheinen; an der Peripherie der Zelle bildet das sonst sehr grobmaschige »Netz« einen sehr engmaschigen Saum von Endverzweigungen, die zu einer äußerst dünnen, wie es scheint, ununterbrochenen Grenzschicht zusammenfließen. Die gegen die Mitte der Zelle sehr groben Maschen des »Netzes« sind von einer feinkörnigen Masse erfüllt, die ganz gleichmäßig verteilt ist; bei mangel- haft konserviertem Materiale (Fig. 35 szh) entstehen auf Kosten dieser feinkörnigen Zwischensubstanz auch wieder die rundUchen, Concretionen vorspiegelnden Klumpen, die oft die ganze Zelle auszufüllen scheinen. Die Wechselbeziehungen zwischen den Sinneszellen und den Außen- bildungen des Postantennalorgans in allen beschriebenen Fällen schHeßen fast jeden Zweifel über die Zusammengehörigkeit der beiden Ge- bilde aus. Das Postantennalorgan als Außengebilde findet sich nur bei Poduriden und Isotominen vor; die »höheren« Entomobryiden und Sminthuriden entbehren der Außenbildungen; man kann jedoch dessen nicht gewiß sein, daß mit den Außenbildungen auch die Zum Bau des Postantennalorgans der Collem holen. 371 Sinneszellen zugrunde gehen; im Gegenteil ist es zu erwarten, daß die Sinneszellen auch nach ihrem Verlust fortbestehen ; dafür spricht nämUch die Tatsache, daß der starken Veränderlichkeit der Außenbildungen gegenüber die Sinneszellen sich ziemlich konservativ verhalten: normal sind es vier bis sechs Zellen, die einen kompakten Haufen bilden, welcher mit der Seitenpartie des Protocerebrons in Verbindung steht ; außerdem gab ja schon Podura aquatica L. ein Beispiel des Bestehens bei den Poduriden der Sinneszellen trotz des Verlustes der Außenbildungen. Sind nun die letzteren geschwunden, so wäre es zu erwarten, daß auch die Sinneszellen in gewissen Fällen, wo sie überhaupt noch bestehen, Umbildungen erfahren, die dem Ausgleiche der Nachteile, die der Ver- lust der Außenbildungen zur Folge hat, dienen sollten; ein solcher Ausgleich könnte sich vor allem in einer Vergrößerung der Anzahl der Sinneszellen offenbaren. Weiterhin könnten auch, nachdem durch den Schwund des Höckers die Sinneszellen an keinen bestimmten Ort mehr gebunden werden, gewisse Verlagerungen der Sinneszellen vorkommen. Sollte sich dieses und jenes tatsächlich ereignen, so könnte das nur der Bestätigung der Zusammengehörigkeit der Außenbildungen und Sinnes- zellen dienen. 'i Arten Heteromurus nitidus (Tempi.), Lepidocyrtus lanugino- SMs(Gmelin), Cali Stella superbaB,eiiteT, Orchesella flavescens (Bourlet), Tomocerus vulgaris (Tullb.). (Tafel XII. Fig.. 40, 4L 42, 43, 44. 45.) Außenbildungen des Postantennalorgans fehlen bei Heteromurus; das Organ besteht aus einem kurzen kegelförmigen Sinneszellenhaufen; das freie abgestumpfte Ende des Haufens liegt vor dem Omma; die Achse des Organs ist gegen die Anhäufung von Ganglienzellen in der Lateralrinne des Gehirns gerichtet. Bei Lepidocyrtus lanuginosus (Gmelin) ist der Sinneszellenhaufen eiförmig fast kugelförmig und besteht aus nur drei Zellen. Da der Seitenaugenfleck an den Hinterrand der Antennenbasis grenzt, werden die Sinneszellen zur Seite gedrängt und berühren das Integument unter- halb des unteren vorderen Omma; auch hier scheinen die Sinneszellen die normale Verbindung mit dem Gehirn einzugehen. Das Postantennalorgan von Calistella superha Reuter erinnert vielfach an dasjenige von Isotoma viridis; bei der ersteren Art liegt das distale Ende des Sinneszellenhaufens auch zwischen Augenfleck und Antennenbasis; der aus acht Zellen bestehende Haufen ist hier noch stärker als bei Isotoma viridis in die Länge gezogen; er verjüngt sich 372 E. Becker, vom distalen zum proximalen Ende viel allmählicher und regelmäßiger als bei der letzteren Art. Die die Spitze des Sinneszellenhaufens ver- lassenden Nervenfasern begleiten den vorüberziehenden Ast des Ten- toriumarmes. Die Achse des Sinneszellenhaufens bildet mit der Haupt- achse des Kopfes einen spitzeren Winkel als bei Isotoma, annähernd einen Winkel von 30°. Die Abänderungen, denen das Postantennalorgan der höheren Entomobryiden anheimfällt, scheinen indirekt von einer Umbildung, nämlich einer Erweiterung der Kopfkapsel, abzuhängen. Einen direkten Einfluß übt die transversale Erweiterung der Kop'f kapsei auf die Form des Gehirns aus: während die Form des Gehirns bei Poduriden und Änurophorus ungefähr die eines Rechtecks ist, wird sie mit der Erweite- rung der Kopfkapsel bei Isotoma, Orckesella und Tomocerus eine ausge- prägt trapezoide; die Änderung des Umrisses des Gehirns hängt von der Größenzunahme der Sehlappen, die stark seitwärts vorragen, ab; dieses seitliche Vorragen der Sehlappen in Form von Hörnern ist besonders bei Orchesella und noch mehr bei Tomocerus ausgeprägt; gerade diese beiden Gattungen bieten die bedeutendsten Abänderungen des Post- antennalorgans. Das äußerste Stadium dieser Abänderungen, die sich auf die Richtung und Länge des Sinneszellenhaufens und die Verlagerung des Ursprunges der Nervenfasern am Gehirne beziehen, bietet Tomocerus, während Orchesella eine Zwischenstufe von Tomocerus und andern oben betrachteten Collembolen bildet. Das Postantennalorgan von Orchesella besteht aus sieben Sinnes- zellen, die sich zu einem länglichen cylinderförmigen, an den Enden abgerundeten Haufen verbinden; in bezug auf seine länghche Form ähnelt das Organ demjenigen von Calistella. In der Mitte seiner Länge treibt der Sinneszellenstrang seitwärts einen schwach ausgesprochenen Buckel ; dieser Buckel befindet sich unmittelbar vor dem vorderen oberen Omma. Das Vorderende des Sinneszellenstranges liegt am Rande der Antennenbasis vor dem Zwischenräume der beiden vorderen Ommata; das Hinterende des Stranges liegt nach innen von dem vorderen oberen Omma. Die Achse des Sinneszellenstranges schneidet die Hauptachse des Kopfes unter einem noch spitzeren Winkel als bei Calistella. Das Hinterende des Stranges deutet auf den in der Nähe liegenden Seh- lappen, nämlich auf sein äußeres Marklager (» masse medullaire externe « ViALLANEs)!. Von der Seitenfläche des nach unten gebogenen Seh- lappenendes gehen die Nervenbündel der Retina ab; die Anzahl der 1 S. Literaturverz. "Nr. XXXIV. S. 18. Zum Bau des Postantennalorgans der Collembolen. 373 Bündel entspricht derjenigen der Ommata. Am Vorderrande des Seh- lappens, unmittelbar vor dem äußeren Marklager und lateralwärts von dem Protocerebrallappen fällt eine bedeutende Anhäufung von Ganglien- zellen auf; diese Anhäufung geht, ohne schwächer oder umfassender zu werden, in die seitwärts von dem Laterallappen ( »lol>e lateral « Vial- LANES) liegende Ganghenzellenanhäufung über. Zwischen dem Hinter- ende des Sinneszellenstranges und dem Protocerebrallappen zieht in schräger Richtung nach vorn und seitwärts, ganz allmähhch nach oben steigend, der Vorderast des »äußeren vorderen dorsalen Tentorium- armes«, der sich gleich am Hinterende des Sinneszellenstranges in die beiden Endzweige spaltet; die beiden Endzweige ziehen zum Vorder- rande des Seitenaugenfleckes, wo sie sich in der Umgebung des vorderen oberen Omma an das Außenchitin ansetzen; ihre Ansatzstellen liegen jedoch nicht in unmittelbarer Nähe voneinander, was nämlich in allen oben betrachteten Fällen stattfand. Wie in allen betrachteten Fällen wird auch bei Orchesella der Vorderast des Tentoriumarmes seitens des Nervenfaserbündels, der vom Sinneszellenhaufen nach dem Gehirn ver- läuft, umgangen ; als Ursprung des Nervenfaserbündels am Sinneszellen- strange dient ein Zipfel am Hinterende des letzteren; der Zipfel liegt gleich an der Bifurcationsstelle des Vorderastes des Tentoriumarmes; da der Verlauf des letzteren wegen der Breite der Kopfkapsel ein fast wagerechter ist, so umgeht ihn das Nervenfaserbündel nicht lateral, sondern von unten; das getan, verläuft das Nervenfaserbündel zur Ganglienzellenanhäufung am Vorderrande des Sehlappens. Viel komplizierter ist der Sinneszellenhaufen bei Tomocerus- Arten gestaltet. Der Haufen ist zu einem bandartigen Strange ausgebildet, dessen vorderes und hinteres Ende verjüngt sind (Fig. 41 szh, Fig. 42 szh, Fig. 43). Von oben, d. h. von der Stirnseite aus, besehen, stellt sich bei Tomocerus vulgaris (Tullb.) der Zellenstrang als ein Bogen dar (Fig. 41 szh), dessen Konvexität der Hauptachse des Kopfes zugekehrt ist. Hinten endet das Organ mit einer sehr dünnen, stark in die Länge ge- zogenen Zelle (/z,), deren freies Ende eine knöpf artige Anschwellung bildet; diese faserförmige Endzelle liegt zwischen Muskelzügen; in der nächsten Umgebung der Zelle, lateralwärts von ihr, liegt das hintere Gelenk {mg) der Mandibel und die Speicheldrüse; die faserförmige End- zelle scheint als Aufhängevorrichtung des Zellenbandes zu dienen. Gegen die Mitte seiner Länge bildet der Bogen einen medianwärts gerichteten, sanften, buckelartigen Vorsprung (Fig. 41 und 42 bk; vgl. Fig. 43 bk). Vorn endet das Organ mit einer Zelle, deren freies Ende abgerundet ist (Fig. 41 vz); diese Zelle steht, wie auch die zwei bis drei nächst- 374 E« Becker, folgenden, mit der Vorderzelle verbundenen (Fig. 41, 42), lateralwärts von der Antennenbasis (Fig. 42 und 41 anh) mit dem Hypoderm (hd) des Integumentes in Berührung; die Vorderzelle Hegt dem Vorderrande der Seitenaugen zur Seite. Nicht nur diese vorderen Zellen, sondern auch der größte Teil der Vorderhälfte des Zellenbandes ist von dem Seitenauge überlagert ; an Zupfpräparaten bleibt oft die Retinapigment- schicht an den Sinneszellen teilweise hängen (Fig. 41 rp). Nur die beiden Enden des Sinneszellenbandes sind jedes von einer Zelle gebildet, der ganze zwischen den beiden Endzellen liegende Abschnitt besteht aus zwei, in der Mitte sogar drei Reihen von Zellen; demzufolge ist die Mitte des Bandes am breitesten (Fig. 42); eine streng reihenweise An- ordnung der Sinneszellen gibt es freilich nicht. Besieht man das Zellen- band von oben, so bekommt man es in schräger Lage zu sehen (Fig. 41); besieht man das Organ in schräger Richtung von oben und innen (Fig. 42) so überzeugt man sich von der flächenartigen Ausbreitung des Organs, das sich in der Mitte am breitesten, an den Enden verjüngt erweist. Das Organ ist nicht nur in der Längsrichtung, sondern auch in der Querrichtung gekrümmt: es ist nämlich der Unterrand des mittleren Teiles des Zellenbandes gleich am Vorsprunge medianwärts etwas ab- gebogen (Fig. 42; vgl. auch Fig. 43 ur); demzufolge bildet der mittlere Teil des Organs eine medianwärts gekehrte Rinne; in der vorderen Hälfte dieser Rinne, gleich vor dem buckelartigen Vorsprunge, hegt das äußerste Ende des Sehlappens des Gehirns; dieses Detail ist be- sonders gut auf Querschnitten, die durch den Bereich des Sehlappens geführt sind, zu sehen. Daß das äußerste Ende des Sehlappens gleich vor dem buckelartigen Vorsprunge des Zellenbandes liegt, ist aus den beiden Frontalschnitten, Fig. 40 und 41, zu ersehen; auf der Fig. 40, die einen durch den Bereich des Gehirns geführten Schnitt darstellt, ist der von der Seitenfläche des Sehlappens abgehende Nerv {no) zu sehen, welcher der Nervenbündelschicht der Retina entspricht; das äußerste Ende des Sehlappens ist etwas nach abwärts gekrümmt; dieses gekrümmte Ende des Sehlappens liegt in der Rinne des Sinnes- zellenbandes (Fig. 43). Untersucht man an Zupfpräparaten den un- mittelbar vor dem Vorsprunge gelegenen Teil der rinnenförmigen Ober- fläche des Sinneszellenbandes, so sieht man da (Fig. 42 *) oft einen grauen rundlichen Fleck, der sich bei starker Vergrößerung als der oberflächhche Teil des Sehlappens mit in das Zellenband ausstrahlenden Nervenfasern erweist; einige von den Fasern sind kurz, und gerade diese treten schärfer vor als die längeren; auf Querschnitten sind die Fasern auch zu sehen. Fig. 43 stellt uns die analogen Befunde bei Tomocerus Zum Bin des Postantennalorgans der Collembolen. 375 longicornis (Müller) dar: zwischen dem »Sehnerv« [no), dem vom übrigen Gehirn abgeschnittenen Entdeile des Sehlappens (/o) und dem Vorder- abschnitte des Sinneszellenhaufens des Postantennalorgans verlaufen die längeren Nervenfasern {nj), die die Sinneszellen des Vorderabschnittes mit der hinteren Region des Endteiles des Sehlappens verbinden. Das Organ von Tomocerus besteht aus mehr wie 20 Sinneszellen. Bei Tomo- cerus longicornis (Müller) ist das Organ noch stärker als bei Tomocerus vulgaris entwickelt; bei der ersteren Art ist es breiter, mehr platten- artig gestaltet. In topographischer Beziehung zu dem Sinneszellen- bande steht auch hier wieder der von Hoffmann als »äußerer vorderer dorsaler Tentoriumarm«i bezeichnete Strang; die nachstehend beschrie- benen Teile des Tentoriumarmes entsprechen in ihrer Gesamtheit wahr- scheinlich dem vorderen Aste des Tentoriumastes andrer Collembolen. An die vordere Hälfte des Sinneszellenbandes angelangt, teilt sich dieser Ast in zwei Züge, von denen der vordere feinere sich nochmals gabel- förmig verzweigt, um vor dem Vorderende des Zellenbandes sich an das Außenchitin mittels verbreiterter Enden anzuheften; der hintere Zug kreuzt das Band, indem er über ihm hinwegläuft, um sich mittels seines breiten fächerförmigen P^ndes vorn an die Retinapigmentschicht und an das Außenchitin unmittelbar am Vorderrande der Seitenaugen anzuheften. Der innere Bau der Sinneszellen ist der für die Zellen eigentümliche: gegen die Mitte der Zelle Hegt ein rundlicher Kern, der vom Fasergeflecht umgeben ist (Fig. 44) ; von der Peripherie des Geflechtes gehen sich baumartig verzweigende Faserzüge ab, die gegen die Oberfläche der Zelle verlaufen, ohne, wie es scheint, zu anasto- mosieren; die Zwdschensubstanz besteht im Falle gelungener Fixierung aus einer sehr feinkörnigen, gleichmäßig verteilten, sich schwach fär- benden Substanz ; bei mangelhafter Konservierung besteht die Zwischen- substanz aus gewöhnlich kugelförmigen Einschlüssen von verschiedener Größe, die sich stärker färben. Der Bau der Zellen kann durch übliche Konservierungs- und Färbemethoden deutlich gemacht werden; sehr deutliche Bilder der baumartigen Faserverästelungen (Fig. 44) werden durch die Versilberungsmethode nach Ramön y Cajal erzielt 2. Einige Notizen von den Sinneszellen des Postantennalorgans bei Tomocerus plumbeus L. [Tomocerus longicornis (Müller)] gibt uns Hoff- mann (s. Literatur verz. Nr. XVI, S. 078— ()81); der Beschreibung fügt 1 S. Literaturverz. Nr. XV. 8. 6.54, G56. 2 Nähere Anweisungen über die Versilberungsmethode habe ioli seitens des Herrn Assistenten des histologischen Instituts Herrn P. Kiwokt'RZEW erhalten, wofür ich ihm meinen verliindlichsten Dank austlrüeke. Zeitschrift f. vvissenseh. Zoologie. XCIV. Bd. 25 376 E. Becker, er zwei scliematische Abbildungen bei, von denen die eine (Taf. XXXIX, Fig. 23) die Lage des Sinneszellenhaufens am Gehirn veranschaulicht, die andre (Taf. XL, Fig. 37) den Bau der Zellen darstellt. Da Hoff- mann offenbar sich eines ausschließlich ungenügend konservierten Ma- terials bedient hatte, hielt er die kugelförmigen Klumpen in den Zellen für vollkommen normale Gebilde. Auf Grund des Vorkommens dieser » Concremente « hält Hoffmann die Sinneszellen für »Harnzellen« und nennt das Organ »Kopfnieren«. Sonderbar, daß Hoffmann seinen Irrtum nicht selber erkannt und sich den kugelförmigen Einschlüssen so leicht anvertraut hat, sagt er ja selber von dem Inhalt der Zellen: »Das Plasma« (Hoffmanns Plasma entspricht meinem Fasersystem) »zeigt eine wabenförmige Struktur und scheint von zarter Natur zu sein, da es bei mangelhafter Konservierung früher als andre Gewebs- bestandteile der Zerstörung unterliegt«; die leichte Zerstörbarkeit des Fasersystems mahnt ja daran, auch die »Concremente« etwas kri- tischer zu beurteilen; daß die kugelförmigen Einschlüsse in bezug auf ihre Form und stärkeres Lichtbrechungsvermögen Kunstprodukte der Konservierung sind, ist aus dem hellen Hofe, der die Gebilde umgibt, klar zu sehen: dieser Hof, ein Spalt zwischen dem Gebilde und dem übrigen Inhalte der Zelle, beweist das unnormale Zusammenziehen der Zwischensubstanz zu Kugeln; gegen die Harnsäurenatur der »Concre- mente « zeugt übrigens Hoffmann selber, Hoffmann teilt nämlich mit, daß er die nötigen Vorsichtsmaßregeln, um die Einschlüsse zu bewahren, nicht angewandt hat und »trotzdem erhielten sich ziemlich häufig ein- zelne Reste dieser Concremente«; ich meinerseits kann beifügen, daß Wasser die kugelförmigen Einschlüsse überhaupt nicht auflöst: die Präparate, denen meine Fig. 3, 6, 15, 16, 17, 34 entnommen sind, sind mit Wasser und Wasserfarben behandelt worden, und dessenungeachtet sind die kugelförmigen Einschlüsse unaufgelöst geblieben. Die genannten kugelförmigen Einschlüsse in den Zellen des Post- antennalorgans erinnern vielfach an die Gebilde in den Sinneszellen der Augen von Skorpionen, die von Ray Lankester und BourneI »phaospheres« genannt worden sind; von der Identität beiderlei Gebilde wird man besonders überzeugt, wenn man das oben über die kugel- förmigen Einschlüsse Gesagte mit der Beschreibung der Phaosphären von PuRCELL^ vergleicht: nach Purcell sind die Phaosphären in den Re- tinulazellen von Acantholophus von keiner präzisen Gestalt, Größe und An- zahl; am öftesten sind sie überhaupt nicht vorhanden; »jede Phaosphäre 1 S. Literaturverz. Nr. XIX. S. 185—186. 2 S. Literaturverz. Nr. XXIII. S. 30—32. Zum Bau des Postantennalorgans der Collembolen. 377 liegt anscheinend in einer Vacuole (vc Fig. 13). welche nicht ganz von ihr erfüllt wird«; »beim ersten Anblick erscheinen die Phaosphären zwar homogen, mittels starker Vergrößerung läßt sich aber ein deutliches Netzwerk erkennen«; »die Phaosphären werden allem Anschein nach durch mäßig konzentrierte Säure und Alkalien nicht angegriffen«. Nach PuRCELLs Ansicht »müssen die Phaosphären als Stoffwechsel- produkte, die in den verschiedensten Geweben auftreten können und wahrscheinlich in einem Znsammenhang mit der Ernährung stehen, angesehen werden«. Der Meinung von Purcell über die Bedeutung der Phaosphären, zu denen auch die kugelförmigen Gebilde in den Zellen des Postantennalorgans zuzurechnen sind, kann ich nur bei- pflichten; das hindert mich jedoch nicht, die Phaosphären, was ihr Äußeres anbelangt, für Kunstprodukte der Konservierung zu halten: ihre Kugelform und ihre Anzahl ist außer Zweifel von dem Konservie- rungsmittel abhängig. C. Das Postantennalorgan der Sminthuridae Lubb. Arten Dicyrtomina minuta (Fabr.) var. flavosignata (Tullb.)i, Dicyrtoma atra (L.), Sminthurus fuscus (L.), Sminthurinus niger (Lubb.), Sminthurides aquaticus (Bourlet). (Tafel XII. Fig. 45. 46, 47. 48.) In seiner großen Abhandlung über die Collembolen und Thysanuren ^ beschreibt Willem zv^dschen dem Grunde der Antennen und den Seiten- augen von Sminthurus fuscus (L.) eine keulenförmige Tuberkel; die Tuberkel wird nach Willem von einer äußerst dünnen Chitinlage ge- bildet; unter der Tuberkel soll sich eine große Neuroepithelialzelle be- finden, deren Plasma in seinem Außenteile eine Fibrillenstruktur hat; die Fibrillen treffen an der Öffnung zusammen, auf der die mit Cyto- plasma erfüllte Tuberkel sitzt. Über dieses Gebilde macht Börner folgende Bemerkung-'^: »Morphologisch ist der postantennale Sinnes- kegel eine Borste und kein Homologon des Postantennalorgans der 1 = Papirius ßavosignatus Tu Hb. '^ S. Literaturverz. Nr. XXXIX. S. 91: »II se rencontre sous sa forme la plus simple chez Sminthurus fuscus (XII, II). II y est constitue par une grosse cellule neuro-epitheliale dont le protoplasma, dans la region externe, est dispose en fibrilles rayonnantes convergeant vers un orifice des teguments ; par cet orifice s'eleve un cylindre cytoplasmique que recou\'Te une tre3 fine membrane de chitine. La partie exterieui'e de l'organe se presente comme un tubercule claviforme hyalin, saillant entre la base de l'antenne et le champ oculaire (XII. 10)«. 3 S. Literaturverz. Nr. X. S. 183. 25* 378 E. Becker. Arthropleona. « Darin, daß die Tuberkel morphologisch eine Borste und kein Homologon des Postantennalorgans der ÄHkropleona (= Podu- ridae und Entomobryidae) ist, hat Börnek vollkommen recht; dazu muß aber noch beigefügt werden, daß der Kegel überhaupt kein Sinnes- organ, als welches den Kegel Börner auffaßt, ist ; dem Bau nach (Plasma- struktur, Form des Kernes, Inhalt des keulen- oder cylinderförmigen Chitinkegels) ist es ein Drüsenorgan, das wahrscheinlich als Häutungs- drüse dient. Der in Willems Erklärung der Abbildungen als »nerf de l'organe « bezeichnete Fortsatz ^ ist kein Nerv ; solcher Fortsätze kann es an der Zelle drei bis vier geben (Fig. 45 ft) und, trotzdem ich mir die größte Mühe gab, konnte ich keine Verbindung der Zelle mit dem hinter ihr liegenden Oberschlundganglion finden. Zweifellos ist der Chitinkegel, der in seinem Äußeren variieren kann (vgl. Fig. 45 und 46), eine umgebildete Borste : am Kegel findet man alle Borsteneigenheiten, die basale Erhebung (be), die centrale Öffnung (co), in welcher der ab- gegliederte Kegel {kb) selber sitzt, schließlich eine Bewimperung am freien Ende des Kegels, entsprechend der groben Bewimperung der distalen Hälfte der gemeinen Borsten von Sminthurus fuscus. Bei Sminthurus flaviceps Tullb. var. fennica Reut, ist der kleine, dünne, stäbchenförmige Kegel der Borste noch ähnlicher gebaut, als bei Smin- thurus fuscus. Äußere Gebilde des Postantennalorgans gibt es bei Sminthuriden keine, doch Sinneszellen des Organs findet man auch hier. Um die auf den ersten Blick etwas sonderbare Lage des Sinneszellenhaufens zu verstehen, müssen die vermutlichen Abänderungen, die beispiels- weise ein Amiro'phofus-l^o\ii bei seiner Umgestaltung in einen Dicyr- toma- oder Sminthurus-^o'^i erleidet, beschrieben werden. Alle Umgestaltungen haben ihre Ursache in der Rückverlagerung des Oberschlundganglions und der Hauptsinnesorgane (Antenne, Augen, Postantennalorgan) bis in den Bereich der hinteren Articulation der Mundteile, weiterhin in der Drehung der Mundteile um ihren hinteren Articulationspunkt um 90 nach unten, wodurch aus dem Prognathis- mus ein bei den Sminthuriden am meisten unter den Collembolen ausgeprägter Hypognathismus entstand. Diese Umgestaltungen haben ihre Folge darin, daß erstens der präantennale Teil der Stirn sich für die Collembolen überhaupt ganz unnatürlich verlängert hat, während der Scheitel im Gegenteil fast geschwunden ist; zweitens, daß der Fühler- und Augenteil der Stirn und das Oberschlundganglion, bei der Drehung 1 Op. fit. 'r;it. Xll. Fig. 11 n. Zum Mau des Pustantennalorgans der CoUenibolcn. 37'.) in Mitleidenschaft gezogen, eine Krüniinung erlitten haben; drittens ist das hintere Gelenk der Mandibel unter die Antenne und den vorderen Augenrand geraten. Um die gegenseitige Lage der Organe zu bestimmen, wollen wir uns die Hauptachse des Kopfes wiederum als horizontal vorstellen, die Stirnfläche nach oben gewandt. In betreff der Form des Sinneszellen- haufens und der Anzahl der Zellen verhalten sich die Sminthuriden verschieden; ich nehme gleich den kompliziertesten Fall, den man näm- lich bei Dicyrtomina minutu (Fabr.) antrifft. Die anatomischen Be- funde bei dieser Art scheinen uns von besonderer Bedeutung zur Auf- fassung der Funktion des Organs zu sein. Beiderseits am Hinterrande des Kopfes sieht man die Seiten äugen sich stark vorwölben; gleich nach vorn von den Seitenaugen, von den letzteren nur durch eine schmale quere Rinne geschieden, befindet sich die Fühlergrube unter der die hintere Articulationsstelle der Mandibel liegt. Unter dem Chitinzapfen der Mandibel, der als Drehpunkt der letzteren dient, befindet sich der linsenförmige, aus sieben Zellen bestehende Innenlajjpen der Speichel- drüse, der sich nach hinten bis zum Vorderrande der Seitenaugen er- streckt; eine Querlinie durch die Mitte des linsenförmigen Lappens medianwärts geführt, geht durch den Centralkörper des Protocerebron ; in der Nähe von dieser Querlinie vor ihr liegt der Sinneszellenhaufen des Postanten nalorgans, der aus einem Querarm und einem senkrechten Arm besteht; der Querarm oder Querbalken (Fig. 48 qb) besteht aus drei bis zwei in querer Richtung einander folgenden Zellen; von der Mitte des Querbalkens nach oben und etwas nach vorn geht der senk- rechte Arm des Sinneszellenhaufens ab, der aus ein bis zwei Zellen be- steht; folglich besteht das Organ im ganzen aus vier Zellen. Solch ein dreistrahliger Körper muß eine komplizierte Aufhängevorrichtung haben; diese Vorrichtung besteht aus drei faserartigen Ausläufern (Fig. 48 ha, va), welche die der Hauptachse des Kopfes nächste Zelle des Quer- balkens aussendet ; außerdem wird das Organ mittels seines senkrechten Armes an das Integument befestigt : es steht nämlich einerseits das ab- gerundete Ende des senkrechten Armes mit dem Hjrpoderm des Fühler- grubenrandes nach vorn und innen von dem Fühler in Verbindung, anderseits sendet derselbe senkrechte Arm von seiner medianwärts ge- richteten Oberfläche einen Ausläufer ab, der sich an die Stirnfläche medianwärts vom Ende des senkrechten Armes anheftet; schheßlich fixiert die Lage des Sinneszellenhaufens auch das gestutzte Außenende des Querbalkens, indem es sich an den Rand des linsenförmigen Speichel- drüseninnenlappens gerade da anhaftet, wo der Ausführgang der Drüse 380 E. Becker. den Lappen verläßt; die drei faserartigen Ausläufer des Innenendes des Querbalkens sind insgesamt Fortsätze der Innenendzeile ; die Enden der Fortsätze heften sich an die umgebenden Organe: die beiden nach vorn und median verlaufenden Fortsätze (va) an das Tentorium (t), der dritte hintere (ha), nahe am Gehirn vorüberlaufende, an das Hypo- derni der queren Rinne vor dem Innenrande der Seitenaugen. Es bleibt nun noch übrig, die Beziehungen der Sinneszellen zu drei Organen zu beschreiben, nämlich zum Gehirn, Tentoriumarm und den Tracheen, die, wie es sich erweist, auch den Dicyrtominae CB. nicht fehlen, son- dern bisher nur übersehen waren. Die Verbindung mit dem Gehirn geschieht mittels eines Ausläufers des medianen Endes des Quer- balkens {nia); dieser Ausläufer verläuft zwischen den Fortsätzen der medianen Endzelle und besteht teilweise wohl aus den Fasern der vier Sinneszellen. Hinter dem senkrechten Arme des Sinneszellenhaufens heftet sich am Vorderrande der queren Rinne vor den Seitenaugen das fächerförmige Ende einer Chitinsehne (se), die wohl dem Vorderaste des »äußeren vorderen dorsalen Tentoriumarmes« entspricht; diese Chitinsehne verläuft von seiner Ansatzstelle an der Rinne schräg nach vorn und median oberhalb der medianen Hälfte des Querbalkens; es ist nicht schwer, die Chitinsehne bis zum Tentorium zu verfolgen. Fast unmittelbar vor dem Querbalken des Postantennalorgans verläuft in derselben Richtung der Adductor mandibulae {ad); unterhalb seines Hinterrandes verläuft auch in querer Richtung jederseits ein dicker Tracheenstamm, von dem sich nach hinten ein Strang von vier bis fünf verhältnismäßig dünnen Tracheen abzweigt {tr) ; dieser Strang schneidet die Außenhälfte des Querbalkens unter rechtem Winkel und verläuft zum Auge; der Tracheenstrang legt sich an die Unterseite des Querbalkens und hier, wo sie sich berühren, sendet der Strang medianwärts längs . der Innenhälfte des Querbalkens eine äußerst feine Abzweigung {trc,) aus; am Innenrande des Querbalkens angelangt, verläuft dieser Capillar- zweig längs dem hinteren Fortsatze der Endzelle und sendet einen andern Capillarzweig {trco) aus, der dem Medianrande der Endzelle folgt und darauf sich auf einen der beiden vorderen Fortsätze erstreckt; ein zweiter Capillarzweig, der auch von dem oben genannten Tracheenstrange seinen Ursprung nimmt, verläuft, indem er seinerseits sich verzweigt, längs dem senkrechten Arme des Sinneszellenhaufens. Bei Dicyrto- mina findet man folglich enge Beziehungen zwischen Tracheen und Sinneszellen des Postantennalorgans. Die Kerne der Sinneszellen, obgleich groß, stechen scharf von den Kernen der Speicheldrüsenzellen {drz), die noch bedeutend größer sind, ab; die Sinneszellen unterscheiden Zum Bau des Postaiitennalorgans der Colloraholen. 381 sich von den Drüsenzellcn auch durch die schwach sich färbende Zwischensubstanz, die sich bei ungenügender Konservierung in Kugeln zusammenballt. Anders ist der Sinneszellenhaufen bei Dicyrtoma utra (L.) gestaltet; bei dieser letzteren Art ist der Zellenhaufen rundlich und besteht aus sechs Zellen ; er bildet ein kleines Anhängsel des Innenrandes der Speichel- drüse, die aus riesengroßen Zellen besteht. Zwei ziendich große pig- mentierte Tracheen (bei Dicyrtomina ist die Tracheenmatrix unpig- mentiert) umgeben den Haufen von vorn und von innen. Bei Sminthurus fuscus (L.) besteht das Organ aus nur drei Sinnes- zellen; der rundliche Haufen der Sinneszellen steht in keinem direkten Zusammenhange mit der Speicheldrüse; er liegt nach innen von der letzteren. In der Richtung nach den Augen verläuft unter dem Haufen ein breites Bündel von Tracheen, von denen einige sich dem Sinneszellen- haufen zuwenden und ihn umspinnen. Bei Sminthurus niger (Lubb.) besteht der ganz runde Haufen wiederum aus drei Sinneszellen; er steht auch in keiner Verbindung mit der Speicheldrüse und grenzt an den Vorderrand des Sehlappens. Bei Sminthurus aquaticus (Bourlet) besteht der sehr kleine runde Haufen, der sich mit der Speicheldrüse verbind&t, aus vier Sinneszellen; der Zellenhaufen liegt ziemhch entfernt vom Gehirn. D. Das Postantennalorgan von Achorutes (Neanura) muscorum Tempi. (Tafel XII, Fig. 49, 50. .51.) Sehr verschieden entwickelt sind die Außenbildungen des Post- antennalorgans bei den Achorutinae (Neanurini) CB. Den einfachsten Fall bietet Pseudachorutides Bogoyaiolensky Bck. : bei dieser Art findet man nämlich vor den beiden vorderen Ommata (Fig. 49 cl) ein länghches, quer gelagertes Postantennalf eld ; das Feld ist durch einen Ausläufer des gekörnten Chitins in zwei Teile geschieden, einen dem oberen Omma vorgelagerten Teil {as), der — da er als ürsprungsstelle des »äußeren vorderen dorsalen « Tentoriumarms dient — dem inneren Ausläufer des Postantennalfeldes bei Onychiurus entspricht, und in einen dem unteren Omma vorgelagerten Teil {faf) — das eigentliche Postantennal- feld. Achorutes muscorum Tempi, fehlen Außenbildungen des Post- antennalorgans gänzlich; bei der Art grenzt an die beiden vorderen Ommata unmittelbar das gekörnte Chitin, von einem Postantennal- felde, geschweige von den übrigen Außenbildungen ist nichts zu sehen. Sinneszellen des Organs findet man jedoch auch hier: wird das Chitin samt Hypoderm vom Kopfe weggeschafft, so findet man zwischen den 382 E. Becker, beiden vorderen Omniata, Antenne und Gehirn einen Zellenhaufen, der von oben gesehen einen kreisförmigen Umriß hat (Fig. 50 szh) und vorn am Außenrande des Kreises einen kleinen Vorsprung bildet. Der Haufen besteht aus etwa 20 Zellen, die in drei Längsreihen angeordnet sind; die Längsreihen sind voneinander durch schwache Furchen ab- gegrenzt. Maceriert man den Haufen in schwachem Weingeiste, so trennen sich die Zellen und erscheinen als länglich birnf örmig ; aus senkrecht die Kopfoberfläche vor den Augen treffenden Schnitten (Fig. 51) und auch aus Seitenansichten des Sinneszellenhaufens ist zu ersehen, daß der letztere {szh) kegelförmig ist; die Spitze des Kegels ist nach innen gegen die Kopfachse gerichtet; die Sinneszellen sind von außen nicht nur von dem Hypoderm (hd), sondern auch von Fett- körper bedeckt. Gleich nach hinten von dem Sinneszellenkegel verläuft quer seitwärts der vom Sehlappen Ursprung nehmende Sehnerv (Fig. 50 no); er nimmt einen Verlauf gegen die hintere äußere Peri- pherie des Zellenkegels, wo sich die beiden vorderen Ommata befinden. Legt man die beiden Sinneszellenhaufen und das v/egen schwacher Ausbildung der Schlappen fast quadratische Gehirn auf die obere Fläche, die Spitzen der Zellenkegel folglich nach oben gerichtet, so sieht man von der Unterseite des Gehirns am Seitenrande des letzteren gleich vor der Basis des Sehlappens einen bedeutenden Nerven abgehen; dieser Nervenstrang ist jedoch viel dünner als der von dem Seitenrande des Sehlappens abgehende Sehnerv. Der Nerv scheint übereinstimmend mit dem Sehnerven von einer Nervenscheide umhüllt zu sein; er spaltet sich kurz nach seinem Ursprünge vom Gehirn in zv/ei Äste, die zur Sj)itze des Sinneszellenkegels verlaufen. Ein andrer v/eit dünnerer Nerv geht von einer Stelle des Seitenrandes des Gehirns, die mehr nach vorn dem Deutocerebron mehr genähert liegt, ab; er verläuft ebenfalls nach dem Sinneszellenhaufen; eine Nervenscheide fehlt diesem zweiten Nerven. Die Kerne der Sinneszellen sind länglich abgerundet, der Zelleninhalt färbt sich schwach; bei ungenügender Konservierung zieht sich der Zelleninhalt in Klumpen zusammen. Allgemeiner Teil. Man wild wohl kaum Bedenken tragen, das bei zahlreichen Reprä- sentanten von verschiedenen Collembolengruppen als Postantennalorgan beschriebene Gebilde für homolog aufzufassen; dafür scheint es mir Gründe genug zu geben : fürs erste die Lage der Sinneszcllen des Organs beständig nach innen von dem Hypoderm, sowie die innere Struktur Zum Bau des Postantennalcrgans der CoUembolen. 383 der Zellen; weiterhin die Innervierung der Sinneszellen von dem Proto- cerebron aus, — mit alleiniger Ausnahme von Orchesella und Tomocerus entspringen die Nervenfasern an dem Seitenlappen des Protocerebron ; drittens, die Lage des Vorderendes des Sinneszellenhaufens sowie der Außenbildungen vor den Seitenaugen. Was nun speziell den Post- antennalhöcker anbetrifft, so ist der Höcker der niederen Entomo- bryiden dem Haupthöcker von H 1/ pogastrum zu homologisieren, was aus ihrer Lage in bezug auf das Ende des Tentoriumarmzweiges zu folgern ist. Versucht man nun auf Grund der Anatomie des Postantennalorgans die phylogenetischen Beziehungen der CoUembolen abzuleiten, so ist vor allem in Betracht zu ziehen, daß der nervöse Teil des Organs in betreff seines Bestehens, seiner Zusammensetzung und Lage sich kon- servativer verhält als die äußeren Nebenbildungen, und daß demzufolge der erstere eher zur Lösung der Frage über die phylogenetischen Beziehungen der Repräsentanten der CoUembolen zueinander heranzu- ziehen ist. Es ist leicht einzusehen, daß bei den Sminthuriden keineswegs primitive Befunde walten, da die Sinneszellen hier stark in die Tiefe versetzt sind und in den meisten Fällen in keiner Berührung mit dem Hypoderm stehen; sekundäre Zustände bietet auch Tomocerus und Ächorutes miiscorum, bei denen die Zellen auch fast insgesamt in die Tiefe gerückt sind. Alle genannten Formen sowie auch die in betreff des Baues des Organs an Tomocerus eng anschließenden »höheren« Entomobryiden entbehren im Gegensatze zu den übrigen CoUembolen der Außenbildungen des Postantennalorgans; daraus ist zu folgern, daß das Fehlen der Außenbildungen auch keinen primitiven Zustand bedeutet. Werden nun dem Postantennalorgan der übrigen CoUem- bolen allgemein waltende Züge zum Aufbau der Urform des Organs entnommen, so gelangt man zu folgendem : das Sinnesorgan der Urform bestand aus einem Höcker auf einem Postantennalfelde vor den Seiten- augen gelegen und aus wenigen (gegen fünf) subhypodermalen großen Sinneszellen von eigentümlichem inneren Bau, innerviert durch kurze isoliert verlaufende elementare Nervenfasern, die ihren Ursprung am protocerebralen Teile des Gehirns seitwärts von dem Seitenlappen des letzteren nahmen; die Sinneszellen lagen nicht unter den Außenbil- dungen, sondern nebenan. Das Postantennalfeld tritt in zwei Formen auf, in Form eines schwach eingesenkten, oft umfänglichen Dreiecks und in Form einer Rinne ; die zwei FäHe werden durch die Form des Feldes bei Schoettella, 384 E- Becker, sensibilis Schott verbunden, wo der Rand des Postantennalfeldes durch einen sich eng an den Höcker anlegenden, vorn unterbrochenen Wall von abgerundet dreieckigem oder ovalen Umriß gebildet wird; diese wallförmige Chitinduplicatur scheint primitive Zustände darzustellen. Der Höcker selbst tritt auch in zwei Hauptformen auf, in einfacher Form bei den »niederen« Entomobryiden und SchoetteUa sensibilis'^, in mehrlappiger Form bei den meisten Poduriden. Bei SchoetteUa sen- sibilis Schott, wo das Postantennalfeld durch eine Umwallung des Höckers dargestellt wird, tritt auch der Postantennalhöcker in seiner einfachsten Form, einer schwach ausgesprochenen und schwach kontu- rierten Vorwölbung, in einer Form auf, die als primitiv gedeutet werden kann. An die Befunde bei SchoetteUa knüpfen diejenigen von Hypo- gastrura eng an, während andre Formen von Poduriden- Postantennal- organ Stufen einer weiteren Entfaltung oder Rückbildung darstellen; anderseits leiten sich von dem Postantennalorgan bei SchoetteUa die Organformen der »niederen« Entomobryiden ab; unter den letzteren bieten Anurophorus, Proisotoma und TetracantheUa der Einfachheit der Höckerform wegen die ersten Stufen der Ausbildung des Organs, Bei Anurophorus ist nämlich der Höcker von ovalem, schwach hervor- tretendem Umriß; in der Mitte des Höckers gibt sich eine quere Ein- schnürung kaum zu erkennen. Bei TetracantheUa ist der Höcker mehr in die Länge gezogen, noch mehr bei Folsomia, wo die transversale Einschnürung auch viel schärfer vortritt; die Bildung auch der basalen Einschnürung sowie des Chitinringes führt zu der Höckerform von Isotoma viridis über. Der fast kreisrunde Umriß des Höckers von Isotoma viridis scheint auf einen ursprünglichen Zustand der Form zu deuten; jedoch das Vorkommen in abnormen Fällen von basalen zackenartigen Vorsprüngen deutet auf die Abkunft des Isotoma- Höckers von einem dem Folsomia-Höcker ähnlichen Gebilde; zu einer weiteren Komplikation der Höckerform bei Isotoma, viridis trägt die innere Scheidewand bei, die sich aus dem bei Proisotoma vorkommenden Chitinleistchen entwickelt hat; Hand in Hand mit der KompHkation des Postantennalhöckers glättet sich die Postantennalrinne aus und schwindet schließlich gänzlich. Was nun die Sinneszellen und ihre Innervierung bei den Entomobryiden anbetrifft, so stellt Anurophorus auch Befunde dar, die wahrscheinlicherweise als ui sprüngliche aufzu- fassen sind: die Nervenfasern bleiben ihrer ganzen Länge nach isoliert, ' Wahrscheinlich auch bei der mir nicht näher bekannten SchoetteUa inermis (Tulll).) [s. Literaturverz. Nr. XLIII. S. 124]; der einfache Höcker von Odnntplla (Od. hricata Schaff er) ist wohl ein Resultat von regressiver Umbildung. Zum Bau des rustaiitennalorgans der Cullembolen. 385 indem sie seitwärts von dem Laterallappen dem Protacerebron ent- springen; bei Isotoma, Calistella und Orchesella bilden sie einen gemein- samen Nervenstrang, in dem jedoch jede Faser ihre Selbständigkeit bewahrt; mit der Verlängerung des »Sinneszellenhaufens kommt der letztere bei Tomocerus mit dem Sehlappen des Oberschlundganglions in Berührung, was wiederum einen gänzlich isolierten Verlauf der Nervenfasern herbeiführt. Die Lage und Anzahl der Sinneszellen, die Form des Sinneszellenhaufens, ist bei AnuropJiorus auch als ursprüng- lich zu deuten : alle fünf bis sechs Sinneszellen nehmen eine der Körper- oberfläche genäherte Lage ein, sie liegen dicht unter dem Hypoderm und bilden hier einen rundlichen Haufen; auch die fast genau quere Richtung der Nervenfasern scheint auf ursprüngliches Verhalten zu weisen; Isotoma viridis, Calistella, Orchesella und Tomocerus offenbaren stufenweise Abänderungen in betreff des Ursprunges der Nervenfasern am Gehirn, des Verlaufes der letzteren, der Richtung der Längsachse des Zellenhaufens, der Form des Haufens und der Anzahl der ihn zu- sammensetzenden Zellen; alle die Abänderungen werden wohl durch die Formänderung der Kopfkapsel und des Gehirns, sowie die Verlage- rung der Seitenaugen nach vorn in die Nähe der Antenne hervorgerufen. Der Ursprung der Nervenfasern, der bei Isotoma viridis und Calistella noch der typische ist, wird bei Orchesella und Tomocerus auf den Seh- lappen verlagert; die Richtung des Nervenfaser verlauf es und des Sinneszellenhaufens, bei Anurofhorus quer, ändert sich bei Isotoma, Calistella, Orchesella und Tomocerus mehr und mehr in eine Längs- richtung; die Form des Sinneszellenhaufens wird allmählich eine schlan- kere; die Anzahl der Sinneszellen wächst und erreicht ihr Maximum bei Tomocerus. Wendet man sich jetzt zu dem viellappigen Postantennalhöcker der Poduriden, so stößt man hier jedenfalls auf keine primären Befunde: dafür spricht nicht nur die Form des Höckers, sondern auch die tiefe Lage der Mehrzahl der Zellen; insbesondere ihre Lage am Gehirn bei Hypogastrura und Podura. Da der viellappige Postantennalhöcker ein aus verschiedenartigen Teilen zusammengesetztes Organ ist, kann seine Form für keine absolut ursprünghche aufgefaßt werden; ist nun der Basalhöcker oder die peripheren Höcker der nachträghch erworbene Bestandteil des Haupthöckers? Wohl wird es nicht der Basalhöcker sein, denn es gibt keinen Fall, wo periphere Höcker ohne den gemein- samen Basalteil existieren, anderseits gibt es bei Poduriden wohl Fälle des Vorhandenseins eines Höckers, der dem Basalhöcker gleichzustellen ist, solche Fälle bietet die Gattung Schoettella; wie nun die Ausbildung 386 B- Becker, des Haupthöckers vorging, ist eineiseits aus dem Vergleich der Formen des letzteren zu ersehen, anderseits werden die fehlenden Anfangs- stufen seiner Ausbildung wohl diejenigen sein, die der Nebenhöcker von Hypogastrura darbietet : zuerst wird es wohl ein flaches, nicht scharf konturiertes, von dieser Chitinlage mit rudimentären gemeinen Chitin- höckern bedecktes Tuberkel gewesen sein, als welches nämlich der Nebenhöcker bei Hypogastrura viatica auftritt, späterhin ein mehr vorspringender, glatter, von dünner Chitinlage bedeckter Höcker, wie wir nämlich den Nebenhöcker bei Hypogastrura armata (Nie.) finden. Unter den mannigfaltigen Formen des Haupthöckers bei Poduriden hat eine, nämlich die vierlappige Höckerform, eine weite Verbreitung: sie ist den Hypogastrura- Arten eigen, kommt auch bei Xenyllodes, Schoettellodes, Anurida {An. clavata Schaff er) und OnycJiiurus {On. quadrituherculatus [CB.]) vor; auf Grund der weiten Verbreitung kann diese vierlaj^pige Höckerform als diejenige aufgefaßt werden, aus welcher sich andre gelappte Höckerfomien entwickelt haben; diese Ansicht wird durch die Vervielfältigung der peripheren Höcker, durch ihre Tei- lung bestätigt, was nämlich bei vielen Hypogastrura- Arten, sodann auch bei Onychiurus-Arten wahrgenommen wird. Wie bei Entomobryiden können auch bei Poduriden die Außenbildungen rückgebildet werden; im äußersten Falle kann die Rückbildung ein gänzliches Schwinden des Höckers sowie des Feldes zur Folge haben ; einem solchen äußersten Falle begegnet man bei Achorutes muscorum Tempi.; bei nicht völliger Rückbildung kann das Postantennalfeld erhalten bleiben; diese letztere Stufe der Rückbildung bietet Pseudachorutides dar; bei noch weniger vorgeschrittener Rückbildung kann der Höcker nur eine Vereinfachung erleiden, indem die peripheren Höcker mehr oder minder rückgebildet werden; solche Anfangsstufen einer Rückbildung des Organs bieten allem Anschein nach die Gattungen Xenyllodes und Odontella: bei der ersteren Gattung besteht der Postantennalhöcker aus dem Basalhöcker mit unabgegrenzten peripheren Lappen, bei der letzteren Gattung scheinen die peripheren Lappen gänzlich zu fehlen; dafür, daß das Postantennalorgan der beiden Gattungen Stufen nicht progressiver, sondern regressiver Ausbildung bietet, spricht die Form des Post- antennalfeldes : analog dem Postantennalfelde von Pseudachorutides mit unzweifelhaft regressiver Form der Außenbildungen des Post- antennalorgans, haben Xenyllodes und Odontella auch ein in querer Richtung ausgezogenes Feld. Abgeleitete Zustände, die sich ii) der tiefen l^age des Sinneszellen- haufens und dem Fehlen der Außenbildungen äußern, findet man auch Zum Bau dos Postantennalorgans der C'oUembolen. 387 bei Sniitithuiidcii. Die Sinintluirinen [Sminthurus, Sminthurinus, Sminthurides) und Dicyrtoma bieten die einfachsten und wohl die ur- sprüngHcheren, weil ÄnuropJiorus nälier stehenden Befunde dar, während Dicyrtomina in betreff der Form des Sinneszellenhaufens und der Be- ziehungen zu den umgebenden Organen die kompliziertesten Befunde darstellt, die denjenigen der Sminthurinen und Dicyrtoma gegenüber als sekundäre aufzufassen sind. Was nun die Herkunft der peripheren Höcker im allgemeinen an- betrifft, hat sich C. Börner^ in dem Siime geäußert, die peripheren Blasen seien abgeänderte gemeine Höcker der Chitindecke der Po- duriden; offenbar stehen jedoch die peripheren Höcker in keiner gene- tischen Beziehung zu den gemeinen Höckern und sind Gebilde beson- deren Ursprunges; dafür spricht nämlich der ganz allgemeine Mangel von gemeinen Höckern auf der Oberfläche der einfachen Postantennal- tuberkel, während die Granulierung in geschwächtem Grade bestehen kann: 'auf Grund dessen ist es zu meinen, daß die gemeinen Höcker auf der Oberfläche des Haupthöckers während der phylogenetischen Entwicklung einer ähnlichen Umbildung unterworfen wurden, wie sie noch jetzt auf dem Nebenhöcker von Hypogastrura zu verfolgen ist, wo sie in rückgebildetem Zustande bei Hypogastrura viatica (Tullb.) bestehen, bei Hyp. purpurascens (Lubb.) des Fortbestehens der Granu- lierung ungeachtet vollkommen geschwunden sind, während bei Hyp. armata (Nie.) Tullb. auch die Granulierung fehlt. Wohl könnte uns die grobe Ähnlichkeit des gemeinen Höckers mit dem peripheren Höcker von gewissen Onychiuren (beispielsweise On. fitnetarius [L.]) zum Homo- logisieren beiderlei Gebilde verleiten, es ist jedoch vor allem in Betracht zu ziehen, daß die Onychiuren eine spezialisierte Gruppe darstellen und daß die komplizierte Form des peripheren Höckers bei Onychiurus fimetarius (L.) auf Grund der Befunde bei Onychiurus okaensis und mehrerer Hypogastrura- Arten als Resultat einer Komplikation von urs]3rünglich einfachem Höcker zu deuten ist. Folgendes Schema stellt diö phylogenetischen Beziehungen der Collembolen auf Grund des inneren und äußeren Baues des Postantennalorgans dar (s. S. 386). Es kann nun nach der physiologischen Bedeutung des Postantennal- organs gefragt werden; zur Lösung der Frage müssen alle verschieden- 1 S. Literaturverz. Nr. VIT. 8. 9: »Diese bestehen bei den Aehorutidae aus kreis- oder ellipsenförmig angeordneten, aus einfachen Chitinhöckern umge- wandelten, sehr dünnhäutigen mit Protoplasma erfüllten Tuberkeln, die von rundlicher bis langschmaler Gestalt sein können imd seitlich stets untereinander in Verbindung stehen. « 388 E. Becker, r Hypogc Schoettella Seh. sensibilis Schott., Seh. inermis (Tullb.)] istrura -> Pndura Proh 1 Anurophorus Onychiuriis Anurida iotoma 1 Tetracanthella Xenyllodes 1 OdontelM Folsowia Sminthurinne und Dicyrtoma Pseudac) Achorutes wrutides {Neatmra) Dicyrtomina Isotoma Orchesella Calistella Tomocerus artigen Fälle des Baues des Postantennalorgans in Betracht gezogen werden. Aus der Existenz des Organs bei allen Collembolen ist zu schließen, daß das Organ unzweifelhaft eine physiologische Bedeutung besitzt; die Mannigfaltigkeit der äußeren und inneren Örganteile ist als eine Anpassung an die umgebenden Verhältnisse zu erklären, indem jedoch die physiologische Leistung annähernd sich gleich zu bleiben scheint; dieses letztere scheint aus dem gegenseitigen Ausgleich der äußeren und inneren Organteile zu folgen: bei einer Vereinfachung der Außenbildungen vergrößert sich die Anzahl der Sinneszellen, werden die äußeren Nebenbildungen komplizierter, so vermindert sich die Anzahl der Sinneszellen; es kann folglich, allgemein gesagt, von einer Rückbildung der Außenbildungen für sich oder des percipierenden Apparates für sich gesprochen werden, doch in seinem Ganzen scheint das Postantennalorgan annähernd eine funktionell sich gleich bleibende Größe zu sein. Wenn das Postantennalorgan überhaupt ein Organ ist, das Sinnesenipfindungen vermittelt, denen auch wir teilhaftig sind, so führt uns der Bau des Organs zu folgenden Schlüssen: es ist kein Sinnesorgan, das einen durch chemisch wirkende Erreger hervorgerufenen Reiz vermittelt, dafür wären die Sinneszellen zu tief gelegen: die der Oberfläche nächsten Sinneszellen sind von der Außenwelt durch das Integument, Chitin und Hypoderm, bei Achorutes muscorum auch noch Zum Bau des Postantennalorgans der Collenibolen. 389 durch die Fettzellen geschieden, bei fast allen Collenibolen liegen die meisten Sinneszellen weit von der Oberfläche im Körperinnern (ins- besondere bei Sminthuriden, Tomocerus, OrcJiesella); also ist das Post- antennalorgan kein Riech- oder Geschmacksorgan; bis jetzt ist das Postantennalorgan gerade für das erstere gehalten (eine solche Leistung ist jedoch viel eher ihrer Lage nach den Antennalorganen zuzuschreiben). Demzufolge kann das Postantennalorgan nur physische Reize ver- mitteln, es kann jedoch kein Tastorgan (einschließlich Temperatur- empfindungsorgan) sein, denn in diesem Falle würden die Sinneszellen wiederum der Oberfläche näher liegen. Wird die Sinneszellengruppe für sich allein beurteilt, so fällt in einzelnen Fällen ihre Ähnhchkeit mit einem Elementarauge auf; jedoch das gänzliche Fehlen von Pigment läßt nicht zu, das Organ für ein Sehorgan aufzufassen. Sollte aber das Postantennalorgan kein Gehörorgan sein? Bei Collenibolen ist zurzeit kein Gehörorgan gefunden, indessen letzteres bei der Mehrzahl der Pterygotengruppen in Form der sog. Chordotonalorgane von Graber u. a. nachgewiesen war. Sollte vielleicht auch das Postantennal- organ eine Chordotonalorgan sein? Nehmen wir kurz die Charakter- züge der Chordotonalorgane, die den Forschungen von Graber u. a. zu entnehmen sind, durch. Für die wichtigste Eigenschaft eines Chordo- tonalorgans hält Graber seine saitenartige Spannung i ; das Endorgan spannt sich, indem es die Körperhöhle durchquert, zwischen zwei Punkten der Umgebung der letzteren. Als zweiter Charakterzug kommt das scolopale (stiftartige) Körperchen hinzu, das sich in dem Endausläufer der Sinneszelle ^ befindet. Als weitere Eigentümlichkeit der Chordotonalorgane ist die unterhypodermale Lage der Sinneszellen zu nennen : der Endausläufer der Sinneszelle steht mit einer länglichen, hypodermalen Zelle ^ im Zusammenhange ; in den Fällen, wo es keine Anheftung der Sinneszellen an das Hypoderm des Integumentes gibt (wie nämhch bei der Crista acustica der Locustiden), tritt das Organ in nähere Beziehung zu der Matrix der Tracheen. Als letzte wichtige Eigenschaft der Chordotonalorgane ist ihre Nachbarschaft mit trommel- fellartigen Gebilden des Integuments zu nennen. In Betracht der Verbreitung der Chordotonalorgane sind ihre tympanalen Vorkomm- 1 S. Literaturverz. Nr. XIV. S. 506. 2 S. Literaturverz. Nr. XXXI. S. 49. Die Sinne3zellen waren von Schwabes Vorgängern Ganglienzellen genannt. 3 Die von Adelung als Endfaser (s. Literaturverz. Nr. IV. Taf. XV, Fig. 18 EF), von Schwabe als Kapi^enzelle (s. Literaturverz. Nr. XXXI. Taf. IV, Fig. 18 und Taf. II, Fig. 11 Ä';:) bezeichnet wurde. 390 E. Becker, nisse Ausnahmen von der Regel; jedoch gerade diese tympanalen Vorkommnisse waren es ja, die die Chordotonalorgane als Gehörorgane deuten ließen. Wie verhalten sich nun die Sinneszellen des Postantennalorgans der Collembolen den umgebenden Organsystemen gegenüber? Aus der speziellen Beschreibung ist zu ersehen, daß sie sich als analog den chordotonalen Organen der Pterygoten erweisen : in vielen Fällen teilen sie die saitenartige Spannung mit den genannten Organen der Ptery- goten, könnten folgUch auch als Chordotonalorgane bezeichnet werden; in der Mehrzahl der Fälle sind es die das Gehirn mit den Sinneszellen verbindenden Nervenfasern samt den Sinneszellen selbst, welche die Rolle der Saiten spielen; diesem Falle begegnet man bei Achorutes, Onychiurus und den meisten Entomobryiden ; bei Onychiurus wird die saitenartige Spannung der Nervenfasern auch durch den Tentorium- arm befördert. In andern Fällen bilden die Sinneszellen selbst einen saitenartigen Strang oder eine gespannte Lamelle, die sich mittels faserartiger Ausläufer an die umgebenden Organe befestigen können; solche saitenartig gespannte Zellenstränge mit Ausläufern findet man bei Tomocerus und Dicyrtomina; besonders diese letztere Form fällt durch ihre mit mehreren Ausläufern an die umgebenden Organe in gespanntem Zustande befestigte Zellengruppe auf^. Wohl finden sich unter den Collembolen Fälle, wo schwerlich von saitenartig gespannten Zellen gesprochen werden kann; das insbesondere bei Podura und Hypoqastriira. Geht man nun zum zweiten Charakterzug der Chordotonalorgane — dem Inhalt der Sinneszellen — über, so findet man nichts Überein- stimmendes: Neurofibrillen des Chordotonalorgans'^ einerseits, intra- celluläre Fasern in den Sinneszellen des Postantennalorgans, die vielleicht den ersteren gleichzustellen sind, anderseits, nehmen einen ganz ver- schiedenen Verlauf, scolopale Körper gibt es bei Collembolen keine; es muß aber darauf aufmerksam gemacht werden, daß auch Graber Fälle von »subgenualen« Chordotohalorganen ohne scolopale Körperchen anführt ^ ; da die physiologische Bedeutung der stif tf örmigen Körperchen keineswegs für erörtert zu halten ist, scheint mir das Vorhandensein oder Fehlen der Kör])erchen von keiner entscheidenden Bedeutung zu sein. 1 Bei dem l'räparicren des Organs ziclien sich die Sinneszellen zu einem kompakten abgerundeten Haufen zusammen. 2 S. Literaturverz. Nr. XXXI. S. 61— (i4. 'n^xlfig. 7. !' S. Literaturverz. Nr. XIV. S. 571. Zum Bau des Postantennalorgans der Collßnihnlen. 391 Die dritte Eigenschaft der chordotonalen Organe — die imterhypo- dermale Lage der Sinneszellen — kommt auch den Sinneszellen des Postantennalorgans zu. Bei der Mehrzahl der Sminthuriden stehen die Sinneszellen des Organs außer jeder Beziehung zu dem Hypoderm, indem sie in die Tiefe sinken; hier trifft man folglich einen dem Crista- organ (SiEBOLDschen Organ) der Locustiden analogen Fall; diese Ana- logie in der Lage des Crista- und Postantennalorgans ist bei Sminthu- riden auch noch weiter zu verfolgen, indem ersteres wie letzteres in engere Beziehungen zum Tracheensystem treten: in der Nähe der Sinneszellen verläuft bei Sminthuriden der Hauptstamm des Kopf- tracheensystems, in unmittelbarer Nähe der Zellen ziehen Bündel dünner Tracheenzweige vorüber, auf der Oberfläche der Zellen verästeln sich Tracheencapillaren. Berücksichtigt man nun noch das Litegument in der Nähe der Sinneszellen, so trifft man auch hier wieder auf Ana- logien: unter Chordotonalorganen der Pterygoten sowie unter Post- antennalorganen der Collembolen gibt es Fälle, wo in der Nähe der Sinneszellen fensterartige verdünnte Bezirke des integumentalen Chitins, also Trommelfelle, vorkommen. Die Oberfläche dieser verdünnten Bezirke des Chitins ist bei den Pterygoten in der Regel uneben ^ indem sie sich vorwölbt oder einbuchtet ; bei Collembolen sind es stets Höcker, Tuberkeln; wie nun die Trommelfelle nur bei einer Minderzahl von Chordotonalorganen existieren, so finden sich auch die höckerartigen Gebilde weitaus nicht bei allen Collembolen, obgleich die Sinneszellen offenbar bei allen vorhanden sind; es hat sich aber schon Gräber in dem Sinne geäußert, daß die tympanalen Hilfseinrichtungen wohl »die Intensität der zugeleiteten Schallschwingungen beeinflussen«, daß je- doch »die gesamte Körperoberfläche der Insekten von tympanaler Be- schaffenheit ist oder ein einziges Tympanum darstellt«. In der gegenseitigen Lage der Gebilde des Chordotonal- und Post- antennalorgans sind Analogien auch nicht zu verkennen ; man vergleiche beispielsweise das Acridiertympanalorgan 2 mit dem Postantennalorgane von Onychiurus: hier und da heftet sich der Sinneszellenhaufen an eine verdickte Stelle des Integuments (Trommelfellkörperchen bei Acridiern, Ausläufer des gemeinen Chitins bei Collembolen), hier und da liegen die Sinneszellen unterhypodermal, hier und da verlaufen die Nerven schräg medianwärts nach dem Ganglion, indem sie die verdünnten Stellen des Integuments passieren. Es scheint mir, anatomischer Gründe gebe es genug, das Postantennalorgan als ein Gehörorgan aufzufassen. 1 ^TLiteraturverz. Nr. XIII. Taf. III, Fig. 48—52, 54. 2 S. Literaturverz. Nr. XXXI. Taf. I, Fig. 5, 6. 7. 11. Zoitsrhrift f. wisseiisch. Zoologie. XCIV. Bd. 26 392 E. Becker, Nachtrag. Nachdem die Korrektur meiner Abhandlung beinahe beendet war, hatte ich Gelegenheit die von Antonio Berlese über die Myrien- tomata neulich veröffentlichte Abhandlung ^ kennen zu lernen. Meine Aufmerksamkeit wurde auf das von Berlese näher beschriebene, als »pseudoculo« bezeichnete Kopforgan gelenkt. Dieses, zuerst von Sil- VESTRi bei Acerentomon Doderoi Silv. beschriebene und von ihm für Ocellen angenommene Organpaar, wurde späterhin auch von Berlese wahrgenommen; Berlese und auch Schepotieff^ haben die Meinung geäußert, das Organpaar wären Rudimente von Antennen. In seiner eben erschienenen zitierten Abhandlung widerlegt Berlese seine frühere Meinung (S. 7), vermag aber das Organ weder in morphologischer noch in physiologischer Beziehung zu deuten; jedoch die Beschreibung des Organs, die uns Berlese gibt, weist klar darauf hin, mit welchem Organ wir es hier zu tun haben: ein Vergleich des Baues des Post- antennalorgans mit demjenigen des »pseudoculo«, wie ihn nämlich Berlese schildert, spricht für die Homologie beiderlei Organe; fürs erste ist die Lage des Postantennalorgans und des »pseudoculo« an- nähernd dieselbe, nämlich an den Seiten des Kopfes; das Postantennal- organ so gut wie auch das »pseudoculo« besteht hauptsächlich aus einem von dünner Chitinlage bekleideten Höcker; dieses wie jenes kann durch eine rippenartige Chitinverdickung verstärkt werden^; auch bei den Myrientomata heften sich die Sinneszellen an das Hypoderm vor dem Außengebilde*; Berlese beschreibt weiterhin einen Muskel s, der sich annähernd in der nämlichen Gegend an einen Fortsatz (» apodema ten- torio-frontale «) des Tentoriums anheftet, wo nach Hoffmann der ent- sprechende >> Ten toriumarm« seinen Ursprung am Tentorium nimmt. Von ganz besonderem Interesse ist derjenige Umstand, daß das Organ von Acerentomon spezielle Vorrichtungen besitzt, welche vermuten 1 Antonio Berlese, Monografia dei Myrientomata. Estratto dal » Redia «. vol. VI, fasc. 1". 1909. 2 Alexander Schepotieff, Studien über niedere Insekten. I. Protapteron indicum n. g., n. sp. Abdruck aus den Zoologischen Jahrbüchern. Abt. f. Syste- matik usw. Bd. XXVITI. Heft 2. 1909. ■^ Op. cit. (Berlese) S. 146. 4 Ebendaselbst (s. Fig. 127, Tav. XII von Berleses Abhandlung); ob- gleich nacli der Figur zu urteilen die wenigen Sinneszellen des Organs nicht überall von der Außenchitinlage durch das Hypoderm getrennt sind, ist es mög- lich, daß eine vollkommene Trennung tatsächlich existiert. '' Op. cit. S. 94 und 14() 147 »elevatore de! tentorio«. Zum Bau des Postantennalorgans der Collenibolen. 393 lassen das »opercolo« (Honiolo^on des Postantoniialhöckers) könne vibrierende Bewegungen ausführen. Unter dem »opercolo« soll nach Berlese ' kein Hypoderm, son- dern eine schwach sich färbende Substanz, die von der Körperhöhle scharf abgegrenzt ist, existieren; analoges trifft man auch am Postan- tennalorgan, in dem Falle nämlich, wo unter dem Haupthöcker (Beispiel Hypogastrura) eine große Hypodernizelle liegt. Das »pseudoculo« von Acerentomon bietet noch weiteres Interesse, insofern es Anklänge speziell an das Postantennalorgan von Schoettella offenbart, welche Organform ich als die primitivste gedeutet habe: wie bei Schoettella sensihilis Schott ist auch bei Acerentomon das »opercolo« kreisförmig, sehr schwach gewölbt, kaum merklich punk- tiert und auf einem Feldchen (»area«) gelegen, welches von einem schwach vorspringenden Rande umsäumt wird. Moskau, im November 1909. Literaturverzeichnis. I. K. Absülon, Über einige teils neue Collenibolen aus den Ilöhit'u Frankreichs und des südliehen Karstes. Zool. Anz. Bd. XXIV. Nr. 636. 1901. 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Erklärung der Abbildungen, Allgemeingültige abge ad, Adductor mandibulae; an, Antenne; anh, Antennen basis ; as, Ansatzstelle der Chitinsehne; asl, medianer Ausläufer des Postan- tennalfeldes ; ass, halbkreisförmiger Ausschnitt am Grundteile des Basalhöckers ; be, Ijasale ringförmige Erhebung; hh Basalhöcker (centraler Teil des Haupt höckers); kürzte Bezeichnungen. bk, buckelartiger Vorsprung des Sinnes- zellenhaufens ; bu, Öffnung am Grunde des Basal- höckers ; c, Calyces; ch, Chitinschicht; cl, Comealinsen der beiden vorderen Ommata; CO, centrale Öffnung; drz, Drüsenzelle des Innenlappens der Speicheldrüse ; 396 E. Becker. dt, distaler Teil des Sinneszellenhaufens ; e/i, höckerförmiger Vorsprung des Sin- neszellenhaufens ; //, basale Einsclinürung des Postan- tennalhöckers ; ,/;•, Stirn; jt, Zellenfortsatz; fz, Nervenfaserzüge der Postanteiuial- organzellen ; /;:,, faserförmige Zelle am Hinterende des Sinneszellenhaufens ; g, Gehirn ; ghh, Grundteil des Basalhöckers ; ggs, Oberschlundganglion ; gn, Wange; ha, hinterer Ausläufer der Medianzelle ; hell, Chitinlage des Haupthöckers; hd, Hypoderm; hdz, Hypodermzelle ; hli, Haupthöcker; k. Kern; kh, Keulenborste ; kl. Klumpen der Zwischensubstanz in den Sinneszellen; II, Seitenlappen des Protocerebron ; lo, Sehlai^iJen des Gehirns; Ipr, Protocerebrallappen ; ma, medianer Ausläufer; mg, Gelenk der Mandibel; nan, Antennennerv; nf, Nervenfasern der Sinneszellen des Postantennalorgans ; nh, Nebenhöcker des Postantennal- organs ; no, Sehnerv ; paj, Postantennalfeld ; pf, Plasmafasein der Sinneszellen; ph, Schlund; pha, vordere periphere Lappen (Höcker) des Haupthöckers; phui, abnorm gestalteter peripherer Höcker ; phk, peripherer Lappen (Höcker) des Haupthöckers ; j>hp, hintere periphere Lappen des Haupthöckers ; fhp2, abnorm gestalteter, zweigeteilter peripherer Höcker;. pt. proximaler Teil des Sinneszellen- haufens ; qb. Querbalken des Sinneszellenhaufens ; ql, Querleiste am Dache des Postanten- nalhöckers ; qr. Rinne ; r, Rinne am Sinneszellenhaufen; rd. Umwallung des Postantennalfeldes ; rp, Retinapigment; sau. Seitenauge; saz, Seitenanhäufung v. Ganglienzellen ; se, Endteil des Tentoriumarmes ; sh, Schutzhaar; sp, lappenartige Spitze des Sinneszellen- haufens ; sr. Seitenrand (Außenrand) des Postan- tennalfeldes ; st. Achsenkanal der stielartigen Basis des peripheren Höckers; sz, Sinneszelle des Postantennalorgans; t, Tentorium; tr. Strang dünner Tracheenzweige; tt'C 1 ' Tracheencapillare : trcz) u, Unterrand des Sinneszellenhaufens; V, Scheitel; va, vorderer Ausläufer der 3Iedianzelle ; vr, Vorderrand (Medianrand) des Postantennalfeldes ; vz, Vorderzelle des Siimcszellenhaufens ; z, Hypodermzelle des Haupthöckers; zk, Vorsprung am Innenrande tles Chitinringes ; zp, Läppchen des Gehirns, von dem die Nervenfasern der Sinneszellen ihren Ursprung nehmen; *, Stelle der gegenseitigen Berührung des Sehlapi>ens und des Sinnes- zellenhaufens ; -I Richtung der Hauptachse des Kopfes (die Pfeilspitze gegen das Voiderende gerichtet) ; I rechts von der Hauptachse gelegenes ^ abgebildet ; ^ links von der Haujitachse gelegenes abgebildet ; beide Hälften abgebildet. Zum Bau des Püfitantennalorgans der C'ollembolen. 3U7 Sämtliche Abbildungen .sind mit Hilfe des AsBEschen Zeichenapparates bei Anwendung eines ZEissschen Mikroskops und ZEissschen achromatischen und apochromatischen Linsensystemen entworfen. Tafel XI. Fig. 1. Obenansicht des Kopfes von Padiira aquatica L. Oc. 3, Ob. B. achr. Vergr. 115. | Fig. 2. Vorderteil des Koi^fes von Pudara aquatica L.,; präorbitaler Teil der Stirn ausgeschnitten. Oc. 1. Ob. DD. achr. Vergr. 175. | Fig. 3. Oberschlundganglion und Sinneszellenhaufen des Postantennal- organs von Podura aquatica L. von oben gesehen. Komp.-Oc. 2. Ob. hom. Imm. 2 mm. Apert. 1,30 apochr. Vergr. 250. | Fig. 4. Schräger Längsschnitt durch den Kopf von Podura aquatica L. Oe. 1. Ob. DD. \ Fig. 5. Schnitt durch die Querrinne und Sinneszellenhaufen des Postantennal- organs von Podura aquatica L. Komp.-Oc. 4. Ob. hom. Imm. 2 mm. Apert. 1,30 apochr. Vergr. 500. [ Fig. 6. Schnitt durch den Sinneszellenhaufen des Postantennalorgans von Podura aquatica L. Komp.-Oc. 4. Ob. hom. Imm. 2 mm. Apert. 1,30 apochr. Fig. 7. Postantennalfeld von Hypogastrura viatica (Tullb.). Komjj.-Oc. 8. Ob. hom. Imm. 2 mm. Apert. 1,30 apochr. Vergr. 1000. \ Fig. 8. Haupthöcker des Postantennalorgans von H}/poija.strura viatica (Tullb.). Komp.-Oc. 8. Ob. hom. Imm. 2 mm. Apert. 1,30 apochr. Fig. 9. Postantennalfeld von Bi/pogastrura uniunguiculata (TnWh.). Komp.- Oc. 8. Ob. hom. Imm. 2 mm. Apert. 1,30 aprochr. ,„^^ Fig. 10. Postantennalfeld von Hypogastrura purpurascens (huhh.). Komp.- Oc. 8. Ob. hom. Imm. 2 mm. Apert. 1,30 apochr. [ Fig. 11. Postantennalfeld und Seitenauge von Hypogastrura rnosquensis (Bck.). Komp.-Oc. 4. Ob. hom. Imm. 2 mm. Apert. 1,30 apochr. 1 Fig. 12. Postantennalfeld von Hypogastrura rnosquensis (Bck.). Komp.- Oc. 8. Ob. hom. Imm. 2 mm. Apert. 1,30 apochr. 1 Fig. 13. Senkrechter Schnitt durch den Nebenhöcker von Hy pogastrura viatica (Tullb.). Komp.-Oc. 8. Ob. hom. Imm. 2 mm. Apert. 1.30 apochr. Fig. 14. Senkrecht zur Körperoberfläche durch den Haupthöcker von Hypogastrura viatica (Tullb.). geführter Schnitt. Komp.-Oc. 8. Ob. hom. Imm. 2 mm. Apert. 1,30 apochr. Fig. 15. Schräger Längsschnitt durch das Postantennalfeld von Hypo- gastrura rnosquensis (Bck.) geführt. Komp.-Oc. 4. Ob. hom. Imm. 2 mm. Apert. 1,30 apochr. 1 Fig. 16. Idem ; nächster Schnitt. Vei'gi'ößerung dieselbe. Fig. 17. Linke Hälfte des Oberschlundganglions von Hypogastrura rnos- quensis (Bck) von oben gesehen; Sinncszellenhaufen {szh) auf 90° iia der Richtung 398 E. Becker, des Uhrzeigerganges um seine Achse gedreht, wodurch die lapjjenartigc Spitze {sp) zu sehen ist. Komp.-Oc. 4. Ob. hom. Imm. 2 mm. Apert. 1,30 apochr. 1 Fig. 18. Haupthöcker und Ncbeuliöckcr des Postantennalorgans von H y IKKjadrura pur piuascens (Lubb.). Komp.-Oc. 8. Ob. hom. Imm. 2 mm. Apert. 1,30 apochr. | Fig. 19. Grundteil des Hauiithöckers von Hypogastrura purpurascens (Lubb.) samt Umriß der peripheren Blasen. Vergröß. dieselbe. [ Fig. 20. Abnorm ausgebildeter Haupthöcker des Postantennalorgans von Hijpogastrura viatica (Tullb.). Komp.-Oc. 8. Ob. hom. Imm. 2 mm. Apart. 1,30 apochr. ] Fig. 21. Obenansicht des Kopfes von Onychiurus armatus (Tullb.). Oc. 2. Ob. B. achr. Vergr. 80. \ Fig. 22. Postantennalfeld von Onychiurus armatus (Tullb.). Komp.-Oc. 4. Ob. hom. Imm. 2 mm. Ajiert. 1,30 apochr. j Fig. 23. Senkrecht zur Kopfoberfläche, quer durch die Postantennalrinne von Onychiurus armatus (Tullb.) geführter Schnitt. Komp.-Oc. 4. Ob. hom. Imm. 2 mm. Apert. 1,30 apochr. Fig. 24. Idem. Komp.-Oc. 8. Ob. hom. Immers. 2 mm. Apert. 1,30 apochr. Fig. 25. Das Postantennalfeld von Onychiurus armatus (Tullb.) von innen gesehen. Komp.-Oc. 4. Ob. hom. Imm. 2 mm. Apert. 1,30 apochr. Fig. 26. Senkrecht zur Kopfoberfläche, quer durch die Postantennalrinne von Onychiurus fimetarius (L.) geführter Schnitt. Komp.-Oc. 8. Ob. hom. Imm. 2 mm. Apert. 1,30 apochr. Fig. 27. Oberschlundganglion und beide Sinneszellenhaufen des Post- antennalorgans von Onychiurus fimetarius (L.) von oben gesehen. Komp.-Oc. 2. Ob. hom. Imm. 2 mm. Apert. 1,30 apochr. T Fig. 28. Sinneszellenhaufen des Postantennalorgans von OnycMurus fime- tarius (L.). Komp.-Oc. 4. Ob. hom. Imm. 2mm. Apert. 1,30 apochr. 1 Fig. 29. Postantennalfeld von Onychiurus okaensis (Bck.). Komp.-Oc. 8. Ob. hom. Imm. 2 mm. Apert. 1.30 apochr. ^*^ Fig. 30. Postantennalfeld von Onychiurus fimetarius (L.). Komp.-Oc. 4. Ob. hom. Imm. 2 mm. Apert. 1,30 apochr. "^^^ Fig. 31. Po^täntennalorganyonSrhoettellodesquadrituberculatusBck. Komp.- Oc. 8. Ob. hom. Imm. 2 mm. Apert. 1,30 apochr. 1 Fig. 32. Postantennalorgan und Seitenauge von Xenyllodes lameUifer Axelson. Komp.-Oc. 8. Ob. hom. Imm. 2 mm. Apert. 1,30 apochr. f Fig. 33. Postantennalorgan von SrlioetteUa sensibilis Schott in schräger Ansicht. Komp.-Oc. 4. Ob. hom. Imm. 2 nun. Ajjert. 1,30 apochr. 1 Zum Bau des Postantennalorgans der CoUembolcn. 399 Tafel XII. ■ Fig. 34. Postantennalorgan von Anuropliorus laricis Nie. ; frontaler Schnitt durch den Kopf. Komp.-Oc. 4. üb. hom. Imm. 2 mm. Apert. 1,30 apochr. ] Fig. 35. Senkrechter Schnitt durch den Postantennalhöckcr von Folsomia fimdaria (L.). Komp.-Oc. 4. Ob. hom. Imm. 2 mm. Apert. 1,30 apochr. Fig. 30. Postantennalhöckcr von Inotoma viridis Bourlet. Komp.-Oc. 4. Ob. hom. Imm. 2 mm. Apert. 1,30 apochr. f Fig. 37. Idem. Vergrößerung, dieselbe. [ Fig. 38«.. Postantennalhöckcr und Sinne;- /.eilen von Lsotutim viridis Bourlet; frontaler Schnitt durch den Kopf. Komp.-Oc. 4. Ob. hom. 1mm. 2 mm. Apert. 1,30 apochr. , Fig. 386. Senkrechter Schnitt durch den Postantennalhöckcr von Isotuma viridis Bourlet. Vergrößerung dieselbe. Fig. 39. Grundteil des Postantennalhöckers von Isotoma viridis Bourlet. Komp.-Oc. 4. Ob. hom. Imm. 2 mm. Apert. 1,30 apochr. Fig. 40. Frontaler Schnitt durch den Kojif von Toinoccnis vuhjuris (Tullb.). Oc. 3. Ob. B. achr. Fig. 41. Idem. Vergrößerung dieselbe. Fig. 42. Sinneszellenhaufen des Postantennaloi'gans von Tomocerus vulgaris (Tullb.) und seine Lage an der Antenne; Zupfpräparat. Oc. 4. Ob. B. achr. Vergr. 140. 1 Fig. 43. Sinneszellenhaufen des Postantennalorgans und Sehlappen von Tomocerus longicornis (Müller). Oc. 1. Ob. E. achr. Vergr. 270. j Fig. 44. Sinneszelle des Postantennalorgans von Tomocerus longicornis (Müller); versilbert nach Ramon y Cajal. Komp.-Oc. 8. Ob. hom. Imm. 2mm. Apert. 1,30 apochr. Fig. 45. HypodermzeUe der Keulenborste von Sminthurus fuscus{h.) von der Körjjerhöhle aus gesehen. Komp.-Oc. 4. Ob. hom. Imm. 2 mm. Apert. 1,30 apochr. Fig. 46. Keulenborste von Sminthurus fuscus (L.). Komp.-Oc. 4. Ob. hom. Imm. 2 mm. Apert. 1,30 apochr. Fig. 47. Keulenborste von Sminthurus fuscus (L. ) im Längsschnitt. Ver- größerung dieselbe. Fig. 48. Teil eines Frontalschnittes durch den Kopf von Dicyrtomina minuta (Fabr.) var. flavosignata (Tullb.). Komp.-Oc. 4. Ob. hom. Imm. 2 mm. Apert. 1,30 apochr. 1 Fig. 49. VostaxitenndMeld von Pseudachorutides Bogoyawlenskylick. Komp.- Oc. 4. Ob. hom. Imm. 2 mm. Apert. 1,30 apochr. [ Fig. 50. Rechte Hälfte des Oberschlundganglions von Achorutes (Neanura) muscorum Tempi., samt Sinneszellenhaufen des Postantennalorgans. Komp.- Oc. 4. Ob. hom. Imm. 2 mm. Apert. 1,30 apochr. j^p — ^ Fig. 51. Längsschnitt durch den Sinneszellenkegel und das angrenzende Integument von Achorutes muscorum Tempi. Oc. 1. Ob. E. achr. Untersuchungen über einige neue Ci Von T. Dogiel. (St. Petersburg, Zootomisches Institut der Univei Mit 6 Figuren im Text und Tafel XIII, XIV Die nachstehende Arbeit bildet die Fortsetzu LXXXIX. Bande dieser Zeitschrift (1908) erschienen . Auffinden zweier Ha-plozoon- Arten im Darme von Travisi. und Nicomache lumbricalis Fabr. veranlaßte mich zu daß die genaue Untersuchung einer großen Anzahl verscüiedener i'oly- chätenarten uns mit neuen Formen dieser interessanten Gruppe tieri- scher Parasiten bekannt machen würde. Mit dieser Absicht begab ich mich im Sommer des Jahres 1907 nach der Biologischen Station von Trondheim, wo ich etwa einen Monat zubrachte. Meine Erwartungen bestätigten sich vollauf, da es mir selbst in dieser kurzen Zeit gelungen ist, vier neue Arten der Gattung Haplozoon aufzufinden. Der Fjord von Trondheim bildet einen der bequemsten Plätze für die Untersuchung nordischer Anneliden. Er ist außerordenthch reich an Polychäten (bis zu 120 Arten nach Biedenkap [2]); dieser Reichtum an Formen wird durch die intermediäre Lage des Fjordes bedingt, welcher eine Zone darstellt, wo sich die südliche Fauna Norwegens mit dessen nördlicher Fauna vermischt. Die biologische Station zu Trondheim ist für wissenschaftliche Ar- beiten auf das beste eingerichtet, und ihr Leiter, Herr Dr. Olaf Nord- GAARD, gewährt den zugereisten Naturforschern die freundhchste Hilfe und Unterstützung bei ihren Arbeiten; ich gestatte mir, Herrn Dr. NoRDGAARD dafür auch an dieser Stelle meinen aufrichtigsten Dank auszusprechen. Ich habe mich dazu entschlösse]), in die vorliegende Arbeit auch einige Beobachtungen an Siedleckia CauU. et Mesn, und Gymnodinium Untersuchungen über einige neue C'atenata. 101 fulvisculus Pouchet aufzunehineii, indem diese Formen einerseits eine rein morphologische ÄhnUchkeit mit den Catenata aufweisen, ander- seits aber ( G. fulvisculus) vielleicht in genetischen Beziehungen zu denselben stehen. Die angewandten Untersuchungsmethoden sind annähernd die gleichen wie bei der vorhergehenden Arbeit, auf welche ich die sich hierfür interessierenden Leser verweise. Die neuen Haplozoon- Arten wurden im Darme von Terebellides strömii Sars und Aricia norvegica M. Sars gefunden, ferner im Darme von zwei Polychäten aus der Familie der Maldanidae, deren genauere Bestimmung mir nicht gelungen ist, indem ich von einer jeden dieser Formen nur zwei oder drei Exemplare besaß, die bei dem Aufsuchen der Parasiten gänzhch zerstört wurden. Ich gehe nunmehr zu der Beschreibung der neuen Arten über. Die bei der Beschreibung angewandten Ausdrücke und Bezeichnungen stimmen mit den in meiner ersten Arbeiten über die Catenata (6) ge- brauchten vollständig überein. Haplozoon delicatulum n. sp. (Tafel XIII. Fig. 1—5.) Diese Art wurde in dem Darm einer nicht nälier bestimmten Polychäte aus der Familie der Maldanidae gefunden. Sie stimmt in mancher Hinsicht nnt dem schon früher (6) beschriebenen H. lineare überein; so ist z. B. die Kopfzelle auch bei H. delimtulum mit zahlreichen Ersatzstiletten versehen, während die sich neu bildenden Zellen durch senkrecht zur Längsachse des Körpers verlaufende Scheidewände von der Kopfzelle abgegrenzt sind. Der dünne, zarte Körper ist stark in die Länge gestreckt und nimmt nach seinem Hinterende zu nur sehr allmählich an Breite zu. Die Kopfzelle (Taf. XIII, Fig. 2) enthält einen Kern, der in ihrer hinteren Partie gelegen ist. Im Plasma des vorderen Teiles der Kopf- zelle liegen zahlreiche Ersatzstilette zerstreut. Ein großer Teil der Stilette liegt zu zwei Häufchen zusammengedrängt, von denen das eine weiter vorn, an der Basis des tätigen Stiletts {st) liegt, das andre dagegen, welches mehr Stilette enthält, näher bei dem Kern. Die Stilette dieser zwei Häufchen sind während des Ruhezustandes der Kopfzelle mehr oder weniger parallel zu deren Längsachse angeordnet. Außerhalb dieser beiden Häufchen liegt ein Teil der Ersatzstilette ohne bestimmte Ordnung über die ganze Kopfzelle zerstreut, wobei die einzelnen Stilette die allerverschiedensten Lagen einnehmen. 402 V. Dogiel, Der Bau und die gegenseitige Anordnung der übrigen Bestandteile der Kopfzelle sind etwa die gleichen, wie bei H. armatum. Die Vorder- fläclie der Kopfzelle ist abgestumpft und sogar etwas eingedrückt; aus derselben streckt sich, in der Nähe ihrer dorsalen Kante, das tätige Stilett hervor, während die Öffnung für den Durchtritt der Pseudo- podien näher zur Ventralseite der vorderen Fläche dieser Zelle liegt. Die contractilen Fasern Hegen an den lateralen Seiten der Kopfzelle (vgl. das Schema im Texte meiner vorhergehenden Arbeit über die Catenata) und sind bei H. delicatulum sehr schwer zu unterscheiden. Um fernerhin Wiederholungen zu vermeiden, möchte ich gleich hier bemerken, daß eine ähnhche Anordnung der erwähnten Organe allen Haplozoon- Arten zukommt. Bei der Betrachtung der Hülle der Kopfzelle, von deren Ober- fläche aus, bemerkt man auf derselben eine Aufeinanderfolge von schmalen Längsrippen mit dazwischen liegenden schmalen Furchen. Diese Rippen sind vorzugsweise in dem vorderen Teil der Kopfzelle ausgebildet, während ihr hinterer Abschnitt sowie die Hüllen aller übrigen Zellen des Körpers keine derartigen Rippen aufweisen. Führt die Kopfzelle energische Krümmungen und Kontraktionen aus, so treten auf ihrer Hülle auch zahlreiche Querrunzeln auf, durch welche eine jede Längsrippe in aufeinander folgende Erhebungen und Einsenkungen zerlegt wird. Die Kombination der Querrunzeln mit den Längsrippchen ruft den Eindruck hervor, als wäre die Kopfzelle von einer Menge kurzer Dornen oder Höckerchen (den erhabenen Abschnitten der Rippen) bedeckt, welche in Querreihen angeordnet liegen (entsprechend den Querrunzeln). Die Kopfzelle schnürt durch periodisch erfolgende Teilungen nach hinten zu immer mehr neue Zellen ab, welche wiederum zur Teilung befähigt sind und den übrigen Körper des Tieres bilden. Diese Zellen sind in einer Längsreihe angeordnet, so daß der Körper des Tieres ein gegliedertes Aussehen annimmt und in seinem allgemeinen Habitus an die Strobila der Cestoden erinnert. Die sich von der Kopfzelle ab- schnürenden Teilungsprodukte sind von ersterer, wie auch voneinander, • durch genau senkrecht zur Längsachse des Körpers stehende Scheide- wände getrennt, wodurch H. delicatulum ganz an H. lineare erinnert. Nur einige der vordersten, d.h. der jüngsten »Glieder« des Körpers, welche der Kopfzelle am nächsten liegen, bleiben einzellig. Weiter nach hinten zu (Fig. 1) besteht ein jedes »Glied« schon aus zwei Zellen, welche in' der dorsoventralen Ebene in einer Querreihe liegen. Bei noch älteren Individuen bestehen einige der letzten > Glieder« bereits Untersuchungen über einige neue Catenata. 403 aus je vier Zellen (Fig. 2); bei einem besonders großen Exemplar fand ich sogar den Beginn einer Bildung von achtzelligen Gliedern (Fig. 2). Die Glieder werden auf die Weise mehrzellig, daß die ursprünglich einzige Zelle des Ghedes sich in der dorsoventralen Ebene senkrecht zur Längsachse des Tieres teilt, wodurch das GHed zweizeilig wird. Darauf teilen sich seine beiden Zellen in derselben Ebene und in der- selben Richtung, wodurch das Glied zu einem vierzelligen wird. Wie aus unsern Abbildungen (Fig. 1 — 3) zu ersehen ist, sind die beiden Zellen eines jeden zweizeiligen Ghedes nicht genau in einer Querhnie angeordnet, sondern derart, daß die eine derselben etwas näher zum Vorderende des Tieres hegt als die andre ; in den vierzelhgen Ghedern liegen ebenfalls zwei Zellen etwas mehr nach vorn, als die zwei übrigen Zellen. Hieraus geht hervor, daß schon bei H. delicntulum, wenn auch in schwachem Maße, die gleiche Tendenz zur Verlagerung und Ab- schrägung der »Glieder« in bezug auf die Längsachse zutage tritt, wie sie bei H. armatum so deutlich ausgesprochen ist. Im allgemeinen aber ist H. delicatulum jedoch gleichsam ein H. lineare, bei welchem die hinteren Zellen die Fähigkeit erlangt haben, sich in der dorsoventralen Ebene mit längsgerichteten Scheidewänden zu teilen. Bisweilen entstehen durch rascheres Eintreten der Längsteilung bei den Zellen einiger Glieder Exemplare, die Abweichungen in der Art der nachstehenden aufweisen: auf dem einen meiner Präparate ist zu erkennen, daß auf die Kopfzelle sechs einzellige Glieder folgen; hierauf kommt ein zweizeiliges siebentes Ghed, das achte und neunte Ghed ist wieder einzellig, während das zehnte und alle darauffolgenden wiederum aus zwei Zellen bestehen. Wir haben es demnach bei dem betreffenden Exemplar mit einer Beschleunigung der Längsteilung im siebenten Seg- ment zu tun, oder, was das gleiche ist, mit einer Verzögerung dieser Teilung im achten und neunten GHed. Diese Erscheinung gelangt bei zweien der zwölf zu meiner Verfügung stehenden H. delicatulum zur Beobachtung. Die Größe der von mir untersuchten Exemplare von H. delicatulum schwankt zwischen L50 und 250 //. Junge Stadien dieser Art habe ich nicht finden können; das kleinste Exemplar bestand aus L3 Ghedern, während die Zahl der Glieder bei den größten Exemplaren bis zu 50 betrug. Bei den meisten Exemplaren von H. delicatulum, wie auch der andern Arten, zeichnen sich die hintersten Körperzellen intra vitam durch ihre Undurchsichtigkeit aus und sind mit runden Körnchen dicht 404 V. Dogiel, angefüllt. Bei einigen Individuen jedoch (Fig. 2), waren die hintersten Zellen recht durchsichtig und enthielten nur eine sehr beschränkte Anzahl von Körnern in ihrem Plasma. Die Zellen der hinteren Glieder reißen sehr leicht vom Körper ab, worauf man, abgesehen von direkten Beobachtungen, auch aus dem Bau einiger untersuchten Exemplare schließen darf: so enthält das letzte GHed nicht selten statt vier Zellen deren nur zwei (Fig. 2); dies bedeutet, daß die beiden übrigen Zellen abgefallen sind. Während der Untersuchung unter dem Deckglas oder bei unvor- sichtigem Herausfischen der Parasiten mit der Pipette, reißen nicht selten bis zu zehn Zellen und mehr gleichzeitig vom hinteren Körper- ende ab. Ob eine solche massenhafte Abtrennung von Fortpflanzungs- elementen auch unter normalen Bedingungen stattfindet, vermag ich nicht zu sagen. Was den feineren Bau der Kerne und den Charakter ihrer Teilung betrifft, so konnten diese Einzelheiten bei H. delicatulum nur ungenügend untersucht werden, und zwar hauptsächlich wegen Mangels an Ob- jekten, zum Teil aber auch wegen der mangelhaften Differenzierung der Kerne dieser Art bei Anwendung verschiedener Färbemittel. Es ist hervorzuheben, daß das Verhalten der Kerne den Kernfärbemitteln gegenüber bei den verschiedenen Arten der Gattung Haflozoon ein sehr verschiedenes ist. Während die Chromosomen von H. armatum durch Safranin prächtig differenziert werden, wobei sie in Gestalt scharf ausgesprochener roter Fäden auf dem gelblichen Grunde des Plasmas hervortreten, gelang es bei H. delicatulum nur auf einem einzigen Prä- parat, eine ähnliche Färbung zu erzielen; bei H. lineare dagegen bleibt diese Färbung stets aus: das Plasma färbt sich hier ziemlich intensiv rosa, das Chromatin hingegen bleibt recht blaß, bisweilen heller gefärbt, als das Plasma. Andre Farbstoffe, wie Alaunkarmin und Delafield- sches Hämatoxylin, geben niemals so scharfe Bilder wie Safranin. Wie bei allen Catenata befinden sich die Kerne aller Zellen be- ständig im Zustand mitotischer Teilung. Die Teilungsachse des Kernes der Kopfzelle steht parallel zur Längsachse des Körpers. Die Teilung in den Zellen der zweizeiligen Glieder erfolgt in verschiedener Weise, bald in der Tiängs-, bald in der Querrichtung (Fig. 3). Solche Bilder sprechen dafür, daß die durch Abtrennung von der Kopfzelle ent- standene Körperzelle ihre erste Teilung in einer senkrecht zur Längs- achse des Körpers verlaufenden Richtung durchmacht und ein zwei- zelhges Ghed bildet; ihre erste Teihing dient demnach nur zur Erweite- rung, nicht aber zur Verlängerung des Körpers, Da jedoch zwischen Untersuchungen über einige neue Catenata. 405 dem ersten zweizeiligen Glied und der Kopfzelle fünf bis sechs bis zehn einzellige Glieder hegen, so ist anzunehmen, daß diese erste Teilung der Körperzelle sehr lange andauert, indem die Kopfzelle während dieser Teilung weitere fünf bis zehn neue Zellen von sich abgeben kann. Die Zellen der zweizelhgen Glieder vergrößern den Körper durch ihre Teilungen sowohl in der Längsrichtung als auch in die Breite. Bis- weilen verläuft die Sache so, daß beide Zellen des Gliedes sich zuerst der Quere nach teilen, wobei sie ein neues zweizeiliges Glied bilden. Sodann teilen sich ihre Kerne in einer zur Längsrichtung des Körpers senkrechten Ebene, allein es erfolgt keine Teilung des Plasmas; auf diese Weise bilden sich in jeder Zelle des Gliedes je zwei Kerne, welche auf gleicher Höhe hegen. Hierauf teilen sich diese beiden Kerne in einer mit der Längsachse des Körpers übereinstimmenden Ebene; auf die Teilung der Kerne folgt eine Querteilung des Plasmas, was wiederum zur Bildung zweier Glieder aus einem einzigen führt. In den Zellen eines oder mehrerer der letzten Glieder des Körpers eilt die Kernteilung der Teilung des Plasmas bisweilen so sehr voraus, daß diese Zellen vierkernig werden (Fig. 3). Übrigens ist diese Erscheinung durchaus nicht beständig; so enthalten z. B. die Zellen der letzten Glieder bei den auf Fig. 2 abgebildeten Exemplaren nur je einen Kern. Eine der- artige Unbeständigkeit in der Teilung der Kerne werden wir auch bei einer andern Art, und zwar bei H. ariciae zu vermerken haben, wo ich auch ausführlicher auf diese Erscheinung eingehen werde. Was den Charakter der Mitose betrifft, so stimmt er mit dem- jenigen bei H. armatum überein. Haplozoon ariciae n. sp. (Tafel XIII. Fig. 6—11, Tafel XIV, Fig. 29.) Diese Art parasitiert im Darme von Aricia norvegica M. Sars. Ich habe dieselbe in allen von mir geöffneten Exemplaren von Aricia ge- funden, und zwar stets in großer Anzahl. H. ariciae gehört zu einer andern Gruppe der Haplozoon- Axt^n, als das soeben beschriebene H. delicatulum und H. lineare. Gleich H. armatum besitzt diese Art nur ein einziges Stilett und, was noch wesent- licher ist, die Scheidewände zwischen den Zellen ihres Körpers stehen nicht senkrecht zur Längsachse des Körpers, sondern schneiden dieselbe unter einem spitzen Winkel. Dieser Winkel ist jedoch bei H. ariciae etwas stumpfer, als bei H. armatum; er nähert sich demnach dem Winkel von 90*^, worin eine gewisse Ähnlichkeit mit den Verhältnissen bei //. delicatulum und H. lineare zu erkennen ist. 406 V. Dogiel. Die Dimensionen von H. ariciae sind sehr gering : die größten Exem- plare erreichen kaum 200 // Länge, und dem entspricht auch die Zu- sammensetzung ihres Körpers aus einer sehr geringen Anzahl von Zellen. Die mir vorliegenden Exemplare enthalten 6 — 17 Zellen. Es ist übrigens sehr wohl möglich, daß die Parasiten bisweilen auch größere Dimen- sionen erreichen können, indem alle Haplozoon- Arten in dieser Hinsicht stark variieren. Die Kopfzelle ist stark in die Länge gezogen und in der Mitte meist halsartig eingeschnürt. Das Stilett und die Muskeln weisen keine er- wähnenswerten Eigenschaften auf. Einen charakteristischen Einschluß der Kopfzelle von H. ariciae bilden ziemlich umfangreiche, farblose Klümpchen von unregelmäßig kugelförmiger Gestalt. Die Kopfzelle enthält ein oder zwei solcher Gebilde, welche von Osmiumsäure ge- schwärzt werden. Leider haben diese Klümpchen während der schwa- chen Erwärmung, welcher ich die Präparate vor meiner Abreise aus Trondheim behufs rascheren Trocknens unterwerfen mußte, ihre Fär- bung verloren und sind darauf verschwunden, leere Stellen hinterlassend. Aller Wahrscheinlichkeit nach haben wir es hier mit Fettanhäufungen zu tun ; für eine solche Eigenschaft der Klümpchen spricht auch der durch Sudan erzielte zweifellose Nachweis von fettähnlicher Substanz in den übrigen Zellen des Körpers; in allen, oder doch in vielen Zellen von A. ariciae gelangen nämlich im Plasma Anhäufungen farbloser, länglicher oder stäbchenförmiger Körperchen zur Beobachtung (Fig. 8 F) ; viel seltener besitzen diese Gebilde eine unregelmäßig abgerundete Ge- stalt. Die soeben beschriebenen Körperchen färben sich mit Sudan orangerot, mit Osmiumsäure braun, während sie bei dem Erwärmen verschwinden. Bei dem Absterben treten im Körper des Tieres ganze Fetttröpfchen auf, welche rasch an Größe zunehmen. Alle diese Tat- sachen sprechen dafür, daß bei H. ariciae das Fett die Rolle der Re- servenährsubstanzen übernimmt. Bei keiner andern Art der Gattung Haplozoon gelang es mir, die Anwesenheit von Fett nachzuweisen. In der Kopfzelle ist nur ein einziger Kern vorhanden; gleich allen übrigen Kernen des Tieres befindet er sich fortwährend im Zustand der Teilung. Die große Zahl von Chromosomen, ihre Anordnung, die Anwesenheit großer Attraktionssphären (Fig. 10 Psph), die oberfläch- liche Lage der Karyosome und deren direkte Teilung durch Einschnü- rung, alle diese Erscheinungen erinnern außerordentlich an die Mitose bei H. armatum. Um sich hiervon zu überzeugen, genügt es, die Fig. 9, 10 und 11 mit den Fig. 27, 30 und 44 meiner vorhergehenden Arbeit (6) zu vergleichen. Die Chroniosomen von H. ariciae sind etwas dicker, als Untersuchungen über einige neue Catenata. 407 diejenigen von H. armatum, wobei schon an lebenden Objekten die Ähnlichkeit des Baues der Kerne von Hccplozoon mit der »parallel- faserigen Struktur« der Peridineenkerne deutlich zutage tritt. Einige Bilder stellen fast genaue Kopien der Verhältnisse dar, wie ich sie bei vielen Gyninodinaceae beobachtet habe. Um den Kern herum liegen in dem Plasma der Kopfzelle bisweilen kleine Körner zerstreut, welche sich mit Safranin stark färben (Fig. 10) und höchstwahrscheinlich den Chromidialapparat darstellen. Derartige Einschlüsse habe ich schon früher für H. armatum. nachgewiesen. Axxi die Kopfzelle folgen sechs bis sieben in einer Reihe angeordnete Zellen. Die Länge einer jeden dieser Zellen beträgt etwa die Hälfte ihrer Breite (von der Dorsal- zur Ventralseite gemessen). Ein großer Teil der Zelle wird von dem Kern eingenommen, der nur von einem schmalen Protoplasmasaum umgeben ist. Der Kern befindet sich meistens im Stadium des Diasters, wobei seine Längsachse beinahe mit der Längsachse der Zelle übereinstimmt. Die Teilung des Karyo- soms geht häufig bedeutend rascher vor sich, als diejenige der Chromo- somen, indem an der Peripherie beider Diasterhälften bereits je ein Karyosom zu bemerken ist. Bisweilen schreitet jedes Tochterkaryosom bereits auf dem Stadium des Diasters zu einer neuen Teilung (Fig. 11). Bezüglich dieser Abweichungen muß ich bemerken, daß ich überhaupt, sowohl bei der Teilung der Kerne von Haplozoon, wie auch bei der Ent- wicklung der Gymnodiniaceae (5) in dieser Beziehung recht be- trächtliche Variationen bei verschiedenen Individuen ein und der- selben Art beobachtet habe. Auch Borgert beschrieb kürzlich (3) bei Aulacantha mehrere Teilungsweisen des Kernes, wobei er geneigt ist, die eine derselben für die Folge einer individuellen Variation an- zusehen; und zwar kommt die Teilung durch »Kernfurchung « augen- scheinlich bei Individuen »mit geringer Lebenskraft« vor. Ich ver- mute, daß die oft recht beträchtlichen Variationen in der Entwicklung verschiedener Tiere viel häufiger anzutreffen sind, als man dies für gewöhnlich anzunehmen pflegt, und daß die Natur in dieser Hinsicht viel mehr Spielraum zuläßt, als manche Forscher dies tun, welche bei der Darlegung ihrer Untersuchungen die beobachteten Vorgänge gleich- sam unwillkürlich schematisieren und einige von der Norm abweichende Erscheinungen unerwähnt lassen. Und doch wäre die Mitteilung gerade solcher Tatsachen außerordentlich nützlich. Stellt eine der- artige Variabilität in der Entwicklung eine allgemeine Erscheinung dar, so ist sie sehr geeignet, die Plastizität der embryonalen Zellen von neuem zu bestätigen; durch die Plastizität können aber wiederum Zeitschrift f. wissenscli. Zoologie. XCIV. Bd. 27 408 V. Dogiel, viele Erscheinungen aus dem Gebiet der experimentallen Embryologie und der Regeneration erklärt werden, so z. B. die Fälligkeit irgend eines Organs auf zwei oder drei verschiedene Weisen zu regenerieren; in kleinerem Maßstabe findet dasselbe auch bei der normalen Entwicklung statt. Eine jede der erwähnten sechs oder sieben Zellen stellt augen- scheinlich, gleich den Zellen der vorderen Glieder von H. delicatulum, ein direktes Teilungsprodukt der Kopfzelle dar, und ihr Kern bleibt lange Zeit hindurch im Stadium des Diasters, ohne sich weiter zu teilen (ähnlich wie bei den Peridineen der Kern fortwährend auf einem etwas früheren Teilungsstadium verbleibt, während die Teilung des Plasmas erst nach langen Zeitintervallen erfolgt, und zwar stets in der Nacht). Erst die siebente oder achte Zelle beginnt selbst eine Teilung zu erfahren, woher im hinteren Körperende von H. ariciae eine unregel- mäßig zweireihige Anordnung der Zellen entsteht. Die Zelle teilt sich in der Weise in zwei Tochterzellen, daß die eine dieser letzteren nur an der dorsalen Körperseite ein breites freies Ende aufweist, die andre dagegen nur an der ventralen Körperseite (Fig. ^4). Wenn die dorsale (bzw. die ventrale) Tochterzelle die ventrale (bzw. dorsale) Körper- seite auch erreicht, so ragt sie doch an dieser Fläche nur mit ihrem sehr schmalen Rande vor; meistens dringt je- doch jede Tochterzelle der dorsalen Reihe mit ihrer ven- tralen Seite keilförmig zwischen je zwei Zellen der ventralen Reihe ein, ohne die ventrale Fläche des Körpers zu er- Texifio 4 reichen ; die ventralen Zellen dagegen dringen wiederum keil- förmig zwischen je zwei dorsale Zellen ein. Viel deutlicher übrigens als durch Worte läßt sich der Charakter der Anordnung dieser Zellen durch die schematisierte Zeichnung A verdeutlichen. Am hinter- sten Ende des Körpers wird die Anordnung der Zellen weniger regel- mäßig (Fig. 9), und zwar weil dieselben fortfahren sich zu teilen. Dabei biegt sich das hintere Körperende von H. ariciae einigermaßen nach der Ventralseite um (Fig. 8 und 9). Einige der hintersten Zellen des Körpers sind mit kleinen runden Körnchen angefüllt, weshalb sie bei lebenden Parasiten dunkel und un- durchsichtig erscheinen. Das Chromatin der Chromosomen färbt sich, und zwar sowohl mit Safranin, wie auch mit Hämalaun in den Zellen des hinteren Körperendes viel intensiver als in denen des vorderen Endes, eine Erscheinung, welche bei allen Catenata zutage tritt. Im übrigen unterscheiden sich die Bilder der Kernteilung in den hinteren Untersuchungen über einige neue Catenata. 409 Körperzellen in keiner Weise von denen im vorderen Teil des Körpers. Viererfiguren oder das Vorhandensein von zwei oder vier in der Teilung begriffener Kerne in einer Zelle (wie sie bei den früher beschriebenen Arten der Gattung Haplozoon beobachtet wurden), konnten hier nicht nachgewiesen werden. Gleich H. lineare treten auch bei der uns beschäftigenden Art bei dem Eintreten ungünstiger Bedingungen oder vor dem Absterben eine Abrundung der Kerne sowie Veränderungen in deren Bau auf: das Bild des Diasters verschwindet, die Kernhülle wird deutlich sichtbar, und der Kern selbst nimmt eine netz-, oder richtiger gesagt, wabenförmige Struktur an; dabei verliert sich die Anordnung des Chromatins in Ge- stalt von Chromosomen, und dasselbe befindet sich jetzt nur noch in den Knotenpunkten und Kanten der Waben (Taf. XIV, Fig. 29). Es wird dadurch der Eindruck hervorgerufen, als wäre ein jedes Chromosom vacuolisiert, und die Gesamtheit dieser Vacuolen, die das Chromatin in ihren Wänden enthalten, stelle den ruhenden Kern dar. Um die Abhängigkeit der besprochenen Abänderungen des Kernes von den verschiedenen äußeren Bedingungen festzustellen, stellte ich mehrere Versuche an ; da diese letzteren indessen einstweilen noch recht lückenhaft sind, will ich mich darauf beschränken, deren Ergebnisse nur ganz kurz mitzuteilen. Für gewöhnlich wurden alle Haplozoon- Arten von mir intra vitam in Seewasser untersucht, d. h. in einer Flüssig- keit, welche beständig durch den Darm der Würmer hindurchgeht und daher das naturgemäßeste Medium für deren Parasiten darstellt. Wie sich herausstellte, ist die Lebensfähigkeit der verschiedenen Arten eine sehr verschiedene. Während von der Darm wand losgerissene H. armatum in einem Uhrgläschen mit Seewasser bisweilen bis zu 2 Tagen am Leben blieben, begannen H. lineare bereits nach U/2 — 3 Stunden abzusterben, H. macrostylum und H. obscurum (deren Beschreibung weiter unten folgt) sogar noch früher. Ich will hier gleich bemerken, daß das Ausdauern der Parasiten offenbar in gewissem Zusammenhang mit der Lebensfähigkeit der Gewebe ihres Wirttieres steht. Die Zellen des aufgeschnittenen Darmes von Travisia forbesi bheben in Seewasser über 24 Stunden am Leben, wobei ihre Flimmerbewegungen andauerten; Stückchen des Darmes von Nicomache lumbricalis dagegen und von Terebellides strömii, gingen sehr bald in Verwesung über. H. ariciae steht in bezug auf Zähigkeit gewissermaßen zwischen H. armatum und H. lineare; Individuen dieser Art blieben bei mir von 10 Uhr morgens bis 6 Uhr abends am Leben, waren aber bis zum Morgen des folgenden Tages bereits abgestorben. Für die Versuche 27* 410 V. Dogiel, über die Veränderungen des Kernes änderte ich die Zusammensetzung des Seewassers, in welchem sich die Tiere befanden, indem ich dasselbe entweder mit fließendem Süßwasser verdünnte, oder aber eine be- stimmte Quantität verschiedener Kochsalzlösungen hinzufügte. Es erwies sich, daß eine Verminderung der Konzentration des Seewassers viel schwächer auf die Tiere einwirkt, als eine Erhöhung derselben. So zeigten Exemplare von H. ariciae bei einer Verdünnung des See- wassers mit 10% Süßwasser keinerlei Veränderungen, weder im Kern noch in der Gestalt der Zellen. Ebenso konnten auch bei solchen Exemplaren keine Veränderungen bemerkt werden, welche 3 Stunden in einer Mischung von 20% Süßwasser und 80% Seewasser verblieben waren. Erst nach Beimischung von 40% Süßwasser begann letzteres eine schädliche Wirkung zu äußern; bereits nach halbstündigem Ver- weilen in einer solchen Mischung zeigten die Exemplare von Haplozoon gewisse Veränderungen: um diese Zeit fixierte Individuen bewahrten zwar die normale Gestalt ihrer Zellen, allein ihre Kerne rundeten sich etwas ab, und die fadenartige Anordnung des Chromatins begann un- deutlich zu werden. Viel energischer, und in manchen Beziehungen in andrer Weise, wirkt eine erhöhte Konzentration des Seewassers. So gingen die Tiere bereits bei einem Zusatz von 2% Kochsalz zum See- wasser nach 1^/2 Stunden unter den gleichen Symptomen zugrunde, wie bei einer Beimischung von 40% Süßwasser zum Seewasser; ein unterscheidendes Merkmal bildete hier aber das Anschwellen und Ab- runden nicht nur des Kernes, sondern auch der Zellen des Parasiten selbst (Taf. XIV, Fig. 29). Verbrachte man die Parasiten dagegen in eine Lösung von 10 oder 15% Kochsalz in Seewasser, so trat der Tod schon nach 3 Minuten ein. Dabei erfolgte ein völliger Zerfall des Tieres in die einzelnen Zellen, welche eine regelmäßig kugelförmige Gestalt annahmen; die Abrundung des Kernes und das Auftreten der wabenförmigen Struktur in demselben war bei derartigen Individuen am allerdeutlichsten ausgesprochen. Ich weiß es nicht, wodurch der Widerspruch der hier beobachteten Erscheinungen mit den Tatsachen zu erklären ist, welche bezüglich der Plasmolyse der vegetabilischen Zellen festgestellt worden sind. Während für gewöhnlich bei Erhöhung der Konzentration des um- gebenden Mediums der Inhalt der Zellen, welche mit einer Hülle um- geben sind, sich zusammenzieht und von letzterer absteht, sehen wir bei Haplozoon umgekehrt ein Anschwellen des Zellplasmas und ein Ab- runden der Zellen. Anderseits sehen wir, daß die Zellen von Haplozoon bei Verdünnung des umgebenden Mediums, d. h. bei Herabsetzung Untersuchungen über einige neue Catenata. 411 seines osmotischen Druckes, statt anzuschwellen, ihren früheren Um- fang beibehalten. Haplozoon nmcrostyhmi n. sp. (Tafel XIV, Fig. 12 17.) Diese große Art wurde nur zweimal und dabei in nur geringer An- zahl von Exemplaren im Darm einer nicht näher bestimmten Polychäte aus der Familie der Maldanidae angetroffen. Junge Individuen habe ich nicht gesehen, indem alle beobachteten Exemplare bereits mehrere Dutzende von Zellen enthielten. Ihre Länge betrug 250 — 300 u. Die Kopfzelle (Fig. 17) ist sehr groß und breit, dabei aber kurz, so daß sie häufig eine fast quadratische Gestalt besitzt. Die Cuticula der Kopfzelle weist, wie dies auch bei H. delicatulum der Fall ist, eine Längs- rippenbildung auf, welche zeitweilig durch Kombination mit Querrunzeln (die bei Kontraktionen der Kopfzelle entstehen) den Eindruck hervor- ruft, als wäre die Oberfläche der Cuticula mit Keihen kleiner Höckerchen oder Dörnchen besetzt. Die gesamte Kopfzelle ist von einer bedeutenden Anzahl sehr großer Ersatzstilette angefüllt, welche ohne bestimmte Ordnung in derselben zerstreut liegen und den Zellkern allseitig umgeben. Bei dem Studium der Bewegungen des einzigen tätigen Stilettes war zu be- merken, daß dasselbe von einer dünnen Hülle umgeben ist, welche wahrscheinhch eine Fortsetzung der Kopfzellencuticuia darstellt. Nach gewissen Merkmalen zu schließen, zeichnen sich die Stilette durch sehr feste Konsistenz aus und sind dabei elastisch: so ließen sich einige Stilette auf dünnen Querschnitten durch die Kopfzelle (Fig. 15) von dem Messer nicht durchschneiden, sondern sprangen dabei aus dem Plasma heraus und legten sich ihrer ganzen Länge nach auf den Quer- schnitt, ein Verhalten, wie wir es häufig bei harten Einschlüssen in Paraffin eingebetteter Objekte sehen. Die Stilette werden von HEiDENHAiNschem Hämatoxylin ziemlich intensiv gefärbt; sie zeigen im Querschnitt eine dunklere periphere Schicht und ein helles Centrum. Das Stilett von H. macrostylum ist, im Gegensatz zu den geraden Stiletten von H. lineare, meist etwas gekrümmt. Es ist von Interesse, daß Stilette bisweilen nicht nur in der Kopfzelle, sondern auch in der unmittelbar auf diese letztere folgenden Zelle angetroffen werden (Fig. 16), wohin sie ohne Zweifel während der Teilung der Kopfzelle geraten sind. Über das voraussichthche Schicksal solcher » verirrter « Stilette werde ich mich weiter unten, bei der Besprechung von H. ohscurum, aussprechen, 412 V. Dogiel, Pseudopodien konnte ich nur an einem einzigen Exemplar be- obachten ; ich habe deren nur zwei gesehen, doch ist ihre Zahl zweifellos bedeutend größer. Die Kopfzelle enthält nur einen Kern; gleich den Kernen aller übrigen Zellen befindet sich auch dieser Kern stets im Zustande der Teilung. Der Körper des Tieres setzt sich aus einer sehr bedeutenden Anzahl von Zellen zusammen ; es liegen mir keine Exemplare vor, welche weniger als 80 Zellen aufweisen. Einige der vorderen, unmittelbar hinter dem Kopfe hegenden Zellen sind genau in derselben Weise angeordnet, wie bei H. arniatum, und zwar liegen sie in schrägen Reihen, von denen die erste einzelhg ist, während eine jede nachfolgende Reihe doppelt so viele Zellen enthält, wie die vorhergehende (Fig. 12 und 13). Jede Reihe entsteht durch Teilung aus einer Mutterzelle, welche ihrerseits aus der Kopfzelle hervorgeht. Während sich aber eine solche Anordnung der Zellen in Reihen bei H. armatiim auf den ganzen Körper erstreckt, sehen wir bei H. macrostylum im ganzen nur drei schräge Reihen. Von der vierten, achtzelligen Reihe angefangen, verlagern sich die neuen, durch Teilung der alten (d. h. der Zellen der früheren vierzelhgen Reihe) entstehenden Zellen so stark, daß jede Regelmäßigkeit der Anordnung verloren geht; der ganze Körper von H. macrostylum stellt, von der vierten Reihe angefangen, von der Fläche gesehen, einen Wirrwarr vieleckiger Zellen dar, deren Seiten sich unter den verschiedenartigsten Winkeln schneiden (Fig. 12 und 13). Der Körper des Tieres verbreitert sich in dorsoventraler Richtung allmählich nach dem hinteren Körperende zu, v/obei er gleichzeitig auch immer dicker wird, eine Erscheinung, die besonderes Interesse verdient, und welche wir bei den früher beschriebenen Arten nicht beobachtet haben. Das hintere Körperende von H. macrostylum büßt den Charakter eines einschichtigen Plättchens ein, schwillt an und erhält das Aussehen einer Keule, welche aus mindestens zwei, vielleicht auch aus noch mehr Zellschichten besteht. Während die Zellteilung bei den früher beschriebenen Haplozoon- Arten stets nur in der Dorsoventralebene erfolgt, so daß der Körper eine von den Seiten zusammengedrückte plattenförmige Gestalt annimmt, beginnen die Zellen im hinteren Körperende von H. macrostylum sich in beliebiger Richtung zu teilen. Die infolge dieses Verhaltens ent- stehende Mehrschichtigkeit des Körpers nötigt uns bei H. macrostylum eine im Vergleich mit den übrigen bisher beschriebenen Arten ein- getretene Komplikation des Baues zu konstatieren. Untersuchungen über einige neue Catenata. 413 Die Umrisse des hinteren Körperendes sind unregelmäßig (Fig. 12), und zwar wahrscheinlich infolge der hier erfolgenden periodischen Los- trennung von Gruppen von Urgeschlechtszellen. Die Zellen nehmen nach dem hinteren Körperende zu beträchtlich an Größe ab. Die für alle Arten der Catenata gemeinschaftlichen Merkmale — die Un- durchsichtigkeit des hinteren Körperendes infolge der Anhäufung von Reservestoffen und die größere Empfänglichkeit des Chromatins für Färbemittel im hinteren Körperende — konstatieren wir auch bei H. macrostfßum. Der Charakter der Kernteilung erinnert bis in seine Details hinein so sehr an die Kernteilung bei H. armatum, daß ich in dieser Hinsicht ohne weiteres auf meine vorhergehende Arbeit (6) verweisen kann. Ich möchte nur die beträchtlichere Größe der Polsphären bei H. macro- stylum erwähnen, ferner den Umstand, daß bei dieser Art die Zugfasern der Centralspindeln oft sehr deutlich zu unterscheiden sind (vgl. Fig. 14). Die Zahl der sichtbaren Zugfasern schwankt zwischen drei und sieben. Haflozoon ohscurum n. sp. (Tafel XIV. Fig. 18—28,' 31—34.) Die letzte der von mir in Trondheim entdeckten Haplozoon- Alten wurde im Darm von Terebellides strömii Sars angetroffen, und zwar stets in sehr beschränkter Anzahl von Individuen: 5 — 10 — 15 Exem- plare in einem Wurme. Dieser Parasit bewohnt einen sehr beschränkten, scharf begrenzten Teil des Darmes der Polychäte. Der Verdauungs- tractus von Terebellides besteht aus folgenden Abschnitten (Fig. 26): die dünne Speiseröhre geht in einen orange rot gefärbten, zweilappigen Leberabschnitt über (nach der Terminologie von J. Steen [19]); hinter letzterem bildet der Darm eine ovale Erweiterung von gelblich-rosaroter Farbe — den Muskelmagen — , welche mit einer dicken Cuticula aus- gekleidet ist; hinter dem Magen beginnt der Dünndarm, welcher ein viel engeres Lumen besitzt und allmählich in den Enddarm übergeht. Der Dünndarm, ebenso wie der Enddarm, entbehren einer cuticularen Auskleidung. Unter allen diesen Abschnitten wird nur der vorderste, an den Muskelmagen stoßende Teil des Dünndarmes von den Para- siten zum Wohnort erwählt (dieser Abschnitt ist auf der Zeichnung schraffiert angegeben). Auf diesem beschränkten Bezirk sieht man in das Lumen des Darmes stets ein Büschel von Parasiten hinein- ragen, welche mit der Kopfzelle an der Darmwand befestigt sind. Der ganze übrige Darm ist vollständig frei von Parasiten. Es läßt sich ziemlich leicht erklären, warum der ganze vordere Teil des 414 V. Dogiel Verdauungsrohres frei von Parasiten ist: in der Speiseröhre haben die Hüllen ihrer Dauerstadien (mögen dies nun Cysten oder Sporen sein), in welcher Gestalt die Parasiten zweifelsohne in den Darm gelangen, wahrscheinHch nicht die Zeit, sich aufzulösen oder zu öffnen, während in dem Muskelmagen die Anheftung derselben durch die dicke Schicht der Wandcuticula unmöglich gemacht wird. Allein warum sind die Parasiten nicht über die gesamte Ausdehnung des Dünndarmes zerstreut, dessen Wandungen überall den gleichen Charakter aufweisen, sondern konzentrieren sich nur in dessen kurzem vorderen Abschnitt, das bleibt unerklärt. Beispiele eines so beschränkten Verbreitungsbezirkes gehören bei den Catenata nicht zu den Seltenheiten, wie ich dies schon bei der Bearbeitung einiger Haplozoon- Alten aus dem Golf von Neapel bemerkt habe, deren Beschreibung ich in nächster Zeit in einem besonderen Aufsatz zu geben gedenke. So ist der Darm bei einer der Neapler Maldanidae nur im Bereich eines ganz bestimmten Segmentes von Haplozoon infiziert. Von jungen Stadien des H. ohscurum wurde nur ein achtzelliges Individuum angetroffen, sowie einige IGzellige; alle andern bestanden aus einer bedeutend größeren Anzahl von Zellen. Große Individuen erreichen eine Länge von 250 — 300 u ; die allergrößten Exemplare waren leider, ohne gemessen zu sein, zu Schnittserien verarbeitet worden. Die Kopfzelle zeichnet sich durch große Beweglichkeit aus und enthält einen sehr großen Kern und nur ein einziges Stilett. Die beträchtlichen Dimensionen der Kopfzelle von H. ohscurum gestatten es, einige Details der Festheftung des Tieres an der Darm- wand festzustellen. Die Kopfzelle des Parasiten ist in eine grübchen- förmige Vertiefung des Darmepithels versenkt, wobei letzteres eine Art Wulst um diese Zelle bildet. In der Mitte des Grübchens erhebt sich das Epithel in Gestalt eines kleinen Höckerchens. Die vordere Fläche der Kopfzelle eines befestigten Haplozoon ist in ihrer Mitte stark ein- wärts gewölbt oder eingedrückt (wohl infolge der Tätigkeit von Muskel- fasern?), wobei sie gleichsam ein tiefes Schüsselchen oder einen Saug- napf bildet. In diesen Saugnapf ragt das obenerwähnte epitheliale Höckerchen herein; dasselbe wird von einem Bündel dünner Pseudo- podien durchzogen, welche durch eine kleine Öffnung in der vorderen Fläche der Kopfzelle nach außen treten (vgl. Haplozoon armatum) und sich im Darmepithel ausbreiten. Die Befestigung selbst wird demnach durch zwei Ursachen bewirkt: den unmittelbaren Zusammenhang mit der Darmwand durch das Pseudopodienbündel und außerdem noch Untersuchungen üljer einige neue Catenata. 415 durch die ansaugende Wirkung der Vorderfläche der Kopfzelle. Die zum Austritt der Pseudopodien dienende Öffnung ist von einer Ver- dickung der Cuticula umgeben, welche einigermaßen in die Kopfzelle hereindringt. Die Pseudopodien von Haplozoon sind dadurch ausge- zeichnet, daß sie nicht etwa einfache Verlängerungen der ectoplasma- tischen Schicht der Zelle darstellen, sondern daß ihre Basis sich in Gestalt dünnster Fäden weit in das Innere der Kopfzelle fortsetzt. Diese Fäden scheinen zu den Pseudopodien in demselben Verhältnis zu stehen wie die ^> Wurzelf asern « der Flimmerzellen zu den Wimpern. Einige Präparate (vgl. 6 Fig. 24) sprechen dafür, daß es sich bei dem Losreißen eines Haplozoon von der Darmwand ereignen kann, daß gleichzeitig mit den Pseudopodien auch ihre Wurzelfasern aus der Kopf Zelle mit herausgerissen werden, so daß gegenüber der Austritts- stelle in der Kopfzelle ein leerer Raum entsteht. Die Wurzelfasern der Pseudopodien lassen sich zum Teil bis zur ventralen, zum Teil bis zur hinteren Wand der Kopfzelle verfolgen (Fig. 21 und 3."3), wo sie sich augenscheinlich an deren Cuticula anheften. Die Muskelfasern (Fig. 33 mf), welche bei H. obscurum außer- ordentlich zahlreich sind, enden im Plasma der Kopfzelle viel näher zu deren Vorderende als dies bei den W^urzelfasern der Pseudopodien der Fall ist. Das Stilett nimmt keinen Anteil an der Befestigung; auf Schnitten habe ich dasselbe niemals in die Darmwand eingebohrt gesehen. Der Kern der Kopfzelle, sowie auch derjenige aller übrigen Zellen von H. obscurum zeigt, wenn er intra vitam untersucht wird, nach- stehende Eigentümhchkeiten : 1) seine Umrisse sind viel schärfer aus- gesprochen als bei den übrigen Haplozoon- Arten, 2) es ist sehr häufig (wie auch bei H. ariciae) eine Längsstrichelung des Kernes zu bemerken, was auf dessen Zusammensetzung aus langgestreckten, fadenförmigen Chromosomen hindeutet. Auf die Ähnlichkeit solcher Kerne mit den- jenigen der Gymnodiniaceae ist schon mehrfach hingewiesen worden. In der nächsten Nähe des Kernes der Kopfzelle liegen nicht selten helle Körner oder Bläschen zerstreut, welche von Safranin und Hämalaun gefärbt werden; über die Wahrscheinlichkeit eines chromidialen Cha- rakters dieser Gebilde ist schon früher oben die Rede gewesen. Die Anordnung der Körperzellen bei den« achtzelligen und sogar bei den lözelHgen Stadien von H. obscurum kommt derjenigen bei den entsprechenden Stadien von H. arrnatum sehr nahe. Die Zellen (Fig. 18 und 19) sind ebenfalls in schrägen Reihen angeordnet, in denen die Zahl der Zellen nach hinten zu in einer geometrischen Progression mit dem 416 V. Dogiel. Koeffizient 2 zunimmt; der Körper selbst stellt in gleicher Weise eine einschichtige Platte dar. Als unterscheidende Merkmale für solche junge Exemplare von H. ohscurum dienen nachstehende Details in deren Bau: 1) ist in den Kernen intra vitam, wie schon weiter oben bemerkt worden ist, ein deutlicher, faseriger Bau zu bemerken, wie er bei lebenden H. armatum niemals zur Beobachtung gelangt. 2) Das Zellplasma ist bei H. ohscurum, selbst auf jungen Wachstumsstadien, stets dichter mit kleinen Körnchen erfüllt, als bei H. armatum, weshalb Individuen von H. ohscurum stets undurchsichtig und dunkel erscheinen (was ihnen denn auch ihren Namen eingetragen hat). Selbst das Plasma der Kopfzelle ist körnig; ein Teil der Körner wird mit Sudan orangerot gefärbt, was auf ihren Charakter als Fettkörner hinweist. 3) Während die Teilung aller Kerne bei H. armatum nur in der dorsoventralen Ebene erfolgt, beginnen die Kerne der dritten und vierten Zellreihe IGzelliger Individuen von H. ohscurum sich unter einem Winkel oder senkrecht zur Dorsoventral- ebene zu teilen, was auf den Präparaten gut zu sehen ist (Fig. 19). Eine solche Änderung der Teilungsebene führt denn auch dazu, daß der Körper von H. ohscurum mit zunehmendem Wachstum zuerst zwei- schichtig und sodann mehrschichtig wdrd; dabei entfernt er sich seinem allgemeinen Habitus nach immer mehr und mehr von den entsprechenden Stadien von H. armxitum, welche den Charakter einer einschichtigen Platte besitzen, und nähert sich in dieser Beziehung dem soeben be- schriebenen H. macrostylum. Ein weniger wichtiges sekundäres Merkmal, durch welches junge H. ohscurum sich von H. armatum unterscheiden, bildet ihre Lebens- fähigkeit sowie die bei ihrem Absterben zutage tretenden Erscheinungen. H. ohscurum stirbt in Seewasser nach 1 — P/g Stunden ab, während //. armatum bis zu 48 Stunden darin am Leben bleibt. Das Protoplasma aller Zellen, namentUch aber dasjenige der Kopfzelle, wird bei absterben- den H. ohscurum rasch und stark vacuolisiert. Binnen wenigen Minuten v/ird das Plasma der Kopfzelle gleichsam schaumig, indem es sich mit großen Vacuolen erfüllt. Hierauf verschmelzen diese Vacuolen teilweise miteinander zu größeren Hohlräumen, so daß das Plasrria nur in Gestalt einer Wandschicht und von spärlichen, die Zelle durchschneidenden Strängen bestehen bleibt. ' In diesem Zustand erinnert die Kopfzelle von H. ohscurum ihrem Bau nach außerordentlich an die Zellen vieler Peridineen und überhaupt an pflanzhche Zellen. In diesem Augenblick ist das Tier noch nicht abgestorben, wovon man sich durch das langsam erfolgende Herausstrecken und Zurückziehen des Stilettes überzeugen Untersuchungen über einige neue Catenata. 417 kann. Sodann beginnt aus dem vorderen Ende der Kopfzelle (ob durch Bersten ihrer Hülle, oder aber durch die Öffnung für den Durchtritt der Pseudopodien — konnte ich nicht ermitteln) sowohl der Inhalt der Vacuolen als auch das Plasma rasch auszufließen, so daß die Zelle bald ganz leer wird. Von diesem Moment an hören auch alle Anzeichen des Lebens auf. Eine so energische Vacuolisierung des Protoplasmas habe ich bei absterbenden H. armatum niemals beobachtet. Gehen wir nunmehr zu 32zelligen und noch älteren Stadien von H. obscurum über, so sehen wir, daß das hintere Ende ihres Körpers sich zu einer massiven, kompakten Keule umwandelt, welche aus mehreren Schichten von Zellen besteht. Nach dem vorderen Ende zu nimmt der Körper allmählich an Dicke ab und wird zweischichtig. Die mehrschichtige Anordnung des hinteren Körperendes läßt sich am deutlichsten an der Hand von Querschnittserien demonstrieren ; einige solcher Schnitte, in der Richtung vom vorderen nach dem hinteren Körperende, sind auf den Fig. 22 — 25 dargestellt. Darüber, ob bezügUch der Richtung, in der sich die Kerne auf Stadien über das IGzelUge hinaus zu teilen fortfahren, irgend eine be- stimmte Gesetzmäßigkeit besteht, läßt sich nach den meisten der mir vorliegenden Präparate kein Urteil abgeben: die sich teilenden Kerne liegen dafür zu dicht an- und übereinander. Allein ein sehr instruktives, in Fig. 20 abgebildetes Exemplar spricht zugunsten der Annahme, daß Teilungen senkrecht zur Dorsoventralebene mit solchen abwechseln, die in dieser Ebene selbst erfolgen. Und zwar läßt sich aus diesem Exemplar erkennen, daß das 32zellige Stadium aus dem IGzelhgen durch eine Teilung aller Kerne und sodann auch der Zellen (mit Ausnahme der Kopfzelle) dieses letzteren Stadiums hervorgeht, welche in einer zur dorsoventralen beinahe senkrechten Ebene vor sich geht; infolge dieser Teilungsrichtung erhält der Körper einen zwei- schichtigen Bau. Die hierauf folgende Teilung aller Kerne (das abge- bildete Individuum befindet sich gerade auf diesem Stadium) verläuft nunmehr in einer mit der Dorsoventralebene übereinstimmenden Rich- tung, so daß alle Teilungsfiguren von der Seite zu sehen sind, nicht aber von den Polen aus. Ob dieser Wechsel von zweierlei Teilungs- richtungen auch noch ferner andauert, als Ausdruck einer dauernden Gesetzmäßigkeit, vermag ich nicht zu sagen. Nur die Kopfzelle allein mit ihrem Kern teilt sich stets in der dorsoventralen Ebene, wobei sie nach hinten zu stets neue Elemente von sich abgrenzt. Eine jede von der Kopfzelle neu abgetrennte Zelle wird zu einer Zelle der ersten schrägen Reihe. 418 V. Dogiel, Auf diese Weise erwirbt H. obscurum, welches sich in seiner Jugend nur sehr wenig von H. annatum unterscheidet, erst mit zunehmendem Wachstum seine charakteristischen Eigenschaften. Die Kernteilung von H. obscurum bietet keinerlei bemerkenswerte EigentümUchkeiten ; infolge der beträchtlichen Größe und der parallelen Anordnung der Chromosomen zeichnen sich die Teilungsbilder (bei sofort nach der Öffnung des Darmes fixierten Individuen) durch große Regelmäßigkeit aus (Fig. 18), wobei sie häufig an die auf H. annatum bezügUchen Fig. 29 und 30 meiner ersten Arbeit über die Catenata (6) erinnern. Die für Haplozoon und Noctiluai charakteristische, den C'hromo- somenmantel durchschneidende Längsspalte ist häufig recht deutlich zu sehen. Auf Schnitten lassen sich auch Zugfasern unterscheiden, Centrosomen dagegen habe ich nicht beobachtet. Eine »vierfache« Kernteilung, wie ich sie für H. armatam beschrieben hatte, kommt bei H. obscurum nicht vor. Von großem Interesse sind die in den Kernen beim Absterben des Tieres vor sich gehenden Veränderungen, doch will ich dieselben hier nur kurz berühren, da ich hoffe, diese Erscheinungen in Bälde viel eingehender untersuchen zu können. Es handelt sich nämlich darum, daß die Chromosomen absterbender Zellen, nach vielen Bildern zu ur- teilen (Fig. 27 und 28), anzuschwellen und sich gleichsam in kleine Vacuolen oder Bläschen mit eignen Wandungen zu verwandeln be- ginnen (Fig. 27); die Wandungen bestehen aus Chromatin, während der Vacuoleninhalt bei der Färbung mit Safranin und Hämalaun un- gefärbt bleibt (vgl. die Erscheinungen beim Absterben von H. ariciae). Augenscheinlich kann sich aus einem Chromosom nicht nur eine, sondern eine ganze Reihe von Vacuolen bilden. Der ganze zugrunde gehende Kern stellt eine Anhäufung dicht aneinander gedrängter bläschenförmiger Vacuolen dar und ist selbst bei schwacher Vergrößerung leicht durch sein »körniges« Aussehen von den gewöhnlichen faserigen Kernen zu unterscheiden. Die Vacuolisierung der Kerne beginnt zuerst in den Zellen des hinteren Körperendes. Bei ein und demselben Individuum ist die Zahl der den absterbenden Kern in den Zellen des hinteren Körperendes ausmachenden »Bläschen « bedeutend geringer als in den Zellen des vorderen Endes, dafür sind aber die einzelnen Bläschen in den hinteren Zellen viel größer (Fig. 28), Diese Erscheinung wird wohl wahrscheinlich durch das fortschreitende Verschmelzen mehrerer in dünnwandige Bläschen verwandelter Chromosome zu einem einzigen, aber dafür um so größeren Bläschen hervorgerufen, Untersuchungen über einige neue Catenata. 419 Wenn wir die bei H. obscurum beobachteten Erscheinungen mit den analogen Erscheinungen des Absterbens bei H. lineare (6) und den in den Kernen von H. ariciae sicli abspielenden Vorgängen vergleichen, so sehen wir, daß ihr Ergebnis stets ein Kern ist, welcher in allen Einzel- heiten seines Baues eine genaue Kopie des typischen ruhenden Kernes der meisten Metazoen darstellt; namenthch trifft dies bezüglich der Kerne von H. lineare zu (6, Fig. 72). Bei dem Anblick einer derartigen Übereinstimmung wird man sich schwerlich von dem Eindruck lossagen können, daß wir es bei den das Absterben des Haplozoon begleitenden Erscheinungen nicht etwa mit irgendwelchen speziell jiathologischen Veränderungen zu tun haben, sondern daß vielmehr der Kern während des Absterbens aus dem Stadium der Teilung in dasjenige der Ruhe übergeht, und daß die von uns mitgeteilten Kernbilder verschiedene Phasen in der Rekonstruktion des ruhenden Kernes darstellen. Allein in diesem Falle wird man zu der Voraussetzung veranlaßt werden, daß auch unter normalen Bedingungen bei der Rekonstruktion des ruhenden Kernes der Metazoa aus dem Stadium der Telophase der Vacuolisierung der Chromosome die Hauptrolle zufällt. Die Chromo- some schwellen an, indem sie gewisse Substanzen aus dem sie umgebenden Medium aufsaugen, welche dann zur Bildung des Kernsaftes dienen. Indem die Chromosome aneinander stoßen und gegenseitig aufeinander drücken, bilden sie eine wabige Masse. Das zuerst nur die Wandungen der Waben bildende Chromatin konzentriert sich hierauf in den Knoten- punkten des Netzes. Dies sind die Schlußfolgerungen, zu denen man auf Grund direkter Beobachtungen an Haplozoo7i-Kernen gelangen kann. Nimmt man an, daß ein jedes Chromosom außer Chromatin auch noch eine gemsse Menge Linin in sich enthält, so wird auch die Entstehung eines Lininnetzes im Kern durchaus begreif hch : das Chromatin verteilt sich in die Wabenknotenpunkte und der einzige Bestandteil der Waben selbst bleibt das Linin. Durch späteres stellenweises Zerreißen der Wabenwände kann die schaumige Struktur sodann in eine netzartige übergehen. Durch die Beobachtungen einiger Autoren wird meine Annahme bestätigt, wonach die Wiederherstellung des ruhenden Kernes, auch bei normalem Verlauf der Zellteilung, analog der Wiederherstellung des Kernes in den absterbenden Zellen von Haplozoon vor sich geht. So sind die Botaniker Gregoire et Wygaerts (7) bei dem Studium der Wurzeln von Trillium grandiflorum zu denselben Schlüssen gelangt, zu welchen auch ich, ohne ihre Arbeit zu kennen, gekommen bin. Ich muß übrigens bemerken, daß die von den soeben genannten Autoren 420 V. Dogiel, gegebenen Abbildungen mir nicht genügend überzeugend erscheinen; auch läßt ihre Behauptung einige Zweifel aufkommen, wonach das Kernnetz von Trillium durchweg aus Chromatin bestehen soll, nicht aber aus einem Lininnetz, in dessen Knotenpunkten Chromatinkörner angehäuft liegen. Allerdings wird man für den gegebenen Fall an- nehmen können, daß der Prozeß hier auf dem Stadium stehen bleibt, wo das Chromatin noch die Wandungen der Chromosomenvacuolen bildet, während eine darauffolgende Scheidung desselben von dem Linin nicht stattfindet. Eine der soeben beschriebenen sehr nahekommende Erscheinung sehen wir bei der Wiederherstellung der ruhenden Kerne in den Blasto- meren des sich furchenden Eies von Sahno auftreten; hier verwandelt sich nach His (3) jedes Chromosom durch Anschwellen in eine einzelne Blase, das »Karyocyt«; die Gesamtheit dieser Blasen bildet den Kern, Der Umfang der Verbreitung der Rekonstruktion eines ruhenden Kernes durch Vacuohsierung seiner Chromosomen wird sich nur durch spezielle, dieser Frage ausschließlich gewidmete Untersuchungen nachweisen lassen. An H. ohscurum ist es mir gelungen, noch ein sehr bemerkenswertes Detail im Bau der Gate n ata zu beobachten, und zwar das Vorhanden- sein einer Verbindung zwischen dem Protoplasma benachbarter Körper- zellen. Die nachträgliche Durchmusterung alter Präparate hat mich davon überzeugt, daß eine ähnliche Verbindung auch bei andern Arten von Haplozoon vorkommt, aber hier viel schwerer zu unterscheiden ist. Auf Schnitten liegen die einander benachbarten Zellen von H. ohscurum so dicht aneinander, daß die sie trennende Grenze das Aus- sehen einer einfach konturierten Linie hat. Allein nach dem Studium von Bildern bei stark angeschwollenen und abgerundeten Zellen solcher Tiere, welche lange unter dem Deckgläschen verweilt haben, erkennt man deuthch, daß eine jede Zelle von einer dünnen Hülle umgeben ist, und daß demgemäß die obenerwähnte einfach konturierte Linie einen Schnitt durch beide aneinander dicht genäherte Hüllen darstellt. Diese Hüllen bilden, wenigstens bei allen Zellen des vorderen Körperdrittels von H. ohscurum, keine ununterbrochenen Organe, sondern sie sind von Öffnungen durchbohrt, vermittels derer das Protoplasma zweier benachbarter Zellen in unmittelbarer Verbindung steht. Der Durch- messer dieser Öffnungen ist äußerst klein. Die Kopfzelle besitzt nur eine einzige Öffnung, welche an ihrer hinteren Wandung liegt, und zwar näher zur Ventralfläche des Körpers, d. h. gerade gegenüber der- jenigen Stelle der vorderen Fläche der Zelle, wo sich die Öffnung m Untersuchungen über einige neue Catenata. 421 zum Durchtritt der Pseudopodien befindet (Fig. 33). Was nun den übrigen Körper betrifft, so habe ich Verbindungen zwischen den Zellen nicht auf dessen ganzem Umfang angetroffen, sondern nur zwischen den Zellen seiner vorderen Hälfte; die Hüllen der Zellen seiner hinteren Hälfte weisen dagegen keinerlei Öffnungen auf. Ich halte es übrigens nicht für unmöglich, daß die Öffnungen am hinteren Körperende kleiner sein könnten und infolgedessen meiner Aufmerksamkeit entgangen sind. Es ist mir bis jetzt noch nicht gelungen, die Zahl der Öffnungen einer jeden Zelle von H. obscurum sowie ihre Anordnung genau festzustellen, indem die Rekonstruktion solch feiner Details an Schnitten kaum durchführbar ist, während Totalpräparate von H. obscurum darin un- bequem sind, daß das körnige Plasma dieser Art die Öffnungen unsichtbar macht. Dagegen gelang es mir, bei der Durchsicht meiner früheren Total- präparate von H. armatum ein Exemplar zu finden (Fig. 30), auf welchem das ganze System der Ver- ; ci"v-^''^jv bindungen äußerst deutlich hervortritt. Zur jji ^^^^-/;; einkernigen Stadien von Sied- ,;;>;; leckia und ihre Fortbewegungs- iff weise erinnern an die Sporo- zoiten der Gregarinen. Alle Textfig. D. diese Merkmale haben eine wesentliche Bedeutung. Ferner erfolgt die Vermehrung der Kerne auch schon bei einigen Gregarinen etwas vor der Conjugation und dem eigentlichen Anfang der gcschlechthchen Fortpflanzung. In besonders auffallender Weise tritt dies bei einer noch nicht beschriebenen Gregarine aus (ier Leibes- if |.| *:."i\ '.>\ h Textfig. C. rntri'MKliungiMi üIrt einige neue Oatenata. 433 höhle von Chirodota 'pellucida zutage; diese Form besitzt wälirencl ihrer gesamten Wachstumsperiode den einen, für die Gregarinen typischen, bläschenförmigen Kern (Fig. C), allein späterhin gehen aus diesem letzteren mehrere Hvmderte kleiner Kerne hervor, welche über den ganzen Körper des Tieres zerstreut liegen und in ihrem Bau an die Kerne von SiedlecJcia erinnern (Fig. D). Dabei bleibt die Gregarine aber noch solitär und frei beweglich, d. h. das Auftreten zahlreicher Kerne erfolgt bei ihr bedeutend früher als die Conjugation. Stellen wir uns nun vor, die Vielkernigkeit trete auf innner früheren Wachstumsstadien ein, so erhalten wir denn auch aus einer typischen Gregarine eine Form, welche Siedleckia nahe steht. Die Verwandtschaft zwischen Siedleckia und den Gregarinida wird naturgemäß als nicht streng erwiesen gelten dürfen, solange die Conjugation und die Bildung der Sporocysten bei dieser Gattung nicht bekannt sind; jedenfalls ist der Umstand für uns von Wichtig- keit, daß wir die Gattung Siedleckia bei den Betrachtungen über die verwandtschaftlichen Beziehungen der Catenata nunmehr ganz un- berücksichtigt lassen können. Gymnodinium 'pulvisculus Pouch. (Tafel XIV, Fig. 41^45.) Behufs einer anschaulichen Vergleichung mit Haplozoon, hielt ich es für angebracht, in der vorliegenden Arbeit auch eine kurze Beschrei- bung von Gymnodinium pulvisculus Pouch. (Synon. mit Salpicola amylacea Bargoni) aufzunehmen. Leider stand mir nur ein sehr spär- liches Material zur Verfügung, welches vor einigen Jahren in Neapel gesammelt worden war. Diese Peridinee, deren wahre Natur bereits im Jahre 1885 von Pouchet (13) festgestellt wurde, aber dennoch be- trächtlich später (1894) von Bargoni (1) in falscher Weise gedeutet worden ist, der sie für einen Vertreter der Rhizopoda ansah, parasitiert an Salpen, aber auch an andern pelagischen Tieren, so z. B. den AI - ciopidae, Pteropoda u. a. m. Der Körper von Gymnodinium pul- visculus (Fig. E u. 41) besteht aus einer einzigen Zelle von länglich- ovaler Gestalt. Etwa in der Mitte der Zelle liegt der ebenfalls ovale Kern. Der Körper ist, wie bei Haplozoon, von einer ziemlich festen Cuticula umgeben; letztere ist, wiederum wie bei den Catenata, am Vorderende des Körpers unterbrochen, wo sie eine Öffnung bildet, die zum Durchtritt des Pseudopodienbüschels dient (Fig. 41 ps). Dieses Büschel ist viel dicker als bei Haplozoon, und seine Wurzelfasern zeichnen sich durch außerordenthch scharfe Konturen aus. Wie Haplozoon sich 434 V. Dogiel, mit seinen Pseudopodien in die Darmwandung einbohrt, ebenso breitet auch G. 'pulvisculus seine Pseudopodien unter der Haut von Älciope aus; das Büschel zerteilt sich in der Haut des Wurmes in die einzelnen Pseudo- podien, wobei dendritische Verästelungen gebildet werden. Die Wurzel- fasern der Pseudopodien setzen sich weit in das Innere des Körpers von Gymnodinium hinein fort (Fig. 41 — 44); das Büschel derselben liegt in einer Einsenkung des Körpers, einer Art Scheide, deren Wandungen augenscheinlich die Fortsetzung der nach innen umgebogenen äußeren Körperwand bilden ; am Grunde der Scheide treten die Wurzelfasern auseinander, indem sie nach verschiedenen Richtungen divergieren (Fig. 41); zuletzt verHeren sie sich in der Zone des sich mit Heidenhain- schem Hämatoxylin stark färbenden Plas- mas in der Umgebung des Kernes. Die Pseudopodien dringen nicht sofort nach ihrem Austritt aus der Scheide in die Haut von Alciope ein, sondern bilden zuvor gleich- sam einen Stiel, vermittels dessen der Para- sit an dem Körper des Wirtstieres aufge- hängt ist (Fig. E). Dieser Stiel bricht bei unvorsichtiger Behandlung des Tieres, unter normalen Verhältnissen dagegen bei Ein- tritt der Fortpflanzung, an der Austritts- stelle aus der Scheide sehr leicht ab; in diesem Falle fällt der Parasit von dem Körper der Alciope ab und stellt sodann einen kleinen, regelmäßig ovalen Körper dar. In dieser Gestalt ist das abgeris- sene Exemplar denn auch auf Fig. 41 zu sehen. Am vorderen Körperende befindet sich da, wo der Pseudopodien- stiel heraustritt, eine merkwürdige Bildung, welche ich mit den von Schutt (17) in seiner ausgezeichneten Arbeit ausführlich beschriebenen Pusulen der Peridineen vergleichen möchte. Der mit dem Namen »Pusulen« bezeichnete Vacuolenapparat repräsentiert nach Schutt (17, 8. 45) »ganz bestimmt geformte, an ganz bestimmten Orten loka- lisierte Organe des Zellleibes, deren Form, Größe und Lagerung für die Peridineenzelle große Regelmäßigkeit aufweist«, Die Gestalt dieses Textfig. E. Untersuchungen über einige neue Catenata. 435 Apparates erinnert bei G. pulvisculus an viele Peridinea; er besteht (Fig. E) aus einem runden Bläschen, der sackförmigen Pusule, welche durch einen retortenförmigen Apparat mit der äußeren Öffnung in Verbindung steht. Das Bläschen ist von einer undeutlichen Strahlen- bildung umgeben ; es ist dies vielleicht eine Spur der dünnen Kanälchen, welche die betreffende Sammelpusule mit dem System kleiner Neben- pusulen verbindet, allein die Undurchsichtigkeit des Plasmas erlaubt es nicht, zu entscheiden, ob diese Annahme in der Tat richtig ist. Diese Undurchsichtigkeit hat ihren Ursprung darin, daß der gesamte Körper des Parasiten mit zahlreichen ovalen Körnchen angefüllt ist, v/elche nach den Untersuchungen von Bargoni aus Stärke bestehen. Das lebende Protoplasma des Organismus (welches sich mit Heidenhain- schem HämatoxyUn intensiv färbt, während die Körner dabei ganz farblos bleiben) umgibt nux die Scheide des Wurzelfaserbüschels und den Kern in Gestalt einer ununterbrochenen Schicht und ist in der übrigen Ausdehnung der Zeile auf spärliche Stränge beschränkt, welche die letztere in der Richtung vom Kern zur Hülle durchziehen: die von den Strängen freigelassenen Zwischenräume sind von den Stärkekörnern eingenommen. In bezug auf die Anordnung des Protoplasmas erinnern die Zellen von G. pulvisculus demnach vollständig an diejenigen vieler Peridineen und an Pflanzenzellen, mit dem Unterschiede, daß die bei letzteren mit Flüssigkeit erfüllten, von den Plasmasträngen durchzogenen Hohlräume, bei G. pulvisculus durch Anhäufungen von Stärkekörnern erfüllt sind. Die gelbe Färbung von G. pulvisculus wird dadurch hervorgerufen, daß die Räume zwischen den Körnern von einer gelblichen Flüssigkeit eingenommen werden; letztere weist nach Bakgoni einen öligen Cha- rakter auf. Der Kern färbte sich auf meinen Präparaten (Fixierung mit Subli- mat und Essigsäure, Färbung mit HsiDENHAiNschem Hämatoxylin) nur sehr schwach; er hatte das Aussehen einer feinkörnigen, gräulichen Grundmasse, in der (Fig. 45) eine große Anzahl dunklerer Fäden oder Stäbchen zerstreut liegen; letztere sind nicht untereinander ver- bunden. Der Fortpflanzungsprozeß wurde von Pouchet beschrieben; er besteht darin, daß das Tier sich von seinem Pseudopodienstiel losreißt und durch aufeinander folgende Teilungen in eine große Anzahl von Einheiten zerfällt; letztere sind mit einer Geißel und einer Querfurche versehen und erinnern ihrem Aussehen nach an kleine Gymnodinia- ceae. Ihr weiteres Schicksal ist bis jetzt noch nicht festgestellt worden. 436 V. Dogiel, Die Zugehörigkeit von G. puhisculus zu den Peridinea wird auf das deutlichste erwiesen durch die Gestalt der geißeltragenden Schwär- mer, den Charakter des Vacuolenapparates, sowie durch den Umstand, daß seine Hülle nach Bargoni die Cellulosereaktion ergibt. Die verwandtschaftlichen Beziehungen der Catenata. Wie schon aus verschiedenen Stellen der vorliegenden Arbeit zu ersehen war, beharre ich auf meiner früheren Auffassung, wonach die Peridinea als die Haplozoon am nächsten stehenden verwandten Formen anzusehen sind; den Übergang von den ersteren zu den Ca- tenata bilden ectoparasitische Formen, wie Gymnodinium puhisculus Pouch, und Apodinium mycetoides Chatton. Verhält sich die Sache in der Tat so, dann wird man die interessante Tatsache hervorheben können, daß bei den Catenata, wie auch bei verschiedenen Protozoen, bei ihrem Übergang zur endoparasitischen Lebensweise, gleichsam ein Verschwinden des Vacuolenapparates vor sich geht, welcher zur Ex- cretion (?) und zur Atmung der Parasiten dient. So besitzen die frei- lebenden Infusoria, Mastigophora und Rhizopoda in den meisten Fällen contractile Vacuolen, welche zur Herstellung des Atmungs- austausches dienen. Bei vielen parasitierenden Infusorien dagegen (so bei manchen Opalinidae) verschwinden die contractilen Vacuolen; ebenso fehlen solche bei allen Sporozoa. Bei den freilebenden Peri- dineen finden die contractilen Vacuolen ihr Äquivalent in den Pusulen, welche bisweilen einen recht komplizierten Apparat bilden. Von den contractilen Vacuolen unterscheiden sie sich dadurch, daß obgleich Schutt (17) ein allmähliches Anwachsen und Abnehmen ihrer Größe beobachtet hat, ein regelmäßiges Pulsieren ihrer Pusulen aber dennoch nicht stattfindet. Bei dem ectoparasitischen Gymnodinium puhisculus bleibt dieses Merkmal aus der Organisation der Peridinea, wie wir gesehen haben, noch erhalten, bei den Catenata aber ist überhaupt jede Spur eines Vacuolenapparates verschwunden. Dasselbe ist überhaupt von der Konsistenz alles Plasmas bei den endoparasitischen Formen zu be- merken : bei dem Übergang zum Endoparasitismus wird das Protoplasma gleichsam dichter und die Höhlen und Vacuolen verschwinden, von welchen es bei den freilebenden Formen erfüllt war. In ganz besonders prägnanter Weise ist dieses Merkmal bei den Sporozoa ausgesprochen (und zwar namentlich in bezug auf die Gregarinen und Coccidien): in dem Plasma sind überhaupt gar keine Vacuolen, Tröpfchen oder Höh- lungen vorhanden. Das gleiche Verhalten sehen wir auch bei einigen Untersuch ungen über einige nevie Catenata. 437 Opalinidae. Während endlicli das Plasma der Peridiiiea durch Vacuoleii und Höhlen gelockert ist (und zwar bisweilen so stark, daß das Plasma selbst nur noch in Gestalt von die umfangreichen Höhlen durchsetzenden Strängen erhalten bleibt, wie dies bei Gi/mnodinium lunula n. sp. der Fall ist), sind solche Höhlungen im Plasma bei Gym- nodinium pulvisculus und den Catenata bereits verschwunden. Zu den Gründen, welche ich in meiner vorangegangenen Arbeit (6) zugunsten einer Abstammung der Catenata von den Peridinea an- geführt habe, ist seitdem wenig Neues hinzugefügt worden. In dieser Hinsicht verdienen nur vorstehende Angaben Erwähnung: 1) der Nach- weis von Fetteinschlüssen bei //. ariciae, indem bei den Peridinea die Reservenährstoffe ebenfalls in Gestalt von Fettklümpchen oder öligen Tröpfchen abgelagert werden. 2) Der Charakter der bei den Catenata zur Beobachtung gelangenden intercellulären Verbindungen. Letztere erinnern in viel höherem Maße an die intercellulären Verbin- dungen bei den Pflanzen, als an diejenigen bei den Tieren; indem wir die Catenata demnach von irgend einer Protistengruppe ableiten wollen, werden wir dabei eher an die Gruppen der Protophyta, als an diejenigen der Protozoa denken müssen; die Peridinea aber be- sitzen einen deuthch ausgesprochenen Protophytencharakter. Wie dem aber auch sein mag, solange der Entwicklungscyclus von Haflozoon nicht vollständig bekannt sein wird, solange dürfen wir auch die Abstammung dieser Gattung von den Peridinea nicht mit voller Bestimmtheit aufrecht halten. In meiner vorhergehenden Arbeit (6) habe ich die Gattung Ha- plozoon den Mesozoa zugezählt, indem ich dieselbe zu einer besonderen Gruppe, den Catenata, erhoben habe. Es ist seitdem die ziemlich ausführliche Übersicht der neuesten Arbeiten über die Mesozoa von Neresheimer (12) erschienen, in der dieser Autor bei der Besprechung von Haplozoon es vorzieht, diese Gattung aus den Mesozoa auszu- schheßen und direkt den Protozoa zuzuzählen. Der Unterschied zwischen der Auffassung von Neresheimer und der meinigen scheint mir hauptsächlich auf der Verschiedenheit unsrer Auffassungen von der Gruppe der Mesozoa zu beruhen. Während ich selbst die Mesozoa als eine provisorische, sehr verschiedene Charakterzüge aufweisende Gruppe von Übergangsformen zwischen den Protozoa und den Me- tazoa auffasse (selbstverständlich immer im morphologischen, nicht aber im phylogenetischen Sinne gemeint), in welcher (vgl. Delage et Herouard, Traite de Zoologie) Tiere ganz verschiedener Ordnung durcheinander geworfen sind, ist die Ansicht von Neresheimer über 438 V. Dogiel, diese Gruppe eine ganz andre. Dieser Autor hält es mit Haetmann (8) für möglich, den Begriff von den Mesozoa ganz bestimmt zu definieren, wobei er nur diejenigen Formen zu dieser Grupj^e zählt, welche der von ihm aufgestellten Diagnose genau entsprechen. Der Vorzug eines in bestimmterer Form ausgesprochenen und scharf umgrenzten Begriffes vor einem unbestimmten und verschwommenen liegt auf der Hand; allein wenn wir uns den Standpunkt von Neresheimer und Hartmann zu eigen machen, und uns entschließen, denselben ohne Schwanken durchzuführen, so müssen wir, wie dies weiter unten dargelegt werden soll, auf unüberwindliche Schwierigkeiten stoßen. Aus diesem Grunde verbleibe ich denn auch bei der früheren nicht präzise definierten Auf- fassung von den Mesozoa, wie sie seit van Beneden und Julin be- standen hat; diese Auffassung besitzt auch noch den Vorteil, daß sie als provisorische Sammelstelle für diejenigen Formen dienen kann, deren verwandtschaftliche Beziehungen nicht genau festzustellen sind. Die von Hartmann für die Gruppe der Mesozoa gegebene Bestimmung, mit welcher Neresheimer vollständig einverstanden ist, lautet wae folgt (8, S. 114 — 115): es sind dies » morulaartige Organismen, deren äußere Zellen die ursprüngliche Fähigkeit der Fortpflanzung verloren haben und zu einer Schicht (Blatt) somatischer Zellen differenziert sind, während die axialen Zellen als Keimzellen noch nicht differenzierte Blastomeren sind. . . . Da aber anderseits allen Metazoen mindestens zwei morphologisch und physiologisch differente Zellschichten (zwei Keimblätter) zukommen, so können wir die Mesozoa infolge dieser Auffassung scharf definieren als: Organismen zweiter Ordnung, die nur eine somatische Zellschicht und einen primären Generationswechsel haben. Als echte Heteroplastiden unterscheiden sie sich von den Pro- tozoen und durch den Besitz einer einzigen somatischen Zellschicht und einen primären Generationswechsel von den Metazoen. « Ungefähr der gleichen Auffassung war auch Neresheimer selbst, indem er in seiner Arbeit über Lohmanella (11) als ein Kriterium, welches es ge- stattet, die Mesozoa von den Metazoa zu trennen, »die Zuführbarkeit aller Metazoa auf ein Gastrulastadium, das im Laufe ihrer Ontogenie einmal auftreten muß«, aufstellt. Wir wollen uns nun vor allem die Frage vorlegen, ob wir dazu berechtigt sind, die Di eye midae auf ein niedrigeres Stadium zu stellen, als die Gastrula, und das Vorhandensein eines Gastrulationsprozesses in ihrer Entwicklung zu leugnen. Zahlreiche Beschreibungen und Ab- bildungen, welche wir sowohl älteren Autoren, als auch Hartmann selbst verdanken, zeigen auf das deutlichste, daß bei der Bildung junger Untersuchungen über einige neue Catenata. 439 Individuen von Dicyemiden innerhalb der Axialzelle die Epibolie einer großen Zelle (der zukünftigen Axialzelle) durch mehrere kleine Zellen stattfindet; wenn eine derartige Erscheinung in der Entwicklung irgend eines Vertreters der Metazoa aufträte, so würde man sie ohne jedes Schwanken als epibolische Gastrulation ansprechen. Der ganze Unter- schied besteht darin, daß die Macromere hier allein bleibt. Dazu kommt, daß dieser Unterschied dadurch verwischt wird, daß die Axial- zelle mit zunehmendem Wachstum mehrere somatische Kerne erhält; dieser Umstand ermöglicht es daher, dieselbe mit einem entodermalen Syncytium zu vergleichen. Allein vielleicht wird man die Axialzelle, wie dies Metschnikoff und Caullery et Mesnil getan haben (und darin von Hartmann unterstützt wurden) aus dem Grunde nicht mit dem Entoderm vergleichen können, weil »sie nicht der Verdauung, sondern der Fortpflanzung diene. Das sog. Entoderm sei daher viel eher dem Mesoderm der Metazoen zu homologisieren «. Diese Schluß- folgerung wäre richtig, wenn die ganze Axialzelle für die Bildung der Fortpflanzungselemente verwendet werden würde. Da dieselbe aber während des ganzen Lebens des Tieres erhalten bleibt und die Zahl ihrer somatischen Kerne sich sogar vermehrt, so muß sie offenbar, außer der Bildung von Fortpflanzungselementen, auch noch andern wichtigen Funktionen dienen. Hartmann (8, S. 50) gibt dies selbst zu, mit den Worten: »durch das kolossale Wachstum der Axialzelle reicht offenbar der eine Kern nicht mehr für die zu leistenden Funktionen der Riesen- zelle aus, daher die Notwendigkeit weiterer somatischer Kerne «. Diese Funktionen bestehen ohne Zweifel in der Lieferung von Nahrungsstoffen an die Fortpflanzungselemente. Allerdings erfolgt das eigentliche Auf- saugen der Nahrung bei den Dicyemidae durch die Zellen des Ecto- derms, allein man wird nicht vergessen dürfen, daß wir es hier mit parasitischen Organismen zu tun haben, welche die verschiedensten Veränderungen in ihrem Bau erleiden können; und wo sehen wir bei den Acanthocephalen und den Cestoden ein aufsaugendes und ver- dauendes Entoderm? Was nun die Bildung von Fortpflanzungselementen innerhalb der Axialzelle, und zwar auf Kosten ihres Kernes und Plasmas betrifft, so würde man diese Erscheinung mit der Differenzierung der Fortpflan- zungselemente oder des Mesoderms überhaupt auf Kosten der entoder- malen Macromeren analogisieren können, — eine bei den Metazoa so häufig anzutreffende Erscheinung. Ein allerdings wesentlicher Unter- schied besteht nur darin, daß die Fortpflanzungselemente bei den Dicyemidae endogen, innerhalb der Axialzelle, differenzieren. Dieser Zeitschrift f. wlssenscli. Zoologie. XCIV. Bd. 29 440 V. Dogiel Unterscliied wird aber, nach den Beobachtungen von Whitman (20), durch den Umstand ausgegHchen, daß die erste sich von der Axialzelle differenzierende Keimzelle (aus welcher späterhin alle übrigen Keim- zellen hervorgehen) sich zuerst vollständig von der Axialzelle trennt und neben dieselbe legt, indem sie erst später in deren Inneres eintritt und endogen wird. Derartige Bilder sind auch bei Hartmann (8, Taf. II, Fig. 18) anzutreffen, doch hält sie dieser Autor für anormale Erscheinungen. Es ist sehr wohl möglich, daß diese Ansicht durchaus begründet ist, allein derartige anormale Fälle geben nichtsdestoweniger Aufschluß darüber, auf welche "Weise die endogene Bildung der Keim- .zellen auf sekundäre Weise stattfinden konnte. Das Ergebnis unsrer Betrachtungen besteht kurz gefaßt darin, daß man die Axialzelle als differenziertes Entoderm auffassen kann und ■das Umwachsen derselben mit kleineren äußeren Zellen bei der Ent- wicklung des Keimes — demnach als eine Gastrulation. Die Merkmale also, auf welchen die eigentliche Auffassung der Mesozoa von Hart- mann und Neresheimer begründet wurde, erweisen sich demnach als nicht vorhanden: die Dicyemidae besitzen zwei somatische Blätter, ein äußeres, aus einzelnen Zellen bestehendes Blatt und ein inneres Blatt — die axiale Zelle oder, richtiger gesagt, das axiale Syncytium. Unzweifelhaft zweischichtig sind auch die von Neresheimer be- schriebenen frühen Stadien von Lohmanella; da jedoch deren Übergang zu den älteren Stadien noch nicht bekannt geworden ist, so ziehe ich es vor, dieselben einstweilen keiner Bewertung zu unterwerfen. Wir wollen jedoch sogar zugeben, daß meine Auffassung von den Dicyemidae unrichtig sei, und daß dieselben durchaus der von Hart- mann mitgeteilten Bestimmung entsprechen. In diesem Falle würde man aber logischerweise auch die Gruppe der Actinomyxidia und sodann auch die Myxosporidia zu den Mesozoa zählen müssen. Die Sporocysten der Actinomyxidia sind Agamonten, welche (auf Grund der Beobachtungen von Schröder an Myxosporidien) durch Furchung aus der befruchteten Eizelle hervorgehen und aus der äußeren soma- tischen Schicht (Deckzellen und Nesselzellen) und der inneren Masse von Keimzellen bestehen. Ich beabsichtige nicht näher auf die Ver- gleichung der Actinomyxidia mit verschiedenen Mesozoa einzu- gehen, indem ich diesen Gegenstand in meiner vorhergehenden Arbeit bereits besprochen habe. Aus dem oben Gesagten ersehen wir erstens, daß der Begriff der Mesozoa, wie er von Hartmann und Neresheimer mitgeteilt wird, nur scheinbar genau formuHert ist und zweitens, daß diese Formulierung Untersuchungen über einige neue Catenata. 441 die Einverleibung einiger Formen unter die Mesozoa zur Folge hat, welche unzweifelhaft zu den Protozoa gerechnet werden müssen (die Myxosporidia). In Anbetracht dieses Umstandes halte ich einstweilen meine frühere Auffassung von den Mesozoa aufrecht, als von einer Gruppe, von der ein Teil der Glieder in einer Beziehung, der andre in einer andern die Protozoen in ihrer Organisation übertrifft, und rechne zu dieser Gruppe auch Haplozoon, solange die Herkunft dieser Gattung von den Peridineen nicht erwiesen sein wird. Wollte man dagegen auf die Bequemlichkeit dieser Gruppe ver- zichten, so wäre man am Ende gar gezwungen, den Begriff der Me- sozoa ganz aufzugeben; von besonderem Interesse in dieser Hinsicht ist der Umstand, daß die Orthonectidae, eine Gruppe, welche stets zu den Mesozoa gerechnet wurde, einige Merkmale aufweisen, die augenscheinUch auf deren Degradation aus höher organisierten, mit einem Darm versehenen Formen hinweisen; wenigstens erinnert nach den Zeichnungen von Caulleky et Lavallee (La fecondation et le developpement de l'oeuf des Orthonectides. I. Rhopalura ophiocomae; Arch. Zool. Exper. (4) T. VIII, 1908) die mit einer besonderen Art von Epithel ausgekleidete Einstülpung am vorderen Ende von Rhopalura (die sog. Genitalöffnung), durchaus an das Rudiment eines Darmes. Was die Dicyemidae betrifft, so steht einer Vergleichung derselben mit gewissen Stadien der Trematodes der agametische Charakter der Zellen entgegen, aus denen die Embryonen in ihnen gebildet werden; könnte man in diesen Zellen parthenogenetische Eier voraussetzen, so würde eine Vergleichung mit den Sporocysten und Redien der Trema- toden manches für sich haben ; im entgegengesetzten Falle läßt sich für die Fortpflanzungsweise der Dicyemidae unter den Metazoa keine parallele Erscheinung nachweisen. Übrigens ist der parthenogenetische Charakter der Keimzellen auch bei den Redien noch nicht mit Sicherheit festgestellt worden, indem nur Reuss (1903) allein sich für einen solchen ausgesprochen hat. Die erwähnten Betrachtungen sind übrigens schon von Neresheimer (12) in «einer Übersicht ausgesprochen worden. Allgemeiner Überblick der bisher bekannten Catenata. Es sind bis jetzt sechs Arten der Gattung Haplozoon aufgefunden worden. Dieselben wurden aus Vertretern von vier verschiedenen Fa- milien der Polychaeta erbeutet: den Ariciidae {Äricia), Opheliidae {Travisia), Maldanidae {NicomacJie lumhricalis und zwei andre, nicht näher bestimmte Formen) und den Terebellidae {Terebellides). Alle diese Polychäten leben ausschUeßlich auf schlammigem oder sandig- 29* 442 V. Dogiel, schlammigem Boden und verschlucken bei der Nahrungsaufnahme Sand; dieser gemeinsame Zug muß hervorgehoben werden, indem der- selbe wahrscheinHch mit der Art und Weise der Infektion neuer In« dividuen des Wirttieres mit den Fortpflanzuhgselementen von Ha- qjlozoon in Zusammenhang steht. Die an Polychäten so reiche Litho- thamnienfauna, sowie alle Vertreter der räuberisch lebenden Errantia sind stets frei von den Catenata. Die von den Wirttieren bewohnte Tiefe hat gar keinen Einfluß auf die Verbreitung der Parasiten: Travisia wird in der Nähe der Biologischen Murman-Station in der Gezeitenzone angetroffen, und Nicomache lebt in geringen Tiefen, während das Verbreitungsgebiet von Aricia norvegica und Terehellides strömii zwischen 25 und 300 m Tiefe liegt (BiDENKAP, 2), Indem wir die oben beschriebenen Formen miteinander vergleichen, so bemerken wir, daß die Aufstellung der specifischen Unterschiede am leichtesten zu bewerkstelhgen ist, wenn wir die beiden nachstehenden Züge in der Organisation der Arten im Auge behalten: 1) die Anordnung der Scheidewände zwischen den Zellen (und damit auch diejenige der Teilungsebenen der Zellen) in bezug auf die Längsachse des Körpers; 2) die Anzahl der Stilette in der Kopfzelle. Das erstere Merkmal, welches der allgemeinen Konfiguration des Tieres ein scharf ausgesprochenes Gepräge verleiht, muß demgemäß als das wichtigere von beiden an- gesehen werden. Das Schema F stellt eine Gruppierung der Haplozoon- Arten auf Grund der angeführten Merkmale dar. Vor allem wird die Gattung in solche Formen zerlegt, bei denen die intercellulären Zwischen- räume senkrecht zur Längsachse des Körpers stehen, und in solche, bei denen sie die letztere unter einem spitzen Winkel schneiden. Die erstere Gruppe umfaßt H. lineare (Fig. F, 1) mit einem seiner ganzen Länge nach aus einer einzigen Reihe von Zellen bestehenden Körper und H. delicatulum (Fig. F, 2), dessen Körper nach seinem Hinterende zu immer breiter wird, indem er hier aus zwei- und selbst aus vierzelligen Gliedern besteht. Diese beiden Formen besitzen ein tätiges Stilett und viele Ersatzstilette. Die zweite Gruppe umfaßt alle übrigen Arten; auch bei diesen ist der Körper gleichsam in einzelne Glieder eingeteilt, aber diesmal durch schräg gestellte Zwischenwände. Bei der am einfachsten gebauten Form, H. ariciae (Fig. F, 3), besteht die Mehrzahl der Glieder (die ersten sechs oder sieben) je aus einer Zelle. Nur die Zellen der allerhintersten Segmente beginnen sich in Tochterzellen zu teilen, wo- durch die einreihige Anordnung der Zellen hier verwischt wird. Bei H. armatum (Fig. F, 4) ist, wie dies bereits oft hervorgehoben wurde, nur Untersuchungen über einige neue Catenata. 443 das erste Glied einzellig, das zweite besteht bereits aus zwei Zellen, und jedes folgende Glied besteht aus einer doppelt so großen Anzahl von / \ [4,' •">' «•^■•l — 1^ Texitig. F, 1—6. Zellen als das vorhergehende; alle Zellen sind indessen noch in einer Ebene angeordnet und der Körper stellt eine einschichtige Platte dar. Bei H. obscurum (Fig. F, 5) ist die Anordnung der Zellen anfangs die 444 V. Dogiel, gleiche wie bei H. armatum, allein infolge der Teilung der Zellen in verschiedenen Richtungen geht die GHederung des hinteren Körperendes verloren, dasselbe wird mehrschichtig und nimmt die Gestalt einer massiven Keule an. Alle die drei erwähnten Formen besitzen nur ein tätiges Stilett. H. macrostylum (Fig. F, 6) endhch stimmt fast in allen Stücken mit H. obscurum überein, besitzt aber außer einem tätigen Stilett eine Menge von Ersatzstiletten, wodurch diese Art sich den Arten der ersten Gruppe nähert. St. Petersburg, im August 1909. Literaturverzeichnis. 1. E. Bargoni. Di un foraminifero parassita nelle salpe (Salpicola amylacea n. gen. n. sp.). Ricerche Lab. Anat. Roma. Vol. IV. 1894. 2. 0. BiDEXKAP. Fortegnelse over de i Trondhjemsfjorden hidtil observerede Annulata Polycbaeta. Kgl. Norske Vidensk. Selsk. SkriftenNr. 10. 1906. 3. A. BoEGERT. Untersucbungen über die Fortpflanzung der tripj^leen Radio- larien, speziell von Aulacantha scolymantha. II. Teil. Archiv f. 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Erklärung der Abbildungen. Alle Zeichnungen sind vermittels des AßBEschen Zeichenapparates ausgeführt worden. Zur Verwendung kamen dabei die ZEissschen Kompensationsoculare 4 und 8 sowie die Objektive von Siebert. Apochromat 8 mm und von Zeiss, Homog. Imm. 2 mm. Abkürzungen: Ä', Kern; Kn, Knospe; mj. Muskeif ibrille; ps. Pseudopodien; psph, Polsphäre; st, Stilet; st', Ersatzstilette; vac, Vacuole; wj, Wurzelf asem der Pseudopodien; zf, Zugfasern der Kernspindel. Tafel XIII. Fig. 1 — 5. Haplozoon delicatulum. Fig. 1. Ein intra vitam gezeichnetes Exemplar; in der Kopfzelle befinden sich zahlreiche Ersatzskelette. 450 x . Fig. 2. Dasselbe ; ein größeres Individuum. 450 x . Fig. 3. Dasselbe; Sublimat, Hämalaun. 450 x . Fig. 4. Dasselbe ; nach einem lebenden Exemplar. 450 X . Fig. 5. Eine Zelle aus dem hinteren Körperende des Exemplares Nr. 4. 2000 X . Fig. 6 — 11. H. ariciae. Fig. 6. Junges sechszelliges Exemplar, intra vitam gezeichnet. 450 X . Fig. 7. Späteres Stadium. 450 x . Fig. 8. Ein noch größeres Individuum. 450 x . Fig. 9. Ein Exemplar nach Fixierung mit FLEMMiNGscher Mischung und Fär- bung mit Safranin ; an drei Stellen sind intracelluläre Verbindungen zu sehen. 450 X . Fig. 10. Dasselbe; in der Kopfzelle sind an den Polen des in Teilung be- findlichen Kernes Polsphären zu sehen. 450 X . Fig. 11. Ein junges Individuum; Safranin. 1200 x . Fig. 12 — 17. H. macrostylnm. Fig. 12. Ein großes Individuum; Ansicht von der Oberlläche, so daß die unteren Schichten von Kernen im hinteren Körperende nicht hindurchscheinen; Safranin. 450 x . Fig. 13. Dasselbe ; im hinteren Körperende ist die mehrschichtige Anordnung der Zellen deutlich zu erkennen. 450 x . Fig. 14. Schnitt durch ein schlecht konserviertes Exemplar (mit 446 V. Dogiel, Untersuchungen über einige neue Catenata. angesch\vollenen Kernen und Zellen). Die Kerne haben ein schaumiges Aussehen angenommen und die Zugfasern sind in ihnen deutlich zu erkennen. 1200 x . Fig. 15. Schnitt durch die Kopfzelle mit ihren Ersatzstiletten. 1200 x . Fig. 16. Schnitt durch eine auf die Kopfzelle folgende Zelle; die in ihr enthaltenen Ersatzstilette sind zu sehen. 1200 X . Fig. 17. Kopfzelle, intra vitam gezeichnet. 1200 X . Tafel XIV Fig. 18 — 28. H. obscurum. Fig. 18. Ein achtzelliges Exemplar; Safranin. 450 x . Fig. 19. Ein lözelliges Exemplar; Safranin. 450 X . Fig. 20. Ein noch älteres Stadium ; Safranin. 450 x . Fig. 21. Vorderende eines mit HEiDENHAiNschem Hämatoxylin gefärbten Individuums ; an einer Stelle ist die intercelluläre Verbindung zu sehen. 450 x . Fig. 22 — 25. Querschnitte durch H. obscurum (vom vorderen nach dem hinteren Körj^erende zu geordnet), um die mehrschichtige Anordnung der Zellen im hinteren Körperende zu zeigen. 450 x . Fig. 26. Darm von Terebellides strömii; die schraffierte Stelle bedeutet den Abschnitt, auf welchem H. obscurum angetroffen wird. Fig. 27. Eine Zelle aus dem mittleren Abschnitt des Körpers eines Indi- viduums, welches sich lange Zeit hindurch unter dem Deckgläschen befunden hat ; Safranin. 1200 x . Fig. 28. Eine Zelle aus dem hinteren Körperende desselben Individuums. 1200 X . Fig. 29. Haplozoon ariciae ; zwei Zellen eines Individuums, welches 5 Minuten in 10%iger Kochsalzlösung in Seewasser verweilt hat; FLEMMiNGsche Mischung; Safranin. 1200 x . Fig. 30. System .der intercelluläi'en Verbindungen bei H. armatum; Safranin. 450 X. Fig. 31. Schnitt durch H. obscurum,; die intercelluläre Verbindung ist im Längsschnitt zu sehen. 2000 x . Fig. 32. Schnitt durch H. obscurum. ; an zwei Stellen sieht man Querschnitte der Kragen, welche die intercellulären Öffnungen umgeben. 2000 x . Fig. 33. Vorderende von H. obscurum; HEiDENHAiNsches Hämatoxylin. 1200 X . Fig. 34—40. Siedleckia. Fig. 34. Vorderendc von Siedleckia und dessen Befestigung an einer Zelle des Darmepithels; Sublimat; Hämalaun. 1200 x. Fig. 35 u. 36. » Sporozoiten « von Siedleckia. 1200 x . Fig. 37. Ein in der Knospung ( ?) befindliches Exemplar von Siedleckia. 450 x . Fig. 38 u. 39. Zwei Individuen von Siedleckia aus Aricia norvegica. 450 X . Fig. 40. Vorderende des auf Fig. 37 abgebildeten Indi\aduums. 1200 x . Fig. 41 — 45. Gymnodinium pulvisculus. > Fig. 41. Längsschnitt durch ein Individuum, welches sich vom pseudo- podialen Stiel losgerissen hat. 450 x . Fig. 42 — 45. Mehrere Querschnitte durch Gymnodinium p^ilvisculus (in der Richtung vom vorderen nach dem hinteren Körperende). 450 x . über die Entwicklung der Blindschleiche (Anguis fragilisL) vom Auftreten des Proamnion bis zum Schlüsse des Amnion. Von Ernst Meyer aus Dotnuild (Lippe). (Aus dem anat. und zool. Institut der Königl. Westfälischen Wilhelms-Universität Münster in W.) Mit Tafel XV, XVI und 8 Figuren im Text. In der neuesten Zeit hat unsre Kenntnis der Reptilienentwicklung nach mehreren Richtungen hin wesentliche Erweiterungen erfahren. Wenn die früheren Arbeiten viele Lücken in der Embryologie der Reptilien ließen, so ist der Grund vornehmlich in der schwierigen Be- schaffung des Materials zu suchen. Sieht man von den bei uns häufigen Lacerten ab, so sind Jahre rastlosen Sammeins notwendig, um ein für embryologische Untersuchungen ausreichendes Material zu erhalten. Die von mir bearbeiteten Anguis-^mhTyonen wurden von Herrn Prof. Dr. Ballowitz in Greifswald gesammelt. Ihm gelang es, im Laufe der Jahre ein umfangreiches Embryonenmaterial zusammen- zubringen, das er in ähnlicher Weise zu einer monographischen Bear- beitung zu verwenden beabsichtigte, wie er es bei der Kreuzotter schon begonnen hatte. Durch seine Berufung nach Münster sah sich Herr Prof. Dr. Ballowitz indessen gezwungen, von seinem Vorhaben abzu- stehen. Anstatt in einer zusammenhängenden Darstellung, sollte in einer Reihe von Einzelarbeiten die Entwicklung von Anguis fragilis be- handelt werden. Die erste Veröffentlichung i, die eine ausführliche Beschreibung der Gastrulationserscheinungen bei Anguis im Flächen- bilde durch Herrn Prof. Ballowitz selbst enthält, ist bereits im Jahre 1905 erschienen. 1 E. Ballowitz, Die Gastnilation bei der Blindschleiche (Anguis fragilis). 1. Teil. Die Gastrulationserscheinungen im Flächenbild. Mit 10 Tafeln. Diese Zeitschr. Bd. LXXXIIl. 1905. 448 Ernst 3Ieyei\ Die Bearbeitung des mir anvertrauten Materials von älteren Embryonen war zum Teil schon von andrer Seite im zootomischen Laboratorium des anatomischen Instituts in Münster i. W. in Angriff genommen worden, und fand ich mehrere frei präparierte, mit Borax- karmin gefärbte Embryonen, einige Flächenbilder und Schnittserien bereits vor^. Außer diesem Material übergab mir Herr Prof. Dr. Ballowitz noch eine Anzahl weiterer Embryonen, deren Bearbeitung ich gern übernahm und im zootomischen Laboratorium des anatomischen Instituts der L^niversität Münster zu Ende führte, unter Aufsicht und mit der liebenswürdigen L^nterstützung des Herrn Prof. Dr. Ballo- witz, dem ich an dieser Stelle nochmals meinen verbindlichsten Dank auszusprechen mir gestatte. Auch dem Assistenten, Herrn Dr. Jacob- PEUERBORX, sage ich für seine freundliche Unterstützung meinen besten Dank. Das gut konservierte Material bestand aus mehr als 30 Embryonen. Es hatte durch die Unterbrechung in der Behandlung keinen Schaden genommen, nur war die Färbung verblaßt, so daß ich, abgesehen von einigen wenigen Embryonen, vor dem Schneiden eine Nachfärbung vornehmen mußte. Die gefärbten Embryonen untersuchte ich zunächst mit der Lupe sowohl von der Oberseite wäe von der Unterseite und fertigte von den charakteristischen Stadien genaue Flächenbilder an. Die Lupenuntersuchung wurde bei auffallendem Auerlicht vorgenommen. Um nun den EntAvicklungsgang der Embryonen festzustellen und die Erscheinungen der Flächenbilder zu deuten, wurden Serienschnitte angefertigt. Zunächst \vurden die Embryonen eingebettet, dann mit dem ScHANZEschen Mikrotom mit schräggestellter Klinge in Quer- schnittserien zerlegt und diese in Balsam eingeschlossen. Die Schnitt- dicke in den Serien betrug L5 /<. In der ganzen Behandlung richtete ich mich genau nach der von E. Ballowitz ^ angegebenen Methode. Die Schnittserien wurden zunächst mit schwächerer, dann mit stärkerer Vergrößerung untersucht. Von einigen charakteristischen Stadien fertigte ich mit dem ZEissschen Zeichenapparat Skizzen an, die ich als Textfiguren beigefügt habe. 1 Über die Konservierung siehe E. Ballowitz, 1. c, und E. Ballowitz, Die Entmcklungsgeschiehte der Kreuzotter {Pelias berus Merr.). I. Teil, Jena 1903. - E. Ballowitz, Die Entwicklungsgeschichte der Ki-euzotter {Pelias berus Merr.). I. Teil. Jena 1903. — Derselbe, Artikel Embryologiscbe Technik in der Encyklo2)ädie der mikroskopischen Technik von Ehrlich und Krause. 1903. über die Entwicklung der Blindschleiche (Anguis fragilis L.). 449 An der Hand der Abbildungen gebe ich die nähere Beschreibung der Flächenbilder, der ich die Schilderung der Befunde in den Serien anschliei3e. Die nicht abgebildeten, von mir untersuchten Embryonen werden an den entsprechenden Stellen berücksichtigt. Bei der Beschreibung der Befunde in den Serien berücksichtige ich vorwiegend die Primitivorgane, insbesondere Chorda, Canalis neurentericus und Medullarrohr. Bei den älteren Embryonen die Organentwicklung, z. B. diejenige des Herzens, mit heranzuziehen, mußte ich mir versagen. Die Beschreiburg der Serien erfolgt vom Kopf- zum Schwanzende, wobei der Schnitt, in welchem zuerst die Gehirnanlage getroffen ist, als erster gerechnet wird. i. Eigne Untersuchungen. Fig. 1, Taf. XV. Oberseite. Dieser Embryo stellt ein Stadium dar, das sich den von E. Ballo- wiTZ in seiner » Gastrulation bei der Blindschleiche« zuletit beschrie- benen Embryonen (Fig. 69 und 70) direkt anschließt. Die Hirnhccker sind noch flach und nur vorn abgesetzt. Die Medullarrinne ist ihrer ganzen Länge nach geöffnet. In der Mitte des Embryos ist sie schmal, nach hinten verbreitert sie sich und wird kurz vor dem Primitivbereich ganz flach, während sie nach vorn spitz zuläuft. Der Urmund ist als kreisrundes Loch deutlich zu erkennen und liegt in der Mitte einer kreisförmigen Scheibe, die sich ein wenig über das Niveau der Um- gebung erhebt. Die Hirnanlage hat sich eben eingesenkt und bedingt eine halbkreisförmige Furche, die präcerebrale Rinne, vor welcher sich die Proamnionfalte zu erheben beginnt. Die Unterseite gleicht im wesentlichen der bei dem folgenden Embryo (Fig. 2a) beschriebenen. Serienbeschreibung. Die vorderste Partie der Hirnplatte ist nicht getroffen. Der erste Schnitt läßt eine dickere obere Schicht erkennen, die aus einem mit zahlreichen Mitosen versehenen Gewebe besteht, und darunter eine dünnere Schicht polygonaler Zellen. Die Oberseite zeigt in der Mittel- linie und in einiger Entfernung zu beiden Seiten je einen deutlichen keilförmigen Einschnitt. Ersterer stellt die Medullarrinne dar, letzterer wird dadurch bedingt, daß sich das Ectoderm zur Amnionbildung nach unten eingebogen hat. Dem mittleren Ausschnitt der Oberseite entspricht eine geringe Vorv/ölbung der Unterseite, hervorgerufen durch eine Entodermverdickung, die spätere Chorda, die aber in den mehr 450 Ernst Meyer, nach hinten gelegenen Schnitten, abgesehen von der letzten Partie, nicht mehr aus dem Niveau der Ventralseite heraustritt. Die folgenden Schnitte zeigen im wesentlichen dasselbe Bild, nur wird die Medullar- furche breiter, und die seitlichen Ausschnitte rücken lateralwärts. Im siebenten Schnitt tritt auf beiden Seiten das Mesoderm in die Erschei- nung, und die Ausschnitte der Präcerebralrinne sind geschwunden. In den folgenden Schnitten treten keine nennenswerten Veränderungen auf bis zum 14. Schnitt, in dem sich die Darmanlage als schwache Mulde auf der Unterseite zu erkennen gibt. Die Entodermverdickung wird deutlicher und legt sich mit ihrer oberen konvexen Seite in eine ent- sprechende Nische des Medullarectoderms. Im 15. Schnitt spaltet sich die Chorda als ovaler Zellenkomplex durch seitliche schräge Ein- schnitte vom Entoderm ab, das sich zuspitzt, um allmählich median- wärts vorzuwachsen, ohne aber vorläufig die Chorda gänzlich vom Subgerminalraum abzuschließen. Erst im 27. Schnitt haben die sich entgegenwachsenden Entodermenden einander erreicht. Im 22. Schnitt hat sich das Mesoderm beiderseits von der Chorda zurückgezogen, doch legt es sich im 25. Schnitt rechts ihr wieder an, während links die Chorda vom Mesoderm bis zum 31. Schnitt getrennt bleibt. Im 27. Schnitt hat sich auch rechts das Mesoderm wieder zurückgezogen. In den folgenden Schnitten erscheint bald rechts, bald links, bald auf beiden Seiten, die Chorda vom Mesoderm isoliert. Die folgenden Bilder zeigen keine nennenswerten Abweichungen bis zum 50. Schnitt. Hier beginnt das Entoderm allmählich undeutlich zu werden. -Die Medullarfurche ist flacher geworden und im 52. Schnitt gänzlich geschwunden. In diesem Schnitte tritt ein Höcker rechts unter der Chorda in die Erschei- nung. Im 55. Schnitt zeigt sich links eine gleiche Bildung. Diese Höcker stellen den vordersten Teil der Seitenwände des KuPFFERschen Ganges dar (Textfig. 1 a). Die Höcker werden stärker und schließen sich zu einem Ringe (Textfig. 1 b und c), der ein ovales Lumen zeigt, dessen Längsachse in der Richtung von links unten nach rechts oben liegt. Die Wandung besteht zum größten Teil aus Cylinderzellen, die sich radiär um das Lumen grujDpiert haben, nur die Zellen der unteren Wandung zeigen einen unregelmäßigen Charakter. In den folgenden Schnitten rückt das Lumen höher, während die Unterseite sich in der Mitte bedeutend vorwölbt. Das Gewebe erhält blastemartiges Gepräge, abgesehen von der Wandung des Kanals, deren Zellen im 63. Schnitt unten cylindrische Gestalt angenommen haben, während die der oberen Wand ihren ausgesprochen cylindrischen Charakter verloren haben. Im 63. Schnitt ist auch das Entoderm wieder deutlich geworden. Auf der über die Entwicklung der Blindschleiche (Anguis fragilis L.). 451 Oberfläche des Querschnittes ist eine schwache Mühle sichtbar, die im folgenden Schnitt zusammen mit dem Lumen des Kanals als tiefer Spalt getroffen wird (Textfig. 1 d); letzterer wird in den folgenden Schnitten niedriger und ist im 67. Schnitt vollständig geschwunden. Der Höcker der Unterseite nimmt allmählich an Stärke ab, um schließ- lich ganz aufzuhören (78. Schnitt). Textfig. la—d. Zwei weitere Embryonen von etwa gleicher Organisationshöhe, die Herr Prof. Dr. Ballowitz schon geschnitten hatte und mir in liebens- würdiger Weise zur Verfügung stellte, gaben bei der Untersuchung folgendes Resultat. Bei dem ersten hat sich das Proamnion eben erhoben, bedeckt aber noch nicht die Hirnanlage. 452 Ernst Meyer, Im 7. Schnitt erscheint auf der verdickten Hirnplatte die Me- dullarrinne, gleichzeitig legt sich der Kopfdarm als schwache Mulde auf der Unterseite an. Im 12. Schnitt tritt links und rechts das Meso- derm auf, das sich keilförmig medianwärts vorschiebt. Das verdickte Entoderm beginnt sich in der Mitte in den Darm hinein vorzuwölben. Das seitliche Entoderm setzt sich ab und rückt medianwärts vor, bis es im 20. Schnitt die ovale Chorda vollständig unterwachsen hat. Im 26. Schnitt lassen sich die beiden Mesoblastblätter erkennen. Nach- dem die Darmnische völlig geschwunden ist, wölbt sich die Unterseite des Embryos ventralwärts vor. Die Chorda wird niedriger und plattet sich auf der Oberseite ab. Im 35. Schnitt wird sie wieder oben konvex. Die Medullarrinne, die bisher spaltförmig erschien, wird breiter und flacher und ist im 64. Schnitt ganz geschwunden. Im 56. Schnitt ist das Entoderm unter der Chorda nicht mehr zu erkennen. Im 63. Schnitt wird das Gewebe blastemartig. Im folgenden Schnitt erscheint links unter der Chorda ein Höcker und im 68. Schnitt auch rechts. Im folgenden Schnitt haben sich beide Höcker vereinigt und fassen das Lumen des KuPFFERSchen Kanals ein. Im 72. Schnitt tritt die obere Mündung des Kanals als tiefer, bis in die Mitte des Schnittes reichender Spalt auf. Dieser Spalt wird in den folgenden Schnitten kleiner und ist im 77. Schnitt vollständig geschwunden. Der folgende Embryo zeigt von dem eben beschriebenen im Flächen- bilde keine nennenswerten Abweichungen; die Schnittserie bot folgen- des dar. Die ersten durch die vordere Hirnpartie gefülirten Schnitte lassen zwei Schichten erkennen, die sich seitlich in das Proamnion fortsetzen, das sich durch sieben Schnitte verfolgen läßt und dann nach den Seiten ausweicht. In den folgenden Schnitten nimmt das Ectoderm an Stärke zu. Die Medullarrinne erscheint zunächst als flache Mulde. Mit dem 13. Schnitt kommen wir in den Bereich des Kopfdarmes, der sich als schwache Vertiefung auf der Unterseite zu erkennen gibt. Links schiebt sich das Mesoderm vor und zwei Schnitte später auch rechts. Eine Verdickung des Entoderms bahnt die Bildung der Chorda an. Im 24. Schnitt vollzieht sich die Trennung des rechten und im 28. auch des linken Mesoderms. Im 32. Schnitt hat das Entoderm die Chorda unterwachsen, die nach oben schwach konvex wird und sich in eine entsprechende Nische des Ectoderms legt. Im 40. Schnitt ist die Chorda sehr niedrig geworden und läuft nach den Seiten spitz zu. Im 42. Schnitt beginnt sie wieder höher zu werden, nimmt ovale Gestalt an und legt sich wieder mit der Oberseite in eine Nische des Ectoderms. Im Über die Entwdcklung der Blindschleiche (Anguis fragilis L.). 453 71. Schnitt ist die Chorda nicht mehr sichtbar. Die Medullarrinne wird breiter und flacher. Auf der Unterseite zeigen sich zwei Höcker, die seitlichen Wände der unteren Mündung des KuPFFERschen Kanals. Im 72. Schnitt erscheint auch die untere Wand des Kanals, dessen Lumen sehr klein ist. Im 77. Schnitt vrird die obere Mündung des Kanals sichtbar. Fig. 2. Oberseite. Diese Figur stellt das Oberflächenbild eines Embryos dar, dessen Organisation sich wesentlich von dem eben beschriebenen unterscheidet. Die Gehirnanlage hat keulenförmige Gestalt angenommen und ist durch einen tiefen Spalt in einen rechten und einen linken Hirnhöcker geteilt. Der rechte Höcker ist sichelförmig, der linke zeigt an der medianen konkaven Seite etwa in der Mitte einen schwachen Vorsprung. Nach hinten setzen sich die Höcker als schmale Wülste fort, die nur durch einen schmalen unregelmäßigen Spalt, der am hinteren Ende in der Primitivgegend als flache Mulde endet, getrennt sind. Diese Medul- larwülste heben sich von einem nach hinten hin spateiförmig ver- breitertem Felde ab, das in seiner mittleren Partie nur wenig, am hinteren Ende stärker plastisch hervortritt. Vor der Hirnanlage erhebt sich eine deutliche Falte, das Proamnion. das den Kopfteil als Kopf- kappe umgibt und von dem Embryo durch die präcerebrale Rinne getrennt ist. Unterseite. Bei der Betrachtung der Unterseite fällt zunächst am vorderen Ende ein hufeisenförmiger Wulst auf, der im vorderen Teile des Embryos breit ist, dann ganz schmal wird, um sich allmählich im hinteren Drittel des Embryos zu verlieren. Bedingt ist dieser Wulst durch den vorderen Rand der Hirnanlage, der sich nach unten einsenkt. Die so entstandene Nische stellt den Kopfdarm in seinem Anfangsstadium dar. Am hin- teren Ende weist der Embryo eine obstkernähnliche Erhebung auf, an deren vorderem Rande eine deutliche Öffnung sichtbar ist. Dieser Primitivhöcker setzt sich nach vorn als schmaler, spitz zulaufender Strang, die Chorda, bis etwa zur Mitte des Embryos fort. Das bei der Beschreibung des Oberflächenbildes erwähnte spateiförmige Feld ist auch von unten deutlich zu erkennen. Serienbeschreibung. Die ersten Schnitte der Serie gehen durch das Proamnion und den Rand der sich nach unten umbiegenden Hirnverdickung. 454 Ernst Meyer, Das Proamnion reicht als geschlossene Falte bis zum fünften Schnitt, hier trennt es sich in seine beiden Seitenfalten. Im sechsten Schnitt biegt sich das Entoderm gegen das darüber liegende Ectoderm hin um und bedingt auf diese Weise eine Mulde auf der Unterseite des Embryos, den vordersten Teü des Kopfdarmes. Auch auf der Oberseite tritt eine Mulde auf, die zunächst allerdings bedeutend schwächer ist. Im achten Schnitt ragt von der oberen Wand ein schwacher Höcker in die Kopfdarmnische hinein, der in den folgenden Schnitten breiter wird und eine schwache Konvexität der oberen Darmwand bedingt. Im neunten Schnitt wird links, im zehnten rechts das Mesoderm sicht- bar, das als keilförmige Zelllage medianwärts vorrückt. Die Ober- fläche der Hirnhöcker verhert die Rundung und wird plan. Die anfangs schwache Mulde vertieft sich und wird zu einem keilförmi- gen Ausschnitt. Im 13. Schnitt läßt sich zum ersten Male die Chorda deutlich erkennen : Das Entoderm, das auf der Höhe des Kopfdarmes verdickt erscheint, zeigt seitlich von dieser Verdickung Einschnitte. Das seitliche Entoderm beginnt unter der ovalen Chorda medianwärts vorzuwachsen, doch kommen die Entodermspitzen erst im 27. Schnitt zur Vereinigung. Im 19. Schnitt ist der Kopfdarm ganz flach geworden. Die keilförmige Medullarrinne verschmälert sich zu einem Spalt. Im 21. Schnitt nimmt die Chorda die Gestalt des Querschnittes einer bikonvexen Linse an, flacht sich dann aber oben ab. Im 26. Schnitt haben sich die Wände des MeduUarspaltes dicht aneinander gelegt, so daß seine oberen Ränder nur noch ein wenig klaffen. Die Chorda läuft seithch in lange Spitzen aus. Im 34. Schnitt beginnt sich das rechte und linke Mesoderm in seine beiden Blätter zu spalten. Das Medullarrohr hat sich vollständig geschlossen. Das seitliche Ectoderm setzt sich von dem Medullarectoderm ab und schiebt sich medianwärts über dieses hinüber. Im 36. Schnitt wird die niedrige, aus einem nach den Seiten sich verjüngenden Zellstreifen bestehende Chorda ent- sprechend der Unterseite des Medullarrohres oben leicht konkav. Im 43. Schnitt öffnet sich das Medullarrohr durch einen feinen Spalt nach oben, schließt sich aber schon im 46. Schnitte wieder und wird weiterhin niedriger, so daß der Querschnitt eine fast kreisförmige Gestalt annimmt. Im 50. Schnitt hat sich das Ectoderm vollständig wieder über das Me- dullarrohr geschoben. Nur die mediane Naht bleibt noch eben an- gedeutet. In den folgenden Schnitten ist das Mesoderm oft rechts, dann wieder links, bald auf beiden Seiten von der Chorda zurückgezogen. Im wesentlichen bleibt das Bild bis zum Primitivbereich das gleiche. Nur die Chorda erhält etwa vom 60. Schnitt ab ungefähr die Gestalt über die Entwicklung der Blindschleiche (Anguis fragilis L.). 455 eines Fünfecks mit einer Spitze nach unten, wird dann oval und liegt mit der oberen Konvexität in einer entsprechenden Nische des Me- dullarepithels. Im 71. Schnitt zeigt das MeduDarrohr wieder eine Öff- nung, die in den folgenden Schnitten breiter wird. Das Entoderm wird allmählich undeutlich. Im 75. Schnitt zeigen sich links und rechts unter den Enden der Chorda Zellenkomplexe, die in den folgenden Schnitten stärker werden, bis sie sich im 78. Schnitt zu einem Ring ge- schlossen haben. Dieser Ring besteht bis auf seinen unteren Teil aus radiär angeordneten Cylinderzellen. Das kreisförmige Lumen rückt in den folgenden Schnitten höher. Die Zellen der oberen Wandung werden gleichzeitig unregelmäßig, während die der unteren cylindrischen Charakter annehmen. Im 81. Schnitt tritt das Lumen mit der Medul- larfurche, die ganz flach geworden ist, in Verbindung, so daß von der Oberfläche jetzt ein tiefer Spalt nach unten führt. Das Entoderm wird wieder sichtbar, während im übrigen das Gewebe blastemartiges Gepräge zeigt. Fig. 3. Oberseite. Die Kopffalte des Amnion hat sich fast über die ganze Hirnanlage geschoben, die als keulenförmige Verlängerimg der Medullarwülste durchschimmert. Die MeduUarfurche verläuft von vorn nach hinten als ziemlich regelmäßiger, schmaler, dunkler Streifen, der sich im Bereich der Neuroprimitivplatte zu einer flachen Mulde erweitert. Diese Mulde zeigt eine schwache Krümmung nach rechts. Die Mesoblastwülste treten plastisch hervor. Die Unterseite bietet nichts Neues. Serienbeschreibung. Die Hirnanlage des Embryos wird zunächst in ihrer rechten Hälfte getroffen. Erst im dritten Schnitt erscheint sie ganz. Eine Teilung in zwei Höcker ist noch nicht angedeutet. Im achten Schnitt zeigt sich auf der Oberfläche eine flache Mulde, die weiterhin an Tiefe zu- nimmt. Im zehnten Schnitt tritt links der Mesoblast auf und zwei Schnitte weiter auch auf der rechten Seite. Im elften Schnitt beginnt das Entoderm sich in der Mitte zu verdicken, wodurch eine kleine Vor- wölbung auf der Unterseite entsteht. Im 16. Schnitt trennt sich das Amnion in seine beiden Seitenfalten. Die Hirnfurche wird immer tiefer und schmäler, bis sich die Medullarwülste im 19. Schnitt so sehr genähert haben, daß sie nur noch einen schmalen Spalt einschließen. Im 23. Schnitt läßt sich die Chorda deutlich als ovaler Zellenkomplex erkennen, den Zeitschrift f. wissenscli. Zoologie. XCIV. Bd. 30 456 Ernst Meyer. das Entoderm unterwachsen hat. Indessen wird sie in den folgenden Schnitten wieder undeutlich, um im 26. Schnitt als linsenförmiger, oben abgeplatteter Zellenkomplex wiederzuerscheinen. Links bahnt sich die Trennung des Mesoblastes in seine beiden Blätter unter Bildung der Parietalhöhle an. In den folgenden Schnitten nimmt die Chorda Mondsichelform an, indem sie sich lateralwärts verjüngt und oben schwach konkav, unten konvex wird. Im 28. Schnitt erscheint das erste der vier Ursegmentpaare. Im 32. Schnitt beginnt sich das linke und zwei Schnitte weiter auch das rechte Mesoderm von der Chorda zurückzuziehen. Von nun an wird die Chorda bald rechts, bald links, bald auf beiden Seiten getrennt vom Mesoderm getroffen. Das seitliche Ectoderm setzt sich vom Medullarectoderm ab und spitzt sich zu, um sich über das Medullarrohr vorzuschieben. Etwa vom 40. Schnitt ab verliert die Chorda wieder ihre Mondsichelform, indem die obere Konkavität schwindet und plan wird. Die Medullarrinne beginnt sich zum Medullarrohr zu schließen, jedoch bleibt noch eine schmale Kommunikation mit der Oberfläche bestehen. Im 53. Schnitt hat sich der Schluß vollzogen, doch öffnet sich das Rohr schon nach drei Schnitten wieder, aber nicht in der Mittellinie sondern rechts davon. Weiterhin wird die Medullarrinne immer breiter, bis sie im 64. Schnitt nur noch eine flache Mulde darstellt. Die Chorda erscheint im 64. Schnitt als breiter, niedriger Zellhaufen, der weiter- hin höher wird und im 55. Schnitt ovale Gestalt annimmt. Im 61. Schnitt wird das Entoderm undeutlich. Im 64. Schnitt tritt unter dem rechten Ende der Chorda, die bedeutend stärker geworden ist, ein Zellhaufen auf. Im folgenden Schnitt beobachten wir auch links eine gleiche Bildung. Die beiden Höcker, die die Seitenwandungen der unteren Ausmündung des KuPFFERschen Kanals darstellen, ver- einigen sich zu einem Ringe. Das Lumen dieses Ringes ist zunächst viereckig, es rückt in den folgenden Schnitten höher und wird durch eingeschlossene Detritusmassen undeutlich. Im 68. Schnitt ist es so klein geworden, daß es bei schwacher Vergrößerung nicht wahr- nehmbar ist. Im 70. Schnitt tritt das Lumen als enger Spalt auf, der von der Oberfläche nach unten eindringt. Gleichzeitig wird das Entoderm wieder deutlich. Die histologischen Verhältnisse stimmen mit denjenigen der vorher beschriebenen Embryonen überein. Kurz bevor der Kanal oben ausmündet, wird das Gewebe in der medianen Partie blastemartig. Im 75. Schnitt ist von dem Spalt nichts mehr zu sehen. Der Primitivhöcker wird von jetzt ab breiter und niedriger, um schließlich ganz zu verschwinden. über die Entwicklung der Blindschleiche (Anguis fragilis L.). 457 Fast denselben Entwicklungsgrad zeigten zwei weitere Embryonen. Das Amnion des ersten hat die Hirnpartie noch nicht ganz bedeckt. Der hintere Rand der Amnionkappe ist halbkreisförmig. Die vordere und besonders die hintere Partie der Medullarrinne ist breiter als die der Mitte. Die Unterseite gleicht denen der Embryonen 2 und 3. Serien beschreibung . Die Hirnanlage zeigt zunächst ovalen Querschnitt. Im vierten Schnitt erscheint die Medullarrinne zunächst als schwacher, dann als tiefer spaltförmiger Ausschnitt. Im achten Schnitt tritt das Mesoderm rechts, im folgenden Schnitt auch links auf. Im neunten Schnitt beginnt sich das Entoderm zur Bildung der Chorda zu verdicken. Im 25. Schnitt erscheint die Parietalhöhle. Im 27. Schnitt hat das Entoderm die Chorda unterwachsen, die zunächst oval erscheint, dann sich oben ab- flacht und stellenweise sehr niedrig wird, bis sie dann wieder ovale Gestalt annimmt. Im 39. Schnitt zeigt die Medullarriime die Neigung, sich zum Rohr zu schließen, doch kommt es nicht zum völligen Schluß, da ein schmaler Spalt bestehen bleibt. Vom 64. Schnitt ab wird das Textfig. 2. MeduUarrohr wieder zu einer breiten Rinne und flacht sich allmählich ab. Im 71. Schnitt beginnen sich die Konturen der Chorda zu ver- wischen. Auf der Unterseite erscheinen die Seitenwände des Kupffer- schen Kanals. Im 77. Schnitt hat die Medullarrinne die obere Öffnung des KcjPFFERschen Kanals erreicht, und wird der Kanal in seiner ganzen Länge getroffen (Textfig. 2 ). Der 78. Schnitt zeigt nur noch einen Spalt auf der Oberseite, der im 80. Schnitt geschwunden ist. Fig. 4. Oberseite. Das Amnion ist weiter vorgedrungen und bedeckt etwa das vordere Drittel des Embryos; vor dem hinteren Rande des Amnion erstreckt sich das Exocölom bis in die Mittelhnie, in welcher von vornher noch ein Rest der Verv/achsungsnaht vorragt. Der ganze Embryo hat sich ein wenig gekrümmt und beginnt sich mit der Gehirnardage auf die 30* 458 Ernst Meyer, linke Seite zu legen. Die Nalitliiiie des Medullarrolires verläuft nach hinten als regelmäßige Linie, die hinten in einen feinen, schmalen Spalt übergeht. Der vom Amnion umgebene Kopfteil hat sich gegen den Dotter hin umgebogen. Unterseite (Fig. 4 a). Die Kopfdarmnische ist stärker ausgeprägt. Der Primitivhöcker verliert sich nach hinten breit, während er sich nach vorn in eine schmale Leiste fortsetzt, die sich bis in die Kopfdarnmische verfolgen läßt. In der vorderen Partie des Höckers ist deutlich ein rundes Loch zu erkennen. Zu beiden Seiten der vorderen Leiste werden fünf Paar Ur- segmente äußerlich sichtbar, vgl. die Serienbeschreibung. Serienbeschreibung. Der erste Schnitt geht durch die vordere Wand der Hirnanlage,, welche die beiden Höcker, die auf der Oberseite durch eine Mulde ge- trennt sind, erkennen läßt. Die drei folgenden Schnitte sind verletzt. Der fünfte Schnitt trifft die Umbiegungsstelb des Medullarrohres, dessen Lumen infolge der Krümmung des Hirnteiles langgestreckt und 8förmig erscheint; der größsre untere Teil der 8 klafft nach unten in einem breiten vorderen Neuroporus. Im fünften Schnitt ist auf der Dorsalseite zwischen dem Ectoderm und dem Medullarepithel eine ansehnliche, seitlich vorspringende Zellanhäufung zu s^hen, die Nerven- oder Ganglienleiste. Der Mesoblast ist schon aufgetreten und dehnt sich in den folgenden Schnitten weiter aus. Er setzt sich mit der Nervenleiste, die ebenfalls an Ausdehnung gewinnt, im neunten Schnitt in Verbindung, um sich im nächsten Schnitt von ihr schon wieder zurückzuziehen. Die Einschnürungsstellen des Lumens der Hirnanlage nähern sich alsdann, bis sie sich im zwölften Schnitt erreicht haben und so ein oberes geschlossenes, langovales, von einem unteren, offenen Rohre abtrennen. Letzteres ist zunächst bedeutend größer, nimmt in den folgenden Schnitten aber ab, um alsbald aufzuhören. Im 15. Schnitt tritt der Kopfdarm auf, der zunächst ein längliches, dann dreieckiges und schließlich trapezförmiges Lumen zeigt. Die Wandung besteht aus eylinderförmigen Zellen. Im 17. Schnitt läßt sich die Chorda, die auf der Unterseite vom Entoderm unterwachsen ist, erkennen. Sie zeigt linsenförmige Gestalt, und das umliegende Gewebe hegt ihr dicht an. Im 19. Schnitt ist die Anlage der Nervenleiste vollständig ge- schwunden. In dem vorderen, umgebogenen Teile des Embryos ist das Medullarlumen nur noch angedeutet. Das Mesoderm hat sich über die Entwicklung der Blindschleiclie (Anguis fragilis L.). 459 beiderseits von der Chorda zurückgezogen, legt sich ihr nach zwei Sclinitten wieder an, um sich im folgenden Schnitt abermals von ihr zu trennen. Die Chorda nimmt viereckige Form an und rundet sich weiterhin auf der Unterseite ab. Im 25. Schnitt hat sich das Mesoderm wieder an die Chorda angelegt, die von nun an bald mit dem Mesoderm in Kontakt, bald von ihm getrennt angetroffen wird. Im 28. Schnitt öffnet sich der Kopfdarm nach unten, die Chorda hat etwa Halbkreis- form angenommen, später rundet sie sich auch oben ab, so daß sie kreisförmig erscheint. Im 31. Schnitt schiebt sich zwischen Chorda und Medullarrohr eine dünne Fortsetzung der Mesoblastzellen, die aber im nächsten Schnitte schon wieder verschwindet. Im 33. Schnitt bahnt sich links die Bildung eines kleinen Ursegmentes an und einen Schnitt weiter auch rechts. Im ganzen weist dieser Embryo sechs deutlich abgesetzte, mit Lichtung versehene Ursegmente auf. Im 36. Schnitt läßt sich deutlich ein Lumen in der Nähe der Chorda er- kennen: Die linke Aorta tritt als ein aus Plattenzellen bestehender Ring zwischen Ento- und Mesoderm auf, der sich aber nur in einigen Schnitten verfolgen läßt. Im 38. Schnitt trennt sich die rundliche, oben ein wenig abgeplattete Chorda vom Entoderm, das sich auf der Höhe des Darmes ein wenig verdickt hat. Diese Verdickung stellt die erste Anlage der hypochordalen Leiste dar, die indessen in diesem Embryo nicht zu weiterer Ausbildung gelangt, sondern nur durch die Entoderm- verdickung, die sich in Abständen von vier bis fünf Schnitten noch einige Male wiederholt, angedeutet wird. Das zur Epidermis werdende Ectoderm läßt zwei Zelllagen erkennen. Im il. Schnitt wird die Chorda höher, weiterhin dreieckig und legt sich schließlich dicht an das Ento- und Ectoderm an. Im 44. Schnitt zeigt sie fast rundliche Gestalt, nur bleibt sie oben abgeplattet und nimmt später wieder Halbkreisform an. Im 58. Schnitt trennt sich das Amnion in seine beiden Seitenfalten. Vom 62. Schnitt an wird die Chorda breiter, kreisrund und zeigt oben eine schwache Abplattung. Später wird sie niedriger, bis sie im 69. Schnitt oval im Querschnitt erscheint und sich mit der oberen Konvexität in eine entsprechende Nische des MeduUarectoderms legt. Doch behält sie diese Gestalt nicht lange bei, bald wird sie eckig, und infolgedessen schwindet auch die Nische des MeduUarectoderms wieder. Im 72. Schnitt öffnet sich das Medullarrohr. In den folgenden Schnitten erscheint es bald geschlossen, bald geöffnet. Vom 81. Schnitt an bleibt der klaffende Öffnungsspalt bis zum 92. Schnitt bestehen, um dann zu verschwinden. Vom 85. Schnitt ab begirmt die Chorda bedeutend stärker zu werden. Im 92. Schnitt schließt sich das Medullarrohr, und sein kleines Lumen 460 Ernst Meyer, wird zum Canalis neurentericus, indem es in den nächsten Schnitten immer tiefer gegen die anfangs noch deutlich abgesetzte Chorda rückt. Im 94. Schnitt ist die Chorda mit dem Medullarectoderm breit ver- wachsen, das Entoderm ist unter ihr nicht mehr zu unterscheiden. Im folgenden Schnitt wird die untere Mündung des Canalis neurentericus getroffen, die auf dem Querschnitt als ein keilförmiger Ausschnitt auf der Unterseite sichtbar ist. Der Ausschnitt wird in den folgenden Schnitten kleiner und ist im 98. Schnitt geschwunden. Das Gewebe nimmt allmählich blastemartigen Charakter an, in seiner Mitte sind die Zellen zu einem ovalen Komplex, der der Breite des MeduUar- rohres in den früheren Schnitten entspricht, dichter zusammengedrängt (Medullarstrang), während in den lateralen Teilen die Zellen nicht so dicht stehen. Dieser Medullarstrang ist noch in mehreren Schnitten deutlich abgegrenzt, verschwindet dann aber, während die Zellmasse des Primitivknotens sich noch längere Zeit erhält, um allmählich nied- riger zu werden. Von etwa gleichem Stadium mit sechs bis neun Ursegmenten fan- den sich fünf Embryonen vor, von denen die Beschreibung zweier hier folgen möge. Beim Embryo 4 a ist das Amnion ein wenig weiter vorgerückt. Die Medullarrinne scheint geschlossen zu sein. Auf der Unterseite läßt der Primitivhöcker eine Einsenkung erkennen, die aber durch Auf- lagerungen undeutlich geworden ist. Serienbeschreibung. Die beiden ersten Schnitte treffen nur den linken Hirnwulst, erst im dritten erscheint der rechte. Im zwölften Schnitt tritt links und im 16. Schnitt auch rechts der Mesoblast auf. Im 16. Schnitt wird das Medullarrohr zweimal getroffen. Das ventrale Lumen klafft unten in einem vorderen Neuroporus, während das dorsale geschlossen ist. Im 19. Schnitt ist das Entoderm als dichter Zellenkomplex unter dem dorsalen Medullarrohr sichtbar. Mit dem 23. Schnitt kommen wir in den Bereich des Kopfdarmes, gleichzeitig vollzieht sich links die Trennung in die beiden Mesoblastblätter. Im folgenden Schnitt tritt die Chorda auf. Im 30. Schnitt hat sich der Kopfdarm geöffnet. Die Chorda plattet sich oben ab. Im 33. Schnitt erscheint das erste Ur- segmentpaar. Im 36. Schnitt ist die Chorda wdeder höher geworden und zeigt ovale Gestalt, wird dann kreisförmig und im 77. Schnitt wiederum oval. Gleichzeitig wird sie bedeutend stärker und be- dingt eine Vorwölbung auf der Unterseite. Im 85. Schnitt hat sich über die Entwicklung der Blindschleiche (Anguis fragilis L.). 461 das Medullarlumen durch einen ganz schmalen Spalt nach oben geöffnet, um sich im nächsten Schnitt gleich wieder zu schließen. In den folgenden Schnitten rückt das Medullarlumen nach unten, gleich- zeitig verwächst die Chorda breit mit dem Medullarectoderm. Im 91. Schnitt erscheint auf der Unterseite eine flache Mulde, die im 93. Schnitt zu einem keilförmigen Ausschnitte wird, dessen Spitze mit dem Lumen des neurenterischen Kanals zusammenfällt. Der MeduUar- strang läßt sich noch bis zum 100. Schnitt verfolgen. Der Embryo iß ähnelt den beiden vorigen. Auf seiner Unter- seite ist der Porus neurentericus des Primitivhöckers deutlich er- kennbar. Serienbeschreibung. Im ersten Schnitt wird der linke Hirnhöcker allein getroffen, im fünften Schnitt auch der rechte. Beide bleiben bis zum zwölften Schnitt isoliert. In diesem Schnitt tritt links der Mesoblast auf. Im 19. Schnitt wird das Medullarrohr zweimal getroffen. Es erscheint dorsal geschlossen, während das ventrale Rohr unten durch einen Spalt geöffnet ist. Im 21. Schnitt tritt auch rechts der Mesoblast auf, und gleichzeitig läßt sich die erste Andeutung der Chorda erkennen. Das Lumen des vorderen umgebogenen Gehirnteiles ist bis zum 24. Schnitt zu verfolgen. In diesem Schnitt liegt die Chorda unter dem Ento- derm und zeigt eckige Gestalt. Im folgenden Schnitt wird der Kopf- darm getroffen. Links bahnt sich die Trennung in die beiden Mesc- blastblätter zur Bildung der Parietalhöhle an, während sie sich rechts erst im 34. Schnitt vollzieht. Im 28. Schnitt öffnet sich der Kopf- darm. Im 43. Schnitt erscheint links ein Ursegment, im 44. auch rechts. Die Chorda wird allmählich höher, um bald rundliche Ge- stalt anzunehmen. Im 52. Schnitt erscheint eine hypochordale Ver- dickung des Entoderms. Im 56. Schnitt zeigt die Chorda oben \iaeder eine schwache Konkavität. Im 59. Schnitt treten die Seitenfalten des Amnion auseinander. Der Mesoblast wird in den folgenden Schnitten bald rechts, bald links, häufig auf beiden Seiten von der Chorda getrennt getroffen. Vom 92. Schnitt an nimmt die Chorda an Stärke zu und bedingt eine Vor Wölbung auf der Unterseite. Sie verwächst breit mit dem Ectoderm des Medullarrohres. In den folgenden Schnitten rückt das Lumen des Medullarrohres immer tiefer und wird zum Canalis neurentericus. Im 110. Schnitt erscheint auf der Unterseite eine schwache Mulde, die sich im folgenden Schnitt bis zum Lumen des Kanals vertieft hat. 462 Ernst Meyer, Fig. 5. Oberseite. Das keulenförmige Kopfende zeigt eine schwache Neigung nach rechts. Das Amnion hat sich bis zur Mitte vorgeschoben und ver- deckt die gegen den Dotter hin stark gekrümmte Hirnanlage. Das hintere Ende des Embryo ist etwas breiter, als bei dem der Fig. 4 und wird von einem ovalen Felde umgeben, das durch die beginnende Er- hebung der Schwanzfalte und der beiden Seitenfalten bedingt ist. Die Medullarrinne scheint, abgesehen von einer kleinen Stelle vor dem Primitivbereich und dem nicht gut sichtbaren vorderen Neuro- porus, geschlossen zu sein. Die Naht läßt sich bis zum Primitiv- bereich noch eben erkennen. Unterseite (Fig. 5 a). Die Darmrinne ist in der vorderen Partie schmäler und tiefer ge- worden, wird aber nach hinten bedeutend flacher und breiter. Die obstkernähnliche Erhebung des Primitivhöckers ist nach hinten scharf begrenzt und setzt sich nach vorn in eine schmale Leiste fort, die sich im Kopfdarm allmähUch verHert. Der Porus neurentericus ist ein wenig nach hinten gerückt. Serienbeschreibung. Der erste Schnitt zeigt die beiden Hirnwülste, deren Trennung nur angedeutet ist und erst im vierten Schnitt sich deutlicher durch eine tiefe Furche zu erkennen gibt. Im siebenten Schnitt wdrd die Ganglien- leiste sichtbar, die eine Vorwölbung der Dorsalseite bedingt. Im 14. Schnitt trennt sich das Lumen des Hauptteiles des Medullarrohres von dem des hakenförmig umgebogenen Teiles. Letzteres ist ventral- wärts im vorderen Neuroporus geöffnet. Im zwölften Schnitt tritt links, im 16. rechts das Mesoderm auf. Im 18. Schnitt wird die Chorda getroffen, die sich vom Entoderm noch nicht gelöst hat. Das Medul- larlumen des umgebogenen Vorderhirn ist im 23. Schnitt geschwun- den. Mit diesem Schnitt kommen wir in den Bereich des Kopfdarmes, dessen Lumen sich ventralwärts verbreitert. Die Chorda steht mit dem Entoderm nicht mehr im Zusammenhang, sie wird von einem kleinen, unregelmäßigen Zellenlcomplex gebildet Hechts neben ihr läßt sich zwischen Entoderm und Mesoderm ein Gefäßlumen erkennen. Im folgenden Schnitte zeigt sich auch links die Andeutung eines Lumens, das indessen im nächsten Schnitte wieder geschwunden ist. In den folgenden Schnitten gewinnt der Kopfdarm an Ausdehnung, die Chorda nimmt rundliche Gestalt an. Die Nervenleiste ist nicht über die Entwicklung der Blindschleiche (Anguis fragilis L.). 463 mehr sichtbar. Im 2ü. Schnitt erscheint das Entodorm auf der Höhe des Kopfdarmes verdickt. Im 27. Schnitt hat sich von der Chorda, die jetzt ovale Gestalt angenommen hat, das Mesoderm zurückgezogen, während es sich links gelockert hat. Im 29. Schnitt ist die Chorda wieder viereckig geworden, um späterhin oval zu werden, und er- scheint beiderseits vom Mesoderm isoliert. Links trennen sich die beiden Mesoblastblätter, und beginnt die Parietalhöhle. Vom 30. bis zum 32. Schnitt hat sicli die Chorda vom Medullarectoderm entfernt, während sie mit dem Entoderm in inniger Berührung verbleibt. Im 31. Schnitt sind die Gefäßanlagen neben der Chorda vollständig ge- schwunden. Im 33. Schnitt hat sich auch rechts die Trennung des Mesoblasts in seine beiden Blätter vollzogen. Eine hypochordale Entodermverdickung ist nur schwach angedeutet. Im 35. Schnitt bahnt sich die Öffnung des Kopfdarmes an. Die oben abgeplattete Chorda ist vom Medullarectoderm durch einen Spalt getrennt, auch das Mesoderm hat sich beiderseits von ihr zurückgezogen. Im 36. Schnitt werden die medianen Entodermzellen wieder höher. Die Chorda legt sich an das Ectoderm. In den folgenden Schnitten liegt die Chorda mit ihrer unteren Konvexität in einer entsprechenden Mulde des verdickten Entoderms. Im 37. Schnitt legt sich das Meso- derm wieder an die Chorda. Im 38. Schnitt schwindet die hypochor- dale Verdickung des Entoderms, die Chorda wird höher, behält aber im übrigen ihre Gestalt bis zum 40. Schnitt, in dem sie fast kreisrund, nur oben etwas abgeplattet erscheint. In diesem Schnitt hat sich die Öffnung des Kopfdarmes vollzogen. In den folgenden Schnitten lockert sich das Mesoderm seitlich von der Chorda und zieht sich von dieser zurück. Die Chorda selbst wird höher und nimmt im Quer- schnitt ovale Gestalt an. Die inneren Seitenflächen des Medullar- rohres nähern sich einander, so daß im 45. Schnitt das Medullar- lumen nur noch als ganz schmaler Spalt zu erkennen ist. In diesem Schnitte erscheinen auch die ersten Ursegmente, deren l^umina im 48. Schnitt deutlich werden. (Im ganzen läßt der Embryo neun deutlich abgesetzte Ursegmente erkennen.) In den folgenden Schnitten liegt das Ectoderm der Chorda nicht mehr an, auch das Mesoderm entfernt sich wieder von ihr. Im 54. Schnitt berührt die Chorda mit der abgeplatteten Oberseite das Ectoderm. Im 61. Schnitt nähert sich auch das Mesoderm wieder der Chorda, die von nun an vom Mesoderm isoliert getroffen ist. Im 65. Schnitt zeigt die Chorda Halbkreisform, sie wird dann vom 69. Schnitt an höher, bis sie im 71. Schnitt rundliche Gestalt angenommen hat. Vom 74. bis 464 Ernst Meyer, 77. Sclinitt erscheint die Chorda wieder halbkreisförmig, um sich dann abermals zum Kreise abzurunden. Im 94. Schnitt wird sie stärker und bedingt auf der Unterseite eine Vorwölbung. Vom 104. Schnitt an zeigt sie fast fünfeckige Gestalt. Eine schmale Medullarspalte wird sichtbar und bleibt bis zum 107. Schnitt deutlich. Im 108. Schnitt ist das jetzt geschlossene Medullarlumen nur in der unteren Partie des Medullarrohres zu erkennen und rückt in den folgenden Schnit- ten allmählich nach unten, zur Lichtung des Canalis neurentericus werdend. Im 110. Schnitt ist das Entoderm undeutlich geworden. Die Chorda ist breit mit dem Medullarectoderm verwachsen. Im 112. Schnitt zeigt der Primitivhöcker an seiner unteren Fläche eine schwache Mulde, die im folgenden Schnitt das Lumen des neurente- rischen Kanals erreicht und mit ihm einen tiefen, ventralwärts sich verbreiternden Spalt bildet, der in den folgenden Schnitten kleiner wird und im 117. Schnitt gänzlich aufhört. Im 116. Schnitt zeigt sich das Entoderm an der Unterfläche des Primitivhöckers wieder. Bis zum 125. Schnitt etwa sehen wir das gleiche Bild, nur wird das Gewebe blastemartig. Der Medullarstrang erhält sich noch längere Zeit. Vom 125. Schnitt wird der Primitivhöcker kleiner, um schließ- lich ganz zu schwinden. Etwa die gleiche Entwicklung zeigten 13 andre Embryonen. Da sie sich im inneren Bau nicht wesentlich voneinander unterschieden, lasse ich nur die Beschreibung zweier Embryonen folgen. Der Embryo 5 a ist leicht gekrümmt. Auf der Oberseite ist die MeduUarnaht als dunkler Streifen schwach zu erkennen. Die Unter- seite zeigt eine breite flache Kopfdarmnische. Der Porus neurenteri- cus ist deutlich sichtbar. Im neunten Schnitt erscheint links der Mesoblast und einige Schnitte später auch rechts. Mit dem 14. Schnitt kommen wir in den Bereich des Kopfdarmes. Im 20. Schnitt tritt die Chorda auf, die das Entoderm der oberen Kopfdarmwand nach unten vorwölbt. Im 29. Schnitt beginnt die Trennung des linken Mesoblasts zur Bildung der Parietalhöhle. Die Chorda hat ovale Gestalt angenommen. Im 34. Schnitt teilt sich auch rechts der Mesoblast in seine beiden Blätter. Etwa vom 41. Schnitt an zeigt die Chorda im Querschnitt eine runde Gestalt. Im 42. Schnitt läßt sich links das erste Ur- segment erkennen und im 46. Schnitt auch rechts. Im 53, Schnitt hat sich das Medullarrohr geöffnet und schließt sich erst im 67. Schnitt wieder. Der 57. Schnitt trifft den hinteren Rand des Amnion. Die Chorda plattet sich ab, um bald wieder ovale Gestalt anzunehmen. über die Entwicklung der Blindschleiche (Anguis fragilis L.). 465 Vom 74. Schnitt an wird die Chorda immer stärker und beginnt die Unterseite des Embryos vorzuwölben. Im 97. Schnitt zeigt die Vor- wölbung der Unterseite eine schwache Mulde. Die Chorda ist breit mit dem Medullarectoderm vereinigt. Das MeduUarlumen geht in den Canalis neurentericus über, welcher in den folgenden Schnitten nach unten rückt und im 99. Schnitt als tiefer Spalt auf der Unterseite ausmündet. Der Embryo öß ist bis auf die hintere Partie, die eine schwache Krümmung erkennen läßt, fast gerade. Die Medullarnaht ist kaum sichtbar. Auf der Unterseite lassen sich zu beiden Seiten der Chorda- leiste Ursegmente erkennen. Serienbeschreibung. Im 15. Schnitt tritt links der Mesoblast auf. Im 19. Schnitt Avird das Medullarrohr, das sich umgebogen hat, zweimal getroffen, als dorsales geschlossenes und ventrales, unten im Neuroporus offenes Rohr. Im 20. Schnitt erscheint auch rechts der Mesoblast. Im 23. Schnitt zeigt sich die Chorda zunächst noch als unregelmäßiger Zellen- komplex. Bis zum 26. Schnitt wird der ventralwärts umgebogene Kopfteil getroffen. Der 27. Schnitt läßt den vorderen Teil des Kopf- darmes erkennen. Im 31. Schnitt trennt sich der linke Mesoblast in seine Blätter. Die Chorda wird halbkreisförmig. Im 34. Schnitt öffnet sich der Kopfdarm. Im 36. Schnitt teilt sich auch rechts das Mesoderm. Im 38. Schnitt tritt eine hypochordale Verdickung des Entodermes auf. Im 50. Schnitt erscheinen die ersten Ursegmente, Vom 67. Schnitt an wird die Chorda oval, dann wieder halbkreisförmig und schließlich rundlich. Im 68. Schnitt trennt sich die Amnionfalte in ihre beiden Seitenfalten. Die Chorda wird bedeutend stärker und Avölbt vom 105. Schnitt an die Unterseite vor. Vom 114. Schnitt an wandert das MeduUarlumen immer tiefer und mündet im 127. Schnitt als Canalis neurentericus nach unten aus. Im 130. Schnitt hat das Gewebe hinter dem Kanal völlig blastemartigen Charakter angenom- men und besteht aus kleinzelligem, nicht differenziertem Material. Fig. 6. Oberseite. Die Kopfkappe des Embryos ist kaum weiter als beim vorigen Embryo vorgedrungen. Das Medullarrohr erscheint, soweit es sicht- bar ist, geschlossen und verliert sich im Primitivbereich ganz all- mählich. Das Kopfende hat sich ein wenig gekrümmt und auf die linke Seite gelegt. 466 Ernst Meyer, Unterseite (Fig. 6 a). Das Bild der Unterseite ähnelt sehr dem in Fig. 5 b dargestellten Stadium. Doch läßt im Gegensatz zu letzterem dieser Embryo deut- licher die Ursegmentpaare, und zwar fünf an der Zahl, erkennen. Der runde Porus neurentericus ist relativ groß, nach unten trichterförmig erweitert und besitzt einen ein wenig aufgewulsteten Rand. Serienbeschreibung. Die ersten neun Schnitte gehen durch die Wandungen des Mittel- und Vorderhirns, von denen das letztere sich in einem schmalen, nach unten gerichteten Neuroporus nach außen öffnet. Der Neuro- porus war im Flächenbild auf der Unterseite des vom Amnion be- deckten vorderen Kopfendes nicht mehr deutlich zu erkennen. Der Neuroporusspalt erhält sich bis zum 20. Schnitt, in den letzten Schnit- ten allerdings nur als spaltförmiger Einschnitt, nachdem einige Schnitte vorher schon das Lumen des Vorderhirns verschwunden ist. Im fünften Schnitt wird die Nervenleiste sichtbar, die auf der Dorsal- seite des geschlossenen Nervenrohres in den nächsten Schnitten als- bald einen ansehnhchen Umfang annimmt. Im 10. Schnitt erscheint das Mesoderm. Dieses und die Nervenleiste wachsen einander entgegen und haben sich im zwölften Schnitt erreicht. Im 14. Schnitt hat sich die Trennung der beiden Medullarlumina vollzogen, und von nun an wird das untere, dem Vorderhirn angehörige allmählich kleiner, um schließlich ganz zu schwinden. Im 17. Schnitt läßt sich die Chorda- anlage, die mit dem Entoderm verwachsen ist, erkennen. Die Nerven- leiste hat sich vom linken Mesoblast zurückgezogen und ist mit dem rechten in Verbindung getreten, um sich im 20. Schnitt hiervon wieder zu trennen. Mit dem 22. Schnitt kommen wir in den Be- reich des Kopfdarmes. Die Gefäßanlagen neben der Chorda erscheinen als mit Plattenzellen ausgekleidete Lumina. Die Chorda hat sich vom Entoderm, das unter ihr medianwärts vorrückt, abgesetzt. Im 24. Schnitt haben die zugespitzten Entodermenden unter der Choida einander erreicht, so daß von nun an die Chorda vom Kopfdarmraum getrennt liegt. Im 25. Schnitt zeigt die Chorda Halbkreisform und liegt dem Entoderm und Ectoderm dicht an, während sich das Meso- derm von ihr zurückgezogen hat. Im 26. Schnitt teilt sich der Meso- blast der linken Seite in seine beiden Blätter zur Parietalhöhle, während sich rechts die Trennung drei Schnitte später vollzieht. In den folgenden Schnitten hat sich die Chorda, die allmählich ovale Gestalt annimmt, vom Ectoderm entfernt. Das linke Gefäßlumen ist über die Entwicklung der Blindschleiche (Anguis fragilis L.). 467 geschwunden. Im 30. Schnitt legt sich die Chorda mit ihrer Unter- seite in eine flache Mulde des Entoderms. Dieses zeigt an der Berührungsstelle eine hypochordale Verdickung, die jedoch in den nächsten Schnitten wieder verschwindet. Vom 33. — 36. Schnitt wird auch das rechte Gefäßlumen undeutlich. Es erscheint unzweifelhaft, daß die Wandungen dieser Gefäße in loco aus dem Zellmaterial des Mesoblastes hervorgehen. In den folgenden Schnitten wird der ganze Embryo schmäler. Die Chorda rückt an das Ectoderm heran, um sich sofort wieder von ihm zu entfernen. Die Nervenleiste, die bis hierher zu verfolgen war, ist nicht mehr wahrzunehmen. Im 37. Schnitt erscheint die Hypochordaanlage wie im 30. Schnitt, verschwindet je- doch sogleich wieder. In den nächsten Schnitten finden sich indessen noch wiederholt Andeutungen derselben, ohne daß es zu einer be- stimmten Ausbildung der Leiste kommt. Das Mesoderm nähert sich der Chorda und hegt ihr von nun an bald links, bald rechts an. Im 39. Schnitt hat sich die Öffnung des Kopfdarmes vollzogen. Entoderm und Ectoderm sind dicht an die Chorda herangerückt, die nunmehr rundliche Gestalt annimmt. Im 45. Schnitt zeigt sich auf beiden Seiten deutlich ein Ursegment, von denen das rechte ein spaltförmiges Lumen erkennen läßt. Im ganzen weist dieser Embryo acht deut- lich abgesetzte Ursegmente auf. Von jetzt ab wird die Chorda höher und nimmt ovale Gestalt an. Im 52. Schnitt und den nächstfolgenden ist sie ihrer oberen Umgebung so dicht angelagert, daß sie vom Mednllarectoderm kaum abzugrenzen ist. Im 56. Schnitt plattet sich die Chorda auf ihrer Oberseite ab und nimmt jetzt dreieckige Gestalt an. Die Chorda wird im 61, Schnitt oval, auch werden ihre Grenzen gegen Entoderm und Ectoderm wieder deutlich sichtbar. Im 67. Schnitt ist die Chorda viereckig, wird dann rundlich und legt sich in eine ent- sprechende Nische des MeduUarectoderms. Im 73. Schnitt treten die Seitenfalten des Amnion auseinander, und ist der hintere Rand des Amnion erreicht. Vom 95. Schnitt an bedingt die größer werdende kreisrunde Chorda, die sich eng an das Medullarrohr anlegt, eine Vorwölbung der Ventralseite. Im 100. und 101. Schnitt läßt sich die Medullarnaht erkennen, die indessen im nächsten Schnitt wieder voll- ständig schwindet. Im 103. Schnitt ist das geschlossene MeduUar- lumen, das bisher schmal erschien, kreisrund geworden und rückt in den folgenden Schnitten allmählich tiefer (Textfig. 3 a), wobei es sich verkleinert, so daß es im 107. und 108. Schnitt (Textfig. 36) nur als feiner Punkt wahrzunehmen ist; es stellt jetzt den Canalis neurente- ricus dar. Gleichzeitig plattet sich die Chorda unten ab und geht in 468 Ernst Meyer, die Wandung des Kanals über. Im 108. Schnitt erscheint unten auf dem Primitivhöcker eine Mulde, die im 109. Schnitt zu einem trichter- förmigen Ausschnitt, der die untere Mündung des Canalis neurentericus darstellt, sich vertieft hat. (Textfig. 3c.) Die Wandung wird von einem hohen, dem MeduUarepithel ähnlichen Cylinderepithel gebildet. Der Primitivhöcker bleibt in der Serie noch lange als anfangs halb- Textfig. 3 a — c. kugeliger Vorsprung, der allmählich flacher und flacher wird, nach- weisbar. Das Entoderm wird unter ihm alsbald wieder deutlich. Von den fünf untersuchten Embryonen, die auf ungefähr gleicher Entwicklungsstufe von 8 — 10 Ursegmenten standen, mögen noch zwei beschrieben werden. Embryo 6 a ist schwach gekrümmt. Die Kopffalte bedeckt fast die Hälfte des Körpers. Der Porus neurentericus auf der Unterseite ist sehr deutlich. Serienbeschreibung. Im siebenten Schnitt erscheint links, im zehnten rechts der Mesoblast. Im 18. Schnitt bahnt sich die Trennung des linken Meso- über die Entwicklung der Blindschleiche (Anguis fragilis L.). 469 blasts in seine beiden Blätter an. Der rechte Mesoblast teilt sich einige Schnitte später. Im 19. Schnitt wird der Kopfdarm getroffen. Die Chorda hat zunächst eckige Gestalt. Im 38. Schnitt nimmt die Chorda Halbkreisform an, wird dann rundlich und zeigt vom 54. Schnitt ab ovale Gestalt. Der hintere Rand der Amnionfalte ist im 43. Schnitt erreicht. Vom 79. Schnitt an beginnt die Chorda an Stärke zuzu- nehmen und bedingt eine Vorwölbung der Unterseite des Embryos. Vom 84. — 87. Schnitt wird in der dorsalen Wand des Medullarrohres eine sehr schmale Nahtspalte sichtbar. Das Medullarlumen geht in den Canalis neurentericus über. Im 89. Schnitt ist die Chorda breit mit dem Medullarectoderm verwachsen. Die untere Mündung des Kanals erscheint als tiefer Spalt im 91. Schnitt, ähnlich der Text- figur 3 c. Der Embryo Qß stellt ein etwas weiter entwickeltes Stadium dar. Die Kopfkappe des Amnion bedeckt etwa zwei Drittel des gekrümmten Embryos. Von der Medullarnaht ist im Flächenbild nichts mehr zu erkennen. Auf der Unterseite ist der runde Porus des Canalis neuren- tericus in der Mitte des Primitivhöckers sehr gut sichtbar. Serienbeschreibung. Im neunten Schnitt ist das Medullarrohr an seiner Umbiegungs- stelle getroffen. In den folgenden Schnitten vollzieht sich die Tren- nung in das ventrale und dorsale Medullarrohr (Vorder- und Mittel- hirn). Das Mesoderm erscheint im 17. Schnitt. Der 19. Schnitt trifft den Kopfdarm. Die Chorda erscheint als ovaler Zellenkomplex. Der umgebogene Teil der Kopf anläge läßt sich bis zum 23. Schnitt ver- folgen. Im 24. Schnitt beginnt sich das linke Mesoderm in seine beiden Blätter zur Parietalhöhle zu spalten. Der Kopfdarm öffnet sich im 28. Schnitt. Auch rechts beginnt sich der Mesoblast zu teilen. Im 39. Schnitt tritt links das erste Ursegment auf. Die Chorda hat rundliche Form angenommen, gegen das Ectoderm ist sie abgeplattet. Im 40. Schnitt erscheint auch rechts das erste Ursegment. Im 78. Schnitt trennt sich das Amnion in seine beiden Seitenfalten. Vom 96. Schnitt an wird die Chorda stärker und bedingt eine Vor- wölbung auf der Unterseite. Das Medullarlumen, welches direkt in die Lichtung des Canalis neurentericus übergeht, wird vom 101. Schnitt an immer tiefer angetroffen. Im 104. Schnitt verschmilzt die Chorda breit mit dem Medullarectoderm. Der Primitivhöcker der Unterseite wird breiter und zeigt eine Mulde, welche im 104. Schnitt zu einem tiefen Ausschnitt, der unteren Mündung des neurenterischen Kanals, 47Ö Ernst Meyer, geworden ist. Bis zum 112. Schnitt ist der Medullarstrang noch deut- lich abgegrenzt, dann wird das Gewebe in den nun folgenden Schnitten durch den Primitivhöcker blastemartig. Fig. 7. Oberseite. Der Embryo zeigt eine recht starke Krümmung. Der Hirnteil hat sich auf die linke Seite gelegt. Das Amnion hat sich fast zum Primitivbereich vorgeschoben. Die sich erhebenden Schwanz- und Seitenfalten umgeben als ovales Feld den hinteren Teil des Embryos. Von der hinteren Begrenzung des Amnion zieht sich in der Median- linie ein heller Streifen nach vorn, die Amnionnaht. Der vordere Teil des Amnion umgibt das Kopfende nur locker und läßt von der Hirn- anlage wenig erkennen, während es sich nach hinten enger um den Embryo legt. Der nicht vom Amnion bedeckte sichtbare Teil des Medullarrohres verbreitert sich nach hinten ein wenig, um sich dann zu verlieren. Die Untersuchung der Serie wird zeigen, daß noch ein schmaler vorderer Neuroporus vorhanden ist. Von einer Medullarnaht ist hinten nichts mehr zu sehen. Unterseite. Von dem Kopfteil lassen die Falten des Amnion nicht viel er- kennen. Nur das Vorder- und Mittelhirn und die Herzanlage sind deutlich. Der rundliche Porus neurentericus ist in die Mitte des Primitivhöckers gerückt. Die Chorda verliert sich in der tiefen schmalen Darmrinne. Serienbeschreibung. Im vierten Schnitt zeigt sich ventral ein Spalt, der tief dorsal- wärts eindringt, der Beginn des vorderen Neuroporus, welch' letzterer sich bis zum 27. Schnitt verfolgen läßt. Der Mesoblast erscheint auf beiden Seiten. Weiterhin beginnt sich die Trennung des Medullar- lumens des Vorderhirns von dem des Mittelhirns vorzubereiten. Im elften Schnitt Avird die Nervenleiste sichtbar, die sich nach unten vor- schiebt, bis sie den Mesoblast erreicht hat. Im 13. Schnitt erscheinen als niedrige stumpfe Höcker der Hirnwand die Augenblasen, deren Lumina mit denen der Hirnblase breit in Verbindung stehen. Im 18. Schnitt wird das Lumen des umgebogenen Vorderhirns isoliert getroffen. Im 23. Schnitt zeigt sich zuerst die Chorda als längliche Zellmasse zwischen dem Vorderhirn und dem Querschnitt des dor- salen Medullarrohres. Das Lumen des Kopfdarmes erscheint erst im über die Entwicklung der Blindschleiche (Anguis fragilis L.). 471 27. Schnitt. Im 26. und 27. Schnitt lassen sich deutlich die (xefäß- anlagen als mit Epithel ausgekleidete Hohlräume im Mesoderm neben der Chorda erkennen. In den folgenden Schnitten werden sie wieder undeutlich. Die Chorda wird jetzt sehr deutlich der Quere nach ge- troffen. Sie hat eckige Gestalt und ist vom Entoderm noch nicht getrennt. Im 30. Schnitt ist das vordere umgebogene Kopfende des Embryos nicht mehr getroffen. Die Chorda nimmt ovale, dann im 32. Schnitt wieder eckige Gestalt an. Zwischen Entoderm und Chorda hat sich in diesem Schnitt eine Mesoblastschicht gelegt. Li den fol- genden Schnitten zeigt die Chorda rundlichen bis dreieckigen Quer- schnitt. Im 34. und 35. Schnitt treten wieder die Aortenanlagen zu beiden Seiten der Chorda auf. Im 35. Schnitt setzt sich der unter der Chorda gelegene Entodermteil als fast kreisrunder Querschnitt deut- lich von dem daneben liegenden seitlichen Entoderm des Kopfdarmes ab, ohne aber aus dem Niveau des Entoderms herauszutreten; er bildet den vorderen Abschnitt der hypochordalen Leiste. Indessen verschwindet diese Abgrenzung sechs Schnitte darauf wieder. Die Chorda nimmt in den folgenden Schnitten halbkreisförmige Gestalt an und liegt mit ihrer konvexen Unterseite in einer entsprechenden Mulde der hypochordalen Leiste. Im 37. Schnitt sind die Lumina der Aortenanlagen wieder undeutlich geworden. Zwischen Medullar- ectoderm und Chorda hat sich eine dünne Mesoblastschicht geschoben. Im 38. Schnitt bahnt sich auf der rechten Seite eine Trennung der beiden Mesoblastblätter zur Parietalhöhle an, und zwei Schnitte weiter auch links. Im 40. Schnitt ist die hypochordale Leiste kaum noch als verdicktes Entoderm zu erkennen. Sie erscheint dann später noch einige Male, ohne die Ausbildung, wie sie sie bei ihrem ersten Auftreten hatte, wieder zu erlangen. Im 4L Schnitt erscheinen seit- lich unterhalb des Kopfdarmes zwischen Entoderm und Herzplatte des Mesoderms Hohlräume, welche die paarigen Herzanlagen dar- stellen. Späterhin erhalten diese Hohlräume eine zarte Epithelaus- kleidung. Die Herzanlagcn wachsen einander entgegen, doch kommen sie bei diesem Embryo noch nicht zur Vereinigung. Die Chorda nimmt fast kreisförmige Gestalt an, wird dann eckig und rundet sich im 47. Schnitt nach unten hin wieder ab, bleibt aber oben mehr oder weniger abgeplattet. Im 50. Schnitt öffnet sich der Kopfdarm. Im 52. Schnitt erscheint das vorderste Ursegment auf der rechten Seite und zwei Schnitte weiter auch auf der linken Seite. Im ganzen habe ich bei diesem Embryo elf deutlich abgesetzte Ursegmentpaare ge- funden. Im 53. Schnitt ist die Herzanlage rechts und im folgenden Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XC'IV. JiJ. 31 472 Ernst Meyer, Schnitte auch links geschwunden. Im 55. Schnitt wird die Epithel- auskleidung der Aortenanlagen sehr deutlich und ist dann in den fol- genden Schnitten mehr weniger gut zu erkennen. Im 65. Schnitt mrd die Chorda durch die Aortenanlagen, die medianwärts zusammen- rücken, vom Ectoderm getrennt. Im 83. Schnitt berührt die Chorda wieder das Entoderm, trennt sich bald von ihm, um sich dann aber- mals an dasselbe anzulegen. Im 70. Schnitt zeigt sich noch einmal die linke Aortenanlage sehr deutlich, verschwindet aber schon in den nächsten Schnitten. Im 93. Schnitt wird die Chorda rundlich und legt sich mit ihrer Oberseite in eine entsprechende Nische des MeduUarectoderms, plattet sich dann etwas ab, um abermals rundhche Gestalt anzunehmen. Vom 115. Schnitt ab wird" sie bedeutend stärker und verursacht unten eine mediane Hervorragung. Das Medullar- lumen erscheint beim Übergänge in den Canalis neurentericus im 125. Schnitt rundlich, dann halbmondförmig und im 127. Schnitt drei- eckig. In diesen Schnitten rückt es allmählich immer mehr ventral- wärts. Im 129. Schnitt ist die Chorda breit mit der Wandung des Canalis neurentericus verwachsen. Im 131. Schnitt hat sich der Kanal nach unten geöffnet. Vom 136. Schnitt an wird das Gewebe des Primitivknotens blastemartig. Eine im Schnitt hervortretende Allantoisanlage ist noch nicht zu erkennen. Etwas weiter entwickelt war der nicht abgebildete Embryo 7 a. Dieser Embryo ist schwach gekrümmt. Die vordere Partie hat sich auf die linke Seite gelegt. Die Kopfkappe des Amnion bedeckt zwei Drittel des Embryos. Die Scheitelbeuge ist stark ausgeprägt, da das vordere Ende des Kopfteiles sich fast rechtwinkelig abge- bogen hat. Serienbeschreibung. Die ersten Schnitte treffen beide Hirnwülste, die auf der Unter- seite durch einen keilförmigen Ausschnitt, den Neuroporus, getrennt werden. Im fünften Schnitt tritt die Anlage der rechten und im folgenden Schnitt die der linken Augenblase auf. Ihre Lumina stehen breit mit dem Lumen der Hirnblase in Verbindung. Im 13. Schnitt erscheint auf beiden Seiten der Mesoblast. Im 17. Schnitt wird das Medullarrohr zweimal getroffen als dorsales geschlossenes Rohr (Mittel- hirn), und ventralwärts umgebogenes, unten offenes Rohr (Vorder- him). Die Anlagen der Augenblasen sind bis zum 21. Schnitt zu ver- folgen. Das Lumen des umgebogenen Hirnteiles ist im 22. Schnitt geschwunden. Die Chorda wird deutlich. Im 25. Schnitt zeigt sich über die Entw'cklung der Blindschleiche (Anguis fragiiis L.). 473 der Kopfdarm. Die Chorda hat ovale Gestalt angenommen. Das Mesoderm hat sich in dünner Lage zwischen Chorda und Medullar- rohr geschoben. Im 31. Schnitt zeigt die Chorda eckige Gestalt. Vom 35. Schnitt an wird sie breiter und nimmt ovale Form an. Im 38. Schnitt beginnt die Parle talhöhl \ Im 44. Schnitt öffnet sich der Kopfdarm und die Herzanlage schwindet wieder. Im 49. Schnitt tritt die hypochordale Leiste als Verdickung des Entoderms auf. Im 128. Schnitt beginnt die Chorda an Stärke zuzunehmen und die Unterseite des Embryos vorzuwölben. Im 138. Schnitt ist die Chorda mit dem Ectoderm verwachsen. Das spaltförmige Lumen des Me- dullarrohres senkt sich und geht allmählich in den Canalis neurentericus über, dessen untere Mündung im 142. Schnitt als tiefer Ausschnitt der Unterseite getroffen wird. Vom 146. Schnitt an wird das Gewebe blastemartig. Der Medullarstrang ist noch einige Schnitte zu ver- folgen. Fig. 8. Oberseite. Die in ihrem vorderen Teile fast rechtwinkelig umgebogene Hirn- anlage des gekrümmten Embryos hat sich auf die linke Seite gelegt. Das rechte Augenbläschen schimmert deutlich durch das Amnion hin- durch, auch lassen sich die drei Hirnbläschen erkennen. Das Amnion hat sich nicht weiter vorgeschoben. Wie beim vorigen Embryo um- gibt es den vorderen Teil nur locker, während es sich nach hinten zu fester um den Embryo legt. Eine Amnionnaht ist nicht sichtbar. Schwanz- und Seitenfalten treten deutlicher hervor. Sonst gleicht die hintere Partie der des vorigen Embryos. Unterseite. (Fig. 8a). Die Unterseite läßt die Hirnanlage besser erkennen. Hirn- und Augenbläschen heben sich deutlich ab. Eine leichter Schatten verrät die erste Andeutung de" Hörgrube. Der Primitiv- oder Caudalhöcker zeigt in der Mitte einen runden Porus neurent3ricus. Nach vorn geht der Höcker in die Chorda über, die sich bald in der schon vertieften Darmrinne verliert. Serienbeschreibung. So sehr auch dieser Embryo dem der Fig. 7 in der äußeren Erschei- nung gleicht, so zeigt er doch in seiner inneren Organisation wesentliche Fortschritte. In den ersten Schnitten wird die Wandung des Mittel-, Zwischen- und Vorderhirns getroffen. Das Zwischenhirn ist als 31* 474 Ernst Meyer, schwache Ausweitung erkennbar. Ein Neuroporus ist in den ersten Schnitten nicht vorhanden. Im sechsten Schnitt bahnt sich rechts die Bildung der Augenblase an. Im 8. Schnitt wird ihr Lumen ge- troffen. Auch auf der linken Seite beginnt sich die Augenblase zu zeigen. Im 11. Schnitt erscheint das linke Lumen der Augenblase. Im 13. Schnitt tritt das Lumen der rechten und zwei Schnitte weiter auch das der linken Augenblase mit der Lichtung des Gehirns in Ver- bindung. Im 14. Schnitt ist das Medullarlumen des Hauptteiles von dem des umgebogenen Kopfendes isoliert getroffen. Das Vorderhirn öffnet sich im 16. Schnitt ventral wärts in einem Neuroporus, welcher sich als schmaler Spalt bis zum 27. Schnitt, d. h. bis zum hintersten Ende des Vorderhirns verfolgen läßt, nachdem fünf Schnitte vorher schon die Lichtung des Vorderhirns verschwunden ist. Im 20. Schnitt treten im Mesoblast des Kopfes zuerst die Gefäßanlagen auf. Von den Augenblasen ist nichts mehr zu sehen. Im 23. Schnitt wird das Lumen des Kopfdarmes getroffen, das alsbald einen T- förmigen Quer- schnitt zeigt. Drei Schnitte vorher wurde die Chorda, die zunächst unregelmäßige Gestalt zeigt, sichtbar. Der vorderste umgebogene Hirnteil ist isoliert und wird von nun an kleiner, um im 28. Schnitt gänzlich zu schwinden. Im 28. Schnitt besitzt das Entoderm unter der Chorda, ähnlich wie bei dem vorigen Embryo, eine fast kreis- förmige Verdickung, welche das daneben befindliche Entoderm über- ragt und sich sehr deutlich davon abhebt, dabei aber doch nicht den Zusammenhang mit dem Entoderm verHert. An den nach oben vorragenden Teil dieser Entodermverdickung stoßen die beiden Aorten- querschnitte. Diese hypochordale Entodermleiste erhält sich in ver- schiedener Deutlichkeit bis zum 56. Schnitt und ist bisweilen der Unterfläche der Chorda innig angelagert. Die Chorda selbst stellt im 28. — 20. Schnitt einen breiten, oben planen, unten konvexen Zellen- komplex dar, der vom Ectoderm und Mesoderm getrennt ist. Die Seitenäste des T-förmigen Kopfiarmquerschnittes werden alsbald zu dem ersten Schlundtaschenpaar, dringen seitlich gegen das Ectoderm vor und berühren, als erste Schlundtasche, jederseits in dem 28. bis 30. Schnitt mit ihrem Entoderm das Ectoderm. In de.i folgenden Schnitten ist auch schon das zweits Schlundtaschenpaar angedeutet, erreicht aber ncch nicht das Ectoderm. Im 29. Schnitt beginnt erst links und im 30. Schnitt auch rechts neben dem Medullarrohr die Ectodermverdickung der Labyrinthplatte. Im 32. Schnitt senkt sie sich erst links und im nächsten Schnitt auch rechts zu einem flachen, aber deutlichen Hörgrübchen ein, welches im 42. Schnitt über die Entwicklung der Blindscaleiclie (Anguis fragilis L.). 475 verschwindet. Im 31. Schnitt ist die rechte Aortenanlage undeut- lich geworden, während die linke ganz geschwunden ist. Im 32. Schnitt haben sich Entoderm und Ectoderm dicht an die Chorda gelegt. Die Aortenanlagen werden wieder sichtbar und zeigen eine aus Plattenepithel bestehende Wandung. Im 35. Schnitt wird die Chorda schmäler. Im 38. Schnitt erscheint zuerst links, im 40. auch rechts die Parietalhöhle. Später fließen beide unter der Herz- anlage zusammen, da das Mesocardium inferius alsbald schwindet. Die von der Parietalhöhle umschlossene, aus den vereinigten Herz- plitten und dem Endothelrohr bestehende Herzanlage, besitzt in ihrem mittleren Teil schon die Form eines S-förmig gebogenen Schlauches. Vom 52. Schnitt ab läßt sich das Mesocardium inferius wieder nach- weisen. Im 47. und 48. Schnitt kommt das vorderste Paar der Ur- segmente zur Beobachtung, in dem 52. und 53. Schnitt fällt die Lichtung des zweiten Ursegmentpaares. Im ganzen habe ich bei diesem Embryo 15 Ursegmentpaare angelegt gefunden. Im 54. Schnitt werden die Aortenlumina wieder deutlich und lassen eine Epithelaus- kleidung erkennen. Vom 55. Schnitt ab öffnet sich der Kopfdarm nach unten und trennt damit die Herzanlagen, die letzteien hören alsbald auf. Gleichzeitig legen sich die Aortenanlagen aneinander und trennen auf diese Weise Entoderm und Chorda. Im 68. Schnitt liegt die Chorda, abgesehen von ihrer Oberseite, die das Medullarectoderm berührt, von dem benachbarten Gewebe isoliert. Doch ist das Meso- derm wieder im folgenden Schnitt dicht an die Chorda herangerückt und überzieht selbst ihre Unterseite. Im 79. Schnitt hat die Chorda die Gestalt eines Dreiecks angenommen. In den folgenden Schnitten rundet sie sich ab, nimmt dann ovale Gestalt an und legt sich so dicht mit ihrer oberen Konvexität in eine entsprechende Nische des Ectoderms, daß die Grenze kaum zu erkennen ist und erst im ^0. Schnitt wieder deutlich wird. Im übrigen bieten diese und die folgenden Schnitte, welche durch die Ursegmentpaare und die ver~ tiefte Darmrinne gehen, nichts Bemerkenswertes. Im 116. Schnitt ist die Chorda fast kreisrund und zeigt nur oben eine schwache Ab- plattung. Das Entoderm Hegt ihr wieder an. Im 169. Schnitt öffnet sich das Amnion, die linke Aortenanlage ist geschwunden und im folgenden Schnitt auch die rechte. Von nun an nimmt die Chorda an Größe zu und bedingt eine Vor Wölbung auf der Unterseite. Etwa vom 170. Schnitt an beginnt das Ectoderm neben dem Medullarrohr sich stark zu verdicken, so daß die Oberfläche der Embryonalanlage im Querschnitt geradlinig wird. Im 182. Schnitt schwindet die Grenze 476 Ernst Meyer, zwischen Chorda und Medullarectoderm. In den folgenden Schnitten wird das spaltförmige Lumen des Medullarrohres immer tiefer ange- troffen und geht in den Canalis neurentericus über. Im 183. Schnitt bildet sich eine schwache Mulde auf dem Primitivhöcker. Im 184. und 185. Schnitt wird diese Mulde zu einem tiefen, spaltförmigen Ausschnitt, der die untere Mündung des Kanals darstellt. Im 186. Schnitt wird die Grenze zwischen Medullarstrang und Mesoderm undeutlich. Der Caudalknoten bildet einen nach unten abgerundeten, relativ flachen Höcker, der oben von dem verdickten Ectoderm be- deckt wird und allmählich nach hinten hin sich abflacht. Die Grenze zwischen Mesoderm und dem verdickten Ectoderm bleibt noch lange deutlich. Nachdem sich dts Cölom unter den Caudalknoten fortge- setzt hat, wird auch auf diesem Stadium eine Allantoisanlage noch nicht erkenrbar. Zusammenfassung der Resultate. Gehirnanlage und Medullarrohr. In den jüngsten hier in Betracht kommenden Stadien erscheint die Hirnanlage als vordere Verbreiterung der Medullarplatte. Eine Furche, das vordere Ende der Medullarrinne, teilt die Hirnplatte in zwei Teile. In der weiteren Entwicklung wird durch die tiefer ein- schneidende Medullarfurche die Hirnanlage in zwei annähernd kolben- förmige Höcker geschieden. Die Fig. 1 — 4 stellen solche Stadien dar. In den Stadieji, welche in ihrer Organisation dem in Fig. 4 dar- gestellten Embryo gleichen, beginnt sich das Kopfende ventral wärts umzubiegen und auf die linke Seite zu legen. Die Fig. 7 und 8 stellen Embryonen dar, bei elenen die Hirnanlage rechtwinkelig umgebogen ist und sich der vorelere Körperteil auf die linke Seite gelegt hat. Die Umbiegungsstelle, die Scheitelbeuge, läßt das Mittelhirnbläschen deut- lich hervortreten. Auch die beiden andern Hirnbläschen sind deutlich zu erkennen, ebenso das primäre Augenbläschen jcderseits, welches sich besonders auf der Unterseite der Fig. 8 schon plastisch abhebt. Die Medullarrinne im Bereich des späteren Rückenmarks stellt im Anfang eine breite, im mittleren Bereich etwas schmälere Furche dar, die von zwei Wülsten begrenzt wird. An ihrem hinteren Ende läuft sie kurz vor elem Primitivbeieich in eine flache Mulde aus und verliert sich dann allmählich auf dem Primitivbereich selbst. Da- durch, daß sich die Meelullarwülste medianwärts entgegenwachsen, schließt sich in bekannter Weise die Medullarrinne zum Medullarrohr. Der Verwachsungsprozeß beginnt hinter der Hirnanlage, nach vorn über die Entwicklung der Blindschleiche (Anguis fragilis L.), 477 und hinten fortschreitend. Am vorderen Ende des Embryos und kurz vor dem Primitivbereich hält sich das Medullarrohr noch verschieden lange offen. In den Stadien, die den Fig. 5 und 6 entsprechen, ist am hinteren Ende die Medullarrinne zum Rohr geschlossen, doch ist es noch nicht zur vollständigen Verwachsung gekommen. Erst in den letzten hier dargestellten Embryonen ist der Verwachsungsprozeß hinten abgeschlossen. Am vorderen Ende klafft aber auch in diesen Stadien noch das Medullarrohr, und noch in dem Embryo der Fig. 8 ließ sich die Öffnung des vorderen Neuroporus in den Schnittbildern deutlich nachweisen. Wie schon C. K. Hoffmann 1886 (28) bei Schlangenembryonen von 10 — 12 Ursegmenten nachgewiesen hat, legt sich die Nerven- oder Ganglienleiste im Bereich der Gehirnanlage als ansehnliche Zell- anhäufung früh an. Auch ich habe bei Anguis schon bei den Em- bryonen auf den Stadien der Fig. 4 und 5 im vorderen und mittleren Bereich der Gehirnanlage dorsalwärts eine größere Zellenanhäufung festgestellt, welche mit dem Ectoderm und Medullarepithel median- wärts zusammenhängt, sich lateralwärts aber frei zwischen beide Zell- lagen keilförmig vorschiebt. Die Bilder, welche ich in meinen Präpa- raten erhielt, gleichen sehr den Figuren, welche C. K. Hopfmann in seiner zitierten Arbeit auf Tafel XII in den Figuren 1 — 3 darstellt. Primitivbereich. Der Primitivbereich setzt sich im Oberflächenbilde von dem vor- deren Teil des Embryo nicht ab, sondern der Übergang ist ein ganz allmählicher und findet unter Verbreiterung zu einer etwa spatei- förmigen, hinten abgerundeten, wenig hervortretenden Platte statt. Bei Lupenbetrachtung war im Oberflächenbilde von einer Primitivrinne nichts mehr zu erkennen. Auf der Unterseite erhebt sich hinten ein Höcker etwa von der Gestalt eines Obstkernes, der Primitivhöcker und spätere Caudalhöcker, von dem sich nach vorn in der Medianlinie eine Leiste, die Chorda, fortsetzt, die anfangs deutlich aus dem Niveau der Unterfläche hervortritt, nach vorn aber niedriger wird und spitz zuläuft, um sich im Kopf dann allmählich zu verlieren. Auf dem Primitivhöcker findet sich die untere Ausmündung des KuPFFEKschen bzv/. neurenterischen Kanals. Diese Ausmündung war bei allen Embryonen sehr deuthch und stellte meist ein trichterförmiges Loch von gewöhnlich kreisförmiger oder ovaler, seltener etwas unregelmäßiger Begrenzung dar. Nach hinten schloß sich daran bei den älteren untersuchten Stadien eine 478 Ernst Meyer, kurze vertiefte Rinne an, so daß der PoruG dadurch in seiner Ge- samtbegrenzung leicht biskuitförmig werden konnte. Vgl. Fig. 9, 10 und 11 der Tafel XVI. In den Querschnitten fällt zunächst das Verhalten der .Chorda vor dem Primitivbereich auf. Diese verändert sich im Vergleich mit ihren vorderen Partien in der Weise, daß sie bedeutend stärker wird. In den jüngsten Stadien behält sie im Querschnitt ihre ovale Gestalt bei. Auch in den älteren Embryonen zeigt die Chorda, die vorher oben plan war, kurz vor dem Primitivbereich einen ovalen oder auch rundlichen Querschnitt. Sie liegt dann mit ihrer oberen Konvexität in einer entsprechenden Nische des Medullarectoderms. In den weiter fortgeschrittenen Stadien (Fig. 4) bleibt die Chorda meist oben plan. In den ältesten hier in Betracht kommenden Stadien zeigt sie im Querschnitt meist nahezu runde Form mit einer mehr oder weniger ausgeprägten dorsalen Abplattung. Im Primitivbereich geht die Chorda bei den jüngeren Embryonen zunächst in das Mesoclerm und dann in das Ectoderm über. In den Stadien, die der Fig. 3 entsprechen, kann auch Mesoderm und Ectoderm zugleich mit der Chorda verschmelzen, in der Regel findet aber, wie in allen späteren Embryonen, zunächst eine Verschmelzung der Chorda mit dem Medullarectoderm und dann erst mit dem Mesoderm statt. Hat sich in den von vorn nach hinten untersuchten Serienschnitten die Verschmelzung vollzogen, so wölbt sich der Primitivbereich nach unten als Primitivhöcker vor. Was den KuPFFERschen und neurenterischen Kanal anbetrifft, so stehen meine Resultate in Übereinstimmung mit den Befunden, welche bei den Sauriern, speziell bei Lacerta, von früheren Forschern erhalten wurden und welche zuerst eingehender von Strahl (10, 12, 13, 19) be- schrieben worden sind. Auch ich konnte bei den von mir untersuchten Änguis-^mbryonen kein Verschlußstadium, wie es bei den Schlangen der Regel nach auftritt, nachweisen, vielmehr geht der KuPFFERSche Kanal nach Anlage des hinteren Teiles des Medullarrohres direkt in den neuren- terischen Kanal über und bleibt dauernd durchgängig, wie schon aus dem an der Unterseite des Primitivhöckers persistierenden Porus neurentericus ersichtlich ist. Die Länge des an sich recht kurzen Kanals variiert. Der Querschnitt der Textfigur 2 zeigt den Kanal eines Embryo, der in seiner Ausbildung zwischen den in Fig. 3 und 4 der Tafel XV abgebildeten steht. Der Kanal ist hier sehr kurz und verläuft in dorsoventraler Richtung, so daß er in diesem einen Schnitte in seiner ganzen Länge getroffen wird. Sonst aber war der Kanal über die Entwicklung der Blindschleiche (Anguis fragilis L.). 479 länger und ging von oben nach hinten in seine untere Öffnung über, so daß er in zwei bis mehreren Schnitten nachweisbar wurde. Die histologischen Verhältnisse der Kanalwand sind ähnhch, wie bei Lacerta. Auch bei Anguis wird das Lumen des Kanals in den von mir untersuchten Stadien von einem hohen, sehr deutlichen, radiär angeordneten Cyhnderepithel gebildet, welches oben direkt in das MeduUarepithel übergeht und sich nach unten auch auf den trichterförmig verbreiterten Porus fortsetzt, so daß die im Quer- schnitt oft hppenartig gewulsteten Ränder des Porus von Cyhnder- epithel überzrgen werden. Das dünne Entoderm dringt bis an die Trichteröffnung vor. Mit Bezug auf die AUantois ist zu erwähnen, daß auch in den ältesten der vorliegenden Stadien eine Andeutung noch nicht zu er- kennen war. Dies steht in Übereinstimmung mit den Angaben CoRNiNGs (57), dem schon das späte Auftreten der AUantois bei Anguis auffiel und der ihre früheste Anlage erst bei Anguis-Fivahvyow^n mit 27 Ursegmenten feststellen konnte. Chorda und hypochordale Leiste. Die Chorda erscheint im Flächenbilde der Unterseite als ein leisten- förmiger Fortsatz des Primitivhöckers, der nach vorn sich verjüngt und in der Kopfdarmnische verschwindet. In den Schnittserien treffen wir die Chorda in ihren vordersten Partien als eine Entodermverdickung an. Zunächst bleibt sie mit dem Entoderm im Zusammenhang, bis sich dieses durch seitliche Einschnitte trennt und unter der Chorda media nwärts vorrückt. Bis es zur Vereinigung der Entodermenden gekommen ist, erhält sich eine flache, schmale Rinne, so daß die Chorda eine Zeitlang frei über dem Subgerminalraum liegt. Das Querschnittsbild der Chorda ist nach dem Alter und der Körper- gegend der Embryonen sehr verschieden. In den frühesten, hier in Betracht kommenden Stadien hat die Chorda eine bikonvexe, linsen- förmige Gestalt. Die obere Konvexität liegt in einer entsprechenden Nische des Ectoderms. Je mehr sich die Chorda dem hinteren Ende nähert, um so mehr wird ihr Querschnitt oval. (Über das Verhalten der Chorda kurz vor dem Primitivbereich vgl. das vorige Kapitel.) In den weiter entwickelten (den Embryonen 2 und 3 entsprechenden) Stadien zeigt die Chorda schon gleich bei ihrem Erscheinen auf dem Querschnitt rundliche bis ovale Gestalt, um dann Mondsichelform an- zunehmen, weiterhin wird sie eckig und besitzt schließlich wieder einen ovalen Querschnitt. In den Stadien, die die Fig. 4 — 8 repräsentieren, 480 Ernst Meyer, gibt die Chorda eine sehr mannigfache Gestaltung zu erkennen, um vor dem Primitivbereich die oben erwähnten Veränderungen zu er- fahren. In den Stadien, die der Fig. 4 entsprechen, läßt sich zuerst eine An- deutung der hypochordalen Leiste nachweisen, welche Prenant (68, 69) bei Reptilien als »lame pharyngienne« ausführlich beschrieben und mit der Hypochorda der Ichthyopsiden homologisiert hat^. Diese Andeutung besteht in einer Verdickung des Entoderms auf der Höhe des Kopfdarmes, die dadurch entsteht, daß die Ento- dermzellen wie bei der Bildung der Chorda höher werden und sich gegen das seitUche Entoderm etwas absetzen. Der gleiche Vorgang wiederholt sich noch einige Male in gewissen Abständen. In den späteren von mir untersuchten Stadien bildet sich aber aus dieser Entoderm verdickung eine deutliche Entodermleiste heraus, welche sich oft dicht an die Chorda anlagert und diese in einer rinnen- artigen Vertiefung aufnehmen kann. Es stehen darin meine Ergeb- nisse mit den Beschreibungen Prenants im Einklang. Bemerkungen mit Bezug auf die Entwicklung andrer Saurier. Dem Studium der Saurierentwicklung hat sich von jeher das be- sondere Interesse der Embryologen, welche sich mit Reptilienentwick- lung beschäftigt haben, zugewandt, so daß unsre Kenntnis gerade über die Entwicklung der Saurier, speziell der Lacerten, eine sehr vollständige ist. Von früheren Forschern 2, welche die Entwicklung der Lacerten studiert haben, seien nur genannt Kupffer, Beneke, Balfour und C. K. Hoffmann. Von den zahlreichen späteren Forschern muß vor allem Strahl erwähnt werden, durch dessen umfassende und eingehende Untersuchungen unsre Kenntnis der Embryologie der Lacer- ten ihre wesentlichste Förderung erhalten hat. — K. Peter hat alle bekannt gewordenen Tatsachen über die Embryologie der Eidechse in seiner Normentafel zur Entwicklungsgeschichte der Zauneidechse {Lacerta agilis) auf (Trund eigner Untersuchungen zusammenhängend dargestellt. Bei Lacerta agilis verschwindet die Primitivrinne wie bei Anguis fragilis relativ früh und ist bei der Erhebung des Amnion, nur noch in den Schnittbildern angedeutet. Vor allem herrscht Übereinstimmung im direkten Übergang des KuPFFERschen Kanals 1 Vgl. auch M. A. Nicolas, Sur la cretc et la gouttiere hypocordales des embryons. L' Association des Anatomistes, 1. Session. 1899. 2 Siehe das beigefügte Literaturverzeichnis. über die Entwicklung der Blindschleiche (Anguis fragilis L.). 481 zum Canalis neurentericus. Hier konnte Strahl zuerst feststellen, daß sich tler KuPFFEESche Kanal zwar verkürzt, aber ohne Verschluß- stadium unmittelbar in den Canalis neurentericus übergeht. Der Kanal besteht aus zwei Abschnitten, aus einem vertikalen und einem horizontalen. Letzterer verkürzt sich allmählich in der Richtung von vorn nach hinten, bis er schließlich ganz schwindet, während der ver- tikale sich nach hinten umbiegt. Bei Lacerta viridis kann sich der Kanal auf fünf Schnitte ausdehnen, während er bei Lacerta agilis nur in zwei Schnitten vorgefunden wurde. Die histologischen Befunde der Kanalwandung stimmen überein mit den Befunden bei Anguis fragilis. Wie schon erwähnt, fällt das späte Auftreten der Allantois bei Anguis auf, die in den hier beschriebenen Embryonen auch in den ersten An- lagen nicht nachzuweisen ist, während bei Lacerta schon bei Embryonen von vier ürsegmenten sich die Allantoisbildung anbahnt, Münster in W., im Juli 1909. Literaturverzeichnis, 1. 1811. Emmebt und Hochstetter, Untersuchung über die Entwicklung der Eidechsen in ihren Eieni. Reils Archiv Bd. X. 2. 1834. C. E. V. Baer, Beitrag zu der Entwicklungsgeschichte der Schildkröte. Müllers Archiv. 1834. 3. 1837. — Über die Entwicklungsgeschichte der Tiere. II. Teil. Entwick- lung der Reptilien. Königsberg 1837. 4. 1839. H. R.\THKE, Entwicklungsgeschichte der Natter. Königsberg 1839. 5. 1848. — Über die Entwicklung der Schildkröten. Braunschweig 1848. 6. 1866. — Untersuchungen über die Entwicklung und den Körperbau der Krokodile. Braunschweig 1866. 7. 1878. V. KuPFFER und Beneke, Die ersten Entwicklungsvorgänge am Ei der Reptilien. Königsberg 1878. 8. 1879. V. 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Vor ihr, durch die präcerebrale Rinne davon getrennt, erhebt sich die Proamnion- falte. Die Medullarrinne ist ganz offen. Der Urmund liegt auf einer erhöhten Scheibe und ist kreisrund. Fig. 2. Ein tiefer Spalt trennt die beiden Hirnhöcker, die sich nach hinten in die schmalen MeduUarwülste fortsetzen. Die unregelmäßige Medullarrinne läuft im Primitivbereiche in eine flache Mulde aus. Vor der Hirnanlage tritt das Proamnion deutlich hervor. Fig. 2 a. Unterseite von Fig. 2. Der vordere Rand der Hirnanlage senkt sich nach unten ein. Am hinteren Ende der obstkemförmige Primitivhöcker mit d?m Porus, nach vom sich in die Chordaleiste fortsetzend. Fig. 3. Das Amnion bedeckt fast den ganzen Hirnteil. Die ziemlich geradlinig verlaufende Medullarrinne läuft im Primitivbereich in eine flache ]\Iulde aus. Fig. 4. Der Embryo ist gekrümmt. Das Amnion bedeckt etwa das vordere Drittel des Embryos. Fig. 4a. Unterseite des \'origen. Die Kopfdarmnische hat sich tief einge- senkt. Der Primitivhöcker wird nach hinten breit, nach vom setzt er sich als Chordaleiste fort, die sich in der Kopfdarmnische verliert. Porus rund, in der vorderen Partie des Primitivhöckers. Fig. 5. Amnionfalte bedeckt die Hälfte des Embryos. Kopfende keulen- förmig nach rechts geneigt. Vorderende tief nach unten eingesenkt. Am hinte- ren Ende beginnen sich die Schwanz- und Seitenfalten des Amnion zu erheben. Fig. 5a. Untei'seite des vorigen. Darmrinne vorn schmal und tief. Der Primitivhöcker ist nach hinten scharf begrenzt, nach vom setzt er sich in die Chordaleiste fort, die in den tiefen Kopfdarm hineingeht. Porus rund, ein wenig vor der Mitte des Höckers gelegen. Fig. 6. Medullarrohr geschlossen. Amnion hat die Hälfte des Embryo üljei zogen. über die Entwirklung der Blindschleirhc (Anguis fragilis L.). 487 Fig. 6 a. Die Unterseite von Fig. 6. Zeigt fünf Ursegmente. Der Porus erscheint kreisrund. Seine Ränder sind ein wenig aufgewulstet. Fig. 7. Das Amnion hat die Priinitivgegend erreicht. Der Embryo ist stark gekrümmt. Fig. la. Unterseite der Fig. 7. Durch das Amnion hindurch sind die vor- deren Hirnbläschen und die Herzanlagen zu erkennen. Der Porus neurentericus befindet sich in der Mitte des Primitivhöckers, der sich nach vorn in die Chorda- leiste fortsetzt. Fig. 8. Hirnanlagc rechtwinkelig umgebogen, hegt auf der Unken Seite. Die drei Hirnbläschen und rechtes Augenbläschen sichtbar. Schwanz- und Seiten- falten des Amnion stärker ausgeprägt. Fig. 8a. Unterseite von Fig. 8. Hirn- und Augenbläschen deutücher. In der Glitte des Primitivhöckers ein kleiner runder Porus neurentericus. Fig. 9, 10 und 11. Unterseite der Primitivregion mit dem Primitivhöcker von drei Embryonen von der Entwicklungsstufe der Embryonen 7 und 8. Porus neurentericus von verschiedenem Aussehen. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCIV. Bd. 32 über eine neue Tetracotyle im Hirn von Phoxinus laevis. Von Franz Matare. (Aus dem zoologischen Institut zu IVIünchen.) Mit 3 Figuren im Text und Tafel XVII. Einleitung. Ich habe die hier zu beschreibende Larve als Tetracotyle be- zeichnet, obwohl sie keine Kapsel besitzt, mithin nicht als Tetra- cotyle im Sinne de Filippis aufzufassen ist. Wenn ich das Tier trotzdem so nenne, so folge ich damit einem Vorschlage von Brandes, der auch die Zustimmung von Braun gefunden hat, und dahin geht, von nun ab alle Holostomidenlarven — und um eine solche handelt es sich im vorliegenden Falle hinreichend sicher — mit dem gemeinsamen Namen Tetracotyle zu belegen. Allen diesen Tetracotylen ist die abgeplattete Form des Körpers gemeinsam, der an der hinteren Rückenfläche gewöhnlich einen kleinen, sackförmigen Anhang erkennen läßt, in welchem die Enderweiterungen des Wassergefäßsystems liegen. Er stellt die Anlage des für alle geschlechtsreifen Holostomiden charakteristischen, sog. » Schwanz- anhanges < Hydatiden « eingekapselten Würmer AhnUchkeit mit den von Caldani beschriebenen haben, sagt er nicht. 32* 490 Franz Matare, Lange Zeit liindurch erfahren wir dann nichts mehr von Tetracotylen. bis im Jahre 1832 von Nordmann seine klassischen mikrograpliischen Beiträge ver- öffenthchte, die sich nicht nur durch Genauigkeit der Untersuchungen und Klar- heit der Schilderungen, sondern auch durch Deutlichkeit der Tafeln auszeiclmen. In diesem Werke machen wir gleich die Bekanntschaft mit vier neuen Tetra- cotylen, von denen drei im Fischauge ihren Wohnsitz haben, während eine in der Fischhaut schmarotzt; diese in Karpfen- und Barscharten vorkommenden Larven hielt v. Nobdmann für geschlechtsreife Tiere und reihte deswegen zwei von ihnen in das durch Nitsch geschaffene Genus Holostomum ein, während er für zwei andre ein neues, das Genus Diplostomum schuf. Dieses neue Genus sollte später, wie -wir weiter unten sehen werden, den Anlaß zu der heillosen Verwirrung geben, die noch bis auf den heutigen Tag in der Systematik der Holostomiden ihr Wesen treibt. Die Schuld an ihr tragen aber spätere Autoren, und nicht v. Nordmann, dessen Arbeit deswegen eine große Wichtigkeit für uns hat, weil sie die einzige ist, die sich eingehend mit den Larvenformen der Holostomiden beschäftigt. Ein Jahr nach V. Nobdmann entdeckte Henle die bereits von Galdani beobachtete Tetracotyle im Rückgratskanal von Rana temporaria aufs neue, er erwähnt aber nichts davon, daß diese Form eingekapselt sei ; und da er von den OALDANischen Beobachtungen keine Kenntnis hatte, so bezeichnete er seine Form im Anschluß an v. Nordmann als Diplostomum rachiaeum. Abermals eine neue Tetracotyle entdeckte Johannes Müller 1840 im Hirn von Petromyzon fluviatilis, dessen vierter Ventrikel eine Menge sehr kleiner Tre- matodenlarven beherbergte und es ist dies der einzige bis jetzt bekannte Fall, wo die Tetracotylen im Hirn selbst lagen, wenn man nicht zwei bei Rudolphi angegebene Fälle hierher stellen will. Dort findet sich nämlich unter Vermes geüeris dubii eine Angabe, nach der Würmer im Bürn von Gadus virens und G. morrhua dicht unter der Pia mater gefimden wiirden. Die gleichen Würmer scheint Gublt zu meinen, weim er angibt, daß Larven dubii generis im Hirn von Gadus virens, aeglefinus und morrhua vorkommen. Doch dürfte es sich in diesem Falle um Monostomenlarven gehandelt haben, was wahrscheinhch gemacht wird durch eine Anmerkung von Ratzel. der Monostoma isahellinum mit spröder Hülle encystiert zwischen den das Hirn von Gadus aeglefinus umgebenden Häuten fand; auch ist bis jetzt keine Tetracotyle aus einem Seefisch bekannt geworden. Eine neue Form lernen wir 2 Jahre später in Steenstrups berühmtem Werke »Über die Generationswechsel« kennen: Das Distoma tardum. Er fand diese Tetracotyle in Schnecken, indessen sind die von ihm gelieferten Abbildungen zu ungenau, als daß man irgend etwas damit anfangen kömite. Er war der An- sicht, daß diese eingekapselten Tetracotylen in die Entwicklungsreihe der Cercaria arrruita hineingehörten; zu dieser Annahme verleitete ihn hauptsächlich der Um- stand, daß er derartige Larven nicht selten in den Keimschläuchen der Cercaria armata vorfand. Was lag also näht^r, als die Vermutung, daß die Tetracotylen aus diesen Keimscliläuchen hervorgegangen seien? Allerdmgs hat dieser Ge- dankengang späteren Untersuchungen nicht stand gehalten, doch lag sein Haupt- vorzug darin, daß er die Aufmerksamkeit der Forscher auf unsre Larvenformen wieder hinlenkte. über eine neue Tetrucotyle im Hirn von i^hoxinus lacvis. 491 Übrigens macht Steenstrup im gleichen Buche noch Mitteihxng von Be- obachtungen, welche für uns von größerem Interesse sind. Er beschäftigte sich nämUch auch mit den Parasiten der Fischaugen, in denen er nicht nur freie, son- dern auch -^eingeschrumpfte« Trematodenlarven vorfand, und konnte feststellen, daß zu einigen von diesen letzten, welche an der imieren C'orneawand eines Hecht- und eines Barschauges festsaßen, ein feinkörniger, unorganisierter Streifen von außen her hinführte. Dieser Streifen ist nach seiner Meinung die Spur des Weges, den die Tetracotylen beim Eindringen in das Auge genommen haben. Es ist diese Beobachtung die einzige, welche die übrigens nicht sehr wahrscheinliche Ansicht stützt, daß die jungen Tetracotylen von außen her in ihre Wirtstiere eindringen. Ähnhche Tetracotylen wie im Eischauge fand Steenstrup nun auch in der Nähe des Auges, daraus schloß er, daß die in und am Auge eingekapselten Tre- matodenlarven Gheder einer Entwicklungsreihe seien und erklärte demgemäß Diplostomum clavatum (v. Nordm.) für die Larve, Holostomum ciiticola (v. Nordm.) für die Puppe und Diplostomum volvens (v. Nordm.) für die Imago ein und des- selben Tieres. Es scheint ihm bei diesen Schlußfolgenmgen entgangen zu sein, daß V. Nordmann die Entwicklung des Diplostomum volvens aus kleineren em- bryonalen Formen, die er auch im Fischauge vorfand, verfolgt hat. Übrigens Amrden die Ansichten des genialen Forschers gleich nach ihrer Veröffentlichung durch v. Siebold entschieden zurückgewiesen. Bezüghch der in den Keimschläuchen der Cercaria armata gefundenen eingekapselten Trema- toden stellt v. Siebold fest, daß sie nicht in den Entwicklungscyclus dieser Form hineingehören; er erklärt sie für höchst merkwürdige geschlechtslose Trematoden und setzt hinzu, daß er sie selbst häufig in und zwischen den Cercariennestern von Limnaeus und Planorbis gefunden hat. Auch lehnt er die Ansicht Steens- TRUPs ab, es seien Dipl. clavatum, Holost. cuticola und Dipl. volvens Glieder der- selben Entwickhmgsreihe, da das Dipl. volvens selbst noch eine Larvenform sei und keine Spur von Geschlechtsorganen erkennen lasse. Eine Tetracotyle aus Nephelis vulgaris und Clepsine complanata lernen wir durch ScHOMBüRGK kennen, der dieser Form den Namen Heptastomum hirudinum beilegte. Leider war mir die einschlägige Notiz in Frorieps Berichten nicht zugänglich. Nachdem durch die oben erwähnte Bemerkung v. Siebolds die larvale Natur des Dipl. volvens unter verwandten Formen sehr wahrscheinlich gemacht war, ist es um so unverständlicher, daß Diesing in seinem großen Helminthen- werk (1850) die Tetracotylen als geschlechtsreife Formen anführt. Daß er fiir das Dipl. clavatum (v. Nordm.) und Dipl. rachiaeum (Henle) ein neues Genus Tylodelphys schafft, ist nicht einmal so sehr zu beklagen, da beide Formen tat- sächlich einander sehr ähnlich zu sein scheinen. Verwirrend aber mußte die Einreihung einer geschlechtsreifen Form des Dipl. grande in das sonst nur aus Tetracotylen bestehende Genus Diplostomum wirken. Trotz mehrfacher Ein- sprüche, die gegen die Genera Tylodelphys und Diplostomum erhoben Avurden, hat Diesing auch späterhin (Revision der Myzhelminthen 1858) seinen Stand- punkt nicht verlassen, daß die Species dieser Gattung geschlechtsreif seien. Drei Jahre nach dem Erscheinen des DiESiNGschen Helminthenwerkes be- reichert Leydig che Zahl der bekannten Tetracotylen um eine neue Form. Er fand nämlich m der Hirnhöhle von Cohitis fossilis zahlreiche Trematoden, die 492 Franz Matav^. er mangels jeder Spur von Geschlechtsorganen füi' Larven erklärte. Er orientierte aber die Tiere falsch, indem er den Darm füi" das Wassergefäßsystem und dieses für den Darm hielt. Vermutlich deswegen, weil ihm der Mundsaugnapf ent- gangen ist; auch verleitete ihn der bröckehg -körnige Inhalt des Darmes zu seinem Irrtum, da er annahm, daß die Tetracotylen von der das Gehirn umgebenden homogenen Flüssigkeit lebten, und das Wassergefäßsystem mit einer solchen Flüssigkeit angefüllt war. Ähnliche Formen wie Steenstrup fand einige Jahre später auch de Filippi eingekapselt in der Leber und im Hoden von Schnecken. Da sie neben J\lund- und Bauchsaugnapf auch noch links und rechts am Vorderende je ein saugnapf- ähnhches Gebilde zeigten, so schuf er für sie den Namen Tetracotyle neu; an eine nähere Verwandtschaft dieser Formen mit den Diplostomen dachte er nicht. Da er Tetracotylen auch häufig in den Redien und Sporocysten der Schnecken nachweisen konnte, so veranlaßte ihn dieses, anfangs, wie Steenstrup, einen Zusammenhang zwischen den Keimschläuchen und den eingekapselten Trema- toden anzunehmen ; in einer späteren Arbeit kam er aber von dieser Ansicht wieder ab, ohne daß er sich indessen über die Natur der Tetracotylen ganz klar geworden wäre, denn er hielt diese Tiere nun für voll entwickelte Formen und glaubte, daß sie bis an ihr Lebensende im eingekapselten Zustande verharrten. Der gleichen Ansicht huldigte Moulinie, der die Tetracotylen einige Jahre später untersuchte. Er fand bei ihnen zwei in der Mittellinie des Körpers stehende Saugnäpfe und je einen rechts und links vom Mundsaugnapf. Diese letzten waren aber oval und mit ihrer Längsachse schräg zur Längsachse des Tieres gestellt, dessen Körper von einer halbfesten Schicht umgeben war, die Moulenie aber nicht als Cyste bezeichnen konnte, da sie den Bewegungen des Tieres folgte. Daß die Tetracotylen mit den Redien, in denen sie mitunter gefunden werden, nichts zu tun haben, war auch Motjlinie klar, nur glaubte auch er, daß die in den Redien liegenden Tetracotylen zugrunde gehen müßten, wenn sie mit den Cercarien ins Wasser gelangten, da sie ja keine dem Wasserleben angepaßten Organe besäßen. Auch fand Moulenie eine neue, im Barsch eingekapselt lebende Tetracotyle, die hinter dem Bauchsaugnapf eine mit \'ier Papillen versehene Öffnung besaß, welche er für den Porus excretorius hielt. Diese Tetracotylen waren während de Sommers weniger zahlreich in den Barschen zu finden, als in den übrigen Monaten Jedoch schienen sie ihm dann dafür höher entwickelt zu sein. Ebenso wie Moulenie war auch Pagenstecher der Überzeug\mg, daß die Tetracotylen nicht Abkömmhnge der Redien sein körmen. Nach seiner Ansicht dringen diese Larven von außen her in die Rechen ein, denen sie mitunter auch außen anliegen. Weiterhin beschreibt er eingehender eine Tetracotyle aus der Leber von Schnecken, die vermuthch mit dem Distoma tarda (Steenstr.) und der Tetracotyle de Fileppis identisch ist, sowie die Tetracotyle rhachiaea (Henle). Neu wird von demselben Autor als Distoma crystallinnm eine Tetracotyle beschrieben, die sich eingekapselt im Peritoneum, im Wirkelkanal und in der Harnblasenwand von Fröschen vorfindet, und vermutlich Rudolphi Veranlassung zu der oben zitierten Angabe war. Die Abbildimg, die Pagenstecher von dieser Larvenform gibt, läßt keinen Zweifel darüber, daß wir es auch hier mit einer Tetracotyle zu tun haben. ^lit Glaparedes Untersuchimgen macht che Erkenntnis der Stellimg unsrer Tetracotylen einen bedeutenden Schritt vorwärts, indem hier zum ersten Male über eine neue Tetraootvle im Hirn von Phoxinns laevls. 493 die Teteu'ütylen mit aller Entschiedenheit als Larvenforni der Holostomen an- gesprochen werden. Die kugelförmigen Concretionen, welche in die Körpermasse der meisten aus Wirbeltieren stammenden Tetracotylen eingelagert sind, be- stehen nach Clap^miede bei Dipl. rnchiaeum und einer Tetracotyle aus Acerina cernua, die neu beschrieben wird, aus Calciumkarbonat, während er über die Natur dieser Concreraente bei Dipl. volvens und clavatum keine Klarheit gewinnen kann. Wichtig war ferner die Entdeckung Claparedes, daß die Concretionen in, den Endverästelungen des Wassergefäßsystems liegen, welche durch sie blasig aufgetrieben werden. Bei den Tetracotylen aus Acerina cernua. deren Haut vereinzelte Stachein trug und die deswegen später bei Diesing als T. echinata angeführt ist, fand Clajparede links und rechts vom Mundsaugnapfe zwei » accessorische Saugnäpfe«, die mit kleinen Wärzchen besetzt waren. Eine hinter dem Bauchsaugnapf ge- legene Öffnung läßt er. dem Geschlechtsapparat angehören und stellt fest, daß Steenstrup. Moulinie und de Filippi sie nicht erwälmen; doch glaubt er, daß aucli den von ihnen beschriebenen Formen eine solclie Öffnung zukomme. Diese letztere Annahme ist zwar möglich; anderseits ist es aber nicht wahrscheinlich, daß auch die Larven der Hemistomeen und Holostomeen, welche ja ebenfalls Tetracotylen sein dürften, eine solche Öffnung aufweisen, da ja die erwachsenen Formen dieser Unterfamilien einen vollkommen anders gebauten Haftapparat besitzen. Neues über die Cysten des Holost. cuiicola (v. Nordm.) imd einer von ihm neu aufgefundenen Form aus den Muskeln von Leuciscus erythrophthalmus und Cyprinus brama, welche er Holost. musculicola nannte, erfahren wir durch Wal- DENBTJRG, der darlegt, daß die Cyste aus zwei Schichten besteht, einer äußeren, bindegewebigen und einer inneren hyalinen, welche aus konzentrischen Lamellen gebildet werden. Auch nach seiner Meinung gehört das lünter dem Bauchsaug- napf gelegene Organ dem Geschlechtsapparat an. Femer beschreibt dieser Autor noch die Cyste eines eingekapselten Trematoden, den er »Distoma rrnis- culornm percae« nennt, da er seines Wissens vorher noch nicht beschrieben sei. Ob es sich auch hier um eine Tetracotyle handelt, ist nicht mehr zu entscheiden; interessant dürfte aber immerhin sein, daß es Walpenburg gelungen ist, den Nachweis dafür zu führen, daß der granuherte Inhalt der Wassergefäße dieses Trematoden der Hauptsache nach aus kohlensaurem Kalk besteht, da die Essig- säurelösung dieses Inhalts mit Oxalsäure einen Niederschlag ergab. Im folgenden Jahre lernen wir durch Wedl abermals eine neue Form aus dem Schädelfett des Büschelwelses kennen. Obwohl dieser Forscher sich darüber klar war, es mit einer Larve zu tun zu haben, schuf er doch einen neuen Namen für diese Tetracotyle. Er nannte sie: Monocerca heterobranchi. Diese Form besitzt übrigens, nach Wedl, an Stelle der accessorischen Saugnäpfe eine Reihe von Chitinleisten. Einen großen Fortscluitt in unsrer Auffassung von den Tetracotylen fükrten die Darlegungen Leuckarts herbei, der in der ersten Auflage seines berühmten Parasitenwerkes die Vermutung aussprach, daß die Holostomen keinen Genera- tionswechsel, sondern nur eine einfache Metamorphose besäßen, also keine di- genetischen Trematoden im wahren Sinne des Wortes seien. Diese Annahme werde gestützt einmal durch die Größe der Holostomeneier, die es wahrscheinlich mache, daß der Embryo auf einer höheren Entwicklungsstufe geboren werde, als 494 Franz Matare, bei den echten digenetischen Trematoden; dann aber auch durch das gänzliche Fehlen einer Amme, die Holostomenjugendformen hervorbringe. Er kommt durch diese Erwägungen zu dem Schhiß. daß die Holostomen hinsichtlich ihrer Entwicklungsart eine Zwischenstufe zwischen den monogenetischen und den di- genetischen Trematoden darstellen. Trotz dieser interessanten Vermutungen Leuckarts ruhten nun die Be- obachtungen über Tetracotylen lange Zeit hindurch, bis im Jahre 1876 v. Linstow dem Studium dieser Formen sein Interesse zuwandte. Schon gelegentlich der Ent- deckung einer neuen Tetracotyle. die bei Foetorius piitorius eingekapselt unter der Haut der Halsmuskeln und am Oesophagus vorkommt, war er der Ansicht Leuckakts mit Entschiedenheit beigetreten, daß die Tetracotylen Jugendformen der Holostomen seien. Erst im nächsten Jahre begründete er aber diese Ansicht ausführlicher. Ja, es gelang ihm sogar, die Eientwicklung des Holost. cornucopiae (Mol.) zu verfolgen. Er konnte hier feststellen, daß aus dem Ei dieses Parasiten nach 53 Tagen ein hochentwickelter flimmernder Embryo hervorging, dessen Kopfende frei von Wimpern war und zwei Augenflecke besaß. Nach der Zeich- nung, die v. LiNSTOW der Schilderung dieses Embryos beigibt, der nach seiner Angabe im Wasser mehrere Stunden rastlos umherschwamm, läßt das Tier schon in diesem Stadium Mund und Bauchsaugnapf, sowie accessorische Sauggruben und Haftapparat, wenigstens in ihrer Anlage deutlich erkennen. Damit kann Leuckakts Annahme als bewiesen gelten, nach der bei den Holostomen der Em- bryo auf einer höheren Stufe der Entwicklung geboren wird, als bei andern ento- parasitischen Trematoden. Außer diesen Untersuchungen hat v. LmsTOW auch Beobachtungen an vier neuen Tetracotylenarten vornehmen können, bei denen ihm leider einige Irr- tümer unterlaufen sind. So hält dieser verdiente Autor die Öffnung des Haft- apparates für einen »Larvenanus«, in den er die Darmschenkel einmünden läßt. Femer erklärt er die sog. accessorischen Sauggruben unsrer Formen ganz all- gemein für Ausmündungsstellen von Leimdrüsen. Hierin irrt er. Es mag dies für einzelne Formen zutreffend sein, aber gewdß nicht für alle. So zeigt z. B. die von mir untersuchte Tetracotyle keine Spur von »Leimdrüsen« in der Nähe der »accessorischen Sauggruben«; und auch die Monocerca heterobranchi (Wedl) hat an Stelle der » accessorischen Sauggruben « nach der bestimmten Angabe von Wedl eine Reihe von Chitinleisten. Bei seinem Dipl. lenticola will v. Linstow hinter dem Bauchsaugnapf einen großen kugelförmigen, aus Drüsen zusammengesetzten Körper gefunden haben, der durch die Ausführgänge der Drüsen eine konzentrische Strahlung zeigte. Daß V. Linstow hier Muskelfasern für Drüsenausführgänge gehalten habe, erscheint mir recht wahrscheinlich. Die Deutung des Haftapparates als Larvenanus wurde übrigens von Leuckart sogleich entschieden abgelehnt, der mit aller Bestimmtheit erklärte, daß er die Darmschenkel neben dem fraglichen Körper stets blind endigen sah. Zwei Jahre nach diesen v. LiNSTOWschen Beobachtungen veröffentlichte Fraepont seine Mitteilungen über das Wassergefäßsystem der Trematoden, wobei er auch eine Tetracotyle untersucht hat, die er wahrscheinlich mit Unrecht als Dipl. volvens bezeichnet; jedenfalls sieht seine Abbildung der von ihm unter- suchten Tetracotyle vollkommen anders aus, als die, welche v. Nobdmann für sein Dipl. volvens gibt. Es liesitzt diese letzte Form einen kleineren Mundsaug- über eine neue Tetracotj'le im Hirn von Phoxinus laevis. 495 napf und einen kleineren Haftapparat, auch sind die »accessorischen Sauggruben« vollständig anders gestaltet, als bei der durch Fraipont untersuchten Form. Im übrigen bringen die Untersuchungen dieses Forschers, die mit einer schönen Zeichnung des Wassergefäßsystems ausgestattet sind, für ims nur wenig Neues, da ja V. Nordmann und Cl.\parede das Wassergefäßsystem diT hierhergehörigen Formen schon eingehend untersucht hatten. Die Vermutung Claparedes, Leuckarts und v. Linstows. daß die Tetra- cotylen Holostomidenlarven seien, wui'den endlich durch die ERCOLANischen Untersuchungen bestätigt. Er fütterte eine Fringilla domestica mit vSchnecken, welche reichlich Tetracotylen beherbergten, und fand nach der T(')tiuag des Tieres, die eüien Tag nach der Fütterung erfolgte, im Darm einige Trematoden, deren Leib durch eine Einschnürung in zwei Hälften geteilt war, von denen die vordere eine tiefe Aushöhlung zeigte, während die hintere cyhndrische deutliche Wasser- gefäßkanäle erkennen ließ. Hieraus läßt sich mit Sicherheit sagen, daß ihm Holostomen vorgelegen haben, nur fragt sich, ob diese Würmer nicht schon vorher in dem Darm der Fringilla gewesen waren. Es ist das um so eher anzunehmen, als ein Versuch an andern Sperlingen, die nach der Fütterung noch .3 Tage am Leben geblieben waren, vollkommen erfolglos blieb. Einwandfreier ist ein andrer Versuch, den Ercolani an einer zahmen Ente vornahm. Dieses Tier fütterte er 4 Tage hindurch mit Planorbis und Paludina, welche zahlreich Tetracotylen enthielten ; am 5. Tage fand er im Darm der Ente eine große Zahl von Holostomen in allen Entwicklungsstadien, die nach seiner Abbildung große Ähnlichkeit mit den in der Fringilla gefundenen Formen hatten. Er bezeichnete sie als Holost. erraticum, doch ist diese Bestimmung von verschie- denen Forschern {Brandes, Brafn) für irrtümlich erklärt worden. Indes ist ja der Streit über die Stellung dieser Formen im System der Holostomen für uns vollkommen belanglos, derm jedenfalls zeigt dieser letzte Versuch in zweifels- freier Weise, daß die Tetracotylen tatsächlich als Larven der Holostomen anzu- sehen sind. In den folgenden Jahren machten uns v. Linstow und Staefort noch mit eirügen Formen bekannt, indes sind die Mitteilungen dieser Forscher für uns von geringerem Interesse, weil sie nur kurze Diagnosen und den Fundort der betreffenden Formen angeben. Für unsre Zwecke wichtiger ist noch eine Mitteilung von Braun, nach der es den Gebr. Erhardt gelungen ist, aus Tetracotylen geschlechtsreif e Holo- stomen zu züchten. Auf den diesbezüglichen Versuch will ich weiter unten ein- gehen. Ehe ich mich aber zur Schilderung unsrer Tetracotylen aus dem Hirn von Phoxinus laevis wende, will ich noch kurz die Mitteilung von Roth erwähnen, der Interessantes über die Pathologie der in Augen schmarotzenden Tetracotylen zu berichten weiß. Er beobachtete Tetracotylen. die er, wie es scheint, mit Recht, als Dipl. volvens bestimmte, im Auge von zwei Chanchitos {Heros facetus), bei denen als erste Krankheitserscheinung hochgradiger Exophthalmus eingetreten war; später trübte sich dann die Linse vollkommen, so daß die Fische erblindeten und da sie Nahrungen nur noch schwer aufnehmen kormten, schließlich starben. Die Parasiten fand Roth zwischen Linse und Linsenkapsel. Auf Grund mehrerer Erwägungen kommt er zu dem Schluß, daß die Tetracotylen, nicht wie Steenstrup annahm, von außen her in ihre Wirte eindringen, sondern daß die Infektion vom Darm aus erfolgt. Die STEENSTRUPsche Annahme kann übrigens eine allgemeine 4:96 Fi-anz Matare. Geltung nicht mehr beanspruchen, seitdem v. LmsTOw Tetracotylen auch in solchen Tieren fand, die überhaupt nicht in der Nähe von Wasser leben (z. B. Sorex vulgaris). In diesen Fällen liegt es nahe, anzunehmen, daß die Tiere sich infizierten, indem sie den Kot von Vögeln fraßen, deren Darm geschlechtsi-eife Holostomiden beherbergte. Ich möchte diese geschichtUchen Mitteilungen nicht schheßen, ohne ein Verzeichnis aller bis jetzt bekannten Tetracotylen gegeben zu haben. Es dürfte eine derartige Aufzählung jedem, der sich mit Tetracotylen beschäftigt, insofern willkommen sein, als die bei Braun gegebene Liste einige Lücken aufweist und außerdem im Anschluß an die verwirrend wirkende DiESiNGsche Helminthologie zustande gekommen ist. Ich zähle die Formen hier in chronologischer Reihen- folge auf — den Codonocephalus mwtahilis, der als Tetracotyle nicht bezeichnet werden kaim, habe ich weggelassen. Wenn man ihn nicht mitrechnet, so sind 23 Tetracotylen bekannt, zu denen vielleicht noch als 24. Art die T. coelebs zu rechnen wäre, eine eingekapselte Larvenform, die v. Lenstow an der Imien- wand des Darmes von Fringilla coelebs fand luid als Distornum coelebs kurz be- schreibt. Liste der bis jetzt bekannten Tetracotylen nebst Habitat und Autor. 1) T. volvens: Auge von Perca fluviatilis, Acerina cermta, Imcio-perca sandra, Lota vulgaris, Scardinius erythrophthalmus, Leuciscus rutilus. 2) T. clavata: Auge von Perca fluviatilis, Acerina cermta, Luciopera sandra, Esox lucius 3) T. cuficula: Eingekapselt auf der Haut verschiedener Fische, Auge von Cyprinus carpio 4) T. brevicaudata : Auge von Barbus fluviatilis . . . , 5) T. rhachiaea: Wirbelkanal von Bana temporaria und R. esculenta {Pelophylax) Henle 1833. 6) T. petromyzi: Vierter Ventrikel des Hirns von Petro- myzon Jon. Müller 1840. 7) T. tarda: In Schnecken Steenstrup 1841. 8) T. hirudinum: Auf der Haut und im Innern von Nephelis vulgaris und Clepsine complanata, im Innern von Paludina vivipara, P. fasciata, Limnaeus stagnalis und L. aiiricularius, Pla- norbis corneus ScnOMBupGK 1844. 9) T. cranaria: Schädel von Cobitis fossilis Leydig 1853. 10) T. crystallina: In Rana temporaria Pagenstecher 1857. 11) T. musculorum percae: Muskeln von Perca fluviatilis xMculinie 1857. 12) T. ardeae (mild): Oesophagusbindegewebe von Ardea purpurea, unter der Kopf- und Halshaut von A. cinerea in den Brustmuskeln von A. nyc- ticorax und Gallinula crex, Podiceps nigricollis. Wedl 1857. 13) T. echinata (Diesing): Peritoneum von Acerina cernua und Idus melanotus Clai'Abede 1858. V. Nord MANN 1832. über eine neue Tctracotyle im Hini von Plioxinus laevis. 497 14) T. musculicola (vielleicht mit 11 identisch?): In den Muskeln von Seardinius erythropMIialrrms und Abramis brama Wäldenbu^cj 18ü0. 15) T. heterobranchi: Fett der Schädelhöhle \'oii Hetero- branchus anguillaris Wedl 1862. 16) T. foetorii: Emgekapselt unter der Haut der Hals- muskeln und am Oesophagus bei Foetorius putorufs V. LrssTOW 1876. 17) T. colubri: Unterhautzellgewebe von Colnbcr natrix- und Vifera berus 18) T. soricis: Überall im Bindegewebe von Sorex tetra- gonurus 19) T. ovata: Blicca bjoerkna (Darm), Osmerus eperlanus ^ v. Linstow 1877. (Peritoneum), Acerina cernua (Darm und Peri- toneum), Abramis brama 20) T. putorii: Eingekapselt am Oesophagus und im Darm des Foetorius 'putorius 21) T. lenticola: Linse von Abramis vimba v. Linstow 1878. 22) T. cobitidis: Leibeshöhle von Cobitis barbatula. . . v. Linstow 1891. 23) T. parvula: Oesophagus von Semothilus buUaris. . Staffort 1904. Material und Methode. Die von mir untersuchten Fische stammen aus einem Gewässer der Lenzer Heide bei Chur. Herr Prof. Capeder (Chur), der zuerst das Vorkommen zahlreicher Parasiten im Gehirn der dorther stam- menden Pfrillen beobachtete, machte Herrn Geheimrat Hertwig auf diese Tatsache aufmerksam, der dann die Parasiten als Trematoden bestimmte und mir die nähere Untersuchung dieser merkwürdigen Erscheinung übertrug. Herr Prof. Capeder war so Hebenswürdig, mehrere Male frisches Material von der Lenzer Heide zu holen und hierherzuschicken, so daß ich während der Dauer der Untersuchungen stets mit lebenden Tieren versehen war. Ihm sei deswegen an dieser Stelle mein wärmster Dank ausgesprochen. Ebensowenig möchte ich es versäumen, Herrn Prof. R. Hertwig, sowie Herrn Dr. R. Gold- schmidt, Privatdozent, auch an dieser Stelle meinen aufrichtigen Dank auszusprechen für die Förderung, welche sie mir während meiner Studienzeit und bei Anfertigung dieser Arbeit zuteil werden ließen. Bei der Untersuchung von Pfrillen, welche ich hier in München von Händlern kaufte, stellte sich heraus, daß auch die in unsern Ge- wässern lebenden Tiere infiziert sind, wenn auch lange nicht so stark, wie die aus Chur. Von diesen letzten waren besonders die größeren Fische so stark von Larven bewohnt, daß man ihren abgeschnittenen 498 Franz Matare, Kopf, dessen Schädelhöhle geöffnet war, nur mehrere Male in physio- logischer Kochsalzlösung hin und herzubewegen brauchte, um gleich eine große Anzahl von Larven frei zu bekommen. In dieser Flüssig- keit blieben die Tetracotylen nie länger als 3 Tage am Leben, was mich um so mehr wundernahm, als v. Nordmann seine Tetracotyle volvens in gewöhnlichem Wasser, wie er selbst angibt, über eine Woche am Leben halten konnte. Diese Angaben veranlaßten mich zu dem Versuch, die Tiere in Brunnenwasser zu halten, allein dies erwies sich als unmöglich. Schon nach wenigen Stunden waren die Tetracotylen abgestorben. Anderseits hielten sie sich im Glehirn selbst recht gut, und ich habe in Fischen, die auf der Reise abgestorben waren und kühl aufbewahrt wurden, noch nach 5 Tagen lebende, wenn auch ge- schwächte Tiere gefunden. Als Fixierungsflüssigkeit wandte ich meist heißen Sublimat- Eisessig an; denn da ich die Tiere zur Fixierung im Hirn beließ, so erschien die Anwendung einer schnell eindringenden Flüssigkeit ge- boten, und ich bin denn auch mit dieser Fixierungsart im allgemeinen zufrieden gewesen. Schlechtere Erfahrungen habe ich dagegen mit der Pikrin-Essigsäure gemacht, selbst dann, wenn sie stark erhitzt angewandt wurde. Sie bewirkt nämlich eine eigentümliche Kristall- bildung in den Zellkernen, welche die Strukturverhältnisse des Kernes vollkommen verwischt. Einzelne Tiere habe ich nur sehr wenige geschnitten, da bei der Kleinheit der Larven eine ganz genaue Orientierung des Objektes doch unmöglich ist. Auch schneiden sich die Tiere einzeln wegen der Sprö- digkeit der Cuticula viel schwerer als im Gehirn. Auf Serienschnitten durch dieses sind meistens so viel Tiere getroffen, daß man stets eins findet, welches in der gewünschten Weise orientiert ist. Die 3 — b {.i dicken Schnittserien wurden nach verschiedenen Methoden gefärbt. Mein Hauptstreben dabei war darauf gerichtet, einen für die vorliegenden Tiere geeigneten Plasmafarbstoff zu finden, denn bei Färbungen nach den gewöhnlichen histologischen Methoden wird das Plasma meist nur sehr wenig gefärbt, und man bekommt nicht alles zu sehen, was zu sehen ist. So treten z. B. bei der Hämatoxylin- Eosin- oder der Weigert-Heidenhain-van GiESON-Färbung die Anlagen der Geschlechtsorgane überhaupt nicht als in sich abgeschlossener Zellkomplex hervor. Ebensowenig ist eine Unterscheidung zwischen Parenchymzellen und Haftapparatdrüsenzellen möglich. Diese Ver- hältnisse bringt man erst deutlich zur Anschauung, wenn man mit Bleu de Lyon oder besser mit Lichtgrün oder Bordeauxrot nachfärbt. über eine neue Tetracotylc im Hini von Phoxinns laevis. 499 Ich wandte demgemäß diese Stoffe stets zur Nachfärbung an, während ich die Kerne mit Boraxkarmin oder Delafield- bzw. Weigert-Hei- DENHAiNschem Hämatoxyhn färbte. Schöne Bilder ergab auch Heiden- HAiNsches Eisenhämatoxyhn allein oder mit einer Nachfärbung. Neben diesen Schnittfärbungen stellte ich auch Stückfärbungen mit Borax- karmin oder Hämatoxyhn -Kaliummonochromat her, bei denen auch die plasmatischen Verhältnisse hinlänghcli scharf hervortraten. Biologie. Wie ich schon sagte, kommen die Tetracotylen nicht nur im (ieliirn, sondern auch in der Schädelhöhle vor, dagegen fand ich sie nie im Auge oder im hinteren Teile des Rückenmarkes, während sie in dem der Medulla oblongata benachbarten Teil des Centralnervensystems sich noch vereinzelt vorfinden. Auch halten sie sich nie in den übrigen Organen auf. Um dieserhalb ganz sicher zu gehen, habe ich den Körper einer Pfrille, deren Hirn überaus stark von Tetracotylen bewohnt war, in Schnitte von 30 u zerlegt; allein es fanden sich in ihm nirgendwo Larven vor. Ehe ich zur Schilderung der Infektion selbst übergehe, will ich hier noch auf eine Tatsache hinweisen, die schon v. Nordmann aufgefallen ist. Er fand nämhch, daß seine Tetracotyle volvens des Fischauges in den Monaten März bis Juli in solchen Mengen auftrat, daß sie eine Cataracta des Auges bewirkte, während die Larven in den übrigen Monaten weniger zahlreich auftraten. So zählte er in der Linse eines Auges von Cyprinus erythrophthalmus 270 Larven und im Glaskörper desselben Auges 98 Larven, so daß sich mit den in andern Teilen des Auges hegenden Tetracotylen die Zahl aller Larven eines Augesauf etwa 400 stellte. Leider gibt v. Nordmann nicht an, wieviel Tiere er im Auge eines schwach infizierten Fisches vorgefunden hat; nichts- destoweniger muß die Infektion in den andern Monaten des Jahres erheblich geringer gewesen sein, so daß er sich zu der Annahme veranlaßt fühlte, die Tiere wanderten freiwillig wieder aus den Augen aus, zumal er tote Larven in einem Auge niemals gefunden hat. Eine ähnliche Erscheinung berichtet Pagenstecher von seiner Tetracotyle crystallina. Er fand die Cysten dieser Larve während des Sommers in den Frosch- organen viel seltener vor, als während des Winters. Es liegt auf der Hand, daß die zur Erklärung dieser Tatsache durch v. Nordmann geäußerte Ansicht, im Hinblick auf die Versuche der Gebr. Erhardt und Ercolanis als widerlegt gelten muß. Immerhin dürfte aber die Feststellung von Interesse sein, daß auch im vorliegenden Falle die 500 Franz IMatare, Tetracotylen im Sommer das Hirn der Pfrillen in bedeutend größerer Zahl bewohnen, als im Winter, wenigstens trat diese Erscheinung beim Vergleiche der Fischsendung von Juni und August mit der von Oktober deutlich hervor. Eine Ausnahme von dieser Regel machten nur die ältesten, voll ausgewachsenen Pfrillen, deren Hirn stets eine große Menge von Larven beherbergte, und mit dieser Feststellung, glaube ich, ist auch die Erklärung für diese rätselhafte Erscheinung gegeben: Nimmt man an, daß der Endwirt unsrer Tetracotylen ein Strich- oder Zugvogel sei, so wird natürhch die Infektion unter den Fischen im Frühjahr am weitesten fortgeschritten sein, während des Sommers werden dann die am stärksten infizierten Pfrillen von den Vögeln weggefangen, denen nur die älteren gewandteren Tiere ent- gehen, so daß dann im Herbst nur alte, überaus stark infizierte und jüngere verhältnismäßig schwach verseuchte Pfrillen sich vorfinden. Was nun die Fische selbst anlangt, so zeigen sie äußerlich nicht die geringsten Krankheitserscheinungen, ganz im Gegenteil, sie sind sehr munter und nehmen mit jeder Nahrung vorlieb, sogar mit Weiß- brot, welches ja vielen Fischen schädlich ist. Ich fütterte sie meist mit kleinen Crustaceen, auf die sie mit großem Eifer Jagd machten, kurzum, sie waren vollkommen gesund und es ist mir kein Fisch ein- gegangen. Das Hirn mittelmäßig infizierter Tiere ist im Vergleich zu dem normalen, im Bereiche von Klein- und Mittelhirn, etwas angeschwollen, auch treten die Hypothalamen (Lobi inferiores) scheinbar etwas mehr hervor. Im allgemeinen macht die Infektion sich nur dadurch äußerlich bemerkbar, daß man gewöhnlich einige wenige Tiere dicht unter der Pia mater sitzen sieht, die diese Membran vom Hirn selbst abgehoben haben. Sonst ist äußerlich am Hirn in der Mehrzahl der Fälle keine pathologische Veränderung wahrzunehmen. (ranz anders das Hirn der wenigen voll ausgewachsenen Tiere, welche ich untersuchen konnte. Hier war die Infektion so weit vor- geschritten, daß die den hinteren Hirnschlitz deckende Membran bruchsackartig vorgestülpt war und sich nach hinten über die Medulla oblongata herübergeschoben hatte (Fig. 2). Unter der dünnen Decke sah man die Umrisse der Tiere, die den Sack anfüllten, deutlich hin- durchschimmern. Auch hier lagen meist mehrere Tiere der Nerven- masse des Mittelhirnes außen auf, nur bedeckt von der Pia mater. Weiter nach vorn an den Corpora striata sowie an den Lobis olfactoriis fand ich niemals Tetracotylen, obwohl hier die Schädelhöhle ziemhch weit und mit einem weichen Fettpolster ausgefüllt ist, welches weiter hinten über eine neue Tetracotvle im Hirn von Phoxinns laevis. 501 wegen Platzmangels vollkommen fehlt, so daß das Hirn clurcli die Pa- rietalia des lebenden Fisches in seinen Umrissen hindurchseh iuiniert. Eine Verletzung des Hirns oder der Hirnhäute, die darauf schließen ließe, daß die Tetracotylen in erwachsenem Zustand das Hirn durch- dringen, habe ich nicht bemerken können, und es ist dies ja auch wenig wahrscheinlich. Überhaupt scheinen sie die nervöse Substanz selbst gar nicht anzugreifen, auch wenn sie mitten in der Hirnmasse darin hegen, sondern es hat den Anschein, wie wenn sie beim Heranwachsen die schwammig faserige Nervenmasse einfach beiseite drängten. In der Hirnsubstanz selbst finden sich übrigens verhältnismäßig wenig Tiere. Die Hauptmasse der Tetracotylen liegt im Innern der Ventrikel, so daß die Corpora striata stets von Larven vollkommen frei bleiben; dafür finden sich aber im Hohlraum der III. Hirnblase (Corp. quadrigemina) die Larven um so massenhafter. Im Ventrikel des Kleinhirns (Aquaeductus Sylvii) nimmt ihre Zahl noch zu, während sich im Ende der Medulla oblongata und im Anfange des Rückenmarkes nur noch vereinzelte Tiere vorfinden. Einige Zahlen mögen diese Angaben erhärten: Auf einem Querschnitt von 5,« Dicke, durch das Mittelhirn eines mittelgroßen, mäßig infizierten Tieres, waren 51 Tetra- cotylen getroffen, davon lagen vier dicht unter der Hirnhaut, drei in den Spalten zwischen den einzelnen Hirnteilen, 43 im Innern des Ventrikels. Nur ein Tier lag in der Nervenmasse des Torus longitudinahs. Auf einem Querschnitt von gleicher Dicke durch das Kleinhirn des gleichen Tieres waren sogar 75 Tetracotylen angeschnitten, von denen sechs in der Nervenmasse selbst lagen ; 68 lagen im Ventrikel (Aquaeductus Sylvii) und nur ein Tier befand sich dicht unter der Pia mater, während die Zahl der Tetracotylen im Anfangsteil der Medulla sich nur auf neun behef, von denen sieben im Ventrikel lagen und je eins dem Hirn außen ansaß, bzw. in der Nervenmasse selbst lag. Im allgemeinen ist die Lage der Tiere in allen Hirnen dieselbe, bis auf die in der Medulla oblongata Hegenden Tetracotylen, die gewöhnlich hier zum größeren Teil in die Nervenmasse eindringen, da der Ventrikel ja an dieser Stelle schon recht eng \\drd und die Tiere nicht alle beherbergen kann. Ungefähr die doppelte Anzahl von Tetracotylen wird von dem Hirn ganz ausgewachsener Fische beherbergt, hier stellen sich die Zahlen bei gleicher Schnittdicke und gleicher Schnittrichtung für- das Mittelhirn auf 83, für das Kleinhirn auf 121 und für die Medulla oblon- gata auf acht Tiere. Die hier angegebenen Zahlen ermöglichen es, einen Schluß zu ziehen auf die Gesamtzahl der im Hirn überhaupt vorhandenen Tiere, und zwar ergibt sich bei niedriger Schätzung als 502 Franz Matare, annähernde Menge für ein mittelmäßig infiziertes Gehirn die Zahl von wenigstens 2 — 300 Tetracotylen, während ein voll ausgewachsener Fisch in seinem Hirn 4 — 500 Larven beherbergen dürfte. Diese Zahlen erscheinen trotz ihrer absoluten Höhe durchaus nicht als besonders enorm, wenn man zum Vergleich die oben erwähnte Angabe v. Nord- manns über die Zahl der T. volvens im Fischauge, sowie die Nachricht Wedls herbeizieht, der im Schädelfett von Heterobranchus »Tausende von Trematodenlarven « fand. Welche Veränderungen bringt nun diese im Vergleich zur Klein- heit des Hirnes so große Menge von Würmern hervor? Es ist klar, daß diese sich um so bemerkbarer machen müssen, je mehr das Hirn selbst von Würmern bewohnt ist, und so finden wir denn, daß bei Tieren mit wenig infizierten Gehirnen die Tetracotylen meist der inneren Wandung an der Decke oder am Boden des Hirnes anliegen und in dieser Lage durch eine Wucherung des Ependyms festgehalten werden. Mitunter liegen auch mehrere Würmer gemeinsam in einer solchen GewebshüUe, indessen dringt dann stets noch das Gewebe auch zwischen die einzelnen Tiere mit großen blasigen Zellen ein, so daß keines das andre berührt. Die Zellen dieses Gewebes setzen sich allenthalben direkt an die Tiere selbst an und halten sie so in der einmal einge- nommenen Lage fest. Die in den Spalten zwischen den einzelnen Hirnteilen liegenden Larven bleiben gewöhnhch vollkommen frei, scheinen sich also von ihrem Platze fortbewegen zu können, während die wenigen in die Hirn- substanz eingelagerten Tiere natürlich diese Möglichkeit ebensowenig haben, wie die in den Ventrikeln liegenden. Die Tetracotylen scheinen übrigens, wie schon bemerkt, die ner- vösen Elemente selbst nur wenig anzugreifen. Man sieht das besonders gut an solchen Stellen, wo sich Tetracotylen in Faserzüge der Nerven- masse eingelagert haben. Hier weichen die einzelnen Fasern auseinander, um hinter dem Tier wieder zusammenzustoßen. Überdies erscheint es ja schon von vornherein als unwahrscheinlich, daß die Tetracotylen in der nervösen Substanz des Gehirns Verletzungen gröberer Art herbei- führen sollten, weil ja weder die animalen noch die vegetativen Funk- tionen ihrer Wirte geschädigt erscheinen. Dies schließt natürlich keineswegs aus, daß die Tetracotylen beim Eindringen und Heran- wachsen einen vorübergehenden Krankheitszustand ihres Wirtes ver- anlaßt haben mögen, was ja nach den RoTHschen Beobachtungen recht wahrscheinlich ist, indes kann auch hierüber nur der Versuch Aufschluß geben. t)ber eine neue Tetracotyle im Hirn von Phoxinus laevis. 503 Die stark infizierten Hirne verhalten sich genau wie die weniger stark von Tetracotylen heimgesuchten hinsichthch der in den Hirn- falten und der Nervenmasse selbst liegenden Tetracotylenzahl. Da in diesen Teilen hier wie dort etwa gleich viele Larven sich finden, und der weitaus größte Teil der Tetracotylen in den Ventrikeln liegt, so sind natürlich auch in diesen die durch die Tiere veranlaßten Ver- änderungen am auffälligsten. Auch hier sind die Lobi olfactorü, sowie der erste und zweite Ventrikel niemals in Mitleidenschaft gezogen, dafür aber ist der dritte und besonders auch der vierte Ventrikel, sowie die Medulla oblongata geradezu vollgepfropft mit Tetracotylen. Die An- häufung der Tiere in diesen Teilen ist so außerordenthch groß, daß von einem Hohlraum der Ventrikel überhaupt nicht mehr die Rede sein kann. Auch hier ist eine starke Wucherung des Hirnependyms vor sich gegangen: allenthalben dringt großzelliges, blasiges Gewebe zwischen die einzelnen Larven ein und trennt sie vollkommen, so daß die Tiere wie in einer zelhgen Grundsubstanz eingebettet liegen. Mit- unter findet sich auch hier, daß mehrere Larven gemeinsam außerdem noch von Zügen faserigen Gewebes umhüllt werden. Das sie umgebende Gewebe scheint auch einen Teil der Nahrung unsrer Tetracotylen auszumachen, denn ich sah oft selbst noch an befreiten Tieren vom Mundsaugnapf und vom Haftapparat ergriffene Gewebsfetzen aus diesen Teilen heraushängen. Immerhin scheint mir die Hauptnahrung unsrer Larven trotzdem aus roten Blutkörperchen zu bestehen, denn in den Darmschenkeln findet sich meist jene für alle von blutlebenden Trematoden so überaus charakteristische schwarz- körnige Masse. Auch Henle sowie Leydig haben bei den von ihnen beobachteten Tetracotylen den gleichen Inhalt im Darm gefunden. Zudem sah ich nicht selten kleinere Blutergüsse der Hirnhaut in der Nähe von solchen Larven, welche dem Hirn außen ansaßen. Imago. Wenn wir der BRANDESschen Holostomidensystematik folgen, so zerfällt diese FamiHe in drei Unterfamilien, und zwar ist das ausschlag- gebende Moment für diese Einteilung im Haftapparat gegeben, der ja überhaupt das Charakteristikum der Familie bildet. Es kommt der ersten dieser Unterfamilien, den Diplostomen (Brandes), ein Haftapparat zu, der sich als papillöse, mehr oder weniger tiefe Höhlung darstellt. Bei der Unterfamilie der Hemistomeen (Brandes) ist der Haftapparat ein konischer, den Bauchsauchnapf mitunter verdeckender Zapfen, während die eigentlichen Holostomeen einen konischen Zapfen Zeitschrift f. wisseusch. Zoologie. XCIV. Bd. 33 504 Franz Matare. mit tiefer Centralhöhle besitzen. Da nun bei unsrer Tetracotyle der Haftapparat eine tiefe papillöse Grube darstellt, so wird das geschlechts- reif e Tier zweifellos unter die Diplostomeen zu stellen sein. Hier ist wohl auch der Ort dafür, kurz auf den von den Brüdern Erhardt unter Brauns Leitung angestellten Versuch einzugehen, über den dieser berichtet. Sie verfütterten nämlich Tetracotylen aus dem Auge des Barsches, die sie als T. volvens bestimmten, an Larus ridibundus und erhielten dadurch geschlechtsreife Holostomiden, die sie — nach Diesing • — als Hemistomum spathacemn bezeichneten. Es ist auffallend, daß die Brüder Erhardt ihren Untersuchungen noch das DiESiNGsche Werk zugrunde legten, während doch damals die BRANDESSche Holostomidenrevision schon längere Zeit erschienen war. Brandes beschränkte in dieser Arbeit den Namen Hemistomum auf diejenigen Formen, deren Haftapparat einen kompakten konischen Zapfen darstellt. Nun kommt aber der Tetracotyle volvens nach v. Nord- mann eine papillöse Grube als Haftapparat zu, so daß man erwarten muß, daß sich diese Larve zu einem »Diplostomum « (Brandes) um- bildet. Was nvm endlich die Species selbst anlangt, so hält Brandes — der sich das Material aus der Wiener Sammlung schicken ließ — He- mistomum spataceum für eine zweifelhafte Form und glaubt, daß es mit Hemist. pileatum identisch sei. — Wir stehen also hinsichtlich der Species, die sich aus der T. volvens entwdckelt, immer noch vor einem Rätsel, wenn auch durch den Versuch unzweifelhaft bewiesen ist, daß die Tetracotylen zu Holostomiden werden. Diese Tatsache ist nach Braun nicht mehr anzuzweifeln, da zwischen Larve und geschlechts- reifem Tier alle Übergänge in dem Darm der Möwen gefunden wurden. Leider fehlen genauere Mitteilungen über den Versuch seitens der Brüder Erhardt, die Braun in Aussicht stellt, noch bis heute. Fütterungsversuche. Da mir eine so große Menge von Larven zur Verfügung stand, so war es natürlich sehr verlockend für mich, Fütterungsversuche an- zustellen, deren Gelingen mir Aufschluß über die systematische Stellung der Lnago unsrer Larve gegeben hätte. Leider sind mehrere dieserhalb von mir angestellte Versuche gescheitert. Es ist ja eine mißliche Seite aller derartiger Experimente, daß man in bezug auf den endgültigen Wirt eines Entozoons einen allgemein geltenden Anhaltspunkt überhaupt nicht hat. Ob der Endwirt unsrer Tetracotyle ein Fisch, ein Amphibium, ein Reptil, ein Vogel oder ein Säugetier sei, darüber von vornherein eine Entscheidung zu fällen, ist Ülier eine neue Tetracotyle im Hirn von Phoxinus laevis. 505 schlechterdings uninögHch. Man tappt also mit allen auf die Auf- findung des Endwirts gerichteten Versuchen vollkommen im dunkeln. Am meisten Wahrscheinlichkeit hat die Annahme für sich, daß dev Endwirt ein Vogel sei. Den Grund dafür habe ich weiter oben angegeben. Zu Beginn des Sommers war mir aber diese Tatsache noch nicht bekannt und so stellte ich den ersten Fütterungsversuch mit jungen Forellen an, die aus der Fischzuchtanstalt Mühlthal bezogen wurden. Mit Hilfe der Pipette spritzte ich mehreren Fischen je ein infiziertes Hirn in den Magen, allein schon nach einem Tage war kein Tier mehr in den Forellen zu finden, weder im Verdauungstractus, noch auch in den andern Organen. Darüber, daß die Forellen das Hirn nachträglich nicht wieder von sich gegeben hatten, hatte ich mich vergewissert, indem ich die Tiere nach der Fütterung in ein ganz reines Glas brachte. Nach dem Scheitern dieser Versuche stellte ich das gleiche Experiment mit Fröschen an, aber auch hier mit negativem Erfolge. Ferner brachte ich mehrere Larven in die Lymphsäcke einiger Frösche, aber auch hier vermochten sie sich nicht zu halten, so daß bereits nach 2 Tagen alle in den Lymphsäcken befindlichen Tetra - cotylen abgestorben waren. Einen vierten Versuch stellte ich mit einer jungen Ente an, welche ich in verschiedenen Zwischenräumen mit lebenden Pf rillen fütterte. Allein auch hier fanden sich nach der Tötung in keinem Organ Trematoden vor, welche Ähnlichkeit mit Holostomiden gehabt hätten. Zum Schluß unternahm ich noch einen von Braun vorgeschlagenen Versuch; in frische Eier, deren Schale ich mit einer sterilisierten Prä- pariernadel durchbohrte, spritzte ich einige frisch aus dem Hirn ge- nommene Tetracotylen ein. Dann wurde die Öffnung wieder sorg- fältig mit Kollodium verschlossen, um den Zutritt von Bakterien zu verhindern und die Eier hierauf in den Brutofen von 42° gelegt. Nach 3 Tagen öffnete ich dann zwei Eier. Hier klebten die toten Tetra- cotylen der inneren Wand des Eies in der Nähe der Wundstelle an, die übrigen Eier, die ich nach 3 Wochen öffnete, waren leider gefault. Von den Tetracoiylen fand sich nichts mehr vor. Dieser negative Erfolg beweist natürlich nicht, daß ein Gelingen des von Braun vor- geschlagenen Versuches überhaupt unmöglich sei, und es ist sehr gut denkbar, daß dieses Experiment, von dem sich Braun sehr viel ver- spricht, erfolgreich ist, falls es tatsächlich gelingt, Bakterien fern zu halten. Im übrigen zeigen die hier geschilderten Versuche, daß den von mir untersuchten Tetracotylen scheinbar die Fähigkeit fehlt — welche 33* 506 Franz Matare, ja manchen Trematoden eigentümlich ist — , auch in andern als ihren eigentHchen Wirten, ein wenn auch kümmerliches Dasein zu fristen. Der Grund dafür dürfte in der geringen Widerstandsfähigkeit der Cuticula hegen. Anatomie und Histologie. Wie ich schon im geschichtlichen Teil bemerkte, datiert die erste und letzte Mitteilung über eingehende Untersuchungen an Tetracotylen aus dem Jahre 1832. So mag es denn gerechtfertigt erscheinen, wenn ich jetzt hier versuchen will, eine genaue anatomische und histologische Schilderung eines derartigen Wurmes zu geben, zumal da eine solche Untersuchung heute nach rund 80 Jahren mit ganz andern Hilfsmitteln der mikroskopischen Technik unternommen werden kann, als sie seiner- zeit V. Nordmann zu Gebote standen. Überdies aber wird natürlich die Untersuchung der Larven in manche anatomische und histologische Verhältnisse unsrer Tetra- cotylen und ihrer Verwandten mehr Licht bringen können, als die Be- trachtung der viel unübersichtlicheren geschlechtsreif en Tiere. Dies gilt besonders von der Cuticula, vom Hautmuskelschlauch und vom Nervensystem, welche bis jetzt für die Holostomiden nur ungenügend bekannt waren. a. Äußere Verhältnisse. Während des Lebens ändert die Tetracotyle ihre Gestalt fort- während, ein Umstand, der die Beobachtung des lebenden Tieres sehr erschwert; dagegen nimmt die Larve schon bei geringer Pressung eine ungefähr elliptische Gestalt an, und stirbt überdies bald ab. Die Farbe der Tetracotylen ist weißlich, sie sind durchschnittHch 0,2 mm lang und 0,15 mm breit, also gerade noch mit bloßem Auge sichtbar. Irgendwie nennenswerte Größenunterschiede zwischen einzelnen Tieren habe ich niemals finden können. Es war mir das um so verwunder- licher, als v. Nordmann drei verschiedene Entwicklungsstadien seiner T. volvens in den Fischaugen nachweisen konnte. Erst bei längerer Beobachtung bemerkt man die Soiiderung des Körpers in einen vorderen und hinteren Abschnitt. Der vordere Körper- abschnitt, der der Kürze wegen Rumpf heißen möge, überwiegt den hinteren, den sog. Schwanzanhang bei den Tetracotylen ganz bedeutend. Dieser letzte wächst erst mit der Entwicklung der Larve zum ge- schlechtsreifen Tier enorm heran und übertrifft schUeßUch bei allen geschlechtsreif en Formen den Rumpf an Größe fast um das Doppelte, über eine neue Tetracotyle im Hirn von Phoxinus laevis. 507 da er dann die Geschlechtsorgane beherbergt. Bei den Tetracotylen enthält er nur deren Anlagen, die auffallende zweiteilige Harnblase und das Ende der Darmschenkel. Ganz besonders tritt das Mißver- hältnis zwischen Rumpf- und Schwanzanhang bei fixierten Tieren hervor, welche den Schwanzanhang eingezogen haben. Der Rumpf ist an der Bauchseite ausgehöhlt und seine hinteren und seitlichen Ränder sind nicht selten schwach nach innen gekrümmt (Fig. 5), während die Rückenseite ziemHch stark gewölbt ist, so daß also der vordere Körperabschnitt die Form einer Löffelkelle hat. Der gewölbten Seite dieser Löffelkelle entspräche der Rücken, der aus- gehöhlten die Bauchseite. Wenn wir beim Bilde bleiben, so würde der Löffelspitze die Stelle des Tieres entsprechen, wo der Mundsaugnapf hegt, während an der Stelle seiner tiefsten Aushöhlung bei unsrer Tetracotyle das für alle Holostomiden charakteristische Merkmal, der Haftapparat, liegen würde, ein Organ, das mitunter lebhafte Be- wegungen zeigt, und dann leicht sichtbar ist, nicht selten aber auch, in vollkommener Ruhe verharrt, so daß es nur schwer bemerkt werden kann. Der Haftapparat stellt sich bei unsrer Form dar als eine mehr oder weniger weit geöffnete Spalte mit mehrfach zerschlitztem Rande, die eine große Formveränderhchkeit zeigt. Ziemlich genau in der Mitte zwischen Mundsaugnapf und Haftapparat liegt der mäßig große Bauchsaugnapf, während links mid rechts vom Mundsaugnapf sich bisweilen zwei kleine Höcker bemerken lassen, die sich aber oft am lebenden Tier der Beobachtung entziehen, da sie vollkommen ein- gezogen werden können. Es sind dies die » öhrchenförmigen Anhänge« v. Nordmanns, die accessorischen Sauggruben Claparedes, die Chitin- leisten Wedls, die Leimdrüsenausmündungsstellen v. LmsTOWs. Bei der vorliegenden Form haben wir es zweifellos mit tentakelartigen Organen zu tun, und ich habe deswegen für sie den Namen »öhrchen- förmige Anhänge« beibehalten. Diese Höcker ragen, auch wenn sie sichtbar sind, nur wenig über den Körperrand hinaus und tragen auf der Spitze gewöhnlich eine schwache tellerförmige Einsenkung. Der Schwanzanhang erscheint als prall gefüllte, sackartige Ab- schnürung der hinteren Rückenwand. Betrachtet man die Larve von der Seite, so zeigt sich, daß er nicht gerade nach hinten sich erstreckt, sondern daß seine Längsachse mit der Fläche des Tieres einen Winkel von etwa 45° bildet. Nach hinten zu nimmt sein Querdurchmesser ab, so daß also die hintere Körperpartie etwa die Gestalt der spitzeren Hälfte einer Eierschale hat. An dieser Spitze liegt die Ausmündung des Wassergefäßsystems, die demnach für gewöhnlich im Aufblick 508 Franz Matare, nicht bemerkt wird. Erst wenn man das Tier preßt und dadurch die Spitze des Schwanzanhanges in eine Ebene mit dem Rumpf bringt, wird sie sichtbar. — Von den inneren Organen der Larve sieht man äußerhch im Rumpf den Pharynx und die Darmschenkel schwach angedeutet. Im Schwanzanhang fällt dafür um so mehr die zwei- geteilte Harnblase auf. Es ist dies die prall mit einer stark licht- brechenden Masse gefüllte Enderweiterung der Wassergefäßstämme, die durch eine in der Mittellinie verlaufende Scheidewand, welche erst kurz vor dem P. excretorius endet, in zwei vollkommen gleiche Hälften geteilt wird. Es scheint so, wie wenn die starke Füllung der Harn- blase die Aufwärtsdrehung des Schwanzanhanges veranlaßt hätte. Im übrigen wird die innere Organisation unsrer Larve vollkommen undeutlich gemacht, durch zahlreiche einfach, doppelt — oder drei- fach — kugelige, stark lichtbrechende, allenthalben ins Parenchym eingestreute Körper, die das Aussehen des lebenden Tieres in eigen- tümhcher Weise beeinflussen. In der vorderen Körperregion an den Rändern und über den Saugnäpfen fehlen sie, während sie über den Darmschenkeln und im Haftapparat dünner gesät sind, als sonst. Unter der Haut finden sich ganz kleine stark lichtbrechende Körper- chen, über deren Natur ich nicht ins klare kommen konnte. Sie ähneln nämUch mehr kleinen Flüssigkeitströpfchen, als Concrementen. Diese letzten, welche bei der T. volvens kugehg, bei der T. rhachiaea (Henle) eiförmig sind, liegen in den Endverästelungen des Wassergefäßsystems. Beim Absterben und beim Fixieren des Tieres mit sauren Flüssigkeiten verschwinden sie. Wie alle aus ihrem Aufenthaltsort befreiten Binnenwürmer, zeichnen sich auch unsre Larven durch lebhafte Beweglichkeit aus. Gewöhnlich ist die Längsachse des Tieres länger als die Querachse, doch kommt es vor, daß durch Verkürzung des Schwanzanhanges das Verhältnis zugunsten der Querachse verschoben wird. Es kann sogar, wenn auch der Rumpf sich zusammenzieht, die Querachse größer als die Längs- achse werden, wodurch dann die Larve eine fast querelliptische Gestalt annimmt, anderseits verschmälert sich nicht selten der Rumpf so weit, bis er den gleichen Durchmesser hat, wie der Schwanzanhang; dadurch gewinnt natürlich die Längsachse ein bedeutendes Übergewicht über die Querachse. Es laufen dann die Seitenränder des Körpers vollkommen parallel, um nur am Vorder- und Hinterende plötzlich fast rechtwinkehg umzubiegen und zusammenzustoßen. Oft auch — und diese Form ist sehr bemerkenswert — nimmt der elliptische Körper die Gestalt einer Amphora an (Fig. 6). Es schnürt sich bei höckerförmig vorgestreckten über eine neue Tetracotyle im Him A^on Phoxinus laevis. 509 röhrchenförmigen Anhängen« und mäüig vorrageiKlem Mundsaugnapf eine Partie hinter (k-ni vorderen Ende halsartig ein, während der Rumpf ohne deuthche Grenze in den Schwanzanhang übergeht^ so daß der Körper genau in der Mitte seine größte Breite hat. Bisweilen sieht man auch die Körpermitte der Larve sich stark verengern, wodurch die Form des Körpers biskuitförmig wird. Alsdann ist meist das Vorder- ende breiter und massiger als die hintere Hälfte des Tieres. Die Seiten- ränder des Körpers, die für gewöhnlich glatt und nur wenig nach innen gebogen sind, werden bei starker Zusammenziehung der jjarve wulstig und erscheinen dann regelmäßig gekerbt (Fig. 7). Während der Rumpf sehr lebhafte Bewegungen zeigt, gehen die Bewegungen am Schwanzanhang viel langsamer vor sich. Er scheint bei der Fortbewegung des Tieres als Nachschieber eine Rolle zu spielen. Leider konnte ich die Tiere sich niemals fortbewegen sehen, denn sie nehmen alle ihre Bewegungen auf derselben Stelle vor, und zwar bringen sie häufig den Mundsaugnapf in die Nähe von Bauchsaugnapf und Haftapparat, um ihn dann mit ziemlicher Energie wieder möglichst weit davon zu entfernen, woraus man schließen kann, daß ihnen das Kriechen durch die Glätte des Glases unmöglich gemacht wird. Wenn den Larven trotzdem ab und zu eine geringe Ortsveränderung gelang, so ist dies wohl zurückzuführen einmal auf die Tätigkeit des Schwanz- anhanges als Nachschieber, dann aber auch auf die Wirkung ihrer lebhaften Bewegungen auf die sie umgebenden Flüssigkeit. Die einzelnen Anheftungsorgane können sehr verschiedenartig be- wegt werden: Der Mundsaugnapf, der wie gesagt, bauch wärts ver- schoben ist, kann mit seiner Öffnung die vordere Körperspitze bilden, die Mundöffnung ist nur selten kreisrund, für gewöhnlich sind ihre Ränder in drei Höcker ausgezogen, so daß sie T oder Y-förmig erscheint. Ferner kann der Mundsaugnapf, was auch v. Nordmann für die T. volvens bemerkt und abbildet, tief ins Körperinnere zurückgezogen werden, so daß am Vorderende der Larve eine trichterförmige Öffnung zu liegen scheint, die noch vertieft wird dadurch, daß die »öhrchen- förmigen Anhänge« dann immer dicht an die Öffnung herangezogen werden. Der Bauchsaugnapf liegt beim lebenden Tier bald mehr nach vorn, bald mehr nach hinten verschoben, auch der Rand seiner meist quer elliptischen Öffnung zeigt die Neigung zur Bildung von Höckern. Wie bei manchen Distomiden kann der Bauchnapf ein Stück weit über die Bauchfläche vorgestülpt werden, so daß er dann als Kugelkappe über die Körperoberfläche hervorragt. Für gewöhnhch aber Hegt in 510 Franz Matare, der Tiefe, und auch hierin unterscheidet sich unsre Tetracotyle von der T. volvens (v. Nordm.), bei der Bauchsaugnapf und Haftapparat stets halbkugelförmig über die Bauchfläche sich erheben. Vermöge einer merkwürdigen Einrichtung des Hautmuskelschlauches kann unsre Tetracotyle auch die Öffnung des Bauchsaugnapfes nach vorn oder nach hinten richten. Noch beweglicher als die Saugnäpfe sind diejenigen Haftorgane, welche die Verwandtschaft des Tieres zu den Holostomiden dartuen, oder besser, das Tier als Holostomidenlarve kennzeichnen. Die »öhr- chenförmigen Anhänge« sind bald fast vollkommen unsichtbar, bald ragen sie als kleine Höcker mit tellerförmiger Spitze über den Körper- rand hervor (Fig. 6), bald liegen sie vollkommen bauchseitig, als zwei verhältnismäßig große, rundliche Lappen (Fig. 8). Oft auch als zwei tellerförmige Grübchen (Fig. 7). Selten sind sie weit über die Körper- oberfläche vorgestülpt und an der Spitze kolbig verdickt. Es sind, ebenso wie die » öhrchenf örmigen Anhänge« der T. volvens tentakel- artige Organe, die aber gleichzeitig eine vorläufige Anheftung des Tieres bewirken zu können scheinen. Hiervon weiter unten. Ich habe schon gesagt, daß der Haftapparat als mehrfach ver- ästelte Spalte erscheint. Dieses Aussehen kommt dadurch zustande, daß der Rand seines Lumens von mehreren verschieden großen Pa- pillen eingenommen wird, welche sehr energisch bewegt werden können. Sie ziehen sich zusammen und kehren wieder in ihre Lage zurück; wenn die Papillen diese Bewegungen nicht gleichzeitig, sondern nacheinander ausführen, so hat man den Eindruck, als ob der Haftapparat eine mahlende Bewegung machte. Ist das Organ geöffnet, so sieht man in der Tiefe noch eine zweite Lage von Papillen, die äußeren Papillen erheben sich nie selbständig über die Körperoberfläche, wie denn über- haupt das ganze Organ sich für gewöhnlich über die Bauchfläche durch- aus nicht emporhebt und auch hierin von der T. volvens (v. Nordm.) unterschieden ist. Sehr selten kommt es aber auch vor, daß ein kreis- runder Teil, welcher die Umgebung der verästelten Öffnung bildet, über die Bauchfläche vorgestreckt wird (Fig. 8), und dann hat der Apparat die Form eines Stempels, dessen Platte von den die Öffnung umschließenden Papillen gebildet wird, während der Griff durch die verschmälerte Verbindung dieser Platte mit dem Körper dargestellt würde. In diesem Falle ist die Aushöhlung des Rumpfes stets vertieft, so daß die Ränder stärker nacli innen gekrüimnt sind als gewölmlich. Cuticula: Die Cuticula unsrer Tetracotyle ist vollkommen glatt, über eine neue Tetracotyle im Hirn von Phoxinus laevis. 511 ohne jede Bewaffnung. 8ie kleidet Saugnäpfe und Haftapparat innen aus und stülpt sich auch eine Strecke weit in den Excretionsporus ein. Indes ist sie nicht überall gleich dick. Am vorderen Körperende, be- sonders über dem Mundsaugnapf und in der tellerförmigen Einsenkung der » öhrchenf örmigen Anhänge« ist sie weit dünner als am Schwanz- anhange. Naclidem wir schon oben diesen Organen die Aufgabe des Tastens zugesprochen haben, ist die Verdünnung der Cuticula in der Nähe dieser Organe ohne weiteres erklärt. Im Innern der Saugnäpfe und des Haftapparates ist die Cuticula nur etwa halb so dick wie am übrigen Körper, da sie ja an diesen Stellen den zerstörenden Säften des Wirttieres keine freie Angriffsfläche darbietet. Interessant sind die cuticularen Verhältnisse der Saugnäpfe da- durch, daß diese auch gegen das Parenchym durch ein Blatt der äußeren Cuticularschicht abgesetzt werden. Die Saugnäpfe liegen für gewöhnlich in der Tiefe, so daß sie sich, wenn das Tier undurchsichtig wäre, äußerlich nur durch zwei kleine kreisrunde Öffnungen bemerkbar machen würden. An diesen Öffnungen schlägt sich die Cuticula eine Strecke weit ein, um dann wieder umzu- kehren und stark anschwellend die peripheren Enden der Saugnäpfe zu bedecken, in deren Tiefe sie sich alsdann einstülpt. An der Stelle, wo sie wieder umkehrt, spaltet sie ein Blatt ab, welches die äußere Circumferenz der Saugnäpfe umgibt und sie vom Parenchym trennt. Auf den Zweck dieser Verhältnisse werde ich weiter unten noch ein- gehen. Die Cuticula selbst besteht aus zv/ei Schichten, einer äußeren dicken, die im Profil durch eine feine Querstrichelung dunkler erscheint, und einer hellen homogenen, viel dünneren Schicht, welche von der ersten durch eine scharfe Linie abgesetzt ist und die bei stärkeren Ver- größerungen fein gekörnt erscheint. Eine solche feingekörnte Linie bildet auch den Abschluß der dunkleren Schicht nach außen. Gegen Färbemittel verhalten sich beide Schichten verschieden, indem die äußere manche Farbstoffe (WEiGEKT-HEiDENHAiNsches Hämatoxylin, Lichtgrün) sehr begierig aufnimmt, während die innere sich stets nur sehr schwach färben läßt. Diese letzte allein kommt an Dicke im Verhältnis zur Größe des Tieres der Cuticula der von Poirier be- schriebenen Diplostomen gleich und bleibt auch dem Tier bei der Ma- ceration viel länger erhalten, als die äußere Schicht, die schon bei lebenden Tieren, welche 24 Stunden in physiologischer Kochsalzlösung gelegen haben, manchmal zu zerfallen beginnt. Überhaupt ist die äußere Schicht ein sehr veränderhches Gebilde; schon bei geringer Pressung 512 Franz Matare, der Tetracotyle sieht man alsbald große Flüssigkeitsblasen durcli sie nach außen treten, und in kurzer Zeit ist sie vollkommen zerfallen. Dieser Zerfall geht in derselben Weise vor sich, wie ihn Looss für das Dist. tereticolle geschildert hat. Immer bleibt jedoch dabei die innere helle Schicht vollkommen unverletzt, und man findet sie oft noch bei Tieren, die 4 — 5 Tage in physiologischer Kochsalzlösung oder Alkohol maceriert wurden, unversehrt vor. Dieser Umstand läßt es als möglich erscheinen, daß allen Holostomiden noch eine äußere Cuticularschicht von eigenartigem Bau zukonmit, denn es ist nicht wahrscheinlich, daß sie nur eine so dünne Cuticula haben sollten, wie sie Poirier ihnen zuschreibt, und wie sie meines Wissens keinem bekannten Distomum zukommt. Brandes erwähnt die Cuticula nur kurz, und da seine Revision der Holostomiden in der Hauptsache auf konserviertes Ma- terial sich stützt, so ist es gar nicht ausgeschlossen, daß ihm die äußere Schicht der Cuticula nur deshalb nicht zu Gesicht gekommen ist, weil sie bei der Konservierung verloren gegangen wai'. Ich selbst hatte Gelegenheit, einige wenige, allerdings sehr schlecht konservierte Holo- stomiden der Münchener Sammlung, die noch aus der Zeit v. Sie- BOLDs stammten, untersuchen zu können {Holost. longicoUe [Duj.], H. platycephalam [Nitzsch] und H. erratmim, [Rud.]) und glaubte dort an einigen Stellen über der sehr dünnen homogenen Cuticula, welche der von Poirier abgebildeten ganz ähnlich ist, noch Fetzen einer cuticularen Schicht zu erkennen, welche der äußeren Schicht der Cu- ticula unsrer Tetracotyle glich, und durch ihre charakteristische Struktur sofort auffiel. Leider war das Material zur weiteren Untersuchung nicht geeignet, da die Maceration schon zu weit vorgeschritten war. Die Grenzen der dunkleren Schicht nach außen erscheinen wie gesagt, bei stärkeren Vergrößerungen fein gekörnt. Dies Verhalten beruht auf einem sehr merkwürdigen Bau der äußeren Cuticularschicht. Wenn man diese nämlich mit stärkeren Vergrößerungen betrachtet, so bemerkt man in ihr zahlreiche sehr kleine schwarze Pünktchen, die beim Senken des Tubus an Umfang zunehmen und hell werden. Bei noch weiterem Senken bietet sich dem Auge das Bild einer sehr regel- mäßigen sechseckigen Felderung dar. Hierbei erscheinen die eigent- lichen Felder hell, während die sie abgrenzenden Linien dunkel sind {Fig. 17). Dies Verhalten macht es wahrscheinlich, daß die äußere Cuticularschicht aus zwei verschiedenen Substanzen besteht, und zwar scheinen in eine homogene helle, vielleicht dickflüssige Grundsubstanz überaus kleine Prismen eingetaucht zu sein. Diese Prismen stehen mit ihrer Längsachse, die bedeutend größer ist als die Quei'achsen, senkrecht über eine neue Totracotyle im Hirn von Phoxinus laevis. 513 zur Körperoberf lache, und ihre oberen und unteren Wandungen sind ziemlich stark vorgewölbt. Eben diese Vorwölbung ruft bei Betrach- tung der CHiticula im Profil den Eindruck hervor, wie wenn die Grenz- linien der äußeren Schicht fein gekörnt wären. Diese Verhältnisse sind am frischen ungefärbten Präparat nicht sehr deutlich zu sehen. Um so schöner treten sie aber an Tangential- schnitten hervor, die mit Bordeauxrot gefärbt sind, ein Farbstoff, den die äußere Schicht nicht so energisch aufsaugt wie Lichtgriin oder Hämatoxylin. Er eignet sich übrigens auch zur Darstellung dieser Verhältnisse an Totalpräparaten, nur wird die Deutlichkeit des Bildes stets unter der verhältnismäßigen I^ndurchsichtigkeit der Tetracotyle selbst zu leiden haben. Um nun die Cuticula von der Tetracotyle ab- zupräparieren, was ja manuell unmöglich ist, wandte ich folgendes Ver- fahren an: Ich brachte die frischen Larven in ein Gemisch, welches bestand aus 1 Teil Perenyisgemisch, 1 Teil Bordeauxrot, 1 Teil Glyzerin, und stellte sie dann für 12 Stunden in einen Thermostaten von 56°. Dann wurden die Larven auf dem Objektträger unter Deckglas in Glyzerin schwach gekocht (um die Entfärbung des Präparates zu ver- hindern, wurde auch diesem Glyzerin etwas Bordeauxrot beigemischt). Nach kürzerem oder längerem Kochen hob sich dann die äußere Schicht der Cuticula von selbst unter dem Druck des Deckgläschens voll- kommen vom Körper ab. Wenn ich nun unter Druck das Deckgläschen hin und her bewegte, so wurde der Körper aus der äußeren Schicht der Cuticula, die ganz intakt blieb, herausgeschält und die Struktur dieser Schicht trat jetzt vollkommen klar hervor. Im Bordeauxrot färben sich nur die Prismen, und zwar am Rande stärker als im Innern, während die Grundsubstanz vollkommen ungefärbt bleibt. Man erhält also das Bild einer ganz regelmäßigen wabigen Struktur, welche auch das die Saugnäpfe gegen das Parenchym absetzende cuticulare Blatt besitzt. Eine ganz ähnhche Cuticula scheint übrigens auch dem Mo- nostommn proteus zuzukommen, wenigstens erinnern die Zeichnungen, welche Walter von der Cuticula dieses Tieres gibt, sehr lebhaft an die Cuticula unsrer Tetracotyle; auch ist ihm der Bau der die Saugnäpfe umgebenden Haut aufgefallen, und er gibt eine Abbildung davon, die ganz mit den bei unsrer Larve vorhandenen Verhältnissen überein- stimmt. Daß dieses Blatt ebenso strukturiert sei, wie die Cuticula, erwähnt er nicht, da er sich durch die Querstriche lung der äußeren 514 Franz Matare, Cuticularschicilt zu der Annahme verleiten ließ, daß die Parenchym- muskulatur diese durchbohre. * Hautdrüsen: Gebilde, die man mit Sicherheit als Hautdrüsen bezeichnen könnte, fehlen der vorliegenden Tetracotyle vollkommen. Auch hier bestätigt sich also wieder die Ansicht von Looss und v. But- tel-Reepen, daß Blochmann zu weit geht, wenn er das Vorkommen von Hautdrüsen bei Trematoden für eine allgemein verbreitete Er- scheinung erklärt. Ganz im Gegenteil ist hier die Zahl der Zellen, welche überhaupt als Hautdrüsen in Betracht kämen, sehr beschränkt, und zwar finden sich nur am Körperrande hin und wieder die bekannten flaschenförmigen Zellen, deren Spitze nach außen zu gerichtet ist. Nur sehr selten sieht man sie am Rücken oder an der Bauchseite liegen. Übrigens besitzt der Kern dieser Zellen viele kleine Nucleoli, ein Ver- halten, welches auch die »großen Zellen« der Saugnäpfe und einen Teil der Haftapparatdrüsenzellen zeigt. Dies tritt besonders gut bei der Färbung mit Eisenhämatoxylin nach Heidenhain hervor. Haut muskelschlauch: Mit der unteren helleren Schicht der Cuticula steht natürlich die Muskulatur in engster Verbindung. Der Hautmuskelschlauch unsrer Tetracotyle unterscheidet sich von dem der meisten Distomen dadurch, daß eine regelmäßige Ringmuskelschicht nicht aufzufinden ist. Eine Diagonalmuskulatur fehlt vollkommen. Dafür ist aber die Längsmuskulatur, die ja bei keinem Distommn ver- mißt wird, um so kräftiger entwickelt, und zwar in ganz eigenartiger Weise. Um ihre Verhältnisse zu verstehen, muß man sich vor Augen halten, daß das Tier aus einem ventral ausgehöhlten Rumpf und einem sackartigen Schwanzanhang besteht. Nur im ersten ist die Muskulatur überall kräftig entwickelt, während die Muskulatur im Schwanzanhange hauptsächlich der Rückenseite angehört. Obwohl auch am vorderen Körperabschnitt ein Unterschied zwi- schen rücken- und bauchseitiger Muskulatur nicht zu verkennen ist, indem die Muskelbündel der Rückenseite etwas schwächer sind — eine gemeinsame Eigentümlichkeit aller Distomiden — , so ist doch eine strenge Trennung zwischen der Muskulatur des Bauches und des Rückens deswegen nicht durchzuführen, weil auch die Muskelbündel des Rückens zum Teil auf die Bauchseite überzugreifen scheinen. Überhaupt ist die Hautmuskulatur bei unsern Formen dadurch merkwürdig kompliziert, daß alle beweglichen Organe durch die Bündel der Hautmuskulatur zusammenhängen, so daß die Bewegung des einen Organs das andre natürlich beeinflussen müssen. über eine neue Tetracotyle im Him von Phoxinus laevis. 515 Besäße jedes Organ einen besonderen Anteil an der Hautmusku- latiir, so wären an der Bauchseite fünf verschiedene Muskelsysteme zu unterscheiden: erstens, die eigentliche Körpermuskulatur, zweitens, die Muskulatur der >> öhrchenförmigen Anhänge«, drittens, die Mus- kulatur des Haftapparates, viertens und fünftens, die Muskulatur von Mund- und Bauchsaugnapf. Diese Systeme hängen aber, wie gesagt, alle untereinander aufs engste zusammen. Wie dies zustande kommt, wird sogleich ersichthch werden. Es entspringt ein Teil der Längsmuskeln in der Wandung der Mundöffnung. Aus ihr treten die Faserbündel sternförmig hervor, um dann an der Unterlippe und den seitlichen Bändern dieser Öffnung scharf umzubiegen und nach hinten zu ziehen. Der mediale Teil dieser Faserbündel läuft geradeswegs auf den Bauchsaugnapf zu, senkt sich in seine Höhlung ein und zieht, nachdem er sie verlassen hat, zu den vordersten Papillen des Haftapparates. Die mehr seitlich gelegenen Fasern weichen dem Bauchsaugnapf in ihrem Verlaufe aus und enden zum Teil in den nächsten Papillen des Haftapparates. Ein andrer Teil endet in seinen mehr seitlich gelegenen Papillen und ein dritter Teil endhch zieht am Haftapparat vorbei, um hinter ihm im Bogen umzubiegen und dann abermals nach vorn ziehend, wieder in der Tiefe der Mundöffnung zu verschwinden. Diese Muskeln müssen bei festgestelltem Haftapparat durch ihre Zusammenziehung den Mund weit öffnen und ihn in die Nähe des Haftapparates bringen, während sie bei festgestelltem Mundsaugnapf natürhch die gleiche Wirkung auf den Haftapparat ausüben. In dieser Wirkung werden sie kräftig unterstützt von den links und rechts von ihnen verlaufenden Muskelzügen. Diese entspringen nur zu einem kleinen Teil am vorderen Körperrande zwischen Anhängen und Mundsaugnapf, zum größten Teil aber aus der tellerförmigen Einsenkung auf der Spitze der »öhrchenförmigen Anhänge«, wo sie ebenfalls in sternförmiger Anordnung ansetzen, um sich dann aber gleich nach ihrem Austritt ebenso wie die Fasern des "Mundsaugnapfes parallel zueinander und zu den oben geschilderten Faserbündeln des Mundsaugnapfes einzustellen, und dann nach rückwärts zu verlaufen, wo ein Teil von ihnen in die hintersten Haftapparatpapillen sich begibt, ein andrer aber in weitem Bogen nach rückwärts den Haftapparat umgeht, und durch den hinteren Rand des vorderen Körperabschnittes ziehend, in den »öhrchenförmigen Anhang« der andern Seite wieder eindringt. Alle diese Faserbündel sind ungefähr gleich dick und von- einander gleich weit entfernt, so daß sie bei ihrer Betrachtung wie 516 Franz Matare, zahlreiche immer kleiner werdende U-Bögen wirken. Ein andrer Teil der Muskulatur der » ölirchenförmigen Anhänge« wird gebildet von besonderen Ringmuskeln, die konzentrisch um die tellerförmige Einsenkung angeordnet sind. Ein Teil dieser Ringmuskeln entspringt auch hier wieder an der inneren Wand der Mimdöffnung, während der größere Teil in sich geschlossene Ringe bildet ; die aus der Mundöffnung entspringenden Muskelbündel haben offenbar den Zweck, unsrer Larve zu ermöglichen, die Anhänge in die Nähe des Mundes zu bringen. Einen ganz ähnlichen Zweck haben regelmäßig verlaufende Muskelbündel, welche aus der tellerförmigen Einsenkung der Anhänge entspringen und ventral in querer Richtung zum andern Anhang verlaufen ; offenbar sollen diese Muskeln die beiden antennenartigen Organe einander nähern, womit sie ja auch der Mundöffnung näher gebracht werden. Obwohl auf der Rückenseite diese letzten Muskelzüge nicht aufzufinden waren, glaube ich doch, daß sie auch dort vorhanden sind und als Antagonisten der ersten wirken. Muskelzüge, welche direkt unterhalb der röhrchenförmigen Anhänge« lägen und die obenerwähnte, hals- artige Einschnürung der vorderen Körperpartie veranlassen könnten, habe ich vergeblich gesucht. Es handelt sich hier vielleicht um sehr feine Faserzüge, oder aber diese Einschnürung wird von der parenchy- matischen Muskulatur besorgt. Die Muskulatur des Rückens ist nicht ganz so stark wie die der Bauchseite, sie liefert auch hauptsächhch die nicht sehr kräftigen Muskelzüge des Schwanzanhanges. Der mittlere Teil der Fasern ent- springt auch hier wieder aus der Innenwand der Mundöffnung, während die übrigen Längsfasern sich links und rechts vom Mundsaugnapf fächerförmig ansetzen und ein dritter Teil wieder aus der tellerförmigen Einsenkung auf der Spitze der » öhrchenförmigen Anhänge« seinen Ursprung nimmt. Nach hinten zu verlaufen die Fasern der Mittellinie geradeswegs in den Schwanzanhang hinein, wo sie sich in den Excretions- porus einsenken. Sie sind also durch ihre Zusammenziehung bei fest- gestelltem Mundsaugnapf imstande, den Excretionsporus zu öffnen und den Schwanzanhang zu verkürzen. Die seithchen Muskelzüge, die aus den »öhrchenförmigen Anhängen« entstehen, stehen wieder in Verbindung mit dem Haftapparat. Sie umgreifen nämhch den Körperrand an der Stelle des Rückens, welche dem hinteren Rande des Vorderkörpers entspricht, seitlich und ziehen zum Haftapparat. Die oft auftretende scharfe Sonderung zwischen Schwanzanhang und Rumpf ist auf diese Muskelzüge zurückzuführen, die durch ihre Zu- sanuneuziehung den Rumpf breiter machen, während an der Stelle, über eine neue Tetraeotyle im Hirn von Phoxinns laevis. 517 WO sie den Körperrand umgreifen, eine tiefe Einschnürung entstehen muß. Ihr Zweck ist offenbar der, die Papillen des Haftapparates, in welchen sie einmünden, zurückzuziehen, dann aber auch der, den vorgestreckten Haftapparat dem hinteren Körperraiide zu nähern. Eine besondere Muskulatur kommt im Schwanzanhange dem Porus excretorius zu, in dessen Umkreis sich regelmäßig angeordnete Ringmuskeln finden. Sie scheinen ebensowohl als Sphincter dieses Porus zu wirken, wie auch der Verlängerung des Schwanzanhanges zu dienen, da sie verhältnismäßig weit emporreichen. Die hier geschilderten Verhältnisse des Hautmuskelschlauches unsrer Larve scheinen mir eine von Brandes geäußerte Ansicht zu stützen. Dieser Autor vermutet nämlich, daß die den Haftapparat umgebende Drüse ein Secret ausscheidet, welches die Gewebe des Wirtes reize. Wenn dies tatsächhch der Fall ist, so muß es natürlich für das Tier von Vorteil sein, jederzeit mit der Mundöffnung möglichst schnell an die Stätte gelangen zu können, wo der Haftapparat das Gewebe zum Zerfall gebracht oder zur Flüssigkeitsausscheidung ver- anlaßt hat. Anderseits wieder muß der Haftapparat schnell an eine Stelle gebracht werden können, die das Tier durch Tasten mit Mund- saugnapf und >> öhrchenförmigen Anhängen « als geeignet zur Anheftung befunden hat. Brandes nimmt nun an, daß das Tier, nachdem einmal der Haftapparat eine Stelle des Darmes gereizt habe, sich nach rück- wärts bewegen müsse, um seine Nahrung aufzunehmen. Die hier ge- schilderten Verhältnisse der Muskulatur machen diese Annahme un- nötig, da ja durch die Längsnmskelschlingen der Mundsaugnapf jeder- zeit in die Nähe des Haftapparates gebracht werden kann. Öhrchenförmige Anhänge. Die »öhrchenförmigen Anhänge« selbst werden zweierlei Verrichtungen haben, einmal die des Tastens, wie denn auch ihre ganze Bewegungsart an Tentakeln erinnert, darm aber wird ihnen auch die Aufgabe zufallen, den Mundsaugnapf bei der vorläufigen Anheftung zu unterstützen. Jedenfalls münden auf ihnen keine Ausführgänge von Leimdrüsen aus, und nie finden sich in ihrer Nähe Zellen, die als Leimdrüsen gedeutet werden könnten. Auf Hori- zontalschnitten zeigen sich die Anhänge selbst stets vollkommen kernlos und es fällt ferner auf, daß die Cuticula in ihrer tellerförmigen Ein- senkung nicht nur dünner, sondern auch bedeutend lockerer ist, als am übrigen Körper, eine Einrichtung, die wahrscheinlich mit der Tast- funktion der Anhänge in Zusammenhang gebracht werden muß. Ferner gehen lange Parenchymmuskeln von großer Stärke, die aus der Nähe des 518 Franz Matare, Haftapparates zu kommen scheinen, in die >> öhrchenförmigen Anhänge « hinein. Daß diese tatsächUch die Aufgabe haben, als Tastorgane die Tetra- cotyle über ihren Aufenthaltsort zu unterrichten, ist schon v. Nord- mann bei der T. volvens aufgefallen, so daß er die Anhänge einfach für antennenartige Organe erklärte. Die merkwürdige, radiäre und cir- culäre Muskulatur scheint ihm entgangen zu sein, was sehr erklärlich ist, da man sie nur bei stärkeren Vergrößerungen sieht. Zu seiner Ansicht wird er hauptsächlich durch die große Beweglichkeit dieser Organe gekommen sein, und in der Tat wäre diese ja den Anhängen schwerlich vonnöten, wenn sie bloße Anheftungsorgane oder Drüsen- ausmündungsstellen wären. Anderseits aber bedürften sie auch wieder nicht einer komplizierten Muskulatur von solcher Stärke, wenn sie allein die Aufgabe von Antennen zu erfüllen hätten. Mit wieviel Recht V. Nordmann indessen ihnen in erster Linie die Funktion des Tastens zuschrieb, wird erst klar, mit der Feststellung, daß vom Gehirn aus zwei starke Nervenstränge die ganz bedeutend kräftiger sind, als diejenigen, welche den Mundsaugnapf versorgen, in die Anhänge hinein ziehen und sich erst fast dicht unter der hier sehr lockern Cuticula in Fasern auflösen. Das Tastvermögen scheint übrigens, was ich nur beiläufig bemerken möchte, bei der T. echinata (Dies.) insofern eine Vervollkommnung er- fahren zu haben, als bei dieser Form nach Claparede die Anhänge mit feinen Wärzchen besetzt sind. Demnach scheinen die » öhrchenförmigen Anhänge « unsrer Larven ein Analogon zu bilden zu den Fühlspitzen, in welche das Vorderende bei gewissen Turbellarien ausgezogen werden kann. Überhaupt ist der Vergleich mit diesen Fühlspitzen um deswillen fruchtbar, weil er zeigt, daß die tellerförmige Einsenkung auf der Spitze der »öhrchenförmigen Anhänge« unsrer Tetracotylen nicht in not- wendigem Zusammenhang mit den Tastfunktionen dieser Organe stehen muß; denn die Fühlspitzen der Turbellarien, welche ja eine verhältnis- mäßig noch stärkere Innervierung als die »öhrchenförmigen Anhänge« besitzen und somit in ihrer Ausbildung als Tastorgane viel weiter vor- geschritten sind als diese, zeigen keine solchen Einsenkungen auf der Spitze, und es ist ja auch durchaus nicht einzusehen, inwiefern die Ein- Senkungen den Organen beim Tasten zugute kommen sollen. Man muß demnach annehmen, daß diese Einsenkungen sowie die stark entwickelte Muskulatur noch einen der Tastfunktion fremden Zweck haben, und dieser Zweck kann nur der sein, eine vorläufige Anheftung der Tetracotyle zu bewerkstelligen. Aus der Form der Organe erhellt, daß ihre anheftende Wirkung ähnlich wie die der über eine neue Tetracotyle im Hirn von Phoxiniis laevis. 519 Saugnäpfe auf dem Prinzip des luftleeren Raumes beruht. Ich denke mir das folgendermaßen: Durch die Längsmuskeln wird die tellerförmige Einsenkung der Anhänge zum Verstreichen gebracht, worauf diese dann der Anheftungsstelle angepreßt werden. Ziehen sich nun die vom Haftapparat herkommenden parenchymatischen Muskeln, sowie die circulären Muskeln zusammen, so entsteht ein luftleerer Raum, der das Tier an der betreffenden Stelle befestigt. Auf diese Weise hat die Tetracotyle bei festgestelltem Haftapparat den Mundsaugnapf stets zur Nahrungsaufnahme frei, und braucht überdies ihre Längsmuskel- schhngen nicht kontrahiert zu halten, da ja die Mundöffnung stets dank der Wirkung der Anhänge an der nahrungsreichen Stelle fest- gehalten werden kann. Ohne weiteres ist klar, daß die Anhänge nicht mit der gleichen Kraft wirken können, wie die Saugnäpfe oder der Haftapparat. Dafür sind ihre Muskeln denn doch zu schwach. Die vorstehenden Erwägungen machen es mir wahrscheinKch, daß wir es hinsichtlich der öhrchenförmigen Anhänge mit umgebildeten Saugnäpfen zu tun haben, zumal ihre äußere Form bei manchen Arten auch noch an solche zu erinnern scheint. So bezeichnet sie Moulinie bei der von ihm entdeckten Form schlechthin als Saugnäpfe, während Claparede sie für die T. echinata als accessorische Sauggruben be- schrieb. Brandes sah selbst noch bei einer geschlechtsreif en Form die Anhänge außen der Körperwand tellerförmig aufsitzen, ein Ver- halten, welches doch sehr lebhaft an das der Saugnäpfe erinnert. Wenn wir uns dann noch vergegenwärtigen, daß auch der Haftapparat ein Anheftungsorgan ist, so ergibt sich, daß die hierher zu stellenden Formen im Besitze von fünf mehr oder weniger starken Anheftungsorganen sind. Dies Verhalten muß die Frage nahelegen, ob vielleicht die Holostomen, die ja hinsichtlich ihrer Entwicklung, wie wir im geschichtlichen Teil gezeigt haben, zwischen Ento- und Ectoparasiten zu stehen scheinen, nicht auch hinsichtlich ihres anatomischen Verhaltens ein Mittelding zwischen beiden Entwicklungsreihen der Trematoden darstellen. Auch bei der sonstigen anatomischen Untersuchung unsrer Tetracotyle ergaben sich einige Verhältnisse, welche die eben aufgeworfene Frage zu be- jahen schienen. Ganz besonders schön tritt dies bei dem Nervensystem in Erscheinung, welches sich in seinen Hauptsträngen ganz ähnlich verhält, wie bei den Tristomiden, ectoparasitischen Trematoden, die links und rechts vom Mundlappen zwei Saugnäpfe und außerdem an der hinteren Bauchseite eine große Haftscheide besitzen. NatürHch sind zur Entscheidung einer solchen Frage Untersuchungen nötig, die auf der Beobachtung zahlreicher Vertreter dieser Gruppen Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XCIV. Bd. 34 520 Franz Matare, fußen, und ich bitte deshalb die oben dargelegte Vermutung über die Stellung der Holostomiden im Trematodensystem, die sich mir bei der Untersuchung der Tetracotyle aufdrängte, nur als eine aufge- worfene Frage betrachten zu wollen. Haftapparat. Interessanter als die eben, geschilderten Ver- hältnisse ist der für das Tier biologisch scheinbar sehr wichtige Haft- apparat. Er Hegt, wie schon gesagt, hinter dem Bauchsaugnapf, an der Stelle, wo der Rumpf am tiefsten ausgehöhlt ist; ebenso wie die Anhänge, für die eine bestimmte Form nicht angegeben werden konnte, zeigt auch der Haftapparat ein stets wechselndes Verhalten, so daß a,uf eine allgemein gültige Charakteristik verzichtet werden muß. Im allgemeinen stellt er eine von den im Wassergefäßsystem liegenden Concrementen ziemlich freie Körperstelle dar, in deren Mitte das Lumen hegt. In dieses springen von allen Seiten verschieden große Papillen vor, so daß es unregelmäßig verästelt erscheint. Da die Papillen genau aufeinander passen, so ist seine Öffnung für gewöhnlich geschlossen und bildet eine mitunter kaum sichtbare verästelte Spalte. Die Papillen entspringen direkt aus der Bauchfläche und sind überhaupt nicht von ihr abgesetzt, so daß ihre Ursprungsstelle nicht zu bemerken ist. Brandes widerspricht der Angabe Poiriers, daß die Papillen dem oberen Rande des Haftapparates aufsäßen. Ich kann aber diese Angabe für die vorliegende Form voll bestätigen: die Papillen liegen in einer Ebene mit der Bauchfläche. Die Papillen zeigen schon am lebenden Tier eine wenn auch nicht besonders deutliche nach der Spitze jeder Papille zu konvergierende Streifung, die von Muskelbündeln herrührt. Diese Streifung dürfte v. LmsTOW wohl zu der Annahme veranlaßt haben, daß auf den Pa- pillen Drüsenausführgänge sichtbar seien. Merkwürdig ist, daß trotz der starken Muskulatur die Papillen nur bis zu einem gewissen Grade rückziehbar sind; das Lumen des Haft- apparates erscheint dann nicht mehr als geschlossene Spalte, sondern als schmale, unregelmäßig verästelte Öffnung, in deren Tiefe wieder andre, unregelmäßig große Papillen sichtbar werden. Es ist dies ein Verhalten, welches sich meist bei fixierten Tieren zeigte. Die Zahl der Papillen des Haftapparates beträgt meist fünf, im Leben ist sie oft größer, nie aber geringer und auch bei fixierten Tieren finden sich meist nur fünf Papillen. Auch hierin unterscheidet sich unsre Art von der T. volvens, welche eine größere Zahl von gleich großen Haftapparat- papillen zu besitzen scheint. Der Apparat reicht als röhrenartiger über eine neue Tetracotyle im Hirn von Phoxinus laevis. 521 langer Stollen tief ins Körperinnere hinein (Fig. 13), so daß er erst in geringer Entfernung von der Körperwand endigt. Kurz vor seinem Ende steht ein zweiter Kranz von Papillen, hinter dem sich das Lumen zu einer in querer Richtung plattgedrückten kreisförmigen Lichtung erweitert. Dieser Stollen mit seinen Papillen und seiner Enderweiterung wird in ganzer Ausdehnung von der Körpercuticula ausgekleidet, welche hier nur beträchtUch dünner ist, als am übrigen Körper. In der letzten Enderweiterung scheinen übrigens die Prismen der äußeren Cuticula- schicht weniger ■ zahlreich zu sein, als an den übrigen Körperstellen, so daß diese Schicht hier etwas lockerer erscheint. Die vom Hautmuskelschlauch gelieferte Muskulatur des Haft- apparates habe ich in der Hauptsache schon bei diesem besprochen und es bleiben mir deswegen hier nur noch einige sehr schwache Muskeln zu erwähnen. In geringer Entfernung von dem Ursprung der Rand- papillen finden sich nämlich einige wenige unregelmäßig verlaufende, kaum sichtbare Ringmuskelbündel, die unzweifelhaft den Zweck haben, die Papillen gegeneinander zu pressen (Fig. 8). Der äußerste dieser Muskelringe begrenzt ein kreisrundes Feld, welches über die Bauch- fläche emporgehoben werden kann, was aber nur sehr selten geschieht. In diesem Falle stellt der Haftapparat ein stempeiförmiges Gebilde dar (Fig. 8). Der Stempelplatte würden dann die das Lumen umgebenden Papillen entsprechen, während dem Stempelgriff die etwas verschmäch- tigte Verbindung der Platte mit dem Rumpfe zu vergleichen wäre. Die beiden, vom Rücken her zum Haftapparat ziehenden Muskel- gruppen werden nur dann sichtbar, wenn der Haftapparat sich in diesem Zustand befindet, während sie sonst nicht zu tehen sind, wahrschein- lich deswegen, weil sie unter den Muskeln der Ventralseite verlaufen. Was die parenchymatische Muskulatur des Organs anlangt, so sieht man allenthalben aus dem Parenchym in dem vorderen und hinteren Papillenkranz feine, aber sehr zahlreiche Fasern hineinstrahlen, die nach der Spitze zu konvergieren, sich also genau so verhalten, wie die entsprechenden Fasern der >> öhrchenf örmigen Anhänge«. Auch darin gleichen sie diesen Organen, daß niemals Kerne in ihnen nach- gewiesen werden konnten. Außer diesen zarten Fasern besitzt der Haftapparat aber auch noch eine eigne, aus sehr starken Parenchjm- muskeln bestehende Muskulatur : zahlreiche Parenchymmuskeln wenden von der Rückenwand des Körpers schnurgerade zum hinteren bhnden Ende des Apparates und setzen das Tier in den Stand, die abgeflachte Enderweiterung des Stollens noch zu vertiefen, während andre Paren- chymmuskeln sich an der Innenseite der Rückenwand des Körpers mehr 34* 522 Franz Matare, seitlicli ansetzen und in die äußeren Randpapillen ziehen. Ihre schräge Stellung macht sie ganz besonders geeignet, diese letzten energisch zurückzuziehen, und so die Öffnung des Haftapparates zu erweitern. Außerdem gehen noch einige wenige Parenchymmuskeln aus der Nähe des Haftapparates in die >> öhrchenförmigen Anhänge« hinein. Ich habe sie bereits dort erwähnt und will noch sagen, daß diese Muskeln viel stärker sind, als alle andern Parenchymmuskeln der Tetracotyle. Wir sehen also, daß der Haftapparat, trotzdem er das Haupt- befestigungsmittel des Tieres zu sein scheint, der Hauptsache nach nur eine Muskulatur besitzt, die, mit Ausnahme der sehr schwachen Ringmuskeln, danach angetan ist, sein Lumen zu erweitern, oder aber, wie die Muskulatur des Hautmuskelschlauchs gleichzeitig noch die Aufgabe hat, den Apparat in toto dem Munde zu nähern. Es will mir nun so scheinen, wie wenn die Papillen von Natur aus unter einem gewissen gegenseitigen Druck ständen, wofür auch der Umstand spricht, daß sie niemals vorgestreckt, sondern nur zurückgezogen werden können. Wenn sie dann nachher in ihre ursprüngliche Lage zurück- kehren, so macht dies mehr den Eindruck des Zurückschnellens als einer durch Muskeln bewirkten Bewegung, auch ist bei langsam ab- gestorbenen Tieren der Haftapparat stets fest geschlossen. Dieser wird demnach vermöge seiner Tiefe wohl imstande sein, unterstützt von Mundsaugnapf, Bauchsaugnapf und »öhrchenförmigen Anhängen« eine vollkommen sichere Verankerung des Tieres im Darm des Wirtes herbeizuführen, nicht aber durch Druckreizungen dieses Gewebe zum Verfall oder zur Flüssigkeitsabscheidung veranlassen können. Diesem Zweck scheint vielmehr die sehr umfangreiche Drüse zu dienen, die den Haftapparat in ganzer Länge umgibt. Sie erstreckt sich von der vorderen Öffnung des Organs bis zu seinem hinteren blinden Ende, welches sie umgreift. So lange der Haftapparat stollenförmig ist, ist sie wenig umfangreich, erst an der Stelle, wo sein Lumen zu einer kreisrunden abgeflachten Lichtung wird, nimmt sie an Ausdehnung zu (Fig. 18). Hier reicht sie schwanzwärts bis hinter das Vorderende der Harnblase, kopfwärts gelangt sie auf gleiche Höhe mit dem unteren Rande des Bauchsaugnapfes. Einen Ausführgang der Drüse konnte ich ebensowenig auffinden, wie einer der älteren Autoren. Brandes, der auch vergeblich nach einem solchen gesucht hat, will bei einem ge- schlechtsreif en Tier am Grunde jeder Papille ein Secretreservoir gefunden haben, aus welchem nach der Spitze der Papillen zu dendritische Gänge nach außen führen sollen und gibt auch eine Abbildung von diesem Befund. Indessen hat er selbst wenig Vertrauen zu seiner Beobachtung über eine neue Tetracotyle im Hirn von Phoxinus laevis. 523 (die an schlecht konserviertem Material vorgenommen wurde), wie es scheint mit Recht, denn bei der vorliegenden Tetracotyle konnte ich weder ein Secretreservoir noch dendritische Ausführgänge be- merken. Ich fand die Papillen stets rein muskulös, wahrscheinlich ist übrigens, daß Brandes durch Schrumpfungen des Hautmuskelschlauches getäuscht worden ist, der über den Papillen, wie schon erwähnt, dank der Muskulatur, eine nach der Spitze zu konvergierende Streifung be- sitzt. Es wäre auch nicht zu erwarten gewesen, daß die vorhegende Form auf den Papillen Drüsenausmündungsstellen haben sollte, da ja die Hauptmasse der Drüse gerade das papillenfreie blinde Ende des Haftapparates umgibt. Dies Verhalten macht es mir wahrscheinhch, daß eben die Enderweiterungen des Stollens selbst wie ein Secret- reservoir wirkt, wenn einmal die Papillen um irgend einen Gewebsteil des Wirtes, vielleicht eine Darmzotte, fest geschlossen sind. Es würde dann bei jeder Bewegung der Papillen das flüssige Secret zwischen diese und den betreffenden Gewebsteil des Wirtes gelangen und durch den Druck der Papillen das Secret in innigste Berührung mit dem Gewebe gebracht werden. Wenn ich die Ergebnisse meiner Untersuchungen über den Haft- apparat noch einmal kurz zusammenfassen darf, so tue ich das dahin: Die Papillen, welche zwar das Aussehen des Haftapparates unsrer Larve charakteristisch beeinflussen, sind für ihn selbst nur sekundärer Bedeutung. Vielleicht sind sie entstanden zu denken durch Sonderung aus einem saugnapfähnlichen Muskelring, bewirkt durch Muskelzug, wie er sich bei einigen Tetracotylen noch zu finden scheint. Der Erguß des Haftapparatdrüsensecrets erfolgt in die bhnde Enderweiterung des Haftapparates, und dies Secret wird wahrscheinlich eine das Gewebe des Wirtes reizende Wirkung ausüben. Saugnäpfe und Darm: Der Mundsaugnapf liegt im allgemeinen bauchwärts verschoben und ist in der Längsrichtung des Tieres ein wenig verlängert. Ungefähr die gleiche Größe hat der Bauchsaug- napf, der aber meist in der Längsachse der Larven schwach plattge- drückt ist. Aus dem Parenchym treten nur wenige sehr schwache Muskeln an die Saugnäpfe heran, die für sich allein nicht imstande sind, die Saugnäpfe wirkungsvoll zu bewegen. Dementsprechend geschieht bei unsrer Larve die Bewegung der Saugnäpfe im allgemeinen nicht wie bei den übrigen Distomen direkt durch die Parenchymmuskula- tur, sondern wird indirekt durch sie und den Hautmuskelschlauch 524 Franz Matare, bewerkstelligt. Um zu verstehen, wie das möglich ist, müssen wir uns das Verhalten der Haut an den Saugnäpfen vergegenwärtigen. Wir sahen, dai3 die Saugnäpfe für gewöhnlich in der Tiefe hegen, so dai3 ihre Stelle auf der Körperoberfläche nur durch eine rundhche Öffnung angedeutet wird. An dieser Stelle stülpt sich die Haut nach innen, so daß sie einen ringförmigen Wulst über dem Saugnapf bildet, schlägt sich eine Strecke weit ein, um dann umkehrend sich in die Höhlung der Saugnäpfe hineinzusenken. Textfig. 1. Schematischer Querschnitt durch den Bauchsaugnapf. (Die Parenchyramuskehi, die den Ringwulst über den Saugnapf zurückziehen.) An der Umkehrstelle steht die Haut in engster Verbindung mit dem die Saugnäpfe gegen das Parenchym absetzende Blatt, welches dieselbe Struktur wie die Haut besitzt. Wir sehen nun, daß Parenchymmuskulatur vom Rücken her mit starken Fasern in den Ringwulst über den Saugnäpfen eindringt. Diese Muskeln kommen zu einem Teil rechtwinkelig von der Partie der Rücken- wand her, die direkt hinter dem Saugnapf liegt, so daß sie eine kurze Strecke weit parallel laufen, dann aber trennen sie sich und umgreifen den Saugnapf, um in dem Ringwulst über ihm sich anzusetzen. Ein andrer Teil ist etwa ebenso gestellt wie die der Erweiterung des Haft- apparates dienenden Dorsoventralmuskeln, setzt also schräg hinter der Rücken wand an und zieht, indem er mit der Bauchfläche einen spitzen Winkel bildet, zu dem Ringwulst über dem Saugnapf. Der Zweck dieser Muskelgruppen ist aus der beistehenden schematischen Zeichnung ohne weiteres klar. Die rechtwinkelig aus der Rückenwand entspringenden Muskeln müssen bei der Kontraktion ebenso wie die schräg verlaufenden den Ringwulst über den Saugnäpfen vollkommen verstreichen machen und bei weiterer Kontraktion in Verbindung mit den übrigen Dorsoven- tralmuskeln des Vorderkörpers die Bauchfläche des Tieres seiner Rücken- seite nähern, während der Saugnapf an seinem Platze verharrt, also über die Körperfläche hervorragt. Ihre Bewegung nach vorn oder hinten über eine neue Tetracotyle im Hirn von Phoxinus laevis. 525 ■wird dann von der Längsmuskulatur besorgt, die sich ja im Innern der Saugnäpfe ansetzt. Es ist dies Verhalten der Saugnäpfe ein schöner Be- weis dafür, daß sie modifizierte Teile des Hautmuskelschlauches sind. Übrigens scheint das Vorstrecken des Haftapparates in ähnlicher Weise be^\drkt zu werden, denn in den wenigen Fällen, wo ich das Organ in diesem Zustande sah, war die Aushöhlung der Ventralseite unsrer Tetracotyle größer als sonst. Im Innern der Saugnäpfe ist besonders die äußere dunkle Cuti- cularschicht viel dünner als am Körper, auch färbt sie sich schwächer. Die Auskleidung des Mundsaugnapfes verlängert sich hinter ihm und erweitert sich zu einer gut entwickelten Pharyngealtasche, was durch die große Beweglichkeit des Mundsaugnapfes seine Erklärung findet. Hinter der Pharyngealtasche liegt der viel kleinere elliptische Pharynx, auf den ein verhältnismäßig kurzer, aber ziemlich weiter Oesophagus folgt, der in seiner Innenseite regelmäßig verlaufende Längsmuskel- bündel trägt. Die Darmschenkel ziehen beiderseits in geringer Ent- fernung seitlich an Bauchsaugnapf und Haftapparat vorbei und endigen hinter der Harnblase, ganz am hintersten Körperpol. Kurz vor ihrem blinden Ende krümmen sie sich rechtwinkehg um, so daß man auf Längs- schnitten das letzte Ende des Darmes stets quergetroffen findet (Fig. 18). Der Inhalt der Darmschenkel ist ziemhch voluminös und besteht aus der bekannten schwarzkörnigen Masse. Werden die Tiere gepreßt, so lassen sie mitunter den Darminhalt aus dem Mundsaugnapf wieder austreten. Am massenhaftesten ist dieser Inhalt in den etwas auf- getriebenen blinden Enden der Darmschenkel aufgehäuft. Histologisch bietet der Verdauungstractus sehr wenig Interessantes, da die Tetracotyle wegen der Kleinheit ihrer Zellelemente zu histo- logischen Studien durchaus nicht geeignet ist, eine Eigenschaft, die sie ja mit manchen Distomen teilt. Die Saugnäpfe bestehen aus fünf Schichten, deren erste von dünnen, parallel zur Hauptachse des Organs verlaufenden Längsmuskeln ge- bildet wird. Sie liegt, gleich unter der die Innenseite des Saugnapfes auskleidenden Cuticula. Auf sie folgt eine aus regelmäßig gelagerten Muskelbündeln bestehende Ringmuskelschicht und weiterhin nach außen das Parenchym der Saugnäpfe. Wie das meist bei den Distomen der Fall ist, wird das Saugnapf parenchym fast ganz verdeckt durch die in ihm sehr stark entwickelte Radiärmuskulatur, auch sind unregel- mäßige Längs- und Circulärmuskeln ihm eingelagert. Nach außen vom Parenchym findet sich wieder eine Ringmuskel- schicht, auf welche abermals eine Lage von regelmäßig angeordneter 526 Franz Matare, Längs muskulatur folgt. Das Saugnapf parenchym selbst scheint bedeutend kleinmaschiger zu sein, als das des Körpers. In ihm liegen die be- kannten »großen Zellen« der Trematodensaugnäpfe, und zwar finden sie sich nur in den peripheren Partien dieser Organe, so daß in der Nähe ihrer inneren Auskleidung und ihrer bauchseitigen Öffnung keine derartigen Zellen mehr gefunden werden. Im allgemeinen sind die Kerne dieser Zellen größer als die der Parenchymzellen und besitzen zahlreiche stark färbbare Nucleoli. Mitunter sind sie nach der Aus- höhlung des Saugnapfes hin zugespitzt, doch ist im allgemeinen ihre Form sehr unregelmäßig. Die auf den Mundsaugnapf folgende Pharyngealtasche besitzt auf ihrer Innenseite regelmäßig verlaufende Längsmuskelbündel. Zellen fand ich weder an noch in ihr. Am Pharynx selbst findet sich die gleiche Folge der Muskelschichten wie an den Saugnäpfen. Im Gegen- satz zu ihnen ist aber am vorderen Pharynxende die Ringmuskulatur so überaus stark entwickelt, daß sie die ganze übrige Muskulatur voll- kommen zudeckt. Auch im Pharynx liegen die großen Zellen nicht sehr zahlreich in den peripheren Partien. Gegen das Körperparenchym wird der Pharynx durch eine Membran abgesetzt, v/elche dieselbe Struktur hat, wie die Körpercuticula, während die innere Auskleidung viel dünner ist und strukturlos zu sein scheint. Sie nimmt auch nicht teil an der Bildung des kurzen Oesophagus, son- dern dieser scheint allein mit der äußeren Pharynxbekleidung zusammen- zuhängen. Er trägt innen eine aus regelmäßigen Bündeln bestehende Längsmuskelschicht, die nach außen — wenigstens kurz vor der Spaltung des Rohres in die beiden Darmschenkel — von einem sehr regelmäßigen Plattenepithel umkleidet wird. Außen legen sich an dieses noch einige wenige Zellen an, deren großer Kern in einer verhältnismäßig geringen Plasmamasse liegt und wieder zahlreiche Nucleolen besitzt. Ein kurzes Stück weit setzt sich die Längsmuskelschicht in den Anfangsteil der Darmschenkel hinein fort, die selbst rein epithelialer Natur sind. Dies Epithel besteht aus vollkommen platten polygonalen Zellen, deren Kern aber keine Abflachung erlitten hat. Infolgedessen ragt er nur von einer geringen Plasmamenge bedeckt in die Lichtung des Darmrohres hinein vor und dient so der Oberflächenvergrößerung dieses Organs. In den Enderweiterungen der Darmschenkel werden die Zellen jjlasmareicher, und hier ist dann der ins Innere vorragende Kern von so viel Plasma umgeben, daß jede Zelle gewissermaßen eine Darmzotte bildet. Ringmuskelzellen am Darm habe ich nicht auf- finden können, und diese Einrichtung scheint für das Tier auch nicht über eine neue Tetracotyle im Hirn von Phoxinus laevis. 527 vonnöten zu sein, da die Darmschenkel aufs engste mit dem Parenchym verknüpft sind und der Darminhalt durch die Kontraktion der paren- chymatischen Muskulatur allein fortbewegt werden kann. Wassergefäßsystem. Wie gesagt, fällt die zweigeteilte Harn- blase durch ihre Größe und das starke Lichtbrechungsvermögen ihres Inhaltes gleich in die Augen. Ihre Lagerung im Schwanzanhang ist etwa so, daß ihre Längsachse ebenso wie die Längsachse des Schwanz- anhanges mit der Fläche des Tieres einen Winkel von 45° bildet. Ihre beiden Hälften erreichen vorn den größten Durchmesser und verjüngen sich nach der Spitze des Schwanzanhanges zu. Die sie trennende Scheide- wand ist bauchwärts vollkommen homogen, zellenlos und sehr dünn. Nach der Rückenseite zu aber wird das vorn einheithche Blatt durch die Anlagen der Geschlechtsorgane (welche sich hier zwischen die Hälften der Harnblasen hineinzwängen) in zwei Blätter gespalten. Die Scheidewand zwischen beiden Hälften endet erst kurz vor ihrer Aus- mündung, und auch in diesem Punkte unterscheidet sich unsre Tetra- cotyle von der durch Fkaipont unter dem Namen Difl. volvens be- schriebenen Form, bei der beide Blasen auf eine weite Strecke hin mit- einander in Verbindung standen. Der Excretionsporus liegt, worauf ich schon hinwies, dorsalwärts verschoben; es wäre interessant, zu wissen, ob er diese Lage auch bei geschlechtsreifen Tieren beibehält. Ist dies der Fall, so läge auch hier ein Hinweis auf Verwandtschaftsbeziehungen zu den Ectoparasiten vor, bei denen nach Braun durchweg der Excretionsporus dorsal ausmündet. Die Körperhaut geht ein Stück weit in die Excretionsöffnung hinein und mit ihr die Längsmuskulatur des Körpers. Im Parenchym liegen einige wenige Ringmuskeln, die unregelmäßig verteilt sind und in Gemeinschaft mit den schon bei der Hautmuskulatur erwähnten äußeren Circulärmuskeln den Sphincter darstellen. Angesichts der starken Füllung der Harnblasen erschien es wahrscheinlich, daß der Porus excretorius, wie dies für einige Distomenlarven bekannt ist, durch eine Membran verschlossen werde, allein ich habe einen derartigen Verschluß nicht auffinden können. Vermutlich wird die Flüssigkeit durch den Sphincter und den starken Druck des blasigen Gewebes, welches zwischen die einzelnen Teile hineingewuchert ist, in der Blase zurückgehalten. Denn wenn man das Tier außerhalb des Gehirns schwach preßt, so entleert es durch den Porus excretorius eine Menge stark Uchtbrechender kleiner Kugeln, so daß die Harnblase bald leer 528 Franz Matare, ist. In physiologisclier Kochsalzlösung gehaltene Tiere entleeren die Harnblase stets freiv/ilhg, ebenso wie Larven, welche im Brunnen- wasser abstarben, und die gleiche Erscheinung zeigte sich bei Tieren, die in faulenden Gehirnen abstarben. Man kann also bei langsam abgestorbenen Tieren die Harnblase nicht mehr sehen, weil sie stets vollkommen entleert sind. Die Hauptleitungsröhren des Wassergefäßsystems verlaufen bei unsrer Tetracotyle gerade so, wie dies v. Nordmann und Fraipont für die von ihnen beschriebenen Tetra- cotylenf ormen angeben und abbilden : Aus der vorderen seitlichen Partie der Harnblasen entspringt seitlich links und rechts ein starker Stamm, der sich kurz nachher in zwei gleichdicke Äste spaltet. Diese verlaufen nach vorn, bis sie etwa auf der Höhe des Bauchsaugnapfes eine Queranasto- mose bilden. Aus dieser entspringt ein linker und ein rechter Stamm, die, abermals dem Seitenrande des Körpers parallel laufend, gleich hinter dem Mundsaugnapf durch ein dich- tes Netz von Queranastomosen mit- einander in Verbindung stehen. Zwei besonders stark entwickelte Stämme dieses Anastomosengeflechtes ent- springen jederseits an der Stelle der Hauptstämme, die den röhrchenför- migen Anhängen« entspricht, und laufen, miteinander einen stumpfen Winkel bildend, zur MitteHinie des Körpers, wo sie zusammentreffen. Am Treffpunkt vereinigen sie sich zu einem in der Mediane nach rückwärts hinziehenden Stamm; er kreuzt die Queranastomose und löst sich erst in der hinteren Hälfte des Rumpfes kurz vor dem Haft- apparat in Endverästelungen auf. Alle diese Hauptstämme geben zahl- reiche Seitenäste ab, die wieder untereinander in Verbindung stehen, und zwar sind im allgemeinen die nach dem Körperrande zu abgehenden Äste bedeutend stärker als diejenigen, welche nach der Mediane hin- ziehen, vermutlich deswegen, weil sie die Rückenseite zu versorgen Textfig. 2. Wassergefäßsyst em (Hauptstämme). über eine neue Tetracotyle im Hirn von Phoxinus laevis. 529 haben, während die hier geschilderten Stämme mehr bauchwärts ge- lagert sind. Nur in dem Teil der Endverästelungen, welcher keine Concremente enthält, finden sich die Wimperflammen, welche im Verhältnis zur Klein- heit des Tieres sehr groß sind und ziemhch langsam und regelmäßig schlagen. Bei frisch aus dem Gehirn entnommenen Tieren sind sie im allgemeinen nicht tätig und erst nach einiger Zeit, besonders wenn man die Tetracotylen mäßig preßt, beginnen sie zu schlagen. — Übrigens scheint ihre Zahl im Schwanzanhang sehr gering zu sein. Bei weitem der größere Teil der Endverästelungen wird von den einfach, doppelt oder dreifach kugeligen Concretionen eingenommen, die mitunter eine konzentrische Schichtung besitzen (Fig. 10). Diese Körper treiben die feinsten Endverästelungen am bhnden Ende blasig auf, eine Erscheinung, die auch schon Claparede beobachtete. Er konnte für die Concretionen der T. volvens und T. clavata den Nachweis nicht erbringen, daß sie aus Calciumkarbonat bestehen, während dieser Nach- weis für die T. rhachiaea und T. echinata glückte. Auch für vorliegende Form möchte ich die Kalknatur der Concremente bestreiten. Diese lösen sich in Säuren zwar unter Aufbrausen, es wird sich also ziemlich sicher um ein Karbonat handeln, jedoch ergibt Oxalsäure keinen Nieder- schlag der Lösung von Calciumoxalatkristallen. Die diesbezüghchen Versuche wurden in der Weise vorgenommen, daß ein Tier auf dem Objektträger über dem Bunsenbrenner geglüht und dann mit einem Tropfen verdünnter Salz- oder Salpetersäure be- handelt wurde. Hierbei lösten sich die Concremente unter Aufbrausen. Brachte ich nun in die Lösung einen Tropfen Oxalsäure, so erhielt ich niemals einen Niederschlag von Calciumoxalat, ebenfalls ein negatives Resultat ergab die Prüfung auf Magnesium mit Natriumphosphat- lösung und Ammoniak, die in gleicher Weise vorgenommen wurde. Überhaupt scheint es sich im vorliegenden Falle um ein in Wasser ziemlich leicht lösliches Karbonat zu handeln, denn die Körner ver- schwinden — was im CLAPAREDESchen Bericht nicht erwähnt wird — auch von selbst beim Absterben des Wurmes. Beobachtet man die Körner kurz vor dem Absterben eines gepreßten Tieres, so sieht man häufig, wie sie in den Endblasen schwach hin und her vibrieren. Hierbei werden sie sehr langsam kleiner. Der Raum zwischen ihrer Circum- ferenz und der Wand des Bläschens wird immer größer, und nach meh- reren Stunden verschwindet, wenn die Larve nicht vorher zerquetscht wird, das Korn vollkommen. Im gleichen Augenbhck wird gewöhnlich auch das Wassergefäßsystem unsichtbar, so daß man am toten Tier 530 Franz Matare, weder dieses noch die Concremente finden kann. Zerquetscht man eine Larve durch Druck auf das Deckglas, so findet man, daß alle Körner in mehrere Stücke zertrümmert sind, was beweist, daß sie aus einer sehr spröden Substanz bestehen i. Die histologischen Verhältnisse bieten auch beim "Wassergefäß- system wenig Interessantes. Die Wand der Harnblasen ist hell und sehr schwer färbbar. Sie besteht aus zahlreichen gerade noch mikro- skopisch erkennbaren Feldern. Mit der Struktur der Cuticula, die ja auch im Aufblick das Bild einer zierlichen Felderung bietet, läßt sich der Bau dieser Wand indes nicht vergleichen, denn die Felder sind weder gleich groß, noch auch ebenmäßig gebaut, sondern es handelt sich um eine vollkommen unregelmäßige Strukturierung, die wahr- scheinhch auf einen echt wabigen Bau dieser Membran zurückzuführen sein dürfte. Bauchwärts liegen die Wände der Blasen, wie wir sahen, 1 Anfangs glaubte ich, das Vibrieren der Concremente werde herbeigeführt durch Wimpern, welche die Innenseite der Bläschen auskleideten, zumal ich manchmal zwischen Korn und Bläschenwand eine fhmmernde Bewegung zu sehen glaubte, die auf Wimpern hinzudeuten schien. Nach eingehender Be- obachtung dieser interessanten Verhältnisse bin ich aber zu der Ansicht gekommen, daß diese Bewegung ebensowenig wie das Vibrieren der Körner auf Wimpern zurückzuführen ist, sondern daß diese Erscheinung ihren Grund in Diffusions- strömen habe, die auf folgende Weise entstehen dürften: Da die Concremente vermutlich aus einem leicht wasserlöslichen Karbonat bestehen, so dürfte der Inhalt der Wassergefäße eine konzentrierte Lösung dieses Karbonates darstellen. Die Gefäße sind nun aufs äußerste angefüllt, so daß sie immöglich mehr Flüssig- keit aufnehmen können. Deshalb sind denn auch bei frisch aus dem Hirn ent- nommenen Tieren die Wimpei'flammen stets nicht tätig. Sobald aber die Tetra- cotylen unter dem Druck des Deckglases oder auch freimllig ihre Harnblasen zum Teil entleert haben und dadurch die Spannung der Wand aufgehoben ist, kann das Wassergefäßsystem weder Flüssigkeit aufnehmen, und es kommt des- wegen der bedeutende endoosmotische Druck der im Gefäßsystem befindlichen Lösung wieder zur Geltung, der Wasser aus dem Körper ins Gefäßsystem hinein- zieht, wodurch die Erscheinung des Wimperns besonders in der Nähe der End- blasen hervorgerufen wird. Für diese Annahme scheint auch der Umstand zu sprechen, daß ich häutig bei schwach gepreßten Tieren in der Nähe von Endblasen des Wassergefäßsystems kleine Wasserblasen sich bilden sah (Fig. 10 ivb). Gelangt aber nun neues Wasser in die Gefäße, so wird aus der gesättigten Lösung, welche sie bisher enthielten, eine ungesättigte, und das in den Concrementen noch auf- gespeicherte Karbonat löst sich so lange, bis die Lösung wieder gesättigt ist, wobei die Concremente hin- imd hergedreht werden können. Mit dieser Annahme ist gleichzeitig auch eine Erklärung für das freiAvillige Verschwinden der Concremente bei langsam absterbenden Tieren gegeben, da ja auch diese wie wir sahen, ihre Blasen immer freiwillig nach einiger Zeit entleeren. Die Todesursache der Larven wäre dann in dem enormen Wasservcrlust der Gewebe zu sehen. über eine neue Tetracotyle im Hirn von Phoxinus laevis. 531 dicht aneinander. Hier schließen sie niemals Kerne in sich, so daß die Scheidewand ventralwärts vollkommen hell erscheint. Auch an der äußeren Circumferenz der Blasen sah ich niemals Kerne, von denen ich mit Bestimmtheit hätte sagen können, daß sie zur Blase in Beziehung ständen, ebensowenig heß sich eine Ringmuskulatur an den Blasen nachweisen. Dafür aber sind sie reichlich mit einer starken Parenchymr muskulatur versehen, welche an ihrer Wand ansetzt, und es ist mir wahrscheinUch, daß die Blasen hauptsächlich durch die Wirkung dieser Muskeln entleert werden. Dieselbe Struktur wie die Blasen besitzt die Wand der Haupt- stämme des Wassergefäßsystems. Auch hier fällt sogleich die zarte unregelmäßige Felderung der hellen Membran auf. Sie zeigt ebenso wie die der Blasen, sich nach innen zu vollkommen glatt, nach außen fein dunkel gekörnt, während sie von Kernen oder Andeutungen von solchen vollkommen frei erscheinen. Auch in ihrer Nähe konnte ich keine Zellen auffinden, die etwa mit der Membran in Verbindung ge- standen hätten, ebensowenig wie den Blasen kommt den Stämmen eine Ringmuskulatur zu, und da ich auch kein Fhmmern in ihnen fest- stellen konnte, so muß auch hier die Parenchymmuskulatur für die Fortbewegung des Inhalts der Röhren verantwortlich gemacht werden. Die Wimperflammen, die ja nicht besonders zahlreich sind, zeigen eine ansehnliche Größe und bewegen sich verhältnismäßig langsam, so daß man ihre wellenförmige Bewegung, die von der Basis nach der Spitze verläuft, sehr gut beobachten kann. Nervensystem. Ebenso wie der Hautmuskelschlauch und das Wassergefäßsystem trägt auch das Nervensystem in seinem Bau der Sonderung des Körpers in Rumpf und Schwanzanhang Rechnung. Der Rumpf ist natürlich viel stärker mit Nerven ausgerüstet als der Schwanz- anhang, da er ja die Anheftung, Ernährung und Bewegung des Tieres vermittelt, während der Schwanzanhang nur Träger der Geschlechts- organe ist. Braun klagt über die Spärlichkeit der Nachrichten betreffs des Nervensystems der Holostomiden, und mit Recht! Poirier z. B. er- wähnt es gar nicht, und auch Brandes tut nur in aller Kürze des Nerven- systems Erwähnung. Diese Mangelhaftigkeit unsrer Kenntnisse des Holostomidennervensystems hat ihren Grund darin, daß in neuerer Zeit nur geschlechtsreife Tiere eingehender untersucht wurden, deren Größe und Körperdicke das Auffinden des so komplizierten Nerven- svstems sehr erschweren. 532 Franz Matare, Allerdings ist es auch bei der vorliegenden Tetracotyle unmöglich, das Nervensystem in toto zur Anschauung zu bringen. Bei der intra- vitalen Färbung mit Methylenblau oder Bismarckbraun kann nicht viel herauskommen, weil die im Wassergefäß hegenden Körnchen den Einbhck in die innere Organisation des Tieres verhindern. Auch sterben die Tetracotylen selbst in ganz verdünnten Kochsalzlösungen dieser Farbstoffe schon nach wenigen Stunden ab. Ebensowenig ergab die Färbung der fixierten Larven mit Seifenmethylenblau zufrieden- stellende Resultate. Dafür erhält man aber an etwas schrägen Hori- zontalschnitten mitunter einen guten Überblick über das Nerven- system des Tieres. Derartige Schnitte liegen den Angaben und der schematischen Zeichnung zugrunde. Bei diesen Schnitten ist man vollkommen vom Zufall abhängig, denn eine willkürliche Orientierung des Objekts beim Schneiden zwecks Darstellung des Nervensystems scheitert an der Verschiedenheit des Kontraktionszustandes der ein- zelnen Tiere. Sobald sich dieser nur im geringsten ändert, verschieben sich nämlich die einzelnen Stränge des Nervensystems gegeneinander. Die beiden Hirnganghen liegen der Mitte, oft auch dem hinteren Teil des Pharynx seithch an, unterscheiden sich also hierin von denen der meisten übrigen Distomen, bei denen nach Braun die Ganghen zwischen Mundsaugnapf und Pharynx gelagert sind. Im vorliegenden Fall stellen diese Ganghen zwei nach der Bauchseite hin spitze keil- förmige Körper dar, welche bis zum hinteren Ende des Pharynx reichen und dorsal von ihm durch eine ziemhch dünne, blattartige, breite Com- missur in Verbindung stehen, so daß die Ganglien mit der Com- missur einen auf dem Querschnitt hufeisenförmigen Körper bilden. Nach hinten geben sie zwei Längsnerven von großer Stärke ab. Diese verlaufen ventralwärts von den Darmschenkeln, welche sie bald kreuzen, um an ihrer Innenseite weiterziehend hinter dem Haftapparat inein- ander überzugehen, so, daß sie also einen, auf die inneren Körperpartien beschränkten elhptischen Ring zwischen Pharynx und Haftapparat bilden, der vorn durch die Ganglien und ihre Commissur geschlossen wird. Dieser Ring verläuft fast dicht unter der Bauchdecke und hat die Form eines Bandes, dessen größte Ausdehnung in der Querachse des Tieres liegt, zu der das Band etwas schräg gestellt ist, also so, daß die Öffnung des Ringes nach der Bauchseite zu kleiner ist als nach dem Rücken hin. Dieser bandartige Ring ist überall gleich dick. Er dürfte den Hauptnervensträngen der übrigen Distomen entsprechen. Von den mehr rückwärts gelegenen Partien der Hirnganghen gehen die Nerven ab für die >> öhrchenf örmigen Anhänge«. Es verlaufen diese über eine neue Tetracotyle im Hirn von Phoxinus laevLs. 533 übrigens sehr starken Nervenstränge vollkommen gerade bis in die Anhänge hinein, an deren Spitze sie pinselartig in zahlreiche Fasern zu zerfallen scheinen. Die Stärke dieser Nerven ist ein schlagender Beweis für die Tastfunktion der röhrchenförmigen Anhänge«. Ein zweites Nervenpaar, je ein linker und rechter Nerv, geht von dem weiter medianwärts gelegenen Teil der Ganglien vielleicht sogar von ihrer Commissur zum Mundsaugnapf, jedoch sind diese Nerven viel schwächer als die der >> öhrchenförmigen Anhänge «. Vor ihrem Eintritt in den Mundsaugnapf stehen sie wahrscheinUch durch eine dorsale Commissur miteinander in Verbindung. Ein dritter, wieder stärkerer Nerv, entspringt seithch links und rechts an der Stelle, wo Hauptring und Hirnganglien ineinander über- gehen und verläuft ein kurzes Stück weit schräg nach vorn, um dann, in der Nähe des Körperrandes plötzlich, dünner wer- dend, nach hinten umzubiegen. Da der Körperrand für gewöhnlich etwas nach innen gekrümmt ist, so liegt dieser Außenstrang nicht in einer Ebene mit dem Nervenring, sondern meist ventral von ihm. Seine Lage hängt aber vollkommen von dem Kontrak- tionszustand des Tieres ab, weshalb es denn auch unmöghch ist, willkürlich eine Tetra- cotyle so zu orientieren, daß Hauptring und Außenstrang von einem Schnitt gleichzeitig getroffen werden. Der Außenstrang zieht in geringer Ent- fernung vom Körperrande parallel an diesem entlang, ob er sich aber in den Schwanzanhang hinein begibt oder auch am Hinterende des Rumpfes ringförmig geschlossen ist, konnte ich nicht feststellen, derm ich habe sein Ende niemals auffinden können, weil die Verhältnisse zu fein sind. Jedenfalls steht der Außenstrang im Rumpfe durch zahlreiche, regelmäßig angeordnete Querstämme mit dem Hauptnervenring in Ver- bindung. Diese Querstämme, scheinbar zwölf an der Zahl, verlaufen schnurgerade vom Hauptring zum Außenstrange, dem sie an Dicke un- gefähr gleichkommen, sowohl an ihrer Austrittsstelle aus dem Haupt- ring, als auch an ihrer Einmündungssteile in den Außenstrang schwellen sie zu kleinen Knötchen an. Der Außenstrang seinerseits gibt abermals nach außen hin Quernerven ab, deren Austrittsstellen ebenfalls gangliös verdickt sind und mit den Eintrittsstellen der Commissuren, zwischen Textfig. 3. Nervensystem (schematisch). 534 Franz Matare, Ringnerv und Außenstrang regelmäßig alternieren. Diese Quernerven scheinen den Rücken des Tieres zu umgreifen und an der andern Seite wieder in den Außenstrang einzumünden, so daß wir es also wahrschein- lich mit Schlingen zu tun haben. Der Ringnerv gibt nun nicht nur nach außen Nerven ab, sondern scheint auch einen Innenstrang links und rechts in das von ihm umschlossene Feld zu senden. Es schien mir nämlich oft, wie wenn sich ein wenig unterhalb der Ganglien links und rechts vom Hauptring je ein zarter Nerv abzweigte, der in die Nähe des Bauchsaugnapfes lief. Auf seinem Verlauf wird er aber so fein, daß er sich nur etwa bis zum Bauchsaugnapf verfolgen läßt, dessen Inner- vierung er zu besorgen scheint. Auch er steht mit dem Hauptring während seines Verlaufs durch regelmäßige, an den Ein- und Aus- trittsstellen gangliös verdickte Commissuren in Verbindung, die aber- mals mit den Commissuren zwischen Haupt- und Außenstrang alter- nieren. Nach hinten,' in der Nähe des Haftaj)parates, gibt der Haupt- ring noch zahlreiche konzentrisch nach dem Lumen des Haftapparates zu verlaufende Nerven ab, die aber sehr fein sind und sich nur eine kurze Strecke weit verfolgen lassen. Was die Innervierung des Schwanzanhanges angeht, so ist sie schein- bar sehr schwach, und es ist wahrscheinlich, daß die dort vorkommenden, gewiß sehr dünnen Nerven von dem Außenstrang gehefert werden. Der hier geschilderte Bau des Nervensystems erinnert in auffallender Weise an das Nervensystem des Tristomum molae, wie es Lang be- schreibt und abbildet. Wenn wir von der durch die gewaltige Aus- dehnung der Haftscheibe bedingten Spezialisierung des Nervensystems hier absehen, haben wir bei diesem Ectoparasiten im übrigen ungefähr das gleiche Nervensystem wie bei unsrer Tetracotyle, nämlich einen vom Gehirn ausgehenden kräftigen ringförmigen Hauptstamm, dem ein schmächtigerer, ebenfalls ringförmiger Außenstrang parallel läuft und von dem nach innen zu ein etwa bis in die Körpermitte reichender Innenstrang ausgeht. Ebenso wie bei der Tetracotyle stehen alle diese Stämme durch Quercommissuren miteinander in Verbindung. Auch bilden die zum Munde gehenden Hirnnerven kurz nach ihrem Austritt aus den Ganglien eine Commissur, ebenso wie die Nerven der beiden Mundsaugnäpfe analog den Nerven der » öhrchenf örmigen An- hänge« unsrer Larve vollkommen gerade in die beiden vorderen Mund- saugnäpfe verlaufen. Ein Unterschied von ihr ist darin gegeben, daß die Commissuren zwischen Haupt-, Innen- und Außenstrang sowie die vom Außenstrang nach dem Körperrande zugehenden Nerven- schlingen an ihren Aus- und Eintrittsstellen nicht verdickt sind, und über eine neue Tetracotyle im Hirn von Phoxinus laevis. 535 daß die einander entsprechenden Quernerven alle in einer Bogenlinie liegen. Jedoch sind diese Abweichungen von untergeordneter Be- deutung gegenüber der Übereinstimmung in den Hauptzügen. Diese Übereinstimmung muß um so mehr auffallen, als das Tristomum niolae ein Parasit ist, der nach Lang » noch mit einem Fuß in der freien Lebens- weise drinsteckt«, dessen animalische Fähigkeiten mehr in Anspruch genommen werden, »als bei seinen übrigen Verwandten«. Auch hier scheinen die Verhältnisse des Nervensystems unsrer Tetracotylen auf eine nähere Verwandtschaft mit dem ectoparasitischen Trematoden hinzuweisen. Betrachtet man die Organisation der Tetracotyle von diesem Gesichtspunkt aus, so erscheint das hochentwickelte Nerven- system ebenso wie das starke Anheftungsorgan, ebenso wie die » öhrchen- förmigen Anhänge« als ein Überbleibsel aus der Zeit, wo dies Tier und seine nahen Verwandten noch nicht zum Entoparasitismus über- gegangen waren. Nachdem wir nun sahen, daß am Haftapparat die- jenige Muskulatur, welche der Befestigung hauptsächlich dient, also die Ringmuskulatur reduziert wurde; daß die » öhrchenförmigen An- hänge« in ihrer Saugnapfwirkung geschwächt wurden, so drängt sich uns die Frage auf, welche Veränderungen hat der Entoparasitismus am Nervensystem unsrer Tetracotyle hervorgebracht? Ein Vergleich der beiden Abbildungen gibt uns sofort die Antwort: Von der riesigen Innervierung des Haftorgans beim Tristomum finden sich bei unsrer Larve nur noch einige bedeutend schwächere Nervenstränge am Haft- apparat vor, da ja das Anheftungsbedürfnis bei weitem nicht so groß ist, wie bei den Ectoparasiten. Ferner ist das Bedürfnis nach Schnellig- keit und Präzision der Bewegung bei einem Entoparasiten bedeutend geringer, und so finden wir, daß der Außenstrang und die Commissuren im Verhältnis zum Hauptring bedeutend zarter sind, als beim Tristo- mum; während anderseits die »öhrchenförmigen Anhänge«, die ja ent- sprechend der veränderten Lebensweise des Tieres ihre Funktion ge- ändert haben, noch ebenso stark, wenn nicht stärker innerviert sind, wie beim Tristomum. Was die Histologie des Nervensystems anbelangt, so kann ich mich darüber kurz fassen, da die Kleinheit seiner Elemente die histo- logische Untersuchung vereitelt. Ich will hier nur sagen, daß sowohl die Ganglien, als auch die von ihnen ausgehenden Stränge und die Commissuren zwischen diesen Strängen alle den bekannten spongiösen Bau zeigen, den Lang für das Tristomum molae beschreibt, und der ja überhaupt für die Trematoden charakteristisch ist. Sie bestehen aus unendlich feinen, vielfach gewundenen und miteinander verschlungenen Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCIV. Bd. 35 536 Franz Matare, Fasern. In den Strängen selbst sowie in den Ganglien finden sich niemals Zellen vor, und es ist nicht zu entscheiden, welche von den außen anlagernden Kernen in Beziehung zum Nervensystem stehen, da das ganze Geflecht aufs engste mit dem Parenchym zusammenhängt, in welches es eingebettet ist. Anlage der Geschlechtsorgane. Zur Vervollständigung der anatomischen Schilderung unsrer Tetracotyle will ich noch bemerken, daß man an ihr auch schon deutlich eine gewisse Sonderung in den Anlagen der Geschlechtsorgane bemerken kann. Diese Anlagen liegen im Schwanzanhang nach dorsalwärts von der Harnblase, und zwar im vorderen geräumigeren Teil (Fig. 18 G). Hier finden sich drei scharf voneinander gesonderte Zellpakete vor. Diese Pakete sind ungefähr symmetrisch angeordnet, und zwar so, daß je ein längsovales hnks und rechts liegt, während ein mittleres kleines, fast kugeHges sich in die die Harnblase trennende Scheidewand vom Rücken her hineingezwängt hat. Das rechte der beiden seitlichen Pakete ist meist ein wenig größer als das linke. Die Zellen dieser Pakete sind sehr groß, polyedrisch, und ihr ziem- lich reichliches Plasma ist nur wenig granuliert. Der Kern liegt ungefähr central und färbt sich nicht sehr distinkt. Jedes der Pakete wird von einer besonderen Membran umgeben, die sich nur schwach färben läßt. Am besten bringt man sie zur Anschauung mit der Hämatoxylin-Kalium- chromatmethode. Sie erscheint dann schwärzlich und ganz fein gekörnt. Parenchym. Zum Schlüsse bleibt uns noch übrig, einen Blick auf die parenchymatischen Verhältnisse unsrer Tetracotyle zu werfen. Ihr Parenchym besteht, wie das Parenchym aller Distomen aus ganz gleichartigen Zellen. Looss unterscheidet nun zwei Modifikationen des Parenchyms: einmal eine fester gefügte, welche hauptsächlich den ectoparasitischen Trematoden zukommt, ferner eine lockere, bei der die Blasenzellen des Parenchyms viel reicher vacuolisiert seien. Diese Modifikation komme hauptsächlich den Entoparasiten zu. Wenn wir uns diese Auffassung zu eigen machen, so würde das Parenchym unsrer Larve unbedingt unter die erste Modifikation zu rechnen sein, und auch dies ist wieder ein Umstand, der auf die Verwandtschaft nusrer Tetracotyle zu den Ectoparasiten hinzuweisen scheint. Am Rande ist das Parenchym bedeutend feinfaseriger und auch kernreicher als im Körperinnern. Hier besteht es aus großen Zellen, die denen der Pflanzen ähnlich sind utid zahlreiche blasige Vacuolen über eine neue Tetrauotyle im Hirn von Piioxinus laevis. 537 besitzen. Diese Vacuolisicrung ist der Grund dafür, das nirgends Zellränder bzw. Zellgrenzen zu sehen sind. Die Bindegewebsmaschen selbst bestehen aus einer hyalinen Crundsubstanz, die indes durch zahlreiche kleinste Vacuolen, die ihr eingelagert sind, den Eindruck eines feinen Schaumes erv/ecken. In ihr finden sich auch feine Gra- nulationen und bisweilen zarte, etwas stärker gefärbte Faserzüge. Der Kern liegt in den Parenchymzellen natürlich stets exzentrisch, da er ja durch die Vacuohsierung nach dem Zellrande hingedrängt wird. Im Rumpf ist die parenchymatische Muskulatur sehr stark ent- wickelt — scheinbar auch noch ein Überbleibsel aus der Zeit des Ecto- parasitismus — , und zwar gelangt nicht nur dorsoventrale Muskulatur, sondern auch Längsmuskulatur zur Ausbildung, wenn die letzte auch viel weniger gut entwickelt ist. Den Dorsoventralmuskeln liegen ihre Myoblasten reihenweise auf. Diese sind schwach spindelförmig und so gelagert, daß ihre Längsachse in die Richtung des Muskels eingestellt ist. Die Muskelzelle selbst ist gewöhnlich nur schwach färbbar und scheint aus einer vollkommen hyaUnen Substanz zu bestehen, die frei von allen Einlagerungen ist. Ganz anders als die Dorsoventralmuskeln verhalten sich die wenigen Längsmuskeln, die vom Haftapparat zu den »öhrchenförmigen Anhängen« ziehen. Ihnen sitzen die Myoblasten stets außen an, und zwar so, daß sie als flaschenförmige Gebilde mit dem spitzen Ende gegen den Muskel einen rechten Winkel bilden. Für diese Muskeln erhielt ich also dasselbe Bild, welches die Parenchym- muskeln aller von Bettendorf untersuchten Trematoden darboten. Im Parenchym liegen wieder die rätselhaften »großen Zellen« der Trematoden, die aber im vorliegenden Fall den »großen Zellen« der Saugnäpfe durchaus nicht ähneln. Es sind große Zellen, deren Kern meist etwas exzentrisch liegt, während das ihnen reichlich zukommende Protoplasma überaus große Vorliebe für Farbstoffe hat und im Gegen- satz zu dem der übrigen Zellen immer sehr stark gefärbt ist. Diese Erscheinung hat ihren Grund wohl darin, daß das Plasma der »großen Zellen« vollkommen kompakt ist und nicht die geringste Neigung zur Vacuohsierung zeigt. Es umschließt als sehr fein granulierte Masse den nicht besonders großen Kern. Die Form der Zellen ist unregelmäßig, doch meist annähernd spindel- oder flaschenförmig, und oft sind ihre Enden lang ausgezogen; im allgemeinen verläuft ihre Längsachse parallel zur Querachse der Tetracotyle. Häufig sieht man auch, daß sich mehrere solcher Zellen, die dicht benachbart liegen, gegeneinander polyedrisch abgeflacht haben. Das Merkwürdigste aber ist ihre Lage- rung im Körper: sie kommen nur dorsal vom Bauchsaugnapf und 35* 538 Franz Matare, kopfwärts von ihm in der dem Rücken genäherten Partie des Parenchyms vor, und eben diese Lagerung ist es, die mich hindert, sie glattweg als Myoblasten zu bezeichnen, denn sonst müßten sie ja auch in der Nähe des Mundsaugnapfes und des Haftapparates gefunden werden, da ja doch die Parenchymmuskulatur ebenso reichlich bzv,^ noch reichhcher ist, als am Bauchsaugnapf; allein in der Nähe dieser Organe kommen die großen Zellen niemals vor. Da ich auch nie Fortsätze an ihnen ge- funden habe, die bis an die Cuticula reichten, und auch keinen engen Zusammenhang mit dem Parenchym feststellen konnte, so befinde ich mich über ihre Verrichtung vollkommen im unklaren. M ü n c h e n , im Juni 1 909 . Literaturverzeichnis. RüDOLPHi, Entozoorum Synopsis. 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Erklärung der Abbildungen, Allgemeine Bezeichnungen: Ms, Mundsaugnapf; LM, Längsmuskulatur; An, öhrchenförmige Anhänge; D, Darm; Bs, Bauchsaugnapf; N, Hauptnervenstrang; H, Haftapparat; dr, Drüse; Bl, Blase; Pm, ParenchjTnmuskeln ; Pe, Porus excrotorius; gr.Z, große Zellen; Hi, Gehirn; My, Myoblasten. P, Pharynx; wh, Wasserblasen; G, Anlagen der Geschlechtsorgane. Tafel XVII. Fig. 1. Gesundes Hirn von Phoxinus laevis. Fig. 2. Infiziertes Hirn von Phoxinus laevis. Die Tetracotylen finden sich besonders zahlreich im vierten Ventrikel, dessen Decke bruchsackartig vor- gestülpt ist (a). Fig. 3. Die Rückenmuskulatur der Tetracotyle. Fig. 4. Bauchseitige Muskulatur der Tetracotyle. Die von den öhrchen- förmigen Anhängen dorsal zum Haftapparat ziehenden Muskelfasern sind der Deuthchkeit wegen fortgelassen. Fig. 5, 6, 7. Lebende Tetracotyle. Fig. 8. Absterbendes Tier. Haftapparat imd öhrchenförmige Anhänge sind weit vorgestreckt. Fig. 9. In physiologischer Kochsalzlösung langsam abgestorbene Tetra- cotyle. Fig. 10. Endverästelung des Wassergefäßsystems. In den blasigen Enden kugehge Concrementc. e, blasige Erweiterung; c, Concretionen. Fig. 11 — 13. Querschnitt durch eine Tetracotyle. Fig. 11 durch den Pha- rynx, um das Gehirn zu zeigen. Fig. 12 durch den Bauchsaugnapf. Fig. 13 Haft- apparat. Fig. 14—17. Guticula. Fig. 14—16 im AufbUck. Fig. 14 bei hoher, Fig. 15 bei mittlerei-, Fig. 16 bei tiefer Tubuseinstellung. Fig. 17 im Profil. Fig. 18. Längsschnitt durch eine Larve. Beiträge zur Kenntnis der australischen Turbellarien. I. Triciaden. Von Aunie Weiss, cand. phil. (Aus dem zool.-zootomischen Institute der Universität Graz.) Mit Tafel XVIII— XXI und 1 Figur im Text. Inhaltsverzeichnis. heite Exterieurbeschreibungen o43 Planaria hoernesi n. sp 543 Planaria striata n. sp 544 Planaria graffi n. sp 544 Planaria böhmigi n. sp 545 Planaria pinguis n. sp. (Kokons) Ö46 Planaria rava n. sp 547 Unbestimmbare Species 548 Epithel (Deckzellen, Rhabditenbildungszellen (?), Klebzellen, merkwürdige Zellen, Sinnesepithelzellen) 548 Basalmembran 552 Muskulatur (Hautmuskelschlauch, Körpermuskulatur) 553 Mesenchym (Pigment, Kristalloide u. RiesenzeUen von Planaria graffi n. sp., indifferente Zellen von Planaria böhmigi n. sp.) 554 Drüsen 556 Pharynx (Pharynxdrüsen) und Darm 557 Das Nervensystem 560 Sinnesorgane (Augen, Sinnesgrübchen) 566 Genitalorgane 569 Hoden, Vasa efferentia, Vasa deferentia 569 Keimstöcke, versprengte Keimzellen, Oviducte, unpaarer Oviduct, Verschlußplatte, Dotterstöcke 572 Copulationsapparat (Atrium genitale, Penis, Uterus, Uterusgang, Drüsen- gang) von Planaria hoernesi n. sp 578 Planaria striata n. sp. (Spermatophoreii) 581 Planaria graffi n. sp. (Rückbildungen) 586 Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XC'IV. Bd. 36 542 Annie Weiss, Seite Planaria höhmigi n. sp. (muskulöses Drüsenorgan) 590 Planaria pinguis n. sp 595 Literaturverzeichnis 599 Erklärung der Abbildungen (Buchstaben- und Tafelerklärung) 601 Vorliegende Arbeit wurde im zoologischen Institut der Grazer Universität angefertigt. Die folgenden Blätter enthalten zunächst die Beschreibung der gelegentlich der Hamburger S. W. Austral-Expedition 1905 erbeuteten Süßwassertricladeni. Das Material, das mir im konservierten Zustande von Herrn Prof. Böhmig zur Verfügung ge- stellt wurde, enthielt außer den hier bearbeiteten Tricladen auch noch eine Anzahl von rhabdocölen Turbellarien, vornehmlich Ange- hörigen der Genera Mesostorna und Plagiostomum, die ich in einer ihrer Vollendung entgegengehenden zweiten Arbeit behandelt habe. Gleich an dieser Stelle danke ich Herrn Prof. L. v. Graff als dem Vorstande des Institutes, in welchem ich meine wissenschaftliche Aus- bildung erhielt, und Herrn Prof. L, Böhmig als demjenigen, unter dessen unmittelbarer Leitung die vorliegende Arbeit ausgeführt wurde. Bei sämtlichen der mir vorliegenden Süßwassertricladen, meines Wissens den ersten vom australischen Kontinent bekannt gewordenen Formen, stellte es sich heraus, daß es sich um Ange- hörige des Genus Planaria, aber um durchweg neue Species handelt. Nicht unerwähnt möge bleiben, daß von V. Neppi^ eine von der Südinsel Neuseelands stammende Planarie unter dem Namen PI. schauinslandi Neppi beschrieben worden ist, doch ergab sich zwischen dieser nach ihrem Fundort nächst benachbarten Form und den von mir bearbeiteten Species keine Übereinstimmung in den wesentlicheren Zügen der Organisation. Bei PI. rava n. sp. mußte ich mich in Ermangelung geschlechts- reifer Individuen auf die Beschreibung des Exterieurs beschränken. Bei der Untersuchung der übrigen Species habe ich das Hauptaugen- merk auf die Darstellung der Geschlechtsorgane gerichtet, die bei den Turbellarien in systematischer Hinsicht eine so wichtige Rolle spielen. Die übrigen Organe und Gewebe konnten nur, soweit es der im all- gemeinen nicht sehr günstige Erhaltungszustand gestattete, in den Kreis der Betrachtung gezogen werden, wobei ich gleich hier bemerken 1 S. die vorläufige Mitteilung in: Ergebnisse der Hamburger Südwest - Australischen Expedition S. 405 ff. 2 Neppi (18). Beiträge zur Kenntnis der australischen Turbellarien. I. 543 will, daß ich aus dem eben angegebenen Grund auf die Untersuchung von Mesenchym und Excretionsapparat vollständig verzichten mußte. Äußerliche Beschreibung der Arten. Planaria hoernesi n. sp. (Tafel XVIII, Fig. 1, 2, 8.) Die Länge der geschlechtsreif en Individuen schwankt zwischen 9 und 12 mm, bei einer größten Breite von 3,5 — 4 mm. Dieselbe erreicht das Tier kurz vor der Körpermitte; von hier aus verschmälert sich der Körper sowohl nach vorn als nach hinten. Das Vorderende ist leicht abgerundet, das Hinterende stumpf zugespitzt. Die Farbe der Dorsalseite kann man als schmutzig rußbraun (fuli- gineus) mit einem rötlichen Ton bezeichnen, doch variiert sie bei den einzelnen Individuen, insofern die einen nicht unwesentlich dunklere Nuancen aufweisen als die andern. Das Vorderende erscheint stets rostbraun (ferrugineus). In der Medianlinie verläuft bei den meisten Exemplaren ein mehr oder weniger deuthch hervortretender heller Streifen, der fast bis zur hinteren Körperspitze reicht. Die Ventralseite zeigt einen ähnlichen, nur etwas matteren Farbton. In der Nähe des ebenfalls rostbraun gefärbten Vorderendes beginnen zwei der Mittellinie sich mehr und mehr nähernde, schwärzliche Streifen, die sich bis an das Hinterende verfolgen lassen. Die etwas zugeschärften Seitenränder fallen besonders bei der Betrachtung des Tieres von der Ventralseite durch weißliche Färbung auf. In der Nähe des Vorder- endes biegen diese hellen Streifen vom Rande ab, wenden sich gegen die Bauchfläche und stoßen subterminal unter einem stumpfen Winkel zusammen. Von ihrer Vereinigungsstelle geht ein kurzer, 0,8 mm langer, vertiefter, heller Streifen aus, der mir der Ausdruck einer Haftgrube zu sein scheint. Ganz ähnliche Bilder zeigen auch konservierte Exem- plare von Planaria alpina (Dana) und Planaria gonocephala Dug. An dem etwas verdickten Stirnrande sind weiterhin jederseits sechs in einem Bogen angeordnete helle Fleckchen zu erkennen (Fig. 8), von denen das letzte das größte ist und etwas mehr auf die Dorsalseite ver- schoben erscheint. Diese Fleckchen stehen mit Nerven in Verbindung und stellen Simiesorgane dar. Die beiden kleinen, der Medianhnie außerordentHch genäherten, an ihrer Außenfläche von einem hellen Hof umgebenen Augen sind dem Stirnrande sehr nahe gerückt. Der Mund Hegt hinter der Körpermitte, der Geschlechtsporus ist von der hinteren Körperspitze etwas weiter entfernt als von der Mundöff- nung. 36* 544 Annie Weiss, Koll. Mich. 147. Australien, Boyanup. Süßwasser. 1. VIII. 1905. Koll. Mich. 146 = Koll. Mich. 147. Planaria striata n. sp. (Tafel XVIII, Fig. 3.) Von den beiden dieser Species angehörigen Exemplaren kam für die Untersuchung nur eines in Betracht, weil das andre so ungünstig eingerollt war, daß sowohl Vorder- als Hinterende gegeneinander ein- geschlagen erschienen. Das platt gestreckte Tier hat eine Länge von 6,5 mm bei einer größten Breite von 2,5 mm, die es kurz vor der Körper- mitte erreicht. Von da verjüngt sich der Körper sowohl gegen das sanft abgerundete Vorder- als gegen das leicht zugespitzte Hinterende. Die Grundfarbe der Rückenfläche ist ein schmutziges Braun; die Randpartien werden von zwei rostbraunen Streifen gebildet, die, am Vorderende schmal beginnend, gegen die Körpermitte außerordent- lich an Breite zunehmen, um sich alsdann gegen das Hinterende wieder bedeutend zu verjüngen. Die Ventralseite ist graubraun und zeigt nur an einem schmalen Rand, der rings um das Tier zieht, jenen rötlichen Farbton der Rückenstreifen. Die Entfernung der beiden Augen vom Vorderrande ist etwas größer als ihr gegenseitiger Abstand, dieser kommt der Entfernung eines Auges vom Seitenrande gleich. Sowohl Mund als Genitalporus liegen in einer helleren mittleren Partie. Der erstere befindet sich am Beginne des letzten Körperdrittels, letzterer ist von der hinteren Körperspitze doppelt so weit entfernt als vom Munde. Koll. Mich. 147. Boyanup. 1. VIII. 05. Planaria graffi n. sp. (Tafel XVIII, Fig. 4 und 9.) Von dieser Species standen mir für die Untersuchung nur zwei geschlechtsreife Exemplare zur Verfügung. Die Tiere sind von ge- drungener, breiter Gestalt, ihre Länge wechselt von 5 — 8 mm, bei einer größten Breite von 4 mm, die sie zu Beginn des zweiten Körperdrittels erreichen. Das Vorderende ist breit abgerundet, das Hinterende stumpf zugespitzt. Die Dorsalseite zeigt ein dunkles Rußbraun (fuligineus), die Ventral- seite ist von graubrauner Farbe; die Seitenränder treten besonders bei Betrachtung von der Ventralseite bei den meisten Individuen als helle Streifen liervor, welche sich am vorderen Körperrand vereinigen ; hinter der Vereinigungsstelle findet man eine Andeutung einer kleinen Haft- Beiträge zur Kenntnis der australischen Turbellarien. I. 545 grübe (Fig. 9, hg). Am Stirnrande, dicht oberhalb des eben erwähnten hellen Streifens, bemerkt man zunächst jederseits drei Sinnesgrübchen von etwa gleicher Größe; weiter nach rückwärts schließt sich, ein wenig mehr dorsal liegend, ein etwas größerer, weißhcher Fleck von ungefähr keulenförmiger Gestalt, der bis hinter die Augen reicht, an; ich bezeichne denselben als Ohrfleck. Die beiden kleinen Augen sind der Medianlinie und dem Stirnrande sehr genähert. Der Mund kommt etwas hinter die Körpermitte zu liegen, der Genitalporus findet sich am Beginne des letzten Körperviertels. Die Umgebung der beiden Körperöffnungen erscheint heller gefärbt. Koll. Mich. 100. Aus einem Bache bei Lion Miil. 11. X. 05. Planaria böhmigi n, sp. (Tafel XVIII, Fig. .5 und 10.) Die Länge der geschlechtsreifen Individuen variiert zwischen 5 bis 8 mm, bei einer Breite von 2 — 3 mm. Das Vorderende ist abgerundet, das Hinterende sehr stumpf zugespitzt. Die Färbung der Oberseite kann im allgemeinen als ein schwärz- liches Braun bezeichnet werden; schmutzig gelbbraun gefärbt sind speziell das Vorderende, die seitlichen Körperränder und ein Median- streif, der nicht immer deutlich ausgeprägt ist. Die Ventralseite zeigt einen helleren Ton, das schwärzliche Pigment tritt mehr in den Hinter- grund, zuweilen bildet es seithch von der Medianhnie zwei unscharfe Streifen. Auch bei dieser Form findet sich die Andeutung einer Haft- grube. Die Augen sind der Medianlinie sowie dem Stirnrande sehr genähert, ihr gegenseitiger Abstand dürfte kaum größer sein als ihre Entfernung vom Vorderrande. An letzterem erkennt man bei Lupen- betrachtung jederseits neun kleine Grübchen (Fig. 10), die späterhin bei der Besprechung der Sinnesorgane Erwähnung finden werden. Wie Fig. 10 zeigt, liegen die vordersten Grübchen ziemlich ventral, während die folgenden gegen die Dorsalseite rücken. Die Lage der Mundöffnung in bezug auf die Körperlänge zeigte bei dieser Art insofern nicht unbedeutende Verschiedenheiten, als sie bei einem Teile der Individuen am Ende des dritten, bei einem andern Teile am Beginne des dritten Körperviertels gelegen war. Die Ge- schlechtsöffnung fand sich bei den einen wie bei den andern im letzten Körper viertel, etwas vor der Mitte desselben. Mund sowie Genital- porus sind schon mit freiem Auge als helle Punkte zu erkennen. Koll. Mich. 153. Gooseberry Hill. 31. V. 05. 546 Annie Weiss, Planaria finguis ii. sp. (Tafel XVIII, Fig. 6 und 11.) Die geschlechtsreif en Individuen dieser Species zeigen bedeutende GröiSenunterschiede. Drei Exemplare waren von verhältnismäßig großen Dimensionen, da die Länge 12 mm und die größte Breite 6,2 mm betrug. Leider war der Erhaltungszustand gerade dieser großen Exemplare ein äußerst ungünstiger. Die etwas besser erhaltenen übrigen geschlechtsreif en Individuen hatten eine Länge von 6,5 mm bei einer größten Breite von 4,3 mm. Planaria finguis ist von breiter, ge- drungener Gestalt, die Seitenränder verlaufen fast parallel, das Vorder- ende ist breit abgerundet, das Hinterende stumpf zugespitzt. Die Färbung der Oberseite wechselt zwischen einem hellen bis zu einem dunklen Rußbraun (fuligineus) mit einem rötlichen Ton. Bei einigen Exemplaren, besonders dem in Fig. 6 abgebildeten, nahm man am Vorderende einen sehr undeutlichen und verwaschenen, dunkleren Mittelstreifen und zwei ebensolche laterale wahr; bei der Mehrzahl der Exemplare fehlten sie aber vollständig. Die Bauchfläche ist gleich der Rückenfläche bald mehr, bald weniger dunkel rußbraun, im allgemeinen aber heller gefärbt. Gleichwie bei den übrigen Formen erscheinen auch hier die Seitenränder lichter, und besonders deutlich sind diese schmalen, hellen Ränder am Vorderende zu erkennen. An ihrer Vereinigungsstelle ist auch hier die Andeutung einer Haftgrube vorhanden. Die kleinen, meist schwierig wahrzunehmenden, an ihrer Außenseite von einem hellen Hof umgebenen Augen, sind voneinander ungefähr ebenso M^eit entfernt als vom Stirnrande. An demselben finden sich jederseits fünf weißliche Flecken (Fig. 11), von denen die beiden hinteren etwas mehr dorsal gelegen sind als die andern. Der letzte Fleck ist der größte, sein Umriß ist oval, während die übrigen kreisförmig sind; außerdem zeichnet er sich durch eine reinere weiße Farbe aus. Wie bei den andern beschrie- benen Formen handelt es sich auch hier um Sinnesorgane. Dicht vor dem Ende des zweiten Körperdrittels liegt die Mundöffnung, der der Genitalporus stark genähert ist. Unmittelbar vor dem Munde bemerkte ich bei zwei Individuen einen auffallenden, kreisrunden, dunklen Fleck, der selbst bei Betrachtung mit einer Lupe den Eindruck einer Körperöffnung hervorrief. Das Studium der Schnittserien zeigte aber, daß es sich hier bloß um einen markanteren Pigmentfleck han- delte (Fig. 6). In dem betreffenden Materialgläschen fanden sich außerdem eine Anzahl von Eikapseln, von denen ich eine in Fig. 16 abgebildet habe. Beiträge zur Kenntnis der australischeij Turbellarien. I. 547 Die Frage, ob diese Kokons wirklich der PI. pinguis zugehören oder einer andern Art, muß offen bleiben. Die sechs vorhandenen Kokons waren sämtlich leer, die Schale meist etwas eingedrückt und zerbrochen, ohne irgendwelche Struktur (Fig. 16). Fünf der vorhandenen kugelig bis ovoid gestalteten Eikapseln hatten eine schwarzbraune Farbe und besaßen je einen auffallend langen, durchscheinend bräunlichen Stiel; der sechste nahezu unverletzte Kokon zeigte dagegen eine hellgelbe, leicht orangefarbige, durchsichtige Schale, deren Stiel vollkommen demjenigen der übrigen glich. Dieser sechste Kokon unterschied sich außer durch seine helle Farbe auch noch durch seine geringere Größe von den übrigen. Sein Durchmesser betrug 1 mm, derjenige der dunkel gefärbten schwankte zwischen 1,2 und 1,5 mm. Der vollständige Stiel eines großen Kokons war 2 mm lang, der des kleinen war nicht vollständig erhalten, dürfte aber, nach dem vorhandenen Reststück zu urteilen, ungefähr ebenso lang gewesen sein; hingegen ist dieser Stiel bedeutend dünner als derjenige von einem der übrigen fünf Kokons. Es entsteht weiterhin die Frage, ob diese in der Einzahl vorhandene Eikapsel, auf die sich auch die in Fig. 16 gegebene Abbildung bezieht, von derselben Planarienspecies stammt als die übrigen fünf. Mit Bezug auf die gleiche Gestalt der Schale und den sehr ähnlichen Stiel, erscheint es jedenfalls sehr wahrscheinhch, daß sämtliche Kokons von derselben Form herstammen, doch läßt sich nach dem vorliegenden Material keine sichere Entscheidung fällen. Koll. Mich. 130. Jarrahdale, in Altwässern eines kleinen rasch fließenden Flusses. 20. IX. 05. Planaria rava n. sp. (Tafel XVIII, Fig. 7.) Das Gesamtmaterial für diese Form bestand aus einem vollständigen Exemplar und einem Fragment; letzterem fehlte das Vorderende. Das eine in Betracht kommende, jedoch nicht geschlechtsreif e Tier zeigte auf Schnitten das typische Bild einer Triclade, ohne irgendwelche Besonder- heiten. Planaria rava gehört zu den kleineren Tricladenformen und ist von ziemlich gedrungener Gestalt. Die Länge ließ sich wegen der um- geschlagenen Körperenden nur mit annähernder Genauigkeit auf 4,5 mm feststellen. Die breiteste Stelle, 2 mm, findet sich am Ende des ersten Körperdrittels, von wo aus sich das Tier sowohl nach vorn als insbeson- dere nach rückwärts zu verjüngt. Vorder- und Hinterende sind stumpf zugespitzt. 548 Annie Weiss, Die Färbung der Rückenfläche ist ein mattes Braun; am Vorder- ende beginnen seitlich von der Medianlinie bei dem vollständigen Exemplar zwei dunklere Streifen, welche ein im Vergleich zur Grund- farbe etwas helleres Feld umfassen. Am Ende des ersten Körperdrittels vereinigen sie sich zu einem dunklen Medianstreifen, der bis nahe an das Hinterende verläuft. An dem Bruchstücke ließ sich von diesen Streifen dagegen nichts erkennen. Von der Mitte des Tieres gegen die Körperränder hin nimmt der Farbton an Helligkeit zu ; Vorderrand und Hinterende haben einen rötlichen Schimmer. Die Ventralseite ist dunkelgrau gefärbt, schwach mit Braun unter- mischt, und nur die Umgebung der Mediane erscheint als helleres Feld, in dem am Beginne des letzten Körperdrittels die Mundöffnung als heller Fleck sichtbar ist. Zu beiden Seiten der Mediane liegen am Vorderende dorsal die beiden kleinen Augen, die an ihrer Außenseite von einem hellen halb- kreisförmigen Hofe eingerahmt sind. Ihre Entfernung voneinander ist ebenso groß, als die eines Auges vom Vorder- und Seitenrande. Vorn am Übergange der dorsalen in die ventrale Körperfläche liegen jederseits sechs winzige, helle Fleckchen, selbst mit starker Lupe imr schwer kemithch, die, wie sich nach den Schnitten herausstellte, jenen für die andern Formen beschriebenen Sinnesorganen entsprechen. Koll. Mich. 140. Brunswick. 7. X. 05. Unbestimmbare Art. Das einzige vorhandene Exemplar war gänzlich maceriert, ein gelblicher Torso, daher absolut unbestimmbar. Koll. Mich. 101. Mundaring Weir. 9. VIII. 05. Epithel. An dem Aufbau des Epithels beteiligen sich im wesentlichen drei Zellarten, näniHch Deck-, Kleb- und Sinneszellen. Die Deckzellen zeigen die für das Tricladenepithel typische Gestalt und besitzen eine fibrilläre Struktur. Die meist ansehnlichen Zellkerne liegen gewöhnlich im basalen Teil der Zelle. Die Epithelzellen der Rückenfläche und der Seitenränder sind im allgemeinen höher als die der Bauchfläche {PI. hoernesi: dorsal 15,8 f.i, ventral 12,8^1«; PI. striata: 21,9 fi : 14,6 ^i; PI. gmffi: 21 (.i : 17 /t; PI. pinguis: 28 ^i : 20 ^i). Zwi- schen dem basalen Plasma der Deckzellen und der Basalmembran, sowie dem darunter gelegenen Mesenchym, stellen kleine zacken- oder zähnchenartige Vorsprünge und zarte Plasmafäden innigere Beziehungen Beiträge zur Kenntnis der australischen Turbellarien. I. 549 her. Die Außenfläche der Epithelzellen trägt auf der Bauchfläche stets einen Ciliensaum; auf der Rückenfläche vermißte ich die Cilien voll- ständig bei PI. hoernesi und PI. striata; dorsal vorhanden, aber von nur geringer Höhe waren sie bei PL böhmigi. Bei den beiden Species PI. finguis und PI. graffi war das Epithel derart schlecht erhalten, daß sich über die Verteilung der Cilieii keine sichere Behauptung auf- stellen läßt. Jede Deckzelle birgt in der Regel mehrere Rhabditen {rli), welche infolge der durch Kontraktionen bedingten Veränderlichkeit der Zellhöhe bald nur den distalen Teil, bald die ganze Zelle durchsetzen und nicht selten noch aus derselben hervorragen. Im Gegensatz zu KennelI und Woodworth^ und im Anschluß an Iijima^, Chichkoff*, Neppi^, Böhmig^ und Micoletzky^ möchte ich bemerken, daß die Rhabditen ausnahmslos intracellulär gelegen waren. Sie sind ho- mogen, stark lichtbrechend und färben sich gut mit Hämatoxylin, speichern aber auch Eosin, so daß sie intensiv dunkelviolett erscheinen. Diejenigen von PI. hoernesi tingierten sich nahezu rein rot. Ihre Gestalt ist meist die gerader oder leicht C-förmig gekrümmter Stäbchen; zu- v/eilen sind sie aber auch leicht keulenförmig. Mit Ausnahme von PI. striata ist ihre Zahl auf der Ventralseite geringer als auf der Rücken- fläche. Bei der genannten Form sind sie gerade ventral, unmittelbar vor der Pharyngealregion sowie in der Circumferenz des Genitalporus am reichlichsten vorhanden. In bezug auf letztere Angaben zeigen die übrigen Formen das gegenteilige Verhalten. Die Rhabditen der Ventral- seite sind im allgemeinen von bedeutend geringerer Größe als diejenigen der Dorsalseite und lassen meist eine regelmäßige, parallele Anordnung erkennen. In den Drüsen- und Sinneszellen fehlen die Stäbchen; die Deckzellen in der Umgebung der Sinnesgrübchen führen nur kleine Rhabditen in geringer Zahl. Messungen an den Stäbchen von PI. hoernesi ergaben z. B. folgende Werte: Länge dorsal 2,9 — 18,3 ,a, ventral 2,2 — 13 ^tt; Dicke dorsal 0,7 — 'ij f-i, ventral 1,1 — 2,9 u. Die Bildung der Rhabditen erfolgt, wie es mir gleich Böhmig* und Ude^ im Gegensatz zu Iuima^o, ChichkoffH und MicoletzkyI^ scheinen v/ill, einerseits in den im Mesenchym gelegenen Stäbchenbildungszellen, 1 Kennel (15), S. 126. 2 WooDWORTH (23), S. 10. 3 IijiMA (13), S. 371. 4 CmcHKOFF (6), S. 459. 5 Neppi, 1. c, S. 310. c Böhmig (3), S. 375. 7 MicoLETZKY (17), S. 384. 8 Böhmig, 1. c, S. 375. 9 ÜBE (21), S. 312. 10 IiJiMÄ, 1. c, S. 371. 11 Chichkoff, 1. c, S. 455. 12 Micoletzky, 1. c, S. 385. 550 Annie Weiss, anderseits aber auch in den Deckzellen selbst. In größerer Menge fanden sich Rhabditendrüsen, die mit nahe an das Epithel heranreichenden Plasmasträngen — allem Anscheine nach handelt es sich dabei um protoplasmatische Gleitbrücken im Sinne GraffsI, wenn nicht sogar um kollabierte, kanalartige Ausführgänge — versehen waren, im Mesen- chym von PI. hoernesi. Spärlicher traten sie bei PL höhmigi auf, noch seltener bei den übrigen Species. Läßt schon ein bloßer Vergleich der in den Deckzellen enthaltenen Rhabditenmenge mit der Zahl ihrer im Mesenchym befindlichen Bildungsstätten sehr daran zweifeln, daß wir in letzteren die alleinigen Entstehungsherde sämtHcher Stäbchen vor uns haben, so finden diese Zweifel in dem eigentümlichen Ver- halten mancher Deckzellen eine weitere Stütze. Diese Zellen zeichnen sich nämlich durch eine außerordentlich dichte Aneinanderlagerung ihrer stäbchenartigen Einschlüsse aus und machen einen ähnlichen Eindruck wie die von Ude^ für PL gonocephala beschriebenen und auf Taf. XXI, Fig. 5 seiner Arbeit abgebildeten Rhabditenbildungszellen, nur liegen häufig die Stäbchen hier noch viel dichter nebeneinander. Bezüglich der physiologischen Deutung der Rhabditen verweise ich auf BÖHMK43. Außerdem fand ich, mit Ausnahme von PL grajji, bei sämtlichen der hier beschriebenen Species, am häufigsten aber bei PL hoernesi und PL striata, zwischen den Epithelzellen ansehnliche, eiförmige, scharf konturierte Zellen, deren basalen Teil ein leicht granuliertes und bläulich gefärbtes Plasma erfüllte, in dem der Kern (n) gelegen war (Fig. 12, rlibz^. Der distale Teil der Zelle erscheint leer, es ist dies vielleicht die Folge einer Schrumpfung des Inhaltes beim Konservieren; immerhin ist es jedoch sehr auffällig, daß es stets ausnahmslos dieser Teil ist, der des Plasmas entbehrt. Sehr auffallend ist es fernerhin, daß fast bei allen Zellen der distale Teil der Zellmembran bedeutend verdickt und stärker gefärbt war, so daß an dieser Stelle eine besondere, kappenartige Bildung (km) vorzuliegen schien (Fig. 12). Bei einer nicht geringen Anzahl dieser Zellen lagen, wie Fig. 13 zeigt, dicht vor denselben sehr kleine, stäbchenförmige Gebilde {rh), die sich in bezug auf ihre Größe sehr wesentlich von den sonst in der Umgebung befindlichen unterscheiden. Innerhalb der Zellen selbst habe ich diese Stäbchen nie gesehen, stets lagen sie vor denselben. Es ist mir wahrscheinlich, daß diese kleinen Rhabditen zu den eiförmigen Zellen in irgendv/elcher Beziehung stehen und daß es sich dabei möglicherweise um die Bildungs- 1 Gkaff (10). 2 Ude, 1. c, S. 312. 3 Böhmig (3), 1. c, S. 377. Beiträge zur Kenntnis der australischen Turbellarien. I. 551 Zellen derselben handelt. Ich möchte mit dem Gesagten mehr auf diese merkwürdigen Zellen hingewiesen haben, da der im großen und ganzen nicht günstige Erhaltungszustand über die wirkliche Bedeutung der- selben keinen weiteren Aufschluß gab. Zwischen den Deckzellen finden sich fernerhin, über den ganzen Körper in geringer Zahl verstreut, besonders merkwürdige Zellen, von denen ich eine in Fig. 14 abgebildet habe. Fast ausnahmslos waren solche Zellen am Vorderende, meist etwas dorsal von den Sinnesflecken, zu beobachten. In Fig. 15 habe ich eine solche Zelle [mkrvz) in ihrer typischen Lage an der vorderen Körperspitze gezeichnet. In auffallend geringer Zahl treten diese Zellen auf der Ventralseite auf und stehen dann in bezug auf ihre Größe weit hinter denjenigen der Dorsalseite zurück. Ihre Gestalt ist im allgemeinen eiförmig; der Höhendurch- messer ist nicht selten so verkürzt, daß schließlich der Breitendurch- messer überwiegt und die Zelle das Aussehen eines liegenden Ovoids gewinnt. Diese gegenüber den umgebenden Epithelzellen an Höhe etwas zurückstehenden, eiförmigen Zellgebilde liegen, wie die Fig. 14 und 15 zeigen, stets frei in kleinen Höhlungen des Epithels. Weitaus der größte Teil der Zelle ist erfüllt von einem mächtigen, kernähnlichen Gebilde {ß), das zahlreiche, dunkelblau gefärbte Körner (kö), die sehr regelmäßig in konzentrischen Reihen angeordnet sind, enthält. In dieses Gebilde ist ein nucleolusartiger Körper eingebettet, an welchem sich zwei Partien unterscheiden lassen, eine centrale, durch Eosin intensiv dunkelrot färbbare (/), die von einem leicht blau gefärbten, hellen, kleinen Hof (Jih) umgeben wird, und eine periphere, deren Plasma granuliert erscheint {y). Wie in Fig. 14 zu erkennen ist, tritt rings um den nucleolusartigen Körper ein ansehnlicher heller Hof auf {ah), den ich auf eine jener als AuERBACHsche Höfe bekannten Schrumpfungs- erscheinungen zurückführen möchte, um so mehr, als derselbe nicht allen diesen Zellen zukommt; er findet sich vielmehr konstant nur in den etwas breit gedrückt erscheinenden, wie z. B. der in Fig. 14 darge- stellten. An diesen hellen Hof schHeßt sich nach außen jene bereits erwähnte, kernähnliche Plasmamasse [ß) an, in welcher in regelmäßigen Abständen dichter strukturierte, radiär angeordnete Streifen (str) auf- treten, die selbst schon bei mäßig starker Vergrößerung durch ihren kräftigen, dunkelblauen Farbton sofort ins Auge fallen. Das Centrum für dieses radiäre Streifensystem stellt die früher erwähnte, basal ge- legene, centrale Partie (;'') des nucleolusartigen Körpers dar. Wie schon gesagt, treten als besonders charakteristische Einschlüsse jene dunkel- blauen Körner {kö) auf. Der eigentliche Zellkörper besteht aus einem 552 Annie Weiss, zarten Plasmasaum (Fig. 14, 'plk), der in Form einer im Mittel 3 i^i hohen, leicht bläulich gefärbten Kuppe jenes kernähnliche Gebilde überwölbt. Die periphere Partie {rz) dieses Zellplasmas besitzt eine etwas dichtere Struktur als der übrige Zellkörper und tingiert sich daher viel intensiver. Die oben erwähnten, radiären Streifen durchsetzen auch das Plasma und verlieren sich in seiner dichteren Randzone. Allem Anscheine nach entbehren diese Zellen, gerade so wie die früher beschriebenen, mut- maßlichen Rhabditenbildungszellen (rhbzl) der Cilien, doch besteht immerhin die Möglichkeit, daß dieselben bloß infolge der ungünstigen Konservierung nicht nachweisbar waren. Vereinzelt finden sich im Epithel Zellen, die in bezug auf ihre Gestalt den eben beschriebenen sehr ähnHch sind; es ergibt sich aber eine Verschiedenheit in dem Bau des kernähnlichen Gebildes. Dasselbe erscheint hier nicht so scharf konturiert, es geht vielmehr in das peri- phere Zellplasma über. Die dunkelblau gefärbten Körner treten auch hier in reicher Menge und in verschiedener Größe auf, nur entbehren sie der konzentrischen Anordnung; sie liegen wirr durcheinander, und von dem nucleolusartigen Körper hebt sich markant nur der centrale, dunkelrot gefärbte Teil heraus. Über die Bedeutung dieser, sowie der früher beschriebenen Zellen, die durch das Vorhandensein der blauen Körner, bzw. auch durch das Auftreten der radiären Streifen ein be- sonders charakteristisches Bild liefern, wage ich dermalen noch keine Behauptung aufzustellen, jedenfalls weisen aber die merkwürdigen strukturellen Verhältnisse dieser Zellen auf eine besondere Funktion hin. Die sowohl der Rhabditen als auch der Cilien entbehrenden Kleb- zellen verhalten sich bei den hier in Betracht kommenden Formen analog den von Böhmig i für marine Tricladen, von Micoletzky^ und Ude3 für PI. alpina und PI. gonocephala beschriebenen, weshalb ich von weiteren Angaben absehen kann. Als specifische Sinneszellen {sep) nehme ich das der Rhabditen entbehrende Epithel der Sinnesgrübchen (sgr) in Anspruch; es sei auf die Beschreibung der Sinnesorgane verwiesen. Basalmembran. Die den Abschluß des Mesenchyms gegen das Epithel bildende, mit Hämatoxylin kaum färbbare Basalmembran variiert sowohl nach den Species als auch individuell nicht unwesentlich in der Dicke. Den 1 Böhmig (3), 1. c, S. 378. 2 MiCOLETZKY, 1. c, S. 385. 3 Ude, 1. c, S. 313. Beiträge zur Kenntnis der australischen Turbellarien. I. 553 ansehnlichsten Durchmesser (2 — 4,«) erreicht sie bei PI. graffi, am schwächsten ausgebildet ist sie bei PI. pinguis (0,7 — 1,2,«) und PL hoernesi (1,46 j«). An ihrer Außenseite steht die mit Buckeln und Zacken versehene Membran mit dem Epithel in Verbindung, während ihre Innenfläche den Muskeln zur Insertion dient. Sie wird von zarten, in das Mesenchym verlaufenden Plasmafäden durchsetzt. Muskulatur. Hautmuskelschlauch (hm). Die Zahl der denselben bildenden contractilen Schichten erscheint bei sämtlichen hier vorliegenden Species im Vergleich zu dem Verhalten der marinen und paludicolen Tricladen etwas reduziert. Unmittelbar auf die Basalmembran folgen ein- bis mehrschichtig angeordnete, im allgemeinen nicht sehr kräftig ent- wickelte Ringmuskeln, an diese schließen sich nach innen die stets mehrschichtigen Längsmuskeln an. Diagonal verlaufende Fasern waren nicht zu erkennen, doch besteht immerhin die Möglichkeit, daß die- selben bloß infolge der schlechten Konservierung nicht nachweisbar waren. Die kräftigen, zu Bündeln vereinigten Längsmuskeln erscheinen durch einzelne abbiegende Fasern miteinander verbunden, und zwar stehen diese Muskelbündel auf der Dorsalseite sowohl in bezug auf Zahl als Stärke hinter denjenigen der Ventralseite zurück. So variiert z. B. die Höhe der Bündel dorsal von 2,2 — 12 .«, ventral hingegen von 6 — 30/^1. Nicht selten erscheinen die Fasern etwas dorsoventral abgeplattet. Körper muskulatur. Dieselbe erscheint bei den vorliegenden Formen nur mäßig stark entwickelt. Die Befunde stimmen hier gut mit den Ausführungen BöhmigsI für marine Tricladen überein, nur mit der Maßgabe, daß sich schräge Longitudinalmuskeln nicht überall sicher konstatieren lassen. Mit voller Deuthchkeit waren sie nur bei PI. graffi und PL pinguis zu beobachten. Stets aber lassen sich be- sonders in den seitlichen Körperpartien und am Vorderende mächtige Dorsoventralmuskeln (Fig. 15, dvtn) und zarte, schräge, dorso- und ventrolaterale Transversalmuskeln unterscheiden. Erstere durchziehen in nahezu gleichen Abständen den ganzen Körper und erscheinen in denjenigen Partien, wo größere Organe gelegen sind, nicht selten so stark abgebogen, daß sie im extremsten Falle eine S-förmige Linie dar- stellen. Mit ihren etwas verbreiterten Enden heften sie sich geradezu 1 Böhm IG (), 1. c, S. 385—391. 554 Annie Weiss, an die Basalmembran an. Sämtliche Muskelfasern zeigen eine Diffe- renzierung in eine körnige, schwach färbbare, häufig stark reduzierte Mark- und eine fibrilläre, intensiv tingierbare Rindenschicht. Mesenchym. Über dieses alle Zwischenräume des Körpers erfüllende, aus ver- ästelten Zellen bestehende Maschenwerk lohnt es sich bei dem un- genügenden Erhaltungszustand des Materials nicht, weitere Angaben zu machen. Unmittelbar unterhalb des Hautmuskelschlauches und sogar zwi- schen Ring- und Längsfasern liegt das aus Längsreihen bräunlich- und grünUchsch warzer Körnchen bestehende Pigment, dessen Hauptmasse sich in der Mitte des Rückens findet. An dieser Stelle mögen auch jene merkwürdigen, als Kristall oide zu bezeichnenden Gebilde, welche bei dem einen Exemplar von PI. graffi das Mesenchymgewebe erfüllten, Erwähnung finden. In Fig. 17 habe ich einige derselben abgebildet. Der Durchmesser dieser kreisrunden Gebilde variiert im allgemeinen zwischen 6 und 9 /.i ; ihr centraler, in- tensiv blau bis violett tingierbarer Plasmakörper (cpl) besitzt einen Durchmesser von 3 — 5 (.i, er ist von einer sich bei Doppelfärbung mit Hämatoxylin-Eosin nicht färbenden, homogenen, durchsichtigen, 1,5 bis 2 |U dicken Schale (seh) umgeben. Alle Kristalloide hatten bis auf ihre etwas verschiedene Größe ein einheitliches Aussehen; irgendwelche Vorstadien oder Entwicklungsstufen fanden sich nicht vor. Der ver- heerende Einfluß derselben auf sämtliche Gewebe des Körpers trat bei dem von ihnen befallenen Exemplar deutlich zutage. Kristalloide wurden zuerst von Schneider, später von Gräfe, Hallez, Fuhrmann und Luther bei rhabdocölen Turbellarien be- schrieben und als parasitische Protozoen gedeutet; diese durch Leisten- und Fächerbildungen der Schale ausgezeichneten Gebilde zeigen aber sämtlich einen wesenthch komplizierteren Bau als die von mir bei PL graffi beobachteten. Dieser Befund an PL graffi ist, meines Wissens wenigsten, erst der zweite für paludicole Tricladen bekannt gewordene Fall; zum ersten Male wurde über das Vorhandensein von Kristalloiden in Süßwassertricladen von Dorner i berichtet. Er sagt darüber: »Junge Individuen von PL torva M. Schnitze sind bisweilen mit Kristalloiden angefüllt, die meines Wissens bei den Dendrocölen bisher noch nicht bekannt geworden sind. « Leider macht Dorner keine näheren Angaben 1 Dorner (9), S. 1. Beiträge zur Kenntnis der australischen Turbellarien. I. 555 Über Gestalt und Größe dieser Gebilde, so daß kein weiterer Vergleich zwischen den Kristalloiden von PL torva und PI. graffi möglich ist. Bei der Untersuchung der Individuen von der letztgenannten Planarie fielen mir an den verschiedensten Stellen des Körpers, ver- einzelt oder in Gruppen angeordnet, äußerst merkwürdige Zellen von relativ riesigen Dimensionen auf, die insbesondere an den Körperenden kleine und größere Gruppen bildeten. In Fig. 18 habe ich einen Schnitt durch das Vorderende mit einer solchen Zellgruppe abgebildet und in Fig. V.) eine einzelne Zelle stark vergrößert gezeichnet. Zwei bis sieben solcher Zellen schließen sich zu einer nicht selten bis dicht an den Hautmuskelschlauch reichenden Gruppe zusammen. Ihre Zellkörper verschmelzen im allgemeinen zu einer sich rötlich färbenden Plasmamasse, in welcher die großen Kerne {nrsz), die zahlreiche kleine, dunkelblaue Körnchen {ko) enthalten, eingebettet liegen. Dieselben führen gewöhnlich wieder ein bis zwei durch ihre kräftige, violette Färbung markierte Nucleolen. Die zu einem jeden Kern gehörige Plasmapartie [co])!) hebt sich meist durch eine um denselben als Centrum auftretende konzentrische Schichtung gegen die übrige Plasmamasse ab, wie auch Fig. 18 und 19 erkennen lassen. Der mittlere Durch- messer dieser meist ovoiden oder rundlichen Riesenzellen beträgt etwa 33|tt; derjenige ihrer Kerne variiert von 15 — 22 ^<, der eines Nucleolus ist ungefähr 3,6 (.i. Nicht selten machen diese konzentrischen, intensiv rot färbbaren Schichten geradezu den Eindruck von circulär verlaufen- den Muskelfasern. In der nächsten Umgebung der Zellkerne sind häufig auch noch kleinere Kerne {d = 5 (.i, nkl) in die Plasmamasse eingelagert. Dieselben besitzen meist ein oder mehrere Nucleolen, deren Durchmesser etwa 1,5 (.l beträgt. Auch diese kleinen Kerne schließen sich zu verschieden großen Gruppen zusammen, deren jede von einem gemeinsamen Plasmabezirk umgeben wird (Fig. 18). Nicht selten er- scheint das Plasma der großen Zellen auch fein vacuolisiert {vac), so daß die konzentrische Schichtung etwas in den Hintergrund tritt. In der Circumferenz der großen Zellkerne finden sich häufig besondere, spindelförmige Zellen (Fig. 19, Sfz) von etwa 15 u Länge, die sich deutlich von dem umgebenden Mesenchym abheben und selbst wieder ansehn- Kche Kerne [d = 4 — 5 w) besitzen, die ein bis drei Nucleolen enthalten können. Der Plasmakörper dieser spindelförmigen Zellen macht stellen- weise den Eindruck, als ob keine eigentliche Abgrenzung desselben gegen die Zellkörper der großen Zellen bestünde; bei genauerem Zusehen läßt sich aber meistens eine zarte Kontur beobachten, die diese langgestreckten Zellen gegen die angrenzende Plasmamasse hin 556 Annie Weiss, abschließt. Diese spindelförmigen Zellen finden sich vornehmlich an den Körperenden, während sie in der Umgebung der meisten in dem Tier verstreut vorkommenden Riesenzellen fehlen. Von dem Auftreten einzelner so großer Zellen in dem Körper der Süßwassertricladen ist, meines Wissen wenigstens, in der einschlägigen Literatur noch nichts bekannt geworden. Anderseits sind z. B. die bei Mollusken beschrie- benen Riesenzellen doch zu verschieden gestaltet, als daß sie hier zum Vergleiche angezogen werden könnten. Über die Bedeutung dieser auffallend merk^^'ürdigen Zellen vermag ich keine Angaben zu machen, da sich weder irgend ein Zusammenhang mit einem Organe des Körpers, noch eine Verbindung mit andern Zellen oder der Körperoberfläche konstatieren ließ. Für genauere diesbezügliche Untersuchungen war das Material leider nicht ausreichend. An dieser Stelle seien noch jene eigentümhchen Zellhäufchen er- wähnt, die ich bei PI. höJimigi in verschiedenen Teilen des Körpers, ins- besondere im ersten Körperdrittel, angetroffen habe. Hier liegen sie entweder unmittelbar über dem Gehirn und den Längsnerven oder dicht unter dem Hautmuskelschlauch. Histologisch läßt sich von diesen Zellen nur wenig berichten. Sie sind von rundlicher Gestalt, besitzen ein granuliertes, schwach blau gefärbtes Plasma, in dem eine konturierte, dunklere Partie, meines Erachtens der Kern, gelegen ist. Weitere Details ließen sich nicht feststellen, weshalb die Frage nach ihrer Funk- tion nicht entschieden werden kann. Immerhin erscheint es nicht unwahrscheinlich, daß wir in diesen Zellgruppen sogenannte indiffe- rente Zellen oder Stammzellen vor uns haben, wie solche schon mehrfach für Turbellarien angegeben worden sind. Drüsen. Nach dem Beispiele BöhmigsI will ich die beiden Gruppen Pha- rynx- und Körperdrüsen unterscheiden und jene erst später im geeigneten Zusammenhange besprechen. Die eosinophilen und cyanophilen Körperdrüsen sind teils auf be- stimmte Partien lokalisiert, teils über den ganzen Körper verbreitet. Zu den ersteren gehören die eosinophilen Klebzellen-, Rand- oder Kantendrüsen, die im allgemeinen in den seitlichen Körperpartien, im Vorder- und Hinterende aber etwas mehr medial gelegen sind und deren Ausführgänge intracellulär in die früher erwähnten Klebzellen aus- münden, wie aus Fig. L5 und 18 {drk) ersichtlich ist. Am schwächsten 1 Böhmig (3), 1. c, S. 393. Beiträge zur Kenntnis der australischen Turbellarien. I. 557 ausgebildet sind diese Drüsen bei PI. pinguis, während sie bei PI. striata die mächtigste Entwicklung zeigen. Im Hinterende von PL hoernesi und PI. böhmigi treten sie in solchen Mengen auf, daß sie geradezu den Eindruck eines besonderen Haftapparates hervorrufen. Die stets mit einem Ausführgang versehenen Drüsen (Fig. 15, drz) sind rundUch, meist aber birnförmig gestaltet und besitzen ein im allgemeinen mehr grobkörniges Secret {es), das sich intensiv rot färbt. Ihre Ausführgänge zeigen durchweg dasselbe Verhalten wie diejenigen bei marinen Tri- claden, weshalb ich diesbezüglich auf Böhmig i verweisen kann. Vereinzelt münden ferner auf der gesamten Körperoberfläche erythrophile Drüsen aus, die in der Mitte des zwischen Gehirn und Mundöffnung gelegenen Feldes zahlreicher auftreten und sich bis gegen den Copulationsapparat hin caudad erstrecken. Von den Kantendrüsen sind sie durch drüsenfreie Bezirke getrennt. In einem gewissen Gegen- ■satz bezügHch ihrer Lage stehen diese Drüsen bei PI. hoernesi und PI. graffi, indem sie bei ersterer Form mehr dorsal, bei letzterer mehr ventral gelagert erscheinen. Es sind ansehnhche, unregelmäßig geformte oder rundliche Zellen, die mit Ausnahme von PI. striata ein mehr grob- körniges Secret liefern; dasjenige der erwähnten Form wäre als fein- körnig zu bezeichnen. Bei sämtlichen Formen, insbesondere aber bei PI. striata, der drüsenreichsten der hier untersuchten Species, waren in der vor den Keimstöcken gelegenen Region Gruppen cyanophiler Drüsen zu beob- achten, deren Ausführgänge meist in Bündeln sowohl über als unterhalb des Gehirns gegen die Ventralseite des vorderen Körperendes zogen. Hier münden sie auf einem unmittelbar hinter den Klebzellen gelegenen Feld, welches meist eine nicht unbedeutende Ausdehnung besitzt, wahr- scheinhch intercellulär nach außen. Diese cyanophilen Drüsen sind aber topographisch gegen die erythrophilen Körnerdrüsen und die Kantendrüsen nicht streng abgegrenzt, die Ausführgänge derselben verlaufen insbesondere in den medialen Partien dicht neben denjenigen der übrigen Drüsen. Ein Teil von ihnen drängt sich auch zwischen die Darmäste ein. Schließlich wären noch vereinzelt auf der Körper- oberfläche ausmündende, meist birnförmige Mucindrüsen zu erwähnen. Pharynx und Darm. Die Mundöffnung hegt bei PI. hoernesi dicht vor dem letzten Drittel der Pharyngealtasche, bei allen übrigen Arten am Ende der- selben. Ihre Weite bewegt sich in Grenzen zwischen 64 ,u {PI. graffi) 1 Böhmig (3), 1. c, S. 394. Zeitschrift f. wissenscli. Zoologie. XCIV. Bd. 37 558 Annie Weiss, und 228 ,« {PI. höhmigi). Das Körperepithel geht an der Mundöffnung kontinuierlich in das der Pharyngealtasche über; hier besitzen die der Rhabditen entbehrenden Zellen zunächst eine mehr kolbenförmige Gestalt, flachen sich aber alsbald zu einem typischen Plattenepithel ab. Letzteres wird in den unmittelbar vor der Pharynxinsertion ge- legenen Partien, die, worauf schon Jander^ hingewiesen hat, eigentüch dem Pharynx selbst zuzurechnen sind, durch ein eingesenktes Epithel, wie es auch der Pharynx aufweist, ersetzt. Unterhalb einer an der Mundöffnung verstärkten, in der Pharyngealtasche aber sehr zarten Basalmembran finden wir die aus einschichtigen Ring- und Längsfasern bestehende Muscularis, die, wie für verschiedene marine und paludicole Tricladen bereits angegeben worden ist, gleichzeitig mit dem Auftreten des eingesenkten Epithels eine plötzhche Verdickung zeigt, die einerseits durch die erhöhte Faserzahl, anderseits durch die größere Faserstärke bedingt ist. Zugleich nehmen die Epithelialplatten allmählich an Höhe zu und tragen Cilien. Der cylindrische Pharynx plicatus ist bei sämtlichen der hier vorHegenden Species nahezu vollkommen übereinstimmend gebaut, nur in seinem Verhältnis zur Länge der Tiere ergeben sich einige Unter- schiede. Für PI. hoernesi und PI. höhmigi gilt 1 : 5,5, für PI. finguis 1 : 8, für PL striata 1 : 9. Den absolut größten Pharynx fand ich bei PL hoernesi, seine Länge betrug etwas über 2 mm. Bezüglich der Histologie des Pharynx kann ich auf die Darlegungen BöHMiGs^ über den Schlundkopf der marinen Tricladen verweisen, nur möchte ich der Vollständigkeit halber einige geringfügige Abweichungen erwähnen. So fanden sich bei PL hoernesi in dem eingesenkten Pharynx- epithel hier und da kernhaltige Epithelzellen vor; ob es sich nun dabei um ein Stehenbleiben dieser Zellen auf dem ursprünglichen Stadium oder um Zellanomalien handelt, läßt sich kaum entscheiden. Die Fasern der äußeren Muskelzone erscheinen in der Pharynxlippe am kräftigsten ausgebildet, diejenigen der inneren Zone hingegen in den mittleren Partien des Schlundkopfes. Die mächtigste contractile Schicht des Pharynx, die inneren Ringmuskeln, bestehen bei PL hoernesi aus 12 — 14, bei PL striata aus mehr als 20 übereinander liegenden Fasern. Ihre Dicke beträgt bei erstgenannter Form im Mittel 56,8 f.i, bei letzt- genannter etwa 90 /.i. Zwischen der äußeren und inneren Pharynxmuskulatur verlaufen im Bindegewebe jene die Drüsenzone bildenden Drüsenausführgänge, 1 Jander (14). 2 Böhmig (3), 1. c, S. 397 f. Beiträge zur Kenntnis der australischen Turbellarien. I. 559 deren Zellkörper nur in ganz unbedeutender Zahl im Schlundkopf selbst gelegen sind. In ihrem Verlauf ist im allgemeinen keine bestimmte Anordnung zu erkennen; es lassen sich mit Rücksicht auf das Secret drei verschiedene Arten von Drüsen, cyanophile, feinkörnig eosinophile und grobkörnig erythrophile unterscheiden. Die insbesondere bei PI. hoernesi und PL höhmigi zahlreichen Ausführgänge des ersteren münden nicht nur auf der Pharynxlippe aus, sondern öffnen sich an den ver- schiedensten Stellen in das Pharynxlumen. Die das erythrophile Secret führenden Gänge ziehen sämtlich zur Pharynxlippe, wohin sich auch ein Teil der eosinophilen Ausführgänge wendet; die übrigen münden in der hinteren Hälfte des Schlundkopfes nach außen. Eine Abgrenzung der einzelnen Drüsenkomplexe voneinander läßt sich nicht einmal an ihren Ausmündungsstellen immer durchführen. Zu einer Scheidung der Drüsenzone in eine äußere und innere Schicht kommt es hier nicht, da der mäßig stark entwickelte pharyngeale Nervenplexus im allge- meinen zwischen der äußeren Ringmuskulatur und der Drüsenzone gelegen ist. Nur bei PI. hoernesi rückt er ein wenig in dieselbe hinein. Er war bei sämtlichen Formen nur schlecht erhalten, und seine meist schwach gefärbten Elemente zeigten ein leicht körniges, häufig aber mehr faseriges Aussehen und waren nur in den hinteren Partien des Schlundkopfes etwas deutlicher zu erkennen. Über die Verbindung dieses Nervenplexus mit dem Centralteil vermag ich keine Angaben zu machen. Der Darm zeigt die für Tricladen typische Gestalt und scheint eine äußerst zarte Ringmuskulatur zu besitzen, im übrigen legen sich aber häufig der Körpermuskulatur angehörige Fasern innig an denselben an. Das Darmepithel konnte infolge des ungenügenden Erhaltungs- zustandes überhaupt nicht untersucht werden. Die Zahl der entweder gegabelten, nur wenig oder reichlich verzweigten, unmittelbar hinter dem Gehirn beginnenden selcundären Darmäste variiert je nach den Species. Für PI. striata, PI. graffi und PI. pinguis konnte ich dieselbe in Ermangelung von Querschnitten nicht zahlenmäßig feststellen. Bei PI. hoernesi beträgt die Gesamtzahl der Darmdivertikel 26—30, bei PI. höhmigi 26 — 29 jederseits. Davon entfallen bei erstgenannter Form auf den vorderen, unpaaren Hauptdarmast 10 — 12, bei letztgenannter 10 — 11 jederseits. In der zwischen Pharynx und Penis gelegenen Region treten außerdem an der Innenseite der hinteren Hauptdarm- schenkel bei PI. hoernesi 6 — 8, bei PL striata 5 — 7 kleine Divertikelchen auf. Zwischen den hinteren Darmschenkeln bestehen keine Ana- stomosen. 37* 560 Annie Weiss, Nervensystem. Das Nervensystem zeigt bei sämtlichen hier in Betracht kom- menden austrahschen Planarienspecies weitgehende Übereinstimmung in den wesentlicheren Zügen seines Baues. Für die Untersuchung des- selben standen mir die günstigsten Präparate bei PI. böhmigi zur Ver- fügung, weshalb ich diese Species zunächst behandeln will und die Ab- weichungen, die sich in bezug auf die übrigen Arten ergeben, alsdann bespreche. Über das Nervensystem von PI. pinguis und PI. graffi vermag ich keine Mitteilungen zu machen, weil der außergewöhnlich mangelhafte Erhaltungszustand meiner Exemplare sowie die Krüm- mung der Vorderenden, die nur wenig instruktive, schräge Schnitte gestatteten, jedwede eingehendere Untersuchung unmöglich machten. Die mir zur Verfügung stehenden Individuen von PI. böhmigi waren, im Vergleich zu dem übrigen Material, verhältnismäßig gut konserviert, immerhin war auch hier der Erhaltungszustand der zarten, nervösen Elemente nicht hinreichend, um ein Eingehen auf die Histologie des Nervensystems aussichtsreich zu gestalten. Ich muß mich daher auf die Darstellung der morphologischen Befunde beschränken. Sowohl die Untersuchungen an PI. böhmigi als insbesondere die- jenigen an PI. hoernesi haben dargetan, daß sich das Nervensystem der untersuchten australischen Planarienspecies eng an die Verhältnisse anschließt, die Böhmig i für Procerodes ulvae (Oersted) eingehend dar- gelegt hat. Noch größer ist die Ähnlichkeit mit den Befunden an einigen Süßwassertricladen, so vor allem mit PI. polychroa 0. Schm. nach MicoLETZKY^ und PL gonocephala nach Ude^. Ziehen wir zum Vergleich das Nervensystem der exotischen PI. neumanni Neppi nach Neppi* heran, so ergibt sich ebenfalls weitgehende Übereinstimmung. Wie bei allen Tricladen haben wir auch bei PI. böhmigi einen aus Gehirn und den sog. Markstämmen bestehenden Centralteil des Nervensystems und einen peripheren Teil zu unterscheiden. Die ventralen Längsstämme durchziehen "wie überall auch hier den Körper fast in ganzer Länge und setzen sich aus einer größeren Zahl ganglienähnlicher Anschwellungen zusammen; das Gehirn besteht, wie später genauer beschrieben werden soll, aus drei Ganghenpaaren, die in Beziehung zu den Sinnesorganen, den Augen und Sinnesgrübchen 1 Böhmig (3), 1. c, S. 409—436. 2 MicoLETZKY, 1. c, S. 401—404. T. XXI, Fig. 5. 3 Ude, 1. c, S. 329—337. T. XXII, Fig. 2 u. 5. * Neppi, 1. c, S. 312—313. Beiträge zur Kenntnis der australischen Turbellarien. I. 561 stehen. Gehirn und Längsstämme gehen bei den Süßwassertriciaden ohne scharfe Grenze ineinander über, weshalb die Abgrenzung der beiden Teile des Centralnervensystems mit nicht geringen Schwierig- keiten verbunden erscheint. An Stelle des wenig präzisen Kriteriums für diese Abgrenzung, das Iuima^ vorgeschlagen hat, gibt Böhmig^ bei den marinen Formen eine sichere Handhabe für die Feststellung der morphologischen Grenze zwischen Gehirn und hinteren Längs- stämmen in der Abzweigungsstelle der sog. vorderen Längsnerven. Von diesem Gesichtspunkt aus habe ich das Nervensystem der mir vor- liegenden Planarienspecies untersucht. Gerade PI. böhmigi stellte aber in dieser Hinsicht der Untersuchung große Schwierigkeiten in den Weg, weil bei dieser Form die vorderen Längsnerven so dicht unterhalb des Gehirns nach vorn ziehen, daß nur an wenigen günstigen Stellen sich einigermaßen deutliche Bilder ergaben. Dazu tritt noch der nicht einwandfreie Zustand der nervösen Elemente, so daß sich die vorderen Längsstämme nur ungefähr in ihrem hinteren Drittel mit angehender Sicherheit verfolgen ließen, Avährend ihre vorderen Partien keine ab- solut sicheren Befunde ergaben. Die Grundgestalt des Gehirns von PL böhmigi ist ein schiefer Pyramidenstumpf mit etwas ausgehöhlter Vorder- und Hinterbasis, einigermaßen gewölbter Dorsalseite und mehr oder minder platter Ven- tralfläche. An der Ober- und Unterseite treten leichte mediale Ein- senkungen auf. Ähnlich wie bei PL alpina, PL polychroa und PL gono- cephala verbindet eine breite Faserbrücke die linke und die rechte Gehirnhälfte. Vorn und dorsal liegt derselben die erste, mit einem nur spärhchen Zellenbelag versehene bogenförmige Gehirncommissur (Fig. 20, cd^) auf, die an der Ventralseite eine Konkavität, an der Dorsal- seite eine leichte Konvexität besitzt. Die zweite oder mittlere in die Faserbrücke eingelagerte Commissur {cm^) besteht aus einer mehr dorsalen und einer mehr ventralen Teilcommissur ; beide erscheinen aber in ihrem vorderen Abschnitt noch vereinigt, erst in der hinteren Partie tritt der Zerfall in die weitaus mächtigere ventrale und die nur un- ansehnliche dorsale Teilcommissur ein. Die dritte ventrale und ziemlich unscheinbare Commissur (cv^) schließt die Fasermasse nach hinten ab, und da sie nicht markant hervortritt, so kann sie leicht übersehen werden. Aus dem Gehirn gehen jederseits acht Sinnesnerven {N II — N IX) hervor, welche sämtlich, abgesehen vom drittletzten {N VII), mit je 1 IlJIMA, 1. c. 2 Böhmig (3). 1. c. 562 Annie Weiss, einem Sinnesgrübchen {sgr) in Verbindung stehen. Sie sind mit einem Ganglienzellenbelag versehen, weshalb sie schon nach der herkömmhchen Auffassung als Sinnesnerven bezeichnet werden müssen, was in diesem Falle noch dadurch unterstützt wird, daß sie tatsächlich zu Sinnes- organen verlaufen. Einige derselben geben noch Äste ab, die sich im Mesenchym verlieren und sich nicht weiter verfolgen lassen. Ihnen entsprechen acht motorische Nervenpaare {NvI — NvVIII), die von der ventralen Fläche des Gehirns ausgehen und in ihrem Verlauf nur etwas mehr nach vorn gebogen sind. Die drei letzten derselben zeigen deutlich jenes eigentümliche Verhalten, welches von BöhmigI als zweiwurzelig bezeichnet wurde, d. h. es stehen diese Nerven sowohl mit dem Gehirn als mit den vorderen Längsnerven a in Verbindung. Es ist nicht un- wahrscheinlich, daß dieses Verhalten auch für die übrigen fünf Paare gilt, doch konnte ich dasselbe hier nicht mit genügender Sicherheit feststellen. Eine besondere Aufmerksamkeit verdienen die Nerven I, die etwas konvergierend nach vorn verlaufen und wahrscheinlich in die vorderen Längsnerven übergehen. Die 10 — 25 ,> Hinter jeder Tuberkelquerreihe (auf dem Schwanz mancher 634 W. J. Schmidt, Geckonideii), mit Ausnahme der präanalen, und zwar in einem bei jeg- licher Art bestimmten Abstände findet sich eine vorgebildete Bruchstelle der Haut, welche als eine feine . . . mehr oder weniger deutliche Quer- furche äußerUch erkennbar ist. Diese . . . Hautrißstellen finden sich nicht nur auf dem Schwänze von Geckoniden mit Tuberkelschuppen, sondern auch mitunter bei solchen mit gleichartiger Schv.'^anzbeschup- pung. . . . Anderseits können bei manchen tuberkelschuppigen Arten, welche solche Bruchstellen besitzen, diese äußerhch nicht erkennbar sein. « »Außer den Geckoniden besitzen auch noch alle Lacertiden und Gerrhosauriden, die wirtelschuppigen Tejiden, die Zonuriden und manche andre mit wirtelschuppigen Schwänzen ausgestatteten Eidechsen sowie Hatteria äußerlich sichtbare präformierte Bruchstellen der Haut, denen v/ohl stets solche der Schwanzwirbel entsprechen; sie sind aber bei denjenigen Eidechsen, bei welchen die Schuppen in schiefen Reihen angeordnet sind, äußerhch nicht sichtbar (Scincoiden)«i. »Es ist nicht möghch, den Schwanz einer Eidechse mit präfor- mierten Hautrißstellen an einer andern Stelle zum Abreißen oder Abbrechen zu bringen. Außer mit dem Vorhandensein der Quertei- lung der Wirbel, welche von Hyrtl und Leydig bei vielen Eidechsen aus den Familien der Lacertiden, Tejiden, Scincoiden, Anguiden, Iguaniden und bei Pygopus gefunden wurden und in Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs (Reptihen S. 476) auch von Hatteria erwähnt ist, hängt dies auch mit der Zähigkeit der Haut zwischen den Rißstellen zusammen. « Auch bei Voeltzhowia ist die eigenartige Quer teil ung der Schwanzwirbel vorhanden^ wodurch ein jeder Wirbel in ein kürzeres vorderes und ein längeres hinteres Stück zerlegt wird. Die Trennungsstelle hegt bei Voeltzkowia unmittelbar vor dem Ansatz der Querfortsätze, an deren Bildung der vordere Teil des Wirbels sich nur in untergeordnetem Maße beteihgt. Hier bricht die Wirbelsäule, wenn man den Schwanz zerreißt. Dieser Spalt ist keine sekundäre Erscheinung, die in der Anlage der Wirbel nicht gegeben ist, wie die älteren Autoren annahmen, sondern von vornherein durch ein unge- nügendes Verwachsen der zu einem Wirbel verlöteten caudalen und cranialen Sclerotomhälften begründet (Schauinsland 1900, S. 748 und 769; Baldus 1901, S. 7). 1 Auch bei .S'e/w tridact;/lus ließen sich die präfonniertcn T5ruch.stcllcii in der von mir angegebenen Weisse sichtbar machen (.Sciimjdt). Das Integumeiit von Vocltzko«ia mira Bttgr. 635 Untersucht man in einem solchen Falle die Trennungsstellc der Haut, so findet man, daß sie genau den geschilderten präformierten Bruchlinien entspricht; da erscheint die Haut »meist wie mit einem scharfen Messer geschnitten « (Werner 1896. S, 128). Die mechanische Bedingung für dieses eigenartige Verhalten werden wir im histologischen Teil kennen lernen; haben wir doch vorhin (s. S. 631) festgestellt, daß gemäß dem Verlauf der Bindegev/ebsfasern im straffen Corium gerade dem Zerreißen der Haut in der Querrichtung des Tieres der größte Widerstand entgegengesetzt wird. Entwicklungsgeschichthch dürfte die präformierte Rißstelle der Haut nichts andres sein, als die Verwachsungsstelle der Cutis- platten zweier benachbarter Ursegmente, wenigstens ent- spricht sie ihr der Lage nach: da die Cutisplatten in ihrer Stellung mit den Wirbeln alternieren, kommt die Grenze zweier Cutisplatten über den mittleren Teil des Wirbels, über die präformierte Bruchstelle, zu liegen. Es sei hier noch eingeschaltet, daß ein leichtes Brechen des kSchwanzes in der Intervertebralspalte, also zwischen zwei Wirbeln, unmöglich ist, da die Muskeln von einem zum andern Wirbel übergehen und der Trennung hier widerstehen. (Vgl. in betreff der Lagebeziehungen von primärem Sclerotom, Wirbel, Myotom und Cutisplatte z. B. Bonnet, 1907, S. 378—379.) Das Verhalten der Schuppen an den Rißstellen ist aus Textfig. V zu entnehmen. Man sieht, daß die Ränder der Schuppen- wurzeln {S.) hinter der präformierten Bruchstelle ansitzen und ungefähr eine Linie bilden; dies kommt daher, daß in der Querrichtung des Tieres mit Überschlagen je einer Längsreihe Schuppen in gleicher Höhe hegen, z. B. die Schuppen 6 und 2 Fig. 1, Taf. XXII; anderseits ordnen sich auch in den zwischenhegenden, überschlagenen Reihen entsprechende Schuppen in Querreihen. So bietet auch die Anordnung der Schuppen der Trennung der Haut beim Abbrechen des Schwanzes keine Schwierigkeit, da die angewachsenen Teile der Schuppen nicht von einem »Hautsegment« (Werner) auf das andre übergreifen. In jeder Längsreihe eines Hautsegmentes folgen zwei Schuppen hinter- einander; diese zweigüederigen Längsreihen erscheinen nach dem eben Auseinandergesetzten abwechselnd nach vorn und hinten verschoben. Innerhalb eines solchen Hautsegmentes ist eine Trennung nicht mehr möghch ; es gehngt nicht, Hautringe vom Schwanz abzureißen, bei denen in jeder Längsreihe nur eine einzige Schuppe sich befindet. Dies ent- spricht dem von Werner (1895, S, 128) bei Zonurus, Pseudocordulus, 636 W. J. Schmidt, Lacertiden, Gerrhosauriden und Tejiden gefundenen Zustand : während bei den Geckoniden jedes Hautsegment eine Tuberkelschuppen- Quer- reihe trägt, umschheßen am Schwanz der genannten Formen zwei Schuppenwirtel die aneinander stoßenden Hälften benachbarter Wirbel und bilden ein Hautsegment, innerhalb dessen eine Bruchstelle nicht präformiert ist. Und wie man bei diesen Formen stets nur Schuppenwirtelpaare, niemals aber eine ungerade Zahl von zu- sammenhängenden Wirtein als Teilprodukte erhält, so weisen auch die Bruchstücke vom Schwanz der Voeltzkowia immer eine gerade Zahl als Summe der in einer Längsreihe hintereinander liegenden Schuppen auf, eine Zahl, die doppelt so groß ist, wie die das Bruchstück zusammen- setzenden Hautsegmente. 6. Bemerkungen zur Phylogenie der Hörn- und Knochenschuppe bei Eidechsen. Nach Haeckel (1895, S. 55, 234, 300) ist der knöcherne Bestand- teil der Reptihenschuppe, die Lepis, der ursprüngliche, primäre, in letzter Instanz auf Hautzähnchen zurückzuführen ; über ihm entwickelte sich als neue Erwerbung die Hörnschuppe, Pholis, durch Anpassung an den Aufenthalt in der atmosphärischen Luft; bei der Mehrzahl der jetzt lebenden Saurier gingen die Verknöcherungen verloren, in dem Maße, wie das epidermoidale Kleid der Hornschuppen sich verstärkte. Die Richtigkeit dieser Auffassung für den Ursprung der Knochen- platten zunächst zugegeben, scheint mir die auch von andern Autoren als Erklärung für die extreme Hornbildung der Reptilien angeführte Einwirkung der Luft nicht hinzureichen; denn auch im Wasserleben ist Hornbildung möglich. Ich will nicht auf die mächtige Hornbedeckung der marinen Schildkröten hinweisen, weil es sekundär wasserlebige Tiere sind. Aber wir finden auch bei niedriger stehenden, von jeher wasserlebigen Vertebraten bedeutende Horngebilde dort, wo das Bedürfnis dafür vorhegt; es sei nur an die Hornzähne der Cyclostomen erinnert. Diese mächtige lokale Hornentwicklung ist für uns noch besonders dadurch interessant, daß sie in der Bildung von Ersatzzähnen (vgl. z. B. Studnicka, 1909, S. 42 u. f.) ein durch mechanische Momente, das Abnutzen der Zähne, bestimmtes periodisches Wachstum der Epidermis aufweist, wie wir es ganz ähnhch in der Haut der Eidechsen vor- finden. Einen geringen Grad der Verhornung weist ja die Epidermis der Fische durchweg auf, nur daß diese Erscheinung bei dem gleichzeitigen Vorhandensein des Verschleimungsprozesses nicht so Das Integument von Voeltzkowia mira Bttgr. 637 ausgeprägt hervortritt (Maurer, 1895, S. 8); deutlicher wird die Ver- hornung schon bei den Amphibien, und zwar nicht nur im terrestri- schen Leben (Hornzähnchen der Kaulquappen). Bei höheren Wirbel- tieren finden sich Hornbildungen vielfach an solchen Stellen, die dem Einfluß der Luft nicht wesenthch ausgesetzt sind; es seien erwähnt die Kauplatten von Ornithorhynchus und die Verhornung der Zunge, wie sie vor allem in den Zungenstacheln mancher Vögel auftritt, die Stacheln der Speiseröhre von Schildkröten. Die Einwirkung der Luft ist also für den Verhornungsprozeß keine Notwendigkeit, sie spielt höchstens eine gewisse Rolle für die Härte der Hornbildungen infolge der Aus- trocknung. Der Chemismus der Verhornung ist von inneren Ursachen vollkommen beherrscht, und für die Intensität, mit der die Verhornung einsetzt, ist uns von äußeren Faktoren beim Integument nur die mecha- nische Beanspruchung der Epidermis bekannt: Druck z. B. erzeugt stärkere Hornbildung. Darauf ist schon von verschiedenen Seiten hingewiesen worden, und diese Tatsache müssen wir für die Er- klärung verwerten. Nicht allein für die Verhornung, sondern auch für die Schuppenbildung sind die äußeren mechanischen Einflüsse von größter Wichtigkeit. Römer hat darauf hingewiesen, daß die Hornschuppen von Manis und Dasypus durch die grabende Lebensweise entstanden seien; Reh findet die Ghedmaßen von Säugern nirgendwo so schön beschuppt als bei grabenden Formen, dem Ameisenbär, Ziesel, Murmeltier, der Spitz- maus, bei Urotrichus und dem Maulwurf; nach Tornier wird in der Epidermis die Hornbildung durch Reibung sehr vergrößert, und während Tiere, die ihre Haut nicht der Reibung aussetzen, wenig oder gar nicht verhornte Epidermiszellen aufweisen, tritt umgekehrt bei grabenden Eidechsen, z. B. den Ampliisbäniden , die stärkste Hornung ein. H. C. E. Zacharias (1898), dem ich diese Angaben von Römer, Reh und Tornier entnommen habe (S. 62), sieht in der Reibung, d. h. der Vereinigung von Druck und Bewegung, gegen Erdmassen oder andre Faktoren die Ursache der Verhornung, nicht nur weil die ex- tremsten Gräber auch die extremste Beschuppung zeigen, sondern auch, weil man bei den andern nachweisen kann, daß die der Reibung am meisten ausgesetzten Körperstellen die stärkst beschuppten sind (S. 63). Wenn wir nach dem Vorstehenden die mechanische Beeinflussung der Epidermis für die Entstehung bedeutenderer Verhornung und die Schuppenbildung in Anspruch nehmen, so entsteht die Schwierigkeit, zu erklären, wie die Verhornung und Schuppenbildung an den Stellen zustande gekommen ist, wo die Reibung nicht ansetzt, z. B, auf dem Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCIV. Bd. 42 638 W. J. Schmidt, Rücken; denn allseitig der Reibung ausgesetzt ist nur die Haut grabender (vor allem fußloser) Formen ; diese aber sind sekundären Ur- sprunges und können daher für das Zustandekommen der Verhornung der andern nicht herangezogen v/erden. Ich sehe nur eine Möghchkeit, dieser Schwierigkeit zu entgehen, nämhch in der Annahme, daß die Verhornung von den durch die Reibung zu diesem Prozeß stärker angeregten Hautstellen sich allmähhch über den ganzen Körper aus- breitete und weil sie sich auch hier als Schutz zweckmäßig erwies, durch Selection erhalten wurde. Die Stelle, an welcher extreme Horn- und Schuppenbildung zuerst auftrat, wird die Bauchseite gewesen sein, wie auch jetzt bei vielen Schlangen und Eidechsen die Schilder des Bauches durch die stärkste Hornbildung ausgezeichnet sind. — H. C. E. Zacharias (1898, S. 63) lehnt auch den zweiten, wohl meist angenommenen (z. B. Maurer, 1895, S. 606 und 307) Teil der HAECKELschen Theorie ab, daß nämhch die Reptihenschuppen dadurch zu reinen Hornschuppen gev/orden sind, daß die Knochenschuppen im Corium schwanden. Folgende Überlegung scheint mir die Meinung von Zacharias durchaus zu stützen. Wären die Knochenschuppen der Eidechsen den Schuppen der Fische homolog, also auf Hautzähnchen zurückführbar, dann müßten sie am Kopf ihr ursprünghches Verhalten aufgegeben haben und zu den Belegknochen geworden sein. Tatsächlich aber sind bei Eidechsen mit Verknöcherungen im Integument diese Knrchen- bildungen auch in der Haut des Kopfes vorhanden mid bestehen neben den Belegknochen. Also ist die Annahme, daß die Hautknochen derEidechsen den Fischschuppen homolog sind, unvereinbar mit der Theorie der Bildung der Belegknochen. Ebenso steht sie im Widerspruch zu Sokolowskys Hypothese von der Schuppenentwicklung innerhalb der Ordnung der Eidechsen. SoKOLOWSKY (1899, S. 50) gelangte durch vergleichende Unter- suchung des Integuments der Echsen zur Ansicht, daß bei ihnen als Ausgangspunkt der Schuppenentwicklung Rundhöcker- papillen zu betrachten sind, die noch heute bei verschiedenen Gecko- niden den ausschheßhchen Bestandteil des Hautrehefs bilden. An phyletisch höher stehenden Gattungen dieser FamiHe treten zwischen diesen primitiven Hautelementen als sekundäre Bildungen Zapfen - Papillen auf, die in Reihen gestellt erscheinen. Die Zapfenreihen vermehren sich bei den auf die Geckoniden folgenden Echsenfamihen unter Verdrängung der Körner so, daß diese teilweise nur in ganz geringen Überresten zwischen den größeren Elementen aufzufinden Das Integumont von Vneltzkowia mira Bttgr. 63*) sind. Indem die Zapfenpapillen sich nach hinten umlegen, gehen sie von dem radiär-symmetrischen Wachstum zum bilateral-symmetrischen über, platten sich immer mehr ab, nehmen tafel- und schilderartigen Charakter an und erreichen in der Bildung dünnwandiger Schuppen ihren Höhepunkt. Nimmt man nun mit Haeckel an, daß die Hornschuppe ersten Ursprunges durch eine Knochenschuppe verursacht ist, so sieht man sich weiterhin gemäß Sokolowsky genötigt, zu glauben, daß die ursprüng- hche Knochenschuppe in der Form einer Körnerpapille entsprach und alle jene Umformungen durchlief, welche von dieser zur bilateralen, platten Schuppe führen, und so der deckenden, verhornten Epidermis ihre Form aufprägte. Nichts spricht hierfür^! Die von Otto (1908, S. 248) zugelassene Möghchkeit, daß die Knochenschuppe, wie sie uns bei Anguis entgegentritt, noch die alte Amphibienschuppe sei, scheint nur daher nicht gut annehmbar. Das Integument der Bhndschleiche ist kein primitives. Einmal müssen wir mit Sokolowsky in der Schindelschuppe das Endergebnis der Schuppenentwicklung im Reptilienstamm erbhcken, eine Ansicht, die durch den Parallehsmus mit der Ontogenese die beste Stütze erhält. Anderseits aber steht das einförmige Integument der Bündschleiche (wie auch der Voeltzkowia) in engster Beziehung zu ihrer Fußlosig- keit. Bei der Rückbildung der Güedmaßen, d. i. physiologisch dem Übergang von der laufenden zur schlängelnden Bewegung, erfährt der Rumpf eine Streckung, wie sich überall in den Fällen bei den Wirbel- tieren feststellen läßt (vgl. z. B. Versluys, 1908, S. 36 — 37), in welchen die Locomotion von den Ghedmaßen auf die Wirbelsäule übergeht. Gleichzeitig damit vollzieht sich eine Umformung des Rumpfquer- schnittes: während der Rumpf bei den laufenden Echsen eine dorso- ventrale oder laterale {Chmnaeleo) Abflachung erkennen läßt, nähert er sich bei den schlängelnden Arten immer mehr der Kreisform, die einer allseitigen Verbiegungsfähigkeit, wie jene Art der Fortbewegung sie voraussetzt, einen gleichmäßig geringen Widerstand darbietet. Nun ist aber die Form der Schuppen abhängig von der Plastik der Körper- teile, die sie bekleiden: je mehr Kanten, Leisten, Vorwölbungen, Ver- tiefungen vorhanden sind, kurz je komphzierter die Form eines Körper- 1 Sokolowsky (1898. S. 35) scheint eine ähnliche Meinung zu vertreten; denn nach ihm tragen die verkalkten Rundhöckerpapillen der Helodermen einen älteren Charakter als die Kalkschuppen der Scincoiden zur Schau. Ich möchte glauben, daß es sich bei den Helodermatiden ebenso wie in dem von Lwoff bei Hatteria beobachteten Falle um s^enile Kalkbildungen handelt. 42* 640 W. J. Schmidt, teiles ist, um so differenzierter muß das Schuppenkleid sein und ist es in der Tat. Nähert sich der Querschnitt des Rumpfes der Kreis- form, so bietet er überall die gleichen plastischen Verhältnisse dar und die Beschuppung muß eine durchaus einförmige werden. Gewiß ist der Satz richtig, daß ein Tier neben Merkmalen einseitiger Anpassung alte Charaktere bewahren kann; aber wohl kaum ein andres Organ- system ist so dem unmittelbaren Einfluß des Miheus und daher einer Veränderung ausgesetzt wie das Integument. Mir erscheint das Inte- gument der Bhndschleiche als ein sekundär vereinfachtes, ehemals reicher differenziertes Schuppenkleid; und ich meine, es ist einfacher anzunehmen, daß die ontogenetisch so spät auftretenden (s. S. 641) Knochenplatten Neubildungen sind, als daß das Integument die bedeu- tende Umformung des ganzen Körpers unverändert überstand. Ferner sind Hörn- und Knochenschuppe in so hohem Grade voneinander unabhängig, daß ein formbestimmender Einfluß der einen auf die andre unwahrscheinhch wird. Betrachten wir die Ver- hältnisse bei den Geckoniden, einer Gruppe, die (nicht nur in bezug auf das Integument!) primitiv erscheint: hier, am Ausgangspunkt für die Entwicklung der Hornschuppe, sind keine Beziehungen zwischen Hörn- und Knochenschuppe nachweisbar. Die rhombischen Knochen- plättchen von Tarentola mauritanica — bei Tarentola annularis über- zeugte ich mich von ähnhchen Verhältnissen — ziehen in auffallend regelmäßig diagonal sich kreuzenden Reihen, ganz und gar unabhängig von den sie überdeckenden Horngebilden, durch die Lederhaut hindurch (Otto 1908, S. 233). Zwar möchte Otto (S. 241) annehmen, daß bei den Ascalaboten die ursprünghch vorhandene Beziehung zwischen Horn- und Knochenschuppe verloren gegangen ist ^ ; aber damit ist die Tatsache schlecht zu vereinigen, daß Otto die Andeutung einer solchen Beziehung an den Körperstellen beobachten konnte, wo die Cutisverknöcherungen im Schwinden begriffen sind. Außerdem beobachtete ich bei dem untersuchten jüngeren Exemplar von Tarentola annularis, daß in der Haut der Bauchseite — das aber ist der Ort, an welchem dachziegehg sich deckende Schuppen am ausgeprägtesten sind (Otto 1908, S. 234, 1 Otto (1908, S.241) stützt die Ansicht von ursprünglichen Beziehungen zwi- schen Hom- und Knochenschuppen bei (;!eckoniden darauf, daß am regenerierten Schwanz von Tarentola maur. solche Beziehungen vorhanden sind. Dem muß ich entgegen halten: einerseits wird die phyletische Bedeutung der Schwanz- regenerate von gewisser Seite bestritten (Tornier u. a.); anderseits ist ein Schluß auf die Phylogenie nur möglich, wenn das Regenerat sich von der ursprünglichen Bildung unterscheidet. Bei Tarentola mauritanica aber ist die gleiche Beziehung auch am primären Schwanz vorhanden (Otto, S. 240). Das Integunient von Voeltzkowia mira Bttgr. C41 SoKOLOWSKY 1898, S. 21) — die Cutisverknöcherungen vollständig fehlen. Durch ihr Fehlen oder Schwinden können die Verknöche- rungen schwerhch den Anstoß zur Schuppenbildung geben. Bei den Geckoniden entwickeln sich daher meiner Meinung nach die Horn- schuppen ganz unabhängig von den Verknöcherungen. Ehe ich die Geckoniden verlasse, möchte ich die bemerkenswerte Tatsache erwähnen, daß bei ihnen das Auftreten der Cutisverknöche- rungen in embryonale Zeit fällt. Ich überzeugte mich hiervon bei Geckolepis polylepis Bttgr. — das Material verdanke ich der Güte von Herrn Professor Voeltzkow — , der in seinen großen, in dieser Famiüe nur in ganz wenigen Fällen vertretenen Schindelschuppen eine Ansammlung kleiner, unregehnäßig geformter Verknöcherungen besitzt, ganz abweichend von den sonst bekannten Verknöcherungen bei Geckoniden. Bei den übrigen Familien dagegen entstehen die Verknöcherungen in nachembryonaler Zeit, sogar anscheinend erst bei ausgewachsenen Tieren, soweit wenigstens mir Mitteilungen hierüber bekannt sind oder Material vorhegt : bei älteren Embryonen von Se'ps und bei Embryonen von Anguis kurz vor Geburt konnte ich keine Spur von Cutisverknöcherungen wahrnehmen; ein gleiches für Anguis berichtet Krauss (1906, S. 332 und 335; Embryonen und 4 Monate alte Tiere knochenfrei); Otto (1908, S. 206) fand bei Exemplaren von 7,5 cm und 13 cm Länge eine noch vollständig un verknöcherte Cutis; erst bei einer 23 cm langen BUndschleiche waren allerdings noch recht dünne Knochen- schuppen entwickelt. Nach Boulenger (1885, Bd. II. S. 300) verknöchern die Rundhöckerpapillen der Helodermatiden bei erwachsenen Exem- plaren (s. Anm. S. 639). Ob man aus diesen Verhältnissen den Schluß ziehen darf, daß die Cutisverknöcherungen der Geckoniden älteren Ursprunges sind als die der übrigen Famihen — je früher ein Organ in der Ontogenese auftritt, um so älter ist sein phyletischer Ursprung — , müssen weitere, vor allem entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen dartun. — Außer den Anguiden besitzen nach Ottos Untersuchungen die Zonuriden Zonurus und Pseudopus einfache, der überdeckenden Horn- schuppe entsprechende Knochenschuppen. Interessante Verhältnisse, die auf die Entstehung gewisser Mosaikschuppen Licht werfen, fand ich bei den den Zonuriden nahestehenden Gerrhosauriden, und zwar bei Gerrhosaurus nigrolineatus und Zonosaurus madagascariensis. Die erste Art ist auf dem Rücken mit viereckigen, in Querreihen geord- neten, auf der Bauchseite mit größeren querlänglichen Hornschuppen be- deckt, die ebenfalls in Querreihen stehen, die denjenigen der Rückenseite 642 W. J. Schmidt, entsprechen. An den Seiten des Körpers verläuft eine mit kleinen Schüppchen bekleidete Längsfalte. Da sie im Bereich des Schwanzes aufhört, erscheint dieser durch die Vereinigung der dorsalen und ventralen Querreihen wirtelig beschuppt. Die dorsalen und lateralen Schwanz- schuppen sind mit Kielen versehen, die weniger ausgeprägt auch schon mehr nach vorn auf dem Rücken zu sehen sind. Untersucht man die Beziehung von Hörn- und Knochenschuppen, so ergibt sich, daß auf dem Rücken und im Schwanzabschnitt unter jeder Hörn schuppe eine dicke Knochenschuppe hegt (Textfig. W 1), die in ihrer Form Ks. Hs. Textfig. W 1. Ks. Hs. L._-A — X Textfig. W 2. Oerrhosaurus nigrolineatus. 1. Stück einer SchiippenQuerreihe des Rückens: jeder Hornscliuppe entspriclit eine Knochenschuppe, wenn auch die Begrenzung von Hörn- und Knochenschuppen sich nicht genau deckt. 2. Stück einer Schuppenquerreihe des Bauches: auf eine Hornschuppe entfallen mehrere Knochenschuppen; die Grenzen von Hörn- und Knochenschuppen stehen in keiner Beziehung zueinander. Z/s., Hornschuppe; /f.s., Knochenschuppe. Vergr. 22,5 fach. an die von Zonurus (Otto. 1908, S. 204) erinnert. Allerdings stimmen die Grenzen der Hornschuppen nicht genau mit denjenigen der Knochenschuppen überein, aber es läßt sich doch mit Sicherheit immer das zusammengehörige Schuppenpaar feststellen. Die seithche Deckung der Hornschuppen ist auf der Rückenseite sehr gering. Auf der Bauchseite (Textfig. W 2) dagegen ist die Beziehung von Hörn- Das Integiunent von Voeltzkowia mira Bttgr. 643 und Knoclienschuppen eine ganz andre; die Knochenschuppen haben im wesenthchen die Form derjenigen auf der Rückenseite; die Horn- schuppen dagegen, welche einen höheren Grad der seithchen Deckung aufweisen, sind viel größer und überdecken mehrere dieser Kno- chenplatten, ohne daß irgend eine Beziehung zwischen Hörn- und Knochenplatten ersichthch wäre. Dieser Fall zeigt evident, daß Horn- und Knochenschuppen einen hohen Grad von Unabhängigkeit besitzen und daß es keinesfalls die Knochenschuppe ist, welche die Form der Hornschuppe bestimmt. Das Verhalten der Schuppen auf der Bauchseite erklärt man wohl am einfachsten durch die Verschmelzung von kleineren Hornschuppen, die sich ehemals gleich denen der Rückenseite verhielten ; eine Verschmelzung von Horn- schuppen ist ja auch jür andre Reptihen nachgewiesen (H. C. E. Za- CHARiAs 1898, S. 58 — 62 u. f.). Besonders erwähnenswert ist noch, daß die Plättchen einer jeden Schuppenquerreihe untereinander seithch in derselben Art miteinander verbunden sind, wie die Teilplättchen von Mosaikschuppen; diese Verbindung ist so fest, daß beim Versuch, ein Plättchen aus einer herausgeschnittenen Quer- reihe zu entfernen, öfter ein Knochentäfelchen zerbricht, als daß die Verbindung zweier Knochentäfelchen nachgibt. Bei Zonosaurus madagascariensis sind auf der Rücken seite die Beziehungen von Hörn- und Knochenschuppen den entsprechenden, vorhin geschilderten ähnhch (vgl. Textfig. W 1); auf der Bauchseite dagegen hegen andre Verhältnisse vor; hier finden sich größere, quer länghche Hornschuppen, deren jeder drei Knochenschuppen entsprechen (Textfig. X), also Mosaikschuppen. Das mittlere der drei untereinander verbundenen >> Mosaiktäf eichen « zeigt noch die typische Form der Knochenschuppen, denen auf dem Rücken je eine Hornschuppe zugehört; seine Größe ist die der einfachen Knochenplatte der Rückenschuppen. Für diese Form kann kein Zweifel bestehen, daß die Mosaikschuppe durch Zusammen- treten von drei einfachen Knochenschuppen entstanden ist; die mittlere derselben ist wesenthch unverändert gebheben; die seithchen haben sich in Anpassung an den Rand der Hornschuppe gerundet in dem Maße wie die Deckung der Hornschuppen zunahm und damit die Beziehungen zwischen Hörn und Knochenplättchen inniger werden mußten. Daß die Mosaikschuppen überall in dieser Weise entstanden sind, ist fraghch. So neigt Otto der Ansicht zu, daß die Mosaikschuppe der Scin- coiden durch sekundäre Spaltung aus einer ursprünglich 644 W. J. Schmidt, ungeteilten Schuppe hervorgegangen ist (1908, S. 246); er stützt sich darauf, daß die Knochenkörperchen mit ihrem Längsdurchmesser nicht dem Umriß der einzelnen Mosaikplatten, sondern dem der ganzen Knochenschuppe parallel laufen. Ich habe mich zwar von dieser Tatsache nicht mit Sicherheit überzeugen können. Deuthch läßt sich diese Anordnung bei Voeltzkowia nur am proximalen Schuppenrand erkennen; in den distalen Längsplättchen dagegen verlaufen die Knochenkörperchen nicht etwa dem Hinterrand der ganzen Schuppe parallel, sondern in der Längsrichtung eines jeden Täfelchens (s. S. 690 — 691). Ferner glaube ich an Schnitten gesehen zu haben, daß ani Rande jedes Täfelchens eine dünne Zone von Knochenzellen vorhanden ist, deren längerer Durchmesser dem Rand parallel ver- läuft (s. Fig. 32, Taf . XXIII). Krauss berichtet ähnhches für Gongylus (1906, S. 335 — 336). Bei den geschilderten Schuppen der Bauchseite von Zonosaurus (Textfig. X), die infolge ihrer größeren Mächtigkeit Textfig. X. Zonosaurus madagascariensis. Schuppe von der Bauchseite; auf die Hornschuppe entfallen drei Knochenplättchen der Art, wie sie auf dem Rücken des gleichen Tieres jedes einzeln von einer Hornschuppe bedeckt werden. Es., Hornschuppe; Es., Knochenschuppe. Vergr. 22,5 fach. für solche Untersuchungen viel geeigneter sind, als die winzigen Schüpp- chen von Voeltzkowia, heß sich nüt Gewißheit am Totalpräparat sehen, daß vom proximalen Rand eines »Mosaikplättchens « ein dünner Saum ausgeht nüt längs gerichteten Knochenzellen, der die Kanten eines Täfelchens begleitet, die einem Teilspalt zugekehrt sind. Der Annahme aber, daß auch die Mosaikschuppen der Scin- coiden durch Zusammentreten von Täfelchen entstanden sind, steht das Vorhandensein der Teilspalte zwischen proximalen und distalen Längsplättchen entgegen; sie würde ein schwer verständ- liches Zusammentreten hintereinander gelegener Knochenschuppen voraussetzen; außerdem spottet die schrittweise zu beobachtende Zerlegung der Eckplatten dieser Ansicht. Hier bewährt sich Ottos Vorstellung besser. Das Integument von Voeltzkowia mira Bttgr. 645 So muß man denn glauben, daß die Entwicklung zwei verschiedene Wege ging, die zum gleichen Ziel führten. Ottos Ansicht der Beziehung zwischen Knochenplättchen der Geckoniden und Scincoiden kann ich nicht beistimmen; er glaubt, daß vielleicht die Verknöcherungen der Geckoniden aus den Teilplatten von Mosaikschuppen hervorgegangen sind, indem die ein- zelnen Knochenstücke kleiner wurden und sozusagen verkümmerten (1908, S. 246). Bei einem Kleinerwerden der Knochenplatten müßten Lücken zwischen ihnen auftreten, während tatsächhch die einzelnen Plättchen dicht aneinander hegen. Außerdem bleibt der eigentümhch diagonale Verlauf der Knochenplättchen in der Haut des Rückens unerklärt. Schheßhch sei erwähnt, daß bei einer Regeneration von Mo- saikschuppen der Scincoiden nicht etwa eine ungeteilte Schuppe, nach Otto ihr hypothetischer Vorläufer, sondern ebenfalls eine Mosaik- schuppe auftritt. Wenigstens überzeugte ich mich hiervon am wieder- erzeugten Schwanz von Sejis. Die Form der Hornschuppen ist derart verändert (Werner) — und das spricht dafür, daß das ein- förmige Schuppenkleid dieser Tiere kein primitives ist — , daß an Stelle der gleichförmigen Beschuppung aus Cycloidschuppen nicht nur auf der ganzen Ventralseite, sondern auch auf der Dorsalseite des neu- gebildeten Schwanzes je eine Längsreihe großer, quer verbreiteter, ungefähr sechseckiger Schuppen mit konvexem Hinterrand erscheinen. In diesen regenerierten Schuppen waren die Knochenplättchen in der typischen Art entwickelt, wie es Otto (1908, S. 220 f.) schildert. Histologischer Teil, Bekannthch besteht die Haut der Eidechsen wie diejenige aller Wirbeltiere aus zwei Hauptschichten, einer äußeren, epithehalen, der Epidermis, und einer nach innen folgenden bindegewebigen, der Cutis (Corium). Nach den landläufigen Anschauungen unterscheiden sich diese beiden Schichten auch genetisch: die erste stammt vom Ectoderm, die zweite wird vom Mesoderm gehefert. I. Epidermis. 1. Schichten der Epidermis. Die Epidermis der Eidechsen ist durch eine Schichtenbildung aus- gezeichnet, die in dieser Deuthchkeit nur noch bei den Schlangen 646 W. J. Schmidt, wiederkehrt und hier wie dort in enger Beziehung zur Häutung steht. Die Häutung bei den Wirbeltieren läßt sich bezeichnen als ein Ab- werfen der oberflächhchen, verhornten Epidermisschichten in größeren Stücken, ein Vorgang, der sich durch das ganze Leben des Individuums hindurch in Zeitabständen wiederholt, deren Dauer von der Ernährung (und damit bei jugendlichen Tieren von dem Wachstum) und der Jahres- zeit bestimmt wird. Die abgeworfenen Hornschichten werden durch (mitotische) Teilung der auf einem indifferenten Zustand verharrenden Zellen der Keimschicht (Stratum Malpighii) gehefert, und zwar ist die neue Hornschicht schon vorgebildet, ehe die alte abgeworfen wird. So folgen im Laufe der Zeit zahlreiche Epidermis »generationen« (Mau- rer) aufeinander. Biologisch betrachtet, hat die Häutung der Wirbeltiere die Bedeu- tung einer Erneuerung des schadhaft gewordenen Horn- kleides und unterscheidet sich dadurch wesenthch von der Häutung der Arthropoden, bei denen die Beziehung zum Wachstum und zur Metamorphose eine viel engere ist, indem dies ohne Abwerfen des starren, nicht umformbaren Chitinpanzers unmöghch erscheint. Hier ist es nicht die Abnutzung, die eine Erneuerung der Integumentober- f lache fordert; denn Chitin ist viel widerstandsfähiger als Hörn, und das Chitinkleid hält beim Imago tatsächhch für den Rest des Lebens aus. Bei den Wirbeltieren geschieht die Erneuerung der Epidermisober- fläche durch das Abschilfern kleiner Schüppchen oder durch die Häu- tung. Wenn Wolff (1889, S. 582) sagt, die Häutung sei gegenüber der Abschürfung kein Vorteil, so kann ich ihm hierin nicht beistimmen ; denn ein Abschilfern kleiner Schüppchen setzt, wenn es in etwas gleich- mäßig erfolgen soU, eine glatte Oberfläche, gewisse Weichheit und Be- weghchkeit der Haut voraus, die durch vorübergehende Faltenbildung diesen Vorgang mechanisch befördert; in der harten, beschuppten Haut der Reptilien aber wären verschiedene Ubelstände unvermeidhch, wenn das Abtragen der oberflächhchen Hornschichten einem Abschilfern überlassen bhebe. Zunächst ist es undenkbar, wie die abgestoßene Hornsubstanz bei Formen mit Schindelschuppen aus den Schuppen- winkeln entfernt werden sollte; liier würden die Hornmassen sich allmähhch ansammeln, die Beweghchkeit des Hautpanzers herabsetzen, wenn rücht gar zu Krankheiten führen. Diese Gefahren werden bei der Häutung dadurch vermieden, daß diese Stellen in Zusammen- hang mit der Schuppenoberfläche in gleicher Weise wie diese von den überflüssigen Hornmassen befreit werden; tatsächlich fehlt ja bei Schildkröten und Krokodilen, deren Hautrelief viel eirifacher ist als Das Integument von Voeltzkowia mira Bttgr. 647 das beschuppter Formen, eine Häutung; es findet hier eine allmähhche Abnutzung der Hornschicht statt (Gegenbauer, 1898, S. 94). Ferner würde eine Abschilferung nicht eine so gleichmäßig glatte Oberfläche der Haut liefern, wie sie durch das scharfe Abheben von Schichten bei der Häutung gewährleistet ist. Zusammenfassend kann man daher wohl behaupten, daß die Häutung der Eidechsen und Schlangen eine unerläßhche Bedingung für die volle Leistungsfähigkeit ihres Integu- mentes ist. — Die Epidermis der Reptihenhaut ist so häufig untersucht worden, daß ich hier nur eine gedrängte Übersicht der reichen Literatur geben kann mit besonderer Berücksichtigung dessen, auf das mich meine eignen Befunde führten. Leydig (1868, S. 68, 73; in betreff früherer Arbeiten s. Anm. S. 611), der als erster die Epidermis der Reptihen einer gründhchen Untersuchung unterzog, unterscheidet an Schichten, von außen nach innen ge- rechnet : 1) eine helle, homogene, weder durch Essigsäure noch Kahlauge in Zellen zerlegbare Schicht, »also eine wirkliche Cuticula«, 2) eine trübweißhche Lage aus Zellen mit fettartigem körnigen Inhalt, 3) eine Cyhnderzellenschicht. Die Cuticula betrachtet er (1872a, S. 4; 1873, S. 754 u. f.) als ein Abscheidungsprodukt oder verdickte Zellmembran der äußersten Epidermislage ; sie ist nach ihm der Sitz einer bald mehr welhgen, bald mehr dachziegeligen oder querschuppigen Zeichnung (1876, S. 120u. f.); ob diese Zeichnung mit den Zellgrenzen zusammenfällt, darüber spricht Leydig sich verschieden aus (1872a, S. 4; 1873, S. 759, 761, 762). Die Cuticula soll bewirken, daß die Häutung bei Reptilien und Amphibien in ähnhcher Weise verlaufe wie bei Arthropoden. F.E.Schulze (1869, S. 295) vermißt allgemein das Vorkommen von cuticularen Grenzsäumen in der Epidermis der drei oberen Wirbeltierklassen . Cartier (1872a, S. 235) führt als Schichten der Geckotidenepi- dermis auf: 1) Hornschicht, 2) Schleimschicht. Eine Cuticula soll fehlen, dagegen auf den Zellen einzelne Cuticular- bildungen vorkommen. Bei der Häutung (1874, S. 197) treten dort, wo die zwei Epidermisgenerationen aneinander stoßen, zwei Reihen prismatischer Zellen auf, innere und äußere Häutungszellen; 648 W. J. Schmidt, die innere bildet auf ihrer Oberseite, der späteren freien Fläche der Schuppe, die je nach den Arten sehr verschieden geformten »Cuticular- bildungen« aus (bei Lacerta z. B. dachziegelförmige Schüppchen, S. 205); der Rest der Zellkörper Hefert die homogene äußere Lage, die demnach »weder bloß verhornte Zellenlage (F. E. Schulze), noch bloß Cuticula (Zellenausscheidungsprodukt), sondern eine zusammengesetzte Bildung aus beiden Materien ist« (S. 200). An Stelle der äußeren Cyhnder- zellenlage beobachtete Cartier bei Lacerta eine Schicht mit eigentüm- Uch glänzenden dunkelrandigen Körnern (S. 206). Kerbert (1876, S. 217 — 220) nennt als Schichten der Epidermis: 1) Hornschicht: a. Epitrichialschicht von zelHger -Natur, b. Schicht mit Körnern, deren Fettnatur nicht nachweisbar war, c. Stratum lucidum, eine helle, unterste Zone der Hornschicht. 2) Stratum Malpighii. Im Falle der Häutung folgt auf die Hornschicht ein zweites, schon mit Epitrichialschicht versehenes Stratum corneum, in dem die Körnerschicht schon angelegt ist (S. 218, 222). Riffzellen sah Ker- bert in der Epidermis der Reptihen nicht. Wiedersheim (1875, S. 502) wendet sich nach seinen Erfahrungen bei Phyllodactylus gegen die Annahme einer Cuticula. Braun (1877, S. 20) möchte die Bezeichnung Cuticularbil- dungen für die Skulpturen der Hautoberfläche anwenden, ohne damit die Basis, auf der diese Bildungen stehen, die eng verschmol- zenen äußersten Epidermiszellen, ebenfalls als Cuticula zu betrachten; er glaubt (187b, S. 236), daß die Aufgabe der Cuticularhaare der Geckotiden die mechanische Trennung der Epidermisgenerationen bei der Häutung sei. Todaro (1878) hat uns in seiner Arbeit »Sulla struttura intima della pelle de rettih« eine Untersuchung über das Integument, ins- besondere die Epidermis, hinterlassen, auf die man wegen ihrer Fülle von Beobachtungen und Abbildungen, vor allem was die Häutungs Vor- gänge betrifft, immer wird zurückgreifen müssen, obwohl sie manche An- gaben enthält, die mit den heutigen Anschauungen vom Leben der Zelle unvereinbar sind. Er unterscheidet in der Epidermis zur Zeit fern von der Häutung, in der ruhenden Epidermis könnte man kurz sagen: 1) Hornschicht (S. 1078—1079): a. Parte esterna compatta, aus festen Hornlamellen, deren Abschluß nach außen die pellicola epidermica bildet, b. Parte interna rilassata, aus lockeren Hornlamellen, Das Integument von Vooltzkowia mira Bttgr. 649 2) Stratum Malpighii (S. 1076), aus einer unteren Cylinderzellen- schicht und einer oberen Lage polyedrischer, mehr oder minder abgeflachter Zellen bestehend, die alle gezahnt sind. Das Oberhäutchen besteht trotz seiner geringen Dicke aus zwei Schichten, der inneren der polygonalen Zellen (»strato delle cellule poligonah«, S. 1078 — 1079) und der äußeren Skulpturenschicht (»strato delle sculture«, S. 1082 — 1087). Die Skulpturenschicht setzt sich aus kernlosen, homogenen Schüppchen zusammen, die bei den Gecko- niden die ursprünghche polygonale Form der Zellen, aus denen sie hervorgegangen sind, bewahren. Bei diesen Formen besitzen sie auf der Oberfläche überall fadenförmige Verlängerungen, die besonders an den Haftlappen zu großer Entwicklung gelangt sind; sie sind proto- plasmatischen Ursprunges und verhornt, nicht cuticularer Natur (S. 1089 und 1109). Eine viel reichere Schichtung zeigt die Epidermis zur Zeit der Häutung ; sie ist in der Mitte dieses Prozesses folgende (Todaro. Taf . XI, Fig. 43): 1) Abzuwerfende Schichten: a. Strato corneo compatto mit pelhcola epidermica, b. Strato corneo rilassato, c. Strato granuloso, d. Strato lucido, dessen untere Zellen als besondere Schicht (Cartiers »äußere Häutungszellen«) abgesetzt sein können, e. Strato delle cellule glandulari (Cartiers »innere Häutungs- zellen«)!, 2) Neue Epidermisgeneration : Cellule a protoplasma striato, 3) Stratum Malpighii. Das Heranwachsen der Schichten 1, c, d, e und 2 vollzieht sich folgendermaßen. Erste Periode der Häutung: I. Die Cylinder- zellen des Rete Malpighii vermehren sich; seine bis dahin vorhandenen Zellen schheßen sich der lockeren Hornschicht an (S. 1107). IL Aus den oberen der neugebildeten Zellen differenzieren sich folgende Schichten: das Stratum granulosum, ausgezeichnet durch den Mangel an Kernen und den Besitz glänzender, aber nicht aus Fett bestehender Körnchen (S. 1108 — 1101), das Stratum lucidum mit gezähnten Zellen, die sich weiterhin in das Stratum granulosum umwandeln, und das Stratum glanduläre, einer Schicht großer Zellen mit schleimartigem Inhalt, die, nur auf der Oberseite der Schuppen vorhanden, nach Todaro 1 Der Inhalt der Klammer ist von mü' hinzugefügt. 650 W. J. Schmidt, eine große Rolle bei der Häutung spielen (s. u.). Zweite Periode: I. Das Stratum glanduläre degeneriert schleimig (!) und führt so zu einer Ablösung der Häutungsschicht auf der Oberseite der Schup- pen (S. 1116). II. Unterdessen vertrocknen die unteren der neu- gebildeten Zellen der MALPiGHischen Schicht, das Protoplasma in der Rindenschicht der Zelle erscheint dunkel und senkrecht zur Oberfläche der Zellen gestreift; die Zellen spalten sich in zwei vertikale La- mellen und hefern im weiteren Verlauf die Hornschicht der neuen Generation (S. 1113 — 11 IG). Eine Ausnahme von dieser Verhornung machen die oberflächhchen Zellen: der Teil des Protoplasmas oberhalb der centralen Spalte der Zelle (!) hefert die Skulpturenschicht; der untere Teil ( !) oder die unmittelbar nach innen folgenden Zellen bilden die Schicht der polygonalen Zellen. Dritte Periode: Zur Zeit, in welcher auf der Oberseite der Schuppen die alte Generation sich löst, ist auf der Unterseite eine neue Generation vorgebildet. Die Ablösung geschieht hier beim Fehlen eines Stratum glanduläre so, daß das Stratum lucidum sich anfangs mächtig entwickelt, dann schrumpft (S. 1120 — 1121). Ehe wir Todaro verlassen, ein paar Worte zur Kritik seiner An- gaben. Der bei Reptihen äußerst unwahrscheinhche Verschlei mungs - Vorgang ist von keinem andern Autor beobachtet worden; das Stratum glanduläre kann nichts andres sein nach einem Vergleich mit Cartiers und Maurers Figuren als die Anlage des neuen Oberhäutchens. Eigen- artig ist auch die Annahme, daß auf der Oberfläche der Schuppe andre Faktoren die Häutung bewirken sollen als auf der Unterseite. Batelli (1880) schheßt sich in der Einteilung der Schichten an Todaro und Kerbert an ; bemerkenswert ist, daß nach ihm alle Zellen der Schleimschicht »Riffzellen « sind, Blanchard (1880) teilt ähnhch ein; auch er glaubt, daß die »couche des sculptures« zelhger Natur sei, LwoFF (1885, S. 318) sieht keinen Grund, eine Epitrichial- schicht bei ausgewachsenen Reptihen (Krokodilen) von der Horn- schicht zu sondern. WoLFF dagegen (1889, S. 576) findet bei Eidechsen außer der Epitrichialschicht eine zarte, echte Cuticula, die bei Em- bryonen nach außen völHg glatt ist, bei Erwachsenen die zackige Skulptur der Schuppenoberfläche hervorbringen soll. Eine ausführhche Arbeit über die Haut der Schlangen — Eidechsen werden nur ganz nebenher erwähnt — verdanken wir Ficalbi (1888). Seine Einteilung der Epidermis ist folgende (S 270): Das Integument von Voeltzkowia mira Bttgr. 651 1) Hornschicht: a. Strato corneo superiore: a) Pellicola epidermica, ß) Corpo dello strato corneo superiore. b. Spazio corneo rilassato et lacunario intermediario ; c. Strato corneo inferiore; d. Strato intermedio. 2) Strato Malpighii. In betreff der Pellicola epidermica kommt Ficalbi zum Ergebnis, daß ein Oberliäutchen nicht bei allen Reptilien vorhanden sei; dort, wo es fehlt, ist die äußerste Schicht der Epidermis von ab- geplatteten polygonalen, verhornten Zellen gebildet, die gradatim in die tiefer hegende Hornschicht übergehen. Das Oberhäutchen erinnere anatomisch an eine Cuticula, wenn es auch keine solche sei gemäß seiner Entstehung durch Verschmelzung zelliger Ele- mente; die auf ihm vorhandenen Skulpturen dagegen könnten als Cuticularbildungen betrachtet werden (S. 266 — 267). Nach Maurer (1895, S. 233 u. f.) stellt die basale Zellenlage der Epidermis eine Matrix dar, die durch Teilung oberflächhche Zelllagen hervorgehen läßt. Ist eine gewisse Anzahl solcher Lagen gebildet, dann hört der Vermehrungsprozeß auf, um nach kurzem wieder ein- zusetzen. Die gebildeten Lagen verhornen. Eine solche auf einmal gebildete Schicht heißt Epidermisgeneration. Es können gleich- zeitig drei Epidermisgenerationen in verschiedenen Zuständen ihrer Entwicklung übereinander gelagert sein. Jede Epidermisgeneration läßt eine Grundschicht aus vielen Lagen abgeplatteter verhornter Zellen und eine Deckschicht, das Oberhäutchen, erkennen. Dem- nach zeigt die Epidermis zur Zeit der Häutung folgende Schichten: 1) Erste Epidermisgeneration: a. Oberhäutchen, b. Grundschicht oder Stratum corneum, [c. intermediäre Schicht]. 2) Zweite Epidermisgeneration: a. Oberhäutchen, b. Grundschicht, [c. intermediäre Schicht]. 3) MALPiGHische Schicht oder Stratum profundum (plasmaticum). Der Verhör nungsprozeß vollzieht sich in dem Oberhäutchen und der Grundschicht in verschiedener Weise. Das Oberhäutchen, welches bei der Bildung einer neuen Epidermisgeneration zuerst angelegt 652 W. J. Schmidt, wird, besteht aus sehr großen hellen Zellen (S. 202); diese lassen in ihren der freien Oberfläche zugekehrten Teilen eine feine senkrechte Strichelung als Struktur ihres Plasmakörpers erkennen; häufig ist über dem gestrichelten Teil ein feiner, stark hchtbrechender, durchaus homogener Saum zu erkennen (S. 208). In der älteren Epidermis- generation sind die Zellen des Oberhäutchens niedriger und homogen geworden und decken sich, schräg umgelegt, wie dachziegelförmige Schüppchen. Sie sind durch einen feinen, über die freie Oberfläche hinziehenden Saum miteinander verbunden. Dieser homogene Saum entspricht dem oberflächhchsten homogenen Teil einer Epidermis- cuticula bei Amphibien und Fischen; die geschilderte Strichelung ist das Homologon ihres tieferen Abschnittes (S. 209 — 210). Eine Körn- chenbildung tritt in den Zellen des Oberhäutchens nicht auf (S. 234). Beim Verhornungsprozeß der Zellen der Grundschicht treten um den Kern reichhch kleine helle Körnchen auf; ihr peripheres Plasma ist dunkel, fein granuhert und wird unmittelbar in Horn- substanz übergeführt; die centralen Körnchen, die sich längere Zeit mit dem Kern halten, schwinden mit ihm im Verhornungsprozeß, der von der Peripherie nach der Mitte der einzelnen Zelle fortschreitet. Dabei treten die Zellen in so feste Verbindung, daß sie eine einheithche, feste Hornlamelle bilden. Die unterste Lage des Stratum corneum, inter- mediäre Schicht genannt (s. Schichtenfolge), verhält sich nun derart, daß in dem Plasmakörper Körner auftreten, es aber nicht zu einem Verhornungsprozeß in der Peripherie der Zelle kommt, sondern die ganzen Zellen eintrocknen; in dieser Schicht erfolgt die Ablösung der ober- flächhchen Epidermisgeneration (S. 235). Die erwähnten Körnchen färben sich nicht wie die Keratohyalinkörner der Säugetier- epidermis mit Hämatoxyhn- Pikrinsäure-Säurefuchsin dunkelviolett, sondern bleiben hell, etwa wie die Talgkörner in den Talgdrüsen d er S äuge tierepidermis, mit denen Maurer sie verwandt hält (S. 209). OsAWA (1896, S. 572) unterscheidet in der Haut der Hatteria: 1) Stratum corneum, 2) Stratum intermedium, 3) Stratum mucosum. Ein Stratum epitrichiale und granulosum fehlen (S. 574). Todaros Strato interno della pelhcola epidermica gehört nach Osawa zum Stratum corneum oder intermedium (S. 573, 574). Die letzte Schicht besteht aus Zellen, die im Profil abgeplattet und mit strichförmigen Kernen versehen sind, während sie in der Flächen ansieht eine polygonale, fein granulierte und gezähnelte Form mit deutlichen Das Integument von Voeltzkowia mira Bttgr. 653 runden Kernen aufweisen (S. 575). Alle Zellen des Stratum Mal- pighii sind allseits gezähnt. A. Haase (1900, S. 26) stellte fest, daß die Cuticularhaare auf den Haftlappen der Geckotiden Rifffortsätze von Zellen sind, die sich vergrößern durch Ausscheidung der unteren der beiden, an der Grenze zweier Epidermisgenerationen gelegenen Reihen großer Zellen, die sie verbinden. Auch H. R. Schmidt (1904, S. 16) fand, daß die Haftborsten in ihren ersten Anfängen Protoplasmabrücken darstellen, an deren Bildung sich aber beide Zellreihen beteihgen sollen. TÖLG (1905, S. 133 u. f.) unterscheidet in der Epidermis der Eidechsen : 1) Stratum corneum, das nach außen durch ein feines, aus dach- ziegehg sich deckenden Hornschüppchen bestehendes Stratum terminativum abgeschlossen wird, und in ein Stratum corneum compactum und Str. c. relaxatum zerfällt. 2) Stratum granulosum. 3) Stratum Malpighii. In den aus der Cyhnderzellenschicht des Stratum Malpighii her- vorgegangenen, bereits plattgedrückten, plasmatischen Zellen treten als Beginn der Verhornung feine Keratohyalinkörner auf, die in dem folgenden Stratum granulosum oder intermedium besonders deutüch werden. Hier setzt auch gleichzeitig der Verhornungsprozeß in der Peri- pherie der Zellen ein. Das Stratum granulosum ist als der tiefste, in der Verhornung zurückgebhebene Teil des Stratum corneum zu betrachten. Das Stratum corneum relaxatum besteht aus nicht vollständig ver- hornten Zellen mit einem dunklen peripheren und einem hellen centralen Teil, das Str. c. compactum aus einer scheinbar homogenen Lage. TöLG konnte bei den von ihm untersuchten Formen {Lacerta, Acanthodactylus, Liolaemus, Blanus, Tachydromus, Agama) eine be- sondere Schicht von Zellen als Anlage der Grenzschicht mit einer von den übrigen Zellen abweichenden Art der Verhornung nicht unterscheiden; nach ihm soll die charakteristische Schichtung ledighch auf der periodischen Heranbildung und einem verschiedenen Grade der Verhornung seine Erklärung finden. Tölg fand immer nur eine Epidermisgeneration unter der abzuwerfenden ausgebildet. Die Epidermis auf der Oberseite der Schuppe. Wir untersuchen zunächst die Epidermis auf der freien Oberfläche der Schuppe, weil sie hier ihre größte Dicke erreicht und die schärfste Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCIV. Bd. 43 654 W. J. Schmidt, Sonderung der Schichten aufweist. Vornehmlich betrachten wir Kopf- schuppen, deren Hornschicht mächtiger entwickelt ist als diejenige der Rumpf schuppen . Fig. 7, Taf. XXII stellt einen Querschnitt der Epidermis von der Oberseite einer Kopf schuppe dar auf einem Stadium, das sich der Häutung nähert. Zunächst gilt es, sich über die Abgrenzung der Epidermisgenerationen klar zu werden, Man könnte nämhch in Zweifel geraten, ob die Grenze der alten und der in Bildung begriffenen Generation zwdschen a und h oder zwischen h und o anzusetzen ist: an beiden Stellen kann man in den Präparaten ein deuthches und gerad- liniges Abheben der Schichten beobachten. Da aber die eigenartige Schicht 0 nach einem Vergleich mit Maurers Figuren (1895, Tab. VII, Fig. 5) unzweifelhaft als die Anlage des Oberhäutchens der neuen Epi- dermisgeneration zu betrachten ist, muß man die Grenze der beiden Epidermisgenerationen zwischen o und 6 legen. Es bleibt nun noch übrig, die Bedeutung des manchmal sehr gut ausgebildeten Spaltes (s. Fig. 7, Taf. XXII) zwischen a und & zu erklären; er entsteht durch das außergewöhnlich scharfe Absetzen von fester (a) und lockerer (&) Hornschicht. Ein solches Verhalten ist auch von früheren Beobachtern festgestellt, wie aus den Fig. 10, Tab. III bei Cartier (1874), Fig. 32, Tab. X bei Todaro (1878), Fig. 3, Tab. VI bei Ficalbi (1888) hervorgeht, Demnach reicht die erste Epidermisgeneration ( 6r. /.) bis o; dann folgt die in Bildung begriffene ( G. 11. ) und zu unterst das Stratum Malpighii {Str.M.). Ich habe wie auch Tölg entgegen Maurer immer nur zwei, nie drei Epidermisgenerationen übereinander liegend gefunden, nämhch die bei der nächsten Häutung abzuwerfende und die in Bildung be- griffene, und ich glaube, daß die in der Fig. 3, Tab. VII bei Maurer (1895) bezeichnete Schicht c^ bei der ersten Häutung mit abgeworfen wird. Jedenfalls ist es sehr eigentümhch, daß das zu dieser angeb- hchen Epidermisgeneration gehörige »Oberhäutchen« o^ viel dünner ist als das der ältesten Generation 02. Die Entwicklung des Oberhäut- chens aber ist durch ein ständiges Abnehmen seiner Dicke ausgezeichnet, und es ist bei dem Verhornungszustand des Oberhäutchens schwer vorzustellen, wie es zuletzt wieder an Dicke zunehmen soll. Ich will hier aber nicht unerwähnt lassen, daß auch Kerbert (1876, Tab. XIX, Fig. 16) drei übereinander hegende Epidermisgenerationen beobachtete. Das Stratum Malpighii {Str.M., Fig. 7, Taf. XXII, Fig. 9, 11, und insbesondere 12, Taf. XXIII), die Keimschicht, welche durch mito- tische Vermehrung ihrer Zellen das Material für die periodisch gebildeten Generationen hefert, besteht auf dem vorüegenden Stadium aus zwei bis Das Integument von Voeltzkowia mira Bttgr. 655 drei Zelllagen. In der untersten von diesen, der Cylinderzellen Schicht der Autoren, ist der größte Durchmesser der Zellen senkrecht zur Ober- fläche der Haut gerichtet; die Zellen in den folgenden Lagen, den plasmatischen Zellen Tölgs, sind zunächst mehr isodiametrisch, die obersten schon merkhch parallel zur Oberfläche der Haut abgeflacht. Räumhch stellen sich nach dieser Ansicht des Schnittbildes die be- sprochenen Zellformen als prismatisch, kugehg-polyedrisch und etwa hnsenförmig dar. Eine deuthche, vom Zelhnhalt scharf abgesetzte Wand besitzen die Zellen der MALPiGHischen Schicht (Fig. 12, Taf. XXIII) nicht; höchstens kann man hier und da eine dichtere, nach innen aber all mählich in das Cytoplasma übergehende Wandzone, den Beginn einer Bxoplasmabildung, unterscheiden. Die vor allem in der menschhchen Epidermis viel untersuchten Plasmafasern, die Studnicka (1909) mit Recht unter den allgemeineren Begriff der Tono- fibrillen einordnet, konnte ich im Zellplasma nicht feststellen; das- selbe machte bei starken Vergrößerungen einen körnig-wabigen Eindruck. Indessen verdient hier hervorgehoben zu werden, daß Krauss bei einer Anzahl von Eidechsen (1906, S. 337 Agama; S. 338 Hatteria; S. 341 Lacerta, Platydactylus; S. 343 Chamaeleo) und auch beim Alhgator (S. 343) Plasmafasern beobachtete; sie sollen meist sehr fein sein. Möghcher- weise hängt diese schwache Entwicklung der Tonofibrillen damit zu- sammen, daß sie in der starren Haut der Reptihen nicht die mechanische Bedeutung wie in der menschhchen Epidermis besitzen, wo ein hochent- wickeltes Fasernetz vorhanden ist (vgl. z. B. Kromayer 1892, Tab. VII, Fig. 1, 2); sie scheinen indessen in der ganzen Wirbeltierreihe vorhanden zu sein (vgl. Studnicka, 1909). Die Zellen der MALPiGHischen Schicht sind durch deuthche Lücken {IL, Fig. 12, Taf. XXIII) getrennt, die in regelmäßigen Abständen von Zell brücken {Zb.) durchsetzt werden; Knötchen in der Mitte der Zellbrücken sah ich nicht. Dort, wo Tono- fibrillen nachgewiesen sind, stellen die Brücken geradezu die Fort- setzungen der Fibrillen im Zelhnnern dar (Weidenreich, 1900, S. 189). Die Zelllücken sind am breitesten in der Cyhnderzellenschicht ; in den folgenden Lagen des Stratum Malpighii werden sie zunehmend enger und entsprechend verkürzen sich die Brücken. Die Kerne (K.) der Zellen sind groß, in ihrer Form diesen angepaßt und chromatinarm : die chromatischen Bestandteile, kleine, spärhch vorhandene Körnchen, sind meist der Kernwandung angeschmiegt. Bei Eisenhämatoxyhnfär- bung tritt der central gelegene, kugehge Nucleolus (N.) scharf hervor. Mitosen konnte ich in der Malpighi sehen Schicht mehrfach beobachten ; die Teilungsebene zwischen den Tochterzellen verläuft nicht immer 43* 656 W. J. Schmidt, parallel oder schräg zur Hautoberf lache, sondern manchmal senkrecht dazu, so daß eine neue Zelle in der Höhe derselben Schicht einge- schaltet wird und beim Heranwachsen der Tochterzellen ein seitüch wirkender Druck entstehen muß; wir kommen hierauf nochmals zu sprechen. Die Beziehungen der Cyhnderzellen zur Cutis sind in dem Ab- schnitt: Subepidermoidale Schicht auseinandergesetzt (S. 687). Bei der Doppelfärbung Delafields Hämatoxyhn-Orange G nimmt das Plasma der Zellen der MALPiGHischen Schicht meist einen bläuHchen Ton an (Fig. 8, Taf. XXII und Fig. 9, Taf. XXIII), nur bei starker Überfärbung mit Orange G speichert es diesen Farbstoff gleich den übrigen Lagen der Epidermis (Fig. 7, Taf. XXII). Die in Bildung begriffene Epidermisgeneration {G.II.) besteht aus der Hornschicht (c.) und dem Oberhäutchen (o.) (Fig. 7, 8, 9, Taf. XXII, Fig. 11, Taf. XXIII). Die Hornschicht ist sehr scharf gegen das Oberhäutchen, weniger gut gegen die Keimschicht abgesetzt. Am besten konnte ich diese letzte Grenze an Eisenhäma- toxyün-Pikrinsäure- und an Boraxkarmin-Wasserblaupräparaten be- obachten. Im letzten Falle zeigt diese Schicht eine auffälhge An- ziehungskraft für Wasserblau und hebt sich dadurch von den übrigen nur leicht bläuHch oder rötUch gefärbten Lagen gut ab (s. Fig. 11, Taf. XXIII). Die Zellen der Hornschicht erscheinen im Schnitt spindel- förmig mit etwas durch den Kern aufgetriebener Mitte (Fig. 7, Taf. XXII, Fig. 11, 13, Taf. XXIII), in der Aufsicht (Fig. 24) polygonal (s. S. 665); man muß sie sich daher als etwa hnsenförmige, am Rande aber durch gegenseitigen Druck vieleckige Gebilde vorstellen. Wenn auch die Form der Zellen dieser Schicht wesentüch die gleiche bleibt, so zeigen sie im Verhalten des Cytoplasmas Unterschiede, die durch den allmähüch fortschreitenden Verhornungsprozeß bedingt sind, der morphologisch durch eine ausgesprochene Exoplasmabildung (im Sinne Studnickas) eingeleitet wird. In den an die MALPiGHische Schicht angrenzenden untersten Zelllagen hat der größte Teil des Cyto- plasmas die Beschaffenheit wie in den Zellen der MALPiGHischen Schicht unverändert beibehalten; nur in der Peripherie der Zelle ist eine ver- dichtete Rinde, ein Exoplasma, entstanden. Diese exoplasmatische Schicht hat in den untersten Zellen nur die Stärke einer dicken Zell- wand ; sie ist dunkler gefärbt als das übrige Cytoplasma und läßt radial zur Zelle gestellte, kurze, von Eisenhämatoxyün leicht geschwärzte Strichlein erkennen, die in irgend einer Beziehung zu den Zellbrücken bzw. den in ihnen verlaufenden Tonofibrillen stehen müssen, eine auch Das Integument von Voeltzkowia mira Bttgr. 657 von früheren Autoren (Cartier 1874, Tab. III, Fig. 10, Todaro 1878, Tab. X, Fig. 32 — 34) beobachtete Erscheinung. Dieses Exoplasma ist in der Mitte der Zelle am stärksten entwickelt und nimmt nach dem verjüngten Rand etwas an Dicke ab. Es ist zu vergleichen zwei mit ihrer Konkavität aufeinander gelegten Uhrgläsern, die den Rest der Zelle einschheßen. Sehr bald ändert sich dieser Zustand, indem auf Kosten des unverändert gebhebenen Cytoplasmas — als Endoplasma können wir es bezeichnen — die Menge des Exoplasmas zunimmt; die schwärzHchen Strukturen in ihm sind schwerer zu erkennen. Fig. 13, Taf. XXIII stellt diesen Zustand dar: Ex. ist das Exoplasma, En. das Endoplasma. Dieser Prozeß schreitet nun weiter fort; schheßhch ist das Endoplasma bis auf eine geringe, den Kern umgebende Menge und eine feine Platte geschwunden, welche die beiden » ührgläser« trennt, die sich fast bis zur Ausfüllung der von ihnen umschlossenen Höhlung ver- dickt haben. Das um den Kern gelegene Endo]3lasma schrumpft sehr leicht, so daß es zu einer Höhle kommt, innerhalb deren der Kern hegt; solche Kern höhlen sind auch schon auf frühen Stadien der Exoplasma- bildung zu sehen [Kh., Fig. 13, Taf. XXIII). Der Spalt zwischen den beiden Hornschalen spielt eine Rolle bei dem Aufblättern der (fertigen) lockeren Hornschicht in ihre Lamellen. Irgendwelche Granula sind im Protoplasma der Zellen dieser Schicht in diesem Stadium nicht zu beobachten. Die Kerne {K., Fig. 13, Taf. XXIII) der Zellen der Hornscliicht erscheinen auf Schnitten entsprechend der Zellform in die Länge ge- streckt, parallel zur Oberfläche der Haut abgeflacht, in der Aufsicht (Fig. 24, Taf. XXIII) sind sie kreisförmig, müssen demnach insgesamt als scheibenförmig angesprochen werden. DeutHch ist in ihrer Mitte der kugehge Nucleolus [N., Fig. 13, Taf. XXIII) wahrzunehmen. Ab- gesehen von ihrer Form unterscheiden sie sich in nichts von denjenigen der MALPiGHischen Schicht. Intercellularbrücken sind höchstens im unteren Teil der Horn- schicht unsicher wahrzunehmen. Die Lücken zwischen den Zellen sind hier noch ziemhch weit. Mehr nach oben werden die Lücken enger, verschwinden aber nie ganz ; Zellbrücken dagegen fehlen. Immer kann man beobachten, daß die außerordenthch scharfen, harten Konturen der Zellen sich nicht unmittelbar berühren, sondern daß ein spaltartiger Raum {Sf., Fig. 7, Taf. XXII) frei bleibt. Zu entscheiden, ob dieser wirkhch leer oder von einer Kittmasse erfüllt ist, hält schwer bei meinen ziemhch dicken Schnitten und dem Mangel einer den Kitt differenziert darstellenden Färbung. Dort, wo die Zellen durch die 658 W. J. Schmidt, Wirkung des Mikrotommessers auseinander gewichen sind, erscheinen die in Rede stehenden Spalten künsthch vergrößert; vergebhch habe ich mich hier bemüht, mit Sicherheit die Kittmassen zu erkennen. Aber ihre Existenz wird sehr wahrscheinhch durch die Überlegung, daß die Zellen wohl schwerlich später eine so kompakte Masse wie die feste Hornschicht bilden könnten, wenn sie, nur lose übereinander geschichtet, nicht durch einen Cement verbunden wären. Auch be- richtet Studnicka (1909, S. 154), daß bei den Hufanlagen von Bos und Equus die Zelllücken im Stratum granulosum durch besondere, aus der Zelle ausgeschiedene Stoffe ganz erfüllt werden. Ähnhches beobachtete nach dem zitierten Autor beim gleichen Objekt Renaut. Ehe wir die in Bildung begriffene Hornschicht verlassen, sei hervor- gehoben, daß der Verhornungsprozeß sich in seinen vorbereitenden Stadien als eine Exoplasmabildung (im Sinne von Studnicka) darstellt, die von der Peripherie nach dem Zelhnnern auf Kosten des Endoplasmas fortschreitet. Der Anteil einer Epidermiszelle, welcher verhornt, ist bei den Reptihen unstreitig größer als bei den Säugetieren, etwa beim Menschen, wo nach Unna und Weidenreich (1900, S. 214) die Horn- substanz der Hornzellen nur auf die »Membran« beschränkt ist (vgl. auch Studnicka 1909, S. 170); dagegen erscheint die Bildung der Tonofibrillen bei den Reptihen schwächer entwickelt. Das Oberhäutchen der in Bildung begriffenen Epidermis- generation (o, Fig. 7, 8, Taf. XXII, Fig. 11, 14, Taf. XXIII) ist beiderseits scharf und geradhnig gegen die benachbarten Schichten ab- gesondert und hebt sich auch durch seine Färbung auffälhg von ihnen ab. Bei der Doppelfärbung Delafields Hämatoxyhn-Orange G ist die Hornschicht orange, das Oberhäutchen bläuHch gefärbt (Fig. 8, Taf. XXII, Fig. 9, Taf. XXIII) ; in Boraxkarmin- Wasserblaupräparaten nimmt es einen leichten röthch-blauen Ton an (Fig. 11, Taf. XXIII). Das Oberhäutchen ist eine gleichmäßig dicke, aus einer einzigen Lage von Zellen bestehende Schicht. Sie sind im Querschnitt höher als die der Hornschicht an ihrer dicksten Stelle. Die Abgrenzung der einzelnen Zellen ist nur hier und da kennthch; schon jetzt ist augen- scheinhch eine innige seithche Verbindung der Zellen eingetreten. Die Kerne [K., Fig. 14, Taf. XXIII) hegen in regelmäßigen Abständen von- einander dicht der Basis des Oberhäutchens an, sind noch stärker abgeflacht als die der in Bildung begriffenen Hornschicht, dement- sprechend im Querschnitt noch etwas länger ; im übrigen aber verhalten sie sich diesen gleich, besitzen einen kugeligen, central gelegenen Nucleolus {N.) und spärliche chromatische Bestandteile. Das Integument von Voeltzkowia mira Bttgr. 659 Eine Exoplasmabildung in der Art, wie wir sie bei der Horn- schicht geschildert haben, fehlt dem Oberhäutchen vollkommen. Schon durch die Art seiner Färbung, die derjenigen der Keimschicht ähnelt (Fig. 9, 11, Taf. XXIII), zeigt es an, daß seine Zellen ein ursprüng- hcheres Verhalten bewahrt haben. Ihr Protoplasma ist gleichmäßig feinkörnig, ohne irgendwelche Granula und zeigt die Neigung, senk- recht zur Fläche des Oberhäutchens aufzublättern, erscheint auch manchmal in dieser Richtung fein gestreift. Diese letzten Umstände hängen wohl eng mit dem an der äußeren Seite des Oberhäutchens vorhandenen »gestrichelten Saum« zusammen. Es handelt sich um die von Maurer geschilderten und phyletisch gedeuteten Ver- hältnisse (s. o.), die aber auch früheren Beobachtern nicht entgangen waren (Cartier 1874, Tab. III, Fig. 8). Betrachtet man den Saum {S. Fig. 14, Taf. XXIII) genau bei starken Vergrößerungen (Apochromat 2 mm und Komp.-Ocular 8), so läßt sich feststellen, daß die Strichelung dadurch hervorgerufen wird, daß das körnige Protoplasma sich durch den hellen Grenzsaum als feine Fädchen (auf dem Querschnitt zum wenigsten) hindurchsetzt; möghch ist es ja auch hier, daß die >>Deckplatte« einen lamellösen Bau besitzt wie Studnicka (1909) für verschiedene Wirbeltiere nachgewiesen hat. Den Namen einer Cuticula verdient diese Bildung natürhch nicht; als eine solche könnte nur der feine homogene Saum angesprochen werden, den Maurer (1895) über der geschilderten Strichelung bei Lacerta sah ; er wäre der Wolff- schen Cuticula (1889) vergleichbar, die bei Amphioxus, Petromyzon, Myxine, Anurenlarven nachgewiesen ist, bei der es aber noch zweifel- haft ist, ob sie eine einfache Ausscheidung der Zellen, eine echte Cuti- cula, wie WoLFF annahm, oder extracelluläres, auf eigentümliche Weise entartetes Exoplasma ist (Studnicka 1909, S. 231). Ich habe etwas derartiges bei Voeltzkowia nicht sehen können. Ob man diese inmitten der Epidermis entstehende »cuticulare« Struktur in eine Reihe mit den nur auf der Haut Oberfläche vor- handenen Bildungen bei Amphibien und Fischen setzen darf, wie Maurer will (s. o.), erscheint mir zweifelhaft; ich möchte es heber als eine in Anpassung an den Häutungsprozeß erworbene Neubildung an- sehen. Dafür spricht auch, daß sie bei Formen, denen eine Häutung fehlt, nicht ausgebildet wird (s. Lwoff, S. 656), Ob bei ihrer Ent- stehung die Zellbrücken eine Rolle spielen, wie bei den Cuticular- haaren, wage ich nicht zu behaupten; jedenfalls ist der gestrichelte Saum ein Teil der Zelle selbst. Als »Deckplatten«struktur gedeutet, verursacht sein Auftreten im Innern der Epidermis vom 660 W. J. Schmidt, Standpunkt der Exoplasmalehre keine Schwierigkeiten. Hier ist ein eigenartiges und prägnantes Beispiel für die Neubildung cuticu- larer Oberflächenstrukturen gegeben, deren Möghchkeit von manchen Autoren bezweifelt worden war. Mauker (1895, S. 44) beobachtete eine Regeneration des gestreiften Epidermissaumes bei Petromyzon und deutet den Vorgang so, daß an der Stelle, die beim Ablösen der oberflächUchen Zellen freigelegt wurde, durch das Ab- reißen der die Intercellularsubstanz durchsetzenden Plasmafäden flüssi- ges Plasma durch die Intercellularstruktur zur nunmehr freien Ober- fläche durchdringt und hier zu einer homogenen Cuticula erstarrt, während der Rest der Intercellularstruktur den gestrichelten Saum bildet. Studnicka glaubte früher (1899, S. 47), daß die Fädchen, welche die Intercellularstruktur bauen halfen, die neue Deckplatte bilden, nachdem sie sich von der unteren Fläche der absterbenden oberen Zelle lösten; neuestens aber beobachtete dieser Forscher (1909, S. 67), daß die neue Deckplatte im Protoplasma der Zellen, als eine den oberen Pol der Zelle einnehmende Rindenscliicht, als ein wirkhches Exoplasma, entsteht. Die Deutung des vielumstrittenen Oberhäutchens der Eidechsen muß sich nach den vorhegenden genetischen Befunden fol- gendermaßen gestalten. Das Oberhäutchen ist eine einzige Lage von Zellen, die sich durch eine abweichende Art der Verhor- nung von allen übrigen der Epidermisgeneration auszeichnet. Seine freie Oberfläche besitzt einen gestrichelten Saum, eine Deck- plattenstruktur (Wirbeltiercuticula), die noch von der WoLFFschen Cuticula überzogen sein kann. Die Skulpturen der Cuticula sind proto- plasmatische, später verhornende Gebilde, wie für die größten unter ihnen, die Sinneshaare und die Haare an den Haftlappen der Geckotiden, nach- gewiesen wurde (Todaro, A. Haase, H. R. Schmidt). Das Oberhäutchen mit seinem gestrichelten Saum ist nicht bei allen Reptihen vorhanden und erscheint mir als eine mit der Häutung erworbene Neubildung. Wir besprechen nun die bei der in Aussicht stehenden Häutung abzuwerfende ältere Epidermisgeneration [G.I. Fig. 7, 8, Taf.XXII, Fig. 9, 11, Taf. XXIII). Wir haben schon erwähnt, daß sie an einigen Stellen noch fest mit dem Oberhäutchen der jüngeren Generation zu- sammenhängt, an andern sich schon gelöst und wie sie selbst fast durch- gehend in die feste und lockere Hornschicht (a und b der ge- nannten Figuren) sich gespalten hat, oder wie man sie vielleicht besser nach dem Vorgang von Ficalbi (1888, S. 270) bezeichnen würde, in die obere und untere Lage der Hornschicht; denn auch die untere Lage kann ziemliche Festigkeit aufweisen. Das Integument von Voeltzkowia mira Bttgr. 661 Die untere Lage der Hornschicht b ist wesentlich dünner als die obere, etwa nur halb so dick; sie zerfällt ihrerseits wiederum in zwei Schichten, eine weniger starke obere ((), Fig. 7, Taf. XXII; Fig. 15, Taf. XXIII) und eine dickere untere (t). Die obere einzig verdient bei Voeltzkowia den Namen lockeres Stratum corneum: sie be- steht aus feinen Hornlamellen, die sich oft voneinander abgehoben haben, sei es so, daß die Lamellen sich vollständig getrennt haben oder daß sie zu dünneren Platten miteinander verklebt sind (Fig. 15, Taf. XXIII); zweckmäßig kann man die so geschaffenen Spalträume als Interlamellarräume bezeichnen, einen Ausdruck, den ich von Weidenreich (1901) übernehme. Häufig aber auch fehlen die Inter- lamellarräume {ö, Fig. 7, Taf. XXII), und die Schicht macht alsdann einen festeren Eindruck vor allem an ihrem oberen, meist sich stärker färbenden Rand. Von Zellgrenzen ist in dieser Lage natürhch nichts mehr zu sehen: die Zellen, die wir uns ursprünghch denen der in Bildung begriffenen Generation ähnhch vorstellen müssen, haben sich meist in die zwei anfänghch durch eine dünne Endoplasmalage verbundenen Hornschalen getrennt, deren Dicke durch die zunehmende Austrocknung abgenommen hat. Indem nun Verklebungen eingetreten sind, wie sie in viel stärkerem Grade in der oberen Hornlage Platz greifen, hat sich der geschilderte Bau gestaltet. Von Kernen ist in dieser Schicht nichts wahrzunehmen. Es sei noch erwähnt, daß die Zone bei FiCALBi (1888, S. 270) einen eignen Namen führt und als »Spazio corneo rilassato e lacunare« bezeichnet ist; Ficalbi charakterisiert sie folgendermaßen: »costituto di fascetti disgregabih di cellule cornee, riunienti strato corneo superiore e inferiore«. Die zweiteLage der unterenHornschicht (e, Fig. 7, Taf.XXII, Fig. 15, Taf. XXIII) ist färberisch eine der auffallendsten der ganzen Epidermis und macht sich dadurch schon bei schwachen Vergrößerungen bemerkbar. Sie ist mehr oder minder dicht mit Granulationen erfüllt, die Boraxkarmin, Pikrokarmin, Delafields Hämatoxyhn und Eisen- hämatoxyhn intensiv speichern. Die verschiedensten Untersucher der Eidechsenhaut erwähnen auffälhge Körner in den Zellen und haben den betreffenden Lagen den Namen Körnerschicht gegeben. Leydig (s. S. 647) spricht von fett- artigen Körnern, Cartier (1874, S. 206) scliildert bei Lacerta in der uns vorHegenden Schicht längüche, glänzende, dunkelrandige Körner, die sich leicht mit Osmiumsäure schwärzen. Kerbert (1876, S. 217) sah sie in den Zellen unmittelbar unter dem Oberhäutchen, versuchte aber vergebhch ihre fettige Natur nachzuweisen. Todaro (s. S. 649) schildert 662 W. J. Schmidt. das Entstehen der Körnerschicht beim Heranwachsen der neuen Epidermisgeneration, und zeigt, daß sie noch mit der alten abgeworfen wird. Auch Maurer (s. S. 652) beschreibt die Körnerlage und weist auf die Bedeutung für die Häutung hin, indem in dieser Schicht die Ablösung des oberflächlichen Stratum corneum erfolgt; er sieht in den Körnern ein fettartiges, dem Talg zu vergleichendes Hautexcret. Schheßhch führt Tölg (s. S. 653) die Körnchen als Keratohyalin- körner an und er scheint mir damit das Richtige getroffen zu haben. Aus dem angeführten Verhalten der Körner bei Voeltzkowia gegen Farben geht (zum mindesten für Voeltzkowia) hervor, daß es sich nicht um Fett, sondern um Keratohyalin bzw. eines seiner Umbildungs- produkte (Weidenreich), Eleidin oder Pareleidin handelt, von denen das Eleidin nach Untersuchungen P. Cilianos genuines Eiweiß, und zwar ein Albumin ist (Referat von Schiefferdecker 1909). Daß sich diese Körnchen mit Osmiumsäure schwärzen, spricht nicht da- gegen, daß sie Keratohyahn sind; denn einmal ist nicht alles Fett, was sich mit Osmiumsäure schwärzt, wenn auch die Umkehrung dieses Satzes richtig ist; dann aber hat Weidenreich (1901, S. 618) den Nachweis erbracht, daß Pareleidin die Eigenschaft besitzt, die Osmium- säure zu reduzieren, allerdings nach längerer Einwirkung, als dies bei Fett der Fall ist. Wir können demnach die Körnerschicht auch als Keratohyalin- schicht bezeichnen. Die Menge der Körner kann so reichhch sein, daß sie die Grundmasse, in die sie eingetragen sind, zum größten Teil verdecken (Fig. 7, Taf. XXII). Die Form der Körner ist zum Teil schollenartig mit zackigem Rand {s, Fig. 7, Taf. XXII) und zeigt da- durch ihre echte KeratohyaUnnatur, zum Teil kugehg oder oval mit rundhchen Konturen, dem Zustand des flüssigen Eleidins sich nähernd. Ist ihre Anzahl nicht gar zu groß, so läßt sich eine bestimmte Verteilung erkennen («, Fig. 15, Taf. XXIII): sie hegen in kurzen, perlschnurartigen Reihen angeordnet, derart, daß die größten Körner in der Mitte der Schnur hegen und, beiderseits ständig abnehmend, kleinere folgen und ferner die Reihen dem Umfang der Zellen entsprechen, Verhältnisse ähnlich denen, die Weidenreich (1909, S. 585) für das Eleidin in der Epidermis des Menschen schildert. Untersucht man das Verhalten des Eleidins in der Aufsicht — Fig. 16, Taf. XXIII gibt eine derartige Stelle einer Rumpfschuppe wieder — , so sieht man, daß es nicht un- mittelbar um die Kerne herumhegt, sondern einen breiten hellen Hof um diese frei läßt. Die Form der Keratohyalinmassen ist hier band- artig verästelt. Dag Integument von Voeltzkowia mira Bttgr. 663 Zellgrenzen sind in der Keratohyalinschicht nicht zu erkennen. Die Kerne liegen in einer einheitUchen Hornmasse ; ihr Chromatin hat an Menge abgenommen, seine Färbbarkeit ist. meist geringer geworden {K., Fig. 16, Taf. XXIII), nur der Nucleolus (iV., Fig. 15, Taf. XXIII) oft noch deutlich sichtbar. Auf dem Schnitt erscheinen die Kerne parallel zur Hautoberfläche abgeflacht, in der Aufsicht rundlich, stellen sich demnach räumüch als Scheiben dar. Ihre Abplattung ist gewöhn- hch geringer als bei denjenigen der in Bildung begriffenen Generation. Kernhöhlen fehlen. Bevor die Haut abgeworfen wird, wandelt sich die Keratohyalin- schicht in die lockere Hornschicht um (Todaro). Für die embryonale Schweinsklaue hat Apolant (1901, S. 787) nachgewiesen, daß mit Keratohyalin reichlich versehene Zellen unter Schwinden der Körner einer enormen Abplattung unterhegen und zu dünnen verhornenden Gebilden werden können. Die obere oder feste Lage der Hornschicht stellt eine kom- pakte Masse dar, an der von Struktur nur wenig zu sehen ist {a, Fig. 7, Taf. XXII, Fig. 25, Taf. XXIII). Sie zeigt an manchen Stellen eine feine, der Oberfläche parallel gehende Streifung, die ihre Zusammen- setzung aus sehr dünnen Hornlagen verrät, und läßt auch vor allem im mittleren Teil {ß, Fig. 7, Taf. XXII) die Andeutung einer Körnung erkennen, die vielleicht als Überbleibsel von KeratohyaHnmassen aufzu- fassen ist. Gewöhnhch erscheint sie ganz homogen. Nach außen wird sie vom Oberhäutchen begrenzt, das die Hautoberfläche in glattem Kontur, zum wenigsten auf der freien Oberfläche der Schuppe abschheßt. Es ist von bedeutend geringerer Mächtigkeit als das der in Bildung begriffenen Generation und längst nicht so deuthch von seiner Umgebung abgesetzt (or, Fig. 7, Taf. XXII); am besten tritt es noch bei starker Färbung mit Eisenhämatoxyhn und Pikrinsäure her- vor; sein oberster Saum (WoLFFsche Cuticula?) ist tiefschwarz, der Rest gelb. Oft auch erkennt man in ihm die Zellgrenzen, als kleine, in kurzem Abstand aufeinander folgende Strichlein, die ganz wenig distal geneigt sind. Bei der Untersuchung der Oberseite einer Hornschuppe, die mit Silbernitrat behandelt wurde, erscheint sie mit »transversalen Skulpturen« bedeckt, einer äußerst feinen Zeichnung von Linien, die im allgemeinen in der Querrichtung der Schuppe, senkrecht zu ihrem cranio-caudalen Durchmesser, verlaufen und nur am proximalen und distalen Schuppenrand in der Anpassung an diesen bogig gekrümmt sind. Bei starken Vergrößerungen (Fig. 21, 22, Taf. XXIIII) ergibt 664 W. J. Schmidt, sich, daß diese Querlinien hier und da durch kurze Linien untereinander verbunden sind, so daß in Wirklichkeit die ganze Oberfläche der Schuppe mit kleinen, von etwas welHgen Konturen begrenzten Feldern über- zogen ist. Die Form dieser Felder wechselt: an der Schuppenwurzel (Fig. 21) sind sie kürzer, aber in cranio-caudaler Richtung breiter als mehr distalwärts ; hier werden sie bedeutend ausgedehnter in der Quer- richtung der Schuppe, so daß dieser Durchmesser den andern um mehr als das Zehnfache übertreffen kann. Diese Formveränderung, welche sich noch im bedeckten Teil der Schuppenoberseite vollzieht, ist von einer Änderung in dem Bau der Begrenzungshnien begleitet. An den gedrungenen Feldern in der Nähe der Schuppenwurzel verlaufen sie ununterbrochen (Fig. 21); an den langen, schmalen Feldern stellen sie sich als Linien dar, die aus kleinen, durch die Silberwirkung tief ge- schwärzten Strichlein bestehen, welche durch kleine Zwischenräume von regelmäßiger Größe getrennt sind (Fig. 22); dieser Übergang vollzieht sich allmähhch (s. unteren Teil der Fig. 21). Mir scheint es zweifellos, daß es sich in diesen Skulpturen um Zellgrenzen handelt. Ficalbi (1888, S. 252), der sich mit dieser Querskulptur besonders beschäftigt hat, glaubt diese Deutung nur für die an der Schuppenwurzel gelegenen Felder gelten lassen zu dürfen; mehr distalwärts sollen diese Skulpturen unabhängig von den Zellgrenzen auftreten; an seinem Objekt (Tropidonotus) konnte er die vollständige Umgrenzung der Felder nicht mehr feststellen, sondern die Linien er- schienen vielfach unterbrochen, ähnhches wie es auch Blanchard dar- stellt. Bei den manchmal außerordenthch scharfen Bildern, welche die Silbernitratmethode üefert, kann es für Voeltzkowia sicher sein, daß die die Felder umgebenden Konturen geschlossen sind, und es Hegt demnach kein Grund vor, eine verschiedene Ursache dieser gleichen Bildungen anzunehmen. Wie sich aus Querschnitten ergibt, decken sich die großen Felder an der Schuppen wurzel etwas schuppenartig: ihr distaler Rand springt um ein geringes vor, so daß das Profil eine in ganz flachen Zähnen gesägte Linie darbietet, deren Spitzen caudalwärts schauen. Ficalbi glaubt, daß dieses Querschnittsbild mit den gestrichelten Grenzen der Zellen zu vereinigen sei, derart, daß die Strichlein kleine, nach dem distalen Schuppenrand geneigte Erhebungen seien, die im Profil das beschriebene Bild darböten. Ich glaube nicht, daß diese beiden Strukturen etwas miteinander zu schaffen haben; denn auf der freien Oberfläche der Schuppe von Voeltzkowia, wo die gestrichelten Grenzen sehr gut aus- gebildet sind, ist von einer schuppenartigen Deckung der Zellen des Das Integument von Voeltzkowia iiiira Bttgr. 665 Oberhäutchens nichts zu bemerken, weder an Schnitten noch an einer geeignet gefalteten Schuppe. Ich halte dafür, daß die gestrichelten Grenzen irgendwie mit der Intercellularstruktur zusammenhängen. An den geschilderten Silbernitratpräparaten sind bei tieferer Einstellung an manchen Stellen große polygonale Zellen sichtbar (Fig. 24, Taf. XXIII), in deren Protoplasma ein körniger Silbernieder- schlag entstanden ist und deren Grenzen durch eine lokal verstärkte Bildung desselben sehr deuthch werden. Es sind die Zellen, welche ToDAEO zum Oberhäutchen gehörig annahm und als cellule pohgonale bezeichnete. Wie schon Ficalbi (1888, S. 249) dargetan hat, gehören die Zellen der Hornschicht an. An manchen Stellen nimmt man wahr, daß es sich nicht um eine einzige Lage von Zellen handelt, wie Todaro glaubte, sondern daß noch mehr ähnliche, die ersten Konturen durch- Icreuzende, vorhanden sind, die noch tiefer gelegenen Zellen angehören. Da die bis jetzt gegebene Schilderung der Epidermis sich nur auf den mittleren Teil der Schuppenoberfläche bezog, bleibt noch zu er- wähnen, daß nach der Schuppenwurzel und zum distalen Rand der Schuppe liin die Schichten eine allmähliche Verminderung ihrer Dicke erfahren (s. Fig. 8, Taf. XXII, Fig. 9, Taf. XXIII). An der Schuppenwurzel ist außerdem die Oberfläche der Epidermis nicht mehr geradhnig, sondern unregelmäßig gev/ellt ; die dachziegehge Deckung der Zellen des Oberhäutchens an dieser Stelle wurde schon vermerkt. Eine ge- nauere Erwähnung verdienen die Verhältnisse amdistalenSchuppen- rand. Da das Wachstum auf der Oberseite der Epidermis eine viel stärkeres ist als das auf der Unterseite (s. u.), erscheinen die Schichten der Epidermis eine nach der andern weit über den distalen Schuppenrand vorgeschoben : so besteht der äußerste Rand nur aus der festen Hornschicht; dann folgt eine Zone, die einzig aus oberer und unterer Hornlage gebildet wird; die in Bildung begriffene Epidermis- generation springt noch ein Stück weiter zurück, und ähnhch verhalten sich Stratum Malpighii und Cutis (Fig. 9, Taf. XXIII). So kommt es, daß durch die Häutung die Schuppe vorübergehend um ein gewisses Stück verkürzt ist, das durch Wachstum wieder ausgeghchen werden muß. Es muß also in der Epidermis der Schuppe eine caudalwärts gerichtete Wachstumstendenz bestehen; ihre Existenz ist auch durch das Vorhandensein von Mitosen mit parallel zur Hautoberfläche stehenden Spindeln und die eigenartig bogige Krümmung der Sinnes- organe {S., Fig. 8, Taf. XXII) gesichert. Ehe wir die Oberseite der Schuppen verlassen, wollen wir noch einen Bück auf einen andern, von der Häutung fernen Zustand 666 W. J. Schmidt, der Epidermis werfen (Fig. 27, 28, Taf. XXIII; Rumpfschuppen). Es fehlt die in Bildung begriffene Generation 11. Von der Generation I {G.I.) ist die obere Hornschicht und eine dünne Lage der unteren vor- handen; die Keratohyahnschicht ist noch nicht ausgebildet. Das Stratum Malpighü (Str.M.) besteht jetzt nur aus einer oder zwei Lagen von Zellen. Die Zelllücken sind sehr eng, so daß die Brücken nur als feine Punktierung an den Zellkonturen erscheinen. Es verdient denmach hervorgehoben zu werden, daß beim Ein- setzen einer Wachstumsperiode in der Epidermis der Bildung der neuen Epidermisgeneration die Vervollständigung der alten (Bildung der Ablösungszone, Keratohyahnschicht) vorausgeht. Die Epidermis auf der Unterseite der Schuppe. Die Epidermis auf der Unterseite der Schuppen ist gegenüber der- jenigen der Oberseite vor allem durch die wesenthch geringere Mächtig- keit und die undeutlichere Abgrenzung der Schichten ausgezeichnet. Ja nicht einmal alle Schichten der Oberseite kommen auf der Unter- seite zur Ausbildung; dies gilt vom Oberhäutchen in seiner typischen Form; seine charakteristische Zellreihe fehlt hier der in Bildung be- griffenen Epidermisgeneration vollständig; sie hört auf der Oberseite der Schuppe am distalen Rand ziemhch unvermittelt auf (Fig. 9, Taf. XXIII). Die Epidermis der Unterseite geht nicht unmittelbar, sondern erst nach einer eigenartigen Faltenbildung auf die Oberseite der gedeckten Schuppen über. An den Kopfschuppen ist entsprechend dem geringen Grad ihrer Deckung diese Faltenbildung weniger hervorspringend als an den Rumpfschuppen (s. Textfig. Z, S. 699) : zunächst bekleidet die Epider- mis cranialwärts verlaufend die Unterseite des freien Schuppenrandes (Strecke a — b), schlägt sich dann scharfwinkehg um und geht nach vorn (Strecke b — c — d), kehrt dann wieder nach hinten um und verläuft dicht angeschmiegt auf der Oberseite der gedeckten Schuppe (Strecke d — e), um in e unter scharfer Knickung auf diese überzutreten. Diese ver- schiedenen Abschnitte zeigen teilweise ein sehr abweichendes histo- logisches Verhalten. Wir untersuchen zunächst die Strecke a — c. Das Stratum Mal- pighü, dessen der Ober- und Unterseite der Schuppe angehöriges Blatt im distalen Schuppenrand zu einer untrennbaren Schicht verschmolzen ist, läßt auf der Unterseite nur eine bis zwei Reihen von Kernen {Str.M., Fig. 9, 10, Taf. XXIII) erkennen. Die in Bildung begriffene Epidermisgeneration {G.IL, Fig. 10, TaL XXIII) ist viel weniger Das Integument von Voeltzkowia mira Bttgr. 6()7 entwickelt als die der Oberseite, der Verhornungsprozeß in ihr noch nicht wesenthch eingetreten. Die Zelllücken sind sehr eng und die Brücken {Ib.) nur als eine feine Punktierung kennthch. Die ältere Generation (G^./.), die bei dem Mangel eines Oberhäutchens ohne scharfe Grenze mit der vorigen zusanmienhängt, besteht aus einer dicken Keratohyalinschichtundeiner sehr dünnen Hornlage. Die geringe Mächtigkeit der letzteren findet darin ihre Erklärung, daß die Zellen im Laufe des Verhornungsprozesses, dadurch daß dieser sich hier nur auf eine dünne periphere Zone der Zelle erstreckt, eine viel stärkere Abplattung erleiden als diejenigen der Oberfläche; so kann schon eine sehr dünne Hornlamelle aus einer Anzahl von Zelllagen hervorgehen. Am äußersten Schuppenrand zeigen die Zellen der festen Hornschicht eine dachziegehge Deckung (oi, Fig. 9, Taf. XXIII), ähnhch der auf der Oberseite für die Zellen des Oberhäutchens der Schuppenwurzel beschriebenen. Fig. 25 u. 26, Taf. XXIII stellen diese Verhältnisse am äußersten Rand bzw. mehr cranialwärts bei starker Vergrößerung dar; an der ersten Abbildung sieht man deutUch den buchtig gesägten Rand auf der Unterseite; aus ihrem Vergleich mit der zweiten geht hervor, daß die Zähne cranialwärts kleiner werden und schließhch ganz verschwinden. Der sich vermindernde Abstand der Zähne am distalen Schuppenrand (Fig. 25) entspricht einem Abnehmen in der Breite der Zel- len, wie sich aus der Flächenansicht ergibt. Eine solche ist in Fig. 23 wiedergegeben: die Zellen sind, ähnhch denen der Schuppenoberseite, in der Querrichtung der Schuppe außerordenthch verlängert, von leicht gewellten, bei Silbernitratbehandlung scharf hervortretenden Grenzen umsäumt. In ihnen (oder auf ihnen?) hat sich ein körniger Silber- niederschlag gebildet, der am caudalwärts weisenden Zellrand bogig umschriebene Stellen frei läßt. Diese erscheinen an ungefärbten Schup- pen dunkel und erweisen sich als gerundete Vorwölbungen. An den Strecken c — b und c — d (Textfig. Z, S. 699) ist die Epidermis außerordenthch stark verjüngt und stellt (an den Rumpfschuppen) ein dünnes Häutchen dar, an dem sich nichts wahrnehmen läßt als eine minimal dünne Hornlage und in ziemhch weiten Abständen gelagerte, abgeplattete Kerne, die das Stratum Malpighü darstellen müssen. Ein ganz andres Aussehen dagegen gewährt die Strecke d — e (Textfig. Z), die der Oberseite der gedeckten Schuppen fest angepreßt ist. Das Stratum Malpighii besteht aus einer einschichtigen, dünnen Zelllage; unmittelbar auf diese folgen eigenartige Zellen (Fig. 8 Taf. XXII, Fig. 18, Taf. XXIII). Ehe ich in ihre Schilderung eintrete, muß ich etwas weiter ausholen. An Präparaten von Blindschleichen- 668 W. J. Schmidt, embryonen, die mit Thionin-Eosin gefärbt waren, fielen mir an der Unterseite des freien Schuppenrandes intensiv gefärbte, große, rundlich- ovale Zellen auf. Als ich die Literatur daraufhin durchsah, fand ich, daß sie schon von Maurer (1892, S. 744) gefunden waren. Er be- schrieb sie folgendermaßen: In dem Epithel der Unterfläche hegen an jeder Schuppe einige große Zellen, welche der mittleren Schicht ihrer drei Lagen angehören. Die Zellen sind kugehg, haben kugehgen Kern und ihre Zellkörper sind mit sehr zahlreichen, kleinen, stark hcht- brechenden, farblosen Körnchen erfüllt. Die Zellen gleichen ganz den einzelhgen Drüsen, wie sie in der Epidennis der Fische und Amphibien so häufig vorkommen. Niemals reichten die Zellen bis an die freie Oberfläche, vielmehr zogen stets platte Epithelzellen über sie hinweg, ebenso wie unter ihnen solche platte Zellen lagen. Sie hegen demnach mitten im Epithel gerade wie die LEYDiGschen Zellen bei Amphibien. In seiner späteren großen Arbeit hält Maurer (1895, S. 208, 221, 225, 226) die in den Zellen enthaltenen Körnchen für fettig (s. o.); sie sollen eine einfachste Art von Hauttalg darstellen. Die Zellen gehören den intermediären Epidermisschichten an und finden sich vor allem stark ausgebildet bei Schlangen, wo sie intraepidermoidale Cavernen bilden und schon von Leydig beobachtet wurden. Die Fettnatur sollen die Körner durch intensive Schwärzung nach Einwirkung von Osmium- säure an solchen frisch zerzupften Gebilden zu erkennen geben. Maurer sagt: »Dieser Befund ist offenbar so zu beurteilen, daß wir hier eine Excretbildung in der Epidermis finden, welche insofern vom Verhor- nungsprozeß versclüeden ist, als eine ganze Masse von Elementen den letzten abschheßenden Hornzustand nicht erreichen, sondern im körnchenhaltigen Zustand das Ende ihrer Umwandlung zeigen. Dabei ist zu beachten, daß sich niemals an diesen Zellen ein Mantel von Horn- substanz bildet, sondern daß die Bildung von Fett oder Talgtröpfchen im Innern ihres Plasmakörpers ihre einzige Tätigkeit darstellt. Es handelt sich hier um eine lokal sehr vermehrte Bildung von Hauttalg, der in Perioden zur Ausbildung und Abstoßung gelangt, wie auch die ganze Oberhaut in der Bildung aufeinander folgender Epidermisgenera- tionen eine Periodicität in der Ausscheidung aller ihrer Teile auch des Stratum corneum erkennen läßt. « Allem Anschein nach hat auch Ernst (1896, S. 695) die in Rede stehenden Gebilde bei der Bhndschleiche gesehen. Er fand in den Buchten unter den Schuppen abgeteilte Brocken und Schollen, die, nach ihrer Größe und Gestalt zu urteilen, einzelnen Zellen entsprachen. Zum Teil färbten sie sich mit der GRAMSchen Bakterienmethode, zum Das Integument von Voeltzkowia mira Bttgr. 669 Teil nicht; im allgemeinen lagen die gefärbten (nach Ernst werdendes Hörn darstellenden) tiefer als die ungefärbten, ausnahmsweise auch einmal ungefärbte zwischen blassen. Auch Todaro (1878, Tab. IX, Fig. 31, Lacerta mumlis, Tab. XI, Fig. 50, Coluher vindiflavus) hat die eigenartige Entwicklung der Körner- schicht in den Schuppenwinkeln bemerkt. Bei Voeltzkoivia hält es schwer, festzustellen, welcher Schicht die eigenartigen Zellen angehören; denn auf der Strecke c — d hat sich die ganze Epidermis zu einer dünnen Hornlamelle umgewandelt (s. o.), an der eine differenzierte Schichtung nicht mehr wahrzunehmen ist. Aber es kann wohl keinem Zweifel unterhegen, daß es sich hier wie in den von Maurer geschilderten Fällen um eine besonders starke Aus- bildung der Körnerschicht handelt. Die Zellen erreichen nicht un- mittelbar die Oberfläche ; wenigstens konnte ich an den Kopfschuppen beobachten , daß über ihnen eine dünne Hornlamelle (über der oft noch Eeste der in Rede stehenden Zellen von der vorhergehenden Häutung her zu bemerken sind) von der Oberseite der deckenden Schuppe auf die Unterseite der gedeckten übergeht (bei X, Fig. 8, Taf. XXIII). k DieKeratohyalinzellen(Ä'Ä2. Fig. 8, Taf . XXII), denn als solche betrachten wir sie, hegen zur Zeit der reichsten Schichtenentwicklung der Epidermis in ein bis zwei Lagen übereinander. Sie sind von außer- ordenthcher Größe, dicht aneinander gelagert, rundhch, oder durch den gegenseitigen Druck leicht eckig abgeflacht. Drei Zustände lassen sie erkennen, die ihres verscliiedenen färberischen Verhaltens wegen schon bei schwächeren Vergrößerungen auffallen (Fig. 8, Taf. XXII). Ich beschreibe sie in der Reihenfolge, wie sie mir auseinander hervor- zugehen scheinen. Erster Zustand (Fig. I9a, 20a, Taf. XXIII). Das Cytoplasma (C.) der Zellen hat einen gleichmäßigen, wabig- körnigen Bau und färbt sich ziemhch lebhaft mit Orange G (Fig. 19a) oder Pikrinsäure (Fig. 20a). In der Peripherie der Zelle weist es eine ganz dünne, ^wandartige Exo- plasmabildung auf. Der in der Mitte der Zelle gelegene Kern (K.) ist groß, bläschenförmig, chromatinarm. Die chromatischen Bestandteile sind in Form kleiner Bröckchen in seiner Peripherie verteilt. Bei Eisen- hämatoxyhnf ärbung tritt deuthch der kleine, central gelegene Nucleolus (N.) hervor. Zweiter Zustand (Fig. 19, b, c, 20 6, Taf. XXIII). Die Zellen haben an Größe etwas abgenommen. Der Kern {K.) ist oft exzentrisch gewandert und nähert sich der (im Querschnitt [s. Fig. 8, Taf. XXII]) unteren Seite der Zelle. Im übrigen ist sein Verhalten wesenthch das Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCIV. Bd. 44 070 W. J. Schmidt, gleiche. Dagegen zeigt das Protoplasma eine erhöhte Färbbarkeit. Diese beruht auf dem Erscheinen winziger, mit Eisenhämatoxyhn sich schwärzender Körnchen, die gleichmäßig durch das ganze Cytoplasma zer- streut sind, aber weiterhin, vor allem in der Nähe des Kernes (Fig. 196, c) zu kugehgen, sehr stark färbbaren Gebilden (Khk.) zusammentreten. Manchmal sind diese in großer Anzahl konzentrisch um den Kern ge- ordnet und von ziemhch gleicher Größe ; alsdann ist der Kern von einem hellen Hof umgeben (Fig. 10&). Es können die Körner aber auch minder zahlreich (Fig. 19c), ja in Einzahl (Fig. 20&) vorhanden sein, weisen dann aber eine bedeutendere Größe und eine weniger ausgesprochene Lage- beziehung zum Kern auf. Da die winzigen Körnchen im Cytoplasma späterhin verschwinden, ist es wahrscheinHch, daß die größeren, wie schon vorhin angedeutet, aus einer Anzahl kleinerer, durch Verschmel- zung entstehen. Dies setzt einen gewissen plastischen Zustand der- selben voraus, dessen tatsächhches Vorhandensein daraus hervorgeht, daß die gebildeten Massen schrumpfen können und dann den von ihnen vorhin eingenommenen Raum nur teilweise erfüllen; sie erscheinen alsdann in einer bestimmten Ansicht sichelförmig (Fig. 19c unten rechts) ; der die Sichel zum Vollkreis ergänzende helle Raum ist leer. Dritter Zustand (Fig. I9d, 20c, Taf. XXIII). Der Endzustand bietet ein ganz andres Bild dar. Der Kern (K.) ist in die Länge gestreckt, auch wohl geschrumpft und deformiert; Nucleolus {N.) und Chromatin- bröckchen sind indessen noch nachweisbar. Die Färbbarkeit des Cytoplasmas hat bedeutend nachgelassen, so daß der Zellraum fast wie leer aussieht. Die kleinen Körnchen sind geschwunden, die Menge der Keratohyahnmassen hat bedeutend zugenommen. Sie sind von verschiedener Größe; die kleinsten hegen als rundhche Gebilde in der Peripherie der Zelle, die größten übertreffen an Ausdehnung den Kern und zeigen eine unregelmäßige Gestalt (Khk.). Besonders bemerkenswert ist, daß sich ihre Färbbarkeit geändert hat : sie tingieren sich in Delafields Hämatoxyhn- Orangepräparaten nicht mehr mit Orange G, sondern speichern jetzt sehr stark den blauen Farbstoff. Daß der letztbeschriebene Zustand wirkhch der Endzustand ist, scheint mir auch daraus hervorzugehen, daß diese Zellen am weitesten von ihrer Bildungsstätte, dem Stratum Malpighii hegen. Sie treten, wie auch aus Fig. 8, Taf. XXII zu ersehen ist, nur in der äußersten Schicht der KeratohyaUnzellen auf ; ihr Zustand ist dem geschilderten Verhalten der Keratohyalinschicht auf der Oberseite der Schuppe vergleichbar. Die Zellen des ersten und zweiten Stadiums dagegen lassen nicht so deuthch eine bestimmte, stets wiederkehrende Lage erkennen; aber in ihrer Das Iiiteguiuent von Voeltzkowia mira Bttgr. 671 Anordnung zeigt sich nichts, was der oben gegebenen, aus dem Ver- halten der Granula erschlossenen, genetischen Reihenfolge widerspräche . Fügen wir noch hinzu, daß auch Pikrokarmin die beschriebenen Granula färbt, so bleibt wohl kein Zweifel, daß es sich in diesen Zellen um solche mit außergewöhnhch starker Keratohyahnentwicklung handelt. Der Verhornung unterhegen che Zellen nur in untergeordnetem Maße. Auch hier gilt der von Apolant (1901, S. 787) aufgestellte Satz: »Ex- zessive Keratohyahnbildung geht . . . ohne gleichzeitige Verhornung ein- her, exzessive Keratinbildung ohne nachweisbare Keratohyahnkörner. « Was die Bildung der Keratohyahnkörner angeht, so konnte auch dieser Beobachter feststellen, daß sie zuerst staubartig und ziemhch gleich- mäßig über die Zelle verteilt auftreten. Fig. 18, Taf. XXIII gibt ein Bild des innersten Schuppenwinkels von der Haut des Rumpfes zur Zeit, wo die Epidermis, fern von der Häutung, eine geringe Mächtigkeit aufweist. Das Stratum Malpighii {Str.M) ist einschichtig, und zwar sowohl im Bereich der Keratohyalin- zellen, auf der Unterseite der deckenden Schuppe (Ep.o.), als auch im Beginn der gedeckten Schuppe {Ep.u.). Die auf die MalpighiscIic Schicht unmittelbar folgenden Keratohyahnzellen hegen in einfacher Reihe; sie sind rundhch bis oval, berühren sich nicht so eng wie die der Kopfschuppen im Häutungszustand und scheinen die oberste Zelllage darzustellen; zum mindesten gewahrt man an Schnitten nur unsicher Andeutungen eines sie überziehenden Häutchens. Untersucht man aber diese Stelle in Flächenansicht, so sieht man zwischen den Zellen ver- laufende scharfe Konturen, die wohl nur als optische Querschnitte der feinen Hornlamellen gedeutet werden können, die die Zellen überkleiden {X, Fig. 17, Taf. XXIII). Bei Delafields Hämatoxyhn- Pikrinsäure- Säurefuchsinfärbung sind die Keratohyahnzellen leuchtend gelb (Fig. 18, Taf. XXIII). Sonderbarerweise sind nicht nur die Kerne, sondern auch die Keratohyahnkörner ungefärbt gebheben; die letzten machen sich aber durch ihr stärkeres Lichtbrechungsvermögen bemerkbar. Diese Eigenschaft läßt sie schon an ungefärbten Präparaten (Fig. 17, Khk., Taf. XXIII) hervortreten. Wie sich die Keratohyahnzellen auf der Unterseite der Schuppen in der Flächenansicht der Haut darbieten, ist durch rote Punktierung auf Fig. 1, Taf. XXII angedeutet. 2. Hautsinnesorgane. Entdeckt wurden die Sinnesorgane in der Haut der Echsen von Leydig (1868, S. 84 — 86), der sie bei Änguis und der lebendgebärenden 44* 672 W. J. Schmidt, Eideclise nachweisen konnte. Bei der ersten Form sind sie sehr zalil- reich über den ganzen Körper verbreitet, vor allem gehäuft aber an den Lippen. Sie bestehen aus einem becherförmigen, von Zellen gebildeten, in der Epidermis gelegenen Körper, der an seinem Grunde mit Nerven in Verbindung tritt. Leydig reiht diese Gebilde den Sinnesknospen der Fische an. In zahlreichen späteren Ab- handlungen kommt der genannte Forscher wieder auf diese Gebilde zu sprechen, bringt aber keine näheren Angaben über ihren Bau (1872a, S. 100; 1872b, S. 338; 1873, S. 766; 1876, S. 221). Außerdem (1872b, S. 349) fand Leydig in der Cutis gelegene Tastkörperchen in der Lippenhaut der einheimischen Nattern. Als zweiter untersuchte Caktier (1872a, S. 236; 1872b, S. 300) die Hautsinnesorgane insbesondere bei Geckotiden. Sie sind in der Haut der Kiefergegend über die ganze Fläche der Scliilder zerstreut, be- finden sich dagegen auf den Schuppen des übrigen Körpers nur am freien Rande. Die Organe bestehen aus einer Cutispapille, die in einen Kanal der Epidermis hineinreicht; der Kanal ist von den äußer- sten Lamellen der Hornschicht kuppelartig geschlossen ; die Hornschicht ist an diesen Stellen sehr verdünnt und trägt nach außen einen haar- artigen Aufsatz. Die Cutispapille steht sehr wahrscheinhch mit Nerven in Verbindung. Bei Varanus und Crocodilus stellte Cartier in der Lederhaut gelegene Sinnesorgane fest, die den Bau der Epidermis nur wenig beeinflußen; die Organe bei Schlangen entsprechen nach ihm denjenigen der Geckotiden, abgesehen von dem Fehlen des Cuticular- haares. Cartier betrachtet alle diese Gebilde als Tastorgane. Braun (1877, S. 16) beschreibt helle, bei Lupenvergrößerung wie feinste Nadelstiche bemerkbare Flecken in der Haut von Lacerta Lil- fordi, die auf den Schuppen des Rückens, der Oberseite der Extremitäten, dem Kopf und der Kehlgegend vorkommen. An den Schildern des Unterkiefers konnten auf Schnitten keulenförmige Organe be- obachtet werden, die an die hellen Flecken herantreten und nach unten mit Nervenfasern zusammenhängen. Braun glaubte die von Leydig untersuchten becherförmigen Organe vor sich zu haben. Die eingehendste Beschreibung der Sinnesorgane in der Haut von Echsen verdanken wir Todaro; leider sind seine diesbezüghchen Mit- teilungen in der späteren Literatur nur wenig gewürdigt worden. To- daro (1878, S. 1091—1099) untersuchte die Verhältnisse bei Ascala- hotes (Lacerta muralis, Seps) und einer Anzahl von Schlangen. Seine Schilderung der Gebilde bei den Geckonen weicht von der Cartiers wesenthch ab. Die Organe haben hier die Form eines Bechers, der mit Das Intogiiment von Voeltzkowia mira Bttgr. 673 seinem Fuß die Cutis berührt, mit seinem andern Ende fast bis zur Oberfläche der Epidermis reicht, wo er zu einem Deckel geschlossen ist, der aus dem sehr verdünnten »strato corneo compatto« und der darüber gelegenen »pelhcola epidermica « besteht. Bald hegt das Organ über einer in die Epidermis hineinreichenden Cutispapille, bald senkt es sich umgekehrt mit seinem Grund in die Cutis ein. An jedem Organ lassen sich der eigenthche Körper und der umschheßende Kanal unter- scheiden; beide Teile präsentieren sich sehr verschieden je nach dem Zeitpunkt, in welchem man sie untersucht : zur Zeit fern von der Häutung sind sie kurz, zur Zeit der Häutung dagegen lang (dieser letzte Zustand lag Cartier vor). Am Aufbau der Organe beteihgt sich ausschließ- lich das Epithel. Die Wände des Kanals werden von gewöhnhchen platten Epithelzellen gebildet, die anfangs polygonal, zur Zeit der Häutung entsprechend der Verlängerung des Kanals eine bedeutende Streckung erfahren. Die Elemente des eigenthchen Organs sind in der ersten Periode rund oder oval, groß, protoplasmareich, ohne Membran, mit kleinem, homogenen Nucleus. Zur Zeit der Häutung sind sie zahlreicher, aber kleiner, offenbar infolge vorhergegangener Teilungen. Nunmehr sind die oberen birnförmig geworden und tragen einen langen, an seiner Basis konischen, weiterhin haarförmigen Fortsatz, der die ganze Höhe des Kanals durchsetzt; diese Zellen sind Sinneszellen und treten an ihrer Basis mit Nervenfasern in Verbindung. Die tiefer gelegenen Zellen im Körper des Organs bleiben undifferenziert. Aus diesen Zellen entwickelt sich zur Zeit der Häutung das neue Sinnesorgan (S. 1115). Die auf der Oberfläche des Deckels sich erhebenden langen, feinen Haare sind nach Todaro die erwähnten Fortsätze der Sinnes- zellen der vorhergehenden Epidermisgeneration, die der Verhornung anheimgefallen sind. Ähnhch sind die Organe bei Schlangen gebaut; die wesenthchen Unterschiede beruhen auf der verschiedenen Größe von Körper und Kanal und einer weitergehenden Differenzierung der Zellen im Organ zu Stütz- und Sinneszellen. Todaro hält die Hautsinnesorgane für Tastorgane und glaubt, daß sie trotz der abweichenden An- ordnung mit denjenigen der Seitenhnie in Beziehung zu bringen seien, Merkel (1880, S. 112 — 114) hält die Hautsinnesorgane von Lacerta, Änguis und Tropidonotus den Tastflecken der Batrachier ähnhch und schildert sie als Gruppen von Tastzellen, zwischen die sich Nervenfasern einsenken. Diese Tastzellen sind in Cutispapillen gelegen, über denen die Epidermis modifiziert ist. So erhebt sich bei Änguis über den Papillen eine Säule von Epidermiszellen, die weicher bleibt als die Umgebung. Die Säule biegt seithch ab, indem 674 W. J. Schmidt, sie schief gegen die Oberfläche aufsteigt, stets nach dem freien Rand der Schuppe hin geneigt. Die bis jetzt erwähnten, zum Teil so widersprechenden Angaben über epitheliale oder subepitheliale Lage imd Ursprimg der Haut- sinnesorgane erfahren durch Maurer eine beträchtliche Klärung. Maurer (1892, S. 742) untersuchte die Hautsinnesorgane bei Em- bryonen von Anguis. Sie erscheinen bei der Aufsicht auf die Schuppe als weißhche Flecken und erweisen sich auf Schnitten als eine Dif- ferenzierung des Epithels. Die Epithelzellen der tiefsten Lage zeichnen sich durch dichteres Zusammenhegen und feinkörnigen Inhalt der Zellkörper aus. Unter ihnen zieht die Grenzmembran der Epidermis glatt weg; sie wird aber von feinen Pasern (wahrscheinhch Nerven) durchbohrt. Über ihnen folgen fünf oder mehr Lagen verhornter Epidermiszellen^ die wie Uhrschalen^ mit der Konvexität nach der freien Oberfläche gerichtet, übereinander geschichtet sind. Dieses Organ ist demnach seiner Entwicklung nach rein epithe- lial. Beim erwachsenen Tier dagegen (Maurer, 1895, S. 224) hat sich an der Stelle, wo das embryonale Organ lag, eine kleine fingerförmige Coriumpapille gebildet, die bis ins Stratum corneum emporreicht. In ihrem Innern befindet sich eine Säule übereinander gelegener Zellen, zu welchen ein Nerv verläuft. Allem Anschein nach sind die Zellen epithehalen Ursprunges. Ferner beschreibt Maurer (1895, S. 199) die Hautsinnesorgane von Hatteria, Modifikationen der basalen Epidermis- zellen, unter denen auch die subepidermoidale Schicht verändert er- scheint; ähnhches sah der genannte Forscher (1895, S. 231) bei Cha- maeleon. Dagegen sind die Organe bei Lacerta (S. 211) und Crocodilus (S. 228) flache Cutispapillen, in denen Tastkörperchen eingelagert sind, die von markhaltigen Nervenfasern versorgt werden. Auch die Epidermis über diesen Gebilden ist modifiziert und weicher als die Umgebung. Auch bei Coronella, Twpidonotus und Pelias (1892, S. 145; 1895, S. 226) ist die Grundlage des Sinnesorgans eine Cutispapille mit Tastzellen. Späterlün haben Oppenheimer (1895, S. 446) und Osawa (1896, S. 579) die Hautsinnesorgane von Hatteria und Crocodilus untersucht. Sie sind im wesentlichen zu dem gleichen Ergebnis wie Maurer gelangt. Auch PiNKUS (1905, S. 150) schildert die Hautsinnesorgane von Hatteria und Crocodilus, sowie einiger andrer Reptilien, unter denen uns besonders diejenigen von Brachymeles, einem Scincoiden, wegen einer gewissen Ähnhchkeit mit denjenigen von Voeltzk'owia interessieren. Die Organe dieses Tieres sind in großer Anzahl auf den Lippenschildern Das Integument von Voeltzkowia mira Bttgr. 675 verbreitet. Sie stecken genau eingepaßt in Kanälen der Epidermis, die nach außen von dünnen Hornlamellen überwölbt sind. Die Zellen der Malpighi sehen Schicht haben sich ab Umsäumung des Kanals langgestreckt hoch emporgezogen, so daß sie, die höheren Epidermis- schichten durchsetzend, bis an die Hornschicht heranreichen. In diesen Kanal paßt eine Zellsäule, die unten genau im Niveau der Epidermis- unterfläche beginnt. Ihre Basis unterscheidet sich durch gerade, scharf- hnige Begrenzung gegen die Cutis von der Umgebung. Die Kerne der Zellsäule hegen schräg bis quer übereinander in einem homogenen, nicht sichtbar durch Zellgrenzen geteilten Protoplasma. Nach oben verbreitert sich das Organ ein wenig. An die Basis des Organs tritt ein Bindegewebsstrang mit Blutgefäßen und Nerven. Unter dem Organ enthält die Cutis eine Anzahl von Zellen, die Tastmenisken ähneln. Sie treten als ein Häufchen flachschüsselförmiger, dunkel gefärbter Kerne in die Erscheinung und bilden mit der in das Epithel eingelassenen Zellsäule ein zusammengehöriges Ganzes. Pinkus findet den Bau mit den von Merkel geschilderten Tastflecken von Anguis übereinstimmend, nur daß das in der Cutis gelegene Tastkörperchen gegenüber dem scharf herausgeschälten Epithelcyhnder an Deuthchkeit zurücktritt. Auch an die EiMERschen Organe sollen die Gebilde erinnern. Schheßhch erwähnt Krauss (1906, S. 338, Tab. XXIV, Fig. 12) eine differentielle Färbung der Sinneszellen der Organe bei Hatteria, und Baumeister (1908, S. 430) beschreibt die Tastflecken von Rhino- fhis planiceps, die wie solche andrer Schlangen in der Hauptsache in der Lederhaut befindUch sind. — Die Hautsinnesorgane der Voeltzkowia hegen auf der freien Ober- fläche der Schuppe und stellen sich in der Flächenansicht als kleine, scharf begrenzte Kreise dar. Bei ihrem geringen Durchmesser (8u) sind sie mit schwächeren Vergrößerungen (einer starken Lupe) nur dort kennthch, wo sie durch ihre reiche Anhäufung der Haut eine samtartige Punktierung verleihen, nämhch am Kopf. Unter dem Mikroskop findet man sie schon an ungefärbten Schuppen leicht infolge ihres von der Umgebung abweichenden Lichtbrechungsvermögens, deuthcher heben sie sich als röthche Punkte vom gelben Hinter- grunde bei Pikrokarminfärbung ab, sehr scharf schwarz erscheinen sie an Silbernitratpräparaten. Betrachten wir zunächst ihre Verteilung. Auf den Rumpf- schuppen sind sie im allgemeinen in einer einfachen Reihe an- geordnet, die in geringem Abstand von der freien Kante dem Hinter- rand parallel verläuft; sie reicht nach hnks und rechts bis dahin, wo 676 W. J. Schmidt, die Nachbarschuppen decken ( S, Textfig. A — F). Die Zahl von Sinnes- organen für die einzelnen Schuppe ist nicht bestimmt; vielmehr unter- Hegt sie beträchtüchen Schwankungen, die offenbar einzig von der Breite der Schuppe abhängen: je ausgedehnter der Hinterrand der Schuppe, um so zahlreicher die Hautsinnesorgane. So besitzen die breiten Schuppen des Nackens etwa ein Dutzend Sinnesorgane (Text- fig. Ä); mehr nach hinten auf dem Rücken nimmt die Zahl ab, um in der Schwanzgegend mit der Zunahme des Querdurchmessers der Schuppe wieder zu steigen. Indem so die Zahl der Sinnesorgane von der ein- zelnen Schuppe unabhängig ''^- ist, wird eine ziemhch gleichmäßige Verteilung in bezug auf die ganze Kör- peroberfläche erzielt. An verschiedenen Stel- len des Körpers aber findet eine Häufung der Or- gane statt; sie vollzieht sich so, daß die Sinnes- organe, vom hinteren Rand der Schuppe ausgehend, allmähUch sich mehr und mehr nach vorn ausdehnen, so daß schheßhch die ganze Schuppe bis auf einen all- seitigen schmalen Rand von Textfig. Y. ihnen erfüllt ist. Derart säu- Ansicht der Oberseite des Kopfes etwas schräg von links. ' Vv ' J ^^ 1 Verteilung der Hautsinnesorgane ,S'., die nach stärlver ^^^ Sie bei den 1^1 Oalcen - vergrößerten einzelnen Schuppen in das Bild eingetragen Schuppcn (Tcxtfig. G, H) wurden. R., Rostrale; Pn.. Postnasale; Sn., Supranasale; ^ -p-. , ,_ i • Fn., Frontonasale; Fr., Frenale; F., Frontale; Ip., Inter- ^^^^ Minterrancl 111 ZWCl- parietale; P., Parietale; T., Temporale; So., Supraoculare; hig dreifacher Reihe ein. Oc, Ocvüare; Po., Postoculare; /.SZ., //..SZ., ///..«., /F. Ä/., *] F Vi >, If " 1 V V.Sl., erstes bis fünftes Supralabiale. Vergr. 14 facli. AlmÜCn Verhalten SlCll die Schuppen der Bauchseite in der Kehlgegend (Textfig. E) und die dem Kopf zunächst ge- legenen Schuppen des Nackens (s. Textfig. Y) : sie bereiten den Zustand an den Kopfschuppen vor. Die Schuppen des Kopfes sind geradezu übersät mit Sinnes- organen ; bei dem geringen Grad der Deckung der Kopfschuppen haben sie sich fast über ihre ganze Fläche augedehnt. Es ist ja auch die Ober- fläche des Kopfes infolge seiner glatten Rundung der Berührung nüt dem K5/- ~A-T Das Integument von Voeltzkowia mira Bttgr. 677 umgebenden Medium in viel mehr Punkten ausgesetzt als das ausgeprägter dachziegelige Integument des Rumpfes, bei dem infolge dieser Bauart nur verhältnismäßig wenige, am höchsten emporgewölbte Punkte der ein- zelnen Schuppe mit der Umgebung in Kontakt treten. Am Kopf läßt sich eine Steigerung der Anhäufung nach der Schnauze und den Lippen- rändern wahrnehmen. Bei den Parietalschuppen (P.) und dem Inter- parietale (Textfig. M und Ip., Textfig. Y) ist noch deutlich die dichtere Ansammlung der Organe am distalen Schuppenrand zu beobachten ; das Frontal- [F.] und Frontonasalschild {Fn.) dagegen sind fast ganz gleich- mäßig mit ihnen bedeckt, und am Rostrale {R.) ist keine besondere Anordnung mehr erkennen. Um eine zahlenmäßige Vorstellung von der Menge der Sinnesorgane zu geben, sei erwähnt, daß ich auf einem Interparietale über 70, auf einer Parietalschuppe etwa 100 fand. Eine derartig reiche Versorgung mit Sinnesorganen ist bis jetzt von keinem Reptil bekannt geworden; man vergleiche z. B. die Figuren 3a, Rhinophis, und 36, Coronella, von Baumeister (1908, Taf. XXIII)i und wird bemerken, wie außerordent- Hch gering ihre Zahl gegenüber derjenigen bei Voeltzkoivia ist. Bau- meister hebt die überraschende Tatsache hervor, daß die Hautsinnes- organe am Kopf der grabenden Rhinophis viel spärhcher auftreten als bei den heimischen Schlangen. Bei Voeltzkowia aber Avird man nicht gut etwas andres annehmen können, als daß die reiche Entwicklung der Hautsinnesorgane ausgleichend für den Verlust des Gesichtssinnes eintrat und im engsten Zusammenhang mit der grabenden Lebensweise steht. Je nach dem Häutungszustand stellen sich die Hautsinnesorgane von Voeltzkowia sehr verschieden auf Schnitten dar. Zur Zeit, in welcher die Haut ihre größte Mächtigkeit erlangt hat, bilden sie Zell- säulen, welche die ganze Dicke der Epidermis senkrecht oder zum freien Rand der Schuppe leicht bogig gekrümmt, durchsetzen (Taf. XXII, Fig. 7). Die Organe sind rein epidermoidal; eine Beteihgung der Cutis konnte ich nie beobachten; vielmehr zieht diese gänzHch un- verändert unter ihnen weg. Die Zellsäulen sind gegen ihre Umgebung scharf abgesetzt und bisweilen durch einen feinen Spaltraum infolge von Schrumpfung von ihr getrennt. Ein aus besonderen Zellen gebildeter Kanal aber besteht nicht; höchstens kann man hier und da wahrnehmen, daß die Zellen des Stratum corneum der in Bildung begriffenen II. Epidermisgeneration ^ Versehentlich ist bei Baumeister in der Figurenerklärung S. 525, Fig. 3a als Coronella, 3& als Rhinophis bezeichnet; es muß umgekehrt sein, wie sich auch aus dem Text S. 431—432 ergibt. 678 W. J. Schmidt, um das Sinnesorgan herum etwas heraufgezogen sind, gleichsam von seinem stärkeren Wachstum mitbeeinflußt. Der basale Teil des Organs im Bereich der Malpighi sehen Schicht endigt abgerundet, bald mehr verjüngt, bald etwas kolbig aufgetrieben; im letzten Falle schien es mir bisweilen, als ob es sich im unteren Teil nicht um eine einfache Eeihe von Zellen (Kernen) handelte, sondern als ob einige wenige Zellen hier nebeneinander lägen, die sich erst später in die Reihe einordneten. Im basalen Teil des Hautsinnesorgans sind die einzelnen Zellen nicht scharf voneinander zu unterscheiden: dicht aneinander gelagert folgt eine Reihe von Kernen, deren unterster bis- weilen wie che jenigen der basalen Zellschicht überhaupt seinen größten Durchmesser senkrecht zur Oberfläche richtet, während die folgenden stets kugehg oder schon etwas parallel zur Oberfläche abgeflacht er- scheinen; in ihrem Bau unterscheiden sie sich nicht von denen der Malpighi sehen Schicht; oft sind sie von einem hellen Hof umgeben. Innerhalb der in Bildung begriffenen II. Epidermisgeneration verändert sich das Aussehen der Zellsäule: sie verschmälert sich oft zunächst etwas, um dann im oberen Teil dieser Schicht und weiterhin im Oberhäutchen kolbig anzuschwellen. Ferner besteht hier eine Lücke in der Reihe der Kerne; der erste Kern, welcher auf diese Lücke folgt, zeigt noch das Aussehen der vorhin beschriebenen; die folgenden dagegen sind in einem nach außen zu- nehmenden Maße abgeflacht. Gleichzeitig macht sich eine deuthche Abgrenzung der Zellen sichtbar. Die Zellen sind uhrglasförmig, mit der Wölbung nach außen, dicht übereinander geschichtet. Sie lassen ein dünnes, dunkler gefärbtes, verhorntes Exoplasma und ein heller gefärbtes Endoplasma unterscheiden. Die Kerne, deren Form der Zellform entspricht, hegen in einer Höhle des Endoplasmas. Das zuletzt geschilderte Verhalten der Zellsäule setzt sich durch das Oberhäutchen hindurch fort; auf seine Dicke entfallen etwa vier solch' uhrglasförmige Zellen; die letzte derselben schneidet mit dem Außenrand des Oberhäutchens ab. In dem lockeren Stratum corneum der oberflächhchen Epidermis- generation geht die scharfe Abgrenzung des Organs gegen seine Um- gebung verloren; seine Zellen erleiden dieselben Umformungen in der Keratohyaünschicht wie die übrigen der Epidermis. Aber dennoch kann man seinen weiteren Verlauf feststellen : einmal ist die Kerato- hyaünschicht mitsamt der darübergelegenen Schicht () zapfenähnhch über das Niveau der letzteren Schicht vorgetrieben und ragt in einen Kanal der festen Hornschicht hinein; anderseits macht sich in diesem Das Integumont von Voeltzkowia mira Bttgr. 679 Zapfen eine Reihe aufeinander folgender Kerne bemerkbar, die offenbar die Fortsetzung der Zellsäule darstellen ; dieselben sind manchmal noch am äußersten Ende des Zapfens im Bereich der KeratohyaUnzone kenntüch. Der Kanal der festen Hornschicht, welcher diesen Zapfen umschUeßt, besitzt etwas größeren Durchmesser als jener, erweitert sich meist nach dem Ende zu etwas und ist durch einen dünnen Deckel verschlossen. Untersucht man den Deckel von der Fläche an Silber- nitratpräparaten, so erkennt man, daß er vom Oberhäutchen nicht bedeckt ist, sondern daß dessen Zellen seitUch um den Deckel herum ausbiegen. Diese Tatsache kann nicht wundernehmen, wenn man sich die Beziehung des Sinnesorgans zum Oberhäutchen der in Bildung begriffenen Epidermisgeneration ins Gedächtnis zurückruft. Es verdient noch erwähnt zu werden, daß der zur oberfläch- lichen Epidermisgeneration gehörige Teil des Hautsinnesorgans bis- weilen etwas gegen den oberen verschoben erscheint, was aus den im vorigen Abschnitt erwähnten Wachstumsverhältnissen zu erklären ist (s. S. 665). Zweierlei unterscheidet das Sinnesorgan histologisch von den Zellen der Epidermis im übrigen, wenigstens im Bereich der I. Epidermis- generation; das raschere Wachstum und die langsamer und weniger vollkommen erfolgende Verhornung seiner Elemente. Das raschere Wachstum äußert sich in dem dichten AufeinanderHegen der Kerne, im Unterbleiben der Abgrenzung der Zellkörper im basalen Teil des Organs und nicht am wenigsten in der durch das Sinnesorgan bedingten zapfenartigen Vorwölbung der oberen Schichten. Der schwächere Verhornungsprozeß prägt sich darin aus, daß einerseits in der Höhe des unteren Teiles der Hornschicht der zweiten Generation im Sinnesorgan die Verhältnisse des Stratum Malpighii noch unver- ändert fortbestehen, und daß anderseits im oberen Teil des Organs die beim Stratum corneum so mächtig entwickelte exoplasmatische Rand- schicht nur in geringem Maße ausgebildet ist. Einen ganz andern Anbhck gewährt das Organ zur Zeit, in welcher die II. Epidermisgeneration noch nicht ausgebildet ist, wie es Fig. 27, Taf. XXIII von einer Rumpfschuppe wiedergibt. Während in dem vorhin geschilderten Zustand die Organe leicht aufzufinden sind, würde man nunmehr lange vergebUch nach ihnen suchen, wenn nicht der in der I. Epidermisgeneration {G. I.) befindhche Kanal einen Anhaltspunkt böte; so unscheinbar ist das Organ entwickelt. Die zweite Epidermis- generation besteht erst aus ganz wenigen Hornlamellen , in denen 680 W. J. Schmidt, hier und da abgeplattete Kerne sichtbar sind, die Anlage der späteren festen Hornschicht. Dann folgt das Stratum Malpighii [Str.M.) als eine einfache Reihe von Zellen, deren Kerne mit ihrem größten Durchmesser parallel zur Oberfläche der Haut gestellt sind. Auf eine kurze Strecke hin sind die Kerne schräg gestellt und folgen in engerem Abstand aufeinander; auch ist hier eine dem Kanal angepaßte Hervor - Wölbung vorhanden: dies ist das Sinnesorgan (S.). Es gelang mir nie, den Nerveneintritt an den Sinnesorganen zu beobachten ; daß es sich hier aber um Sinnesorgane tatsächhch handelt, erscheint nach den früheren Beobachtungen ohne jeden Zweifel. — Als ihre Verrichtung kann ich mit Cartiek, Todaro, Merkel, Maurer nur eine Tastfunktion annehmen; die Vermittlung der Empfindung von einer chemischen Quahtät der Außenwelt erscheint mit ihrem Abschluß von der Luft durch verhornte Zelllagen unvereinbar. Dagegen läßt der geringere Grad der Verhornung und das Hineinragen des Zapfens in den Kanal der überhegenden Epidermisgeneration — so ist er nur durch eine ganz dünne Hornlamelle von der Außenwelt ab- geschlossen — die Organe zum Empfang von Tastreizen geeignet er- scheinen. Diese spielen im Leben eines Tieres, dessen Körper durch die Reibung mit dem Medium allseits Reize erfährt, dem Gesichtsemp- findungen wahrscheinhch mangeln, eine bedeutsame Rolle : es läßt sich wohl vorstellen, daß die Fülle lokahsierter Tastwahrnehmungen, welche durch Hunderte von Organen, vor allem am Kopf, in jedem Augenblick der Fortbewegung verändert, dem Tiere zuströmt, genügt, um in ihm eine hinreichend genaue Vorstellung seiner Umgebung zu erwecken, daß es sich seinen Weg im Dunkel mit Sicherheit bahnt. Auch für die Ausführung der Kriechbewegungen im allgemeinen darf die Rolle der Hautsinnesorgane nicht unterschätzt werden; denn »Die Schlange . . . kann sich nicht mehr richtig um meinen Arm ringeln, wenn ich ihr die Bauchhaut wegnehme, von der aus sie die für das Ringeln nötigen reguHerenden Empfindungen erhält« (Edinger, 1909, S. 7). Nach Maurer (1895, S. 236—237 und S. 311) ist der rein epi- dermoidale Zustand der Sinnesorgane, wie er bei Hatteria zeitlebens besteht, bei Anguis embryonal auftritt, ein primitiver. Demnach dürften sich die Sinnesorgane der Voeltzkowia vielleicht verhältnismäßig spät, beim Übergang zur grabenden Lebensweise, entwickelt haben. II. Corium. Wir unterscheiden in der Lederhaut der Voeltzkowia, von außen nach innen gerechnet, die subepidermoidale Schicht, die dieser Das Integument von Voeltzkowia mira Bttgr. 681 genetisch einzurechnenden Knochenplättchen, das straffe Co- rium und die subkutane Schicht. 1. Subepidermoidale Schicht und Verbindung von Epidermis und Cutis. Die Bezeichnung subepidermoidale Schicht stammt von Maueer (1895, S. 198); sie ist gleichbedeutend mit Leydigs (1872, S. 5) »oberer Grenzschicht«, dem Stratum limitans andrer Autoren und Ficalbis (1888, S. 227—229, 231) Porzione dermica ri- lassata^ Nach Maurer (1895, S. 332) wird ihre Grundlage von locke- rem Bindegewebe gehefert, das in den der Epidermis zunächst ge- legenen Teilen durch senkrecht zur Oberhaut aufsteigende Fasern charakterisiert ist, die vielfach mit den Zellen der basalen Epidermis- schicht unmittelbar zusammenhängen; diese Schicht ist es, welche durch lokal stärkere Ausbildung die Prominenz der verschiedenen Schuppen- gebilde hervorbringt; in ihr sind die Knochenplättchen entwickelt, und durch Anhäufung von Pigmentzellen kann sie ganz oder teil- weise zu einem Stratum pigmentosum werden. Die Zellen dieser Schicht sind spärhch, verästelt oder rundhch (S. 304). Krauss (1906) hat der Verbindung dieser Schicht mit der Epi- dermis besondere Aufmerksamkeit geschenkt. Ausgehend von dem Gedanken Retterers, daß auch die Cutis das Produkt der Malpighi- schen Schicht der Epidermis sei, untersuchte er eine größere Anzahl von Sauriern und Krokodilen auf den Zusammenhang von Epi- dermis und Cutis. Er gelangte zu folgendem eigenartigen Ergebnis: Auf den frühesten Stadien der Ontogenese ist die Epidermis durch ein Häutchen von der Cutis abgegrenzt. Dieses schwindet im Laufe der Entwicklung und che Epidermiszellen drängen gegen die Cutis vor. So entsteht ein zmschen Epidermis und Cutis gelegenes Gewebe zelhg- protoplasmatischer Natur, in dem die Zellen verschieden deuthch ab- gegrenzt sind, und das ohne scharfe Trennung in die Cutis übergeht. In diesem syncytiumartigen Gewebe kommt es zur Ausarbeitung von Bindegewebe. Dieses färbt sich, nach der Tiefe zunehmend stärker, mit Fuchsin, und mit seiner fortschreitenden Entwicklung wird die proto- plasmatische Zwischenschicht immer schmäler und kann ganz schwinden. Nach dem Grade der Umwandlung der protoplasmatischen Zone sind gemäß Krauss folgende Typen der Epithel-Cutisverbindung zu unterscheiden. 1) Die Verbindung ist eine rein protoplasmatische. 1 » Straterello connettivo sottoepidermico « ist bei diesem Autor nui' die oberflächlichste Lage unsrer subepidermoidalen Schicht. 682 W. J. Schmidt, 2) Der Zusammenhang ist ein bindegewebiger, aber die an die basalen Zellen angrenzenden Bindegewebsfasern zeichnen sich durch fehlende oder verringerte Färbbarkeit gegen Collagenfarbstoffe aus. 3) Es be- steht eine vollständige collagene Abgrenzung der Epidermis gegen die Cutis, entweder derart, daß der untere Rand der Epidermis arkarden- förmig von feinsten Bindegewebsfibrillen eingesäumt Avird, wobei aber noch eine darüber gelegene schmale jjräcollagene Zone vorhanden sein kann; oder so, daß stärkere Grenzfasern da sind, die mit den basalen Epithelzellen in lockerer oder gar keiner Verbindung stehen. Endhch kann 4) der Ursprung der Bindegewebsfasern sich zwischen den Epithel- zellen oder innerhalb derselben befinden, w^as aus dem Hinübergreifen der Fuchsinfärbung in das inter- und intraepithehale Gebiet hervor- geht. Auch einen Zusammenhang der plasmatischen Epithelfasern (s. S. 655) mit bindegewebigen und elastischen Fasern und protoplas- matischen Ausläufern von Bindegewebszellen konnte Krauss fest- stellen. — Die genetische Deutung dieser Befunde ist nicht ohne Wider- spruch gebheben (Studnicka, 1909, S. 143 — 145). — Die subepidermoidale Schicht der Voeltzkowia wird nach oben von der Epidermis, nach unten von den Knochenplättchen be- grenzt. Diese letzteren sind ihr genetisch einzurechnen; indessen werden wir sie im Interesse einer übersichthchen Darstellung gesondert abhandeln (s. S. 687). Die subepidermoidale Schicht findet sich in typischer Ausbildung nur unter dem Epithel der Schuppenoberfläche. Das Bindegewebe welches, sie vertretend, auf das Epithel der Schuppenunterseite folgt, zeigt nicht die gleich zu schildernden, charakteristischen Merkmale der subepidermoidalen Schicht, sondern besteht aus wenigen Lagen dünner, dem Epithel parallel verlaufender Bindegewebsfasern, die dort, wo das Epithel aufhört (bei h., Textfig. Z), allmähUch in das straffe Corium übergehen. Die subepidermoidale Schicht beginnt auf der Oberseite der Schuppe proximalwärts mit dem Epithel und reicht, bis zur Mitte der Schuppe an Dicke zunehmend, dann wieder abnehmend, distal so weit wie die Knochenplättchen. Hier verhert sie allmähhch ihren eigentümlichen Bau und verschwindet da, wo die Schuppe am äußersten Rand einzig aus den beiden Epithelblättern besteht. Sie erweist sich fast ausschUeßhch aus senkrecht zur Hautoberfläche verlaufenden Bindegewebsfasern zusammengesetzt (Taf. XXIII, Fig. 28). Dieselben sind von gleich- bleibender Dicke, leicht hin und her gekrümmt und setzen einerseits an die Oberfläche der Cutisverknöcherungen, anderseits an die basale Das Intcgument von Voeltzkowiu mii'a Bltgr. 683 Zellscliicht der Epidermis an. Die Verbindung mit dem Knochen ist so, daß sie unmittelbar an die zackigen Vorsprünge angreifen oder sich in den kleinen Vertiefungen verankern, oder so, daß sie sich sohlen- artig verbreitern, miteinander verschmelzen und eine dem Knochen dicht anschheßende Lage bilden. Gegen die Epidermis hin bildet die subepidermoidale Schicht eine scharfe collagene Abgrenzung, in Form einer sehr dünnen Bindegewebslamelle {G.), die durch die hier ansetzenden Fasern in spitze Zipfel ausgezogen sind, in welche die basalen Epidermiszellen nachfolgen, offenbar als Wirkung des auf sie ausgeübten Zuges. Die Verhältnisse bei Voeltzkowia würden demnach dem dritten Typus der Epidermis-Cutisverbindung von Krauss an- gehören; es ist nach den Angaben dieses Autors der häufigste. Zwischen den Fasern zerstreut hegen spärliche Kerne, bald rund- Mch, bald länghch von Gestalt; die Form der zugehörigen Zellkörper vermochte ich nicht mit Sicherheit zu erkennen. Außerdem ist die subepidermoidale Schicht von zahlreichen La- cunen durchlöchert, die sich als Blutgefäße und Lymphräume {L. Fig. 28, Taf. XXIII) erweisen. Elastische oder contractile Elemente vermochte ich in der subepidermoidalen Schicht nicht nachzuweisen. Den Eintritt der Nerven konnte ich oft beobachten, aber nicht ihren weiteren Ver- lauf (s. S. 713). Das Bindegewebe der subepidermoidalen Schicht und das des straffen Coriums verhalten sich färberisch ziemhch verschieden. Zwar speichern sie beide Säurefuchsin, aber das erste viel schwächer. Auf- fälhger wird ihr abweichendes Verhalten bei Thionin-Eosintinktion : die subepidermoidale Schicht erscheint bläuhch, das straffe Corium dagegen rot. Dort, wo eine unterschiedHche Färbung von Epidermis und sub- epidermoidaler Schicht eintritt, z. B. bei Pikrinsäure-Säurefuchsin- präparaten — Epidermis gelb, subepidermoidale Schicht rot — , ist die Trennungshnie dieser beiden eine scharfe; die collagene Färbung greift nicht in das Epidermisgebiet über. Auch tritt ein Abheben der beiden Schichten genau oberhalb der collagenen Grenzlamelle ein. Zwischen der collagenen Grenzlamelle und den basalen Epidermis- zellen ist ein dünner heller Saum kenntHch (Taf. XXIII, Fig. 28). Die vorstehende Schilderung bezieht sich auf die subepidermoidale Schicht in der Haut des Rumpfes. An Kopf schuppen ist die colla- gene GrenzlameUe weniger deuthch ausgebildet, so daß die Abgrenzung 684 W. J. Schmidt, von Epidermis und Cutis weniger scharf ist; es schien mir bisweilen, als setzten sich die Fasern in die Epithelzellen hinein fort (Plasma- fasern). Im allgemeinen ist ihre Verlaufsrichtung hier nicht so aus- schheßhch senkrecht zur Oberfläche der Haut wie am Rumpf. Die subepidermoidale Schicht hat bei den Formen mit Cutis- verknöcherungen die Aufgabe, die beiden genetisch verschiedenen Hauptteile der Gesamtschuppe, die Hörn- und die Knochen- schuppe, innig miteinander zu vereinigen und zu einem funktionellen Ganzen zu erheben. Die Verlaufsrichtung der Fasern senkrecht zu den zu verbindenden Flächen verhindert, daß bei einer stärkeren Deformation der Schuppen die hornige und knöcherne Komponente infolge ihrer verschiedenen Elastizität von- einander weichen. Zwar sind die einzelnen Fasern dünn, aber dafür überaus zahlreich und an den Enden sicher verankert. Ferner spielt die subepidermoidale Scliicht im allgemeinen eine •wichtige Rolle bei der Ernährung der Epidermis, deren Stoff verbrauch durch die periodische Bildung der Hornschichten sicherhch kein geringer ist. Daß die Blutcapillaren der subepidermoidalen Schicht ein ziemhch weit- maschiges Netz bilden (s. S. 702 — 703), jedenfalls mcht die reiche Ent- wicklungaufweisen, die man bei andern Wirbeltierklassen am gleichen Ort kennt, findet seine Erklärung darin, daß sie einzig den Stoffaustausch mit dem Gewebe, nicht aber mit der Atmosphäre besorgen, weil die Hautatmung bei den Reptihen infolge der bedeutenden Verhornung keine Rolle spielt. SchheßUch ist die subepidermoidale Schicht der Hauj)tträger des Pigmentes; der Verlauf ihrer Fasern und die lymphatischen Hohlräume wirken, bestimmend auf das Spiel der Chro- matophoren ein, wie Maurer (1895) ausführt. Bei Voeltzkowia im besonderen ist diese Punktion die am wenigsten hervortretende, da das Pigment außerordenthch spärhch ausgebildet ist, wie sich aus dem folgenden Abschnitt ergibt. 2. Pigment. Bekannthch ist die Haut der Eidechsen im allgemeinen reich an Pigment, an Chromatophoren, die bei dem seit alters her beobachteten Farbenwechsel eine wesenthche Rolle spielen. Es ist hier unmöghch, auf die reiche, diesen Gegenstand betreffende Literatur einzugehen, die schon zur Zeit von Brückes (1851) klassischer Untersuchung über den Farbenwechsel des afrikanischen Chamäleons einen beträchtlichen Umfang aufwies, zumal noch die Fragen über Ursprung und Bedeutung des Pigmentes der endgültigen Lösung harren. Es seien hier nur Das Integumcnt von Voeltzkowia niira Bttgr. 685 einige kurze Hinweise auf die bei Eidechsen gewöhnlich vorhandenen Verhältnisse gegeben. Das Pigment findet sich in der Haut der Eidechsen ganz über- wiegend in der Cutis, und zwar in den lockeren bindegewebigen Schichten (Kekbert 1876, S. 227), also der subepidermoidalen und subkutanen Schicht. Vor allem reichhch ist es in der subepidermoi- dalen Lage (Maurer 1895, S. 198, 204 und 221), wo es unter Um- ständen durch seine mächtige Entwicklung als besondere Schicht (»couche des chromoblastes noirs« Blanchard 1880, S. 15) imponiert. Diese kann sich noch in mehrere Lagen sondern (Maurer 1895, S. 204 und 231 ; Ficalbi 1888, S. 228—229). Ohne näher auf die Frage einzugehen, ob die Pigment Veränderung durch amöboide Beweglichkeit der Zellen oder nur durch Wandern von Pig- mentkörnchen in dem starren, verästelten Zellkörper stattfindet, sei doch erwähnt, daß die Fortsätze der Zellen fixierte Bahnen, Lücken im Gewebe, einhalten (Maurer 1895, S. 204), und daß vielleicht auch glatte Muskelzellen auf die Chromatophoren einwirken (S. 231). Dort, wo Knochenschuppen in der Haut entwickelt sind, finden sich die Pigmentzellen sowohl auf ilirer oberen, der subepidermoidalen Schicht zugekehrten Seite als auch auf ihrer Unterseite in dem die Schuppen umhüllenden Bindegewebe (Leydig 1868; Batelli 1880, Tab. XXXV, Fig. 18). Die Pigmentkörnchen der Zellen sind in der Regel etweder schwarz oder gelbhchweiß (weißes, guaninhaltiges Pig- ment Leydigs). Aus der subepidermoidalen Schicht gelangt Pigment in die Epidermis, indem die Zellen ihre Fortsätze in die Intercellularlücken entsenden (Todaro 1878, S. 1101, Tab. IX, Fig. 31; Krauss 1906, S. 333, Lacerta agilis, algiroides und andre Formen); dies kann zu einer Pigmentanhäufung in den Epithelzellen selbst führen (Maurer 1895, S. 205). Auch ganze Pigmentzellen sind in der Epidermis, vor allem in embryonaler Zeit, gefunden worden, welche aus der Cutis dorthin ausgewandert sind (Kerbert 1876, S. 239). Nach Krauss (1906, S. 340) besteht bei Lacerta vivipara ein intraepithehales Pigment- netz, das nicht mit dem tiefer gelegenen der Cutis zusammenhängt. Schon oben (S. 610) wurde auf die außerordentüche Pigment- armut in der Haut der Voeltzkowia liinge wiesen, wie sie sich schon in der auffälhg hellen Färbung für die Betrachtung mit unbewaffnetem Auge darbietet; ebenso wurde der Verteilung des Pigments in den verschiedenen Körperregionen gedacht. Eine mikroskopische Unter- suchung einzelner Schuppen bestätigt dies: in den meisten Schuppen Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCIV. Bd. 45 686 W. J. Schmidt, der Bauchseite ist von Pigment keine Spur zu beobachten, dagegen findet es sich in geringem Maße in den Schuppen des Rückens durchweg in der Anordnung, wie es Textfig. B zeigt. Die Hauptansammlung des Pigments hegt in der Gegend der distalen Enden der proximalen Längsplättchen, und zwar ist eine gruppenweise Anhäufung des Pigments entsprechend den darunter gelegenen Knochentäfelchen unver- kennbar. Von hier aus breitet es sich nach dem Schuppenfuß und dem freien Rand zu, allmähhch schwächer werdend, aus; es reicht proximal soweit Epithel die Schuppen bekleidet, distal dagegen bleibt es weit vom freien Rand der Schuppe entfernt und geht auch nicht auf ihre Unterseite über. Die Gegend der Eckplatten ist pigmentfrei. Das Pigment erscheint bei durchfallendem Licht gelbhchbräunlich und irisiert bei auffallendem Licht nicht; es besteht aus sehr kleinen, schwach gefärbten Körnchen. Diese erwecken gewöhnhch an Total- präparaten einzelner Schuppen den Eindruck, als ob sie diffus im Gewebe zerstreut wären, nicht bestimmten Zellen angehörten. Indessen beobachtet man doch hier und da einzelne, wenig verästelte Chromatophoren. Auch sind in der anscheinend diffusen Pigment- masse vielfach rundhche, pigmentfreie Lücken bemerkbar, die den Stellen entsprechen, an denen die Kerne der Chromatophoren hegen. Aus Schnitten ergibt sich, daß das Pigment sich in der sub- epidermoidalen Schicht befindet und meist eine Anordnung in feine, normal zum Epithel gerichtete Stränge zeigt, die unzweifelhaft durch die senkrecht zur Fläche der Haut verlaufenden Pasern dieser Schicht bedingt sind. Auch Maurer (1895, S. 206) glaubt, daß die Bindegewebsfasern der subepidermoidalen Scliicht zum Teil zu Pig- mentzellen in Beziehung stehen, insofern sie die Bahnen bilden, auf welchen die Fortsätze der Pigmentzellen zur Oberhaut emporsteigen. Ein Eindringen des Pigments in die Epidermis konnte ich bei VoeltzJcowia nie beobachten ; es ist auch bei der starken Ausbildung des collagenen Grenzlamelle schwer zu verstehen, wie das Pigment diese durchdringen sollte; man müßte hierfür schon präformierte Öffnungen annehmen. Die Menge des Pigments ist eine so geringe, daß von einem Stratum pigmentosum im allgemeinen keine Rede sein kann. Auf Schnitten konnte ich deuthche Pigmentzellen nur in der Haut des Kopfes er- kennen, sie entsenden wenige Ausläufer zur Epidermis hin und be- sitzen einen runden Kern, Ganz vereinzelt fand ich eigenartige Pigmentzellen an Totalpräparaten von Hautstücken, von denen die Schuppen entfernt waren. Soweit es sich beurteilen ließ, hegen diese Zellen in den Das Integumcnt von Voeltzkowia mira Bttgr. 687 obersten Schichten des straffen Coriums. Fig. 29, Taf. XXIV stellt ein solches Gebilde dar. Das Pigment ist so feinkörnig und schwach gefärbt, daß es erst bei stärkeren Vergrößerungen deutHch wird; an den niit Thionin behandelten Präparaten zeigte es einen grünUchblauen Farbenton. Die Ausläufer dieser Zellen sind spärhch, wenig verästelt und im wesenthchen von gleichbleibender Dicke, sie halten sich in einer Ebene parallel zur Oberfläche der Haut. Der runde Kern färbte sich schwach blau. Meines Wissens sind derartige Zellen bei Reptilien noch nicht beschrieben. Ich glaube, daß diese Elemente mit den von Schuberg (1903, S. 276) vom Axolotl geschilderten »farblosen Pigmentzellen« identisch sind. Hier finden sich diese Zellen in der äußeren Partie der mittleren Coriumlage des Rumpfes und bilden durch Verschmelzen ihrer Ausläufer ein Netz. Die Ausläufer sind breiter als diejenigen der meisten Bindegewebszellen und verzweigen sich seltener als diese ganz fein. Die Körnchen färbten sich mit Thionin grau violett. Schuberg betrachtet diese Zellen als eine Modifikation der gewöhnhchen Pig- mentzellen, deren Granula den Farbstoff entbehren. Daß dies mögüch ist, zeigte Reinke, dem es gelang (s. Schuberg, S. 282) die Körnchen in den Pigmentzellen des parietalen Bauchfells bei Salamanderlarven durch Wasserstoffsuperoxyd zu entfärben und ihr zurückbleibendes Substrat nachträghch wieder mit Anihnfarben zu tingieren. Mir scheint, daß eine gleiche Deutung der eigenartigen Pigment- zellen bei Voeltzkowia nahe hegt. 3. Knochenplättchen. Von den vielen, in der Literatur über Cutisverknöcherungen der Eidechsen (s. Anm. S. 611) vorhegenden Angaben gehen nur verhältnis- mäßig wenige genauer auf die histologische Seite dieser Gebilde ein. Leydig (1868, S. 72) berichtet von Änguis, daß man bei gehöriger Vergrößerung nicht nur in den Schuppen echte, strahUge Knochen - körperchen sieht, sondern bei Einstellung des Focus auf die Ober- fläche in Form einer feinen, aber scharfen Punktierung die Löchelchen erbhckt, womit sich die Strahlen der Knochenzellen nach außen öffnen ; auch bei Gongylus erkannte Leydig (S. 75) in den Knochentäfelchen deuthche Knochenkörperchen. Derselbe Forscher definiert (1872, S. 16) die Knochenschuppe als ein Stück verkalkter Lederhaut, das noch unverkalktes Bindegewebe nach Art einer weichen Rinde umgibt; schon früher hatte er darauf hingewiesen (1868, S. 71 und 75), daß die Schuppe nicht unmittelbar unter der Epidermis hegt, sondern allseits 45* 688 W. J. Schmidt, von Bindegewebe umgeben ist; indessen wendet er sich gegen den Ausdruck (1872, S. 16), »daß die Knoclientäfelchen in eignen Taschen der Oberhaut stecken«. In betreff der Verbindung der Teilplätt- chen zur Mosaikschuppe bei Gongylus bemerkt Leydig (1868, S. 76), daß das Bindegewebe in den ziemhch breiten Lücken zwischen den Tafeln (im proximalen Teil der Schuppe, s. S. 616) noch einen festeren cyhndrischen Strang entwickeln kann, der seine besonderen Querhnien und elastischen Elemente habe. Nach Cartier (1872, S. 19) finden sich auch in den Knochenplätt- chen der Geckotiden Knochenkörperchen. Gemäß der Angabe dieses Autors hegen die Verknöcherungen als unregelmäßig rundhche Scheiben dicht unter der pigmentierten Zone, welche unmittelbar an die Cyhnderzellenschicht der Epidermis anstößt. Kerbert (1876, S. 225 — 226) teilt von den Knochentafeln in der Haut von Anguis und Pseudopus mit, daß sie in der lockeren Binde- gewebsmasse der oberen Grenzscliicht hegen, allseits eng von Binde- gewebe umhüllt, das auch die Markkanäle durchdringt. Bei Pseudopus kann man von einer Substantia spongiosa reden, welche in der Mitte, nach der oberen Fläche des Knochen zu hegt, während die Sub- stantia dura mehr an der unteren Fläche sich befindet. Bei beiden Formen fand Kerbert »die schönsten Knochenkörperchen mit deut- Hchen Knochenzellen und Knochenkanälchen «. Leydig (1876, S. 195) griff Cartiers Untersuchungen der Knochen- plättchen der Geckotiden wieder auf. »Indem wir auf ihren Bau Rücksicht nehmen«, sagt er, »erbhcken wir sofort echte Knochen- körperchen mit kreisförmiger Lagerung; außerdem eine konzen- trische Schichtung und radiäre Streif ung, letztere wohl herrührend von der Menge und Richtung der feinsten Ausläufer der Knochenzellen Wenn man genau zusieht, zeigt sich als etwas Durchgreifendes, daß nur die Mitte der Einzelschuppen Knochenkörperchen besitzt, hingegen die Rinde diese Elemente nicht mehr aufweist. Letztere geht in eine warzige Oberfläche aus Man kann sich dies so erklären, daß der Kalk, jetzt nicht mehr unter der unmittelbaren Herrschaft der Zellen oder Knochen- körperchen stehend, nur den rein physikahsch-chemischen Gesetzen folgt und daher hier in der Haut des Reptils in der gleichen Weise die Abscheidung erzeugt, wie draußen in der Tropfsteinhöhle.« ToDARO (1878, S. 1101—1102) untersuchte die Cutisverknöche- rungen von Ascaldbotes mauritanicus und Seps auf die histologischen Verhältnisse. Diejenigen von Ascalabotes lassen einen centralen Kern Das Integument von Voeltzko^via mira Bttgr. 689 von einer granulierten Grundsubstanz erkennen, die kleine Knochen- körjjerchen enthält. In dem centralen Kern endigen, strahlig ge- ordnet, die Bindegewebsbündel, welche die Schuppentasche durch- setzen und den peripheren Teil der knöchernen Schuppe bilden, inner- halb denen sie den SHARPEYschen Fasern der Knochen der Säugetiere analog betrachtet werden können. Bei Sefs entspricht die Schuppen- tasche dem Periost. Hier sind die Schuppen in ihrer ganzen Aus- dehnung von einer körnigen Grundmasse gebildet, in der verästelte Knochenkörperchen zerstreut sind. Nach Batelli (1880, S. 359) haben die Hautknochen von Anguis denselben Bau wie normale Knochen andrer Tiere, speziell die Skelet- knochen der gleichen Form; sie sollen im (Stratum hmitans inferius =) straffen Corium liegen! (S. 352.) LwOFF (1884, S. 333) beschreibt Verknöcherungen in der Haut des Schwanzkammes von Hatteria als kleine, schon mit bloßem Auge sichtbare Körnchen, die im Durchschnitt als rundhche oder ovale Platten erscheinen. Manchmal ist die Verknöcherung noch nicht vollendet: die Substanz der Platte wird noch gleichmäßig mit Karmin gefärbt, und die Knochenkörperchen gleichen den sternförmigen Zellen des Bindegewebes; neben der Peripherie der Platte sind spindelförmige Zellen des Bindegewebes bemerkbar, so daß hier der Übergang der Zellen des Bindegewebes in Knochenkörperchen deuthch zu sehen ist. Maurer (1895, S. 206) glaubt bei Lacerta noch die Andeutung einer Coriumschuppe zu finden. Über der straffen Lederhaut, in der Mitte oder dem hinteren Rande der Schuppe genähert, zeigt sich ein Gewebskomplex, welcher wohl keine andre Deutung zuläßt. Hier finden sich in einem kugehgen Bezirk zusammengeballte Zellen, welche zum Teil Pigmentschollen enthalten. Zwischen diesen Zellen finden sich Fasern, die ebenfalls kreisförmige Züge darstellen. Der Bezirk ist gut begrenzbar in der subepidermoidalen Schicht eingelagert. Recht genau beschreibt Krauss (1906, S. 335 — 336) die Histologie der knöchernen Mosaikschuppe von Gongylus ocellatus. Am Total- präparat ist zu erkennen, daß die Täfelchen an der Seite der binde- gewebigen Septen, welche die Knochenplättchen verbinden, nahe dem inneren Rande deuthch lamellöse, dem Rand parallel verlaufende Streifen und große, in zwei Längsreihen geordnete Knochenkörper- chen besitzen. Im übrigen Teil der Schuppe sind die Knochenkörperchen mehr unregelmäßig gelagert. Auf Schnitten erkennt man in kleinen Ausbuchtungen des welhg verlaufenden oberen Randes des Knochen- plättchens richtige Osteobl asten. Die Knochenplättchen zeigen einen 690 W. J. Schmidt, verschiedenen Grad der Verknöcherung; man findet alle Ab- stufungen zwischen osteoidem und Knochengewebe. Das osteoide Gewebe der Platten besteht größtenteils aus senkrecht nach der Ober- fläche in dickeren Bündeln aufstrebenden Fasern, welche an vielen Stellen auseinander weichen, um querverlaufende Fasern durchzulassen ; auch finden sich in ihnen hier und da kleine, eckige Hohlräume, in welchen Knochenzellen liegen. Die Knochenplättchen, welche reines Knochengewebe haben, färben sich mit Hämatoxyhn- van GiESONscher Färbung bläuhch, während die osteoiden Partien mehr eine röthche Bindegewebsfärbung annehmen. Die bindegewebigen Septen, welche die Plättchen voneinander trennen, führen Blutgefäße ebenso wie die HAVERSschen Räume, welche die Knochenplättchen durch- setzen. Die Knochenplättchen besitzen eine dem oberen Rand parallel verlaufende lamelläre Streifung. Otto (1908, S. 239) konnte durch Ungunst des Materials nur wenig auf die histologischen Verhältnisse eingehen. Die Knochenschuppen von Anguis und Tarentola hegen nach ihm dicht unter der pigmentierten Zone in den obersten Lagen der Cutis. Dieser Autor legt be- sonderen Nachdruck darauf, daß die Knochenzellen nicht etwa dem Umriß der einzelnen Mosaikplättchen, sondern dem Umriß der ganzen Knochenschuppe parallel laufen (S. 209), welche Anordnung für die Tatsache spreche, daß die Mosaikplatten durch sekundäre Spaltung aus der ursprünghchen, einheitlichen Knochenplatte entstanden gedacht werden müssen (S. 246). — Untersucht man einzelne Schuppen oder isoherte Knochenplättchen von Voeltzkowia, so wird man leicht die Knochenkörperchen gewahr, wenn sie mit Luft erfüllt sind. Von ihrem centralen Körper geht eine Anzahl von Ästen aus, die sich weiterhin in immer feinere Verzwei- gungen aufsphttern, so daß infolge des Anastomosierens der Ausläufer der verschiedenen Knochenkörperchen ein sehr engmaschiges, äußerst feines, die Knochenmasse durchsetzendes Kanalsystem zustande kommt. Dasselbe läßt sich nur stellenweise beobachten, da die Lufterfüllung in unregelmäßiger Weise eintritt; schwieriger noch ist es auf Schnitten zu sehen; hier kann man meist nur die centrale Partie der Knochen- körperchen mit einigen Hauptästen erkennen. Die Verästelung voll- zieht sich vorwiegend in einer Ebene, die der Oberfläche der Täfelchen parallel ist; in dieser Ebene sind auch die centralen Partien der Knochen- zellen abgeflacht, wie sich aus Schnitten ergibt. Was die Anordnung der Knochenkörperchen betrifft, so bedarf der von Otto aufgestellte Satz, daß ihr Längsdurchmesser (oder Das Intcgument vdii Vocltzkowia mira Bttgr. 691 die Verla ufsrichtung ihrer Hauptäste) dem Umriß der ganzen Knochen- schuppe, nicht dem der einzelnen Mosaikplättchen parallel ziehe (wenigstens für Voeltzkowia [und Zonosaurus, siehe auch Gongylus bei Krauss]) einer Berichtigung: nur am Schuppenfuß, im Bereiche des Saumes, der an einer isoHerten Schuppe von der Epidermis nicht bedeckt wird, ist eine augenfällige Anordnung der Knochenzellen parallel dem Rand der Gesamtschuppe vorhanden. Im übrigen dagegen ist ihre Beziehung zum Umriß der ganzen Schuppe wenig deuthch; vielmehr sind im allgemeinen die Längsdurchmesser der Kno- chenzellen in der Längsrichtung der Mosaikplättchen an- geordnet. Dies ist vor allem gut in den distalen Täfelchen zu erkennen : ganz sicher besteht keine Parallehtät der Längsdurchmesser der Knochen- zellen mit dem distalen Rand der ganzen Schuppe. Bei Zonosaurus konnte ich mit Gewißheit beobachten, daß von dem beschriebenen proximalen Saum eines Mosaikplättchen s Züge von Knochenzellen nicht — unterbrochen vom Teilspalt — zum nächsten Plättchen zogen, sondern, am Teilspalt angelangt, umbogen und am Rand der Längs- seite des Täfelchens hinabhefen, so daß hier eine dem Einzel - täfeichen entsprechende Verteilung der Knochenkörperchen besteht, die ja auch der Genese dieser Mosaikschuppen entsprechen würde (s. S. 642 — 643). Ob man allerdings die Mosaikschuppen der Gerrho- sauriden mit denen der Scincoiden auf eine Stufe stellen darf, ist zweifel- haft. Bei den viel kleineren Mosaikplättchen von Voeltzkowia habe ich mich am Totalpräparat nie mit Deuthchkeit hiervon überzeugen können ; aber an Schnitten ist mir manchmal am Rand der Mosaiktäfelchen, der dem Teilspalt zugewandt ist, eine einfache Reihe winziger, ziemhch dicht aneinander hegender Kerne aufgefallen, die sich als Querschnitte durch Knochenzellen herausstellten, so daß auch hier ein dünner Saum mit längs dem Rand eines Mosaiktäfelchens geordneten Kno- chenkörperchen bestehen würde {Kz'^, Fig. 32, Taf. XXIV). Die Cutisverknöcherungen der Voeltzkoivia hegen unmittelbar unter der subepidermoidalen Schicht und grenzen mit ihrer unteren Fläche an die straffe Lederhaut. Bei starken Vergrößerungen zeigen sie auf Schnitten eine Zu- sammensetzung aus drei Schichten, die sich färberisch ver- schieden verhalten; am deuthchsten waren die Unterschiede an Prä- paraten, die mit Delafields Hämatoxyhn und Pikrinsäure tingiert waren; sie heßen sich aber auch an anders, z. B. mit Thionin-Eosin, Delafields Hämatoxyhn- Orange G, Eisenhämatoxyhn- Pikrinsäure- Säurefuchsin behandelten, allerdings weniger gut, bemerken. Am 692 W. J. Schmidt, ausgeprägtesten sind die Schichtungsverhältnisse dort, wo der Knochen am dicksten ist, also an den Stellen, wo proximale und distale Längs- plättchen zusammenstoßen (Taf. XXIV, Fig. 30 u. 31). Die oberste Lage des Knochens {o.S. Fig. 30, 31, Taf. XXIV), die an die subepidermoidale Schicht angrenzt, besteht aus leicht ge- wellten, übereinander geschichteten Lamellen, die der Oberfläche des Täfelchens parallel verlaufen. An den Enden der Knochenplättchen, wo die Verbindung der proximalen und distalen stattfindet, biegen die Lamellen rechtwinkehg um; hierbei lockern sie sich oft etwas, so daß feine Spalträume zwischen ihnen sichtbar werden. Umgeknickt reichen die Lamellen ungefähr bis zur halben Dicke des ganzen Knochens hinab und endigen hier ziemhch scharf abgesetzt gegen die unterste Knochenschicht {u. S.). Kerne sind in dieser Schicht nicht zu beobachten. An Thionin-Eosinpräparaten hebt sich diese Schicht als blauer Saum deuthch von den beiden andern, rot gefärbten, ab. Die mittlere Lage des Knochens (m.S) ist gut gegen die obere, weniger bestimmt gegen die untere abgesetzt. Sie erscheint im Ver- gleich zur erst beschriebenen homogen. In ihr hegen, etwas geschrumpft, in Höhlungen der Knochenmasse die Knochenzellen {Kz.). Diese Schicht reicht nicht bis zur Verbindungsstelle von proximalen und distalen Längsplättchen, sondern endet abgerundet da, wo die Lamellen der oberen Schicht umzubiegen beginnen. DieuntereSchichtdesKnochens {u.S.) ähnelt etwas der oberen, indem sie eine der Oberfläche parallel gehende Streif ung zeigt ; sie schHeßt sich aber in ihrem färberischen Verhalten mehr der mittleren an. Wie die obere nach abwärts, so biegt die untere Lage um das Ende der mittleren herum sich nach aufwärts und grenzt daher am Ende der Täf eichen eine Strecke weit unmittelbar an die obere. Einen Übergang der beiden Schichten an dieser Stelle konnte ich nicht erkennen ; vielmehr schienen die beiden immer mehr oder weniger deuthch voneinander abgesetzt. Während die drei Schichten an der geschilderten Stelle annähernd von gleicher Mächtigkeit sind, ändert sich beim Abnehmen der Ge- samtdicke des Knochens das Verhältnis sehr bald zu Ungunsten der oberen Schicht; sie nimmt in einiger Entfernung von der Verbindungs- stelle der verschiedenen Plättchen beträchthch an Dicke ab, um sich dann gleichmäßig gegen das andere Ende des Plättchens hin zu verjüngen; sie erreicht dieses nicht ganz, sondern schwindet schon vorher. Die beiden andern Schichten verdünnen sich gleichmäßig, proportional der sich verringernden Dicke des ganzen Knochens; dabei wird ihre Das Integiiment von Voeltzkowia mira Bttgr. 693 Sonderung undeutlicher, unterbleibt schließlich und das ganze Plättchen zeigt auf dem Querschnitt eine Streif ung parallel zu seiner Oberfläche. Das Profil des Knochens ist, wenigstens in der Nähe der Teilspalte, nicht glattrandig, sondern erscheint durch kleine höckerige Unregel- mäßigkeiten auf der oberen Seite gezackt. Hier setzen die Fasern der subepidermoidalen Schicht an. Die Unterseite der Knochentäfelchen ist wesenthch glatter. Dicht dem Knochen angeschmiegt, hegen kleine plattgedrückte Kerne, die wohl als Osteoblasten zu deuten sind (vgl. Krauss 1906; LwoFF 1885). Besonders gut sind sie an dem Teil der Knochen - plättchen zu erkennen, der bei einer ausgezupften Schuppe vom Epithel unbedeckt erscheint; hier sind die Kerne größer und länger gestreckt (0., Fig. 33 Taf. XXIV). Ohne Zweifel ist das verschiedene färberische Verhalten der Knochen- schichten der Ausdruck einer verschiedenen Verkalkung der einzelnen Lagen. Echter Knochen, charakterisiert durch verästelte, miteinander anastomosierende Knochenzellen, stellt nur die mittlere Lage dar. Die obere und untere Lage sind in weniger hohem Grade verkalkt, osteoid. Dabei ist sehr bemerkenswert, daß die beiden letzten Schich- ten den Farbenton der angrenzenden bindegewebigen Lagen annehmen, nämhch die obere Schicht den der subepidermoidalen, die untere den des straffen Coriums. So erscheint an Thionin-Eosinpräparaten die sub- epidermoidale Schicht und die obere Lage des Knochens blau, die untere Lage und das straffe Corium dagegen rot, gleichsam als ob Teile dieser Schichten zur Verstärkung des Knochens herangezogen worden wären. Die Schilderung der Schichtungsverhältnisse des Knochens be- zieht sich zunächst auf die Rumpfschuppen; indessen verhält es sich bei den Kopfschuppen ebenso, wenn man von geringfügigen, durch die Form der Knochenplättchen bedingten Modifikationen absieht. Betrachten wir nunmehr die Verbindung der Mosaiktäf eichen in den Teilspalten (Fig. 30, 31, Taf. XXIV). Schon bei der Unter- suchung ganzer Schuppen erscheinen die Teilspalte quer in ihrer Längs- richtung gestreift, was vor allem deuthch an ihren erweiterten Stellen am Schuppenfuß zu sehen ist (vgl. Leydig)^. Schaut man genau zu, so wird man gewahr, daß diese Streifung sich eine Strecke weit in die Knochenplättchen fortsetzt. Diese Verhältnisse finden auf Schnitten 1 Merkwürdigerweise sind die Teilspalte in den Textfiguren von Otto (1908) in der Längsrichtung gestreift dargestellt. Da diese Abbildungen auf histologische Einzelheiten nicht eingehen, dürfte es sich wahrscheinlich nur um eine willkürlich gewählte Art der Schraffierung handeln. 694 W. J. Schmidt, ihre Erklärung: die einzelnen Mosaikplättchen sind durch straffe, derbe Bindegewebsfasern {F., Fig. 30, 31, Taf. XXIV) miteinander ver- bunden, die, den Raum des Teilspaltes durchsetzend, in die untere Lage des Knochens eindringen und bis zu der mittleren reichen. Soweit diese Fasern sich im Teilspalt befinden, zeigen sie dieselbe färbe- rische Reaktion wie diejenige des straffen Coriums, sind z. B. in mit Säurefuchsin gefärbten Präparaten leuchtend rot, in mit Pikrinsäure behandelten blaßgelb. Beim Eintritt in die untere Schicht des Knochens ändern sie ihre Färbung, indem sie, hier verkalkt, die Tinktion der osteoiden Masse annehmen. Sie erscheinen aber bei bestimmten Färbungen (Faf. XXIV, Fig. 30) dunkler als die Grund- masse des osteoiden Gewebes, vor allem kurz nach dem Eintritt in den Knochen; auf ihrem weiteren Verlauf sind sie weniger intensiv ge- färbt und nehmen etwas an Dicke ab. Im ganzen ist die Richtung der Fasern im Teilspalt eine wagerechte, während sie im Knochen sanft bogig nach oben gekrümmt sind. Im Teilspalt hegen zwischen den Fasern stets einige länghche Kerne; dort wo die Fasern nach oben aufhören, in der Höhe der oberen Knochenschicht, lassen sich mehr rundhche Kerne beobachten. Deutliche Blutgefäße habe ich nie im Teilspalt gesehen (vgl. dagegen Keauss). Bisweilen blättert der Knochen an der Eintrittsstelle der Fasern etwas auf und man kann alsdann die geschilderten Verhältnisse leicht beobachten (Fig. 31, Taf. XXIV). Gemäß dem Gesagten fehlt an den Stellen, wo proximale und distale Längsplättchen zusammenstoßen, eine Verbindung in der oberen Hälfte des Knochens; hier berühren sich die umgeknickten Lamellen der oberen Knochenschicht ohne jede Verknüpfung. Da nun der Knochen in seinen unteren Schichten gegen den Teilspalt zurücktritt, so daß die beiden Plättchen einen von den verbindenden Fasern aus- gefüllten, im Schnitt dreieckigen, dachförmigen Raum begrenzen, so ist eine Verbiegung der Schuppe in longitudinaler Richtung auf den Körper zu möghch: alsdann erweitert sich der Spalt zwischen den oberen Schichten des Knochens. Eine Verbiegung im umgekehrten Sinne dagegen stößt auf großen Widerstand: die oberen Schichten des Knochens werden gegeneinander gepreßt, während die unteren infolge der verbindenden Fasern dieser Verbiegung widerstehen. Etwas anders ist die Verbindung der gleichartigen proximalen (bzw. distalen) Längsplättchen untereinander im distalen Teil der Schuppe, wie sie sich auf einem transversal geführten Querschnitt durch die Haut darbietet (Fig. 32, Taf. XXIV) : hier verbinden die Fasern die Das Integumcnt von VocltzkoA\ia mira Bttgr. 695 Knochenplättclien in ihrer ganzen Dicke, .so daß eine Verbiegung der Schuppe nur auf Grund der Dehnbarkeit dieser Bündel möghch ist, nach welcher Richtung sie auch gehen mag. Abgesehen von den Fasern in den Teilspalten sind die Mosaik- plättchen durch ein bindegewebiges Band zusammengehalten, das dem Außenrand des Schuppenfußes entlang läuft und die Eck- platten seitüch eine Strecke weit begleitet. Schon an einzelnen gefärbten Schuppen ist es sehr deuthch zu erkennen und durch seinen Farbenton von den Verbindungsfasern der Teilspalte unterschieden. Noch besser überzeugt man sich von seiner Gegenwart auf Schnitten längs durch den Schuppenfuß (Fig. 33, Taf . XXIV) : es besteht aus einem binde- gewebigen, kernreichen Saum (B.), der in der Mitte der Schuppe vor allem auf der Oberseite der Knochenplättchen (K.) hinzieht, mehr seithch breiter wird und über die Fläche des Knochens frei vorsteht. Die physiologische Bedeutung der Knochenplättchen ist natürhch der Schutz, den sie durch die Verstärkung des Integumentes gewähren. 4. Straffes Corium. Mit Maurer (1895, S. 232) bezeichnen wir die auf die subepider- moidale Schicht folgende Lage der Cutis als straffes Corium. Es entspricht Leydigs (1872, S. 5) Grund- oder Hauptmasse, Batellis (1880, S. 351) Stratum limitans inferius, Blanchards (1880, S. 21) Couche dermique profonde, Ficalbis (1888, S. 230) Strato di connettivo fascicolato (porzione dermica fascicolata, S. 232). Leydig (1872, S. 9, 1873, S. 77) unterschied bekannthch in der Lederhaut der Reptihen (und Ampliibien) drei Hauptschichten: die aus einer Anzahl derber, wagerechter Lagen bestehende Grund - masse und die beiden, jene nach oben und unten abschheßenden lockeren Grenzschichten. Die obere und untere Grenzlage stehen durch senkrechte Züge miteinander in Verbindung, welche die Grundmasse durchsetzen und denen sich auch Fasern der Querlagen anschheßen. Bei den heimischen Eidechsen sind die senkrechten Züge sehr zahl- reich, so daß das mikroskopische Bild eines senkrechten Schnittes sich darbietet als wellenförmige wagerechte Linien, fortwährend unterbrochen durch senkrechte Striche. Die meisten späteren Untersucher (Kerbert, Batelli) bestätigen diese Darstellung Leydigs, ohne ihr wesenthch Neues hinzuzufügen. Ausführhche Berücksichtigung dagegen findet das straffe Corium bei Blanchard (1880, S. 21 — 26). Nach seinen Angaben besteht es bei 696 W. J. Schmidt, Lacerta ocellata im wesentlichen aus Bindegewebsfasern, die zueinander und der Oberfläche der Haut parallel und in mehr oder weniger zahl- reichen Schichten übereinander gelagert sind. Die senkrecht auf- steigenden Züge stammen nach Blanchard nicht aus dem sub- kutanen Gewebe, sondern einzig aus dem straffen Corium selbst: es sind Fasern der wagerechten Lagen, die zu je zwei von ihrer ursprüng- Hchen Richtung rechtwinkehg abbiegen und innig miteinander ver- schmelzen. Diese senkrechten Fasern verleihen der Haut auf dem Schnitt ein feingewelltes Aussehen. (Außerdem machen sich im straffen Corium noch größere wellenartige Verbiegungen bemerkbar; an den Stellen, wo die Haut Schuppen [Tuberkelschuppen] bildet, indem sich das straffe Corium in der Mitte jedes Tuberkels nach der Außenseite der Haut vorwölbt.) Unter dem Centrum einer jeden Schuppe finden sich aber auch Fasern, die aus der subkutanen Schicht aufsteigen, Nerven und Gefäße mit sich führen und das straffe Corium durch- setzen; sie unterscheiden sich von den erwähnten andern senkrechten Zügen durch ihre Struktur. In der Haut des Schwanzes beobachtete Blanchard eine Spaltung der straffen Lederhaut in zwei Lagen (feuillet inferieur, feuillet superieur) durch eine mittlere, lockere Zone (zone intermediaire), die überaus reich an Blutgefäßen, Lymphräumen und Nerven ist; in ihr fanden sich meist braune, kugehge Gebilde, deren zelHge Natur zweifelhaft erschien. Nach Maurer (1895, S. 232) besteht das straffe Corium aus La- mellen, deren jede aus parallel verlaufenden Fasern besteht. Die Faserbündel der benachbarten Lamellen kreuzen sich immer rechtwinkelig. Das straffe Corium erhält sich sehr gleichmäßig und beteihgt sich nur durch eine geringe Erhebung an der Schuppenbildung. Nach FiCALBi (1888, S. 283, Taf. VI, Fig. 14) dagegen dringt es bei Schlangen wie die andern Schichten der Cutis in den freien Rand der Schuppe ein. OsAWA (1896, S. 578) macht genauere Angaben über den Faser- verlauf in dem straffen Corium von Hatteria. Senkrecht und wage- recht verlaufende Züge sind zu unterscheiden; die letzten sind zweierlei Art: einmal verlaufen die Züge in der Richtung von rechts nach links, dann von vorn nach hinten. — Das straffe Corium der Voeltzkowia bildet eine dünne (8//), aber feste Schicht, die nach außen durch die Knochenplättchen sehr scharf von der subepidermoidalen abgesetzt ist, nach innen an das subkutane Gewebe grenzt. Eine gute Vorstellung seines Baues gewinnt man an Totalpräparaten der Haut, die von den Schuppen befreit mit Das Integumcnt von Vocltzkowia miia Bttgr. G97 einem Bindegewebsfarbstoff, etwa Säurefuchsin, tingiert ist. Sie zeigen das Bild (Taf. XXIV, Fig. 34) von straffen, derben Binde- gewebsfasern, die in verschiedenen Lagen übereinander geschichtet sind. Die Fasern der einzelnen Lagen laufen parallel zueinander; dagegen wechselt die Verlaufsrichtung von einer Lage zur andern so, daß die Fasern benachbarter Lagen sich unter einem Winkel kreuzen, der demjenigen gleich ist, unter dem die Schrägzeilen der Schuppen sich schneiden; hierauf wurdß schon früher hingewiesen (s. S. 630). Daß es sich nicht um eine Durchflechtung der Fasern innerhalb einer Schicht handelt, sondern daß die Verlaufsrichtung nur von Lage zu Lage sich ändert, kann man schon deuthch bei starker Vergrößerung erkennen, indem je nach der Einstellung bald die nach der einen, bald nach der andern Richtung parallelen Fasern sichtbar werden. Zur Gewißheit ^^^rd dies bei der Untersuchung von Schnitten; meist zwar Hegen die Lagen des straffen Coriums so dicht aufeinander, daß sie im Querschnitt den Eindruck einer einheithchen Schicht machen. Aber an manchen Stellen (Taf. XXIV, Fig. 35) erkennt man sehr gut, wie längs- und querverlaufende Bündel miteinander abwechseln. Der ganze Bau des straffen Coriums ist ein außerordenthch regelmäßiger. Kehren wir zunächst zur weiteren Betrachtung der Ansicht am Totalpräparat zurück. Die Fasern einer Schicht verlaufen gerade oder nur leicht gewellt; eine stärkere wellenförmige Verbiegung ist wohl auf Kosten der Präparation zu setzen, indem die Haut beim Lostrennen von ihrer Unterlage, auf die sie, leicht elastisch gedehnt, befestigt ist, sich etwas verkürzt. Hier und da klaffen die Fasern einer Lage etwas, so daß dadurch gröbere Bündel entstehen. Die einzelnen Fasern lassen sich auf sehr weite Strecken verfolgen. Sie zeigen die Neigung, sich in feinere Fasern aufzuspleißen, so daß sich schwer eine mittlere Faserdicke angeben läßt. An den Abdruckhnien, wo die Haut eine scharfe Kmckung senkrecht zu ihrer Fläche erfährt, ist es auch im Totalpräparat möghch, die Fasern auf dem Querschrütt zu beobachten, natürhch nur die Fasern der Schichten, welche der betreffenden Ab- druckhnie nicht parallel laufen; hier gewinnt man den Eindruck, daß die Fasern im Querschnitt nicht rund, sondern parallel zur Fläche der Haut abgeplattet sind. Daß die Fasern an den Abdrucldinien keine Unterbrechung erleiden, sondern sich fortsetzen, davon kann man sich leicht überzeugen, wenn man die erwähnten größeren Bündel ins Auge faßt: sie verlaufen jenseits der Abdrucklinie in derselben Breite weiter. Überhaupt begegnet man Endigungen der Fasern nie. Senkrecht aufsteigenden Fasern, die im Flächenpräparat als 698 W. J. Schmidt, Punkte zwischen den Kreuzungsstellen der in der Ebene des Gesichts- feldes verlaufenden erscheinen müßten, bin ich selbst beim Absuchen mit Immersion nicht begegnet. Nun wäre ja die Möghchkeit nicht ganz auszuschheßen, daß ein Teil dieser Fasern beim Ablösen der Schuppen vom straffen Corium herausgerissen würde. Aber auch auf Schnitten habe ich Fasern mit dieser Verlaufsrichtung nicht zu Gesicht bekommen. Sie, die nach den Angaben mancher Autoren für die Haut gewisser Saurier so charakteristisch sind, fehlen anscheinend ganz bei Voeltzkoivia, vielleicht auch noch bei anderen Echsen mit Hautverknöcherungen. Mit großer Regelmäßigkeit verteilt, finden sich, in Gruppen von drei bis sechs beieiander, rundhche Durchbohrungen des straffen Co- llums (o., Fig. 34, Taf. XXIV); sie hegen etwas oberhalb der kurzen Seiten der von den Abdruckhnien gebildeten Sechsecke und stellen die Öffnungen dar, durch welche Nerven und Gefäße, vom sublmtanen Geflecht abzweigend, das straffe Corium durchbrechen. An diesen Stellen sind die Fasern auseinander gedrängt. Untersuchen wir nunmehr das straffe Corium an Schnitten {str.K., Textfig. Z). Seine Mächtigkeit bleibt im wesenthchen überall dieselbe. In regelmäßigen Abständen erfährt es Einknickungen, die durch die Schuppen wurzeln hervorgerufen werden. Unter jeder Schuppe zweigt sich vom straffen Corium eine Lage ab {L., Textfig. Z), die sich über das basale Ende der gedeckten Schuppe erstreckt. Hier verhert sich allmähhch sein eigenartiger Bau, indem es aufblättert. Ferner macht sich hier ein dichterer Bindegewebsstrang bemerkbar (M., Text- fig. Z), der in cranio-caudal gerichteten Schnitten quer getroffen er- scheint. Er ist es anscheinend, der einzeln aus der Haut gelösten Schuppen auf der Unterseite anhaftet und sich hier als ein Bändchen dar- bietet, das in einer Bogenhnie, parallel dem freien Schuppenrand, verläuft. Auf Schnitten läßt sich, wie schon erwähnt, die Schichtung des straffen Coriums deuthch erkennen (Taf. XXIV, Fig. 35). Daß die Fasern verschiedener Lagen miteinander in Verbindung treten, habe ich nie mit Gewißheit gesehen, sondern an Stellen, wo der Bau gut zu erkennen war, erschienen die parallelen Lagen gut voneinander ge- sondert, und dies ließ sich auch auf längere Strecken verfolgen. Ich erwähne dies, weil Schubeeg (1903, S. 213) für das Corium des Axo- lotls dargetan hat, daß es einen schwammigen Bau besitzt, indem die Bündel aufeinander folgender Schichten zu einem Maschenwerk ver- schmelzen; dies äußert sich auf dem Schnitt durch einen welhgen Verlauf der einzelnen Schichten (S. 212). Die den Fibroblasten angehörigen Kerne, welche zwischen den Das Integumcnt von Vodtzkowia inira Bttgr. 699 Fasern des straffen Coriums liegen, sind sehr lang, von gleichbleibender Dicke, an den Enden ziemhch unvermittelt abgestutzt (Taf. XXIV, ü, -ö « S J2 - ^ -g » ü ^ ^" § s 2 S •- " i; Ph a j E tD a ^ •§ S "2 o g g J 5 ft fe r S '"^ & "* jS ^ g ~ .-t: -a a X Z ^ '^ g. S a3 q 'i -S CS - "•' ^ '^ S 'S '^ s ^ i3 . i: £ W =S 1^ ■5 5 -S 5 a '2 J ft 1, 4£ .5 •§ ^ a -2 i I s s ä ^ ^ s ^ I all 'a^ •» S -e a c3 a s 'tu _2 o bc CO Ä ,„ S a ^ z; ■;5 a =3 ■ft & ^ S "^ ^■S I^S 03 •ö j2 TS .- _aj ?- dj tn ü -^ ;i r-" a ~ S 'S i" .^ 3 a o I I ^ ^ i£ ~ "^ ~ ««; s TS Fig. 36). Das sie umhüllende Cytoplasma muß sehr geringfügig sein; ich sah nie etwas davon. Am Kopf ist die Schichtung des straffen Coriums viel lockerer und, beeinflußt von dem darunter gelegenen Knochen, nicht so cha- rakteristisch. 700 W. J. Schmidt, Elastische Elemente konnte ich im straffen Corium ebenso- wenig finden, wie in einer andern Schicht der Cutis trotz Anwendung der WEiGERTSchen Resorcin-Puchsinfärbung und der ÜNNAschen Orceintinktion. Sie sind, wenn überhaupt vorhanden, sehr spärüch. Es erübrigt noch, das Verhalten des straffen Coriums an den präformierten Bruchstellen der Haut des Schwanzes darzutun. Hier besteht eine Besonderheit, die es erklärt, warum die Haut sich an diesen Stellen in einer solch' scharfen Linie und mit so großer Leichtigkeit trennt und dazu in der Transversalrichtung des Körpers, in der gemäß dem Verlauf der gekreuzten Bindegewebslagen des straffen Coriums eine Trennung am schwierigsten erfolgen sollte. An Totalpräparaten, die mit Bindegewebsfarben tingiert wurden (Taf . XXIV, Fig. 36), sieht man, daß die Fasern des straffen Coriums (F.) sich nicht durch die präformierte Rißstelle fortsetzen, sondern beider- seits von ihr wie abgeschnitten aufhören; sie brauchen also beim Ab- brechen des Schwanzes nicht zerrissen zu werden. Die Rißstelle selbst ist von zarten, in ihrer Längsrichtung ziehenden Fasern erfüllt {Tf.); sie setzen durch ihre Verlaufsrichtung einer Trennung in der präfor- mierten Bruchlinie den geringsten Widerstand entgegen. Färberisch unterscheiden sie sich von dem übrigen Gewebe, das bei Pikrinsäure- Säurefuchsintinktion lebhaft rot ist, durch einen leicht gelblichen Ton. Der dem Trennungsspalt zugekehrte Rand der auseinander weichenden Hautstücke ist von zwei röthchen Streifen (S.) eingefaßt, Bindegewebs- fasern, die, ebenfalls parallel dem Riß gerichtet, durch Bildung eines festeren Randes wie ein verstärkter Saum ein Einreißen der Haut von der Bruchstelle aus in andrer Richtung als der Trennungslinie vereiteln. Behandelt man ein Hautstück, das die präformierten Bruchstellen umfaßt, mit Kernfarben, z. B. Delafields Hämatoxyhn (Taf. XXIV, Fig. 37), so bietet sich ein nicht minder charakteristisches Bild. Wäh- rend außerhalb der Rißstelle die sehr schlanken, dem straffen Corium eigentümhchen Kerne (K.) hegen, die durch ihre Längsrichtung die Kreuzung der in solchen Präparaten wenig deuthchen Fasern der auf- einander folgenden Lamellen andeuten, erscheinen in den beiden Säu- men (S.) jederseits dichtgelagerte rundhche Kerne. Außerdem aber macht sich mitten in der Rißstelle (Tf.) eine Reihe spindelförmiger Kerne bemerkbar, f Sie sind etwas kürzer als die des straffen Coriums und so orientiert, daß ihr Längsdurchmesser in die Verlaufsrichtung der präformierten Bruchstelle fällt; in der durch sie markierten Linie tritt die Trennung ein, wie ich mich an künsthch zerrissenen Das Integument von Voeltzkowia mira Bttgr. 701 Stellen überzeugte; hier vollzieht sich eine Spaltung zwischen parallel verlaufenden Fasern. — Das straffe Coriuni^ das an Mächtigkeit weit hinter der sub- epidermoidalen Schicht (einschheßhch Knochentäfelchen) zurückbleibt, bildet die Unterlage, auf der die Schuppen angeheftet sind; an der Schuppenbildung beteihgt es sich nur ein wenig. Trotz seiner geringen Dicke ist es vermöge seiner eigenartigen Bauart zäh und daher fähig, Dehnungen in den verschiedensten Richtungen auszuhalten, indem die Fasern bald in der einen, bald in der andern zu ihr gekreuzten Richtung mehr beansprucht werden. 5. Subkutane Schicht. Unter der subkutanen Schicht verstehen wir das Bindegewebe, welches die Lederhaut, und zwar das straffe Corium, an seine Unterlage (Muskulatur, Knochen) anheftet. Leydig (1872, S. 5; 1873, S. 770) bezeichnet diese Lage als »untere Grenzschicht der Cutis«. Der von uns gewählte Name wurde bereits von Todaro (1878), Batelli (1880), Blanchard (1880) in Übereinstimmung mit der Nomenklatur bei den übrigen Wirbeltierklassen angewendet. Leydig (1872, S. 8) machte die interessante Beobachtung, daß diese aus lockerem Bindegewebe bestehende Schicht bei manchen Echsen einen lymphdrüsigen Charakter aufweisen kann, indem sie von Hohlräumen durchbrochen ist, die von einer feinkörnigen, zum Teil kleinzelhgen Masse dicht erfüllt sind. Bei Lacerta agilis konnte dieser Forscher sie nur in Spuren beobachten, dagegen war sie bei L. ocellata an der Innenseite der abgezogenen Haut durch eine weiß- graue Farbe, ein drüsiges Aussehen und ebensolche Konsistenz schon dem unbewaffneten Auge bemerkbar. Auch unter der Haut aller ein- heimischen Schlangen fand Leydig (1873, S. 780) diese Lymphräume. Todaro (1878, S. 1102) sah die subkutane Bindegewebslage ver- schieden nach der Art und Körperstelle: bei Sefs fehlt sie in der Ab- dominalregion und ist auch im übrigen spärhch entwickelt; bei ^5- calabotes dagegen bildet sie eine mächtige Schicht, die den Charakter embryonalen Bindegewebes aufweist und die von Leydig ge- schilderten Lymphräume zeigt. In den oberen Lagen des »strato sottocutaneo « sah Todaro Zellen, die auf den ersten Anbück den Ein- druck von Fettzellen erweckten, indessen von Osmiumsäure nicht geschwärzt wurden. Ähnhche Gebilde beobachtete er bei Lacerta muralis und glaubt, daß sie mit von Kerbert bei Platydactylus be- schriebenen Bläschen übereinstimmen. Im oberen Teil des subkutanen Zeitschrift f. wisseasch. Zoologie. XCIV. Bd. 46 702 W. J. Schmidt, Gewebes verlaufen die Nerven- und Gefäßstämme, welche die Haut versorgen. Eingehend berichtet Blanchard (1880, S. 30—34) über die sub- kutane Schicht bei Lacerta ocellata. Ihre Abgrenzung gegen das straffe Corium (Blanchards »couche dermique profonde«), die sehr fest an diesem haftet, nennt er »couche satellite du derme« (S. 26). Ganz besonders erwähnenswert ist, daß Blanchard der Nachweis eines die Hohlräume dieser Schicht auskleidenden Endothels gelang, wodurch ihre Deutung als Lymphlacunen gesichert erscheint : »A Taide du nitrate d'argent, nous avons pu constater ä la surface des travees con- jonctives un endothelium en tous points comparable ä celui du peri- toine« (S. 32). Auch Ficalbi (1888, S. 231) bestätigt das Vor- handensein dieser Lyuiphräume bei Schlangen. Am mächtigsten ent- wickelt war diese Schicht nach Blanchard unter der Haut des Rückens. Sie erwies sich reich an Blutgefäßen und Nerven. Auch Batelli (1880, S. 353) bezeichnet die »tela subcutanea« als den Sitz der großen Nervenstämme, welche die zur Epidermis auf- steigenden Verästelungen Hefern. Er findet diese Schicht bei den untersuchten Eidechsen schwach entwickelt, dagegen imponierte sie bei Python javanicus durch ihre bedeutende Dicke als eine Lage von Bindegewebe, dessen Bündel im allgemeinen horizontal verlaufen, aber von Strecke zu Strecke in das darüberhegende straffe Corium eintreten (S. 354). Merkwürdig ist, daß nach Batelli (S. 357) die Grundlage der Membrana tympani bei Lacerta viridis der subkutanen Schicht ent- spricht, auf die nach außen unmittelbar die Epidermis folgen soll. Schheßhch erwähnen Maurer (1895, S. 207) und Osawa (1896, S. 578) den Reichtum der subepidermoidalen Schicht an Fettgewebe, Nerven und Blutgefäßen. — Bei Voeltzkowia ist die subkutane Schicht äußerst spärlich entwickelt, sie füllt den geringen Raum, der zwischen Muslmlatur und straffem Corium freibleibt. Da, wo die Schnitte völhg intakt sind, ist meist kaum etwas davon zu bemerken; am ehesten bekommt man sie zu Gesicht an Stellen, wo das straffe Corium sich von der Muskulatur gelöst hat, oder dort, wo Nerven und Blutgefäße verlaufen {sh. G., Textfig. Z). Die subkutane Schicht besteht aus Bindegewebsfasern, die viel feiner sind als die des straffen Coriums, meist zur Oberfläche der Haut parallel verlaufen, aber sich in dieser Ebene nach verschiedenen Richtungen durchkreuzen. In dieses Bindegewebe ist das schon im morphologischen Teil er- wähnte Netz von Blutgefäßen und Nerven eingebettet (s. S. 631 — 632). Die Das Integument von Voeltzkowia mira Bttgr. 703 Nerven werden wir in einem späteren Abschnitt gesondert behandeln. Über die Blutgefäße sei folgendes bemerkt: ihr Verlauf entspricht dem der Nerven (vgl. Textfig. Z); die Abzweigungen vom subkutanen Geflecht treten durch die Öffnungen des straffen Coriums und der Mark- kanäle in die subepidermoidale Schicht ein. Außerdem aber zieht ein Teil, unter den Knochenplättchen angelangt, zum knochenfreien distalen Rand der Schuppe und bildet hier flachbogige SchHngen, die ihre Run- dung dem freien Rand zukeliren. Diese weiten Capillarschhngen lassen sich gut an einzelnen, gefärbten Schuppen erkennen. Leydig (1868, S. 72) berichtet ähnhches über die Blutgefäße in den Schuppen von Anguis. Die Art ihrer Verzweigung wird naturgemäß von der Art der Beschuppung in hohem Grade beeinflußt und bietet demnach wechselnde Bilder bei den einzelnen Formen (vgl. Osawa, 1896, S. 578). Immer aber scheint das Capillarnetz ein relativ weit- maschiges zu sein. Die reiche Versorgung der Haut mit Blut, wie sie bei Amphibien im Zusammenhang mit der Hautatmung besteht, exi- stiert bei Reptihen nicht, deren stark verhornte Epidermis einem Gas- austausch nicht günstig ist. An den kurzen Seiten der vom subkutanen Nerven- und Gefäßplexus gebildeten Sechsecke findet sich regelmäßig eine Anhäufung von großen Fettzellen {Fz., Fig. 3, Taf. XXII), die sich manchmal auch etwas an den beiden benachbarten längeren Seiten entlang erstreckt. Als ich diese Gebilde zuerst an ungefärbten Totalpräparaten erbhckte, glaubte ich, daß es sich um die von Leydig entdeckten lymphatischen Räume der Sub- cutis handle. Indessen überzeugte ich mich bald, daß Fettzellen vor- lagen : in den Bläschen waren stark hchtbrechende, sphärokristallinische Gebilde (sog. Margarinkristalle) sichtbar, die durch Erwärmen zum Schmelzen gebracht werden konnten. An gefärbten, durch Xylol in Balsam überführten Hautstücken war der Inhalt der Zellen geschwunden und es traten nunmehr die wandständigen, flachgedrückten Kerne, um- geben von einer geringen Menge Protoplasma, hervor. Schon im morpho- logischen Teil wurde erwähnt, daß den Knochenplättchen der Voeltz- hoivia die bei andern Formen beobachteten Markräume fehlen und damit auch die dort befindhchen Ansammlungen von Fettzellen, die den von mir geschilderten durchaus entsprechen (vgl. Leydig, 1868, S. 76). Allem Anschein nach treten die bei Voeltzkowia im subkutanen Gewebe befindhchen Ansammlungen von Fett, von Reservestoff, vicariierend für die bei andern Formen in den Schuppen befindhchen ein. Größeren Anhäufungen von Fett, die den Namen einer Fettschicht verdienten, bin ich in der Subcutis der Voeltzkowia nur selten begegnet. 46* 704 W. J. Schmidt, Die lymphatischen Hohlräume fehlen bei Voeltzkowia voll- ständig. Außer den Fettzellen findet sich noch eine andre charakteristische Zellform im subkutanen Gewebe, nämhch Mastzellen {Mz., Fig. 3 und 5, Taf. XXII). Wie diese halten sie sich in ihrer Verbreitung an den Gefäß- und Nervenplexus, folgen insbesondere dem Verlauf der Gefäße und gelangen mit ihnen auch in andre Hautschichten hinein. Der Körper dieser Zellen ist unregelmäßig rundhch oder länghch und zeigt in seinem Plasma kleine Körnchen (G.) von etwas verschiedener Größe, die sich mit Thionin metachromatisch in einem röthchblauen Ton färben. Meist sahen die Granula etwas wie corrodiert aus; mög- licherweise hängt dies damit zusammen, daß die Schnitte vor der Fär- bung mit Wasser in Berührung gekommen sind, das nach der Angabe von Maximow (1906) wenigstens in manchen Fällen die Körnchen löst. Bisweilen zeigte auch die unmittelbare Umgebung der Mastzellen die rötliche Färbung. Der Kern {K.) dagegen nimmt bei dieser Färbung die gewöhnhche blaue Thioninfärbung an; er ist leicht unregelmäßig rundlich bis länghch. Ausläufer habe ich an diesen Zellen nicht beob- achtet. Offenbar handelt es sich hier um sog. Mastzellen (Ehrlich). Maximow (1906, S. 750) definiert diese Gebilde etwa folgendermaßen: Histogene Mastzellen sind durch die Anwesenheit specifischer, mit basischen Anihnfarben metachromatisch färbbarer Körner im Zellleib ausgezeichnet; sie entstehen aus einem Teil der primären Wanderzellen des Bindegewebes durch allmähliche Ausarbeitung der Granula und besitzen eigne Vermehrungsfähigkeit. Von ihnen unterscheiden sich die hämatogenen in der Körnung nur in nebensächhchen Punkten; sie regenerieren sich im erwachsenen Organismus im Knochenmark. Die physiologische Bedeutung der Mastzellen ist unsicher. Bei Reptihen waren Mastzellen in der Haut bislang meines Wissens unbekannt. Schuberg (1903, S. 284) fand sie im Corium des Axolotls, wo sie häufig in dem lockeren Unterhautbindegewebe vorkamen, das Muskulatur und innere Coriumlage verbindet, also am gleichen Ort, an dem sie bei Voeltzkowia auftreten. Nicht unerwähnt möchte ich lassen, daß sich bei Schuberg (S. 289 — 294) eine historische, kritische Auseinandersetzung über Mastzellen findet; auch auf die Arbeit von Maximow (1906) sei verwiesen. Da die subkutane Schicht aus einem lockeren, parallel zur Körper- oberfläche geschichteten Gewebe besteht, ist die Anheftung der Haut an ihre Unterlage keine besonders feste; es gelingt leicht, wenn man einen Einschnitt gemacht hat, die Haut vom Rumpf abzuschälen, Das Integument von Voeltzkowia niira Bttgr. 709 und zwar erfolgt die Trennung in der subkutanen Schicht, doch so, daß der Plexus von Nerven und Blutgefäßen auf der Unterseite der gelösten Haut verbleibt. Diese lockere Anheftung der Haut macht sie von dem Spiel der darunter gelegenen Muskulatur unabhängiger. Daß die subkutane Schicht das Lager der größeren Nerven und Gefäße ist, erscheint natürhch, da sie in der Tiefe der Haut durch die Einbettung in ein weiches Gewebe vor äußeren Insulten am besten geschützt sind. 6. Nerven. Wohl die ersten Angaben über Nerven in der Haut von Eidechsen stammen von Leydig (1868, S. 72); er sagt in betreff der Schuppen von Anguis, daß die Nerven in jenem Bindegewebe zu suchen sind, welches die Rinnen oder Kanäle der Knochentafeln ausfüllt. Hier verlaufen sie zur Peripherie der Schuppe hin. Es sind dünne, aus Primitivfasern bestehende Stämmchen. Wo und wie sie endigen konnte Leydig nicht feststellen; doch hielt er einen Zusammenhang eines Teiles derselben mit den Hautsinnesorganen für wahrscheinhch. Später (1872, S. 7) fand Leydig in der längere Zeit mit sehr ver- dünnter Salpetersäure behandelten, gallertartig aufgequollenen und durchsichtig gewordenen Lederhaut von Lacerta agilis ein schon bei Lupenvergrößerung sichtbares, schönes, polygonale Maschen bilden- des Nerven netz. Aus den Knotenpunkten erhoben sich größere Büschel von Nervenfasern nach oben, die durch fortschreitende Teilung ein oberes Endnetz lieferten, aus dem freie Ausläufer sich mit den Zacken der schwarzen Pigmentzellen verbanden. Eine Hauptschwierigkeit für das Verfolgen der feineren Nerven- stämme in der Haut von Eidechsen bieten die »alles verdeckenden, schwarzen Chromatophoren « ; so sah Braun (1877, S. 17) unzweifel- hafte Nervenfasern in der Cutis aufsteigen; indessen ihre Endigungen vermochte er nicht zu erkennen ; auch intraepithehale Nervenendigungen suchte er vergebhch an Präparaten, die mit Überosmiumsäure be- handelt worden waren. Diese letzten wurden von Merkel (1880, S. 164) entdeckt; er äußert sich darüber folgendermaßen: »Wenn auch die Haut der Reptihen durch ihren sehr großen Pigmentreichtum, welcher gerade in den obersten Schichten der Cutis sehr störend wirkt, im allgemeinen negative Untersuchungsresultate Heferte, so gelang es mir doch, an den Lippen, besonders von Tropidonotus natrix, häufig Nervenfasern unter Verlust der Markscheide in das Epithel eintreten zu sehen. 706 W. J. Schmidt, Dort konnten sie niclit weiter verfolgt werden; da jedoch von speci- fisclien Endorganen an diesen Stellen niclit die leiseste Andeutung zu sehen war, muß ich glauben, daß auch bei diesen Tieren freie Nerven- endigungen vorhanden sind. « Ausführhcheres über die intraepithehalen Nervenendigungen be- richtet Batelli (1880, S. 353). An Goldpräparaten, die nach der EANViERschen Methode hergestellt waren, konnte er nachweisen, daß bei Lacerta viridis und Anguis an vielen Stellen eine Menge Nerven- fasern unter Verlust des Markes in die Epidermis eintreten. Sie gehen von Nervenstämmen aus, die im subkutanen Gewebe gelegen sind, steigen mit den senkrecht aufstrebenden Bindegewebsfasern in die Höhe und verzweigen sich dicht unter der Epidermis reichhch. Von diesen Verzweigungen aus treten dann die marklosen Fäden in die Epidermis ein und lassen sich bis zu den gezähnelten Zellen der oberen Schicht des Rete Malpighii verfolgen; ihre Endigung findet hier frei zwischen den Zellen oder mit kleinen Endknöpfchen statt. R. Blanchard (1880, S. 28) findet die Haut von Lacerta ocellata reichhch mit Nerven versorgt, die von einem dicken Stamm im subkutanen Gewebe herkommen. Unter jeder Tuberkelschuppe entsendet dieser Stamm eine senkrecht aufsteigende Faser, von der beim Durchdringen der Bindegewebslagen seithche Äste abzweigen, die zwischen die einzelnen Schichten eindringen. In der Gegend der Chromatophorenschicht spHttert sich der Nerv in zahlreiche, nach allen Richtungen divergierende Äste auf. Ein Eintreten der Nerven- fasern in die Epidermis selbst konnte Blanchard nicht feststellen. Die Nervenfasern innerhalb der eigenthchen Haut sind marklos: sie verlieren ihre Myehnscheide in dem Augenbhck, wo sie das subkutane Gewebe verlassen. Retzius (1892, S. 41 — 42) untersuchte die Haut von Lacerta agilis mit der Golgimethode. Aus der außerordenthch pigmentreichen Cutis steigen zahlreiche feine Nervenfäserchen in die Epidermis empor und biegen sich, nachdem sie eine Strecke in den innersten Schichten tangential verlaufen sind, schief oder mehr senkrecht nach außen hin, um in den äußeren Schichten, einfach oder verzweigt, frei zu endigen. Charakteristisch für diese Fasern sind erstens ihre sehr geringe Verästelung und zweitens die in der Regel vorkommenden, gegenüber Fischen, Ampliibien und Säugetieren außerordenthch großen, rundhch-ovalen Endknöpfchen^ die in den Präparaten einen gelb- Hchen Glanz besitzen, Maurer (1895, S. 207) sah bei Lacerta, daß die im subkutanen Das Integument von Voeltzkowia mira Bttgr. 707 Bindegewebe nachweisbaren marklialtigen Nerven meist als gemein- sames Stämmchen, senkrecht aufsteigend die straffe Lederhaut durch- bohren und, in der subepidermoidalen Schicht in divergente Fasern ausstrahlend, in innige Beziehung zur Epidermis treten. Einige endigen in subepidermoidalen Tastkörperchen, andre treten in die Epidermis selbst ein, um sich zwischen deren Zellen zu verästeln (S. 233). — Leider war es mir unmöghch, die Haut der Voeltzkowia mit einer specifischen Nervenfärbung zu untersuchen, die bei der Bedeutung, welche der Tastsinn im Leben dieses Tierchens besitzt, gewiß ein reich entwickeltes intraepitheUales Nervennetz zutage fördern würde, wie man nach den erwähnten Untersuchungen von Batelli und Retzius wohl annehmen darf. Hier würde kein Pigment die Untersuchung erschweren. Das schon im morphologischen Teil seiner Form und Lage nach besprochene (s. S. 631 — 632) subkutane Nervengeflecht dei Voeltz- kowia (Taf. XXII, Fig. 3) entspricht of f enbar dem von Le ydig bei Lacerta ' beschriebenen polygonalen Netz. Wenn Leydig das Netz in der Cutis hegen läßt, so ist zu bedenken, daß die Lage bei der geringen Dicke der Haut nur auf Schnitten sicher festgestellt werden kann und daß ferner Leydigs untere Grenzschicht der Cutis eben unsrer subkutanen Schicht entspricht. Die andre Form der Maschen bei Lacerta erklärt sich aus der Verschiedenheit des Hautrehefs der beiden Formen. Das subkutane Nerven netz der Voeltzkowia färbte sich sehr schön mit Thionin; dies kann nicht wundernehmen, da Thionin mit dem für die bekannte EHRLiCHsche Intravitalfärbung benutzten Methylenblau und dem von Bethe für Neurofibrillenfärbung ver- wandten Toluidinblau chemisch nahe verwandt ist. Bei starker Ver- größerung (Taf. XXII, Fig. 4) erscheinen die Nervenfasern als scharf konturierte Gebilde, in deren Innern sich eine wabig-faserige Masse befindet. Allem Anschein nach handelt es sich bei der Stärke dieser Gebilde um markhaltige Fasern: der scharfe Kontur ist das Neuri- lemm, die wabige Inhaltsmasse die unzureichend fixierten Neurofibrillen ; das Myehn ist durch die Präparation gelöst worden. Die weitere Ver- ästelung des subkutanen Nervennetzes war an den To^alpräparaten nicht zu erkennen. Indessen gelang es mir an mit Thionin-Eosin gefärbten Schnitt- präparaten die Verteilung der vom subkutanen Geflecht aus- gehenden Nerven ästchen im wesenthchen zu beobachten. Zu- nächst sei noch erwähnt, daß gemäß den Schnitten die ein Bündel zusammensetzenden Fasern von verschiedener Dicke sind, daß das 708 W. J. Schmidt, ganze Bündel von einer dünnen Bindegewebshülle umgeben ist, und daß die die Nervenfasern begleitenden, spindelförmigen Kerne mit regelmäßig verteilten kleinen Chromatinkörnchen (Taf. XXII, Fig. 4, K.) durch den Querschnitt des ganzen Bündels verteilt sind. Sie gehören zum Neurilemm der einzelnen Fasern. Sie unterscheiden sich durch ihre bedeutende Größe und Verhalten ihres Chromatins von den Kernen des Bindegewebes und erleichterten daher sehr das Studium des Nervenverlaufs. An Präparaten, die mit Pikrinsäuregemischen tingiert sind, zeichnen sich außerdem die Nerven durch ihre gebhche Färbung aus. Von den kurzen Seiten der sechseckigen Maschen des subkutanen Nervengeflechtes, die ungefähr unter der Stelle hegen, wo proximale und distale Längsplättchen in der Zickzacknaht zusammenstoßen {sk.N., Textfig. Z), streben Äste nach oben, die mehr oder minder senk- recht die Lagen des straffen Coriums durchbrechen. Ein solcher Ast gabelt sich, unter dem Knochen angelangt: der eine Teil desselben tritt unter Beibehaltung der alten Richtung durch den Markkanal eines proxi- malen Längsplättchens hindurch und verästelt sich im subepithehalen Bindegewebe (B.), der andre Teil dagegen biegt unter rechtem Winkel um, verläuft unter den distalen Längsplättchen nach der Peripherie der Schuppe hin (C)i, und gibt an mehreren Stellen Stämmchen nach oben ab, die durch die Markkanäle dieser Plättchen in das subepithehale Bindegewebe eintreten {D., E.). Hier sind sie nicht weiter zu verfolgen. Auffälhg ist, daß die Durchbohrung der distalen Längsplättchen oft schräg erfolgt, und zwar (von der Unterseite des Knochentäfelchens aus betrachtet) von hinten nach vorn. So scheint es, daß die Hauptmasse der Nerven dem distalen, unbedeckten Teil der Schuppe zugeführt wird, während der proximale weniger reichhch versorgt wird. Dieses Verhalten, ferner das Fehlen von contractilen und drüsigen Elementen in der Haut der Voeltzkotvia und die schwache Entwicklung von Pigmentzellen, die etwa innerviert werden könnten (vgl. Leydig, 1872, S. 7), führt zur Ansicht, daß der subkutane Nervenplexus mit seinen Verästelungen sensibler Natur ist: zu einem Teil dürften die Nervenfasern mit den Hautsinnesorganen in Verbindung treten zum andern frei intraepithehal endigen. III. Entwicklung der Schuppen am regenerierten Schwanz. Über die Schuppenentwicklung der ReptiHen wurden wir vor allem durch Kerbert (1877, S. 227) und Maurer (1895, S. 200) belehrt; 1 Dieser Teil der Nerven ist auch an einzelnen mit Thionin gefärbten Schuppen leicht zu beobachten. Das Integument von Voeltzkowia mira Bttgr. 709 auch die Arbeiten von Braun (1877, S. 232) und A. Haase (1900, S. 21), die sich mit der Entwicklung der Haftlappen der Geckotiden beschäftigen, sind hier zu erwähnen; denn diese Gebilde sind nichts andres als zu einem besonderen Zweck umgeformte Schuppen. Die wichtigsten Tatsachen der Schuppenentwicklung bei Reptihen sind folgende. Den Ausgang zur Bildung der Schuppe gibt die Cutis durch eine lokal stärkere Wucherung des unmittelbar unter der Epi- dermis gelegenen Bindegewebes. Hierdurch wird die Epidermis vor- gewölbt, und es entsteht ein radiär symmetrisches Gebilde. Dieses wird späterhin bilateral, indem die Spitze der Papille sich nach hinten umlegt und gleichzeitig die ganze Papille abgeflacht wird. Von diesem Zeitpunkt an lassen sich eine obere und untere Seite der Schuppe unter- scheiden, die auch histologisch voneinander abweichen, indem die Oberseite der Schuppe zahlreichere Zelllagen aufweist. Zu der für die Eidechsenhaut typischen Schichtung der Epidermis kommt es erst nach dem Ausschlüpfen aus dem Ei. Zur Zeit, wo die bilaterale Um- formung der Papille beginnt, lassen sich die beiden Schichten der Cutis, die subepidermoidale und das straffe Corium, schon erkennen. Die Hauptmasse der Cutispapillen wird von der subepidermoidalen Schicht gehefert, indessen kann sich auch das straffe Corium daran beteihgen (Kerbert, S. 241), indem es einen Strang entsendet, der nach der Spitze der Schuppe verläuft. Es scheinen in dieser Beziehung Unterschiede nach den einzelnen Formen zu bestehen; bei Voeltzkowia haben wir auf das Bestehen dieses Stranges beim erwachsenen Tier schon hin- gewiesen (s. S. 698). Die Entwicklung der Knochenplättchen bei den Eidechsen ist noch nicht untersucht. Nicht bei allen Echsen wird der Zustand des geschilderten bi- lateralen Gebildes, der Schuppe in engerem Sinne, erreicht; vielmehr bleibt bei manchen der Zustand der radialsymmetrischen Papille zeit- lebens bestehen (Sokolowsky, 1899). — Embryonale Stadien von Voeltzkowia lagen mir leider nicht vor; indessen kann ich einige Angaben über die Schuppenentwicklung am regenerierten Schwanz machen. Wie schon früher erwähnt (s. S. 631), fand sich unter meinem Material ein Exemplar mit wiedererzeugtem Schwanz. Das Regenerat erschien als ein stumpfkegelförmiges, etwa 2,5 mm langes Gebilde von der Farbe des übrigen Körpers. Äußerüch schien es ganz glatt und Heß nichts von Schuppen erkennen, so daß ich nichts darüber mitteilen kann, welche Form die regenerierten Schuppen besitzen, ob sie in der ursprünghchen Weise regeneriert wer- den oder atavistische Anklänge zeigen (Werner 1896), oder ob sie auf 710 W. J. Schmidt, allzu reichliche Ernährung zurückzuführende Abweichungen gegenüber den normalen aufweisen (Tornier 1897). Auf Schnitten dagegen zeigte sich, daß die Schuppenentwicklung schon recht weit vorgeschritten war. Ehe ich hierauf eingehe, seien noch einige Bemerkungen über das Verhalten der übrigen Teile des Regenerates eingeschaltet. Das Rücken- mark setzt sich, stark verjüngt, als dünnwandiges Rohr von der Bruch- stelle durch 4/5 des regenerierten Stumpfes fort; sein Centralkanal ist an der Bruchstelle etwas ausgeweitet. Die Wirbelsäule erscheint in dem Stumpf durch einen bindegewebigen, im Beginn der Ver- knorpelung begriffenen, unsegmentierten Strang verlängert; dieser umschheßt das Rückenmark und reicht fast bis zum Ende des neu- gebildeten Schwanzes; hier mrd seine Abgrenzung gegen das um- gebende Gewebe undeuthch. Die Muskulatur ist unter der Haut in deuthch metamerer Anordnung ausgebildet. Das Bild von der Schuppenentwicklung, welches ein sagittaler Längsschnitt durch das Regenerat darbietet (Taf. XXIV, Fig. 38), weicht von den normalen Verhältnissen nicht unbeträchthch dadurch ab, daß die Schuppenanlagen nicht als Papillen über die Oberfläche des Körpers hervorragen, sondern die Haut nach außen fast geradhnig begrenzt erscheint. So könnte man bei einer flüchtigen Betrachtung zur Ansicht gelangen, daß die Schuppen nicht durch lokale Wuche- rungen der Cutis, sondern durch Einwachsen von Epithel - falten in das darunter gelegene Gewebe zustande kommen. Dieses eigenartige Verhalten findet dadurch seine Erklärung, daß das Ej)ithel des regenerierten Schwanzteiles im Gegensatz zur embryonalen Anlage eine beträchthche Dicke erreicht, ehe von der Cutis der Anstoß zur Schuppenentwicklung ausgeht. Noch vor diesem Zeitpunkt treten die oberflächhchen Epidernüsschichten in Verhornung ein; daher ist der neugebildete Schwanzstummel von einer dünnen, leicht verhornten Schicht {o.H., Fig. 38, Taf. XXIV) überzogen, die aus jenem ersten Zustand resultiert, nur oberflächhch gelegen ist und nicht dem Verlauf der Ober- und Unterseite an den älteren Schuppenanlagen folgt. Die biologische Bedeutung dieser Abweichung von der normalen Anlage ist leicht einzusehen: bei der Schwanzregeneration handelt es sich zunächst darum, die Wundstelle gegen die Außenwelt von Infektion und mechanischen Insulten abzuschheßen ; dies geschieht am einfachsten durch lebhafte Wucherung und Verhornung des Epithels; die Anlage der Schuppen dagegen, auf welche die embryonale Entwicklung der Haut sehr frühzeitig hinzielt, kommt bei der Schwanzregeneration erst an zweiter Stelle in Betracht. Das Ihtegument von Voeltzkowia mira Bttgr. 711 An dem in der Neubildung begriffenen Schwanz finden sich in feiner Abstufung, fortschreitend von der Spitze nach dem Kopf hin, alle möghchen Stadien der Schuppenentwicklung. Wir beginnen mit der Betrachtung der Cutis. Abgesehen vom äußersten Ende des Schwanzes, an dem ein Epithel nicht zu unter- scheiden ist, sind überall, und zwar schon in ganz kurzer Entfernung von dieser Stelle, Epidermis und Cutis deutlich voneinander gesondert; hier und da ist es allem Anschein nach schon zur Bildung der bei den Erwachsenen vorhandenen collagenen Grenzlamelle ge- kommen. Die Cutis läßt fast in ihrem ganzen Bereich deuthch die Anlagen von subepidermoidaler Schicht und staffem Corium erkennen. Die subepidermoidale Schicht {Sef., Fig. 38, Taf. XXIV) hebt sich durch ihre helle Farbe von dem lo-äftiger tingierten Epithel gut kennthch ab. Sie besteht aus einem ziemhch kernreichen Binde- gewebe, das von zahlreichen feinen Fibrillen durchzogen ist; diese ver- laufen größtenteils senkrecht zur Oberfläche der Haut und sphttern sich, am Epithel angelangt, manchmal büschelförmig auf. Nach dem Innern der Haut zu lassen sich die Fasern weiter verfolgen bis ins straffe Corium hinein. Die subepidermoidale Schicht nimmt den größten Anteil an der Bildung der Schuppenpapillen. Diese sind anfangs niedrig und radiär symmetrisch. Auf älteren Stadien (näher dem Kopf zu) sind sie be- deutend höher geworden, ohne an Durchmesser entsprechend zuzu- nehmen. Dabei geht allmähhch das radiär symmetrische Wachstum in ein bilaterales über, indem die Spitze der Papille sich nach hinten neigt. Diese Umlagerung nach hinten muß wohl in dem Eigenwachstum der Pa- pille gesucht werden, nicht in dem Eindringen des beim straffen Corium zu erwähnenden Bindegewebsstranges ; denn die Tendenz zu bilateralem Wachstum macht sich in der Papille schon bemerkbar, ehe von diesem Strang etwas zu sehen ist (s. dagegen Kerbert, 1876, S. 241). Auf die subepidermoidale Schicht folgt nach innen das straffe Corium {str.K., Fig. 38, Taf. XXIV); gegen diese ist es ziemhch deuthch durch einen welhgen Kontur abgesondert, der im wesentlichen die Form der Papillen, nur weniger ausgeprägt, wiederholt. In dem straffen Corium hegen die Kerne dichter als in der subepidermoidalen Schicht, die Färbung ist dunkler und die Faserbildung stärker; indessen ist die charakteristische Anordnung in Lamellen noch nicht erkennbar. Stellenweise, vor allem unter den Wellenbergen, ist unter dem straffen Corium noch eine lockere Grewebsschicht vorhanden, allem Anschein nach die Anlage der subkutanen Schicht. 712 W. J. Schmidt, Das straffe Corium beteiligt sich nur in • untergeordnetem Maße an der Bildung der Schuppenpapillen. In den älteren Schuppenanlagen zweigt von ihm ein Strang ab {Str., Fig. 38, Taf. XXIV), der in der Mitte des von dei" subepidermoidalen Schicht geheferten Papillen- körpers fast bis zu seinem Ende aufsteigt, der Umlagerung der Pa- pille nach hinten folgend. Mit diesem Strang dringen mit großer Regel- mäßigkeit Blutgefäße in die Schuppenanlage ein, die in ihrem distalen Teil ein Capillarnetz bilden. Am Ende des Schwanzes, wo die Cutispapillen am niedrigsten sind, weist die Epidermis {Ep., Fig. 38, Taf. XXIV) die größte Dicke auf, im Durchschnitt etwa 0,07 mm. Hier besteht sie aus einer ein- fachen Lage schlank cyhndrischer Basalzellen, etwa fünf Schichten rundhcher und ebensoviel Lagen abgeplatteter, leicht verhornter Zellen. Zu oberst hegt die schon erwähnte, das ganze Regenerat über- ziehende, stellenweise abgelöste, aus dünnen Lamellen bestehende Hornschicht. Die einzelnen Schichten der Epidermis sind mäßig deuthch voneinander abgesetzt. In der ersten Lage der rundhchen Zellen, merkwürdigerweise nicht in den basalen Zellen des Epithels, konnte ich öfter Mitosen beobachten, deren Spindeln teils senkrecht, teils parallel zur Oberfläche der Haut gestellt waren, so daß die neu- gebildeten Zellen nicht nur die Dicke sondern, entsprechend dem Einwuchern der Cutispapillen, auch die Oberfläche des Epithels ver- größern. Dort, wo das bilaterale Wachstum der Papillen beginnt, macht sich in den zwischen die Papillen hineinragenden Epidermiszapfen eine Ver- änderung des Epithels bemerkbar. In dieser ursprünghch einheithchen Gewebsmasse tritt eine Sonderung in zwei Lagen auf, deren eine dickere der caudalwärts gelegenen Papille als spätere Oberfläche der Schuppe angehört, während die andre, dünnere, die Unterseite der cranial wärts gelegenen Sehuppe hefert; mit der zunehmenden Größe der Papillen wird diese Sonderung immer deutlicher. Das Epithel der Schuppen- oberfläche (0., Fig. 38, Taf. XXIV) ist durch die Höhe der cyhndischen Basalzellen und die zahlreicheren Lagen abgeplatteter Zellen charakte- risiert. Dasjenige der Unterseite (Ü7.) der Schuppen besitzt niedrigere Basalzellen und nur ganz wenige Lagen abgeplatteter Zellen; die Dicke vom Epithel der Ober- und Unterseite der Schuppe beträgt 0,036 bzw. 0,007 mm. Nach Anlagen von Sinnesorganen habe ich vergebhch gesucht. Bonn, im Dezember 1909. Das Integument von Voeltzkowia mira Bttgr. 713 Literaturverzeichnis. H. Apolant, 1901. Über den Verhornungsprozeß. Archiv 1'. niikroskop. Anat. Bd. LVII. S. 7GG. R. Baldits, 1901. Die Intervertebralspalte v. Ebners und die Querteilung der Sehwanzwirbel bei Hemidactylus mabuia Mor. Leipzig-Reudnitz. 1901. A. Batelli. 1880. Beiträge zur Kenntnis der Reptiüenhaut. Archiv f. mikr. Anatomie. Bd. XVII. S. 346. L. Baumeister, 1908. Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. Zoolog. Jahrb. Abt. f. Anat. Bd. XXVI. 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Im oberenDrittel der Figur sind mit dicken, schwarzen Konturen die Umrisse der Schuppen eingezeichnet, soweit sie, nicht überdeckt, frei zutage treten. Im mittleren Drittel sind außerdem in roter Farbe die Anwachslinien wiedergegeben ; die roten Punkte versinnlichen die Lage der K e r a t o h y a 1 i n z e 1 1 e n auf der Unterseite des freien Schuppenrandes. Im unteren Drittel sind außer den An- wachslinien (rot) die ganzen Umrisse der Schuppen dargestellt, und zwar ent- sprechen die dünnen schwarzen Linien, welche die gleichfarbigen dicken Konturen vervollständigen, dem nicht sichtbaren Teil des Schuppenumrisses. In einer Schuppe des unteren Drittels (unten links) sind die G utisver knöche- rn n g e n eingetragen ; ferner ist in einem kleinen Bezirk durch blaue Punkte die Lage der A b d r u c k 1 i n i e n angedeutet. Im mittleren und unteren Drittel der Figur ist der freie Rand der Schuppen in grauem Ton angelegt. — 7 — 1 — 4 usw. eine longitudinale Schuppenreihe, 5 — 1 — 2 usw. oder 3 — 1 — 6 usw. eine Schrägzeile. Die zur Schuppe 1 durch die Deckung in Beziehung tretenden Schuppen sind : Die vordere Nachbarschuppe 7, die hintere Nachbar schuppe 4, die cranialen , 6 u. 2, und die caudalen, 5u. 3, seitlichen Nachbarschupj^en. a cd b ist die zur Schuppe A gehörige Anwachslinie; in c zweigt die An- wachslinie der Schuppe C, in d diejenige der Schuppe B ab. Die verschiedene Ausführung der einzelnen Bezirke der Schuppe Q zeigt die Zahl der an diesen Stellen übereinander gelagerten Schuppen an: einfache Schuppenlage in dem schmalen, centralen gestrichelten Teil, z w e i f a c h e in den mit + ver- sehenen Stellen, dreifache in den punktierten Feldern. — Tuschepräparat ; im unteren Drittel der Figur wurde der nicht frei zutage tretende Teil des Schuppen- umrisses nach einem mit Pikrokarmin behandelten Hautstück eingezeichnet. Die ganze Abbildung ist leicht schematisiert. Vergr. 14fach. Fig. 2. Mosaik der Cutisverknöclierungen. Anwachslinien der Schuppen rot, Umriß einer Schuppe schwarz eingetragen. — Glyzerinpräparat, ungefärbt. Vergr. 14fach. Fig. 3. Subkutanes Geflecht von Nerven und Blutgefäßen. Ansicht von der Unterseite der Haut, die von den Schuppen befreit ist. str.K., straffes Corium; A., Abdrucklinien der Schuppen darin ; ß.. Blutgefäße; iV., Nerven; iVs., Nerven- stämmchen, das aus tieferen Körperschichten aufsteigt, abgerissen; #z., Fettzellen; JIz., Mastzellen. — Färbung Thionin. Vergr. SOfach. Das Integument von Voeltzkowia mira Bttgr. 717 Fig. 4. Einzelheiten zu Fig. 3. Stück eines Bündels von Nervenfasern. N.., Neurilemm; K., Kerne des Neurilemms ; F., Achsencylinder. Vergr. 600fach. Fig. 5. Einzelheiten zu Fig. 3. Mastzellen. K., Kern; (r., Granula. Vergr. GOOfach. Fig. 0. Lageverhältnis von Anwachslinien (rot), Abdrucklinien (blau) und von subkutanem Nerven- und Gefäßplexus (gelb). — Nach einem mit Pikrinsäure- Wasserblau behandelten Hautstück gezeichnet; leicht schematisiert; Farben willkürlich gewählt. Vergr. 14fach. Fig. 7. Schnitt durch die Epidermis der freien Oberfläche einer Kopf- schuppe; die Epidermis bereitet sich auf eine Häutung vor. G.I., Epidermis- genei'ation, die bei der Häutung abgeworfen Avird: a, obere Homschicht mit dem Oberhäutchen «, der kömigen Lage ß und der homogenen Schicht /; b, untere Homschicht mit der lockeren Lage ()' und der Keratohyalinschicht s. G.IL, die in Bildung begriffene Epidermisgeneration : o, ihr Oberhäutchen; c, ihre Homschicht ; Sp., die zwischen den Zellen der Homschicht befindlichen, vielleicht mit einer Kittmasse erfüllten Zelllücken; Str.M., Stratum Malpighii; S., Hautsinnesorgane, das linke ist in seinem untei'en, das rechte in seinem oberen Teil nicht vollständig im Schnitt gelegen. — Färbung Delatields Hämatoxylin- Orange G. Vergr. 880fach. Fig. 8. Schnitt durch den hinteren Teil einer Kopfschuppe und den vorderen der von ihr gedeckten Schuppe in cranio-caudaler Richtung ; die Epidermis bereitet sich auf eine Häutung vor. (?./., G.IL, a, h, o, c, Str.M., S., wie in Fig. 1 ; K., Cutis ; Kn., Cutisverknöcherung ; Khz., Keratohyalinzellen im letzten Teil der Epidermis der Schuppenunterseite ; X., vor den Keratohyalinzellen gelagerte Hommassen. — Färbung Delafields Hämatoxylin- Orange G. Vergr. 230fach. Tafel XXIII. Fig. 9. Schnitt durch den Hinterrand einer Kopfschuppe in cranio-caudaler Richtung; die Epidermis bereitet sich auf die Häutung vor. Man beachte die verschiedene Mächtigkeit der entsprechenden Schichten auf Ober- und Unterseite der Schuppe und ihr Verhalten beim Übergang von der Ober- zur Unterseite. G.I., G.IL, Str.M. ; a, h. o, c, wie in Fig. 7; K., Cutis; 0', dachziegehge Deckung der oberflächlichen Zellen der Homschicht auf der Schuppenunterseite, im Schnitt als gesägter Kontur erscheinend. — Färbung Delapields Hämatoxylin-Orange G. Vergr. 270fach. Fig. 10. Schnitt durch die Epidermis der Unterseite einer Kopfschuppe, nahe am distalen Rand; die Epidermis bereitet sich auf die Häutung vor. Sep., Subepidermoidale Schicht; Str. 31., Stratum Malpighii; G.IL, erste Anlage der neuen Epidermisgeneration; G.L, ältere Epidermisgeneration; Ib., Zellbrücken; Khk., Keratohyalinkömer. — Färbung Eisenhämatoxylin- Pikrinsäure. Vergr. 1300fach. Fig. 11. Schnitt durch die Epidermis der Oberseite einer Rumpf schuppe ; die Epidermis bereitetet sich auf die Häutung vor. Man beachte die starke Färbung der Homschicht der in Bildung begriffenen Generation IL Die beiden Schichten der Generation I haben sich voneinander abgehoben und sind durch einen Spalt- raum getrennt. G.L, G.IL, a, b, o, c, Str. 31., wie in Figur 7. — Färbung Borax- karmin-Wasserblau. Vergr. ßOOfach. Fig. 12. Einzelheit zu den in Fig. 7 dargestellten Verhältnissen: Schnitt Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XC'IV. Bd. 47 718 W. J. Schmidt, durch das Stratvim Malpighii (nicht ganz senkrecht zur Olierfläche der Haut). K., Kern; N., Nucleolus; C, Cytoplasma; Z6., Zellbrücken; IL, Zelllücken. — Färbung Eisenhämatoxjdin- Pikrinsäure. Vergr. ISOOfach. Fig. 13. Einzelheit zu den in Fig. 7 dargestellten Verhältnissen. Zwei Zellen aus dem unteren Teil der in Bildung begriffenen Epidermisgeneration . K., Kern ; A^. , Nucleolus ; Kh., Kemhöhle ;£'n., Endoplasma ; Ex., Exoplasma (Horn- mantel der Zelle). — Färbung Eisenhämatoxylin-Pikrinsäure. Vergr. ISOOfach. Fig. 14. Einzelheit zu den in Fig. 7 dargestellten Verhältnissen : Stück des Oberhäutchens der in Bildung begriffenen Epidermisgeneration. K., Kern; N,, Nucleolus; S., gestrichelter Saum. — Färbung Eisenhämatoxylin-Pikrinsäure. Vergr. ISOOfach. Fig. 15. Einzelheit zu den in Fig. 7 dargestellten Verhältnissen: Sclmitt durch die untere Hornschicht. e, Keratohyalinschicht ; K., Kern; N., Nucleolus; Khk,, Keratohyalinkömer ; &, lockere Hornschicht. Färbung Pikrokarmin. Vergr. ISOOfach. Fig. 16. Ansicht der Keratohyalinschicht einer Rumpfschuppe von der Fläche. K., Kern, von keratohyalinfreiem Hof umgeben; Khk., Keratohyalin- massen. — Färbung Boraxkarmin. Vergr. ßOOfach. Fig. 17. Keratohyalinzellen der Schuppenunterseite vom Rumpf. Khk., Kei'atohyalinkömer ; x., die sie überziehende dünne Hornschicht im optischen Schnitt!?). — Ungefärbt in Alkohol untersucht. Vergr. 600fach. Fig. 18. Longitudinalschnitt durch den Schuppenwinkel einer Rumpfschuppe. Ep.o., Epidermis der Unterseite der deckenden Schuppe, die links in scharfem Winkel in die Epidermis der Oberseite der gedeckten Schuppe (Ep.u.) umbiegt. Str. 31, Stratum Malpighii; Str.c, Stratum comeum ; Khz., Keratohyalinzellen; Khk., Keratohyalinkömer. — Färbung Delafields Hämatoxylin-Pikrinsäure- Säurefuchstn. Vergr. OOOfach. Fig. 19a — d. Aufeinander folgende Zustände der Keratohyalinbildung bei den Zellen von der Unterseite einer Kopf schuppe. K., Kern; C, Cytoplasma; Khk., Keratohyalin. — Färbung Delaeields Hämatoxylin-Orange G. Vergr. 880fach. Fig. 20a — c. x4ufeinander folgende Zustände der Keratohyalinbildung bei den Zellen von der Unterseite einer Kopf schuppe. K., C, Khk., wie in Fig. 19. N., Nucleolus. — Färbung Eisenhämatoxylin-Pikrinsäure. Vergr. ßOOfach. Fig. 21. Flächenansicht des Oberhäutchens einer Rumpf schuppe im Be- reich der SchuppenAvurzel. Die Zellgrenzen, welche im oberen Teil der Figur als ununterbrochene Konturen erscheinen, lösen sich caudalwärts in feine Querstriche auf. (Soweit die Konturen vollständig erscheinen, springen die Zellen mit ihrem distalen Rand vor, so daß eine Art dachziegeliger Deckung entsteht.) — Färbung Silbernitrat. Vergr. 600fach. Fig. 22. Flächenansicht des Oberhäutchens einer Rumpfschuppe im mitt- leren, unbedeckten Teil der Schuppe. Die Zellen sind in der Querrichtung der Schuppe außerordentlich in die Länge gestreckt, ihre Grenzen überall durch feine Querstriche markiert. (Wie sich aus dem Schnitt ergibt, besteht hier eine dachziegelige Deckung der Zellen nicht mehr.) — Färbung Silbemitrat. Vergr. eOOfach. Fig. 23. Ansicht des freien Randes einer Rumpfschuppe von der Unter- Beite. (Die Zellen decken sich distal dachziogelartig, vgl. Fig. 25.) In (oder auf?) Das Intogviment von Viieltzkowia mira Bttgr. 710 den Zellen hat sieh ein körniger Silberniederschlag gebildet; die hellen Flecken entsprechen Verwölbungen. — Färbung Silbemitrat. Vergr. 600fach. Fig. 24. Flächenansicht der Zellen des Stratum corneuin einer Rumpf- schuppe. In den Zellen ein körniger Silberniederschlag. der durch seine Ver- stärkung an den Zellgrenzen die-e deutlich hervortreten läßt. — Färbung Silber- nitrat. Vergr. 600fach. Fig. 25. Querschnitt durch den äußersten, distalen Rand einer Rumpf- schuppe, soweit er nur aus der oberen Hornschicht besteht (vgl. Fig. 9). Auf der Unterseite die dachziegelige Anordnung der oberflächlichen Hornzellen; o. Ober- häutchen. — Färbung Eisenhämatoxylin- Pikrinsäure. Vergr. 600fach. Fig. 26. Hornschicht von der Unterseite einer Rumpfschuppe, etwas ent- fernt vom distalen Rand, abgehoben. Dachziegelige Deckung der Zellen. — Färbung Eisenhämatoxylin. Vergr. 600fach. Fig. 27. Querschnitt durch die Epidermis einer Rumpfschuppe im Ruhe- zustand mit einem Hautsinnesorgan. G.I., Hornschicht : Str. 31., Stratum Malpighii ; S., Sinnesorgan, gekennzeichnet durch die Schrägstellung der Kerne des Stratvim Malpighii ; in der Hornschicht der Kanal zur Aufnahme der Vorwölbung des Organs. — Färbung Eisenliämatoxylin- Pikrinsäure. Vergr. ISOOfach. Fig. 28. Schnitt durch die im Ruhezustand befindliche Epidermis, die subepidermoidale Schicht und die Oberfläche der Knochenplättchen einer Rumpf- schuppe. G.I., Hornschicht; Str. 31., Stratum MaliDighii; 0., coUagene Grenz- lamelle ;5ep-'^-' Subepidermoidale Schicht; L., Lymphraum; E^?i., Knochenplättchen der Cutis. — Färbung Eisenhämatoxylin- Pikrinsäure-Säurefuchsin. Vergr. ISOOfach. Tafel XXIV. Fig. 29. »Farblose« Pigmentzelle aus den oberen Schichten des straffen Coriums. K., Kern. — Aus einem mit Thionin gefärbten Totalpräparat des straffen Coriums. Vergr. 600fach. Fig. 30. Schnitt in cranio-caudaler Richtung durch die Knochenplättchen der Cutis ; Verbindungsstelle eines proximalen (p. Ip.) und distalen (d. Ip.) Längstäfelchens. r., Teilspalt; o.S., obere, m.S., mittlere, u.S., untere Schicht des Knochens; Kz., Knochenzellen; F., Verbindungsfasern, die in die untere Schicht eindringen. — Färbung Delafields Hämatoxylin- Pikrinsäure. Vergr. ßOOfach. Fig. 31 . Schnitt in transversaler Richtung durch ein Längsplättchen (Mitte der Schuppe) — dem Teilspalt zugekehrter Abschnitt. T., o. S., m. S., u. S., Kz., F., wie in Fig. 30. — Färbung Eisenhämatoxylin- Pikrinsäure-Säurefuchsin. Vergr. 600fach. Fig. 32. Schnitt in transversaler Richtung durch die Verbindungsstelle zweier Längsplättchen (distaler Teil der Schuppe). T., F., Kz., wie in Fig. 30; Kz'., in einfacher Reihe angeordnete, einen dem Umriß des Täfelchens folgenden Randsaum bildende KnochenzeUen. — Färbung Boraxkarmin. Vergr. 600fach. Fig. 33. Schnitt in cranio-caudaler Richtung durch das Ende eines proxi- malen Längstäfelchens am Schuppenfuß. Ä"., Küochen; 0., Osteoblasten; B., das den Schuppenfuß einsäumende Bändchen. — Färbung Eosin-Pikrinsäure- Wasser- blau. Vergr. GOOfach. Fig. 34. Stück des straffen Coriums, etwa die Hälfte eines von den Abdruck- linien gebildeten Sechseckes, seitlich und unten von Abdrucklinien begrenzt (die obere Grenzlinie willkürlich gewählt). F., die Bindegewebsfasern, welche 47* 720 W. J. Schmidt, Das Integument von Voeltzkowia mira Bttgr. in ein und derselben Schicht parallel verlaufen, von Schicht zu Schicht aber sich unter einem Winkel kreuzen, der dem Schnittwinkel der Schuppenschrägzeilen gleich ist. Q., die an den Abdrucklinien sichtbar werdenden Querschnitte der Faserschichten, welche zu dieser Abdi'ucklinie gekreuzt verlaufen; O., Öffnungen zum Durchtritt der Gefäße und Nerven. — Färbung Säurefuchsin. Vergr. SOfach. Fig. 35. Querscluiitt durch das straffe Corium. q., die Lagen mit quer getroffenen Fasern; /., die mit längsgetroffenen; A'.,Kern. — Färbung Delafields Hämatoxylin- Pikrinsäure-Säurefuchsin. Vergr. öOOfach. Fig. 36. Stück des straffen Coriums vom Schwänze mit einem Teil einer präformierten Bruchstelle. F., Fasern des straffen Coriums; S., die Fasern, die die auseinander weichenden Hautstücke einsäumen; T/., die den Trennungsspalt ausfüllenden Fasern. — Färbung Pikrinsäure-Säurefuchsin. Vergr. 160fach. Fig. 37. Stück des straffen Coriums vom Schwänze mit einem Teil einer präformierten Bruchstelle. F., S., Tf, wie in Fig. 36 ; K., Kerne des straffen Coriums. — Färbung Delafields Hämatoxylin. Vergr. 160fach. Fig. 38. Längsschnitt durch die Haut des in Regeneration begriffenen Schwanzendes. Ep., Epidermis; o.H., oberflächliche Hornschicht; Seji.S., Sub- epidermoidale Schicht ; s^r.ii., straffes Corium ; subk.S., subkutane Schicht ; 0., Ober- seite; U., Unterseite der Schuppe ;*5.Ä--'4] ■* , >'SI»» 'f'. ™ 7j ^ y>fc,- **<^^*- V *«• Ol* 'täe. *'>--.1 w';*^'-'/ 'vi hHA. '^*« '^^ CA,. /'///;, w.^ -V^. '=m^ ■Ph, '^u IS / Oj Ch.g Cr/f " /"fcj Ai«., '^~..'C.rs ''■'"•5"'C:\3ätiWvC.-(-, Zt(&./lmr V Johanna: Jndt ,. Taf. II. ^i»: '^-I^v_ .WS ^- '^ ,.r.y. -Mn. G.--Y'' -'-^"i- XitJi AnsT vX.AJTJiüffi,Ieipng Zd/sr/iri/'/ /.'nis.s. Zoologie Bd.XflV. TaCxvm. 10 11 3 ( l't .'■SC ~'. i , » ■ ®( /;«« /Wl *'^' '' >'' "'^' ^.^ /l' ^ A-' 13 .d -^ .'Ipll' hm. rli ^M^y^> /■//fe.'' /•// TVrl/ij vonWikelm Mngelmann.ldjizig Werner üWüiter, FmnldkriflM . /nl.'sflnil'l /:uis.s./o(i/iii/ir Bit.XdV. T- A-^r ftz Yfjl -- Zeitschrift f Miss. Zoologie Bd. XCfl^. Taf: XX n 1. 7^ c^ 7 /■ \ — < ^ ^ >- ^ / \ ? — < ^ ^-5<-^ 5 — x'*^ ^ S^ f ^^ \F ^yC^ ^ N^ ^ >^^ C\ SC^^ StTl \^'^^'™^^?v >f<-^ ^^^SL ^^ ^^^^1 ^ ^^^ 1 m ^?^C}^^ 8 ^ / ,[ ( LytfiV U Ä BiSi r^Hx /Tri ft^+il^CCiAAJ N. K F. Verla r.WiUiclmEiiyeliTicmninleipzig lilKAnstvEATunktleipsj ZcU.sdinß /.' itT-w. Zodliifiie Bd. XCß Taf.XXIll. ■/erlag V. Wilhelm Eiigelmaiinirileipag. Zcil.sr/irif} /:\siss.Zoolo(jie B(I . XCn'. ^t?*«»g«f Tar.XXIV. 36. :.'0. F. - ^ A-. 8 sä rr. ' - -s >■ VI !■■■ e. 32. .■J0-,_-»£- •:!.3i^'^J^^^<^< F. Kz! 33. 37. \ 9--W-, Fp. Sep. -Str. F. Verlag vWilhelmEiigebnann in Leij .zig liÜLAnst vLAFiiiikeleipßj MBU WHOl Library - Serjals 5 WHSE 01443 jr^cj a ^^■;>iät ^^ %•!> f^ \2 4 i A- ^. P ■ L ."^ " \ Ip ^ >' -C-+' L^^ V • ■ '^^ «"^ ^>- ^Ä'"^ >'->