= Ss alba nenne er E === -— nen mn ae En En Deren st De dr rn KB BT Ann ni nn ee | na ren a anne Een se ar en ee Den ee re u EEE REEL WERDE - Tan rend ne anne Br werner pr ebene Marnte "hunnor np nte stehen, u ME Du EEE ET ER ET Un as a nm nn rn men u ne en nn —— gender engen u Zr u nn Fe an == =” ug ur a u DE Meere nn ni a De en EEE ent a S -o- 2 - in us u En nn n. - ee neigt RE wen ET ET - .- > _ = £ | Zee See ve en nn m a = cn na wre ee tn ee ee en a ne u tn > = a Bu ze “ ü nr - De un EN u ee 7 a an ee TEN -— _ a u zn —_ ei > > . . = u ne u DEE En EEE nn En N a DE ER En nn _ —_ a ng nn a . 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Te Zi on . nu ne nz a u ae um en al ugenn u ER En ee “ % - « ur i . - . “ en ne he . ’ .r “ = \ Bi - t - SL ) In i \ IN Ir Di rar “ 2% Zeitschrift für - WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE al begründet Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker herausgegeben von ty Köllikr wd ° Ernst Ehlers Professora. d. Universitätzu Würzburg Professor a. d. Universitätzu Göttingen. Achtundvierzigster Band Mit 40 Tafeln und 12 Holzschnitten. LEIPZIG Verlag von Wilhelm Engelmann 1889. x ee” “/ = Y P s Fi « i Fa A? ne —— A „00,545 — \ u ——. A ee wet ı N v3 i 2, ri U Inhalt des achtundvierzigsten Bandes. nnnnNnNnNnnNnG Erstes Heft. Ausgegeben den 5. April 1889. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der weiblichen Sexualorgane des Men- schen. Von F. van Ackeren. (Mit Taf. I—Ill.). Die abdominalen Sinnesorgane der Lamellibranchier. Von J. Thiele. (Mit Harn. IVv:). ee Nochmals die Rhopalodina lageniformis. Von H. Ludwig. (Mit Taf.V. . Zur Neurologie der Prosobranchier. Von J.Brock. (Mit Taf. VI u. VIL). Bemerkungen über die Entwicklung des Geschlechtsapparates der Pulmo- naten. Von J.Brock. DE Studien zur Entwicklungsgeschichte der Insekten. Von N. Cholodkovsky. (Mit Taf. VI.) . Anatomisches und Allgemeines über die sogenannte Hahnenfedrigkeit und über anderweitige Geschlechtsanomalien bei Vögeln. I. Von A. Brandt. (Mit Taf. IX—XI.). Zweites Heft. Ausgegeben den 28. Juni 1889. Anatomisches und Allgemeines über die sogenannte Hahnenfedrigkeit und über anderweitige Geschlechtsanomalien bei Vögeln. II. (Schluss.) Von A.Brandt. Untersuchungen des Schwanzendes bei den Embryonen der Wirbelthiere. Von D. Schwarz. (Mit Taf. XII—XIV u. 9 Holzschn.) . Über Wachsthum der quergestreiften Muskulatur nach Beobachtungen am Menschen. Von W. Felix. (Mit Taf. XV u. XV] IRRE Zur Entwicklungsgeschichte der Urogenitalorgane bei den Reptilien. Von C.K. Hoffmann. (Mit Taf. XVII, XVII u. 4 Holzschn.) Nachtrag von N. Cholodkovskv . N ur 2 BuRe che Weitere Mittheilungen über parasitäre Protozoen im Keuchhustenauswurf. Von C. Deichler. (Mit Taf. XIX.) Seite 4 47 60 67 84 89 IV Drittes und viertes Heft. Ausgegeben den 15. November 1889. Die Spongienfauna des rothen Meeres. 1. Hälfte. Von C. Keller. (Mit Taf. XX—XXV u. 2 Holzschn.) ee Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. Von R. von Lendenfeld. (Mit Taf. XXVI—XL.) . — Bi Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der weiblichen Sexual- organe des Menschen. Von Dr. Friedrich van Ackeren. Mit Tafel I—II. I. Über die Einmündung der Müller’schen Gänge, respektive des Genitalkanals, in den Sinus urogenitalis. Wohl keiner der neueren Untersucher ist in Bezug auf die Ent- stehung der Mürzer’schen Gänge zu einem anderen Resultat gekommen, als dass dieseiben durch Einstülpung des Epithels der Tubenleiste am proximalen Ende der letzteren sich bilden und durch Wucherung der Spitze des Epithelialtrichters in dem Gewebe zwischen Worrrschem Gange und Tubenleiste fortwachsen. Eben so allgemein huldigte man jedoch auch der Ansicht, die Gänge erreichten vor ihrer Vereinigung zum Genitalkanal den Sinus urogenitalis und mündeten getrennt in denselben ein. Der Erste, welcher eine dem widersprechende Beobachtung mit- theilte, war v. KöLLier !, welcher bei einem weiblichen Embryo von 31/5 Monaten die zum Genitalkanal vereinigten Mürter’'schen Gänge in der Höhe der Einmündung der Worrr’schen Gänge in den Sinus uro- genitalis blind endigen sah. Bei einem Embryo von 21 mm endeten die noch getrennten Mürrer’'schen Gänge blind in der Höhe der Urete- renmündung, während die Worrr'schen Gänge den Sinus urogenitalis erreichten. Später? ergänzte v. KörLiker seine Mittheilungen noch in so weit, als er auch einen männlichen Embryo vom 4. Monat beschrieb, bei welchem die vereinigten Mürter'schen Gänge in der Prostata blind endigten. 1 Einige Beobachtungen über die Organe junger menschlicher Embryonen. Sitzungsber. der physik.-med. Gesellsch. zu Würzburg. Jahrg. 1883. Nr. 6. 2 Grundriss der Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere, 2. Aufl. 1884, Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLVII. Bad. 4 2 Friedrich van Ackeren, v. Misarcoviıcs! beschreibt ähnliche Beobachtungen und giebt Ab- bildungen der beweisenden Präparate. Bei einem weiblichen Embryo von 3 cm Länge (beiläufig 9 Wochen alt) waren die Mürrer schen Gänge in der Mitte vereinigt. Distal war nur in drei Schnitten eine Trennung desselben wahrzunehmen. Die distalen Enden lagen blind in der Höhe der Einmündung der Worrr’schen Gänge in den Sinus urogenitalis. Ein Embryo von 4,2 cm, weiblichen Geschlechts zeigte eine völlige Verschmelzung der MürLer’schen Gänge bis zu ihrem distalen blinden Ende, welches in derselben Höhe wie beim vorigen lag. Uterus und Vagina waren bei einem anderen 5,5 cm langen Em- bryo bereits ausgebildet, letztere endete jedoch wieder blind, und zwar in der Höhe der Einmündung der Worrr'schen Gänge. Mikarcovics giebt an, der Embryo sei etwa fünf Monate alt, was wohl auf einem Irr- thum beruht. Die Maßangabe kommt zweimal vor, so dass man die- selbe wohl als richtig annehmen muss. Das Alter würde dann etwa 31/3 Monat betragen. Tourngux? beobachtete bei einem Embryo von 3,2 cm Rumpflänge und 4 cm Körperlänge (aus dem Anfang des dritten Monats), dass die distal und proximal getrennten, in der Mitte vereinig- ten Mürrer’schen Gänge ihr blindes Ende an das Epithel des Sinus uro- genitalis anlehnten, ohne in denselben einzumünden. Ein männlicher Fötus von 37 mm Rumpflänge zeigte dasselbe Verhalten. In einer früheren Veröffentlichung ? sagt derselbe Forscher, dass bei der Mehr- zahl der Embryonen keine Einmündung der Mürzer’schen Gänge in den Sinus urogenitalis vorhanden sei, sondern nur eine Aneinanderlagerung der Epithelauskleidungen. Herr Geheimrath v. KörLıker hatte die beispiellose Güte, mir die erwähnten weiblichen Embryonen, bereits in Schnittserien zerlegt, zur Untersuchung und Veröffentliehung zu überlassen; ich gestatte mir an dieser Stelle dafür meinen tiefgefühlten Dank auszusprechen. Die Geschlechtsdrüse des 21 mm langen Embryo zeigt in ihrem Inneren eine große Anzahl solider, mannigfach verästelter Zellstränge, welche durch Bindegewebe von einander getrennt sind. Ihre Umhül- lung besteht aus einer relativ dünnen bindegewebigen Haut. Mit abso- luter Gewissheit ist wohl noch nicht zu sagen, welchem Geschlecht das 1 G. von MıraLcovics, Entwicklungsgeschichte des Harn- und Geschlechtsappa- rates der Amnioten. II. Abhandl. Sep.-Abdr. aus Krause’s Monatsschrift 4885. 2 M. F. Tourneux, Note sur le developpement du vagin mäle chez le foetus hu- main. Compt. rend. hebdomad. de la Societe de Biologie. 8®me Serie. Tome IV, No. 42. Dec. 1887. 3 M. F. Tourneux et CH. LesAy, Sur le developpement de l’uterus et du vagin, Journal de l’Anatomie et de la Physiologie 1884. ne running Beh ea ii a . wur ie Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der weiblichen Sexualorgane des Menschen. 3 Organ entspricht, oder ob es sich um eine Form der Keimdrüse vor ihrer Differenzirung zum Hoden oder Ovarium handelt !. Die Worrr’schen Gänge sind bei dem etwa acht bis neun Wochen alten Embryo noch ganz erhalten und stehen durch mehrere Kanäle mit dem Worrr’schen Körper in Verbindung. Der Descensus ovariorum hat noch nicht stattgefunden; die Ovarien liegen in der Höhe der Nieren, mit denen sie durch ein dünnes Band verbunden sind. Die Mürter’schen Gänge beginnen proximal mit einer 0,14 mm weiten, tfichterförmigen Einsenkung, deren Ränder unregelmäßige kleine Vorsprünge, die ersten Anlagen der Fimbrien, zeigen. Etwa 0,7 mm weit verlaufen die Mürrrr’schen Gänge direkt distal, und zwar in einem Vorsprung am lateralen Theile der Urniere, dann biegen sie senkrecht zur Medianebene ab, so dass man die ganze Strecke dieser Verlaufsrichtung in zwei oder drei auf einander folgenden Schnitten sehen kann. Die Worrr'schen Gänge, welche oben medial und etwas nach hinten von den Mürrzr’schen Gängen liegen, wenden sich eben so plötzlich zur Medianebene. Weiter distal liegen dieselben lateral von den Mürter’schen Gängen, haben sich älso mit denselben gekreuzt, ein Verhalten, worauf schon Mrmarcovıos? aufmerksam machte. Der Durch- messer der Mürzrr schen Gänge beträgt etwa 0,05 mm inel. Epithel, letzteres besitzt Cylinderform und ist 0,02 mm dick, das Lumen misst also 0,04 mm. Die Worrr'schen Gänge haben einen Durchmesser von durchschnittlich 0,07 mm inel. dem 0,02 mm dicken Epithel, so dass das Lumen 0,03 mm weit i$t. Nachdem die Genitalstränge sich in der eben beschriebenen Weise der Medianebene genähert haben, konvergiren dieselben distal mehr und mehr, um sich schließlich unter einander und mit der Blase zu vereinigen. Einen frei in die Beckenhöhle hineinragenden Genitalstrang sowie ein Cavum vesico uterinum giebt es also in dieser Zeit des Fötal- lebens noch nicht. Die Entfernung zwischen den beiden Mürzer’schen Gängen beträgt an der Vereinigungsstelle der Genitalstränge 0,13 mm, verringert sich jedöch in den nächsten vier Schnitten so stark, dass sie im vierten nur noch 0,0292 mm beträgt, ein Zwischenraum, welcher in den neun folgen- den Schnitten der gleiche bleibt. Die Worrr’schen Gänge liegen dicht 1 Herr Geheimrath v. KöLrtıker hat die Geschlechtsdrüse dieses Embryo in seinem Grundriss der Entwicklungsgeschichte als Ovarium erklärt und auch eine Abbildung davon gegeben (l. c. p. 422. Fig. 288). Ich bin zu der Erklärung autori- sirt, dass auf Grund neuerer Erfahrungen Herr Geheimrath v. KÖLLIKER ungewiss ist, um was es sich bei diesem Organ eigentlich handelt. 2 a.2.0.p. 325. 4 Friedrich van Ackeren, an den Mürzer’schen, so dass sie sogar eine leichte Einbuchtung ihres Lumens erfahren, welche in den distaler gelegenen Schnitten beson- ders deutlich hervortritt. Während dieselben vor der Vereinigung der Genitalstränge an Größe die Mürzer’schen Gänge übertreffen, ist nach- her das umgekehrte Verhältnis vorhanden. Auffallend ist die Größendifferenz zwischen rechtem und linkem Mürrer’schen Gang; während der letztere 0,09 mm durchschnittlich im Durchmesser misst, hat der erstere nur 0,08 mm. Die Worrr'schen Gänge behalten ihre oben angegebene Größe bei. Der linke Mürzzr’sche Gang liegt außerdem mehr ventralwärts wie der rechte. Dourn, welchem dieses Verhalten auffiel, suchte daraus die Achsendrehung des Uterus zu erklären und glaubt, dieselbe entstehe durch den Druck des Mastdarms, welcher in der Regel links liege !. Für den vorliegenden Embryo kann ich diese Ansicht nicht accep- tiren, da der Mastdarm bei demselben in der Mitte liegt und außer- dem durch das Cavum recto uterinum von dem Genitalstrange getrennt ist. Die Größenverhältnisse der beiden MüLzer’schen Gänge sprechen eher für die Erklärung von MiniLcovıcs, dass nämlich der eine Gang rascher wächst wie der andere und so die Mittellinie eher erreiche, so dass der andere von derselben ferner bleiben müsse. Fig. 1, entsprechend dem letzten der oben erwähnten neun Schnitte, zeigt vorn die Blase mit der Ureterenmündung (v), hinten liegt der Mast- darm (R). In dem Gewebe hinter der Blase befinden sich die Kanäle des Genitalstranges, medial die beiden Mürrer’schen Gänge (Jg) lateral die Worrrschen Gänge (Wg). Die Achsendrehung der Mürrzr’schen Gänge, von denen der linke in seinem größten Durchmesser 0,09, der rechte nur 0,07 mm misst, ist deutlich sichtbar. Die Worrr'schen Gänge haben eine nach außen konvexe Form, ihre mediale Wand ist durch die Mürzrr’schen Gänge etwas eingestülpt; auch der rechte Mürzzr’sche Gang erscheint nach dem Worrr'schen zu eingebuchtet. Im nächsten Schnitt distal (Fig. 2) sind die Verhältnisse annähernd dieselben, nur ist von der Ureterenmündung nichts mehr zu sehen und die Entfer- nung zwischen den beiden Mürzrr’schen Gängen auf 0,008 mm ver- ringert. In den beiden nächsten Schnitten beträgt dieselbe wieder 0,05 mm; die untersten Enden der Mürzer’schen Gänge präsentiren sich dabei als solide, den Worrr’schen Gängen dicht anliegende Epithel- stränge. Weiter distal sind dieselben völlig verschwunden. Fig. 3 zeigt den dritten Schnitt unterhalb ihrer blinden Endigungen. Die 1 Zur Kenntnis der MürLLer’'schen Gänge und ihrer Verschmelzung. Sep.-Abdr. aus d. Verh. d. Marb, Gesellschaft 1874. 2 a.a.0.p. 329. Beiträge zur Entwicklungsgeschiehte der weiblichen Sexualorgane des Menschen. 5 dunkler schraffirte Stelle zwischen den Worrr'schen Gängen ist ein Ge- fäß, von den Mürzer’schen Gängen ist keine Spur mehr zu sehen. Das Ende der Mürzer'schen Gänge liegt im 14. Schnitt oder etwa 0,2 mm oberhalb der Einmündungsstelle der Worrr'schen Gänge in den Sinus urogenitalis, welche in Fig. 4 dargestellt ist. Dieselben beschrei- ben dabei einen nach unten konvexen Bogen. Ein besonderer Vor- sprung, wie denselben Minsrcovıcs als Anlage des Hymens beschreibt, ist an ihrer Einmündungsstelle nicht zu sehen. Ein Embryo von etwa 31/, Monaten, dessen Geschlechtsdrüse deutlich als Ovarium charakterisirt ist, zeigt die Mürzer’schen Gänge im unteren Abschnitt zum Genitalkanal vereinigt. Die Verlaufsver- hältnisse der Tuben sind nicht wesentlich von denen des vorher be- schriebenen Embryo verschieden, nur ist die oberste, direkt distal gerichtete Strecke relativ kürzer geworden (sie misst 1,2 mm), was wohl mit dem theilweise erfolgten Descensus ovariorum zusammen- hängt, letztere liegen nämlich in der Höhe des oberen Randes der Crista ossis ilei. Die Tuben wenden sich dann in etwas geschlängeltem Ver- lauf der Medianebene zu. Dieselben sind vom Cylinderepithel von 0,02 mm Dicke ausgekleidet, welches von einer Faserschicht von 0,226 mm Durchmesser umgeben ist. Das Lumen besitzt durchschnitt- lich eine Weite von 0,02 —0,03 mm. Die Vereinigung des Tubengewebes erfolgt eirca 2,5 mm proximal vom blinden Ende des Genitalkanals. Die Lumina vereinigen sich erst im fünften Schnitt distal. Der Querschnitt des Genitalstranges hat an dieser Stelle eine elliptische Form mit dem größten Durchmesser in frontaler Richtung. Letzterer beträgt 1,634 mm, der sagittale 0,516 mm. Das Lumen misst 1,032 resp. 0,06 mm. Dasselbe zeigt bis dicht oberhalb seines blinden Endes eine Achsendrehung in demselben Sinne wie beim vorherbeschriebenen Embryo die Mürzer’schen Gänge; die linke Ecke liegt mehr nach vorn wie die rechte. Der Mastdarm liegt auch hier ziemlich in der Mitte, unten sogar eher etwas nach der rechten Seite zu. Distal nimmt der Genitalstrang immer mehr rundliche Formen an. Seine Vereinigung mit der hinteren Blasenwand erfolgt 4,1S mm von der Vereinigungsstelle der Tuben abwärts. Das frei in die Becken- höhle hineinragende Stück des Genitalkanals besitzt also diese Länge. Der frontale Durchmesser desselben beträgt in dieser Höhe 0,946, der sagittale 0,688 mm ; das Lumen misst 0,15 resp. 0,09 mm incl. Epithel, welches ceylindrische Form und eine Dicke von 0,03 mm hat. Die inneren Partien des oberen freien Endes der Uterusanlage besitzen ein faseriges Gefüge; zwischen demselben und der Epithel- 6 Friedrich van Ackeren, auskleidung findet sich ein sehr kernreiches Gewebe. Eine durch hellere Tinktion als Peritonealüberzug sich dokumentirende Schicht existirt erst nach der Vereinignng mit der Blase. Die Verkleinerung des Genitalstranges nimmt dann immer zu, seine rundliche Form wird dabei deutlicher. In Fig. 5, welche dem sieben- ten Schnitt oberhalb des blinden Endes entspricht, misst der frontale Durchmesser 0,559, der sagittale 0,43 mm. Die gleichen Durchmesser des Lumens betragen inclusive Epithel 0,2 resp. 0,065 mm, letzteres ist wie oben 0,03 mm dick. Das eigentliche Lumen stellt also eine schmale Spalte dar. Das dunkler tingirte Gewebe des Genitalstranges ist hier von heller gefärbtem Bindegewebe umgeben, welches vorn auch die Urethra (u) umschließt. Die Achsendrehung des Lumens ist noch deutlich, obwohl das Rectum etwas nach rechts liegt. In Fig. 6, welche dem dritten Schnitte oberhalb des blinden Endes entspricht, ist die Achsendrehung verschwunden. Die Worurr'schen Gänge (Wg) liegen schon etwas ventralwärts vom Genitalkanal (gc) und sind schräg getroffen. Das Lumen des letzteren ist größer wie in Fig.5; seine Durchmesser betragen 0,2% resp. 0,08 mm. Dasselbe liegt näher an der Urethra wie im erstgezeichneten Schnitt, dort war die Entfer- nung 0,45. mm, hier ist dieselbe 0,35 mm groß. Im. zweitfolgenden Schnitt (Fig. 7) sind beide Kanäle bis auf 0,24 mm genähert. Die Worrr schen Gänge münden in demselben Schnitte in den Sinus uro- genitalis; vor ihrer Einmündung zeigen sie. eine Erweiterung. Das Lumen des Genitalkanals zeigt nicht mehr Spaltform, sondern ist mehr rundlich, sein Sagittaldurchmesser beträgt 0,04% mm. Inclusive Epithel misst derselbe 0,13, der frontale 0,19 mm. Der Sinus urogenitalis, an welchem das Parenchym des Genitalstranges, dicht anliegt, ohne dass wie in den vorhergehenden Schnitten eine heller tingirte bindegewe- bige Schicht dazwischen sich vorfindet, erweitert sich ganz beträcht- lich. Sein Lumen misst in Fig. 5 etwa 0,086 mm, in Fig. 7 dagegen 0,215 mm. Zwischen den Einmündungsstellen der Worrr'schen Gänge befindet sich eine kleine Hervorragung, welche prachtvolles, 0,06 mm hohes Cylinderepithel trägt. Dieselbe, ist auch im. nächsten: Schnitt distal (Fig. 8) sichtbar. Der Genitalkanal endigt hier blind. Das: blinde. Ende besitzt auf dem Querschnitt fast viereckige Kontouren, seine. Durchmesser be- tragen incl. Epithel, frontal 0,22, sagittal 0,16 mm. Die Entfernung vom Sinus urogenitalis misst 0,2 mm. Die Mündungen. der-Wourr’schen Gänge sind immer noch sichtbar. Von diesem Schnitte an ist, distal keine Spur eines Genitalkanals mehr zu entdecken, wie der nächst- 0 U 5m SE Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der weiblichen Sexualorgane des Menschen. 7 folgende Schnitt zeigt (Fig. 9). In demselben finden sich nur noch die untersten Theile des nach unten konvexen Bogens, den die Worrr’schen Gänge vor ihrer Einmündung beschreiben. Der Sinus urogenitalis ist, bedeutend verkleinert, sein Sagittaldurchmesser ist 0,215, sein fron- taler 0,09 mm lang, das Lumen zeigt also eine seitlich zusammenge- drückte Form. Wenn das vorliegende Material bis jetzt auch noch gering ist, kann man daraus doch wohl den Sehluss ziehen, dass in vielen, wenn nicht den meisten Fällen beim Menschen die MüLter’schen Gänge zur Zeit ihres Durchbruchs in den Sinus urogenitalis schon zum Genitalkanal vereinigt sind. Beobachtungen über das Einmünden der noch getrennten MÜLLER- schen Gänge sind bei Thieren nur sehr spärlich gemacht worden und zwar von v. Köruıker ! beim Kaninehen, wo dieselben in der Höhe der Einmündung der Worrr'schen Gänge getrennt mündeten, und von Donrn? beim Schaf. Letzterer hat auch die einzige derartige Beobachtung bei einem menschlichen Embryo von 25 mm gemacht. Die MüLzer’schen Gänge mündeten gretrennt, aber nahe bei einander, kurz oberhalb der Mündung waren dieselben verschmolzen. Da diese Beobachtung nicht anzuzweifeln ist, so darf man die Be- hauptung, dass »die Mürzer’schen Gänge im Geschlechtsstrang zu einem gemeinsamen Kanale schon zu einer Zeit vereinigt sind, bevor dessen Durchbruch in den Urogenitalkanal erfolgt ist«, nicht mit so apodiktischer Gewissheit aufstellen, wie das seitens Mimarcovıcs’3 geschehen ist. Man muss vielmehr annehmen, dass die Art der Entwicklung hier gewisse individuelle Verschiedenheiten darbietet, über deren jeweilige Ursache wir nichts Näheres wissen können. Dass allerdings das Vorkommen einer Einmündung der getrennten Mürter’schen Gänge in den Sinus urogenitalis etwas Seltenes ist, geht aus einer anderen Mittheilung Dourv’s® hervor, welcher in 800 Fällen nur ein einziges Mal, jedenfalls im oben eitirten Falle, dieses Verhalten gesehen hat. Auch Tuıersc# 5 hat nicht ein einziges Mal die Mürter’schen Gänge getrennt in’den Sinus urogenitalis einmünden sehen. Der, wenn auch selten, beobachtete Bildungsfehler der Vagina 1 Handbuch der Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 2 a.a. 0. p: 258. 23.2. 0.:p. 334. | * Centralblatt für Gynäkologie 1878. Nr. 21. (Referat über die Verhandlun- gen d. Naturforscherversammlung zu Kassel 1878.) 5 Bildungsfehler der Harn- und Geschlechtsorgane des Mannes. Münchener illustr. medic. Zeitung 1852. 8 Friedrich van Ackeren, duplex zeigt andererseits, dass eine getrennte Einmündung der Kanäle thatsächlich vorkommt. Was die Zeit anlangt, in welcher der Durchbruch des Genital- kanals in den Sinus urogenitalis erfolgt, so giebt MisaLcovıcs! als solche etwa die Mitte des Fötallebens an. Das distale Ende bleibe vom 3. bis 5. Monat bloß in Berührung mit dem Sinus urogenitalis, ohne in denselben durchzubrechen. Bei einem Embryo von 13 cm Körperlänge und 9,5 em Rumpf- länge, welche Maße etwa dem Ende des 4. Monats entsprechen, fand ich, dass die Einmündung bereits stattgefunden hatte, eben so bei einem etwas jüngeren Embryo, über dessen Größenverhältnisse ich nichts Genaueres anzugeben weiß. Fig. 10 ist nach dem dritten Schnitte oberhalb der Einmündung des Genitalkanals in den Sinus urogenitalis bei dem ersterwähnten Embryo gezeichnet. Vorn bemerkt man den Ramus descendes. ossis pubis, davor die Crura clitoridis (cr. cl), hinten das Rectum (k). In der Mitte liegen Urethra (u) und Vagina (vag) in einer dunkler tingirten Gewebsschicht als das umliegende Bindegewebe des Beckens. Die Einmündungsstelle des linken Worrrschen Ganges liegt im proximal folgenden Schnitt; in Fig. 10 sind nur noch Andeutungen davon zu sehen (Wgl). Der rechte Worrrsche Gang liegt querdurchschnitten 0,215 mm von der Vagina entfernt. Die eigenthümliche Form des Lumens der letzteren, dieselbe be- sitzt die Gestalt eines nach vorn rechts konvexen Halbkreises, erklärt sich aus den vorhergehenden Schnitten. Im achten proximalen Schnitt hat dasselbe querelliptische Form; im siebenten zeigt sich der Quer- schnitt T-förmig, und zwar entsteht diese Gestalt durch zwei am hin- teren Theile des Lumens links und rechts vorspringende Falten. Die- selben lassen sich durch drei Schnitte verfolgen, dann verwächst der rechte Vorsprung mit der vorderen Vaginalwand, der rechte Schenkel des T schwindet. Der Winkel, den der linke Schenkel desselben mit dem hinteren bildet, wird dazu ein mehr flacher, so dass sich das Lumen als ein von vorn links nach hinten rechts verlaufender Spalt darstellt. Zwei Schnitte tiefer findet sich dann die Mündung des linken Worrrschen Ganges. Der linke Schenkel des Halbkreises in Fig. 10 entspricht noch dem unteren Abschnitt seiner Mündung. N Die Entfernung der Vagina vom Sinus urogenitalis beträgt 0,129 mm, im folgenden Schnitt (Fig.11) ist das zwischenliegende Gewebe dagegen ganz dünn, ohne dass sich jedoch die Epithelien beider Kanäle berühren, 1 a.a.0.p. 334. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der weiblichen Sexualorgane des Menschen, 9 wie das im nächsten Schnitt (Fig. 12) der Fall ist. In letzterem be- merkt man auch die Einmündung des rechten Worrr'schen Ganges (Wgr), welcher in Fig. 11 nur noch 0,172 mm von der Vagina entfernt war. Der hintere Schenkel der letzteren ist in Fig. 12 noch eben angedeutet. | In Fig. 13, welche dem auf Fig. 12 folgenden Schnitt entspricht, ist dann die Vereinigung zwischen Vagina und Sinus urogenitalis eine vollständige. | Der oben erwähnte etwas jüngere Embryo, der also aus der ersten Zeit der zweiten Hälfte des vierten Monats stammen muss, zeigt im oberen Theile seines Genitaltractus eine Anteflexion seines Genital- stranges. Die einander berührenden Theile der vorderen Wand des- selben sind dabei völlig mit einander verwachsen und an einer Stelle seschwunden, so dass eine Kommunikation zwischen dem. anteflek- tirten Fundus und dem Lumen des Cervix stattfindet. Die Verhältnisse an der Einmündungsstelle der Vagina in den Sinus urogenitalis sind nahezu dieselben wie bei dem eben beschriebenen Embryo, nur fehlt die T-Form oberhalb derselben. Die Vagina stellt vielmehr einen einfachen, nach vorn konvexen Spalt dar. Außerdem ist im unteren Theile des Genitaltractus der linke Worrr'sche Gang völlig geschwunden, der rechte dagegen mündet wie beim letztbe- schriebenen Embryo in die Vagina aus. Meine Beobachtungen stimmen also nicht mit der obenerwähnten Zeitangabe von Misarcovics überein; der Durchbruch der Vagina in den Sinus urogenitalis erfolgte nicht gegen Ende des 5. Monats, son- dern schon in einer früheren Fötalperiode zwischen 3!/, und 4 Mo- naten. Auffallend ist es, dass um diese Zeit die Woırr’schen Gänge nicht mehr in den Sinus urogenitalis, sondern in die Vagina ausmünden. Wodurch diese Änderung bewirkt wird, lässt sich vorläufig wohl noch nicht entscheiden. Ob dieselbe für die von Tourxeux aufgestellte An- nahme spricht, der untere Theil der Vagina entstehe aus den unteren _ Theilen der Mürzer’schen und Worrr'schen Gänge zusammen, lasse ich dahingestellt. II. Über die Trennung des Genitalkanals in Uterus und Vagina. Die älteren Autoren, Mecrer an der Spitze, dem sich Bıscnorr und Varentin anschlossen, beschreiben als Beginn der Trennung die Bildung eines zuerst ganz kleinen Vorsprungs in den Genitalkanal, welcher sich rasch so stark vergrößere, dass in den letzten Monaten des Fötal- lebens die relative Größe der Vaginalportion bedeutender sei als zu 10 Friedrich van Ackeren, irgend einer anderen Lebensepoche. Kussmavr! glaubt, die Trennung von Uterus und Vagina erfolge öfters schon gegen das Ende des 3. Monats. Dourn? beobachtete die erste Anlage der Vaginalportion in der 15. bis 16. Woche der Schwangerschaft als flachkugelige Prominenz in der Gegend der späteren vorderen Muttermundslippe, welche die hintere Wand des Genitalkanals zurückdrängte. Sehr bald bilde sich an der letzteren oberhalb der vorderen Prominenz eine zweite, die Anlage der hinteren Muttermundslippe. Die Gestalt eines nach unten hinabra- genden Zapfens erhalte die Vaginalportion erst einen Monat später. GEIGEL? giebt an, bei einem viermonatlichen Embryo bestehe die erste Andeutung einer Trennung des Genitalkanals im Auftreten von Pflasterepithel im unteren, der Vagina entsprechenden Abschnitt des- selben. Eine Vaginalportion mit Fornix vaginae posterior beobachtete derselbe bei einem sechsmonatlichen Embryo. In seinem schon citirten Grundriss der Entwicklungsgeschichte vom Jahre 1884 stellt v. Körzıger? den Satz auf, der Uterus grenze sich erst im 5. und deutlicher noch im 6. Monat ab.und zwar dadurch, dass an Stelle des späteren Orifieium uteri externum ein leichter ringför- miger Wulst entstehe. Tourn£ux und LesaY>, welchen wir die genauesten Untersuchungen über diesen Punkt verdanken, sahen im Beginn des 3. Monats: die Mürzzr’schen Gänge schon in ihrer ganzen Länge vereinigt, jedoch noch keine Spur einer Trennung. Im Verlaufe des 3. Monats wandelte sich dann das Cylinderepithel im unteren Abschnitt des Genitalkanals in Pflasterepithel um. Die Grenze beider Epithelarten war jedoch keine scharfe, es fand sich in der Nähe derselben Cylinder- und Pflasterepithel gemischt vor. Ein Embryo von 12,5 em Rumpf- und 17 cm Körperlänge, vom Ende des 4. Monats, zeigte am der Grenze der Epithelien eine Anschwellung, welehe namentlich hinten ausge- sprochen war. Bei Embryonen aus der Mitte des 5. Monats beobach- teten die Autoren die Anlage der Vaginalportion, welche durch.Hin- 1 Von dem Mangel, der Verkümmerung und Verdoppelung der Gebärmutter. p. 10. Würzburg 1859. 2 Über die Entwicklung des Hymens. Marburger Berichte 1875. Nr.-3. 3 RıcHARD GEIGEL, Über Variabilität in der Entwicklung der Geschlechtsorgane beim Menschen. Verhandl. d. phys.-med. Gesellsch. zu Würzburg. N.F. Bd. XVII. 4883. 4 Siehe auch: Handbuch der Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. p: 992. 1879. 5 F. Tourneux et CH, LEesAY, M&moire sur le developpement de l’uterus et'’du vagin. Journal de l’Anatomie et de la Physiologie. 1884. | | | | | | | | | l I | l \ | | Beiträge zur Entwieklungsgeschichte der weiblichen Sexualorgane des Menschen. 11 einwuchern des Vaginalepithels in die Wand des Genitalkanals an der Stelle der beiden Scheidengewölbe sich bilde. Miwarcovics ! beschreibt als erstes Zeichen der Trennung von Uterus und Vagina eine geringe Dilatation des Genitalkanals, oberhalk welcher das Orificium uteri externum liege und bildet einen Sagittal- , schnitt durch einen derartigen Embryo von 44 em (5 Monate alt) ab. , Ein Embryo von 241 cm vom 6. bis 7. Monat, besaß, eine völlig aus- ı gebildete Vaginalportion, beide Fornices waren 5 mm hoch. Wir müssen hier noch eine Arbeit von CapıAT? erwähnen, welche , von Widersprüchen und Unmöglichkeiten allerdings derartig strotzt, dass man den Angaben des Verfassers auch nicht den geringsten Glau- ben schenken kann. An einer Stelle theilt er z. B. mit, die Scheidung des Genitalkanals in Uterus und Vagina beginne im A. und 5. Monat, vorher bilde sich eine kaum ausgesprochene Verdickung der Tren- nungesstelle. Im nächsten Satz behauptet er dann, er habe einen Em- bryo von vier Monaten mit einer Portio vaginalis von « mm und zahl- reichen Falten und gut ausgebildeten Papillen in der Vagina gesehen. Ein menschlicher Embryo von 25 mm besitzt nach Capıat noch keinen Damm, Mastdarm und Sinus urogenitalis münden zusammen aus (p. #13 u. Fig. 7). Wenige Schnitte höher sind die beiden letzteren getrennt, die beiden MüLzrr’schen Gänge stoßen an einander, sind aber noch nicht vereinigt; Wourrsche Gänge scheint der Embryo nicht zu besitzen. Noch weiter oben ist der Uterus wohl abgegrenzt, Schleimhaut und Muskelhaut deutlich ausgeprägt (Fig. 10). In der Er- klärung dieser Figur deutet Verfasser von den beiden, auf einem Querschnitt des erwähnten, 2,5 em langen menschlichen Embryo sicht- baren Lumen das vorn liegende als Uterus, das hintere als Vagina !! Wenn es sich nicht nur um ein Phantasiegebilde handelt, so ist ersteres ohne Zweifel ein Querschnitt durch die Urethra, letzteres einer durch die Vagina eines viel weiter vorgerückten Stadiums. Das, was Ver- fasser für Uterus hält, soll einen Durchmesser von 2,5 mm besitzen; bei einem Embryo von 25 mm! Bei starker Vergrößerung hat Ver- ‚fasser ferner in diesem sogenannten Uterus Uterindrüsen entdeckt; eben so bei einem Embryo von 2!/,Monaten Drüsen im Uterushals und Uteruskörper! Fig. 33 (man vergleiche auch p. 420) stellt einen Querschnitt durch die Genitalien eines Schafembryo von A1 em. dar, welche wiederum Uterus, Vagina und Sinus urogenitalis quer, nicht etwa schräg durch- 1 a.a. 0. p. 348, 350 und Fig. 159, Taf. VIII. 2 O. CADIAT,. M&moire sur l’uterus et les trompes. Journal de l’Anatomie et de la. Physiologie 4884. p. 409. 12 Friedrich van Ackeren, schnitten zeigen soll. Autor beschreibt im Anschluss daran als Beson- derheit der Schafsvagina eine dicke elastische Haut, welche die Musceu- laris verdoppelt. Eine ohne allen Zweifel namentlich für die verglei- chende Embryologie sehr interessante Entdeckung, — leider aber geht aus der Abbildung hervor, dass der Querschnitt, den Verfasser als Vagina ansieht, nichts Anderes sein kann wie Mastdarm. Die elastische Haut ist der Peritonealüberzug desselben. Ein recht seltsamer Schnitt ist auch Fig. 37, in welcher querdurchschnitten Blasenhals, Corpora cavernosa clitoridis, M. bulbo-cavernosus, Urethralrinne und BArrHo- ıın sche Drüsen sichtbar sind ! Das Angeführte, welches sich noch vervollständigen ließe, wird genügen, um ein Übergehen der Arbeit Canıar’'s völlig zu rechtfertigen. Der Embryo von 13,0 cm Körper- und 9,5 cm Rumpflänge, von dem die Einmündungsstelle der Vagina in den Sinus urogenitalis bereits oben beschrieben wurde, zeigt folgendes Verhalten seines Genital- kanals. Die Strecke von der Vereinigung des Gewebes der beiden Tuben bis zum unteren Ende der Vagina ist in 158 Querschnitte zer- legt, welche durchschnittlich 0,025 mm dick sind. Die Länge des Geni- talstranges beträgt also 3,95 mm. Die Lumina der Tuben sind in den obersten acht Schnitten noch getrennt. An ihrer Vereinigungsstelle besitzt der Uterus eine querovale Form, sein frontaler Durchmesser hat eine Länge von 1,849 mm, sein sagittaler von 0,86 mm. Der Peri- tonealüberzug, welcher durch seine hellere Tinktion sich von dem Uterusparenchym abhebt, ist bei dem letzten Maße mit gerechnet. Das Lumen misst 1,46 resp. 0,15 mm. Das Epithel ist abgelöst, lässt jedoch seinen Charakter als Cylinderepithel deutlich erkennen. Die vordere Wand des Uterus erscheint eingebuchtet, die hintere ausgebuchtet. Im %5. Schnitte distal von der Vereinigungsstelle der Tuben findet die Vereinigung des Uterus mit der hinteren Blasenwand statt, das Cavum vesico-uterinum ist also 1,125 mm tief. Das Gewebe des Uterus hebt sich durch seine dunklere Tinktion hier deutlich vom umliegenden Bindegewebe ab. Seine Maße sind frontal 1,253, sagittal 0,774 mm, das Lumen misst 0,559 resp. 0,172 mm. Die Form des Organs ist also - eine mehr rundliche wie oben, zugleich ist dasselbe kleiner geworden. Das Verhältnis der Größe des Lumens zur Wandstärke hat sich in so fern geändert, als das Lumen kleiner, die Wand dagegen relativ dicker geworden ist. Die Worrr’schen Gänge, welche oben im Lig. latum lagen, liegen in dieser Höhe in der Uteruswand selbst. ‚Abwärts nimmt die eben erwähnte Änderung im Verhältnis der Weite des Lumens zur Wandstärke noch zu. 0,5 mm vom letztbeschrie- benen Schnitt distal beträgt der frontale Uterusdurchmesser 1,16, der | | Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der weiblichen Sexualorgane des Menschen. 13 | sagittale 1,03 mm, die Maße des Lumens sind 0,455 resp. 0,172 mm, | ohne Rücksicht auf die hier stärker wie oben ausgesprochene $ -förmige ' Krümmung desselben gemessen. Diese Gestalt behält dann der Uterus- ' querschnitt auf eine Strecke von 0,25 mm bei. Von da an verliert das " Lumen seine $-förmige Krümmung und wird spaltförmig; das Epithel , erhält einen gemischten Charakter, d. h. neben einer Anzahl von Zellen, ı welche noch die Cylinderform bewahren, findet sich eine überwie- ' gende Anzahl von kubischen oder rundlichen Epithelien. Die Wand Ä des Uterus verdickt sich dabei, während das Lumen stark verkleinert , wird. 0,5 mm unterhalb des Schnittes, von dem die Maße zuletzt ange- ' geben wurden, misst der Uterus frontal 1,28, sagittal 1,21 mm, das - Lumen in den gleichen Ebenen 0,375 resp. 0,043 mm. Die vordere "Wand hat eine Dicke von 0,516, die hintere von 0,645 mm. Im 12. Schnitt weiter distal, im 97. unterhalb der Vereinigung der Tuben, findet sich das Orificium uteri externum. Die Länge des Organs beträgt also 2,425 mm, die der Vagina 1,525 mm. Die Grenze zwischen beiden Organen wird durch eine plötzliche starke Erweiterung des Lumens und die darüber liegende ringförmige Verdiekung der Wand, auf welche wir schon hingewiesen haben, be- zeichnet. Das Orificium externum misst im Querschnitt frontal 0,393, sagittal 0,04 mm, das ganze Organ 1,376 resp. 1,21 mm. Die Wand- dieke ist dieselbe wie oben; im Lumen liegen einzelne abgestoßene Epithelfetzen mit kubischen und rundlichen Zellen. Im nächstfolgen- den Schnitt, dem obersten der Vagina, misst das Lumen 0,559 resp. 0,129 mm, der frontale Durchmesser ist also über die Hälfte, der sagit- tale dreimal so groß wie die nämlichen Durchmesser am Orificium ext. Auch die Maße des ganzen Organs sind größer geworden, dieselben betragen 1,548 frontal und 1,282 mm sagittal. Die Wandstärke hat also noch nicht abgenommen, wie das weiter unten in der Vagina der Fall ist, während das Lumen an Weite gewinnt. Etwa in der Mitte der Vagina misst das letztere frontal 0,731, sagittal 0,283 mm, das ganze Organ dagegen 1,29 resp. 1,21 mm, namentlich sein frontaler Durchmesser hat also abgenommen. Das Epithel ist wie oben abgelöst und bei der Messung unberücksichtigt geblieben. In derselben Höhe findet erst die Vereinigung zwischen hinterer Vaginalwand und Rectum statt, das Cavum Douglasii ist ungefähr 3,2 mm tief. -In ihrem untersten Theil behält die Vagina im Allgemeinen die eben erwähnte Form bei und mündet schließlich, wie schon früher beschrieben, in den Sinus urogenitalis. 14 Friedrich van Ackeren, Der oben erwähnte etwas jüngere Embryo mit der Anteflexio uteri zeigt an der Grenze zwischen Uterus und Vagina ganz ähnliche Bilder. Das Orificium externum liegt etwa 1,38 mm oberhalb der Mündung der Vagina in den Sinus urogenitalis. Die Erweiterung geht nicht so plötz- lich vor sich wie bei dem vorher beschriebenen Embryo, ist jedoch unverkennbar. Das Lumen des untersten Uterusquerschnittes misst 0,275 mm frontal und 0,172 mm sagittal. Der oberste Schnitt der Vagina hat ein Lumen von 0,335 resp. 0,172 mm, der sagittale Durch- messer hat also nicht zugenommen. Im fünften Schnitt derselben be- tragen die Maße 0,473 und 0,258 mm. Der Durchmesser des ganzen Uterus beträgt im letzten Schnitt desselben 1,29 frontal und 1,21 mm sagittal; im ersten Schnitt der Vagina messen beide 1,21 mm, das Organ ist also völligrund. Im fünf- ten Schnitt haben beide Größen abgenommen, und zwar der sagittale mehr wie der frontale. Die Maße sind 1,12 und 1,03 mm. Etwa in der Mitte der Vagina betragen dieselben 1,03 resp. 0,86 mm, während das Lumen eben so weit ist wie im fünften oberen Schnitt. Aus der Zu- nahme der Durchmesser des Lumens und der Abnahme der Durch- messer des ganzen Organs ergiebt sich, dass die Wand der Vagina weniger dick ist wie die des untersten Uterusabschnittes. Das Epithel ist gerade so angeordnet wie bei dem Embryo vom Ende des 4. Mo- nates; im Uterus selbst findet sich Cylinderepithel bis zum untersten, an das Orifieium externum anstoßenden Theil, welcher eben so wie die Vagina gemischtes, aus kubischen und rundlichen Formen be- stehendes Epithel zeigt. Besonders deutlich war die Trennung zwischen Uterus und Vagina bei einem Embryo aus der ersten Zeit des 5. Monates. Der Genital- kanal desselben besitzt eine Länge von 5,88 mm, von denen 2,22 mm auf den Uterus und 3,66 mm auf die Vagina entfallen. Letztere ist also hier länger als der Uterus, während bei den Embryonen aus früheren Stadien das Umgekehrte der Fall ist. Fig. I4 zeigt das Orificium uteri externum dieses Embryo. Hinten liegt der Mastdarm (R), vorn die in die Zeichnung nicht mit aufge- nommene Blase, mit deren Hinterwand der in der Mitte liegende Uterus fest zusammenhängt, während das Cavum Douglasii (CD) noch vorhan- den ist. Die Form des Uterusquerschnittes ist die eines nahezu gleich- seitigen Dreiecks mit abgerundeten Eeken. In seiner Umgebung finden sich zahlreiche Gefäße und nach der Blase zu glatte Muskelfasern. Die Wanddicke beträgt hinten 0,602, vorn 4,032 mm; das Lumen misst frontal 0,688, sagittal 0,129 mm. Das Epithel ist herausgefallen und lässt sich darüber desshalb nichts Bestimmtes aussagen. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der weiblichen Sexualorgane des Menschen. 15 Im distal folgenden Schnitt (Fig. 15) zeigt sich eine starke Verbrei- terung des Lumens in dorsoventraler Richtung. Der Sagittaldurch- messer desselben misst mehr wie das Doppelte gegenüber dem vor- hergehenden Schnitt, nämlich 0,318 mm; der Frontaldurchmesser hat dagegen annähernd dieselbe Größe. Die Verbreiterung geschieht auf Kosten der hinteren Wand, welche nur noch 0,344 mm dick ist, wäh- rend die vordere sogar etwas an Dicke zugenommen hat, sie misst 1,148 mm. Die Abgrenzung des Lumens ist nach vorn keine ganz scharfe, da in der untersten Schnittebene (der Schnitt wird von unten gesehen) noch Reste der vorderen Muttermundslippe getroffen sind. Die Zeichnung ist nach einer weiter distal gelegenen Schnittebene ange- fertigt. An beiden Ecken des Lumens finden sich kleine Vorsprünge, ebenfalls Reste der vorderen Muttermundslippe. In Fig. 16, welche dem nächsten Schnitt distal entspricht, ist auch der frontale Durchmesser des Lumens bedeutend vergrößert, derselbe misst nämlich 1,042 mm. Die übrigen Maße sind annähernd dieselben. Die Form des Lumens hat zugleich in so fern eine Änderung erfahren, als die beiden seitlichen Ecken spitz, nicht wie oben abgerundet sind. Im Lumen liegen abgelöste Epithelfetzen, welche rundliche und kubi- sche Zellformen erkennen lassen. Die Trennungsstelle von Uterus und Vagina wird also bei diesem Embryo durch eine Erweiterung des Lumens sowie durch eine Ver- diekung der vorderen Uteruswand in der Gegend der Trennungsstelle selbst bezeichnet. Dazu kommt noch eine Verdickung der hinteren Uteruswand oberhalb des Orificium uteri externum. Im 40. Schnitt proximal vom letzteren, wo noch schwache Plicae palmatae vorhanden sind und das abgelöste Epithel, so weit sich erkennen lässt, Cylinder- form zeigt, misst die hintere Wand 1,032 mm, die vordere 0,774 mm. Im 7. Schnitt betragen die Maße hinten 1,032, vorn 0,86 mm, im 5. Schnitt beiderseits 0,86 mm. Von da an nimmt die Dicke der hinteren Wand ab, die der vorderen zu. Im oberen Theil der Vagina wird dann letztere wieder dünner, im 5. Sehnitt distal vom unteren Ende des Uterus misst dieselbe 0,946 mm, während die hintere noch eben so diek wie am Orifieium ist. Im 10. Schnitt beträgt der Durchmesser der vorderen Wand 0,688, der der hinteren 0,258 mm, beide sind also dünner geworden. Auf die Formverhältnisse von Uterus und Vagina des vorliegen- den Embryo werden wir im nächsten Abschnitt zurückkommen und wollen uns jetzt zur Betrachtung der Entwicklung der Portio vaginalis wenden. Ein Embryo von 24,5 cm Körperlänge und 13,5 cm Rumpflänge, 16 Friedrich van Ackeren, aus der Mitte des 5. Monats etwa, hat einen deutlich ausgebildeten Fornix vaginae anterior, während von einem Fornix posterior nichts zu bemerken ist. Die Länge des Uterus bis zum Orificium externum be- trägt 5,28 mm, die der Vagina von ebendort bis zu ihrem untersten Ende 2,52 mm. | Dasselbe Verhalten zeigt ein Embryo vom Ende des 6. resp. An- fang des 7. Monats, seine Rumpflänge ist 22,5 cm, seine Körperlänge 33,5 em. Einige Verschiedenheiten in Bezug auf Größe und sonstige Ausbildung der Vaginalportion werden bei der Beschreibung der Prä- parate näher dargelegt werden. Die Länge des Uterus vom Fundus bis zum äußeren Muttermund beträgt 5,25 mm, die Vagina ist etwa 10 mm lange. Die Länge der Organe ist durch Multiplikation der Anzahl von Schnitten, in die dieselben zerlegt waren, mit der Schnittdicke ermit- telt worden. Letztere wurde mit Hilfe eines Zeıss’schen Mikroskopes in jedem Fall an etwa 20 Schnitten gemessen und das Mittel daraus ge- nommen; bis auf kleine Fehlergrenzen müssen also die angegebenen Maße richtig sein. Die sehr bedeutenden Schwankungen, welche die- selben zeigen, die man übrigens auch in den Angaben anderer Autoren findet, sind wohl auf individuelle Verschiedenheiten zurückzuführen; bietet ja doch auch die Vagina Erwachsener gar mannigfache Unter- schiede in Bezug auf Länge und Weite dar. In der Querschnittserie, in welche die Genitalien des ersterwähn- ten Embryo zerlegt sind, macht sich die Bildung eines Fornix anterior zuerst durch eine Verbreiterung der vorderen Wand des Cervix uteri geltend, wobei sich ein auffallender Unterschied zwischen der rechten und linken Seite zeigt. Während dieselbe rechts einen großen Theil der Harnröhre umgreift, erreicht sie links kaum die laterale Seite der- selben und beginnt außerdem erst mehrere Schnitte weiter distal wie rechts. Letzteres beruht wohl theilweise auf einer Schräglage der Schnitt- ebene. Jedoch geht sowohl aus der geringeren Breite als auch aus dem Vergleich zwischen der Entfernung vom ersten Auftreten des Lumens im Fornix bis zum Verschwinden der betreffenden vorderen Mutter- mundslippe mit absoluter Gewissheit hervor, dass der linke Fornix weniger entwickelt ist wie der rechte. Während ersterer etwa 0,1 mm tief ist, ist der letztere 0,15 mm tief. | Fig. 23 zeigt einen Querschnitt durch die Portio vaginalis und den oberen Theil des rechten Fornix. Das Lumen der ersteren (ul) ist völ- lig von Epithel verschlossen, welches in der Mitte den Charakter des Pflasterepithels zeigt, während an das Uterusparenchym mehr cylin- Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der weiblichen Sexualorgane des Menschen. 17 drische Zellen grenzen. Auch der Fornixdurchschnitt (vr) zeigt kein Lumen, weil der Schnitt parallel zur Wand desselben geführt ist. Die zwischen dem Epithel des Fornix liegenden Parenchymquerschnitte sind solche von Papillen. Links ist von der Verbreiterung des Uterus- parenchyms durch das des Fornix nichts zu sehen, während dieselbe rechts noch durch sechs Schnitte proximal hinaufreicht. In Fig. 24, welche dem 7. Schnitt distal von dem in Fig. 23 dar- gestellten entspricht, ist die rechte Hälfte der vorderen Muttermunds- lippe nicht mehr vorhanden, während der linke Theil noch sehr deut- lich hervortritt und die starke Zerklüftung der Ränder zeigt. Der Größenunterschied zwischen rechts und links ist in der Figur deutlich wahrnehmbar. Rechts ist in den Schnitten der Worırr'sche Gang gut erhalten, während derselbe links völlig fehlt, worauf wir später noch zurück- kommen werden. Von einem Fornix posterior ist keine Spur zu be- merken. Der letzterwähnte Embryo vom Ende des 6. resp. Anfang des 7. Monats besitzt ein vorderes Scheidengewölbe von 0,38 mm Höhe. Eben so lang hängt also die vordere Muttermundslippe nach unten in die Vagina herab. Ihre äußere Begrenzung ist überall stark zerklüftet, d.h. mit Papillen besetzt. Ihre Innenfläche ist auf eine Strecke von 0,9 mm aufwärts vom Muttermund mit Pflasterepithel ausgekleidet. Auch die hintere Wand, welche nur eine leichte Andeutung eines Fornix zeigt, ist in derselben Ausdehnung mit Pflasterepithel versehen. Das Lumen des Uterus, welches oben Plicae palmatae und eine große Anzahl von Drüsenanlagen trägt, die im nächsten Abschnitt be- schrieben werden, erscheint im unteren Abschnitt rundlich und ohne solche. Die Verbreiterung der vorderen Uteruswand durch die damit ohne Grenze zusammenhängende Wand des Fornix ist auch bei diesem Em- bryo deutlich. Während oben die beiden Wände gleich dick sind, be- tragen die Durchmesser derselben im 10. Schnitt oberhalb des ersten Auftretens des Lumens im Fornix anterior vorn 2,06, hinten 1,72 mm, im vierten 2,15 resp. 1,29 mm. Ähnlich ausgebuchtete Epitheldurchschnitte wie beim vorher beschriebenen Embryo finden sich auch bei diesen in dem dem Lumen des Fornix proximal folgenden Schnitt. In den distal folgenden erweitert sich das Lumen bald beträchtlich. An der hinteren Wand zeigt sich im 6. Schnitt oberhalb des Grun- des des Fornix anterior als erste Andeutung eines Fornix posterior der Querschnitt einer Lakune, welcher dicht an der Epithelauskleidung des Uteruslumens als Hohlraum von 0,344 mm Sagittal- und 0,86 mm Zeitschrift f. wissensch. Zoologie, XLVIII. Bd. 2 18 Friedrich van Ackeren, Frontaldurchmesser sichtbar ist. Auch im 5. Schnitt sieht man den- selben noch, jedoch ist das zwischen ihm und dem Uteruslumen liegende Parenchym, die Anlage der hinteren Muttermundslippe bereits von Epi- thelzügen durchsetzt. Im nächsten Schnitt ist von derselben überhaupt nichts mehr zu bemerken; dieselbe ist nur etwa 0,07 mm lang und liegt nicht in der Mittellinie, sondern etwas nach rechts. Nach dem Ver- schwinden der hinteren Muttermundslippe geht die Hinterwand der Lakune kontinuirlich in den dickeren linken Theil der hinteren Vagi- nalwand über. Bevor wir die Resultate der vorstehenden Untersuchungen hier noch einmal zusammenfassend erwähnen, müssen wir den Begriff der Trennung in Uterus und Vagina feststellen. Ich bezeichne jede Diffe- renzirung, welche einen Unterschied im mikroskopischen Querschnitt beider Organe ergiebt, als Trennung; die Bildung der Portio vaginalis ist erst ein Produkt der weiteren Ausbildung des Genitalapparates. Die zweite Hälfte des 4. Monats wäre als Zeitpunkt anzusehen, in welchem der Genitalkanal sich zuerst deutlich als aus zwei ver- schiedenen Organen bestehend darstellt. Die Angabe von Donrn (15. bis 16. Woche) stimmt damit völlig überein, während Kussmaur und Tourneux eine frühere Fötalperiode angeben. Als erstes Zeichen der Differenzirung zwischen Uterus und Vagina erschien bei den von mir untersuchten Embryonen aus der zweiten Hälfte des vierten Monats eine plötzliche Erweiterung des Genital- kanals unterhalb einer engen spaltförmigen Stelle, dem Orifiecium uteri externum; damit verbunden war eine Wandverdickung in derselben Höhe und im nächsthöheren Abschnitt des Uterus. Das auskleidende Epithel zeigt außerdem im unteren Theile des Uterus und in der Vagina nicht mehr den Charakter des Cylinderepithels bei jüngeren Embryonen, sondern erscheint als Pflasterepithel resp. aus kubischen und rund- lichen Zellen zusammengesetzt. Die oberen Partien des Uterus da- gegen bewahren ihre Auskleidung mit Cylinderepithel. Diese Ände- rung der Form der Epithelzellen sah schon R. GEieeL, wie oben er- wähnt, bei einem viermonatlichen Embryo; Tourxeux hält dieselbe für das erste Zeichen der Trennung des Genitalkanals. Die Anschwellung der Wand bemerkte schon v. KöLLiker, allerdings erst bei älteren Em- bryonen, die Erweiterung Mmarcovıcs bei einem Embryo von 14 cm aus dem 5. Monat. Nach meinen Beobachtungen handelt es sich um eine Kombination dieser Erscheinungen. Was die Entstehung der Portio anlangt, so möchte ich mich der Ansicht von Tourneux! anschließen, dass nämlich das Scheidengewölbe 1 a.a.0. Journal de l’Anatomie 4884. p. 376. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der weiblichen Sexualorgane des Menschen. 19 durch das Hineinwuchern des Epithels in die verdickte Wand des Genitalkanals sich bildet. Das Epithel im oberen Abschnitt der Vagina hat gerade zur Zeit der Bildung der Portio eine starke Tendenz zu wuchern, wie das aus dem völligen Verschluss des unteren Abschnittes des Uteruslumens (man siehe Fig. 23 und 24) hervorgeht, wesshalb die Erklärung Tourneux’s um so plausibler erscheint. Die Zeit, zu der sich die Portio bildet, ist der 5. Monat, eine Beobachtung, welche mit den Angaben der Autoren völlig überein- stimmt. Auffallend ist es, dass, während sonst das Auftreten eines Fornix posterior immer früher beobachtet wurde, wie das eines Fornix anterior, und nur Minatcovics bei einem Embryo von 21 em (6—7 Mona- ten) beide Fornices ausgebildet fand, bei beiden von mir untersuchten Embryonen nur ein deutlich ausgeprägter Fornix anterior sich vorfand, ein Fornix posterior dagegen bei dem älteren nur eben angedeutet war, bei dem jüngeren vollständig fehlte. Bei einem Neugeborenen fand übrigens auch v. Körıker !, dass die vordere Muttermundslippe länger war wie die hintere. Erstere maß nämlich 0,9—1,0 mm, während letz- tere nur eine Länge von 0,38 mm hatte. Bei einem Mädchen von neun Monaten waren beide Lippen gleich lang. III. Die weitere Ausbildung des Uterus und der Vagina nach ihrer Differenzirung,. Wir wollen hier zunächst die Ausbildung des Uterus, dann die der Vagina beschreiben und mit den Angaben der Litteratur ver- gleichen, um schließlich noch die Bildung des untersten Abschnittes der Vagina sowie des Hymens zu besprechen. Während bei dem Embryo von 3!/, Monaten der Genitalkanal noch einen geraden, von oben nach unten verlaufenden Schlauch mit glatten Wänden darstellt, machen sich sowohl bei dem Embryo vom Ende des %. Monats als auch bei dem etwas jüngeren Embryo aus der 2. Hälfte desselben Monats Vorsprünge an der Uteruswand geltend, die Anlagen der Plicae palmatae. Bei dem ersterwähnten Embryo zeigen die Tuben und die oberste Partie des Uterus ganz glatte Be- grenzung ihres Lumens ohne Vorsprünge. Erst etwa in der Mitte des Uterus findet sich eine leichte Hervorragung in der Mitte der vorderen Wand, welcher eine eben solche, noch weniger ausgeprägte Einbiegung der hinteren Wand entspricht. Erstere wird wenige Schnitte weiter distal stärker und rückt zugleich etwas nach links herüber, während i Über die Lage der weiblichen inneren Geschlechtsorgane. Festschrift zu Ehren Jacop HENLE’s. 4882. 9% gi 20 Friedrich van Ackeren, an dem rechten Theile der vorderen Wand ebenfalls ein, Anfangs kleinerer Vorsprung sichtbar wird. Das Lumen erhält dadurch eine S-förmige Biegung, welche distal durch das Größerwerden beider Vor- sprünge immer mehr hervortritt. Im unteren Viertel des Uterus werden die seitlichen Kontouren des Lumens, welche oben abgerundet sind, eckig; zugleich nehmen die Vorsprünge allmählich an Höhe ab, um wenige Schnitte oberhalb des Orificium uteri externum zu verschwin- den, wodurch das Lumen seine schon oben erwähnte spaltförmige Gestalt erhält. Bei dem jüngeren Embryo aus etwa der 15. Woche sind vom 12. Schnitt oberhalb des äußeren Muttermundes an zwei Vorsprünge vorhanden, von denen der vordere jedoch nach rechts, der hintere nach links von der Mittellinie liegt. Dieselben sind nicht so deutlich wie am Ende des 4. Monats, so dass das Lumen, dessen linke Hälfte durch die Achsendrehung des Uterus etwas nach vorn liegt, eine mehr biskuitförmige Gestalt, keine ausgesprochene $-förmige Krümmung be- sitzt. Die obere Hälfte des Organs ist durch eine Anteflexion patholo- gisch verändert, so dass über das normale Verhalten der Plicae daraus nichts zu entnehmen ist. Der Embryo aus dem Anfang des 5. Monats, welcher noch keinen Fornix vaginae besitzt, zeigt schon im 6. Schnitt proximal vom äußeren Muttermund an der vorderen Wand links, hinten rechts je eine leichte Erhebung, welche in höher gelegenen Schnitten viel deutlicher wird. Der hintere Vorsprung trägt außerdem im mittleren Drittel des Uterus noch eine, durch mehrere Schnitte verfolgbare sekundäre Falte. Im oberen Drittel theilt sich dann der Stamm der Plicae palmatae der vorderen Wand in zwei Äste, aus welchen dicht unter der Vereinigungs- stelle der Tuben durch Theilung eines Astes drei Erhebungen hervor- gehen, welche bis an den Gebärmuttergrund hinaufreichen. Die hintere Plica steht mit einem ziemlich starken Sporn in Verbindung, welcher an der Vereinigungsstelle der Lumina der Tuben von der hinteren Wand aus in das Lumen hineinragt. Die Tuben selbst zeigen noch keine Faltenbildung. In der oberen Hälfte des unteren Drittels des Uterus findet man auf dem Querschnitt die ersten Anlagen der Cervical- drüsen in Gestalt kleiner, etwa 0,05 mm tiefer Epithelausstülpungen in die Schleimhaut hinein. Die Plicae palmatae erreichen bei dem nächstälteren Embryo, den ich untersucht habe, aus der Mitte des 5. Monats, nicht nur den Fundus uteri, sondern stehen auch mit den Ästen der Tube in Verbindung. In dem vorhergehenden Abschnitt ist von demselben so wie von dem sechs Monate alten nur die Gegend der Portio beschrieben worden; Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der weiblichen Sexualorgane des Menschen. 21 wir wollen desshalb an dieser Stelle auch über die Gestalt und die 'Größenverhältnisse des Uterus das Nöthige nachholen. Bei sämmtlichen Embryonen, die ich untersucht habe, mit Aus- ‚nahme des ältesten, bei dem die Genitalorgane völlig isolirt geschnitten wurden und sich desshalb darüber nichts sagen lässt, lag das linke 'Ovarium tiefer wie das rechte. Bei keinem jedoch erreichte diese Dif- ferenz einen so hohen Grad wie bei dem aus der Mitte des 5. Monats, bei welchem dasselbe mit der mannigfach geschlängelten Tube tief im Cavum reeto-uterinum sich findet, so dass in der Ebene des Fundus uteri noch nichts davon zu sehen ist. Das Infundibulum tubae ist von einer Reihe sehr starker Vor- sprünge umgeben, den Fimbrien, welche ihrerseits wieder mit Papillen besetzt sind. Eine besondere Fimbria ovarica konnte ich weder bei diesem noch bei den anderen Embryonen entdecken. Die Fimbrien sind innen von Cylinderepithel, außen von dem Pflasterepithel des Peritoneums überzogen. Die Tube trägt auf ihrer Innenfläche eine Anzahl von Leisten, welche auf dem Querschnitt dendritische Verzweigung zeigen und den Eindruck von Schleimhautduplikaturen machen. Der Durchmesser der Tube beträgt nahe dem Infundibulum etwa 0,7 mm; die Leisten er- reichen manchmal eine Höhe von 0,2—0,3 mm, meistens sind die- selben flacher. Nach dem Ostium uterinum zu nimmt sowohl die Größe der Tube als auch die Zahl ihrer Leisten ab. Während oben etwa 30 Leisten vorhanden sind, finden sich im letzten Drittel der Tube nur neun, in der Nähe des Isthmus sogar nur sechs. Dieselben stehen direkt mit den Plicae des Uteruslumens in Verbindung. Letztere reichen bis in den proximalsten Theil des Organs hinein, ein Corpus uteri mit glatter Wand existirt in diesem Stadium also noch nicht. In Fig. 18 ist die Einmündungsstelle der linken Tube getroffen. Dieselbe macht vorher einen nach unten konvexen Bogen, so dass vom linken Lig; latum nichts zu sehen ist. Rechts schließt sich dasselbe direkt an das Uterusgewebe an und besitzt eine Breite von 0,731 mm. An der linken Tube bemerkt man eine Anzahl von Schleimhautfalten, welche etwa 0,17 mm hoch sind, das Ostium uterinum misst in der Breite 0,02 — 0,04 mm. Die Form des Uterusquerschnitts ist annähernd die eines rechtwinkligen Dreiecks, dessen Hypotenuse der vorderen Wand entspricht. Die Eeken desselben sind abgerundet. Auffallend ist auch hier wieder die Einbuchtung der vorderen und die entspre- chende Ausbuchtung der hinteren Wand. Von den in das Uteruslumen vorspringenden Falten ist besonders die hintere, welche auf ihrem Kamm eine Einkerbung zeigt, ausgeprägt. 33 Friedrich van Ackeren, An der vorderen Wand sind drei weniger stark entwickelte Vorsprünge sichtbar. Das dunkler tingirte Gewebe besteht aus der Uterinschleim- haut und den inneren Partien der Muscularis, welche ein festeres Gefüge zeigen wie die äußeren. Beide haben vorwiegend ringförmig angeordnete Fasern, die äußere mehr noch wie die innere, wo auch viele Längsfaserbündel sichtbar sind. Die Auskleidung des Uterus- lumens besteht aus einfachem Cylinderepithel ohne Cilien von 0,02 bis 0,024 mm Dicke. Im distal folgenden Schnitt, in welchem die Einmün- dungsstelle der Tuben nicht mehr zu sehen ist, beträgt der Frontal- durchmesser des Uterus 3,2 mm, der größte sagittale 2,06 mm. Nach unten zu vereinigen sich die Plicae der vorderen Wand zu zwei größeren Vorsprüngen, welche in die Zwischenräume zwischen je einer Seitenwand und der hinteren Falte hineinragen. Dieselben nehmen distalwärts an Größe zu, so dass sie die hintere Falte schließlich be- deutend darin übertreffen. Der Frontaldurchmesser des Uterus nimmt zugleich an Größe ab, die Gestalt des Querschnitts wird dadurch rundlich. Dadurch dass die linke vordere Falte I mm distal von dem Fig. 48 entsprechenden Schnitt mit der seitlichen Uteruswand verwächst, er- hält das Organ ein $-förmiges Lumen, indem noch.vorn rechts, hinten links eine Falte erhalten bleibt. Die hintere Falte wird allerdings durch eine Ausstülpung des Uterinepithels in zwei Theile getheilt. Der Frontaldurchmesser des Uterus misst an dieser Stelle 2,26 mm, sein sagittaler 1,89 mm. Une lähs in derselben Höhe bemerkt man in einzelnen ehnitten hier und da an den Ecken Ausstülpungen des Uterinepithels, die Anlagen der Follikel, welche nach unten zu bedeutend an Zahl zu- nehmen. Die Vereinigung zwischen Uterus und Blase findet 1,68 mm vom Fundus distal statt. Fig. 19 ist nach einem unterhalb dieser Stelle, 2,4 mm vom Fundus entfernt liegenden Schnitt gezeichnet. Man sieht die $S-förmige Krümmung des Lumens sowie die Anlagen der Cervical- drüsen als Ausstülpungen des Epithels in die darunter liegende Schleim- haut. Dieselben sind 0,1 — 0,15 mm tief und eben so wie das Uterus- lumen von schönem, etwa 0,02 mm hohem Cylinderepithel ausge- kleidet. An der rechten Seite des Uterus befindet sich der WoLrr'sche Gang (Wgr), links fehlt derselbe völlig. Der Frontaldurchmesser der Gebärmutter ist 2,5, der sagittale 4,7 mm lang. Die Anordnung der Muskulatur ist dieselbe wie weiter oben. Fig. 20, welche dem 41. Schnitt distal von Fig. 19 entspricht, zeigt die Bildung der Follikel noch ausgeprägter, während die beiden Plicae Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der weiblichen Sexualorgane des Menschen. 23 viel weniger deutlich sind. Noch weiter abwärts verschwinden die- selben bald völlig; das Lumen nimmt dann die Form eines nach vorn konvexen Spaltes an. Zugleich werden die Drüsen spärlicher, um schließlich ganz zu verschwinden. In Fig. 21, etwa an der Grenze des unteren und mittleren Uterus- drittels findet man fast keine Spur mehr von Drüsenanlagen. Der Querschnitt des Uterus hat hier eine querovale Form; sein Sagittal- durchmesser misst eben so wie oben !,7 mm, sein frontaler dagegen 3,1mm. Die rechte Wand ist wegen des darin liegenden Worrr'schen Ganges (Wgr) bedeutend dicker wie die linke. Sie misst 1,03 mm, letztere dagegen nur 0,68 mm. Fig. 22 zeigt noch einen Schnitt aus dem oberen Theile des un- teren Drittels des Uterus. Die Kontouren des Lumens sind glatt. Das- selbe ist bis auf eine kleine Stelle in der Mitte durch Epithelwuche- rungen ausgefüllt, welche in der der Mucosa anliegenden Schicht ku- bische, sonst platte Zellformen zeigen. Der Sagittaldurchmesser ist hier eben so groß wie oben, der Frontaldurchmesser beträgt dagegen 3,+2 mm. Wenn wir die gewonnenen Resultate uns noch einmal zusammen- gefasst vor Augen führen, so finden wir, dass die Entstehung der Plicae palmatae in der zweiten Hälfte des 4. Monats beginnt und zwar in Gestalt zweier Erhebungen, welche kurz oberhalb des Orificium ex- ternum an der vorderen und hinteren Wand etwas von der Mittellinie entfernt auftreten und nach oben ungefähr bis zur Mitte des Uterus verfolgbar sind. Im Beginn des 5. Monats verästeln sich dieselben nach oben zu und erreichen die Einmündung der Tuben. Die Entfernung zwischen Orificium externum und dem unteren Ende der Plicae wird dabei größer. In der Mitte des 5. Monats beginnen die Falten erst an der Grenze zwischen unterem und mittlerem Drittel des Uterus und er- reichen mehrfach sich verästelnd die Tuben, mit deren Leisten sie zusammenhängen. Das erste Auftreten der Gerviealdrüsen fällt in die erste Zeit des 5. Monats und zwar zeigen sich dieselben zuerst im oberen Theile des unteren Uterusdrittels. In der Mitte des 5. Monats sind sie dann schon viel deutlicher ausgeprägt über die ganze mittlere Hälfte des Organs ausgebreitet. Ihre Gestalt ist die einfacher Epithelausstülpungen. Der Embryo von etwa sechs Monaten mit einer Körperlänge von 33,5 em und einer Rumpflänge von 22,5 cm zeigt an den Ecken des Lumens noch Drüsen an einer Stelle, wo die mittleren Partien desselben bereits mit Pflasterepithel bekleidet sind. Nur das untere Fünftel des Organs ist frei von denselben. Auch die Plicae reichen relativ weiter 24 Friedrich van Ackeren, nach unten, wo dieselben allerdings bedeutend weniger stark ausge- prägt sind wie nach dem Fundus uteri zu. Fig. 26 zeigt einen Schnitt aus dem obersten Theile des unteren Uterusdrittels. Man bemerkt in demselben zwei ziemlich starke Vor- sprünge, einen an der vorderen Wand links liegend, einen an der hin- teren rechts. Leider ist das Epithel sowohl in den glatten Partien des Lumens als auch in den Drüsen größtentheils abgelöst, jedoch lässt sich an den Resten erkennen, dass dasselbe aus niedrigem, 0,04 mm hohem Cylinderepithel besteht. Die Drüsenanlagen zeigen nicht mehr den Bau einfacher Epithelausstülpungen, sondern eine ganze Reihe fingerför- miger Verästelungen. Auch liegen die Ausführungsgänge nicht mit den Drüsenschläuchen stets in einer Ebene, sondern man bemerkt im Par- enchym Querschnitte durch Drüsenanlagen, welche bis zu 0,43 mm, an anderen Schnitten sogar noch weiter vom Lumen des Uterus entfernt sind. Die Ausführungsgänge dieser Drüsen liegen in distalen Schnitten: dieselben sind also durch Ausstülpung des Epithels in das Parenchym nach oben zu entstanden. Die Drüsenanlagen sowohl als auch die Plicae palmatae lassen sich bis zum Fundus uteri verfolgen, nur sind erstere nach oben zu weniger zahlreich und meist nur einfach; verästelte Formen kommen seltener vor wie unten. Die Plicae werden oben zahlreicher, an der vorderen und hinteren Wand je drei, seitlich je eine. Dieselben stehen in der- selben Weise mit den Leisten der Tube in Verbindung, wie das für den Embryo aus der Mitte des 5. Monats oben beschrieben wurde. Der Fundus uteri besitzt einen Sagittaldurchmesser von 3,8 mm, frontal misst derselbe 4,9 mm. In der Mitte des Organs ist der Durch- schnitt annähernd rundlich, beide Durchmesser betragen etwa 3 mm. Für die unterste Partie direkt oberhalb des äußeren Muttermundes sind die Maße schon oben angegeben. In Fig. 26 misst der Uterus fron- tal und sagittal 4,5 mm. Einen Unterschied zwischen einem Corpus uteri und einem Cervix habe ich in allen meinen Präparaten nicht gefunden. Die Plicae pal- matae reichten bei den beiden ältesten Embryonen bis an das proxi- male Ende des Uteruslumens und standen mit den Leisten der Tube direkt in Verbindung. Über die Entstehung der Plicae palmatae und der Cervicaldrüsen finde ich sehr spärliche Angaben in der Litteratur. Nach Dourn!, den auch v. KöLLıker in seinem Grundriss eitirt, bilden sich die Falten der Plicae in der 17. bis 19. Woche. Misarcovıcs ? theilt nur mit, dass bei ! Über die Entwicklung des Hymens. Marb. Verhandl. 1875. 2 a.a.0.p. 354 u. Taf. VII. 9 Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der weiblichen Sexualorgane des Menschen. 25 einem sechs bis sieben Monate alten, 21 cm langen menschlichen Em- bryo der Cervix ein S-förmiges Lumen besitze und die dasselbe be- wirkenden Vorsprünge als Stamm der Plicae palmatae anzusehen seien; der Gebärmuttergrund bestehe aus einer, mit kleinen Unebenheiten versehenen Querspalte. Tourneux! setzt die Zeit der Entwicklung der Plicae palmatae in den Beginn des 4. Monats; dieselben bedingen die $-förmige Krüm- mung des Lumens. Die Furchen, welche die Vorsprünge des Arbor vitae begrenzen, entwickeln sich gegen das Ende des 4. Monats. Zu- erst sind dieselben wenig ausgesprochen, in der letzten Zeit der Schwangerschaft vermehren sie sich successive an Zahl und Tiefe. Bei einem Embryo vom Ende des 4. Monats, von 17 cm Körper- und 12,5 em Rumpflänge, zeigen sich an den Vertiefungen zwischen den Plicae palmatae erst an der Trennungsstelle zwischen Uterus und Vagina Furchen, von denen in der beigegebenen Figur allerdings nichts zu sehen ist. In der Mitte des 5. Monats zeigen sich 1,3 mm oberhalb des Orificium externum bis 4,2 mm unterhalb des Fundus (der ganze Uterus ist 11 mm lang) Querfurchen, welche bis zu 0,18 mm Tiefe be- sitzen. Im Anfang des 6. Monats (20 cm Rumpf- und 31 cm Körper- länge) nehmen die Furchen die Mitte des Uterus von 3 mm oberhalb des Orificium externum bis 4 mm unterhalb des Fundus ein. Sie be- sitzen sekundäre Ausstülpungen ihres Epithels, welche Tourneux jedoch nicht als Drüsenanlagen ansieht. Zwei Embryonen aus dem 6. Monat (einer von 20, einer von 21 cm Rumpflänge bei einer Körperlänge von 31 resp. 32 cm) besitzen ein Corpus uteri mit glatter Schleimhaut, welche % resp. 5 mm hoch ist (der ganze Uterus misst 13 resp. 14 mm). Im Cervix finden sich zahlreiche Furchen, welche wieder sekundäre Furchen tragen, die Drüseneinstülpungen gleichen. Dieselben verschwinden 1—1,5 resp. 3 mm oberhalb des äußeren Muttermundes. Die Angaben von Tourneux stimmen also mit meinen Befunden in so weit überein, als er eben so wie ich am Ende des 4. Monats die Plicae palmatae entwickelt fand, jedoch reichten dieselben bis zur Trennungsstelle zwischen Uterus und Vagina hinab. Im Beginn des %. Monats konnte ich noch keine Spur von Vorsprüngen in das Uterus- lumen entdecken, eben so wenig wie ich bei dem sechsmonatlichen Embryo ein Corpus uteri vorfand. Das, was Tourneux als sekundäre Furchen des Arbor vitae ansieht, sind wohl ohne Zweifel Anlagen von Cerviealdrüsen. Wenn wir nun zur Betrachtung der weiteren Ausbildung der ! a.a. 0. Journal de l’Anatomie et de la Physiologie 1884. 26 Friedrich van Ackeren, Vagina nach ihrer Differenzirung aus dem Genitalkanal übergehen, so fällt uns zunächst die Ausfüllung ihres Lumens durch Epithelwuche- rungen auf. Der Erste, welcher auf dieses Verhalten aufmerksam machte, war Rıcuarp GeieeL!, den auch v. KöLLikEr in seinem Grundriss citirt. Derselbe beobachtete bei einem viermonatlichen Embryo den völligen Verschluss eines großen Theils der Scheide durch Epithelzellen, und zwar von einer Höhe von 0,42 mm oberhalb des Introitus vaginae bis zu einer solchen von 0,96 mm. Bei zwei Embryonen von etwa sechs Monaten war die Scheide von ihrer Mitte bis zu ihrem oberen Ende durch Epithel verschlossen. Minarcovics? fand bei Embryonen aus dem 6. und 7. Monat den Scheidenkanal mit abgestoßenen Epithelien vollgepfropft, besonders im oberen Theile. Auf mechanischem Wege wurde dadurch eine ge- waltige Erweiterung desselben bewirkt. Bei zwei Embryonen von je 10,5 em Körper- und 7,5 em Rumpf- länge, welche Tourneux beschreibt und als aus dem Beginn des 4. Mo- nats stammend ansieht, war der unterste Abschnitt der Vagina mit Epithel verschlossen, nach oben zu zeigte sich ein kleines Lumen, welches allmählich größer erschien. Ein Embryo von 47 cm Körper- und 12,5 em Rumpflänge, vom Ende des 4. Monats zeigte die Vagina in den 40 untersten Schnitten völlig mit Epithel ausgefüllt, bis zum 147. Schnitt war dann nur ein kleines Lumen sichtbar. In der Mitte des 5. Monats (Körperlänge 23,5, Rumpflänge 16 em) ist die ganze Vagina völlig von Epithel verschlossen. Die eines Embryo von 28 cm Körper- und 19 cm Rumpflänge, aus dem Beginn des 6. Monats, ist völlig von abgelösten Epithelzellen ausgestopft, eben so die zweier Em- bryonen aus dem 6. Monat. | Nach meinen Beobachtungen beginnt die Wucherung des Vagina- epithels in der zweiten Hälfte des 4. Monats, und zwar im distalen Ab- schnitt des Organs. Der Embryo vom Ende des 4. Monats zeigt vom 6. Schnitt oberhalb der Einmündung der Vagina in den Sinus urogeni- talis an durch etwa 10 Schnitte proximalwärts einen völligen Ver- schluss seines Lumens durch Epithelwucherung, welche aus kubi- schen und rundlichen Zellformen besteht. Distal und proximal von dieser Stelle zeigt sich je ein kleines Lumen. Letzteres wird nach oben zu allmählich weiter. In der Gegend des Orificium uteri externum und im unteren Uterinabschnitt ist leider das Epithel bei der Präparation herausgefallen, so dass sich über sein Verhalten an dieser Stelle nichts Genaueres sagen lässt. Ganz ähnlich liegen die Verhältnisse bei dem 173220:p. Iund6. 23% a. 0. p. 353, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der weiblichen Sexualorgane des Menschen. 27 Embryo aus etwa der 15. Woche, nur ist hier das Lumen schon direkt oberhalb der Mündung der Vagina verschlossen. Eine Faltenbildung in der Vagina giebt es in dieser Fötalperiode noch nicht, es sei denn, dass man die beiden Vorsprünge, welche die T-Form des unteren Vaginalabschnittes bedingen, als Longitudinalfalten auffasst. In den oberen Theilen hat das Organ die Form einer Ellipse, deren größter Durchmesser frontal liegt und deren Ecken ziemlich spitz sind. Ein Hauptabschnitt der Entwicklung der Vagina fällt in die erste Hälfte des 5. Monats. In früheren Stadien finden sich nur ganz schwache Andeutungen von faserigem Bau in der peripheren Gewebsschicht des Organs; bei dem Embryo aus dem Beginn des 5. Monats sind die Fasern schon recht deutlich entwickelt und als Muskelfasern der Vaginalwand charakterisirt. Außer ringförmig angeordneten zeigen sich auch Längs- faserbündel. Die elliptische Form der Vagina mit spitzen Ecken bemerkt man nur in den obersten Schnitten derselben, und zwar etwa bis zum 10. unterhalb des äußeren Muttermundes. Von der Stelle an distal er- scheint das Lumen von vorn nach hinten zusammengedrückt als eine Querspalte. Die vordere Wand ist dabei immer noch etwas dicker wie die hintere, wie das für die Stelle der Abgrenzung von Uterus und Vagina weiter oben beschrieben wurde, jedoch nur noch eine kurze Strecke. Im 20. Schnitte unterhalb der Portio misst die hintere Wand etwa 0,344 mm, die vordere 0,43 mm. Das Lumen hat einen Frontal- durchmesser von 1,02 mm, sagittal misst dasselbe 0,129 mm. Einzelne Vorsprünge der Schleimhaut, die Anlagen der Plicae, sind in dieser Höhe schon sichtbar. Das Epithel zeigt rundliche und kubische For- men und liegt abgelöst, jedoch zu einem festen Pfropf verbunden im Lumen. Je weiter distal die Schnitte liegen, desto deutlicher sind die Anlagen der Plicae, dazu wird die Vaginalwand dünner, in der unteren Hälfte des Organs misst dieselbe etwa 0,215—0,258 mm. Am deut- lichsten erscheinen die Plicae im proximalen Abschnitt des unteren Drittels, wo sich dieselben auch durch ihren radiär gestreiften Bau als Schleimhautduplikaturen charakterisiren. Fig. 17 zeigt einen Querschnitt dieser Höhe. Die in der Figur etwas dunkler gezeichnete Schleimhaut und die Plicae, welche namentlich an der vorderen Wand hervortreten, sind von zahlreichen Gefäßen durch- zogen, so dass sie einen fast kavernösen Bau besitzen. Die Muscularis besteht vorwiegend aus Ring- und nur wenig Längsfasern. Das Epi- ‚thel liegt abgelöst in einzelnen Konglomeraten im Lumen und zeigt theilweise deutlich die Form des Pflasterepithels. 28 Friedrich van Ackeren, Distalwärts erweitert sich dann das Lumen der Vagina mehr und mehr, bis dasselbe schließlich die Form eines Dreiecks mit nach hinten gerichteter Basis erhält. Die Plicae verstreichen dabei, so dass die Kontouren ganz glatt erscheinen. Am Introitus vaginae selbst tritt dann wieder eine Verengerung ein. Das Hymen ist an der Grenze zwischen Vagina und Sinus urogenitalis als glatter Vorsprung an der hinteren Vaginalwand sichtbar. Entgegen der Beobachtung von Tourneux ist also in diesem Falle im Beginn des 5. Monats die Epithelwucherung im untersten Abschnitte der Scheide bereits gelöst. Über das Verhalten des Epithels in der Gegend des Orificium uteri externum ließ sich lei- der wegen der schlechten Konservirung des Embryo nichts Sicheres feststellen. In der Mitte des 5. Monats fand ich nicht wie Tourneux die Epithel- wucherung über die ganze Vagina ausgebreitet, sondern gerade in diesem Organ bereits vollständig gelöst, dagegen den unteren Uterus- abschnitt, wie bereits oben erwähnt, ohne Spur eines Lumens. In der Scheidenhöhle finden sich nur eine Menge lockerer Fetzen, welche wohl die vorhandene Erweiterung derselben herbeigeführt haben. Dieselbe ist überall von einer etwa 0,26 mm dicken Lage geschichteten Pflaster- epithels ausgekleidet. Die der Schleimhaut direkt anliegenden Zellen zeigen dabei mehr kubische, an einigen Stellen sogar cylindrische Form. Die Wanddicke beträgt etwa 0,35—0,45 mm. Die Muscularis besteht vorwiegend aus Ringfasern. In das Lumen der Vagina ragen zwei Vorsprünge von der vorde- ren und hinteren Wand hinein, welche von zahlreichen, gut entwickel- ten Papillen besetzt sind. Außerdem sind an verschiedenen Stellen deutliche Lakunen der Schleimhaut vorhanden, namentlich in den dista- len Partien. Der vordere Vorsprung, welcher stärker entwickelt ist, entspricht dem Harnröhrenwulst der Erwachsenen. In der Nähe der Vereinigung von Vagina und Urethra zum Sinus urogenitalis wird der- selbe immer undeutlicher, das Septum urethro-vaginale erscheint da- durch schmäler. An der hinteren Wand der Harnröhre zeigt sich in mehreren Schnitten oberhalb ihres Endes ebenfalls Pflasterepithel. Die hintere Vaginalwand mit dem Hymen ist noch in etwa 25 Schnitten distal von der Vereinigungsstelle der beiden Organe sichtbar. Zu beiden Seiten des Introitus vaginae findet man bis zur Harnröhrenmündung hinauf je eine Falte, welche innen von geschichtetem Pflasterepithel, außen von polygonalen und kubischen über einander liegenden Zellen bekleidet sind und hinten mit dem Hymen in Verbindung stehen. Letz- teres stellt einen dicken Vorsprung in den Sinus urogenitalis dar. An Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der weiblichen Sexualorgane des Menschen. 29 seiner Oberfläche ist dasselbe von Papillen besetzt und ebenfalls von Pflasterepithel bekleidet. Die Vagina des Embryo vom Ende des 6. Monats verhält sich in Bezug auf ihre epitheliale Auskleidung genau eben so wie die des vor- her beschriebenen Embryo, nur ist das gewucherte Epithel auch im Inneren der Portio geschwunden. Die Maße des Organs sind natürlich größere wie bei den früheren Stadien, zugleich ist aber auch in der Form eine Änderung eingetreten. Im oberen Drittel besitzt dieselbe eine völlig rundliche Gestalt und zeigt ällseitig ziemlich starke Papillen sowie Lakunen. Der Durchmesser beträgt für das ganze Organ —5,5 mm, und zwar entpricht letzteres Maß mehr distalen Schnitten. Die Wand ist 0,5—0,7 mm dick. Im mittleren Drittel treten dann die beiden Wülste an der vorderen und hinteren Wand immer mehr hervor. Zugleich zeigen sich auch schwä- chere Hervorragungen an den Seitenwänden, so dass der Querschnitt der Vagina ein Viereck darstellt, dessen Seiten eingebuchtet sind. Die Anordnung des Epithels, die Papillen und Lakunen der Wand, sowie die Dicke der letzteren bleibt dieselbe. Im unteren Drittel schwindet dann der Harnröhrenwulst mehr und mehr, zugleich nimmt der sagittale Durchmesser des Organs zu, der frontale ventralwärts ab, so dass der Querschnitt dreieckige Form mit der Basis nach hinten zeigt. Die Vereinigung zwischen Urethra und Vagina findet in derselben Weise statt, wie für die Mitte des 5. Monats vorher beschrieben wurde. Das untere Ende der hinteren Wand liegt in relativ kürzerer Ausdehnung, nämlich 2 mm weit, frei, d. h. unter- halb der Harnröhrenmündung, wie beim vorher beschriebenen Em- bryo. Das Hymen zeigt die gleiche Anordnung, nur ragt dasselbe mit nach unten konvexer Fläche weiter in den Sinus urogenitalis hinein. Die Epithelwucherungen und der dadurch bewirkte Verschluss des Lumens beginnt also in der zweiten Hälfte des 4. Monats und schreitet rasch von unten nach oben fort. Eben so rasch findet in der ersten Hälfte des 5. Monats die Lösung in derselben Richtung statt. Die obere Grenze für die Wucherung fand ich nicht am äußeren Muttermund, sondern eine Strecke weit proximal von demselben in der Portio vagi- nalis, was bis jetzt noch nicht beobachtet zu sein scheint. In gleicher Höhe hörte auch bei dem Embryo von sechs Monaten das Pflasterepithel an der Innenfläche des Uterus auf, eine Beobachtung, welche den Ge- danken an einen kausalen Zusammenhang beider Processe nahelegt. Durch die Proliferation immer neuer Zellen in dem ringförmig begrenz- ten Lumen der Vagina findet ein der Richtung der Radien dieses Ringes entsprechender gegenseitiger Druck zwischen diesen halbweichen 30 Friedrich van Ackeren, Gebilden statt, wodurch dieselben aus der kubischen Form in die Spindel- resp. platte Form übergeführt werden. Die Umwandlung der Cylinderepithelien der Mürzer’schen Gänge in die mehr kubische Form, wie man dieselbe in der ersten Zeit in der Vagina trifft, ist wohl als in der Art der Entwicklung begründet anzusehen. Die Ausstopfung des Lumens der Vagina mit lockerem Epithel, wie dieselbe in späteren Stadien gefunden wird, lässt sich als Ursache der mechanischen Er- weiterung des Organs anführen, worauf Misarcovics schon aufmerksam machte. Über die Zeit der Bildung der Falten der Vagina finde ich in der Litteratur nur sehr spärliche Angaben. Dourn! weist darauf hin, die Papillenwucherung beginne etwa in der 19. Woche und zwar in der Mitte des Organs; von dort setze sich dieselbe nach oben bis auf den unteren Abschnitt des Cervix, nach unten bis zum Introitus vaginae fort. Geige beschreibt bei den sechsmonatlichen Embryonen, die er untersuchte, besonders vorn und hinten ausgebildete Schleimhaut- falten als Anlagen der CGolumnae rugarum. Tourxeux sah die Falten bereits im Beginn des 5. Monats entwickelt. Auch nach meinen Beob- achtungen ist letztere Angabe richtig; in der unteren Hälfte der Vagina finden sich um diese Zeit deutlich ausgesprochene Falten, dieselben fehlen jedoch an dem Theil direkt oberhalb des Introitus und eben so ist das Hymen frei von denselben. In der Mitte des 5. Monats sind sie hauptsächlich auf dem vorderen und hinteren Vaginalwulst ausge- bildet, am Ende des 6. Monats findet man dieselben in der ganzen Aus- dehnung des Organs. Was die Bildung des Hymens anlangt, so sagt Dourx in derselben Abhandlung, dasselbe sei zuerst im Beginne der 19. Woche als Vorsprung an der hinteren Wand des Introitus vaginae, dem etwas höher an der vorderen Wand ein zweiter entgegenwachse, sichtbar. Die Entstehung dieser Vorsprünge erklärt sich Donrn auf mechanischem Wege. Das Vestibulum flacht sich ab und wird weiter, Cliteris und hintere Kom- missur der Labien treten aus einander, dazu wölbt sich die Rectal- wand durch das Meconium nach vorn vor. Aus diesen Vorgängen und dem bogenförmig nach unten erfolgenden Fortwachsen der hinteren Vaginalwand resultirt die Bildung eines Wandvorsprungs an der Stelle, wo sich der Scheitel des Vestibulums mit der hinteren Vaginalwand begegnet und auf der Höhe dieses Vorsprungs wird die Wucherung des Hymens zuerst sichtbar. In einer späteren Publikation ? bemerkt Donrn, die Innenwand der Vagina besitze einen bedeutenden Gewebsüber- 1 a.a. 0. Über die Entwicklung des Hymens. 2 Gentralblatt für Gynäkologie 1878. Nr. 24. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der weiblichen Sexualorgane des Menschen. 31 schuss in der Mitte des Embryonallebens. Derselbe bewirke die starke Krümmung der hinteren Wand, die Wucherung der Papillen und Falten, und treffe unten auf die straffen äußeren Bedeckungen, wo derselbe zur Bildung eines schürzenförmig herabhängenden Gewebssaumes führe, welcher erst später bei dem stärkeren Wachsthum der Theile stärker in die Breite ausgespannt werde. Tourxevx! lässt den Hymenalvorsprung durch die Ausdehnung der Vagina durch das wuchernde Epithel zusammen mit der Verengerung des Introitus entstehen. KöLLıker ? hält dasHymen für eine Umbildung des ursprünglichen Wulstes, mit dem der Kanal in den Sinus urogenitalis hineinrage, d.h. dasselbe sei der in das Vestibulum vortretende unterste Theil der Wand der Scheide, die nach vorn in der Regel schmäler sei als an der ent- gegengesetzten Seite. Minatcovics® hat die Behauptung aufgestellt, das Hymen entstehe aus dem Hügel, auf dem die Worrr'schen Gänge in den Sinus urogeni- talis einmündeten und wo der Genitalkanal blind endige und später ebenfalls durchbreche. Dieser Hügel und damit das Hymen seien aber homolog dem männlichen Samenhügel. Wenn man die Ansicht des letztgenannten Forschers als richtig annimmt, so müsste nach dem Durchbruch des Genitalkanals in den Sinus urogenitalis die Anlage eines Hymens schon vorhanden sein. Das ist aber bei dem Embryo vom Ende des 4. Monats, den ich unter- sucht habe, und auch nicht bei dem aus etwa der 15. Woche der Fall (man siehe die Fig. 10—13). Außerdem müsste der vordere Abschnitt des Hügels, welcher in Fig. 8 und 9 durch die Gewebsmasse zwischen den Mündungen der Worrr'schen Gänge dargestellt ist, doch zum un- teren Ende des Septum urethro-vaginale werden, da der Genitalkanal von oben nach unten in den Sinus urogenitalis durchbricht. Ich kann mich aus diesen Gründen nicht zu der Ansicht Misarcoviıcs’ bekennen, wenn auch nicht zu leugnen ist, dass das Hymen thatsächlich nachher an der Stelle entsteht und jedenfalls Zellen aus diesem Hügel resp. deren Abkömmlinge an der Bildung des Hymens Theil nehmen. Das von Minarcovıcs beschriebene Organ aber alserste Anlage des Hymens anzusehen, dazu kann ich mich nicht entschließen. Nach meinen Präparaten entsteht das Hymen im Beginn des 5. Mo- nats als Schleimhautfalte an der hinteren Vaginalwand an der Grenze zwischen Vagina und Sinus urogenitalis. In kurzer Zeit umwächst 1 a.a. ©. Journal de l’Anatomie 1884. p. 377. 2 Grundriss der Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 3 a.2.0.p. 349. 32 Friedrich van Ackeren, diese Falte dann auch seitlich die Öffnung des Introitus vaginae, aller- dings nicht in der Höhe, in welcher sich der hintere Theil des Hymens ausbildet. Nach der Urethra zu bleibt der Rand des Introitus frei davon. Papillen und Lacunen sind schon in der Mitte des 5. Monats sichtbar. Ob man der oben angeführten, von Dourn und TourxEux gege- benen, mechanischen Momente für die Erklärung des Hymens bedarf, lasse ich dahingestellt, neige mich aber mehr der Ansicht zu, dass es sich um eine in der Art der Entwicklung begründete Faltenbildung handelt. Die Weise, wie dieselbe sich erhalten hat, ist allerdings vor- läufig für uns nicht erklärbar; um ein nothwendiges oder auch nur nütz- liches Organ handelt es sich ja nicht, so dass eins der Hauptmittel der Entwicklung, die natürliche Zuchtwahl, nicht in Frage kommt. Die Zahl der äußeren Einflüsse, welche die Gegend des Hymens im Laufe der Generationen getroffen haben, ist allerdings natürlich eine sehr große, jedoch lässt die Art derselben keinen Schluss auf eine Anpassung der Organe durch die Hymenalbildung zu, eher das Gegentheil. Gegen die Annahme von Dourn und Tourneux scheint mir vor allen Dingen das Vorkommen einer Missbildung zu sprechen, nämlich der kongenitalen Atresie der Vagina direkt oberhalb des Hymens, welche von allen Verschließungen des Genitalkanals am häufigsten vorkommt. Ich erkläre diese Form der Atresie dadurch, dass der Genitalkanal nicht in den Sinus urogenitalis durchbricht, sondern auf dem Standpunkte stehen bleibt, den er in der ersten Hälfte des 4. Monats inne hat. Durch das Septum ist die hintere Vaginalwand von dem später am oberen Ende des Sinus urogenitalis sich bildenden Hymen völlig getrennt, kann also auch nicht schürzenförmig in das Vestibulum vorgefallen sein und die Scheidenklappe gebildet haben. In sehr seltenen Fällen findet sich unterhalb des Verschlusses kein Hymen, welches Vorkommen allerdings von verschiedenen Autoren! in Abrede gestellt wird. Es könnte sich dann ebenfalls um ein Stehenbleiben der Entwicklung auf dem oben angegebenen Standpunkte und zugleich um eine Hemmung in der Bildung des Hymens handeln, oder aber um eine Verwachsung des letzteren mit der seitlichen und der vorderen Kante des Introitus vaginae. Letztere Erklärung scheint mir wenig wahrscheinlich, da eine derartige Verwachsung des Hymens normalerweise nicht vorkommt, sondern dasselbe sich erst zu einer Zeit anlegt, wo die Lösung der t Leider gestattet es meine Zeit und der Raum der vorliegenden Arbeit nicht, auf nähere Litteraturangaben hier einzugehen, ich verweise desshalb auf die Hand- bücher der Gynäkologie von WINCKEL, SCHRÖDER und Anderen. Beiträge zur Entwieklungsgeschichte der weiblichen Sexualorgane des Menschen. 33 - epithelialen Verwachsungen im unteren Vaginalabschnitt bereits statt- gefunden hat. Für die Fälle von gänzlichem oder theilweisem Fehlen der Vagina ist die Erklärung leicht und bekannt, es handelt sich dabei nämlich um ein mangelhaftes Herabwachsen der Mürzer’schen Gänge, welches eine Strecke vom Sinus urogenitalis entfernt aufgehört hat. Vergeblich hat man aber bisher nach einer genetischen Erklärung des Vorkommens von Querwänden in der Scheide gesucht und sich meistens mit Kuss- mauL mit der Annahme einer intra-uterinen Entzündung begnügt, ob- wohl dafür jeder Anhaltspunkt außer dem Vorhandensein einer isolirten Querwand fehlte. Nur Schröder giebt in der neuesten Auflage seines Lehrbuchs an, derartige Missbildungen entständen durch Verschwinden eines Mürrer’schen Ganges oberhalb der Atresie und dessen der ent- gegengesetzten Seite unterhalb desselben. Die Querwand sei also das Gewebe zwischen den beiden mittleren Enden der erhaltenen Gänge. Wäre diese Erklärung stichhaltig, so müsste bei jeder Atresie ein Uterus unicornis und nur eine Tube, sowie nur eine Seitenhälfte der Vagina vorhanden sein; ein derartiger Fall ist aber noch nicht beob- achtet. Nach meiner Ansicht handelt es sich um eine mangelhafte Lösung der Epithelverwachsung in der Vagina an der Stelle der Querwand. Dehnt sich der ober- und unterhalb der letzteren liegende Abschnitt der Scheide durch das weiter wuchernde und dann abgestoßene Epi- thel aus, so wird die Schleimhaut an der Stelle, wo die Epithelver- wachsung nicht gelöst ist, durch letztere näher der Achse des Organs festgehalten und muss eine ringförmige Falte bilden. Die äußeren Theile der Querwand bestehen also aus dem Gewebe der Schleimhaut, der mittelste aus einer kleinen Menge verwachsener Epithelzellen. Beim späteren Wachsthum konsolidirt sich die Membran dann mehr und mehr und schließlich kann auch das Epithel in der Mitte durch festeres Gewebe ersetzt werden. Die Dicke des Septums hängt von der Ausdehnung der bleibenden Epithelverwachsung ab, ganz dünne membranöse Querwände können auch wohl allein aus verwachsenem Epithel bestehen; beobachtet man doch auch ähnliche Fälle von Persistiren derartiger Verwachsungen bei der Phimosenoperation zwischen epithelialer Auskleidung der Glans penis und des Präputium sowie an den Augenlidern zwischen der Conjunetiva bulbi und der der Lider. Für meine Auffassung spricht auch der Umstand, dass bis jetzt Verschließungen des Uterus fast nur am Orificium externum beob- achtet wurden, wo eben noch ein epithelialer Verschluss während der Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLVIII. Bd. 3 34 Friedrich van Ackeren, Entwieklung vorkommt. Weiter oben gehören derartige Fälle zu den | größten Seltenheiten. IV. Über die Rückbildung des Wolff’schen Körpers und seines Ausführungsganges. Über die Art der Rückbildung des Worrr'schen Körpers sowie über die Zeit, wann dieselbe erfolgt, finde ich nur sehr spärliche Angaben | in der Litteratur. Koserr!, welcher die Identität des Nebeneierstockes mit den Resten der Urniere zuerst nachwies, theilt nur mit, aus dem mittleren Blindsäckchen der letzteren entwickle sich das Parovarium, / die obersten und untersten gingen entweder unter oder würden zu ; Hydatiden am äußersten Rande des Organs resp. entsprächen am Innen- rande desselben den Vasa aberrantia Halleri des Nebenhodens. Auf die Beziehungen zwischen der Entwicklung des Ovarium, speciell der Markstränge zu den Urnierenkanälen, welche von vielen Autoren theilweise als Ursprung der ersteren angesehen werden, kann ich hier nicht eingehen, muss mich vielmehr auf die Bildung des Neben- eierstocks aus der Urniere möglichst beschränken. In neuerer Zeit hat Janosık ? darauf aufmerksam gemacht, der Worrr’sche Körper fange frühzeitig an zu atrophiren und liege dann medial vom Ovarium, ohne jedoch nähere Angaben zu machen. MrsaLcovics 3 setzt die höchste Ent- wicklungsstufe der Urniere in die 6. bis 7. Woche des menschlichen Embryonallebens.. In der 7. bis 8. Woche beginne dann die Verödung, und zwar bei den Marricar’schen Körperchen durch Schrumpfung der ; zuführenden Gefäße, so dass der Gefäßknäuel die Bowwman’sche Kapsel | nicht mehr ausfülle; letztere folge dann dem sich verkleinernden Ge- | fäßknäuel und der Rest sei eine Zellknospe. Zwischen den Kanälen || wuchere das vorher spärliche Bindegewebe, dieselben würden enger und verlören ihr Lumen, so dass schließlich nur noch solide Zellstränge mit zwischenliegenden Zellknospen übrig blieben. Die mannigfach verschiedenen Angaben, welche man über den Zeitpunkt des Verschwindens des Worrr’schen Ganges findet, sind wohl ' der sicherste Beweis dafür, dass derselbe ein individuell sehr verschie- | dener ist. | | Der Erste, welcher menschliche Embryonen auf das Vorkommen der von MarricHt, GARTNER und JaroBson bei Thieren beschriebenen I Der Nebeneierstock des Weibes. Heidelberg 1847. 2 Histologisch-embryologische Untersuchungen über das Urogenitalsystem. Sep.-Abdr. aus den Sitzungsberichten der k. k. Akademie der Wissensch. zu Wien. Bd. XCI. III. Abth. Febr. 1885. 3 a.a.0. I. Abh. p. 33 und 34. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der weiblichen Sexualorgane des Menschen. 35 Kanäle hin untersuchte, war wiederum Koszrr. In seiner oben er- wähnten Arbeit theilt derselbe mit, dass der Ausführungsgang des Worrrschen Körpers schon im 4. Monat nur noch eine kurze Strecke von der Urniere gegen die Seite des Uterus als feiner Faden verfolgbar war. Köruıker ! fand dann Reste des Worrr’schen Ganges im Lig. latum reifer menschlicher Embryonen. BerıeeL? fand den wohlerhaltenen Worrr'schen Gang in fünf Fällen bei vollkommen ausgebildetem Uterus und Adnexis fast reifer menschlicher Früchte. Dieselben verliefen an jeder Seite des Uterus vom Fundus bis in den Cervix und selbst in die Scheide, und ließen sich bis an das Parovarium verfolgen. BeıGeL schließt aus diesem Befund folgendermaßen: »Somit ist der Beweis ge- liefert, dass sich Mürrzer'scher und Worrr scher Gang bei beiden Ge- schlechtern mindestens bis zur Geburt intakt erhalten.« R. GEiGEL? fand bei zwei sechsmonatlichen Embryonen keine Spur von Resten des Worrr'schen Ganges; dagegen zeigten sich in der Wand der Scheide eines viermonatlichen Embryo Reste desselben, welche allerdings nicht in die Scheide einmündeten, sondern 1,52 mm ober- halb des Introitus vaginae blind endigten. Der rechte Gang war nach oben in bedeutend geringerer Ausdehnung erhalten wie der linke. Im Uterus und dessen Adnexis fand sich keine Spur eines Worrr'schen Ganges. Nach Dourn® erreichen die Worr schen Gänge bei menschlichen Embryonen aus der Mitte der Schwangerschaft die Uterinsubstanz in der Gegend des späteren Orificium uteri internum. Dieselben senken sich dort zwischen die äußeren Lamellen der Museularis uteri ein und steigen nach vorn und innen abwärts zum Vaginalgewölbe. Im Cervix uterisind dieselben oft spiralig gedreht und schlingenartig ausgebuchtet, in der Vagina dagegen mehr gestreckt. Das Epithel ist locker mit einer darunter liegenden Schicht aus festem fibrillärem Bindegewebe ver- bunden und sehr niedrig. Im Vaginalgewölbe liegen die Worrr'schen Gänge in die vordere Wand eingebettet, oben mehr lateral, unten mehr medial. Nach unten zu schwinden dieselben, wiewohl nicht gleich- mäßig; bis zur Urethralmündung konnte Donrn keinen einzigen Kanal ‚verfolgen. Bei vielen Embryonen, auch bei solchen aus früheren Fötalepochen, ! Handbuch der Entwicklungsgeschichte. 4. Aufl. p. 447. 2 Zur Entwicklungsgeschichte des Worrr'schen Körpers. Vorläufige Mitthei- lung. Sep.-Abdr. aus dem Centralbl. für d. medic. Wissenschaft 4878. ° 2.2. 0.p.42 und 45. 4 Über die GArrner’'schen Kanäle beim Weibe. Sep.-Abdr. aus dem Archiv für Gynäkologie. Bd. XXI. 1883. 3* 36 Friedrich van Ackeren, war keine Spur eines Worrrschen Ganges mehr vorhanden. Ver- fasser betrachtet es desshalb als einen ausnahmsweisen Glücksfall, wenn man bei einem menschlichen Embryo die Gartner’schen Gänge fast ihrer ganzen Länge nach erhalten findet. Rechts sind in der Regel deutlichere Überreste erhalten wie links. Rıeper ! fand bei Erwachsenen je im dritten Falle Reste der WoLrr- schen Gänge, manchmal mit Epithel, manchmal als einfache Muskel- stränge ohne Epithel. Tournevx? sah bei einem Embryo aus dem 3. Monat die WoLrr- schen Gänge völlig erhalten, bei einem aus dem 4. Monat waren die Kanäle mit je einer kurzen Unterbrechung 3,2 mm von ihrer Einmün- dungsstelle aufwärts zu verfolgen. Ein Embryo von 4#1/, Monat zeigte nur noch den linken Gang in 36 Schnitten mit abwechselnden Erwei- terungen und Verengerungen seines Lumens. Bei einem Embryo vom Ende des 4. Monats fanden sich noch geringe Reste der Worrr' schen Gänge als kleine, solide Epithelzapfen, welche nur durch wenige Schnitte sichtbar waren. Bei älteren Embryonen hat Tournzux keine Worrr'schen Gänge mehr gefunden, wenigstens macht derselbe darüber keine Mittheilung. Minarcovıcs 3 schließt aus einem von ihm beobachteten Fall, dass die Atrophie der Wourr’schen Gänge im 4. Monat in der Mitte des Ge- schlechtsstranges beginnt und von hier in proximaler und in distaler Richtung fortschreitet. An der Urniere des von mir untersuchten Embryo von 21 mm kann man zwei Theile unterscheiden, von denen der untere im Lig. latum liegende ganz erhalten ist, während der obere im Hilus ovarii Zeichen der Rückbildung an sich trägt. Letzterer besteht vorwiegend aus Kanä- len von etwa 0,03—0,04 mm Durchmesser, welche von einem kubi- schen Epithel von 0,01—0,015 mm Höhe ausgekleidet sind. Glomeruli sind nur in sehr geringer Anzahl vorhanden und sehr klein, sie messen etwa 0,07 mm im Durchschnitt. Kanäle und Glomeruli sind von fase- rigem Bindegewebe umgeben. Es folgt dann eine Stelle, an welcher die Urniere fast ganz, bis auf einen oder zwei Kanälchen, verschwunden ist. Im unteren Theil findet sich dann nur sehr wenig Bindegewebe, die großen, 0,12 mm messenden Glomeruli, liegen dicht an Kanälchen, welche auf dem Querschnitt bald weit (0,08 mm inkl. Epithel), bald eng (bis zu 0,02 mm) erscheinen. Die weiten Lumina sind mit Cylinder- epithel, die engeren mit kubischem Epithel ausgekleidet. Ersteres ist 1 VırcHuow’s Archiv. Bd. XCVI. 2 a.a. ©. Journal de l’Anatomie 1884. 3 a.a.0.p. 336. II. Abh. I nV ae Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der weiblichen Sexualorgane des Menschen. 37 etwa 0,02. letzteres 0,008 mm dick. In den Worrr'schen Gang, wel- cher, wie schon oben erwähnt wurde, vollkommen erhalten ist, münden eine Reihe von Kanälchen ein, welche den engeren Bau zeigen. Auf- fallend ist, dass der Worrr’sche Körper links tiefer liegt wie rechts und auch mehrere Schnitte tiefer hinabreicht, sogar über die Stelle der Vereinigung der Stränge unter einander und mit der Blase distal hin- aus. Dieser unterste Abschnitt der linken Urniere ist ebenfalls durch eine Stelle, welche nur ein Kanälchen zeigt, von dem mittleren getrennt. Der Verlauf der Worrr’schen Gänge im Genitalstrang ist schon im ersten Abschnitt beschrieben worden, die Mündungen derselben in den Sinus urogenitalis sind in Fig. 4 dargestellt. Bei dem Embryo von 31/, Monaten ist die Atrophie der beiden Ur- nieren schon weiter fortgeschritten, und zwar rechts mehr noch wie links. Der Durchmesser der Kanälchen schwankt zwischen 0,03 und 0,05 mm, doch sind die engeren Formen häufiger. Ihr Epithel ist kubisch und 0,01—0,02 mm dick. Zwischen den Kanälchen und den spärlichen Glomeruli, welche durchschnittlich 0,1 mm Durchmesser be- ‚sitzen, findet sich reichlich Bindegewebe. Ein Theil der Urniere ragt frei über das Infundibulum tubae in die Bauchhöhle nach oben und stellt nichts Anderes dar als die spätere Ala vespertilionis. Eben so wie der rechte Worrr’sche Körper in höherem Grade eine Rückbildung erlitten hat, ist auch der rechte Worrr'sche Gang vor der Vereinigung der Genitalstränge fast ganz geschwunden, während der linke in nur wenigen Schnitten völlig fehlt und in einigen als rundliche Zellanhäufungen ohne Epithel sichtbar ist. Nach der Vereinigung der Genitalstränge fehlen beide Gänge in einigen Schnitten, dann zeigt sich eine koncentrische Schicht spindelförmiger Bindegewebszellen ohne Epithel im Lig. latum, in welcher weiter distal zuerst wenige, dann mehr Epithelzellen sichtbar werden. Von da an sind die Gänge an bei- den Seiten, zuerst im Lig. latum, bald aber in der äußersten Partie des Uterusparenchyms liegend, vorhanden, und zwar bald mit Lumen, bald als solide Epithelstränge. Letztere Form herrscht bei dem rechten Worrr'schen Gang vor; derselbe ist oben in einigen Schnitten etwas weiter, in der Mehrzahl jedoch enger wie der linke. Der Durchmesser der Gänge beträgt zwischen 0,02 und 0,05 mm, ihr Epithel ist von kubi- scher Form und 0,04—0,02 mm dick. Am deutlichsten sind die Gänge in den Schnitten oberhalb der Einmündung in den Sinus urogenitalis ausgebildet. Fig. 5, 6, 7, 8 und 9 zeigen Schnitte aus der Gegend der Einmündunssstelle und letztere selbst. Direkt vor ihrer Mündung be- schreiben die Gänge einen nach unten konvexen Bogen und erleiden eine Erweiterung. 38 Friedrich van Ackeren. Die linke Seite des obersten Theiles der Genitalorgane bei dem Embryo vom Ende des 4. Monats ist leider durch Versehen bei der Präparation weggeschnisten worden, so dass ein Vergleich zwischen links und rechts in Bezug auf die Reste des Worrr'schen Körpers nicht möglich ist und die folgenden Angaben sich nur auf das rechte Par- ovarium beziehen. Der Hauptrest der Urniere liegt in der 0,3 mm weit frei in die Bauchhöhle ragenden Ala vespertilionis resp. in dem Theile des Lig. infundibulo pelvicum, welcher zwischen Tube und Lig. ovarii liegt. Die Breite dieser Bandstrecke ist bedeutend größer wie die des übri- gen Theiles des von dem Ureter ausgehenden Bandes. Auch das Lig. ovarii besitzt eine stattliche Breite. Die Reste der Urniere bestehen aus einer Reihe theils quer, theils längsdurchschnittener Kanäle, welche distal an Zahl abnehmen. Ihr Durchmesser schwankt zwischen 0,04 und 0,06 mm, das Epithel ist kubisch und 0,015 mm dick. Glomeruli waren nirgends zu bemerken, dieselben finden sich dagegen im schma- len Theil des Lig. infundibulo pelvicum in geringer Anzahl und schon stark atrophirt vor, und zwar neben wenigen Kanälchen von gleicher Form, wie die eben beschriebenen. Die Ausdehnung der von dem übrigen getrennten Reste der Urniere im Lig. infundibulo pelvieum ist eine sehr geringe, da dieselben nur in fünf Schnitten sichtbar sind. Der Hauptrest besitzt dagegen einen proximal distalen Durchmesser von 0,875 mm. Distal nimmt die Zahl seiner Kanälchen immer mehr ab, schließlich bleibt nur noch eins übrig, der Worrr’sche Gang. Derselbe ist jedoch nur in wenigen Schnitten sichtbar, zuletzt deutet nur noch ein dunkler gefärbter, rundlicher Zellhaufen seine Existenz an, dann verschwindet er ganz auf eine Strecke von 0,925 mm. Die oberste Spitze besteht bei seinem Wiedererscheinen auch aus einem Haufen dunkler tingirter Zellen, ohne regelmäßige Anordnung, welche jedoch bald eine koncentrische Schichtung erkennen lassen. Dann er- scheint zuerst sehr wenig Epithel ohne Lumen in der Mitte dieser Zell- schicht. Distal vermehrt sich dasselbe und schließlich wird ein Lumen darin sichtbar. Die Entfernung zwischen diesen Stadien beträgt jedes Mal nur wenige Schnitte. Das Lumen erhält der rechte Worrr'sche Gang in der Höhe der Vereinigung der beiderseitigen Tuben, wo der- selbe im Lig. latum liegt. Links ist das Lig. latum auf eine Strecke von 0,8 mm aufwärts von dem Fundus uteri in den Schnitten vorhanden, vom linken WoLrr- schen Gang ist darin keine Spur zu entdecken. Erst im 5. Schnitt unterhalb des Fundus beginnt derselbe im Lig. latum, und zwar eben so wie der rechte als dunkler tingirter Zellhaufen, von unregelmäßiger Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der weiblichen Sexualorgane des Menschen, 39 Struktur; einige Schnitte weiter distal erscheint derselbe dann koncen- trisch geschichtet und enthält wieder nach wenigen Schnitten in der Mitte Epithel, welches weiter abwärts ein Lumen zeigt. Derselbe ver- - läuft dann bald mehr, bald weniger deutlich zuerst im Lig. latum, dann in der Uterus- resp. Vaginalwand abwärts bis zu seiner Mündung in den unteren Theil der Vagina. Der rechte Worrr'sche Gang ist nur bis zur Hälfte des Uterus erhalten und verschwindet dann bis wenige Sehnitte oberhalb des Orificium externum. In der ganzen Länge der Vagina sind also beide Gänge erhalten. Ihre Einmündunssstelle ist schon früher beschrieben worden und in den Fig. 10, 41 und 12 ge- zeichnet. An Stellen, wo die Gänge am besten erhalten sind, besitzen dieselben einen Durchmesser von etwa 0,05—0,06 mm, das Epithel misst 0,01 mm. Der Embryo aus der ersten Zeit des 5. Monats zeigt weder in der Wand des Uterus noch der der Vagina, noch im Lig. latum irgend eine Spur eines Woırr'schen Ganges. Im unteren Abschnitt des Ligamentum infundibulo pelvicum finden sich eine Reihe von Kanälchen, die Reste des Wowrr'schen Körpers. Der obere Theil des Ovariums und seiner Bandverbindungen ist nicht geschnitten worden, so dass sich über das Verhalten des oberen Theiles der Urniere nichts angeben lässt. Bei dem Embryo aus der Mitte des 5. Monats finden sich beider- seits etwa 15— 20 mannigfach gewundene Kanälchen des Parovariums, welche etwa 0,03— 0,06 mm Durchmesser haben und mit schönem, 0,015 mm hohem Cylinderepithel ausgekleidet sind. Dieselben liegen in einer Ausdehnung von etwa 0,9 mm im Lig. latum. Von den beiden Worrrschen Gängen findet sich in den Bandver- bindungen der Tube und des Ovariums keine Spur. Der linke Worrr- sche Gang fehlt auch im Uterus völlig und beginnt erst im oberen Theil der Vagina, um dann in der Höhe des Hymens in der Vaginalwand blind zu endigen. ; Die ersten Spuren des rechten Worrr'schen Ganges zeigen sich in Form eines koncentrisch angeordneten Zellstranges ohne Epithel etwas unterhalb des Fundus uteri. Erst etwa I mm unterhalb dieser Stelle zeigt sich ein solider Epithelstrang in der Mitte desselben, 0,6 mm weiter auch ein deutliches Lumen. In gleicher Höhe tritt der Gang aus dem Lig. latum in die seitlichen Theile des Uterusparenchyms, dem er sich schon weiter oben genähert hat. Hier erweitert derselbe sich zunächst und zeigt dann in dem un- teren Abschnitte des Uterus eine große Anzahl von Ausbiegungen seines Lumens nach allen Seiten hin, wie dieselben in Fig. 19, 20, 21 und 22 sichtbar sind. Diese Ausbuchtungen liegen nicht immer in einer Ebene 40 Friedrich van Ackeren, mit ihrer Öffnung in den Hauptkanal, sondern erstrecken sich häufig auf mehrere Schnitte distal resp. proximalwärts (siehe Fig. 20, 21 und 22). In letzterer Figur zeigen sich dorsal vom eigentlichen Worrr'schen Gange drei Querschnitte durch Ausstülpungen seines Epithels, deren Mündungen im distal folgenden Schnitt sichtbar sind. Der Längsdurch- messer des Ganges misst hier incl. Epithel 0,86, sein Querdurchmesser 0,17 mm. Durch diese gewaltige Entwicklung des rechten Worrr'schen Ganges ist sogar die rechte Seitenwand des Uterus dicker geworden wie die linke, wo der Gang überhaupt fehlt. In der Höhe des Orificium externum hören diese Ausbuchtungen auf und der rechte Worrr’sche Gang verläuft als einfacher Kanal in der Vasinalwand bis zur Höhe des Hymens, wo derselbe eben so wie der linke blind endigt; vorher macht ersterer einen nach hinten unten konvexen Bogen. Der Embryo vom Ende des 6. Monats besitzt keine Spur eines Worrr schen Ganges im Uterus und dessen Adnexis. Über sein Par- ovarium ist nichts von Belang auszusagen, dasselbe entspricht im We- sentlichen dem beim soeben beschriebenen Embryo gegebenen Bilde. Dieses Bild stimmt aber mit dem für den Nebeneierstock des Er- wachsenen überein und wäre also letzterer in der Mitte des 5. Em- bryonalmonats schon völlig in seiner bleibenden Form ausgebildet. Was den Zeitpunkt des Schwindens der Urniere anlangt, so glaube ich, dass der Beginn desselben schon vor die 8.— 9. Woche zu setzen ist, da der obere Abschnitt des Organs in dieser Zeit entschieden Spuren der Rückbildung zeigte. Es entspricht dieser obere Theil anscheinend dem in der Ala vespertilionis nahe dem Hilus ovarii liegenden Abschnitt des Organs, welcher bei dem Embryo von 3!/, Monaten und namentlich bei dem vom Ende des 4. Monats deutlich von dem übrigen im Lig. in- fundibulo-pelvicum liegenden getrennt war. Ob es sich hierbei um principielle Unterschiede handelt, kann ich nach meinen Untersuchungen nicht entscheiden. Ein Zusammenhang der Kanälchen des oberen Ab- schnittes mit den Marksträngen des Ovariums war bei dem Embryo von 21 mm nicht festzustellen. Es liegt jedoch entschieden die Möglichkeit eines Zusammenhanges beider Organe vor. Im Verlauf des 4. Monats findet dann in allen Theilen der Urniere eine starke Rückbildung statt, welche sich wie schon Mmarcoviıes angiebt, durch die Vermehrung des interstitiellen Bindegewebes dokumentirt. Außerdem werden die Glo- meruli weniger zahlreich und kleiner, um in der Mitte des 5. Monats völlig zu verschwinden. Dass die Zeit und Art des Verschwindens der Woırr’schen Gänge von den Autoren verschieden angegeben wird, habe ich schon oben Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der weiblichen Sexualorgane des Menschen. 41 hervorgehoben. Meine Beobachtungen bilden einen weiteren Beweis dafür, dass dabei individuelle Schwankungen innerhalb weiter Grenzen möglich sind. Schon im Alter von 31/, Monaten finden sich Stellen, wo die Worrr'schen Gänge völlig fehlen und kein Embryo aus späterer Zeit zeigt dieselben intakt vom Parovarıum bis zur Mündung in den Sinus urogenitalis resp. die Vagina. Am Ende des 4. Monats wie auch bei den jüngeren Embryonen zeigt sich die Rückbildung hauptsächlich im oberen Theil; im Beginn des 5. Monats fand ich keine Spur von den Gängen mehr vor. Bei einem Embryo aus der Mitte desselben Monats waren beide in der Vagina vorhanden, im Uterus war der rechte ab- norm ausgebildet, der linke fehlte völlig. Am Ende des 6. Monats war wieder keine Spur mehr vorhanden. Was die Art des Verschwindens der Worrrschen Gänge an- langt, so glaube ich, dass dasselbe in der Weise beginnt, dass zu einer gewissen Zeit des Fötallebens, bei dem einen Individuum früher, bei dem anderen später, dieselben aufhören sich zu vergrößern. Das um- liegende Parenchym wächst dabei weiter, die Gänge werden gedehnt und reißen schließlich an einer oder mehreren Stellen, und zwar zuerst das Epithel, erst später die dasselbe umgebende koncentrische Faser- schicht. Zu dieser Auffassung halte ich mich wegen der stets vorhan- denen spitz zulaufenden Enden der Reste berechtigt. Auch der Ort, wo der Process anfängt, scheint zu differiren, bei meinen Embryonen lagen die Reste der Gänge stets im mittleren und unteren Theil des Genitaltractus, im oberen fehlten dieselben; andere wie. KöLLiker und BeiseL haben gerade hier Gänge vorgefunden. Später verschwinden dann in der Mehrzahl der Fälle auch diese Reste auf eine bis jetzt unerklärliche Weise. V. Die Urethralgänge und die Drüsen der Harnröhre. Im Jahre 1880 theilte Skene im American Journal of Obstetrics mit, er habe in einer Reihe von Fällen zwei kleine, dicht.an der hin- teren Peripherie der Harnröhre ausmündende Kanälchen gesehen, welche er für die Ausführungsgänge einer bis dahin übersehenen Drüse ansah. Unabhängig von Skene hat Kocks! diese Kanälchen genauer untersucht und bei etwa 80 Procent der Erwachsenen gefunden. Derselbe hält sie für die unteren Enden der Worrr’schen Gänge. Später wurde die Existenz der Kanälchen von Kremwächter ? bestätigt, welcher die Frage 1 Über die GArrwer’'schen Gänge beim Weibe, Archiv für Gynäkologie: Bd. XX. 1882. 5 2 Ein Beitrag zur Anatomie und Pathologie des Vestibulum vaginae. Prager medicinische Wochenschrift 4885. 42 Friedrich van Ackeren, nach dem Wesen derselben noch nicht für spruchreif hielt. Bönn! glaubte wie Kocks, es handle sich um Reste der Worrr’schen Gänge. Am genauesten hat Scaürzer ? die anatomischen Verhältnisse der Gänge untersucht und ist zu dem Resultat gekommen, dass dieselben als die Ausführungsgänge je einer Drüse oder eines Konglomerats von Drüsen aufzufassen seien. Dass es sich nicht um Reste der Worrr'schen Gänge handelt, schließt Verfasser aus dem Fehlen der letzteren in der Urethral- resp. Vaginalwand von Föten aus verschiedenen Epochen, die er untersucht hat. Außerdem weist er auf die Differenz in der Epithelauskleidung hin, welche in den Worrr’schen Gängen stets eylin- drische Zellformen zeigt, während die Urethralgänge von geschichtetem Pflasterepithel ausgekleidet waren; ferner müssten die Reste der Worrr'schen Gänge in der Vagina, nicht in der Urethra liegen. Auch das Vorkommen eines 3. Ganges spricht gegen die Identität beider Or- gane. Bei jüngeren Embryonen hat ScaüLzer nie Urethralgänge so wie Harnröhrendrüsen überhaupt gefunden. Erst bei einem solchen von 28 cm fanden sich dieselben. Ganz ähnliche Resultate wie SchüLzer erhielt OBERDIECK®, nur hält derselbe die Urethralgänge nicht für Drüsen, sondern für Lacunen, welchen genau gleiche, an der Innenfläche der Urethra ausmündende entsprächen. Als Grund gegen die Ansicht von der drüsigen Natur der Organe führt derselbe das Fehlen von eigentlichem Drüsenepithel an, ferner, dass statt eines drüsigen Körpers nur kleine Träubchen vor- handen seien. Das Epithel der Gänge beschreibt OBernieer als ein- schichtig cylindrisch ganz am blinden Ende, als mehrschichtig eylin- drisch in der Mitte und als pflasterförmig in der Nähe der Mündung in die Urethra, welche ebenfalls Pflasterepithel zeigte. An mehreren Prä- paraten fand derselbe gleichfalls drei Gänge vor. Embryonen scheint er nicht untersucht zu haben. Bei dem von mir untersuchten Embryo aus der Mitte des 5. Monats liegen die Anlagen der Urethralgänge zu beiden Seiten der Urethra und zwar ist der rechte stärker entwickelt wie der linke. Ersterer ist 0,2 mm aufwärts von der Harnröhrenmündung zu verfolgen, und zwar als mit Übergangsepithel ausgekleideter Gang, an dessen blindem Ende sich eine Reihe epithelialer Ausstülpungen befinden. Fig. 25 zeigt einen Schnitt dicht unterhalb des oberen Endes, in dem die Quer- ! Über Erkrankung der GArtner’schen Gänge. Archiv f. Gynäkologie. Bd. XXI. 2 Ein Beitrag zur Anatomie der weiblichen Harnröhre. Festschrift zu Ehren von B. S. Schutze. Berlin 1883. 3 Über Epithel und Drüsen der Harnblase und männlichen und weiblichen Urethra. Göttinger Preisschrift 1884. che Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der weiblichen Sexualorgane des Menschen. 43 schnitte der einzelnen Ausstülpungen, eng an einander liegend, sicht- bar sind (Ug). Die Durchmesser des ganzen Organs betragen von vorn nach hinten 0,546, frontal 0,17 mm. Das umliegende Gewebe zeigt einen deutlich faserigen Bau. Die Harnröhre ist, namentlich an der hinteren Wand, von Pflasterepithel bekleidet. Das Septum urethra- vaginale wird von einigen Epithelzügen durchsetzt. Weiter abwärts erweitert sich der rechte Urethralgang und zeigt noch einige Epithel- ausstülpungen; seine Mündung liegt am seitlichen Rand der Harn- röhrenmündung nach außen. | Links ist der gemeinsame Ausführungsgang nur in zwei Schnitten sichtbar, dagegen sind die einzelnen Aecini in den nächsten drei proxi- malen Schnitten sehr deutlich ausgeprägt, die Mündung liegt an der- selben Stelle wie rechts. Die Gründe, welche mich veranlassen, in den beschriebenen Or- ganen die embryonale Anlage der Urethralgänge zu vermuthen, sind ihre Lage und ihr Bau, welche beide mit den von den Autoren gege- benen Beschreibungen ziemlich genau übereinstimmen. Wie schon vorher beschrieben, sind bei demselben Embryo beide Worrrsche Gänge in der seitlichen Vaginalwand vorhanden (Fig. 25 Wgr und Wgl). Das gleichzeitige Vorkommen beider Organe bei einem und demselben Embryo beweist aber wohl mit Sicherheit, dass die- selben nichts mit einander zu thun haben und die Urethralgänge nicht Reste der Worrr'schen Gänge sein können. Der Bau derselben ent- spricht durchaus dem Bau einer acinösen Drüse, allerdings mit sehr weitem Ausführungsgang. Über den Zeitpunkt der Entstehung von Drüsen in der Urethra finde ich nur die oben erwähnte Angabe von SchÜLLer, dass dieselben sich zuerst bei etwa 28 cm langen menschlichen Embryonen fänden. Nach meinen Beobachtungen bilden sich die Anlagen der Drüsen schon in der zweiten Hälfte des 4. Monats. Während bei dem Embryo von 31/5 Monaten noch keine Spur von Drüsenanlagen zu sehen ist, findet man in der ganzen Harnröhre des viermonatlichen Embryo von 13,0 cm Körper- und 9,5 cm Rumpflänge deutliche Drüsenanlagen in Gestalt von Epithelausstülpungen, welche entweder solid sind oder nur ein sehr kleines Lumen zeigen und deren Mündung oft in einer anderen Ebene liegt wie ihr blindes Ende. Die Blase zeigt eine von vorn nach hinten zusammengedrückte Form, nur in der obersten Partie ist der Querschnitt mehr dreieckig. Der Urachus ist in dieser Fötalzeit bereits vollkommen obliterirt, eben so wie bei allen Embryonen aus einer späteren Epoche, die ich untersucht habe. Es ist dies meines Wissens eine noch 44 Friedrich van Ackeren, nicht beobachtete Thatsache, wenigstens finde ich in der mir zugäng- lichen Litteratur darüber keine Bemerkung. LuscukAı! hat sogar bei Erwachsenen noch Reste des Epithelialrohres des Urachus gefunden. Es scheint aber, dass nachdem der Urachus einmal obliterirt ist, eine weitere Rückbildung in der Regel nur theilweise erfolgt und das Epi- thel desselben im Lig. vesicae medium erhalten bleibt. Fig. 17 zeigt einen Querschnitt der Urethra (vw) eines Embryo vom Anfang des 5. Monats. Man sieht die Ausstülpungen des Epithels der- selben, so wie in der Muscularis Querschnitte von Drüsen, deren Aus- führungsgang in mehr distal gelegenen Schnitten zu sehen ist. Diesel- ben lassen sich theilweise durch zehn Schnitte oder 0,25 mm hindurch verfolgen. Ihr Bau ist derselbe wie bei dem eben beschriebenen Embryo. Bei den beiden älteren Embryonen aus der Mitte des 5. und vom Ende des 6. Monats finden sich dann auch eine Reihe von Drüsen mit vollkommen acinösem Bau, allerdings ist die Zahl der einzelnen Acini stets nur eine kleine. Außerdem haben die Drüsen an Größe und Zahl in dieser Fötalperiode stark zugenommen. VI. Die äußeren Genitalien. Zum Schlusse möchte ich noch kurz einige Beobachtungen mit- theilen, welche ich über die embryonale Anlage der BırrHoLın'schen Drüsen und der Clitoris gemacht habe. Bezüglich der ersteren be- merkt GeieeL ?, dieselben bildeten bei sechsmonatlichen Embryonen bereits ganz stattliche Organe von rundlichem oder ovalem Querschnitt und mündeten auf beiden Seiten vom Hymen mit einem von hinten außen nach vorn innen verlaufenden Ausführungsgang in das Vesti- bulum ein. Die erste Anlage der Barrnorın schen Drüsen sah ich bei dem Embryo vom Ende des A. Monats. Der Ausführungsgang derselben _ mündete in den untersten Theil des Sinus urogenitalis und trug bei- derseits an seinem blinden Ende etwa fünf Epithelausstülpungen, die ersten Acini der Drüse, welche nicht dicht an einander lagen, sondern durch Bindegewebe getrennt waren. Ganz ähnlich liegen die Verhältnisse im Beginn des 5. Monats, nur hat sich die Zahl der Acini durch Bildung weiterer sekundärer Epithel- ausstülpungen vermehrt und liegen dieselben näher zusammen, so dass das Ganze mehr den Eindruck eines einheitlichen Organs macht. 1 Vırcaow’s Archiv. Bd. XXI. 2 U cHpARD. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der weiblichen Sexualorgane des Menschen. 45 Der Ausführungsgang der rechten Barruoıv'schen Drüse theilt sich bei dem Embryo aus der Mitte des 5. Monats kurz vor seiner Mündung in das Vestibulum. Derselbe verläuft von vorn oben nach hinten unten zu der seitlich vom Vestibulum liegenden Drüse, welche in dieser Epoche schon ein kompaktes Organ darstellt. Links ist die- selbe bedeutend weniger entwickelt wie rechts. Bei dem sechsmonatlichen Embryo lagen die Barrnorıy'schen Drüsen an der Seite des Vestibulum und des unteren Vaginalabschnitts. Dieselben stellen Organe dar, welche einen Längsdurchmesser von etwa 1,0 mm besitzen, ihre Querdurchmesser betragen an der Stelle des größten Querschnitts etwa 1,8 mm sagittal und 1,03 mm fron- tal; die linke Drüse ist etwas kleiner wie die rechte. Der Ausfüh- rungsgang ist 0,6 mm weit und mündet in das Vestibulum aus. Zwischen den einzelnen Aecinis findet sich kein Bindegewebe mehr, dieselben liegen dicht an einander. In Bezug auf die Entwicklung der Clitoris kann ich die von M. BENDER! unter v.Körrıker's Leitung beobachteten Resultate im Wesent- lichen bestätigen. Vom 3. Monat an fand ich bei allen Embryonen eine deutlich von den Corpora cavernosa clitoridis abgegrenzte Glans, welche kavernösen Bau zeigte und genau in der gleichen Weise wie die Glans penis beim männlichen Geschlecht den Schaft der Clitoris umgiebt. Letzterer läuft nach der Glans zu in eine Spitze aus und reicht bis über die Mitte des Längsdurchmessers desselben in sie hinein. Fig. 25 zeigt einen Querschnitt durch die Clitoris des Embryo aus der Mitte des 5. Monats. Man sieht in dem Gewebe der Glans clitoridis (gl.cl) den herzförmigen Durchschnitt durch den Schaft unter dessen Spitze. Derselbe hebt sich durch dunklere Tinktion von dem umliegenden Ge- webe ab und liegt nach der hinteren Seite der Clitoris zu. Die Glans ist mit dem Praeputium durch Epithel verklebt. Es bleibt mir noch übrig, Herrn Geheimrath vox KÖLLIkER sowie Herrn Prosektor Dr. Oscar ScatLtze für die freundliche Unterstützung durch Rath und That, welche beide Herren meiner Arbeit zu Theil werden ließen, an dieser Stelle meinen herzlichsten Dank auszu- sprechen. 1 v. KöLLIıkER, Über den feineren Bau der Clitoris. Sitzungsber, d. phys.-medic. Gesellschaft zu Würzburg 4884. 46 Friedrich van Ackeren, Beitr, zur Entwicklungsgesch. der weibl. Sexualorg. des Menschen. Erklärung der Abbildungen. Für alle Abbildungen gelten folgende Bezeichnungen: Mg, MüLter’scher Gang; Wog, Wourr'scher Gang; vag, Vagina; ut, Üterus; gc, Genitalkanal ; sin.ug, Sinus urogenitalis; u, Urethra; V, Harnblase; R, Rectum. Tafel I—III. Fig. 4, 2, 3 und 4. Querschnitte eines Embryo von 24 mm. Die Mürrer’schen Gänge enden blind in der Höhe der Uretermündung. In Fig. 3 bedeutet gef Gefäß. Vergr. Syst. IV, Oc. 2. Kurzer Tubus von HARrTNACK. Fig. 5, 6, 7, 8und 9. Querschnitte des Urogenitalsystems eines weiblichen Em- bryo von 31/, Monat, dessen Genitalkanal in der Höhe der Einmündungsstelle der Worrrschen Gänge in den Sinus urogenitalis blind endigt. Vergr. Syst. II, Oc. 3. Kurzer Tubus von HARTNACK. Fig. 40, 44, 432 und 43. Querschnitte des Urogenitalsystems eines Embryo von 43 cm Körperlänge und 9,5 cm Rumpflänge (Ende des 4. Monats). Einmündung der Vagina in den Sinus urogenitalis, der WoLrr' schen Gänge in die Vagina. er.cl, Crura clitoridis; Wgr, rechter Worrr'scher Gang; Wögl, linker Worrr’scher Gang. Vergr. ‚Syst. II, Oc. 2. Kurzer Tubus von HarrnAck. Fig. 44, 45 und 46. Querschnitte aus der Gegend des Orificium uteri externum (OUe) eines Embryo aus dem Beginn des 5. Monats. CD bedeutet Cavum Douglasii. Fig. 17 zeigt einen Querschnitt aus dem unteren Theil der Vagina und Urethra desselben Embryo. In der Vagina sieht man deutliche Papillen, in der Urethralwand Drüsen. Vergr. wie beim vorigen Embryo. Fig. 48, 19, 20, 21, 22 stellen Querschnitte durch den Uterus eines Embryo aus der Mitte des 5. Monats von 24,5 cm Körper- und 13,5 cm Rumpflänge dar. In Fig. 48 bedeutet: Ur, Lig. latum rechts; tl, Tube links; Öt, Orificium tu- bae; in den übrigen Figuren Wgr, Worrr’scher Gang rechis. Fig. 23 und 24. Querschnitte von demselben Embryo aus der Höhe des Fornix vaginae. In Fig. 23 bedeutet: for, Fornix vaginae rechts; Ul, Uteruslumen; in Fig. 24 Mil, Muttermundslippe links. Vergr. bei sämmtlichen Figuren HARTNACcK, Syst. II, Oc. A. Kurzer Tubus. Fig. 25. Querschnitt durch Vagina, Urethra und Clitoris desselben Embryo, Ugr bedeutet Urethralgang rechts; gl.cl, Glans clitoridis. Vergr. HARTNACK, Syst. I, Oe. 2. Kurzer Tubus. Fig. 26. Uterusquerschnitt eines Embryo vom Ende des 6. Monats von 33,5 cm Körperlänge und 24,5 cm Rumpflänge mit zahlreichen Drüsen. Vergr. HARTNACK, Syst. II, Oc. A. Kurzer Tubus. en A Se u a nr Die abdominalen Sinnesorgane der Lamellibranchier. Von Dr. Johannes Thiele (Berlin). Mit Tafel IV. Nachdem lange Zeit bei Lamellibranchiern nur Sinnesorgane am Mantelrande und an der Siphonalöffnung und die Otocysten im Fuße bekannt gewesen waren, hat vor mehreren Jahren Spencer! ein Sinnesorgan im Mantelraume zuerst bei Arca Noae, dann auch bei an- deren Muscheln aufgefunden. Er bezeichnet dasselbe, ohne den epi- thelialen Bau näher untersucht zu haben, wegen der Lage zwischen den Kiemen als Geruchsorgan. Es stellt bei Arca Noae makroskopisch eine in der Mittellinie des Thieres unterbrochene, »zwischen dem Hinter- ende des Fußes und dem After gelegene quere Schlangenlinie grün- braunen Pigments« (l. c. p. 373) dar und wird innervirt von dem gan- gliösen Kiemennerv (s. Fig. 1 und 2 Sp.O). Ich selbst habe dann ein weiteres Sinnesorgan entdeckt, welches auch bei der Gattung Arca am auffälligsten ist, und welches ich wegen seiner Lage in der Nähe der Analpapille als »abdominales Sinnesorgan« bezeichnete. Eine kurze Beschreibung davon befindet sich in Nr. 257 des Zoologischen Anzeigers, »Ein neues Sinnesorgan bei Lamellibran- chiern «. Da ich seitdem in der Lage gewesen bin, dieses Sinnesorgan noch eingehender zu studiren, wobei mir ein längerer Aufenthalt in der Zoologischen Station zu Neapel von größtem Nutzen gewesen ist, so will ich in Folgendem die Resultate meiner Untersuchungen darüber mittheilen. 1 Die Geruchsorgane und das Nervensystem der Mollusken. Diese Zeitschr. Bd. XXXV. 48 Johannes Thiele, Morphologie. ArcaNoae (Fig. 1). Die abdominalen Sinnesorgane von Arca Noae sind auf Abbildun- gen dieses Thieres bereits mehrmals dargestellt worden, um so auf- fälliger muss es erscheinen, dass sie noch Niemand näher untersucht hat. So finde ich auf Porrs' schönen Tafeln das Thier von der Ven- tralseite abgebildet, und hier auch die beiden Sinnespapillen an der Afteröffnung dargestellt; dazu gehören im Text (p. 131) die Worte: »sunt gemina ligamenta, quorum adminiculo reetum intestinum prope sui apicem musculi adductoris tegumento firmiter adligari declaravi- mus«. Also hat Porı nur die Hautfalten (Ligamenta), die Papillen gar nicht beachtet. Spencer hat in seiner Fig. 22 neben den Geruchsorga- nen auch die abdominalen Sinnesorgane gezeichnet, aber kein Wort darüber gesagt. Wie ich aus einer brieflichen Mittheilung erfuhr, hat dieser Forscher zwar eine Serie von Schnitten durch die Papillen ge- fertigt, aber die Innervirungsverhältnisse nicht erkannt; es ist mir das wohl verständlich, da ich selbst erst nach der Durchsicht mehrfacher Serien, die in verschiedener Richtung und mit verschiedenen Konser- virungsmethoden gemacht waren, darüber ins Reine gekommen bin. Von der Afterpapille ziehen nach beiden Seiten, etwas nach vorn gebogen, zwei schmale Hautfältchen, deren jedes an einem gelblichen Hügelchen von etwa einem Millimeter Durchmesser endet. Von diesem, welches das Sinnesorgan darstellt, geht ein kurzer Fortsatz nach hin- ten, welcher gelegentlich fehlen kann. Die Kiemen erheben sich vor den Sinneshügeln, daher liegen diese zwischen After und Kiemen. Das Epithel der Analgegend ist häufig braun pigmentirt, dann heben sich die Papillen durch ihre gelbliche Farbe desto deutlicher ab. Wenn man die Mantelnerven, welche von den » Visceralganglien « nach hinten ziehen, verfolgt, so bemerkt man, dass von dem mittelsten Paare kurz vor den abdominalen Sinnesorganen nach der Medianlinie des Thieres hin sich je ein feiner Nerv abzweigt, welcher unter dem Sinneshügel endigt (Fig. 10 A), und der somit diesen mit dem Central- nervensystem in Verbindung setzt. Arcabarbata (Fig. 2). Die verhältnismäßig sehr großen abdominalen Sinnesorgane liegen seitlich von der Analpapille. Sie sind langgestreckt, von Lanzeitform, mit der Spitze nach außen und hinten gerichtet, und sie heben sich 1 Testacea utriusque Siciliae, II. Tab. XXIV. Die abdominalen Sinnesorgane der Lamellibranchier. 49 durch ihre weißliche Farbe sehr deutlich von der dunkel pigmentirten Umgebung ab. Sie sind etwas erhaben und von einem hellen Hofe umgeben. Pectunculus glycimeris (Fig. 3). Von der Analpapille gehen nach vorn und seitwärts zwei Fältchen aus, welche dann umbiegen und schräg nach hinten ziehen, wobei sie allmählich flacher werden und bald ganz verschwinden. An der Um- biegungsstelle ist die rechtsseitige Falte auf einer Strecke von I—2 mm verdickt. Dadurch entsteht ein nach hinten ein wenig vorspringender Wulst, welcher ein abdominales Sinnesorgan darstellt (vgl. Fig. 15). Das linksseitige ist sehr schwach entwickelt und makroskopisch kaum wahrzunehmen. Avicula hirundo (Fig. 4). Wie die Analpapille unsymmetrisch gelegen ist, so sind auch die abdominalen Sinnesorgane auf beiden Seiten ungleich. Das rechte ist viel größer als das linke; jenes stellt eine halbmondförmige Erhebung mit der Konvexität nach vorn gerichtet dar und liegt etwas vor der Analpapille nahe der Medianlinie, das linke ist weiter seitwärts, ein wenig hinter dem rechten gelegen als eine kleine Hervorragung, die nach innen sich deutlicher abgrenzt als nach außen. Die Farbe sticht von der Umgebung kaum ab. Meleagrina margaritifera (Fig. 5). Bei einem schlecht konservirten Exemplar konnte ich ein Paar Falten wahrnehmen, welche von der Afterpapille ausgehen und in einem nach vorn konvexen Bogen nach den Seiten ziehen. Nicht weit, bevor sie den Mantel erreichen, zeigen sie ziemlich lang gestreckte Verdickungen, welche wahrscheinlich die abdominalen Sinnesorgane darstellen. Pinna nobilis (Fig. 6). Die abdominalen Sinnesorgane zeigen nicht bei allen Individuen genau dieselbe Form und Lage; sie sind bald dicht neben der Anal- papille gelegen, bald unsymmetrisch mehr oder weniger nach vorn gerückt. In dem dargestellten Falle waren sie halbmondförmige Wülste mit nach hinten gerichteter Konkavität, das rechte etwas größer als das linke, jenes neben der Afterpapille, dieses nach vorn ver- schoben. Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. XLVIIT. Bad. 3 50 Johannes Thiele, Pecten varius (Fig. 7). Der Enddarm bildet einen nach links konvexen Bogen, so. dass die Afterpapille etwas nach rechts gerichtet ist. Eine entsprechende Un- symmetrie drückt sich deutlich in einem Paare wulstiger Erhebungen von weißer Farbe aus, die zu den Kiemen ziehen, indem sie sich all- mählich verbreitern. Die linke ist zuerst nach vorn gerichtet, dann nach hinten umgebogen und stellt so einen nach hinten konkaven Bogen dar, die rechte verläuft geradlinig nach der Seite. Links ist kein abdominales Sinnesorgan wahrzunehmen, das rechtsseitige liegt auf einer Hautfalte, die von dem keilförmigen Wulst nach hinten ausgeht und vom Enddarm bis zum Mantel reicht, als eine Verdickung des Ran- des derselben in der seitlichen Hälfte (vgl. Fig. 16). Lima hians (Fig. 8). Von der Analpapille zieht zu den Kiemen ein Paar Hautfalten, welche ganz symmetrisch angeordnet sind. Auf ihnen liegen die ab- dominalen Sinnesorgane als ein Paar Verbreiterungen derselben, die man in der Ansicht von hinten wahrnehmen kann. Spondylus gaederopus. Ähnlich wie bei Lima liegen die abdominalen Sinnesorgane auf den von der Afterpapille nach den Seiten ziehenden Fältchen (vgl. Fig. 17). Ostrea edulis (Fig. 9). Vor der Analpapille liegt eine kommaförmige Erhebung, die Spitze nach der rechten Seite, die Konkavität nach hinten gerichtet, Dieser Hügel ist das rechtsseitige Sinnesorgan, da es ein wenig rechts von der Medianlinie liegt; das linke ist rückgebildet. Eine auffällige Erscheinung ist die bei mehreren Gattungen be- schriebene Rückbildung des linksseitigen Sinneshügels. Bei Arca sind beide gleichartig, eben so bei Lima und Spondylus, bei anderen liegen sie unsymmetrisch und sind dann gewöhnlich von ungleicher Größe, so bei Aviculiden, und diese Unsymmetrie führt endlich zum Ver- schwinden des linken bei Pecten und Ostrea. Nur Pectunculus zeigt keine Verschiebung des Afters, sondern allein eine sehr schwache Ent- wicklung des linken abdominalen Sinnesorgans, während das rechte stark ausgebildet ist. Die abdominalen Sinnesorgane der Lamellibranchier. 51 Die abdominalen Sinnesorgane habe ich nicht gefunden in der Familie der Arcaceen bei Nucula nucleus und bei Leda commutata, ferner bei Mytiliden, bei der ganz unsymmetrischen Anomia ephippium, endlich bei allen untersuchten siphoniaten Lamellibranchiern, zu denen ich auch die Najaden zähle. Es bilden Nucula und Leda bereits Übergänge zu den Siphoniaten, und die Mytiliden haben meist einen in hohem Grade abgeschlossenen Mantelraum, daher ist im Ganzen anzunehmen, dass die abdominalen Sinnesorgane nur bei Muscheln mit offenem Mantel vorhanden sind, bei diesen aber ziemlich regelmäßig, da ich sie unter diesen Thieren allein bei Anomia nicht gefunden habe, woran die Verschiebung des Afters wohl die Schuld trägt. Unter den Siphoniaten habe ich einige untersucht, welche den Arcaceen am nächsten stehen, so Lucina, und da hier die Sinnesorgane fehlen, so möchte ich daraus schließen, dass sie in der ganzen Reihe rückgebildet sind. Zudem sind mehrere Sipho- niaten so genau untersucht worden, z. B. Jouannetia von EsGEr, dass ich nicht glaube, dass die Sinnesorgane übersehen wären, wenn sie hier vorkämen. Bei anderen Mollusken scheinen Sinnesorgane, welche den abdo- minalen Sinnesorganen der Lamellibranchier homolog sind, nicht vor- zukommen. Nur die bei Nautilus in der Nähe der Kiemen gelegenen Sinnesorgane, welche Ray-LAnkester und Bourne! beschrieben haben, zeigen einige Ähnlichkeit in dem morphologischen Verhalten — »the osphradia of Nautilus are in the form of a pair of teatlike papillae placed upon the bodywall of the subpallial chamber « — und könnten mög- licherweise hierher zu rechnen sein. Darüber wird vielleicht der Bau des Epithels Aufschluss geben, welches von den genannten Forschern wegen der mangelhaften Konservirung des untersuchten Thieres nicht näher erforscht worden ist. Histologie. Bereits in der kurzen Mittheilung über die abdominalen Sinnes- organe habe ich angegeben, dass das Epithel eine außerordentliche Ähnlichkeit mit demjenigen der Seitenorgane des Abdomen von Capi- telliden besitzt, welche Eısıc früher? und neuerdings noch ausführ- licher in seiner großen Monographie dieser Annelidengruppe beschrieben 1 On the existence of SPEnGEL’s olfactory organ ... in the Pearly Nautilus. Quart. Journal of Mier. Sc. Vol. XXI. 2 Die Seitenorgane und becherförmigen Organe der Capitelliden. Mittheil. aus der Zool. Station zu Neapel. Bd. 1. A* 32 Johannes Thiele, hat. Bei meinem Aufenthalt in Neapel habe ich Gelegenheit gehabt, Präparate von diesen Sinnesorganen zu sehen!, und habe mich da- durch überzeugt, dass in der That die Ähnlichkeit sehr groß ist. Bei allen untersuchten Muscheln ist das Sinnesepithel im Wesent- lichen gleich gebaut. Ich habe am eingehendsten das von Arca Noae studirt und werde daher meist die Beschreibung desselben bei diesem Thiere zu Grunde legen. Wenn man einen Sinneshügel in frischem Zustande in Seewasser untersucht, so bemerkt man einen sehr dichten Besatz langer unbe- weglicher Haare (Fig. 13). Diese sind in der Mitte am längsten, bis 130 u, und werden an den Seiten des Hügels kürzer; sie sind bis zum Ende gleich stark; wenn man hier gelegentlich kleine keulenförmige Anschwellungen wahrnimmt, so dürfte das wohl nur als Artefact zu betrachten sein. Die Haare sind eben so wie die der Seitenorgane von Capitelliden außerordentlich vergänglich; nur sehr schwer gelingt es, sie zu konser- viren. Das ist mir einmal dadurch gelungen, dass ich zum Seewasser, in welchem sich eine Lima hians befand, allmählich Chromsäure zu- setzte; ein anderes Mal waren sie bei einer Ostrea erhalten, die in Alkohol gelegt war, vermuthlich dadurch, dass der Alkohol sich sehr langsam mit dem in den Schalen eingeschlossenen Seewasser gemischt hatte. Da ich also bei Thieren der verschiedenen Familien (Arca, Lima, Östrea) die langen Haare gefunden habe, und da bei anderen hin und wieder noch deutliche Reste erhalten waren, so sind dieselben ohne Zweifel immer auf den abdominalen Sinnesorganen vorhanden und für sie charakteristisch. Das Epithel, welches ich hauptsächlich durch die Schnittmethode untersucht habe, hat eine bedeutende Höhe, welche bei Arca Noae zwischen 45 und 75 u schwankt, bei Ostrea ‚gegen 100 u, bei Pectun- culus bis 130 u beträgt. Man unterscheidet darin der Regel nach zwei Arten von Kernen, die meist durch einen Zwischenraum von einander getrennt sind; zu innerst liegt eine mehr oder weniger mächtige Schicht von »Körnern«, wie sie Eısıs bezeichnet, unter der Oberfläche eine Reihe langgestreckter »Spindeln«. Die ersteren sind rund oder oval, manchmal sogar in der Richtung der Epithelzellen so gestreckt, dass sie durch ihre Form sich wenig von den Spindeln unterscheiden. Ihre Größe beträgt bei Arca etwa A u im Durchmesser; wenn sie oval sind, sind sie meist 3 u breit und 41/, u lang: Bei anderen Thieren ist die ! Dafür spreche ich auch an dieser Stelle Herrn Dr. Eısıg meinen wärmsten Dank aus. Die abdominalen Sinnesorgane der Lamellibranchier. 53 Größe annähernd dieselbe. Ihre Schicht hat bei Arca Noae eine Dicke von vier bis sechs einzelnen Körnern. Bei Pectunculus sind sie viel zahlreicher und mögen eine um das Doppelte bis- Dreifache stärkere Lage bilden; hier haben sie am meisten Ähnlichkeit mit den Körnern der Capitelliden-Seitenorgane und verleihen dem Epithel ein ganz charakteristisches Gepräge (Fig. 15). Die Spindeln haben bei Arca Noae eine Länge von 8—10 u und eine Breite von 2 «; ähnlich bei anderen Thieren. Wie sind diese Kerne zu deuten? Oder anders ausgedrückt, wie verhalten sich die Zellen, zu denen dieselben gehören? Eısıc beant- wortet für die Seitenorgane der Capitelliden die Frage folgendermaßen: Es sind zwei Arten von Zellen vorhanden; die einen sind aus den »Fadenzellen« der Hypodermis hervorgegangen und bestehen aus den »Stäbchen « und den »Spindeln«; »der obere an die Cutieula grenzende Abschnitt der Fadenzellen ist im Sinneshügel zum Stäbchen, der untere, in einen oder mehrere Fäden auslaufende Abschnitt der Fadenzellen, d. h. der geschwänzte Kern, ist zur Spindel umgewandelt« (Mitth.p.305). Sie sind die pereipirenden Elemente. Die anderen, tiefer gelegenen, sind kleine multipolare Ganglienzellen, welche zwischen Nerv und Sinneszellen eingeschaltet sind. Durch ihre Fortsätze hängen sie unter einander, mit dem Nerv und den Spindeln zusammen. Durch einen Umstand unterscheiden sich hiernach die Eısıs’schen Organe von den meisten epithelialen Sinnesorganen, dadurch nämlich, dass in ihnen mit der Oberfläche nur eine Zellart in Berührung steht, während es sonst deren zwei zu sein pilegen, Stützzellen und Sinnes- zellen. Bei den abdominalen Sinnesorganen der Lamellibranchier bin ich lange Zeit zweifelhaft gewesen, ob nicht auch hier die beiden Zellarten an die Oberfläche heranreichen, da mir einige Beobachtungen dafür zu sprechen schienen. Ich sah nämlich schon an einem frischen Sinnes- hügel, den ich in Seewasser untersuchte, während des Absterbens eine große Anzahl von Zellen sich ablösen und im Wasser verbreiten: es sind die in Fig. 18 5 dargestellten Zellen: dass diese bis auf den Ver- lust der Haare durch das Absterben nicht wesentlich verändert sind, ersieht man aus dem Vergleiche mit den Bildern in Durchsehnitten der Organe. Sie sind langgestreckt; der untere Theil ist fadenförmig, der obere verdickte enthält an der Übergangsstelle in den Schwanz oder in der Mitte den ovalen Kern. Bei einer Maceration habe ich das in Fig. 18 a dargestellte Stück gesehen, es war ein Theil vom subepithe- lialen Gewebe, an dem mehrere Zellen hingen, welche ganz den Cha- rakter von Sinneszellen hatten, fadenförmig mit spindeligem Kern. An 94 Johannes Thiele, einigen war ein Knoten in der unteren Hälfte wahrzunehmen, offen- bar eins der Körner. Die ersten Zellen wollte ich als Stützzellen, die anderen als Sinneszellen deuten. Durch diese Funde aufmerksam gemacht, durchmusterte ich nun die Schnitte, um über die zelligen Elemente Gewissheit zu erlangen. In manchen Fällen schienen die Bilder dafür zu sprechen, dass in der Höhe der Spindeln zwei Arten von Kernen vorhanden sind, dünnere spindelige und dickere ovale (Fig. 20), von denen die einen zu Sinnes- zellen, die anderen zu Stützzellen gehören könnten, und letztere wür- den dann bis an die Oberfläche reichen; in anderen Fällen habe ich dagegen nur sehr gleichartige Spindeln gefunden, von denen kaum anzunehmen ist, dass sie verschiedenen Zellarten angehören. Die Entscheidung der Frage hängt wohl von der Häufigkeit der einen oder der anderen Beobachtung ab, da die erstere doch nicht mit Nothwendigkeit so gedeutet zu werden braucht, wie oben angegeben ist. Bei den am besten konservirten Stücken von Arca Noae habe ich die Spindeln und Stäbchen fast immer sehr gleichartig gefunden (Fig. 14) und trotz aller Sorgfalt keine Spur von einem zweiten Element, welches dazwischen gelegen wäre, wahrnehmen können, so dass ich schließlich zu der Überzeugung gelangt bin, dass auch in den abdominalen Sinnesorganen der Lamellibranchier, wie in den Seiten- organen der Gapitelliden, nur eine Zellart mit der Ober- fläche in Berührungsteht, deren Kerne die Spindeln sind. Die erst beschriebenen Befunde sind wahrscheinlich Resultate der Be- handlungsweise, durch welche eine Verschiedenheit der Zellen vorge- täuscht worden ist, so weit nicht die natürlichen geringen Unterschiede in der Dicke derselben in Betracht kommen. In einem Sinneshügel von Pectunculus, der mit Seewasser-Alko- hol konservirt war, waren die Spindeln wohl durch die Behandlung aufgequollen, so dass an ihrer Stelle große ovale Kerne sichtbar sind. Nach außen von den Spindeln liegen die zu ihnen gehörigen Zell- leiber, die »Stäbchen«; sie tragen die langen Sinneshaare. Eine von diesen durchbohrte Cuticula grenzt die Zellen nach außen ab. Die zweite Zellart, die Körnerzellen, ist von der Oberfläche abge- rückt, so dass man das Epithel als zweischichtig wird bezeichnen dürfen. Dieselben haben gewöhnlich eine etwa spindelförmige Ge- stalt; die beiden Spitzen laufen dann, wie es scheint, in Fasern aus, deren eine nach unten gerichtet ist, und die wohl als Nerv anzusehen sein wird, indessen die andere nach der Oberfläche hinzieht und sich mit einer der Sinneszellen in Verbindung setzt (Fig. 19). Doch will ich bemerken, dass mir ein solcher Zusammenhang bei Arca und Pectunculus 1 Die abdominalen Sinnesorgane der Lamellibranchier. 55 zwar manchmal ziemlich deutlich vorgekommen ist, dass ich aber trotz- dem die Möglichkeit zugeben muss, dass die Fortsätze der Sinneszellen zwischen den Körnerzellen hindurchziehen. Hin und wieder habe ich an Körnerzellen mehrere Fortsätze wahr- genommen, von denen der dritte und die weiteren zur Verbindung mit anderen benachbarten Zellen dienen, wie das auch Eısıc beschreibt. Diese Verhältnisse sind bei Pectunculus und bei Ostrea gut erkennbar. Bei Ostrea nimmt man noch eine erwähnenswerthe Thatsache wahr, das Vorhandensein ganz kleiner Kerne von I—11/, u Durch- messer, die sich durch ihr starkes Lichtbrechungsvermögen deutlich vom umgebenden Protoplasma abheben. Da man unter den gewöhn- lichen großen Kernen häufig solche von geringerer Größe wahrnimmt, so möchte ich diese für Übergänge zu den kleinen halten, und diese als eine Varietät der größeren betrachten. Bei anderen Thieren habe ich die kleinen Kerne nicht wahrgenommen. Dagegen fand ich bei Arca unter den gewöhnlichen Kernen, namentlich an den Grenzen des Sinneshügels, größere runde, 5—6 u groß (Fig. 20 a), welche den Ker- nen der gewöhnlichen Epithelzellen gleichen. Wenn beide Zellarten durch ihre Fortsätze mit einander in Ver- bindung stehen, welche weiter in Nerven übergehen, so wird man die Berechtigung der Eısıg’schen Anschauung, dass die Körnerzellen als bi- oder multipolare Ganglienzellen zu betrachten sind, wie ich glaube, zugeben müssen. Daran wird meiner Ansicht nach auch nichts geän- dert, wenn wir in den abdominalen Sinnesorganen unter dem Epithel eine starke Nervenschicht finden, die mit Kernen ausgestattet ist, denn die epithelialen Körnerzellen werden wohl sicher bei jungen Thieren zum Theil in das unterliegende Gewebe gezogen, wo sie dann die Gan- glienzellen bilden. Die untere Epithelgrenze ist in manchen Fällen ziemlich undeutlich. In der vorläufigen Mittheilung sagte ich, dass bei Arca Noae der von dem Visceralganglion kommende Nerv, »unter dem Organ ein kleines Ganglion« bilde, »von welchem die einzelnen Nervenfasern sich zu den Sinneszellen begeben«. Einer der Durchschnitte, worauf ich die Behauptung basirte, ist in Fig. 41 dargestellt; die Verbindung des Ganglions mit dem Epithel ist in Folge der Alkohol-Konservirung etwas undeutlich. Das Bild hat einige Ähnlichkeit mit der Abbildung Fig. 15 Bera Harzer’s!, welche ein Seitenorgan von Fissurella darstellt. Durch Konservirung mit Osmiumsäure erkennt man die Nerven deut- licher (Fig. 12). Die Schicht unter dem Epithel besteht aus einem ‚1 Untersuchungen üb. marine Rhipidoglossen. Morphol. Jahrbuch. Bd. IX. 1884. ‘96 Johannes Thiele, Geflechte von Nervenfasern, die sich zu einem Stamme vereinigen; ihnen sind häufig Kerne eingelagert, welche zu Ganglienzellen gehören. Auch bei anderen Thieren nimmt man unter dem Epithel eine mehr oder weniger starke Nervenschicht wahr (Fig. 15 und 17). Wie in den Seitenorganen der Gapitelliden und wie in den meisten epithelialen Sinnesorganen sind in den abdominalen Sinnesorganen der Lamellibranchier die beiden beschriebenen Zellarten aus den Zellen des indifferenten Epithels hervorgegangen, die mit den langen Haaren versehenen Sinneszellen aus den Pinsel- oder Fadenzellen, die Körner- zellen aus den gewöhnlichen Epithelzellen. Gewöhnlich bleiben diese theilweise mit der Oberfläche in Zusammenhang als Stützzellen, theil- weise wandeln sie sich in Ganglienzellen um, welche in die Tiefe rücken; in den hier beschriebenen Sinnesorganen sind sie sämmtlich von der Oberfläche abgerückt, zum größten Theil im Epithel geblie- ben, zum kleineren in das subepitheliale Gewebe verschoben. Ob alle als Ganglienzellen anzusehen sind, oder ob unter ihnen auch Stütz- zellen vorkommen, welche durch Fortsätze nicht mit Sinneszellen in Verbindung stehen, vermag ich nicht zu entscheiden. Durch einen Umstand unterscheiden sich die Seitenorgane der Gapitelliden von den abdominalen Sinnesorganen der Lamellibranchier, dadurch, dass jene retraktil und drehbar sind, diese nicht. Während in jenen nach Eısie die Spindeln nicht nur »mit den Fibrillen der das Hügelganglion konstituirenden Körner«, sondern auch »mit den Fasern des Haarfeldretraktors« in Zusammenhang stehen, ist bei diesen von einer solchen Verbindung mit Muskelfasern keine Spur vorhanden. Wenn die abdominalen Sinnesorgane auf dem Rande von Hautfalten stehen, wie bei Pectiniden und Pectunculus (Fig. 15 und 16), so habe ich in diesen Längsmuskeln gefunden, welche eine geringe Bewegung der Sinnesorgane bewirken mögen. Physiologie. Aus dem Charakter des Epithels und dem Zusammenhange mit dem Nervensystem ist der Schluss, dass die in der Nähe des Afters ge- legenen Papillen Sinnesorgane sind, wohl selbstverständlich. Über ihre Funktion dürfte vor Allem der Besatz mit den langen und dichten Haaren Schlüsse gestatten. Ähnliche Haare befinden sich auf den Seiten- organen der Capitelliden; auch sie stehen sehr dicht bei einander, sind sehr hinfällig und sind starr, jedoch so nachgiebig, dass sie durch jede Wasserströmung in schwankende Bewegung versetzt werden. Und das ist meiner Ansicht nach auch ihre Aufgabe, solche Bewegungen des umgebenden Mediums wahrzunehmen; da die Hügel schon als solche Die abdominalen Sinnesorgane der Lamellibranchier. 57 über ihre Umgebung hervorragen und dann noch mit den langen Haaren besetzt sind, so müssen sie jeder Strömung einen ziemlich großen Widerstand entgegensetzen und durch sie affieirt werden. Eine Perception von Wasserbewegungen — speciell von Stoßwel- len, d. h. gröberen Erschütterungen, als es die Schallwellen sind — hat zuerst F. E. Scaurze ! als die Aufgabe der Seitenorgane von Fischen bezeichnet, und Eısıc hat trotz des wesentlich abweichenden Baues der Seitenorgane von Capitelliden wohl mit Recht auch für diese eine solche Bedeutung angenommen. Zu diesen bisher bekannten »Organen eines sechsten Sinnes« gesellen sich nun auch die abdominalen Sinnesorgane der Lamellibranchier. Bei der großen Ähnlichkeit, welche die abdominalen Sinnesorgane mit den Seitenorganen der Capitelliden haben, erscheint mir die Über- einstimmung in der Funktion zweifellos. Jedoch will ich nicht unter- lassen, auf die Ähnlichkeit des Haarbesatzes mit dem der Geruchs- organe vieler Wirbelthiere hinzuweisen und auf die Möglichkeit, dass die genannten Sinnesorgane der Lamellibranchier wie der Capitelliden eine Geruchsempfindung wahrnehmen könnten. Wenn freilich außer ihnen zweifellose Geruchsorgane vorhanden sind, so werden wir diese Möglichkeit fallen lassen können, aber bisher sind solche meiner Auf- fassung nach weder bei den einen noch bei den anderen mit völliger Sicherheit nachgewiesen, wenn auch die Flimmergruben von Anneli- den und die von SpenGEeL beschriebenen an den Kiemen gelegenen Sinnesorgane der Lamellibranchier als solche in Anspruch genom- men sind. Bei Anneliden konnte die Frage, ob die Seitenorgane als Tastwerk- zeuge dienen, aufgeworfen werden, bei Muscheln ist eine solche Funk- tion der abdominalen Sinnesorgane wegen ihrer Lage im Mantelraume unmöglich, da sie hier mit festen Körpern im Leben kaum jemals in Berührung kommen können; außerdem ist der Haarbesatz, wie Eısıc mit Recht betont, für eine solche Wirksamkeit ganz ungeeignet. Wenn wegen der exponirten Lage der Seitenorgane der Capitelliden eine Einrichtung zum Schutze der Haare durch die Retraktilität der Sinnes- hügel gegeben ist, so dürfte diese bei Muscheln überflüssig sein, da die abdominalen Sinnesorgane unter normalen Verhältnissen gröberen Insulten kaum ausgesetzt sind. Bei der Gattung Arca ist der Mantel ganz offen und die Kiemen beider Seiten sind vollkommen von einander getrennt; unter diesen Bedingungen werden die abdominalen Sinnesorgane ihrer Funktion am ! Über die Sinnesorgane der Seitenlinie bei Fischen und Amphibien. Arch. für mikr. Anatomie. Bd. VI. 4870. 58 Johannes Thiele, besten genügen, dagegen wenn sich durch Verwachsung der Mantel- ränder und der Kiemen die Analgegend gegen das umgebende Medium abschlielit, so ist es verständlich, dass hier eine Wasserbewegung nicht mehr wahrzunehmen ist, und dass die Sinnesorgane, die sie pereipir- ten, sich rückbilden. Daher ihr Fehlen bei den Siphoniaten. Es möge im Anschluss hieran die Bemerkung Platz finden, dass bei dieser Reihe der Muscheln Sinnesorgane, welche eine Wasserbe- wegung wahrnehmen könnten, am Ende des Einströmungssipho vor- handen sind. Dahin möchte ich das von Drost! beschriebene Sinnes- organ von Cardium edule rechnen, welches »aus Stützzellen und den äußerst langhaarigen Sinneszellen« zusammengesetzt und »in einer Einsenkung der Cirrenspitze gelegen ist«. Am Mantelrande eines jungen Pecten, am »branchial wall of the mantle — in the neighbourhood of the hinge« beschreibt PATTEn? ein Organ, welches nach der Abbildung (Fig. 15) einige Ähnlichkeit mit den abdominalen Sinnesorganen von Pectiniden besitzt und nament- lich auch solche lange Haare trägt; ob dieses Gebilde, welches doch wohl auch ein Sinnesorgan darstellt, zu den abdominalen Sinnesorganen in einer Beziehung steht, ist aus Parrex’s Beschreibung nicht zu ent- nehmen. Berlin, im September 1888. Erklärung der Abbildungen. Tafel IV. In den Fig. 1—9 bezeichnet: an, die Analpapille, A.O, abdominales Sinnesor- gan, Sp.O, in Fig. A und 2 SpengEL’s Sinnesorgan, F, Fuß, K, Kieme, M, Mantel, t, Schale. Fig. 4. Arca Noae. Hintere Körperhälfte des geöffneten Thieres von unten, schwach vergrößert. Fig. 2. Arca barbata, eben so, 1 Über das Nervensystem und die Sinnesepithelien der Herzmuschel (Cardium edule L.) nebst einigen Mittheilungen über den histologischen Bau ihres Mantels und ihrer Siphonen. Morphol. Jahrbuch. Bd. XI. 2 Eyes of Molluscs and Arthropods. Mitth. aus der Zool. Station zu Neapel. Bd. VI. p. 604. Die abdominalen Sinnesorgane der Lamellibranchier. 59 Fig. 3. Dasselbe von Pectunculus glycimeris, die rechte Schalenhälfte entfernt, der Mantellappen zurückgeschlagen. Fig. 4. Analgegend von Avicula hirundo, Schale entfernt, die Mantellappen ausgebreitet. Fig. 5. Meleagrina margaritifera, Analgegend. Fig. 6. Pinna nobilis, hintere Körperhälfte nach Entfernung der Schale. er.F, erektiler Fortsatz. Fig. 7. Pecten varius, von hinten, die Schale ist abgenommen. Fig. 8. Lima hians, von hinten gesehen. Fig. 9. Ostrea edulis, Analgegend, nachdem die Schalen entfernt und die Kie- men in der Mitte durchschnitten sind. Fig. 40. Arca Noae, hintere Hälfte mit ausgebreitetem Mantel von unten mit den Hauptnerven der hinteren Bauchganglien (= Visceralganglien). mı, mg, ms, Mantelnerven (deren feine Verzweigung nicht dargestellt ist) ; A, Nerv zum abdomi- nalen Sinnesorgan ; K, Kiemennerv; r, Nerv zum Retractor pedis posterior; die Nerven zum Adductor posterior sind nicht sichtbar; c, Connectiv zum Cerebral- ganglion. Das Thier war etwas macerirt, die Kiemenfäden sind abgeschnitten. Fig. 44. Durchschnitt durch ein abdominales Sinnesorgan von Arca Noae mit einem Längsschnitt des Nerven, der durch Einlagerung von Ganglienzellen an seinem Ende ein kleines Ganglion bildet, von welchem Nervenfasern zum Epithel ziehen. bl, Blutlakunen. Umrisse mit Asge’schem Zeichenapparat und Zeıss A, 4 gezeichnet. Alkoholkonservirung. Fig. 42. Dasselbe mit Osmiumsäure konservirt. SEIBERT I, A. Zeichenapparat. Fig. 13. Abdominales Sinnesorgan von Arca Noae in Seewasser, um den Haar- besatz zu zeigen. Vergr. wie Fig. 4. Fig. 44. Stück des Epithels davon, stärker vergrößert. G, untere Epithelgrenze, darunter Nervengewebe mit einem Kern; K, Körner; Sp, Spindeln; Si, Stäbchen; C, Cuticula und Haarreste. Alkohol, Pikrokarmin. Fig. 45. Durchschnitt durch ein abdominales Sinnesorgan von Pectunculus; von den Haaren sind deutliche Reste erhalten (Seewasser-Alkohol). Unter dem Epi- thel nervöses Gewebe, links Blutlakunen. ms, Muskel. SEIBERTI, 4. Zeichenapparat. Fig. 46. Dasselbe von Pecten varius. Chromsäure. SEIBERT I, A. Fig. 47. Dasselbe von Spondylus gaederopus. Fig. 18. Macerirte Sinneszellen aus einem abdominalen Sinnesorgan von Arca Noae. Fig. 49. Pectunculus, Stück des Epithels vom Rande des Sinnesorgans; Zu- sammenhang von Spindel- und Körnerzellen. Seewasser-Alkohol,. SEIBERT VII, A. Fig. 20. Wie Fig. 44; Haarreste erhalten. Osmiumsäure. a, größere Körner. Fig. 21. Isolirte Körner aus einem abdominalen Sinnesorgan von Pectunculus. Chromsäure. SEIBERT VII, A. Nochmals die Rhopalodina lageniformis. Von Professor Dr. Hubert Ludwig in Bonn. > Mit Tafel V. Nachdem auf der Fahrt der »Gazeile«! das Vorkommen der merk- würdigen Gattung Rhopalodina an der CGongo-Küste aufs Neue bestätigt und durch die neueren französischen Expeditionen der bekannte Ver- breitungsbezirk dieser Gattung auf die Gabunküste ausgedehnt, sowie auch eine die Rhopalodina mit anderen Holothurien verknüpfende Zwi- schenform: Ypsilothuria Perrier aufgefunden? worden ist, scheint es an der Zeit zu sein, dieser Thierform erneuerte Beachtung zu schenken und Einiges beizubringen, was zur besseren Kenntnis derselben dien- lich sein kann. Was zunächst die systematische Stellung des Thieres anbetrifft, so ist meines Wissens Niemand mehr auf die Ansicht Semrer’s, der auf die Rhopalodina eine besondere Klasse der Echinodermen unter dem Namen Diplostomidea gründen wollte, zurückgekommen, seitdem ich die Unhaltbarkeit derselben dargelegt habe. Ich zeigte damals, dass die Rhopalodina keineswegs zehn, sondern nur fünf allerdings eigen- artig angeordnete Ambulacra besitze und machte gegenüber den Klassi- 1 Tu. Stuper, Übersicht über die Ophiuriden etc. Abhandl. Berliner Akad. vom Jahre 1882. Berlin 1883. p. 70. Rhopalodina in 47 Faden Tiefe tief vergraben in röthlich gelbem, lehmigem Schlamm bei Shark-Point in der Congo-Mündung. 2 Epm. PERRIER, Les explorations sous-marines. Paris 1886. p. 286. Als eine von den echten Dendrochiroten zur Rhopalodina hinüberführende Zwischenform lassen sich auch die von Tu£eL aus dem Antillenmeere beschriebenen durch Verkürzung des Biviums ascidienförmig gewordenen Exemplare von Echino- cucumis typica Sars ansehen. Vgl. Tu£rL, Report on the Holothurioidea (» Blake «- Expedition). Bull. Mus. Comp. Zoöl. Harvard College. Vol. XII. No.4. 1886. p. 9. Fig. 3. 3 Diese Zeitschr. Bd. XXIX. 1877. p. 197—205. Taf. XIII. Nochmals die Rhopalodina lageniformis. 61 fikationsversuchen von Bronn und von Schmarpa den Vorschlag einst- weilen eine besondere Familie der Rhopalodinidae neben der Familie der Dendrochiroten aufzustellen. Ich hätte damals zur näheren Be- gründung der Verwandtschaft mit den Dendrochiroten noch darauf hin- weisen können, dass wie bei vielen Dendrochiroten so auch bei Rhopa- lodina die radiären Längsmuskel einfach und nicht wie bei den Aspidochiroten paarig sind, sowie auch auf den im selben Sinne sprechenden Umstand, dass die Rhopalodina eben so wie die Dendro- chiroten keine Tentakelampullen besitzt. Was die Einfachheit der Längsmuskeln angeht, so macht Semper! allerdings die Angabe, dass jedes ambulacrale Wassergefäß »von zwei vollständig isolirten, aber sich in der Mitte berührenden Muskelstreifen innen bedeckt« werde; wir werden aber nachher sehen, dass die Muskelstreifen in der That nicht paarige, sondern unpaare Gebilde sind. Mein Vorschlag in Betreff der systematischen Stellung hat sich des Beifalls der beiden Forscher zu erfreuen gehabt, welche in den letzten Jahren eine systematische Behandlung der ganzen Holothurienklasse gegeben haben. Sowohl Lamperr als Toter führen die Rhopalodinidae als eine besondere Familie der pedaten Holothurien hinter der Familie der Dendrochiroten auf. Wenn aber Lamrert? in seiner aus SEMPER entnommenen Beschreibung der Rhopalodina zu der positiven Angabe SEMPER’S, dass der orale Kalkring aus zehn, allerdings ziemlich unregel- mäßig gebildeten Gliedern bestehe, zu der Zahl zehn ein Fragezeichen Setzt, ohne zu sagen warum, so kann diese unbegründete Anzweiflung wohl weiter keine Bedeutung haben. Eine andere Ungenauigkeit dieser Beschreibung findet sich aber auch schon bei Srmper?. Bei beiden Autoren werden nämlich die Geschlechtsschläuche als »sehr zahlreiche, kleine Follikel« bezeichnet. Viel zutreffender indessen ist die Schilde- rung, welche Srmper an einer anderen Stelle* von diesen Gebilden giebt; er nennt sie dort »eine zahllose Menge feiner Schläuche«, welche den Darm ringsum umspinnen. Bei »kleinen Follikeln« denkt man doch an kurze gedrungene mehr oder weniger kugelige Gebilde, während es sich hier um Schläuche handelt, die über 30mal so lang wie dick sind und eine fadenförmige Gestalt haben, die an einzelnen Stellen durch Anhäufung der im Inneren gelegenen Samenzellen längliche An- schwellungen zeigt. Um indessen auf die systematische Stellung der Rhopalodina zurückzukommen, so scheint es mir durch die neueren 1 Reisen im Archipel der Philippinen. Holothurien. Leipzig 1868. p. 254. 2 Die Seewalzen. Wiesbaden 1885. p. 182, re: p.258. = 1. esp. 253. 62 Hubert Ludwig, Funde zweifelhaft, ob in Zukunft eine besondere Familie der Rhopalo- dinidae festgehalten werden muss. Denn wenn es sich, was ich für höchst wahrscheinlich halte, herausstellen sollte, dass die Zwischenform Ypsilothuria diejenigen Dendrochiroten-Merkmale besitzt, welche bei Rhopalodina nicht deutlich vorhanden sind, nämlich baumförmige Ver- ästelung der Tentakel und Besitz von Rückziehmuskeln des Schlund- kopfes, so wird man die Zwischenform doch wohl in die Familie der Dendrochiroten einordnen müssen und dann auch die Rhopalodina der- selben Familie als ein abweichendes Glied zutheilen können. Leider ist bis jetzt noch nichts Näheres, insbesondere nichts ZseuEshe über die Ypsilothuria bekannt geworden. PErRIER hat die ihm vom Gabun vorliegende Rhopalodina-Art als eine neue mit dem Speciesnamen Heurteli eingeführt, ohne indessen, so weit mir wenigstens die einschlägige Litteratur bekannt geworden ist, die Unterscheidung der neuen Art von der Species lageniformis näher zu begründen. Die in den Explorations sous-marines des genannten Forschers gegebene Abbildung könnte eben so gut auch die lagenifor- mis darstellen. Allerdings ist sowohl in der Gray’sschen! als in der Semper'schen Abbildung die in der Prrrıer’schen Figur richtig darge- stellte schuppige Anordnung der Kalkplatten der Haut nicht angedeutet; dagegen hat Gray derselben bereits in seinem Texte in ganz zutreffen- der Weise gedacht und insbesondere auch schon angegeben — was ich bestätigen kann —, dass es die Richtung nach dem oberen Stielende ist, in welcher sich die Kalkplatten dachziegelig überlagern. Zur nochmaligen Untersuchung lagen mir dieselben Exemplare vor, welche Semper zur Zeit vor sich gehabt hat. Das eine derselben ist das von SemPER zerschnittene, das ich Dank seiner Liberalität schon zu meiner früheren Mittheilung benutzen durfte. Das zweite Exemplar befindet sich im Hamburger Museum und war mir im December 1879 durch die gütige Vermittelung des Herrn Dr. Krärsrın auf kurze Zeit überschickt worden. Dasselbe ist an dem kugeligen Theile des Körpers völlig unversehrt; an dem Stiele aber ist ein Längsstreifen der Körper- wand zugleich mit dem oralen Kalkringe und der Mundumgebung aus- geschnitten. Der untere Körperpol zeigt schon von außen sofort die von mir beschriebene paarweise Vereinigung der angeblich in der Zehnzahl vorhandenen Ambulacren. In Fig. I habe ich eine genaue Abbildung des unteren Körperpoles dieses Exemplares beigefügt und darin nur der Einfachheit halber die Kalkplatten in der Haut nicht an- gedeutet; die fünf Ambulacren sind in derselben Weise mit den Ziffern 1 Ann. Mag. Nat. Hist. 1853. p. 304. Nochmals die Rhopalodina lageniformis. 63 I--V bezeichnet wie früher!'. Um das Hamburger Exemplar zu schonen musste auf eine anatomische Untersuchung desselben verzichtet werden. Dagegen war mir gestattet, das schon von SEMPER zerschnittene Stück in jeder Richtung zu benutzen, so weit es eben noch benutzbar war. Zunächst nahm ich auch an diesem Stücke wieder den unteren Körperpol vor. In der Ansicht von innen (Fig. 2) ließ derselbe er- kennen, dass die den Ambulacren entsprechenden fünf Längsmus- keln sich dort in der Hauptsache so verhalten, wie es nach dem Ver- lauf der Ambulacren zu erwarten war. Sie sind eben so wenig wie die Ambulaeren unterbrochen, sondern gehen ununterbrochen durch die Gegend des unteren Körperpoles durch. Derjenige Längsmuskel (7), welcher dem mittleren ventralen Radius entspricht, geht in gleich- bleibender Dicke und in gerader Linie durch den unteren Körperpol. Die vier anderen Längsmuskel dagegen biegen, bevor sie den unteren Pol erreichen, so um, dass sie in demselben Winkel sich von dem mitt- leren Längsmuskel ] wieder entfernen, in welchem sie vorher dem- selben zustrebten. Dabei behalten jene vier Längsmuskeln, die ich einmal der Kürze halber als die seitlichen bezeichnen will, nicht ihre gleiche Dicke, sondern flachen sich an ihrer Umbiegungsstelle ab, so dass sie breiter und, wie man an Querschnitten sieht, zugleich dünner werden; auch gehen nur diejenigen ihrer Längsfasern, welche an der Innenseite des Umbiegungswinkels, also distal vom mittleren Längs- muskel, liegen, ohne Unterbrechung in gebogenem Verlauf über die Umbiegungsstelle hinweg, während die dem mittleren Längsmuskel proximalen Fasern sich in einer zum mittleren Längsmuskel queren Insertionszone befestigen. Diese Befestigung kommt des Näheren so zu Stande, dass die Fasern sich dabei kreuzen (vgl. Fig. 2). Die eben ge- schilderte partielle Insertion der seitlichen Längsmuskel am unteren Körperpol ist auch der Grund, wesshalb (wie Semrer richtig angiebt) der untere Körperpol von außen eine leichte Einsenkung erkennen lässt. Eine Zusammensetzung der Längsmuskel aus »zwei vollständig isolirten, aber sich in der Mitte berührenden Muskelstreifen « (SEmrER) kann ich auch an Querschnitten nirgends entdecken, wie denn auch die von Senper selbst (allerdings bei schwacher Vergrößerung) abge- bildeten Querschnitte nichts Derartiges andeuten. An dem in Fig. 2 dargestellten Präparat ist auch die Anordnung der dünnen Quermuskulatur der Interradien zu sehen; ferner bemerkt man beiderseits von den Längsmuskeln die frei ins Körperinnere ragenden, nur mit Längsmuskulatur ausgestatteten, länglichen Füß- 212 ec. 4377. Taf, XI, Fie. 5. 64 Hubert Ludwig, chenampullen; auch an Querschnitten durch die letzteren trifft man nur Längsmuskelfasern an. Der ganze in Fig. 2 abgebildete, den unteren Körperpol um- gebende Theil der Leibeswand wurde dann quer zur Richtung des mitt- leren Längsmuskels in eine zusammenhängende Serie von Querschnit- ten zerlegt, um das Verhalten der radialen Wassergefäße genauer festzustellen. Dabei zeigte sich, dass in Wirklichkeit die fünf vom Munde herkommenden Wassergefäße mit offenem Lumen die Region des unteren Körperpoles passiren, um dann wieder analwärts aufzu- steigen; eben so gehen die Radialnerven der fünf Ambulacra ohne Unterbrechung durch die Region des unteren Poles. Damit fällt auch der letzte Zweifel, der sich gegen meine Behauptung, dass die Rhopa- lodina nicht zehn, wie Gray und SEMPER meinten, sondern nur fünf Ambulacren besitzt, erheben konnte. In Betreff der in der Haut vorkommenden Kalkgebilde kann ich dem von Semper Mitgetheilten Einiges hinzufügen, während ich be- züglich der Stützstäbchen der Füßchen und des Fehlens der Endscheib- chen in den Füßchen Semrer’s Angaben nur lediglich bestätigen kann. Die großen Kalkplatten nehmen an dem stielförmigen Körperabschnitt bedeutend an Größe und Dicke zu; sie werden hier bis 0,5 mm groß und ordnen sich so, dass ihr oberer Rand über den unteren der dar- über gelegenen Platte dachziegelig übergreift, wie das auch PERrRIER von seiner Rhopalodina Heurteli abbildet. Die kleinen, oberflächlicher gelagerten Kalkkörper haben nur an dem kugeligen Körperabschnitt die von Semrer im Allgemeinen richtig beschriebene und abgebildete ! Gestalt; doch lässt sich auch noch beobachten, dass der stachelförmige Aufsatz an seiner Basis aus vier Stäben besteht, welche sich auf der Scheibe des Kalkkörperchens gesondert erheben, um sich dann sehr bald mit einander zu dem Stachel zu vereinigen; auch ist die Scheibe oft viel regelmäßiger gebaut als es bei dem von Senper abgebildeten Kalkkörperchen der Fall war. Da wo der kugelige Körperabschnitt in den stielförmigen übergeht, ändern die in Rede stehenden Kalkkörper- chen ihre Form in der Weise, dass der Stachel (vgl. Fig. 3 a und b) eine Knickung erfährt und manchmal nahe seiner Spitze nochmals eine aller- dings viel schwächere Aufwärtsbiegung zeigt. Die Knickung der Stachel erfolgt immer in dem Sinne, dass die Stachelspitze nach dem unteren Körperpole des Thieres gerichtet ist. An Stelle dieser eigenthümlichen, von Semper nicht erwähnten, geknickten Stachel treten weiterhin am stiel- oder halsförmigen Körperabschnitt gut entwickelte stühlchen- ICH TAN HEISE 25R. Nochmals die Rhopalodina lageniformis. 65 förmige Kalkkörper auf, welche mit den stachelförmigen durch Über- gänge verbunden sind; ihr Stiel ist aus vier Stäben gebildet und trägt an seinem Außenende zahlreiche kurze Dornen. Von den inneren Organen des kugelförmigen Körperabschnittes habe ich sowohl die Lungen, als auch die Hodenschläuche mit ihren Kalkkörperchen und Stücke des Darmes untersucht, ohne (bei dem un- günstigen Erhaltungszustand des Thieres) darüber mehr in Erfahrung bringen zu können als schon Semper angegeben hat. Schließlich noch einige Bemerkungen über das Verhalten der Or- ganeim Inneren des stielförmigen Körperabschnittes. Ein Stück aus der Längsmitte des » Stieles« zerlegte ich in eine Serie feiner Querschnitte, welche nach außen von jedem der zehn Muskelquer- schnitte das zugehörige feine Wassergefäß und den zugehörigen radia- len Nerv erkennen ließen. Der Ösophagus wird nur durch das den Genitalgang umschließende Mesenterium festgehalten, während der Enddarm durch zahlreiche radiäre Stränge befestigt ist, an welchen verhältnismäßig große, rundliche Zellen ansitzen. Die fünf Muskel- querschnitte, welche den Enddarm umgeben, sind gleich groß; dage- gen sind von den fünf um den Ösophagus gelagerten die beiden, welche dem Genitalgang zunächst liegen — also, im Vergleich zu anderen Holo- thurien, die beiden dorsalen — erheblich dicker als die drei anderen. Ferner setzt sich die feine Ringmuskulatur der Körperwand, welche an dem zum Ösophagus gehörigen Theile der Querschnitte wahrzunehmen ist, auf die Scheidewand fort, welche diesen Theil von dem den End- darm umschließenden abtrennt; dies Verhältnis scheint mir ebenfalls dafür zu sprechen, dass der »Stiel« der Rhopalodina auf die Verschmel- zung eines oralen und eines analen stielförmig verjüngten Körperab- schnittes zurückzuführen ist. Eine Verbindung des Ösophagus mit dem Enddarm durch »radiäre Septen « (Semper) ist nicht vorhanden, sondern der den Ösophagus umgebende Theil der Leibeshöhle ist von dem um den Enddarm gelegenen durch eine Scheidewand abgetrennt, welche die Länge des stielförmigen Körperabschnittes durchzieht und sich rechts und links zwischen dem absteigenden und dem aufsteigenden Theile der (mit Nummer /V und V bezeichneten) dorsalen Radien inserirt. Diese Scheidewand ist offenbar der Rest des mittleren dorsalen Inter- ambulacrums, durch dessen Verkürzung das orale und anale Körper- ende bis zur Verschmelzung genähert wurden. Die fünf Paar Radialpapillen am analen Kalkring sind in Wirklichkeit, wie schon Semper vermuthet hat, im Inneren hohl und meines Erachtens nichts Anderes als die analen Enden der radialen Wassergefäße; in ihrer Wandung liegen in einfacher Lage kleine, Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLVIII. Bd. 5 66 Hubert Ludwig, Nochmals die Rhopalodina lageniformis. ästige und maschige, dicht neben einander gelagerte Kalkkörperchen. Die fünf Paare Radialpapillen stellen Gabeläste von fünf einfachen, radial stehenden, hohlen Papillen dar, deren Wand aber eine zusammen- hängende Verkalkung aufweist. Im Gegensatz zu den radialen Papillen sind die Interradialspitzen des analen Kalkringes solide. Die Interradialstücke des analen Kalkringes beschränken sich übrigens nicht auf die Interradien, sondern überlagern von außen auch die radia- len Bezirke des analen Kalkringes; letzterer besteht eigentlich nicht, wie SemPEr angiebt, aus fünf Radialien und fünf Interradialien, sondern aus fünf verkalkten, hohlen und gegabelten Radialpapillen, welche von einem Kranze von interradialen und radialen Kalkplatten umgeben sind. Die von Semrer betonte Ähnlichkeit des analen Kalkringes mit dem oralen wird dadurch zu einer nur scheinbaren. Bonn, A. Oktober 1888. Erklärung der Abbildungen. Tafel V. Fig. 1. Der untere Körperpol der Rhopalodina lageniformis in 8facher Ver- gsrößerung. /—V, die fünf Ambulacren. Fig. 2. Derselbe, von innen gesehen, stärker vergrößert. -—-V, die Längsmus- keln; QM, die Quermuskulatur der Körperwand; A, eine der Füßchenampullen. Fig. 3. Kalkkörperchen von der Übergangsstelle des kugeligen in den stielför- migen Körperabschnitt. 440/4. a, ein solches mit aufwärts gebogener Spitze des geknickten Stachels; 5, gerade Spitze eines geknickten Stachels. Zur Neurologie der Prosobranchier. Von Dr. J. Brock in Göttingen. Mit Tafel VI und VII. 1. Über die Innervation des vorderen Fußrandes. Im Jahre 1882 gab J. Carrıkre die bis jetzt eingehendste Beschrei- bung der Drüsenapparate des Prosobranchierfußes!. Sie zerfallen be- kanntlich in zwei deutlich gesonderte Drüsenkörper, die eigentliche Fußdrüse und die Lippendrüse. Als solche bezeichnete CArrıErE die Anhäufung einzelliger Drüsen, welche in den Lippenspalt münden, jene von zwei Lippen begrenzte Rinne, welche bei fast allen Proso- branchiern den Vorderrand des Fußes umzieht. Am Schluss seiner Beschreibung der Lippendrüse sagt unser Autor (l. c. p. 39%): »Einen Punkt muss ich noch erwähnen — es ist das der ungemeine Reichthum an größeren und kleineren Ganglien, welche in den vorderen Theil der Lippendrüse eingebettet sind und durch Kommissuren unter einander in Verbindung stehen. Ich werde bei Gelegenheit noch darauf zurück- kommen.« | Das ist indessen, so viel ich weiß, von CArrIERE nicht geschehen, und Andere haben die Bedeutung seiner Beobachtung wohl erst recht nicht erkannt. Denn eine eingehendere Untersuchung zeigt, dass hier in der That ein sehr merkwürdiges Strukturverhältnis vorliegt. Es lösen sich nämlich die vorderen Fußnerven oder deren Zweige in einen engmaschigen gangliösen Plexus auf, welcher dem vorderen Fußrand in der ganzen Ausdehnung des Lippenspaltes angelagert ist. Gewöhn- lieh ist dieser Plexus auf die feinsten Endverzweigungen der Fuß- nerven beschränkt und daher durchaus mikroskopischer Natur; in den 1 J. CARRIERE, Die Fußdrüsen der Prosobranchier und das Wassergefäßsystem der Lamellibranchier u. Gastropoden. Arch. f. mikr, Anat. Bd. XXI. 1882. p. 387. 5* 68 J. Brock, Fällen jedoch, wo der vordere Abschnitt des Fußes schon äußerlich mehr oder weniger deutlich als »Propodium« abgegrenzt ist, erlangt der Plexus eine entsprechend stärkere Entwicklung, greift auch auf die gröberen Äste der vorderen Fußnerven über und kann in einzelnen extremen Fällen (Harpa) das ganze Propodium ausfüllen. Diese Fälle von besonders starker Entwicklung waren es auch, welche mir, als ich zufällig auf sie stieß, die von CArrıere hingeworfene Äußerung in einem ganz anderen Lichte erscheinen ließen. Die ein- gehendere Beschäftigung mit den mikroskopischen Plexus öffnete mir die Augen darüber, dass, wo ich zuerst eine merkwürdige Ausnahme anzunehmen geneigt gewesen war, nur eine allgemein verbreitete Er- scheinung in besonders starker und charakteristischer Ausprägung vor- lag. Es ist das ein Weg, den die naturwissenschaftliche Forschung sehr oft gegangen ist. Auch die nachfolgende Darstellung soll von einem solchen Fall ihren Ausgang nehmen. Bei keinem Prosobranchier ist das sogenannte Propodium bekanntlich so gut entwickelt, wie bei Harpa. Es tritt uns hier unter dem Bilde einer scheibenförmigen Ausbreitung des Fußes entgegen (Fig. I prp), welche von dem übrigen Theil durch eine hals- ähnliche Einschnürung (Fig. I hls) sehr deutlich abgegliedert ist. Der halbkreisförmige vordere Rand des Propodiums ist nach hinten jeder- seits in ziemlich lange stumpf konische Zipfel ausgezogen. Entsprechend dieser hohen Ausbildung eines gesonderten vorde- ren Fußabschnittes zeigt sich auch der gangliöse Plexus der vorderen Fußnerven in der reichsten Entwicklung, die ich kenne, denn der ganze propodiale Fußtheil ist in der That vollkommen von ihm erfüllt. Für die nachfolgende nähere Schilderung verweisen wir den Leser auf unsere Fig. I, welche das Fußnervensystem eines großen männlichen Exemplares von Harpa ventricosa Lam. von Amboina in doppelter natür- licher Größe darstellt. Die Beschreibung des wie bei allen diesen hoch- differenzirten Formen stark koncentrirten Centralnervensystems über- gehen wir als nicht zu unserer Aufgabe gehörig, noch dazu, nachdem dasselbe jetzt in der großen Bouvier'schen Monographie des Nerven- systems der Prosobranchier! eine hinreichend genaue Darstellung er- fahren hat. Die Pedalganglien (Fig. i pdg) bilden zwei Massen etwa von der Gestalt einer langgestreckten Spindel, welche in der Mittellinie in weiter Ausdehnung mit einander verschmolzen sind. Besonders nach hinten verschmälert sich das Ganglion so allmählich in das Bündel der 1 E.L. Bouvier, Systeme nerveux des Gasteropodes Prosobranches. Ann. sc. nat. (VII) zool. T. III. 4887. p. 306. ( BIT Pe Zur Neurologie der Prosobranchier. 69 die hinteren Partien des Fußes versorgenden Nerven, dass eine Grenze zwischen ihnen schwer zu ziehen ist. Alles in Allem treten etwa 20 gröbere und einige feinere Nervenstämme von den Seitenrändern und dem Hinterende der Pedalganglien ab (Fig. 4 pdn), welche in der gewöhnlichen Weise in dem ganzen Fuße mit Ausnahme des Pro- podiums sich verzweigen. Nach vorn verschmälert sich jedes Pedal- ganglion allmählich in einen dicken Strang, der bald in je zwei starke Nerven zerfällt, die Nerven des Propodiums (Fig. A prn). Dieselben treten zunächst durch die halsförmige Einschnürung (Fig. 4 krg) hindurch, ohne Zweige abzugeben, sobald sie aber in den Bezirk des Propodiums eingetreten sind, zerfallen sie in je drei (selten vier) fächerförmig ausstrahlende Äste. Die Stellen ihres Verlaufes, wo dies geschieht, sind schon durch sehr feine Querkommissuren mit ein- ander verbunden, doch konnte ich deutliche gangliöse Anschwellungen an ihnen noch nicht beobachten. Dagegen nimmt das sehr regelmäßige Gangliennetz, welches das Propodium durchzieht, schon von diesen ersten Theilungsästen seinen Anfang. Eine umständliche Schilderung desselben möchte ich mir und dem Leser ersparen, da sich eine solche ohne großen Aufwand an Worten nicht geben ließe und durch eine auf- merksame Betrachtung der Abbildung doch überflüssig gemacht würde. Ich begnüge mich daher mit folgenden ergänzenden Hinweisen. Das Gangliennetz ist im Allgemeinen sternförmig. Es strahlen von jedem Ganglion sternförmig Verbindungsäste nach den benachbarten Ganglien aus, so dass in der Regel jedes Ganglion mit jedem benach- barten durch einen Nerven verbunden ist. Ob das ausnahmslos der Fall ist, lässt sich kaum mit Sicherheit sagen, da, wo ein solcher Ver- bindungsast vergebens gesucht wird, die Möglichkeit, dass er der Prä- paration zum Opfer gefallen ist, der Lage der Dinge nach schwer aus- zuschließen ist. Im Allgemeinen ist es aber sicher der Fall und es folgt daraus, dass die von den Verbindungsästen der einzelnen Ganglien umschlossenen Räume (häufig nahezu gleichseitige) Dreiecke sind. _ Die Ganglien sind in annähernd koncentrischen Kreisabschnitten angeordnet, deren äußerster und größter von dem Vorderende des Pro- podium gebildet wird. Je näher dem Rande, in desto kleineren Ab- ständen folgen die Halbkreise auf einander und desto kleiner und zahlreicher werden die Ganglien, welche sie bilden. Es folgt daraus, dass das Gangliennetz gegen den Rand zu immer feiner und enger wird, welcher Umstand nicht wenig zu der Zierlichkeit seiner Erschei- nung beiträgt. Die Ganglien der zwei bis drei äußersten Halbkreise sind schon mikroskopisch klein, die des letzten durchschnittlich nur 0,04 mm groß und wenig mehr als das Doppelte bis Dreifache vom 70 ]. Brock, Epithel entfernt, wie das ein glücklich geführter Sagittalschnitt des Fußrandes (Fig. 5 gP, 97?) sofort zeigt. Die Kommissuren zwischen zwei Ganglien sind gar nicht selten verdoppelt, wie das unsere Abbildung (Fig. 1) besonders an den Zwei- gen erkennen lässt, mit welchen die vier primären Propodialnerven in das Ganglienneiz ausstrahlen. Es ist eine bei Prosobranchiern häufige Erscheinung, die ich bei meinen Zergliederungen oft beobachtet habe, und welche auch Bovvier erwähnt und abbildet (Bouvizr, 1. c. p. 264. Pl. XII, Fig. 58), dass ein Nerv sich in zwei Zweige theilt, welche nach kurzem Verlauf wie die Arme eines Flusses sich wieder mit einander vereinigen und dieses Schauspiel kann sich im Verlauf ein und des- selben Nerven mehrmals wiederholen. Von den Ganglien treten feine Ästehen-in die umgebende Musku- latur, eben so wie ich auch von den kleinsten dicht unter dem Epithel liegenden Ganglien des Netzes feine Nerven bis an das Epithel habe verfolgen können. Von den Kommissuren zwischen den Ganglien da- gegen wird, so weit ich sehen konnte, niemals ein Zweig abgegeben. Der ganze, so reich entwickelte gangliöse Plexus liegt bemerkens- wertherweise in einer annähernd mathematischen Ebene, nämlich der- jenigen, welche man sich parallel zur Fußsohle durch die tiefste Stelle des Lippenspaltes gelegt denken kann. Nur die Endverzweigungen des Plexus machen davon eine Ausnahme, in so fern sie sich in die untere der den Spalt begrenzenden Lippen ein Stück weit hinein er- strecken, während sich in der Oberlippe niemals Ganglien finden. Doch ist dieses Verhältnis bei sehr vielen anderen Prosobranchiern weit stärker ausgeprägt, als gerade bei Harpa, wie später noch genauer darzulegen sein wird. Bei der nahe verwandten Gattung Oliva (0. maura von Amboina diente zur Untersuchung) ist, wie das Propodium, so auch das Nerven- netz desselben längst nicht so reich entwickelt als bei Harpa (vgl. Fig. 2). Auch hier treten von den länglich ovalen in der Mittellinie ebenfalls zur Berührung genäherten Pedalganglien (Fig. 2 gpd) je zwei starke Stämme (Fig. 2 npr) in das Propodium (Fig. 2 prp) ein, welche sich aus- nahmsweise einmal gabeln, sonst aber ohne Äste abzugeben, bis zu nahezu zwei Drittel der Länge des Propodiums in dasselbe eindringen, um sich dann plötzlich in ein Gangliennetz aufzulösen, welches zum Unterschiede von Harpa nicht das ganze Propodium, sondern nur eine breite Zone längs seines Randes einnimmt. Im Übrigen aber ist es, wenn auch vielleicht nicht ganz so dicht und regelmäßig, doch voll- kommen so wie das von Harpa gebaut. Von der Gattung Pyrula hat mir ein Exemplar von Pyrula ficus zu Zur Neurologie der Prosobranchier. 1 Gebote gestanden. Entsprechend dem zwar deutlich entwickelten, aber wenig abgesetzten Propodium (Fig. 3 prp) ist auch das Ganglien- netz desselben zwar vorhanden, aber nicht besser entwickelt als bei Oliva, also auch nur auf die dem Vorderrande des Propodiums benach- barte Randzone beschränkt. Eigenthümlich ist, dass hier von den Pe- dalganglien (Fig. 3 gpd), deren Verschmelzung weit vorgeschritten ist, jederseits nur ein starker Nerv (Fig. 3 nps) in das Propodium tritt!. Dieser Nerv theilt sich bald in drei Zweige, welche noch wiederholt in zwei oder drei zerfallen, bis die auf diese Weise aus den beiden ur- sprünglichen Ästen hervorgegangenen ziemlich zahlreichen Zweige sich in das Randgangliennetz auflösen, welches in seinem Bau, wie es scheint, auch nicht ganz die Regelmäßigkeit, wie Harpa aufzuweisen hat. Be- merkenswerth ist auch der Mangel von Querkommissuren zwischen den Hauptstämmen, wie sie Harpa und Oliva zeigen, doch wäre be- sonders hierfür die Bestätigung durch ein zweites Präparat, welches mir leider nicht zur Verfügung stand, sehr wünschenswerth gewesen. An Pyrula schließt nahe Cerithium an. Ein Vertreter der Gattung von Amboina (C. nodulosum?) zeigte ein deutlich entwickeltes, seitlich in je einen kleinen Zipfel ausgezogenes Propodium, während die mir in der Litteratur zugänglichen Abbildungen und Beschreibungen an- derer Arten davon nichts erkennen lassen. In Übereinstimmung damit zeigte nun auch unsere Cerithium-Art einen gut entwickelten gan- gliösen Plexus in dem Propodium, von welchem ich nur desshalb keine Abbildung gegeben habe, weil die Kleinheit des Thieres die Herstel- lung eines entsprechend guten Präparates zu sehr erschwerte. Im Einzelnen ist wenig zu bemerken. Von den steil aufgerichteten Pedal- ganglien gingen, wie bei Pyrula ficus, sämmtliche Nerven in einem Bündel vom hinteren Ende ab und auch hier trat jederseits nur ein starker Nerv in das Propodium ein. Ich konnte nachweisen, dass gleich die ersten Verzweigungen dieses Nerven mit einander anastomosirten, und, wie die mikroskopische Untersuchung lehrte, fehlten auch die gangliösen Anschwellungen an den Knotenpunkten nicht. Das Mikro- skop enthüllt auch weiter einen sehr dichten Plexus im Bereich der feineren Verzweigungen der Propodialnerven, welcher fast ganz in dem mächtigen Drüsenlager der Lippendrüse eingebettet ist. Dieser Plexus liegt zunächst, wie gewöhnlich, in einer mit dem Grunde des Lippen- 1 Bei Pyrula ficus sind eigenthümlicherweise die Pedalganglien im Verhältnis zu den dorsalen Ganglien des Schlundringes stark nach hinten verschoben, In Folge dessen gehen die Cerebral- und Pleuralconnective nicht von den Seitenrän- dern, sondern vom Vorderende ab, während die Abgangsstellen der Pedalnerven sich ganz auf den hinteren Pol zusammendrängen. 72 J. Brock, spaltes korrespondirenden Ebene, biegt dann aber in die Unterlippe ab, wo sich kleine Ganglien bis dicht unter das Epithel verfolgen lassen. In die Oberlippe dagegen erstrecken sich niemals Ausläufer des Plexus hinein. In dem mikroskopischen Endplexus — wir wollen ihn von jetzt an den terminalen nennen — sind die Kommissuren zwischen den Ganglien sehr kurz und dick und die Ganglienzellen erstrecken sich von den Ganglien so weit auf sie, dass die zweier benachbarten Gan- glien sich begegnen und so die Kommissuren einen kontinuirlichen Ganglienbelag erhalten. Dass auch Natica — ebenfalls eine der wenigen sich eines beson- deren Propodiums erfreuenden Gattungen — keine Ausnahme macht, wurde mir schon zur Gewissheit, als ich die Abbildung eines Sagittal- sehnittes durch den vorderen Fußrand von Natica bei Scuızmenz ! darauf hin ansah. Dieser Schnitt ist, wie der in meiner Fig. 5 dargestellte so gefallen, ‘dass er die Ganglien mehrerer auf einander folgender Kreise des Gangliennetzes und zum Theil auch die sie verbindenden Kom- missuren trifft. Die Präparation, ausgeführt an Natica Josephina Risso (Neapel, Zool. Stat.) und einer kleineren indischen Art (didyma Bolten?), bestätigte den mikroskopischen Befund vollkommen. In das Propodium treten jederseits zwei starke Nervenstämme ein (Fig. 4), von denen der late- rale sich bald wieder gabelt. Schon ihre primären Äste nehmen an der Bildung des gangliösen Plexus Theil, der also ein ziemlich ausgedehn- ter ist und einen verhältnismäßig weit größeren Theil des Propo- diums als Oliva einnimmt. Auch der terminale Theil des Plexus ist, wie das Mikroskop zeigt, sehr dicht und lässt sich bis dicht unter das Epithel verfolgen. Natica ist der einzige Prosobranchier, welchen ich kenne, der eine wohl entwickelte Lippendrüse, aber keinen Spalt am vorderen Fuß- rande besitzt. Die »Lippendrüse« würde also hier ihren Namen mit Unrecht führen. Übrigens ist der Lippenspalt auch bei Harpa und Oliva sehr seicht, bei letzterer Gattung kaum angedeutet. Von den beiden anderen Gattungen, welche durch die Abgrenzung eines Propodiums charakterisirt sind, Ancillaria und Sigaretus, habe ich keine Vertreter untersuchen können. Doch schließt sich Ancillaria in jeder Hinsicht so nahe an Oliva, Sigaretus an Natica an, dass eine Übereinstimmung in diesem Punkte danach wohl auch zu erwarten steht. 1 P, SchieMmEnz, Über die Wasseraufnahme bei Lamellibranchiaten und Gastro- poden, II. Mitth. Zool. Stat. Neapel. Bd. VII. Taf. XVI, Fig. 8. Zur Neurologie der Prosobranchier. 73 Alle übrigen von mir untersuchten Prosobranchier ohne Propo- dium ! stimmen nun darin überein, dass durch Präparation in dem vor- deren Abschnitt des Fußes kein gangliöser Plexus nachzuweisen ist, während das Mikroskop einen meist sehr dichten und feinen »termina- len« Plexus längs des Vorderrandes des Fußes zeigt. Da dieser ter- minale Plexus sich meist nur auf vier bis fünf koncentrische Kreise von Ganglien beschränkt, so kommen die Ganglien auch des äußersten Kreises nicht sehr weit von dem Grunde des Lippenspaltes zu liegen, so dass bei einer einigermaßen starken Entwicklung der Lippendrüse der Plexus von der Drüsenmasse ganz umhüllt wird. In so fern hat CARRIERE ganz richtig beobachtet. Meist tritt aber eine mehr oder min- der starke Verschiebung des ganzen Plexus nach der Unterlippe zu ein, in welche der peripherische Theil desselben dann ganz zu liegen kommt, und hier sieht man dann gewöhnlich die kleinsten Gan- glien ganz dicht unter dem Epithel und kann von ihnen nun noch ver- hältnismäßig starke Zweige bis unmittelbar an die Basis der Epithel- zellen verfolgen. Die einzelnen geringfügigen Abänderungen dieses Grundplans bei den untersuchten Arten besonders namhaft zu machen, hätte keinen großen Werth. Eine bemerkenswerthe Ausnahme machen nur die Rhipidoglossen. Bei diesen — und zwar bei allen vier untersuchten Genera — Haliotis, Trochus, Turbo und Nerita — fehlt wie bei Natica der Spalt am vor- deren Fußrande vollständig, es fehlt zum Unterschiede von dieser bei ihnen aber auch jede Andeutung einer Lippendrüse. Dagegen ist der terminale Ganglienplexus des vorderen Fußrandes hier so dicht ent- wickelt, dass man über den ungeheuren Nervenreichthum dieses Fuß- abschnittes mit Recht erstaunt sein darf. Nur ein Unterschied ist auch hier vorhanden. Die Knotenpunkte des Geflechtes zeichnen sich zwar auch schon durch eine größere Ansammlung von Ganglienzellen aus, aber deutlich ausgebildete kugel- oder spindelförmige Ganglien sind noch nicht vorhanden, dagegen haben die einzelnen Kommissuren zwi- schen ihnen einen fast noch kontinuirlichen Belag von kleinen Gan- glienzellen. Es dürfte wohl kein Zweifel darüber herrschen, dass dieses Verhältnis gegenüber dem Bau des Plexus bei den übrigen Prosobran- chiern als niedriger, ursprünglicher aufzufassen ist, und damit stimmt 1 Trochus niloticus, Turbo chrystomus, Nerita (peloronta?), Haliotis (noch nicht bestimmte indische Art), Conus virgo, Cypraea tigris, Ovula oviformis, Vo- luta vespertilio, Solarium perspectivum, Strombus sp. Weiter meine Untersuchun- gen auszudehnen, fand ich. mich nicht veranlasst, da die gewonnenen Resultate zusammengehalten mit den schon eitirten Äußerungen Carrıkre’s auf eine hohe Gleichförmigkeit der berührten Verhältnisse schließen lassen. 74 J. Brock, ja auch sehr gut, was wir sonst über die Stellung der Rhipidoglossen im System wissen. Eine nachträgliche Untersuchung anderer Stellen des Fußrandes von Trochus miloticus und Haliotis sp. ergab die bemerkenswerthe Thatsache, dass auch die seitlichen und hinteren Partien des Fußrandes im Nerven- und Ganglienreichthum den vorderen kaum nachstehen, während die entsprechenden Fußabschnitte höherer Prosobranchier, wie zahlreiche Kontrollpräparate lehrten, relativ nervenarm sind und Ganglien — vereinzelte Ausnahmen abgerechnet — ganz entbehren. Der scharfe Unterschied zwischen der Innervirung des Vorderendes des Fußes und des übrigen Fußrandes ist also bei Trochus und Haliotis noch nicht vorhanden. Wie derselbe sich bei höheren Prosobranchiern allmählich herausbildet, wäre Gegenstand einer besonderen Unter- suchung, auf welche ich mich indessen nicht weiter eingelassen habe. Vergleichen wir die gewonnenen Ergebnisse mit einander, so dürfen wir wohl aussprechen, dass, wie die große Menge der Proso- branchier in Bezug auf die Ausbildung des terminalen Plexus des vorderen Fußrandes eine höhere Stellung als die Rhipidoglossen ein- nimmt, die durch ein Propodium ausgezeichneten Gattungen wieder eine höhere Stufe als jene erstiegen haben. Die Thatsachen lehren also, dass zwischen der auch äußerlich sichtbaren Abgrenzung eines vorderen Fußabschnittes als Propodium und der reicheren Entwicklung jenes für den vorderen Fußrand so charakteristischen gangliösen Plexus ein bestimmter Zusammenhang besteht. Es ist das um so merkwürdiger, als die ganze Bildung des Propodiums bei den wenigen damit versehenen Familien eine so verschiedene ist, dass die Ausbildung desselben noth- wendigerweise mehrmals unabhängig von einander zu Stande gekom- men sein muss!. Bei Natica und Sigaretus ist das Propodium eine Art viereckiger Aufsatz auf der dorsalen Fläche des vor Mund und Mantel- öffnung liegenden vorderen Fußabschnittes, welcher nach hinten zu steil abfällt, an dem Vorderrande des Fußes dagegen mit der Sohle verschmilzt. Bei Oliva und Aneillaria ist der vordere (vor der Mund- öffnung liegende) Theil des Fußes von dem Rest durch eine rings um den Fuß (senkrecht zu seiner Längsachse) herumlaufende Furche wie I So z.B. bei den so nahe verwandten Harpa und Oliva. Auch der Umstand, dass es der Harpa sehr nahe stehenden Voluta (die gegentheilige Angabe bei Bronn- KEFERSTEIN, Klassen und Ordnungen des Thierreichs. Bd. III. p. 894 ist vollkom- men unbegründet) vollkommen fehlt, lässt das Propodium als eine mehrfach unab- hängig von einander vollzogene Erwerbung erscheinen. Zur Neurologie der Prosobranchier. 75 abgeschnitten, welche auf dem Rücken einen Kreisabschnitt, auf der Sohle des Fußes dagegen einen nach vorn konvexen, etwa rechten Winkel bildet. Eine auf dem Rücken sehr tiefe, auf der Fußsohle sehr feine genau in der Mittellinie verlaufende Rinne theilt das Propodium in zwei etwa dreieckige symmetrische Hälften, deren hintere Ecke in einen bisweilen sehr langen! und feinen Zipfel ausgezogen ist. Bei Harpa und den mit einem Propodium versehenen Pyrula-? und Gerithium-Arten erscheint die einfachste Form des Propodiums, bei welcher die Sonderung gegen den übrigen Theil des Fußes durch eine mehr oder minder deutlich ausgeprägte, halsartige Einschnürung er- folgt. Es ist das zugleich die einzige, welche durch Übergänge mit dem gewöhnlichen Verhalten verbunden erscheint, indem bei sehr vielen Prosobranchiern unmittelbar hinter dem vorderen Fußrand, dessen Ausdehnung, wie man sich erinnern wird, in allen Fällen durch den Lippenspalt bestimmt wird, leichte Einbuchtungen auftreten, welche anfangen einen vorderen Fußabschnitt zu markiren; doch können wir von einem Propodium erst sprechen, wo wie bei Harpa etc. diese Ein- buchtungen so einschneiden, dass die hinteren Ecken des dadurch ab- gegrenzten vorderen Abschnittes in (Anfangs sehr kleine und stumpfe) Zipfel ausgezogen werden. Jedenfalls — und das ist nicht unwichtig — steht bei den untersuchten Genera Harpa, Oliva, Pyrula, Cerithium und Natica die Höhe der Ausbildung des gangliösen Plexus in direktem Ver- hältnis zu dem Grade der deutlichen Abgrenzung eines propodialen Abschnittes. Huxıry’s bekannte Eintheilung des Gastropodenfußes in drei hinter einander liegende Abschnitte, die er als Pro-, Meso- und Metapodium bezeichnete?, war bekanntlich durch rein vergleichend - anatomische Erwägungen bestimmt, eine auf die Entwicklungsgeschichte gegründete Eintheilung, wie sie uns GRENACHER gegeben hat, fällt ja auch ganz anders aus. Es ist hier keineswegs meine Absicht, die Huxıry’sche Lehre rehabilitiren zu wollen, — das dürfte nach GRrENAcHER’'S Kritik doch ein undankbares Beginnen sein —, aber ich möchte doch nicht unterlassen hervorzuheben, dass jetzt wenigstens eine Möglichkeit ge- 1 z.B. O. columellaris Sow. 2 So weit sich bis jetzt erkennen lässt, scheinen nur diejenigen Pyrula-Arten ein Propodium zu haben, welche man als Ficula Swains. generisch getrennt hat. Bestätigt sich das, so wäre es ein Grund mehr für die Berechtigung dieses Ver- fahrens. 3 HuxLey, On the Morphology of the Cephalous Mollusca etc. Philos. Transact. Vol. CXLII. p. 29. 4 GrENAcHER, Zur Entwicklungsgeschichte der Cephalopoden. Diese Zeitschr. Bd. XXIV. 4874. p. 459 sqq. 76 J. Brock, geben ist, einen vorderen Fußabschnitt, ein Propodium auch anatomisch zu charakterisiren. Es ist das freilich nicht so zu verstehen, als ob die Abgrenzung eines Propodiums neue bestimmte anatomische Änderun- gen, unter Anderem auch im Nervensystem zur Folge gehabt hätte, sondern im Gegentheil die stärkere Ausbildung des jedem Prosobran- chier zukommenden gangliösen Plexus am Vorderrande des Fußes hat sekundär eine schärfere Abgrenzung dieses Abschnittes gegen den übrigen Fuß, das »Propodium« nach sich gezogen, wie aus der großen sonstigen Verschiedenheit der als Propodien bezeichneten Gebilde zur Genüge hervorgeht!. Jedenfalls aber können wir den Namen »Propo- dium« nur da zulassen, wo sich in dem so bezeichneten Fußabschnitte ein gut ausgebildeter gangliöser Plexus vorfindet, und wir müssen ent- gegen der Meinung Huxıry's diese Bezeichnung dem vorderen beil- förmigen Abschnitte des Fußes der Alaten (Strombus, Pteroceras etc.) versagen, welcher, offenbar in Anpassung an die hüpfende Fortbewe- gung dieser Thiere erworben, auch äußerlich mit den von uns als solchen anerkannten Propodien wenig gemein hat. Die physiologische Bedeutung dieser Nervenendausbreitung ist vollkommen räthselhaft. Wo sie in einer so hohen Entwicklung er- scheint, wie bei Harpa, Natica ete. sind die sie bergenden Fußab- schnitte mit einem Nervenreichthum ausgestattet, der bei Mollusken seines Gleichen nicht hat. Dass dieser exceptionellen Organisation auch eine besondere Verwendung des Propodiums im Leben ent- spräche, davon weiß kein Beobachter etwas zu berichten, ich selbst kann nur sagen, dass ich an den Bewegungen des vorderen Fußab- schnittes von Harpa und Oliva durchaus nichts Auffälliges habe wahr- nehmen können. Der Umstand, dass man so leicht und so häufig von den Ganglien des Plexus verhältnismäßig starke Zweige bis an die Basis des Epithels verfolgen kann, scheint auf eine (vorwiegend) sen- sible Bedeutung des Plexus hinzuweisen, aber viel weiter kommen wir mit dieser Erkenntnis auch nicht. Dass Schnecken mit dem Vorderrande ihres Fußes beim Kriechen tasten, ist längst bekannt und leicht zu be- stätigen, aber das erklärt nicht im Geringsten den ungeheuren Auf- wand von Nerven, der hier für nöthig befunden ist, während doch das Tastorgan par excellence, der Fühler, mit einem unendlich geringfügi- geren Nervenapparat sich behelfen muss. Auch das von dem Plexus hauptsächlich versorgte Epithel, das der Unterlippe des Fußrandes, giebt das äußerlich durch keine besondere Organisation zu erkennen. I Wobei der Causalnexus allerdings völlig dunkel bleibt. Zur Neurologie der Prosobranchier. Tr Komplieirtere Sinnesorgane besitzt es jedenfalls nicht, und wenn auch eine genauere, an frischem Material vorzunehmende Untersuchung das Vorhandensein selbst zahlreicher Sinneszellen ergeben sollte, so wäre damit für die Erklärung seiner so eigenthümlichen Innervation, wie ich kaum besonders zu bemerken brauche, rein gar nichts gewonnen. Hier den Schleier zu lüften, muss der Zukunft vorbehalten bleiben. Die Neigung der Nerven, sich besonders in ihren Endverzweigun- gen in Plexus aufzulösen, ist bei den Mollusken eine sehr große. Solche Plexus sind beschrieben worden in der Magen- und Darmwand ver- schiedener Proso-Opisthobranchier und Pulmonaten, in der Kieme, dem Perikard, der Herzwand, dem Mantel, den Lippen, und der Niere von Prosobranchiern, in den meisten der hier aufgezählten Organe auch von Pulmonaten, aus dem Mantel von Muscheln ete.!. Nicht häufig aber sind’ die Knotenpunkte zu Ganglien entwickelt, so nur in der Magen- und Darmwand von Opisthobranchiern (eigene Beobachtungen), in dem Mantelplexus von Haliotis; den Lippen von Testacella nach Lacaze-Dv- THIERS?, und in der Peniswand von Buccinum nach Bovvier?, doch wur- den die anscheinend gangliösen Anschwellungen an letzterem Orte nicht mikroskopisch geprüft. Mit der Größe und Regelmäßigkeit der hier be- schriebenen gangliösen Geflechte können die meisten dieser Gebilde aber keinen entfernten Vergleich aushalten. "Die Lippendrüse bietet in ihrer Anordnung, der Gestalt der sie zusammensetzenden Drüsenzellen und deren Sekretionsverhältnissen eine noch größere Mannigfaltigkeit, als man nach CaArrıire’s Darstellung vermuthen sollte. Von näheren Angaben sehe ich ab, weil die meisten Abweichungen doch recht unwesentlicher Natur sind und histologische Untersuchungen nur an Material angestellt werden sollten, welches be- sonders mit Rücksicht darauf behandelt worden ist. Ich will nur zwei Punkte kurz hervorheben. 1 LACAZE-DUTHIERS, M&emoire sur l’anatomie et l’embryog£nie des Vermets. Ann. sc. nat. [4]. zool. T. XIII. p. 260. — Memoire sur le systeme nerveux de l’Halio- tide. Ibid. T. XII. p. 273; ferner: Considerations sur le systeme nerveux des Gasteropodes. Compt. rend. T. CIII. p. 583. Amanprur (Bull. soc. philomath. [7]. X. p. 68 u. 407). B. HALter, Zur Kenntnis der Muriciden. I. Th. Denkschr. Wien. Akad. Math.-naturw. Klasse. Bd. XLV. 4882 und Untersuchungen über marine Rhipidoglossen. I. Studie. Morphol. Jahrb. Bd. IX. p. 4. A. Narera, Beiträge zur Anat. der Stylommatophoren. Sitzungsber. Wien. Akad. Bd.LXXXVI. Abth. I. 1883. p- 63. L. ViALLEToN, Sur l’innervation du manteau de quelques Mollusques Lamelli- branches. Compt. rend. t. XCIV. p. 464. Bouvier, l.c. p. 264, 382%, LACAZE-DUTHIERS, Histoire de la Testacelle. Arch. zool. exp. gen. [2]. t.V. 1887. p. 558, 576 etc. etc. 2]. c. p. 273, Testacelle, p. 558. 3 ].c.p. 264. 78 J. Brock, 1) Bei Ovula oviformis besteht die Lippendrüse nicht aus den gewöhnlichen flaschen-, retorten- oder schlauchförmigen einzelligen Drüsen, sondern aus verzweigten Schläuchen, welche nach dem Wirbel- thiertypus gebaut sind, also eine Membrana propria und ein einschich- tiges Epithel von großen kubischen Sekretionszellen besitzen. Da der- gleichen Drüsen bei Mollusken, wie bei Wirbellosen überhaupt recht selten sind, so habe ich von dem Funde in Fig. 6 eine Abbildung ge- geben. Auf die anscheinend sehr komplicirten Verhältnisse der Sekre- tion kann ich mich aus den angegebenen Gründen hier nicht einlassen. 2) Bei allen von mir untersuchten Prosobranchiern, welche am Vorderrande des Fußes einen Lippenspalt besitzen, findet sich im Epi- thel der Oberlippe, meist einem sehr hohen flimmernden Gylinderepi- thel, nicht weit vom Grunde des Spaltes eine kleine Strecke, welche dadurch besonders ausgezeichnet ist, dass das Epithel sich sehr stark verflacht. Auf dieser Strecke, welche häufig durch eine kleine Einsen- kung noch mehr hervorgehoben wird, münden niemals Lippendrüsen aus. Befindet sich in der Vorderkante der Oberlippe vor der eigent- lichen Lippendrüse eine zweite Drüsenportion (z. B. Conus, vgl. CARRIERE, l.c. p. 393), so entspricht die so veränderte Epithelregion der Grenze zwischen beiden. Da mir die Konstanz dieser Erscheinung auffiel, habe ich sie wenigstens erwähnen wollen; ihre Bedeutung kenne ich nicht. 2. Über das Centralnervensystem und die Visceralkommissur von Pteroceras. Unter der kleinen Familie der Alaten hat bisher fast nur der ver- hältnismäßig leicht zugängliche Strombus gigas zu anatomischen Unter- suchungen gedient. Wir kennen das Nervensystem desselben jetzt durch v. Inzerıng ! und Bouvizr ?ziemlich genau. Letzterer hat auch Strom- bus luhuanus und Pteroceras lambis untersucht und versichert, dass die Abweichungen dieser beiden Arten von Strombus gigas so unwesent- lich seien, dass es sich nicht verlohnte, näher darauf einzugehen. Nun ist es zwar in eines Jeden Belieben gestellt, was er in jedem einzelnen Falle unter »unwesentlich« verstehen will, ich glaube im Gegensatz zu Bouvier, dass die Abweichungen in dem Nervensystem der beiden letztgenannten Arten von Strombus gigas bedeutungsvoll und interessant genug sind, um ausdrücklich hervorgehoben zu werden. Legt man das Centralnervensystem und die Visceralkommissur von Pteroceras lambis (Fig. 5, 6) frei, so scheint auf den ersten Blick 1 H. v. Iserıng, Vergleichende Anatomie des Nervensystems und Phylogenie der Mollusken. Leipzig 1877. p. 449. 2 Bouvier, 1. c. p. 172, Zur Neurologie der Prosobranchier. 79 ein von dem Typus der Klasse sehr abweichendes Verhältnis vorzu- liegen. Statt einer Ganglienmasse dorsal- und einer ventralwärts vom Darmkanal finden wir eine solche rechts und eine zweite links von ihm liegen. Die Kommissur, welche vom rechten Pleuralganglion zum Supraintestinalganglion dorsal nach links unten über den Darm weg- zieht, scheint zu fehlen, und statt ihrer finden wir einen starken Ner- ven vom linken Pleuralganglion zum Subintestinalganglion nach rechts unten quer über den Darm weglaufen (Fig. 5, 41). Eine richtige Deutung der Ganglien des Schlundringes, wie sie uns das nähere Studium der von ihnen abtretenden Nerven unschwer er- möglicht, löst alsbald das Räthsel. Es hat eine Drehung des Schlundringes von rechts unten nach links oben um 90°, also, wenn wir uns durch den Schlundring eine auf dem Darmkanal senkrecht stehende Ebene denken, in dem der Bewegung des Uhrzeigers entgegengesetzten Sinne stattgefunden. In Folge dessen liegen die mit einander verschmolzenen Pedalganglien (Fig. 5 g9.pda) jetzt nicht mehr unter, sondern rechts vom Darm, und nicht mehr neben, sondern über einander, und zwar das rechte dorsal über dem linken. Die mit einander ebenfalls verschmolzenen und nur noch durch seichte Furchen begrenzten Cerebral- und Pleuralganglien liegen nicht mehr dorsal, sondern links vom Darm, und zwar ebenfalls die rechten Cerebral- und Pleuralganglien (Fig. 5 g.cb.d, g.pl.d) dorsal über dem linken (Fig. 5 g.cb.s, g.pl.s). Die Cerebropedal- (Fig. 5 20, 23) und Pleuropedalconnective (Fig. 5 27, 22) endlich verlaufen nicht mehr seit- lich vom Darm, sondern quer über (rechtes) und unter (linkes) ihm weg. In diese Drehung ist nun natürlich auch die obere Schleife der (chiastoneuren und zygoneuren im Sinne Bouvıer’s) Visceralkommissur hineingezogen worden, und muss, da ihre beiden Ganglien, die Supra- und Subintestinalganglien, ihre Lage bewahrt haben, sich bedeutende Verlängerungen gefallen lassen. Da das rechte Pleuralganglion jetzt links vom Darm liegt, so kann der zum (ebenfalls links liegenden) Supraintestinalganglion (Fig. 5 g9.spı) ziehende dorsale Schenkel der Visceralkommissur (Fig. 5, 6 15) den Darm nicht mehr kreuzen, son- dern läuft links vom Darm etwa parallel mit ihm, neben ihm entlang. Umgekehrt muss das Connectiv (Fig. 5 17) zwischen dem rechten Pleu- ralganglion und dem Subintestinalganglion (Fig. 5, 6 g.sbi), welches sonst rechts neben dem Darm herläuft, jetzt quer über den Darm weg- laufen, um zu dem nach links verlagerten rechten Pleuralganglion zu kommen. Die vordere Schleife der Visceralkommissur liegt daher, wie das Schema Fig. 10 am besten zeigen wird, nicht mehr über, resp. unter, sondern links seitlich von dem Darmkanal. 80 J. Brock, Diese eigenthümliche Verlagerung des CGentralnervensystems, wel- ches ich auch in ganz gleicher Weise bei Strombus luhuanus antraf, ist eine höhere Stufe einer bei Strombus gigas und wahrscheinlich auch anderen Strombus-Arten angebahnten Differenzirung, welche sich ähn- lich auch bei den Cypraeen eingeleitet findet. Die Drehung des ganzen Schlundrings um 90° nach links und oben hat sich bei Strombus gigas für die Pedalganglien schon vollzogen, während der dorsale Abschnitt des Schlundringes davon noch kaum berührt ist. Erstere liegen — aller- dings noch neben einander — schon ganz rechts vom Darm, und die langen, sie mit der Gerebropleuralganglienmasse verbindenden Connec- tive laufen schon, wie bei Pteroceras lambis quer über und unter dem Darm weg; aber die Cerebropleuralganglienmasse ist nur ein klein wenig nach links gerückt und die rechten Ganglien ein wenig über die linken geschoben. Die Kommissur zwischen rechten Pleural- und Supraintestinalganglion kreuzt, wenn auch unter sehr spitzem Winkel, noch den Darmkanal'. Ein Schritt weiter in der eingeschlagenen Rich- tung, und wir haben die Verhältnisse von Pteroceras lambis und Strom- bus luhuanus. Wir kennen jetzt schon drei Wege, auf welchen von der einfachen typischen gedrehten Visceralkommissur der Prosobranchier aus zu komplieirteren Bildungen fortgeschritten wird. Der erste besteht in einer Verschmelzung der beiden Schenkel der hinteren Schleife mit starker Verkürzung der vorderen. Durch diese höchst eigenthümliche Differenzirung kommen wir zu der anscheinend orthoneuren Visceral- kommissur der Neritinen und Helicinen, für deren Erklärung ich mich, wie man sieht, ganz an die jüngst von PELSENEER gegebenen anschließe. Ist dieselbe richtig, so würden die Heteropoden eine Art von Über- gangsstufe dazu bilden ?. Die zweite Differenzirungsrichtung ist die eben geschilderte. Sie gipfelt in der Verlagerung der vorderen Schleife der Visceralkommissur links vom Darm, und wird durch die Cypraeen und Alaten repräsentirt. Eine dritte Differenzirungsrichtung kann man in der Annäherung und Verschmelzung der Supra- und Subintestinalganglien mit den Pleuralganglien ihrer Seite erblicken, wie solche in allen Stadien bei zahlreichen höheren Prosobranchiern sich verwirklicht finden. Ge- wöhnlich verschmilzt das Subintestinalganglion zuerst mit dem rechten Pleuralganglion, während das Supraintestinalganglion sich viel länger 1 Vgl. zu dieser Erörterung die Beschreibung und Abbildung bei Bovvizr, ]. c. pP. 172% Pl. XL, Eig. 51. 2 P. PELSENEER, Giebt es Orthoneuren? Bullet. scientif. de la France et de la Belgique. 3. ser. 4. ann. 4888. p. 46. Eimu — nen Zur Neurologie der Prosobranchier. 81 selbständig erhält, was wieder, wie Bouvier sehr hübsch aus einander gesetzt hat, in der ungleich häufigeren Ausbildung der Zygoneurie rechter- seits seinen Grund hat. Das Endresultat ist natürlich äußerste Verkür- zung der vorderen Schleife der Visceralkommissur. In wie weit diese Differenzirung mit der Ausbildung der Dialyneurie zur Zygoneurie zusammenhängt, und eigentlich nur eine Fortsetzung desselben phyloge- netischen Entwicklungsprocesses darstellt, darüber ist wieder die Ar- beit von Bouvıer zu vergleichen (l. c. p. 358 sqgq., p. 387), dessen Aus- führungen ich auf Grund eigener Untersuchungen mich vollständig anschließen kann. Göttingen, im September 1888. Erklärung der Abbildungen. Tafel VI und VII. Fig. A. Die Pedalganglien und das Fußnervensystem einer großen männlichen Harpa ventricosa Lam. präparirt, in doppelter natürlicher Größe. prp, das Propodium ; his, die halsartige Einschnürung, welche das Propodium von dem hin- teren Theil des Fußes trennt; p, Penis; pdg, die Pedalganglien; prn, die vier für das Propodium bestimmten Nervenstämme; pdn, die gewöhnlichen Fußnerven. Fig. 2. Die Pedalganglien und das Fußnervensystem einer Oliva maura prä- parirt in doppelter natürlicher Größe. prp, das Propodium; gpd, die Pedalganglien; npr, die zum Propodium tretenden Nervenstämme; npd, gewöhnliche Fußnerven. Fig. 3. Die Pedalganglien und das Fußnervensystem von Pyrula ficus präpa- rirt. Abbildung etwa das Doppelte der natürlichen Größe. prp, Propodium ; gpd, Pedalganglien; npr, der zum Propodium tretende Nerv; npd, Nerven für den übrigen Theil des Fußes. Fig. 4. Die Pedalganglien und das Fußnervensystem einer Natica Josephina in doppelter natürlicher Größe. pr, Propodium; gpd, Pedalganglien ; npr, die zum Propodium tretenden Nerven; npd, die Nerven für den übrigen Theil des Fußes. Fig. 5. Schnitt durch den Vorderrand des Propodiums von Harpa ventricosa Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLVIII. Bd. 6 =: 82 J. Brock, senkrecht zum Rande und zur Fläche der Fußsohle. Schwache Vergrößerung. Der vordere von zwei Lippen begrenzte Spalt des Randes ist quer durchschnitten (sp), in die obere Lippe mündet die Lippendrüse (dr) ein. Das (Flimmer-) Epithel der Fußsohle ist reichlich mit Becherzellen durchsetzt. Das Gewebe des Fußes zeigt das gewöhnliche Bild sich nach allen Richtungen kreuzender, hier besonders im ‘Querschnitt getroffener Muskelbündel. Von dem Ganglienplexus des Propodiums sind die den fünf letzten Kreisen angehörigen Ganglien (9/—-V) getroffen, das letzte dicht unter dem Epithel liegend, schon etwas in die Unterlippe hineingerückt; gV hat nur 0,04 mm im Durchmesser. An den Ganglien 9/77, I und /sind auch die verbindenden Nerven (n) von dem Schnitt mit getroffen. Man sieht zugleich an dem Schnitt sehr deutlich, dass die Ebene des Ganglienplexus ungefähr mit der des vorderen Spaltes (sp) zusammenfällt. Fig. 6. Einige Drüsenfollikel aus der Lippendrüse von Ovula oviformis, stark vergrößert. Chroms. !/40/y Alkohol, Alaunkarmin. Fig. 7. Das Centralnervensystem und die vordere Schleife der Visceralkom- missur von Pteroceras lambis von der Rückseite, auf das Doppelte vergrößert. Gelb der Ösophagus, roth die Aorta. g.cb.d, rechtes g.cb.s, linkes g.pl.d, rechtes 9.pl.s, linkes g9g9.pdd, die verschmolzenen Pedalganglien; g.spi, Supraintestinalganglion; g.sbi, Subintestinalganglion; g.abd, Abdominalganglion (schematisch angedeutet); 1, rechter 1a, linker 2, rechter 2a, linker 3, N. acusticus; 4, rechte 4a, linke ö, Nerven zur Haut und Muskulatur der Hals- und Nackengegend ; 6, Muskelzweig; 7, linker Mantelnerv; 8, 9, Nerven zum M. columellaris; 10, Kommissur zum Subintestinalganglion ; 11, Connectiv zwischen dem rechten Pleural- und dem Subintestinalgan- glion; 12, von demselben zur seitlichen Leibeswand abtretende Zweige; 15, Kommissur zwischen rechtem Pleural- und Supraintestinalganglion ; 14, Nerv zur Pseudobranchie (» Geruchsorgan.«) ; 15, Kiemennerv ; 16, Visceralkommissur; 17, feine Muskeläste; 18, rechter Sympathicus; 49, rechter Mantelnerv; 20, rechtes Pleuropedalconnectiv; 21, rechtes Gerebropedalconnectiv; h Cerebralganglion ; Pleuralganglion; Opticus; N Tentakelnerv; N Buccalnerven; Zur Neurologie der Prosobranchier. 83 22, linkes Pleuropedalconnectiv; 23, linkes Cerebropedalconnectiv; 24, Fußnerven; 25, Aortennerv; 26, vom linken Pleuropedalconnectiv abtretende Äste zur Muskulatur des Fußes. Fig. 8. Dasselbe Präparat. Die rechten Cerebro- und Pleuropedalconnective sind durchtrennt und die Cerebropleuralganglienmasse sammt dem Darm sehr stark nach links gezogen, um die ventralwärts vom Darm verlaufenden Kommissuren und Connective zu zeigen. Bezeichnung wie in Fig. 7. Fig. 9 und 40. Zwei schematische Zeichnungen, um die Drehung des Schlund- ringes und der vorderen Schleife der Visceralkommissur bei Pteroceras zu veran- schaulichen. Der Darm (int) gelb, die Visceralkommissur schwarz, die Connective mit Doppelkontouren, die Pedalganglien weiß (in Fig. 9 nur punktirt angedeutet), die Cerebral- und Pleuralganglien chagrinirt. Alle Bezeichnungen wie in Fig. 7. 6* Bemerkungen über die Entwicklung des Geschlechtsapparates der Pulmonaten. Von Dr. J. Brock in Göttingen. Die unmittelbare Veranlassung zu nachfolgenden Zeilen bildet eine Jenenser Dissertation, welche mir vor Kurzem durch die Güte des Ver- fassers zugegangen ist!, und welche ein von mir ebenfalls bearbeitetes Thema, die Entstehung des Geschlechtssystems der Pulmonaten, zum Gegenstande hat. Es ist, seit ich vor zwei Jahren meine Untersuchun- gen darüber? veröffentlichte, bereits die vierte Abhandlung 3, welche sich mit diesem schwierigen Objekte befasst. Obgleich die Art und Weise, wie meine Arbeit von einigen Kritikern behandelt worden ist, mir Veranlassung genug geboten hätte, wenigstens zur Abwehr noch einmal das Wort zu ergreifen, so habe ich bisher geschwiegen, weil die einzige wirkliche Berichtigung derselben, die Bildung des Receptacu- lum seminis betreffend, meiner ausdrücklichen Zustimmung kaum be- durfte, im Übrigen aber ich der Meinung bin, dass persönliche Angriffe sich von selbst richten. Jetzt liegt indessen die Sache anders. Die Kenntnis der Entwick- lung der Geschlechtsorgane der Basommatophoren ist für eine richtige Deutung der entsprechenden Entwicklungsvorgänge bei den Stylom- 1 J. KLorz, Beitrag zur Entwicklungsgeschichte und Anatomie des Geschlechts- apparates von Lymnaeus. Mit 2 Taf. Jena 1888. Sep.-Abdr. a. d. Jenaisch. Zeitschr. f. Med. u. Naturwiss. 2 J. Brock, Die Entwicklung des Geschlechtsapparates der stylommatophoren Pulmonaten etc. Diese Zeitschr. Bd. XLIV. p. 333. 3 Nämlich außerdem noch: H. Sınrot#, Über die Genitalentwicklung der Pul- monaten und die Fortpflanzung des Agriolimax laevis. Diese Zeitschr. Bd. XLV. p- 646. — C. SEMmPpER, Über Brock’s Ansichten über die Entwicklung des Mollusken- Genitalsystems. Arbeit. zool.-zoot. Institut Würzburg. Bd. VIII. 1887. p. 213. — P. ScHiEMEnz, Die Entwicklung der Genitalorgane bei den Gastropoden. Biol. Gen- tralblatt. Bd. VII. p. 748. — Eine kritische Besprechung außerdem noch bei v. IHERınG, Giebt es Orthoneuren? Diese Zeitschr. Bd. XLV. p. 499. Bemerkungen über die Entwicklung des Geschlechtsapparates der Pulmonaten. 85 matophoren unumgänglich nöthig; trotzdem aber war man für die ersteren bisher nur auf die ältere der Kontrolle bedürftige Arbeit von Eısıs und die Rouzaup’sche Abhandlung? angewiesen, der den Süß- wasserpulmonaten im Ganzen doch nur geringere Aufmerksamkeit ge- schenkt hat. Unter diesen Umständen ist die gründliche mit den Hilfs- mitteln moderner Technik ausgeführte Untersuchung der Entwicklung des Geschlechtsapparates eines Lymnaeus, wie sie in der Kıorz’schen Dissertation vorliegt, wohl geeignet, eine bestehende Lücke auszufüllen. Allerdings wirft sie mehr neue Fragen auf, als sie bestehende löst. Das wichtigste Resultat der Krorz’schen Arbeit ist wohl die Ent- stehung des Penis. Man wird sich erinnern, dass nach den überein- stimmenden Angaben von Rouzaup und mir der Penis bei den Land- pulmonaten sich als eine seitliche Knospe des primären Geschlechts- ganges abschnürt. Bei den Süßwasserpulmonaten hatte Eısıc allerdings schon ganz richtig die selbständige Anlage des Penis gesehen; doch war Rouzaup auch hier für eine Entstehung des Penis vom primären Geschlechtsgange aus eingetreten und hatte seine definitive von den weiblichen Geschlechtsorganen entfernte Lage durch eine spätere »Wanderung« zu erklären versucht. Vorzüglich auf seine Angaben ge- stützt, hatte ich den mir von meinen Kritikern so verdachten Schluss gezogen, dass in Bezug auf die Entstehung des Penis die Süßwasser- pulmonaten höher differenzirt sind und von den Landpulmonaten ab- geleitet werden müssen, nicht aber umgekehrt. Wie nun die Beobachtungen von Krorz lehren, schlägt die Ent- wicklung des Penis bei den Basommatophoren genau den entgegenge- setzten Weg ein: der Penis ist eine Ektodermeinstülpung, welche sich erst nachträglich mit den aus dem primären Geschlechtsgange hervor- gegangenen Prostata-Abschnitte in Verbindung setzt. So willkommen dieses Resultat auch v. Iuerıng und ScHiemenz sein dürfte, weil jetzt eine gewisse thatsächliche Basis gegeben ist, um den Penis der Basom- matophoren mit dem der Opisthobranchier zu homologisiren, so wird doch das Verhältnis zu den Stylommatophoren dadurch nicht klarer gestellt, im Gegentheil in neue Schwierigkeiten verwickelt. Wäre bei den Landpulmonaten der distale Abschnitt des primären Geschlechtsganges, aus welchem Atrium und Penis hervorgehen, ur- sprünglich eine ektodermale Einstülpung, so würde ich wohl schwerlich 1 H. Eısıc, Beiträge zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Geschlechts- organe von Lymnaeus. Diese Zeitschr. Bd. XIX. 4869. p. 297. 2 H. Rouzaun, Recherches sur le developpement des organes genitaux de quel- ques gasteropodes hermaphrodites. These pres. a la faculte sc, Paris, Montpellier 1885. - 86 J. Brock, auf Widerspruch stoßen, wenn ich die Bildung des Penis bei den Landpulmonaten als eine verkürzte Entwicklung auffasste, veranlasst dureh das Heranrücken der männlichen an die weibliche Geschlechts- öffnung und ihre schließliche Verschmelzung. So aber, wo ich für die ganzen ausführenden Geschlechtsorgane und also auch für ihr Derivat, den Penis auf dem mesodermalen Ursprung bei den Landpulmonaten beharren muss, muss die obige Erklärung an dieser Schwierigkeit scheitern. Es ist freilich sehr einfach, zu sagen, dass ich falsch beob- achtet habe, dem gegenüber kann ich aber nur daran erinnern, dass auch der letzte Nachuntersucher KLorz meine Angaben über den meso- dermalen Ursprung des Geschlechtsganges vollinhaltlich bestätigt hat, und dass die Entstehung des Penis als eine Seitenknospe desselben vielleicht die am leichtesten zu verificirende Thatsache in der Ent- wieklungsgeschichte der gesammten Geschlechtsorgane ist, wie denn in diesem Punkte meine eigenen Resultate mit denen Rouzaup’s in erfreu- licher Übereinstimmung stehen. Dass vielleicht einmal im Lauf der embryonalen Entwicklung eine schnell vorübergehende ektodermale Einstülpung ein im späteren Mesoderm liegendes Blastem gebildet hat, aus welchem dann später der primäre Geschlechtsgang sich aufbaut, ist eine Annahme, die weder zu beweisen noch zu widerlegen ist; jedenfalls aber kann man auf diese Weise jedes beliebige Organ zu einem Abkömmling eines der beiden primären Keimblätter machen. Auch über die Entstehung des Prostata-Abschnittes der männlichen Leitungswege bei den Süßwasserpulmonaten sind wir nunmehr genauer unterrichtet als bisher. Wir wissen jetzt, dass derselbe sich von dem Uterus resp. Oviduct durch einen ähnlichen Spaltungsprocess ab- schnürt, wie derjenige, welcher zuvor zur Trennung des Receptaculum seminis von dem primären Geschlechtsgange geführt hat. Man sollte nun erwarten, dass bei den höher differenzirten Landpulmonaten sich dieser Entwicklungsgang noch ontogenetisch rekapitulirte, d. h. dass die voll- ständig vom Uterus abgetrennte Prostata erst nachträglich wieder aufeine größere oder kleinere Strecke sich mit ihm vereinigte. Statt dessen wird in der Entwicklung der Prostata bei den Landpulmonaten der direkte Wegeiner unvollständigen Abschnürung vom Uterus eingeschlagen. Wer, ohne etwas über die sonstige Stellung beider Pulmonatenabtheilungen zu einander zu wissen, nur die Entwicklung der Prostata mit einander ver- gliche, würde nur die Süßwasser- von den Landpulmonaten ableiten können, nicht aber umgekehrt. In dieser Hinsicht muss ich die Be- merkungen auf p. 366 meiner Arbeit durchaus aufrecht erhalten, wenn ich auch, wie ich ausdrücklich hinzufügen will, die aus diesem einen Fall zu ziehenden Konsequenzen nicht auf das Verhältnis beider Pul- Bemerkungen über die Entwicklung des Geschlechtsapparates der Pulmonaten. 87 monatenabtheilungen überhaupt verallgemeinert wissen möchte!. Im Gegentheil bin ich überzeugt, dass auch die Schwierigkeit, welche die Prostataentwieklung macht, sich auf irgend eine Weise befriedigend wird lösen lassen; kann man doch, wenn man durchaus will, die Ent- wicklung der Prostata bei den Landpulmonaten unter den freilich sehr dehnbaren Begriff der verkürzten Entwicklung bringen. Schließlich seien mir noch einige Worte zu meiner Selbstver- theidigung gestattet. Wer den Versicherungen einiger meiner Kritiker Glauben schenkt, muss von meiner Arbeit eine sehr schlechte Meinung bekommen. Dem gegenüber möchte ich denn doch darauf hinweisen, dass ich zwar irrte, indem ich die Anlage des Receptaculum seminis als solches verkannte, und dass manche meiner theoretischen Betrachtun- gen durch die Unzulänglichkeit der mir allein zu Gebote stehenden Beobachtungen meiner Vorgänger über die Süßwasserpulmonaten in falsche Bahnen gelenkt worden sind, dass aber von meinen Beobach- tungen noch keine einzige sich als irrthümlich herausgestellt hat, sehr viele dagegen, und gerade die wichtigsten durch die Krorz’sche Arbeit eine erwünschte Bestätigung gefunden haben. Auch von meinen theo- retischen Ausführungen wird, was meine Kritiker vergessen zu haben scheinen, doch nur das hinfällig, was direkt auf den oben genannten falschen Voraussetzungen basirt; alles Übrige dagegen, insbesondere; was ich über die Prävalenz des weiblichen Typus in der Entwicklung des Genitalsystems und die Erklärung rein weiblicher Formen als Hemmungsbildungen geäußert habe, muss ich noch jetzt in vollstem Umfange aufrecht erhalten. Dass ich über die Arbeit meines Vorgängers Rouzaup ein im Ganzen so ungünstiges Urtheil gefällt habe, hat, wie es scheint, große Ent- rüstung hervorgerufen. Ja die Absichtlichkeit, mit der die Vorzüge der Rouzaup’schen Arbeit mir gegenüber vielfach betont worden sind, wäre nur am Platze, wenn ich sie wirklich mit Vorbedacht, wie jene Herren zu glauben scheinen, herabzusetzen versucht hätte, um meine eigenen Untersuchungen in ein besseres Licht zu setzen. Ich glaube nun, ich kann meine Behauptung auch noch heute auf- recht erhalten. Dass Rouzaup’s Untersuchungsmethode antiquirt ist, darüber dürfte wohl kein Wort zu verlieren sein; bezüglich seiner Re- sultate will ich nur an Folgendes erinnern. Nach Rouzaup ist die ganze Anlage der Geschlechtsorgane ektodermal. Das ist nach meinen und Krorz’ Untersuchungen falsch, und selbst, wenn Rouzaup’s Behauptung sich später einmal doch als richtig herausstellen sollte, könnte der von 1 Es ist diese Bemerkung nicht überflüssig, da mich z. B. Krorz (l. c. p. 32) wirklich in dieser Weise missverstanden hat. 88 J. Brock, Bemerkungen über die Entwicklung des Geschlechtsapparates der Pulmonaten. ihm dafür gegebene Beweis als ein solcher nicht anerkannt werden !. Nach RouzauD ist ferner die Anlage der Geschlechtsorgane eine konti- nuirliche, was nach mir und Kıorz ebenfalls irrig ist. Drittens ist die Entstehung des Vas deferens, wie sie Rouzaup schildert, durchaus ver- fehlt; denn wenn meine mit den Eısıg’schen Angaben übereinstimmende Darstellung auch noch keine Bestätigung gefunden hat?, so hätte doch andererseits eine Entstehung des Vas deferens durch Abspaltung vom primären Geschlechtsgange, wie sie Rouzaup schildert, dem letzten Nachuntersucher Krorz schwerlich entgehen können. Endlich will ich noch daran erinnern, dass die Bildung des Penis bei den Süßwasser- pulmonaten genau umgekehrt so verläuft, wie sie Rouzaup geschil- dert hat. Ob ich unter diesen Umständen diese Arbeit zu hart beurtheilt habe, mag jeder Leser danach für sich selbst entscheiden. Göttingen, im November 1888. 1 Vgl. darüber das in meiner Arbeit p. 344 Gesagte. 2 Doch meine ich, dass in der von MANGENEOT beschriebenen Hemmunssbildung (vgl. Brock, 1. c. p. 356) eine nicht zu unterschätzende Bekräftigung meiner Beob- achtungen vorliegt. Der von mir vertretene Bildungsmodus des Vas deferens be- gegnet nur desshalb so hartnäckigem Zweifel, weil er sich schlecht in die herr- schenden phylogenetischen Anschauungen fügt. 3 Und auch von ihm (l. c. p. 35) entschieden bestritten werden, wenngleich er zu unzweifelhaften positiven Ergebnissen über die Bildung des Vas deferens nicht gekommen zu Sein scheint. Studien zur Entwicklungsgeschichte der Insekten. Von N. Cholodkovsky, Docent der Zoologie a. d. Forstakademie, Privatdocenta. d. k. Universität zu St. Petersburg. Mit Tafel VIII. I. Über die Entwicklung der äußeren Form bei den Embryonen von Blatta germanica. Schon vor zwei Jahren habe ich eine Reihe Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte der Insekten unternommen, wobei ich das möglichst passende Objekt zur Entscheidung einiger ungelösten Fragen der Hexapodenembryologie zu finden versuchte. Als ein solches Ob- jekt erwies sich die gemeine Küchenschabe, Blatta germanica, über welche schon einige, wenn auch sehr unvollständige embryologische Arbeiten vorhanden sind!. In der That bieten die Eierkokons dieses Insektes ungemeine technische Schwierigkeiten für die Untersuchung, und nur zufällig gelang es mir eine richtige Methode zu treffen, ver- mittels welcher die Fixirung und Isolirung der Eier von Blatta ziemlich sicher und zuweilen außerordentlich gut gelingt. Ich lasse nämlich die an beiden Enden aufgeschnittenen Kokons 8— 24 Stunden in der PErEnyı- schen Flüssigkeit liegen, worauf dieselben in 70°%,igen, und nach 24 Stunden in 90°%/,igen Alkohol kommen, in welchem sie noch zwei bis drei Tage liegen bleiben. Dann lässt sich die chitinöse Kapsel des Kokons mit Nadeln abpräpariren und die Eier können meist sehr leicht 1 RATBKE, Zur Entwicklungsgeschichte von Blatta germanica. Archiv f. Anato- mie und Physiologie. Bd. VI. 4832. — Ganın, Über das Darmdrüsenblatt bei den Arthropoden. Warschauer Universitätsberichte. 4874. Nr. 4. (Russisch.) — PATTEN, The development of Phryganids with a prel. note on Blatta germanica. Quarterly Journal of micr. science. 20, Vol. XXIV. 4884. — Nussaun, The embryonic devel. of the cockroach. in: Mıacı and Dexsy, The cockroach. London 4886, 90 N. Gholodkovsky, und in der Regel ganz unbeschädigt isolirt werden. Ich gebrauche also, wie man sieht, die wohlbekannte, schon 1882 publieirte Perenyr'sche Methode, mit geringen Modifikationen. Die einmal herauspräparirten Eier von Blatta stellen ein sehr dank- bares Untersuchungsmaterial dar. Die Zellen des Embryo sind verhält- nismäßig groß, der Keimstreif ist ganz geradlinig und lässt eine leichte und genaue Orientirung bei Quer-, Sagittal- und Frontalschnitten zu. Da aber das Ei von Blatta äußerst fetthaltig ist, so muss man dasselbe, wenn man recht gute, nicht brüchige Schnitte bekommen will, sehr sorgfältig entwässern und mit Nelkenöl und Paraffin durchtränken. Die Hauptfragen, auf welche ich zuerst meine Aufmerksamkeit be- sonders gelenkt habe, waren — die Bildung des Entoderms, der Leibes- höhle und des Herzens, sowie der Geschlechtsorgane. Über die erste dieser Fragen habe ich kürzlich in einer vorläufigen Mittheilung! be- richtet und jetzt beschäftige ich mich mit der weiteren Ausführung der Entwicklungsgeschichte des gesammten Nahrungskanals. Da meine Untersuchungen über diesen Gegenstand noch nicht zum Abschluss gebracht sind, so erlaube ich mir Resultate meiner Beobachtungen über einen anderen Theil der Embryologie von Blatta, nämlich über die Bil- dung der äußeren Form des Embryo mitzutheilen. Ich fühle mich zu dieser Mittheilung dadurch veranlasst, dass über denselben Gegenstand neuerdings zwei Arbeiten von GrABER erschienen, mit deren erster ich, Dank der Liebenswürdigkeit des Verfassers, schon im Mai d. J. be- kannt geworden bin. Da überhaupt in den letzten Jahren über die äußere Form der Insektenembryonen viele verschiedene Mittheilungen veröffentlicht worden sind, so glaube ich die Publicirung meiner Unter- suchungen über die äußere Morphologie des Blattaembryo nicht weiter verzögern zu dürfen. In seiner Arbeit über die Polypodie der Insektenembryonen hat Grager die bezügliche Litteratur ziemlich ausführlich besprochen, so dass ich hier auf die Litteraturübersicht verzichten und gleich zur Dar- stellung meiner eigenen Beobachtungen übergehen kann. Das Ei von Blatta hat die Form einer länglichen Platte, deren einer, gerader Rand dem vertikalen Längsseptum des Eierkokons zugekehrt, der andere, konvexe Rand aber nach außen gerichtet ist. Auf dem geraden Rande dieser Platte liegt der Keimstreif (Fig. 1), während die 1 Zoologischer Anzeiger 1888. Nr. 275. 2 Über die Polypodie der Insektenembryonen. Morphol. Jahrbuch. Bd. XII. 1888. — Über die primäre Segmentirung des Keimstreifs der Insekten. Morphol. Jahrbuch. Bd. XIV. 4888. — za ___-_ .% Studien zur Entwicklungsgeschichte der Insekten. 91 übrige Oberfläche des Eies von dem undifferenzirten Blastoderm be- deckt ist. Dieses Blastoderm ist Anfangs keineswegs kontinuirlich, son- dern besteht aus vereinzelten flachen Zellen, welche sich mit dem Fort- schreiten der Entwicklung stark vermehren und zur Bildung der Serosahülle verwendet werden. Die Bildung der Embryonalhüllen ge- schieht auf die bekannte, von Kowarevsky und Anderen beschriebene Weise, so dass ich mich hier bei der Beschreibung derselben nicht auf- halten will. Der junge Keimstreif von Blatta kann wegen der blatt- förmigen Gestalt des Eies am unbeschädigten Ei nur im Profil untersucht werden; um denselben von der Fläche zu beobachten, muss man ihn von dem Ei abtrennen, was freilich eine sehr schwierige Präparation erfordert. Glücklicherweise erlauben einige Modifikationen der Fixirung der Eier solche Präparate ziemlich leicht zu bekommen; wenn man z. B. zu der Prrenvrschen Flüssigkeit noch ein wenig starken Alkohol zugiebt, so wird der Nahrungsdotter sehr spröde und trennt sich von selbst vom weicheren und mehr elastischen Keimstreifen ab. Auf diese Weise habe ich manches schöne Präparat erhalten. Der fertige Keimstreif stellt eine enge, gerade verlaufende läng- liehe Schicht von niedrigen Cylinderzellen dar, welche sich am Kopf- ende des künftigen Embryo zu zwei ansehnlichen Seitenlappen aus- breitet (Fig. 1 und 2). Bald lässt sich auch die Anfangs seichte, dann immer tiefer werdende Primitivfurche unterscheiden. Beobachtet man einen solchen Keimstreif en face (Fig. 2 und 3), so bemerkt man noch keine Segmentirung, welche bei Blatta sich überhaupt relativ sehr spät ausprägt. Unter der Segmentirung verstehe ich das Auftreten der Querfurchen zwischen den Metameren des Embryo, nicht aber etwaige seitliche Einschnürungen des Keimstreifens, welche von mehreren Au- toren für die Anfänge der Segmentirung gehalten werden, und welche gleichzeitig mit der beginnenden Extremitätenbildung sich konstatiren lassen. Wenn ich aber sage, dass der junge Keimstreif von Blatta keine Quertheilung kund giebt, so soll das nicht heißen, dass dieser Keimstreif überhaupt keine Metamerie bekundet. Schon sehr früh, wenn der Keim- streif von dem angrenzenden indifferenten Blastoderm noch sehr un- vollständig abgegrenzt ist (Fig. 3), beobachtet man eine merkwür- dige Gentrirung seiner Zellen um gewisse Punkte, welche nichts Anderes sind, als die Centra der Bildung künfti- ger Extremitäten. Um diese Punkte herum liegen die Zellen viel dichter, als in den Zwischenpartien des Keimstreifens, und da diese Centra paarweise nach der Länge des Keimstreifens gelagert sind, so ergiebt sich daraus eine metamere Vertheilung der Zellengruppen 92 + N. Cholodkovsky, (Fig. 2 und 3), welche auf die künftige Segmentation hinweist!. Solcher Centra giebt es freilich von Anfang nicht so viel Paare, wie später Ex- tremitätenpaare erscheinen; wenn sich schon einige Extremitätenpaare an den bezüglichen Stellen gebildet haben, fangen für andere Extremi- täten solche Bildungscentra eben erst an sich zu zeigen, und dieses Auftreten der Extremitäten geht allmählich und ziemlich regelmäßig von dem Kopfende des Embryo nach seinem Hinterende vor sich. Am frühesten erscheinen an den stark entwickelten Kopf- oder Seiten- lappen die Antennenanlagen und gleichzeitig mit ihnen die Mundein- stülpung mit ihrem verdickten Vorderrande, der unpaaren Oberlippe, und sogleich kann man sehen, dass die Antennen ab origine eine ent- schieden postorale Lage einnehmen (Fig. 2 und 4). Dann er- scheinen das erste und zweite Maxillenpaar, die drei Paare von Brust- füßen, und erst nach diesen erheben sich die Mandibeln, welche bis zu dieser Zeit eine bloße platte Anhäufung der Ektodermzellen dar- gestellt haben (Fig. #4). Nun beginnen auch die Bauchextremitäten, ganz regelmäßig von vorn nach hinten, sich zu bilden. Das erste Bauchfußpaar erscheint fast gleichzeitig mit den Mandibeln (Fig. 6 u. 7). So lange der Keimstreif nur vier Paare Kopfextremitäten, drei Brust- fußpaare und ein Paar Bauchanhänge besitzt, ist er noch ganz gerad- linig (Fig. 5); sobald aber das zweite Bauchextremitätenpaar sich zu zeigen beginnt, biegt sich das Hinterende des Keimstreifens auf die Bauchseite ein. Bei dieser Einbiegung verdickt sich das Hinterende des Keimstreifens und theilt sich durch eine mediane Furche in zwei »Schwanzlappen«, welche den Kopflappen des Embryo ganz und gar entsprechen. Diese Ähnlichkeit in der Bildung des vorderen und hin- teren Endes des Embryo wurde schon von Tıcuomirow für Bombyx mori nachdrücklich hervorgehoben. Gleich nach dem Auftreten der beiden Schwanzlappen erscheint dicht hinter ihnen eine ektodermale Ein- senkung, — die Analöffnung (Fig. 7). Dann nimmt ganz allmählich die Zahl der Bauchextremitäten zu, wobei sich das Schwanzende des Em- bryo immer mehr auf die Bauchseite einbiegt (Fig. 8 und 9). Die volle Anzahl der embryonalen Bauchanhänge ist 22, von denen anfänglich sieben Paare auf dem geraden Theile des Keimstreifens, das achte Paar auf der Übergangsstelle vom geraden zum eingebogenen Theile des- selben, das neunte und zehnte Paar auf diesem eingebogenen Theile sich befinden und gegen das sechste und siebente Paar gerichtet sind, und das elfte Paar endlich, die künftigen Cerei von Blatta, stellt die 1 Vgl. die von REICHENBACH für die Naupliusextremitäten des Flusskrebses be- schriebenen » Trajektorien« (Studien zur Entwicklungsgesch. des Flusskrebses. in: Abhandl. d. SEnckens. Nat. Ges. Bd. XIV. 1886). Studien zur Entwicklungsgeschichte der Insekten. 93 Anhänge der Schwanzlappen dar, wobei dieses letzte Paar, ganz wie die Fühleranlagen, parallel dem geraden Theile des Keimstreifens ge- richtet ist. Überhaupt ist die Ähnlichkeit in der Bildung der Cerei und Fühler eine überraschende (Fig. 10). Zur Zeit, wo sämmtliche Bauchanhänge sich gebildet haben, be- sinnen die Brustfüße sich zu gliedern, und erst jetzt erscheint eine deutliche äußerliche Sonderung der Segmente der Quere nach. Ich sage eine »äußerliche« Sonderung, da zu dieser Zeit und schon etwas früher das Entomesoderm eine ganz ausgeprägte Metamerie aufweist. Dieses »innere Blatt« zerfällt nämlich in zwei Reihen annähernd ku- bische Somiten, deren Höhlen in zugehörige Extremitäten sich fort- setzen (Fig. 11). In dem letztbeschriebenen Entwicklungsstadium besitzen alle Ex- tremitätenanlagen einen gleichen Bau. Sie stellen einfache Ausstül- pungen des Ektoderms dar, deren Höhlen mit rundlichen Mesoderm- zellen ausgekleidet sind. Die Fühler sind schon ziemlich lang und reichen fast bis zu dem Anfangstheil des ersten Brustfußpaares. Die Mandibeln sind sehr klein, die ersten Maxillen fast dreimal, die zweiten Maxillen fast zweimal so groß, als die Mandibeln. Die verhältnismäßig schon sehr langen Brustfüße zeigen sehr bald, wie oben gesagt, eine begin- nende Gliederung. Das erste Paar von Bauchanhängen ist beträchtlich länger als die übrigen Bauchextremitäten, besitzt aber einen ganz gleichen Bau wie die letzteren (vgl. Fig. 10 und 11). Die nun folgenden Formveränderungen des Embryo, außer dem allgemeinen Wachsthum und der Ausbildung der Seitentheile des Kör- pers, bestehen in erster Linie in einer Veränderung der Gestalt und des inneren Baues der ersten Abdominalanhänge. Anstatt länger und schlanker zu werden, nehmen dieselben zuerst eine etwas breitere Form an, wobei ihre Basis immer enger wird (Fig. 12). Die Mesoderm- zellen hören auf die Innenfläche der ektodermalen Wandung dieser Anhänge gleichmäßig auszukleiden und scheinen in die Leibeshöhle des Embryo auszuwandern; wenigstens nimmt ihre Zahl im Inneren des ersten Bauchanhanges allmählich ab (Fig. 13). Die Ektodermzellen wachsen immer in die Höhe und bloß im ver- engten basalen Theile des ersten Bauchanhanges werden die Hautzellen, umgekehrt, etwas niedriger. In Folge dieser Veränderungen nimmt die Bauchextremität des ersten Paares eine birnförmige Gestalt an und ist am Körper nur vermittels eines dünnen Stielchens befestigt (vgl. Fig. 14 und 15). Der größte Theil eines solehen Anhanges besteht aus sehr langen und engen, fast spindelförmigen Ektodermzellen, welche mit ihren divergirenden distalen Enden die Oberfläche des Anhanges 94 N. Cholodkovsky, bilden, mit ihren proximalen Enden aber zum Stielchen konvergiren (Fig. 15). Sie liegen sehr dicht an einander und es giebt gar keine Höhle im Inneren dieses Theiles der veränderten Extre- mität, während in der Achse des Stielchens ein enger in die Leibes- höhle führender Kanal verläuft. Etwas näher zu ihrem distalen Ende enthält jede lange Ektodermzelle einen großen ovalen Kern. Bei der Einstellung auf die Oberfläche des erweiterten Theiles des birnför- migen Körpers sieht man, dass dieselbe in Facetten abgetheilt ist (Fig. 15), wobei eine jede Facette einer Ektodermzelle gehört, etwas erhobene Ränder und eine seichte centrale Vertiefung besitzt. Der Bau dieses räthselhaften Organs giebt keinen Hinweis auf seine Funktion. GRrABER hält für wahrscheinlich, dass .diese Anhänge den Crustaceenkiemen entsprechen. Er beschreibt auch eine Meso- dermzellen enthaltende Höhle im Inneren der entsprechenden Anhänge von Melolontha. Bei Blatta sind die ausgebildeten ersten Bauchan- hänge, die Stielchen ausgenommen, entschieden ganz solid und können, da sie Mesodermelemente, wie schon PıArten bemerkt, gar nicht ent- halten, mit den Kiemen nicht entfernt verglichen werden. Am meisten noch erinnert der Bau dieser Organe an ein ebenfalls räthselhaftes Sinnesorgan des Dipterenhalteres, wie dasselbe von Leypıe und neuer- dings von Lee beschrieben worden ist!. Als ich in der Petersburger Gesellschaft der Naturforscher über diese Organe berichtete, machte mich Herr Scumeewirsch auf die Ähnlichkeit derselben mit den soge- nannten kammförmigen Organen der Skorpione aufmerksam. Jeden- falls ist das erste Paar der Abdominalanhänge von Blatta noch am ehesten mit etwaigen Sinnesorganen zu vergleichen. In der späteren Entwicklung verschwinden diese Anhänge auf eine mir unbekannt ge- bliebene Weise vor dem Ausschlüpfen des Embryo aus dem Ei. Was nun die übrigen Umgestaltungen des Embryo anbelangt, so sagt Pırızn, dass bei Blatta alle Abdominalanhänge, mit Ausnahme des ersten Paares, rasch wieder verschwinden. Dem ist aber nicht so. Während der Veränderung der ersten Abdominalanhänge beginnt das Schwanzende des Embryo sich gerade zu biegen (Fig. 14), wobei das zweite bis neunte Paar der Bauchextremitäten immer kürzer wer- den. Wenn endlich das vollständig gerade gewordene Hinterende den hinteren Pol des Eies erreicht hat (vgl. Fig. 16), sind das zweite bis neunte Paar der Abdominalanhänge vollständig rückgebildet, das zehnte und elfte Paar haben dagegen eine weitere 1 Fr. Leypıg, Über die Geruchs- und Gehörorgane der Krebse und Insekten. REICHERT u. Du Boıs-Reymonp’s Archiv für Anatomie. 1860. — LEE, Les balanciers des Dipteres etc. Recueil Zoolog. Suisse. Tome II. 1885. Studien zur Entwicklungsgeschiehte der Insekten. 95 Entwicklung erfahren. Was das elfte Paar anbetrifft, so stellt dasselbe, wie oben gesagt, die künftigen Cerei dar, ist sehr lang, aber noch ungesliedert und auf die Bauchseite eingebogen. Das zehnte Paar der Abdominalanhänge ist viel kürzer als das elfte und verwan- delt sich in der postembryonalen Entwicklung in zwei kleine An- hängsel, welche beim Männchen zeitlebens in der Gestalt von Doppel- häkchen persistiren (Fig. 17) und an der ventralen Seite des zehnten Bauchsegmentes befestigt sind, beim Weibchen aber (Fig. 18) schon im »Larvenstadium« sich mehr und mehr reduciren, um endlich ganz ver- loren zu gehen. Die Cerci bleiben ungegliedert bis zum Ende der Embryonalentwicklung (Fig. 19) und gliedern sich erst nach dem Ver- lassen des Eies. Zur Zeit, wo das Schwanzende des Embryo zum hinteren Pole des Eies gelangt, ist die Bildung der Körperseiten schon ziemlich weit vor- seschritten, und es beginnt nun, von hinten nach vorn, die Bildung des Rückens. Die letztere erfolgt ganz allmählich und besteht im Zu- sammentreffen der Körperseiten auf der dorsalen Mittellinie des Eies. Bloß im vorderen Theile des Embryo vollzieht sich dieser Process auf eine mehr verwickelte Art. Wenn nämlich der Rücken nur im hin- tersten Theile des Embryonalleibes geschlossen ist und die ganze vom Embryo nicht umwachsene Eioberfläche noch nackt, beziehungsweise nur mit Serosa bedeckt ist, — erscheint auf der Rückenseite des Eies eine Bildung, welche dem von Kowasvs&y für Hydrophilus be- schriebenen Rückenorgan in allen wesentlichen Zügen entspricht. Dieses »Rückenorgan« von Blatta (Fig. 16) ist eine Platte, welche aus sehr hohen cylindrischen Zellen besteht; im Basaltheile jeder solcher Zelle liegt ein sehr großer rundlich-ovaler Kern. Um den Mittelpunkt dieser Platte herum sind die Zellen am höchsten, an ihren Rändern aber werden dieselben immer niedriger und gehen ganz all- mählich in die flachen Serosazellen über. Es ist evident, dass das Rückenorgan, oder besser die Rückenplatte, nichts Anderes, als einen modificirten Theil der Serosa darstellt. Mit dem Wachsthum des Embryo und mit dem Vorrücken des Kopfes zum Vorderpole des Eies beginnt das Rückenorgan unter der Bildung einer weiten Querspalte in den Dotter sich einzustülpen (Fig. 20). Zu dieser Zeit ist der Rücken bis zur Rückenplatte schon vollständig fertig, und die Einstülpung des Rückenorgans, welche von der Zusammenziehung der Einstülpungs- spalte begleitet wird, führt natürlich zum Verengen der Amnionbasis und zum Schließen des »Rückennabels«, das heißt der eben beschrie- benen Einstülpungsöffnung. Was aus dem eingestülpten Rückenorgane wird, darüber bin ich noch nicht ganz im Klaren; doch scheint es zur 96 N. Cholodkovsky, Bildung der Verbindungshaut zwischen Kopf und Prothorax sowie des hinteren Theiles des Kopfes zu dienen. Erst nachdem sich der Rücken vollständig geschlossen, beginnt die Bildung der Tracheen durch Ein- stülpungen des Ektoderms. Wegen dieses späten Auftretens der Tracheen ist der Embryo von Blatta ganz besonders zum Studium der Extremi- tätenanlagen geeignet, während bei anderen Insekten die Extremitäten- stummel mit Stigmenwülsten leicht verwechselt werden können. Nachdem ich die Thatsachen der äußeren Entwicklung von Blatta dargelegt habe, halte ich für angemessen, hier noch einige allgemeinere Betrachtungen anzuknüpfen. In erster Linie muss ich nachdrücklich darauf hinweisen, dass der von mir beschriebene Embryo achtzehn Paare gut entwickelte Anhänge besitzt, von welchen beim Männchen neun, beim Weibchen aber acht Paare zeitlebens persistiren. Alle diese Anhänge haben anfänglich einen ganz gleichen Bau und ihre Höhlen kommunieiren mit den ent- sprechenden Somitenhöhlen. Auf den letztgenannten Umstand lege ich besonderes Gewicht, da es, meiner Meinung nach, für die morpholo- gische Deutung des einem bestimmten Somiten angehörigen Anhanges ganz gleichgültig ist, ob dieser Anhang, nach der neuen Grager schen Terminologie!, end-, mittel- oder gar seitenständig ist. Ich halte somit die von GrABER vorgeschlagene Eintheilung der Embryo- nalanhänge der Insekten in opistho-, meso- und pleurostatische über- haupt für gänzlich überflüssig. Die Behauptung GrABer’s, dass alle ab- dominalen Anhänge sich nur während der Embryonalperiode erhalten und stets vollkommen ungegliedert sind, wird jetzt ebenfalls hinfällig, da sich bei Blatta die zwei letzten Paare der Bauchextremitäten in der postembryonalen Entwicklung erhalten und die Cerci sich reichlich gliedern. Was speciell die Anhänge von Blatta anbetrifft, so sind die- selben »mittelständig«, die »opisthostatischen« Fühler- und Cereianlagen ausgenommen. Das’erste Paar der Abdominalanhänge von Blatta ist an- fänglich, wie wir oben gesehen haben, den übrigen Anhängen vollkommen gleich gebaut, und die spätere birnförmige Gestalt der ersten Bauchan- hänge ist also entschieden sekundär. Demgemäß halte ich, GrABER gegen- über, nicht für »möglich, dass die abdominalen Segmentanhänge urprüng- lich schon als Kiemen fungirten, bezw. dass die Vorfahren der Insekten und Spinnen heteropod waren und gewissen, mit hinteren Kiemensäcken ausgestatteten Crustaceen nahe standen«. Im Gegentheil glaube ich, dass die Insekten entschieden von poly- und homopoden, wahrschein- 1 |, c. (Polypodie etc.) p. 609. Studien zur Entwicklungsgeschichte der Insekten. 97 lich Sceolopendrella-artigen Vorfahren abzuleiten sind, welche nicht im Wasser lebten, sondern höchstens ein amphibisches Leben führten, ‚ jedenfalls aber mit den Crustaceen nichts zu thun hatten. Auch in einer anderen Hinsicht ist der Blatta-Embryo sehr lehr- reich für die richtige Beurtheilung einiger Gliedmaßen der Hexapoden. Ich meine die Frage über die sogenannten »sekundären« Bauchanhänge am Ende des Hinterleibes, wie den Orthopteren- und Hymenopteren- Ovipositor, den Stachel und dergleichen. Gewöhnlich hält man die- selben nicht für wahre Homologa der thorakalen Beine, weil diese Bildungen erst in späteren Entwicklungsstadien, bezw. in der post- embryonalen Entwicklung erscheinen, und sich auf subeutane Imaginal- , scheiben zurükführen lassen, wie dies z. B. in der schönen Arbeit | Ursanın’s! über die postembryonale Entwicklung der Biene gezeigt worden ist. Bis jetzt bestand nur eine einzige, allgemein ganz unbe- rücksichtigte Ausnahme von dieser Regel: die männlichen Appendices copulatorii der Schmetterlinge. Schon BarrurLemy? hat angegeben, - dass diese Organe der Lepidopteren aus dem letzten Paare der Raupen- füße ihren Ursprung nehmen, und in meiner Dissertation über die männlichen Geschlechtsorgane der Lepidopteren ® konnte ich diese An- ı gabe durchaus bestätigen. Neuerdings fasst zwar GrABEr die Abdomi- nalanhänge der Raupen als sekundäre Bildungen auf, weil dieselben erst sehr spät, »nachdem die vier Kopfsegmente schon zu einer einheit- lichen Kapsel verschmolzen«, auftreten, wobei er sich theilweise auf die Tıcuomirow’schen Angaben beruft; Letzteres aber mit Unrecht, da Tıenomirow auf p. 41 und 42 seiner Arbeit über die Entwicklungs- geschichte von Bombyx mori (Moskau 1882) ausdrücklich sagt, dass die ‚ Abdominalanhänge schon sehr früh auf allen Bauchsegmenten, mit Aus- nahme des ersten, zum Vorschein kommen. Es scheint also kein Grund vorzuliegen, die »pedes spurii« der Raupen als sekundäre Bildungen zu betrachten; im Gegentheil sind dieselben echte embryonale Glied- maßen, welche in der postembryonalen Entwicklung beibehalten wer- den und deren letztes Paar beim Männchen in der Rolle der Appen- dices copulatorii zeitlebens persistirt. Aber wenn auch die sekundäre Natur dieser Bildungen erwiesen wäre, zeigt die Entwicklungsge- schichte von Blatta aufs deutlichste, dass die hinteren Abdominalan- 1 Nachrichten der Moskauer Gesellschaft der Liebhaber von Naturkunde, Anthropologie und Ethnographie. Bd. X. 4872. Russisch. 2 Recherches d’anatomie et de la physiologie generale sur la classe des Lepi- dopteres. Toulouse 1864. 3 Beilage zum 52. Bande der Schriften der kaiserl. Akademie der Wissenschaf- ten. St. Petersburg 1886. Russisch. Zeitschrift f.wissensch. Zoologie. XLVIII. Bd. 7 98 N. Cholodkovsky,. hänge der Insekten auch einen direkten und unzweifelhaft primären Ursprung haben können. Noch mehr: die scheinbar echt-sekun- dären Bauchanhänge der vollendeten Insekten sind eben- falls von ganz gleicher morphologischer Bedeutung und müssen für wahre Homologa der übrigen Extremitäten ge- halten werden. Man erinnere sich nur, dass die Thoraxbeine bei einigen Insekten, wie z. B. bei der Biene, bei den Borkenkäfern etc. in der embryonalen Entwicklung sich anlegen, im Larvenstadium schon ver- schwunden sind, in der weiteren Entwicklung aber von Neuem auf- treten, also bei dem voliendeten Insekte »sekundäre« Bildungen dar- stellen. Und Niemand wird doch zögern, die Homologie der Thorax- beine eines Hylesinus oder einer Biene mit den Brustbeinen anderer Insekten anzuerkennen! Die Endanhänge des Abdomens besitzen aber ganz eben so zweierlei Ursprung: die einen erscheinen in der embryo- nalen Entwicklung und verschwinden später, um sich im Puppensta- dium von Neuem zu entwickeln, die anderen gehen vom Embryo direkt in die späteren Entwicklungsstadien und in den Organismus des Imago über. Die letzteren sowie die ersteren sind ganz gleichwerthige Bil- dungen, eben so wie die »sekundären« und »primären« Thoraxbeine. Zum Schlusse noch eine Bemerkung zur Morphologie der Larven- formen der Insekten. Wie bekannt, machte Brauer! schon 1869 die Zoologen darauf aufmerksam, dass bei der Beurtheilung der morpho- logischen Bedeutung der Insektenlarven die Abwesenheit der Meta- morphose bei den niedersten Hexapoden und die Ähnlichkeit verschie- dener Larven mit der Campodea stets im Auge zu halten ist. Da aber Campodea den wahrscheinlichen Insekten-Vorfahren sehr nahe steht, so hält Brauer die sogenannten »campodeenförmigen« Larven für die primitivsten Larvenformen und schreibt bloß ihnen eine phylogene- tische Bedeutung zu; alle übrigen Formen von Larven, wie z.B. Raupen, Maden etc. sind nach ihm als sekundäre, durch postembryonale Anpas- sung hervorgerufene Formen anzusehen. Diese Ansicht ist auch bis jetzt die herrschende, obwohl seither schon sehr viele entwicklungs- ' geschichtliche und vergleichend anatomische Thatsachen entdeckt wor- | den sind, welche zu einiger Modificirung der Braurr’schen Thesen || bewegen sollten. Schon sehr bald nach dem Erscheinen der eben eitirten Arbeit Brauer’s erschienen die Abhandlungen von BürscaLi? und Kowaızvsky ’, welche zeigten, dass verschiedene Insektenlarven, 1 Verhandlungen d. zool.-bot. Gesellschaft in Wien. Bd. XIX. 1869. 2 Die Entwicklungsgeschichte der Biene. Diese Zeitschr. Bd. XX. 4870. 3 Embryologische Studien an Würmern und Arthropoden. Mem. de l’Acad. d. sciences. St. Petersburg 1874. 40. T. XVI. No. 12. _- Studien zur Entwicklungsgeschichte der Insekten. 99 die apoden sowie die hexa- und polypoden, von den Embryonen ab- stammen, bei denen nicht nur Brustfüße, sondern auch eine Anzahl Abdominalanhänge vorhanden sind, dass also alle Larvenformen, mit Einschluss der »primitiven« campodeenartigen Larven, im Embryonal- stadium mehr als hexapod sein können. Obgleich nun die Angaben von BürscaLı und KowALevsky in neuerer Zeit von verschiedenen Seiten (schwerlich mit Recht) angezweifelt worden sind, so scheint jedenfalls die Entwicklung von Blatta keinen Zweifel mehr darüber zuzulassen, dass der Insektenembryo seinem Wesen nach polypod oder, um mit GRABER zu Sprechen, pantopod ist, dass folglich die Insekten von myria- podenartigen Geschöpfen abzuleiten sind. Demgemäß halte ich für vollkommen gerechtfertigt, den polypoden Insektenlarven, wie z. B. den Raupen, eine große phylogenetische Bedeutung beizulegen. Dafür spricht auch die schon von BaLrour ! mit Recht betonte Ähnlichkeit der Organisation von Peripatus mit dem Bau der Lepidopterenlarven. Die polypoden Insektenlarven weisen also auf polypode Insektenvorfahren hin; die sechsfüßigen, besonders die campodeenartigen Larven ent- sprechen den niedersten Hexapoden, den Insecta epimorpha (Hausz), und bloß die apoden oder madenförmigen Larven stellen ganz sekun- däre, durch postembryonale Anpassung erzeugte Formen dar. St. Petersburg, den 10./22. November 1888. ® Erklärung der Abbildungen. Tafel VIII. Fig. 4. Ei von Blatta germanica mit einem jungen Keimstreifen. a, der Keim- streif; b, der Seitenlappen. Zeıss, Oc. 2, Obj. A. Fig. 2. Derselbe Keimstreif en face. a, die Seitenlappen mit den Fühleranla- gen a,; b, das Hinterende des Keimstreifs; c, die Mundeinstülpung; d, Mandibeln; f, Maxillen; g, Unterlippe; h, i, k, Brustfußanlagen, als Ektodermzellengruppen ; m, die beginnende Gruppirung der Zellen für die Anlagen des ersten Paares von Abdominalfüßen. Zeıss, Oc. 4, Obj. D. Fig. 3. Ein Stück Blastoderm mit dem in Bildung begriffenen Keimsereifen. a, das anliegende Blastoderm; db, die Centra der Bildung der Extremitäten. SEIBERT, homogene Immersion 4/8, Oc. 2. An mehreren Stellen des Präparates erblickt man karyokinetische Figuren. Fig. 4. Ein Keimstreif, etwas älter als der der Fig. 2, en face. n, die Oberlippe, Die Bedeutung der anderen Buchstaben ist dieselbe wie in der Fig.2. Die Bildung der Extremitäten ist etwas weiter gegangen; bloß die Anlagen der Mandibeln und der ersten Bauchanhänge bleiben noch auf demselben Stadium stehen, wie in der Fig. 2. Zeıss, Oc. 4, Obj. D 1 Comparative Embryology. Vol. I. p. 353. 100 N. Cholodkovsky, Studien zur Entwicklungsgeschichte der Insekten. Fig. 5. Ein Keimstreif mit vier Paaren Kopfanhängen, drei Brustfuß- und einem Abdominalfußpaare. Zeıss, Oc. 2, Obj. A. Fig. 6. Ei mit einem wenig älteren Keimstreifen im Profil. a, die Kopflappen; d, die Fühler; c, Mandibeln; d, Maxillen; f, Unterlippe; g, h, i, Brust-, k, m, Abdo- minalfußanlagen; n, die Schwanzlappen; o, die Embryonalhüllen (Amnion und Se- rosa). ZEIss, Oc. 4, Obj. A. Fig. 7. Ein Keimstreif vom Stadium der Fig. 6 en face. Ob,Oberlippe; os, Mund; an, Anus; ms, die durchscheinenden mit Mesoderm ausgekleideten Höhlen der An- hänge. Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 6. Zeıss, Oc. 4, Obj. D. Fig. 8. Ein junger Embryo mit vier Paar Abdominalfüßen en face. Zeıss, Oc. 4, Obj. A. Fig. 9. Ei mit einem solchen Embryo in Profilansicht. a, Serosa; b, Amnion. Zeiss, Oc. 4, Obj. A. Fig. 40. Ein Embryo mit voller Anzahl der Embryonalextremitäten. a, das Kopf-, d, das Schwanzende des Embryo; c, die Oberlippe; d, die Fühler; f, die Mandibeln; g, die Maxillen;; h, die Unterlippe (die zweiten Maxillen); :, k, m, die Brustfüße; 7—11, die Abdominalanhänge. Zeıss, Oc. 4, Obj. A. Fig. 14. Ein Sagittalschnitt durch das Ei mit einem solchen Embryo. (Nach einer Schnittserie kombinirt, bloß das eingebogene Schwanzende nach einer an- deren Schnittserie gezeichnet.) a, Oberlippe; db, Antenne; c, Ösophagus; d, Hinter- darm; ec, Ektoderm; ms, Mesoderm; f, Höhle der Extremitäten; g, die Höhlen der Somiten; g, eine solche Höhle im ersten Kopfsegmente; Pr, Eiprotoplasma ; dz, Dot- terzellen; dv, Dottervacuolen, die im frischen Zustande mit Fett erfüllt waren; m, die Zellen des in Bildung begriffenen Oberschlundganglion. Zeıss, Oc. 4, Obj. D. Fig. 12. Der Bauchanhang des ersten Paares a beginnt sich umzubilden, Zeıss, Oc. 4, Obj. D. Fig. 43. Derselbe* im Längsdurchschnitt. a, Ektoderm; b, Mesodermzellen. Zeiss, Oc. 4, Obj. D. Fig. 44. Ein älterer Embryo mit birnförmigem ersten Abdominalanhange a, während die Cerci b sehr lang geworden sind; alle übrigen Bauchextremitäten, das weiter entwickelte zehnte Paar c ausgenommen, stark reducirt. Zeıss, Oc. 4, Obj. A. Fig. 15. Der fertige erste Abdominalanhang. a, Stielchen; b, Facetten; bei c ist ein Stück der facettirten Cuticula abgetragen, um die fächerartig angeordneten langen Ektodermzellen sichtbar zu machen. Zeiss, Oc. 4, Obj. D. Fig. 16. Ein Embryo mitbeginnender Bildung desRückens. a, Serosa; b, Rücken- organ; c, Ösophagus; d, Enddarm; f, der Abdominalanhang des ersten Paares; g, der des elften (Cerci); h, der des zehnten Paares. Zeıss, Oc. 4, Obj. A. Fig. 47. Das mit Kali causticum behandelte Hinterende von Blattamännchen, von unten. a, Cerci; b, die aus dem zehnten Paare der embryonalen Bauchfüße hervorgegangenen Genitalanhänge; c, d, das letzte Bauchsegment, dessen vordere Hälfte d dem zehnten, die hintere Hälfte c aber dem elften Embryonalbauchseg- mente angehört. Fig. 18. Das eben so behandelte Hinterende einer weiblichen Larve. a, die rudimentären Genitalanhänge (daszehnte Paar der embryonalen Bauchfüße); d, Cerci. Fig. 19. Ein fertiger Blattaembryo. a, Cerci; d, Genitalanhänge; c, Augen. Fig. 20. Ein Blattaembryo mit dem sich einstülpenden Rückenorgan a. ZEIsS, Oc. 2, ODj. A. 2 _ Anatomisches und Allgemeines über die sogenannte Hahnen- fedrigkeit und über anderweitige Geschlechtsanomalien bei Vögeln. Von Dr. Alexander Brandt, o. Professor der Zoologie und vergleichenden Anatomie in Charkow. Mit Tafel X—XI. l. Vorwort. Wo überhaupt Geflügel gehalten wird, ist die gelegentliche An- nahme eines männlichen Gefieders seitens einzelner Weibchen eine bekannte Thatsache. Eine so auffallende Metamorphose musste schon die Schriftsteller des Alterthums fesseln; kein Wunder, dass ihrer bereits von Arıstoteıes (IX, Kap. 49) und Arıın (V, 5) erwähnt wird. Die Verwandlung einer Henne in einen Hahn und, umgekehrt, eines Hahns in eine Henne (!) wird von Tırus Livius (XXII, A) unter den bösen Omina angeführt, welche den Römern den Einbruch Hanniısar’s an- kündigten. Auch in späteren Jahrhunderten gab und giebt noch heute die Hahnenfedrigkeit beim Hausgeflügel dem Aberglauben reiche Nahrung. — Seit der zweiten Hälfte des vorigen Jahrhunderts wurde die Hahnenfedrigkeit zum Gegenstande zahlreicher wissenschaftlicher Mittheilungen, zum Theil mit kurzen anatomischen Angaben. Da mikroskopische Analysen des Ovariums hahnenfedriger Weib- chen bis dato fehlten, so mochte ich die mir von meinem verstorbenen Kollegen V. Russow im Winter 1877 offerirten, von ihm gefroren auf dem Petersburger Markt erstandenen hahnenfedrigen Tetraonenweibchen nicht unbenutzt lassen. Von der Veröffentlichung meiner Resultate nahm ich jedoch Abstand, in der Hoffnung auf eine baldige Gelegenheit dieselben an frischem Material berichtigen und ergänzen zu können. So kam es, dass die Arbeit liegen blieb, bis mir bier in Charkow der Zufall 102 Alexander Brandt, in größeren Intervallen mehrere, der Untersuchung werthe Haushühner, die Freundlichkeit des Herrn V. Rırrer TscHust zu SCHMIDHOFFEN den Rumpf eines Gartenrothschwänzchens in die Hände spielte. Bereits mit der endgültigen Sichtung meines Materials beschäftigt, erhielt ich die kürzlich erschienene interessante Arbeit von TıcHuomirow, welche zum ersten Mal eine mikroskopische Analyse des Ovariums eines hahnen- fedrigen weiblichen Vogels enthält. Mögen durch das Erscheinen “ dieser Arbeit-auch wesentliche, vor Jahren von mir konstatirte Befunde vorweggenommen sein, so dürfte ein mannigfaltigeres und reichhalti- geres Material, sowie breiter angelegte Verallgemeinerungen, die gegen- wärtige Abhandlung nicht überflüssig erscheinen lassen. Viele der Auszüge, namentlich aus älteren Quellen, wurden be- reits vor einem Decennium in der reichen Bibliothek der St. Peters- burger k. Akademie der Wissenschaften gemacht und konnten hier, wegen der sehr mangelhaften litterarischen Hilfsmittel, leider nicht von Neuem durchgesehen werden. Aus demselben Grunde konnten andere, neuere, nur nach fremden Referaten eitirt werden. Den Terminus »Hahnenfedrigkeit« hielt ich für zweckmäßig durch den allgemeinen Arrhenoidie zu ersetzen, denselben von arrhen — das Männchen, und eidos — das Aussehen ableitend. Die der Arrhe- noidie entgegengesetzte, das Männchen betreffende Erscheinung, schlage ich vor Thelyidie von thelys — das Weibchen, zu benennen. Charkow, im Oktober 1888. Vorkommen der Arrhenoidie. Es liegt in der Natur der Sache, und wurde auch mehrfach von Anderen betont, dass die uns interessirenden äußeren Veränderungen in Farbe und Form des Gefieders, in Sporen, Kehllappen etc. sich in erheblicher Weise nur bei Weibchen derjenigen Vogelarten äußern können, bei denen das Geschlecht durch äußere Besichtigung leicht zu erkennen ist. Je auffälliger der Dimorphismus, desto mehr Chancen, dass eine gelegentliche Arrhenoidie nicht übersehen oder falsch, z. B. als normales männliches Jugendkleid, gedeutet wird. Beifolgende Liste, welche übrigens auch nicht im entferntesten Ansprüche auf Vollständigkeit macht, enthält lauter Vögel, bei denen das Geschlecht nach äußeren Merkmalen mehr oder weniger leicht bestimmbar. Arrhe- noide Weibchen wurden beschrieben für folgende Ordnungen und Arten: Gallinacei: Gallus bankiwa domest., Phasianus pictus, torqua- tus, colchicus, mongolicus und nycthemerus, Pavo cristatus domest., #4 Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit ete. bei Vögeln. 103 Meleagris gallopavo domest., Perdix cinerea, Tetrao urogallus, tetrix und bonasia. Passeres: Fringilla coelebs, Pyrrhula vulgaris, coccinea, Loxia ehloris, Turdus merula, Ruticilla phoenicurus, ochrura, chrysogastra, Cyanecula Wolfii, Sturnus vulgaris, Ampelis cotinga. Sceansores: Cuculus canorus, Edolius glandarius. Grallatores: Machetes pugnax. Natatores: Anas boschas domest. Es wäre denkbar, dass die Hahnenfedrigkeit, wenn auch in ver- kapptem Grade, allen Vögeln, selbst denjenigen zukomme, deren Ge- fieder uns geschlechtlich uniform zu sein scheint. Wie dem auch sei, einzelne Genera und Species scheinen mehr, andere weniger zur Arrhenoidie prädisponirt. So bemerkt J. GEOFFROY ST. Hıraıke (p. 511), dass Fasanen häufiger selbst als die Hühner hahnenfedrig werden, wäh- rend für den Pfau, den man doch stets eines natürlichen Todes sterben lässt, ihm nur ein einziger Fall (der von Hunter) bekannt geworden. Während Lorenz (vide Tıcuomirow) auf dem Moskauer Markt häufiger hahnenfedrige Weibchen von Phasianus colchieus und mongolicus auf- gefunden, ist ihm dieses für Ph. chrysomelas bisher kein einziges Mal gelungen, obgleich die Zahl der jährlich in Moskau feilgebotenen Exem- plare dieser Art sich auf 8000 Stück belaufen möchte. Nach dem Zeugnis von SunpevAaLL (1845 und 1854) kämen männ- lich befiederte Weibchen bei Tetrao urogallus häufiger vor, als bei T. tetrix, für welchen sie auch erst später (zum ersten Mal von NıLsson im J. 1840) beschrieben wurden. In Bohuslän (Südschweden), wo solche Hennen häufig angetroffen werden, seien sie dem Volke unter dem Namen Turr bekannt, eine Benennung, welche sich ursprünglich auf hahnenfedrige Haushennen bezieht, aber auch auf analoge Exemplare verschiedener wilder Arten übertragen wird. Auch den von Lorenz (vide Tıcuommow, p. 8) gemachten Erfahrungen nach wären hahnen- fedrige Weibchen bei T. urogallus häufiger als bei T. tetrix; denn er schätzt die Zahl der jährlich in Moskau auf den Markt kommenden Vögel erstgenannter Art auf 3000 Stück, worunter zwei bis drei hahnen- fedrige Weibchen (also 2/,— 1 pro Mille); während die Zahl der Vögel der letztgenannten Art sich auf etwa 300 000 Stück beläuft, auf welche eirca 20 hahnenfedrige (also nur '/,; pro Mille) kämen. Es liegt auf der Hand, dass man auf solche statistische Angaben nicht gar zu viel ver- trauen darf, da die Tausende und Hunderttausende von Exemplaren doch weder unmittelbar noch mittelbar durch die Hände unseres Ge- währsmannes gegangen sein können, vielmehr nur ein kleiner Bruch- theil derselben von ihm durchmustert wurde. Wie viel hierbei auf 104 | Alexander Brandt, den bloßen Zufall ankommt, und um wie viel der Procentsatz von hahnenfedrigen Weibchen von Lorenz zu niedrig veranschlagt, glaube ich daraus schließen zu können, dass mein verstorbener Kollege V. Russow auf dem Petersburger Markte, bei zwei oder drei Besuchen desselben, an denen nur einzelne Fuhren mit Federwild durchmustert wurden, mir das Material für meine Arbeit verschaffen konnte. So viel mir erinnerlich, hielt er die hahnenfedrigen Exemplare für durch- aus nicht selten, und machte sich anheischig im Winter, wo täglich immense Massen von Tetraonen aufgefahren werden, jedes Mal von den Exkursionen auf den Viktualienmarkt hahnenfedrige Exemplare heim- zubringen. Unter seinen mir freundlichst zur anatomischen Unter- suchung überlassenen Exemplaren befanden sich mehrere Weibchen von Tetrao tetrix und nur eines von T. urogallus. Man ersieht aus dem soeben Angeführten, einerseits, wie es um die Statistik der Hahnenfedrigkeit bestellt, und andererseits, dass diese Erscheinung häufiger auftreten dürfte, als man gewöhnlich glaubt. Auch v. Tscausı (Androgynie) ist der Ansicht, dass die Hahnenfedrigkeit nicht bloß bei Gallinaceen, sondern auch bei den Oseines häufiger auftritt. »Nicht so sehr die große Seltenheit solcher Individuen, als vielmehr der Umstand, dass man sich im Freien meist damit begnügt, die Art der von uns beobachteten Vögel zu erkennen, ohne, selbst wenn es die Zeit erlauben würde, selbe genauer mittels des Glases zu betrachten, wesshalb schon auf geringe Entfernungen uns leicht Farbenverschie- denheiten entgehen, mag es in erster Linie zuzuschreiben sein, dass derartige interessante Erscheinungen wohl größtentheils nur durch einen glücklichen Zufall zu unserer Kenntnis gelangen.« Beredter als dieser Ausspruch zeugen die von Tscausı, Dank seiner scharfen Naturbeobachtung, erbeuteten Exemplare von Ruticilla phoenicurus. Genannte Art figurirt übrigens bereits bei J. GEoFFRoY St. Hıraıre unter der Zahl der Vögel, bei denen Hahnenfedrigkeit beobachtet wor- den, und Naumann (Bd. II, p. 514) sagt über sie: »Nur sehr alte Weib- chen bekommen eine schwarzgrau gewellte Kehle und an der Brust mehr Rostfarbe, so dass sie dem jungen Männchen im ersten Herbst- kleide sehr ähnlich sehen.« Dessgleichen bemerkt Friprich (p. 32): »Wenn das Weibchen sehr alt wird, so bekommt es die Farben des Männchens, nur sind sie weniger lebhaft und legen auch solche Weib- chen keine Eier.« V. v. Tscuusı erbeutete in seinem eigenen Garten im Verlauf von 12 Jahren nicht weniger als 41 Exemplare von Rutieilla phoenicurus, welche alle Stadien der Hahnenfedrigkeit repräsentirten; nicht vergebens wandte er also seine Aufmerksamkeit auf jedes ihm lebend im Freien zu Gesicht kommende Individuum dieser Art. Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit ete. bei Vögeln. 105 Ausbildungsgrade der Arrhenoidie. Komplete Arrhenoidie gehört zu den seltenen Erscheinungen, welche, wie selbstverständlich, am leichtesten bei solchen Arten auf- treten kann, wo sich Männchen und Weibchen normalerweise durch keine anderen äußeren Merkmale als durch die Färbung des Gefieders unterscheiden, wie bei den meisten Oscines. In der Mehrzahl der Fälle verräth das Exterieur, auch ohne nachfolgende anatomische Untersuchung, dass es mit dem anscheinend männlichen Geschlechte des Vogels nicht ganz richtig sei. Weniger leuchtende, weniger aus- geprägte Farben sind die Regel. Dessenungeachtet wurde hochgradige Arrhenoidie selbst bei Arten beobachtet, bei denen zu Farbenunter- schieden noch sexuelle Differenzen in der Form der Federn und ge- wissen Anhängseln hinzukommen. So spricht bereits ArıstotzLzs (Buch IX, Kap. 49) von Hühnern mit erhobenem Schwanz und Kamm, ab und zu selbst mit einer Art von kleinem Sporn, so dass man nur mit Mühe in diesen Hühnern Weibchen erkennt. Bei wilden oder halbwilden Vögeln ist eine Verkennung des wahren Geschlechtes nach dem bloßen Exterieur besonders natürlich. So hielten die französischen Jäger, laut J. GEOFFROY Sr. HıraırE ihre »CGoquards«, wegen des matten und ver- blichenen Gefieders !, für kranke oder mangelhaft ausgebildete männ- liche Fasanen. Fälle von komplet männlich ausgefärbten arrhenoiden Fasanenweibchen wurden zum ersten Male von genanntem Forscher beschrieben, und zwar fehlten einem der betreffenden Exemplare auch die Sporen nicht. Allerdings bleibt es unentschieden, ob letztere sich gleichzeitig mit dem männlichen Gefieder oder unabhängig von dem- selben ausgebildet haben, kommen doch auch bei sonst normalen Hühnern und anderen männlich gespornten Vögeln, gelegentlich, wenn auch nicht häufig, von Jugend auf gespornte weibliche Individuen vor. Allerdings pflegen diese Sporen schwächer als die der Männchen zu sein und tragen fast konstant den Charakter eines abnormen, gleich- sam pathologischen Organs. Sie sind meist ungleich entwickelt, können auch an einem der Füße fehlen. Mag die Existenz von Sporen auch gelegentlich bloß zufällig mit der Hahnenfedrigkeit koineidiren, so ist 1 Eine von TıcHhomiırow anatomisch untersuchte arrhenoide Ente sah ganz wie ein Enterich aus und besaß auch die gekrümmten Schwanzfedern. Nur beim ge- naueren Zusehen erwies sich das gesammte Gefieder blasser als beim Männchen, auch fehlte dem Spiegel der glänzende Schimmer; derselbe war von mattblauer Farbe. (Die Ente stand im dritten Jahre.) ? Sporen von einem halben Zoll Länge hatte u. A. auch die von YarreLL 1830 der Zoological Soc. vorgezeigte hahnenfedrige Kampfhenne. 106 Alexander Brandt, hierdurch eine Prädisposition der Hahnenfedrigen zu Sporenbildung nichts weniger als ausgeschlossen. Ähnliche Raisonnements dürften auch für Kämme, Kehllappen und Circumorbitalmembranen Geltung haben. Bei beiden von GEOFFROY Sr. Hıraırz beschriebenen vollständig männlich befiederten Fasanenweibchen waren die Cireumorbitalmem- branen ungefähr so entwickelt, wie bei Männchen in der der Fortpflan- zung am meisten entfernten Jahreszeit. Im Anschluss an das soeben Mitgetheilte wäre noch hervorzu- heben, dass die arrhenoiden Veränderungen in Form und Färbung der Federn nicht gleichen Schritt zu halten brauchen. Es gilt dies z. B. für die Schwanzfedern von Tetrao tetrix (Bo@Danow, Henke). Bei den von Bocnanow beschriebenen hahnenfedrigen Birkhennen stand der Grad der Färbung des Gefieders, speciell der Schwanzfedern, geradezu im umgekehrten Verhältnis zu dem Grad der leierförmigen Biegung der letzteren. Inkomplete Arrhenoidie ist in den verschiedensten Abstufungen beobachtet worden, wobei der Grad derselben von der Eintrittszeit und dem Alter des Vogels abhängt. Je früher sie sich zeigt, desto größer die Chancen zu ihrer Vervollkommnung bei den auf einander folgenden Mausern. Bisweilen sind es nur einzelne Fleckeresp. Federn, welche gewisse Hinneigung des Weibchens zur männlichen Tracht verrathen oder es sind, beim normal-weiblichen Federkleid, andere sekundäre Geschlechtscharaktere, wie Sporen und vergrößerte Kämme, welche, namentlich noch mit einer männlichen Stimme (krähende Hühner) kombinirt, im Sinne einer Arrhenoidie gedeutet zu werden verdienen. Erfahrenen Weidmännern sei folgende Angabe von BoGDAnow (p- 208) zur Begutachtung empfohlen. Birkhennen, welche — viel- leicht weil die Eier zu Grunde gegangen — sich nicht fortpflanzen, mausern fast um einen Monat früher als die Brut erzielenden und ent- wickeln hierbei merklich mehr schwarzen, für das Männchen typischen Pigments. Solche vereinsamte, zufällig unfruchtbare Birkhennen zeigen ein lebhafter, gesättigter gefärbtes Gefieder als die von Küchlein um- gebenen, namentlich entbehren ihre Bauchfedern vollständig der bräunlichen Querstreifen und erscheinen kontinuirlich schwarz; weiße Spitzchen sind kaum merklich und an vielen Federn gar nicht vor- handen. Auf allen Federn sind die schwarzen Streifen breiter und intensiver. — Wie Henke (p. 5) bemerkt, kontrastiren die Flügeldecken einer (normalen) recht alten Auerhenne in der Zeichnung nicht so sehr mit der eines jungen Hahnes. »Die braune Färbung wird vorherr- schender, die Endbinden des Stoßes breiter, die hellen Querbinden und Flecken immer schmäler und kleiner, bis der ganze Stoß in Schwarz- | | ) braun erscheint und dem des Hahnes nahe kommt, indem er schließ- | lich auch an Umfang zunimmt.« Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit etc. bei Vögeln. 197 Als Arrhenoidia lateralis könnte eine eigenthümliche, bis- weilen beobachtete Erscheinung bezeichnet werden, bei welcher nur I die eine Hälfte eines Vogels ein männliches Gefieder anlegt!. Für Tetrao |, tetrix wurde dies von F. Lorenz (Tıcnommrow p. 21) beobachtet. Ob auch , eine Arrhenoidia mixta, ein buntes Durcheinander männlich \ und weiblich befiederter Partien am Körper vorkommt? Arrhenoidia || aberrans atavistica wäre vielleicht eine passende Bezeichnung für |! das Auftreten von Merkmalen, welche nicht dem Männchen der be- | treffenden, sondern anderer verwandter Species eigenthümlich sind. , Ich habe hierbei die Tracht hahnenfedriger Birkhennen im Auge. Diese | sind mit einem großen, dem normalen Männchen nicht zukommenden weißen Kehlfleck versehen und zeigen ferner auf der Unterseite scharfe | weiße Schaftstriche und größtentheils an den Enden der Steißfedern leb- ‚| haft weißeBänder oder Randbinden. Henke möchte in diesen Eigenthüm- ‚ lichkeiten atavistische Erscheinungen erblicken, indem die betreffen- den Hennen, wie er sich ausdrückt, immer ein ursprüngliches und kein modernes Kleid anlegen. Eine ursprünglich weiße Kehle und weiße , Längsstriche bei unserem Birkhahn deuteten auf eine Annäherung an andere Hühnerarten hin, welche jetzt noch weiße oder helle Kehlen tragen, wie z. B. die Tetraogallus-Arten. So weit könnte man dem Ver- ı fasser allenfalls beistimmen, obgleich eine weiße Kehle normalerweise ontogenetisch nicht auftritt; anders in Bezug auf seine Schlussdeduktion, nach welcher die ursprünglich beiden Geschlechtern gemeinsame Fär- bung des Gefieders beim Birk- und Auerwild dem ihrer hahnenfedrigen Weibchen entsprochen haben mochte, wobei es nur einer halben Um- färbung nach der männlichen und weiblichen Seite bedurfte. Dieser | Auffassung nach würden die Weibchen phyletisch einen Rückschritt ge- macht haben, was an und für sich nicht wahrscheinlich. Der eben eitirte Autor macht (p. 4) darauf aufmerksam, dass die Umwandlung des weiblichen Gefieders in das männliche beim Birk- und Auerhuhn und beim gemeinen Fasan nicht so schwierig ist, als es den Anschein hat. Viele Federn der Weibchen besitzen schmale Außenränder, deren Färbung der Federfärbung der betreffenden Hähne entweder gleich ist oder doch ihr sehr nahe steht. Die kaum merk- lichen grünen Federränder am Halse des Fasanenweibchens brauchen sich nur allmählich zu verbreitern, um den grünen Hals des Männchens zu erzeugen. Eine ähnliche Verbreiterung der hellblaugrau melirten 1 STÖLKER citirt das Journ. für Ornithol. 1874. p. 344. 108 Alexander Brandt, Ränder der Kopf- und Halsfedern der Auerhenne kann auf dieselbe Weise den betreffenden Theilen eine männliche Färbung verleihen, falls die sich verbreiternden Ränder gleichzeitig eine dunklere Färbung annehmen. — Voraussichtlich dürfte Hexkz keine Einsprache dagegen erheben, wenn wir diese seine Betrachtungen auch auf die normale Umwandlung des indifferenten (thelyiden) Jugendkleides zum männ- lichen ausdehnen. Es wäre wünschenswerth der Mauser resp. der Verfärbung arrhe- noider Weibchen besondere Aufmerksamkeit zu schenken, da die ein- schlägigen Beobachtungen noch wenig zahlreich zu sein scheinen. Nırsson (p. #29 — 430) beobachtete eine weibliche Hausente, welche mit dem männlichen Gefieder auch die (vermeintlich) doppelte Mauser der Männchen angenommen. Gleich den Männchen wurde sie in der Sommertracht den normalen Weibchen ähnlich. Seine Taf. 163 zeigt diese Ente im Januar in einem Kleide, welches dem einjährigen männ- lichen entspricht; als sie im April des folgenden Jahres starb, hatte sie bereits angefangen, stellenweise die Sommertracht des Enterichs anzulegen. GLoGEr, diese Angaben referirend, wirft die Frage auf, ob wohl auch weiße (nur durch die gekrümmten vier Schwanzfedern kenntliche) hahnenfedrige Enten zweimal mauserten, eine Frage, welche gegenwärtig, Dank Marrın, ScHLeGEL u. A., wohl hinfällig wird. Über die Stimme der betreffenden Ente ist bei Nırsson nichts gesagt; doch nimmt GLocer Veranlassung zur treffenden Bemerkung, der La- rynox hätte sich nicht in dem betreffenden höheren Alter verändern können. Gleichzeitig erinnert er daran, dass der Larynx beim Huhn in beiden Geschlechtern gleich, bei der Ente verschieden gebaut. | Möchten zukünftige Forscher aus diesem anatomischen Unterschiede ' bei der Untersuchung arrhenoider Entenweibchen Nutzen ziehen. Funktionelle Arrhenoidie. In den hierher gehörigen reinen Fällen äußert sich die Hinneigung zum männlichen Geschlechte lediglich in physiologischen Momenten, welche von keinerlei merklichen morphologischen Veränderungen be- gleitet werden. Während die Weibchen, auch bei übereinstimmend gebautem unteren Larynx, normalerweise keine Neigung (oder Be- fähigung?) zum Gesange haben, machen einzelne Individuen davon eine Ausnahme. So soll es nach Lenz nicht selten vorkommen, dass alte Hennen des Nachts krähen. Ich habe mir in hiesiger Gegend sagen lassen, dass gleichfalls nicht selten auch weibliche Küchlein Krähver- suche machen, welche sie jedoch, wegen eines Aberglaubens der Be- völkerung, bald mit dem Leben büßen müssen. Eine singende Mega- Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit etc. bei Vögeln. 109 laima asiatica Lath., im Besitze von STÖLkER (p. 22), entpuppte sich bei der Sektion als Weibchen. Ein Moskauer Vogelzüchter will wieder- , holentlich vortrefflich schlagende weibliche (Eier legende) Nachtigallen | besessen haben (Tıcnommow p. 24). Übrigens lesen wir auch in A. E. , Breum’s Thierleben über die Vögel im Allgemeinen: »Der Gesang ist eine Bevorzugung des männlichen Geschlechts, denn höchst selten | nur lernt es ein Weibchen, einige Strophen abzusingen«, | eine Äußerung, welche das gelegentliche Erlernen des Gesanges seitens der Weibchen als bekannte Thatsache hinstellt. Außer dem Gesange treten bei Vögeln von normal-weiblichem Habitus bisweilen auch noch andere männliche Funktionen auf, wie die von Lenz in seiner Zoologie der Alten mitgetheilte Beobachtung vom eigenen Hühnerhofe illustriren mag. Nachdem der Hahn zu Grunde gegangen, übernahm nämlich ein kräftiges, bis dato fleißig legendes, ungefähr vier Jahre altes Huhn seine Rolle. Es begann nicht bloß zu krähen, sondern auch die übrigen Hühner zum Futter zusammenzu- rufen, ja sie zu treten. Sein Kamm wurde hierbei bedeutend höher | und etwas bläulicher, was, wie mir scheint, wohl lediglich durch einen hyperämischen Zustand erklärlich, immerhin auf eine gewisse mate- rielle Umstimmung im Körper hinweist. Als nach vier Wochen ein neuer Hahn auf dem Hühnerhofe anlangte, cedirte das Huhn ihm sofort | ‘ohne Widerstreben die Herrschaft und begann von Neuem zu legen, worin es nach erwähntem Incident noch jahrelang fortfuhr. Zeit des Auftretens der Arrhenoidie. Die meisten Autoren betrachten die Hahnenfedrigkeit als senile Erscheinung, wobei das Alter, in welchem dieselbe auftreten kann, sehr verschieden angegeben wird. So soll nach White die Henne nie vor dem 13. Jahre das männliche Gefieder annehmen. Auch beim Fasan würde die Hahnenfedrigkeit nur bei (angeblich) alternden Weibchen, welche muthmaßlich fünf bis sechs Jahre erreicht, auftreten. Hiermit stimmen, allerdings mit Zulassung noch weiterer Grenzen, auch die durch zwei eigene Beobachtungen erhärteten Angaben von J. GEOFFROY ST. HILAIRE. Ein Weibchen von Phasianus colchicus begann bereits um das fünfte, eines von Ph. nycthemerus erst im Alter von acht bis zehn Jahren das normale Gefieder gegen ein männliches zu vertauschen. Das letztge- nannte Exemplar wurde in einem Alter von 43 oder 14 Jahren in vollstem männlichen Federschmucke getödtet. Eine neuerdings von KoRSCHELT besprochene Ente wurde erst in ihrem 12. Jahre hahnenfedrig. Den angeführten Angaben zuwider finden sich in der Litteratur Fälle verzeichnet, in denen die Arrhenoidie bereits in der Jugend aul- 110 Alexander Brandt, getreten. Hierher gehört z.B. eineHenne, welche nach der Versicherung ihres Besitzers bereits beim zweiten Mausern das männliche Gefieder erhalten (Gooke); ferner ein Rebhuhn mit beginnenden Anzeichen der Hahnenfedrigkeit und veränderten Genitalorganen, welches, nach äußeren Merkmalen zu urtheilen, einjährig war (Yarrzır)!. Die letzt- erwähnten beiden Fälle erhalten ihre Bedeutung im Zusammenhang mit dem von YıArreıı zum ersten Mal überzeugend gelieferten Nachweis, dass die Hahnenfedrigkeit in allen Lebensperioden auftreten kann. »Unter der zahlreichen, häufig aus 50 bis 100 Vögeln bestehenden Brut junger Fasanen, die einige Wildhäger mit außerordentlichem Er- folg künstlich aus Eiern aufziehen, welche in der Gefangenschaft gelegt oder durch verschiedene Ursachen verwüsteten, so beim Mähen ent- blößten Nestern entstammen, ist es durchaus nicht ungewöhnlich, dass in den Monaten August und September, wenn die jungen Vögel das erste das Geschlecht anzeigende Gefieder hervorbringen, eins oder das andere Weibchen das lebhafter gefärbte Kleid des Männchens anlegt. Diese Vögel sind alsdann ungefähr nur vier Monate alt. In zwei Fällen waren bei den erwähnten wildgeschossenen Fasanenweibchen die Nestfedern noch nicht vollständig ausgefallen —, offenbar ein genügen- der Beweis, dass beide Vögel heurige waren« (YAarreır. 1827. p.270). — Gleichfalls für hühnerartige Vögel bemerkt auch SunpevaLL (p. 245) es sei beobachtet worden, dass die Hahnenfedrigkeit bereits nach der ersten Mauser, als der Vogel nur einige Monate alt war, aufgetreten. Mein Freund Russow war als Ornitholog und Jäger gleichfalls der festen Überzeugung, es könne die Hahnenfedrigkeit bei den verschiedenen Tetraonen sich in allen Lebensaltern ausbilden. Prächtige Belege für die Ansicht, dass die Hahnenfedrigkeit keineswegs eine ausschließlich senile Erscheinung sei, bringt, namentlich für Ruticilla phoenicurus, v. Tscausı bei. Nichtsdestoweniger betrachtet Letzterer (Hahnenfed- rigkeit) die »angeborene« Arrhenoidie als größte Seltenheit. Lorenz (p. 57) widerspricht der »allgemeinen Annahme, dass nur sehr alte, nicht mehr legende Hühner hahnenfedrig werden«; er habe vielfache Beweise vom Gegentheil; »nämlich, dass auch junge Weibchen, sogar im ersten Winterkleide hahnenfedrig sind«. Diese Beobachtung hätte er vielfach an Birk- und Auerwild gemacht, und auch ein von ihm er- wähntes, theilweise hahnenfedriges Fasanweibehen war durchaus nicht alt. Nach Obigem lässt sich die Summe des über die Zeit des Auftre- tens der Arrhenoidie Bekannten dahin zusammenfassen, dass keine I Hier kann auch des Huhns von STöLker gedacht werden (s. unten, unter den fremden anatomischen Daten). en u Ten. 2 a En un u i N Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit ete. bei Vögeln. 111 Lebensperiode davon ausgeschlossen, allerdings das höhere Alter das bei Weitem bevorzugte sei. Wie bereits SunpevarL (Foglarna, p. 245) anführt, ist in einzelnen Fällen eine vorübergehende Hahnenfedrigkeit beobachtet worden. Hier- her auch der Fall von v. Homeyer. Eine Henne aus der Kreuzung eines großen französischen Hahnes mit einer Bauernhenne wurde bei der zweiten Mauser hahnenfedrig, legte jedoch bei der vierten Mauser von Neuem das normale weibliche Gefieder an (cf. p. 101 unter Tırus Livivs). Biologische Begleiterscheinungen der Arrhenoidie. Bereits Arıstoreres (l. c.) hatte Kenntnis davon, dass hahnenfed- rige Hennen krähen und, das Männchen imitirend, andere Hennen zu treten versuchen. Später ist dasselbe so oft bestätigt und zur allge- mein bekannten Thatsache geworden, dass ein Sammeln der sehr ver- streuten betreffenden Litteraturangaben sich wohl kaum der Mühe lohnte. Trotzdem sind die Angaben über das Gebahren der hahnenfed- rigen Hühner keineswegs stets buchstäblich übereinstimmend geschil- dert. So berichtet ein Theil der Autoren, wie z. B. Kos (p. 13), dass Hühner, welche den männlichen Habitus angenommen, nur wie junge Hähne krähten, während ein anderer Theil dieselben es in der Kunst des Krähens weit bringen lässt. Letzteres scheint besonders dann der Fall zu sein, wenn die betreffenden Hennen sich von früh auf im Krähen geübt. Zwei von Tıcuonmırow beobachtete, nicht einmal wirk- lich hahnenfedrige, sondern nur mit vergrößerten Kämmen und mit Sporen (die eine an beiden, die andere jedoch nur an einem Bein) ver- sehene Hennen ähnelten in Bezug auf Stimme vollkommen den Häh- nen. Fleißig krähte jedoch nur die beiderseitig gespornte (in einem Fall 15mal binnen 20 Minuten). Ihre Stimme war rein und hell, die letzte Note bedeutend langgedehnt. Nach der Aussage des früheren Besitzers, des rühmlichst bekannten russischen Geflügelzüchters A. S. BATascHew, waren die ersten Krähversuche dieser Hühner, welche von früh an ihre Gefährtinnen gemieden und nie gelegt hatten, sehr eigen- -thümlich. Es waren »Bewegungen der Kehle«, welche keinen Ton er- zeugten und den Anschein gaben, als hätte das Huhn sich verschluckt. Später begannen sie unbestimmte heisere, schwach vernehmbare Töne zu erzeugen, und erst nach langen Übungen brachten sie es zu einem regelrechten Krähen. Aus diesen Mittheilungen des erfahrenen Züch- ters entnimmt Tıcuomirow mit Recht, dass die Stimme hier dieselben Entwicklungsstadien wie beim Hahn, nur mit bedeutender Verspätung, durchgemacht. 112 Alexander Brandt, Über das sonstige Betragen der eben erwähnten gespornten bei- den Hühner erfahren wir, dass sie sich eher wie Hähne gerirten: sie riefen die übrigen Hühner zum Futter, wobei sie nach Hahnenart die Flügel senkten, nur wurde nicht bemerkt, dass sie andere Hennen ge- treten hätten. Letzteres dürfte überhaupt eine weniger häufige Er- scheinung sein, welche wohl kaum in einem bloßen Nachahmunsstrieb, sondern auch in einem gewissen Reiz der Kloake ihren Grund haben mag. Über das Verhältnis zwischen wirklichen Männchen und hahnen- fedrigen Weibchen liegen verschieden lautende Angaben vor. Nach Göze z. B. werden hahnenfedrige Hennen auch von den Hähnen für Hähne gehalten und gleich diesen verfolgt; nach J. GEOFFROY Sr. HıLaırE üben die hahnenfedrigen Weibchen keine Anziehungskraft auf die Männchen aus und suchen dieselben auch ihrerseits nicht, sondern fliehen sie vielmehr. Dem entgegengesetzt sind, wie wir im nächsten Abschnitt sehen werden, der Fälle genug bekannt, in welchen sich arrhenoide Weibchen durch ihr Gebahren und ihr Verhältnis zu den Männchen nicht von den normalen unterscheiden und auch Junge er- zielen. — Einen weiteren Moment bei den arrhenoiden Hennen ver- weilend, sei hier noch einer Angabe von Becnstein (Il, p. 300) gedacht, dass solche Hennen, wenn sie zuweilen noch Eier legen, dieselben fressen. — Nächst den Hühnern sind es besonders die Enten, über deren Gebahren bei Arrhenoidie Beobachtungen vorliegen. So berichtet Home nach der Mittheilung eines Wundarztes Runsaır über eine 1781 ausge- brütete Ente. Sie legte Eier und brütete bis 1789; dann erhielt sie die krummen Schwanzfedern, hörte auf zu legen, versuchte häufig die Enten zu treten und duldete keine Annäherung der Erpel. Auch die Ente von KorscHELt machte Begattungsversuche. Als Beispiel eines ent- gegengesetzten Verhaltens kann die bereits oben (p. 405) erwähnte, von Tıcuomırow beschriebene, exquisit männlich befiederte Ente angeführt werden, da dieselbe nach Aussage des Züchters zwar die Männchen gemieden, andere Enten jedoch nicht getreten. Unter einer Masse auf dem Durchzuge in der Krim angelangter Männchen von Anas boschas erbeuteten Rappe und ScaArTıLow ein Weib- chen mit ganz schwachen Anzeichen von Arrhenoidie, welche durch grüne Federn an Kopf und Hals angedeutet war. Es hatte also diese Ente bereits den männlichen Trieb erhalten den Weibchen auf dem Zuge voranzueilen. Nach der Aussage des nämlichen Herrn ScHArTILow wären auch die im Gouvernement Tula gleichzeitig mit den Männchen anlangenden Entenweibchen steril und mit deutlichen männlichen äußeren Sexualcharakteren ausgestattet. (Beide Angaben entlehne ich Tıcuomirow p. 28.) Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit etc. bei Vögeln. 113 Unter den biologischen Erscheinungen bei arrhenoiden Vogelweib- chen stehen die sich auf die Fortpflanzung bezüglichen oben an. Den meisten Autoren schien es eine ausgemachte Sache, dass diesen Weib- chen jegliche mütterlichen Triebe fremd; doch sind auch Thatsachen bekannt, welche das Gegentheil konstatiren. So beobachtete v. Teausı- SCHMIDHOFFEN ein hahnenfedriges, mit einem Männchen gepaartes Gar- tenrothschwänzchen, das Baustoffe für das Nest trug, eine Thatsache, aus welcher allerdings die Fertilität des Vogels noch nicht direkt folgert. Überhaupt war und ist es zum Theil noch gegenwärtig eine verbreitete Ansicht, dass ein hahnenfedriges Individuum eo ipso steril sei. Bei Weitem nicht überflüssig erschien daher ein vor nunmehr 20 Jahren erschienener kleiner Aufsatz, worin v. Homzyer einer Henne erwähnt, welche, nachdem sie bei der zweiten Mauser hahnenfedrig geworden, nichtsdestoweniger fortfuhr Eier zu legen und daraus Junge zu er- brüten. (Es ist dieselbe bereits oben p. 114 von mir erwähnte.) In diversen »Miscellen« aus alten und selbst neueren Zeitschriften finden wir ab und zu »von glaubwürdigen Augenzeugen« dokumen- tirte Fälle verzeichnet, in welchen Hähne und andere männliche Vögel gelegentlich ein Ei producirt haben sollen. Wie so manches andere ins Bereich der Fabeln Verwiesene hinterher seine naturgemäße ein- fache Erklärung gefunden, so mögen auch manche der vorliegenden Fälle durch Arrhenoidie zu erklären sein. Brunn und STöLker stellen folgende hierher gehörige Fälle aus der Litteratur früherer Jahrhunderte zusammen. So erzählt D. Jon. Zwinger 1672 von einem achtjährigen Hahn, der innerhalb 13 Tagen 40 abnorm kleine Eier ohne Dotter ge- legt habe. Die Sektion ergab angeblich nichts Besonderes. D. Scn. SCHEFFER berichtet über einen Hahn, der ein Ei gelegt und ausge- brütet (?!) habe, »dessen Schale anstatt des Eier-Weilses mit lauter Blut angefüllet, das Gelbe aber oder der Dotter habe ausgesehen, wie Kröten- Same«. Wie abergläubig solche Fälle aufgefasst wurden, geht aus dem Bericht von Lınnius hervor. Zwei alte Hähne hätten Eier gelegt und sie mit Gewalt ausbrüten wollen, »so dass man sie endlich mit Stöcken aus dem Neste treiben, erwürgen und die Eier zerschlagen musste, um allem Unheil bei Zeiten zuvorzukommen«. Die Eier der hahnenfedrigen Hennen wurden wohl auch als Basiliskeneier bezeichnet (cf. Gocket). Die meisten Fälle von Fortpflanzung hahnenfedriger Weibchen be- ziehen sich, wie selbstverständlich, auf das Hausgeflügel; doch sind auch diverse Fälle bei freilebenden Vögeln beobachtet. So fand Lr- VAILLANT (Oiseaux d’Afrique. V. p. 42) in einem hahnenfedrigen Edoliusweibchen ein reifes Ei. V. v. Tscuusı beobachtete ein hahnen- fedriges Weibchen von Ruticilla phoenieurus mit Jungen. Nach einer Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLVIII. Bd. S 114 Alexander Brandt, mündlichen Mittheilung des Herrn Lorenz (TıcHomirow, p. 8) will ein elaubwürdiger Jäger eine vollkommen hahnenfedrige, leierförmig ge- schwänzte Birkhenne gleichfalls bei ihren Jungen gesehen haben. Trotz der angeführten Thatsachen bleibt Sterilität doch die Regel für arrhenoide Vogelweibchen. Dieselbe kann der Hahnenfedrigkeit voraneilen. So hatte ein von J. GEOFFROY St. HıLaıre erwähntes Fasanen- weibchen bereits drei oder vier Jahre vor dem Auftreten der ersten Anzeichen von Hahnenfedrigkeit aufgehört zu legen. Der Eintritt der Sterilität kann aber auch zeitlich mit dem der Hahnenfedrigkeit zu- sammenfallen. So theilt Vıeg-D’Azyr, sich auf die Aussage des Jagd- inspektors von Sr. German berufend, mit, dass Hahnenfedrigkeit bei Fasanenweibchen auftrete, welche ganz oder fast zu legen aufge- hört. Auch J. GEorrroy Sr. Hıraıre berichtet über ein Weibchen von Phasianus colchicus, welches (um das fünfte Lebensjahr) zu legen auf- hörte, wobei um dieselbe Epoche auch die Veränderung im Gefie- der zu Tage trat. Dessgleichen ließ übrigens auch Maupuyr die Hahnen- fedrigkeit sich nicht nur bei bereits unfruchtbaren, sondern auch schon bei nur noch sehr wenig fruchtbaren alternden Fasanenweibchen mani- festiren. Bei einer von Nırsson (Skand. Fauna. Bd. II) erwähnten Haus- -ente trat das männliche Gefieder mit Abnahme der Fruchtbarkeit auf. Halten wir die weiter oben mitgetheilten und die soeben ange- führten Fälle neben einander, so könnten wir auch für die ersteren eine beginnende Abnahme der Fertilität voraussetzen; allein, wie fiele alsdann das Urtheil über folgende zwei Beobachtungen aus? (ookE berichtet nämlich über eine Henne vom Ansehen eines jungen Hahnes nach der ersten Mauser: Sporen und Bartlappen waren vollständig entwickelt, der Kamm vergrößert; die Farbe nicht ganz so reich, wie beim wirklichen Hahn. Der Besitzer versichert, sie hätte beim zweiten | Ber Mausern das männliche Gefieder erhalten und erst dannzu legen | begonnen. In ihrem Eierstocke fand sich eine große Anzahl Eier. Eine von Jugend auf hahnenfedrige Henne, welche nach mehr als zwei Jahren Eier legte, beschreibt und bildet R. Meyer ab. Dieses Huhn hatte mehr den Habitus der Hennen, krähte nicht und trat auch andere Hühner nicht, wurde jedoch selbst von Hähnen ge- . treten. (Eine Sektion wurde nicht gemacht.) Bisherige anatomische Daten. Nach einem Citat von J. GEoFFRoY Sr. Hıraıre (p. 494) zu urtheilen | scheint Maupuyr um das Jahr 1770 der Erste gewesen zu sein, welcher / einen »Coquard«, und zwar ein Fasanenweibchen anatomirte. Das- selbe geschah später an mehreren Exemplaren durch Vieg-D’Azyr. , Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit etc. bei Vögeln. 115 Maupuyr zufolge erwiesen sich alle diese Vögel als Weibchen, bei denen jedoch der Eierstock »so obliterirt war, dass man ihn nicht entdecken konnte«. Anders Hunter, welcher bald darauf gleichfalls hahnenfed- rige Fasanenweibchen untersuchte. Der von ihm mitgetheilte Sektions- befund lautet nämlich wörtlich: »I found the parts of generation to be truly female: they were as perfect as in any hen pheasent that is not in the least prepared for laying eggs. There were both the ovaria and the ovi-duct.« Als durchaus weiblich werden von Honme die Zeugungswerk- zeuge einer Ente bezeichnet, welche ein Alter von 12 Jahren erreicht und vier Jahre vor ihrem Tode die krummen Schwanzfedern des Männ- chens erhalten hatte (Näheres über diesen Vogel führte ich unter den biologischen Daten an). Yarreır fand in allen hahnenfedrigen Fasanenweibchen die Eier- stöcke krankhaft verändert, und zwar mehr oder weniger, je nach dem Grade der Hahnenfedrigkeit. Dieselben waren verkleinert, purpurn und hart, der Eileiter in seiner ganzen Länge krank (diseased throug- -hout its whole length) und in seinem oberen Theile, unmittelbar neben der trichterförmigen Erweiterung am Ende des Ovariums obliterirt. In ähnlichem krankhaften Zustande erwiesen sich die Genitalien auch bei einem normal befiederten Weibchen — nach Yarrkzıı ein Beweis, dass die Veränderung der Genitalien der Veränderung des Gefieders vorausgeht. Die von Yarreıın erwähnte künstliche Erzeugung der Hahnenfedrigkeit durch Lädirung des Eileiters könnte als weitere Stütze für diese Ansicht herangezogen werden. Der Aufsatz von Yar- RELL ist durch zwei Zeichnungen illustrirt, von denen die eine die nor- malen, die andere die veränderten weiblichen Genitalorgane je eines Fasanenweibchens darstellt. Die auf das hahnenfedrige Exemplar sich beziehende ziemlich mangelhafte Zeichnung lässt lediglich eine dunk- lere Färbung des Eierstockes und zum Theil das Fehlen einer traubig- höckerigen Oberfläche unterscheiden. 1830 zeigte Yarrerı der Zoological Society eine hahnenfedrige gemeine Kampfhenne vor, deren Exterieur in den »Proceedings« be- schrieben ist. Auch das anatomische Präparat wurde der Gesellschaft demonstrirt, in Veranlassung desselben jedoch nur erwähnt, dass die Sexualorgane krankhaft verändert und ihrem Ansehen nach mit denen des gesunden Vogels kontrastirten. Veränderte Genitalorgane wurden vom nämlichen Verfasser auch bei einem anscheinend einjährigen Reb- huhn mit beginnenden Anzeichen der Hahnenfedrigkeit konstatirt. Bei Birkhennen, deren Kleid dem Sommerkleide des männlichen Birkhahnes ähnlich ist, erwies sich laut Nırsson der Eierstock in krank- S*+ 116 Alexander Brandt, haftem Zustande. Er war bloß körnig (grynig), aber »die Eier darin waren weder getrennt noch ausgebildet«. Dürftiger, als man erwarten sollte, sind die anatomischen Angaben von J. GEOFFROY Sr. Hırare (p. 502). Bei seinem bereits oben (p. 109) von mir gedachten komplet arrhenoiden, schon seit acht bis zehn Jahren sterilen Weibchen von Phasianus nycthemerus fand nämlich unser Verfasser das Ovarium noch bestehen; ja zwei kleine Zünglein seit- lich an demselben schienen die Spuren der letzten dem Ovarium entschlüpften Eichen gewesen zu sein. Der vom Vater des Verfassers als Aduterum betrachtete Abschnitt des Oviducts war sehr deutlich und eiförmig. (Einer etwaigen Obliteration des Oviducts wird nicht Erwähnung gethan.) Cooke berichtet nur über eine große Anzahl von Eiern im Eier- stock einer hahnenfedrigen Henne, ein Sektionsbefund, der sich, wie selbstredend, auch allen denjenigen Forschern ergeben musste, welche noch in mehr oder weniger ungeschwächtem Grade fertile arrhenoide Weibchen öffneten. Bei einer fast schwarzen, jedoch des leierförmigen Schwanzes ent- behrenden Birkhenne schien Bocpanow (p. 207) der Eierstock mehr atrophirt, als er es »bei gesunden« Hennen in der entsprechenden Jahreszeit (Herbst) zu sein pflegt. Von einer anderen exquisit hahnen- fedrigen Birkhenne heißt es bei ihm, die (zweifellos weiblichen) Geni- talien hätten ein normales Ansehen gehabt; nur wäre die Atrophie des Eierstockes, wie im vorhergehenden Falle, eine deutliche gewesen. Bei einer dritten, gleichfalls von Bocnanow beschriebenen Birkhenne, fand Professor N. Wagner die sonst nur dem Männchen zukommenden verlängert-kegelförmigen Auswüchse »an der Mündung der Harn- und Samenleiter«. EserrH berichtet an StöLker (p. 17) brieflich über die von ihm angestellte Sektion einer hahnenfedrigen Henne: »Das Ovarium ent- hält nur kleine linsen- oder stecknadelkopfgroße Follikel und eine etwa haselnussgroße Geschwulst (Sarkom) ; außerdem besteht... starke Adipositas.« Über diese Henne erfahren wir von SröLxer noch Fol- gendes: Er erhielt dieselbe gegen Mitte März 1876. Nach Aussage des früheren Besitzers stammte sie vom vorigen Jahre und wollte nicht Eier legen, von den gewöhnlichen Landhühnern unterschied sie sich nur durch einen Sporn und Verlängerung der zwei mittleren Schwanz- federn. Da das Huhn in voller Mauser war, ließ unser Autor es am, Leben bis Ende Mai, während welcher Zeit ihm zu jeder Seite je eine lange sichelförmige obere Schwanzdeckfeder nebst mehreren kleineren von metallisch glänzender grüner Farbe wuchsen, sich ein dicker m Er) or — — — — nn su Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit ete. bei Vögeln. 117 Kragen aus langen, lanzettlichen, glänzenden Federn entwickelte und überhaupt das Huhn durch sehr langsam fortschreitende Mauser einem Hahne sehr ähnlich wurde. Krähen that es nie, stellte sich aber häufig ganz aufrecht, wie ein Hahn. Als sehr ent wickelt bezeichnet Tscausi-SchmiDHorFren den Eier- stock des oben erwähnten, mit einem Männchen gepaarten arrhenoiden Rutieillaweibchens vom 27. April 1874. Über ein zweites ähnliches, am 20. Juni erlegtes Weibchen sagt er, es hätte ein wenig ent- wickeltes Ovarium besessen und über ein drittes, noch eine Woche später erbeutetes Weibchen äußert er: »Der Eierstoek war klein der Jahreszeit entsprechend entwickelt« In seinem jüngsten Aufsatz theilt v. Tscauusı meinen eigenen makroskopischen Sektions- befund an einem von ihm erbeuteten arrhenoiden Ruticillaweibchen mit (Ss. u.). Hen&e erhielt hahnenfedrige Birkhennen mit zu weit fortge- schrittener innerer Fäulnis, um anatomische Untersuchungen machen zu können. Die wenigen, die er untersuchen konnte, zeigten das Ovarium in einem krankhaften Zustande, verkümmert, zu- sammengeschrumpft, mit meist sehr kleinen Follikeln. Es muss, so meint er, daher zukünftigen gründlichen Untersuchungen anheimgestellt bleiben, einen wirklichen Hermaphroditismus bei solchen Hühnern zu konstatiren. Bei der Korschertschen Ente hatte sich der Eileiter verkürzt und zeigte sich das Ovarium als ein nur 15 mm langes und 4 mm breites Körperchen. »Die Zerlegung des Ovariums in Schnitte ergab, dass es in seiner Hauptmasse aus Bindegewebe bestand, das in seiner Anord- nung auf eine Ausfüllung größerer und kleinerer Follikel schließen ließ. Nur in einem sehr kleinen Theil des Ovariums waren allerjüngste Eianlagen noch vorhanden, aber auch sie zeigten bereits eine Degene- ration. Das Thier producirte also keine Eier mehr, sondern war in Folge der senilen Degeneration des Ovariums steril geworden. An der Diskussion der Mittheilung von KorscHELr particeipirten LEUCKART, Pritz- NER und Lanpois. Ersterer fand vor Jahren bei einer zum Theil hahnen- fedrigen Ente Eileiter und Eierstock rückgebildet, im Eierstock nichts- destoweniger noch deutliche Follikel. Prirzwer hat bei einer Anzahl hahnenfedriger Rebhühner stets eine Degeneration des Eierstockes ge- funden; Lanvors konstatirte für je ein arrhenoides Enten- und Fasanen- weibchen nur eine Verkümmerung der inneren Generationsorgane. Eine eingehendere histologische Analyse der Sexualdrüsen arrhe- noider Vogelweibchen findet sich zum ersten Mal in der kürzlich er- Schienenen Abhandlung von Tıcuomirow. Zur Wahrung des Suum cuique 118 Alexander Brandt, halte ich es für angemessen, hier einen ausführlichen Auszug derselben zu geben. Zur anatomischen Untersuchung unseres Verfassers gelangten vier hahnenstimmige, mit Sporen und vergrößertem Kamm versehene, nicht eigentlich hahnenfedrige Hennen und die bereits (p. 105 und 112) erwähnte hahnenfedrige Ente. In der Kloake sämmtlicher Hennen wurden die paarigen männlichen Genitalpapillen beobachtet. In drei Fällen befand sich die linke Papille am Rande der Eileitermündung, und in dem vierten saß sie der obliterirten (oder vielleicht nie durch- gebrochenen) Mündung auf. Mikroskopische Durchschnitte durch eine dieser Papillen ließ in ihr noch das Lumen des Ductus ejaculatorius erkennen. In zweien der Präparate wurden von den Papillen aus die Vasa deferentia eine Strecke weit in proximaler Richtung verfolgt. Die- selben waren annähernd um ein Drittel dünner als die ihnen benachbar- ten Harnleiter und besaßen einen geraden, nicht geschlängelten Verlauf, ein Umstand, welcher meiner Meinung nach uns nicht Wunder nehmen darf, wenn wir bedenken, dass die Vasa deferentia (nach Bystrounow) noch bis zum 240. Lebenstage beim Hähnchen ihren ungewundenen Lauf beibehalten und der Grad der Windungen erfahrungsgemäß von den Brunstperioden beeinflusst wird, resp. im Winter zurückgeht. Der Eileiter der vier hahnenstimmigen Hennen zeigte im Ganzen wenig Abweichungen vom normalen des nicht legenden Huhns; bei der einen war er fast normal, bei der zweiten sogar übermäßig lang; dafür bei einer anderen ungefähr nur halb so dick und lang, als er hätte sein müssen, bei einer dritten in der distalen Hälfte des gewöhnlich als Tuba bezeichneten Theiles verhältnismäßig sehr dünn. Die kloakale Mündung des Eileiters war bei einer der Hennen, wie erwähnt, obli- terirt; bei den drei übrigen stellte sie sich nicht als weiter schräger Spalt, sondern als nicht große, rundliche Öffnung dar. Die Eierstöcke waren, wie aus den Abbildungen zu entnehmen, ungefähr 3—4 cm lang und variirten gestaltlich unter einander ziemlich hedeutend. Drei der- selben werden als in verschiedenem Grade ausgezogen nierenförmig, der vierte eher als herzförmig bezeichnet. Von der dorsalen Fläche waren sie durch einen Eindruck in einen größeren medialen und klei- neren lateralen Lappen getheilt. Statt der bekannten traubigen Ober- fläche besaßen die Eierstöcke entweder eine glatte, von netzförmigen Furchen durchzogene oder eine höckerige, warzige. Die Konsistenz der Ovarien war eine verschiedene, bald derbe, bald lockere. Drei der Ovarien wurden mikroskopisch an Schnitten untersucht, wobei in keinem derselben »weder ein einziges Graarsches Bläschen, noch selbst sei es auch nur eine Zelle gefunden wurde, N | Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit ete. bei Vögeln. 119 von der man die geringste Veranlassung hätte zur Be- hauptung, sie differenzire sich zu einem Eic. Die übrigen von Tıcaonirow, namentlich in Bezugnahme auf seine Fig. 2 gemachten Mittheilungen sehe ich mich veranlasst, in extenso zu reprodueiren. »Wir sehen, dass das Stroma des Eierstocks sehr kompakt und dass das Organ arm an Sexualelementen. In Bezug auf das Stroma ist zu bemerken, dass seine Abnormität in der Ablagerung einer großen Quantität einer strukturlosen opalisirenden Substanz besteht, deren morphologische und physiologische Bedeutung aufzuklären mir leider nicht gelang. Im Übrigen war das Stroma vollständig normal; und wäre hier nur noch auf die bedeutende Armuth an Gefäßen hinzu- weisen. An vielen Stellen kamen auf den Schnitten im Stroma Spalten vor, welche theils von einem dem Keimepithel ähnlichen, theils von einem platten Epithel ausgekleidet waren. Anfangs glaubte ich, es stellten diese Spalten nichts Anderes dar, als Durchschnitte tief ins Stroma eindringender Falten der Eierstocksoberfläche. Eine genauere Untersuchung von Schnittserien ergab jedoch, dass die Spalten ge- schlossen und mit der Oberfläche nicht kommunieiren. Nichtsdesto- weniger setzte ich voraus, dass die Spalten zu einer gewissen Zeit als Falten auf dem Ovarium entstanden und erst später endgültig sich von der Oberfläche abgeschnürt. — Das Keimepithel war auf allen drei von mir untersuchten Eierstöcken deutlich differenzirt und bot nichts Bemerkenswerthes dar. Es enthielt nirgends Zellen, welche man für Ureier hätte halten können. (Die Anwesenheit von Ureiern hätte man erwartenkönnen in Rücksicht auf das Entwicklungsstadium, aufwelchem das Ovarium, wie wir sogleich sehen werden, stehen geblieben.) Das Epithel überzog das Ovarium allerwärts als glatte Schicht und nur hin und wieder (koe-rı$) buchtete es sich nach innen ein. Die Einbuch- tungen stellten schmale, sackförmige Sprossen von der Oberfläche ins Innere des Stroma dar und bestanden auf meinen Präparaten stets aus Zellen, welche sich durch nichts von den Keimepithelzellen der Ovarial- oberfläche unterschieden. Alles in Allem zeigte das Keimepithel des Eierstockes unserer Hühner einen Charakter, welcher deutlich Zeugnis davon ablegte, dass seine sexuelle Funktion bereits beendet. — Einen ganz eigenthümlichen Charakter boten die sexuellen Elemente im In- neren des Ovariums. Sie bestanden aus deutlich differenzirten, plasma- reichen Zellen mit rundem Kern und waren zu Strängen oder Schnüren aggregirt, welche eine aus verdichtetem Bindegewebe bestehende Hülle besaßen. Diese Bildungen könnten für Prrüser'sche »Drüsenstränge « gehalten werden. Von letzteren unterschieden sie sich jedoch darin, dass sie ausschließlich aus unter einander übereinstimmenden Zellen 120 Alexander Brandt, bestanden und nicht etwa große Eizellen umgeben von kleineren Epi- thelzellen darboten... Es dürfte nicht überflüssig sein zu bemerken, dass die Anzahl dieser Sexualstränge, so weit meine Schnittserien ein Urtheil zulassen, eine sehr geringe war...« Die oben erwähnten war- zenförmigen Auswüchse auf dreien der vorliegenden Ovarien erwiesen sich als sehr dünnwandige Blasen, deren Hohlraum eine geronnene eiweibartige Flüssigkeit enthielt und mit einem sehr platten Epithel ausgekleidet war. In den Gerinnseln im Inneren der Blasen konnte ich eine bald größere, bald geringere Menge von Leukocyten konstatiren, bisweilen fand ich darin auch rothe Blutkörperchen. Letztere dürften (bisweilen in beträchtlicher Menge) durch Dehiscenz jener Blutgefäße eindringen, welche ich auf Schnitten fast unmittelbar unter der epithe- lialen Auskleidung der Blase hinziehen sah. Welchen Ursprunges die genannten Blasen — hierüber konnte ich an meinen Präparaten keinen Fingerzeig finden, jedoch bin ich bereit sie als falsche Grarr’sche Bläs- chen zu bezeichnen, weil ich glaube, dass ein Theil jener oben erwähn- ten undifferenzirten Genitalstränge sich durch Wachsthum in diese dünn- wandigen Blasen verwandle. Aus der Summe des hier Mitgetheilten folgt mit Evidenz, dass die Eierstöcke unserer Hühner in sexueller Beziehung nicht bloß nicht funktionirten, sondern auch nicht funktio- niren konnten, und zwar aus dem Grunde, weil sie nach dem ganz indifferenten Charakter der Elemente in den Genitalsträngen zu ur- theilen, auf einem sehr jungen Stadium der Differenzirung in ihrer Eigenschaft als Sexualdrüse stehen geblieben. Das Parovarium wurde von TicHomirkow nur an einem seiner Hühner untersucht. »Eine Serie von Schnitten zeigte keine besonderen Abweichungen desselben von der Norm. Es bestand aus einem System von Worrr' schen Kanälchen ziemlich verschiedenen Kalibers. Jedes der Kanälchen hatte seinen besonderen Beleg aus verdichtetem Binde- gewebe. Die Form der Kanälchen war eine annähernd cylindrische. Im Inneren hatten sie ein nicht bloß deutliches, sondern auch weites Lumen. Ihre epitheliale Auskleidung bestand aus ziemlich großen, an- nähernd kubischen Zellen. Letztere trugen an ihrer Oberfläche Gilien, welche ziemlich gut an dem in 1°/,iger Chromsäure erhärteten Objekt 1 erhalten waren. In den Kanälchen lässt sich sehr häufig die Anwesen- heit ganzer Plasmodien aus Leukocyten konstatiren.... Dessgleichen lassen sich Leukocyten nachweisen, welche zwischen den Epithelzellen ins Lumen der Kanälchen vordringen.« Nach Tıcuommow kann es kaum | einem Zweifel unterliegen, dass »die betreffenden Hühner sich als Weibchen zu entwickeln begonnen; wofür die nur linksseitige Ent- ‘ wicklung der Genitaldrüse und des Ausführungsganges spricht... Nach | _— ee Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit etc. bei Vögeln. 121 dem Bau des Ovariums hingegen zu’ urtheilen, erfuhr die weitere Ent- wicklung des Individuums in weiblicher Richtung irgend ein Hindernis. Andererseits sind unsere Hühner entschiedene Hermaphroditen: die Anwesenheit der Samenleiter und männlichen Papillen charakterisirt unstreitig alle vier Hühner als Männchen, selbst abgesehen von den oben erwähnten äußeren männlichen Merkmalen« (l. c. Kap. II). Die von Tiıcnomirow untersuchte männlich befiederte Ente war zunächst durch eine unsymmetrische Kloake ausgezeichnet, »deren linke Seite beträchtlich nach vorn gerückt war«, wobei der linke Harnleiter »höher« als der rechte ausmündete. Die kloakale Tubenöffnung war vollständig normal, hingegen war die Tube selbst sehr kurz, dünn und dünnwandig. Nichtsdestoweniger war ein deutliches Ostium abdomi- nale vorhanden, wenn auch von einem wirklichen Infundibulum nicht die Rede sein konnte. Der Eierstock war ganz rudimentär und zeigte eine dreieckige Form mit nach hinten gerichteter Spitze. Seine Ober- fläche war leicht gerunzelt, hier und dort mit warzenförmigen Höcker- chen versehen. Mitten auf der ventralen Fläche des Ovariums zeigte sich ein ziemlich großer, halb durchsichtiger Vorsprung, welcher seinem Ansehen nach an die bei Gelegenheit der hahnenstimmigen Hennen als falsche Graar’sche Follikel bezeichnete Gebilde erinnert. Spuren eines rechten Eierstockes wurden (eben so, wie bei den hahnenstim- migen Hühnern) vom Verfasser durchaus vermisst. »An der linken, d. h. lateralen, und nicht etwa medialen Seite des Ovariums konnte mit Leichtigkeit ein scharf hervorstehender Strang unterschieden wer- den. Letzterer war weißer als der Eierstock und bot eine ganz glatte Oberfläche; nur an seinem medialen Rande, auf dessen proximaler Hälfte konnte eine geringe Fältelung bemerkt werden. Nach seiner Lage zu urtheilen, stellte dieser Strang nichts Anderes als den Neben- eierstock (Parovarium, Epoophoron) dar. Sein proximales Ende ent- fernte sich weit vom Eierstock, während sein distales mit ihm zusammen- floss... Der Eileiter war im vollen Sinne des Wortes unvollkommen ausgebildet, indem es unmöglich war an ihm die sonst als Vagina, Uterus und Tube bezeichneten Abschnitte zu unterscheiden. Seine Wandungen waren äußerst dünn und boten, statt der sonst in den einzelnen Abschnitten verschiedenartigen, in seiner ganzen Länge ein- förmige und sehr schwache Falten dar. Das Mesometrium stellte sich als sehr dünne, durchsichtige Membran dar. Im Gegensatz zur normalen Ente fehlte eine Clitoris. Die drei verschiedenen Partien des Eierstocks entnommenen mikroskopischen Bilder zeigten »weder echte GraAr- sche Bläschen, noch irgend etwas für den ersten Anfang der Differen- zirung von Eizellen zu Haltendes«. Dessgleichen wurden auch im aller- 122 Alexander Brandt, wärts gut differenzirten Keimepithel keine Ureier konstatirt. »Im Stroma des Eierstockes und Nebeneierstockes fand ich nichts Be- achtenswerthes; was jedoch die wesentlichen Theile beider Organe, nämlich die Worrrschen Kanälchen des Nebeneierstockes und die Genitalstränge des Eierstockes anbetrifft, so lässt sich über sie Folgen- des sagen. In den Worrr'schen Kanälchen war überall ein deutliches Lumen vorhanden, welches in den meisten Abschnitten der Kanälchen bereits sehr groß erschien, so dass die Kanälchen selbst als dünnwandig bezeichnet werden konnten. Das einschichtige Epithel dieser Kanäl- chen war allerwärts gut ausgesprochen und bei der angewandten Tinktionsmethode sehr intensiv gefärbt, bedeutend kräftiger als die Genitalstränge, welche in verhältnismäßig geringer Menge dem Stroma des Eierstockes eingelagert waren. Diese Genitalstränge erschienen entweder als kontinuirliche Massen schwach tingirter Zellen, umgeben von einer Kapsel aus derberem Bindegewebe, oder als Röhren mit kleinem Lumen, ausgekleidet von Epithelzellen, welche in ihren histo- logischen Eigenschaften vollkommen denen der massiven Genitalstränge ähnelten.« An einer günstigen Stelle will Tıchommrow den Übergang eines mit einem Lumen versehenen Genitalstranges in eine Einbuch- tung des Keimepithels verfolgt haben und schließt daraus auf eine Entstehung der Genitalstränge in der normalen Weise. In einem Schnitt aus einer anderen Partie des Ovariums erwähnt Tıcnomirow einer besonders großen, das Stroma verdrängenden Quan- tität von Genitalsträngen, welche übrigens »ihrer Form nach vielleicht richtiger als Genitalkanälchen zu bezeichnen wären«. »An der Grenze des Eierstockes und Nebeneierstockes wird der Unterschied zwischen den Worrrschen und den Genitalkanälchen immer weniger bemerk- bar. (Dieser Unterschied besteht darin, dass die Zellen der Genital- kanälchen größer sind als die der Worrr'schen Kanälchen, und dass ihre Kerne sich nicht so intensiv färben wie die Zellen, und besonders die Kerne der letzteren.) Die Worrr’schen Kanälchen selbst haben — im Vergleich zur früheren Schnittserie — bedeutend ihren Charakter geändert: an vielen Stellen verwandeln sie sich in ausgedehnte Reser- voire mit dünnen Wandungen und großem Hohlraum. Nicht bloß sind die Höhlungen dieser Reservoire mehr oder weniger verästelt, sondern es bilden auch noch ihre Wandungen an einzelnen Stellen deutliche Falten. Diese Form der Worrrschen Kanälchen erinnert aufs lebhaf- teste an das, was wir im Rete testis einer jungen Ente finden.« (Zur Er- härtung dieser Angabe, sowie auch Behufs weiterer Vergleiche, werden Präparate aus dem Hoden und Nebenhoden eines vierwöchentlichen Enterichs herangezogen.) »Die Kanälchen der Epididymis unterschei- Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit etc. bei Vögeln. 123 den sich durch nichts von den Kanälchen des Parovariums (oder, wie ich sie benannte, den Worrr’schen Kanälchen) der männlich befiederten Ente. Was die Samenkanälchen des Entchens und die Genitalschnüre unserer Ente anbetrifft, so lässt sich Folgendes bemerken: letztere be- ' stehen allerwärts aus ganz gleichen Zellen, welche sich schwächer färben, als die Epithelzellen der Worrr'schen Kanälchen, und einen größeren Kern besitzen, während die innere Auskleidung der Samen- kanälchen des Entchens zweierlei Zellen ausmachen: erstens große, mit hellem Inhalt und großem Kern versehene Spermatoblasten und, zweitens, intermediäre kleinere Zellen mit kleinerem, sich intensiv färbendem Kern... Aus einem Vergleich der vorstehenden Figuren wird es offenbar, dass die Genitalstränge im Ovarium unserer Ente histologisch weder mit den Eischnüren des Weibchens, noch mit den Samenkanälchen des Männchens identisch. Sie erinnern nichtsdesto- weniger, ihrer Form und ihren Beziehungen zu den Worrr'schen Kanäl- chen nach, eher an Samenkanälchen der männlichen, denn an das System Graar'scher Bläschen der weiblichen Drüse.« Eine Serie von Sehnitten durch den vorderen Theil des Ovariums und Parovariums, wo diese Gebilde, aus einander weichend, einen freien Abschnitt des Peritoneums zwischen sich ließen, ergab eine vollständige Abwesenheit von Genitalelementen im Stroma. »Die Worrr’schen Kanälchen der Epididymis waren von verhältnismäßig geringem Kaliber und geringem Lumen. Nach der Form und Färbung dieser Kanälchen war das Par- ovarıum, kann man sagen, vom Caput epididymis der männlichen Geni- taldrüse des Entchens nicht zu unterscheiden.« Bei Gelegenheit der Beschreibung eines theilweise hahnenfedrigen Weibchens von Phasianus colchicus bemerkt Lorenz, dass der Eierstock bei diesem Vogel verkümmert war, auch hätte er beim hahnenfedrigen Birk- und Auerwild immer den Eierstock anormal gefunden. Eigene anatomische Daten. 1) Gartenrothschwänzchen (Ruticilla phoenicurusL.). Das betreffende Exemplar, das am meisten ausgeprägt hahnen- fedrige einer schönen Suite wurde von v. Tscuusı bei Hallein am 20. April 1885 erbeutet und im Artikel » Androgynie« beschrieben und abgebildet. Dem citirten Artikel und gefälligen brieflichen Mittheilun- gen des Herrn Verfassers entnehmen wir folgende Beschreibung des Vogels. Oberkörper graubraun, ins Lichtbräunliche ziehend; Halsseiten graulich, der weiße Stirnfleck angedeutet; Kinn, Kehle und Gurgel tief schwarzgrau, mit weißlichen und graubräunlichen Federrändern ver- 124 | Alexander Brandt, sehen, daher vielfach gewellt; Oberbrust intensiv roströthlich; Seiten hlässer, besonders nach unten zu. Nach der ungewöhnlich intensiven Färbung muss der Vogel für einen alten gehalten werden. »Er besitzt die intensivste Brustfärbung, die mir je vorgekommen. Wie das nor- male Kleid, so ist offenbar auch das hahnenfedrige jährlicher Vervoll- kommnung fähig.«e Unser Vogel war mit einem Männchen gepaart. Die Resultate einer makroskopisch-anatomischen Untersuchung werden durch Fig. I veranschaulicht. Das Ovarium besitzt eine drei- seitig-pyramidale Form. Sein schräg von vorn und innen nach hinten und außen gerichteter Längsdurchmesser beträgt 7 mm, sein gegen das vordere Ende zu gelegener Querdurchmesser 3,5 mm. Nur der caudale Zipfel des Ovariums ist frei, die übrigen Partien der Vena cava und‘ linken Niere, die vordere, gleichzeitig auch der rechten Niere ange- heftet. Es liegt diesen Organen mit breiter, sich nur caudalwärts ver- engernder Basis auf, so dass von einem freien, plattenförmigen Meso- varium, wie wir es beim ausgewachsenen Huhn z. B. finden, nicht die Rede ist. Von den beiden ventralen Flächen erscheint die mediale, an einen Leberlappen stoßende, rinnenförmig ausgehöhlt und mit äußerst kleinen, die laterale ziemlich plane Fläche mit kaum größeren Eian- lagen besetzt. Größere Eianlagen, von denen einzelne immerhin erst etwas über 4 mm im Durchmesser besitzen, finden sich bloß am oralen Ende des Ovariums und weiter besonders längs seiner ventralen Kante. Beim Abbalgen war leider die Kloake entfernt worden, woher sich über die etwaige Ausmündung des Oviducts nichts Bestimmtes aus- sagen lässt. Da jedoch das abgeschnittene caudale Ende des Oviducts noch ein verhältnismäßig beträchtliches Lumen (1,5 mm) zeigt, welches dem Kaliber nach dem der höher gelegenen Abschnitte nicht nachsteht, so ist kein Grund vorhanden zu vermuthen, es hätte eine Ausmündung des Oviducts gefehlt. Verfolgen wir den Oviduct oralwärts gegen den Eierstock bin, so sehen wir ihn sich auf halbem Wege im Bogen nach rechts wenden und caudalwärts biegen, um neben dem Mesorectum, entsprechend der Höhe der Schwanzwurzel blind zu endigen (Fig. I A). Unabhängig von seinem im Ganzen hufeisenförmigen Verlauf, beschreibt der Eileiter noch vier sekundäre Windungen. Sein Kaliber bleibt sich allerwärts gleich. Eine fächerförmig -gefaltene Peritonealduplikatur erhält ihn auf seinem Platze. Von seinem blinden Ende steigt ein dünnerer, elastische Fasern enthaltender Bindegewebsstrang oralwärts: wohl die obliterirte Fortsetzung desselben. Die mikroskopische Untersuchung wurde an einer größeren Zahl von Querschnitten aus verschiedenen Partien des Ovariums vorgenom- men, nachdem letzteres mit Karminammoniak tingirt und in Paraffin Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit etc. bei Vögeln. 125 eingebettet worden. Ein Theil der Niere, sowie auch die Hohlvene, waren zur Orientirung im Zusammenhang mit dem Ovarium belassen. Als Beweis einer genügenden Konservirung des Präparates sei be- merkt, dass das bekannterweise so zarte Keimepithel an zahlreichen Partien der Schnitte wohl erhalten ist. Der Bau des Eierstockes zeigt im Allgemeinen die normalen Ver- hältnisse. Die Zona parenchymatosa überwiegt ganz bedeutend an Ausdehnung die von ihr nichts weniger als scharf abgegrenzte Zona vascularis. Als Stroma erscheint hier wie dort, neben Bindegewebe, hauptsächlich das ohne Grenze in die gleichsam zerfaserten Gefäßwan- dungen übergehende »Spindelgewebe«. Den meisten Flächenraum in der Zona vasculosa beanspruchen Venen, welche theils sinusartig er- weitert sind, theils in so engen Maschen mit einander anastomosiren, dass sie gleichsam cavernöse Körper bilden. Arterien, ausgezeichnet durch ihre kolossal dicken Wandungen, sind nur spärlich vorhanden; korkzieherförmig gewundene wurden nicht gefunden. Eine gerade verlaufende, dickwandige Arterie begleitet den lateralen Rand des Ovariums in seiner vorderen Hälfte. Als Lymphräume zu deutende Spalten nehmen einen nicht unansehnlichen Theil der Flächenbilder für sich in Anspruch, treten jedoch gegen die Venen bedeutend zurück; nur an der Basis des Ovariums, im breiten als Mesovarium bezeichne- ten Isthmus sind sie mitunter kolossal erweitert. Inseln oder Felder aus gleichmäßigen, durch gegenseitigen Druck polygonalen Zellen, kaum von zartesten Bindegewebszügen durchfurcht, sind als Genitalstränge zu deuten. Es kommt ihnen übrigens eine nur sehr beschränkte Ver- breitung zu. ! Eifollikel trifft man in allen Übergangsstadien von den kleinsten, erst in Differenzirung begriffenen, bis zu den erwähnten, über | mm messenden. Die jüngsten können hierbei ausnahmsweise zu drei und mehr kettenförmig an einander gereiht sein. Nur in den jüngsten Ei- anlagen sieht man ein scheinbar noch unverändertes Keimbläschen, dessen Keimfleck rundlich oder amöboid gestaltet, bisweilen mit dün- neren Pseudopodien besetzt ist und aus einer homogenen, schwach gefärbten Grundsubstanz, und stark tingirten, lichtbrechenden Körnchen besteht. Es kommen auch junge Eianlagen mit doppeltem Keimbläschen, als in Theilung begriffene zu deuten vor. Im Gegensatz zu diesen, sich normal verhaltenden jüngsten Eianlagen, sind in den weiter vorge- schrittenen die Keimbläschen durchgehends mehr oder weniger auf- fallend verändert. Ihre eigentliche Substanz, das Keimbläschen- oder Kernnetz, ist durch Detrituskörnchen getrübt. Das Keimbläschen- netz erscheint wohl auch von dem Keimbläschensaft gesondert, an 126 | Alexander Brandt, einem Fleck innerhalb der Keimbläschenmembran zusammengeballt (Fig. 2) oder kann anderentheils, bei Schwund der Membran, in seinen Umrissen verwischt sein und ohne Grenze mit dem körnigen Dotter zu- sammenfließen. Ein gesonderter Keimfleck ist in diesen so veränder- ten Keimbläschen nicht mehr vorhanden. In einzelnen derselben finden sich übrigens zwischen den farblosen Detrituskörnchen lebhaft roth tingirte, unregelmäßig gestaltete Klümpchen, welche für Bröckel des Keimfleckes gehalten werden können. Wo eine Membran um das Keim- bläschen noch vorhanden, erscheint dieselbe meist geknüllt, häufig faltig geschrumpft oder kollabirt, in letzterem Falle wohl geplatzt und mehr oder weniger entleert. In einzelnen Eiern scheint das Keimbläs- chen ohne Spur geschwunden, in anderen durch eine Lücke im Dotter repräsentirt. Mögen einzelne der Bilder auch auf Schrumpfung be- ruhen, so bleibt doch so viel sicher, dass das Keimbläschen in sämmt- lichen Eiern zu Grunde geht und mithin keines der letzteren einer Reifung fähig war. Der Vogel war also steril. Wo das Follikelepithel seine normale Beschaffenheit beibehält, findet sich in den größeren Follikeln eine deutlich doppeltkontourirte, bis 16 u starke Dotterhaut ausgebildet. Der Dotter selbst zeigt sich bald mehr gleichförmig fein granulirt, bald von transparenten Dotter- kugeln durchsetzt, welche selbst in den jüngsten als solche erkenn- baren Eifollikeln auftreten und in einzelnen der größten eine regel- mäßig radiäre, perlschnurartige Anordnung mit successive gegen das Centrum an Größe abnehmender Reihenfolge annehmen können. Sie fin- den sich bisweilen nur inselförmig vertheilt oder vereinzelt. In manchen Eianlagen tritt eine prägnante flockige Trübung des Dotters auf und kommen außerdem zahlreiche amöboid-sternförmige, tingirte Gebilde, wohl »Pseudonuclei« (ScHärer, Fig. 3 a) vor. Die netzartige Anordnung der Grundsubstanz des Dotterprotoplasmas tritt an vielen, auch an sehr jungen Eianlagen deutlich zu Tage. Alles, bis etwa auf die flockige Trübung, normale Erscheinungen. Unter den Follikeln sämmtlicher in den Präparaten repräsentirter Altersstufen finden sich welche mit normalem sowohl, als auch abnor- mem Epithel. Das normale erscheint in den jüngsten Follikeln ein- schichtig, sehr niedrig, in den weiter vorgerückten Anfangs kubisch, dann hochecylindrisch bis stabförmig und spindelförmig geschwänzt. Später wird es zwei-, drei- und mehrschichtig, welcher Vorgang sich an Übergangspräparaten mit zahlreichen amöboiden Theilungsfiguren des Kernes und Kernkörperchens verfolgen lässt. Die Kerne der Epithelzellen sind groß, rund oder elliptisch, fast untingirt, die Kernkörperchen von amöboiden Formen kräftig tingirt, die Zellkörper schwach granulirt und { \ Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit etc. bei Vögeln. 127 blass tingirt. In einzelnen Follikeln (Fig. 4) durchsetzen an gewissen Stellen Fortsätze der Epithelzellen die Dotterhaut, um unterhalb der- selben netzförmig zu anastomosiren. Von den netzförmigen Anastomo- sen strahlen Fäden in das Dotterprotoplasma aus, mit ‚welchem sie verschmelzen (b). Als Modifikation dieser Verhältnisse finden sich wohl auch Epithelpartien, deren oblonge Zellen mit breiten centralen Enden mit dem Dotterprotoplasma verschmolzen sind und sich gleichsam als Stachelkleid des Dotters darstellen (c). Da an benachbarten Partien des hier abgebildeten Follikels das Epithel allmählich in ein scharf umschriebenes übergeht, so ist ein Kunstprodukt wohl ausgeschlossen !. Die bereits seit Längerem bekannten vacuolenähnlichen Tropfen in den Epithelzellen wurden von mir vielfach angetroffen, und zwar sowohl im noch einschichtigen, als auch im mehrschichtigen Epithel. Dieselben enthalten bisweilen einen roth tingirten amöboiden Körper. Über ihre Entstehung bin ich nicht ins Reine gekommen. Auf die eine oder andere Weise hängen sie mit einer regressiven Metamorphose der Epithelzellen zusammen. Ihr Übertritt aus dem Epithel in den Dotter ergiebt sich aus einem Präparat, wo eine Vacuole in einer Lücke der Dotterhaut liegt, also zur Hälfte in den Dotter übergetreten ist. Sie dürften mit den Dotterkugeln identisch sein. Zu den geschilderten Eigenthümlichkeiten gesellen sich Erschei- nungen der Rückbildung, wie sie nach v. Bruns an den Eiern normaler Vögel während der Eiablage und der Brut- und Pflegezeit auftreten. Es handelt sich nämlich einerseits um ein Einwandern von Epithel- zellen in den Dotter, andererseits um eine Verwandlung derselben in Bindegewebe. Die Einwanderung von Epithelzellen in den Dotter er- folgt in meinen Präparaten nicht nur in den größeren, sondern auch in den kleineren und kleinsten Follikeln. Das Stadium der Ausbildung, in welchem diese Degeneration beginnt, ist eine durchaus unbestimmte. ‘Schon in den jüngsten, noch dotterarmen Follikeln (Fig. 5) können stellenweise oder allerwärts die Zellen sich von der Wandung lösen und in den Dotter begeben, während sie an so manchen reiferen noch in Reih und Glied an ihrem Platze verharren. Die Migration kann auch spät, am bereits mehrschichtigen Epithel erfolgen (Fig. 6, 8). Die Zellen 1 Ein direkter Zusammenhang der Epithelzellen mit dem Dotter wurde be- kanntlich schon wiederholentlich im normalen Ovarium beschrieben. Wo die Zellen, wie auf Fig. 4 c mit breitem Ende in den Dotter übergehen, könnten sie wohl mit Recht einzelligen Drüsen an die Seite gestellt werden. Die zu einem ge- meinsamen Dottergang sich verbindenden Dotterbildungszellen gewisser Aphiden könnten dem gegenüber gewissermaßen als mehrzellige Ernährungsdrüsen des Eies aufgefasst werden. 128 Alexander Brandt, lockern sich in ihrem Verbande, rücken, wie aus ihrer häufig amöboi- er" den Form ersichtlich, aktiv gegen das Eicentrum vor. Wo eine Dotter- haut bereits vorhanden, setzt sie der Migration keinerlei Schwierigkeit in den Weg: es entstehen in ihr Lücken; später wird sie undeutlich und schwindet. Das Epithel beginnt seine Attaque auf den Dotter ent- weder gleichmäßig auf dem ganzen Umkreis des Dotters oder zunächst nur an einer begrenzten Stelle (Fig. 7, 8). Unter beständiger Proli- feration erfüllen die Epithelzellen immer mehr und mehr den Dotter, welcher somit verdrängt, resp. von den Eindringlingen konsumirt wird. So sehen wir denn, dass im »Kampf der Theile im Organismus« das erkrankte (s. o.) Ei, statt die Follikelzellen dauernd für die eigene Er- nährung dienstbar zu erhalten, bald selbst eine Beute derselben wird. Noch ehe die ganze Masse des Dotters von Descendenten der Granu- losazellen durchsetzt ist, beginnt an der Peripherie die Grenze des Follikels, durch Umwandlung der genannten Zellen in Bindegewebe mit obligater Vascularisation, undeutlich zu werden!. In dem dreieckigen Raume zwischen der Hohlvene, dem medialen Rande der linken Niere und der dorsalen Fläche des Ovariums verläuft ein Kanal (Fig. 9 Ws), der nur als Urnieren- oder Segmentalgang ge- deutet werden kann. Derselbe tritt zum ersten Male in einem Schnitte auf, welcher etwa dem Übergange des oralen Drittels des Ovariums in das mittlere entspricht, woselbst sich das Ovarium noch weit über die Medialfläche unterhalb genannter Vene nach rechts hinzieht. Von hier ab findet sich der Gang in allen Schnitten nicht bloß so weit das Mes- ovarıum reicht, sondern noch weiter caudalwärts, wo der Zipfel des Ovariums sich bloß als freie Zunge der dorsalen Bauchwand anlegt, hier also vom Peritoneum parietale überbrückt. Sein Ende wurde durch die Schnittserie nicht erreicht, geht mithin über das Ovarium hinaus. Der Querschnitt des Kanals schwankt zwischen 0,03 und 0,1 mm, nähert sich also hier und da der Grenze des mit unbewaffne- tem Auge Sichtbaren. Seine Form ist bald eine runde, bald eiförmige oder abgerundet eckige. Der Gang bietet in seinem Umkreis ein dich- tes, faseriges capillaren- und muskelhaltiges Gewebe, und ist von (0,009 mm) hohem, einschichtigem, Cylinderepithel ausgekleidet, dessen freie, ins allerwärts offene Lumen schauende Fläche ihres zackigen ! Indem ich mich hier für die Ansicht ausspreche, das Eindringen von Granu- losazellen leite das Absterben des Eies ein, bekenne ich mich dadurch keines- wegs zu einem Widerspruch denjenigen Autoren gegenüber, welche den ein- dringenden Zellen eine Rolle bei der Ernährung des Eies vindiciren. Ist das Ei normal, so hält es den Eindringlingen Stand und assimilirt sie, während es erkrankt von letzteren überfluthet und konsumirt wird. Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit etc. bei Vögeln. 129 . Saumes wegen im Leben mit Flimmercilien besetzt gewesen sein ı musste. Das Epithel ist allerwärts vortrefflich erhalten. Der ungleiche Durchmesser und die wechselnde Gestalt des Quer- schnittes lassen einen gewundenen Lauf des Urnierenganges vermuthen. Auf den meisten Schnitten nämlich, entsprechend dem mittleren Ab- schnitte des Ovariums, finden sich neben dem Hauptgange noch ein , oder mehrere ihm ähnliche, gleichfalls in Gestalt und Dimensionen varii- rende Röhren (Fig. 10, 11). Es sind dies stark gewundene, in medianer Richtung vom Urnierengang abgehende Seitensprossen. Einzelne der- selben sind so lang, dass sie die Medianebene und mit ihr fast die rechte Niere erreichen (Fig. 10). Tangential getroffen täuschen sie hier und da solide Stränge oder rundliche Zellhaufen vor (Fig. 10, 11). Die Spros- sen bestehen aus gleichmäßig fein granulirten Zellen von 0,006 mm im Durchmesser, mit Kern von 0,003 mm und sind eben so, wie der Ur- ' nierengang selbst, von ungleich stärkerem Kaliber als die Harnröhr- ' chen. Innerhalb der Röhren finden sich lose angeordnete helle, blasse, untingirte Zellen mit amöboid gestaltetem Kern und Detritus, resp. , Produkte des Zerfalles dieser Zellen. An den größeren Detrituskörn- chen lassen sich noch ein tingirter Kern und untingirter Hof unter- scheiden. Das die Röhren unter einander verbindende Gewebe ist von glatten Muskelfasern durchsetzt, welche namentlich die einzelnen Röhren umkreisen. Die Sprossen reichen caudalwärts nur so weit wie das Mesovarium. Sie stellen Residuen der Urniere, das Parovarium dar. — Durchmusterung der rechten Hälfte unserer Präparate lässt an den entsprechenden Stellen bloß Residuen eines rechten Urnierenganges und seiner Seitensprossen nachweisen, indem auf einzelnen Schnitten sich ein spaltförmiges, des Epithels entbehrendes Lumen des Urnieren- ganges (Fig. 9 Wd) zeigt, während auf den übrigen der Gang, sowie seine Seitensprosse, bloß durch muskelhaltiges Bindegewebe repräsentirt sind. Zudem konnte das rechte »Parovarium« nicht auf allen betreffenden Schnitten mit Sicherheit nachgewiesen werden. So fehlen deutliche Spuren desselben auch an solchen Schnitten, an denen das linke Par- ' ovarium besonders gut entwickelt (Gegend der Einmündung der Vv. ‚ renales in die V. cava). Der rechte Urnierengang, oder vielmehr seine Narbe, scheint somit stellenweise unterbrochen. Da meine hinterste Sehnittserie nicht über die Medianebene nach rechts reicht, so konnte nicht ermittelt werden, ob sich der obliterirte rechte Urnierengang eben so weit caudalwärts, wie der linke offene, erstreckt. Etwaige verödete Marrisarsche Knäuel der Urniere konnten weder im rechten noch im linken Parovarium nachgewiesen werden, ein Umstand, welcher Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLVIII. Bd. 9 130 ; Alexander Brandt, sich mit dem von v. Tscnusı angenommenen höheren Alter des Vogels in Zusammenhang bringen lässt. Da die Akten über den Bau des Vogeleierstockes noch bei Weitem nicht geschlossen, so fiel es mir schwer in obiger histologischer Ana- lyse des Ovariums der arrhenoiden Ruticilla die normalen Attribute von den regressiven und pathologischen Veränderungen streng zu sondern. Fassen wir die Ergebnisse der anatomischen Untersuchung nun- mehr zusammen, so müssen wir unseren Vogel zunächst für ein un- zweifelhaftes Weibchen, ohne nachweisbare etwaige Anzeichen von Hermaphroditismus, also für eine einfache Virago erklären. Die Obli- teration des Eileiters im oberen Laufe bedingte schon an und für sich Sterilität, durch welche jedoch der Paarungstrieb, wie die Beobachtung des Vogels im Leben zeigte, nicht tangirt wurde. Der Ausbildungsgrad des Ovariums zeugt übrigens dafür, dass die Obliteration des Eileiters — ich betrachte dieselbe hier als primäre Veränderung — erst spät eingetreten und ihren korrelativen Einfluss auf die Genitaldrüse nur in verhältnismäßig geringem Grade zur Geltung gebracht. Von einer Verödung des Ovariums ist noch nicht die Rede; die regressiven Ver- änderungen in demselben beschränken sich auf die Eifollikel und nähern sich den Vorgängen bei der alljährlichen Rückbildung der überprodu- cirten Eianlagen normaler Weibchen. 2) Altes Haushuhn mitblind endigendem Eileiter. Der Vogel wurde vom Anatomiediener Anfang April (Ende März a. St.), ohne jede Auswahl zu Vorlesungszwecken auf dem Markte ge- kauft. Sein schwarzes Gefieder zeigte einen merklichen metallischen Schimmer am ganzen Rumpf, den Flügeln und Schwanzfedern. Letztere schienen mir weicher als gewöhnlich, die medianen leicht sichelförmig gebogen. Der Gesammthabitus und die Beschilderung der Füße spra- chen für ein altes Thier. — Der Eierstock hatte zwar das normale trau- bige Aussehen, besaß jedoch eine Länge von nur 3,5 cm und Eifollikel, deren größte mm im Durchmesser ‘nicht übertrafen. Er war also nicht der Jahreszeit gemäß ausgebildet, da normale Hennen auch im Charkower Klima zu besagter Zeit bereits Eier legen. Der Oviduct er- wies sich als kurz, im aufgeblasenen Zustande nur von der Dicke eines Bleistiftes, dünnwandig und transparent. Sein Ostium abdominale war schlitzförmig, ein Ostium cloacale fehlte, indem der Oviduct an der | Kloakenwand regelmäßig abgerundet, ohne merkliche Auftreibung endigte. An der entsprechenden Stelle der kloakalen Innenwand saß | eine kleine, 4 mm'hohe und an ihrer Basis eben so dicke, konisch zu- gespitzte Papille — als Homologon jener Papille, auf welcher beim | Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit etc. bei Vögeln. 131 Hahn das linke Vas deferens ausmündet. Das Ovarıum wurde sofort in Chromsäure eingelegt. Die mikroskopische Analyse ergab Folgendes: Nur einzelne junge Follikel zeigen eine gleichmäßige Auskleidung von platten oder niedrigen Epithelzellen; dagegen findet sich auf keinem der zahlreichen Querschnitte des Eierstockes auch nur ein einziger Follikel, dessen Epithel hocheylindrisch und durchaus regelrecht im ganzen Umkreis des Dotters ausgebildet wäre. Höchstens zeigt es, wie in Fig. 13, auf !/, des Umkreises hohe, in Reih und Glied angeordnete Zellen mit amöboiden Fortsätzen in den Dotter, in beiden Richtungen nehmen seine Zellen an Höhe ab und schwinden endlich ganz. Meist nur abschnittsweise vorhanden und aus an Größe und Gestalt wechseln- den Zellen zusammengesetzt, kann das Epithel selbst gänzlich fehlen. Seine Zellen dürften bald früher, bald später sich von der Follikel- wand lösen und in den Dotter übertreten (Fig. 12, 14), welcher ganz von ihnen erfüllt sein kann. Mehrschichtiges Epithel wurde nur ausnahms- weise an größeren Follikeln beobachtet, war aber auch hier ganz regel- los, aus lose liegenden, vom Dotter nicht scharf geschiedenen Zellen zusammengesetzt. Fig. 14 zeigt einen größeren, bei 3/IX Harrnack das ganze Sehfeld einnehmenden Follikel, dessen Epithel stellenweise ge- schwunden, stellenweise hingegen angehäuft und als lose, sternförmige Zellen in den Dotter vorgedrungen. Bei a.und b ist die Grenze zwischen Follikelepithel und den Bindegewebszellen des Ovarialstromas voll- ständig verwischt. An solehen Bildern lässt sich die Ähnlichkeit zwi- schen den benachbarten Zellen des Stroma und den sich wohl zu Bindegewebszellen transformirenden Follikelzellen demonstriren. Eine Dotterhaut kommt nirgends zu Stande. Beim Zugrundegehen des Epi- thels kann von einer etwaigen Weiterbildung der Dotter nicht die Rede sein. An einzelnen größeren Eianlagen ist der Dotter in zwei Zonen getheilt: eine helle centrale, bisweilen von baum- oder netzförmig an- geordnetem Detritus durchzogene (Fig. 15), und eine trübe, fein granu- ‚ lirte peripherische. Wenige sehr junge Eianlagen bergen ein regel- mäßiges, kreisrundes Keimbläschen mit normalem, amöboid gestaltetem | Keimfleck. Die meisten Keimbläschen zeigen hingegen eine geknüllte oder kollabirte Membran und häufig netzförmig angeordneten Detritus, ı welcher sowohl dem Keimbläschennetz, als auch dem Keimfleck ent- sprechen dürfte. In einzelnen Eianlagen sind übrigens Theilstücke des , Keimfleckes als solche deutlich zu erkennen. Hin und wieder scheinen | die gestaltlichen Abweichungen des Keimbläschens von regelmäßigen, ' vielleicht auf amöboider Beweglichkeit desselben beruhenden Charak- | ter, wie Fig. 16 zeigt, wo selbst pseudopodienartige Ausläufer Keim- bläschen und Follikelzellen mit einander verbinden. 9* 132 Alexander Brandt, Als weitere charakteristische Bestandtheile des Eierstocks sind Stränge zu erwähnen, welche in den meisten Schnitten vorhanden, bei Rutieilla vermisst wurden. Die Stränge sind eylindrisch, bald mit schlichten, bald mit welligen Umrissen. Sie verästeln sich, besitzen hier einen mehr geraden (Fig. 17 S), dort einen gewundenen Verlauf, streichen bald mehr parallel zur Oberfläche des Ovariums hin, bald nehmen sie eine schräge oder radiäre Richtung ein, können namentlich auch gegen das Centrum hin konvergiren. In ihrem Kaliber sind sie großen Schwankungen unterworfen, um so mehr, als sie bald aus nur einer, bald aus zwei oder mehreren Reihen von polygonalen Zellen be- stehen. Einzelne der Stränge gehen in Röhren über, an welchen übri- gens eine Cuticula nicht wahrgenommen werden konnte, so dass sie, gleich den Eifollikeln, direkt von dem aus Spindel- und Bindegewebe be- stehenden Ovarialstroma umsponnen werden. Im Querschnitt (Fig. 17 N) stellen sich die Stränge als Nester dar, welche, wenn eine der Zellen vergrößert, bei schwächeren Systemen Eifollikel vortäuschen. Bilder, welche für einen Zusammenhang der Genitalstränge mit dem Keim- epithel sprächen, wurden vergebens gesucht. In einiger Entfernung vom oralen Ende des Eierstockes tritt der Nebeneierstock auf, und zwar außerhalb des Ovariums, sich dem oberen Theile der lateralen, schräg abwärts gekehrten Fläche der Nebenniere anschmiegend. Er bietet an unseren Transversalschnitten eine spindel- förmige Gestalt und erreicht bald eine Länge von 1,2 mm. Weiter cau- dalwärts, wo die Nebenniere einen mehr keilförmigen Umriss mit ins Mesovarium ragendem Zipfel darbietet, ist das Parovarium nur 0,6 mm hoch, hat hingegen bedeutend an Breite zugenommen und liegt dem lateralen Winkel der Nebenniere an. Da das Mesovarium mit hreiter Basis median und lateral die ganze Nebenniere umfasst, so erscheint auch der Nebeneierstock in dasselbe hineingezogen. Noch weiter cau- dalwärts, wo die Nebenniere noch bedeutender verjüngt und einen birnförmigen Querschnitt angenommen, ist das Parovarium durch ein gelapptes Ganglion von ihr geschieden. Der oberste Lappen des Ova- riums tritt hier nahe an das Parovarium heran. Nachdem noch weiter caudalwärts der drüsige Theil der Nebenniere allmählich geschwunden, liegt das Parovarium schließlich dem allein übrig bleibenden nervösen Theil derselben an. Je mehr sich die Nebenniere caudalwärts ver- schmälert, je dünner wird, selbstverständlich, das Mesovarium, nähert sich einer Platte, deren laterale Wandung vom Parovarium vorgebuch- tet wird. Was den Bau des Parovarium betrifft, so bietet dasselbe in allen Schnitten einen tubulösen Theil (Fig. 18 Tu) und außerdem in den Anatomisches und Allgemeiues über die sog. Hahnenfedrigkeit ete. bei Vögeln. 133 Querschnitten, wo sich die Nebenniere schon bedeutend keilförmig zugespitzt und verkleinert hat, noch einen netzhaltigen (Rt), wohl ein Homologon des Rete testis. Letzterer nimmt das ventrale Drittel des Parovariums ein, setzt sich noch weiter abwärts in gerade ver- laufende Röhren fort, rückt jedoch an einzelnen Schnitten seitlich am tubulösen Theil hinauf. Eine scharfe Grenze ist zwischen beiden Theilen nicht zu ziehen. Das gemeinsame Stroma enthält, außer zahl- reichen die Kanäle umkreisenden und umspinnenden Bindegewebs- fasern auch größere polygonale Zellen, welche stellenweise gleichsam zu einer Art Epithel zusammengedrängt gefunden wurden (Fig. 19. Vgl. unten Nr. 3). Schon der röhrenhaltige Theil des Parovariums an sich übertrifft an Ausdehnung und Komplikation bei Weitem den bei Ruticilla gesehenen, da hier auf jedes Präparat nicht ein bis mehrere, , sondern von 10 bis 25, ja noch mehr Röhrendurchschnitte kommen. '' Allerdings entsprechen — wie übrigens ja auch bei Rutieilla — mehrere |, Durchschnitte ein und derselben Röhre, da die Röhren, wie dickere |, Sehnitte lehren, einen stark geschlängelten Lauf besitzen. Sich in allen || Flächen windend, halten sie doch im Allgemeinen eine absteigende Hauptrichtung ein. Da die Zahl der Durchschnitte und Längsschleifen ventralwärts abnimmt, so fließen sie vermuthlich in dieser Richtung zusammen. Die Röhren werden von einem prächtigen, wohl im Leben '\ flimmernden Cylinderepithel ausgekleidet. Im Lumen der Röhren finden sich abgeblasste, vacuolenähnliche Zellen, welche, wie Zwischenstufen ', lehren, von den peripherischen abstammen. Die am meisten veränder- | ten weisen keinen Kern mehr auf und besitzen sehr undeutliche Umrisse. Da kaum ein Röhrendurchschnitt ohne ein oder die andere sich auf- blähende und abgeblasste Randzelle angetroffen wird, so ließe sich viel- leicht an eine nach dem Modus der Zellauflösung erfolgende sekretori- sche Thätigkeit der Röhren denken (?). Außer den abgeblassten Zellen finden sich im Inneren der Röhren auch vereinzelte stark tingirte rami- fieirte Wanderzellen. Der von mir als netzhaltig bezeichnete Abschnitt des Parovariums bietet ramificirte, anastomosirende Kanäle und Lakunen dar. Ihr helles Lumen ist meist enger als das der oben beschriebenen Röhren; ihr Epithel besteht aus kleinen, niedrigen Zellen. Ventralwärts gehen diese netzförmigen Kanäle auf manchen der Schnitte in gerade absteigende Röhren über, deren weiteres Schicksal nicht klar gelegt werden konnte. Im netzhaltigen Theil des Parovariums wurden auch einzelne, dünne, anscheinend solide Zellsprosse beobachtet. Der Deutung des tubulösen Theiles vom Parovarium als Epo- ophoron steht wohl kaum etwas im Wege, was nun aber den netz- haltigen anbetrifft, so möchte ich ihn, allerdings nur vermuthungsweise, 134 0 Alexander Brandt, als Homologon des Rete testis betrachten. Die soliden Sprosse beider Abtheilungen scheinen bloß Flächenschnitte von Umbiegungsstellen der Röhren zu sein. | Halten wir der blinden Endigungsweise des Oviducts die Existenz der linken männlichen Genitalpapille gegenüber, so erscheint es wahr- scheinlich, dass der Mangel einer kloakalen Öffnung des Oviduets unserer Henne bereits angeboren und auf einer anomalen Ausbildung des distalen Endes vom Worrrschen Gange, statt des Mürzer'schen beruht haben dürfte. Eine schon hieraus zu folgernde Hinneigung zum Hermaphroditismus spricht sich wohl noch deutlicher im Bau der Genitaldrüse aus. Diese enthält außer der regressiven Metamorphose anheimfallenden Eifollikeln noch Genitalstränge, welche einen Über- gang zum Bau des Hodens andeuten. Die Genitaldrüse könnte mithin für eine Zwitterdrüse im Ovarialstiel gedeutet werden. 3) Henne mit ausgebildetem linken und rudimentärem rechten Ovarium. In Folge mehrfacher Nachfrage nach krähenden und männlich be- fiederten Hennen, wurde mir die betreffende von einer Bäuerin am 21. Juli (2. August) 1886 gebracht. Von den gewöhnlichen lokalen Dorf- hennen unterschied sie sich lediglich durch einen hochrothen, von Blut strotzenden Kamm, sowie durch ihre verlängerten und gebogenen vier medialen Schwanzfedern. Nach Aussage der Verkäuferin soll sie perio- disch gekräht und alsdann keine Eier gelegt haben. Während einer zwei Tage langen Beobachtung hat übrigens Niemand von meinen Hausgenossen die Henne krähen gehört, und am dritten wurde sie, wegen mehrfacher Fluchtversuche, geschlachtet. Die sofort angestellte anatomische Untersuchung ergab Folgendes. Der Oviduct bot keine merklichen Abnormitäten. Der linke Eier- stock war traubig, jedoch Alles in Allem nur gegen 4 cm lang, da der größte normale Dotter nur 4 cm im Durchmesser besaß. Dafür hingen am Ovarium drei, von Blutgefäßen durchzogene, gestielte, faltig-höcke- rige Säcke (Fig. 20 S, S’, S’) mit dünnflüssigem Dotter als Inhalt: offen- bar in Resorption begriffene Eifollikel. Der größte derselben war, incl. den Stiel 2,5 cm lang und mochte mithin einem im Wachsthum sehr weit vorgeschrittenen Dotter entsprochen haben. Ein vierter ähnlicher Sack von gleicher Länge zeichnete sich durch seine schmächtige, kolla- birte Gestalt und bräunliche Farbe aus (S”). Übrigens sind auch ein- zelne Follikel unter Erbsengröße zu ähnlichen faltigen Säcken umge- wandelt. Mithin sehen wir bei unserem Huhn die definitive Ausbildung der Dotter durch irgend eine unbekannte Ursache gehemmt. Es ist Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit etc. bei Vögeln. 135 ein rechtes, rudimentäres Ovarium (Ov.d) von etwa 5 mm Länge zwischen der Hohlvene und der rechten Niere eingeschoben. Dasselbe fällt durch zwei kleine Gruppen von Höckern auf, in denen sich bereits unter der Lupe Eifollikel bis zur Größe eines Hirsekorns erkennen lassen. Zu mikroskopischen Querschnitten wurde das rechte Ovarium nebst dem basalen Theil des linken verwandt. Das linke zeigte im Allgemeinen den normalen Bau. So boten namentlich seine zahlreichen jüngsten Eifollikel nichts Besonderes dar. Was die größeren, immerhin noch fast mikroskopischen (von 0,25—0,5 mm) anbelangt, so treffen wir neben anscheinend normalen auch solche, in welchen das Epithel sich stellenweise lockert, wobei seine Zellen sich abrunden und in den Dotter übertreten (s. das oben über Ruticilla Gesagte). Ferner finden wir Follikel mit geschrumpftem, gleichmäßig trübem, untingirtem Keim- bläschen und eben so gleichmäßig trübem Dotter. Endlich werden, als am meisten verändert, solche Follikel gefunden, deren Dotter durch eine helle Flüssigkeit ersetzt, in welcher eine größere oder geringere Masse, wohl auch von Öltropfen und vereinzelten Dotterkugeln durch- setzter Detritusflocken suspendirt ist. In solchen Follikeln fehlt das |! Keimbläschen, hat sich die Theca entweder gar nicht oder nur mangel- ; haft ausgebildet, ist das Epithel nur stellenweise, und zwar durch auf- | geblähte, abgeblasste Zellen repräsentirt. Hierbei strahlen aus dem '\ Ovarialstroma zarte Bindegewebszüge mit sternförmigen Zellen in die || Peripherische Dotterschicht ein, wodurch die Grenze zwischen Follikel | und Stroma verwischt erscheint (Fig. 26). Im Stroma des Eierstockes ! kommen stellenweise gekräuselte und gewundene solide Stränge und mit Epithel ausgekleidete Kanälchen vor (Fig. 21), welche sich durch || ihre kräftigere Tinktion auszeichnen und merklich opalisiren. Zu ihnen | scheinen als Modifikation noch Nester oder Inseln zu gehören, welche | aus in verschiedenen Richtungen gebogenen und ramifieirten, durch || schwache Bindegewebslamellen geschiedenen Strängen bestehen. Diese übrigens aus hellen, nicht granulirten Zellen zusammengesetzten Stränge erinnern an die der Nebenniere. Das Keimepithel ist an einzelnen Ab- schnitten einschichtig und scharf vom unterliegenden Bindegewebe geschieden, an anderen wieder mehr- oder vielschichtig. Stellenweise sehen wir dasselbe sich in. den Eierstock einsenken und allmählich durch ein Zusammentreffen mit Bindegewebe lockern, jedoch ohne zu deutlichen Strängen oder Schläuchen zu zerfallen. Das rechte Ovarium besteht aus einer basalen Platte, welche hauptsächlich der Zona vasculosa angehört und sich bis zur Wurzel des Mesenteriums hinzieht. Die knorrig gewundenen Arterien dieser Zone 136 Alexander Brandt, erstrecken sich bis ins Mesenterium selbst. Die Zona vasculosa enthält, wie normal, Lymphräume, zeigt also kein kompaktes, sondern ein spon- giöses Gefüge. Ausnahmsweise ist die Zona parenchymatosa so weit aus- gebildet, dass Eifollikel darin bemerkbar. Letztere kommen haupt- sächlich den höckerig prominirenden, verdickten Partien des Ovariums zu, fehlen jedoch auch den flächenhaft ausgebreiteten nicht absolut. Die prominirenden Partien verengern sich wohl auch an ihrem Grunde stielartig und bieten alsdann gleichsam die Wiederholung eines norma- len Eierstocklappens en miniature dar, dem nur die exquisit trauben- förmigen Umrisse mangeln. Es kommen in der Zona parenchymatosa ramificirte Stränge aus bräunlich goldgelben Zellen vor. Hier zu einer radiären Gruppe angeordnet (Fig. 25), liegen sie dort in mehr unregel- mäßigen Bündeln oder vereinzelt. Sie gehen in die farblosen Ovarial- stränge unmittelbar über und dürften nichts weiter als degenerirte Abschnitte derselben darstellen. Die für den linken Eierstock erwähn- ten opalisirenden Inseln von Strängen oder Schläuchen wiederholen sich auch im rechten. Das Follikelepithel bleibt platt und löst sich bald aus dem Verbande, wird unregelmäßig. In den größten, stark ge- schrumpften Follikeln stellt der Dotter eine gleichmäßige, fein granu- lirte Masse dar. Die Zahl der jungen Follikel ist eine so geringe, dass auf viele der Schnitte kein einziger kommt. Was die größeren (0,25 bis 0,5 mm messenden) Follikel anbetrifft, so finden wir sie auf die- selbe Weise degenerirt, wie es soeben für die des linken Ovariums ge- schildert worden ist. Das rechte Parovarium ist vortreffllich ausgebildet und führt auf allen Schnitten die bekannten Röhren und, weiter caudalwärts, außerdem noch einen netzhaltigen Theil. Sein proximaler (oraler) Ab- schnitt ist nicht scharf umschrieben und besteht aus vereinzelten Röhren. Derselbe ist nicht streng von der Nebenniere gesondert; viel- mehr sehen wir die Stränge der Nebenniere allmählich ihre bräunliche Färbung einbüßend, in zarte Stränge übergehen, aus welchen — wenn man von Bindegewebszügen, namentlich im Umkreis der Röhren, ab- sieht — die ganze Grundsubstanz des Parovariums aufgebaut erscheint. Die Stränge des Parovariums setzen sich ihrerseits kontinuirlich, unter Hohlwerden in die typischen Röhren fort. Als Übergänge gewahren wir Stränge, welche bereits das Aussehen von Röhren haben, jedoch, eines freien Hohlraumes entbehrend, noch von Zellen angefüllt sind. Die erwähnten innigen Beziehungen zwischen Parovarium und Neben- niere werden noch an einzelnen Schnitten bestätigt, auf welchen kleinere Inseln von bräunlichen Nebennierensträngen ins Parovarium einge- sprengt sind. Auf anderen Schnitten, wie dem von Fig. 23, sehen wir Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit etc. bei Vögeln. 137 auch wohl einen größeren Lappen («) vom Bau der Nebenniere dem Parovarium einverleibt. Von der eigentlichen Nebenniere ist der Lappen, in der Schnittfläche wenigstens, durch Bindegewebe und ein Blutgefäß isolirt. Die Stränge auch dieses Lappens setzen sich in die Röhren des Parovariums fort. Fig. 24 zeigt uns den medialen Rand der rechten Nebenniere, in deren vordersten, das Parovarium überragenden Ab- schnitte. Man sieht aus demselben leicht geschlängelte, schmale Stränge sich entwickeln, welche mit den Strängen der Nebenniere direkt zu- sammenhängen. An ihrem Ursprung, wie die Stränge der Nebenniere aus bräunlichen Zellen zusammengesetzt, entfärben sie sich rasch. In ihrem weiteren Laufe werden sie hohl. Wegen ihrer baulichen Über- einstimmung mit den weiter oben erwähnten Verbindungssträngen zwischen Nebenniere und Nebeneierstock bin ich geneigt anzunehmen, dass auch diese Stränge, resp. Röhren, zum Nebeneierstocke ziehen. Letzterer ist auch auf den nächstfolgenden, ähnliche Stränge zeigenden Schnitten noch nicht vorhanden. Eine Lücke in der Schnittserie macht es unmöglich den vermuthlichen Zusammenhang von Nebenniere und Nebeneierstock durch Verbindungskanäle mit längerem Verlauf direkt zu beweisen. Heben wir die hauptsächlichsten, strikt zur Sache gehörenden Befunde nochmals hervor, so müssen wir wohl zunächst betonen, dass bei unserem Huhn schwache Anzeichen von Arrhenoidie mit dem Vor- handensein eines rechten rudimentären Ovariums kombinirt waren. Der Aussage, dass die Henne, auch in der Jahreszeit, wenn die Hühner überhaupt legen, periodisch steril gewesen sein soll, darf man gern Glauben schenken: wenigstens spricht der anatomische Befund für einen sterilen Status praesens und das Vorhandensein eines Nachwuchses normaler junger Eianlagen für eine potentielle Fruchtbarkeit. Jeden- falls lässt sich das linke Ovarium mit seinen in Rückbildung begriffenen kollabirten Follikeln nur als ein erkranktes deuten. 4) Hermaphrodit mit zwei rudimentären Genital- drüsen. Der betreffende Vogel wurde als Huhn am 5. (17.) April 1886 zu Vorlesungszwecken auf dem Markt gekauft. Sein ganzer Habitus ist der einer alten Henne. Es fand sich ein zwar wegsamer, jedoch nicht der Jahreszeit gemäß entwickelter, d. h. dünnwandiger, kurzer und wenig gewundener Eileiter. Es waren zwei rudimentäre, ungleich ausgebil- dete Keimdrüsen vorhanden, wie sie Fig. 27 in natürlicher Größe dar- stellt. Beide besaßen eine weißliche Färbung und zeigten, selbst unter der Lupe betrachtet, keine Eifollikel. Die linke, größere, war in ihrem 138 Alexander Brandt, vorderen Abschnitt halskrausenförmig gefaltet und durch Einkerbungen höckerig, in ihrem mittleren kolbig aufgetrieben, nur undeutlich ge- kerbt, und in ihrem hinteren blatt- oder zungenförmig. Letzterer Ab- schnitt ist, bis auf die etwas vorstehenden Seitenränder, namentlich den lateralen, mit seiner ganzen dorsalen Fläche angewachsen. Auf diesem Abschnitt der Genitaldrüse sind die Höcker so niedrig, dass derselbe nur von seichten baum- und netzförmig verästelten Furchen durchzogen erscheint. Die rechte Genitaldrüse besteht gleichsam aus einem dickeren, eiförmigen Kopf, und einem langen, platten, wenig über das Niveau der Leibeswand vorstehenden Schwanz. — Jedes der Ovarien wurde separat der Quere nach geschnitten, aus dem linken 285, aus dem rechten 95 Präparate gewonnen, welche der Reihe nach nume- rirt zwei lückenhafte Serien bilden. An beiden Genitaldrüsen ist das kubische Keimepithel nur stellen- weise gut erhalten. Die unter ihm liegende Tunica propria variirt, selbst an ein und demselben Lobulus, sehr an. Stärke. Dasselbe lässt sich über die von ihr aus in das Parenchym einstrahlenden ramifieirten Bindegewebszüge sagen. Bald verflechten sich dieselben zu einem sehr derben, engmaschigen Netzwerk, gegen welches der Flächeninhalt des Drüsenparenchyms mehr oder weniger zurücktritt, bald sind sie äußerst zart und gehen in ein eben so zartes, bei schwächeren Vergrößerungen kaum wahrnehmbares Stroma über. Die Beschaffenheit des Stroma wechselt nicht bloß in den einzelnen Lobuli, sondern auch innerhalb ein und desselben Lobulus. Die vom Stroma geleiteten Gefäße sind überaus spärlich und schwach; Venenlakunen und Lymphräume fehlen im Parenchym; dessgleichen sind dickwandige, korkzieherförmige, ein Wundernetz bildende Arterien auf den Hilus, resp. auf das Mesente- rium der Drüse beschränkt. Eifollikel oder jüngste Eianlagen wurden auf keinem einzigen Schnitte wahrgenommen, vielmehr lässt der histologische Bau der Genitaldrüsen einen ent- schieden männlichen Charakter nicht verkennen. Es participiren an dem Aufbau derselben dreierlei Gebilde, welche als Stränge, Röhren und Schläuche bezeichnet werden können, wobei gleich hier bemerkt sei, dass dieselben keine durchaus gesonderte Kategorien darstellen, sondern in einander übergehen. Eine besondere Cuticula konnte an ihnen nicht nachgewiesen werden. Jeglicher Zusammenhang der ge- nannten Gebilde mit dem Keimepithel ist an meinen Präparaten durch- aus in Abrede zu stellen: stets sind sie vom Epithel durch die Tunica propria geschieden; womit jedoch ein ursprünglicher genetischer Zu- sammenhang derselben mit genanntem Epithel eventuell nicht von der Hand gewiesen sein soll. Ein geschlängelter Verlauf und netzförmige Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit etc..bei Vögeln. 139 Anastomosen sind unseren drei Kategorien von Gebilden gemeinsam. Was zunächst speciell die Stränge (Fig. 28 A, A’) anbelangt, so sind dieselben verhältnismäßig nur spärlich vertreten und fehlen vielen Querschnitten gänzlich. Sie halten sich mit Vorliebe an die Peripherie der Genitaldrüse, zu deren Oberfläche annähernd parallel verlaufend. ı Stärker verästelt und gewunden, als die ihnen entsprechenden Ge- bilde des Huhns Nr. 2, lassen sie sich nicht auf weitere Strecken ver- folgen. Sie bestehen aus einer ein- bis mehrreihigen Kette von Zellen, meist von circa 0,009 mm Durchmesser. Einzelne ihrer Zellen können sich aufblähen, wobei die. benachbarten theils eine amöboide Gestalt erhalten und sie gleichsam umspinnen, oder sich auch an der Peripherie des Stranges zu einer Epithelschicht anordnen, welche selbst unter der Form eines regelrechten, hohen Cylinderepithels auf- treten kann. Durch diese Veränderungen werden die Stränge theils zu »Röhren«, theils zu »Schläuchen« umgewandelt. Was die Röhren (Fig. 28 B) anbelangt, so sind sie, eben so wenig wie die Stränge, aller- wärts verbreitet, fehlen auf manchen Schnitten ganz und treten, wo sie vorhanden, entweder vereinzelt oder gleichsam in Nestern (B’) auf, wobei noch zu bemerken, dass wegen der starken Schlängelungen in den verschiedensten Flächen mehrere neben einander liegende Quer- schnitte ein und derselben Röhre angehören können. Nur ausnahms- weise gewinnen die Röhren eine größere Ausdehnung und nehmen fast allein einen großen Lobulus der Drüse auf dem Querschnitte ein. ı Ihr Durchmesser schwankt etwa zwischen 0,045 und 0,06 mm. Was ‚ unsere typischen Röhren charakterisirt, ist ein wohl ausgebildetes einschichtiges, hohes Cylinderepithel, dessen Zellen beispielsweise 0,015 mm hoch sind und einen mit Vorliebe peripher gelagerten Kern besitzen (Fig. 28 B). Außer den Röhren mit regulärem, intaktem Epi- thel finden sich welche, in denen einzelne Zellen, ähnlich wie es oben , für die »Stränge« erwähnt, blasig vergrößert sind (B’). Ihr Protoplasma | ist um den Kern oder irgend wo an der Peripherie zusammengeballt, die Zellen mithin aufgehellt. Ursprünglich an Ort und Stelle liegend, werden diese Zellen später zum Theil ins Lumen der Röhren gedrängt (B"). Das Lumen der Röhren ist übrigens nicht selten auch mit kom- ' pakten, rundlichen, wohl auch vom peripheren Cylinderepithel ab- stammenden Zellen angefüllt (B”’). Die dritte Art von Bestandtheilen beider Genitaldrüsen, die »Schläuche« resp. Samenkanälchen, präva- liren bedeutend über die bisher beschriebenen. Auf vielen unserer Schnitte kommen sie ausschließlich zur Anschauung und bilden, nament- lich an dickeren Schnitten, ein überaus elegantes Gewirr von knorrigen, buchtigen, maeandrinisch gewundenen Röhren, welche sich vielfach 140 Alexander Brandt, hand- oder geweihartig verästeln und mit einander anastomosiren (Fig. 28 C). Der Durchmesser dieser Schläuche ist ein sehr schwanken- der: bisweilen an einzelnen erweiterten Stellen bis auf 0,1 mm steigend, fällt er an anderen bis 0,02 mm und weniger, so namentlich häufig an der Peripherie der Drüse. Als mittlere Stärke der Schläuche mögen 0,05 mm gelten. Im Allgemeinen bergen die Drüsenlappen gegen das Centrum dickere Schläuche als an der Peripherie, wobei auf eine be- stimmte Quadratfläche je mehr nach außen, desto mehr Schlauchdurch- schnitte kommen. Die Schläuche ramificiren sich also in centrifugaler Richtung, was an günstigen Stellen, besonders an dickeren Schnitten und bei schwächeren Vergrößerungen, auch direkt verfolgt werden kann (Fig. 28 C). Die Schläuche, namentlich der rechten Genitaldrüse, zeigen, gleich den mit ihnen übereinstimmenden Samenkanälchen des Hahns, ein mehrschichtiges Epithel (C’). In ihrem Hohlraum pflegen zusammengeballte, unstreitig vom randständigen Epithel abgelöste Zellen suspendirt zu sein. Neben solchen Schläuchen finden sich auch gleichmäßig mit lose liegenden Elementen angefüllte (C”). In der linken Genitaldrüse erscheinen die Schläuche meist dergestalt modificirt, dass ihre Epithelauskleidung nur aus Fetzen besteht, zu denen sich noch im wässerigen Inhalt der Schläuche suspendirte rundliche oder sternför- mige, zum Theil zerstörte Zellen gesellen (C’”). An günstigen Stellen sieht man typische Röhren in Schläuche übergehen, und zwar, der zweifachen Beschaffenheit der letzteren entsprechend, entweder durch ein bloßes Mehrschichtigwerden des Epithels, oder gleichzeitig auch durch einen Zerfall desselben, welcher wohl auch von einem Aufblähen einzelner Zellen begleitet sein kann. Vielleicht nicht minder als die als männlich erkannten Genital- drüsen verdienen Berücksichtigung deren Adnexa, welche wir als Nebenhoden bezeichnen wollen, obgleich sie genau genommen nicht die Nebenhoden allein, sondern gleichzeitig auch das Rete testis dar- stellen. Beide Nebenhoden dürften sich ungefähr gleich weit oralwärts erstrecken, wobei der rechte die zugehörige Genitaldrüse überragt, der linke hingegen von der seinigen überragt wird. Zunächst liegen sie der medianen Fläche der betreffenden Nebenniere an, und zwar Anfangs als vereinzelte, spärliche, gewundene Röhren (Fig. 29), darauf als zu- sammenhängender, im Querschnitt spindelförmiger Körper (Fig. 30). (Der rechte Nebenhode besitzt einen weiter nach vorn ragenden Aus- läufer, welcher der dorsalen Fläche der Nebenniere und einem hier befindlichen Ganglion aufliegt. Der Ausläufer präsentirt sich als dich- ter Knäuel feiner Röhren [von 0,03 mm]. Auch weiter caudalwärts, wo sich der rechte Nebenhode bereits in ein freies Mesorchium herab- Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit ete. bei Vögeln. 141 | zieht, finden wir ihn auf gewissen Schnitten [Fig. 29] aus isolirt erscheinenden Lappen bestehend.) Nach Maßgabe, wie sich die Quer- schnitte der Nebenniere caudalwärts verkleinern, verdickt sich die Epididymis, erhält in ihrem dorsalen Theile eine dreiseitig prismatische || Gestalt (Fig. 314) und erstreckt sich gleichzeitig mit ihrer verjüngten unteren Kante (Fig. 38) tiefer in das hier bereits zu einer Platte ausge- zogene Mesorchium hinab. Noch weiter caudalwärts, wo die linke Genitaldrüse eine blattförmige Gestalt annimmt und keine freie Peri- tonealduplikatur mehr besitzt, stellt ihre Epididymis einen zunächst mehr gedrungenen und schließlich deprimirten Körper dar (Fig. 32). Anders verhält sich die rechte Epididymis. Sie dehnt sich nämlich von der medianen Fläche der Genitaldrüse (Fig. 33) allmählich auf dessen dor- sale und schließlich auch laterale aus und umfasst somit dieselbe rinnenförmig (Fig. 34, 35, 36). Die Genitaldrüse verjüngt sich hierbei ', immer mehr und mehr, redueirt sich bis zu einer kleinen Gruppe von |, Sehläuchen (Fig. 35, 36, G.g.d), bis auch diese schwindet. In Bezug auf ihre Struktur zeigen die Nebenhoden in so fern eine nicht zu verkennende Übereinstimmung mit den Genitaldrüsen, als auch an ihrem Aufbau Röhren und zum Theil selbst Schläuche partiei- piren. „zu ihnen gesellen sich als dritte Art von Bildungen noch feine, mehr oder weniger gerade oder wenigstens nicht exquisit gewundene, netzförmig anastomosirende Kanälchen (» Netzkanäle«, Rt), welche ein Rete testis bilden. Die Röhren der Nebenhoden unterscheiden sich " in nichts Wesentlichem von denen der Genitaldrüsen. Als Tangential- und Querschnitte derselben sind massive, aus gleichmäßigen Zellen bestehende Sprosse und Inseln zu deuten. In einzelnen der Röhren- durchschnitte findet sich ausnahmsweise das Epithel zum Theil von der Wandung gelöst und im Lumen zusammengeballt. Die Röhren machen den vorwiegenden Bestandtheil der beiden Nebenhoden aus und fehlen auf keinem ihrer Querschnitte, wobei in der vordersten Schnittserie auf jeden der letzteren nur ein oder wenige Röhrenlumina kommen. Weiter caudalwärts nimmt die Zahl der Röhren mehr und mehr zu. Bei demüberaus reichlichen Windungen in allen Flächen und dem wiederholentlichen Durchschnitte ein und desselben Rohres lässt sich die vorliegende Zahl der Röhren nicht bestimmen. Trotz der mannigfachsten Windungen zeigen sie doch eine ventro-dorsale resp. transversale Hauptrichtung. Im caudalen Abschnitt der Epididymis werden die Röhren schließlich kurz, gleichsam rudimentär. Ein Haupt- kanal (Segmental-, Urnieren- oder Worrr’scher Gang) ist, wenigstens als gestaltlich von den übrigen Röhren verschiedenes Gebilde, nur gegen das caudale Ende der Epididymis hin am medianen Rande zu 142 Alexander Brandt, erkennen (Fig. 42 W). Er entsteht aus dem Zusammenfluss zweier Röhren und unterscheidet sich von den Röhren überhaupt durch einen ungleich größeren Durchmesser (bis 0,3 mm), niedrigeres Flimmerepi- thel und einen starken Muskelbeleg. Auch Einmündungen von Neben- kanälen in den Segmentalgang wurden beobachtet. Im rechten Neben- hoden beginnt der Gang noch im Bereich zahlreicher Röhren, während im linken neben ihm nur noch ein oder höchstens zwei bis drei Röhren- durchschnitte — worunter namentlich ein sehr weiter — kommen. In beiden ist der Gang nur auf eine gewisse Strecke oflen, weiter caudal- wärts verengert er sich, obliterirt und schwindet. Wohl möglich, dass er außerhalb des Bereiches meiner Schnittserien stellenweise wieder auftaucht. Röhren sind in größerer oder geringerer Anzahl auch dort noch vorhanden, wo der Gang bereits geschwunden. Das Lumen des Segmentalganges ist mit einer Anhäufung von Zellen und Zelldetritus mehr oder weniger angefüllt, sein im Allgemeinen gut erhaltenes Epi- thel stellenweise zerstört, wohl auch blasig degenerirt. Schläuche, also Samenkanälchen, bilden, wenn auch in nur be- grenzter Verbreitung, einen Bestandtheil des linken Nebenhodens. Dessen oralem Ende noch fehlend, treten sie im mittleren (Fig. 31 U) zunächst als kleine Insel auf, welche von der medianen Fläche in den Nebenhoden gleichsam eingedrückt ist und den Eindruck eines ver- sprengten Hodenläppchens macht. Darauf sehen wir durch eine Reihe von Schnitten die Insel Anfangs allmählich an Ausdehnung zunehmen, um darauf eben so allmählich wieder zu schwinden. Nach einer wei- teren Suite von Schnitten tritt in derselben Weise abermals eine Schlauchinsel auf, welche auch ihrerseits verschwindet ete. Im Ganzen sehe ich die Schlauchinseln fünfmal sich wiederholen, was auf eine metamere Anordnung derselben hinweisen könnte. Je mehr caudal- wärts, desto kleiner werden sie und desto weniger scharf sind sie von den benachbarten Gebilden des Nebenhodens geschieden. In irgend welchem direkten Zusammenhang mit der Genitaldrüse stehen unsere Schlauchinseln nicht, sind vielmehr, wie auch der ganze Nebenhode, von ihm durch Lymphräume und Gefäße aufs strengste geschieden. Der rechte Nebenhode besitzt keine Schlauchinseln. Allerdings bildet im Präparat Fig. 29 und in den ihm benachbarten scheinbar eine Schlauchgruppe die untere Kante des Nebenhodens; doch ist dieselbe nicht streng genug von der Geschlechtsdrüse gesondert, welcher sie um so mehr zugezählt werden kann, als sie sich nicht gleichsam meta- mer wiederholt und außer Schläuchen auch noch Röhren birgt. Die oben auf das Rete testis bezogenen feinen Kanäle sind von einem einschichtigen, kleinzelligen und niedrigen (0,004 mm hohen) Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit ete. bei Vögeln. 143 Epithel ausgekleidet. An den Knotenpunkten ihrer Anastomosen bil- den sie zum Theil hübsche sternförmige Lakunen. Gleich den Schläu- chen (Samenkanälchen) fehlen auch die Kanälchen des Rete den oralen Abschnitten beider Nebenhoden Sie treten zunächst erst da auf, wo sich letztere am meisten abwärts ins Mesorchium ziehen und bilden hier deren unteren Rand. Weiter nach oben, wo der Hode mehr drei- kantig-prismatisch wird (Fig. 31, 38), erstrecken sie sich gleichzeitig mehr dorsalwärts. Auch da noch, wo der Nebenhode einen mehr ge- drungenen Querschnitt zeigt, koncentriren sie sich vorzüglich im ven- tralen Theile desselben, greifen aber von hier aus gleichfalls auf den medianen und lateralen Randtheil über. Die Ausdehnung der Netz- kanäle ist in den einzelnen Schnitten eine wechselnde und steht im linken’Nebenhoden im umgekehrten Verhältnis zum Ausbildungsgrade der Schlauchinseln, indem sich letztere auf deren Kosten entwickeln; im rechten sehen wir sie zeitweilig für eine Reihe von successiven Schnitten verschwinden und dann abermals auftreten. Zu den Netz- kanälen gehören auf manchen Schnitten auch längere, in transversaler oder absteigender Richtung verlaufende Kanäle (Fig. 37 und 38 Rt’). Die Kanäle des Rete sind weder von den Röhren, noch von den Schläu- chen streng geschieden, sondern vermischen sich hier und da mit ihnen und gehen, unter den betreffenden Veränderungen des Epithels, in die- selben über, was sich an günstigen Stellen zahlreicher Präparate demon- striren lässt (Fig. 31 A, 43). Die etwas weiter oben besprochene Schlauch- gruppe am unteren Rande des rechten Nebenhodens metamorphosirt sich auf weiteren Schnitten zu einem Rete, welches sich bald darauf ventralwärts zu einer unregelmäßigen Lacune erweitert, an deren Wandung eine Epithelauskleidung nur stellenweise erhalten (Fig. 414 L). Die Ausläufer dieser Lakune gehen unmittelbar in Schläuche und feine Stränge der Genitaldrüse selbst über. So wäre denn ein kontinuirlicher Zusammenhang der Samenkanälchen des rechten Hodens mit dem zu- gehörigen Nebenhoden gegeben. Was den linken Hoden anbetrifft, so wurde allerdings kein solcher kontinuirlicher Zusammenhang konstatirt, ein Umstand, welcher wohl auf der Lückenhaftigkeit der Schnittserie beruht, um so mehr, als auch im normalen Hoden der Vögel die Vasa efferentia in ihrem Zusammenhang mit den Hodenkanälchen und der Epididymis nur auf besonders günstigen Schnitten anschaulich zu Tage treten. Übrigens kommunieiren, wie wir sahen, im linken Hoden die sich metamerisch (?) wiederholenden Schlauchinseln mit den Netzkanä- len, aus welchen sie sich entwickeln. Zusammenfassung. Nach dem Exterieur, sowie nach dem Vorhandensein des Eileiters, wäre unser Vogel ohne Weiteres als 144 Alexander Brandt, Weibchen anzusprechen. Das Vorhandensein einer rechten, nament- lich bedeutend kleineren Genitaldrüse könnte, wie es auch meinerseits Anfangs geschah, für eine beim Weibchen nicht gar seltene Anomalie gehalten werden. Nun zeigte aber die mikroskopische Analyse die vollständige Abwesenheit von alten oder jungen Eianlagen oder von verödeten Follikeln, welche letztere wenigstens auf einen frühe- ren weiblichen Charakter der Genitaldrüsen im embryonalen Leben hingewiesen hätten; vielmehr entpuppte sich der Bau der beiden Genitaldrüsen als ein durchaus männlicher, was auch durch einen speciellen Vergleich von Präparaten des Hodens bestätigt wurde. Vom normalen Hoden unterscheidet sich fast nur die linke Genitaldrüse, außer ihrer eher weiblichen Form, durch den Zerfall des Epithels in den meisten der von mir oben als Schläuche bezeichneten (Samen-) Kanälen, ferner durch die Narben im Stroma: Erscheinungen, welche in Verbindung mit der Größe und Gestalt der Genitaldrüsen, sowie der Obliteration der WoLrr’schen Gänge, für ein steriles, und zwar von Hause aus steriles, Männchen sprechen. So sehen wir denn in unserem Vogel männliche und weibliche Eigenthümlichkeiten gepaart und er- kennen in ihm einen Hermaphroditen im weiteren Sinne des Wortes. Heben wir hingegen den essentiellen Charakter der Keimdrüsen her- vor, so können wir den Vogel mit demselben Rechte als thelyiden Hahn ansprechen. 122 5) Hahnenfedrige Birkhenne (Tetrao tetrix, virago). Dieser Vogel wurde vom Konservator V. Russow auf dem Markt zu St. Petersburg am 15. (27.) Januar im gefrorenen Zustande erworben. Der Eileiter konnte gar nicht nachgewiesen werden, dürfte mithin, wenn ehedem überhaupt zur Entwicklung gelangt, schon längst einer Obliteration und Resorption anheimgefallen sein. Der Eierstock erschien als oblong-eiförmiger, caudalwärts verjüngter Körper von 24 mm Längs- und 5 mm Querdurchmesser. Seine Oberfläche war eine blätterig- gefurchte (Fig. 44). Trotz der misslichen Konservirung der Eingeweide unseres Vogels, welcher vielleicht bei einem weiten Transport aus dem nordöstlichen Russland oder gar aus Westsibirien mehr als einmal ge- froren und wieder aufgethaut war, geben Schnitte durch das Ovarium zur Orientirung genügende Bilder. Sind auch die histologischen Details zum Theil erheblich verändert, so lässt ein Vergleich mit den an Nr.1—4 gewonnenen doch das Wesentliche rekonstruiren (Fig.45). Das Ovarialstroma ist in den meisten Präparaten stark entwickelt und zeigt namentlich derbe Stränge und Netze aus elastischen Fasern. Stellen- weise ist es wieder spärlich und zart. Was das Bindegewebe besonders Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit etc. bei Vögeln. 145 auszeichnet, sind die in demselben reichlich eingesprengten Zellen mit dunkelbraunem Pigment. Sie erscheinen meist ramifieirt-sternförmig, seltener abgerundet. Unter den parenchymatösen Bestandtheilen unse- res Eierstockes überwiegen bei Weitem die uns von Nr. 4 her bekannten Schläuche, welche auf diekeren Schnitten dieselben eleganten Win- dungen und Verzweigungen, namentlich in centrifugaler Richtung, bie- ten. Ein Zusammenhang dieser Schläuche mit dem im gegebenen Falle zu Grunde gegangenen Keimepithel lässt sich auch hier nicht anneh- men. Einzelne kanalartige Einsenkungen, welche für beginnende Ova- rialschläuche genommen werden könnten, sind sicher nichts Anderes, als Querschnitte von Falten der Oberfläche des Eierstockes. Auch Röhren werden, wie bei Nr. 4, vereinzelt angetroffen. Eine größere Verbreitung als letzteren kommt den soliden Strängen zu. Den schlech- teren Konservationsgrad und die Anwesenheit der Pigmentzellen ab- gerechnet zeigen die vorliegenden Schnitte Bilder, welche in den meisten Fällen mit denen vom Huhn Nr. 3 übereinstimmen. Der wesentlichste Unterschied beruht auf der Anwesenheit von Eifollikeln, allerdings nur in der Minderzahl von Schnitten. Einzelne derselben betragen 0,5 mm und darüber, liegen peripher und zeigen eine starke, mit zahlreichen elastischen Fasern durchsetzte Theca. Sie besitzen eine seschrumpft-eckige Gestalt und sind mit Detritus gefüllt. Follikelepithel ist meistens nicht wahrzunehmen, und war wohl schon bei Lebzei- ten nicht mehr vorhanden; nur in jüngeren Follikeln von circa 0,15 bis 0,3 mm finde ich dasselbe ganz kenntlich. Auch das Keimbläschen ist wohl kenntlich, wenn auch auffallend klein, so in einem Ei von 0,3 mm Durchmesser nur 0,04 mm breit. Der Dotter ist in diesen Eianlagen koncentrisch geschichtet, mit hellerer Mittelzone und enthält in seiner Randzone hin und wieder deutliche Vacuolen. Ein Mangel des ausleitenden Apparates und zwitterhafter Bau des Ovariums lassen uns auch diesen Vogel als arrhenoides, zum Herma- phroditismus verus hinneigendes Weibchen betrachten. 6) Hahnenfedrige Birkhenne mit cutan mündendem Eileiter. Der Vogel wurde von Russow auf dem Petersburger Markt am 7. (19.) Januar im gefrorenen Zustande aufgefunden. Wie die Fig. 46 in natürlicher Größe wiedergiebt, zeigte der Eileiter einen wenig ge- wundenen Verlauf und, aufgeblasen, einen Durchmesser von eirca 7 mm. Er war allerwärts wegsam, besaß auch zwei Öffnungen, von denen jedoch die caudale, statt in die Kloake zu münden, in seltsam Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. NLVII. Ba. 40 146 Alexander Brandt, anomaler Weise an der Körperoberfläche neben der Kloakenmündung, 3 mm nach links von ihr gelagert war (Fig. 47). Der Eierstock (Fig. 46 O») stellte eine dreilappige Platte dar, deren Dicke, an mikroskopischen Querschnitten gemessen, kaum das Maximum von 1 mm erreichte. Seine Oberfläche war eine höckerig-runzliche, von schräg verlaufenden Furchen durchzogene. Ein freies Mesovarium fehlte. Auf keinem der aus diversen Theilen des Eierstockes gewonnenen Schnitte ließen sich weder Eifollikel, noch Röhren oder Samenkanäl- chen ausfindig machen. Ob in einzelnen Lappen undeutliche Stränge vorkommen, welche etwa mit einander zu einer fast kontinuirlichen Masse verschmolzen, kaum hin und wieder durch schwache Binde- gewebszüge getheilt wären, lässt sich bei der mangelhaften Verfas- sung der Präparate nicht mit Gewissheit aussagen. So viel ist sicher, dass an den meisten der vorliegenden Schnitte die Zona parenchyma- tosa äußerst redueirt, an vielen Stellen gleich Null ist, so dass die Zona vasculosa ganz an die Peripherie des Eierstockes herantritt (Fig. 48). Sie zeichnet sich durch besonders reichlich entwickelte, äußerst diek- wandige Arterien aus, weiche die charakteristischen korkzieherförmigen Windungen und vielfache Äste und Anastomosen, also ein Wundernetz, bilden (Fig. 49 und 50). Dieses Netz ist zum Theil so dieht geflochten, dass es sich gleichsam als kavernöser Körper darstellt. Je mehr nach der Peripherie, desto enger werden die Lumina, und desto dicker die Wandungen dieser Arterien. Es finden sich unter Anderem solche, deren Lumen im Durchschnitt sich als Punkt, inmitien einer beträchtlichen Scheibe, der Wandung, darstellt. Endlich kommen ganze Läppchen des ÖOvariums vor, welche aus vollständig obliterirten Arterien zusammen- gesetzt sind, deren Kontouren, wegen der bekannten Auffaserung der Adventitia, nur undeutlich erkennbar sind. Ferner sieht man im Eierstocke spärliche Venen, Lymphräume und Inseln von Zellgewebe. Das Bindegewebe bildet keine derben elastischen Netze oder Züge und enthält keine Pigmentzellen. Bit Die erwähnten hauptsächlichsten mikroskopischen Befunde lassen sich in dem Sinne deuten, dass die Zona parenchymatosa nicht etwa dege- nerativ verändert, sondern vielmehr nur mangelhaft zur Ausbildung ge- kommen war. In diesem Umstande, sowie in der Verödung der Arterien | der Zona vasculosa dürften korrelative Veränderungen als Folge einer ab- | | normen Beschaffenheit des Oviducts zu erblicken sein. Die Entstehung der anomalen Ausmündung des Oviducts wüsste ich nicht anders zu erklären, als durch 'eine Ablenkung der caudalwärts wuchernden, ur- sprünglich blinden Spitze des Mürter’schen Ganges mit nachfolgender Durchbrechung des Ektoderms. Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit etc. bei Vögeln. 147 7) Hahnenfedrige Birkhenne. Der Vogel, auf dem Petersburger Markt gefroren am 24. Januar (5. Februar) 1877 gekauft, wurde von Russow nach äußern Merkmalen und nach der Konsistenz der Röhrenknochen für einen entschieden alten erklärt. Im Magen fanden sich Tannennadeln, — nach demselben Gewährsmann, — die Nahrung der Männchen. Der Eileiter (Fig. 51 Od) verlief in gerader Richtung, ohne erhebliche Windungen und besaß im aufgeblasenen Zustande einen Durchmesser von nur 4 mm. Nach vorn zu verjüngte er sich in einen Faden auslaufend. Sein Ostium abdominale erschien als glattrandiger Schlitz von 11 mm Länge; ein Ostium cloa- cale fehlte, indem der Eileiter links neben der Kloake mit einer leicht kolbenförmigen, blinden Anschwellung endigte.e Seine Wandungen waren dünn, durchschimmernd. Der Eierstock (Ov) stellte eine papier- dünne, dreizipfelige Platte dar, deren Oberfläche mehrere unregelmäßige, blätterige Querfältchen und dazwischen, bei Lupenvergrößerung, noch sekundäre, netzförmige Runzeln aufwies. Bei der leider mangelhaften Konservirung des Vogels ließen sich an mikroskopischen Schnitten nur folgende wesentlichste Punkte konstatiren. Eine Differenzirung des Ovariums in zwei distinkte Zonen ist nicht unterscheidbar, viel- mehr besteht das ganze — bis auf die vorstehenden Ränder — mit der dorsalen Leibeswand verwachsene Organ aus Bindegewebe, in welchem hier Faserzüge, dort durch gegenseitigen Druck polygonale Zellen über- wiegen. Stellenweise glaube ich Spuren einzelner kleiner obliterirter Arterien zu sehen. Die Gefäße des Ovariums sind sehr spärlich; es finden sich keine Anzeichen der typischen korkzieherförmigen und zu einem Wundernetz verbundenen Arterien. Von Eifollikeln, Strängen, Röhren oder Schläuchen kann noch weniger die Rede sein. Wir dürfen daher wohl annehmen, dass der Eierstock kein etwa verödeter, sondern in seiner Ausbildung frühzeitig gehemmter war. 8) Altehahnenfedrige Auerhenne (Tetrao urogallus). Auch dieser Vogel wurde von Russow auf dem Petersburger Markt, und zwar am 15. (27.) Januar 41877, gefroren erstanden. Einige Milli- meter nach links vom hinteren Ende des Ovariums begann der Eileiter als feiner Faden. Von hier aus verlief er in schnurgerader Richtung rückwärts, sich ganz allmählich zu einem dünnwandigen Kanal er- weiternd, welcher im Durchmesser nur etwa 2 mm erreichte und, wie beim Vogel Nr. 7, mit einer abgerundeten leichten Auftreibung blind neben der Kloake endete. Bei der äußersten Feinheit seines vor- deren Endes war ein Ostium abdominale nicht nachweisbar. Das 10* 148 Alexander Brandt, Ovarium wurde durch eine abgerundet-dreieckige, nicht besonders scharf begrenzte Partie der dorsalen Leibeswand repräsentirt, welche bloß durch ihre leichte Querrunzelung kenntlich war. Seine Dicke be- trug nur den Bruchtheil eines Millimeters, also noch weniger als bei Nr. 7. Die mikroskopische Analyse, so weit sie bei dem nicht genügend frischen Zustande des Eierstockes möglich war, zeigte, wie in Nr. 7, lediglich eine Bindegewebsplatte, in der nur ganz spärliche Gefäße die Zona vasculosa repräsentirten. Ob das caudale Ende des Oviducts bei diesem sowohl, als auch beim vorhergehenden Vogel sich früher einmal in die Kloake geöffnet oder ob es embryonal gar nicht durchgebrochen, bleibt unentschieden. (Schluss im folgenden Heft.) Erklärung der Abbildungen. Tafel IX—XI, Die Vergrößerungen beziehen sich auf das Harrnack’sche Mikroskop. Gemeinsame Buchstaben: Art, Arterien; Po, Parovarium; Ep, Epididymis; R, Ren; F, Follikel; Rt, netzhaltiger Theil der Epididymis Fe, Follikelepithel; (Rete testis) ; Ggd, Glandula genit. dext.; T, Testiculus; Ggs, Glandula genit. sin.; Th, Theca folliculi; Gs, Glandula supraren.; Tu, tubulöser Theil der Epididymis; I, Intestinum;; V, V’, Venen; Ke, Keimepithel; Ve, Vena cava; Od, Oviduct; W, Ductus Wolffii; Ov, Ovarium; Wd, Ductus Wolffii dext.; Ovd, Ovarium dext.; Ws, Ductus Wolffii sin. Ovs, Ovarium sin.; Fig. 4ı—44. Ruticilla phoenicurusL. Fig. 1. Anatomisches Präparat in nat. Größe. Fig. 1A, der Oviduct isolirt, ver- größert. Fig. 2, 3. Junge Eianlagen mit Vacuolen und Detritus im Keimbläschennetz, ohne Keimfleck. Vergr. 3/IX. Fig. 4. Follikelepithel einer größeren Eianlage. a, die centralen Enden der Follikelzellen vom Dotter durch eine deutliche Dotterhaut geschieden; b, die Zellen senden Fortsätze durch die Dotterhaut; e, dieselben verschmelzen mit breiter Basis mit dem Dotterprotoplasma. Vergr. 3/IX. Fig. 5, 6, 7, 8. Übertritt der Follikelzellen in den Dotter in verschieden großen Eianlagen. Vergr. 3/V11. RE Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeıit ete. bei Vögeln. 149 Fig. 9. Der ausgebildete linke (Ws) und obliterirte rechte Urnierengang (Wd). Schwache Vergrößerung. Fig. 40. Urnierengang mit anscheinend theilweise solidem Spross. Vergr.3/VII. Fig. 41. Parovarium in seiner größten Entfaltung. Vergr. 3/IX. Fig. 12—19. AltesHaushuhnmitblind endigendemeEileiter. Fig. 12, 43, A4, 45, 46. Mannigfach veränderte Eianlagen. Fig. 47. Schnitt durch ein Läppchen des Eierstockes. S, Stränge; N, Nester. Fig. 18. Parovarium. dE, dessen dorsales, vE, dessen ventrales Ende. Vergr. 3/IV. Fig. 18A. Aus dem netzhaltigen Theil des Parovariums. Vergr. 3/VIl. Fig. 19. Aus dem tubulösen Theil des Parovariums. Vergr. 3/X1. Fig. 20—26. Henne mit ausgebildetem linken und rudimentärem rechten Ovarium. Fig. 20. Die beiden Eierstöcke in nat. Größe. S, S’, S”, Säcke mit in Resorp- tion begriffenen Dottern., Fig. 21. Gekräuselte, opalisirende Stränge und Kanälchen. Vergr. 3/VII. Fig. 22. Das rechte Ovarium im Querschnitt. M,Mesenterium. Lupenvergr. 6/1, Fig. 23. Theil der rechten Nebenniere und des rechten Nebeneierstockes. a, in den Nebeneierstock eingesprengter Lappen der Nebenniere; b, Übergang der Stränge der Nebenniere in die des Nebeneierstockes. Vergr. 2/VII. Fig. 24. Aus der rechten Nebenniere in deren oralen Theil. Medialer Rand nebst aus ihm entspringenden langen Strängen, resp. Röhren (c). Gegen Veregr. 2/VII etwas verkleinert. Fig. 25. Bräunlich-goldgelbe Stränge aus der Zona parenchymatosa des rech- ten Eierstockes, Vergr. 3/VII. Fig. 26. Ein degenerirender Eifollikel. D, Dotter von sternförmigen Bindege- webszellen durchzogen. Fig. 27°—43. Hermaphrodit mit zwei rudimentären männlichen Genitaldrüsen. Die mikroskopischen Abbildungen nach Querschnitten. Fig. 27. Beide Genitaldrüsen von der ventralen Fläche in nat. Größe. Fig. 28. Parenchymatöse Bestandtheile der Genitaldrüsen. A, A’, Stränge; B— B'", Röhren; C—C”, Schläuche (Samenkanälchen). Vergr. von C 3/IV, der übrigen 3/VI. Fig. 29. Rechter Nebenhode an seinem oralen Ende. Vergr. 3/IV. Fig. 30. Linker Nebenhode an seinem oralen Abschnitte. Vergr. 3/IV. Fig. 31. Linke Epididymis näher dem oralen Ende. U, Schläuche. Vergr. 3/IV. Fig. 34A. Ein Schlauch in Zusammenhang mit dem Rete. Vergr. 3/VII, Fig. 32. Linke Genitaldrüse in ihrem caudalen, blattförmigen Abschnitt. Ver- größerung 2/1. Fig. 33. Rechte Genitaldrüse in ihrer oralen, verdickten Hälfte. Vergr. 2/II. Fig. 34. Dieselbe in ihrer caudalen Hälfte. Vergr. 3/ll. Fig. 35. Dieselbe noch etwas weiter caudalwärts. Vergr. 2/IV. Fig. 36. Dieselbe noch weiter caudalwärts. Vergr. 2/IV. Fig. 37. Rechte Epididymis noch weiter caudalwärts. Der laterale Rand ist nicht gezeichnet. Vergr. 3/IV. Fig. 38. Linke Epididymis mit lang ausgezogenem, sich ins Mesorchium er- streckendem Rete. Der Schnitt liegt oralwärts von dem der Fig. 34. Vergr. 2/IV. Fig. 39. Linke Epididymis. Der netzhaltige Theil sehr entwickelt. Vergr. 2/IV. Fig. 40. Theil der linken Epididymis. **, Gruppe von Schläuchen, ähnlich denen des Testikels. Vergr. 3/VII. 150 Alexander Brandt, Anatomisches u. Allgem. üb. die sog. Hahnenfedrigkeit ete. bei Vögeln. Fig. 41. Medianer Rand des rechten Hodens. Zusammenhang des Rete mit einer größeren Lakune (L) und den Schläuchen. Vergr. 3/VII. Fig. 42. Rechter Testikel an seinem caudalen Ende. W, Urnierengang. Veregr. 3/IV. Fig. 43. Aus dem netzhaltigen Theil der linken Epididymis. Zusammenhang der Netzkanäle mit Röhren. Vergr. 3/IV. Fig. 44. Ovarium der hahnenfedrigen BirkhenneNr.5 in nat. Größe. Fig. 45. Schnitt aus demselben. Vergr. 3/VL. Fig. 46. Genitalorgane der hahnenfedrigen BirkhenneNr. 6 in nat. Größe. Fig. 47. Cutane Ausmündung des Oviducts desselben Vogels in nat. Größe. Cl, Kloakenmündung; Od, Oviductmündung. Fig. 48. Schnitt durch das Ovarium desselben Vogels. Vergr. 2/IV. Fig. 49. Arterien (Zerzupfungspräparat) aus demselben Ovarium. Vergr. 3/IV. Fig. 50. Arterien aus demselben Ovarium im Durchschnitt. Vergr. 3/VIl. Fig. 54. Genitalorgane derhahnenfedrigenBirkhenneNr. 7 in nat. Größe. Fig. 52. Genitalorgane der hahnenfedrigen Auerhenne Nr. 8 in nat. Größe. Anatomisches und Allgemeines über die sogenannte Hahnen- fedrigkeit und über anderweitige @eschlechtsanomalien bei Vögeln. Von Dr. Alexander Brandt, 0. Professor der Zoologie und vergleichenden Anatomie in Charkow. II. Allgemeines. ArıstorteLgs betrachtete die physiologischen Erscheinungen als das Primäre, die morphologischen Veränderungen als das Sekundäre bei der Hahnenfedrigkeit. Eine Henne, die einen Hahn besiegt, beginnt zu krähen und ahmt den Hähnen nach, indem sie andere Hühner zu treten versucht. Die so veränderten Triebe sollen es sein, welche die gestalt- lichen Veränderungen nach sich ziehen. Hunter (1780) betont die Ähnlichkeit zwischen den Weibchen und den Jungen bei Vögeln. Er giebt der Ansicht Ausdruck, dass die Hahnen- fedrigkeit, falls dieselbe sich als ausschließlich senile Erscheinung herausstellen sollte — was er übrigens vorsichtigerweise nicht mit Be- stimmtheit behauptet — für eine spätere höhere Differenzirung der Merkmale beim Weibchen sprechen dürfte. Im Grunde genommen ist diese Auffassung keine Erklärung, sondern nur eine Periphrase für die gewöhnlichste Art von Arrhenoidie, die senile nämlich. Everarn Home brachte die (von ihm an einer Henne und einer Ente beobachtete) Hahnenfedrigkeit in Zusammenhang mit dem Hermaphro- ditismus. Im Anschluss an die Berichte von Home und Becnsteın kommt J. F. Meeker (I, p. 260) auf arrhenoide Vogelweibehen zu sprechen. »Merkwürdig ist es — so schreibt er —, dass die Weibehen mehrerer Vögel..., wenn sie fruchtbar zu sein aufhören, mehr oder Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. XLVII. Bad. [RE 152 Alexander Brandt, weniger deutlich bisweilen ein männliches Gefieder bekommen, als richtete sich jetzt die bildende Thätigkeit kräftiger von der Artauf dasIndividuum. Es wäre wichtigzu beobach- ten, ob nicht sspäterhin in Fällen dieser Art die weibliche Färbung wieder einträte!.« Es war dies, so weit mir bekannt, der erste wissenschaftliche Versuch zu einer physiologischen Erklärung der Arrhenoidie; indem es sich ja für Mecker offenbar um eine verschie- dene Verwendung des Baumaterials bald für die Produktion von Eiern, bald für die weitere gestaltliche Differenzirung des Individuums han- delte. Mit Hunter steht MeckeL durch seine Auffassung der Arrhe- noidie offenbar nicht im Widerspruch; eben so wenig mit Home. In $ 139 (p. 144) bemerkt Mecker nämlich, nicht jeder Hermaphroditis- mus sei angeboren, vielmehr entwickele sich derselbe bisweilen auch während des Lebens. »Hierher gehören die Fälle, wo weibliche Vögel im Alter, wennsie die Fortpflanzungsfähigkeit verlieren, ein mehr oder weniger vollkommenes männliches Gefieder, Sporen, Kämme, und selbst zum Theil männliche Triebe bekommen. Beide Abänderungen treffen auf sehr merkwürdige Weise in der Unvoll- kommenheit der Zeugungsthätigkeit überein, indem diese wenigstens sehr häufig bei angeborenen Zwitterbildungen vorhanden ist. « E. GEOFFRoOY Sr. Hıraırz giebt folgende theoretische Erklärung der Hahnenfedrigkeit. »Die Differenz zwischen den Geschlechtern ist eine um so stärkere, je beträchtlicher die Quantität der von den Weibchen gelieferten Geschlechtsprodukte. In der That vertheilt sich der Über- schuss an Nahrung sehr ungleich bei beiden Geschlechtern, besonders bei den Vögeln; der Reichthum und die lebhaften Farben des Gefieders bei letzteren sind äußere Zeichen, welche die ganze Lebensenergie der Männchen dokumentiren, gleich wie das reichliche Eierlegen die Fort- pflanzungsfähigkeit der Weibchen dokumentirt.... Das fahle Gefieder der Vogelweibchen hängt offenbar von einem partiellen und lokalen Überwiegen des arteriellen Blutes ab, dessen reichliche Zufuhr den Generationsorganen reservirt bleibt. Wenn daher diese Weibchen zu legen aufhören, und mithin kein in genannter Beziehung privilegirtes Organ mehr besitzen, so erhalten sie die Formen und das Gefieder des Männchens, wenn auch nicht vollständig, aber nichtsdestoweniger in i Fälle, wie sie sich MEckEL zur Bekräftigung seiner Ansicht wünscht, wurden, wie wir sahen, später von SUNDEVALL und Honkver signalisirt. Nach HENKE wäre anzunehmen, dass eine zeitweilige Hahnenfedrigkeit durch eine vorübergehende Krankheit der Geschlechtstheile hervorgerufen würde. — Bei dieser Gelegenheit sei auch an den oben (p. 409) nach Lenz reproducirten Fall einer zeitweiligen funktio- nellen Arrhenoidie beim Haushuhn nochmals erinnert. Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit etc. bei Vögeln. I, 153 so weit, als dies in einem dem Verfalle nahestehenden Alter möglich ist«e (T. I, p. 360). Man wird in diesem Passus dieselbe Auffassung, welche auch MeckerL vorschwebte, allerdings deutlicher formulirt, er- kennen. YARRELL, dessen wichtige Beobachtungen über die Zeit des Auftre- tens der Hahnenfedrigkeit bereits oben gewürdigt wurden, zufolge wäre es das vorzeitige Sterilwerden des Weibchens, was arrhenoi- des Gefieder, Sporen, Kämme etc. hervorruft. Das »vorzeitig« verdient gewiss, besonders im Hinblick auf die MEckEL-GEoFFroY’sche Theorie hin, betont zu werden, da im betreffenden Individuum noch eine ge- wisse formative Intensität vorausgesetzt werden muss. Von besonde- rem Werth ist der Nachweis, dass Hahnenfedrigkeit in allen Lebens- perioden auftreten und auch künstlich, durch Kastration hervorgerufen werden kann. Unmittelbar nach der Kastration — so theilt uns YArreLL mit — hört ein Hahn sofort auf zu krähen; sein Kamm und Kehllappen erreichen nicht die gewöhnlichen Dimensionen, die Sporen bleiben kurz und stumpf, der Kragen erhält ein Ansehen, welches in der Mitte steht zwischen dem der Henne und des Hahnes. Bei der (durch Läsion des Eileiters) kastrirten Henne hören die Eier auf sich zu vergrößern; sie macht Anstrengungen zu krähen, der Kamm wächst aus, es be- Sinnen sich kurze, abgestumpfte Sporen zu zeigen; das Gefieder ändert sich in Form und Farbe, sich dem des Hahnes nähernd. Die Knochen des Hinterrückens erreichen niemals die einem weiten, für das Eier- legen genügenden Becken entsprechende Ausbildung. Beide Geschlech- ter erlangen bei der Kastration eine solche Ähnlichkeit, dass eine Unter- scheidung häufig schwer fällt. Kastrirte Fasanenweibchen erlangen gleichfalls leicht die charakteristischen Züge der Männchen, wenn auch nicht in vollem Grade, was übrigens davon abhängen mag, dass sie dazu nicht lange genug leben. Man könne ein allgemeines Gesetz aufstellen, laut welchem die Veränderung oder Zerstörung der Sexualorgane den Schwund der äußeren sexuellen Merkmale bedingt, wobei Männchen und Weib- chen einander ähnlich werden. Künstliche Hahnenfedrigkeit mit Neigung zum Krähen lässt sich beim Haushuhn am einfachsten da- durch erreichen, dass die Bauchhöhle linkerseits eröffnet und ein kleines Stück des Eileiters, genügend um seine Integrität zu zerstören, heraus- geschnitten wird !. I Ich benutze diese Gelegenheit um an die senilen Veränderungen des Eilei- ters bei Hühnern zu erinnern. Im höheren Alter wird der Eileiter durch Verenge- rung und Zusammenziehung den Samdenleitern ähnlich (SpanGENBERe) oder verwächst in seinem oberen Theile zu einer Art Band (Burvacn, p. 398 und 415). 44* 154 Alexander Brandt, Der emsige Sammler Burvaca (p. 389) kommt gleichfalls auf die Annahme eines männlichen Typus bei weiblichen Thieren, namentlich auch bei Vögeln, im höheren Alter zu sprechen und gelangt dabei zu dem Schlusse, die betreffenden Erscheinungen lehrten uns, »dass das weibliche Leben in seiner früheren Zeit durch die vor- herrschende Beziehung auf Zeugung gehindert worden war seine Individualität in voller Kraft zu entwickeln, und namentlich in dem Peripherischen, als dem Begren- zenden undIndividualisirten auszusprechen«. Im Wesent- lichen sehen wir auch hier eine Wiederholung der MEck£L-GEOFFROY’schen Auffassung, wobei nur das Männchen als ausgebildete Individualität an- erkannt wird. J. GEOFFROY St. Hıraıe (Terat. II, p. 56, 59) bespricht die Hahnen- fedrigkeit im Abschnitt über den Hermaphroditismus. Er betont die Ähnlichkeit im Habitus bei Hahnenfedrigkeit und Hermaphroditismus und ist geneigt für beide ein und dieselbe Ursache, und zwar Abnor- mität der Geschlechtsdrüsen vorauszusetzen. | Exsrtröm (cf. SunpevaLı 1845) wollte das in Bohuslän häufige Vor- kommen von hahnenfedrigen Hennen mit der Thatsache in Zusammen- hang bringen, dass die Hühner daselbst in den Häusern meist ohne Hähne gehalten werden. SunpevaLL hebt dem gegenüber hervor, dass Letzteres auch für andere schwedische Provinzen gelte, empfiehlt jedoch die Frage weiteren Erörterungen. SUNDEVALL stellt die hahnenfedrigen (für ihn eo ipso sterilen) Vogel- weibchen den Neutra der Bienen und Ameisen zur Seite. Als Causa efficiens wird von ihm (p. 245) eine Erkrankung des Eierstockes und » möglicherweise« auch ein höheres Alter hingestellt. »Dieser häufig vorkommende krankhafte Zustand steht aller Wahrscheinlichkeit nach in engem Zusammenhange mit dem den Hühnervögeln eigenthümlichen starken Drang und Fähigkeit zur Fortpflanzung.« In Veranlassung der Haushühner kommt SunpevaLı (p. 275) nochmals auf die Hahnenstim- migkeit und Hahnenfedrigkeit zurück und äußert hierbei die Ansicht, es kämen dieselben besonders häufig in gewissen Lokalitäten vor, so z.B. in Bohuslän. Eine solche lokale Prädisposition bedürfte, so scheint mir, noch eines näheren Nachweises, womit die Möglichkeit derselben noch nicht in Abrede gestellt werden soll. Das Vorkommen der männlichen Genitalpapillen in der Kloake bei einer hahnenfedrigen Birkhenne bezeichnet Bospanow (p. 208) als Über- sang zum Hermaphroditismus. Die oben in der Rubrik Ausbildungs- grade der Arrhenoidie erwähnte ausgesprochene Neigung kinderlos gebliebener Birkhennen zur Hahnenfedrigkeit veranlasste BospDanow Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit etc, bei Vögeln. II. 155 (p- 208), noch ehe er sich mit der Theorie von E. und J. GEorrroy Sr. Hı- zaıre bekannt gemacht, zu der Annahme eines causalen Zusammen- hanges der Sterilität, resp. des Ausfalls des Brütens und der Brutpflege mit der Hahnenfedrigkeit. Die weiblichen Sexualfunktionen sollten die Pigmentbildung, die Ausbildung gewisser Federn etc. beim normalen Weibchen beeinträchtigen. Zur Erhärtung dieser Annahme wird daran erinnert, dass bei denjenigen Tetraonen, deren Männchen sich beim Brutgeschäft betheiligt (T. lagopus, perdix und bonasia), die äußeren Geschlechtsunterschiede fast verschwinden oder doch sehr geringfügig sind, während sie bei denjenigen, deren Männchen sich nicht am Brut- geschäft betheiligen (T. tetrix und urogallus), am auffallendsten er- scheinen !. Im Ansehluss an beide Grorrroy St. Hıraıre fasst Bocnınow die männlichen äußeren Geschlechtscharaktere als Folge eines Überschusses von Material (bei geringeren Anforderungen der Sexualorgane) auf und erklärt die Rückkehr des Männchens bei unausgebildeten oder lädirten Genitalorganen zum indifferenten Zustande aus einer von ihm hypo- thetisch angenommenen Aufgabe der Genitalorgane den Überschuss an Bildungsmaterial im Körper zu vertheilen, wobei diese Organe durch Irritation des Nervensystems wirken könnten. »Zugelassen — so be- schließt Bognanow seinen Artikel —, es seien der Einfluss der Sexual- erregungen und die Quantität des durch letztere regulirten Vorraths an Nahrungsstoffen bei beiden Geschlechtern relativ dieselben, so konsu- mirt beim Weibchen die Entwicklung der Sexualorgane und später die der Eier und Embryonen eine solche Quantität von Nahrungsstoffen, dass dieselben nicht ausreichen zur Entwicklung des individuellen Lebens, welches daher auch nicht denselben Grad erreicht, wie beim Männchen, bei welchem der Verbrauch von Nahrungssubstanzen für Sexualprodukte und -Funktionen verhältnismäßig unbedeutend. Es ist daher verständlich, dass, wenn mit Verlust der Genitalorgane und der durch dieselben bedingten Energie des Nervensystems, beim Männchen die Entwicklung der individuellen Organe stehen bleibt, die Körper- decke sogar um eine Stufe sinkt, beim Weibchen die Vernichtung der Sexualfunktionen, die durch dieselben hervorgerufene Energie des Nervensystems abschwächend, nicht im Stande ist gleichzeitig auch die Energie der individuellen Processe zu schwächen; im Gegentheil muss 1 Eine für die Wachtel (Coturnix dactylisonans) zu konstatirende Ausnahme möchte Bocpanow durch die sich mehrmals im Laufe des Sommers wiederholen- den Befruchtungsperioden und die daraus resultirende Erschöpfung des Männchens erklären. Da jedoch bei mehrfachem Brüten das Weibchen wohl noch mehr er- Schöpft wird, so sehe ich mich durch diese Erklärung doch nicht völlig befriedigt, 156 Alexander Brandt, das Material, welches den individuellen Organen zu Gunsten der Sexualprodukte entzogen wurde, bestrebt sein das diesen Organen Fehlende zu ergänzen, was wir denn auch thatsächlich bei den hahnen- fedrigen Weibchen sehen« (p. 210). Bei Arrum soll sich die Äußerung finden, dass die angeborene Hahnenfedrigkeit fast ausnahmslos auf Hermaphroditismus beruhe. Für einen speciellen, von ihm selbst (s. 0.) beschriebenen Fall von Hahnenfedrigkeit bei der Haushenne betrachtet StöLker als Ursache Sterilität, welche ihrerseits durch eine krankhafte Geschwulst bedingt war. Nichtsdestoweniger hebt er hervor, dass Sterilität, sei es eine pathologische oder senile, entgegen der herrschenden Ansicht, nicht als einzige Ursache der Hahnenfedrigkeit betrachtet werden könne. Zu letzterem Schlusse gelangt er wohl besonders im Hinblick auf ein von v. Tscausı beobachtetes hahnenfedriges Rutieillaweibehen mit Jungen. Ferner spricht SrtöLxer die Vermuthung aus, es könnten viele der bis- her beschriebenen männlich befiederten Vogelweibehen Hermaphrodi- ten gewesen sein. Anknüpfend an die bekannte Lehre von der ursprünglich herma- phroditischen Anlage des Embryo, wobei später, gleichsam nach einer Unschlüssigkeitsperiode, entweder das eine oder das andere Geschlecht zur Herrschaft gelangt, betrachtet Henke die Arrhenoidie in Folge eines Aufhörens oder einer gewaltsamen Störung der weiblichen Funktionen als das Resultat eines Wiedererwachens des Fortbildungstriebes zur Mannhaftigkeit, welcher Fortbildungstrieb also gleichsam nur zeitweilig unterdrückt war. v. Tsenusı (s. 0.) führt an, dass angeborene Hahnenfedrigkeit zu den größten Seltenheiten gehöre und dass die Hahnenfedrigkeit fast immer nur bei solchen Thieren zu konstatiren sei, deren Zeugungsfähig- keit in Folge hohen Alters, einer Entartung des Eierstockes oder sonsti- ger maßgebender Momente geschwunden oder doch im Schwinden begriffen sei. Der Vervollkommnungstrieb erhalte dann eine andere Richtung, indem sich am Gefieder einer solchen Henne ein ähnlicher Process wie beim jungen Hahn vollziehe, welcher das unscheinbare Jugend- durch das prächtige Alterskleid ersetzt (eitirt nach v. Don- BROWSKI, Encyklopädie der Forstwiss. I. p. 308). Die Anwesenheit männlicher Genitalpapillen mit an ihrer Spitze ausmündendem Samenleiter zwingt uns — meint Tic#omirow — die von ihm untersuchten hahnenstimmigen, mit Sporen und vergrößertem Kamm geschmücken Hühner als unzweifelhafte Hermaphroditen zu be- trachten. Die seiner männlich befiederten Ente zukommende Asym- metrie der Kloake (s. 0.) wurde von TıcHomırow auch bei einem vier- Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit etc. bei Vögeln. II. 157 wöchentlichen normalen Enterich mit noch sehr unentwickeltem Penis beobachtet. Aus letzterer Thatsache schließt er zunächst, dass die männliche Asymmetrie der Kloake nicht erst durch das Heranwachsen des Penis bedingt werde, sondern ihm vorausgehe und ferner auf eine Hinneigung der übrigens eines Penis resp. einer Glitoris vollständig entbehrenden! Kloake seiner männlich befiederten Ente zum männ- liehen Typus. Form und Lage des verhältnismäßig sehr entwickelten Parovariums dieses Vogels (s. o.) sollen ihrerseits mit denen der Epidi- dymis des jungen Enterichs übereinstimmen und für den männlichen Typus sprechen. Das Nämliche lässt sich sagen in Veranlassung des Bestrebens der Genitalstränge im Ovarium die Form von Samenkanäl- chen anzunehmen. »In Anbetracht alles Dieses scheint mir folgende Voraussetzung am annehmbarsten. Unsere Ente begann sich als Weib- chen zu entwickeln; darauf aber wurde die Entwicklung ihres Genital- apparates so weit zurückgehalten, dass sich in ihm nicht bloß kein einziges Ei bildete, sondern auch nicht eine Genitalzelle sich zum Ei zu differenziren begann. In der Folge änderte sich der Entwicklungsgang und, statt der in ihrer Ausbildung gehemmten weiblichen Charaktere fingen männliche sich zu entwickeln an: die Genitalschnüre begannen die Form und Lagerung von Samenkanälchen anzunehmen, das Parova- rium begann sich nach dem Typus der Epididymis zu entwickeln, die Kloake wurde asymmetrisch, als ob sie einen Raum für einen zu ent- wickelnden Penis vorbereite; schließlich trat auch das männliche Ge- fieder in seine Rechte und machte die Ente dem äußeren Habitus nach vom Enterich fast nicht unterscheidbar« (p. 20). Jedes Männchen so- wohl, wie jedes Weibchen, — so formulirt Tıcnomrow (p. 29) seine Ansicht — müssen wir als Wesen betrachten, bei welchem sich die Merkmale eines Geschlechts auf Kosten derer des anderen entwickeln, ohne sie endgültig zu vernichten. Die hierbei in ihrer Ausbildung ge- hemmten Geschlechtsmerkmale behalten das Bestreben sich weiter zu entwickeln und manifestiren dasselbe sofort, wenn die für das gege- bene Individuum normalen Geschlechtscharaktere ihrerseits in ihrer Ausbildung behindert werden. Korschert ist der Ansicht, »dass mit dem Erlöschen der eigen- thümlichen Geschlechtsfunktion des Thieres dasselbe äußerlich in das entgegengesetzte Geschlecht umschlägt. Ähnliches ist ja bei der Kastra- tion der Fall. Es erinnert dies an das von Darwın behauptete Vor- handensein sogenannter latenter Geschlechtscharaktere. Erst mit dem ! Bemerkenswerth in Anbetracht der allbekannten, auch von Tıcnonırow be- stätigten Thatsache vom normalen Vorkommen einer Clitoris bei der Ente, 158 Alexander Brandt, Erlöschen der eigentlichen Geschlechtscharaktere des betreffenden Thieres würden dieselben .... zum Ausdruck kommen «. Eine Zusammenfassung der soeben angeführten Äußerungen er- giebt etwa Folgendes: 1) Die meisten, namentlich älteren Autoren, für welche ein arrhenoides Weibchen eo ipso als steril gilt, lassen die Hahnenfedrigkeit ausschließlich durch eine abnorme Beschaffenheit der Genitalorgane, namentlich deren Involution, bedingt sein. Hierbei wird die Arrhenoidie meist als gestaltliche Vervollkommnung des Weibchens, auf Kosten einer Ersparnis an Nahrungsmaterial betrachtet, oder aber als Ausdruck einer indifferenten, der äußeren Sexualunterschiede ent- behrenden Individualität hingestellt (nach Yarreıı würden die reinen artlichen Merkmale zwischen den männlichen und weiblichen liegen). 2) Die Arrhenoidie wäre eine Folgeerscheinung einer hermaphroditi- schen Beschaffenheit der Genitalien, eine Ansicht, welche nicht mit der älteren Deutung eines arrhenoiden Vogels als Hermaphrodit Kraft seiner sekundären, äußeren männlichen Geschlechtsmerkmale verwechselt werden darf. In Anbetracht unzweifelhaft beobachteter Fälle von fruchtbaren arrhenoiden Vogelweibchen erscheinen übrigens obige beide Ansichten, besonders die erste, offenbar nicht unbedingt richtig oder wenigstens nicht erschöpfend. Zu den angeführten Ansichten möchte ich, auf Grund meiner Zu- sammenstellungen und eigenen Untersuchungen, eine vermittelnde Stellung einnehmen, um so mehr als Ansicht 1 und 2 sehr gut neben einander bestehen können; die eine für den einen, die andere für den anderen Fall Geltung besitzend. Als Ergänzung zu diesen Ansichten möchte ich ferner noch die Möglichkeit einer selbständigen, den Genitalorganen nicht korrelativ unterworfenen Varia- bilität der Hautgebilde hinstellen. Zur näheren Motivirung meiner Auffassung scheint eine Erweiterung unseres Sehfeldes noth- wendig. Ich schlage daher vor zunächst noch die von mir als Thelyidie bezeichnete Erscheinung bei Vögeln, sowie die Arrhenoidie und The- Iyidie in anderen Thierklassen, wenn auch nur kursorisch, in den Kreis unserer Betrachtungen zu ziehen. Thelyidie bei Vögeln. Es ist bekannt, dass männliche Vögel bisweilen eine weibliche Tracht besitzen. Ein männlicher Vogel mit bereits ausgefärbtem Ge- fieder kann zu seinem, mit dem weiblichen identischen Jugendkleide zurückkehren, wie es von Me£ntrriss für den Dompfaffen (Pyrrhula vul- garis) konstatirt worden. Herr Prof. Enters machte mich freundlichst darauf aufmerksam, es sei die von GLoczr und anderen Schriftstellern Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit ete. bei Vögeln. I. 159 über Stubenvögel erwähnte Umfärbung männlicher Hänflinge (Fringilla cannabina) im weiblichen Sinne eine allbekannte, auch von ihm selbst oft gesehene Erscheinung bei gefangenen Vögeln. Lorenz (TicHomIRrow, p. 8) gelang es auf dem Moskauer Markt innerhalb von 15 Jahren drei Männchen von Tetrao tetrix mit weiblichem Gefieder zu erlangen, und von diesen soll eines, außer den normal ausgebildeten Hoden, noch einen Eierstock besessen haben, welcher seinem Ansehen nach dem eines jungen, noch nicht legenden Weibchens entsprach. Dieser Vogel käme, als wahrer Hermaphrodit hier, genau genommen, nicht in Be- tracht; es blieben also nur noch zwei übrig, eine allerdings sehr ge- ringe Zahl für einen fleißigen Besucher eines Marktes, auf welchem alljährlich wohl etwa 150 000 Paar Birkhühner feilgeboten werden. Dennoch möchte ich a priori die Thelyidie bei Vögeln für eine weniger seltene Erscheinung halten, da gewiss in den meisten Fällen die the- Iyiden Männchen entweder für Weibchen oder, falls eine Sektion vor- genommen wurde, für junge Männchen gehalten werden. Eine, je nach Umständen größere oder geringere Annäherung an die weibliche Tracht kommt stets den Kapaunen zu, wie etwas weiter oben nach YARRELL erwähnt wurde. Aus dieser Thatsache allein lässt sich schon der Schluss ziehen, dass auch natürliche Defekte im männlichen Geni- talapparat, welche aller Wahrscheinlichkeit nach nicht seltener, als die im weiblichen vorkommen, von thelyiden äußeren Abweichungen be- ' gleitet sein dürften. Kapaunen sollen gelegentlich brüten und die — me — _—— ' jungen Küchlein pflegen, was übrigens auch für alte Hähne gilt. Wie \ Trenommrow (p. 21) angiebt, würden Kapaunen von Geflügelzüchtern bisweilen auch absichtlich zum Brüten verwandt. ' Arrhenoidie und Thelyidie als normale Eigenthümlichkeit bei einigen Vögeln. Über das sich den Schnepfen anschließende Genus Rhynchaea schreibt A. E. Breum (Bd. VI) die Männchen seien kleiner und unscheinbarer als die Weibchen, welche desshalb oftals Männchen beschrieben wurden. Über das Fortpflanzungsge- schäft konnte Brenn persönlich nichts erfahren. Govı» (British Birds) hebt für Phalaropus fulicarius hervor, dass die gewöhnlichen Farben bei beiden Geschlechtern umgekehrt sind, d. h. das Weibchen | das lebhafter gefärbte ist, und ferner, das Männchen sitze allein auf den Eiern. Auch bei der Odinshenne (Ph. hyperboreus) ist das merklich größere Weibchen lebhafter als das Männchen gefärbt. »Hor- B0ELL behauptet — lesen wir bei Brenm — dass man das Weibchen in '' der Nähe des Nestes nicht oft bemerkt, weil er unter I1 Odinshennen, 160 ol Alexander Brandt, welche er in der Nähe von fünf verschiedenen Nestern erlegte, nur ein Weibchen erhielt: ich muss, auf meine Beobachtungen gestützt, das Gegentheil sagen, denn ich habe unter zehn Stück, welche ich erlegte und maß, sechs Weibchen und nur vier Männchen gefunden, auch stets das Pärchen vereinigt gesehen... Faser sagt, dass Männ- chen und Weibehen abwechselnd brüten, fügt aber hinzu, dass diese Vögel die einzigen sind, deren Männchen zwei Brutflecke haben, während man letztere beim Weibchen nicht bemerkt, und HousoeLL meint desshalb, dass das Männchenaallein die Eier zeitige, das Weibchen aber überhaupt nicht brüte.« Mag mithin, wie man sieht, die Ansicht von einer alleinigen Übernahme weiblicher Verrichtungen seitens des Männchens von Phalaropus auch auf vagen Argumenten beruhen, so bleibt dessen Thelyidie, sowie die Arrhenoidie des zuge- hörigen Weibchens immerhin als merkwürdige, unerklärte Thatsache bestehen !. Eine Hinneigung zu den weiblichen Trieben müssen wir dem männlichen Helmkasuar zuschreiben. Nach Erfahrungen in zoologi- schen Gärten ist es das Männchen, welches allein das Brutgeschäft und die Pflege der Brut übernimmt. Ähnliches gilt auch für DromaeusN. Hollandiae und Rhea americana. Ein überwiegender Antheil am Brutgeschäft kommt übrigens bekanntlich auch dem männlichen Stru- thio camelus zu. Halten wir uns an den Gorrae’schen Ausspruch: »Die Natur geht ihren Gang, und was unsals Ausnahmesgilt, istin der Regel, so gelangen wir leicht zu der Auffassung, dass die normale Arrhenoidie eine Erscheinung sei, nach welcher vielleicht die gesammte weibliche Vogelwelt, oder wenigstens ein guter Theil derselben phyletisch strebt. Jeder Transformist wird wohl gern zugeben, dass die Farbenpracht bei Vögeln ein späterer Erwerb, dass die Urahnen der Klasse, gleich den Nestlingen, unscheinbar gefärbt waren. Das unscheinbare Kleid hat 1 A.R. WarraAce (Beiträge zur Theorie der natürlichen Zuchtwahl) glaubte der Schutz des Männchens durch dunkle Farben hätte sich eben beim Männchen wegen des von ihm betriebenen sehr gefährlichen Brutgeschäftes entwickelt. Ein anderes vom nämlichen Verfasser herangezogenes Beispiel betrifft die Gattung Turnix, von welcher, laut Bericht der Eingeborenen (JErnvon), nur die Männchen brüten sollen ; BrEeum jedoch sagt: »ob beide Geschlechter brüten oder nur das Weibchen, weiß man nicht«. Swınuoe erbeutete ein Männchen, welches die Küchlein führte; doch werden ja bekanntlich nicht selten verwaiste Vogelbruten vom Vater großge- zogen. Wichtiger scheint mir die Thatsache, dass bei einigen Turniciden es vor- züglich, bei anderen ausschließlich die Weibchen sind, welche zur Fortpflan- zungszeit mit einander kämpfen. Von den während des Kampfes gefangenen Weibchen trugen die meisten ein legereifes Ei bei sich. Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit ete, bei Vögeln. IL 161 sich in verschiedenen Abstufungen bei überaus zahlreichen Vögeln er- halten, und zwar in gleichem Maße beim Männchen und Weibchen. ' In den meisten Familien der Passeres und Scansores lassen sich neben unscheinbaren, in beiden Geschlechtern uniform gefiederten Species, lebhafter bis brillant gefärbte namhaft machen. Bekanntlich ist es zu- nächst das Männchen, welches sich durch schmuckes Gefieder aus- zeichnet; doch finden wir auch zahlreiche Arten, so z. B. unter den Alcedinen, Psittacinen, Meropiden, Rhamphastiden, bei denen auch die Weibchen das sonst nur dem Männchen zukommende Gefieder erhalten. Sollte es nicht gestattet sein für diese Weibchen eine normale Arrhe- noidie anzunehmen? Im großen Ganzen strebte und strebt die Vogel- welt in beiden Geschlechtern nach Buntheit und sonstigem Schmuck, denn auch das Weibchen will gefallen, nur ist das Männchen der pro- gressivere Theil, es marschirt in seiner Differenzirung voraus!. Der in allgemeinen Umrissen so deutlich vor Augen liegende phyletische Trieb nach einem schmucken Exterieur gestattet den Rückschluss, dass auch das zu einem schmucken männlichen gehörige unscheinbare weibliche Individuum wenigstens latent nach der arrhenoiden Tracht strebt. Das solchen Weibchen lebenslänglich zukommende Jugendkleid ist unter abnormen Umständen einer Weiterbildung fähig, welche sich bei einer als Hahnenfedrigkeit, bei einer anderen, vielleicht nahe stehen- den Art als normale Tracht äußert. Zwischen Normalen und Pathologi- schen lässt sich hier, wie auch sonst, keine Grenze ziehen. Naumann und Friprich (Ss. 0. p. 104) scheinen die senile Arrhenoidie beim Gartenroth- schwänzchen als normale Erscheinung zu betrachten (s. o. p. 106 das nach Henke über das Gefieder normaler sehr alter Auerhennen Ge- sagte). In solehen Gruppen, wo sich die Männchen durch Färbung oder sonstigen Schmuck durchweg wesentlich von den Weibchen unter- scheiden, und nur bei einer oder wenigen Arten das Männchen dem Weibchen gleich unscheinend ist, lässt sich in gewissem Sinne von einer normalen Thelyidie reden. Eine solche käme z. B. im Hinblick auf die übrigen Tetraonen der männlichen Wachtel (Coturnix dactyli- sonans) zu. Hierbei ist aber nicht zu vergessen, dass die thelyide Tracht mit der infantilen identisch. ! Da, wo es sich um einen Rückschritt, eine Reduktion handelt, scheint in den meisten Fällen das re vero schwächere Geschlecht rascher zu schreiten. So sehen wir z.B. bei den weiblichen Hufthieren die Eckzähne mehr redueirt als bei den männlichen. Bei der Stute pflegen deren Rudimente gar nicht durchzubrechen. Auf den Aussterbestat gesetzt fehlen die Eckzähne auch beim weiblichen Renthier; was aber das männliche anbetrifft, so erhält es nur im Alter kleine Eckzähne des Oberkiefers. 162 Alexander Brandt, Arrhenoidie und Thelyidie in anderen Thierklassen. Es würde uns zu weit führen, wollten wir speciell nach einschlägi- gen Fällen bei den Wirbellosen suchen. Beiläufig sei nur erwähnt, dass SunpevarL, gelegentlich der hahnenfedrigen Tetraonenweibchen, daran erinnert, pe Haan habe sterile, in ihrer Form abgeänderte Weib- chen bei Krabben beobachtet. Nach Aussage desselben Ornithologen belegen die Fischer von Bohuslän mit dem in dortiger Gegend für sterile Tetraonenweibchen üblichen Namen Turr gewisse, nicht häufig vorkommende anomale Exemplare von Rochen. Diese Exemplare haben die gewöhnliche Größe, besitzen an den Bauchflossen männliche Copu- lationsorgane, welche jedoch bedeutend kürzer als die Flossenstrahlen, ungefähr nur so lang oder relativ noch kürzer als bei neugeborenen Männchen sind. SunpevaLı und Exström bekamen ein solches Exem- plar zu Gesichte. Leider war es bereits ausgeweidet und mithin zur Bestimmung des wahren Geschlechtes nicht mehr brauchbar, doch ist SunpevaLı der Ansicht, der Fisch dürfte wohl als degenerirtes Männ- chen zu deuten gewesen sein. Es bietet dieser Fall einen neuen Be- leg für die gelegentlich schwierige äußerliche Unterscheidung arrhe- noider Weibchen von thelyiden Männchen in der Thierreihe. In der Klasse der Säugethiere, wo sekundäre Geschlechtscha- raktere meist fehlen, mögen Arrhenoidie und Thelyidie in vielen Fällen, so zu sagen, verkappt, für unser Unterscheidungsvermögen unmerklich vorhanden sein. Sie treten jedoch bei geschlechtlich-dimorphen Arten prägnant genug auf. So z.B. bei der Giraffe, bei welcher die Weib- chen bekanntlich hellere, wie verblichene, die Männchen intensiv, im Alter häufig sehr dunkel gefärbte Flecke besitzen. » Weibliche Giraffen bekamen im Alter die männliche Farbe der Haare« (ef. Burpıca !). Am auffallendsten tritt uns die Arrhenoidie entgegen, wo sie im Vorhan- densein eines normaliter nur dem Männchen zukommenden Organs ihren Ausdruck findet. So ist es seit Langem bekannt, dass Hirschkühe und Ricken nicht gar zu selten im Alter Geweihe aufsetzen, welche freilich häufig eine mehr oder weniger monströse Form besitzen?. Es bezieht sich Dies meist auf sterile oder angehend sterile, mit entarteten 1 Ebenda ist auch erwähnt, dass Stuten im Alter die männliche Mähne er- hielten; doch ist mir weder persönlich etwas über einen etwaigen Unterschied in der Mähne bei Hengst und Stute bekannt, noch habe ich darüber etwas in der mir zu Gebote stehenden hippologischen Litteratur finden können. 2 Nach v. Domsrowskı (p. 44) wäre Geweihbildung beim weiblichen Rehwilde mehrfach, beim Edelwilde nur an zwei Individuen, beim Dam- und Elchwilde bis nun noch nie beobachtet; es handle sich hier übrigens stets um Perückenbil- dungen. N! [| ji ) } | | } Y Hi Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit etc. bei Vögeln. I. 163 Eierstöcken oder sonstigen Geschlechtsanomalien behaftete Individuen; doch kommen auch Ausnahmen vor. So wurde, laut Bericht von Ho- MEYER, ein zweijähriges Rehweibchen, trotz des Spießes, der sich an ihm gebildet hatte, doch befruchtet und setzte zwei Kälbchen. Nach dem Setzen wurde der Spieß abgeworfen, bildete sich jedoch von Neuem. Gleichsam als Gegenstück hierzu lesen wir bei v. DomBRowskı (p-31), es seien mehrfach beim Edel- und Rehwilde geweih-, beziehungs- weise gehörnlose, mit rudimentären Rosenstöcken versehene männliche Individuen beobachtet worden, welche sich als zeugungsfähig erwiesen haben. Domsrowskı meint, es könnten diese Thiere in ihrer Jugend verletzte oder entzündete Hoden besessen haben; doch dürfte ihre Ge- weihlosigkeit mindestens mit demselben Recht als atavistische Erschei- nung aufgefasst werden können. | Bei den Pferden sind die Eckzähne bekanntermaßen ein Attri- ' but des männlichen Geschlechts, während sie im weiblichen nur als | Rudimente vorhanden sind; doch kommt es nicht gar selten vor, dass auch bei der Stute mehr oder weniger, ja vorzüglich entwickelte Eck- zähne durchbrechen. Solche Individuen werden auch von Pferde- kennern als Mannweiber oder Viragines und als voraussichtlich für die ' Zucht nicht tauglich bezeichnet. — In Bezug auf das menschliche Weib resumirt Burpach im Kapitel » Alterserscheinungen« folgendermaßen: Im Alter wird beim Weibe »die Zartheit durch eine an Männlichkeit grenzende Derbheit verdrängt; der weibliche Reiz und die Eleganz des Wuchses verliert sich, und neben dem durch keine Menstruation unterbrochenem Wohlbefinden gewinnt zugleich der Charakter an Festigkeit und Bestimmtheit; an Kinn und Lippe sprosst ein kurzer, weicher, farbloser Flaum hervor, zuweilen mit einzeln stehenden, längeren und steiferen Haaren vermischt; die Stimme verliert an Rein- heit und Geschmeidigkeit.... Stärker treten diese Züge bei solehen Frauen auf, die unfruchtbar geblieben sind, oder deren Fruchtbarkeit zu früh gehemmt worden ist, mit einem Worte, wo sich die Zeugungskraft nicht völlig er- schöpft hat «.. Mit größerer Reserve bespricht Hecar (p. 302) dasselbe Thema. »Was die körperlichen und geistigen Veränderungen der Frauen nach dem Klimax betrifft, so sind sie theilweise wenig kon- stant, wie die Neigung zum Embonpoint, noch weniger das stärkere Emporsprossen der Haare im Gesicht; theilweise lassen sich, wie für die veränderte Sinnesart und Denkungsweise, auch andere Erklärungen finden, das höhere Alter, die größere Lebenserfahrung. Es ist wenig- Stens nicht nöthig, den Wegfall der Ovulation hier als wesentlichen Faktor zu betrachten. Doch muss ich hier einige 164 Alexander Brandt, merkwürdige Fakten aus der Thierwelt erwähnen. Bei älteren Reh- weibchen sollen die Geweihknollen sich stärker entwickeln, bei man- chen Hühnervögeln, besonders (?) den Pfauen, gewinnt das Weibchen nach Aufhören der Ovulation den Habitus des Männchens und legt dessen Federschmuck an.« Wohl möglich, dass die menschlichen Viragines zur Sterilität hinneigen; immerhin können auch sie fertil sein. So starb die bekannte Mulattin JuLıA Pıstrana zu Moskau im Jahre 1860 in den Wochen; allerdings, wenn ich nicht irre, in Folge eines zu engen Beckens, welches immerhin vielleicht mit der Arrhe- noidie des Subjektes in Zusammenhang gebracht werden könnte. — Als Gegensatz zu den Viragines sei hier auch auf das allbekannte gelegent- liche Vorkommen in Habitus und Gebahren weibischer Männer hinge- wiesen. i Von den Fällen spontaner Arrhenoidie und Thelyidie bei Säuge- thieren gehen wir nunmehr zu den künstlich erzeugten über. Kastrirte Hirsche ! sollen ihr Geweih, wenn dasselbe zur Zeit der Kastration vor- handen gewesen, entweder gar nicht mehr abwerfen oder, wenn dies doch geschieht, durch ein spärliches, monströses ersetzen. Fehlte das Geweih zur Zeit der Kastration, so bildet es sich auch nicht mehr. Bei der Hirschkuh hingegen soll sich in Folge von Kastration ein Geweih bilden, ähnlich dem auch spontan im fortpflanzungsfähigen Alter auf- tretenden. Einseitige Kastration soll bei Hirschmännchen die Entwick- lung des Geweihes auf der entsprechenden, nach v. Domerowsk1 auf der entgegengesetzten (!) Seite hemmen. Hierher gehören auch auf die Familie der Cavicornier bezügliche interessante Thatsachen. »Der Stier besitzt kurze, jedoch starke kegel- förmige Hörner; der Ochse bekommt lange, starke (?) Hörner. Entnimmt man dem Stier nur einen Hoden, so entwickelt sich nur an der ent- sprechenden Seite ein langes Ochsenhorn. Die Kühe haben feine Hör- ner. Die Rindszwitter, die äußere weibliche Genitalien besitzen (in Wirklichkeit jedoch verkümmerte Männchen und unfruchtbar sind), verhalten sich in Beziehung der Hörner, wie die Ochsen« (L. Franck, Anat. d. Hausthiere. 1883. p. 800). Gurrr giebt an, dass kastrirte Bul- len zuweilen eine Entwicklung des Euters und Milchsekretion zeigen (Hzcar); doch kann dasselbe ja auch bei nicht kastrirten vorkommen. »Von Veränderungen im Körpertypus und in einzelnen Organen nach doppelter Ovariotomie«, selbstredend bei Erwachsenen, ist | 1 »Werden die Hirsche in einem Alter verschnitten, wo sie noch kein Geweih || bekommen haben, so wächst ihnen keines mehr, geschieht es aber zur Zeit, wo sie | schon das Geweih haben, so behält dieses seine Größe und wird nicht mehr abge- | worfen« (ARISTOTELES, Libr. IX, Kap. 50). Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit etc. bei Vögeln. I. 165 laut Hzcar (p. 304) bei den Autoren nichts erwähnt. PEasLer und KÖBERLE behaupten geradezu, dass davon keine Rede sei. KöBERLE führt an, dass auch die Sinnesart, die Denkungsweise der Betheiligten sich nicht modificire, die Neigung zum Manne und die Geschlechtslust dauere fort, auch sei keine Tendenz zum stärkeren Embonpoint vorhanden. Ich , kann nach meinen eigenen Beobachtungen diese Aussagen nur bestä- tigen, nur scheint es mir, dass eine gewisse Neigung zu stärkerem Fettansatz doch vorhanden sei, auch wenn man dem durch Wegfall des Krankheitsprocesses gebesserten Gesundheitszustand Rechnung trägt. ' Was die Entfernung der Eierstöcke vor Eintritt der Pubertät betrifft, | so scheint eine solche zu Heilzwecken nicht vorgenommen zu sein. Die i Skopzenmädchen sind nur an ihren äußeren Genitalien, und nament- / ' lich den Brüsten beschädigt. Die einzigen Angaben über die Folgen '; einer Exstirpation der Eierstöcke bei Kindern betreffen die älteren ‚ Beobachtungen von Roserrs, welche mir zunächst nach einem Citat . von Leuckarr bekannt wurden. Es handelt sich um mehrere von ihm ‚ im Leben untersuchte, ungefähr 25 Jahre alte Hindumädchen. Diesel- ben hätten keinen Busen, keine Warzen, keine Schamhaare, einen _ vollkommen geschlossenen Scheideneingang und einen so engen Scham- bogen besessen, dass dessen linke und rechte Hälfte sich fast berühr- ten; die Hinterbacken waren nicht mehr entwickelt als beim Manne; es war keine Spur von Menstrualblutungen und kein Geschlechtstrieb vorhanden. Auch Hzcar kommt auf Rogers zu sprechen. Was RoBErTs von diesen weiblichen Eunuchen erzählt, bezeichnet er theils als glaub- würdig, theils als unglaubhaft, und gewiss mit Recht. Mit dem mangel- | haften Fettpolster an Hüften und Geschlechtstheilen und dem Fehlen ‚ (oder wohl genauer einer Atrophie) der Brüste könnte es wohl seine . Riehtigkeit haben, falls dieselben nicht mitsammt den Brustwarzen in | früher Kindheit amputirt waren (man denke an die Skopzenmädchen). | Dass die Schamspalte gar nicht vorhanden gewesen, scheint mir schwer anzunehmen, und dürften wir wohl kaum irre gehen, wenn wir, statt . einer fehlenden, eine sehr verengerte, im Wachsthum zurückgebliebene . annehmen, Und das bis zur beinahen Berührung erfolgte Aneinander- rücken der Schambogen als Ausdruck eines relativ verengerten, infan- tilen Beckens auffassen. Die normale Zielstrebigkeit in der Entwicklung ı des weiblichen Beckens, bestehend in einer gehörigen Erweiterung desselben, bestimmt zur Stütze des Uterus gravidus und zur Passage des nkköpfe beim Geburtsakte, wäre hier gehemmt worden. Die Abwesenheit der Schamhaare dürfte gleichfalls als infantiles Merkmal ‚ aufzufassen sein, und wäre in diesem Sinne für uns von Interesse. Dass ang nn EEE 166 Alexander Brandt, von einem Barte nicht die Rede, verdient als infantil-weibliches Merk- mal hier gleichfalls hervorgehoben zu werden. Sich auf Zusammenstellungen von Puzcn berufend, konstatirt HEGar das unerwartete Resultat, dass bei angeborenem Defekt und rudimentärer Entwicklung der Eierstöcke durehaus nicht selten ein vollständiger normaler weiblicher Körpertypus, selbst schöne und runde Formen, wohlgebildete Brüste, normale Beschaffen- heit der äußeren Genitalien beobachtet wurden !!... Freilich ist auch mangelhafte Ausbildung, selbst Defekt dieser Theile beschrieben, allein dann sind gleichzeitig häufig auch andere Anomalien notirt, Bildungs- fehler an anderen Stellen, Kretinismus, Idiotie, Zurückbleiben des ganzen Körpers und des Skeletts in seiner Entwicklung, so dass man hier eine gemeinsame Ursache annehmen muss und nicht etwa die mangelhafte Ausbildung der übrigenGeschlechts- charaktere dem Defekt des Ovariums zuschreiben darf.« Hecar hält es immerhin nicht für unwahrscheinlich, dass das Ovarıum bei der Herstellung der anderen Geschlechtscharaktere eine gewisse Rolle spielt. »Es ist zwar richtig, dass diese in vollständig weiblichem Typus auch ohne den Eierstock sich auszubilden vermögen, allein da- mit.ist nicht gesagt, dass nicht für gewöhnlich wenigstens ein begünstigender Einfluss der Keimdrüse bestehe. Die Ein- wirkung braucht ja keine direkte, unmittelbare zu sein; das Ovarium kann das beste Mittel, den kürzesten Weg abgeben, auf welchem sich das eigentlich geschlechtsbedingende Moment geltend macht, oder es kann durch sein Bestehen einen Widerstand dem Einfluss des anderen geschlechtsbedingenden Momentes entgegensetzen« (HEGAR, p. 306). Wenden wir uns nun der Beeinflussung der Körpergestalt durch die männliche Genitaldrüse zu. Es kommen hierbei die ange- borenen und erworbenen Defekte der Testikel in Betracht. Die Anarchia totalis congenita gehört nach GruBErR zu den sehr seltenen Erscheinungen, da er nur acht durch Obduktion konsta- tirte Fälle in der Litteratur für einen Zeitraum von drei Jahrhunderten namhaft zu machen im Stande war. Auch von diesen Fällen beziehen sich vier auf den Fötus und das neugeborene Kind; während nur die vier übrigen meist mangelhaft beschriebenen Individuen es bis zum Jünglings- und reifen Alter gebracht hatten, und zwar eines der Individuen bis zum 45., das andere bis zum 61. Lebensjahre. Die diesen letzteren vier Individuen gemeinsamen Körpereigenthümlichkeiten waren dieselben, welche überhaupt Individuen mit mangelhaft ausgebildeten Genitalien kennzeichnen, und bestanden in einer schwachen Komplexion, weib- 1 „Selten ist von männlichem Habitus die Rede« (HEGAR u. KALTENBACH, p. 327). Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit etc. bei Vögeln. I. 167 lichen Formen, geringer Muskelkraft, gewöhnlich, vielleicht auch immer, mangelndem Bart. Für einen wird ein haarloser Mons veneris erwähnt, von zweien ist es mit Sicherheit bekannt, dass sie eine der weiblichen ähnliche Stimme besessen. Die Lokalerscheinungen an den Genitalien waren gewöhnlich folgende: ein sehr geringes Volum des Penis, Abwesenheit oder sehr schwache Ausbildung des Scrotum, Mangel von Haaren auf letzterem oder nur sehr spärliche, kurze Här- chen. Alle beschriebenen Erscheinungen kommen nicht selten auch beim totalen Kryptorchismus vor. So war bei zwei von SABLOZKI- Dessarowskı nur im Leben beobachteten Kryptorchiden mit gut ent- wickeltem Penis der Hodensack klein, die Scham zwar behaart, Schnurrbart und Bart jedoch fast haarlos, die Stimme fast weiblich, das Gesicht gedunsen, wie bei echten Kastraten (cf. Pzrıkan, p. 16). Über den Einfluss der Kastration auf das Äußere des männlichen Individuums erfahren wir zunächst, dass die Exstirpation beider Hoden gewöhnlich ein Stehenbleiben des Penis auf der derzeitigen Entwick- lungsstufe nach sich ziehe (p. 71), so dass der Penis bei vor Eintritt der Pubertät kastrirten Individuen in seiner Ausbildung zurückbleibt. Eine fernere Abänderung betrifft die Stimme. Die in der Kindheit Kastrirten behalten zeitlebens ihren Diskant. Es hängt dies mit einem Stillstand in der Ausbildung des Kehlkopfes zusammen, welcher be- kanntlich in einer sympathischen Verbindung mit den Genitalien steht. Die betreffende mangelhafte Ausbildung des Kehlkopfes wurde nament- lich von Gruger (MÜLLer’s Arch.1847.p. 463) aufs genaueste nachgewiesen. Der Kehlkopf in der Kindheit kastrirter oder durch pathologische Pro- cesse der Testikel beraubter Individuen nähert sich in seinen Dimen- sionen entweder dem infantilen oder dem weiblichen oder dem die Mittezwischen dem männlichen und weiblichen haltenden. Diese Abweichungen in den Dimensionen beziehen sich übrigens nur auf den vokalen, und nicht etwa auch auf den respiratorischen Ab- schnitt des Organs; hierbei sind die Knorpel im Allgemeinen wenig entwickelt, wie im Kindesalter. In so weit sich die Kastraten- stimme von der kindlichen unterscheidet, eine größere Reife und Kraft erhält, ist dies auf Rechnung einer Weiterbildung des Brustkastens, der Mund- und Nasenhöhle zu setzen (p. 77). Kastration nach einge- tretener Pubertät zeigt keinen so prägnanten Einfluss auf die Stimme, die ganze Veränderung beschränkt sich gewöhnlich darauf, dass die- selbe etwas schwächer, bisweilen etwas heiserer wird'. 1 „Bei Thieren ist ein Einfluss des Verlustes der Genitalien auf die Veränderung der Stimme gleichfalls zu beobachten; so verlieren z. B. junge Hähne nach der Kastration ihre schneidige Stimme « (PeLıkAn, p. 78). Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLVIII. Bd. 12 168 Alexander Brandt, »War die Kastration im Kindesalter oder vor Eintritt der Pubertät vorgenommen, so wachsen die Haare im Gesicht (Bart, Schnurr- bart ete.) sowohl, alsauch in den Achselhöhlen und im Um- kreis der Genitalien entweder gar nicht, oder pflegen ver- einzelt, kurz, weich, pflaumartig zu sein. Dafür wachsen sie unbehindert auf dem Kopfe und fallen hier selbst im hohen Alter weniger aus, als bei normalen Menschen. Kastration, welche während des Überganges zum reifen Alter ausgeführt wurde, übt noch einigen Einfluss auf den Haarwuchs aus, hauptsächlich im Bart und Schnurr- bart und in der Region der Genitalien: und zwar werden die Haare an diesen Stellen rarer, kürzer. Im reifen und Greisenalter Kastrirte unter- scheiden sich in ihrem Haarwuchs durch nichts von dem normalen Menschen« (p. 78). Die körperliche Entwicklung des Kastraten soll sich mehr der weiblichen nähern, ohne ihm jedoch, sei es auch nur einen jener Reize, jener physischen und moralischen Vorzüge zu verleihen, mit welchen die Natur .so reichlich die heranreifende Jungfrau ausgestattet. »Der ganze Körper erhält bei einem Überschuss an Feuchtigkeit ein schlaffes, gedunsenes Äußeres, sein Gesicht wird blassgelb, leblos, dabei aber jugendlich, bisweilen hingegen alt, runzelig. Die Haut erhält eine be- sondere Weichheit und Blässe; Zellgewebe und Muskeln werden welk. Im höheren Alter werden bei Kastraten umfangreiche Bäuche, dicke Beine, ödematöse Füße bemerkt und wird ihr Gang schwerfällig.. .« (PeLikan, p. 79). »Nach R. Mosox (Über die Wirkung der Kastration auf d. menschl. Körper. in: Harızss’ Annalen der engl. und franz. Med. und Chir. II, 2. p- 57) nähert sich selbst das Skelett der Kastraten mehr den weiblichen Formen. Bei einigen Skopzen wird eine ungewöhnliche, weiberartige Entwicklung der Brüste bemerkt« (W.O. Mierzeiewskı bei PELIKAN, p. 79). Da die Milchdrüsen im Kindesalter in beiden Geschlechtern gleich an- gelegt, so dürfen dieselben keineswegs als speeifisch-weibliche Organe betrachtet werden. Ihr Rudimentärwerden beim Manne scheint der Entwicklung der übrigen, namentlich der Sexualorgane koordinirt zu sein. So kann es leicht kommen, .dass dieselben, bei abnormer Be- schaffenheit oder Entfernung der männlichen Sexualdrüsen, sich weiter | entwickeln. Weiblich und infantil könnten meiner Meinung nach sich auch hier theilweise decken. Mirrzesewskı scheint der Erste gewesen zu sein, welcher genauere, vergleichende Messungen an (männlichen) Skopzen und an normalen Männern und Weibern, Alles an lebenden Individuen, angestellt. Sie betreffen 47 nicht später als mit 13 Jahren kastrirte Skopzen. Ihnen werden 36 normale Frauen und 43 normale — A r Gm - TE Le en | Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit ete. bei Vögeln. I. 169 Männer gegenüber gestellt. Die auf, Durchschnittszahlen beruhen- den Hauptresultate des Verfassers ergeben folgende Sätze: 1) Die Körperlänge der Skopzen ist eine größere, nicht bloß als bei den Frauen, sondern auch als bei den Männern. 2) Die Schulterbreite steht zwischen der männlichen und weiblichen (nähert sich aber mehr der weiblichen. A. B.). 3) Der Brustumfang ist größer, nicht bloß alsbeim Weibe, sondern auch größer als beim Manne. %) Die Beckendimensionen sind beträchtlicher, selbst als beim Weibe [gemessen wurden a) der Umfang, b) der gegenseitige Abstand der am meisten vorstehenden Punkte beider Cristae ilei, -c) der gegenseitige Abstand beider Spinae ilei anter. sup., d) die äußere Conjugata (der Abstand des letzten Lumbaldorns vom Schamhöcker), e) der Abstand beider Trochanteren des Femur]. 5) Ober- und Unterarm sind bei den Skopzen erheblich länger, als selbst beim Manne. 6) Dasselbe gilt in noch prägnanterem Maße für den Unterschenkel. Die übrigen Dimen- sionen bieten keine großen Unterschiede gegen die normalen männ- lichen. Auf Grund dieser Daten kommt MirrzEJEwskı zu dem Schlusse, dass das Skopzenskelett in Schulter- und Beckendimensionen voll- ständig dem weiblichen ähnlich sei. Es wäre unzulässig die Dimensionsunterschiede des Skopzenbeckens durch einen um einige Gentimeter beträchtlicheren Wuchs zu erklären, da nämlich der Wuchs innerhalb gewisser Grenzen auf die Dimensionen des Beckens keinen Einfluss ausübe. Zur genaueren Beurtheilung dieser Angaben fehlen uns leider Messungen am Skelett. Nichtsdestoweniger flößen die Daten von MiERZEIEwsKI Vertrauen ein, um so mehr, als sie durch die beigefügten Körpertypen auf Taf. XVI vortrefflich illustrirt werden. Dennoch for- dern sie uns zu einigen kritischen Bemerkungen auf. Dass der Wuchs innerhalb gewisser Grenzen keinen Einfluss auf die Beckendimensionen ausübe, dürfte wohl kaum buchstäblich zu nehmen sein. Noch weniger wird man in Abrede stellen können, dass der Umfang des Torso auf das Becken, namentlich die Darmbeine und ihre Richtung von Einfluss sein muss, sind doch diese Knochen die Träger des Torso. Letzterer ist, abgesehen von den etwas (8 mm) schmäleren Schultern, erheblich massiver, umfangreicher als in beiden Geschlechtern. Wenn man be- denkt, welchen Einfluss Druck und Muskelzug auf die Ausbildung des Knochengerüstes ausüben, wird man vielleicht den angeblich weib- lichen Typus des Skopzenbeckens aus rein mechanischen Gründen er- klärlich finden, um so mehr, als wir, den weiblichen Typus zugegeben, immerhin etwas Abnormes, Überbildetes vor uns hätten: denken wir uns ein normales Weib bis zu den Dimensionen eines Skopzen heran- 12* 170 Alexander Brandt, gewachsen, so werden seine Beckendimensionen gegen die des Skop- zen bedeutend zurückstehen. Schlüge nun aber die Entwicklung des Beckens bei im Kindesalter Kastrirten eine weibliche Richtung ein, so ließe sich nur eine subfeminine oder höchstens feminine, keineswegs aber eine superfeminine Form desselben erwarten. Um das Becken des Skopzen zum weiblichen stempeln zu dürfen, müssten zunächst noch Form und Dimensionen, vornehmlich des kleinen Beckens am Skelett, berücksichtigt werden. Schmale Schultern und lange Arme sind infantile Eigenthümlichkeiten; relativ lange Unterschenkel, wenn ich nicht irre, eine Folge des großen Wuchses, und jedenfalls keine feminine Eigenthümlichkeit. So dürften nun Wuchs und Proportionen der Skopzen mutatis mutandis durch eine Hemmungsbildung des in- fantilen Typus mit Überbildung zu erklären sein. Ein Fehlen der Haare in der Achselhöhle und im Umkreis der Genitalien sind gewisslich keine weiblichen, sondern infantile Eigenthümlichkeiten und unter demselben Gesichtspunkte, wie die Haarlosigkeit der Scham bei den kastrirten Hindumädchen von Roserts zu betrachten. Alles in Allem bin ich geneigt die Eigenthümlichkeiten der in der Kindheit kastrirten Skopzen mutatis mutandis auf einen überbildeten infantilen Typus zurückzuführen. Was an ihnen entschieden thelyid ist, dürfte mit in- fantil zusammenfallen. Der durchschnittlich übernormale Wuchs lässt sie einer sterilen, »ins Kraut geschossenen« Pflanze vergleichen. — »Es wird berichtet, dass man in den Prairien Nordamerikas nicht selten Bison finde, welche von Wölfen kastrirt worden, und in Folge dessen eine ungeheure Größe erreichen. An dieser Größe und an kürzerer Wolle sollen ihre Felle leicht erkenntlich sein« (MınDEnnorrFr, p. 809). Selbstverständlich kann es sich hierbei nur um eine Kastration junger Individuen handeln; denn bei ausgewachsenen Thieren könnte ein durch Eliminirung der Genitaldrüsen bedingter Überschuss an Bau- material sich allenfalls nur noch in einer Dicken- aber nicht Längen- zunahme von Knochen und Muskeln äußern (Mastthier). Eine ander- weitige Verwendung des Überschusses im Stoffwechsel sehen wir nur noch in der erhöhten Fettproduktion bei kastrirten und überhaupt steril gewordenen Säugethieren und Vögeln. Gegenseitige morphologische Abhängigkeit der Theile des Geschlechtsapparates. Wie selbstverständlich, ist es hauptsächlich der Mensch, für wel- chen das angeregte Thema am meisten Berücksichtigung fand. Für ihn wurde der alte Satz »Propter solum ovarium mulier est, quod est«, Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit etc. bei Vögeln. IL 171 welchem stillschweigend ein »Propter solum testiculum vir est, quod est« an die Seite gestellt wird. Nichtsdestoweniger liegen die Verhält- nisse hier lange nicht so einfach und lässt vielmehr selbst die Beein- flussung der übrigen Abschnitte des Sexualapparates von der Keim- drüse Raum für kritische Bemerkungen. So schreibt Hecar: »Die Unabhängigkeit der übrigen Geschlechtscharaktere von der Art der Keimdrüse ist durch nichts klarer bewiesen, als durch den Hermaphroditismus transversalis. Bei ausgeprägten Exemplaren findet man Hoden, und im Übrigen ist das Individuum ein vollständiges Weib, dem selbst die Scheide nicht fehlt. Umgekehrt zeigt ein Individuum, bei Gegenwart von Eierstöcken, im Übrigen alle Charaktere des Mannes und besitzt selbst einen 3 Zoll langen Penis, an dessen Spitze sich die Harnröhre öffnet. Gewöhnlich freilich sind Gemische männlicher und weiblicher Eigenschaften in den zahlreich- sten Kombinationen vorhanden, so dass sich kaum eine solche denken lässt, welcher nicht eine Beobachtung entspräche.« Es hieße übrigens den Verfasser missverstehen, wenn man aus dem eitirten Passus eine absolute Negirung jeglichen Abhängigkeitsverhältnisses der Theile des Sexualapparates von einander ableiten wollte. Schon die hier durch gesperrte Schrift hervorgehobenen Worte »bei ausgeprägten Exem- plaren« sprechen gegen eine solche Negirung, und mehr noch die direkt vom Verfasser zugegebene ganz bestimmte Abhängigkeit der Tuben, des Uterus und, wenn auch in geringerem Grade, der Vagina von der Entwicklung der Eierstöcke. »Der Uterus, so lesen wir, über- schreitet bei Defekt und rudimentärer Bildung der Ovarien nicht den fötalen oder infantilen Zustand. Dies Abhängiekeitsverhältnis erhält seine Bestätigung durch die Zustände bei Uterus unicornis des Men- schen und dem Uterus bicornis bei Thieren. Da, wo bei dem U. uni- cornis auch nur ein Rudiment des anderen Hornes vorhanden war, fehlte der diesem entsprechende Eierstock nicht. Ist bei den Thieren ein Horn überhaupt entwickelt, so findet sich auch der ihm zukommende Eierstock. Ein umgekehrtes Abhängigkeitsverhältnis ist keinesfalls vorhanden; der Uterus kann vollständig fehlen und beide Eierstöcke können vorhanden sein und funktioniren... Ist jenes Abhängigkeits- verhältnis nun auch ohne Zweifel ein entschiedenes, so ist es doch nicht unbedingt. Es werden einige, wenn auch nicht gut beglaubigte Ausnahmen berichtet, in welchen der Eierstock fehlte oder sehr mangel- haft ausgebildet war, während der Uterus seine normale Beschaffenheit besaß. Noch mehr wird aber das Gesetz dadurch durchbrochen, dass bei Gegenwart der männlichen Geschlechtsdrüse ein zuweilen sehr ausgebildeter sog. Uterus masculinus existirt.« Die hier betonte intimere 172 | Alexander Brandt, Beeinflussung der Derivate der Mürzer’schen Gänge von den Ovarien wird man sehr plausibel finden, wenn man bedenkt, dass diese Gänge, obgleich in ihrem größten Verlauf dem Segmentalsystem (im weiteren Sinne des Wortes wenigstens) zuzuzählen, mit ihrem Anfangstheil (Fim- bria ovariea) als Abschnitte des Keimwalles zu betrachten sind, also die Fortsetzung des Ovariums bilden. In Rücksicht darauf, dass die Mürer- schen Gänge in ihrem weiteren Verlauf sich als selbständige, nur in den Dienst der Eierstöcke tretende Organe darstellen, in Rücksicht ferner auf den Uterus masculinus dürfen wir uns vielleicht weniger skeptisch als Hrsar zu manchen von denjenigen Fällen verhalten, in denen bei normalem Uterus die Eierstöcke gefehlt haben sollen. Noch mehr, in Anbetracht gewisser in dieser Schrift enthaltener fremder und eigener Daten wird man eine Rückwirkung der Mürzer’schen Gänge auf das Ovarium, bei Vögeln, nicht ausschließen dürfen. Eine gegen- seitige causale Abhängigkeit zwischen der cutanen Ausmündung des Eileiters und der Atrophie des Eierstockes bei meiner Tetrao tetrix Nr. 6 zugelassen, wird man doch wohl eher das erstere Verhältnis als das Primäre, das letztere als das Sekundäre, und nicht etwa umgekehrt, betrachten müssen. In der That kann eine ceutane Ausmündung des Oviducts nur angeboren, die Atrophie des Ovariums hingegen auch später erworben sein. In ähnlicher Weise könnte auch bei meinen Tetraonen Nr. 5, 7 und 8 und der Henne Nr. 2 die Obliteration des Ei- leiters als das Primäre aufgefasst werden. Dasselbe gilt auch unbe- dingt für unsere Ruticilla phoenicurus (Nr. 4), bei welcher die Oblite- ration des Eileiters in seinem Oberlauf bereits eingetreten, das Ovarium hingegen, bis auf die sich massenhaft rückbildenden Eifollikel noch keine tiefere Desorganisation zur Schau trägt. Hier möge auch der An- gabe von Yarreır über die einfachste Kastrationsmethode der Hennen durch Läsion des Eileiters, welche eine Atrophie des Eierstockes nach sich zieht, gedacht werden. Die Rückwirkung der Integritätsstörung der Geschlechtswege auf den Eierstock kann, unabhängig vom Mecha- nismus ihres Zustandekommens als teleologische Erscheinung betrach- tet werden, durch welche Bauchsehwangerschaft, resp. das Stecken- bleiben auch unbefruchteter Dotter oder ganzer Eier in der Bauchhöhle oder im Oviduet, verhindert wird!. Bei den Säugethieren, deren Eier nur nach der Befruchtung und Umwandlung zum Embryo beträchtliche Dimensionen erreichen, droht von ihrer Seite bei Unwegsamkeit des ausleitenden Apparates allerdings keine direkte Gefahr. 1 Das Vorkommen einer Bauchschwangerschaft bei Vögeln ist neuerdings von KoENIG-WARTHAUSEN überzeugend nachgewiesen, oder, vielleicht richtiger, der Ver- gessenheit entrissen und bestätigt worden, Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit etc, bei Vögeln. I. 173 Die Kastration junger weiblicher Schweine, welche durch Exstir- pation der Eierstöcke bewirkt wird, hat bekanntlich einen Einfluss auf den Uterus, welcher entweder mehr oder weniger atrophirt oder auf derjenigen Entwicklungsstufe stehen bleibt, auf welcher er sich zur Zeit der Operation befand. Im Anschluss hieran wäre auch die Erfah- rung der Gynäkologen zu erwähnen, dass nach der Kastration beim Weibe nicht selten eine sehr rasche Verkleinerung des Uterus und selbst Schwund seines Körpers bis zur Größe von etwa einer Walnuss eintritt. Mögen hierbei auch die unmittelbar durch die Operation be- dingten Verödungen von Gefäßen und fortgesetzten Thrombosen nebst ihren Folgen in Betracht kommen, so ist der Ausfall der Keimdrüse doch sicher die Hauptsache (Hrcar und KALTENBAcCH, p. 332). Aus der Summe der angeführten Thatsachen ergiebt sich einer- seits unzweifelhaft eine morphologische Abhängigkeit der Theile des weiblichen Sexualapparates von einander, obgleich die Keimdrüse und die Mürrer’schen Gänge (mit Ausschluss von deren proximalem Ende) genetisch nicht zu einander gehören, und zwar ist die Beeinflussung eine gegenseitige, korrelative, wobei sich ein entschiedenes Überge- wicht des einen Abschnittes gegenüber dem anderen kaum direkt be- weisen lässt!. Andererseits lässt sich auch eine gewisse, bereits von GEOFFROY St. Hıraırr angenommene, individuelle Selbständigkeit für jeden morphologischen Bestandtheil des Sexualapparates nicht leugnen: sie profitiren von demselben Rechte, wie auch alle übrigen Organe des Körpers. Diese Sätze, als Prämissen zugelassen, wird man die Mannig- faltigkeit der abnormen, angeborenen und erworbenen Kombinationen in der Ausbildung der Theile des Geschlechtsapparates, auch bei den verschiedensten Abarten des Hermaphroditismus, erklärlich finden. Beeinflussung des Exterieurs durch die Generationsorgane. Mit Geschlechtsanomalien coinceidirende Abweichungen in Gestalt und Färbung äußerer Organe? (z. B. cutaner Gebilde) können auch als 1 Es liegt hierbei allerdings der Gedanke nahe, dass der Einfluss der essentiel- len Theile auf die accessorischen ein größerer sein dürfte als umgekehrt. 2 In prägnanter Weise äußert sich der Zusammenhang der Ausbildung der Geschlechtsorgane mit dem Exterieur bei der Bachforelle. Wie wir bei v. SıEBoLD lesen, kommen nämlich nicht selten sterile Exemplare vor, deren Eierstöcke resp. Hoden stets in unreifem Zustande verharren. Von den normalen lassen sich diese sterilen auch außerhalb der Laichzeit durch folgende Merkmale unterscheiden. Ihr Körper ist kurz, mit an den Seiten herabgewölbten Rücken, ihre Flossen von ge- ringerer Breite und mit schwächlicheren Strahlen versehen. Ihr Maul ist kleiner, nur bis unter das Auge, nie bis über dasselbe hinaus gespalten. Der Kopf erscheint 174 Alexander Brandt, causal unabhängig von ersteren gedacht werden. Weder die ange- borenen noch die, namentlich im Alter erworbenen Abweichungen in der äußeren Gestalt eines Individuums sind für eine Abhängigkeit vom Genitalapparat ohne Weiteres beweisend. Ein unmittelbarer Beweis ist nur in den Ergebnissen einer Lädirung der Geschlechtsorgane (Kastration im weitesten Sinne) zu suchen. Wie sich die Kastration beim Männchen und Weibchen in Komplexion, Anhängsel, Färbung der Hautgebilde äußert, ist aus den vorhergehenden Abschnitten dieser Abhandlung ersichtlich. Sie führt zu einer Annäherung des Weibchens an den männlichen Typus und hält, unserer Auffassung nach, das Männ- chen in seinem Bestreben zur weiteren Differenzirung zurück, ihm einen femininen, genauer infantilen Typus zuweisend. Hier interessirt uns die Frage, wie wir uns etwa diesen Einfluss der Genitalorgane auf das Exterieur vorzustellen haben. Ist es etwa die Genitaldrüse an sich, was dem Individuum den männlichen oder weiblichen Typus aufdrängt? Wir würden diese Frage nur dann bejahen können, wenn sich an Stelle der exstirpirten Ovarien beim angehenden arrhenoiden Weibchen Hoden ausbilden würden, während ja gerade im Gegentheil die etwaigen Ele- mente für die Hoden gleichzeitig mit den Eierstöcken entfernt wurden. Bei Kastration des seinen thelyiden Charakter beibehaltenden jungen Männchens handelt es sich eben so wenig um die Beeinflussung durch eine etwaige weibliche Keimdrüse. Mit diesen schlichten Erwägungen lässt sich kaum die Theorie vereinbaren, dass in jedem Individuum gleichsam das männliche Princip mit dem weiblichen kämpfe, wobei das derzeit unterdrückte gleichsam nur darauf lauere, wann sein Wider- sacher durch äußere oder innere Einflüsse bezwungen wird, um selbst siegreich zum Durchbruch zu kommen. Den Blick auf die Gesammtheit einer Thierklasse, namentlich der der Säugethiere oder Vögel, richtend klein und unproportionirt, mit scheinbar reducirten Kiefern, Kiemendeckeln und Augen, Beim sterilen Männchen wächst, im Gegensatz zum normalen, der Kinnwin- kel niemals stärker aus. Die Körperdecke unterliegt keinerlei Veränderungen nach den Jahreszeiten, die Geschlechtspapille bleibt in ihrer Grube verborgen. Färbung und Zeichnung bieten keinen Unterschied. Es wird die Vermuthung ausgesprochen, es würden die beschriebenen sterilen Exemplare mit der Zeit wohl wieder fertil (?). Aus dem Kreise der wirbellosen Thiere können hier — worauf mich Herr Professor Enrers freundlichst aufmerksam machte — die Beobachtungen von GiArD heran- gezogen werden, laut welchen den Männchen und Weibchen von Stenorhynchus phalangium die äußeren sexuellen Charaktere abgehen, sobald ihre Geschlechts- drüsen durch die parasitäre Sacculina Fraissei (Grd.) zerstört sind. Ferner denke man an die Pubertäts- etc. Borsten bei Anneliden, an die Epitokie der Nereisarten, bei welchen die auffallend dimorphen Männchen und Weibchen bei Vollreife der Geschlechtsprodukte ein anderes Kleid anlegen, gelegentlich aber ein einzelnes Para- podium im atoken Zustande verharrt (EnLers). Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit etc. bei Vögeln. I. 175 (s. oben p. 161), möchte ich überhaupt einen principiellen Unter- schied zwischen dem männlichen und weiblichen Habitus leugnen und auch den Weibchen ein potentielles Streben nach äußerer Differenzi- rung vindieiren. Die alte Theorie der Arrhenoidie, wonach ein Außer- funktionsetzen des Ovariums und mithin ein Überschuss an Baumaterial eine Weiterdifferenzirung der artlichen Merkmale beim Weibchen be- günstigt, ist hiermit vollständig vereinbar. Wenn jung kastrirte Männ- chen statt — wie vielleicht, Dank den ersparten Ausgaben für das Geschlechtsleben a priori zu erwarten — eine supermasculine Gestalt anzunehmen, im Gegentheil den infantilen (subfemininen) Habitus be- wahren, so ist die Ursache in einer Störung des regelrechten korrela- tiven Entwicklungsganges der Organe durch die Verstümmelung des Individuums zu suchen. Die Differenzirung der phyletisch spät erwor- benen Artmerkmale wird, naturgemäß, zunächst gehemmt, das gegebene Quantum an Bildungsmaterial lediglich zum Wachsthum des bereits Vorhandenen verwandt, wobei, wie bei den Skopzen, selbst das normale Maß überschritten werden kann. Für die in frühester Jugend, wo an ein Geschlechtsleben noch nicht zu denken, kastrirten Weibchen dürfte vielleicht in ähnlicher Weise, wie beim Männchen, sich ein infantiler Typus bewahren; bei den später kastrirten, bei welchen sich die Thätigkeit der Ovarien entweder nur vorbereitet oder bereits im Gange ist, mag hingegen eine Ersparnis an Material eintreten, welch letzteres zu Erzeugung arrhenoider Merkmale verwandt werden kann. Durch diese Annahmen lässt sich eine einheitliche, wie mir scheint, mit den Thatsachen nicht in Widerspruch stehende Auffassung der Arrhenoidie und Thelyidie erreichen. Allerdings bleiben hierbei die Fälle angeborener Arrhenoidie unberücksichtigt; doch für diese disponiren wir über zwei Faktoren als Erklärung; nämlich einerseits über den Hermaphroditis- mus, und andererseits über die unabhängige Variabilität äußerer Organe. Arrhenoidie und Thelyidie in ihrer Beziehung zum Herma- phroditismus. ; Fassen wir den Begriff des Hermaphroditismus im allerweitesten Sinne, so können wir leicht dahin kommen eine jede, auch die geringste, Beimischung von äußeren, sonst das andere Geschlecht charakterisiren- den Eigenthümlichkeiten als hermaphroditischen Zustand aufzufassen. Unter diesem Gesichtspunkte sind alle arrhenoiden Weibchen und thelyiden Männchen Hermaphroditen und wurden in der That auch als solche betrachtet. Maßgebend für den Hermaphroditismus sollten doch eigentlich nur die Genitalien sein, und auch diese mit einer gewissen Auswahl, weil man sonst z. B. leicht dazu kommen könnte 80°/, der 176 Alexander Brandt, menschlichen Weiber, wegen der offen ausmündenden Garrner’schen Gänge, für Hermaphroditen zu erklären. Tıcuomırow (p. 28) geht aller- dings noch weiter. Für ihn ist das allein unter allen Hirscharten der Gegenwart auch im weiblichen Geschlecht ein Geweih tragende Ren- thier eine hermaphroditische Form, welche eben so isolirt in der Fami- lie der Gervinen dasteht, wie die Genera Serranus und Chryso- phrys unter den Pereidae, mit dem Unterschied, dass wir es bei genannten Fischen mit einem Hermaphroditismus wesentlicher, hier aber eines nur äußeren Merkmales zu thun haben. Einen ähnlichen schwachen Grad von Hermaphroditismus erblickt er auch in allen den- jenigen Fällen, wo die Männchen sowohl als auch die Weibchen so befiedert oder geschmückt sind, wie bei ähnlichen Arten nur das eine der beiden Geschlechter. — Weiter oben habe ich bereits zu dem nor- malen » männlichen« Schmuck gewisser weiblicher Vögel Stellung ge- nommen. Im Anschluss hierzu möchte ich für die Gervinen, welche doch sicherlich von geweihlosen, den recenten Gen. Moschus, Hydro- potes etc. ähnlichen Formen abstammen, eine beiden Geschlechtern innewohnende Tendenz zum Aufsetzen von Geweihen vindieiren. Unter den recenten Formen fand allerdings bisher nur das Renthier auch im langsamer progressirenden weiblichen Geschlecht die Zeit einen übrigens bis jetzt noch schwachen unvollkommenen Geweih- schmuck zu acquiriren!. Zur Kontrolle dieser Hypothese wäre es wünschenswerth den Grad der Geweihausbildung bei fossilen weib- lichen Renthieren zu verschiedenen Epochen und Lokalitäten zu be- rücksichtigen, wozu allerdings ein sehr umfangreiches Material gehören würde. Unabhängig von der Deutung arrhenoider Merkmale als Anzeichen von Hermaphroditismus lässt sich die Arrhenoidie als eine Begleiter- scheinung einer hermaphroditischen Beschaffenheit der Genitalien auf- fassen. Belege hierfür finden wir bei Tıcnomırow (für eine männlich be- fiederte Ente) und in gegenwärtiger Abhandlung für das Haushuhn und für 1 Über das Renthier am Ural schreibt Eversmann: »Die Weibchen der wilden Renthiere besitzen keine Geweihe;; bei den domesticirten hingegen sind sie vorhan- den, jedoch viel schwächer als bei den Männchen.« RüÜTIMEYER (p. 200) bezeichnet die Geweihe der Hirsche im Allgemeinen als Organe, in deren Besitz die große Mehrzahl der Vertreter der Species noch gar nichteingetretenist. Als un- trüglichen Beweis einer älteren und durchgreifenderen Differenzirung des Geweihes von Gervus Tarandus möchte ich die v. Domsrowskı (p. 74) entlehnte Thatsache betrachten, dass gerade bei ihm bereits bei der Geburt die Rosenstockbildungen an den Stirnknochen angedeutet. Beim Renweibchen vollzieht sich die Entwick- lung der Geweihe in einer etwa um drei Monate verlängerten Zeitperiode (ibid. p. 72): eine für uns gleichfalls interessante Beobachtung. Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit ete. bei Vögeln. I. 177 Tetraonen (Nr. 2, 4 und 5). Der Hermaphroditismus dieser Vögel spricht sich entweder im ausleitenden Apparat oder auch im zwitterhaften Bau der Keimdrüse aus. Die Frage, wie wir uns etwa das Zustandekommen arrhenoider und thelyider Merkmale bei hermaphroditischen Individuen vorzustellen haben, veranlasst uns zu einem kurzen Diskurs über die Differenzi- rung der Geschlechter. Es kann sich in einer so vielfach ventilir- ten und heiklen Angelegenheit hier, selbstverständlich, nicht um eine eingehende kritische Besprechung, sondern nur um eine Formulirung der von mir acceptirten Ansicht handeln, welcher sich ihrerseits die Auffassung der hermaphroditischen Arrhenoidie und Thelyidie an- schließt. Bereits an einem anderen Orte (Kap. 5) habe ich meinen da- maligen Standpunkt weitläufiger aus einander gesetzt. Die seither er- schienenen zahlreichen Publikationen modifieciren diesen Standpunkt nur unwesentlich. Die weibliche Keimdrüse lässt sich nach wie vor als principiell identisch mit der indifferenten betrachten. Das Ei ist die ursprünglich einzige Fortpflanzungszelle; Ureier kommen auch dem künftigen Männchen zu. Das Keimepithel ist die gemeinsame Quelle für Eier und Spermatozoen und die strang-, schlauch- oder röhren- artigen Gebilde, worin sie sich später ausbilden. Urspermatozoen kennen wir nicht: die Spermatozoen sind Tochterzellen, Descendenten der Eier. Das weibliche Individuum durchläuft in sexueller Beziehung einen sehr kurzen Entwicklungspfad, welcher normaliter nicht bis an ein hermaphroditisches Stadium heranreicht. Weiblich und geschlechts- los (Aphidenamme) sind prineipiell nicht zu trennen. In demjenigen Entwicklungsstadium, in welchem die indifferente, daher feminine, Keimdrüse sich zum Hoden umwandelt, ist sie hermaphroditisch. Es sei hiermit nicht gesagt, dass nicht auch beim zukünftigen Weibchen gelegentlich ein Ansatz zur partiellen Differenzirung der Sexualdrüsen in männlicher Richtung vor sich gehen könnte. Diese ist eben so wenig ausgeschlossen, wie beim Eintritt einer männlichen Tendenz die par- tielle Persistenz des indifferent-weiblichen Charakters der Keimdrüse (Hermaphroditismus). Ä Fragen wir nach denjenigen Momenten, welche den männlichen oder weiblichen Charakter bedingen, so erhalten wir wohl die Hypo- these zur Antwort, es müssten in jedem Individuum zwei einander entgegengesetzte geschlechtsbedingende Momente vorhanden sein, von denen das eine zum Manne, das andere zum Weibe führt, wobei diese Momente nicht bloß die speeifische Keimdrüse, sondern gleichzeitig auch die anderen Geschlechtscharaktere herzustellen suchen. Die eine Bewegungsrichtung soll für gewöhnlich tiberwiegen, so dass nur ein 178 Alexander Brandt, specifischer Typus geschaffen, während der andere verdrängt wird. »Es kann dieses Übergewicht so bedeutend sein, dass selbst bei Defekt oder rudimentärer Keimdrüse, doch die übrigen Geschlechtscharaktere hergestellt werden... In Ausnahmefällen, bei nahezu gleicher Stärke der Bildungsmomente, entwickeln sich beiderlei Keimdrüsen, bei der Androgynie und dem Hermaphroditismus lateralis... Bei dem Herma- phroditismus transversalis überwiegt wohl eine Bildungsrichtung, allein das Übergewicht ist offenbar kein bedeutendes, wie wir schon daran sehen, dass hier die vorhandene Keimdrüse nicht selten schlecht ent- wickelt, dislocirt und selbst funktionsunfähig ist. Bei der ursprünglichen Schwäche der Bewegungsrichtung können leicht zufällige, selbst geringe Widerstände bedeutend einwirken. Es wird dann das andere geschlechts- bedingende Moment zur Geltung kommen, und wir sehen so ein Indi- viduum entstehen, welches einen anderen Geschlechtstypus hat, als denjenigen, welcher ihm seiner Keimdrüse nach zukommt. Meist sind freilich Gemische männlicher und weiblicher Eigenschaften in den mannigfachsten Kombinationen vorhanden bis zu jenen feinen Nuancen herab, bei denen wir von einem weiblichen Mann und von einem Mann- weibe sprechen« (HzsAr, p. 305). Setzen wir nun, unserem vergleichend- biologischen und embryologischen Standpunkt gemäß, weiblich gleich indifferent, so dürfte es genügen, statt zweier sich bekämpfender Ge- schlechtsmomente ein einziges, in männlicher Richtung modifieirendes und differenzirendes anzunehmen, welches sich entweder gar nicht einstellt (reines Weibchen), oder in schwachem Maße (arrhenoide Weib- chen, thelyide Männchen und Hermaphroditen) oder endlich voll und ganz in Scene tritt (reines Männchen). Die Summe der uns interessiren- den mannigfaltigen Thatsachen lässt sich durch diese vereinfachte Hypo- these, wenn ich nicht irre, mindestens eben so gut erklären. Von wo dieser differenzirende männliche Impuls ausgeht, aus dem Gesammtorga- nismus, aus dem Nervensystem oder von der Keimdrüse lässt sich vor der Hand nicht speeificiren. Eine gewisse Lokalisation dieses Impulses in der Keimdrüse erhellt übrigens aus dessen Paralysation bei jungen männlichen Kastraten. Der hier vorausgesetzte männliche Impuls fällt auch mehr oder weniger mit dem Bestreben sämmtlicher, namentlich auch der weiblichen Individuen nach Differenzirung und Potenzirung der artlichen Merkmale zusammen. Er entwickelt oder manifestirt sich mit Vorliebe beim steril gewordenen, einen Überschuss an Bil- | dungsmaterial besitzenden Weibchen, kann sich jedoch auch bei nor- mal funktionirenden äußern (fruchtbare arrhenoide Weibchen). Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit etc. bei Vögeln. I. 179 Allgemeine Schlussfolgerungen. Jeder Anhänger des Transformismus wird ohne Weiteres zuge- ben, dass Schmuck und Waffen spätere Erwerbnisse der betreffenden Thierformen darstellen, so dass z. B. die Ahnen selbst der buntesten Vogelgruppen mit schlichtem, unscheinbaren Gewande bekleidet waren, die Vorfahren der Hirsche und Rinder eine unbewehrte Stirn besaßen. Wir können somit im Großen und Ganzen für die Summe der thieri- schen Wesen ein Streben nach Schmuck und Waffen annehmen, welches seit undenklichen Zeiten gewirkt und wohl noch zu wirken fortfährt. Dieses Streben äußert sich in beiden Geschlechtern in ungleichem Grade, denn nur bei verhältnismäßig wenigen Vogelarten haben es Männchen und Weibchen zur gleichen Pracht des Gefieders gebracht; häufiger ist dasselbe beim Weibchen weniger leuchtend oder selbst unansehnlich,' mit dem infantilen übereinstimmend. Viele Vogelmänn- ehen zeigen nur periodisch (Hochzeitskleid) eine höhere Differenzirung des Gefieders und schlagen alljährlich mehr oder weniger in den thelyi- den Habitus zurück (Pfau, Paradiesvogel, Vidua paradisea, Machetes pugnax, Ente ete. ete.). Ein beständiges Streben nach Verschönerung des Exterieurs zugelassen, dürfen wir wohl im Hochzeitskleid eine per- manente Zukunftstracht der betreffenden Vögel, zunächst im männlichen Geschlecht erblicken. Dass das Hochzeitskleid nicht immer und unbe- dingt mit dem Erwachen des sexuellen Lebens zusammenhängt, wird durch folgende von v. MippenDorrr (p. 812) an den Schneehühnern des 75. Breitengrades Sibiriens gemachte schöne Beobachtung bewiesen. »In abgetragener, eihgeschmutzter Uniform meldet sich der Hahn im Frühjahr zur Hochzeit, vertrödelt unter lächerlichem Fauchen und Hopsen, mit schnarrendem Falzen, mit Kosen und eifersüchtigen Hän- deln den Anfang des kurzen Sommers, sogar den Juni, und quält sich dann im Juli mit Zustandebringen einer Sommerkleidung ab. Kaum ist er mit ihr fertig geworden, so hat der arme Modenarr, statt sich nun des Sommeranzuges freuen zu können, auch schon wieder an neuem Schutze gegen den heranbrechenden Winter zu schaffen. Wie steht es also mit der Bezeichnung »das Hochzeitskleid« der Vögel, die hier so wenig passt, wie mit dem allgemein gelehrten ursächlichen Zusammen- hang des Fortpflanzungsgeschäftes mit der Mauser?« Im vorliegenden Falle dürften die ungünstigen klimatischen Verhältnisse die verspätende Ausbildung des Hochzeitskleides bedingen. Gefangene Hakengimpel (Loxia enucleator) verlieren, so lesen wir bei Breum (V, p. 351), bei der ersten Mauser, unwiederbringlich ihre prachtvolle Färbung. Es ist dies, So zu sagen, ein postembryonaler Rückschlag, eine Thelyidie, welche, 180 | Alexander Brandt, durch relativ geringfügige äußere Einflüsse erzielt, uns einen Maßstab dafür abgiebt, wie schwach bei genannter Art die männlichen äußeren Merkmale fixirt sind. Bei den Säugethieren sind es abermals die Männ- chen, welche in ihrem Streben nach Differenzirung der äußeren Merk- male, bei der Ausbildung von Geweihen, verlängerten Zähnen, Lang- haaren (Bart, Mähne) voraneilen. Dass die Weibchen ihnen überhaupt im Großen und Ganzen nachfolgen, wird durch diejenigen Arten be- wiesen, bei welchen der sonst als männlich geltende Schmuck auch beim Weibchen auftritt. Der phyletische Weg, den die Differenzirung der äußeren Merkmale geht, fällt, dem biogenetischen Grundgesetze folgend, mit dem ontogenetischen zusammen. Beim weiblichen Indi- viduum ist der ontogenetisch zurückzulegende Weg ein kürzerer, und wird die definitive Tracht mithin auch rascher erreicht; das junge männ- liche Thier durchläuft dieselben, meist postembryonalen Stufen in der Ausbildung der Tracht, wie das Weibchen, geht jedoch über dieselben mehr oder weniger hinaus. Was für die Tracht gilt, gilt meist auch für die Komplexion und den Wuchs, welch letzterer, unter den Wirbel- thieren wenigstens, nur ganz ausnahmsweise (Raubvögel) beim Weib- chen überwiegt. Auch in Bezug auf die Keimdrüse behält das Weibchen im Wesent- lichen einen ursprünglichen, indifferenten Typus bei und dürfte mithin zu deren Ausbildung verhältnismäßig wenig Material verausgaben. Um so beträchtlicher ist jedoch der Stoffverbrauch in der weiblichen Keim- drüse da, wo es sich, wie bei den Vögeln, um die Produktion volumi- nöser Eier handelt. Bei den Säugethieren ist zwar die Ovulation an sich quantitativ gleich Null zu setzen, doch wachsen die Eichen, welche immerhin auch später als Bestandtheile des Ovariums aufzufassen sind, in den Geschlechtswegen zum Embryo heran, dem Mutterorganismus Stoffe entziehend. Hierdurch kann das schon an und für sich schwächere Differenzirungsbestreben im Exterieur noch mehr abgeschwächt werden. Tritt, in Folge von irgend welchen Ursachen, Sterilität ein, so kann sich ein Theil des Stoffverbrauchs »von der Art auf das Individuum« richten, und ein erneutes, dem jugendlichen im Wesentlichen gleiches Streben nach Differenzirung durch den Eintritt von Arrhenoidie äußern. Dass eine Umvertheilung von Stoffen unter abnormen Umständen in pflanz- lichen sowohl, als auch thierischen Organismen thatsächlich bestehen kann, wird durch zahlreiche Beobachtungen bestätigt. Ein abgerissener Stengel der Tradescantia zebrina z. B. fährt, auf dem Tische liegend, fort, neue Sprosse, Blätter- und Stengelindividuen zu bilden, wobei Baumaterial aus dem allmählich verdorrenden basalen Theil des Stengels in den apicalen übergeführt wird. Eine krankhafte Geschwulst kann S Anatomisches und Allgemeines jüber die sog. Hahnenfedrigkeit etc. bei Vögeln. I. 181 auf Kosten der übrigen Bestandtheile des selbst keine Nahrung zu sich nehmenden Patienten wachsen. Die Metamorphose hungernder oder ihre Kiefer umbauender Froschlarven geschieht auf Kosten des Schwan- zes. Durch Umvertheilung des Baumaterials vollzieht sich auch beim Insekt die Metamorphose der Puppe zur Imago. Welche Anziehungs- kraft für die Baustoffe die Sexualprodukte besitzen, kann ich für Hydra bei Zerschneidungsversuchen bestätigen: diejenigen Körperfragmente, welche sich anschickten ein Ei oder Spermatozoen zu zeitigen, restitu- irten sich nicht, gleich den übrigen, zu einer neuen kleinen Hydra, sondern brachten statt dessen die Geschlechtsprodukte auf Kosten des übrigen Materials zum Wachsthum und Reife. Das gesteigerte Differenzirungsbestreben äußert sich während des Embryonallebens beim zukünftigen Männchen zunächst an der Keim- drüse als geschlechtsmodificirendes Moment, indem die ur- sprünglich weibliche (gleich indifferente) Keimdrüse in eine männliche modifieirt und komplieirt wird. Die Ureierballen und Stränge, statt frühzeitig in kleinere Nester (Eifollikel) zu zerfallen, wachsen zu einem komplieirten System von Röhren aus, deren Elemente später nicht etwa unmittelbar Fortpflanzungszellen abgeben, sondern solche erst als zweite Generation (Spermatozoen) hervorgehen lassen, während die weibliche Fortpflanzungszelle (das Ei) erst nach seiner Lösung aus der Keimdrüse eine Generation von Descendenten (die Furchungskugeln) liefert. Das verstärkte Differenzirungs- resp. Komplieirungsbestreben äußert sich ferner in einem Durchbruch der Hodenkanäle in den sich modifieirenden Segmentalapparat, häufig in einer Ausbildung und Um- gestaltung einfacher embryonal-weiblicher Gebilde zu komplicirten Copulationsorganen und schließlich in einem progressiveren äußeren Habitus. Die Intensität des erhöhten (männlichen) Differenzirungsbestrebens mag bei Warmblütern eine bedeutendere als bei Kaltblütern sein, bei welchen letzteren nicht nur die etwaigen sekundären männlichen Sexualmerkmale weniger mannigfaltig und ausgebildet erscheinen, sondern auch die Keimdrüse bisweilen noch theilweise zeitlebens ihren ursprünglich indifferent-weiblichen Bau beibehält (Hermaphroditismus beim Gen. Serranus, Ureier beim männlichen Triton). Unzulänglichkeit des (männlichen) Differenzirungsbestrebens bedingt auch bei Warmblü- tern, wenn es sich um die Sexualorgane handelt, Hermaphroditismus und, wenn es sich um die äußere Gestalt oder Färbung handelt, Thelyidie. Seinen Impuls zur stärkeren (männlichen) oder schwächeren (weib- lichen) Differenzirung erhält das Individuum wohl noch als Eizelle, bei vielen Thieren vielleicht noch vor der Befruchtung. Ein so frühes 182 Alexander Brandt, Auftreten desselben wird durch das gleiche Geschlecht der aus ein und demselben Ei entstehenden Jungen bewiesen (man gedenke hier auch der durch A. Mırnr-Enwarns aufgedeckten, neuerdings durch v. Inzrıng bestätigten eigenthümlichen Verhältnisse bei Gürtelthieren). Von der Eizelle aus mag sich das Differenzirungsbestreben in verschiedenem Grade diffus auf alle ihre näheren und ferneren Descendenten im ganzen Körper verbreiten, wodurch allerdings eine gewisse überwie- gende Lokalisirung desselben in der Keimdrüse, von welcher aus es ja auch auf die folgende Generation übertragen wird, nicht ausgeschlossen sein soll. Eine solche Lokalisation ist um so wahrscheinlicher, als eine an- geborene Verkümmerung und frühzeitige Exstirpation der männlichen Keimdrüsen das sexuelle Differenzirungsbestreben meistens herab- stimmt, dem Individuum einen subinfantilen, resp. subfemininen Cha- rakter aufprägt. Sie lässt sich ferner aus dem Einfluss einseitiger Kastration beim männlichen Hirsch und Rind auf Horn- und Geweih- bildung entnehmen. Hier ist jedem Hoden sein Körperantimer als Do- maine angewiesen. Nach der Gesammtheit der vorliegenden That- sachen zu urtheilen, wäre es nichtsdestoweniger verfehlt die Keimdrüse als einzigen centralen Motor oder Regulator bei der Differenzirung der übrigen, namentlich auch der sog. sekundären ! Geschlechtsmerk- male zu betrachten. Es kann sich hier lediglich um eine hervorragende Rolle bei der gegenseitig korrelativ erfolgenden Ausbildung aller Organe handeln, wobei den letzteren, mit Einschluss der die sekundä- ren Geschlechtscharaktere bedingenden, die Fähigkeit unabhängig zu variiren nicht abgesprochen werden darf; liegen doch die Verhältnisse im Organismus nicht so einfach wie in einem Uhrwerk, wo man zwi- schen der Triebfeder und den Rädern zu unterscheiden hat; aus der harmonischen Differenzirung sämmtlicher einander beeinflussender Organe resultirt das Bild der Zielstrebigkeit im sich entwickelnden Or- ganismus. In einem gewissen Sinne kann hier das eine, dort das an- dere Organ dominiren oder bestimmend auf benachbarte oder selbst entfernte wirken, welche alsdann ihm koordinirt erscheinen; einen gewissen Grad von Selbständigkeit wird jedoch keines der letzteren aufgeben. In dem Umstand, dass Poularden arrhenoid werden, erblicke ı Hier die gelegentliche Bemerkung, dass es wohl zweckmäßiger wäre, die Geschlechtsmerkmale, statt in zwei, in drei Kategorien zu theilen, nämlich in pri- märe, sekundäre und tertiäre, wobei die ersteren nur auf die Keimdrüse, diezweiten auf die dem Segmentalapparat erborgten Ausleitungswege für die Sexualprodukte und die dritten auf die übrigen, nur indirekt mit den Geschlechtsfunktionen zu- sammenhängenden Gebilde zu beziehen wären. Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit etc. bei Vögeln. I. 183 ich den besten Beweis gegen die ausschließliche Abhängigkeit der sekundären männlichen Geschlechtscharaktere von den betreffenden Keimdrüsen, denn durch Entfernung des Ovariums entstehen ja noch keine Testikel. Wenn im weiblichen Individuum Spuren eines solchen überhaupt vorhanden, so sind sie in demselben Ovarium zu suchen. Es kann sich also im vorliegenden Falle nur um eine auch außer- halb der Genitaldrüse liegende, bis dato paralysirte verstärkte Diffe- renzirungstendenz handeln. Letztere sprachen wir oben beiden Ge- schlechtern zu. Einer vorhandenen Theorie zufolge werden zur Erklärung der Arrhenoidie und Thelyidie in jedem normalen Individuum z wei ein- ander bekämpfende Geschlechtsprincipe angenommen, von denen bald das eine, bald das andere den Sieg davon trägt. Der besiegte Theil werde jedoch nicht endgültig vernichtet, sondern bliebe gleichsam auf der Lauer, einen schwachen Moment seines glücklichen Nebenbuhlers abwartend, um seinerseits die Herrschaft zu usurpiren. Ähnliche dua- listische Theorien, welche bekanntlich auf dem Gebiete der Physik eine so große Rolle spielen, mögen sie die Thatsachen auch noch so gut unter einem Gesichtspunkt vereinigen, ja zur Entdeckung neuer die Wege weisen, dürften doch immer nur den Werth provisorischer Zulassungen haben, da bei der einheitlichen Auffassung der Natur die scheinbaren Gegensätze sich als graduelle Verschiedenheiten zu erweisen pflegen. Im vorliegenden Falle genügt übrigens eine dualistische Theorie nicht einmal vollständig zur Erklärung der Thatsachen. Während nämlich das ausgewachsene Weibchen durch Kastration arrhenoid werden und hierbei Neubildungen (Bart, Geweihe, Sporen) produeiren kann, kann das ausgewachsene Männchen unter analogen Verhältnissen nicht thelyid werden. Weder die Vögel noch der Mensch zeigen, wenn sie sich bereits vollständig männlich differenzirt, eine solche Reduktion der einmal erworbenen Eigenthümlichkeiten (Bart, Kehlkopf, Sporen, Kamm), auch keine nachträgliche stärkere Ausbildung beim normalen Männchen unterdrückter Organe (Milchdrüsen, Mürzer’sche Gänge). Der kastrirte männliche Hirsch macht in Bezug auf sein Geweih nur eine scheinbare Ausnahme. Das Abwerfen und die Neubildung des Ge- weihes beruhen (analog dem Zahnwechsel) auf einem periodisch ein- tretenden erhöhten Differenzirungsbestreben, welches bei den be- treffenden Arten nur dem Männchen eigenthümlich ist und nach dessen geschlechtlicher Verstümmelung herabgestimmt wird. Daher auch das Stehenbleiben von einmal gebildetem Geweih beim kastrirten Hirsch- männchen. Dem allerdings hier sehr trügerischen Anscheine nach könnte ein kastrirter Hirsch mit stehenbleibendem Geweih als hyper- Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. XLVIII. Bd. 43 184 Alexander Brandt, männliches Individuum betrachtet werden. Gerade dieses Stehenbleiben spricht für die einfache Abschwächung des männlichen Differenzirungs- bestrebens, welches sich normaliter in der Abstoßung des alten Ge- weihes durch eine neue Geweihanlage kund zu geben pflegt, und gegen ein etwaiges durch die Kastration erreichtes Übergewicht einer bis dato unterdrückten weiblichen Tendenz. Gleichzeitig legt es aber auch Zeugnis ab von einer gewissen Lokalisation der Differenzirungsenergie in der Keimdrüse oder, vielleicht richtiger, von dem Einfluss der Inte- grität der männlichen Keimdrüse auf die Lebensenergie, von der die Differenzirungsenergie nur einen Theil ausmacht. Befremdend scheint es, dass die Kastration.beim männlichen Indi- viduum die Ausbildung sekundärer männlicher Charaktere verhindert, beim weiblichen hingegen begünstigt. Dieser Gegensatz verliert an Schärfe oder wird vielmehr illusorisch, wenn man dabei die Lebens- periode, in welcher die Kastration vorgenommen, berücksichtigt. Es dürfte nämlich eine frühzeitig, d. h. in einer Lebensperiode, wenn eine Divergenz der »sekundären« Geschlechtscharaktere noch nicht aufge- treten, vorgenommene Kastration die Entwicklung dieser Charaktere beim jungen Männchen sowohl als auch beim jungen Weibchen unter- drücken. Beide möchten, beim ferneren Wachsthum, mutatis mutandis, einen infantilen Typus beibehalten, um ein neues Wort zu gebrauchen, Paedidie zur Schau tragen. Für das weibliche Individuum wäre diese Erscheinung allerdings eine weniger prägnante, indem weiblicher und infantiler Typus sich zum guten Theil decken. (Da die Milchdrüsen ur- sprünglich in gleicher Anlage beim Knaben und Mädchen vorhanden, so stört ihre gelegentliche Ausbildung beim Weibe mit angeborenem Defekt der Eierstöcke wohl kaum wesentlich den infantilen Typus.) Beim erwachsenen Männchen hat sich das allen Individuen der gege- benen Art innewohnende Streben nach höherer äußerer Differenzirung bereits erschöpft. Anders beim erwachsenen Weibchen, bei welchem dasselbe bei vielen Arten (s. o.) normalerweise latent bleibt. Hier kann dasselbe durch eine selbst geringe Ersparnis an Bildungsstoffen (Ovulation_bei Säugethieren) und um so leichter bei einer größeren Ersparnis (Eiproduktion bei Vögeln) als Arrhenoidie in Erscheinung treten. Das auch dem Weibehen innewohnende Streben nach äußerer Differenzirung kann individuell in sehr verschiedenem Grade über die Norm gesteigert sein, und sich in arrhenoider Richtung bald an allen, bald an diesem oder jenem äußeren Gebilde manifestiren. Da allen Organen eine gewisse selbständige Variabilität nicht abgesprochen werden kann, so können wir wohl auch für die äußeren uns hier inter- Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit ete. bei Vögeln. IL 185 essirenden eine gelegentliche von den Keimdrüsen unabhängige Varia- bilität vindieiren (man denke z. B. an die Gynäkomastie im Übrigen normaler Männer). Arrhenoidie ist auch bei ganz normal weiblichen Genitalorganen denkbar. Hierdurch erklären sich die Fälle ungestörter Fruchtbarkeit einzelner hahnenfedriger Individuen. Eine zwischen dem schwächeren weiblichen und stärkeren männ- lichen die Mitte haltende Differenzirungsintensität wird, wenn sie sich beim Embryo auf die Genitalorgane lokalisirt, verschiedene Formen von Hermaphroditismus hervorbringen!. Dass dieselbe Ursache sich später auch in den oberflächlichen Organen als Gemisch wenig diffe- renzirter (weiblicher) und stärker differenzirter (männlicher) Charaktere ausdrücken kann, ist an und für sich verständlich. Daher die Fälle, in denen Arrhenoidie mit Hermaphroditismus gepaart erscheint. Von meinem Standpunkt aus betrachte ich die Arrhenoidie in diesen Fällen nicht direkt als Folge des Hermaphroditismus, sondern beide als aus einer gemeinsamen Ursache entsprungen. Ob wahrer Hermaphroditis- mus, ähnlich der Arrhenoidie, beim ursprünglichen Weibchen auch postembryonal, ja etwa noch im Alter auftreten kann oder nicht, ist eine interessante, einer eingehenderen Prüfung bedürftige Frage. Das für eine Um- oder Neubildung von Samenkanälchen nöthige Material könnte recht gut in den Ovarialschläuchen und Ballen gegeben sein. Eine individuelle gesteigerte Differenzirungsintensität, welche wir zur Erklärung der Fertilität einzelner arrhenoider Weibchen heran- zogen, mag auch für die gelegentlich auftretende Arrhenoidie noch nicht geschlechtsreifer Weibchen gelten. Auch für letztere kann in diesem oder jenem Falle eine Hinneigung zum Hermaphroditismus vorhan- den sein. Resume. Das der vorstehenden Abhandlung zu Grunde liegende eigene Beobachtungsmaterial lässt sich folgendermaßen tabellarisch gruppiren. A. Arrhenoidie bei abnormem Eileiter. a) Eileiter obliterirt in seinem oberen Laufe: Nr. A. Ruticilla phoenicurus, exquisit hahnenfedrig. Ovarium im Ganzen normal, mit regressiv veränderten Follikeln. b) Eileiter mit blindem distalen Ende: Nr. 2. Henne mit schwach angedeuteter Hahnenfedrigkeit. Ovarium mit Strängen und Kanälen, als Übergang zu Samenkanälchen ; eine linke männliche Genitalpapille. 1 Dieser beruhte dem zufolge auf einer für die Producirung eines Männchens unzureichenden Differenzirungsintensität. ls 186 : Alexander Brandt, Nr. 7. Tetrao tetrix, alt. Ovarıum äußerst redueirt, ohne Spuren von Follikeln. Nr. 8. Tetrao urogallus. Ovarium zu einer Bindegewebs- platte reducirt. ec) Eileiter cutan ausmündend: Nr. 6. Tetrao tetrix. Zona paren- chymatosa des Ovariums nicht ausgebildet; die Gefäße der Zona vascu- losa stark obliterirt. d) Eileiter nicht nachweisbar. Nr.5. Tetrao tetrix. Ovarium als Zwitterdrüse. B. Arrhenoidie bei normalem Eileiter. Nr. 3. Henne, schwach hahnenfedrig, angeblich krähend. Ovarium krankhaft rückgebildet; ein rudimentäres rechtes Ovarium. C. Thelyidie (bei Hermaphroditismus). Nr. 4. Gallus domesticus. Zwei Keimdrüsen, der Form nach die Mitte zwischen Ovarium und Testikel haltend, dem Bau nach Testi- kel. Oviduct vorhanden; keine ausgebildeten Vasa deferentia. Die Summe des bisher Bekannten, mit Hinzuziehung des obigen Materials, dürfte zu folgenden allgemeinen Thesen Veranlassung geben: A) Die Arrhenoidie lässt sich definiren als Resultat einer Differen- zirung äußerer Merkmale beim Weibchen solcher Arten, bei welchen letzteres normaliter hinter dem Männchen zurückbleibt. 2) Die Thelyidie ist das Resultat einer Differenzirungshemmung derjenigen äußeren Merkmale, welehe das normale Männchen der ge- gebenen Art vor dem normalen Weibchen voraus hat. Die Thelyidie fällt mit dem indifferenten, infantilen Typus zusammen und ist, mutatis mutandis, genauer als Paedidie zu bezeichnen. 3) Arrhenoidie und Thelyidie können unabhängig von einer ver- änderten Beschaffenheit der Genitalien, als Ausdruck einer selbständi- gen Variabilität äußerer Merkmale auftreten. 4) Bei zahlreichen Arten mit äußerlich übereinstimmenden Männ- ehen und Weibchen, namentlich unter den Vögeln, wenn beide Ge- schlechter gleich bunt oder gleich unscheinlich befiedert, können Arrhenoidie resp. Thelyidie als normale Erscheinungen gelten. 5) Arrhenoidie und Thelyidie treten häufig korrelativ als Symptom einer abnormen Beschaffenheit der Genitalien auf und zwar: a) »Angeboren« bei Hermaphroditismus und sonstigen Missbil- dungen. b) Erworben bei Verlust oder Entartung der inneren Geschlechts- theile. Am häufigsten wird Arrhenoidie bei Vögeln durch eine senile, von Sterilität begleitete Degeneration der Ovarien oder Obliteration des Anatomisches und Allgemeines über die sog. Hahnenfedrigkeit etc. bei Vögeln. I. 187 Eileiters bedingt. In diesen Fällen mag ein nunmehr eintretender Über- schuss an Baustoffen das latente Differenzirungsbestreben im Exterieur von Neuem wachrufen. Litteratur. Die mit einem Stern bezeichneten Schriften konnten nicht eingesehen werden. *B. Autum, Das Leben des Vogels. 5. Aufl. 4875. J.M. BecastEın, Gemeinnützige Naturgeschichte Deutschlands. 2. Aufl. 80, Leipzig 1804—41809. Bd. III. M. Borzauoss, Bio-reorpasuyeckit oyepk» Terepesa moA1eBaro. Tetrao tetrix L. Tpyası I c#&sga pycc. ecrecrsoucn. Un6. 4868. 3oon. c. 489—210. 2 Ta6. (M. Boepanow, Biographische Skizze über den Birkhahn.) A. BranpT, Über das Ei und seine Bildungsstätte. Ein vergl.-morphol. Versuch mit Zugrundelegung des Insekteneies. 80. Leipzig 1878. A. E.Breum, Thierleben. 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Wenn man zu einem Verständnis der Vorgänge am Hinterende der Wirbelthierembryonen gelangen will, ist es unerlässlich die Verhält- nisse der Selachier in Betracht zu ziehen. Die bezüglichen Beobach- tungen BaLrour’s sind durchweg richtig, sollen aber durch die folgende Darstellung! noch in einiger Beziehung ergänzt werden. Betrachten wir zunächst das Oberflächenbild einer Keimscheibe, wie es Fig. 4 zeigt, so bemerken wir innerhalb der Keimscheibe einen erhabenen Streif, welcher die Embryonalanlage vorstellt. Dieselbe reicht ungefähr von der Mitte der Keimscheibe bis zum Rande und lässt deutlich die beiden Medullarwülste mit zwischenliegender offener Medullarfurche unterscheiden. Der Wulst, welcher den Rand der Keim- scheibe bildet — Randwulst — erzeugt am Hinterende der Embryo- nalanlage zwei seitliche Anschwellungen, welche ich im Anschluss an \ BaLrour (Nr. 2 und 3) Schwanzanschwellungen nenne. Hıs (Nr. 22) be- zeichnet sie als Randbeugen. Durch Vergleich ergiebt sich, dass der Embryo etwas älter ist als das Stadium D BaLrour'’s. Wenn man ein solches Stadium von vorn nach hinten in Quer- schnitte zerlegt (Fig. 2—6), so ergiebt sich Folgendes: Die Embryonal- ! Für die Beobachtungen an Torpedo ocellata wurden mir zahlreiche Schnitt- serien von Herrn Dr. BEArn in Freiburg im Br. in liberalster Weise zur Verfügung gestellt. Ich gestatte mir an dieser Stelle Herrn Dr. BrArn meinen besten Dank aus- zusprechen. 192 Daniel Schwarz, anlage ragt in der Mitte des Rumpfes als breite Leiste über die Fläche der Keimscheibe hervor (Fig. 2). Auf der Oberseite der Leiste ist das Ektoderm zur Medullarplatte verdickt, welche zu einer flachen Furche eingesunken ist. Unter der Medullarplatte liegen in der Mitte die Chorda, seitlich rechts und links die Mesodermstreifen. Das Entoderm ist in der Mitte emporgewölbt, so dass eine Höhle entsteht (Darmhöhle). Beim Fortschreiten nach hinten (Fig. 3) finden wir die Embryonalanlage etwas abgeplattet, und da die Schnittrichtung ein wenig schräg fiel, so ist rechts der verdickte Randwulst zu sehen. Hier ist, wie überhaupt im ganzen Randwulst, das Mesoderm seitlich mit dem Entoderm in kontinuirlichem Zusammenhang. Die Stelle kennzeichnet sich durch eine kleine Einkerbung des Entoderms und ist mit einem Sternchen bezeichnet. Die Chorda sinkt bereits in das Entoderm ein, mit welchem sie weiter hinten (Fig. 4) verschmilzt. Ebendort ist auch das Entoderm rinnenförmig nach oben ausgebuchtet. Der verdickte Randwulst rechts, sowie der Zusammenhang des Mesoderms und Entoderms gleichen den Verhältnissen von vorhin. Dicht vor dem Prostoma zeigt der etwas schräge Querschnitt Fig. 5 links den Randwulst, rechts die eine Schwanzanschwellung, an deren Unterseite das Mesoderm breit mit dem Entoderm zusammenhängt. In der Mitte sind Ektoderm und Ento- derm unter Schwund der Chorda verschmolzen, so dass der Grund der Medullarfurche und der Darmhöhle einander sehr genähert sind. We- nige Schnitte weiter (Fig. 6) sind beide zusammengeflossen, so dass der Querschnitt die getrennten Schwanzanschwellungen zeigt. Diese Übergangsstelle der Medullarfurche in den Urdarm ist der vorderste Abschnitt des Prostoma und kann schon als rinnenförmiger Cana- lis neurentericus bezeichnet werden. Weiter rückwärts ist in den Schwanzanschwellungen das Mesoderm mit dem Ektoderm und Ento- derm allseitig verbunden. Geht man zu einem älteren Stadium über, von welchem Fig. 7 das Oberflächenbild ! darstellt, und welches etwa dem Stadium F BaLrour’s entspricht, so ergiebt sich als Fortschritt in der Entwicklung eine Ver- längerung der Embryonalanlage und Wachsthum des Hinterendes über die Keimscheibe hinaus. Die Medullarwülste haben sich bis gegen das Hinterende hin geschlossen, und hier geht die noch offene Medullar- furche in den rinnenförmigen Canalis neurentericus über. Querschnitte dieses Stadiums (Fig. 8—14) in der Richtung von vorn nach hinten zeigen Folgendes: Die Embryonalanlage hat sich im mittleren Rumpftheil durch Wölbung der Darmwand noch stärker ! Vergleiche die Oberflächenbilder von Pristiurus bei Hıs (Nr. 22, Fig. 5, 6, 7). Untersuchungen des Schwanzendes bei den Embryonen der Wirbelthiere. 193 erhoben. An der Dotteroberfläche beginnen die Falten des Darmblattes sich einander medianwärts zu nähern (Fig. 8). Weiter nach hinten (Fig. 9) treten die Falten wieder etwas zurück und wir gewahren die Stelle des erwähnten seitlichen Zusammenhanges von Entoderm und Mesoderm. Die Urdarmhöhle ist noch immer sehr hoch und erscheint auch auf den folgenden Schnitten wie eine tiefe Furche (Fig. 10), in- dem die mit dem Embryo hervorwachsenden seitlichen Randwülste sich nach unten beugen. Das Hinterende der Chorda verhält sich genau so zu Entoderm und Ektoderm (Fig. 10, 11, 12) wie im vorigen Sta- dium; auch geht die im Hinterende noch offene Medullarfurche in gleicher Weise wie früher in die Darmhöhle als rinnenförmiger Gana- lis neurentericeus über (Fig. 13). In den Schwanzanschwellungen ist wieder die Verschmelzung von Mesoderm und Entoderm zu beobachten. Der nächst ältere in Querschnitte von vorn nach hinten zerlegte Embryo Fig. 15—22, ungefähr das Stadium @ Barour's, zeigt folgendes Verhalten: Der Verschluss des Medullarrohres ist jetzt bis zum Hinter- ende erfolgt. Der vordere Theil der Darmfurche (Fig. 15 und 16) ist noch ein wenig geöffnet, während der hintere Theil geschlossen ist. Es ergiebt sich daraus, dass der Process, durch welchen die Darmfurche zum Darmrohr geschlossen wird, von hinten nach vorn fortschreitet. Fig. 17 trifft die Stelle, wo sich gerade der Darm unten vom Ektoderm loslöst. In Folge des Verschlusses von Medullar- und Darmrohr am Hinterende des Embryo ist der rinnenförmige Canalis neurenterieus in einen geschlossenen Kanal übergegangen (vgl. Schema /). Die das Hinterende der Mesodermstreifen bildenden Zellmassen der Schwanz- anschwellungen sind hinter und unter dem Kanal zu einer Masse zu- sammengeflossen (Fig. 20, 21, 22) und mit der ventralen Wand des Kanals verschmolzen (vgl. Fig. 14 des vorigen Stadiums). Der Kanal zieht von der Schwanzspitze, wo noch auf Querschnitten ein Lumen des Medullarrohres sichtbar ist (Fig. 22), schräg nach vorn unten. Der Zusammenhang des Mesoderms mit dem Entoderm hört dicht vor dem Canalis neurentericeus auf, so dass daselbst (Fig. 19) die beiden Meso- dermstreifen und das Darmrohr seitlich und unten deutlich geschieden sind. Nach oben zeigt das Darmrohr vor dem Kanal dieselben Be- ziehungen zur Chorda wie in den früheren Stadien. Weiter nach vorn im Rumpftheil rückt das Entoderm von der Chorda ab, wobei es unter derselben den subchordalen Strang zurücklässt (Fig. 15, 16). Dieser entsteht als eine schmale dünne Leiste des Entoderms, welche sich allmählich von vorn nach hinten abtrennt. Auf der Schnittserie Fig. 23—26 (von vorn nach hinten) eines älteren Embryo, welcher einem Stadium zwischen H und I Barrour's 194 Daniel Schwarz, entspricht, sehen wir, dass sich im hinteren freien Rumpftheil vor dem Canalis neurentericus zwei Leibeshöhlen angelegt haben, welche aber nach unten noch nicht zur Vereinigung gekommen sind (Fig. 23, 24). Das Darmrohr wird an einer Stelle (Fig. 25), welche durch Vergleich mit dem noch älteren Stadium, Schnittserie Fig. 27—34, als die des zukünftigen Afters interpretirt werden muss, bedeutend höher und breiter und berührt das Ektoderm. Obgleich das Darmrohr früher im ganzen hinteren Theile des Embryo ventralwärts geöffnet war, und sich in einer Naht geschlossen hat, und obgleich der After an einer Stelle dieser Naht entsteht, kommt er doch nicht durch Offenbleiben zu Stande, sondern er bricht sekundär durch, nachdem vorher das Darm- blatt sich durchweg deutlich vom Ektoderm gesondert hatte. Im hinteren Rumpftheil des weiter entwickelten Embryo Fig. 27 bis 34 haben sich die beiden Leibeshöhlen unter dem Darm vereinigt (Fig. 27), sind aber in der Gegend des Afters (Fig. 28, 29), wo die Darmwand mit der ventralen Leibeswand in Verbindung tritt, wieder getrennt. Weiter nach hinten (Fig. 31, 32) sind die Höhlen vollständig verschwunden. Unmittelbar hinter der Gegend des Afters ist das Darmrohr beträchtlich erweitert und sein unterer Theil vorwärts in ein Divertikel umgebildet, welches das Ektoderm berührt. An der Berührungsstelle entsteht der After (Fig. 28). Der postanale Darm ver- schmälert sich hinter der eben erwähnten Erweiterung in hohem Grade (Fig. 31, 32), erweitert sich aber dann wieder unmittelbar vor dem Canalis neurentericus zu einer Blase (Terminal vesiele BaLrour’s, Nr. 2, p- 219). Diese wurde schon von Barrour der Kurrrer’schen Höhle, d. i. dem Schwanzbläschen der Teleostier homolog gesetzt, worauf ich spä- ter noch zurückkomme. Obgleich das Mesoderm sich rückwärts vom Darmblatt abspaltet, so zeigt die Zellmasse der vereinigten Schwanzan- schwellungen, welche früher die hintere und ventrale Wand des Cana- lis neurentericus bildete und mit dieser verschmolzen war, jetzt die- selben Beziehungen schon zu der vor dem Kanal gelegenen blasigen Erweiterung (Fig. 33). Es folgt daraus, dass der ursprüngliche Ganalis neurenterieus in den Schwanzdarm übergeganpenz ist (vgl. nebenst. Schema I und I]). Ich habe die Vorgänge am Hinterende in späteren Stadien nicht mehr verfolgt. Barrour (Nr. 2, p. 220) sah, dass beim weiteren Aus- wachsen des Schwanzes der postanale Darm sich noch mehr verdünnt, solid wird und schließlich durchreißt; dass dann der Canalis neuren- tericus verschwindet und der ganze postanale Darm verloren geht. Diese Vorgänge fallen in die Stadien K und ZI. Schließlich muss ich noch die für die Vergleichung wichtigen Untersuchungen des Schwanzendes bei den Embryonen der Wirbelthiere. 195 Vorgänge erwähnen (BaLrour, Nr. 2, p. 81), durch welche nach der Bil- dung des Schwanzendes des Embryo der Dotterblastoporus zum Ver- schluss kommt. Der Rand des Blastoderms legt sich hinter der Ansatz- stelle des Embryo von den Seiten her median zu einer Naht zusammen, und hierdurch, sowie auch durch allseitige Kontraktion des Blastoderm- randes wird allmählich das Dotterloch verschlossen. Die Vorgänge verlaufen so, dass man sich denken kann, die Nahtbildung, welche vom Medullarrohr ausgeht, laufe um den Canalis neurentericus herum m > nach der Ventralseite des Schwanzes, schreite hier in der Verschluss- naht der Darmrinne nach vorn weiter bis zu der Stelle, wo der Embryo sich an die Keimscheibe ansetzt; von hier aus geht dann derselbe Process auch auf die Blastodermränder über, welche sich ebenfalls median vereinigen. II, Teleostier. 1) Lachs. Als Ausgangspunkt für die Beschreibung und Aufsuchung der morphologischen Beziehungen des Schwanzendes der Teleostier wähle ich den Medianschnitt eines Lachsembryo vor Schluss des Blastoporus (Fig. 35). Die Keimscheibe ist etwas mehr als ®/; umwachsen, das Schwanzende der Embryonalanlage — Örıscner’s Schwanzknospe (Nr. 44) — hebt sich knopfförmig von der Keimscheibe ab, Medullar- rohr, Chorda und Darmblatt sind gesondert und gehen nach hinten in die indifferente Zellmasse der Örzscher’schen Schwanzknospe auf. Innerhalb des Darmblattes unter dem Ende der Chorda liegt die Kurrrer’sche Höhle. Verfolgt man die Querschnitte dieses Stadiums (Fig. 36—38) von vorn her kommend, so sieht man, wie die ganze Embryonalanlage sich tief in den Dotter eindrückt. Eine kleine Strecke vor der ÖLLACHER- schen Schwanzknospe (Fig. 36) ist das solide Medullarrohr, unter dem- selben die unterhalb flach konvexe Chorda, und unter dieser und etwas seitlich das anstoßende merklich verdiekte mehrschichtige Darmblatt zu beobachten. Seitlich liegen die dicken Mesodermplatten. Weiter 196 Daniel Schwarz, nach hinten (Fig. 37) tritt im verdickten Darmblatt ein Lumen auf, das die Kurrrer’sche Höhle repräsentirt. Sie ist seitlich und oben durch ein aus Gylinderzellen bestehendes Epithel begrenzt. Die Chorda ver- schmilzt am Hinterende der Kurrrer’schen Höhle (Fig. 38) mit dem Epi- thel derselben und dann mit dem Medullarrohr (vgl. Örzacker, Nr. &4, Fig. 44, Taf. III). Sie steht hier auch nach unten hin an beiden Seiten mit dem Mesoderm in Verbindung. Die Zellmasse der nun folgenden Örricher’schen Schwanzknospe, in welcher noch eine kurze Strecke weit die Medullarplatte unterschieden werden kann, zeigt namentlich in noch früheren Stadien deutlich jene koncentrische Anordnung, welche Örracher veranlasst hat von einem Achsenstrang zu reden. Betrachten wir ein Stadium unmittelbar nach Schluss des Blasto- porus (Medianschnitt Fig. 39), so sehen wir, wie am Hinterende des Embryo eine abgerundete indifferente Zellmasse über den Dotter her- vorzuwachsen beginnt. Dieses Zellmaterial setzt sich zusammen aus solchem vom zusammengezogenen Randwulst her wie aus dem der früheren Örzscner’schen Schwanzknospe. Es repräsentirt die definitive Schwanzknospe. Die Kurrrer’sche Höhle ist im Schwunde begriffen. Querschnitte dieses Stadiums Fig. 40—43 zeigen, dass kurz vor der definitiven Schwanzknospe das Darmblatt sich von der Seite her median zu einer mittleren Partie zusammenzieht, welche die Anlage des postanalen Darmabschnittes (Fig. 40 pd) darstellt. Weiter hinten (Fig. 41, 42) verschmilzt der Schwanzdarm lateralwärts mit dem Meso- derm. Gleichzeitig tritt ein Lumen, die Kurrrer’sche Höhle, im Schwanzdarm auf und die Chorda verliert ihre deutliche Abgrenzung nach unten sowie etwas weiter hinten nach oben gegen das Medullar- rohr. Dieses lässt sich in der Masse der definitiven Schwanzknospe, welche nach hinten folgt, noch mehrere Schnitte weit verfolgen (Fig. 43), wobei es immer weniger tief in die Schwanzknospe eindringt und ven- tralwärts mit derselben verschmolzen ist. Besonders muss hervorge- hoben werden, dass unterhalb der Kurprrer’schen Höhle Entoderm und Mesoderm vereinigt sind, und dass die Chorda über der Kurrrer’schen Höhle zuerst mit dem Entoderm und dann mit dem Medullarrohr ver- schmilzt. Es erinnern diese Verhältnisse an die ganz entsprechenden der Selachier unmittelbar vor dem Canalis neurenterieus. Wäre die Anlage des Medullarrohres hohl, so würde ein offener Kanal entstehen können, welcher in die Kurrrer’sche Blase genau so einmünden würde wie der Ganalis neurentericus der Selachier in die Schwanzblase, d. i. die hinterste direkt vor dem Kanal gelegene Erweiterung des postana- len Darmes. In einem etwas älteren Stadium (Fig. 44—16), wenn bereits ein Untersuchungen des Schwanzendes bei den Embryonen der Wirbelthiere. 197 kleiner, frei hervorstehender Schwanz existirt, befindet: sich am Schwanzende noch die indifferente Zellmasse (Fig. 46), in welche von vorn her Medullarrohr, Chorda und Schwanzdarm eintreten (Fig. 44). Dabei verschmilzt der Schwanzdarm ventral mit der Zellmasse des Schwanzes und etwas weiter hinten dorsal mit der Chorda und diese schließlich mit dem Medullarrohr und seitlichen Mesoderm. Das Medul- larrohr lässt sich wie früher noch mehrere Schnitte weit verfolgen. Die Kurrrer’sche Höhle ist verschwunden. Das spätere Schicksal des Sehwanzdarmes ist dasselbe wie bei den Selachiern. Der Schwanzdarm atrophirt von vorn her, so dass man ihn unmittelbar hinter dem After nicht mehr erkennt, während er am Schwanzende noch deutlich zu sehen ist und die eben geschilderten Verhältnisse zeigt. Der Schwanz- darm, welcher für die morphologische Auffassung des Schwanzes von sroßer Bedeutung ist, wurde nebst seinem Achsenstrang schon von GoETTE (Nr. 44, p. 775, 270) bei Forellenembryonen wie bei der Unke konstatirt (p. 231). Bezüglich der Kurprrer’schen Höhle beim Lachs, welche ich an vie- len Schnittserien beobachtete, möchte ich noch Folgendes bemerken: Als erste Anlage der Kurrrer'schen Höhle deute ich eine eigenthümliche nicht weiter zu beschreibende Gruppirung von Zellen in jener Zell- masse, welche unter dem Örracher’schen Achsenstrang am vorderen Ende der Örracuer’'schen Schwanzknospe gelegen ist. Das Blastoderm hat in dieser Zeit den Dotter ungefähr zur Hälfte umwachsen. Etwas vor Schluss des Blastoporus ist die Höhle am besten entwickelt und ihre Zugehörigkeit zum Schwanzdarm unschwer zu erweisen. Ihre (Gestalt ist nicht immer ganz dieselbe, doch erscheint sie im Allgemeinen median von hinten her und durch die Chorda von oben her etwas ein- gedrückt, so dass sie zwei laterale nach hinten oben gehende Zipfel besitzt. Ich habe nicht beobachtet, dass die Kurrrer’sche Höhle zu irgend einer Zeit oder an irgend einer Stelle auf die Dotterseite sich öffnet. Im Dotter unter der Kuprrer’'schen Höhle liegen immer einige Dotterkerne, welche aber mit den die Höhle nach unten begrenzenden Zellen nichts zu thun haben. Bald nach Schluss des Blastoporus ver- schwindet das Lumen der Kurrrer’'schen Höhle. Sie wird von den Seiten und unten her durch die indifferente Zellmasse des Schwanzes, in welche auch diejenige des zusammengezogenen Randwulstes einging, scheinbar verdrängt. 2) Hecht. Beim Hecht habe ich die Verhältnisse der Kurrrer’schen Höhle gleichfalls verfolgt und eine weitgehende Übereinstimmung mit den 198 Daniel Schwarz, Befunden. beim Lachs konstatirt. Sie ist auf den Schnitten leicht und deutlich zu sehen im Stadium kurz nach Schluss des Blastoporus. Sie erscheint im Allgemeinen sehr niedrig und breit und oben und seitlich von einem deutlichen Cylinderepithel begrenzt (Fig. 47). Der solide Schwanzdarm nimmt gegen die Kurrrer'sche Höhle hin an Höhe und Breite zu und setzt sich seitlich als einschichtiges Entoderm unter den beiden Mesodermstreifen fort. Innerhalb der medianen Entodermver- diekung kommt dann gegen das Ende der Chorda hin die oben beschrie- bene Kurrrer'sche Höhle zu liegen. Mit ihrer hinteren oberen Wand verschmilzt die Chorda, welche sich dann auch nicht mehr gegen das Medullarrohr abgrenzen lässt. Seitlich verschmilzt das Epithel der Kurrrer’schen Höhle sowie das seitliche Entoderm mit den Mesoderm- streifen; hinter der Kurprrer’schen Höhle folgt die indifferente Zellmasse des Schwanzes. In dieser prägt sich noch einige Schnitte weit das Medullarrohr deutlich aus und ist ventral mit derselben verschmolzen. Die bereits definitive Schwanzknospe hat sich noch nicht frei über den Dotter erhoben. Ein früheres Stadium kurz vor Schluss des Blastoporus zeigen Fig 48—52. Von vorn her kommend unterscheidet man Medullarrohr, Chorda, Mesodermstreifen und Entoderm mit Schwanzdarmanlage. Fig. 48 zeigt die Kuprrer’sche Höhle. Seitlich von derselben ist das Mesoderm ventralwärts mit dem Entoderm und auch mit der Zellen- lage verschmolzen, welche die Kuprrer’sche Höhle nach unten begrenzt. Über derselben ist die Chorda noch nicht deutlich differenzirt. Gegen das Hinterende der Höhle hin ist das Epithel ihrer oberen Wand nicht deutlich von der darüber gelegenen Zellmasse geschieden. Einige Schnitte weiter nach hinten befindet man sich im Bereich der ÖLLAcHEr- schen Schwanzknospe. Dieselbe springt nicht wie beim Lachs knopf- förmig vor und zeigt auf der Unterseite eine Bucht, welche sehr bald sich in den Blastoporus öffnet — Schwanzrinne — Fig. 51 und 52. Es ist naheliegend, einen Zusammenhang dieser Schwanzrinne mit der Kurprrer’schen Höhle zu vermuthen, ich habe mich aber von der Existenz eines solchen nicht überzeugen können. Unterhalb der Kuprrer’schen Höhle treten im Dotter Vacuolen auf und sind regelmäßig Dotterkerne vorhanden. Dies, sowie die von Goronowitsch (Nr. 49) beim Lachs beob- achtete lebhafte Theilung der Zellmassen der Randknospe lassen auf eine ernährungsphysiologische Bedeutung der Kurrrer’schen Höhle schließen. Die obige Darstellung beschränkt sich auf die ÖLrAcher’sche Schwanzknospe und Kurrrer’sche Höhle, weil die hier sich abspielenden Vorgänge für die Vergleichung von Wichtigkeit und in der vorliegenden Untersuchungen des Schwanzendes bei den Embryonen der Wirbelthiere, 199 Litteratur nicht genügend berücksichtigt sind. Die übrigen für die Vergleichung in Betracht kommenden Vorgänge, insbesondere die Keim- blätterbildung, konnte ich bei Seite lassen, da dieselben bekannt sind. Goertz (Nr. 15) hat zuerst gezeigt, dass bei den Teleostiern die untere Sehieht (Entoderm und Mesoderm) eben so entsteht wie bei den Am- phibien. ZiesLer (Nr. 58) hat diese Beobachtungen bestätigt und aus- führlich dargelegt, wie die Entwicklungsvorgänge der Br von denen der Amphibien abgeleitet werden können. Es erübrigt noch die bisherigen Beobachtungen, welche die Kuprrer- sche Höhle betreffen, zu erwähnen. Die Höhle wurde zuerst von KuPpFFER (Nr. 37—39) an durchsichtigen Eiern gesehen und Anfangs als Allantois gedeutet. Sie wurde dann von ÖLzscHer (Nr. 44) bei der Forelle auf Schnittserien gefunden, richtig beschrieben (Nr. 4, p. 68) und auch abgebildet (l. ec. Fig. XI,). Unter den späteren Beobachtern hat Zıeszer (Nr. 58, p. 49) dieselbe erwähnt und mehrere Schnitte, welche dieselbe betioffen haben (Il. ce. Taf. III, Fig. 7, 14, 45, 16), abge- bildet. Auch haben mehrere Forscher, Horrmann (Nr. 2126), Asassız und Warrman (Nr. 4), List (Nr. 43) die Blase an durchsichtigen Eiern gesehen. Kınesıey und Conn (Nr. 34) glauben auch das in Rede stehende Gebilde gesehen zu haben, geben aber eine Schilderung, welche besser auf die unter der Blase im Dotter auftretenden Vacuo- len als auf die Blase selbst passt. CGunwineHam hat anstatt der Kurprrer- schen Blase eine unter derselben gelegene Dottervacuole abgebildet (Nr. 7, Fig. 3). Was die Deutung der Kurrrer’schen Höhle betrifft, so lässt sich nach dem Vorangehenden die Bırrour’sche Auffassung am besten be- gründen, nach welcher die Höhle der Schwanzblase der Selachier ent- spricht. In so fern sie dem Schwanzdarm zugehört und dieser theore- tisch aus einem Theil des Urdarmes hervorgehend gedacht werden muss, kann man die Ansicht derjenigen Autoren rechtfertigen, welche, wie Mıecz. v. Kowauzvskı (Nr. 35, 36), in der Kuprrer’schen Höhle einen Theil des Urdarmes sehen. Aber man darf nicht außer Acht lassen, dass die Gastrulation der Teleostier durch die Bildung der unteren Schicht (durch Einstülpung) und durch die Umwachsung des Dotters repräsentirt ist, und man kann nicht etwa die Kurrrer’sche Höhle schlechthin als Ga- struladarm bezeichnen. Für die Homologisirung der Kurrrer’'schen Höhle sind die auf Schnitte gegründeten aber sehr kurzen Angaben Henneeuy’s (Nr. 21) von großem Interesse, und ich hebe unter denselben folgende Sätze hervor: Nr. 24, p. k: ...... la seule difference qui existe entre les Tel&eosteens et les Sauropsides c’est que chez ces der- niers il ya communication entre le tube digestif et le canal medullaire, Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLVIII. Bd. 44 200 Daniel Schwarz, tandis que chez les Poissons osseux, l’axe nerveux Etant primitivement solide, il ne s’etablit entre cet axe et l'intestin qu’une simple relation de contact. Ferner p. 6 1. c.: Dans le bourgeon caudal, situ& en arriere de la vesicule de Kurrrer, les feuillets sont confondus. La structure de cette partie de l’embryon est identique A celle de la tete de la ligne primitive des Vertebres superieurs. De par sa situation et sa constitu- tion histologique le bourgeon caudal me semble done correspondre ä la ligne primitive. Vergleichen wir zunächst die Befunde des Hechtes mit denen beim Lachs (vgl. Schema I/II u. IV, V u. VI), so zeigt sich bei Betrachtung der Querschnitte eine weitgehende Übereinstimmung, obgleich die ÖLzscher- sche Schwanzknospe, welche beim Lachs so deutlich vorspringt, sich beim Hecht nicht durch eine Erhebung auszeichnet. In beiden Fällen finden wir am Hinterende des Embryo vor Schluss der Umwachsung die terminale Zellmasse. Beim Hecht ist dieselbe durch eine Rinne an der Unterseite eine Strecke weit getheilt und steht diese Erscheinung damit in Zusammenhang, dass Zellen vom Randwulst des Prostoma medianwärts vorgeschoben werden. In so fern kann man annehmen, Schema 7// und ZV Lachs, Vund V/ Hecht. &.r, Kuprrer’sche Höhle ; pr.n, Prostomanaht: pr.r, Rest des Prostoma (Blastoporus); ö.s, ÖLLAcHEr'sche Schwanzknospe. dass die terminale Zellmasse durch eine Nahtbildung — Prostomanaht — entstanden sei. Dann kann man die beiden Hälften, welche durch diese Naht vereinigt werden, den Schwanzanschwellungen der Selachier vergleichen, und so die Örzscher’sche Schwanzknospe in Homologie setzen zu der definitiven Schwanzknospe der Selachier. Bei dieser Auffassung ist der Canalis neurentericus bei den Teleostiern vor der Örracner’schen Schwanzknospe zu suchen. Er ist aber nur durch einen Untersuchungen des Schwanzendes bei den Embryonen der Wirbelthiere. 201 soliden nicht scharf abzugrenzenden Zellstrang in undeutlicher Weise repräsentirt. Dies kommt daher, dass das Medullarrohr der Teleostier solid angelegt wird und daher ein offener neurenterischer Kanal gar nicht zu erwarten ist. Die Kurrrer’sche Höhle kann, wie dies schon Barrour dargelegt hat, der Schwanzblase der Selachier homolog gesetzt werden, welche sich am Hinterende des Schwanzdarmes befindet un- mittelbar vor dem Canalis neurentericus. III. Ente. Nachfolgende Mittheilungen stützen sich auf über 50 Schnittserien von auf einander folgenden Entwicklungsstadien der Ente in dem Inter- valle von Beginn der Bebrütung bis zu einem Stadium mit weit ent- wickelter Allantois. Die Keimscheiben der künstlich bebrüteten Eier wurden in situ gehärtet unter circa dreistündiger Anwendung von Chrom-Osmium-Essigsäure nach For mit darauf folgender Alkohol- behandlung. Zum Vergleich wurden eine größere Anzahl in derselben Weise gefertigter Schnittserien des Hühnchens herangezogen. Die ersten Vorgänge, welche sich an der bebrüteten Keimscheibe der Ente abspielen und mit dem Auftreten des Primitivstreifs, sowie mit der Mesodermentwicklung zusammenhängen, kann ich übergehen, da sie für meine Untersuchungen ohne Belang sind. Von Interesse war mir zunächst, dass der Primitivstreifan- fänglich wächst und dann sich verkürzt, wobei das Vor- derende des Primitivstreifs zurückweicht, indem sich auf seine Kosten das Hinterende des Embryo verlängert. Beifolgende Tabelle (p. 202) giebt die Länge des Primitivstreifs und die Entfernung des Randes der Area opaca in auf einander folgenden Ent- wicklungsstadien an. Die Embryonen sind so an einander gelegt gedacht, dass das Vorderende des Primitivstreifs an der horizontalen Linie liegt. Die Tabelle erstreckt sich nur auf Embryonen der Altersgrenzen vom Auftreten des Primitivstreifs bis zum Beginn der Umlagerung des Pri- mitivstreifs, wenn die erste Anlage der Allantois deutlich wird und der Canalis neurentericus zu obliteriren beginnt. Aus der Tabelle, für welche ich weitere Zwischenstadien weglassen konnte, ergiebt sich, dass der Primitivstreif Anfangs (Stadium a bis d) in seinem Wachsthum ungefähr gleichen Schritt hält mit demjenigen der Area pellueida. Sein hinteres Ende reicht in dieser Zeit bald an die Area opaca heran, bald erreicht es dieselbe nicht, wie dies schon Gasser (Nr. 9, p. 9) für das Huhn konstatirt. Auch ist zu beachten, dass, während im vorderen Theil des Primitivstreifs die drei Keimblätter verschmolzen sind, man im hinteren dünneren Theil auf wechselnd große Entfernung hin das 14* 202 | Daniel Schwarz, Entoderm regelmäßig getrennt von dem median noch vereinigten Ekto- und Mesoderm sieht. In dem Intervalle von Stadium a bis d hat sich vor dem Primitivstreif in der Masse, welche Kopffortsatz des Primitiv- streifs genannt wird, die Chorda angelegt und hat sich die vordere Kopffalte und eine seichte Medullarfurche gebildet. Mit dem Auftreten der ersten Urwirbel (Stadium e) verkürzt sich der Primitivstreif merk- lich. Man sieht aus der Tabelle, dass die Distanz zwischen Vorderende des Primitivstreifs und dem hinteren Rand der Area pellueida in den älteren Stadien /, g immer geringer wird. Da nun angenommen werden & b E 2:5 Siena wa Drei) 14 | PP. P 4u® » 4 » 2 A «o® @u [0777 ou ao Stinl:@ Serie 95-98. - ne mn SI-OR. p-Primitivstreif Jh oa oa "Hand der aren opaäca Schema IX. | Si muss, dass der Rand der Area pellueida sich mindestens nicht centri- petal verschiebt, so muss jedenfalls ein Zurückweichen des Vorderendes des Primitivstreifens stattfinden'. Y Nach Gasser ? (Nr. 9) verkürzt sich beim Huhn der Primitivstreif in der Weise, dass sein Vorderende sich zu Bestandtheilen des Embryo differenzirt, während der hintere dünnere Theil des: Primitivstreifs durch das Zurtickweichen des vorderen dickeren Theils verdrängt wird. Dabei könne eine, wenn auch unbedeutende Auflösung von hinten her angenommen werden. Nach Barrour (Nr. 3) wird der vordere Theil ! Berroncı (Nr. 5, p. 410) hat beim Hühnchen eine ähnliche Überlegung mit gleichem Resultat angestellt. ? In allen Fällen, in welchen ich Gelegenheit hatte, Eee sche Beobachtungen zu kontrolliren, zeigte sich, dass dieselben äußerst sorgfältig en und sehr zuverlässig sind. Untersuchungen des Schwanzendes bei den Embryonen der Wirbelthiere, 203 des Primitivstreifs der Vögel zum Homologon der Schwanzknospe der Elasmobranchier, während der dünnere Theil des Primitivstreifs von hinten her atrophirt und auf diese Weise die Verkürzung des Primitiv- streifs zu Stande kommt. Barrour widerspricht der Annahme, dass der Primitivstreif sich »in die hintere Hälfte der Medullarplatte und die darunter liegenden Gebilde umwandle«, und sucht dies theoretisch und tabellarisch nach Angaben Gasser’s zu erweisen. Wie liegen nun die Verhältnisse bei der Ente? Hier ist es nicht angängig eine deutliche Grenze zwischen dickerem und dünnerem Theil des Primitivstreifs aufzustellen, so dass man zuverlässige Angaben über zahlenmäßige Abnahme beider Theile machen könnte. In dem Abstand des hinteren Endes des Primitivstreifs vom Rande der Area pellucida ist zu der angegebenen Zeit (Stadium e, f, g), nämlich vom Auftreten der ersten Urwirbel bis zum deutlich ausgebildeten Canalis neurenteri- cus bezw. Anlage der Allantois keine erhebliche Zunahme zu konsta- tiren. Auch wird eine exakte Vergleichung dadurch erschwert, dass dieser Abstand individuellen Schwankungen unterliegt. Der fehlende Zusammenhang des Entoderms am Hinterende des Primitivstreifs könnte im Sinne einer von hinten her erfolgenden Spaltung der Keim- blätter aufgefasst werden; jedoch ist er schon zu einer Zeit zu beob- achten, wenn der Primitivstreif noch an Länge zunimmt. Der einzige vielleicht fixe Punkt, der über eine eventuelle Atrophie von hinten her Aufschluss geben könnte, ist die sog. Aftermembran (vgl. Gasser, Nr. 10—12, Straur, Nr. 56). Dieselbe habe ich bei der Ente in einem Stadium gefunden, in welchem der Primitivstreif noch gestreckt und ein deutlicher Ganalis neurentericus vorhanden war (Serie 73—83). In so frühen Stadien habe ich dieselbe aber nicht angetroffen, dass ich sie hätte als Ausgangspunkt für meine Messungen gebrauchen können. Gleichzeitig mit der Verkürzung des Primitivstreifs von vorn nach hinten findet eine Differenzirung seiner Bestandtheile in embryonale Organe statt. Aus Fig. 55—62 ist ersichtlich, dass der vordere Theil 1 Auf Fig. 80—83 obengenannter Schnittserien sehen wir, wie in der Richtung von vorn nach hinten am Hinterende des Primitivstreifs das Mesoderm sich in der Mittellinie vom Ektoderm loslöst und dieses mit dem entgegenstrebenden Entoderm in Verbindung tritt. Die seitlich davon deutlich getrennten gespaltenen Mesoderm- platten vereinigen sich wieder median hinter dieser Verschmelzungsstelle und lösen sich in zwei Blätter auf, von welchen auch Ektoderm und Entoderm deutlich geschieden sind. Es unterliegt nach der Beschaffenheit, Lage und dem weiteren Schicksal der Bildung keinem Zweifel, dass diese sekundäre Verschmelzung des Entoderms, welche schon theoretisch angenommen werden muss (GAssER, Nr. 10 bis 42), das Homologon zu der Aftermembran ist, die neuerdings StrAHL (Nr. 56, beim Kaninchen genauer beschreibt. 204 | - Daniel Schwarz, des Primitivstreifs auf eirca 35 Schnitten von den seitlich sich erheben- den Medullarfalten eingeschlossen wird. Diese erheben sich im Verlauf der Entwicklung immer stärker, um nach oben zur Bildung des Medul- larrohres zusammenzuschließen. In der Zeit, wenn dies geschieht, ist im Bereich des so entstandenen Medullarrohres von einem Primitiv- streifen keine Rede mehr, indem an seiner Stelle die primitiven Organe des Embryo liegen (vgl. darüber Gasser Nr. 9 und Hormann Nr. 28). Die obige Tabelle und die sich anschließenden Erörterungen beziehen sich auf solche Stadien, in welchen der Primitivstreif noch keine Bie- gung erlitten hat; in den folgenden Stadien wird sein hinteres Ende nach unten umgeschlagen und nimmt eine knopfförmige Gestalt an. Es ist nunmehr von besonderem Interesse die Übergangsstelle der Embryonalanlage zum Primitivstreif genauer ins Auge zu fassen, da hier der Canalis neurentericus zur Ausbildung gelangt. Zu einer Zeit, in welcher von einer Anlage der Medullarfurche, Chorda und Urwirbel noch nicht die Rede ist, geht der Primitivstreif nach vorn hin in zwei deutlich getrennte Blätter über: 1) das stark verdickte epitheliale Ekto- derm, das sich seitlich wieder verdünnt, und 2) das in der Achse stark verdickte Entoderm, dessen Hauptmasse dem Primitivstreifen direkt vorgelagert ist, um alsdann nach vorn und den Seiten hin zu verstrei- chen. Eine Differenzirung in Entoderm und Mesoderm ist nicht zu erkennen. Als Begleiterscheinung des Primitivstreifs tritt eine Primi- tivrinne auf, während sich gleichzeitig namentlich der etwas dickere vordere Theil des Primitivstreifs ventralwärts vorwölbt. Ein älteres Stadium (Stadium 1) Fig. 95— 98, in welchem schon eine Medullarfurche und Chorda, jedoch noch keine Urwirbel vorhanden sind, zeigt eine im Kopftheile flache Medullarfurche, welche rückwärts sich stark verschmälert und vertieft, um dann gegen den Primitivstreif hin wieder seichter zu werden. Unterhalb der Medullarfurche sind die primitiven Anlagen deutlich gesondert (Fig. 95). Gegen den Primitiv- streif hin wird die Chorda sehr voluminös, verschmilzt mit dem Ento- derm, erhebt den Boden der Medullarfurche, um dann auch mit diesem zu verschmelzen. Eben so ist jetzt seitlich nach dem Mesoderm hin keine Grenze mehr wahrzunehmen (Fig. 96, 97). Die von den flachen Medullarwülsten eingeschlossene Medullarfurche setzt sich über ge- nannte durch die Chorda! hervorgerufene Unebenheit direet in die Primitivrinne fort (Fig. 96), welche erst weiter hinten durch etwas ! Die Chorda weicht mit ihrem hintersten Ende meist etwas seitlich aus, wie dies schon GoETTE Nr, 16, p. 474—180, Taf. XIund XII für das Hühnchen genau geschildert und abgebildet hat. Untersuchungen des Schwanzendes bei den Embryonen der Wirbelthiere, 205 stärkere Auffaltung und Annäherung ihrer Ränder sich schärfer aus- prägt (Fig. 98). Ein Stadium mit eirca 6 Urwirbeln (2. Stadium) Fig. 53—62 zeigt, wie die sich seitlich erhebenden Medullarwülste nach hinten hin aus einander weichen und verstreichen. Zwischen ihnen befindet sich der vordere Theil des Primitivstreifs, dessen ansehnliche Zellmasse sich nach oben konvex vorwölbt (Fig. 58). Diese Wölbung geht weiter hinten in eine konkave über, deren Ränder die verstreichenden Me- dullarwülste sind (Fig. 59). Die seichte breite Furche geht durch medianes Zusammenrücken ihrer Ränder in die Primitivrinne über. Auf dem vorderen nach außen vorgewölbten Primitivstreif ist die Pri- mitivrinne verschwunden, doch senkt sich am vorderen Abhang der Wölbung ein Spalt in die Tiefe, ohne jedoch nach der entodermalen Seite hin zum Durchbruch zu gelangen (Fig.57,56). Vor dem Primitiv- streif verschmilzt die Chorda in der Richtung von vorn nach hinten zu- erst mit dem Entoderm und dann mit dem Medullarrohr (Fig. 54—56). In Folge der Verschmelzung erscheint auf den Querschnitten ein Zellen- strang, der am vorderen Abhang des zwischen den Medullarwülsten ein- geschlossenen verdickten Vorderendes des Primitivstreifs das Blasto- derm von oben nach unten durchzieht. Derselbe geht seitlich in das Mesoderm kontinuirlich über (Fig. 56). In diesen Zellstrang senkt sich der erwähnte Spalt von oben her ein (Fig. 56, 57) und ist auf mehreren Schnitten sichtbar. Den Zellstrang habe ich auch beim Hühnchen ge- sehen, nur dass dort sich kein Spalt einsenkt. Das nächst ältere Stadium (3. Stadium) Fig. 63 — 72 lässt ersehen, wie im Laufe der Entwicklung die Medullarwülste sich mehr und mehr erheben und von vorn nach hinten zum Verschluss kommen. Direkt vor und etwas über dem vorderen verdickten Theil des Primitivstreifs schließt sich das Medullarrohr zuletzt. Die Medullarfurche erscheint hier zuletzt noch als eine schmale seichte Rinne. Querschnitte dieser Gegend Fig. 69— 71 zeigen die Medullarwülste nur in ihren oberen Theilen deutlich. Nach unten hin sind sie mit der indifferenten Zell- masse verschmolzen, in welche Chorda, Entoderm und Mesoderm gleich- falls übergehen. Eine Primitivrinne ist nur noch am hinteren dünneren Theil des Primitivstreifs vorhanden, so dass wie früher ein Zusammen- hang zwischen Medullarfurche und Primitivrinne aufgehoben ist. Der an der Übergangsstelle des eigentlichen Embryo in den Primitivstreif gelegene Spalt ist nunmehr ventral zum Durchbruch gelangt -— Canalis neurenterieus. An der unteren Fläche des Entoderms gelangt man durch eine mediane Rinne um resp. durch das Hinterende der Chorda hindurch in das Medullarrohr. Vor und seitlich vom Kanal geht die 206 Daniel Schwarz, untere Wand des Medullarrohres in die Ghorda über, während hinter dem Kanal Chorda, Medullarrohr und Mesodermstreifen in eine ein- heitliche Masse zusammenfließen. Der Kanal neigt in seiner Richtung etwas von vorn oben nach hinten unten (vgl. Längsschnitt Fig. 84). Die Schnittserie Fig. 73—83 (4. Stadium) eines nur wenig älteren Embryo zeigt eine gut ausgebildete Kommunikation des Medullarrohres mit dem zukünftigen Darmrohr. An dieser Stelle hat sich das Medul- larrohr bereits geschlossen. Es verläuft nur noch eine kurze Strecke als offene Rinne auf dem verdickten Theil des.Primitivstreifs. Außer der schon erwähnten Aftermembran bietet die Serie noch eine Eigen- thümlichkeit bezüglich des Verhaltens der Chorda zum neurenterischen Kanal, auf die ich gleich zurückkomme. | In die nächstfolgenden Stadien der Entwicklung, welche sich durch den Beginn der Umlagerung des Primitivstreifs und die Anlage der Allantois kennzeichnen, fällt die Rückbildung des Ganalis neuren- tericus. Es wurde schon früher festgestellt, dass im Laufe der Ent- wicklung die Übergangsstelle aus dem Primitivstreif in den Embryo sich von vorn nach hinten verschiebt. Da an derselben Stelle der neurenterische Kanal durchbricht und sich bis zu seiner Obliterirung erhält, so ist klar, dass also auch dieser sich allmählich von vorn nach hinten verschiebt, in dem Maße als Chorda und Mesodermstreifen sich auf Kosten des Primitivstreifs verlängern. Diese Verschiebung findet in der Weise statt, dass der Kanal Anfangs sich nach hinten hin eröffnet, während er von vorn her sich verschließt. Diesen Vorgängen wird ein Ziel gesetzt von dem Moment an, wo der Spalt so weit zurückgedrängt ist, dass er in den Bereich des sich solid anlegenden Medullarrohres ge- langt. Dann muss er obliteriren. Der Verschluss des Spaltes von vorn her kann erschwert sein, wenn der Canalis neurentericus sehr breit angelegt wird. Dann kann der Fall eintreten, wie ich ihn wiederholt konstatirt habe, dass die Verlängerung der Chorda seitlich rechts und links vom Kanal weiterschreitet, so dass man deutlich eine gespaltene Chorda wahrnimmt (Fig. 74—76). In einem besonderen Falle ver- einigten sich die beiden Chordaäste nicht zu einem einzigen Strang und ein Verschluss des Spaltes konnte nicht Platz greifen. Die beiden Chordaäste lagen deutlich gesondert zu Seiten des sehr langen spalt- förmigen neurenterischen Kanals und zeigten einzeln zum Primitiv- streif das gewöhnliche Verhalten (Fig. 85—87). Ich muss hier auf die Thatsache verweisen, dass der Canalis neurentericeus also Anlass werden kann für Missbildungen. Unter dem generellen Namen Spina bifida sind Missbildungen des Menschen bekannt, welche mit Wirbelspalten komplieirt sind. Vielleicht finden einige Fälle ihren Erklärungsgrund Untersuchungen des Schwanzendes bei den Embryonen der Wirbelthiere, 207 in dem Moment der allerdings noch nicht beobachteten Existenz eines neurenterischen Kanals beim Menschen und durch ihn hervorgerufener Störungen obiger Art (vgl. Litt. Nr. 51). Noch weitere eigenthümliche Erscheinungen habe ich bei der Ente beobachtet. Es sind dies Lücken, namentlich in der Chorda (Chordakanal) Fig. 64—68, 89, 7%, die manch- mal noch mit dem Medullarrohr kommunieiren (gespaltenes Medullar- rohr), manchmal nach unten eröffnet sind und so auf der Unterseite eine Rinne bilden. In Kombination liefern beide Erscheinungen das Bild eines zweiten bezw. sekundären neurenterischen Kanals. All diese Erscheinungen sind nur Bilder von der Art und Weise des Verschlusses des Gasser’schen Spaltes. Dass dabei Störungen bezw. Abweichungen von der Regel, wie sie durch krankhafte Disposition ete. bedingt sind, eine Rolle spielen, ist klar. Aus dem Obigen ergiebt sich auch, dass die Chordarinne nicht derjenigen der Amphibien, Petromyzon zu vergleichen ist. Eben so bereitet sie nicht, wie die Autoren annehmen, die Eröffnung des neurenterischen Durchbruchs vor. Gasser (Nr. 9) hat schon die Lücken in der Chorda als Residuen des Spaltes aufgefasst, welchen die Primitivrinne beim Zurückweichen durch den Boden des Medullarrohres hier hinein entsendet. Er war bekanntlich auch der ' Erste, der diesen Spalt bei Gänseembryonen durch die Chorda und Darmwand hindurch gehen sah. Ich gehe nunmehr auf die in der Litteratur erwähnten Kommuni- kationen zwischen Darm und Nervenrohr näher ein und knüpfe daran meine weiteren Beobachtungen. 1) Der Gasser’sche Spalt. a) Beim Huhn ist der Gasser’'sche Spalt ein Theil der von vorn nach rückwärts sich verkürzenden Primitivrinne, welche mit ihrem vertieften Vorderende allmählich stärker in die Unterlage einschneidet, ohne nach dem Dotter durchzubrechen. b) Bei der Gans (14—23 Urwirbel) erfolgt ein Durchbruch. Der Kanal liegt dann an der vorderen Abdachung des Primitivstreifens (Gasser Nr. 9). Bezüglich der Nichtexistenz eines vollständigen Canalis neuren- tericus beim Hühnchen kann ich gleich Andern Gasser nur bestätigen. KuprFer (Nr. 39, 41) allein hat beim Hühnchen einen Kanal gesehen, der an einer ganz anderen Stelle als der Gasser’sche Spalt liegt und auf welchen ich weiter unten noch zurückkomme. Der Kanal bei der Ente, welchen Ruauser (Nr. 49, 50) zuerst erwähnt, und gleich Braun (Nr. 6) dem des Huhnes ähnlich erklärt, stimmt sehr gut mit demjenigen der Gans überein (vgl. Fig. 84 und Gasser Taf. VII, Fig. 1). Überhaupt 208 Daniel Schwarz, scheinen die Schwimmvögel, wie dies schon Horrmann (Nr. 28) er- wähnt, ein besser geeignetes Untersuchungsmaterial abzugeben als das Hühnchen. 2) Die drei Braun’schen Kommunikationen. Die erste Kommunikation lässt sich nach Braun (Nr. 6) wie der Gasser’sche Spalt auf die vertiefte vordere Stelle der Primitivrinne zurückführen. Die zweite Kommunikation ist: a) Bei der Ente eine Entodermeinstülpung, welche, noch vor dem Hinterende des Schwanzes, sich in den Endwulst hinein erstreckt (l. c. p. 258). Dieser Blindsack vereinigt sich nach Braun mit dem gemein- samen Lumen des Rückenmarks und der Chorda. Erste und zweite Kommunikation sind bei der Ente zeitlich und räumlich getrennt. b) Bei der Bachstelze, bei welcher sich nur Andeutungen des Gasser’schen Spaltes finden, tritt am hinteren Körperende (Primitiv- streif) eine Entodermrinne auf, an deren Stelle bei einem viel weiter entwickelten Embryo eine weite Rinne blindsackartig nach oben strebt. Rückenmark und Blindsack kommunieiren jedoch nicht. c) Beim Wellenpapagei beschreibt Braun zwei Kommunikationen zwischen Rückenmark und Entoderm, die nur durch eine unbedeutende Substanzbrücke von einander getrennt sind. Von der zweiten hinteren und größeren Kommunikation sagt er aus, »dass sie beim Wellen- papagei eben so wie bei der Ente und Bachstelze zu Stande zu kommen scheint. Demnach sind hier zwei Kommunikationen auf einem Stadium vereinigt, die vordere (Gasser’scher Spalt) ist die ältere. d) Bei der Taube, bei welcher die erste Kommunikation nicht zum Durchbruch kommt, hat Braun die zweite Kommunikation nicht ge- sehen, doch vermuthet er am Hinterende in einem mit Dotterkörnchen durchsetzten Gewebsstrang, der in der Mittellinie vom Entoderm zum Ektoderm zieht, ein Homologon. e) Beim Hühnchen scheint die zweite Kommunikation vollständig ausgefallen zu sein, während f) bei der Gans die erste und zweite Kommunikation zusammen- gefallen sein können. Die dritte Kommunikation Braun’s. In älteren Stadien, bei schon beträchtlich in die Länge gewachsenem Schwanze, mündet das Rücken- marksrohr noch einmal durch eine feine Spalte in den Enddarm. Bei der Ente tritt die Kommunikation früher auf als beim Wellenpapagei. Braun’s erste Kommunikation der Ente ergiebt bei einem Vergleiche des Längsschnittes Taf. XIV, Fig. 7 l.c, und meines Längsschnittes Untersuchungen des Schwanzendes bei den Embryonen der Wirbelthiere, 209 Fig. 84 die übereinstimmende Lage mit dem Gasser'schen Spalte. Die zweiten Kommunikationen will ich einzeln an den betreffenden Serien- bildern diskutiren: Was zunächst den Längsschnitt Taf. XIV, Fig. 8 anbelangt, welcher am Schwanzende vor der eigenthümlich angelegten Allantois einen Entodermblindsack zeigt, so ist derselbe kombinirt und schematisirt (nach Braun). Es ist in Folge dessen das genaue Verhalten der Organ- anlagen zum Primitivstreif und Blindsack nicht klar ersichtlich. Der zweite Embryo Taf. XII, Fig. 13—20, an dem Braun die Frische der Gewebe vermisst, zeigt eine Kommunikation, wie sie meine gleich- alterigen Embryonen nicht besitzen. Bei letzteren hat sich eben der Kanal verschlossen oder steht im letzten Stadium des Verschlusses, zeigt aber kein so weites ununterbrochenes Lumen mehr. Der Kanal geht auch bei der Braun’schen Serie durch das Hinterende der Chorda. Dies würde also auf den Gasser’schen Spalt stimmen, beziehungsweise eine Modifikation desselben von der Art des weiter unten zu be- sprechenden Horrmann’schen sekundären Kanals. Aber trotzdem zeigt die Serie, wie auch der vorige Längsschnitt, von meinen Schnitten viel- fach abweichende Verhältnisse. Ein weiterer etwas älterer nicht abgebildeter Embryo zeigt nach Braun die Kommunikation schon im Verschlusse begriffen. Nach Braun kommt nun die Kommunikation nach dem Verschlusse des Gasser’schen Spaltes in der Weise zu Stande, »dass dem nach hinten wachsenden Rückenmark und der Chorda«, der erwähnte » Entoderm- blindsack entgegenwächst«. Wegen Mangels an Zwischenstadien muss er dabei aber eine ganze Reihe Annahmen machen: 1) »dass der Ento- dermblindsack sich in der Gestalt verändert, 2) dass sich die Chorda von einem Theil des Sackes und unter Betheiligung der ihr eigenthüm- lichen Zellen aufbaut, so dass sie selbst hohl wird, 3) dass das Medul- larlumen sich in diese mit der Chorda vereinigte Entodermeinstülpung einsenkt«. Aus Vorstehendem ergiebt sich, dass zu der Unzuverlässigkeit der Serien, welche noch durch die fehlenden Kontrollschnitte erhöht wird, der Mangel an kontinuirlicher Beobachtung kommt, so dass das Schicksal des Gasser'schen Spaltes, seine Beziehung zur Entoderm- einstülpung und das Verhalten dieser zur vollständigen zweiten Kom- munikation ungewiss ist. Bei der Bachstelze, Taf. XII, Fig. 21—29, die gerade keinen nor- malen Eindruck macht, zieht am Hinterende ein Blindsack nach hinten oben. Denkt man sich nach Braun das Rückenmark nach hinten ver- längert, bis es auf den Entodermblindsack stößt, so ist die Möglichkeil 210 Daniel Schwarz, einer Kommunikation gegeben. Ich konstatire hier nur, dass eine zweite Kommunikation nicht aufgefunden ist. Die zweite Kommunikation beim Wellenpapagei, Taf. XI, Fig. 10 bis 13, Taf. XII, Fig. 1—12, welche von der ersten Kommunikation nur durch einen dünnen Zellstrang zwischen den beiden Chordahälften getrennt ist, gehört entschieden zu denjenigen Erscheinungen, welche schon oben besprochen wurden: die erste und zweite Kommunikation zusammen stellen den Gasser'schen Spalt vor. Durch unvollständige Vereinigung beider Chordahälften erscheinen zwei Lumina. : So entsteht das Trugbild zweier Kanäle. Bei Embryo Taf. XII, Fig. 7—12 kann man von zwei Kommunika- tionen gar nicht reden. Die ventrale Rinne Fig. 12 gehört noch zum Ausmündungstrichter des Gasser’schen Spaltes. Nehme ich zu dem Vorhergehenden die negativen Bafastike bei der Taube, Hühnchen und Gans bezüglich der zweiten Kommunikation hinzu, so erhellt, dass von einer solchen überhaupt nicht bei Vögeln gesprochen werden kann. Schon das geschilderte Auftreten dieser zweiten Kommunikation, bald im vorderen Bereich des Primitivstreifens, bald weiter nach hinten, ist auffällig. So hat denn auch schon Kurrrer (Nr. 44, p. 148) die Andeutungen einer doppelten Kommunikation bei der Ente und Bachstelze für viel zu unbestimmt gehalten und sich auch gegen die Unterscheidung einer ersten und zweiten Kommunikation bei dem Wellenpapagei ausge- sprochen. Er hält aber die beiden ventralen Mündungen für das Bild eines noch nicht perfekt gewordenen Durchbruchs. Horrmann, der die Braun sche Kommunikationen nicht bestätigt, begreift namentlich nicht (Nr. 28, p. 84), dass hinter der zweiten Kommunikation noch Chorda vorhanden sein könne. Er hat die Auffassung, dass die nach hinten wachsende Chorda den Knopf des Primitivstreifens, d. i. eine nach unten vorspringende axiale Ektodermverdickung, nach hinten drängt. Später, wenn die Medullarrinne nach unten als CGanalis neurentericus sich spaltförmig fortsetzt, soll der Knopf des Primitivstreifens zur Wand der Rinne werden und der Canalis neurentericus durch die fortwährend nach hinten wachsende Chorda eben so nach hinten gedrängt werden, wie vorher der Knopf. Ich kann mir derartige Wachsthumsvorgänge nicht vorstellen, habe den Knopf des Primitivstreifens nicht gesehen, auch scheint mir die doppelte Anlage der Chorda bei vorhandenem Spalt eine gewöhnliche Erscheinung zu sein. Immerhin liegt die Chorda Tafel XII, Fig. 6 in Gestalt zweier seitlicher Zellmassen noch zu Seiten des Spaltes. Von der doppelten Chorda spricht auch außer Braun noch ausdrücklich Gasser. Einen Fall bei der Ente, wo der Kanal im Untersuchungen des Schwanzendes bei den Embryonen der Wirbelthiere, 214 Verschluss begriffen ist, äber noch als Kommunikation erscheint, welche durch die Chorda hindurch geht, bringt Horrmann selbst. Weiter unten wird davon die Rede sein. Bezüglich der dritten Kommunikation Braun’s bemerke ich Fol- gendes: Ich habe meine Schnittserien wiederholt auf diese dritte Kommuni- kation geprüft, aber keine entdecken können. Ich finde die Verhältnisse wie folgt: Von der Zeit an, wo das Medullarrohr sich solid anlegt, ist an der Übergangsstelle des Embryo in den Primitivstreif (Schwanz- knospe, Endwulst) das Verhalten der Chorda zum Medullarrohr und dem Entoderm gegen früher verändert. Die Chorda schließt sich jetzt inniger dem Boden des Medullarrohres an und differenzirt sich mit diesem aus der Zellmasse des Primitivstreifs. Das Entoderm differen- zirt sich selbständig von vorn nach hinten und schließt sich in Folge der Umlagerung des Primitivstreifs nach unten und vorn in seinem hintersten Theil zum Schwanzdarm ab. Derselbe ist nach hinten und unten von der undifferenzirten Zellmasse des Primitivstreifs begrenzt und macht die Biegung des Schwanzes nach unten mit, eben so wie das Medullarrohr und die Chorda. Ich habe diese älteren Stadien namentlich auf Querschnitten untersucht und finde ganz allgemein folgendes Verhalten: Das Lumen des Schwanzdarmes wird gegen das Schwanzende hin immer enger. Sein Entoderm ist nach oben deutlich gesondert von der Chorda, welche sich eng an das Medullarrohr anlegt (Fig. 93). Seitlich ist das Entoderm Anfangs noch deutlich gegen die beiden Mesodermmassen abgegrenzt, welche gleich den unteren Partien des Entoderms in die Masse der Schwanzknospe eingehen. Je weiter man nach hinten kommt, desto mehr verschmilzt auch das Entoderm und Mesoderm. Etwas weiter nach hinten von der Stelle, wo man den Schwanzdarm als solchen nicht mehr unterscheiden kann, verschmilzt auch die von letzterem im ganzen Verlauf gut gesonderte Chorda mit dem Boden des Medullarrohres, das sich bis hierher successive ausge- höhlt hat in dem Maße, als die Differenzirung und das Wachsthum des Embryo nach hinten fortgeschritten ist. ‚Schließlich verschmilzt das jeweilig solide oder schon ausgehöhlte Medullarrohr erst in seinen unteren Theilen (Fig. 94), dann vollständig mit der Masse der Schwanz- knospe. ! ' Wenn an und hinter der Stelle, wo die Chorda mit dem Boden des Medullarrohres verschmilzt, letztere schon ein Lumen besitzt, so können sich ‘die Erscheinungen wiederholen, die früher schon beim Canalis neurentericus besprochen wurden, ich meine namentlich den Chordakanal, der dann mit dem Lumen des Medullarrohres kommuni- 212 Daniel Schwarz, eiren kann, und die gespaltene Chorda. Vgl. Gasser Taf. IX und Braun Taf. XIV, Fig. 4, 6, 14. (NB. wenn der Medianschnitt nicht genau in die Medianebene fällt, so erscheint auch auf Längsschnitten eine gespaltene Chorda.) Die schon früher angezogenen Konsequenzen aus einem sol- chen Verhalten der Chorda gelten natürlich auch hier. Auf zahlreichen Schnittserien der Ente, die quer und längs gehen, habe ich eine Kom- munikation des Medullarrohres bezw. gemeinsamen Lumens der Chorda und Medullarrohr mit dem sehr engen Lumen des Schwanzdarmes nicht finden können. Dieser war bis dahin noch nicht differenzirt und auch vollständig in seinem Verlaufe isolirt von der Chorda. Längs- schnitte, welche aller Kunst spottend an dem etwas verdrehten Schwanz- ende schief ausfallen, erschweren sehr die Interpretation. Wie ich aus meinen Präparaten ersehe, scheint allerdings der letzte Abschnitt des Schwanzdarmes sich am längsten zu erhalten, was wohl darin seinen Grund hat, dass hier die Differentiation am spätesten, bezw. noch statt- findet. Bei einer Querschnittserie von der Gans habe ich das allgemein charakterisirte Verhalten von Medullarrohr, Chorda und Schwanzdarm wie bei der Ente gefunden. Dies zeigt auch Schnittserie Taf. IX von Gasser. Bei mehreren Hühnchenserien ist mir ebenfalls die dritte Kommunikation Braun’s nicht begegnet. Bei Embryo Taf. XII, Fig. 3 und 4 vom Wellenpapagei erhebt Braun selbst den Einwand, dass die Verbindung nicht ganz sicher sei. Von Embryo Taf. XIII, Fig. 5 sagt Braun, dass es »leicht möglich wäre, dass eine Verbindung existirt«. Die Figur ist aus zwei Längsschnitten kombinirt, die wohl schief gefallen sind. Der einzige Embryo, auf dem Braun die dritte Kommunikation nachweist, ist Taf. XII, Fig. 6, welche ebenfalls kombinirt ist. Braun selbst ist die hintere Endigung der Chorda nicht klar. Auf mich macht das Ganze den Eindruck, als ob irgend ein Gewebslückensystem vorliegt. Wenn nun Braun sagt, dass die nicht abgebildete Querschnittserie eines gleichalterigen Embryo eine Bestätigung der Befunde an den Längsschnitten sei, lassen sich doch Zweifel erheben, weil sich dort nach Braun die Chorda zuerst mit dem Epithel des Schwanzdarmes und hierauf lateral mit dem Mesoderm verbindet, und weil von der Höhlung, die in dieser Zellmasse auftritt, nur gesagt ist, dass sie sich höchst wahrscheinlich mit dem sich ventral umbiegenden Rückenmarksende verbindet. Nach Braun schließt sich die Verbindung zwischen Rückenmarks- kanal und Schwanzdarm sehr bald. Bei der Ente soll die Verbindung nicht so deutlich wie beim Wellensittich sein und erscheint früher. Ein deutlicher Kanal Taf. XIV, Fig. 12 ist nicht gezeichnet. Bei der Taube hat Braun die dritte Kommunikation nicht gefunden. Bei Untersuchungen des Schwanzendes bei den Embryonen der Wirbelthiere. 313 anderen Vögeln hatte er theils nicht genügendes Material. Bezüglich des Hühnchens lässt er den Kurrrer'schen CGanalis myelo-allantoideus seiner dritten Kommunikation entsprechen. Darauf werde ich unten noch zurückkommen. Schließlich bemerke ich noch Folgendes: Die Stelle, wo die Braun- sche dritte Kommunikation in späteren Stadien zu Stande kommen soll, ist die von vorn nach hinten sich verschiebende Grenze von differen- zirtem und undifferenzirtem Embryo. In früheren Stadien bildet sich hier der Canalis neurentericus aus. Dass an dieser Stelle nach dem Verschluss des letzteren noch eine weitere Kommunikation auftreten wird, ist nach den geschilderten Verhältnissen von Schwanzdarm und Chorda an und für sich höchst unwahrscheinlich. Die Kommunikation ist auch nicht strikte erwiesen weder in dem Sinne einer individuellen noch konstanten Erscheinung, und einstweilen unbestätigt. Gesetzt aber nun den Fall, es wäre in älteren Stadien wirklich eine Kommunikation vorhanden, in etwas jüngeren keine und in den jüngsten die bekannte Spalterscheinung, sind wir dann genöthigt die Kommunikation der älteren Stadien als eine Neubildung anzusehen, wie dies Braun unbe- dingt p. 304 thut? Ich will einmal annehmen, dass der Spalt aus irgend einem der schon genannten Gründe, wozu sogar individuelle Variabili- tät (Braun p. 227, 252) kommen kann, länger persistirte. Alsdann ist der Fall gegeben, dass in älteren Stadien ein Kanal sich zeigt, von dem in früheren Stadien wegen Obliterirung des Gasser’schen Spaltes nichts mehr zu sehen ist. Dies giebt uns aber sicherlich nicht die Berechti- gung von einer Neubildung zu reden. Historisch will ich noch er- wähnen, dass Kuprrer (Nr. 44, p. 149) der dritten Kommunikation Braun’s in anderem Sinne widerspricht, nämlich dass Kanäle im Laufe des Wachsthums obliteriren und sich dann später wieder öffnen können. Ich bin nunmehr zu dem Resultate gekommen, dass wir fürderhin nicht berechtigt sind mit Braun bei den Vögeln drei selbständige Kommunikationen zu unter- seheiden, sondern nur eine, dasist den Gasser’schen Spalt. 3) Die Kurrrer’schen Kanäle und Koırer’s Sichelrinne. Bei einem Embryo des Hühnchens vom dritten Brüttage fand Kuprrer (Nr. 39, 41) einen Kanal, welcher »mit offener Lichtung die Kloake bezw. Allantois mit dem Rückenmark verbindet (Canalis myelo- allantoideus), im Bogen das hintere Ende der Chorda umgreifend, das sich unmittelbar an das Epithel des Kanals anlehnt«. Dieser Kanal eröffne sich in einem gewissen Stadium nach der Dotterseite (Ganalis neurentericus) und trete nachher in nächste Beziehung zur Allantois, 214 Daniel Schwarz, indem sich an der hinteren Wand des Canalis neurentericus eine Tasche bilde, welche die Anlage der Allantois sei. Der Kanal befinde sich im hinteren Bereich des Primitivstreifs, wo dicker und dünner Theil des- selben zusammentreffen und stehe in genetischer Beziehung zu einer von demselben Autor früher schon (Nr. 42) beobachteten spaltförmigen Einsenkung des jungen Blastoderms von Huhn und Sperling, welche der der Reptilien ähnlich sei. Kuprrer unterscheidet dabei eine quere Sichelrinne und eine vertikale Primitivrinne am hinteren Rand der Area pellueida. An gleicher Stelle beobachtete Korzzr (Nr. 32, 33) auf einer sichelförmigen Figur, deren verbreiterten mittleren Theil er Sichelknopf nennt, eine ähnliche Bildung (Sichelrinne), von welcher aus ein Fortsatz nach vorn, d. i. die erste Anlage des Primitivstreifs geht. Was zunächst die letztgenannte Bildung betrifft, so besteht zwischen Kurrrer und Korzer nach Ersterem nur bezüglich der Auffassung der gleichen Bilder eine Differenz. Da ich den fraglichen Gebilden durch eigene Beobachtung nicht näher getreten bin, so berichte ich kurz nach Gasser (Nr. 13), der dieselben eingehend geprüft hat. Nach ihm liegt kein Anlass vor, eine besondere vom Randwulst zu trennende Sichel bei der Vogelkeimscheibe anzunehmen. Sie sei eine nicht konstante Erscheinung, von der nicht erwiesen sei, dass sich der Primitivstreif daraus entwickle. Eben so sei die Sichelrinne inkonstant und KuPprrer’s Angabe von deren Beziehung zur Primitivrinne stehe isolirt da. Gleich BaLrour konnte Horrmann die Korzer’sche und Kurrrer’sche Beobach- tung nicht bestätigen. Letzterer stellt es in Frage, ob die Korrer’sche Einstülpung eine normale Bildung sei, da sie nur ausnahmsweise ange- troffen werde. | Bezüglich des von Kurrrer beschriebenen Canalis neurentericus beim Hühnchen, den dieser in genetische Beziehung zu der erwähnten Spalterscheinung (Sichelrinne) setzt, hat Gasser schon die gänzlich ab- weichenden Beobachtungen Kuprrer's diskutirt und die Abbildungen Nr. 44, Taf. IX, Fig. 12, 43, 14, 45 kritisirt. Ich schließe mich nach meinen Beobachtungen den Gasser’schen Ausführungen vollständig an. Einen ähnlichen Kanal, wie Kurrrer ihn abbildet, hat weder Gasser, der ihn Canalis amnio-allantoideus nennt, noch Horrmann bei seinen vielen Untersuchungen gefunden. Ich habe gleichfalls nie beim Hühnchen einen solchen Kanal gesehen. Was die homologen Bildungen bei den Reptilien anlangt (Nr. 53—56, 29 —31 ete.), so passen dieselben nur auf die Gasser’schen Beobachtungen. Meine Entenserien geben eine frappante Übereinstimmung. Ich verweise im Übrigen auf Horrmann (Nr. 28—31). Auch die Beobachtungen am hintersten Ende des Primi- tivstreifs, von denen oben schon die Rede war (Aftermembran), Untersuchungen des Schwanzendes bei den Embryonen der Wirbelthiere, 315 sprechen gleichfalls nicht für einen Ganalis neurentericus im Sinne Kurprrer’s (vgl. Nr. 44). Rauser verlegt den Kurrrer’schen Kanal an das Hinterende des Primitivstreifs, wo Allantoistasche und Caudal- tasche zusammenstoßen, welche Stelle sehr geeignet für einen Durch- bruch sei (Nr. 50). Es ist dies dieselbe Stelle, wo allerdings erst sehr spät der After durchbricht. Hat Rauser Recht, was nicht striete von der Hand zu weisen ist, so dürfte vielleicht der Kurrrer’sche Kanal als ein anormaler frühzeitiger Durchbruch des Afters gedeutet werden können. Schließlich konstatire ich noch, dass eine Beziehung der Ein- stülpung des Vogelblastoderms bezw. Canalis neurentericus zur Allan- tois, wie sie Kuprrer darstellt, bislang von Niemand, auch nicht für die Reptilien bestätigt worden ist. Was den ersterwähnten Ganalis myelo-allantoideus beim Hühnchen vom dritten Brüttage anlangt, so vermag ich denselben nicht zu dis- kutiren, da mir keine Abbildungen bekannt sind. Ich erwähne nur, dass Rauser ihn sekundär aus dem Gasser’schen Spalt sich entwickeln lässt, während Braun denselben seiner dritten Kommunikation homo- logisirt. A) Rauser’s Keimpforten. Nach Rauser sind beliebige Durchbrüche im Bereiche des ganzen Primitivstreifs (Urmunds) zulässig (Nr. 45 — 50). Da es sich hier nicht um wirklich vorhandene neue Durchbrüche des Blastoderms handelt, so will ich nur Folgendes bemerken: Noch ehe die besprochene Kommunikation bei den Amnioten entdeckt war, versuchte Rauger auf vergleichend entwicklungsgeschichtlichem Wege eine Deutung des Primitivstreifs der Vögel zu ermitteln und gelangte zu dem Resultat, dass die Primitivrinne ein Abkömmling des Urmundes, der Primitivstreif ein solcher der Substanzränder des Urmundes sei. In Konsequenz dessen hält er die Kommunikationen Gasser’s und Kuprrer’s (Keimpforten von ihm benannt) nur für besonders bedeut- same Stellen des ganzen Urmundes. 5) Horrmann’s sekundärer Kanal. »Sekundär kann, wenn die Obliteration des Canalis neurentericus schon eingetreten ist, durch Zusammenfließen des Lumens des Medul- larrohres mit dem des Chordakanals noch eine freie Kommunikation zwischen Medullarrohr und Darm vorkommen (Ente).« Nach meinen Schilderungen über das Verhalten des Hinterendes der Chorda zum Canalis neurenterieus der Ente ist vorliegende Kom- munikation als der letzte Rest des obliterirenden Gasser'schen Spaltes zu betrachten. Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. XLVIN, Bd. 45 216 Daniel Schwarz, Ich glaube mich nunmehr allgemein dahin ausspre- chen zu dürfen, dass nur ein Ganalis neurentericus und zwar am Vorderende des Primitivstreifs, d. i. der von Gasser zuerst entdeckte Spalt bei den Vögeln anzu- nehmen ist. Die Ergebnisse meiner Untersuchungen an der Ente zeigen, dass der Primitivstreif vorn von dem Canalis neurentericus begrenzt ist. Er bezeichnet gleichzeitig das Hinterende der Primitivorgane. Im Laufe der Entwicklung bleiben die Beziehungen der Primitivorgane zu dem Kanal im Allgemeinen dieselben. Dabei wachsen aber die Primi- tivorgane nach hinten in den Bereich des Primitivstreifs vor, so dass also der letztere nicht etwa durch Atrophie von hinten her, wie BALFOUR annimmt, sich verkürzt, sondern die Gasser’schen Beobachtungen er- weitert und bestätigt werden. Da nun die Stelle, an welcher der Kanal auftritt, wirklich nach hinten vorrückt, so muss die Spaltbildung selbst vorrücken. Hierdurch wird eine entsprechende Verlängerung des spaltförmigen Kanals bedingt (Fig. 85— 87), welche aber gewöhnlich nicht wahrzunehmen ist. Es muss sich also derselbe von vorn her in dem Maße schließen, als er nach hinten sich verlängert. IV. Vergleichende Zusammenfassung, Ich gehe von den Verhältnissen der Amphibien aus und berichte kurz nach GortteE (Nr. 18a) über die Vorgänge am Schwanzende bei Bombinator. Danach geht das spaltförmige Ende der Medullarfurche an der Oberlippe des Prostoma in dieses als rinnenförmiger Canalis neurentericus über. Dann schließt sich das Prostoma durch eine me- diane Naht der Außenlippen von der neurenterischen Rinne bis zum unteren Ende, wo eine kleine Öffnung, der künftize After, übrig bleibt. Die Innenlippen schließen sich nur ganz oben. Zwischen ihnen und der Außennaht befindet sich der Schwanzdarm, welcher nach unten mit dem Afterdarm breit kommunieirt. Durch Verschluss auch der Medullarfurche auf der Oberlippe des Prostoma wird der Canalis neur- entericus vollendet. | Denkt man sich den neurenterischen Kanal und Schwanzdarm solid, so gelangt man zu Verhältnissen, wie sie bei Petromyzon vor- liegen. Auch hier schlägt sich anfänglich die solide Medullarleiste in die rinnenförmige Entodermlamelle um. |Der nahtähnliche Abschluss der Medullaranlage setzt sich um die Oberlippe des Prostoma bis in dieses hinein fort, woraus der neurenterische Strang und der solide Schwanzdarm nebst der sie überdeckenden Oberhaut entstehen. Die Fortsetzung der Prostomanaht nach unten vervollständigt die künftige Untersuchungen des Schwanzendes bei den Embryonen der Wirbelthiere. 217 ventrale Wand des Schwanzes und die Hinterwand des Afterdarmes. Der letzte Rest des Prostoma wird zum After. Die Prostomanaht reicht also von der Schwanzspitze bis zum After. Während sich bei den Am- phibien die Mesodermplatten rückwärts merklich verdicken und vom Schwanzdarm getrennt sind, ist das Mesoderm bei Petromyzon anfäng- lich mit dem seitlichen Entoderm mehr oder weniger verwachsen, löst aber allmählich diesen Zusammenhang und wächst nachträglich in den Zwischenraum zwischen Schwanzdarm und Haut. Auch verjüngen sich die Mesodermplatten am Schwanzende und begeben sich nicht die ganze Prostomanaht hinab. Auch bei den Urodelen ist nach GoxrttE ein einfacher verdickter Umschlag der Medullarplatten in das Entoderm vorhanden. Später er- scheint das Schwanzende knopfförmig verdickt. Es verschmelzen nicht nur Medullarrohr, Chorda und Darmblait, sondern auch die seitlichen Mesodermplatten mit diesen. Bei Triton taeniatus fand GorTTE jedoch noch ein Rudiment des neurenterischen Kanals und Schwanzdarmes. Der After, welcher bei den Amphibien zeitweilig die Neigung sich zu verschließen zeigt, repräsentirt das unterste Prostomaende bei allen vorgenannten Formen. Vergleichen wir nun damit die Selachier, so ergiebt sich der Ver- schluss des Prostoma in ähnlicher Weise durch Nahtbildung, mit dem Unterschied, dass dies erst an dem bereits hervorgewachsenen Sch wanz geschieht, und dass das Prostoma und folglich seine Naht bauchwärts weit über den After hinausgeht. Es wird dies wohl mit der Größe des Nahrungsdotters zusammenhängen, wodurch der Schluss der Umwach- sung sich verzögert. Der After persistirt nicht als Lücke in der Pro- stomanaht, sondern ist eine Neubildung mitten in der Naht. Die Verhältnisse der Teleostier sind ähnlich denen der Selachier bis auf die Ausdehnung des Prostoma, dessen Naht sich wahrscheinlich nur bis in die Gegend des Afters erstreckt. Noch ähnlicher sind die Verhältnisse denen der Urodelen bis auf den Mangel des stets offen bleibenden Anus. Da aber der Schwanzdarmstrang der Urodelen dem offenen Schwanzdarm bei Bombinator zu vergleichen ist, so ist auch der Schwanzdarm der Teleostier damit zu homologisiren. Der Ganalis neurentericus zeigt bei den einzelnen Formen jedoch eine Rückbildung. Ein offener Kanal persistirt bei den Selachiern und Anuren am längsten als Hohlbildung, ist solid strangförmig bei Urodelen und Petro- myzon und ebenfalls nur angedeutet bei den Teleostiern, d. h. in letz- terem Falle würde ein offener Kanal resultiren, wenn das Medullar- rohr rinnenförmig angelegt wäre. Bei der Ente ist der fertige Kanal ähnlich dem der Selachier und 3" 218 Daniel Schwarz, Amphibien. Ich möchte bei dieser Gelegenheit nicht versäumen, einer Erscheinung zu gedenken, welche gelegentlich bei Rana vorkommt (Schema VII). Bei einem Froschembryo mit fertigem neurenterischen Kanal führte an dessen unterem Ende ein kurzer horizontaler Kanal durch die Pro- stomanaht nach außen oder mit anderen Worten: die Prostomanaht war an ihrem oberen Ende noch offen geblieben, während die Nahtbildung darüber hinaus am Medullarrohr bereits erfolgt war. Vergleicht man Schema VII mit dem beigegebenen Schema VIII von der Ente, so gelangt en. em. nn 4 EEE» = schl. pst. ee —— w. U. Schema VIT. Rana: c.n, Canalis neurentericus; *, Öffnung in der Naht am Ende des Medullarrohres ‚p.schl, Prostomaschluss ; a, After. Schema Y/I7. Ente; p»st. Primitivstreif = p.schl. man zu Überlegungen, wie sie schon Barrour angestellt hat. Er erklärte sich die Verhältnisse der Amnioten dadurch, dass er sich median eine Trennungslinie dachte, so dass man von einer Prostomanaht sprechen kann, welche vom Ganalis neurentericus bis zum Rande der Keim- scheibe geht. Dann entsprechen also auch dem Primitivstreif median vereinigte Theile des Randwulstes der Selachier. Der neurenterische Kanal zeigt jedoch bei der Ente darin eine Verschiedenheit, dass er zeitweise nach hinten fortschreitet und sich von vorn her verschließt, so dass Theile der Prostomanaht in den Rücken des Embryo gelangen. Es ist demnach der Kanal bei der Ente nicht völlig homolog dem Kanal der Anamnien. Eine weitere Eigenthümlichkeit der Vögel und wohl aller Amnioten ist die, dass der Primitivstreif als Homologon der Pro- stomanaht längere Zeit in gleicher Flucht mit der Rückenseite des Embryo, also hinter derselben, statt unter ihrem Schwanzende liegt. Beim Hühnchen erleidet der Kanal eine Rückbildung, indem er sich nur noch als ein solider Strang kennzeichnet. Dies hängt damit zu- sammen, dass der Kanal bei Vögeln noch mehr rudimentär ist als bei den Anamnien. Daher erscheint er auch erst nach Vollendung der Prostoma- U Untersuchungen des Schwanzendes bei den Embryonen der Wirbelthiere. 319 naht, während dies sonst vorher geschieht. Der After der Ente, welcher sich am Hinterende des Primitivstreifs bildet, ist nach Obigem eben- falls in der Prostomanaht gelegen und erhält seine ventrale Stellung dadurch, dass der Primitivstreif eine Knickung erfährt. Schließlich will ich noch des Umstandes gedenken, dass die Primitivorgane der Am- phibien und des Petromyzon an ihrem Hinterende nicht wie die der übrigen Formen in einer terminalen Zellmasse verschmolzen erscheinen. Ich gestatte mir zum Schluss, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. GoeTTE, für die gütige Unterstützung, welche er mir bei meinen Arbeiten durch Rath und That zu Theil werden ließ, bestens zu danken. Mein aufrichtigster Dank gebührt auch Herrn Privatdocent Dr. ZıesLer, früher in Straßburg, jetzt in Freiburg, auf dessen Anregung hin ich die vorliegende Arbeit ‚begonnen habe und welcher mir stets hilfbereit zur Seite stand. Zoologisches Institut Straßburg i. E. Februar 1889. Litteraturverzeichnis. 4. Acassız and WnıtmAn, On the development of some pelagic fisheggs. Proc. of the Americ. Ac. of Arts and Sc. Vol. XX. 1884. . F.M. Barrour, Development of Elasmobranch Fishes. 1878. . —— Handbuch der vergleichenden Embryologie. —— Development of the Lacertilia. Quart. 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Jena 1883. 24. C. K. Horrwann, Zur Ontogenie der Knochenfische. Zool. Anzeiger 1880. Nr. 74 und 72. 25. —— Zur Ontogenie der Knochenfische. Verhandl. d. k. Akad. d. W. Amster- dam 4884, 26. —— Zur Ontogenie der Knochenfische. Verhandl. d. k. Akad. d. W. Amster- dam 4883. 27, —— Zur Entwicklungsgeschichte der Urogenitalorgane bei den Anamnia. Diese Zeitschr. Bd. XLIV. 4886. 28. —— Die Bildung des Mesoderm und des Canalis neurentericus bei Vogelem- bryonen. Amsterdam 1883. 39, —— Beiträge zur Entwicklungsgeschichte d. Reptilien. Diese Zeitschr. Bd. XL. 1884. 30. —— Weitere Untersuchungen zur Entwicklungsgeschichte d. Reptilien. Morph. Jahrb. Bd. XI. 1886. 31. -—— Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thierreichs. Bd. VI. 3. Abth. 1888. 32. Korrer, Beiträge zur Kenntnis des Hühnerkeims. Sitzber. der k. Akad. d. W. Wien. 1879. 33 Unters. über die Blätterbildung im Hühnerkeim. Wien 1831. 34. KınesLey and Conn, Some observations on the Embryologic of the Teleosts. Memoirs Boston Soc. Nat. Hist. 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Lıst, Zur Entwicklungsgeschichte der Knochenfische. Diese Zeitschr. Bd. XLV. 4887. . Jos. ÖLLAcHErR, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Knochenfische nach Beobachtungen am Bachforelleneie. Diese Zeitschr. Bd. XXII und XXIIl. 1872. A. RAuBER, Stellung des Hühnchens im Entwicklungsplan. Leipzig 1876. —— Über die erste Entwicklung der Vögel und die Bedeutung des Primitiv- streifs. Sitzber. der naturf. Ges. zu Leipzig. 1876. ——— Primitivrinne und Urmund. Morph. Jahrb. Bd. Il. 1876. —— Primitivstreif und Neurula der Wirbelthiere. Leipzig 1878. —— Die Lage der Keimpforte. Zool. Anzeiger 4879. Nr. 38. —— Noch ein Blastoporus. Zool. Anzeiger 4883. Nr. 434 und 135. RECKLINGHAUSEN, Spina bifida. Berlin, Georg Reimer, 4886. ScHAnz, Schicksal des Blastoporus bei den Amphibien. Jena 1888 und Jen. Zeitschr. für Naturw. 1888. 53. H. StrauL, Über den Canalis myelo-entericus der Eidechse. Schriften der Ges. zur Bef. der ges. Naturw. zu Marburg. 1880. 54. —— Über die Entwicklung des Canalis myelo-entericus und der Allantois der Eidechse. Archiv für Anatomie u. Entwicklungsgesch. 1881, 1882, 1883. 55. —— Ferner: Abhandl. der SEncKkEnBERG’schen Gesellschaft. Bd. XIII. 1834. 56. —— Zur Bildung der Kloake des Kaninchenembryo. Archiv für Anatomie und Entwicklungsgesch. 4886. 57. M. WoLrr, Die beiden Keimblätter und der Mittelkeim. Archiv für mikr. Anat. Bd. XXVıll. 58. H. Ernst ZiegLER, Die embryonale Entwicklung bei Salmo salar. Diss. Freiburg 1882. 59. —— Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. ‚Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XXX. 1837. Erklärung der Abbildungen. Tafel XII— XIV. ao, Aorta, de, Dotterepilhel ; all, Allantois; dk, Dotterkerne;, afm, Aftermembran; do, Dotter; bi, Blastoporus;; dw, Darmwand; can.neur, Ganalis neurentericus ; e, Ektoderm; ch, Chorda; endw, Endwulst = dicker Theil des Pri- chk, Chordakanal ; mitivstreifs ; d, Darm; 9, Gefäß; def.schw, definitive Schwanzknospe; kh, Kurprrer'sche Höhle; ab, Darmblatt; m, Mesoderm: 222 Daniel Schwarz, mf, Medullarfurche; sc, subchordaler Strang; mr, Medullarrohr schwa, Schwanzanschwellungen ; ö.schwk, ÖLLäcHer’sche Schwanzknospe; schwr, Schwanzrinne; p.d, postanaler Darm; sp.can.neur, spaltförmiger CGanalis neuren- p.r, Primitivrinne; tericus; p.st, Primitivstreif; ver.schwa, vereinigte Schwanzanschwel- rw, Randwulst; lungen; sbv, Subintestinalvene; *, Einkerbung des Entoderms. Die eingeklammerten Ziffern bei den Figurennummern bedeuten die Anzahl der zwischenliegenden Schnitte. A. Torpedo ocellata. Fig. 4. Oberflächenbild, etwas älter als Stadium / (Fig. 2—6). Fig. 2—6 incl. Querschnittserie von vorn nach hinten. Vergr. 56. Jüngstes Stadium / ungefähr Stadium D BAaLrour’s. Fig. 7. Oberflächenbild, Stadium I/ (Fig. 8—1#). Fig. 8—14 incl. Querschnittserie von vorn nach hinten. Vergr. 56. Älter als Stadium /, ungefähr Stadium F BALFour’s. Fig. 15—22 incl. Querschnittserie von vorn nach hinten. Nächst älteres Sta- dium III = Stadium G Barrour's. Vergr. 56. Fig. 33—26 incl. Querschnittserie von vorn nach hinten. Nächst älteres Sta- dium IV, zwischen Stadium H und / Barrour's. Vergr. 56. Fig. 27—34 incl. Querschnittserie von vorn nach hinten. Ältestes Stadium V. Vergr. 56. B. Lachs und Hecht. Fig. 35. Längsschnitt vom Lachs, etwas vor Schluss des Blastoporus, zu Serie 36—38 gehörig. Fig. 36—38 incl. Querschnitte vom Lachs vor Schluss des Blastoporus, zu Fig. 35 gehörig. Fig. 39. Längsschnitt vom Lachs, etwas nach Schluss des Blastoporus, zu Serie 410—43 gehörig. & Fig. 40—43 incl. Querschnitte vom Lachs kurz nach Schluss des Blastoporus (zu Fig. 39). Fig. 44—46 incl. Querschnitte vom Lachs, ältestes Stadium. Fig. 47. Querschnitt vom Hecht, kurz nach Schluss des Blastoporus in der Ge- gend der Kurrrer’schen Blase. Fig. 48—52 incl. Querschnitte vom Hecht vor Schluss des Blastoporus. Grhnte. Fig. 95—98 incl, /. Stadium (jüngstes). Medullarfalte und Chorda angelegt, Ur- wirbel fehlen, Querschnitte von vorn nach hinten. Fig. 53—62 incl. //. Stadium, circa sechs Urwirbel, spaltförmiger Canalis neurentericus, nicht durchgehend, Querschnitte von vorn nach hinten. Fig. 63—72 incl. Medullarrohr im hinteren Theil noch offen, Canalis neuren- tericus durchgehend, Querschnitte von vorn nach hinten. III. Stadium. Fig. 73—83 incl. Medullarrohr fast ganz geschlossen, CGanalis neurentericus, Aftermembran, Querschnitte von vorn nach hinten, IV. Stadium. —_ Untersuchungen des Schwanzendes bei den Embryonen der Wirbelthiere. 223 Fig. 84. Längsschnitt, Stadium IV. Fig. 85—87 incl. Querschnitte von vorn nach hinten, doppelte Chorda, Canalis neurentericus, Anlage der Allantois, älter als Stadium V. Fig. 88—92. Stadium V, Querschnitte von vorn nach hinten, Canalis neuren- tericus obliterirend, hinterster Theil des Medullarrohres solid. Beginn der Verlage- rung des Primitivstreifs. Fig. 93—94. Querschnitte von vorn nach hinten, durch den Schwanz. Sta- dium V/ (ältestes). Fig. 95—98 incl. siehe p. 222 unter C. Ente, Fig. 99. Oberflächenbild des Hinterendes. Ventralseite, Ganalis neurentericus. Stadium IV. Über Wachsthum der quergestreiften Muskulatur nach Beobachtungen am Menschen. Von Dr. Walther Felix, 1I. Assistent am anatomischen Institut zu Würzburg. Mit Tafel XV und XVI. Das Wachsthum der quergestreiften Muskulatur ist vielfach Gegen- stand eingehender Untersuchung gewesen. Eine Vermehrung der vor- handenen Faserzahl während der Zeit des embryonalen Lebens wird allseitig zugestanden. Über die Art und Weise der Neubildung von Muskelfasern werden entweder keine oder einander widersprechende Angaben gemacht. Während die Einen den Process der Neubildung bis zur Geburt vor sich gehen lassen, wollen Andere eine Grenze — die sie selbst aber nicht bestimmen — setzen, von der ab auch wäh- rend des fötalen Lebens eine Neubildung nicht mehr stattfindet. In der Zeit von der Geburt bis zur Pubertät, oder bei Fröschen von dem Moment des Schwanzabwerfens an gerechnet, soll nach den meisten Autoren die Faserzahl konstant bleiben. Die Konstanz der Faserzahl würde eine Neubildung nicht ausschließen, unter Umständen dieselbe sogar nothwendig erfordern, die meisten Autoren fügen desshalb dem Satz von der Konstanz den zweiten hinzu, dass eine Neubildung resp. ein Zerfall von Fasern nach der Geburt nicht stattfindet. Dem gegen- über stehen vielumstrittene Beobachtungen einer thatsächlichen Neu- bildung. Der Werth der einzelnen Angaben liegt in der Methode der Unter- suchung. Ich ordne desshalb die Arbeiten und ihre Ergebnisse nach derselben. Zählungen an einzelnen Abschnitten des Muskelquerschnittes und Berechnung der Gesammtfaserzahl desselben aus den einzelnen Zäh- Über Wachsthum der quergestreiften Muskulatur nach Beobachtungen am Menschen. 225 lungen führen Derters !, Hırrıng ? und Herr 3 aus. Deiter stellt Rech- nungen an Embryonen an und kommt zu der Bowman’schen Ansicht, dass Anfangs eine Vermehrung der Faserzahl stattfindet, dass aber von einer gewissen Fötalperiode an das Wachsthum allein auf Vergröße- rung der dann existirenden Fasern beruhe. Herr zählt an Muskeln eines Neugeborenen, eines erwachsenen Mannes und einer Greisin und zieht aus den Resultaten seiner Zählungen den Schluss, dass nach der Geburt neue Fasern nicht mehr gebildet werden. — Nach Harrın sollen sich die Fasern des Embryo 4—5mal theilen müssen, damit die Faser- zahl des Neugeborenen erreicht wird, dagegen soll von der Geburt ab eine konstante Abnahme der Faserzahl eintreten. Zählungen an auf chemischem Wege isolirten Fasern führen Bupge%, 5,6,” und Arsy 8 aus und kommen zu diametral entgegengesetzten Resultaten. Im Gastrocnemius eines 13 mm langen Frosches findet Bupge 1053, in demselben Muskel eines 80 mm langen Frosches 5711 Fasern. Die Zählungen wiederholt er mit ähnlichen Resultaten. Dieser gewaltigen Vermehrung um 4000 Fasern gegenüber stellt Arsy zwi- schen den Faserzahlen im Sartorius eines jungen und eines erwachse- nen Thieres ein Verhältnis wie 1:1,4 fest. Aus seinen zahlreichen ver- gleichenden Zählungen geht aber hervor, dass dieses Verhältnis eine nur scheinbare Vermehrung darstellt. Es ist nur eine individuelle Schwankung, die ihm zu Grunde liegt, da er Frösche von 80 mm Länge genau so faserreich antrifft, wie solche von nur 26,5 mm Länge. Zählungen an Muskelquerschnitten machen Rızper ? und Kunker !". Kunker zählt am Sartorius von Fröschen. Die Faserzahl bleibt konstant selbst nach langer Hungerszeit. Er zieht daraus den Schluss, dass das Dickenwachsthum des Muskels einzig und allein auf eine Vermehrung des Querdurchmessers der einzelnen Faser zurückzuführen sei. Gleiches behauptet Rırveır, fügt aber hinzu, in Folge der specifischen Eigenthüm- lichkeit des Frosches, die eine jährlich sich wiederholende Neubildung von Muskelfasern mit sich bringt, kann durch vergleichende Zählungen die Frage, ob in der postembryonalen Periode die Vergrößerung des ! DEITERS, De incremento muscul. observat. Diss. inaug. Bonn 1856. 2 Harrısg, Recherches micrometriques. Utrecht 1845. 3 Herr, Die patholog. Veränderungen der Muskelf. Zürich 1853. 4 BupgE, MoLeEscaortT’s Untersuch, zur. Naturlehre. Bd. VI. 5 Ders,, Zeitschrift für rat. Medic. Bd. IX. 6 Ders., Ebenda. Bd. XI. 7 Ders.,. Archiv für physiolog. Heilkunde. Neue Folge.. Bd. Il. 8 Aepy, Zeitschrift für rationelle Medicin. Bd. XIV. 9 RIEDEL, Untersuch. aus dem anat. Instit. Rostock. 1874. 10 KunkEL, Festschrift für A. v. KörLuiker. Leipzig 1886. 226 Walther Felix, Muskels in toto allein auf Vergrößerung der vorgebildeten Fasern, oder auch auf Vermehrung derselben beruht, an Fröschen nicht mit Sicher- heit entschieden werden. Bei Säugethieren dagegen (Maus, Kaninchen [Sternocleidomastoideus], Mensch [Omohyoideus]), wo er die Mühe des Zählens nicht gescheut hat (die Faserzahl im Omohyoideus beträgt das eine Mal über 20000), soll eine Neubildung post partum nicht statt- finden, auch soll ein periodischer Untergang von Fasern nicht vor- kommen. Den direkten Nachweis einer Neubildung suchen Weısmann !, PEREMESCHKO ?, BREMER, Marco, 5,6 und Panera? zu führen. Da ich Weısmann’s Angaben öfters zu eitiren habe, führe ich sie etwas aus- führlicher an. Der Theilungsprocess beginnt mit einer Vermehrung der Kerne und einer Verbreiterung der ganzen Faser, wobei sich die Faser oft nach dem einen Rand zu bandartig abplattet. Die Kernvermehrung führt zur Kernreihenbildung, mehrere Reihen kommen neben einander vor. Sobald regelmäßige Kernreihen gebildet sind, treten in der Nähe des verdünnten Faserendes Spalten auf, und zwar so, dass das zwi- schen Spalte und Rand liegende Stück keine Kernreihen, sondern nur isolirt in gewissen Abständen von einander liegende Kerne enthält. Neben der Abspaltung dünner bandartiger Fasern kommt auch eine dichotomische Theilung in zwei noch ziemlich gleichmäßige Glieder vor. Von diesen »sekundären Mutterfasern« können weiterhin wieder Abspaltungen vom Rand aus eintreten. Randabspaltung und dichoto- mische Theilung können gleichzeitig neben einander an derselben Faser vorkommen. Der Theil der Mutterfaser, der die Kernreihen ent- hält, geht zu Grunde. Die Untersuchung erstreckte sich auf ältere Frösche und solche, deren Extremitäten noch unter der Haut verborgen lagen. Die Isolation geschah mittels koncentrirter Kalilauge. Dasselbe Mittel wendet Köuumer® an, er kann die Spalten und die platten und kernreihenhaltigen Fasern bestätigen; Abspaltungen hat er nie gesehen, bezweifelt sie aber nicht, da er ihrer zur Erklärung der dünnen bandartigen Fasern zu bedürfen glaubt. Der Nachweis der Degeneration von Muskelfasern zu bestimmten Zeiten durch v. Wırrıch ® WEISMANN, Zeitschr, für rat. Med. Bd. X. PEREMESCHKO, Vırcuow’s Archiv. Bd. XXVl. BREMER, Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XXI. MArG6o, Sitzungsber. der Wien. Akad. der Wissensch. Bd. XXXVI. 4859 Ders., Denkschr. der Wien. Akad. der Wissensch. Bd. XX. Ders., Sitzungsber. der Wien. Akad. der Wissensch. Bd. XXXIX. PınETH, Sitzungsber. der Wien. Akad. der Wissensch. Bd. XLIl. KÖLLIKER, Diese Zeitschr. Bd. X. 9 v. Wırricn, Königsberger med. Jahresb. 1861. » GV m oO DD - ® 19 es Über Wachsthum der quergestreiften Muskulatur nach Beobachtungen am Menschen. 227 und die Konstanz der Faserzahl zu jeder Zeit verlangt eine Neubildung von Fasern, Weısmann’s Beobachtungen würden also eine willkommene Erklärung der Konstanz der Faserzahl bilden. Bunpge fand gleichzeitig mit Weısmann Kernreihen in Muskelfasern, glaubt auch Theilungen ge- sehen zu haben, giebt aber seinen Bildern nicht die präcise Deutung wie Weısmann. Kernreihen und Spalten bestätigt PEREMESCHKO, auch bei ihm sollen die Kerne der Mutterfaser nach und nach verschwinden. Durch die bekannte Verwechslung einer mit Blutkörperchen gefüllten Kapillare mit einer Muskelkernreihe sind seine Beobachtungen aber in Misskredit gebracht. Gegen Weısmann richtet sich zunächst Azsey. Weısmann’s Spalten sind Kunstprodukte; unter 30 000 Fasern, die Argy! untersuchte, fand sich auch nicht ein Bild, das den Wrısmanv’schen Bildern entsprochen hätte. Auf Azsy’s Seite stellt sich WaLpever 2,3. Er hält die WEısmann- schen Vorgänge so lange für zweifelhaft, bis nicht am frischen Objekt ihre Existenz nachgewiesen ist. Er legt Werth darauf, dass der einzige Bestätiger der Weısmann’schen Spalten, KÖLLiker, zur Nachuntersuchung gleichfalls koncentrirte Kalilauge benutzte, von deren eingreifender Wirkung er sich überzeugen konnte. Eben so bestreitet PETROWwsKY ? die Theilung ganz entwickelter Muskelfasern. Born? wiederholt gleichfalls die Untersuchung Weısmann’s mit dessen Isolationsmethode. Da die Spalten an ohne Deckglas untersuchten Muskelfasern nicht vor- handen waren, dagegen auftraten, sobald das Präparat mit einem Deck- glas bedeckt wurde, so hält er die Spalten gleichfalls für Kunstprodukte, erzeugt durch den Druck des Deckglases. Wichtig ist noch, dass er auf diese Weise Spalten in Fasern, die keine Spur einer Kernreihe zeigten, erzeugen konnte, die ganz mit den Spalten Weısmann’s übereinstimm- ten. Rouser® spricht gleichfalls von Längstheilung einer Muskelfaser. Er lässt zunächst ein Längen- und Breitenwachsthum vor sich gehen, und dann die Faser in mehrere Tochterfasern zerfallen, von Kern- reihen erwähnt er dabei aber nichts. Marco beschreibt rundliche Körperchen im Inneren von Muskel- fasern, die sich von ihrer Umgebung durch stärkere Lichtbrechung unterscheiden. Meist sind sie quergestreift und besitzen sie bläs- 1 Arsy, Zeitschrift für rationelle Mediein. Bd, XIV. 2 WALDEYER, Med, Centralblatt, 4865. 3 Ders., in: Vırcnow’s Archiv. Bd. XXXIV. 4 PETROWSKY, Med. Centralbl. Bd. XLIX. 5 Born, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der quergestr. willkürl. Muskul. Dissert, inaug. Berlin 4873, 6 RoucErT, Journal de Physiologie. 4863. 228 Walther Felix, chenförmige Kerne mit deutlichem Kernkörperchen. Indem diese Ge- bilde sich neben und hinter einander ähnlich wie glatte Muskelzellen lagern und mit einander verschmelzen, entstehen neue Muskelfasern. Er nennt diese Gebilde Sarkoplasten und findet sie in den Muskeln von Mollusken, Arthropoden, von Frosch- und Krötenlarven, von jungen Fröschen, im Herzfleisch und dem weißen Fleisch von Vögeln, in den Muskeln von Säugethierembryonen und eines menschlichen Embryo. Die Entstehung der Sarkoplasten denkt er sich aus zwischen den aus- gebildeten Muskelfasern liegenden embryonalen Zellen. Das Längen- und Dickenwachsthum einer Muskelfaser ist durch Apposition von Sarkoplasten zu erklären. Diese gewiss eigene Ansicht, die sich in völligem Widerspruch mit der anerkannten Entwicklung der Muskel- faser aus einer Zelle befindet, wird von Paneru für alle oben genannten Thierklassen, mit Einschluss des Menschen, in allen Stücken bestätigt. Nur lässt er die Sarkoplasten nicht innerhalb einer Muskelfaser, sondern stets zwischen Muskelfasern liegen, auch sind die Sarkoplasten nicht als Zellen anzusehen, sondern liegen zu mehreren in einer Zelle (Sarkoplastenzelle). Gegen die Marco-Pınern’sche Lehre wenden sich Mayer ! und BarrurtH ?; beide Autoren finden die Sarkoplasten in zur Resorption gelangenden Muskeln, sie fassen desswegen dieselben als Degenerationsprodukte auf und sprechen dem zufolge von Sarko- lyten. Barrurta findet auch die Sarkoplasten nie zwischen Muskel- fasern, sondern innerhalb des Sarkolemmaschlauches einer Muskelfaser liegen. Kowauzvskı? giebt ähnliche Bilder von zur Resorption gelangen- den Muskeln bei der nachembryonalen Entwicklung der Museiden. Pınern* vertheidigt in einer neueren Arbeit seine Sarkoplasten gegen Mayer und BarrurtH, die Arbeit Kowaurvskrs scheint ihm nicht bekannt geworden zu sein. Da in den Sarkoplasten die Querstreifung schmäler ist, als in den fertigen Muskelfasern, so wäre ein Entstehen der Sarko- plasten durch Zerfall fertiger Muskelfasern schwer zu erklären. Er lässt dabei aber doch den Gedanken gelten, dass eben so wie die fertige Muskelfaser aus einzelnen Sarkoplasten entstände, bei ihrem Zerfall die einzelnen Baustücke wieder zum Vorschein kämen, die Reihen- folge der Bilder wäre dann nur eine umgekehrte wie bei der Neubil- dung. So lange die Sarkoplasten nur in sich zurückbildenden Muskeln und nicht auch im wachsenden Muskel als Zerfallsprodukte nachgewiesen würden, so lange hält Pınerrn die Sarkoplastentheorie für nicht widerlegt. I Mayer, Anatom. Anzeiger. 1886. 2 BARFURTH, Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XXIX. 3 A. KowALevskı, Diese Zeitschr. Bd. XLV. 4 PıAnETH, Anat. Anzeiger. 4887. Heft 5. | Über Wachsthum der quergestreiften Muskulatur nach Beobachtungen am Menschen. 229 BREMER untersucht goldgefärbte Muskeln junger und alter Mäuse und findet eine eigenthümliche Neubildung junger Muskelfasern. Er fasst die Muskelkörperchen als Zellen auf. Diese Zellen proliferiren und schaffen sich einen Zuwachs von Protoplasma durch Einschmelzung quergestreifter Substanz der Mutterfaser. Durch reihenweise Anein- anderreihung dieser stark vergrößerten Muskelkörperchen entsteht eine junge in einer Rinne der Mutterfaser liegende und mit dieser in Ver- bindung stehende Tochterfaser. Durch die von Strecke zu Strecke ein- gelagerten Kerne giebt die Faser das Bild vieler an einander gereihter Spindeln. Mit der Bildung kontraktiler Substanz aus dem Protoplasma der Muskelkörperchen tritt ein schwacher Saum an der jungen Faser auf, damit ist dieselbe selbständig geworden. Auch Bremer fasst also die junge Faser als einen Komplex mehrerer Zellen auf. Er sucht seine Beobachtungen mit denen von Weısmann dadurch in Übereinstimmung zu bringen, dass er Wzısmann die ersten Entwicklungsstufen der jungen Faser übersehen lässt. Endlich sind noch v. Wırrich und Drıters ! zu erwähnen, die von einer Neubildung junger Muskelfasern durch Zellen des Perimysium internum sprechen. Gehen die Ansichten auf dem Gebiete der normalen Histologie schon ziemlich bedeutend aus einander, so wird der Widerstreit noch größer, wenn wir die Litteratur von der Regeneration und der patho- logischen Neubildung überblicken. Von Untersuchungen hypertrophir- ter Muskeln oder wahrer Muskelgeschwülste können wir wohl am ehesten eine Aufklärung über die Art und Weise der Muskelneubildung erwarten. Auzrsach ? fand bei einer echten Muskelhypertrophie die Fasern 3—4mal so breit als normale Muskelfasern, von irgend welcher Neu- bildung weiß er nichts. Bei Makroglossie findet Maas nur eine Ver- breiterung der Fasern, Vırcnow* und Pıster5 sprechen von einer Kern- vermehrung, ohne der Reihenbildung Erwähnung zu thun. €. ©. Weser 6 dagegen findet bei einem Recidiv von Makroglossie neben den ge- wöhnlichen Muskelfasern zarte dünne Fasern mit deutlichem Kern, die Querstreifung ist oft nur angedeutet. Er schließt aus diesem Befund, dass eine Neubildung stattgefunden hat, wenn ihm auch noch die Art 1 DEITERS, Archiv für Anatomie und Entwicklungsgesch. 1861. 2 AUERBACH, VircHow’s Archiv. Bd. LI. 3 Maas, LAnGENBEcK’s Archiv. Bd. XII. 4 Vırcuow, in: V. Archiv. Bd. VII. 5 PasTer, Jahrb. für Kinderheilk. Bd. XVII. 6 C, O. Weser, Vırcuow’s Archiv. Bd. VII. 230 Walther Felix, und Weise derselben zweifelhaft ist. Bunt! beschreibt eine Neubildung von Fasern nach Weısmann bei dem Recidiv eines Rhabdomvoms, Ich werde später auf Bunr’s Angaben genauer eingehen. Ist Ersatz für zu Grunde gegangene Muskelfasern zu liefern, sei es, dass es sich um Verletzungen, sei es, dass es sich um eine Zerstö- rung durch Krankheit (Typhus, Trichinosis) handelt, so tritt nach allen Autoren eine Kernvermehrung in den intakt gebliebenen Fasern ein. Nach AurrecHt?, CoLBERG?, HOFFMANN ?, Krasked, WeBeR® sind es die Muskelkerne, die sich mit Protoplasma umgeben, aus dem Zusammen- hang der Muskelfaser lösen und nach embryonalem Typus neue Fasern liefern. Nach Zenker ’, WALDEYER S, 9, Poporr !0 stammen diese jungen Mus- kelzellen wahrscheinlich von dem Perimysium internum ab, die Fasern mit vermehrten Kernen (Muskelzellenschläuche) gehen zu Grunde. Die langen bandartigen Fasern, die Zenker und Weser für neugebildete erklären, hält Wapeyer für zerfallende Elemente durch Zerspaltung alter Muskelfasern entstanden. Nrumann !!, Dacort 12, GUSSENBAUR !3, Lurpering !* finden, dass Längsspaltungen der Fasern eintreten, diesel- ben kommen durch eine Einwucherung des die Fasern umgebenden Bindegewebes (!) zu Stande. Durchschnittene Fasern wachsen sich durch Sprossenbildung entgegen. Dacorr erklärt die Bilder derjenigen Autoren, die quergestreifte spindelförmige Muskelzellen zeichnen, für Kunstprodukte, durch Zerzupfung eines Muskelzellenschlauches ent- standen; die bandartigen Fasern Werser’s sind nach ihm abgerissene Sprossen. MasLowsky !® und Erskan !6, der im Gegensatz zu WALDEYER’S 1 Bunt, Zeitschrift für Biologie. Bd. 1. 2 AUFRECHT, VırcHow’s Archiv. Bd. XLIV. 3 GOLBERG, GÖscHEN’s deutsche Klinik. 4864. 4 HOFFMANN, VIRCHOW’s Archiv. Bd. XL. > KrAskE, Experimentelle Untersuchungen über die Regeneration etc. Habilita- tionsschrift. Halle 1878. 6 C. O. WEBER, VırcHow’s Archiv. Bd. XXXIX. ? ZENKER, Über die Veränd. der willk. Musk. im Typh. abd. Leipzig 1864. 8 WALDEYER, Med. Centralbl. 4865. 9 Ders., in: Vırcnow’s Archiv. Bd. XXXIV. 10 Pororr, Med, Centralbl. 4873, 12 NEUMANN, Archiv für mikr. Anatomie. 1868. 12 Dacorr, Über die Regeneration der quergestr. Muskelf. Diss. inaug. Königs- berg 1869. 13 GUSSENBAUR, Archiv für klin. Chirurgie. Bd. XI. 14 LUEDEKING, Unters. der Regen. der quergestr, Muskelf. Diss. inaug. Straßburg 4876. 15 MAsLowsky, Wien. med. Wochenschr. 1868. 16 ErsKkAMm, Vırcuow’s Archiv. Bd. LXXIX, u ee ee BE en ee + Ba ee re Über Wachsthum der guergestreiften Muskulatur nach Beobachtungen am Menschen. 231 Muskelkörperchenschläuchen von Wanderzellenschläuchen spricht, neh- men eine Neubildung junger Muskelfasern durch Wanderzellen an. Fassen wir die Ergebnisse dieser Litteraturübersicht zusammen! Eine Neubildung findet während der embryonalen Monate statt. Über die Art und Weise schweigen die Meisten. Wrısmann, Marco und Bremer machen thatsächliche Angaben, die aber entweder widerlegt oder als Kunstprodukt hingestellt werden. Nach der Geburt oder nach dem Abwerfen des Schwanzes bleibt die Faserzahl jedes Muskels konstant. Beim Frosch findet ein periodischer Zerfall, mithin auch eine periodische Neubildung statt. Bei Säugethieren wird beides geleugnet. Bei Regeneration des Muskelgewebes geschieht der Ersatz nach den Einen durch Auswachsen sich isolirender Muskelkörperchen, nach den Anderen durch Umwandlung von Bindegewebszellen oder Wanderzellen zu Muskelfasern. Neumann und Bunt lassen die Neubildung durch eine Längstheilung im Sinne Weısmann’s statlfinden. Eine allgemein aner- kannte Ansicht existirt nicht. Meine Arbeit wird in der Beantwortung zweier Fragen gipfeln. Wie vermehren sich während der embryonalen Monate die Muskelfasern ? Tritt auch nach der Geburt eine Neubildung von Fasern ein und auf welchem Wege erfolgt sie? Material und Untersuchungsmethoden. Die Untersuchung beschränkte sich auf den Menschen, nur wo gutes Material mangelte, wurden Säugethiere zu Hilfe genommen. Von den menschlichen Embryonen wurden diejenigen ausgewählt, die in Folge eines plötzlichen Sturzes der Mutter abortirt wurden!. Von Zählungen habe ich sofort Abstand genommen, da der erste Kontrollversuch äußerst ungünstig ausfiel. Da die Faserzahl eine unge- heure ist, so steht die aufgewendete Mühe in keinem Verhältnis zu den Ergebnissen. Kleinere Muskeln, wie den Omohyoideus (Rızper), zu zählen ist völlig überflüssig wegen der bedeutenden individuellen Schwankung in der Entwicklung derselben. Zur Untersuchung dienten drei Methoden. 4) 10 Minuten langes Kochen einer ganzen Extremität in Wasser, Zerzupfung in Glycerin. Die Methode ist gegenüber anderen, die kaustische Alkalien und kon- centrirte Säuren anwenden, die schonendste und liefert bei embryona- len Muskeln ziemlich gut erhaltene, nicht allzu schwer isolirbare Fasern. Die anderen Methoden versagten zum Theil, theils lieferten sie Bilder, i Die Embryonen verdanke ich zumeist der Güte des Herrn Dr. DöLser, Assi- stenten an hiesiger geburtshilflicher Klinik, dem ich auch an dieser Stelle meinen herzlichsten Dank dafür ausspreche. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLVIIT, Ba. 46 332 Walther Felix, die den durch Kochen gewonnenen nachstanden. Die Born’sche Me- thode, längere Behandlung mit Mürrzr’scher Flüssigkeit, macht die Fasern zu brüchig. 2) Zerzupfung feiner Längsschnitte lieferte sehr gute Resultate. 3) Längs- und Querschnittsserien. Die Schnittdieke schwankte zwischen 5 und 20 «. Fixirung und Färbung geschah nach bekannten Methoden. Wenn ich auch nicht im Stande bin, die Warpever’sche Forderung zu erfüllen, meine Bilder auch am frischen Objekt zu demon- striren, so glaube ich doch durch die Kombination von Isolationsmethode und Untersuchung von Serien den Vorwurf von Kunstprodukten ab- wehren zu können, zumal ich die gleichen Resultate auch bei Thieren konstatiren konnte. Die Präparate wurden Herrn Geheimrath v. KörLLıker demonstrirt, ich sage an dieser Stelle meinem verehrten Chef für das andauernde Interesse, das er meiner Arbeit bewiesen hat, meinen herzlichsten Dank. Die embryonale Faser. Die junge embryonale Faser ist hohl, man unterscheidet centralen Hohlraum und quergestreifte Mantelschicht. Die Fasern werden zu verschiedenen Zeiten solid. Der Zeitpunkt schwankt für die gleichen Muskeln gleichalteriger Embryonen, wie für die einzelnen Muskeln des- selben Embryo. Die Muskelfasern der oberen Extremität sind am Ende des fünften und Anfang des sechsten Monates zum größten Theil solid geworden, während die Muskelfasern aus dem Sartorius eines fünfmonatlichen Embryo auf dem Querschnitt noch Ringe darstellen. Erst im siebenten Monat sind auch die meisten Fasern der unteren Extremität solid geworden. | Die Kerne der jungen Muskelfaser liegen an drei verschiedenen Stellen.- In dem Hohlraum (Achsenkerne), an der äußeren Peripherie (kontourvorbuchtende Kerne Born’s) und in der quergestreiften Mantelschicht (Mantelkerne). Die Mantelkerne sind bedeutend selt- ner als Achsenkerne und kontourvorbuchtende Kerne. Mit dem zu- nehmenden Alter nehmen die Achsenkerne ab und die kontourvorbuch- tenden Kerne zu. Die Achsenkerne füllen gewöhnlich den centralen Hohlraum vollständig aus, so dass sie auf dem Querschnitt allseits der quergestreiften Mantelschicht anliegen. Ausnahmen von dieser Regel finden sich sehr häufig an bestimmten Fasern, über die weiter unten Genaueres zu berichten ist. Verfolgt man Muskelfasern, die durch ihre Lagebeziehungen leicht wieder zu finden sind, auf Querschnittsserien, so sieht man, dass die Mantelschicht in verschiedenen Höhen einer Faser verschiedene Bilder Über Wachsthum der quergestreiften Muskulatur nach Beobachtungen am Menschen. 233 darbietet. Ein Querschnitt stellt sie zunächst als allseits geschlossenen Ring dar. 20 und mehr Schnitte weiter spaltet sich der Ring, man sieht ihn jetzt durch mehrere Schnitte hindurch an einer Stelle scharf unter- brochen. Wieder einige Schnitte weiter findet man zwei oder drei solche unterbrechende Stellen, so dass der Ring in mehrere Stücke zer- fallen erscheint, die alle gebogen um den Kern herumliegen. Bleiben die Lagebeziehungen der Faser lange Zeit günstig zum Wiederaufsuchen, so kann man durch weitere Verfolgung der Serie den Ring wieder zurück- kehren sehen, eine Lücke nach der anderen schwindet, bis der Ring wieder auftritt. Die Mantelschicht einer jungen Muskelfaser stellt also keinen allseits geschlossenen Mantel um den centralen Hohlraum dar, sondern zeigt in diesem Alter noch Lücken. Auf Längsschnitten oder an isolirten Fasern müssen diese Lücken als Spalten erscheinen. Es wäre damit die Existenz von Spalten erwiesen, die nichts mit Spaltungs- vorgängen zu thun haben, sondern eine weniger entwickelte Stufe der Mantelschicht darstellen. Eine ähnliche Beobachtung erwähnt bereits Ranvier !; da er sie an Zerzupfungspräparaten gewinnt, sind seine De- fekte in der Mantelschicht nicht alle als natürliche anzusehen. Was die Länge der Muskelfasern angeht, so scheinen im vierten und fünften Monat die Fasern von Ansatz zu Ursprung des Muskels zu gehen. Der Dickendurchmesser der Fasern ist in den einzelnen Monaten des embryonalen Lebens bei den einzelnen Individuen beträchtlichen Schwankungen unterworfen. Vergleichende Messungen sind desshalb ziemlich schwierig anzustellen, zumal bereits in diesen frühen Stadien die Fasern eines Muskels die verschiedensten Durchmesser besitzen. So schwankten die Dickendurchmesser der Fasern der Vorderarm- muskeln eines fünfmonatlichen Embryo zwischen 4,4 und 15,4 u. Vazentin 2 vergleicht die Dickendurchmesser der Fasern der Hals- muskeln von Embryonen der achten und zehnten Woche, des fünften und achten Monates und eines Neugeborenen und findet eine konstante Abnahme der Muskelfaserdicke mit dem zunehmenden Alter. BıscHorr ® und Andere kommen zu entgegengesetzten Resultaten. Vom vierten Monat an fand ich eine konstante Zunahme des Durchmessers, da die Grenzen, zwischen denen der Durchmesser schwankte, immer höher lagen. Dagegen fand ich bei einem menschlichen Embryo von 2'/, Mona- ten den Dickendurchmesser der Fasern aus verschiedenen Muskeln un- gemein groß, der Durchmesser schwankte oft zwischen 13 und 19 u. RANVIER, Lehrbuch der techn. Histol. VALENTIN, Entwicklungsgeschichte. Bıscnorr, Entwicklungsgeschichte., DD m 46* 234 Walther Felix, Diesen Durchmesser besitzen Fasern aus späteren Monaten ungemein selten, diese Größe wird erst wieder vom Neugeborenen erreicht. Finden wir einen derartigen Dickenunterschied zwischen den Fasern junger und älterer Embryonen, so kann der kleinere Durch- messer der älteren Muskelfaser wohl nur durch Theilung befriedigend erklärt werden. Eine Verkleinerung desselben in Zusammenhang zu bringen mit der allmählich fortschreitenden Solidität der Muskelfaser geht nicht gut, sonst müsste die Verkleinerung nach dem vierten Monate noch Fortschritte machen. Sucht man nach Theilungsvorgängen und nach den mit diesen zusammengehörenden Kernreihenbildungen, so findet man von der Mitte des dritten Monates — jüngere Embryonen besaß ich nicht — bis zum Ende des fötalen Lebens in jedem Muskel Fasern mit vermehrten zur Reihe geordneten Kernen. Diese Kern- reihen lassen sich nach ihrem histologischen Bau und dem ihrer Umgebung in zwei scharf getrennte Gruppen scheiden. 1.Gruppe, die Wrısmann’sche Faser. Die Faser dieser Gruppe besitzt mehrere Kernreihen. Ihr Durch- messer schwankt zwischen 6,6 und 17,6 u, die meisten Fasern nähern sich aber der oberen Grenze. Sie erscheinen desswegen gegen die be- nachbarten kernreihenlosen Fasern verbreitert. Die Verbreiterung beruht auf einer Vergrößerung des centralen Hohlraumes. Die Zahl der Kernreihen schwankt zwischen zwei und vier, mehr als vier Reihen habe ich in einer Faser nicht angetroffen, trotzdem ich mehrere Hunderte von diesen Fasern untersucht habe. Die Reihen liegen gewöhnlich dieht neben einander in der Faser, es kommen aber auch zwischen den einzelnen Reihen breite Abstände vor. Der Verlauf der Reihe ist ge- wöhnlich ein geradliniger, doch können auch Reihen in langgezogenen Spiralen um die Faser verlaufen. Die Kernreihen verlieren sich all- mählich gegen das Ende der Faser. An ihrem Ende lassen sich die Kerne weder durch Größe und Form, noch durch Abstand von den Kernen benachbarter Fasern unterscheiden, auch ist Kontour und Färb- barkeit eine gleiche. Von hier aus nehmen gegen die Mitte die Kerne zunächst an Größe zu, der Abstand zwischen zwei Kernen wird kleiner, dann beginnt Abstand und Größe der Kerne rasch abzunehmen, wäh- rend die Form der Kerne als Muskelkerne noch gewahrt bleibt, die Längsachse des Kernes bleibt dabei immer parallel der Längsachse der Faser. Zuletzt verschwindet auch die Form des Muskelkernes, der langgestreckte Kern wird zu einem scharf kontourirten Bläschen, das sich in Hämatoxylin hellblau färbt._ Anfangs sind die Bläschen rund, Über Wachsthum der quergestreiften Muskulatur nach Beobachtungen am Menschen. 935 je mehr wir uns aber der Mitte nähern, um so mannigfacher werden die Formen, weil jetzt Kern an Kern gepresst wird, auch an dieser Stelle bewahren die Kerne ihre glatte scharfe Kontour. Während die Reihe gegen das Faserende eine einfache ist, liegen in der Mitte die Kerne doppelt, die Vermehrung derselben scheint eine so ungemein schnelle zu sein, dass die Kerne hinter einander nicht mehr Platz finden, aus der Reihe herausgepresst werden und schließlich neben einander zu liegen kommen. Fig. 4 stellt eine solche Reihe dar. Die Stelle, an der die eng zusammengepressten Kerne liegen, stellt selten genau die Mitte der Reihe dar, das Auftreten der Kerne, die wieder Muskelkernform haben, ist an den beiden Seiten ein verschieden schnelles. Was die genauen Maße anbetrifft, so ist Folgendes einzutragen. Die Größe der Kerne der kernreihenlosen Fasern schwankt zwischen 11,4 und 13,3 u, die Kerne am Ende der Reihe messen zwischen 7,6 und 19,0 «, gegen die Mitte der Reihe zu 3,8—-11,4 u, in der Mitte selbst zwischen 3 und 4 u. Der Abstand der Kerne der kernreihen- losen Fasern schwankt zwischen 13,3—85 u, der Abstand an dem Ende der Reihe beträgt um 7 u, gegen die Mitte 3—4 u, in der Mitte selbst ist ein Abstand nicht mehr vorhanden. Die mittlere Partie der Kernreihe nenne ich den Ort der größten Wachsthumsenersgie. Die Kernreihen liegen bei noch hohlen Fasern in der quergestreiften Mantelschicht, bei bereits solid gewordenen der Peripherie näher als der Achse. Man kann sich davon sehr leicht überzeugen, wenn man Strömungen unter dem Deckglas erzeugt, dann wälzt sich die Faser und man kann die Kernreihe sich mit der Peripherie drehen sehen. Man kann sich bei dieser Gelegenheit auch gleich davon überzeugen, dass die Kerne nicht etwa auf der Faser aufliegen. Dasselbe kann man auch an günstig ausgefallenen Schnitten sehen, wie Fig. 8 einen solchen wiedergiebt; hier hat auf der einen Seite der Schnitt nur die Mantel- zone, auf der anderen aber auch den centralen Hohlraum getroffen. Bei a ist es unmöglich Bestimmtes über die Lage der Kerne zu sagen, während bei b dieselben deutlich in der quergestreiften Mantelschicht liegen. Endlich geben Querschnitte ähnliche Aufklärungen über die- selben weiter unten. Die Reihen ordnen sich in der Mantelschicht fast immer so an, dass sie sich auf die ganze Peripherie vertheilen, doch kommen sie auch mehr nach der einen Seite zusammengedrängt vor. Sämmtliche Kerne der Reihe sind also als Mantelkerne anzusprechen, Achsenkerne sind aber vorhanden, und zwar in vermehrter Zahl, oft auch in Reihen zu drei bis sechs und mehr hinter einander, so in Fig. 4 bei a. Alle Kernreihen derselben Muskelfaser haben an der gleichen Stelle den Ort der größten Wachsthumsenergie. Dadurch kann an dieser 336 Walther Felix, Stelle die Muskelfaser völlig mit Kernen ausgefüllt erscheinen (Fig. 3 bei a). Die Reihen sind durch Verdoppelung der Kerne und dadurch, dass sich Kerne der einen Reihe in die andere förmlich einbohren, an dieser Stelle etwas verwischt, man erhält den Eindruck einer regellos liegenden dicht zusammengekeilten Kernmasse, von der nach beiden Seiten die Kernreihen in die Mutterfaser ausstrahlen. Sehnittbilder unterstützen noch diese Deutung, da der Ort der stärksten Wachsthums- energie einer Reihe angeschnitten sein kann, ohne dass die Reihe selbst in den Schnitt gefallen ist. Diese rapide Kernvermehrung kann zu einer Auftreibung der Faser in toto an dieser Stelle führen. Die Auftreibung ist spindelförmig bis zu 1'!/,mal so breit als die übrige Faser, ihr Übergang in die nicht verbreiterten Enden der Faser kann mehr oder weniger schnell erfol- gen, stets ist er aber ein ganz allmählicher, man kann desswegen selten genau angeben, wo die Auftreibung beginnt oder aufhört. Der Über- gang kann an beiden Seiten verschieden rasch erfolgen, dann liegt die stärkste Anschwellung nicht in der Mitte der Spindel. Häufig tritt aber gar keine Verbreiterung der Faser ein (Fig. %), die Kerne buckeln nur die Kontour der Faser vor. Ganz ohne Veränderung der Faser geht es aber bei dieser Kernwucherung nie ab. Die Stelle der stärksten Auf- treibung der Faser entspricht dem Ort der größten Wachsthuimsenersie. Eine Faser besitzt immer nur einen solchen Ort, ich hebe das aus- drücklich zum Unterschied von der zweiten Gruppe hervor. Liegen zwei Fasern der ersten Gruppe dicht neben einander, so liegt nicht Anschwellung neben Anschwellung, sondern die Fasern legen sich mit ihren spindelförmigen Anschwellungen ähnlich wie zwei glatte Muskel- zellen an einander. Die Querstreifung ist stets deutlich, verliert sich nur oder ist nicht nachweisbar am Ort der größten Wachsthumsenergie. In den meisten Fällen zeichnet sie sich durch ein breites dunkles Querband aus. Die Verbreiterung kommt hauptsächlich auf Rechnung des Hensen’schen Zwischenstreifens, derselbe sitzt aber nicht genau in der Mitte des dunklen Querbandes, sondern ganz regelmäßig immer mehr nach der einen Seite, so dass man bei oberflächlicher Betrachtung den Eindruck gewinnt, als ob auf ein diekeres dunkles Querband regelmäßig ein dünneres folge. Die Mantelschicht ist vollkommen durchsichtig, an isolirten Fasern sieht man mit Leichtigkeit die Mantel- und Achsenkerne durch dieselbe hindurch. Die Faser selbst färbt sich ein wenig stärker als ihre benach- barten Fasern, der Farbton bleibt aber genau derselbe. Die Fasern zeichnen sich häufig durch eine mehr isolirte Lage aus, Über Wachsthum der quergestreiften Muskulatur nach Beobachtungen am Menschen. 937 man findet sie in Querschnitten nicht selten an der Grenze eines sekun- dären Muskelbündels gelagert. Doch kommen sie auch mitten zwischen anderen Fasern vor. Sie mögen aber liegen wie sie wollen, sie sind von ihren Nachbarfasern stets scharf durch eine Scheide aus em- bryonalem Bindegewebe abgegrenzt. Die Scheide liegt der Faser bald unmittelbar an, bald steht sie von ihr ab. Sie besteht aus einem äußerst kernreichen Bindegewebe, das viele weite Kapillaren führt. Durch diesen Kernreichthum fällt sie sofort ins Auge. Die Scheide erstreckt sich bis an das Ende der Muskelfaser. Entsprechend der Stelle der größten Wachsthumsenergie ist auch die Scheide oft um das Zwei- bis Dreifache verdickt, besonders reich an Kapillaren und Kernen. Die Kernanhäufung in der Scheide kann an dieser Stelle eine so reiche werden, dass an ungünstig ausgefallenen Schnitten die Faser und ihre Kernreihen von den Kernen der Scheide fast vollständig überdeckt wird. Die Scheide ist es, welche der Isolation fast unüberwindliche Hinder- nisse in den Weg legt. Man sieht beim Isoliren zunächst weiter nichts als eine dichte Bindegewebsmasse, in deren Mitte man nur mühsam Muskelfaserstücke erkennen kann. Das Netz der Fasern ist ein so dichtes, der Zusammenhang ein so kräftiger, dass die isolirende Nadel eher die Muskelfaser im Inneren zerstört, als dass sie eine Lücke in die Scheide reißt. Man kann die Faser gewöhnlich nur isoliren, wenn man die Scheide an einer Stelle einschneidet, dann lässt sich die Faser spielend leicht herauswälzen, ein irgendwie festerer Zusammenhang zwischen der Faser und der Scheide existirt also nicht. Ihre Anwesen- heit ist gerade bei der Isolation das in die Augen Springendste. Ein Nerv lässt sich öfters in der Nähe auffinden. Ich habe aber unter den vielen untersuchten Fasern dieser Gruppe nur sehr selten einen Nerv in Zusammenhang mit der Weısmann’schen Faser nach- weisen können. Fig. 9 zeigt noch eines der besten Bilder. Der Nerv war noch vollkommen marklos, hatte eine sehr kernreiche weit ab- stehende Scheide, die mit der Scheide der Faser genau am Ort der größten Wachsthumsenergie in Zusammenhang stand. Es steht daher zu vermuthen, dass der Ort der stärksten Kernanhäufung der Nerven- endigung in der Faser entspricht. Zwischen den einzelnen Kernreihen der Faser lassen sich Spalten nachweisen. Dieser Nachweis ist stets mit äußerster Vorsicht zu führen, da Täuschungen sehr leicht unterlaufen. Wenn ein Schnitt, wie ihn 2. B. Fig. 8 darstellt, auf der einen Seite den Mantel, auf der anderen den centralen Hohlraum schneidet, so erhält man frappante Bilder, man sieht mit vollster Deutlichkeit, wie Sich eine breite Faser in zwei schmälere spaltet. Ist der centrale Hohlraum schon ziemlich verengt, 238 Walther Felix, wird das Bild noch täuschender. Schon der Umstand, dass jede Kern- vermehrung fehlt, dass in regelmäßigen Abständen Kerne, die alle Charaktere von Muskelkernen besitzen, zwischen den gespaltenen Fasern lagern, muss diese Bilder bedenklich erscheinen lassen. An- dererseits kann man durch verschiedene Einstellung des Tubus sich leicht einen optischen Längsschnitt herstellen, die Ränder erscheinen dann dunkel, die Mitte — dem centralen Hohlraum entsprechend — heller, man erhält so auch das Bild einer Spalte. Ranvıer ! beschreibt eine einfache Längsspaltung junger Muskelfasern, bei der die in der Achse gelegenen Kerne frei werden, ich glaube diese Längsspaltung auf eine solche Täuschung zurückführen zu müssen. Spalten, die so laufen, dass ihre Verlängerung gerade auf einen Kern zuführt, sind immer mit Vorsicht aufzufassen. Die Spalten können überall liegen, selbst am Ende und am Ort der stärksten Kernanhäufung, am häufig- sten finden sie sich an der Stelle, wo sich die spindelförmige Anschwel- lung der Muskelfaser verliert. Ziemliche Schwierigkeiten bereitet die Aufsuchung dieser Bilder auf Querschnitten. Wir haben den Querschnitt einer quergestreiften Mantelschicht, welche ziemlich viel Mantelkerne enthält, zu erwarten. In Folge der Erweiterung der ganzen Faser wird die Mantelschicht un- gemein schmal erscheinen. Dies im Verein mit der quergeschnittenen Scheide könnte Bildern sehr nahe kommen, wie sie quergeschnittene Kapillaren mit stärkerer Adventitia darbieten, die vereinzelte Blut- körperchen einschließen. Hier kann oft nur die Serie Aufschluss geben und sichere Schlüsse gestatten. In Folge ihrer etwas isolirteren Lage, ihrer stärkeren Tingirung lässt sich die Faser durch eine Reihe von Schnitten leicht verfolgen, da die Scheide bleibt, auch wenn man be- reits über die Stelle der stärksten Kernanhäufung hinweg ist. Schon der eine Umstand, dass man die Querschnitte durch 30—40 Schnitte und mehr immer wieder unverändert verfolgen kann, spricht gegen die Annahme eines Gefäßquerschnittes. Die Schnittdicke betrug in dem angeführten Falle 15 u, es hätte sich somit bei einer Länge von 450—600 u sicher ein abgehender Seitenast erwarten lassen, ent- sprechend den ziemlich engen Maschen eines Muskelkapillarnetzes. Allein gewöhnlich lässt sich der Querschnitt mit aller Bestimmtheit so weit verfolgen, bis alle Charaktere des gewöhnlichen Muskelfaserquer- schnittes auftreten. Fig. 6 stellt den Querschnitt einer solchen Faser etwas hinter der Stelle der größten Wachsthumsenergie dar (a). Die umliegenden Fasern sind alle noch hohl, die Mantelschicht ungemein ! Ranvier, Lehrbuch der techn. Histol. am 1 Über Wachsthum der quergestreiften Muskulatur nach Beobachtungen am Menschen. 239 schmal. Der Querschnitt trifft vier Kerne in der Mantelschicht, die- selbe ist nur an einer Stelle (a) als ein schmaler Saum zu sehen, die Kerne springen stark gegen den centralen Hohlraum vor. Die Scheide erweist sich leicht koncentrisch geschichtet. Diese Gruppe von Kernreihenfasern, die ich! bei Gelegenheit des letzten Anatomenkongresses demonstriren konnte, ist bereits von Weısmann ausführlich aus Froschmuskeln beschrieben worden. Ich werde sie desshalb — um nicht jedes Mal wieder die ganze Summe von Charakteren aufzählen zu müssen — die Weısmann’sche Faser nennen. Ehe ich auf die weiteren Schicksale der Weısmann’schen Faser eingehe, möchte ich erst ihre Entwicklung besprechen. Zwischen den eben beschriebenen und den kernreihenlosen Fasern lassen sich ge- wöhnlich aus demselben Muskel alle Übergangszustände auffinden. Man kann somit leicht eine Entwicklungsreihe der Weısmann’schen Faser zusammenstellen. Die erste Übergangsstufe zeigt Fig. 1. Die Faser ist gegen die in der Umgebung liegenden Fasern leicht verbreitert, etwas intensiver gefärbt, trägt die oben beschriebene Veränderung in der Querstrei- fung und zeigt an verschiedenen Stellen eine geringe Kernver- mehrung. Die Kerne sind zum Theil auffallend groß, tragen aber alle Charaktere von Muskelkernen. Im Bild ist eine Stelle ausgelassen, um eine beginnende Reihenbildung aus einer weiter nach rechts gelegenen Stelle mitzeichnen zu können. Während die Kernvermehrung eben erst im Gange ist, sich höchstens bis zu acht Kernen hinter einander in einer Reihe finden, ist bereits eine ziemlich mächtige Scheide aus- gebildet. Dieselbe grenzt sich gegen das übrige Bindegewebe, das zwischen den einzelnen Nachbarfasern liegt, nicht scharf ab. Daraus, dass die Scheide eine bereits mit einem Sarkolemma versehene Faser umhüllt, geht wohl am besten hervor, dass sie mit dem Sarkolemma selbst nichts zu thun hat. Ich werde später noch auf die für den Nach- weis einer Neubildung durch Längstheilung einer Faser außerordent- lich günstige Anwesenheit einer Scheide zurückkommen, hier möchte ich nur hervorheben, dass um eine Muskelfaser sich eine solche Scheide vorfindet. Der Bau ist der gleiche wie der oben beschriebene. Eine Stelle der Scheide ist bereits stark verdickt, kernreicher und ge- fäßreicher, sie entspricht der bereits oben erwähnten Verdickung ent- sprechend dem Orte der stärksten Wachsthumsenergie. Es ist also bereits durch den Bau der Scheide — zu einer Zeit, wo von 1 Ferıx, Anat. Anzeiger 1888. (Bericht über den zweiten Anatomenkongress. 340 Walther Felix, irgend welcher regeren Kernvermehrung kaum die Rede seinkann — der Ort derspäteren stärksten Kernvermeh- rung im Voraus gegeben. Die Stelle in der Scheide selbst kann verschieden liegen, selbst ganz dicht am Übergang der Muskelfaser in die Sehne. In Fig. 2 haben sich bereits längere Reihen ausgebildet am unteren Rande und in der Mitte, am anderen Rande scheint sich eine Reihe zu ordnen. Die Reihen sind nur auf kurze Strecken vollständig, nach links ist nur eine unregelmäßige Lagerung der Kerne zu erkennen. Die beiden ausgebildeten Reihen sind aber auch nicht gleich, während die Faser (a) bereits runde dicht gedrängte und in einander gekeilte Kerne besitzt, hat die nächste Reihe (b) noch langgestreckte, der Längs- achse der Muskelfaser parallel verlaufende Kerne in annähernd gleichen Abständen. Die Kernreihen brauchen sich also nicht gleichzeitig zu bilden, sie können nach einander auftreten. Irgend welche Anschwel- lung ist an der Faser nicht zu sehen. Während die Ausbildung der einzelnen Reihen vor sich geht, bildet sich allmählich der Ort der größten Wachsthumsenergie aus. Es wurde bereits oben erwähnt, dass bei hohlen Fasern die ausgebildeten Kernreihen in der Mantelzone lägen. In dieser selbst findet man bei kernreihenlosen Fasern nur selten Kerne. Es ist kaum denkbar, dass die bedeutende Anzahl von Kernen bloß auf Vermehrung dieser weni- gen Mantelkerne zurückzuführen sei. In der That findet auch während der Ausbildung der Reihen eine lebhafte Vermehrung der Achsenkerne statt. Wir finden sie zu sechs und mehr dicht an einander gereiht oder in kurzen Abständen von einander liegen, während sonst der Abstand zwischen ihnen nie unter 13 u sinkt. In der unveränderten Muskelfaser pflegt der Achsenkern in seiner ganzen Peripherie der Mantelzone anzuliegen, sie sogar an dieser Stelle etwas zu verschmälern oder leicht vorzubuchten. Durch die bei der Ausbildung der Weıs- mAnN’Schen Faser stattfindende Erweiterung des centralen Hohlraumes kommt der Achsenkern nur noch an einer Stelle der Mantelschicht anzuliegen. Der Hohlraum kann so erweitert werden, dass zwei Kerne neben einander Platz fänden. An dieser Stelle verbreitert sich die Mantelschicht etwas, so dass der Kern wie auf einem Polster aufruht. Durch die weitere Ablagerung von Fibrillen nach innen gegen den cen- tralen Hohlraum zu scheinen die Kerne nach und nach in die Mantel- schicht einbezogen und somit zu Mantelkernen zu werden. Fig. 8 zeigt bei c und d solche Stellen. Ob auf diese Weise sämmtliche Mantel- kerne aus Achsenkernen entstehen, kann nicht mit Bestimmtheit be- hauptet werden, man findet bereits Mantelkerne in Fasern, die keine Spur von Kernvermehrung zeigen, allerdings in verschwindend kleiner ee Über Wachsthum der quergestreiften Muskulatur nach Beobachtungen am Menschen. 241 Zahl. Die Einwanderung der Achsenkerne scheint namentlich in der allerersten Zeit vor sich zu gehen, wenigstens findet man in dieser Zeit am häufigsten Bilder, wie sie Fig. 8 wiedergiebt. Mit dieser Wan- derung erschöpft sich aber die Zahl der Achsenkerne nicht, es finden sich stets noch Kerne im centralen Hohlraum, auch wenn längst die -Kernreihe ausgebildet ist. Am Ort der größten Wachsthumsenergie ist über die Zugehörigkeit der Kerne schwer zu entscheiden, eben so wie die Faserkontour nach außen vorgedrängt wird, wird auch die Kontour gegen den centralen Hohlraum vorgeschoben. Die Faser erscheint gänzlich mit Kernen ausgefüllt, so dass von einem Hohlraum überhaupt nichts mehr sichtbar wird, man kann desswegen an dieser Stelle zwi- schen Achsen- und Mantelkernen keine Trennung mehr machen. Ob die dritte Art der Kerne, die kontourvorbuchtenden Kerne Born’s irgendwie Antheil an der allgemeinen Kernvermehrung nehmen, ist schwer zu sagen. Die Scheide mit ihren zahlreichen Kernen liegt oft so dicht an, dass man nicht entscheiden kann, ob ein Kern noch zur Muskelfaser oder bereits zur Scheide gehört. So ist über die drei Kerne bei a in Fig. I schwer Aufschluss zu geben. Sobald die Kernreihen ausgebildet sind, grenzen sich die späteren Tochterfasern schon deutlich ab, man sieht sie als dunklere Stränge in der Mutterfaser liegen, zwischen ihnen ist aber die hlasse Kontour der Mutterfaser noch deutlich. Es scheint, als ob die Kernreihen gleichsam eine Anziehung ausübten, dass sich die quergestreifte Mantelschicht um sie herum gruppirt. Dabei ist die Mantelschicht um die Kerne herum so ungemein dünn, dass man ihre Existenz auf Querschnitten erst, wenn der Schnitt zwischen zwei Kernen der Reihe gefallen ist, sicher nachweisen kann. In dieser Zeit verliert auch die Mantelschicht der Mutterfaser den dunkleren Ton, wodurch die sich abgrenzenden Tochterfasern noch deutlicher hervortreten. Alle diese Verhältnisse sind um so deutlicher, je jünger die Faser ist. Die Spalten treten schon während der Ausbildung der Kernreihen auf, sie sind zunächst nur auf kurze Strecken sichtbar. An in stark aufhellenden Flüssigkeiten einge- schlossenen Präparaten sind sie oft nur sehr schwer zu sehen, während sie in Wasser untersucht sich scharf gegen die dunkle Kontour der Fasern abheben. Die Spalten verbinden sich unter einander, mit ihrer Verbindung ist die Neubildung zu Ende geführt. Gegen die Spalten ließe sich ein Einwand erheben, wie er mir in der That bei Gelegenheit des Anatomenkongresses von geschätzter Seite gemacht wurde. Die Lücken sollen nicht Spalten einer Faser dar- stellen, sondern dadurch hervorgerufen sein, dass mehrere Fasern dicht gedrängt zusammenliegen und nur an dieser Stelle ihre Vielheit kund 242 Walther Felix, geben; die Täuschung soll noch unterstützt werden durch die starke Aufhellung des Lackes, in dem die Präparate eingeschlossen waren. Der Einwand erscheint auf den ersten Blick nicht unberechtigt. Man kann sich nun zunächst an Stellen, wo der Schnitt die Muskelfaser schief abgeschnitten hat, überzeugen, dass die Kernreihen in einer Muskelfaser liegen, man kann ferner eine solche Faser aus dem Schnitt isoliren und sich gleichfalls von der Einheit des Gebildes überzeugen. Ferner ist es fast undenkbar, wie ein Kern zwei Reihen angehören kann, wenn die Reihen in getrennten Fasern liegen; Querschnitte leh- ren das Gleiche. Das beste Kriterium bildet aber die Scheide. Wir sehen dieselbe um eine gegen die Nachbarfasern wenig veränderte Muskelfaser herumgelegt. An einer solchen Faser ist leicht durch alle die oben angegebenen Untersuchungsmethoden die Einheit des Gebil- des zu konstatiren. Wir finden die Scheide wieder, wie sie eine Faser mit mehreren Kernreihen umgiebt, wir sehen sie um eine Faser, in der Spalten auftreten, und endlich finden wir in ihr, sei es durch Isolation, sei es auf dem Querschnitt, zwei bis vier dünnere Fasern mit Kern- reihen. Wenn wir am Anfang der Entwicklung die intakte Faser, am Ende derselben mehrere dünne Fasern in der Scheide vorfinden, dazwischen alle Übergänge, so müs- sen wir letztere aus ersterer hervorgegangen ansehen; die Spalten bestehen zuRecht. Alle Fasern, die wirin einer hindegewebigen Scheide von den übrigen Muskelfasern geschieden antreffen, sind in letzter Linie aus einer einzigen Faser hervorgegangen. Die Spalten selbst brauchen ja auch nur die ganz dünne Mantelschicht zu durchbrechen, die Deh- nung derselben kommt der Spaltbildung gleichsam entgegen. In der frühesten Zeit, in welcher der quergestreifte Mantel kein vollständiger ist, bedürfen wir schließlich der Spalten gar nicht. Ein Hinein- wuchern der kernhaltigen Scheide in die Muskelfaser und eine da- durch hervorgerufene Theilung derselben, wie sie Neumann bei patho- logischer Regeneration beschreibt, habe ich an meinen Präparaten nicht sehen können. Durch die unter einander in Verbindung tretenden Spalten zer- fällt die Weismann’sche Faser in einzelne Tochterfasern. Die Zahl der Tochterfasern entspricht der Anzahl der vorhandenen Kernreihen. Doch braucht die Mutterfaser nicht sofort in sämmtliche Tochterfasern zu zerfallen. Eine Tochterfaser enthält häufig noch zwei Kernreihen, diese würde der sekundären Mutterfaser Werısmann’s entsprechen. Weısmann lässt dasjenige Stück seiner Mutterfaser, das die Kernreihe oder die Reihen enthält, zu Grunde gehen. Er stützt seine Behauptung Über Wachsthum der quergestreiften Muskulatur nach Beobachtungen am Menschen. 243 auf den Befund junger Muskelfaserbündel, die er noch an einer Stelle durch eine körnige Masse zusammengehalten sieht, die aber keine Spur mehr einer Kernreihe zeigen. Schon Azsy wendet gegen das Zugrunde- gehen der Kernreihen ein, dass dies eine sehr auffallende und uner- klärliche Thatsache wäre, sonst bilde der Kern den Mittelpunkt des Theilungsprocesses, hier vermehre er sich ganz außerordentlich, um nachher zu Grabe getragen zu werden. Kernreihenbildungen an zu Grunde gehenden Fasern sind nichts Auffallendes, sie finden sich in der Litteratur der Pathologie des Muskelsystems sehr häufig erwähnt. Es antwortet eben die Muskelfaser auf den ausgeübten Reiz zunächst mit einer Kernvermehrung. Es geht aber dann die ganze Faser zu Grunde, nicht bloß ein Stück derselben. Bei dem Menschen liegen die Spalten stets so, dass stets eine Kernreihe in die Tochterfaser zu liegen kommt. Eine Randabspaltung einer kernreihenlosen bandartigen Faser, wie sie Wrısmann beschreibt, kommt beim Menschen nicht vor. Es ist eine einfache Zertheilung der Muskelfaser, nur dass die einzelnen Theilstücke nicht gleichzeitig abgetrennt werden. Die Tochterfasern zeichnen sich durch leicht gewellten Verlauf und breite Querstreifung aus. Die einzelnen Tochterfasern sind verschieden dick, ein Unter- schied, der oft mit der Zeit noch stärker wird, da manche von den Tochterfasern gegen die übrigen im Wachsthum zurückbleiben. Ob die Summe der Tochterfasern die gesammte Substanz der Mutterfaser re- präsentirt, lässt sich schwer entscheiden, die Frage hängt eng mit der anderen zusammen, was eventuell aus nicht mit in die Tochterfasern einbezogenen Streifen der Mutterfaser wird? Wenn die Kernreihen sich nicht über die ganze Peripherie vertheilen, sondern nur an der einen Seite, so bleibt ein ziemlich breiter Streifen zurück. Derselbe scheint dem Untergang anheimzufallen, wenigstens sah ich einmal neben den Kernreihen den übrigen Theil der Muskelfaser in scholligem Zerfall. Eben so unsicher ist das Schicksal der Achsenkerne, die bei der Zertheilung der Weısmanv’schen Faser frei werden. Dass Achsen- kerne frei werden, unterliegt keinem Zweifel, man finder auch an Querschnitten zwischen den einzelnen Faserquerschnitten zahlreiche Kerne liegen (Fig. 7). Eine Tochterfaser kann nach der Zertheilung am Ort der größten Wachsthumsenergie noch neue Kerne bilden. Da die Massenzunahme der Faser nicht gleichen Schritt mit der Kernver- mehrung hält, kommt es zu einer starken Auftreibung, die oft das Vier- bis Fünffache der sonstigen Faserdicke beträgt. In einer Tochterfaser können sich im Anschluss an die schon bestehende Reihe neue, gewöhn- lich nur eine, Reihen bilden. Es betrifft das gewöhnlich die stärkste Tochterfaser, die gleichsam nachholt, was eigentlich Sache der Mutter- 244 Walther Felix, faser gewesen wäre. So kann es kommen, dass man in einer Scheide sechs und mehr junge kernhaltige Fasern antrifit. Die sechs jungen Fasern sind aber nicht gleichzeitig aus einer Mutterfaser gebildet, son- dern nach einander, da ich nie mehr als vier Reihen in einer Mutter- faser antraf. Während der Zerspaltung, während des Wachsthums der jungen Fasern und ihrer neuen Zerspaltung hat auch die Scheide an Ausbildung gewonnen, ihre bereits früh angedeutete koncentrische Schichtung hat sich zu förmlichen Lamellensystemen entwickelt, die zwischen sich Kerne fassend, in regelmäßigen Touren die jungen Muskelfasern umkreisen. So erhält man die auf dem Querschnitt ziemlich unverständlichen Bilder, wo vier, sechs und mehr Muskel- faserquerschnitte durch eine dicke koncentrische Scheide gegen die übrigen Faserquerschnitte scharf abgegrenzt werden. Damit knüpfen wir an bereits bekannte Bilder an. Fränker ! be- schreibt diese Bilder, die bereits von EısentLonr ? erwähnt sind, aus den Muskeln von Phthisikern, bezeichnet sie als umschriebene Degenera- tionsstellen, obgleich er sie auch am normalen Muskel fand. Da er nicht recht mit ihnen fertig zu werden weiß, nennt er sie »um- schnürte Bündel« Der Ansicht Fränker's, was die Deutung als pathologischen Process betrifft, schließt sich v. MirsacHer ? an, während Basınskı* die Deutung als Degeneration bestehen lässt, dieselbe aber als eine physiologische auffasst. Gousı5 und Roru$ (letzterer hat wie- der einen besonderen Namen, »neuromuskuläre Stämmchen«) fassen diese Bildungen als eine rein physiologische auf, wissen aber auch nicht recht, was mit ihnen anfangen? Den Gedanken, dass es sich eventuell um Entwicklungsstufen handelt, haben sie allerdings gestreift. Kerschner ’ endlich, der Letzte, der sich mit diesen Gebilden beschäftigt hat, beschreibt sie als ein komplieirtes sensibles Endorgan; auch er führt eine Reihe neuer Namen für diese Gebilde ein. Nachdem. ich mit Bestimmtheit nachweisen konnte, dass aus einer Muskelfaser durch fortgesetzte Theilung sechs und mehr junge Muskel- fasern entstehen können, die alle in einer Scheide liegen, die bereits die Mutterfaser umgeben hat, ist, glaube ich, in dem Neubildungs- 1 FRÄNKEL, Vırcuow’s Archiv. Bd. LXXIH. ? Eısentonr, Tageblatt der 50. Versammlung deutscher Naturforscher u. Ärzte. Hamburg 4876. % y. Mitsacher, Beitr. zur Pathol. des quergestr. Muskels. Diss. inaug. Leipzig i881, * Bapınskı, Compt. rend. hebdom. de la societe de biologie. 1886. 5 Gousı, Annali universali di medicina. 1880. 6 Rorn, Med, Centralblatt. 4887. 7 Kerschner, Anatom, Anzeiger. 4888. 4. und 5. Heft. Er Über Wachsthum der quergestreiften Muskulatur nach Beobachtungen am Menschen. 245 process die einfachste Erklärung für diese vielumstrittenen Muskel- bündelchen gegeben. Gerade die Scheide, die zu erklären die Haupt- schwierigkeit war, und die immer wieder den Anlass zu einer neuen besonderen Deutung geben musste, ist aus der oben beschriebenen Entwicklungsreihe leicht zu deuten. Achtet man bei Embryonen auf diese Gebilde, so findet man nicht nur 3, A, 6, sondern bis zu 20 Muskelfaserquerschnitte in einer solchen Scheide liegen. Die Erklä- rung der wachsenden Zahl hat keine Schwierigkeit, je mehr Fasern, um so öfter haben sich die Tochterfasern wieder getheilt. Gewöhnlich tragen fast sämmtliche dieser jungen Fasern Kernreihen. Nur wenn die Faserzahl sich der 20 nähert, verschwinden die Kernreihen all- mählich. Mit diesem Schwund geht Hand in Hand eine bedeutende Diekenzunahme dieser jungen Fasern. Die Kerne liegen auch nicht mehr in der Mitte des Querschnittes, sondern rücken gegen die Peri- pherie. Verfolgt man ein solches Muskelbündelchen, das bis zu 20 Fasern in einer Scheide enthält, auf einer Querschnittsserie, so sieht man allmählich die Scheide verschwinden und unmerklich an ihre Stelle das gewöhnliche Perimysium internum treten. Die Fasern wer- den dadurch frei und unterscheiden sich in nichts von ihren Nachbar- fasern. Durchmesser der Faser, Größe und Lage der Kerne, Alles ist gleich. Man würde auf die Fasern gar nicht achten, wenn man sie nicht in der Scheide bis zu dem Punkt verfolgt hätte. Es kann also ein solches Bündel allmählich im Laufe der Entwicklung seine Besonderheiten verlieren, dieselben stellen nur einen vorübergehenden Entwicklungszustand dar und repräsentiren nichts Bleibendes. Das spricht wohl ganz ent- schieden gegen alle komplicirteren Deutungen und sehr für den ein- fachen Wachsthums- resp. Theilungsprocess. Die Weısmann’sche Faser vermisste ich in keinem der untersuchten Muskeln, waren es auch oft nur zwei oder drei Fasern, die sich in einem Muskel fanden. Die höchste Zahl zählte ich im Biceps eines viermonat- lichen Embryo, wo sich die stattliche Anzahl von 79 Weısmann’schen Fasern vorfand. Was das Alter anbetrifft, in dem sie vorkommen, so reichten bei meiner damaligen Veröffentlichung die Untersuchungen nur bis zu Embryonen der 36. Woche. Dem kann ich hinzufügen, dass ich die Weısmanw’sche Faser außer bei Neugeborenen in den Muskeln eines vierjährigen Knaben auffand. Vor dem 4. Monat habe ich die Wrıs- mann schen Fasern nicht gefunden. Ich hatte allerdings nur einen 21/amonatlichen Embryo zur Verfügung, der keine Weısmanv’sche Faser in seinen Muskeln besaß, Zwischenglieder bis zum 4. Monat fehlten mir. An Mäusen, bei denen die Scheide schwächer entwickelt ist, fand 246 Walther Felix, ich sie bei Individuen von 4,5 und 6,5 em Länge. KErscHner, GoLst und Rora fanden ihre Gebilde bei den meisten Säugethieren und bei dem Menschen bis zum höchsten Greisenalter (Kerscaner). Da ich den Zu- sammenhang dieser Gebilde mit dem Neubildungsprocess nach Weıis- Mann festgestellt habe, glaube ich die Beobachtungen dieser Autoren meinen eigenen spärlichen Beobachtungen anreihen zu dürfen. Von anderen mehr zufällig gefundenen Thatsachen möchte ich noch folgende anfügen: C. O. Weser fand in gesunden Muskeln menschlicher Leichen »jene eigenthümlichen kernreichen Anschwellungen, welche Künne als Muskelspindel bezeichnet hat«. Munk ! fand in den Brustmus- keln einer erwachsenen Taube Theilungen der Faser vor. Auffallend sind allerdings seine Angaben über die vorhandenen Kernreihen. Die Muskel- faser soll konstant eine einzige Längsreihe von Kernen im Inneren be- sitzen, die gerade an der Spitze des Theilungswinkels endigt, beide Tochterfasern zeigen die Kerne aber nur an der Innenseite des Sarko- lemmas. Künnxe? beschreibt Spaltungen in den Muskelfasern weißer Mäuse. Ich selbst? habe eine zerspaltene Faser aus dem Sartorius eines erwachsenen Menschen beschrieben. Die willkommenste Bestätigung bringen aber die Beobachtungen Bunr’s. Bunr untersucht das Recidiv eines schnell wachsenden Rhabdomyoms des Menschen. Er findet gleich Weser schmale Muskelfasern, die er aber an dem einen Ende in Zusammenhang mit einer dickeren Faser sieht. Er schließt daraus auf eine Theilung der gröberen Fasern. Dieselbe wird nach ihm dadurch eingeleitet, dass nicht nur behufs Längenwachsthums Quertheilungen des Kernes in üppiger Weise eintreten, sondern auch einzelne der Kerne eine Längstheilung eingehen, wodurch die entstandenen Doppelkerne der Quere nach in der Faser gelagert werden und sich ebenfalls immer mehr von einander entfernen. Da wo die Kernwucherung sehr reich- lich ist, Quer- und Längstheilungen der Kerne stattfinden, da bilden sich oft doppelte und dreifache Reihen und Anfänge neuer Zwischen- reihen, dass ein scheinbarer Wirrwarr in der Lagerung der Kerne her- vorgebracht wird. Es sind dies jene Stellen, welche Bırırorn ? als Varikositäten des Muskelbündels beschreibt. Das Zusammenfallen des häufigen Auftretens dieser Bilder, die sich nach der Beschreibungin nichts von den von mir gefundenen unterscheiden und des raschen Wachs- thums ist wohl bezeichnend für die Aufgabe dieser Kernreihenfasern. ! Munk, Göttinger Nachrichten. 4858. 2 Künne, VırcHow’s Archiv. Bd. XXVIH. % FeLıx, Festschrift für A. v. KöLLıker. Leipzig 1886. % BiLLroOTH, Vırcnow’s Archiv. Bd. VIH. Über Wachsthum der quergestreiften Muskulatur nach Beobachtungen am Menschen. 247 Ich glaube kaum, dass hier Jemand in den Gebilden besondere Organe, sei es sensibler oder anderer Natur, erkennen würde. Dass ein Spaltungsprocess in der Muskelfaser auch eine Theilung der Nervenendigung nothwendigerweise zur Folge haben muss, ist klar. Diese Folgerung macht uns die Bilder verständlich, wie sie zuerst von Köruiker !, dann von Künne ? als Muskelspindeln beschrieben wurden. Wie diese Theilung zu Stande kommt, das zu untersuchen ist Aufgabe einer besonderen Arbeit, ich kann nur hier in so fern auf die Muskel- spindeln eingehen, als ich ihren Zusammenhang mit den WeEısmann- schen Fasern nachweise. Schon KörLiker ®, der Einzige, der die Längs- spaltung einer Muskelfaser festhält, glaubt seine eigenthümlichen Nervenknäuel durch diesen Befund erklärt, sie erscheinen nach ihm als Wucherungen der Nervenfaser der ursprünglichen Muskelfaser, welche gleichzeitig mit der Theilung derselben sich anschickt, auch allen den Theilfasern ihre Nervenenden zukommen zu lassen. Ein Theil der zahlreichen rundlichen Kerne dieser Stelle soll den Nervenenden angehören. In ähnlichem Sinne äußert sich Krause 4, während Ranvıer 5 die Frage unentschieden lässt. Kerscuner® sucht den Nachweis zu führen, dass die Muskelspindeln identisch mit den neuromuskulären Bündelchen Rorr’s sind. Bremer”? hält die Fasern der Muskelspindel für noch unversorgt, erst durch das Herantreten des Nerven, dessen trophische (!) Fasern einen besonderen Einfluss auf die Muskelfasern ausüben sollen, werden die Kernreihen in den Fasern gebildet. Für diese Deutung fehlt Bremer jeder Thatbestand, der Weg ist gerade der umgekehrte. Mays° beschäftigt sich mit der topographischen Lage der Muskelspindel in den Muskeln des Frosches. Er findet dieselbe ziem- lich gut fixirt, es liegt regelmäßig eine Spindel an der Stelle des Nerveneintrittes, die übrigen an sonst nervenfreien Stellen. Aus dieser für alle Muskeln ziemlich regelmäßig wiederkehrenden Lage zieht er den Schluss, dass es sich hier um besondere, vielleicht sensible Organe des Muskels handeln könne. Ich kann zunächst die bestimmte Lage nicht zugeben, ich fand die Spindeln in dem Brusthautmuskel des Frosches oft in der Mitte der Nervenendverästigung, dann aber auch ganz am Ende des Muskels am Übergang in die Haut liegen. Beim 1 KÖLLıkEr, Diese Zeitschr. Bd. XII. 2 Künne, VırcHnow’s Archiv. Bd. XXVI. 3 KöLLıker, Gewebelehre. 1867. p. 174. 4 Krause, Handbuch der Anatomie. Bd. 1. 5 RAnvVIER, Lecons sur le systeme nerveux. 6 KERSCHNER, Anatom. Anzeiger. 4888. 40. Heft. 7 BREMER, Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XX11. 8 Mays, Zeitschr. für Biologie. Bd. XX, Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLVIII. Bd, 47 248 Walther Felix, Menschen ist die Übereinstimmung der Weısmann’schen Faser mit den Bildern von der Muskelspindel eine ziemlich weitgehende. Vor allen Dingen möchte ich auch hier wieder Werth auf die Scheide legen, mit der ich allerdings nur selten einen Nerven in Zusammenhang sah. Der Nerv trug aber regelmäßig alle Charaktere, die man sonst einem Spindelnerven zuschreibt, die weit abstehende kernreiche Scheide, den bogenförmigen Verlauf gegen die Muskelfaser. Da ich keine goldge- färbten Präparate zur Verfügung hatte, war es überhaupt sehr schwer sich von der Gegenwart eines Nerven zu überzeugen, es gelang dies nur an sehr günstig gefallenen Schnitten. Ferner möchte ich hervor- heben die Kernreihen in den jungen Fasern, die zahlreichen Kerne zwischen den einzelnen Fasern, die sicher nur zum Theil der Nerven- endigung angehören, der andere Theil sind frei gewordene Achsen- kerne. Die besondere Deutung dieser Gebilde ist bereits durch das weiter oben Gesagte widerlegt. 2. Gruppe. Diese Fasern besitzen sämmtlich nur eine Kernreihe. Die Kern- reihen finden sich nur auf kürzere Strecken einer Muskelfaser, sie können aber zu mehreren dicht hinter einander vorkommen, durch längere oder kürzere völlig unveränderte Strecken der Muskelfaser von einander getrennt. Die Kernreihen verlieren sich nicht allmählich, sondern hören ganz plötzlich auf. Die Kerne stehen sämmtlich quer zur Längsachse (Ausnahmen sind ganz selten) der Muskelfaser. Sie färben sich in Karmin oder Hämatoxylin auffallend dunkel, die Kon- tour ist scharf, aber keine glatte, sie ist stets mit kleinen Zacken be- setzt. Die Form der Kerne wechselt nicht sehr, sie sind stets gleich groß, nehmen bald Linsen-, bald Napf-, bald Keilform an. Die Länge und Breite der Kerne bleibt sich durch die ganze Reihe hindurch gleich. Die Abstände zwischen den einzelnen Kernen sind unbedeutend, sie schwanken zwischen 2—4 u, oft sind die Kerne auch eng bis zur Be- rührung an einander gereiht. Die dicht gereihten Kerne liegen an ver- schiedenen Stellen der Kernreihe. Ob die Kerne in Abständen von einander stehen, ob sie dicht gereiht sind, die Form wird durch die Anordnung nicht beeinflusst, wir finden unter den dicht gereihten Kernen genau dieselben Formen wie an Stellen, wo die Kerne weiter aus einander stehen. Von irgend welcher Druckwirkung auf die Form kann daher nicht die Rede sein, man kann wohl von einer Aneinander- reihung, nicht aber Aneinanderpressung reden, wie es bei der ersten Gruppe der Fall war. Die ganze Reihe macht einen mehr gleich- mäßigen Eindruck. Die Kerne liegen stets im centralen Hohlraum, Über Wachsthum der quergestreiften Muskulatur nach Beobachtungen am Menschen. 249 sind also Achsenkerne. Die Weite des centralen Hohlraumes ist eine verschiedene, dieselbe kann so zunehmen, dass trotz der Querstellung die Kerne auf keiner Seite die Mantelschicht berühren. Dadurch er- hält die Reihe einen gewissen Spielraum, sie läuft in diesem weiten Hohlraum selten gerade, sondern in Bogen bald mehr die eine, bald mehr die andere Seite berührend. Diese weiten Hohlräume fanden sich nur bei dem 2'/, monatlichen Embryo, erreichten aber hier den statt- lichen Durchmesser von 15 und mehr Mikra. Mit zunehmendem Alter werden die Hohlräume enger, so dass die Mantelschicht zwischen zwei Kernen sich gegen den centralen Hohlraum vordrängt. An der Stelle der Kernreihe ist die Muskelfaser verbreitert, der Übergang in die erweiterte Stelle ist ein plötzlicher. Die Verbreiterung selbst ist eine gleichmäßige, die Kontour eine glatte, die Faser erscheint walzenförmig verdickt. Liegen mehrere Fasern desselben Bündels neben einander, so haben sie die Verbreiterung meist sämmtlich an derselben Stelle, das Bündel erscheint dann an den Kernreihenstellen über doppelt so dick wie an den unveränderten Stellen. Die Mantelschicht erscheint bei älteren Embryonen homogen, sehr selten und dann nur an ganz eng umschriebenen Stellen leicht quergestreift. Bei jüngeren Embryonen unter vier Monaten ist die Mantelschicht deutlich längsgestreift. Sie ist selbst an Fasern, wo sie nur.in ganz dünner Lage vorhanden ist, sehr undurchsichtig und besitzt einen eigenthümlichen Glanz. Während sich an Schnitten die Kerne intensiv gefärbt erweisen, sieht man sie an isolirten Fasern nur sehr schwer, manchmal gar nicht, isolirt machen diese Stellen desshalb einen plumpen Eindruck. Die Faser färbt sich stärker als benachbarte Fasern und nimmt durch Eosin einen eigen- thümlich rothen Ton an, der sie scharf von den Nachbarfasern ab- hebt, das Bild wird noch auffallender, wenn mehrere Stellen hinter einander liegen, da die dazwischen liegenden unveränderten Stellen sich fast gar nicht färben. Die Kernreihenstellen machen einen starren Eindruck, während z. B. die übrigen Fasern einem Nerv oder einem Gefäß im Bogen ausweichen, ziehen diese Stellen geradlinig vorüber. Eine Scheide existirt nicht, die Fasern sind desshalb sehr leicht zu isoliren. Theilungen kommen an den Fasern nicht vor. In der ersten Gruppe kamen Abweichungen von dem aufgestellten Schema nicht vor, in dieser Gruppe sind sie so häufig, dass wir zwei Unterabtheilungen machen müssen. In der zweiten Gruppe finden sich Fasern vereinigt, die verschiedenen physiologischen Zwecken dienen. Während die eine Unterabtheilung Fasern enthält, die wir als wachsende ansprechen müssen, dienen die Fasern der anderen Unterabtheilung dem Zerfall von Muskelfasern. Dass in diesen jungen schnell wachsenden 17% 350 Walther Felix, Muskeln Material durch Zerfall verschwendet wird, ist gewiss eine auffallende Thatsache. Der Gedanke liegt nahe, dass der Zerfall kein physiologischer ist, sondern durch irgend welche pathologische Verhält- nisse bedingt wird. Der Gedanke wäre auch nicht von der Hand zu weisen, wenn sich die zerfallenden Fasern nur in einem Embryo fänden, ich habe sie aber nicht nur bei sämmtlichen meiner menschlichen Em- bryonen gesehen, sondern auch in verschiedenen Muskeln von Säuge- thierembryonen und Tritonenlarven. Dass Zerfall und Wachsthum auf gewissen Stufen gleiche Bilder liefern, ist leicht zu begreifen. Ich habe bereits oben hervorgehoben, dass die Muskelfasern auf einen dauern- den Reiz mit einer Kernvermehrung antworten, wir finden an der Peripherie von Geschwülsten, die durch ihr schnelles Wachsthum die Muskeln zur Atrophie bringen, die Muskelfasern mit Kernreihen ver- sehen, und doch sind sie dem Untergang bestimmt. An dem sich rück- bildenden Froschlarvenschwanz zählte Rıeper bis zu 12 Kernen hinter einander in einer Muskelfaser. Es ist also oft unmöglich zu entschei- den, ob in der weiteren Entwicklung, der Vorgang der Kernvermehrung in dieser Gruppe Zerfall oder Wachsthum bedeute. Wenn ich die Unterabtheilungen aufrecht erhalte, so geschieht es einerseits um den verschiedenen Endresultaten gerecht zu werden, andererseits, weil sich doch auch kleine Formenunterschiede vorfinden. a. Die wachsende Faser. Wenn einzelne Fasern dieser Gruppe zerfallen können, so wäre es denkbar, dass alle diesem Schicksale schließlich anheimfielen, dass es unter dieser Gruppe wachsende Fasern überhaupt nicht gäbe. Ich kann nicht leugnen, dass ich Anfangs sämmtliche Fasern dieser Gruppe für untergehende hielt, als ich mehrere Male eine solche Faser in Zerfall fand. Als ich aber in verschiedenen Muskeln diese Fasern in ziemlich großer Menge antraf, wurde ich in der Deutung schwankend. Volle Klarheit erhielt ich aber erst durch Studium der Serienschnitte eines 21/, monat- lichen Embryo. Hier fanden sie sich in ungeheurer Menge, nicht bloß, dass jeder Schnitt solche Fasern aufwies, es ließ sich durch Durch- mustern der Serie nachweisen, dass häufig sämmtliche Fasern eines Muskels diese Kernreihen an bestimmter Stelle besaßen. Hier noch an Zerfall zu denken, wäre absurd gewesen, man hätte fast die gesammte Skelettmuskulatur zu Grunde gehen lassen müssen, denn man hatte Mühe unveränderte Fasern zu finden. Ganz besonders für eine Deutung als Wachsthumsprocess spricht aber der Ort, an dem die Kernreibenstellen sich vorfinden. Dieselben finden sich mit auffallender Regelmäßigkeit an den Enden der Muskelfasern, und zwar fast immer wi. Über Wachsthum der quergestreiften Muskulatur nach Beobachtungen am Menschen. 251 nur an einem Ende, das Sehnenende wird gegen das Knochenende bei Muskeln mit größeren Sehnen bevorzugt. Ist der Ansatz ein breiter, so ist das Bild auf den ersten Blick ungemein auffallend, man sieht Kernreihe neben Kernreihe, da die Mantelzone längsgestreift erscheint, so ist es oft schwer sich über die Grenzen der einzelnen Muskelfaser zu orientiren, zumal, wenn der Schnitt die Mantelzone mit enthält, nur wo die Kernreihen liegen, ist die Abgrenzung eine sichere. Fig. 11 ‚ stellt einen Längsschnitt durch das Ende des Latissimus dorsi dar an der Übergangsstelle in die Sehne. Die Sehne selbst ist wegen des ge- bogenen Verlaufes des Muskels nicht mit in den Schnitt gefallen. Man sieht die Kernreihen ziemlich unvermittelt aufhören und dann die ‚ fibrilläre Streifung der Mantelschicht zum Vorschein kommen. Klarer noch giebt Fig. 10 die Verhältnisse wieder, hier ist ein kurzes Bündel aus einem Vorderarmmuskel, wahrscheinlich dem Ulnaris internus, ge- zeichnet. Die Kernreihen sind nicht sämmtlich vollständig in den Schnitt gefallen, man sieht vor allen Dingen die mächtige Auftreibung des ganzen Bündels durch die Kernreihen. K stellt das Ende gegen den Knochen, S dasjenige gegen die Sehne dar. Wir sehen die Kern- reihen sämmtlich gegen das Sehnenende zu liegen. Die einzelnen Fasern sind nur nach der Zahl der Kernreihen zu bestimmen, da es ganz unmöglich ist die unveränderten Fasern aus einander zu halten. Besonders zierlich ist das Bild der Fig. 12, hier ist ein Schnitt durch einen doppelt gefiederten Muskel gezeichnet, die zu Bündeln geordne- ten Fasern mit ihren Kernreihen liegen so regelmäßig wie die Rippen in einem Blatt. Wenn sämmtliche Fasern eines Muskels an ihren Enden eine derartige Kernvermehrung aufweisen, so kann das nur durch die Annahme erklärt werden, dass gerade an diesen Stellen ein besonderes Längenwachs- tihum stattfindet. Zwar findet man auch in der Mitte eines Muskels bei diesem Embryo die Kernreihenstellen, aber der Befund ist gegen- über den massenhaften Kernreihen an den Enden ein seltener zu nen- nen. Ganz abgesehen davon, dass die Kernreihenstelle an einen Ende innerhalb des Muskels sitzen könnte (über Enden der Fasern an Schnit- ten zu urtheilen ist man bei diesem jungen Embryo außer Stande). Frep£rıce ! hat meines Wissens zuerst Kerne beschrieben, die halb der Sehne halb der Muskelfaser angehörten. Dasselbe findet Frorırr?. An- gesichts der eigenthümlich veränderten Kerne, wie man sie oft an den Enden von Froschmuskelfasern findet, die weder genau den Muskel- kernen noch den Kernen der Sehne gleichen, spricht er bereits den 1 FREDERICQ, Generation et structure du tissu muscul. Bruxelles 1875. 2 FrorıeP, Archiv für Anatomie und Entwicklungsgeschichte. 1878. 252 Walther Felix, Gedanken aus, dass das Wachsthum der Muskelfasern an den Enden stattfände. Rıeper theilt eine Beobachtung Merker’s mit, in der Zunge junger Hunde sah derselbe an den Enden der Fasern des Genioglossus unter der Schleimhaut der Zunge eine Anhäufung großer embryonaler Kerne eingebettet in körniges Protoplasma in unmittelbarem Anschluss an die quergestreifte Substanz. Auffallend ist das rasche Verschwinden dieser Kernreihenstellen mit fortschreitendem Wachsthum des Muskels. Im vierten Monat finden sich wohl noch zahlreiche Kerne an den Enden, aber nirgends mehr die typischen Bilder der Fig. 9, 10 und 11, und doch beträgt der Alters- unterschied der untersuchten Embryonen nicht einmal zwei Monate. Das Wachsthum muss ein ungemein rasches sein, vielleicht erklärt auch das rasche Wachsthum das schnelle Verschwinden der Kernreihen in den Weısmann’schen Tochterfasern. Solche Kernreihen in embryonalen Fasern sind schon vielfach an isolirten Muskelfasern aufgefunden worden. Scawann! beschreibt die kernreihenhaltigen Fasern dicker als die übrigen, lässt aber die dicke- ren Fasern Vorläufer der jüngeren sein. CıAarke? erwähnt von seinen Fasern mit Kernreihen, dass die Kerne häufig quergestellt sind. Eigen- thümliche Beobachtungen theilt Born? mit. Er findet in den Muskeln von Schweins- und Rindsembryonen Fasern von auffälliger Krümmung und Kürze, blasser fast homogener Mantelschicht, in derselben in Abständen von wenigen Mikra starke lichtbrechende Stäbchen, die neben einander gereiht sind. Um die Kerne herum, die auch durch Färbung schwer wahrnehmbar sind, sieht man die breitesten und glänzendsten Massen, dieselben färben sich mit Karmin glänzend pur- purroth und setzen sich scharf gegen die beinahe ungefärbt gebliebene Zwischensubstanz ab. Bald bilden diese Massen !/,—3 u breite Ringe, die 1—3 u breite Fasern umgeben, bald umhüllen sie mantelartig un- erhört breite (12—17 u) Fasern, in letzteren tritt am deutlichsten ein granulirtes Mittelband hervor, das beinahe in seiner ganzen Breite von einer dichten Kernreihe, die Kern an Kern gepresst enthält, ausge- füllt ist. Alle diese Formen fanden sich nur in Bruchstücken vor und stehen mit gewöhnlichen Fasern in Verbindung, bald sind sie eben so breit, bald besitzen sie den sechsfachen Durchmesser. Born sieht in diesen Gebilden, von denen er leider keine Abbildungen giebt, eircum- scripte Wachsthumsvorgänge. Von seinen Einlagerungen konnte ich ! ScuwaAnn, Unters. über die Übereinst. 1839. 2 CLARKE, Anatom. Journal of micr. science. 4864 u. 4862. % Born, Beiträge zur Entwicklungsgesch. der quergestr. willk. Muskul. Diss. inaug. Berlin 1873. Über Wachsthum der quergestreiften Muskulatur vach Beobachtungen am Menschen. 253 mich weder auf Schnitten noch an isolirten Präparaten überzeugen, beim Menschen sind solche Dinge entschieden nicht vorhanden. Mit der Aneinanderpressung der Kerne kann ich mich aus den oben genannten Gründen ebenfalls nicht einverstanden erklären. Born findet oft die Hälfte aller Fasern eines Muskels in der beschriebenen Weise verän- dert, Zahlenangaben nach Schätzungen an isolirten Fasern haben wenig Werth, da man nicht weiß in wie viel Stücke man eine Muskelfaser zerreißt. Dass Born’s Fasern nichts mit denen aus der ersten Gruppe zu thun haben, ist wohl klar, er hätte sonst sicher der Scheide, die ja bei der Isolation das in die Augen springendste Charakteristikum bildet, Erwähnung gethan. | Ich glaube, dass nur ein Theil der von Born beschriebenen Fasern in diese erste Unterabtheilung der zweiten Gruppe gehört. Als charak- teristisch für dieselbe möchte ich die fibrilläre Struktur der Mantelschicht anführen, die man an den meisten Fasern konstatiren kann, dann die etwas längere Kernreihenstelle; gewöhnlich haben auch die Fasern dieser Unterabtheilung nur eine, höchstens zwei solcher Kernreihenstellen hinter einander. Auch der Sitz der Stelle an dem Ende einer Faser ver- dient hervorgehoben zu werden. Dann ist die Form der Kerne eine genau inden oben angegebenen Typus passende, endlich findet man sie haupt- sächlich nur in den jüngsten Embryonen. Alle die Merkmale sind aber nicht genügend, um die Abtheilung scharf von der anderen zu trennen. b. Die zerfallende Faser. Zwischen den vollkommen in den Rahmen der zweiten Gruppe passenden Fasern und völlig in Zerfall begriffenen Fasern lassen sich alle Übergänge auffinden. Zunächst trifft man einzelne Fasern dieser Gruppe, deren Kerne nicht mehr gleichmäßig gefärbt erscheinen. Die- selben erscheinen hell mit einzelnen dunkleren Flecken. Dann wieder findet man Fasern, die noch die eigenthümlich gefärbte Mantelzone haben, deren Kerne aber kleiner geworden sind, dieselben nähern sich, wenn sie auch noch die vieleckige Gestalt besitzen, der runden Form, so dass man von einer Querstellung der Kerne nicht mehr reden kann; auch ist die Reihe nicht mehr regelmäßig, die einzelnen Kerne rücken nach verschiedenen Seiten aus der Reihe heraus, so dass die Gleich- mäßigkeit in der Anordnung gestört wird. Eine Stufe weiter tragen die Kerne Vacuolen. Endlich erscheint die Mantelzone wie einge- brochen, die Risse gehen vom Rand gegen den centralen Hohlraum, kommen einander von beiden Seiten entgegen, oft treffen sie gerade auf einen Kern, so dass der Zusammenhang der Faser nur noch durch diesen vermittelt erscheint. Endlich zerfällt die Stelle in bald rundliche, 254 Walther Felix, bald langgestreckte Bruchstücke. In die Spalten schieben sich Wander- zellen ein und bleiben bei dem Zerfall an den Bruchstücken haften, man bekommt so das Bild der von Pıneru neu beschriebenen Sarko- plastenzellen, nur dass die Querstreifung fehlt. Marco selbst lässt aber bei einem Theil seiner Sarkoplasten die Querstreifung nicht vorhanden sein. Ich erwähne den Zusammenhang, um den von PaAner# geforderten Nachweis zu bringen, dass auch im wachsendem embryonalen Muskel die Sarkoplasten Zerfallsprodukte der Muskelfasern darstellen. Die Anwesenheit derselben in den Muskeln eines menschlichen Embryo ist bereits von Marco konstatirt. Als charakteristisch für diese Abtheilung sind anzuführen: die fehlende Längsstreifung, die eventuell in Resten vorhandene Quer- streifung. Die Kernreihenstellen sind kurz und liegen zu mehreren hinter einander. In diese Kategorie rechne ich auch die Fasern Borv’s, die er bis zu 42 Anschwellungen hinter einander tragen lässt, die selten länger als breit sind. Die dazwischen liegenden Stellen sind entweder noch deutlich auergestreift oder erscheinen wie ein leerer Schlauch. Isolirt man solche Fasern mit den gewöhnlichen Isolations- mitteln — auch die von Born benutzte Mürzrr’sche Flüssigkeit ist dazu zu rechnen — so erscheinen diese Stellen wie zusammengefallen, während die aufgetriebenen Stellen sich merkwürdigerweise ziemlich gut erhalten. Messungen an so veränderten Fasern geben allerdings Unterschiede, wie sie Born giebt, dass die aufgetriebenen Stellen oft sechsmal so breit sind wie die dazwischen liegenden. An in kochen- dem Wasser isolirten Fasern habe ich ähnliche Unterschiede nicht wahrgenommen, dieselben treten aber sofort auf, wenn ich das Sal- petersäuregemisch oder Mürzer’sche Flüssigkeit benutzte. Fig. 18 zeigt eine Faser der zweiten Unterabtheilung isolirt. Interessant ist namentlich die Stelle bei db, wo man eine solche Kern- reihenstelle in ihrer Entstehung sieht. Man sieht drei Kerne, noch längs gestellt, dicht hinter einander liegen, die Mantelschicht zeigt noch Quer- streifung, nimmt aber bereits den eigenthümlichen Farbenton an. Die Faser c zeigt mehrere verfärbte Stellen dicht hinter einander, die übrige Faser ist blass, von Querstreifung ist nichts mehr zu erkennen. Da die zerfallenden Fasern sich bei jedem Embryo, wenn auch nicht in jedem Muskel wiederfanden, müssen wir die Degeneration als eine physiologische ansehen. Zusammenstellung der Unterschiede zwischen der 1. und 2. Gruppe. Zum Schlusse möchte ich noch einmal die Unterschiede beider Gruppen neben einander stellen. Die erste Gruppe hat stets Über Wachsthum der quergestreiften Muskulatur nach Beobachtungen am Menschen. 255 mehrere Kernreihen neben einander, die zweite immer nur eine. Die Kerne der ersten Gruppe sind längsgestellt, blass, glatt kontourirt, an verschiedenen Stellen verschieden in Größe» Formund Abstand, dieKerne der zweiten Gruppe sind quer- gestellt, dunkel gefärbt, eckig begrenzt, differiren in Größe, Form und Abstand ungemein wenig. Die Reihen der ersten Gruppe liegen in der Mantelzone, die der zweiten liegt im centralen Hohlraum, die Reihen der ersten Gruppe verlieren sich allmählich gegen das Ende der Faser, die Reihe der zweiten Gruppe hört scharf auf. Beide Reihenarten führen zur Verbreiterung der Faser, die bei der ersten Gruppe langsam beginnt und fortwährend bis zu einem Maximum wächst, bei der zweiten Reihe scharf abgesetzt be- ginnt, und wenn die Anschwellung nicht ungemein klein ist, am Anfang so dick wie in der Mitte ist. Die Querstreifung ist in der ersten Gruppe deutlich, in der zweiten fast regelmäßig aufgehoben. Die Färbung der ersten Gruppe ist intensiver, der Farbenton aber der- selbe, während bei der intensiveren Färbung der zweiten Gruppe sich auch der Farbenton ändert. Die Fasern der ersten Gruppe tragen eine besondere, ins Auge fallende Scheide, die der zweiten Gruppe besitzen keine solche. Die Lage der Fasern der ersten Gruppe ist häufig eine besondere, die der zweiten Gruppe nicht. Die Fasern der zweiten Gruppe finden sich zu einer Zeit massenhaft, in der noch keine Fasern der ersten Gruppe aufzufinden sind, dieselben fand ich erst im vierten Monat. Die Fasern der ersten Gruppe zer- fallen in Tochterfasern, die Fasern der zweiten Gruppe dienen einem speciellen Wachsthum oder führen zum Zerfall. Giebt es eine Neubildung nach embryonalem Typus? Es wäre denkbar, dass neben der Neubildung durch Längstheilung der vorhandenen Fasern gleichzeitig eine Neubildung nach embryona- lem Typus stattfände. Borv fand bei einem Schweinsembryo von 5!/, em Länge mehrere Male Muskelfasern an beiden Enden zugespitzt endigend und lässt die Frage offen, ob es neu entstandene oder im Wachsthum zurückgebliebene jüngste Formen sind. Der Befund Born’s lässt sich schwer für unsere Entscheidung verwerthen, da weder Fund- ort, noch Länge der isolirten Faser angegeben sind. Ich habe mich bei meinen menschlichen Embryonen vergeblich bemüht, embryonale Fasern aufzufinden, wenn ich nicht gerade Fuß- und Handmuskulatur des 2'/, monatlichen Embryo untersuchte, hier waren natürlich noch sämmtliche Fasern in embryonalem Zustand. Bei Tritonenlarven oder Froschlarven überwiegt in der ersten Zeit die Neubildung nach 256 Walther Felix, embryonalem Typus bei Weitem diejenige durch Längstheilung, man sieht in der Peripherie der Muskeln ungemein zahlreiche spindelförmige Muskelfasern mit ein oder zwei Kernen, während man Mühe hat Kernreihenfasern zu finden. Ungemein schmale Fasern von nur weni- gen Mikra Breite mit ab und zu eingelagerten Kernen kommen in jedem Muskel meiner Embryonen vor, dieselben sind aber bereits genau so lang wie die stärkeren Fasern. Bei Durchmusterung von Längsschnitten ist es sehr leicht möglich, dass sich ein spitzes Ende einer längeren Faser zwischen anderen Fasern gelegen der Beobach- tung entzieht, eine kurze spindelförmige Muskelfaser würde aber sofort auffallen. Ich möchte desshalb vom vierten Monat ab eine Vermehrung der Muskelfaserzahl durch Auswachsen embryonaler Zellen zu jungen Muskelfasern in Abrede stellen. Die Grenze liegt aber wahrscheinlich noch tiefer, daich auch zwischen den ausgebildeten Fasern des 2'/,; mo- natlichen Embryo keine spindelförmigen Muskelzellen antraf. Doch wäre hier ein Übersehen leichter denkbar, weil das Perimysium inter- num noch sehr kernreich ist. Es geht also zunächst die Anlage des Muskels vor sich, in dieser Zeit werden fortwährend neue Fasern nach embryonalem Typus ge- bildet. Sobald alle angelegten Fasern ausgebildet sind, scheint ein Stillstand in der Vermehrung der Faserzahl einzutreten, der zunächst zum Längen- und Diekenwachsthum der einzelnen Fasern benutzt wird. Diesen Stillstand möchte ich auf den dritten embryonalen Monat fest- setzen. Damit würde die ungemein große Faserndicke, man vergleiche nur die Fig. 43 mit Fig. 6 und 7, die bei derselben Vergrößerung ge- zeichnet sind, wie sie in diesem Monat bei fast allen Fasern gefunden wird, und die rege Kernvermehrung bei allen Fasern übereinstimmen. Von einer bestimmten Grenze an, die zwischen der Mitte des dritten Monates und dem vierten Monat liegen muss, beginnt wieder eine Ver- mehrung der Faserzahl, diesmal nur durch Theilung der vorhandenen Fasern. Dafür spricht die Abnahme der Faserdicke während der 1!/2 Monate, die direkte Beobachtung der Längstheilung, die in dieser Zeit beginnen muss, und das Fehlen der frühesten Embryonalzustände der Muskelfasern. Von dieser Grenze aus scheint die Vermehrung der Faser- zahl immer durch Längstheilung der vorhandenen Fasern stattzufinden. Zusammenfassung. 4) Die junge Muskelfaser ist hohl, die Zeit des Solidwerdens ist für dieselben Muskeln gleichalteriger Embryonen, wie für die ver- schiedenen Muskeln desselben Embryo verschieden. 2) Die Kerne liegen in dem centralen Hohlraum (Achsenkerne), Über Wachsthum der quergestreiften Muskulatur nach Beobachtungen am Menschen. 257 in der quergestreiften Mantelschicht (Mantelkerne) und an der Peripherie der Faser (kontourvorbuchtende Kerne). 3) Der quergestreifte Mantel junger Muskelfasern ist kein vollstän- diger, sondern weist längere und kürzere Spalten oft neben einander auf. 4) Der Diekendurchmesser der einzelnen Muskelfasern desselben Muskels schwankt bedeutend, auf diesen Umstand müssen vergleichende Messungen Rücksicht nehmen. Der Dickendurchmesser der Fasern nimmt bis zum dritten Monat gewaltig zu. In der Zeit zwischen drittem und viertem Monat tritt ein beträchtlicher Abfall, von da ab wieder eine stetige Zunahme ein. 5) Von der Mitte des dritten Monates bis zum Ende des fötalen Lebens finden sich in jedem Muskel Fasern mit vermehrten zur Reihe geordneten Kernen. Diese Kernreihenfasern lassen sich nach ihrem histologischen Bau und dem ihrer nächsten Umgebung in zwei scharf getrennte Gruppen scheiden. 6) Die ersteGruppe, die Weısmann’sche Kernreihenfaser, besitzt mehrere Kernreihen in ihrer Mantelschicht, die hell gefärbten Kerne der Reihen sind verschieden an Form, Größe und Abstand. In der mitt- leren Partie der Reihe sind sie dicht gedrängt in alle möglichen For- men gepresst, Ort der größten Wachsthumsenergie (aller Wahrschein- lichkeit nach der Nervenendigung entsprechend), von da ab werden sie rund, dann länglich, während dieser Formänderung nimmt allmählich der Abstand zwischen den einzelnen Kernen zu, bis sich die Reihe gegen das Ende der Faser verliert. Entsprechend den Reihen zerfällt die Faser in Tochterfasern, jede einzelne Tochterfaser enthält eine Reihe. Um die Faser herum bildet sich eine kern- und gefäßreiche Scheide, dieselbe tritt noch vor der Ausbildung der Reihen auf, nimmt während derselben an Dicke zu und wird schließlich koncentrisch geschichtet. Jede Tochterfaser kann durch Ausbildung neuer Reihen, gewöhnlich nur einer, aufs Neue zerfallen, die Scheide bleibt dabei bestehen. Da- durch entstehen Bilder, wie sie als umschnürte Bündel, neuro- muskuläre Stämmchen, sensible Endorgane im Muskel be- kannt sind. Mit zunehmendem Wachsthum schwindet die Scheide, die von ihr bislang umschlossenen Fasern unterscheiden sich in nichts von den übrigen Fasern. 7) Diese Längstheilung kommt außer bei Neugeborenen auch in späteren Lebensjahren vor. 8) Die Muskelfasern der zweiten Gruppe besitzen nur eine Kern- reihe im centralen Hohlraum. Die dunkel gefärbten Kerne sind quer- gestellt, in Größe, Form und Abstand wenig verschieden. Ein Ort größter Wachsthumsenergie existirt nicht, Beziehungen zu Nerven sind 258 Walther Felix, nicht vorhanden. Eine Längstheilung dieser Fasern ist nicht zu beob- achten. Die Gruppe findet sich namentlich in den Muskeln zwei- bis dreimonatlicher Embryonen. Die Kernreihen finden sich fast regel- mäßig an den Enden der Fasern und sind der Ausdruck eines lebhaf- ten Längenwachsthums. 9) Ein Theil der Fasern der zweiten Gruppe geht zu Grunde. Die Zerfallsprodukte gleichen den MaArco-Panern’schen Sarkoplasten. 10) Während der Anlage des Muskelsystems werden immer neue Fasern nach embryonalem Typus gebildet. Sobald alle angelegten Fasern ausgebildet sind, tritt ein Stillstand in der Vermehrung der Faser- zahl ein, der zunächst zum Längen- und Dickenwachsthum der einzel- nen Fasern benutzt wird. Der Stillstand ist in den dritten Monat zu verlegen. Von einer bestimmten Grenze an, die zwischen der Mitte des dritten Monates und dem vierten Monat liegen muss, beginnt wieder eine Vermehrung der Faserzahl, dieses Mal nur durch Längstheilung der vorhandenen Fasern. 44) Von dieser Grenze ab scheint die Neubildung von Muskelfasern immer durch Längstheilung der vorhandenen stattzufinden. Würzburg, im Februar 1889. Erklärung der Abbildungen. Tafel XV und XVI. Fig. 4. Sich entwickelnde WeısmAann’ sche Faser aus dem Biceps eines vier- monatlichen Embryo. Kerne in Vermehrung. Dunkles Querband mit deutlichem Hensen’schen Zwischenstreifen. Scheide ausgebildet. Zeıss E, Oc. 2. Fig. 2. Sich entwickelnde WeismAann’sche Faser aus dem Biceps eines vier- monatlichen Embryo. a, sich bereits ausbildende Stelle der größten Wachsthums- energie. b, a, c, Kernreihen in Bildung. Querstreifung mit Hensen’schen Zwischen- streifen. Aus dem Schnitt isolirt. Scheide durch die Isolation zerrissen. ZeıssE, Oc.2. Fig. 3. Weısmann’sche Faser aus dem Biceps eines viermonatlichen Embryo. a, Ort der stärksten Wachsthumsenergie; b, Spalten. Zeıss H, Oc. 2. Fig. 4. Weısmann’sche Faser, entwickelt aus dem Biceps eines viermonatlichen Embryo. a,die durchschimmernden Achsenkerne im centralen Hohlraum; D, künst- liche Spalte. Aus dem Schnitt isolirt. Scheide an dem Ort der größten Wachsthums- energie stark verbreitert. ZEıss H, Oc. 2. Fig. 5. Isolirte Weısmann’sche Faser. Scheide zerrissen und zurückgeschlagen. Zwei Fasern in derselben Scheide. SEıBERT VII, Oc. 0. Fig. 6. WeEısmAann’sche Faser im Querschnitt aus dem Sartorius eines fünfmonat- lichen Embryo. a, Weısmann’sche Faser, etwas hinter dem Ort der stärksten Kern- anhäufung getroffen. b, Nerv. Die Muskelfasern sämmtlich mit sehr dünner Über Wachsthum der quergestreiften Muskulatur nach Beobachtungen am Menschen. 259 Mantelschicht. Koncentrische Schichtung der Scheide angedeutet. SEIBERT VII, Oc. 2. Fig. 7. Weısmann’sche Faser im Querschnitt aus dem Biceps eines sechsmonat- lichen Embryo. Drei Fasern mit central gelegenen Kernen. Scheide deutlich kon- centrisch geschichtet, außerordentlich kernreich. SEıBERT VII, Oc. 2. Fig. 8. Weısmann sche Faser mit angeschnittenem centralen Hohlraum aus einem Vorderarmmuskel eines fünfmonatlichen Embryo. Zeıss E, Oc. 2. Fig. 9. Weısmann’sche Faser. Nerv mit weit abstehender Scheide in Verbindung mit der Muskelscheide an dem Ort der stärksten Wachsthumsenergie. Zeıss H, Oc. 2. Fig. 10. Muskelfaserbündel aus einem Vorderarmmuskel eines 21/zmonatlichen Embryo. K, Periost; S, Sehne. SEIBERT III, Oc. 2. Fig. 44. Muskelfasern am Sehnenende des Latissimus dorsi. 21/3 monatlicher Embryo. S, Ort der Sehne. SEıBERT Ill, Oc. 2. Fig. 12. Muskelfasern am Ansatz an die Sehne. Biceps eines 21/g monatlichen Embryo. SEıBERT III, Oc. 0. Fig. 43. Querschnitt durch Kernreihenstellen an den Enden der Muskelfasern. 21/amonatlicher Embryo. Kerne zum Theil ausgefallen. SEıBerT VII, Oc. 2. Fig. 44, 15, 16. Zerfallene Muskelfasern aus dem Biceps eines viermonatlichen Embryo. Zeıss E, Oc. 2. Fig. 47 und 18. Zerfallene Muskelfasern aus dem Biceps eines fünfmonatlichen Embryo isolirt. Zeıss E, Oc. 2. Zur Entwicklungsgeschichte der Urogenitalorgane bei den Reptilien. Von Dr. " K. Hoffmann, Professor an der Reichsuniversität zu Leiden. Mit Tafel XVII und XVII und einem Holzsehnitt. Unsere Kenntnis über die früheste Anlage der Urogenitalorgane bei den Wirbelthieren hat in der letzten Zeit mannigfache Bereicherung erfahren, was besonders für die Bildung des Vornierenganges, der Vorniere und der Urniere gilt. Was den Vornierengang — Segmentalgang, Urnierengang oder Worrrschen Gang — betrifft, so ist es bekanntlich Hansen (10), der schon vor mehreren Jahren mit Entschiedenheit die Entstehung der Urogenitalanlage, d. i. des Worrrschen Ganges, bei den Säugethieren (Kaninchen, Meerschweinchen) durch Abschnürung aus dem Epiblast vertheidigt und durch entsprechende Abbildungen versinnlicht hat. Erst ungefähr ein Decennium später wurde diese wichtige Entdeckung durch Graf Spree (23) beim Meerschweinchen und durch Frenmise (8) beim Kaninchen bestätigt. Durch van Wıshe (28) wurde darauf nachgewiesen, dass auch bei den Selachiern (Raja elavata) der Epiblast an der Anlage des Seg- mentalganges sich betheiligt. Nach diesem Forscher entsteht bei den Knorpelfischen im Anfang von Barrour’s Stadium I eine Vorniere als eine kontinuelle Ausstülpung der Somatopleura unter jederseits fünf Somiten. Wenn das Hinterende dieser Ausstülpung die Haut erreicht, verschmilzt es mit derselben, und diese Verschmelzungsstelle ist die Anlage des Vornierenganges oder des Segmentalganges von BaALFour, der nach hinten weiter wachsend, sich allmählich von der Haut ab- schnürt, so dass immer nur sein jüngstes Ende mit derselben ver- schmolzen ist. Diese Mittheilung von van Wiısue erhielt bald darauf Zur Entwicklungsgeschichte der Urogenitalorgane bei den Reptilien. 261 von Brarp (2) und Hınvonx (9) eine Bestätigung. Zwei Jahre später be- schäftigte sich van Wısue (29) aufs Neue mit der in Rede stehenden Frage und theilte jetzt Folgendes mit. Das Erste, welches von den Exkretionsorganen bei den Selachiern erscheint, ist die Vorniere und nicht ihr Gang, dieselbe entsteht als eine Ausstülpung des CGöloms unter drei Somiten (dem dritten, vierten und fünften Rumpfsegment). Schon bei ihrem Auftreten ist die Vorniere nicht ganz solid, sondern an der- selben kann man drei Ostia wahrnehmen, mittels welcher sie mit dem Cölom kommunieirt. Später sind diese Ostia sehr deutlich, und noch später degenerirt die Vorniere und besitzt sie nur ein einziges Ostium, wahrscheinlich entstanden durch Verschmelzung der drei ursprüng- lichen. Dieses Ostium wird beim Weibchen das Ostium abdominale des Oviduets. Bald nach ihrem Auftreten verschmilzt die Vorniere mit dem Epiblast, wodurch der Vornierengang angelegt wird. Dieser wächst nach hinten weiter, so dass sein jüngstes Ende stets mit der Haut verschmolzen ist. Bald darauf erschien eine ausführliche Arbeit von Rückerr (19). Nach ihm geht bei den Selachiern der Urnierengang aus zwei ver- schiedenen Anlagen, einem proximalen, kürzeren, und einem distalen, längeren Abschnitt hervor. Der proximale Abschnitt (Segmentalwulst, Vorniere) entsteht zuerst, und zwar im vorderen Bereiche des Rumpfes (etwa vom dritten oder vierten Rumpfsomiten an nach rückwärts) als eine aus dem parietalen Mesoblast hervorwucherndeZellenmasse, welche sich an ihrer Außenfläche vorübergehend mit dem Ektoblast verbindet, und daher von diesem Keimblatt wahrscheinlich einen oberflächlichen Belag von Zellen erhält. Er besteht nicht aus einer einheitlichen Längs- falte des Mesoblast, sondern aus einer Anzahl (bei Torpedo sechs, bei Pristiurus vier) metamerer Zellenstränge. Ein solcher geht vom distalen Umfang eines Urwirbels aus und erstreckt sich am Mesoblast nach rückwärts, bis er in dem Bereich des nächstfolgenden Somiten von einer neuen Zellenwucherung verdrängt wird. Vom Mesoblast aus verlaufen die Zellenreihen in distaler und lateraler Richtung gegen den Ektoblast zu. Wenn die Zellenstränge bald darauf hohl werden, er- scheinen sie als segmentale Kanälchen, welche durch eine nach rückwärts gerichtete Ausstülpung aus dem ventralen Abschnitt der Urwirbelhöhle sich ausbuchten. In der proximalen Hälfte des Segmentalwulstes öfl- nen sich diese metameren Ausstülpungen bei Torpedo in der ganzen Längenausdehnung, in welcher sie mit dem Mesoblast zusammenhängen, in das Cölom; diese Hälfte der Anlage erleidet eine in distaler Richtung fortschreitende vollständige Rückbildung. In der distalen Hälfte des Segmentalwulstes öffnen sich die 262 6. K. Hoffmann, Ausstülpungen, wenn sie hohl werden, nicht als Längsfalten in das Cölom, sondern erleiden eine partielle Abschnürung vom Mesoblast. Da sie sich gleichzeitig mit ihrem peripheren (von der Leibeshöhle ent- fernten) Theil in einen gemeinschaftlichen Längskanal zu vereinigen beginnen, so entsteht ein Exkretionssystem, welches durch mehrere hinter einander gelegene Öffnungen mit der Leibeshöhle kommunieirt. Diese Anordnung zeigt eine völlige Übereinstimmung mit einer Vor- nierenanlage, und es muss der gesammte Segmentalwulst als eine solche aufgefasst werden, wenn gleich dieselbe im proximalen Ab- schnitte des Segmentalwulstes nicht zu weiterer Ausbildung gelangt. Auch der distale Abschnitt der Vornierenanlage geht als solcher bald zu Grunde, noch bevor seine Kanalisirung vollendet ist. Indem der Abschnürungsprocess vom distalen Ende des Segmentalwulstes in der Richtung nach vorn weiter schreitet, führt er allmählich eine voll- ständige Abtrennung des hinteren Vornierenabschnittes vom Mesoblast herbei, bis schließlich nur noch eine einzige Peritonealkommunikation übrig bleibt. Diese bleibt als Tubenöffnung dauernd erhalten, und der hintere abgeschnürte Theil der Vornierenanlage als proximaler Ab- schnitt des Urnierenganges (Vornierenganges). Der distale Abschnitt des Urnierenganges entsteht dadurch, dass das caudale Ende der Vor- nierenanlage am Epiblast nach rückwärts allmählich weiter wächst, wobei es sein Zellenmaterial durch Abspaltung (ausnahmsweise durch Abschnürung einer Einstülpung) von diesem Keimblatt bezieht. Nachdem der Vornierengang am Epiblast in caudaler Richtung etwas über die Stelle seiner Kloakenmündung hinausgewachsen ist, senkt er sich in den Mesoblast ein, indem er das hintere Ende der Leibeshöhle umgreift, und dringt gegen das Epithel der Kloake vor, um sich jedoch erst in weit späterer Zeit in deren Lumen zu eröffnen. Der Vornierengang zeigt noch einige Zeit nach vollendeter Abschnürung vom Epiblast eine unvollständige laterale Wandschicht, was vielleicht darauf hinweist, dass derselbe sich ursprünglich auf der Haut öffnet. Nach von Prr£nyı (18) entwickelt sich der Woırr'sche Gang bei Rana esculenta aus einer kanalförmigen Abschnürung der inneren Zellschicht (Nervenplatte) des Epiblast, und zwar nahe der Abschnü- rungsstelle der werdenden Somiten, lateral von sogenannten Grenz- strang (Hensen). Bei Lacerta scheidet er sich nach ihm als dichte Zellenmasse vom verdickten Epiblast oberhalb des werdenden Grenz- stranges ab. Zu den dichten Zellen des Worrrschen Ganges gesel- len sich später die Mesodermalzellen des Grenzstranges. Bei Phryno- cephalus helioscopus Pall. entwickelt sich nach Osrrounorr (17) der Worrr'sche Gang ebenfalls aus dem Epiblast, und Ähnliches Zur Entwicklungsgeschichte der Urogenitalorgane bei den Reptilien. 263 behauptet auch Mıtsukuri (16) für die Schildkröten (Trionyx Japonica Sehl. und Emys japonica Gray). Dagegen giebt Srranı (25) wieder an, dass der Woırr'sche Gang bei Lacerta keine Beziehung zu dem Epiblast besitzt und dasselbe sagt Lockwoon (13) für die Vögel (Huhn), während nach Brook (6) beim Hühnchen der Epiblast an der Anlage des Worırr’'schen Ganges sich wohl betheiligt. Bei Anwendung ver- schiedenster Reagentien hat Graf Sper (24) jedoch bei Hühnerembryo- nen die Urniere, d. h. die Anlage des Worrr’schen Ganges, nicht mit dem Epiblast in Zusammenhang gesehen, während er bei Eidechsen- embryonen die Abstammung vom Epiblast für wahrscheinlich hält. Schließlich sei noch erwähnt, dass nach Freischmann (7) der Epiblast beim Hund und bei der Katze nicht an der Bildung des Worrr'schen Ganges sich betheiligt, was Marrın (14) auch für das Kaninchen angiebt, während andererseits Bonner (3) wieder mittheilt, dass beim . Hund und Schaf dasselbe wohl der Fall ist. Auf die Untersuchungen von Braun (4), Wervon (26) und Minarkovics (45) komme ich sogleich ausführlicher zu sprechen. Urniere. Der durch Semper (22) und Barrour (1) vertretenen und nachher fast allgemein adoptirten Meinung, dass die Segmental- resp. Urnierenkanälchen durch segmentale Einstülpungen des Peritoneal- epithels entstehen, trat Sepewick (24) zuerst entgegen mit der Behaup- tung, dass: »the tubules of the Wolffian body (der Urniere oder des Mesonephros) do not develop from serial involutions of the peritoneal epithelium, but from the cells of the intermediate cell mass«. Diese wichtige Entdeckung fand wenig Anerkennung, und es war van WIJHE (29), welcher darauf nicht allein besonders die Aufmerksamkeit rich- tete, sondern auch die Sepewick’sche Angabe zuerst ausführlich be- stätigte. Nach ihm entstehen die Urnierenröhrchen nicht als Ausstül- pungen des Peritonealepithels. Ein solches Röhrchen ist nach ihm nichts Anderes als das Rohr, durch welches die Höhle eines Somiten anfäng- lich mit der Leibeshöhle kommunieirt. Während der Periode, in wel- cher der Somit sich von diesem Rohre abschnürt und dasselbe dadurch in ein Blindsäckchen verändert, welches von der Leibeshöhle ausgeht und eine Ausstülpung derselben vortäuscht, ist dieses Säckchen dem Vornierengange fest angedrückt. Später brechen die mehr nach hinten liegenden Säckchen in den Gang durch in Folge des Auseinanderwei- chens der Zellen der Scheidewand. Fast gleichzeitig mit und vollständig unabhängig von van Wısue kam auch Rückerr (19) in seiner schon ge- nannten höchst bedeutenden Arbeit ebenfalls zu dem Resultat, dass die Urnierenkanälchen nicht durch Einstülpungen des Peritonealepithels entstehen. »Die Urniere selbst — so sagt er — geht nicht aus metameren Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLVIII. Bd, 18 264 6. K. Hoffmann, Einstülpungen des unsegmentirten Mesoblast hervor, sondern entsteht wie die Vorniere aus den Mesoblastsegmenten. Der ventrale Theil des Somiten trennt sich, nachdem er die Vorniere gebildet hat, von dem dorsalen Abschnitt, dem vereinigten Sclero-Myotom ab und stellt, indem er seinen Zusammenhang mit der Peritonealwand beibehält, die erste Anlage eines Urnierenkanälchens dar. Unter Berücksichtigung dieser neuen und wichtigen Entdeckungen, besonders von van Wısue und Rückerrt, über die Anlage des Vornieren- ganges, der Vorniere und der Urniere bei den Selachiern, werden wir jetzt die Verhältnisse in der Entwicklungsgeschichte der Urogenital- organe bei den Reptilien zu beurtheilen haben. Indem ich später auch die Entwieklungsgeschichte der in Rede stehenden Organe bei den Vögeln und Säugethieren zu untersuchen gedenke, habe ich mich — was die specielle Litteratur dieses Gegenstandes betrifft — denn auch allein auf die der Reptilien beschränkt. Die Untersuchung über die erste Anlage der Exkretionsorgane bei den Reptilien, wenigstens bei den Eidechsen, ist in mancher Beziehung eine sehr schwierige Aufgabe, theilweise hervorgerufen durch die sehr starken und auch schon recht frühzeitig auftretenden Krümmungen des Embryo, zum Theil auch dadurch entstanden, dass die ersten Pro- cesse so ungemein schnell hinter einander sich abspielen. Während man bei Embryonen, die äußerlich nur sehr wenig an Größe von ein- ander verschieden und demselben Mutterthier entnommen sind, bei den jüngsten derselben noch keine Spur von den in Rede stehenden Organen vorhanden findet, trifft man bei nur um etwas älteren, schon recht komplieirte Verhältnisse an. So weit es mir gelungen ist, diesel- ben zu verstehen, besteht die erste Anlage bei Lacerta agilisin der Bildung einer segmentirten Falte oder einer Reihe segmentaler Ausstül- pungen der Somatopleura, welche sich dort bildet, wo der Somit in die Seitenplatte übergeht; dieselbe erstreckt sich unter sechs bis sieben Somiten, die Zahl derselben scheint nicht immer konstant zu sein. In- dem Somiten und Seitenplatten in dieser Gegend sich schon sehr früh- zeitig von einander trennen, verlieren die genannten segmentalen Aus- stülpungen demnach auch schon sehr frühzeitig ihren Zusammenhang mit letztgenannten, bleiben dagegen theilweise mit den Somiten noch mehr oder weniger in continuo verbunden. Nur die am meisten eranial- wärts gelegene macht eine Ausnahme, diese nämlich gliedert sich, wie es scheint, fast unmittelbar nach ihrer Anlage von dem ihr entsprechen- den Somit ab, um dagegen mit der Seitenplatte in Verbindung zu bleiben und ihre Höhlung steht — wenn auch nur auf kurze Zeit — Zur Entwicklungsgeschichte der Urogenitalorgane bei den Reptilien. 265. mit dem Cölom der Seitenplatte in direktem Zusammenhang. Taf. XVII, Fig. I ist ein Querschnitt durch diese am meisten cranialwärts gelegene Ausstülpung der linken Seite, auf der anderen Seite ist dieselbe viel weniger deutlich und verschwindet bald vollständig wieder. Anfangs glaubte ich, dass diese Asymmetrie durch die auf letztgenannter Seite sich bildende Anlage des Herzens bedingt würde, aber eine Verglei- chung mit einem entsprechenden Stadium von Lacerta muralis, auf das ich gleich zurückkomme, ergiebt, dass dies nicht der Fall sein kann. Ein Schnitt durch die zweite Ausstülpung ist auf Taf. XVII, Fig. 2 abgebildet, diese hat sich fast vollständig sowohl vom Somit wie von der Seitenplatte abgeschnürt. Taf. XVI, Fig. 3 stellt einen Schnitt durch die vierte Ausstülpung vor, und Fig. 4 durch die am meisten caudalwärts gelegene. Die genannten Ausstülpungen berühren mit ihren lateralen Flächen so unmittelbar die Epidermis, dass es oft schwer zu entschei- den ist, ob es sich hier einfach um eine innige Berührung, oder um eine wirkliche Vereinigung handelt. Es scheint mir nun wohl nicht zweifel- haft, dass diese segmentalen Ausstülpungen die Anlage eines rudimen- tären Pronephros vorstellt. Die am meisten caudalwärts gelegene Aus- stülpung wächst frei zwischen Epidermis und Somatopleura nach hinten und bildet die Anlage des Worrr’schen Ganges oder des Seg- mentalganges, der bald darauf mit seinem freien hinteren Ende sich der Epidermis so fest anlegt, dass man sich schwerlich des Gedankens enthalten kann, es handele sich auch hier, wie bei den Knorpelfischen und Säugethieren, um eine wirkliche Verschmelzung beider Theile (Taf. XVII, Fig. 5); allein ich habe bei keinem der von mir auf diesen Process untersuchten Embryonen mit Bestimmtheit ausmachen können, ob es sich um eine wirkliche Verschmelzung oder nur um eine innige Aneinanderlegung handelt. Gerade der Umstand, dass ich bei keinem der von mir auf diesen Punkt untersuchten zahlreichen Vögelembryo- nen bis jetzt jemals eine Verschmelzung des Worrr'schen Ganges mit der Epidermis gefunden habe, mahnt bei den Reptilien zu großer Vor- sicht bei der Entscheidung dieser jedenfalls sehr wichtigen Frage. Wir finden demnach bei Embryonen von Lacerta agilis in sehr jungen Entwicklungsstadien einen Pronephros als eine unterhalb sechs bis sieben Somiten gelegene segmentale Falte, von diesen faltenförmi- gen Ausstülpungen steht nur die vorderste auf kurze Zeit mit dem Cölom in freiem Zusammenhang, die caudalwärts folgenden zeigen niemals einen solchen. Schon während ihrer Anlage nämlich schnüren sich Somiten und Seitenplatten fast vollständig von einander, und die segmentalen Ausstülpungen bleiben dem zufolge wohl noch mit den ihnen entsprechenden Somiten, jedoch nicht mehr mit den Seitenplatten 48* 266 C. K. Hoffmann, in kontinuirlicher Verbindung. Der Pronephros von Lacerta agilis zeigt also nur ein Ostium, und zwar nur deutlich auf einer Seite. Die am meisten caudalwärts gelegene segmentale Ausstülpung wächst nach hinten, legt sich der Epidermis unmittelbar an und bildet die Anlage des Worrr'schen Ganges oder des Segmentalganges. — Bei den Se- lachiern hat van Wise (29) zuerst nachgewiesen, dass das Erste, welches von den Exkretionsorganen erscheint, die Vorniere und nicht ihr Gang ist, und dasselbe gilt auch für die Reptilien; zwar kann ich bei den Eidechsen dafür den direkten Beweis nicht beibringen, indem mir die betreffenden Stadien fehlen, wohl dagegen bei den Schlangen. Bei sehr jungen Embryonen von Tropidonotus natrix nämlich finde ich vier bis fünf Paar segmentale Ausstülpungen der Somatopleura, welche in ähnlicher Weise wie bei Lacerta agilis aus dem ventralen Theil der Somitenwand entstehen, und, wie mir scheint, wohl unzweifelhaft einen rudimentären Pronephros bilden, während von einem’ WoLrr- schen Gang noch keine Spur vorhanden ist. Für das richtige Verständnis der eben geschilderten Verhältnisse bei Lacerta-Embryonen sind besonders auch die ausführlichen Mit- theilungen von Rückerr (19) von sehr großer Bedeutung. So sagt er auf p. 221: »zunächst muss darauf hingewiesen werden, dass die Aus- stülpung (d. h. die Anlage der Vorniere) nicht von der Peritonealhöhle, d.h. dem unsegmentirten Abschnitt des Cöloms, sondern noch von dem ventralen Abschnitt der Urwirbelhöhle ausgeht«. Und auf p. 222 giebt er an: »Rekonstruirt man sich aus diesen Schnitten (einer Querschnitt- serie) den Segmentalwulst, i. e. den Pronephros, so ergiebt sich — zunächst für seine hintere Hälfte — dass dieselbe keine einfache Längs- falte der Somatopleura darstellt, sondern sich aus segmentalen Abschnit- ten aufbaut, welche als Ausstülpungen der Somiten erscheinen. Ein solches Divertikel geht von dem lateralen und hinteren Umfang des ventralen Urwirbelabschnittes aus und verläuft nach rückwärts in das Gebiet des nächsten Somiten, wo es durch ein an seiner unteren und medialen Fläche auftauchendes neues Divertikel von seinem Zu- sammenhang mit dem Mesoblast verdrängt wird.« — Die Übereinstim- mung ist, wie man sieht, eine so große, dass die Deutung der beschrie- benen segmentalen Ausstülpungen bei Eidechsen- und Schlangen- embryonen als eine rudimentäre Vorniere mir wohl nicht zweifelhaft erscheint. Deutlichkeitshalber gebe ich auf Taf. XVII, Fig. 6 und 7 noch zwei Querschnitte durch die dritte und vierte segmentale Ausstülpung eines etwas älteren Embryo von Lacerta agilis; auf dem ersten dieser beiden Schnitte ist die dritte Ausstülpung (3s) noch sehr deut- lich zu sehen, und die vierte (4#s) in der Anlage begriffen, auf dem Zur Entwicklungsgeschichte der Urogenitalorgane bei den Reptilien. 267 anderen Schnitt — zwei Schnitte weiter hinterwärts — ist von der dritten Ausstülpung noch ein kleiner Rest zu sehen, und zeigt sich die vierte in ihrer vollen Ausdehnung. Über die Anlage des Worrr'schen Ganges bei den Eidechsen be- sitzen wir schon mehrere Mittheilungen, und zwar — abgesehen von den kurzen Angaben von Ostroumorr (17), von Pzr£enyı (18) und Mırsu- kurı (16), die in der Einleitung schon besprochen sind — von Braun (4), Weıvon (26), Minarkovics (15) und SrranL (25). Da Braun in seiner sehr bedeutenden Arbeit über die erste Bildung des Worrr'schen Ganges, wie er selbst angiebt, nur wenige Untersuchungen angestellt und denselben erst in späteren Entwicklungsstadien studirt hat, brau- chen wir auch seine Angaben nicht weiter zu besprechen und so inter- essiren uns denn auch hauptsächlich die Mittheilungen der drei letzt- genannten Forscher. Die Abbildungen von WeLpon und MiHALkovics über die früheste Anlage der Exkretionsorgane bei Lacerta stimmen der Hauptsache nach gut mit einander und auch mit den meinigen überein, nur in der Interpretation der Bilder weichen wir von einander ab, und dies ist auch ganz begreiflich, denn erst nachdem durch van Wısue und Rückerr die Verhältnisse über die Anlage eines Prone- phros und des Worrr’schen Ganges bei den Knorpelfischen aufgeklärt sind, lässt sich das, was man bei den Eidechsen findet, besser verstehen. Weıvon z. B. zeichnet mit großer Deutlichkeit die segmentalen Aus- stülpungen und beschreibt dieselben folgenderweise: »There is formed a series of cavities in the continuous intermediate cell mass (der Ver- bindungsstrang zwischen Somit und Seitenplatte, die sogenannte Mittel- platte oder Grenzstrang der deutschen Autoren), each situated opposite a protovertebra and having its walls, continuous both with the proto- vertebra and with the peritoneal epithelium. These cavities are separated from one another by the solid inter vertebral parts of the intermediate cell mass. « Er betrachtet dieselben als die erste Anlage der Segmentalkanäl- chen oder Segmentalbläschen, welche demnach vor dem Segmentalgang vorhanden sein sollten. Erst wenn bei Embryonen (solchen mit 12 Somiten) fünfbissechs derartige Ausstülpungen sich gebildet haben (korrespondi- rend mit dem fünften bis zehnten Somit), soll nach ihm der Segmentalgang seinen Ursprung nehmen, als ein durch Abspaltung vom lateralen Theil des Segmentalbläschens sowie von dem angrenzenden Theil der Mittel- platten in der Gegend des fünften bis achten Somiten sich entwickeln- der, solider, bald hohl werdender Stab. Die Bilder, welche Weıvon auf Taf. VI, Fig. 23, 24, 25 seiner Abhandlung giebt, sind ganz korrekt, die Interpretation wird jedoch meiner Meinung nach wohl in der Art zu ändern sein, dass das große medialwärts gelegene Bläschen nicht ein 268 C. K. Hoffmann, Segmentalkanälchen, und das kleine lateralwärts sich befindende den querdurchschnittenen Segmentalgang vorstellt, sondern dass beide zwei segmentale Ausstülpungen der Vorniere sind, von welchen das kleinere lateralwärts gelegene Bläschen den letzten Rest einer vorhergehenden und das mediale größere eine auftauchende neue Ausstülpung bildet, ganz erinnernd an die Bilder von Rückerr auf Taf. XV, Fig. 15 a—15g. Auch Mimarkovics beschreibt bei sehr jungen Embryonen von Lacerta agilis die in Rede stehenden segmentalen Ausstülpungen, die er wie Weıvon als Segmentalbläschen betrachtet, und von welchen er ausdrücklich betont, dass die Höhlen der proximalen drei bis vier Paar zur Zeit ihrer Entwicklung nicht nur mit dem Cölom, sondern auch mit den Höhlen der entsprechenden Körpersegmente in offener Verbindung stehen; die Bildung des Segmentalganges (Urnierenstrang, Min.) findet nach ihm noch vor der Abschnürung der Segmentalbläs- chen statt, und zwar durch Abspaltung vom medialen Theil der oberen Seitenplatte zu gleicher Zeit mit der beginnenden Entwicklung jener Bläschen. Nach Srranı erscheint der Worrr'sche Gang in der Gegend etwa des neunten bis zehnten Urwirbels zuerst; er spaltet sich hier von der Außenwand der Segmentalblase ab, als deren Verdickung er Anfangs auftritt. Man kann — so sagt er — mit WELDoN so weit übereinstimmen, als die Bläschen bereits als solche kenntlich sind, noch ehe man von dem Gang etwas sieht, mit MınArkovıcs darin, dass allerdings in dem Zellenmaterial der Bläschen, zugleich auch das für den Gang enthalten ist. Da — nach ihm — der Gang sich zunächst nicht im Bereich der vordersten Segmentalbläschen zeigt, so trifft man jedenfalls zeitweilig das erste und zweite Bläschen genau in der Weise ohne Gang auf seiner äußeren Seite an, wie Wernon es beschreibt. Eine Beziehung zum Epiblast ließ sich bei den Eidechsen nicht nach- weisen; der Gang endet nach hinten frei, wächst frei zwischen Meso- hlast und Hornblatt weiter. Bei Embryonen von Lacerta muralis, welche ich aus dem La- boratoire d’Erpetologie in Montpellier erhielt, finde ich zum Theil etwas andere Verhältnisse als bei den von Lacerta agilis. Der Pronephros besitzt hier nämlich zwei sehr deutliche Ostia, und dieselben befinden sich an der entgegengesetzten Seite als bei Lacerta agilis. Während bei letztgenannter das nur einfache Ostium gerade auf der Seite deut- lich vorhanden ist, auf welcher sich das Herz nicht anlegt, zeigen sich bei Lacerta muralis die beiden Ostia auf der Seite, wo gerade das Herz sich bildet, während auf der anderen Seite diese Ostia entweder nicht vorhanden, oder nur äußerst schwer erkennbar sind. Die beiden Zur Entwicklungsgeschichte der Urogenitalorgane bei den Reptilien. 269 in Rede stehenden Ostia gehören der ersten (am meisten ceranialwärts gelegenen) und der zweiten Ausstülpung an. Taf. XVII, Fig. 8 ist ein Querschnitt durch das vorderste Ostium, Fig. 9 durch das zweite; in diesem Schnitt ist noch der letzte Rest der vorhergehenden Ausstülpung sichtbar. Die vorderste Ausstülpung liegt so weit nach vorn (cranial- wärts), dass ihr Ostium in die pericardiale Höhle mündet, wie Fig. 10 zeigt, eine Abbildung demselben Schnitt als Fig. 8 entnommen, aber bei einer schwachen Vergrößerung gezeichnet. Bildung der Segmental- oder Urnierenkanälchen. Nachdem van Wıshe und Rückerr nachgewiesen haben, dass bei Sela- chierembryonen die Segmental- oder Urnierenkanälchen nicht durch metamere Ausstülpung des Peritonealepithels entstehen, sondern nichts Anderes sind als die ursprünglichen Verbindungsstränge, welche Somi- ten- und Seitenplatten mit einander vereinigen, und mit letzteren in Verbindung bleiben, wenn diese sich von den Somiten abgeschnürt haben, kann ich über die Anlage der Segmental- oder Urnierenkanäl- chen bei den Reptilien auch ganz kurz sein, indem die Verhältnisse, wie ganz begreiflich, hier ganz ähnlich sind, wie Taf. XVII, Fig. 11, 12 und 13, drei Querschnitte durch ein sehr junges Entwicklungsstadium, dies auch zeigen. In Fig. 41, einer Abbildung des am meisten nach vorn genommenen Schnittes, ist das Urnierenkanälchen schon vollständig zur Anlage gekommen, es hängt aber noch mit der Seitenplatte zu- sammen, seine Höhle kommunicirt frei mit dem CGölom der Seitenplatte, wie der vorhergehende Schnitt zeigt, und es täuscht dadurch in diesem Stadium eine Ausstülpung der Leibeshöhle vor. Ein Querschnitt etwas weiter hinterwärts ist auf Taf. XVII, Fig. 12 abgebildet. Hier ist das Urnierenkanälchen in der Anlage begriffen und hängt auch noch mit dem Somit zusammen. Fig. 13 endlich ist ein Querschnitt noch etwas weiter caudalwärts, Somit- und Seitenplatte gehen hier kontinuirlich in einander über, und der Verbindungsstrang (a.uc), welcher beide vereinigt, stellt uns den Theil des Mesoblast vor, aus welchem das Ur- nierenkanälchen entsteht. In zweierlei Hinsicht weichen nun die Ur- nierenkanälchen der Eidechsen von denen der Knorpelfische ab: 4) dass dieselben sich schon sehr frühzeitig auch von den Seitenplatten voll- ständig abschnüren und demnach ganz geschlossene Bläschen bilden, 2) dass die Urnierenkanälchen sich unmittelbar nach der Anlage des Worrr’schen Ganges auszubilden anfangen. Die Anlage der Urnierenkanälchen bei den Reptilien hat WELnon (26) zum Theil schon richtig erkannt, wie aus folgender Beschreibung hervorgeht: »The most interesting feature in the preceding account of 270 6. K. Hoffmann, the early development of the lacertinian kidney is the close resem- blance which it shows to exist beetween the process of development in that group and the process which has been shown by Sepewick (21) to exist in birds and Elasmobranchs.« Und bei Misarkovıcs findet man Folgendes erwähnt: »Bei den Reptilien ist von Wucherungen des Cölom- epithels in Form von Strängen nichts zu sehen. Vom 10. bis 11. Seg- ment an distalwärts bilden sich durch Verlöthung der Seitenplatten und Zuschuss von den Segmenten aus die soliden Mittelplatten, welche keinerlei Spalten oder abgetrennte Theile des Cöloms enthalten. In diesen entstehen dann, ähnlich wie bei den Vögeln, durch Heraus- differenzirung die Urnierenbläschen (Segmentalbläschen Braun’s), die sich von jenen der höheren Amnioten nur durch ihre Größe und An- fangs geringere Zahl unterscheiden, was eine natürliche Folge ihrer relativen Größe ist. Die proximalen drei bis vier Paar Kanälchen ent- wiekeln sich durch Abschnürung von den medialen Theilen der Seiten- platten und gehören nicht zur Urniere, sondern zur Vorniere.« Auf den letzten Satz dieser Angabe von MisaLkovics komme ich gleich noch näher zurück. Wichtig ist jedenfalls auch die Mittheilung von StrauL, dass die erste Anlage der Segmentalbläschen und des (schon be- sprochenen) Worrr'schen Ganges in den Urwirbeln zu suchen ist. Bis so weit lassen sich die Verhältnisse, wie mir scheint, in ziem- lich befriedigender Weise erklären, ungemein schwer verständlich wer- den aber die nächsten Stadien, nämlich für die Beantwortung der Frage, wie sich der Pronephros weiter verhält, und was aus ihm wird. Wenn es sich ergiebt, dass ich die Zustände, welchen man bei Embryonen von Lacerta agilis begegnet — denn nur diese habe ich genauer untersuchen können — richtig verstanden habe, dann treten hier Ver- hältnisse auf, welche in mancher Beziehung nicht unwesentlich von denen bei den Knorpelfischen abweichen. ‘Nach Rückerr bildet sich die proximale Hälfte der Vornierenanlage bei Selachier- (Torpedo-) Em- bryonen bald wieder vollständig zurück, während die distale Hälfte — der hintere abgeschnürte Theil — als proximaler Abschnitt des Segmen- talganges fortbestehen bleibt. Bei Embryonen von Lacerta agilis abortirt die vorderste Ausstülpung ebenfalls schon sehr frühzeitig, auch auf der Seite, wo sie ein freies Ostium besitzt; zweifelhaft ist es mir geblieben, ob dies auch mit der zweiten Ausstülpung der Fall ist; die caudalwärts folgenden vereinigen sich — nachdem sie sich vollständig von den ihnen entsprechenden Somiten abgeschnürt haben — mit ein- ander zu einer ziemlieh voluminösen, vorn blindgeschlossenen Röhre, die ich als Pronephros bezeichnen werde; dieselbe wird caudalwäris allmählich weniger mächtig und setzt sich noch weiter nach hinten zu Zur Entwicklungsgeschichte der Urogenitalorgane bei den Reptilien. 271 ununterbrochen in den Wourr'schen Gang fort. In so fern stimmen die Verhältnisse bei Selachiern und Eidechsen noch theilweise mit einander überein. Nach den sich deckenden Angaben von van Wısue und Rückerr kommt es bei den Knorpelfischen im Bereich der Vorniere ebenfalls zu der Anlage von Urnierenkanälchen, welche in ganz ähnlicher Weise wie die des Segmentalganges entstehen. Hier aber brechen diese Kanälchen, welche medial von den Ostien der Vorniere mit der Leibes- höhle kommuniciren, nie in den Segmentalgang durch, und erfahren eben so wie die Anlage der Vorniere alsbald wieder eine vollständige Rückbildung. Bei den Eidechsen entstehen im Bereiche der Vorniere ebenfalls Urnierenkanälchen (Taf. XVII, Fig. 3 u. 4), dieselben weichen jedoch ganz wesentlich von denen der Knorpelfische ab, indem sie näm- lich mit dem Pronephros in ähnlicher Weise, als die hinterwärts folgen- den, mit dem Worrr'schen Gang in offene Verbindung treten. Taf. XVII, Fig. 14, 145 sind zwei Querschnitte durch den vordersten Theil des Ex- kretionsapparates eines Embryo von Lacerta agilis, welcher etwas älter als der Embryo ist, dem die Querschnitte, abgebildet in Fig. 1—4, entnommen sind, und bei welchem die Linseneinstülpung sich eben zu bilden anfängt. Auf dem einen dieser beiden Schnitte (Fig. 15) findet man zwei Kanälchen, die im Bau einander fast durchaus gleichen, das mediale betrachte ich als ein querdurchschnittenes Urnierenkanälchen (wc), das laterale als die querdurchschnittene Vorniere. In dem kopf- wärts folgenden Schnitt legen sich die beiden Röhren unmittelbar an einander, und in dem darauf nach vorn folgenden Schnitt stehen beide mit einander in freiem Zusammenhang, wie Fig. 14 zeigt. Noch weiter nach vorn zu verschwinden dann beide Kanälchen vollständig. Ich habe schon erwähnt, dass die vorderste, mit einem freien Ostium versehene Ausstülpung der Vornierenanlage schon sehr frühzeitig wieder vollkom- men abortirt, und dass es mir zweifelhaft geblieben ist, ob dies auch für die zweite Ausstülpung gilt. Angenommen, dass dies wirklich so ist, dann entspricht das in Fig. 15 lateralwärts gelegene Kanälchen der früheren dritten segmentalen Ausstülpung der Vorniere, und indem wir gesehen haben, dass erst die sechste oder siebente segmentale Ausstülpung als Worrr'scher Gang nach hinten wächst, so wird das in Fig. 15 medial ge- legene Bläschen (w’c) wohl schwerlich anders als das vorderste Urnieren- kanälchen der Vorniere zu deuten sein. Verfolgt man die Schnittserie nach hinten, so bleibt die lateral gelegene Röhre auf allen Schnitten fort- bestehen und setzt sich so allmählich in den Worrr'schen Gang fort, während die medial gelegenen Bläschen ganz ähnlich wie die Urnieren- kanälchen im Bereich des Worrr’schen Ganges in metamerer Weise 272 6. K. Hoffmann, verschwinden, wieder auftreten, mit der lateralwärts gelegenen Röhre in freie Verbindung treten und wieder verschwinden. — Eben so wenig als man angeben kann, wo der Pronephros in den Worrr’schen Gang übergeht, eben so wenig lässt sich auch nur mit einiger Bestimmtheit nachweisen, wo die Urnierenkanälchen der Vorniere aufhören und die der Urniere anfangen. Ich habe schon erwähnt, dass nach Missrkovics am proximalen Ende des Exkretionsapparates drei bis vier Paar Segmentalkanälchen (Urnierenkanälchen) durch Abschnürung des medialen Theiles der Seitenplatte entstehen, und dass an der lateralen Seite dieser Bläs- chen der hohl gewordene Urnierengang (Worrr'sche Gang) liegt, mit welchem dieselben in Kommunikation treten, während der größte Theil der (distalwärts folgenden) Urnierenkanälchen sich aus dem Urnieren- blastem herausdifferenzirt. Diese Differenz in der Entwicklung der proximalen und distalen Urnierenkanälchen lässt, wie Minarkovics hervorhebt, vermuthen, dass auch bei den Reptilien die zuerst entstehenden proximalen Kanälchen des Exkretionsapparates der Vorniere der Amphibien entsprechen, hauptsächlich darum, weil sie zu einer Zeit mit dem Cölom in Verbin- dung standen, während das bei den Kanälchen der Urniere nie der Fall ist. Nachdem van WisHE und Rückerr indessen nachgewiesen haben, dass (bei Selachierembryonen) die Vorniere selber der Urniere nicht homolog ist, da die Entstehungsweise beider Organe verschieden ist, und die Vor- niere als eine Ausstülpung, die Urniere nicht als eine solche entsteht, kommt es mir höchst wahrscheinlich vor, dass die Vermuthung von Mirarkovics, nach welcher die proximalen Urnierenkanälehen der Ei- dechsen der Vorniere der Amphibien entsprechen, eine andere Deutung zulasse. Nachdem der Worrr’sche Gang sich als ein solider Strang angelegt hat, wird er alsbald hohl und tritt mit den medialwärts von ihm ge- legenen Urnierenkanälchen in freien Zusammenhang. Die Art und Weise, auf welche diese Kanälchen entstehen, erklärt es, wesshalb dieselben immer segmental auftreten, was Braun (4) schon ganz trefflich beschrie- ben hat. Die Anfangs mehr oder weniger $-förmig gebogenen Röhrchen verlängern sich, gehen wegen des engen Raumes Windungen ein, und zeigen auf jedem Schnitt sehr zahlreiche Mitosen. Schon sehr frühzeitig schwillt das mediale blindgeschlossene Ende — der älteste zuerst ge- bildete Theil eines jeden Kanälchens also — mehr oder weniger kugel- förmig auf, die mediale Wand stülpt sich ein, in diese Einstülpung wächst ein blinddarmförmiger Fortsatz der Aorta (Taf. XVII, Fig. 16) und bildet so die erste Anlage des Gefäßknäuels des Marrısarschen Zur Entwicklungsgeschichte der Urogenitalorgane bei-den Reptilien. 273 Körperchens. Noch bevor dasselbe sich anlegt, ist die Vena cardinalis ebenfalls zur Entwicklung gekommen und setzt sich durch zahlreiche Zweige mit der Aorta in Verbindung, so dass die Urnierenkanälchen allseitig von Blutgefäßen umsponnen werden, deren nur aus Endothel bestehende Wände sich fast unmittelbar den genannten Kanälchen an- legen. Auch in den Urnierenkanälchen, welche der Vorniere angehören, kommt es zu der Bildung von Marrisarschen Körperchen, welche in ähnlicher Weise wie die der Urniere durch Einstülpung und Sprossen- bildung von der Aorta aus entstehen. Wir haben gesehen, dass die Anlage der Urnierenkanälchen von vorn nach hinten weiter schreitet, und dasselbe gilt auch von der Bildung der Marrıcarschen Körperchen, in jungen Entwicklungsstadien findet man dieselben vorn schon an- gelegt, wenn sie weiter hinterwärts noch vollständig fehlen, das erste (am meisten eranialwärts gelegene) befindet sich fast unmittelbar am vordersten Ende des Exkretionsapparates, etwa in der Gegend des vorderen Theiles der Herzanlage, und ich kann in demselben, eben wie in den zwei bis drei hinterwärts folgenden wohl nichts Anderes als Marrıcar'sche Körperchen der Vorniere erblicken. Ganz ähnlich wie die Urnierenkanälchen der Urniere allseitig durch Gefäße umsponnen werden, ist dies auch bei den Urnierenkanälchen der Vorniere der Fall, nur mit dem Unterschiede, dass hier an der lateralen Seite der Vorniere nicht die Vena cardinalis, sondern die Vena jugularis verläuft. Was aber die Deutung der Verhältnisse so ungemein erschwert, ist der Umstand, dass schon bei ganz jungen Embryonen aus entsprechenden Entwicklungsstadien der Pronephros eine Rückbildung erfährt oder wenigstens erfahren kann. So findet man z. B. in der einen Schnitt- serie das vorderste Stück des Pronephros auf der einen Seite, in der anderen Schnittserie auf der anderen Seite, in wieder einer anderen auf beiden Seiten vollständig von dem übrigen Theil abgeschnürt, während in noch anderen Serien — und das kommt am meisten vor — davon nichts zu sehen ist. Wenn man bei sehr jungen Embryonen die Urnierenkanälchen, nachdem sie mit dem Worrr'schen Gang in freie Verbindung getreten sind, auf feinen Querschnitten untersucht, so ergiebt sich, dass sie in ihrem histologischen Bau nicht unwesentlich von dem des Ganges ver- schieden sind. Während nämlich die erstgenannten aus einem ziem- lich hohen Cylinderepithelium bestehen, ist das des Worrr'schen Ganges aus niedrigen, fast kubischen Zellen zusammengesetzt (siehe Taf. XVII, Fig. 47). In späteren Stadien wird das anders, das Epithel des Ganges 274 Ü. K. Hoffmann, wird etwas höher, das der Kanälchen niedriger, beide sınd so wenig von einander verschieden, dass es oft schwierig ist den Worrr’schen Gang von den Urnierenkanälchen zu unterscheiden. Die Urnieren- kanälchen selbst zeigen über ihrer ganzen Länge fast überall denselben Bau, ausgenommen in dem Theil, welcher die Gefäßschlinge des Marricur- schen Körperchens enthält. Sobald nämlich dessen Wand sich einstülpt, und in diese Einstülpung eine Gefäßschlinge der Aorta hineinwuchert, plattet sich das Epithel der eingestülpten Wand sehr stark ab, der An- lage des Gefäßknäuels gegenüber setzt sich das Kanälchen röhrenförmig in den sogenannten Hals des Marrıscursschen Körperchens fort, während das Epithel hier ziemlich plötzlich in Cylinderepithelium übergeht, welches lange Cilien trägt, die an Präparaten, welche in Pikrinschwefel- säure konservirt sind, gewöhnlich nicht erhalten bleiben, wohl dagegen bei solchen, welche unmittelbar in starkem Alkohol aufbewahrt sind. Die am meisten eranialwärts gelegenen Marrıcar’schen Körperchen, die ich als zur Vorniere gehörend betrachte, unterscheiden sich kaum von denen, welche der Urniere angehören, der einzige Unterschied besteht vielleicht nur darin, dass sie etwas größer sind. Der rein segmentale Bau der Urniere, in welchem man auf ein Segment auch nur ein Marpicnt'sches Körperchen und ein Urnieren- kanälchen findet, dauert indessen nur sehr kurze Zeit, denn alsbald findet man, dass sowohl die Zahl der Mırricarschen Körpercehen wie die der Urnierenkanälchen bedeutend größer als die der Segmente ist. Die Kanälchen sind so stark gewunden, dass es nicht möglich ist, ihre Anzahl auch nur einigermaßen genau zu bestimmen, dass sie aber mit dem Wachsthum des Embryo nicht allein länger, sondern auch zahl- reicher werden, geht am deutlichsten aus ihren Verhältnissen zu dem Urnierengang (Worrr'schen Gang) hervor. Ursprünglich findet man, der metameren Anlage der Urnierenkanälchen entsprechend, auf ein Segment auch nur eine Einmündung eines Urnierenkanälchens in den- selben, später nimmt die Zahl derselben ebenfalls bedeutend zu, und in späteren Stadien ist es nicht selten, dass man auf einem Schnitt zwei bis drei Urnierenkanälchen in ihrer Vereinigung mit dem Worrr'schen Gang begegnet (siehe Taf. XVIII, Fig. 3 und 10). Wir können die zuerst und metamer angelegten Urnierenkanälchen als die primären, die spä- ter sich bildenden als die sekundären und tertiären Urnierenkanälchen bezeichnen, und von großer Bedeutung ist jetzt die Beantwortung der Frage, wie die letzteren entstehen. So lange man annahm, dass die Urnierenkanälchen durch Einstülpung des Peritonealepithels sich ent- wickelten, konnte man sich denken, dass die sekundären und tertiären Urnierenkanälchen ebenfalls durch sekundäre und tertiäre Peritoneal- Zur Entwicklungsgeschichte der Urogenitalorgane bei den Reptilien, 275 einstülpungen sich anlegten, eine Möglichkeit, die jetzt natürlich voll- ständig ausgeschlossen ist. Was ich über die Bildung derselben mit- theilen kann, ist Folgendes: Deutlichkeitshalber will ich erst nochmals in Erinnerung bringen, dass das primäre, metamere Marriscatsche Körperchen aus dem Theil des Urnienkanälchens sich bildet, welcher dem ursprünglichen Verbindungsstrang zwischen Somit und Seiten- platte entspricht. An einem solchen primären (metameren) MarPricHI- schen Körperchen entsteht nun durch Sprossenbildung ein zweites, Anfangs blindgeschlossenes Röhrchen (Taf. XVII, Fig. 18 s.uc), die An- lage des sogenannten Halses eines sekundären Urnierenkanälchens, das blindgeschlossene Ende schlängelt sich, wächst dem Worrr'schen Gang entgegen, legt sich demselben an, um darauf mit ihm in freie Verbindung zu treten. Marricntsche Körperchen, von welchen zwei Urnierenkanälchen abtreten, sind denn auch nicht selten. Später theilt sich aueh das Marricnrsche Körperchen in zwei, aber auf welche Art dieser Process stattfindet, kann ich nicht mit Bestimmtheit angeben. Aus dem primären segmentalen Urnierenkanälchen entstehen also durch Sprossenbildung und durch nachherige Theilung des Marrieurschen Körperchens zwei Urnierenkanälchen, ein Mutter- und ein Tochter- oder sekundäres Urnierenkanälchen. Die Marricurschen Körperchen der Tochterkanälchen bilden dann wieder den Ausgangspunkt einer neuen, dritten Generation von Urnierenkanälchen oder Marpısar'schen Körper- chen ete., wie Taf. XVII, Fig. 19 zeigt. Wenn also auch der ursprüng- liche metamere Bau der Urniere bald verschwindet, indem die Zahl der Marpisnrschen Körperchen und der Urnierenkanälchen und deren Einmündung in den Worrr'schen Gang größer wird als die Zahl der Somiten, so bleibt doch immer noch eine sekundäre Metamerie der- selben fortbestehen. Die Marrısarschen Körperchen und die Urnieren- kanälchen der Vorniere scheinen sich auch in dieser Beziehung den der Urniere vollkommen ähnlich zu verhalten. Schon in sehr jungen Ent- wicklungsstadien schickt der Theil der Wand eines Marricarschen Körperchens, der dem Ansatz des Halses gegenüber liegt, einen soliden zelligen Fortsatz medialwärts ab, der sich dann dorsal- und ventral- wärts verlängert, die dorsale Verlängerung bildet die Anlage der Nebenniere, die ventrale wächst in die noch vollständig indifferente Keimdrüse hinein (siehe Taf. XVII, Fig. 48 und Taf. XVII, Fig. 18 und 19). Wie wir bei der Beschreibung der Anlage der Geschlechts- drüse näher sehen werden, erstreckt dieselbe sich bei jungen Em- bryonen über eine viel größere Zahl von Segmenten als in späteren Stadien, und indem jedes Marrıcnrsche Körperchen bei jungen Em- bryonen, so weit die Geschlechtsfalte reicht, einen solchen Fortsatz 276 C. K. Hoflmann, abschickt, folgt daraus, dass eine bedeutende Zahl derselben sich später wieder zurückbildet. Entwicklung des MürLLrr’schen Ganges. Es ist vielleicht am besten für die Beschreibung der Anlage des Mürtrr’schen Ganges von einem Stadium auszugehen, in welchem derselbe noch nicht zur Entwicklung gekommen ist. Auf Taf. XVII, Fig. 19, 20, 21 sind drei Querschnitte eines solchen Stadium abgebildet. Die erste dieser drei Abbildungen ist dem am meisten nach vorn gelegenen Schnitt ent- nommen, derselbe geht so weit eranialwärts, dass er noch vor der Stelle liegt, wo der Ösophagus die Lungenausstülpung entsendet. Zwi- schen Ösophagus und Vena jugularis bemerkt man einige querdurch- schnittene Röhrchen, die alle fast von gleichföormigem Bau sind. Verfolgt man die Schnittserie weiter nach vorn, so sind diese Röhrchen, wenn auch allmählich geringer an Zahl, doch noch auf acht Schnitten (bei Schnitten von 0,015 mm) sichtbar. Aus dem, was frühere Entwick- lungsstadien uns gelehrt haben, und dem Umstand Rechnung tragend, dass man hier noch vor der Lungenausstülpung sich befindet, scheint mir dieser Theil des Exkretionsapparates wohl schwerlich anders als » Pronephros« aufzufassen zu sein; ich werde denselben denn auch mit diesem Namen bezeichnen. Die zweite Figur (Fig. 20) ist die Abbildung eines Schnittes, der sieben Schnitte weiter hinterwärts gelegen ist; auf demselben tritt das vorderste, wenn auch rudimentäre, MArricarsche Körperchen auf, wir befinden uns hier gerade an der Stelle, wo der Ösophagus die Lungenausstülpung abgehen lässt und die Vena jugularis in den Sinus Guvieri ausmündet. Fig. 21 endlich ist einem Schnitt noch etwas mehr hinterwärts (drei Schnitte weiter) entnommen, die Aus- mündung der Vena jugularis in den Sinus Cuvieri ist noch eben zu sehen, und das CGölom, welches bis jetzt den Pronephros nur an seiner ventro-medialen Seite begrenzte, breitet sich jetzt auch ventro-lateral- wärts aus, mit anderen Worten, der ganze ventrale Theil des Pronephros ragt frei in die Leibeshöhle hervor. Taf. XVII, Fig. 22 und Taf. XVII, Fig. 2, 3, 4 sind vier Querschnitte einer älteren Serie, die erste Figur (Fig. 22) giebt die Abbildung des am meisten kopfwärts gelegenen Schnittes. Die Leibeshöhle dehnt sich in diesem Stadium auch an der lateralen Seite des Pronephros nach vorn zu schon bedeutend weiter aus als in dem vorhergehenden, sie reicht aber nicht so weit als die an der medialen Seite gelegene; beide endigen nach vorn zu blindgeschlossen. Auf dem abgebil- deten Schnitt hat sich das Epithel der sowohl ventral als lateral von dem Pronephros gelegenen Leibeshöhle an seiner ventralen Partie Zur Entwicklungsgeschichte der Urogenitalorgane bei den Reptilien. 277 in ein verhältnismäßig hohes Cylinderepithelium umgebildet (bei &), in dem nächstfolgenden Schnitt ist die Brücke, welche den Pronephros mit dem Bindegewebe der Vena cardinalis und Sinus Cuvieri verlöthet, und welche die lateral und medial von dem Pronephros gelegene Leibeshöhle von einander trennt, durchbrochen und der Pronephros ragt zum größten Theil vollständig frei in die Leibeshöhle hervor. Das Peritonealepithel der ventralen Wand des Pronephros unterscheidet sich durch seine hohe Gestalt bedeutend von dem der lateralen und medialen Seite und bildet die Anlage des Ostium abdominale des Müstzer’schen Ganges; wir sind hier, wie die Fig. 2 (Taf. XVIII) auch zeigt, noch ganz im vorderen Theil des Embryo, eben hinter der Stelle, wo die in diesem Stadium noch sehr kurze Luftröhre in die beiden Lungensäcke sich theilt und vor der Lebergegend. Erst vier Schnitte weiter hinterwärts tritt das vorderste Marrıenr'sche Körperchen auf, der ganze vor dem letztgenannten Schnitt gelegene Theil des Prone- phros stellt einfach ein Konvolut von stark gewundenen Röhrchen dar, die überall einen gleichförmigen Bau zeigen. Das genannte hohe Peri- tonealepithel (p.e’) rückt weiter nach hinten lateralwärts bis in die unmittelbare Nähe des Worrr'schen Ganges (siehe Taf. XVII, Fig. 3) und lässt sich in der in Rede stehenden Schnittserie in dieser Gestalt bis zum hinteren Ende des Worrr'schen Ganges verfolgen; kurz vor der Einmündung dieses Ganges in die Kloake verschwindet dasselbe erst allmählich (siehe Taf. XVIII, Fig. 4). Schnittserien, welche Embryonen aus entsprechenden Entwick- lungsstadien entnommen sind, zeigen, was die Verhältnisse des genann- ten hohen Peritonealepithels betrifft, unter einander kleine Unter- schiede. Bei dem einen Embryo nämlich streckt dasselbe sich so weit aus, als ich es so eben beschrieben habe, bei anderen, und selbst bei solchen, die um etwas älter sind, hört es kaum halbwegs des WoLrr- schen Ganges schon auf. Taf. XVII, Fig. 5 z. B. ist ein Querschnitt durch einen Embryo, bei welchem die Anlage des Ostium abdominale des Mürzer'schen Ganges schon deutlich nachweisbar ist, und doch hört bei demselben das erhöhte Peritonealepithel weiter hinterwärts schon ziemlich schnell wieder auf. Es ist in diesem Stadium noch nicht mög- lich mit einiger Bestimmtheit zu sagen, von welchem Geschlecht der Embryo ist, die Geschlechtsanlage zeigt sich noch durchaus indifferent. Indem aber aus späteren Stadien, wenn es schon möglich ist, das Ge- schlecht aus dem Bau der embryonalen Geschlechtsdrüse zu bestimmen, mit großer Deutlichkeit hervorgeht, dass der Mürser’'sche Gang beim Männchen nur in seinem oberen Theil sich anlegt, so ist es wohl möglich, 378 0. K. Hoffmann, dass die Unterschiede, welche das erhöhte Peritonealepithel zeigt, durch die der Geschlechtsanlage bedingt werden. Erweisen sich die in Rede stehenden Mittheilungen als richtig, er- giebt es sich, dass wirklich der vorderste (am meisten eranialwärts ge- legene) Theil des Exkretionsapparates einem Pronephros entspricht, dann schließen sich die Eidechsen — was die Anlage des Ostium abdominale des Mürzer’schen Ganges betrifft — noch mehr oder weniger den Amphibien an. Bei den Anuren z. B. legt sich der Mürzer’sche Gang nur noch für einen sehr kleinen Theil aus dem ursprünglichen Segmentalgang an, und zwar ist es nur ein kleines Stück des zwischen Pro- und Mesonephros gelegenen Theiles des Segmentalganges, welches Müızer’scher Gang wird, während dagegen der ganze übrige, und zwar größte Theil desselben durch Neubildung sich anlegt und das Ostium abdominale aus dem hohen, schmalen Cylinderepithelium des Prone- phros sich bildet. Bei den Eidechsen nun entwickelt sich der ganze MürLer’sche Gang selbständig, in so fern weichen sie also auch von den höchst entwickelten Amphibien ab, schließen sich dagegen diesen wie- der an, indem hier wie dort das Ostium abdominale des Mürrzr’schen Ganges aus dem verdickten Peritonealepithelium des Pronephros sich bildet. Sowohl beim Weibchen, wie beim Männchen entsteht ein MüLLEr- scher Gang, beim Männchen entwickelt er sich jedoch nur in seinem oberen Theil, und in späteren Entwicklungsstadien bildet er sich bei dem einen Embryo in höherem, bei dem anderen in geringerem Grade wieder zurück. Ungefähr zu derselben Zeit, wo der Mürzer’sche Gang sich anzulegen anfängt, beginnt auch die vollständige Rückbildung des Pronephros. Für das Studium der weiteren Entwicklung des Mürrer'schen Ganges sind, wie gesagt, Weibehenembryonen am meisten zu empfeh- len. Auf Taf. XVII, Fig. 6—11 sind sechs Querschnitte einer Serie abgebildet, die einem Embryo entnommen sind, bei welchem der Mürrer’sche Gang schon über einer ziemlich bedeutenden Strecke sich angelegt hat, aber noch nicht bis an die Kloake reicht. Fig. 6 ist die Abbildung eines Schnittes, welcher sehr weit nach vorn liegt; man ist hier gerade an der Stelle, wo die Luftröhre sich in die beiden Lungen- säcke theilt. Von dem Pronephros ist nur der ganz vorderste Abschnitt zu sehen, derselbe liegt in einem aus sehr lockerem Bindegewebe be- stehenden Fortsatz, der lateral und medial vom Cölom begrenzt wird und ventral von dem Bindegewebe, welches die großen Venenstämme umhüllt und mit dem der parietalen Leibeswand (der Pericardialhöhle) zusammenhängt. Weiter nach vorn zu schwindet das laterale Cölom (c’), Zur Entwicklungsgeschichte der Urogenitalorgane bei den Reptilien. 279 während das mediale (c”) noch eine bedeutende Strecke weiter nach vorn Sich fortsetzt. Verfolgt man die Schnittserie nach hinten, so blei- ben die Bilder einander erst noch sehr ähnlich, nur mit dem Unter- schiede, dass der Pronephros allmählich mehr und mehr an Umfang zunimmt; weiter hinterwärts geht das platte Peritonealepithel sowohl des lateral als medial von dem Pronephros gelegenen Cölom an dem ventralen Theil des genannten Fortsatzes in ein verhältnismäßig hohes Cylinderepithelium über und bricht an dieser Stelle auf dem nächsten Querschnitt durch, wie Fig. 7, zwei Schnitte hinter der gesagten Durch- bruchstelle genommen, zeigt. Der auf diesem Schnitt auch abgebildete kolbenförmige Fortsatz (lb) ist der distale Theil der Leber. Das hohe Peritonealepithel an dem ventralen Rande des immer an Umfang zu- nehmenden Pronephros stülpt sich ein und bildet sich so in das Ostium abdominale des Mürzer’schen Ganges um (siehe Fig. 8). Bei dem Über- gang des Ostium abdominale in den Gang selbst kommt man allmählich in die Gegend des Exkretionsapparates, welcher wohl ganz bestimmt dem Mesonephros oder der Urniere zugehört; hier nämlich kann man deutlich den Worrr’schen Gang und die in denselben einmündenden Urnierenkanälchen erkennen. Der MürLer'sche Gang, dessen Ostium abdominale an dem Pronephros ventralwärts liegt, rückt an dem Mesonephros lateralwärts, bis in die unmittelbare Nähe des WoLrr- schen Ganges (siehe Fig. 9) und lässt sich in der in Rede stehenden Schnittserie bis ziemlich weit nach hinten verfolgen. In diesem Stadium hat der künftige Eileiter schon ein kleines, aber sehr deutliches Lumen. Das hintere Ende des MüLrer’schen Ganges rückt so dicht an das an seinem ventralen Rande gelegene hohe Peritonealepithel, dass ich auch an den feinsten Schnitten nicht habe feststellen können, ob der Gang selbständig weiter wächst, oder unter direkter Betheiligung des gesagten hohen Peritonealepithels sich weiter ausbildet. Auch dann, wenn ganz hinten von dem Mürrer’schen Gang selbst nichts mehr zu sehen ist, bleibt die faltenförmige und mit hohem Cylinderepithelium bekleidete Verlängerung, in welcher der Mürzer’sche Gang gelegen ist — die Tubenfalte von Braun — lateralwärts von dem Worrr'schen Gang noch fortbestehen (siehe Fig. 10) und rückt in der Nähe der Kloake wieder an den ventralen Rand dieses Ganges, wie Fig. If zeigt, um schließlich vollständig zu verschwinden. Bei noch älteren Embryonen hat sich der ganze vordere Abschnitt des Exkretionsapparates, und damit wahrscheinlich auch der ganze Pronephros wieder zurückgebildet, das Ostium abdominale des Mürzrr- schen Ganges hängt dann einfach an einem bindegewebigen Fortsatz, wie Taf. XVII, Fig. 12 zeigt. Untersucht man die Schnitte, welche vor Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLVIII. Bd. 19 280 6. K. Hoffmann, dem abgebildeten gelegen sind, so ergiebt sich, dass das lateral von dem Müızer’schen Gang gelegene Cölom (c’) allmählich verschwindet, wodurch schließlich das vordere Ende dieses Ganges, welches sich noch weiter nach vorn erstreckt, vollständig mit der parietalen Leibeswand verwächst (siehe Taf. XVII, Fig: 13). In diesem Stadium reicht der Mürzer’sche Gang bis zu der Kloake, wo er an der medialen Seite des Worrr’schen Ganges gelegen noch blindgeschlossen endigt (Fig. 1%), erst in den spätesten Stadien der Entwicklung bricht er in die Kloake durch. Beim Männchen wird der Mürzrr’sche Gang, wie gesagt, wohl an- gelegt, aber doch nur in seinem oberen Theil, in späteren Stadien bildet er sich bei dem einen Embryo früher, bei dem anderen später wieder zurück. In Stadien, welche dem entsprechen, wo beim Weib- chen der Mürzer’sche Gang noch nicht in freie Verbindung mit der Kloake getreten ist, findet man ihn beim Männchen als einen sehr kurzen Kanal an der lateralen Seite des Worrr'schen Ganges, in dieser Gestalt lässt er sich nur auf wenigen Schnitten nachweisen und endigt nach hinten blind, oft selbst auch am vorderen Ende, indem das Ostium abdominale sich wieder geschlossen hat. Während er aber nach hinten sehr schnell ganz aufhört, setzt er sich noch ziemlich weit nach vorn zu fort als eine an seinem hohen Peritonealepithel erkennbare Leiste. Oft kommt es auch vor, dass auf der einen Seite ein Ostium abdominale noch deutlich vorhanden ist, während es an der anderen nicht mehr existirt. Der Mürırr’sche Gang entwickelt sich wohl beim Männchen, wie beim Weibchen asymmetrisch, indem er an der rechten Seite durchschnittlich höher reicht als an der linken. Bei einjährigen Weibchen von Lacerta agilis hat der MürLLer- sche Gang wohl bedeutend an Umfang zugenommen, aber er zeigt noch einen höchst einfachen histologischen Bau, der in jeder Beziehung noch an den embryonalen Zustand erinnert. Man kann an demselben nur zwei Schichten unterscheiden: 4) ein inneres aus niedrigen, schmalen Cylinderzellen bestehendes Epithel und 2) eine verhältnismäßig dicke, äußere bindegewebige Schicht. Bei einjährigen Männchen konnte ich von einem Mürrrr’schen Gang nichts mehr auffinden. Die Entwicklung des Mürter’schen Ganges bei den Reptilien ist schon vor mehreren Jahren durch Braun (4) ganz trefflich beschrieben, ihm gebührt das große Verdienst, die Verhältnisse hier zuerst aufge- klärt zu haben. Nach seiner Darstellung entsteht die Tube bei Anguis fragilis vom Peritonealepithel, durch Einstülpung desselben an einer ganz bestimmten Stelle, welche da liegt, wo die Urnierenfalte von der Zur Entwicklungsgeschichte der Urogenitalorgane bei den Reptilien. 281 ventralen Körperfläche wegtritt, wo also die erstere im Ganzen einen Peritonealüberzug erhält; der so entstandene Blindsack wächst nun nach hinten in eine vorher gebildete leistenförmige Erhebung — die Tubenfalte — hinein, bis zur Kloake, ohne dass sich dabei andere Ele- mente des Peritoneum als die zuerst eingestülpten betheiligen. Zu ganz demselben Resultat ist er für Lacerta agilis, Tropidonotus natrix und Coronella laevis gekommen, der Ort, die Art der Ent- stehung und die weitere Ausbildung sind hier ganz gleich; auch hier wächst die Tube in eine vorher gebildete Falte, die sich mit Ausnahme des vordersten Abschnittes an den Verlauf des Worrr'schen Ganges anschließt, hinein. Es ist, wie er sagt, ganz sicher, dass hinter der Einstülpung (der Bildungsstelle des Ostium abdominale) eine Verbin- dung des Peritonealepithels mit dem Gang nicht stattfindet, stets sind beide von einander scharf getrennt. Von Anguis fragilis giebt Braun weiter an, dass der Mürzer’sche Gang beim Männchen dicht vor der Kloake blind endet, und sich nie mit derselben zu verbinden scheint, während er auch von Lacerta mittheilt, dass er nie gesehen hat, dass das hintere Ende der Tube beim Männchen in die Kloake eindringt. Wenn beim Weibchen die Tube die Kloake erreicht, beginnt nach ihm beim Männchen bereits ihre Rückbildung. Zu ganz ähnlichen Re- sultaten .ist auch Minarkovics gekommen. Der einzige Grund, wess- halb ich die Verhältnisse hier nochmals beschrieben habe, ist einfach dieser, dass es mir nicht ohne Interesse schien, auf die Homologie in der Anlage des Ostium abdominale des Mürzrr’schen Ganges aus dem erhöhten Peritonealepithel des Pronephros bei Amphibien und Rep- tilien hinzuweisen. Entwicklung der Geschlechtsdrüsen. Indifferentes Sta- dium. Die ersten Spuren der Geschlechtsanlage bei Reptilien hat Braun ebenfalls schon ganz genau beschrieben, dieselbe zeigt sich wie bei den Amphibien als eine faltenförmige Verlängerung des Peritoneal- epithels, die man als Geschlechtsfalte, oder, wie Braun dieselbe nennt, als Ureierfalte bezeichnen kann, und die hier wie dort dieselbe Lage hat, nämlich an dem ventro-medialen Rande der Urniere. Die Peritoneal- zellen werden hier etwas größer, einzelne derselben schlagen bald, und zwar schon in sehr jungen Entwicklungsstadien, eine höhere Diffe- renzirung ein und bilden sich zu Ureiern oder Vorkeimzellen um (Taf. XVII, Fig. 23). Wie bei den Amphibien haben diese Ureier ein ganz charakteristisches Aussehen, nicht allein unterscheiden sie sich durch ihre bedeutende Größe von den angrenzenden Peritonealzellen, sondern zeichnen sich auch durch ihr blasses Aussehen und ihren sehr 19* 282 C. K. Hoffmann, großen Kern aus, in ihrem Bau gleichen sie durchaus denen der Amphi- bien. besonders denen der Urodelen, so dass Alles, was schon früher von denselben gesagt ist (11), auch für die Reptilien, wenigstens für die Eidechsen, gilt. Bei ganz jungen Embryonen von Lacerta agilis, wo man nur noch vereinzelten Ureiern begegnet, liegen dieselben hier und dort an den betreffenden Orten zwischen den anderen Peritoneal- zellen zerstreut, oft findet man dieselben selbst in dem angrenzenden Peritonealepithel der Splanchnopleura, später aber abortiren sie hier wieder und trifft man dieselben nur an den ebengenannten Stellen an, ihre Zahl nimmt hier alsbald bedeutend zu, indem sie sich auf zweier- lei Weise vermehren, nämlich durch Theilung, welche anfänglich viel- leicht noch neben der indirekten Kerntheilung auf direkte Weise stattfindet, und zweitens durch Umbildung neuer bevorzugter Peri- tonealzellen in Ureier. Hand in Hand damit verlängert sich die Stelle, wo sich die Ureier zu entwickeln angefangen haben, faltenförmig in die Leibeshöhle (Taf. XVII, Fig. 24 und 25) und stellt so die Anlage der Geschlechts- oder Ureierfalte dar. Sobald dieselbe deutlich zur Entwicklung gekommen ist, sprosst von der medialen Wand der Mar- pısHischen Körperchen, wie schon erwähnt, ein solider zelliger Fort- satz aus, der eine dorsale und eine ventrale Verlängerung abgiebt. Von diesen wachsen die ventralen in die Geschlechtsfalte und bilden beim Männchen die Anlage der Tubuli seminiferi und der Vasa effe- rentia, während dieselben beim Weibchen sich nicht weiter entwiekeln und in späteren Stadien wieder abortiren, vielleicht in das Ovarial- stroma sich auflösen oder an dessen Bildung sich mit betheiligen, wäh- rend die viel mächtigeren dorsalen Verlängerungen wie beim Männchen die Anlage der Nebennieren bilden (Taf. XVII, Fig. 48; Taf. XVII, Fig. 18). Auch hier gebührt wieder Braun das Verdienst zuerst nach- gewiesen zu haben, dass von der äußeren Wand der Marrisarschen Körperchen sprossenförmige Verlängerungen abgehen, welche in die Geschlechtsfalte hineindringen. »Diejenige Stelle der Wandung (nl des Marrishrschen Körperchens) — so sagt er —, welche unmittelbar nach der Geschlechtsfalte zu gerichtet ist, ist es nun, welche sich verdickt und einen Strang entsendet, der in die Geschlechtsdrüse eintritt und allmählich bis an die untere Fläche derselben, bis unter den verdick- ten Epithelbelag derselben vordringt.« — Braun hat diese Zellbalken als » Segmentalstränge « bezeichnet. Weınon (27) wies aber nach, dass diese Segmentalstränge von Braun nicht allein in die Geschlechtsdrüsen hineinwuchern, sondern machte auch die wichtige Entdeckung, dass jeder dieser Stränge sich in einen ventralen und in einen dorsalen Fortsatz verlängert, von welchen die ventrale in die Geschlechtsfalte Zur Entwicklungsgeschichte der Urogenitalorgane bei den Reptilien. 383 eintritt und die dorsale die Anlage der Nebenniere bildet, und ich kann diese Mittheilung von Weınon vollständig bestätigen. Bei jungen Embryonen hat die in Rede stehende Falte eine viel größere Ausdehnung als bei älteren Embryonen, bei den ersteren erstreckt sie sich nämlich über 10 bis 44 Somiten und reicht von der Lebergegend bis fast zu der Kloake, während sie bei Embryonen aus späteren Entwicklungsstadien sich nur über die Länge von fünf bis sechs Somiten und bei noch älteren sich kaum über die von zwei bis drei So- miten ausdehnt; es ist nun besonders der hintere Theil der Geschlechts- falte, welcher sich in späteren Stadien wieder vollkommen zurückbildet, und für einen kleinen Theil gilt dies auch von ihrer vorderen Partie, wie Schnittserien durch Embryonen aus noch verhältnismäßig jungen Entwicklungsstadien am besten lehren. Untersucht man von solchen Serien die Schnitte, welche die Geschlechtsfalte nahezu in ihrer Mitte getroffen haben, so findet man, dass von jedem Marrichr'schen Körper- chen ein Fortsatz abgeht, der sich auf die oben genannte Weise ver- hält: Nach vorn zu verschwindet allmählich die Falte, um schließlich vollständig aufzuhören, doch folgen dann noch drei bis vier MarrıcHı- sche Körperchen, von welchen in ganz ähnlicher Weise wie von den mehr hinterwärts gelegenen, Zellenbalken abgehen, welche sich von diesen nur dadurch unterscheiden, dass sie sich nicht in einen dorsa- len und ventralen Ast theilen, sondern sich unmittelbar nach ihrem Ursprung dorsalwärts wenden. Cranialwärts streckt sich also die An- lage der Nebenniere weiter aus als die Geschlechtsfalte reicht, und indem beide in jüngeren Stadien eben weit nach vorn sich erstrecken, und jeder der von den Muarrisurschen Körperchen entsprossenden Zellenbalken sich in eine dorsale und in eine ventrale, in die Falte hineinwuchernde Verlängerung theilt, geht daraus wohl, wie mir scheint, mit Bestimmtheit hervor, dass die letztere am Vorderende in gleichem Grade wie die Geschlechtsfalte sich später wieder zurückbil- det, während die dorsale — die Anlage der Nebenniere — fortbe- stehen bleibt. Ganz eigenthümlich sind auch die Bilder, welche Schnitte zeigen, die mehr durch den hinteren Theil der Geschlechts- falte genommen sind. In der hinteren Partie der Urniere entwickeln sich nämlich die Marrisurschen Körperchen entweder gar nicht, oder kommen jedenfalls sehr spät zur Ausbildung. Noch bevor dieselben sich hier gebildet haben, oder nur die ersten Spuren ihrer Anlage zeigen, geht von dem medialen, blindgeschlossenen Ende eines jeden Urnierenkanälchens ebenfalls eine Zellensprosse ab, welche sich voll- ständig so, wie die mehr nach vorn gelegenen verhalten (siehe Taf. XVII, Fig. 15). Noch mehr hinterwärts setzt sich die Geschlechtsfalte wohl 284 6. K. Hoffmann, noch fort, um dann schließlich ebenfalls aufzuhören; aber die in Rede stehenden Zellenbalken lassen sich nicht bis in den am meisten cau- dalwärts gelegenen Theil derselben nachweisen. Der ganze hintere Abschnitt der Geschlechtsdrüsenanlage bildet sich später wieder all- mählich vollständig zurück und Hand in Hand damit auch die genann- ten Zellensprossen; es gilt dies sowohl von ihrer dorsalen als von ihrer ventralen Verlängerung. Die Thatsache, dass die Anlage der Geschlechtsdrüsen und die mit diesen eng verknüpfte Bildung der Nebennieren bei jungen Embryonen sich über eine viel größere Zahl von Somiten erstreckt als in späteren Stadien, deutet wohl darauf hin, dass beide phylogenetisch eine viel größere Ausdehnung besessen haben, als bei den jetzt lebenden Ei- dechsen der Fall ist. Eben wie der MüLzer’sche Gang asymmetrisch entwickelt ist, gilt dies auch von der Geschlechtsfalte, an der einen Seite reicht dieselbe viel weiter kopfwärts als an der anderen und hört hier auch früher wieder auf. Über die Entwicklung der Nebennieren wird später ge- handelt werden, wir werden erst die weitere Ausbildung der Ge- schlechtsdrüsen verfolgen. Der Hoden. Die von der medialen Wand der Marricurschen Körperchen entsprossenden Zellenbalken, deren ventrale Verlängerung in die Geschlechtsfalte hineinwächst und deren dorsalen Fortsatz die Anlage der Nebenniere bildet, entstehen schon in ganz jungen Ent- wicklungsstadien, lange bevor der Mürrer’sche Gang sich anlegt. An- fangs ist es nicht möglich auch nur mit einiger Bestimmtheit auszu- machen, ob die Geschlechtsdrüse Hoden oder Ovarium werden soll, es gelang mir dies erst später, wenn der Eileiter sich ebenfalls zu ent- wickeln angefangen hat. Die dorsalen Verlängerungen der in Rede stehenden Zellenbalken bleiben sowohl in den Fällen, in welchen sich die Geschlechtsdrüse in einen Hoden, als in denen, in welchen sie sich in ein Ovariıum umbildet, mit den ventralen in die Geschlechtsdrüsen hineinwuchernden Fortsätzen noch eine Zeit lang kontinuirlich verbun- den und schnüren sich erst später vollständig von diesen ab, aber es ist sehr schwierig zu sagen, in welchem Stadium dies ungefähr statt- findet. Der Kürze halber werde ich die in die Geschlechtsdrüse hinein- wuchernden ventralen Fortsätze der in Rede stehenden Zellenbalken als Geschlechtskanäle oder Genitalstränge bezeichnen. Wenn die bis jetzt noch indifferente Geschlechtsdrüse ein Hoden wird, dann fangen die genannten Kanäle sich alsbald — und wahrscheinlich durch Sprossenbildung — schnell zu vermehren an, bilden aber bis jetzt noch solide Stränge. Das Peritonealepithel des sich: ausbildenden Hodens Zur Entwicklungsgeschichte der Urogenitalorgane bei den Reptilien. 285 ist überall reich an Ureiern, die von jetzt an nach innen wuchern und zwischen die Zellen der bis dahin soliden Hodenkanälchen ein- dringen (Taf. XVII, Fig. 19). Lange noch bevor die Embryonen zum Ausschlüpfen fertig sind, hat das Peritonealepithel wieder seine ge- wöhnliche Gestalt angenommen, indem alle Ureier in die Geschlechts- kanäle eingewandert sind, die jetzt auch allmählich ein deutlich wahr- nehmbares Lumen erhalten haben; die so eingewanderten Ureier bilden die Anlagen der Spermamutterzellen. Bei einjährigen Männchen zeigen die Hoden noch einen ganz embryonalen Bau, die Kanälchen bestehen aus einer überaus zarten Membrana propria und sind innerlich von einem Epithel bekleidet, welches aus zweierlei Arten von Zellen besteht, nämlich aus 1) großen den Ureiern sehr ähnlichen Elementen, mit blassem Zellenleib und verhältnismäßig großem Kern, die späteren Spermatoblasten, und 2) aus kleineren Zellen, welche die erstgenann- ten allseitig umgeben und bedeutend zahlreicher sind (Taf. XV, Fig. 26). Nach Braun wird noch während des embryonalen Lebens die durch die Geschlechtskanäle (Segmentalstränge, Braun) hergestellte Verbindung der Hodenkanälchen mit den Marrisurschen Körperchen (der Urniere) ganz gelöst, diese Verbindungsstücke in dem Mesorchium erscheinen meist solid, vermehren sich gar nicht, sondern verschwin- den immer mehr. Die Verbindungen, welche also ursprünglich zwi- schen Hoden und Segmentalorganen bestanden, verschwinden dadurch, dass noch im Verlauf des ersten Lebensjahres die Segmentalstränge, welche von den Marriscurschen Körperchen zum Zellstrang oder zum Zellkörper im Hoden und später zu den Hodenkanälchen führen, resor- birt werden, vielleicht mit Ausnahme der vordersten zwei oder drei, welche sich zu den wenigen Ausführungsgängen des Reptilienhodens umwandeln, die vorn am Hoden austreten und in den Nebenhoden münden. — In dieser Beziehung bin ich zu etwas anderen Resultaten als Braun gekommen. Bei einjährigen Männchen von Lacertaagilis finde ich kurz nach dem Winterschlaf, dass die Vasa efferentia, welche aus dem Hoden nach der Urniere verlaufen, und deren Zahl eine recht bedeutende ist (wie groß dieselbe ist, kann ich jedoch nicht sagen), alle noch mit den Marricnr'schen Körperchen der Urniere in Verbin- dung stehen; wiederholt findet man nämlich Marricnrsche Körperchen, von welchen zwei Kanälchen abgehen, ein mediales, welches sich durch das Mesorchium bis in den Hoden verfolgen lässt, und ein Vas efferens darstellt und ein laterales, welches den Hals eines Ur- nierenkanälchens bildet; wie aber die Verhältnisse später sind, weiß ich nicht, denn ältere Männchen konnte ich nicht untersuchen, eben so wenig habe ich die sehr schwer: zu erforschende Spermatogenese studirt. 286 C. K. Hoffmann, Ovarium. Wenn die Geschlechtsdrüse sich in ein Ovarium um- bildet, nimmt dieselbe ebenfalls schon ziemlich schnell recht bedeutend an Größe zu, aber die Vergrößerung beruht hier nicht auf einem durch Sprossenbildung hervorgerufenen Wachsthum der Genitalkanäle, son- dern auf einer mächtigen Entwicklung des Stroma, während gerade die gesagten Kanäle schon frühzeitig wieder abortiren oder vielleicht sich mit in das Ovarialstroma umbilden. An der Basis des Ovarium finde ich mit Braun bei älteren Weibchenembryonen noch Reste der be- treffenden Kanäle als rundliche Haufen von kleinen Zellen, die sich in späteren Stadien ebenfalls nicht mehr nachweisen lassen. Am späte- sten scheinen die den Vasa efferentia des Hodens entsprechenden Kanälchen zu obliteriren. Das frühere verdickte Peritonealepithel, zwi- schen dessen Zellen die Ureier eingestreut liegen, und das in gleich- mäßiger Weise die Geschlechtsdrüse bekleidet, zieht sich in späteren Stadien auf die beiden Seitenflächen des sich ausbildenden Ovariums zurück und bildet dort spindelförmige Körper — die beiden Ureier- lager, Keimwülste oder Keimstätte —, während die ventrale Fläche nur von einem einfachen Peritonealepithel bedeckt ist, das sich jederseits unmittelbar in das Ureierlager fortsetzt, wie Braun dies ebenfalls schon beschrieben hat (siehe Taf. XVII, Fig. 16 und 17). Ich fasse mit Braun das Ureierlager nur als eine Verdickung des Peritonealepithels auf, von dem einzelne Elemente durch stärkeres Wachsthum die Ureier bilden; die verhältnismäßig sehr zahlreichen Mitosen, welchen man hier begegnet, deuten wohl darauf hin, dass die- selben sich an den betreffenden Stellen sehr stark vermehren. Es ist sehr schwierig mit Bestimmtheit zu sagen, ob die Ureier hier ebenfalls wie in den Hoden schon in jungen Entwicklungsstadien nach innen wuchern, das sehr mächtig entwickelte Stroma erschwert die Untersuchung sehr, doch kommt es mir zweifelhaft vor, ob Ähn- liches hier stattfindet. Bei dem Ausschlüpfen nahen Embryonen findet man dieselben nur noch ausschließlich in den beiden genannten Lagern und zwischen diesem Stadium und einjährigen Weibchen, bei wel- chen das Ovarium schon recht große Eier enthält, standen mir keine Zwischenstadien zur Verfügung, die erste Bildung der Ovarialeier scheint demnach während des ersten Winterschlafes stattzufinden. Die Untersuchung des Ovarium von einjährigen Weibchen kurz nach dem Winterschlaf lehrt Folgendes: Die beiden Ureierlager besitzen hier noch dieselbe spindelförmige Gestalt, wie bei vollständig ausge- bildeten Embryonen, nur sind dieselben nach allen Dimensionen be- deutend größer geworden. In denselben findet man neben feinfase- rigem Bindegewebe — das besonders an seinen medialen Seiten Zur Eutwicklungsgeschichte der Urogenitalorgane bei den Reptilien. 287 diehtere Züge bildet — Ureier von wechselnder Größe, Haufen von Zellen in reger mitotischer Theilung begriffen und noch sehr junge Eierstockeier, daran erkennbar, dass sie noch innerhalb des Ureier- polsters von einer Granulosa umgeben werden (Taf. XVII, Fig. 20); höchst wahrscheinlich entsteht letztere in der Art, dass in den gesagten Zellenhaufen eine bevorzugte Zelle zum Eierstockei wird, während die anderen sich in das Granulosaepithel umbilden, aber ich kann dies nicht mit Bestimmtheit sagen. Sobald die Eierstockeier etwas größer geworden sind, rücken sie nach innen und kommen so in den großen Hohlraum zu liegen, welchen man im Inneren des Ovarium antrifft. Wie dieser Hohlraum sich gebildet hat, und ob er wie bei den Amphibien homolog ist mit dem Lumen der Hodenkanälchen, ist mir unbekannt geblieben, indem alle Zwischenstadien mir gefehlt haben. Bei jungen Eierstockeiern ist die Granulosa ganz bestimmt nur einschichtig, bei älte- ren dagegen sehr deutlich mehrschichtig, sie besteht dann aus zweierlei Arten von Zellen, die bedeutende Unterschiede zeigen (Taf. XVII, Fig. 21). Die eine Art besteht aus sehr großen Zellen, die ganz auffallend Ureiern gleichen, es gilt dies sowohl von ihrem blassen Zellenleib als von ihrem mächtig großen Kern; an der inneren und äußeren Seite dieser großen Zellen, die dicht neben einander und nur in einer einzigen Schicht an- geordnet sind, liegen ebenfalls nur in einer Reihe kleine Zellen, die wie- der dem Follikelepithel der jungen Eierstockeier sehr ähnlich sind, beide Reihen werden durch spärliche, mehr spindelförmige Zellen verbunden, die so um die großen Zellen eine Art von Netzwerk bilden. Über den Ursprung dieser großen, ganz Ureiern gleichenden Zellen, kann ich nur Folgendes mittheilen. Während dieselben bei ganz jungen, aber schon außerhalb des Ureierlagers gelegenen Eierstockeiern noch gänzlich feh- len, treten sie bei um etwasälteren schon zu Tage, und zwar zuerst an den beiden Polen, um bei noch älteren von dort allmählich nach dem Äquator des Eies vorzurücken. Der Umstand, dass man diese Zellen von den Polen nach dem Äquator des Eies vordringen sieht, lässt die Frage entstehen, ob man hier vielleicht nicht Ureier vor sich hat, die in spä- teren Entwicklungsstadien aus ihrem Lager auf das Eierstockei wan- dern, eine Frage, die ich nicht entscheiden kann, aber die mir doch wohl einer näheren Untersuchung werth scheint. Während Braun schon nachgewiesen hat, dass die von ihm unter dem Namen »Segmentalstränge« beschriebenen Zellenbalken aus dem medialen Theil der Wand der Marrieurschen Körperchen hervorspros- sen und in die Geschlechtsdrüse hineinwuchern, und Weınon (27) diese Entdeckung nicht allein bestätigte, sondern auch nachwies, dass diesen Strängen noch eine andere Bedeutung zukommt, indem dieselben auch 288 6. K. Hoffmann, die Anlagen der Nebennieren bilden, fanden diese Angaben in Mırır- Kovıcs wieder einen Gegner. Wohl kommt dieser Forscher zum Resul- tat, dass die Anlage der Nebenniere wirkliche Beziehungen zu jener der Geschlechtsdrüse hat, indem nach ihm das Epithel an der Ge- schlechtsleiste und auch noch etwas proximalwärts von deren oberen Spitze neben der Gekröswurzel in das anliegende Bindegewebe regel- los hineinwuchert und die hineingelangten Elemente sich alsbald zu Strängen differenziren, von welchen die an der oberen Spitze der Ge- schlechtsleiste und noch proximalwärts liegenden zu den Nebensträngen werden, die anderen aber, welche sich auf den größeren, distalwärts gelegenen Theil der Geschlechtsleiste erstrecken, durch Herausdiffe- renzirung entstehen und gewisse Epithelstränge liefern, die er Sexual- stränge nennt, aber nach ihm entstehen dieselben nicht durch Sprossen- bildung aus der Wand der Marrieurschen Körperchen. Die Zellen dieser Sexualstränge — die Segmentalstränge von Braun — stammen, wie er angiebt, aus dem Keimepithel her, aber nicht durch direktes Hin- einwachsen in Form von Strängen, sondern auf indirektem Wege durch Infiltration des Stroma durch die Nachkommen der Keimepithelien, dann durch Herausdifferenzirung derselben aus dem Stroma in Form von Strängen, eine Angabe, mit der ich mich, wie aus dem oben Mit- getheilten genügend hervorgeht, durchaus nicht vereinigen kann. Während Braun angiebt, dass die Ureierpolster die einzigen Ent- wicklungsstätten der Primordialeier sind, eine Angabe, die ich eben- falls vollständig bestätigen kann, giebt Minarkovics an, dass er dieselben auch an anderen Stellen in und unter dem Keimepithel gesehen hat. Die Entwicklung der bleibenden Niere, des Metane- phros. Die bleibende Niere entwickelt sich nach Braun, im Anschluss an die Urniere, aus unregelmäßigen Sprossen des Peritonealepithels, welche — wahrscheinlich — zu einem soliden Zellenkörper — Nieren- zellstrang — verschmelzen, in diesen dringt ein Blindsack vom hinter- sten Ende des Worrr’schen Ganges als Harnleiter ein, dieser entsendet eine Reihe von seitlichen Sprossen, die sammelnden resp. leitenden Kanälchen der Niere, die sich mit dem im Nierenzellstrang selbständig entstehenden secernirenden Kanälchen und Marrisarschen Körperchen verbinden. Wir haben demnach bei der Entwicklung der Niere Zweierlei zu unterscheiden, erstens die Bildung eines hinter den Urnierenkanälchen gelegenen, langgestreckten Zeilenstranges, aus dem zum größten Theil nach allen Beobachtern die Niere entsteht, und zweitens die Bildung des Ausführungsganges, des Harnleiters, der ebenfalls einen Theil der | Zur Entwicklungsgeschichte der Urogenitalorgane bei den Reptilien. 289 | Niere bildet. Auch hier wieder gebührt Braun das Verdienst zuerst nachgewiesen zu haben, dass der Harnleiter von dem Worrr'schen Gang abstammt, er fand nämlich, dass von der medialen Fläche des hintersten Endes des Worrr’schen Ganges, ein nach vorn strebender, kleiner Blindsack abgeht, welcher die Anlage des Harnleiters bildet, eine Angabe, die ich vollständig bestätigen kann. Bekanntlich setzt sich die Niere bei den Eidechsen nach hinten über das Becken hinaus fort, ein Theil der Harnkanälchen verläuft also hinter der Einmündung des Harnleiters in die Kloake und muss dem entsprechend, um sein Sekret entleeren zu können, entweder nach vorn oder in einen gemeinschaftlichen Sammelgang zusammenfließen; wir wissen, dass Letzteres der Fall ist. Was ich nach eigenen Untersuchungen über die Anlage des Harn- leiters und der Niere mittheilen kann, ist Folgendes: Das Erste was von dem Metanephros zur Anlage kommt, ist, wie Braun schon hervor- gehoben hat, der Ausführungsgang, der. Harnleiter; derselbe entsteht als eine blinddarmförmige Ausstülpung von der medialen Fläche des hintersten Endes des Worrr’schen Ganges. Bei jungen Embryonen findet man dann auch den Harnleiter an der medialen Seite des Worrr’schen Ganges gelegen, später dagegen rückt er an dessen hintere Seite und noch später liegt er selbst etwas lateralwärts hinter diesem Gang. Der so als eine blindsack- artige Verlängerung des Woırr'schen Ganges entstandene Harnleiter wächst erst nach vorn und schickt dann, wenn er selbst noch von sehr geringer Länge ist, unmittelbar bei seiner Ein- mündung in den Worrr'schen Gang auch nach hinten einen Fortsatz ab, der die Anlage des Sammelganges für den nach hinten über das Becken hinaus sich fortsetzenden Theil der Niere bildet. Wie bei der Urniere zuerst der Worrr’sche Gang entsteht, so entwickelt sich bei der An- lage der bleibenden Niere zuerst der Harnleiter. Sowohl der nach vorn als nach hinten weiter wachsende Abschnitt desselben wuchert, wie auch Braun mittheilt, in eine langgestreckte «il nl MEN cl, Kloakendarm ; #@, WOoLFF- scher Gang; Al, Harnleiter; hl, dessen nach hinten ge- hender Fortsatz. (Aus einer Querschnittserie konstruirte Abbildung.) Zellenmasse ein, welche allgemein als die Nierenanlage gilt. Die vor- dere Partie dieses Zellenkomplexes liegt zwischen der Aorta, der Vena cardinalis und dem Peritoneum, weiter hinterwärts, wo das Cölom all- mählich aufzuhören anfängt, befindet er sich zwischen den Anlagen 290 6. K. Hoffmann, der beiden Arteriae iliacae und der genannten Venen, und noch mehr caudalwärts, wo das Cölom nicht mehr vorhanden ist, zwischen der Arteria sacralis und den mit einander ventralwärts zu einem gemein- schaftlichen Gefäß zusammengeflossenen Venae cardinales. Wie diese Zellenmasse, welche man kurzweg als »Nierenblastem« bezeichnen kann, entsteht, ist äußerst schwierig zu sagen. Nach Braun soll die- selbe sich, wie schon erwähnt, aus unregelmäßigen Sprossen des Peri- tonealepithels entwickeln. Allein schon der Umstand, dass dieser Zellenstrang sich caudalwärts viel weiter erstreckt als das Cölom reicht, macht es höchst unwahrscheinlich, dass er dem Peritonealepi- thelium seinen Ursprung verdankt. Mir hat es den Eindruck gemacht, als ob diese Zellenmasse aus ventralen Verlängerungen der Somiten entsteht, aber mit Bestimmtheit kann ich dies doch nicht sagen, um so weniger als dieses Nierenblastem nach allen Seiten hin sehr wenig scharf begrenzt ist und sich eigentlich nur als eine Verdichtung des an den betreffenden Stellen gelegenen, noch indifferenten Mesoblastge- webes zeigt. In diesem Blastem wachsen nun — und hier stimme ich Brıun wieder vollständig bei — sprossenförmige Verlängerungen des Harnleiters, die Anlagen der Sammelröhren, welche sich, wie es scheint, unmittelbar aus den Zellen dieses Blastems herausbilden; man findet nämlich, dass die schon deutlich aus regelmäßig an einander gereihten Epithelzellen bestehenden peripherischen Enden dieser Röhrchen ganz unmerkbar in dasselbe übergehen. Diese höchst. fragmentarische Mit- theilung ist Alles, was ich über die Anlage des Metanephros zu sagen vermag. Die so gebildeten Sammelröhren schieken aufs Neue sprossen- förmige Verlängerungen aus, deren peripherische Enden ebenfalls in, dem ursprünglichen Nierenblastem durchaus gleichende Zellenhaufen sich auflösen. Bei dem Ausschlüpfen nahen Embryonen ist das in Rede stehende Blastem verschwunden, ausgenommen am vorderen und hinteren Theil der Niere, wo dasselbe noch vorhanden ist. Die Mar- piGurschen Körperchen scheinen sich verhältnismäßig erst sehr spät zu bilden. Bei Embryonen aus dem letztgenannten Entwicklungsstadium ist der Metanephros, im Vergleich mit der Urniere — dem Mesone- phros — ein winziges Organ, das in seinem hinteren Theil mit dem gleichnamigen der anderen Seite, auf der ventralen Fläche zu ver- wachsen beginnt. Bei einjährigen Thieren ist das große sympathische Ganglion, dessen Vorkommen Braun ebenfalls schon erwähnt, bereits zu sehr mächtiger Entwicklung gekommen, auch ich kann über seinen Ursprung leider nichts angeben, denn bei ganz ausgebildeten Embryo- nen fehlt dasselbe noch vollständig, und Zwischenstadien haben mir, wie gesagt, nicht zur Verfügung gestanden. Nur so viel kann ich sagen, | Zur Entwicklungsgeschichte der Urogenitalorgane bei den Reptilien. 391 dass das Nierenblastem, sobald es deutlich zu unterscheiden ist, in sehr nahe Beziehungen zu den sympathischen Ganglien tritt, diesen oft un- mittelbar anliegt und von denselben durch zahlreiche Nervenfaser- bündelchen versorgt wird. Rückbildung der Urniere. Nachdem die Vorniere schon in früheren Entwicklungsperioden zu abortiren angefangen hat, setzt sich die regressive Metamorphose allmählich auch auf den oberen Theil der Urniere fort. Wenn die bleibende Niere sich auszubilden anfängt, scheint die Urniere ihre höchste Entwicklungsstufe erreicht zu haben, um von jetzt an sich wieder zurückzubilden, und diese Rückbildung tritt nicht allein in ihrem oberen, sondern auch in ihrem unteren Theil auf, verläuft aber so langsam, dass es wohl nicht zweifelhaft erscheint, dass beide Nieren — Mesonephros und Metanephros — gleichzeitig funktioniren, selbst sehr lang, über das erste Lebensjahr hinaus. Während in jüngeren Entwicklungsstadien der Bau des WoLrr- sehen Ganges dem der Urnierenkanälchen so ähnlich erscheint, dass es oft schwierig ist, beide von einander zu unterscheiden, treten in spä- teren Perioden wieder deutlichere Unterschiede auf. Das Epithel der Urnierenkanälchen besteht dann — abgesehen natürlich von den Mar- picHrschen Körperchen — aus breiten, aber sehr wenig hohen Cylinder- zellen, der Zellenleib ist grobkörnig und der Kern färbt sich äußerst blass. Das Epithel des Worrr'schen Ganges dagegen ist höher, aber schmäler, und der Zellenleib sehr feinkörnig, was aber die beiden Zellenarten am deutlichsten von einander unterscheidet, das ist das starke Tinktionsvermögen der Kerne der letztgenannten Art; ähnlich wie der Worrr’sche Gang, sind auch die mit demselben sich verbinden- den Abschnitte der Urnierenkanälchen gebaut. Der an der lateralen Seite der Urniere gelegene Worrr’sche Gang rückt an ihren unteren Theil ganz ventralwärts, so dass hier dann in späteren Entwicklungs- stadien Mürzer’scher Gang und Worrr'scher Gang nicht neben, sondern unter einander liegen. In der Gegend der Geschlechtsdrüse erreicht die Urniere ihre größte Ausdehnung, besonders zahlreich sind hier die Marrisarschen Körperchen, die alle an der medialen Seite und dicht über einander gelagert sind; in jüngeren Stadien findet man dieselben immer nur in einer Reihe, später trifft man dieselben auch in einer zwei- ten Reihe neben der erstgebildeten an, welche natürlich lateralwärts von der erstgenannten liegt, und diese geben — so weit ich nämlich im Stande war die Verhältnisse zu verfolgen — niemals von ihrer me- dialen Wand sprossenförmige Verlängerungen ab, so dass sie sich weder an der Anlage der Geschlechtskanäle, noch der Nebennieren betheiligen, 292 6. K. Hoffmann, was aus ihrer Lage auch ganz begreiflich ist; dagegen scheinen alle MaArrisarschen Körperchen der ersten, unmittelbar der Geschlechts- drüse zugekehrten Reihe sowohl an der Bildung der Geschlechtskanäle als der Nebenniere Theil zu nehmen. — Die Rückbildung der Urniere scheint sowohl in ihrem oberen, wie in ihrem unteren Theil mit der der Marricnt'schen Körperchen anzufangen und sich allmählich auf die Urnierenkanälchen fortzusetzen. Nach dem ersten Winterschlaf ist jedoch sowohl beim Weibchen wie beim Männchen noch ein bedeuten- des Stück derselben übrig, das in der Gegend der Geschlechtsdrüse seine höchste Entfaltung erreicht und hier auch noch recht zahlreiche Marpienische Körperchen besitzt. Bekanntlich wird der Worrr'sche Gang beim Männchen zum Vas deferens und bleibt von der Urniere zeitlebens ein beträchtliches Stück fortbestehen, welches sich später in den Nebenhoden umbildet, ich habe jedoch diesen Process nicht weiter verfolgt. Auch beim ausgewachsenen Weibchen scheinen oft noch Reste des Worrr’schen Ganges und der Urnierenkanälchen, wenn auch in degenerirter Form, fortzubestehen, Verhältnisse, die ich jedoch nicht genauer untersucht habe, sondern für welche ich auf die schon oft erwähnte treffliche Abhandlung von Braun (4) und auf die Arbeiten von Howes (12) und Scuoor (20) verweise. Entwieklung der Nebennieren. Über die Entwicklung der Nebennieren bei den Reptilien liegen, so weit mir bekannt, drei Mit- theilungen vor, nämlich von Braun (4), von Wernon (27) und von MınAL- kovics (15). Nach Braun beginnt die Anlage der Nebenniere nicht eher, bevor nicht ventral von der Aorta ein venöses Gefäß aufgetreten ist, das dicht hinter dem Herzen einfach, in der Mitte des Körpers und nach hinten aber doppelt ist, es ist dies die Anlage der Vena cava inferior. Die Wand der Vene besteht nach ihm ursprünglich neben dem Endo- thelrohre aus ovalen Kernen mit unbestimmter Zwischensubstanz, die an den peripheren Theilen in die kleinen sternförmigen Zellen des Bindegewebes um die Segmentalkanälchen (Urnierenkanälchen), in der Geschlechtsdrüse, im Mesenterium ete. übergehen. Die Anlage der Nebenniere ist, wie es auf Schnitten scheint, nach Braun ursprünglich ununterbrochen, hat ungefähr die Ausdehnung der Ureierfalte und tritt als Verdickung in der lateralen Wand der unteren Hohlvene resp. ihrer hinteren beiden Äste auf. Allmählich zeigt sich aber in dieser gleich- mäßigen Anlage eine gewisse Gliederung, es entstehen Querstreifen, die sich immer mehr winden, sich weiter ausdehnen, und auch mehr dorsal in den Raum zwischen Aorta und Vena cava zu liegen kommen, während sehon im embryonalen Leben der Reichthum an Blutgefäßen Zur Entwieklungsgeschichte der Urogenitalorgane bei den Reptilien. 293 sehr auffallend ist. Die Anlage der Nebenniere — so sagt er — kommt öfters so sehr in die Nähe der von der äußeren Kapsel der Marricut- schen Körperchen entstammenden Segmentalsträngen (Genitalkanäle), aus welchen die Hodenkanälchen hervorgehen, dass man mitunter an einen Zusammenhang zwischen Nebennieren und Segmentalsträngen (Genitalkanälchen) glauben möchte, er meint aber solche Bilder als auf Täuschung beruhend ansehen zu müssen, wir werden aber sehen, dass dies keine Trugbilder sind, sondern dass ein solcher Zusammenhang wirklich vorkommt. Einen Austausch von Zellen aus dem einen Organ zu dem anderen oder umgekehrt glaubt er denn auch ausschließen zu können, und die Bilder, welche dafür zu sprechen scheinen, als Trug- bilder betrachten zu müssen, um so mehr als es ihm gelungen ist, den Nachweis zu bringen, dass der zweite Theil der Nebenniere aus einem ganz anderen System seinen Ursprung nimmt, und zwar aus dem Ner- vus sympathicus, resp. dessen Grenzstrang. Derseibe liegt nämlich erst zwischen Aorta und Chorda, rückt dann allmählich ventral, rechts und links neben der Aorta und fällt im Bereich der Nebenniere durch seinen Reichthum an kleinen, sich in Pikrokarmin dunkel färbenden Ganglienzellen auf, die aufs deutlichste von dem umgebenden Binde- gewebe unterschieden werden können. Aus obenstehender Beschreibung geht hervor, dass Braun wirklich schon die Anlage der Nebenniere gesehen hat, leider hat er jedoch den Zusammenhang zwischen Nebennieren und Genitalsträngen (seinen Seg- mentalsträngen) für Trugbilder gehalten. Durch Wervon (27) wurde nun nachgewiesen, dass die Anlage der sogenannten Substantia corti- calis der Nebenniere mit der der Blutgefäße nichts zu thun hat, son- . dern sich von einer Zellenmasse abschnürt, die von dem Epithel der inneren Seite der vorderen Glomeruli des Mesonephros auswächst. Doch ist es nur der dorsale Theil dieser Zellenmasse, welcher die Sub- stantia corticalis der Nebenniere liefert, der ventrale, welcher sich von ersterem in späteren Stadien trennt, verbindet sich mit der Geni- talfalte, und aus ihm entstehen die Tubuli seminiferi, durch welche Testis und Epididymis zusammenhängen; was aus diesem ventralen Theil beim Weibchen wird, giebt er nicht an. — Nach Minarkovics (15) entstehen die Nebennierenstränge aus einer Wucherung des Cölomepi- thels am proximalen Theil der Geschlechtsdrüse, und da sie nach ihm aus derselben Quelle herstammen, wie die Sexualstränge (die Segmental- stränge von Braun, die Genitalstränge oder Genitalkanäle von mir), und Anfangs in deren unmittelbaren Nähe liegen, so ist der Zusammenhang beiderlei Gebilde erklärlich. Doch ist ein Unterschied in der Entwick- lung beiderlei Gebilde vorhanden, nämlich der, dass die Zellenstränge 294 C. K. Hoffinann, der Nebenniere aus einer direkten Wucherung des Cölomepithels her- stammen, die Sexualstränge aber indirekt, durch ein Einwandern der großen Geschlechtszellen, dann durch eine Herausdifferenzirung seitens deren Nachkommen. Dem Wesen nach ist aber der Unterschied nicht bedeutend, da die Quelle für beide dieselbe ist. In der Region proxi- malwärts von der Geschlechtsleiste neben der Wurzel des Gekröses liefert die Wucherung des Cölomepithels nur Stränge der Nebenniere; vom oberen Drittel der Geschlechtsleiste angefangen distalwärts giebt es keine Nebennierenstränge, hier findet nur die Herausdifferenzirung von Sexualsträngen statt; zwischen beiden Regionen, am oberen Drittel der Geschlechtsdrüse, liegt eine gemischte Zone, wo die Sexualstränge mit den Nebennierensträngen zusammenhängen; dieser Zusammenhang wird am Hilus der Geschlechtsdrüse bald durch zwischenwachsende Gefäße und Bindegewebe getrennt, und es werden aus dem ventralen, in der Geschlechtsdrüse gelegenen Theil der Zellenhaufen Sexualstränge, aus ihrem dorsalen, jenseits der Geschlechtsdrüse sich erstreckenden Theil Nebennierenstränge. Was ich selbst über die Anlage der Nebenniere bei Embryonen von Lacerta agilis mittheilen kann, ist Folgendes: Ich habe schon bei der Beschreibung der Entwicklung der Geschlechtsdrüse erwähnt, dass von der medialen Wand der Marrisnrschen Körperchen ein soli- der Zellenstrang entspringt, der sich in einen ventralen und in einen dorsalen Fortsatz theilt, und dass es der dorsale Fortsatz ist, welcher die Anlage der Nebenniere bildet, nämlich der Theil der Nebenniere, welchen man gewöhnlich mit dem Namen der Substantia corticalis be- zeichnet, obgleich er bei den Eidechsen auf diesen Namen wohl schwer- lich Anspruch machen kann. Diese dorsalen Fortsätze nun wachsen fast unmittelbar neben der vorn einfachen, hinten doppelten Vena cava inferior dorsalwärts, indem sie zugleich durch nach allen Seiten wuchernde sprossenförmige Verlängerungen an Umfang zunehmen, wie auch die zahlreich hier vorhandenen Mitosen lehren. Schon an jungen Entwicklungsstadien fällt der große Blutreichthum der Nebenniere auf; große, weite, nur aus Endothel bestehende Gefäße, welche die Vena cava mit den überaus zahlreichen und weiten Blutgefäßen der Urniere verbinden, so wie Äste der Aorta füllen nach allen Seiten die zwischen den Nebennierensträngen gelegenen Räume aus. Bei jungen Embryo- nen bestehen diese Stränge aus rundlichen, dicht auf einander gedräng- ten Zellen, deren Kerne sich nur schwach färben, später nehmen dieselben eine mehr kegelförmige oder eylindrische Gestalt an und zeichnen sich besonders durch ihren äußerst blassen Zellenleib aus. Die zahlreichen Blutgefäße, welche, wie gesagt, nach allen Richtungen Zur Entwieklungsgeschichte der Urogenitalorgane bei den Reptilien. 95. die dicht auf einander gedrängten Nebennierenstränge durchziehen, täuschen oft mit Lumina versehene Kanälchen vor, was aber ganz bestimmt nicht der Fall ist; die Stränge sind und bleiben in jedem Entwicklungsstadium vollständig solide Zellenbalken. Die Neben- nierenstränge bleiben nun, wie ebenfalls schon erwähnt, mit den Genitalkanälen bis in ziemlich weit geförderten Entwicklungsstadien kontinuirlich verbunden und schnüren sich erst sehr spät von densel- ben ab; wann dies aber stattfindet, bin ich nicht im Stande genau anzugeben, nur so viel kann ich sagen, dass ein ununterbrochener Zusammenhang auch dann noch besteht, wenn es aus dem Bau der Geschlechtsdrüse schon mit vollkommener Deutlichkeit möglich ist, zu bestimmen, ob dieselbe Foden oder Ovarium werden soll. Während also ein Theil der Nebenniere mit der Anlage der Ge- schlechtskanäle aufs innigste zusammenhängt und mit diesen gemein- schaftlich entsteht, liefert der Nervus sympathicus den anderen Theil, die sogenannte Substantia medullaris, die hier ebenfalls mit Unrecht diesen Namen trägt. Schon in jungen Entwicklungsstadien, sobald die sympathischen Ganglien zur Anlage gekommen sind, sieht man, dass von denselben Fortsätze abgehen, welche gerade über den Neben- nierensträngen gelegen, von diesen aber noch ziemlich weit entfernt sind. In späteren Entwicklungsstadien rücken beide nun immer mehr gegen einander, bis sie sich schließlich vollständig berühren. Die ge- nannten Fortsätze bestehen aus kleinen Ganglienzellen, die jedoch einen sehr großen Kern besitzen, welche sich sowohl durch Pikrokar- min, wie durch Alaunkarmin sehr intensiv färben. In den späteren Entwicklungsstadien nehmen diese Fortsätze sehr an Umfang zu und bilden mächtige Haufen, die hauptsächlich dorsalwärts von den Neben- nierensträngen gelegen sind, aber auch zwischen diese eindringen. Den Bau der genannten sympathischen Ganglienzellen habe ich nicht genauer untersucht, indem dafür andere Methoden als die von mir be- nutzten nöthig sind, nur so viel lässt sich an Schnittserien von in Pikrin- schwefelsäure und in Alkohol konservirten Embryonen mit Bestimmt- heit sagen, dass ihre Struktur nicht unwesentlich von der der anderen sympathischen Ganglienzellen abweicht. Besonders lehrreich sind die Verhältnisse bei einjährigen Thieren, wie Taf. XVIII, Fig. 22 zeigt; Urniere und Nebenniere bilden dann noch eine kontinuirliche Masse, deren lateraler Theil aus dem Worrr’schen Gang und den Urnieren- kanälchen, und deren medialer Theil aus der Nebenniere besteht. "Die beiderlei Bestandtheile der letzteren, der sympathische Theil und die Nebennierenstränge, lassen sich leicht und scharf von einander unter- scheiden, weiter bemerkt man, dass die sympathischen Ganglienzellen Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLVIII. Bd. EN) 296 C. K.-Hoffınann, der Nebenniere durch alle möglichen Zwischenstadien in die echten sympathischen Ganglienzellen übergehen. Wenn man solche Schnitt- serien caudalwärts verfolgt, so bemerkt man, dass die erstgenannten, welche einen so großen Bestandtheil der Nebenniere bilden, weiter hinterwärts, wenn auch in viel geringerer Zahl, überall in der Umgebung der Urierenkanälchen und noch weiter caudalwärts in der des WoıLrr- schen Ganges, noch vorhanden sind, besonders in der Nähe der großen Gefäße, deren Wände sie unmittelbar anliegen, und wo man sie bis in den hintersten Theil des Metanephros noch auffinden kann. Aus dem Mitgetheilten ergiebt sich also, dass Braun (4) vollständig Recht hat, wenn er behauptet, dass der sogenannte »goldgelbe Körper « der Reptilien nicht der Paradidymis, GiraLpe'schen Organ beim Männ- chen, dem Paroophoron, Parovarium beim Weibchen entspricht, sondern wirklich die Nebenniere bildet. Leiden, im März 1889. Litteraturverzeichnis. [ . F.M. Barrour, Monograph on the Development of Elasmobranch Fishes.' 1878. 2. J. BEarp, The origin of the segmental duct in Elasmobranchs. in: Anat. Anz. Bd. II. 4887. & 3. R. Bonxet, Über die ektodermale Entstehung des Worrr’schen Ganges bei den Säugethieren. in: Münchener med. Wochenschrift. Nr. 30. 4887. — Ge- sellschaft für Morphologie und Physiologie zu München. 4887. 4. M. Braun, Das Urogenitalsystem der einheimischen Reptilien, entwicklungsge- schichtlich und anatomisch bearbeitet. in: Arbeiten aus dem zoologisch- zootomischen Institut in Würzburg. Herausgeg. von C. SEMPER. Bd. IV. A877—A878. 5. —— Bau und Entwicklung der Nebenniere bei Reptilien. Ibidem. Bd.V. 1879. 6. G. Brook, Note on the Epiblastic Origin of the Segmental Duct in Teleostean Fishes and in Birds. in: Proc. Royal Society Edinburg. Vol. XIV. p. 368. 1837. 7. A. FLeischmann, Zur Entwicklungsgeschichte der Raubthiere. in: Biol. Central- blatt. Bd. VII. p. 9. 4887. i | 8. W. Fremming, Die ektoblastische Anlage des Urogenitalsystems beim Kaninchen. in: Archiv für Anat. und Physiol. Anat. Abthl. p. 236. 1886. 9. Hanppon, Suggestion respecting the epiblastie origin of the segmental duct. in: Proc. of the Royal Dublin Society. 41887. 40. V. Hessen, Beobachtungen über die Befruchtung und Entwicklung des Meer- schweinchens und Kaninchens. in: Archiv für Anat. und Physiol. Anat., Abthl. 4875. 4. 42. 43. Ah, 16. 17. 48. 49. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. Zur Entwieklungsgeschichte der Urogenitalorgane bei den Reptilien. 397 C. K. Horrmann, Zur Entwicklungsgeschichte der Urogenitalorgane bei den An- amnia. in: Diese Zeitschr. Bd. XLIV. p. 570. 1886. G. B. Howes, On the vestigial structure of the reproductive apparatus in the male of the Green Lizard. in: Journal of Anatomy and Physiology. Vol. XXI. p. 185. 1886. C. B. Lockwoop, The development and transition of the testis, normal and ab- normal. in: Journal of Anatomy and Physiology London. Vol. XXI und XXI. 41886—1887. | E. Marrın, Über die Anlage der Urniere beim Kaninchen. Diss. inaug. Marburg 4883. . V. voN MIHALKOVICS, Entwicklung des Harn- und Geschlechtsapparates. I, Il, III. in: Internat. Monatsschrift für Anatomie und Histologie. 1885. K. Mırsukurı, The Ectoblastic Origin of the Wolffian Duct in Chelonia. in: Zool. Anz. Nr. 273. 4888. A.OSTROUMOFF, Zur Entwicklungsgeschichte der Eidechsen. in: Zool. Anz. Nr. 292. 1888, J. von PEREnYI, Die ektoblastische Anlage des Urogenitalsystems bei Rana escu- lenta und Lacerta viridis. in: Zool. Anz. Nr. 243. 4887. J. Rückert, Über die Entstehung der Exkretionsorgane bei den Selachiern. in: Archiv für Anat. und Physiol. Anat. Abthl. 4888. Seuoeor, Beiträge zur Kenntnis des Urogenitalsystems der Saurier. in: Zool. Anz. Nr. 276. 4888. — Zur Kenntnis des Urogenitalsystems der Saurier. in: Archiv für Naturgeschichte. 54. Jahrg. p. 62. 4888. A. Sepewick, Development of the Kidney in Relation to the Wolffian Body in the Chick. in: Quart. Journal of Microsc. Science. 4880. — Studies from the Morph. Laboratory in the University of Cambridge, edited by F.M. Bırrour. T. I. 4880. C. SEMPER, Das Urogenitalsystem der Plagiostomen und seine Bedeutung für das der übrigen Wirbelthiere. in: Arbeiten aus dem zool.-zoot, Institut in Würzburg. Herausgeg. von C. Semper. T. II. 4875. F. Graf Sp£E, Über direkte Betheiligung des Ektoderms an der Bildung der Ur- nierenanlage des Meerschweinchens. in: Archiv für Anat. und Physiol. Anat. Abthl. p. 89. 4884. —— Über weitere Befunde zur Entwicklung der Urniere. in: Mittheilungen f. d. Verein Schleswig-Holstein. 1886. H. StrauL, Über den Worrr’'schen Gang und die Segmentalbläschen bei La- certa. in: Sitzungsberichte der Gesellschaft zur Beförderung der ge- sammten Naturwissenschaften zu Marburg. NT. 3. 4886. W.F.R. Weroon, Note on the early development of Lacerta muralis. in: Quart. Journal of Microsc. Science. 4883. —— On the suprarenal Bodies of Vertebrates. Ibidem. 4885. J. W. van Wuee, Die Betheiligung des Ektoderms an der Entwicklung des Vor- nierenganges. in: Zool. Anz. Bd. IX. Nr. 236. 4886. —— Über die Entwicklung des Exkretionssystems und anderer Organe bei Selachiern. in: Anat. Anz. Bd. III. 4888. 298 GC. K. Hoffmann, Erklärung der Abbildungen. aMG, Anlage des Ostium abdominale des MürLrer'schen Ganges; ao, Aorta; ao’, Ast der Aorta in das Marpicai’sche Körperchen eintretend; auc, Anlage eines Urnierenkanälchens; bg, Blutgefäß; c, Cölom; c’, laterales c”, mediales ch, Chorda; cl, Kloake; d, Darm; d', Darm vor der Lungenausstülpung; d’, Darm, wo die Lungenausstülpung ab- geht; endot, Endothelium ; ep, vorderer Theil des Exkretionsappara- tes — der Pronephros; epib, Epiblast ; epid, Epidermis; fv, Tubenfalte von Braun; gd, Genitaldrüse (Hoden); gf, Genitalfalte; gl, Glomerulus ; 95, Genitalstrang (Genitalkanal) ; h, Hals des Marrıcnt'schen Körperchens ; hyp, Hypoblast; l, Lunge; Ib, Leber; Ir, Lymphraum im Ovarium; mc, Medullarkanal ; MG, Mürter’scher Gang; MG’, hinteres, noch blindgeschlossenes Ende des MüLLer’schen Ganges ; mk, Maupisnrsches Körperchen , myoc, Myocardium; nb, Nebenniere; oab, Östium abdominale des MüLLer’schen Ganges; oes, Ösophagus ; pe, Peritonealepithel ; N Cölom ; pe’, hohes Peritonealepithel der Tuben- falle von Braun (siehe die Anlage des MüLLer’schen Ganges) ; pe”, Peritonealepithel der Urniere ; ph, Pericardialhöhle; po, Peritonealepithel des Ovarium ; Apr, 2pr, erste, zweite etc. peritoneale Ausstülpung des Pronephros; Ipr, letzte peritoneale Ausstülpung des Pronephros ; ps, Peritonealepithel der Somatopleura; psp, Peritonealepithel der Splanchno- pleura ; pt, Peritonealepithel des Hodens; pw, peritoneale Leibeswand; rm, Radix mesenterii ; s, Somit; sc, Sinus Cuvieri; sg, sympathisches Ganglion ; snb, sympathischer Theil der Neben- niere; som, Somatopleura ; spl, Splanchnopleura ; suc, sekundäres Urnierenkanälchen ; uc, urc, Urnierenkanälchen ; u'c, Urnierenkanälchen der Vorniere ; uc’, sekundäres Urnierenkanälchen der Urniere; ue, Urei; uef, Ureierfalte ; vb, venöses Blutgefäß; vc, Vena cardinalis; vca, Vena cava; vj, Vena jugularis; vMG, vorderster, mit der parietalen Lei- beswand verwachsener Theil des Mür- LER SChen Ganges; WG, Wourr'scher Gang 5 WG’, Worrr'scher Gang bei seiner Ein- mündung in die Kloake; x, siehe die Beschreibung auf p. 277. Zur Eutwicklungsgeschichte der Urogenitalorgane bei den Reptilien. 299 Tafel XVII. Fig. 4, 2, 3, 4. Vier Querschnitte durch den Pronephros einer sehr jungen Lacertaagilis. Vergr. 460/1. Fig. 5. Querschnitt durch das hintere Ende des Worrr schen Ganges eines sehr jungen Embryo von Lacerta agilis. Vergr. 280/1. Fig. 6, 7. Zwei Querschnitte durch einen etwas älteren Embryo von Lacerta agilis. Vergr. 160/. Fig. 8, 9. Zwei Querschnitte durch einen jungen Embryo von Lacerta mu- ralis. Vergr. 460/A. Fig. 10. Dieselbe Figur als Fig. 8, aber bei schwacher Vergrößerung gezeichnet. Vergr. 60/4. Fig. 44, 42, 43. Drei Querschnitte durch einen sehr jungen Embryo von La- certaagilis. Vergr. 160/1. Fig. 14, 45. Zwei Querschnitte durch den vordersten Theil des Exkretions- apparates eines Embryo von Lacertaagilis. Vergr. 460/A. Fig. 46. Aus einem horizontalen Längsschnitt eines Embryo von Lacerta agilis. Vergr. 460/4. Fig. 47. Aus einem Querschnitt eines jungen Embryo von Lacerta agilis. Vergr. 160/1. Fig. 48. Aus einem Querschnitt durch einen älteren Embryo von Lacerta agilis. Vergr. 460/4. Fig. 49, 20, 24. Drei Querschnitte durch den vordersten Theil des Exkre- tionsapparates von Lacerta agilis. Vergr. 50/4. Fig. 22. Querschnitt durch einen etwas älteren Embryo von Lacerta agilis. Vergr. 160/4. (Siehe auch Taf. XVII, Fig. 2, 3, 4.) Fig. 23. Aus einem Querschnitt durch einen jungen Embryo von Lacerta agilis. Sehr stark vergr. Fig. 24, 25. Zwei Querschnitte durch ältere Embryonen von Lacertaasgilis. Sehr stark vergr. Fig. 26. Aus einem Querschnitt durch den Hoden eines einjährigen Männchens. Sehr stark vergr. Tafel XVIII. Fig. A. Aus einem Querschnitt durch die Urniere eines Embryo von Lacerta agilis. Vergr. 160/4. Fig. 2, 3, 4. Querschnitte durch einen etwas älteren Embryo von Lacerta. agilis. (Siehe auch Fig. 22 dieser Tafel.) Vergr. für Fig. 2 und 4 50/1, für Fig. 3 160/A. Fig. 5. Querschnitt durch die Anlage des Ostium abdominale des MüLLER- schen Ganges eines Embryo von Lacertaagilis. Vergr. 160/1. Fig. 6—411. Sechs Querschnitte durch einen älteren Embryo von Lacerta agilis. Vergr. 50/4. Fig. 42, 43, 44. Drei Querschnitte durch einen noch älteren Embryo von La - certaagilis. Vergr. 425/4.- Fig. 45. Querschnitt durch den hinteren Theil eines Embryo von Lacerta agilis. Vergr. 160/1. Fig. 46. Aus einem Querschnitt durch das Ovarium eines sehr alten Embryo von Lacertaagilis. Vergr. 300 6. K. Hoffmann, Zur Entwicklungsgeschichte der Urogenitalorgane bei den Reptilien. Fig. 17. Querschnitt durch dasselbe Ovarium bei schwacher Vergr. gezeichnet. Fig. 48. Aus einem Querschnitt durch einen noch jungen Embryo von La- certa agilis. Vergr. 280/1. Fig. 49. Querschnitt durch den Hoden eines Embryo von Lacerta agilis. Vergr. 460/A. Fig. 20. Aus einem Querschnitt durch das Ureierlager eines einjährigen Weib- chens von Lacerta agilis. Vergr. Harrnack Oc. 3, Obj. 7. Fig. 21. Eierstockei eines einjährigen Weibchens von Lacertaagilis. Vergr. HARTNACK Oc. 3, Obj. 7. Fig. 22. Theil eines Querschnittes durch die Urniere und die Nebenniere eines einjährigen Männchens von Lacertaagilis. Vergr. HartnAck, Oc. 3, Obj. 7. Nachtrag. Von N. Cholodkovsky. In meinem Aufsatze über die Entwicklung der äußeren Form bei den Embryonen von Blatta germanica'! schrieb ich unter Anderem: »Wenn endlich das vollständig gerade gewordene Hinterende den hinteren Pol des Eies erreicht hat, sind das zweite bis neunte Paar der Abdominalanhänge vollständig rückgebildet, das zehnte und elfte Paar haben dagegen eine weitere Entwicklung erfahren. Was das elfte Paar anbetrifft, so stellt dasselbe, wie oben gesagt, die künftigen Cerei dar, ist sehr lang, aber noch ungegliedert und auf die Bauchseite einge- bogen. Das zehnte Paar der Abdominalanhänge ist viel kürzer als das elfte und verwandelt sich in der postembryonalen Entwicklung in zwei kleine Anhängsel, welche beim Männchen zeitlebens in der Gestalt von Doppelhäkchen persistiren und an der ventralen Seite des zehnten Bauchsegmentes befestigt sind, beim Weibchen aber schon im ‚Larven- stadium‘ sich mehr und mehr reduciren, um endlich ganz verloren zu gehen.« Diese Angaben bedürfen einiger Berichtigung, welche hier Platz finden mag. Bald nach dem Erscheinen meines Aufsatzes schrieb mir Herr Dr. Haase, der sich gegenwärtig speciell mit der Morphologie der Ab- dominalanhänge der Hexapoden beschäftigt, dass die Anhänge, welche ich in meiner Fig. 48 mit a bezeichnet habe, nicht dem zehnten, son- dern dem neunten Segmente angehören und den Styli entsprechen. Nachdem ich auf diesen Hinweis einige junge und ältere Blatta-Exem- plare nachuntersucht habe, habe ich mich von der Richtigkeit der Be- merkung von Herrn Haase überzeugt. In der That sitzen die kleinen 1 Diese Zeitschr. Bd. XLVIII, p. 89, 302 N. Gholodkovsky, Nachtrag. Anhänge am neunten Segmente, entsprechen durchaus den Styli der übrigen Orthopteren und haben mit den Gonapophysen des Männchens nichts zu tihun. Nachdem ich neue Präparate vom Stadium der Fig. 16 verfertigt habe, sehe ich ganz deutlich, dass die künftigen Styli am neunten Segmente auch ihren Ursprung nehmen. Es persistiren also nicht das zehnte und elfte Paar von Bauchextremitäten, wie ich irrthümlich angegeben habe, sondern das neunte und elfte Paar. Die Häkchen d der Fig. 18 haben einen ganz postembryonalen, mir nicht näher bekannt gewordenen Ursprung. Im folgenden Abschnitte meiner »Studien«, welcher die Bildung der Keimblätter, der Leibeshöhle und des Herzens behandeln wird, hoffe ich einige Figuren zu geben, welche das richtige Verhalten des neunten Paares der Bauchanhänge von Blatta veranschaulichen werden. St. Petersburg, den 141./23. Mai 1889. Weitere Mittheilungen über parasitäre Protozoen im Keuchhustenauswaurf. Von Dr. med. €. Deichler in Frankfurt am Main. Mit Tafel XIX. Als ich vor mehreren Jahren über meinerseits angestellte Unter- suchungen des Keuchhustenauswurfs berichtete, habe ich gewisse mor- phologische Bestandtheile desselben als Protozoen angesprochen!. Da ich diese Gebilde regelmäßig und nur in dem Schleim von Keuchhusten- kranken aufgefunden hatte, glaubte ich ihnen ätiologische Bedeutung beilegen zu dürfen 2. Aber diese Anschauung fand keinen Anklang und die von mir be- schriebenen Gebilde wurden theils als krankhaft entartete oder als gewöhnliche, harmlose Lymphoidzellen des Auswurfs gedeutet, die keinerlei Konkurrenz mit den im Sputum vorhandenen, als Pathosen angesehenen Bakterien auszuhalten im Stande seien’. Ich war wegen Mangel an geeignetem Material längere Zeit hin- durch nicht im Stande eine Nachprüfung meiner früheren Untersuchun- gen vorzunehmen und musste daher die Verurtheilung meiner Ergebnisse ruhig über mich ergehen lassen. Erst in der letzten Zeit konnte ich wieder von Neuem Beobachtungen an sehr günstigem Material vorneh- men, welche mir, zumal in der Hauptsache, eine Bestätigung meiner früheren Befunde, vor Allem aber sichere Erkenntnis der in dem Keuch- hustenschleim schmarotzenden, merkwürdigen Urthiere verschafft haben. Um diese Parasiten zu studiren, muss freilich die allgemein tb- liche Methode der Untersuchung mittels des gefärbten Deckglaspräpa- 1 Diese Zeitschr. Bd. XLIll. 2 Deutsche Medicinal-Zeitung. 1886. Nr. 74. 3 AranassıEew, Die Ätiologie und klinische Bakteriologie des Keuchhustens. St. Petersburger Med. Wochenschrift. 1887. Nr. 39—42. 304 6. Deichler, rates verlassen und zuder mühsamen und anstrengenden Durchforschung des frischen noch nicht abgekühlten Schleims im hängenden Tropfen, auf dem heizbaren Objekttische und zwar bei einer konstanten Tem- peratur von 35° C., geschritten werden. Nur dann wird man im Stande sein, den Bau und die Lebensäußerungen dieser in gewissen Stadien ungemein zarten und hinfälligen Gebilde zu erkennen. Die Vielseitigkeit der Formen, bedingt durch verschiedene Perio- den der Entwicklung sowohl als durch die großen Unterschiede, welche zwischen den freilebenden und den eneystirten Thieren bestehen, ver- langt andererseits außerordentlich zahlreiche Untersuchungen, deren mehr oder weniger glückliche Ergebnisse dem Zufall zu verdanken sind. Das unbewaffnete Auge vermag keine Merkmale günstiger Fundstellen im Schleim zu entdecken, doch liefert der zähe, glasige Theil des Spu- tums bessere Ausbeute als die purulenten Massen; aber auch hier trifft man nicht selten, freilich mit Eiterkörperchen bedeckte, charakteristi- sche Formen an. Der von mir untersuchte Schleim. rührte lediglich von Kindern her, die in ganz heftiger Weise am Keuchhusten erkrankt waren und äußerst starke Hustenparoxysmen erlitten. Leichte Fälle wurden nicht benutzt und eben so wenig solche Fälle, die mit anderen Erkrankungen komplieirt waren. Durch die Zusammenstellung der Befunde solcher fortwährenden Untersuchungen erlangt man schließlich einen Cyklus von Formen, der, meines Erachtens, die Lebensthätigkeit eines niederstehenden, wahr- scheinlich den Giliaten zuzurechnenden Thieres umfasst. Die diesen Giliaten zugehörenden Formen sind meist so verschie- denartig in Bezug auf Struktur, Färbung, Lebensäußerungen, dass sie auf den ersten Blick gar nicht als Glieder eines und desselben Organis- mus erscheinen; einige derselben bieten sogar ein derartig befremden- des Aussehen, dass man sie anfänglich als zufällige Verunreinigung des Präparates deuten möchte, bis fortgesetzte Untersuchungen erkennen, lassen, dass auch diese bizarren Formen Gliederungen desselben thie- rischen Wesens darstellen. Wir finden da embryonale Gebilde, die sich auszeichnen durch lebhafte, mittels feiner Wimperhaare bewirkte drehende Bewegungen und Ortsveränderungen. Aus den zur Ruhe gekommenen flimmern- den Embryonen entwickeln sich runde oder eiförmige, oft ungewöhn- lich große, amöbenähnliche, einzellige Organismen, die meist mit zahl- reichen Härchen und Borsten versehen sind und amöboide Bewegungen ausführen. Als weitere Form findet man encystirte, mit mehr oder weniger dichter, öfter pigmentirter Guticula versehene Individuen, die Weitere Mittheilungen über parasitäre Protozoen im Keuchhustenauswurf. 305 gelegentlich ebenfalls amöboide Bewegungen vermittels ihres Hyalo- plasmas auszuführen im Stande sind. Aus ihren Zerfallprodukten wachsen wiederum amöboide Zellen hervor. Die von mir als Embryonen bezeichneten Gebilde haben die Form eines Ringes mit doppeltem Kontour; letzterer ist entweder gleichmäßig breit oder halbmondförmig verbreitert; nicht selten dehnt sich dieser Halbmond tiber den größeren Theil des von dem Ring umschlossenen Raumes aus. Der Ring zeigt eine leichte grünlich-blaue Färbung, seine Größe ist verschieden, gewöhnlich ist er so groß wie die größeren epi- thelähnlichen Rundzellen des Auswurfs, man findet aber auch kleinere von dem Umfang einer gewöhnlichen Leukocyte. In dem von diesem Ring umschlossenen vacuolenähnlichen Raum sitzt ein helles Bläschen oder ein mit stark lichtbrechenden Körnern versehenes Körperchen von der Größe einer Iymphoiden Zelle. Dieses bläschenartige oder körnige Gebilde trägt einen Kranz feiner, heller Wimperhaare, die leb- haft schwingen und dadurch eine rasche, drehende Bewegung des gan- zen Gebildes bewirken. Ich habe deutlich gesehen, dass durch die energische Bewegung der auf dem Bläschen stehenden Cilien auch der dasselbe umgebende Ring die äußerst schnellen Bewegungen mitmacht. In anderen Fällen ist das Körperchen aus dem Ring herausgetreten und dreht sich allein herum. Häufig findet man zur Ruhe gekommene mit Schwinghaaren versehene Körperchen ohne Ring. Wenn man diese zuerst sieht, ohne vorher ihren Sitz in dem cha- rakteristischen Ring beobachtet zu haben, so wird ihre Deutung er- schwert, denn man muss dann fürchten ein Flimmerepithelium, etwa aus der Nase stammend, vor sich zu haben. Aber man wird seiner Sache sicher, wenn man erst den flimmernden Ring beobachtet hat. Ich muss übrigens gestehen, dass mir. diese Beobachtung am schwersten gefallen ist, ich habe viel suchen müssen, bis ich darüber volle Klar- heit erlangte. Jetzt habe ich nicht den geringsten Zweifel, dass sich die Sache wirklich so verhält. Übrigens findet man diese Ringe oft längere Zeit nicht, bis sie in einem anderen Falle in großer Menge auftreten. Bei meinen früheren Untersuchungen habe ich sie ebenfalls zahlreich angetroffen, damals zeigten sie häufig die Eigenthümlichkeit, dass der Kontour an der dünn- sten Stelle gesprungen war und dass das Körperchen, mit oder ohne Wimpern, aus der Lücke herausgetreten war. Das Ganze hatte alsdann eine sichel- oder hufeisenförmige Gestalt. Auch fand ich damals häufig statt des rundlichen Bläschens oder körnigen Körperchens ein spiral- förmig gewundenes keulenförmiges Gebilde, das eine Ende desselben 306 6. Deichler, war rundlich dick, während das andere spitz zulief. Diese Spiralen, an welchen ich übrigens keine Cilien gesehen hatte, konnte ich bei meinen letzten Untersuchungen nicht auffinden, ich bin auch nicht im Stande anzugeben, ob diese Formendifferenz nur ein Entwicklungs- stadium oder vielleicht einen geschlechtlichen Unterschied andeutet. Eben so wenig konnte ich diesmal ein Eindringen der Ringe sammt ihrem Inhalt in größere Rundzellen beobachten, was mir bei meinen früheren Untersuchungen häufig gelungen und als eine Art von Conju- gation erschienen war. Diese flimmernden und sich lebhaft bewegenden Embryonen kom- men nach einiger Zeit zur Ruhe und gehen eine weitere Entwicklung ein; bei fleißigem Suchen findet man häufig Formen, die noch deutlich ihr ringartiges Gepräge mit den aus ihnen schauenden Wimperhaaren, aber bereits neue Erscheinungen bieten. Ihr Inhalt ist in ein körniges Protoplasma zerfallen, auch zeigt sich ein Kern, der Kontour ist noch doppelt, die Haare treten an einer Stelle hervor. Je nach der Größe des embryonalen ringartigen Gebildes wächst eine größere oder klei- nere Zelle hervor, deren Kontour nach und nach dünner wird und schließlich kaum noch zu erkennen ist. Nur da, wo der Ring einen breiteren Halbmond hatte, bleibt derselbe als dünne Schale auch auf der neugebildeten Zelle hängen. Solche Übergangsformen findet man häufig. - Aus dem Embryo ist ein deutlich charakterisirter einzelliger Orga- nismus entstanden. Die in diesem Stadium der Entwicklung auftreten- den amöbenartigen Zellen haben ebenfalls verschiedene Formen und Größen. Häufig sind sie nicht größer als eine große Pflasterepithelzelle, zuweilen aber erreichen sie den vierfachen Umfang einer solchen. Nicht selten findet man enorm große derartige Zellen. Sie sind meist oval, zuweilen rund und mit körnigem Protoplasma dicht gefüllt, nur an einigen Stellen haben sie zuweilen eine lichte Beschaffenheit; nicht selten erscheinen sie stark gestreckt oder ganz eingebogen, so dass die beiden Enden nur durch einen schmalen Spalt getrennt sind. Deut- liche Kontouren sind nicht zu erkennen. Sie enthalten eine Vacuole oder auch mehrere und einen großen runden oder halbmondförmigen Kern, der meist röthlich schimmert. Der größere Theil dieser Zellen ist behaart; zuweilen sind sie ganz mit kurzen, hier und da borsten- ähnlichen Härchen besetzt, die besonders deutlich am Rande in Form eines Kammes zu sehen sind. Besonders merkwürdigerscheint dann eine solche Zelle wenn sie zusammengekrümmt ist, der zwischen beiden En- den befindliche Spalt ist alsdann mit einem behaarten Saum versehen. Diese Haare bewegen sich flimmerartig, in der Nähe befindliche Leuko- Weitere Mittheilungen über parasitäre Protozoen im Keuchhustenauswurf. 307 eyten werden dadurch in Bewegung versetzt. Außerdem werden lang- same Bewegungen der ganzen Zelle bemerkt, sie ändert ihre Form, sie zieht sich zusammen und streckt sich wieder aus. Auch kann man sehen, dass an dem freien Rande solcher Zellen öfters kleinere oder größere vakuolenähnliche Hohlräume hervortreten, die sich öffnen und eine Kommunikation nach außen bilden. Ob diese Öffnungen dazu dienen Nahrung aufzunehmen oder als Exkretionsorgane aufzufassen sind, wage ich nicht zu entscheiden. Ich habe diese amöbenartigen, behaarten Gebilde bei meinen jüng- sten Untersuchungen häufig angetroffen, namentlich wenn es mir ge- lungen war das Sputum unmittelbar nach der Expektoration unter das Mikroskop zu bringen; ich glaube annehmen zu dürfen, dass diese Or- ganismen leicht zerfallen und in dem längere Zeit aufbewahrten Schleim schwerer zu finden sind. Als dritte Gruppe der biologischen Erscheinungen unseres Proto- zoons habe ich die Eneystirung desselben genannt. In weitaus den meisten Fällen findet man zahlreiche hellglänzende, öfters perlmutter- artig oder metallisch schimmernde blasenartige Gebilde von runder oder ovaler Gestalt und von außerordentlich verschiedener Größe; bald sind sie so klein wie ein Eiterkörperchen, dann wieder bilden sie große mächtige Kugeln. Beobachtet man diese Gebilde einige Zeit, so zeigt sich, dass ihre Hülle faltig wird und ein netzartiges Aussehen an- nimmt; das immer dichter werdende netzartige Gewebe erscheint dann dunkler gefärbt, schimmert bräunlich roth oder grünlich gelb; dabei wird es dichter und schalenartiger; bei starker Verdichtung zeigt es häufig intensivere Färbung und man glaubt alsdann eine Verunreini- gung des Präparates durch irgend eine farbige Materie vor sich zu haben. Wenn man aber dieses farbige schalenartige Gehilde längere Zeit auf dem erwärmten Objekttische beobachtet, so zeigt sich, dass das an- scheinend amorphe Ding gewisse Bewegungen und Formveränderungen vornimmt. Unter der farbigen Schale oder aus dem dunkleren Netz- werke werden von einem helleren glänzenden Hyaloplasma pseudo- podienartige runde oder finger- oder hakenförmige Fortsätze ausge- streckt und wieder eingezogen ; zuweilen auch wird dieses Hyaloplasma in ganz fein vertheiltem Zustand weit hervorgestreckt, so dass man kaum noch einen Zusammenhang entdecken kann, bis man inne wird, dass das fein verzweigte wie ein Netz ausgeworfene Hyaloplasma wie- der zurückgezogen und an einer anderen Stelle ausgestreckt wird. Die Kerne der encystirten Formen, die in dem Hyaloplasma aufge- funden werden, verändern ihre Stellung mit den Bewegungen dessel- ben, auch sie zeigen gewöhnlich röthliche Färbung. 308 6. Deichler, Diese eneystirten Formen zerfallen häufig in zahlreiche mehr oder weniger große, runde oder ovale Bruchstücke. Ein derartiges Zerfallen scheint durch Eintritt von Kälte oder durch Eintrocknen des Sehleims bewirkt zu werden. Die schalen- oder gitterförmige Cutieula wird bei diesem Process heller und durchsichtig, in ihren Maschen findet man eine Anhäufung heller, wie Fetttropfen glänzender kugelförmiger oder eirunder Blasen, die in ihren Größenverhältnissen außerordentlich verschieden sind; man findet da Körnchen nicht größer als ein Mikro- coceus , daneben wieder welche von der Größe einer Leukocyte, da- zwischen ganz große mächtige Kugeln mit metallischem Glanz. Oft ist der ganze Trümmerhaufen mit haarähnlichen Fasern durchflochten. Wenn man solchen Haufen von Kugeln der verschiedensten Größe be- gegnet (sie werden von Äther nicht angegriffen), so kann man mit Sicher- heit annehmen, dass hier ein encystirtes Protozoon in Verfall ge- rathen ist. Aus diesen Fragmenten wachsen wiederum Zellen hervor und zwar in der Weise, dass aus den kleineren Stücken kleinere Zellen ent- stehen, während aus den großen Fragmenten entsprechend umfang- reiche zellige Gebilde heranwachsen. Ich habe derartige Entwieklun- gen bei meinen früheren Untersuchungen verfolgt. Damals brachte ich eine gewisse Menge des Auswurfs in eine Lösung von übermangan- saurem Kali und ließ dieselbe längere Zeit, oft Tage lang, einwirken. In dieser Flüssigkeit löst sich der Schleim auf und in dem hierbei sich bildenden Niederschlag findet man dunkelbraune konkrementartige Klümpchen, die bei der Berührung mit dem Platindraht ganz hart und inkrustirt erscheinen. Wenn man sie unter das Mikroskop bringt, so zeigt sich, dass sie aus einem faserigen Netzwerk bestehen, das durch- weg mit runden oder ovalen, verschieden großen, doppelt kontourirten Körperchen angefüllt ist. Diese hartschaligen, sporenähnlichen Gebilde enthalten eine helle, homogene Substanz, in welcher runde oder sichel- förmige Kerne zu sehen sind. Blieben diese Sporen längere Zeit in der Lösung, so konnte ich beobachten, dass sie sich nach einer Art von Häutung zu Zellen mit körnigem Protoplasma umformten. Dieses Ver- fahren bietet zugleich eine bequeme Methode, um das Vorhandensein von Zerfallsprodukten der encystirten Protozoen in einer bestimmten Menge Auswurls festzustellen; auch hat man dabei den Vortheil, sich die mühsame, das Auge ungemein anstrengende Durchsuchung des un- gefärbten Schleims zu ersparen. Die Färbung dieser Gebilde durch das übermangansaure Kali ist in solchem Falle so intensiv, dass man sie leicht von anderen Bestandtheilen, namentlich den vielgestaltigen ie Weitere Mittheilungen über parasitäre Protozoen im Kenchhustenauswurf. 309 Myelintropfen unterscheiden kann; letztere können im ungefärbten Präparat leicht zu Verwechslungen Anlass geben. Ich habe in den vorliegenden Mittheilungen versucht, nach dem von mir Gesehenen eine treue Schilderung der Entwicklung und der wechselnden Gestaltung dieser Protozoen zu geben. Vielleicht dient diese kleine Arbeit den Zoologen zur Anregung, die Sache näher zu prüfen. Freilich ist der Arzt eher im Stande sich das geeignete Mate- rial zu fortgesetzten Untersuchungen zu beschaffen, aber die wissen- schaftliche Deutung und Bestimmung der Parasiten wird Sache der Fachmänner bleiben. Ich habe sie einstweilen zu den Ciliaten gestellt, weil sie mit diesen manches Gemeinsame besitzen, die flinmernden Embryonen, die reichliche Behaarung der ausgebildeten Thiere und die Eneystirung. | | Von Parasiten ähnlicher Art, die auch bei dem Menschen beobachtet worden sind, wäre, meines Wissens, das Balantidium coli zu nennen, zwar ist dasselbe höher organisirt, aber man findet bei ihm manche Analogien mit den hier beschriebenen Keuchhustenparasiten. Es ist hier wohl nicht der Platz, die Bedeutung dieser Parasiten als Krankheitserreger des Näheren zu erörtern. Reinkulturen, im Sinn der modernen Bakteriologie, werden damit kaum zu erreichen sein und ohne solche kann man keine unanfechtbare Thierexperimente vorneh- men. Aber wenn diese Parasiten auch nicht als die primären oder alleinigen Erreger des Keuchhustens zur Geltung gelangen, so wird man doch zugeben müssen, dass sie in weit höherem Grade Reizungen der Respirationsschleimhaut zu erzeugen im Stande sind, als Bakterien, auch wenn letztere in großen Mengen auftreten. Auch die Demonstration dieser Protozoen ist nicht leicht auszufüh- ren, weil man die zu einer verständlichen Erklärung nöthigen Entwick- lungsformen nicht immer in geordneter Reihenfolge vorbringen kann; dazu kommt, dass die Präparate nicht lange aufbewahrt werden können. Die amöboiden Bewegungen des Hyaloplasmas der mit einer netzförmi- gen Cuticula versehenen Protozoen hat übrigens mein verehrter Freund und Kollege Herr Dr. Lissertz ebenfalls konstatirt. Ich bin diesem Kollegen, der ein gründlicher Kenner der Mikroorganismen ist und mich mit freundlichem Rath vielfach unterstützt hat, zu großem Dank ver- pflichtet. Frankfurta.M., am 24. März 4889. 310 (€. Deichler, Weitere Mittheilungen über parasitäre Protozoen im Keuchhustenauswurf. Erklärung der Abbildungen. Tafel XIX, Fig. A und 2. Embryonale Formen. Fig. 3—5. Zur Ruhe gekommene embryonale Formen. Fig. 6 und 7. Große behaarte einzellige Organismen. Fig. 8. Frühe, noch Flimmerhaare zeigende Form, mit bereits verdichtetem dunkler gefärbten Inhalt. Fig. 9. Blase mit feinem sich verdichtenden Netzwerk. Fig. 40. Eine ähnliche, hakenförmige Pseudopodien ausstreckend. Fig. 41—43. Mit grünlich-gelber Cuticula versehene encystirte Formen in amö- boider Thätigkeit. Fig. 44. Ein besonders gefärbtes encystirtes Protozoon, fein vertheiltes Hyalo- plasma ausstreckend. Fig. 45. Ein ähnliches mit ausgebildeter Cuticula und starkem Hyaloplasma. Fig. 46 und 47. Zerfallene Protozoen und Bruchstücke derselben; bei Fig. 47 ist noch die netz- oder gitterförmige Hülle vorhanden. Fig. 16 ist bei 305facher Vergrößerung, alle anderen Figuren bei 640facher Vergrößerung gezeichnet. Die Spongienfauna des rothen Meeres. Von Dr. Conrad Keller. (1. Hälfte.) Mit Tafel XX—XXV und 2 Holzschnitten. Einleitung. Das erythräische Gebiet, obwohl mit demjenigen des indischen Oceans verbunden, bildet mit Bezug auf seinen faunistischen Inhalt eine eigene marine Provinz. Die Specialisirung der Fauna, bedingt durch die eigenartigen Existenzbedingungen und starke Abgeschlossen- heit, lässt gegenüber der Fauna des offenen indischen Oceans ein ähn- liches Verhältnis erkennen, wie es zwischen der Mittelmeerfauna und derjenigen des atlantischen Meeres besteht. Nachdem schon durch EnrENBERG und Krunzinger die Korallenfauna als eine reich gegliederte und eigenartige erkannt wurde, war zu er- warten, dass die unter analogen Bedingungen lebende Spongienfauna lohnen würde, näher untersucht zu werden. Eine zusammenhängende Bearbeitung der erythräischen Spongien fehlt bis heute, nur wenige Gattungen sind überhaupt beschrieben, und wir sind über die Gebiete des ostafrikanischen Archipels, der Meere Indiens und Australiens weit besser unterrichtet, als über den ver- hältnismäßig nahe liegenden arabischen Golf. Äußere Momente mögen hierbei mitgewirkt haben. Die besuchtesten Plätze, gfeichzeitig die beiden Endpunkte des rothen Meeres — Suez und Aden — sind ihrer Bodenbeschaffenheit wegen der Ansiedlung einer reichen Fauna nicht günstig, das Sammeln an den dazwischen gelegenen, noch wenig be- suchten Küstenpunkten stößt auf nicht unerhebliche Schwierigkeiten. Nach und nach floss mir ein ziemlich reiches Material zu, welches die Bearbeitung einer zusammenhängenden Fauna ermöglichte. Ich habe mich zweimal am rothen Meere aufgehalten, zunächst im Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLVIII, Bd, 21 s2 Conrad Keller, Jahre 1882, wo ich auf den Riffen von Suakin sammeln konnte, dann im Jahre 1886, um bei Suez, Djedda und Aden vereinzelte Beobachtungen anzustellen. Sodann überließ mir die zoologische Sammlung in Berlin eine große Zahl von Spongien des rothen Meeres mit großer Liberalität. Darunter befinden sich die von EHRENBERG und HrmPRICH gesammelten, aber noch unbeschriebenen Stücke. Eine Anzahl derselben lassen es unbestimmt, ob sie aus dem Mittelmeer oder rothen Meer stammen, und um nicht in einen ähnlichen Irrthum zu verfallen, wie er Psırıppi für die Mollusken begegnet ist, hatte ich anfänglich die Absicht, diese Stücke gänzlich unberücksichtigt zu lassen. Bei näherer Prüfung konnte ich deren erythräische Herkunft jedoch mit Sicherheit feststellen. Wohlerhaltene Spiritusexemplare der Berliner Sammlung stammen von Sıemens, welcher 1860 beim Aufnehmen des Kabels zwischen Sua- kin und Aden im südlichen Theile des rothen Meeres sammelte. Einige Arten wurden mir von KrUKENBERG zugesandt, sie stammen aus dem Meeresgebiet von Massaua. Endlich enthielt das mir anvertraute Spon- gienmaterial, welches die italienische Expedition des »Vettor Pisani« zurückgebracht hatte, eine werthvolle Serie von theils getrockneten, theils in Spiritus konservirten Stücken, welche in der Bai von Assab und bei Massaua gesammelt wurden. Litteratur und bisherige Angaben über erythräische Spongien. Die Litteratur über unseren Gegenstand ist ziemlich dürftig und besteht aus zerstreuten Angaben, welche wenig mehr als ein Dutzend Arten umfassen. Die erste Darstellung von Spongien des rothen Meeres finde ich in der »Description de l’Egypte«, von welcher mir die zwischen 1824 und 1830 erschienene zweite Auflage zugänglich war. Der zoo- logische Theil dieses Werkes enthält drei große Kupfertafeln mit gut ausgeführten Abbildungen von Spongien, welche die von BonAPARTE geleitete Expedition mitbrachte. J. C. Sıvısnyv, welcher die niederen Thiere zu bearbeiten hatte, erkrankte während der Herausgabe dieses großartig angelegten Werkes und konnte den Text nicht mehr vollständig liefern. Da der Künstler schon eine größere Zahl der Tafeln fertig gestellt hatte, bearbeitete Aupouvix einen provisorischen Abschluss des Textes. Die abgebildeten Spongien sind nicht specieller beschrieben und können daher bei dieser Bearbeitung nicht in Betracht gezogen werden. Immerhin kann ich einige der dort gegebenen Darstellungen mit einiger Bestimmtheit mit den von mir aufgestellten Arten identifieiren. So ist Fig. 1 (Zoophytes, Pl. I) zweifellos eine Chondrilla, und zwar Die Spongienfauna des rothen Meeres. 313 mit einiger Wahrscheinlichkeit auf Ch. nucula zu beziehen. Fig. 2 ist vielleicht die von Carter beschriebene Halisarca ceruenta. Fig. 5 ist leicht als Sycon zu erkennen und kann nur Sycandra raphanus H. dar- stellen. Auf Taf. II ist der in Fig. 2 abgebildete Schwamm meine Phylosiphonia clavata, Fig. 3 ist eine Gacospongia. Fig. 4 ist meine Heteronema erecta, Fig. 6 Phylosiphonia conica, und Fig. 9 ist eine Aplysilla. Auf Taf. III stellt Fig. I meine Ceraochalina densa dar. Eine genauere Untersuchung der Originalexemplare war nicht möglich und es scheint, dass sie nicht mehr vorhanden sind. Auf meine specielle Anfrage in Paris erhielt ich nichts Positives über den Ver- bleib jener Arten, und ich vermuthe, dass sie bis zum Tode Savıeny’s in dessen Händen blieben und nachher verloren gingen. Die chronologische Reihenfolge innehaltend, ist zunächst zu er- wähnen, dass H. J. Carter 1869 eine Spongie beschrieb, welcher er den Namen Grayella eyathophora gab!. Sie wurde von M’Anpkew im Golf von Suez gesammelt. Bezüglich der systematischen Stellung be- merkt CARTER in seinem späteren Aufsatz: » Notes on the sponges Grayella, Oseulina and Cliona«, dass die neue Form der Gattung Oscu- lina nahe stehe, aber auch mit der Gattung Cliona sehr nahe Beziehun- gen aufzuweisen habe. | Im gleichen Jahre beschrieb Carter unter dem Namen Tethya arabica und Geodia arabica zwei Arten, welche zwar nicht eigentlich im erythräischen Gebiete, aber doch in nächster Nähe, nämlich an der Südküste von Arabien gesammelt wurden?. Einen größeren Beitrag zur Kenntnis der erythräischen Fauna brachte die 1872 erschienene Monographie der Kalkschwämme von Ernst HaecreL’. In der Tabelle über die geographische Verbreitung der Caleispongien-Species werden im Ganzen sieben Arten aufgeführt, welche im rothen Meere leben. Es sind Asceones: A) Ascetta primordialis, ) Ascaltis Darwinii, Leucones: 3) Leucetta primigenia, 4) Leucaltis bathybia, 5) Leucortis pulvinar, Sycones: 6) Sycetta stauridia, 7) Sycandra raphanus. 1 H. J. Carter, On Grayella cyathophora, a new genus and species of Sponges. Ann. and Mag. of Nat. History. 1869. ® H. J. CARTER, Descriptive account of four subsphaerous Sponges, Arabian and British, Ann. and Mag. of Nat. History, 1869. 3 Ernst HAEcKEL, Die Kalkschwämme. Berlin 1872. 1 D) 24* 314 Conrad Keller, Drei dieser Arten, nämlich Ascetta primordialis, Leucetta primi- genia und Sycandra raphanus sind Kosmopoliten, welche fast in allen Meeren anzutreffen sind. 1877 erfahren wir durch F. E. Scnuzze, dass die Gattung Chon- drilla auch im rothen Meere vertreten ist, und zwar durch eine eigene, bisher sonst nirgends gefundene Art, welche Scaurze als Chondrilla mixta beschreibt !. Später fügte CARTER noch eine zweite Art hinzu ?, indem er nachwies, dass Chondrilla nucula O. Sch. ebenfalls im rothen Meere lebt. Es kann dies nicht überraschen, da diese Art sich als eine eigentlich kosmopolitische herausgestellt hat. 1879 wird von H. J. Carter das Vorkommen der von BARBOZA DU Bocage aufgestellten Gattung Latrunculia für das rothe Meer festge- stellt? und als neue Art von diesem Autor L. corticata eingehender be- schrieben. Derselbe Autor beschreibt 1881 die aus dem Golf von Suez stammende Halisarca eruenta und erwähnt eine Hornspongie, Hircinia clathrata Carter. Bei diesen spärlichen Angaben ist es natürlich, dass wir die Gegen- wart ganzer Gruppen, wie der Hexactinelliden und Lithistiden, bisher aus dem rothen Meere nicht erwähnt finden. Bei der Ausarbeitung dieses monographischen Versuches waren ferner die faunistischen Beziehungen zu näheren und ferneren Meeres- gebieten festzustellen, und dies war um so eher möglich, als wir in jüngster Zeit über die Spongienfauna der indischen und australischen Meere ausgedehntere Angaben erhalten haben. Ich habe namentlich die wichtigen Arbeiten im Auge, welche R. v. LenpenreLp in den »Pro- ceedings of the Linnean Society of New South Wales« über australi- sche Spongien veröffentlichte, ferner die Abhandlungen von H. J. Carter über indische Spongien aus dem Golf von Manaar, die Beiträge von Hyırr über Hornschwämme Ostafrikas, und die umfangreichen Mono- graphien der Ghallenger-Monactinelliden von RıpLry und Denpy, der Challenger -Tetractinelliden von Sorzass, und endlich die Berichte Rıpıry’s über die Expedition des » Alert«. In der systematischen Gruppirung halte ich mich im Wesentlichen ! F.E. Scuutze, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spon- gien. Die Familie der Chondrosidae. Diese Zeitschr. Bd. XXIX. 1877. ?2 H. J. Carter, Contributions to our knowledge of the Spongidae. Order 1. Carnosa. Annals and Mag. of Nat. Hist. 1881. | 3 H. J. CArter, Contribution to our knowledge of the Spongida. Annals and Mag. of Nat. Hist. 1879, 4 H. J. Carter, Supplementary Report on Specimens dredged up from the Gulf of Manaar. Annals and Mag. of Nat. Hist. 1881, Die Spongienfauna des rothen Meeres. 315 an das Scamir-Zırter'sche System, ohne jedoch neue und passend er- scheinende Modifikationen unberücksichtigt zu lassen. Hinsichtlich der Verbreitung der untersuchten Arten ist anzu- führen, dass dieselben meistens in der Strandzone und in mäßigen Tiefen gesammelt wurden. Eigentliche Tiefseeuntersuchungen auszu- führen, war mir nicht möglich, obwohl ich mit Dredge und Tauwerk versehen war. Die Beschaffenheit des Korallengrundes, die Schwierig- keit in der Ausrüstung mit geeigneten Fahrzeugen und Bemannung stellte ausgedehnteren Dredgearbeiten unüberwindliche Hindernisse entgegen. Hinsichtlich der topographischen Verhältnisse im Riffgebiet schließe ich mich vollkommen Krunzınger an'!, welcher im rothen Meer einzelne Zonen unterscheidet, die naturgemäß nicht mathematisch genau ab- gegrenzt werden können, aber doch erhebliche faunistische Unterschiede erkennen lassen. Bei der außerordentlichen Ausdehnung der Küstenriffe wird der topographische Charakter in den verschiedenen Meeresgebieten wenig varlirt. Dieäußere Uferzone, welche ohnehin nicht konstant mit See- wasser bedeckt ist, giebt an Spongien noch gar keine Ausbeute. Deren vereinzelte Tümpel erleiden unter dem Einfluss der Sonnenhitze eine solche Steigerung des Salzgehaltes, dass darin lebende Spongien sehr bald absterben müssten. Die innere Uferzone oder Seegraszone, welche sich voriger anschließt und konstant mit Wasser bedeckt ist, beherbergt schon eine Reihe von Hornschwämmen und Chaliniden. Die ihr folgende Stylophorazone, aus der Ferne durch ihre türkisblaue Färbung ausgezeichnet, ist schon ergiebiger. Als Charak- terform unter den Spongien dürfte die schwärzliche, brotlaibartige Hireinia echinata nov. sp. angesehen werden, auch der Badeschwamm (Euspongia offieinalis var. arabica) lebt in diesem Gebiet. Weniger belebt scheint die Brandungszone des Riffes zu sein. Die Lebensbedingungen’sind hier wohl günstig für zahlreiche resistente Korallen, nicht aber für die weicheren Spongien; nur harte Renieren bewohnen diese Zone. Anders dagegen der geschütztere Korallenabhang. Er ist bis auf eine Tiefe von 23>—30 Meter an Kieselschwämmen und Chaliniden außerordentlich ergiebig. Als hauptsächlichste Charakterformen sind 1°C. B. Krunzinger, Bilder aus Oberägypten, der Wüste und dem rothen Meere. Stuttgart 1878, 316 Conrad Keller, etwa Acanthella und die mächtig entwickelte Dactylochalina viridis nov. sp. zu nennen, auch Latrunculia ist vorzugsweise auf diese Region beschränkt. I. Ordnung. Keratosa. Hornschwämme. Organisation und Klassifikation der Hornschwämme. Der äußere Habitus der Hornschwämme lässt nur wenig gemein- same Züge erkennen. Bald bilden sie flache Krusten oder unregel- mäßige Klumpen, bald stellen sie ästige oder blattartige oder waben- artige Formen dar. Eigentlich baumförmige Hornschwämme sind seltener. Die Schwammoberfläche, von einem sehr zarten dermalen Plattenepithel bedeckt, erhebt sich in mehr oder minder hohe Conuli, denen das Ende einer einfachen oder zusammengesetzten Hornfaser als innere Stütze dient. In einer Familie jedoch, bei den Phyllospon- giae, fehlen die CGonuli. Das hervorstechendste und wegen seiner Kon- stanz am ehesten zu verwerthende morphologische Merkmal besteht in dem Hornfaserskelett. Dasselbe bildet in weitaus den meisten Fällen ein zusammen- hängendes Fasernetz, dessen Maschen eng sind, in vielen Fällen jedoch sind sie so weit, dass sie vom bloßen Auge unterscheidbar sind (Caco- spongia nnd einige Hircinien). In anderen Fällen anastomosiren die Hornfasern nicht, sondern bilden vereinzelte Spongienbäumchen (Aply- silla) oder einen einzigen großen Spongienbaum (Dendrilla). Ausnahms- weise kann das Skelett auch eine vollständige Rückbildung erleiden. Durch verschiedene Dicke und sonstige Eigenthümlichkeiten ist in verschiedenen Familien ein deutlicher Gegensatz zwischen Haupt- fasern und Verbindungsfasern ausgeprägt, wobei erstere eine radiale Anordnung zeigen und bei blattartigen Schwämmen senkrecht verlaufen. In mehreren Familien tritt zudem die Tendenz zu Tage, neben einfachen auch zusammengesetzte Fasern zu bilden. Eine unten be- schriebene Form (Hireinia echinata) besitzt überhaupt nur zusammen- gesetzte Spongienfasern. Diese Erscheinung findet sich unter den Spongelidae bei Heteronema, bei den Spongidae in den Gattungen Stelospongos und Hireinia, ferner bei den markreichen Hornschwämmen in der Gattung Psammaplysilla. Weder das Mesoderm noch die Hornfasern enthalten selbstgebil- dete Kieselnadeln als Einlagerungen, wo solehe in der Sponginsub- stanz vorkommen, da sind es Nadeln anderer Art, welche zufällig, oft Die Spongienfauna des rothen Meeres. 317 auch mit einer gewissen Auswahl als Fremdkörper aufgenommen wur- den. Um dem biegsamen Hornskelett mehr Halt und Festigkeit zu ver- leihen, werden häufig Sandkörnchen, Foraminiferenschalen, Kalkkörper von Korallen und Holothurien in die Sponginsubstanz eingekittet, im Allgemeinen reichlicher von den Hauptfasern als von den Verbindungs- fasern. Bei den Gattungen Dysidea, theilweise auch bei Heteronema, geht diese Einlagerung von Fremdkörpern so weit, dass die verkittende Sponginsubstanz nur schwer erkennbar wird, und das Skelett eine große Sprödigkeit erlangt. Die markreichen Hornfasern von Aplysina, Aplysilla und deren Verwandten sind sandfrei, dagegen gelang es, diese Sandeinlagerungen bei den nur aus Markmasse bestehenden Fasern von Psammaplysilla arabica nachzuweisen. Über die Art und Weise, wie das Material für die Einlagerungen bezogen wird, giebt die Thatsache Aufschluss, dass das Mesoderm meist frei von Sandpartikeln ist, dagegen die Dermalmembran reichlich damit erfüllt ist und von ihr aus das Material an die in der Nähe vorkommen- den Faserenden abgegeben wird. Über die feinere Struktur der Hornfasern haben die Unter- suchungen von KörLıker und F. E. Scuurze Näheres und Vollständigeres festgestellt. Hinsichtlich des mikroskopischen Verhaltens unterscheidet Köruı- KER ! vier Kategorien von Hornfasern: 1) Ganz gleichartige, nicht blätterige Fasern, 2) auf dem Querschnitte radiär streifige Fasern, 3) durch und durch blätterige Fasern, 4) blätterige Fasern mit einer besonderen Substanz in der Achse. ScHurze ? hat über die Faserstruktur und über die Genese der Fasern weitere wichtige Angaben gebracht, und seine Nachfolger haben dessen Entdeckungen bestätigt und erweitert. Vollkommen homogene Fasern ohne Blätterstruktur und mit voll- kommen fehlendem Achsenstrang oder Marksubstanz sind unter den Hornschwämmen vielfach vorgekommen, in diesem Falle muss wohl angenommen werden, dass die Sponginsubstanz kontinuirlich ausge- schieden wurde, und nicht periodisch, wie dies bei den Fasern mit deutlicher Schichtung angenommen werden muss. Häufiger jedoch lässt sich eine geschichtete Rinde und ein centra- les Mark unterscheiden. Erstere besteht aus hyaliner, meist gelblich 1 A. KÖLLIKER, Icones histologicae, 4. Abth, p. 51. 1864. 2 F.E. Schutze, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spon- sien. Diese Zeitschr. Bd. XXXII, 318 Conrad Keller, gefärbter Sponginmasse, welche neben der Schichtung keine weitere Struktureigenthümlichkeiten aufweist, nur in einem Falle, nämlich bei Janthella, kommen in ihr nach den übereinstimmenden Angaben von FremminGg, PoLEJIAEFF und v. LENDENFELD unzweifelhaft Zellen vor. Das Mark ist überall zellenfrei und zeigt bei stärkerer Entwicklung eine eigenartige Struktur. Scnuuzze! schildert dasselbe sehr zutreffend als eine »fast farblose, graugelbliche halb weiche, aber keineswegs flüssige Masse, welche aus einer ganz hyalinen, schwach lichtbrechen- den Grundlage und zahlreichen, die letztere durchsetzenden, platten- und fadenförmigen Zügen einer etwas stärker lichtbrechenden Sub- stanz besteht«. Es ist bei Aplysilla und Aplysina sehr stark entwickelt. Ich kann hier als neu noch einen extremen Fall hinzufügen, in wel- chem die geschichtete Rinde durchaus fehlt und nur Marksubstanz vor- kommt. Die Thatsache ist vielleicht nicht unwesentlich, dass diese dicken Markfasern eine deutliche koncentrische Schichtung aufweisen. Dieser Fall ist verwirklicht bei meiner Psammaplysilla arabica. Dass die Deutung als Mark zutrifft, geht aus der feineren Struktur hervor. Sie entspricht genau der oben angeführten Schilderung und erinnert mich an die in neuester Zeit näher untersuchten Verhältnisse der Plasmastrukturen. Zellige Elemente konnte ich jedoch nicht eingelagert finden. Die Angabe von KöLLiker, dass auf Faserquerschnitten eine radiär- streifige Zeichnung sichtbar wird, kann ich für Hircinia ramosa nov. sp. bestätigen, wenn ich auch die Faseroberfläche nicht punktirt finde. Es ist dies um so beachtenswerther, als bei den CGhalineen Formen mit entschieden fibrillärer Struktur der Sponginfasern vorkommen. Die verschiedenen Theorien über die Entstehung und das Wachs- thum der Hornfasern sollen hier nicht eingehender erörtert werden. Alle Diskussionen hierüber sind gegenstandslos geworden seit ScHuLze’s schöner Entdeckung der mesodermalen Spongoblasten. Was Köruıker schon vermuthete, dass nämlich die Hornfasern Ausscheidungen des Schwammparenchyms darstellen, etwa den Cutieularbildungen und den Intercellularsubstanzen anderer Geschöpfe vergleichbar, hat Scuuze mit seiner Spongoblastenlehre endgültig er- wiesen. Für die Auffassung der Sponginlagen als Ausscheidungsprodukte von mesodermaler Herkunft führt dieser Forscher mit Recht an, dass die strukturlosen Lamellen eine ganz scharfe und glatte Außenkontour 1 F. E. SCHULZE, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spongien. Die Familie der Aplysinidae. Diese Zeitschr. Bd. XXX. Die Spongienfauna des rothen Meeres. 319 besitzen, was nicht der Fall sein würde, wenn ein Umwandlungsprodukt vorläge. Unter den von mir untersuchten erythräischen Spongien illustrirt Hircinia ramosa nov. sp. die Richtigkeit dieser Ansicht ganz besonders deutlich. Die glatten Fasern sind von einem zusammenhängenden und scharf begrenzten Spongoblastenmantel umgeben, welcher sich unter der Einwirkung des starken Alkohols etwas von der Oberfläche zurück- gezogen hat. Bei Karmintinktion nehmen die Mesodermzellen reichlich Farbstoff auf, nicht aber die gelblichen Sponginfasern. Aber auch die kubischen Spongoblasten färben sich nicht wesentlich, sondern bilden auf Querschnitten eine scharf begrenzte ringförmige Zone von gelb- licher Färbung. Sie sind offenbar dicht erfüllt mit zum Aufbau der Fasern nöthigen Sponginsubstanz. Filamente. Dem Hornfaserskelett mögen hier die in jüngster Zeit vielfach diskutirten geknöpften Filamente der Hireinien angereiht werden, deren Gegenwart im Schwammgewebe von Oscar ScHMiDT systemati- sche Verwerthung fand. Sie erfüllen oft das Schwammgewebe in solcher Menge, dass sie nach Maceration im Wasser oder in verdünnter Kali- lauge als eine filzartige Masse zwischen den Sponginfasern herausge- zupft werden können. Die anfängliche Vorstellung, dass sie mit den letzteren in Verbindung stehen, hat Oscar Scauipr später berichtigt und gefunden, dass sie sich vollkommen isoliren lassen, nachdem be- reits KöLLiker entschiedene Zweifel in den Zusammenhang beider Ge- bilde gesetzt hatte. Die zarten Fäden, welche an beiden Enden in einen kugeligen oder birnförmigen Endknopf auslaufen, sind in ihrem feineren Bau von ScauLzE sehr eingehend studirt worden, und irgend eine wesent- liche neue Thatsache ist seither kaum hinzugefügt worden. Eine gegen Chemikalien resistente glatte Scheide hüllt eine weichere Markmasse ein, in welcher ein feiner Achsenstrang verläuft. Ferner lässt sich eine koncentrische Schichtung nachweisen. Kernartige Gebilde konnte ich eben so wenig wie Schuzze im Verlaufe der Filamente oder in den Endknöpfen nachweisen. Wie schon O. Scamipr beobachtet und ScHuLzeE bestätigte, liegen in der Substanz der Filamente jene gelben Körnchen zahlreich eingebettet, welche man so häufig auch in den Sponginfasern verschiedener Hornschwämme antrifft und welche den Skelettfasern eine rostgelbe Farbe verleihen können. Ich finde sie z. B. meist einreihig in den äußerst feinen, nur 0,004 mm dicken Filamenten von Hircinia ramosa nov. sp. fast in allen 320 Conrad Keller, Fasern sehr zahlreich und stark lichtbrechend, während die zehnmal so dicken geknöpften Filamente von Hircinia echinata und H. atrovi- rens körnchenfrei sind. Da die benachbarten Mesodermzellen, wie un- schwer nachzuweisen ist, jene Körnchen oft in größerer Zahl einge- schlossen enthalten, so kann deren Gegenwart in der Substanz der Filamente nicht räthselhaft erscheinen. Wie haben wir diese Filamente aufzufassen? Ihre parasitäre Natur wird in der jüngsten Zeit, mir scheint mit etwas zu viel Nachdruck, stark betont. Schon Körıker dachte 1864 daran, dass eine Einwanderung von außen erfolgen könnte, indem er sagt: »Auf mich haben diese Fäden bei genauerer Untersuchung, je län- ger je mehr, den Eindruck einer dem Schwamm fremdartigen Bildung, und zwar vonFadenpilzen gemacht, doch bin ich allerdings vorläufig nicht im Stande, diese Vermuthung zur vollen Gewissheit zu erheben«'!. Seit langer Zeit vertheidigt Carter die Algennatur der Filamente und betont, dass einmal bei Hireinia campana diese Bildungen fehlen, andererseits in Schwämmen vorkommen, welche mit Hireinien nichts zu thun haben. F. E. ScauLze, dessen vorsichtig abwägendes Urtheil eine besondere Beachtung verdient, kann zwar die Parasitennatur, spe- ciell die Algennatur der Filamente nicht für sicher erwiesen halten, be- kennt aber doch, dass ihm die Annahme ihrer Erzeugung durch den Schwammorganismus nach dem chemischen Verhalten und nach Art der Lagerung im Schwammkörper nicht als wahrscheinlich vorkommt. Der Gedanke an eine Symbiose mit einem anderen Organismus lag auch ihm nahe aber er ist dennoch nicht geneigt, den systematischen Werth der Filamente zu negiren. Ein entschiedener Vertreter der parasitären Natur dieser Gebilde ist PoLEJAEFF in seiner Bearbeitung der Challenger-Hornschwämme ?. Er denkt nicht allein an eine nothwendige Symbiose, wie sie etwa in den Flechten zwischen Pilzen und Algen vorliegt, sondern leugnet den systematischen Werth der Filamente. Sie in diesem Sinne zu ver- werthen scheint ihm eben so unstatthaft, als wollte man die Species Mensch je nach Anwesenheit oder Abwesenheit von Taenia solium in zwei Gruppen theilen. Er will bei Gacospongia dendroides im Gewebe kugelige Bildungen freiliegend gefunden haben, welche er mit den End- knöpfen in direkte Verbindung bringt (?). Von dieser extremen Auffassung sehen wir bei R. v. LENDENFELD 3 ! A. KÖLLIKER, Icones histologicae. p. 49. 1864, ? POLEIAEFF, Report on the Keratosa collected by H. M. S. Challenger. 1884. 3 R. v. LENDENFELD, Der gegenwärtige Stand unserer Kenntnis der Spongien. Zoologische Jahrbücher. Bd. II. 1887. Die Spongienfauna des rothen Meeres. 321 wieder eine Rückkehr zu einer Auffassung, welche trotz ihrer vermit- telnden Art sich der ursprünglichen Annahme Scamipr's wieder stark nähert. Erstlich findet er doch Fälle, wo die Filamente augenscheinlich von den gewöhnlichen Hornfasern ausgehen, dann ist er zur Annahme geneigt, dass sie so entstehen, dass parasitische Oseillarien von Spon- ginmasse überzogen werden und die Hüllen damit zur Schrumpfung bringen, ohne diese Auffassung als sicher erwiesen zu betrachten. Gegenüber diesen widersprechenden Ansichten ist Folgendes her- vorzuheben: 1) Die Thatsachen, welche Carter hervorhebt, dass Filamente bei Schwämmen, welche mit Hircinien keine näheren Beziehungen haben, vorkommen, sogar bei Kieselschwämmen angetroffen werden, kann nicht geleugnet werden. Allein wie schon Scaurze hervorhob, bleibt in solchen Fällen immer die Möglichkeit eines zufälligen Importes. Ich fand bei einem mennigrothen Kieselschwamme des rothen Meeres und zwar konstant sehr zarte Filamente, welche aber niemals geknöpft erscheinen. 2) Der von Scuuzze zuerst genauer untersuchte Bau der Filamente lässt schon wegen der auftretenden Schichtung eine nahe Beziehung zu den Sponginfasern erkennen, wenn auch eine chemische Verschieden- heit besteht. Gegen die parasitäre Natur der erwähnten Gebilde spricht die Thatsache, dass trotz des massenhaften Vorkommens bisher keine Zustände mit Sicherheit nachgewiesen werden konnten, in welchen sich die Gegenwart eines Protoplasmas oder eines kernartigen Gebildes nachweisen ließ. 3) Die bekannten braunen Körperchen werden von Mesodermzel- len in die Substanz der Filamente eingelagert wie in die Sponginmasse der Fasern, eine Thatsache, die ich bei Hircinia ramosa leicht feststellen konnte. k) Wenn auch individuelle Schwankungen vorkommen, so zeigen bei einzelnen Arten die Filamente in ihrer Dicke eine nicht zu leug- nende Konstanz. 5) Die von PoLzsarrr aufgestellte Annahme, dass die kugeligen Bildungen, welche frei im Schwammgewebe vorkommen, in näherer Beziehung zu den Endknöpfen der Filamente stehen, ist in keiner Weise bewiesen. Bei der Vorliebe, mit welcher Schwämme sowohl pflanzliche als thierische Commensalen aufnehmen, ist weit eher anzunehmen, dass der vermuthete Zusammenhang nicht existirt. 6) Die Annahme von LenDenreLD, dass Algenfäden von Spongin- lagen überzogen werden und dadurch abgetödtet werden, mag aus- nahmsweise zutreffend sein. Ich glaube 'aber nicht,’ dass sie die 322 Conrad Keller, Entstehung der geknöpften Filamente zu erklären vermag. Sie involvirt mit Nothwendigkeit, dass überall, wo Filamente vorkommen, nament- lich in jüngeren Schwämmen und an denjenigen filamenterfüllten Stel- len, wo das weitere Wachsthum erfolgt, die Gegenwart von Algenfäden nachgewiesen werden kann. Dies ist aber nicht der Fall. Ich richtete mein Augenmerk specieller auf diesen Punkt, bin aber zu einem nega- tiven Resultat gelangt. Hircinia ramosa besitzt eine Unmasse feiner Filamente, aber keine Algenfäden. Junge Exemplare von H. atrovirens besitzen schon zahlreiche und verhältnismäßig dieke Filamente, aber keine Spur von pflanzlichen Parasiten. Ich sehe mich daher zur Annahme gedrängt, in den geknöpften Fi- lamenten speecifische Skelettbildungen zu erblicken, welche allerdings mit den Hornfasern keinen engeren Zusammenhang besitzen. Ist auch ihre Substanz von Spongin chemisch verschieden, so dürfte sie ihr doch nahe stehen. Genetisch dürfte sie ähnlich wie die Sponginlamellen ein Ausscheidungsprodukt gewisser Mesodermelemente darstellen und wenn dieser Nachweis bisher nicht mit derjenigen Schärfe, wie für die Spon- ginfasern geleistet wurde, so muss darauf hingewiesen werden, dass auch die Spongoblasten nicht immer mit der wünschbaren Deutlichkeit erkannt werden konnten. Kanalsystem. In seiner Bearbeitung der »Porifera« unterscheidet VosmaErR mit Rücksicht auf den Bau des Kanalsystems vier verschiedene Typen und seiner Auffassung darf wohl unbedenklich zugestimmt werden mit dem Vorbehalte, dass diese Typen nicht streng abgeschlossen be- trachtet werden müssen, sondern durch Übergänge vermittelt werden können. Bei den Hornschwämmen kommt nur der dritte 'und vierte Typus vor. Im dritten Typus gelangt das Wasser durch zahlreiche Poren zunächst in ein System von Hohlräumen, welche eine spärliche Zwischenmasse aufweisen und vielfach kommuniciren. Es sind die Subdermalräume welche oft von einer sehr dünnen und porenreichen Dermalmembran überwölbt werden. Entweder aus diesen Räumen direkt oder vermittels besonderer Kanälchen tritt das Wasser in die Kammerporen und durch diese in die Geißelkammern ein. Letztere münden mit weiter Mündung direkt in die abführenden Lakunen oder größeren Abflussröhren. Dieser Typus ist bei den Spongelidae und bei Aplysilla, wahrscheinlich auch bei Psammaplysilla der herrschende. Die Geißelkammern sind meist groß, bei Dysidea und Aplysilla sogar von auffallender Größe und von halbkugeliger oder sackförmiger Gestalt. Die Spongıenfauna des rothen Meeres, 323 Bei den Gattungen Euspongia und Hireinia, wahrscheinlich bei allen echten Spongidae ist der vierte Typus vertreten. Die kleinen Geißelkammern erhalten durch vorwiegende gerade Zuflussröhren theils von der Oberfläche her, theils aus den Subdermalräumen entspringende Kanäle; das abführende Kanalsystem ist ebenfalls baumförmig und beginnt mit feinen Kanälen, welche als Abflussröhrchen der Geißel- kammern dienen. Eine vermittelnde Stellung nehmen die Phyllospongiae ein, indem ihr Kanalwerk bald mehr dem dritten, bald mehr dem vierten Typus zuneigt. Bei diesem kann noch eine weitere Komplikation dadurch eintreten, dass eine Anzahl wabenartiger Vorräume gebildet werden, welche Antheil am Kanalsystem nehmen. LENDENFELD hat für die austra- lischen Aulenien diese Verhältnisse zuerst beschrieben. Ich finde sie ebenfalls bei Halme robusta und Carteriospongia perforata. Unter den erythräischen Arten finde ich ein Pseudosceulum mit Pseudogaster nur bei Hireinia romosa. Eine Eigenthümlichkeit ist bei Garteriospongia perforata hervorzu- heben, indem ich hier trotz guter Erhaltung der Weichtheile keine Geißelkammern aufzufinden vermag. Ob diese konstant oder nur tem- porär fehlen, will ich hier unentschieden lassen. Da aber das Gewebe dicht erfüllt ist mit Algen (Hypheotrix) und die Dicke der Schwamm- substanz eine geringe ist, dieselbe zudem noch viele Lücken besitzt, so scheint es mir immerhin denkbar, dass diese Verhältnisse zu einer Rückbildung der Geißelkammern geführt haben, indem die Algen den nöthigen Sauerstoffbedarf liefern und die Nahrungspartikel auch ohne Wasserstrom an möglichst viele Punkte des Schwammes gelangen. Histologisches, Da bei den Spongien die Epithelien einfach bleiben und nicht jene weitgehenden Differenzirungen erkennen lassen, wie sie bei den Cni- daria angetroffen werden, so lässt sich nicht erwarten, dass bei Horn- schwämmen besondere Eigenthümlichkeiten dieser Gewebe auftreten. Weitaus die meisten Funktionen sind dem Mesoderm übertragen und dem entsprechend zeigt es auch die höhere morphologische Ent- wicklung. Im Sinne von F. E. Scuurze muss dasselbe seiner Hauptmasse nach als ein echtes Bindegewebe aufgefasst werden. Die Konsistenz und die Beschaffenheit der von sternförmigen Bindegewebszellen ausgeschie- denen Intercellularsubstanz ist bei den von mir untersuchten Horn- schwämmen sehr verschieden. Bei Dysidea ceinerea und bei Aplysilla lacunosa finde ich sie wasserklar und ohne jegliche Faserung oder 324 Conrad Keller, Körnelung. Bei den Spongidae und Phyllospongiae ist sie in der Regel körnig, bei Psammaplysilla arabica enthält sie reichlich Fasern, welche an manchen Stellen ihrer parallelen Anordnung wegen dem Gewebe den Charakter eines fibrillären Bindegewebes verleihen. | Neben den indifferenten Bindegewebszellen finden sich die Pig- mentzellen mit Farbkörnchen am häufigsten bei den intensiv gefärbten Arten. Die sponginbildenden Spongoblasten sind namentlich in der Umgebung jüngerer Fasern unschwer zu erkennen. In der Um- gebung fertiger Hornfasern, welche ceuticulare Ausscheidungen der Spongoblasten sind, werden sie nur schwer nachweisbar, wohl aus dem Grunde, weil sie sich nach ihrer Funktion wieder in gewöhnliche Meso- dermzellen zurückverwandeln. Dies dürfte indessen nicht immer eintreten, wenigstens finde ich bei Aplysilla lacunosa, noch auffälliger bei Hireinia ramosa einen ge- schlossenen Spongoblastenmantel an allen Stellen und die Zellen des- selben nehmen im Gegensatz zu den übrigen Mesodermelementen die Karminfärbung nur in sehr geringem Maße an. An der Basis der Spon- ginbäumchen von Aplysilla, aber auch nur hier, zeigt die Oberfläche der Faser als Abklatsch der epithelähnlichen Spongoblasten eine feine mosaikartige Zeichnung, ähnlich wie sie in der Cuticula mancher Raupenhäute zu beobachten ist. Die kantigen Enden der Markfasern von Psammaplysylla sind mit einer Kuppe von Spongoblasten über- deckt, welche mehrschichtig ist. Mesodermale Drüsenzellen finde ich besonders zahlreich in der Haut von Carteriospongia cordifolia nov. sp. und Halme robusta und denselben entsprechend eine mit dicker Mucinlage bedeckte Hautfläche. Parasitäre Einlagerungen im Mesoderm. Die Hornschwämme mit ihrem meist reich entwickelten Kanal- werk dienen einer Menge von Organismen als Schlupfwinkel, und dies führt zu vielfachen symbiotischen Erscheinungen. In dieser Hinsicht zeigt die mächtige und sehr verbreitete Hireinia echinata noyv. sp. einen außerordentlichen Reichthum an Einmiethern. Ihr Kanalwerk ist fast immner von zahlreichen Anneliden, Krebsen, Muscheln und Ophiuriden bewohnt und wird dadurch zu einem eigentlichen Mikrokosmos für die schutzbedürftige Korallenfauna. Da ich die Symbiose als phylogenetische Vorstufe zum echten Parasitismus auffasse, so erscheint es mir naturgemäß, dass thierische und pflanzliche Parasiten im Gewebe der Hornschwämme besonders zahlreich vorkommen. Das Vorkommen von Algen in Hornsehwämmen ist durch Carter, Die Spongienfauna des rothen Meeres. 325 LiEBERKÜHN, MARSHALL, SCHULZE und BrANDT in weiter Verbreitung nach- gewiesen. Ich will hier hinzufügen, dass Garteriospongia perforata an manchen Stellen dicht erfüllt ist mit Algen, welche der Gattung Hypheotrix angehören. Indessen kann ich die an den Enden geknöpf- ten Filamente der Hireinien nicht als Algen, überhaupt nicht als para- sitäre Bildungen auffassen. Dagegen gehören möglicherweise die zahl- losen stark lichtbrechenden Körnchen, welche in die Rinde der Horn- fasern eingelagert erscheinen, und denselben zuweilen eine rostbraune Färbung verleihen, in die Kategorie parasitärer Algen. Die schon von LiEBErRKÜHN gesehenen, rundlichen, 0,0041-—0,005 mm großen Körperchen sind von Oscar Schmmr in diesem Sinne gedeutet worden, während F. E. Scauzze an deren Algennatur zweifelt. Da diese Körnchen an manchen Stellen eines Schwammindivi- duums fehlen, an anderen reichlich vorkommen, sodann nicht allein bei Hornschwämmen, sondern auch bei Chaliniden zahlreich anzutreffen sind, beispielsweise bei Geraochalina ochracea nov. sp. im Inneren der Kieselhornfasern, aber auch hier nur stellenweise, so gehören dieselben jedenfalls nicht in den Organisationsplan der betreffenden Spongien und sind ohne systematischen Werth. Dann gelingt es, diese Körnchen in größerer Zahl in den umgebenden Spongoblasten und Mesoderm- zellen nachzuweisen, was mich vermuthen lässt, dass sie mit den von Branpr näher untersuchten Zooxanthellen in näherer Beziehung stehen. Da ScHurze und Branpr in Hireinien Zooxanthellen in größerer Menge gefunden haben, so scheint für mich die Vermuthung nahe- liegend, dass deren abgestorbener und geschrumpfter Körper von Spongin umlagert und in die Fasern eingebettet wird. Als parasitäre Gebilde betrachte ich ferner die großen, bläschenförmigen Zellen, welche an manchen Stellen des Mesoderms bei Aplysilla lacunosa in großer Zahl vorkommen (Taf. XXII, Fig. 18). POoLEJAEFF | scheint diese Gebilde zum ersten Mal bei der australi- schen Gacospongia vesiculifera gesehen zu haben und sagt darüber: »Apart from the foreign enelosures, its constituent parts are scantily developed ground-mass, and in this latter large vesieular cells of round or more oval form, 0,02 mm in diameter, not dissimilar to the renowned and still debatable »Schleimzellen« of Mollusca, as Dr. Fremmmng has drawn them, and thoroughly identical with the vesicular cells of many Desmacidonidae — undescribed indeed hitherto.« Die von mir ge- sehenen blassen Zellen sind blass, kugelig oder oval und von 0,04 bis 0,05 mm im Durchmesser. Ihr stark granulirter, mit reicher Chromatin- ! PoLEJAEFF, Report on the Keratosa collected by H. M. S. Challenger 1884. 326 Conrad Keller, substanz versehener Kern liegt meist etwas excentrisch. Vielleicht sind diese Gebilde parasitische Amöben. Mit diesen parasitären einzelligen Organismen sind nicht zu ver- wechseln die im Schwammgewebe lebenden, parasitären Eier gewisser Anneliden. Ich wurde zuerst darauf aufmerksam bei der großen Hir- cinia echinata nov. sp. An den Schnitten erkennt man zahlreiche, dotterreiche Eier, welche von einem deutlichen Follikel des Mesoderms umgeben sind. Die rundlichen Follikelzellen stehen dicht gedrängt, um die jüngsten, noch körnchenarmen Eier eine kubische epithelartige Lage bildend. Anfänglich hielt ich sie für die Eier des Schwammes, welche eine inäquale Furchung erkennen ließen, überzeugte mich jedoch, dass es gleichsam Kuckuckseier sind, welche der Schwamm ausbrütet. Sie stammen von einer massenhaft in den feineren Kanälen lebenden Annelide aus der Familie der Syllidae. Diese legt ihre amöboiden Eier ab, diese wandern ins Mesoderm ein, umgeben sich mit einer Zone von Follikelzellen, welche sich während der Entwicklung immer reichlicher anhäufen und den Embryo ernähren. Man trifft im Schwammgewebe alle Entwicklungsstadien dieser Syllide, aber keine Schwammlarven. Ein ganz analoger Fall wird unter den Chaliniden beschrieben werden. System der Hornschwämme. Über die Gliederung der nadelfreien Hornschwämme in natürliche Familien gehen zur Zeit die Meinungen noch weit aus einander. Eine rationelle Systematik hat gerade bei den Spongien mehr als irgendwo die gesammten anatomischen und histologischen Verhältnisse zu be- rücksichtigen, und daher beginnt eine natürliche Gruppirung erst mit den klassischen Untersuchungen von F. E. Scauze über den Bau der Hornspongien. Die Spongiden und Aplysiniden werden von ihm als besondere Familien aufgefasst. Ersteren will er auch die Gattungen Hircinia und Oligoceras anreihen, über die Stellung von Spongelia spricht er sich nicht bestimmter aus. | Auf der von Scnuzzz geschaffenen Grundlage bauten in der jüngsten Zeit Vosmaer und R. v. LEnDenreLnd weiter. Ersterer unterscheidet in der Neubearbeitung von Broxn’s Klassen und Ordnungen der Spongien fol- gende Hornschwammfamilien: I) Spongelidae. Hornfasernetz mit anastomosirenden Fasern. Markachse gering. Hauptfasern mit Fremdkörpern erfüllt. Grundsub- stanz nicht körnig. Kanalsystem nach dem dritten Typus. 2) Spongidae. Hornfasernetz mit anastomosirenden Fasern. Die Spongienfauna des rothen Meeres. 327 Mark gering. Geißelkammern klein. Grundsubstanz körnig. Kanal- system nach dem vierten Typus. 3) Aplysinidae. Hornfasernetz mit dicker Achse in den sand- freien Fasern. Grundsubstanz körnig. Geißelkammern klein. Kanal- system nach dem vierten Typus. %) Darwinellidae. Hornfasern baumartig verästelt, nicht ana- stomosirend und sandfrei. Markachse dick. Geißelkammern ziemlich groß. Grundsubstanz körnchenfrei. Die ursprünglich aufrecht erhaltene Familie der Hircinidae giebt er auf und hat deren Arten den Spongiden einverleibt. R. v. LENDENFELD 1 ist im Ganzen zu ähnlichen Ergebnissen gelangt, hielt dagegen zunächst die Familie der Hircinidae aufrecht und fügte den Hornschwämmen die vollständig skelettlosen Halisarcidae an, so dass er im Ganzen sechs Familien erhält, welche er auf zwei Tribus vertheilt, nämlich 1) Mierocamerae, umfassend die Spongidae, Aply- sinidae und Hircinidae. 2) Macrocamerae, enthaltend die Familien Spongelidae, Aplysillidae und Halisarcidae. In der allerjüngsten Zeit macht v. LEnDEnFeLD neue Abänderungen?, über deren Werth erst ein Urtheil gefällt werden kann, wenn die in Aussicht gestellte, im Druck begriffene Monographie der Hornschwämme erscheint. Die Halisareidae werden zwar wiederum den Hornschwämmen einverleibt, eine Auffassung, welcher auch ScauLze zustimmt und die offenbar die naturgemäßeste ist. Die Hircinidae werden als Familie auf- gehoben und den Spongiden einverleibt. Die Aulenidae, früher als Subfamilie den Spongiden eingereiht, werden zu einer neuen Familie erhoben, und der Familie eine, meines Erachtens zu weit gehende Ausdehnung gegeben. Auf Grund meiner anatomischen Ergebnisse bei der Untersuchung der erythräischen Arten möchte ich von beiden Autoren in der Auf- stellung von Familien etwas abweichen. Die Spongelidae möchte ich in dem Umfange, wie VosmaEr vorschlägt, beibehalten. Dagegen kann ich den meisten neueren Autoren nicht beistimmen, die Gattung Dysidea aufzuheben und mit Spongelia zu vereinigen. Bei der syste- matischen Wichtigkeit des Skelettes finde ich doch so weit gehende Unterschiede mit Bezug auf die Erfüllung der Skelettfasern mit Fremd- körpern, dass ich nach dem Vorgange von Hyarr und MaArsHaLL das Jonnston’sche Genus Dysidea wieder aufnehmen möchte. Dagegen ist I R. v. LENDENFELD, Der gegenwärtige Stand unserer Kenntnis der Spongien. Zool. Jahrbücher. Bd. Il. 1887. 2 Derselbe, Die Verwandtschaftsverhältnisse der Hornschwämme. Zool. Jahr- bücher. Bd. IV. 1889. Zeitschrift f, wissensch. Zoologie, XLVIII. Bd, 99 328 Conrad Keller, der Vorschlag Hyırr’s !, die zugehörigen Formen den Hirciniden einzu- verleiben, nicht annehmbar. Kürzlich ist auch S. O. Rıpıry in densel- ben Fehler verfallen. Das Kanalsystem der Dysideaspecies ist von Hircinia durchaus verschieden gebaut. Die Familie der Spongidae fasse ich im Sinne von ScHULzE auf, indem ich an der Selbständigkeit der Gattung Hircinia festhalte und sie an Euspongia und Cacospongia unmittelbar anreihe, da eine voll- kommene Übereinstimmung im Kanalsystem besteht. Als dritte Familie fasse ich die Phyllospongidae auf. Sie ist zuerst von A. Hyatt in seiner »Revision of the North American Poriferae« aufgestellt worden und umfasste ursprünglieh die nahe verwandten Gattungen Phyllospongia und Carteriospongia. VosmAzr reiht dieselben zwar der vorigen Familie an, und die nahen Beziehungen zu den Spon- gidae sind nicht zu leugnen. Es sprechen aber doch eine Reihe ge- wichtiger Gründe für deren Abtrennung. In erster Linie ist das völlige Fehlen deutlicher Conuli hervorzu- heben. Einige Formen sind gefurcht oder höckerig, andere dagegen vollkommen glatt. Der blattartige, trichterartige oder wabenartige Schwammkörper sticht ab gegen den im Ganzen massigen Körper der Spongiden. Das Kanalsystem nähert sich entschieden mehr demjenigen der Spongeliden, auch die Grundsubstanz in der Umgebung der Geißel- kammern ist körnchenarm. Die von v. LENDENFELD aufgestellte Gruppe der Aulenien ? muss ich um so mehr dieser Familie einverleiben, als zwischen den blattartigen Carteriospongien und der Gattung Halme deutliche Übergänge vorkom- men, eine junge Halme wahrscheinlich immer zuerst aus blattartiger Anlage entsteht. Dann spricht auch für die Aufstellung dieser neuen Familie die geographische Verbreitung. Sie charakterisirt die indischen und australischen Meeresgebiete. Die Familie der Aplysinidae, wie sie ursprünglich von ScHULzE aufgefasst wurde, wird in jüngster Zeit von VosMmAErR und v. LENDENFELD enger gefasst, indem die Darwinellidae von ihnen abgetrennt wer- den. Letztere noch mehr zu zersplittern ist kaum Bedürfnis. Dagegen muss ich noch eine neue Familie anreihen, welche nach unseren jetzi- gen Kenntnissen nur im Gebiete des rothen Meeres vertreten ist, die Familie der Psammaplysillidae. Ihr hervorstechendstes Merkmal ist der Besitz von stark zusammengesetzten, sandführenden, mit einander nicht anastomosirenden Faserbündeln, I A. Hyatt, Revision of the North American Poriferae. 1874. 2 R. v. LENDENFELD, A monograph of the Australian Sponges. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales. Vol. X. Part 3. Die Spongienfauna des rothen Meeres. 329 welche nur aus Marksubstanz bestehen, denen also eine Spon- ginrinde vollkommen fehlt. Ihr Kanalsystem ist wahrscheinlich nach dem dritten Typus gebaut. Die Grundsubstanz ist weder körnig noch hyalin, sondern stark faserig. Als letzte Familie möchte ich nach dem Vorgange von v. LENDENFELD die Halisarcidae anreihen, welche durch große Geißelkammern und vollständiges Fehlen von Skeleitbildungen ausgezeichnet sind. Die Hornschwämme umfassen daher sieben Familien, von denen alle, mit Ausnahme der Aplysinidae, im rothen Meere vertreten sind. Phylogenetische Verhältnisse der Hornschwämme. Schon 1868 hat Oscar Schnipt in seinen »Spongien der Küste von Algier« den Versuch unternommen, die phylogenetischen Beziehungen der Spongien festzustellen und giebt für die mittelmeerischen Spongien auf p. 35 eine Verwandtschaftstabelle. Er sucht den gemeinsamen Stamm aller Hornspongien in den skelettlosen Halisareiden und ist der Ansicht, dass die Gattung Spongelia der Gattung Halisarca genetisch am nächsten stehe. Die Spongelien ihrerseits lassen durch etwas ver- minderte Einlagerung von Fremdkörpern die Gattung Cacospongia her- vorgehen, als weiter entwickeltes Glied ist Euspongia aufzufassen. Hireinia mit ihrem groben Fasergerüst ist direkt von Cacospongia her- zuleiten, namentlich wenn es sich herausstellen sollte, dass die Fila- mente parasitärer Natur sind. Weniger klar ist der Übergang zwischen Cacospongia und Aply- sina, und Scamipr vermuthet, dass die Zwischenglieder sich in tropi- schen Meeren finden könnten. Sodann verkennt er nicht, dass zwischen den eigentlichen Hornschwämmen und gewissen Kieselschwämmen mit einachsigen Nadeln, z. B. den Chaliniden, ein genetischer Zusammen- hang besteht. Letzteren betrachtet er als eine weitere Entwicklungs- stufe. Sc#nipts phylogenetische Anschauungen bezüglich der Horn- schwämme gehen dahin, dass diese monophyletisch aus Halisarca her- vorgingen, durch Weiterentwicklung zunächst die als Chaliniden be- zeichneten Kieselhornschwämme hervorgehen ließen. Eine scharfe Trennung beider ist unmöglich, dagegen sind die Chaliniden polyphy- letischer Herkunft, CGacochalina beispielsweise aus Cacospongia und Chalina aus Euspongia hervorgegangen. Dieser Anschauungsweise schloss sich später R. v. LENDENFELD im Jahre 1883 an. Eine ganz entgegengesetzte Ansicht vertritt Vosmaer. Die Urformen der Spongien verlegt er in große Tiefen, weil die ältesten Spongien ausgesprochene Tiefseeformen sind. Mit dem Eintritt in geringere 22* 330 Conrad Keller, Tiefen tritt eine Verkümmerung ein. Die hypothetische Stammform der Schwämme ließ nach der einen Richtung die Kalkschwämme, nach einer anderen Richtung die Kieselschwämme hervorgehen. Ein Haupt- stamm derselben, stets degenerirend, lief in die Kieselhornschwämme aus. »Das neu erworbene Spongin entwickelte sich mehr und mehr und machte die Spicula überflüssig, so entstanden progressiv fortschrei- tend die Spongidae, Aplysinidae, Darwinellidae '.« Damit wird die phylogenetische Reihe vollkommen umgekehrt. Es ist nun richtig, dass die Hornschwämme vielfach in ihrer Organisation Spuren der Degeneration aufweisen. So ist die Skelettbildung von Aplysilla eine rudimentäre, eben so bei Psammaplysilla, welche zwar auf diesem degenerativen Wege, wo die Rinde der Sponginfasern bereits verkümmert ist und das schwache Mark mit Fremdkörpern ge- stützt werden muss, doch noch einen Versuch zur Komplikation des Skelettes macht. Von Aplysilla bis zu den völlig skelettlosen Haliscar-- ciden ist nur noch ein unbedeutender Schritt. Trotz der verschiedenen Auffassung wurde zunächst an der monophyletischen Abstammung der Hornschwämme festgehalten. Dieser Annahme tritt auch F. E. Scaurze bei, indem er in dem Schlussabschnitt seiner Monographie der Hexactinelliden in dem Chal- lenger-Report einen Stammbaum der Spongien entwirft, und darin die Hornschwämme als monophyletischen Zweig aus den monaxonen Kiesel- schwämmen hervorgehen lässt. Auch Rıpıry und Denny? nehmen die monaxonen Kieselhornschwämme als Ausgangsformen für die Horn- schwämme an, betrachten jedoch letztere als polyphyletischen Ur- sprungs. Sie denken sich, offenbar gestützt auf die Thatsache, dass die Hornschwämme in den warmen Meeren sehr verbreitet sind, dass in den wärmeren Meeren eine Reduktion der Kieselausscheidungen und eine stärkere Entwicklung der Sponginsubstanz eintrete. Sie nehmen vier Hauptwege an, auf welchen sich die Hornschwämme ent- wickelten, nämlich aus Homoraphiden (Chaliniden), Heteroraphiden (Gelliodes), aus Desmaeidoniden und Axinelliden. In einer eben erschienenen Mittheilung, deren Benutzung bei der Redaktion dieser Arbeit noch möglich war, spricht sich R. v. Lenden- FELD eingehender über die Stammesverhältnisse der Hornschwämme aus und entwickelt darin Ansichten, welche gänzlich von seinen früheren Anschauungen abweichen‘. ! VosmAeEr, Porifera. in: Brown, Klassen und Ordn. des Thierr. p. 480. 1887. ?2 RıpLey u. DEnDy, Rep. on the Monaxonida collected by H.M.S. Challenger 1837. 3 R.v. LENDENFELD, Die Verwandtschaftsverhältnisse der Hornschwämme. Zool. Jahrbücher. Bd. IV. 4889, Die Spongienfauna des rothen Meeres. 331 Vor allen Dingen schließt er sich nunmehr auch VosmAEr und Scauzze an und betrachtet die Kieselschwämme nicht als Descendenten, sondern als Vorläufer der Hornschwämme, bekennt sich nunmehr je- doch zur polyphyletischen Auffassung der letzteren. Den Entwick- lungsgang denkt er sich auf folgende Art: Ein Zweig der Hornschwämme wurzelt in den Chaliniden, und zwar soll die Gattung Chalinopsylla einen direkten Übergang zu Phyllo- spongia (incl. Carteriospongia) bilden, welcher sich Euspongia anschließt. Die Aplysiniden, Stelospongien und Hireinien setzen an diesen Stamm an. Alle diese Formen gehören zu der großen Familie der Spongidae, ein Abkömmling der Homoraphiden, und zeigen mit den übrigen Horn- schwämmen keine nähere Verwandtschaft. Eine kleine Gruppe, die Gattungen Aulena und Hyattella umfas- send, leitet v. LEnpenreLd von den Desmacidonidae ab. Eine ebenfalls unabhängig entstandene Gruppe, die Spongelidae, soll von Heterorhaphiden abstammen, gestützt auf den Befund, dass bei einer neuen Gattung Sigmatella neben dem sandführenden Horn- fasernetz noch sehr kleine Sigmata vorkommen (ob nicht zufällig von außen aufgenommen!). Der Rest, als Hexaceratina zusammengefasst und die Gattungen Darwinella, Aplysilla, Dendrilla, Janthella und Halisarca umfassend, bildet eine isolirt dastehende Ordnung, als deren Ausgangspunkt Dar- winella mit den bekannten sechsstrahligen Hornnadeln angesehen wird. Diese soll abzuleiten sein von den Hexactinelliden, welche sechsstrahlige Kieselnadeln besitzen, nur ist die Kieselsubstanz durch Spongin ersetzt worden. v. LENDENFELD kommt also ebenfalls zu einer tetraphyletischen Abstammung der Spongien, nur sind die Wege an- dere, als Rınıey und Denpy angeben. Drei Gruppen stammen von Kieselhornschwämmen, die vierte von Hexactinelliden. Wir ersehen aus diesen verschiedenen Äußerungen, dass im Ein- zelnen die Meinungen vielfach aus einander gehen. Hinsichtlich der Abstammung der Hornschwämme sind trotzdem alle neueren Forscher, welche sich in dieser Frage vernehmen ließen, in zwei Punkten einig: 1) Dass die Hornschwämme als Descendenten der Kieselhorn- schwämme anzusehen sind, und 2) dass sie Spuren der fortschreitenden Rückbildung an sich tragen, welche sich namentlich durch Rückbildung der Kieselnadeln und Er- satz derselben durch Spongin bemerkbar macht. Es bleibt zu untersuchen, ob eine monophyletische oder polyphy- letische Abstammung mehr für sich hat. Letztere wird von Rıprry und Denoy, sowie von v. LENDENFELD be- 332 Conrad Keller, fürwortet. Gegenüber den ersteren Autoren kann der Einwand erhoben werden, dass sie die Frage lediglich von den monaxonen Kieselhorn- schwämmen aus beurtheilen, und für die Übergänge zu den Keratosa keine zwingenden Gründe anführen, sondern nur Möglichkeiten hinstellen. v. LEnDENFELD leitet einen großen Zweig der Hornschwämme von den Chaliniden her. Es sind seine, in ziemlich weitem Umfange auf- gefassten Spongidae. Gegen diese Herleitung wird kaum ein Einwand erhoben werden können. Es giebt unter den Chaliniden Formen, ich verweise namentlich auf die artenreiche Gattung Ceraochalina, welche entschiedene Spuren der Rückbildung der Kieselnadeln an sich tragen, dagegen eine mächtige Entwicklung der geschichteten Sponginlagen in den Fasern aufweisen. Erst eine sehr genaue mikroskopische Prüfung vermag darüber zu ent- scheiden, ob eine Chalinide oder ein wirklicher Hornschwamm vorliegt. Für nicht begründet halte ich die Herleitung der Spongeliden aus der Gruppe der Heteroraphidae. v. LENDENFELD geht so weit, die Gat- tung Phoriospongia, welche MarsuAarL 1881 aufstellte und seine neue Gattung Sigmatella den Spongeliden einzuverleiben und damit unter die Hornschwämme aufzunehmen. Beide Gattungen haben sandreiche Fasern, wie gewisse Sponge- lien (Dysidea, Heteronema), aber Mikroskleren in der Grund- substanz, bestehend aus Sigmen oder Stäben, und gehören nicht zu den Hornschwämmen, besonders wenn wirklich nachgewiesen werden kann, dass alle aufgeführten Formen ihre Mikroskleren selbst erzeugen und nicht von außen her beziehen. Die Eigenschaft, Fremdkörper in die Fasern aufzunehmen, um ihnen größere Festigkeit zu verleihen, hat sich nachweisbar mehrmals ganz unabhängig sowohl bei Hornschwämmen als bei Chaliniden ent- wickelt. Ich erinnere an gewisse Siphonochalinen, und namentlich an Arenochalina. Ich pflichte daher Marsnarı bei, wenn er an die Spitze seiner Abhandlung über Dysideiden und Phoriospongien den Satz stellt, dass beide Gruppen in keinem näheren verwandtschaftlichen Zusammen- hang stehen!. Eben so wenig finde ich die Gründe zwingend, die LENDENFELD- schen Auleniden von Desmaeidonidae herzuleiten. Was v. LENDENFELD nunmehr unter Aulenia versteht, ist keine Hornschwammgattung. Seine frühere Auffassung, dieser Gattung eine weitere Bedeutung zu geben und sie mit der Gattung Halme zusammen als Subfamilie Aulenina den Spongiden einzuverleiben, war meiner Ansicht nach eine entschieden 1 W. MansnALL, Untersuchungen über Dysideiden und Phoriospongien. Diese Zeitschr. Bd. XXXV. 4881. Die Spongienfauna des rothen Meeres. 333 glücklichere. Dagegen wird man dem genannten Autor beipflichten können, wenn er eine nähere Verwandtschaft zwischen den Gattungen Darwinella, Aplysilla, Dendrilla, Janthella, Halisarca und Bajulus be- fürwortet. Auch meine neue Gattung Psammaplysilla gehört in diesen Formenkreis hinein. Die markreichen Fasern, welche nach und nach eine Rückbildung erleiden, und bei Halisarca bereits zum völligen Schwund gebracht sind, verbinden die verschiedenen Gattungen. Dass aber gerade Darwinella als Ausgangsform für diesen Formen- kreis genommen werden muss, scheint mir höchst unwahrscheinlich, da diese Gattung im Skelett schon Spuren starker Rückbildung auf- aufweist. Die im Weiteren angenommene Beziehung zu dem alten Spongienstamm der Hexactinelliden ist in Wirklichkeit nicht vorhanden. Es ist allerdings das Vorkommen vierstrahliger oder sechsstrahli- ger Hornnadeln bei Darwinella eine Thatsache, welche die Spongiolo- gen von jeher frappirt hat. Diese jedoch zu den sechsstrahligen Kiesel- nadeln der Hexactinelliden in Beziehung zu bringen und anzunehmen, dass hier ein Ersatz der Kieselsubstanz durch Spongin stattgefunden, scheint mir zu wenig naturgemäß. Wir haben es hier augenscheinlich mit keiner wahren Homologie der strahligen Skelettstücke, sondern nur mit einer Analogie zu thun. Ich kann mir keine andere Herleitung der strahligen Hornnadeln von Darwinella denken, als diejenige von verkümmerten und frei ge- wordenen Sponginbäumchen, welche in dieser Gattung zu einer auf- fallend regelmäßigen strahligen Hornbildung wurden. Damit im Ein- klang steht die Thatsache, dass die Strahlen dieser frei im Mesoderm liegenden Skelettstücke nach Zahl wechseln. Ich schließe mich daher der Auffassung an, dass die Hornschwämme monophyletischen Ursprungs sind und denke mir etwa folgenden (umstehenden) Stammbaum derselben. Die gemeinsame Wurzel ist in den Chaliniden zu suchen, welche durch Reduktion der monaxonen Kieselnadeln und stärkere Entwick- lung des Spongins in Hornschwämme übergingen. Der Bildungsherd oder das Verbreitungscentrum dürfte in den wärmeren Meeren zu suchen sein, und zwar mehr im seichten Wasser, das namentlich in den indischen und australischen den überwiegenden Reichthum an Spongien in den Chaliniden und Hornschwämmen besitzt. Von diesem Überschuss mögen nach und nach den kälteren Meeren eine Reihe von Gattungen abgegeben worden sein. Die Entwicklung führt direkt zu den Spongiden, von denen sich die Phyllospongiden als nächstverwandter Zweig ablösten. Letztere führen durch die Carteriospongien hindurch zu den Endformen, wie 334 Conrad Keller, sie uns in den ursprünglich von v. LENDENFELD angenommenen Aulenien vorliegen. Als Seitenzweig der Spongiden sind die Spongeliden zu betrach- ten mit den Endformen, welche das Spongin durch eingelagerte Fremd- körper zu ersetzen suchen. Am frühesten jedoch dürften sich die mit den Spongiden nächstverwandten Aplysiniden abgezweigt haben. In ihnen beginnt eine stärkere Markentwicklung, welche in den Darwi- nelliden weiter geht und in den Psammaplysillidae die extremste Spongidae Phyllospongidae Spongelidae Psammaplysillidue Aplysinidae Darwinellidae -Halisarcidae Chalinidae Fig. I. Entwicklung erleidet. Die eingetretene Reduktion des Skelettes, in Aplysilla und Darwinella schon stark ausgeprägt, schreitet weiter, um zu den rudimentären Endformen der Halisareidae hinzuführen. Die Reduktion des Skelettes führt in völlig unabhängiger Weise entweder zu einem Ersatz des Spongins durch Sand, eine Tendenz, die schon bei vielen Chaliniden zu Tage tritt, oder zum vollständigen Ver- lust des Spongins (Halisarca). Da die Elastieität der Fasern nicht mehr unterstützend auf die Wasserströmung einwirkt, sehen wir in allen diesen Fällen als Korrelationserscheinung eine bedeutende Vergröße- rung der Geißelkammern eintreten. Eben so wie die Sandfasern sind die Bündelfasern wiederholt un- abhängig entstanden, und zwar in den Endgliedern der aus einander gehenden Formenreihen. Sie deuten daher nicht auf einen verwandt- schaftlichen Zusammenhang der damit versehenen Gattungen, sondern Die Spongienfauna des rothen Meeres. 335 sind als Konvergenzerscheinungen aufzufassen. Heteronema unter den Spongeliden, Stelospongia und Hircinia unter Spongiden, Psammaply- sylla unter den markfaserführenden Hornschwämmen zeigen die Bündel- fasern, auch bei Phyllospongien sind Andeutungen vorhanden. Der Zweck dieser Bündelbildung ist derselbe wie bei der Sand- einlagerung -—— größere Festigkeit des Skelettes. 1. Familie. Spongelidae, Diese Familie ist in ihren morphologischen Eigenthümlichkeiten hauptsächlich von F. E. ScauLze genauer untersucht worden und bilden seine Ergebnisse den Ausgangspunkt für die Charakteristik der hier zusammenzufassenden Formen. Das Skelett lässt ein zusammenhängendes Netz von Fasern er- kennen, welche einen Gegensatz von Hauptfasern und Verbindungs- fasern oder Nebenfasern aufweisen können. Indessen ist dieser Gegen- satz nicht immer scharf ausgesprochen, bei einer von mir untersuchten Gattung sogar vollkommen verwischt. Neben einfachen Fasern treten auch solche auf, welche zusammen- gesetzt erscheinen und Faserbündel darstellen, wie dies bei der von mir aufgestellten Gattung Heteronema der Fall ist. Die Hauptfasern sind es alsdann, welche vorwiegend die Neigung zur Bündelstruktur zeigen. Es tritt daher unter den Spongelidenformen eine Entwicklungs- reihe auf, welche einen vollkommenen Parallelismus bezüglich der Skelettverhältnisse darstellt, wie er früher bei den Spongidae erkannt wurde, indem die von Oscar Scunipr aufgestellte Gattung Stelospongos (Stelospongia) ebenfalls zusammengesetzte Fasern besitzt. Die Markachse der Sponginfasern ist schwach entwickelt. Wenn auch Einlagerungen von Fremdkörpern bei verschiedenen Abtheilungen der Hornschwämme vorkommen, also den Spongeliden nicht ausschließ- lich eigen sind, so tritt doch die Neigung, Fremdkörper in das Horn- skelett aufzunehmen und demselben damit eine größere Festigkeit zu verleihen, in dieser Familie in ausgesprochenster Weise zu Tage. Als Fremdkörper werden meistens gröbere und feinere Sandpartikel, Foraminiferenschalen, Bruchstücke von Kieselnadeln oder Kalknadeln verwendet und erscheinen in extremen Fällen in solcher Menge in den Fasern angehäuft, dass die verkittende Sponginsubstanz nur schwer nachzuweisen ist. Daher ist in diesen Fällen die Schwammsubstanz sehr brüchig. Das meist stark entwickelte Kanalsystem beginnt unter der Der- malfläche meist mit Subdermalräumen. Zuweilen bilden diese ein hoch entwickeltes, zusammenhängendes Hohlraumsystem, welches von 336 Conrad Keller, einer zarten, von mikroskopischen Poren durchsetzten, leicht abhebbaren Rinde überdeckt wird. Die Geißelkammern sind bei den Spongeliden meist groß und münden direkt, d. h. ohne besondere Ausführungsgänge, in die ab- führenden Kanäle. Das Kanalsystem ist somit nach dem dritten Typus Vosmaer’s gebaut. Die Oscularöffnungen sind weder sehr groß noch sehr zahlreich. Ihr Rand meist scharf. In histologischer Beziehung ist hervorzuheben, dass das Mesoderm in der Umgebung der Geißelkam- mern keine Anhäufungen von Körnchen besitzt, und namentlich bei der Gattung Dysidea eine reichlich entwickelte, vollkommen wasser- klare Grundsubstanz aufweist. 1.Genus. SpongeliaNardo. In den Hauptfasern reiche Sandeinlagerung. Inden feineren Fasern wenig. 1. Species. Spongelia herbacea nov. sp. (Taf. XX, Fig. 1). Diese Art bildet verzweigte Stöcke von 10—12 em Länge. Die Verzweigung ist vorherrschend dichotomisch. Die jüngeren Zweige sind walzig, die älteren Zweige haben eine starke Tendenz, sich blattartig auszubreiten. Sie stehen nur bei jungen Exemplaren aufrecht, später liegen sie dem Boden auf. In ihrem äußeren Habitus erinnert diese Art daher einigermaßen an Laminarien. Farbe: Die von mir im Leben beobachteten Exemplare sind lehmfarben bis graubraun. Im Spiritus verändert sich die Farbe nur wenig. Oberfläche: Sie ist mit zahlreichen Conuli bedeckt, welche sich nur wenig hoch erheben. Ihre Höhe beträgt etwa !/, mm im Durchschnitt. Unter sich sind die Conuli durch schwach vortretende Leisten verbunden, so dass die Schwammfläche da und dort netzartig erscheint. Die etwas vertieften Felder sind in unregelmäßiger Weise von zahlreichen Dermalporen durchsetzt. Die Oscula sind wenig zahl- reich, kreisförmig und klein. Ihr Durchmesser beträgt 1/,—3/, mm. Kanalsystem. In seinem Verlauf wenig regelmäßig, ist für diese Art hervorzuheben, dass die Subdermalräume auf größere Strecken fehlen können und eine Dermalmembran nur undeutlich vom Schwamm- parenchym abgesetzt erscheint. Die Geißelkammern sind groß, kugelig und vorwiegend in der äußeren Partie des Schwammes gelegen. Körner- ablagerungen in deren Umgebung fehlen, dagegen ist das sie schützende Mesoderm auffallend zellenreich. Skelett: Die Sponginfasern, von blassgelber Färbung, sind Die Spongienfauna des rothen Meeres. 337 auffallend zart und elastisch, daher der Schwamm in Folge starker Entwicklung der Weichtheile gegenüber anderen Spongeliden durch große Weichheit ausgezeichnet ist. Die Hauptfasern verlaufen der Längsachse der Zweige parallel, oder, wenn sie sich verzweigen, ge- schieht dies immer unter sehr spitzen Winkeln. Ihre Dicke beträgt durchschnittlich 0,4 mm. Die reichlichen Einlagerungen von Fremd- körpern bestehen meist aus feinsten Sandkörnchen und finden sich vorwiegend im axialen Theile der Hornfasern. Die Verbindungsfasern sind etwa 0,04—0,05 mm dick, sehr blass und meist frei von Einlage- rungen. Daneben fand ich zuweilen geknöpfte Filamente in größe- rer Zahl. Da ihr Vorkommen jedoch keineswegs konstant ist, so möchte ich bezweifeln, ob diese Gebilde dem Schwammgewebe ursprünglich eigen waren. Da diese Art in Gesellschaft mit anderen konstant fila- mentführenden Hornschwämmen lebt, so scheint es mir wahrscheinlich, dass diese Filamente nur zufällig in den Schwammkörper aufgenommen werden. Genitalprodukte: Ein von mir untersuchtes Exemplar war dicht erfüllt von länglichen oder kugeligen Spermaballen, deren Größe ungefähr mit den Geißelkammern übereinstimmt. Da weder Eier noch Furchungsstadien sich in Gesellschaft der genannten Gebilde nach- weisen ließen, so nehme ich an, das Sp. herbacea getrennten Ge- schlechts ist. Fundort: Der Schwamm lebt in der Uferzone zwischen Seegras. 2. Genus. Dysidea Johnston. Spongeliden von brüchiger Beschaffenheit und mit wohlentwickel- ten Conuli an der Oberfläche. Das Skelett lässt einen Gegensatz zwi- schen Hauptfasern und Verbindungsfasern nur undeutlich oder gar nicht erkennen, das Maschenwerk ist unregelmäßig. Die Fasern sind mit Fremdkörpern so vollkommen erfüllt, dass die Sponginsubstanz zurücktritt. Die Geißelkammern sind meist sehr groß und münden mit weiter Öffnnng direkt in die abführenden Kanäle. 2. Species. Dysıdea cinerea nov. sp. (Taf. XX, Fig. 2). Der Schwamm bildet massige Stücke oder Krusten von 5—A0 cm Durchmesser, auf welchen sich zuweilen einzelne kurze, abgerundete Fortsätze erheben, deren Durchmesser etwa ! cm beträgt, und deren Höhe zwischen !/,—3 cm schwankt. Farbe: Sie schwankt im Leben zwischen dunkelaschgrau und graublau, die Mehrzahl der von mir beobachteten Stücke hatten einen Stich ins Bläuliche. Im Weingeist bleibt die Farbe unverändert. 338 Conrad Keller, Oberfläche: Auf derselben erheben sich zahlreiche Conuli, welche bei unverletzten Exemplaren spitz auslaufen, und etwa 4 mm hoch werden. Sie enthalten die Endigungen der senkrecht zur Ober- fläche gerichteten Sandfasern. Die zarte Dermalmembran lässt sich leicht auf größere Strecken abheben. Sie ist mit feinen, mit der Lupe leicht erkennbaren Öffnungen durchsetzt und wird durch zarte, schon von bloßem Auge erkennbare, fadenartige Stränge gestützt, welche von der Spitze der Conuli radienartig nach den benachbarten Conuli gehen und durch Verbindungsstränge ein Netzwerk hervorgehen lassen. Die kreisföormigen Mundöffnungen stehen in Abständen von 1—1 !/, cm und werden durch eine derbe, hyaline Oscularmembran ganz oder theilweise verschlossen. Die Oscula sind 2—3 mm weit. Die Dermal- membran ist mit Fremdkörpern bedeckt. Kanalsystem. Dasselbe zeigt eine reichere Entwicklung, als bei den übrigen, bisher untersuchten Arten der Spongeliden. Das Wasser tritt durch die Hautporen in weite Subdermalräume (Taf. XX, Fig. 3), die aus ihnen entspringenden, meist kurzen und weiten Ka- näle verlaufen unregelmäßig. Die Geißelkammern, an Zahl auffallend groß, nehmen die Hauptmasse der Weichtheile in Anspruch. Sie sind streng kugelig und 0,08—0,1 mm im Durchmesser haltend. Sie mün- den mit weiter Öffnung sowohl am Ende als den Seiten der Abführ- kanäle mit weiter Mündung ein. Skelett: Die mit Sand dicht erfüllten Fasern bilden ein unregel- mäßiges Maschenwerk und lassen keinen deutlichen Unterschied zwi- schen Hauptfasern und Verbindungsfasern erkennen. Die Dicke der Fasern beträgt 0,12—0,13 mm. Dicht an der Oberfläche bemerkt man stärkere Fasern, welche in die Conuli eintreten. Mesoderm: Dasselbe ist bei Dysidea cinerea auffallend spärlich entwickelt und enthält keine Körnchen in der Grundsubstanz, eben so auch keine eingelagerten Fremdkörper. Fundort: Auf den Korallenabhängen der Riffe von Suakin häufig von mir beobachtet. Zwei große Exemplare stammen aus der Bai von Assab (Vettor Pisani). ö. Species. Dysidea nigra nov. Sp. Das einzige mir zugängliche Exemplar bildet ein unregelmäßiges, massiges Polster von A0 em Durchmesser, auf welchem sich kurze, oben abgerundete oder abgestutzte Fortsätze von 11/—21/, em Länge und 4—11!/, em Dicke erheben. Farbe: Die Schwammoberfläche ist leirhrkig matt schwarz, im Inneren ist die Substanz graugelb. er Die Spongienfauna des rothen Meeres. 339 Oberfläche: Die Conuli sind ungefähr so groß wie bei der vorigen Art, aber weit zahlreicher. Hinsichtlich der Dermalmembran und der auf ihr vortretenden Leisten gilt dasselbe wie für D. cinerea, nur mit dem Unterschied, dass die Oberfläche der radienartig ver- laufenden Rippen meist stark mit Sand bedeckt ist, während sie bei voriger Art frei von Sand ist. Die Oscula sind nicht zahlreich. Sie sind kreisförmig und scharfrandig. Ihr Durchmesser beträgt 1—2 mm. Eine Oscularmembran ist vorhanden. Kanalsystem: Die Subdermalräume sind an vielen Stellen schwach entwickelt oder auch fehlend. Die Geißelkammern besitzen einen Durchmesser von 0,05 mm und sind zahlreich vorhanden. Ihre Umgebung ist feinkörnig. Skelett: Auch bei dieser Art ist ein Unterschied zwischen Haupt- und Verbindungsfasern nicht deutlich erkennbar. Mit Aus- nahme der senkrecht zur Oberfläche gestellten Fasern, welche die Conuli stützen, ist eine bestimmte Anordnung nicht erkennbar, dagegen sind die Fasern im Inneren des Schwammes meist nicht so stark mit Sand erfüllt wie an der Oberfläche, daher der Schwamm im Inneren auch weniger brüchig erscheint. Die Dicke der Fasern beträgt im Durchschnitt 0,1 mm. Die Maschenweite 0,3—0,5 mm. Mesoderm: Dasselbe ist feinkörnig, indem die Mesodermzellen dicht mit schwarzen Körnchen (Melaninkörnchen?) erfüllt sind und die Grundsubstanz farblose feinste Körnchen eingelagert enthält. Eben so finde ich an den meisten Stellen Sandpartikel im Mesoderm eingebettet. Fundort: In den seichten Kanälen zwischen den Inseln in der Bai von Assab (Vettor Pisani). 3. Genus. Heteronema noy. gen. Mit Rücksicht auf den eigenthümlichen Skelettbau dürfte die Auf- stellung dieser neuen Gattung hinlänglich gerechtfertigt erscheinen. Die Schwammoberfläche ist mit zahlreichen, wohlentwickelten spitzen Conuli versehen. Die Dermalmembran ist von derber Konsistenz. Der Schwammkörper lässt eine scharfe Trennung in Rindensub- stanz und Markmasse erkennen. Erstere ist brüchig, letztere weich und elastisch. Die Fasern zerfallen in Hauptfasern und Verbindungs- fasern. Erstere sind in ihrem ganzen Verlauf dick und aus zusammen- gesetzten Sandfasern bestehend, die Nebenfasern sind einfach, in der Rindensubstanz vollkommen mit Sand erfüllt, in der Markmasse sand- frei und daher elastisch. Die Geißelkammern sind mäßig groß und münden direkt in die abführenden Kanäle. Die Grundsubstanz des Mesoderms ist schwach körnig. 340 Conrad Keller, + 4. Species. Heteronema erecia nov. sp. (Taf. XX, Fig. %). Die äußere Gestalt dieser für die Riffe des rothen Meeres so cha- rakteristischen Species ist im Allgemeinen ziemlich scharf ausgeprägt. Es erhebt sich der Schwamm von einem schwach entwickelten basalen Polster als fingerförmige, zuweilen stangenartige Bildung in vertikaler Richtung, und dies scheint der am meisten verbreitete Habituscharak- ter zu sein. Die stangenartigen Erhebungen sind bis in die Nähe der Spitze cylindrisch, verjüngen sich dann rasch und sind oben abge- rundet. Bald sind diese Erhebungen einzeln, bald findet man vier bis fünf solcher, welche aus gemeinsamem, seitlich komprimirtem Polster entspringen und bei einem Durchmesser von 3—3!/, em die Höhe von einem halben Meter erreichen können. Daneben finden sich aber auch Exemplare, welche diese fingerartigen Erhebungen nicht besitzen und einfache Polster darstellen. Farbe: Im Leben tief blauschwarz. Der Farbstoff, welcher vor- wiegend in der äußeren Partie des Schwammes seinen Sitz hat, ist in Alkohol beinahe unlöslich. Beim Trocknen an der Luft verändert sich die Farbe nicht. Oberfläche: Die Schwammfläche ist dicht bedeckt mit kurzen, aber spitzen Gonuli, enthält aber nur wenig anklebende Fremdkörper. Im Leben ist sie glänzend. Die Zeichnung der Haut ist eine sehr regel- mäßige. Von der Spitze der CGonuli gehen rippenartige, oft leicht mit unbewaffnetem Auge erkennbare Stränge, welche aber nicht direkt zu der Spitze der benachbarten Conuli verlaufen, sondern mit den ihnen entgegenkommenden, benachbarten Rippen Maschen bilden. Die Ma- schen des so entstandenen Netzes sind vierseitig oder fünfseitig. In der Nähe der Erhebungen sind die Maschen langgestreckt. Sie dienen als Rahmen für ein sekundäres Maschennetz von feinerer Beschaffen- heit, welches die mikroskopischen Hautporen enthält (Taf. XX, Fig. 1). Die Oscula sind zahlreich über die Oberfläche zerstreut, sind kreis- rund, länglich oder auch unregelmäßig und unterhalb des scharfen Randes mit einer vorspringenden Oscularmembran versehen, welche die Wasserströmung regulirt. Ihr Durchmesser beträgt 1—3 mm. Kanalsystem: Die deutlich entwickelte Dermalmembran, wel- che eine durchschnittliche Dicke von 0,05 mm besitzt, ist von zahl- reichen Porenkanälchen durchsetzt, deren Weite 0,3—04 mm beträgt. Diese führen zunächst in kleine, oft linsenförmig abgeplattete Lakunen, welche zahlreich in der Rinde vorhanden sind. Von diesen Vorräumen aus gelangt das eintretende Wasser in die geräumigen, oft von feinen Mesodermbalken durchzogenen Subdermalräume. Die aus diesen Die Spongienfauna des rothen Meeres. 341 entspringenden zuführenden Kanäle verlaufen ohne starke Biegungen ins Innere des Schwammes. Die Geißelkammern sind zahlreich, kuge- lig oder auch eiförmig und von 0,04 mm Durchmesser. Die größeren abführenden Kanäle verlaufen im Allgemeinen radial nach der Ober- fläche. Skelett: In den fingerförmigen Erhebungen ist die Anordnung der Fasern eine ziemlich regelmäßige (Taf. XX, Fig. 8). Die Hauptfasern, meist eine Bündelstruktur aufweisend, besitzen eine Dicke von 0,4 bis 0,5 mm, während die Verbindungsfasern nur 0,4 mm dick werden. In der Rindenzone sind alle Fasern dicht mit feinen Sandkörnchen er- füllt und die Hauptfasern sind radial gestellt. In der Markschicht ver- laufen die Hauptfasern vorwiegend in der Längsrichtung, sind übrigens spärlich vorhanden, die Verbindungsfasern sind meistens sandfrei. In ihnen lässt sich eine Markachse deutlich erkennen, die Schichtung ist wenig ausgeprägt, die periphere Lage ist mit feinen gelben Körnchen dicht erfüllt. Während die fingerförmigen Stücke eine große Regel- mäßigkeit im Skelettbau zeigen, ist diese an den polsterförmigen Exemplaren weniger deutlich, auch die Trennung in Rinde und Mark wenig scharf. Mesoderm: Die Grundsubstanz ist feinkörnig, die Mesoderm- zellen sind in der Nähe der Oberfläche stark pigmenthaltig, im Marke fehlen Pigmentzellen zwar nicht, aber sie sind spärlich. Die blau- schwarzen Pigmentkörnchen liegen mit Vorliebe an der Peripherie des Plasmas. In den Spongoblasten der sandfreien Verbindungsfasern des Markes finde ich nicht selten kleine, gelbbraune Körnchen, welche identisch sind mit den in den Fasern abgelagerten Körnchen. Fundort: In den tieferen Korallentümpeln bei Suakin sehr häufig (Keııer). Eben so bei Djedda (Keırzrr), auf den Riffen von Mas- saua (KrukenBErG). Auch von EHRENBERG gesammelt. II. Familie. Spongidae. Hornschwämme von massiger oder strauchartiger Beschaffenheit. Die Sponginfasern bilden ein zusammenhängendes Netzwerk und lassen meist einen Gegensatz zwischen Hauptfasern und Verbindungsfasern erkennen. Auch in dieser Familie kommen Einlagerungen in die Spon- ginsubstanz vor, im Allgemeinen sind diese jedoch weniger reichlich als bei der vorigen Familie und finden sich dann vorwiegend in den Hauptfasern. Diese sind bald einfach, bald aus Faserbündeln zusammen- gesetzt. Die Markachse der Hornfasern ist gering entwickelt. Das Kanalsystem ist dadurch ausgezeichnet, dass die kugeligen Geißel- kammern klein sind und besondere, meist enge Abfuhrkanäle besitzen. 342 Conrad Keller, Die Umgebung der Geißelkammern ist körnerreich. Frei im Mesoderm gelegen findet man zuweilen geknöpfte Filamente in großer Menge. k.Genus. EuspongiaBronn. In dieser von Broxn zuerst aufgestellten Gattung findet man ein verhältnismäßig zartes Netzfaserwerk mit sehr kleinen, von bloßem Auge nicht erkennbaren Maschen. Die Hauptfasern enthalten Sand- körnchen eingelagert, die Nebenfasern sind meist sandfrei. Geknöpfte Filamente fehlen. Die Subdermalräume sind nur wenig entwickelt. Conuli vorhanden. 5. Species. Euspongia officinalis F. E. Schulze, var. arabica. Der gemeine Badeschwamm besitzt eine große Formbiegsamkeit, und F. E. Scuuzze ! hat in seiner eingehenden Untersuchung desselben verschiedene vor ihm aufgestellte Arten des Mittelmeeres zusammen- gezogen und sie auf mehrere Varietäten vertheilt. Andere Autoren haben ferner nachgewiesen, dass das Verbreitungsgebiet von E. offiei- nalis ein so großes ist, dass man die Art als kosmopolitisch bezeichnen kann. Wir kennen ihr Vorkommen im nordatlantischen Ocean (HyaArr), in der Torresstraße (Rıpıry), im stillen Ocean (Carter) und von der südaustralischen Küste (R. v. LENDENFELD)?. Ich besitze mehrere Exem- plare von Euspongia aus dem rothen Meere, welche zwar den bisher aufgestellten Subspecies nicht gut eingereiht werden können, aber von E. offieinalis specifisch nicht zu trennen sind, ich will sie als var. ara- bica bezeichnen. Der Badeschwamm des rothen Meeres ist massig, an der Basis nur wenig verbreitert, erhebt er sich als kurze, dicke Säule, welche oben abgestutzt erscheint. Bei einem Exemplar von Massaua erscheint der Schwamm geradezu als kurzer Cylinder. Die Elastieität ist geringer als beim Badeschwamm des Mittelmeeres, was mit dem Reichthum der Sandeinlagerungen in die Hauptfasern zusammenhängt. Farbe: Sie ist bei allen Exemplaren ein gleichmäßiges, gesättig- tes Schwarz oder ein dunkles Sepiabraun. Oberfläche: Die ganze Schwammfläche ist dicht besetzt mit schlanken, zuweilen fadenartigen Conuli, deren Höhe bis zu 2 mm ansteigt. Die Oscula stehen vorwiegend am oberen, abgestutzten Ende ı F. E. Scuutze, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spongien. 7. Mittheilung. Die Familie der Spongidae. Diese Zeitschr. Bd. XXXII. ? R. v. LENDENFELD, A monograph of the Australian Sponges. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales. Vol. X. an En EEE EEE LE Die Spongienfauna des rothen Meeres. 343 ' des Schwammes, sind meist kreisförmig und zeichnen sich durch ihre bedeutende Größe aus, ihre Weite geht bis zu 11/),—2 cm. Kanalsystem: Es ist bei der Varietät des rothen Meeres von großer Regelmäßigkeit. Die Einlassporen lassen sich als Makroporen und Mikroporen unterscheiden. Die zwischen den Conuli liegenden Makroporen, etwa 0,3 mm weit, führen in weite Kanäle, welche gerad- linig in die Tiefe verlaufen und die tiefer liegenden Geißelkammern versorgen. Die Mikroporen, in dem zwischen den Conuli ausgespannten Gitternetz liegend, sind 0,12—0,15 mm weit, führen entweder in kleinere Subdermalräume oder peripherische Kanäle. Die weiten, ausführenden Kanäle steigen senkrecht in der Schwammsubstanz empor, um in den - weiten Oscula auszumünden. Skelett: Die Hornfasern sind sehr regelmäßig angeordnet. Die Hauptfasern ziehen im centralen Theile des Schwammes in parallelem Verlauf senkrecht empor. Im peripheren Theile biegen sie horizontal ab und verlaufen nach der Seitenfläche, um in den Conuli zu endigen. Ihre Dicke ist ziemlich konstant, 0,08 mm. Sie sind an der Außen- fläche unregelmäßig knotig und reichlich mit Sand erfüllt. Die Ver- bindungsfasern sind elastisch, ihre Dieke beträgt 0,025—0,03 mm, ihre Markachse ist schwach entwickelt. Die Maschenweite ist durchschnitt- lich 0,4 mm. Fundort: In den tieferen Korallentümpeln bei Suakin (Krıer), auf den Riffen von Massaua (Krukengere) und Djebel Zeit (Lersıus). 5. Genus. Gacospongia 0. Schmidt. Hornschwämme mit derben, wenig elastischen Fasern von brauner Färbung und meist ansehnlicher Dieke. Die Schichtung der Horn- fasern deutlich. Unterschied zwischen Haupt- und Nebenfasern er- kennbar. Sandeinlagerungen vorhanden. Die Maschen des Hornfaser- netzes weit, schon mit freiem Auge erkennbar. 6. Species. Oacospongia cavernosa O. Schmidt. Das Vorkommen dieser Art im indischen Ocean ist bereits durch Rınrey namhaft gemacht worden, indem die Expedition des » Alert« sie bei den Seychellen-Inseln auffand. Ich fand sie auch auf den Riffen des rothen Meeres. Sie bildet auf dem Korallenfels Krusten und Pol- ster, welche sich nur schwer von der Unterlage loslösen lassen. Die Färbung ist hell und meistens ein lichtes Braun oder Gelb- braun. Das Parenchym ist gelblich oder graugelb, die weiten Kanäle und Lakunen mit grauer Wandung. Die Conuli der erythräischen Form sind meist groß, 2—3 mm hoch und 5—7 mm von einander entfernt. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLVIL. Bd. 93 344 Conrad Keller, Die charakteristische Bemerkung von F. E. Scaurze, dass die Haut aussehe, als wäre eine Kautschukmembran an verschiedenen Stellen durch dünne Stäbe senkrecht zu ihrer Oberfläche emporgehoben, trifft vollkommen auch für die von mir gefundenen Exemplare zu. Die ana- tomischen Verhältnisse sind vom genannten Autor sehr eingehend untersucht worden und mag daher auf seine Angaben verwiesen werden. Die Conuli sind auch hier sehr häufig mehrzackig. Gitternetze mit vortretenden Leisten fehlen, daher ist die Haut glatt und glänzend. Die zahlreichen Oscula sind scharfrandig, 3—5 mm weit und führen in das stark entwickelte System von Lakunen und Kanälen des Schwammkörpers. Die Hornfasern sind tief braun, im Gewebe schon mit freiem Auge erkennbar und enthalten nur in der Umgebung der Mark- achse Sandeinlagerungen. Die Hauptfasern, 0,5—0,75 mm, sind dick. Die oft leiterartig angeordneten Nebenfasern erlangen eine Dicke von 0,2—0,3 mm. Fundort: In den tieferen Tümpeln der Korallenriffe bei Suakin (KrıLer), an den Küsten von Massaua (Krukengerg). In der Sammlung des »Vettor Pisani« findet sich von Assab ein macerirtes Skelett, das C. cavernosa nahe steht, aber engmaschiger ist. Für dasselbe eine be- sondere Art aufzustellen, will ich hier unterlassen. 6. Genus. Hireinia Nardo. Ich stimme F. E. Scuurze bei, einmal diese Gattung den Spongiden anzureihen, und sodann den hauptsächlichsten generischen Charakter in der Anwesenheit von geknöpften Filamenten zu erblicken. Dass Filamente gelegentlich auch in anderen Spongiengatiungen auftreten, wie schon Carter hervorhob, ist vollkommen richtig, da sie aber keine konstante Erscheinung bilden, spricht dafür, dass ihre Gegen- wart alsdann eine zufällige ist. Wie schon im allgemeinen Theil her- vorgehoben wurde, betrachte ich diese Filamente als Produkte des Schwammgewebes und nicht als parasitäre Bildungen. Die Beschaffenheit des Hornfasernetzes lässt die Hircinien als den Gacospongien und der Gattung Stelospongia nahestehend erscheinen. Ein Gegensatz zwischen Hauptfasern und Verbindungsfasern ist oft sehr deutlich erkennbar. Entweder sind beide sandführend, oder die Einlagerung von Fremdkörpern erstreckt sich nur auf die Hauptfasern. Die Fasern sind dick und die Hauptfasern zeigen eine starke Neigung zusammengesetzt zu sein. Wie bei der von O. Scnmipr aufgestellten Gattung Stelospongos (Stelospongia) stellen sie oft dicke Bündel dar Die Maschen des Hornfasernetzes sind bei den unten beschriebenen Die Spongienfauna des rothen Meeres. 345 erythräischen Arten sehr weit und mit freiem Auge leicht erkennbar. Das Kanalsystem stimmt mit demjenigen von Euspongia überein. 7. Species. Hircinia ramosa nov. sp. (Taf. XX, Fig. 5). Bildet kriechende Äste, welche einige senkrechte Zweige empor- schicken. Diese werden 2—8 cm hoch und sind walzig oder seitlich komprimirt. Die Farbe ist gesättigt lehmgelb (in Spiritus), an der Basis hell rostroth. Oberfläche: Sie ist mit zahlreichen, bis zu 2 mm hohen Conuli in sehr regelmäßiger Weise bedeckt. Die zwischen denselben ausge- spannte Haut zeigt keine radiären Leisten, aber zahlreiche, schon bei schwacher Lupenvergrößerung erkennbare Poren, welche zu den Sub- dermalräumen führen. Die Dermalmembran ist derb, schwer ablösbar und mit geknöpften Filamenten dicht erfüllt. Die Oscula sind klein und spärlich. Da und dort kommen scheinbar große Oscularöffnungen vor, welche aber mit dem Kanalsystem in keiner Verbindung stehen, sondern in Räume führen, welche von röhrenbildenden Anneliden oder Muscheln (Vulsella) bewohnt werden. Von den Subdermalräumen aus gehen weite Kanäle in geradem Verlauf nach dem Inneren des Schwammparenchyms, andere verästeln sich und umziehen die zahlreichen und ziemlich großen Geißelkammern. Der Durchmesser dieser beträgt 0,025—0,03 mm. Die Form derselben ist halbkugelig oder länglich. Die weite Mündung führt in kurze, ab- führende Kanäle. Die größeren abführenden Kanäle werden 1—2 mm weit und zeigen einen longitudinalen Verlauf unterhalb der Rinde. Sie stehen mit einem terminalen Osculum in Verbindung. Skelett: Das Hornfasernetz ist nicht gerade sehr regelmäßig. Die Hauptfasern, aufgewissen Strecken Bündelstruktur aufweisend, dann wieder auf längere Strecken einfach, erreichen durchschnittlich nur die Dicke von 0,1—0,15 mm. Sie verlaufen in der Richtung der Haupt- achse, seitlich Äste nach den Conuli entsendend. Die queren Verbin- dungsfasern sind 0,05 mm dick. Die Farbe der Fasern ist braungelb bis strohgelb. Die Maschenweite beträgt 0,3—0,4 mm. Als eingelagerte Fremdkörper werden meistens keine Sandkörn- chen verwendet, sondern fast ausschließlich ganze oder zerbrochene Nadeln von Kieselspongien und Kalkkörper von zusammengesetzten Aseidien. Neben einer koncentrischen Schichtung der Sponginfasern lässt sich auch eine Längsstreifung erkennen, welche auf eine fibrilläre Zusammensetzung der Hornfasern hindeutet. An manchen Stellen er- kennt man auf querdurchschnittenen Fasern radiale Stücke, welche 23* 346 Conrad Keller, nach dem Centrum keilförmig zugeschärft sind. Eine Markachse kann ich bei dieser Art nicht erkennen und halte sie für fehlend. Die nach den Conuli ausstrahlenden, stets zusammengesetzten Fasern endigen häufig in eine einfache, zuweilen frei hervorstehende Borste. Filamente: Dieselben erfüllen das Schwammgewebe sehr dicht und sind von großer Zartheit. Ihr Durchmesser beträgt 0,002 mm. Das Filzwerk von Filamentbündeln zeigt eine netzförmige Anordnung. In der-Wandung der größeren Kanäle ist der Verlauf der Filamente meist cirkulär. Fast alle Filamente zeigen reichliche Einlagerungen von feinsten Körnchen, welche übrigens auch von derselben Beschaffenheit in den Zellen des Mesoderms enthalten sind. Mesoderm: Eine histologische Eigenthümlichkeit dieser Art be- steht in der auffälligen Armuth der Grundsubstanz an Körnchenein- lagerungen. Auch die Umgebung der Geißelkammern ist körnchenfrei. Während Scuurze bei seinen Untersuchungen über die Hireinien die Spongoblasten des Mesoderms nicht deutlich hervortreten sah, kann ich hier hervorheben, dass ein Spongoblastenmantel von ganz besonderer Deutlichkeit in der Umgebung der Fasern auftritt und namentlich an tingirten Schnitten sehr klar zu erkennen ist. Die Spongoblasten sind kubische Zellen von bräunlicher Färbung, welche karminsaures Am- moniak nur wenig aufnehmen. Fundort: In der Bai von Assab in mäßiger Tiefe in den zwi- schen Koralleninseln gelegenen Kanälen (Vettor Pisani). 8. Species. Hircıinia atrovirens nov. sp. (Taf. XX, Fig. 6). Im äußeren Habitus voriger Art ähnlich, aber viel zarter gebaut. Auf einer flachen Kruste erheben sich zahlreiche kurze Äste von 2 bis 4 mm Dicke und wenigen Gentimeter Höhe, oder bei anderen Stücken bildet der Schwamm ein unregelmäßiges Flechtwerk, das auf der Unterlage kriecht. Farbe: Im Leben dunkel schmutziggrün, in Spiritus grau. Oberfläche: Die Oseula sind klein und spärlich vorhanden, die Einlassporen der ziemlich glatten Haut sind in geringer Zahl vorhanden und führen in ein System von kommunicirenden Subdermalräumen, welche mit einem regellosen Kanalwerk in Verbindung stehen. Die Conuli sind etwa 4 mm hoch, spitz und in geringer Zahl vor- handen. Sie fehlen auf ausgedehnten Strecken, an anderen Stellen stehen sie auf kantenartigen Vorsprüngen der Oberfläche. Das Ske- lett besteht aus zusammengesetzten Hauptfasern und einfachen Ver- bindungsfasern. Die Bündel der Hauptfasern sind durchschnittlich nicht mehr als 0,4—0,5 mm dick, die verbindenden Nebenfasern schwanken Die Spongienfauna des rothen Meeres. 347 zwischen 0,05— 0,08 mm Dicke. Beide Faserformen sind reich an Einlagerungen von Sandpartikeln, Bruchstücken von Foraminiferen und Kalkörpern von Holothurien. Die Filamente sind zahlreich und weit dicker als bei der vorigen Art, die Dicke habe ich zu 0,04 mm be- stimmt. Fundort: Im seichten Wasser auf den Riffen von Suakin zwi- schen Seegras sehr häufig. 9. Species. Hircinia echinata nov. sp. (Taf. XXI, Fig. 13). Eine massige, oft kolossal entwickelte Spongie, welche zu den häufigsten Arten der Rifffauna gehört. Sie bildet brotlaibartige Massen von 140—12 cm Höhe und 20—30 cm Breite. Ich habe indessen Exem- plare gesehen, deren Durchmesser einen halben Millimeter betrug. Farbe: Die Oberseite ist matt schwarz, die Basis etwas heller und geht vielfach in ein lichtes Sepienbraun oder Kastanienbraun über. Oberfläche: Die großen, dicht gedrängten Conuli werden 5 bis 7 mm hoch und stehen ungefähr um eben so viel von einander ab. Bei vielen, namentlich kleineren Exemplaren, sind die Conuli spitz, bei größeren stellen sie aber meistens senkrecht gestellte Säulchen oder Pinsel dar, andere haben die Form dreiseitiger Platten. Sind es Säul- chen, so zeigt das stumpfe Ende mehrere stark vortretende Höcker. Dadurch erscheint die Schwammfläche an manchen Stellen wabenartig. Die Oseula stehen fast immer auf der Oberseite, welche abgeflacht, in vielen Fällen auch dellenartig vertieft erscheint. Sie sind zahlreich und 40-—15 mm weit. Sie stehen vereinzelt oder zu. kreisförmigen Gruppen von 8 bis 12 Öffnungen vereinigt (Taf. XXI, Fig. 13). Das Kanalsystem ist außerordentlich stark entwickelt und be- herbergt fast ausnahmslos eine Menge von Anneliden, Muscheln und Ophiuriden, welche als Einmiether das Schwammgewebe bewohnen. Hircinia echinata wird daher zu einer ergiebigen Fundstätte von litto- ralen Organismen. Die Vertiefungen zwischen den Conuli sind mit Sandkörnchen bedeckt und zeigen, wenn auch nicht konstant, dieke Leisten oder membranartige Vorsprünge, welche zu den benachbarten Conuli gehen. Hinsichtlich der Einlassporen kommen große Verschie- denheiten vor. Entweder findet sich in der wabenartigen Hautver- tiefung ein einziger größerer Porus von 1—2 mm, welcher in einen senkrecht verlaufenden, geraden Kanal führt, oder es finden sich Grup- pen mikroskopischer Poren oder auch beide kombinirt. Subdermal- räume sind nicht vorhanden. Die Geißelkammern sind entweder halbkugelig oder länglich. Ihr Durchmesser beträgt 0,04—0,05 mm. Sie sind weniger zahlreich, als bei den übrigen Hireinien, ihre langen 348 Conrad Keller, Ausführungsgänge münden in große abführende Röhren von 10—12 mm Weite. Das die Geißelkammern umgebende Bindegewebe ist gallert- artig und körnchenarm. Skelett: Wie schon die geringe Konsistenz dieses Hornschwam- mes vermuthen lässt, ist das Hornfasernetz relativ schwach entwickelt. Die zusammengesetzten Hauptfasern, Bündel von !/;—®/, mm Dicke, ziehen von der Schwammbasis vorwiegend senkrecht empor, da und dort sich unter spitzem Winkel theilend. Von Strecke zu Strecke sind sie durch horizontale Bündel (Nebenfasern) verbunden. Die Dicke der letzteren variirt, eben so die Maschenweite. Erstere beträgt !/,, !/, oft aber auch !/, der Dicke der Hauptfasern (Taf. XXI, Fig. 10). Die Haupt- fasern sind dicht mit Fremdkörpern erfüllt, die horizontalen Verbin- dungsfaserbündel sind entweder sandfrei oder enthalten nur geringe Mengen von Einlagerungen. Eine Markachse ist nicht nachweisbar. Die geknöpften Filamente sind in allen Schwammstücken so dicht verfilzt, dass sie an macerirten Exemplaren bündelartig herausgezupft werden können und den Schwamm schwer zerreißbar machen. Die Filamente sind 0,04 mm dick, blass, körnchenfrei, und wie bei der vorigen Art mit kugeligen Endanschwellungen versehen. Mesoderm: In den von mir untersuchten Spiritusexemplaren finden sich im Mesoderm in großer Zahl Eifollikel (Taf. XXI, Fig. 9) von länglicher oder birnförmiger Gestalt, an Größe das Zwei- bis Vierfache der Geißelkammern betragend, d.h. von 0,07—0,1 mm Durchmesser haltend, welche je ein Ei enthalten. Daneben finden sich auch Fur- chungsstadien. Diese Eier werden von kleinen Anneliden, der Gattung Syllis nahestehend, in die Kanäle abgelegt, und wandern dann ins Mesoderm ein, in deren Umgebung werden von den Mesodermzellen Follikel hergestellt, und der Schwamm übt damit eine eigentliche Brut- pflege aus. Fundort: In 2—5 Faden Tiefe sehr häufig auf den Riffen von Suakin, meist in Gesellschaft von Stylophora. Ein Exemplar findet sich auch in der von EHRENBERG und Hemprich mitgebrachten Sammlung. 10. Species. Hircinia clathrata Carter. H. J. Carter erwähnt aus dem rothen Meere eine Hireinia! von massiger, gelappter Form, deren gelappte Partien in dicke, fingerförmige Fortsätze auslaufen. Die Oberfläche besitzt kleine Conuli. Die Be- schaffenheit des Skelettes ist steif. Die sandführenden Skelettfasern sind einfach und sandführend, von amberbrauner Farbe und durch- ı H. J. Carter, Report on specimens dredged up from the Gulf of Manaar. Annals and Magazine of natural History. 1884. Die Spongienfauna des rothen Meeres. 349 scheinend. Über Dicke und Maschenweite giebt Carter keine genaue- ren Angaben. Höhe des Schwammes 6—12 engl. Zoll, eben so breit. Die steife Beschaffenheit des Skelettes und die Angabe, dass die Fasern einfach sind lässt diese Art von den bisher angeführten als verschieden erscheinen. III. Familie. Phyllospongidae. Es scheint mir gerechtfertigt, nach dem Vorgange von Hyarr die Phyllospongien als besondere Familie aufzustellen, während sie von Vosmazr den Spongidae einverleibt werden. Jedoch möchte ich in diese Familie auch noch hineinbeziehen die merkwürdige Gruppe der Aule- nien mit der Gattung Halme und Aulena, welche in phylogenetischer Hinsicht die am stärksten modificirten Endglieder einer Formenreihe darstellen, welche in der Gattung Phyllospongia oder Carteriospongia wurzelt; Formen wie Halme simplex v. Lendenfeld oder die unten aufzuführende neue Halme robusta bilden Übergangsglieder, welche sowohl nach ihrer Organisation wie nach ihrer Entwicklung sich direkt an Carteriospongia anschließen. Die, wie es scheint, für tropische Meere so charakteristischen und so zahlreich vertretenen Phyllospongidae sind äußerlich erkennbar an der flächenartigen, meist blattartigen Ausbildung des Schwammkörpers. Durch verschiedene Stellung und nachherigem Verlöthen verschie- dener Blätter entstehen wabenartige Stöcke. Die Oberfläche ist glatt oder gerippt, aber niemals mit Conuli versehen. Da die Conuli als Grundlage immer vortretende Hauptfasern besitzen, scheint mir die Abwesenheit von Conuli in systematischer Hinsicht nicht bedeutungslos. Das Kanalsystem, so weit es bis jetzt untersucht ist, weicht von dem- jenigen der echten Spongidae ab und nähert sich demjenigen der Spongelidae. Die Subdermalräume sind oft sehr stark entwickelt, oft nur wenig ausgebildet. Die größeren Lakunen der Haut, wo sie vorhanden sind, stehen oft direkt, d. h. ohne Vermittelung von besonderen Zufuhr- kanälen, mit den Geißelkammern in Verbindung, die abführenden Kanäle sind wenig oder gar nicht entwickelt. Die Bindesubstanz in der Umgebung der Geißelkammern ist körnchenarm. Das Hornfaserskelett besteht aus Hauptfasern und Verbindungs- fasern. Erstere, welche der Fläche meist parallel verlaufen, sind reich an Sandeinlagerungen, die queren Verbindungsfasern sind sandfrei. Die Markachse ist schwach entwickelt. 350 Conrad Keller, 7. Genus. CGarteriospongia Hyatt. Hornschwämme von blattartiger Beschaffenheit oder fächerförmig oder triehterförmig. Oberfläche glatt oder netzartig oder radial gefurcht. Rindenschicht mit reichlichen Sandeinlagerungen. Das Hornfasernetz besteht aus sandreichen, senkrecht aufsteigenden Hauptfasern und sandfreien Verbindungsfasern. Die Carteriospongien gehören zu den Charakterformen des indischen Meeresgebietes. 11. Species. Carteriospongia radiata Hyait (Taf. XXI, Fig. 14). Im indischen Ocean bis zur australischen Küste weit verbreitet und häufig, zeigt der Schwamm im jüngsten Zustande eine blattartige oder zungenartige Gestalt, später wird er fächerartig und durch Ein- rollen der Ränder und Konkrescenz derselben entstehen Trichter von wechselnder, oft bedeutender Größe. Die Farbe ist im Leben graubraun, im getrockneten Zustande graulich weiß. Die Art variirt sehr stark, sowohl was die äußere Form als die Beschaffenheit der Oberfläche und die Vertheilung der Oscula anbetrifft, so dass eine Reihe von Subspecies aufgestellt werden könn- ten. Die von Hyarr beschriebene Form besitze ich aus dem rothen Meere nicht, erbeutete aber im Kanal von Mozambique an der: West- küste von Madagascar ein fächerförmiges Exemplar, welches ihr sehr nahe steht, eine deutliche Dermalmembran (»veil«) nur auf der Ober- seite besitzt, nicht dagegen auf der unteren, wo gegen den Rand hin parallele und ziemlich tiefe Furchen vorkommen. Aus der Bai von Ambanuru (an der Insel Nossi-Be im Kanal von Mozambique) erhielt ich eine zweite Varietät, welche ich als C. radiata var. rigida bezeichnen will, die klein aber auffallend derb gebaut ist und sich rauh anfühlt. Die Oberfläche derselben besitzt große, radial gestellte Höcker, welche rauh sind. Die Unterseite zeigt einen dichten Körnerbelag, aber keine Höcker. Auf beiden Seiten sind Oscula nicht zu erkennen. Im rothen Meere kommen zwei andere Varietäten vor. Die eine stellt die von Hvarr unterschiedene C. radiata var. complexa dar und besteht aus zahlreichen, senkrechten Lamellen, welche zu einer Art Flechtwerk verbunden sind. Die andere Varietät bildet große Trichter und kommt der Var. dulsiana von Hyarr am nächsten. Bei derselben ist die Oberfläche netzartig gefurcht und enthält zahlreiche Oseula, von welchen aus sternförmige Kanäle unter der Dermalmembran verlaufen. Die Oscula der Unterseite sind erst mit der Lupe erkennbar. Die Ara- ber nennen diesen Schwamm seiner Hutform wegen »burnetac. Die Spongienfauna des rothen Meeres. 351 Diese Varietät besitzt den regelmäßigsten anatomischen Bau. Eigentliche Conuli fehlen der Oberfläche, an deren Stelle sind niedere Höcker mit körnigen Vorsprüngen vorhanden. Sie werden gestützt durch kurze, senkrecht zur Oberfläche stehende Fasersäulchen, die aber nicht aus einer einfachen, sondern einer zusammengesetzten Faser bestehen. Die engmaschigen Furchen zwischen den Säulchen werden überwölbt von einer Dermalmembran, welche zahlreiche Sandkörnchen aufgelagert hat. Darunter liegen die kelchförmigen Subdermalräume, welche auf beiden Seiten ein auffallend regelmäßiges System von Wa- ben bilden. Schon Poızsarrr hat die richtige Angabe gemacht, dass die Geißel- kammern diesen Subdermalwaben angelagert sind und direkt mit ihnen kommunieiren, ein System zuführender Kanäle also wegfällt. Sie neh- men durch mehrere Poren Wasser auf und münden mit weiter Öff- nung in unregelmäßige Lakunen des abführenden Kanalsystems. Ihre Umgebung ist körnchenarm. Das Skelett zeigt eine regelmäßige Anordnung der Fasern. Die sandführenden, an ihrer Oberfläche buckeligen Hauptfasern verlaufen unter spitzwinkeligen Theilungen senkrecht empor und verbreiten sich gegen den Rand fächerartig. Ihre Dicke schwankt zwischen 0,1 bis 0,15 mm. Die queren Verbindungssfasern von 0,02—0,05 mm bilden namentlich im unteren Theil des Schwammes ein enges Maschennetz. Fundort: C. radiata var. dulsiana fand ich in den geschützten Buchten bei Suakin massenhaft in 2—5 Faden Tiefe. C. radiata var. complexa erhielt ich von Massaua (KrukEnBErG), eben so findet sie sich in der Sammlung von EHRENBERG. 12. Species. Carteriospongia perforata Hyatt (Taf. XXI, Fig. 12). Diese von der australischen Küste beschriebene, allerdings nur unvollständig charakterisirte, aber leicht erkennbare Species findet sich auch im erythräischen Gebiet. Auf lockerem und breiten Polster er- heben sich zahlreiche Blätter mit breiter, aber nicht wie bei voriger Art eylindrischer Basis. Da die Stellung der Blätter eine verschiedene ist, und sie an der Basis meist verwachsen, so wird ein großfächeriger Schwammstock erzeugt, welcher an die Aulenien, insbesondere an die Gattung Halme erinnert. Der obere freie Rand der Blätter ist abge- rundet. Die Farbe ist ein gleichmäßiges Grau oder Grauweiß. Die Oberfläche ist sehr uneben. Eine ablösbare Dermalmem- bran fehlt. Auf beiden Seiten sind die Blätter mit zahlreichen Längs- rippen versehen. Dazwischen liegen zahllose Grübchen und vereinzelte 352 Conrad Keller, kreisförmige Löcher in der Schwammsubstanz, so dass die Blätter durch- bohrt erscheinen. Diese perforirten Stellen sind besonders zahlreich an der Schwammbasis zu finden. Die äußere Schwammfläche ist mit Fremdkörpern dicht bedeckt, aber auch im Mesoderm liegen überall Sandpartikel zerstreut. Kanalsystem: Irgend welche Regelmäßigkeit ist an demselben nicht zu beobachten. Geißelkammern habe ich nicht auffinden können und ich halte es für wahrscheinlich, dass sie bei dieser Art (ob nur temporär?) fehlen. Diese Thatsache lässt sich vielleicht durch die ge- ringe Dicke der Blätter erklären, ferner noch aus dem Umstande, dass die Schwammsubstanz meist dicht erfüllt ist mit parasitischen Algen (Hypheotrix), welche die nöthige Sauerstoffzufuhr besorgen. Das Skelett ist verhältnismäßig zart. Die Unterschiede zwischen Hauptfasern und Verbindungsfasern sind nicht sehr in die Augen fallend. Erstere sind 0,03—0,04 mm dick, aber nicht gerade reich an eingelagerten Fremdkörpern, welche meist im Achsentheile der Horn- fasern liegen, daher ist der Schwamm durch große Biegsamkeit ausge- zeichnet. Die Verbindungsfasern werden 0,02 mm dick, sind sandfrei, und ihre Markachse ist nur schwer erkennbar. Fundort: In der Bai von Assab in 40 Meter Tiefe gedredget (Vettor Pisani). 15. Species. Carteriospongia otahitica Hyatt. Spongia otahitıca Esper. Ist im indischen Meeresgebiete oflenbar weit verbreitet. Ich unter- suchte ein einziges, fächerförmiges Exemplar in getrocknetem Zustande. Es ist an der Basis an mehreren Unterstützungspunkten aufgewachsen. Auch hier ist die Außenseite stärker gerippt als die Innenseite. Die Skelettfasern bilden ein sehr regelmäßiges Netzwerk, und sowohl Haupt- als Verbindungsfasern enthalten Sandeinlagerungen. Mit Bezug auf die specielle Beschreibung sei auf Hyarr verwiesen, eine gute Abbildung giebt PoLksarrr in seinem »Report on Keratosa« des Challengerwerkes. Fundort: Massaua (KrukEnBERg). 14. Species. Carteriospongia cordifolia nov. sp. (Taf. XXI, Fig. 15). Das einzige von mir aufgefundene Exemplar besteht aus zahl- reichen senkrechten Blättern von 5—6 cm Höhe. Diese erheben sich auf ziemlich breiter Basis und sind an ihrem oberen Rande abgestutzt, eingebuchtet oder herzförmig. Charakteristisch für diese Art ist die fleischige Beschaffenheit des Schwammkörpers. Es hängt dies zusammen Die Spongienfauna des rothen Meeres. 359 mit der starken Entwicklung der Weichtheile und dem kümmerlich entwickelten Hornfasernetz. Farbe: Sie ist gleichmäßig röthlichgrau. Oberfläche: Die Beschaffenheit stellt diese Form in die Nähe von C. madagascariensis. An der Basis ist die Schwammfläche voll- kommen glatt, gegen den Rand der Blätter finden sich körnerartige Höcker, welche radiale Reihen bilden, und auf beiden Seiten in Größe und Anordnung übereinstimmen. Die Oscula sind spärlich und sehr klein, sie stehen mit sternförmig angeordneten, dicht unter der Haut ver- laufenden Abführkanälen in Verbindung (Taf. XXI, Fig. 15). Ihre Ge- stalt ist unregelmäßig und sie können durch eine sphincterartige Ring- membran verschlossen werden. An manchen Stellen werden sie durch kreisförmige Gruppen von Poren ersetzt. Hervorzuheben ist, dass die Haut sich weich und schleimig anfühlt, und nachdem der Schwamm in Spiritus gelegen hat, lässt sich ein Schleim in flächenartigen Fetzen ablösen. Die Dermalmembran ist 0,05—0,07 mm dick und enthält reichliche Einlagerungen von Fremdkörpern. Kanalsystem: Die Subdermalräume bilden ein System vielfach kommunieirender Lakunen, welche an der Innenseite durch Poren mit den Geißelkammern verbunden sind, oder es führen unregelmäßig ge- bogene weite Gänge an die tiefer liegenden Geißelkammern heran. Letztere sind auffallend groß, etwa 0,04 mm im Durchmesser haltend, und von sphärischer Gestalt, aber mit weiter Mündung. Besondere abführende Kanäle sind nicht vorhanden, sondern die Einmündung der Geißelkammern erfolgt direkt in weite, geschlängelte Lakunen und Kanäle. Die Umgebung der Kammern ist körnchenreich. Skelett: Dasselbe ist außerordentlich zart und regelmäßig. Die Hauptfasern, welche senkrecht in den Blättern emporsteigen, liegen wenigstens im oberen Theile der Blätter alle in einer Ebene. Ihre Dicke beträgt 0,03 bis höchstens 0,05 mm. Sie sind so stark mit Sand erfüllt, dass die verkittende Sponginsubstanz nur schwer erkennbar ist, während bei C. madagascariensis nur die Faserrinde schwach mit Sandeinlagerungen versehen ist. Die zarten, 0,01—0,015 mm dicken Verbindungsfasern sind vollkommen sandfrei, zeigen eine deutliche Schichtung, aber eine schwach entwickelte Markachse. Sie sind blass und vollkommen durchsichtig. Mesoderm: Die stark entwickelte Bindesubstanz ist zellenarm und besitzt eine körnige Grundsubstanz. Die Konsistenz des Gewebes kommt derjenigen des Knorpels nahe. Bemerkenswerth ist noch eine besondere Lage an der Oberfläche, welche nach erfolgter Tinktion sich scharf vom übrigen Gewebe abhebt und etwa !/, der Dicke der 354 Conrad Keller, Dermalmembran ausmacht. In ihr kommen zahlreiche Cylinderzellen vor, die wohl als Drüsenzellen zu deuten sind. Das in Spiritus sich niederschlagende reichliche Mucin, der im Leben vorhandene Schleim, dürfte als Sekret dieser Gylinderzellenlage anzusehen sein. Fundort: Das einzige Exemplar wurde im Hafen von Suakin in 5 Faden Tiefe heraufgeholt. 8. Genus. Halme Lendenfeld. Diese eigenthümliche, von v. LENDENFELD aufgestellte Gattung war bisher nur aus dem australischen Meeresgebiete bekannt. Ihre nahe Verwandtschäft mit Carteriospongia ergiebt sich sowohl aus dem Bau des Hornfaserskelettes als aus der Beschaffenheit des Kanalsystems. Der Schwamm zeigt eine Zusammensetzung aus Lamellen, welche aber eine vollkommene Verwachsung eingehen und dann Räume entstehen lassen, welche ähnlich wie die Interkanäle der Syconen unter den Kalkschwämmen fungiren. Der Schwamm bekommt dann eine waben- artige Beschaffenheit. Da diese Eigenthümlichkeit schon bei Carteriospongia perforata und gelegentlich sogar bei C. radiata angedeutet sein kann, so kann ich v. LENDENFELD nicht beistimmen, wenn er eine besondere Subfamilie der Auleninae aufstellt und diese den Spongidae anreiht. Die phylo- genetischen Beziehungen weisen deutlich auf die abweichend gebauten Phyllospongien hin. Die Haut kann reichlich Sandeinlagerungen ent- halten. Subdermalräume sind vorhanden. Die Geißelkammern sind kugelig und mit kurzen oder fehlenden abführenden Kanälen. Das Hornfaserskelett lässt Haupt- und Verbindungsfasern erkennen. Die Bindesubstanz ist körnchenarm. 15. Species. Halme robusta nov. sp. (Taf. XXI, Fig. 16). Das von mir untersuchte Exemplar bildet eine wabenartige Schwammmasse von 40 cm Breite und 5 cm Höhe, stimmt übrigens im Habitus mit der australischen Species Halme simplex Lendenfeld über- ein. Die Lamellen zeigen jedoch einen weit derberen und kräftigeren Bau. Die senkrecht gestellten, verlötheten Blätter sind 2—2!/; mm dick. Die zelligen oder wabenartigen Räume sind von wechselnder Größe, stellen aber meist vierseitige an den Kanten abgerundete Höhlen dar. An den Randpartien ist die Verlöthung der Blätter eandig, einige bilden freie Platten. Farbe: Im Leben gesättigt gelbbraun, im Spiritus etwas matter. Oberfläche: Sie ist wie bei Carteriospongia cordifolia glatt und schlüpfrig. Mit der Lupe lassen sich kleine Körner erkennen. In Die Spongienfauna des rothen Meeres. 355 ziemlich regelmäßiger Vertheilung erkennt man an der Außenfläche weiße, scheibenartige Körperchen, über deren Herkunft ich nicht völlig im Klaren bin. Die Vermuthung, dass sie vom überall verbreiteten Korallensand ausgelesen und angekittet werden, erwies sich als unhalt- bar, da bei Zusatz von Säuren kein Aufbrausen erfolgt. Sie sind um- hüllt von einem gallertartigen Mantel, welcher Farbstoffe mit großer Begier aufnimmt. Dieser wird möglicherweise von den an der Ober- fläche ausmündenden Drüsenzellen geliefert. Die Oscula sind nicht zahlreich, besiten einen Durchmesser von I—41!/, mm und sind sowohl flächenständig als auf der Kante vorkommend. Von ihnen aus führen Kanäle nach allen Richtungen, sie verlaufen dicht unter der Haut. Sie injieiren sich beim Herausnehmen des Schwammes aus dem Wasser oder Alkohol sehr leicht mit Luft und bilden dann ein System von langen sternförmigen, mit kurzen Zweigen besetzten Kanälen, welches eine auffallende Ähnlichkeit mit der Fraßfigur des zweizähnigen Borken- käfers (Bostrichus bidens) besitzt. Kanalsystem: Es beginnt mit zahlreichen, mikroskopischen Hautporen. Subdermalräume fehlen, dagegen münden die zuführen- den Kanäle in weite Räume des centralen Theiles der Blätterlamellen. Die Geißelkammern besitzen eine weite Mündung und führen direkt in ähnliche Räume, welche mit den vorhin erwähnten sternförmig unter der Haut verlaufenden Ausführungskanälen in Verbindung stehen. Skelett: Das gelbbraune Hornfasernetz ist sehr engmaschig. Die mit Sandkörnchen stark beladenen Hauptfasern verlaufen senkrecht und werden 0,04 mm dick. Die horizontalen Verbindungsfasern sind sandfrei und nur 0,01—0,02 mm dick. In histologischer Beziehung ist die reiche Entwicklung des Weichkörpers ‚hervorzuheben. Das Meso- derm ist sehr zellenreich, die Zwischensubstanz ist körnchenfrei. Die Hautfläche ist reich an Drüsenzellen. Fundort: Im-Hafen von Suakin in einer Tiefe von 10 Meter ge- fischt. IV. Familie. Darwinellidae. Diejenigen Hornschwämme, deren Fasern röhrenförmig sind, und eine stark entwickelte, weiche Achsensubstanz enthalten, sind von F. E. Scauzze zu der Familie der Aplysinidae zusammengefasst worden. Sicher nehmen sie eine isolirte Stelle unter den Hornschwämmen ein. Aber schon R. v. Lenpenrero hat auf weitgehende Unterschiede im ana- tomischen Bau der bisher untersuchten Gattungen hingewiesen, und in Jüngster Zeit ist die ‚vorgeschlagene Trennung in die beiden Familien Aplysinida im engeren Sinn, und Darwinellidae von Vosmaer und 356 Conrad keller, PoLEJaerF durchgeführt worden. Ich schließe mich derselben nicht allein an, sondern bin genöthigt, noch einen Schritt weiter zu gehen und für eine ganz aberrante Form eine dritte Familie aufzustellen. Von der ersten Familie sind bisher im rothen Meere keine Ver- treter bekannt geworden, wohl aber eine neue Art der zweiten Familie. Die Darwinellidae umfassen Hornschwämme mit einem Kanalsystem nach dem dritten Typus Vosumazr’s. Die Geißelkammern sind groß. Die Fasern baumartig verästelt und nicht anastomosirend. Die Markachse der Hornfasern dick. Einlagerungen von Fremdkörpern fehlen sowohl in der Markachse als in der Rinde der Hornfasern. 9. Genus. AplysillaF.E. Schulze. Krusten von geringer Höhe mit deutlichen Conuli. Das Skelett be- steht aus zahlreichen, markreichen und wenig verästelten Spongin- bäumchen. 16. Species. Aplysilla lacunosa nov. sp. (Taf. XXI, Fig. 19). Eine durch große Weichheit und Schlaffheit der Schwammsubstanz ausgezeichnete Art, welche häufig ist und sich zwischen den Ästen von Stylophora und Madrepora, auch auf todten Schalen von Ostraea und Spondylus ansiedelt. Farbe: Der Schwamm ist intensiv buttergelb, an der Luft wird er schwärzlich, in Alkohol ist er gesättigt schwarzviolett. Die Farbe ist an Mesodermzellen gebunden, welche reichlich Pigmentkörnchen ent- halten. Oberfläche: Die niederen Krusten, welche Neigung zeigen, seitlich in Lappen auszulaufen, besitzen eine auf große Strecken glatte und glänzende Oberfläche, welche sich schleimig anfühlt. Die Conuli sind nicht zahlreich, aber groß. Sie ragen als spitze Erhebungen 3 bis 4 mm über die Oberfläche hervor. Die Oscula sind kreisförmig oder länglich und scharf gerandet. Ihr Durchmesser beträgt 3—5 mm. Eine deutliche Ringmembran, welche die Öffnung verengern kann, regulirt die Wasserströmung. Die Haut ist dünn und überwölbt die wohlent- wickelten Subdermalräume (Taf. XXII, Fig. 20). In ihr kommen zahl- reiche, dichtgedrängte mikroskopische Poren oder siebartige Poren- gruppen vor, welche indessen im oberen Theile der Conuli und in der Umgebung der Oscula fehlen. Kanalsystem: A. lacunosa zeigt im Baue des Kanalsystems ganz ähnliche Verhältnisse, wie sie von v. LENDENFELD für seine austra- lische A. violacea eingehend beschrieben wurden. Auch hier kann man von außen nach innen deutliche Zonen unterscheiden. Unter der mit Die Spongienfauna des rothen Meeres. 357 Poren durchsetzten Dermalmembran folgt zunächst eine Zone von großen Subdermalräumen, welche aber nur selten von strangartigen Mesodermbalken durchzogen sind. Dann folgt eine Geißelkammerzone, und gegen die Schwammbasis eine Lakunenzone, welche indessen weit mächtiger ist als bei A. violacea Lendenfeld, an Höhe der Geißelkam- merzone nahe kommt. Die zuführenden Kanäle steigen vorwiegend in senkrechter Richtung von der inneren Fläche der Subdermalhöhlen in die Tiefe, um blind zu endigen. Ihr Verlauf ist gerade, jedoch geben sie ab und zu unter spitzen Winkeln größere Seitenkanäle ab. Um diese liegen die großen Geißelkammern, welche birnförmig oder sack- förmig sind. Ihre Länge beträgt 0,1 mm und darüber, ihre Weite habe ich zu 0,04—-0,05 mm bestimmt. Die Kragengeißelzellen stehen sehr dicht, sind schlank, mit langem Kragenaufsatz. Das Wasser tritt durch mehrere Poren direkt von den Subdermalräumen oder den größeren Kanälen in die Geißelkammern. Die Mündung ist weit, besondere aus- führende Kanäle fehlen. Blind endigende, ziemlich weite Kanäle, in welche sie einmünden, schieben sich von den tieferen Lakunen her in die Geißelkammerzone ein. Die Geißelkammern sind im Allgemeinen so orientirt, dass ihre Längsachse senkrecht auf den Kanälen steht oder etwas schief gestellt ist. Im unteren Theil der Geißelkammerzone be- ginnt zunächst ein System kleiner Lakunen, welche vielfach von strang- artigen Mesodermzügen durchsetzt sind, und darauf folgt gegen die Schwammbasis hin eine Zone großer Räume. Diese werden durch dünne Wände getrennt. Aus diesen steigen die weiten Oscularröhren empor. | Skelett: Am Rande des Schwammes finden sich unverästelte senkrechte Hornfasern, im Centrum finden sich kleine Sponginbäum- chen, die nur wenige Äste besitzen und mit breiter Basis aufsitzen. Sie endigen in der Spitze der Conuli. Der Bau stimmt vollkommen mit den Befunden von ScauLze und v. Lenpenrern überein. Die Schichtung der Rinde ist sehr deutlich. Die Spongoblasten sind kubische Meso- dermzellen, welche einen deutlichen, epithelähnlichen Spongoblasten- mantel um die Hornfaser bilden. An der Faserbasis erzeugen sie auf der Sponginoberfläche zuweilen eine feine facettirte Zeichnung (Taf. XXI, Fig. 17). Histologisches: Das dermale Epithel ist deutlich erkennbar und enthält körnerreiche Plattenzellen. Die Mesodermzellen, reich mit Pigmentkörnern erfüllt, sind meist sternförmig, die Zwischensubstanz ist gallertig und körnchenfrei. An manchen Stellen, und zwar sowohl in der äußeren Haut als in den Strängen und Lamellen der Lakunen- zone, ist das Gewebe dicht erfüllt mit blassen, bläschenartigen Zellen 358 Conrad Keller, von bedeutender Größe (0,04—0,05 mm) und scharf kontourirtem Kern. Schwammeier sind diese Gebilde nicht, da ich daneben wirk- liche Eier und Furchungsstadien erkennen konnte. Ich halte sie für einzellige Parasiten, ohne deren Stellung näher bezeichnen zu können. Fundort: Auf den Korallenriffen bei Suakin (Keııer), und zwar am häufigsten in der Stylophorazone. V. Familie. Psammaplysillidae. Diese Familie dürfte phylogenetisch aus der vorigen hervorgegan- gen sein und schließt sich ihr namentlich hinsichtlich des Baues im Kanalsystem näher an. Dagegen ist der Skelettbau ein gänzlich ab- weichender. Mit den Darwinellidae hat sie zwar das gemein, dass vereinzelte nicht anastomosirende Fasern vorkommen, aber diese sind nicht einfach, sondern aus Bündeln von kleineren Fasern zu- sammengesetzt, ähnlich wie bei Stelospongia und manchen Hireinien, ferner Heteronema unter den Spongeliden. Ein zweites Familienmerk- mal besteht in dem völligen Fehlen von einer besonderen Faserrinde, die Sponginfasern bestehen nur aus einer weichen, dicken Marksubstanz. Eine dritte Eigenthümlichkeit besteht darin, dass die Fasern eine Menge von meist groben Sandpartikeln in die Fasern ein- kitten. Ich kenne nur einen einzigen Vertreter dieser Familie. 10.Genus. Psammaplysilla Keller. Mit den Charakteren der Familie. 17. Species. Psammaplysilla arabica nov. sp. (Taf. XXI, Fig. 233—27). Eine häufige und große Art, welche auf den Riffen lebt und brotlaib- förmige Massen, Kuchen oder flache Krusten bildet. Das größte Exem- plar besaß einen Durchmesser von 12 em und eine Höhe von 3 cm. Die Konsistenz des lebenden Schwammes ist eine feste, fast lederartige. Getrocknete Exemplare sind steinhart. Farbe: Im Leben ist die Oberfläche hell lederfarben, die darunter liegende Schwammsubstanz hell schwefelgelb. An der Luft verändert sich die Farbe nach kurzer Zeit, wird erst grünlich, dann nach und nach intensiv blauschwarz. Alkoholexemplare sind schwarzviolett. Oberfläche: Die Conuli sind sehr groß und an ihrer Spitze häufig abgerundet oder abgestutzt. Sie stehen in Abständen von !/, bis 1 cm entfernt, und da vortretende Leisten die Spitzen zweier Conuli verbinden, ist die Schwammfläche in vertiefte Felder abgetheilt. Die Haut ist dick und derb, an vielen Stellen mit Fremdkörpern be- deckt. Oscula zahlreich, kreisförmig, und 0,4—0,6 cm weit. Kanalsystem: Leider konnte ich über das Kanalsystem, über Die Spongienfauna des rothen Meeres. 359 die Beschaffenheit der Geißelkammern, und über verschiedene histo- logische Eigenthümlichkeiten nicht überall die wünschbaren Erhe- bungen machen, da auf dem Transport nach Europa die konservirten Stücke durch einen Bruch der Flasche eintrockneten. Ich musste daher zu der Methode Zuflucht nehmen, die Stücke nachher in Wasser sorg- fältig aufquellen zu lassen, um Schnitte anzufertigen. An diesen er- kenne ich Folgendes: Die mikroskopischen Hautporen führen in enge verzweigte Kanäle. Die Subdermalräume sind bald stark entwickelt, bald auf weite Strecken fehlend. Wo sie vorhanden sind, werden sie durch dünne Lamellen getrennt. Die sie überwölbende Haut ist dick, derb und sehr reich an Pigmentzellen. Die basale Zone wird von zahlreichen und großen Lakunen eingenommen. Der Erhaltungszustand der Geißelkammern war nicht genügend, um nähere Aufschlüsse zu bieten. Skelett: Dasselbe besteht aus zahlreichen, isolirten, nicht ana- stomosirenden Fasern von fester, etwas brüchiger Beschaffenheit. Ihre Basis, mit welcher sie dem Gestein aufsitzen, ist nur wenig verbreitert, der untere Theil ist solid, säulenförmig, da und dort mit vortretenden Längsleisten. Der obere Theil der Fasern zeigt Bündelstruktur und ist stets aus sehr vielen dünneren Fasern, die unter sich überall Verbin- dungen eingehen, zusammengesetzt. Stets sind die senkrechten Faser- bündel stark plattgedrückt und oben nicht selten mit scharfem und geradem Rande verseüten. Die Fasern sind gegen die Peripherie hin vorwiegend einfach, im centralen Theil des Schwammes fehlen zwar einfache Fasern keineswegs, dagegen sind sie häufig ästig. Ihre Höhe beträgt 2—3 cm, ihre Breite ist in der Nähe der Basis etwa 1!/,, gegen das Ende hin 2—2'/;, mm. Die einfachen Faserbündel haben ungefähr eine Spatelform und sind an dem Flechtwerk die einzelnen Maschen mit bloßem Auge nicht erkennbar. Die ästigen Fasern lassen bald dicht über der Basis ein bis zwei ruderförmige Äste abgehen, bald zwei bis vier kleinere Äste im oberen Theil, welche an der Kantenseite ent- springen und dann meist spitz zulaufen. Die Äste liegen mit dem plattgedrückten Hauptbündel stets in einer und derselben Ebene, mögen sie hoch oder tief abgehen. Die mikroskopische Prüfung von Quer- schnitten ergiebt, dass die Fasern eine koncentrische und sehr deutlich ausgesprochene Schichtung aufweisen. Diese schichtweise Ablagerung von Hornsubstanz geht von einem Spongoblastenmantel aus, welchen ich am Faserende stark entwickelt finde. Die Fasern bestehen aber überall nur aus Marksubstanz, während die homogenen Rinden- schichten vollkommen fehlen. Dass wir es hier wirklich nur mit Marksubstanz zu thun haben, Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLVII. Bd. 94 360 Conrad Keller, geht aus der feineren Struktur hervor, welche vollständig überein- stimmt mit der von Scaurze für Aplysilla beschriebenen Markstruktur. Auch hier besteht die Fasersubstanz aus einer farblosen oder grau- lichen Masse von geringer Konsistenz, in welcher zunächst eine hyaline, schwach lichtbrechende Grundlage unterschieden werden kann. In dieser findet sich eine stärker lichtbrechende Substanz, welche in deutlichen, aber feinen fadenartigen Zügen die erstere bis an die Peri- pherie durchsetzt und ein engmaschiges Fadennetz von großer Feinheit entstehen lässt. Diese Marksubstanz ist nur ausnahmsweise sandfrei. Meist sind die Fasern mit feinen, gleichzeitig aber auch mit groben Sandkörnchen mehr oder minder dicht erfüllt. Histologisches: Das Gewebe des Mesoderms enthält zahlreiche und große Pigmentzellen, welche namentlich in der Nähe der Haut in größter Zahl angehäuft sind. Die Grundsubstanz des Mesoderms ist überall deutlich faserig, und zwar sind diese stark lichtbrechenden, oft parallel angereihten Fasern so zahlreich, dass sie an manchen Schnitten am Rande lockenartig hervortreten. Die Bindesubstanz wird hier zu einem faserigen Bindegewebe, wie wir es etwa im fibrillären Binde- gewebe der höheren Thiere vor uns haben. Fundort: Auf den Riffen von Suakin am Korallenabhang in 4 bis 10 Meter sehr häufig (Kerzer). Kommt auch in der Bai von Assab vor, wenigstens finde ich in den Sammlungen des Vettor Pisani in den von Assab stammenden Schwämmen Bruchstücke ven Fasern. VI. Familie. Haliscareidae. Krustenartige Schwämme von geringer Größe, welchen die Horn- fasern vollkommen fehlen, und welche ohne jegliches Stützskelett sind. Die Geißelkammern sind meist groß, kugelig oder sackförmig. Das Kanalsystem lehnt sich an dasjenige der Aplysillidae an, oder ist nach dem vierten Typus gebaut. Die Familie nimmt eine etwas isolirte Stellung ein und wurde von den verschiedenen Forschern verschieden beurtheilt. Vosmaer reiht sie den Chondrosiden an, während Scuuze und v. LENDENFELD sie als rudimen- täre Aplysilliden auffassen. Wie schon im allgemeinen Theil bemerkt wurde, pflichte ich dieser Auffassung bei. Wenn man dagegen eine Anzahl Genera unterscheiden will (Halisarca, Bajulus und Oscarella), so möchte ich auch die Gattung Oscarella dieser Familie einverleiben und sie nicht mit v. Lenpenrern den Plakiniden anreihen, wenn ich auch vorhandene Analogien nicht verkenne. Die Familie weist im rothen Meere einen häufigen Vertreter auf. Die Spongienfanna des rothen Meeres. 361 41. Genus. Oscarella Vosmaer. Kanalsystem nach dem vierten Typus. Geißelkammern kugelig. 18. Species. Oscarella eruenta Keller. Halısarca cruenta Carter. H. J. CARTER, Contributions to our knowledge of the Spongida. I. Carnosa. Ann. and Mag. of Nat. Hist. 1881. Obschon mir das Carrter’sche Original nicht vorliegt, so kann ich dennoch aus seiner zutreffenden Beschreibung die Art unschwer er- kennen. Der Schwamm bildet dünne Krusten und Überzüge auf abgestor- benen Hornschwämmen, auf Korallen oder auf Detritus und schmiegt sich der Unterlage eng an. Fast immer finden sich detritusartige Kör- per, meist gröbere Sandpartikel im Inneren des Schwammes. Manche Exemplare sind so sehr damit erfüllt, dass die Anfertigung von Schnit- ten unmöglich wird. Zur Untersuchung eignen sich daher am ehesten solche Exemplare, welche andere Schwämme überziehen. Das Gewebe ist ziemlich fest und elastisch. Die Farbe ist (in Spiritus) dunkelkarmoisinroth. Die Oberfläche ist stark glänzend, uneben und unregelmäßig, doch sind die Erhabenheiten niedrig. Daneben ist die Oberfläche fein punktirt. Eine eigentliche Rinde fehlt, Fremdkörper sind selten an die Oberfläche angeheftet. Die Oscula sind wenig zahlreich vorhanden, sehr klein, erst mit der Lupe erkennbar, von kreisförmiger Gestalt und scharfrandig. Das Kanalsystem ist unregelmäßiger als bei den bisher unter- suchten Arten. Wo Subdermalräume vorkommen, sind sie nur wenig entwickelt und liegen ziemlich tief. Die Geißelkammern sind sehr zahlreich, kugelig, und mit körnigem, niedrigem Gylinderepithel aus- gekleidet. Ihr Durchmesser beträgt 0,03 mm. Sie sind nicht nur in der Nähe der Oberfläche, sondern auch in der Tiefe in großer Zahl vorhanden und mit feinen Zu- und Abführkanälchen versehen. Die abführenden Gefäße sind wenig zahlreich und bilden da und dort schwach eingeschnürte Kanäle von etwa 0,08 mm Weite. Histologisches: Das Mesoderm bei dieser Art ist sehr zellen- reich, und wie CARTER richtig bemerkt, ist die Grundsubstanz faserig. Ich finde die kurzen, stark lichtbrechenden Fasern besonders dicht unter der Oberfläche, in der Tiefe werden sie spärlicher. Die dunkel- karmoisinrothen, stark körnigen Pigmentzellen liegen.vorzugsweise ın der Nähe der Oberfläche, am dichtesten unmittelbar unter der Haut. 24* 362 Conrad Keller, Geschlechtsprodukte. Diese Art scheint hermaphroditisch zu sein, wenigstens finde ich im Mesoderm kugelige Spermaballen, welche etwa halb so groß wie die Geißelkammern sind, daneben auch verein- zelt Eier, welche ich als vom Schwamm erzeugt betrachte. Sie besitzen eine auffallend dicke hyaline Hülle, wie sie Sorıas bereits für ©. lobu- laris erwähnt hat. Fundort: In der inneren Uferzone in tieferen Korallentümpeln und am Korallenabhang auf den Riffen von Suakin häufig (Krırer). Im Golf von Suez (Carter), in der Bai von Assab in den Kanälen zwi- schen den Molen (Vettor Pisani). Die Expedition des Vettor Pisani hat auch sehr große Halisarciden aus anderen Meeresgebieten mitgebracht, welche neu sind und später an anderer Stelle beschrieben werden. Il. Ordnung. Monactinellidae, Das von Oscar Scamipr aufgestellte System der Spongien umfasste ursprünglich 12 größere Gruppen (Ordnungen?), die sich aber in der Folge nicht als gleichwerthig erwiesen. Schon 1878 erkannte Zırteı, dass die Chalineen, Renierinen, Suberitinen, Desmacidinen und Chali- nopsiden einen natürlichen Formenkreis bilden, den er Monactinellidae zu nennen vorschlägt. Scumipr hat 1880 dieser Modifikation seines Systems zugestimmt, und heute wird sie von den hervorragendsten Spongiologen adoptirt. Soras hat später den Namen in Monaxonidae abgeändert. Der Formen- reichthum der Gruppe ist so groß, wie kaum in einer anderen, so dass sich ein einheitlicher äußerer Charakter nicht erwarten lässt. Die Arten leben in mäßiger Tiefe, meist in der Littoralzone der verschiedenen Meere, und entsenden ihre Vertreter in das brakische und Süßwasser. Das Maximum der Entwicklung der Monaetinelliden scheint in den tropischen und subtropischen Meeren zu liegen. Die australischen Meere haben zahlreiche neue Formen geliefert, eben so die von der Challengerexpedition durchfahrenen Meere. Die Ausbeute des Vettor Pisani enthält ein reiches Material, dessen erythräischen Arten hier aufgenommen sind, während die übrigen tropischen Formen später im Zusammenhang veröffentlicht werden sollen. Das gemeinsame Band, welches die Monactinelliden verknüpft, ist im Skelettbau zu finden. Stets kommen Kieselnadeln vor, welche sich auf den einachsigen Typus zurückführen lassen, daneben liefert das Mesoderm in geringerem oder höherem Grade Sponginausscheidungen. Sie sind zunächst spärlich, die Nadeln werden einfach verkittet, später ganz in Spongin eingehüllt, und erst auf einer höheren Stufe tritt ein deutliches System von Sponginfasern auf mit eingeschlossenen, ein- Die Spongienfauna des rothen Meeres. 363 achsigen Kieselnadeln. Hand in Hand mit der vermehrten Sponginaus- scheidung geht eine Rückbildung der Kieselnadeln. Diese werden zuletzt spärlich und so kümmerlich, dass sie nur bei stärkeren Ver- größerungen nachweisbar sind. Es erfolgt damit eine Annäherung an die eigentlichen Hornschwämme. Wir besitzen zur Zeit noch kein all- gemein angenommenes System der Monactinelliden, wenn auch ein- zelne Familien sich nach und nach klarer abzuheben beginnen. Ich vertheile diese auf zwei Unterordnungen, ohne eine ganz scharfe Trennung derselben behaupten zu wollen. Es scheint mir zu- lässig, die Familien mit deutlichem Faserskelett denjenigen gegenüber zu stellen, bei welchen die Nadeln nur mit wenig Spongin verkittet sind. Ich unterscheide daher: I. Unterordnung. Oligosilicina. Monactinelliden mit deutlichen Sponginfasern, welche entweder netzartig verbunden oder baumartig sind. In diesen Fasern sind ein- achsige Kieselnadeln eingeschlossen, bald spärlich, bald reichlicher. Daneben kommen noch freie Fleischnadeln vor. II. Unterordnung. Oligoceratina. Monactinelliden mit spärlicher Sponginsubstanz und ohne deut- liche Fasern. Die Nadeln sind mit Spongin verkittet oder frei im Meso- derm liegend. Organisation und Klassifikation der Monactinellidae (Oligosilicina). Gegenüber anderen Abtheilungen ist die Ordnung der Monacti- nelliden lange Zeit etwas vernachlässigt worden, und erst in jüngster Zeit hinsichtlich der anatomischen und histologischen Verhältnisse besser bekannt geworden. Im Ganzen bietet die Gruppe weit ein- fachere und gleichförmigere Verhältnisse dar als beispielsweise die Hornschwämme. Es soll zunächst die erste Unterordnung, die Oligo- silicina, dargestellt werden, und wir beginnen zunächst mit den Skelett- bildungen, welche uns als Sponginbestandtheile und Kieselgebilde entgegentreten. Spongingebilde,. Im Allgemeinen kehren ähnliche Verhältnisse wie bei den Horn- schwämmen wieder. Überall treten deutliche Sponginfasern auf, welche als euticulare Ausscheidungen von mesodermalen Spongoblasten ent- stehen. An älteren Fasern lassen sich die Spongoblasten nur selten deutlich nachweisen, da wahrscheinlich nach Ausbildung der Fasern eine Rückverwandlung der Spongoblasten in gewöhnliche Mesoderm- 364 Conrad Keller, zellen eintritt: An jüngeren Fasern lässt sich indessen zuweilen eine epithelähnliche Lage derselben erkennen, beispielsweise bei Dactylo- chalina viridis (Taf. XXIIL, Fig. 41). Das ausgeschiedene Spongin ist in vielen Fällen intensiv gelb gefärbt, zuweilen sogar dunkelbraun (Siphonochalina retieulata). In anderen Fällen ist es farblos, vollkom- men wasserklar (Lessepsia). Auch hier sind die Fasern wie bei den Hornschwämmen zuweilen durch eingelagerte rostbraune Körnchen intensiv gefärbt. In diesem Falle befindet sich Geraochalina ochracea, wo ich die Körnchen jedoch oft nicht in den oberflächlichen Spongin- schichten, sondern in der Tiefe finde. Die Fasern sind ihrer Beschaffen- heit nach vollkommen homogen oder zeigen eine deutliche Schichtung. Bei keiner der von mir untersuchten Formen finde ich ein stark entwickeltes Mark, wohl aber konnte ich zuweilen einen feinen Mark- faden in der Achse nachweisen. Auffallenderweise zeigen mehrere Arten einen deutlich fibrillären Bau ihrer Fasern, welcher an zerrisse- nen Stellen schon erkennbar wird, indem einzelne Fibrillen frei her- vortreten, noch deutlicher lässt sich diese fibrilläre Struktur auf Quer- schnitten erkennen. Ich finde sie besonders deutlich ausgeprägt bei Acarnus Wolffgangi (Taf. XXV, Fig. 58). Ein Gegensatz zwischen dicke- ren Hauptfasern und dünneren Verbindungsfasern kommt auch hier vielfach vor und ist in der Familie der Chalinidae, aber auch nur hier, allgemeiner vorhanden. Bei ästigen und fingerförmigen Arten ist der Verlauf vorwiegend longitudinal, bei krustenförmigen Arten vorwiegend radial, d. h. senkrecht zur Oberfläche gerichtet. Die Anordnung der sponginreichen Fasern ist gewöhnlich netz- förmig, indem die Verbindungsfasern mehr oder weniger rechtwinklige Maschen erzeugen. v. LENDENFELD hat aber die interessante Thatsache festgestellt, dass unter den Chaliniden auch Arten mit baumförmig verzweigten Fasern vorkommen (Hoplochalina). Unter den Arten des rothen Meeres habe ich keine Vertreter dendroider Formen gefunden. Eine intermediäre Stellung nimmt die Familie der Axinellidae ein, indem bei derselben im Gentraltheile des Schwammes ein aus einem dickfaserigen und engmaschigen Netz bestehendes Achsengebilde vor- kommt, von welchem Fasern oder Netzzüge von Fasern frei nach der Oberfläche hin ausstrahlen. In chemischer Hinsicht scheint das ausgeschiedene Spongin bei verschiedenen Gruppen nicht unbedeutenden Schwankungen zu unter- liegen, indem die Fasern bei vielen Arten gar nicht, bei anderen wiederum sehr leicht durch Karmin und Pikrokarmin gefärbt werden. Leicht färbbar sind beispielsweise die Fasern von Latruneulia magni- fica nov. sp. Die Spongienfauna des rothen Meeres. 365 An der Oberfläche bildet das Spongin häufig ein besonderes Rin- denfasernetz, welches die Hautporen umspinnt. Ich finde es jedoch nur in der Familie der Chalinidae, aber auch hier keineswegs konstant, während v. LEnDenreLD angiebt, es sei bei allen Chaliniden mit Netz- fasern vorkommend. Kieselnadeln. Neben dem Sponginskelett kommen überall Kieselnadeln vor, welche in die Hornfasern eingelagert sind, aber auch frei im Mesoderm liegen; letztere werden als Fleischnadeln den im Faserskelett ein- gebetieten Skelettnadeln gegenüber gestellt. Die englischen Spon- giologen wenden für die Skelettnadeln mit Vorliebe die Bezeichnung Macrosclera, für gewisse kleinere Fleischnadeln die Benennung Microsclera an. Ein scharfer Gegensatz zwischen den im Skelette liegenden Nadeln und den größeren Fleischnadeln besteht nicht; von dem Momente an, da eine Kieselnadel von Spongin umlagert wird, ist ihre Größenzu- nahme nicht mehr möglich, ihr Wachsthum abgeschlossen, sie muss daher frei im Mesoderm vorgebildet werden, ist erst Fleischnadel, be- vor sie Skelettnadel wird. Die Fleischnadeln sind meist in ihrem Bau nicht wesentlich verschieden von den Skeleitnadeln, während aber erstere zerstreut liegen, zeigen letztere eine ziemlich gesetzmäßige Lagerung, sei es, dass die einachsigen Kieselnadeln der Achse der Sponginfasern parallel liegen, sei es, dass sie nur mit dem Ende fest- gekittet sind und unter einem oft konstanten Winkel gegen die Faser- achse frei hervortreten, wie dies bei den Axinelliden der Fall ist. Es können nur celluläre, bewegende Kräfte sein, welche die Nadeln aus der irregulären Anordnung zunächst in eine bestimmte Lage bringen. Es muss also eine Art Richtungsprocess vorausgehen, und diese richten- den Zellen sind wohl die Spongoblasten, doch sind hierüber noch wei- tere Untersuchungen nöthig. Dass hierbei mit einer gewissen Auswahl verfahren wird, und ge- wisse Nadelformen niemals eingebettet werden, auch wenn sie im Schwammgewebe zahlreich vorhanden sind, lehren namentlich die- jenigen Fälle, wo verschiedene Arten von Microscleren neben einander vorkommen. So enthalten die Fasern von Latruneulia nur Stabnadeln, aber keine bedornten Stäbe. Die Anordnung der einachsigen Nadeln ist keineswegs überall dieselbe und Rıprey und Denny! unterscheiden drei Typen. Beim 1 RıpLey and Denpy, Report on the Monaxonia of H. M. S. Challenger. 1887. 366 Gonrad Keller, ersten Typus liegen die Nadeln parallel der Achse der Sponginfasern, ragen aber niemals über deren Oberfläche empor. Die genannten Auto- ren nennen ihn den Renierinentypus. Er hat sich von den Renierinen allgemein auf die Chaliniden vererbt. Der zweite Typus, der Axinelli- dentypus, zeigt eine Anordnung der Kieselnadeln in der Weise, dass sämmtliche Nadeln schief zur Faserachse stehen und über deren Ober- fläche emporragen. Die Skelettnadeln bei Axinella und Acanthella sind nach diesem Typus angeordnet. Beim dritten Typus, dem Eetyoninen- typus, liegt eine Kombination der beiden vorigen vor. Im Inneren der Sponginfasern liegen die Nadeln parallel der Faserachse, an der Ober- fläche ragen sie frei ins Gewebe hinaus. Unter den erythräischen Gat- tungen zeigt Acarnus diese Anordnung. Beim ersten und dritten Typus sind die Nadeln entweder uniserial oder polyserial angeordnet. Wie bei den Hornschwämmen es mehrfach geschieht, treten auch hier zuweilen an die Stelle von Skelettnadeln eingelagerte Fremd- körper, Sandpartikel, Bruchstücke von Spongiennadeln, Foraminiferen- schalen und dergleichen. Solche mit Sand reich erfüllten Fasern treffen wir beispielsweise bei Arenochalina, bei Dactylochalina arenosa, Phylosiphonia Vasseli. Das hierbei verwendete Material von Fremdkörpern ist der Schwamm- oberfläche angeklebt und wird von hier aus in die Sponginfasern ge- kittet. Die Aufnahme von Fremdkörpern kann die Einlagerung von selbstgebildeten Kieselnadeln vollkommen überflüssig machen, oder es liegen in weniger vorgeschrittenen Fällen Nadeln und Fremdkörper gemischt. Was die Form der Kieselgebilde anbetrifft, so ist der monaxone Typus die Regel; es giebt zwar auch Fälle, bei welchen neben ein- achsigen Formen mehrachsige vorkommen; die enterhakenartigen Spi- cula von Acarnus gehören hierher (Taf. XXV, Fig. 56). Da innerhalb des einachsigen Typus wieder zahlreiche Formen vorkommen, so hat dies zu einer etwas chaotischen Terminologie ge- führt, aus welcher Vosmarr zunächst in der Weise herauszukommen versuchte, dass er für die verschiedenen Nadelformen besondere Formel- zeichen einführte. Der Versuch hat jedoch nicht allgemein Beifall bei den Spongiologen gefunden, obschon er im Grunde praktisch war. In neuester Zeit haben Rıpey und Denny im Verein mit v. LENDENFELD eine neue Nomenclatur vereinbart, welche vielleicht mehr Anklang finden wird. Sie unterscheiden unter den Skelettnadeln (Megasclera): 1) Strongylus, Oxystrongylus, Oxyus, Tylotus, Tylostylus, Glado- tylotus, Stylus, und unter den microseleren Fleischnadeln: Die Spongienfauna des rothen Meeres. 367 2) Toxyus, Raphides, CGhelae, Sigmata, Spirula, Dianeistra, Dicaster, Amphiaster. Wenn auch nicht zu vergessen ist, dass wir manche gute, schon von Scanipr verwendete Ausdrücke im Deutschen besitzen, die daher hier auch Verwendung finden, so werden sich doch manche der oben erwähnten Termini dauernd in der Spongiologie einbürgern Kanalsystem. Dasselbe zeigt durchschnittlich weit einfachere Verhältnisse als bei den Hornspongien. Die Dermalporen, meist mikroskopisch klein, sind unregelmäßig über die Oberfläche zerstreut oder zu bestimmten Porenfeldern angeordnet und fehlen der Umgebung der Oscula (La- trunculia). Sie führen in mäßig ausgedehnte, zuweilen aber auch sehr große Subdermalräume. Letztere finden sich bei den Axinelliden und bei Arenochalina arabica. Die vom Boden der Subdermalräume entspringenden zuführenden Kanäle verlieren sich sehr bald in ein System von zusammenhängen- den Lakunen, und da sich die abführenden Kanäle in ihrem Ursprung eben so verhalten, so wird dieser kavernöse Bau für die Mehrzahl der Chaliniden und Spirastrelliden geradezu typisch. Bei Latruneulia z. B., wo das Kanalsystem den höchsten Grad der Komplikation erreicht, be- ginnt das Kanalsystem mit geraden, unten trompetenartig erweiterten Dermalkanälen, auf diese folgt eine Zone plattgedrückter Subdermal- räume, und dann eine das Schwamminnere umfassende Lakunenzone, aus welcher kurze Ausführkanäle in der Nähe der Rindenzone in einen eisternenartigen Gastralraum einmünden, welcher auf einem, bei ge- wissen Arten zitzenförmig vorspringenden, mit einem kleinen Osceu- lum versehenen Kegel ausmündet. Weniger kavernös ist das Gewebe der Axinelliden. Die Geißel- kammern sind kugelig oder oval und zahlreich, aber klein. Ihr Durch- messer schwankt nach v. LenpenreLp zwischen 0,02—0,04 mm. Ähn- liche Angaben machen Rıpıey und Denpy, und ich kann sie hier nur bestätigen. Da bei dem vorwiegend kavernösen Bau des Mesoderms, wobei die Kavernen an Größe die Geißelkammern um ein Mehrfaches überwiegen, die zu- und abführenden Kammerkanälchen nur sehr kurz sein können, die Kammern oft auch direkt ausmünden, so hält sich der Bau des Kanalsystems zwischen dem dritten und vierten Vosmarr’schen Typus, nähert sich aber in den meisten Fällen entschieden mehr dem dritten Typus. Bei den röhrenförmigen Chaliniden betrachtet v. LENDENFELD den weiten Magenraum als Pseudogaster, und dessen Öffnung als Pseudos- 368 Conrad Keller, culum, eine Auffassung, die ich zur Zeit nicht vollkommen theile. Ein endgültiges Urtheil kann nur mit Hilfe der Entwicklungsgeschichte ge- fällt werden, und diese ist bisher nur an einer einzigen Art (Chalinula fertilis) von mir eingehender untersucht worden, allein dieselbe hat mich zur Anschauung geführt, dass in dem centralen, röhrenförmigen Hohlraum ein echter Gastralraum vorliegt. Bei vielen weitmündigen Chaliniden besitzt das Osculum eine verschließbare Oscularmembran, welche die Wasserströmung regulirt. Histologie. Am Weichkörper der Spongien können nach dem Vorgang von Sorzas! zwei Theile unterschieden werden, das »Eetosom«, oder die geißelkammerfreie Außenlage, und das »Choanosom«, oder das geißel- kammerführende Innengewebe, welches vielleicht konsequenter als Parenchym oder Entosom zu benennen wäre. Die epitheliale Lage des Eetosoms ist meist leicht nachweisbar, aber ohne besondere Struktur- eigenthümlichkeiten. Der mesodermale Antheil desselben bietet im Ganzen dieselben Verhältnisse dar, welche bei den Hornsehwämmen bekannt geworden sind, und erhebt sich in seiner histologischen Kom- plikation über das Parenchym. Die Außenfläche ist entweder voll- kommen glatt und eben (Latrunculia magnifica), oder sie erhebt sich in Höcker (Selerochalina), oder in mehr oder minder hohe Conuli (Siphono- chalina, Arenochalina arabica), oder zahlreiche Dornen (Acanthella). In dieser Lage sind die Pigmentzellen in größter Zahl vorhanden, wenn sie auch dem Parenchym keineswegs fehlen. Bei den Chaliniden sind Farben meist matt und düster, also un- scheinbar. Bei den Strandformen sind braune, grüne und violette Farben vorwiegend, die mehr in der Tiefe lebenden Arten zeigen zu- weilen ein intensiveres Gelb. Eine neue Form des rothen Meeres, nämlich Gacochalina maculata ist verschiedenfarbig und deutlich ge- fleckt, ein Fall, welcher bei den Spongien sonst sehr selten vorzukom- men pflegt. Intensive und auffallende Farben finden sich bei den Axinelliden und Spirastrelliden. Die der letzteren Familie angehörige, blutrothe bis dunkelorange gefärbte Latrunculia magnifica gehört viel- leicht zu den farbenprächtigsten Gebilden des Meeres. Bei dieser Art enthält die etwa 0,15—0,2 mm dicke Dermal- membran zahlreiche, der Oberfläche parallel verlaufende Fasern, welche der Haut eine große Elastieität verleihen, und auch die Poren- kanäle kreisförmig umziehen. In kochendem Wasser sind die Binde- I Sorras, Proc. Roy. Dub. Soc. Vol. V. nn Die Spongienfauna des rothen Meeres. 369 gewebsfasern unlöslich, in Essigsäure werden sie nicht gequollen und durch Karmin nicht gefärbt, sind daher als elastische Fasern zu betrachten. An anderen Latrunculia-Arten haben Carter sowie RıpLey und Denpy dieselben beobachtet. Sie haben vermuthlich die Bedeutung, bei starker Füllung des Schwammparenchyms unterstützend auf die Wasserbewegung einzuwirken. Das Mesoderm des Parenchyms ist bei den meisten dieser Unter- ordnung zugehörigen Arten von mäßig weicher Konsistenz, doch kom- men Ausnahmen vor. Bei Phylosiphonia conica ist es so brüchig, dass man es auch bei wohl konservirten Exemplaren oder bei lebenden Exemplaren nie im Zusammenhang erhalten kann, beim sorgfältigen Schneiden bröckelt es auf große Strecken aus den Skelettmaschen heraus. Über die Spongo- und Silieoblasten des zellenreichen Mesoderms kann ich dem bisher Bekannten keine neuen Thatsachen hinzufügen. Die Grundsubstanz ist vorwiegend körnchenarm, aber zellenreich. Ich finde sie ebenfalls bei der Mehrzahl der untersuchten Monactinelliden hyalin, nur bei Latrunculia ist sie faserig. Parasitäre Einlagerungen im Mesoderm. Von besonderem Interesse ist zunächst das Vorkommen einer para- sitischen Alge, welche ich bei einem Exemplar von Latrunceulia magni- fica massenhaft zwischen den Sponginlamellen der Fasern vorfand. Leider konnte ich dieselben nicht im lebenden Schwamm untersuchen, sondern nur an einem Alkoholexemplar, vermag also über die ursprüng- liche Farbe keine näheren Angaben zu machen. Die Alge bildet faden- artige Zellreihen mit gestreckten Zellen und beiderseitig, oft auch mehr einseitig abgehenden Zweigen, und ist vielleicht verwandt mit dem von ScHurze! aus den Hornfasern von Spongelia und Aplysilla erwähn- ten parasitischen Gallithamnion. Als parasitäre Algen dürften auch die kugeligen, mit dicker Zell- membran versehenen Gebilde anzusehen sein, welche das Gewebe von Axinella pumila an manchen Stellen dicht erfüllen. Diese Elemente sind kernhaltig, stark granulirt und braungelb. Sie bedingen die Fär- bung des Schwammes und dürften den Zooxanthellen nahe stehen. Ihr Durchmesser beträgt 0,02 mm. Auch die bei Gacospongia vesiculifera und der von mir unter- suchten Aplysilla lacunosa zur Beobachtung gelangten »vesicular cells«, blasse kernhaltige Gebilde, vielleicht parasitische Amöben fehlen I F.E. Scautze, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spon- gien. Sechste Mittheilung. Die Gattung Spongelia. Diese Zeitschr. Bd. XXXIl. 370 Gonrad Keller, - den Monactinelliden nicht. Rıpıey und Denny haben sie bei Latrun- culia apicalis untersucht und abgebildet!. Bei den Hornschwämmen machte ich ein ganz eigenartiges Sym- biosenverhältnis bekannt, welches darin besteht, dass gewisse Ein- miether aus der Gruppe der Anneliden ihre Eier in das Schwamm- gewebe ablegen und der Schwamm die Brutpflege derselben übernimmt. Einen analogen Fall habe ich bei einer Monactinellide, nämlich bei Geraochalina gibbosa nov. sp. beobachtet. Auf Schnitten durch die Schwammsubstanz fielen mir sofort zahlreiche gelbe Embryonen von ovaler Gestalt auf. Auf jedem Querschnitt konnten Dutzende derselben gezählt werden. Sie besitzen durchschnittlich eine Länge von 0,2 mm und eine Dicke von 0,1 mm. Von gelber Farbe lassen sie intensiv braungelbe Zellen in regelmäßiger Vertheilung erkennen. Jeder Em- bryo liegt in einem deutlichen Mesodermfollikel (Taf. XXIV, Fig. 45). Daneben lassen sich Eier erkennen, welche einen unregelmäßig höcke- rigen Kern besitzen. In der Randzone des Eiplasmas liegen einzelne größere Dotterkörnchen. Der umgebende Eifollikel ist zellenreich und liegen die dichtgedrängten Zellen drei- bis vierschichtig. Dennoch liegen hier keine Schwammeier und Schwammlarven vor. Untersucht man die ältesten Stadien, so erkennt man deutlich genug einen Nau- plius, welcher irgend einer nicht näher bestimmbaren Krebsform an- gehört. Diese Krebse suchen also keineswegs etwa, wie ich dies früher für Dinophilus beobachten konnte?, das todte Schwammgerüst auf, um die Embryonen zu schützen, sondern es ist der lebende Schwamm, welcher die Brutpflege für diese Krebsbrut übernimmt. Es sind also wiederum Kuckuckseier, welche Ceraochalina gibbosa ausbrütet. Klassifikation. Die Anschauungen bezüglich der richtigen systematischen Anord- nung der Monactinelliden gehen zur Zeit noch weit aus einander, und fast jeder Autor geht seine eigenen Wege. Vosmarr erkennt diese zu- sammenhängende Gruppe nicht an und vertheilt die Monactinelliden auf seine beiden Ordnungen der Spieulispongiae und Cornacuspongiae. Er verwickelt sich damit in so fern in Widersprüche, als er erklärt, dass er als Basis für das von ihm befolgte System das Scumwr-ZiTTEL- sche System annehme. Seine Halichondrina umfassen somit nur theil- weise die Monactinelliden. Die von ihm angenommenen Familien der ! RınLey and Denny, Report on the Monaxonida collected by H. M. S, Challen- ger 4887. Pl. LI. 2 C. Kerrer, Studien über Organisation und Entwicklung der Chalineen. Diese Zeitschr. Bd. XXXII, 4879, Die Spongienfauna des rothen Meeres. 371 Halichondridae, Spongillidae, Desmaeidonidae und Eetyonidae sind nur zum Theil natürlich. Die Halichondridae enthalten wenigstens sehr heterogene Bestandtheile, indem darin die Renieriden, Chaliniden und Axinelliden aufgehen. R. v. LEnDenrerLD lehnte sich in der Hauptsache an Vosmaer an, nur ersetzte er die Vosmarr’sche Bezeichnung Spiculispongiae durch den Namen Chondrospongiae. In der Aufstellung seiner Familien kann man ihm im Allgemeinen beistimmen, er lehnt sich vielfach an das folgende System an. In dem Report on the Monaxonida entwerfen Rıpıey und Denny folgendes System: A. Unterordnung. Halichondrina. 1. Familie. Homorrhaphidae. a) Renierinae, b) Chalininae. 2. Familie. Heterorrhaphidae. a) Phloeodictinae, b) Gelliinae, c) Tedaninae, d) Desmacellinae, e) Hamacanthinae. 3. Familie. Desmacidonidae. a) Esperellinae, b) Eetyoninae. k. Familie. Axinellidae. 2. Unterordnung. Clavulina. 1. Familie. Suberitidae. 2. Familie. Spirastrellidae. Von den bisherigen Klassifikationsversuchen dürfte dieses System als das vollkommenste zu bezeichnen sein, wenn es auch nicht in allen Punkten dem wirklichen genetischen Zusammenhang entspricht. Zunächst erscheinen mir nicht alle aufgestellten Familien und Sub- familien gleichwerthig. Die Unterscheidung der beiden Familien der Homorrhaphiden und Heterorrhaphiden gründet sich auf das Fehlen oder Vorkommen von differenten Fleischnadeln, das Vorhandensein von Microseleren, welche keine Anker sind. Dagegen kann der Einwand erhoben werden, dass z. B. Gelliodes mit Microscleren nicht wohl von den Chaliniden getrennt werden kann, so hat auch v. LenDENFELD, dem wir eine treffliche Bear- beitung dieser Familie verdanken, kein Bedenken getragen, genannte 372 Conrad Keller, Gattung hier unterzubringen. Auch die Gattung Spirophora mit Spiralen ist denselben angereiht. Da wir neben den stabförmigen Nadeln auch anders gestaltete Microscleren in den verschiedenen Familien, beispielsweise bei den Axinelliden und den Spirastrelliden antreffen, so ist zu vermuthen, dass diese sich mehrmals unabhängig entwickelt haben und daher in ihrem systematischen Werth nur in zweiter Linie zu berücksichtigen sind. Ferner bilden die Chaliniden einen so gewaltigen und gut ausge- prägten Formenkreis, dass sie als Familie zu betrachten sind. Auch die Ectyoniden und Axinelliden bilden eine vollkommen koordinirte Familie. | Die Spirastrelliden vereinigten Rıpıry und Denpy mit den Suberi- tiden zu einer besonderen Unterordnung. Gewisse Analogien sprechen für eine Vereinigung, aber bei den Spirastrelliden finden wir eine so weitgehende organologische und histologische Differenzirung, und ein so vollkommen ausgebildetes Hornfaserskelett, dass mir die Beziehung zu den Suberitiden zweifelhaft erscheint. Um der Organisationshöhe einen bestimmten Ausdruck zu ver- leihen, möchte ich daher die sponginarmen, nicht mit deutlichen Horn- fasern versehenen Monactinelliden als Unterordnung der Oligocera- tina den sponginreichen, mit deutlichem Faserskelett versehenen Oligosilicina gegenüberstellen. Zu den Oligoceratina gehören die Familien der Renieridae, Spongillidae und Suberitidae, zu den Oligo- siliceina die Familien der Chalinidae, Axinellidae, Esperidae, Eetyonidae und Spirastrellidae. Phylogenetische Verhältnisse der Monactinellidae. Zunächst darf in den Vordergrund gestellt werden, dass dieselben nur mit den Tetractinellidae in nähere Beziehung gebracht werden können, ob aber die Monaxinelliden aus den Tetractinelliden hervor- gingen, oder ob das Umgekehrte stattfand, darüber sind die Meinungen getheilt. VosmaEr, v. LENDENFELD und neuerdings auch F. E. Schutze huldigen der ersteren Ansicht, während Rıpıry und Denny die umge- kehrte Anschauung vertreten. Vergegenwärtigt man sich, dass die Hornschwämme durch reiche Sponginentwicklung und durch völligen Ausfall aller selbständigen Kieselbildungen durch einen Rückbildungs- process aus den Chaliniden hervorgingen, dieser Rückbildungsprocess aber in seinen einzelnen Stufen durch die Monactinelliden hindurch sich rückwärts verfolgen lässt, so kann die monaxone Nadelform doch wohl nur aus der Rückbildung der tetraxonen Nadelform hervorge- gangen Sein, also bilden die Tetractinelliden die tiefer stehende Gruppe. Die Spongienfauna des rothen Meeres. 373 Sehen wir doch, dass z. B. in den enterhakenartigen Kieselnadeln ge- wisser Ecetyonidae (Acarnus) die tetraxone Nadelform noch nicht völlig ausgemerzt erscheint. Auch darüber, ob die Monactinelliden monophyletischen oder polyphyletischen Ursprungs sind, erscheinen die Meinungen getheilt. VosmaEr und v. LENDENFELD vertreten die polyphyletische Auffassung in der Weise, dass sie zwei divergente Zweige annehmen. v. LENDENFELD leitet den einen Zweig von den Choristiden ab, den anderen größeren von den Plakiniden, während SchuLze in seinem »Report on the Hexac- tinellidae« für die monophyletische Abstammung eintritt. Ich pflichte Keratoso Chalinidae reliculatae Chalinidae dendroideue Azinellidae we Spirastrellidae ‚Eefyonidue Spongillidue Esperidae Suberitidae Benieridae Fig. IL der letzteren Ansicht, welche auch RıpLey und Denpy zu vertreten scheinen, bei, da ich zur Zeit keine genügenden Gründe finde, welche gegen diese monophyletische Auffassung sprechen. Dagegen halte ich für möglich, dass die Unterordnung der Oligoceratina die höher stehen- den Oligosiliecina in ihren Familien an verschiedenen Punkten in un- abhängiger Weise entstehen ließen, letztere sich also polyphyletisch entwickelten. Den Stammbaum der Monactinelliden genauer festzustellen ist zur Zeit viel schwieriger als bei den Hornschwämmen. Die Paläontologie vermag uns keine genügenden Anhaltspunkte zu geben, und wird es auch in Zukunft nur in lückenhafter Weise können, weil bei den primitiven Formen ein zum Zusammenhalten der Skelettgebilde 374 Conrad Keller, geeignetes Bindemittel noch fehlt, die Nadeln also vor ihrer Fossilisation sich leicht zerstreuen konnten. Die Embryologie liefert uns erst ver- einzelte Daten, also ist man lediglich auf die anatomischen Thatsachen angewiesen, und da der Bau des Weichkörpers viel einförmiger ist als bei den Hornschwämmen, so bleibt bei der Feststellung der geneti- schen Beziehungen vorzugsweise das Skelett übrig. Zur Zeit lassen sich dieselben nur bei einigen Familien mit größerer Klarheit überblicken. Die Familie der Renieridae ließ in direkter Fortsetzung die umfang- reiche Familie der Chalinidae hervorgehen, und diese ist es ausschließ- lich, welche in ihrer weiteren Umbildung die Hornschwämme hervor- gehen ließ. Ein starker Seitenzweig beginnt wahrscheinlich mit den Esperiden und führt zu den Ectyonidae hin, aus welchen sich vielleicht die Axi- nelliden als Abzweigung entwickelten. Noch unklar ist die Herkunft der Spirastrellidae. Gewisse äußere Beziehungen zu den Suberitiden sind vorhanden, doch beruhen sie wohl auf Analogien, und es wäre mit Rücksicht auf den Bau der Microscleren nicht undenkbar, dass sie mit den Axinelliden einen gemeinsamen Ursprung besitzen. Der vor- stehend entworfene Stammbaum, in welchem vorläufig einzelne noch weniger bekannte Formen weggelassen werden, kann demnach im Laufe der Zeit noch modifieirt werden. Beschreibung der erythräischen Gattungen und Arten. I. Unterordnung. Oligosilicina. Monaetinelliden mit einem deutlichen Sponginfaserskelett, welches (oft sehr spärlich) monaxone Kieselnadeln einschließt. Daneben Fleisch- nadeln. Microseleren häufig vorhanden. VII. Familie. Chalinidae. Spongien mit einem deutlichen, meist sponginreichen Faserskelett und darin eingelagerten Stabnadeln. Die Fleischnadeln vorwiegend Stabnadeln, daneben auch differente Microsceleren als Bogen, Spangen oder Spiralen. Anker fehlen. Das Mesoderm körnchenarm, von weicher, gallertiger Beschaflen- heit. Geißelkammern mäßig groß und kugelig. Die Kammerkanäle kurz; das Kanalsystem nähert sich dem dritten Typus. Die Familie zerfällt in zwei Subfamilien: 1) Ghalinidae reticulatae. Mit netzförmigen Sponginfasern, zu- weilen mit einem besonderen, engmaschigen und feinfaserigen Der- malskelett. Die Spongienfauna des rothen Meeres. 375 2) Chalinidae dendroideae. Mit baumförmig verzweigten Spongin- fasern. Die zweite Unterfamilie zeigt im rothen Meere keine bekannten Vertreter. I. Subfamilie. Ohalinidae reticulatae. _ Das Hornfaserskelett netzförmig, mit weiteren oder engeren Ma- schen. Meist auch ein zartes Hautskelett mit engen Maschen. 12. Genus. Cacochalina ©. Schmidt. Es wird angegeben, dass diese Gattung massige, nicht röhren- förmige Arten umfasst. Ich finde jedoch bei einer Art des rothen Meeres einen kelch- bis röhrenförmigen Bau. Charakterisirt wird die Gattung durch das Hornfaserskelett, welches aus einem Netzwerk von groben Fasern mit sehr weiten Maschen besteht. Die in den Fasern einge- schlossenen Kieselnadeln sind schlank. 19. Species. Cacochalina calyx nov. sp. Kelch- oder röhrenförmig. Auf einem dünnen und soliden Stiele erheben sich mehrere Kelche von schlanker Gestalt, jeder mit einem gegen die Stielbasis reichenden Raume, welcher wohl als Pseudogaster zu betrachten ist. Die oben abgestutzten Kelche sind diekwandig und können bis zu 12 cm hoch werden. Die Fasern lassen einen deutlichen Gegensatz zwischen Haupt- und Verbindungsfasern erkennen. Die ersteren verlaufen senkrecht und biegen unter spitzwinkeligen Thei- lungen nach außen, um sich an der Oberfläche in einem gabeligen Ende, das sich konisch verjüngt, zu verlieren. Ihre Dicke beträgt ?/, bis I mm. Die horizontalen Verbindungsfasern sind etwa '/,; mm dick. Die Maschenweite schwankt zwischen 3 und 15 mm. Die meisten Ma- schen sind ungefähr 10 mm weit. Die Farbe des getrockneten, sehr festen und zähen Skelettes ist strohgelb. Die eingeschlossenen Nadeln sind gleichmäßig in der Fasersub- stanz vertheilt, da und dort wohl auch zu lockenartigen Bündeln ver- einigt. Sie sind schlank, an einem Ende abgerundet, am anderen zu- gestutzt und mit weitem Centralkanal. Ihre Länge beträgt 0,22 mm, ihre Dicke 0,002 mm. Fundort: Ich erhielt getrocknete Exemplare in Suakin. 20. Species. Cacochalina maculata nov. sp. (Taf. XXII, Fig. 29). Eine meist in Krusten wachsende Spongie von zäher, lederartiger Beschaffenheit, für welche man vielleicht ein besonderes Genus errich- ten könnte. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie, XLVIII. Bad. 95 376 Conrad Keller, Die Farbe ist im Leben schmutzig schwarzgrün mit zahlreichen, oft verwaschenen schwefelgelben Flecken, bekanntlich unter den Spon- gien ein seltener Fall, da diese in der Regel einfarbig sind. Die meist nur wenige Millimeter dicken Krusten haben eine Breite von 5—6 cm und erheben sich am Rande in vereinzelte, kurze und plattgedrückte Ästehen. Die Oberfläche ist überall deutlich und dicht granulirt und mit zahlreichen kurzen und spitzen Gonuli bedeckt. Die Oscula sind klein, wenig zahlreich und zerstreut, ausnahmsweise auch zu kleinen Gruppen angeordnet. Sie sind am Rande unregelmäßig aus- gefressen. Eine dünne und derbe Rinde überdeckt die zahlreichen Subdermalräume, welche mit einem System ziemlich weiter, basaler Lakunen in Verbindung stehen. Längere Kanäle sind selten vorhanden. Das Skelettfasernetz zeigt an den verschiedenen Stellen eine sehr verschiedene Ausbildung, die Maschen sind bald eng, bald sehr weit. Die Fasern sind bernsteingelb bis sepienbraun, im Inneren des Schwammes dünn und weitmaschig, in den ästigen Theilen dick und so angeordnet, dass die Hauptfasern von der Basis aus sich baumartig verzweigen. Diese Form führt vielleicht von den Chalinidae reticulatae zu den Ch. dendroideae hinüber. Die in den Fasern eingeschlossenen Nadeln sind zahlreich und sehr schlank. Es sind vollkommen gerade, an den Enden abgerundete Stäbe, deren Länge 0,18 mm beträgt bei einer Dicke von 0,002—0,003 mm. Sie sind vielreihig über alle Theile der Faser verbreitet. Die Fleischnadeln sind wenig zahlreich. Außerdem enthalten die Hauptfasern da und dort fremde Einschlüsse, meist grobe Sandkörner. Fundort: Auf den Riffen von Suakin in der Stylophorazone habe ich diese Art häufig gefunden. 13. Genus. Gelliodes Ridley. Chaliniden mit netzartig verbundenen Fasern. Neben Stabnadeln kommen noch Fleischnadeln vor, welche die Form von Haken oder Doppelhaken besitzen. Die Oberfläche kann mit Conuli versehen sein. Subdermalräume sind gut entwickelt. 21. Species. Gelliodes setosa nov. SP. Ich untersuchte ein Spiritusexemplar aus dem Berliner Museum. Dasselbe ist fingerförmig, 5 cm hoch und 11/, em dick und könnte ohne genauere Prüfung als Cacochalina genommen werden. Die Farbe ist (in Spiritus) grau. Die Spongienfauna des rothen Meeres. 371 Die Oberfläche zeigt mehr oder minder tiefe Gruben von etwa 3 mm Durchmesser. Der Rand ist mit 3—4 mm hohen, schlanken Conuli besetzt, in welchen eine dicke, braune, an der Spitze abgerundete Faser durchschimmert. Die Schwammoberfläche gewinnt dadurch eine wabenartige und gleichzeitig borstige Beschaffenheit. Das Kanalsystem hat große Ähnlichkeit mit demjenigen von Cacospongia cavernosa. Die Schwammsubstanz ist von weiten, unregel- mäßigen Kanälen durchzogen, welche in der Tiefe der Gruben in weite Oseula ausmünden. Ab und zu sind große Subdermalhöhlen vorhanden. Das Fasernetz wird gebildet aus derben Fasern, welche bis zu 0,25 mm dick werden. Die Maschen, welche man schon an der Ober- fläche aus dem Gewebe durchschimmern sieht, sind außen 11/,—2 mm weit, im Inneren etwas enger. Die eingeschlossenen Nadeln sind Stäbe von 0,2 mm Länge und 0,01 mm Dicke, am einen Ende abgerundet, am anderen ziemlich plötzlich zugespitzt. Die Fleischnadeln sind zahl- reich, neben den vorhin erwähnten Stiften kommen noch kürzere, an beiden Enden zugespitzte Nadeln vor, dann in überwiegender Zahl verhältnismäßig große Doppelhaken von 0,1 mm Länge und 0,005 mm Dicke. Fundort. Im südlichen Theil des rothen Meeres unter 15 Grad Breite (SIEMENS). 44. Genus. Selerochalina OÖ. Schmidt. Röhrenförmige Chaliniden mit höckeriger Oberfläche. Das Faser- netz besteht aus groben, weitmaschigen Fasern, ähnlich wie bei Caco- chalina. Die eingeschlossenen Nadeln zahlreich. 22. Species. Sclerochalina crassa nov. sp. (Taf. XXII, Fig. 28). Bildet harte Schwammstöcke von wenigen, auffallend dicken und kurzen Röhren, welche an ihrem Ende abgestutzt sind. Die Höhe der Röhren beträgt 4—7 cm, ihre Dicke 2!/,—% cm. Die Farbe ist im Leben matt braun, an Spiritusexemplaren gelb- braun. Die Oberfläche ist mit großen gerundeten Höckern versehen und daher sehr uneben. Im trockenen Zustande ist der Schwamm brüchig. Das Kanalsystem ist stark entwickelt und unregelmäßig. Sub- dermalräume sind vorhanden. Die Geißelkammern sind zahlreich, klein und kugelig. Die abführenden Kanäle von I—3 mm Weite führen in den mit glatter Wandung versehenen A—1'!/, em weiten Gastralraum. Jede Röhre trägt an der Spitze ein kreisförmiges Oseulum von 10 bis 12 mm Weite. Das Fasernetz ist weitmaschig und aus blassgelben, 25* 378 Conrad Keller, groben Fasern gebildet. Die Hauptfasern verlaufen longitudinal und transversal, hier in deutlich radiärer Anordnung. Ihre Dicke beträgt im Durchschnitt 0,4 mm, die Verbindungsfasern sind nur 0,04 mm dick. Die Maschenweite ist 0,4—0,5 mm. Die eingeschlossenen Nadeln sind zahlreich, aber klein und zart, in drei bis vier Reihen im Achsentheil der Hornfaser gelegen. Die Sponginsubstanz ist weit überwiegend. Die schlanken, 0,0015 mm dicken und 0,08 mm langen Nadeln sind an beiden Enden zugespitzt, gerade oder schwach gebogen. Die Fleisch- nadeln sind spärlich vorhanden. Fundort: Auf den Riffen von Suakin am Korallenabhang und in der inneren Uferzone häufig (KeLLer). 15. Genus. PhylosiphoniaLendenfeld. Chaliniden von röhrigem Bau und weitem Osceulum. Oberfläche glatt. Die Wand der regelmäßigen Röhren ist ab und zu verdickt, und diese Verdickungen bilden ringförmige Wülste. Fleischnadeln vorhan- den oder fehlend. Die Gattung bildet einen Theil der ursprünglichen Gattung Siphonochalina. 25. Species. Phylosiphonia intermedia Lendenfeld. (Siphonochalina intermedia Ridley und Dendy.) Die Art ist bisher nur an der australischen Küste beobachtet wor- den, reicht aber auch in das Gebiet des rothen Meeres hinein, und ein wohlerhaltenes großes Spiritusexemplar des Berliner Museums stimmt so sehr mit der Diagnose der australischen Art überein, dass eine speci- fische Zusammengehörigkeit zu Ph. intermedia zweifellos ist. Auf kurzem kräftigen Stiele erheben sich 1 Dutzend 5—6 cm langer Röhren mit einer durchschnittlichen Dicke von 11/, em. Theil- weise sind die Röhren verschmolzen. Das obere Ende ist am breitesten und trägt an der Spitze ein weites ovales Osculum. Der Schwamm ist weich und sehr elastisch. Die Oberfläche ist glatt, erscheint aber unter der Lupe entwe- der fein granulirt oder netzartig gezeichnet. Die ringförmigen Wülste sind deutlich, aber nicht stark vortretend. Wie schon Rıpıey und Drnpy hervorhoben !, ist das Fasernetz sehr regelmäßig gebaut und besteht aus quadratischen oder rechteckigen Maschen von 0,2—0,3 mm Weite. Die senkrecht zur Oberfläche ver- laufenden Hauptfasern sind 0,04—0,05 mm dick. Die Dicke der zu ihnen senkrecht stehenden Verbindungsfasern beträgt 0,02 mm. Die ! RıpLey und Denoy, Report on the Monaxonida collected by H.M. S. Chal- lenger 4887. Die Spongienfauna des rothen Meeres. 379 Außenfläche besitzt ein feines Rindennetz, welches auf kurze Strecken abgelöst werden kann. Im Gastralraum ist ein solches nicht vorhanden und sind dessen Wände stark porös. Die eingeschlossenen Nadeln sind zugespitzte, etwas gebogene Stäbe, welche vorwiegend im Achsentheile der Fasern liegen und wenig zahlreich sind. Nach meinen Messungen, welche mit den Angaben von v. LENDENFELD und mit denen von Rıpıry und Denpy übereinstimmen, schwankt ihre Länge zwischen 0,07 und 0,1 mm. Ihre Dicke habe ich zu 0,002—0,003 mm bestimmt. Das Mesoderm ist etwas brüchig und Fleischnadeln darin spär- lich vorhanden. Fundort: In der Nähe der Insel Perim (SıEmens). 24. Species. Phylosiphonia pumila Lendenfeld. (Siphonochalina tubulosa var. Ridley.) Die Art scheint im tropischen Meere weit verbreitet zu sein. Rınıey erwähnt sie vom Kap der guten Hoffnung, und v. LENDENFELD be- schreibt sie aus den australischen Meeren. Die Form aus dem rothen Meere ist davon nicht verschieden. Der Schwamm sitzt mit flächen- artiger Basis auf, aus welcher sich parallele oder verschmelzende Röhren von 4—5 cm Höhe und 0,6 cm Dicke erheben. Daneben sendet der Schwamm auch horizontale, anastomosirende Ausläufer aus, welche in einer Ebene liegen und auf domartigen Erhebungen kreisrunde, vor- springende Oscula von 0,5 mm Weite tragen. Der Schwamm besitzt große Elastieität. Das Fasernetz zeigt meist regelmäßige, rechteckige Maschen von . 0,2—0,3 mm Weite. Die Dicke der Fasern hält sich vorwiegend zwi- schen 0,02 und 0,03 mm. Ab und zu kommen auch doppelt so dicke Fasern vor. Die geraden oder leicht gekrümmten Stabnadeln sind plötzlich zugespitzt (Oxystrongylus). Ihre Länge beträgt nach meiner Messung 0,06—0,07, ihre Dicke 0,003 mm. Sie liegen spärlich im Achsentheile der Hauptfasern und der Verbindungsfasern. Das Rinden- fasernetz ist von zierlichem Bau und besteht aus meist quadratischen Maschen mit abgerundeten Ecken. Die Maschenweite beträgt 0,06 mm. Die 0,015 mm dicken Rindenfasern enthalten im Achsentheil Nadeln. Das Mesoderm ist spärlich und brüchig. Die Fleischnadeln sind spärlich. Fundort: Im südlichen Theil des rothen Meeres unter 15 Grad nördl. Breite (Sırmens). In 18 Faden Tiefe. 25. Species. Phylosiphonia conica nov. sp. (Taf. XXI, Fig. 30). Eine der häufigsten Spongien im Strandgebiete, welche in der äußeren Erscheinung sehr variabel ist, aber immer einen auffallend 380 Conrad Keller, zarten Bau besitzt. Entweder bildet sie kleine Polster ohne vorragende Oscula, oder auf kurzem Stiele erhebt sich eine gerundete Masse mit zerstreuten Oscula, meist aber bildet sie kegelförmige oder zitzenartige Erhebungen mit einem einzigen 3—5 mm weiten Osculum an der Spitze. Stets ist dasselbe kreisrund und scharfrandig ohne verschließbare Oscu- larmembran. Die Höhe dieser Kegel übersteigt selten 2 cm. Die Farbe ist im Leben intensiv gelbbraun. Die Oberfläche ist vollkommen glatt, die Ringwülste sind un- deutlich oder fehlen. Da das Mesoderm auffallend spärlich ist, so bildet sich ein weites Kanalwerk aus. Unter dem feinen Porensieb der Haut liegen Subder- malräume, von welchen weite Kanäle ins Innere abgehen. Die Geißel- kammern sind spärlich vorhanden. Unter der Haut verlaufen senkrechte Sammelkanäle, deren Weite der Gastralhöhle oft wenig nachsteht. Das Fasernetz ist grob, weitmaschig, aber sehr elastisch. Ein Gegensatz zwischen Hauptfasern und Verbindungsfasern ist leicht zu erkennen. Die Hauptfasern sind 0,05— 0,1 mm dick, die Verbindungs- fasern nur 0,02 mm. Die Maschenweite hält sich zwischen 0,2 und 0,3 mm. In der Umgebung des Gastralraumes sind die Maschen jedoch bedeutend enger. Die Hauptfasern steigen senkrecht zur Oberfläche empor, und zwischen ihren konisch verjüngten Spitzen ist ein zartes Hornfasernetz, ein Rindennetz mit polygonalen Maschen ausgespannt. Die eingeschlossenen Stabnadeln sind sehr klein und sehr spärlich vor- handen. Ihre Länge habe ich zu 0,04—0,05 mm, ihre Dicke zu 0,001 mm bestimmt. Die Fleischnadeln sind sehr spärlich. Fundort: Auf den Riffen von Suakin in der inneren Uferzone häufig (Kerıer). In der Bai von Assab (Vettor Pisani). Unter 15 Grad nördl. Breite aus 18 Faden Tiefe (Sırmens). Bei Djedda an der arabi- schen Küste (KELLER). 26. Species. Phylosiphonia clavata nov. sp. (Taf. XXIII, Fig. 31). Eine der häufigsten Arten, welche sich am weitesten in die Ufer- zone hinauswagt. Bildet entweder Rasen von 10—12 cm Breite, meist aber wenig aufrecht stehende, sehr diekwandige Röhren, welche eine starke Neigung zur seitlichen Verlöthung besitzen. Die aufstrebenden Röhren sind durchschnittlich 5—6 cm hoch und 1'/; cm dick. An der Spitze, welche das kreisförmige, etwa 0,5 cm weite Osculum trägt, er- scheinen die röhrigen Zweige stark ringförmig angeschwollen oder keulig, sind aber oben abgestutzt. Die Farbe des Schwammes ist im Leben matt rosa bis violett. Die Beschaffenheit ist im frischen Zustande eine weiche, auch im Die Spongienfauna des rothen Meeres. | 3851 getrockneten Zustande, in welchem er noch längere Zeit seine Farbe beibehält, ist der Schwamm sehr elastisch. Die Oberfläche ist glatt und ohne deutliche Ringwülste. Das Kanalsystem ist reich entwickelt. Die schon mit bloßem Auge sichtbaren Hautporen führen in kelchförmige Subdermalräume. Die Geißelkammern sind zahlreich, kugelig und von 0,02 mm Durch- messer. Die Skelettfasern sind blass, dünn und sponginreich. Ihre Dicke beträgt durchschnittlich 0,02 mm, die Maschenweite im Mittel 0,25 mm. Ein besonderes Rindenfasernetz ist nicht vorhanden. Die in den Fasern eingeschlossenen Stabnadeln sind klein und zart. Ihre Länge beträgt 0,05 mm, ihre Dicke 0,0015 mm. Sie sind an beiden Enden zugespitzt und gerade und in spärlicher Zahl vorhanden. Eben so kommen Fleisch- nadeln spärlich vor. Fundort: Auf den Riffen von Suakin, wo sie zwischen Madre- poren und Coelorien in der Nähe der Fluthmarke häufig lebt. Eben so an der arabischen Küste bei Djedda häufig beobachtet (Keıırr). In 18 Faden unter 15 Grad nördl. Breite gedredget (Sırmens). Diese Varietät zeigt etwas derbere Fasern und gröbere Nadeln. 27. Species. Phylosiphonia Vasseli nov. sp. (Taf. XXIII, Fig. 32). Bildet aufrecht stehende, einfache oder gabelig verzweigte Röhren, welche sich sehr weich anfühlen, sehr elastisch sind und 5—6 em Höhe erreichen. Ihre Dicke beträgt 41 —1!/, cm. Die Farbe der trockenen Exemplare ist an der Basis isabellgelb, in der oberen Hälfte aschblau. Die Oberfläche ist auffallend glatt. Die Wand der Röhren ist ab und zu verdickt und bildet vortretende Höcker oder regelmäßige ringförmige Wülste. Das 5 mm weite Osculum ist kreisförmig, die cylindrische Gastralhöhle besitzt bis zur Basis die gleiche Weite. Die Skelettfasern lassen hinsichtlich ihrer Dicke einen Gegen- satz zwischen Hauptfasern und Verbindungsfasern erkennen, erstere sind 0,1 mm dick und zeigen auf der Gastralseite einen longitudinalen Verlauf, gegen die Rinde hin biegen sie schief nach außen. Die Ver- bindungsfasern, im Allgemeinen 0,05 mm dick, bilden regelmäßige Maschen, deren Weite zwischen 0,5 und 0,7 mm liegt. Im basalen Theil des Schwammes sind die Fasern lebhaft braungelb, in der oberen Hälfte meist farblos. Sowohl Haupt- als Verbindungsfasern enthalten zunächst ziemlich reichliche Einlagerungen von Sand. Daneben sind noch Nadeln eingeschlossen, welche zahlreich vorhanden sind und schwach gebogene Stäbe von 0,12 mm Länge und 0,005 mm Dicke 382 Conrad Keller, bilden. Die Fleischnadeln liegen regellos in der Grundmasse zerstreut und sind zahlreich. Fundort: Im Golf von Suez (Vasser). 16. Genus. Siphonochalina ©. Schmidt. Die Gattung, ursprünglich alle röhrenartigen Chaliniden mit dich- ter Oberfläche und Rindenfasernetz umfassend, wird von v. LENDENFELD nur auf diejenigen Formen beschränkt, welche keine differenzirten Fleischnadeln und eine mit Conuli besetzte Oberfläche besitzen. Bei dem großen Reichthum an röhrenförmigen Chaliniden, welche die tropischen Meere besitzen, habe ich diese Einschränkung hier eben- falls befolgt. 28. Species. Siphonochalina reticulata nov. sp. (Taf. XXIN, Fig. 33). Eine mehr rasenartig ausgebreitete Spongie von bedeutender Elasticität, welche sich in stumpfe Kegel erhebt. Diese sind an der Basis etwa 2!/, cm breit und werden nur 3 cm hoch. An der Spitze befindet sich ein kreisförmiges Osculum von 5—15 mm Weite. Die Farbe (in Spiritus) ist dunkelgrau. | Die dichte Oberfläche lässt mit großer Deutlichkeit ein Netz dunkler Fasern erkennen, welche dreieckige oder quadratische Maschen von einem halben Millimeter Durchmesser bilden. Die äußere Schwamm- fläche ist mit großen, spitz kegelförmigen Erhebungen besetzt. Diese Conuli haben an der Basis eine Breite von 5 mm und werden 8—15 cm hoch. Das Kanalsystem ist stark entwickelt. Die weiten Ausführkanäle ziehen schief nach oben, um in die weite Gastralhöhle einzumünden. Das weitmaschige Fasernetz zeigt einen regelmäßigen Bau. Im Inne- ren des Schwammes ist der Gegensatz zwischen Haupt- und Verbin- dungsfasern kaum ausgeprägt. Die Faserdicke hält sich zwischen 0,07 und 0,I mm. Die Maschen sind quadratisch und 0,4—0,5 mm weit. Das Rindenfasernetz ist bei dieser Art von besonders zierlichem Bau. Die oben erwähnten, dunkel gefärbten Maschen des Rindennetzes die- nen als Rahmen, in welchem ein feineres Netz von Verbindungsfasern ausgespannt erscheint. Letztere sind nur 0,045 mm dick, die Maschen- weite beträgt hier 0,08 mm. Diese feineren Maschen sind Dreiecke oder Vierecke, von welchen jede Seite eine einzige Stabnadel einge- schlossen enthält. Diese Stabnadeln sind gerade und an beiden Enden abgerundet. Ihre Länge ist ziemlich konstant 0,08 mm, ihre Dicke 0,005 mm. Die Nadeln sind wenig zahlreich in den Fasern vorhanden. In den dicksten Fasern liegen sie in drei bis vier Reihen, nicht selten Die Spongienfauna des rothen Meeres. 383 ist aber eine einzige axiale Nadelreihe vorhanden. Im Rindenfasernetz liegen sie nur einreihig. Die Fleischnadeln sind spärlich. In histologischer Hinsicht ist die geringe Entwicklung der Weich- theile hervorzuheben. Das spärliche Mesoderm enthält stellenweise in großer Zahl parasitische Algen (Hypheotrix), dann auch Embryonen niederer Krebse. | Fundort: Unter 15 Grad nördl. Breite in 18 Faden Tiefe (Sımens). 47. Genus. Antherochalina Bendeiiöld: Chaliniden von dünn lamellöser, plattenartiger Form. Das eng- maschige Fasernetz enthält zahlreiche Nadeln. Die Schwammoberfläche ist glatt. Die Oscula klein und zerstreut. 29. Species. Antherochalina quercifolia nov. sp. (Taf. XXIII, Fig. 34). Ich begründe diese Art auf ein großes und wohlerhaltenes Spiritus- exemplar des Berliner Museums. Es stellt eine gestielte Platte von 20 em Höhe, 7 cm Breite und 5 mm Dicke dar. Die Höhe des Stieles beträgt 4 cm, seine Dicke 11!/, cm. Die Oberfläche ist glatt und stellenweise leicht gewellt. Der Rand zeigt größere und kleinere Einbuchtungen, so dass der Schwamm die größte Ähnlichkeit mit einem Eichblatte erlangt. Diese Ähnlichkeit wird noch dadurch erhöht, dass auf der Fläche kugelige, I—2 cm im Durchmesser haltende Wucherungen vorkommen, welche an die be- kannten Blattgallen von Cynips quercus folii erinnern. Die Oberfläche ist mit zahlreichen, bis zu 1/, mm weiten Einlassporen übersäet. Die Oscula sind klein und spärlich, am Rande unregelmäßig ausgefressen. Das Hornfasernetz ist ungewöhnlich stark entwickelt, wie dies auch bei den bisher untersuchten verwandten Formen der Fall ist. Im Inneren sind die Fasern dicker, die Maschen enger als an der Ober- fläche. Dort geht die Faserdicke bis zu 0,1 mm. Die Maschenweite be- trägt ebenfalls 0,1 mm. An der Oberfläche nimmt die Maschenweite bis zu 0,3 mm zu, die Faserdicke sinkt auf 0,03 mm herab. Die eingeschlossenen Nadeln sind grobe Stifte von 0,22—0,3 mm Länge und 0,04 mm Dicke. Sie erscheinen etwas gebogen. In den Fasern liegen sie zahlreich, wenn auch die Sponginsubstanz überwiegt. Die Fleischnadeln sind spärlich. Die neue Art dürfte in der australischen A. erassa Lendenfeld die nächste Verwandte haben, zumal neben den groben Stiften noch feine an beiden Enden zugespitzte Fleischnadeln von 0,2—0,3 mm Länge vorkommen, die Unterschiede im Habitus, im Faserbau und in den 384 Conrad Keller, Nadeln sind aber so bedeutend, dass die Aufstellung einer neuen Art nöthig wird. Fundort: Rothes Meer (Umraurr). 18. Genus. Lessepsia Keller. Diese Gattung ist ausgezeichnet durch ein sehr zartes Fasernetz, welches einen Gegensatz zwischen Hauptfasern und Verbindungsfasern erkennen lässt und sponginarm ist. Die Sponginmasse ist glashell. Die eingelagerten Nadeln sind zahlreich, kurz und ziemlich dick. In den Hauptfasern liegen sie zwei- bis dreireihig, in den Nebenfasern stets einreihig. Ein besonderes Rindenfasernetz fehlt, die Oscula sind wenig zahlreich und zerstreut. Das Kanalsystem unregelmäßig. Das Schwamm- gewebe ist zart und elastisch. Ich habe dieses Genus im Jahre 1882 aufgestellt, ohne seine Stel- lung im System näher zu präeisiren. Vosmaer rechnet dasselbe zu den Spongilliden, und v. Lenpenrern hat dieses Vorgehen angenommen. Ich kann nicht beipflichten, denn der Schwamm, auf welchen ich die neue Gattung stützte, lebt weder im brakischen noch im Süßwasser, son- dern in einem Medium, dessen Salzgehalt das Wasser der Meere über- trifft — nämlich in den Bitterseen des Isthmus von Suez. Lessepsia ist eine tief stehende Chalinide, welche uns den Übergang der Renieriden in die Chaliniden veranschaulicht. 30. Species. Lessepsia violacea Keller. C. KeLLer, Die Fauna im Suezkanal. Denkschriften der schweiz. Gesellschaft für die ges. Naturw. 1882. Bildet stets unregelmäßige, zuweilen gelappte Krusten oder 2 bis 5 cm breite Polster, welche sich der Unterlage eng anschmiegen und daher nur schwer im Zusammenhang abgelöst werden können. Die Beschaffenheit ist eine ziemlich lockere, der Schwamm ist daher leicht zerreißbar. Die Farbe ist meist lebhaft violett, zuweilen auch blass röthlich oder farblos. Das Kanalsystem ist wohlentwickelt, aber unregelmäßig. Die zahlreichen Hautporen sind schon mit bloßem Auge sichtbar. Das Osculum ist entweder in der Mitte gelegen, oder es finden sich fünf bis sechs Oscula unregelmäßig über die Oberfläche zerstreut. Sie sind ziemlich scharfrandig, kreisrund oder elliptisch und etwa 5 mm weit. Die Geißelkammern sind zahlreich, kugelig, und verhältnismäßig groß. Ihr Durchmesser beträgt 0,05 mm. Das Fasernetz ist zart und nadelreich. Die Hauptfasern stehen Die Spongienfauna des rothen Meeres. 385 senkrecht zur Oberfläche und enthalten die Nadeln zwei- bis dreireihig, ab und zu sind sie höckerig. Die Verbindungsfasern bilden quadrati- sche, etwa 0,1 mm weite Maschen, daneben kommen auch dreiseitige oder pentagonale Maschen häufig vor. Die eingeschlossenen Nadeln sind verhältnismäßig dicke, an beiden Enden ziemlich rasch zugespitzte oder auch abgerundete Stäbe. Ihre Länge beträgt 0,1—0,12 mm, ihre Dicke 0,07 mm. Die Fleischnadeln sind wenig zahlreich. Fundort: Auf dem Isthmus von Suez im Timsahsee häufig, wo ich die Art 1882 bei Ismailija entdeckte. Im Suezkanal scheint nach meinen 1886 wiederholten Beobachtungen der Schwamm nicht weit nördlich über den Timsah hinauszureichen, ist dagegen auf der südlichen Seite viel häufiger. In den mit dem Kanal zusammenhängenden Lagunen bei Tussun ist Lessepsia violacea geradezu gemein und der Boden auf größere Strecken röthlich gefärbt. Krukensers hat seither diese Art auch in den großen Bitterseen bei EI Fayed beobachtet. Ich musste anfänglich die Herkunft derselben unentschieden lassen und dachte an die Möglichkeit, dass sie schon vor Eröffnung des Suez- kanales in den brakischen Pfützen und Tümpeln des Isthmus lebte. Seitdem ich aber 1886 die abgeschlossenen, am Ende des Wady Tumi- lat zahlreich vorhandenen Tümpel genauer nach dieser Richtung unter- suchte, bin ich von dieser Annahme zurückgekommen, denn diesen Gewässern fehlt Lessepsia violacea durchaus. Die Art kann nur vom rothen Meere her eingewandert sein, vermuthlich durch den Transport der Larven durch die Süd-Nordströmung des Kanales, welche bis zum Timsahsee reicht. In der Strandregion von Suez wird später die Art nachgewiesen werden können. 19. Genus. Pachychalina ©. Schmidt. Chaliniden mit netzförmig verbundenen, dicken Skelettfasern, welche viele kurze und dicke Nadeln eingelagert besitzen. Letztere liegen polyserial. Die Oscula liegen entweder flach oder erheben sich in kurzen Schornsteinen. Gestalt lappig oder ästig oder fingerförmig. 31. Species. Pachychalina furcata nov. sp. (Taf. XXIII, Fig. 36). Hiervon liegen mir Exemplare aus dem Berliner Museum vor, welche eine charakteristische und übereinstimmende Gestalt besitzen. Der Schwamm erhebt sich in hohe, fingerförmige Stücke, erscheint dichotomisch verzweigt und ist am Ende gegabelt. Das größte Exem- plar ist 34 cm hoch, an der Basis 2!/, em, im oberen Theile noch 1!/, cm dick. Die Gabelspitzen sind abgerundet. _ Die Farbe (in Spiritus) ist ein mattes Grünbraun, im Leben dürfte 386 Conrad Keller, der Schwamm intensiv grün gefärbt sein. Die Schwammsubstanz ist unelastisch und von ziemlich harter Beschaffenheit. Auf Querschnitten erkennt man eine ziemlich feste Marksubstanz und eine etwas weichere Rindenlage. Die Oberfläche ist glatt und mit zahlreichen, schon mit bloßem Auge erkennbaren Einlassporen versehen. Die kleinen, 41/,—2 mm weiten Oscula sind zahlreich und regellos über die ganze Oberfläche zerstreut. Sie sind rundlich oder sternförmig. Die Kanäle zeigen an der Peripherie eine radiäre Anordnung, im Mark sind sie nur wenig entwickelt. Das Faserskelett zeigt in seinem Bau grobe Fasern mit ver- schieden weiten Maschen und zahlreichen, dieken und großen Nadeln. Im Marktheile sind die Fasern derb, reich an Spongin und bis zu 0,1 mm diek. Die Maschenweite schwankt zwischen 0,1 und 0,2 mm. In der Rindenlage sind die Fasern dünner und relativ ärmer an Spon- gin. Sie ziehen in radiärer Anordnung nach der Oberfläche und bilden mit Hilfe schwacher Verbindungsfasern rechteckige Maschen von 0,2 bis 0,3 mm Weite. Ein besonderes Rindenfasernetz fehlt bei dieser Art. Die groben Stabnadeln sind an beiden Enden zugespitzt. Ihre Länge beträgt 0,1, ihre Dicke 0,012 mm. Sie erfüllen in der Rinde die Fasern vollständig und ragen an der Oberfläche des Schwammes pinsel- artig aus dem Faserende empor. Fundort: Rothes Meer, ohne nähere Bezeichnung der Lokalität (UmLAuFF). 20. Genus. Ceraochalina Lendenfeld. Diese Gattung schließt sich eng an Pachychalina an und umfasst Chaliniden von harter Konsistenz, welche fingerförmig oder lappig sind. Das Fasernetz wird aus sehr dicken Skelettfasern gebildet, das engmaschig ist. In den Fasern ist das Spongin überwiegend, die ein- geschlossenen Nadeln sind spärlich vorhanden, klein und zart. Sub- dermalräume sind meist wohl entwickelt. Die Oseularöffnungen klein. Die Oberfläche meist glatt. Das rothe Meer weist folgende Vertreter auf: 52. Species. Ceraochalina gibbosa nov. sp. (Taf. XXIV, Fig. 4%). Der strauchartige oder ruthenartige Schwamm ist wenig verzweigt und erreicht die Höhe von einem Meter. Die schlanken, drehrunden und meist diehotomisch verzweigten Ruthen sind 5-10 mm dick. Die Farbe ist im Leben intensiv rothbraun, im Alkohol hält sie sich längere Zeit, geht dann nach und nach in Dunkelgrau über. Die Konsistenz des Schwammes ist eine harte. Die Spongienfauna des rothen Meeres. 387 Die Oberfläche ist bald mehr bald weniger dicht mit gerunde- ten Höckern besetzt, ein Merkmal, das ich bei allen untersuchten Exem- plaren vorfand. Das Kanalsystem ist wenig ausgebildet. Unter der Haut spär- liche Subdermalräume von 0,25—0,3 mm Ausdehnung vorhanden. Sie erscheinen linsenförmig abgeplattet. Die Oscula sind spärlich und mit unbewaffnetem Auge nicht erkennbar. Die Skelettfasern lassen keinen Unterschied zwischen Haupt- fasern und Verbindungsfasern erkennen. Ihre Farbe ist hellgelb, eine Schichtung des Spongins deutlich ausgesprochen. Die Dicke hält sich um 0,1 mm herum, doch habe ich an manchen Stellen die Faserdicke zu 0,15 mm und darüber gemessen. Die Maschen sind 0,25—0,3 mm weit, ihre Ecken stark abgerundet. Ein besonderes Rindenfasernetz fehlt. Die in den Fasern einge- schlossenen Nadeln liegen nur im Achsentheile, wo sie drei- bis vier- reihig vorkommen. Es sind zarte, schlanke Stabnadeln, welche an beiden Enden langsam zugespitzt sind. Ihre Größe ist Schwankungen unterworfen. Vorherrschend sind Nadeln von 0,25 mm Länge und 0,005 mm Dicke. Daneben finden sich auch ziemlich zahlreich Nadeln von 0,045—0,2 mm Länge und 0,005 mm Dicke vor. Die Fleischnadeln sind zahlreich. An der Schwammoberfläche bilden sie eine deutlich ausgesprochene Rindenlage und liegen hier wirr durch einander, theil- weise ragen sie über die Oberfläche hervor. Von biologischem Interesse ist, dass diese Art eine Brutpflege für gewisse niedere Krebse übernimmt. Ein von mir untersuchtes leben- des Exemplar war dicht erfüllt von Krebseiern, Furchungsstadien und gelben Embryonen bis zum Nauplius. Auf jedem Querschnitt konnten Dutzende von 0,2 mm langen und 0,1 mm dicken, eiförmigen Embryo- nen beobachtet werden. Sie finden sich nicht etwa in abgestorbenen Partien, sondern im lebenden Gewebe (Taf. XXIV, Fig. 45). Fundort: Am Korallenabhang der Riffe von Suakin sehr häufig, wo sie mir die Taucher aus Tiefen von 20—25 Faden heraufholten. Sie lebt meist in Gesellschaft der schwarzen Edelkoralle (jusr der Araber). 33. Species. Ceraochalina ochracea nov. sp. (Taf. XXIV, Fig. 46). Die Art dürfte der von v. Lenpenrernd beschriebenen C. typica nahe stehen, der Skelettbau zeigt aber Unterschiede, welche die Abtrennung rechtfertigen. Der Schwamm bildet schlanke, aufstrebende, meist drehrunde, hier und da abgeplattete Äste von I em Dicke und 15 bis 20 cm Höhe. 388 Conrad Keller, Die Farbe ist im Leben ockergelb, in Spiritus wird sie nur wenig ausgezogen. Das Gewebe ist dicht, die Beschaffenheit aber weniger hart als bei der vorigen Art. Die Oberfläche ist glatt und porenreich. Die regelmäßig ange- ordneten, rundlichen Subdermalräume sind 0,3 mm weit. In der Tiefe derselben führen radiär angeordnete Zufuhrkanäle ins Innere, um blind zu endigen. Die weiten abführenden Kanäle beginnen in ähnlicher Weise mit blinden Enden. Die Gastralkanäle führen in sternförmige, etwa 0,6 mm weite Oscula. Zwischen diesen Kanälen findet sich ein lakunenreiches Mesoderm, welches zellenreich ist und die runden, 0,02 mm weiten Geißelkammern in großer Zahl enthält. Die Skelettfasern lassen im Inneren des Schwammes einen Gegensatz zwischen Haupt- und Verbindungsfasern erkennen. Gegen die Oberfläche hin sind die Fasern blass, im Inneren dagegen intensiv gelbbraun. Diese Farbe rührt her von eingelagerten braunen Körn- chen, welche bekanntlich auch bei Hornschwämmen in großer Verbrei- tung vorkommen. Die Dicke der Hauptfasern beträgt 0,05, diejenigen der Verbindungsfasern 0,01—0,015 mm. Die Maschenweite hält sich zwischen 0,4 und 0,15 mm. In der Rindenschicht sind die blassen Fasermaschen regelmäßig quadratisch. Die eingeschlossenen Nadeln sind spärlich, es sind zarte, gerade und an beiden Enden zugespitzte Stabnadeln von 0,1 mm Länge und 0,0045 mm Dicke. Die Fleischnadeln sind zahlreich. Fundort: Am Korallenabhang der Riffe von Suakin, wo ich sie in Gesellschaft der vorigen Art erhielt. Ist weniger häufig als vorige Art. 54. Species. Ceraochalina pergamentacea (Ridley) Keller. Cladochalina subarmigera var. pergamentacea Ridley. Proc. Zool. Soc. 4884. Cladochalina pergamentacea Ridley. Zool. Collect. H. M. S. »Alert«. 1884. Chalina pergamentacea Ridley. Report on the Monaxonida coll. by H.M. S. »Chal- lenger«. 1887. Ceraochalina papillata var. pergamentacea Lendenfeld. Chalineen des austral. Ge- bietes. Zool. Jahrb. 1887. Rıpıey hat diese weitverbreitete Art zunächst als var. pergamenta- cea von dem Formenkreis der CGladochalina subarmigera O. Schmidt abgetrennt und nachher zu der selbständigen Species Chalinea perga- mentacea erhoben. Da geographisch weit aus einander liegende Ge- biete dieselben Charakterzüge der genannten Form in ziemlich scharf ausgeprägter Weise wiederholen, so darf die Selbständigkeit der Art wohl mit Recht aufrecht erhalten werden. Die Sammlungen des »Vettor Pisani« enthalten ein 10 em hohes Exemplar mit aufrechten Lappen, welche komprimirt sind und zahlreiche Die Spongienfauna des rothen Meeres. 389 randständige Oscula besitzen. Letztere sind kreisförmig oder elliptisch und 2—5 mm weit. Einige derselben stehen über die Oberfläche empor. Die Oberfläche ist glatt und pergamentartig. Sie enthält zahl- reiche längliche oder kreisförmige Hautporen von 1/),—1 mm Weite, über welche ein feines Fasergitter ausgespannt ist. Das Kanalsystem ist reich entwickelt. Das Skelettfasernetz zeigt das Verhalten wie es Rıpıry an- giebt. In der Tiefe weitmaschig, beträgt die Faserdicke 0,04 mm. Unter der Oberfläche sind die Fasern dicker, 0,05—0,1, oft 0,14 mm Dicke besitzend, die Maschen sind enger. Ein besonderes Rindenfasernetz ist vorhanden. Dasselbe besteht aus 0,15—0,17 mm weiten Maschen, deren Faserdicke im Mittel 0,015—0,02 mm beträgt. Die Nadeln sind wenig zahlreich und zart. In den gröberen Fasern liegen sie in mehreren unterbrochenen Reihen, in den Rindenfasern sind sie einreihig. Die Nadeln sind gerade, an beiden Enden ziemlich plötzlich zugespitzt. Ihre Länge beträgt ziemlich konstant 0,07 mm, ihre Dicke schwankt zwischen 0,0043 und 0,003 mm. Fleischnadeln sind spärlich. Fundort: Im südlichen Theil des rothen Meeres bei Beilul auf Algengrund in 8 Meter Tiefe (Vettor Pisani). Bisher auch beobachtet an der Ostküste von Brasilien (Alert), in der Bassstraße (Challenger) und in ‚, der Torresstraße (Alert). 35. Species. Ceraochalina densa nov. Sp. Eine ziemlich polymorphe Art, welche äußerlich an Schmidtia oder an die von Rıpıry und Denny beschriebene Petrosia similis erinnert, im anatomischen Bau sich aber als Ceraochalina erweist. Die untersuchten Exemplare sind theils gerundete Massen mit breiter Basis und nur wenige Gentimeter hoch oder lappig, oder endlich fingerförmig mit walzigen, kriechenden Ästen, deren Spitzen stark abgerundet er- scheinen. Die Oberfläche ist sehr glatt und mit zahlreichen Oscula be- deckt, welche kreisrund und scharfrandig erscheinen. Ihre Weite be- trägt 2—5 mm. Das Gefüge des Schwammes ist ein sehr dichtes, die Beschaffen- heit bei einigen Stücken hart, bei anderen mehr elastisch. Es hängt dies mit der wechselnden Masehenweite als auch mit dem verschiedenen Nadelreichthum zusammen. Ein besonderes Rindenfasernetz fehlt. Die in den Fasern eingeschlossenen Nadeln sind gerade, an beiden Enden zugespitzt. Bei den massigen Varietäten sind sie sehr spärlich in den Fasern vorhanden, zahlreicher in der ästigen Varietät. Die Nadellänge übersteigt kaum 0,1 mm, ihre Dieke schwankt zwischen 0,003 und 390 Conrad Keller, 0,005 mm, ausnahmsweise steigt sie bis zu 0,008 mm. Die Fleisch- nadeln sind nicht zahlreich. Fundort: Bei Djebel Zeit (Lersıus) bei Suez (SchweEinFurtH) und in den tieferen Tümpeln auf den Riffen bei Suakin zwischen Seegras (KeLrer), sowie bei Djedda (Keııer). 36. Species. Ceraochalina granulala nov. Sp. Eine kleine ästige Form, welche sich in kurze, meist gegabelte Äste erhebt. Diese erreichen eine Höhe von 1—2 em und eine Dicke von 5 mm. Am Ende sind sie meist plattgedrückt. Der Schwamm hat eine kompakte, beinahe gummiartige Beschaffenheit. Seine Oberfläche ist höckerig und fein granulirt. Die Oscula sind spärlich und sehr klein, das Kanalsystem ebenfalls nur wenig entwickelt. Das Skelettfasernetz besteht aus sponginreichen Haupt- und Verbindungsfasern, in welchen ein feiner Achsenkanal erkennbar ist. Die Maschen sind sehr regelmäßig und von rechteckiger Gestalt, ihre Weite beträgt 0,12—0,15 mm. Die Hauptfasern sind 0,03—0,04 mm, die Verbindungsfasern 0,012 bis 0,045 mm dick. Ein besonderes Rindenfasernetz ist nicht vorhan- den. Die in den Fasern eingeschlossenen Nadeln sind spärlich vorhan- den und überall einreihig, Sie können auch auf größere Strecken fehlen. Es sind gerade Stabnadeln von 0,07—0,08 mm Länge und 0,008 mm Dicke. Sie sind an beiden Enden plötzlich zugespitzt. Die ähnlich gestalteten Fleischnadeln sind spärlich vorhanden. Außerdem kommen noch schlankere Nadeln vor, welche bis zu 0,2 mm lang und 0,005 mm dick werden. Sie sind besonders zahlreich in der Nähe der Oberfläche vorhanden. Fundort: Südlicher Theil des rothen Meeres unter 16 Grad nördl. Breite und in 28 Faden Tiefe (Sıemens). 21. Genus. Dactylochalina Lendenfeld. Chaliniden von zarter und weicher Beschaffenheit. Gestalt ausge - sprochen fingerförmig mit dicken Fortsätzen. Die netzförmig verbun- denen Fasern zerfallen in Haupt- und Verbindungsfasern. Die schlanken Nadeln in den Hauptfasern zahlreich. 57. Species. Dactylochalina arenosa Lendenfeld. Chalıina digitata var. arenosa Carter. Das von mir untersuchte Exemplar erreicht eine Höhe von 14 cm und ist dichotomisch verzweigt. Die Dicke der Zweige beträgt 7—8 mm. Die Oberfläche ist mit zahlreichen, aber kleinen Oscula versehen. Die Beschaffenheit ist weich und elastisch. Die Spongienfauna des rothen Meeres. 391 Die Farbe (in Spiritus) ist dunkelbraun. Im Fasernetz ist der Gegensatz zwischen Haupt- und Verbindungs- fasern nur wenig ausgesprochen. Die Faserdicke beträgt 0,05 mm. Die Maschenweite hält sich zwischen 0,3—0,5 mm. Die Maschen sind ge- rundet. Die eingeschlossenen Stabnadeln sind gerade oder schwach gebogen und ziemlich groß. Sie sind an beiden Enden abgestumpft. Ihre Länge beträgt 0,15—0,17 mm, ihre Dicke 0,008—0,041 mm. Außer- dem enthalten die Fasern Fremdkörper, zerbrochene Spongiennadeln und Sandkörner. Letztere sind vielfach der Oberfläche angeklebt. Fundort: Südlicher Theil des rothen Meeres unter 15 Grad nördl. Breite in 18 Faden Tiefe (SıEmens). 58. Species. Dactylochalına viridıs nov. sp. Diese sehr häufige Art bildet massige Polster und Rasen, welche bis zu einem halben Meter Ausdehnung erlangen können. Auf diesen erheben sich aufrechte, eylindrische, oben gerundete Fortsätze von 15 bis 20 em Höhe und 3—4 cm Dicke. Verschmelzungen solcher finger- artiger Fortsätze sind häufig. Die Farbe ist ein reiches Saftgrün. Die Beschaffenheit ist eine außerordentlich weiche, im Leben fühlt sich der Schwamm schleimig an und färbt bei Berührung ab. An der Luft wird der Farbstoff leicht zerstört, und dann erscheint der Schwamm schmutzig braun. In Alko- hol wird der Farbstoff nur langsam ausgezogen. Die sammetartige Oberfläche ist meist uneben und in der Um- gebung der Oscula in niedrige Höcker vortretend. Die Oscula sind groß, kreisförmig oder oval und scharfrandig. Ihr Durchmesser beträgt 1—1!/, em. Ähnlich wie bei Chalinopora sind sie vortretend. Eine ringförmige Membran kann das Ösculum vollständig verschließen. Ist sie verengt, so kann man wohl auch statt einer einzigen zwei pupillen- artige Öffnungen beobachten. Die Oberfläche ist mit einem leicht er- kennbaren Plattenepithel überzogen und zeigt leistenartige Vorsprünge, welche in der Umgebung der Oscula radiär angeordnet sind. Diese Leisten umgeben dellenartige Vertiefungen oder kanalartige Depres- sionen, welche zierlich gebaute Porensiebe enthalten (Taf. XXIII, Fig. 40). Diese werden durch ein zartes polygonales Maschenwerk feinster Hornfasern gestützt und führen in große, kelchförmige oder längliche Subdermalräume, welche radiär gestellt sind. Aus diesen Räumen entspringen die engen zuführenden Kanäle, welche in ein reich entwickeltes lakunensystem des Mesoderms übergehen. Die ab- führenden Kanäle sind weit, besitzen einen geraden Verlauf und mün- den zu drei bis vier im Grunde des Oscularraumes ein. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLVII. Bd. 96 392 Conrad Keller, Das Hornfasernetz ist im Gegensatz zu den bisher beschriebe- nen Arten engmaschig. Die Fasern nehmen leicht Farbstoffe auf und färben sich mit Karmin intensiv. Ihre Anordnung in den fingerförmigen Stücken ist regelmäßig, man kann radiale, tangentiale und longitudinale Fasern unterscheiden. Die Dicke der Hauptfasern beträgt 0,04—0,05 mm, die schwächeren Verbindungsfasern sind eirca 0,02 mm dick. Die Maschenweite ist 0,1 mm. Die eingeschlossenen Nadeln sind schlank und zahlreich. Sie sind gerade oder schwach gebogen und an beiden Enden zugespitzt, zuwei- len auch etwas abgerundet. Ihre Länge habe ich zu 0,12—0,15 mm, ihre Dicke zu 0,005 mm bestimmt. Die Fleischnadeln sind wenig zahl- Geich: In histologischer Beziehung ist bemerkenswerth, dass die Platten- epithelien fein granulirt sind und sich leicht isoliren lassen. Das Meso- derm enthält in seinen Zellen keinen Farbstoff, dagegen sind in der Grundsubstanz zahlreiche, intensiv grün gefärbte Farbkörner von kuge- liger Gestalt vorhanden (Taf. XXIII, Fig. 41). Sie erinnern an die Zoo- chlorellen. Ferner findet man im Mesoderm unregelmäßig zerstreut kugelige, aus mehreren Stücken zusammengesetzte Körner. Sie sind glänzend, stark lichtbrechend, und färben sich mit Karmin nicht, zeigen aber auch nicht die bekannten Reaktionen des Amylums. Es sind dies vermuthlich fettartige Reservestoffe, ähnlich wie sie Scuurze bei Chon- drosia nachgewiesen hat. Fundort: Ich fand diese Spongie auf den Riffen von Suakin außerordentlich häufig. Sie lebt mit Vorliebe am Korallenabhang auf den Terrassen zwischen Coelorien und Madreporen in Gesellschaft von Weichkorallen, namentlich Ammothea und Sarcophytum. 22.Genus Arenochalina Lendenfeld. Chaliniden von massiger Gestalt oder mit aufstrebenden finger- förmigen Stücken. Das Fasernetz ist weitmaschig und enthält reichlich Sandeinlagerungen. Das von v. LENDENFELD aufgestellte Genus nimmt unter den Chaliniden eine ähnliche Stellung ein wie Dysidea unter den Hornschwämmen. v. LENDENFELD giebt an, dass die einzige australische Art Sand in den Hauptfasern und Nadeln in den Verbindungsfasern ent- ‚halte. Dieser Gegensatz besteht jedoch nicht. Wenn auch die Haupt- fasern noch so stark mit Sand erfüllt sind, so führen sie doch da und dort Nadeln, auf längere Strecken können sogar Nadeln und Fremd- körper abwechseln. Dagegen sind die Verbindungsfasern sandfrei und enthalten nur Nadeln. Subdermalräume sind vorhanden. Die Spongienfauna des rothen Meeres. 393 59. Species. Arenochalina arabica nov. sp. (Taf. XXIN, Fig. 35). Äußerlich macht der in Spiritus vollkommen weiße Schwamm den Eindruck eines Kalkschwammes, etwa einer Leucandra. Die Höhe des einzigen mir vorliegenden Exemplares aus dem Berliner Museum ist 5 em. Die Dicke beträgt 4 cm. Die Oberfläche ist glatt und mit zahlreichen, entweder einfachen oder am Ende gegabelten Fortsätzen versehen. An einigen Stellen sind diese geweihartig und bis 1!/, cm lang. Das Kanalsystem ist reich entwickelt. Die glatte und regel- mäßig gebaute Rinde wird etwa 0,2 mm dick und ist von zahlreichen mikroskopischen Poren durchsetzt. Die aus den Subdermalräumen ent- springenden Kanäle sind weit und unregelmäßig angeordnet. Sie ver- lieren sich in einem Lakunensystem des hyalinen Mesoderms. Die Geißelkammern sind zahlreich, klein und vollkommen kugelig. Ihr Durchmesser beträgt 0,015—0,02 mm. Ihre Mündung ist eng. Die ab- führenden Kanäle sind weit und führen in einen großen, centralen Gastralraum, der sich an der Oberfläche in einem 10 mm weiten Oscu- lum nach außen öffnet. Daneben kommen noch da und dort 1 mm weite Öffnungen vor, welche ich als Pseudoseula ansehe. Das Skelettfasernetz ist weitmaschig und grobfaserig. Die größeren Maschen sind 0,25—0,35 mm weit. Die Fasern der inneren Schwammpartie sind durchweg dick und lassen keinen Unterschied von Haupt-und Verbindungsfasern erkennen. Ihr Durchmesser schwankt zwischen 0,05—0,07 mm. Gegen die Oberfläche hin steigen sie zu senkrechten Palissaden empor und tragen an ihrer Spitze das Rinden- fasernetz, welches die Subdermalräume überwölbt. In denselben ein- geschlossen sind reichlich vorhandene Sandkörner, daneben auch Stab- nadeln in wechselnder Zahl. Das Rindenfasernetz lässt einen scharfen Gegensatz zwischen Haupt- und Verbindungsfasern erkennen. Erstere sind 0,04—0,06 mm diek und bilden ein regelmäßiges Netz rundlicher Maschen von 0,12 bis 0,17 mm Weite, Sandeinlagerungen sind hier so reichlich, dass die verkittende Sponginsubstanz kaum erkennbar wird, dagegen fehlen Nadeln. Die zwischen diesen gröberen Fasern ausgespannten Ver- bindungsfasern bilden ähnlich wie bei den Renieren drei- bis vier- seitige Maschen und enthalten keinen Sand, sondern nur Nadeln. Diese sind schwach gebogen und meist an beiden Enden zugespitzt. Ihre Länge beträgt 0,1 mm, ihre Dicke 0,005 mm. Die Fleischnadeln, alle von einerlei Gestalt, sind nicht sehr zahlreich. Fundort: Rothes Meer ohne nähere Angabe (Srrupner). 26* 394 Conrad Keller, VIII. Familie. Axinellidae. Kieselhornspongien mit einer centralen sponginreichen Achsensub- stanz und einer weicheren Rindensubstanz. Das engmaschige Skelett- fasernetz liegt central und schickt radiale Ausläufer nach der Oberfläche. Die Skelettnadeln stehen über die Oberfläche der Sponginfaser empor, letztere sind daher stachelig. Mierosceleren im Mesoderm zuweilen vor- handen. Anker fehlen. Das Kanalwerk vorherrschend in der Peripherie entwickelt. Subdermalräume groß. 23. Genus. Acanthella O. Schmidt. Meist lebhaft gefärbte Axinelliden von ästiger, strauchartiger oder hlattartiger Beschaffenheit und von ziemlich fester Konsistenz. Die Oberfläche mit zahlreichen Dornen oder Rippen versehen, sonst von glatter Beschaffenheit. Microscleren sind nicht vorhanden. 40. Species. Acanthella flabelliformis nov. sp. (Taf. XXIV, Fig. 48). Eine der häufigsten und charakteristischsten Formen auf den Riffen des rothen Meeres, welche auf einem, zuweilen auch auf einem doppel- ten kurzen Stiele von etwa 3 cm aufsitzt. Auf diesem erhebt sich ein sehr regelmäßiger Fächer, welcher breiter als hoch ist. Bei dem größten von mir untersuchten Exemplare ist derselbe 15 em hoch und 25 cm breit. Viele Individuen haben die Neigung, trichterförmig zu werden, ein von EHrENBERG gesammeltes Exemplar aus dem Berliner Museum ist sogar horizontal ausgebreitet und besitzt eine präsentirtellerförmige Gestalt. Indessen überwiegt bei den meisten Exemplaren die Fächer- form. Die Farbe ist im Leben intensiv blauschwarz, eben so an getrock- neten Exemplaren, im Spiritus ist sie schwarzviolett. Die Oberfläche ist stets stark durchlöchert. An dem Fächer lässt sich eine vordere oder obere und eine hintere oder untere Seite unter- scheiden. Auf beiden Seiten ziehen vom Stiele aus zum Rande Leisten in geradem Verlauf. Auf der Vorderseite verschmelzen dieselben viel- fach mit einander und lassen rundliche Vertiefungen entstehen, welche 4—5 mm weit sind und manchen Stücken ein wabenartiges Aussehen verleihen. Die entgegengesetzte Seite ist tief fächerig gefurcht, die Leisten sind höher und weniger häufig in einander überfließend. Auf der Kante tragen sie stärkere Dornen und Stacheln als auf der Vorder- seite. Die Haut lässt sich leicht ablösen. Ihre Oberfläche ist glatt und glänzend. Das sie überkleidende Epithel ist stark granulirt. Sie ent- hält kreisförmige und scharfrandige Poren von etwa 0.4 mm Weite, Die Spongienfauna des rothen Meeres. 395 welche in ausgedehnte von der Rinde überwölbte Subdermalräume führen. Das Kanalsystem ist unregelmäßig. Die Oscula sind auf beiden Seiten zahlreich vorhanden, von elliptischer oder kreisförmiger Gestalt und I—2 mm weit. Das Skelettsystem ist ungewöhnlich hoch entwickelt und zeigt der Gesammtform entsprechend eine fächerige Anordnung, indem vom Stiele aus divergirend festere Stränge nach dem Rande ausstrahlen und Zweigstrahlen in die Leisten und Stacheln abgehen lassen. Die Strünke sind überall netzförmig oder gefenstert. Die Sponginfasern sind wasserklar und wenig elastisch. Im Inneren erreichen sie eine Dieke bis zu 0,3 mm, während die Maschenweite nur 0,1--0,15 mm beträgt; an der Oberfläche geht die Maschenweite bis zu 0,5 mm und darüber. Die Fasern sind dicht erfüllt mit zarten, geraden oder schwach gebogenen und an beiden Enden zugespitzten Nadeln von 0,2 mm Länge und 0,005 mm Dicke. Daneben finden sich noch schlankere Nadeln von 0,4—0,5 mm Länge. Im Allgemeinen erfüllen sie in paralleler An- ordnung die Fasern vollständig. Das zellenreiche Mesoderm ist reich mit Pigment erfüllt. Die blauschwarzen Pigmentkörnchen sind entweder gleichmäßig oder nur einseitig im Plasmaleib der Pigmentzellen vertheilt. Die Grundsubstanz ist körnchenreich. Fundort: Sie findet sich häufig in Gemeinschaft mit Heteronema erecta in den tieferen Tümpeln der Korallenriffe in der inneren Ufer- zone. Bei Suakin sehr häufig (Kerzer). Auch von Massaua (Vettor Pisani). Im Berliner Museum ein Exemplar von EurEnBErG im rothen Meere ge- sammelt. 41. Species. Acanthella Ehrenbergi nov. sp. Die beiden von mir untersuchten Exemplare sind nicht gestielt, sondern sitzen mit breiter Basis auf und sind kurz säulenförmig auf- strebend. Das größere Exemplar ist 15 em hoch und an der Basis etwa 10 cm dick. Die säulenförmige Schwammmasse erhebt sich oben in mehrere senkrechte, fingerförmige Fortsätze von wenigen Centimeter Höhe und 1'/, cm Dicke. Die Farbe ist vollkommen schwarz (in getrocknetem Zustande). Die dünnen, leistenartigen oder messerartigen Erhebungen verlaufen parallel in senkrechter Richtung und sind mit spitzen Dornen derart besetzt, dass sie ein sägeblattähnliches Aussehen bekommen. Die da- zwischen liegende Haut ist vollkommen glatt und glänzend. Die Oscula sind zerstreut und in großer Zahl vorhanden. Sie sind kreisförmig und 396 Conrad Keller, 11, —2 mm weit. Daneben kommen noch große Pseudoscula mit -Pseudogaster vor. Das Skelett des harten Schwammes ist ebenfalls stark entwickelt. Die vorwiegend longitudinal verlaufenden Fasern mit queren Anasto- mosen sind von wechselnder Dicke und sepienbrauner Färbung. Das Skelett ist gefenstert, die Maschen meist sehr eng. Die Fasern sind dicht erfüllt mit großen groben Nadeln. Diese sind schwach gebogen und entweder an beiden Enden plötzlich zugespitzt, oder andere Nadeln sind am einen Ende oder auch wohl an beiden Enden abgerundet. Man trifft alle Übergänge von plötzlicher Zuspitzung bis zur Abrun- dung. Die Länge der Nadeln beträgt 0,5 mm, die Dicke 0,01 mm. Da- neben finden sich noch andere Nadelformen, ich bezweifle aber, ob dieselben dem Schwamme zugehören, sie sind wohl zufällig von außen aufgenommen worden. So treffe ich häufig die Doppelhaken von Gel- liodes an. Fundort: Rothes Meer ohne nähere Bezeichnung der Lokalität (EHRENBERG). 42. Species. Acanthella aurantiaca nov. sp. (Taf. XXIV, Fig. 47). Eine auf kurzem Stiele oder mit verschmälerter Basis aufsitzende Spongie von krautartigem Habitus, welche die Neigung besitzt, ihre Äste flächenartig auszubreiten. Das größte Exemplar ist 22 cm hoch, der Stiel desselben ist 2 cm dick und 4 cm hoch. Die beiden Seiten sind etwas verschieden ausgebildet. Auf der vorderen Seite erheben sich lappenartige Kämme, welche nach dem Rande divergiren. Sie sind etwa !/,„—1 cm hoch, zeigen an den Rändern kurze, stachelartige Erhebungen, auf der Hinterseite sind die Kämme niedriger, die stachel- artigen Fortsätze länger und oft einreihig auf der Kante der Erhebun- sen. Da die Spongie mit Vorliebe in den Höhlungen der Riffe und in deren Vertiefungen lebt, so entspricht die Vorderseite der beleuchte- ten Seite. Die zwischen den Stacheln und Kämmen ausgespannte Rinde ist vollkommen glatt und lässt sich auf größere Strecken ablösen. Sie ist mit einem deutlichen und stark granulirten Plattenepithel über- zogen. Die Einlassporen sind verhältnismäßig spärlich. Die Oscula sind ziemlich zahlreich, zerstreut, bald oval, bald mit zerfressenem Rande. Ihre Weite beträgt —5 mm. Die Farbe ist im Leben intensiv orangeroth, in Spiritus oder an getrockneten Exemplaren ockerfarben bis braun. Das Faserskelett lässt sich in verdünnter Kalilauge als ein aus solider Basis aufstrebender Sponginbaum isoliren, welcher in seinem Die Spongienfauna des rothen Meeres. 397 Achsentheil eine feste, schnittfähige Konsistenz besitzt, in seinen Ästen dagegen weicher und beinahe farblos ist. Dieser Sponginbaum hat jedoch überall eine netzartige Beschaffen- heit und erscheint gefenstert oder engmaschig und dick faserig. Im Inneren sind die Maschen spärlich. Ich habe die Fasern zu 0,1 bis 0,13 mm Dicke gemessen, die Maschenweite beträgt 0,05—0,06 mm. Die eingeschlossenen Nadeln sind sehr zahlreich. Es sind gebogene Stifte, am einen Ende abgerundet, am anderen langsam zugespitzt. Ich finde sie bei den einzelnen Individuen in der Größe etwas variabel. In den älteren Schwammtheilen finde ich zweierlei Stifte, sehr grobe Nadeln von 0,5 mm Länge und 0,012, bei einzelnen bis zu 0,015 mm Dicke, sodann feinere Nadeln von 0,4—0,5 mm Länge und 0,006—0,008 mm Dicke. Dagegen sind die schlanken Nadeln niemals wellenförmig, wie dies bei der nahe verwandten, von Carter beschriebenen A. stipitata der Fall ist, dafür stark gebogen. Ab und zu finde’ich auch an beiden Enden abgerundete, kürzere Nadeln. Fundort: Rothes Meer (Eurexgere). In den Ritzen und Höhlen am Abhang der Riffe bei Suakin häufig in 4 Faden Tiefe, dann auf dem Korallenfels in 10—12 Faden (Keırer). %4.Genus. Axinella OÖ. Schmidt. Schwämme von großer Elasticität von massiger, lappiger oder ästi- ger Gestalt und festerer Achse. Die Oberfläche ist uneben, aber nicht in Dornen ausgezogen, dagegen stehen die Nadeln vielfach über die- selbe vor. Die Subdermalräume weit. Von der solideren Achse aus strahlt das Spongin faserig-federartig gegen die Peripherie aus. Die Gattung ist kosmopolitisch und weist auch in den tropischen Meeren zahlreiche Vertreter auf. Aus dem rothen Meere kann hier eine neue Art hinzugefügt werden. Microseleren vorhanden. 45. Species. Accinella pumila nov. sp. (Taf. XXIV, Fig. 50). Es waren mir drei Exemplare aus dem Berliner Museum zugäng- lich. Dem äußeren Charakter nach glaubte ich sie anfänglich dem variablen Formenkreis der weitverbreiteten Axinella ereeta Carter ein- verleiben zu sollen, äußerlich ähnelt sie derselben sehr, indessen fehlen die »vermieular spicules« vollständig, dafür kommen bedornte Nadeln vor. Die drei Exemplare sind alle massig-lappig, eines ist kurz gestielt mit kopfförmigem Schwammkörper, die beiden anderen sind an der Basis verschmälert. Die Höhe schwankt zwischen 3 und 3'/, em, die Breite zwischen 3 und 4 mm. Die Oberfläche erhebt sich in zahlreiche 398 Conrad Keller, gerundete Höcker, die dazwischen ausgespannte Dermalmembran ist glatt. Die Schwammsubstanz ist ziemlich hart. Die Farbe (in Spiritus) ist gelbbraun. Die Oseula liegen meist in Vertiefungen zwischen den Lappen. Sie sind wenig zahlreich, in Form und Größe variabel. Das Kanalsystem ist schwach entwickelt. Die Subdermalräume sind zahlreich vorhanden und kommuniciren stellenweise auf größere Strecken. Die kugeligen Geißelkammern sind zahlreich. Im Gewebe sind größere Strecken dicht erfüllt mit kugeligen, lebhaft braungelben, kernhaltigen und stark granulirten Zellen von 0,02 mm Durchmesser. Sie besitzen eine ziemlich dicke Zellmembran. Ich halte sie für Algen, welche wahrscheinlich den Zoochlorellen verwandt sind. Das Skelett ist stark entwickelt. Die innere Schwammpartie ist erfüllt mit einem engmaschigen Sponginnetz, das nach den einzelnen Lappen ausstrahlt. Die Fasern sind im centralen Theil von bedeuten- der, aber wechselnder Dicke. Die eingeschlossenen Nadeln sind zahl- reich, eben so die Fleischnadeln. Ich finde folgende Nadelformen: 1) Dieke Stabnadeln, welche gebogen und an den Enden allmählich zugespitzt sind. Sie bilden die Hauptmasse der Nadeln. Sie sind 0,5 bis 0,6 mm lang und 0,015—0,017 mm dick. 2) Schlankere, ebenfalls gebogene Stabnadeln, welche an einem Ende abgerundet sind und bei einer Länge von 0,6-—-1 mm nur 0,003—0,005 mm dick werden. 3) Zahl- reiche feine Nadeln von 0,1 mm Länge und 0,003 mm Dicke. Sie sind an beiden Enden zugespitzt oder abgerundet, nur wenig gebogen und in ihrem ganzen Verlauf auf der Oberfläche dicht mit kurzen, spitzen Dörnchen besetzt. Fundort: Rothes Meer (UmLaurr). IX. Familie. Eetyonidae. Kieselhornschwämme mit deutlichem Faserskelett von netzförmiger Beschaffenheit. Die Hornfasern sind an ihrer Oberfläche stachelig, d.h. mit frei hervorstehenden Nadeln versehen. Mit Ankern. 25. Genus. Acarnus Gray. Gray hat 1867 diese Gattung aufgestellt, ohne eine genauere Dia- gnose zu geben. Dennoch liegt kein Grund vor, dieselbe als zweifelhaft anzusehen. Rıprey und Denny haben sie daher beibehalten und genauer umschrieben. Die Skelettfasern sind stachelig und sind ausgezeichnet durch enterhakenartige Kieselspieula (grapnel-spicules), welche sowohl in der Sponginmasse liegen als auch frei abstehen. Daneben kommen unter den Fleischnadeln noch Microseleren von verschiedener Form vor. Die Spongienfauna des rothen Meeres. 399 44. Species. Acarnus Wolffgangi nov. sp. (Taf. XXIV, Fig. 53). Diese neue Art liegt mir in drei Exemplaren vor, welche alle einen übereinstimmenden korallenähnlichen Habitus zeigen. Im frischen Zustande ist die Konsistenz eine ziemlich feste, getrocknet wird der Schwamm steinhart. Sie bilden ziemlich dicke, oben gerundete Kru- sten, von denen die größte eine Höhe von 4—5 cm und einen Durch- messer von 12 cm besitzt. Die Farbe des lebenden Schwammes ist mattblau an der Außen- fläche, im Inneren braungelb. Die Oberfläche ist sehr uneben, wabenartig und mit vortreten- den Leisten, welche an manchen Stellen wellig gebogen sind. Die Oscula sind mäßig zahlreich und zerstreut. Sie sind kreisrund, bis zu I cm weit und stehen auf kurzen, kegelförmigen oder schornsteinartigen Erhebungen. Die wabenartigen Vertiefungen sind 2—3 mm weit. Das Kanalsystem zeigt ein Verhalten, das ich für die bisher beschriebenen Acarnusarten nicht erwähnt finde, und das eigentlich nur sein vollkommenes Analogon findet in dem Interkanalwerk der Syconen unter den Kalkschwämmen. Wir kennen bereits bei verschie- denen Schwammgruppen das Vorkommen größerer oder kleinerer Vor- räume, welche dem Schwamme eine wabenartige Beschaffenheit ver- leihen. v. Lenpenrern hat dasselbe bei Hornschwämmen, bei den Aulenien beschrieben, Rıprey und Denoy fanden es bei Echinoclathria, nächst den Syconen erlangt diese Eigenthümlichkeit ihre höchste Aus- bildung und Regelmäßigkeit bei dieser neuen Acarnusspecies. Wir finden hier eigentliche Interkanäle von rundlicher oder prismatischer Gestalt, welche senkrecht zur Oberfläche stehen, einen vollkommen geraden Verlauf zeigen und im Gewebe blind endigen oder bis zur Schwammbasis ziehen und damit dem Schwamm einen röhrigen Cha- rakter verleihen (Taf. XXIV, Fig. 54). Im Übrigen ist das Kanalwerk nach dem dritten Typus gebaut. Die Geißelkammern sind klein, mäßig zahlreich und oval. Die Grundsubstanz des sie umgebenden Mesoderms ist hyalin. Skelett: Das ziemlich derbe Faserskelett zeigt eine netzförmige Anordnung und ist reich an Spongin, welches sich mit Karmin und Pikrokarmin rasch und intensiv färbt. Die Dicke der Fasern beträgt 0,05 mm, die Maschenweite durchschnittlich 0,1 mm. Ein Gegensatz zwischen Hauptfasern und Verbindungsfasern lässt sich nicht erkennen. An diesen Sponginfasern konnte ich wiederholt eine deutliche Bündel- struktur erkennen. In demselben eingeschlossen sind ziemlich dicke Stabnadeln, diese besitzen eine durchschnittliche Länge von 0,3 bis A0O Gonrad Keller, 0,32 mm und eine Dicke von 0,015 mm. Sie sind gerade, zuweilen auch schwach gebogen und an einem Ende langsam zugespitzt, am an- deren, zuweilen auch an beiden abgerundet. Daneben kommen noch die charakteristischen »grapnel-spieules« oder Enterhaken vor. Es sind dies Kieselnadeln mit schlankem Schaft, der eine durchschnittliche Länge von 0,2—0,22 mm und eine Dicke von 0,04 mm besitzt, am einen Ende kugelig angeschwollen oder eigentlich geknöpft ist, am anderen Ende drei kurze Enterhaken besitzt, welche meist ziemlich stark rück- wärts gekrümmt sind, ab und zu auch gegabelt erscheinen. Nur aus- nahmsweise liegen die drei Zinken in einer Ebene. Die verschiedenen Formen sind auf Taf. XXV, Fig. 56 abgebildet. Die Fasern werden stachelig, indem diese Enterhaken über die Oberfläche emporragen, und zwar so, dass nur das geknöpfte Ende in Spongin eingebettet ist (Taf. XXIV, Fig. 55). Die Fleischnadeln bestehen zunächst aus den eben genannten Formen der Kieselnadeln und doppelt geknöpften Stäben, außerdem finden sich noch sehr lange und zarte, an beiden Enden fein zuge- spitzte Stabnadeln, welche bis zu 0,6 mm lang und nur 0,003 mm dick werden. Daneben finden sich noch zwei Formen von Microscleren, zu- nächst Bogen (Taf. XXV, Fig. 56) und in großer Zahl äußerst zarte Doppelhaken von 0,015 mm Länge. Am zahlreichsten finden sich die Bogen und Doppelhaken an der Oberfläche, wo sie eine deutliche Rindenlage bilden. Fundort: Am Korallenabhang der Riffe von Suakin (KELreR). X. Familie. Spirastrellidae. Diese kürzlich von Rıney und Denny aufgestellte Familie umfasst massige, gelappte oder ästige Formen, deren Oberfläche bald vollkom- men glatt, bald mit Papillen besetzt ist und eine dünne, aber deutlich ausgeprägte Rinde erkennen lässt. Dieselbe kann eine stark faserige Beschaffenheit besitzen. Die Fleischnadeln oder Microscleren sind zahl- reich vorhanden und stellen kurze, mit starken Dornen versehene Stäbe dar. Die Dornen sind kreisförmig oder spiralig angeordnet. Im Inneren regellos zerstreut, bilden sie an der Oberfläche eine besondere Lage senkrecht zur Schwammfläche gestellter Microseleren und erscheinen in der Rinde palissadenartig an einander gereiht. In dieser Familie scheinen auch Chelae oder Anker vorzukommen, wenn wir die Gattung Sceptastrella hierher rechnen. 26. Genus. Latruneulia Bocage. Diese leicht erkennbare Gattung umfasst massige, ästige, oder lappige Arten. Ein Hauptkennzeichen ist die gummiartige Beschaffenheit Die Spongienfauna des rothen Meeres. 401 der Schwammsubstanz, sowie die dünne, pergamentartige und leicht ablösbare Rinde, welche eine ausgesprochene faserige Struktur besitzt. Das Fasernetz besteht aus hellem, wenig gefärbten Spongin mit eingeschlossenen Stabnadeln, bedornte Stäbe fehlen im Inneren der Fasern. Die Fleischnadeln enthalten neben den schlanken Stabnadeln noch zahlreiche bedornte Stäbe, welche im Inneren zerstreut, an der Ober- fläche aber palissadenartig an einander gereiht stehen. BocaGE hat keine eingehende Diagnose der von ihm aufgestellten Gattung gegeben, eben so wenig CARTER, welcher die bei den neuen Species Latrunculia corticata und L. purpurea beschrieb. Rınıry und Dexpy versehen das Genus mit einer klaren Diagnose, welche ich hier vervollständigte. Sie heben hervor, dass die zitzenförmigen Erhebun- gen der Oberfläche ein hervortretendes Merkmal der Gattung bilden, dem ist jedoch nicht so, indem die Schwammfläche glatt und firnis- glänzend sein kann. Solche Schwämme sind von CARTER und mir unter- sucht worden. Eben so wenig glaube ich, dass die Scumipt'sche Gattung Sceptastrella in den Latrunculien aufgehen soll, und zwar desswegen nicht, weil bei Sceptastrella zweierlei Microscleren vorkommen, näm- lich bedornte Stäbe und Chelae oder Anker. 45. Species. Latrunculia corticata Carter. H. J. CARTER, Contributions. Annals and Magazine of Natural History. 4879. p. 298. Die Art ist von mir nicht untersucht worden. Carter beschreibt unter diesem Namen einen aufrecht stehenden, massig -gelappten Schwamm, der nach seiner Abbildung an der Basis verengt und deut- lich gestielt ist. Die Beschaffenheit des Schwammes ist gummiartig, die Rinde papierdünn und faserig. Die Poren sind zahlreich und mikroskopisch klein. Oseula sind nicht beobachtet. Eine besondere Eigenthümlich- keit des Fasernetzes besteht darin, dass im Inneren des Schwammes eine federförmige Anordnung von Faserzügen erkennbar ist. Die Sponginsubstanz der Fasern ist weich. Die Nadeln sind zweier- lei Art: 1) Skelettnadeln von schlanker Form, welche gebogen und an beiden Enden langsam zugespitzt sind. Ihre Länge beträgt 0,5 mm, die Dicke 0,008 mm; 2) bedornte Stabnadeln von 0,04 mm Länge, deren Dornen in gleichen Abständen ringförmig angeordnet sind oder Spiral- stellung besitzen. Im Inneren sind beide Arten gemischt, an der Ober- fläche überwiegen die bedornten Stäbe. Das größte von Carter unter- suchte Stück war 10 em hoch und etwa 8 cm breit. Fundort: Rothes Meer (Carter). 402 Conrad Keller, 46. Species. Latrunculia magnifica nov. sp. (Taf. XXV, Fig. 59). Bildet baumförmige und stark ästige Kolonien, welche mit ver- breiterter Basis auf dem Korallenfels aufgewachsen sind. Der kurze Stamm löst sich in zahlreiche fingerförmige Äste auf, welche seltener kurz, meistens lang und drehrund sind. Die Spitze derselben ist ab- gerundet. Bei einigen Exemplaren waren vier bis sechs lange, finger- förmige Erhebungen vorhanden, bei einem großen, gegen 30 cm hohen Exemplar finde ich 25 mäßig lange Äste, deren Durchmesser 6—10 mm beträgt. Die Farbe ist im Leben ein gesättigtes Rothorange, sie hält sich in Alkohol längere Zeit, blasst aber unter dem Einfluss des Lichtes all- mählich ab. Die Rindenzone ist intensiver gefärbt als das Innere der Schwammsubstanz. Die Oberfläche des Schwammes ist vollkommen glatt und firnis- glänzend. Die Oscula sind spärlich vorhanden und haben einen Durch- messer von I—4!/, mm. Die Fläche erscheint ferner mit bloßem Auge betrachtet sehr regelmäßig und ziemlich dicht punktirt, wie mit Nadeln durchstochen. Dieses Aussehen rührt von zahlreichen, dicht gedräng- ten Poren her, welche 0,1—0,15 mm weit sind. Diese führen zu- nächst in sehr regelmäßige, senkrecht gestellte und eylindrische Poren- kanäle, welche auf Querschnitten in sehr regelmäßigen Abständen stehen. Sie münden in die meist plattgedrückten, unter sich vielfach kommunieirenden Subdermalräume ein, indem sie sich innen zuweilen trompetenartig erweitern. Die mit Porenkanälen durchsetzte, dunkel gefärbte Rinde ist pergamentartig und sehr elastisch. Da sie mit dünnen Substanzbrücken mit dem gummiartigen Schwammkörper verbunden ist, lässt sie sich leicht abheben. Unter den Subdermalräumen liegt eine von zahlreichen unregelmäßig verlaufenden Kanälen und Lakunen erfüllte Marksubstanz, welche reich an kleinen kugeligen Geißelkam- mern ist und durch das engmaschige Hornfasernetz gestützt wird. Kanalsystem: Eigentliche zuführende Kanäle finden sich nur in der Rinde deutlich entwickelt, indem das Schwamminnere doch mehr lakunös gebaut ist. Die abführenden Kanäle ziehen schief gegen die Oberfläche. Das Osculum, welches deren Ausmündung enthält, ist etwas über die Fläche erhoben, seine nächste Umgebung ist frei von Hautporenkanälen. Ich finde das Oseulum vielfach kranzmündig, indem Züge von Stabnadeln gegen seinen Rand ziehen und frei hervorstehen. In der Tiefe ist der kurze Gastralraum bauchig erweitert und nimmt in einem eysternenartigen Raum die abführenden Kanäle auf. Das Skelett wird zunächst gebildet von einem zusammenhängenden Die Spongienfauna des rothen Meeres. 405 Hornfasernetz, in welchem ein Gegensatz zwischen Haupt- und Ver- bindungsfasern nicht deutlich ausgeprägt erscheint. Die Faserdicke bewegt sich meistens zwischen 0,08—0,12 mm. Die Sponginsubstanz ist weich und blass und färbt sich mit Karmin und Pikrokarmin inten- siv. Sie lässt eine deutliche Schichtung erkennen. Die Stabnadeln in den Hornfasern sind spärlich. Es sind gerade, an beiden Enden lang- sam zugespitzte Nadeln. Von Interesse ist das Vorkommen parasitischer Algen, welche an manchen Stellen die Fasern dicht erfüllen und jedenfalls den Bildungen sehr nahe stehen, welche Scuuzze in den Hornfasern von Spongelia und Aplysilla sulfurea angetroffen hat und für Callithamnion hält. Die Stabnadeln sind auch sehr zahlreich im Gewebe zerstreut, gegen die Oberfläche ordnen sie sich vielfach zu Nadelbündeln (Raphides), welche senkrecht zur Rinde hinziehen (Taf. XXV, Fig. 65). Die Mieroscleren sind als Walzensterne oder bedornte Stäbe zahlreich im Gewebe zerstreut, gegen die Rinde hin sind sie dichter und bilden an der Oberfläche eine palissadenartig angeordnete Lage. Ihre Länge beträgt 0,03 mm. Im Einzelnen sind sie sehr variabel. Häufig findet man vier Wirtel und fünf schief abstehende Zacken in regelmäßigen Abständen und alternirend. Ausnahmsweise finden sich eigentliche Amphidisken, meistens aber sind die Dornen spiralig angeordnet. Histologisches: An der Oberfläche lässt sich das einschichtige Plattenepithel mit ziemlicher Deutlichkeit unterscheiden und kann in die radialen Porenkanäle hinein verfolgt werden. Das Mesoderm ist reich an Pigmentzellen, und diese zerfallen in orangerothe und dunkelrothe Pigmentzellen. Erstere überwiegen im Marktheile, letztere sind besonders häufig in der Rinde. In der perga- mentartigen Haut, deren Dicke 0,15-— 0,2 mm beträgt, ist das Mesoderm dicht erfüllt mit Fasern, welche vorwiegend der Oberfläche parallel laufen, aber auch kreisförmig die Poren umziehen. Sie verleihen der dünnen Rinde ihre Fähigkeit und Elastieität und dürften daher bei starker Füllung des Schwammgewebes durch ihren Druck unterstützend auf die Wasserbewegung einwirken. Fundort: In der Tiefe von 415—20 Faden auf den Riffen am Korallenabhang bei Suakin ziemlich häufig und bildet eine der schön- sten Spongien des erythräischen Meeres. Zürich, im Mai 1889. 404 Conrad Keller, Erklärung der Abbildungen. Tafel XX. Fig. 4. Spongelia herbacea nov. sp. Natürliche Größe. Fig. 2. Dysidea cinerea. Nach dem Leben gemalt. Fig. 3. Senkrechter Schnitt durch die Rindenpartie von Dysidea cinerea. Ver- srößerung 60. Fig. 4. Heteronema erecta nov. sp. Natürliche Größe. Fig. 5. Hircinia ramosa nov. sp. Natürliche Größe. Fig. 6. Hircinia atrovirens nov. sp. Natürliche Größe. Fig. 7. Ein Stück der Oberfläche von Heteronema erecta. Vergrößerung 20/4. Fig. 8. Skelettfasern von Heteronema erecta. Vergrößerung 40/1. Tafel XXI. Fig. 9. Filamente und Geißelkammern sowie Follikel parasitärer Eier von Hir- cinia echinata. Fig. 410. Fasernetz von Hircinia echinata. Natürliche Größe. Fig. 44. Skelettfaser von Hircinia echinata. Vergrößerung 25/1. Fig. 42. Carteriospongia perforata Hyatt. Fig. 13. Hircinia echinata nov. sp. Fig. 44. Carteriospongia radiata Hyatt. Junges Exemplar in natürlicher Größe. Fig. 15. Carteriospongia cordifolia nov. Sp. Fig. 46. Halme robusta nov. sp. Fig. 47. Basales Stück der Hornfaser von Aplysilla lacunosa. Tafel XXII. Fig. 18. Geiße kammern und bläschenförmige Zellen von Aplysilla lacunosa. Fig. 19. Aplysilla lacunosa nov. sp. Natürliche Größe. Fig. 20. Senkrechter Schnitt durch dieselbe in doppelter Größe. Fig. 21. Sponginbäumchen von Aplysilla lacunosa in natürlicher Größe, Fig. 22. Sponginbäumchen derselben in A2facher Vergrößerung. Fig. 23. Psammaplysilla arabica nov. sp. Natürliche Größe. Fig. 24. Fasern derselben in natürlicher Größe. Fig. 25. Eine zusammengesetzte Faser von Psammaplysilla arabica in 6facher Vergrößerung. Fig. 26. Ein Stück der Markfaser von Psammaplysilla in 100facher Vergröße- rung. Fig. 27. Querschnitt einer Markfaser von Psammaplysilla in 80facher Vergröße- rung. Fig. 28. Sclerochalina crassa nov. sp. Natürliche Größe. Fig. 29. Cacochalina maculata nov. sp. Natürliche Größe. Fig. 30. Phylosiphonia conica nov. sp. Natürliche Größe. Tafel XXIII. Fig. 31. Phylosiphonia clavata. Natürliche Größe. Fig. 32. Phylosiphonia Vasseli. Natürliche Größe. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. größerung. Fig blasten. Fig. Fig. Fig. Fig Eihh 33. 34. 35. 36. 37. 38. 39. 40. 42, 43. bh, 45. Die Spongienfauna des rothen Meeres, 405 Siphonochalina reticulata. Natürliche Größe. Antherochalina quercifolia nov. sp. In 3/4 der natürlichen Größe. Arenochalina arabica nov. sp. Natürliche Größe. Pachychalina furcata nov. sp. In 1/, der natürlicher Größe. Dactylochalina viridis nov. sp. Natürliche Größe. Querschnitt durch einen Ast derselben. Natürliche Größe. Fasernetz von Dactylochalina viridis. Vergrößerung 50/4. Ein Stück der Oberfläche von Dactylochalina viridis in 10facher Ver- Mesoderm von Dactylochalina viridis mit Farbkörnern und Spongo- Nadeln von Dactylochalina viridis. Vergrößerung 400/A. Oberflächenepithel von Dactylochalina viridis. Vergrößerung 700/1. Tafel XXIV. Ceraochalina gibbosa nov. sp. Natürliche Größe. Fasern von Ceraochalina gibbosa mit dazwischen liegenden Krebsem- bryonen. Vergrößerung 70/4. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 46. 47. 48. 49. 50. s1. 52. 33, 54, Ceraochalina ochracea nov. Sp. Acanthella aurantiaca nov. Sp. Acanthella flabelliformis nov. sp. Krebseier mit Follikeln aus dem Mesoderm von Ceraochalina gibbosa. Axinella pumila nov. sp. Natürliche Größe. Parasitische Zellen (Algen?) aus dem Mesoderm von Axinella pumila. Skelettnadeln und Microscleren von Axinella pumila. Acarnus Wolffgangi nov. sp. Natürliche Größe. Senkrechter Schnitt durch ein großes Exemplar dieser Art in natür- licher Größe. Fig. 55. Fasern, Kieselgebilde und Weichtheile von Acarnus Wolffgangi. Fig Fig . 56. Fig. 57. Fig. 58. 09. Tafel XXV. Verschiedene Kieselgebilde dieser Art. Spermaballen derselben. Fibrillenfaser mit anliegenden Spongoblasten von Acarnus. Latrunculia magnifica nov. sp. Stück eines größeren Stockes in natür- licher Größe. Fig Fig Fig Fig Fig Fig . 60. . 61. 162. AR . 64. Porenkanal. .65. Ein Stück Dermalfläche mit Osculum von Latrunculia magnifica. Fasernetz dieser Art. Vergrößerung 50/1. Microscleren von Latrunculia magnifica. Vergrößerung 1200/1. Skelettfaser von Latrunculia magnifica mit parasitischen Algen. Senkrechter Schnitt durch die Rinde von Latrunculia magnifica mit Vergrößerung 200/14. Stück eines Querschnittes durch einen Zweig von Latrunculia magnifica. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. Von R. v. Lendenfeld. Nit Tafel XXVI—XL. Vorwort. Unsere Kenntnis der Physiologie der Spongien ist eine recht un- genügende, und es schien mir daher vortheilhaft, experimentelle Unter- suchungen hierüber anzustellen. Eine solche Arbeit versprach nicht nur neues Licht über die Lebensverhältnisse der Spongien selbst zu verbreiten, sondern auch die Erkenntnis von Funktionen zu fördern, welche allgemein verbreitet sind, denn es ist die Organisation der Spongien eine sehr einfache, und sie bieten uns desshalb ein Objekt dar, an welchem allgemein verbreitete Vorgänge besonders leicht ver- folgt werden können. Ehe ich eingehe auf die Beschreibung der Versuche, die ich an- | gestellt, und der Resultate, die ich erlangt habe, sei es mir gestattet einige Bemerkungen über den Fortgang dieser Arbeit zu machen, be- sonders um auf die Unterstützungen hinweisen zu können, welche mich in den Stand gesetzt haben, diese Arbeit in der vorliegenden Form zu vollenden. | Als ich vor sieben Jahren mit dem Studium der Aplysilliden der Süd- | küste von Australien beschäftigt war, machte ich einige Fütterungsver- suche an Spongien!, und die erlangten Resultate, eben so wie die Wider- | sprüche der spärlichen Angaben über Nahrungsaufnahme der Spongien ' in der Litteratur bewogen mich, meine Aufmerksamkeit diesem Gegen- stande zuzuwenden. Obwohl ich mich während meines fünfjährigen | Aufenthaltes an den australischen Küsten viel mit Spongien beschäftigte, | ! R. v. LENDENFELD, Über Coelenteraten der Südsee. II. Diese Zeitschr. | Bd, XXXVII. p. 251. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 407 so wollte ich doch zur Erforschung ihrer physiologischen Funktionen keine ausgedehnteren Versuchsreihen anstellen, da sich die unbekannte Fauna eines fremden Landes zu einem solchen Zwecke wenig eignet, und ich überdies mit morphologischen und systematischen Arbeiten vollauf beschäftigt war. Nach meiner Rückkehr nahm die Ausarbeitung meiner Sammlungen die Zeit bis Ende 1887 in Anspruch, und erst zu Anfang des vorigen Jahres konnte ich mich daran machen meine älteren Notizen zusammen- zustellen und zusammenhängende Reihen von Versuchen über die Phy- siologie der Spongien anzustellen. | Professor L. von GrAFF war so freundlich mir einen Arbeitsplatz im zoologischen Institut der Universität Graz einzuräumen. Längere Zeit hindurch ließ er lebende Spongien aus Triest für mich kommen. Im Frühling bewilligte mir die österreichische Regierung eine Subven- tion, und Hofrath C. von Craus stellte mir einen Arbeitsplatz an der zoologischen Station in Triest zur Verfügung. Im Sommer erhielt ich eine bedeutende Subvention von der königlich preußischen Akademie der Wissenschaften, und diese hat mich in den Stand gesetzt meine physiologischen Untersuchungen in ausgedehnterem Maße fortzusetzen und sie zu vollenden. Die Schnittserien wurden im zoologischen Institut der Universität Graz angefertigt. Bei dieser Arbeit half mir meine Frau. Möge die Mühe, die ich auf die Arbeit verwendet habe, ein Aus- druck des Dankes sein für die Unterstützung, die mir zu Theil geworden. Zuerst stellte ich eine Reihe von Fütterungsversuchen mit Karmin, Stärke und Milch an. Diese Substanzen wurden in geringen Quantitä- ten in das Meerwasser eingetragen und die Mischung dann durch einen konstanten Luftstrom in Bewegung erhalten. Frische lebendige Spon- gien — kleine Exemplare, oder Theile größerer — wurden in diese Mischungen gebracht und nach einer Zeit von 11/, bis 36 Stunden der Mischung entnommen und entweder gleich gehärtet und konservirt, oder in reines Meerwasser gesetzt und erst nach einer Zeit von 21/, bis 72 Stunden getödtet. Die mit Karmin gefütterten Schwämme wur- den in Alkohol eingelegt, ohne vorhergehende Behandlung mit anderen Reagentien. Die Stärkeexemplare wurden zum Theil mit Jod, und die Milchexemplare mit Osmiumsäure behandelt, und erst dann in Alkohol gehärtet. Die gefütterten Exemplare zerlegte ich in Schnittserien und konnte durch Vergleichung derselben die Aufnahme der erwähnten Substanzen und ihren Weg im Schwammkörper verfolgen. Nachdem ich über diese Punkte im Reinen war, wandte ich mich der Untersuchung der Wirkung von Giften auf die Spongien zu. Die Experimente wurden in folgender Weise ausgeführt: Ich legte frische Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLVIII. Bd. 27 408 | R. v. Lendenfeld, lebenskräftige Spongien in vergiftetes Karminwasser oder vergiftete sie - zuerst und brachte sie hernach in frisches oder vergiftetes Karmin- wasser. In einzelnen Fällen wurde auch Stärkewasser benutzt. Ich experimentirte mit Morphin, Strychnin, Digitalin, Veratrin, Curare und Cocain in Stärken von 4:45000 bis 1:100 und ließ diese Gifte meist 1/, bis 5 Stunden lang einwirken. Aus der Gestalt und dem Dilata- tionsgrad der Theile des Kanalsystems, der Form der Zellen und den Eigenthümlichkeiten der Karminvertheilung in den vergifteten Spon- gien, kann man auf die Wirkung der Gifte schließen. Einige Schwämme wurden nur 5 Minuten einer starken Giftlösung ausgesetzt und dann in Osmiumsäure gehärtet. Zugleich wurden zur Kontrolle Theile der zu vergiftenden Exemplare eben so gehärtet wie die vergifteten. Sämmtliche Exemplare wurden in Alkohol absolutus gehärtet, mit Terpentin behandelt, in Paraffin gebettet, und dann am Mikrotom in Serien, abwechselnd dicker und recht feiner Schnitte zerlegt. Die im Folgenden mitgetheilten Resultate ergeben sich aus dem Studium dieser Schnittserien. Die Figuren habe ich sämmtlich mit dem Asse’schen Apparat ge- zeichnet, und sie sind vollkommen genaue — realistische — Darstel- lungen bestimmter Präparate. Im Folgenden will ich zunächst alle Versuche beschreiben und aufzählen, die Wirkung der Fütterung und Vergiftungen für sich be- sprechen, und dann auf die Betrachtung der Resultate eingehen. Die einzelnen Abschnitte des synthetischen Theiles sind von tabellarischen Übersichten begleitet. | Schloss Neudorf bei Wildon (Steiermark), 1. Juni 1889. A. Analytischer Theil. 1. Fütterungsversuche. 1) Fütterungsversuche mitKarmin. Fein zerriebener Karmin wurde mit Meerwasser in solehem Ver- hältnis gemischt, dass eine weinrothe Flüssigkeit entstand. Diese Mi- schung wird im Folgenden kurzweg Karminwasser genannt. Ein kon- stanter Luftstrom erhielt das Wasser in Bewegung und verhinderte die Absetzung des Karmins. Die Versuche wurden bei 45--18% C. aus- geführt. Intakte, kleine Exemplare, oder Theilstücke größerer wurden, nachdem ihre Lebenskräftigkeit nachgewiesen war, in das Karmin- wasser gebracht und 11/,—-17 Stunden in demselben belassen, dann abgespült und entweder direkt in Alkohol absolutus eingelegt, oder Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 409 aber in ein größeres Aquarium mit reinem Meerwasser gesetzt und erst nach weiteren 17—72 Stunden in Alkohol getödtet. Folgende Versuche wurden mit Karmin angestellt: 1. Serie. Aus dem Karminwasser direkt in Alkohol absolutus. a) 1!/, Stunden in Karminwasser. @). Spongelia fragilis var. irregularis . . 2... 2.2.2004) b) 21/, Stunden in Karminwasser. @,@hendrosiareniformis. . . ..nohniswusas adlseeshb „asiıi®) ß) Euspongia irregularis var. mollior . . . 22.202.202...) ce) 5!/, Stunden in Karminwasser. ce) Aplysilla sulphurea . 9hrnast. EZ Al Buiekhondeosisireniformsn. indie ih ve beaiquuamlss Jodeafd y) Myxilla rosacea. issleinmeG Ai. ( 6) Stelospongia cavernosa var. ern . ( d) 40 Stunden in Karminwasser. BieNscetla primordialis .2id .IYZX 36T) maniıbor ieh ach 8 WieAseandra Lieberkuehnii . „142357531542 01.usbeurt# 8 %(9 y) Sycandra raphanus . ( ö) Aplysilla sulphurea . ( e) Erylus discophorus . u eirnesllierigk ir. ( Bn@scarellailobularis 2 . 2. eiansotinss sache d I n) Spongelia elastica var. massa . ( 3) Reniera aquaeductus ( ı) Hireinia variabilis var. typica . ( e) 17 Stunden in Karminwasser. @sweandra raphanus ... ..wereewadınle ai sohruif 38 Sf) 9. Serie. Aus dem Karminwasser zuerst in reines Meerwasser und hernach in Alkohol absolutus. f) 6 Stunden in Karminwasser; 17 Stunden in reinem Meerwasser. Be Chondrosia'renlormist:b*72 .an,7749 PU 2OJBE 928202 (18) ß) Stelospongia cavernosa var. mediterranea. . . ... (19) y) Hireinia variabilis var. typica. . . . 1020719228 FIIR) 21/, Stunden in Karminwasser; 24 rund in reinem Meerwasser. «&) Chondrosia reniformis . . . . 3 IANEINL INITEIAUHE) ß) Euspongia irregularis var. möllidr URN BIO WEDE SI (22) h) 7 Stunden in Karminwasser; 72 Stunden in reinem Meerwasser. a) Hireinia variabilis var. typiea .-. . vo... (93) 2) Fütterungsversuche mit Stärke. | Gewöhnliche Weizenstärke wurde mit Meerwasser aufgerührt und diese milchartige Flüssigkeit in solehem Verhältnis mit reinem Meer- BE 410 RR, v. Lendenfeld, wasser gemischt, dass eine leichte Trübung in demselben entstand. Ein starker, in diesem Stärkewasser aufsteigender Luftstrom verhin- derte die Absetzung der Stärke. Die Spongien wurden 6—24 Stunden in dem Stärkewasser gehalten und dann größtentheils direkt in Alkohol übertragen. Einige wurden vorher mit Jod behandelt, andere erst nachdem sie in Alkohol gehärtet waren. In allen Fällen bewirkte das Jod eine solche Bräunung des Gewebes, dass es nicht zweckmäßig schien, dasselbe anzuwenden. Die Stärkekörner werden von dem Alkohol, Terpentin und warmen Paraffin derart beeinflusst, dass sie zum Theil fast unkenntlich werden (Taf. XXVI, Fig. 1, 2). Besonders wirkt der hygroskopische, absolute Alkohol schrumpfend auf die Stärkekörner ein. Sie erscheinen in den fertigen Schnitten, in Dammarlack meist polyedrisch und besitzen in der Regel einen glänzenden Kern. Zuweilen beobachtet man eine Anzahl von feinen Radialspalten, welche von der Oberfläche eine Strecke weit in das Korn eindringen (Taf. XXVI, Fig. 2). a) 6 Stunden in Stärkewasser. a) Ascetta primordialis . (24) ß) Sycandra raphanus (25) y) Aplysilla sulphurea . (26) 0) Chondrosia reniformis . (27) &) Myxilla rosacea . (28) ) Glathria coralloides . (29) b) 17 Stunden in Stärkewasser. «@) Sycandra raphanus . (30) c) 24 Stunden in Stärkewasser. a) Tethya lynceurium. 31) 3) Fütterungsversuche mit Milch. Frische Milch wurde etwas gesalzen und dann in geringer Menge dem Meerwasser zugesetzt. Die Milchkügelchen vertheilen sich im Meerwasser sofort und bewirken eine erhebliche Trübung, auch dann noch, wenn sich die Milch zum Meerwasser wie #:1000 verhält. Ein konstanter Luftstrom erhält das Wasser in Bewegung. Die Schwämme wurden 5!/,—22 Stunden in’ dem Milehwasser be- lassen und hierauf entweder gleich getödtet oder vorher noch 24 Stun- den in reinem Meerwasser gehalten. Die meisten Exemplare wurden mit Osmiumsäure gehärtet. Die Osmiumsäure bräunt die Milchkügel- chen viel rascher als das Schwammgewebe, und die ersteren können daher durch richtige Anwendung dieses Reagens deutlich zur An- schauung gebracht werden. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 411 1. Serie. Aus dem Milchwasser direkt in Osmiumsäure oder Alko- hol absolutus. ) 51/2 Stunden in Milchwasser. Besessdraraphanus . >... + enucdlanı sıbnssre In - (32) FemellAmassansh WETTE ae N al asia &1.1@3) b) 22 Stunden in Milchwasser. «) Ascandra Lieberkuehni . diese-.siaochbaodd) ie : (9%) Br Ssesmdra raphanus: . .2esu: „mr soltzalo silausna® «fi. (35) y) Chondrosia reniformis . . ...... (36) 2. Serie. Aus dem Milehwasser in reines asser Sn dann erst in Osmiumsäure. c) 22 Stunden in Milchwasser und hierauf 24 Stunden in reinem Meerwasser. @) Ascandra.Lieberkuehnii . 2... 2... le0.2. (87 FRielendrosia,reniformis. - :.) .... eusadası sıbıwsre Im. (98) 2. Vergiftungsversuche. Um die Wirkung der Gifte auf die Spongien zu erkennen, wurden diese in verschieden starke Giftlösungen in Meerwasser gebracht und mit Karmin, ausnahmsweise auch mit Stärke gefüttert. Aus der Gestalt des Kanalsystems und dem Kontraktionsgrade der Poren, Kanäle und Kammern, sowie aus der Vertheilung des Karmins lässt sich auf die Art der Giftwirkung schließen. Einige Spongien wurden aus der Giftlösung in Osmiumsäure über- tragen, ohne gefüttert worden zu sein. 4) Morphinvergiftung. a) 5 Stunden in Morphinlösung in Karminwasser 4 :15.000. «@) Sycandra raphanus . (39) $) Chondrosia reniformis . (40) y) Glathria coralloides . . (41) 0) Euspongia irregularis var. er 2 (42) &) Aplysina aerophoba . (43) £) Hireinia variabilis var. typiea . (4%) ‚b) 5 Stunden in Morphinlösung in Karminwasser . 5000. BR eyeandrasraphanüusı 4.1. nichkkaussilger sıbuaau2 [a (&5) .ß) GClathria coralloides . . .. . (46) e) 45 Minuten in Morphinlösung 1: 1000, on 31, Stmnden.i in der- selben Lösung in Karminwasser. sjliGChendrosia reniformis .} pawaslaiscdhrn& ii .aahruıne & a7) 8) Spongelia elastica var. massa . (18) 412 R. v. Lendenfeld, »)Aplysina:aerophobalsnin "3a2n unskll eb BEA ana. (49) ö) Hireinia variabilis var. typica. . . . „asiylozris(50) d) 5Minuten in Morphinlösung 1 :250, dann mit Osminniniimie gehärtet. c) Sycandra raphanus . . . sen (61) e) 15 Minuten in Morphinlösung 1: 200, du 31, Stiindenäi in reinem Karminwasser. ce). Chondrosia reniformis . .. Jindaukssdseif sihueseh. (u (62) 6) Spongelia elastica var. massa . Aussdewe.sıhansze it (53) y) Hircinia variabilis var. typica. . .. | . (5%) f) 11/,. Stunden in Morphinlösung in Karminwasser 1: 100. a) Spongelia fragilis var. irregularis- ... „euukzmnimel ni (85) 2) Strycehninvergiftung. a) 5 Stunden in Strychninlösung in Karminwasser 1:15000. «) Sycandra raphanus . (56) £) Chondrosia reniformis . N ee y) Glathria coralloides . . . . . =. een: (08 0) Euspongia irregularis var. mollior li (59) &) Aplysina aerophoba . | (60) b) 5 Stunden in Strychninlösung in Kom ki 5000, a) Sycandra raphanus . ./2lunsA »ab.Ilsiead 1ab.erch ( £) "Erylussdiseophorus zuu 5.17.02. ‚wrssusA bass alünz}..0sf62) y) Chondrosia reniformis . | ( 0) Glathria coralloides . ( c) 45 Minuten in Strychninlösung A: 1000, Bene 31%, TER in der- selben Lösung in Karminwasser. c) Sycandra raphanus . (65 8) -:Chondrosiasreniformis:.i zi zuveülaidgrall ‚ar. aabanıa 3 ((66 y) Spongelia elastica var. massa . (67 ö) Aplysina aerophoba . ( d) 5 Minuten in Strychninlösung 1: 300, Biniisn mit Osktulihsftnire ge- härtet. @) Sycandra raphanus . . . aA a. (69) :e) 45 Minuten in ae nal 200, ‚a 34% Stunden i in reinem Karminwasser. ce). Sycandra raphanus . 2 ZUNEÄGET SIEB I (70) ß)-Aplysilla.sulphurea . .*. . . esbiollsses san 71) y) Ghondrosia reniformis . inıtigaoll ai alien et (2) ö) Spongelia elastica var. massa . .. | ö.1-aadliea.. (73) f)} 3 Stunden in Steyehninlösungei 1:400, dann direkt in jalkalıol ab- solutus. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 413 er Vethya Iyncurium „00 .: 1 2: ia) : aM © WW) g) 1'/, Stunden in Strychninlösung in a Besen 1: 100. 2) Spenselia fragilis' var. irresularisuandacr sıbnenae. (78) 3) Digitalinvergiftung. a) 5 Stunden in Digitalinlösung in Karminwasser 1:15 000. a) Sycandra raphanus . (7 ß) CGhondrosia reniformis . 2ölnrers/ ai ven &i I Prelathmıa.eoralloides . . ....r. N. ertehure (7 6) Hireinia variabilis var. typica . (7 b) 5 Stunden in Digitalinlösung in Kaimikaiansen ie 5000. Broneandra raphanus,. s2asım wr ssilesis Ailaanea?.br. (80) Er Khandresia reniformis.... .... Eilsuhssupe nwinseil .(b. (84) y) Glathria coralloides . . . . (82) e) 45 Minuten in Digitalinlösung 1: 1000, dahin 31, Stunden in der- selben Lösung in Karminwasser. ce) Chondrosia reniformis . Ye (83) Epaneelialelastiea var. massa . . .: .... .....22.2.. (84) y) Aplysina aerophoba . DEB.NE an (80) 0) Hircinia yarrabilis’ varsıtypicasa weülnianed „ui. nabaıne .S (86) d) 15 Minuten in Digitalinlösung 1:200, dann 3!/, Stunden in reinem Karminwasser. = ehondrosia reniformis..ı..... »sbiellsuos srudisld „I. (87) ß) Spongelia elastica var. massa um, nom... (88) y) Hireinia variabilis var. typica .. ... sbaute & (89) e) 5 Minuten in Digitalinlösung I : 200, dann mit Aush gehärtet. «@) Sycandra raphanus . . . 1 0). (90) f) 11% Stunden in Bigitaknitkaheti in asien re 100. a) Spongelia fragilis var. irregularis . ... .....20.(9) 4) Veratrinvergiftung. a) 5 Stunden in Veratrinlösung in Karminwasser 1:15 000. «) Sycandra raphanus . (92) ß) Chondrosia reniformis . seele Bi moin 0A (93) 2 @labheiareoralloideset. 2.2.2 2% .....2:.:. Selskden) (94) 0) Euspongia irregularis var. ol (95) &) Aplysina aerophoba . (96) b) 5 Stunden in Veratrinlösung in hen PR 5000. a) Sycanıdra rafhanns 008: wnuetinisaod ni gskueilk &8 (197) 2, Chondrosiareniformis‘. „at Br, erkewrrlemn (98) a @lathria eorallaides., 3 2.0. Jeuakdası srhnasr a na. (99) 414 R. v. Lendenfeld, c) 45 Minuten in Veratrinlösung 1:4000, dann 3!/, Stunden in der- selben Lösung in Karminwasser. c) Sycandra raphanus. 7 Be 8) Chondrosia reniformis . . „er 70 y) Spongelia elastica var. massa ( 0) Aplysina aerophoba ( ) e) Stelospongia cavernosa var. me abs (104 d) 15 Minuten in Veratrinlösung 1:200, dann 31/, A: in reinem Karminwasser. c) Sycandra raphanus. (105) ß) Chondrosia reniformis öl Harz € (106) y) Spongelia elastica var. massa . »..2.2...2..2.. (407 6). Reniera aquaeducetus. .. .. . zumohiner BiemBnaey ie (108) e) Aplysina aerophoba (109) £) Hircinia variabilis var. typica (140) e) 11/, Stunden in Veratrinlösung in re be 100. a) Spongelia fragilis var. irregularis . . . . 2 .0.2.. (AM) 5) Cocainvergiftung. a) 5 Stunden in Cocainlösung in Karminwasser 4:15 000. «) Sycandra raphanus . (142) ß) Chondrosia reniformis (143) y) Clathria coralloides E (14%) 0) Euspongia irregularis var. malkier (145) b) 5 Stunden in Cocainlösung in Karminwasser 1: 5000. e) *Sycandra raphanus:,.9%42: | zamAlnlleieiEe ee (11 6) ß) Chondrosia reniformis . . . (147) c) 15 Minuten in Cocainlösung 1: 1000, da 31, Stunden; in lerdel: ben Lösung in Karminwasser. «) Chondrosia reniformis en. (148) ß) Spongelia elastica var. massa . -. ». 2.2.2.2... (449) y) Aplysina aerophoba EINER (120) d) Hireinia variabilis var. typica . . . auoze In: (121) d) #0 Minuten in Cocainlösung 1:300, dann 5 Minuten in Jodlösung (gehärtet). @) Syeandra raphanus. . ... . Ayeegendl. (6 (122) e) 5 Minuten in Cocainlösung 1 :300, dannt mit Osmiumsäure gehärtet. «) Sycandra raphanus. . . . : abe © (123) f) 15 Minuten in Cocainlösung A: 200, am 31, Sundern in reinem Karminwasser. &)"Sycandra raphanus. .. ©. .... . ‚eehnlises ame ie Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. ß) Chondrosia reniformis y) Spongelia elastica var. massa. 0) Aplysina aerophoba e) Hircinia variabilis var. typica g) 11/, Stunden in Cocainlösung in ae * 100. ce) Spongelia fragilis var. irregularis . . 6) Curarevergiftung. a) 5 Stunden in Curarelösung in Karminwasser 4:15000. «) Sycandra raphanus. $) Chondrosia reniformis y) Clathria coralloides. 0) Spongelia elastica var. massa &) Aplysina aerophoba b) 5 Stunden in Gurarelösung in arninwasser 5 5000. a) Sycandra raphanus . ß) Chondrosia reniformis . y) Clathria coralloides . (137) ec) 45 Minuten in Curarelösung 1:1000, Ban 31/, Sande in ep ben Lösung in Karminwasser. «@) Sycandra raphanus. ß) Chondrosia reniformis y) Spongelia elastica var. massa 0) Aplysina aerophoba e) Hireinia variabilis var. typica d) 15 Minuten in Curarelösung 1:200, dann 31/, Sander! in reinem Karminwasser. a) Oscarella lobularis . ß) Chondrosia reniformis y) Spongelia elastica var. massa 0) Hircinia variabilis var. typica e) 17 Stunden in Curarelösung in a # 1200. «@) Sycandra raphanus. er: Stunden in Curarelösung in Kara asser 1: 100. a) Spongelia fragilis var. irregularis . (148) g) 5 Minuten in Curarelösung 1:100, dann mit Os gehärtet. a) Sycandra raphanus. 3. Verhalten der einzelnen Arten. (149) Ich will nun die Effekte der Fütterungs- und Vergiftungsversuche auf die einzelnen Arten für sich besprechen. Einleitend sollen in jedem 416 e 0 R, v. Lendenfeld, Falle jene histologischen und anatomischen Beobachtungen mitgetheilt werden, welche für uns hier von Interesse sind. Die systematische Eintheilung, welcher ich hier folge, ist jene, welche ich in meiner Arbeit! über das System der Spongien kürzlich vorgebracht habe. Die Reihenfolge der zu besprechenden Versuche ist dieselbe, welche im vorhergehenden Abschnitt eingehalten worden ist. Frühere histologisch-anatomische Angaben sind durchaus berück- sichtigt. In mehreren Fällen ist das Verhalten ähnlicher Spongien unter den gleichen Einflüssen ein sehr verschiedenes. Sicher sind einige dieser Unterschiede darauf zurückzuführen, dass nicht alle Exemplare gleich frisch waren; denn es ist geradezu unmöglich im Vorhinein nach- zuweisen, ob ein gegebenes Exemplar durchaus lebenskräftig oder theilweise krank ist. Die Nummern rechts in Klammern beziehen sich auf die Nummern der obigen Liste. Spongiae. Classis Calcarea. Ordo Homocoela., Familia Asceonidae. I. Ascetta primordialis. Die Triester Exemplare, welche ich zu meinen Untersuchungen verwendete, hatten die Gestalt unregelmäßiger 0,2—0,6 mm weiter Röhren, welche zu einem labyrinthartigen Gebilde verschmelzen. Dieses mag kriechend sein und ausschließlich kleine Poren besitzen, oder es ist gestielt, aufrecht, und trägt am oberen Ende ein deutliches Oseulum. Über die ganze Oberfläche sind zuführende Poren zerstreut, welche stets kreisförmig oder oval sind, deren Dimensionen aber bedeutenden Schwankungen unterliegen. In der That kommen alle Größen von Öff- nungen in der nur 0,01—0,02 mm dicken Magenwand, von den klein- sten, welche etwa die Größe. einer Kragenzelle haben, bis zu den größten, welche als Oscula angesehen werden müssen, vor. | Die zuführenden Poren der Nardorusformen haben eine konstan- tere Größe, wie jene der mundlosen Exemplare, und halten in der Regel ungefähr 0,015 mm im Durchmesser. Wie HarckeL? beobachtet hat, kann der Schwamm seine Poren schließen. Ich glaube jedoch, dass dies unter normalen Verhältnissen, ! R. v. LENDENFELD, A Monograph of the Horny re London 1889. 2 E. HAcckeL, Die Kalkschwämme, eine re Berlin 1872. Bd. I. p: 224. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 417 so lange sich der Schwamm wohl befindet, nicht geschieht, und dass das Schließen der Poren stets eine Folge schädlicher äußerer Ein- flüsse ist. Das Osculum der Nardorusformen wird nie geschlossen. Von den Zellen des Schwammkörpers sind eigentlich nur die Kragenzellen der Gastralwand deutlich zu sehen. In Präparaten ist der Kragen nur selten, häufiger die Geißel, erhalten. Wenn man lebende Exemplare unter dem Mikroskop zerquetscht, so sieht man oft unregel- mäßige Kragenzellen mit lappenförmigen Fortsätzen, wie sie Harcker ! abbildet. Diese Formen sind aber, meiner Ansicht nach, Resultate der Quetschung, und kommen im lebenden, intakten Schwamm nicht vor. Die Kragenzellen sind etwa 0,008 mm lang und 0,005 mm breit. Versuche, Karminfütterung. 40 Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (8). . Das Gewebe ist intakt und die Zellen sind vollkommen erhalten. Die Poren sind größtentheils geschlossen. Merkwürdigerweise haben die.Zellen gar keine Karminkörnchen aufgenommen; weder in dem Gastralraume noch in den vestibularen Lakunen, den Interkanälen Harcker’s, findet sich eine Spur von Karmin. An der äußeren Oberfläche des Schwammes kleben einzelne Farbstoff- körnchen. Stärkefütterung. 6 Stunden in Stärkewasser. In Alkohol gehärtet (2%). Das Gewebe ist intakt und die Zellen sind sehr gut erhalten. Die Poren sind größtentheils geschlossen. en Die Gewebe sind von Stärkekörnern vollig frei. In dem Gastral- raum finden sich zwar einzelne Körner, aber diese sind so unregelmäßig zerstreut, dass es den Eindruck macht, sie wären erst nach dem Tode des Schwammes bei der Präparation zufällig dahinein gelangt. In den Vestibularräumen sind Stärkekörner zerstreut vorhanden. - U. Ascandra Lieberkühnii. (Taf. XXVi, Fig.8—7.) Die Triester Exemplare dieses Schwammes sind meist Soleniscus- formen im Sinne Harckzer’s? und treten in Gestalt von Kriechenden ! E. Haecker, Die Kalkschwämme, eine Monographie. Berlin 4872. Bd. III. Taf. I, Fig. 8. 2 E. Hascrer, 1. c. Bd. I. p. ug7.] 418 R. v. Lendenfeld, Geflechten auf, die aus 1,5—2,5 mm weiten, terminal offenen Röhren bestehen. HasckeL giebt keine entsprechende Darstellung der Wände des Gastralraumes, die so komplicirt gebaut sind, dass es wünschenswerth scheint für diesen Schwamm eine eigene Gattung aufzustellen. Ich be- enüge mich aber bloß darauf hinzuweisen, da Systematik außerhalb des Rahmens dieser Arbeit liegt. Die äußere Oberfläche des Schwammes ist glatt und wird von zahlreichen dicht stehenden, etwa 0,12 mm weiten, unregelmäßig rund- lichen Poren durchbrochen, deren Mittelpunkte nur 0,16 mm von ein- ander entfernt sind (Taf. XXVI, Fig. 3). Diese Poren führen in ein ausgedehntes System kommunicirender Lakunen, welche sich in der dicken Gastralwand ausbreiten (Taf. XXVI, Fig. 4, 7). Da die Lakunen nur von zarten Membranen und Trabekeln durchsetzt werden, so er- scheint die ganze Gastralwand hohl. Von der inneren Fläche derselben erheben sich in regelmäßigen Abständen von 0,2 mm kegelförmige Vorragungen, welche von den Gastralstrahlen der tetractinen Nadeln gestützt sind (Taf. XXVI, Fig. 4,7). Zwischen diesen Kegeln breiten sich konkave Felder aus. Sowohl die vorragenden, als auch die konkaven Theile sind von den oben beschrie- benen Höhlen völlig unterminirt, und diese erscheinen von der Gastral- höhle nur durch eine, kaum 0,02 mm dicke Membran getrennt, welche vorzüglich aus Kragenzellen besteht. Diese dünne Haut wird von zahl- reichen großen rundlichen Poren (Taf. XXVI, Fig. 4) durchbrochen, welche von dem Lakunensystem der Magenwand in den Gastralraum führen. Die Poren scheinen unter allen Umständen offen zu bleiben: sie sind in beschädigten und kranken Exemplaren oft noch größer als in gesunden. Die Epithel- und Mesodermzellen sind schwer zu sehen. Die Kragenzellen sind verhältnismäßig dick und kurz mit niedrigem Kragen und kleiner Geißel. Versuche. | Karminfütterung (Taf. XXVI, Fig. ). 10 Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXVI, Fig. 4) (9). Ä Die Exemplare sehen frisch aus und die Gewebe sind gut erhalten. Die Poren sind eben so weit geöffnet wie in gewöhnlichen, in Alkohol gehärteten Individuen. Die Kragenzellen entbehren fast alle des Kragens, vielen fehlt auch Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 419 die Geißel. Sie sind größtentheils zu ovalen Klumpen zusammen- geschrumpft, die zweimal so lang als dick sind. Außen haften dem Schwamm mäßig zahlreiche Karminkörnchen an. Zahlreicher sind sie an der Oberfläche der Gastralwand (Taf. XXVI, Fig. #4). Sie liegen hier in den geschrumpften Kragenzellen eingebettet, und zwar ein Farbstoff- körnchen etwa in jeder zehnten Kragenzelle. Milchfütterung (Taf. XXVI, Fig. 5, 6, 7). 22 Stunden in Milchwasser. In Osmiumsäure gehärtet (Taf. XXVI, Fig. 6, 7) (34). Die Gewebe sind beträchtlich verändert. Die Poren klaffen weit, und vielerorts ist das Gewebe zu verhältnismäßig schmalen Strängen zusammengeschrumpft, welche den Nadeln entlang ziehen und die '' Poren von einander trennen. Die Gastralwand ist besser erhalten als das übrige Gewebe (Taf. XXVI, Fig. 7). Alle Theile des Schwammes, besonders aber die Kragenzellen sind stark gebräunt (Taf. XXVI, Fig. 6). Die letzteren sind zu rundlichen Klumpen zusammengeschrumpft, welche der Gastralfläche anliegen (Taf. XXVI, Fig. 6). Diese veränderten Kragenzellen bestehen aus etwas gebräuntem ı Plasma, in welches massenhafte dunkelbraune oder schwarze Körner von beträchtlicher Größe eingebettet sind (Taf. XXVI, Fig. 6). 22 Stunden in Milchwasser, dann 24 Stunden in reinem Meer- \' wasser. In Osmiumsäure gehärtet (Taf. XXVI, Fig. 5) (37). Die Gewebe sind beträchtlich verändert und die Poren klaffen , eben so weit wie in den direkt nach der Milchfütterung BREITEN ı Exemplaren. Die Kragenzellen sind zu ovalen ee geschrumpft (Taf. XXVI, | Fig. 5), welche der Gastralfläche anliegen. Die Gewebe des Schwammes ' sind völlig farblos, kaum merklich gebräunt, die Kragenzellen aber er- scheinen braun und sind von denselben großen dunklen Körnchen er- füllt, welche oben beschrieben wurden. Die veränderten Kragenzellen sind meist: Buntlaihftemig gestaltet ı und liegen der Innenfläche der Zwischenschicht mit der flachen Seite , an. Sie messen etwa 0,007 mm in der Breite und sind 0,003 mm hoch. Der centrale Theil der Zelle wird von dem großen kugeligen Kern völ- ig ausgefüllt und die Körnchen erscheinen daher .auf- den Rand der ‚ Zelle beschränkt, von der Fläche gesehen in Gestalt eines Ringes, der , den Kern umgiebt. Diese Körnchen sind dunkelbraun oder schwarz, , stark lichtbrechend und regelmäßig kugelg, sie halten 0,002 mm im ‚, Durchmesser. 420 | R. v. Lendenfeld, Ordo Heterocoela. Familia Syconidae. III. Sycandra raphanus. (Taf. XXVI, Fig. s—99; Taf. XXVIL, Fig. 3073.) Sycandra raphanus ist eine der gewöhnlichsten Spongien im Hafen von Triest und stand mir jederzeit in Menge zur Verfügung. Da sich Sycandra besonders zu Fütterungsversuchen geeignet zeigte, und über- haupt ein leicht zu bearbeitender Schwamm ist, so habe ich sehr viel mit Sycandra experimentirt. Bekanntlich hat Scuurze! diesen Schwamm genau studirt, und es ist desshalb nicht nöthig hier auf den Bau desselben näher einzugehen, und wenige Bemerkungen werden genügen. Der Schwamm besteht aus einer Röhre, deren Lumen nach unten hin nicht wesentlich ver- schmälert, im Allgemeinen regelmäßig eylindrisch und im Grunde abge- rundet ist. Die Röhrenwand ist im unteren Dritttheil am dieksten und verdünnt sich allmählich nach oben hin: in der Umgebung des kreis- runden Osculums mit scharfem Rande endend. Der Schwamm hat eine regelmäßige, radial symmetrische Gestalt und erscheint langgestreckt oval. Auf einem Ende liegt das Osculum, mit dem anderen sitzt der Schwamm fest. Von der Oberfläche strahlen allenthalben Büschel langer Nadeln aus, und das Osculum ist umgeben von einem kegelförmigen oder cylindrischen Kragen, welcher aus langen Nadeln besteht, die vom oberen scharfen Rande der Röhrenwand in longitudinaler Richtung ab- gehen (Taf. XXVI, Fig. 20). Die Röhrenwand besteht aus langen, unregelmäßig sackförmigen Geißelkammern (Radialtuben), welche von dem centralen Oscularrohr (Gastralraum) ausstrahlen. Diese sind, besonders in ihrem Distaltheil, bei erwachsenen Exemplaren sehr unregelmäßig: mit lappigen Diver- tikeln ausgestattet, oder sogar verzweigt (Taf. XXVI, Fig. 19). Unter einander sind die benachbarten Geißelkammern hier und da verwach- sen, größtentheils aber durch unregelmäßige, kurze Trabekel mit ein- ander verbunden. Zwischen den freien Enden der Geißelkammern liegen in der äußeren Oberfläche des Schwammes weite Poren, durch welche das Wasser in die trabekeldurchzogenen Räume gelangt, die sich zwischen den Geißelkammern ausbreiten. Diese Räume sind die einführenden Kanäle — Interradialtuben im Sinne Harcrzr’s. Die dünne Wand der Geißelkammern, welche aus einer Schicht flacher ektoder- ! F. E. Schutze, Über den Bau und die Entwicklung von Sycandra. Diese Zeit- schrift. Bd. XXV. Suppl. p. 247—280, Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 421 maler Epithelzellen, einer zarten Zwischenschicht und dem Kragen- zellenepithel an der Innenseite besteht, wird von zahlreichen Poren durchbrochen, welche klein und regelmäßig vertheilt sind (Taf. XXV1, Fig. 9, 13,45, 48). Durch diese Poren gelangt das Wasser aus den ein- führenden Kanälen in die Kammern. Die Kammer selbst ist nicht direkt mit dem centralen Oscularrohr in Kommunikation, sondern durch einen kurzen, verhältnismäßig engen Specialkanal (Taf. XXVI, Fig. 19, 23) damit verbunden, der nicht von Kragenzellen, sondern von denselben entodermalen Plattenzellen ausgekleidet ist, die auch im Oscularrohr vorkommen. ScauLze! stellt eine Einschnürung zwischen diesem, nach ihm viel weiteren Kanal, und der Kammer dar, die ich nicht beob- achtet habe. Gifte üben, wie meine Experimente gezeigt haben, auf die Gestalt und den Dilatationsgrad sowohl der Poren wie der aus- führenden Specialkanäle einen bedeutenden Einfluss aus. Die lebenden Kragenzellen sind langgestreckt und haben einen kurzen kegel- oder becherförmigen Kragen (Taf. XXVI, Fig. 8). Der kugelige Kern liegt im basalen, dicksten Theil der Zelle. Die mesodermale Grundsubstanz ist nirgends bedeutender ent- wickelt, überall durchsichtig und körnchenfrei. Versuche. Karminfütterung (Taf. XXV], Fig. 10—14, 17, 19, 20). 10 Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXVI, Fig. 13, 14, 20) (10). Das Kanalsystem scheint, was den Dilatationsgrad anbelangt, nicht wesentlich beeinflusst zu sein. Die Kammerporen sind 0,01 mm weit. Das Gewebe ist gut erhalten und die Zellen scheinen bis zum Moment der Immersion in Alkohol lebenskräftig gewesen zu sein. Die Kragenzellen haben ihren Kragen gut erhalten, doch einigen nl die Geißel (Taf. XXVI, Fig. 14). An den Wänden der einführenden Kanäle kleben wenige, zer- streute Karminkörnchen. Die Kragenzellen der Geißellemnsnn sind sämmtlich von Karminkörnern derart erfüllt (Taf. XXVI, Fig. 13, 44), dass sie in ihrer Gesammtheit kontinuirlich roth aussehen, und die Geißelkammern selber als rothe Säcke: erscheinen (Taf. XXVI, Fig. 20). Unter stärkerer Vergrößerung erkennt man in der Flächenansicht ‚der rothen Kammerwand außer den rundlichen Poren ein einförmi- 'ges und regelmäßiges farbloses Netzwerk mit sechseckigen 0,07 mm ‚weiten Maschen (Taf. XXVI, Fig. 13). Die Maschen dieses Netzwerkes, I F.E. Scuurze, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung von Sy- ‚candra raphanus. Diese Zeitschr. Bd. XXV. Suppl. Taf. XVIII, Fig. . 422 “ R. v, Lendenfeld, welche den einzelnen Kragenzellen entsprechen, erscheinen von oben gesehen von Karminkörnern dicht erfüllt. Die Kragenzellen enthalten Karmin; die Zwischenräume sind völlig karminfrei. Es reicht die Grundsubstanz bis zum Niveau der Kragenränder hinauf, die Räume zwischen den Kragenzellen ausfüllend. Dies scheint wahrscheinlicher, als dass die Kragenzellen frei ins Wasser ragen, oder ihre Kragen durch eine Membran verbunden sind, und es wäre anzunehmen, dass hier Karminkörner liegen würden, wenn nicht der Raum ausgefüllt wäre. Möglicherweise haben die Kragenzellen an den Seiten eine Zellhaut oder besitzen hier eine, Karmin nicht aufnehmende Oberflächenschicht von Protoplasma. Im Profil gesehen (Taf. XXVI, Fig. 14) erscheinen die einzelnen Kragenzellen weniger dicht mit Karmin erfüllt, wie der Länge nach, en face gesehen — das ist natürlich. Karminkörner finden sich zerstreut im Plasma und in besonders großer Menge auch in den Bechern. Jene Kragenzellen, in deren Bechern besonders viel Karmin enthalten ist, entbehren der Geißel, und es erscheint die Annahme ge- rechtfertigt, dass durch das im Becher accumulirende Karmin die Geißel entweder beschädigt und abgebrochen, oder aber die Zelle veranlasst wird ihre Geißel einzuziehen. Die in der Grundsubstanz zerstreuten Wanderzellen enthalten zum Theil auch Karmin, doch nicht viel. 17 Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXVI, Kie-10, 1512, 12,19), 17). Das Kanalsystem erscheint nur in so fern beeinflusst, als die ab- führenden Specialkanäle der Kammern etwas verengt und die Kammer- poren leicht kontrahirt sind. Die letzteren halten durchschnittlich 0,008 mm im Durchmesser. Die Kragenzellen entbehren sämmtlich der Geißel, und einige haben auch den Kragen verloren (Taf. XXVI, Fig. 10,12). In den Wänden der einführenden Kanäle liegen wenige zerstreute Karminkörner. Die Kragenzellen sind größtentheils mit Karminkörnern erfüllt und die Kammerwand — die Kragenzellen in ihrer Gesammtheit — erscheint tief roth gefärbt (Taf. XXVI, Fig. 19). Ich möchte hier bemerken, dass auf keine andere Weise die Gestalt der Kammern so schön demonstrirt werden kann als durch eine solche Karminfütterung, von 12—15 Stun- den etwa, und ich möchte Jenen, welche Syconen studiren, diese Me- thode zur Demonstration der Kammergestalten empfehlen. Besonders schön tritt dabei die komplicirte Lappung der distalen Kammerenden hervor (Taf. XXVI, Fig. 49). Die abführenden Specialkanäle, welche, Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 423 wie oben erwähnt, nicht mit Kragenzellen, sondern mit flachen ento- dermalen Epithelzellen ausgekleidet sind, enthalten fast gar kein Kar- min in ihren Wänden (Taf. XXVI, Fig. 19). Die Intensität der rothen Farbe ist in allen Theilen der Kammer die gleiche. In einzelnen, engumschriebenen Theilen des Schwammes findet sich zuweilen gar kein Karmin. Ich betrachte diese als zufällig ver- letzte Stellen, wo kein Wasserstrom cirkulirte. Die kleineren Exemplare haben nicht so viel Karmin aufgenom- men, wie die größeren, und häufig findet man bei diesen neben Kar- min erfüllten Kragenzellen auch solche, die nur wenig oder gar kein Karmin enthalten (Taf. XXVI, Fig. 11). Dies tritt besonders an Flächen- ansichten der Kammerwände solcher kleiner Exemplare deutlich hervor. Wie oben erwähnt, entbehren alle Kragenzellen der Geißel. In jenen, deren Kragen noch erhalten ist, nimmt der Karmin besonders den basalen Theil der Zellen ein (Taf. XXVI, Fig. 12). In jenen Kragen- zellen aber, welche nicht nur die Geißel, sondern auch den Kragen verloren haben (Taf. XXVI, Fig. 10), sind die Karminkörnchen zwar auch im basalen Theile der Zelle zahlreicher, wie anderwärts, aber die Vertheilung des Farbstoffes ist eine viel gleichmäßigere. Obwohl zu- weilen Kragenzellen mit und ohne Kragen neben einander vorkommen, so lässt sich doch leicht erkennen, dass in der Regel alle Zellen einer und derselben Kammer in diesem Punkte mit einander übereinstimmen. Auffallend ist es, dass der ganze Schwammkörper mit Ausnahme der Kragenzellen, nur sehr wenig Karmin enthält, wie man besonders an Tangentialschnitten quer durch die Kammern leicht erkennt (Taf. XXVI, Fig. 17). In solchen leuchten die Kammerwände als rothe Ringe aus dem übrigen Gewebe hervor. Die im Schwamme vorkommenden Embryonen (Taf. XXVI, Fig. 12 c) sind unter allen Umständen vollkommen karminfrei. In den amöboiden Wanderzellen kommen stets Karminkörner vor. Diese sind zahlreich und außerordentlich klein (Taf. XXVI, Fig. 10 b), viel kleiner als die meisten jener Karminkörner, welche in den Kragen- zellen liegen. | Stärkefütterung (Taf. XXVI, Fig. 16, 24). 6 Stunden in Stärkewasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXVI, Fig. 16) (25). Poren und Kanäle sind nicht wesentlich beeinflusst. Die Gewebe sind gut erhalten. Die Kragenzellen haben größtentheils sowohl Kragen als Geißel behalten. An der äußeren Oberfläche des Schwammes haften zahlreiche Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLVIII. Bd. 98 424 R. v. Lendenfeld, Stärkekörner, und man findet vereinzelte Stärkekörner in allen Theilen des Kanalsystems zerstreut: in den einführenden Kanälen, den Geißel- kammern und dem Oscularrohr (Taf. XXVI, Fig. 16). In den Wänden der einführenden Kanäle finden sich die wenigsten Stärkekörner, wohl aber treffen wir vereinzelte Körner, wenn gleich selten, zerstreut in der Kragenzellenschicht der Kammern an. Diese Stärkekörner scheinen nicht verändert und haben scharfe Kanten. Von beginnender Diastase keine Spur. In der Grundsubstanz und ihren Zellen fehlen Stärke- körner vollständig. Die auf der Kragenzellenschicht liegenden Körner finden sich zwischen den Kragenzellen. 17 Stunden in Stärkewasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXVI, Fig. 24) (30). Der Dilatationsgrad der Kanäle ist nicht verändert. Die Kammer- poren erscheinen unregelmäßig. Sie sind weniger zahlreich als im lebenden Schwamm und in einigen Kammern scheinen alle Poren ganz geschlossen zu sein. Die offenen Poren sind theilweise eben so groß wie im lebenden Schwamm, theilweise kleiner. Die Gewebe sind nicht merklich verändert. Die Kragenzellen sind gut erhalten und vielerorts sind sowohl Kragen als Geißel sichtbar. Diese Anhänge der Kragenzellen erscheinen aber in eigenthümlicher Weise erschlafft und sind unregelmäßig verkrümmt. Die Kragenzellen haben ihre regelmäßige Anordnung verloren (Taf. XXVI, Fig. 24) und sind nach verschiedenen Richtungen geneigt. Hand in Hand mit dem Verschluss der Poren gehen lokale Zerrungen der Kammerwand, welche sich in der minder dichten Anordnung der Kragenzellen an diesen Stel- len dokumentiren. Es kann nicht zweifelhaft sein, dass die Stellen mit distant stehenden Kragenzellen jene sind, wo sich Poren befunden hatten. Stärkekörner finden sich zerstreut und selten in der Wand der einführenden Kanäle. In der Kammerwand sind sie recht zahlreich (Taf. XXVI, Fig. 24) und sie liegen hier oberflächlich zwischen den Kragenzellen. Die Lumina der Kammern und Kanäle sind von Stärke- körnern frei. Die mesodermale Grundsubstanz und die, in derselben ein- gebetteten Zellen, Wanderzellen, Genitalprodukte ete., enthalten keine Spur von Stärke (Jodprobe). Die zwischen den Kragenzellen in den Kam- merwänden liegenden Stärkekörner haben scharfe und eckige Kontouren (Taf. XXVI, Fig. 24) und zeigen keine Spur beginnender Diastase. Milchfütterung (Taf. XXVI, Fig. 21, 22, 23, 25, 26). 5'/a Stunden in Milchwasser. In Osmiumsäure gehärtet (Taf. XXVI, Fig. 21, 22, 23, 25) (32). Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 4935 Der Dilatationsgrad der Kanäle ist nicht merklich beeinflusst. Die Kammerporen sind ebenfalls kaum verändert; einige derselben schei- nen etwas erweitert zu sein. Die abführenden Specialkanäle der Kam- mern sind kontrahirt (Taf. XXVI, Fig. 23) und erscheinen regelmäßig eylindrisch. Von einer Einschnürung an der Grenze zwischen Kammer und Kanal ist keine Spur zu sehen. Die Gewebe sind gut erhalten und alle Zellen scheinen im Allge- meinen etwas stärker gebräunt zu sein, als in den Kontrollpräparaten, die ohne vorhergehende Milchfütterung zusammen mit den gefütterten in derselben Osmiumsäure gehärtet wurden. Die Grundsubstanz (Taf. XXVI, Fig. 25) ist unverändert hyalin. Milchkügelchen als solche lassen sich nirgends nachweisen, aber es finden sich große braunschwarze Körner in den Kragenzellen und Wanderzellen. Diese Körner (Reste von Milchkügelchen?) sind in den Kragenzellen recht gleichmäßig vertheilt. Selten findet man eine Kragen- zelle ohne ein solches auffallendes Körnchen, in der Regel sind ein bis drei derselben in jeder Kragenzelle vorhanden. Von der Fläche gesehen erscheint die Geißelkammerwand braun, durchzogen von einem regelmäßigen farblosen Netz mit sechseckigen Maschen (Taf. XXVI, Fig. 21). Wie oben erwähnt, betrachte ich dieses Netz als den Ausdruck von Scheidewänden zwischen den durch Osmiumsäure tingirbaren resp. Karmin aufnehmenden Kragenzellen. Ich halte diese Scheidewände für Becher von Grundsubstanz, in denen die Kragenzellen sitzen. Sie werden durch Osmiumsäure nicht im ge- ringsten gebräunt. In dem heller braunen Plasma erkennt man deutlich (Taf. XXVI, Fig. 21) die oben erwähnten, großen, schwarzbraunen Körner. Die einzelnen Kragenzellen sind vollkommen erhalten: mit Kragen und Geißel (Taf. XXVI, Fig. 22, 23, 25). Der Kern liegt in der abge- bildeten Zelle (Taf. XXVI, Fig. 22) etwas höher als gewöhnlich, fast in der Längenmitte des Zellkörpers, er ist kugelig und etwas blasser als das umgebende Plasma und hat einen bläulichen oder schiefergrauen Ton. Das Plasma ist erfüllt mit sehr feinen braunen Körnchen, welche zwar im Allgemeinen ziemlich gleichmäßig vertheilt sind, aber ober- halb des Kernes so nahe an einander rücken, dass sie eine Art Kappe bilden, welche den Kern oben bedeckt (Taf. XXVI, Fig. 22). Die großen braunschwarzen Körner liegen in der Regel oberhalb des Kernes, zu- weilen jedoch wird eines wohl auch unterhalb desselben angetroffen. Die Wanderzellen enthalten dieselben großen braunschwarzen Körner, wie die Kragenzellen, doch in geringer Anzahl: nie mehr als fünf in einer Wanderzelle (Taf. XXVI, Fig. 25 c). DIR 426 R. v. Lendenfeld, Embryonen und Spermaballen (Taf. XXVI, Fig. 25 b) sind am wenigsten affieirt, enthalten niemals die großen braunschwarzen Kör- ner, und sind überhaupt kaum merklich dunkler als jene der unge- fütterten Kontrollexemplare. 22 Stunden in Milchwasser. In Osmiumsäure gehärtet (Taf. XXVI, Fig. 26) (35). Der Dilatationsgrad I Kanäle ist nicht been Die Kammer- poren sind zum Theil etwas zusammengezogen, zum Theil von norma- ler Größe. Die abführenden Specialkanäle der Kammern sind nicht wesentlich kontrahirt. Das Gewebe im Allgemeinen macht einen erschlafften Eindruck. Die Kragenzellen sind theilweise gut erhalten, entbehren aber theilweise der Geißel, einige auch des Kragens. Die Bräunung der Zellen im Allgemeinen ist nicht so stark wie hei den nur 5'/, Stunden lang gefütterten Exemplaren. In den Kragenzellen findet man große braunschwarze Körner, doch in geringerer Anzahl wie bei den nur 51/, Stunden lang gefütterten Exemplaren. Viele Kragenzellen enthalten gar keine braunschwarzen Körner, die meisten nur eines. Das farblose Netz zwischen den Kragen- zellen in der Kammerwand ist deutlich. Die Grundsubstanz ist unverändert. Die ee Binde- gewebszellen, welche durch deutliche Plasmafäden mit einander zu- sammenhängen, sowie die Spermaballen sind nur sehr schwach ge- bräunt (Taf. XXVI, Fig. 26 a). Die Wanderzellen aber sind sehr dunkel und enthalten zahlreiche mittelgroße braunschwarze Körner. Einige dieser Körner sind eben so groß, wie jene in den Kragenzellen; die meisten sind kleiner (Taf. XXVI, Fig. 26 b). Vergiftungsversuche. Folgende Vergiftungsversuche wurden mit Sycandra raphanus an- gestellt: oa in . et I RR 1 ss» een ESv Da 8. es5288 ee “a. ee - 2=S2 S3z 1, SS jgaaldea,.ı| 838 Sedk |e22, aa “82 sS2sE Buse Bo (BEoR.| 2Sa= ES A ser .s385 75382 = =, Pr n) Ser Se 8 Eh Str.>3 ER au e fe} .B.- 8” Sek So:lisee geh leuya,e 33 En) Su2 |BEERZ3=| EI50 Ey2 EUREE| 5 e“ BE gm =: OS ERENERE ER nun gun Bun 5 E55 | ESejezesaleen Sur ea > N = or ri - mn [nn SB n2E arts alo:ö83 m:5 RICH Ans nn I —_ u De er | 7 a nn Morphin - >= | >= = Str ye h nin > > Sc > = Digitalin . >= = > Terz i Kerr i > > > | > | A >= > > > > Jurare. | > >= > | > | ir= Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 427 Morphinvergiftung (Taf. XXVI, Fig. 27, 28; Taf. XXVII, Fig. 33). 5 Stunden in Morphinlösung in Karminwasser 1:15000. In Alkohol gehärtet (Taf. XXVI, Fig. 27, 28) (39). Kanäle und Kammern sind etwas unregelmäßig und sehen er- schlafft aus. Die Kammerporen und abführenden Specialkanäle sind stark dilatirt, die letzteren so, dass es schwer ist sie überhaupt nach- zuweisen. Die ektodermalen Plattenzellen in den Wänden der einführenden Kanäle sind unverändert. Eben so die Sternzellen der Grundsubstanz. Die Wanderzellen sind großentheils zu rundlichen Kugeln zusammen- geschrumpft. Am stärksten afficirt scheinen die Kragenzellen zu sein: sie haben sammt und sonders die Geißel verloren und auch der Kragen ist ge- schrumpft (Taf. XXVI, Fig.28b). Im Allgemeinen erscheinen sie der Länge nach stark zusammengezogen und sind eben so breit oder breiter als hoch (Taf. XXVI, Fig. 28 b). Von der Fläche gesehen erscheint die Kammer- wand sehr unregelmäßig, da die Kragenzellen nicht gleichmäßig ver- theilt sind. Einige scheinen verloren gegangen zu sein, und es finden sich zahlreiche Lücken zwischen den Kragenzellen — abgesehen von den Poren (Taf. XXVI, Fig. 27). Karminkörner kleben in geringer Zahl an der äußeren Oberfläche des Schwammes. Zerstreute Körner kommen auch in dem Epithel der einführenden Kanäle vor. Die Zellen der Grundsubstanz, speciell die Wanderzellen sind von Karmin frei. Etwas zahlreicher als in den ein- führenden Kanälen sind die Karminkörner in den Kragenzellen (Taf. XXVI, Fig. 27, 28). Ihre Vertheilung in denselben ist eine sehr unregelmäßige. In gewissen Partien des Schwammes kommen viel weniger Karminkörner vor als in anderen; aber selbst dort, wo sie am zahlreichsten sind, ist die größere Anzahl von Kragenzellen frei von Karmin, und in den übrigen finden sich je ein bis drei Körner, so dass die Kragenzellen, auch der Länge nach betrachtet, niemals ganz roth erscheinen (auf solche karminreichere Schwammpartien beziehen sich die Bieuren Taf. a He; 27, 23). 5 Stunden in Morphinlösung in Karminwasser 1:5000. In Alkohol gehärtet (Taf. XXVI, Fig. 29) (45). Kanäle und Kammern sind unregelmäßig: ihre Wandungen er- scheinen erschlafft, verdünnt und sind an mehreren Orten zerrissen. Kammerporen und abführende Speeialkanäle sind unregelmäßig dilatirt. ' Die Grundsubstanz ist fast ganz verschwunden und die Epithelien 498 R. v. Lendenfeld, schmiegen sich den Nadeln an (Taf. XXVI, Fig. 29). Die Epithelzellen in den Wänden der einführenden Kanäle sind an einigen Stellen er- halten und ziemlich unverändert, an anderen Stellen fehlen sie. Die Kragenzellen sind (Taf. XXVI, Fig. 29) höchst unregelmäßig geworden und zusammengeschrumpft. Alle entbehren der Geißel, viele auch des Kragens. Wo der Kragen vorhanden ist, erscheint er schmal, cylindrisch. Das Plasma ist durchsichtiger wie in unvergifteten Exem- plaren. In einigen Zellen, besonders jenen, die noch einen Kragen haben, ist der Kern deutlich, in anderen nicht nachweisbar. Das Karmin ist unregelmäßig im ganzen Schwamm zerstreut, doch sind die Farbstoffkörner an keiner Stelle zahlreich; jedenfalls in den Kammerwänden nicht zahlreicher, wie in den Epithelien der einführen- den Kanäle. Die wenigen Karminkörner in der Kragenzellenschicht, liegen größtentheils oberflächlich zwischen den Kragenzellen, nur sehr wenige kommen in denselben vor. 5 Minuten in Morphinlösung 1:250. In Osmiumsäure gehärtet (Taf. XXVII, Fig. 33) (51). Die Kanäle sind dilatirt. Die Kammerporen sind regelmäßig ver- theilt, meist kreisförmig und halten 0,02 mm im Durchmesser. Sie sind beträchtlich größer (vgl. Fig. 32 und 33 der Taf. XXVII) als die Kammer- poren unvergifteter, direkt in Osmiumsäure eingelegter Exemplare: nahezu doppelt so weit und gleich zahlreich. Die Mittelpunkte der Poren sind durchschnittlich 0,04 mm von einander entfernt, so dass also die Wandpartien — Brücken — zwischen den Poren ungefähr eben so breit sind, wie die Poren selbst. Die abführenden Special- kanäle sind ebenfalls dilatirt. Die Plattenepithelien scheinen nicht verändert zu sein, und eben so die Zellen der Grundsubstanz;; die Kragenzellen aber sind geschrumpft und entbehren der Geißel. Sie sehen gewissermaßen verschwommen aus und es lassen sich an Schnitten durch die Kammerwand ihre seit- lichen Kontouren nicht deutlich erkennen. Stryehninvergiftung (Taf. XXVII, Fig. 30, 36—42). 5 Stunden in Strychninlösung in Karminwasser 1:15000. In Alko- hol gehärtet (Taf. XXVII, Fig. 36) (56). Die Kanäle und Poren sind kontrahirt. Besonders erscheinen die Kammerporen an einigen Stellen sehr klein, hier und da sind sie sogar ganz geschlossen. Die abführenden Speeialkanäle sind ziemlich unver- ändert. Das ganze Schwammgewebe macht einen gewissermaßen strammen Eindruck. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 4239 Die Plattenepithelien sind in den Kanälen ziemlich unverändert, sie fehlen aber an einigen Stellen, so besonders an der äußeren Oberfläche. Die Grundsubstanz ist geschrumpft und die Elemente derselben sind undeutlich und oft schwer zu sehen. Die wenigen Wanderzellen, die ich finden konnte, sahen geschrumpft aus und entbehrten der Pseudo- podien. Jedenfalls waren sie vollständig karminfrei. Die Kragenzellen sind in einer sehr eigenthümlichen Weise modi- fieirt (Taf. XXVII, Fig. 36). Sie haben die Geißeln verloren und sind zu unregelmäßigen, kugeligen oder birnförmigen Klumpen zusammen- geschrumpft. Einigen fehlt auch der Kragen, bei den meisten ist jedoch der Kragen gut erhalten, zu einer sehr engen cylindrischen Röhre zu- sammengezogen und in die Länge gestreckt, gerade oder leicht ge- krümmt. Das Plasma ist körnig, der Kern kugelig und sehr deutlich. Geringe Mengen von zerstreuten Karminkörnern finden sich in den Kanal- und Kammerwänden. Einzelne Körner liegen in den Kragen- zellen (Taf. XXVI, Fig. 36), und zwar stets in dem basalen Theile der- selben. 5 Stunden in Strychninlösung in Karminwasser 1:5000. In Alko- hol gehärtet (Taf. XXVII, Fig. 37, 38) (61). Die Kanäle sind leicht zusammengezogen. Die abführenden Speeial- kanäle der Kammern unverändert oder dilatirt. Die Kammerporen (Taf. XXVI, Fig. 38) sind theilweise ganz geschlossen, theilweise stark kontrahirt. Die Gewebe has gelitten: vielerorts fehlen die ektodermalen Plattenepithelien. Die Wanderzellen haben ihre Pseudopodien ein- gezogen. Die Kragenzellen (Taf. XXVII, Fig. 37) entbehren alle der Geißel, und die meisten auch des Kragens, nur an sehr wenigen findet man noch kollabirte Reste desselben. Die Zellen selbst sind zu unförmlichen Klumpen zusammengeschrumpft; ihr Plasma ist körnig, der Kern deut- lich. Es macht den Eindruck, als ob die Kragenzellen in einer sehr zarten hyalinen Substanz eingebettet wären, deren Kontour mehr oder weniger deutlich ist (Taf. XXVII, Fig. 37). Ob diese Substanz den kollabirten Grundsubstanzbechern entspricht, die oben mehrfach erwähnt worden sind, oder ob es Schleim ist, der von den Zellen ausgeschieden wurde, lässt sich an diesen Präparaten nicht entscheiden. Karminkörner finden sich zwar wohl hier und da im Schwamme zerstreut, aber ihre Zahl ist gering und ihre Verbreitung eine so un- regelmäßige, dass es den Eindruck macht, als ob sie zufällig dorthin gelangt wären, wo wir sie finden. 430 als Rev Lendenfeld, 45 Minuten in Strychninlösung 1:1000, dann 3!/, Stunden in derselben Strychninlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXVII, Fig. 39—41) (65). | Die Kanäle und abführenden Specialkanäle sind nicht kontrahirt ; sehen zum Theil sogar dilatirt aus. Die Kammerporen sind theils ge- schlossen, theils zu schmalen und sehr kleinen ovalen Löchern zusam- mengezogen (Taf. XXVI, Fig. 40). Das ektodermale Plattenepithel der äußeren Oberfläche ist verloren gegangen und es fehlt auch in einigen Theilen des einführenden Kanal- systems. Die Grundsubstanz und ihre sternförmigen Bindegewebszellen sind unverändert. Die amöboiden Wanderzellen (Taf. XXVI, Fig. 39 b) haben ihre Pseudopodien eingezogen und erscheinen kugelig oder oval; körnig ohne deutlichen Kern. Die Kragenzellen (Taf. XXVII, Fig. 39 a, 41) haben sämmtlich ihre Geißel und Kragen verloren oder stark zurückgezogen (Taf. XXVI, Fig. 41), sind aber nicht wesentlich kontrahirt. Das Plasma ist körnig und der Kern meistens deutlich und hat einen eigenthümlichen blass- gelben Farbenton angenommen. Die Kragenzellen sind einer struk- turlosen Substanz eingebettet, welche von der gewöhnlichen Grund- substanz nicht wesentlich verschieden zu sein scheint, und von derselben nicht scharf abgegrenzt ist. Es sieht in der That an gewissen Stellen aus, als ob sich die Kragenzellen in die darunter liegende Grundsubstanz eingesenkt hätten. Karminkörner finden sich in großer Zahl in den Wänden der ein- führenden Kanäle, wo sie an den Epithelzellen kleben (Taf. XXVII, Fig. 39). Weder in den Zellen der Grundsubstanz noch in den Kragen- zellen der Geißelkammern finden sich irgend welehe Karminkörner. Ja es ist der ganze Schwamm mit Ausnahme der Wände der einführen- den Kanäle (Interradialkanäle) vollkommen karminfrei. 15 Minuten in Strychninlösung 1:200, dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXVII, Fig. #2) (70). Das Gewebe ist macerirt. Die ektodermalen Plattenepithelien und selbst die Gründsubstanz sind großentheils verschwunden. Auch von den Kragenzellen sind viele abgefallen, die übrigen kleben in Gestalt unförmlicher körniger Klumpen (Taf. XXVII, Fig. 42) an den Nadeln. Von Karmin findet sich im ganzen Schwamm keine Spur, und es ist offenbar, dass der Schwamm in der Strychninlösung getödtet wor- den ist und hernach im Karminwasser macerirte. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 431 5 Minuten in Strychninlösung 1:300. In Osmiumsäure gehärtet (Taf. XX VII, Fig. 30) (69). Der Dilatationsgrad der Kanäle scheint nicht beeinflusst zu sein. Die abführenden Specialkanäle klaffen. Die Kammerporen sind stark kontrahirt. Ein Vergleich der Fig. 30 und 32 auf Taf. XXVII zeigt dies deutlich. Fig. 30 hat 5 Minuten in der Strychninlösung gelegen und ist dann mit Osmiumsäure gehärtet worden. Fig. 32 ist direkt ohne vorhergehende Vergiftung mit Osmiumsäure gehärtet. Die Kammer- poren sind keineswegs alle gleich stark kontrahirt. Im Allgemeinen scheint es, dass die Poren in der Nähe der Oberfläche stärker kontra- hirt sind, wie jene im Inneren; aber es kommen durchaus schwächer und stärker kontrahirte Poren neben einander vor. Die schwächer zusam- mengezogenen sind rundlich, die stärker kontrahirten aber erscheinen fast immer länglich oval, häufig sogar schlitzförmig (Taf. XXVII, Fig. 30). Die Gewebe sind nicht wesentlich verändert, wohl aber erscheinen die Kragenzellen etwas verschwommen: ihre Kragen sehen verbogen oder zerknittert aus und die Geißeln fehlen. Digitalinvergiftung (Taf. XXVI, Fig. 15; Taf. XXVI, Fig. 34, 13—A6). 5 Stunden in Digitalinlösung in Karminwasser 1:15 000. In Alko- hol gehärtet (Taf. XXVII, Fig. 43, kA) (76). Der Dilatationsgrad der Kanäle ist nicht wesentlich beeinflusst. Die abführenden Specialkanäle, welche die Kammern mit dem Oscular- rohr verbinden, sind etwas kontrahirt (Taf. XXVII, Fig. 44). Die Kam- merporen erscheinen außerordentlich unregelmäßig, und es macht den Eindruck, als ob einige derselben stark dilatirt wären, während andere ganz oder fast ganz geschlossen sind. Das Gewebe hat einigermaßen gelitten, aber die Epithelzellen sind überall erhalten. Die Kragenzellen (Taf. XXVI, Fig. 43) sind in eigen- thümlicher Weise verunstaltet. In einigen Theilen des Schwammes haben sie Geißel und Kragen verloren, in anderen sind diese Anhänge erhalten, aber in eigenthümlicher Weise erschlafft und verbogen (Taf. XXVII, Fig. 43). Fast an allen Kragenzellen lässt sich eine Ein- schnürung nachweisen, welche den Kragen und das distale Ende der Zelle von dem größeren proximalen Theil, in welchem der stets deut- liche Kern liegt, trennt. Einzelne Karminkörner finden sich hier und da in den Kragenzellen oder auch oberflächlich zwischen denselben. Diese sind jedoch sehr selten. Auch an der äußeren Oberfläche und in den Wänden der ein- führenden Kanäle finden sich hier und da einzelne Körnchen. Weitaus 432 R. v. Lendenfeld, am zahlreichsten sind sie in der Wand des Osceularrohres (Taf. XXVII, Fig. 44), wo sonst in der Regel gar keine Karminkörner vorkommen. Hieraus ist, wenn nicht auf eine Umkehrung des Wasserstromes, doch mindestens auf eine Sistirung der Geibelthätigkeit, welche den ge- wöhnlichen Wasserstrom erzeugt, zu schließen. 5 Stunden in Digitalinlösung in Karminwasser 1:5000. In Alkohol gehärtet (Taf. XXVII, Fig. 45) (80). Der Dilatationsgrad der Kanäle ist nicht wesentlich beeinflusst. Die abführenden Specialkanäle sind kontrahirt, die Kammerporen er- scheinen sehr unregelmäßig: einige sind unregelmäßig dilatirt, andere geschlossen. Das Gewebe ist nicht wesentlich beeinflusst. Die Epithelzellen sind erhalten. Die Kragenzellen haben Kragen und Geibßel verloren und sehen eigenthümlich verwischt aus (Taf. XXVII, Fig. 45). Die Kerne sind erhalten, aber etwas undeutlich. Von Karmin findet sich fast nirgends eine Spur außer im distalen Theile des Oscularrohrs, wo ziemlich zahlreiche Farbstoffkörnchen an den Epithelzellen kleben. 5 Minuten in Digitalinlösung 1:200. In Osmiumsäure gehärtet (Taf. XXVI, Fig. 15; Taf. XXVII, Fig. 34, 46) (90). Alle Kanäle und besonders die abführenden Specialkanäle sind beträchtlich dilatirt. Die Kammerporen sind sehr stark dilatirt und er- scheinen regelmäßig kreisrund (Taf. XXVII, Fig. 34). Sie sind etwa doppelt so weit wie die Kammerporen der direkt mit Osmiumsäure ge- härteten Exemplare (vgl. Fig. 32 und 34 der Taf. XXVM). Die Gewebe sind gut erhalten. Epithelzellen und Grundsubstanz erscheinen unverändert. Die Kragenzellen aber (Taf. XXVII, Fig. 46) sind in eigenthümlicher Weise modifieirt. Sie sind einer hyalinen Sub- stanz eingebettet, welche durch einen scharfen Kontour (Taf. XXVI, Fig. 46 a) von dem Kammerlumen abgegrenzt ist. Die Leiber der Zellen sind oval, etwas kürzer als in gewöhnlichen Osmiumpräparaten. Der Kern ist deutlich. Kragen und Geißeln liegen außerhalb der scharfen Grenze jener Substanz, in welcher die Zellenleiber eingebettet sind und erscheinen zusammengeschrumpft und zu einem unregelmäßigen Ge- wirre verflochten (Taf. XXVII, Fig. 46 b). Es macht im Allgemeinen den Eindruck, dass das Plasma der Zellen dieser Digitalin-Schwämme sich mit der Osmiumsäure stärker bräunt, als jenes der Exemplare, welche direkt in Osmiumsäure gehärtet wurden. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien, 433 Veratrinvergiftung (Taf. XXVII, Fig. 47—52). 5 Stunden in Veratrinlösung in Karminwasser 1:15 000. In Alkohol gehärtet (Taf. XXVII, Fig. 49) (92). Der Dilatationsgrad der Kanäle ist nicht beeinflusst. Die abführen- den Specialkanäle sind vielleicht etwas dilatirt. Die Kammerporen sind beträchtlich kontrahirt. Die Gewebe sind gut erhalten. Die Epithelzellen sind überall intakt, die Wanderzellen erscheinen rundlich und haben keine Pseudopodien. Die Kragenzellen sind fast unverändert (Taf. XXVII, Fig. 49). Ihre Geißeln sind großentheils erhalten, aber zum Theil etwas verkürzt. Die Kragen sind erhalten und erscheinen als sehr weite Cylinder mit einem Durchmesser, welcher jenem der Zelle gleichkommt. Es scheint, dass die Kragen benachbarter Zellen in eigenthümlicher Weise mit einander verschmolzen sind und ihre ursprüngliche Form verändert haben. Einzelne Karminkörner finden sich zerstreut in den Epithelien der einführenden Kanäle und in den Kragenzellen. Sie sind jedoch selten und in einigen Partien des Schwammkörpers findet sich fast gar kein Karmin. 5 Stunden in Veratrinlösung in Karminwasser 1:5000 (Taf. XXVII, Fig. 47, 48) (97). Sowohl die einführenden Kanäle, als auch die abführenden Special- kanäle scheinen in ihrem Dilatationsgrade nicht wesentlich beeinflusst zu sein. Die Kammerporen sind sehr stark zusammengezogen, haben aber ihre kreisrunde Form beibehalten (Taf. XXVII, Fig. 47). Es macht nicht den Eindruck, als ob irgend welche Kammerporen ganz geschlossen wären. Die Distanz ihrer Mittelpunkte ist dieselbe wie in gewöhnlichen Alkoholpräparaten. Die Gewebe haben gelitten und sehen ein wenig macerirt aus. Die Epithelzellen der äußeren Oberfläche und der einführenden Kanäle sind verschwunden (Taf. XXVII, Fig. 48), was darauf hinweist, dass dieselben bald getödtet wurden und im Verlauf der 5 Stunden mace- rirten und abfielen. Die Grundsubstanz sieht geschrumpft aus. Die Sternzellen sind unverändert, aber die Wanderzellen sind zu kleinen Kugeln zusammengezogen. Die Kragenzellen sind in der Kammerwand sehr unregelmäßig vertheilt (Taf. XXVII, Fig. 47) und es macht den Ein- druck, als ob eine Anzahl derselben abgefallen wäre, — Macerations- wirkung. Die stehen gebliebenen Kragenzellen entbehren des Kragens und sind einer, das Kammerlumen deutlich abgegrenzten, nicht ganz hyalinen Substanz eingebettet (Taf. XXVII, Fig. 48). Ihre Gestalt ist 4341 R. v. Lendenfeld, birnförmig und sie laufen allmählich in einen langen Zipfel aus, der weit über die Grenze jener Substanzschicht, in welche ihre Leiber ein- gebettet sind, hinausragt. Diese »Schwänze« der Kragenzellen sind offenbar ihre Geißeln. Natürlich haben nicht alle Kragenzellen so einen Fortsatz, und jene, die ihn entbehren, erscheinen oval, nicht birnförmig. Der deutliche Kern liegt im verdickten basalen Theile der Zelle. Das Plasma ist stark körnig. Von Karmin findet sich im Inneren des ganzen Schwammes, mit Ausnahme des distalen Theiles des Oscularrohres, keine Spur. Dort im Epithel des Oscularrohres, dicht unter dem Osculum, liegen einzelne zerstreute Körner; sie sind hier eben so zahlreich, wie an der äußeren Oberfläche. 15 Minuten in Veratrinlösung 1:1000, dann 31/, Stunden in der- selben Veratrinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXVII, Fig. 50, 51) (100), Der Dilatationsgrad der Kanäle ist in unregelmäßiger Weise beein- flusst, indem an einigen Stellen die einführenden Kanäle, und besonders die abführenden Specialkanäle kontrahirt sind, an anderen nicht. Die Kammerporen sind beträchtlich und ziemlich gleichmäßig zusammen- gezogen: größtentheils oval. Die Gewebe haben ziemlich gelitten. Stellenweise, besonders an der äußeren Oberfläche in den distalen Partien der einführenden Ka- näle, sind die ektodermalen, platten Epithelzellen verloren gegangen. Die Grundsubstanz ist etwas geschrumpft. In derselben kommen die gewöhnlichen Sternzellen, sowie runde kugelige Elemente vor, welche wahrscheinlich Wanderzellen mit retrahirten Pseudopodien sind. Die Kragenzellen haben ihre Kragen und Geißeln verloren (Taf. XXVII, Fig. 50). Sie erscheinen unregelmäßig verbogen, keulenförmig und sind besonders lang und dünn. In der That sind sie der Länge nach gar nicht, wohl aber der Breite nach kontrahirt. Von der Fläche (von innen) gesehen, sieht die Kammerwand (Taf. XXVIL, Fig. 51) sehr eigenthüm- lich aus. Man gewahrt ein recht blasses Netz feiner dunkler Fäden, mit sechsseitigen Maschen von regelmäßiger Gestalt und gleichförmiger Größe. In den Mittelpunkten der Netzmaschen liegen die dunklen, stark körnigen Kragenzellen, umgeben von einem hellen Hof, der sie von den Netztrabekeln trennt. Es macht den Eindruck, als ob das dunkle Netz der Ausdruck von dünnwandigen Facetten wäre und dass die in den Facetten gelegenen Kragenzellen transversal so sehr zusammenge- schrumpft sind, dass sie lange nicht mehr den ganzen Facettenraum auszufüllen vermögen. Das Plasma der Kragenzellen ist stark körnig, Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 435 der Kern ist in den meisten unsichtbar, doch kann man in dem proxi- malen, verdiekten Ende einzelner Kragenzellen den Kern finden: er ist kugelig. Der ganze Schwamm ist völlig karminfrei, nur hier und da finden sich zerstreute Farbstoffkörner an besonders zugänglichen Stellen, wie in den distalen Theilen der einführenden Kanäle und des Oscularrohres. Die wenigen vorhandenen Körnchen kleben an diesen Stellen, außen an den Epithelzellen. Es ist offenbar, dass der Wasserstrom ganz auf- gehört hatte, ehe der Schwamm in das veratrinisirte Karminwasser ge- bracht worden war. 15 Minuten in Veratrinlösung, 1:200; dann 3!/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXVII, Fig. 52) (105), Sowohl die einführenden Kanäle als auch die abführenden Special- kanäle sind kontrahirt. Die Kammerporen sind theils geschlossen, theils stark kontrahirt: klein, oval. Nur wenige erscheinen in ihren gewöhn- lichen Dimensionen. Die Gewebe haben stark gelitten und sehen etwas macerirt aus. Die Plattenepithelien fehlen vollständig und die Grundsubstanz ist stark geschrumpft. Die Zellen derselben sind undeutlich. Die Kragenzellen sind unregelmäßig (Taf. XXVII, Fig. 52), haben sowohl Kragen als Geißel verloren und sind der Quere und der Länge nach kontrahirt. Sie sind — in der Flächenansicht — von lichten Höfen umgeben und durch die blassen Facettenwände von einander getrennt. Im Inneren des Schwammes findet sich kein Karmin; nur an den leicht zugänglichen distalen Theilen des Oseularrohres und den ein- führenden Kanälen finden sich einzelne, zufällig dahin gelangte Farb- stoffkörnchen. Goeainvergiftung (Taf. XXVII, Fig. 35, 53—61). 5 Stunden in Cocainlösung in Karminwasser 1:15 000. In Alkohol gehärtet (Taf. XXVII, Fig. 53, 54) (112). Die einführenden Kanäle sind beträchtlich dilatirt, die abführenden Specialkanäle dagegen etwas zusammengezogen. Ihre Mündungen in der Wand des Oscularrohres sind kreisrund und etwa zwei Drittel so groß als in der Mehrzahl der direkt in Alkohol gehärteten Exemplare. Die Kammerporen (Taf. XXVII, Fig. 54) sind so ziemlich unverändert, eher kontrahirt als dilatirt. Das Gewebe ist sehr gut erhalten, die Epithelien sind unverändert und die Grundsubstanz ist nicht geschrumpft. Auch die amöboiden Wanderzellen (Taf. XXVII, Fig. 53) haben ihre unregelmäßig lappige 436 R. v. Lendenfeld, Gestalt beibehalten. Die Kragenzellen (Taf. XXVI, Fig. 53) sehen etwas eigenthümlich aus und es ist, selbst an vorzüglichen Präparaten, nicht möglich, eine klare Vorstellung der Gestalt der einzelnen Kragenzellen zu gewinnen. In einem feinen Schnitt durch die Kammerwand sieht die Kragenzellenschicht folgendermaßen aus (Taf. XXVII, Fig. 53): Zu unterst, der Grundsubstanz direkt aufliegend, findet sich eine Schicht von kugeligen Massen körnigen Plasmas. In einigen von diesen erkennt man den Kern, in anderen nicht. Viele dieser Plasmakugeln laufen nach oben (gegen das Kammerlumen) in einem Zipfel aus, der zuweilen fast dreimal so lang wird als der Durchmesser der basalen Plasmakugel. Über den Plasmakugeln liegt eine dicke, ziemlich durchsichtige Sub- stanzschicht, welche gegen das Kammerlumen nicht sehr deutlich ab- gegrenzt ist. Diese Schicht wird von dem erwähnten distalen Zipfel der Plasmakugeln durchsetzt. Nur die wenigsten Zipfel erreichen die Grenzfläche der durchsichtigen Schicht. Keiner reicht darüber hinaus. Die durchsichtige Schicht selbst ist nicht homogen, sondern quer durch- zogen von undeutlichen Linien. Obwohl man nicht sicher sein kann, so macht es doch den Eindruck, als ob diese Schicht vorzüglich aus den stark dilatirten Kragen der Zellen bestünde. Jedenfalls müssen die distalen Plasmazipfel als mehr oder minder retrahirte Geißeln aufgefasst werden. Karminkörner finden sich zerstreut in den Epithelien der einfüh- renden Kanäle und in größerer Anzahl in den Kragenzellen, wo sie stets in den basalen Plasmakugeln angetroffen werden (Taf. XXVII, Fig. 53). Auffallend ist es, dass in den Kammern gewisser Schwammpartien ziemlich viele Karminkörner vorkommen (Taf. XXVII, Fig. 53), wäh- rend sie in anderen Theilen des Schwammes völlig fehlen (Taf. XXVII, Fig. 54). 5 Stunden in Cocainlösung in Karminwasser 1:5000. In Alkohol gehärtet (Taf. XXVII, Fig. 55, 56) (116). Die einführenden Kanäle sind nicht wesentlich verändert, wohl aber erscheinen die abführenden Specialkanäle stark dilatirt und es sind die Kammern an der Mündung in das Oscularrohr gar nicht ein- geschnürt (Taf. XXVII, Fig. 56). Die Kammerporen (Taf. XXVII, Fig. 55) sind etwas dilatirt, regelmäßig kreisrund und durchaus von ziemlich gleicher Gestalt und Größe. Die Gewebe haben kaum gelitten, doch fehlen hier und da die Plattenzellen. Die Kragenzellen haben ihre Geißeln verloren und sind ziemlich stark kontrahirt, sowohl der Quere, wie der Länge nach. Sie erscheinen als unregelmäßig verbogene, ziemlich körnige Gebilde, in m. m u = e- I Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 437 denen der Kern nicht deutlich, häufig gar nicht sichtbar ist. Die Kra- genzellen sind einer durchsichtigen Substanz eingebettet, welche gegen das Kammerlumen hin scharf abgegrenzt erscheint. Von der Fläche gesehen, hat die Kammerwand ein eigenthümliches Aussehen (Taf. XXVII, Fig. 55). Die Ränder der Kammerporen sind von ’Kragenzellen frei. Alle übrigen Theile der Wand mit einer kon- tinuirlichen Schicht derselben bekleidet. Man sieht ein sehr deutliches Netzwerk mit mehr oder weniger regelmäßig sechsseitigen Maschen, welche an gewissen Stellen größer sind, wie an anderen. In der Mitte einer jeden Netzmasche liegt ein dunkler Punkt — die Längsansicht der geschrumpften Kragenzelle. Es macht den Eindruck, als ob die ganze Schicht aus sechseckigen, scharf von einander abgegrenzten Säu- len hyaliner Substanz bestünde, welche oben mit konvexen Terminal- flächen enden. In der Mitte einer jeden Säule liegt dann der lang ge- streckte Leib der Kragenzelle. Ich bezweifle, ob in Wirklichkeit die Sache sich so verhält; aber so sehen die Kragenzellen in diesen Cocain- Sycandren aus. Karmin ist fast gar keines in dem Schwamm enthalten. Hier und da sieht man einzelne zerstreute Körner, zum Beispiel in der Kammer- wand an den Rändern der Kammerporen. Die Kragenzellen enthalten nirgends Karminkörner. 15 Minuten in Cocainlösung 4 :200; dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXVII, Fig. 57, 58) (124). Der ganze Schwamm ist erschlafft und die Kanalwände erscheinen in unregelmäßiger Weise verkrümmt. Sowohl einführende Kanäle, wie abführende Specialkanäle klaffen weit. Die Kammermündungen sind nicht eingeschnürt. Die Kammerporen (Taf. XXVII, Fig. 57 p) sind stark dilatirt und kreisrund. Die Gewebe sehen einigermaßen macerirt aus. Die Grundsubstanz ist zusammengeschrumpft und die ektodermalen Plattenepithelien sind größtentheils abgefallen. Die Kragenzellen erscheinen langgestreckt, leicht gekrümmt und an beiden Enden verdickt (Taf. XXVII, Fig. 58). Sie entbehren sowohl des Kragens wie der Geißel und sind in eine ziemlich durchsichtige Substanz eingebettet, welche gegen das Kammer- lumen hin nicht scharf abgegrenzt ist. Ihr Plasma ist körnig, der Kern ist in der Regel unsichtbar. Von der Fläche gesehen (Taf. XXVI, Fig. 57) erscheinen die Kragenzellen unregelmäßig sechseckig und sind durch schmale helle Septen, welche ein Netz mit sechsseitigen Maschen bilden, von einander getrennt. Dunklere Grenzlinien innerhalb dieser 438 R. v. Lendenfeld,. hellen Septen sind nirgends zu sehen. Man sieht in dem Plasma der Kragenzellen, besonders in Flächenansichten der Kragenzellenschicht (Taf. XXVII, Fig. 57) häufig ein oder zwei größere, sehr dunkle Körner, deren Bedeutung mir unbekannt ist. Karmin kommt nirgends im Schwamme vor. Hier und da haften einzelne Körner an der epithellosen äußeren Oberfläche. Es ist offen- bar, dass der Wasserstrom aufgehört hatte, ehe der Schwamm in das Karminwasser gebracht wurde. 40 Minuten in Cocainlösung 1:300. In Jodlösung durch 5 Minuten gehärtet (Taf. XXVII, Fig. 59, 60) (122). Zur Kontrolle wurden einige Sycandren, ohne vorher vergiftet wor- den zu sein, mit schwacher Jodlösung durch 5 Minuten gehärtet. Kanäle und Poren dieser Exemplare haben ähnliche Dimensionen, wie in Osmiumpräparaten. Die Epithelien sind erhalten, die Wander- zellen erscheinen lappig (Taf. XXVII, Fig. 59) und die Kragenzellen zeichnen sich dadurch aus, dass ihre Geißeln stark verkürzt, bis in den Becher zurückgezogen, und dass ihre Kragen sehr klein und kurz sind Taf. XXVII, Fig.59). Die Kragen erscheinen eigentlich nur als schwache Randsäume der Terminalflächen dieser langgestreckten Kragenzellen. Das Plasma ist körnig; der Kern überall deutlich. In den, durch 40 Minuten mit 1:300 Cocain behandelten, und erst dann 5 Minuten in solcher schwacher Jodlösung gehärteten Exemplaren erscheinen die Kanäle und besonders die Kammerporen stellenweise sehr stark dilatirt. Die Gewebe sind sehr gut erhalten (Taf. XXVI, Fig. 60). Die Epi- thelzellen sind unverändert und die Wanderzellen erscheinen in ihrer natürlichen, unregelmäßigen Gestalt. Die Kragenzellen sind wesentlich beeinflusst und sehen ganz anders aus, wie in den bloß mit Jod be- handelten Kontrollpräparaten (vgl. Fig. 59 und 60 auf Taf. XXVII). Der Körper der Kragenzelle erscheint als eine kuglige Masse körnigen Plasmas, in deren Mitte der deutliche, ebenfalls kuglige Zellkern liegt. Von der oberen Seite der Kugel gehen der Kragen und die Geißel ab. Der Kragen ist sehr lang, etwa doppelt so lang als der Zellenleib und nach oben erweitert, kelchförmig. Die Geißel ist verkürzt und ragt nur sehr wenig über den Kragenrand vor. Unten verdickt sie sich und geht allmählich in den Plasmakörper über. Diese Präparate machen den Eindruck, als ob Kragen und Geißel aus verschiedenen Substanzen bestünden. | Bemerken möchte ich noch, dass in diesen Cocain-Jod-Sycandren die einzelnen Gewebselemente und besonders die Zellen der Embryo- Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 439 nen (Taf. XXVII, Fig. 60 «) mit einer außerordentlichen Klarheit her- vortreten und ich möchte Histologen empfehlen Cocain und Jod in dieser Weise anzuwenden, wenn es sich darum handelt, diese Gebilde zu de- monstriren ohne sie zu färben. 5 Minuten in Cocainlösung 1:300. In Osmiumsäure gehärtet (Taf. XXVII, Fig. 35, 61) (123). Der Dilatationsgrad der Kanäle scheint nicht wesentlich beeinflusst zu sein. Die Kammerporen aber sind sehr stark und unregelmäßig dilatirt (Taf. XXVII, Fig. 35). Zum Theil erscheinen sie langgestreckt und gebogen, zum Theil kreisrund. Einige sind nicht größer wie die Kammerporen gewöhnlicher Osmiumpräparate, andere sind drei bis viermal so groß. In verschiedenen Theilen des Schwammes sehen die Poren recht verschieden aus: hier sind fast alle dilatirt, dort die meisten unverändert. Die Gewebe sind gut erhalten, die Epithelien sind nicht beeinflusst. Die Kragenzellen sind theilweise unverändert, theilweise zu unregel- mäßigen, stark körnigen keulenförmigen Gebilden ohne Geißel und ohne Kragen zusammengeschrumpft (Taf. XXVII, Fig. 61). Das Plasma der Kragenzellen ist stark gebräunt und es finden sich fast in jeder Zelle mehrere braunschwarze, große und auffallende Körner. Curarevergiftung (Taf. XXVII, Fig. 31, 62—73). 5 Stunden in Curarelösung in Karminwasser 1:15000. In Alkohol gehärtet (Taf. XXVII, Fig. 62, 63, 64) (130). Der Dilatationsgrad der einführenden Kanäle scheint nicht wesent- lich beeinflusst zu sein, obwohl einige dieser Kanäle mindestens, den Eindruck machen, als ob sie ein wenig dilatirt wären. Kontrahirt sind sie sicher nicht. Die abführenden Speecialkanäle sind entschieden dila- tirt und in der Regel derart, dass man gar nichts von ihnen sieht, indem die Kammern direkt in das Oscularrohr münden. Die Kammerporen sind alle weit offen und kreisrund (Taf. XXVII, Fig. 63 b, 64 p). Viele von ihnen scheinen gar nicht beeinflusst zu sein, einige sind etwas kon- trahirt. Dilatirt sind keine. Die Gewebe sind gut erhalten. Die ektodermalen Plattenepithelien an der äußeren Oberfläche und in den Wänden der einführenden Ka- näle (Taf. XXVII, Fig. 63 e) sind nirgends abgefallen. Die Grundsub- stanz ist nicht geschrumpft und sieht eher aus, als ob sie sich ausge- dehnt hätte (Taf. XXVII, Fig. 63). Die sternförmigen Bindegewebszellen sind unverändert; die amöboiden Wanderzellen haben lappige Kon- touren. In höchst eigenthümlicher Weise beeinflusst sind die Kragen- Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLVIII. Ba. 99 440 R. v. Lendenfeld, zellen (Taf. XXVI, Fig. 62, 63 c). Der Körper der Kragenzelle erscheint kugelig oder birnförmig. Das Plasma ist körnig und der Kern deutlich. Vom oberen Ende des Körpers gehen ein ziemlich langer, distal ver- diekter Zipfel körnigen Plasmas und der gut erhaltene Kragen ab. Der keulenförmige Plasmazipfel ist gerade so lang wie der Kragen und er ist offenbar nichts Anderes als die retrahirte Geißel der Kragenzelle. Am abgerundeten distalen Ende ist dieser Zipfel etwa viermal so dick als dort, wo er aus dem Körper der Kragenzelle entspringt. Der Kragen ist schlank, zwei bis dreimal so lang als der Körper der Zelle, und nach oben hin leicht kelchförmig erweitert, kegelförmig. Die Kragen- zellenleiber füllen die Kammerwand, mit Ausnahme der Poren, so voll- ständig aus, dass nur sehr schmale, helle Septen zwischen ihnen übrig bleiben (Taf. XXVI, Fig. 64). Von einem breiteren hyalinen »Hof« in der Umgebung der körnigen Zellenleiber ist in Flächenansichten nichts wahrzunehmen. Die zurückgezogenen, keulenförmigen Geißeln und die Kragen stehen nicht gerade auf, sondern sind leicht gekrümmt und be- sonders sind jene in der Umgebung der Kammerporen häufig gegen die Pore hin geneigt (Taf. XXVII, Fig. 63). Karminkörner finden sich in großen Mengen im Schwamme. Sie kommen zerstreut in den Wänden der einführenden Kanäle, zahlreicher in den Kragenzellen vor. Durchschnittlich beherbergt jede Kragenzelle zwei Karminkörnchen. In vielen Theilen des Schwammes ist es schwer irgend eine Kragenzelle zu finden, die nicht wenigstens ein Karminkörn- chen enthielte. In anderen Schwammtheilen findet man dem entgegen wieder ganze Kammern, die nur wenig oder gar kein Karmin enthalten. 5 Stunden in Gurarelösung in Karminwasser 1:5000. In Alkohol gehärtet (Taf. XXVIL, Fig. 65—67) (135). Die einführenden Kanäle sind theils unverändert, theils etwas dilatirt. Die abführenden Specialkanäle der Kammern sind kurz und undeutlich, aber die Kammermündungen (Taf. XXVI, Fig. 66) sind be- trächtlich zusammengezogen. Die Kammerporen sind kreisrund, theil- weise unverändert, theilweise etwas kontrahirt. Die Gewebe haben kaum merklich gelitten. In den einführenden Kanälen fehlt an einzelnen Stellen das Plattenepithel. Die Grund- substanz ist ein wenig geschrumpft und die Zellen in derselben er- scheinen etwas undeutlich. Amöboide Zellen mit lappiger Kontour kom- men nicht vor. Die Kragenzellen sind in höchst eigenthümlicher Weise verändert (Taf. XXVII, Fig. 65, 67). Der Körper der Zelle ist zu einem niedrigen kuchenförmigen oder flach kegelförmigen Gebilde zusammen- geschrumpft, das mit der verbreiterten Basalfläche aufsitzt. Von der Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 441 Mitte der oberen Seite geht ein gekrtimmter fadenförmiger Fortsatz ab, welcher am distalen Ende knopfartig verdickt ist. Dieser Faden hat dieselbe Länge, wie der lang röhrenförmige nach oben hin verschmälerte, etwas undeutliche Kragen (Taf. XXVII, Fig. 65). Der freie Rand des Kragens ist verschwommen und undeutlich. Das Plasma des Zellenleibes ist stark körnig und eben so der Faden, welcher als Rest der geschrumpf- ten Geißel angesehen werden muss. Der Kern ist kugelig und in der Regel deutlich. Karminkörner finden sich zerstreut in den Epithelien der ein- führenden Kanäle und in den Kragenzellen, sie sind jedoch nirgends zahlreich. Am häufigsten werden sie in der Wand der distalen Partie des Oseularrohres angetroffen, was auf eine baldige Sistirung des Was- serstromes im Schwamme schließen lässt. 45 Minuten in Gurarelösung 1 :1000, dann 3!/, Stunden in dersel- ben Curarelösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXVII, Fig. 68, 69) (138). Der Dilatationsgrad der einführenden Kanäle ist nicht merklich beeinflusst. Die abführenden Specialkanäle sind undeutlich, und die Kammermündungen etwas kontrahirt. Die Kammerporen sind etwas unregelmäßig: einige erscheinen kreisrund und sind unverändert, an- dere wieder sind langgestreckt oval oder gebogen, halbmondförmig und dilatirt. Wieder andere in gewissen Schwammpartien sind kontrahirt. Die Gewebe haben ziemlich stark gelitten. Die ektodermalen Plattenepithelien fehlen vielerorts und die Grundsubstanz ist stark ge- schrumpft (Taf. XXVII, Fig. 69). Die Kragenzellen sind in etwas unregel- mäßiger Weise kontrahirt. Die Zellenleiber sind niedrig, kuchenförmig. Die Geißel ist retrahirt und zu einem dicken kurzen Zipfel geworden, der von dem Zellenleibe emporragt. Die Kragen sind unregelmäßig und verschwommen. Das Plasma des Zellenleibes ist körnig. Der Kern ist zuweilen sichtbar, zuweilen nicht (Taf. XXVII, Fig. 69). Die Kragenzellen füllen nicht die ganze Kammerwand aus (Taf. XXVII, Fig. 68), und es macht den Eindruck, als ob einzelne Kragenzellen ausgefallen wären. Abgesehen von diesen Lücken und den Poren stehen die Zellen nahe bei einander, und die hyalinen Septen zwischen denselben sind ganz schmal (Taf. XXVII, Fig. 68). Karmin findet sich in gewissen Schwammtheilen in großer Menge, in anderen fehlt es fast ganz. Diese Unregelmäßigkeit der Karminver- theilung ist recht auffallend. Dort, wo das Karmin vorkommt, findet es sich zerstreut in den Wänden der einführenden Kanäle, und in viel größerer Menge in den 29* 442 R. v. Lendenfeld, Kragenzellen der Kammerwand. In gewissen Gruppen von Kragen- zellen sind die Karminkörner recht zahlreich (Taf. XXVI, Fig. 68, 69), in anderen benachbarten Zellengruppen (Taf. XXVII, Fig. 68 a): fehlen sie. Es ist also hier wieder eine auffallende Unregelmäßigkeit in der Vertheilung der Farbstoffkörner zu beobachten. 17 Stunden in Gurarelösung in Stärkewasser 1:1200. In Alkohol gehärtet (Taf. XX VII, Fig. 70, 71, 72) (147). Die einführenden Kanäle sind etwas kontrahirt und die Kammern sind dem entsprechend ausgedehnt (Taf. XXVIL, Fig. 72). Von abführen- den Specialkanälen ist keine Spur zu sehen, und selbst die Kammer- mündungen sind nicht eingeschnürt. Die Kammerporen sind theilweise geschlossen, theilweise kontrahirt, nur sehr wenige haben die gewöhn- lichen Dimensionen und gar keine sind dilatirt. Die Gewebe haben gelitten. Fast überall sind die ektodermalen Plattenzellen abgefallen. Die Grundsubstanz ist stark geschrumpft. Die Kragenzellen (Taf. XXVII, Fig. 70, 74) haben Kragen und Geißel verloren und sind zu rundlichen, mit breiter Basis aufsitzenden Klumpen körni- gen Plasmas geworden, in denen der Kern nicht sichtbar ist. Von der Fläche gesehen (Taf. XXVII, Fig. 71) erscheinen die körnigen Leiber der Kragenzellen polygonal und geschrumpft. Sie sind von hyalinen Höfen umgeben, die durch feine dunklere Septen von einander abgegrenzt sind. Die letzteren bilden ein System regulärer sechsseitig-prismati- scher Facetten, in deren Mitten die dunklen, körnigen Leiber der Kragenzellen liegen. Stärkekörner finden sich im Schwamme nicht. Nur einzelne kleben an der äußeren Oberfläche und in der Wand des distalen Theiles des Oseularrohres. 5 Minuten in Curarelösung 1:400. Mit Osmiumsäure gehärtet (Taf. XXVII, Fig. 31, 73) (149). Der Dilatationsgrad der einführenden Kanäle ist nicht wesentlich beeinflusst. Die abführenden Specialkanäle sind undeutlich und die Kammermündungen erscheinen leicht zusammengezogen. Die Kammer- poren (Taf. XXVII, Fig. 31) sind in recht unregelmäßiger Weise kontra- hirt. Einige sind kreisrund und völlig unverändert. Andere auf die Hälfte ihrer Ausdehnung redueirt oval oder unregelmäßig gestaltet. Keine Poren sind dilatirt. Die Gewebe sind gut erhalten und nur wenig verändert. Die Kragen- zellen sind beträchtlich in die Grundsubstanz eingesenkt (Taf. XXVII, Fig. 73) und bestehen aus einem kugeligen Körper, von dessen oberer Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 443 Seite in der Mitte ein dicker körniger Fortsatz abgeht, der sich über den Rand des Kragens hinaus in Gestalt eines zarten Fadens, der Geißel, fortsetzt. Diese ist offenbar theilweise eingezogen, kaum dreimal so lang als der kugelige Zellenleib. Der Kragen ist röhrenförmig, etwa andert- halbmal so lang und fast eben so breit wie der Zellenleib. Gegen das obere Ende hin erweitert sich der Kragen ein klein wenig. Das Plasma der Zelle ist stark körnig, aber nicht besonders dunkel braun gefärbt. Die zahlreichen Körnchen verdecken zum Theil den Kern. Glassis Silicea. Subclassis Triaxonia. Ordo Hexaceratina. Familia Aplysillidae. IV. Aplysilla sulphurea. (Taf. XXVII, Fig. 74; Taf. XXVIIL, Fig. 75—84.) Dieser Schwamm ist von F. E. ScauLze ! genauer auf seinen feineren Bau untersucht worden, so dass wir uns hier mit wenigen Bemerkungen begnügen können. Der Schwamm bildet 36 mm dicke Krusten von gelber Farbe, von deren Oberfläche sich regelmäßig vertheilte, 0,5—1 mm hohe und durchschnittlich I mm von einander entfernte Conuli erheben. Die Oseula sind kreisrund, I—2 mm weit. Sie liegen auf den Enden eylindrischer, schornsteinartiger Erhebungen von schwankender Länge. Kleine Krusten besitzen in der Regel nur ein randständiges Osculum. In ausgedehnteren Krusten werden mehrere Oscula beobachtet. Das Skelett besteht aus isolirten, die Schwammkruste quer durch- setzenden, dendritisch verzweigten, markhaltigen Hornfasern. Die einführenden Poren liegen zu etwa 20 in polygonale Gruppen vereint. Sie führen in recht enge Kanäle hinein, welche die geißel- kammerfreie Haut durchsetzen und sich darunter zu ganz unbedeuten- den Subdermalräumen ausbreiten. Diese ziehen sich nach unten in Fortsätze aus: die einführenden Kanäle der Pulpa. Diese Kanäle sind von sehwankendem, aber stets ziemlich kleinem Durchmesser. Die Geißel- kammern sind länglich oval, sackförmig, 0,08 mm lang und 0,045 mm breit. Sie münden mit weiter Öffnung — etwa ein Halb bis zwei Drit- tel so weit als die Kammer — in den nächsten ausführenden Kanal. Eben so, wie die einführenden, verlaufen auch die ausführenden 1 F. E. ScauLze, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spon- gien. IV. Die Familie der Aplysinidae, Diese Zeitschr. Bd. XXX. p. 405. 444 R. v. Lendenfeld, Kanäle, vorzüglich in vertikaler Richtung, senkrecht zur Ausdehnung der Kruste, gegen die Basalfläche des Schwammes hin. Hier münden die ausführenden Kanäle in ein System von Lakunen, welches sich in dem basalen Theile des Schwammes ausbreitet. Von diesen Lakunen erheben sich die einfachen, eylindrischen Oscularröhren, die in die er- wähnten Schornsteine auslaufen. Die äußere Oberfläche ist mit niedrigem Plattenepithel (Taf. XX VII, Fig. 78 a, 79 a) bekleidet. Das Epithel der einführenden Kanäle ist etwas höher!. Ähnlich den Elementen des letzteren sind jene ento- dermalen Plattenzellen gebaut, welche die ausführenden Kanäle, die hasalen Lakunen und das Oscularrohr auskleiden. Die Kragenzellen sind in Spiritus- und Osmiumpräparaten langgestreckt, eylindrisch, nach oben hin ein wenig verbreitert, etwa zweieinhalbmal so lang als breit. Der Kragen ist distal kegelförmig erweitert, etwa zwei Drittel so lang als der Zellleib (Taf. XXVII, Fig. 74). Die Geißel wird von Scaurze ? — wahrscheinlich nach frischen Präparaten — sehr lang, schlank und zart gezeichnet. In gehärteten Exemplaren sind die Geißeln der Kragen- zellen stets kürzer und stärker (Taf. XXVI, Fig. 74). Der Kern der Kragenzelle ist oval. In der Haut (Taf. XXVIII, Fig. 79, 83) finden sich zahlreiche, stern- förmige Bindegewebszellen, die im Leben mittels ihrer Ausläufer (Taf. XX VII, Fig. 79) zusammenhängen. Dicht unter dem Epithel kommen häufig zahlreiche Zellen vor, die als Schleimdrüsenzellen anzusehen sind. Amöboide Wanderzellen mit kugeligem Körper und kurzen un- regelmäßigen Pseudopodien auf einer Seite — von der Form der Amoeba Wallichii — sind ebenfalls häufig in der Haut. Diese haben nicht lang- gestreckt ovale Kerne, wie die Sternzellen, sondern kugelige. Das Plasma aller dieser Zellen ist körnig. In den unteren Partien der Hautschicht werden zahlreiche, tangen- tial verlaufende, spindelförmige Zellen angetroffen, die eine wohlabge- grenzte, vielschichtige Lage bilden (Taf. XX VIII, Fig. 83): es sind Muskel- zellen. Die Grundsubstanz im Inneren des Schwammes ist, wie jene der Hautschicht, völlig hyalin. Sie enthält außer den Stern- und Wander- zellen auch Spongoblasten und die Sexualzellen. Die Eier und Sperma- ballen werden von mehrschichtigen, aus platten Zellen bestehenden Endothelkapseln umgeben. Männliche und weibliche Genitalprodukte ' Vgl. hierzu F. E. Scuurze’s Figur: Diese Zeitschr. Bd. XXX. Taf. XXIII, Fig. 20. * F.E. Scuuze, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spon- gien. IV. Die Familie der Aplysinidae. Diese Zeitschr. Bd. XXX, Taf. XXIII, Fig. 26. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 445 sind noch nie neben einander in demselben Individuum beobachtet worden. Versuche. Fütterungsversuche. Karminfütterung (Taf. XXVII, Fig. 74; Taf. XX VII, Fig. 75—-77,80-83). 5!/2 Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XX VIII, Fig. 80) (%). Die Kanäle in den oberflächlichen Theilen des Schwammes, in der Haut und dicht unterhalb derselben, sowie die Subdermalräume sind etwas kontrahirt, und dieser Theil des Schwammes macht den Eindruck außergewöhnlicher Solidität. Die mittleren und basalen Theile der Schwammkruste sehen dem entgegen außergewöhnlich lakunös aus, indem hier die Kanäle dilatirt sind. Es ist dies offenbar eine rein mechanische Wirkung der Kontrak- tion der oberflächlichen Theile des Schwammes, welche ein Ausflachen der konkaven Felder zwischen den Conuli, und im Allgemeinen ein Emporziehen des ganzen Gewebes gegen die Enden der Skelettfasern in den Conuli, an denen die Hautmuskulatur angeheftet ist, bewirkt. Die Kammerporen sind zwar klein (Taf. XXVIII, Fig. 80), aber deut- lich und recht zahlreich. Die Gewebe sind vollständig erhalten. Auffallend ist die Anhäu- fung von Wanderzellen in der Haut und die Seltenheit derselben in der Pulpa. Die Kragenzellen sind unverändert, erscheinen in der Flächen- ansicht der Kammerwand polygonal und stehen nicht besonders dicht. Ihre körnigen Leiber sind durch durchsichtige, etwa halb so breite Zwischenräume von einander getrennt. Karminkörner finden sich zerstreut in den Epithelien der ein- führenden Kanäle. Zahlreicher sind sie in den Kragenzellen der Geißel- kammern (Taf. XXVII, Fig. 80). Auffallend ist es, dass gewisse Gruppen von Geißelkammern völlig karminfrei sind, während die Kragenzellen in anderen (wie in der abgebildeten) sämmtlich Karmin enthalten. In diesen Kragenzellen findet man mehrere Karminkörnchen, in der Regel ganz kleine, in dem Plasma, welches unter dem Kerne liegt, einge- bettet. Der distale Theil der Kragenzelle enthält nur selten ein Kar- minkörnchen. 10 Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXVII, Fig. 74; Taf. XXVII, Fig. 75—77, 81—83) (14). Die Hautporen sind etwas zusammengezogen, die einen Gruppen mehr, die anderen weniger. Die Subdermalräume und einführenden Kanäle des oberflächlichen Theiles des Schwammes haben annähernd 446 R. v. Lendenfeld, ihre gewöhnlichen Dimensionen. Sie sind jedenfalls nicht kontrahirt. Einige sehen sogar dilatirt aus. Das Gleiche gilt von den einführenden Kanälen des Inneren. Die ausführenden Kanäle (Taf. XXVII, Fig. 81, 82) sind durchaus stark dilatirt und sehen unregelmäßig lakunös aus. Die | Lakunen der Schwammbasis haben ihre gewöhnlichen Dimensionen. Die Gestalt der Kammern (Taf. XXVII, Fig. 81, 83) ist unverändert, die Kammerporen sind theils kontrahirt, theils geschlossen. Der Kammer- mund klafft weit. Die Oscularrohre sind unverändert, die Oseularscehorn- steine sind verkürzt oder eingezogen. Die Gewebe sind durchaus sehr gut erhalten. Nirgends fehlen die ektodermalen Plattenzellen, und es scheint, dass jene, welche die ein- führenden Kanäle auskleiden, kaum merklich dicker sind als jene der äußeren Oberfläche. Eben so sind die entodermalen Plattenzellen — welche entschieden dicker als die ektodermalen sind — in den Wän- den der ausführenden Kanäle unverändert. Die Kragenzellen sind größtentheils (Taf. XXVII, Fig. 74) vollkommen erhalten, langgestreckt, sammt dem Kragen 0,012 mm lang. Das Plasma ist feinkörnig, der Kern langgestreckt oval und sehr deutlich. Die Geißeln sind etwas kürzer und dicker als in lebenden Kragenzellen (nach Scaurze). Jedenfalls eine Wirkung des Alkohol. Die Kragen sind röhrenförmig nach außen hin etwas erweitert, und ihr Rand ist deutlich. Die Grundsubstanz ist un- verändert, eben so scheinen die Sternzellen nicht beeinflusst zu sein. Sehr auffallend sind dem entgegen große, düster rothe amöboide Zellen (Taf. XXVIH, Fig. 75—77, 81—83), welche in der Haut sowie im Inne- ren in größerer Anzahl vorkommen. Diese Zellen erscheinen schon bei schwacher Vergrößerung (Taf. XXVIIL, Fig.82) als deutliche rothe Punkte. Stärker vergrößert (Taf. XXVIIL, Fig. 81, 83) sehen sie wie unregelmäßige rothe Flecke aus, die meist zwischen dem Kanal- oder Kammerepithel und der Grundsubstanz liegen. Nur sehr wenige sind der Grundsub- stanz selbst eingebettet. Sie sind größtentheils zerstreut, hier und da vereinigen sich aber wohl auch mehrere zu einer Gruppe, welche bei schwächerer Vergrößerung ein eigenthümlich verschwommenes Aus- sehen hat (Taf. XXVIH, Fig. 81). Diese Zellen sind platt, unregelmäßig lappig (Taf. XXVII, Fig. 75—77), ohne schlanke Pseudopodien, und haben wellige Kontouren. Sie erreichen eine bedeutende Größe: eine Länge von 0,04 mm und eine Breite von 0,028 mm. Das Plasma dieser Zellen ist, wie erwähnt, düster roth gefärbt (Taf. XXVII, Fig. 75—77) und erfüllt mit dunklen Körnchen und größeren, etwas glänzenden Tröpfchen. Den Kern konnte ich nicht auffinden; er ist von den dunklen Körnchen verdeckt. Was die Vertheilung des Karmins anbelangt, verhalten sich keines- Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 447 wegs alle Exemplare gleich. Im Allgemeinen machte es mir den Ein- druck, dass die minder kräftigen Exemplare zahlreichere und größere Karminkörner aufgenommen hätten als die frischeren. Die letzteren haben verhältnismäßig nur wenige und nur ganz kleine Farbstoffkörner aufgenommen. Hier und da kommt ein sichtbares Körnchen in den Kanalwänden vor, weitaus zahlreicher sind sie in den Kammerwänden. Die Kragenzellen scheinen (Taf. XXVII, Fig. 7%) durch die Aufnahme dieser kleinen Körner nicht zu leiden. Auch in jenen karminreicheren Exemplaren, welche ich für krank halte, kommen die Karminkörner vorzüglich in den Kragenzellen vor. In allen Exemplaren finden sich Gruppen von Karminkörnern in einigen der großen mattrothen Wander- zellen (Taf. XXVII, Fig. 75, 76), in anderen nicht (Taf. XXVIIL, Fig. 77). Karminhaltige und karminfreie Wanderzellen unterscheiden sich in der Gestalt und der Plasmastruktur von einander nicht. Sie kommen neben einander vor. Die Zahl der karminführenden Wanderzellen ist eine sehr geringe, es enthalten etwa 5°/, aller Wanderzellen Karmin. Dieser Procentsatz ist in allen Exemplaren so ziemlich der gleiche. Es macht den Eindruck, dass die karminhaltigen, eben so wie die karmin- freien Wanderzellen lebhaft im Schwamme umherkriechen. Die Kar- minkörnchen bilden einen Haufen im mittleren oder hinteren Theile der Zelle. Einige der Karminkörner in den Wanderzellen sind größer als irgend welche Karminkörner in den Kragenzellen. Die wenigen Körner, die man in den Kanalwänden antrifft, sind in das Gewebe eingesenkt, und ragen nicht frei in das Kanallumen vor. Stärkefütterung (Taf. XXVII, Fig. 78). 6 Stunden in Stärkewasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXVIII, Fig. 78) (26). Die Krusten sind in eigenthümlicher Weise zusammengeschrumpft, so dass die Enden der Skelettfasern frei über dieselben vorragen, wie dies stets geschieht, wenn der Schwamm im Absterben begriffen ist. Kanäle, Lakunen und Kammern sind völlig verschwunden und der ganze Schwamm besteht aus einer Masse von Grundsubstanz, in welcher zahlreiche Kapseln mit Spermaballen und dichtgedrängte Zellen von unregelmäßiger Gestalt (Taf. XX VIII, Fig. 78) eingebettet sind. Unter der Oberfläche finden sich langgestreckte düster roth gefärbte Zellen. Das Plattenepithel der äußeren Oberfläche ist erhalten und deut- lich, stellenweise von der Grundsubstanz abgehoben. Gegen das Innere hin verlieren die unregelmäßigen Zellen der Grundsubstanz allmählich ihre Farbe. Von Stärke ist in den Exemplaren keine Spur vorhanden '. 1 Es ist anzunehmen, dass diese Veränderungen der Stärke-Aplysillen durch 448 R. v. Lendenfeld, Vergiftungsversuche. Es wurde nur ein Vergiftungsversuch mit Aplysilla sulphurea an- gestellt: 45 Minuten in Strychninlösung 1:200, dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. Stryehninvergiftung (Taf. XXVII, Fig. 84). 15 Minuten in Strychninlösung 1:200, dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. Im Alkohol gehärtet (Taf. XXVIIL, Fig. 84) (74). Die Poren und einführenden Kanäle der Haut sind unregelmäßig und stark kontrahirt. Das Gleiche gilt von den Kammern und Kanälen im Inneren. Im Allgemeinen ist möglichst viel Flüssigkeit aus dem Kanalsystem ausgepresst worden und die konkaven Dermalmembranen zwischen den Conuli sind tief herabgezogen; stark konkav. Die Kontraktion der Kanäle und Kammern im Inneren ist in sehr unregelmäßiger Weise vor sich gegangen, so dass die Septen zwischen den Hohlräumen vielfach verbogen sind und theilweise zerknittert aus- sehen. Die Kammerporen sind geschlossen und viele der Kammern derart kontrahirt, dass sie gar kein Lumen haben und von den Kragen- zellen völlig ausgefüllt erscheinen. Die Gewebe sind ziemlich gut erhalten. Die Grundsubstanz ist etwas geschrumpft und hier und da fehlen die Epithelien an der äuße- ren Oberfläche. Die Sternzellen sind unverändert. Die Wanderzellen erscheinen größtentheils kugelig, pseudopodienlos. Auch sie sind ge- schrumpft. Ausnahmsweise finden sich wohl auch hier und da amö- boide Zellen mit Pseudopodien. Die Kragenzellen erscheinen (Taf. XXVII, Fig. 84) sehr lang und schlank, sitzen mit verbreiterter Basis auf und sind nicht selten gegen das distale Ende hin kolbenförmig verdickt. Das Plasma ist körnig, der Kern in der Regel unsichtbar. Es macht den Eindruck (Taf. XXVIII, Fig. 84), als ob die einzelnen langgestreckten körnigen Zellenleiber von einer Schicht hyaliner Substanz eingeschlos- sen wären. Ob die oberen Theile dieser hyalinen Hüllen Reste der Kragen sind, kann ich nicht sagen. Es wäre wohl möglich. Geißel und Kragen sind als solche nicht erkennbar. Einzelne Karminkörner kleben an der äußeren Oberfläche des Schwammes, das Innere ist vollkommen karminfrei. irgend eine Unreinigkeit des Aquariumwassers, und nicht durch die Stärke hervor- gerufen wurden. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 449 Subclassis Tetraxonia. Ordo Chondrospongiae. Familia Geodidae. V. Erylus discophorus. (Taf. XXVII, Fig. 85, 86.) Dieser Schwamm ist lamellös oder knollig, von schmutzig oliven- grüner Farbe. In der Haut wird ein, ausgroßen Kieselscheiben (Sterraster) und Stäb- chen (Mierorhabde) zusammengesetzter Panzer beobachtet (Taf. XXVII, Fig. 85), welcher von den 0,I mm weiten kreisrunden Poren durch- brochen ist. Diese führen hinab, in ziemlich ausgedehnte Subdermal- räume, welche sich unter dem Hautpanzer ausbreiten. Nach MARENZELLER ! soll dieser Schwamm mit Erylus formosus über- einstimmen, eine Art, die von Sorzas? genauer untersucht worden ist: die einzige bisher mit hinreichender Sorgfalt beschriebene Art der Gat- tung Erylus. Das Material, welches Sorz4s zur Verfügung stand, war nicht besonders gut erhalten, so dass seine histologischen Angaben etwas mangelhaft sind. Seiner Beschreibung dieses Schwammes ent- nehme ich nur, dass die Geißelkammern 0,024 mm breit und 0,02 mm lang sind. Nach MarEnzELLeER (l. c.) fehlen dem Erylus discophorus die Chone. Da ich beabsichtige, die morphologischen Resultate meiner eigenen Untersuchung des Erylus discophorus anderwärts zu veröffentlichen, so werden hier wenige Bemerkungen über den Bau des Kanalsystems und die Histologie genügen. Von den weiten Kanälen, welche sich unter der Rinde tangential ausbreiten, gehen unregelmäßig gewundene Kanäle ab, welche, ohne sich viel zu verzweigen, die Pulpa in allen Richtungen durchsetzen. Die Kammern sind kugelig, etwas breiter als lang, und halten 0,024 mm im Durchmesser (Taf. XXVIIL, Fig. 86). Die Kammermündung ist etwa halb so weit wie der Kammerdurchmesser und führt in einen cylindrischen abführenden Specialkanal von schwankender Länge. Die Kammerporen konnten nicht demonstrirt werden. Die abführenden Specialkanäle münden in Röhren, welche sich zu weiten lakunösen Kanälen vereinigen, die sich dann in die Oscular- 1 E. v. MARENZELLER, Über die adriatischen Arten der Schuipr’schen Gattungen Stelletta und Ancorina. Annalen des k. k. Hofmuseums. Wien. Bd.IV (1889). p.1®. 2 W.J. Sorras, Tetractinellida. Report on the Scientific results of the voyage of H.M. S. »Challenger«. Zoology. Bd. XXV. p. 209. Taf. XX VII. 450 R. v. Lendenfeld, röhren ergießen. Die Oscula sind etwa 6 mm groß und über die Ober- fläche zerstreut. Die Epithelien der Kanäle und der äußeren Oberfläche sind deut- lich. Die Kragenzellen sind sehr klein, Geißel und Kragen daher schwer zu sehen. Nach Sorr4s! sollen die Kragenränder benachbarter Kragenzellen mit einander zusammenhängen. Ich war nicht im Stande dies bei Erylus discophorus nachzuweisen. In den unteren Partien der Rinde finden sich zahlreiche, tangential gelagerte Spindelzellen, welche eine wohl charakterisirte Schicht über den Subdermalräumen bilden. Auch unter den Epithelien der großen Kanäle finden sich Lagen solcher tangentialer Spindelzellen, welche hier cirkulär verlaufen. Die Grundsubstanz der Pulpa ist an sich ziemlich durchsichtig, enthält aber sehr zahlreiche Zellen: Pigmentzellengruppen, Sternzellen und Wanderzellen. Versuche. Fütterungsversuche. Karminfütterung (Taf. XXVIII, Fig. 85, 86). 40 Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXVII, Fig. 85, 86) (12). Der Dilatationsgrad der Kanäle und Poren ist nicht beeinflusst. Die Kammern haben ihre gewöhnliche Gestalt. Die Gewebe sind gut er- halten und nicht beeinflusst. Karminkörnchen finden sich zerstreut in den Lakunenwänden (Taf. XXX, Fig. 86 a) und sind in den Kammern recht zahlreich. Die Wände der die Haut durchsetzenden Porenkanäle und der Subdermal- räume sind von Karminkörnern völlig frei. Das Karmin in den Kam- mern ist recht unregelmäßig vertheilt. So finden sich Kammergruppen, in denen alle Kragenzellen Karminkörner enthalten (Taf. XX VII, Fig. 86), und dann wieder Kammergruppen, die karminfrei sind. Die Karmin- körner der Kammern liegen größtentheils in den basalen Theilen der Kragenzellen. Vergiftungsversuche. Es wurde nur ein Vergiftungsversuch mit Erylus discophorus an- gestellt: 5 Stunden in Strychninlösung in Karminwasser. 1 W,J. SorLAs, Tetractinellida. Reports on the scientific results of the voyage of H. M. S. »Challenger«. Zoology. Bd. XXV. Taf. XXVIIL, Fig. 19. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 451 Strychninvergiftung. 5 Stunden in Strychninlösung in Karminwasser 1:5000. In Alko- hol gehärtet (62). Die Kanäle, besonders die Subdermalräume, sind stark kontrahirt und in den oberflächlichen Theilen der Pulpa sind viele Kammern recht unregelmäßig geschrumpft. Die großen ausführenden Lakunen im Inneren klaffen weit — eine Folge der Zusammenziehung der ober- flächlichen Partien und der Starrheit der Rinde —. Kammerporen sind nicht sichtbar. Die abführenden Specialkanäle sind größtentheils un- verändert. Die Gewebe haben nicht gelitten. Die Grundsubstanz scheint jedoch etwas Wasser abgegeben zu haben und geschrumpft zu sein, ehe der Schwamm gehärtet wurde. Es macht zwar wohl den Eindruck, als ob die Kragenzellen transversal zusammengezogen wären, da sie aber nicht deutlich sind, lässt sich dies nicht mit Sicherheit behaupten. Karminkörner finden sich zerstreut in den Kanalwänden. In eini- sen Theilen des Schwammkörpers sind sie gar nicht selten. In anderen fehlen sie fast vollständig. Auffallend ist es, dass die Kammern durch- aus karminfrei sind. Familia Oscarellidae. VI. Oscarella lobularis. (Taf. XXVIIL, Fig. 87, 88.) Dieser im Hafen von Triest recht häufige Schwamm bildet den Gegenstand einer der Untersuchungen über den Bau und die Entwick- lung der Spongien von Schuzze!, welcher Arbeit wir Folgendes ent- nehmen. Der Schwamm bildet 2—3 mm, selten bis zu 6 mm dicke Krusten auf der Unterseite von Steinen, welche Anfangs rundliche, später un- regelmäßig gelappte Kontouren haben. Die Oberfläche junger Krusten ist glatt. Mit zunehmendem Alter faltet sich aber die ganze Kruste, Theile derselben heben sich von der Unterlage ab und es entstehen jene wulstigen gyriförmigen Bildungen, welche dem Schwamme seinen Speciesnamen eingetragen haben. Die Farbe der Oscarellen ist keines- wegs immer die gleiche, und Scnuzze (l. ce.) unterscheidet sechs lokale Farbenvarietäten innerhalb der Art. Die Oberfläche des Schwammes ist nicht glatt, sondern bedeckt mit rundlichen, 0,1—0,2 mm breiten, abgerundeten dom- bis zipfel- I F,E. Schutze, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spon- sien. II, Die Gattung Halisarca. Diese Zeitschr. Bd. XXVIIL. p. 10. 452 R. v. Lendenfeld, förmigen Vorragungen, zwischen denen entsprechende, meist dreiseitige Gruben liegen. Diese Gruben führen in unregelmäßige, oft spalten- förmige Kanäle hinein, welche von der Oberfläche senkrecht ins Innere des Schwammes hinabziehen und sich verzweigen. Zahlreiche schlanke Zweigröhren entspringen von diesen einführen- den Hauptkanälen und ihren Ästen, und diese versorgen die kugeligen 0,04—0,05 mm großen Geißelkammern. Von jeder Kammer entspringt ein schmaler abführender Specialkanal. Die einzelnen Specialkanäle vereinigen sich zu größeren Stämmen, welche sich in die Lakunen er- gießen, die den basalen Theil der Krusten und die Centraltheile der Gyri einnehmen. Diese Lakunen sind von einem Netzwerk starker Trabekel durchsetzt: aus ihnen entspringen die Oscularröhren. Das ektodermale Epithel der äußeren Oberfläche besteht! aus verhältnismäßig dicken Plattenzellen mit je einer beträchtlich langen Geißel. Ähnlich gestaltet ist das Epithel der einführenden Kanäle. Die Kragenzellen sind klein, nur 0,008 mm hoch (lang) und 0,003 mm dick, eylindrisch. Sie tragen eine sehr lange, schlanke Geißel und einen ganz kurzen, kegelförmigen oder eylindrischen Kragen. Das Epithel der ausführenden Kanäle zeichnet sich ebenfalls durch die beträchtliche Dicke der Plattenzellen aus. Die Grundsubstanz ist hyalin. Zahlreiche Zellen sind derselben eingelagert, welche einen großen, ovalen Kern enthalten. Die meisten dieser Zellen entsenden zahlreiche fadenförmige, pseudopodienähnliche Plasmaausläufer, welche die Grundsubstanz in allen Richtungen durch- setzen. Benachbarte Zellen dieser Art stehen mittels ihrer Ausläufer mit einander in Verbindung. SchuLzE? beobachtete an einigen solchen Zellen thatsächlich Bewegungen: ein amöbenartiges Kriechen durch die Grundsubstanz. Außer diesen Zellen kommen auch solche ohne Plasma- fortsätze in der Grundsubstanz vor. Die Genitalprodukte reifen in den Trabekeln, welche die centralen, beziehungsweise basalen Lakunen durchsetzen. Versuche. Fütterungsversuche. Karminfütterung (Taf. XXVII, Fig. 87, 88). 40 Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXVII, Fig. 87, 88) (13). Die Kanäle, besonders die kleinen einführenden, sehen einigermaßen ı F.E. Schutze, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spon- sien. 1]. Die Gattung Halisarca. Diese Zeitschr. Bd. XXVIH. Taf. IL, Fig. 10. 2 F. E. Schutze, 1. c. p. 46. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 453 kontrahirt aus. Die Kammern sind groß — 0,04 mm durchschnittlich im Durchmesser—. Die Kammerporensind deutlich (Taf. XXVIII, Fig. 88) und keineswegs kontrahirt, theilweise vielleicht sogar dilatirt. Die ab- führenden Specialkanäle klaffen ebenfalls weit. Die Gewebe sind vollkommen erhalten. Die Epithelien sind un- verändert. Die Kragenzellen in den Kammern (Taf. XX VIII, Fig. 88) sehen etwas verschwommen aus, aber die meisten haben Kragen und Geißel erhalten. Betrachtet man einen Schnitt durch den Schwamm mit schwacher Vergrößerung (Taf. XXVII, Fig. 87), so erkennt man eine karminrothe Zone, welche das einführende von dem abführenden Kanalsystem irennt. Die Geißelkammern, welche allein größere Mengen von Karmin aufge- nommen haben, sind auf diese Zone beschränkt und machen in ihrer Gesammtheit den Eindruck einer kontinuirlichen, rothen Zone. An der äußeren Oberfläche, sowie in den Wänden der einführen- den Kanalstämme findet sich fast gar kein Karmin. In den Epithelien, welche die schmalen Kanälchen auskleiden, die von den einführenden Stämmen zu den Kammern hinabführen, kommen Karminkörner schon viel häufiger vor. Am weitaus massenhaftesten treten die Karminkörner in den Kragenzellen der Kammerwände auf, und diese erscheinen zuweilen wie mit Karminkörnern gepflastert. In solchen Kammern sind die Kragenzellen stark verunstaltet und zum Theil scheinbar ersetzt durch Karminmassen. Dies wird jedoch nur verhältnismäßig selten beob- achtet. Meistens erscheinen die Kammern zwar roth, aber die Kragen- zellen sind gut erhalten und deutlich (Taf. XXVII, Fig. 88). In dem Plasma jeder Kragenzelle finden sich zahlreiche kleine Karminkörnchen zer- streut. Diese sind im basalen Theile der Zelle zahlreicher als gegen das freie Ende hin. In diesen Karmin-Oscarellen ist es mir nicht ge- lungen Karminkörner in den Zellen der Grundsubstanz nachzuweisen. Vergiftungsversuche, Es wurde nur ein Versuch mit Curare angestellt. Curarevergiftung. 15 Minuten in Curarelösung 1:200, dann 3!/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet (143). Die Kanäle und Kammern sind sämmtlich stark zusammengezogen, und die Folge davon ist eine Verdünnung der Schwammkruste. Der geringste Widerstand gegen solche allgemeine Kontraktion ist in vertikaler Richtung, und es ist desshalb auch der ganze Schwamm 454 R. v. Lendenfeld, vorzüglich in dieser Richtung zusammengezogen. Kanäle und Kammern sind in vertikaler Richtung abgeplattet. Die Kammerporen sind nicht zu sehen. Die Gewebe sind auffallend — relativ — gut erhalten: die Epi- thelien vielfach unverändert und die Kragenzellen deutlich. Kragen und Geißeln sind in den scharf kontrahirten Kammern natürlich nicht zu sehen. Viele Zellen der Grundsubstanz haben noch zahlreiche Fort- sätze, andere sind kugelig und entbehren der Plasmaausläufer. Von Karmin findet sich im ganzen Schwamme keine Spur. Im Allgemeinen macht es den Eindruck, dass das Gift den Schwamm kontrahirt und paralysirt, nicht aber getödtet habe, da fast gar keine Macerationserscheinungen an demselben zu beobachten sind. Familia Tethydae. VII. Tethya lyncurium. (Taf. XX VII, Fig. 91, 92.) Trotzdem dass die von Sorzas! publieirte Synonymenliste dieses Schwammes eine sehr lange ist, hat doch Niemand den Bau desselben näher studirt außer Deszö?, dessen Arbeiten aber nicht sehr vertrauen- erweckend sind. Der Schwamm ist kugelig und erreicht einen Durchmesser von etwa 80 mm. Die Oberfläche erscheint sehr unregelmäßig und besteht aus flach trichterförmigen Erhebungen, welche durch große, nach unten hin verbreiterte Spalten von einander getrennt sind. Von den Rändern dieser etwa 6—10 mm breiten Vorragungen gehen zahlreiche Spitzen und auch Fäden ab, welche letztere benachbarte Vorragungen mit ein- ander verbinden und so die tiefen Spalten zwischen denselben theil- weise überbrücken. Die ovalen oder kreisrunden, etwa 6—8 mm weiten, von sphincterartigen Membranen umgebenen Oscula liegen zu einer Gruppe vereint auf der Oberseite des Schwammes. Die ein- führenden Poren liegen im Grunde der tiefen Spalten zwischen den Vorragungen. Die Farbe der Oberfläche des Schwammes ist schön orangegelb- roth und der Name »Pomeranze di mare«, welchen unser Schwamm in einigen Orten führt, erscheint recht passend. Wenn man den Schwamm aufschneidet, so erkennt man, dass der- ' ! W.J. Soras, Tetractinellida. Report on the Scientific Results of the Voyage of H.M. S. »Challenger«. Zoology. Bd. XXV. p. 435. 2 B. Deszö, Die Histologie und Sprossenentwicklung der Tethyen, besonders der Tethya Iyncurium. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XVI, p. 626ff.; Bd. XVII, p. t51f, Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 455 selbe aus einer etwa 8 mm dicken orangefarbenen Rinde und einer von derselben sehr scharf, in kontinuirlicher Fläche, abgesetzten, dunklen, düster grünlichbraunen Pulpa besteht. Die Farbe der Pulpa ist recht konstant. Wenn die Rinde entfernt wird, so verändert sich aber die- selbe. Ich habe an Exemplaren, die im Aquarium gehalten wurden, „und deren Rinde stellenweise verletzt war, beobachtet, dass die bloß- liegende Pulpa, ohne zu maceriren allmählich blasser wurde und in etwa 14 Tagen ihre dunkle Farbe ganz verloren hatte und weiß aussah. In der Mitte des Schwammes findet sich ein dichter Knoten von stabförmigen Nadeln. Dieser liegt der Basis des Schwammes in der Regel etwas näher als der Oberseite und misst in ausgewachsenen Exemplaren etwa 14 mm im Durchmesser. Dieser Knoten besteht nicht aus einer wirren Nadelmasse, sondern aus den zugespitzten Gentri- petalenden der eylindrischen Nadelbündel, welche von hier nach allen Seiten gegen die Oberfläche ausstrahlen. Diese radialen Nadelbündel, welche das Stützskelett des Schwam- mes bilden, sind gerade, I—1,4 mm dick, meist einfach, nur selten verzweigt. Sie verlaufen von dem Centralknoten zu den oben er- wähnten, flach trichterförmigen Erhebungen an der Oberfläche, wo sie sich (Taf. XXVII, Fig. 91, 92) etwas garbenförmig ausbreiten. Die äußersten Nadeln ragen über die Trichterränder vor und bilden jene, obenerwähnten Spitzen, welche die Ränder umsäumen. Sämmtliche Nadeln in den Bündeln sind stabförmig: an einem Ende abgestumpft und am anderen zugespitzt. Sie erreichen eine Länge von 2—3 mm und eine Dicke von 0,03—0,045 mm. Die Nadeln der proximalen Theile der Bündel sind etwas größer und mehr spindelförmig, wie jene in der Rinde. Der dickste Theil der Nadel sowie des Achsenfadens liegt dem spitzen Ende näher als dem stumpfen. Dicht vor dem abgerundeten Ende ist die Nadel sanft ein- geschnürt. Gegen die Spitze hin nehmen viele Nadeln, und besonders junge, kleinere, nicht stetig, sondern stufenförmig an Dicke ab, so dass häufig die Nadelspitze fernrohrartig erscheint. In der Regel ist der Achsenfaden einfach, doch man beobachtet hier und da auch einen oder selbst zwei, von dem Achsenfaden abgehende kurze Zweige, welche vielleicht als Atavismus einer vierstrahligen Urform aufzufassen wären. Lange schon sind die spontanen Bewegungen der Tethyen bekannt. Nimmt man eine Tethya aus dem Wasser, so zieht sie sich rasch zu- sammen — etwa in ?/, Minuten um 15—20°/, ihrer Größe. Deutlicher noch sind diese Bewegung und ihre Wirkungen zu verfolgen, wenn man eine Tethya halbirt. Gleich ziehen sich beide Hälften stark zusammen, so dass die centrale Skelettmasse aus der Schnittfläche kräftig hervor- Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLVIII. Bd. 30 456 | R. v. Lendenfeld, tritt. Auch einige der radialen Nadelbündel treten hervor. Gleichzeitig findet eine Verkleinerung des ganzen Schwammstückes statt; um etwa 8 mm in jeder Richtung in einer halben Minute. Das Wasser wird aus den sich zusammenziehenden Kanälen ausgepresst. Die Nadelbündel biegen sich in Folge der radialen, gegen den Skelettkern gerichteten Kontraktionsbewegung, und zwar alle gleichsinnig. Jeder Querschnitt einer Tethya zeigt diese Krümmung der Nadelbündel mehr oder weniger deutlich, je nach dem Kontraktionsgrade des Exemplares zur Zeit der Härtung. Wenn man die thatsächlichen Dimensionen einer lebenden Tethya vergleicht mit der Länge der gekrümmten Nadelbündel, welche in derselben Tethya vorkommen, nachdem sie gehärtet ist, so findet man, dass die Nadelbündel im Leben gerade sein müssen. Es liegt auf der Hand, dass der Kontraktionsgrad des Schwammes sich während seines Lebens fortwährend ändert und zweifellos beugen und strecken sich die Nadelbündel in entsprechender Weise. Sämmtliche Kontraktionskräfte vereinigen sieh — in was immer für einer Richtung sie auch ursprünglich wirken mögen — zu radialen Resultirenden, welche von der Oberfläche zum Skelettcentrum hinab- ziehen. Sie beugen die Nadelbündel, die dann, wohl in Folge der eigenen Elasticität, sich wieder strecken, und so den ganzen Schwamm und alle seine Hohlräume vergrößern, wenn die Kontraktion nachlässt. Alle Spiritusexemplare von Tethyen haben derart gekrümmte Nadelbündel, und es ist desshalb wichtig, darauf aufmerksam zu machen, dass die normale lebende, nicht kontrahirte Tethya ein Skelett besitzt, welches aus geraden radialen Nadelbündeln besteht. Der Grund, warum sich alle Nadeln gleichsinnig beugen, liegt darin, dass die Räume zwischen denselben nicht leer, sondern von Schwammgewebe ausgefüllt sind, so dass die Bewegung des einen Bün- dels das Nachbarbündel lebhaft beeinflusst. Ja, wenn sie sich über- haupt beugen, so ist es offenbar, dass sie sich nicht anders beugen können, wie rn Außer den Stabnadeln kommen auch zahlreiche zerstreute Kiesel- sterne vor. Solcher giebt es zwei Arten: große Sterne mit konischen Strahlen, meist zwölf an der Zahl und regelmäßig angeordnet, und kleine Sterne mit schlanken cylindrischen, am Ende verdickten, und mit Widerhaken versehenen Strahlen. Die ersteren messen nahezu 0,i mm, die letzteren 0,013 mm (die Angabe von Sorzas!, dass diese Sterne 0,02 mm groß sind, ist unrichtig). Die Rinde wird von einem System ziemlich ausgedehnter Kanäle 1 W. )J. SorLLas, Tetractinellida. Report on the Scientific Results of the Voyage of H. M. S. »Challenger«. Zoology. Bd. XXV. p. 438. - Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 457 durchsetzt (Taf. XXVII, Fig. 92). In diese führen von oben die Einströ- mungsporen der Haut hinein. Unten münden sie in jene tangentialen Kanäle, welche zwischen Rinde und Pulpa verlaufen. Von letzteren gehen radiale Kanäle ab, welche sich vielfach in der Pulpa verästeln und mit ihren schmalen Endzweigen die zahlreichen kleinen, kugeligen Kammern versorgen. Das ausführende System ist ebenfalls baumförmig gestaltet. Die Kammern sind ungefähr 0,025 mm groß (verschieden nach dem Kontraktionsgrad des Exemplares). Die Kammerporen sind nicht erkennbar. Jede Kammer besitzt einen abführenden Specialkanal. Die Rinde zeigt fibrilläre Struktur. Die meisten Fibrillenbündel ver- laufen in tangentialer Richtung und finden sich-in dem basalen Theile der Rinde, doch kommen auch, besonders in der oberflächlichen Rinden- partie vereinzelte schief, oder gar radial verlaufende Fibrillenbündel vor. Auch an amöboiden und Sternzellen ist die Rinde reich. Die Epithelien sind sehr zart und schwer nachzuweisen. Die Grundsubstanz der Pulpa ist körnig und undurchsichtig und enthält außer den gewöhnlichen Elementen auch große schmutzigbraune Zellen, welche wohl als Reservematerial speichernde Elemente aufzu- fassen sein dürften. Versuche. Fütterungsversuche. Stärkefütterung. 24 Stunden in Stärkewasser. In Alkohol gehärtet (31). Der Dilatationsgrad des Kanalsystems und des Schwammes über- haupt scheint nicht beeinflusst zu sein. Auch die Gewebe sind unver- ändert. Stärkekörner finden sich an der äußeren Oberfläche und hier und da auch in den Wänden der Rindenkanäle (alle Rindenkanäle sind natür- lich einführende Kanäle). Das Innere des Schwammes ist von Stärke ‚vollkommen frei. Vergiftungsversuche. Es wurde nur ein Vergiftungsversuch mit Tethya lyncurium ge- ‚macht: 3 Stunden in Strychninlösung 1:100. Stryehninvergiftung (Taf. XXVIII, Fig. 92). 3 Stunden in Strychninlösung 4 :100. In Alkohol gehärtet (Taf. XXVII, Fig. 92) (74). Ein kleines Exemplar wurde in zwei Hälften zerlegt, und diese in zwei kleine Aquarien gebracht. In dem einen befand sich die. Strych- 30* 458 R. v. Lendenfeld, ninlösung, in dem anderen reines Meerwasser. Nach drei Stunden wurden beide Stücke in absoluten Alkohol eingelegt. Ein Vergleich der Figuren (Taf. XXVIH, Fig. 91, 92), welche Schnit- ten dieser beiden Halbexemplare entnommen sind, zeigt deutlich, dass die Rindenkanäle in dem Strychninexemplar viel stärker kontrahirt sind als in dem Kontrollexemplare. Die Rindenkanäle sind durch die Strych- ninwirkung auf ein Drittel ihrer Ausdehnung redueirt worden. Auch die Kanäle der Pulpa der vergifteten Hälfte sind viel schmä- ler als in der unvergifteten, doch ist hier die Kontraktion lange nicht so bedeutend wie in der Rinde. Die Geißelkammern, welche in den Schnitten durch die Kontrollhälfte hier und da, wenn auch undeutlich zu sehen sind, können in den Schnitten der vergifteten Hälfte nicht aufgefunden werden. Familia Chondrosidae. VIII. Chondrosia reniformis. (Taf. XXVIII, Fig. 89, 90, 93; Taf. XXIX, Fig. 94 bis Taf. XXXIN, Fig. 487.) Dieser Schwamm, welcher im Hafen von Triest sehr häufig ist, und sich besonders gut für physiologische Experimente zu eignen scheint, ist von F. E. Scuuze! genau studirt worden. Seiner Darstellung will ich im Folgenden einige für uns wichtige Punkte entnehmen und einige Beobachtungen erwähnen, welche ich an diesem Schwamme gemacht habe. Chondrosia reniformis ist ein skelettloser, aus einer lederartigen I—3 mm dicken Rinde, und einer weicheren Pulpa bestehender Schwamm. Er ist knollig oder lappig, nicht selten plattenartig, von blass schmutziggelber bis dunkel violettschwarzer Farbe. Häufig ist ein Theil der Oberfläche viel heller gefärbt wie der andere, und es scheint, wie Narpo ursprünglich angenommen hat, die Unterseite des Schwammes in der Regel lichter gefärbt zu sein als die Oberseite. Es wäre dies als Wirkung des Lichtes anzusehen. Die Oberfläche des Schwammes ist glatt, glänzend und schlüpfrig wie nasser Kautschuk. Kleinere Exemplare haben ein Osculum. Auf der Oberfläche größerer kommen öfters mehrere Oscula vor, ihre Anzahl ist aber stets gering. Über die Oberfläche zerstreut finden sich zahlreiche Einströmungs- poren von 0,03— 0,04 mm Durchmesser, welche durchschnittlich 0,098mm von einander entfernt sind. Viel zahlreicher als diese sind engere, oder gar geschlossene Poren, welche ebenfalls in der Oberfläche vorkommen. ı F. E. Schulze, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spon- sien. I1I, Die Familie der Chondrosidae. Diese Zeitschr. Bd. XXIX, p. 87 ff. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 459 Alle diese Poren führen in Kanäle, welche sich gruppenweise (Taf. XXIX, Fig. 94) zu größeren Stämmen vereinigen. Diese Gruppen kleiner, von den Poren herabziehender Kanäle verlaufen dicht unter der Oberfläche und erscheinen, durch die äußerste Hautschicht hindurchschimmernd, als sternförmige Figuren. Die großen Kanalstämme, welche aus der Vereinigung dieser Porenkanäle hervorgehen, haben einen Durchmesser von etwa 0,2 mm. Sie traversiren die Rinde radial, nahezu senkrecht zur Oberfläche und durchsetzen die oberflächlichen Schichten der Pulpa. Hier verzweigen sie sich baumförmig in recht komplicirter Weise, und ihre feinen Terminaläste versorgen die Geißelkammern, welche in allen Theilen der Pulpa in großer Zahl vorkommen, in der Rinde aber ganz fehlen. Nach Scauze! sind die Geißelkammern »meistens birnförmig und circa 0,03 mm breit«. Naeh meinen eigenen Beobachtungen er- scheinen die Geißelkammern in der Regel (Taf. XXIX, Fig. 96, 98) breit und kurz birnförmig. Sie sind keineswegs alle von gleicher Gestalt und Größe, und man könnte zwei verschiedene Arten von Geißel- kammern unterscheiden. Die kleineren sind regelmäßig kugelig und halten 0,025—0,03 mm im Durchmesser. Die größeren sind meistens leicht oval, 0,035 mm breit und 0,04 mm lang, um zwei Drittel größer als die kleine Art. Natürlich kommen Übergänge zwischen diesen extremen Formen vor. Die Kammerporen sind im Maximum 0,008 mm weit. In einigen Kammern habe ich mehr als eine einführende Pore beobachtet, doch scheint ihre Zahl stets eine sehr geringe zu sein. Die kreisrunde Ausströmungsöffnung ist in den größeren Kammern etwa 0,014 mm breit. Von jeder Kammer geht ein schmaler abführen- der Specialkanal, durchschnittlich doppelt so lang wie die Kammer, ab (Taf. XXIX, Fig. 98)2. Diese schmalen Kanäle vereinigen sich zu größeren, welche schließlich in das Oscularrohr münden, ohne sich irgendwo zu Lakunen auszudehnen. Im Allgemeinen ist das Kanal- system der Chondrosien durch den völligen Mangel der Subdermal- räume und die geringe Weite sämmtlicher Kanäle charakterisirt. In den Kanalwänden sind die Plattenepithelien sehr deutlich. Sie bestehen durchweg aus sehr niedrigen Zellen, welche in der Mitte — in der Umgebung des Kernes — gegen das Kammerlumen etwas vor- gewulstet, an den Rändern aber sehr dünn, membranös sind. An der äußeren Oberfläche hat Scauzze (l. c.) kein Epithel auffinden können. An Osmiumpräparaten kann man jedoch obne Schwierigkeit (Taf. XXIX, 1 F.E. Scauzze, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spon- gien. III. Die Familie der Chondrosidae: Diese Zeitschr. Bd. XXIX. p. 101. ? Vgl. auch F. E. Scauzze, 1. c. Taf. VILI, Fig. 10. 4650 | R. v. Lendenfeld, Fig. 101 b) erkennen, dass auch auf der äußeren Oberfläche ein niedri- ges Plattenepithel liegt, welches jenem dee Wände der: einführenden Kanäle vollkommen ähnlich ist. Das entodermale Plattenepithel der ausführenden Kanäle ist dem ektodermalen der einführenden Kanäle ähnlich. Die Kragenzellen in den Geißelkammern sind nach Scauzze (l. c. p. 107) prismatische, 0,006 —0,041 mm lange Elemente, in deren körni- gem Basaltheil der Kern liegt. An Alkoholpräparaten finde ich die Kragenzellen durchschnittlich 0,008 mm lang und konisch, beziehungs- weise pyramidal an der Basis 0,005, am verschmälerten Ende aber nur 0,003 mm breit. Der Kragen ist kurz und unscheinbar, die Geißel aber lang, selbst in gehärteten Präparaten häufig länger als die Zelle. In der Umgebung der Kammermündung.gehen die hohen Kragenzellen allmählich in das niedere Piattenapupl; über, welches den abführenden Specialkanal auskleidet. Die Grundsubstanz ist recht komplieirt gebaut; enthält zahlreiche Zellen, und außer diesen häufig auch Fremdkörper. An der äußeren Oberfläche haften zuweilen Sandkörnchen. In der Rinde finden sich in der Regel fremde Nadelfragmente (Taf. XXIX, Fig. 94). Diese Nadeln sind regellos angeordnet, zuweilen stehen sie senkreeht zur Oberfläche, und ihre distalen Enden erheben die Haut zu niedrig kegelförmigen Vorragungen (in Spirituspräparaten). Ich hebe dies hier hervor, weil ScHuLzE (l. c.) nichts von Fremdkörpern in diesem Schwamme er- wähnt. Die Rinde ist erfüllt von tangential verlaufenden Fibrillenbündeln. Longitudinale Bündel ähnlicher Art bilden Röhren, welche centripetal von der Rinde herabziehen, die großen Kanäle und das Oscularrohr eine beträchtliche Strecke weit in die Pulpa hinein begleitend. In der Rinde, besonders der blassen Exemplare, lassen sich zwei Schichten von annähernd gleicher Dicke unterscheiden. Die äußere Schicht ent- hält unregelmäßig verlaufende Fibrillenbündel und zahlreiche stark liehtbrechende Knollen von etwa 0,01 mm Durchmesser. Die tiefere Schicht enthält regelmäßig tangential verlaufende Fibrillenbündel und keine Knollen. In den meisten der von mir untersuchten Exemplare sind diese Rindenschichten deutlich gegen einander abgegrenzt, doch zuweilen gehen sie allmählich in einander über. Die äußerste Schicht der Haut dunkler Exemplare enthält zahl- reiche Haufen von braunen Pigmentkörnern. Proximalwärts nimmt ihre Anzahl rasch ab, und der ganze mittlere und proximale Theil der Rinde — auch ganz dunkler Exemplare — enthält nur zerstreute Pigment- haufen. In vielen Exemplaren sind diese Pigmentkörner auf die äußere - Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 461 Oberfläche beschränkt', in anderen finden wir (Taf. XXIX, Fig. 94), dass sich die Pigmentkörnchengruppen, besonders in der Umgebung der großen einführenden, die Rinde durchbohrenden Kanalstämme anhäu- fen, ihren Verlauf deutlich markirend. Obwohl das Pigment meist auf die Rinde beschränkt ist, so geht es doch bei gewissen Exemplaren den einführenden Kanälen entlang, weit in die Pulpa hinein. Die Pigmentkörnchen sind kugelig, 0,001 mm groß und zu Gruppen von 4 bis 20 vereint. Obwohl nun die Pigmentkörnerhaufen oft so aus- sehen als lägen sie frei in der Grundsubstanz, so ist doch jeder Haufen in der That in einer blassen Zelle — einer Pigmentzelle — enthalten, deren Kontour häufig undeutlich ist. Außer den Knollen, Pigmentzellen und Fibrillen kommen in der Grundsubstanz der Rinde sehr zahlreiche Zellen vor (Taf. XXIX, Fig. 101), welche von unregelmäßiger, nicht selten spindelförmiger Ge- stalt sind und durch Ausläufer häufig mit einander zusammenhängen. Diese Zellen häufen sich unter Umständen in großen Massen dicht unter der äußeren Oberfläche an, sind aber häufiger in mehr gleichförmiger Weise in der Rinde vertheilt; ausnahmslos ist aber ihre Zahl in der äußeren Rindenschicht größer als in der inneren. Die Grundsubstanz der Pulpa ist frei von Fibrillen, dafür aber körnig. In ihr kommen weder die stark lichtbrechenden Knollen noch Pigmentzellen vor — diejenigen, welche die einführenden Kanalstämme in der Pulparegion begleiten, sind jenen Fibrillenröhren eingelagert, welche die Stammkanäle in ihren distalen Theilen umgeben. Dagegen kommen in der Pulpa die gewöhnlichen Sternzellen und Wanderzellen, sowie die Sexualzellen vor. | In einigen Exemplaren habe ich, vorzüglich in der Pulpa, große unregelmäßige hydatidenähnlich aussehende Gebilde (Taf. XXVII, Fig. 90) angetroffen, welche zahlreiche — zwei bis hundert — braune, ovale Körper enthalten. Die letzteren sind 0,015—0,02 mm lang und 0,04 bis 0,015 mm breit. Obwohl nun die meisten dieser eiförmigen Gebilde in den erwähnten hydatidenartigen Blasen liegen, so kommen doch nicht selten auch zerstreute, einzeln liegende Gebilde dieser Art vor, welche sich von jenen nicht unterscheiden, die in den Hydatidenblasen liegen. Die einzelnen ovalen Körper (Taf. XXVIII, Fig. 89) bestehen aus einer hyalinen Cellulosehülle, welcher innen zahlreiche grünlichbraune Kör- ner von 0,004 mm Durchmesser angelagert sind. Der Innenraum ist frei von Körnchen und scheint von einer hyalinen, wasserähnlichen Flüssigkeit erfüllt zu sein. Die großen Hydatidenblasen, in welchen ZP.E. Schulze, 1. c. Taf. VIII, Fig. 9. 462 R. v. Lendenfeld, die meisten der Gruppen der ovalen Körper liegen — einige Gruppen liegen frei in der Grundsubstanz — bestehen aus einer zarten Membran, welche in jeder Hinsicht der Haut der einzelnen ovalen Kapseln ähn- lich, und auch nicht dicker ist, als diese. Der Innenfläche der großen Hydatidenmutterblasen liegen dieselben kleinen olivenbraunen Körn- chen in großer Menge an, welche auch die kleinen ovalen Kapseln aus- kleiden. Zweifellos sind diese Gebilde parasitische Algen, welche sich inner- halb der Hydatidenmutterblase vermehren, dann in die Grundsubstanz austreten, um dort neue Hydatidenblasen zu bilden. Versuche. Fütterungsversuche. Karminfütterung (Taf. XXVII, Fig. 93; Taf. XXIX, Fig. 9,—400, 102—405). 21/, Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXIX, Fig. 102) (2). Die Einströmungsporen sind größtentheils geschlossen oder kon- trahirt.. Nur wenige klaffen. Eben so erscheinen die einführenden Porenkanäle eher kontrahirt als dilatirt. Die abführenden Kanäle haben ihre gewöhnlichen Dimensionen. Die Ausdehnung der Kammern ist unverändert. Kammerporen konnte ich nicht sehen. Die Gewebe sind unverändert. Die äußere Oberfläche des Schwammes ist völlig frei von Karmin. In den Wänden einiger weniger der die Rinde durchsetzenden Kanäle finden sich zerstreute Karminkörner, zahlreicher werden sie weiter unten, wo diese Kanäle in die Pulpa eintreten, doch auch hier sind sie im Allgemeinen recht selten. Gegen das Innere der Pulpa verschwinden die Karminkörner wieder und der ganze centrale Theil des Schwammes ist von Karmin vollkommen frei. Sehr bemerkenswerth ist es, dass im ganzen Schwamme die Geißelkammern absolut karminfrei sind. Die Karminkörner in der Umgebung der einführenden Kanalstämme in den oberflächlichen Partien der Pulpa liegen theilweise dem Kanalepithel einzeln an (Taf. XXIX/ Fig. 102), die weitaus größte Zahl derselben ist aber gruppenförmig angeordnet und nur 5°/, etwa aller Farbstoffkörner sind isolirt. Die Karminkörnergruppen liegen fast alle dieht unter dem Epithel der großen einführenden Kanalstämme. Sie bestehen aus zwei bis fünfzehn und mehr deutlich unterscheidbaren Körnchen und messen etwa 0,01 mm im Durchmesser. Ihr Umriss ist rundlich, selten unregel- mäßig. Betrachtet man diese Gruppen genauer, so findet man, dass sie Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 463 von einem mehr oder weniger deutlichen Hof mit scharfer Außenkon- ' tour umgeben sind und es macht somit den Eindruck, dass diese Kar- minkörnchengruppen in Zellen liegen. Dies wird noch dadurch wahr- scheinlich gemacht, dass die äußeren Kontouren der erwähnten Höfe dieselbe Gestalt und Größe haben, wie die Zellen, welche in jenen Schwammtheilen in bedeutender Menge der Grundsubstanz eingestreut sind. In der That findet man auch zuweilen ein einzelnes Karminkörn- chen in einer solchen Zelle. 51/, Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXVIH, Fig. 93; Taf. XXIX, Fig. 94—96, 103) (5). Eine außerordentliche Anzahl von Einströmungsporen sind weit offen und dem entsprechend sind auch die kleinen, oberflächlichen Porenkanäle dilatirt. Die Kammern und die Kanäle im Inneren scheinen nicht wesentlich beeinflusst zu sein. Jedenfalls sind sie nicht kon- trahirt. Wenn man eines der 5!/; Stunden dem Karminwasser ausgesetzten Exemplare halbirt (Taf. XXVII, Fig. 93) so sieht man deutlich, dass der oberflächliche Theil der Pulpa hochroth gefärbt ist. Diese rothe Zone ist etwa 0,8 mm breit; nach oben, der Rinde zu, ist sie scharf begrenzt, nach unten hin, gegen den Innentheil der Pulpa, ist die Grenze etwas verwischt. Oben und an den Seiten hat diese rothe Schicht überall so ziemlich die gleiche Dicke, gegen die Basalfläche hin wird aber die rothe Zone allmählich schmäler und sie verschwindet endlich am Rande der Anheftungsfläche ganz. Betrachtet man einen in dieser Weise ge- führten Schnitt unter dem Mikroskop (Taf. XXIX, Fig. 9%), so erkennt man, dass der oberflächliche Theil der Pulpa massenhafte Karminkörner enthält und dass die überwiegende Zahl derselben in den Wänden der Geißelkammern liegt. Die Kammern erscheinen daher bei schwacher Vergrößerung als rothe Ringe. In der Grundsubstanz und den Zellen der Rinde kommen keine Karminkörner vor. Nur in den Wänden der Porenkanäle und der einführenden, die Rinde durchsetzenden Stämme findet sich Karmin. Hier sind die Körner oft recht zahlreich, meist in kleinen Gruppen angeordnet, seltener zerstreut. Die einführenden Kanäle in den oberflächlichen Partien der Pulpa enthalten in ihren Wänden viel mehr Karminkörner, wie jene der Rinde und auch hier sind die Karminkörnchen meist gruppenweise angeordnet. Die Kammern in den oberflächlichen Pulpatheilen enthalten so viel Karmin, dass sie völlig von Farbstoffkörnern ausgekleidet erscheinen (Taf. XXIX, Fig. 95). Etwa 0,5:mm unter der Grenze zwischen Rinde und Pulpa nimmt der Karmingehalt rasch, ja häufig ganz plötzlich ab. Weiter im Inneren sind 464 R v. Lendenfeld, die einführenden Kanäle fast karminfrei und die Kammern enthalten nur zerstreute Körnchen. Ausnahmslos sind die dicht unter der Rinde gelegenen Kammern an Karmin am reichsten. 1 mm unter der Ober- fläche der Pulpa findet man in den Kammern nirgends mehr eine Spur von Karmin, doch kommen einzelne Körnchen und Gruppen von solchen in den Kanalwänden zerstreut noch viel tiefer vor. Der Gentraltheil der Pulpa ist aber völlig karminfrei. Die Geißelkammern im Inneren des Schwammes (Taf. XXIX, Fig. 96) sind ganz unverändert. Die Kragenzellen in denselben haben die gewöhnliche konische Gestalt. Geißel und Kragen sind an ihnen unverändert erhalten. Anders ver- hält es sich mit den karminerfüllten Kragenzellen in den Kammern der Randzone. Diese (Taf. XXIX, Fig. 95) sind zusammengeschrumpft und mit einander zu einer körnigen Schicht zusammengeschmolzen, welche die Kammer auskleidet. Struktur ist in dieser Schicht keine zu er- kennen und die Kragenzellen haben sowohl Geibßel als Kragen völlig eingebüßt. Auffallend ist der rasche Übergang von den karminerfüllten Kammern der Randzone zu den karminfreien des Inneren. Dem ent- sprechend findet man auch nur verhältnismäßig selten Kragenzellen mit nur wenigen Farbstoffkörnchen. Solche haben noch den Kragen und häufig auch die Geißel beibehalten. Erst dann, wenn die Zelle völlig erfüllt ist mit Karmin, schwinden Geißel und Kragen und zwar die Geißel zuerst. Während die Karminkörner in den farbstoffreichen Kragenzellen, vorzüglich in dem proximalen Theile der Zelle liegen, finden wir in den Fällen, wo nur wenige Karminkörner vorkom- men, dieselben eben so im distalen wie im proximalen Theil der Kragenzellen. Die Grundsubstanz und die darin eingebetteten Zellen sind größtentheils von Karmin völlig frei, doch kommen hier und da in gewissen Theilen des Schwammes einzelne rundliche Zellen in der Grundsubstanz vor, welche Karmin enthalten. Diese sind den mit braunen Pigmentkörnern erfüllten, sowie den farblosen Zellen der Grundsubstanz vollkommen ähnlich (Taf. XXIX, Fig. 103). Das Vor- kommen dieser karminführenden Elemente ist nicht auf die karmin- reiche, oberflächliche Schicht beschränkt. 6 Stunden in Karminwasser, dann 17 Stunden in reinem Meer- wasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXIX, Fig. 97, 98) (18). Eine große Anzahl von Hautporen ist offen, dennoch aber sehen die Rindenkanäle etwas kontrahirt aus. In dem oberflächlichen Theile der Pulpa sind die einführenden Kanäle beträchtlich kontrahirt, die aus- führenden aber dilatirt. Diese Unterschiede sind an den kleinen Kanä- len auffallender wie an den großen. Die zu den Kammern führenden | | | Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 465 letzten Endzweige des einführenden Systems sind überhaupt nicht zu sehen, die abführenden Specialkanäle der Kammern aber sind weit und deutlich sichtbar (Taf. XXIX, Fig. 98). Die Gewebe scheinen nicht beeinflusst zu sein und machen im Allgemeinen einen sehr lebenskräftigen Eindruck, nur die Kragenzellen der karminerfüllten Kammern haben bedeutender gelitten, entbehren der Geißel, zum Theil auch des Kragens, und sind theilweise mit ein- ander verschmolzen. ar; Obwohl das Karmin auch in diesem Falle die Rinde und den Cen- traltheil der Pulpa frei lässt, und vorzüglich in den Kammern der ober- flächlichen Theile der Pulpa gefunden wird, so ist doch die untere Begrenzung der rothen Zone eine verhältnismäßig unscharfe. Die rothe Randzone der Pulpa hat eine Breite von etwa / mm, doch erscheint sie stellenweise noch breiter, während sie an anderen Stellen sehr dünn oder gar unterbrochen ist. Die roth gefärbten Kammern der Randzone bilden maeandrische Flächen, welche sich zwischen den ein- und ausführenden Kanälen hindurchschlängeln (Taf. XXIX, Fig. 97). Die äußere Oberfläche, sowie die Wände der die Haut durchsetzenden Kanäle sind frei von Karmin. Eben so sucht man vergebens in den Wänden der einführenden Kanäle der Pulpa nach Karminkörnern. Dagegen kommen in den Wänden der ausführenden Kanäle, vorzüglich in der oberflächlichen Schicht der Pulpa, aber auch im Inneren, Karminkörner keineswegs selten vor. Am unvergleichlich zahlreichsten sind sie jedoch auch hier, in den Geißel- kammern der oberflächlichen Schicht der Pulpa. Die äußersten Kam- mern, dicht unter der Rinde, enthalten am meisten Karmin. Nach innen zu nimmt der Karmingehalt verhältnismäßig allmählich ab. Fast alle Kammern in der Randzone enthalten Karmin. Unter 2 mm unter der Pulpaoberfläche findet sich kein Karmin mehr in den Kammern, und sämmtliche Kammern des Inneren der Pulpa sind absolut karminfrei. Die Kragenzellen in den oberflächlichen, karminerfüllten Kammern sind reich an Karminkörnern, haben die Geißel und meist auch den Kragen verloren. Die Kragenzellen in den centralen, karminfreien Kammern aber sind unverändert. 2!/, Stunden in Karminwasser, dann 24 Stunden in reinem Meer- wasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXIX, Fig. 99, 100, 10%, 105) (24). Die gewöhnliche Zahl der Hautporen ist offen. Der Dilatationsgrad der Kanäle ist nicht beeinflusst. Das Gewebe ist völlig unverändert, und selbst in den oberfläch- lichen Kammern sind die Kragenzellen ganz gut erhalten. 466 R. v. Lendenfeld, In den Wänden der großen einführenden Kanalstämme in der Rinde finden sich ziemlich zahlreiche Gruppen von Karminkörnern, deren Distanz von einander auffallend konstant, etwa gleich dem drei- fachen Durchmesser der Körnergruppen ist. Noch zahlreicher sind die Karminkörner in den Wänden jener einführenden Kanäle, welche sich im oberflächlichen Theile der Pulpa, sowie zwischen diesem und der Rinde ausbreiten. Die Kammern sind größtentheils vollkommen kar- minfrei, nur in wenigen Gruppen derselben kommen einzelne zerstreute Karminkörner vor. Niemals erscheinen in diesen Präparaten die Kam- mern als rothe Ringe. Die Gruppen dieser, einzelne Karminkörner ent- haltenden Kammern sind auf die Randzone der Pulpa beschränkt. Die Kammern im Inneren enthalten keine Spur von Karmin. Größere Mengen von Karmin finden sich in den Wänden der ausführenden Kanäle im Inneren des Schwammes. Schon mit ganz schwachen Ver- größerungen erkennt man (Taf. XXIX, Fig. 100), dass diese Kanäle einen rothen Schimmer besitzen, der davon herrührt, dass Gruppen von Kar- minkörnern in ihren Wänden in ziemlich großer Zahl vorkommen. Diese Gruppen sind in allen ausführenden Kanälen, den kleinsten wie den größten, ziemlich gleich zahlreich, sie fehlen nur in den abführenden Specialkanälen und im Oscularrohr. Diese Gruppen (Taf. XXIX, Fig. 99, 105) bestehen aus Agglomeraten größerer und kleinerer Kar- minkörner, die häufig (Taf. XXIX, Fig. 105) so dicht beisammen liegen, dass man die einzelnen Körner nicht unterscheiden kann, besonders in der Profilansicht der in den Kanalwänden tangential ausgebreiteten, flach kuchenförmigen Körnergruppen. Von der Fläche gesehen erschei- nen die einzelnen Körner meist isolirt (Taf. XXIX, Fig. 99). Es ist keineswegs leicht über die eigentliche Lage dieser Körnergruppen in den Kanalwänden ins Reine zu kommen. Viele derselben (Taf. XXIX, Fig. 105) liegen offenbar auf der Oberfläche des Epithels und ragen frei in das Kanallumen vor, doch erscheinen sie häufig theilweise in das Schwammgewebe eingesenkt. Andere Gruppen wieder (Taf. XXIX, Fig. 104) sind in Zellen der Grundsubstanz enthalten, in Zellen, welche jenen vollkommen gleichen, in denen die braunen Pigmentkörner an- getroffen werden. In der That ist der sichtbare Unterschied zwischen beiden nur der, dass in den einen braunes, in den anderen rothes Pigment vorkommt. Gleichwohl lässt sich nicht behaupten, dass es wirklich die gleichen Zellen sind, welche Karmin, und welche braune Pigmentkörner führen. Diese Zellen der Grundsubstanz mit ihren Karminkörnergruppen kommen immer nur in der nächsten Nähe der Kanäle vor, an deren Oberflächen auch Karminkörnergruppen haften. Im Allgemeinen auffallend ist es, dass die Karminkörner Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 467 größtentheils in Gruppen vereint sind, und nur selten isolirt vor- kommen. Stärkefütterung (Taf. XXIX, Fig. 106). 6 Stunden in Stärkewasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXIX, Fig. 106) (27). Die meisten Poren sind geschlossen, und die wenigen offenen sind stark kontrahirt. Die Porenkanäle der Rinde sowie die großen ein- führenden Stämme sind ebenfalls kontrahirt. Auch die Kanäle in der Pulpa sind zusammengezogen und die Endzweige, sowohl des aus- führenden (ausführende Specialkanäle), wie des einführenden Kanal- systems sind so stark kontrahirt, dass sie als ganz enge Röhren, oder als solide Fäden erscheinen (Taf. XXIX, Fig. 106). Die Kammern sind weniger beeinflusst. Bemerken möchte ich hier, dass ich in einem dieser Stärke-Chondrosien eine Zwillingskammer (Taf. XXIX, Fig. 106 a) beobachtet habe, mit zwei Mündungen. Ich habe sonst nie eine solche Kammer gesehen. Die Gewebe sind vollkommen erhalten und besonders in einigen der Schnitte die Geißeln und Kragen der Kragenzellen deutlicher, als man sie in der Regel in Alkoholpräparaten sieht. Stärkekörner habe ich im Inneren des Schwammes nicht mit Sicherheit nachweisen können. Viele der großen Kanäle enthalten aber körnige Massen, welche möglicherweise halb diastasirte Stärkekörner sein könnten. Milchfütterung (Taf. XXIX, Fig. 101, 107—111). 22 Stunden in Milchwasser. In Osmiumsäure gehärtet (Taf. XXIX, Fig. 101, 407—110) (36). Der Schwamm scheint im Ganzen etwas kontrahirt zu sein. Die Hautporen sind größtentheils geschlossen, und auch die offenen sind zusammengezogen. Die kleinen Porenkanäle und die großen einführen- den Kanalstämme in der Rinde (Taf. XXIX, Fig. 1.08) sind etwa um ein Drittel enger. als in gewöhnlichen, direkt in Alkohol gehärteten un- gefütterten Chondrosien. Weniger stark kontrahirt sind die Kanäle der Pulpa, doch auch diese sind nichts weniger als dilatirt. Die Kammern (Taf. XXIX, Fig. 109) sind unverändert. Die Kammerporen konnte ich nicht sehen. Die abführenden Specialkanäle sind theilweise recht weit offen. | Die Gewebe sind gut erhalten. Das Epithel (Taf. XXIX, Fig. 101) sind selbst an der äußeren Oberfläche in gutem Zustande und deutlich. 468 R. v. Lendenfeld, Die Kragenzellen besitzen ihre charakteristische, kegelförmige Gestalt (Taf. XXIX, Fig. 109). Der Kragen ist undeutlich, aber die Geißel ist stets erhalten. Die Zellen der Grundsubstanz sind in der Rinde (Taf. XXIX, Fig. 101) größtentheils massig unregelmäßig, in der Pulpa (Taf. XXIX, Fig. 110) meist rundlich. f Die Osmiumsäure hat diesen Milchschwamm in sehr eigenthüm- licher Weise angegriffen. Nachdem die Schwämme 22 Stunden in dem Milchwasser gelegen hatten, wurden sie zerschnitten und stückweise in die Osmiumsäure gebracht. Die Säure wirkte sehr stark auf die freien Oberflächen ein, bräunte das Innere des Schwammes jedoch nicht. Schnitte durch die so behandelten Schwammstücke sehen sehr eigenthümlich aus (Taf. XXIX, Fig. 107). Der in der Figur dargestellte Schnitt stammt von einem lamellösen Exemplar. Die obere und untere Grenzlinie (@) gehören der natürlichen Oberfläche an. Die beiden seit- lichen Grenzlinien (b) hingegen den Schnittflächen. Die Rindenlagen oben und unten sind leicht gebräunt. Die Bräunung nimmt nach unten hin erst rasch ab, und dann gegen die Grenze zwischen Rinde und Pulpa hin allmählich an Intensität wieder zu (vgl. auch Taf. XXIX, Fig. 108). Der oberflächliche Theil der Pulpa — dicht unter der Rinde — ist größtentheils sehr stark gebräunt, in diekeren Schnitten fast schwarz. Das Innere der Pulpa ist unverändert, nicht gebräunt und an einzelnen Orten keilt sich die schwarze Grenzzone ganz aus. Hier grenzt dann die farblose Pulpa direkt an die bräunliche Rinde (Taf. XXIX, Fig. 108). Die Theile der Pulpa, dicht unter den Schnitt- flächen (Taf. XXIX, Fig. 107 b), sind ebenfalls sehr dunkel und sehen eben so aus wie die Grenzzone derselben unter der Rinde. Im mittleren Theile solcher lamellöser Chondrosien verlaufen zahl- reichere große, ausführende Kanäle longitudinal — der Flächenaus- dehnung der Lamelle parallel — (Taf. XXIX, Fig. 107 c). Die nächste Umgebung dieser großen Kanäle ist eben so gebräunt wie die Rinde. Betrachten wir nun die Theile eines solchen Schnittes mit stärkerer Vergrößerung, so finden wir, dass die Bräunung an keiner Stelle eine Folge des Vorhandenseins der gewöhnlichen Pigmentkörner ist — das Exemplar, dessen Schnitte abgebildet sind, war völlig farblos und pig- mentfrei —, sondern ausschließlich eine Osmiumwirkung auf denMilch- schwamm. Die Grundsubstanz und die Fibrillen der Rinde sind unverän- dert, nur die Zellen sind gefärbt (Taf. XXIX, Fig. 101, 108). Der dunkle Randsaum dicht unter der Oberfläche, welcher an Schnitten Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 469 durch die Rinde zu beobachten ist, wird nicht dadurch hervorge- rufen, dass hier die Zellen viel stärker gebräunt sind als in der Tiefe, sondern dadurch, dass hier die Zellen viel dichter stehen. Gleichwohl lässt sich nicht leugnen, dass die Zellen der oberfläch- lichen Rindentheile etwas stärker beeinflusst sind, als jene der tieferen Theile. | Das Plasma dieser Zellen ist schwach diffus gebräunt, und über- dies finden sich in demselben häufig auch auffallend dunkle Körner. Die Ursache, warum die Bräunung von der Mitte der Rinde nicht nur nach oben, gegen die freie Oberfläche hin, sondern auch gegen unten hin zunimmt, liegt darin, dass die Rindenzellen auch gegen die Pulpa hin zahlreicher werden. Die Kanalwände sind nicht gebräunt, und die Zellen in der nächsten Umgebung der einführenden Kanalstämme, welche die Rinde durchsetzen, sind nicht im geringsten durch stärkere Bräu- nung von den übrigen ausgezeichnet. Die dunkle, hier und da unterbrochene Randzone der Pulpa ver- dankt einer intensiven Braunschwarzfärbung ihrer Geißelkammern vor- züglich ihre Entstehung (Taf. XXIX, Fig. 108, 109). Die einzelnen Kra- genzellen erscheinen völlig schwarz. Gegen die Schnittflächen hin sind die Geißelkammern ebenfalls stark gebräunt, allein sie treten lange nicht so deutlich hervor, wie jene in den mittleren Theilen des Schnit- tes dicht unter der Rinde. Hier am Rande ist die Färbung eine mehr diffuse, und nicht bloß die Kragenzellen, sondern auch die Zellen der Grundsubstanz erscheinen gefärbt. Während aber die Kragenzellen dunkel rothbraun, fast schwarz sind, erscheinen die Zellen der Grund- substanz mattroth (Taf. XXIX, Fig. 109). Auch hier, besonders in den oberflächlichen Theilen der Schnittfläche, ich meine jenen Theilen der- selben, die dicht unter der Rinde liegen, kommen schwarze Körner von geringer Größe in den Zellen vor. Die Wände der einführenden Kanäle in der Pulpa sind nur in so fern beeinflusst, als in denselben, in jenen Schwammtheilen, wo die Geißelkammern geschwärzt sind, und vorzüglich in den, dicht unter der Rinde gelegenen Partien, dieselben schwarzen Körnchen vorkom- men, die auch in den Zellen angetroffen werden. Abgesehen von den oberflächlichen Theilen ist die Pulpa völlig unverändert, und es sind hier weder die Zellen gebräunt, noch finden sich jene schwarzen Körnchen, die im Obigen mehrfach erwähnt wor- den sind. Eine Ausnahme hiervon macht nur die nächste Umgebung jener lakunösen Kanäle, welche den Centraltheil der Schwammlamelle durchsetzen. Wie oben erwähnt, ist hier das Gewebe licht röthlichbraun (Taf. XXIX, Fig. 107). Diese Färbung wird dadurch hervorgerufen, 470 R. v. Lendenfeld, dass hier die Zellen der Grundsubstanz (Taf. XXIX, Fig. 110) zahl- reiche dunkle Körner von dieser Farbe enthalten, und dass auch die Grundsubstanz selber — Rindensubstanz mit Fibrillen — einen schwa- chen blassrothen Ton angenommen hat. Die Zellen in den ungefärbten Schwammtheilen sind ganz unver- ändert und sehen gerade so aus, wie die Zellen in einem gewöhnlichen Alkoholpräparat. 22 Stunden in Milchwasser; dann 24 Stunden in reinem Meer- wasser. In Osmiumsäure gehärtet (Taf. XXIX, Fig. 111) (38). Der Schwamm scheint etwas kontrahirt zu sein, die meisten Haut- poren sind geschlossen und die Porenkanäle und einführenden Kanal- stämme sind verengt. Im Allgemeinen ist jedoch die Kontraktion dieser Kanäle eine ziemlich unbedeutende. Die Kammern und Kanäle der. Pulpa sind unverändert. Die Gewebe sind vollkommen erhalten und scheinen in keiner Weise von der Behandlung mit der Milch beeinflusst zu sein. Kein Theil des Schwammes ist im mindesten gebräunt. Die braunen Punkte in der Figur (Taf. XXIX, Fig. 111), welche sowohl in der Rinde wie in der Pulpa vorkommen und sich vorzüglich an der äußeren Ober- fläche und in der Randzone der Pulpa anhäufen, sind nicht Osmium- derivate, sondern gewöhnliche Pigmentzellen. In einigen Zellen der Grundsubstanz sowie hier und dain einzelnen Kragenzellen solcher Kammern vorzüglich, die dicht unter der Rinde liegen, kommen einzelne kleine schwarze Körnchen vor. Doch ist ihre Anzahl gering und nirgends sind die Zellen diffus gefärbt wie in dem oben beschriebenen, direkt aus dem Milchwasser in die Osmiumsäure gebrachten Exemplaren. Bemerken möchte ich noch, dass das Exem- plar, dem diese Beschreibung entnommen ist, fingerförmige Fortsätze besaß und dass die Enden derselben — mit nur einer Schnittfläche in die Osmiumsäure gebracht wurden. Dies mag zwar den Unterschied in dem Aussehen dieser und der obigen, direkt in Osmiumsäure ge- brachten Exemplare theilweise erklären, giebt uns aber keinen Auf- schluss über den Umstand, dass an den Schnittflächen dieser Exem- plare selbst keine merkliche Bräunung eingetreten ist. Sowohl die obigen wie diese Exemplare wurden etwa 5 Minuten in 0,5 procentiger Osmiumsäure belassen. Vergiftungsversuche. Folgende Vergiftungsversuche wurden mit Chondrosia reniformis angestellt: Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 471 | 15 Minuten in Gift-|15 Minuten in Gift- 5 Stunden in Gift- 5 Stunden in Gift- lösung1:1000, dann lösung1:200, dann lösung 1:15000 in| lösung 1:5000 in |3!|. Stundenin der- 31] Stunden in rei- Karminwasser ; in Karminwasser; in/selben Giftlösung| nem Karminwas- Alkohol gehärtet | Alkohol gehärtet jin Karminwasser;| ser; in Alkohol in Alkoh. gehärtet gehärtet Morphin .. > = = Strychnin ... = = = — Digitalin .. >= = >= >= Veratrin . > >< >< =< BRRaIn el, >< — = — eware..... | >< | > > >= [) Morphinvergiftung (Taf. XXIX, Fig. 112; Taf. XXX, Fig. 113—121). 5 Stunden in Morphinlösung in Karminwasser 1:15 000. In Alkohol gehärtet (Taf. XXIX, Fig. 112; Taf. XXX, Fig. 113, 114) (20). Eine relativ sehr große Zahl von Hautporen ist offen und viele der- selben klaffen weit. Auch die Porenkanäle und die großen einführen- den Stammkanäle der Rinde sind dilatirt und sehr deutlich sichtbar (Taf. XXX, Fig. 113). Einige der einführenden Stämme erreichen einen Durchmesser von 0,2 mm. Die Kanäle im oberflächlichen Theile der Pulpa sind stark dilatirt (Taf. XXX, Fig. 113), nahezu doppelt so weit wie in gewöhnlichen Alkoholpräparaten. Die Kanäle im Inneren der Pulpa sind im gleichen Sinne, jedoch nicht so stark beeinflusst. Die Dilatation beschränkt sich auf die großen Kanäle. Die kleinen sind alle kontrahirt und die letzten Endzweige, sowohl des einführenden, wie des ausführenden (abführende Specialkanäle) Kanalsystems, erscheinen verengt. Der Grad der Kontraktion dieser feinsten Kanäle ist im Inneren der Pulpa ein geringer (Taf. XXIX, Fig. 112), dicht unter der Rinde aber (Taf. XXX, Fig. 114) ein sehr bedeutender. Eben so wie die letzten Kanalzweige sind auch die Kammern kontrahirt; jene im Inneren der Pulpa halten durchschnittlich 0,034 mm, jene der Randzone aber bloß 0,026 mm im Durchmesser. Die Kontraktion der Kammern ist am äußersten Rande der Pulpa am bedeutendsten und nimmt von hier aus gegen das Innere stetig ab. Es scheint, dass alle Kammern etwas kon- trahirt sind, selbst jene im innersten Theile des Schwammes, doch kommen überall und auch in der Randzone einzelne Kammern vor, welche nicht wesentlich kontrahirt erscheinen. DieDilatation der großen Kanäle im Allgemeinen erscheint als ein sekundäres Resultat dieser Zusammenziehung der feineren Kanäle und Kammern, welche mehr der Ausdruck einer Kontraktion des ganzen Gewebes zu sein scheint, als die Wirkung eines Krampfes bestimmter muskulöser Elemente. Die Gewebe sind außerordentlich gut erhalten. Zwar kann man, wie an Alkoholpräparaten überhaupt, auch bei diesen Exemplaren kein Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLVIII. Bd, 31 472 Rev. Lendenfeld, Epithel an der äußeren Oberfläche nachweisen; aber in den Kanal- wänden ist das Epithel überall vollkommen erhalten. Die Kragenzellen (Taf. XXIX, Fig. 112; Taf. XXX, Fig. 114) haben die gewöhnliche ko- nische Gestalt. Der Kragen scheint um den Grund der Geißel zu- sammengefaltet zu sein. Die Geißeln sind lang, kreuzen sich in den kontrahirten Kammern gegenseitig und füllen das Kammerlumen völ- lig aus. Die Grundsubstanz scheint nicht verändert zu sein, höchstens dass sie ein wenig geschrumpft ist, worauf die bedeutende Ausdehnung der großen Kanäle hinzuweisen scheint. Die Pulpa hat in dicken Schichten eine eigenthümlich gelbe Farbe (Taf. XXX, Fig. 113), die sonst nicht zu beobachten ist. Die Zellen der Grundsubstanz sind unverändert. Karmin findet sich im Schwamme fast gar keines. Nur in einem Exemplar, welches eine große (pathologisch entstandene?) mit der Außenwelt kommunicirende Höhlung besaß, befand sich Karmin in der Wand dieser Höhle. Sonst habe ich nie Karminkörner in diesen Mor- phin-Chondrosien aufgefunden und besonders möchte ich hervorheben, dass die oberflächlichen Kammern, die bei solchen Exemplaren, welche 5 Stunden in reinem Karminwasser gehalten wurden, stets ganz roth sind, in diesen morphinvergifteten nicht eine Spur von Karmin ent- halten. 415 Minuten in Morphinlösung 1:4000; dann 3!/, Stunden in der- selben Morphinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXX, Fig. 115—147) (7). Die Hautporen sind theilweise offen und der Procentsatz der ge- schlossenen Poren ist nicht erheblich verschieden von dem Procentsatz derselben bei gewöhnlichen Spirituspräparaten von CGhondrosia. Obwohl einige der Porenkanäle zusammengezogen zu sein scheinen, so klaffen doch viele, ich denke die meisten, weit (Taf. XXX, Fig. 115). Auch die einführenden Kanalstämme, welche die Rinde durchsetzen, sind weit offen. Der ganze Schwamm ist etwas zusammengezogen. Die größeren Kanäle in der Pulpa sind nicht weiter, vielfach sogar enger, wie in un- vergifteten Spirituspräparaten. Die engen Kanalzweige und Kammern sind kontrahirt (Taf. XXX, Fig. 1146, 417). Die Kammern, einführenden Kanalendzweige und abführenden Specialkanäle in der Randzone der Pulpa (Taf. XXX, Fig. 116) sind stark zusammengezogen, die Kam- mern dieser Zone halten durchschnittlich kaum 0,025 mm im Durch- messer. Gegen das Innere der Pulpa hin nimmt der Kontraktionsgrad der Kammern und Kanalzweige allmählich ab, und im Centrum der ; Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 473 Pulpa selbst scheinen die Kammern kaum beeinflusst zu sein (Taf. XXX, Fig. 117). Sie messen hier durchschnittlich 0,032 mm und ihre ab- führenden Specialkanäle klaffen eben so weit wie in unvergifteten Spirituspräparaten. Die größeren, ausführenden Kanalstämme scheinen nicht beeinflusst zu sein. Das Gewebe ist gut erhalten. Das Epithel in den Kanälen ist srößtentheils unverändert; nur an einigen wenigen Stellen sehen wir die Plattenzellen durch einen Zwischenraum von der darunter liegenden Grundsubstanz getrennt. Auf Strecken von 0,1 mm sind sie in dieser Weise von ihrer Unterlage abgehoben, doch fehlen sie nirgends ganz. Die Abtrennung des Plattenepithels wird nur in den Wänden der ein- führenden Kanäle beobachtet. Das entodermale Epithel der ausführen- den Kanäle liegt überall auf und scheint ganz unbeeinflusst zu sein. Die Kragenzellen sind gut erhalten, haben einen konischen, basal ver- breiterten Leib, eine lange, im Ganzen gerade, aber etwas zerknitterte Geißel und einen schmalen cylindrischen Kragen, der longitudinal ge- faltet und um den Basaltheil der Geißel kollabirt erscheint. Das Plasma der Kragenzellen ist sehr körnig und dunkel, so dass der Kern in der Regel ganz versteckt ist. Die Grundsubstanz scheint etwas zusammen- gezogen zu sein, und die Fibrillenbündel, welche die größeren Kanäle begleiten, zeichnen sich durch ihren stark welligen Verlauf aus. Die in die Grundsubstanz eingelagerten Zellen sind unverändert. Von Karmin findet sich im ganzen Schwamme keine Spur. Dies, zusammengehalten mit dem vorzüglichen Erhaltungszustande der Zel- len, weist auf Sistirung des Wasserstromes, ohne Tödtung des Schwam- mes hin: auf eine Paralyse der Geißelzellen. 15 Minuten in Morphinlösung 1:200, dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXX, Fig. 118—121) (52). Die Kanäle und der Schwamm überhaupt sind nur sehr wenig kontrahirt. Die Anzahl der offenen Poren ist sogar eine ausnehmend große, und die Porenkanäle (Taf. XXX, Fig. 118) sind verhältnismäßig weit. Die feinsten halten — 0,1 mm unter der Oberfläche — 0,03 mm, die größeren 0,2 mm im Durchmesser. Die Poren sind etwas kleiner. Die großen einführenden Kanalstämme, die aus der Vereinigung dieser Kanäle hervorgehen, haben in der Rinde ihre gewöhnlichen Dimen- sionen. Unten in der Pulpa scheinen einige von ihnen kontrahirt zu sein, andere nicht. Die feinen Endzweige des einführenden Systems sind in der Randzone kontrahirt, im Centraltheile der Pulpa haben sie die gewöhnlichen Dimensionen. Die Kammern der Randzone (Taf. XXX, Fig. 149) sind etwas kontrahirt, sie halten durchschnittlich bloß 0,028 mm 31* 474 eng | R. v. Lendenfeld, im Durchmesser. . Auch im Inneren scheinen die Kammern kontrahirt zu sein, jedoch nur unbedeutend. Ganz in gleicher Weise sind die ab- führenden Specialkanäle der Kammern der Randzone (Taf. XXX, Fig. 119) zu feinsten Röhren zusammengezogen, während sie im Cen- traltheil der Pulpa fast gar nicht beeinflusst sind. Der Dilatationsgrad der größeren ausführenden Kanäle ist nicht merklich beeinflusst. Die Gewebe sind sehr gut erhalten, und man findet überall in den Kanälen das Plattenepithel ohne Schwierigkeit. Die Kragenzellen sind transversal etwas kontrahirt und erscheinen desshalb (Taf. XXX, Fig. 124) in Flächenansichten der Kammerwand durch relativ sehr breite helle, durchsichtige Zwischenräume von einander getrennt. In der Pro- filansicht (Taf. XXX, Fig. 120) sieht man an feinen und guten Schnit- ten, dass die Kragenzellen nicht verkürzt, und nur in der Quere un- regelmäßig zusammengezogen sind. Am breitesten ist die Basis, am stärksten zusammengezogen der obere Theil, dicht unter der Ansatz- linie des Kragens. Die Geißel ist zwar verkürzt und unregelmäßig verkrümmt, aber doch gut erhalten. Der Kragen erscheint stets weiter als die schmalste Stelle der Zelle und ist cylindrisch, zuweilen sogar umgekehrt konisch, am Ende zusammengezogen. Das Plasma ist körnig und dunkel, und der Kern nur schwer sichtbar. Die Grundsubstanz scheint nicht geschrumpft zu sein, ihre Zellen sind unverändert. Von Karmin findet sich im ganzen Schwamm keine Spur, was, eben so wie im vorhergehenden Experimente, zusammengehalten mit dem vorzüglichen Erhaltungsgrad der Gewebe, auf eine Paralyse der Geißel- zellen schließen lässt. Stryehninvergiftung (Taf. XXX, Fig. 122—134). 5 Stunden in Strychninlösung in Karminwasser 1:15 000. In Alke- hol gehärtet (Taf. XXX, Fig. 122—124) (57). & Die Hautporen sind sämmtlich geschlossen. Die Porenkanäle und auch die größeren einführenden Kanalstämme (Taf.. XXX,. Fig. 122) sind kontrahirt, die letzteren haben eine durchschnittliche Weite von 0,15 mm. Die Äste, welche von diesen Stämmen abgehen (Taf. XXX, Fig. 123), sind stark und in unregelmäßiger Weise kontrahirt, so dass sie einen irregulär-polygonalen Querschnitt haben. In welcher Weise eine solche unregelmäßige Zusammenziehung dieser Kanäle zu Stande kommt, ist nicht recht klar. Sicher ist es, dass die regelmäßige Kontraktion von Cirkulärmuskeln eine solche Wirkung nicht haben könnte. | i | Die großen Kanäle im Inneren der Pulpa sind nicht kontrahirt, sie sehen eher etwas dilatirt aus (Taf. XXX, Fig. 124 a). Dem entgegen Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien, 475 sind die kleinen Kanäle durchweg kontrahirt, und zwar jene im Cen- traltheil der Pulpa eben so, wie jene der Randzone (Taf. XXX, Fig. 124). Die feinen einführenden Zweige sind gar nicht zu sehen, und die abführenden Specialkanäle sind zum Theil zu soliden Fäden zusammengezogen. Die Kammern erscheinen in Folge der starken Kontraktion der abführenden Specialkanäle weniger birnförmig und mehr kugelig, wie in gewöhnlichen Spirituspräparaten. Der Durch- messer der Kammern ist in allen Theilen des Schwammes ziemlich gleich groß und beträgt durchschnittlich 0,022 mm. Kammerporen sind natürlich nicht zu sehen. Das Gewebe ist vollkommen erhalten. Das Epithel in den Kanä- len ist unverändert und auch die Kragenzellen erscheinen deutlich. Die letzteren sind der Länge nach kontrahirt; ihre Kragen sind ab- gefallen oder um den Grund der verkürzten und unregelmäßig ge- krümmten Geißel zusammengefaltet. Die Grundsubstanz scheint nicht merklich geschrumpft zu sein, und die Zellen derselben sind un- verändert. Bemerkenswerth ist es, dass die Grundsubstanz einiger — nicht aller — dieser Strychnin-Chondrosien einen eigenthümlich gelb- lichen Farbenton besitzt. Der ganze Schwamm ist vollkommen frei von Karmin. Nur im distalen Theil des Oscularrohres kleben einzelne Farbstoffkörnchen an der Wand. Diese sind nirgends in das Epithel eingedrungen, sie liegen demselben außen auf. Während in den Kanälen der unvergifteten Karmin-Chondrosien die Karminkörner größtentheils gruppenweise angeordnet sind, er- scheinen hier, in dem Oscularrohr dieser Strychnin-Exemplare, die Karminkörner gleichmäßig vertheilt; sie sind nicht zu Gruppen vereint. 5 Stunden in Strychninlösung in Karminwasser 1:5000. In Alko- hol gehärtet (Taf. XXX, Fig. 125, 196) (63). Die Hautporen scheinen sämmtlich geschlossen zu sein. Die Poren- kanäle sind stark kontrahirt, und die einführenden Kanalstämme durch- schnittlich auf einen Durchmesser von 0,08 mm reducirt. Die größeren Kanäle in der Pulpa sind nicht kontrahirt (Taf. XXX, Fig. 126), wohl aber die kleineren Kanäle und die Kammern, welche letztere nur 0,028 mm weit sind. Die abführenden Specialkanäle sind theilweise zu soliden Strängen zusammengezogen. Bemerkenswerth ist die eigen- thümliche Gestalt (Taf. XXX, Fig. 125) der Porenkanäle. Oben sind sie durch eine zarte Membran abgeschlossen, in welcher sich keine Struktur erkennen lässt. Unter dieser Decke breitet sich der Kanal zwiebelförmig aus und verschmälert sich allmählich nach unten hin. 476 | Rev. Lendenfeld, Keineswegs alle Porenkanäle haben eine solche Gestalt, doch wird sie recht häufig beobachtet. Die Gewebe sind sehr gut erhalten. Die Epithelzellen in den Kanälen sind unverändert. Die Kragenzellen sind verkürzt. Die Geißel ist zwar verkrümmt, allein in der Regel ganz deutlich erkennbar. Der Kragen ist nicht zu sehen; wahrscheinlich ist derselbe stark geschrumpft und zusammengefaltet. Die Grundsubstanz erscheint etwas zusammen- gezogen und die Fibrillenbündel der Rinde und Kanalscheiden verlaufen mehr wellig, als in gewöhnlichen Spirituspräparaten von Chondrosia. Die Zellen der Grundsubstanz scheinen nicht merklich verändert zu sein. Bemerken möchte ich, dass in einem ziemlich dunklen Exemplare die Pigmentzellen besonders an jener ringförmigen Kante der Pulpaober- fläche angehäuft waren, welche dem Rand des Osculum entspricht (Taf. XXX, Fig. 126). Karminkörner finden sich in größerer Anzahl in der Wand des distalen Theiles des Oscularrohres (Taf. XXX, Fig. 126). Sie sind hier recht gleichmäßig ausgebreitet und nicht gruppenweise angeordnet. Abgesehen hiervon ist der ganze Schwamm absolut karminfrei. 15 Minuten in Strychninlösung 9 :4000, dann 31/5, Stunden in der- selben Strychninlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXX, Fig. 127—129) (66). Die Poren sind größtentheils geschlossen. Die Porenkanäle und einführenden Kanalstämme sind kontrahirt, besonders die ersteren sehr stark. Die großen Kanäle in der Pulpa erscheinen in ihren Di- mensionen nicht wesentlich verändert. Die kleinen Kanäle dagegen sind kontrahirt. Die Kammern (Taf. XXX, Fig. 127—129) sind nahezu 0,03 mm weit, rundlich oder oval. Die abführenden Special- kanäle (Taf. XXX, Fig. 127) sind zwar sehr schmal, scheinen aber nirgends völlig zu soliden Fäden zusammengezogen zu sein. Die größeren ausführenden Kanäle (Taf. XXX, Fig. 127 a) sind nicht kon- trahirt. Die Gewebe sind gut erhalten und das Epithel in den Kanälen ist unverändert. Die Kragenzellen (Taf. XXX, Fig. 128, 129) haben die gewöhnliche konische Gestalt. Sie sitzen mit breiter Basis der etwas undeutlichen Kammerwand auf. Die Geißel ist zwar deutlich, erscheint aber von dem Körper der Zelle nicht abgesetzt, sondern als ein zipfel- förmiger Fortsatz desselben. Der Kragen ist in den meisten Fällen un- deutlich, zuweilen erscheint er als eine schwache, kaum merkliche ringförmige Verdiekung am Grunde der Geißel. In der Flächenan- sicht sind die Kragenzellen (Taf. XXX, Fig. 129) durch durchsichtige Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 477 Streifen von einander getrennt, welche zur Bildung eines regelmäßigen Netzes zusammentreten. Die Basen der Kragenzellen sind ungefähr 0,0033, die durchsichtigen Zwischenräume 0,0016 mm breit. Die Grundsubstanz ist etwas geschrumpft, die Zellen derselben sind unver- ändert. Einzelne Karminkörner kleben an der äußeren Oberfläche des Schwammes. Das Innere ist von Karmin vollkommen frei. 15 Minuten in Strychninlösung 1:200, dann 3!/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXX, Fig. 130—134) (72). Die Hautporen sind großentheils offen. Jedenfalls klaffen die feinen Porenkanäle (Taf. XXX, Fig. 130—132). Diese erscheinen in oberflächlichen Tangentialschnitten meist oval (Taf. XXX, Fig. 131), weil sie in Wirklichkeit kreiscylindrisch sind, viele von ihnen aber schief zur Oberfläche und mithin auch zur Schnittfläche stehen. Sie sind alle von ziemlich gleicher Weite: 0,02 mm, und durchschnittlich 0,08 mm von einander entfernt. Die größeren einführenden Kanalstämme (Taf. XXX, Fig. 132) sind unverändert. Auffallend weit klaffend und unregelmäßig verzerrt erscheinen die großen Kanäle in der Randzone der Pulpa (Taf. XXX, Fig. 132). Jene im Inneren der Pulpa sind jedoch nicht wesentlich dila- tirt, jedenfalls aber auch nicht zusammengezogen. Die kleinen Kanäle, und besonders die abführenden Speecialkanäle, sind nicht merklich kon- trahirt und haben in allen Theilen des Schwammes so ziemlich den gleichen Durchmesser (Taf. XXX, Fig. 133). Die Kammern (Taf. XXX, Fig. 133) sind weit und messen sowohl in der Randzone wie im Cen- trum der Pulpa ungefähr 0,04 mm. | Die Gewebe sind im Allgemeinen gut erhalten. Die Epithelzellen in den Kanälen sind unverändert, aber die äußere Oberfläche sieht stellenweise in eigenthümlicher Weise eorrodirt aus, als ob hier und da die oberflächlichen Gewebslagen weggeschmolzen wären. Bemer- kenswerth ist es, dass an solchen Stellen sich besonders die Fremd- körper der Rinde angehäuft und radial gestellt haben (Taf. XXX, Fig. 134), als wie zur Vertheidigung der verletzten Stelle. Ich kann nicht sagen, in welcher Weise eine solche Änderung in der Lage der Fremdkörper zu Stande kommen mag, aber jedenfalls machen einige dieser Stellen den Eindruck, als ob die fremden Nadeln hier nicht zu- fällig ihre Defensivstellung angenommen hätten. Vielleicht sind sie durch lokale Kontraktion in solche Stellung gebracht worden. Die Kragenzellen haben die gewöhnliche konische Gestalt und gehen distal in die zwar verkürzte, aber sonst gut erhaltene Geißel über (Taf. XXX, 478 R. v. Lendenfeld, Fig. 133). Vom Kragen ist nichts zu sehen. Da die Kammern dilatirt sind, so füllen die Kragenzellen dieselben nicht aus, wie es bei den oben beschriebenen Strychnin-Chondrosien der Fall ist. Die Grund- substanz ist, besonders in den Randtheilen der Pulpa, ziemlich stark geschrumpft. Hierauf ist die starke und unregelmäßige Dilatation der großen Kanäle in dieser Zone zurückzuführen. Die Zellen der Grund- substanz scheinen nicht beeinflusst zu sein, zu bemerken wäre nur, dass unter den corrodirten Theilen der Oberfläche (Taf. XXX, Fig. 134) die Pigmentzellen viel weniger zahlreich sind wie in anderen, gleich tief gelegenen Theilen der Rinde. Von Karmin findet sich im Inneren des Schwammes nirgends eine Spur. An der äußeren Oberfläche, besonders an den corrodirten Stel- len, kleben einzelne Körnchen. Digitalinvergiftung (Taf. XXX, Fig. 135, 136; Taf. XXXI, Fig. 137—145). 5 Stunden in Digitalinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXX, Fig. 136; Taf. XXXI, Fig. 141) (77). Die Poren sind größtentheils geschlossen und auch die offenen sind ziemlich stark zusammengezogen. Die Porenkanäle in der Rinde, und besonders die einführenden Kanalstämme sind stark kontrahirt (Taf. XXX, Fig. 136). Dem entgegen klaffen die großen Kanäle in der Pulpa weit. Diese haben regelmäßig abgerundete Kontouren. Die kleinen Kanäle in allen Theilen des Schwammes sind beträchtlich zu- sammengezogen und erscheinen meist — wenn man sie überhaupt sieht — als solide Fäden. Die Geißelkammern sehen etwas unregelmäbig verdrückt aus (Taf. XXXI, Fig. 141) und sind öfter länglich oval, als kugel- oder birnförmig. Sie haben in allen Theilen der Pulpa so ziem- lich die gleiche Größe und sind ungefähr 0,047 mm breit und 0,02 bis 0,03 mm lang. Jedenfalls erscheinen sie stark kontrahirt. In vielen Fällen sind die abführenden Speecialkanäle nicht zu sehen, und es macht den Eindruck, als ob diese derart kontrahirt wären, dass der Kammer- mund geschlossen ist. Desshalb haben die Kammern ihre Birnform verloren. Die Gewebe sind ziemlich gut erhalten. Die Epithelien in den Kanälen sind unverändert. Die Kragenzellen sind konisch (Taf. XXXT, Fig. 141) und gehen nach oben hin in einen Zipfel über, der als die etwas retrahirte und basal verdickte Geißel angesehen werden muss. Der Kragen ist nicht nachweisbar — wohl geschrumpft. Die Grundsub- stanz ist elwas zusammengeschrumpft, und an vielen Orten haben sich aus diesem Grunde die Fibrillenbündel der Kanalscheiden und unteren Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 479 Rindenpartien in hohe Wellen gelegt. Die Grundsubstanz der meisten dieser Digitalin-Chondrosien hat einen eigenthümlich gelben Farbenton (Taf. XXX, Fig. 436) und erscheint aulerordentlich körnig und opak (Taf. XXXI, Fig. 141). Die Zellen in der Grundsubstanz lassen keine wesentliche Veränderung erkennen. Von Karmin findet sich in dem ganzen Schwamme keine Spur. 5 Stunden in Digitalinlösung in Karminwasser 1:5000. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXI, Fig. 137, 439, 140) (81). Die Poren der Haut sind größtentheils geschlossen. Die offenen ‚sind nicht sehr stark kontrahirt. Auffallend wenig, theilweise sogar gar nicht, zusammengezogen sind die feinen Porenkanäle und großen einführenden Kanalstämme (Taf. XXXI, Fig. 137). Die letzteren haben durchschnittlich eine Weite von 0,15 mm. Die Kanäle der Pulpa sind sämmtlich zusammengezogen (Taf. XXXI, Fig. 137) und erscheinen an Schnitten mit beträchtlich unregelmäßigen Kontouren. Die feinen Kanäle, besonders die abführenden Specialkanäle der Kammern (Taf. XXXI, Fig. 140) sind sehr stark zusammengezogen. Die Kammern (Taf. XXXI, Fig. 140) haben in allen Theilen der Pulpa so ziemlich die gleiche Gestalt und Größe; sie sind unregelmäßig birnförmig und haben einen Durchmesser von ungefähr 0,023 mm. Die Gewebe sind gut erhalten. Die Epithelien in den Kanälen sind unverändert. Die Kragenzellen (Taf. XXXI, Fig. 139, 140) haben die ge- wöhnliche konische Gestalt und gehen am distalen Ende allmählich in die verdickte Geißel über (Taf. XXXI, Fig. 139 die mittlere) oder sind am Ende von der Geißel wohl abgesetzt (Taf. XXXI, Fig. 139 die linke). Nur selten ist der Kragen noch theilweise erhalten (Taf. XXXI, Fig. 139 die rechte) und erscheint als ein schwacher Randsaum des keulenförmig verdickten distalen Endes der Zelle. Das Plasma ist dunkel und körnig, der Kern jedoch meist nachweisbar (Taf. XXXI, Fig. 139). Diese Zellen sind 0,01 mm lang und an der Basis 0,002—0,003 mm dick. Die Geißel ist etwas länger als die Zelle. An Flächenansichten der Kammerwand (Taf. XXXI, Fig. 140) erkennt man, dass die Kragenzellen durch helle Zwischenräume — welche ein Netz mit regelmäßigen Maschen bilden — von einander getrennt sind. Diese Zwischenräume sind sehr schmal. Die Grundsubstanz scheint nicht kontrahirt zu sein, und die Zellen in derselben sind unverändert. Von Karmin findet sich im ganzen Schwamme keine Spur. 15 Minuten in Digitalinlösung 1:1000, dann 31/, Stunden in der- selben Digitalinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. NXXI, Fig. 138, 142, 144) (83). 480 R. v. Lendenfeld, Die Hautporen und die Porenkanäle sind beträchtlich zusammen- gezogen, die ersteren größtentheils geschlossen. An Schnitten durch die Rinde (Taf. XXXI, Fig. 138, 142) erkennt man, dass besonders die tangential verlaufenden Kanäle in den proximalen Partien sowie die einführenden Kanalstämme stark und derart unregelmäßig kontrahirt sind, dass ihr Querschnitt eckig, zuweilen viereckig mit eingebauch- ten Seiten (Taf. XXXI, Fig. 142) wird. Die größeren Kanäle im Inneren des Schwammes (Taf. XXXI, Fig. 138) sind gar nicht kontrahirt, erscheinen aber etwas unregelmäßig. Die feinen Endzweige des einführenden Systems sind unsichtbar (Taf. XXXI, Fig. 144). Die Kammern erscheinen etwas unregelmäßig verdrückt, häufig länglich birnförmig oder oval (Taf. XXXI, Fig. 444). Sie sind kontrahirt und messen durchschnittlich etwa 0,027 mm in der Länge (oral — aboral) und 0,02 mm in der Breite. Die abführenden Specialkanäle sind deutlich und klaffen zum Theil derart, dass sie stark dilatirt erscheinen (Taf. XXXI, Fig. 144). Die Gewebe sind gut erhalten, die Epithelzellen in den Kanal- wänden sind unverändert. Die Kragenzellen (Taf. XXXI, Fig. 444) sind konisch, die Geißel ist verkürzt und an der Basis verdickt, der Kragen ist geschwunden. Die Grundsubstanz der Pulpa hat denselben blassbraunen Farbenton wie die Rinde (Taf. XXXI, Fig. 138), sie ist stark körnig und erscheint geschrumpft. Diese Schrumpfung findet in der Dilatation der großen Kanäle ihren Ausdruck. Die Zellen in der Grundsubstanz scheinen nicht wesentlich verändert zu sein. Im ganzen Schwamm findet sich keine Spur von Karmin. 15 Minuten in Digitalinlösung 1:200, dann 3!/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXX, Fig. 135; Taf. XXXI, Fig. 143, 145) (87). Die Hautporen und Porenkanäle scheinen nicht wesentlich verändert zu sein. Die gewöhnliche Zahl von Hautporen ist offen. Die Porenkanäle und auch die größeren Kanalstämme und -Äste in der Rinde sind, wenn auch etwas eng (Taf. XXX, Fig. 135; Taf. XXXI, Fig. 143), doch keines- wegs in unregelmäßiger Weise kontrahirt: sie haben alle einen kreis- runden oder ovalen Querschnitt. Besonders weit klaffen einige der Kanäle in der Pulpa (Taf. XXX, Fig. 135; Taf. XXXI, Fig. 143). Die Endzweige des einführenden Systems sind unsichtbar, und die abführenden Spe- cialkanäle der Kammern erscheinen (Taf. XXXI, Fig. 145) kontrahirt. Die Kammern sind theilweise etwas verdrückt und messen durchschnittlich etwa 0,037 mm in der Länge und 0,027 mm in der Breite. Die Gewebe sind gut erhalten. In den- Kanalwänden sind die Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 481 Epithelzellen unverändert. Die Kragenzellen (Taf. XXXI, Fig. 145) sind geschrumpft, konisch. Die Geißel ist verkürzt und basal verdickt. Der Kragen ist nicht nachweisbar. Die Basaltheile der Kragenzellen sind durch hyaline beträchtlich breite Grenzsäume von einander ge- trennt. Die Pulpa hat dieselbe blassbraune Farbe wie die Rinde, sie scheint etwas geschrumpft zu sein. Die in derselben eingebetteten Zellen sind unverändert. Der ganze Schwamm enthält keine Spur von Karmin. Veratrinvergiftung(Taf. XXXI, Fig.146-157; Taf. XXXIL, Fig.158, 159). 5 Stunden in Veratrinlösung in Karminwasser 1:15000. In Alko- hol gehärtet (Taf. XXXI, Fig. 146—149) (93). Die Hautporen dieser Veratrin-Chondrosien sind fast alle (oder alle?) geschlossen (Taf. XXXI, Fig. 149). Gegen die Oberfläche hin sind die Porenkanäle nur wenig zusammengezogen, und sie erscheinen distal durch ein überaus feines Häutchen vollkommen verschlossen. Dieses Häutchen ist etwas eingezogen: konkav. Die Porenkanäle sowie die größeren tangentialen Sammelkanäle in der Rinde und der distale Theil der einführenden Stammkanäle (Taf. XXXI, Fig. 147) sind unbe- deutend kontrahirt. Der untere Theil der Stammkanäle erscheint be- trächtlich — relativ, dem distalen Theile gegenüber — dilatirt (Taf. XXXI, Fig. 147). Obwohl eine solche Anschwellung nicht-an allen Stammkanälen beobachtet wird, so finden wir sie doch bei der über- wiegenden Zahl derselben. Nach unten, in der Pulpa, erscheinen die Stammkanäle wieder etwas kontrahirt, und sind eben so weit wie in den distalen Stammtheilen. Die Kanäle der Pulpa, besonders die kleinen und mittelgroßen Astkanäle sind beträchtlich, und meist in unregelmäßiger Weise kon- trahirt. Wohl haben einige einen ovalen oder kreisrunden Quer- schnitt, allein in der Regel trifft man polygonale Querschnittfiguren mit eingebauchten Seiten an (Taf. XXXI, Fig. 148). Die letzten Verzwei- sungen des einführenden Systems sind kaum mit Sicherheit nachweis- bar, und überhaupt erscheinen die einführenden Kanäle stärker kon- trahirt als die ausführenden. Die Geißelkammern (Taf. XXXI, Fig. 146) erscheinen etwas ver- drückt, in der Regel sind sie oval, durchschnittlich 0,03 mm lang, aber nur 0,017 mm breit. Die Kammerporen sind nicht zu sehen. Obwohl die abführenden Specialkanäle (Taf. XXXI, Fig. 146) recht eng, jeden- falls kontrahirt sind, so erscheinen sie doch nirgends zu soliden Fäden zusammengezogen. 482 R. v. Lendenfeld, Die Gewebe sind gut erhalten; die Epithelien in den Kanalwänden unverändert und deutlich. An der äußeren Oberfläche, und auch auf den zarten Porenhäutchen kann man keine Epithelzellen sehen. Die Kragenzellen (Taf. XXXI, Fig. 146) sind verkürzt und haben die ge- wöhnliche konische Gestalt. Der Kragen ist nicht zu sehen. Die Pulpa, und zwar, wie es scheint, besonders die Geißelkammern, haben einen auffallenden gelben Farbenton (Taf. XXXI, Fig. 147). Die Grundsubstanz und die Fibrillen scheinen nicht wesentlich beeinflusst zu sein. Auffallend ist die Anhäufung von rundlichen Zellen in der Umgebung der größeren Kanäle (Taf. XXXI, Fig. 148). Diese Eigen- thümlichkeit wird eben so in der Rinde wie in der Pulpa beobachtet. Bei schwacher Vergrößerung erkennt man (Taf. XXXI, Fig. 147) an dicken Schnitten, dass die Randzone der Rinde deutlich roth gefärbt ist. Stärkere Vergrößerungen dünnerer Schnitte zeigen (Taf. XXXI, Fig. 149), dass an der äußeren Oberfläche des Schwammes Karmin- körner haften, und zwar in besonders großer Zahl an den eingezogenen Porenhäutchen. Das Innere des Schwammes ist vollkommen karminfrei. Die Thatsache, dass an der äußeren Oberfläche — die bei unver- gifteten Karmin-Chondrosien stets farbstofffrei ist — Karminkörnchen haften, zeigt, dass die angewendete schwache Veratrinlösung ein Kleb- rigwerden der sonst gar nicht adhäsiven Oberfläche des Schwammes bewirkt. 5 Stunden in Veratrinlösung in Karminwasser 1:5000. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXI, Fig. 150—153) (98). Die Hautporen sind zum größten Theile geschlossen, doch kann man bei diesen Veratrin-Chondrosien stets einzelne offene finden. Die Porenkanäle, Tangentialkanäle und einführenden Kanalstämme der Rinde (Taf. XXXI, Fig. 150) sind ziemlich weit und sehr deutlich sicht- bar. Der proximale Theil der einführenden Stämme ist nicht breiter als der distale. Viele dieser Kanalstämme erweitern sich, wenn sie in die Pulpa eintreten. Die größeren Kanäle im Inneren des Schwammes scheinen nicht wesentlich beeinflusst zu sein: sie haben ihre gewöhn- lichen Dimensionen; gleichwohl erscheinen sie in gewissen Schwamm- partien unregelmäßig verdrückt. Noch auffallender tritt diese Un- regelmäßigkeit an den kleineren abführenden Kanalzweigen hervor (Taf. XXXI, Fig. 151). Die Endzweige des einführenden Systems sind überhaupt nicht sichtbar, dem entgegen sind die abführenden Kanal- zweige und selbst die abführenden Specialkanäle offen und sehr deut- lich, scheinbar gar nicht kontrahirt, wohl aber in unregelmäßiger Weise | | Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 483 ' verdrückt (Taf. XXXI, Fig.154). Die Kammern (Taf. XXXI, Fig. 151, 152) ' sind recht regelmäßig kugelig-birnförmig und gar nicht merklich kon- trahirt; siemessen durchschnittlich 0,037 mm in der Länge und 0,034 mm in der Breite. Die Gewebe sind gut erhalten. Die Epithelien in den Kanalwän- ' denerscheinen unverändert und deutlich. Die Kragenzellen (Taf. XXXI, Fig. 152) sind recht lang und haben die gewöhnliche konische Gestalt. Sie gehen allmählich in die verdickte Basis der verhältnismäßig nur wenig verkürzten Geißeln über. Der Kragen ist nicht zu sehen. Die Grundsubstanz der Pulpa ist wohl hier und da etwas geschrumpft, aber doch größtentheils ziemlich unverändert. Die Fibrillen der Rinde sind nicht besonders stark wellig. Die Zellen der Grundsubstanz sind un- verändert. Auffallend ist es, dass sich die rundlichen Elemente in der Umgebung der Kanäle — sowohl in der Pulpa wie auch in der Rinde — anhäufen. An der Oberfläche des Schwammes kleben einzelne Karminkörner, _ und auch in den Porenkanälen werden hier und da solche angetroffen. In den Wänden einiger der Tangentialkanäle, welche sich zwischen Pulpa und Rinde ausbreiten — jedoch nur in wenigen — finden sich recht zahlreiche Karminkörnchen (Taf. XXXI, Fig. 153). Das Innere des Schwammes ist vollkommen frei von Karmin, und in den Geißel- kammern, selbst in nächster Nähe der karminführenden Tangential- kanäle, wird keine Spur des Farbstofies angetroffen. 15 Minuten in Veratrinlösung 1:1000, dann 3!/; Stunden in der- selben Veratrinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXI, Fig. 154—156) (101). Die Poren sind größtentheils geschlossen und die Rinde erscheint so stark zusammengezogen, dass die Porenkanäle sowie die tangentialen Sammel- und radialen Stammkanäle sehr verengt, theilweise ganz ge- schlossen sind (Taf. XXXI, Fig. 156). Auch in der Pulpa ist eine all- gemeine Kontraktion deutlich, und besonders sind es die einführenden Kanäle, welche sehr stark zusammengezogen erscheinen und bei schwa- cher Vergrößerung großentheils überhaupt nicht sichtbar. sind. Viele der einführenden Kanaläste erscheinen bei starker Vergrößerung als dünne solide Stränge. Die Rinde ist von der Pulpa (Taf. XXXI, Fig. 155, 156) durch tangential ausgebreitete Hohlräume getrennt, wel- che durch Zerreißung — in Folge von Differenzen in der Kontraktion von Rinde und Pulpa — entstanden zu sein scheinen. Diese Hohlräume sind sehr niedrig, und an vielen Stellen berühren sich die Wandun- gen. Die ausführenden Kanäle (Taf. XXXI, Fig. 156) sind zwar etwas 484 | R. v. Lendenfeld, kontrahirt und erscheinen unregelmäßig, sie sind jedoch sehr deutlich. Die abführenden Speecialkanäle der Kammern sind stark kontrahirt (Taf. XXXI, Fig. 154) und erscheinen größtentheils als solide Stränge. Die Kammern sind kugelig (Taf. XXXI, Fig. 154) und haben in Folge der starken Kontraktion des abführenden Specialkanales und des Halstheiles ihre Birnform ganz verloren. Sie sind selbst bedeutend zu- sammengezogen und halten bloß 0,022 mm im Durchmesser. Das Epithel in den Kanalwänden hat etwas gelitten und ist — besonders in den einführenden Kanälen — an vielen Stellen verloren gegangen. Die Kragenzellen (Taf. XXXI, Fig. 154) haben sowohl Kra- gen wie Geißel verloren und sind, besonders der Länge nach, be- trächtlich zusammengezogen. Zwar haben sie die gewöhnliche konische Gestalt, doch sind sie unregelmäßiger. Die Grundsubstanz ist entschieden geschrumpft — hat Wasser ab- gegeben. In Folge hiervon sind die Fibrillen der Rinde und anderer Schwammtheile näher an einander gerückt, und sie liegen besonders auf beiden Seiten jener spaltenförmigen Höhlen, die sich zwischen Rinde und Pulpa ausbreiten, außerordentlich dicht (Taf. XXXI, Fig. 155). Die Zellen der Grundsubstanz sehen zum Theil etwas verschwommen aus. Von Karmin findet sich im Inneren des Schwammes keine Spur, wohl aber kleben zahlreiche Körnchen an der äußeren Oberfläche des Schwammes. Diese sind besonders in den Depressionen an den Ein- gängen in die Porenkanäle zahlreich. Die Zahl dieser Karminkörner ist jedoch eine geringere als bei den mit schwächeren Veratrinlösungen behandelten Exemplaren. 15 Minuten in Veratrinlösung 1:200, dann 3!/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXI, Fig. 157; Taf. XXX, Fig. 158, 159) (106). Die Hautporen sind wohl alle geschlossen. An feinen Schnitten durch den oberflächlichen Theil der Rinde erkennt man (Taf. XXXI, Fig. 157), dass die Porenkanäle stark und unregelmäßig kontrahirt, aber gleichwohl durchaus offen sind. Am oberen Ende erweitert sich der Porenkanal plötzlich. Oben ist diese Erweiterung durch das tief kon- kav eingezogene Porenhäutchen geschlossen (Taf. XXXI, Fig. 157 b). In der Mitte des Porenhäutehens gewahrt man einen sehr schmalen, kaum sichtbaren Kanal (c), welcher es durchbohrt und offenbar den Rest der zusammengezogenen Pore darstellt. Die tangentialen Sammelkanäle und die vertikalen Stammkanäle der Rinde sind kontrahirt, aber nir- gends vollkommen geschlossen. Die Kanäle der Pulpa sind kaum beein- flusst. Nur die einführenden Kanalzweige erscheinen leicht kontrahirt. | in ee ur Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 485 _ Die Kammern sind recht regelmäßig birnförmig (Taf. XXXII, Fig. 158) und messen durchschnittlich 0,03 mm in der Länge und 0,027 mm in der Breite. Die Hälse der Kammern und die abführenden Speeialkanäle sind nicht kontrahirt. _ Die Gewebe sind außerordentlich gut erhalten und an einigen Stellen der Oberfläche glaubte ich sogar noch Fetzen von den Zellen des äußeren Plattenepithels nachweisen zu können. An den Kanal- wänden sind die Plattenzellen außerordentlich deutlich (Taf. XXXI, Fig. 157). Diese Deutlichkeit des Plattenepithels beruht vielleicht auf einer Anschwellung dieser Zellen in die Dicke. Die Kragenzellen (Taf. XXXI, Fig. 158, 159) haben sowohl Kragen wie Geißel verloren und sind in unregelmäßiger Weise etwas zusammengezogen. Sie sind wohl im basalen Theil dicker als am distalen Ende, haben aber nicht die bei anders behandelten Chondrosien so häufige spitz- und schlank- konische Gestalt. Auffallend ist es, dass fast alle Kragenzellen am oberen Ende quer abgestutzt sind. Die Grundsubstanz ist unverändert. In den Wänden der zusam- mengezogenen Porenkanäle breiten sich (Taf. XXXI, Fig. 157) die Fi- brillen glatt aus. Einige der massigen Zellen schmiegen sich ans Epi- thel. Eine besondere Anhäufung der runden Zellen in den Kanalwänden wird aber nicht beobachtet. Weder an der äußeren Oberfläche noch in der Pulpa findet sich eine Spur von Karmin, wohl aber gelang es mir hier und da einzelne Körnchen an den Wänden der Porenkanäle aufzufinden (Taf. XXXI, Fig. 157). Gocainvergiftung (Taf. XXXH, Fig. 160—171). 5 Stunden in CGocainlösung in Karminwasser 1:15000. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXI, Fig. 160—163) (113). Der größte Theil der Hautporen ist offen. Die Porenkanäle (Taf. XXXII, Fig. 161) klaffen weit. Sie erscheinen dicht unterhalb der Poren etwas erweitert, verengen sich nach unten hin wieder, sind aber durchaus weiter als die Poren. Die letzteren sind kreisrund und halten durchschnittlich 0,04 mm im Durchmesser. Die distale Erweiterung des Porenkanales misst ungefähr 0,02 mm, und der engste Theil des Kanales 0,042 mm. Eben so wie die Porenkanäle klaffen auch die tan- gentialen Sammelkanäle weit (Taf. XXXI, Fig. 161). Die Kanäle. der Pulpa sind nicht merklich beeinflusst, alle sind weit offen. Die Kammern (Taf. XXXII, Fig. 163) haben die gewöhnliche Birnform, sie messen durchschnittlich 0,03 mm in der Länge und 0,024 mm in der Breite. Der Hals und der abführende Specialkanal sind nicht zusammengezogen. 486 R. v. Lendenfeld, Die Gewebe sind sehr gut erhalten. Das Epithel in den Kanä- len ist unverändert (Taf XXXII, Fig. 162 a). Die Kragenzellen (Taf. XXXI, Fig. 160, 163) sind schlank, eylindrisch oder leicht abge- stutzt, spindelförmig. Die Geißel ist etwas verkürzt und verdickt, aber gut erhalten. Der Kragen ist schmal und lang, an die Basis der Geißel ziemlich dicht angelegt, aber doch in der Regel deutlich erkennbar (Taf. XXXII, Fig. 160). Das Plasma ist dunkel und körnig, der Kern ist nicht sichtbar. Die Grundsubstanz ist nicht beeinflusst, erscheint aber in den verwendeten Exemplaren ganz besonders körnig (Taf. XXXII, Fig. 463) — wohl nicht eine Cocainwirkung —. Die Zellen in der Grundsubstanz lassen ebenfalls keine Formveränderung erkennen. Die rundlichen Elemente haben sich in großen Massen in der Umgebung der einführenden Kanäle angehäuft (Taf. XXXIH, Fig. 162 c). Einige derselben schmiegen sich mit breiter Basis dem Epithel an. Zusammen bilden sie eine kontinuirliche, etwa 0,02 mm dicke Schicht unter dem Kanalepithel, in welcher die Fibrillen der Kanalscheide fast ganz fehlen. Solche Anhäufungen von runden Zellen werden ausnahmslos in den Wänden aller größeren Kanäle sowohl in der Pulpa als auch in der Rinde angetroffen. Von Karmin findet sich im ganzen Schwamme keine Spur. 5 Stunden in Cocainlösung in Karminwasser 1:5000. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXII, Fig. 164—166) (117). Ein großer Theil der Hautporen ist offen. Die Porenkanäle in der Rinde klaffen weit und die einführenden Kanalstämme sind in der Regel weiter als in gewöhnlichen Karmin-Chondrosien (Taf. XXXII, Fig. 165). Zwar sind die Porenkanäle im Allgemeinen weiter als die Poren, allein eine distale Erweiterung derselben dicht unterhalb der Poren selbst ist nur in seltenen Fällen deutlich. Die Porenkanäle sind durchschnitt- lich 0,03 mm weit. Häufig erweitert sich der centripetale, in der Pulpa liegende Theil des einführenden Kanalstammes (Taf. XXXI, Fig. 165) derart, dass er hier einen Durchmesser von 0,5 mm erreicht. Die Kanäle der Pulpa scheinen nicht wesentlich beeinflusst zu sein und sehen gewöhnlich eben so aus wie jene unvergifteter Karmin-Chon- drosien. Zuweilen jedoch sind sie etwas dilatirt. In keinem Falle konnte eine Kontraktion derselben nachgewiesen werden. Die Kammern (Taf. XXXI, Fig. 166) sind srößtentheils oval birnförmig und messen 0,028— 0,034 mm in der Länge und 0,023—0,027 in der Breite. Die abführenden Specialkanäle sind unverändert, und auch die größeren ausführenden Kanäle scheinen nicht wesentlich beeinflusst zu sein. Kontrahirt sind sie jedenfalls nicht. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 487 Die Kanalepithelien sind stellenweise recht deutlich. An der äußeren Oberfläche ist kein Epithel nachweisbar. Die Kragenzellen haben die gewöhnliche, langgezogen konische Gestalt und gehen ohne deutliche Grenze oben in die wohl erhaltene Geißel über, um deren Basalende der Kragen zusammengefaltet sein dürfte (Taf. XXXIL, Fig. 166). Die Grundsubstanz ist unverändert. Bemerkenswerth ist eine beträchtliche Anhäufung der unregelmäßigen, körnigen Zellen dieht unter der äußeren Oberfläche (Taf. XXXII, Fig. 164) und ihr völliges Fehlen in tieferen Theilen der Rinde. Die Zellen in der Grund- substanz der Pulpa scheinen nicht wesentlich verändert zu sein. Hier und da kleben wohl einzelne Karminkörner an der äußeren Oberfläche, allein das Innere des Schwammes ist von Karmin voll- kommen frei. Selbst in den Porenkanälen der Rinde findet sich keine Spur von Karmin. 45 Minuten in Cocainlösung 1:1000, dann 3!/, Stunden in der- selben Cocainlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXI, Fig. 167, 168) (118). Die Hautporen scheinen sämmtlich geschlossen zu sein. Die Poren- kanäle sind derart zusammengezogen, dass ihr Lumen vollständig ver- schwunden ist. Selbst die einführenden Stammkanäle sind geschlossen (Taf. XXXII, Fig. 168), so dass die Rinde vollkommen solid erscheint. Kegelförmige Anhäufungen von Pigmentzellen, den Ort der konvergiren- den Gruppen von Porenkanälen bezeichnend, ragen von der Oberfläche in die blasse Rinde hinein (Taf. XXXI, Fig. 168). Eben so wie die Rindenkanäle sind auch jene der Pulpa stark kontrahirt und größten- theils geschlossen. Nur hier und da findet man vereinzelte oflene Kanäle mit sehr unregelmäßig verzerrten Wandungen. Es lässt sich nicht sagen ob diese Kanäle einführende oder ausführende sind. Die Geißelkammern (Taf. XXXII, Fig. 167) sind stark zusammengezogen und erscheinen kugelig. Sie halten durehschnittlich 0,023 mm im Durch- messer. Die Kammermündung ist vollständig geschlossen und die ab- führenden Specialkanäle sind nicht deutlich. Die Plattenepithelien sind nirgends nachweisbar. Die Kragen- zellen sind geschrumpft, füllen aber gleichwohl die Kammern fast ganz aus. Sie haben die gewöhnliche kegelförmige Gestalt und laufen in Zipfel aus, welche als die geschrumpften Geißeln angesehen werden müssen (Taf. XXXII, Fig. 167). Von dem Kragen ist keine Spur zu sehen. Die Grundsubstanz, der Pulpa besonders, ist außerordentlich körnig und opak. Zellen sind in derselben schwer nachweisbar. Die Pigmentkörner der Rinde liegen theilweise in unregelmäßig kugligen Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLVII. Bd. 39 488 R. v. Lendenfeld, Zellen mit undeutlichem Kontour und theilweise frei in der Grundsub- stanz in eben solchen Gruppen, wie in den Zellen. Es macht den Ein- druck als ob die Zellen theilweise zerflossen und so die Pigmentkörner- gruppen frei geworden wären. Die Fibrillen der Rinde sind zum Theil stark wellenförmig gebogen. Von Karmin findet sich im ganzen Schwamm keine Spur. 15 Minuten in Cocainlösung 1:200; dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXI, Fig. 169—171) (125). Die Hautporen sind geschlossen und eben so die distalen Theile der Porenkanäle. In den mittleren Rindenpartien findet man zwar zahl- reiche offene Kanäle, doch auch diese sind in sehr unregelmäßiger Weise zusammengezogen und verzerrt. Selbst die einführenden Stammkanäle sind stark kontrahirt, jedoch nirgends ganz geschlossen. Die Kanäle der Pulpa (Taf. XXXII, Fig. 169) erscheinen zwar etwas unregelmäßig, sind aber nicht wesentlich kontrahirt. Die Geißelkammern (Taf. XXXI, Fig. 170) sind kugelig oder oval, einige erscheinen sogar auffallend langgestreckt. Die überwiegende Mehrzahl derselben ist aber kugelig oder leicht oval. Bei vielen scheint die Mündung geschlossen zu sein, bei anderen klafft sie. Die abführenden Specialkanäle der letzteren sind offen und deutlich. Die Kammern halten 0,027—0,033 mm im Durchmesser. Diese Grenzwerthe beziehen sich auf die Längsmaße der ovalen Kammern. Die kugeligen Kammern sind 0,03 mm weit. Das Oseularrohr (Taf. XXXII, Fig. 169 a) und die zahlreichen ausführenden Kanalstämme, welche demselben entlang ziehen, erscheinen weit offen und haben regelmäßige, nicht verzerrte Wandungen. Die Plattenepithelien in den Kanalwänden sind sehr gut erhalten und selbst an der äußeren Oberfläche sieht man hier und da das Epi- thel. Besonders gut erhalten sind die Kragenzellen (Taf. XXXII, Fig. 171), deren leicht kegelförmigem oder eylindrischem Körper ein eylindrischer oder selbst ausgebauchter Kragen aufsitzt. Die Geißel ist wohl etwas geschrumpft. Das Plasma der Kragenzellen ist auffallend durchsichtig, gleichwohl lässt sich der Kern nicht deutlich erkennen. Die Grundsubstanz und die derselben eingelagerten Elemente sind un- verändert. An der äußeren Oberfläche des Schwammes kleben große Massen von Karminkörnern (Taf. XXXI, Fig. 169), aber das Innere ist voll- kommen karminfrei. | Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 489 CGurarevergiftung (Taf. XXXI, Fig. 172—179; Taf. XXXII, Fig. 180—187). 5 Stunden in Curarelösung in Karminwasser 1:15000. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXII, Fig. 172—175; Taf. XXXII, Fig. 180) (131). Das Verhältnis der offenen Poren zu den geschlossenen scheint nicht merklich beeinflusst zu sein. Jedenfalls sind recht viele Poren offen und an diesen ist in der Regel nichts von einem mehr oder weniger zusammengezogenen Sphineter zu bemerken (Taf. XXXII, Fig. 173). Die Porenkanäle sind offen, aber eng (Taf. XXXII, Fig. 173; Taf. XXXII, Fig. 180). Die einführenden Kanalstämme in der Rinde sind etwas, aber nicht stark kontrahirt (Taf. XXXIM, Fig. 180). Die proximalen Fort- setzungen in der Pulpa sind ebenfalls leicht kontrahirt. Völlig unver- ändert scheinen die kleineren Kanalzweige zu sein, deren letzte Aus- läufer man wie gewöhnlich nicht sehen kann. Die Geißelkammern (Taf. XXXII, Fig. 175) sind kugelig, birnförmig oder auch unregelmäßig verdrückt. Ihre Größe schwankt in auffallender Weise und es finden sich stark zusammengezogene Kammern neben solchen, deren Dimen- sionen so ziemlich unbeeinflusst sind. Sie halten 0,025—0,037 mm im Durchmesser. Die abführenden Specialkanäle sind zuweilen recht deutlich (Taf. XXXII, Fig. 175). Die größeren abführenden Kanäle (Taf. XXXII, Fig. 180) klaffen weit und münden, nachdem sie eine Strecke weit dem Oscularrohr parallel gelaufen, in dieses ein. Bemer- kenswerth ist es, dass die Oberfläche des proximalen Theiles des Oscu- larrohres sehr uneben hoch wellenförmig ist (Taf. XXXII, Fig. 172). Die Epithelien in den Wänden, besonders der abführenden Kanäle und des Oscularrohres sind wohl erhalten und deutlich sichtbar (Taf. XXXII, Fig. 174). Die Kragenzellen haben die gewöhnliche, schwach konische Gestalt (Taf. XXXII, Fig. 175). Die Geibel ist er- halten aber der Kragen sehr undeutlich. Die Grundsubstanz ist un- verändert. Bemerkenswerth ist die scharfe Unterscheidung der aus Rindengewebe bestehenden Oscularrohrwand in eine innere und eine äußere Schicht (Taf. XXXII, Fig. 170 a, b). Die erstere ist gänz- lich erfüllt von rundlichen Zellen mit ziemlich hyalinem Inhalt und ohne sichtbaren Kern (Taf. XXXIH, Fig. 174). Diese Zellen reichen nicht ganz bis an die Oberfläche. Die Grundsubstanz zwischen diesen Zellen ist vollkommen hyalin und frei von Fibrillen (Taf. XXXI, Fig. 17%). In der unteren Schicht (Taf. XXXI, Fig. 172 b) sind ähnliche Zellen wie in der äußeren Schicht ebenfalls vorhanden, aber viel weniger zahlreich. Dafür kommen hier Fibrillen vor. Auch an 39* 490 R. v. Lendenfeld, der äußeren Oberfläche des Schwammes häufen sich dieselben rund- lichen durchsichtigen Zellen beträchtlich an (Taf. XXXI, Fig. 173). Hier kommen in der Grundsubstanz zwischen den Zellen Fibrillen vor. Karminkörner: finden sich einzeln zerstreut in den Wänden be- sonders der größeren einführenden Kanäle, sowohl in der Rinde, wie in der Pulpa. Noch zahlreicher sind sie in den Wänden der großen ausführenden Kanäle (Taf. XXXIH, Fig. 180). Nur ausnahmsweise kommen sie in einzelnen Gruppen von Geißelkammern vor. Die der Oberfläche des Schwammes zunächst liegenden Kammern sind stets karminfrei. Diejenigen Kammergruppen, in denen Farbstoffkörner beob- achtet werden, liegen mehr in der Tiefe im Centraltheil der Pulpa. Die Karminkörner, welche in der Wand der großen ausführenden Kanäle und des Oscularrohres beobachtet werden (Taf. XXXII, Fig. 172, 174), liegen nicht etwa der äußeren Oberfläche auf, sondern bilden kleine Gruppen in der Grundsubstanz zwischen den oben beschriebenen rund- lichen Zellen. Sie kommen nur in der oberflächlichen Schicht vor, wo die rundlichen Zellen massenhaft sind. Die äußere Rinde des Schwam- mes, sowie auch die Pulpa, sind frei von Karmin. In jenen Kammern, in welchen Karminkörner beobachtet werden, liegen sie einzeln zer- streut in den basalen Theilen der Kragenzellen (Taf. XXXII, Fig. 175). 5 Stunden in Curarelösung in Karminwasser 1:5000. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXI, Fig. 176, 177; Taf. XXXII, Fig. 181) (136). Sämmtliche Poren scheinen geschlossen zu sein und die Sphinc- teren derselben sind derart zusammengezogen (Taf. XXXII, Fig. 176 b), dass man keine Spur einer Öffnung sehen kann. Die Porenkanäle aber (Taf. XXXI, Fig. 176 a) klaffen weit und erscheinen, theilweise wenig- stens, dilatirt. In noch größerem Maßstabe sind die großen einführen- den Kanalstämme ausgedehnt. Diese Dilatation ist in den proximalen Theilen derselben, welche in der Pulpa liegen, noch viel mehr ausge- sprochen wie in den distalen, die Rinde durchsetzenden Theilen (Taf. XXXI, Fig. 181). Einige dieser Kanäle erreichen einen Durchmesser von 0,5 mm; alle sind ausnahmslos dilatirt. Die Kanäle der Pulpa, be- sonders die abführenden, sind dem entgegen zusammengezogen, und es sind die größten Kanäle, welche man in der Pulpa findet, meist um ein Vielfaches enger als die einführenden Kanalstämme (Taf. XXXII, Fig.181). Die Geißelkammern (Taf. XXXII, Fig. 177) sind rundlich oder etwas oval und halten durchschnittlich 0,038 mm im Durchmesser. Die ab- führenden Speeialkanäle sind stark zusammengezogen, scheinen jedoch nicht ganz geschlossen zu sein. Die Epithelien in den Kanalwänden sind zwar allem Anscheine Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 491 nach ziemlich unverändert, aber gleichwohl gelingt es eben so wenig in den Wänden der Porenkanäle, wie an der äußeren Oberfläche, ein Epithel nachzuweisen. Die Kragenzellen haben die gewöhnliche Gestalt und scheinen wenig gelitten zu haben. Die Grundsubstanz ist unver- ändert. In der Rinde sind die großen kugeligen Zellen nicht sehr zahl- reich (Taf. XXXII, Fig. 176) und erscheinen nicht an der äußeren Oberfläche angehäuft. Von Karmin findet sich im ganzen Schwamm keine Spur, und auch an der äußeren Oberfläche kleben keine Farbstoffkörner. 15 Minuten in Qurarelösung 1: 1000, dann 31!/, Stunden in dersel- ben Curarelösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXII, Fig. 178, 479; Taf. XXXIN, Fig. 183—185) (139). Sämmtliche Poren scheinen vollständig geschlossen zu sein, und es lässt sich in der Mitte des zusammengezogenen Sphincters keine Öffnung erkennen (Taf. XXXIII, Fig. 184). Die von den geschlossenen Poren schief herabziehenden Kanäle klaffen zwar weit, aber sie sind lange nicht in so auffallender Weise ausgedehnt, wie die mehr tangential verlaufen- den Sammelkanäle, welche durchschnittlich eine Weite von 0,1 mm be- sitzen. Weniger stark ausgedehnt, aber ebenfalls weit klaffend, sind die radialen Stammkanäle. Stärker dilatirt erscheinen die großen, radialen, einführenden Kanäle im distalen Theile der Pulpa. Die kleineren Astka- näle dagegen sind zusammengezogen und größtentheils ganz geschlossen (Taf. XXXIIT, Fig. 183), so dass man außer den großen Kanälen bei schwa- cher Vergrößerung gar keine sieht. Die Kammern (Taf. XXXII, Fig. 179) sind rundlich und halten durchschnittlich 0,03 mm im Durchmesser. Die abführenden Specialkanäle scheinen vollständig geschlossen zu sein: nur zuweilen sieht man an ihrer Stelle einen völlig soliden Faden. Die Epithelien scheinen nicht wesentlich beeinflusst zu sein. An der äußeren Oberfläche, sowie in den Wänden der Poren- und Sammel- kanäle lässt sich kein Epithel nachweisen (Taf. XXXIII, Fig. 184). Die Kragenzellen der Kammern (Taf. XXX, Fig. 179; Taf. XXXII, Fig. 185) sind in eigenthümlicher Weise verzerrt und besonders in so fern von der gewöhnlichen Form abweichend, als ihr dickster Theil nicht am proximalen Ende, sondern in der Mitte liegt; sie erscheinen desshalb unregelmäßig, dick, abgestutzt, spindelförmig. Der Kragen fehlt stets, aber die Geißel ist in einzelnen Fällen noch erhalten, wenngleich stark verkürzt. Das Plasma der Kragenzellen ist zwar stark körnig, gleich- wohl ist aber der kugelige Zellkern, welcher in dem mittleren dick- sten Theile der Zelle liegt, deutlich zu sehen. Die Grundsubstanz ist unverändert. In der Rinde finden sich zahlreiche undeutliche, theils 492 R. v. Lendenfeld, kugelige, theils unregelmäßige Zellen, von denen eine Anzahl pigment- haltig ist (Taf. XXXII, Fig. 184). Diese Zellen sind jedoch ziemlich gleich- förmig in der Rinde vertheilt und bilden nirgends eine besondere An- häufung. Von Karmin findet sich im ganzen Schwamm nicht eine Spur, und auch an der äußeren Oberfläche kleben fast gar keine Karminkörner. 15 Minuten in Gurarelösung 1:200, dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXII, Fig. 182, 186, 187) (144). Sämmtliche Poren, sowie auch die Porenkanäle und die tangentia- len Sammelkanäle sind vollständig geschlossen. Die Rindenkanäle er- scheinen als solide Stränge von differenzirtem Gewebe (Taf. XXXII, Fig. 182). Auch die senkrechten Stammkanäle sind stark zusammen- gezogen; in der Rinde meist ganz, und in der Pulpa theilweise geschlos- sen. Die größeren radialen einführenden Kanäle in der Pulpa klaffen ziemlich weit; die kleineren Kanäle sind aber vollständig geschlos- sen (Taf. XXXII, Fig. 182). Die Geißelkammern (Taf. XXXTI, Fig. 187) sind meist kugelig, und halten 0,03—0,032 mm im Durchmesser. Die abführenden Specialkanäle sind zu soliden Fäden zusammengezogen. Die abführenden Kanaläste, welche noch offen sind, erscheinen an Querschnitten (Taf. XXXIH, Fig. 187 a) in eigenthümlicher Weise in zahl- reiche Zipfel ausgezogen. Möglicherweise sind dies zum Theil die Mün- dungen von Kanalzweigen. Es sieht jedoch aus, als ob das Schwamm- gewebe stellenweise gegen das Kanallumen in unregelmäßiger Weise vorgequollen wäre. Die Epithelien haben jedenfalls gelitten und es lässt sich in den Wänden der noch offenen Kanäle eben so wenig wie an der äußeren Ober- fläche ein Plattenepithel nachweisen (Taf. XXXII, Fig. 187). Die Kragen- zellen der Kammern (Taf. XXXII, Fig. 186, 187) sind verkürzt und ver- breitert — longitudinal kontrahirt —. Sie sind nicht spindelförmig, sondern am proximalen Ende am dicksten und nach oben hin in unregel- mäßiger Weise verschmälert. Seltener erscheinen sie kurz und dick eylinderförmig. Der Kragen ist nirgends nachweisbar, wohl aber finden sich zuweilen Reste der Geißel. Das Plasma ist stark körnig. Der deutlich sichtbare Kern ist kugelig und liegt im proximalen, dieksten Theil der Zelle. Die Grundsubstanz und die derselben eingelagerten Zellen sind unverändert. Das Innere des Schwammes ist vollkommen frei von Karmin, aber an der äußeren Oberfläche kleben — an gewissen Stellen — dichte Massen von Farbstoffkörnern. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 493 Familia Axinellidae. IX. Axinella massa. (Taf. XXXII, Fig. 188, 189; Taf. XXXIV, Fig. 190—492.) Dieser Schwamm wurde von NArvo! in einer Liste venetianischer Spongien erwähnt und später von O. Scumipr? als Suberites massa be- schrieben. O. Scamipr’s Beschreibung ist eine sehr magere Diagnose. Die Ver- weisung auf die Abbildung enthält einen Druckfehler. Die Abbildung selber stimmt nicht mit der Beschreibung. Einige Scamipr'sche Origi- nalexemplare dieses Schwammes sind Clathria coralloides, mit welcher der Schwamm äußerlich ähnlich ist. Grarrre hat einen im Golf von Triest häufigen Schwamm als Suberites massa bestimmt. Nun weichen aber diese Spongien so sehr von dem typischen Suberites domuncula ab, dass diese beiden offenbar nicht in eine Gat- tung gehören. Da nun meine neueren systematischen Untersuchungen mich davon überzeugt haben, dass die Axinelliden und Suberitiden nahe verwandt sind, und Suberites massa O. Schmidt außer einigen Suberitidencharakteren, wie die tylostylen Nadeln und die ziemlich glatte Oberfläche, auffallende Axinellamerkmale, wie eine centrale Skelettachse und ausgedehnte Subdermalräume besitzt, so stehe ich nicht an, diesen Schwamm als Axinella massa zu bezeichnen. Da keine entsprechende Diagnose der Art vorliegt, so muss ich zunächst eine solche geben. | Axinella massa ist ein unregelmäßig massiger, mit schmaler Basis aufsitzender Schwamm. Von den Seiten, sowie von oben, gehen zahl- reiche, theilweise verschmolzene unregelmäßige und meistens platte, oft lappenförmige Zweige in großer Zahl ab, welche zum Theil am distalen Ende in abgerundete, fingerförmige, eylindrische Fortsätze aus- laufen. Der Schwamm erreicht häufig eine Höhe von 200 mm und darüber. Trotz der Mannigfaltigkeit der Form desselben ist die Größe der end- ständigen fingerförmigen Fortsätze, die am distalen Ende zuweilen un- regelmäßig verdickt sind, recht konstant: sie besitzen eine Dicke von 5 mm. Die Oberfläche ist glatt, leicht wellig, erscheint aber überall, mit Ausnahme von gewissen longitudinal verlaufenden 2—3 mm breiten Zonen, unter der Lupe rauh, chagrinartig. i D. Narno, Prospetto della fauna marina volgare del veneto estuario. Venezia 1847. 2 0. Scuuipt, Die Spongien desadriatischen Meeres. 1862. p. 67. Taf. VII, Fig. 2. 494 R. v. Lendenfeld, Die Farbe des Schwammes ist intensiv orangegelb. Die Oberfläche ist stärker gefärbt als der innere Theil, welcher matter gelb erscheint. Der Schwamm ist weich, biegsam und unelastisch. Das Kanalsystem (Taf. XXXII, Fig. 188, 189; Taf. XXXIV, Fig. 191, 192) hat die für Axinella charakteristische Form. Die Poren sind ziem- lich gleichmäßig über die Oberfläche vertheilt, nieht zu Gruppen vereint. Sie führen in weit ausgedehnte Subdermalräume, welche von den schief gegen die Oberfläche gestellten Distaltheilen der Nadelbündel mit ihren verhältnismäßig dünnen Bindegewebshüllen durchzogen werden. Zwi- schen diesen Hauptverbindungssträngen von Haut und Pulpa breiten sich Trabekel und Membranen aus, welche den Subdermalraum in ein System von großen, mit einander kommunieirenden Lakunen zerlegen. Der innere, unter dem Subdermalraum liegende Theil des Schwammes, die Pulpa, ist dichter: hier sind die Kanäle enger. Sowohl die Lakunen der Subdermalregion wie die Kanäle des Innentheiles verlaufen vorzüg- lich in longitudinaler Richtung und erscheinen in Querschnitten durch die fingerförmigen Fortsätze überall quer durchschnitten. Die Geißelkam- mern (Taf. XXXIV, Fig. 191) sind regelmäßig kugelig und sehr klein: sie halten nur 0,017 mm im Durchmesser. Die Kragenzellen sind in Osmiumpräparaten niedrig kegelförmig, kaum so hoch als breit. Die ausführenden Kanäle münden in ein System großer, longitudinal ver- laufender Lakunen (Taf. XXXIV, Fig. 192a), die durch zahlreiche kleine, mit freiem Auge meist unsichtbare Poren mit der Außenwelt in Ver- bindung stehen. Diese ausführenden Lakunen nehmen einen Sector der fingerförmigen Endzweige ein. Die dünne Membran, welche sich über denselben ausbreitet, und welche von den erwähnten Ausströ- mungsporen durchbrochen wird, erscheint in gehärteten Exemplaren eingesunken (Taf. XXXIV, Fig. 192). Im lebenden Schwamm ist eine solche Einsenkung der Deckmembran der ausführenden Lakunen nicht wahrzunehmen. Neben den zahlreichen mikroskopischen Ausströmungs- poren kommen bei gewissen Exemplaren auch größere, 1—2 mm weite Oscula vor. Das Skelett besteht aus einer centralen Säule, von welcher Nadelbündel garbenförmig zur Oberfläche ausstrahlen (Taf. XXXIH, Fig. 188). Die centrale Skelettsäule ist aus longitudinal verlaufenden Nadel- bündeln zusammengesetzt, welche mit einander vielfach durch lockere oder dichtere Bündel von Nadeln verbunden sind. Diese Bündel haben eine Dicke von etwa 0,1 mm. Zwischen denselben liegen jedoch so viele ganz oder theilweise isolirte Nadeln, und sie sind selber so locker, dass die ganze, gegen 2 mm dicke Skelettsäule in der Achse der fingerförmigen Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 495 Fortsätze bei schwacher Vergrößerung als eine völlig kontinuirliche Masse von Nadeln erscheint. Die Nadelbündel, welche von der Skelett- säule zur Oberfläche abgehen, sind 0,05—0,08 mm dick, und nicht sehr solid oder regelmäßig. Am distalen Ende verbreitern sie sich kegelförmig und die endständigen Nadeln strahlen büschelförmig aus, wie es für viele Axinelliden charakteristisch ist. Die Enden dieser Nadeln ragen frei über die Oberfläche vor. Die Nadeln sind sämmtlich Tylostyle (Taf. XXXIU, Fig. 189, Taf. XXXIV, Fig. 190). Sie sind alle von derselben Größe, 0,85 mm lang und am geknöpften Ende 0,007 mm dick. Der Knopf ist in der Regel nicht vollkommen endständig: meist deutet ein niedriger Endhöcker von der Dicke der Nadel darauf hin, dass das Rudiment eines zweiten Strahles vorhanden ist. Der Knopf selber — abgesehen von diesem Höcker — ist kugelförmig und hält etwa 0,012 mm im Durchmesser. Der Schwamm ist im Golf von Triest nicht selten. Es wurde nur ein Versuch mit diesem Schwamm, eine Milchfütte- rung, angestellt. Versuche. Fütterungsversuche. Milehfütterung (Taf. XXXIII, Fig. 188, 189; Taf. XXXIV, Fig. 191,192). 51/, Stunden in Milchwasser. Einige Stücke in Alkohol, andere in Osmiumsäure gehärtet (Taf. XXXII, Fig. 188, 1489; Taf. XXXIV, Fig. 191, 192) (33). Die mit Osmiumsäure gehärteten Exemplare unterscheiden sich von den, direkt in Alkohol gebrachten nur dadurch, dass bei den erste- ren die Kragenzellen und die großen granulösen Elemente, die in der Grundsubstanz zahlreich sind, dunkel violettbraun gefärbt erscheinen. Die Poren sind offen und die großen Lakunen, welche sich beson- dersin den oberflächlichen Theilen des Schwammes ausbreiten, scheinen nicht kontrahirt zu sein, eher dilatirt. An den Geißelkammern, die überhaupt sehr schwer zu sehen sind, ist keine Veränderung wahrzu- nehmen. Die Plattenepithelien sind nirgends, auch in den Osmium- präparaten nicht, deutlich erkennbar. Die Kragenzellen (Taf. XXXIV, Fig. 191) scheinen stark geschrumpft zu sein und haben eine niedrig kegelförmige Gestalt. Bemerkenswerth ist es, dass diese Zellen in den Osmiumpräparaten eine eigenthümliche und ganz ungewöhnliche vio- lettbraune Farbe angenommen haben. Größere Körner oder Reste von geschwärzten Milchkügelchen findet man in denselben nicht. Die Grundsubstanz ist unverändert. In den sehr zahlreichen großen körni- gen Zellen — wohl Wanderzellen —, welche in derselben zerstreut 496 R. v. Lendenfeld, sind, kommen zahlreiche größere Körner vor, welche in den Osmium- präparaten stark geschwärzt sind. Ordo Cornacuspongiae. Familia Desmacidonidae. X. Myxilla rosacea. Vier von O. Scamivr als Myxilla rosacea', Myxilla fasciculata 2, Myxilla tridens?® und Myxilla esperii* beschriebene Spongienformen wurden von Rıprey und Dexpy> zu einer Art Myxilla rosacea vereint. Obwohl es mir den Eindruck macht, dass eine solche Vereinigung der Schmipr’schen Arten nicht gerechtfertigt ist, so kann ich es doch nicht wagen jene ScHmipr’schen Arten, die mir gut scheinen, zu rehabilitiren, da ich nicht über hinreichendes Material verfüge. Rınrey und Denny haben eine gute Beschreibung der Gestalt und des Skelettes von Myxillarosacea geliefert, so dass an dieser Stelle wenige Bemerkungen über diese Punkte genügen werden. Der Schwamm ist unregelmäßig und besitzt zahlreiche, finger- oder lappenförmige, meist deutlich abgeflachte Fortsätze. Die Ober- fläche ist rauh und durchzogen von verzweigten, 1—1,5 mm breiten glatten Zonen. Die Einströmungsporen sind über die Oberfläche ziem- lich gleichmäßig vertheilt und führen in subdermale Lakunen, von denen die unregelmäßigen und theilweise lakunösen einführenden Kanäle der Pulpa abgehen. Die Geißelkammern sind regelmäßig kugelig und halten 0,02 mm im Durchmesser. Die ausführenden Kanäle mün- den in Systeme beträchtlich weiter Lakunen, welche sich unter den oben erwähnten glatten Zonen der Oberfläche ausbreiten. Die glatten Zonen selber sind nichts Anderes als die Membranen, welche jene Systeme ausführender Lakunen von der Außenwelt abschließen. In ihnen findet man zahlreiche kleine Öffnungen: dies sind die Oscula des Schwammes. Das Skelett besteht aus einem regelmäßigen Netz von sehr dünnen Nadelbündeln, mit kleinen, größtentheils dreieckigen Maschen. Die Seitenlänge dieser Maschen ist gleich der Länge der Nadeln und es besteht jeder Netzbalken aus 1—6 fest an einander gekitteten Nadeln. ! 0. Scuaıpt, Die Spongien des adriatischen Meeres. 4862. p. 74: 2 O0. Scamipt, l.c.p. 7A. ® 0. Scamipt, Erstes Supplement zu den Spongien des adriatischen Meeres. 1864. p. 36. 4 0. SCHMIDT, 1. c. p. 36. ? S. 0. Rıney and A. Denpy, »Monaxonida«. Report on the Scientific Results of the voyage of H. M. S. »Challenger«. Zoology. Bd. XX. p. 130. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 497 Dicht unter der Oberfläche gehen von diesem Netz zahlreiche Büschel von Nadeln ab, welche gegen die freie Oberfläche ausstrahlen. Die Nadeln sind viererlei Art: 1) stachlige Style 0,14 mm lang und 0,043 mm dick, 2) glatte Amphitorne, 0,18 mm lang und 0,007 mm dick, 3) dreizähnige Isochele und 4) schlanke Sigme. In verschiedenen Varietäten hat diese Art eine weite Verbreitung: sie kommt in der Adria (Scanipr), an der Ostküste Australiens (LenDEn- FELD) und an der Küste von Japan (Challenger) vor. Versuche. Es wurden zwei Fütterungsversuche mit dieser Art angestellt. Fütterungsversuche,. Karminfütterung. 51/, Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (6). Kanäle und Poren klaffen weit. Die Kammern sind kugelig und halten 0,018 mm im Durchmesser. Die einführenden Poren in ihrer Wand sind nicht zu sehen und auch die Ausströmungsöffnung scheint kontrahirt zu sein. Die Kragenzellen sind geschrumpft und haben sowohl Geißel als Kragen verloren. Die Plattenepithelien fehlen vielerorts. Die Grund- substanz ist unverändert. Die Kragenzellen enthalten beträchtliche Mengen von Karmin- körnern, so dass beischwacher Vergrößerung die Kammern im optischen Querschnitt als intensiv rothe Ringe erscheinen. Andere Zellen scheinen kein Karmin aufgenommen zu haben. An der äußeren Oberfläche kleben ziemlich zahlreiche Farbstoffkörner. Stärkefütterung. 6 Stunden in Stärkewasser. In Alkohol gehärtet (28). Die Einströmungsporen sind zusammengezogen, doch nirgends geschlossen. Der Dilatationsgrad der Kanäle und Kammern ist unver- ändert. Die letzteren sind kugelig und haben einen Durchmesser von 0,022 mm. Die Epithelien, mit Ausnahme des Plattenepithels an der äußeren Oberfläche, sind gut erhalten. Die Kragenzellen sind kurz eylindrisch, haben einen ziemlich deutlichen Kragen und eine Geißel, welche aber kurz, jedenfalls geschrumpft ist. Stärkekörner kleben in bedeutender Anzahl an der äußeren Oberfläche; und auch an den Wänden der großen einführenden Kanäle sowohl der Subdermalregion, wie der Pulpa. In den Geißelkammern kommen keine Stärkekörner vor. Nir- gends finden sich Stärkekörner in Zellen irgend welcher Art. 498 R. v. Lendenfeld, XI. Clathria coralloides. (Taf. XXXIV, Fig. 493—205.) Dieser Schwamm ist schon seit langer Zeit bekannt und wurde von OLmwı im Jahre 1792 als Spongia coralloides! beschrieben. Esper, welcher ihn Spongia clathrus nannte, gab eine gute Abbildung des- selben?, auch Narpo und Lieserkünn haben diese Art beschrieben. Die genaueste Beschreibung ist jene von O. Scuuipr®. Ich selber fand diesen Schwamm an der Küste von Australien und studirte ihn dort. Trotzdem diese Art schon seit nahezu 400 Jahren bekannt ist und von ScHmiDr genau untersucht wurde, existirt doch keine, wirklich wissenschaftliche Beschreibung derselben, so dass ich einige Angaben über diesen Schwamm machen muss. Clathria coralloides hat die Gestalt eines Strauches mit zahlreichen, unregelmäßig gekrümmten, aufstrebenden Ästen, welche vielfach unter einander anastomosiren, so dass ein wahres Netz zu Stande kommt. Die Zweige gehen von einer niedrigen Basalplatte aus; sie sind drehrund oder seltener abgeflacht, mit knorrigen Auswüchsen und meist distal verdickt. Die Oberfläche ist flach wellig und erscheint in Folge des Vortretens der Hautnadeln zuweilen sammetartig. Der Schwamm erreicht eine Höhe von 200—300 mm und eine ähnliche Horizontalausdehnung. Große Exemplare sollen — nach Scamipr l. ec. — ringförmig sein. Die Farbe des Schwammes ist tief orangeroth. Die gleichmäßig über die Oberfläche zerstreuten Poren führen in große, tangential verlaufende, subdermale Kanäle, welche in radialer Richtung senkrecht zur Oberfläche des Schwammes abgeplattet sind (Taf. XXXIV, Fig. 193, 194, 205). Die Kanäle im Inneren des Schwammes sind viel kleiner wie diese Subdermalräume. Die Geißelkammern (Taf. XXXIV, 197, 200, 201) sind ziemlich regelmäßig kugelig und hal- ten 0,018—0,02 mm im Durchmesser. Das Skelett besteht aus einem Netzwerk von etwa 0,028 mm dicken Hornfasern (Taf. XXXIV, Fig. 198, 204, 205), mit unregelmäßigen, 0,2—0,35 und mehr mm weiten Maschen. Longitudinale Haupt- und transversale Verbindungsfasern lassen sich nicht gut unterscheiden. In die Hornfasern eingebettet sind zahlreiche Style, 0,3 mm lang und an der stärksten Stelle 0,007—0,009 mm dick. Diese Nadeln sind schwach kegelförmig und etwas plötzlich scharf zugespitzt. Das 1 G. Orıvı, Zoologia Adriatica. Bassano 1792, p- 264. 2 E. Esper, Die Pflanzenthiere. 4794. II. Taf. IX. 3 O0. Scuaipr, Die Spongien des adriat. Meeres. 1862. p. 58. Taf. V, Fig. 40, 44, IE Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 499 stumpfe Ende ist einfach abgerundet (Taf. XXXIV, Fig. 204, 205). Die großen Style kommen ausschließlich in den Hornfasern vor, wo sie streng longitudinal gelagert sind und oft zu mehreren neben einander liegen. Kein Theil der Skelettfasern ist von diesen Nadeln frei, aber vielerorts liegen sie einzeln hinter einander. Das Hornfasernetz mit den großen Stylen reicht nicht bis an die äußere Oberfläche heran. In der Haut finden wir anstatt desselben zahlreiche sehr schlanke Nadeln, durch- schnittlich 0,2 mm lang und meist unter 0,001 mm dick. Diese Nadeln sind größtentheils in Büscheln angeordnet, welche gegen die Oberfläche ausstrahlen, aber es kommen neben den Büscheln auch viele zerstreute Nadeln dieser Art in der Haut vor (Taf. XXXIV, Fig. 193, 194, 205). Es scheint mir gar nicht unwahrscheinlich, dass diese Nadeln, zum Theil wenigstens, Jugendstadien der dicken Style des Stützskelettes sind. Zerstreut und keineswegs häufig sind kegelförmige, stumpfe und sehr stachlige Nadeln, welche mit ihren dicken Enden in die Horn- fasern eingepflanzt sind und von diesen unter Winkeln von 45-—90° abgehen (Taf. XXXIV, Fig. 204, 205). Diese stacheligen Style — die »echinating spicules« Carter’s und anderer englischer Autoren — sind 0,03 mm lang und am dickeren Ende etwa 0,005 mm dick. Zerstreut in der Grundsubstanz kommen kleine Isochele vor. Diese sind häufig recht rar und ich habe mehrere Exemplare auf Schnittserien mit starken Vergrößerungen untersucht, ohne Chele zu finden. Ich wage es nicht zu behaupten, dass sie zuweilen fehlen. Sicher ist es, dass sie zuweilen vorkommen. Versuche. Fütterungsversuche. Stärkefütterung. 6 Stunden in Stärkewasser. In Alkohol gehärtet (29). Der Dilatationsgrad der Poren und Kanäle scheint unverändert zu sein. Die Gewebe sind gut erhalten. Epithelien findet man in den Kanalwänden. Die Kragenzellen sind schlank, 21/,—3mal so lang als breit. Kragen und Geißel sind allerdings nicht nachweisbar. Stärkekörner scheinen nur wenige in den Schwamm eingedrungen zu sein und diese kommen nur in den Subdermalräumen und den großen einführenden Kanälen vor. Die Geißelkammern sind von Stärke- körnern vollkommen frei. Vergiftungsversuche. Folgende Vergiftungsversuche wurden angestellt: 5 Stunden in Morphinlösung in Karminwasser 1:15000. 5 x „ Stryehninlösung ‚, s) 1:15000. 500 R. v. Lendenfeld, 5 Stunden in Digitalinlösung in Karminwasser 1:15000. B) n, ‚„ Veratrinlösung ‚, * 1:15000. 5 e „ Cocainlösung ,, n 1:45000. d n ‚ Gurarelösung $,, Ri 1:45000. d y: ‚. Morphinlösung ‚, is 1:5000. 5 % ‚ Strychninlösung ‚, f 1:5000. d 3 ‚„ PDigitalinlösung ‚, ; 1:5000. 5 s ‚„ Veratrinlösung „, R 1:5000. 5 ri ‚„ Gurarelösung ,, {1 1:5000. Morphinvergiftung (Taf. XXXIV, Fig. 193, 194). 5 Stunden in Morphinlösung in Karminwasser 1:15000. In Alko- hol gehärtet (Taf. XXXIV, Fig. 193) (#1). Die Poren sind kontrahirt, jedoch nicht geschlossen. Die Haut scheint nicht besonders stark herabgezogen zu sein und es ist der Dilatationsgrad der Subdermalkanäle unverändert. Das Gleiche gilt von den Kanälen im Inneren des Schwammes. Die Geißelkammern sind kugelig, etwa 0,015 mm weit, also zusammengezogen. Die Gewebe sind unverändert. In den Kanalwänden ist das Plat- tenepithel leicht nachweisbar, aber an der äußeren. Oberfläche fehlt es. Die Kragenzellen sind kegelförmig und erscheinen etwas, wenn gleich nicht viel, longitudinal geschrumpft. Der Kragen ist nicht nach- weisbar, wohl aber ein kurzer Rest der Geißel. Die Grundsubstanz ist unverändert. Auffallend ist das Herandrängen von sehr zahlreichen rundlichen Zellen an die Subdermalräume. Karminkörner kleben in bedeutender Anzahl (Taf. XXXIV, Fig. 193) an der äußeren Oberfläche und auch an den Wänden der subderma- len Kanäle sind sie keineswegs selten. Im Inneren des Schwammes findet sich nur sehr wenig Karmin. Einzelne Körnchen werden wohl an den Kanalwänden beobachtet und selbst in den Kragenzellen der Geißelkammern findet man zuweilen ein einzelnes Farbstoffkörnchen; aber im Allgemeinen ist das Innere des Schwammes völlig frei von Karmin. 5 Stunden in Morphinlösung in Karminwasser 1:5000. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXIV, Fig. 194) (46). Die Poren sind stark zusammengezogen, jedoch nicht ganz ge- schlossen. Die subdermalen Kanäle klaffen weit (Taf. XXXIV, Fig. 19%) und scheinen eher dilatirt als kontrahirt zu sein. Auch die Kanäle im Inneren sind weit offen. Die kugeligen Kammern halten durchschnitt- lich 0,015 mm im Durchmesser. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 501 Die Plattenepithelien in den Kanalwänden sind gut erhalten. Die Kragenzellen sind kurz kegelförmig, stark longitudinal kontrahirt. Der Kragen fehlt und auch von der Geißel ist an der Spitze der kegel- förmigen Zelle kaum etwas zu sehen. Die Grundsubstanz der Membra- nen und Trabekel, welche sich zwischen den subdermalen Kanälen aus- breiten, ist außerordentlich durchsichtig und arm an Zellen (Taf. XXXIV, Fig. 19%), während im Inneren des Schwammes die Grundsubstanz sehr reich an Zellen ist. Bei schwacher Vergrößerung erscheint desshalb die Pulpa opak und die Haut durchsichtig. Karminkörner kleben in ziemlich großer Anzahl an der äußeren Oberfläche. Einzelne Körner finden sich auch an den Wänden der Sub- dermalkanäle. Die Kammern sowohl wie die Kanäle im Inneren des Schwammes sind von Karmin vollkommen frei (Taf. XXXIV, Fig. 194), Strychninvergiftung (Taf. XXXIV, Fig. 195). 5 Stunden in Strychninlösung in Karminwasser 1:15000. In Alko- hol gehärtet (Taf. XXXIV, Fig. 195) (58). Die Poren sind größtentheils geschlossen, und die Haut zwischen den Nadelbüscheln ist derart herabgezogen, dass offenbar die Trabekel und Membranen des Subdermalraumes stark kontrahirt sein müssen. In Folge dessen erscheinen auch die Subdermalkanäle besonders un- regelmäßig und verzerrt (Taf. XXXIV, Fig. 195). Auch die Kanäle im Inneren des Schwammes sind beträchtlich zusammengezogen. Die Geißelkammern sind kugelig und von schwankender Größe, 0,01 bis 0,017 mm im Durchmesser. Die überwiegende Mehrzahl derselben ist 0,014 mm weit. Das Epithel der Kanalwände ist gut erhalten. Die Kragenzellen sind zu niederen Kegeln zusammengeschrumpft. Die Grundsubstanz scheint nur in so fern etwas beeinflusst zu sein, als sie entschieden Wasser abgegeben hat und geschrumpft ist. Karminkörner kleben in bedeutender Anzahl an der äußeren Oberfläche; und auch an den Wänden der Subdermalkanäle und der größeren einführenden Stämme haften viele zerstreute Farbstoffkörner (Taf. XXXIV, Fig, 195). 5 Stunden in Strychninlösung in Karminwasser 1:5000. In Alko- hol gehärtet (64). Die Poren sind geschlossen und die Haut zwischen den vorstehen- den Nadelbüscheln ist stark eingesunken. Die Subdermalkanäle sind verzerrt und unbedeutend kontrahirt. Das Gleiche gilt von den Kanä- 502 R. v. Lendenfeld, len im Inneren des Schwammes. Die Kammern sind kugelig oder oval und stark zusammengedrückt, nur 0,01% mm weit. An der äußeren Oberfläche sowie an vielen Stellen an den Wän- den der Subdermalräume und der einführenden Kanäle fehlt das Plattenepithel. Wo es vorhanden ist, dort scheint es nicht verändert zu sein. Die Kragenzellen sind zu niedrigen Kegeln ohne Kragen oder Geißel zusammengeschrumpft. Die Grundsubstanz scheint Wasser ab- gegeben und sich zusammengezogen zu haben. Die in derselben ent- haltenen Zellen sind unverändert. Karminkörner finden sich in beträchtlicher Anzahl an der äußeren Oberfläche; das Innere und selbst die Wände der großen Subdermal- räume sind von Karmin vollkommen frei. Digitalinvergiftung (Taf. XXXIV, Fig. 196—198, 203). 5 Stunden in Digitalinlösung in Karminwasser 1:15000. In Alko- hol gehärtet (Taf, XXXIV, Fig. 196) (78). Die Poren sind theilweise geschlossen und theilweise in unregel- mäßiger Weise verzerrt. Die äußersten Subdermalkanäle sind stark zusammengezogen (Taf. XXXIV, Fig. 196), die darunter liegenden aber erscheinen kaum kontrahirt, nur etwas verzerrt. Die Kanäle im Inneren sind alle mehr oder weniger stark zusammengezogen. Die Kammern sind zum Theil kugelig, zum Theil unregelmäßig verzerrt und durch- schnittlich 0,015 mm weit. Die Plattenepithelien sind verhältnismäßig sehr gut erhalten. Selbst an der äußeren Oberfläche findet man an vielen Stellen unverändertes Epithel. In den Kanalwänden ist das Epithel durchaus intakt. Die Grundsubstanz scheint auch nicht wesent- lich beeinflusst zu sein, und bemerkenswerth ist es, dass die Zellen in den oberflächlichen Theilen derselben eben so zahlreich sind, wie im Inneren (Taf. XXXIV, Fig. 196). Karminkörner fehlen an der äußeren Oberfläche des Schwammes fast ganz. In den Wänden der Subdermalkanäle kommen einzelne Gruppen von Farbstoffkörnern vor (Taf. XXXIV, Fig. 196), das ganze Innere des Schwammes ist vollkommen frei von Karmin. 5 Stunden in Digitalinlösung in Karminwasser 1:5000. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXIV, Fig. 197, 198, 203) (82). Die Poren sind fast alle geschlossen. Die äußersten Subdermal- kanäle sind zusammengezogen (Taf. XXXIV, Fig. 203), die unteren Sub- dermalkanäle aber klaffen weit, und die sie trennenden Membranen sind entsprechend dünn (Taf. XXXIV, Fig. 198). Die einführenden Ka- näle dicht unter den Subdermalräumen sind zusammengezogen | | | AED er 005 . Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 503 (Taf. XXXIV, Fig. 203), dagegen haben die Kanäle im Centraltheil der Pulpa ihre gewöhnlichen Dimensionen beibehalten (Taf. XXXIV, Fig. 198), ja die großen ausführenden Kanalstämme sind eher dilatirt als zusam- mengezogen. Die letzten Verzweigungen des einführenden Systems, welche von den großen einführenden Kanälen zu den Kammern führen, sind nicht sichtbar (Taf. XXXIV, Fig. 197). Die Kammern sind kugelig, 0,015—0,017 mm weit (Taf. XXXIV, Fig. 197), die Ausströmungsöff- nung kann nicht nachgewiesen werden. Die Epithelien in den Kanalwänden sind gut erhalten, aber an der äußeren Oberfläche fehlen die Plattenzellen. Die Kragenzellen sind unregelmäßig, kurz kegelföormig.. Weder Kragen noch Geißel sind sichtbar. Die Zellen sind an der Basis etwa 0,0025 mm breit und 0,0011 mm von einander entfernt. Die Grundsubstanz ist, besonders in der Umgebung der Kammern, außerordentlich reich an unregel- mäßigen, multipolaren Zellen, welche die Demonstration der Kammern erschweren (Taf. XXXIV, Fig. 197). Karminkörner finden sich in geringer Anzahl an der äußeren Oberfläche (Taf. XXXIV, Fig. 203). Das innere des Schwammes ist von Karmin vollkommen frei, nur ausnahmsweise finden sich Gruppen von Farbstoffkörnern in den Wänden der Subdermalräume. Veratrinvergiftung (Taf. XXXIV, Fig. 199, 200). 5 Stunden in Veratrinlösung 1:15000. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXIV, Fig. 199, 200) (94). | Die Poren sind geschlossen und die Haut ist stark zurückgezogen, so zwar, dass nicht nur konkave Felder zwischen den Nadelbüscheln zu Stande kommen, sondern dass auch die Enden der Nadelbüschel frei über die Haut vorragen (Taf. XXXIV, Fig. 199). Die Subdermal- räume sind groß und erscheinen ein wenig verzerrt. Auch die Kanäle im Inneren klaffen weit und scheinen eher dilatirt, als zusammenge- zogen zu sein. Die Geißelkammern (Taf. XXXIV, Fig. 200) sind durch- schnittlich 0,018 mm weit und regelmäßig kugelig. Das Plattenepithel fehlt an der äußeren Oberfläche, ist aber in den Kanalwänden gut erhalten. Die Kragenzellen (Taf. XXXIV, Fig. 200) sind größtentheils regelmäßig kegelförmig, etwa zweimal so hoch als breit. Oben laufen viele derselben in einen Zipfel aus, der als Rest der Geißel angesehen werden kann. Vom Kragen ist keine Spur zu sehen. Die Grundsubstanz ist unverändert und die Zellen sind in der- selben ziemlich gleichmäßig vertheilt. Eine besondere Anhäufung von Zellen in der Umgebung der Geißelkammern wurde nicht beobachtet. 'Karminkörner kleben an der äußeren’Oberfläche. Das ganze Innere Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. XLVII. Bd. 33 504 R. v. Lendenfeld, des Schwammes und auch die Wände der Subdermalräume sind frei von Karmin (Taf. XXXIV, Fig. 199). 5 Stunden in Veratrinlösung in Karminwasser 1:5000. In Alko- hol gehärtet (99). Die Poren sind geschlossen, die Haut ist eingezogen. Die Kanäle sind weit offen, jedoch etwas verzerrt, besonders die Subdermalräume. Die Kammern sind durchschnittlich 0,016 mm weit und kugelig. Das Plattenepithel fehlt an der äußeren Oberfläche und auch in gewissen Theilen des einführenden Kanalsystems. Die Kragenzellen sind kurz kegelförmig und stark longitudinal geschrumpft. Die Grund- substanz und die in derselben eingebetteten Zellen sind unverändert. Karminkörner kleben an der äußeren Oberfläche des Schwammes. Das Innere ist von Karmin völlig frei. Auch in den Wänden der Sub- dermalkanäle findet sich kein Karmin. Cocainvergiftung (Taf. XXXIV, Fig. 202). 5 Stunden in Cocainlösung 1:15000. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXIV, Fig. 202) (11%). Die Poren sind offen und scheinen unverändert zu sein. Die äußer- sten Subdermalkanäle sind etwas zusammengezogen und auch die unteren, diese jedoch weniger (Taf. XXXIV, Fig. 202). Die Kanäle im Inneren sind weit offen; die Kammern halten 0,018—0,02 mm im Durchmesser. An der Oberfläche ist das Plattenepithel vielerorts unverändert. Nur an wenigen Stellen fehlt es ganz. Das Epithel der Kanalwände ist unverändert. Die Kragenzellen sind wenig geschrumpft und mehr als zweimal so hoch als breit. Sie sind oval und laufen oben in einen Zipfel, den Rest der Geißel, der zuweilen länger als die Zelle ist, aus. Auch vom Kragen findet sich nicht selten ein Rest in Gestalt eines Ring- wulstes am oberen Ende der Zelle. Die Grundsubstanz und die in der- selben eingelagerten Zellen scheinen unverändert zu sein. Karminkörner finden sich in beträchtlicher Anzahl an der äußeren Oberfläche. In den Wänden der subdermalen Kanäle und der großen einführenden Kanalstämme kommen ebenfalls zahlreiche Karminkörner vor (Taf. XXXIV, Fig. 202). Curarevergiftung (Taf. XXXIV, Fig. 201, 20%, 205). 5 Stunden in Curarelösung in Karminwasser 1:15000. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXIV, Fig. 205) (132). Die Poren sind offen und ein wenig verzerrt. Ihre Größe scheint unverändert zu sein. Die äußersten Subdermalräume sind unverändert 4 - EEE: EEE er Br Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 505 oder leicht kontrahirt. Unter diesen finden sich hier und da besonders große Subdermalräume (Taf. XXXIV, Fig. 205), welche zum Theil so aussehen, als ob hier die zarten subdermalen Membranen in Folge starken Zuges zerrissen wären. Die Kanäle im Inneren des Schwammes sind wenig verändert. Die Kammern sind kugelig und halten durch- schnittlich 0,047 mm im Durchmesser. Das Plattenepithel ist überall gut erhalten, nur an wenigen Stel- len der äußeren Oberfläche fehlt es. Die Kragenzellen sind ziemlich gestreckt kegelförmig, zweimal so lang als breit, und laufen oben in einen Zipfel — den Rest der Geißel — aus. Vom Kragen ist nichts zu sehen. Die Grundsubstanz ist unverändert; sie ist im centralen Theile des Schwammes reicher an Zellen als dicht unter der äußeren Ober- fläche (Taf. XXXIV, Fig. 205). Karminkörner kleben an der äußeren Oberfläche in ziemlich be- trächtlicher Anzahl. Auch in den Wänden der äußersten Subdermal- kanäle findet sich Karmin (Taf. XXXIV, Fig. 205). Das Innere des Schwammes ist frei von Karmin. 5 Stunden in Gurarelösung in Karminwasser 1:5000. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXIV, Fig. 201, 204) (137). Die Poren sind offen, aber unregelmäßig verzerrt. Die äußersten, so wie die unteren Subdermalräume klaffen weit (Taf. XXXIV, Fig. 204). Auch hier sieht es zuweilen aus, als ob eine Membran zerrissen wäre. Die Kanäle im Inneren sind unregelmäßig. Einige klaffen weit, andere scheinen zusammengezogen zu sein. Die Geißelkammern (Taf. XXXIV, Fig. 201) sind größtentheils oval, 0,015 mm lang und 0,012 mm breit. Das Plattenepithel fehlt an der äußeren Oberfläche, nur ausnahms- weise findet sich hier und da eine Insel von Epithel. In den Kanal- wänden ist das Epithel gut erhalten. Die Kragenzellen sind kegelförmig. Kragen und Geißel fehlen. Die Grundsubstanz ist unverändert, und die in derselben enthaltenen Zellen sind in der Umgebung der Geißel- kammern nicht besonders angehäuft (Taf. XXXIV, Fig. 201). Von Karmin findet sich weder an der äußeren Oberfläche, noch irgendwo anders eine Spur. Familia Spongelidae. XII, Spongelia elastica var. massa. (Taf. XXXIV, Fig. 206; Taf. XXXV, Fig. 207, 211—226;, Taf. XXXVI, Fig. 227—235.) Dieser Schwamm wurde zuerst von Scumipr! und später von 1 0. Scanıpr, Die Spongien der Küste von Algier. p. 30. 332 506 R. v. Lendenfeld, F. E. Scnurze ! beschrieben. Scanipr stellte für denselben eine eigene Speeies auf: Spongelia nitella. ScuuLze betrachtete diese Form als eine Varietät seiner Subspecies »elastica« von Spongelia pallescens. Ich? habe die beiden Subspecies, in welche Scaurze Spongelia pallescens ge- theilt hat, zu eigenen Arten erhoben, und betrachte unseren Schwamm als eine Varietät — massa — der Species Spongelia elastica. Spongelia elastica massa ist inkrustirend oder massig, ohne Fort- sätze von irgend welcher Art, und erreicht eine Höhe von 120 mm. Die Oberfläche ist mit spitzen Conulis bedeckt, welche 2 mm hoch und ungefähr eben so weit von einander entfernt sind. Die Oscula sind 3—5 mm weit und über die Oberseite des Schwammes zerstreut. Die Farbe des lebendigen Schwammes ist gräulichblau. Das trockene Skelett ist besonders weich und elastisch. Es ähnelt in dieser Hinsicht dem Skelett von Euspongia. Das Skelett besteht aus knorrigen Hauptfasern, welche 0,2 mm dick, und 1,5—2,5 mm von einander entfernt sind, und 0,04—0.06 mm dicken Verbindungsfasern. Die Hauptfasern bestehen aus fest zusam- mengekitteten Fremdkörpern. Die Verbindungsfasern sind von Fremd- körpern völlig frei. Die Poren sind gruppenweise angeordnet. Die Subdermalräume sind ziemlich groß. Die Geißelkammern er- scheinen unregelmäßig sackförmig und sind durchschnittlich 0,08 mm lang und 0,06 mm breit. Die letzten Verzweigungen des einführenden Kanalsystems sind viel schmäler als die Kammern. Die ausführenden Kanäle aber, in welche die Kammern mit weiten Öffnungen münden, sind zwei- bis viermal so breit als die Geißelkammern. Oscillaria spongeliae, eine parasitische Alge, wird häufig im Kör- per des Schwammes angetroffen. Da Scauzze (l. c.) den Bau dieses Schwammes genau beschrieben hat, so werden die obigen Angaben hier genügen. Versuche. Fütterungsversuche, Es wurde nur ein Fütterungsversuch — mit Karmin — angestellt. Karminfütterung. 10 Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (14). Die Poren der Haut sind offen, scheinen aber zum Theil — grup- penweise — zusammengezogen zu sein. Der Dilatationsgrad der Kanäle ! Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spongien. VI. Die Gattung Spongelia. Diese Zeitschr. Bd. XXXIH. p. 150, 454. 2 R. v. LENDENFELD, A Monograph of the horny sponges. London 1889. p. 658. u — - Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 507 ist nicht beeinflusst. Die unregelmäßig rundlich erscheinenden Kam- mern sind etwa 0,06 mm weit. Die Kammermündung ist weit offen. Die Gewebe scheinen etwas gelitten zu haben, und es fehlt nicht nur an der äußeren Oberfläche, sondern auch an den Wänden der einführenden Kanäle vielerorts das Plattenepithel. Die Kragenzellen sind etwas geschrumpft, kaum höher als breit. Einige besitzen noch Rudimente des Kragens, bei anderen ist der Kragen ganz geschwun- den. Die Geißel ist bei etwa ein Drittel der Zellen noch erhalten, je- doch überall geschrumpft. Die Grundsubstanz ist unverändert. Die dieken Bänder, welche die Haut durchsetzen, sind auffallend arm an körnigen Zellen, und es treten desshalb die kontraktilen Spindelzellen in denselben besonders deutlich hervor. Karminkörner haften an der äußeren Oberfläche, sowie auch an den Wänden der Subdermalräume. Gegen das Innere des Schwammes hin werden sie immer seltener. In den Kammern, welche dicht unter den Subdermalräumen liegen, werden zahlreiche Karminkörner ange- troffen. Gegen das Innere des Schwammes nimmt die Zahl der Kar- minkörner in den Kammern rasch ab. Der centrale Theil des Schwam- mes ist von Karmin völlig frei. Vergiftungsversuche. Folgende Versuche wurden angestellt: 5 Stunden in Curarelösung in Karminwasser 1:15 000. 15 Minuten in Morphinlösung 1:1000, dann 3!/, Stunden in der- selben Lösung in Karminwasser. ‚15 Minuten in Strychninlösung 1:1000, dann 3!/, Stunden in der- selben Lösung in Karminwasser. 15 Minuten in Digitalinlösung 1:1000, dann 3'/, Stunden in der- selben Lösung in Karminwasser. 15 Minuten in Veratrinlösung 1 :1000, dann 3'/, Stunden in der- selben Lösung in Karminwasser. 15 Minuten in Cocainlösung 1:1000, dann 3'/, Stunden in dersel- ben Lösung in Karminwasser. 15 Minuten in Gurarelösung 1:1000, dann 3'/, Stunden in dersel- ben Lösung in Karminwasser. 15 Minuten in Morphinlösung 1:200, dann 3!/, Stunden in reinem Karminwasser. 15 Minuten in Strychninlösung 1:200, dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. | 15 Minuten in Digitalinlösung 1:200, dann 3!/, Stunden in reinem Karminwasser. 508 R. v. Lendenfeld, 45 Minuten in Veratrinlösung 1:200, dann 3!/, Stunden in reinem Karminwasser. 45 Minuten in Cocainlösung 1:200, dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. 45 Minuten in Gurarelösung 1:200, dann 3'/, Stunden in reinem Karminwasser. Morphinvergiftung (Taf. XXXIV, Fig. 206; Taf. XXXV, Fig. 211—216). 45 Minuten in Morphinlösung 1:1000, dann 31/, Stunden in dersel- ben Morphinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXV, Fig. 211—213) (48). Die Poren sind zum Theil nicht verändert, zum Theil — gruppen- weise — stark zusammengezogen oder ganz geschlossen. Die Subder- malräume sind kontrahirt (Taf. XXXV, Fig. 213), und auch die Kanäle im Inneren sind etwas zusammengezogen. Die Kammern (Taf. XXXV, Fig. 211, 242) sind unregelmäßig rundlich und messen 0,06—0,007 mm im Durchmesser. Die Kammerporen scheinen größtentheils ganz ge- schlossen zu sein und die Kammermündung ist häufig stark kontrahirt. Die Epithelien haben gelitten. Sowohl an der äußeren Oberfläche, wie auch an vielen Stellen in den Wänden der einführenden Kanäle fehlt das Plattenepithel. Die Kragenzellen (Taf. XXXV, Fig. 211) sind in höchst unregelmäßiger Weise zusammengeschrumpft und verzerrt. Kragen und Geißel fehlen. Häufig macht es den Eindruck, als ob die verunstalteten Kragenzellen theilweise mit einander verschmolzen wären (Taf. XXXV, Fig. 211). Die Grundsubstanz ist unverändert. In den Bändern der Haut finden sich ziemlich viele körnige Zellen. Karminkörner finden sich an der äußeren Oberfläche und auch im Inneren bis zu 5 mm unter die Oberfläche herab, an solchen Stellen, wo die Haut verletzt worden war. Unter den intakten Hautpartien findet sich fast gar kein Karmin. Das im Schwamme — unter verletz- ten Hautpartien — vorkommende Karmin findet sich in seltenen und zerstreuten Körnern in den Kanalwänden, und in größeren Massen in den Geißelkammern. Einige Kammern — dicht unter der Oberfläche — sind derartig von Karminkörnern erfüllt, dass sie ganz roth er- scheinen. Solche Kammergruppen treten als rothe Flecken hervor | (Taf. XXXV, Fig. 213). Gegen das Innere des Schwammes hin nimmt die Zahl der Karminkörner in den Kammern ab. Hier finden sich nur la vereinzelte Farbstoffkörnchen oder Gruppen von solchen in den ver- unstalteten Kragenzellen (Taf. XXXV, 214, 212). Der centrale Theil des Schwammes ist von Karmin vollkommen frei. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 509 45 Minuten in Morphinlösung 4 :200, dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXIV, Fig. 206; Taf. XXXV, Fig. 214—216) (53). Die Wirkung ist an verschiedenen Stellen der Oberfläche eine sehr verschiedene: während auf Strecken hin die Hautporen stark kontra- hirt erscheinen, sind sie an anderen Stellen unverändert. Die Sub- dermalräume (Taf. XXXIV, Fig. 206; Taf. XXXV, Fig. 215) sind alle mehr oder weniger stark kontrahirt und die Haut dem entsprechend zwischen den Conuli zurückgezogen. Die Subdermalräume jener Stellen, wo die Hautporen zusammengezogen sind, scheinen in derselben Weise beeinflusst zu sein, wie jene, über denen weit offene Poren liegen. Die Kanäle sind nicht wesentlich verändert. Die großen lakunösen Kanäle im Inneren des Schwammes sind zum Theil (Taf. XXXV, Fig. 215) auffallend groß. Die Geißelkammern (Taf. XXXV, Fig. 214) sind an- nähernd kugelig. Einführende Poren sind nicht wahrzunehmen, die Kammermündung ist zusammengezogen. Die durchschnittliche Größe der Kammern beträgt 0,05 mm. Die Gewebe haben etwas gelitten: an manchen Stellen fehlt das Epithel. Die Kragenzellen sind verunstaltet und theilweise geschrumpft. Ihre Gestalt ist sehr unregelmäßig. Der Kragen fehlt durchaus, und auch die Geißel der meisten ist verloren gegangen: nur zuweilen sieht man einen kurzen Geißelrest. Die Grundsubstanz und ihre Zellen scheinen nicht wesentlich beeinflusst zu sein. Karmin findet sich an der äußeren Oberfläche, überall an den Co- nuli und vielfach auch in den konkaven Porenfeldern (Taf. XXXIV, Fig. 206; Taf. XXXV, Fig. 215). An gewissen Stellen im Inneren des Schwammes finden sich bedeutende Mengen von Karminkörnergruppen (Taf. XXXIV, Fig. 206), und überdies erfüllen sie eine etwa 3 mm breite Randzone in solchen Mengen, dass hier das ganze Gewebe — bei schwa- cher Vergrößerung — roth erscheint (Taf. XXXIV, Fig. 206; Taf. XXX V, Fig. 215). Es zeigt sich bei genauerer Betrachtung, dass diese karmin- haltige Randzone keineswegs eine kontinuirliche Schicht von durchaus gleichförmiger Mächtigkeit ist. In Schnitten senkrecht zur Oberfläche bilden die karminhaltigen Theile breite, unregelmäßig gewundene und verzweigte rothe Streifen. In gewissen Theilen dieser rothen Randzone ist die Färbung — bei schwacher Vergrößerung — eine mehr diffuse (Taf. XXXV, Fig. 215), während an anderen Stellen, auch bei schwacher Vergrößerung (von 20) die Färbung sich in zahlreiche rothe Punkte auflöst (Taf. XXXIV, Fig. 206). Die scheinbar diffus gefärbten Strecken erscheinen bei stärkerer Vergrößerung (Taf. XXXV, Fig. 216) zusammen- gesetzt aus den Geißelkammern, welche massenhaft Karmin auf- 510 : | R. v. Lendenfeld, genommen haben, und aus größeren Karminkörnergruppen in den Endzweigen der einführenden Kanäle. In den bei schwacher Vergröße- rung punktirt erscheinenden rothen Flecken dagegen finden sich die Karminkörner fast ausschließlich in den einführenden Kanälen, und sind hier zu Gruppen vereint, welche so aussehen, als ob sie an den Stellen liegen würden, wo Kammerporen bestanden hatten, die aber jetzt geschlossen sind. Ich muss bemerken, dass in den Präparaten, weder an diffus gefärbten, noch an den punktirten Stellen Kammer- poren nachgewiesen werden können. Die Karminkörner in den Kam- mern der diffus gefärbten Schwammpartien liegen so dicht, dass sie die Kragenzellen theilweise unsichtbar machen. Es ist jedoch zu erkennen (Taf. XXXV, Fig. 214), dass die Farbstoffkörner die Basaltheile der Kragenzellen erfüllen und die distalen Theile frei lassen. Die Karmin- gruppen, die man hier und da isolirt im Inneren des Schwammes — weit unterhalb der rothen Zone — antrifft, liegen an den Wänden der größeren Kanäle. | Strychninvergiftung (Taf. XXXV, Fig. 207, 217—221). 15 Minuten in Strychninlösung 1:1000, dann 3!/5 Stunden in dersel- ben Strychninlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXV, Fig. 217—249) (67). Sämmtliche Hautporen sind stark zusammengezogen oder ganz geschlossen. Die Subdermalräume sind stark kontrahirt (Taf. XXXV, Fig. 217, 218), und die Haut ist dem entsprechend zwischen den Conulis stark herabgezogen. Die kleineren Kanäle im Inneren des Schwammes (Taf. XXXV, Fig. 217) sind ebenfalls kontrahirt. Die centralen Lakunen aber klaffen weit. Die Geißelkammern sind rundlich und halten etwa 0,06 mm im Durchmesser (Taf. XXXV, Fig. 219). Kammerporen sind nicht sichtbar. Die Kammermündung ist zusammengezogen.. Die Epithelien haben offenbar stark gelitten, denn sie fehlen an vielen Stellen, nicht nur an der äußeren Oberfläche, sondern auch in den oberflächlichen Kanalwänden. Besser als in den Kanälen der Rand- zone ist das Plattenepithel im Inneren des Schwammes erhalten, und besonders in den Wänden der centralen Lakunen ist es völlig unver- ändert. Die Kragenzellen (Taf. XXXV, Fig. 219) entbehren zwar des Kragens und meist auch der Geißel, sind aber sonst nicht besonders verunstaltet und haben ihre gewöhnliche Gestalt so ziemlich beibehal- ten. Die Grundsubstanz ist unverändert. Dort, wo in den Wänden der Subdermalräume und einführenden Kanäle das Epithel fehlt, haben sich größere Mengen körniger Zellen angesammelt. Unter den des Epithels Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien, 511 ‚ beraubten Theilen der äußeren Oberfläche aber hat eine solche Zusammenrottung von körnigen Zellen nicht stattgefunden. Karminkörner kleben in beträchtlicher Anzahl an der äußeren Oberfläche (Taf. XXXV, Fig. 217, 218). Die Randzone der Pulpa enthält ı zerstreute Karminkörner (Taf. XXXV, Fig. 217), welche an den Wänden , der einführenden Kanäle bis zu 3 mm herab haften (Taf. XXXV, Fig. 218). , Im Inneren des Schwammes kommt kein Karmin vor. In den Geißel- ı kammern, auch in jenen, welche in der Randzone liegen, fehlen Kar- , minkörner fast ganz. 15 Minuten in Strychninlösung 1:200, dann 3!/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXV, Fig. 207, 220, 221) (73). Die Hautporen sind zum Theil zusammengezogen, zum Theil — gruppenweise — haben sie die gewöhnlichen Dimensionen. Ganz ge- schlossen scheinen sie nirgends zu sein. Die Subdermalräume (Taf.XXXV, Fig. 220, 221) sind hier und da kontrahirt, und besonders macht es den ' Eindruck, als ob die Eingänge von den Subdermalräumen in die ein- ı führenden Kanäle zusammengezogen wären (Taf. XXXV, Fig. 221). Die Kanäle im Inneren haben die gewöhnlichen Dimensionen, und die laku- nösen Kanäle im Centraltheil des Schwammes sind weit offen (Taf. XXXV, Fig. 220). Die Einführungsporen in die Kammern sind meist unsicht- bar, wohl stark zusammengezogen oder geschlossen. Auch die Kammer- mündung scheint etwas kontrahirt zu sein (Taf. XXXV, Fig. 221). Die Kammern selber (Taf. XXXV, Fig. 221) sind unregelmäßig rundlich, durchschnittlich 0,047 mm lang und 0,04 mm breit. Die Gewebe sind auffallend gut erhalten und das Plattenepithel ‚ in den Kanalwänden ist recht deutlich (Taf. XXXV, Fig. 221). Auch an der äußeren Oberfläche findet man hier und da intaktes Epithel. Die Kragenzellen der Geißelkammern (Taf. XXXV, Fig. 221) haben so- . wohl Kragen als Geißel eingebüßt, sind aber sonst von der gewöhn- lichen, dick cylindrischen Form. Der kugelige Kern dieser Zellen ist meist deutlich. Die Grundsubstanz ist unverändert, und nirgends finden sich besondere Anhäufungen von körnigen Zellen. Die Lagerungsver- hältnisse der langgestreckten, spindelförmigen Zellen in den Membra- ' nen, welche von der Haut herabziehend die Subdermalkanäle von ein- ander trennen, weisen darauf hin, dass eine beträchtliche laterale Dislokation einiger Hautpartien gegen die Conuli hin stattgefunden hat. Karminkörner finden sich in beträchtlicher Anzahl an der äußeren Oberfläche (Taf. XXXV, Fig. 220, 221). An den Wänden der Subder- malräume und der oberflächlichen einführenden Kanäle werden zer- streute Karminkörner und kleine Nester von ihnen in bedeutender 312 R. v. Lendenfeld, Anzahl gefunden (Taf. XXXV, Fig. 221). Einige der Verbindungsfasern, welche sich dicht unter der Haut ausbreiten, zeichnen sich durch einen dichten Belag von Karminkörnern aus (Taf. XXXV, Fig. 207). Obwohl ich nieht im Stande war Spongoblasten in der Umgebung dieser Fasern nachzuweisen, so scheint es mir doch, als ob diese massenhaften Kar- minkörner in den Spongoblasten liegen würden, welche die Fasern umgeben. Digitalinvergiftung (Taf. XXXV, Fig. 222—225). 15 Minuten in Digitalinlösung 1:1000; dann 31!/, Stunden in der- selben Digitalinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXV, Fig. 222, 223) (8%). Die Poren sind stark zusammengezogen; einige Gruppen derselben fast ganz geschlossen. Die Subdermalräume und die Kanäle sind gleich- falls zusammengezogen und dem entsprechend die Haut zwischen den Conuli tief herabgezogen. Selbst die centralen Lakunen scheinen etwas kontrahirt. Die Kammern entbehren sichtbarer Kammerporen. Die Mündung ist ebenfalls zusammengezogen. Die Gestalt der Kammern ist nicht merklich beeinflusst und sie halten durchschnittlich 0,05 mm im Quer- und 0,058 mm im Längsdurchmesser. Das Plattenepithel fehlt an der äußeren Oberfläche fast überall, ist aber in den Kanalwänden nicht so schlecht erhalten, obwohl auch hier -— im oberflächlichen Theil des Schwammes — epithelfreie Stellen vorkommen. Die Kragenzellen (Taf. XXXV, Fig. 222) haben Kragen und Geißel ganz verloren und sind in eigenthümlicher Weise derart transversal kontrahirt, dass sie eine quere ringförmige Einschnürung in ihrer Längenmitte aufweisen. Diese ist aber keineswegs immer deutlich und häufig erscheinen die Zellen recht unregelmäßig. Fast ausnahmslos ist der abgerundete distale Theil der Zelle schmaler als der proximale. Der kugelige Kern ist ziemlich deutlich. Das Plasma erscheint dunkel und körnig. Die Grundsubstanz ist unverändert. Karminkörner kleben in beträchtlicher Anzahl an der äußeren Oberfläche und finden sich auch in den Kanälen und Kammern des oberflächlichen Theiles des Schwammes. Der centrale Theil des Schwammes ist vollkommen karminfrei und die gefärbte Randzone kaum 2 mm breit (Taf. XXXV, Fig. 223). Das Karmin, welches in den Kammern der Randzone vorkommt, findet sich in Gestalt von einzelnen Körnchen und Körnchenaggregaten, die größtentheils an den ge- schrumpften Kragenzellen kleben (Taf. XXXV, Fig. 222). _ 15 Minuten in Disitalinlösung 1:200; dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXV, Fig. 224, 225) (88). Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 513 Die Poren sind zum Theil sehr stark zusammengezogen. Viele erscheinen geschlossen. In einzelnen Gruppen sind die Poren offen und unregelmäßig. Die Subdermalräume und Kanäle sind stark zusammen- gezogen, dem entgegen klaffen die centralen Lakunen ziemlich weit. ' Die Kammern (Taf. XXXV, Fig. 224) sind unregelmäßig rundlich und halten durchschnittlich 0,05 mm im Durchmesser. Kammerporen sind ' nicht sichtbar. An der äußeren Oberfläche ist das Plattenepithel ganz verschwun- den (Taf. XXXV, Fig. 225) und auch in den Wänden der Kanäle sind ' viele Plattenzellen abgefallen (Taf. XXXV, Fig. 224). Die Kragenzellen der Kammern sind stark geschrumpft und erscheinen unregelmäßig kegelförmig (Taf. XXXV, Fig. 224); viele laufen fast spitz zu. Von Kragen oder Geißel ist keine Spur wahrzunehmen. Die Grundsubstanz sieht hier und da eigenthümlich geschrumpft aus. Dicht unter der äußeren, des Epithels, wie erwähnt, entbehrenden Oberfläche haben sich ziemlich ‚ viele blasskörnige Zellen angesammelt (Taf. XXXV, Fig. 225), welche ‚ zum Theil rundlich, zum Theil tangential langgestreckt, spindel- oder plattenförmig erscheinen. Diese Zellen haben blasse kugelige Kerne. Karmin findet sich in großer Menge an der freien Oberfläche. Das Innere des Schwammes ist, so weit es von unverletzten Hautpartien ge- ‚ deckt ist, vollkommen karminfrei; aber es finden sich unter lädirten Hautstellen in den Wänden der oberflächlichen, einführenden Kanäle ziemlich viele Karminkörnchen. Veratrinvergiftung (Taf. XXXV, Fig. 226; Taf. XXXVI, Fig. 227, 228). 15 Minuten in Veratrinlösung 1:1000; dann 31!/, Stunden in der- selben Veratrinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXV, Fig. 226; Taf. XXXVI, Fig. 227, 228) (102). | Die Poren sind stark zusammengezogen und theilweise sogar ganz geschlossen. Die Subdermalräume und die Kanäle (Taf. XXXV, Fig. 226) sind kontrahirt, und die Haut zwischen den Conulis ist stark herabge- zogen. Die Kammern (Taf. XXXVI, Fig. 228) sind größtentheils langge- streckt, ellipsoidisch, durchschnittlich etwa 0,06 mm lang und 0,047 mm breit. Kammerporen sind nicht zu sehen. Die Kammermündung ist leieht kontrahirt. _ Das Epithel der äußeren Oberfläche ist größtentheils verloren ge- gangen; doch in den Kanalwänden (Taf. XXXVI, Fig. 228) hat sich das- selbe gut erhalten. Die Kragenzellen (Taf. XXXVI, Fig. 228) sind be- trächtlich verunstaltet und der Länge nach zusammengezogen. Kragen und Geißel fehlen durchaus. Das Plasma ist etwas trübe und erfüllt von auffallenden, dunklen Körnchen. Der Kern ist nicht sichtbar. Die 514 R. v. Lendenfeld, Grundsubstanz ist unverändert. Unter der äußeren, des Epithels ent- behrenden Oberfläche finden sich ziemlich viele körnige Zellen. Karminkörner kleben in großer Anzahl an der äußeren Oberfläche (Taf. XXXV, Fig. 226). Dort wo die Haut unverletzt ist, findet man im Inneren des Schwammes gar kein Karmin, an Stellen aber, wo die Haut lädirt ist (Taf. XXXVI, Fig. 227 a), verhält sich die Sache anders. Die Kanäle sowohl wie die Kammern unter solchen Hautlücken sind reich an Karmin — besonders die letzteren — und es nimmt die Quantität des Karmins allmählich ab, je mehr wir uns von der Hautlücke entfernen (Taf. XXXVL, Fig. 327). Die entferntesten Karminkörner werden in einer Distanz von etwa 0,7 mm von der Hautlücke angetroffen. 15 Minuten in Veratrinlösung 1 :200 ; dann 3!/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet (107). Die Poren sind theils unverändert, theils stark zusammengezogen. Die Subdermalräume und Kanäle sehen eigenthümlich erschlafft und verzerrt aus. Die Kammern sind unregelmäßig kugelig oder oval und durchschnittlich 0,058 mm lang und 0,05 mm breit. Die centralen lakunösen ausführenden Kanäle klaffen weit. Die Epithelien haben sehr gelitten: an der äußeren Oberfläche fehlt das Plattenepithel ganz und auch in den Wänden der Kanäle findet es sich nur in kleinen zerstreuten Inseln intakt. Am besten erhalten ist es nicht etwa in den großen ausführenden Kanälen des centralen Schwammtheiles, sondern in den kleineren abführenden Kanalzweigen der Pulpa. Die Kragenzellen sind zu unförmlichen Klumpen zusam- mengeschrumpft, die aus körnigem Plasma bestehen. Weder Kragen, Geißel noch Kern ist an ihnen wahrnehmbar. Die Grundsubstanz ist im Wesentlichen unverändert. Eine Anhäufung von körnigen Zellen unter den des Epithels beraubten Oberflächenpartien wird nur im geringen Maße beobachtet. Karmin findet sich in beträchtlicher Menge an der äußeren Ober- fläche. An Stellen, wo die Haut verletzt worden war, hat sich Karmin auch in den unter der lädirten Hautstelle liegenden Kanälen und Kam- mern angesammelt. Das Innere des Schwammes, sowie auch alle jene oberflächlichen Theile desselben, welche unter intakten Hautpartien liegen, sind von Karmin vollkommen frei. Cocainvergiftung (Taf. XXXVI, Fig. 229—231). . 45 Minuten in Cocainlösung 1 :1000; dann 31/, Stundenin derselben Cocainlösungin Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXVI, Fig. 229, 230) (119). Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 515 Der größte Theil der Poren ist unverändert, obwohl alle mehr oder weniger verzerrt aussehen. Stark zusammengezogen sind nur sehr wenige. Die Subdermalräume: sind klein, kontrahirt aber nicht besonders verzerrt (Taf. XXXVI, Fig. 229, 230). Die kleinen einfüh- renden Kanäle im Inneren sind zusammengezogen; die großen ausfüh- ' renden lakunösen Kanalstämme aber klaffen weit (Taf. XXX VI, Fig. 230). Die Geißelkammern sind rundlich oval, von ziemlich regelmäßiger Form und messen durchschnittlich 0,05 mm in der Länge und 0,043 mm in der Breite. Die Kammerporen sind größtentheils geschlossen. Die Mün- dungen sind nicht wesentlich beeinflusst. Das Plattenepithel ist an der äußeren Oberfläche verloren gegangen und es fehlt auch an vielen Stellen in den Kanalwänden. Selbst in den Wänden der großen, lakunösen ausführenden Kanalstämme scheint das Epithel angegriffen zu sein. Es fehlt im Oscularrohr. Die Kragenzellen der Kammern sind zu unförmlichen Klumpen zusammengeschrumpft und entbehren jeglicher Spur des Kragens und ‚ der Geißel. Die Grundsubstanz ist unverändert und es ist nur an weni- gen Stellen eine Anhäufung von körnigen Zellen unter den, des Epithels beraubten Oberflächenpartien wahrnehmbar. Karmin findet sich (Taf. XXXVI, Fig. 229, 230) in nicht unbeträcht- licher Menge im oberflächlichen Theile des Schwammes. Eine etwa 0,5 mm breite Randzone erscheint bei schwacher Vergrößerung deut- lieh roth gefärbt (Taf. XXXVI, Fig. 229). An der äußeren Oberfläche haften einzelne Körnchen und auch kleine Gruppen von solchen und es erscheint die äußerste Schicht des Parenchym — dicht unter der Ober- fläche — deutlich diffus roth gefärbt (Taf. XXXVI, Fig. 229). Die Dicke dieser rothgefärbten Schicht beträgt etwa 0,02 mm. In tieferen Schich- ten findet sich keine Spur einer solchen Färbung — auch in der Umge- bung der Subdermalräume und Kanäle nicht. An den Wänden der Subdermalräume und oberflächlichen Kanäle finden sichrecht zahlreiche, zerstreute Karminkörner. Sie fehlen in den Wänden der ausführenden Kanäle ganz und in den Wänden der einführenden nehmen sie ziem- lieh rasch gegen das Innere des Schwammes hin an Menge ab. Unter 1 mm unter der Oberfläche findet sich keine Spur von Karmin in den Kanalwänden mehr. Die Geißelkammern, welche dicht unter der Oberfläche liegen, und bis zu 0,75 mm unter dieselbe herab, ent- halten Karmin. Am meisten Farbstoff wird in den äußersten Kammern angetroffen, das Karmin in den Kammern nimmt von hier nach innen stetig ab (Taf. XXX VI,Fig.229). Doch auch in den äußersten Kammern ist nicht sehr viel Farbstoff enthalten. Die Karminkörner in den Kammern.liegen größtentheils in den Basaltheilen der geschrumpften Kragenzellen. 516 R. v. Lendenfeld, 15 Minuten in Cocainlösung 1:200; dann 3!/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXVI, Fig. 231) (126). Die Poren sind unregelmäßig: theilweise stark zusammengezogen, theilweise von der gewöhnlichen Ausdehnung. Geschlossen scheinen keine derselben zu sein. Die Subdermalkanäle sind in radialer Richtung stark zusammengezogen (Taf. XXXVI, Fig. 231), besonders in den mitt- leren Theilen der konkaven Felder zwischen den Conuli, wo der Be- wegung der Haut am meisten Spielraum gestattet ist. Die Kanäle im Inneren scheinen nicht wesentlich beeinflusst zu sein. Auffallend klein erscheinen die ausführenden Kanalstämme. Die Geißelkammern sind oval und durchschnittlich 0,052 mm lang und 0,04 mm breit. Im Allgemeinen scheinen die Kammern, welche dicht unter der äußeren Oberfläche liegen, etwas kleiner zu sein, wie die Kammern im Inneren. An der äußeren Oberfläche fehlt vielerorts das Plattenepithel, aber stellenweise ist es doch erhalten. Das Plattenepithel der Kanalwände ist unverändert. Die Kragenzellen sind longitudinal geschrumpft, aber nicht weiter verunstaltet und einige besitzen noch die Geißel. Der Kragen ist verloren gegangen. Die Grundsubstanz ist unverändert. An der äußeren Oberfläche ist überall dort, wo das Epithel verloren gegangen ist, eine leichte Anhäufung von körnigen Zellen wahr- nehmbar. Karmin findet sich in einer 0,7—A mm breiten Randzone in nicht unbedeutender Quantität. An vielen Stellen und besonders da, wo das Epithel verloren gegangen ist, kleben größere Mengen von Karmin- körnern an der äußeren Oberfläche. Auch an den Wänden der Subder- malräume und Kanäle unter solchen Stellen wird viel Farbstoff ange- troffen und es sind die äußersten Kammern reich an Karmin. Gegen das Innere des Schwammes nimmt der Farbstoff in denselben stetig an Quan- tität ab. Anders verhält es sich an solchen Stellen, wo das Epithel der äußeren Oberfläche intakt ist. Hier finden wir (Taf. XXXVI, Fig. 231) fast gar kein Karmin an der äußeren Oberfläche und nur sehr wenig inden Wänden der subdermalen Kanäle. Gleichwohl kommen zerstreute Farbstoffkörner sowohlin diesen wie in den oberflächlichen einführenden | Kanälen vor. Selbst in den größeren abführenden Kanälen, bis zu 1 mm unter der Oberfläche, wird hier und da ein Karminkörnchen wahrge- nommen (Taf. XXXVI, Fig. 231). In den äußersten Kammern solcher Regionen (wo das oberflächliche Epithel erhalten ist) findet sich nur ' wenig Karmin. In den etwas weiter unten gelegenen Geißelkammern aber sehr viel, so dass diese bei schwacher Vergrößerung deutlich roth hervorleuchten. Nach innen nimmt das Karmin auch hier an Quantität Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 517 ab, und unter 0,8 mm unter der Oberfläche sind die Kammern völlig frei von Karmin. Das Karmin in den Kammern liegt in den Basal- theilen der Kragenzellen. Curarevergiftung (Taf. XXXVI, Fig. 2332—235). 5 Stunden in Curarelösung in Karminwasser 1:15000. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXVI, Fig. 232) (133). Die Poren sind stark zusammengezogen, theilweise sogar, wie es scheint, ganz geschlossen. Die Subdermalräume und oberflächlichen Kanäle sind ebenfalls kontrahirt, doch keineswegs überall gleich kräftig. Die Kanäle im Inneren sind ziemlich unverändert. Die Geißelkammern (Taf. XXXVI, Fig. 232) sind regelmäßig oval, durchschnittlich 0,06 mm lang und 0,05 mm breit. Die Poren sind offen und deutlich sichtbar. Die Mündung ist unverändert und klafft weit. An der äußeren Oberfläche fehlt das Epithel zwar an vielen Stellen, doch ist esauch hier und da erhalten, wenn gleich etwas verunstaltet und zerknittert. In den Kanälen ist das Epithel gut erhalten. Die Kragen- zellen (Taf. XXXVI, Fig. 232) sind etwas geschrumpft und unregelmäßig — besonders in den oberflächlich gelegenen Kammern —, sie haben aber ihre längliche, eylindrische Gestalt beibehalten. Das distale Ende ist abgerundet und es ist weder von der Geißel noch dem Kragen etwas wahrzunehmen. Die Grundsubstanz ist unverändert. Karmin findet sich im Schwamme eigentlich nirgends; nur dort, wo die Haut verletzt war, haben sich Farbstoffkörner in den unter den lädirten Stellen ge- legenen Kammern und Kanälen angesammelt. 15 Minuten in CGurarelösung 1:1000; dann 3!/, Stunden in der- selben Curarelösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXVI, Fig. 233) (140). Die Poren sind theils zusammengezogen, theils geschlossen. Die Subdermalräume sind weniger zusammengezogen wie verzerrt und erscheinen sehr unregelmäßig. Die Kanäle im Inneren, besonders die größeren einführenden Kanalstämme des oberflächlichen Theiles sind in ähnlicher Weise, wenn auch nicht so stark, verzerrt, wie die Subder- malräume. Die Kammern sind rundlich oval, durchschnittlich etwa 0,06 mm lang und 0,05 mm breit. Die Kammerporen scheinen theil- weise geschlossen zu sein, da man nur sehr wenige sieht. Die Mün- dungen sind unverändert. An der äußeren Oberfläche fehlt das Plattenepithel. In den Wän- den der Kanäle ist es jedoch größtentheils gut erhalten. Die Kragen- zellen sind geschrumpft und etwas unförmlich, gleichwohl aber noch 518 a unloiei Ram beildenteid; länger als breit. Sie entbehren sowohl des Kragens, wie der Geibel. Die Grundsubstanz ist unverändert und auffallend durchsichtig. Unter der äußeren Oberfläche, welche, wie erwähnt, das Epithel verloren hat, haben sich stellenweise körnige Zellen angesammelt, stellenweise nicht. | | | Das Innere des Schwammes sowie jene Partien der Oberflächenzone, welche durch intakte Hautpartien geschützt sind, sind vollkommen frei von Karmin. Dort aber, wo die Haut verletzt worden war, finden sich in der Randzone zahlreiche Karminkörner (Taf. XXXVI, Fig. 233). Diese liegen zum Theil zerstreut in den Wänden der einführenden Ka- näle. Viel zahlreicher sind sie in den Kammern. Bemerkenswerth ist es, dass die äußersten, dem Seewasser direkt ausgesetzten Kammern in der Regel kein Karmin enthalten, während jene, welche ein wenig unter der Rissfläche liegen, von Karmin derart erfüllt sind, dass sie bei schwacher Vergrößerung als hellrothe Ringe hervorleuchten (Taf. XXXVI, Fig. 233). Die Karminkörner in diesen Kammern liegen in .den Basaltheilen der Kragenzellen. 15 Minuten in Curarelösung 1:200; dann 3'/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXVI, Fig. 234, 235) (145). Die Poren sind zum Theil verzerrt und zusammengezogen, zum Theil unverändert und weit offen. Die Subdermalräume sind kontra- hirt, auch die oberflächlichen Kanäle sind ein wenig zusammengezo- gen und merklich verzerrt. Die Kanäle im Inneren des Schwammes (Taf. XXXVI, Fig. 235) sind weit offen. Die Kammern (Taf. XXXVI, Fig. 234) sind größtentheils ziemlich regelmäßig oval, durchschnittlich -0,06 mm lang und 0,05 mm breit. Die Kammerporen sind in vielen Kammern deutlich sichtbar, die Mündung ist unverändert. An der äußeren Oberfläche fehlt das Epithel ganz und auch in den Wänden der Subdermalräume und der oberflächlichen Kanäle ist es an vielen Stellen abgefallen. Die Plattenepithelien der Kanäle im Inneren des Schwammes sind unverändert. (Taf. XXXVI, Fig. 234). Die Kragen- zellen in den Kammern der Randzone sind theils zu unförmlichen Klumpen zusammengeschrumpft, theils abgefallen. Im Inneren des ‚Schwammes jedoch sind die Kragenzellen ziemlich gut erhalten, von kegelförmiger Gestalt (Taf. XXXVI, Fig. 234). Doch es entbehren auch ‚diese Zellen des Kragens; vielen fehlt auch die Geißel. Die Grundsub- stanz ist unverändert. | Die Vertheilung des Karmins im Schwamme ist eine höchst auf- fallende und eigenthümliche. An der äußeren Oberfläche haftet fast gar kein Karmin; eben so sind in den Wänden der Subdermalräume und Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 519 in den Kammern der Randzone fast gar keine Karminkörnchen enthalten. Die karminfreie Randzone ist etwa 0,7 mm dick. Im Inneren des Schwammes findet man große Mengen von Karmin. Große Gruppen von Geißelkammern sind von Karmin derart erfüllt, dass sie bei schwacher Vergrößerung als rothe Flecken erscheinen, aus denen die Kammern in Gestalt rother Ringe hervorleuchten (Taf. XXXVI, Fig. 235). Weniger massenhaft tritt das Karmin in den Wänden der einführenden Kanäle auf (Taf. XXXVI, Fig. 234), auch in den ausführenden Kanälen kommen hier und da einzelne Farbstoffkörnchen vor. Der größte Theil sämmt- licher Kammern des Schwamminneren ist von Karmin erfüllt. Die Farb- stoffkörnchen liegen nicht nur in den Basen, sondern auch in den dista- len Enden der Kragenzellen kommen Karminkörnchen vor (Taf. XXXVI, Fig. 234). XII, Spongelia fragilis var. irregularis. (Taf. XXXV, Fig. 208—240; Taf. XXXVI, Fig. 236—238 ; Taf. XXXVII, Fig. 239— 242.) Dieser Schwamm wurde zuerst von Montasu! i. J. 1842 unter dem Namen Spongia fragilis beschrieben. Jonnston? stellte für denselben die neue Gattung Dysidea auf, und der Schwamm ist von BowEr- BANK 3, CARTER? und Hyarr5 als Dysidea fragilis öfters erwähnt worden. Synonyme dieser Form, scheinen auch Halichondria areolata John- ston®, Dysidea eoriacea Bowerbank ’ und Dysidea ramoglomerata var. granulata Carter® zu sein. O. Scumiptr, der diesen Schwamm in der { G.Montasv, AnEssay on Sponges, with descriptions of allthe speciesthat have been discovered on the Coast of Great Britain (1842). Edinburgh. Memoirs of the Wernerian Society. Bd. II. 4848. 2 G. Jonnston, History of British Sponges and Lithophytes. Edinburgh 1842. p. 286. 3 J. S. BowERBANK, A Monograph of British Sponges. Bd.I, p.212; Bd.1I,p.381; Bd. Ill, p. 475; Bd. IV, p. 188. 4 H.J. CARTER, Description and figures of Deepseasponges etc. Annals and Maga- zine of Natural History (1876). Bd. XVII. p. 232. — Descriptions of Sponges from the Neighbourhood of Port Philipp Heads, South Australia. Annals and Magazine of Natural History (1885). Bd. XV. p. 215. 5 A. Hyatt, Revision of the North-American Poriferae. Part II. Memoirs of the Boston Society of Natural History (1877). Bd. II. p. 545. 6 G. Jousston, History of British Sponges and Lithophytes. Edinburgh 1842. p. 19. 7 J.S. BOwERBANK, A Monograph of British Sponges. Bd. III, p.344; Bd.IV,p.189. 8 H. J. CARTER, Report on the Marine Sponges, chiefly from King Island in the Mergui Archipelago etc. Journal of the Linnean Society of London (4887). Bd. XXI. pP: 65, . Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLVII. Bd. 34 520 | R. v. Lendenfeld, Adria fand, stellte ihn zur Gattung Spongelia Nardo und nannte ihn Spongelia pallescens!. Scauzze, dem wir die weitaus beste Beschreibung des Schwammes verdanken, theilte die Scaumipr’sche Species Spongelia pallescens in zwei Unterarten: Spongelia pallescens elastica und Sp. pall. fragilis. Die letztere wurde in mehrere Varietäten eingetheilt, von denen eine, die var. ramosa? ziemlich nahe mit meinem Begriff von Spongelia fragilis var. irregularis übereinstimmt. Auch PoL£JArrr ® hat diesen Schwamm als Spongelia pallescens beschrieben. In meiner Hornschwammmonographie theilte ich die Scamipr'sche Art Spongelia pallescens, Scaurze’s Ideengang weiter verfolgend, in die beiden Arten Spongelia elastica und Sp. fragilis und die letzte wieder in Varietäten, von denen Sp. frag. irregularis® die bekannteste und häufigste ist. Der Schwamm ist massig, unregelmäßig lappig, zuweilen auch flach ausgebreitet, lamellös oder netzförmig. Zuweilen erheben sich unregel- mäßig fingerförmige Fortsätze von der Oberseite. Der Schwamm steht meist aufrecht, ist höher als breit, zuweilen sogar keulenförmig. Die Oberfläche ist mit Conulis bedeckt, welche durchschnittlich 1,5 mm hoch, und 2—2,5 mm von einander entfernt sind. Die Oscula sind kreisrund und haben einen Durchmesser von 2—5 mm. Sie sind über die Oberfläche des Schwammes unregelmäßig zerstreut, oder häufiger auf die vorragenden Lappen oder Zweige beschränkt, auf denen sie aber keineswegs immer streng terminal sitzen. Die Farbe des lebenden Schwammes ist matt violettroth an der Ober- fläche und gelblich im Inneren. Das trockene Skelett ist grau an der Oberfläche und nicht selten Ockergelb im Inneren. Die Haut wird von star- ken Bändern durchsetzt, welche von den Conulis ausstrahlen und durch schlankere Bänder derselben Art mit einander verbunden sind. Diese Bänder sind, wo sie an einander stoßen, verbreitert, so dass die Maschen des Netzwerkes, welches die Bänder bilden, abgerundet erscheinen: sie sind oval. In diesen ovalen Rahmen sind feine Membranen — hier und da durch zarte Bänder gestützt — ausgespannt. Die Poren, welche in diesen Membranen liegen, münden in ziemlich weite, unregelmäßig verlaufende, lakunöse Kanäle, die sich unter der Haut tangential aus- breiten. Von ihnen entspringen die radial gestellten, einführenden Kanalstämme, welche durchschnittlich etwa 0,25 mm weit sind. Die 1 0. Scaaıpt, Die Spongien des adriatischen Meeres. Leipzig 1862. p. 30. 2 F.E. ScuuLzeE, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spon- gien. VI. Die Gattung Spongelia. Diese Zeitschr. Bd. XXXIH. p. 150. 3 N. DE PoLEJAEFF, »Keratosa«. Report on the Scientific Results of the Voyage of H.M. S. »Challenger«. Zoology. Bd. XI. London 1884. p. 42. 4 R. v. LENDENFELD, A Monograph of the Horny Sponges. London 4889. p. 662. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 521 ovalen Kammern sind etwas unregelmäßig in ihrer Gestalt, durchschnitt- lich 0,045 mm breit und 0,075 mm lang. Die kleinsten ausführenden Kanäle sind breiter als die letzten Endzweige des einführenden Systems. Das Skelett besteht aus Haupt- und Verbindungsfasern, welche alle so ziemlich vollständig von Fremdkörpern erfüllt sind. Die ersteren sind größtentheils gerade und 0,2 mm dick; die letz- teren sind gekrümmt und verzweigt und bilden durch häufiges Anasto- mosiren ein Netz mit 0,—/1 mm weiten etwas unregelmäßigen Maschen. Die Verbindungsfasern sind durchschnittlich etwa 0,1 mm dick. Versuche. Fütterungsversuche. Es wurde nur ein Fütterungsversuch mit Karmin zur Kontrolle der Vergiftungsversuche angestellt. Karminfütterung (Taf. XXXV, Fig. 208—210). 41/, Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXV, Fig. 208—210) (1). Die Poren sind zum Theil ein wenig, zum Theil stärker zusammen- gezogen. Ganz geschlossen sind sie nirgends. Die Porenkanäle und Subdermalräume sind etwas kontrahirt. Die Kanäle im Inneren, sowie die Kammern scheinen nicht wesentlich verändert zu sein. An einzelnen Stellen der Oberfläche fehlt das Epithel, aber an anderen ist es unverändert und es scheint, dass auf dem größeren Theile der Oberfläche das Epithel nicht gelitten hat. In den Kanälen ist es durchaus gut erhalten. Die Kragenzellen jener Kammern, welche unter intakten Hautstellen liegen und kein Karmin enthalten, sind vor- züglich erhalten und besitzen nicht nur größtentheils die Geißel, sondern zum Theil auch noch den Kragen. Die Grundsubstanz ist unverändert. Unter der äußeren Oberfläche breitet sich eine 0,02 mm dicke Schicht von tangential angeordneten Spindelzellen aus, die in den Bändern, welche die Haut durchsetzen, mächtig verdickt ist; darunter, und bis zu einer Tiefe von mehreren Millimeter herab finden sich in der Grund- substanz sehr zahlreiche, kugelige 0,006 mm im Durchmesser haltende körnige Zellen (Taf. XXXV,. Fig. 210). Im Inneren kommen ähnliche kugelige Zellen neben unregelmäßiger geformten Gebilden derselben Art vor, jedoch in geringerer Anzahl wie dicht unter der Oberfläche. Karminkörner bilden einen kontinuirlichen Belag auf der äußeren Oberfläche des Schwammes (Taf. XXXV, Fig. 208). Unter intakten Hautstellen, sowie im Inneren des Schwammes fehlen Karminkörner fast ganz. Nur ausnahmsweise findet man hier und da ein einzelnes 34* 522 R. v. Lendenfeld, Farbstoffkörnchen in der Wand eines oberflächlichen Kanals. Die Kammern sind von Karmin vollkommen frei. Anders verhält es sich an solchen Stellen, wo die Haut verletzt ist. Dort finden sich in den Kanalwänden ziemlich zahlreiche Karminkörner, welche größtentheils an den zarten, membranösen Trabekeln haften, die in den Kanälen hier und da ausgespannt sind (Taf. XXXV, Fig. 209). Auch in den Kam- mern, welche unter lädirten Hautstellen liegen, findet sich Karmin, doch nirgends in bedeutenderer Quantität. Das Karmin hat sich von den lädirten Hautstellen aus nirgends weiter als höchstens 4 mm weit nach innen ausgebreitet. Die entferntesten Karminkörner liegen an den Kanalwänden und nicht in den Kammern. Vergiftungsversuche. Mit jedem der sechs Gifte: Morphin, Strychnin, Digitalin, Veratrin, CGocain und Gurare wurde je ein Versuch angestellt, und zwar wurde in allen Fällen das Exemplar 4!,, Stunden in einer Äprocentigen Gift- lösung in Karminwasser belassen, und dann in Alkohol gehärtet. Zu diesen Versuchen, sowie zu dem oben beschriebenen Kontroll- versuch — 1'!/, Stunden Karminwasser ohne Gift — wurde je ein Theil desselben Schwammexemplares benutzt. Morphinvergiftung (Taf. XXXVI, Fig. 236). 4'/, Stunden in Morphinlösung in Karminwasser 1:400. In Alko- hol gehärtet (Taf. XXXVI, Fig. 236) (55). Die Poren sind geschlossen. Die Porenkanäle dagegen ziemlich weit offen, und auch die Subdermalräume eher dilatirt als zusammen- gezogen (Taf. XXXVI, Fig. 236). Die Kanäle im Inneren sind nicht wesentlich beeinflusst. Der ganze Schwamm ist geschrumpft, und die konkaven Felder zwischen den Conuli sind stark eingezogen. Diese Schrumpfung des ganzen Schwammes scheint durch eine unbedeutende Kontraktion sämmtlicher feinster Kanalzweige, sowie der Geißelkam- mern selbst verursacht worden zu sein. Die Kammern haben, trotz ihrer Zusammenziehung, ihre Gestalt nicht verändert. Die Kammerporen sind nur selten zu sehen. An der äußeren Oberfläche fehlt das Epithel, in den Kanalwänden ist es aber größtentheils gut erhalten. Die Kragenzellen sind geschrumpft, nicht höher als breit. Hier und da finden sich an ihren distalen Enden undeutliche Reste der Geißel und selbst des Kragens. Die Grundsub- stanz ist unverändert. Die langen Spindelzellen in der äußersten Schieht — dicht unter der Oberfläche — sind deutlich und sehr gut erhalten (Taf. XXXVI, Fig. 236). Zwischen denselben sind gar keine Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 523 kugelige Zellen mit stark lichtbrechendem Inhalt eingestreut. Die untere Grenze der 0,035 mm dicken, Spindelzellen führenden Ober- flächenschicht ist sehr scharf und wohl ausgesprochen. Unterhalb die- ser Grenze finden sich zahlreiche ziemlich dicht an einander gedrängte kugelige Zellen von durchschnittlich 0,01 mm Durchmesser (Taf. XXXVI, Fig. 236). Diese haben einen stark lichtbrechenden Inhalt und sind körnig. Der Kern, der nur ausnahmsweise deutlich ist, liegt in der Mitte und ist kugelig. Zellen dieser Art erfüllen das ganze Innere des Schwammes; ob sie alle Wanderzellen oder nicht etwa zum Theil um- geformte Kragenzellen sind, wage ich nicht zu entscheiden. Jedenfalls scheint das Letztere keineswegs ausgeschlossen. Auch lässt sich nicht entscheiden, ob sie alle ganz in der Grundsubstanz eingebettet sind, und ob nicht einige derselben auf der Oberfläche in den Kanalwänden sitzen. Möglicherweise sind sogar die meisten von ihnen Kragenzellen. Karminkörner kleben in sehr geringer Menge an der äußeren Ober- fläche. Das Innere des Schwammes ist von Karmin vollkommen frei (Taf: XXXVI, Fig. 236). Strychninvergiftung (Taf. XXXVI, Fig. 237). 11/, Stunden in Strychninlösung in Karminwasser 1:100. In Alko- hol gehärtet (Taf. XXXVI, Fig. 237) (75). Die Poren sind geschlossen und die Porenkanäle stark zusammen- gezogen. Auffallend ist die starke Kontraktion der Subdermalräume in radialer Richtung, welche durch ein kräftiges Herabsinken der Haut in den konkaven Feldern verursacht wird. Die Kanäle im Inneren sind im Allgemeinen etwas zusammengezogen. Am stärksten kontrahirt scheinen die Endzweige des einführenden Systems zu sein. Auch die Kammern sind zusammengezogen. Kammerporen sieht man nicht. An der äußeren Oberfläche fehlt das Epithel. In den Wänden der Kanäle im Inneren des Schwammes ist es dagegen meist gut erhalten, doch finden sich auch im Inneren, besonders an den Wänden der Sub- dermalräume, beträchtliche Strecken, wo das Plattenepithel fehlt. Die Kragenzellen sind größtentheils zu unförmlichen Klumpen zusammen- geschrumpft. Kragen und Geißel sind verloren gegangen. Die Grund- substanz ist unverändert. Dicht unter der äußeren Oberfläche findet sich eine, zwar sehr dünne — nur 0,016 mm dieke — aber nach unten hin wohl abgegrenzte Schicht, in welcher nur tangential orientirte Spindelzellen vorkommen. Darunter ist das ganze Gewebe von rund- lichen, körnigen, stark lichtbrechenden, 0,012 mm großen Zellen dicht erfüllt (Taf. XXXVI, Fig. 237). Über die Natur dieser massenhaften Zellen lässt sich nichts Bestimmtes sagen. Vielleicht sind sie umge- 524 R. v. Lendenfeld, staltete Kragenzellen. Im Inneren des Schwammes kommen dieselben Zellen, wenn gleich nicht in so großer Menge, vor. Hier sind einige von ihnen gewiss Wanderzellen. Karmin findet sich in großer Menge an der äußeren Oberfläche (Taf. XXXVI, Fig. 237), was darauf schließen lässt, dass die Oberfläche während der Exposition klebrig war. Das Innere des Schwammes ist vollkommen frei von Karmin. Digitalinvergiftung (Taf. XXXVI, Fig. 238). 1!/, Stunden in Digitalinlösung in Karminwasser 1:400. In Alko- hol gehärtet (Taf. XXXVI, Fig. 238) (91). Die Poren sind geschlossen und die distalen Theile der Poren- kanäle derart zusammengezogen, dass von ihnen nichts wahrgenommen werden kann. Erst 0,03 mm unter der Oberfläche trifft man offene Ka- näle an (Taf. XXXVI, Fig. 238). Die Subdermalräume sind nicht be- sonders stark zusammengezogen. Etwas, aber nicht viel, kontrahirt sind auch die Kanäle im Inneren und die Kammern, die aber ihre ge- wöhnliche Gestalt unverändert beibehalten haben. An der äußeren Oberfläche und auch an den Wänden der Sub- dermalräume und der oberflächlichen einführenden Kanäle fehlt das Epithel. In den Kanälen im centralen Theile des Schwammes ist es größtentheils unverändert erhalten. Die Kragenzellen sind geschrumpft und entbehren sowohl der Geißel wie des Kragens. Die Grundsubstanz im Inneren ist unverändert. An der äußeren Oberfläche sieht sie jedoch korrodirt aus. Die Spindelzellen der Oberflächenzone sind (Taf. XXXVI, Fig. 238) scheinbar getödtet worden: sie haben ihre scharfen Kontouren verloren und ihr ziemlich stark lichtbrechendes, körniges Plasma hat sich in eine matte, trübe Substanz verwandelt. Theils in Folge dieser Degeneration der tangentialen Spindelzellen und theils wegen der Korrosion der äußersten Lage der Grundsubstanz selbst, erscheint die oberflächliche Gewebelage undeutlich und verschmiert. Die äußersten kugeligen Zellen, welche unter dieser 0,03 mm dicken, zerstörten Ober- flächenlage angetroffen werden, sind matt (Taf. XXXVI, Fig. 238) und scheinen in ähnlicher Weise degenerirt zu sein wie die Spindelzellen der Randzone. Weiter unten sind die runden Zellen weniger stark an- gegriffen. Im Vergleich mit den anders behandelten Theilen dieses Schwammes sind in den Digitalinstücken die rundlichen Zellen matter und viel weniger zahlreich (vgl. Taf. XXX VI, Fig. 2336— 238; Taf. XXXVI, Fig. 239, 240, 242). Sie sind auch kleiner und halten kaum 0,007 mm im Durchmesser. Über ihre Natur habe ich kein Urtheil. Sie sind im ganzen Schwamm ziemlich gleichmäßig vertheilt. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 525 Karminkörner kleben in geringer Anzahl an der äußeren Ober- fläche (Taf. XXXVI, Fig. 238). Das Innere des Schwammes ist von Kar- min vollkommen frei. Veratrinvergiftung (Taf. XXXVII, Fig. 239). 4!/, Stunden in Veratrinlösung in Karminwasser 1:400. In Alko- "hol gehärtet (Taf. XXXVII, Fig. 239) (MM). Die Poren sind theils stark zusammengezogen, theils ganz ge- schlossen. Die Porenkanäle sind ebenfalls kontrahirt (Taf. XXXVII, Fig. 239), doch keineswegs ganz zu. Die Subdermalräume klaffen weit und die Kanäle im Inneren sind nicht wesentlich zusammengezogen. Auch die Kammern, die ihre ursprüngliche Gestalt beibehalten haben, sind nur unbedeutend kontrahirt. Einige Kammerporen, aber jedenfalls nicht alle, sind offen.‘ An der äußeren Oberfläche fehlt das Epithel. In den Wänden der Kanäle aber, und selbst in dem größten Theile der Subdermalräume und Porenkanäle ist es erhalten. Die Kragenzellen sind größtentheils zu kugelförmigen Klumpen zusammengeschrumpft. Die Grundsubstanz ist unverändert. Unter der Oberfläche sehen wir eine 0,05 mm dicke Schicht, welche ausschließlich tangentiale Spindelzellen enthält (Taf. XXXVII, Fig. 239). Die Spindelzellen sind stark körnig, haben scharfe Kontouren, und sind offenbar sehr gut erhalten. Darunter be- ginnen die kugeligen Zellen, welche ebenfalls scharf kontourirt und gut erhalten sind. Da einige dieser Zellen sich zwischen die Spindel- zellen einschieben, ist die Grenze zwischen der oberflächlichen Spin- delzellenlage und den Kugelzellen keine scharfe (Taf. XXX VII, Fig. 239). Die Kugelzellen sind sehr zahlreich und stehen dicht gedrängt neben einander. Viele von ihnen sind etwas oval. Sie halten durchschnitt- lich 0,07 mm im Durchmesser. Ihr Plasma ist erfüllt von sehr stark lichtbrechenden Körnchen. Ihre Kerne sind nur selten deutlich. Sie scheinen theils Wanderzellen, theils umgeformte Kragenzellen zu sein. Karminkörner kleben in beträchtlicher Anzahl an der äußeren Oberfläche (Taf. XXXVII, Fig. 239). Das Innere des Schwammes ist von Karmin vollkommen frei. Gocainvergiftung (Taf. XXXVL, Fig. 242). N, Stunden in CGocainlösung in Karminwasser 1:100. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXVII, Fig. 242) (129). Die Poren sind theils ziemlich stark zusammengezogen, theils unregelmäßig verzerrt. Einige scheinen auch ganz geschlossen zu sein. Die Porenkanäle und Subdermalräume sind ebenfalls kontrahirt. 526 R. v. Lendenfeld, Weniger beeinflusst scheinen die Kanäle im Inneren und die Kammern zu sein. Doch auch diese sind etwas verzerrt und zusammengezogen. An der äußeren Oberfläche fehlt das Epithel. Auch an vielen Stellen in den Wänden der Subdermalräume und der oberflächlichen einführenden Kanäle ist es verloren gegangen. Die Kragenzellen sind geschrumpft und theilweise seitlich mit einander verschmolzen. Kragen und Geißel sind verloren gegangen. Die Grundsubstanz sieht (Taf. XXX VI, Fig. 242) eigenthümlich getrübt aus. Die oberflächliche Spindelzellenlage ist sehr undeutlich. Das Plasma der Spindelzellen ist matt und die Kontouren der degenerirten Zellen sind so undeutlich, dass es schwer hält dieselben aufzufinden. Die untere Grenze der Spindelzellenlage ist gar nicht festzustellen. Das Innere wird von den Kugelzellen eingenommen, doch diese sind nur 0,005 mm groß, matt und nicht scharf kontourirt. Theils wegen der mangelhaften Begren- zung der Zellen und theils wegen der Trübung der Grundsubstanz selbst, sieht das Gewebe degenerirt, undeutlich und verschmiert aus. Ziemlich viele Karminkörner kleben an der äußeren Oberfläche. Das Innere des Schwammes ist von Karmin vollkommen frei. CGurarevergiftung (Taf. XXXVU, Fig. 240, 244). A1/, Stunden in Curarelösung in Karminwasser 1:100. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXVI, Fig. 240, 241) (148). Die Poren sind verzerrt, theilweise stark zusammengezogen, theil- weise nicht. Die Porenkanäle und Subdermalräume sind ziemlich weit offen. Die Kanäle im Inneren klaffen ganz besonders stark. Die Kam- mern (Taf. XXXVI, Fig. 241) sind oval und durchschnittlich etwa 0,066 mm lang und 0,05 mm breit. Viele Kammerporen dürften ge- schlossen sein, gleichwohl ist es nicht schwer hier und da eine offene zu sehen. Die Kammermündung ist unverändert. An der äußeren Oberfläche fehlt das Epithel. In den Kanalwänden ist es jedoch überall recht gut erhalten. Die Kragenzellen (Taf. XXXVI, Fig. 241) sind geschrumpft und seitlich mit einander zum Theil ver- schmolzen. Ihre distalen Enden sind nicht scharfkontrahirtund sehen ver- schwommen aus. Die Grundsubstanz ist unverändert. Die oberflächliche Spindelzellenschicht ist so dünn (Taf. XXXVII, Fig. 240), dass sie schwer als solche erkannt werden kann. Doch es sind die Spindelzellen selber ganz deutlich und scharf kontourirt. Abgesehen von dieser äußerst schmalen Randzone ist der ganze Schwamm erfüllt von kugeligen, stark körnigen und scharf kontourirten Zellen (Taf. XXXVI, Fig. 240), welche recht dicht stehen. Diese Zellen halten durchschnittlich 0,04 mm im Durchmesser. Im Inneren (Taf. XXXVII, Fig. 241) sind diese Zellen | | Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 527 ' offenbar Wanderzellen und sie sind hier in der Grundsubstanz einge- bettet. Jene, welche nahe der Oberfläche vorkommen (Taf. XXXVII, | Fig. 240), dürften aber wohl zum Theil umgestaltete Kragenzellen sein. | Karminkörnchen sind in größerer Anzahl in die äußerste Ober- flächenschicht eingebettet (Taf. XXXVII, Fig. 240). Im Inneren des Schwammes finden sich hier und da, sowohl in den Kanälen, wie in den Kammern einzelne Karminkörnchen (Taf. XXXVIL, Fig. 241). Familia Homorrhaphidae, XIV. Reniera aquaeduetus. (Taf. XXXVII, Fig. 243, 244.) Dieser Schwamm, welcher kosmopolitisch zu sein scheint, wurde zuerst von Scauipr in der Adria aufgefunden und beschrieben !. Später haben Rınpıry und Denpy diese Form nochmals untersucht?. Die Exemplare aus der Adria sind inkrustirend und haben eine wellige, hier und da von domförmigen Erhebungen überragte Ober- fläche. Diese Erhebungen, auf denen die 3—6 mm breiten kreisrunden Oseula terminal liegen, können zu höheren, röhrenförmigen Fortsätzen auswachsen, welche sogar Anastomosen eingehen, wie dies vorzüglich an den Exemplaren von der südlichen Hemisphäre beobachtet wird. Die Oberfläche ist glatt. Die Farbe des lebenden Schwammes schwankt zwischen matt rosa und matt violett. Für die rosenrothen Exemplare hat Scanipr eine eigene Varietät, R. aquaeductus var. rosea aufgestellt, doch scheint es mir, dass diese Varietät keine Existenzberechtigung hat. Die Poren sind über die ganze Oberfläche zerstreut und führen in die, nicht unbedeutenden Subdermalräume hinein. Das Innere des Schwammes ist sehr lakunös. Es wird überall von 0,05—0,15 mm weiten, lakunösen Kanälen durchzogen, welche einander so nahe sind, dass sie größtentheils nur durch 0,035—0,06 mm dicke Membranen von einander getrennt werden. In diesen Membranen liegen die kuge- ligen, ungefähr 0,03 mm weiten Geißelkammern. | Das Skelett besteht im Inneren aus einem Netz lockerer Nadel- bündei. Von diesem steigen andere Bündel senkrecht zur Oberfläche empor und verbinden sich dort mit dem Hautskelett, welches aus zahl- reichen tangentialen Nadeln besteht. Zwischen diesen losen Bündeln breitet sich ein Netz mit gleichseitig dreieckigen Maschen aus, welches aus einzelnen, an ihren Enden zu 5—7 zusammenstoßenden Nadeln besteht. Jeder Balken dieses Netzes wird von je einer Nadel gebildet. 1 ©. Scanıpt, Die Spongien des adriatischen Meeres. 1862. p. 73. 2 S. 0. RıpLey and A. Denpy, Monaxonida. Report on the scientific Results of the Voyage of H.M. S. »Challenger«. Zoology. Bd. XX. Part 54. p. 16. 528 R. v. Lendenfeld, Gar nicht selten, besonders in kleinen inkrustirenden Exemplaren be- steht das ganze Skelett ausschließlich aus so einem Netz einzelner Na- deln und die losen Bündel fehlen ganz. In größeren Exemplaren wer- den, besonders in den röhrenförmigen Fortsätzen fast immer die losen Bündel neben dem Netze angetroffen. Die Rıpıev-Denpy’sche (l. c.) Definiton »forming a rectangular, uni- spieular reticulation« des Skelettes ist unrichtig. Es ist nichts »rectan- gular« daran, »equiangular« wäre der richtige Ausdruck. Die Nadeln sind cylindrische, glatte, sehr schwach gekrümmte Amphioxe, durchschnittlich (nach Rıprry und Denpy 1. c.) 0,17 mm lang und 0,008 mm dick. Die von mir untersuchten adriatischen Exemplare haben 0,008 mm dicke und 0,12 mm lange Nadeln. Versuche. Fütterungsversuche. Es wurde nur ein Fütterungsversuch mit Karmin angestellt. Karminfütterung (Taf. XXXVII, Fig. 243, 244). 10 Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXVI, Fig. 243, 24%) (15). Der Dilatationsgrad der Poren, Kanäle und Kammern scheint nicht wesentlich beeinflusst zu sein. Die Kammern sind zum Theil etwas unregelmäßig gestaltet (Taf. XXXVII, Fig. 244). Die Kammerporen sind offen und der Kammermund klafft weit. An der äußeren Oberfläche fehlt vielerorts das Epithel, aber in den Kanalwänden ist es durchaus gut erhalten. Die Kragenzellen in den Kammern haben gelitten (Taf. XXXVII, Fig. 244), nicht nur sie haben unregelmäßige Gestalten angenommen und den Kragen, zumeist auch die Geißel verloren, sondern sie sind auch theilweise mit einander ver- schmolzen. Die Grundsubstanz ist unverändert. Der ganze Schwamm sieht roth aus und ist voll von Karmin (Taf. XXX VI, Fig. 243). An der äußeren Oberfläche und in den Wän- den der Subdermalräume kleben verhältnismäßig wenige Farbstoff- körnchen, dagegen sind die Kanäle und Kammern im Inneren des Schwammes durchaus reich an Karmin. Es ist kein Unterschied in der Quantität des Karmins in der Randzone und im Centraitheil des Schwammes wahrzunehmen. In den Wänden der großen Lakunen, welche den Schwamm durchziehen, findet sich nicht sehr viel Karmin, in den kleinen Endzweigen des einführenden Systems aber (Taf. XXXVII, Fig. 244) liegen große Gruppen dicht an einander stoßender Körnchen, welche als große, unregelmäßige rothe Flecken imponiren. In den Kammern verhält sich die Sache ganz anders. Hier finden sich sehr Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 529 zahlreiche kleine Karminkörnchen den Basen der Kragenzellen einge- streut (Taf. XXXVII, Fig. 244) und nirgends größere Gruppen von Farb- stoffpartikeln. VergiftungsVvorsuche. Es wurde nur ein Vergiftungsversuch mit Veratrin angestellt. Veratrinvergiftung. 45 Minuten in Veratrinlösung 1:200; dann 3!/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet (108). Die zarte Haut, welche den Schwamm außen überzieht, ist theil- weise zerstört. Es finden sich große Risse und unregelmäßige Löcher in derselben. Die Membranen, welche die großen Lakunen trennen, sind in sehr unregelmäßiger Weise verzerrt und die Gestalt der Lakunen selbst ist in Folge dessen ebenfalls sehr unregelmäßig. Die Kammern sind theilweise undeutlich. Das Epithel ist sowohl an der äußeren Oberfläche, wie in den Wänden der Kanäle verloren gegangen. Die Kragenzellen sind theil- weise abgefallen, theilweise zu unförmlichen Plasmaklumpen zusammen- geschrumpft. Die Grundsubstanz sieht geschrumpft und trübe aus und die in derselben enthaltenen Zellen haben undeutliche Kontouren. Das ganze Gewebe ist mit einem Worte macerirt. Karminkörner kleben hier und da in weclselnder Menge an der äußeren Oberfläche sowie an den Wänden der Lakunen. Die Kammern und das Innere des Schwammes sind karminfrei. Familia Spongidae. XV. Euspongia irregularis var. mollior. (Taf. XXXVII, Fig. 245— 252.) Dieser Schwamm wurde ursprünglich von O. Scaumipr! unter dem Namen Cacospongia mollior beschrieben. Eine später von Scamipr? als Cacospongia carduelis bezeichnete Form dürfte wohl damit identisch sein. Auch Scaurze ? und Rıpıev?! haben diesen Schwamm untersucht und für ihn den alten Scamivr’schen Namen Cacospongia mollior beibe- halten. Ich selber habe die Gattung Cacospongia aufgelöst und ihre Arten unter Euspongia und Stelospongia vertheilt?. Früher schon hatte 1 0. Scamıpt, Die Spongien des adriatischen Meeres. 1862. p. 27. ? 0. Scamipt, Supplement zu den Spongien des adriatischen Meeres. 1864. p. 27 3 F. E. Scautze, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spon- gien. VII. Die Familie der Spongidae. Diese Zeitschr. Bd. XXXII. p. 649. * S. 0. Rıney, Spongiida. Report on the Zoological Collections made during the voyage of H.M. S. »Alert« etc. 1884. p- 378. 5 R. v. LENDENFELD, A Monograph of the horny sponges. London 1889, 930 R. v. Lendenfeld, ich ! einige australische Euspongien als Euspongia irregularis mit mehreren Varietäten beschrieben und ich fand dann, dass Cacospongia mollior Schmidt am besten als eine Varietät meiner Euspongia irregu- laris angesehen werden kann. Als solche erscheint sie desshalb in meiner Hornschwammmonographie?. Euspongia irregularis var. mollior ist ein inkrustirender, zuweilen knolliger oder unregelmäßig gewundener Schwamm. Die inkrustirenden Exemplare erreichen eine Dicke von 10—20 mm, die massigen einen Durchmesser von 420 mm. In der Adria werden nur solche Formen angetroffen. Die langgestreckten und gewundenen Stücke stammen von der Nordküste Australiens. Diese erreichen eine Länge von 200 mm und darüber. Die Oberfläche ist mit kleinen schlanken Conulis bedeckt, welche 0,5—1 mm hoch und 2 mm von einander entfernt sind. Die Conuli werden durch vorragende Kanten mit einander verbunden. Die Oscula sind mit Sphineteren ausgestattet. Sie sind über die Oberfläche zerstreut in den adriatischen Exemplaren 2—4 mm, in den australischen 6 mm weit. Die Farbe des lebenden Schwammes ist dunkel blauschwarz. Das trockene Skelett ist kastanienbraun, weich und elastisch. Die vorragenden Kanten, welche von den Conulis ausstrahlen und diese mit einander verbinden, theilen die Oberfläche in konkave Fel- der, die von vorragenden Querleisten durchzogen werden. In den Maschen dieses Leistennetzes liegen Gruppen von 2 bis 10 Poren. Diese halten, wenn vollständig dilatirt, durchschnittlich 0,03 mm im Durch- messer. Meistens erscheinen sie mehr oder weniger zusammengezogen, aber in Alkoholpräparaten sind sie nie vollständig geschlossen. Die Poren führen in ziemlich weite tangentiale Kanäle, welche die Haut unterminiren. Diese Subdermalkanäle, von denen einige einen Durch- messer von 0,3 mm erreichen, stehen durch zahlreiche Anastomosen mit einander in Verbindung. Die großen, radialen, einführenden Kanal- stämme, welche von den Subdermalräumen entspringen, sind wenig zahlreich und geben sehr viele Äste ab, deren Endzweige 0,05—0,1 mm weit sind. In der Oberflächenzone fehlen die Geißelkammern. Im Inneren sind sie sehr zahlreich. Sie sind birnförmig und halten 0,033 bis 0,043 mm im Durchmesser. Ihr Mund ist 0,02 mm breit. Die aus- führenden Kanalzweige, in welche die Kammern münden, sind durch- ! R, v. LENDENFELD, A Monograph of the Australian Sponges. VI. The Genus Euspongia. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales. Bd. X. p. 485. 2 R. v. LENDENFELD, A Monograph of the horny sponges. London 1889. p. 256. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 531 schnittlich etwa 0,04 mm breit. Die größeren ausführenden Kanalstämme werden vielfach durchsetzt von, theils sphincterartigen Membranen. Die Hauptfasern des Skelettes sind” etwas knotig, enthalten mehr oder weniger Sand und sind gleichmäßig 0,1 mm diek. Die dünnsten Verbindungsfasern sind 0,01 mm, die dickeren 0,034 mm dick. Die dünnen Fasern sind nicht häufig. Fasern von mittlerer Stärke fehlen fast ganz. Die Fasern sind gerade und an den Verbindungsstellen mit anderen scharf winkelig gebogen. Die Maschen des Skelettnetzes sind viereckig, oder häufiger polygonal, 0,2—0,4 mm weit. Versuche. Fütterungsversuche. Es wurden nur Versuche mit Karmin angestellt. "Karminfütterung (Taf. XXXVII, Fig. 945 —247). Es wurden zwei Versuche mit Karmin angestellt. Einige Exem- plare wurden 2!/, Stunden in Karminwasser belassen, ein Theil der- selben dann in Alkohol gehärtet, und ein anderer Theil in reines Meer- wasser gebracht, 24 Stunden in diesem belassen und erst dann in Alkohol gehärtet. 2!/, Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXX VII, Fig. 245, 246) (3). Der Dilatationsgrad der Poren ist auffallend beeinflusst. Alle Poren sind stark zusammengezogen. Einige scheinen sogar ganz geschlossen zu sein. Die Porenkanäle sind eng, die tangentialen Subdermalkanäle haben ihre gewöhnlichen Dimensionen. Die Kanäle im Inneren (Taf. XXXVII, Fig. 246) sind weit offen. Die Kammern (Taf. XXXVI, Fig. 245) haben die gewöhnliche Gestalt. Sie halten 0,03 mm im Durch- messer. Kammerpvoren konnte ich nicht sehen. Die Weite des Kam- mermundes ist unverändert. Die Epithelien sind gut erhalten, und selbst an der äußeren Ober- fläche fehlt nur ganz ausnahmsweise hier und da das Plattenepithel. In den Kanalwänden ist es überall ganz unverändert (Taf. XXXVII, Fig. 245). Die Kragenzellen der Kammern sind ziemlich langgestreckt eylindrisch. Die meisten entbehren des Kragens, aber bei fast allen ist die Geißel erhalten (Taf. XXXVII, Fig. 245). Die Grundsubstanz ist un- verändert. In der kammerfreien Rindenlage finden sich sehr viele spindelförmige, sternförmige und unregelmäßige Zellen, welche sehr zeich an Pigment sind, so dass bei schwacher Vergrößerung die Rand- rone dunkel punktirt erscheint (Taf. XXXVII, Fig. 246). Die Zahl dieser 532 R. v. Lendenfeld, Pigmentzellen ist dicht unter der äußeren Oberfläche am größten. Nach unten gegen die proximale Begrenzungsfläche der Rindenlage hin nimmt ihre Anzahl rasch ab. Der ganze Schwamm ist vollkommen frei von Karmin. 21/, Stunden in Karminwasser, dann 24 Stunden in reinem Meer- wasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXVII, Fig. 247) (22). Die äußerste Rindenlage hat erheblich gelitten, und es sind hier- durch die Poren undeutlich gemacht. So viel man von ihnen sehen kann, sind sie entweder stark zusammengezogen oder ganz geschlossen. Von den Porenkanälen ist keine Spur wahrzunehmen (Taf. XXXVIl, Fig. 247). Auch die tangentialen Subdermalräume, welche sich unter der Rinde ausbreiten, scheinen etwas zusammengezogen zu sein. Die Kanäle im Inneren des Schwammes sind unverändert. Die Kammern sind kugelig und 0,03 mm groß. Kammerporen konnte ich nicht sehen. Die Mündung ist etwas zusammengezogen. An der äußeren Oberfläche fehlt das Epithel vollständig. In den Wänden der oberflächlichen Porenkanäle ist es ebenfalls zumeist ver- loren gegangen. In den Kanälen im Inneren fehlt es hier und da auch. Am besten erhalten scheint es in der Wand der großen lakunösen aus- führenden Kanäle zu sein. Die Kragenzellen sind langgestreckt cylin- drisch und entbehren sowohl des Kragens wie auch der Geißel. Die Grundsubstanz ist unverändert. Die Pigmentzellen der Rinde (Taf.XXXVII, Fig. 247) sind mehr gleichmäßig vertheilt: nur in der äußersten Rand- zone häufen sie sich beträchtlicher an. Von Karmin findet sich im Inneren des Schwammes nirgends eine Spur, aber an der äußeren Oberfläche kleben an einzelnen Stellen ziemlich viele Farbstoffkörner. Vergiftungsversuche. Es wurden Versuche mit östündiger Exponirung in 1:15.000 Gift- lösung in Karminwasser mit Morphin, Strychnin, Veratrin und Cocain gemacht. Morphinvergiftung (Taf. XXXVII, Fig. 248). 5 Stunden in Morphinlösung in Karminwasser 1:15000. In Alko- hol gehärtet (Taf. XXXVII, Fig. 248) (42). | Die Poren sind unregelmäßig, verzerrt, aber nicht wesentlich zu- sammengezogen. Auch die Porenkanäle sind ziemlich weit offen. Die Subdermalkanäle sind etwas kontrahirt, die Kanäle im Inneren aber Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien, 533 ziemlich unverändert (Taf. XXXVII, Fig. 248). Die Kammern sind von der gewöhnlichen Gestalt und Größe. An der äußeren Oberfläche fehlt das Epithel. In den Kanalwänden ist es jedoch größtentheils erhalten. Die Kragenzellen sind in longi- tudinaler Richtung etwas geschrumpft, abgesehen hiervon aber gut er- halten. Freilich fehlt ihnen der Kragen, aber die Geißel ist an vielen intakt. Die Grundsubstanz ist unverändert. Eine besondere Anhäufung von pigmenthaltigen Bindegewebszellen dicht unter der Oberfläche wird nicht beobachtet. Karmin findet sich in geringer Quantität an der äußeren Ober- fläche. Die Wände der tangentialen Subdermalkanäle sind ziemlich frei von Farbstoff. Im Inneren jedoch findet sich stellenweise massenhaft Karmin (Taf. XXXVIl, Fig. 248). Die roth gefärbten Stellen sind scharf abgegrenzt und stehen auffallend isolirt da. Es ist nicht leicht einen klaren Einblick in die Verhältnisse der Karminvertheilung innerhalb dieser Stellen zu erlangen. Mit stärkeren Vergrößerungen erkennt man dunkelrothe, klumpige Massen von zusammengehäuften Karminkörnern, und in der Umgebung kleinere Gruppen ähnlicher Art, sowie isolirte, zerstreute Körnchen in großer Zahl. Kammern sind in den dunkelroth gefärbten Partien, welche am Querschnitt eine netzförmige Figur bil- den, nicht deutlich erkennbar. Es macht den Eindruck, als ob an jenen Stellen die feinsten Kanalzweige des einführenden Systems ganz ver- stopft wären von Karminmassen, und besonders, als ob die Öffnungen in den Wänden der größeren Kanaläste, welche in die Endzweige hin- einführen, durch Karminanhäufungen abgesperrt wären. In den von dieser intensiven Karminintrusion freigelassenen Stellen findet sich fast gar kein Karmin. Hier sind die Kammern deutlich. Stryehninvergiftung (Taf. XXXVI, Fig. 250). 5 Stunden in Strychninlösung in Karminwasser 1:15000. In Alko- hol gehärtet (Taf. XXXVII, Fig. 250) (59). Die Poren sind verzerrt und zusammengezogen, doch größtentheils nicht geschlossen. Auch die Porenkanäle sind zusammengezogen, theil- weise unsichtbar. Die Subdermalräume und auch die Kanäle im Inne- ren scheinen nicht wesentlich beeinflusst zu sein (Taf. XXXVII, Fig. 250). Die Kammern sind deutlich und haben die gewöhnliche Gestalt und Größe. Die Kammerporen scheinen geschlossen zu sein. Jedenfalls sind keine zu sehen. Auch der Kammermund ist etwas zusammen- gezogen. An der äußeren Oberfläche ist, mit Ausnahme von verhältnismäßig wenigen Stellen, das Epithel verloren gegangen. In den Kanalwänden 534 / R. v. Lendenfeld, ist es dägegen recht gut erhalten. Die Kragenzellen sind geschrumpft und entbehren des Kragens, sind jedoch, abgesehen hiervon, recht gut erhalten. Viele besitzen noch die Geißel. Die Grundsubstanz ist un- verändert. An der Oberfläche findet sich keine besondere Anhäufung von Pigmentzellen. Karminkörner finden sich in einer 0,5—1 mm breiten Zone eine kurze Strecke unterhalb der äußeren Oberfläche. Sie beschränken sich auf Züge, welche ein Netz bilden (Taf. XXXVIH, Fig. 250). Zwischen den intensiv rothen Balken dieses Netzes findet sich fast gar kein Kar- min. Das Karmin in den Netzbalken ist vorzüglich in den kleinen End- zweigen des einführenden Systems enthalten. Die Kammern sind un- deutlich in diesen rothen Zonen, aber es scheint, dass sie reich an Karmin sind. An gewissen Kanalvereinigungen und an anderen Stellen finden sich klumpige Massen von zusammengehäuften Farbstoffkörnern. Bemerkenswerth ist es, dass alle Theile des Schwammes mit Ausnahme eben jener intensiven Karminintrusionen von Farbstoff völlig frei sind. Veratrinvergiftung (Taf. XXXVI, Fig. 249, 251). 5 Stunden in Veratrinlösung in Karminwasser 1:15000. In Alko- hol gehärtet (Taf. XXXVII, Fig. 249, 251) (95). Die Poren sind beträchtlich verzerrt, aber nur unbedeutend zu- sammengezogen. Die Porenkanäle klaffen auffallend weit. Jedenfalls sind viele derselben fast gar nicht zusammengezogen. Die Subder- malräume sind unverändert (Taf. XXXVH, Fig. 251). Die Kanäle im Inneren scheinen im Allgemeinen etwas zusammengezogen zu sein (Taf. XXXVII, Fig. 249). Die Kammern sind deutlich und haben die gewöhnliche Gestalt und Größe. An der äußeren Oberfläche fehlt vielerorts das Epithel. Auch in den Wänden der Porenkanäle und Subdermalräume ist es stellenweise verloren gegangen. In den Kanälen im Inneren des Schwammes ist das Epithel unverändert. Die Kragenzellen der Kammern sind ge- schrumpft und entbehren sowohl des Kragens wie der Geißel. Die Grundsubstanz ist unverändert. Der äußeren Oberfläche zunächst findet sich eine deutliche Lage von tangentialen Spindelzellen (Taf. XXXVI, Pig. 251). Karminkörner bilden einen zarten Belag an der äußeren Oberfläche (Taf. XXX VI, Fig. 251) und finden sich in großen Massen, theilweise zu unregelmäßigen Klumpen aggregirt, in den Wänden der Subdermal- räume und Porenkanäle (Taf. XXXVII, Fig. 251). Nach innen zu nimmt die Quantität des Karmins allmählich und stetig ab (Taf. XXXVII, Fig. 249). 1,5 mm unter der Oberfläche giebt esgar kein Karmin mehr. Das Karmin in Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 535 der Randzone unterhalb der Subdermalräume tritt in Form von zer- streuten Körnern auf, welche nirgends zu größeren Aggregaten zu- sammentreten. Sie liegen in den Wänden der einführenden Kanalzweige und in den Kammern, welche auch hier in der karminhaltigen Zone gut erhalten und deutlich sind. Eine Verstopfung von Kanälen durch Kar- minmassen wird nirgends beobachtet. Gocainvergiftung (Taf. XXXVH, Fig. 252). 5 Stunden in Cocainlösung in Karminwasser 1 :15000. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXVII, Fig. 252) (115). Die Poren sind schwach zusammengezogen. Die Porenkanäle, welche ebenfalls ein wenig kontrahirt zu sein scheinen, sind überall deutlich. Die Subdermalräume und die Kanäle im Inneren sind nicht merklich verändert. Die Kammern haben ihre gewöhnliche Gestalt und Größe. Das Plattenepithel ist an einigen Stellen der äußeren Ober- fläche gut erhalten, an anderen Stellen fehlt es. In den Kanalwänden ist das Epithel durchaus intakt. Die Kragenzellen sind nicht wesent- lich beeinflusst; sie erscheinen ziemlich schlank, viele besitzen noch die Geißel, an einigen sind sogar deutliche Reste des Kragens zu sehen. Die Grundsubstanz ist unverändert. Die Vertheilung der Elemente in derselben ist eine ziemlich gleichförmige. Karminkörner bilden eine zarte Lage an der äußeren Oberfläche und es ist die ganze Randzone des Schwammes diffus sehr blass rosa gefärbt. Nach innen nimmt diese diffuse Färbung allmählich an Intensität ab und sie endet 0,5 mm unter der Oberfläche ganz. Etwa 1,4 mm unter der Oberfläche findet sich eine deutliche, etwa 0,8 mm breite karminführende Zone. Hier ist der Farbstoff nicht diffus vertheilt, son- dern erscheint bei schwacher Vergrößerung in Gestalt von deutlichen Körnern (Taf. XXXVII, Fig. 252). Der centrale Theil dieser Zone ist der karminreichste, nach der Oberfläche hin eben so wie gegen das Innere des Schwammes nimmt die Quantität des Karmins allmählich und stetig ab. Mit stärkeren Vergrößerungen erkennt man, dass die Randzone in der That diffus gefärbt ist. In der darunter liegenden Karminzone finden wir die Kammern und Endzweige des einführenden Systems zum Theil ziemlich reich an zerstreuten Karminkörnern. Größere Klumpen von Körneraggregaten werden nicht angetroffen. XVI, Aplysina aerophoba. (Taf. XXX VII, Fig.253—256 , Taf. XXX VII, 257—272;, Taf. XXXIX, Fig. 273—277.) Dieser Schwamm wurde ursprünglich von O.Scanipr ! unter diesem 1 0. Scamıpr, Die Spongien des adriatischen Meeres. 4862. p. 25. Zeitschrift f, wissensch. Zoologie, XLVIII. Bd. 35 5836 R. v. Lendenfeld, Namen beschrieben. Später haben Scumipr ! und Hyarr? noch weitere Mittheilungen über denselben veröffentlicht. Scuuzze® machte die Art zum Gegenstande einer seiner klassischen Untersuchungen und auch Carter * hat den Schwamm studirt. Alle diese Autoren und auch ich in meiner Monographie ® benutzen den ursprünglichen Namen Scanmipr's, der, wie ich glaube, schon von Narvo (in MS.) aufgestellt worden war. Der Schwamm kommt in der Adria, am Südrande des Mittelmeeres, sowie im Golf von Mexiko und seiner Umgebung vor. Der Schwamm besteht aus einer inkrustirenden, horizontal ausge- breiteten Masse, von welcher sich gerade oder schwach gekrümmte, cylindrische, etwa 15 mm dicke, aufrechte Fortsätze bis zu einer Höhe von 100 mm erheben. Zuweilen verwachsen sie stellenweise seitlich. Die Oberfläche trägt stumpfe, ungefähr 2 mm hohe Conuli, welche 4 bis 6 mm von einander entfernt sind. Die Enden der cylindrischen Fort- sätze sind abgestumpft und die Endfläche ist entweder eben oder häu- figer dellenartig vertieft. In der Mitte der Terminalfläche liegt das 1 bis 3 mm weite Osculum. Die Terminalfläche ist ganz glatt: hier fehlen die Conuli. | Die Farbe des lebenden Schwammes ist hell schwefelgelb. Wenn derselbe der Einwirkung der Luft oder süßen Wassers ausgesetzt wird, so verändert sich diese Farbe in einer sehr auffallenden Weise. Diese Änderung tritt zuerst — schon nach wenigen Minuten — an solchen Stellen ein, welche gequetscht oder anderweitig verletzt worden sind. Hier verwandelt sich das Gelb in Blassgrün und endlich in Blau. Das Blau wird immer tiefer und endlich dunkel Preußischblau. Die ver- färbten Flecken vergrößern sich und laufen bald in einander und der ganze Schwamm erscheint dann blau. An Schnitten erkennt man, dass die blaue Farbe anfänglich eine schmale Randzone einnimmt und sich allmählich gegen das Innere ausbreitet. Dieser eigenthümliche Farbenwechsel, der auch bei einigen ande- ren Spongien beobachtet worden ist, vollzieht sich an zahlreichen, rund- lichen, 0,01 mm großen intensiv gelben Körpern, welche der Grundsub- stanz des Schwammes eingelagert sind. Diese Körper bestehen aus 0. Scumipt, Die Spongien der Küste von Algier. p. 5. A. Hyart, Revision of the North American Poriferae. Memoirs of the Boston Society of Natural History. Bd. II. p. 406. ® F. E.ScuuLze, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spon- gien. IV. Die Familie der Aplysinidae. Diese Zeitschr. Bd. XXX. p. 386. * H. J. CARTER, Some Sponges from the West Indies and Acapulco etc. Annals and Magazine of Natural History. 1882. Bd. IX. p. 270. 5 R. v. LENDENFELD, A Monograph of the Horny Sponges. London 1889. p. 408. 1 2 Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 537 Aggregaten kleinerer, kugeliger Körper von im Leben intensiv schwe- felgelber Farbe. Diese Körper allein sind es, welche dem Schwamm seine Farbe verleihen, alle anderen Theile desselben sind farblos. - An der Oberfläche wird ein Netzwerk von vorragenden Leisten beobachtet, welche von den Conuli ausstrahlen, sich verzweigen und zahlreiche Anastomosen bilden, wodurch das erwähnte Netz mit seinen langgestreckten, polygonalen Maschen zu Stande kommt. Diese Maschen sind, nächst den Conuli, radial angeordnet. Von jedem CGonulus gehen ungefähr zehn Leisten ab. In den Mitteltheilen der konkaven Felder sind die Netzmaschen nicht langgestreckt. In den Netzmaschen ‚der Hauptleisten breitet sich ein sekundäres Netz von schwächeren Leisten aus, in dessen kleinen Maschen zarte siebförmige Membranen mit fünf bis zehn, etwa 0,03 mm weiten, Poren ausgespannt sind. Die schmalen Kanäle, welche von diesen Poren herabziehen, liegen größ- tentheils sehr schief zur Oberfläche. Sie münden 0,2—0,3 mm unter der Oberfläche in ziemlich weite, 0,1—0,2 mm im Durchmesser hal- tende, tangential ausgebreitete Kanäle, welche die Haut unterminiren. Vom Boden dieser Subdermalkanäle entspringen die ziemlich schmalen, radial orientirten einführenden Kanalstämme, welche durch zahlreiche ringförmige Einschnürungen theilweise abgetheilt sind und viele kleine Äste abgeben. Die Kammern sind etwas unregelmäßig gestaltet, aber stets annähernd kugelig. Sie halten 0,034 mm im Durchmesser. Die Gestalt der Kammern in Spirituspräparaten ist keineswegs immer die gleiche und sie schwankt je nach dem Grade, in welchem die Kanäle mit Wasser erfüllt waren, als der Schwamm gehärtet wurde. Besonders veränderlich erscheint die Größe der zuführenden Poren. Häufig sind diese ganz unsichtbar. Zuweilen sind sie deutlich und es soll nach Scuuzze (l. c.) vorkommen, dass hier und da eine der Einströ- mungsporen völlig so weit wird wie die Mündung, so dass die ganze Kammer nur als eine lokale, mit Kragenzellen ausgekleidete Dilatation eines kontinuirlichen Kanals erscheint. Die Kammern münden nicht in abführende Specialkanäle, sondern direkt in die Seiten der größeren abführenden Kanäle, welche sich zu longitudinalen Kanalstämmen ver- einigen, die dann in das gerade, etwa 3 mm weite, in der Achse der eylindrischen Fortsätze des Schwammes aufsteigende Oscularrohr münden. Die ausführenden Kanalstämme sind weniger reich an sphinc- terartigen Membranen als die einführenden. Das Skelett besteht aus einem sehr regelmäßigen Netz von 0,07 bis 0,2 mm dicken Fasern. Haupt- und Verbindungsfasern sind nicht unter- schieden. Die Maschen des Skelettnetzes sind polygonal, I—3 mm weit. Das Mark bildet 6/, der Faser. Der basale inkrustirende Theil | 35* 538 | R. v. Lendenfeld, des Schwammes wird durchzogen von einem gleichförmigen Netz dieser Art, welches sich von einer zarten basalen Sponginplatte erhebt, die den Schwamm an seine Unterlage heftet. Von dem basalen Netz er- heben sich breit röhrenförmige, eylindrische Gerüste, die Stützen der fingerförmigen Fortsätze. Das Lumen dieser Skelettgerüströhren ist %A—-6 mm breit, also viel größer als die Oscularröhren. Der ganze cen- trale Theil der fingerförmigen Fortsätze entbehrt des Skelettes. Die Innenfläche der Skelettgerüströhre ist glatt und kontinuirlich und be- steht aus regelmäßigen länglichen, longitudinal angeordneten, sechssei- tigen Maschen, welche in einer kontinuirlichen Cylinderfläche liegen. Das Plattenepithel sowohl an der äußeren Oberfläche, wie an den Kanalwänden ist meist deutlich zu sehen. An Stellen, wo es während des Lebens verletzt wird, tritt eine zarte Cuticula an Stelle des Epithels. Diese persistirt jedoch nur so lange, bis ein neues Plattenepithel sich unter ihrem Schutze gebildet hat. Die Grundsubstanz enthält zahlreiche unregelmäßige, stern- und spindelförmige Zellen. Außer diesen Zellen sowie klumpigen Elementen (wohl z. Th. Drüsenzellen), welche sich in der Randzone anhäufen, kommen in der Grundsubstanz die erwähnten knolligen Körper von 0,01 mm Durchmesser vor, welche im Leben gelb sind und an denen sich der bekannte Farbenwechsel vollzieht. Sie werden als Anhäufungen von Reservenahrungsmaterial angesehen. In der Umgebung der Kammern besonders, aber auch in anderen Theilen des Schwammes, erscheint die Grundsubstanz reich an Körnchen und ist in der Regel so undurchsichtig, dass man die Kammern und feinen Kanalzweige nur in sehr dünnen Schnitten sehen kann. Versuche. Vergiftungsversuche. Folgende Vergiftungsversuche wurden mit Aplysina a&rophoba an- gestellt: A) 5 Stunden in Giftlösung in Karminwasser 1:15000; mit Mor- phin, Strychnin, Veratrin und Curare. B) 15 Minuten in Giftlösung 1:1000; dann 3!/, Stunden in der- selben Giftlösung in Karminwasser; mit Morphin, Strychnin, Digitalin, Veratrin, Cocain und Curare. C) 15 Minuten in Giftlösung 1:200; dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser; mit Veratrin und Cocain. Morphinvergiftung (Taf. XXXVII, Fig. 253— 255). 5 Stunden in Morphinlösung in Karminwasser 1:15000.. In Alko- hol gehärtet (Taf. XXXVII, Fig. 2333—255) (43). Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 539 Die Poren und die Oseula sind stark zusammengezogen. Einige der großen terminalen Sphincteren der letzteren scheinen nahezu ganz geschlossen. Die Porenkanäle sind undeutlich, aber die größeren, mehr oder weniger radial angeordneten Sammelkanäle, in welche die Poren- kanäle münden, sind deutlich, und scheinen nur wenig kontrahirt zu sein (Taf. XXXVIH, Fig. 255). Die zum Theil lakunösen tangentialen Kanäle, welche sich unter der Hautschicht ausbreiten, sind weit offen (Taf.XXX VII, Fig. 255). Die Kanäle im Inneren scheinen nicht beeinflusst zu sein und das Gleiche gilt von den großen abführenden Kanalstämmen und dem Oscularrohr (Taf. XXXVII, Fig. 255). Der terminale Sphincter des Oseularrohres ist, wie oben erwähnt, stark zusammengezogen. (Die Figur 255, Taf. XXXVI, stellt einen Schnitt dar, der nicht durch die centrale Öffnung des Sphincter, sondern an derselben hart vorbei- geht.) Die Kammern (Taf. XXXVIH, Fig. 254) haben die gewöhnliche Gestalt und Größe. Kammerporen sind nicht zu sehen. An der äußeren Oberfläche ist das Epithel stellenweise erhalten, stellenweise abgehoben. Die abgehobenen Epithelfetzen sind nicht verloren gegangen, sondern sie sind an den Präparaten an mehreren Stellen am Schwamme befestigt und ragen von diesen Änheftungspunk- ten abgehend frei über die Oberfläche vor (Taf. XXXVI, Fig. 253, 255). Das Epithel der Kanalwände ist durchaus intakt. Die Kragenzellen (Taf. XXXVI, Fig. 254) sind spitz, kegelförmig und haben größtentheils ihre Geißel erhalten. Der Kragen ist nicht zu sehen. Die kegelförmige, nach oben in die Geißel sich ausziehende Gestalt der Zellen scheint darauf hinzuweisen, dass der Kragen nicht abgefallen, sondern um den basalen Theil der Geißel zusammengefaltet ist. Die Grundsubstanz erscheint bei schwachen Vergrößerungen von Schnitten (Taf. XXXVI, Fig. 255) dicht unter der Oberfläche ganz anders konstituirt wie im Inneren und diese differente, etwa 0,5 mm dicke Rindenlage ist scharf geschieden von der Pulpa. Mit starken Vergrößerungen erkennt man aber, dass die Grenze nicht so scharf ist, und dass die Rinde sich im Wesentlichen nur in folgenden Punkten von der Pulpa unterscheidet. Die Rinde und besonders ihr oberflächlicher Theil, ist sehr reich an röthlich verfärbten gelben Knollen. In der Pulpa, in deren Randtheil sie weitaus am häufigsten sind, erscheinen sie schwarzbraun gefärbt; ihre Anzahl und Bräunung nimmt nach innen allmählich ab. In der Rinde kommen keine schwarzbraunen Knollen vor. Die tangentialen Subder- malräume breiten sich zwischen Rinde und Pulpa aus. Das rothe Rin- dengewebe bildet nicht nur einen kontinuirlichen Mantel auf der äuße- ren Oberfläche — wie erwähnt 0,5 mm dick — sondern erstreckt sich auch 940 R. v. Lendenfeld, in Gestalt einer Umhüllung des Oscularrohres mehrere Centimeter weit ins Innere des Schwammes hinein. Karminkörner kleben in bedeutender Anzahl an der Außenseite des oberflächlichen Plattenepithels und zwar in gleichem Maße an den fest- sitzenden Epitheltheilen und an den frei aufragenden Epithelfetzen (Taf. XXX VII, Fig. 253, 255). An den entblößten Oberflächenpartien, wo das Epithel abgehoben ist, finden sich auch einzelne Karminkörner, jedoch nnr sehr wenige. Zerstreute Körnchen werden an den Wänden der Porenkanäle angetroffen. Das Innere des Schwammes ist frei von Karmin. 15 Minuten in Morphinlösung 1:1000; dann 31/, Stunden in der- selben Morphinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (49). Die Poren sind stark zusammengezogen oder geschlossen. Das Gleiche gilt von den Sphincteren an den Oscula. Die Porenkanäle sind undeutlich. Die aus ihrer Vereinigung entstehenden Sammelkanäle, sowie die Subdermalräume sind zusammengezogen. Die Kanäle im Inneren sind unverändert. Die Kammern haben die gewöhnliche Ge- stalt und Größe. Die Kammerporen scheinen vollständig geschlossen zu sein; jedenfalls ist es mir nicht gelungen Kammerporen an diesen Mor- phin-Aplysinen zu sehen. An der äußeren Oberfläche ist das Epithel theils erhalten, theils in, bis 0,5 mm großen Feizen abgehoben. Ganz verschwunden ist es an der äußeren Oberfläche nirgends. Die meisten abstehenden Epithel- fetzen findet man auf den dellenartig eingezogenen Terminalflächen der fingerförmigen Fortsätze. In den oberflächlichen Kanälen und in den darunter liegenden Subdermalräumen fehlt das Epithel großentheils ganz. In den Wänden der Kanäle, im Inneren des Schwammes, sowie auch in der Wand des Oscularrohres ist das Epithel größtentheils er- halten. Die Kragenzellen sind beträchtlich geschrumpft, kurz kegel- förmig mit einem kurzen Rest der Geißel, aber ohne Kragen. Hier und da sind die Kragenzellen verloren gegangen. Die Grundsubstanz ist unverändert. Die Rindenlage ist von der Pulpa nicht scharf geschieden. An der äußeren Oberfläche sowie an den Wänden jener oberflächlichen Kanäle, welche das Epithel verloren haben, häufen sich körnige Zellen. Die gelben Knollen sind mehr gleichmäßig vertheilt, doch bemerkt man auch hier, dass sie an der Oberfläche roth gefärbt sind und eine deutliche Schicht bilden; und sich auch in der Randzone der Aue wo sie schwarzbraun sin zusammenscharen. Karminkörner kleben an der Außenseite des oberflächlichen Epi- thels, und zwar in fast eben so großer Menge an den frei aufragenden Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 541 Epithelfetzen, wie an den der Oberfläche noch anliegenden Zellen. Abgesehen hiervon findet sich im ganzen Schwamm fast gar kein Karmin. Strychninvergiftung (Taf. XXXVII, Fig. 256; Taf. XXX VII, Fig. 257, 258). 5 Stunden in Strychninlösung in Karminwasser 1:15000. In Alko- hol gehärtet (Taf. XXXVII, Fig. 256; Taf. XXXVIH, Fig. 257) (60). Die Poren sind stark zusammengezogen, theilweise sogar geschlos- sen. Auch der Oscularsphincter ist stark kontrahirt. Die Porenkanäle sind zum größten Theile derart zusammengezogen, dass die Rinde auf weite Strecken hin lückenlos erscheint (Taf. XXXVIU, Fig. 257), nur hier und da gewahrt man einen kleinen Porenkanal, der herabzieht zu den ziemlich unveränderten lakunösen Kanälen, welche sich subder- mal ausbreiten. Die Kanäle im Inneren sind ziemlich unverändert, nur jene größeren Stämme, welche mit Sphinetermembranen ausge- stattet sind, erscheinen eigenthümlich modifieirt. In diesen sind näm- lich die zahlreichen, auf einander folgenden Sphincteren derart zu- sammengezogen, dass der ganze Kanal in eine perlschnurähnliche Reihe von auf einander folgenden und von einander fast ganz getrennten, kugeligen Höhlen zerfällt (Taf. XXXVII, Fig. 257). In den großen aus- führenden Stämmen, welche in nächster Nähe des Oscularrohres ange- troffen werden, ist eine Zusammenziehung der Sphincteren weniger deutlich. Die Kammern (Taf. XXXVIL, Fig. 256) sind in eigenthümlicher Weise plattgedrückt, und zwar so, dass die kurze Rotationsachse des durch die Kammer gebildeten Ellipsoids von der Mündung zum dorsa- len Pol der Kammer sich erstreckt. Die Mündung selber ist bei vielen Kammern sehr beträchtlich zusammengezogen. Kammerporen sind nicht zu sehen; sie scheinen größtentheils geschlossen zu sein. An der äußeren Oberfläche fehlt das Epithel vielerorts. Abstehende Epithelfetzen werden nicht beobachtet, und es ist das Epithel dort, wo es abgehoben wurde, auch ganz verloren gegangen. In den Kanal- wänden ist das Plattenepithel größtentheils gut erhalten (Taf. XXXVII, Fig. 256). Die Kragenzellen sind in unregelmäßiger Weise beeinflusst (Taf. XXXVIH, Fig. 256). Einige sind spitz kegelförmig. Andere, und dies ist die überwiegende Anzahl, sind abgestumpft unregelmäßig eylindrisch, häufig in der Mitte sanduhrförmig eingezogen. Den abge- stumpften Elementen fehlen sowohl Kragen wie Geißel. Die kegel- förmigen scheinen aber zum Theil einen Geißelrest zu besitzen, wel- cher als zipfelförmiger Fortsatz der Zelle erscheint. Die Grundsubstanz ist außerordentlich durchsichtig und hyalin, so dass man selbst in dickeren Schnitten die Kammern deutlich sehen kann. Die dunklen 542 R. v. Lendenfeld, (im Leben gelben) Knollen sind in der Randzone der Pulpa angehäuft und hier schwarzbraun. Die äußerste Schicht (Rinde) hat dicht unter der Oberfläche eine braungelbe Farbe, verursacht durch eine Schicht dichtgelagerter, braungelb gefärbter Knollen. Nach unten hin, und zwar schon 0,03 mm unter der Oberfläche geht diese Farbe in ein blasses Mattrosa über (Taf. XXXVII, Fig. 257), eine Farbe, welche dem ganzen Innentheil des Schwammes zukommt. Dieser Rosaton ist in einer etwa 0,2 mm dicken Randzone etwas intensiver wie im Inneren. Karminkörner kleben in geringer Anzahl hier und da an der äube- ren Oberfläche. In einzelnen der oberflächlichen Kanäle und Kammern findet man zerstreute Karminkörner (Taf. XXXVII, Fig. 256), doch sind diese so selten, dass man sagen kann, der ganze Schwamm sei im Inneren völlig frei von Karmin. 15 Minuten in Strychninlösung 1 :1000, dann 3!/) Stunden in dersel- ben Strychninlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXVII, Fig. 258) (68). | Die Poren sind theils zusammengezogen, theils geschlossen. Die Sphincteren an den Osculis sind ebenfalls stark kontrahirt. Die Poren- kanäle sind stark zusammengezogen, viele erscheinen geschlossen. Weniger beeinflusst sind die Subdermalräume und die Kanäle im Inne- ren (Taf. XXXVIIl, Fig. 258), doch auch hier sieht man an der Kontrak- tion der Sphineteren in den großen Kanalstämmen und dem scharfen Hervortreten der Muskelbänder, welche die Kanäle ringförmig um- ziehen, dass eine Zusammenziehung eingetreten ist. Die Kammern sind nicht merklich plattgedrückt, im Gegentheile erscheinen sie mei- stens völlig kugelrund. Die Kammerporen scheinen geschlossen zu sein, und auch der Kammermund ist kontrahirt. Das Epithel der äußeren Oberfläche ist vielerorts versehwunden. An den Grenzen der des Epithels beraubten Flecken sieht man ein- zelne frei aufragende Plattenzellen. Größere frei abstehende Epithel- fetzen giebt es nicht. Auch in den Wänden der oberflächlichen ein- führenden Kanäle, vorzüglich der Subdermalräume, ist das Epithel vielerorts verloren gegangen. Die Kragenzellen der Kammern sind zu niederen, unförmlichen Klumpen zusammengesehrumpft, an denen weder Geißel noch Kragen erhalten ist. Die Grundsubstanz enthält nur wenige Körnehen und Knollen und ist verhältnismäßig sehr durchsichtig. Die vorhandenen Knollen finden sich vorzüglich in dem Randtheile der Pulpa und dem oberflächlichen Theil der Rinde (Taf. XXX VII, Fig. 258). Die Rinde, in welcher bei schwacher Ver- größerung gar keine Kanäle oder sonstige Unterbrechungen sicht- Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 543 bar sind, ist ziemlich intensiv fleischroth gefärbt. Die gleiche Farbe, aber in einem lichteren Ton, hat auch die Pulpa. Es nimmt das Roth der äußersten Gewebelage allmählich gegen innen zu an Intensität ab. Zuweilen findet sich ganz in der Mitte des Schwammes — in Quer- schnitten der fingerförmigen Fortsätze — ein blassbrauner Farbenton, der von dem rothen ziemlich scharf absticht. Die Farbe dieses braunen Kernes gleicht jener der Pulpa der meisten Spirituspräparate von Aplysina. Karminkörner kleben in geringer Anzahl an der äußeren Ober- fläche. Das Innere des Schwammes scheint vollkommen frei von Farb- stoff zu sein. Digitalinvergiftung (Taf. XXXVII, Fig. 2339— 261). 15 Minuten in Digitalinlösung 1: 1000, dann 3!/, Stunden in dersel- ben Digitalinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXVII, Fig. 259— 261) (85). Die Poren sind zusammengezogen, vielleicht zum Theil auch ge- schlossen. Viele sind jedenfalls offen. Porenkanäle sind bei stärkerer Vergrößerung in Gestalt unregelmäßiger Höhlen dicht unter der äuße- ren Oberfläche hier und da zu sehen (Taf. XXXVII, Fig. 261). Sie sind zusammengezogen, die meisten scheinen sogar geschlossen zu sein. In der äußersten Lage selbst sieht man nirgends einen Porenkanal. Die Subdermalräume sind beträchtlich, besonders auffallend in radialer Richtung, zusammengezogen. Die Kanäle im Inneren sind eng. Viele der Sphineterenmembranen, welche sich in den einführenden Kanal- stämmen ausbreiten, scheinen durchgerissen zu sein. Die Kammern (Taf. XXXVIH, Fig. 260) sind kugelig oder birnförmig, nicht plattge- drückt. Sie haben die gewöhnliche Größe. Sichtbar sind sie nur in sehr dünnen Schnitten. Kammerporen konnte ich nicht auffinden. An der äußeren Oberfläche ist das Epithel stellenweise auf kurze Strecken abgehoben, und allenthalben ragen Epithelfetzen frei über die Oberfläche vor (Taf. XXXVIH, Fig. 259). In den Wänden der Kanäle ist das Plattenepithel theilweise erhalten, theilweise nicht: so sehen wir in den Wänden der einführenden Kanalstämme, und besonders an der Oberfläche der Sphincterenmembranen viele epithelfreie Stellen. Sämmtliche zerrissene Sphineterenmembranen entbehren des Epithels. In den kleinen Kanalzweigen (Taf. XXXVII, Fig. 260), und auch in den größeren Kanälen im Inneren des Schwammes, ist das Epithel in- takt. Recht gut erhalten sind auch die Kragenzellen (Taf. XXXVII, Fig. 260). Sie erscheinen etwas mehr als zweimal so breit als lang und sind entweder stumpf konisch oder seltener eylinderförmig. Spuren des 944 R. v. Lendenfeld, Kragens sind stets deutlich und ein stummelförmiger Rest der Geißel ist fast an jeder Zelle zu sehen. Die Grundsubstanz ist außerordentlich trübe, so dass die Kammern in dickeren Schnitten nicht sichtbar sind. Die Knollen sind an der äußeren Oberfläche sehr dicht, aber in einer ganz dünnen Lage gehäuft (Taf. XXXVII, Fig. 261). Hier sind sie dunkel ziegelroth; nach unten hin ist die oberflächliche Knollenzone scharf begrenzt und der mittlere und untere Theil der Rindenschicht ent- behren der Knollen fast ganz. 0,3 mm unter der Oberfläche werden abermals Knollen in größerer Anzahl angetroffen: diese sind schwarz- braun und nehmen nach innen rasch an Zahl ab. Karmin klebt an der äußeren Oberfläche in ziemlich beträchtlicher Menge. Am zahlreichsten sind die Farbstoffkörnchen dort, wo das Epi- thel erhalten ist, und an den frei aufragenden Epithelfetzen (Taf. XXX VII, Fig. 259), doch es kommt auch Karmin an den entblößten Theilen der Oberfläche vor (Taf. XXXVIII, Fig. 261). Das Innere des Schwammes ist vollkommen frei von Karmin. Veratrinvergiftung (Taf. XXXVII, Fig. 262—268). 5 Stunden in Veratrinlösung in Karminwasser 1:15000. In Alko- hol gehärtet (Taf. XXXVII, Fig. 262, 264) (96). Die Poren sind zum Theil zusammengezogen, zum Theil nur un- regelmäßig verzerrt. Geschlossen scheinen keine derselben zu sein. Der Oscularsphincter ist leicht kontrahirt. Die Porenkanäle sind zwar zusammengezogen, aber dennoch, selbst bei schwacher Vergrößerung, besonders in den unteren, ziemlich unveränderten Partien deutlich sichtbar (Taf. XXXVIII, Fig. 262). Die Subdermalräume sind flach aus- gebreitet und scheinen demnach in radialer Richtung kontrahirt zu sein. Die größeren Kanäle sind unverändert; auffallend ist der Mangel ausgesprochener Zusammenziehung an den Sphineterenmembranen, welche die einführenden Kanalstämme durchsetzen. Die Kammern sind in radialer Richtung zusammengedrückt und größtentheils zu flachen Ellipsoiden geworden, deren Rotationsachse den Mund der Kammer mit ihrem aboralen Pol verbindet (Taf. XXXVII, Fig. 264). Kammerporen können ausnahmsweise gesehen werden, doch sie sind klein. Es macht den Eindruck, als ob die Kammerporen theils zusam- mengezogen, theils ganz geschlossen wären. Der Kammermund ist weit und scharfrandig. An ihm endet das Plattenepithel der ausführen- den Kanäle. An der äußeren Oberfläche ist das Epithel ziemlich unverändert, jedoch kann man hier und da Orte finden, wo das Epithel etwas auf- geschürft ist. In den Kanalwänden ist das Plattenepithel völlig unver- Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 545 ändert, und besonders in den ausführenden Kanälen sehr deutlich sicht- bar (Taf. XXX VII, Fig. 264). Die Kragenzellen sind sehr gut erhalten, sie sind langgestreckt kegelförmig, in der Mitte leicht eingeschnürt, so dass ihr oberes Ende etwas verbreitert erscheint (Taf. XXX VIII, Fig. 264); dies ist der Rest des Kragens. Von der Geißel ist in den meisten Fällen nichts zu sehen, es kommen aber immerhin recht viele Kragenzellen vor, an denen ein stummelförmiger Geißelrest deutlich zu sehen ist. Die Grundsubstanz ist verhältnismäßig recht durchsichtig. Roth gefärbte Knollen treten in dichter Masse zur Bildung einer schmalen aber intensiv ziegelrothen Randzone zusammen (Taf. XXXVII, Fig. 262). Nach unten hin ist diese Knollenzone recht scharf abgegrenzt. Zer- streut in der Rinde kommen ziemlich viele, ähnlich roth gefärbte Knollen vor. Unter den Subdermalräumen trifft man zahlreiche zer- streute schwarzbraune Knollen, welche nach unten allmählich an Zahl abnehmen (Taf. XXXVII, Fig. 262). Die ganze Pulpa ist blass gelblich- braun gefärbt. Sie unterscheidet sich in der Farbe deutlich von der Rinde. Hier und da findet man zwischen den oberflächlichen Kammern einzelne Knollen (Taf. XXXVII, Fig. 26%). Karmin findet sich in der Form einer kontinuirlichen Lage von Körnchen an der äußeren Oberfläche. Das Innere des Schwammes ist frei von Karmin. 15 Minuten in Veratrinlösung ! :1000, dann 3!/, Stunden in derselben Veratrinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXVII, Fig. 263, 265, 266) (103). Die Poren sind stark zusammengezogen. Die äußeren Theile der Porenkanäle sind nicht zu sehen, dafür findet man aber dicht unter der äußeren Oberfläche mehrere große tangentiale Kanäle (Taf. XXXVII, Fig. 266). Diese scheinen Subdermalräume zu sein, und es macht den Eindruck, als ob die sie deckende Hautschicht verdünnt worden wäre. Die einführenden Kanalstämme enthalten weit ins Lumen vorragende Sphineteren (Taf. XXXVII, Fig. 266). Die kleineren Kanäle und aus- führenden Stämme sind unverändert. Die Kammern sind rundlich, schwach plattgedrückt. Im Querschnitt erscheinen sie regelmäßig kreis- rund (Taf. XXXVII, Fig. 265). Kammerporen konnte ich nicht sehen, der Kammermund scheint ziemlich unverändert zu sein. An der äußeren Oberfläche fehlt das Epithel, und auch in den Kanalwänden ist es stellenweise verloren gegangen. Auffallenderweise fehlt das Epithel auch in einigen der abführenden Kanäle auf beträcht- liche Strecken hin. Dies gilt jedoch nur für gewisse Theile des Schwam- mes, in anderen ist das Epithel in den Kanalwänden vorzüglich erhal- 546 R. v. Lendenfeld, ten. Einen ähnlichen Unterschied sehen wir in der Gestalt der Kragenzellen der Kammern verschiedener Schwammtheile. Dort, wo das Kanalepithel stärker gelitten hat, findet man auch die Kragenzellen geschrumpft, und’sowohl ihrer Geißel wie auch ihres Kragens vollstän- dig beraubt. Dort aber,: wo die Epithelien der Kanäle gut erhalten sind, sind es auch in gleichem Maße die Kragenzellen (Taf. XXXVIII, Fig. 263, 265). Diese Kragenzellen bestehen aus einem trüben und ziemlich grobkörnigen Plasmakörper von unregelmäßig, kegelstutz- föormiger Gestalt (Taf. XXXVII, Fig. 263). Der Basaltheil ist unverhält- nismäßig stark verbreitert oder aufgewulstet. Hier liegt der kugelige Kern. Vom Rande der Terminalfläche des Plasmakörpers erhebt sich der kurze konische Kragen, der sich nach oben beträchtlich verbreitert. Die Geißel ist im unteren Dritttheil sehr dick und etwas länger als der plasmatische Körper der Zelle. Die Kragenzellen sind in eine sehr durchsichtige fast hyaline Substanz eingesenkt. Diese wölbt sich zwi- schen den Kragen der Zellen beträchtlich vor (Taf. XXX VII, Fig. 263). Sie ist der Grundsubstanz ähnlich und ist in der That als ein, zwi- schen den Kragenzellen aufsteigender Theil derselben anzusehen. Rothe Knollen häufen sich zu einer markanten ziegelrothen Schicht an der Oberfläche. Darunter sind die Knollen selten, besonders die braun- schwarzen an der Grenze der Pulpa, von denen man nur hier und da eine vereinzelte sieht. Im Inneren ist die Grundsubstanz verhältnis- _ mäßig sehr durchsichtig. Einzelne Karminkörner kleben an der äußeren Oberfläche, das Innere des Schwammes ist vollkommen frei von Karmin. 15 Minuten in Veratrinlösung 1:200, dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXVII, Fig. 267, 268) (109). Die Poren sind verzerrt, zum Theil ganz geschlossen, zum Theil von nahezu der gewöhnlichen Größe. Die Porenkanäle sind — theil- weise wenigstens — offen. Die Subdermalräume erscheinen in radialer Richtung zusammengezogen. Die Kanäle im Inneren sind unverändert. Die Kammern erscheinen rundlich, sind nur ausnahmsweise ein wenig plattgedrückt, und wegen der Durchsichtigkeit der Grundsubstanz auch in dieken Schnitten sehr deutlich zu sehen. Einzelne Kammerporen von kleinen Dimensionen habe ich hier und da aufgefunden. In Exemplaren, welche in toto dem Gifte exponirt wurden, ist das Epithel an der äußeren Oberfläche fast durchaus abgefallen und auch in den einführenden Kanälen fehlt es hier und da. In den Wänden der großen ausführenden Stämme und des Oscularrohres ist aber das Epi- thel gut erhalten. In einzelnen Theilen des Schwammes sind auch die 74 Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 547 Kragenzellen gut erhalten und völlig unverändert, in anderen erschei- nen sie geschrumpft und entbehren des Kragens und der Geißel. Rothe Knollen häufen sich an der Oberfläche zu einer dichten und markanten ziegelrothen Schicht an. Im Inneren des Schwammes finden sich nur wenige Knollen (Taf. XXX VIII, Fig. 268). Karminkörner finden sich in nicht unbedeutender Anzahl an der äußeren Oberfläche. Das Innere des Schwammes und die Wände des Oseularrohres und der ausführenden Kanäle sind von Karmin völlig frei. Anders verhält sich die Sache in solchen Exemplaren, welche an- geschnitten sind, wie in jenen abgeschnittenen fingerförmigen Aply- sinafortsätzen, welche ich für sich dem Gift aussetzte. Bei diesen finden wir nämlich, dass an der Wand des Oscularrohres und der größeren abführenden Kanalstämme das Epithel verschwunden und die Ober- fläche besonders des Oscularrohres (Taf. XXXVII, Fig. 267) sehr un- eben und rauh geworden ist. Die Grundsubstanz liegt frei zu Tage, und in derselben findet man zahlreiche stark körnige Zellen. Diese sind in den tieferen Schichten theils klumpig und theils unregelmäßig gestaltet; an der Oberfläche sind sie aber langgestreckt, senkrecht zu derselben orientirt (Taf. XXXVII, Fig. 267) und scheinen eine Strecke weit über die umgebende Grundsubstanz vorzuragen. Karminkörner kleben inMenge an dieser rauhen Fläche (Taf. XXXVIH, Fig. 267) und finden sich auch bis weit hinauf in den abführenden Kanalstämmen (Taf. XXXVIN, Fig. 268). Gocainvergiftung (Taf. XXXVII, Fig. 269, 270, 272). 15 Minuten in Cocainlösung1:1000, dann 3'/, Stunden in derselben Cocainlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXVII, Fig. 269) (120). . Die Poren sind scheinbar alle weit offen, zum Theil zwar verzerrt, aber kaum merklich zusammengezogen. Das Gleiche gilt von den Poren- ! 'kanälen, welche überall recht deutlich sind. Die Subdermalräume und | ‚die Kanäle im Inneren scheinen nicht beeinflusst zu sein (Taf. XXXVIIL, . Fig. 269). Die Kammern sind kugelig oder birnförmig, nicht zusammen- \ gedrückt. Einzelne Kammerporen sind sichtbar, doch nur wenige. Das Epithel an der äußeren Oberfläche ist aufgeschürft und zieht | in Gestalt von kleinen scharfkantigen Wellen über die Oberfläche des ı mesodermalen Gewebes hin, hier und da vermittelt ein Riss oder ‚ eine kleine Spalte den freien Zutritt des umgebenden Mediums zu der ' exponirten Oberfläche der Zwischenschicht. In den Wänden der Ka- näle scheint das Epithel ganz unverändert zu sein. Die Kragenzellen sind in vielen Kammern vorzüglich erhalten. In anderen erscheinen sie 548 R. v. Lendenfeld, etwas geschrumpft, doch überall besitzen sie beträchtliche Reste der Geißel. Der Kragen hingegen ist in den meisten Fällen verloren ge- gangen. Rothe Knollen finden sich in der äußersten Lage der Rinde. Hier liegen sie dicht und bilden eine, bei schwacher Vergrößerung kom- pakt erscheinende Schicht (Taf XXXVIIH, Fig. 269). Unterhalb finden sich zerstreute, braunschwarz gefärbte Knollen. Diese fehlen der 0, mm dicken Rinde. Karminkörner liegen hier und da zerstreut auf dem äußeren auf- geschürften Epithel. Das Innere des Schwammes ist vollkommen frei von Karmin. 15 Minuten in Cocainlösung 1:200; dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXVIH, Fig. 270, 272) (127). Die Poren sind theilweise unverändert, theilweise verzerrt. Im Allgemeinen scheinen sie etwas zusammengezogen zu sein. Stärker kontrahirt sind die Oscularsphincteren. Die Porenkanäle (Taf. XXX VIII, Fig. 272) sind verengt und theilweise undeutlich. Große tangentiale, im Querschnitt rundliche und weit klaffende Kanäle finden sich dicht unter der Oberfläche. Dies sind wohl Subdermalräume. Die Haut erscheint verdünnt. Die Kanäle im Inneren und eben so die Kammern sind im Wesentlichen unverändert. Kammerporen sind nicht zu sehen. An der äußeren Oberfläche zieht das Epithel wellenförmig über die glatte Oberfläche des Mesodermalgewebes hinweg (Taf. XXXVII, Fig. 272). Die Wellen sind scharfkantig. Nur an wenigen Stellen finden sich Risse in diesem aufgeschürften Epithel. Das Epithel in den Wän- den der abführenden Kanäle fehlt an einzelnen kleinen zerstreuten Stellen. In den abführenden Kanälen scheint es überall intakt zu sein. In der Wand des Oscularrohres ist das Plattenepithel in ähnlicher Weise stellenweise angegriffen, wie in den einführenden Stämmen. Die Kragenzellen in den oberflächlichen Kammern (Taf. XXXVIIL, Fig. 270) sind zu niedrigen unförmlichen Klumpen zusammengeschrumpft, an denen weder Kern noch Reste des Kragens und der Geißel zu sehen sind. Rothe Knollen häufen sich an der Oberfläche an. Die untere Grenze der knollenreichen Randzone ist verwischt und undeutlich (Taf. XXXVIH, Fig. 272). Im Inneren finden sich fast gar keine Knollen und besonders ist hervorzuheben, dass die zerstreuten braunschwarzen Knollen, welche in der Regel eine Strecke weit unter der Oberfläche vorkommen, hier \ völlig fehlen. Karmin findet sich in geringer Menge an der Außenseite des aufgeschürften oberflächlichen Epithels. Das Innere des Schw ammes ist völlig frei von Karmin. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien, 549 CGurarevergiftung (Taf. XXXVII, Fig. 271; Taf. XXXIX, Fig. 273—277). 5 Stunden in Curarelösung in Karminwasser 1:15000. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXVII, Fig. 271; Taf. XXXIX, Fig. 273, 274) (13%). Die Poren scheinen theilweise fast gar nicht beeinflusst zu sein. Auf beträchtliche Strecken hin findet man sie unverändert. An anderen Orten sind sie verzerrt und wohl auch stärker zusammengezogen. Die Porenkanäle entsprechen den Poren in so fern als jene, welche von den unveränderten Poren herabziehen (Taf. XXXVIII, Fig. 271), weit klaffen und unverändert sind, während jene, welche unter den zusam- mengezogenen Poren liegen, auch entsprechend kontrahirt erscheinen. Die Subdermalräume sind klein. Die einführenden Kanalstämme ent- halten weit nach innen vorspringende Spinctermembranen, welche diese Kanäle stellenweise ganz abzuschließen scheinen (Taf. XXXVII, Fig. 271). Die übrigen Kanäle sind so ziemlich unverändert. Die Kammern (Taf. XXXIX, Fig. 273) sind mehr oder weniger stark abge- plattet in der Richtung der, den Kammermund mit dem aboralen Pol verbindenden Achse. Die am stärksten abgeflachten Kammern zeigen häufig etwas unregelmäßige Formen. Kammerporen sind nicht zu sehen. Der Kammermund ist in der Regel weit offen. Das Epithel der äußeren Oberfläche ist völlig unverändert; nur an wenigen Stellen trifft man leichte, wellenförmige Aufschürfungen des- selben an. Das Epithel der Kanalwände (Taf. XXXIX, Fig. 273) ist un- verändert. Die Kragenzellen (Taf. XXXIX, Fig. 273, 274) sind in den meisten Kammern vorzüglich erhalten. Sie sind cylindrisch, in der Mitte sehr leicht eingeschnürt und am oberen Ende fast eben so breit, wie am unteren. Der Kragen ist kurz und schwach kelchförmig, nach oben erweitert. Die am Grunde ziemlich dicke Geißel ist etwa eben so lang wie der protoplasmatische Theil der Zelle. Das Plasma ist stark körnig und der kugelige Kern, welcher im unteren Theile der Zelle liegt, wird von den groben Körnern des Plasmas völlig verhüllt. Zwischen den Kragenzellen liegt eine hyaline Substanz, deren freie Oberfläche zwischen den vorragenden Enden der Kragenzellen konkav ist. Rothe Knollen häufen sich an der Oberfläche an. Die untere Grenze dieser ziegelrothen oberflächlichen Knollenschicht ist nicht scharf. Unter der- selben finden sich zerstreute schwarzbraune Knollen. Karmin findet sich in geringer Menge an der äußeren Oberfläche. Das Innere des Schwammes ist frei von Karmin. 15 Minuten in Gurarelösung 1:1000; dann 3!/, Stunden in der- 990 R. v. Lendenfeld, selben Curarelösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXIX, Fig. 275 — 277) (141). Die Poren sind stark verzerrt und zusammengezogen, jedoch keineswegs überall gleich stark. Auch die Oscularsphincteren sind be- trächtlich kontrahirt. Die Porenkanäle sind schmal und undeutlich, doch scheinen sie keineswegs ganz geschlossen zu sein. Die Subdermal- räume sind schmal, in radialer Richtung zusammengezogen. Die ein- führenden Kanalstämme (Taf. XXXIX, Fig. 277) fallen durch ihre Größe auf. Die Sphincteren in denselben springen ziemlich weit vor, schei- nen aber nirgends diese Kanäle ganz abzuschließen. Die anderen Kanäle sind unverändert oder leicht kontrahirt. Die Kammern (Taf. XXXIX, Fig. 276) sind theilweise rundlich und unverändert, theilweise etwas platigedrückt, doch nicht bedeutend. Kammerporen sind nicht zu sehen. Der Kammermund ist unverändert. An der äußeren Oberfläche scheint das Epithel überall ganz zu fehlen. In den Wänden der einführenden Kanäle ist es auch vielerorts zerstört, gleichwohl stellenweise erhalten. In den ausführenden Kanä- len ist es intakt. In der Wand des Oscularrohres ist es, ähnlich wie in den einführenden Kanalstämmen, stellenweise aufgeschürft. Die Kragenzellen (Taf. XXXIX, Fig. 275, 276) sind birnförmig, sitzen mit dem abgerundeten Ende des verdickten Theiles der Kammerwand auf und verschmälern sich nach oben hin rasch zu einem cylindrischen Halse der am Ende den sehr schmalen, ceylindrischen Kragen und die überaus lange Geißel trägt. Die Formen der Kragenzellen sind natür- lich einiger Schwankung unterworfen und so finden wir viele, welche nicht so deutlich birnförmig, sondern aus einem kugeligen Basaltheil und einem cylindrischen Aufsatz zusammengesetzt sind. Das Plasma dieser Zellen ist erfüllt von zahlreichen dunklen Körnern, welche den kugeligen Kern, der im erweiterten Basaltheile liegt, völlig verhüllen. Das Auffallendste an diesen Zellen ist die außerordentliche Länge der Geißel. Sie ist am Grunde sehr dick, etwa ein Viertel so dick als der Hals der Zelle und verschmälert sich nach dem Ende zu stetig. Sie ist etwa zweimal so lang als die Zelle. In den Kammern (Taf. XXXIX, Fig. 276) übergreifen die Enden der Geißeln einander derart, dass das ganze Kammerlumen von ihnen angefüllt erscheint. Zwischen den Kra- genzellen liegt eine hyaline Substanz, deren Oberfläche zwischen den vorragenden Enden der Kragenzellen konkav ist. Rothe Knollen bilden eine, nach unten hin nicht scharf begrenzte Randzone. Braunschwarze Knollen scheinen völlig zu fehlen. Karmin findet sich nirgends, auch an der äußeren Oberfläche nicht. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 551 XVIH. Stelospongia cavernosa var. mediterranea, (Taf. XXXIX, Fig. 278—283.) Dieser Schwamm scheint kosmopolitisch zu sein. Er kommt nicht nur an den Küsten der Adria und der Südküste des Mittelmeeres vor, sondern wurde auch im indischen Ocean und am westlichen Rande des tropischen Theiles des Stillen Meeres gefunden. Zuerst hat ihn Esper ! als Spongia cavernosa beschrieben. Scamipr? stellte ihn in die von ihm errichtete Gattung Cäcospongia und behielt den Speciesnamen Esrer’s bei. Eurers®? und R:oev? sind in dieser Hinsicht Schmipr gefolgt. Der von Por&Jserr® als Gacospongia intermedia beschriebene Schwamm weicht nicht von Cacospongia cavernosa Esper ab. Ich® selbst be- trachte diesen Schwamm als eine der drei Varietäten, welche ich inner- halb der Species Stelospongia cavernosa unterscheide. Ich habe die Gattung Cacospongia auflösen mtissen und habe diese typische Gaco- spongia, sowie viele andere, als Gacospongien beschriebene Schwämme zu Stelospongia gestellt. Hierin folgte ich Scumipr’s neueren Arbeiten”. Eine monographische Darstellung dieses Schwammes verdanken wir SCHULZE®. Ü Stelospongia cavernosa var. mediterranea ist massig, knollig, zu- weilen mit unregelmäßigen fingerförmigen Fortsätzen ausgestattet oder horizontal ausgebreitet, kuchenförmig. Sie erreicht keine bedeutendere Größe. Die größten Exemplare, die ich gesehen habe, hatten einen Maximaldurchmesser von 300 mm. Die Oberfläche ist mit großen, hohen Conulis bedeckt, welche an den mediterranen Exemplaren 5 mm hoch und 5—10 mm von einander entfernt sind, die aber in den Exemplaren von den Seychellen etwas kleiner sind und einander näher stehen. Die Schwämme dieser Varietät vom stillen Ocean stimmen im Bau der Ober- fläche mit jenen des Mittelmeeres überein. Die Conuli haben unregel- mäßige Spitzen, welche häufig gekrönt werden von mehreren Zacken. 1 E. Esper, Die Pflanzenthiere. Theil II. Nürnberg 1794—1794. p. 189, 2 0. Scumipt, Die Spongien des adriatischen Meeres. 4862. p. 28. 3 E. Euters, Die Esper’schen Spongien etc. Erlangen 4870. p. 6, 30. * S. O. Rınrey, »Spongiida«. Report on the Collections made in the Indopacific Ocean during the Voyage of H. M. S. »Alert«, p. 590. 3 5 N. DE POLEJAEFF, Report on the Keratosa. Reports on the Scientific Results of the voyage of H. M. S. »Challenger«. Zoology. Vol. XI. p. 63. 6 R. v. LEnDENFELD, A Monograph of the Horny Sponges. London 1889. p. 507. 7 0. Scamipr, Grundzüge einer Spongienfauna des atlantischen Gebietes. Leip- zig 4870. 8 F. E. Schutze, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spongien. VII. Die Familie der Spongidae. Diese Zeitschr. Bd. XXXII. p. 653. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLVIII. Bd. 36 552 R. v. Lendenfeld, Die großen und auffallenden Löcher in der Oberfläche sind Pseudos- cula. Sie sind in der Regel kreisrund, halten 2—6 mm im Durchmesser und werden von Sphineteren umgeben. Die eigentlichen Oscula sind zerstreut und umgeben von niedrigen Ringwällen; sie sind nur 0,1 bis 0,5 mm groß. Der Schwamm wird von großen Lakunen — Vestibu- larräumen — durchzogen. Der lebende Schwamm ist an der äußeren Oberfläche dunkelbraun oder schwarz ; im Inneren gelblich. Die Einströmungsporen sind nicht durch stärkere Muskelbänder in der Haut von einander getrennt, sie führen in kleine trichterförmige Porenkanäle hinein, und diese dann in die schmalen Röhren, welche in die tangential ausgebreiteten, ziemlich geräumigen Subdermalkanäle einmünden. Von den letzteren entspringen die einführenden, vielfach verzweigten Kanalstämme. Die Kammern sind kugelig oder birnförmig und halten 0,045 mm im Durchmesser. Einführende Poren finden sich nicht nur an der äußeren Oberfläche, sondern auch in den Wänden der Vestibularräume und zwar hier in eben so großer Zahl wie außen. Längliche, häufig unregelmäßig spin- delförmige, braune, pigmenthaltige Zellen mit zwei bis fünf Fortsätzen finden sich in großer Zahl in der 1,5 mm dicken Rinde, in welcher die Geißelkammern fehlen. Das Skelett besteht aus einfachen, oder hier und da etwas ver- breiterten und durchbrochenen Hauptfasern und schwach gebogenen Verbindungsfasern. Die Hauptfasern sind 0,22 mm dick. Ihre Verbrei- terungen überschreiten 0,6 mm nicht. Die Löcher in denselben sind 0,02—0,1 mm weit. Die Hauptfasern enthalten einen, aus Fremdkörpern, vorzüglich Nadelfragmenten, zusammengesetzten Achsenfaden. Die Verbindungsfasern sind zwischen den Verzweigungspunkten gerade und 0,12 mm dick. Sie sind von Fremdkörpern frei. Die Maschen des Skelettnetzes sind unregelmäßig quadratisch oder dreieckig, mit abge- rundeten Ecken: die größeren 0,8 mm weit. Versuche. Fütterungsversuche. Es wurden zwei Fütterungsversuche mit Karmin angestellt. Karminfütterung (Taf. XXXIX, Fig. 278—282). Einige Exemplare wurden 5 Stunden in Karminwasser belassen und dann in Alkohol gehärtet; andere nach 6stündigem Aufenthalt in Karminwasser, 17 Stunden in reinem Meerwasser gehalten und erst dann in Alkohol gehärtet. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 553 5 Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXIX, Fig. 278, 279) (7). Die Poren sind unbedeutend zusammengezogen. Die Porenkanäle, Subdermalräume und Kanäle im Inneren des Schwammes sind unver- ändert. Die Kammern sind etwas zusammengezogen. An der äußeren Oberfläche und auch in den Wänden der vestibu- laren Lakunen ist das Epithel vielerorts verloren gegangen. Die Kra- genzellen sind in jenen Kammern, welche viel Karmin enthalten, un- deutlich und geschrumpft. Aber auch dort, wo nur zerstreute Karmin- körner in ihnen vorkommen, fehlen sowohl Kragen wie Geißel. Die Grundsubstanz ist unverändert. In jenen Theilen des Schwammes, über welchen die äußere Haut intakt ist, finden sich ziemlich viele Karminkörner in den Wänden der einführenden Kanäle und in den Kammern. Die Farbstoffkörner sind zerstreut und bilden nirgends kontinuirliche Massen von größerer Aus- dehnung. Jedenfalls sind sie in den Kammerwänden zahlreicher wie in den Kanälen. Wohl sämmtliche Kammern enthalten mehr oder weniger Karmin, so dass bei schwacher Vergrößerung (Taf. XXXIX, Fig. 278) diekammerhaltigen Zonen desSchwammgewebes als rothe Strei- fen erscheinen. Diese anastomosiren mit einander, einrothes Netz bildend, welches die Lakunen und kammerfreien Theile in seinen Maschen ent- hält. Anders verhält es sich dort, wo die Haut verletzt worden ist. Hier finden wir (Taf. XXXIX, Fig. 279) große Agglomerate von Karminkörnern in den Wänden der einführenden Kanäle und dichte Massen von Farb- stoff in den Kammern, welche in Gestalt hochrother Kugeln aus dem Gewebe hervorleuchten. 6 Stunden in Karminwasser; dann 17 Stunden in reinem Meer- wasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXIX, Fig. 280—282) (19). Der Dilatationsgrad der Poren und Kanäle scheint nicht wesent- lich beeinflusst zu sein und besonders die tangentialen Subdermalkanäle sind weit offen. Die Kammern sind nicht zusammengezogen und man kann an ihnen hier und da eine Kammerpore wahrnehmen. Das Epithel fehlt an einzelnen Stellen der äußeren Oberfläche und der Wände der Vestibularräume. In den Kanalwänden ist das Epithel unverändert erhalten. Die Kragenzellen sind überall etwas verun- staltet und geschrumpft, viel mehr in solchen Kammern, welche reich an Karmin sind, als in jenen, welche nur wenig Farbstoff enthalten. Die Grundsubstanz ist unverändert. Karmin findet sich im Schwamme in sehr großer Quantität. An der äußeren Oberfläche und in den Wänden der Vestibularräume selbst 36* 994 R. v. Lendenfeld, finden sich nur wenige und zerstreute Karminkörner. Zahlreicher sind sie in den Wänden der eigentlichen Kanäle und besonders bemerkens- werth ist ihr Vorkommen in den ausführenden Kanälen. Die Karmin- körner, welche in den Kanalwänden angetroffen werden, sind zumeist mehr oder weniger in die Epithelzellen eingesenkt (Taf. XXXIX, Fig. 280). Am meisten Karmin findet sich in den Kammern und besonders in jenen, welche der äußeren Oberfläche und den Vestibularräumen zunächst liegen. Bei schwacher Vergrößerung sieht man die Lakunen umgeben von rothen Ringen (Taf. XXXIX, Fig. 281). Diese Ringe sind die roth gefärbten Kammern (Taf. XXXIX, Fig. 282). Die Karminkörner liegen in den Basaltheilen der Kragenzellen, wo sie (Taf. XXXIX, Fig. 282) eine völlig kontinuirliche Schicht bilden. Vergiftungsversuche. Es wurde nur ein Vergiftungsversuch mit Veratrin angestellt. Veratrinvergiftung (Taf. XXXIX, Fig. 283). 15 Minuten in Veratrinlösung 1 :1000, dann 3'/, Stunden in dersel- ben Veratrinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXIX, Fig. 283) (104). Die Poren sind verzerrt und theilweise beträchtlich zusammen- gezogen. Weniger beeinflusst sind die Porenkanäle, welche zum Theil weit offen sind. Die Subdermalräume und die Kanäle im Inneren scheinen gar nicht merklich kontrahirt zu sein. Das Gleiche gilt von den Kammern. Kammerporen sind nicht nachweisbar. An der äußeren Oberfläche fehlt das Epithel ganz, in den Wänden der Vestibularräume stellenweise. Die Kragenzellen sind zu unförm- lichen Klumpen zusammengeschrumpft. Sie entbehren den Kragen, besitzen aber häufig einen stummelförmigen Rest der Geißel. Die Grundsubstanz ist unverändert. Karmin findet sich in geringer Menge an der äußeren Oberfläche (Taf. XXXIX, Fig. 283). Einzelne zerstreute Körner werden auch in den Wänden der Vestibularräume angetroffen. Das Innere des Schwammes ist vollkommen frei von Karmin. XVII. Hireinia variabilis var. typica. (Taf. XXXIX, Fig. 284—293, Taf. XL, Fig. 294—300.) Diese Varietät der gewöhnlichen Hireinia variabilis wurde zuerst von Scnhnipr ! unter dem Namen Hireinia typica beschrieben. Auch die, ! 0, Scamıpt, Die Spongien des adriatischen Meeres. 1862. p. 32. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 555 am selben Orte von Scauipr als Hircinia panicea beschriebene Form gehört hierher. Außerdem betrachte ich Hireinia cartilaginea var. horrida Hyatt! und Hircinia communis Carter? als Synonyme dieser Varietät. Scauze? hat Hircinia variabilis einer genauen Untersuchung unterzogen und scheint seine anatomischen und histologischen Resul- tate großentheils an Exemplaren dieser Varietät gewonnen zu haben. Ich selber * habe, theilweise im Einklang mit den Ansichten Scaurze’s (l. e.), den Begriff der Art Hircinia variabilis recht weit gefasst, eine große Anzahl früher beschriebener Formen in dieselbe aufgenommen, und sie dann in eine Anzahl von Varietäten getheilt, von denen diese eine der gewöhnlichsten und am weitesten verbreiteten ist. Hircinia variabilis var. typica kommt in verschiedenen Theilen des Mittel- meeres, an den Küsten der westindischen Inseln, in Florida und an der Südküste von Australien vor. Der Schwamm ist massig, in der Regel mehr oder weniger knollen- föormig und .erreicht, besonders an der Südküste Australiens, eine be- deutende Größe. Die Oberfläche ist bedeckt mit 1—2 mm hohen meist stumpfen Conulis, welche I—3 mm von einander entfernt sind. Die Oscula sind groß und auffallend und über die Oberseite des Schwammes zerstreut, sie sind nicht von Ringwülsten umgeben. Der Schwamm ist an der Oberfläche dunkelbraun oder schwarz, und im Inneren schmutzig gelbbraun. Die Einströmungsporen sind ziemlich gleichmäßig über die Ober- fläche zerstreut und ungefähr 0,04 mm weit. Sie führen in Porenkanäle hinein, welche nach unten etwas breiter werden, im oberen Theile aber dieselben Dimensionen haben wie die Poren. Diese Kanäle stehen senkrecht oder steil auf der Oberfläche und münden unten in 0,4 bis 0,3 mm weite, tangential ausgebreitete Subdermalkanäle. Diese sind breiter als hoch, radial zusammengedrückt und bilden häufige Anasto- mosen, so dass ein Kanalnetz entsteht, welches die Haut unterminirt: das ist der Subdermalraum. Die einführenden Kanalstämme, welche von diesen Subdermalräumen entspringen, sind am Eingange etwa 0,1 mm weit. Sie werden durch zahlreiche transversale Einschnürun- 1 A. Hyatt, Revision of the North American Poriferae. Memoirs of Boston Society of Natural History. Bd. II. p. 549. 2 H.J. CArtEr, Description of the Sponges from the neighbourhood of Port Philip Heads. Annals and Magazine of Natural History. 4885. Bd. XV. p. 314. 3 F, E, ScHULZE, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spon- gien. VIII. Die Gattung Hircinia etc. Diese Zeitschr. 4879. Bd. XXXII. p. 4 fl. 4 R. v. LENDENFELD, A Monograph of the horny Sponges. London 1889. p. 557. 956 R. v. Lendenfeld, gen in Reihen rundlicher Räume geschieden, welche durch Öffnungen von veränderlichen Dimensionen mit einander kommunieiren. Die Kammern halten 0,04 mm im Durchmesser, sie sind birnförmig oder, seltener, kugelig und münden in kurze abführende Speecialkanäle. Die Kammerporen sind klein und ziemlich schwer zu sehen. Jeder Kam- mer kommen mehrere Poren zu. Das Skelett ist aus Haupt- und Verbindungsfasern zusammen- gesetzt. Die stärkeren Hauptfasern erreichen eine Dicke von 0,2 mm und sind 1—2 mm von einander entfernt. Sie sind in der Regel ein- fach, nur hier und da lösen sie sich auf und bilden durchbrochene, guirlandenartige Strukturen. Hier und da sind sie auch verbreitert, abgeflacht und durchbrochen von rundlichen Löchern. Die Hauptfasern enthalten zerstreute Fremdkörper, vorzüglich Nadelfragmente in ihrer Achse. Die Verbindungsfasern sind in der Regel schwach verzweigt und durch zwei oder mehr Ansatzstücke mit den Hauptfasern verbun- den. Sie sind durchschnittlich 0,05 mm dick und größtentheils frei von Fremdkörpern, nur hier und da wird ausnahmsweise ein Nadelfrag- ment oder ein Sandkorn in denselben angetroffen. Die größeren Maschen des Skelettnetzes sind unregelmäßig polygonal und etwa 4 mm weit. Das Epithel ist sowohl an der äußeren Oberfläche, wie in den Kanalwänden leicht nachweisbar. Die Kragenzellen sind in Spiritus- präparaten etwa zweimal so lang als breit und kegelstutzförmig, am unteren Ende dicker als am oberen. Der Kragen ist schmal, eylindrisch. In der oberflächlichen, 2 mm dicken, braunen Hautschicht findet man zahlreiche, längliche, größtentheils tangential orientirte Zellen mit zwei oder mehr Fortsätzen. Die Körper dieser Zellen sind reich an dunkel- braunem Pigment. Sehr häufig werden Eizellen — in eigenen Endo- thelkapseln — angetroffen. Diese sind in früher Jugend sehr durch- sichtig und arm an Körnchen (Taf. XXXIX, Fig. 285 a). Später wird ihr Plasma grobkörnig (Taf. XXXIX, Fig. 285 b). Eine hyaline Haut- schicht lässt sich in diesem Stadium deutlich erkennen. Von besonderem Interesse sind die sogenannten »Filamente«, welche die Arten der Gattung Hireinia auszeichnen. Die Filamente von Hircinia variabilis var. typica sind 0,001—0,005 mm dick, und ihre Terminalknöpfe 0,0046—0,014 mm breit. Es dürfte hier der Ort sein, den gegenwärtigen Stand unserer Kenntnis dieser eigenthümlichen Gebilde zusammenfassend zu be- sprechen. Diese Gebilde wurden früher von Scauze!, und werden jetzt auch 1 F. E. Schutze, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spon- gien. VIII. Die Gattung Hircinia etc. Diese Zeitschr, Bd. XXXIH. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 557 von mir! als charakteristisch angesehen für die Gattung Hircinia. Es sind dünne 4—8 mm lange Faden, welche in der Mitte am dicksten sind und gegen die Enden hin sich allmählich verdünnen, so dass diese nur etwa halb so stark sind als der Mitteltheil. Die Maximaldicke der Filamente ist eine schwankende: 0,0006-——-0,02 mm. Innerhalb der Species ist die Filamentdicke ziemlich konstant. Der Querschnitt des Filaments ist durchaus kreisförmig, so dass dasselbe nahezu eylindrisch erscheint. An den beiden Enden des Filamentes sitzt je eine knopf- förmige, ovale, kugelige oder birnförmige Verdickung, diese ist in der Regel etwas dicker als der centrale, stärkste Theil der Faser, niemals aber mehr als zweimal so dick als dieser. Die dünnsten Filamente werden bei Hircinia foetida beobachtet. Hier sind sie nur 0,0006—0,0008 mm dick. Die dicksten habe ich in Hireinia cactus gefunden, wo sie 0,013—0,02 mm stark sind. Auch die Filamente von Hircinia campana haben eine sehr beträchtliche Dicke: sie messen 0,04—0,044 mm. Die Filamente der meisten Arten sind ungefähr 0,004—0,007 mm dick. Alle diese Maße beziehen sich auf den mittleren, stärksten Theil des Filamentes. Die Oberfläche ist in der Regel glatt, doch nicht selten erscheint sie uneben, rauh. Diese Rauhigkeit entsteht dadurch, dass kleine braune linsenförmige Körper sich außen an die Oberfläche des Filaments an- lagern. Häufig senken sich diese Körper in das Filament ein wenig ein. Zuweilen ist die Oberfläche bedeckt mit sehr kleinen dunklen Punkten, welche etwas erhaben sind. Die Oberfläche solcher Filamente erscheint bei starker Vergrößerung chagrinartig. An sich sind die Fila- mente farblos, doch erscheinen sie häufig pigmentirt durch die dunklen Punkte oder braunen linsenförmigen Körper, welche ihnen anliegen. Zuweilen findet man (Taf. XXXIX, Fig. 284) große olivengrüne Körper in den Filamenten. Diese füllen den Faden streckenweise fast ganz aus und haben nahezu den gleichen Durchmesser wie jener Filament- theil, in dem sie liegen. Auch in den Endknöpfen (Taf. XXXIX, Fig. 284 a) werden kleine mattgrüne Körper dieser Art angetroffen. Die Farbe, welche den Filamenten durch diese auf- oder einge- lagerten Körper verliehen wird, ist zuweilen sehr intensiv. In vielen der australischen Exemplare von Hireinia muscarum habe ich sogar ganz schwarze Filamente angetroffen. Diese Farbe wurde durch zahl- reiche, dicht neben einander liegende schwarze Punkte auf der Ober- fläche hervorgebracht. Auch Scauzze (l. c.) p. 24 hat einen solchen Fall beschrieben. Jedoch waren die von Schürze beobachteten Hircinien : R. v. LENDENFELD, A Monograph of the Horny Sponges. London 1889. 958 R. v. Lendenfeld, mit schwarzen Filamenten angefault, und er betrachtete die schwarzen Punkte als durch Zersetzung des Schwammgewebes entstandenes Schwefeleisen. Bei den von mir beobachteten Hircinien mit schwarzen Filamenten konnte eine solche theilweise Fäulnis nicht konstatirt werden. Die farblose Substanz, aus welcher die Filamente bestehen, ist stark lichtbrechend und polarisirend. Die Filamente bestehen aus drei Schichten: 1) einer dünnen Quti- cula, welche von verdünnten Säuren und Alkalien nicht angegriffen wird; 2) einem weichen Markeylinder, welcher den größten Theil des Filaments ausmacht und 3) einem granulösen Achsenfaden. Das Mark quillt bei Behandlung des Filaments mit verdünnter Säure auf und ragt dann über die Rissstellen vor. Die Guticula erstreckt sich auch auf die Endknöpfe, ist jedoch hier nicht so deutlich wie auf der Oberfläche des Fadens. Das Mark ist deutlich geschichtet. Zuweilen scheint es, dass die Schichten des Markes im Faden sich fortsetzen in die Markschich- ten der Endknöpfe. Häufig findet man kleine Körnchen in den Mark- schichten. Von einem Nucleus ist keine Spur zu sehen. Zuweilen findet man — doch ist dies sehr selten — Anschwellun- gen im Verlauf des Fadens, welche in Größe und Bau den Endknöpfen ähnlich sind. Von solchen Anschwellungen gehen häufig mehr als zwei Fäden ab. Scnurze (l. ec.) hat bis zu sechs von einer Verdickung ab- gehende Fäden beobachtet, welche alle mit gewöhnlichen Terminal- knöpfen endeten. Die Filamente sind gegen Alkalien außerordentlich resistent und werden durch östündiges Kochen in 20° ,iger Kalilauge nicht merklich angegriffen, obwohl die Sponginfasern des Schwammskelettes darin völlig aufgelöst werden. Kalte Säuren lösen die Filamente nicht, ver- ursachen aber eine Anschwellung derselben. Kupferoxyd-Ammoniak greift die Filamente nicht an. Mary (Scauzze, ]. c. p. 23) hat eine Elementaranalyse der Filamente gemacht — und zwar von Hircinia variabilis —. Er findet, dass diesel- ben 9,2°/, Stickstoff enthalten, während das Spongin des Faserskelettes der Hornschwämme (Euspongia officinalis wahrscheinlich) nach PosseLr 16,10, Stickstoff enthält. Es ist demnach klar, dass Filamente und Sponginskelett in ihrer chemischen Zusammensetzung wesentlich von einander abweichen. Im Allgemeinen sind die Filamente in der Nähe der Oberfläche zahlreicher als im Inneren des Schwammes. Sie liegen entweder ein- zeln und unregelmäßig und erscheinen zu einer wirren filzähnlichen Masse verflochten, oder sie verlaufen in Bündeln dicht an einander ge- lagert und parallel. Diese Filamentbündel erreichen zuweilen eine Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien, 559 beträchtliche Stärke. Sie sind in der Regel wellenförmig gebogen. Besonders auffallend habe ich diese Bündel in der australischen Hir- einia gigantea! gefunden, wo sie ein ziemlich regelmäßiges Netz bilden, welches den ganzen Schwamm durchsetzt. Gerade sind weder die ein- zelnen Filamente noch die in Bündeln liegenden, und ihre vielfachen Krümmungen und die Verworrenheit derselben machen es schwer, sie zu isoliren. Die Isolation einzelner Filamente ist erst Scaurze (l. ce.) durch sorgfältige Maceration in verdünntem Ammoniak gelungen. Obwohl man häufig große Mengen von Endknöpfehen neben einander dicht unter der Oberfläche antrifft, so lässt sich doch nirgends eine gesetz- mäßige Anordnung der Filamente nachweisen. Die Anzahl der Filamente schwankt zwar sehr, aber stets sind sie zahlreich, und noch nie hat irgend Jemand einen Schwamm beschrie- ben, der nur wenige zerstreute Filamente enthalten hätte. In den Tausenden von Hornschwammexemplaren, die ich untersucht habe, sind mir nie Stücke mit wenigen Filamenten vorgekommen {LENDEN- FELD, Monograph |l. e.| p. 541): sie fehlen entweder ganz oder sie sind zahlreich und durchsetzen den ganzen Schwamm. Es ist eine auffallende Thatsache, dass noch Niemand kleinere Fila- mente, wie solche von 0,9 mm Länge, die etwa als Jugendstadien ge- deutet werden könnten, gesehen hat. Das kleinste Filament hat Scuurze (l. e.) p. 22 gesehen. Es hatte die erwähnte Länge von 0,9 mm und glich in jeder Hinsicht den großen 4—8 mm langen Filamenten. Die Ansichten der Autoren über die wahre Natur der Filamente sind getheilt, und es ist schwer zu einer endgültigen Entscheidung über dieselbe zu gelangen, da nichts Anderes als das oben Angeführte mit Sicherheit über die Filamente bekannt ist. BowERBANK ? war der Erste, welcher die Filamente studirte. Seine Beobachtungen wurden schon 1845 gemacht, und müssen als für jene Zeit außerordentlich sorgfältig und genau angesehen werden. Er be- schrieb die Filamente von Stematumenia scyphus (Hircinia campana) und bildete sie ab?. Er vergleicht sie mit gewissen Fäden in Bryozoen, Ascidien und Korallen, mit welchen sie jedenfalls in keiner Weise homolog oder analog sind. Jedenfalls hielt Bowersank J’e Filamente für ein Organ, welches der Schwamm selbst bildet, und welches ihm als integrirender Bestandtheil angehört. Für Parasiten hielt Bowergank die Filamente nicht. I R. v. LENDENFELD, A Monograph of the Horny Sponges. London 1889, 2 ]J. S. BowErBANK, Observations on the Spongiadae with descriptions of some new Genera. Annals and Magazine of Natural History. 1845. Bd. XVI. p. 407. 8 J.S. BowERBANK, 1. c. Taf. XIV, Fig. 3, 4, 5. 560 R. v. Lendenfeld, 1859 studirte LiEgerkünn! einige Spongien mit Filamenten — Hir- cinia-Arten — und stellte für dieselben die Gattung Filifera auf. Er hielt die Filamente für Erzeugnisse des Schwammes, nicht für Parasiten, und betrachtete sie als einen wesentlichen Bestandtheil des Skelettes. Er giebt an, dass die Filamente mit den Sponginfasern verbunden seien, und von den letzteren herauswüchsen. Scanipr ? acceptirte Anfangs Lıegerkünn’s Anschauungen, obwohl er nur sehr selten, ich glaube in nur einem einzigen Falle, im Stande war eine Verbindung zwischen einer Skelettfaser und einem Filament wirk- lich nachzuweisen. Er entdeckte kugelige Körper ? zwischen den Fila- menten in gewissen Hireinia-Arten, und schloss aus der Ähnlichkeit derselben mit den Endknöpfen der Filamente, dass sie mit denselben in irgend einer Weise genetisch zusammenhingen. Er sagt (l. c.) die »Fibrillen der Filiferen seien die Fortpflanzungsorgane «. Auch Körrıker ? studirte die Filamente. Er bestreitet die Angaben von Scumipr. und LießErkünn, und erklärt, dass die Filamente mit den Fasern des Skelettes nicht zusammenhängen. Er hält die Filamente nicht für einen Theil des Schwammes, sondern für fremde parasitische Organismen. Diese Ansicht Köruıker’s ist von Carter und Hyarr angenommen worden. Der Erstere® ging so weit, die Filamente als parasitische Algen unter dem Namen Spongiophaga communis zu beschreiben. 1878 unterzog Scumipr die Filamente einer erneuerten Unter- suchung® und bestätigte Körziker's Angabe, dass sie nicht mit dem Faserskelette zusammenhängen. Scaurze ’ hat die Hireiniafilamente einer sehr eingehenden Prüfung unterzogen und ihm verdanken wir die meisten der oben mitgetheilten Resultate. Schuzze erklärt (l. ec.) »dass es mir nicht gelungen ist, die für die Auffassung der ganzen Gattung so wichtige Frage nach dem Wesen der Filamente zu entscheiden .«. I N. LiEBERKÜHN, Neue Beiträge zur Anatomie der Spongien. MürLer's Archiv. 4859, 2 0. Scanipt, Die Spongien des adriatischen Meeres. 4862. p. 31. ® O. Scanipt, 1. c. p. 34. Taf. III, Fig. 10 .:. * A. v. KÖLLIKER, Icones histologicae. I. 1864. p. 49. 5 H. J. CArter, On two new Sponges from the Antarctic Sea etc. Annals and Magazine of Natural History. 4872. Bd. IX. p. 330. — Descriptions of Sponges from the neighbourhood of Port Philip Heads. Annals and Magazine of Natural History. 1885. Bd. XV. p. 345. 6 0. Sceamipt, Die Fibrillen der Spongiengattung Filifera. Diese Zeitschr. 4878. Bd. XXX. p. 661. 7 F.E. SCHuLzE, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spon- gien. VIII. Die Gattung Hircinia etc. Diese Zeitschr. 4879. Bd. XXXII. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 561 Obwohl Scauzze’s Untersuchungen nicht zu dem gewünschten posi- tiven Resultate geführt haben, so sind doch seine negativen Resultate von bedeutendem positiven Werth. Aus Scaurze’s Untersuchungen geht hervor, dass die Filamente nicht aus Cellulose bestehen, auch ihre Cuticula nicht. Keine Spur einer Zellenstruktur ist in den Filamenten nachweisbar. Der große Stickstoffgehalt zeigt, dass die Filamente nicht Algen sind. Ihre Widerstandsfähigkeit gegen kochende Alkalien ist ein Beweis, dass sie nicht Pilze sind. Ihre chemische Zusammensetzung lehrt, dass sie von den Skelettfasern der Hornschwämme wesentlich verschie- den sind. Die von Scumipr! und PoL£sarrr ? erwähnten kugeligen Körper, welche zuerst Scanmipt beschrieben und von denen er erklärt hatte, dass sie in genetischer Beziehung zu den Filamenten stehen, sind von ScHUuLze 3 einem erneuerten Studium unterzogen worden. Der Letztere fand, dass diese kugeligen Körper monocelluläre Algen sind und mit den Fila- menten in gar keiner Beziehung stehen. PoL£Jarrr ? hat die Filamente der Hircinien neuerdings einer Unter- suchung unterzogen. Seine Angaben sind ungenau und die etwas kühne Hypothese, welche er auf dieselben stützt, muss desshalb mit Vorsicht aufgenommen werden. Er beschreibt die kugeligen Körper, welche Scamipt5 schon 1862 gesehen hatte, und bildet dieselben ab. Er betrachtet dieselben als die Jugendstadien der Filamente und nimmt an, dass es isolirte Endknöpfe seien, in denen sich junge, kleine, hantel- förmige Filamente in großer Zahl bilden. Diese sollen dann frei werden und zu Filamenten auswachsen. Ich studire Hireinien schon seit 42 Jahren. Weder in ScauLze’s früherem Laboratorium in Graz, wo ich Ende der siebziger Jahre arbei- tete, noch in Australien, wo ich viele der dort so häufigen Hircinien genauer histologisch untersuchte, noch an dem gesammten Material an Hornschwämmen im Britischen Museum, welches meine Hände passirt hat und in welchem auch Poıtsarrr’s Typen enthalten sind, habe ich so etwas gesehen, wie PoL£Jserr beschreibt. 1 0. Scamipt, Die Spongien des adriatischen Meeres. 4862. p. 31. Taf. II, Fig. 10. 2 N. DE PoL£saerF, Keratosa, Report on the scientific Results of the voyage of H.M,S.»Challenger«. Zoology. Bd. XI. p. 12. = EB. SCHuLze, 1.6. p: 95: 4 N. DE PoLEJAEFF, 1. c. 5 0, Schmipt, 1. c. $ R. v. LEnDEnFELD, A Monograph of the Horny Sponges. London 1889. p. 543. 62 R. v. Lendenfeld, Vor einigen Jahren publicirte ich eine Notiz! über diesen Gegen- stand. Ich stellte damals die Hypothese auf, dass die Filamente in der Weise entstünden, dass Oscillarienfäden oder dergleichen in früher Jugend in die Hircinien eindringen und sich dort vermehren und durch ein, vom Schwamm ausgeschiedenes Sekret eingekapselt und unschäd- lich gemacht werden, dann zu Grunde gehen und größtentheils vom Schwamm resorbirt würden. Diese Hypothese, die mir schon damals zweifelhaft schien, kommt mir jetzt noch unwahrscheinlicher vor. In den Hireinia-Embryonen finden sich keine Filamente. Ihre wahre Natur ist heute noch zweifelhaft?. Versuche. Fütterungsversuche. Es wurden nur mit Karmin Fütterungsversuche angestellt. Karminfütterung (Taf. XXXIX, Fig. 286— 288). Es wurden drei Versuche mit Karmin angestellt: 1) 40 Stunden in Karminwasser; 2) 6 Stunden in Karminwasser, 47 Stunden in Meer- wasser; 3) 7 Stunden in Karminwasser, 72 Stunden in Meerwasser. Sämmtliche wurden in Alkohol gehärtet. 10 Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (16). Die Poren sind zusammengezogen und eben so der distale Theil der Porenkanäle, dagegen sind die Subdermalräume und Kanäle im Inneren des Schwammes unverändert. Auch die Kammern scheinen nicht be- einflusst zu sein. Es ist mir nicht gelungen Kammerporen zu sehen. Das Epithel der äußeren Oberfläche ist größtentheils, das der Vestibularräume durchaus wohl erhalten. Eben so das Epithel der Kanäle. Die Kragenzellen sind kegelförmig, besitzen in der Regel einen Geißelstummel und zuweilen auch undeutliche Reste des Kragens. Die braunen Pigmentzellen liegen unter der äußeren Oberfläche nicht be- sonders dicht und nehmen gegen das Innere des Schwammes sehr all- mählich an .Anzahl ab. Karminkörner liegen zerstreut in den Wänden der Subdermalräume und in den oberflächlichen einführenden Kanälen. In den Kammern kommen nur zerstreute und vereinzelte Körner vor. 6 Stunden in Karminwasser; dann 17 Sunden im reinen Meer- wasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXIX, Fig. 286, 287) (20). ! R. v. LENDENFELD, Notes on the fibres of certain Australian Hircinidae. Pro- ceedings of the Linnean Society of New South Wales. 1885. Bd. IX. p. 641. ? R. v. LENDENFELD, A Monograph of the Horny Sponges. London 1889. p. 543. | Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 563 Poren und Porenkanäle sowie Subdermalräume und innere Kanäle sind unverändert (Taf. XXXIX, Fig. 286). Das Gleiche gilt von den Kammern. Hier und da ist eine Kammerpore sichtbar. In den Vestibularräumen und auch an der äußeren Oberfläche sind die Epithelien größtentheils unverändert erhalten. Die Kragenzellen sind kegelförmig, haben Geißelstummel, aber in der Regel ist an ihnen keine Spur eines Kragenrestes wahrzunehmen. Die Pigmentzellen der Haut liegen nicht besonders dicht und nehmen nach unten hin ganz allmählich an Anzahl ab. Karminkörner finden sich in den Wänden der Subdermalräume und auch in den oberflächlichen einführenden Kanälen (Taf. XXXIX, Fig. 286). Stellenweise scheinen sie besonders in den Endzweigen des einführenden Systems zahlreich zu sein. Wo die Haut verletzt war sind im Allgemeinen die Karminkörner zahlreicher wie anderwärts, doch in gleicher Weise vertheilt. Besonders an solchen Stellen, aber auch unter intakten Hautpartien, finden sich Gruppen von Kammern, in denen zerstreute Karminkörner enthalten sind. Es sind jedoch diese Gruppen klein und wenig zahlreich. Besonders auffallend erscheinen längliche Karminkörner-Agglomerate, welche an der Ober- fläche der Membranen und Trabekeln haften, die sich hier und da in den Subdermalräumen und einführenden Kanalstämmen ausbreiten (Taf. XXXIX, Fig. 287). 7 Stunden in Karminwasser; dann 72 Stunden in reinem Meer- wasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXIX, Fig. 288) (23). Poren und Porenkanäle sowie Subdermalräume klaffen weit (Taf. XXXIX, Fig. 288). Die Kanäle im Inneren und die Kammern sind unverändert, auch Kammerporen sieht man hier und da recht deutlich. Das Epithel der äußeren Oberfläche und der Vestibularräume ist größtentheils unverändert erhalten. Auch die Kragenzellen haben ihre gewöhnliche Gestalt und obwohl Kragen und Geißel in der Regel etwas geschrumpft sind, so kann man ihre Reste doch überall deutlich er- kennen. Die Pigmentzellen liegen in der Haut keineswegs dicht, sie bilden eine ganz dünne Schicht, welche nach unten hin nicht scharf begrenzt ist (Taf. XXXIX, Fig. 288). Karminkörner finden sich zerstreut vorzüglich in den Wänden der Subdermalräume, einzeln liegen sie wohl auch in den oberflächlichen Zweigen des einführenden Systems (Taf. XXXIX, Fig. 288). In den Kammern scheinen sie zu fehlen. Vergiftungsversuche. Es wurden folgende Vergiftungsversuche angestellt: 964 RB v. Lendenfeld, 5 Stunden in Giftlösung in Karminwasser 1:45000: mit Morphin und Digitalin. 15 Minuten in Giftlösung 1:1000; dann 3!/, Stunden in derselben Giftlösung in Karminwasser: mit Morphin, Digitalin, Cocain und Curare. 15 Minuten in Giftlösung 1:200; dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser: mit Morphin, Digitalin, Veratrin, Cocain und Curare. Morphinvergiftung (Taf. XXXIX, Fig. 289—291). 5 Stunden in Morphinlösung in Karminwasser 1:15000. In Alko- hol gehärtet (Taf. XXXIX, Fig. 289) (%4). Die Poren sind stark zusammengezogen und scheinen theilweise sogar ganz geschlossen zu sein. Die Porenkanäle sind kegelförmig distal kontrahirt, proximal aber ziemlich unverändert. Die Subdermalräume sind weit offen (Taf. XXXIX, Fig. 289). Die Kanäle im Inneren sind wenig verändert: die großen klaffen weit, die kleinen aber scheinen etwas zusammengezogen zu sein. Auch die Kammern sind etwas kon- trahirt. Kammerporen sind nicht zu sehen. An der äußeren Oberfläche fehlt das Epithel größtentheils. Auch in den Wänden der Vestibularräume ist es theilweise verloren gegangen. Dagegen erscheint es in den Kanalwänden unverändert. Die Kragen- zellen sind geschrumpft und entbehren in der Regel sowohl des Kragens wie der Geißel. Nur ausnahmsweise findet man Spuren der letzteren. Pigmentzellen liegen zerstreut in der Haut; ihre Anzahl nimmt nach unten sehr allmählich ab. An der äußeren Oberfläche kleben Karminkörner. Ihre Vertheilung ist eine sehr ungleichmäßige. Wo die Haut intakt ist, scheint im Inneren des Schwammes Karmin vollkommen zu fehlen; wo aber die Haut ver- letzt war, da treffen wir Agglomerate von Farbstoffkörnchen bis zu 0,5 mm unter der Oberfläche in den Kanalwänden an. Doch scheinen auch hier die Kammern nur ganz ausnahmsweise einzelne Karminkörn- chen zu enthalten. 45 Minuten in Morphinlösung 1:4000; dann 3!/, Stunden in der- selben Morphinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXIX, Fig. 290) (50). Die Poren sind theilweise geschlossen, theilweise zusammengezogen. Dem entsprechend sind auch die distalen Theile der Porenkanäle mehr oder weniger vollständig zusammengezogen. Auch die Subdermalräume sind in radialer Richtung kontrahirt (Taf. XXXIX, Fig. 290). Die Kanäle im Inneren scheinen nicht wesentlich beeinflusst zu sein, auch die Kammern haben so ziemlich die gewöhnliche Gestalt und Größe. Kammerporen sind nicht zu sehen. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 565 An der äußeren Oberfläche fehlt das Epithel ganz und auch in den Wänden der Vestibularräume ist es vielerorts verloren gegangen. In den Wänden der Subdermalräume und in den oberflächlichen Kanälen fehlt das Epithel auch stellenweise. Die Kragenzellen sind zu unförm- lichen Klumpen zusammengeschrumpft und entbehren, wie es scheint ausnahmslos, sowohl des Kragens wie der Geißel. An der äußeren Ober- fläche finden sich Pigmentzellen in dichter Masse (Taf. XXXIX, Fig. 290). Nach unten hin ist die oberflächliche, pigmentzellenreiche Schicht nicht scharf begrenzt. Karminkörner kleben in geringer Anzahl an der äußeren Ober- fläche. Das Innere des Schwammes scheint völlig karminfrei zu sein. 15 Minuten in Morphinlösung 1 :200; dann 3'/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXIX, Fig. 291) (5%). Die Poren sind zusammengezogen und in unregelmäßiger Weise verzerrt. Geschlossen scheinen keine derselben zu sein. Die Poren- kanäle sind ebenfalls mehr oder weniger stark kontrahirt. Auch die Kanäle im Inneren erscheinen in unregelmäßiger Weise verzerrt. Doch zum Theil sind sie unverändert. Die Kammern (Taf. XXXIX, Fig. 291) haben die gewöhnliche birnförmig-kugelige Gestalt. Sie sind ein wenig zusammengezogen und halten durchschnittlich etwa 0,036 mm im Durchmesser. Kammerporen sind nicht zu sehen. An der äußeren Oberfläche fehlt das Epithel. Auch in den Wänden der Vestibularräume ist es nur stellenweise erhalten. In den Kanälen scheint es so ziemlich intakt zu sein. Die Kragenzellen sind mit der sie trennenden Substanz und unter einander in eigenthümlicher Weise zu einer soliden Schicht zusammengeschmolzen (Taf. XXXIX, Fig. 291). Ihre Kontouren sind undeutlich und man sieht eigentlich nur niedrig konische, sehr körnige Plasmaklümpcehen — die Reste der Kragenzellen — deutlich in der, durch diese Verschmelzung entstandenen Schicht. Die Pigmentzellen liegen in dichten Massen an der äußeren Oberfläche und die untere Begrenzung der Pigmentzellenschicht ist eine verhältnis- mäßig scharfe. Karminkörner finden sich in geringer Anzahl an der äußeren Ober- fläche. Das Innere des Schwammes scheint völlig frei von Farbstoff zu Sein. Digitalinvergiftung (Taf. XXXIX, Fig. 292, 293; Taf. XL, Fig. 294). d Stunden in Digitalinlösung in Karminwasser 1:15000. In Alko- hol gehärtet (Taf. XXXIX, Fig. 292) (79). Die Poren sind zusammengezogen und verzerrt, theils, wie es 966 R. v. Lendenfeld, scheint, sogar geschlossen. Die Porenkanäle sind in ihrem distalen Theile ebenfalls beträchtlich kontrahirt, weiter unten jedoch ziemlich weitoffen. Die Subdermalräume und Kanäle im Inneren des Schwammes scheinen, eben so wie die Kammern, durch das Gift nicht wesentlich in ihrer Gestalt beeinflusst worden zu sein. Kammerporen sind nicht zu sehen. An der äußeren Oberfläche fehlt das Epithel an vielen Stellen und auch in den Wänden der Vestibularräume ist es stellenweise verloren gegangen. In den Wänden der Subdermalräume und Kanäle scheint das Epithel so ziemlich unverändert zu sein. Die Kragenzellen sind ge- schrumpft und haben den Kragen und größtentheils auch die ganze Geißel verloren. Bemerkenswerth ist die eigenthümliche Anordnung der Pigmentzellen der Haut (Taf. XXXIX, Fig. 292). Diese bilden in ge- drängten Massen eine dichte Schicht von geringer Dicke an der Ober- fläche und eine zweite ebensolche Schicht etwa 0,1 mm unter derselben. Der Raum zwischen den beiden ist angefüllt mit zerstreuten Pig- mentzellen und gegen diesen Raum hin sind die beiden Schichten gar nicht abgegrenzt. Nach unten aber ist die innere Schicht sehr scharf begrenzt und es finden sich unter dieser deutlichen Grenzfläche fast gar keine Pigmentzellen mehr. Einzelne Karminkörner und auch Gruppen von solchen kleben an der äußeren Oberfläche. Das Innere des Schwammes ist vollkommen frei von Karmin. 45 Minuten in Digitalinlösung 1:1000; dann 3!/, Stunden in der- selben Digitalinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XXXIX, Fig. 293) (86). Die Poren sind verzerrt und theilweise stark zusammengezogen. Die Porenkanäle klaffen theilweise ganz, theilweise nur in ihren unteren Partien sehr weit. Das Gleichegilt vondenSubdermalräumen (Taf. XXXIX, Fig. 293). Die Kanäle im Inneren des Schwammes scheinen nicht wesentlich beeinflusst zu sein. Auch die Kammern haben großentheils die gewöhnliche Gestalt und Größe, doch findet man immerhin einzelne Kammern, welche zusammengezogen und verzerrt sind. Kammerporen sind nirgends, auch in den Wänden der scheinbar unveränderten Kammern, nicht zu sehen. An der Oberfläche und größtentheils auch in den Wänden der Vestibularräume fehlt das Epithel. Selbst in den Wänden der Subder- malräume und der oberflächlichen Kanäle ist es stellenweise verloren gegangen. Die Kragenzellen sind geschrumpft und mit einander und der sie trennenden Zwischensubstanz theilweise zusammengeschmolzen, Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 567 so dass ihre Kontouren undeutlich sind. Von Kragen und Geißel ist nichts zu sehen. Dunkle Pigmentzellen liegen dicht gedrängt in großen Massen unter der Oberfläche und bilden hier (Taf. XXXIX, Fig. 293) eine fast 0,2 mm dicke dunkelbraune Schicht, welche nach unten hin zwar nicht scharf aber doch immerhin deutlich abgegrenzt ist. Hier und da kleben einzelne Karminkörner an der äußeren Ober- fläche, das Innere des Schwammes ist von Karmin vollkommen frei. 15 Minuten in Digitalinlösung 1 :200; dann 3'/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XL, Fig. 294) (89). Die Poren sind theilweise verzerrt und zusammengezogen, theil- weise ziemlich unverändert, das Gleiche gilt von den deutlich sicht- baren Porenkanälen. Die Subdermalräume und die Kanäle im Inneren des Schwammes haben ihre gewöhnlichen Dimensionen, doch auch sie sehen zum Theil etwas verzerrt aus (Taf. XL, Fig. 294). Die Kammern sind unverändert oder leicht kontrahirt. Kammerporen sind nicht zu sehen. An der äußeren Oberfläche fehlt größtentheils das Epithel. An einzelnen Stellen sind aufgeschürfte Reste davon erhalten. In den Wänden der Vestibularräume fehlt auch stellenweise das Epithel. Da- gegen ist es in den Kanalwänden größtentheils recht gut erhalten. Die Kragenzellen sind stark geschrumpft und mit einander und derzwischen- liegenden Substanz zusammengeschmolzen. Ihre Kontouren sind undeut- lich und sie entbehren des Kragens und der Geißel. An der äußeren Oberfläche findet sich eine nach unten hin deutlich abgegrenzte, dünne Lage von Pigmentzellen (Taf. XL, Fig. 294). Karmin findet sich nirgends, auch an der äußeren Oberfläche nicht. Veratrinvergiftung (Taf. XL, Fig. 295). 45 Minuten in Veratrinlösung 1 :200; dann 3'/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XL, Fig. 295) (110). Die Poren sind zusammengezogen: einige stärker als andere. Die Porenkanäle sind ebenfalls, und besonders eine kurze Strecke weit unter der Oberfläche, stark kontrahirt und zwar in vielen Fällen so be- deutend, dass sie auf eine kurze Strecke ganz geschlossen erscheinen. Weniger beeinflusst, aber immerhin nicht unbedeutend in radialer Richtung kontrahirt, sind die Subdermalräume. An den Kanälen im Inneren und an den Kammern ist kaum eine wesentliche Veränderung wahrzunehmen. Die Kammerporen scheinen jedoch geschlossen zu sein, denn sie sind trotz der guten Erhaltung und Deutlichkeit der Kammern selbst, nicht zu sehen. Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. XLVIII. Bd. 31 568 - R. v. Lendenfeld, An der äußeren Oberfläche fehlt das Epithel ganz. Dagegen ist es an manchen Stellen in der Wand der Vestibularräume gut erhalten. In den Kanalwänden ist das Epithel im Allgemeinen unverändert: nur in den distalen Theilen der Porenkanäle, welche außerhalb der geschlosse- nen Abschnitte derselben liegen, fehlt, wie an der äußeren Oberfläche, das Epithel. Die Kragenzellen sind geschrumpft, aber doch recht scharf kontourirt und deutlich. Auch sieht man an ihnen in der Regel Geißel- reste, jedoch keine Spur des Kragens. Die Pigmentzellen bilden in dich- ten Massen unter der äußeren Oberfläche angehäuft eine deutliche, nach unten hin wenig scharf begrenzte Schicht von beträchtlicher Dicke. Sie reichen (Taf. XL, Fig. 295) nicht ganz bis an die äußere Oberfläche heran, sondern lassen eine hyaline Grenzzone gänzlich frei. Ob diese äußerste durchsichtige Schicht ein Theil der Grundsubstanz des Schwammes oder ein Sekret ist, wage ich nicht zu entscheiden. Eine solche zellenfreie Grenzschicht wurde auch in einzelnen Schnitten anders behandelter Hircinien beobachtet, doch ist sie nirgends so deut- lich und dick wie bei diesen Veratrin-Hireinien. An der äußeren Oberfläche der hyalinen Grenzschicht kleben Karminkörner in sehr beträchtlicher Anzahl (Taf. XL, Fig. 295). Dem Inneren des Schwammes aber scheinen Karminkörner vollständig zu fehlen. CGocainvergiftung (Taf. XL, Fig. 296— 298). 15 Minuten in Cocainlösung 1:1000; dann 31/, Stunden in der- selben Cocainlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XL, Fig. 296, 297) (124). Die Poren sind theilweise zusammengezogen, zum weitaus größeren Theile aber ganz geschlossen (Taf. XL, Fig. 296, 297). Die Porenkanäle dagegen klaflen. Sie sind im Großen und Ganzen konisch und erwei- tern sich rasch von den Poren abwärts (Taf. XL, Fig. 297). Ihre proxi- malen Theile sind mehr oder weniger eylindrisch (Taf. XL, Fig. 296). In den meisten Fällen sehen wir, dass die Pore geschlossen ist durch eine sehr zarte, strukturlose Membran und dass diese das gewölbte distale Ende des Porenkanals außen abschließt. Im distalen Theile des Porenkanals findet man häufig eine scharfe, wie durch die Kontraktion eines sehr schmalen Ringmuskels verursachte Einschnürung (Taf. XL, Fig. 297). Die Kanäle im Inneren und die Kammern scheinen nicht wesentlich verändert zu sein. Kammerporen sind nicht zu sehen. Die einzigen internen Hohlräume, welche kontrahirt zu sein scheinen, sind die Subdermalräume, welche in radialer Richtung etwas zusammenge- zogen sind. An der äußeren Oberfläche sowie auch in dem weitaus überwie- Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 569 senden Theile der Oberfläche der Vestibularräume fehlt das Epithel. In den Kanälen ist es dagegen erhalten. Die Kragenzellen sind ge- schrumpft und verschwommen. An der äußeren Oberfläche findet sich eine aus dichten Massen von Pigmentzellen bestehende Schicht, welche nach unten hin nicht scharf abgegrenzt ist (Taf. XL, Fig. 296). An der äußeren Oberfläche begegnen wir einer dünnen, hyalinen, zellenfreien Schicht (Taf. XL, Fig. 297). Der ganze Schwamm ist frei von Karmin und selbst an der äußeren Oberfläche scheinen fast gar keine Karminkörnchen zu kleben. 45 Minuten in Cocainlösung 1:200; dann 3!/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol. gehärtet (Taf. XL, Fig. 298) (128). Die Poren sind theils stark zusammengezogen und zum Theil auch, wie es scheint, ganz geschlossen. Die Porenkanäle hingegen klaffen ziemlich weit; sie sind entweder gar nicht, oder nur sehr unbedeutend zusammengezogen (Taf. XL, Fig. 298). Die Subdermalräume, die Kanäle im Inneren und die Kammern scheinen nicht wesentlich beeinflusst zu sein. Kammerporen sind nicht zu sehen. An der äußeren Oberfläche fehlt an einzelnen Stellen das Epithel, . an anderen Stellen ist es unverändert oder nur aufgeschürft. In den Vestibularräumen ist das Epithel größtentheils unverändert erhalten. In den Kanälen hat es gar nicht gelitten. Die Kragenzellen sind auf- fallend gut erhalten. Sie haben eine kegelförmige Gestalt, sind deut- lich Kontourirt und besitzen fast alle Geißelstummeln. Der Kragen freilich ist nur ausnahmsweise und dann nicht gut erhalten. An der Oberfläche finden sich dichte Massen von Pigmentzellen, welche eine Schicht bilden, die nach unten hin nicht scharf begrenzt ist. Unter verletzten Hautstellen findet sich Karmin in den oberfläch- liehen Kammern und Kanälen, doch nur eine sehr kurze Strecke weit ins Innere des Schwammes hinein. Unter intakten Hautpartien giebt es im Inneren des Schwammes kein Karmin. Zerstreute Karminkörner kommen an der äußeren Oberfläche nur in sehr geringer Anzahl vor; dagegen finden wir (Taf. XL, Fig. 298) an den Eingängen einiger der Porenkanäle in intakten Hautpartien große Karminagglomerate, welche sich über die Pore ausbreiten und den Eingang in den Porenkanal voll- kommen absperren. Curarevergiftung (Taf. XL, Fig. 299, 300). 45 Minuten in Curarelösung 1:1000; dann 3!/, Stunden in der- selben Curarelösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XL, Fig. 299) (142). 37* 570 R. v. Lendenfeld, Die Poren sind zusammengezogen. Einige der Porenkanäle sind eine kurze Strecke unter der äußeren Oberfläche geschlossen, einige in unregelmäßiger Weise zusammengezogen. Die Subdermalräume und die Kanäle im Inneren sowie die Kammern sind ziemlich unverändert (Taf. XL, Fig. 299). Kammerporen sind nicht zu sehen. An der äußeren Oberfläche fehlt das Epithel stellenweise. In den Wänden der Subdermalräume ist es größtentheils unverändert erhalten. In den Wänden der Kanäle ist das Epithel intakt. Außerordentlich gut erhalten sind die scharf kontourirten konischen Kragenzellen, die fast alle einen beträchtlich langen Geißelstummel besitzen. Nicht selten sieht man auch Reste des Kragens (Taf. XL, Fig. 299). Unter der äußeren Oberfläche findet man eine recht deutlich abgegrenzte Schicht von Pig- mentzellen. Der Schwamm ist vollkommen karminfrei, aber man gewahrt an vielen Stellen, so besonders in den Membranen und Trabekeln, welche sich zwischen den Lakunen, respektive in denselben ausbreiten, eine auffallende, diffuse Rosafärbung des Gewebes. 15 Minuten in Curarelösung 1:200; dann 3 !/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet (Taf. XL, Fig. 300) (146). Die Poren sind fast alle mehr oder weniger verzerrt. Einige sind beträchtlich zusammengezogen, andere nicht. Weniger beeinflusst scheinen die etwas kontrahirten Porenkanäle zu sein. Die Subdermal- räume klaffen weit. Die Kanäle im Inneren sind unverändert (Taf. XL, Fig. 300) und eben so die Kammern, an denen man hier und da sogar eine kleine Kammerpore sieht. An der äußeren Oberfläche fehlt vieleroris, in den Wänden der Vestibularräume stellenweise, das Epithel. In den Kanälen ist es un- verändert. Auffallend gut erhalten sind die Kragenzellen (Taf. XL, Fig. 300). Sie sind gestreckt und schlank, kegelförmig und laufen am oberen Ende in einen beträchtlich langen Geißelstummel aus, dessen Basaltheil umgeben wird von dem zusammengefalteten Rest des Kra- gens. Unter der Oberfläche wird eine wohl abgegrenzte Schicht von dicht gedrängten Pigmentzellen angetroffen. Zerstreute Karminkörner finden sich in vielen der oberflächlichsten Kammern. Auch in der Subdermalraumwand sieht man hier und da ein Karminkorn. Auffallend wenige Karminkörnchen kleben an der äußeren Oberfläche. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 571 B. Synthetischer Theil. Die Aufgabe, die wichtigsten Resultate der 149 beschriebenen Experimente zu einem Gesammtbilde zu vereinigen und allgemeine Schlüsse aus demselben zu ziehen, ist eine schwierige und ich möchte sagen gefährliche. Es ist schwer die specifischen Wirkungen der Dauer der Fütterung und der Stärken der angewandten Gifte von den Effek- ten zufälliger und nicht zu kontrollirender Einflüsse zu scheiden. Dess- halb fürchte ich, trotz aller möglichen Vorsicht, durch ungebührliche Vernachlässigung der ersteren oder Berücksichtigung der letzteren, Fehler in den Schlussfolgerungen begangen zu haben. Wenn ich es trotzdem wage Konklusionen zu ziehen, so geschieht es, weilich glaube, dass ich selber einen besseren Einblick in den Werth der oben beschrie- benen Experimente haben dürfte, wie irgend Jemand anders, und dass die Ideen, die sich mir während der empirischen Arbeit aufgedrängt haben, desshalb besondere Wahrscheinlichkeit für sich in Anspruch nehmen könnten, weil sie einer direkten Anschauung meiner Präparate entsprungen sind. Ich halte es desshalb für meine Pflicht, der Wissen- schaft gegenüber — auch auf die Gefahr hin einige Fehler zu machen — diese Ideen zu veröffentlichen. Ich will die Ergebnisse der Fütterungen mit Karmin, Stärke und Milch besprechen und hierauf die Resultate der Vergiftungsversuche einer Kritik unterziehen. Auf diesem Fundament sollen dann, mit Zu- hilfenahme des bis nun über die Lebenserscheinungen der Spongien Bekannten, die Ernährung und Bewegung der Spongien erklärt werden. Den Besprechungen der einzelnen Versuchsreihen sind Tabellen beigegeben, in welchen die wesentlichsten Eigenthümlichkeiten der Versuchsspongien kurz erwähnt sind. Die vorkommenden Maße sind, wenn nicht anders bezeichnet, Mittelwerthe. Die Köpfe der Kolonnen bedürfen keiner Erklärung, nur will ich erwähnen, dass in der Kolonne »Subdermalräume«, die den Subder- malräumen analogen Theile solcher Spongien beschrieben sind, welche keine eigentlichen Subdermalräume besitzen, wie besonders die radia- len einführenden Kanalstämme von Chondrosia. Fütterungsversuche. Bei der Besprechung der Resultate der Fütterungsversuche werden hier nur jene an unvergifteten Schwämmen berücksichtigt. Es wurden die Spongien mit Karmin, mit Milch und mit Stärke gefüttert. 572 R. v. Lendenfeld, Tabelle 1. Karmir! Name des Schwammes or | Poren Porenkanäle 5: a anale Fi 1!/, Stunden in Karminwasse\ 4) Spongelia fragilis var.| kontinuir- mehr oder | kontrahirt | kontrahirt |unverändert irregularis, p. 521. licher Kar- | weniger zu- unter verletz') Taf. XXXV, Fig. 208) minbelag |sammengezo- ten Hautste|: — 340. gen len, bis 4 mı! weit, etwas Karmin 21/ Stunden in Karminwasse! 2) Chondrosia renifor-|| karminfrei |größtentheils jetwaskontra-|Gruppen von karminfrei, mis, p. 462. Taf.X XIX, Fig. 102. 3) Euspongia irregularis var. mollior, p. 534. Taf. XXXVI, Fig. 245, 246. 4) Aplysilla sulphurea, p. 445. Taf. XXVIII, Fig. 80. 5) Chondrosiareniformis, p. 463. Taf. XXVIII, 112293; Taf: RXIXS Fig. 94,—96, 403. geschlossen |hirt; einzelne) Karminkör- oder kontra- | Karminkör- | nern in den hirt ner einführenden Kanalstäm- men. stark kontra- en unverändert | weit offen hirt il 5 5—51/, Stunden in Karminwass«| etwas kontra-|etwas kontra-| proximal di. 6) Myxillarosacea,p.497. hirt hirt latirt; zer- streute Kar! minkörner, viele weit |dilatirt oder | Karmin in |unveränder', offen unverändert;| den Kanal- | zahlreicher‘ karminhaltig| stämmen |gruppenweii) angeordnet‘! Karminkör- ner, ziemlic) weit herab‘ | \ | | | zahlreiche weit offen klaffen klaffen weit Karminkör- ner | j | itterung. | [ ee: Kammern und | abführende Specialkanäle In I! Alkohol gehärtet. Alkohol gehärtet. L )ammern unverändert; en unsichtbar; karmin- | frei KH “ammern unverändert, |ı3 mm groß; Kammer- ''ooren nicht zu sehen Epithel weise intakt; in den Kanä- len gut erhal- ten Karminkörn- chengruppen von 2 bis 45 liegen unter dem Epithel der einfüh- renden Stämme | Kragenzellen Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. Zwischenschicht mitihren Zellen 973 Bemerkungen größtentheils langgestreckt, cylindrisch, intakt Ni "Alkohol gehärtet. "amerporen deutlich und “ıhlreich; ziemlich viel 'ıminin den Kragenzellen ger Kammern; wenig in | anderen amern unverändert; die ammern einer 0,5 mm sen Randzone sind ganz "a Karmin ausgekleidet; nter nimmt die Quan- ät des Karmins in den- selben rasch ab . oß, Kammerporen ge- ‚lossen, Mund unsicht- bar; viel Karmin intakt ohne Kragen, meist mit Geißel unverändert, zahlreiche kleine Karminkörner im Basaltheil Oberfläche eine Spindel- zellenschicht; darunter zahlreiche kugelige Zel- len vielleicht Karminkör- nergruppen u. jedenfalls einzelne Kör- ner in ober- flächlichen Wanderzel- len oberfläch- liche Lage reich an Pig- mentzellen vollkommen karminfrei intakt, mas- |basale Laku senhafte Wanderzel- len in der Haut nen dilatirt orts in den Kammern der Rand- zone sind die Kragenzellen besonders im basalen Theil ganz karminerfüllt, zu einer strukturlosen Masse zusam- selten findet sich Karmin in den Wan- derzellen so- wohl der mengeschmolzen und ent-|Randzone wie behren Kragen und Geißel;| des darunter weiter unten finden sich Kragenzellen mit Kragen ohne Geißel und zerstreu- ten Karminkörnern; in den karminfreien Kammern des Inneren sind die Kragen- zellen unverändert ‘Inmern kugelig,0,048mm|| fehlt vieler- |geschrumpft, ohne Kragen und Geißel; viel Karmin liegenden Gewebes 0,8 mm breite rothe Rand- zone der Pulpa | | 7 1? 572 Tabelle I. R. v. Lendenleld, Name des Schwammes SUR TUE Poren Porönkanäle uamnl: Satlbeenug 1'/s Stunden in Karminwasse 4) Spongelia fragilis var.) kontinuir- mehr oder | kontrabirt | kontrahirt irregularis, p. 521. licher Kar- | weniger zu- Taf. NXXV, Fig. 208) minbelag |sammengezo- —210. gen , weit, elwas Karmin 2!/s Stunden in Karıninwasser 2) Chondrosia renifor-| karminfrei srößtentheils etwaskontra-|Gruppen von| karminfrei mis, p. 462. Taf. X XIX, geschlossen |hirt; einzelne) Karminkör- Fig. 102. oder kontra-| Karminkör- | nern in den hirt ner einführenden Kanalstäm- men. 3) Euspongia irregularis stark kontra- eng unverändert | weit offen var. mollior, p. 534. hirt Taf. XXXVII, Fig. 245, 246, |. 5—51/, Stunden in Karminwasser, 4) Aplysilla sulphurea, etwas kontra-\etwas kontra-| proximal di- p. 445. Taf. XXVII, hirt hirt latirt; zer- Fig. 80. streute Kar- minkörner 5) Chondrosiareniformis, viele weit |dilatirt oder Mena in | unverändert, B 463, Tat XXV, offen unverändert;) den Kanal- | zahlreichere') DE 93; Taf. XXIX, karminhaltig| stämmen |gruppenweisg ig. 94—96, 403. angeordnete Karminkör- | ner, ziemlich weit herab 6) Myxillarosacea,p.497.| zahlreiche | weit offen klaffen klaffen Karminkör- ner Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 573 Fütterung. 111mm Kammerporen, Kammern und 5 2 i abführende Specialkanäle Epithel Kragenzellen Bemerkungen In Alkohol gehärtet. Kammern unverändert; un-auf der Ober-| in karminfreien Kammern |dicht unter d. ter verletzten Hautstellen,|| Näche theil- wohl erhalten Oberfläche bis 4 mm weit ins weise intakt; eine Spindel- Schwamminnere hinab, |in den Kanä- zellenschicht; etwas Karmin len gut erhal- darunter ten zahlreiche kugelige Zel- len In Alkohol gehärtet. Kammern unverändert; | Karminkörn- vielleicht Poren unsichtbar; karmin-|chengruppen Karminkör- frei von 2 bis 15 nergruppen liegen unter u. jedenfalls dem Epithel einzelne Kör- der einfüh- ner in ober- renden Nlächlichen Stämme Wanderzel- len Kammern unverändert, |größtentheils langgestreckt, cylindrisch,| oberfläch- | vollkommen 0,03 mm groß; Kammer- intakt ohne Kragen, meist mit liche Lage | karminfrei poren nicht zu sehen Geißel reich an Pig- mentzellen In Alkohol gehärtet. r Kammerporen deutlich und intakt unverändert, zahlreiche | intakt, mas- |basale Laku zahlreich; ziemlich viel kleine Karminkörner im senhafte nen dilatirt Karmin in den Kragenzellen) Basaltheil Wanderzel- einiger Kammern; wenig in len in der anderen Haut Kammern unverändert; die Kammern einer 0,5 mm dicken Randzone sind ganz von Karmin ausgekleidet; darunter nimmt die Quan- tität des Karmins in den- selben rasch ab in den Kammern der Rand- zone sind die Kragenzellen besonders im basalen Theil ganz karminerfüllt, zu einer strukturlosen Masse zusam- mengeschmolzen und ent- behren Kragen und Geißel; weiter unten finden sich Kragenzellen mit Kragen ohne Geißel und zerstreu- ten Karminkörnern; in den karminfreien Kammern des Inneren sind die Kragen- zellen unverändert selten findet |0,8 mm breite sich Karmin | rothe Rand- in den Wan-| zone der derzellen so- Pulpa wohl der Randzone wie des darunter liegenden Gewebes Kammern kugelig, 0,048mm) groß, Kammerporen ge- schlossen, Mund unsicht- bar; viel Karmin fehlt vieler- orts geschrumpft, ohne Kragen und Geißel; viel Karmin 574 R. v. Lendenfeld, Einführend } | Äußere Ober- | ä Kanäle Name des Schwammes fläche Poren Subdermal- räume Porenkanäle etwas kontra-| unverändert | unverändert |unverände/ unter intak ! Haut viel z streutes Ki min, unt lädirten St} len groß: Karminagg! merateinc'‘ Endzweig 7) Stelospongia caverno- sa var. mediterranea, p. 553. Taf. XXXIX, Fig. 278, 279. 410 Stunden in Karminwas:! 8) Ascetta primordialis,|| wenige zer- |größtentheils 7 p. 447. streute Kar- | geschlossen minkörner 9) Ascandra Lieberküh-| zerstreute | unverändert nii, p. 448. Taf. XXVI,| Karminkör- Fig. 4. ner 40) Sycandra raphanus, unverände p- 421. Taf. XXVI, Fig. einzelne K' 13, 14, 20. minkörner | den Wänd’ mn [mn [mm st [mm nn | kontrahirt | unverändert | unverändert unverände‘ einzelne K minkörn«' 44) Aplysilla sulpburea, p- 445. Taf. XXVI, Fig. 74; Taf. XXVIH, Fig. 75—77, 8183, N a uns a warglaltt 2 027 12) Erylus discophorus, || karminfrei | unverändert | unverändert;| unverändert; | unverände! p- 450. Taf. XX VIII, karminfrei | karminfrei | zerstreut! Fig. 85, 86. od. zerstreute Karminkö Karminkör- ner ner | 13) Oscarella lobularis, || fast karmin- [etwas kontra-\etwas kontra- | p. 452. Taf. XXVIII, frei hirt hirt; fast kar- Fig. 87, 88, minfrei | | | Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der IK (ummerporen, Kammern und | | bführende Specialkanäle | Epithel | Kragenzellen mmern etwaskontrahirt;| fehlt vieler- |geschrumpft, ohne Kragen \lallen Karmin, unter in- |orts an Ober-| und Geißel; karminhaltig; u.ten Hautstellen viel zer- flächen je mehr Karmin, um so iseutes Karmin in den Kra- schlechter erhalten \isnzellen; unter lädirten lautstellen von Karmin- l agglomeraten erfüllt }\ Alkohol gehärtet. 'astralfläche karminfrei intakt | intakt I ‘mlich viele Karminkör- ner an ovalen Klumpen zusam- mengeschrumpft; ein Kar- minkorn in jeder zehnten Kragenzelle Kragen meist erhalten; die Geißel fehlt den karminer- füllten Zellen; das Plasma ist mit Karminkörnern er- füllt, und auch in den Be- chern kommen viele Kör- ner vor ıammerporen 0,04 mm \ireit, Kammerwand mit ‘Xarminkörnern erfüllt intakt „ammerporen theils zu- jamengezogen, theils ge- ‚'chlossen; Mund groß; ‚ recht viel Karmin reiche Karminkörnchen enthaltend unverändert, zum Theil reich an Karmin "nmern unverändert; Po- ‘ nicht zu sehen; in den ‚agenzellen einiger Kam- ‚'Tgruppen viel Karmin, in \ anderen sehr wenig ziemlich gut erhalten intakt meist gut erhalten, aber mit etwas undeutlicher Kon- tour; basaler Theil reich an kleinen Karminkörnern; selten sind die Kragenzel- len verunstaltet und ganz erfüllt von Karmin | inmern unverändert, Po- | deutlich; Mund und ab- ihrender Specialkanal ‚eit offen; Kragenzellen \ \neist reich an Karmin V V ohne Kragen und Geißel; zu unverändert; häufig zahl- Spongien. Zivischenschicht mit ihren Zellen intakt intakt; wenig Karmin in Wanderzel- len lappige Zellen mit düster- rothem Plas- ma zwischen Grundsub- stanz und Epithel; 50/9 aller Wan- derzellen ent- halten Kar- min große platte 975 Bemerkungen hyaline, kar- minfreie Sub- stanz zwi- schen Kra- genzellen deutlich ausführende Kanäle dila- tirt; basale Lakunen un- verändert; Oscular- schornsteine verkürzt; ei- nige Exem- plare nehmen größere Farb- stoffkörner auf wie an- dere [7% R, v. Lendenfold, 574 r Dxperimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 575 ao e Subdermal- | Kin == = d 2 Zwischenschic Name des Schwammes Macher Eozen orsnEsuul räume nb Ka lee Epithel Kragenzellen N Bemerkungen 7) Stelospongia caverno- etwas kontra-| unverändert | unverändert |unverändert Kammern etwaskontrahirt;| fehlt vieler- |zgeschrumpft, ohne Kragen 8 } sa var. mediterranea, hirt unter intakter in allen Karmin, unter in- orts an Ober- und Geißel; karminhaltig; p. 553. Taf, NXXIX, Haut viel zer- takten Hautstellen viel zer- Nlächen je mehr Karınin, um so lig. 278, 279. Streutes Kar- streutes Karmin in den Kra- schlechter erhalten min, unter genzellen; unter lädirten lädirten Stel- Hautstellen von Karmin- len große | agglomeraten erfüllt Karminagglo-| merateinden Endzweigen | az 10 Stunden in Karminwasser, In Alkohol gehärtet. 8) Ascelta primordialis,|| wenige are groß SlHeils Gastralfläche karminfrei intakt intakt intakt . 447. streute Kar- | geschlossen 5 minkörner 9) Ascandra Lieberküh-| zerstreute | unverändert der Gastralfläche haften ohne Kragen und Geißel; zu nii, p.418. Taf. XXVL| Karminkör- ziemlich viele Karminkör- ovalen Klumpen zusam- Fig. 4. ner ner an mengeschrumpft; ein Kar- minkorn in jeder zehnten % Kragenzelle 10) Sycandra raphanus, unverändert; Kammerporen 0,04 mm intakt Kragen meist erhalten; dielintakt; wenig) hyaline, kar- p- 424. Taf. XXVI, Fig einzelne Kar- weit, Kammerwand mit Geißel fehlt den karminer-| Karmin in |minfreieSub- 13,14, 20, minkörner an Karminkörnern erfüllt füllten Zellen; das Plasma| Wanderzel- | stanz zwi- den Wänden 2 ist mit Karminkörnern er- len schen Kra- + füllt, und auch in den Be- genzellen chern kommen viele Kör- deutlich | ner vor 44) Aplysilla sulpburea, kontrahirt | unverändert | unverändert unverändert, | Kammern unverändert; intakt unverändert; häufig zahl- | große platte | ausführende p. 445. Taf. XXVII, einzelne Kar- Kammerporen theils zu- reiche Karminkörnchen |lappige Zellen| Kanäle dila- Fig. 74; Taf. XXVIL, minkörner | sammengezogen, theils ge- enthaltend mit düster- | tirt; basale Fig. 75—77, S1—83. 1 schlossen; Mund groß; rothem Plas- | Lakunen un- | recht viel Karmin ma zwischen | verändert; Grundsub- Oscular- { stanz und |schornsteine N Epithel; 50/, | verkürzt; ei- ( aller Wan- | nige Exem- | derzellen ent-|plare nehmen | halten Kar- |erößere Farb- | min stoffkörner auf wie an- A dere 12) Erylus discophorus, || karminfrei | unverändert unverändert;| unverändert;) unverändert; Kammern unverändert; Po-) ziemlich gut | unverändert, zum Theil p- 450. Taf. XXVIIT, karminfrei karminfrei zerstreute ven nicht zu sehen; in den| erhalten reich an Karmin Fig. 85, 86. od. zerstreute| Karminkör- Kragenzellen einiger Kam- Karminkör- ner mergruppen viel Karmin, in ner anderen sehr wenig 43) Oscarella lobularis, | fast karmin- etwas kontra-letwas kontra- Kammern unverändert, Po- intakt meist gut erhalten, aber mit p. 452. Taf, XXVII, frei nal hirt; fast’kar- ren deutlich; Mund und ab- etwas undeutlicher Kon- Fig. 87, 88, minfrei führender Specialkanal tour; basaler Theil reich weit offen; Kragenzellen meist reich an Karmin an kleinen Karminkörnern; selten sind die Kragenzel- len verunstaltet und ganz erfüllt von Karmin 576 R. v. Lendenfeld, Name des Schwammes a Poren Porenkanäle a: a 4 14) Spongelia elastica var Karmin theils grup- Karmin |unverände/ massa, p. 506. penweise nach inne! kontrahirt abnehmen! Karmin'! 15) Reniera aquaeductus,|| wenig Kar- | unverändert unverändert, | unverände) p. 528. Taf. XXXVII, min wenig Kar- | viel Karm‘) Fig. 243, 244. min zerstreut U} große Kö) .nergrupp:| in den En zweigen! 16) Hircinia variabilis var. | Kontrahirt |distal kontra-| unverändert, |unverände, typica, p. 562. hirt zerstreutes | zerstreut! Karmin Karmin i) oberfläch lichen Kar! eu 17 Stunden in Karminwas? 47) Sycandra raphanus) N. wenige, z() p. 422. Taf. XXVI, streute Ka! Fig. 10—12, 47, 19. minkörner! den Wänd 6 Stunden in Karminwasser, dann 47 Stunde'l 48) Chondrosia renifor- karminfrei | viele offen |etwaskontra-| einführende |im oberflä‘ mis, p. 464. hirt, karmin- | Stämme kar- | lichen Th‘ Taf. XXIX, Fig. 97, 98. frei minfrei der Pulpa } trächtlic‘ kontrahiı letzte En‘! zweige ni‘ zu sehen; k” minfrei' | 19) Stelospongia caverno-| wenig Kar- | unverändert | unverändert Ina weit of sa var. mediterranea, min karminrei' p. 553. Taf. XXXIX, Fig. 280— 282. | | | Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 517 | ımerporen, Kammern und ‚führende Specialkanäle Zwischenschicht mit ihren Zellen N Bemerkungen Epithel Kragenzellen | Immern unregelmäßig || fehlt vieler- |seschrumpft; ohne Kragen, der centrale ı\dlich, 0,06 mm groß; || orts auch in | Geißel verkürzt oder feh- Theil des ld weit offen; Karminin) Kanälen lend Schwammes wen Kammern karminfrei im theilweise un-|| fehlt an der |geschrumpft, ohne Kragen ‚mäßig; Kammerporen| Oberfläche; |und Geißel, theilweise ver- ıı Mund weit; in allen| intakt in schmolzen | 5 viel Karmin Kanälen N! mmern unverändert; |lan der Ober-| konisch, mit Geißelstum- » Poren; einzelne Kar-- fläche mel und zuweilen mit N) [, mmar in den Kam- |igrößtentheils, Kragenrest | mern im Inneren Il durchaus er- halten I 1 "lkohol gehärtet. a gt Ainmerporen 0,008 mm _ lalle haben die Geißel, einige| sehr wenig | die Embryo- hit, Kammerwand kar- auch den Kragen verloren;|Karmin in der|nen sind kar- Inerfüllt; abführende die Kragenzellen sind er-| Zwischen- | minfrei; in hialkanäle leicht kon- || füllt mit Karmin; in den| schicht und | einzelnen ‚jet, enthalten nur we- Zellen mit Kragen findet| ihren Zellen; | Schwamm- ‚ » zerstreute Karmin- sich Karmin vorzüglich im!in den Wan-| theilen fehlt | körner basalen Theil, in solchen] derzellen |das Karmin; \ ohne Kragen ist das Kar-|kommen häu-|kleine Exem- \ min mehr gleichmäßig ver-|fig sehr kleine| plare enthal- theilt Karminkör- | ten weniger ner vor Karmin wie große ‚lm Meerwasser. In Alkohol gehärtet. j \hrende Specialkanäle intakt im Inneren unverändert; ausführende 1 't; die Kammern der die Kragenzellen der Kanäle dila- 4 dzone enthalten viel karminreichen Kammern tirt; eine #ain, jene des Inneren der Randzone sind erfüllt rothe theil- Ipiıter 2 mm unter der von Karmin, theilweise weise unter- „ii oberfläche, sind voll- verschmolzen und ohne brochene bis ıı»mmen karminfrei Kragen und Geißel; jene 4 mm breite 1 im Inneren sind unver- Randzone der il ändert Pulpa; Kar- min in aus- führenden Kanälen EEE En nn (inernunverändert;ein- fehlt stellen- |geschrumpft und verunstal- Karmin in poren offen; sehr reich|| weise an der |tet, besonders in den kar- ausführenden ırmin, besonders die!| Oberfläche; minreichen Kammern Kanälen ächlichen; Karmin in| intakt in n Basaltheilen der Kanälen ' Kragenzellen x 576 R. v, Lendenfeld, ee N nn ET a Vo Äußere Ober- x er Subdermal- Einfü Name des Schwammes Näche Poren Porenkanäle me "anrende 14) Spongelia elastica var. Karmin theils grup- Karmin unverändert] x Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien, 577 ee TE Tom m —_— = merporen, Kammern und a zonde Specialkanäle Epithel Kragenzellen Zwischenschicht| mit ihren Zellen Bemerkungen Kammern unregelmäßig fehlt vieler- geschrumpft; ohne Kragen, der centrale massa, p. 506. penweise nach innen undlich, 0,06 mm groß; |orts auch in | Geißel verkürzt oder feh- Theil des kontrahirt abnehmend, Mund weit offen; Karmin in] Kanälen lend Schwammes Karmin oberflächlichen Kanımern karminfrei 15) Reniera aquaeduclus,| wenig Kar- | unverändert unverändert, | unverändert; Kammern theilweise un-)| fehlt an der |seschrumpft, ohne Kragen p- 528. Taf. XXXVI, min wenig Kar- | viel Karmin rezelmäßig; Kammerporen Oberfläche; \und Geißel, theilweise ver- Fig. 243, 244. min zerstreut und nal Mund weit; in allen] intakt in schmolzen große Kör- Kammern viel Karmin Kanälen nergruppen in den End- zweigen 46) Hireinia variabilis var. kontrahirt |distal kontra-| unverändert, |unverändert; Kammern unverändert; |[an der Ober-| konisch, mit Geißelstum- typica, p. 562. hirt zerstreutes zerstreutes keine Poren; einzelne Kar- fläche mel und zuweilen mit Karmin Karmin in minkörner in den Kam- |lgrößtentheils, Kragenrest oberlläch- mern im Inneren lichen Kanä- durchaus er- len halten il 47 Stunden in Karminwasser, - In Alkohol gehärtet. 47) Sycandra raphanus, wenige, zer- Kammerporen 0,008 mm alle haben die Geißel, einige] sehr wenig | die Embryo- p. 422. Taf. XXVI, streute Kar- weit, Kammerwand kar- auch den Kragen verloren;|Karmin in der/nen sind kar- Fig. 10—12, 47, 49. minkörner in den Wänden minerfüllt; abführende Specialkanäle leicht kon- trahirt, enthalten nur we- nige zerstreute Karmin- körner die Kragenzellen sind er- füllt mit Karmin; in den Zellen mit Kragen findet sich Karmin vorzüglich im basalen Theil, in solchen ohne Kragen ist das Kar- min mehr gleichmäßig ver- Zwischen- schicht und ihren Zellen; in den Wan- derzellen kommen häu- figsehr kleine minfrei; in einzelnen Schwamm- theilen fehlt das Karmin; kleine Exem- plare enthal- theilt Karminkör- | ten weniger ner vor Karmin wie große 6 Stunden in Karminwasser, dann 47 Stunden in reinem Meerwasser. In Alkohol gehärtet. 48) Chondrosia renifor- karminfrei | viele offen etwas kontra-| einführende im oberfläch- abführende Specialkanäle intakt im Inneren unverändert; ausführende mis, p. 464. hirt, karmin-| Stämme kar-| lichen Theil weit; die Kammern der die Krägenzellen der Kanäle dila- Taf. XXIX, Fig. 97, 98. frei minfrei der Pulpa be- Randzone enthalten viel karminreichen Kammern tirt, eine trächtlich Karmin; jene des Inneren der Randzone sind erfüllt rothe theil- kontrahirt; — unter 2 mm unter der von Karmin, theilweise weise unter- letzte End- zweige nicht Pulpaoberfläche, sind voll- kommen karminfrei verschmolzen und ohne Kragen und Geißel; jene brochene bis A mm breite zu sehen; kar- im Inneren sind unver- Randzone der minfrei ändert Pulpa; Kar- min in aus- führenden Kanälen 19) Stelospongia caverno-) wenig Kar- | unverändert | unverändert | unverändert | weit offen, Kammern unverändert;ein-| fehlt stellen- [geschrumpft und verunstal- Karmin in sa var. mediterranea, min karminreich zelnePoren offen; sehr reich|| weise an der |tet, besonders in den kar- ausführenden p. 553. Taf. XXXIX, an Karmin, besonders die| Oberfläche; minreichen Kammern Kanälen Fig. 230— 282. oberflächlichen; Karmin in| intakt in den Basaltheilen der Kanälen Kragenzellen 578 R. v. Lendenfeld, Einführe | Kanälk H Außere Ober- Name des Schwammes ” Aläich 3 = Subdermal- räume Poren Porenkanäle unverändert | unverändert |unverändert; |unveränc‘ zerstreutes | zerstreu? Karmin; Kör-| Karmin, | neragglome- | sonders) rate haften an| Endzwei | den Membra-junter läd nen und Tra-| Hautste | bekeln zahlreic)! Körnct! 20) Hircinia variabilis var. typica, pP. 562. Tar XXXIX, Fig. 286, 287. 24) Chondrosia renifor- unverändert | unverändert |in den Wän-| unverän] mis,p. 465. Taf. XXIX, den der ein- Fig. 99, 400, 404, A405. führenden Stämme gleichmäßig vertheilte Karminkör- nergruppen 22) Euspongia irregularisjäußere Ober-| undeutlich | geschlossen | kontrahirt | unverär! var. mollior, p. 532. fläche hat gemacht. Taf. XXX VII, Fig. 247.\stark gelitten;] Kontrahirt hier und da |od. geschlos- etwas Karmin sen 7 Stunden in Karminwasser, dann 72 St \ 23) Hircinia variabilis var. unverändert weit weit zerstreu-) unveräl) typica, p. 563. Tat. weit offen tes Karmin | zerstre®% XXXIX, Fig. 288. Karmi ll oberfl& chen K:! Bei der Betrachtung der Tabelle I fällt zunächst auf, dass die Resultate des Versuchs 22 von allen anderen sehr wesentlich abwei- chen. Es macht mir den Eindruck, dass diese Versuchsspongien durch, andere Einflüsse verändert worden sind und ich lasse daher die Resul- tate dieses Versuches außer Betracht. Mit Karmin gefüttert wurden: Ascetta primordialis, Ascandra Lie- berkühnii, Sycandra raphanus, Aplysilla sulphurea, Erylus discophorus,, Chondrosia reniformis, Oscarella lobularis, Myxilla rosacea, Spongelia elastica var. massa, Spongelia fragilis var. irregularis, Reniera aquae- ductus, Euspongia irregularis var. mollior, Stelospongia cavernosa var.‘ mediterranea und Hireinia variabilis var. typica. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 579 EEE ET RE LEE ‚merporen, Kammern und h führende Specialkanäle Epithel Zwischenschicht mit ihren Zellen, Bemerkungen Kragenzellen mern unverändert; ei-|| meist intakt |konisch mit Geißelstummel Poren sichtbar; einige meist ohne Kragenrest rflächliche Kammer- pen karminführend; r unter lädirten Haut- stellen I | | | | ne Meerwasser. In Alkohol gehärtet. rerändert; zerstreute intakt gut erhalten dicht unter | Karminkör- \inkörner in einzelnen den Wänden | nergruppen hmergruppen an der der ausfüh- Jin den Wän- renden Kanä-|den der aus- le finden sich] führenden Wanderzel- Kanäle len, erfüllt v. Karminkör- nergruppen Oberfläche 1 { I | | | | | amern unverändert, |fehlt an Ober-| langgestreckt, cylindrisch | Pıgmentzel- | das Innere ig,0,03mmgroß,keine| fläche ganz, | ohne Kragen und Geißel len in der | vollkommen ' Kammerporen im Inneren Rinde karminfrei stellenweise f In Meerwasser. In Alkohol gehärtet. and unverändert; | meist intakt |ziemlich unverändert, Gei- telne Kammerporen Bel und Kragen ge- sichtbar schrumpft | Kanalsystem. Die Einströmungsporen der meisten gleich nach der Fütterung ge- ‚, härteten Exemplare sind mehr oder weniger kontrahirt, jedoch nie ge- schlossen. Bei jenen aber, welche nach der Fütterung noch eine Zeit ı lang in reinem Meerwasser lebend erhalten wurden, sind die Einströ- fl mungsporen weit offen. Die Porenkanäle sind meist leicht kontrahirt ' oder unverändert. Stark zusammengezogen oder dilatirt sind sie nie. \' Die Subdermalräume sind meist unverändert, das Gleiche gilt von den | ' einführenden Kanälen im Inneren des Schwammes. Die Kammerporen sind in den gleich nach der Fütterung gehärteten Schwämmen meist ‚mehr oder weniger zusammengezogen, ausnahmsweise sogar ganz ge- ‚schlossen. Bei den vorher noch in reinem Meerwasser gehaltenen aber u 2 * 578 R. v, Lendenfeld, Nome des Schwammes 30) Hircinia variabilis var. (ypiea, p. 562. Taf. XXXIX, Fig. 286, 287. Äußere Ober- Poren Porenkanäle ne ir SR RI nale unverändert | unverändert |unverändert; unverändert zerstreutes zerstreutes Karmin; Kör-| Karmin, be- neragglome- | sonders in rate haften a den Membra-unter lädirten nen und Tra-| Hautstellen bekeln zahlreichere Körnchen n Endzweigen; 21/, Stunden in Karminwasser, dann 24 Stunden 34) Chondrosia renifor- mis, p. 165. Taf, XXIX, Yig. 99, 400, 104, 405. unverändert unverändert führenden Stämme vertheilte nergruppen in den Wän- den der ein- gleichmäßig Karminkör- J Fr unverändert 99) Buspongia irregularis var, mollior, p. 532. Tal. XXXVI, Fig. 247. äußere Ober- fläche hat stark gelitten; hier und da undeutlich gemacht. Kontrahirt od. geschlos- geschlossen kontrahirt unveränder! etwas Karmin sen 7 Stunden in Karminwasser, dann 72 Stunden 23) Hircinia variabilis var, unverändert weit weit zerstreu-| unverändert; typica, p. 563. Taf, weit offen tes Karmin | zerstreutes XAXIX, Fig, 288. Karmin in Bei der Betrachtung der Tabelle I fällt zunächst auf, dass die Resultate des Versuchs 22 von allen anderen sehr wesentlich abwei- chen. Es macht mir den Eindruck, dass diese Versuchsspongien durch andere Einflüsse verändert worden sind und ich lasse daher die Resul- tate dieses Versuches außer Betracht. Mit Karmin gefüttert wurden: Ascetta primordialis, Ascandra Lie- berkühnii, Sycandra raphanus, Aplysilla sulphurea, Erylus discophorus, Chondrosia reniformis, Oscarella lobularis, Myxilla rosacea, Spongelia elastica var. massa, Spongelia fragilis var. irregularis, Reniera aquac- duetus, Euspongia irregularis var. mollior, Stelospongia cavernosa var. mediterranea und Hireinia variabilis var. typica. oberflächli- chen Kanälen Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 579 Pe ET em — Kammerporen, Kammern und ‚führende Specialkanäle Epithel Kragenzellen Zwischenschicht mit ihren Zellen Bemerkungen Kammern unverändert; ei- nige Poren sichtbar; einige oberflächliche Kammer- gruppen karminführend; mehr unter lädirten Haut- stellen meist intak meist ohne Kragenrest t |konisch mit Geißelstummel in reinem Meerwasser. In Alkohol gehärtet. unverändert; zerstreute Karminkörner in einzelnen Kammergruppen an der Oberfläche intakt gut erhalten dicht unter | Karminkör- den Wänden | nergruppen der ausfüh- Jin den Wün- renden Kanü-/den der aus- le finden sich] führenden Wanderzel- Kanüle len, erfüllt v. Karminkör- nergruppen Kammern unverändert, |fehlt an Ober-| langgestreckt, eylindrisch | Pıgmentzel- | das Innere kugelig,0,03mmgroß, keine] fläche ganz, | ohne Kragen und Geißel | len in der | vollkommen Kammerporen im Inneren Rinde karminfrei stellenweise in reinem Meerwasser. In Alkohol gehärtet. Kammern unverändert; einzelne Kammerporen sichtbar meist intakt ziemlich unverändert, Gei- Bel und Kragen ge- schrumpft Kanalsystem. Die Einströmungsporen der meisten gleich nach der Fütterung ge härteten Exemplare sind mehr oder weniger kontrahirt, jedoch nie ge- schlossen. Bei jenen aber, welche nach der Fütterung noch eine Zeit lang in reinem Meerwasser lebend erhalten wurden, sind die Kinströ- mungsporen weit offen. Die Porenkanäle sind meist leicht kontrahirt oder unverändert. Stark zusammengezogen oder dilatirt sind sie nie, Die Subdermalräume sind meist unverändert, das Gleiche gilt von den einführenden Kanälen im Inneren des Schwammes. Die Kammerporen sind in den gleich nach der Fütterung gehärteten Schwimmen meist mehr oder weniger zusammengezogen, ausnahmsweise sogar ganz 507 schlossen. Bei den vorher noch in reinem Meerwasser gehaltenen aber 580 | R. v. Lendenfeld, sind sie offen, häufig sogar auffallend weit. Die Kammern selber sind in der Regel unverändert; ausnahmsweise leicht kontrahirt. Die aus- führenden Kanäle sind nicht beeinflusst. Histologische Struktur. In einzelnen Fällen ist das Epithel an der Oberfläche in mehr oder weniger ausgedehntem Maße verloren gegangen. In anderen ist es un- verändert. Diese Unterschiede stehen in keiner erkennbaren Korre- lation zu der Dauer der Fütterung und Zeit der Härtung und sind jedenfalls auf Unterschiede in den verschiedenen Spongien selber zu- rückzuführen. Im Inneren des Schwammes, in den Wänden der Vesti- bularräume und der Kanäle ist das Epithel in der Regel intakt. Die Kragenzellen leiden durch die Karminaufnahme. Solche, welche viel Karmin enthalten, sind stets in ausgedehnterem Maße be- einflusst, wie solche, welche nur wenig oder gar keinen Farbstoff auf- genommen haben. Die Degeneration dieser Zellen, der Grad der Retraktion von Kragen und Geißel und der Einbuße ihrer ursprüng- lichen Form steht im Allgemeinen in direktem Verhältnis zur Quantität ‘ des aufgenommenen Farbstoffes. So finden wir die Kragenzellen ver- schiedener Theile eines und desselben Schwammes keineswegs durch- aus gleich gut erhalten. Die Kragenzellen der nach der Karminfütterung noch in reinem Meerwasser gehaltenen Exemplare enthalten in der Regel kein Karımin, haben jedoch meistens mehr oder weniger gelitten. Es ist anzunehmen, dass diese zuerst Karmin aufgenommen hatten, dann dasselbe wieder ausstießen, sich aber — zum Theil wenigstens — in der Zeit, in welcher sich die Schwämme nach der Karminfütterung in reinem Meerwasser befanden, nicht wieder ganz erholten. Es scheint jedoch eine Erholung bis zu einem gewissen Grade eingetreten zu sein, da die Kragen und Geißeln der Kragenzellen der, länger in reinem Meerwasser — nach der Fütterung — gehaltenen Schwämme im All- ' gemeinen besser erhalten sind, wie jener, welche nur kurze Zeit hatten sich zu erholen. Einen Einfluss der Fütterung auf die Zwischenschicht | und ihre Zellen konnte ich nur bei Aplysilla deutlich wahrnehmen: hier sind einige der platten Wanderzellen — etwa 5°/, derselben — kar- ' minhaltig. Auch bei Sycandra und anderen scheint Karmin zuweilen in den Wanderzellen vorzukommen. Karminaufnahme. Die Karminaufnahme ist in verschiedenen gleich lange gefütterten | Arten eine so differente, dass sich die Resultate kaum unter einandg| Ä vergleichen lassen. f I N Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 581 Obwohl an der äußeren Oberfläche häufig einzelne Karminkörner kleben, so ist doch ihre Zahl niemals groß und bei gewissen Arten kommen gar keine Karminkörnchen an der Oberfläche vor. Die Spongien haben also nicht eine klebrige Oberfläche, so lange sie gesund und lebenskräftig sind. Karmin findet sich an der Oberfläche bei: Ascetta, Ascandra, Myxilla, Spongelia, Reniera und zuweilen bei Stelospongia. Ganz karminfreie Oberflächen haben: Sycandra, Aplysilla, Erylus, Chon- drosia, Oscarella, Hircinia und zuweilen Stelospongia. Die Dauer der Fütterung und Zeit der Härtung übt auf den Karmingehalt der Ober- fläche keinen erkennbaren Einfluss aus. In den Porenkanälen wird nur selten Karmin angetroffen. Ich habe nur bei den direkt aus dem Karminwasser in Alkohol übertragenen Exemplaren von Chondrosia und Oscarella Karminkörner, und auch bei diesen nur sehr wenige in den Porenkanälen gesehen. In den, nach der Fütterung durch 17 Stunden in reinem Meerwasser gehaltenen Chondrosien fand sich kein Karmin in den Porenkanälen. In den Subdermalräumen, beziehungsweise den homologen radialen ' Kanalstämmen von Chondrosia findet sich häufiger Karmin. Bei den ' Kalkschwämmen (Sycandra, Ascetta, Ascandra) fehlt es. Eben so bei Aplysilla. Bei Chondrosia wird schon nach 2!/3stündiger Fütterung, und in kaum größerer Quantität nach längerem Liegen in Karminwasser, ' Farbstoff in den einführenden Kanalstämmen angetroffen. Bei den nach der Fütterung eine Zeit lang in reinem Meerwasser gehaltenen Chondro- ' sien sind Karminkörner entweder in den Kanalstämmen enthalten oder nicht. Bei Erylus findet es sich, bei Oscarella nicht. Eben so fehlt es bei Myxilla. Bei Spongelia wird Karmin nach 1'!/,stündiger Fütterung im Subdermalraum nicht angetroffen, wohl aber nach 4 0stündiger Fütterung. Es findet sich nach 1 0stündiger Fütterung bei Reniera. Bei Hircinia wird ' Karmin in den Subdermalräumen nach 6stündiger Fütterung und auch ' dann noch angetroffen, wenn der Schwamm nachher 72 Stunden in , reinem Meerwasser gelegen hatte. In den einführenden Kanälen findet sich in der Regel Karmin. Nach 4!/,stündiger Fütterung fehlt es bei Spongelia unter intakten Hautstellen, kommt aber unter Rissstellen der . Haut bis zu I mm weit herab vor. Nach 10stündiger Fütterung findet , es sich auch unter intakten Hautpartien in Gestalt zerstreuter Körner. | Bei Chondrosia fehlt es nach 2!/,stündiger Fütterung, tritt aber nach . 5l/ystündiger Fütterung in Gestalt von Karminagglomeraten auf. Wird die gefütterte Chondrosia dann 17 Stunden oder länger in reinem Meer- | wasser gehalten, so ist das Karmin der einführenden Kanäle wieder ver- | schwunden. Auch bei Euspongia fehlt nach 2!/),stündiger Fütterung das ‚ Karmin. Bei Aplysilla und Stelospongia wird Karmin in den einführenden 582 R. v. Lendenfeld, Kanälen nach 51/,stündiger Fütterung angetroffen und es hält sich bei letz- terer auch noch während 17stündigem Liegen in reinem Meerwasser. . Myxilla enthält nach 5'/gstündiger Fütterung kein Karmin in den Einfuhr- kanälen. Ascetta entbehrt dereinführenden Kanäle. Bei Ascandra Lieber- kühnii kommen weite lakunenartige Kanäle zwischen der Hautschicht und der gastralen Kragenzellenschicht vor. In denletzteren fehlt nach A Ostün- diger Fütterung das Karmin. Bei Sycandra und Erylus finden sich nach A0stündiger Fütterung zerstreute Karminkörner in den einführenden Kanälen; sie sind bei ersterem Schwamm nach 17stündiger Fütterung nicht zahlreicher wie nach AI0stündiger. Oscarella enthält nach 10 stün- diger Fütterung kein Karmin in den einführenden Kanälen, Reniera aber zerstreute Körner an den Wänden der größeren Kanäle und Kar- minagglomerate in den Endzweigen des einführenden Systems. Bei Hireinia treffen wir nach A0stündiger Fütterung zerstreute Karmin- körner an den Wänden der Einfuhrkanäle an. Nach 72stündigem Liegen in reinem Meerwasser kommen noch immer einzelne Farbstoffkörner dort vor. Am massenhaftesten tritt das Karmin in den Kammern auf; es liegt hier nicht etwa frei, sondern es ist den Kragenzellen eingelagert. Nach A'%stündiger Fütterung tritt bei Spongelia Karmin nur in jenen Kammern auf, welche unter verletzten Hautstellen liegen; inden übrigen fehlt es ganz. Auch nach 2!/ystündiger Fütterung wird noch kein Karmin in den Kammern von CGhondrosia und Euspongia ange- | troffen. Nach 5/stündiger Fütterung wird Karmin bereits in den oberflächlich gelegenen Kammern aller untersuchten Arten, nämlich | bei Aplysilla, Chondrosia, Myxilla und Stelospongia gefunden. Das Gleiche gilt, mit Ausnahme der karminfreien Ascetta, von den 10 Stun- | den lang gefütterten Spongien: Ascandra, Sycandra, Aplysilla, Erylus, Oscarella, Spongelia, Reniera und Hircinia. Die Kammern der 17 Stun- den lang gefütterten Sycandren enthalten nicht mehr Karmin, wie die ' 10 Stunden lang gefütterten. Durch späteres Liegen in reinem Meer- wasser wird die Quantität des Karmins. in den Kammern herabgesetzt. , Diese Karminabnahme tritt in den ersten 17 Stunden noch nicht in merklicher Weise ein und es sind die Kammern der 17 Stunden in reinem Meerwasser gehaltenen Chondrosien, Stelospongien und Hir- einien fast eben so karminreich, wie jene der eine gleich lange Zeit ge- fütterten und dann gleich gehärteten Exemplare. Nach 21/,stündiger | Fütterung finden sich, wie erwähnt, bei Chondrosia keine Karminkörner in den Kammern, wohl aber in den einführenden Kanalstämmen. Wer- | den 2!/, Stunden lang gefütterte Chondrosien darauf 24 Stunden in reinem Meerwasser gehalten, so erscheinen die Kanalstämme karminfrei, | Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 583 dagegen wird Karmin in vielen oberflächlichen Kammern angetroffen. Nach 72stündigem Liegen in reinem Wasser ist bei 7 Stunden lang sefütterten Hireinien das Karmin vollständig aus den Kammern ver- schwunden. Aus diesen Angaben geht hervor, dass bei allen über 5 Stunden mit Karmin gefütterten Spongien, mit Ausnahme von Ascetta, der Farb- stoff in die Kragenzellen der Kammern eingetreten ist. Bemerkenswerth ist es aber, dass vorzüglich bei Sycandra, Stelospongia und Hircinia das Karmin gleichmäßig in den Kammern der verschiedenen Schwamm- theile vertheilt ist, während bei Chondrosia Karmin immer nur in jenen Kammern vorkommt, welche in der Randzone der Pulpa liegen. Die weitaus überwiegende Anzahl der Kammern imInneren der Pulpa dieses Schwammes ist vollkommen karminfrei. Auf die Eigenthümlichkeit, dass Karmin unter verletzten Hautstellen früher und in größerer Menge in die Kammern eintritt als unter intakten, möchte ich besonders hin- weisen. Am meisten Karmin wird von den Kragenzellen der Sycandra aufgenommen. Der Karmingehalt der Kammern dieses Schwammes lässt sich durch folgende Kurve ausdrücken. Stunden gefüttert 0 Stunden in reinem Meerwasser Da BE Cr A, 202 982, 26 era MI 5 Es zeigt sich, dass unter intakten Hautstellen die Kammern erst nach 3—/4 Stunden Karmin aufzunehmen beginnen, dass dann die weitere Farbstoffaufnahme sehr rasch erfolgt, und dass nach 12 Stunden Kein Karmin | | | _ etwa das Maximum des in den oberflächlichen Kammern enthaltenen | Karmins erreicht ist. Eine weitere Karminaufnahme findet von Seiten der oberflächlichen Kammern (Chondrosia) oder der Kammern über- " haupt (Sycandra) nicht statt. Nach der Fütterung in reines Meerwasser , gebracht, verlieren die Spongien in den ersten 12 Stunden fast gar ‚ kein Karmin, dann beginnen die Kragenzellen die Farbstoffkörner aus- zustoßen. Diese Karminabscheidung geht allmählich vor sich und ist etwa nach 40 Stunden vollendet. Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. XLVI1l. Ba. 38 584 R. v. Lendenfeld, Bei den gleich nach der Fütterung gehärteten Exemplaren wird kein Karmin in den ausführenden Kanälen angetroffen, bei einigen von jenen aber, welche nach der Fütterung in reinem Meerwasser gelegen hatten, kommt Karmin in den Ausfuhrkanälen vor; und zwar nach 17 Stunden in reinem Meerwasser schon bei Chondrosia und Stelo- spongia. Hier sind die Karminkörner zerstreut. Nach 24stündigem Liegen in reinem Meerwasser finden sich bei Chondrosia Karminagglo- merate von beträchtlicher Größe in den ausführenden Kanälen. Das in den Kanälen vorkommende Karmin liegt in Gestalt einzel- ner Körner oder Agglomerate von Körnern dem Plattenepithel in der Regel außen auf. Selten sind die Karminkörner in die Epithelzellen eingesenkt. Keine Beobachtung spricht dafür, dass die Epithelien Kar- min aufnehmen und den Zellen der Zwischenschicht übergeben. Es kann wohl angenommen werden, dass die Karminkörner, welche aus- nahmsweise in den Wanderzellen angetroffen werden, solche sind, die zufällig in der einen oder anderen Weise in die Zwischenschicht hin- eingelangt sind — etwa an den Oberflächen von Rissstellen. Wirklich aufgenommen und längere Zeit zurückbehalten werden die Karminkörner nur von den Kragenzellen. Sie sammeln sich vor- züglich in ihren basalen Theilen an. Wenige kleine Karminkörner be- einflussen die Gestalt der Kragenzellen nicht; wird aber sehr viel Karmin aufgenommen, so verlieren die Kragenzellen Geißel und Kragen und schrumpfen zu ovalen oder unregelmäßigen Gebilden zusammen. Tabelle II. Name des Schwammes Äußere Ober- fläche | Poren Porenkanäle Subdermal- räume Stäl! Einführe Kanäl: 24) Ascetta primordialis, || wenige Stär- |größtentheils p- 417. kekörner | geschlossen 25) Sycandra raphanus, |ziemlich viele unverän‘ p. 423. Taf. XXVI, ||Stärkekörner wenige ©) Fig. 16. kekörne ! den Wär 26) Aplysilla sulphurea, geschlossen | ganz zusam- | ganz zusam- | ganz zus) mis, p- 447. Taf. XXVIII, mengezogen | mengezogen | mengezc‘ Fig. 78. | 27) Chondrosia renifor- geschlossen | kontrahirt | einführende |stark Ko!® p- 467. 7 Taf. oder stark Stämme kon- hirt XXIX, Fig. 106, kontrahirt trahirt 6 Stunden in Stärkewe! 585 Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. Zuerst geht die Geißel verloren, welche wohl durch das wiederholte Anschlagen an die im Wasser suspendirten Karminkörner verletzt wird. Ob die Geißeln abfallen oder von den Zellen eingezogen werden, lässt sich an den Karminpräparaten nicht entscheiden; die unten zu besprechenden Giftpräparate beweisen das Letztere. Keine Beobach- tung weist darauf hin, dass die karminerfüllten und geschrumpften Kragenzellen hinabrücken und in Gestalt von Wanderzellen eintreten würden in die Zwischenschicht. Ja meine Untersuchungen beweisen mit vollkommener Sicherheit, dass dies nicht geschieht. Die ge- sehrumpften, karminerfüllten Kragenzellen sind nicht todt: sie fallen nicht ab, sondern sie erholen sich, nachdem sie das Karmin ausgestoßen haben, wieder und reproduciren Geißel und Kragen. Die Haut wirkt offenbar in den ersten Stunden hindernd auf die Karmineinfuhr, wie das frühere Auftreten von Karmin unter verletzten Hautstellen beweist. Später scheint jedoch die Haut diesen Widerstand ‚, aufzugeben. Ich denke mir, dass die Poren anfänglich stark kontrahirt werden, während die wasserstromerzeugende Bewegung der Geibßeln andauert, dass aber später die Kontraktion der Porensphincteren nach- lässt und so dem karminführenden Wasser freier Zutritt gewährt wird. Obwohl zuweilen, besonders bei Aplysilla, diffuse Rosafärbung | hier und da beobachtet wird, so glaube ich doch kaum, dass die Kar- minkörner vom Schwamme aufgelöst werden und so diese etwa Rosa- färbung verursachen. iterung. Li ‚ıerporen, Kammern und A Zwischenschicht ährende Keenikanal n Epithel | Kragenzellen mit ihren Zellen| Bemerkungen Ine Stärkekörner im intakt intakt, frei von Stärke intakt, frei ‚tralraum zerstreut von Stärke | 'kekörner zwischen intakt srößtentheils intakt, frei | intakt, frei en Kragenzellen von Stärke von Stärke jnern ganz zusammen- intakt verschwunden enthält große| im ganzen gezogen mattrothe Schwamm lappige Zel- | keine Spur len von Stärke m F : 'rende Specialkanäle intakt sehr gut erhalten unveränderte xontrahirt, Kammern Stärkekörner unverändert sind im Schwamm nicht nach- A weisbar 38* = 584 R. v, Lendenfeld, Bei den gleich nach der Fütterung gehärteten Exemplaren wird en Karının in den ausführenden Kanälen angetroffen, bei einigen von jenen aber, welche nach der Fütterung in reinem Meerwasser gelegen hatten, kommt Karmin in den Ausfuhrkanälen vor; und zwar nach 17 Stunden in reinem Meerwasser schon bei Chondrosia und Stelo- spongia. Hier sind die Karminkörner zerstreut. Nach 24stündigem Liegen in reinem Meerwasser finden sich bei Chondrosia Karminagglo- merate von beträchtlicher Größe in den ausführenden Kanälen. Das in den Kanälen vorkommende Karmin liegt in Gestalt einzel- ner Körner oder Agglomerate von Körnern dem Plattenepithel in der Regel außen auf. Selten sind die Karminkörner in die Epithelzellen eingesenkt. Keine Beobachtung spricht dafür, dass die Epithelien Kar- min aufnehmen und den Zellen der Zwischenschicht übergeben. Es kann wohl angenommen werden, dass die Karminkörner, welche aus- nahmsweise in den Wanderzellen angetroffen werden, solche sind, die zufällig in der einen oder anderen Weise in die Zwischenschicht hin- eingelangt sind — etwa an den Oberflächen von Rissstellen. Wirklich aufgenommen und längere Zeit zurückbehalten werden die Karminkörner nur von den Kragenzellen. Sie sammeln sich vor- zuglich in ihren basalen Theilen an. Wenige kleine Karminkörner be- einflussen die Gestalt der Kragenzellen nicht; wird aber sehr viel Karmin aufgenommen, so verlieren die Kragenzellen Geißel und Kragen und schrumpfen zu ovalen oder unregelmäßigen Gebilden zusammen. Tabelle IL. Stärke- Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. Anschlagen an die im Wasser suspendirten Karminkörner lässt sich an den Karminpräparaten nicht entscheiden; tung weist darauf hin, dass die karminerfüllten und geschr mit vollkommener Sicherheit, dass dies nicht geschieht. nicht ab, sondern sie erholen sich, nachdem sie das Karmin ause haben, wieder und reproduciren Geißel und Kragen. hier und da beobachtet wird, so glaube ich doch kaum, dass die färbung verursachen. Fütterung. Die Haut wirkt offenbar in den ersten Stunden hindernd auf Karmineinfuhr, wie das frühere Auftreten von Karmin unter verletzten Hautstellen beweist. Später scheint jedoch die Haut diesen Widerstand aufzugeben. Ich denke mir, dass die Poren anfänglich stark kontrahirt werden, während die wasserstromerzeugende Bewegung der Geißeln andauert, dass aber später die Kontraktion der Porensphincteren nach- lässt und so dem karminführenden Wasser freier Zutritt gewährt wird. Obwohl zuweilen, besonders bei Aplysilla, diffuse Rosafürbung 585 Zuerst geht die Geißel verloren, welche wohl durch das wiederholte verletzt wird. Ob die Geißeln abfallen oder von den Zellen eingezogen werden, die unten zu besprechenden Giftpräparate beweisen das Letztere. Keine Beobach- - R umpften Kragenzellen hinabrücken und in Gestalt von Wanderzellen eintr würden in die Zwischenschicht. Ja meine Untersuchungen beweisen eten Die ge- sehrumpften, karminerfüllten Kragenzellen sind nicht todt: sie fall en gestoßen die Kar- minkörner vom Schwamme aufgelöst werden und so diese etwa Rosa- m 2 Außere Öber- 2 Subdermal- Einführende # Kammerporen, Kammern und F Zwischenschiel Name des Schwammes Aäche - Poren Porenkanäle räume Kanäle abführende Specialkanäle Epithel Kragenzellen mit ihren Zellen Bemerkungen 6 Stunden in Stärkewasser$ In Alkohol gehärtet. 34) Ascelta primordialis, | wenige Stär- |größtentheils | einzelne Stärkekörner im intakt intakt, frei von Stärke | intakt, frei p- HT. kekörner | geschlossen | Gastralraum zerstreut von Stärke 35) Sycandra raphanus, ziemlich viele unverändert; f Slärkekörner zwischen intakt größtentheils intakt, frei | inlakt, frei p. 423. Tal, XXVI, |Stärkekörner wenige Stär- den Kragenzellon von Stärke von Stlürke ig. 16. kekörner in den Wänden 26) Aplysilla sulphuren, geschlossen | ganz zusam- | ganz zusam- | ganz zusam- Kammern ganz zusammen- intakt verschwunden enthält große] im ganzen D. 447, Tat NNVI, mengezogen | mengezogen | mengezogen gezogen maltrothe | Schwamm Fig. 78. lappige Zel- | keine Spur 8 len von Stärke 27) Chondrosia venilor- geschlossen | kontrahirt | einführende |stark kontra: ‚abführende Specialkanäle intakt sehr gut erhalten unveränderle mis, p: 467, Tal. Odenistanız Stimmelkone hirt stark kontrahirt, Kammern Stärkekörner XXIN, Fig. 106, kontrahirt trahirt unverändert sind im Schwamm nicht nach- weisbar | | 586 R. v. Lendenfeld, | R | 1 Name des Schwammes es Poren Porenkanäle a = 28) Myxilla rosacea, viel Stärke | kontrahirt zerstreute unverä', p- 497. Stärkekörner A Stärkel' 29) Clathria coralloides, unverändert einige | unver: p- 499. Stärkekörner j | 30) Sycandra raphanus, p. 424. Fig. 24. Taf. XXVI, 47 Stunden in Stärke: unverä, wenig! streute keköri? der \ = 34) Tethya Iyncurium, p. 457. 24 Stunden in Stärke ıs unver: le stärk m unverändert | etwas Stärke unverändert, etwas Stärke | Mit Stärke gefüttert wurden: Ascetta primordialis, Sycandra rapha | ı nus, Aplysilla sulphurea, CGhondrosia reniformis, Myxilla rosacea und Clathria coralloides. Tethya lyneurium' Kanalsystem. | Die Poren der gleich nach der Fütterung gehärteten Exemplar sind, mit Ausnahme von Clathria und Tethya, geschlossen oder star. zusammengezogen. Die Porenkanäle, Subdermalräume und ihre Homo” loga, sowie die internen Kanäle und die Kammern von Chondrosia un | | Aplysilla sind ziemlich stark zusammengezogen. Stärke-Schwämmen sind dieselben nicht wesentlich beeinflusst. Kammerporen sind meist zusammengezogen oder geschlossen. B« Bei den übrige, Di 2 5 Sycandra kommen geschlossene Kammerporen neben kontrahirten un unveränderten vor. Die ausführenden Kanäle sind unverändert. il Das Plattenepithel ist in der Regel intakt, nur bei Myxilla fehlt « an der äußeren Oberfläche. Die Kragenzellen sind meist geschrump oder anderweitig verunstaltet. Bei Aplysilla sind sie abgefallen, do« glaube ich nicht, dass das eine Stärkewirkung ist. Fast immer fehlt d Kragen. Die Zwischenschicht und ihre Zellen sind unverändert. # gie rer Histologische Struktur. men Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien, 587 | oren, Kammern und E | Zwischenschicht' | ve Specialkanäle Epithel | Kragenzellen mit ihren Zellen] Bemerkungen hmern unverändert, Fehlt an Ober-| kurz, mit Kragen und ver- | iin keinen Zel- ig, 0,022 mm groß; ‚fläche in Ka- kürzter Geißel len Stärke | keine Stärke nälen, intakt | ! A| - | | ' stärkefrei | intakt in Ka- | schlank ohne Kragen und | | nalwänden Geißel | kohol gehärtet. \merporen theils ge- intakt größtentheils intakt; Kra-| intakt und |die Lage der ssen, theils zusam- yen und Geißel häufig vor-, vollkommen | kontrahirten zogen, theils unver- handen aber unregelmäßig| stärkefrei Poren wird I zahlreiche Stärke- verkrümmt durch die srößere Ent- fernung der Kragenzellen von einander an solchen Stellen ange- zeigt Kragenzellen \ B) | I f i I ) a 'xohol gehärtet. 'rner zwischen den | Prändert; stärkefrei | | | j { N Stärkeaufnahme. N An der äußeren Oberfläche kleben meist einzelne Stärkekörner. Sie fehlen jedoch an der äußeren Oberfläche von Aplysilla und Chon- [ drosia. In den Kanälen findet sich hier und da etwas Stärke bei Sycan- h dra, Myxilla und Clathria. Im Gastralraum von Asceita, sowie in den ‘Kammern von Sycandra finden sich ebenfalls einzelne Körner. Bei den “ Exemplaren der letzteren Art, welche 47 Stunden gefüttert wurden, "findet sich mehr Stärke in den Kammern wie in den nur 6 Stunden gefütterten, dafür aber keine in den Kanälen. | Ich kann nicht behaupten, dass ich Stärkekörner irgendwo in Zellen mit Sicherheit gesehen habe, es möchten aber doch wohl hier "und da einzelne Körner von den Kragenzellen aufgenommen worden sein. Die Stärkekörner haben scharfe eckige Kontouren (in Folge der \'wasserabsorbirenden Wirkung des Alkohol) und zeigen keine Spur be- 'sinnender Diastase oder anderweitiger Lösung. Bemerken möchte ich hier, dass Professor Norı Spongillen eine ‚Reihe von Jahren hindurch in einem Aquarium gehalten, und mit Reis- stärke gefüttert hat. Bleibt die Fütterung einige Wochen aus — so \lerzählt mir Nor — dann treten an den Spongillakrusten Symptome von | ‚Schwindsucht ein: sie verkleinern sich. Beginnt man dann wieder sie 2, 586 R. v. Lendenfeld, Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien, — TI 1} I | Äußere Ober- | I» Mansı Subdermal- Einführende '# - . Kammern und a Krag 5 Zwische sicht! Name des Schwammes fläche Eos a Nanme | Kanäle x ! de Specialkanäle Epithel | ragspaelen mie Ahren Renten! Bemerkungen ie = . = BERTEDEE ——— AR | viel Stärke | kontrahirt zerstreute |unverändert-Ä v., ‚erändert, |fehlt an Ober-| kurz, mit Kragen und ver- | Iin kei = 38) Myxilla rosacea viel Stär I, A ndert; $ Kammern unverän ’ u al pie gen er in ke Zel- 28) a an D Stärkekörner| zerstreute ol, 0,022 mm groß; ||äche in Ka- kürzter Geißel | ET P- |Stärkekörner " keine Stärke |nälen, intakt = an ini \ 7 4 OR Ne ee: me = = - Ze 20) Glathria coralloides, | unverändert „einige unverändert stärkefrei |\intakt in Ka- | schlank ohne Kragen und 9) 0.400 | Stärkekörner nalwänden Geißel | al IK ee — — — nf — - = = = 17 Stunden in Stärkewasser In Alkohol gehärtet. en Bvckark Taphanus, Uunveränderh 4 Kammerporen theils ge- intakt größtentheils intakt; Kra-| intakt und die Lage der D. 494. Taf, XXVI, wenige zer- f schlossen, theils zusam- zen und Geißel häufig vor-) vollkommen | kontrahirten Fig. 24. streute Stär-} „engezogen, theils unver- handen aber unregelmäßig! stärkefrei | Poren wird kekörner in # ‚ndert; zahlreiche Stärke- verkrümmt: durch die der Wand körner zwischen den srößere Ent- Kragenzellen fernung der Kragenzellen von einander | an solchen Stellen ange- failen | zeigt 24 Stunden in Stärkewasser f jn Alkohol gehärtet. 31) Tethya Iyneurium, etwas Stärke | unverändert |unverändert, unverändert; Emverandene stärkefrei IE ER p. 487. etwas Stärke stärkefrei Mit Stärke gefüttert wurden: Ascetta primordialis, Sycandra rapha- nus, Aplysilla sulphurea, Chondrosia reniformis, Tethya Iyncurium, Stärkeaufnahme. Myxilla rosacea und Clathria coralloides. An der äußeren Oberfläche kleben meist einzelne Stärkekörner. Sie fehlen jedoch an der äußeren Oberfläche von Aplysilla und Chon- Kanalsystem. drosia. In den Kanälen findet sich hier und da etwas Stärke bei Sycan- Die Poren der gleich nach der Fütterung gehärteten Exemplare dra, Myxilla und Glathria. Im Gastralraum von Ascelta, sowie in den sind, mit Ausnahme von Clathria und Tethya, geschlossen oder stark Kammern von Sycandra finden sich ebenfalls einzelne Körner, Beiden zusammengezogen. Die Porenkanäle, Subdermalräume und ihre Homo- Exemplaren der letzteren Art, welche 17 Stunden gefüttert wurden, loga, sowie die internen Kanäle und die Kammern von Chondrosia und findet sieh mehr Stärke in den Kammern wie in den nur 6 Stunden Aplysilla sind ziemlich stark zusammengezogen. Bei den übrigen gefütterten, dafür aber keine in den Kanälen. Stärke-Schwämmen sind dieselben nicht wesentlich beeinflusst. Die Ich kann nieht behaupten, dass ich Stärkekörner irgendwo in Kammerporen sind meist zusammengezogen oder geschlossen. Bei Zellen mit Sicherheit gesehen habe, es möchten aber doch wohl hier Syeandra kommen geschlossene Kammerporen neben kontrahirten und und da einzelne Körner von den Kragenzellen aufgenommen worden unveränderten vor. Die ausführenden Kanäle sind unverändert. sein. Die Stärkekörner haben scharfe eckige Kontouren (in Folge der wasserabsorbirenden Wirkung des Alkohol) und zeigen keine Spur be- Histologische Struktur. sinnender Diastase oder anderweitiger Lösung. Das Plattenepithel ist in der Regel intakt, nur bei Myxilla fehlt es Bemerken möchte ich hier, dass Professor Nor Spongillen eine an der äußeren Oberfläche. Die Kragenzellen sind meist geschrumpft Reihe von Jahren hindurch in einem Aquarium gehalten, und mit Reis- oder anderweitig verunstaltet. Bei Aplysilla sind sie abgefallen, doch stärke gefüttert hat. Bleibt die Fütterung einige Wochen aus —- 50 glaube ich nicht, dass das eine Stärkewirkung ist. Fast immer fehlt der erzählt mir Norz — dann treten an den Spongillakrusten Symptome von Kragen. Die Zwischenschicht und ihre Zellen sind unverändert. Schwindsucht ein: sie verkleinern sich. Beginnt man dann wieder sie 988 R. v. Lendenfeld, regelmäßig zu füttern, so fangen sie zu wachsen an und vergrößern sich bis zur Zeit der Gemmulabildung. Nor streut die Stärkekörner: über die Krusten aus und meint, dass sie von denselben aufgenommen nn ren ee en Tabelle III. M& mE Be: Name des Schwammes | an | Poren Porenkanäle a a 51/5 Stunden in Milchwas'& 32) Sycandra raphanus, unver: er p. 424. Taf. XXVI, Fig. 21—23, 25. if A | al I — en . 33) Axinella massa, p.495. offen etwas dilatirt j Taf. XXXIII, Fig. 188, | 189; Taf. XXXIV, Fig. 494, 192. 22 Stunden in Milchwa ®r. 34) Ascandra Lieberküh- weit geöffnet nii, p. 449. Taf. XXVl, Bieis6e7. 35) Sycandra raphanus, unve ade p. 426. Taf. XXVI, Fig. 26. > 36) Chondrosia renifor- kontrahirt |um ein Drittel einführende |leich nl mis, pP. 467. Taf.XXIX, oder kontrahirt |Kanalstämme| hirt; Fig. 104, 107—110. geschlossen am ein Drittell ze "Mm kontrahirt Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 589 werden. Ich denke, dass sie wahrscheinlich nicht in den Schwamm eindringen, sondern außerhalb desselben durch Diastase in löslichen Zucker übergeführt werden, und dass dieser dann den Schwamm ernährt. Iterung . jmerporen, Kammern und | Zotsehenschicht) (‚führende Specialkanäle | | Epithel | Kragenzellen mit ihren Zellen Pemerkungen iiumsäure oder Alkohol gehärtet. |amerporen unverän- |iintakt, etwas| größtentheils intakt, ent- [die Zellen der) besonders 't, einige scheinen er- | stärker ge- | halten meist 1—3 große Zwischen- | deutlich ist ker; abführende Spe- bräunt schwarzbraune Körner; [schicht etwas| die Grund- ee kontrahirt und über dem Kern eine An- | stärker ge- |substanz zwi- cylindrisch häufung sehr kleiner brau-|bräunt; große| schen den | ner Körner, die großen schwarz- |Kragenzellen | Körner liegen meist im di-) braune Kör- stalen Theile der Zelle ner in Wan- | derzellen ' unverändert undeullich in Osmiumpräparaten | in Osmium- dunkel violettbraun, ge- | präparaten schrumpft niedrig kegel- | dunkel vio- \ förmig; keine größeren |[lettbraun mit | Körner großen | schwarzen N Körnern | ‚lumsäure oder Alkohol gehärtet. I lädirt zu Klumpen zusammenge-| beträchtlich N | | schrumpft u. gebräunt, mit| gebräunt | sroßen dunklen Körnern ‚jmerporen theils kon- intakt theils unverändert, theils | Zellen kaum | Anastomosen "t, theils unverändert, ohne Kragen oder Geißel; merklich |der Sternzel- ‚hrende Specialkanäle einige enthalten einzelne | stärker ge- | len deutlich, ‘ unverändert große braunschwarze bräunt; die | eben so die Körner Wanderzel- Substanz len allein sind/zwischen den dunkelbraun |Kragenzellen und enthalten zahlreiche große und kleine dunkle ll = SS eERERe] EEE 2 tu hüaen | „mern unverändert, ab- intakt gut erhalten, aber Kragen | die exponir- | starke Bräu- ) ‚rende Specialkanäle undeutlich; in oberfläch- |ten Theile der| nung an den ‚9; die oberflächlichen lichen Kammern schwarz;| Grundsub- | Schnittflä- ‚mern dunkel braun- die Form ist unverändert | stanz sowie chen schwarz gefärbt die Zellen in derselben sind röthlich | . gefärbt a) z } h £ k N “ 3 , r 588 regelmäßig zu füttern, so fangen sie zu wachsen an und vergrößern sich bis zur Zeit der Gemmulabildung. Norı streut die Stärkekörner iiber die Krusten aus und meint, dass sie von denselben aufgenommen Tabelle III. Nume des Schwammes 32) Sycandra raphanus, p. 424, Tal, XXVI, Fig. 2123, 25. 33) Axinella massa, p.495. Taf, XXXII, Fig. 188, 189, Taf. XXXIV, Fig. 491, 192. 34) Ascandra Lieberküh- nil, p, 449, Tal, XXVl, KiR. 6, 7. 35) Sycandra raphanus, p. 426, Tal, XXVI, Lig. 26. 36) Chondrosia renifor- mis, p.467. Talk X XIX, Fig. 104, 107110, I | R. v. Lendenfeld, Milch. werden. Fütterung. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. Zwischenschicht 589 Ich denke, dass sie wahrscheinlich nicht in den Schwamm eindringen, sondern außerhalb desselben durch Diastase in löslichen Zucker übergeführt werden, und dass dieser dann den Schwamm ernährt, ee riet einenentbreunie es schwarz gefärbt die Zellen in derselben sind röthlich \ » Ober- 1 rn OH ERN und B a ehe Poren Porenkanäle en el. Be eolalkannlEr Epithel Kragenzellen ‚mit ihren Zellen Bemerkungen 51/, Stunden in Milchwasser, In? Osmiumsäure oder Alkohol gehärtet. unverändert Kammerporen unverän- |lintakt, etwas) größtentheils intakt, ent- die Zellen der| besonders dert, einige scheinen er- || stärker ge- | halten meist 1—3 große Zwischen- | deutlich ist weiterl; abführende Spe- bräunt schwarzbraune Körner; [schicht elwas| die Grund- cialkanäle kontrahirt und über dem Kern eine An- | stärker ge- |substanz zwi- eylindrisch häufung sehr kleiner brau-)bräunt; große] schen den ner Körner, die großen schwarz- | Kragenzellen Körner liegen meist im di-| braune Kör- stalen Theile der Zelle | ner in Wan- derzellen offen etwas dilatirt unverändert undeullich in Osmiumpräparalen in Osmium- dunkel violettbraun, ge- | präparaten schrumpft niedrig kegel- dunkel vio- förmig; keine größeren |lettbraun mil Körner großen schwarzen Körnern 22 Stunden in Milchwasser. In$ Osmiumsäure oder Alkohol gehärtet. weit geöffnet lädirt zu Klumpen zusammenge-| beträchtlich schrumpft u. gebräunt, mil) gebräunt sroßen dunklen Körnern unverändert # Kammerporen theils kon- inlakt theils unverändert, theils | Zellen kaum | Anastomosen (rahirt, theils unverändert, ohne Kragen oder Geißel; | merklich |der Sternzel- abführende Specialkanäle einige enthalten einzelne | stärker ge- | len deutlich, unverändert große braunschwarze bräunt; die | eben so die Körner Wanderzel- | Substanz lenallein sind/zwischen den dunkelbraun | Kragenzellen und enthalten zahlreiche große und x kleine dunkle Körner kontrahirt um ein Drittel! einführende |leicht kontr«#® Kammern unverändert; ab- intakt gut erhalten, aber Kragen die exponir- | starke Bräu- oder kontrahirt |Kanalstämme| hirt; schwar führende Specialkanäle undeutlich; in oberfläch- |ten Theile der) nung an den geschlossen am ein Drittell ze Körner klaffen; die oberflächlichen lichen Kammern schwarz;) Grundsub- Schnittflä- kontrahirt Kammern dunkel braun- die Form ist unverändert | stanz sowie chen gefärbt 590 R. v. Lendenfeld, Name des Schwammes Ä Au | Poren Porenkanäle re u 22 Stunden in Milchwasser, dann 24 Stund) > BE | 37) Ascandra Lieberküh- weit geöffnet nii, p. 419. Taf. XXVI, | Fig. 5 \) 1 38) Chondrosia renifor- größtentheils| kontrahirt | einführende ee mis, p. 467. geschlossen Kanalstämme N Taf. XXIX, Fig. 444. kontrahirt N Folgende Spongien wurden mit Milch gefüttert: Ascandra Lieber- kühnii, Sycandra raphanus, Chondrosia reniformis und Axinella massa. N Kanalsystem. | | Bei Ghondrosia, sowohl bei den gleich nach der Fütterung gehär- " teten, wie bei den hernach noch 24 Stunden in reinem Meerwasser gehaltenen Exemplaren sind die Poren theils stark kontrahirt, theils geschlossen. Bei allen anderen Milchschwämmen, wie immer sie be- handelt worden sein mögen, sind die Poren unver nd und weit offen. Auch die einführenden Kanäle sind bei Chondrosia kontrahirt, bei den übrigen unverändert. Kammern und Kammerporen scheinen nieht wesentlich beeinflusst zu sein. Die ausführenden ya sind | unverändert, vielleicht zum Theil etwas dilatırt. en Histologische Struktur. N Bei Ascandra ist das äußere Plattenepithel theils a gegangen, Hi bei den übrigen ist es erhalten und besonders deutlich auch in den Milch-Osmiumpräparaten von Chondrosia, wo sonst das äußere Epithel! selten zu sehen ist. In den Kanalwänden ist das Epithel unverändert. Die Kragenzellen sind meist recht gut erhalten, nur bei den! 22 Stunden mit Milch gefütterten Ascandraexemplaren sind sie ge- schrumpft und theilweise verschmolzen. Bemerkenswerth ist es, dass| sich die Kragenzellen dieser, 22 Stunden mit Milch gefütterten Ascan-) dren nicht erholen, wenn sie auch nachher 24 Stunden in reinem‘ Meerwasser gehalten werden: dann noch erscheinen sie niedrig brot- laibförmig und entbehren des Kragens und der Geißel. Die Kragen-" zellen der Osmiumpräparate von Milch-Spongien enthalten in der Regel” große, dunkel schwarzbraune Körner. Diese sind in den, nur 5'/, Stun- den exponirten Exemplaren eben so zahlreich und deutlich wie in der F | | Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 591 I a, Kammern und | Zwischenschieht bführende Specialkanäle Epithel Kragenzellen mit ihren Zellen Bemerkungen hem Meerwasser. Mit Osmiumsäure gehärtet. lädirt zu flachen, brotlaibförmi- | kaum merk- gen Klumpen zusammen- | ich gebräunt | geschrumpft und gebräunt, mit großen, dunklen Kör- N nern | unverändert intakt die Kragenzellen der ober-| einige Wan- | keine merk- | flächlichen Kammern ent- |derzellen ha-| liche Bräu- Ä halten zuweilen kleine ben kleine | nung an der schwarze Körnchen schwarze |Schnittfläche Körnchen 22 Stunden mit Milch gefütterten. In den, nach der Fütterung 24 Stun- ' den in reinem Meerwasser gehaltenen Exemplaren sind diese eigen- , thümlichen dunklen Körner nicht merklich weniger zahlreich, jedoch ‚ meist kleiner, wie in den, gleich nach der Fütterung gehärteten Stücken. ' In 5!) Stunden gefütterten Ascandren, welche mit Osmiumsäure gleich nach der Fütterung gehärtet wurden, findet man eine wohl ausgespro- chene Kappe kleiner dunkler Körnchen über dem Kern der Kragen- zellen. | Die Zellen der Zwischenschicht der Milchspongien werden von Osmiumsäure ausnehmend stark gebräunt. Diese auffallende Bräu- nung wird besonders an den Wanderzellen beobachtet, welche zum Theil ähnliche braunschwarze, größere und kleinere Körnchen ent- halten, wie die Kragenzellen. Zuweilen wird, besonders bei Chon- drosia, eine matte Rothfärbung der Grundsubstanz beobachtet. | Milchaufnahme. Ich stehe nicht an die großen schwarzbraunen Körner, sowie zum | Theil auch die kleineren, welche in den Kragen- und Wanderzellen vor- kommen, als Reste von Milchkügelchen anzusehen. Etwas unerklärlich erscheint die Kontraktion der Poren und Kanäle der Milch-Chondrosien. Da keine großen schwarzen Körner in den Plattenzellen vorkommen, | so scheint es wahrscheinlich, dass die Milchkügelchen von ihnen nicht hl aufgenommen werden. Dagegen zeigen die Reste derselben in den Kragenzellen, dass diese Milchkügelchen aufgenommen haben. Die letzteren oder ihre Reste werden dann von den Kragenzellen den ‚| Wanderzellen übergeben und von diesen fortgetragen. Auffallend ist ı es, dass die Kragenzellen 24 Stunden nach beendeter Fütterung noch fast eben so viele Milchkugelreste enthalten, wie gleich nach der Fütte- | rung; auch ist bei diesen die Zahl der dunklen Körner in den Wander- 590 Name des Schwammes Äußere Ober- lläche R. v. Lendenfeld, Poren Porenkanäle Subdermal- räume Einführende Kanäle 22 Stunden in Milchwasser, dann 24 Stunden in 37) Ascandra Lieberküh- nii, p. 449. Tal. XXVI, fig. 5. weit geöffnet 38) Chondrosia renifor- mis, p. 467. Tal, XIX, Fig, 199, kontrahirt größtentheils einführende geschlossen Kanalstämme kontrahirt unverändert Kammerp‘ Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Sponzien, 591 zwi ! { 3 d En: Zwischenschich ‚ren, Kammern un Epithel Kragenzellen Imit Ihren za Bemerkungen abführende Specialkanäle reinem Meerwasser. Mit O smiumsäure gehärtet. lädirt zu flachen, brotlaibförmi- | kaum merk- gen Klumpen zusammen- | ich gebräunt seschrumpft und gebräunt, mit großen, dunklen Kör- nern unverändert intakt die Kragenzellen der ober-| einige Wan- flächlichen Kammern ent- Iderzellen ha- halten zuweilen kleine schwarze Körnchen ben kleine schwarze keine merk- liche Bräu- nung an der Schniltlläche Folgende Spongien wurden mit Milch gefüttert: Ascandra Lieber- kühnii, Sycandra raphanus, Chondrosia reniformis und Axinella massa. Kanalsystem. Bei Chondrosia, sowohl bei den gleich nach der Fütterung gehär- teten, wie bei den hernach noch 24 Stunden in reinem Meerwasser gehaltenen Exemplaren sind die Poren theils stark kontrahirt, theils geschlossen. Bei allen anderen Milchschwämmen, wie immer sie be- handelt worden sein mögen, sind die Poren unverändert und weit offen. Auch die einführenden Kanäle sind bei Chondrosia kontrahirt, bei den übrigen unverändert. Kammern und Kammerporen scheinen nicht wesentlich beeinflusst zu sein. Die ausführenden Kanäle sind unverändert, vielleicht zum Theil etwas dilatirt. Histologische Struktur. Bei Ascandra ist das äußere Plattenepithel theils verloren gegangen, bei den übrigen ist es erhalten und besonders deutlich auch in den Mileh-Osmiumpräparaten von Chondrosia, wo sonst das äußere Epithel selten zu sehen ist. In den Kanalwänden ist das Epithel unverändert. Die Kragenzellen sind meist recht gut erhalten, nur bei den Stunden mit Milch gefütterten Ascandraexemplaren sind sie ge- schrumpft und theilweise verschmolzen. Bemerkenswerth ist es, dass sich die Kragenzellen dieser, 22 Stunden mit Milch gefütterten Ascan- dren nieht erholen, wenn sie auch nachher 24 Stunden in reinem Meerwasser gehalten werden: dann noch erscheinen sie niedrig brot- laibförmig und entbehren des Kragens und der Geißel. Die Kragen- zellen der Osmiumpräparate von Milch-Spongien enthalten in der Regel große, dunkel schwarzbraune Körner. Diese sind in den, nur 5!/, Stun- den exponirten Exemplaren eben so zahlreich und deutlich wie in den 22 Körnchen 22, Stunden mit Milch gefütterten. In den, nach der Fütterung 24 Stun- den in reinem Meerwasser gehaltenen Exemplaren sind diese eigen- (hümlichen dunklen Körner nicht merklich weniger zahlreich, jedoch meist kleiner, wie in den, gleich nach der Fütterung gehärteten Stücken. In 5\/, Stunden gefütterten Ascandren, welche mit Osmiumsäure gleich nach der Fütterung gehärtet wurden, findet man eine wohl ausgespro- chene Kappe kleiner dunkler Körnehen über dem Kern der Kragen- zellen. Die Zellen der Zwischenschicht der Milchspongien werden von Osmiumsäure ausnehmend stark gebräunt. Diese auffallende Bräu- nung wird besonders an den Wanderzellen beobachtet, welche zum Theil ähnliche braunschwarze, größere und kleinere Körnchen ent- halten, wie die Kragenzellen. Zuweilen wird, besonders bei Chon- drosia, eine matte Rothfärbung der Grundsubstanz beobachtet. Milchaufnahme, Ich stehe nicht an die großen schwarzbraunen Körner, sowie zum Theil auch die kleineren, welche in den Kragen- und Wanderzellen vor- kommen, als Reste von Milchkügelchen anzusehen. Etwas unerklärlich erscheint die Kontraktion der Poren und Kanäle der Milch-Chondrosien. Da keine großen schwarzen Körner in den Plattenzellen vorkommen, so scheint es wahrscheinlich, dass die Milchkügelchen von ihnen nicht aufgenommen werden. Dagegen zeigen die Reste derselben in den Kragenzellen, dass diese Milchkügelchen aufgenommen haben. Die letzteren oder ihre Reste werden dann von den Kragenzellen den Wanderzellen übergeben und von diesen fortgetragen. Auffallend n es, dass die Kragenzellen 24 Stunden nach beendeter Fütterung noch fast eben so viele Milchkugelreste enthalten, wie gleich nach der Fülte- rung; auch ist bei diesen die Zahl der dunklen Körner in den Wander- 592 R. v. Lendenfeld, zellen kaum merklich größer — 46 Stunden nach Beginn der Fütterung — als bei anderen nur 5!/, nach derselben. Allgemeine Resultate der Fütterungsversuche. Die erste Wirkung fester, im Wasser suspendirter Körper, wie Karmin oder Stärke auf den Schwamm ist die Zusammenziehung oder Schließung der Hautporen. Dies ist als eine Reflexbewegung der Sphincteren an den Poren aufzufassen: die Körner stoßen beim Vor- beiströmen des Wassers an die freien Sphincterränder an und veran- lassen dieselben zur Kontraktion. Später erweitern sich die Poren wieder etwas, sei es, dass der Schwamm den Wasserstrom nicht länger als 2 oder 3 Stunden entbehren kann, sei es, dass die Sphinetermus- keln ermüdet werden und nachlassen. Die weichen, wohl als flüssig anzusehenden Milchkügelchen stoßen nicht so scharf an die Sphincteren wie Karmin- oder Stärkekörner und lösen daher in der Regel (Ausnahme Chondrosia) keine porenkontra- hirende Reflexbewegung in denselben aus. Tabelle IV. Name des Schwammes eher Poren Porenkanäle ins en 5 Stunden in Morphinlösung in Ka! 39) Sycandra raphanus, |) wenige Kar- etwas ur p. 427. Taf. XXVI, minkörner gelmäßi Fig. 27, 28. inzelne I ıninkörne der Waı 40) Chondrosia renifor- viele weit dilatirt einführende | dilatirt, \ mis, p. 474. Taf.XXIX, offen Stammkanäle| sonders‘ Fig. 119; Taf. XXX, dilatirt oberfläc Fig. 113, 444, lichen‘ größeren 41) Clathria coralloides, viel Karmin kontrahirt kleinen kı trabir | unveränc unverändert; p. 500. Taf. XXXIV, viel Karmin [einzelne Fig. 193. minkörı | Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 593 | | | | Die Poren der Milchschwämme bleiben desshalb offen. | Durch die Poren gelangen diese Körper, sei esgleich, wie im Falle | der Milch, oder später, wie im Falle von Karmin und Stärke, in die | Kanäle des Schwammes. Unter verletzten Hautstellen treten sie früher | in die Kanäle ein, als unter intakten. Einige haften hier und da an den | Kanalwänden, doch die meisten werden weiter getragen bis zu den Kam- | mern, wo die Karminkörner und Milchkügelchen, nicht aber die Stärke- ' körner, welche zu groß sind, von den Kragenzellen aufgenommen werden. | Nach dem Verlauf von zwei Tagen etwa werden die nicht nahr- "haften Karminkörner von den Kragenzellen wieder ausgestoßen, die , Milchkügelchen aber, beziehungsweise ihre Reste, den Wanderzellen e 4 a \mmerporen, Kammern und ke Bar Specialkanäle ı übergeben, welche sie im Schwamme vertheilen. Vergiftungsversuche. Fan | Kragenzellen Zwischenschicht mit ihren Zellen Es wurden Vergiftungsversuche mit Morphin, Strycehnin, Digitalin, Veratrin, Cocain und Curare angestellt. | | Diese sechs Versuchsreihen | sollen für sich besprochen werden. | Bemerkungen ıtmmaerporen und abfüh- |intakt in den haben die Geißel und Sternzellen )iinde Specialkanäle stark ||einführenden großentheils auch den Kra-| unverändert; 'atirb; Kragenzellen un-| Kanälen gen verloren und sind der | Wanderzel- N kelmäßig vertheilt; ein- Länge nach kontrahirt; ‚len zu Kugeln une Kragenzellen schei- kaum länger als breit; zusammen- en abgefallen zu sein ; einige Kragenzellen ent- geschrumpft; | Karmin in einigen halten zerstreute Karmin- | karminfrei Kragenzellen körner ‚| führende Specialkanäle |in Kanalwän-|gut erhalten, konisch, Kra- Zellen unver-; allgemeine siiontrahirt, eben so die den intakt gen zusammengefaltet, ändert; die | Kontraktion; N \amern; die inneren sind Geißel lang ganze Pulpa vollkommen 1134, die oberen 0,026 mm ist gelb karminfrei; nit; das Lumen kontra- nur an ver- \ü'ter Kammern wird von letzten Stel- it 'n Geißeln völlig ausge- ' len kleben | füllt einzelne Körnchen elig zusammengezogen ; fehlt anOber- kugelig, ohne Kragen mit | zahlreiche 2) tene Karminkörner in läche; intakt Geißelrest rundliche irzwischen den Kragen-| in Kanälen Zellen scha- | zellen ren sich an der Subder- malraum- | wand 592 R. v. Lendenfeld, zellen kaum merklich größer — 46 Stunden nach Beginn der Fütterung f D _ als bei anderen nur 5'/, nach derselben. Allgemeine Resultate der Fütterungsversuche. Die erste Wirkung fester, im Wasser suspendirter Körper, wie Karmin oder Stärke auf den Schwamm ist die Zusammenziehung oder Schließung der Hautporen. Dies ist als eine Reflexbewegung der Sphineteren an den Poren aufzufassen: die Körner stoßen beim Vor- beiströmen des Wassers an die freien Sphineterränder an und veran- lassen dieselben zur Kontraktion. Später erweitern sich die Poren wieder etwas, sei es, dass der Schwamm den Wasserstrom nicht länger Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 593 Die Poren der Milchschwämme bleiben desshalb offen. Durch die Poren gelangen diese Körper, sei esgleich, wie im Falle der Milch, oder später, wie im Falle von Karmin und Stärke, in die Kanäle des Schwammes. Unter verletzten Hautstellen treten sie früher in die Kanäle ein, als unter intakten. Einige haften hier und da an den Kanalwänden, doch die meisten werden weiter getragen bis zu den Kam- mern, wo die Karminkörner und Milchkügelchen, nicht aber die Stärke- körner, welche zu groß sind, von den Kragenzellen aufgenommen werden. Nach dem Verlauf von zwei Tagen etwa werden die nicht nahr- haften Karminkörner von den Kragenzellen wieder ausgestoßen, die Milchkügelchen aber, beziehungsweise ihre Reste, den Wanderzellen als 2 oder 3 Stunden entbehren kann, sei es, dass die Sphinetermus- keln ermüdet werden und nachlassen. Die weichen, wohl als flüssig anzusehenden Milchkügelchen stoßen nicht so scharf an die Sphineteren wie Karmin- oder Stärkekörner und lösen daher in der Regel (Ausnahme Chondrosia) keine porenkontra- hirende Reflexbewegung in denselben aus, übergeben, welche sie im Schwamme vertheilen. Veratrin, Cocain und Curare angestellt. Vergiftungsversuche. Es wurden Vergiftungsversuche mit Morphin, Strychnin, Digitalin, sollen für sich besprochen werden. Diese sechs Versuchsreihen Tabelle IV. Morphin- Vergiftung. Nume des Schwammes Auer en Oherz Poren Porenkanäle gebdermct: Em | En on Epithel Kragenzellen DEN Bomerkungen 5 Stunden in Morphinlösung in Karmin wasser 1:45000. In Alkohol gehärtet, gt ver r 1‘ n N r ’ ar. SE 3) su. NEUE | etwas unre- Kammerporen und abfüh- ||intakt in den| haben die Geißelund | Sternzellen Kira as | ‚gelmäßig; rende Specialkanäle stark | einführenden großentheils auch den Kra- unverändert Bı 21, 28, ‘inzelne Kar- dilatirt; Kragenzellen un-| Kanälen |gen verloren und sind der| Wanderzel- ıninkörner an regelmäßig vertheilt; ein- Länge nach kontrahirt; |len zu Kugeln | der Wand zelne Kragenzellen schei- kaum länger als breit; zusammen- | nen abgefallen zu sein ; einige Kragenzellen ent- |geschrumpft; Karmin in einigen halten zerstreute Karmin- | karminfrei ie ) Kragenzellen körner h ” RR DA a) o . . . . gr T de Fi . IF 3,3 10) Tr | a dilatirt ‚einführende dilatirt, be- abführende Specialkanäle |in Kanalwän-|gut erhalten, konisch, Kra-|Zellen unver- allgemeine Fig, 119; a | ollen ‚Stammkanäle sonders die ‚kontrahirt, eben so die den intakt gen zusammengefaltet, ändert; die | Kontraktion; te n Se de dilatirt oberfläch- Kammern ; die inneren sind Geißel lang ganze Pulpa | vollkommen 5 ’ . lichen, 0,034, die oberen 0,026 mm ist gelb karminfrei ; zrößeren; die weit; das Lumen kontra- nur an ver- kleinen kon- hirter Kammern wird von letzten Stel- trabirt den Geißeln völlig ausge- len kleben | | füllt einzelne | _ a | Körnchen Al) Glathria coralloides, || viel Karmin | kontrahirt = unverändert; unverändert; kugeli i i | Be i: REES. 0 br, selig zusammenge ze - i r mit | zahlreiche ee ANXKIV, | viel Karmin einzelne Kar- seltene Korn DS Hi Katakı ne rundliche | minkörner oder zwischen den Kragen-| in Kanälen Zellen scha- zellen ren sich an der Subder- malraum- — Er A wand 994 Name des Schwammes | Äußere Ober- fläche R. v. Lendenfeld, Poren Einführend Kanäle ! Subdermal- Porenkanäle The unverände‘ 42) Euspongia irregula- | wenig Kar- |unregelmäßigziemlich weitietwaskontra- ris var. mollior, P.532. ınin verzerrt hirt; sehr | stellenwei Taf.XXXVIl, Fig. 248. wenig Kar- | viel Karmi' min Endzweig| and ihre E | gänge hie und da vo! gepfropft ı Karmin | 43) Aplysina aerophoba, |viel Karmin; | kontrahirt | undeutlich; | weit. offen | unverände‘ p. 538. Taf. XXXVII,| mehr an Epi- Sammelkanä- Y Fig. 253— 255. thel wie an le nur wenig entblößten kontrahirt; Stellen zerstreute Karminkörn- chen 44) Hircinia variabilis Karmin stark kontra-|distal kontra- unverände? var. typica, p.-564. Taf. XXXIX, Fig. 289. hirt oder geschlossen 45) Sycandra raphanus, P2427. Taf. Xu Fig. 29. | 46) Clathria coralloides, p- 500. Taf. XXXIV, Fig. 194, einzelne Kar- minkörner viel Karmin kontrahirt hirt .|besonders ! letzten Ha stellen Ka’ min 5 Stunden in Morphinlösung in Kar | unregel-' mäßig; ei, zelneKarm' körner ! etwasdilatirt;| weit offer! einzelne Kar-| karminfr minkörner 45 Minuten in Morphinlösung 4 :4000, dann 31/3 Stunde 47) Chondrosia renifor- mis, p. 472. Taf. XXX, Fig. 4115-117. unverändert jeinige zusam-| einführende kontrahi ! mengezogen, |Kanalstämme j viele weit weit offen offen | | 595 ee N nn | ‚kmmerporen, Kammern und. Epithel Zwischenschicht Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien, Kragenzellen Bemerkungen \bführende Specialkanäle mit ihren Zellen | IH unverändert | ; | 1E il mmern unverändert; Keine Kammerporen N — ummern etwas kontra- rt; Kammerporen un- „atbar; ausnahmsweise hzelne Karminkörnchen fehlt an Ober-|geschrumpft, ohne Kragen;) Pigmentzel- ein Netz kar- fläche; in Kanälen größtentheils intakt Geißel meist intakt len mehr | minerfüllten gleichmäßig | Gewebes, in vertheilt dem die Kammern un- deutlich sind an Oberfläche theils intakt, theils abge- hoben; in Kanälen in- takt; Karmin auch an ab- stehenden Epithelfetzen fehlt an Ober- fläche und theils auch in den Vestibu- spitz kegelförmig, meist mit Geißel; Kragen wohl um Basaltheil der Geißel zusammengefaltet geschrumpft; meist ohne Kragen und Geißel einige Oscu- larsphincte- ren nahezu ganz ge- schlossen ; 0,5 mm dicke scharf be- grenzte Rin- de; das Inne- re karminfrei Karmin fehlt im Inneren unter intak- ten Hautstel- yg In den Kammern larräumen ; len; unter N intakt in Ka- lädirten Haut- N nälen stellenkommt N! Karmin im Inneren vor Ger 1:5000. In Alkohol gehärtet. |iamerporen und abfüh- |in den einfüh-|Geschrumpft, ohne Geißel;| Grundsub- |In Folge des Jade Specialkanäle sind |renden Kanä- Kragen fehlt oderistschmal| stanz theil- | Schwundes regelmäßig dilatirt; len theils cylindrisch ; Plasma durch- weise ge- | der Grund- | reise ist die Kam- ||intakt, theils | sichtig; nur ausnahms- |schwunden; | substanz lie- rwand zerrissen; Kar- | verloren |weise hier und da ein Kar-| karminfrei | gen die Epi- hin in geringer Menge minkorn in einer Kragen- thelien vieler- ‚in den Kragenzellen zelle orts den Na- R deln dicht an ‚jammern kontrahirt; in Kanälen | longitudinal kontrahirt, oberflächlich, Ki karminfrei intakt kegelförmig, ohne Kragen | arm an Zel- | und Geißel len; innen j | zellenreich | | ‚selben Morphinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. }inmern kontrahirt, be- |theils intakt, | gut erhalten; Geißel zer- |Fibrillenbün-| vollkommen ‚»nders die oberfläch- |theils wenig | knittert; Kragen schmal del stark karminfrei; nen, die nur 0,025 mm | abgehoben gefaltet wellig Paralyse der '. sind; ganz im Inneren Geißelzellen } d die Kammern völlig verändert, 0,032 mm ß; oberflächliche Spe- |!kanäle kontrahirt, in- nere nicht 0) 594 Name des Schwarmes 12) BEuspongia irregula- ris var, mollior, p.532. Tal. XXX VI, Fig. 248. 43) Aplysina acrophoba, p. Fig. 253255. BR. v. Lendenfeld, 44) Hircinia variabilis var, (ypica, p. 564. Taf. ? 45) Sycandra raphanus, p. 427, Taf, XXVI Fig. 29. 46) Clathria coralloides, p. 500. Tal, XXXIV, Fig. 19%, 47) Chondrosia renifor- mis, p. 472, Tal. XXX, Fig. 115117, Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 595 II 1 x = er 1er" | Poren 11] Vrosenendie, | Srkstten, | SE zanmenarn Kammern sad | ner ragenzulen museh Bemerkungen | wenig Kar- \unregelmäßig/ziemlich weit/etwas kontra- unverändert] Kammern unverändert |fehlt an Ober- geschrumpft, ohne Kragen;| Pigmentzel- \ein Netz kar- ınin verzerrt hirt; sehr stellenweise‘ & fläche; in Geißel meist intakt len mehr | minerfüllten wenig Kar- viel Karmin. Kanälen. sleichmäßig | Gewebes, in min Endzweige größtentheils vertheilt i dem die nd ihre Ein- intakt Kammern un- gänge hier deutlich sind und da voll- sepfropft mit Karmin =: E viel Karmin; | kontrahirt | undeutlich; | weit. offen unverändert “ Kammern unverändert; |lan Oberfläche spitz kegelförmig, meist einige Oscu- 38. Taf. XXXVII, mehr an Epi- Sammelkanä- keine Kammerporen |itheils intakt, | mit Geißel; Kragen wohl larsphincte- (hel wie an le nur wenig theils abge- | um Basaltheil der Geißel ren nahezu entblößten kontrahirt; hoben; in zusammengefaltet ganz ge- Stellen zerstreute Kanälen in- schlossen; Karminkörn- takt; Karmin 0,5 mm dicke chen auch an ab- scharf be- stehenden grenzte Rin- Epithelfetzen de; das Inno- ve karminfrei Karmin |stark kontra-\distal kontra- weit unverändert; Kammern etwas kontra- |fehlt anOber-| geschrumpft; meist ohne Karmin fehlt hirt oder hirt besonders A hirt; Kammerporen un- || fläche und Kragen und Geißel im Inneren XXIX, Fig. 289.| geschlossen großen weil: sichtbar; ausnahmsweise |theils auch in unter inlak- unter ver- N einzelne Karminkörnchen || den Vestibu- ten Hautstel- letzten Haut- in den Kammern larräumen; len; unter stellen Kar- intakt in Ka- lädirten Haut- min nälen stellenkommt Karmin im Inneren vor 5 Stunden in Morphinlösung in Karmin wasser 1:5000. In Alkohol gehärtet. \einzelne Kar- | unregel- Kammerporen und abfüh- lin den einfüh-|Geschrumpft, ohne Geißel;| Grundsub- | In Folge des 3 minkörner mäßig; ein- rende Specialkanäle sind [renden Kanä- Kragen fehlt oderistschmal) stanz theil- | Schwundes zelne Karmin- unregelmäßig dilatirt ; len theils \cylindrisch;; Plasma durch- weise ge- | der Grund- körner stellenweise ist die Kam- |iintakt, theils sichtig; nur ausnahms- |schwunden; |substanz lie- merwand zerrissen ; Kar- verloren |weise hier und da ein Kar-| karminfrei | gen die Epi- min in geringer Menge minkorn in einer Kragen- thelien vieler- in den Kragenzellen zelle orts den Na- deln dicht an viel Karmin | kontrahirt etwasdilatirt;| weit offen, Kammern kontrahirt; in Kanälen | longitudinal kontrahirt, oberflächlich einzelne Kar-| karminfrei karminfrei intakt kegelförmig; ohne Kragen | arm an Zel- minkörner und Geißel len; innen zellenreich 15 Minuten in Morphinlösung 4:1000, dann 31/, Stunden in derselben Morphinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. unverändert |einige zusam-| einführende | kontrahirt Kammern kontrahirt, be- (heils intakt, | gut erhalten; Geißel zer- |Fibrillenbün- vollkommen mengezogen, |Kanalstämme anders die oberfläch- || theils wenig | knittert; Kragen schmal del stark karminfrei; viele weit weit offen ichen, die nur 0,025 mm abgehoben gefaltet wellig Paralyse der offen weit sind; ganz im Inneren Geißelzellen sind die Kammern völlig unverändert, 0,032 mm stoß; oberflächliche Spe- cialkanäle kontrahirt, in- nere nicht Taf. XXXIX, Fig. 290. 51) Sycandra raphanus, p. 428. Taf. XXVI, Fig. 33. geschlossen 45 Minuten in Morphinlösung 4:200, dann 31/, Stu n 52) Chondrosia renifor- mis, p. 473. bis 194. 53) Spongelia elastica var. massa, p. 509. bis 346. 54) Hircinia variabilis sehr viele offen Taf. XXX, Fig. 448 Karmin vor- | strecken- züglich an weise kon- Taf. XXXIV, Fig. 206; Conuli trahirt Taf. XXXV, Fig. 244 wenig Kar- | kontrahirt min und verzerrt var. typica, p. 565. Taf. XXXIX, Fig. 291. 5 Minuten in Morphinlösung A weit kontrahirt einführende |die oberf Kanalstämme| lichen kr) 596 R. v. Lendenfeld, | Name des schwommen | A obne | Poren Porenkanäle Paree nn | 48) Spongelia elastica var.|| etwas Kar- zum Theil etwas kon! massa, p. 508. min gruppen- hirt; un‘! Taf. XXXV, Fig. 244 weise stark verletzte bis 243. kontrahirt Hautstell. wenig K:) min — N — —— | — — — — — —_ 8 49) Aplysina aerophoba, Karmin [stark kontra-| undeutlich,; | kontrahirt | unveränc p- 520. hirt oder Sammelka- I} geschlossen | näle kontra- HH hirt | | | er... 50) Hircinia variabilisvar.| wenig Kar- |theils kontra-| distal stark | radial kon- | unverän« t typica, p. 564. min hirt, theils | kontrahirt trahirt | j F | dilatiı g zum Theil in) trahirt, 9 der Pulpa | innern nl kontrahirt | | | kontrahirt |unverän.fl zahlreii® Gruppen m Karminl'* nern in, 1 oberflä F chen E = ale | verze]| 6 | | | i N | | | ! m | | ll Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 547 wen aue Epithel Kragenzellen NN Bemerkungen kmmern unregelmäßig || fehlt an der [unregelmäßig geschrumpft/Haut reich an Karmin im \ndlich, 0,06—0,07 mm || Oberfläche | und verzerrt ohne Kragen |körnigen Zel-| Inneren unter "oß; Mündung zuwei- vielerorts und Geißel len verletzten In stark kontrahirt; in || auch in den Hautstellen ; /unmern unter verletz- Kanälen übrigens kar- 'ı Hautstellen viel Kar- minfrei min | unverändert; | theils abge- | geschrumpft, kurz kegel- Öscular- nmerporen geschlossen hoben, an |förmig, mit kurzem Geißel- phincteren der Ober- | rest; ohne Kragen. Fehlen stark kontra- fläche; fehlt hier und da hirt; das In- in den ober- nere karmin- flächlichen frei Kanälen; im Inneren in- takt WE em unverändert; fehlt an Ober- zu Klumpen zusammenge- das Innere keine Poren fläche und | schrumpft; ohne Kragen karminfrei vielerorts in und Geißel Vestibular- räumen und auch in ober- flächlichen Kanälen | smiumsäure gehärtet. "mmerporen 0,02 mm intakt ohne Geißel und mit un- intakt ‚ abführende Special- deutlicher Kontour Inäle ebenfalls dilatirt ) Bench Karminwaser. In Alkohol gehärtet. anne und Kam- ‚in den Kanä-| transversal kontrahirt, | unverändert | vollkommen Wrm oberflächlich mehr, | len intakt |schlank ; am stärksten kon- karminfrei; 'n weniger kontrahirt ; trahirt ist das obere Ende; Paralyse der Ihimern durchschnittlich Geißel verkrümmt; Kra- Geißelzellen | 0,028 mm weit gen weit cylindrisch oder | distal zusammengezogen Iimern kugelig, 0,05 mm fehlt hier und geschrumpft, meist ohne eine 3 mm oB; Mund kontrahirt; da Kragen und Geißel; die dicke Rand- rflächliche Kammern oberflächlichen reich an schicht kar- ‚, reich an Karmin Karmin, besonders im minreich ‚mmern etwas kontra- hirt; keine Poren u fehlt an Ober- fläche, viel- fach auch in den Vestibu- larräumen; in Kanälen intakt Basaltheil zusammengeschmolzen ; ohne Kragen und Geißel das Innere frei von Kar- min 596 Name des Schwarmmes 18) Spongelia elaslica var massa, p. 508. Taf, XXXV, Fig. 214 bis 213. 19) Aplysina aerophoba, | p. 540. 50) Hircinia variabilis var typiena, Taf, XXXIX, Fig. 290. R. v. Lendenfeld, 51) Sycandra raphanus, p. 428. Taf, XXVII, Tig. 38. 52) Chondrosia renifor- mis, p. 478. Tal, XXX, Fig, 448 bis a4. 54) Spongelia elastica var. massa, p. 509, Tal. XNXXIV, Fig. 206; Tal XXXV, Fig, 214 bis 216, 54) Hircinia variabilis var, [ypioa, p. 568. Tal, XXNIN, Lig, 901 Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 547 3 er Subdermal- Einfü {i | is chic re DT Ku Kummer | Feine Rrasenzellen Imit ren Zeilen] Bemerkungen | ee *raskonigg _ Kammern unzegelmuDi ebene unteg DE SC LURN KALK TEION an Karmin im weise stark » Unten rundlich, 0,06—0,07 mm EREIEN Es ag örnigen Zel- Inneren unter kontrahirt verletzten sroß; Mündung zuwei- || vielerorts ENG LEENED len verletzten | Hautstellen len stark kontrahirt,; in auch in den Hautstellen ; | wenig Kar- Kammern unter verletz- Kanälen übrigens kar- min ten Hautstellen viel Kar- minfvei er _—e Ba [NR 4 mın Karmin SB: undeutlich; | kontrahirt unveränder, Kammern unverändert; theils abge- | geschrumpft, kurz kegel- Oscular- 3 au ne er Sammelka- Kammerporen geschlossen hoben, an förmig, mit kurzem Geißel- phincteren geschlossen | näle kontra- u der Ober- | rest; ohne Kragen. Fehlen stark kontra- hirt fläche; fehlt hier und da hirt; das In- in den ober- nere karmin- Nlächlichen {rei Kanälen; im Inneren in- = i i takt wenig Kar- ils k a-| distal s all Pe —_——— > z | in Nr malen | Kurzum enzie e Sooncr: unlanac:0) Erlaunnse mu eneun dns Inn BESCHTeR FEN keine Poren läc he und schrumpft; ohne Kragen karminfrei vielerorts in und Geißel Vestibular- räumen und auch in ober- | flächlichen ie = Kanälen ’ 5 Minuten in Morphinlösung 1:250, In Osmiumsäure gehärtet. dilatint Kammerporen 0,02 mm intakt ohne Geißel und mit un- intakt weit; abführende Special- deutlicher Kontour — ll — kanäle ebenfalls dilatirt Mi G . “ = ——— ä : 15 Minuten in Morphinlösung 4 :200, dann 31/, Stunden in reinem Karminwaser. In Alkohol gehärtet. sehr-viel weit einführende die oberfläch- Specialkanäle und Kam- |in den Kanä-| transversal kontrahirt, | unverändert | vollkommen Kanalstämme lichen kon- ınern oberflächlich mehr, | len intakt |schlank; am stärksten kon- karminfrei; zum Theil in) trahirt, die innen weniger kontrahirt; trahirt ist das obere Ende; Paralyse der der Pulpa | innern nicht Kammern durchschnittlich Geißel verkrümmt; Kra- Geißelzellen kontrahirt 0,028 mm weit gen weit cylindrisch oder z EN distal zusammengezogen Karmin vor- recken- F - Fasz E Fe RI Snechehin kontrahirt unverdnderg Kammern kugelig, 0,05 mm|fehlt hier und| geschrumpft, meist ohne eine 3 mm Conuli krahirt zahlreiche groß; Mund kontrahirt; || da Kragen und Geißel; die dicke Rand- Gruppen von oberflächliche Kammern oberflächlichen reich an schicht kar- ra reich an Karmin Karmin, besonders im minreich rn ın i oberflächlic Basaltheil chen End- el) zweigen wenig Kar- | kontrahir 5 SIRSEE : ee H nn u I kontrahirt verzertt Kammern etwas kontra- |tehlt an Ober-) zusammengeschmolzen; das Innere hirt; keine Poren fläche, viel- | ohne Kragen und Geißel {rei von Kar- fach auch in min den Vestibu- larräumen; in Kanälen a _ - BL intakt 598 R. v. Lendenfeld, Äußere Ober- = Name des Schwammes fläche Poren Porenkanäle ns Subdermal- | 41/, Stunden in Morphinlösung in Kay geschlossen weit weit unveränd 55) Spongelia fragilis var.| wenig Kar- irregularis, p. 522. |min an Ober- Endzwe Taf. XXXVl, Fig.236. fläche kontrah Folgende Schwämme wurden mit Morphin vergiftet: Sycandra raphanus, Chondrosia reniformis, Clathria coralloides, Spongelia elastica i var. massa, Spongelia fragilis var. irregularis, Euspongia irregularis var. ‚ mollior, Aplysina aerophoba und Hircinia variabilis var. typica. | Kanalsystem. Die Poren sind meist mehr oder weniger kontrahirt oder gar ge- schlossen. Die verschiedenen Arten werden keineswegs in gleicher Weise von dem Gifte beeinflusst. Besonders stehen die Morphin-Chon- drosien, bei denen die Poren in keinem Falle geschlossen sind, den übrigen gegenüber. Weder eine längere Einwirkung schwachen noch eine kurze Einwirkung starken Giftes wirkt kontrahirend auf die Poren von Ghondrosia. Bei allen anderen sind die Poren kontrahirt. Es ist kein bedeutender Unterschied in der östündigen Wirkung 4:15 000 oder 1:5000, der 33/,stündigen 1:1000 starken und der !/,stündigen 1:200 starken Giftes erkennbar. Nur 1'/,stündige Wirkung 1:100 starken | Giftes wirkt merklich kräftiger kontrahirend: die Poren der 11/, Stun- den in einer 1:100 starken Morphinlösung gehaltenen Spongelia-Exem- plare sind geschlossen. Die Porenkanäle verhalten sich bis zu einem gewissen Grade ähnlich wie die Poren. Bei allen den in verschiedener Weise mit Mor- phin behandelten Chondrosien sind sie weit offen, bei den 5 Stunden | in 1:15000 Morphinlösung gehaltenen Exemplaren sogar dilatirt. Bei’ Euspongia sind sie unverändert und bei Hireinia distal kontrahirt, pro- \ ximal aber ziemlich unverändert. | Weniger stark beeinflusst sind die Subdermalräume, beziehungs- Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 599 | | | na: Zwischenschicht u nmern und Epithel | Kragenzellen ae Ahhren Zellen Bemerkungen 'ihrende Specialkanäle 'F 1:400, In Alkohol gehärtet. ‚mern etwas kontra- | fehlt an der |geschrumpft ; zuweilen mit| deutliche der ganze ihre Gestalt ist un- || Oberfläche; |Resten der Geißel und des| Spindelzel- | Schwamm I verändert intakt in den Kragens lenschicht etwas ge- | Kanälen an Ober- schrumpft; fläche; unter-| das Innere j ? | halb der karminfrei scharfen Schicht zahl- | reiche kuge- | lige Zellen; Zellen dieser Art erfüllen den ganzen Schwamm | Grenze dieser | iM. | weise ihre Homologa. Wir finden sie bei 5 Stunden lang in 1:15 000 "und 1:5000 starker Giftlösung gehaltenen Ghondrosien weit offen oder | gar dilatirt, eben so bei Clathria und Aplysina und bei den 1'/, Stunden ‚in 1:100 starker Giftlösung gehaltenen Spongelien. Bei den übrigen ‚sind sie kontrahirt, doch niemals stark. | Die einführenden Kanäle sind in der Regel unverändert; bei den /5 Minuten in 1:250 starkem Gift gehaltenen Sycandren sind die Inter- ‚radialkanäle (in Folge der Kontraktion der Radialkanäle jedenfalls) dila- ‚tirt. Bei den 5 Stunden in 4 :15 000 starkem Gift gehaltenen Chondrosien ‚und Hireinien sind, besonders in den oberflächlichen Theilen des ‚Schwammes, die größeren Kanäle weit offen, die Endzweige des ein- führenden Systems aber kontrahirt. a Die Kammerporen sind nur bei Sycandra zu sehen, bei den 5 Minu- ies in 1:250 starkem Gift gehaltenen Exemplaren sind sie dilatirt, "0,02 mm weit. Daraus, dass bei den anderen mit Morphin vergifteten ‚Arten keine Kammerporen zu sehen sind, geht mindestens so viel mit ‚Sicherheit hervor, dass sie nicht dilatirt sind. Ich glaube wohl, dass sie ‚in den meisten Fällen geschlossen sein dürften. Die Kammern selbst ‚sind unverändert oder kontrahirt. Unverändert sind die Kammern von | HAplysina (5 St. 1:45000 und 33/, St. 1:1000 Gift), von Euspongia (5 St. F.1:15.000 Gift) und bei den schwächerem Gifte ausgesetzten Sycandren. IDie Kammern aller der übrigen sind kontrahirt. Diese Kontraktion ist ‚am schärfsten ausgesprochen ne Chondrosia, wo die oberflächlichen ‚Kammern durchschnittlich auf ?/, ihrer ursprünglichen Größe kontrahirt sind. ‚Die oberflächlichen Kammern der Morphin-Chondrosien messen: 1) 5 St. in 1:15 000 Gift 0,026 mm Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLVIII. Bd. 39 598 R. v. Lendenfeld, Äußere Ober- | Subdermal- Näche Poren Porenkanäle äche Name des Schwammes L Einführend. räume Kanäle ——— 41/s Stunden in Morphinlösung in Karmin 55) Spongelia fragilis var.| wenig Kar- | geschlossen weit weit irregularis, p. 522. min an Ober- Tal. XXXVI, Fig.236.| Näche Folgende Schwämme wurden mit Morphin vergiftet: Sycandra raphanus, Chondrosia reniformis, Clathria coralloides, Spongelia elastica var. massa, Spongelia fragilis var. irregularis, Euspongia irregularis var. mollior, Aplysina aerophoba und Hireinia variabilis var. typica. Kanalsystem. Die Poren sind meist mehr oder weniger kontrahirt oder gar ge- schlossen. Die verschiedenen Arten werden keineswegs in gleicher Weise von dem Gifte beeinflusst. Besonders stehen die Morphin-Chon- drosien, bei denen die Poren in keinem Falle geschlossen sind, den übrigen gegenüber. Weder eine längere Einwirkung schwachen noch eine kurze Einwirkung starken Giftes wirkt kontrahirend auf die Poren von Chondrosia. Bei allen anderen sind die Poren kontrahirt. Es ist kein bedeutender Unterschied in der 5stündigen Wirkung 1:15.000 oder 1:5000, der 3%/stündigen 1:1000 starken und der !/, stündigen 1:200 starken Giftes erkennbar. Nur 1!/,stündige Wirkung 1:100 starken Giftes wirkt merklich kräftiger kontrahirend: die Poren der 11/, Stun- den in einer 1:100 starken Morphinlösung gehaltenen Spongelia-Exem- plare sind geschlossen. Die Porenkanäle verhalten sich bis zu einem gewissen Grade ähnlich wie die Poren. Bei allen den in verschiedener Weise mit Mor- phin behandelten Chondrosien sind sie weit offen, bei den 5 Stunden in 1:15000 Morphinlösung gehaltenen Exemplaren sogar dilatirt. Bei Kuspongia sind sie unverändert und bei Hireinia distal kontrahirt, pro- ximal aber ziemlich unverändert. Tr . weine) . . . er O Weniger stark beeinflusst sind die Subdermalräume, beziehungs- unverändert: Endzweige kontrahirt Kammerporen, abführende 100, In Alkohol gehärtet. Kammern © Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 599 m m nn Kammern und Epithel Zwischenschicht Specialkanäle Kragenzellen mit ihren Zellen, Bemerkungen twas kontra- | fehlt an der |geschrumpft ; zuweilen mit} deutliche der ganze Grenze dieser Schicht zahl- reiche kuge- lige Zellen ; Zellen dieser Art erfüllen den ganzen Schwamm weise ihre Homologa. Wir finden sie bei 5 Stunden lang in 1:15 000 und 1:5000 starker Giftlösung gehaltenen Chondrosien weit offen oder oar dilatirt, eben so bei Clathria und Aplysina und bei den 1!/, Stunden in 1:100 starker Giftlösung gehaltenen Spongelien. Bei den übrigen sind sie kontrahirt, doch niemals stark. Die einführenden Kanäle sind in der Regel unverändert; bei den 5 Minuten in 1:250 starkem Gift gehaltenen Sycandren sind die Inter- radialkanäle (in Folge der Kontraktion der Radialkanäle jedenfalls) dila- tirt. Bei den 5 Stunden in 1:15 000 starkem Gift gehaltenen Chondrosien und Hireinien sind, besonders in den oberflächlichen Theilen des Schwammes, die größeren Kanäle weit offen, die Endzweige des ein- führenden Systems aber kontrahirt. Die Kammerporen sind nur bei Sycandra zu sehen, bei den 5 Minu- ten in 1:250 starkem Gift gehaltenen Exemplaren sind sie dilatirt, 0,02 mm weit. Daraus, dass bei den anderen mit Morphin vergifteten Arten keine Kammerporen zu sehen sind, geht mindestens so viel mit Sicherheit hervor, dass sie nicht dilatirt sind. Ich glaube wohl, dass sie in den meisten Fällen geschlossen sein dürften. Die Kammern selbst sind unverändert oder kontrahirt. Unverändert sind die Kammern von Aplysina (5 St. 1:15000 und 33/, St. 1:1000 Gift), von Euspongia (5 St. 1:15000 Gift) und bei den schwächerem Gifte ausgesetzten Sycandren. Die Kammern aller der übrigen sind kontrahirt. Diese Kontraktion ist am schärfsten ausgesprochen bei Chondrosia, wo die oberflächlichen Kammern durchschnittlich auf 2/, ihrer ursprünglichen Größe kontrahirt Sind. Die oberflächlichen Kammern der Morphin-Chondrosien messen ; I) 5 St. in 1:15.000 Gift 0,026 mm Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLVIII. Bd. 39 ihre Gestalt ist un- | Oberfläche; Resten der Geißel und des Spindelzel- Schwamm efanaei |intakt in den Kragens lenschicht | etwas ge- Kanälen an Ober- | schrumpft; tläche; unter-) das Innere halb der karminfrei scharfen 600 R. v. Lendenfeld, 2) 33/, St. in 1:1000 Gift 0,025 mm 3) 1/, St. in 1:200 Gift; 3'/, St. in Karminwasser 0,028 mm Die relativ etwas geringere Kontraktion von 3 dürfte auf eine theilweise Erholung des Schwammes während seines 31/,stündigen Aufenthaltes in reinem Karminwasser zurückzuführen sein. Abgesehen von den speeifischen Eigenthümlichkeiten der einzelnen Arten, kann man im Allgemeinen sagen, dass in der Regel der Kontraktionsgrad der oberflächlichen Kammern proportional ist der Stärke des angewen- deten Giftes. Die Kammermündungen, beziehungsweise die abführen- den Specialkanäle sind meist in ähnlicher Weise beeinflusst, wie die Kammern selbst. Bei den Morphin-Sycandren sind sie dilatirt. Beson- ders deutlich kontrahirt, nicht selten ganz geschlossen, erscheinen sie in den oberflächlichen Theilen von Chondrosia und Spongelia. Die ausführenden Kanäle sind nicht wesentlich beeinflusst. Die Oscularsphincteren von Aplysina sind zusammengezogen. Es darf keineswegs angenommen werden, dass die Kontraktion der Theile des einführenden Kanalsystems und der Kammern Hand in Hand gehe mit einer Ausdehnung der Kanäle des ausführenden Systems. Dies ist nur ausnahmsweise und in geringem Maße der Fall. Die Zu- sammenziehung der Theile des einführenden Systems ist vielmehr die Folge einer allgemeinen Schrumpfung der oberflächlichen Theile des Schwammes. i Histologische Struktur. An der äußeren Oberfläche fehlt fast überall das Epithel ganz. Größtentheils unverändert ist es nur an den Oberflächen der Vestibu- larräume der 5 Stunden in 1:15 000 starkem Gift gehaltenen Hir- cinien. Bei Aplysina (sowohl 5 St. in 1:15000, als auch 3?/, St. in 1:1000 Gift) ist das Epithel der äußeren Oberfläche meist nicht abge- fallen, sondern bloß aufgeschürft und theilweise von der Unterlage ab- gehoben. In den Kanälen ist das Epithel in der Regel unverändert. Es fehlt nur bei folgenden Morphinschwämmen stellenweise: Sycandra (5 St. in 1:15.000 Gift), Chondrosia, Spongelia und Hireinia (33/, St. in 1:4000 Gift). Bemerkenswerth ist es, dass die Kanalepithelien der kürzere Zeit stärkeren Giftlösungen ausgesetzten Exemplare besser . erhalten sind, wie jene von Exemplaren, welche längere Zeit (3 ?/ bis 5 Stunden) der Wirkung schwächeren Giftes ausgesetzt waren. In den ausführenden Kanälen ist das Epithel vollkommen unverändert. Die Kragenzellen sind -bei einigen Morphin-Schwämmen sehr gut erhalten, bei anderen mehr oder weniger verunstaltet. Die besterhal- tenen Kragenzellen, von schlanker Gestalt, mit lang eylindrischem ‘ Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 601 IKragen und nur wenig verkürzter Geißel, werden bei den !/, Stunde in einer 1:200 starken Giftlösung und dann 3!/, Stunden in reinem 'Karminwasser gehaltenen Chondrosien beobachtet. Gut erhalten, mit langem Geißelrest und zusammengefalteten Kragen sind die Kragen- \zellen der 5 Stunden in 1:45000 starkem und 3?/, Stunden in 1:1000 starkem Gift gehaltenen Chondrosien, sowie der 5 Stunden in 1:15.000 \starkem Gift gehaltenen Aplysinen. Geschrumpft, ohne Kragen aber mit Geißelrest, sind die Kragenzellen der 5 Stunden einer 1:15 000 ‚starken Giftlösung ausgesetzten Clathrien und Euspongien, sowie der 133/, Stunden in 1:1000 starkem Gift gehaltenen Aplysinen. Stärker geschrumpft und meistens ohne Reste von Kragen oder Geißel sind die Kragenzellen von Sycandra und Hireinia (5. St. in 1:15000 Gift), von ‚Sycandra und Clathria (5 St. in 1:5000 Gift), sowie von Chondrosia und ‚Bireinia (3°/, St. in 1:14000 Gift). Stark geschrumpft und theilweise verschmolzen sind die Kragenzellen von Sycandra (5 Minuten in 1:250 \Gift) und Hireinia (!/, St. in 1:200 Gift). Besser erhalten und häufig mit Resten von Geibel und Kragen sind die Kragenzellen der 1'!/, Stunden in 1:400 starker Giftlösung gehaltenen Spongelien. | Wir sehen, dass im Allgemeinen die Kragenzellen der Morphin- "Chondrosien bedeutend besser erhalten sind, wie jene anderer Arten; | und jene von Sycandra und Spongelia am schlechtesten. Abgesehen hiervon finden wir, dass 5 Stunden lang einwirkende 4: 5000 starke Giftlösung die Kia tzellen mehr beeinflusst als eben so Re einwirkendes 1:15000 starkes Gift. Die Wirkung stärkerer, weni- ger lang einwirkender Giftlösungen ist ebenfalls eine im Großen und Ganzen weniger bedeutende als diese (5 St. in 1:5000 Gift); besonders "auffallend ist dies bei Spongelia: die Kragenzellen der 1!/, Stunden in | ‚1: 100 starker Giftlösung gehaltenen Exemplare sind besser erhalten, wie jene von Exemplaren, welche 3°/, Stunden einer 1:1000 starken ‚Giftlösung ausgesetzt waren. Die Zwischenschicht und ihre Zellen sind in den meisten Fällen ‚nieht wesentlich verändert. Bei Clathria (5 Stunden in 1:15000 Gift) ‚scharen sich körnige Zellen in der Umgebung der Subdermalräume. ' Spongelia (1'/, St. in 1:400 Gift) ist erfüllt von kugeligen Zellen. Viel- \leicht sind einige (oder gar alle?) von diesen umgestaltete Kragenzellen. Karminaufnahme,. Die Oberfläche aller Karmin-Morphin-Chondrosien ist vollkommen ‚frei von Karmin. Wenig Karmin wird an der Oberfläche von Sycandra (5 St. in 1:15000, und 5 St. in 1:5000 Giftkarmin), Hireinia (5 St. in 1:15000, 3>°/, St. in 1:4000 Giftkarmin, 1:200 Gift 31/, St. Karmin) | 39* | | | | i | | 602 R. v. Lendenfeld, R sh u er und Spongelia (33/, St. in 1:1000, 11/, St. in 1:100 Giftkarmin, !/, St. | t in 1:200 Gift 31/, St. Karmin) angetroffen. | Karmin werden an der Oberfläche von Clathria (5 St. in 1:15 000,5 St. in | 1:5000 Giftkarmin) und Aplysina (5 St. in 1:15000 Giftkarmin) gefunden. | Seltener wird Karmin im Inneren des Schwammes angetroffen. Bei Chondrosia, Aplysina und Hircinia fehlt es stets. Bei Clathria (5 St. in 1:45000 Giftkarmin) kommt Karmin in den oberflächlichen Kanälen Eben so findet es sich in den Interkanälen und Kammern von Sycandra (5 St. in 1:45000, und 5 St. in 4:5000 Giftkar- und Kammern vor. Tabelle V. Name des Schwammes ei | Poren Porenkanäle une 5 Stunden in Strychninlösung in Karmiı' 56) Sycandra raphanus, p. 428. Taf. XXVII, Fig. 36. _ 57) Chrondrosia renifor- sämmtlich | kontrahirt mis, p. 474. geschlossen Taf. XXX, Fig. 122, kontrahirt 124. 58) Clathria coralloides, | Haut stark | geschlossen verzerrt; p. 504. Taf. XXXIV, herabgezo- "viel Karmin Fig. 495. gen; viel Karmin 59) Euspongia irregula- verzerrt und | kontrahirt ris var. mollior, p. 533. kontrahirt Taf. XXX VII, Fig. 250. 60) Aplysina aerophoba, || wenig Kar- | kontrahirt | kontrahirt |ziemlich weit; unverändert; p. 541. Taf. XXXVII, min oder ge- oder ge- hier und da Fig.256; Taf.-XXX VIII, schlossen schlossen | ein Karmin- Fig. 257. körnchen einführende [unregelmäßig *!Kanalstämme| kontrahirt; unverändert | unverändert; Bedeutendere Mengen von Strychnin | Einführende i Kanäle kontrahirt; einzelne Kar- minkörner häufig mit polygonalem Querschnitt; Endzweige | geschlossen kontrahirt; zerstreute Karminkör- ner > die Endzwei- | ge und ihre | Eingänge stellenweise | sehr reich an Karmin; auch | größere Kar- minmassen BI GR A in den Stäm-' men sind die Sphincteren stark kontra- hirt; hier und | da ein Kar- minkörnchen | einführenden Systems. | Hervorzuheben ist noch, dass unter verletzten Hautstellen Karmin- nn Nergiftung. | Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien, 603 min), sowie in sehr geringer Menge bei Spongelia (!/, St. in 1:200 Gift, 3'/, St. Karmin). Eigenthümlich ist die Karminvertheilung bei Euspon- gia (5 St. in 1:15 000 Giftkarmin). Bei diesen Exemplaren kommt näm- lich kein Karmin in den Kammern vor, aber es finden sich zahlreiche Karminagglomerate von beträchtlicher Größe in den Endzweigen des körner häufig in den einführenden Kanälen und Kammern auch bei jenen Exemplaren angetroffen werden, wo es unter intakten Hautpartien fehlt. ‘Kammerporen, Kammern und | abführende Specialkanäle Epithel | ‚wasser 4:45000. In Alkohol gehärtet. ı ‚Kammerporen stark kon- ‚trabirt; abführende Spe- "ialkanäle ziemlich unver- ‚ändert; einzelne Karmin- | ı körner zwischen und in | || den Kragenzellen znde Specialkanäle | ! zu soliden Fäden zusam- © mengezogen, Kammern | kontrahirt, kugelig, durch- il aus etwa 0,024 mm weit RETTEN kugelig, ungleich groß | f I voringert: Kammern unverändert: zeineKammerporen ; Mund “etwas kontrahirt | | | ' Kammern plattgedrückt, breiter als lang; Mund kon- trahirt; Poren geschlossen ; hier und da ein Karmin- | körnchen | meist intakt Kragenzellen Zwischenschicht mit ihren Zellen | Bemerkungen fehlt an äuße-|Geißel fehlt; Körper kuge-| Grundsub- rer Oberflä- | lig; Kragen schmal und stanz ge- che; in den |sehrin die Länge gestreckt;|) schrumpft, Kanälen in- |in einzelnen wenig Karmin/ihre Elemente takt im Basaltheil undeutlich ; karminfrei intakt in longitudinal kontrahirt; | unverändert;|interne Laku- Kanälen Kragen fehlt oder ist zu- | Pulpa häufig | nen dilatirt; sammengefaltet;; Geißel gelb vollkommen kurz, verkrümmt karminfrei; nur in der Wand des distalen Oscu- larrohrtheils einzelne Kör- ner intakt in niedrig konisch Grundsub- Kanälen stanz ge- schrumpft fehlt größten-| geschrumpft, meist mit | Pigmentzel- | das karmin- theils an Geißel, ohne Kragen len mehr erfüllte Ge- Oberfläche; in gleichmäßig | webe bildet Kanälen in- vertheilt ein Netz, in takt dem dieKam- mern un- deutlich sind fehlt an Ober-leinige spitz konisch, andere Grundsub- Oscular- fläche vieler-| sanduhrförmig oder dick | stanz hyalin | sphincter orts ganz; in| cylindrisch; meist ohne | kontrahirt; Kanälen Geißel; kein Kragen das Innere blassrosa,fast karminfrei 602 R. v. Lendenfeld, und Spongelia (3%/, St. in 1:1000, 1/, St. in 1:400 Giftkarmin, '/, St. in 1:200 Gift 3/, St. Karmin) angetroffen. RD MILE LOL ABI OnBER Nat Karmin werden an der Oberfläche von Clathria (5 Sk in 1: a 000, 5 St. in 1:5000 Giftkarmin) und Aplysina (5 St. in 1:15000 Giftkarmin) gefunden. Seltener wird Karmin im Inneren des Schwammes augeltoffen Bei Chondrosia, Aplysina und Hireinia fehlt es stets. Bei Clathria (5 St. in 1:15000 Giftkarmin) kommt Karmin in den oberflächlichen Kanälen und Kammern vor. Eben so findet es sich in den Interkanälen und Kammern von Sycandra (5 St. in 1:15000, und 5 St. in 1:5000 Giftkar- | Strychnin- Tabelle V. Subdermal- Einführende Name des Schwammes RN E Poren Porenkanäle räume Kanale ode 2 en 5 Stunden in Strychninlösung in Karmin m — — | kontrahirt; 56) Sycandra raphanus, einzelne Kar- p- 428. Taf. XXVII, minkörner Fig. 36. rn FERIEN ; ntihre Imäßig -osia renifor- sämmtlich kontrahirt | einführende \unregelmüßig 57) Chrondrosia renifor tn -|Kanalstämme| kontrahirt; NUR SE a kontrahirt | häufig mit Tal, AXX, Fig. 122, - polygonalem 12h. Querschnitt; Endzweige geschlossen Vo SS TeER Eger Eau | gR 2 - 0 ee varll viel Karmin | geschlossen | kontrahirt | radial kon- | etwas kon- Kammern kontrahirt; keinelfehlt an Ober-) zu unförmlichen Klumpen | an der Ober-| 75) Spongelia fragilis var.) VIE! Rat 5 trabint trahint, be- sichtbaren Kammerporen |Näche; inden) zusammengeschrumpft, | fläche eine irregularis, p. 523. sonders die Kanälen ohne Kragen und Geißel | wohl abge- Taf. XXXVL, Fig. 237. Endzweige meist erhal- grenzte Spin- ten delzellen- schicht; das ganzelnnere ‘ von kugeligen » Zellen erfüllt | Foleende Arten wurdenmitStrychnin vergiftet: Sycandra raphanus, = ” ” Oh £ Aplysina sulphurea, Erylus discophorus, Chondrosia reniformis, Tethya Iyncurium, Clathria coralloides, Spongelia elastica var. massa, Spongelia fragilis var. irregularis, Euspongia irregularis var. mollior und Aplysina aerophoba. Kanalsystem. Die Haut ist zuweilen, besonders bei Clathria, zwischen den Enden der Skelettfasern sehr beträchtlich eingesunken. Die Poren sind in der Regel kontrahirt oder gar geschlossen, seltener verzerrt, oder unver ändert. Bei Chondrosia und Spongelia (!/, St. in 1:200 Gift) sind die Poren, zum Theil wenigstens, weit offen, nicht wesentlich verandenl Bei Aplysilla (1/, St. in 1:200 Gift), bei Euspongia und Aplysina (5 St: in 1:15000 Gift) und bei allen den 3?/, Stunden in I: 1000 Gift gehal- tenen Schwämmen, bei denen ich die Poren überhaupt beobachtet habe (Chondrosia, Spongelia und Aplysina) sind die Einströmungsporen zusammengezogen, theilweise auch geschlossen. Bei den 5 Stunden in 1:5000, und 5 Stunden in 1:15000 starker Morphinlösung gehaltenen Clathrien und Chondrosien,, sowie bei den 1"/ Stunden in 1:100 star- kem Gift gehaltenen Spongelien scheinen die Poren vollkommen ge- schlossen zu sein. j Die Porenkanäle sind in ähnlicher Weise beeinflusst wie die Poren selber, doch in der Regel nicht so stark zusammengezogen. Bei eiouz drosia (5 St. in 1:5000 Gift) sind sie distal zu zwiebelförmigen Höh- len erweitert, welche oben durch den geschlossenen Sphincter der Pore gedeckt wird. Weit offen scheinen die Porenkanäle nur bei hans drosia (15 Minuten in 1:200 Gift; 3!/, St. in Karminwasser) zu sein, DL welchem Objekt auch die Poren offen sind. Besonders stark kontrabirt oder gar geschlossen sind sie bei den 5 Stunden in 1:15 000 starkem Gift gehaltenen Aplysinen. ige: N Die Subdermalräume nehmen an der allgemeinen Kontraktion der oberflächlichen Schwammpartien Theil. Nur wenig kontrahirt oder unverändert sind sie bei Euspongia (5 Stunden in 1:15000 Gift), Aply- sina (3%/, St. in 1:1000 Gift) und Chondrosia ('/, St. in 1:200 Gift; 31/, St. in Karminwasser). Dies sind Ausnahmen. Die Chondrosien mit weiten Subdermalräumen haben auch weit offene Poren und Poren- kanäle. Da diese Theile des einführenden Kanalsystems bei allen aus dem Gift direkt in Alkohol übertragenen Chondrosien beträchtlich kontrahirt erscheinen, so ist wohl anzunehmen, dass sie sich auch in diesem Falle zusammengezogen haben, während der Schwamm im Gifte lag, dass sie sich aber nachher, während seines 3\/ystündigen Aufent- haltes im reinen Karminwasser wieder ausdehnten. Besonders stark kontrahirt sind die Subdermalräume von Erylus (5 St. in 1:5000 Gift). Die einführenden Kanäle, besonders die oberflächlichen, sind fast immer zusammengezogen. Die Kontraktion tritt an den kleineren Ästen und den Endzweigen des einführenden Systems, welche im Verhältnis zu ihrem Durchmesser viel stärker zusammengezogen sind wie die größeren Stämme, besonders deutlich hervor. Die einführenden Kanäle on Chondrosia sind im Allgemeinen weniger kontrahirt wie die anderer, gleich behandelter Arten. Zuweilen sind sie bei den 1/, Stunde in 1.200 starkem Gift und dann 3\/, Stunden in reinem Karminwasser gehaltenen Exemplaren sogar völlig unverändert oder nur in den ober- ächlichen Theilen des Schwammes etwas verzerrt. Bei Aplysina sind die Sphineteren in den einführenden Stämmen sehr stark zusammenge- ne im Übrigen ist aber das Kanalsystem nicht wesentlich beein- usst, Bei Tethya (3 St. in 1:100 Gift) sind die oberflächlichen Kanäle auf ein Drittel ihrer gewöhnlichen Ausdehnung zusammengezogen. A Die Kammerporen sind ausnahmslos kontrahirt oder geschlossen. Bei den 5 Minuten in 1:300 starkem Gift gehaltenen und mit Osmium- 610 R. v. Lendenfeld, säure gehärteten Sycandren sind die Kammerporen großentheils kon- trahirt und häufig schlitzförmig. Die Kammern im oberflächlichen Theile des Schwammes nehmen an der allgemeinen Zusammenziehung desselben Theil. Besonders stark kontrahirt sind die Kammern von Aplysilla ('/, St. in 1:200 Gift; 31/, St. in Karminwasser). Bei Aplysina sind sie verschieden, je nach der Behandlung: bei den 3°/, Stunden in 1:1000 starkem Gift gehal- tenen Exemplaren sind sie wenig beeinflusst, kugelig; bei den 5 Stun- den in 1:15000 starker Giftlösung gehaltenen aber plattgedrückt, länger als breit. Die oberflächlichen Kammern der Strychnin-Chondro- sien messen im Durchschnitt: 1)5 St. in 1:15000 Gift 0,024 mm 2)5 St. in 1:5000 Gift 0,028 mm 3) 33/4 St. in 1:1000 Gift | 0,03 mm 4) 1/, St. in 1:200 Gift; 31/, St. in Karminwasser 0,04 mm. Sie sind also um so weniger kontrahirt, um so stärker das Gift war. Dies ist wohl darauf zurückzuführen, dass stärkeres Gift Paralyse oder Tod herbeiführt, bevor die langsam vor sich gehende Kontraktion vollendet ist. Im Falle 4 sind die Kammern möglicherweise zusammen- gezogen und nachher (während des Aufenthaltes des Schwammes in reinem Karminwasser) wieder dilatirt worden. In besonders unregel- mäßiger Weise zusammengezogen sind die Kammern von Erylus (5 St. in 1:5000 Gift). . klar Die Kammermündungen, beziehungsweise die abführenden Spe- cialkanäle, sind in der Regel kontrahirt oder gar, wie bei den 5 Stun- den in 1:15000 und 1:5000 starkem Gift gehaltenen Chondrosien, geschlossen. Nur bei Sycandra ist der Kammermund stets weit offen. Die abführenden Kanäle sind im Allgemeinen nicht wesentlich be- einflusst. Die großen internen Lakunen von Erylus (5 St. in 1:5000 Gift) und Spongelia (33/, St. in 1:1000 Gift) sind dilatirt. Die Oscularsphinc- ter von Aplysina sind zusammengezogen. Histologische Struktur. Auf der äußeren Oberfläche fehlt das Epithel theilweise oder öfters ganz. In den einführenden Kanälen ist es intakt oder fehlt nur stellen- weise in den oberflächlichen. Bei Chondrosia ist das Epithel in den Kanalwänden stets intakt. Abgesehen hiervon fehlt es stellenweise in den einführenden Kanälen der 33/, Stunden einer 1:1000 starken Gift- lösung eingelegten Arten (Sycandra, Spongelia und Aplysina). Bzi allen anderen ist das Epithel der Kanäle vollkommen intakt mit Ausnahme von Sycandra (!/, St. in 1:200 Gift; 31/, St. mn Karminwasser). Offenbar s zE£ =# i l | Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 611 wird bei Chondrosia das Epithel der Kanäle vor der Giftwirkung gut, bei den anderen mäßig und bei Sycandra schlecht geschützt. 1:5000 starke Giftlösungen und schwächere sind nicht im Stande innerhalb 5 Stunden das Kanalepithel zu verändern, wohl aber übt eine 1:1000 starke Giftlösung in 33/, Stunden in der Regel eine solche Wirkung aus. Stärkere, kurze Zeit einwirkende Gifte üben keinen Einfluss auf das Kanalepithel aus. Das Epithel der ausführenden Kanäle ist un- verändert. Die Kragenzellen, besonders der oberflächlichen Kammern, sind in der Regel sehr bedeutend verändert. Am besten erhalten sind die Kragen- zellen der 5 Stunden in schwachem (1:15000, 1:5000) Gift gehaltenen Chondrosien. Diese sind nicht stark geschrumpft und besitzen eine verkürzte oder verkrümmte Geißel und meist einen gefalteten oder ge- schrumpften Rest des Kragens. Die Kragenzellen mit stärkeren Giften behandelter Chondrosien sind konisch und entbehren des Kragens und der Geißel. Geschrumpft und geißellos, aber ausgestattet mit einem langen und sehr schmalen Kragen sind die Kragenzellen der 5 Stunden in 1:15000 starkem Gift gehaltenen Sycandren. Bei allen anderen fehlt der Kragen ganz und auch von der Geißel ist selten etwas zu sehen außer zuweilen ein kurzer oder stummelförmiger Rest. Durch ihre Schlank- heit zeichnen sich die Kragenzellen von Aplysilla ('/, St. in 1:200 Gift; 31/, St. in Karminwasser) und Erylus (5 St. in 1:5000 Gift) aus. Wir sehen also, dass im Allgemeinen der Grad der Verunstaltung der Kra- genzellen proportional ist der Stärke und Wirkungsdauer des Giftes. Die hyaline Substanz zwischen den Kragenzellen ist bei gewissen Strychninspongien besonders deutlich sichtbar, so zum Beispiel bei oe candra (5 St. 1:5000, und 33/, St. in 1:1000 Gift). Die ee abstan: hat in mehreren Fällen gelitten und ist durch Wasserabgabe zusammengeschrumpft. Dies wird besonders bei den 5 Stunden lang schwachen (1:15 000—1:5000) Giftlösungen ausgesetz- ten Sycandren und Glathrien beobachtet. Die Grundsubstanz der '/s Stunde in 1:200 starkem Gift und darauf 31/, Stunden in reinem Karminwasser gehaltenen Sycandren ist völlig verschwunden. Über- haupt sehen diese Schwämme macerirt aus. Auch bei Erylus (5 St. in 1:5000 Gift) und Aplysilla ('/, St. in 1:200 Gift; 3'/, St. Karminwasser) scheint die Grundsubstanz etwas zusammengezogen zu sein. Die Oberfläche der !/, Stunde in 1:200 starkem Gift und hernach 3!/a Stunden in reinem Karminwasser gehaltenen Chondrosien ist stel- lenweise corrodirt und aufgelöst. In der Nähe solcher Stellen fehlen die Pigmentzellen der Zwischenschicht. In den vergifteten Spongelien finden sich rundliche Zellen. Bei den 33/, Stunden in 1:1000 starkem 612 R. v. Lendenfeld, Gift gehaltenen Spongelien sind sie nicht sehr zahlreich. Hier scharen sie sich in der Umgebung solcher Theile der Kanalwände, wo das Epi- thel abgefallen ist. Massenhaft treten sie im Inneren der 11/, Stunden in 1:100 starkem Gift gehaltenen Spongelien auf. ee, GT Karminaufnahme. Stryehnin-Syeandren haben keine Karminkörner an der Oberfläche. Eben so sind die Oberflächen der mit schwachem Gift (1:15000, 1:5000) behandelten Chondrosien frei von Karmin. Mit stärkeren Giften (1:1000, 1:200) behandelte Exemplare dieser Art haben aber etwas Karmin an der Oberfläche, dieses ist in besonders großer Menge den corrodirten Hautpartien der mit 1:200 starkem Gift behandelten Chondrosien auf- gelagert. Karmin findet sich auch an der Oberfläche der mit schwächeren Giften (1:15000, 1:5000) behandelten Exemplare von Clathria und Aplysina und der mit stärkerem Gift (1:1000, 1:200, 1:400) behandel- ten Spongelien und Aplysinen. In den oberflächlichen einführenden Kanälen und stellenweise in den Subdermalräumen kommen nicht selten einzelne Karminkörner vor. So bei den mit 1:15000 und 1:5000 starkem Gift behandelten Tabelle VI. Digitalin Einführende Kanäle Subdermal- räume Äußere Ober- fläche Poren Porenkanäle Name des Schwammes 5 Stunden in Digitalinlösung in Karmi 76) Sycandıa raphanus, einzelne Kar- unverändert; p. 434. Taf. XXVIl, || minkörner einzelne Kar Fig. 43, 44. minkörner - 717) Chondrosia renifor- theils ge- kontrahirt | einführende |große Kanäle mis, p. 478. schlossen, Kanalstämme| klaffen weit; Taf. XXX, Fig. 436; ;heils zusam- stark kontra-) die kleinen Taf. XXXI, Fig. 141. mengezogen hirt stark zusam- mengezogen, erscheinen | meist als so- lide Fäden Re ER 78) Clathria coralloides, || Karmin fehlt | theils ge- kontrahirt, kontrahirt p- 502. Taf. XXXIV, schlossen, besonders iR Fig. 196. theils ver- | die äußeren; I L; 1 | Ri zerrt | einzelne Kar- | minkörner- gruppen Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 613 Exemplaren von Sycandra, Erylus, Euspongia und Aplysina. Besonders , massenhaftes Karmin wird in den Endzweigen des einführenden Systems von Euspongia (5 St. in 1:15000 Gift) angetroffen. Bei Olathria beob- ' achten wir, dass die 5 Stunden in 1:15000 starker Giftlösung in Kar- - minwasser gehaltenen Exemplare Karmin in den einführenden Kanälen enthalten, die eben so lang in 1:5000 starker Lösung gehaltenen aber nicht. Chondrosia enthält keinen Karmin in den einführenden Kanälen. | Bei Sycandra wird in den 3°/, Stunden in 1:1000 starkem Gift gehal- ' tenen Exemplaren noch Karmin in den einführenden Kanälen ange- I troffen, bei den !/, Stunde in 1:200 starkem Gift und dann 3!/, Stun- | den in reinem Karminwasser gehaltenen aber nicht. Eben so fehlt es " den mit stärkerem (1:1000, 1:200) Gift behandelten Exemplaren von | Aplysina und Aplysilla; dagegen kommt etwas Karmin in den einführen- ' den Kanälen von Spongelia (!/, St. in 1:200 Gift, 3'/, St. in reinem Kar- minwasser) vor. In den Kammern findet sich Karmin nur bei den mit schwächerem (1:15000, 1:5000) Gift behandelten Sycandren und bei Spongelia (33/, St. in 1:1000 Gift). Bemerkenswerth ist es, dass bei , Chondrosia-Exemplaren, welche schwachem Gift (1:15000, 1:5000) " durch 5 Stunden ausgesetzt waren, Karminkörner im distalen Theile "der Oscularrohrwand angetroffen wurden. jergiftung. ummerporen, Kammern und Zwischenschicht abführende Specialkanäle Epithel Kragenzellen mitihren Zellen! Bemerkungen "sser 41:45000. In Alkohol gehärtet. © | .ammerporen unregel- intakt eingeschnürt; theils mit, viele Karmin- Big, theils dilatirt, theils theils ohne Kragen und körner in der @‘schlossen;, abführende Geißel; im ersten Fall | Wand des \'ecialkanäle etwas kon- beide unregelmäßig, schlaff Oscularrohrs: \\ıhirt,; einzelne Karmin- und verbogen ; selten | Sistirung des ‚örner in und zwischen einige Karminkörner Wasser- ‚| den Kragenzellen stroms #'nmern verdrückt; häu-jin Kanalwän-| konisch, in einen Zipfel, | Grundsub- |Karmin fehlt # länglich; in alien Thei-|| den intakt |den Geißelrest, auslaufend;| stanz etwas | vollkommen xn 0,047 mm breit und Kragen nicht zu sehen |geschrumpft ; © 0,02—0,03 mm lang Fibrillenbün- del wellig; Pulpa meist gelb und opak @)-aımımern kuselig oder |igut erhalten, Inneres kar- \ verzerrt, kontrahirt selbst hier minfrei | und da an der äußeren Oberfläche IT nn. nn nn n Ri v. Lendenleld, 612 d.sie nieht sehr zahlreich. Hier scharen er Theile der Kanalwände, wo das Epi- treten sie im Inneren der 11/, Stunden Gift gehaltenen Spongelien sin sie sich in der Umgebung solch {hel abgefallen ist. Massenhaft in 1:100 starkem Gift gehaltenen Spongelien auf. Karminaufnahme. Stryehnin-Syeandren haben keine Karminkörner an der Oberfläche, Eben so sind die Oberflächen der mit schwachem Gift (1:15.000, 1:5000) behandelten Chondrosien frei von Karmin. Mit stärkeren Giften (1:1000, 1:200) behandelte Exemplare dieser Art haben aber etwas Karmin an Uixperimentelle Untersuehungen über die Physiologie der Spongien. 613 Exemplaren von Sycandra, Erylus, Euspongia und Aplysina. Besonders massenhaftes Karmin wird in den Endzweigen des einführenden Suslens von Euspongia (5 St. in 1:15000 Gift) angetroffen. Bei Clathria beob- achten wir, dass die 5 Stunden in 1:15000 starker Giftlösung in Kar- minwasser gehaltenen Exemplare Karmin in den Snführenden Kanalen enthalten, die eben so lang in 1:5000 starker Lösung gehaltenen aber nieht. Chondrosia enthält keinen Karmin in den einführenden Kanälen Bei Sycandra wird in den 3°/, Stunden in 1:1000 starkem Gift ti tenen Exemplaren noch Karmin in den einführenden Kanälen ae troffen, bei den !/, Stunde in 1:200 starkem Gift und dann 3"), hm den in reinem Karminwasser gehaltenen aber nicht. Eben so fehlt es den mit stärkerem (1:1000, 1:200) Gift behandelten Exemplaren von der Oberfläche, dieses ist in besonders großer Menge den corrodirten Hautpartien der mit 1:200 starkem Gift behandelten Chondrosien auf- gelagert. Kannin findetsichauch an der Oberfläche der mit schwächeren Giften (1:15.000, 1:5000) behandelten Exemplare von Clathria und Aplysina und der mit stärkerem Gift (1: 1000, 1:200, 1:100) behandel- ten Spongelien und Aplysinen. In den oberflächlichen einführende den Subdermalräumen kommen nicht vor. So bei den mit 1:15000 und 1: Aplysina und Aplysilla; dagegen kommt etwas Karmin in den einführen- den Kanälen von Spongelia (1/, St. in 1:200 Gift, 31/, St. in reinem Kar- minwasser) vor. In den Kammern findet sich Karmin nur bei den mit schwächerem (1:15000, 1:5000) Gift behandelten Sycandren und bei Spongelia (3”/, St. in 1:1000 Gift). Bemerkenswerth ist es, dass bei Chondrosia-Exemplaren, welche schwachem Gift (1:15000, 1:5000) durch 5 Stunden ausgesetzt waren, Karminkörner im distalen Theile der Oseularrohrwand angetroffen wurden. n Kanälen und stellenweise in selten einzelne Karminkörner 000 starkem Gift behandelten Tabelle VI. Digitalin- Vergiftung. Einführende Äußere Ober- 1 Subdermal- Name des Schwammes Näche Poren Porenkanäle räume Kanäle Kammerporen, Kammern und . Zwise) i abführende Specialkanäle Epithel Kragenzellen An Bemerkungen Zellen s Stunden in Digitalinlösung in Karmin wasser 1:45000. In Alkohol gehärtel 76) Sycandıa raphanus, einzelne Kar- unverändert; Kammerporen unregel- inlak R R r 2 hanu Leine == d el F g nlakt eingeschnürt; theils mib vi { Fi p. 431. Taf. XXVIL, minkörner einzelne Kar- mäßig, theils dilatirt, theils theils ohne Kragen und. vis KETERN= minkörner geschlossen; abführende Geißel; im ersten Fall in dr and des Fig. 43, 44. Specialkanäle etwas kon- trahirt; einzelne Karmin- beide unregelmäßi: und verbogen Oscularrohrs: Sistirung des körner in und zwi ini na 7 den nie einige Karminkörner Vezar ——— ee iin = SER ET] KERNE ms 77) Chondrosia renilor- theils ge- konlrahırt | einführende große Kanäle Kammern verdrückt; häu- eRanalwan: SISU RR > F= | mis, p. 18. schlossen) Kanalstämme| klaffen weit;| „u fig länglich; in allen Thei- eat ee elautrt) en Taf. XXX, Fig. 136; ‚heils zusam- stark kontra-| die kleinen len 0,047 mm breit und Kragen nicht zu he Stanzietasi|jsolllommen Taf. XXXI, Fig. As. mengezogen hirt stark zusam- 0,02—0,03 mm lang vagen nicht zu sehen |geschrumpft; mengezogen, Fibrillenbün- erscheinen del wellig; meist als so- Pulpa meist lide Fäden gelb ng = = opa! 78) Clathria coralloides, || Karmin fehlt | theils ge- kontrahirt, | kontrahirt Kammern kugelig oder |& r = p. 502. Taf. XXXIN, schlossen, besonders verzerrt, ee en Inneres kar- Fig. 496, theils ver- | die äußeren; nmdldhem minfrei zerrt einzelne Kar- deräußeren minkörner- | Oberfläche | | gruppen 614 R. v. Lendenfeld, Äußere Ober- fläche Porenkanäle Name des Schwammes Poren distal kon- trahirt kontrahirt verzerrt; theils ge- schlossen einzelne Kar- minkörner | und Gruppen von solchen 79) Hircinia variabilis var. typica, p. 569. Taf. XXXIX, Fig, 292 5 Stunden 80) Sycandra raphanus, p. 432%. Taf. XXVII, Fig. 45. 84) Chondrosia renifor- größtentheils mis, p. 479. geschlossen ; Taf. XXXI, Fig. 137, die offenen 439, 140. wenig kon- trahirt 82) Clathria coralloides, | wenig Kar- | fast alle ge- p. 502. Taf. XXXIV, min schlossen Fig. 4197, 198, 203. Karminkör- | unsichtbar ' 32 | nergruppen | ———— 83) Chondrosia renifor- größtentheils| kontrahirt mis, p.479. Taf.XX XI, geschlossen; |. Fig. 138, A442, A44. theils kontra- hirt 84) Spongelia elastica var.|| viel Karmin |stark kontra- massa, p. 512. hirt Taf. XXXV, Fig. 222, 223. a | unverändert Subdermal- räume unverändert in Digitalinlösung in Karmi einführende | kontrahirt; ” Kanalstämmelunregelmä unverändert die äußeren kontrahirt; die unteren nicht; aus- nahmsweise 45 Minuten in Digitalinlösung 4 : 4000, dann 31/9 Stunden i tangentiale Sammelka- näle und ein- führende Ka- nalstämme unregelmäßig kontrahirt mit eckigem Querschnitt kontrahirt; wenig Kar- min ‚oberflächlich | kontrahirt; Einführende Kanäle { unverändert‘ unverändert karminfrei 4 A - \ \ a kontrahirt; ' im Inneren | unverändert Endzweige größere un- regelmäßig, aber kaum kontrahirt; die kleinen geschlossen oder stark kontrahirt ' Karmin in ! oberfläch- lichen Kanä len Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 615 Zwischenschicht mitihren Zellen |jummaerporen, Kammern und jebäiihnende Specialkanäle Epithel | . Kragenzellen Bemerkungen ‚ammern ziemlich unver- kr: keine Poren fläche fast meist ohne Geißelrest ganz, in den Vestibular- räumen größten- theils; in Ka- nälen intakt | I fehlt an Ober- geschrumpft ; ohneKragen, | | asser 1: 5000. In Alkohol gehärtet. \ammerporen theils un- intakt geschrumpft; ohne Kragen Karmin in der “gelmäßig dilatirt, theils und Geißel; mit Kern; | Wand des f!Eschlossen ‚ abführende Kontour undeutlich | distalen Thei- becialkanäle kontrahirt; les des Oscu- | karminfrei larrohrs m mn | on m Un | DD en | [mE el I nn nn intakt in konisch, distal etwas ver- | unverändert | vollkommen Kanalwänden| dickt; Geißel kurz, häufig karminfrei als Zipfel des Zellenleibes erscheinend;; Kragen ganz verloren oder zu einem Ringwulst geschrumpft y.rk kontrahirt; Kammern was unregelmäßig, über- I ziemlich gleich groß, "23 mm im Durchmesser in Kanälen | unregelmäßig, kurz kegel-|in Umgebung] meist im In- intakt; fehlt | förmig, ohne Kragen und der Kammern! neren voll- an Oberfläche Geißel sehr zellen- |kommen kar- reich minfrei jammern kugelig, etwas kontrahirt selben Digitalinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. immern verdrückt, läng- | in Kanälen |konisch; Geißel kurz, ba- | Grundsub- | volkommen ; lich, 0,027 mm lang, intakt sal verdickt; Kragen ge- stanz ge- karminfrei ,)2 mm breit; abführende schwunden schrumpft ‚ecialkanäle großentheils und stark weit offen körnig 'Xammern unverändert, || fehlt an der | oft sanduhrförmig oder centrale La- ier mm langund 0,05mm|| äußeren unregelmäßig; ohne kunen kon- \ıreit; Mund kontrahirt; |) Oberfläche; Kragen und Geißel trahirt; 2 mm Jarmin in oberflächlichen |'in den Kanä- dicke karmin- kammern zwischen den || len, beson- haltige Rand- | Kragenzellen ders in den schicht; in- oberfläch- nen karmin- lichen vieler- frei orts verloren gegangen Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. XLVIII. Bd. 40 Gin Rt v. Lendenfell, Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien, 615 ee 7 M ! e bdermal- führende erporen, Kammern und B 5 Pi Name des Schwammes era BER BETEN => Kanile führende Specialkanile Epithel regenzeilen mit Ihren zeitat| Bemerkungen mas In 7 Kar distal kon- unverändert unverändert | Kammern ziemlich unver-|fehlt an Ober-|geschnumpft ; ohneKra; z 79) ee, nis 65 ner trahint ändert; keine Poren fläche fast meist ne Geier N: KARIX fig, 292 |und Gruppen f N den Ö von solchen schlossen estibular- räumen srößten- ! theils; in Ka- nälen intakt 5 Stunden in Digitalinlösung in Karmin wasser 4: 5000. In Alkohol gehärtet. z unverändert; " Kammerporen theils un- intakt geschrumpft; ohne Kr. R Fer so) Sycandra En karminfrei- regelmäßig dilatirt, theils und Geißel‘ mit Kos Ferminin eior p. 433. Tat, XXYT, geschlossen ; abführende Kontour undeutlich istat ch Fig. 45. Specialkanäle kontrahirt;; oe karminfrei au Peer erößtentheils | unverändert | einführende | kontrahirt; abführende Specialkanäle intakt in | konisch, distal etwas ver- rä s1) Chondrosia zeniloge a. Kanalstämmelunregelmäßig stark kontrahirt; Kammern|Kanalwänden| dickt; Geißel kurz, häufig BI Yollkommen mis, p. 479. ae “lie offenen unverändert etwas unregelmäßig, über- als Zipfel des Zellenleibes va Taf. XXXI, Fig. , wenig kon- all ziemlich gleich groß, erscheinend; Kragen ganz 139, A40. trahirt 0,023 mm im Durchmesser verloren oder zu einem Ringwulst geschrumpft e ER Re st alle ge- die äußeren | oberflächlich! Kammern kugelig, etwas | in Kanälen | unregelmäßig, kurz kegel-| in Um Alan = 82) ALaNIE N wer ne kontrahirt; | Kontrahirt; kontrahirt intakt; fehlt | förmig, eimhkragen aid Kr Merl KolaLa 8 208. die unteren | im Inneren an Oberfläche Geißel sehr zellen- |kommen kar- ie JH SEI SEN nicht; aus- | unverändert; reich minfrei nahmsweise | Endzweige Karminkör- | unsichtbar nergruppen | 45 Minuten in Digitalinlösung A : 1000, dann 31/, Stundenin | derselben Digitalinlösung in Karminwasser, In Alkohol gehärtet. re nirenlors srößtentheils| kontrahirt | tangentiale | größere un- Kammern verdrückt, läng-| in Kanälen | konisch; Geißel kurz, ba- | Grundsub- | volkommen 83) Torx, escniossen: N Sammelka- | regelmäßig, h aünb: 9020 m. lene, intakt sal verdickt; Kragen ge- | stanz ge- karminfrei Fig, 138 na, {heils kontra- näle und ein-| aber kaum a An reit; al ührende schwunden schrumpft Tr hirt führende Ka-| kontrabirt; pecialkanäle großentheils nalstarn nalstämme | die kleinen weit offen körnig unregelmäßig geschlossen kontrahirt | oder stark } mit eckigem kontrahirl Querschnitt Sraneaı: ne ET RR = 5 nn 32 are jene F i ai f R 7 Name des Schwammes 1 ae Pören Porenkanäle rn a a nontlehs Epithel | Kragenzellen a Bemerkungen 11/, Stunden in Digitalinlösung in Karmin | wasserii-HDV- In Alkohol gehärtet. 91) Spongelia fragilis var.]| wenig Kar- | geschlossen |distale Theile) wenig kon- wenig kon- Kammern wenig kontra- fehlt an der \geschrumpft, ohne Kragen) Grundsub- irregularis, P. 524. min stark kontra- trahirt trahirt hirt, aber von der gewöhn- Oberfläche und Geißel stanz an der Mal, XXXVI, Fig. 238. hirt lichen Gestalt und in ober- Oberfläche flächlichen korrodirt; Kanälen; im Spindelzellen Inneren in- matt und un- takt deutlich kon- tourirt; auch die äußersten Zellen sind degenerirt; | die letzteren weniger zahl- reich und klein Folgende Arten wurden mit Digitalin vergiftet: Sycandra raphanus, Chondrosia reniformis, Clathria coralloides, Spongelia elastica var. massa, Spongelia fragilis var. irregularis, Aplysina aerophoba und Hir- einia varjabilis var. typica. Kanalsystem, Die Poren sind fast immer kontrahirt oder geschlossen, zuweilen auch verzerrt. Unverändert sind sie nur bei den !/; Stunde in 1:200 starkem Gift und dann 3!/, Stunden in Karminwasser ‘gehaltenen Chondrosien. Mäßig kontrahirt oder verzerrt sind sie bei den in eben soleher Weise behandelten Hircinien. Stärker kontrabirt erscheinen die Poren bei den 3°/, Stunden in einer 1:1000 starken Giftlösung ge- haltenen Exemplaren von Aplysina und Spongelia. Bei allen anderen mit Ausnahme der Syeandren, deren Poren stets offen bleiben, sind die Hautporen zum Theil kontrahirt und zum Theil geschlossen. Die Porenkanäle sind fast immer kontrahirt, am wenigsten bei Chondrosia. Häufig beobachtet man, dass der distale Theil des Poren- kanals stärker kontrahirt ist als der proximale, besonders bei Aplysina, Hireinia und den mit starkem Gift behandelten Spongelien. Die Subdermalräume, beziehungsweise die großen einführenden Kanalstämme der Chondrosien und die distalen Theile der Interradial- kanäle von Sycandra sind häufig kontrahirt oder verzerrt. Zuweilen sind die distalen Theile dieser Kanäle stärker als die proximalen kontrahirt. Im Allgemeinen finden wir, dass die 33/, Stunden mit 1:1000 starkem Gift behandelten Exemplare stärker zusammengezogene Subdermal- räume haben, wie die mit 1:15000 und 1:5000 starker Giftlösung be- handelten Spongien. Von den drei 1/, Stunde in 1:200 starkem Gift und dann 31/, Stunden in Karminwasser gehaltenen Spongien haben zwei, Ghondrosia und Hircinia, unveränderte oder wenig kontrahirte, die dritte, Spongelia, aber stark zusammengezogene Subdermalriume. Zu erwähnen wäre noch, dass die einführenden Kanalstänme und die tangentialen Sammelkanäle der 33/, Stunden in 1:14000 starkem Gift gehaltenen Chondrosien derart unregelmäßig 'kontrahirt und verzerrt sind, dass ihre Querschnitte eckige Kontouren haben. Ein Vorwiegen der Kontraktion in radialer Richtung wird vorzüglich bei Aplysina beobachtet. i Die einführenden Kanäle von Sycandra, Spongelia und Hireinia sind unverändert, wie immer auch diese Schwämme behandelt worden sein mögen. Eben so finden wir bei den verschieden behandelten Chon- drosien eine auffallende Ähnlichkeit in der Konfiguration des Kanal- systems. 'Es sind nämlich bei allen Digitalin-Chondrosien die großen einführenden Kanäle weit offen. oder nur sehr unbedeutend kontrahirt, die kleinen Äste und besonders die Endzweige des einführenden Sy- Slemz aber stark zusammengezogen oder geschlossen. Die einführenden Kanäle von Clathria sind kontrahirt, Bei Aplysina (33/, St. in 1:1000 ch) beobachten wir, dass die Sphincteren in den einführenden Kanal- Stämmen stark kontrahirt und zum Theil sogar zerrissen sind. Es wäre Su unmöglich, dass das Digitalin einen so kräftigen Tetanus in den Sphinetermuskeln erzeugt hat, dass'sie sich selber durchgerissen haben. A eralron der an schwachem Gift (1:15000, 1:5000) be- sn yeandren sind theils dilatirt, theils geschlossen. Bei den starkem Gift (1:200) nur 5 Minuten behandelten und dann gleich in 620 R. v. Lendenfeld, Osmiumsäure gehärteten Exemplaren dieses Schwammes sind die Kam- merporen kreisrund und sämmtlich stark kontrahirt. Bei anderen Arten sind keine Kammerporen deutlich zu sehen, sie dürften wohl in den meisten Fällen geschlossen sein. Die Kammern sind großentheils nur wenig verändert. In der Regel erscheinen sie unbedeutend kontrahirt. Bei Chondrosia messen die oberflächlichen Kammern: 1) 5 St. in 1:15000 Gift; 0,017 mm breit, 0,02—0,03 mm lang. 2) 5 St. in 1:5000 Gift; 0,023 mm. 3) 33/, St. in 1:1000 Gift; 0,02 mm breit, 0,027 mm lang. 4) !/, St. in 1:200 Gift; 3'/, St. in Karminwasser, 0,027 mm breit, 0,037 mm lang. Die Kontraktion der Kammern nimmt bei annähernd gleicher Ein- wirkungsdauer zu mit der Stärke des Giftes. Starkes, nur kurze Zeit einwirkendes Gift (4) dürfte wohl auch eine Zusammenziehung der Kammern veranlassen, aber sie dehnen sich während des darauffolgen- den Aufenthaltes des Schwammes in reinem Karminwasser wieder aus. Doch haben diese Kammern dann keineswegs die gewöhnliche, regelmäßig kugelige Gestalt, sondern sie sind oval und sehen unregel- mäßig verdrückt aus. Die Kammermündungen und abführenden Specialkanäle nehmen Theil an der allgemeinen Kontraktion. Diese wird am deutlichsten bei Syecandra beobachtet. Ausnahmsweise sind die abführenden Speecial- kanäle von den 3?/, Stunden in 1:1000 starkem Gift gehaltenen Chon- drosien auch im oberflächlichen Theile des Schwammes weit offen. Das ausführende Kanalsystem ist so ziemlich unverändert, doch kann man zuweilen eine Dilatation der großen centralen Lakunen, welche mit der Kontraktion der oberflächlichen Theile Hand in Hand geht und eine Folge derselben ist, wahrnehmen. Ausnahmsweise sind dieselben bei Spongelia (33/, St. in 1:1000 Gift) etwas zusammen- gezogen. Histologische Struktur. Das Epithel der äußeren Oberfläche ist in allen Fällen mehr oder weniger beeinflusst. Bei Aplysina (33/, St. in 1:1000) ist es aufge- schürft, aber großentheils nicht abgefallen: hier ragen theilweise los- getrennte Epithelfetzen frei von der Oberfläche auf. Auch bei Clathria > St. in 1:15000 Gift) findet man an der Oberfläche Reste des Epithels. Bei allen anderen Digitalin-Schwämmen scheint es vollkommen zu fehlen. An der Oberfläche der Vestibularräume jener Hireinien, welche 5 Stun- den in einer 1:15000 starken Giftlösung gehalten worden waren, ist Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 621 das Epithel intakt; bei jenen aber, welche 3°/, Stunden in 1:1000 star- kem Gifte sich befunden hatten, fehlt es stellenweise auch in den Vestibularräumen. In den Wänden der einführenden Kanäle ist es meist intakt. Es fehlt jedoch stellenweise in den oberflächlichen Kanälen der 33/, Stunden in 1:1000 starkem Gift und der '/, Stunde in 1:200 starkem Gift und dann 3'/, Stunden in reinem Karminwasser gehal- tenen Spongien (Chondrosia, Spongelia, Aplysina und Hircinia). Nur ausnahmsweise ist es bei Chondrosia (33/, St. in 1:1000 Gift) und bei Spongelia (1/, St. in 1:200 Gift; 31/, St. in Karminwasser) intakt. Bemer- kenswerth ist es, dass das Epithel in den einführenden Kanälen der 4!/, Stunden in 1:100 starker Giftlösung gehaltenen Spongelien in- takt ist. Die Kragenzellen sind am besten bei Sycandra erhalten. Bei den 5 Stunden in 1:15000 starkem Gift gehaltenen Exemplaren dieses Schwammes sind sie theils wenig verändert: theils sanduhrförmig ein- geschnürt. Kragen und Geißel sind vorhanden, aber in eigenthüm- licher Weise erschlafft und verbogen. Stärker in dieser Richtung beein- flusst, mit geschrumpften Leibern und wirr verflochtenen Resten der Kragen und Geißeln, sind die Kragenzellen der 5 Minuten in 1:200 star- kem Gift gehaltenen und mit Osmiumsäure gehärteten Sycandren. Bei den vier, mit verschieden starken (1:15 000, 1:5000, 1:1000, 1:200) Giften behandelten Chondrosien sind die Kragenzellen ziemlich ähnlich. Sie sind konisch und gehen oben in einen zipfelförmigen Fortsatz, den Geißelrest, über. Vom Kragen ist in der Regel nichts zu sehen. Bei allen anderen Digitalin-Schwämmen sind die Kragenzellen geschrumpft und entbehren des Kragens und der Geißel. Die Zwischenschicht und ihre Zellen scheinen nicht wesentlich beeinflusst zu sein. Karminaufnahme. Karminkörner finden sich nicht selten, in meist geringer Anzahl, an der Oberfläche. So vorzüglich bei den 33/, Stunden in 1:1000 star- kem Gift gehaltenen Schwämmen (Spongelia, Aplysina, Hireinia), mit Ausnahme von Chondrosia, welche bei Digitalinvergiftung an der Ober- fläche nicht klebrig wird. Bei den 5 Stunden in 1:15000 starkem Gift gehaltenen Exemplaren von Sycandra und Clathria wird ebenfalls etwas Karmin an der Oberfläche angetroffen. In den Kanälen des einführenden Systems wird Karmin bei Sycan- dra und Clathria (5 St. in 1:15000 Gift, und 5 St. in 1:5000 Gift) sowie ausnahmsweise bei Spongelia (3°/, St. in 1:1000 Gift) angetroffen. Alle anderen Digitalin-Karmin-Spongien haben vollkommen karminfreie 622 R. v. Lendenfeld, Kanäle. Noch seltener wird Karmin in den Geißelkammern gefunden. Hier ist es nur bei Sycandra (5 St. in 1:15000 Gift) und Spongelia (33/, St. in 1:1000 Gift) beobachtet worden. Y Tabelle VI. Äußere Ober- | x Subdermal- Einführende Jü Name des Schwammes fläche | Poren Porenkanäle Be BEE ; 5 Stunden in Veratrinlösung in Karmin "vi 92) Sycandra raphanus, unverändert; p. 483. Taf. XXVII, zerstreute | Fig. 49. Karminkör- ner 93) Chondrosia renifor- zerstreute | fast alle ge- | distal von |dietangentia-| kontrahirt, | mis, p. 481. Karminkör- | schlossen | einem kon- | len Sammel-|. meist mit Taf. XXXI, Fig. 146—|| ner beson- kaven Häut- | kanäle u. die | polygonalem 449, ders zahl- chen ge- distalen | Querschnitt; reich an den schlossen; | Theile der | Endzweige eingezogenen wenig kon- jeinführenden| geschlossen | ! Porenhäut- trahirt Stammka- chen näle etwas kontrahirt; proximal di- latirt 94) Clathria coralloides, || stark einge- | geschlossen verzerrt; weit p. 503. Taf. XXXIV, |zogen; etwas weit Fig. 199, 200. Karmin 95) Euspongia irregularis Karmin verzerrt; weit; viel |unverändert; | etwas kon- var. mollior, p. 534. wenig kon- Karmin, ziemlich viel |trahirt ; ziem- Taf. XXXVII, Fig. 249, trahirt theils in Ag-ı Karmin; |lich viel Kar- 251. glomeraten | theils in Ag- | minkörner glomeraten zerstreut 96) Aplysina aerophoba, | kontinuir- | theils ver- kontrahirt radial unverändert;! ' p- 544. Taf. XXXVIIL, liche Karmin-| zerrt, theils kontrahirt | Sphincteren Fig. 262, 264, lage kontrahirt nicht kontra- hirt | 5 Stunden in Veratrinlösung in Karmin !\ 97) Sycandra raphanus, zerstreute unverändert | U p. 433. Taf. XXVII, || Karminkör- Fig. 47, 48. ner Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 623 Im distalen Theile der Oscularrohrwand der Syeandren, welche | 5 Stunden in 1:15000 und 1:5000 starken Giftlösungen in Karmin- | wasser gehalten worden waren, finden sich zerstreute Karminkörner. | Id ergiftung. i DE EN En u rear u 27 U Mae en a | : | (Kammerporen, Kammern und Ä Zwischenschicht abführende "Specialkanäle Epithel | Kragenzellen mit ihren Zellen Bemerkungen wasser 41:45000. In Alkohol gehärtet. jkammerporen kontrahirt; intakt gut erhalten, etwas ver- |intakt; Wan-; einzelne ‚abführende Specialkanäle kürzt; Geißeln verkürzt; derzellen | Schwamm- ‚sum Theil leicht kontrahirt Kragen breit, theils mit ohne Pseudo-| theile völlig | einander verschmolzen; podien karminfrei i . hier und da einzelne | Karminkörner ‚'Kammern verdrückt, oval|| in Kanälen | verkürzt, konisch, ohne | Pulpa gelb; | Karmin an 0,03 mm lang, 0,047 mm intakt Kragen, gelb rundliche der Ober- ‚»reit; abführende Special- Zellen in der| fläche; zeigt ‚xanäle kontrahirt aber nicht Umgebung | ein Adhäsiv- ] geschlossen der Kanäle | werden der- | angehäuft selben an } | | ee I ____—_ NL ‘ Kammern unverändert | fehlt an der |kegelförmig in einen Zipfel, das Innere Oberfläche; |den Geißelrest, ausgezogen; vollkommen intakt in ohne Kragen karminfrei | Kanälen Kammern unverändert || fehlt vieler- |geschrumpft, ohne Kragen, oberfläch- | Karmin bis | | orts an der und Geißel liche Spindel-|1,5 mm unter | Oberfläche zellenlage die Ober- / stellenweise fläche hinab auch im | Inneren ‚Kammern platt, breiter als|an der Ober- | gestreckt konisch; in der | Grundsub- Oscular- ‚lang; hier und da Kammer-)| fläche meist | Mitte häufig eingeschnürt; | stanz durch-| sphincter | poren sichtbar intakt; in den|ohne deutliche Geißel- oder sichtig leicht kon- Kanälen Kragenreste trahirt; das unverändert Innere kar- | minfrei wasser 4:5000. In Alkohol gehärtet. Kammerporen gleichmäßig) fehlt an der |theils abgefallen, theilsovall Grundsub- | zerstreute kontrahirt; abführende || Oberfläche | ohne Anhänge ganz der stanz ge- | Karminkör- Speeialkanäleunverändert;| und in den |Grundsubstanz eingelagert,| schrumpft; | ner in der Kragenzellen unregelmäßig| einführen- |theilsbirnförmigmitlangem| Sternzellen | Wand des vertheilt den Kanälen | frei vorragendem Zipfel — | unverändert;| distalen Geißelrest; überall fehlt | Wanderzel- | Theiles des der Kragen len kugelig | Oscularrohrs 622 Kantle. Noch seltener wird Karmin in den Geißelkammern gefunden. Hier ist es nur bei Syeandra (5 St. in 1:15000 Gift) und Spongelia R. v. Lendenfeld, (3°/, St. in 11000 Gift) beobachtet worden. ® Tabelle VIl. Name des Schwammes nn en 93) Sycandra mphanus, in. Taf. XXVI, ig. 49. 9) Chondrosia renifor- zerstreute | fast alle ge- Äußere Ober- | Näcbe Veratrin- Vergiftung. Kammerporen, Kimmern und Abführende Specialkanäle Subdermal- Einführende | | Poren | Paorenkanäle räume | Kanäle | iii Ki RE ie ie 5 Stunden in Veratrinlösung in Karmin distal von unverändert; zerstreute Karminkör- ner die tangentia- "kontrahirt, mis, pı 484, Karminkör- | schlossen | einem kon- | len Sammel-| meist mit Taf XXX Fig. 146—| ner beson- kaven Häut- | kanäle u. die | polygonalem' 149. i R ders zahl- chen ge- distalen Querschnilt; ; reich an den schlossen; | Theile der | Endzweige eingezogenen wenig kon- jeinführenden| geschlossen Porenhäut- trahirt Stammka- chen näle etwas kontrahirt; proximal di- latirt 9) Clathrio eorsltoides; stark eingex geschlossen verzernt; weit „308, Taf. XXXIV, zogen ; etwas weit Fi, 199, 200. Karmin 93) Eus on: ia irre, zularis £ Karmin verzerrt; weit; viel unverändert; etwas kon- uietern 2 534, wenig kon- Karmin, ziemlich viel |trahirt; zie Tal. XXXVI, Fig. 249, trahirt theils in Ag- Karmin; |lich viel Ka 251. glomeraten | theils in Ag- | minkörner glomeraten | zerstreut 96) A kerophoba, | kontinui theils ver- x i T ‚erändeı 96) Aplysina aerophoba, | kontinuir- | theils ver- kontrabirt radial unverän Pain. Taf. XXNVIIL liche Karmin-| zerrt, theils kontrahirt a fig. 96%, 264, ! lago kontrahirt | BR u | | \ 5 Stunden in Veratrinlösung in Karmla 97) Sycandra raphanus, | zerstreute | | unverändert p. 438. Taf. XXVII, | Karminkör- | Fig. 47, 48, i ner f | In I I | Epithel Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. Kragenzellen 623 Je Im distalen Theile der Öscularrohrwand der Sycandren, welche 5 Stunden in 1:15000 und 1:5000 starken Giftlösungen in Karımnin- wasser gehalten worden waren, finden sich zerstreute Karminkörner. Zwischenschicht! mit ihren Zellon; Bemerkungen Kammerporen kontrahirt; wasser 1:45000, In Alkohol gehürtet. = gut erhalten, etwas ver- kürzt; Geißeln verkürzt; Kragen breit, theils mit einander verschmolzen; hier und da einzelne Karminkörner geschlossen Kammern unverändert | Kammern unverändert | Kammern platt, breiter als lang; bier und da Kammer- poren sichtbar breit; abführende Special-, kanäle kontrahirt aber nicht! 1 intakt abführende Specialkanäle | zum Theil leicht kontrahirt Kammern verdrückt, oval | in Kanälen 0,08 mm lang, 0,047 mm intakt Oberfläche; intakt in Kanälen orts an der Oberflüche stellenweise auch im Inneren FT — Kanälen Kammerporen gleichmäßi kontrahirt; abführende a Speeialkanäleunverändert: Kragenzellen unregelmäßi vertheilt EEE wasser 1:5000. In Alkohol gehärtet. an der Ober-| gestreckt konisch; fläche meist | Mitte häufig eingeschnürt; | stanz durch- intakt; in den/ohne deutliche Geißel- oder Kragen, gelb fehlt an der |kegelförmig in einen Zipfel, 5 den Geißelrest, ausgezogen; ohne Kragen und Geißel in der Kragenreste unverändert | verkürzt, konisch, ohne intakt; Wan-| einzelne derzellen | Schwamm- ohne Pseudo-} theile völlig podien karminfrei Pulpa gelb; | Karmin an rundliche der Ober- Zellen in der) Nüche; zeigt Umgebung | ein Adhüsiv- der Kanüle | werden der- angehäuft selben an das Innere vollkommen karminfrei fehlt vieler- |geschrumpft, ohne Kragen _ oberfläch- "Karmin bis liche Spindel-/1,5 mm unter zellenloge die Ober- Näche hinab Grundsub- Oscular- sphincter leicht kon- trahirt; das sichtig Oberfläche und in den einführen- den Kanälen der Kragen Innere kar- minfrei fehlt an der |theils abgefallen, theilsoval| Grundsub- | zerstreute ohne Anhänge ganz der stanz ge- | Karminkör- Grundsubstanz eingelagert,| schrumpft; | ner in der theilsbirnförmigmitlangem) Sternzellen | Wand des frei vorragendem Zipfel — | unveründert;) distalen Geißelrest; überall fehlt | Wanderzel- | Theiles des len kugelig | Oscularrohrs Name des Schwammes 98) Chondrosia renifor- mis, p.482. Taf. XXX1, Fig. 150—153. 99) Clathria coralloides, p. 504. R. v. Lendenfeld, Einführende # Kanäle Subdermal- räume Äußere Ober- fläche Porenkanäle Poren einzelne Kar-| größtentheils\unverändert; | einführende | unverändert % minkörner | geschlossen einzelne Kar-|Kanalstämme| oder theil- # minkörner durchaus weise ver- gleich breit, |drückt; End’ nicht kontra-| zweige un- | hirt; ineini-| sichtbar; gen tangen- | karminfrei tialen Sam- i melkanälen zahlreiche Karminkör- ner eingezogen; | geschlossen verzerrt offen ver- etwas Kar- zerrt min | | | 45 Minuten in Veratrinlösung 1:4000, dann 31/, Stunden ir! 100) Sycandra raphanus, einzelne theils zu- p. 434. Taf. XXV1, || Karminkör- sammenge- | Fig. 50, 51. ner zogen, theils 7 nicht; völlig karminfrei e7 1 | 404) Chondrosia renifor- | zerstreute | geschlossen | geschlossen | tangentiale | kontrahirt; \ mis, p. 483. Karminkör- oder Sammelka- | Endzweige |: Taf. XXXI, Fig. 154 || ner; zahl- kontrahirt |näle und ein-| solide Fäden |; —156. reichere in führende | den konka- Stammkanäle | ven Poren- stark kon- häuten trahirt 102) Spongelia elastica viel Karmin | theils stark kontrahirt | kontrahirt; var. massa, p. 513. kontrahirt, Karmin unter|' Taf. XXXV, Fig.226; theils ge- lädirten Taf. XXX VI, Fig.227, schlossen Hautstellen 228. bis 0,7 mm herab 103) Aplysina aerophoba,|| Haut ver- stark kon- distal kon- Sphincteren p- 545. Taf.XXXVIII,| dünnt; ein- trahirt trahirt zusammen- Fig. 263, 265, 266. zelne Kar- gezogen; minkörner kleinere un- verändert | | Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 625 ie Ra erporen, Kammern und ; Zwischenschicht abführende Specialkanäle Epithel | Kragenzellen mit ihren Zellen Bemerkungen nt | 1 inabüülwende Specialkanäle || intakt in schlank konisch in einen | etwas ge- - .shr deutlich, offen; Kam-| Kanalwän- | Zipfel, den langen Geißel- | schrumpft; - nern verdrückt, 0,037 mm den rest, übergehend; Kragen | rundliche un lang, 0,034 mm breit; nicht zu sehen Zellen scha- | karminfrei ren sich um N die großen ai einführenden | Kanäle De | Ban = ‚Kammern kugelig, kaum || fehlt an der kurz kegelförmig; ge- das Innere | kontrahirt Oberfläche schrumpft ist vollkom- | und theil- men karmin- | weise auch in frei | den Kanälen | iderselben Veratrinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. |Kammerporen kontrahirt, || fehlt an der | schlank, keulenförmig, Grundsub- | die schlan- ‚eroßentheils oval; abfüh- Oberfläche | ohne Kragen und Geißel; | stanz etwas | ken Kragen- ir rende Specialkanäle theils | und in den stark a kontrahirt geschrumpft; zellen stehen | zusammengezogen, theils |distalen Thei- Wanderzel- | in der Mitte ı nicht; karminfrei len der ein- len kugelig, | von regel- \ führenden ohne Pseudo-| mäßigen Fa- Kanäle podien cetten ; etwas Karmin in | der Wand des distalen Theiles des Oscular- rohres ‚ abführende Specialkanäle an vielen |longitudinal stark kontra- | Grundsub- | Rinde von geschlossen oder stark Stellen ver- hirt, ohne Geißel und stanz ge- | Pulpa durch kontrahirt; Kammern kuge-|| loren ge- Kragen, unregelmäßig schrumpft; Risse ge- | lig, 0,022 mm groß gangen konisch Zellen etwas | trennt; von undeutlich | Karmin im Inneren keine Spur I _ Kammern langgestreckt, || fehlt an der | longitudinal kontrahirt; [unter epithel-| innen kar- 10, 06mm langund 0,047 mm) äußeren | ohne Kragen und Geißel; |freien Theilen' minfrei, "breit; an in men Oberfläche; | enthalten große dunkle | der äußeren | außen unter unter lädirten Hautstellen intakt in Körner Oberfläche lädirten | Kanälen zahlreiche | Hauttheilen körnige Zel- Karmin | len ee, platt, breiter alsıı fehlt an der | stellenweise geschrumpft, das Innere lang; Kammerporen ge- |) Oberfläche; | ohne Geißel und Kragen; vollkommen schlossen; Mund unver- | stellenweise |stellenweise kegelstutzför- karminfrei ändert auch in Ka- |mig mit konischem breiten nälen Kragen und basal dicker Geißel; in eine hyaline Sub- stanz eingesenkt 624 R. v. Lendenfeld, Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 625 [EEE Nsme des Schwammes er | Poren Porenkanäle SBENS | en a nile Epithel Kragenzellen ELSE Bemerkungen = 98) Chondrosia renifor- einzelne Kar-| größtentheilsjunverändert; | einführende | unverändert| | abführende Specialkanäle | intakt in | schlank konisch in einen | etwas ge- mis, p.482. Taf. XXXI.| minkörner geschlossen \einzelne Kar-|Kanalstämme| oder theil- | | sehr deutlich, offen; Kam-) Kanalwän- Zipfel, den langen Geißel- schrumpft; Fig. 150—153. minkörner durchaus weise ver- || mern verdrückt, 0,037 mm den rest, übergehend; Kragen | rundliche | gleich breit, (drückt; End- lang, 0,034 mm breit; nicht zu sehen Zellen scha- nicht kontra-| zweige un- karminfrei ren sich um hirt; in eini-) sichtbar; die großen | gen tangen- | karminfrei einführenden tialen Sam- Kanäle melkanälen zahlreiche | | Karminkör- | ner 99) Clathria coralloides, || eingezogen, | geschlossen verzerrt offen ver- Kammern kugelig, kaum || fehlt an der kurz kegelförmig; ge- das Innere p. 504. | etwas Kar- zerrt kontrahirt Oberfläche schrumpft ist vollkom- | min und theil- men karmin- | weise auch in frei | den Kanälen 15 Minuten in Veratrinlösung 1:4000, dann 31/, Stundenin 7 derselben Veratrinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet, 100) Sycandra raphanus, einzelne theils zu- Kammerporen kontrahirt, | fehlt an der | schlank, keulenförmig, Grundsub- | die schlan- p- 484. Taf. XXV, | Karminkör- sammenge- großentheils oval; abfüh- || Oberfläche | ohne Kragen und Geißel; | stanz etwas | ken Kragen- Fig. 50, 51. ner zogen, Iheils vende Specialkanäle theils | und in den |stark transversal kontrahirt/geschrumpft;| zellen stehen nicht; völlig zusammengezogen, theils distalen Thei- Wanderzel- | in der Mitte karminfrei nicht; karminfrei len der ein- len kugelig, | von regel- führenden ohne Pseudo-| mäßigen Fa- Kanäle podien |[cetten; etwas Karmin in der Wand des distalen Theiles des Oscular- rohres 104) Chondrosia renifor- || zerstreute | geschlossen | geschlossen | tangentiale | kontrahirt; abführende Specialkanäle | an vielen | longitudinal stark kontra- | Grundsub- | Rinde von mis, p. 488. Karminkör- oder Sammelka- | Endzweige geschlossen oder stark || Stellen ver- | hirt, ohne Geißel und stanz ge- | Pulpa durch Taf, XXXI, Fig. 154 | ner; zahl- kontrahirt Inäle und ein-| solide Fäden) } kontrahirt; Kammern kuge-| loren ge- Kragen, unregelmäßig | schrumpft; Risse ge- —156. reichere in führende lig, 0,022 mm groß gangen konisch Zellen etwas | trennt; von den konka- Stammkanäle undeutlich | Karmin im ven Poren- stark kon- Inneren keine häuten trahirt Spur 102) Spongelia elastica || viel Karmin | theils stark kontrahirt | kontrahirt; Kammern langgestreckt, || fehlt an der longitudinal kontrahirt; [unter epithel-| innen kar- var. massa, p. 518. kontrahirt, Karmin unle 0,06mmlangund 0,047mm| äußeren | ohne Kragen und Geißel; |freien Theilen| minfrei, Taf. XNXV, Fig.226; theils ge- lädirten breit; Karmin in Kammern) Oberfläche; | enthalten große dunkle | der äußeren | außen unter Taf. XXXVI, Fig.227, schlossen Hautstellen unter Jädirten Hautstellen intakt in Körner Oberfläche lädirten 228, bis 0,7 mm Kanälen zahlreiche | Hauttheilen herab körnige Zel- Karmin len 108) Aplysina aerophoba,| Haut ver- | stark kon- | distal kon- Sphineteren Kernen plalt, breiter als|| fehlt an der | stellenweise geschrumpft, das Innere pP. 545. Taf.XXXVIN,| dünnt; ein- trahirt trahirt zusammen- ang; Kammerporen ge- || Oberfläche; | ohne Geißel und Kragen; vollkommen Fig. 263, 265, 266. || zelne Kar- gezogen; schlossen; Mund unver- | stellenweise |stellenweise kegelstutzför- karminfrei minkörner kleinere un- ändert auch in Ka- |mig mit konischem breiten verändert nälen Kragen und basal dicker | Geißel; in eine hyaline Sub- | — stanz eingesenkt re I T—— — ———J 626 Äußere Ober- Name des Schwammes ; R. v. Lendenfeld, Poren | verzerrt und kontrahirt fläche 404) Stelospongia caver- || wenig Kar- nosa var. mediterra-|min an äuße- nea, p. 554. rer Ober- fläche und in den Vestibu- Taf. XXXIX, Fig. 283. Porenkanäle theilweise weit offen 159. der Rest der Pore 407) Spongelia elastica | viel Karmin var. massa, p. 514. 108) Reniera aquaeduc- die Haut tus, p. 529. theilweise zerstört; etwas Kar- min Subdermal- räume Einführende Kanäle unverändert | unverändert \; 45 Minuten in Veratrinlösung 4 :200, dann 31/5 Stundeıd + theils unver- ändert, theils stark kontra- hirt larräumen | 405) Sycandra raphanus, || wenig Kar- p. 435. Taf. XXVII, min Fig. 52. 406) Chondrosia renifor- | in den kon- | geschlossen | stark, un- mis, p. 484. kaven Poren- regelmäßig Taf. XXXI, Fig. 157;|häuten je eine kontrahirt; Taf. XXXII, Fig. 158,\feine Öffnung: am oberen tangentiale Sammelka- näle und ein- führende Ende erwei- |Stammkanäle tert und di- stal von der tief konkaven Porenhaut geschlossen ; seltene Kar- minkörner kontrahirt verzerrt kontrahirt; .& einzelne Kar-.h minkörner die größeren | unverändert, die End- zweige leicht kontrahirt | _ verzerrt; Karmin unter verletzten Hautstellen = = ne —— —— \ M rt a ne Te ee EI \abführende Specialkanäle lammern unverändert; Kammerporen nicht zu sehen kammerporen theils ge- alossen, theils zu kleinen ‚alen Löchern zusammen- ‚zogen; nur wenige unver- ; ändert; abführende pecialkanäle kontrahirt; | karminfrei ımmerporen, Kammern und Epithel Oberfläche; auch in Vestibular- räumen fehlt Kragenzellen fehlt an der |zu unförmlichen Klumpen zusammengeschrumpft, theilweise johne Kragen; zuweilen mit! kurzem Geißelrest {! reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. stark geschrumpft, ohne Kragen und Geißel \mmern regelmäßig birn- 'irmig, 0,03 mm lang und 0,027 mm breit ‚Kammern kugelig oder ıval, 0,058 mm lang und ‚,05 mm breit; Karmin in ‚ammern unter verletzten Hautstellen | Kammern undeutlich intakt in den Kanälen, be- sonders dick unregelmäßig kontrahirt, ohne Kragen und Geißel; distal quer abgestutzt Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. geschrumpft Fibrillenbün- del glatt Zwischenschicht mit ihren Zellen 627 Bemerkungen das Innere vollkommen karminfrei Ta LT GT Te etwas mace- rirt; wenig Karmin in der Wand des distalen Theiles des Oscular- rohres ı vollkommen karminfrei im Inneren fehlt an der Oberfläche und größten- theils auch in den Ka- nälen fehlt durch- aus zu Klumpen zusammenge- schrumpft; ohne Kragen, Geißel oder sichtbaren Kern theils zu Klumpen zusam- mengeschrumpft, theils abgefallen Grundsub- stanz ge- schrumpft und trübe; die Zellen undeutlich mit Aus- nahme der Theile unter verletzten Hautpartien ist das Innere vollkommen karminfrei Membranen in den inter- nen Lakunen verzerrt; der ganze Schwamm macerirt; etwas Kar- min in La- kunen 626 Name des Schwammes R. v. Lendenfeld, | Äußere Ober- fläche | Poren Porenkonäle Subdermal- räume Einführende Kanäle 404) Stelospongia caver- nosa var. mediterra- nea, p. 554, Taf. XXXIX, Fig. 283, | wenig Kar- | verzerrt und \min an äuße-) kontrahirt rer Ober- |näche und in \den Vestibu- | larräumen | | theilweise weit offen unverändert | unverändert | K ierporen, Kammern und hrührende "Specialkanäle Epithel Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien, Krägenzellen Zwischenschicht mit ihren Zellen 627 Bemerkungen Kammerporen nicht zu sehen Kammern nvertindert; | fehlt an der Oberfläche; theilweise auch in Vestibular- räumen men zu unförmlichen Klumpen zusammengeschrumpft, ohne Kragen; zuweilen mit! kurzem Geißelrest | das Innere vollkommen karminfrei 45 Minuten in Veratrinlösung 4 :200, dann 31/, Stunden 405) Sycandra raphanus, wenig Kar- | kontrahirt; | p. 435. Taf. XXVIL, min einzelne Kar- Fig. 52. | minkörner 406) Chondrosia renifor- | in den kon- | geschlossen | stark, un- | tangentiale | die größeren mis, pı 48%. kaven Poren- regelmäßig | Sammelka- | unverändert, Taf. XXXT, Fig. 457;|häuten je eine kontrahirt; näle und ein-) die End- Tal. XXXIT, Fig. 158, feine Öffnung: am oberen führende | zweige leicht 459. der Rest der | Ende erwei- |Stammkanäle) kontrahirt | Pore tert und di- | kontrahirt stal von der tief konkaven Porenhaut geschlossen ; seltene Kar- minkörner 407) Spongelia elastica viel Karmin | theils unver-| verzerrt a verzerrt; var, massa, p. 514, ändert, theils Karmin unter stark kontra- verletzten hirt Hautstellen 408) Reniera aquaeduc- tus, p. 529. die Haut theilweise zerstört; etwas Kar- min in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet, Kammerporen theils ge- fehlt stark geschrumpft, ohne | geschrumpft | etwas mace- schlossen, theils zu kleinen Kragen und Geißel rirt; wenig ovalen Löchern zusammen- Karmin in gezogen; nur wenige unver-) der Wand ändert; abführende des distalen Specialkanäle kontrahirt; Theiles des karminfrei Öseular- rohres Kammern regelmäßig birn- intakt in den | unregelmäßig kontrahirt, |Fibrillenbün-| vollkommen förmig, 0,03 mm lang und Kanälen, be-| ohne Kragen und Geißel; del glatt karminfrei 0,027 mm breit sonders dick distal quer abgestutzt im Inneren Kammern kugelig oder | fehlt an der |zu Klumpen zusammenge- mit Aus- oval, 0,058 mm lang und | Oberfläche | schrumpft; ohne Kragen, nahme der 0,05 mm breit; Karmin in |und größten-| Geißel oder sichtbaren Theile unter Kammern unter verletzten | theils auch Kern verletzten Hautstellen in den Ka- Hautpartien 4 nälen ist das Innere vollkommen karminfrei Kammern undeutlich || fehlt durch- | theils zu Klumpen zusam-| Grundsub- | Membranen aus mengeschrumpft, theils stanz ge- in den inter- abgefallen schrumpft |nen Lakunen und trübe; verzerrt; die Zellen der ganze undeutlich | Schwamm macerirt; etwas Kar- min in La- kunen 628 R. v. Lendenfeld, N Bere Oper 2 Ei .. X Name des Schwammes | fläche Poren Porenkanäle re "Kankıe ze | 409) Aplysina aerophoba,| ziemlich viel| verzerrt; theilweise | radial kon- unverände:) N p- 546. Karmin theils ge- offen trahirt Taf. XXX VII, ac schlossen, Fig. 267, 268. 5 theils fast unverändert 440) Hircinia variabilis |) viel Karmin | kontrahirt |distal kontra-| radial kon- | unveränder% var. typica, p. 567. hirt oder trahirt Taf. XL, Fig. 295. geschlossen 41/, Stunden in Veratrinlösung in Karmi' 444) Spongelia fragilis ziemlich viel| theils stark | Kontrahirt weit unverändert var. irregularis, Karmin kontrahirt, | p. 525. Taf. XXXVII, theils ge- Fig. 239. schlossen | | | | Folgende Arten wurden mit Veratrin vergiftet: Sycandra raphanus, Chondrosia reniformis, Clathria coralloides, Spongelia elastica var. | massa, Spongelia fragilis var. irregularis, Reniera aquaeductus, Euspon- | gia irregularis var. mollior, Aplysina aerophoba, Stelospongia cavernosa var. mediterranea und Hircinia variabilis var. typica. Kanalsystem. Zuweilen ist die Haut stark eingezogen, so besonders bei den 5 Stunden mit schwächerem Gift behandelten Clathrien. Die Poren sind in der Regel theils zusammengezogen, theils ge- schlossen. Am wenigsten kontrahirt sind die Poren von Euspongia und Aplysina (5 St. in 1:15000 Gift). Auch die Poren der !/,; Stunde in il: | | «ammerporen; Kammern und | abführende Specialkanäle ‚Kammern meist kugelig; 'Kammerporen zuweilen sichtbar Kammern ziemlich unver- ändert; keine Poren Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 629 2 Sa Zwischenschicht | Epithel | Kragenzellen re Zellen, Bemerkungen fehlt an der | stellenweise wenig ver- |an der Oscu- | das Innere in Oberfläche | ändert; stellenweise ge- |larrohrwand | toto exponir- und theil- | schrumpft, ohne Kragen |abgeschnitte-| ter Exem- weise auch und Geißel ner Theile | plare völlig in Kanälen; zahlreiche | karminfrei; fehlt im vorge- im Oscular- Oscularrohr drängte, rohr abge- abgeschnitte- körnige, lang-, schnittener ner Theile gestreckte | Theile kein Zellen Epithel, dafür Karmin; ebensoinden ausführenden Stämmen hyaline das Innere Grenzzone | vollkommen an der Ober- | karminfrei fehlt an der |geschrumpft; zuweilen mit Oberfläche Geißelrest und vielfach auch in den fläche Vestibular- räumen und oberfläch- lichen Ka- | nälen | ‚wasser A :490. In Alkohol gehärtet. ikammern wenig kontrahirt;) fehlt an der kugelig, geschrumpft deutliche \inige Kammerporen offen.| Oberfläche; oberfläch- innen meist liche Spindel- | | intakt zellenschicht; Spindelzellen gut erhalten; untere Grenze der Spindel- zellenschicht undeutlich; Kugelzellen zahlreich 1:200 starkem Gift und dann 3'/, Stunden in reinem Karminwasser gehaltenen Spongelien und Aplysinen sind großentheils ziemlich weit offen. Am stärksten kontrahirt und meistens ganz geschlossen sind die Poren der verschiedenen Veratrin-Chondrosien. Bemerkenswerth ist es, dass die, nach der Vergiftung (!/, St. in 1:200 Gift), 3Y, Stunden in reinem Karminwasser gehaltenen Chondrosien fast ganz geschlossene Poren haben. Es zeigt jedoch eine feine Öffnung in der Mitte der die Pore deckenden Membran, dass sich der Porensphincter von dem Digi- talinkrampfe etwas erholt und sein Tetanus nachgelassen hat. Die Porenkanäle sind recht häufig ziemlich weit offen, kaum merk- lich kontrahirt. Bemerkenswerth ist es, dass in gewissen Fällen, beson- ders bei Chondrosia ('/, St. in 1:200 Gift; 31/, St. in Karminwasser), die 625 R. v. Lendenfeld, Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 629 —— 1 rn fi und wische icht Name des Schwammes a En | Poren Porenkanäle nen! | u En erialkeriilo Epithel Kragenzellen a RT Bemerkungen . De | BEERERFREIEen F ° ilweis radial kon- verä ammern meist kugelig; || fehlt an der | stellenweise wenig ver- |an der Oscu- |das Innere in 109) Aplysina aerophoba, |ziemlich viel ae LE Eh ee anfkpenkeh zuweilen | Oberfläche | ändert; stellenweise ge- |larrohrwand | toto exponir- p.506. | Karmin Kies: sichtbar und theil- schrumpft, ohne Kragen Jabgeschnitte-) ter Exem- Taf. XXXVIIT, R enäitast weise auch und Geißel ner Theile | plare völlig Fig. 267, 268. erkndert in Kanälen; zahlreiche | karminfrei ; DITE fehlt im vorge- im Oscular- Oscularrohr drängte, rohr abge- abgeschnitte- körnige, lang-) schnittener ner Theile gestreckte | Theile kein Zellen Epithel, dafür Karmin; ebensoinden | ausführenden | Stämmen ae sr ——— BEN j an i kontra- ial kon- | unveränder | Kammern ziemlich unver- || fehlt an der |geschrumpft; zuweilen mit hyaline das Innere 110) Hircinia gaHBBlK 7 Siol'Karmins| Kontrabir A en nn I ändert; keine Poren Oberfläche Geißelrest Grenzzone | vollkommen var. typica, p. 567. geschlossen und vielfach an der Ober-| karminfrei Taf. XL, Fig. 295. 5 5 auch in den fläche Vestibular- räumen und oberfläch- | lichen Ka- | nälen | ga 41/5 Stunden in Veratrinlösung in Karaio | wasser 1:400. In Alkohol gehärtet, : Be ren TE AaERRR Fepaı? 5 n- Yan unveränden] Kammern wenig kontrahirt;|| fehlt an der kugelig, geschrumpft deutliche A444) Spongelia Tau Klo un! Date Koukalin! ze einige Kammerporen oflen.| Oberfläche ; EREge A oberfläch- D.535. TOLKKRVIN | theils ge- era N 1 arth EOHIOEEen intakt zellenschicht; Fig. 239. Spindelzellen gut erhalten; \ untere Grenze | | der Spindel- \ N zellenschich undeutlich; | Kugelzellen | | zahlreich I Folgende Arten wurden mit Veratrin vergiftet: Sycandra raphanus, Chondrosia reniformis, Clathria coralloides, Spongelia elastica var. massa, Spongelia fragilis var. irregularis, Reniera aquaeduetus, Euspon- gia irregularis var. mollior, Aplysina aerophoba, Stelospongia cavernosa var. mediterranea und Hireinia variabilis var. typica. Kanalsystem, Zuweilen ist die Haut stark eingezogen, so besonders bei den 5 Stunden mit schwächerem Gift behandelten Clathrien. Die Poren sind in der Regel theils zusammengezogen, theils ge- schlossen. Am wenigsten kontrahirt sind die Poren von Euspongia und Aplysina (5 St. in 1:15000 Gift). Auch die Poren der !/; Stunde in 1:200 starkem Gift und dann 3!/, Stunden in reinem Karminwasser gehaltenen Spongelien und Aplysinen sind großentheils ziemlich weit offen. Am stärksten kontrahirt und meistens ganz geschlossen sind die Poren der verschiedenen Veratrin-Chondrosien. Bemerkenswerth ist es, dass die, nach der Vergiftung (!/, St. in 1:200 Gift), 3'/, Stunden in reinem Karminwasser gehaltenen Chondrosien fast ganz geschlossene Poren haben. Es zeigt jedoch eine feine Öffnung in der Mitte der die Pore deckenden Membran, dass sich der Porensphincter von dem Digi- talinkrampfe etwas erholt und sein Tetanus nachgelassen hat. r Die Porenkanäle sind recht häufig ziemlich weit offen, kaum merk- lich kontrahirt. Bemerkenswerth ist es, dass in gewissen Fällen, beson- ders bei Chondrosia (/ St. in 1:200 Gift; 31/, St. in Karminwasser), die 630 R. v. Leudenfeld, Porenkanäle distal weit offen, gar nicht kontrahirt, möglicherweise sogar erweitert sind, während sie proximal verengt erscheinen. Umge- kehrt, distal kontrahirt und proximal ziemlich unverändert, sind die Porenkanäle jener Aplysinen und Hircinien, die mit starken (1:1000, 1:200) Giften behandelt wurden. Bei Aplysina (5 St. in 1:15000 Gift) und Chondrosia (33/, St. in 1:1000 Gift) sowie bei Spongelia (1!/, St. in 1:100 Gift) sind die Porenkanäle mehr gleichmäßig zusammengezogen. Bei den übrigen sind sie so ziemlich unverändert. Die Subdermalräume sind häufig verzerrt oder zusammengezogen. Das Erstere wird vorzüglich bei den mitschwächerem (1:15 000, 1:5000) Gift behandelten Clathrien beobachtet. Bei Chondrosia (5 St. in 1:15000 Gift) beobachtet man, dass die tangentialen Sammelkanäle, sowie die distalen in der Rinde situirten Theile der radialen einführenden Kanalstämme kontrahirt sind, während die proximalen, in der Pulpa situirten Theile der letzteren, sehr weit sind und dilatirt aussehen. Radial kontrahirt sind die Subdermalräume von Aplysina; mehr gleichmäßig zusammengezogen jene von Chondro- sia (3°/, St. in 1:1000 Gift, und !/, St. in 1:200 Gift, 31/5 St. in Kar- minwasser), Spongelia (33/, St. in 1:1000 Gift) und Hireinia (!/, St. in 1:200 Gift, 31/3 St. in Karminwasser). Bei den übrigen sind die Sub- dermalräume so ziemlich unverändert. Die einführenden Kanäle sind zuweilen kontrahirt, zuweilen un- verändert. Bei Chondrosien, welche 5 Stunden einer 1:15000 starken Giftlösung ausgesetzt waren, sind die größeren einführenden Kanäle in solcher Weise unregelmäßig zusammengezogen und verzerrt, dass sie zum Theil einen polygonalen Querschnitt haben. Die mit 1:5000 star- kem Veratrin durch 5 Stunden behandelten Exemplare dieser Art haben weniger beeinflusste einführende Kanalstämme. Bei beiden sind die Endzweige des einführenden Systems stark zusammengezogen oder ge- schlossen. Bei allen übrigen mit schwachem (1:15000, 4:5000) Gift behandelten Arten (Sycandra, Clathria, Euspongia und Aplysina) sind die einführenden Kanäle unverändert. Bemerkenswerth ist es, dass die Sphineteren in den größeren Einfuhrkanälen der letztgenannten — Aplysina — nach solcher Giftbehandlung durch 5 Stunden nicht merk- lich zusammengezogen sind, während sie bei den 33/, Stunden in 1:1000 starkem Gift gehaltenen Exemplaren dieses Schwammes stark zusam- mengezogen erscheinen. Die einführenden Kanäle der mit 1:200 star- kem Gift behandelten und dann 3!/, Stunden in reinem Karminwasser gehaltenen Exemplaren von Chondrosia, Spongelia, Reniera, Aplysina und Hireinia sind nicht zusammengezogen. Nur bei den, in dieser Weise behandelten Sycandren wird eine leichte Zusammenziehung der a Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 631 Interradialkanäle beobachtet. Die stärkste Kontraktion wird bei den, 33/, Stunden in 1:1000 starkem Gift gehaltenen Spongien (Sycandra, Chondrosia, Spongelia und Aplysina) angetroffen; nur die einführenden Kanäle der so behandelten Stelospongien scheinen nicht wesentlich verändert zu sein. Die Kammerporen sind in der Regel nicht zu sehen und dürften wohl in den meisten Fällen geschlossen sein. Zuweilen sichtbar sind einzelne Poren bei Aplysina (5 St. in 1:15000 Gift, und !/, St. in 1:200 Gift, dann 3!/, St. in Karminwasser). Auch bei den 1!/, Stunden in 1:100 starkem Gift gehaltenen Spongelien sind einige Kammerporen offen. Dieser Schwamm hatte offenbar nicht Zeit seine Kammerporen zu schließen, ehe er getödtet wurde. Bei Sycandra sind die Kammerporen in den 33/,—5 Stunden; in 1:15000—1:1000 starkem Gift gehaltenen Exemplaren gleichmäßig zusammengezogen, und es steht ihre Kontrak- tion in Proportion zu der Stärke des angewendeten Giftes. Bei den !/, Stunde in 1:200 starkem Veratrin und dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser gehaltenen Exemplaren dieses Schwammes sind die Kammerporen theils geschlossen, theils zu kleinen ovalen Löchern zu- sammengezogen und theils unverändert. Die Kammern von Clathria, Euspongia, Spongelia und Hireinia sind stets unverändert oder nur ganz wenig zusammengezogen, was immer für einer Behandlung dieselben ausgesetzt gewesen sein mögen. Bei Aplysina sehen wir, dass die Kammern der 3°,—5 Stunden einer 1:15000—1:1000 starken Giftlösung ausgesetzten Exemplare plattge- drückt, breiter als lang sind; bei den !/, Stunde in 1:200 starkem Veratrin und dann 3!/, Stunden in reinem Karminwasser gehaltenen Exemplaren aber nur wenig verändert und meist kugelig. Die ober- flächlichen Kammern von Chondrosia messen: 1) 5 St. in 1:145000 Gift; 0,03 mm lang, 0,017 mm breit. 2) 5 St. in 1:5000 Gift; 0,037 mm lang 0,034 mm breit. 3) 33/, St. in 1:1000 Gift; 0,022 mm. %) 1/, St. in 1:200 Gift, danu 31/, St. in Karminwasser; 0,03 mm lang, 0,027 mm breit, Sie sind also in den 5 Stunden in 1:5000 starkem Gift gehaltenen Exemplaren am wenigsten, bei den 3°/, Stunden in 1:1000 starkem Gift gehaltenen Exemplaren am stärksten kontrahirt. Die Kammermündungen, beziehungsweise die abführenden Spe- cialkanäle, sind in der Regel zusammengezogen; bei Sycandra und Chondrosia aber (5 St. in 1:5000 Gift) fallen sie durch ihre Weite auf. Die ausführenden Kanäle sind nicht wesentlich beeinflusst. Die Oseularsphincteren der Veratrin-Aplysinen sind leichtzusammengezogen. Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. XLVII. Bd. [0 632 R. v. Lendenfeld, Histologische Struktur. Das Epithel der äußeren Oberfläche ist in keinem Falle intakt. Größtentheils erhalten und nur stellenweise aufgeschürft ist es bei Aplysina (5 St. in 1:45 000 Gift); weniger gut und nur in kleinen Inseln erhalten bei Euspongia (5 St. in 1:15000 Gift). Bei allen mit 1:5000 starkem und noch stärkerem Veratrin behandelten Exemplaren dieser und der anderen Arten fehlt das Epithel an der Außenfläche voll- kommen. In den Vestibularräumen von Stelospongia und Hireinia ist das Epithel theilweise erhalten. In den einführenden Kanälen im mitt- leren Theile des Schwammes ist das Epithel meistens intakt; doch fehlt es in der Regel in den Wänden der oberflächlichen Kanäle. Die Zer- störung des Epithels steht in Proportion zu der Stärke des angewen- deten Giftes. Von den 5 Stunden in 1:15000 starkem Gift gehaltenen Spongien (Sycandra, Chondrosia, Clathria, Euspongia und Aplysina) ist es stets, außer bei Euspongia, im ganzen Kanalsystem intakt. Bei den drei 5 Stunden in 1:5000 starkem Gift gehaltenen Schwämmen (Sy- candra, Chondrosia und Clathria) ist es in den oberflächlichen Kanä- len nur bei Chondrosia intakt. Bei den 3°/, Stunden in 1:1000 starkem Gift gehaltenen Schwämmen (Sycandra, Chondrosia, Spongelia, Aplysina und Stelospongia), sowie bei den mit 1:200 starkem Gift behandelten Exemplaren von Sycandra, Chondrosia, Spongelia, Reniera, Aplysina und Hircinia fehlt das Epithel in den oberflächlichen Kanälen überall, außer bei Chondrosia (!/, St. in 1:200 Gift, dann 3!/, St. in Karminwasser), wo es gut erhalten ist. Vollkommen, in allen Theilen des einführenden Systems verloren gegangen ist das Epithel bei Sycandra und Reniera ('/; St. in 1:200 starkem Gift; dann 31/, St. in Karminwasser). In den fingerförmigen Fortsätzen von Aplysina, welche, abge- schnitten, '!/, Stunde in 1:200 starkem Gift und dann 3'/, Stunden in Karminwasser gehalten wurden, fehlt das Epithel im Oseularrohr. Abgesehen hiervon ist das Epithel in den Wänden des ausführenden Systems in der Regel intakt. Die Kragenzellen sind besonders bei den mit starkem Gift behan- delten Exemplaren von Aplysina (33/, St. in 1:1000 Gift und !/, St. in 1:200 Gift, dann 3°/, St. in Karminwasser) gut erhalten und besitzen hier häufig einen breiten, deutlichen Kragen und eine basal verdickte Geißel von beträchtlicher Länge. Auch bei Sycandra (5 St. in 1:15000 Gift) sind die Kragenzellen gut erhalten und ihre Kragen und Geißeln ziemlich unverändert. Bei den 5 Stunden in 1:5000 starkem Gift ge- haltenen Sycandren ist aber der Kragen verloren gegangen und häufig fehlt auch die Geißel. Die Kragenzellen sind konisch und laufen nicht selten in einen Zipfel von beträchtlicher Länge, den Geißelrest, aus. m — — ——— mm —— m mn re Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 633 Ähnliche, spitzkonische Kragenzellen, die in einen Zipfel auslaufen und des Kragens entbehren, werden bei den mit schwächerem (1:15000, 1:5000) Gift behandelten Chondrosien beobachtet, sowie auch bei den 5 Stunden in 1:15000 starkem Veratrin gehaltenen Glathrien. Bei allen anderen sind die Kragenzellen mehr oder weniger zusammenge- schrumpft und entbehren sowohl des Kragens, wie der Geißel. Die bessere Erhaltung der Kragenzellen der Sycandren, welche starkem Gift (1:1000) ausgesetzt waren, jenen gegenüber, die in schwächerem Gift (1:15000, 1:5000) gehalten wurden, scheint darauf hinzuweisen, dass das starke Gift die Kragenzellen instantan paralysirte, das schwache Gift aber denselben Zeit ließ ihre Anhänge (Kragen und Geißel) zurück- zuziehen und sich selber zu kontrahiren. Die Zwischenschicht und ihre Zellen sind in der Regel nicht wesentlich beeinflusst. Lokale Anhäufungen von Wanderzellen unter gewissen Theilen der Oberfläche werden zuweilen, so bei Chondrosia (5 St. in 1:15000 Gift) und Spongelia (3?/, St. 1:1000 Gift) beobachtet. Bei den A1/, Stunden in 1:100 starkem Gift gehaltenen Spongelien werden zahlreiche rundliche Zellen im Inneren angetroffen. Bemerkenswerth ist es, dass an bei den abgeschnitten !/, St. in 1:200 starkem Gift und dann 3!/, Stunden in reinem Karminwasser gehaltenen fingerförmigen Fortsätzen von Aplysina sich zahlreiche kör- nige Zellen an die Oberfläche des Oscularrohres herandrängen. Die äußersten dieser Zellen sind langgestreckt und senkrecht zur Ober- fläche orientirt. Karminaufnahme. An der Oberfläche sämmtlicher Veratrin-Karmin-Spongien findet sich mehr oder weniger Karmin, mit der einzigen Ausnahme von Chondrosia (!/, St. in 1:200 Gift, dann 31/, St. in Karminwasser). Be- sonders viel Karmin findet man an der Oberfläche bei Aplysina, Spon- gelia und Hireinia. Bei den mit schwächerem (1:15000, 1:5000) Gift behandelten Chondrosien findet man die Karminkörner vorzüglich in der Umgebung der Einströmungsporen angehäuft. Bemerkenswerth ist es, dass der Karminreichthum der Oberfläche der Veratrinspongien im Allgemeinen im Verhältnis steht zur Stärke des Giftes: um so stärker das Gift, um so mehr Karmin. Dies sieht man besonders deutlich bei den verschieden behandelten Exemplaren von Aplysina und Spongelia. Wenn wir diese Beobachtung zusammenhalten mit dem Fehlen des Epithels an der Oberfläche der Veratrinschwämme, so werden wir zu dem Schluss kommen, dass das Veratrin kräftig auf die exponirte Ober- fläche des Schwammes einwirkt und ein Klebrigwerden derselben ver- 44% 634 ursacht. Die Klebrigkeit findet Ausdruck in den Karminkörnern, die an der Oberfläche haften. Im Inneren kommt Karmin nur selten vor. lädirten Hautstellen von Spongelia in den oberflächlichen einführenden Kanälen und Kammern. Unter intakten Hautstellen kommt Karmin in den Kammern nirgends vor. In den einführenden Kanälen wird Karmin nur bei Euspongia (5 St. in 1:15000 Giftkarmin) in Form von Agglo- meraten, und bei Sycandra (!/, St. in 1:200 Gift; dann 31/5 St. in Kar- minwasser) in Form von zerstreuten Körnern angetroffen. Tabelle VII. Name des Schwammes 142) Sycandra raphanus, p. 435. Taf. XXVII, Fig. 53, 54. 143) Chondrosia renifor- | mis, p. 485. Taf. XXXII, Fig. 160) —163. 444) Clathria coralloides, p. 504. Taf. XXXIV, Fig. 202. 145) Euspongia irregula- ris var. mollior, | p. 535. Taf. XXX VII, Fig. 252. | R. v. Lendenfeld, Es findet sich unter Cocain- | Äußere Ober- x Subdermal- Einführende | fläche Poren Porenkanäle räume Kanäle 5 Stunden in Cocainlösung in Karmin? etwas Kar- dilatirt; zer- streute Kar- 4 | min | minkörner N | t | ' die meisten | klaffend, Sammel- weit offen | offen distal er- | kanäle weit | | weitert offen DER n AR EN 1 EN ES FT Fer ET m — — un viel Karmin | unverändert die äußeren | weit offen; kontrahirt, | theils auch die inneren Karmin weniger; viel | Karmin etwas Kar- schwach deutlich, | unverändert | unverändert; min kontrahirt | wenig zu- Endzweige sammenge- zum Theil zogen reich an zer- streuten Kar- minkörnern | | Vergiftung. 1: =" Kammerporen, Kammern und abführende Specialkanäle | Epithel bi 1:45000. In Alkohol gehärtet. intakt 'Kammerporen fast unver- “ändert; abführende Special- -). kanäle leicht kontrahirt; Karmin in den Kragenzellen in den Kanä- ; Kammern birnförmig, len intakt t,03 mm lang und 0,024 mm breit vielerorts; an der Ober- fläche und innen durch- aus intakt Kammern unverändert ' Kammern unverändert, |jan der Ober- ' zum Theil reich an zer- || fläche stel- ' streuten Karminkörnern || lenweise er- N halten; in | Kanälen in- takt | Au Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 635 | In dem distalen Theile des Oscularrohres der mit 1:5000, 1:4000 und 1:200 starkem Gift behandelten Sycandren, sowie in der Wand des Oseularrohres und der großen ausführenden Kanalstämme der, abgeschnitten, !/, Stunde in 1:200 Gift und dann 3!/, Stunden in rei- nem Karminwasser gehaltenen fingerförmigen Fortsätze von Aplysina findet sich zerstreutes Karmin. Abgesehen hiervon ist das abführende [ Kanalsystem vollkommen karminfrei. Das in den Oscularröhren von | Sycandra vorkommende Karmin beweist eine baldige Sistirung des Wasserstroms in diesen Exemplaren. Kragenzellen rundliche Plasmaklumpen,, zum Theil mit Kern, von denen je ein Zipfel abgeht; die Kragenzellen sind einer querstreifigen Schicht ziem- lich durchsichtiger Sub- stanz eingelagert; zer- streute Karminkörner schlank, ceylindrisch oder spindelförmig; Geißel er- halten, verkürzt; Kragen lang und schmal wenig geschrumpft, kegel- förmig mit langem, zipfel- förmigen Geißelrest, zu- weilen ein wulstförmiger Kragenrest schlank, viele mit Geißel; einige auch mit Kragenrest| Zwischenschicht mit ihren Zellen intakt; Wanderzel- len mit Pseudopo- dien Grundsub- stanz stark körnig;rund- liche Zellen scharen sich um die Ka- näle; einige schmiegen sich dem Epi- thel an; sie | bilden eine Schicht Bemerkungen einige Kam- mern reich an Karmin, andere völlig karminfrei vollkommen karminfrei Randzone |blassrosa, dif- fus gefärbt bis 0,5 mm unter der Oberfläche; 4,4 mm unter der Ober- fläche eine 0,5 mm breite karminfüh- | rende Zone 634 R. v, Lendenfeld, ursacht. Die Klebrigkeit findet Ausdruck in den Karminkörnern, die an der Oberfläche haften. Im Inneren kommt Karmin nur selten vor. Es findet sich unter lädirten Hautstellen von Spongelia in den oberflächlichen einführenden Kanälen und Kammern. Unter intakten Hautstellen kommt Karmin in len Kammern nirgends vor. In den einführenden Kanälen wird Karmin nur bei Euspongia (5 St. in 1:15.000 Giftkarmin) in Form von Agglo- meraten, und bei Sycandra (1/, St. in 1:200 Gift; dann 3"/, St. in Kar- Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 635 In dem distalen Theile des Oseularrohres der mit 1:5000, 1:1000 und 1:200 starkem Gift behandelten Sycandren, sowie in der Wand des Oseularrohres und der großen ausführenden Kanalstämme der, abgeschnitten, !/, Stunde in 1:200 Gift und dann 31/, Stunden in rei- nem Karminwasser gehaltenen fingerförmigen Fortsätze von Aplysina findet sich zerstreutes Karmin. Abgesehen hiervon ist das abführende Kanalsystem vollkommen karminfrei. Das in den Oseularröhren von Sycandra vorkommende Karmin beweist eine baldige Sistirung des Wasserstroms in diesen Exemplaren. minwasser) in Form von zerstreuten Körnern angetroffen. Tabelle VIH. tr ee zn Te Äußere Ober- Subdermal- Poren Porenkanäle Cocain- Einführende Name des Schwammes fläche räume Kanäle 5 Stunden in Cocainlösung in Karmin 112) Sycandra raphanus, || etwas Kar- dilatirt; zer- p. 435. Taf. XXVII, min streute Kar- Fig. 53, 54, minkörner 443) Chondrosia renifor- die meisten | klaffend, Sammel- weit offen mis, p. 485. offen distal er- | kanäle weit Taf. XXXIL, Fig. 160 weitert offen —163, 414) Clathria coralloides, | viel Karmin | unverändert die äußeren | weit ollen; p- 504. Taf. XXXIV, kontrahirt, | theils auch Fig. 202. die inneren Karmin weniger; viel Karmin 445) Euspongia irregula- | etwas Kar- | schwach deutlich, | unverändert | unverändert; ris var. mollior, min kontrahirt | wenig zu- Endzweige p- 535. Taf. XXXVIL, sammenge- zum Theil Fig. 252, zogen reich an zer- streuten Kar- minkörnern Vergiftung. Kammerporen, Kammern und abführende Specialkanäle Epithel Kragenzellen Zwischenschicht mit ihren Zellen Bemerkungen wasser 1:15.000. In Alkoh ol gehärtet. Kammerporen fast unver- intakt rundliche Plasmaklumpen, intakt; einige Kam- ändert; abführende Special- zum Theil mit Kern, von | Wanderzel- | mern reich’ kanäle leicht kontrahirt; denen je ein Zipfel abgeht;| len mit an Karmin, Karmin in den Kragenzellen die Kragenzellen sind einer, Pseudopo- |andere völlig querstreifigen Schicht ziem- dien karminfrei lich durchsichtiger Sub- stanz eingelagert; zer- streute Karminkörner Kammern birnförmig, |in den Kanä-| schlank, cylindrisch oder | Grundsub- | vollkommen 0,03mmlangund 0,024mm|| len intakt | spindelförmig; Geißel er- | stanz stark | karminfrei breit halten, verkürzt; Kragen |körnig; rund- lang und schmal liche Zellen scharen sich um die Ka- näle; einige schmiegen sich dem Epi- thel an; sie bilden eine Schicht Kammern unverändert vielerorts; |wenig geschrumpft, kegel- an der Ober- |förmig mit langem, zipfel- fläche und | förmigen Geißelrest, zu- innen durch-| weilen ein wulstförmiger aus intakt Kragenrest Kammern unverändert, ||an der Ober- schlank, viele mit Geißel; Randzone zum Theil reich an zer- streuen Karminkörnern fläche stel- lenweise er- halten; in Kanälen in- takt einige auch mit Kragenrest blassrosa, dif- fus gefärbt bis 0,5 mm unter der Oberfläche; 4,4 mm unter der Ober- fläche eine 0,8 mm breite karminfüh- rende Zone | 636 R. v. Lendenfeld, | Äußere Ober- Subdermal- fläche d Einführende #- raume h Kanäle Name des Schwammes Poren Porenkanäle 5 Stunden in Cocainlösung in Karminwasse # ' 446) Sycandra raphanus, unverändert p. 436. Taf. XXVII, 1 Fig. 55, 56. 447) Chondrosia renifor- | hier und da | viele offen weit offen einführende | unverändert #ıi mis, p. 486. einzelne [IKanalstämme Taf. XXXII, Fig.164| Karmin- | dilatirt; be- —166. körnchen ° sonders in 1 der Pulpa 45 Minuten in Cocainlösung 4:4000, dann 31/5 Stunden. 448) Chondrosia renifor- sämmtlich |stark kontra- | auch die ein-) verzerrt; mis, p. 487. geschlossen | hirt, ohne führenden kontrahirt |# Taf. XXXII, Fig. 467, sichtbares |Stammkanäle oder 168. Lumen geschlossen, | geschlossen | % beziehungs- weise stark kontrahirt | 449) Spongelia elastica einzelne Kar-; die meisten kontrahirt; |besonders die| ' var. massa, p. 544. || minkörner |ziemlich un- zahlreiche kleinen ı Taf. XXXVI,Fig.229,|und Gruppen| verändert; zerstreute | Zweige zu- |.) 230. von solchen;| wenige kon- Karminkör- | sammenge- |! außerdem ist! trahirt ner zogen ; zahl- die Randzone reiche zer- diffus roth streute Kar- gefärbt minkörner, bis 4 mm unter der Oberfläche 120) Aplysina aerophoba,| zerstreute | weit offen; offen und | unverändert | unverändert l p- 547. Taf. XXXVII,|| Karminkör- | theilweise deutlich \ Fig. 269. ner verzerrt H 424) Hircinia variabilis vereinzelte |theils kontra- klaffen radial kon- | unverändert | ! var. typica, p. 568. | Karminkör- | hirt, theils trahirt ' Taf. XL, Fig. 296,297. ner durch eine | zarte kon- kave Mem- bran | geschlossen Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 637 Kammerporen Kammern una | pyinen | ae A lenken mm —— %:5000. In Alkohol gehärtet. | K\ammerporen etwas dila- größtentheils|e geschrumpft, doch schlank die Substanz lirt; abführende Special- intakt ohne Kragen oder Geißel zwischen den näle stark dilatirt; einige einer hyalinen Schicht Kragenzellen ' Karminkörnchen in der eingebettet; karminfrei scharf gegen |! Umgebung der Poren das Kammer- lumen ab- gegrenzt t Ken birnförmig bis größtentheils konisch in die wohlerhal- | unregel- das Innere | wal, 0,028—0,034 mm lang)| intakt in den tene Geißel deutlich über- mäßige kör- | des Schwam- pi N) ‚0230, 027 mm breit| Kanälen gehend; Kragen meist nige Zellen mes von unsichtbar sind dicht | Karmin voll- unter der | kommen frei | Oberfläche angehäuft illn derselben Cocainlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. |‘ Kammern kontrahirt, verloren ge- | konisch in einen Zipfel, | Grundsub- | vollkommen |'kugelig, 0,023 mm eroß; gangen |den Geißelrest, auslaufend;| stanz körnig | karminfrei || Mund und abführende ohne Kragen und opak; | 5pecialkanäle geschlossen Zellen un- I deutlich; Ei scheinen IB theilweise ' zerflossen zu | sein; Fibril- N len der Rinde ll stark wellig ee — en tz || Kammern rundlich oval, | fehlt an der | zu Klumpen zusammen- 11,0o5mmlang und 0,043mm| äußeren |geschrumpft, ohne Kragen breit; die oberflächlichen || Oberfläche |und Geißel; etwas Karmin Kammern bis zu 0,75 mm || und auch N nter die Oberfläche hinab,|| vielerorts in ' enthalten Karmin; am |den Kanälen; meisten in den äußersten || fehlt auch im Kammern Oscularrohr Kammern kugelig oder | an der Ober-| meist gut erhalten, mit das Innere _ yirnförmig; einzelne Kam- fläche wellen-|beträchtlichen Geißel- und vollkommen merporen sichtbar förmig, auf- |Kragenresten; die letzteren karminfrei geschürft; in seltener Kanälen in- takt xammern ziemlich unver-|| fehlt an der geschrumpft und ver- hyaline das Innere ändert; keine Poren Oberfläche, schwommen Grenzschicht | vollkommen ‘ und größten- an der Ober-| karminfrei theils auch fläche in Vestibular- räumen; in | Kanälen in- takt 636 R. v. Lendenfeld, Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 637 ti nee i Apa Oras | Porenkanite | ram | a ende | Epithel Kragenzellen iniı Ihren Helfen! Bemerkungen \ = _——ı E ===: — ————— mr | 5 Stunden in Cocainlösung in Karminwasser | +4:5000. In Alkohol gehürtet. ——— e *RRETEEREEEEETEEEN -. ” EEE "TER EEE TEE TESEEREGEEREET EEE SET TEE EEE, VE De os dra raphanus, unverändert kammerporen etwas dila- |größtentheils/geschrumpft, doch schlank die Substanz Ya Tal XXVIL. | Fer abführende Special- | intakt ohne Kragen oder Geißel zwischen den fie 55,56. V kanäle stark dilatirt; einige einer hyalinen Schicht Kragenzellen Karminkörnchen in der eingebettet; karminfrei scharf gegen Umgebung der Poren das Kammer- lumen ab- gegrenzt 2 SE ee _— [| mm 0 _ ee 447) Chondrosia renifor- || hier und da | viele offen weit offen | einführende | unverändert Kammern birnförmig bis || größtentheils| konisch in die wohlerhal- | unregel- das Innere mis, p. 486. einzelne Kanalstämme oval, 0,08—0,034 mm lang| intakt in den tene Geißel deutlich über-| mäßige kör- des Schwam- Taf. XXXII, Fig. 164! Karmin- dilatirt; be- und 0,0283—0,027 mm breil| Kanälen gehend; Kragen meist nige Zellen mes von —16. körnchen sonders in unsichtbar sind dicht | Karmin voll- der Pulpa unter der | kommen frei ) Oberfläche | | gi IE angehäuft | —z 45 Minuten in Cocainlösung 1:4000, dann 31/5 Stunden in derselben Cocainlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet., 448) Chondrosia renifor- simmtlich |stark kontra-| auch die ein-| verzerrt; Kammern kontrahirt, verloren ge- | konisch in einen Zipfel, | Grundsub- | vollkommen mis, p. 487. geschlossen | hirt, ohne | führenden | kontrahirt kugelig, 0,023 mm groß; gangen |den Geißelrest, auslaufend;| stanz körnig | karminfrei Tor XXL, Fig. 1on,| sichtbares |Stammkanäle oder Mund und abführende ohne Kragen und opak; 168. | Lumen |geschlossen, | geschlossen) | Specialkanäle geschlossen Zellen un- | beziehungs- deutlich; l weise stark scheinen N kontrahirt theilweise | zerilossen zu sein; Fibril- | len der Rinde stark wellig 418) Spongelin elastica einzelne Kar-| die meisten kontrahirt; |besonders di Kammern rundlich oval, || fehlt an der | zu Klumpen zusammen- var, massa, p. 514. | minkörner | ziemlich un- zahlreiche kleinen 0,05 mm lang und 0,043 mm)| äußeren geschrumpft, ohne Kragen Taf. XXXVI, Fig.220, und Gruppen‘ verändert; zerstreute | Zweige zu- breit; die oberflächlichen | Oberfläche |und Geißel; etwas Karmin 230, von solchen;) wenige kon- Karminkör- | sammenge- Kammern bis zu 0,75 mm | und auch außerdem ist trahirt ner zogen ; zahl- unter die Oberfläche hinab, || vielerorts in die Randzone reiche zer- enthalten Karmin; am den Kanälen; diffus roth streute Kar- meisten in den äußersten | felılt auch im gefärbt minkörner, Kammern Oscularrohr bis I mm unter der Oberfläche 420) Aplysina ET zerstreute | weit.offen; | offen und |unverändert | unverändert ‚Kammern kugelig oder ||an der Ober-| meist gut erhalten, mit das Innere „547. Tal. XXXVII, | Karminkör- | theilweise deutlich birnförmig; einzelne Kam- fläche wellen-|beträchtlichen Geißel- und vollkommen ig. 269, | ner verzerrt merporen sichtbar förmig, auf- |Kragenresten; die letzteren karminfrei ) geschürft; in seltener ) Kanälen in- I takt 424) Hircinia variabilis vereinzelte |theils kontra-] klaflen radial kon- | unverändert Kammern ziemlich unver- fehlt an der geschrumpft und ver- hyaline das Innere var. typica, p. 568. | Karminkör- | hirt, theils trabirt | ändert; keine Poren | Oberfläche, schwommen Grenzschicht| vollkommen Taf. XL, Fig. 296,297. ner durch eine ‚und größten- an der Ober-) karminfrei h zarte kon- theils auch Näche I kave Mem- in Vestibular- i bran räumen; in H geschlossen Kanälen in- j takt ——— 2 ni il 2 ıE = = m ————n 638 R. v. Lendenfeld, I | Äußere Ober- Subdermal- | Einführende Name des Schwammes HEche Poren | Porenkanäle Be Kanada 40 Minuten in Cocainlösung' 422) Sycandra raphanus, | dilatirt p. 438. Taf. XXVI, | Fig. 59, 60. | | | | | | | 5 Minuten in Cocainlösung 193) Sycandra raphanus, | | | p. 439. Taf. XXVII, | | Fig. 35, 61. | | | | 45 Minuten in Cocainlösung 1:200, dann 31/, Stunden! 424) Sycandra raphanus, | etwas Kar- dilatirt, p. 437. Taf. XXVII,| min an epi- schlaff und Fig. 57, 58. ı thellosen verkrümmt Stellen 425) Chondrosia renifor- |große Massen| geschlossen |distale Theile| einführende | etwas un- mis, p. 488. | von Karmin geschlossen; |Kanalstämme| regelmäßig Taf. XXXII, Fig. 469 || weiter unten) stark kon- za | unregel- trahirt mäßig ver- | zerrt und zu- sammenge- zogen je ee ERHEENEE SEES SERBBZENEN WEEESRERRERZEL EEE De 3 > .'2., 08 126) Spongelia elastica | ziemlich viel |theils kontra- besonders | unverändert;| | var. massa, p. 546. Karmin, be- | hirt, theils unter der junter epithel-| Taf. XXXVI, Fig. 231. | sonders an nicht Mitte der | freien Haut- | | ' den Stellen, konkaven | stellen ziem-| ! | wo das Epi- Felder stark | lich viel || | thel fehlt radial kon- Karmin || | trahirt | ll 0000| | | b—— 427) Aplysina aerophoba,| Haut ver- | unverändert verengt weit unverändert p- 548. ıdünnt; wenig| oder ver- Taf. XXX VII, | Karmin zerrt; etwas Fig. 270, 272. | kontrahirt | | | Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 639 — m m m um m ee u " Kammerporen, Kammern und 2 abführende Specialkanäle Epithel | Kragenzellen Zen Bemerkungen ' 4:300. In Jodlösung gehärtet. ' Kammerporen stellenweise intakt eine Plasmakugel mit Kern, intakt; Wan- | dilatirt von welcher die verkürzte| derzellen mit | Geißel und der sehr lange,| Pseudopo- | becherförmige Kragen dien | abgehen | | 1:300. In Osmiumsäure gehärtet. Kammerporen unregel- intakt zukeulenförmigen Gebilden Dilatations- mäßig, zum Theil bis zu ohne Kragen und Geißel ' grad der Po- vierfacher Größe dilatirt zusammengeschrumptt; | ren in ver- | mit großen dunklen schiedenen | Körnern Kammern | verschieden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Kammerporen und abfüh- rende Specialkanäle stark dilatirt sroßentheils : j ! Kammern kugelig oder ) langgestreckt, 0,027 bis 0,033 mm groß; Mund und abführende Specialkanäle unverändert oder kontra- hirt, selbst geschlossen in den Ka- Kammern oval, 0,052 mm lang, 0,04 mm breit; die Kammern im Inneren etwas| äußeren größer; unter epithellosen| Oberfläche; Hautpartien viel Karmin in| in den Ka- den äußersten Kammern; || nälen intakt die Quantität nimmt nach innen rasch ab; unter epi- thelbedeckten Strecken liegen die karminreichsten Kammern tiefer fehlt größten- Kammern unverändert; |ıan der Ober- keine Kammerporen zu fläche wellen- sehen geschürft; fehlt an we- nigen Stellen in den ein- führenden Kanälen und im Oscular- rohr abgefallen |Kragen und Geißel; zuwei- theils an der | einige besitzen noch die sanduhrförmig ohne geschrumpft | etwas mace- rirt len größere dunkle Körner; einer hyalinen Substanz eingebettet gut erhalten, konisch oder| unverändert | das Innere nälen intakt | cylindrisch, mit cylindri- vollkommen schem oder ausgebauch- karminfrei tem Kragen; Geißel wenig verkürzt longitudinal kontrahirt; unter den |einzelne Kar- epithellosen | minkörner Geißel; der Kragen fehlt | Stellen der |in ausführen- äußeren |den Kanälen Oberfläche scharen sich körnige Zel- len in oberflächlichen Kam- mern zu Klumpen ohne förmig auf- |Kragen und Geißel zusam- das Innere vollkommen karminfrei mengeschrumpft 640 R. v. Lendenfeld, Einführende Kanäle | Bukdernal Porenkanäle Äußere Ober- i | räume fläche Poren Name des Schwammes 428) Hircinia variabilis wenig Kar- | theils stark | klaffen unverändert | unverändert; var. typica, p. 569. | min kontrahirt, unter lädirten| Taf. XL, Fig. 298. | theils ge- Hautstellen | schlossen ; etwas Kar- einige durch min große Kar- minagglome- rate abge- | sperrt | | 41/9 Stunden in Cocainlösung in Karmin 129) Spongelia fragilis | ziemlich viel | verzerrt oder) kontrahirt | kontrahirt | unverändert var. irregularis, Karmin kontrahirt; p- 525. Taf. XXXVIIJ, einige ge- Fig. 242. schlossen | Baer Folgende Spongien wurden mit Cocain behandelt: Sycandra rapha- nus, Chondrosia reniformis, Clathria coralloides, Spongelia elastica var. massa, Spongelia fragilis var. irregularis, Euspongia irregularis var. mollior, Aplysina aerophoba und Hireinia variabilis var. typica. Kanalsystem. Die Poren der mit schwächerem Cocain (1:15 000—1:1000) behan- delten Spongien sind in der Regel unverändert, nur jene von Euspon- gia (5 St. in 1:15000 Gift), Chondrosia und Hireinia (3°/, St. in 1:4000 Gift) sind mehr oder weniger, bei Chondrosia ganz, zusammengezogen. Die Poren sämmtlicher mit starkem (1:200) Gift behandelten Arten aber sind stark kontrahirt oder geschlossen. Am stärksten beeinflusst sind die Poren der mit 1:200 starkem Gift !/, Stunde lang behandelten Chondrosien: diese sind sämmtlich geschlossen. Die Poren der 11/, Stun- den in 1:100 starkem Cocain gehaltenen Spongelien sind theils ge- schlossen, theils verzerrt. Die Porenkanäle sind in der Regel ziemlich unverändert; beträcht- lich kontrahirt sind nur jene der mit stärkerem Gift (1:1000, 1:200) Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 641 Kammerporen, Kammern und 2 | abführende Specialkanäle Epithel | Kammern ziemlich unver-' fehlt stellen- | gut erhalten, mit Geißel- ändert; keine Poren; unter| weise an der Zwischenschicht mit ihren Zellen| Bemerkungen Kragenzellen unter unver- stummel; meist ohne letzten Haut- ‚ Jädirten Hautstellen etwas | Oberfläche, Kragen stellen kein Karmin stellenweise Karmin im aufgeschürft; Inneren | im Inneren intakt Kammern ein wenig ver- | fehlt an der zerrt und kontrahirt wasser 4:400. In Alkohol gehärtet. geschrumpft, theilweise | Oberfläche, verschmolzen; ohne Kragen| oberfläch- sowie an vie- und Geißel len Stellen der ober- flächlichen Kanäle liche Spindel- zellenlage;; diese Zellen sind degene- rirt; untere Grenze der Spindelzel- lenschicht undeutlich ; das ganze Innere erfüllt von kugeli- gen, nicht scharf kon- tourirten Zel- len | undeutliche behandelten Chondrosien, sowie jene von Aplysina (?/, St. in 1:200 Gift, dann 31/, St. in Karminwasser) und Spongelia (1!/) St. in 1:100 Gift). Die Subdermalräume sind in der Regel mehr oder weniger zu- sammengezogen oder sie sind unverändert. Sehr weit offen und beson- ders in der Pulpa dilatirt sind die einführenden Kanalstämme von Chon- drosia (5 St. in 1:5000 Gift). Die Subdermalräume der 5 Stunden in 1:45000 starkem Gift gehaltenen Spongien (Sycandra, Chondrosia, Cla- thria und Euspongia) sind ganz oder doch zum größeren Theile unver- ändert. Jene der 3°/, Stunden in 1:1000 starkem Gift gehaltenen Spon- gien (Chondrosia, Spongelia, Hircinia) sind kontrahirt und jene der eben so behandelten Aplysinen unverändert. Auch die Subdermalräume der 1/, Stunde in 1:200 starkem Gift und dann 31/, Stunden in reinem Kar- minwasser gehaltenen Chondrosien, Spongelien, Hireinien und Aply- sinen sind ziemlich unverändert. Kontrahirt sind die Subdermalräume der 11/, Stunden in 1:100 starkem Coeain gehaltenen Spongelien. Bei Hircinia und Spongelia erfolgt die Kontraktion der Subdermalräume vorzüglich in radialer Richtung. 642 R. v. Lendenfeld, Die Interradialkanäle der Cocain-Sycandren sind dilatirt; dies ist eine Folge derZusammenziehung derKammern. Beiden anderen Cocain- spongien sind die einführenden Kanäle im Wesentlichen unverändert, nur bei den 3°/, Stunden in 1:1000 starkem Cocain gehaltenen Chon- drosien und Spongelien sind sie — besonders die kleinen Zweige — mehr oder weniger stark zusammengezogen. Obwohl die Kammerporen keineswegs in allen Fällen deutlich sind, so glaube ich doch nicht, dass sie je zusammengezogen oder gar geschlossen seien. Die Poren erscheinen bei Sycandra — nur hier sind sie leicht und mit Sicherheit zu erkennen — nach Behandlung mit 1:15000 starkem Gift unverändert, nach Behandlung mit 1:5000, 1:300 (sowohl Osmium- als Jodhärtung) und 1:200 starken Cocainlösungen aber stark dilatirt. Die Kammern der mit 1:5000 starkem Gift und stärkeren Cocain- lösungen behandelten Spongien haben deutlich kontrahirte Kammern. Eine leichte Kontraktion wird auch an den Kammern der mit schwäche- ren Cocainlösungen behandelten Spongelien beobachtet. In der Regel wird jedoch die Größe der Kammern von schwachem Cocain nicht ver- ändert. Bei Chondrosia messen die kleinen oberflächlichen Kammern: 1) 5 St. in 1:15000 Gift; 0,03 mm lang, 0,024 mm breit. 2) 5 St. in 1:5000 Gift; 0,027 mm lang, 0,023 mm breit. 3) 33/4 St. in 1:1000 Gift; 0,023 mm. 4) /, St. in 1:200 Gift, 3'/, St. in Karminwasser; 0,027 mm breit, 0,038 mm lang. Es steht also die Kontraktion der Kammern in Proportion zu der Wirkungsdauer und Stärke des angewendeten Giftes. Die Kammermündungen, beziehungsweise die abführenden Spe- cialkanäle sind meist unverändert. Bei Chondrosien sind sie zuweilen kontrahirt, bei Sycandra öfters dilatirt. Das ausführende Kanalsystem ist nicht wesentlich beeinflusst. Histologische Struktur. Abgesehen von Chondrosia, wo man überhaupt nur selten das Epithel der äußeren Oberfläche sieht, ist es an den mit schwächeren (1:15000, 4:5000) Cocainlösungen behandelten Spongien intakt. Bei den mit stärkerem Gift (1:1000, 1:200) behandelten Aplysinen ist das Epithel wellenförmig zerknittert und aufgeschürft; bei den übrigen mit solchen Cocainlösungen behandelten Arten ist es verloren gegangen. In den Kanälen ist das Epithel fast überall intakt, dagegen fehlt es in dem distalen Theile des Oseularrohres von Spongelia (33/, St. in 1:1000 Gift) und Aplysina (!/, St. in 1:200 Gift, dann 31/, St. in Karminwasser). Dieses deutet auf eine Sistirung des Wasserstromes in diesen Fällen hin. | Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 643 Die Kragenzellen sind bei Aplysina (33/, St. in 1:1000 Gift), bei Syeandra (40 Min. in 1:300 Gift) und bei Chondrosia (!/, St. in 1:200 Gift, dann 31/5 St. in Karminwasser) sehr gut erhalten und besitzen bei die- sen Objekten lange Geißeln und deutliche, wohlerhaltene Kragen. Auch bei Euspongia (5 St. in 1:15000 Gift) sind sie schlank und wohl- erhalten und besitzen oft deutliche Reste des Kragens und der Geißel. Bei den übrigen inschwachem (1:15000,1:5000) Gift gehaltenen Spongien sind die Kragenzellen in der Regel ziemlich schlank, konisch und in einen Zipfel von häufig nicht unbedeutender Länge, den Geißelrest, ausgezogen, entbehren aber des Kragens. Kurz der Länge nach kontra- hirt sind die Kragenzellen von Sycandra (5 St. in 1:15000 Gift), Spon- gelia und Hircinia ('/, St. in 1:200 Gift; dann 3!/, St. in Karminwasser). Stärker geschrumpft und ohne Spuren von Kragen und Geißel sind die Kragenzellen einiger der Cocain-Sycandren und der mit stärkerem Gift behandelten Aplysinen und Hircinien. Bei den mit schwächerem Gift behandelten Chondrosien scharen sich häufig rundliche Zellen in der Umgebung der einführenden Stämme zusammen. Bei den mit starkem Gift behandelten Spongelien werden ebenfalls zahlreiche rundliche, körnige Zellen in der Zwischenschicht angetroffen, welche sich bei den !/, Stunde mit 1:200 starkem Gift und dann 31!/, Stunden mit reinem Karminwasser behandelten Exem- plaren dieses Schwammes dicht unter der äußeren Oberfläche ange- sammelt haben. Karminaufnahme. An der Oberfläche sämmtlicher Cocain -Karmin-Spongien wird mehr oder weniger Karmin angetroffen. Besonders viel Farbstoff findet sich an der Oberfläche der !/, Stunde in 1:200 starkem Gift und dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser gehaltenen Chondrosien. Im Allgemeinen klebt an epithelfreien Theilen der Oberfläche mehr Karmin wie an anderen. Hiervon macht jedoch Aplysina eine Ausnahme. Bei diesem Schwamme haften die Karminkörnchen in größter Menge an den aufgeschürften Theilen des Epithels. Sehr bemerkenswerth ist das Verhalten der !/, Stunde in 1:200 starkem Cocain und dann 3!/, Stunden in Karminwasser gehaltenen Hireinien. Bei diesen Schwämmen finden sich nur wenige zerstreute Karminkörner an der äußeren Oberfläche, dafür sind aber einige der Poren abgesperrt durch große Karminagglomerate, welche pfropfartig. den Eingang in den Porenkanal abschließen. In den Subdermalräumen und einführenden Kanälen findet sich gar nicht selten Karmin, vorzüglich bei den 5 Stunden in 4:45000 644 R. v. Lendenfeld, eg starkem Gift gehaltenen Sycandren, Clathrien und Euspongien. Sehr zahlreich sind sie in den oberflächlichen Theilen des einführenden Systems bei den 3°/, Stunden in 1:1000 starkem Gift gehaltenen Bei den !/, Stunde in 1:200 starkem Cocain und dann | 31/, Stunden in reinem Karminwasser gehaltenen Spongelien finden sich besonders in solchen Theilen des Subdermalsystems viele Karmin- körner, welche sich unter epithelfreien Hautpartien ausbreiten. Unter lädirten Hautstellen findet sich Karmin im einführenden System bei den eben so behandelten Hireinien. Das einführende System der übrigen Cocain-Karmin-Spongien ist so ziemlich karminfrei. | Spongelien. Tabelle IX. Curare Name des Schwammes a Eine Poren Porenkanäle Sobleras: Harz 430) Sycandra raphanus, p. 439. Taf. XX VII, Fig. 62—64. 5 Stunden in Curarelösung in Karmi ziemlich un- verändert; ' zerstreute Karmin- körner I 1 | | 0 U| Im | mn | I | pp nn 434) Chondrosia renifor- mis, p. 489. Taf. XX XII, Fig. 172 —175; Taf. XXXIU, Fig. 180. 132) Clathria coralloides, p- 504. Taf. XXXIV, Fig. 205. 433) Spongelia elastica, | var. massa, p. 517. Taf. XXXVI, Fig. 232. viel Karmin viele offen; keine Sphin- cter zu sehen offen, verzerrt kontrahirt oder geschlossen offen, aber | einführende | die größeren eng Kanalstämmejetwas kontra- etwas kontra-| hirt; die hirt kleinen un- verändert; ° zerstreute Karminkör- ner | | | | ae trennende |-unverändert | Membranen | zum Theil | zerrissen; | einzelne Kar- | minkörner | La 1 2 ee a] ee ee etwas kontra- etwas kontra-‘ hirt hirt, beson- ' ders die ober-' flächlichen; unter lädirten‘ Hautstellen etwas Karmin. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 645 In den Kammern findet sich Karmin selten. Bei Sycandra beob- | achten wir, dass in den Kammern der 5 Stunden in 1:15000 starker Cocainlösung in Karminwasser gehaltenen Exemplare ziemlich viel | Karmin vorkommt, während bei den eben so mit 1:5000 starkem Gift behandelten Exemplaren dieser Art nur in der Umgebung der Kammer- poren Karminkörner liegen. Die oberflächlichen Kammern von Spon- gelia (33/, St. in 1:1000 Giftkarmin), sowie jene derselben Art (!/, St. in | 1:200 Gift, dann 31/5 St. in Karminwasser), welche unter verletzten Hautstellen liegen, enthalten zerstreute Karminkörner. Bei den übrigen Cocain-Karmin-Spongien wird kein Karmin in den Kammern angetroffen. /ergiftung. Kammerporen, Kammern und | & | Zwischenschicht ‘ abführende Specialkanäle | Epithel | Kragenzellen mit ihren Zellen Bemerkungen ‚wasser 1:45 000. In Alkohol gehärtet. ft .. \ » . - ‚„‚ammerporen unverändert intakt auf einer kugeligen Plasma-| Grundsub- „der leicht dilatirt; abfüh- masse mit Kern sitzen einistanz volumi- ‚rende Specialkanäle stark langer, leicht kelchför- |nös; Wander- miger Kragen und eine zellen mit Geißel, welche mit einem Pseudo- Ailatirt; meist mit Karmin | | Knopfeendet, derim Niveau podien . in den Kragenzellen des Kragenrandes liegt; die Kragenzellen neigen sich etwas über die Kam- merporen; sie enthalten einige Karminkörnchen ‚ Kammern zuweilen ver- intakt in | konisch; Geißel erhalten; Oscular- Oberfläche drückt; Größe sehr ver- Kanälen Kragen undeutlich; zer- |scheide dop-|des proxima- schieden; 0,025 mm bis streute Karminkörner in |pelschichtig; |lenTheiles des .,037 mm groß; abführende basalen Theilen einiger | das Innere | Oscularroh- Specialkanäle offen; in Kragenzellen von rund- |res hoch wel- :inzelnen Kammergruppen lichen Zellen |lenförmig; in erfüllt; ähn-| großen Aus- . Karmin; diese liegen in | der Tiefe liche an der | fuhrkanälen | Oberfläche |Karmin; Kar- l minkörner | liegeninGrup- | pen unter dem | Epithel ı Kammern kugelig leicht |größtentheils| langgestreckt in einen das Innere kontrahirt intakt Zipfel, den Geißelrest, aus- karminfrei | laufend; ohne Kragen | | | Kammern oval, 0,06 mm |lan der Ober-| wenig geschrumpft, ohne außer unter (ang, 0,05 mm breit; Kam- fläche theils Kragen und Geißel lädirtenHaut- {merporen deutlich; Mund | erhalten, stellen, voll- Jilatirt; in Kammern dicht, theils zer- | kommen kar- unter lädirten Hautstellen , knittert; in minfrei etwas Karmin | den Kanälen | intakt 644 R. v. Lendenteld, starkem Gift gehaltenen Sycandren, Clathrien und Euspongien. Sehr zahlreich sind sie in den oberflächlichen Theilen des einführenden Systems bei den 33/, Stunden in 1:1000 starkem Gift gehaltenen Spongelien. Bei den !/, Stunde in 1:200 starkem Cocain und dann 3'/, Stunden in reinem Karminwasser gehaltenen Spongelien finden sich besonders in solehen Theilen des Subdermalsystems viele Karmin- körner, welche sieh unter epithelfreien Hautpartien ausbreiten. Unter lädirten Hautstellen findet sich Karmin im einführenden System bei den eben so behandelten Hireinien. Das einführende System der übrigen Cocain-Karmin-Spongien ist so ziemlich karminfrei. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 645 In den Kammern findet sich Karmin selten. Bei Sycandra beob- achten wir, dass in den Kammern der 5 Stunden in 1:15000 starker Cocainlösung in Karminwasser gehaltenen Exemplare ziemlich viel Karmin vorkommt, während bei den eben so mit 1:5000 starkem Gift behandelten Exemplaren dieser Art nur in der Umgebung der Kammer- poren Karminkörner liegen. Die oberflächlichen Kammern von Spon- gelia (3%/4 St. in 1:1000 Giftkarmin), sowie jene derselben Art (1/, St. in 1:200 Gift, dann 31/, St. in Karminwasser), welche unter verletzten Hautstellen liegen, enthalten zerstreute Karminkörner. Bei den übrigen Cocain-Karmin-Spongien wird kein Karmin inden Kammern angetroffen. Curare- Vergiftung. Tabelle IX. EEE Name des Schwammes ao Poren Porenkanäle Sohlen, ae ng | a esse Epithel Kragenzellen en Bemerkungen 5 Stunden in Curarelösung in Karmin | wasser 1:15000. In Alkohol gehärtet. 130) Sycandra raphanus, ziemlichun-|| Kammerporen unverändert intakt auf einer kugeligen Plasma-| Grundsub- p. 439. Taf. XXVII, verändert; oder leicht dilatirt; abfüh- masse mit Kern sitzen ein|stanz volumi- Fig, 62—64, zerstreute rende Specialkanäle stark langer, leicht kelchför- |nös; Wander- Karmin- dilatirt; meist mit Karmin miger Kragen und eine zellen mit körner in den Kragenzellen Geißel, welche mit einem | Pseudo- Knopfeendet, derim Niveau podien des Kragenrandes liegt; die Kragenzellen neigen sich etwas über die Kam- merporen; sie enthalten einige Karminkörnchen 434) Chondrosia renifor- viele offen; | offen, aber | einführende | die größeren Kammern zuweilen ver- intakt in | konisch; Geißel erhalten; Oscular- Oberfläche mis, p. 489. keine Sphin- eng Kanalstämmeletwas kontra- drückt; Größe sehr ver- Kanälen Kragen undeutlich; zer- |scheide dop-|des proxima- Taf. XXXII, Fig. 172 cter zu sehen etwas kontra-| hirt; die schieden; 0,025 mm bis streute Karminkörner in |pelschichtig; |lenTheilesdes —175; Taf, XXXIU, hirt kleinen un- 0,037 mm groß; abführende basalen Theilen einiger | das Innere | Osceularroh- Fig. 180, verändert; „Specialkanäle offen; in Kragenzellen von rund- [res hoch wel- zerstreute einzelnen Kammergruppen lichen Zellen |lenförmig; in Karminkör- Karmin; diese liegen in erfüllt; ähn-| großen Aus- ner der Tiefe liche an der | fuhrkanälen Oberfläche |Karmin; Kar- minkörner liegeninGrup- pen unterdem Epithel 432) Clathria coralloides, || viel Karmin joffen, verzerrt trennende |-unverändert Kammern kugelig leicht |größtentheils| langgestreckt in einen das Innere p: 504. Taf. XXXIV, Membranen kontrahirt intakt |Zipfel, den Geißelrest, aus- karminfrei Fig. 205. zum Theil laufend; ohne Kragen zerrissen; einzelne Kar- minkörner - 433) Spongelia elastica, kontrahirt etwas kontra-|etwas kontra- ‚Kemmern oval, 0,06 mm |lan der Ober-| wenig geschrumpft, ohne außer unter var. massa, p. 517. oder hirt hirt, beson- ang, 0,05 mm breit; Kam-)| fläche theils Kragen und Geißel lädirtenHaut- Taf. XXXVI, Fig. 232. geschlossen ders die ober- anRaen deutlich; Mund erhalten, stellen, voll- flächlichen; \atirt; in Kammern dicht| theils zer- kommen kar- unter lädirten unter lädirten Hautstellen knittert; in minfrei Hautstellen etwas Karmin den Kanälen etwas Karmil intakt 646 R. v. Lendenfeld, | Äußere Ober- B Subdermal- Einführende | Name des Schwammes | fläche Poren Porenkanäle räume Kanäle 4 m ' 134) Aplysina aerophoba,|wenigKarmin| strecken- den Poren klein weit vor- 9 p.549. Taf. XXX VII, weiseverzerrt| entspre- springende Fig.271; Taf. XXXIX, und zusam- |chend, strek- Sphincteren | Fig. 273, 274. mengezogen | kenweise kontrahirt | | 5 Stunden in Curarelösung in Karm‘) RB IHR BREUER EEERERREEERERRENEEERIEISHRRSERSERRGE EEE 00 rer 4135) Sycandra raphanus, unveränder!} p. 440. Taf. XXVII, oder dilatirt Fig. 65 —67. zerstreute | Karmin- körner 136) Chondrosia renifor- geschlossen, | weit offen, | einführende | mis, p. 490. ohne Spur | theilweise |Kanalstämme Taf. XXXII, Fig. 476, einer Öffnung) dilatirt dilatirt, be- 177; Taf. XXXII, im kontrahir- sonders in der | Fig. 181. ten Sphincter Pulpa 137) Clathria coralloides, offen, ver- weit unregelmäßi:' p- 505. Taf. XXXIV, zerrt | N Fig. 204, 204. | l u —— 45 Minuten in Curarelösung 4 :4000, dann 31/, Stunden i 138) Sycandra raphanus, unverändert p. 444. Taf. XXVII, zerstreute Fig. 68, 69. Karmin- körner | ul | RR | 139) Chondrosia renifor- |einzelne Kar-| geschlossen | stark dilatirt| Sammel- die großen ') mis, p. 491. minkörner ohne Öffnung kanäle dila- |stark dilatirt‘) Taf. XXXII, Fig. 178, im Sphincter tirt; einfüh- | die kleinen ! 179; Taf. XXXI, rende kontrahirt, Fig. 183—185. Kanalstämme theils dilatirt geschlossen 140) Spongelia elastica, theils zusam- unregelmäßig] etwas ver- J var. massa, p. 517. mengezogen, verzerrt zerrt; unter‘) Taf. XXXVI.Fig.233. theils lädirten Haut-' geschlossen stellen etwas | Karmin ) N ! ammerporen, Kammern und abführende Specialkanäle } ll) Mund weit || | 'Xammerporen und Mund ! kontrahirt ; zerstreute Karminkörner oval, 0,038 mm groß; ab- ' führende Specialkanäle stark kontrahirt ' j Kammerporen theils un- ‚verändert, theils verengt, theils unregelmäßig dilatirt; Kammermund ‚ kontrahirt; stellenweise ziemlich viel Karmin | | groß; abführende Special- kanäle geschlossen ' Kammern rundlich oval, 0,06 mm lang, 0,05 mm "breit; Kammerporen selten zu sehen; in den Kammern unter lädirten Hautstellen viel Karmin; die an Riss- stellen direkt exponirten Kammern karminfrei 1 [a rundlich oder iz: oval, kontrahirt ‚Kammern rundlich, 0,03mm fehlt an der Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. Epithel | Kragenzellen - /ammern abgeplattet, brei-| meist intakt | gut erhalten; in der Mitte :ır als lang; keine Poren; etwas eingeschnürt; Kragen kurz kelchförmig; Geißel so lang wie die Zelle; Substanz zwischen den | Kragenzellen deutlich 647 Zwischenschicht mit ihren Zellen Bemerkungen das Innere vollkommen karminfrei i| Nasser 1:5000. In Alkohol gehärtet. fehlt theil- weise von dem breit kuchenför- migen Zellenleib erheben sich der Geißelrest mit starkem Endknopf und der schianke am Ende undeut- liche Kragen;; enthalten einzelne Karminkörner in Kanalwän-| unverändert den im Inne- ren intakt; in Porenkanälen etc. verloren IKarminin der Wand des distalen Thei- les des Oscu- larrohres wenig ge- schrumpft abführende Kanäle kon- trahirt; Schwamm vollkommen karminfrei unverändert fehlt größten- konisch, ohne Kragen und theilsan der Geißel Ob: rfläche, intakt in Kanälen vollkommen karminfrei ‚derselben Curarelösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. von einer breit kuchenför- migen körnigen Plasma- masse erhebt sich, als Gei- Belrest, ein kurzer Zipfel; der Kragen ist undeutlich ; Gruppen von Kragenzellen — ihre Plasmaleiber — enthalten viel Karmin; be- nachbarte Kragenzellen sind häufig karminfrei fehlt vielerorts in inneren |verzerrt; in der Mitte auf- Kanälen getrieben, spindelförmig; intakt; in [ohne Kragen; Geißel zuwei- Porenkanälen| len verkürzt erhalten; etc. fehlt es Kern deutlich geschrumpft, länger als Oberfläche; | breit; ohne Kragen und intakt in Geißel; Karmin in Basal- Kanälen theilen der Kragenzellen geschrumpft in Rinde zahl-| im Inneren reiche rund- | vollkommen liche Zellen | karminfrei gleichmäßig vertheilt unter der | außer unter epithellosen |lädirtenHaut- äußeren |partien ist das Oberfläche Innere des hier und da | Schwammes körnigeZellen, vollkommen zusammenge-| karminfrei schart Zeitschrift £f. wissensch. Zoologie. XLVIII. Ba. 42 646 R. v. Lendenfeld, m — , 2 zp|gpf tz Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 647 tr ln m Name des Schwarumen, | cken | Poren | Porenkanste | Sublermat | Tincansenaein en eeinikankte | Eplel Kragenzellen mit ihren Zeilen Bemerkungen 13%) Aplysina aerophoba, |wenigKarmin| strecken- | den Poren klein weit vor- | | Kammern abgeplattet, brei-| meist intakt | gut erhalten; in der Mitte das Innere p.549. Taf. XXX VII, weiseverzerrt| entspre- springende | | ter als lang; keine Poren; etwas eingeschnürt; Kragen vollkommen Fig.274; Tat.XXXIX, und zusam- Ichend, strek- Sphincteren Mund weit kurz kelchförmig; Geißel karminfrei Fig. 273, 274. mengezogen | kenweise so lang wie die Zelle; > A kontrahirt Substanz zwischen den Kragenzellen deutlich — 5 Stunden in Curarelösung in Karmin | wasser 4:5000. In Alkohol gehärtet. 135) Sycandra raphanus, unverändert Kammerporen und Mund || fehlt theil- von dem breit kuchenför- | wenig ge- |Karıninin der p-. 440. Taf, XXVII, oder dilatirt; kontrahirt; zerstreute weise migen Zellenleib erheben schrumpft "Wand des Fig. 65—67. zerstreule Karminkörner sich der Geißelrest mit distalen Thei- Karmin- starkem Endknopf und der les des Oscu- körner schlanke am Ende undeut- larrohres liche Kragen; enthalten einzelne Karminkörner 136) Chondrosia renifor- geschlossen, | weit offen, | einführende Kammern rundlich oder in Kanalwän- unverändert unverändert | abführende mis, p. 490, ohne Spur | theilweise |Kanalstämme oval, 0,038 mm groß; ab- |den im Inne- Kanäle kon- Taf. XXXI, Fig. 176, einer Offnung| dilatirt dilatirt, be- führende Specialkanäle |iren intakt; in trahirt; 177; Taf, XXXIII, im kontrahir- sondersinder stark kontrahirt Porenkanälen Schwamm Fig. 481. ten Sphincter Pulpa etc. verloren vollkommen karminfrei 137) Clathria coralloides, offen, ver- weit unregelmäßig Kammern oval, kontrahirt |fehlt größten-|konisch, ohne Kragen und vollkommen p- 505. Taf. XXXIV, zerrt theilsan der Geißel karminfrei Fig. 201, 204. Obs:rfläche, intakt in Kanälen 45 Minuten in Curarelösung 4 :4000, dann 31/, Stunden in | derselben Curarelösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. 488) Sycandra raphanus, unverändert; Kammerporen theils un- fehlt von einer breit kuchenför-) geschrumpft p. 441. Taf. XXVII, zerstreute verändert, theils verengt, | vielerorts migen körnigen Plasma- Fig. 68, 69. Karmin- theils unregelmäßig masse erhebt sich, als Gei- körner dilatirt; Kammermund Belrest, ein kurzer Zipfel; kontrahirt; stellenweise der Kragen ist undeutlich ; ziemlich viel Karmin Gruppen von Kragenzellen — ihre Plasmaleiber — enthalten viel Karmin; be- nachbarte Kragenzellen sind häufig karminfrei 139) Chondrosia renifor- \einzelne Kar-| geschlossen | stark dilatirt| Sammel- die großen Kammernrundlich, 0,023mm| in inneren verzerrt; in der Mitte auf-Jin Rinde zahl-| im Inneren mis, p. 491. minkörner johne Öffnung kanäle dila- |stark dilatirt;) U groß; abführende Special-| Kanälen getrieben, spindelförmig; | reiche rund- | vollkommen Taf. XXXII, Fig, 178, im Sphincter tirt; einfüh- | die kleinen kanäle geschlossen intakt; in johne Kragen; Geißelzuwei-| liche Zellen | karminfrei 179; Taf. XXXI, rende kontrabirt, Porenkanälen| len verkürzt erhalten; | gleichmäßig Fig. 183—185, Kanalstämme theils ete. fehlt. es Kern deutlich vertheilt dilatirt geschlossen 140) Spongelia elastica, F theils zusam- unregelmäßig] etwas ver- Kammern rundlich oval, || fehlt an der geschrumpft, länger als unter der | außer unter var. massa, p. 517. mengezogen, verzerrt | zerrt; unter 0,06 mm lang, 0,05 mm || Oberfläche; | breit; ohne Kragen und | epithellosen |lädirtenHaut- Taf. XXXVI. Fig. 233, theils lädirtenHaut| | breit; Kammerporen selten| intaktin | Geißel; Karmin in Basal- äußeren |partien ist das geschlossen stellen etwas zu sehen; inden Kammern! Kanälen theilen der Kragenzellen | Oberfläche | Innere des Karmin unter lädirten Hautstellen hier und da | Schwammes viel Karmin; die an Riss- körnigeZellen) vollkommen stellen direkt exponirten zusammenge-| karminfrei Kammern karminfrei schart Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. XLVIIT. Bd. 42 648 R. v. Lendenfeld, Name des Schwammes 443) Hircinia variabilis, var. typica, p. 569. Taf. XL, Fig. 299. | Äußere Ober- | Einführende '' Kanäle Subdermal- räume a 444) Aplysina aerophoba, p. 549. Taf. XXXIX,| Fig. 275—277 Poren Porenkanäle fläche kein Karmin stark verzerrt| kontrahirt |radialkontra- |weit; Sphinc! und zusam- und hirt teren mäßige! mengezogen;| undeutlich kontrahirt 7 theilweise | wenig beein- flusst kontrahirt | distaltheils | unverändert unverändert» | geschlossen, | theils kontrahirt FT mo 443) Oscarella lobularis, p- 453. 444) Chondrosia renifor- mis, p. 492. Taf.XXXIIl, Fig. 482, 4186, 187. 445) Spongelia elastica var. massa, p. 518. Taf. XXXVI, Fig.234, 235. 45 Minuten in Curarelösung 4:200, dann 31/3 Stunde ! kontrahirt Zu en — — — _ (ee —— — _ _ —— n— (en 2 — — 2 —eumonnoo Be. | an einzelnen | geschlossen | geschlossen Sammel- |diegrößeren | Stellen dichte kanäle ge- offen; die ° Massen von schlossen; | kleinen ge- Karmin- einführende | schlossen körnern Stammkanäle stark kontra- hirt, distale Theile meist geschlossen fast gar kein |theils verzerrt . kontrahirt; | oberfläch- 446) Hircinia variabilis, | var. {ypica p. 570. Taf. XL, Fig. 300. | Karmin und kontra- fast gar kein | lich kontra-' hirt Karmin |hirt; imInne-' ren eiwas | Karmin | | sehr wenig verzerrt; wenig kon- |weit; einzelne ne | Karmin einige Kon- trahirt Karmin- trahirt körner Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 649 u % ‘Kammerporen, Kammern und | E Zwischenschicht | abführende Specialkanäle Epithel Kragenzellen mit ihren Zellen Bemerkungen !b) Kammern theils kugelig, | fehlt an der | birnförmig, mit cylindri- Oscular- N |heils platt, breiter alslang;, Oberfläche, | schem Halstheil, der am sphincteren !/! Kammerporen nicht zu | stellenweise | Ende in den schmalen | kontrahirt; ‚sehen; Mund unverändert; | auch in den eylindrischen Kragen | vollkommen "das Kammerlumen ist von || oberfläch- übergeht; Geißel sehr karminfrei ‚den langen Geißeln aus- | lichen Kanä- |lang; deutliche Traischen | gefüllt len, eben so substanz N im Oscular- rohr | | fehlt an der | gut erhalten, konisch mit vollkommen Oberfläche | langem Geißelstummel; karminfrei, stellenweise; | häufig auch Kragenrest hier und da innen meist diffus rosa intakt | gefärbt Kammern kontrahirt; keine intakt gut erhalten Zellen theils | Kontraktion Kammerporen kugelig und |senkrecht zur | fortsatzlos, | Oberfläche; | theils mit | allgemein; Pseudo- keine Spur podien von Karmin; nicht mace- rirt (Para- lyse) Kammern kugelig, 0,03 bis fehlt verkürzt, verbreitert, un- | unverändert | ausführende 0,032 mm groß; abführende regelmäßig konisch; ohne Kanäle mit . Specialkanäle geschlossen | Kragen; zuweilen mit sehr unregel- | Geißelrest mäßiger | Oberfläche; | das Innere | vollkommen karminfrei Kammern oval, 0,06 mm || fehlt an der | die oberflächlichen stark, | unverändert |0,7 mmdicke, „lang, 0,05 mm breit; Kam-| Oberfläche, die inneren wenig ge- karminfreie J merporen deutlich; in [auch vielfach; schrumpft; ohne Kragen Randzone; | Kammern der Randzone |in oberfläch-- und meist auch ohne im Inneren fast kein Karmin; die lichen Kanä- | Geißel; Karminkörner viel Karmin 1 Kammern im Inneren sind len; im Inne-| liegen sowohl in den sehr reich an Karmin ren intakt | basalen, wie den distalen Theilen der Kragen- zellen | | | ' Kammern ziemlich unver- fehlt an der gut erhalten, schlank | ‘ ändert; einzelne kleine | Oberfläche konisch in einen langen - Kammerporen sichtbar, |größtentheils; Geißelstummel auslaufend. | . etwas Karmin in einigen in Vestibular-| Kragen zusammengefaltet | oberflächlichen Kammern | räumen stel- | lenweise; in | | | ı Kanälen intakt 423* 648 R, v. Lendenfeld, Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien, 649 Name des Schwammes | Aalen obs | Poren Porenkanäle Am EN ale | Epithel Kragenzellen N Bemerkungen a44) Aplysina aerophoba,| kein Karmin |stark verzerrt) kontrahirt radial’kontra- weit; Sphinc- Kammern theils kugelig, || fehlt an der | birnförmig, mit cylindri- Oscular- 549. Taf. XXXIX}| und zusam- und hirt teren mäßig {heils platt, breiter als lang; Oberfläche, schem Halstheil, der am sphincteren Fig. 275—277 mengezogen; undeutlich kontrahirt Kammerporen nicht zu ||stellenweise | Ende in den schmalen kontrahirt; theilweise sehen; Mund unverändert; || auch in den | cylindrischen Kragen vollkommen wenig beein- das Kammerlumen ist von | oberfläch- | übergeht; Geißel sehr karminfrei flusst den langen Geißeln aus- |lichen Kanä- lang; deutliche Zwischen- gefüllt len, eben so substanz im Oscular- rohr 442) Hircinia variabilis, kontrahirt | distaltheils | unverändert unverändert] Kammern ziemlich unver-)| fehlt an der | gut erhalten, konisch mit vollkommen var, typica, p. 569. geschlossen, ändert; keine Poren Oberfläche | langem Geißelstummel; karminfrei, Taf. XL, Fig. 299. tbeils stellenweise; | häufig auch Kragenrest hier und da kontrahirt innen meist diflus rosa intakt gefärbt —u 45 Minuten in Curarelösung 4:200, dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. 448) Oscarella lobularis, kontrahirt Kammern kontrahirt; keine intakt gut erhalten Zellen theils | Kontraktion p. 453. Kammerporen kugelig und |senkrecht zur fortsatzlos, | Oberfläche; theils mit allgemein; Pseudo- keine Spur podien von Karmin; nicht mace- rirt (Para- lyse) 444) Chondrosia renifor- || an einzelnen | geschlossen | geschlossen Sammel- |diegrößeren Kammern kugelig, 0,03 bis fehlt verkürzt, verbreitert, un- | unverändert | ausführende mis, p. 492. Stellen dichte kanäle ge- offen; die 0,032 mm groß; abführende regelmäßig konisch; ohne Kanäle mit Taf.XX XIII, Fig.182,| Massen von schlossen; | kleinen ge- Specialkanäle geschlossen Kragen; zuweilen mit sehr unregel- 486, 187. Karmin- einführende | schlossen Geißelrest mäßiger körnern Stammkanäle Oberfläche; stark kontra- das Innere hirt, distale vollkommen Theile meist karminfrei geschlossen 445) Spongelia elastica ||fast gar kein |theilsverzerrt kontrahirt; | oberfläch- Kammern oval, 0,06 mm || fehlt an der | die oberflächlichen stark, | unverändert |0,7 mmdicke, var, massa, p. 518. Karmin | und kontra- fast gar kein | lich kontra- lang, 0,05 mm breit; Kam-|| Oberfläche, die inneren wenig ge- karminfreie Taf. XXX VI, Fig. 234, hirt Karmin |hirt; imInne- merporen deutlich; in |lauch vielfach| schrumpft; ohne Kragen Randzone; 235. ren etwas Kammern der Randzone |in oberfläch-] und meist auch ohne im Inneren Karmin _ fast’kein Karmin; die |llichen Kanä-| Geißel; Karminkörner viel Karmin Kammern im Inneren sind len; im Inne-| liegen sowohl in den sehr reich an Karmin ren intakt | basalen, wie den distalen Theilen der Kragen- zellen 446) Hircinia variabilis, | sehr wenig | verzerrt; | wenig kon- |weit; einzelne) unverändert Kammern ziemlich unver-! fehlt an der gut erhalten, schlank var. {ypica p. 570. | Karmin einige kon- trahint Karmin- ändert; einzelne kleine Oberfläche | konisch in einen langen Taf. XL, Fig. 300. | trahirt körner ; Kammerporen ‚sichtbar, |lsrößtentheils;|Geißelstummel auslaufend. ES Koran in einigen in Vestibular-| Kragen zusammengefaltet 5 erflächlichen Kammern ||räumen stel- lenweise; in Kanälen intakt | 43* 650 R. v. Lendenfeld, Te ee Äußere Ober- = Subdermal- Einführende |) Name des Schwammes ach Poren Porenkanäle räume Kanäle 47 Stunden in Curarelösung in Stärke, 447) Sycandra raphanus, einzelne etwas kon- |7 p. 442, Taf. XXVII, |Stärkekörner trahirt; keine), Fig. 70— 72. Stärke 41/5, Stunden in Curarelösung in Karmin.) 448) Spongelia fragilis viel Karmin verzerrt, weit weit besonders | var. irregularis, in die theilweise weit; hierund| p. 526, Taf. XXXVII,| Oberfläche | kontrahirt da einzelne Fig. 240, 241, eingebettet Karmin- körner 5 Minuten in Curarelösung 1:400, 149) Sycandra raphanus, p. 442, Taf. XXVII, 31,73. unverändert Folgende Arten wurden mit Curare vergiftet: Sycandra raphanus, Chondrosia reniformis, Oscarella lobularis, Clathria coralloides, Spon- | gelia elastica var. massa, Spongelia fragilis var. irregularis, Aplysina | aerophoba und Hireinia variabilis var. typica. | Kanalsystem. Die Poren der mit schwachem (1:15000, 1:5000) Gift behan- delten Glathrien sind nicht zusammengezogen, sehen aber beträchtlich verzerrt aus. Theils kontrahirt, theils verzerrt sind die Poren der Curare-Aplysinen (5 St. in 1:15000; 33/, St. in 1:4000 Gift), sowie jene ; der mit starkem (1:200, 1:100) Gift behandelten Spongelien und Hir- einien. Die mit schwächerem (1:15000, 1:4000) Gift behandelten Spongelien jedoch haben nicht verzerrte, sondern einfach zusammen- gezogene Poren. Bei den 5 Stunden in 1:15 000 starkem Gift gehaltenen Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 651 Kammerporen, Kammern und || ; |Zwischenschicht | abführende "Speeialkanäle | Epithel | Kragenzellen mit ihren Zellen Bemerkungen ‘bhwasser 4 :4200. In Alkohol gehärtet. | Xammerporen großentheils| fast überall | niedrig kuchenförmig; Grundsub- ] es, theilweise sogarı abgefallen | ohne Kern, Kragen oder stanz ge- "beschlossen; Kammermund Geißel schrumpft | groß; abführender Special-| kanal undeutlich; keine || | Stärke | | | Kammern oval; hier und | fehlt an der geschrumpft, theilweise |Spindelzellen | da eine offene Kammer- Oberfläche; verschmolzen wohl erhal- ‚pore; in den Kammern hier|| in Kanälen ten; bilden '' und da einzelne Karmin- intakt eine dünne körner Schichtander Oberfläche; das Innere erfüllt von gut erhalte- nen dicht stehenden kugeligen | Zellen N In Osmiumsäure gehärtet. Kammerporen theils un- ziemlich | voneiner Plasmakugel er-; ziemlich [Substanz zwi- verändert, theils unregel- intakt hebt sich derröhrenförmige intakt schen den mäßig zusammengezogen; distal etwas erweiterte Kragenzellen Mund groß; kein abfüh- Kragen, in dessen Mitte deutlich. render Specialkanal zu | sich die Geißel erhebt; ihr ) sehen | Basaltheil ist dick und ver- jüngt sich plötzlich zu | einem zarten Endfaden | Chondrosien sind die Poren weit offen und es sind an ihnen keine zu- i sammengezogenen Sphincteren zu sehen. Die eben so mit 1:5000 | starkem Gift behandelten Chondrosien aber haben vollkommen ge- | schlossene Poren. Das Gleiche gilt von den mit 1:1000 starkem Gift behandelten Exemplaren dieses Schwammes. Die Poren der !/, Stunde | in 4:200 starkem Gift und dann 3!/, Stunden in reinem Karminwasser gehaltenen Chondrosien sind nicht ganz geschlossen sondern nur kon- | trahirt. Die Poren der übrigen CGurare-Schwämme scheinen nicht | wesentlich beeinflusst zu sein. | Die Porenkanäle sind in der Regel in ähnlicher Weise beeinflusst, | ] wie die Poren: kontrahirt oder unverändert. Bemerkenswerth ist es, dass die Porenkanäle der mit 1:5000 und 1:4000 starkem Gift behan- delten Chondrosien, deren Poren geschlossen sind (siehe oben), so weit klaffen, dass es den Eindruck macht, sie seien dilatirt. 650 R. v. Lendenfeld, Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien, 651 1 ET TE FE EEE RESET —eeeeEeeeee— nme Name des Schwammes Au Oz Poren Porenkanäle Bahlerml en FE eankle Epithel Kragenzellen Inlt ihron Zeilen Bemerkungen 17 Stunden in Curarelösung in Stärke wasser 4 :1200. In Alkohol gehärtet. 147) Sycandra raphanus, einzelne etwas kon- Kammerporen großentheils; fast überall niedrig kuchenförmig; Grundsub- p. 442, Taf. XXVII, |Stärkekörner trahirt; keine kontrahirt,theilweise sogar abgefallen | ohne Kern, Kragen oder stanz ge- Fig. 70— 72, Stärke geschlossen; Kammermund Geißel schrumpft : eroß; abführender Special- “kanal undeutlich; keine Stärke 41/a Stunden in Curarelösung in Karmin wasser 1:400. In Alkohol gehärtet. 148) Spongelia fragilis viel Karmin | verzerrt, weit weit besonders Kammern oval; hier und || fehlt ander | geschrumpft, theilweise |Spindelzellen var, irregularis, in die theilweise weit; hierund da eine offene Kammer- || Oberfläche; verschmolzen wohl erhal- p. 526, Taf. XXXVII,| Oberfläche | kontrahirt da einzelne pore; in den Kammern hier) in Kanälen ten; bilden Fig. 240, 241. eingebettet Karmin- und da einzelne Karmin- intakt eine dünne körner körner Schichtander Oberfläche; das Innere erfüllt von gut erhalte- nen dicht stehenden kugeligen Zellen 5 Minuten in Curarelösung 1: 400, In Osmiumsäure gehärtet, 149) Sycandra raphanus, unverändert Kammerporen theils un- ziemlich | voneiner Plasmakugel er-} ziemlich Substanz zwi- p- 442, Taf. XXVII, verändert, theils unregel- intakt hebtsich derröhrenförmige intakt schen den 81, 73. mäßig zusammengezogen; distal etwas erweiterte Kragenzellen Mund groß; kein abfüh- Kragen, in dessen Mitte deutlich, render Specialkanal zu sich die Geißel erhebt; ihr sehen Basaltheil ist dick und ver- jüngt sich plötzlich zu einem zarten Endfaden Folgende Arten wurden mit Curare vergiftet: Sycandra raphanus, Chondrosia reniformis, Oscarella lobularis, Clathria coralloides, Spon- gelia elastica var. massa, Spongelia fragilis var. irregularis, Aplysina aerophoba und Hireinia variabilis var. typica. Kanalsystem. Die Poren der mit schwachem (1:15000, 4:5000) Gift behan- delten Glathrien sind nicht zusammengezogen, sehen aber beträchtlich verzerrt aus. Theils kontrahirt, theils verzerrt sind die Poren der Curare-Aplysinen (5 St. in 1:15.000; 33/, St. in 1:1000 Gift), sowie jene der mit starkem (1:200, 1:100) Gift behandelten Spongelien und Hir- einien. Die mit schwächerem (1:15000, 1:4000) Gift behandelten Spongelien jedoch haben nicht verzerrte, sondern einfach zusammen- gezogene Poren. Bei den 5 Stunden in 1:15 000 starkem Gift gehaltenen Chondrosien sind die Poren weit offen und es sind an ihnen keine zu- sammengezogenen Sphineteren zu sehen. Die eben so mit 1:5000 starkem Gift behandelten Chondrosien aber haben vollkommen ge- schlossene Poren. Das Gleiche gilt von den mit 1:1000 starkem Gift behandelten Exemplaren dieses Schwammes. Die Poren der !/, Stunde in 1:200 starkem Gift und dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser gehaltenen Chondrosien sind nicht ganz geschlossen sondern nur kon- trahirt. Die Poren der übrigen Curare-Schwämme scheinen nicht wesentlich beeinflusst zu sein. Die Porenkanäle sind in der Regel in ähnlicher Weise beeinflusst, wie die Poren: kontrahirt oder unverändert. Bemerkenswerth ist es, dass die Porenkanäle der mit 1:5000 und 1:1000 starkem Gift behan- delten Chondrosien, deren Poren geschlossen sind (siehe oben), so weit klaffen, dass es den Eindruck macht, sie seien dilatirt. 652 R. v. Lendenfeld, Die Subdermalräume und ihre Homologa sind bei der größeren Zahl der Curare-Schwämme zusammengezogen ; so besonders bei Chon- drosia und Aplysina (5 St. in 1:15000 Gift) und bei den 1/, Stunde in 1:200 starkem Gift und dann 3!1/, Stunden in reinem Karminwasser gehaltenen Spongien (Oscarella, Chondrosia und Spongelia) mit Aus- nahme von Hircinia. Bei gewissen Objekten sind sie jedoch weit offen und sehen zum Theil sogar dilatirt aus. Dies wird besonders bei den mit schwachem (1:15000, 1:5000) Gift behandelten Glathrien beobach- tet, wo zuweilen die in den Subdermalräumen ausgespannten Mem- branen in Folge der starken Dilatation theilweise durchgerissen sind. Auch bei den mit starkem (1:200) Gift behandelten Hireinien und den 1!/, Stunden in 1:100 starker Gurarelösung behandelten Spongelien werden sehr weite Subdermalräume beobachtet. Die einführenden Kanäle sind in der Regel leicht kontrahirt. Häufig sind die größeren Stämme des einführenden Systems weit offen, die Äste und Endzweige aber stark zusammengezogen, besonders bei Chondrosia. Krampfhaft kontrahirt erscheinen die Sphincteren in den großen Einfuhrkanälen bei Aplysina (5 St. in 1:15000, 33/, St. in 1:1000 Gift). Die Kammerporen sind in der Regel nicht zu sehen, wohl ge- schlossen; nur bei den mit sehr schwachem Gift (1:15 000) behandelten Sycandren klaffen sie weit und sehen dilatirt aus. Deutlich, aber immerhin zusammengezogen, sind die Poren bei Spongelia und den mit 1:5000 starkem Gift behandelten Sycandren. Unregelmäßig, theils kontrahirt, theils dilatirt, erscheinen sie bei Sycandra (3?/, St. in 1:1000 Gift). Die Kammern sind theils unverändert, theils zusammengezogen. Jene der schwach (1:15000, 1:5000) vergifteten Clathrien sind etwas kontrahirt, während jene der stärker (1:1000, 1:200) vergifteten Hir- cinien unverändert sind. Abgesehen hiervon kann man sagen, dass die Poren der mit 1:15000 und 1:5000 starkem Gift behandelten Spongien völlig unverändert sind, während jene stärker vergifteter Exemplare zusammengezogen sind. Bei Aplysina (5 St. in 1:15 000 Gift, und 3°/, St. in 1:1000 Gift) sind die Kammern stark plattgedrückt: breiter als lang und meistens ganz ausgefüllt von den langen Geißeln der Kragenzellen. Bei Chondrosia messen die kleineren oberflächlichen Kammern: I) 5 St. in 1:15000 Gift; 0,025-——0,037 mm. 2) 5 St. in 1:5000 Gift; 0,038 mm. 3) 3%/, St. in 1:1000 Gift; 0,03 mm. 4) !/ı St. in 1:200 Gift; dann 3!/, St. in Karminwasser 0,032 mm lang, 0,03 mm breit. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 653 Wir sehen also, dass die Kammern größtentheils — denn auch bei 1 sind die meisten Kammern 0,037 mm groß und nur wenige bloß 0,025 — nur wenig kontrahirt sind. Die geringste Kontraktion wird bei den Kammern der 5 Stunden in 1:5000 starkem Gift gehaltenen Exemplare beobachtet. Der Kammermund ist in der Regel unverändert, zuweilen sogar, wie besonders bei Sycandra (5 St. in 1:15000 Gift), stark dilatirt. Die abführenden Specialkanäle von Chondrosia (5 St. in 1:15000 Gift) sind unverändert; jene der stärker vergifteten Exemplare dieser Art aber mehr oder weniger zusammengezogen. Nicht selten sind auch die Kanäle des abführenden Systems beein- flusst. So finden wir bei Chondrosia (5 St. in 1:15 000 Gift) die Ober- flächen der großen abführenden Kanäle und des proximalen Theils des Oseularrohres unregelmäßig wellenförmig. Die ausführenden Kanäle stärker (1:5000) vergifteter Chondrosien sind zusammengezogen. Die beträchtliche vertikale Gesammtkontraktion der Oscarella (!/, St. in 1:200 Gift, dann 3!/, St. in Karminwasser) verursacht auch eine Zu- sammenziehung der ausführenden Kanäle. Die Oseularsphincteren der Curare-Aplysinen sind kontrahirt. Histologische Struktur. Bei den, mit schwachem (1:15000) Curare behandelten Spongien (Syeandra, Clathria, Spongelia und Aplysina) ist stets mit Ausnahme von Chondrosia, das Epithel an der äußeren Oberfläche intakt, oder nur zum geringen Theil aufgeschürft. Bei den, mit stärkerem Gift be- handelten Spongien fehlt das Epithel an der Oberfläche durchaus; nur bei den, 5 Minuten in 1:100 starker Curarelösung gehaltenen Sycandren ist es intakt. In den Vestibularräumen von Hireinia ist das Epithel auch bei stark (1:200) vergifteten Exemplaren größtentheils unverändert. In den Wänden der einführenden Kanäle ist das Epithel größten- theils intakt. Es fehlt nur in den oberflächlichen Kanälen der mit 1:5000 starker und stärkeren Curarelösungen behandelten Chondrosien, sowie bei den 17 Stunden in 1:200 starkem Gift gehaltenen Sycandren. Die Kragenzellen sind bei vielen der Gurareschwämme sehr gut erhalten. Jene von Sycandra (5 St. in 1:45000, 5 St. in 5000 und 5 Minuten in 4:400 Gift) und Aplysina (5 St. in 1:15000 und 33/, St. in 41:4000 Gift) besitzen Kragen und Geißel. Besonders lang und das Lumen der Kammern ganz ausfüllend, sind die Kragenzellengeißeln der 33/, Stunden in 1:1000 starkem Gift gehaltenen Aplysinen. Völlig unverändert und ganz besonders schön erhalten und in allen Details deutlich sind die Kragenzellen der nach 5 Minuten langer Behandlung 654 R. v. Lendenfeld, mit 1:400 starkem Curare in Osmiumsäure gehärtetenSycandren. Diese bestehen aus einem kugeligen Plasmaleib, von dem sich ein schlanker und langer kegelförmiger Kragen und die Geißel erheben. Der Basal- theil der letzteren ist dick und sie verjüngt sich im Niveau des Kragen- randes plötzlich zu einem langen und dünnen Endfaden. Anders sehen die Kragenzellen der 5 Stunden in 1:15000 und 1:5000 starkem Gift gehaltenen Sycandren aus. Der Leib dieser Zellen ist bei den ersteren (1:15000 Gift) kugelig, beiden lezteren (1:5000 Gift) breit kuchenförmig. Der Kragen ist schlank kelchförmig. Die Geißel ist eben so lang wie der Kragen und trägt entweder einen Endknopf von beträchtlicher Größe oder sie ist keulenförmig. Es ist offenbar der distale Theil der Geißel zu- rückgezogen worden und es bildet die Substanz desselben den Endknopf. Die Kragenzellen der Chondrosien sind der Stärke des angewen- deten Giftes proportional geschrumpft. Der Kragen fehlt an ihnen ganz, oder er ist zusammengefaltet und undeutlich. Bei den 5 Stunden in 1:15000 starkem Gift gehaltenen Exemplaren sind die Kragenzellen konisch und laufen in einen langen Zipfel, die Geißel, aus. Bei den 5 Stunden in 1:5000 starkem Gift gehaltenen Exemplaren sind sie theil- weise besser erhalten und völlig unverändert, theilweise aber beträcht- lich geschrumpft. Bei den !/, Stunde in 1:200 starkem Gift und dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser gehaltenen Chondrosien sind die Kragenzellen zu geißellosen Klumpen zusammengeschrumpft. Recht gut erhalten sind die Kragenzellen von Oscarella ('/, St. in 1:200 Gift; dann 3!/, St. in reinem Karminwasser). Lang konisch mit Geißelzipfel, aber ohne Kragen, sind die Kragenzellen der schwach (1:145000, 1:5000) vergifteten Clathrien und Spongelien. Jene von Spongelia und Hireinia (33/, St. in 1:1000 Gift) haben dieselbe Gestalt; eben so jene von Hireinia (!/, St. in 1:200 Gift; dann 31/, St. in Karminwasser). Jene der mit starkem Gift (1:200, 1:100) behandelten Spongelien sind zu unförmlichen Klumpen zusammengeschrumpft und das Gleiche gilt von den Kragenzellen der 17 Stunden in 1:1200 starkem Gurare gehaltenen Sycandren. Die Oseularrohrscheide von Chondrosia (5 St. in 1:15000 Gift) ist doppelschichtig: sie besteht aus einer inneren Schicht von körnigen, kugeligen Zellen und einer äußeren Fibrillenschieht. Die Grundsub- stanz der mit starkem Gurare behandelten Sycandren — mit Ausnahme der nur 5 Minuten lang exponirten Exemplare — ist geschrumpft pro- portional der Giftstärke. Bei den stärker vergifteten Spongelien finden sich Scharungen von körnigen, kugeligen Zellen. Elemente dieser Art sind besonders in den A1/, Stunden in 4:100 starkem Gift gehaltenen Exemplaren zahlreich. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 655 Stärkeaufnahme. In dem Oscularrohr der 17 Stunden in Curarelösung in Stärke- wasser gehaltenen Sycandren finden sich zerstreute Stärkekörner. Karminaufnahme,. Nur selten kleben Karminkörner an der äußeren Oberfläche der Curare-Schwämme, so besonders bei schwach vergifteten Clathrien und Aplysinen. Auch an der Oberfläche der mit 1:41000 und 1:200 starkem Gift behandelten Chondrosien finden sich stellenweise massen- hafte Karminkörner. In die Oberfläche der 11/, Stunden in 1:400 starker Curarelösung in Karminwasser gehaltenen Spongelien sind ziemlich viele Karminkörner eingesenkt. In den Subdermalräumen findet sich Karmin bei Clathria (5 St. in 41:45000 Gift) und bei den stark (1:200) vergifteten Spongelien und Hireinien. | In den einführenden Kanälen wird Karmin unter verletzten Haut- stellen bei Spongelia (5 St. in 1:15000, und 33/, St. in 1:1000 Giftkar- min) angetroffen. Unter intakten Hautstellen kommt Karmin bei schwach (1:15000, 4:5000) vergifteten Sycandren und bei stark (1:200, 1:400) vergifteten Spongelien vor. Es ist jedoch die Menge des Kar- mins in den einführenden Kanälen eine geringe. In den Kammern kommt Karmin im Allgemeinen in denselben Objekten vor, welche Farbstoff in den einführenden Kanälen enthalten. Unter verletzten Hautstellen finden wir Karmin in den Kammern der schwach (1:45000, 4:1000) vergifteten Spongelien. Unter der intakten Haut kommt es in den Kammern schwach (1:145000, 1;5000, 1:4000) vergifteter Sycandren vor. Einzelne Kammergruppen der 5 Stunden in 1:45000 starker Curarelösung in Karminwasser gehaltenen Chondro- sien enthalten Karmin. Außerdem wird Karmin in den Kammern an- getroffen bei Hireinia (1/, St. in 1:200 Gift, dann 31/, St. in Karmin- wasser) und Spongelia (11/, St. in 1:100 Giftkarmin). Am zahlreichsten sind die Karminkörner in den internen Kammern der !/, Stunde in 1:200 starker Curarelösung und dann 3!/, Stunden in reinem Karmin- wasser gehaltenen Exemplaren von Spongelia. In den ausführenden Kanälen werden einzelne Karminaggregate bei Chondrosia (5 St. in 1:15000 Giftkarmin) angetroffen. Im distalen Theil des Oseularrohres stärker vergifteter Sycandren kommt ebenfalls Karmin vor. 656 R. v. Lendenfeld, Vergleichende Zusammenstellung der Giftwirkungen. Kanalsystem. Die Poren der vergifteten Spongien sind unverändert oder kontra- hirt. Eine Dilatation der Einströmungsporen wird nicht beobachtet. Eine Verzerrung derselben wird bei den meisten mit Curare behandel- ten Aplysinen (1:15000, 1:4000 Gift), Hireinien (1:200 Gift) und Spon- gelien (1:200, 1:400 Gift) angetroffen. Unverändert sind die Poren in sehr vielen Fällen, besonders bei den mit schwachem (1:145000, 1:5000) Veratrin, Cocain und Gurare behandelten Exemplaren. Auch sind die Poren der !/, Stunde in 1:200 starken Lösungen von Morphin, Strych- nin und Digitalin und dann 31/, Stunden in reinem Meerwasser gehal- tenen Schwämme (Chondrosia, Aplysina, Hircinia) nicht selten unver- ändert. In diesen Fällen könnte angenommen werden, dass sich die Poren während des Aufenthaltes dieser Spongien im reinen Karmin- wasser erholt und ausgedehnt haben. Leicht kontrahirt sind die Poren der meisten mit Morphin und stärkeren Curarelösungen behandelten Spongien. Stärker zusammengezogen und theilweise geschlossen sind in der Regel jene der mit Strychnin, Digitalin und stärkeren Lösungen von Veratrin und Cocain behandelten Exemplare. Durchaus ganz ge- schlossen sind die Poren der in schwachem (1:15000, 1:5000) Strych- nin gehaltenen Chondrosien und Clathrien, der mit stärkerem (1:5000, 1:1000) Gurare behandelten Chondrosien und der in starken (1:200, 1:100) Lösungen von Strychnin und Cocain gehaltenen Spongelien und Chondrosien. Es ist wohl anzunehmen, dass die Porensphincteren die Poren zusammenziehen, sobald sie das Gift fühlen, das im Wasser ge- löst ist. Schon 1:45000 starke Giftlösungen, besonders von Strychnin, veranlassen die Porensphincteren zur Kontraktion. Kurz, t/,St. einwirkendes, selbst 1:200 starkes Gift tödtet die Poren- sphineteren scheinbar nur in einzelnen Fällen und die Poren dehnen sich, wenn der Schwamm nach solcher Giftbehandlung 31/, Stunden in reinem Karminwasser gehalten wird, wieder aus. Wirkt das Gift länger ein, so diffundirt es zu den Sphinetermuskeln hinein, sie erstarren. Dann behalten die Poren jene Gestalt bei, welche sie durch die Gifteinwirkung erlangt haben. Im Allgemeinen sind die Poren der länger einer schwä- cheren (1:15.000 bis 1:1000) Giftlösung ausgesetzten Spongien stärker beeinflusst, wie jene von Spongien, welche kurze Zeit einer starken (1:200) Giftlösung exponirt waren. Ein Unterschied der Wirkung ver- schiedener Gifte auf den Kontraktionsgrad der Poren lässt sich nur in so fern erkennen, als Strychnin am stärksten und Cocain am schwächsten zusammenziehend auf dieselben wirkt. Es leuchtet ein, dass sehr starkes Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 657 Gift die Sphinetermuskeln tödten kann ehe sie Zeit haben die Poren zu- sammenzuziehen oder zu schließen und es ist desshalb der Kontraktions- grad der Poren kein verlässlicher Maßstab der Giftwirkung. Sei dem aber wie ihm wolle, so ist so viel sicher, dass die Poren kontrahirt wer- den, wenn Gifte im Wasser enthalten sind, und dass diese Reflexbe- wegung schon durch 1:15000 starke Giftlösung veranlasst wird. Die Porenkanäle sind häufig in ähnlicher Weise beeinflusst, wie die Poren, von denen sie herabziehen, es ist jedoch stets ihre Kontrak- tion eine geringere, wie jene der Poren. Nicht selten sind die Poren- kanäle unverändert oder gar dilatirt, während die Poren kontrahirt oder geschlossen sind. Unverändert sind die Porenkanäle in der Regel bei den mit Morphin, Veratrin und Cocain behandelten Spongien. Zuweilen bei diesen, häufiger aber bei den Digitalin-Schwämmen, sind die Porenkanäle in ihrem distalen Theile beträchtlich zusammengezogen, in dem proximalen aber kaum merklich beeinflusst. Die Porenkanäle der mit verschieden starken Digitalinlösungen behandelten Chondrosien sind ziemlich gleichmäßig zusammengezogen. Strychnin kontrahirt nicht selten die Porenkanäle sehr stark. Bei Aplysina (5 St. in 1:415000 Strychnin) sind sie ganz geschlossen. Selten wird eine Dilatation der Porenkanäle beobachtet. Eine solche trifft man bei den mit schwacher Morphinlösung (1:15.000, 1:5000) behandelten Spongien und bei einigen Curare-Chondrosien an. Sehr bemerkenswerth ist es, dass die Poren- kanäle der mit schwachen (1:15000, 41:5000) Veratrin- und Strychnin- lösungen behandelten Chondrosien, deren Poren meist geschlossen er- scheinen, distal dilatirt sind. Diese abnormen Fälle sind wohl auf früh- zeitige Lähmung der oberflächlichen Schwammmuskeln zurückzuführen. Die Subdermalräume, beziehungsweise die denselben homologen einführenden Kanalstämmme (der Chondrosien) sind häufig durch die Gifte beeinflusst. Unverändert sind sie bei vielen Veratrin- und Cocain- Spongien, sowie in der Regel bei den Morphinschwämmen. Bei den letzteren wird sogar zuweilen eine leichte Dilatation der Subdermal- räume beobachtet. Am stärksten zusammengezogen sind die Subder- malräume der Strychnin-Spongien. Auch jene der mit starken Cocain- und Veratrinlösungen behandelten Spongien sind öfters stark zusammengezogen. Bei den mit 1:1000 starkem Digitalin behandelten Chondrosien sind die Sammelkanäle und einführenden Kanalstämme häufig in sehr unregelmäßiger Weise zusammengezogen und haben einen polygonalen Querschnitt. Bei einigen Digitalin-Chondrosien sind die distalen Theile der einführenden Stämme merklich stärker kontra- hirt als die proximalen. Am deutlichsten ausgesprochen ist dies aber bei den mit 1:15000 starkem Veratrin behandelten Chondrosien, bei denen 658 R. v. Lendenfeld, die distalen in der Rinde situirten Theile der einführenden Stämme deutlich kontrahirt, die proximalen, in der Pulpa situirten Theile der- selben aber merklich dilatirt sind. Eine merkliche Dilatation der Sub- dermalräume wird vorzüglich bei den Curare-Clathrien, und in ge- ringerem Maße auch bei anderen Curareschwämmen beobachtet. Bei Clathria (5 St. in 1:5000 Gurare) ist zuweilen die Dilatation der Sub- dermalräume eine so bedeutende, dass die zarten, in denselben aus- gespannten Membranen theilweise zerrissen sind. Eben so wie bei vielen der vergifteten Spongien die Subdermal- räume und die außerhalb derselben gelegenen Kanäle und Poren kontrahirt sind, so erscheinen auch die einführenden Kanäle in den oberflächlichen Schwammtheilen oft mehr oder weniger stark zusammen- gezogen. Die einführenden Kanäle im Inneren des Schwammes sind in der Regel weniger beeinflusst: meistens unverändert. Die kleinen Kanaläste und die Endzweige sind relativ viel stärker kontrahirt wie die größeren einführenden Stämme. Ja die Endzweige selber sind bei Chondrosia und ähnlichen Spongien im oberflächlichen Theile häufig vollkommen geschlossen. Strychnin und Curare haben eine kräftigere Kontraktion der einführenden Kanäle zur Folge, als die anderen Gifte. Morphin wirkt am schwächsten auf dieselben ein. Veratrin führt eine, häufig sehr unregelmäßige Kontraktion herbei. So erscheinen die ein- führenden Kanäle der 5 Stunden in 1:15000 starkem Veratrin gehal- tenen Chondrosien im Querschnitt häufig unregelmäßig polygonal. Die Sphincteren in den einführenden Stämmen von Aplysina sind in der Regel stark zusammengezogen, selbst bei Anwendung nur 1:15000 starken Giftes. An den Veratrin-Aplysinen ist zu beobachten, dass diese Sphincteren bei mit 1:15000 und 1:5000 starkem Gift behandelten Exemplaren ziemlich unverändert, bei den mit 1:1000 starkem Gift behandelten aber kräftig kontrahirt sind. Die Sphincteren der 33/, Stun- den in 1:4000 starkem Digitalin gehaltenen Aplysinen sind theilweise, vielleicht in Folge ihrer heftigen Kontraktion, zerrissen. Die Kammerporen mit Ausnahme jener von Sycandra, sind bei den vergifteten Spongien in der Regel nicht zu sehen. In der Tabelle X ! sind die Eigenthümlichkeiten der Kammerporen verschieden vergifteter Sycandren zusammengestellt (s. nebenstehend). Aus der Betrachtung dieser Tabelle ergiebt sich, dass die Poren durch Morphin in keinem Falle zusammengezogen werden und bei den mit diesem Gifte behandelten Sycandren weit offen sind. Bei den 5 Stunden in schwacher (1:15000, 1:5000) Digitalinlösung gehaltenen ! Die Ausdrücke »kontrahirt« und »dilatirt« haben nur relativen Werth im Ver- gleich mit unvergifteten Kontrollexemplaren. 659 Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. JATTEIJUON 97019 Jodyt oJJIeH 91P jne splayy 19P -UBIHAUN SJIOYJ ‘“Sıgpewposaaun JA17E]IP OA AOUDEJIOTA nz sıq Sıewjod -9IUN 9SIHMJIIYF JAIJe1JUoy SemJo | pun.asıoay Janepıp Y189S punı -S1944 SIJewoS9ı1 JaeıIp Y18)s yaılzue] u91au -19]4 91Pp ! u980Z -aduawmwesnz OL Uo[EISIp wı sI9PUOSIG 198 -1U9M I9PO ayauı u9aedweoxg][o.ı -uoy 19q S[e gJ015 os }Joddop seJ Yı9am wu %0‘0 “SIULIOJSIIAY Pyırya3 IMESULNIUIKK) UT ‘008-007 : T Zunsor 4919 Ur uS}nuIm Gg Jdo9pur -I9AUN 951U9M ‘TeAo ‘JayeaJuoy „1e}s SJIOyJ “u9s -S0]49s93 sj1ayJ yoıyynopun AOSErM -UIUIIey7 WOUIOL up uapungg eig uuep ‘005: 7 3umsof -J519 ur uoynurm GT a9pue1aAun spTayJ ‘TeAo 41] Jayeajuoy oFLuam Aaryeay -e[Ip spIoyy ‘aop punu SIU9M 951uld -u04 S[10yJ ‘uas -URAOAUN STIOYJ | -SIOAY “Jarye.ıy ‘Ja9pue1aAun -S0[495s93 s[layJ “Sıgjewposaaun |-U0Y SEMIa spIoyJ| STIOYJUSIKFOAS 9leım) 311} punasıaay Sıgjew | -ejıp Sje Jaryeay Jayejıp -19591 SNey9Anp |-U0Y J9y9 J19puR YAC)S 1yas s[IoyJ ‘aye]ıp semJ9 | -aoAun yoıTwaız ure90n TeAo 3sı9w Yaıy auuoy Sıgjew punasıoay -U919]8 “yaıpjnap |Yaryeyyuoy des JAJEAJUON YAEJS | urmeao A U9SSO]YISIS uas zues sjloyy 9a -S0]y9S95 spLoyy |-ejIp Y1eIS STayg yaryepıp Sıgew | “Sıewposoaun -[9391un sS[IayJ | y9ıyuapaoaasne umeyIstg u9S0Z95uUa9WwwWwes -NZ UI9UO0T UP] -BAO uU9UIO]N AY9S pun usjewy9s J11geıl u9SSoJyds nz sjloyJ ‘u9as |-uoy sjlayy ‘uas | -95 ep pun aoıq -So[U9S95 say} | -SOJY9S9S spIayy |YıyeaJuoy Yes uruy9Ang JAEIIP SıTewpossaun yamefıp Y1eIs urgdaow IOSBeMUIULIEY UT 0037:7 1assem SmE a JunsorT I9asoıp ur 0009:7 Tossem 0007: T 1osseM -ONdeIg UT JunsoT -{M q: 008: 7 3unsor uopunjg 7/;g uuep | -uImaeyy ur Junsof | -uruLıeyy ur Sunso] 919 "WH UFWOpundg 27 | pr uruagnungom | „OUT :T Sunsor | -yr9 ur wopumgg | rg ur uopungg q De ; -7379 ur uopnurp GT :puis snueydea eıpueoÄg uoA ua1odaswwey oıd "Y onogD] 660 R. v. Lendenfeld, Sycandren sind die Poren theils dilatirt, theils geschlossen: die einen werden gelähmt ehe sie auf das Gift durch Schließung reagiren, die anderen nicht. Bei den mit schwacher (1:15000, 1:5000) Cocainlösung behandelten Sycandren sind die Poren nicht wesentlich beeinflusst, bei den mit stärkeren (1:300) Lösungen von Cocain behandelten aber stark dilatirt. Die schwachen Lösungen übten keinen Einfluss aus, die stär- keren lähmten die Poren. Schwächere (1:15000, 1:5000) Gurarelösungen üben bei dstündiger Einwirkung überhaupt keinen merklichen Einfluss auf Gestalt und Größe der Kammerporen aus. Die Kammerporen der mit stärkeren Curarelösungen behandelten Sycandren aber sind in sehr unregelmäßiger Weise beeinflusst: oft kommen unveränderte, dilatirte und kontrahirte oder geschlossene Kammerporen neben einander vor. Es scheint, dass das Curare die Kammersphincteren theilweise lähmt. Strychnin und Veratrin wirken in allen Stärken, von 1:15 000—1:100, stark kontrahirend auf die Sphincteren der Kammerporen. Wo die Kam- merporen anderer Schwämme überhaupt sichtbar sind, da scheinen sie im Allgemeinen in ähnlicher Weise beeinflusst, wie jene von Sycandra. Die Geißelkammern nehmen an der Kontraktion des oberfläch- lichen Theiles des Schwammes Theil und ihre Größe drückt den Grad derselben deutlich aus. Zum Vergleich eignet sich vor allen Chondrosia, da dieser Schwamm kein Skelett besitzt und sich desshalb ad libitum zusammenziehen kann. In der Tabelle XI sind die Maße der kleineren oberflächlichen Kammern der vergifteten Chondrosien zusammengestellt. Tabelle XT. Die kleineren Kammern in dem oberflächlichen Theil der Pulpa von Chondrosia messen mm: | Rn un 1/4 Stunde in Eift- 5Stunden in Gift-)5 Stunden in Gift- lösung 1:1000, e = = = E lösung 1: : lösung in Kar- lösung in Kar- |dann 31/2 Stunden ’ sa minwasser minwasser in deeslihen Gift- ne 1:15000 4 :5000 an minwasser Morphin... ... 0,026 0,025 0,028 Strychnin .... 0,024 0,028 0,03 0,04 Eu. 0,047 breit | 0,02 breit | 0,097 breit DieKälin.. 2.5. 3 s . E 0,02—0,03 lang wi 0,027 lang 0,037 lang 0,047 breit | 0,084 breit | 0,027 breit Veratrin?y s ,% 2 l } 0,03 lang 0,037 lang | 902 | 9,03 lang ER 1 POTT 0,024 breit 0,023 breit 0.033 0,027 breit 0,03 lang 0,027 lang : 0,038 lang Curara. .,. © 0,025—0,0 0,03 breit ‚025—0,037 0,038 0,03 0,032 lang Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 661 In Alkohol gehärtet Weite der oberflächlichen | 1/, Stunde in Gift- | 1/, Stunde in 1:2%00 5 Stunden in 5 Stunden in 1:5000 | lösung 1:1000, dann| starkem Gift, dann Kammern 1:15000 Giftlösung | Giftlösung in Kar- | 31/2 Stunden in der-| 31/2 Stunden in ine, in Karminwasser minwasser selben Giftlösung | reinem Karmin- in Karminwasser | wasser Morphin ++erereneeseenne ren Strychnin -- --------- -- Digitalin — - — - — . ie, Verattin 0... 10. 0 Cocain —X—X—X—X— GCurare —0—0—0—0— Bei ovalen Kammern wird das Mittel der Achsenlängen als Maß an- genommen. Die Kurven dieser Figur sind die Verbindungslinien der Punkte, welche die Wirkung der verschiedenen Gifte graphisch darstellen. Aus der Vergleichung derselben geht zunächst mit großer Deut- lichkeit hervor, dass die verschiedenen Gifte in sehr verschiedener Weise wirken. Nur zwischen den Wirkungen von Strychnin und Digi- talin herrscht eine bedeutende Ähnlichkeit. In fast allen Fällen wird eine merkliche Kontraktion der Kammern beobachtet. Bei Strychnin-, Digitalin-, Veratrin- und (urarevergiftung wird sonderbarerweise 662 R. v. Lendenfeld, beobachtet, dass durch 1:15000 starkes Gift eine stärkere Kontraktion der Kammern im oberflächlichen Theil des Schwammes hervorgebracht wird, als durch 1:5000 starkes, gleich lang (5 St.) einwirkendes Gift. Bei Morphin und Cocain nimmt die Kontraktion mit der Stärke des an- gewendeten Giftes zu, jedoch nur sehr wenig. Die oberflächlichen Kammern der 33/, Stunden in 1:1000 starken Lösungen von Veratrin, Cocain und Curare gehaltenen Chondrosien sind stärker kontrahirt als die mit schwächeren (1:15000, 1:5000) Lösungen dieser Gifte behan- delten Exemplare. Dem entgegen finden wir, dass der Kontraktionsgrad der oberflächlichen Kammern der Strychnin- und Digitalin-Chondrosien mit zunehmender Giftstärke abnimmt. Ausnahmslos sind die Kammern der !/, Stunde in 1:200 starkem Gift und dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser gehaltenen Exemplare schwächer zusammengezogen als jene der 33/, Stunden in 1:1000 starkem Gift gehaltenen. Die am stärksten kontrahirend wirkenden Gifte scheinen Digitalin in schwachen, und Veratrin in starken Lösungen zu sein. Die Thatsache, dass bei den Veratrin- und Gurare-Chondrosien, die mit 1:5000 starkem Gift be- handelten Exemplare schwächer kontrahirte Kammern haben, als die mit stärkeren Lösungen dieser Gifte behandelten, erscheint beim ersten Anblick etwas paradox. Sie dürfte darin ihre Erklärung finden, dass: t) bei den mit 1:15. 000 starkem Gift behandelten Exemplaren die Haut- und Kammerporen Anfangs nicht geschlossen wurden und so das Gift in das Innere des Schwammes gelangen konnte, dass 2) bei den mit 1:1000 starkem Gift behandelten Exemplaren die Sphincteren der Hautporen paralysirt wurden, ehe sie Zeit hatten sich zu schließen, so dass auch bei diesen das Gift eindringen konnte; dass aber 3) bei den mit 1:5000 starkem Gift behandelten die Sphineteren der Hautporen hinreichend gereizt wurden, um sich zusammenzuziehen ohne paralysirt worden zu sein, und dass desshalb bei diesen das Gift von dem Inneren des Schwammes ferngehalten wurde. Die bedeutendere Größe der Kammern der !/, Stunde in 1:200 starkem Gift und dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser gehaltenen Exemplare, jenen gegenüber, welche 33/, Stunden in 1:1000 starkem Gift gehalten wurden, muss darauf zurückgeführt werden, dass die Poren dieser Schwämme sich entweder gleich schlossen und das Gift vom Kanalsystem fern hielten, oder dass der sicherlich erzeugte Tetanus im Inneren in Folge der Erholung oder des Todes des Schwammes nachgelassen hat. Bei den Kammern der anderen vergifteten Schwämme werden im Allgemeinen ähnliche Verhältnisse angetroffen, wie bei Chondrosia. Fast überall sind die oberflächlichen Kammern mehr oder weniger stark zusammengezogen. Besonders stark kontrahirt sind jene von Erylus Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 663 (5 St. in 1:5000 Strychnin), Clathria (5 St. in 1:15000 und 1:5000 Curare), Aplysina (!/, St. in 1:200 Strychnin, 31/, St. in Karminwasser) undandere. Nicht nur die Größe, sondern auch die Gestaltder Kammern wird von den Giften beeinflusst. Wir haben zwei Fälle zu unterschei- den: entweder überwiegt die Querkontraktion und die Kammern wer- den länglich, oder es überwiegt die Längskontraktion und die Kammern werden plattgedrückt. Der erste Fall ist häufig und wird besonders an den oberflächlichen Kammern von Chondrosia (siehe Tabelle XI) häufig angetroffen. Der zweite Fall ist nur bei Aplysina beobachtet worden. Bei den 5 Stunden in 1:15000 starkem Strychnin, Veratrin und Cu- rare, und bei den 3°/, Stunden in 1:1000 starkem Veratrin gehaltenen Exemplaren von Aplysina aerophoba sind viele der oberflächlichen Kammern platt, breiter als lang, im letzten Fall zuweilen viermal so breit als lang. Die Kammermündungen und abführenden Specialkanäle sind in der Regel unverändert. Besonders weit sind sie bei einigen der mit Cocain, Gurare, Strychnin und Morphin behandelten Syeandren. Die abführenden Speeialkanäle der oberflächlichen Kammern von Chon- drosia sind in der Regel stark zusammengezogen, zuweilen, besonders bei den Strychninexemplaren ganz geschlossen. Auffallend weit — auch in der Randzone — sind sie bei den 3°/, Stunden in Digitalin gehaltenen Chondrosien. Die ausführenden Kanäle sind in der Regel unverändert. Doch nehmen auch sie zuweilen Theil an der allgemeinen Zusammenziehung vergifteter Spongien, so besonders bei den zarten, skelettlosen Osca- rellen (Gurare). Die internen Lakunen sind in einzelnen Fällen etwas verkleinert, ausnahmsweise auch, wie bei Digitalin-Spongelien, dilatirt. Der Oscularsphinceter von Aplysina ist in der Regel mehr oder weniger stark zusammengezogen. Bei Curare-Chondrosien (5 St. in 1:15000 Gift) ist die Oberfläche der Wand des Oseularrohres und der größeren ausführenden Stämme zuweilen wellig. Histologische Struktur. Das Plattenepithel an der äußeren Oberfläche der Spongien ist bekanntlich ein sehr vergängliches Gewebe und es ist dasselbe desshalb bei gewöhnlichen Spirituspräparaten selten zu sehen. An guten Osmiumpräparaten ist es stets ohne alle Schwierigkeit nachweisbar. Besonders schwer zu demonstriren ist das äußere Epithel bei Chon- drosia, wo es selbst einem so ausgezeichneten Beobachter wie SCHULZE entgangen ist. Es wird daher nicht Wunder nehmen, dass bei Chon- drosien, welche mit Giften behandelt wurden, die äußere Oberfläche Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLVIII. Bd. 43 664 R. v. Lendenfeld, stets des Epithels entbehrt. Doch auch bei anderen vergifteten Schwämmen fehlt fast immer das äußere Epithel ganz. Reste des- selben sind bei Glathria (5 St. in 1:15000 Digitalin) und Euspongia (5 St. in 1:15000 Veratrin) gefunden worden. Ganz intakt ist es nur bei den mit 1:15000 und 1:5000 starken Cocain- und mit 1:145000 starken Curarelösungen behandelten Spongien (mit Ausnahme von Chon- drosia). Bei den mit Morphin (1:15000, 1:5000), Digitalin (1:1000), Cocain (1:1000, 4:200) und Veratrin (1:45000) behandelten Aplysinen ist das Epithel der äußeren Oberfläche nicht abgefallen, sondern nur aufgeschürft: es ist entweder wellenförmig und zieht über die glatte Oberfläche der Zwischenschicht hinweg, oder es ragen Fetzen von theil- weise abgelöstem Epithel frei von der Oberfläche auf. In den Vestibularräumen der mit 1:15000 starkem Digitalin und 1:200 starkem Curare behandelten Hircinien ist das Epithelintakt. Bei den mit 1:15000 starkem Morphin, mit 1:1000 starkem Digitalin und mit Veratrin behandelten Hircinien fehlt das Epithel in den Vestibular- räumen stellenweise. In den Wänden der einführenden Kanäle ist das Epithel meist intakt: nur selten fehlt es in den oberflächlichen. Am besten erhalten ist es bei den Gocain-Schwämmen, bei denen es in allen Fällen intakt ist. Stellenweise fehlt es in den oberflächlichen Kanälen bei den in schwacher (1:15000) Morphinlösung und in stärkeren Strychnin-, Digi- talin-, Veratrin- und Curare-Lösungen gehaltenen Spongien. Am stärk- sten scheint das Epithel der Kanäle von Veratrin beeinflusst zu werden, und es fehlt in allen Theilen des Kanalsystems der 1/, Stunde in 1:200 starkem Veratrin und dann 3!/, Stunden in reinem Karminwasser gehal- tenen Sycandren und Renieren ganz. Im Allgemeinen kann man sagen, dass die meisten Giftlösungen — auch die schwachen (1:15.000) —, mit Ausnahme von Cocain, das Plattenepithel tödten. Dieses fällt dann ab. Es besteht im Allgemeinen keine besonders merkbare Differenz in dem Verhalten des Epithels verschiedener Spongien den Giften gegenüber, nur bei Aplysina bemerken wir, dass das Epithel der äußeren Ober- lläche in der Regel nicht abfällt, sondern in eigenthümlicher Weise wellenförmig aufgeschürft wird und dann häufig in Form von.Fetzen an der Oberfläche hängen bleibt. | Die Kragenzellen der oberflächlichen Kammern sind von den Gif- ten stärker beeinflusst, wie jene der inneren. Die Wirkung der Gifte dokumentirt sich zunächst in der Biegung und Verkürzung der Geißel; dann weiter in der Faltung, Schrumpfung und dem Verluste des Kra- gens. Die Geißel erhält sich häufig in Gestalt eines zipfelförmigen An- hanges der Zelle, nachdem der Kragen schon geschwunden ist. Schließ- Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 665 lieh sehwindet auch der Geißelrest: die Kragenzelle entbehrt aller Anhänge. Gleichzeitig oder später schrumpft die Zelle selbst zu einem unförmlichen Klumpen zusammen. Das sind die Formen der Kragen- zellen, die uns in den vergifteten Spongien begegnen. Von allen am besten erhalten — besser in der That als ich sie je in Schnitten unver- gifteter Spongien gesehen habe — sind die Kragenzellen der 5 Minuten in 1:400 starkem Curare gehaltenen und in Osmiumsäure gehärteten Syeandren. Bei diesen ist der Leib schlank kegelstutzförmig und von der oberen Terminalfläche erheben sich der schlanke, kelchförmige Kragen und die lange Geißel. Die letztere ist im basalen Theile ziem- lich dick und verjüngt sich plötzlich zu einem langen, dünnen Endfaden. Bei den 5 Stunden in 1:15000 und 1:5000 starkem Curare gehal- tenen Sycandren sind ebenfalls die Kragenzellen sehr gut erhalten. Sie bestehen aus einem, im ersten Falle (1:15000 Gift) kugeligen, im zwei- ten (1:5000 Gift) breit kuchenförmigen Plasmaleib, von dem sich der schlanke Kragen und die Geißel erheben. Die letztere ist nur so lang als der Kragen und erscheint keulenförmig oder trägt am Ende eine knopfförmige Verdickung von beträchtlicher Größe. Bei anderen Gift- spongien habe ich solche Endknöpfe an den Geißeln nie beobachtet. Sie weisen daraufhin, dass bei den erwähnten Curare-Sycandren der Distaltheil der Geißel eingezogen wurde und nicht abgefallen ist. Eben- falls sehr gut erhalten sind die Kragenzellen der, mit gewissen Digita- linlösungen behandelten Sycandren. Die Kragen und Geißel der mit schwachem (1:15000) Gift behandelten Exemplare sind ziemlich auf- recht, während sie bei den mit starkem (1:200) Gift behandelten erschlafft und zusammengesunken, zu einer wirren Masse verflochten sind. Sehr gut erhalten sind die Kragenzellen einiger anderer !/, Stunde in 1:200 starkem Gift und dann 3!/, Stunden in reinem Karminwasser gehaltenen Spongien; so bei: den in dieser Weise behandelten Morphin- Chondrosien, Veratrin-Aplysinen und Curare-Oscarellen. Auch einige der, längere Zeit hindurch mit schwächerem Veratrin und Gurare be- handelten Aplysinen haben sehr gut erhaltene Kragenzellen. Kragenzellen mit langer Geißel aber gefaltetem oder gar verschwundenem Kragen werden bei den mit schwachem (1:45000) Morphin behandelten Aplv- sinen und CGhondrosien und bei den mit Strychnin (1:15000) behan- delten Exemplaren der letzteren Art angetroffen. Von den 3°/, Stunden in 4:4000 starken Giften gehaltenen Spongien haben die Morphin- Chondrosien, Cocain-Aplysinen und Curare-Aplysinen ähnliche, lang- gestreckt konische Kragenzellen mit langem, zipfelförmigem Geißel- rest. Auch die 5 Minuten in starker Cocainlösung gehaltenen und mit Osmiumsäure gehärteten Sycandren haben Kragenzellen von dieser 43* 666 R. v. Lendenfeld, Gestalt. Stärker beeinflusst, mit kurzen Resten des Kragens und der Geißel sind die Kragenzellen von Spongelia (11/, St. in 1:400 Morphin), Syeandra (5 St. in 1:145000 Stryehnin) und: Erylus (5 St. in 1:15000 Curare). Geschrumpft mit Geißelrest, aber ohne Spur eines Kragens sind die Kragenzellen der meisten mit schwachen (1:15000, 1:5000) Giften behandelten Spongien und einige andere. Geschrumpft, ohne Spur des Kragens, und der Geißel sind dagegen die Kragenzellen der meisten, mit stärkeren (1:1000, 1:200) Giften behandelten Spongien. Im Allgemeinen sind die Kragenzellen der 33/, Stunden in 1:1000 star- kem Gift gehaltenen Exemplare viel bedeutender verunstaltet und zu- sammengezogen wie jene von Spongien, welche !/, Stunde in 1:200 starkem Gift und dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser gehalten wurden. Ausnahmsweise erscheinen bei stark. vergifteten Morphin- Syeandren und -Hircinien die Kragenzellen nicht nur geschrumpft son- dern zum Theil auch verschmolzen. Nur sehr selten kommt es vor, dass einige der Kragenzellen abgefallen sind. Die auffallenden. Diffe- renzen in dem Effekt der verschiedenen Vergiftungen auf die Kragen- zellen sind wohl in erster Linie auf Differenzen in der Kontraktion der Haut- und Kammerporen zurückzuführen, welche die Gifte mehr oder weniger von den Kragenzellen abhält. Das Epithel der ausführenden Kanäle ist fast immer intakt. Am öftesten ist es in dem distalen Theile des Oscularrohres verloren ge- gangen, besonders bei gewissen, mit Gocain und Veratrin behandelten Syeandren und Aplysinen. In den Oscularröhren von fingerförmigen Aplysina-Fortsätzen, welche abgeschnitten in Veratrin eingelegt wur- den, fehlt das Epithel im größten Theil der Oscularrohrwand, sowie auch in den größeren abführenden Kanälen. Ich glaube nicht, dass in diesen Fällen eine Umkehr des Wasserstromes anzunehmen ist, und stelle mir vor, dass hier der Wasserstrom einfach aufhörte, das Gift durch Diffusion in das Wasser eindrang, welehes sich im Oscularrohr befand und dann das Epithel an der Wand tödtete und zum Abfallen veranlasste. Die Zwischenschicht und ihre Zellen sind in der Regel unverändert. Eine stärkere Schrumpfung der Grundsubstanz wird bei den mit Strych- nin behandelten Sycandren und Clathrien beobachtet, sowie auch bei den in stärkerem Curare gehaltenen Sycandren. Bei den 47 Stunden in diesem Gift gehaltenen Exemplaren ist die Grundsubstanz sogar fast ganz geschwunden und es liegen die Epithelien den Nadeln dicht an. Besonders zahlreiche, kugelförmige, körnige Zellen werden bei den I'/s Stunden in 1:100 starken Giften gehaltenen Spongelien im Inneren des Schwammes angetroffen. Diese mögen vielleicht zum Theil umge- Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 667 formte Kragenzellen sein. Eine Scharung der körnigen Wanderf(?)zellen wird häufig an bestimmten Stellen an der Oberfläche oder in der Umgebung der Kanalwände beobachtet. So bei Clathria (5 St. in 4:45000 Morphin) unter der Oberfläche des Subdermalraumes, bei Spongelia (33/, St. in 1:4000 Strychnin) unter epithelfreien Theilen der Oberfläche, bei Chondrosia (5 St. in 1:15000 Veratrin) und Spongelia (33/4 St. in 1:4000 Veratrin) unter den Wänden der Kanäle, und bei Chondrosia (5 St. in 1:15000 Cocain) in der Umgebung der einführen- den Stämme. Bei Chondrosia (5 St. in 1:15000 Curare) beobachten wir eine wohlausgesprochene Schicht von rundlichen körnigen Zellen dicht unter der Oberfläche des Oscularrohres, über der Fibrillenscheide. Bei den fingerförmigen Fortsätzen von Aplysina, welche abgeschnitten einer starken Veratrinlösung ausgesetzt wurden, finden sich sehr zahl- reiche unregelmäßige, körnige Zellen in der Grundsubstanz dicht unter der epithelfreien Wand des Oscularrohres. Die äußersten von diesen Zellen sind länglich und senkrecht zur Oberfläche orientirt. Karminaufnahme,. Wenn Spongien in Karminwasser gehalten werden, so heften sich in der Regel nur sehr wenige oder gar keine Farbstoffkörnchen an der äußeren Oberfläche fest. Dies ist bereits oben erwähnt worden. Bei den in vergiftetem Karminwasser gehaltenen Schwämmen aber verhält sich die Sache sehr häufig anders und wir treffen nicht selten be- trächtliche Mengen von Karmin an der Oberfläche dieser Schwämme an. Vollkommen karminfrei ist die Oberfläche der meisten mit schwa- chem Morphin, Stryehnin, Digitalin und Gurare behandelten Chon- drosien sowie jene gewisser Stryehnin-Sycandren. Bei den anderen wird stets Karmin in größerer oder geringerer Menge an der Oberfläche angetroffen. Auffallend karminreich sind die Oberflächen der Coeain- schwämme. Nicht selten, besonders bei Veratrin-Aplysinen und -Hir- einien ist die Quantität des, der Oberfläche anhaftenden Karmins pro- portional der Stärke des angewendeten Giftes. Besonders viel Karmin wird an der Oberfläche der 1/; Stunde in Curare und Strychnin und dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser gehaltenen Chondrosien — im ersteren Falle vorzüglich an den corrodirten Stellen — angetroffen. Bemerkenswerth ist das Verhalten der !/, Stunde in 1:200 starkem Cocain und dann 3!/, Stunden in reinem Karminwasser gehaltenen Hircinien. Bei diesen finden wir an der Oberfläche neben zerstreuten Karminkörnern auch öfters größere Agglomerate von solchen, welche an den Eingängen der Porenkanäle liegen und diese völlig verschließen. Das Karmin liegt der Oberfläche in der Regel außen auf, nur selten sieht 668 R« v..Lendenfeld, man, wie zum Beispiel ‚bei den 11/, Stunden in.4:100 starker: Curare- lösung in Karminwasser gehaltenen Spongelien, einzelne Karminkörner der oberflächlichen Schicht auch eingebettet. ‚An. den aufgeschürften Epithelfetzen der Aplysinen ‚kleben: häufig zahlreiche Karminkörner. Die außen den vergifteten Spongien anhaftenden Karminkörner bewei- sen, dass deren Oberfläche klebrig ist.- Es liegt nahe anzunehmen, dass das Gift — in dieser Hinsicht wirken Gocain und Veratrin besonders intensiv — die Schleimdrüsenzellen der Haut! zu ‚energischer Thätig- keit reizt, und dass diese dann ein Sekret von'klebriger Beschaffenheit secerniren, welches sich auf.der Oberfläche ausbreitet und die aus- stoßenden. Karminkörner- festhält. Die Karminaufnahme von Seiten der Oberfläche des Schwammes ist demnach kein normaler, sondern ein pathologischer Vorgang und hat mit der Ernährung des Schwammes nichts zu thun. In den- Wänden der Subdermalräume und. der. oberflächlichen einführenden Kanäle kommt Karmin nur verhältnismäßig selten vor. In den einführenden Kanälen im Inneren des Schwammes fehlt es fast immer gänzlich. In den oberflächlichen Theilen des einführenden Systems wird Karmin bei den meisten der mit 4:45000 starkem Gift- karmin behandelten Spongien angetroffen. Seltener ist es.bei' den in 1:5000 starkem Giftkarmin ‚gehaltenen. ‘Bei den mit 1:4000 starkem Gift behandelten kommt es nur in zwei Fällen: — Strychnin-Sycandra- und Curare-Spongelia— vor. Etwas häufiger, besonders bei Spongelia, wird es bei den '/, Stunde in 1:200 starkem Gift und dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser gehaltenen Exemplaren angetroffen. Bemer- kenswerth ist es, dass Karmin in den einführenden Kanälen der ver- gifteten Spongelien fast immer vollständig fehlt. ‚Im Allgemeinen steht die Quantität des Karmins in den oberflächlichen einführenden Kanälen in umgekehrter Proportion zu der Stärke und Wirkungsdauer der an- gewendeten Gifte. ‘Unter verletzten Hautstellen wird Karmin häufig, auch bei jenen vergifteten Spongien angetroffen, bei:denen unter intak- ten Hautstellen keine Karminkörner vorkommen. Bei Spongelia: (5 St. in-1:15000 und 3?/, St. in 1:1000 Curarekarmin) fehlt Karmin unter solchen Hauttheilen, wo das Epithel ‚intakt ist, findet sich aber unter solchen, wo das Epithel fehlt. In den Kammern findet sich weniger Mer Karmin, wie in den einfübrenden Kanälen (siehe nebenstehend). In dieser Tabelle (XII) sind. alle Versuche, die mit Giftkarmin ange- stellt wurden — mit Ausnahme der mit 1: 100: starken Giften — durch ein O markirt. Beidenmit & bezeichneten Objekten findet sich Karmin in den Kammern unter verletzten Hautstellen, jedoch kein Farbstoff in 669 Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 08|0|09 00 OÖ OÖ o| | OÖ „= me eo1dAy "TEA SITIqeLIEA BIUTOAIH ZE2 723272 »% : ®: Br | 3 | S; TAURLIHNPOWL "IRA BSOUIVABO BI3U0dSo]9IS 5lolol | I Jojololololo| ! | \ [| Jo) [Ol=|@lo|---*- ------ = egoydoser susärdy “er: 22>»|s. = 711 | Ielo| |o[o!--- - zompou ‘er sıremsoau eıguodsng =, Bo ; ee Er | 1 Ierreeeeene Ssmonpoenbe eiotuoy ©slooiseloieoielolel | | Ieo| I || Te ssssrmenu sen eonsep mioBmods - Fark lol |0610|0810|0.010/0|0|®@|-:----- =-*- *-soprogesoo erıpe °|50![610[0|0/010]8'0|0\010|0I0| je 0]0010|81: ===: 3° amaonusı ununuonp oO E ae a Aa, Beeren ae ernennen ne SpIemmgqof eIfaaeoso- =. 73 Ss dere E JesgesE5r ra cn 2 = pas Sa. er ı Ba mSs | -,eE #7 282.2:7- eaınydns ejpisäjdy Siofelalalzısr tar :jol sieladieläjeielaelelel =. mund mm s[sisjejsjssl[ejsjslejsjsisisisislelsisisie is]: 3 lese s SIE EEE 5 | SJEIEIE|S EIS] EI FE Bol B'| &. 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Weiter sehen wir, dass Vera- trin kräftiger wirkt, wie andere Gifte: kein Veratrin-Karminschwamm enthält unter der intakten Haut Karmin in den Kammern. Schwaches (1:15.000) Gurare scheint eine geringere Wirkung zu haben wie andere gleich starke Gifte: von allen vergifteten Chondrosien enthalten nur diese (1:15000) Gurare-Exemplare Karmin in den Kammern. : Bei Digitalin- Sycandren sehen wir, dass die mit 1:15000 starkem Gift behandelten Karmin in den Kammern enthalten, die mit 1:5000 starkem Gift be- handelten aber nicht. Von den in 1:1000 starken Giften gehaltenen Sycandren enthalten nur die Gurare-Exemplare Karmin. Auch dies beweist die relativ schwächere Wirkung des Curare in dieser Richtung. Auffallend ist es, dass die '/, Stunde in 1:200 starkem Gift und dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser gehaltenen Syeandren karminfrei sind, während die eben so behandelten Spongelien- Karmin enthalten. Einen ähnlichen, wenn gleich schwächer ausgeprägten Unterschied werden wir schon bei den 33/, Stunden in Giftlösung gehaltenen Sycan- dren und Spongelien gewahr. Ich denke, dass diese Differenz in dem Verhalten der vergifteten Syecandren und Spongelien darauf hindeutet, dass 1) bei beiden die Hautporen durch diese stärkeren (1:4000, 1:200) Gifte paralysirt werden, ehe sie Zeit haben sich vollständig zu schließen; dass 2) die wasserstromerzeugende Geißelbewegung in den von dem Gifte erreichten Theilen des Kanalsystems in Folge von Paralyse der Zellen aufhört; 3) dass bei Sycandra gleich alle Kragenzellen in dieser Weise paralysirt und der Wasserstrom sistirt werden; 4) dass aber bei Spongelia die Geißelzellen im Inneren des Schwammes noch fortfahren zu schlagen, nachdem das Gift die äußeren Schwammpartien durch- tränkt und paralysirt hat. So geschieht es, dass bei Sycandra der Wasserstrom während der !/,stündigen Wirkungsdauer des Giftes unter- brochen wird, bei Spongelia aber nicht. Sicher ist es, dass 1:15000 starke Gifte — mit Ausnahme von Veratrin — die Schwämme nicht sogleich tödten, denn in diesem Falle gäbe es in den so behandelten Sycandren gar kein Karmin. Die Quan- tität des Karmins in den Kammern ist aber eine geringe: unvergleich- lich viel geringer wie in den gleich lange mit Karmin gefütterten, Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 671 unvergifteten Schwämmen. Dies deutet darauf hin, dass diese Gifte die Karminzufuhr oder -Aufnahmsfähigkeit in der einen oder anderen Weise herabsetzen. Wenn wir die Quantität des Karmins in den Kam- mern verschiedener mit 1:15000 starken Giften behandelten Syeandren vergleichen, so finden wir folgende Reihe: Veratrin — kein Karmin Digitalin — einzelne Körnchen Strychnin — einzelne Körnchen Morphin — wenig Karmin Cocain — ziemlich viel Karmin Curare — viel Karmin. Auch hier wirkt Curare am schwächsten. Alle Anzeichen deuten darauf hin, dass die Gifte die Geißelzellen allmählich paralysiren und zwar Veratrin sogleich, Digitalin und Strych- nin bald, Morphin später, Cocain noch später und Curare am spätesten oder vielleicht gar nicht. Es ist nicht anzunehmen, dass diese Gifte auf die Geißelzellen von Chondrosia und Qlathria kräftiger einwirken, wie aufjene von Sycandra, und das Fehlen des Karmins in den Kammern der letzteren (vergleiche Tabelle XII) kann desshalb nur dadurch erklärt werden, dass wir an- nehmen, die Geißelbewegung dauere an, der Wasserstrom aber würde durch den Verschluss der Haut- und Kammerporen bei den ersteren unterbrochen. Die Thatsache, dass nicht selten Karmin unter verletzten Hautstellen solcher vergifteter Schwämme angetroffen wird, welche unter intakten Hautstellen karminfrei sind, weist auch daraufhin. Dies habe ich vorzüglich bei stark vergifteten Hircinien und Spongelien be- obachtet. Diese Thatsache lässt keine andere Erklärung zu, als die, dass nach Einlegen des Schwammes in das Gift die wasserstromerzeugende Thätigkeit der Geißeln noch eine Zeit fortdauert, die Hautporen aber sogleich geschlossen werden. Im Lichte dieser Erwägungen betrachtet zeigt sich die Haut der Spongien mitihren zahlreichen kleinen von Sphinetermuskeln umgebenen Poren als ein Schutzapparat, der nicht nur als Sieb fungirend größere Körper vom Inneren des Schwammes fernhält, sondern auch auf schäd- liche Lösungen im umgebenden Wasser hin in der Weise reagirt, dass sie dieselben durch Verschluss der Poren von den inneren, absorhiren- den Theilen des Schwammes fernhält. In den ausführenden Kanälen der vergifteten Spongien findet sich in der Regel kein Karmin. Im distalen Theil des Osceularrohres werden bei schwach vergifteten Digitalin- und Curare-Sycandren und bei stär- ker vergifteten Veratrin-Sycandren und -Aplysinen einzelne Karmin- m nn En ER re nn nn 672 R. v. Lendenfeld, ' körner angetroffen. Sie sind jedenfalls nach Sistirung des Wasserstromes zufällig dahin gelangt und beweisen nicht eine Umkehr desselben. An der Oscularrohrwand der, abgeschnitten, in Cocain- und dann in Kar- minwasser gehaltenen, fingerförmigen Fortsätze von Aplysina, sowie in den Wänden der größeren ausführenden Kanäle solcher Stücke werden einzelne Karminkörner angetroflen. Die Zwischenschicht und ihre Zellen sind stets frei von Karmin. Die Ernährung der Spongien.. Die Ernährung der Spongien beruht auf dem Wasserstrom. Schon Grant! hat beobachtet, dass bei gesunden Schwämmen Wasser fort- während durch die Hautporen ein- und durch die größeren Oscula ausströmt. Diese Angaben wurden von Aupoum und Mırne EpwArns ? bestätigt. LiEBERKÜHN® hat den Vorgang genauer verfolgt. Er sagt, dass die Poren von Spongilla bisweilen durch einen wachsenden Fortsatz getheilt und häufig langsam geschlossen werden. Sie verschwinden schließlich ohne eine Spur zurückzulassen. Eben so entstehen sie lang- sam, an beliebiger Stelle. Junge Spongillen nehmen schon am zweiten Tage Karminkörner durch die Poren auf. So lange die Poren offen stehen, strömt gewöhnlich Wasser in dieselben hinein. Kommt ein Körperchen, z. B. ein Karminkörnchen, in ihre Nähe, so wird es heftig hineingerissen. Sind die Körperchen zu groß, so bleiben sie zuweilen eine Zeit lang vor den Poren liegen. Ist das Wasser karminerfüllt, so strömt rasch Karmin in den Schwamm ein und in wenigen Minuten ! ist der ganze Körper voll von Farbstoff. Der Wasserstrom soll nach Lieserkünn durch das Schlagen der Geibeln der Kragenzellen in den Kammern verursacht werden. Die Karminkörner bleiben in den Kammern liegen. HazckzL ? gründete auf diese Angaben von LiEBERKÜHN den N dass die Geißelzellen des Entoderms die einzigen Organe zur Auf- nahme, Assimilation und Resorption der Nahrungsmittel seien. Es gene ihm nicht glaublich, dass das »Syneytium des Exoderms« Nah- rung aufzunehmen im Stande sei. | ' R. E. Grant, Observations and Experiments on the Structure and functions of the Sponge. Edinburgh Phil. Journ. Bd. XIII. 1825. Bd. XIV. 1826. 2 J. V. Aupovm and H. MıL$E- Epwarps, Resume des Recherches sur les Ani- maux sans Vertebres etc. Ann. Sc. Nat. Bd. XV. 4828; % N, Lıegerkünn, Beiträge zur Anatomie der SPORAIPMEe" Mürrer’s Archiv. 1857. p. 384 ff. * Bei allen von mir untersuchten marinen SE braucht der Schwamm mehrere Stunden, um sich mit Karmin zu füllen. 5 E. HaRÖneN)) Die Kalkschwämme, eine Mönographie. Bd. I. p. 372. BEE VE SEE: ee EEE Experimentelle Untersuchungen über. die Physiologie der Spongien. 673 MerscHnikorr! hat die Frage nach dem Modus der Nahrungsauf- nahme bei den Spongien an Experimenten mit Halisarca geprüft. Er setzte Exemplare von H. Dujardini und H. pontica? in Karmin- und Indigowasser ein, und fand dann die Kragenzellen, sowie gewisse Elemente des »Mesoderms« (Zwischenschicht) dieser gefütterten Spon- gien reich an Farbstoffkörnern. Er kommt zu dem Schlusse, dass die Kragenzellen Karmin aufnehmen, sich dann in Wanderzellen verwan- deln, in die Zwischenschicht eintreten und dort herumkriechen. Bei Ascetta primordialis erlangte Merscanikorr ähnliche Resultate. Dies ist auffallend. Auch ich fütterte die letztere Art mit Karmin und fand, dass gerade dieser Schwamm in keinem Falle Karmin aufnahm. Auch bei gefütterten Spongillen sollen, nach Merschnikorr, Karminkörner nicht nur-in den Kragenzellen, sondern auch in den Wanderzellen der Zwischenschicht vorkommen. METscHNIKOFF zieht aus diesen Beobach- tungen den Schluss, dass sich die Wanderzellen lebhaft an der Nah- rungsaufnahme betheiligen. Ich selber * habe in Australien Aplysilla vio- lacea mit Karmin gefüttert und gefunden, dass bei dieser Art nach der Fütterung nicht bloß in den Kragenzellen, sondern auch an den Platten- epithelien in. den Kanalwänden Karminkörner vorkommen. Auch in den Wanderzellen fand ich Karmin und kam zu dem Schlusse, dass die Karminkörner von den ektodermalen Plattenzellen der einführenden Kanäle aufgenommen und von diesen an die Wanderzellen abgegeben würden. Nach einiger Zeit sollten dann die Farbstoffkörner von den Wanderzellen den Kragenzellen übergeben und von diesen ausgestoßen werden. Später hat Mrrtscnnikorr abermals die amöboiden Wander- zellen als Verdauungsorgane der Spongien in Anspruch genommen. Sorzas® bemerkt über die Nahrungsaufnahme der Spongien an einer Stelle, dass einige Tetractinelliden Diatomeen aufnehmen, und dass im Allgemeinen die Epithelzellen die Nahrung absorbiren und in die Zwischenschicht hinabsinken, sobald sie satt sind. Aufnahme von Karmin durch die Kragenzellen ist von Carter und Anderen beobachtet worden. ; 1.E. METSCHNIKOFF, Spongiologische Studien. Diese Zeitschr. Bd. XXXIU. p. 372 ff. 2 Dies ist wohl identisch mit H. Dujardini, oder höchstens eine Lokalvarietät des schwarzen Meeres. 3 Ich gebrauche den Ausdruck »Zwischenschicht« für die mittlere Gewebelage der Spongien, damit der Leser nicht die Idee eines bestimmten Embryonalblattes mit dieser Schicht der Spongien verbinde. KM V. LENDENFELD, Über Coelenteraten der Südsee. II. Neue Aplysinidae. Diese Zeitschr. Bd. XXXVII. p. 252. 5 W. J. Sorzas, Tetractinellida Reports on the Scientific Results of the voyage of H. M. S. »Challenger«. Zoology. Bd. XXV. p. XIil u.a. O. 674 R. v. Lendenfeld, Wenn wir nun diese Angaben mit den oben angeführten Resul- taten meiner Experimente zusammenhalten, so kommen wir zu folgen- den Schlüssen über die Nahrungsaufnahme der Spongien: 4) Die Aufnahme der Nahrung geht im Inneren des Schwammes vor sich und nicht an der äußeren Oberfläche, da weder Karmin noch Milchkügelehen an der äußeren Oberfläche gesunder 'Spongien haften bleiben und da der Wasserstrom offenbar den Zweck hat, Nahrungs- material und Sauerstoff in das Innere des Schwammes einzuführen. 2) Obwohl an den Kanalwänden gefütterter Spongien einzelne Karminkörner haften bleiben, so ist doch klar, dass die Kragenzellen essind, welehe dasim durchströmenden Wasser enthaltene Materialnormalerweise aufnehmen. 3) Keine Beobachtung stützt die Anschauung von METSCHNIKOFF und Sorzas, dass die nahrungerfüllten Kragenzellen oder Epithelzellen hinab- sinken in die Zwischenschicht. 4) Nur selten wird Karmin in den Wanderzellen angetroffen gend es ist anzunehmen, dass diese Karminkörner an verletzten Stellen, und nicht in normaler Weise vom Kanalsystem aus, in diese Zellen der Zwischenschicht hineingelangten. Ich glaube nicht, dass die Kragen- zellen Karminkörner an die Wanderzellen abgeben. 5) Anders verhält es sich mit Milch. Die Milehkügelehen werden von den Kragenzellen aufgenommen und _— an die Wanderzellen abgegeben. Es ließe sich daher etwa eigene? Bild der Nahrungsaufnahme der Spongien entwerfen. Die schlagenden Geißeln an den Platten- und (?) Kragenzellen erzeugen einen Wasserstrom, der das Kanalsystem des Schwammes durchzieht, so lange er sich wohl befindet. In’ dem Wasser sind ver- schiedene Substanzen gelöst und suspendirt erhalten. Die größeren suspendirten festen Körper werden von dem Inneren des Schwammes ferngehalten, denn sie können durch die kleinen Poren der Haut nicht hindurch. Einige derselben gelangen aber trotzdem in den Schwamm durch Verletzung der Haut. Das sind die Sandkörner, fremden Kiesel- nadeln und dergleichen, welche von vielen Hornschwämmen zum Auf- bau des Skelettes verwendet werden. Kleinere suspendirte Partikel, wie kleine weiche, von der Fäulnis organischer Substanzen im Wasser herrührende Gewebefetzen, sowie alle im Wasser gelösten Stoffe, dringen in den Schwamm ein und wer- den von den Kragenzellen in den Kammern sämmtlich, so weit dies eben physisch möglich ist, absorbirt. | Die Kragenzellen scheinen anfänglich keine Auslese zu halten. Die ru Bi m Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 675 Haut mit ihren Poren versorgt dieses Amt. Wir haben gesehen, dass sich die Poren der Haut rasch schließen, wenn schädliche Substanzen in Lösung oder suspendirt sich im Wasser befinden. In dieser Weise wird der Schwamm davor zum Theil bewahrt, schädliche Stoffe zu absorbiren. Milch scheint der einzige von den bei den Experimenten angewendeten Stoffen zu sein, welcher die Poren der Haut nicht merk- lich zur Kontraktion veranlasst. Von den Kragenzellen werden die aufgenommenen Substanzen theilweise verdaut und in mehr oder minder assimilirtem Zustande den Zellen der Zwischenschicht übergeben, welche den Transport der Nah- rungsstoffe besorgen. Auch der Exkretion dürften die Kragenzellen vorstehen und zwar in der Weise, dass sie gleich selber jene von den aufgenommenen Stoffen wieder ausscheiden, welche unbrauchbar sind. Die im Gewebe erzeugte Kohlensäure dürfte durch Diffusion an das umgebende Was- ser abgegeben werden. Es erscheint demnach der Schwamm als ein lebendiger Filter, der dem durchströmenden Wasser mittels der Kragenzellen alle brauch- baren Stoffe entzieht und in fester Form zurückbehält. Die Kragen- zellen der Kieselschwämme haben die Eigenschaft, die im Wasser ent- haltene Kieselsäure zurückzubehalten. In ähnlicher Weise die Kragen- zellen der Galcarea den Kalk. Die Kragenzellen der Hornschwämme behalten weder Kalk noch Kiesel zurück. Die Bewegung der Spongien. Es sind zweierlei Bewegungen zu unterscheiden: die wasserstrom- erzeugende, schlagende Bewegung der Geißeln, und die Bewegungen größerer Schwammpartien in Folge von Kontraktion und Dilatation ge- wisser Theile. Die Geißelbewegung dauert so lange an, bis die Geißelzellen para- lysirt oder getödtet sind. Wichtig ist es, dass das Einlegen der Spon- sien in Giftlösungen die Geißelbewegung: nicht gleich sistirt, und dass, nachdem in Folge der Giftwirkung die Hautporen bereits geschlossen oder doch zusammengezogen und die äußeren Epithelien abgefallen sind, die Bewegung der Geißeln an den Epithelzellen im Inneren des Schwammes noch so lange andauert, bis: diese selbst vom Gift er- reicht: und direkt gelähmt sind. Es steht also offenbar die Flimmerung nicht unter der Kontrolle von Nerven, welche von der Haut in das Innere des Schwammes hinabziehen und den Schwamm in den Stand setzen würden auf äußere Reize hin die Geißelbewegung im Inneren einzustellen. Ja, es ist die schlagende Bewegung der Geißeln eine so u a Ban ae an "3 Dr nn 676 R. v. Lendenfeld, unabhängige, dass Gruppen isolirter Kragenzellen viele Stunden fort- fahren ihre Geißeln schlagend zu bewegen. Hierin stimmen aber die Kragenzellen der Spongien mit den Geißelzellen anderer Thiere über- ein. In solchen Fällen, wo nach längerer Giftwirkung die Kragenzellen noch gut erhalten sind, können wir mit Sicherheit annehmen, dass sie nicht gleich Anfangs durch das Gift getödtet wurden. In der Regel sind aber Kragen und Geißel bei den Kragenzellen vergifteter Spon- gien verloren gegangen. Die Beobachtungen weisen darauf hin, dass in diesen Fällen Geißel und Kragen nicht abgestoßen, sondern ein- gezogen worden sind. Die ersten Angaben über die zweite Bewegungsart — Kontraktion und Dilatation größerer Schwammpartien — verdanken wir ARISTOTELES. Er giebt an!, dass einige seiner Zeitgenossen der Ansicht seien, die Spongien zögen sich zusammen, wenn sie fürchteten von ihrer Unter- lage losgerissen zu werden. Dies sei besonders auffallend vor dem Herannahen eines Sturmes, wenn die Spongien zu fürchten hätten, von den bald zu erwartenden Wogen weggerissen zu werden. Es scheint diese Ansicht jedoch zu jener Zeit keine allgemeine Anerken- nung gefunden zu haben, und besonders wird von ArısToTELES hervor- gehoben, dass die Bewohner von Torone dieselbe bestritten. Es scheint also, dass die klassischen Schiffer der Küsten von Hellas nicht ein- stimmig waren darüber, ob die Spongien als a anzu- sehen seien. Dass in der That die Spongien, welche nicht ein starres Skelett haben, sich zusammenziehen können, und dies ihun, wenn sie gestoßen oder anderweitig insultirt werden, ‘haben die Beobachtungen Granr's und neuerer Autoren über jeden Zweifel erhoben. Dass aber die Spon- gien sich vor dem Ausbruch eines Sturmes in Folge des Einflusses von elektrischer Spannung oder dergleichen kontrahirten, hatmeines Wissens seit ArıstoteLes Niemand behauptet. Bewegungen der Sphincteren. an den Osculis gewisser Spongien sind von GRANT, LIEBERKÜHN, KÖLLIKER und F. E. ScuuLze beobachtet worden. SchuLze betrachtet diese Bewegungen als den Effekt der Kontrak- tion von schlanken spindelförmigen Zellen, welche einzeln oder häufiger in Platten oder Bänder angeordnet, in jenen Theilen des Schwammes sich ausbreiten wo Bewegungen beobachtet werden. Diese Elemente liegen in der Zwischenschicht und sind nicht epithelialen Ursprungs (wie die Muskelzellen der Polypen und Quallen). Scauze nennt sie »kontraktile Faserzellen«. Sie sind häufig in der Haut und in den Sphinceteren um die Poren. ! ArıstotELgs, ITegi Zuwv "Iotogies. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 677 Angaben über den Bau und die Entwicklung dieser Zellen finden sieh in vielen der Schuzze’schen »Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spongien«'. Ich selbst habe solche Muskeln, die theils spindelförmig sind, theils aus drei von der kernhaltigen Verdickung ausstrahlenden Fort- sätzen bestehen?, in der Haut von Dendrilla rosea beschrieben. Spindel- formige Muskelzellen, welche Bündel bilden oder die Sphineteren zusammensetzen,. die so häufig in jenen Einführungskanälen der Te- tractinelliden angetroffen werden, welche die Haut durchsetzen, sind vielfach von Sorzas? beschrieben worden. Einen besonders hohen Grad der Entwicklung erreichen die Muskelzellen der Hippospongia canali- eulata*, welche spindelförmig sind und undeutliche Querscheiben von. großen doppelt lichtbrechenden Körnern enthalten. Diese Zellen treten zur Bildung von Muskelplatten zusammen, welche den Schwamm durchsetzend die lakunösen Theile von den übrigen trennen. Während über die Existenz eines Muskelsystems bei den Spon- gien kein Zweifel bestehen kann, verhält sich die Sache anders mit dem Nervensystem: den hierüber von STEwART, mir und Sorzıs gemachten Angaben stehen viele Autoren skeptisch gegenüber, und nicht mit Un- recht, denn es ist bisher nur in wenigen Fällen gelungen sinnes- und ganglienzellenähnliehe Elemente bei Spongien nachzuweisen. C. STEWART zeigte in’ einer Versammlung der Royal Mieroscopical Society of London einige Sycandrapräparate vor, an denen, nach seiner Angabe, »Palpoeils« zu sehen seien. Er publicirte jedoch zu jener Zeit weder eine Beschreibung noch eine Abbildung der von ihm entdeckten Organe, so dass, mit Ausnahme der bei jener Versammlung anwesen- den Herren Niemand etwas davon wusste. Im J. 1884 entdeckte ich in Sycandra arborea und in anderen australischen Kalkschwämmen Zellen in der Zwischenschicht dicht unter der äußeren Oberfläche, welche den Sinnes- und Ganglienzellen der Polypen und Quallen ähnlich gestaltet sind und die ich für nervöse Elemente hielt. Ich veröffentlichte? eine Beschreibung dieser Elemente mit einigen Abbildungen. Später fand ich ähnliche Elemente bei ' 1 Diese Zeitschr. Bd. XXV. Suppl.: Bd. XXVII—XXXV. 2 R. v. LENDENFELD, Über Coelenteraten der Südsee. II. Neue Aplysinidae. Diese Zeitschr. Bd. XXXVII. p. 282. 3 W.J. SorLas, Tetractinellida. Reports on the Scientific results of the Voyage of H. M. S. »Challenger«. Zoology. Bd. XXV. * R. v. LEnDENFELD, Beitrag zur Kenntnis des Nerven- und Muskelsystems der Hornschwämme. Sitzungsber. der Berliner Akademie. 4885. p. 1045 fl. 3 R. v. LENDENFELD, Das Nervensystem der Spongien. Zool. Anz. 4885. Bd. VIII. p. 47. | 678 R. v. Lendenfeld, Hippospongia!, bei Chalineen?, bei Dendrilla cavernosa ® und Halme villosa®. In der Hornschwammmonographie® beschrieb ich dann noch weitere Elemente dieser Art bei Leiosella und Janthella. Nachdem durch meine ersten Publikationen über den Gegenstand das Interesse an demselben wachgerufen worden war, veröffentlichte auch StewArr® eine Notiz über die von ihm schon früher gesehenen »Palpoeils« von Syeandra. Unrichtigerweise hat STEwArT nur eine Zelle in jedem der hohen vorragenden »Palpoeils« dargestellt. Er war so gütig mir zu ge- statten seine Präparate zu untersuchen und ich publieirte?” eine Be- schreibung derselben. Neuerlich hat Sorzss® einige Angaben über das Nervensystem gemacht. Er giebt an, dass an den Sphineteren und in den Kanalwänden gewisser von ihm untersuchter Tetraetinelliden »Aesthoeysts« — so nennt er die von mir als Sinneszellen gedeuteten Elemente — vorkommen. Meine physiologischen Experimente haben die Existenz eines Nervensystems nicht erwiesen; aber sie beweisen doch noch weniger das Fehlen desselben, während die außerordentliche Sensitivität der Haut für das Vorhandensein von differenzirten Sinneszelien in dersel- ben spricht. Ich halte desshalb noch immer daran fest, dass es bei den Spongien Sinnes- und Ganglienzellen giebt. Es sind spindel- oder birnförmige Zellen, welche mit dem einen längeren Fortsatz an die Oberfläche herantreten, oder zu Gruppen von 3—6 und mehr vereint, über die- selbe in Gestalt eine konischen Fortsatzes vorragen (Syeandra, Leio- sella). Unter denselben finden sich zuweilen, besonders in: den Sphineteren von Dendrilla cavernosa und auf dem oberen Rand der Muskelmembran von Hippospongia canalieulata (siehe oben), multipolare Ganglienzellen. I-R. v. LENDENFELD, Beitrag zur Kenntnis des Nerven- und Muskelsystems der Spongien. Sitzungsber. der Berliner Akademie. 4885. p. 1045. 2 R. v. LENDENFELD, Die Chalineen des australischen Gebietes. Zool.. Jahr- bücher. Bd. II. ® R. v. LENDENFELD, Studies on Sponges. I. The Vestibule of Dendrilla caver- nosa. New South Wales. Linn. Soc. Proc. Bd. X. 1886. 4 R. v. LENDENFELD, A Monograph of the Australian Sponges. V. The Auleninae. New South Wales. Linn. Soc. Proc. Bd. X. 1886. > R. v. LENDENFELD, A Monograph of the Horny Sponges. London 1889, 6 BELL, »Zoology«, p. 444. ’ R. v. LENDENFELD, Synocils, Sinnesorgane d, Spongien. Zool. Anz. Bd. X. 1887. 8 W.J. Sorras, Tetractinellida. Reports on the Scientific Results of ‘the voyage of H.M. S. »Challenger«. Zoology. Bd. XXV. p. XLIII. Br Be a ee sueziiächsiiing: zn N | F u EEG nn Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 679 Wenn wir nun diese Angaben mit den Resultaten der Experimente zusammenhalten, so werden wir zu folgenden Schlüssen kommen: 1) Die Angabe von ArıstotELgs, dass die Spongien sich zusammen- ziehen können, ist richtig. | 2) Diese Zusammenziehung ist eine Folge schädlicher Einflüsse, und wird besonders dann beobachtet, wenn sich in dem Wasser, wel- ches den Schwamm umgiebt und durchströmt, Gift in Lösung befindet. Sie ist eine Reflexbewegung auf schädliche äußere Reize hin. 3) Am sensitivsten in dieser Richtung sind die Poren der Haut, welche sich stets zusammenziehen, wenn das Wasser gifthaltig ist. 4) Es ziehen sich in der Regel unter dem Einfluss der Gifte nicht bloß die Hautporen zusammen, sondern auch die oberflächlichen Ka- näle und Kammern, während jene im Inneren des Schwammes ziem- lich unverändert bleiben, nur in wenigen Fällen sind Theile des ober- flächlichen Kanalsystems vergifteter Spongien weit offen, dilatirt. Diese Bewegungen der Spongien gehen in der Weise vor sich, dass schädliche Einflüsse die Muskelzellen, welche sphincterartig die Poren umgeben und sich auch im Inneren des Schwammes in der Zwischen- sehicht ausbreiten, zur Kontraktion veranlassen. In dem Falle der Kon- traktion der Hautporen könnte angenommen werden, dass die schäd- lichen Einflüsse — Gift ete. — direkt auf die Muskelzellen wirkten und dass diese sich, als wahre Neuromuskelzellen, daraufhin zusammen- zögen. Doch scheint mir dies in Widerspruch zu stehen mit den an vergifteten Spongien gemachten Beobachtungen. Diese zeigen nämlich, dass die Porehsphincteren der Schwämme den Giften gegenüber sich ähnlich verhalten, wie die innervirten Muskeln höherer Thiere. Die Präeision ihrer Thätigkeit, die Erschlaffung derselben bei Curare- schwämmen, die scharfe Zusammenziehung bei Strychninvergiftung, der geringe Einfluss von Cocain und die Verschiedenheit des Verhaltens der Porensphinetermuskeln Karminkörnern und Milchkügelchen gegen- über, sprechen dafür, dass diese Muskelzellen mit Sinneszellen in Ver- bindung stehen und normalerweise nur durch einen von diesen aus- gehenden Nervenreiz zur Kontraktion veranlasst werden. Wir haben oben gesehen, dass die Geißelbewegung der Kragen- und Epithelzellen nicht sistirt wird, wenn schädliche Einflüsse auf die Haut wirken. Diese Zellen stehen also nicht unter der Kontrolle eines Nervensystems. Dagegen spricht die Thatsache, dass die tief in der Zwischenschicht eingebetteten Muskelzellen in den oberflächlichen Schwammpartien sich auch in solchen Fällen kontrahiren, wo die Poren der Haut geschlossen sind, für die Annahme der Existenz von nervösen Leitungsbahnen und einer nervösen Kontrolle der internen Muskeln. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLVIII. Bd. 44 nd 4, Lu 680 i R. v. Lendenfeld, Es darf aber nicht vergessen werden, dass es immerhin leicht möglich wäre, dass das Gift trotz der Schließung der Hautporen durch Diffusion, besonders dann, wenn das Epithel entfernt ist, in die oberflächlichen Theile des Schwammes eindringt und direkt’ die Kontraktion dieser Zellen veranlasst. Ja es deutet das zuweilen beobachtete Einziehen der Pseudopodien der Wanderzellen bei vergifteten Spongien geradezu auf ein Eindringen des Giftes in die Zwischenschicht. Die Grundsubstanz selber schrumpft, besonders bei zarten Schwäm- men (Sycandra, Clathria);, unter Giftbehandlung zuweilen zusammen, doch glaube ich, dass das wohl in den meisten Fällen ein postmortaler Vorgang sein möchte, und ich nehme an, dass weder die Grundsub- stanz noch die Zellen des Schwammes, welche nicht Muskeln sind, sich an der Kontraktion aktiv betheiligen. Sämmtliche Bewegungen des Schwammes haben den Zweck, den Wasserstrom zu beeinflussen. Und der ganze Bewegungsmechanismus ist nichts Anderes als ein Apparat zur Regulirung des Wasserstromes. So lange sie leben, schlagen die Geißelzellen in den Kanalwänden das Wasser und verursachen eine Strömung. Die Muskeln der Haut, sowie jene im Inneren des Schwammes hemmen durch ihre Thätigkeit den Wasserstrom, wenn den Sinneszellen der Haut der Zutritt des Wassers schädlich zu sein däucht. Die Kleinheit und Kontraktilität der Hautporen verhindert das Eindringen größerer fester Körper in den Schwamm auch bei unbeein- flusster Strömung. Die Kragenzellen absorbiren Alles was an sie heran- tritt, prüfen Alles, behalten was für den Schwamm brauchbar ist, zurück und scheiden das Übrige wieder aus. Physiologisch ist das Kanalsystem der Spongien dem Kanalsystem der Quallen und Polypen gleichwerthig. Bei den Spongien ersetzen die Geißeln, welche den durchgehenden Wasserstrom erzeugen, die Ten- takeln und Mundarme, welche bei den höheren Coelenteraten die Nahrung herbeischaffen. Von allen Thieren sind physiologisch die Spongien den Pflanzen am ähnlichsten, denn nur bei ihnen wird, wie bei den Pflanzen, ein kon- tinuirlicher durchgehender Wasserstrom beobachtet, der die Nahrung mitbringt und im Körper des Organismus zurücklässt. Er En en er u A En u — u TEE > VE ya 0 EB er u we iii EEE ers a —— Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 681 Erklärung der Abbildungen. Tafel XXVI. Fig. 4. Stärkekörner. Mit Alkohol absolutus entwässert, mit Terpentin und ge- schmolzenem Paraffin behandelt und in Dammarlack aufbewahrt. >< 500. Fig. 2. Stärkekörner. Mit Alkohol absolutus entwässert, mit Terpentin und ge- schmolzenem Paraffin behandelt und in Dammarlack aufbewahrt. >< 1500: Fig. 3. Ascandra Lieberkühnii. Flächenansicht der Gastralwand des lebenden Schwammes mit dilatirten Poren von außen. >< 40. Fig. 4. Ascandra Lieberkühnii. 40 Stunden in Karminwasser. Querschnitt durch die Gastralwand. > 100. Fig. 5. Ascandra Lieberkühnii. 22 Stunden in Milchwasser, 24 Stunden in reinem Meerwasser. In Osmiumsäure gehärtet. Theil der Magenwand. >< 350. Fig. 6. Ascandra Lieberkühnii. 22 Stunden in Milchwasser. In Osmiumsäure gehärtet. Theil der Magenwand. >< 350. Fig. 7. Ascandra Lieberkühnii. 22 Stunden in Milchwasser, in Osmiumsäure gehärtet. Querschnitt durch die Gastralwand. > 100. Fig. 8. Sycandra raphanus. Kragenzellen aus dem lebenden Schwamm. ><1000. (Nach F, E. SCHULZE.) Fig. $. Sycandra raphanus. Osmiumsäurepräparat. Theil einer Kammerwand. > 300. a, zuführende Poren; b, Kragenzellen. Fig. 40. Sycandra raphanus. 47 Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehär- tet. Schnitt quer durch die Wand eines Radialtubus. >< 600. a, geschrumpfte Kragenzellen; -b, amöboide Wanderzellen; c, ektodermales Plattenepithel des Interradialtubus; d, eine Nadel. Fig. 44. Sycandra raphanus. 47 Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Flächenansicht der Geißelkammerwand (Radialtubuswand). >< 500. Fig. 42. Sycandra raphanus. 47 Stunden in Karminwasser. In Alkohel gehär- tet. Querschnitt durch die Geißelkammerwand (Radialtubuswand). > 500. a, Kragenzellen; b, Ektodermalepithel des einführenden Kanals (Interradialtubus) ; c, ein junger Embryo. Fig. 43. Sycandra raphanus. 10 Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehär- tet. Flächenansicht der Geißelkammerwand (Radialtubenwand) mit einer Pore, von innen. X 800. Fig. 44. Sycandra raphanus. 40 Stunden in Karminwasser, In Alkohol gehär- tet. Gruppe von Kragenzellen in einem Schnitt durch die Kammerwand. > 800. Fig. 45. Sycandra raphanus. 5 Minuten in Digitalinlösung 4 :200. Mit Osmium- säure gehärtet. Flächenansicht der Geißelkammerwand (Radialtubenwand). ><160. Fig. 46. Sycandra raphanus. 6 Stunden in Stärkewasser. In Alkohol gehärtet. Querschnitt durch eine Geißelkammer (Radialtubus). >< 150. Fig. 47. Sycandra raphanus. 47 Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehär- tet. Tangentialschnitt, quer durch die Radialtuben, >< 70. 44* 682 R. v. Lendenfeld, Fig. 18. Sycandra raphanus. Mit Osmiumsäure gehärtet. Flächenansicht der Geißelkammerwand (Radialtubenwand). >< 160. Fig. 19. Sycandra raphanus. 47 Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehär- tet. Querschnitt durch den mittleren Theil des Schwammes. << 30. | Fig. 20. Sycandra raphanus. 40 Stundenin Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Längsschnitt (radial) durch das obere Ende des Schwammes. ><.20. Fig. 21. Sycandra raphanus. 31/ Stunden in Milchwasser. Mit Osmiumsäure gehärtet. Flächenansicht der Geißelkammerwand (Radialtubenwand). >< 1500. Fig. 22. Sycandra raphanus. 5!/a Stunden in Milchwasser. In Osmiumsäure ge- härtet. Eine Kragenzelle. >< 41200. | Fig. 23. Sycandra raphanus. 51/, Stunden in Milchwasser. In Osmiumsäure ge- härtet. Längsschnitt durch die Mündung einer Geißelkammer (Radialtubus) in das centrale Oscularrohr. a, die Geißelkammer; .b, der specielle Ausführungsgang; c, das centrale Oscularrohr (Gastralraum). Fig. 24. Sycandra raphanus. 47 Stunden in. Stärkewasser. In Alkohol gehärtet. Theil eines Längsschnittes durch die Wand einer Geißelkammer. >< 500. | Fig. 25. Sycandra raphanus. .51/, Stunden in Milchwasser. Mit Osmiumsäure gehärtet. Theil eines Längsschnittes durch die Wand einer Geißelkammer. >< 350. a, Kragenzellen; d, ein junger Spermaballen; c, amöboide Wanderzellen; d, ektodermales Plattenepithel des einführenden Kanals. Fig. 26. Sycandra raphanus. 22 Stunden in Milchwasser. Mit Osmiumsäure ge- härtet. Partie des Mesoderms in :der Nähe des Oscularrohres. >< 800. a, sternförmige Bindegewebszellen; b, amöboide Wanderzelle. Fig. 27. Sycandra raphanus. 5 Stunden in Morphinlösung in Karminwasser 1:45000. In Alkohol gehärtet. Flächenansicht der Geißelkammerwand (Radial- tubenwand) von innen. >< 200. in a, eine Kammerpore. E: Fig. 28. Sycandra raphanus. 5 Stunden in Morphinlösung in Karminwasser 1:15000. In Alkohol gehärtet. Längsschnitt durch die Kammerwand. >< 600. a, ektodermales Plattenepithel des einführenden Kanals; b, Kragenzellenschicht der Kammer. Fig. 29. Sycandra raphanus. 5 Stunden in Morphinlösung in Karminwasser 1:5000. In Alkohol gehärtet. Längsschnitt durch die Kammerwand. > 600. Tafel XXVII. Fig. 30. Sycandra raphanus. 5 Minuten in Strychninlösung 1 :300. Mit. Osmium- säure gehärtet. Flächenansicht der Kammerwand. >< 250. : Fig. 31. Sycandra raphanus. 5 Minuten in Curarelösung 4 :400. Mit Osmium- säure gehärtet. Flächenansicht der Kammerwand. >< 250. Fig. 32. Sycandra raphanus. Mit Osmiumsäure gehärtet (Kontrollpräparat). Flächenansicht der Kammerwand. >< 250. Fig. 33. Sycandra raphanus. 5 Minuten in Morphinlösung 4 :250. Mit Osmium- säure gehärtet. Flächenansicht der Kammerwand. ><.230. | Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 683 Fig. 34. Sycandra raphanus. 5 Minuten in Digitalinlösung 4 :200. Mit Osmium- säure gehärtet. Flächenansicht der Kammerwand. >< 250. Fig. 35. Sycandra raphanus. 5 Minuten inCocainlösung 4: 300. Mit Osmium- säure gehärtet. Flächenansicht der Kammerwand. >< 250. Fig. 36. Sycandra raphanus. 5 Stunden in Strychninlösung in Karminwasser 41:45000. In Alkohol gehärtet. Gruppe von Kragenzellen im Profil. >< 600. Fig. 37. Sycandra raphanus. 5 Stunden in Strychninlösung in Karminwasser 1:5000. In»Alkohol gehärtet. Gruppe von Kragenzellen im Profil. >< 600. - Fig. 38. Sycandra raphanus. 5 Stunden in Strychninlösung in Karminwasser 1:5000. In Alkohol gehärtet. Flächenansicht der Kammerwand. >< 260. Fig. 39. Sycandra raphanus. 45 Minuten in Strychninlösung 4:1000, dann 31/, Stunden in derselben Strychninlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Theil eines dicken Querschnittes durch den Schwamm. >< 500. a, kontrahirte Kragenzellen; .b, amöboide Wanderzellen; ec, einführender Kanal (Interradialkanal); d, Kammerlumina (Lumina der Radialkanäle). Fig. 40. Sycandra raphanus. 45 Minuten in Strychninlösung 4:4000, dann 31/5 Stunden in derselben Strychninlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Flächenansicht der Kammerwand. >< 250. - Fig. 44. Sycandra raphanus. 45 Minuten in Strychninlösung 1:4000, dann 31/, Stunden in derselben Strychninlösung in Karminwasser. In-Alkohol gehärtet. Längsschnitt durch die Kammerwand. >< 400. Fig. 42. Sycandra raphanus. 45 Minuten in Strychninlösung 1:200, dann 31/5 Stunden in reinem Karminwasser. Längsschnitt durch die Kammerwand. > 400. Fig. 43. Sycandra raphanus.. 5 Stunden in Digitalinlösung in Karminwasser 41:45000. In Alkohol gehärtet. Querschnitt durch die Kammerwand. >< 500. Fig. 44. Sycandra raphanus. 5 Stunden in Digitalinlösung in Karminwasser 41:45000. In Alkohol gehärtet. Tangentialschnitt durch die Wand des Oscularrohres — Flächenansicht der Wand des Oscularrohres. >< 250. Fig. 45. Sycandra raphanus. 5 Stunden in Digitalinlösung in Karminwasser 41:5000. In Alkohol gehärtet. Gruppe von Kragenzellen. >< 400. Fig. 46. Sycandra raphanus. 5 Minuten in Digitalinlösung 4:200. Mit Osmium- säure gehärtet. Gruppe von Kragenzellen in einem Querschnitt durch eine Kammer. x 500. a, scharfe Grenzlinie zwischen der Kragenzellenschicht und dem Kam- merlumen; b, verschwommene Resie der Kragen und Geißeln ; c, Kragenzellen. ze Fig. 47. Sycandra raphanus. 5 Stunden in Veratrinlösung in Karminwasser 41:5000. In Alkohol gehärtet. Flächenansicht der Kammerwand. < 550. Fig. 48. Sycandra raphanus. 5 Stunden in Veratrinlösung in Karminwasser 41:5000..In Alkohol gehärtet. Längsschnitt durch die Kammerwand. >< 700.. Fig. 49. Sycandra raphanus. 5 Stunden in .Veratrinlösung in Karminwasser 1:45%000. In Alkohol gehärtet. Querschnitt durch die Kammerwand. >< 700. Fig. 50. Sycandra raphanus. 45 Minuten in Veratrinlösung 4:4000, dann 31/, Stunden in derselben Veratrinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Gruppe von Krägenzellen. >< 600. 684 | R. v. Lendenfeld, Fig. 51. Sycandra raphanus. 45 Minuten in Veratrinlösung 4:4000, dann 31/9 Stunden in derselben Veratrinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Flächenansicht der Kammerwand. >< 800. Fig. 52. Sycandra raphanus. 45 Minuten in Veratrinlösung 4:200, dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Gruppe von Kragen- zellen. > 800; Fig. 53. Sycandra raphanus. 5 Stunden in Cocainlösung in Karminwasser 1:45000. In Alkohol gehärtet. Längsschnitt durch die Kammerwand. >< 650. Fig. 54. Sycandra raphanus. 5 Stunden in Cocainlösung in Karminwasser 1:45000. In Alkohol gehärtet. Flächenansicht der Kammerwand. > 250. Fig. 55. Sycandra raphanus. 5 Stunden in. CGocainlösung in Karminwasser 1:5000. In Alkohol gehärtet. Flächenansicht der Kammerwand. > 550. Fig. 56. Sycandra raphanus. 5 Stunden in Cocainlösung in. Karminwasser 1:5000. Theil eines dicken Querschnittes durch den Schwamm. >< 20. Fig. 57. Sycandra raphanus. 45 Minuten in CGocainlösung 4:200, dann 31/9 Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet, Theil der Kammer- wand. Flächenansicht von innen. >< 4000. p, eine Kammerpore. Fig. 58. Sycandra raphanus. 45 Minuten in Cocainlösung 4: 200, dann 31), Stun- den in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Gruppe von Kragenzellen. ><500. Fig. 59. Sycandra raphanus. 5 Minuten mit. schwacher Jodlösung gehärtet (Kontrollpräparat). Längsschnitt durch die Kammerwand. >< 600. Fig. 60. Sycandra raphanus. 40 Minuten in Cocainlösung 1 :300, dann 5 Minu- ten in schwacher Jodlösung gehärtet. Längsschnitt durch die Kammerwand. >< 600. a, Theil eines Embryo. Fig. 61. Sycandra raphanus. 5 Minuten in Cocainlösung 4 :300. Mit Osmium- säure gehärtet. Gruppe von Kragenzellen. >< 400.. Fig. 62.. Sycandra raphanus. 5 Stunden in Gurarelösung in Karminwasser 1:45000. In Alkohol gehärtet. Schematische Darstellung einer isolirten Kragen- zelle. >< 1000, | Fig. 63. Sycandra raphanus. 5 Stunden in Curarelösung in Karminwasser 1:45000. In Alkohol gehärtet. Querschnitt durch die Kammerwand. > 600. a, Kammerlumen; b, Kragenzellen; c, eine Kammerpore; d, Lumen des einführenden Kanals; e, ektodermales Plattenepithel; f, amöboide Wanderzellen; 9, sternförmige Bindegewebszellen. Fig. 64. Sycandra raphanus. 5 Stunden in Curarelösung in Karminwasser 1:45000. In Alkohol gehärtet. Flächenansicht der Kammerwand. >< 600, p, eine Kammerpore. Fig. 65. Sycandra raphanus. 5 Stunden in Curarelösung in Karminwasser 1:5000.. In Alkohol gehärtet. Schematische Darstellung einer Kragenzelle. >< 4000, Fig. 66. Sycandra raphanus. 5 Stunden in .Curarelösung in Karminwasser 1:5000. In:Alkohol gehärtet. Flächenansicht der Wand des Oscularrohres. > 450. P, Mündungen der Kammern. Fig. 67. Sycandra raphanus, 5 Stunden in . Curarelösung in Karminwasser 1:5000. In Alkohol gehärtet. Querschnitt durch die Kammerwand. ><'250. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien, 685 Fig. 68. Sycandra raphanus. 45 Minuten in Curarelösung 4 :4000, dann 31/3 Stun- den in derselben Curarelösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Flächenan- sicht der Kammerwand. >< 600. a, karminfreie Kragenzellen. Fig. 69. Sycandraraphanus. 45 Minutenin Curarelösung4: 4000, dann 31/,Stun- den in derselben Curarelösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Längsschnitt durch die Kammerwand. >< 450. Fig. 70. Sycandra raphanus. 47 Stunden in Curarelösung in Stärkewasser 4:4200. In Alkohol gehärtet. Gruppe von Kragenzellen. X 650. Fig. 74. Sycandra raphanus. 47 Stunden. in Curarelösung in Stärkewasser 1:4200. In Alkohol gehärtet. Flächenansicht der Kammerwand. >< 650, Fig. 72. Sycandra raphanus. 47 Stunden in Curarelösung in Stärkewasser 4:4200. In Alkohol gehärtet. Theil eines dicken Querschnittes durch den Schwamm >30. Fig. 73. Sycandra raphanus. 5 Minuten in Gurarelösung 4:400. Mit Osmium- säure gehärtet. Gruppe von Kragenzellen. x 1000. Fig. 74. Aplysilla sulphurea, 40 Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehär- tet. Eine Gruppe von Kragenzellen. > 1500. Tafel XXVII. Fig. 75. Aplysilla sulphurea. 40 Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehärtet, Amöboide Wanderzelle mit eingestreuten Karminkörnern. >< 1000. Fig. 76. Aplysilla sulphurea. 40 Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehärtet, Amöboide Wanderzelle mit eingestreuten Karminkörnern, >< 4000. Fig. 77. Aplysilla sulphurea. 40 Stunden in Karminwasser. = Alkohol gehärtet. Eine amöboide Wanderzelle ohne Karmin. >< 4000. Fig. 78. Aplysilla sulphurea. 6 Stunden in Stärkewasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch den oberflächlichen Theil des Schwammes, senkrecht zur Oberfläche. > 600, a, ektodermales Plattenepithel. der äußeren Oberfläche. Fig. 79. Aplysilla sulphurea. Schnitt durch die oberflächliche Partie des Schwam- mes, senkrecht zur Oberfläche (nach F. E. Schulze). >< 400. a, ektodermales Plattenepithel der äußeren Oberfläche. Fig. 80. Aplysilla sulphurea. 5!/, Stunden in Karminwasser. In Alkohol ge- härtet. Ansicht des aboralen Theiles einer der Länge nach aufgeschnittenen Geißel- kammer. >< 600. Fig. 81. Aplysilla sulphurea. 40Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch die oberflächliche Partie des Schwammes. Senkrecht zur Oberfläche. >< 150. a, ektodermales Plattenepithel der äußeren Oberfläche; b, große Wanderzellen und Gruppen von solchen. Fig. 82. Aplysilla sulphurea. 10 Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch den oberflächlichen Theil des Schwammes, senkrecht zur Oberfläche. > 20. Fig. 83. Aplysilla sulphurea. 40 Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch die Haut, senkrecht zur Oberfläche. >< 300. Fig. 84. Aplysilla sulphurea. 45 Minuten in Strychninlösung 4:200, dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Gruppe von Kragen- zellen. = 600. Fe . ana 886 R. v. Lendenfeld, Fig. 85. Erylus discophorus. 40 Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehärtet, Flächenansicht der äußeren Oberfläche eines Porenfeldes. >50. Fig. 86. Erylus discophorus. 40 Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch die Pulpa. >< 250. a, ein großer lakunöser, ausführender Kanal. Fig. 87. Oscarella lobularis. 40 Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche des Schwammes. >< 40. Fig. 88. Oscarella lobularis. 40 Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch das Innere des Schwammes. >< 600. Fig. 89. Chondrosia reniformis. In Alkohol gehärtet. Eine Kapsel mit. oliven- braunen Körnchen. .>< 1000. Fig. 90. Chondrosia reniformis. In Alkohol gehärtet. Ein Nest von Benseln mit olivenbraunen Körnchen. Optischer Durchschnitt. >< 300. Fig. 94. Tethya lyncurium. 3 Stunden in Strychninlösung 4:400. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch die Rinde senkrecht zur Oberfläche. = 20. Fig. 92. Tethya lyncurium. In Alkohol gehärtet (Kontrollpräparat). Schnitt durch die Rinde senkrecht zur Oberfläche. << 20. Fig. 93. Chondrosia reniformis. 51/3 Stunden in Karminwasser. Frisch. Ent- zweigeschnittenes Exemplar. Schnittfläche in natürlicher Größe. Tafel XXIX, Fig. 94. Chondrosia reniformis. 51/5 Stunden in Karminwasser. In Alkohol ge- bärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. >< 50. Fig. 95. Chondrosia reniformis. 51/3 Stunden in Karminwasser. In Alkohol ge- härtet. Eine der oberflächlichen, dicht unter der Rinde gelegenen, karminerfüllten Geißelkammern. >< 700. Fig. 96. Chondrosia reniformis. a Stunden in Karminwasser. In Alkohol ge- härtet. Eine der karminfreien Geißelkammern aus der Mitte der Pulpa. >< 700. Fig. 97. CGhondrosia reniformis. 6 Stunden in Karminwasser, dann 47 Stunden in reinem Meerwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch den oberflächlichen Theil des Schwammes, senkrecht zur Oberfläche. >< 20. Fig. 98. Chondrosia reniformis. 6 Stunden in Karminwasser, a 47 Stunden in reinem Meerwasser. In Alkohol gehärtet. Ein kleiner abführender Kanal mit zu- gehörigen Geißelkammern aus der oberflächlichen karminführenden Schicht der Pulpa. >< 250. Fig. 99. Chondrosia reniformis. 21/ Stunden in Karminwasser, dann 24 Stun- den in reinem Meerwasser. In Alkohol gehärtet. Flächenansicht der Wand eines großen ausführenden Kanals im Inneren der Pulpa. >< 250. Fig. 400. Chondrosia reniformis. 21/s Stunden in Karminwasser, dann 24 Stun- den in reinem Meerwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch den Randtheil eines lamellösen Exemplares, senkrecht zur Oberfläche. 7. Fig. 104. Chondrosia reniformis. 22 Stunden in Milchwasser. Mit Osmium- säure gehärtet. Schnitt durch den distalen Theil der Rinde, senkrecht zur es fläche. >< 600. a, ein einführender Porenkanal; 2 b, ektodermales, Plattenepithel der äußeren Oberfläche.. Fig. 402. Chondrosia reniformis. 21/9 Stunden in Karminwasser. In Alkohol ge- härtet. Schnitt durch einen oberflächlichen Theil der Pulpa in der BENRIER Nähe eines großen einführenden Kanalstammes. >< 600. m | u Mn Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 687 Fig. 403. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Karminwasser. In.Alkohol ge- härtet. Schnitt durch die oberflächliche Partie der Pulpa. x 600. a, karminhaltige Zellen; b, pigmenthaltige Zellen; e, körnchenfreie Zellen. Fig. 404. Chondrosia reniformis. 21/aStunden in Karminwasser, dann 24 Stun- den in reinem Meerwasser. In Alkohol gehärtet. Zwei Zellen der Grundsubstanz in nächster Nähe eines abführenden Kanals, mit Karminkörnern. >< 1000. Fig. 405. Chondrosia reniformis. 21/a Stunden in Karminwasser, dann 24 Stun- den in reinem Meerwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch das Innere der Pulpa. >< 600. a, ein abführender Kanal. Fig. 406. Chondrosia reniformis. 6 Stunden in Stärkewasser. In Alkohol ge- härtet. Schnitt durch die Pulpa. > 100. a, eine Zwillingskammer; b, ausführender Kanal; e, einführender Kanal. Fig. 407. Chondrosia reniformis. 22 Stunden in Milchwasser. Mit Osmium- säure gehärtet. Querschnitt durch einen Theil eines lamellösen Exemplares. > 40, a, die natürlichen Oberflächen des Schwammes (Rinde); . b, seitliche Schnittflächen. ce, kanalreicher Mitteltheil des Schwammes (Anfang des Oscularrohres). Fig. 408. Chondrosia reniformis. 22 Stunden in Milchwasser, dann mit Osmium- säure gehärtet. Schnitt durch den oberflächlichen Theil des Schwammes, senk- recht zur Oberfläche. < 60. “- Fig. 409. Chondrosia reniformis. 22 Stunden in Milchwasser. Mit Osmium- säure gehärtet. Gruppe von Geißelkammern aus dem oberflächlichen Theil der Pulpa. >< 450, Fig. 440. Chondrosia reniformis. 22 Stunden in Milchwasser. Mit Osmium- säure gehärtet. Gruppe von rundlichen Zellen in der Grundsubstanz aus der Um- gebung der großen, ausführenden Kanäle (an der Stelle ce der Figur 407). >< 550, Fig. 444. Chondrosia reniformis. 22 Stunden in Milchwasser, dann 24 Stunden in reinem Meerwasser. Mit Osmiumsäure gehärtet. Schnitt durch die Rinde senk- recht zur Oberfläche. < 45. Fig, 442. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Morphinlösung in Karminwasser 1:45000. In Alkohöl'gehärtet. Zwei Geißelkammern aus dem Inneren der Pulpa. >= 300, Tafel XXX. Fig. 443. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Morphinlösung in Karmin- wasser 1:45000. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch den oberflächlichen Theil des Schwammes, senkrecht zur Oberfläche. >< 20. Fig. 444. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Morphinlösung in Karminwasser 41:45000. In Alkohol gehärtet. Geißelkammern aus dem oberflächlichen Theil der Pulpa. >< 230. >“ Fig. 445. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Morphinlösung 4:4000, dann 31/, Stunden: in derselben Morphinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Vertikalschnitt durch. den oberflächlichen Theil der Rinde mit einem Poren- kanal. = 250. 1 2 ne 688 : R. v, Lendenfeld, Fig. 446. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Morphinlösung 1:4000, dann 31/, Stunden in derselben Morphinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Gruppe von Geißelkammern aus der Randzone der Pulpa. >< 250. Fig. 147. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Morphinlösung 4:4000, dann 31/g Stunden in derselben Morphinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Gruppe von Geißelkammern aus dem Centraltheil der Pulpa. >< 250. Fig. 148. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Morphinlösung 1:200, dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. rn durch die Rinde dicht unter der äußeren Oberfläche. >< 20. Fig. 449. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Worpkinkisukanie 200, dann 31/g Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Gruppe von-Geißel- kammern aus der Randzone der Pulpa. >< 250. Fig. 120. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Morphinlösung 4:200, dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol ‚gehärtet. Gruppe von Kragen- zellen aus einer Geißelkammer im Inneren der Pulpa. >< 4000. Fig. A424. Chondrosia reniformis. -45 Minuten in Morphinlösung 1:200, dann 31/g Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Flächenansicht der Wand einer Geißelkammer im Inneren des Schwammes, von außen gesehen. .>< 800. Fig. 422. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Strychninlösung in Karmin- wasser 1:45000. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch den oberflächlichen Theil des Schwammes, senkrecht zur Oberfläche. >< 20. a, ein einführender Kanalstamm; d, von der Rinde herabgehende Fibrillenscheide, welche den Kanal auf eine Strecke in die Pulpa hinein begleitet; c, Pulpa. Fig. 423. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Siryehninlösung & in Karmin- wasser 4:45000. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch die Fibrillenscheide, welche die großen, einführenden Kanäle in der Pulpa begleitet, parallel zum Kanal (tangen- tial). >< 60. a, durchschnittene Astkanäle. i Fig. 424. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Strychninlösung in Karmin- wasser 4:45000. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch die Randzone derPulpa. 250. a, ein großer, ausführender Kanal. Fig. 425. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Strychninlösung in Karmin- wasser 4:5000, in Alkohol gehärtet. Ein Porenkanal unter einer geschlossenen Pore (in einem Schnitt durch die Rinde senkrecht zur Oberfläche). >< 250. a, äußere Oberfläche. Fig. 126. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Strychninlösung in Karmin- wasser 1:5000, inAlkohol gehärtet. Schnitt durch die Randpartie des Osculum. ><10. a, äußere Oberfläche; b, Oseularrohr; c, Pulpa. Fig. 427. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Strychninlösung 1:4000; dann 31/9 Stunden in derselben Strychninlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch die Randzone der Pulpa. >< 250. a, ein abführender Kanal. Fig. 128. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Strychninlösung 4: 1000, dann 31/g Stunden in derselben Strychninlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Längsschnitt einer Geißelkammer aus dem Inneren der Pulpa. >< 600. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 689 Fig. 429. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Strychninlösung 1:4000; dann 31/, Stunden in derselben Strychninlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Flächenansicht der Wand einer Geißelkammer aus dem Inneren der Pulpa (von außen gesehen). >< 600. Fig. 430. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Strychninlösung 4:200, dann 31/9 Stunden in reinem, Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Tangentialschnitt durch die Rinde dicht unter der äußeren Oberfläche. >< 20. Fig. 134. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Strychninlösung 4:200, dann 31/5, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Tangentialschnitt durch die Rinde dicht unter der äußeren Oberfläche. >< 250. n Fig. 132. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Strychninlösung 1:2000; dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch den ober- flächlichen Theil des Schwammes senkrecht zur Oberfläche. >< 20. Fig. 433. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Strychninlösung 1:200, dann 31/9 Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Gruppe von Geißel- kammern aus der Randzone der Pulpa. >< 250. Fig. 134. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Strychninlösung 4:200, dann 31/9) Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch einen oberflächlich korrodirten Theil der Rinde senkrecht zur Oberfläche. >< 120. Fig. 435. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Digitalinlösung 1:200, dann 31/5 Stunden in reinem Karminwasser, In Alkohol gehärtet. Schnitt durch den ober- flächlichen Theil des Schwammes, senkrecht zur Oberfläche. >< 20. Fig. 136. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Digitalinlösung in Karmiwasser -4:45000. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch den oberflächlichen Theil des Schwammes, senkrecht zur Oberfläche. >< 20. Tafel XXXI. Fig. 137. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Digitalinlösung in Karminwasser 1:5000. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch den oberflächlichen Theil des Schwam- mes senkrecht zur Oberfläche. > 20. | Fig, 438. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Digitalinlösung 4:4000, dann 31/a Stunden in derselben Digitalinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch den oberflächlichen Theil des Schwammes, senkrecht zur Ober- fläche. >< 20. Fig. 439. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Digitalinlösung in Karminwasser 1:5000. In Alkohol gehärtet. Kragenzellen aus einer Kammer im Centraltheil der Pulpa. >< 1200. Fig. 140. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Digitalinlösung in Karminwasser 1:5009. In Alkohol gehärtet. Gruppe von Geißelkammern aus dem Centraltheile der Pulpa. >< 600. Fig, A144. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Digitalinlösung in Karminwasser 1:15000. In Alkohol gehärtet. Geißelkammern aus dem Centraltheil der Pulpa. >< 600. Fig. 142. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Digitalinlösung .1:4000, dann 3!1/g Stunden in derselben Digitalinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch den oberflächlichen Theil des Schwammes, senkrecht zur Ober- fläche. >< 60. a, Rinde; b, Pulpa. Fig. 443. Chondrosia reniformis. 15 Minuten in Digitalinlösung 4:200, dann 690 Ä RR. v. Lendenfeld, 31/5 Stunden in reinem Karminwasser, In Alkohol gehärtet. Schnitt durch den ober- flächlichen Theil des Schwammes, senkrecht zur Oberfläche. 60. a, Rinde; b, Pulpa. Fig. 144. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Digitalinlösung 1:4000, dann 31/ Stunden in derselben Digitalinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Gruppe von Geißelkammern. >< 600.- Fig. 445. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Digitalinlösung 4:200, dann 31/5 Stunden in reinem Barmnaya sen: In Alkohol gehärtet. Gruppe von Geißel- kammern. >< 600. Fig. 146. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Veratrinlösung in Karminwasser 1:15.000. In Alkohol gehärtet. GeißelkammernausdemCentraltheil der Pulpa. ><600. Fig. 147. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Veratrinlösung in Karminwasser 1:45 .000. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch den oberflächlichen Theil des Schwam- mes, senkrecht zur Oberfläche. >< 60. Fig. 448. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Veratrinlösung in Karminwasser 1:45 000. In Alkohol gehärtet. Querschnitt durch einen Zweigkanal des einführen- den Systems. >< 200. Fig. 449. Chondrosia reniformis. 5 Skundäh in Veratrinlösung in Karminwasser 1:45 000. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch eine geschlossene Hautpore, senkrecht zur Oberfläche des Schwammes. >< 600. a, an der’Oberfläche klebende Karminkörnchen; b, das Porenhäutchen (etwas eingezogen); c, der Porenkanal; d, Pigmentzellen. Fig. 450. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Veratrinlosunen in Karminwasser 1:5000,. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch den oberflächlichen Theil = Schwam- mes, senkrecht zur Oberfläche. >< 20. Fig. 454. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Veratrinlösungin Karminwasser 1:5000. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch den mittleren Theil der Pulpa. >< 450. Fig. 452. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Veratrinlösungin Karminwasser 1:5000. In Alkohol gehärtet. Geißelkammern aus dem oberflächlichen Theil der Pulpa. >< 600. Fig. 153. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Veratrinlösung in Karminwas- ser 1:5000. In Alkohol gehärtet. Ein Tagentialkanal zwischen Pulpa und Rinde mit Karminkörnern. >< 250. Fig. 154. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Veratrinlösung 1:4006, dann 31/3 Stunden in derselben Veratrinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Geißelkammern aus dem Mitteltheile der Pulpa. >< 600. Fig. 155. Chondrosia reniformis. 15 Minuten in Veratrinlösung 1:4600, dann 31/g Stunden in derselben Veratrinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch die Grenzzone von Pulpa und Rinde, senkrecht zur Oberfläche des Schwammes. >< 150. a, Rinde (proximaler Theil derselben) ; b, Fremdkörper in der Rinde; c, tangential ausgebreiteter Hohl anın zwischen Rinde und Pulpa: d, Pulpa (oberflächlicher Theil derselben) , e, Fremdkörper in der Pulpa. Fig. 156. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Veratrinlösung 1:4000, dann _ Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 691 31/9 Stunden in derselben Veratrinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch den oberflächlichen Theil des Schwammes, senkrecht zur Ober- fläche. > 20. Fig. 157. Chondrosia reniformis. 15 Minuten in Veratrinlösung 4:200, dann 31/9 Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch den di- stalen Theil der Rinde, senkrecht zur Oberfläche. >< 800. a, Depression am Eingang in einen Porenkanal; b, das Porenhäutchen ; c, Rest der Pore; d, Porenkanal. Tafel XXXII. Fig. 158. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Veratrinlösung 41:200, dann 31/4 Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Geißelkammern aus dem Inneren der Pulpa. >< 600. Fig. 159. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Veratrinlösung 1:200, dann 31/5 Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Kragenzellen. >< 1200. Fig. 469. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Cocainlösung in Karminwasser 4:45000. In Alkohol gehärtet. Kragenzellen. X 4200. Fig. 164. Chondrosia reniformis. 5 Stunden-in Cocainlösung in Karminwasser 1:45000. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch den distalen Theil der Rinde, senk- recht zur Oberfläche. > 250. a, Poren; db, Porenkanäle; c, tangentialer Sammelkanal. Fig. 462. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Cocainlösung in Karminwasser 1:45000. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch die Wand eines größeren einführen- den Kanals im Inneren der Pulpa. a, Lumen des Kanals; b, Plattenepithel; ce, Anhäufung von rundlichen Zellen in der Kanalwand. Fig. 463. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Cocainlösung in Karminwasser 1:45 000. Geißelkammern aus dem Inneren der Pulpa. >< 600. Fig. 464. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Cocainlösung in Karminwasser 1:5000. In Alkohol gehärtet. Feiner Tangentialschnitt durch die Schicht rundlicher Zellen in der Wand eines großen einführenden Kanalstammes. >< 600. 'Fig. 465, Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Cocainlösung in Karminwasser 1:5000. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch den oberflächlichen Theil des Schwam- mes, senkreeht zur Oberfläche. > 20. Fig. 166. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Cocainlösung in Karminwasser 1:5000. In Alkohol gehärtet. Geißelkammern aus dem Inneren der Pulpa. >< 600. Fig. 467. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Cocainlösung 4:4000, dann 31/5 Stunden in derselben Cocainlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Zwei Geißelkammern aus dem Inneren-der Pulpa. >< 600. Fig. 468. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Cocainlösung 4:4000, dann 31/a Stunden in derselben Cocainlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch den oberflächlichen Theil des Schwammes, senkrecht zur Oberfläche. >& 40. - ‘ Fig. 469. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Cocainlösung 1:200, dann ii u a AUHE EEE EN ER 692 R. v. Lendenfeld, 31/; Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch den Schwamm senkrecht zur Oberfläche. >< 20. (Ein lamellöses Exemplar, der Schnitt reicht von der Oberfläche bis zur Mitte der Schwammlamelle.) a, Oscularrohr. Fig. 470. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Cocainlösung 4:200, dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Geißelkammern aus dem Inneren der Pulpa. >< 600. Fig. 474. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Cocainlösung 1:200, dann- 31/g Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Gruppe von Kragen- zellen. >< 4200. Fig. 172. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Curarelösung in Karminwasser 1:45000. In Alkohol gehärtet. Wand des Oscularrohres. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. >< 100. O, Lumen des Oscularrohres; a, kammerloses Gewebe mit massenhaften rundlichen Zellen — ober- flächliche Schicht; b, kammerloses Gewebe — untere Schicht. Fig. 473. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Gurarelösung in Karminwasser 41:45000. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch die oberflächliche Partie des Schwam- mes, senkrecht zur Oberfläche. << 600. a, eine Pore. Fig. 474. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Curarelösung in Karminwasser 41:45000. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch die Wand des Oscularrohres. > 600. a, entodermales Plattenepithel; b, divertikelartige Ausstülpung des Oscularrohrlumens; c, Lumen des Oscularrohres. Fig. 475. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Curarelösung in Karminwasser 1:45000. InAlkohol gehärtet. Zwei Geißelkammern aus dem Centraltheil der Pulpa. x 600. Fig. 476. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Curarelösung in Karminwasser 1:5000. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche des Schwammes durch den distalen Theil der Rinde. >< 600. a, ein Porenkanal; b, vollständig geschlossener Porensphincter. Fig. 477. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Curarelösung in Karminwasser 1:5000. InAlkoholgehärtet. Geißelkammern aus dem Centraltheilder Pulpa. ><600. Fig. 178. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Curarelösung 4:4000, dann 31/, Stunden in derselben Curarelösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch die Rinde, senkrecht zur Oberfläche des Schwammes. >< 60. R, Rinde; P, Pulpa. Fig. 179. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Curarelösung 4:4000, dann 3'/a Stunden in derselben Curarelösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Geißelkammern aus dem Centraltheil der Pulpa. > 600. Tafel KXXIIL. Fig. 480. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Curarelösung in Karminwasser 1:45000. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch den Schwamm senkrecht zur Ober- fläche. >< 20 (auf dunklem Grund). Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 693 Fig. 184. Chondrosia reniformis. 5 Stunden in Curarelösung in Karminwasser 4:5000. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch den oberflächlichen Theil des Schwam- mes, senkrecht zur Oberfläche. >< 20 (auf dunklem Grund). Fig. 482. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Curarelösung 4:200, dann 31/, Stunden in-reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch den ober- flächlichen Theil des Schwammes, senkrecht zur Oberfläche. >< 20 (auf dunklem Grund). ’ Fig. 483. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Curarelösung-4::4000, dann 31/5 Stunden in derselben Curarelösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch den oberflächlichen Theil des Schwammes, senkrecht zur Oberfläche. >< 20 (auf dunklem Grund). Fig. 484. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Curarelösung 4:4000, dann 31/, Stunden in .derselben Curarelösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt, senkrecht zur Oberfläche durch den distalen Theil der Rinde. >< 600. a, ein Porenkanal; b, der vollständig geschlossene Porensphincter. Fig. A485. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Curarelösung 1:4000, dann 32/, Stunden in derselben Curarelösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Kra- genzellen einer Kammer im oberflächlichen Theile der Pulpa. >< 1200. Fig. 486. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Curarelösung 4:200, dann 31/5 Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Kragenzellen einer Kammer im oberflächlichen Theile der Pulpa. >< 1200. Fig. 487. Chondrosia reniformis. 45 Minuten in Curarelösung 4:200, dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch den inne- ren Theil der Pulpa. > 600. a, ein abführender Kanal. Fig. 188. Axinella massa. 51/2 Stunden in Milchwasser. In Alkohol gehärtet. Längsschnitt durch einen fingerförmigen Endzweig. > 20. Fig. 189, Axinella massa.. 51/ Stunden in Milchwasser. In Alkohol gehärtet. Längsschnitt durch den oberflächlichen Theil eines fingerförmigen Endzweiges. x 60. Tafel XXXIV. Fig. 490, Axinella massa. Zwei Nadelköpfe. >< 600. Fig. 494.. Axinella massa. 51/5 Stunden in Milchwasser. In Osmiumsäure ge- härtet. Querschnitt durch die Scheidewand zwischen zwei lakunösen Kanälen; enthaltend einige Geißelkammern. > 600. Fig. 192, Axinella massa. 51/5 Stunden in Milchwasser, In Osmiumsäure ge- härtet. Querschnitt durch einen der fingerförmigen Endzweige. >< 20. - a, ausführende Lakunen. Fig. 493. Clathria coralloides. 5 Stunden in Morphinlösung in Karminwasser 4:45000. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. > 450. Fig. 194. Clathria coralloides. 5 Stunden in Morphinlösung in Karminwasser 1:5000. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. >< 150. Fig. 495. Clathria coralloides. 5 Stunden in Strychninlösung in Karminwasser 1:45000. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. >< 150. Fig. 496. Clathria coralloides. 5 Stunden in Digitalinlösung in Karminwasser 1:45000. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. >< 450. Fig. 497. Clathria coralloides. 5 Stunden in Digitalinlösung 1:5000. In Alko- hol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche: >< 150. jr ı% a 2 Sp Ei ü 8 Pag — 54 '-_ 694 R. v. Lendenfeld, Fig. 198. Clathria coralloides. 5 Stunden in Digitalinlösung in Karminwasser 1:5000. In Alkohol gehärtet. Längsschnitt durch einen fingerförmigen Fortsatz. x 20. 3 Fig. 499. Clathria coralloides. 5 Stunden in Veratrinlösung in Karminwasser 1:45000. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. > 450. Fig. 200. Clathria coralloides. 5 Stunden in Veratrinlösung in Karminwasser 1:45000. In Alkohol gehärtet. Gruppe von Geißelkammern aus dem Inneren des Schwammes. x 600. Be. Fig. 204. Clathria coralloides. 5 Stunden in Curarelösung in Karminwasser 1:5000. In Alkohol gehärtet. Gruppe von Geißelkammern aus dem Inneren des Schwammes. >< 600. ' Sr Fig. 202. Clathria coralloides. 5 Stunden in Cocainlösung in Karminwasser 1:45000. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. >< 150. Fig. 203. Clathria coralloides. 5 Stunden in Digitalinlösung in Karminwasser 1:5000. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. > 450. Fig. 204. Clathria coralloides. 5 Stunden in Curarelösung in Karminwasser 1:5000. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. > 450. Fig. 205. Clathria coralloides. 5 Stunden in Curarelösung in Karminwasser 1:145000. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. x 150. Fig. 206. Spongelia elastica var. massa. 45 Minuten in Morphinlösung A : 200, dann 31/9 Stunden in reinem Karminwasser.. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch den oberflächlichen Theil des Schwammes, senkrecht zur Oberfläche. >20. Tafel XXXV. Fig. 207. Spongelia elastica var. massa. 45 Minuten in Strychninlösung 1:200, dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Eine Verbin- dungsfaser des Skeletts mit Karminkörnerbelag. > 250. Fig. 208. Spongelia fragilis var. irregularis. 41/g Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche, >< 100. Fig. 209. Spongelia fragilis var. irregularis. 41/5 Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Querschnitt durch eine der in den Kanälen ausgespannten Mem- branen. >< 4000. Fig. 210. Spongelia fragilis var. irregularis. 41/3 Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Geschrumpfte Wanderzellen aus der Haut. >< 1000., Fig. 214. Spongelia elastica var. massa. 45 Minuten in Morphinlösung 1:41000, dann 31/, Stunden in derselben Morphinlösung in Karminwasser. In Alkohol ge- härtet. Schnitt durch eine Geißelkammergruppe etwa 40 mm unter der äußeren Oberfläche. > 600. Fig. 212. Spongelia elastica var. massa. 15 Minuten in Morphinlösung 4:1000, dann 3!/, Stunden in derselben Morphinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehär- tet. Schnitt durch einen Theil des Schwammes, etwa 40.mm unter der Oberfläche. >< A450. Fig. 213. Spongelia elastica var. massa. 45 Minuten in Morphinlösung. 1:4000, dann 3!/, Stunden in derselben } Morphinlösung in Karminwasser. In Alkohol ge- härtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. >< 20. Fig. 214. Spongelia elastica var. massa. 45 Minuten in Fresse 200, dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet.-Schnitt duch eine Gruppe von Geißelkammern, 4 mm unter der Oberfläche. >< 600. Fig. 245. Spongelia elastica var. massa. 45 Minuten in Morphinlösung 1:200, Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 695 dann 31/3 Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. x 20. | Fig. 246. Spongelia elastica var. massa. 45 Minuten in Morphinlösung 4:200, dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. << 60. Fig. 247. Spongelia elastica var. massa. 45 Minuten in Strychninlösung 1:4000, dann 31/3 Stunden in derselben Stychninlösung in Karminwasser, In Alkohol ge- härtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. >< 20. Fig. 218. Spongelia elastica var. massa. 45 Minuten in Strychninlösung 1:1000, dann 31/, Stunden in derselben Strychninlösung in Karminwasser. In Alkohol ge- härtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. << 150. Fig. 219. Spongelia elastica var. massa. 45 Minuten in Strychninlösung 4:4000, dann 31/, Stunden in derselben Strychninlösung in Karminwasser. In Alkohol ge- härtet. Schnitt durch eine Gruppe von Geißelkammern im Inneren des Schwam- mes. >< 600. Fig. 220. Spongelia elastica var. massa. 45 Minuten in Strychninlösung 1:200, dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. > 20. Fig. 224. Spongelia elastica var. massa. 45 Minuten in Strychninlösung 4:200, dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch einen oberflächlichen Theil des Schwammes, senkrecht zur Oberfläche. >< 600, a, äußere Oberfläche. Fig. 222. Spongelia elastica var. massa. 45 Minuten in Digitalinlösung 4:4000, dann 31/, Stunden in derselben Digitalinlösung in Karminwasser. In Alkohol ge- härtet. Schnitt durch eine Geißelkammergruppe nahe der Oberfläche. >< 4000, Fig. 223. Spongelia elastica var. massa. 45 Minuten in Digitalinlösung 4:14000, dann 31/3 Stunden in derselben Digitalinlösung in Karminwasser. In Alkohol ge- härtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. >< 20. Fig. 224. Spongelia elastica var. massa. 45 Minuten in Digitalinlösung 1:200, dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch eine Geißelkammer im oberflächlichen Theil des Schwammes. >< 600. Fig. 225. Spongelia elastica var. massa. 15 Minuten in Digitalinlösung 4:200, dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch die Haut, senkrecht zur Oberfläche. >< 800, Fig. 226. Spongelia elastica var massa. 45 Minuten in Veratrinlösung 4:1000, dann 31/, Stunden in derselben Veratrinlösung in Karminwasser. In Alkohol ge- härtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche >< 20. Tafel XXXVI. Fig. 227. Spongelia elastica var. massa. 145 Minuten in Veratrinlösung 1:4000, dann 31/3 Stunden in derselben Veratrinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehär- tet. Schnitt senkrecht zur Oberffäche. X 60. a, Stelle, wo die Haut verletzt war. Fig. 228. Spongelia elastica var. massa. 45 Minuten in Veratrinlösung 1:4000, dann 31/, Stunden in derselben Veratrinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehär- tet. Schnitt durch eine Geißelkammergruppe im Inneren des Schwammes. > 600. a, eine Hornfaser, quer durchschnitten; db, ein ausführender Kanal. Fig. 229. Spongelia elastica var. massa. 15 Minuten in Cocainlösung 1:4000, Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. XLVIIl. Bd. 45 696 R. v. Lendenfeld, dann 31/9 Stunden in derselben Cocainlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch einen oberflächlichen Theil des Schwammes, senkrecht zur Ober- fläche. >< 150. Fig. 230. Spongelia elastica var. massa. 45 Minuten in Cocainlösung 4:4000, dann 31/, Stunden in derselben Cocainlösung in Karminwasser. In Alkohol gehär- tet. Schnitt durch einen oberflächlichen Theil des Schwammes, senkrecht zur Oberfläche. >< 20. Fig. 234. Spongelia elastica var. massa. 45 Minuten in Cocainlösung 1:200, dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch einen oberflächlichen Theil des Schwammes, senkrecht zur Oberfläche. >=< 150. Fig. 232. Spongelia elastica vor. massa. 5 Stunden in Curarelösung in Kar- minwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch eine Geißelkammergruppe aus dem oberflächlichen Theil des Schwammes. >< 600. Fig. 233. Spongelia elastica var. massa. 45 Minuten in Curarelösung 4:4000, dann 31/, Stunden in derselben Curarelösung in Karminwasser. In Alkohol gehär- tet. Schnitt durch einen oberflächlichen Theil des Schwammes an einer Stelle, wo die Oberfläche verletzt war. >< 60. Fig. 234. Spongelia elastica. var. massa. 45 Minuten in Curarelösung 1:200, dann 3!/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch eine Gruppe von Geißelkammern aus dem Inneren des Schwammes. >< 600. Fig. 235. Spongelia elastica var. massa. 45 Minuten in Curarelösung 4:200, dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch einen oberflächlichen Theil des Schwammes, senkrecht zur Oberfläche. =< 20. Fig. 236. Spongelia fragilis var. irregularis. 41/, Stunden in Morphinlösung in Karminwasser 4:400. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. > 250. Fig. 237. Spongelia fragilis var. irregularis. 41/ Stunden in Strychninlösung in Karminwasser 1:400. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. >< 250. Fig. 238. Spongelia fragilis var. irregularis. 41/, Stunden in Digitalinlösung in Karminwasser 1:400. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. >< 250, Tafel XXXVI. Fig. 239. Spongelia fragilis var. irregularis. 41/, Stunden in Veratrinlösung in Karminwasser 4:400. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. >< 250. Fig. 240. Spongelia fragilis var. irregularis. 11/9 Stunden in Curarelösung in Karminwasser 4:400. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. > 250. Fig. 244. Spongelia fragilis var. irregularis. 41/9, Stunden in Curarelösung in Karminwasser 4:100. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch eine Geißelkammergruppe im Inneren des Schwammes. >< 600. Fig. 242. Spongelia fragilis var. irregularis. 41/9, Stunden in Cocainlösung in Karminwasser 4:400. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. >< 250. Fig. 243. Reniera aquaeductus. 40 Stunden in Karminwasser. In Alkohol ge- härtel. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. >< 20. Fig. 244, Reniera aquaeductus. 140 Stunden in Karminwasser. In Alkohol ge- Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. 697 härtet. Schnitt durch eine Geißelkammergruppe im Inneren des Schwammes. > 600. Fig. 245. Euspongia irregularis var. mollior. 21/3 Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch Geißelkammern im Inneren des Schwammes. > 600. Fig. 346. Euspongia irregularis var. mollior. 21/3 Stunden in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. << 60. Fig. 247. Euspongia irregularis var. mollior. 21/z Stunden in Karminwasser, dann 24 Stunden in reinem Meerwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. >< 60. Fig. 248. Euspongia irregularis var. mollior. 5 Stunden in Morphinlösung in Karminwasser 4:45000. In Alkohol gebärtet. Schnitt senkrecht zur Ober- fläche. >< 20. Fig. 249. Euspongia irregularis var. mollior. 5 Stunden in Veratrinlösung in Karminwasser 1:15000. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Ober- fläche. << 20. Fig. 250. Euspongia irregularis var. mollior. 5 Stunden in Strychninlösung in Karminwasser 4:45000. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Ober- fläche. = 20 Fig. 254. Euspongia irregularis var. mollior. 5 Stunden in Veratrinlösung in Karminwasser 41:45000. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch einen oberflächlichen Theil des Schwammes, senkrecht zur Oberfläche. >< 450. Fig. 252. Euspongia irregularis var. mollior. 5 Stunden in Cocainlösung in Karminwasser 4:45000. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. >20. Fig. 253. Aplysina aerophoba. 5 Stunden in Morphinlösung in Karminwasser 1:45000. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur äußeren Oberfläche. >< 500. a, abgehobenes Plattenepithel der äußeren Oberfläche. Fig. 254. Aplysina aerophoba. 5 Stunden in Morphinlösung in Karminwasser 4:45000. In Alkohol gehärtet. Theil eines Schnittes durch das Innere des Schwam- mes. x 500. ” a, knollige Massen von schwarzbrauner Farbe (die gelben Knollen des lebenden Schwammes. Fig. 255. Aplysina aerophoba. 5 Stunden in Morphinlösung in Karminwasser 4:45000. In Alkohol gehärtet. Axialschnitt durch das distale Ende eines der fingerförmigen Fortsätze. > 20. Fig, 256. Aplysina aerophoba. 5 Stunden in Strychninlösung in Karminwasser 4:45000. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch eine Gruppe von Geißelkammern im Inneren des Schwammes. >< 600. Tafel XXXVIII. Fig. 257. Aplysina aerophoba. 5 Stunden in Strychninlösung in Karminwasser 1:45000. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. >< 60. Fig. 253. Aplysina aerophoba. 45 Minuten in Strychninlösung 1:4000, dann 31/, Stunden in derselben Strychninlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. > 60. Fig. 259. Aplysina aerophoba. 45 Minuten in Digitalinlösung 4:4000, dann 31/, Stunden in derselben Digitalinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch die Rinde, senkrecht zur Oberfläche. >< 250. Fig. 260: Aplysina aerophoba. 45 Minuten in Digitalinlösung 4:4000, dann 45* 698 R. v. Lendenfeld, 31/, Stunden in derselben Digitalinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch eine Gruppe von Geißelkammern im Inneren des Schwammes. > 600. Fig. 261. Aplysina aerophoba. 45 Minuten in Digitalinlösung 4:4000, dann 31/, Stunden in derselben Digitalinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch den Randtheil der Rinde, senkrecht zur Oberfläche. >< 600. Fig. 262. Aplysina aerophoba. 5 Stunden in Veratrinlösung in Karminwasser 1:45000. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. > 60. Fig. 263. Aplysina aerophoba. 45 Minuten in Veratrinlösung 4:1000, dann 31/, Stunden in derselben Veratrinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Gruppe von Kragenzellen einer Kammer im Inneren des Schwammes. >< 4500. Fig. 264. Aplysina aerophoba. 5 Stunden in Veratrinlösung in Karminwasser 1:45000. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch eine Geißelkammergruppe im Inneren des Schwammes. >< 600. Fig. 265. Aplysina aerophoba. 45 Minuten in Veratrinlösung 4:4000, dann 31/) Stunden in derselben Veratrinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Eine Geißelkammer aus dem Inneren des Schwammes, quer durchschnitten. >< 600. Fig. 266. Aplysina aerophoba. 45 Minuten in Veratrinlösung 4:4000, dann 31/, Stunden in derselben Veratrinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. << 60. Fig. 267. Aplysina aerophoba. 45 Minuten in Veratrinlösung 4:200, dann 31/g Stunden in reinem Karminwasser. In.Alkohol gehärtet. Schnitt durch die Wand des Oscularrohres, senkrecht zu ihrer Oberfläche. >< 600. (Theil von dem Fig. 268 dargestellten Schnitt. Vergleiche das.) a, Oberfläche. Fig. 268. Aplysina aerophoba. 45 Minuten in Veratrinlösung 41:200, dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Querschnitt durch einen fingerförmigen Fortsatz, der abgetrennt der Giftwirkung ausgesetzt wurde, etwa 40 mm oberhalb der exponirten Schnittfläche. > 20. Fig. 269. Aplysina aerophoba. 45 Minuten in Cocainlösung 4:1000, dann 31/2 Stunden in derselben Cocainlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. >< 60. Fig. 270. Aplysina aerophoba. 45 Minuten in Cocainlösung 4:200, dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehäriet. Schnitt durch eine Gruppe von Geißelkammern im oberflächlichen Theil des Schwammes. >< 600. Fig. 274. Aplysina aerophoba. 5 Stunden in Curarelösung in Karminwasser 1:45000. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. >< 60. Fig. 272. Aplysina aerophoba. 45 Minuten in Cocainlösung 4:200, dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. >< 150. Tafel XXXIX. Fig. 273. Aplysina aerophoba. 5 Stunden in Curarelösung in Karminwasser 1:45000. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch’eine Gruppe von Geißelkammern im Inneren des Schwammes. >< 600. Fig. 274. Aplysina aerophoba. 5 Stunden in Curarelösung in Karminwasser 1:15000. In Alkohol gehärtet. Gruppe von Kragenzellen. ><'1500. Fig. 275. Aplysina aerophoba. 45 Minuten in Curarelösung 4:4000, dann I Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien, 699 31/3 Stunden in derselben Curarelösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Gruppe von Kragenzellen. >< 4500. Fig. 276. Aplysina aerophoba. 45 Minuten in CGurarelösung 4:4000, dann 31/3Stunden in derselben Curarelösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Quer- schnitt durch eine Geißelkammer im oberflächlichen Theil des Schwammes. ><600. Fig. 277. Aplysina aerophoba. 45 Minuten in Curarelösung 4:4000, dann 31/, Stunden in derselben Curarelösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Theil eines Querschnittes durch einen der fingerförmigen Fortsätze. > 20. a, äußere Oberfläche; b, Wand des Oscularrohres. Fig. 278. Stelospongia cavernosa var. mediterranea. 5 Stunden in Karmin- wasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch das Innere des Schwammes. > 20. Fig. 279. Stelospongia cavernosa var. mediterranea. 5 Stunden in Karmin- wasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch das Innere des Schwammes. >< 150. Fig. 280. Stelospongia cavernosa var. mediterranea. 6 Stunden in Karmin- wasser, dann 47 Stunden in reinem Meerwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch eine der Membranen, welche sich zwischen den großen lakunösen Hohlräumen des Schwammes ausbreiten. > 700. Fig. 284. Stelospongia cavernosa var. mediterranea. 6 Stunden in Karmin- wasser, dann 47 Stunden in reinem Meerwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch das Innere des Schwammes. >< 20. Fig. 282. Stelospongia cavernosa var. mediterranea. 6 Stunden in Karmin- wasser, dann 31/a Stunden in reinem Meerwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch das Innere des Schwammes. >< 250. Fig. 283. Stelospongia cavernosa var. mediterranea. 45 Minuten in Veratrin- lösung 1:4000, dann 31/3 Stunden in derselben Veratrinlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. X 60. Fig. 284. Hircinia variabilis var, typica. Filamente aus dem Inneren des Schwammes, vegetabilische Zellen (?) enthaltend. > 4500. a, ein Endknopf; b, ce, Mitteltheile von Fäden. d, Fadentheil in der Nähe eines der Endknöpfe. Fig. 285. Hircinia variabilis var. typica. Junge Eizellen. > 500. a, jüngere Eizelle mit durchsichtigem Plasma. b, ältere Eizelle mit undurchsichtigem, grobkörnigem Plasma. Fig. 286. Hircinia variabilis var. typica. 6 Stunden in Karminwasser, dann 47 Stunden in reinem Meerwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. > 20. Fig. 287. Hircinia variabilis var. typica. 6 Stunden in Karminwasser, dann 47 Stunden in reinem Meerwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch eine der Membranen zwischen den großen, lakunösen Kanälen. >< 600. Fig. 288. Hircinia variabilis var. typica. 7 Stunden in Karminwasser; dann 72 Stunden in reinem Meerwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. << 20. Fig. 289. Hircinia variabilis var. typica. 5 Stunden in Morphinlösung in Kar- minwasser 4:45000. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. x 20. Fig. 290. Hircinia variabilis var. typica. 15 Minuten in Morphinlösung 1:1000, dann 31/, Stunden in derselben Morphinlösung in Karminwasser. In Alkohol ge- härtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. >< 60. | u > u ae 2. 2 700 R. v. Lendenfeld, Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien. Fig. 294. Hircinia variabilis var. typica. 45 Minuten in Morphinlösung 4: 200, dann 31/ Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Gruppe von Geißelkammern. >< 250. Fig. 292. Hirecinia variabilis var. typica. 5 Stunden in Digitalinlösung in Kar- minwasser 4:45000. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. >< 60 Fig. 293. Hircinia variabilis var. typica. 15 Minuten in Digitalinlösung 4: 1000, dann 31/3 Stunden in derselben Digitalinlösung in Karminwasser. In Alkohol ge- härtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. >< 60. Tafel XL. Fig. 294. Hircinia variabilis var. typica. 45 Minuten in Digitalinlösung 4:200, dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. >< 60. Fig. 295. Hircinia variabilis var. typica. 45 Minuten in Veratrinlösung 4:200, dann 31/, Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur äußeren Oberfläche. >< 250. Fig. 296. Hircinia variabilis var. typica. 45 Minuten in Cocainlösung 4:1000, dann 31/3 Stunden in derselben Cocainlösung in Karminwasser. In Alkohol gehär- tet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche. >< 60. Fig. 297. Hircinia variabilis var. typica. 45 Minuten in Cocainlösung 4:4000, dann 31/3 Stunden in derselben Cocainlösung in Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche durch einen Porenkanal. >< 250. Fig. 298. Hircinia variabilis var. typica. 45 Minuten in Cocainlösung 4:200, dann 31/3 Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt senkrecht zur Oberfläche durch einen Porenkanal. >< 250. Fig. 299. Hircinia variabilis var. typica. 15 Minuten in Curarelösung 4:4000, dann 31/3 Stunden in derselben Curarelösung in Karminwasser. In Alkohol gehär- tet. Schnitt durch eine Gruppe von Geißelkammern. >< 250. Fig. 300. Hircinia variabilis var. typica. 45 Minuten in Curarelösung A: 200, dann 31/ Stunden in reinem Karminwasser. In Alkohol gehärtet. Schnitt durch eine Gruppe von Geißelkammern. > 250. Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. us I en CN: x ie Kr un ERBETEN ill WER Engelmann. Leieriz, - = Zalschrift if! wiss, Zoologie. BA LU: | Afabusdl Verl.rWilr. Engelmann Leinzig. Lith. Anst.u Wernera Winter. Fraktur ® X. WILL, 4» . ER TE € 1 ET ae ie“ N a = PERF — nn nn Jutschnfl Imss.Zool. VIBUNLE Fig I Verla®vWilh’Engelmann in Leipzin en Verlagsanatalt Eruzkmann reprı Total t a SS = Tadwig del. Tıth. Anst.vrWarner & hinten E T „ui OLIVA NATURA Lam a ET nn nn - —r - . m en m li Tatschnll Imss /ool Bd. pn pdg: pdn, rg. HARPA VENTRICOSA Lam T L = zu. Er FEED WORRE ED Se & N ice ER RER AR EIER Pe? TEE, Alien as A) vr Fr “ OEL N 9 base Kaas # nes ENT 7 Fig. 2. OLIVA NATURA Lam %. g% PYRULA FICUS Lam 7 Verla? „WilhEngelmann in Leipzig Bert ER en [ - N re Taf WI. TYPISCHE PROSOBRANCHIER ri rg. abe Fig. IM. STROMBUS & PTEROCERAS PTEROCERAS LAMBIS Lam ARTEN. 2 7 Verla &vWilhEn elmann in Lemzi®. Verlagsanstalt Bruckmam repr -dv Pr Chelodkovsky del. = ee Vrilschrilt £miss.Zooh, VRR #93 Fall. bänye — VerlagvWilh. Engelmann in Leipzig DR FEIERT ER CROGAR AAO) SR, 8 a0 2 Zeitschrift lnıss.Zool Da ALM |" m Ayla Nillm N AN ar No ) RSS ENERSIHN\D k I, ©) so INNoErS 0) \ OD AST 73: | Ih Insev EA Funds Lapzig Brand 4 P Ssokolow de! Yerlagw Wilh.Engelmann in Teipzig, E 3 > r R } ”v 4 rc ur VE. 1 ad \| 1 u er Se “» Zeitschrifl Erviss Zool. We ALU. ' ner 1929 Fig 284 Fi, Pänckilew del r, Sruzaed Verlags Willukngelmann in Leipzig . N mia uni Br — os a rc a le e x u A nd ST LI - e E ’ ar eva: ee fi RER > re on. 2 Fi 2 2 Be F mm Ba Fre e u fan Sb ar a er re se Eu Tar.N, Zeitschrift Eriss Zool. Ba AIUT Fig.BR, On Th dust u EA Fach Lug P Spckolew Verlag vWilh.Engelmann in Leipz r ver schwa‘ IE. (8) ver schwa" Sich. Anst.v Werner 8 Winter. Frankfart®M. 2 Veriiv WERSERgelMERn Znpzig deck Anıt n nlarer A WERDE EIS UFER, Fr, EEE deFschwk 37. spwean.neur gr N det! schwk- Verl uw | | TilkAnsew Werner Wörter Frankfurt, | i | 2 en a EEE 2 N N Unue8s NE NS ee a ae IN 25% Sein r REIT En “ »7 9 00»° ss Tl AI Zeitschrift Ewiss. Zoologte. Bd. NL. — | | j a | ir i AH 4 l H v ; dw ch gun. endur Area ı Zoologre. Ba XII Be: a * } y t id > »rr er j .% t ‘ . - - ni \ z EEE Zeitschrift I wiss. Zoologte, Bd XIV. Taf NIT. 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