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Zeitschrift 


für 


- WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


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begründet 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


N Kölliker und Ernst Ehlers 


Professor.a.d. Universitätzu Würzburg Professor a. d. Universitätzu Göttingen. 


Zweiundfünfzigster Band 


Mit 37 Tafeln und 12 Figuren im Text. 


LEIPZIG 
Verlag von Wilhelm Engelmann 
1891. 


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Erstes Heft. 


Ausgegeben den 5. Mai 1891. 
Seite 
Neue Beiträge zur Embryologie der Anneliden. II. Die Schichtenbildung im 


Keimstreifen der Hirudineen, Von RR. S. Bergh. (Mit Taf. Iu. IL). ) 
Zu feineren Anatomie des großen Seepferdefußes. Von L. Sala. (Mit 


ee a a a 8 
Die Entwicklung der Testikel von Fringilla domestica von der Winterruhe 
Bis zum: Eintritt der Brunft. Von .F. Etzold.. (Mit Taf. VL)... ..: . 46 


Bau und Entwicklungsgeschichte von Pentastomum proboscideum Rud. und 
Pentastomum subcylindricum Dies. Von C.W.Stiles. (Mit Taf. VIlu. VIIL) 85 


Bemerkungen über die Embryonalentwicklung der Anodonta piscinalis. Von 
Be a Mies ckier im Text.) .*.... 2:2 San en  eis 


Zweites Heft. 
Ausgegeben den 7. Juli 1891.. 
Über die Entwicklung von Hydra. Von A. Brauer. (Mit Taf. IX—XII.) 169 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 
Von E. Ballowitz. (Mit Taf. XII—XV.).. . 217 


Die Spongienfauna des rothen Meeres. Von C. Keller. I, Hälfte. (Mit 
BERNER N). 20,00: 00,5 en . 294 


Drittes Heft. 
Ausgegeben den 21. August 1891. 


_ Untersuchungen am Hirn und Geruchsorgan von Triton und Ichthyophis. 


Rose Burckharde (Mit Pal XXI u XXL) ...202 0.0.0000 een. 368 


: Seite 
Das Integument der Chitonen. Von J. Blumrich. (Mit Taf. XXII—XXX 


u. 4 Figur im Text.) . . 404 
Über die zoologisch-systematische Bedeutung der Gehörorgane der Teleostier. 
Von H. v. Ihering. (Mit Taf. XxxI). > 0.2. er 


Viertes Heft. 
Ausgegeben den 2. October 1891. 
Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. I. Über Entstehung und sekundäres 
Wachsthum der Gehäuse einiger Süßwasserrhizopoden. VonL. Rhumb- 
ler., (Mit. Taf. XXXII u.22 Holzschn.) . 2. Sa 


Über die Entstehung der Geschlechtsprodukte und die Entwicklung von 
Tubularia mesembryanthemum Allm. Von A. Brauer. (Mit Taf. 


KXRIU—XXXV:) . 202002. ee 
Die Sinneskolben von Haliclystus auricula var. Von G, Schlater. (Mit 

Taf. XXXVlL)..2% 2.20.2000 20 ae 
Über das Vaginulidengenus Atopos n. g. Von H. Simroth. (Mit Taf. 

XXXVH u.4 Holzschn.) . u 32.0 0 San er 


Neue Beiträge zur Embryologie der Anneliden. 


II. Die Schichtenbildung im Keimstreifen der Hirudineen. 
Von 


R. S. Bergh. 


Mit Tafel I und Il. 


Einleitung. 


Seit Jahren liegt mir die Verpflichtung auf, Näheres über die 
_ Differenzirungsvorgänge im Keimstreifen der Blutegel zu berichten. 
Denn in meiner Schrift über die Metamorphose von Aulastoma gulo! 
habe ich nur ziemlich summarisch mitgetheilt, dass das ganze primitive 
Hautsystem (Epidermis und ursprüngliche Muskulatur) außerhalb des 
definitiven Blutegelkörpers zu Grunde geht, und dass sich innerhalb 
jenes eine neue Epidermis und Muskulatur aus dem Material des Keim- 
streifens bilden ; eben so berichtete ich damals, dass sich die Bauchkette 
ganz und gar aus dem Material des Keimstreifens entwickelt ohne Be- 
theiligung der primitiven Epidermis. Über die näheren Vorgänge dabei 
‚theilte ich damals nichts mit -— aus guten Gründen. Es war mir näm- 
lich damals noch nicht hinreichend klar geworden, wie sich die ver- 
schiedenen Theile, die den Keimstreifen zusammensetzen, bei der Bil- 
dung der Schichten und Organe verhalten. 

Seit der Zeit bin ich jedes Jahr von Zeit zu Zeit wieder auf diese 
- Sache zurückgekommen; aber erst in diesem Jahre gelang es mir haupt- 
- sächlich auf Grund der inzwischen für die Regenwürmer gewonnenen 
- und im ersten dieser » Beiträge«? mitgetheilten Erfahrungen auch über 
die Schichtenbildung im Keimstreifen der Blutegel einigermaßen klar 
zu werden. Die Befunde bei den Regenwürmern bildeten jetzt einen 
Leitfaden, der mich, wie ich glaube, auf den richtigen Pfad auch im viel 


1 Arbeiten aus dem zool.-zoot. Institut Würzburg. Bd. VII. 4885. p. 234 ff. 
2 Diese Zeitschr. Bd. L. 1890. p. 469 ff. 
Zeitschriftf. wissensch. Zoologie. LII. Bd. A 


2 R. S. Bergh, 


schwierigeren Gebiete der Keimstreifendifferenzirung der Blutegel 
führte. Nach Fertigstellung der eben erwähnten Arbeit untersuchte ich 
wieder theils meine alten Präparate (behandelt entweder mit Pikrin- 
schwefelsäure oder mit Sublimat), theils präparirte und untersuchte 
ich neue Embryonen sowohl von Clepsine wie von den Kieferegeln 
(Aulastoma, Nephelis) nach derselben Methode, die ich für Lumbrieus 
angegeben habe (Fremuixe’sche Flüssigkeit, Platinchlorid). Die Ergeb- 
‚nisse, zu denen ich solehermaßen gekommen bin, lege ich in diesem 
Schriftchen vor. Sie betreffen keineswegs die ganze Organogenese; 
große Abschnitte davon, z. B. die Entstehung des Gefäßsystems und der 
Leibeshöhle, die Genese der Geschlechtsorgane sind gänzlich unberück- 
sichtigt geblieben; Anderes (wie die Genese der Nephridien) wird nur 
flüchtig berührt werden. Hauptsächlich wird nur die Bedeutung der 
fünf Zellreihen, die jede Hälfte des Keimstreifens zusammensetzen, Sso- 
wie die Genese der Bauchkette behandelt werden. 

Zur Einleitung seien nur in aller Kürze nochmals die früheren Be- 
richte der Autoren über die hier zu erörternden Vorgänge erwähnt. 
Der erste Verfasser, der die wahre Zusammensetzung des Keimstreifens 
der Blutegel erkannte, war MErscunikorr. In einer kleinen vorläufigen 
Mittheilung'! beschrieb er ihn bei Clepsine als aus drei Schichten zu- 
sammengesetzt: I) aus einer dünnen Epidermis, 2) aus einer jederseits 
von vier Zellreihen bestehenden mittleren Schicht, die ganz in die Bil- 
dung des Nervensystems aufgehen solite, 3) aus einer tieferen Schicht, 
die einen Spaltungsprocess durchmachen sollte, und die er nach seinen 
weiteren Angaben für identisch mit dem mittleren (und inneren?) 
Keimblatt halten musste. 

Zu ähnlichen Ergebnissen wie METscuxikorr gelangte auch Wurtman 
in seiner ersten Arbeit über Clepsine?. Der Unterschied war haupt- 
sächlich der, dass Waıtman das Entoderm aus den großen dotterreichen 
Zellen herleitete. In einer späteren Schrift? gelangte Wurman in 
der Erkenntnis der Bedeutung der vier oberen Zellreihen des Keim- 
streifens um einen erheblichen Schritt weiter, indem er jetzt einsah, 
dass sie nicht alle in die Bildung der Bauchkette eingehen, sondern nur 
die der Medianlinie zunächst liegende (7), die desshalb Neuralreihe ge- 


1 Beiträge zur Entwicklungsgeschichte einiger niederen Thiere. Bulletin de 
l’academie imper. de St. Petersbourg. Tom XV. 1874. p. 505—506. 

2 The Embryology of Clepsine. Quart. journ. of microsc. science. Vol. XVII. 
N. S. 4878. p. 45 fl. 

® A contribution to the history of the Germ-layers in Clepsine. Journ. of Mor- 
phology. Vol. I, 4887. p. 105ff., vgl. auch die vorläufige Mittheilung im Zool. An- 
zeiger. Nr. 218. 4886. p. 174 ff. 


Neue Beiträge zur Embryologie der Anneliden. II. 3 


nannt wurde. Dies wurde bald von Wırson und von mir für Lumbricus 
bestätigt, wie ich es denn auch in dieser Arbeit für die Blutegel durch- 
aus bestätigen werde. Die zwei mehr lateral liegenden Zellreihen 
(II u. /I1) ließ Wurmman jetzt in die Bildung der Nephridien aufgehen‘ 
(» Nephridialreihen «); von der äußersten (IV) sprach er sich nicht be- 
stimmt aus, vermuthete aber, dass sich aus derselben Muskelgewebe 
entwickle. 

Wie gesagt ist der erste Punkt der Darstellung Wuıtman’s voll- 
kommen richtig, und es ist desshalb zu bedauern, dass diese Sache 
kürzlich wieder durch Arırny! in Konfusion gebracht werden konnte. 
Der soeben genannte Autor gab in einem vorläufigen Bericht kurz an, 
dass alle die drei inneren Zellreihen (7—-II]) in die Bildung der Bauch- 
kette aufgehen, wobei jede ihre eigenthümliche Rolle zu spielen hat 
(vgl. hierüber die Einleitung zu Nr. 1. dieser Beiträge, p. 471); aus 
der lateralen Reihe (IV) soll sich die Längsmuskulatur (!) entwickeln. 
Eine ausführliche Arbeit, die Arırny in Aussicht stellt, ist mir nicht zu 
Gesicht gekommen ?. 

Vor wenigen Jahren erschien noch eine Arbeit über die Entwick- 
lung von Clepsine von J. Nusgaum 3. Ich verzichte darauf eine Kritik 
‚dieser Arbeit zu liefern, da eine solche schon von Wurrman gegeben 
wurde, die ich ganz unterschreiben kann. Die genannte Arbeit gehört 
in dieselbe Kategorie wie die beiden früheren Abhandlungen über den- 
‚selben Gegenstand von C. K. Horrmann, und wird es richtig sein, von 
solchen Leistungen abzusehen, um nicht Anderen und sich selbst Zeit zu 
verschwenden. 


Untersuchungen. 
1) Clepsine. Bekanntlich sind die beiden Hälften des Keim- 
streifens bei Clepsine ursprünglich weit von einander getrennt und 
vereinigen sich erst nach und nach in der ventralen Medianlinie. In 


1 Nach welcher Richtung muss die Nervenlehre reformirt werden? Biol. Cen- 
tralblatt. Bd. IX. 1889. p. 603. 

2 In einer anderen Schrift (Analyse der äußeren Körperform der Hirudineen, 
Mittheil. aus der Zool. Station zu Neapel, Bd. VIII, 1888, p. 155) theilt Array mit 
Bezug auf den Umfang seiner embryologischen Studien mit, »er habe die Entwick- 
Jung, und zwar inihrem ganzen Verlaufe bei allen aufgezählten Clepsine- 
‚Arten (sechs Stück!), bei Nephelis octoculata, Aulastoma gulo und Hirudo medici- 
nalis beobachtet«. Schade, dass bei dieser geradezu erstaunlichen Quantität der 
Untersuchung die Qualität der Ergebnisse so ausfallen musste, wie sie nach dem, 
"was bis jetzt vorliegt, scheint ausgefallen zu sein. 

3 Recherches sur l’organogenese des Hirudinees. Arch. Slaves de Biologie. 
_ Tom. I (Extrait). Paris 4886. 
1% 


4 R. S. Bergh, 


solchen jüngeren Stadien, wo sie noch nicht vollständig, aber doch in 
ihrer größten Ausdehnung mit einander verbunden sind, lassen sich 
die verschiedenen Schichten und Zellreihen sehr leicht unterscheiden 
(Fig. 4). Die äußerste Schicht wird von der dünnen Epidermis (ep) ge- 
bildet; innerhalb derselben liegt an der Mittellinie und sich von hier 
aus eine Strecke weit lateralwärts verbreiternd eine aus wenigen 
größeren Zellen gebildete Schicht; gewöhnlich besteht sie im Quer- 
- schnitt aus vier oder fünf Zellen jederseits (—/V). Am auffälligsten 
sind die sehr großen Zellen, die der Mittellinie am nächsten gelegen 
und der Neuralreihe angehörig sind (7). Man trifft dieselben in den 
Schnitten entweder einfach oder (wie in Fig. 1 rechts) in Theilung be- 
griffen. Solche Theilungen, deren Theilungsebene der Längsrichtung 
des Keimstreifens parallel ist, sind gewöhnlich ungleich, so dass die 
große Zelle eine kleinere medianwärts (oder seltener lateralwärts) 
sprosst; eine solche Zellknospung hat übrigens schon Warrman in der 
Fig. 15 (Pl. V) seiner späteren Arbeit dargestellt. — Lateral finden sich 
in den Schnitten jederseits drei ansehnliche Zellen (7—IV), die ge- 
wöhnlich nach außen konvex vorspringen, nach innen mehr abgeplattet 
sind. Diese drei Zellreihen zusammen können wir ihres weiteren 
Schicksais wegen als äußere Muskelplatten bezeichnen. Wnıtnan 
meinte bei einer von ihm untersuchten Clepsine-Art chemische Unter- 
schiede zwischen den Reihen // und III einerseits und der Reihe IV 
andererseits nachweisen zu können, indem sich die beiden erst ge- 
nannten Reihen durch Osmiumbehandlung dunkler färben; das Proto- 
plasma soll nämlich Körner enthalten, die in Osmiumsäure eine sehr 
dunkle Färbung annehmen. Bei der von mir untersuchten Art (Cl. he- 
teroclita) konnte von einem derartigen Unterschied nichts wahrge- 
nommen werden, trotzdem die Eier mit Fremmıne’scher Lösung, die ja 
auch Osmiumsäure enthält, getödtet wurden. Bisweilen (aber durch- 
aus nicht konstant) fand ich zwar die Zellreihen /J und III etwas mehr 
von Dotterkörnern überladen als die Reihen / und /Y (in solchen Fällen & 
waren die in den Reihen // und /// enthaltenen Dotterkörner sowohl 
zahlreicher wie auch größer als in / und /V). Wie gesagt ist aber dies 
durchaus nicht konstant (wie auch aus Fig. ! u. 2 zu ersehen), und ein 
Unterschied in der Färbung der Körner oder des Protoplasma war 
durchaus nicht vorhanden. — Innerhalb der eben erwähnten Schicht 
(Neuralreihen + äußeren Muskelplatten) liegt eine an den Seiten dickere, 
in der Mitte dünnere Zellmasse, die das sog. Mesoderm (innere Muskel- 
platten) darstellt, und innerhalb desselben erscheinen die großen, zahl- 
reiche Kerne enthaltenden und von größeren und kleineren Dotterkör- 
nern erfüllten Entodermzellen. Ganzlateral, außerhalb der Reihe /Y der 


Neue Beiträge zur Embryologie der Anneliden. II. 5 


mittleren Schicht liegen Epidermis und » Mesoderm « einander unmittel- 
bar an, noch weiter lateralwärts berühren sich die Epidermis und die 
dotterreichen Entodermzellen. 

Der in Fig. I dargestellte Schnitt ist durch die vordere Region des - 
Keimstreifens eines jüngeren Embryo geführt. In Fig. 2 ist ein Schnitt 
durch die hintere Region des Keimstreifens eines etwas älteren Embryo 
abgebildet. Wie ersichtlich, sind die Verhältnisse hier etwas modifieirt. 
Die noch sehr jugendlichen Zellen der Neuralreihen erscheinen zwar 
noch in derselben Gestalt wie früher (hier sogar, in der hinteren Region 
des Embryo eine ganz einfache Reihe jederseits bildend, in Fig. 2 er- 
scheinen also nur zwei denselben angehörige Zellen); sie sind sehr 
eroß, rundlich abgeplattet und in das »Mesoderm«’ vorspringend. Die 
den Zellreihen //—IV angehörigen Zellen weisen dagegen ein verän- 
dertes Aussehen auf. Erstens ist ihre Zahl vergrößert: statt drei Zellen 
‚jederseits treffen wir meistens vier bis fünf, und an einzelnen Stellen 
sind sie tiber einander geschichtet. Dann ist auch ihre Gestalt verän- 
dert: sie springen nicht mit starker Konvexität in die überliegende 
Epidermis vor, sind aber abgeplattet und ziemlich stark ausgezogen 
quer zur Längsrichtung des Keimstreifens. In dem betreffenden Em- 
bryo sind diese Zellreihen (//—IV) stärker von Dotterkörnern erfüllt 
als irgend welche andere Elemente, die großen Entodermdotterzellen 
ausgenommen; sowohl die Epidermis wie die Zellen der Neuralreihen 
und der inneren Muskelplatten sind relativ arm an Dotterkörnern. In 
‚der Epidermis lassen sich noch nicht (eben so wenig wie in Fig. 1) Zell- 
grenzen deutlich nachweisen; die Anzahl der Elemente der inneren 
Muskelplatten ist erheblich vermehrt, sonst zeigen sich aber bemerkens- 
werthe Veränderungen in dieser Schicht noch nicht. 

In Fig. 3 habe ich noch einen Theil eines Querschnittes durch 
den vorderen Theil des Keimstreifens eines Embryo von etwa dem- 
selben Alter (wie Fig. 2) abgebildet. In dieser Figur zeigte sich im Ver- 
gleich zu den vorhin untersuchten Stadien eine bedeutende Anzahl er- 
heblicher Veränderungen. Um die Kerne in der Epidermis hat das 
Protoplasma angefangen sich in deutliche Zellen abzugrenzen; die Zellen 
der Neuralreihen haben sich stark vermehrt und bilden somit eine an- 
sehnliche Neuralplatte (n), die in der Mittellinie dünner, seitlich viel 
dieker ist und noch weiter lateralwärts wieder verjüngt wird. Die Zellen 
der äußeren Muskelplatten haben sich noch weiter vermehrt und sind 
zum Theil noch länger und schmäler geworden, auch zeigen sie sich in 
‚mehreren Schichten geordnet; nur in der äußersten Schicht haben die 
Zellen noch eine erhebliche Dicke, und hier finden oft Theilungen statt, 
‚gewöhnlich i in der Richtung wie in der Fig. 3 abgebildet, In späteren 


\ 


6 R. S. Bergh, 


Stadien sind die Zellen dieser Schicht zu langen, quergelagerten Faser- 
zellen geworden, und es zeigt sich also jetzt zwischen Epidermis und 
»Mesoderm « eine deutliche Schicht von Ringmuskelfasern eingelagert. 

Zu der Bildung der Nephridien haben die äußeren Muskelplatten 
keine Beziehung. Jene Organe entstehen im Gegentheil aus der äußer- 
sten Schicht der inneren Muskelplatten. In Fig. 3 ist die sehr helle 
Zellgruppe (s) mit den dunkel gefärbten Kernen eine junge Nephridial- 
anlage; sie hat mit den nach außen liegenden Schichten nichts zu thun; 
denn Einstülpungen oder Einwucherungen derselben in die una 
Muskelplatten hinein kommen in diesen Stadien niemals vor. Ich muss 
also die Ergebnisse Wuırman’s bez. der Entstehung der Nephridien 
bestimmt in Abrede stellen, wobei noch zu bemerken ist, dass sich aus 
Wurrman’s Angaben nicht ersehen lässt, ob die Anlagen, die er als 
junge Nephridien darstellt, überhaupt solche sind, oder ob er die zwi- 
schen den besagten Organen und der Epidermis liegende jugendliche 
Ringmuskelschicht übersehen hat. Während nach Wuırman das Proto- 
plasma der jungen Nephridialzellen ganz dunkel gefärbt sein soll, finde 
ich es eben sehr hell, und nur die Kerne färben sich in Hämatoxylin 
tiefer als die meisten sonstigen vorkommenden Zellkerne. Übrigens 
ist es nicht meine Absicht auf die Entwicklung der Nephridien näher 
einzugehen, da ich dieses Thema für die Regenwürmer zweimal 
eingehend behandelt habe ', und weil für das Studium dieses Gegen- 
standes Glepsine nach meinen Erfahrungen ein recht ungünstiges Ob- 
jekt ist. 

Von einer Theilnahme der Epidermis an der Bildung der Bauch- 
kette habe ich bei Clepsine nichts gefunden; ich habe ausdrücklich 
meine Aufmerksamkeit auf diesen Punkt gericht; indessen war das 
Resultat ein gänzlich negatives. 

Um zusammenzufassen: Bei Glepsine, wo die ursprüng- 
liche Epidermisin die definitive Oberhaut umgewandelt 
wird, entwickelnsich die vier Zellreihen, die jederseits 
diemittlereSchicht desKeimstreifensbilden, folgender- 
maßen: diemedialgelegeneReihe (/) geht ganzin dieBil- 
dung der Bauchkette auf; die drei mehr lateral gelegenen 
(/I—IV) bilden die Ringmuskulatur und haben zu den Ne- 
phridien keine Beziehung. Letztgenannte Organe (d.h. 
die Schlingentheileiderselben) entstehen in den inneren 
Muskelplatten (dem Mesoderm). 


il. ec. und: Zur Bildungsgeschichte der Exkretionsorgane bei Criodrilus. Ar- 
heiten a. d, zool.-zoot, Institut Würzburg. Bd. VIII. 4883. p. 223 ff, 


Neue Beiträge zur Embryologie der Anneliden. II. 7 


2) Aulastoma. Der junge Keimstreifen von Aulastoma weist ganz 
dieselben Bestandtheile auf, wie derjenige von Qlepsine: er besteht, 
innerhalb einer dünnen Epidermisschicht, jederseits aus vier mehr 
oberflächlichen Zellreihen und einer ebensolchen tiefer gelegenen, die. 
hinten vonebenso vielen Urzellen (Teloblasten) ausgehen und entstehen. 
Ich fange meine Schilderung mit dem Stadium an, wo die beiden 
Hälften des Keimstreifens sich eben in der ventralen Medianlinie mit 
einander vereinigt haben, was bei Aulastoma bekanntlich sehr früh- 
zeitig geschieht. Innerhalb der provisorischen Epidermis (ec) — der 
hier und da provisorische Quermuskeln (m) dicht angelagert sind — 
verlaufen die zehn Zellreihen gerade nach vorn; besonders die äußerste 
Reihe (IV) ist gewöhnlich von den anderen recht deutlich (oft durch 
einen kleinen Zwischenraum) unterschieden. In Fig. —6 sind drei 
Querscehnitte durch die hintere Region solcher jungen Keimstreifen dar- 
‚gestellt (das Stadium ist etwa dasselbe, wie das in Fig. 3, 8, 14 meiner 
früheren Aulastoma-Arbeit dargestellte). In den beiden ersten Figuren 
(4 u. 5) ist die Schichtenbildung außerordentlich deutlich. Dicht inner- 
halb der provisorischen Hülle (ec, m) finden wir eine einfache Zell- 
schicht; dieselbe besteht in Fig. 4 aus neun Zellen, indem eine Zelle ge- 
rade in der Medianlinie liegt, dieselbe stammt wahrscheinlich von der 
rechten oder von der linken Neuralreihe ab. Die betreffende Zelle liegt 
etwas tiefer als die übrigen Elemente der erwähnten Schicht und bildet 
den Boden einer medianen Rinne, die wir auch in den im Folgenden zu 
‚erwähnenden Schnitten wiederfinden, so z. B. in Fig. 5. Hier besteht 
die erwähnte Schicht aus zehn Zellen; die mittleren sind eingesenkt 
und bilden den Boden der Rinne. In dem Schnitt (Fig. 5) ist die Reihe 
IV jederseits durch einen kleinen Zwischenraum von der Reihe //I ge- 
trennt, während in Fig. 4 die Schicht ganz kontinuirlich ist!. In den 
beiden Fig. 4 und 5 sind die tiefer gelegenen Reihen (die inneren Mus- 
kelplatten oder Mesodermstreifen, my) weit von einander getrennt, und 
es ist ersichtlich, dass die Zellen, die die mediane Rinne begrenzen, 
der mehr oberflächlichen Schicht des Keimstreifens angehörig sind. 
Nicht immer liegen indessen die Verhältnisse, die an den Schnitten zu 
beobachten sind, ganz so klar. So finden sich in Fig. 6 an der Median- 
linie zwei tiefer gelegene Zellen, die von der Oberfläche des Keim- 
streifens ausgeschlossen sind. Man könnte geneigt sein, dieselben als 
dem » Mesoderm« angehörige Zellen zu betrachten; ich vermuthe jedoch, 
dass sie von Zellen der Neuralreihen abstammen. In demselben Schnitt 
! Zum Zwecke des Deutlichmachens meiner Ansicht über die Herkunft der in 


diesen Schnitten vorkommenden Zellen habe ich an der einen Hälfte jeder dieser 
Figuren die Zahlen —IV angebracht, 


3 "RS. Bergh, 


findet sich eine gerade außerhalb der erwähnten Zellen liegende Zelle, 
die in einer schräg zur Oberfläche vorgehenden Theilung begriffen ist; 
die tieferen Zellen hätten sehr wohl durch solche Theilungen der Zellen 
der Neuralreihen ihren Ursprung nehmen können. Beweisen kann ich 
das freilich nicht. Solche Theilungen finden sich nicht selten in den 
Neuralreihen, als Anzeichen, dass Wucherungen nicht nur in der Längs- 
richtung stattfinden. — Auch in Fig. 6 ist die Reihe /V jederseits von 
III durch einen Zwischenraum getrennt. 

| Wenden wir uns nun zu dem Stadium der Entwicklung des Keim- 
streifens, wo die Segmentirung anfängt deutlich zu werden, ein Stadium, 
das ich wegen seines Habitus als striekleiterförmiges (vgl. weiter 
unten) bezeichnen will (in Fig. 20 ist ein Stück eines solehen Keim- 
streifens bei schwacher Vergrößerung dargestellt), und analysiren wir 
einige Schnitte durch solche Keimstreifen, wie Fig. 7—12, die einer 
und derselben Serie, Fig. 13—15, die einer anderen Serie entnommen 
sind, Beachten wir zunächst die Zellreihen /7—IV und die in ihnen 
vorkommenden Zelltheilungen. Die Reihen sind wegen reichlicher Ver- 
mehrung ihrer Elemente gewöhnlich nicht ganz scharf von einander zu 
unterscheiden (nur in Fig. 15 steht an der einen Seite die Reihe /V 
von I/J durch einen kleinen Zwischenraum ab). Die Zelltheilungen 
finden in diesen Reihen nicht nur in der Längsrichtung des Keimstreifens 
statt (wodurch der Keimstreifen an Länge zunimmt), sondern auch in 
der Querrichtung (wie in Fig. 14 und 15), hierdurch wird jede ur- 
sprüngliche Zellreihe nach und nach in ein mehrreihiges Gebilde um- 
gewandelt, dabei verschwinden wie gesagt die Grenzen zwischen den 
einzelnen dieser Zellreihen. Aber es kommen auch noch Theilungen 
in einer dritten Richtung vor, nämlich schräg zur Oberfläche des Keim- 
streifens. In den Reihen // und /V habe ich solche Theilungen zu 
wiederholten Malen beobachtet, und sie in Fig. 7, 8 und 14 (bei z) dar- 
gestellt; in der Reihe /// erinnere ich mich nicht solche beobachtet zu 
haben. kann aber trotzdem kaum daran zweifeln, dass sie auch dort 
auftreten. Durch diese Theilungen werden einigeZellen in 
die Tiefe geschoben und werden zwischen der oberen 
Schicht des Keimstreifens und deninneren Muskelplatten 
eingelagert. So sieht man beispielsweise in Fig. 14 sehr deutlich, 
wie die eine Theilhälfte von = unter einer anderen Zelle hineingeschoben 
wird, die übrigens auch in Theilung (quer zur Längsrichtung des Keim- 
streifens) begriffen ist. In Fig. 9 sind wahrscheinlich die beiden mit 
z bezeichneten Zellen durch eine solche schräge Theilung aus einer 
einzigen entstanden. — Theilungen ganz parallel zur Oberfläche fand 
ich niemals, trotzdem auch danach gesucht wurde, 


Neue Beiträge zur Embryologie der Anneliden. II. 9 


Die in dieser Weise in die Tiefe geschobenen Zellen vermehren 
sich und breiten sich innerhalb der oberen Schicht aus. Nur selten 
finde ich sie während der zunächst folgenden Periode eine ganz kon- 
tinuirliche Schicht bildend wie in Fig. 16 (rm), die einen Schnitt durch 
einen ungewöhnlich gedrungenen Keimstreifen darstellt, dessen Breiten- 
wachsthum bedeutend geringer als gewöhnlich gewesen war. In der 
Regel findet man die erwähnten Zellen mehr vereinzelt zwischen der 
äußeren und inneren Schicht liegend (Fig, 10, 14 rm). Sie nehmen 
bald Spindelform an, indem sie sich in die Länge strecken und zwar 
quer zur Längsrichtung des Keimstreifens, wie aus den Figuren er- 
sichtlich. Indem dieses Längenwachsthüm noch weiter fortschreitet 
und indem die Zellen schließlich durch Vermehrung und Längsstreckung 
eine kontinuirliche Schicht bilden, geben sie der Ringmuskulatur 
Ursprung (Fig. 12 rm). 

Was wird aber aus der äußersten Zellschicht (der Reihen /—IV) 
nach Abgabe der erwähnten muskelbildenden Zellen ? Dieselbe geht 
in die Bildung der neuen, definitiven Epidermis auf. Ich denke, 
dass dieses Ergebnis aus einem Vergleich der in den Figuren ab- 
gebildeten Schnitte unter einander zur Genüge hervorgehen wird 
(besonders aus Fig. 10—12). Die Zellen dieser Schicht werden nach 
und nach höher und bilden schließlich ein schönes typisches Cylinder- 
epithel. 

Schon früher habe ich mich dahin ausgesprochen, dass die blei- 
- bende Epidermis derKieferegel aus dem Material des Keimstreifens her- 
vorgeht, und dass die provisorische Ektodermhülle an der Bildung jener 
keinen Antheil nimmt. Diese Angabe hat bei den Fachgenossen meistens 
nur Zweifel und Misstrauen erweckt; ein Autor der Harckzr’schen 
Schule meinte sich sogar darüber lustig machen zu können. Nach 
meinen neuen Beobachtungen vermag ich diesen Zweifeln und diesem 
Verdächtigmachen meines früheren Resultats keine Koncession zu 
machen, sondern halte meine Behauptung in ihrem ganzen Umfange 
aufrecht und präeisire jetzt nur die Sache folgendermaßen: aus den 
Zellreihen IJ—IV entsteht — nach Abgabe einiger zurBil- 
dungderRingmuskulatur bestimmtenZellen — die ganze 
definitive Epidermis des Rumpfes der Kieferegel. 
| Weıtman wollte, wie erwähnt, die Nephridien aus diesen Zellreihen 

herleiten. Auch für die Kieferegel trifft das nicht zu. Zwar entsteht 
bei den Blutegeln das Epithel der kontraktilen Endblasen der Nephri- 
dien durch Einstülpungen der (definitiven) Epidermis, also in letzter 
_ Instanz aus den Zellreihen II—-IV. Diese Endblasen sind aber acces- 
‚sorische Gebilde, die erst in verhältnismäßig späten Stadien ent- 


10 R. 8. Bergh, 


stehen !, sich sekundär mit den Schlingentheilen der besagten Organe 
vereinigen und in den Nephridien z. B. der Regenwürmer kein Homo- 
logon haben. Und die Schlingentheile der Nephridien entstehen auch 
bei den Kieferegeln in den inneren Muskelplatten (Mesoderm). 


Wie Arırny dazu kommen konnte, die Reihen J/ und III in die Bil- 
dung des Nervensystems hineinzuziehen und die Reihe IV in die Bil- 
dung der Längsmuskulatur aufgehen zu lassen, ist mir vollkommen un- 
verständlich. Es ist in dem, was uns dieser Verfasser über die Ent- 
wicklung dieser drei Zellreihen mitgetheilt hat, kein richtiges Wort 
enthalten. — 

Ä Wenden wir uns jetzt zur Entwicklung der medial gelegenen 
Zellreihe (7), der Neuralreihe. In den Stadien, die wir schon oben be- 
trachteten, ‚hatte sich durch Vertiefung des medianen Theils der oberen 
"Schicht des Keimstreifens eine Neuralrinne gebildet, und diese finden 
wir auch noch in späteren Stadien wieder (Fig. 8, 9, 13). Durch die 
Rinne wird die Anlage der Bauchkette deutlich in eine rechte und eine 
linke Hälfte (den beiden Neuralreihen entsprechend) geschieden, die 
am Boden der Rinne an einander stoßen. In späteren Stadien verstreicht 
diese Rinne wieder: sie wird, wie ich verschiedenen Verfassern gegen- 
über ausdrücklich bemerken muss, keineswegs zu einem Neuralrohr 
geschlossen, sondern wird einfach seichter und verstreicht schließlich 
vollkommen. Es machen sich jetzt auch die sehr eigenthümlichen Wachs- 
thumsvorgänge bemerkbar, die das strickleiterförmige Aussehen des 
Keimstreifens bedingen. Was die Ursache dieser sonderbaren Wachs- 
 thumsvorgänge ist, vermag ich nicht zu sagen; ich kann sie nur einfach 
beschreiben. In Fig. 20 ist das Hinterende eines Keimstreifens abgebildet, 
dessen Strickleiterform deutlich hervortritt?; in Fig. 22—25 sind de- 
taillirtere Darstellungen einzelner Partien bei stärkerer Vergrößerung 
gegeben. Das Wachsthum hat in der Weise stattgefunden, dass die 
rechte und linke Hälfte des Keimstreifens nur segmentweise mit ein- 
ander in der Medianlinie verbunden sind, und zwar entsprechen diese 
Verbindungsstellen topographisch den späteren ganglionären Regionen. 
In den Zwischenräumen zwischen denselben (den späteren kommissu- 
ralen Regionen entsprechend) sind die beiden Hälften des Keimstreifens 


1 Ich besitze einige Abbildungen, die diesen Vorgang illustriren, halte es aber 
für überflüssig sie mitzutheilen, weil die verschiedenen Autoren — so viel ich 
weiß — mit Bezug auf diesen Punkt einverstanden sind. 

2 Das Hinterende eines anderen Keimstreifens, das in Fig, 24 dargestellt wurde, 
ist abnorm ausgebildet, indem die beiden Hälften ganz hinten stark aus einander 
gehen. Diese Abnormität fand ich nur ein einziges Mal, 


Neue Beiträge zur Embryologie der Anneliden. II. 11 


weit von einander getrennt, so dass das Entoderm und die provisorische 
Epidermis hier nur durch einen von Flüssigkeit erfüllten Raum getrennt 
sind. Mit anderen Worten: die rechte und linke Hälfte des Keimstreifens 
sind entlang der Mittellinie nur segmentweise durch Verbindungs- 
brücken (Stufen der Strickleiter) verbunden. In der hinteren Partie 
eines solchen Keimstreifens (Fig. 20) sind die Zwischenräume zwischen 
den Brücken noch klein, länglich und schmal; weiter vorn werden sie 
viel größer und breiter; schließlich (noch weiter vorn) werden sie aber 
wiederum kleiner und verschwinden nach und nach gänzlich, indem 
sie von Elementen des Keimstreifens ausgefüllt werden. 

Die Untersuchung an Schnitten ergiebt nun Folgendes: In .den 
sanglionären Regionen sind die Neuralanlagen der rechten und der 
linken Seite in der Medianlinie mit einander verbunden, sie bilden 
hier zusammen eine gewöhnlich mehrschichtige Zellplatte (Fig. 14n); 
in den Zwischenräumen sind sie durch einen hellen Flüssigkeitsraum 
von einander getrennt und stellen zwei gesonderte Wucherungen der 
äußeren Schicht des Keimstreifens dar (Fig. 15n). Entsprechende 
Regionen weiter vorn sind in Fig. 10 und 11 nach Querschnitten wieder- 
gegeben; in Fig. 18 u.19 sind Stücke von sagittalen Längsschnitten durch 
ein Jüngeres resp. älteres Stadium dargestellt. Anfänglich liegt diese 
Anlage der Bauchkette unmittelbar innerhalb der provisorischen Leibes- 
schichten (Epidermis und Muskulatur), und erst verhältnismäßig spät 
wird sie von der definitiven Oberhaut bedeckt, indem die aus den Zell- 
‚reihen I/—IV jederseits gebildeten Anlagen dieser Schicht in der 
Mittellinie mit einander sich vereinigen. In Fig. 11 und 14 sind die 
Neuralanlagen von der definitiven Oberhaut noch ganz unbedeckt, 
_ eben so im Längsschnitt Fig. 18. In Fig. 10 hat die Überwachsung ihren 
Anfang genommen, eben so im Längsschnitt Fig. 19, und im Querschnitt 
Fig. 12 ist sie fast vollendet... Dieses Überwachsen findet nicht allein 
durch einfaches kontinuirliches Ausbreiten, sondern auch durch Aus- 
wanderung von (wahrscheinlich amöboiden) Zellen aus dem Verband 
der Epidermiszellen statt; jedenfalls vermochte ich solche Bilder wie 
Fig. 17, 19, 25, wo zerstreute unregelmäßige Zellen zwischen der provi- 
sorischen Leibeswand und der Bauchkette sich ausbreiten, in keiner 
anderen Weise zu deuten. Ein neues Beispiel dafür, wie wenig der ver- 
' meintliche Gegensatz zwischen Epithel und Mesenchym zutrifft. — Erst 
verhältnismäßig spät kommen die Neuralanlagen rechter und linker 
Seite auch in den kommissuralen Regionen zur Vereinigung; in diesen 
Regionen bildet sich die definitive Epidermis auch etwas später aus. 
| Es giebt wahrscheinlich noch eine andere Quelle, aus der ein 
Theil der Elemente der Bauchkette seinen Ursprung nimmt, nämlich 


12 R. S. Bergh, 


der »provisorische Plexus« von Nervenzellen, den ich schon früher 
beschrieben habe. In meiner früheren Arbeit ließ ich diesen Plexus 
sammt und sonders zu Grunde gehen; bei erneuter Untersuchung hat 
sich indessen meine Ansicht dahin geändert, dass zwar der größte 
Theil des erwähnten Plexus zu Grunde geht, dass aber einige Zellen 
desselben, die entlang der Medianlinie des Bauches gelegen sind, in 
die Bildung der Bauchkette eintreten. Solche Zellen sind in Fig. 22—25 
abgebildet: sie sind von ansehnlicher Größe, und ihre Ausläufer ver- 
laufen in der Richtung von vorn nach hinten. Dass sie in die Bildung 
der Bauchkette eintreten, ist mir aus solchen Bildern wie Fig. 17—19 
wahrscheinlich. In Fig. 17 (Querschnitt) liegt eine derartige Zelle 
zwischen den beiden Hälften des Ganglions eingelagert; in Fig. 18 
(Längsschnitt) sind zwei auf einander folgende Ganglienanlagen durch 
eine solche Zelle verbunden; im Längsschnitt Fig. 19 endlich fangen 
Elemente der Ganglienanlage an sich über eine entsprechende Zelle 
auszubreiten. — Diese Zellen würden demgemäß den primitiven 
Nervenzellen, die sich bei Lumbrieus an der entsprechenden Stelle 
finden, homolog sein, und die Bauchkette würde sich also bei Aulastoma 
in prineipiell derselben Weise entwickeln wie beim Regenwurm, aus 
einer doppelten Quelle: theils (und zwar zum größten Theil) aus den 
Neuralreihen, theils aus einigen ventral gelegenen Zellen des primi- 
tiven Nervenplexus. 

Schon in meiner früheren Schrift über Aulastoma habe ich die An- 
gabe gemacht, dass die provisorische Epidermis an der Bildung der 
- Bauchkette keinen Antheil nimmt, und dass letzteres Organ aus dem 
medial gelegenen Theil des Keimstreifens entsteht. Auch diese Angabe 
hat bei den Fachgenossen keine besonders gute Aufnahme gefunden, 
und nur Wnıtman hat sich meiner Ansicht angeschlossen und die Sache 
dahin präeisirt, dass die Bauchkette (bei Glepsine) einfach aus der Neu- 
ralreihe hervorgeht. In seiner Litteraturübersicht hat mich indessen 
Warrman eine Ansicht aufstellen lassen, der ich in Wahrheit niemals 
gehuldigt habe. Er sagt (Journ. of Morphology. Vol. I, 1. p. 145), dass 
auf p. 263 meiner Aulastoma-Arbeit »the nerve-cord is said to arise 
beneath the ‚Anlage der definitiven Rumpfepidermis‘«. Davon steht 
aber an der angezogenen Stelle gar nichts; es ist dort nur ein Schnitt 
beschrieben, in welchem die Anlage der Bauchkette innerhalb der de- 
finitiven Epidermis liegt; das ist aber ein spätes Stadium, aus dem an 
und für sich mit Bezug auf die Genese des Nervensystems nicht schließen 
lässt, ob sie aus der äußeren oder aus der inneren Schicht des Keim- 
streifens hervorgehe, und habe ich an der erwähnten Stelle nichts hier- 
über gesagt; aus anderen Stellen meiner Arbeiten geht aber zur Genüge 


Nene Beiträge zur Embryologie der Anneliden. II. 13 


hervor, dass ich schon damals die Bauchkette aus der äußeren Schicht 
des Keimstreifens ableitete!. 


Allgemeine Bemerkungen über die Entwicklung der Blutegel. 

Die in diesen beiden » neuen Beiträgen zur Embryologie der Anne- 
liden« zu Tage geförderten Resultate haben vor Allem eine sehr genaue 
Übereinstimmung in der Entwicklung der Oligochaeten und der Hiru- 
dineen dargethan. Besonders ist die Übereinstimmung ganz schlagend, 
wenn Clepsine mit den Oligochaeten verglichen wird, indem sich bei 
diesen Formen die Zellreihen, die den Keimstreifen zusammensetzen, 
in genau derselben Weise weiter ausbilden. Diese genaue Überein- 
stimmung in der Entwicklungsgeschichte spricht ein entscheidendes 
Wort mit Bezug auf die Verwandtschaftsbeziehungen der Hirudineen. 
Sie zeigt, dass Oligochaeten und Hirudineen nahverwandte Thiergruppen 
"sind, und dass demgemäß die Hirudineen innerhalb der Anneliden 
keine primitive Stellungeinnehmen. Es wurde ja bekanntlich von einigen 
Forschern den Hirudineen geradezu die tiefste Stelle im Stamm der 
Anneliden angewiesen, und Andere, die nicht so weit gingen, sahen 
doch verschiedene Charaktere im Bau der Blutegel als primitive, von 
den Plattwürmern ererbte Eigenthümlichkeiten an. Die meisten gegen- 
wärtigen Forscher sind wohl schon von solchen Ideen zurückgekommen, 
und ich möchte hier bestimmt behaupten, dass die ganze Stellung der 
Blutegel innerhalb der Anneliden eine derartige ist, dass sämmtliche 
"Ähnlichkeiten, die sie im Gegensatz zu sonstigen Anneliden mit den 
Plattwürmern darbieten, schlechthin als Analogien und durchaus nicht 
als Homologien zu betrachten sind. Die Hirudineen stellen einen der 
allerhöchsten Sprosse im Stamm der Anneliden dar, sie sind von Oli- 
gochaeten-ähnlichen Wesen phylogenetisch entstanden. Es liegt mir 
fern dies hier auf dem Wege der vergleichenden Anatomie darzulegen; 
ich möchte ja eben nur betonen, dass auch die Embryologie entschieden 
für eine sehr nahe Verwandtschaft der genannten Gruppen spricht. 

Beim Vergleich der Oligochaeten mit den Kieferegeln (Aulastoma, 
Nephelis) tritt die Übereinstimmung nicht ganz so klar hervor, weil die 
Entwicklung dieser letzteren durch die Vorgänge der Metamorphose 
komplieirt wird. Ich bin nun mit WnımmAan der Ansicht, dass dieser 
Entwicklungstypus ein spät erworbener ist, und dass die Entwicklungs- 
weise von Clepsine eine verhältnismäßig primitivere ist. Ich schließe 
mich besonders darin Wnırtman an, wenn er sagt, dass die Furchungs- 


1 Über die Metamorphose von Nephelis. Diese Zeitschr. Bd. XLI. 1884. p. 295. 
| Anm. 2. — Die Entwicklungsgeschichte der Anneliden etc. Kosmos, 1886. Bd. II. 
1 p. 408. | 


14 R. S. Bergh, 


vorgänge der Kieferegel sich am besten dadurch erklären lassen, dass 
man sie von den entsprechenden Vorgängen bei Clepsine ableitet und 
die drei Makromeren der Kieferegel als Rudimente der großen ento- 
dermalen Dotterzellen von Clepsine betrachtet 1. 

Schließlich habe ich noch ein paar Worte über das Zugrundegehen 
der ursprünglichen und über die Neubildung der definitiven Epidermis 
bei den Kieferegeln zu sagen. Die genannte Thatsache hat nämlich ver- 
‚schiedenen Forschern Veranlassung zu einer Reihe von Bemerkungen 
gegeben, mit deren Inhalt ich nicht einverstanden sein kann. So ver- 
 muthet Wnırtman (Journ. of Morphology. I. p. 174), dass die definitive 
Epidermis der Kieferegel in der Larvenepidermis ihren Ursprung nehme. 
Ich habe ja Gelegenheit gehabt, diese Frage einer erneuten Prüfung zu 
unterwerfen und habe dabei die erwähnte Vermuthung durchaus nicht 
zutreffend gefunden. — Umgekehrt habe ich selbst vor Jahren ver- 
muthungsweise ausgesprochen, dass sich bei Glepsine die Epidermis 
aus den oberen Zellreihen des Keimstreifens entwickle?, finde aber in 
den thatsächlichen Verhältnissen keine genügenden Anhaltspunkte für 
diese Vermuthung und bin jetzt derselben Ansicht wie Wnırman, dass 
sie auf Grundlage der Mikromeren des sich furchenden Eies entstehen. 
— In seiner Lopadorhynchus-Arbeit bestätigte zwar KLEINENBERG das 
Zugrundegehen der ursprünglichen Epidermis der Kieferegel, vermuthet 
aber, dass ich recht sonderbare Ideen über die Bildung der definitiven 
Oberhaut habe. Er sagt z. B. (gegen mich gerichtet): »Könnte sie (s. die 
Larvenhaut) nicht aus derselben Quelle entspringen, wie die bleibende 
Epidermis und das Nervensystemund nur früher als diese zur Ausbildung 
kommen? So wie die Sachen liegen, ist es ziemlich willkürlich, die 
dünne Hüllmembran ohne Weiteres für das ganze ursprüngliche 
Ektoderm zu erklären« (l. ce. p. 129). Dass die provisorische und defini- 
tive Epidermis aus derselben Quelle entspringen, habe ich immer ge- 
meint. Es liegt dies ja auch schon implicite darin, dass ich einerseits 
die Larvenepidermis als » primitives Ektoderm« bezeichnete und an- 
dererseits die Anlagen der definitiven Epidermis und des Nervensystems 
als ektodermale Theile des Keimstreifens auffasste ; also leitete ich alle 
diese Theile aus einer gemeinsamen Anlage: aus dem primären äußeren 


1 Wnıtman schiebt mir (Journ. of Morphology. I. p. 124) die entgegengesetzte 
Ansicht zu. Das lässt sich aber nicht aus der von ihm citirten Anmerkung (p. 260) 
meiner Aulastoma-Arbeit herauslesen, und auch sonst habe ich mich, so viel ich 
weiß, nie über diese Frage ausgesprochen. 

2 Über die Deutung der allgemeinen Anlagen am Ei der Clepsine und der 
Kieferegel. Zool. Anzeiger. Nr. 246. 1886. p. 112. 

3 Diese Zeitschr. Bd. XLIV. 1886. 


Neue Beiträge zur Embryologie der Anneliden, Il. 15 


Keimblatte her; dass sich aber diese Theile frühzeitig höchst verschie- 
denartig ausbilden, lässt sich nicht leugnen. — Endlich finde ich fol- 
gende Bemerkung bei Korscherr und Heiper !: »Nach den von WuItman 
für Clepsine und von Bercn für Aulastoma und Nephelis gegebenen- 
Darstellungen erscheint die Epidermis des Wurmes in beiden Gruppen 
nieht als homologe Bildung, und beide entfernen sich dadurch von ein- 
ander, dass die Larvenhaut der einen Gruppe direkt in das ausgebil- 
dete Thier, in der anderen dagegen abgeworfen und durch eine Schicht 
von andersartiger Herkunft ersetzt wird. « 

Dass die verschiedene Bildungsweise der bleibenden Epidermis in 
beiden Gruppen und die Existenz einer Larvenepidermis bei den 
Kieferegeln gegen die Homologie der Epidermis der erwachsenen 
Rüsselegel und Kieferegel sprechen sollte, ist mir niemals in den Sinn 
sekommen; ich habe im Gegentheil diese Homologie immer als etwas 
fast Selbstverständliches erachtet. Die provisorische Epidermis der 
Kieferegel ist nur als eine Embryonal- oder Larvenhülle ähnlicher Art 
wie die Pilidiumhaut, das Amnion der Insekten und dgl. aufzufassen, 
und man betrachtet doch die Epidermis der Nemertinen, die sich mit 
oder ohne Metamorphose entwickeln, als homologe Bildung. Allerdings 
lässt sich in der Aufeinanderfolge der provisorischen und der definitiven 
Epidermis der Kieferegel nicht so klar wie in den eben genannten Fällen 
erkennen, dass beide sich durch Faltenbildung aus einer gemeinsamen 
Anlage entwickeln. Das Zustandekommen der Larvenhaut und die ver- 
‚spätete Ausbildung der definitiven Oberhaut der Kieferegel kann aber 
sehr wohl in folgender Weise gedacht werden: durch Verschiebungen 
in der Reihenfolge der verschiedenen Zelltheilungen im Ei resp. Em- 
bryo. Die Mikromeren am animalen Pol des Eies, die wesentlich dazu 
bestimmt sind die primitive Ektodermschicht zu bilden (provisorisch 
bei Kieferegeln, definitiv bei Clepsine', werden in beiden Fällen vor 
den Makromeren geknospt, und zwar theils von den späteren großen 
dotterreichen Entodermzellen, theils von den Urzellen des Keimstrei- 
fens resp. deren Mutterzellen. Ich stelle mir nun die Sache so vor, 

dass bei den Kieferegeln die letztgenannten Zellen in den früheren 
Stadien nicht so viele Mikromeren sprossen wie bei Clepsine, und um 
so eifriger anfangen den Keimstreifen zu produeiren; durch Unter- 
_ drückung einiger dieser frühzeitigen Zellknospungen werde somit im 
 zelligen Material des Keimstreifens Stoff übrig zur Bildung einer neuen 

Epidermis innerhalb der ursprünglichen, durch lebhafte Theilung und 
- Ausbreitung der Mikromeren gebildeten Hautschicht. Demgemäß würde 


! Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgesch. der wirbellosen Thiere. 
- Specieller Theil. I. 1890. p. 224, 


16 R. S. Bergh, 


sich die Larvenhaut doch gewissermaßen als eine Faltenbildung auf- 
fassen lassen, indem sie sich vom animalen Pole aus über andere (epi- 
dermoidale) Theile ausbreitete. Übrigens stellen die Mikromeren nicht 
bloß die Larvenhaut dar, sondern aus denselben entwickeln sich höchst 
wahrscheinlich auch die »Kopfkeime«, aus denen u. A. die bleibende 
Epidermis des Kopfes entsteht. 

Über die Richtigkeit oder Unrichtigkeit des obigen Erklärungs- 
versuchs durch direkte Beobachtung zu entscheiden gehört nicht zu 
den leichten Aufgaben. Ich habe jenen nur mitgetheilt um zu zeigen, 
dass diese einfache Konstruktion, die Annahme einer zeitlichen Ver- 
'schiebung in der Aufeinanderfolge einiger embryonalen Zelltheilungen 
der Thatsache der Existenz einer Larvenhaut und der Neubildung einer 
bleibenden Haut aus dem Keimstreifen bei den Kieferegeln — dass 
jene Konstruktion dieser Thatsache den Charakter des Sinnlosen und 
Unerklärlichen, der ihr von verschiedener Seite beigelegt wurde, weg- 
nimmt. Das Warum der Sache bleibt dabei natürlich unerklärt ; dies 
ist aber kein Vorwurf, denn warum sich gerade bei den Amnioten ein 
Amnion bildet, während bei den Anamnia die Bildung desselben unter- 
. bleibt, das wissen wir auch nicht. 


Kopenhagen, Anfang November 1890. 


Erklärung der Abbildungen. 


Buchstabenbezeichnungen: 


ep, definitive Epidermis; Schicht des Keimstreifens (von der Mit- 

ec, provisorische Larvenhaut; tellinie aus gerechnet); 

m, provisorische Hautmuskeln ; n, Anlage der Bauchkette; 

rm, Ringmuskulatur; r, Neuralrinne; 

my, innere Muskelplatten (Mesoderm) ; nz, frühzeitig entwickelte Nervenzellen ; 

e, entodermale Dotterzellen (bei Clep- z, schräge Zelltheilungen in der oberen 
sine); Schicht des Keimstreifens; 


I—IV, die vier Zellreihen der oberen s, Anlage eines Nephridium., 


Tafell. 


(Alle Figuren bei Obj. F, Oc. 4 [Zeıss] gezeichnet). 
Fig. A—3. Clepsine heteroclita. 

Fig. A. Querschnitt durch die vordere Region des Keimstreifens eines Embryo, 
wo die beiden Hälften des Keimstreifens in der größten Ausdehnung vereinigt sind. 

Fig. 2. Querschnitt durch die hintere Region des Keimstreifens eines etwas 
älteren Embryo. 

Fig. 3. Querschnitt durch die vordere Region des Keimstreifens eines ähnlichen 
Embryo. 


Nene Beiträge zur Embryologie der Anneliden, II. 17 


Fig. —19, Aulastoma gulo. 

Fig. 4. Querschnitt durch die hintere Hälfte eines jungen Keimstreifens, dessen 
Hälften eben zur Vereinigung gekommen sind. 

Fig. 5 u. 6. Zwei ähnliche Schnitte von einem anderen Keimstreifen desselben 
Stadium, 

Fig. 7—9. Drei Querschnitte durch den hinteren Theil eines » strickleiterför- 
migen« Keimstreifens. 

Fig. 40—42. Drei Querschnitte aus der vorderen Region derselben Serie. 

Fig. 433—45, Drei Querschnitte aus dem mittleren Theil eines Keimstreifens 
von etwa demselben Stadium, 

Fig. 46. Querschnitt durch den vorderen Theil eines ähnlichen Keimstreifens. 

Fig. 47. Querschnitt durch ein junges Bauchstrangganglion und seine Um- 
gebung. « 

Fig. 18—19. Zwei sagittale Längsschnitte durch den mittleren resp. vorderen 
Theil eines » strickleiterförmigen « Keimstreifens. 


Tafel IL. 


Alle Figuren von Aulastoma gulo. 
- Fig. 20. Hinterer Theil eines »strickleiterförmigen« Keimstreifens, von der 

Fläche gesehen. AA, Oc. 4 (Zeiss). 

Fig. 21. Hinterende eines abnorm ausgebildeten Keimstreifens desselben Sta- 
dium, dessen Hälften hinten aus einander weichen, AA, Oc. A. 

Fig. 22. Flächenbild vom hinteren Theil eines ähnlichen Keimstreifens, stärker 
vergrößert. SEıBErT, Obj. VI, Oc. 0. 

Fig. 23, Flächenbild weiter vorn. F, Oc. A. 

Fig. 24, Noch weiter vorn; die Strickleiterform in ihrer höchsten Ausbildung. 
F,.0c. A. 

Fig. 25. Noch weiter vorn; die Strickleiterform fängt an zu verschwinden, 
indem Zellen sich über die Zwischenräume verbreitern. F, Oc. A. 


Zeitschrift f, wissensch, Zoologie. LIT. Bd. ö 


Zur feineren Anatomie des grolsen Seepferdefulses. 
Von 
Dr. Luigi Sala, Assistent für Histologie. 


(Aus dem Laboratorium für allgemeine Pathologie und Histologie der 
Universität Pavia — Professor €. Gorsı.) 


Mit Tafel III—V. 


Es ist eine der durch die Forschungen von Goteı (4) über das Cen- 
tralnervensystem außer Zweifel gestellten hervorragendsten Thatsachen, 
dass von allen den Fortsätzen, mit denen die Nervenzellen ausgestattet 
sind, einer allein (der Nervenfaserfortsatz) zur Verbindung der Zelle 
mit der Faser dient, während die anderen (Protoplasmafortsätze) mehr 
für die Ernährung der Nervenelemente bestimmt sind, da sie mit ihren 
letzten Verzweigungen sowohl mit den Neurogliazellen, als auch direkt 
mit den Blutgefäßen sich verbinden. 

Gousı kennzeichnete den Nervenfaserfortsatz derart, dass man den- 
selben unter den Protopiasmafortsätzen leicht herausfinden kann, ferner 
wies er nach, dass sich der Nervenfaserfortsatz mit den Nervenfasern auf 
zwei verschiedene Arten in Verbindung setzen kann, und zwar entweder 
direkt (Zellen des ersten Typus oder motorische Zellen), d. h. so, dass 
er, trotzdem er seitliche Verzweigungen aussendet, seine Individualität 
nicht einbüßt und direkt zur Bildung des Achsencylinders einer Nerven- 
faser schreitet, oder indirekt (Zellen des zweiten Typus oder sensible 
Zellen), indem er sich ins Unendliche theilt und in dieser Weise ein 
feines ausgebreitetes Nervennetz bildet, aus welchem die Achseneylin- 
der der Nervenfasern ihren Ursprung nehmen. 

Augenscheinlich wurde durch die Aufdeckung dieser höchst wich- 
tigen Thatsachen jede andere Theorie über die Verhältnisse zwischen 
den Protoplasmafortsätzen der Nervenzellen und den Fasern, und 
hauptsächlich die alte Anschauung von GerLAcH widerlegt, nach wel- 
cher einmal nur wenige Zellen (jene der Vorderhörner) mit einem 


Zur feineren Anatomie des großen Seepferdefnßes. 19 


besonderen Fortsatze, der sich ohne Verzweigungen in den Achsen- 
eylinder einer Faser verlängert, versehen seien, und zweitens die 
Protoplasmafortsätze der Zellen, nachdem sie sich in der komplieirte- 
sten Weise getheilt, ein dichtes Netz bilden, aus welchem zahlreiche 
Nervenfasern ihren Ursprung nehmen. 

Diese Theorie gab, wenn gleich sie auf keinerlei Thatsachen fußte 
(denn auch der Umstand, dass in der grauen Substanz ein durch Gold- 
chlorid sich färbendes feines Netz sich nachweisen lässt, berechtigt 
nicht zur Annahme, dass dasselbe von den letzten Verzweigungen der 
Protoplasmafortsätze der Zellen gebildet werde, und noch weniger, 
dass dasselbe den Nervenfasern als Ursprung diene), eine brauchbare 
Erklärung zahlreicher, die Physiologie des Nervensystems betreffender 
Erscheinungen, und wurde desshalb von fast allen Forschern jener 
Zeit sehr günstig aufgenommen, welche, zufrieden, endlich die Anga- 
ben der Anatomie mit jenen der Physiologie in Übereinstimmung 
bringen zu können, sich nicht weiter darum kümmerten zu unter- 
suchen, ob diese Theorie auch der Kontrolle einer ernsten Unter- 
suchung Stand halte. 

So kam es, dass die Resultate von Gorsı, welche diese so beliebte 
"Theorie in ihren Grundfesten erschütterten, Anfangs sehr misstrauisch 
aufgenommen wurden; nach und nach aber wurden dieselben von den 
verschiedensten Seiten bestätigt, und heute kann man sagen, dass sie von 
der Mehrheit der Anatomen anerkannt sind, in so fern wir sie durch 
hervorragende Forscher, unter denen ich als ersten KöLLıker (7) nenne, 
ferner von Toıpr (2), Ramon v Casar (3), Forer (4), Kress (5), FLeeasıc (6) 
u. A. angenommen und bestätigt sehen. 

Von allen den neuen, von Goıcı mittels seiner Methode nachge- 
wiesenen Thatsachen haben vielleicht jene das größte Misstrauen er- 
regt, welche das Verhalten der letzten Verzweigungen der Protoplasma- 
fortsätze der Zellen und somit die Funktion dieser Fortsätze, ferner den 
Zusammenhang zwischen Zellen und Nervenfasern betreffen. 

Schon bei seinen ersten Veröffentlichungen bemerkte Gorsı, dass 
nicht alle Regionen des Centralnervensystems sich gleich gut zur deut- 
hiehen Nachweisung der Verhaltungsweise der letzten Verzweigungen 
sowohl der Protoplasmafortsätze als der Nervenfaserfortsätze der Zellen 
verwenden lassen. Er empfiehlt zu diesem Studium hauptsächlich die 
Gehirnrinde und jene Platte grauer Substanz, welche sich im großen 
Seepferdefuß befindet und unter dem Namen der Fascia dentata 
bekannt ist. In diesen Regionen kann man, besser als in jeder anderen, 
die einzelnen nervösen Fortsätze bis auf größere Entfernungen von 
ihrem Ursprunge verfolgen, und nicht selten kommt es vor, dass man 

9* 


20 Luigi Sala, 


den einen oder den anderen in eine Nervenfaser übergehen sieht; eben 
so ist es an diesen Orten möglich, in sehr deutlicher Weise zu beobach- 
ten, dass die letzten Verzweigungen der Protoplasmafortsätze in innige 
Verbindung treten sowohl mit den Neurogliazellen als direkt mit den 
Blutgefäßen. 

Als weiteren Beweis für die absolute Unabhängigkeit der Proto- 
plasmafortsätze von den Nervenfasern lenkt Goısı die Aufmerksamkeit 
noch auf die Thatsache, » dass die Verzweigungen der Protoplasmafort- 
sätze, anstatt nach Gegenden zu verlaufen, wo sich Nervenfasern be- 
finden, vorwiegend Regionen zustreben, in denen die Fasern fehlen «. 

Diese Behauptung Goıers wurde in Zweifel gestellt, und es zeigte 
sich, dass eben die beiden oben genannten Regionen durch die Anord- 
nung ihrer Theile eher als jede andere Gehirnregion den Glauben er- 
wecken, dass auch die Protoplasmafortsätze Nervenfasern zum Ursprung 
dienen können, da es sowohl in der Gehirnrinde als in der Fascia den- 
tata des großen Seepferdefußes vorkommt, dass die Nervenzellen ihre 
Protoplasmafortsätze gerade nach Gegenden hin aussenden, wo zahl- 
reiche Nervenfasern sich befinden, und hat es sogar den Anschein, dass 
gerade unter diesen ihre letzten Verzweigungen enden. 

In der Gehirnrinde, sagte man, bestehen in der obersten Schicht 
der Windungen zahlreiche markhaltige Fasern, zwischen welche die 
Protoplasmafortsätze der Pyramidenzellen sich einsenken;; dasselbe ge- 
schieht in der Fascia dentata, welche, wie behauptet wurde, in ihrem 
äußeren Theile von einer Lage von Nervenfasern bedeckt ist, die man 
mit der Methode von WeıcGerr leicht ersichtlich machen kann, und unter 
denen die Protoplasmafortsätze der kleinen kugeligen Zellen, welche 
diese Region bilden, enden. | 

Bezüglich der Hirnrinde wurde die Frage voriges Jahr durch 
Marrıxorti (8) gelöst, welcher, indem er auf die verschiedenen Kritiken, 
denen die Resultate Gosr’s unterzogen worden waren, antwortete, 
auch noch nachwies, dass an der Außenfläche der peripherischen Schicht 
markhaltiger Fasern, d. h. an der äußersten submeningealen Grenze der 
Hirnrinde, konstant eine von Nervenfasern vollkommen freie, kleine 
Schicht Neurogliazellen sich finde, in welcher die Verästelungen der 
Protoplasmafortsätze der Spitze der Pyramidenzellen der Hirnrinde 
enden, nachdem sie die Schicht der markhaltigen Nervenfasern durch- 
kreuzt haben. Es blieb also auch bei der Hirnrinde die Möglichkeit 
vollkommen ausgeschlossen, dass die Protoplasmafortsätze Nervenfasern 
zum Ursprunge dienen könnten, und es erübrigt nunmehr zu sehen, 
ob nicht auch in der Fascia dentata des großen Seepferdefußes irgend 
eine Anordnung besteht. welche eine solche Vermuthung unterstützen 


Zur feineren Anatomie des großen Seepferdefußes. 21 


könnte. Und dies ist der Gegenstand meiner vorliegenden Unter- 
suchungen. — Ich beeile mich, gleich hier zu erklären, dass sich die 
Protoplasmafortsätze mit ihren Verzweigungen auch in der Fascia den- 
tata genau so verhalten, wie in allen anderen Regionen des Nerven- 
systems, d. h. sie treten in innige Verbindung mit den Neurogliazellen 
und mit den Blutgefäßen und sind vollkommen unabhängig von der 
Faserlage, welche in dem peripherischen Theile der Fascia dentata selbst 
verläuft und welche ihren Ursprung von den Nervenfaserfortsätzen der 
kleinen kugeligen Zellen nimmt, die dieser Region eigen sind. 


Bis vor wenigen Jahren bildete der große Seepferdefuß einen der 
dunkelsten Theile des Gehirns, einmal weil derselbe eine verwickelte 
Struktur darbietet, vor Allem aber wegen der bedeutenden Ver- 
schiedenheiten, welche in den Beschreibungen der verschiedenen 
Autoren zu Tage traten, mit Rücksicht auf welche ich auf die von GoLscı 
gegebene historische Zusammenstellung verweise. 

Seitdem nun aber Gorcı das Studium des großen Seepferdefußes 
mit seiner Methode der schwarzen Färbung unternahm, gewannen wir 
über die feine Anatomie dieser Region eine klare Anschauung. Dieser 
- Forscher wies nach, dass die Struktur der fraglichen Gehirnzone nicht 
so komplicirt ist, wie man es nach den Beschreibungen von Kuprrek (9), 
Mrynerr (40), Husuenin (41), Krause (12) u. A. glauben könnte und führt 
die sechs oder sieben von diesen Forschern angenommenen Schichten 
‚auf vier zurück, welche die folgenden sind: 

A) Innere Schicht, oder erste Schicht von Nervenfasern (Alveus), 
Auskleidung des großen Seepferdefußes gegen die Seitenkammern zu; 

2)Graue Windungsschicht, oder Schicht der großen 
Ganglienzellen. 

3) Äußere Schicht, oder zweite Lage von Nervenfasern 
(Lamina medullaris circumvoluta s. Lamina nuclearis); 

%k) Schicht derkleinen Ganglienzellen (Fascia dentata). 

Es muss nun aber bemerkt werden, dass durch die Krümmung, 
welche das ganze Ammonsborn erleidet, alle diese vier Schichten sich 
wiederholen, und ist es daher angezeigt, bei Aufzählung derselben dieser 
 Thatsache zu gedenken, um nicht in den Irrthum zu verfallen, einen 
und denselben Theil zweimal zu erwähnen. — 

Vor den Studien Gorers war es eine allgemein gültige Ansicht, 
dass der Pes hippocampi major in seiner Gesammtheit nach Einigen 
eine, nach Anderen eine halbe nach innen eingebogene Windung dar- 
stelle. Nur Duvar (13) hatte kurz vorher die Meinung ausgesprochen, 
dassander Bildungdieser Region zwei Windungen Theilnehmen. Dieser 


33 Luigi Sala, 


Forscher behauptet nämlich, dass der innere Rand der Fimbria nicht 
frei sei, sondern sich in eine feine Lamelle fortsetze (Ventrieularwand 
beim Fötus, einfaches Ependymepithel beim Erwachsenen), welche 
die Plexus choroidei in eine Art Mesenterialfalte einhülle und die 
Seitenkammern vollständig schließe, die in Folge dessen mit der Ober- 
fläche des Gehirns nicht kommunieiren. Aus dieser Anordnung gehe 
hervor, dass von der ganzen Formation des Ammonshorns nur ein Theil, 
der innerste (dargestellt durch eine Portion der Fimbria, durch. die 
‚Fascia dentata und die Windung des Seepferdefußes), zur Gehirnober- 
fläche gehöre, während ein anderer Theil, der äußerste, gebildet von 
dem Ammonshorn genannten weißen Fortsatze, in der Höhle der 
Seitenkammer liegen und einen Theil derselben bilden würde. Die 
erste, zur Hirnrinde gehörige Portion wäre nach DuyaL aus zwei Win- 
dungen gebildet, d. i. aus der Windung des Seepferdefußes und aus 
der Fascia dentata, welche dieser Autor circonvolution godron- 
nee nennt. 

GousI hingegen wies auf Grund der durch die schwarze Färbung 
erzielten Resultate nach, das die gesammte Hippocampusformation aus 
zwei von einander deutlich unterschiedenen Windungen gebildet wird, 
welche sich bei der mikroskopischen Untersuchung als aus zwei ver- 
schiedenen Zellentypen bestehend erweisen und von denen die eine 
von der grauen Windungsschicht, die andere von der Fascia dentata 
dargestellt wird. 

Nach Goıcı beschäftigte sich nur noch ein einziger Forscher 
Giaccommı (144), mit dieser Region; derselbe gelangte, indem er das 
Ammonshorn hauptsächlich makroskopisch studirte, zu dem Schlusse, 
dass der Seepferdefuß keine Windung darstelle, sondern vielmehr eine 
besondere Modifikation der Hirnrinde, bedingt vielleicht durch die 
Formation des Sphenoidalanhanges der Seitenkammern. Der genannte 
Forscher gründet diese seine Anschauung auf die Thatsache, dass der 
große Seepferdefuß bei einigen Thieren, bei denen keine Spur von 
Windungen existirt, eine beträchtliche Entwicklung erreicht. 

Dem entgegen werden wir sehen, dass die mikroskopische Unter- 
suchung dieser Region uns berechtigt, dieselbe mit zwei intraflektirten 
Windungen zu vergleichen, indem man in derselben, mit Ausnahme 
einiger leichten, von der Einbiegung abhängigen Modifikationen, genau 
die gleichen Theile antrifft, wie bei den Windungen. 

Untersuchungs-Methoden. — Zur Lösung der Frage über den 
Ursprung jenes Nervenfaserbündels, das man im peripherischen Theile 
der Faseia dentata beschrieben hat, und bezüglich der Verfolgung der 
letzten Verzweigungen der Protoplasmafortsätze der kleinen kugel- 


Zur feineren Anatomie des großen Seepferdefußes. 23 


förmigen Zellen, die man in dieser Region antrifft, habe ich mich einer 
Methode bedient, welche mir erlaubte, zu gleicher Zeit den Verlauf der 
Faserbündel zu beobachten und die Fortsätze der Zellen möglichst weit 
zu verfolgen; ich benutzte desshalb die Färbung mit Hämatoxylin nach 

der Methode von WEIGERT und die schwarze Färbung von GoLcr. | 

Ich dachte auch daran, die von Par (15) empfohlene Technik zu 
verwerthen, um die beiden Methoden von Gorsı und WEIGERT gleich- 
zeitig an einem Stücke anzuwenden, stand aber von meinem Versuche 
ab, weil ein solcher keinenfalls bessere Resultate ergeben hätte, als die 
getrennte Anwendung beider Methoden. 

Bezüglich der schwarzen Färbung muss ich bemerken, dass ich 
trotz der zahlreichen Modifikationen, welche in letzter Zeit von ver- 
schiedenen Forschern bei dieser Technik vorgeschlagen wurden, es 
für gut befunden habe, mich der alten Goısrschen Methoden zu be- 
dienen, da dieselben mir, was Eleganz und Zartheit der Reaktion be- 
trifft, die besten Resultate gaben. Ich benutzte sowohl das langsame 
Verfahren (Tränkung der Stücke während 20—30 Tagen in 2°/, iger 
doppeltehromsaurer Kalilösung und hierauf in 0,75°/,iger Silbernitrat- 
lösung) als das rasche Verfahren (Tränkung der Stücke durch 4—5 Tage 
in 20/,iger Lösung von Kali bichrom., hierauf durch 24—30 Stunden 
in einer aus zwei Theilen einer 1°/,igen Osmiumsäurelösung und acht 
Theilen einer 2°/,igen doppeltchromsauren Kalilösung bestehenden 
Mischung und schließlich in 0,75°/,iger Silbernitratlösung). 

Indem ich die verschiedenen in Vorschlag gebrachten Modifikatio- 
nen dieser Methode versuchte, konnte ich konstatiren, dass viele von 
ihnen vollkommen überflüssig, einige, wie z. B. die von GRreprin (16) 
empfohlene Waschung der mit der Methode von Goısı behandelten 
Schnitte in einer 10°/‚igen Bromwasserstofflösung, für den guten Erfolg 
der Reaktion geradezu schädlich sind. 

Am eigenthümlichsten von allen ist das jüngsthin von Seurwaıo (18) 
zu dem Zwecke vorgeschlagene Mittel, um einen Paraffin-Ein- 
schluss der mit der schwarzen Färbung behandelten 
Stücke zu Standezubringenundumindieser Weise weit 
leichter dünne Schnitte machen zu können, als dies aus 
freier Hand geschehen könnte. Gerade die Dicke der Schnitte 
‚istjedoch ein Punkt von großer Wichtigkeit in der Technik der schwarzen 
Färbung, auf welchen denn auch zuerst Gorsı und später Monpıno (17) 
besonders Gewicht gelegt haben, Letzterer, betreffs der Stücke des 
Nervensystems, welche mit der Methode des doppeltechromsauren Kali 
und des Sublimats behandelt worden waren. Der Hauptvorzug dieser 
Methoden, wodurch dieselben alle anderen bisher bekannten weitaus 


24 Luigi Sala, 


überragen, besteht eben darin, dass man mit ihnen die nervösen Fort- 
sätze auf sehr lange Strecken hin, bis in ihre letzten Verzweigungen, 
verfolgen kann. Da jedoch die fraglichen Fortsätze nicht in einer ein- 
zigen Ebene verlaufen, sondern auf ihrem Wege Kurven und Zick-Zack- 
linien beschreiben, so kommt es, dass ihre Kontinuität bei sehr dünnen 
Schnitten in mehreren Punkten zerstört wird, und sie schon in geringer 
Entfernung von ihrem Ursprung gebrochen und zerrissen erscheinen. 
Hieraus ergiebt sich die absolute Nothwendigkeit, die Schnitte ein wenig 
diek zu machen, wenn wir uns nämlich von dem genauen Verhalten 
des funktionellen Fortsatzes der Nervenzellen überzeugen wollen. 

Nach dem Gesagten kann man nicht umhin, sich über SEeurwALD 
zu verwundern, welcher sich abmüht, nach Kunstmitteln zu suchen, 
um nur recht dünne Schnitte machen zu können und bemerkt, »dass 
viele Verhältnisse nur an sehr dünnen Schnitten, wie sie allein bei der 
Paraffineinbettung erreichbar sind, sich studiren lassen«. In der That, 
wenn man Behauptungen wie diese liest, wäre man genöthigt zu 
glauben, dass Verfasser niemals das Glück hatte eine gut gelungene 
schwarze Färbung der Nervenelemente zu erhalten! — Übrigens wurde 
auch seine Methode jüngst von Sauassa (19) kritisirt und nachgewiesen, 
- dass dieselbe dem Zwecke nicht entspreche. | 

Die mit der Methode von Gousı behandelten Stücke besitzen eine 
derartige Konsistenz, dass sie sofort, nachdem sie dem Silberbade ent- 
nommen worden sind, geschnitten werden können; ich fixirte sie dess- 
halb, nachdem ich sie vorher in destillirtem Wasser aufmerksam ge- 
waschen hatte, mittels einer Gummiarabicumlösung aufKork undbrachte 
Kork und Präparat für einige Stunden in 90°/,igen Alkohol. Wenn der 
Gummi festgeworden ist, können die Stücke mit dem Mikrotom ge- 
schnitten werden, indem man das Messer mit Alkohol befeuchtet. 

Ich benutzte zu meinen Untersuchungen hauptsächlich Kaninchen- 
hirne, bei denen der Seepferdefuß bekanntlich ganz außerordentlich 
entwickelt ist und gleichzeitig eine größere Einfachheit aller Schichten 
aufweist, wesshalb ersichbesser alsjeder andere zum Studium der feinen 
histologischen Einzelheiten und der intimen, zwischen Zellen und Ner- 
venfasern bestehenden Beziehungen, eignet. Ich ermangelte aber hier- 
bei nicht, die erhaltenen Resultate auch bei Gehirnen von Katzen, 
Hunden, Meerschweinchen und Kälbern zu kontrolliren. Wie Goıcı 
nachgewiesen hat, sind die Strukturverhältnisse des großen Seepferde- 
fußes wesentlich dieselben sowohl bei den Thieren als beim Menschen. 

Wie schon bemerkt unterscheidet Gosı beim großen Seepferdefuß 
vier Schichten; diesen kann eine fünfte hinzugefügt werden, welche 
aus Nervenfasern besteht und zwischen die Lamina medullaris eircum- 


Zur feineren Anatomie des großen Seepferdefußes, 35 


voluta und die eigentliche Fascia dentata zu liegen kommt, jedoch 
eben so gut als eine Zone der Fascia dentata selbst sich betrachten 
lässt. 

Ich werde die ersten drei Schichten kurz behandeln, um bei der 
Beschreibung der vierten, d. i. der Faseia dentata, etwas länger zu ver- 
weilen. 

I. Schicht. — Alveus (Taf. III und IV). Diese Schicht besteht aus 
markhaltigen, zumeist dünnen Nervenfasern, welche unter sich parallel 
verlaufen und ein Bündel bilden, welches das ganze Ammonshorn be- 
deckt. Um uns von der Zusammensetzung, den Beziehungen und dem 
Verlaufe dieses Bündels eine genaue Vorstellung zu machen, ist es nöthig 
dasselbe an Querschnitten des ganzen, mit Weıgerr’schem Hämatoxylin 
gefärbten Seepferdefußes (Taf. III und IV) zu studiren. Es entspringt in 
dem Raume, welcher von außen von dem vorderen Ende der grauen 
Windungssschicht und von innen von dem inneren Schenkel der Fascia 
dentata gebildet wird; von hier aus begiebt sich dieses Bündel nach 
vorwärts und bedeckt die kurze Strecke der grauen Windungsschicht, 
welche sich nach innen zu befindet; hierauf nimmt es, sich nach außen 
krümmend, intime Fühlung mit der Fimbria, ändert, indem es genau 
- der beschriebenen Krümmung der grauen Windungsschicht folgt, plötz- 
lich seine Richtung und geht von vorwärts nach rückwärts, um sich 
hinten in die Medullarportion des Hippocampuswulstes fortzusetzen 
und derart die innere weiße Auskleidung des Sphenoidalhorns der 
Seitenkammer zu bilden. 

Auf diesem seinem langen Verlaufe nimmt das Bündel fortschrei- 
tend an Umfang zu, so dass es, während es an seinem Ursprunge, gegen 
den inneren Theil zu, aus wenigen Fasern besteht, an seinem hinteren 
Ende hingegen einen Durchmesser (beim Kaninchen) von 180—200 u 
zeigt. An der Formation dieses Bündels nehmen Nervenfasern ver- 
schiedenen Ursprungs Theil; ein großer Theil von ihnen entstammt den 
Biesenpyramidenzellen der grauen Windungsschicht, in einer weiter 
unten zu beschreibenden Weise, wo ich von dieser Schicht sprechen 
werde. An Weıserr'schen Präparaten erkennt man in der That deutlich, 
_ dass zu dem tiefen Theile des Alveus während seines ganzen Verlaufes 

1 Ich halte es für angezeigt, bei der Bezeichnung der einzelnen Schichten von 
den Benennungen innere Schicht und äußere Schicht Umgang zu nehmen, 
indem schon durch die Evolution, welche das Ammonshorn erleidet, dieselbe 
| Schicht, welche in einem Theile dieser Region sich außen befindet, in einem an- 
deren Theile hingegen, bezüglich der Medianebene des Gehirns, zur inneren wird. 
Wenn ich, der größeren Deutlichkeit halber, gezwungen sein werde, die Ausdrücke 


äußere und innere zu benutzen, so werde ich mich hierbei stets auf die Median- 
ebene des Gehirns beziehen. 


26 Luigi Sala, 


zahlreiche Fasern gelangen, welche der grauen Schicht entspringen 
und die das Volumen des Bündels fortschreitend vermehren. 

An dem Punkte, wo die durch das ganze Ammonshorn gebildete 
Krümmung am größten ist, kommen zahlreiche andere Fasern dazu, um 
sich den aus den Riesenpyramidenzellen entstammenden anzuschließen 
und den Alveus zu bilden; dieselben stammen, wie wir sehen werden, 
von den kleinen kugeligen Zellen der Fascia dentata und bilden ein 
Bündel, welches, von hinten nach vorn und von außen nach innen ver- 
laufend, die Schicht der Riesenpyramidenzellen durchkreuzt und sich 
gegen den Alveus und die Fimbria zu begiebt, an deren Bildung es 
Theil nimmt. Während dieses ihres Verlaufes entbehren die fraglichen 
Fasern noch größtentheils einer Myelinscheide und können desshalb 
besser als mit der Weiserr'schen Methode, mit der schwarzen Färbung 
von Goısı nachgewiesen werden. Bei den Präparaten, bei welchen die 
Reaktion mit wünschenswerther Feinheit eingetreten ist, ist es nicht 
schwer, eine dieser Nervenfasern von ihrem Ursprunge aus einer Zelle 
der Fascia dentata bis in den Alveus zu verfolgen. 

Die den Alveusbildenden Fasern haben noch einen dritten Ursprung 
aus den Zellen des Gyrus hippocampi. Gegen das hintere Ende zu, 
_ woersich in die Markportion des Hippocampuswuistes fortsetzt, gehen 
aus der grauen Substanz der Windung zahlreiche Fasern aus, um sich 
nach außen und nach hinten zur Verstärkung des Alveus zu begeben. 

Inmitten der Fasern dieser Schicht sind hier und da Neuroglia- 
zellen zerstreut, welche gegen die Oberfläche des Bündels zu zahlreicher 
werden und daselbst eine wirkliche kontinuirliche Schicht bilden. Die 
Fortsätze dieser Zellen sind vorzugsweise gegen das Innere zu ge- 
richtet (d. h. gegen die darunter befindliche graue Schicht) und setzen 
sich auch hier wie im ganzen Nervensystem an den Wänden der Ge- 
fäße mit Verbreiterungen fest. Mit diesen strahlenförmigen Zellen setzt 
sich ein großer Theil der Verzweigungen der Protoplasmafortsätze der 
Riesenpyramidenzellen ebenfalls in Verbindung. Außer den Neuroglia- 
zellen findet man nicht selten auch kleine Gruppen von Nervenzellen 
(5—6 Zellen) regellos zerstreut zwischen den Fasern des Alveus. Es 
sind dies verschiedenartig geformte Zellen, zumeist von der Gestalt von 
Spindeln, deren größter Durchmesser parallel zum Verlaufe der Faser 
liegt; es fehlen aber auch nicht kugelige, dreieckige, birnförmige und 
anders gestaltete Zellen (Fig. 4 und 5). Dieselben zeigen nicht sehr 
reichliche Protoplasmafortsätze und einen einzigen Nervenfaserfortsatz, 
welcher gewöhnlich zur darunter befindlichen grauen Schicht läuft; es 
ist jedoch nicht schwer, auch Nervenfaserfortsätze zu finden, deren 
Richtung parallel mit jener der Alveusfasern ist. 


Zur feineren Anatomie des großen Seepferdefußes. 27 


Gousı, der als Erster auf diese isolirten Zellen hinwies, ist der An- 
sicht, dass dieselben zur grauen Windungsschicht gehörige Elemente 
seien, welche während der embryonalen Entwicklungsperiode außer- 
halb der regelmäßigen Reihe dieser Schicht blieben. Ihre einigermaßen 
unregelmäßige und von der Pyramidenform verschiedene Gestalt muss. 
offerbar der Umgebung zugeschrieben werden, in welcher sie aufge- 
wachsen sind, d. h. den Fasern des Alveus. 

Da diese Zellen mehr vereinzelt vorkommen, ist es leichter, deren 
Protoplasmafortsätze bis in die letzten Verzweigungen hinein zu ver- 
folgen, und sich von den intimen Beziehungen, in welche dieselben zu 
den strahlenförmigen Zellen und auch zu den Blutgefäßen treten, ein 
klares Bild zu verschaffen. In Fig. 6 der Taf. V, welche das getreue Bild 
eines Präparates darstellt, sieht man eine dieser Zellen des Alveus, von 
welcher ein Protoplasmafortsatz sich abzweigt, der nach einem ver- 
hältnismäßig langen Verlaufe mit einer flaschenförmigen Auftreibung 
an die Wand eines Blutgefäßes sich ansetzt. 

An seiner freien Oberfläche ist der Alveus mit dem sogenannten 
Ependymepithel versehen , welches die gesammte Höhlung der Seiten- 
kammern auskleidet. Die Zellen, welche diese Auskleidung bilden, 
stehen sehr fest an einander gereiht, sind klein, eylinderförmig oder 
kubisch, und setzen sich ins Innere des Alveus mit einem sehr langen 
Fortsatze fort, der sich in die Nervensubstanz einsenkt. Goıcı als Erster, 
und nach ihm Marcaı (20) und Macını (24) machten darauf aufmerksam, 
dass diese Fortsätze anstatt, wie man lange glaubte, einfach zu sein, in 
kurzer Entfernung von ihrem Ursprunge zahlreiche Verzweigungen ent- 
senden, welche sich ihrerseits wieder theilen. Ein Theil derselben 
heftet sich, mittels einer großen Ausbreitung an die Wand von Blutge- 
fäßen mittleren Durchmessers genau so an, wie es die Neurogliazellen 
thun; andere treten in innige Verbindung mit den sternförmigen Zellen, 
welche sich, wie wir gesehen haben, im Alveus zerstreut befinden; 
noch andere endlich kann man lange in der Nervensubstanz verfolgen, 
wo sie sich verlieren, ohne irgend eine besondere Verbindung be- 
merken zu lassen. Bezüglich dieser letzteren Endigungsweise der Ver- 
zweigungen der Ependymzellen muss ich hier bemerken, dass die ein- 
zelnen Ästchen etwas vor ihrer Endigung keine weiteren Zweige mehr 
abgeben, sondern eine mehr oder weniger lange Strecke einfach ver- 
laufen und plötzlich ausgehen, indem sie ungemein zahlreiche kurze, 
unregelmäßige Theilungsäste entsenden, welche sehr nah bei einander 
bleiben und gleichsam einen Pinsel oder Schopf bilden, den man sehr 
gut mit dem Wurzelwerk eines Pflänzchens vergleichen kann. Mit der 
schwarzen Färbung von Goıcı kann man die verschiedenen Endigungs- 


28 Luigi Sala, 


. weisen der Ependymalfortsätze sehr gut beobachten, und nicht selten 
ereignet essich, dass man auch solche sieht, welche bis in die von den 
Riesenpyramidenzellen eingenommene Zone reichen. 

IM. Schicht. Graue Windungsschicht. Schicht der Rie- 
senpyramidenzellen (Taf. II, Fig. 1b; Taf. IV, Fig. 2 und 3). — Diese 
Schicht begreift in sich das Stratum moleculare, das Stratum 
cellulosum, das Stratum radiatum und das Stratum lacuno- 
sums. reticulare der alten Autoren. Diese verschiedenen Benen- 
nungen wurden auf Grund des verschiedenen Aussehens eingeführt, 
welches die fragliche Schicht darbietet und das davon abhängt, dass 
‚sich in gewissen Zonen entweder die Körper oder die Fortsätze der 
Zellen vereint finden. 

Nach der eingehenden Beschreibung, welche uns Gorcı von der 
Morphologie und Anordnung der diese Schicht bildenden Zellen und 
von der Verhaltungsweise ihres Nervenfaserfortsatzes gab, bleibt mir 
nunmehr übrig, Etwas bezüglich der Erscheinungen zu sagen, welche 
wir mittels der Wsıiserr'schen Reaktion beobachten. In der ganzen 
Masse der grauen Windungsschicht trifft man hier und da markhaltige 
Nervenfasern, welche isolirt in verschiedenen Richtungen verlaufen; 
' besonders zahlreich sind dieselben in dem Raume, der sich an der 
Außenseite der Zellen befindet, d. i. in der nach außen zu vom Alveus 
und nach innen zu von den Zellkörpern eingenommenen Strecke, wo 
sie vorwiegend eine schiefe Richtung von innen nach außen, d. i. von 
den Zellen gegen den Alveus zu, einnehmen. 

In dem Punkte, wo der Alveus mit der Fimbria in Verbindung tritt, 
ist die graue Windungsschicht sehr reich an markhaltigen Fasern; es 
sind dies zum Theil Fasern, welche sich von der Lamina nuclearis los- 
lösen und die graue Schicht durchkreuzen, um zum Alveus und zur 
Fimbria zu gehen, zum Theil solche, welche jenem Bündel angehören, 
das von den kleinen kugeligen Zellen der Fascia dentata ausgeht und 
welches, wie wir sahen, gleichfalls die Zellschicht durehkreuzt, um in 
den Alveus zu dringen. Gegen die innere Oberfläche dieser Schicht 
zu , wo dieselbe an die darunter befindliche Lamina nuclearis grenzt, 
bemerkt man zahlreiche markhaltige Fasern, welche von ihr sich ab- 
zweigen und in den Körper der Lamina selbst eindringen, indem sie an 
deren Bildung Theil nehmen. 

Die diese Schicht bildenden Zellen haben, wie Gorsı nachwies, im 
Allgemeinen Pyramidenform, oder sie sind oval oder spindelförmig, und 
setzen sich mit einem kräftigen Protoplasmafortsatz gegen das Innere 
zu fort, welch letzterer in geringer Entfernung vom Zellkörper zwei 
oder drei dicke Zweige entsendet, welche sich im Körper der Schicht 


Zur feineren Anatomie des großen Seepferdefußes. 29 


weiter theilen und Filamente bilden, die an den Fortsätzen der zahl- 
reichen Neurogliazellen, welche in dieser Schicht in großer Menge zer- 
streut sind, endigen. Namentlich in dem tiefen Theile der grauen 
Schicht, in der Nähe der Lamina nuclearis ist es, wo die Verbindungen 
zwischen Neurogliazellen und Protoplasmafortsätzen besonders zahl- 
reich sind. Hier sind auch die Blutgefäße reichlich, und nicht selten 
bemerkt man einige Protoplasmafortsätze direkt zu den Gefäßwänden 
sich begeben. 

Die Protoplasmafortsätze, welche von den Zellen gegen außen hin 
abgehen, sind hingegen sehr dünn und pinselförmig angeordnet. Auch 
sie theilen sich wiederholt und entsenden zahlreiche feine Fäden, die 
den ganzen Körper des Alveus durchkreuzen und setzen sich mit jenen 
Neurogliazellen in Verbindung, welche, wie wir oben sahen, unter dem 
Ependym vorkommen. 

Die Zellen der grauen Windungsschicht nehmen im Gegensatze zu 
dem, was bei allen Gehirnwindungen der Fall ist (einschließlich auch 
der Windung des Hippocampus, deren Fortsetzung diese Schicht ist), 
nicht den ganzen Durchmesser der Schicht ein, sondern sind in einer 
besonderen sehr regelmäßigen Zone angeordnet, die mehr nach außen 
- zu liegt und in welcher sie manchmal in einer einzigen, ein ander Mal 
in zwei oder drei Reihen angeordnet sich finden. Je mehr wir uns dem 
Übergangspunkte der grauen Schicht in den Gyrus hippocampi (Subi- 
eulum Cornu Ammonis) nähern, um so mehr verbreitert sich diese 
Zone, verliert ihre Regelmäßigkeit, verschwindet allmählich und geht 
stufenweise in die Anordnung über, welche man bei allen Windungen 
antrifft. 

Der funktionelle Fortsatz dieser Zellen zweigt sich gewöhnlich von 
jenem Theile des Zellkörpers ab, welcher gegen den Alveus zugekehrt 
ist, und verläuft in der Richtung dieser Faserschicht. Nicht selten je- 
doch findet man Nervenfaserfortsätze, welche von einer Seite der Zelle 
ihren Ursprung nehmen, oder auch von der Seite derselben, welche 
gegen die Lamina nuclearis gekehrt ist; wenn es aber in diesen beiden 
Fällen gelingt, dem genannten Fortsatz auf eine etwas längere Strecke 
zu folgen, so bemerkt man leicht, dass er in einer gewissen Entfernung 
von seinem Ursprunge seine Richtung wechselt und sich nach außen, 
d.h. gegen den Alveus zu wendet. 

In kurzer Entfernung von der Zelle entsendet der Nervenfaser- 
fortsatz eine große Menge von sekundären Filamenten, welehe sich 
ihrerseits immer wiederholt theilen und ein sehr feines und verworre- 
nes, in der ganzen grauen Schicht ausgebreitetes Flechtwerk bilden. 
Einige dieser Fortsätze verlieren ungeachtet dessen, dass sie zahlreiche 


30 Luigi Sala, 


Verzweigungen entsenden, nicht ihre Individualität und lassen sich bis 
in die nächste Nähe des Alveus verfolgen; andere hingegen nehmen, 
indem sie sich vollständig wiederholt theilen, in ihrer Gesammtheit an 
der Bildung des diffusen Netzes Theil und entschwinden dem Auge des 
Beobachters. 

Dieses von äußerst zarten und unregelmäßig verlaufenden Fila- 
menten gebildete Netzwerk ist sehr gut sichtbar in den Präparaten, bei 
denen die schwarze Reaktion möglichst gut gelungen ist; nach außen 
zu in der Nähe des Alveus auch in der von den Zellkörpern eingenom- 
menen Zone ist dasselbe dichter; weniger deutlich erscheint hingegen 
. das Netz in dem tieferen Theile der grauen Windungsschicht, in der 
Nähe der Lamina nuclearis. Von diesem Netze gehen viele Fibrillen 
ab, welche sowohl nach außen im Alveus, als nach innen in der Lamina 
nuclearis verlaufen. 

II. Schicht. — Lamina medullaris circumvoluta sive 
Lamina nuclearis (Taf. III, Fig. I c). Diese Schicht wird aus mark- 
haltigen Nervenfasern gebildet, welche in ihrem Verlaufe der Richtung 
des Alveus und der grauen Windungsschicht folgen, zu welcher sie in 
inniger Beziehung stehen. Sie nimmt ihren Ursprung in demselben 
‘ Punkte, welchem wir den Alveus entstammen sehen, d. i. dem von den 
zwei Schenkeln der Fascia dentata begrenzten Raume, wo, wie wir 
wissen, zahlreiche Riesenpyramidenzellen vorkommen, welche die 
Endigung der grauen Windungsschicht darstellen. 

Durch die Anwesenheit dieser Zellen wird der fragliche Raum in 
zwei Theile getheilt: einen inneren, zwischen dem inneren Schenkel 
der Fascia dentata und der Endigung der grauen Windungsschicht — 
aus welcher, wie wir sahen, der Alveus entstammt —, und eine äußere, 
welche durch die genannte Endigung selbst und den äußeren Schenkel 
der Fascia dentata, gegeben wird. 

Von hier aus begeben sich die Fasern dieser Schicht von rück- 
wärts nach vorwärts, indem sie parallel mit der äußeren Oberfläche 
der grauen Windungsschicht verlaufen; in dem Punkte angelangt, in 
welchem sich dieselbe nach rückwärts krümmt, krümmen sich auch die 
Fasern der Lamina nuclearis und wechseln ihre Richtung, indem sie 
sich von vorn nach rückwärts begeben, und nicht mehr die äußere 
Oberfläche, sondern die innere der grauen Schicht selbst auskleiden; 
nach hinten zu setzen sie sich schließlich in die weiße Substanz fort, 
welche von außen das Subiculum und die Windung des Hippocampus 
bedeckt. Man bemerkt somit, dass die drei bisher beschriebenen 
Schichten sämmtlich die gleiche Entwicklung aufweisen und alle kon- 
centrisch verlaufen. 


Zur feineren Anatomie des großen Seepferdefußes. 31 


In dem Punkte, in welchem die Lamina nuclearis sich um das 
vordere Ende der Fascia dentata krümmt, entsendet sie zahlreiche 
Fasern nach innen und vorn, welche die von den Körpern der Riesen- 
pyramidenzellen eingenommene Zone durchkreuzen und sich, wie wir 
bereits gesehen haben, zum Alveus und der Fimbria begeben. Sämmt- 
liche, diese Schicht bildenden Fasern entstammen den Riesenpyrami- 
denzellen. Einige erhalten ihre Myelinscheide sehr früh; der größte 
Theil hingegen entstammt dem ausgebreiteten Nervennetze der oben 
beschriebenen grauen Schicht. — Bezüglich des Durchmessers zeigen 
die Fasern der Lamina nuclearis die gleichen Verhältnisse, wie die den 
Alveus bildenden Fasern. h 

IV. Schicht. — Fascia dentata — Stratum granulosum 
(Fig. A e). Die Fascia dentata muss in zwei Schichten getheilt werden: 
in eine oberflächliche, welche aus markhaltigen Nervenfasern gebildet 
wird, die beiläufig !/; oder !/, der Dicke der Fascia einnehmen, und in 
‚eine tiefliegende, in welcher die dieser Region eigenen kleinen Zellen 
mit ihren Fortsätzen vertheilt sind. 

a) Faserschicht (Fig. 4 d). Ich nenne diese Schicht die ober- 
flächliche weiße Schicht der Fascia dentata. Dieselbe be- 
steht größtentheils aus etwas feineren und zarteren markhaltigen Fasern, 
als jene, welche den Alveus und die Lamina nuclearis bilden; nicht 
selten jedoch findet man auch Fasern, welche einen verhältnismäßig 
großen Durchmesser haben. Dieselben bilden ein Bündel, welches in 
‚seinem Verlaufe der Gestalt des ganzen Ammonshorns folgt, wobei es 
sich jedoch stets in dem oberflächlichen Theile der Fascia dentata hält. 
‚In dem inneren Theile des Bündels, gegen seinen Anfang zu, wo das- 
‚ selbe nicht mehr mit der Pia mater ausgekleidet ist, beginnt diese 
Schicht sich durch die Anwesenheit von feinen markhaltigen Fibrillen, 
welche sich allmählich in ein Bündel zusammenordnen, bemerkbar zu 
machen. In dem Punkte, in welchem die Fascia dentata sich zurück- 
krümmt, ist das Bündel bereits fertig gebildet und kann man es sehr 
deutlich verfolgen. Im weiteren Verlaufe aber verliert sich das ober- 
flächliche weiße Bündel in der Lamina nuclearis selbst, vollzieht mit 
dieser die Krümmung und wechselt seine Richtung, indem es von 
‚ rückwärts nach vorwärts bis zum Ende der Fascia dentata sich begiebt. 
| Auf diesem ihrem Verlaufe sind die beiden Lagen eng mit einan- 
der verbunden (das oberflächliche weiße Bündel innen, die Lamina 
nuclearis außen), jedoch nicht so eng, dass sich nicht zwischen den- 
selben eine Trennungslinie erkennen ließe, welche hauptsächlich durch 
die Gegenwart zahlreicher Gefäße angedeutet wird, von denen in 
' Querschnitten des großen Seepferdefußes einige schief, andere longi- 


32 Luigi Sala, 


tudinal geschnitten erscheinen. Ich muss jedoch bemerken, dass wäh- 
rend dieses Verlaufes ohne Zweifel ein Übergang von Nervenfasern aus 
der einen in die andere Schicht statthat. Nach vorn zu, gegen das 
Ende der Fascia dentata, entfernen sich die beiden fraglichen Lagen 
neuerdings von einander und verlaufen getrennt. Die Fasern der 
Lamina nuclearis winden sich, wie wir gesehen haben, um dieses Ende 
und verlieren sich in dem von der Endigung der grauen Windungsschicht 
und dem äußeren Schenkel der Fascia dentata begrenzten Raume; die 
Fasern der oberflächlichen weißen Schicht haben zwar einen gleichen 
Verlauf, aber die Krümmung, welche sie um das Ende der Fascia den- 
tata vollziehen, besitzt einen weit kleineren Radius. Ein Blick auf Taf. III 
giebt, besser als jede noch so eingehende Beschreibung, eine exakte 
Vorstellung von dem ziemlich komplicirten Verlaufe dieser Fasern. 

In dem Theile der Fascia dentata, welcher unbedeckt bleibt, be- 
merkt man leicht, dass die oberflächliche weiße Schicht nicht genau 
an der Peripherie der Fascia selbst verläuft, sondern dass zwischen 
dieser und dem Bündel noch eine äußerst dünne Schicht besteht, in 
welcher die Nervenfasern vollkommen fehlen, mit anderen Worten, 
wir sehen in diesem Punkte die von Marrınortı beschriebene Anord- 
nung, welcher wir bereits oben Erwähnung gethan, sich wiederholen. 
Diese dünne Schicht, welche, wie ich sagte, in dem ganzen unbe- 
deckten Theile der Fascia dentata deutlich sichtbar ist, wird in dem 
Punkte, in welchem dieselbe mit dem Subiculum cornu Ammonis zu- 
sammentrifft, weniger deutlich und verschwindet nach und nach in 
Folge der Verschmelzung, welche in diesem Punkte zwischen der La- 
mina nuclearis mit dem oberflächlichen Bündel der Faseia dentata zu 
Stande kommt (vgl. Taf. IU). 

Mit Hilfe der schwarzen Färbung von Goısı lässt sich feststellen, 
dass die genannte von Nervenfasern vollkommen freie dünne Schicht an 
Neurogliazellen sehr reich ist, welche nahezu eine zusammenhängende 
Schicht bilden. Diese Zellen finden sich überall in der oberflächlichen 
weißen Schicht, hauptsächlich aber in der Strecke, in welcher erstere 
vereint mit der Lamina nuclearis verläuft. Wir werden sehen, dass 
eben an diesen strahlenförmigen Zellen ein großer Theil der Proto- 
plasmafortsätze der kleinen kugeligen Zellen endigt. Augenscheinlich 
ist die Gegenwart dieser Neurogliaschicht ein neuer Beweis zu Gun- 
sten der Ansicht, welche dafür spricht, dass die Fascia dentata eine 
wirkliche Hirnwindung sei. 

In der oberflächlichen weißen Schicht finden sich nahe an den 
Neurogliazellen auch Nervenzellen; dieselben müssen jedoch außer- 
ordentlich selten sein, denn bei 50 und mehr untersuchten Seepferde- 


Zur feineren Anatomie des großen Seepferdefußes. 35 


füßen konnte ich nur vier- oder fünfmal Schnitte finden, bei welchen 
dieser Befund mit absoluter Gewissheit festgestelit werden konnte. 
Fig. 7 (Taf, V) stellt eine dieser isolirten Nervenzellen inmitten der 
Fasern des oberflächlichen Bündels dar, deren Nervenfaserfortsatz, 
dem ich eine gute Strecke lang folgen konnte, sich in einer großen 
Menge Fäden auflöste, indem er dabei seine Individualität verlor. 
Auch hier haben wir wie bei dem Alveus Ursache zu glauben, dass es 
sich um zur Faseia dentata gehörige Elemente handelt, welche während 
der embryonalen Entwicklung außerhalb der regelmäßig von‘ den 
kugeligen Zellen eingenommenen Zone geblieben sind; ihre zumeist 
spindelförmige Gestalt steht unzweifelhaft in Beziehung zur Umgebung, 
in welcher sie sich entwickelt haben. 

Welches ist der Ursprung der Nervenfasern der oberflächlichen 
weißen Schicht der Fascia dentata? Der größte Theil derselben ent- 
stammt den kleinen kugeligen, dieser Region eigenen Zellen; andere 
spärlichere entstehen aus den Riesenpyramidenzellen der grauen Win- 
dungsschicht. 

Bezüglich des ersteren Ursprungs werde ich sofort zu zeigen haben, 
wie der zu Stande kommt, doch möchte ich schon vorläufig bemerken, 
dass man mit der Weiserr'schen Färbung feststellen kann, dass während 
des ganzen Verlaufes des fraglichen Bündels fortwährend markhaltige 
Nervenfasern zu demselben gelangen, welche der von den kugeligen 
Zellen eingenommenen Zone entstammen. 

Die Fasern, welche aus der grauen Windungsschicht zu diesem 
Bündel gelangen, sind nicht reichlich. In der Strecke, in der die beiden 
Lagen der Fascia dentata hart neben einander verlaufen und in dem 
Punkte, in welchem die Lamina nuclearis sich um das Ende der Fascia 
dentata windet, dringen nervöse Fortsätze der Riesenpyramidenzellen 
ein, welche sich zerstreut in der durch die Krümmung der Fascia den- 
tata begrenzten Höhlung befinden. Wir haben gesehen, dass die in 
dieser Zone existirenden Zellen mit ihrem Nervenfaserfortsatze ein Netz 
bilden, aus welchem Fasern des Alveus und der Lamina nuclearis ihren 
Ursprung. nehmen; aus demselben Netze entspringen auch nicht sehr 
reichliche Filamente, welche man, während sich dieselben um das vor- 
dere Ende der Fascia winden, bis in diese Gegend verfolgen kann, wo 
sich die Existenz des oberflächlichen weißen Bündels mittels der 
Weıserr’schen Methode nachweisen lässt. 

b) Zellschicht (Fig. fe, 2). Diese Schicht begreift in sich das 
Stratum moleculare secundum und das Stratum granulo- 
sum der Älteren; letzteres entspricht der von den Zellkörpern, ersteres 
der von den Protoplasmafortsätzen eingenommenen Zone. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie, LIJ, Ba. 3 


34 Luigi Sala, 


Die dieser Region eigenen Zellen sind klein (ihr Körper misst 
10—20 u. im Breitendurchmesser und 15—30 u in der Länge) und 
haben eine kugelige oder ovale Form; sehr selten sind sie pyramiden- 
oder birnförmig oder anders gestaltet. Dieselben stehen sehr regelmäßig 
an der tiefen Grenze der Fascia dentata, wo sie eine meist ein- 
fache, das andere Mal eine doppelte, seltener eine dreifache oder auch 
vierfache Reihe bilden. Bezüglich der Art und Weise, in welcher vom 
Körper dieser Zellen die Protoplasmafortsätze und der Nervenfaser- 
fortsatz abgehen, besteht hier eine große Übereinstimmung zwischen 
diesen Zellen und denen von PurkinsJE, d. h. von der oberflächlichen 
‚Seite der Zellen entspringen sämmtliche Protoplasmafortsätze und die 
andere entgegengesetzte tiefe Seite entsendet allein den funktionellen 
Fortsatz. In einem einzigen Falle konnte ich finden, dass der funktio- 
nelle Fortsatz sich von der Wurzel eines Protoplasmafortsatzes ablöste; 
aber auch in diesem Falle krümmte sich dieser Fortsatz sofort nach 
seinem Ursprunge nach innen, um sich in die Gegend zu begeben, in 
welche diejenigen der übrigen Zellen liefen. 

Die Protoplasmafortsätze, deren es gewöhnlich vier, fünf oder sechs 
giebt, theilen sich sofort nach ihrer Abzweigung von der Zelle dicho- 
 tomisch und gehen sämmtlich auf die oberflächliche weiße Schicht zu, 
welche sie durchkreuzen, um schließlich mit den Fortsätzen der ober- 
flächlichen Neurogliazellen, welche wir schon oben beschrieben haben, 
in Verbindung zu treten, eine Verbindung, die in jenem Theile der 
Fascia dentata am besten sichtbar ist, welche unbedeckt bleibt und in 
der die nervenfaserfreie, aus sternförmigen Zellen bestehende Schicht 
deutlich ist. Wenn die Silberreaktion gut gelingt, kann man die Pro- 
toplasmafortsätze bis in diese Schicht un und sich von ihrer 
Endigungsweise überzeugen. 

Neurogliazellen existiren nun übrigens zerstreut in der ganzen 
Fascia dentata, auch in der von den Zellkörpern eigenommenen Zone; 
auch sind in dieser Region die Blutgefäße sehr reichlich und nicht selten 
sieht man eine Protoplasmaverzweigung anstatt bis jenseits der ober- 
flächlichen weißen Lage zu gehen, früher endigen und sich entweder 
mit einer Neurogliazelle in Verbindung setzen oder auch mittels einer 
kleinen Ausbreitung direkt an die Wand eines Blutgefäßes sich an- 
heften. 

Betreffs der Nervenfaserfortsätze dieser Zellen muss ich vor Allem 
die Aufmerksamkeit auf einen Umstand lenken, den Gorsı mit Recht 
betont, und zwar auf den, dass im ganzen Nervensysteme vielleicht 
keine andere Region besser zum Studium der Art und Weise sich eignet, 
in welcher die Verbindung zwischen Zellen und Nervenfasern zu Stande 


Zur feineren Anatomie des großen Seepferdefußes. 35 


kommt, als die Faseia dentata des großen Seepferdefußes. Trotz der 
gegentheiligen Behauptungen der Autoren muss ich sagen, dass wir 
gerade in dieser Region Alles zu beobachten im Stande sind, was uns 
die kostbare Methode der schwarzen Färbung bezüglich der Verhal- 
tungsweise der Nervenfaserfortsätze und betreffs des centralen Ur- 
sprungs der Nerven, an Feinem, Zartem, und zu gleicher Zeit von 
Exaktem zu bieten vermag. In den Fällen, in welchen die Reaktion gut 
gelingt, vermögen wir die funktionellen Fortsätze dieser Zellen mit 
allen ihren Verzweigungen auf große Strecken hin zu verfolgen und 
ihre Übergänge in Faserbündel nachzuweisen. Wenn wir andererseits 
einer beliebigen Faser des Nervenbündels nachgehen, können wir ’sie 
bis zu dem Punkte verfolgen, in welchem sie sich mit einer der Zellen 
der Faseia dentata in Verbindung setzt, und uns eine genaue Vor- 
stellung machen von der Art und Weise, wie diese Verbindung zu 
Stande kommt. 

Der Nervenfaserfortsatz, welcher , wie ich eben sagte, seinen Ur- 
sprung von dem einen Pole der Zelle nimmt, begiebt sich direkt mit 
einem mehr oder weniger wellenförmigen Verlaufe in den von der Krüm- 
mung der Fascia dentata umschriebenen Raum, und beginnt in der 
Entfernung von 25—30 u seitliche feine Ramifikationen zu entsenden, 
welche sich ihrerseits wieder theilen und, indem sie sich mit den Fort- 
sätzen der benachbarten Zellen verknüpfen, ein sehr feines und ver- 
wickeltes Netzwerk bilden, welches eine ziemlich gut begrenzte Zone 
einnimmt, die sich in der ganzen Länge der Fascia dentata ausbreitet 
und koncentrisch mit derselben verläuft, indem sie genau deren Krüm- 
mung foigt. Der Dickendurchmesser dieser Zone ist im Mittel 50—60 u 
(beim Kaninchen), gegen das Ende der Faseia dentata zu zeigt sie sich 
jedoch ein wenig dünner. 

Wenn wir die Nervenfaserfortsätze dieser Zellen so weit als mög- 
lich bis in das Netz hinein verfolgen, sehen wir, dass einige von ihnen, 
wenn gleich sie bei der Durchkreuzung des Netzwerkes zahlreiche, se- 
kundäre Verzv’eigungen aussenden, welche zur Bildung desselben mit- 
helfen, trotzdem ihre Individualität nicht verlieren sondern sich durch 
das ganze Netz hindurch verfolgen lassen, aus welchem sie schließlich 
austreten, um in eine Nervenfaser sich fortzusetzen. Andere hingegen 
lösen sich, kaum in das Netzwerk eingetreten, in äußerst feine Fila- 
mente auf, und nehmen in Gesammtheit an der Bildung des Netzes 
Theil. Augenscheinlich verhalten sich die ersteren wie zu den Zellen 
des ersten Typus gehörige Fortsätze, die letzteren wie Fortsätze von 
Zellen des zweiten Typus. In Taf. V sind die Figuren 9 und 10 ein 
treues Bild zweier Zellen der Fascia dentata, welche sich durch das 

3* 


36 Luigi Sala, 


Verhalten ihres funktionellen Fortsatzes unzweifelhaft als solche des 
ersten Typus oder als motorische manifestiren, und Fig. 14 stellt eine 
Zelle derselben Region dar, deren Nervenfaserfortsatz uns sagt, dass 
sie dem zweiten Typus angehöre. 

Zu denselben Ergebnissen gelangen wir, wenn wir den Nerven- 
fasern folgen, welche in dieses Netzwerk eintreten. Dann finden wir, 
dass ein Theil derselben das Netz einfach durchkreuzt, indem sie spär- 
liche sekundäre Ramifikationen ausschicken, und sich dann direkt in den 
funktionellen Fortsatz einer kugelförmigen Zelle fortsetzen; andere hin- 
gegen lösen sich, kaum in das Netz eingetreten, in eine so große An- 
zahl Verzweigungen auf, dass sie in Kürze dem Auge des Beobachters 
vollständig entschw iurlen. 

Wir sehen also, dass entsprechend der see Verhaltungs- 
weise des funktionellen Fortsatzes, dem fraglichen Netzwerke Nerven- 
fasern des ersten und des zweiten Typus entspringen. Thatsächlich be- 
merkt man, wenn man die vom Netzwerk eingenommene Zone in ihrem 
ganzen Verlaufe verfolgt, leicht, dass von demselben zahlreiche Fi- 
brillen sich loslösen, welche sich sowohl gegen den von der Krümmung 

der Fascia dentata umfassten Raum als gegen die Fascia dentata selbst, 
in die von den kleinen kugeligen Zellen eingenommene Zone sich be- 
geben. 

Die ersteren gehen in jenen Raum, in welchem die graue Win- 
dungsschicht endigt; der größte Theil von ihnen wird von dem Haupi- 
stamme des Nervenfaserfortsatzes vieler kugeligen Zellen gebildet, 
' welcher, nachdem er beim Durchkreuzen der vom Netze eingenommenen 
. Zone zahlreiche Verzweigungen abgegeben, dasselbe verlässt und zur 
Bildung einer Nervenfaser schreitet; nur einige sieht man, wenn man 
sie bis in das Netzwerk hinein verfolgt, sich theilen und wieder theilen, 
so dass sie sich in demselben vollkommen auflösen. Diese Fasern ver- 
laufen alle außerhalb des Netzes eine gewisse Strecke lang für sich und 
konvergiren sämmtlich gegen das äußere Ende der Fascia dentata, wo 
sie sich in ein einziges Btüindel zusammenlegen, welches sich nach vorn 
und innen begiebt, die graue Windungsschicht durchkreuzt und an der 
Bildung des Alveus und der Fimbria Theil nimmt, indem es gleichzeitig 
spärliche Fasern zur Lamina nuclearis und zum oberflächlichen weißen 
Bündel der Fascia dentata entsendet. Es muss bemerkt werden, dass 
die fraglichen Fasern auf ihrem ganzen Verlaufe vom Netze bis zum. 
Bündel und auch im Inneren desselben, so lange sie nicht mit einer 
Myelinscheide versehen sind, ab und zu kleine Anschwellungen oder 
Knötchen von dreieckiger oder ovaler Form darbieten, welche sich mit 
Silbernitrat gleichfalls intensiv schwarz färben. Im Inneren des Netz- 


Zur feineren Anatomie des großen Seepferdefußes, 37 


werkes sind dieselben spärlich und werden erst außerhalb desselben 
etwas reichlicher. Fig. 9 stellt eine kugelige Zelle dar, deren Nerven- 
- faserfortsatz auf der ganzen Strecke, welche das Netz durchkreuzt, 
keinerlei Knötchen zeigt, wohl aber feine Verzweigungen abgiebt; aber 
kaum aus der Netzzone herausgetreten, bevor er noch das Nervenfaser- 
bündel erreicht, zeigt er sich mit Anschwellungen ausgestattet. Je mehr 
die Nervenfasern von ihrem Ursprunge sich entfernen, um so mehr 
verschwinden die Knötchen und umhüllen sich die Fasern mit Myelin. 

Aber auch von dem peripherischen Theile des Netzwerkes zweigen 
sich, wie ich sagte, Fibrillen ab, und diese wenden sich gegen die Fascia 
dentata und bilden den Ursprung des oberflächlichen weißen Bündels. 
Dieselben sind ein wenig feiner als die oben beschriebenen, welche 
sich von dem tiefen Theile des Netzes loslösen, lassen sich auch in der 
von den Protoplasmafortsätzen der kugeligen Zellen eingenommenen 
Zone sehr deutlich unterscheiden, und bis gegen die Oberfläche der 
- Faseia hin verfolgen, wo uns die Weıcerr'sche Reaktion die Gegenwart 
des oberflächlichen weißen Bündels nachgewiesen hat. Dieses Bündel 
entspringt somit von den Verzweigungen der Nervenfaserfortsätze der 
Zellen der Fascia dentata und dem von denselben gebildeten Netze; 
und thatsächlich sehen wir, dass auf der Strecke, wo die Fascia unbe- 
deckt bleibt, d. h. an ihrem Beginne, das oberflächliche weiße Bündel 
nur von wenigen Fasern dargestellt wird, welche allmählich an Zahl 
zunehmen, je mehr dasselbe auf seinem Verlaufe an der Oberfläche der 
- Fascia fortschreitet, und neue Fibrillen erhält, welche sich vom Netze los- 
lösen. Wenn wir einer dieser oberflächlichen Fibrillen folgen, um zu 
untersuchen, in welcher Weise sie entspringt, so finden wir, dass dies 
sehr schwierig ist, weil die Fibrillen, kaum ins Netz eingetreten, oft ge- 
nug, noch bevor sie dasselbe erreicht haben, sich in eine große Anzahl 
äußerst feiner Filamente auflösen, welche nur zu bald dem Auge des 
Beobachters entschwinden. Augenscheinlich haben wir es hier mit 
Nervenfasern zu thun, welche sich in der von Goısı bei den Fasern 
des II. Typus beschriebenen Weise verhalten, d.h. sie verlieren, indem 
sie sich wiederholt theilen, ihre Individualität und nehmen insgesammt 
an der Bildung des oben erwähnten ausgebreiteten Netzes Theil. 

Auf Grund der von uns beim Cornu ammonis mit Gorer's Methode 
erhaltenen Resultate können wir also sagen, dass an der Bildung des 
fraglichen Netzwerkes Theil nehmen: | 
: 1) die Verzweigungen der Nervenfaserfortsätze jener Zellen der 
 Faseia dentata, welche sich gleich Zellen des I. Typus verhalten; 

2) der ganze Nervenfaserfortsatz jener Zellen der Fascia dentata, 
welche sich wie Zellen des II. Typus verhalten; 


38 Luigi Sala, 


3) die sekundären Verzweigungen der Achsencylinder der Nerven- 
fasern, welche das Bündel bilden, das von der Fascia dentata zur Fim- 
bria geht; 

4) die Gesammtheit der Achseneylinder jener wenigen Zellen des- 
selben Bündels, welche sich wie Zellen des Il. Typus verhalten und 
ferner gleichfalls die Gesammtheit der Achsencylinder der Fasern, 
welche das oberflächliche weiße Bündel bilden. 

Die Nervenfasern, die von Zellen des I. Typus entspringen, scheinen 
vorwiegend gegen das Gentrum des Ammonshornes sich zu begeben. 
Ich sage absichtlich vorwiegend, da, wenn gleich es mir nicht ge- 
lungen ist, unter den zum oberflächlichen weißen Bündel laufenden 
Nervenfasern, solche des ersten Typus zu entdecken, ich nichtsdesto- 
weniger, wie bereits bemerkt, nicht selten Beispielen von Fasern des 
I. Typus unter denen begegnet bin, die sich zum Alveus und zur Fim- 
hria begeben. 

Viele Fasern, die dem oben erwähnten Netze entspringen, umgeben 
sich mit einer Myelinscheide, so lange sie noch im Netze selbst sind, 
welches sie bereits markhaltig verlassen. Diese Thatsache wird uns 
durch die Weigerr’sche Färbung offenbar, welche uns fast in derselben 
Zone, in der uns die Methode von Gorsı den Zusammenhang des ner- 
vösen Netzes mit den kugeligen Zellen nachgewiesen hat, auch ein feines 
Geflecht von sehr dünnen und zarten markhaltigen Fasern sehen lässt, 
welches auf seinem Verlaufe der Krümmung der Fascia dentata folgt 
und im Mittel einen Diekendurchmesser von 30—40 u zeigt, der in ge- 
wissen Punkten aber (hauptsächlich in der Nähe des vorderen Endes 
der Fascia dentata) auch 45—50 u erreichen kann. Aus diesem Flecht- 
werk sieht man zahlreiche markhaltige Fasern abgehen, welche sich so- 
wohl gegen den tiefen Theil des Bündels, das zum Alveus und zur 
Fimbria geht, als gegen den peripherischen Theil des oberflächlichen 
weißen Bündels begeben. In Betreff dieser letzteren ist die Thatsache 
bemerkenswerth, dass dieselben sofort nach Durchkreuzung der von 
den Körpern der kleinen Zellen eingenommenen Zone, ein zweites 
Netzwerk bilden, welches sich in dem tiefsten Theile der Strecke be- 
findet, in der die Protoplasmafortsätze verlaufen und aus welchem Netz- 
werk äußerst zahlreiche markhaltige Fasern ausgehen, die zur Bildung 
des oberflächlichen Bündels schreiten. Ein sehr klares Bild über die 
Art der Bildung dieses zweiten Netzes und des oberflächlichen weißen 
Bündels gewinnt man aus Fig. 3. 

Schließlich bemerke ich noch, dass man inmitten des von den 
funktionellen Fortsätzen der kugeligen Zellen gebildeten Netzwerkes 
außer einer großen Anzahl von Neurogliazellen nicht selten auch iso- 


Zur feineren Anatomie des großen Seepferdefußes. 39 


lirten Nervenzellen begegnet, welche uns durch ihre ausgeprägte 
Spindelform an die großen Nervenzellen derselben Form erinnern, 
welche Gowcı (22) in der Körnerschicht (II. Schicht) der Kleingehirn- 
windungen des Menschen beschrieb. Dieselben (Fig. II bei « a a) be- 
finden sich vorzugsweise in der äußersten peripherischen Portion des 
Netzes, d. h. nahe an den Körpern der kleinen Zellen und, wie es 
scheint, nur in jenem Theile des Netzes, welcher den längeren Schenkel 
der Fascia dentata (in Bezug auf die Medianlinie des Gehirns den äuße- 
ren Schenkel) begleitet. Sie sind verschieden groß; man kann sagen, 
dass ihr Breitendurchmesser zwischen 15 und 30 u. wechselt; ihre Länge 
ist unbestimmt, da der Zellkörper stufenweise in die Protoplasma- 
fortsätze der beiden Pole übergeht, welche im Allgemeinen kräftig, 
sehr lang und nicht sehr verzweigt sind. Der funktionelle Fortsatz 
geht in der Regel von einer Seite des Zellkörpers ab, doch kann man 
denselben wegen des dichten Netzes, welches von allen Seiten die 
Zelle umgiebt, nur mit großer Schwierigkeit verfolgen. In den meisten 
Fällen schien es mir, als löse er sich vollständig in feine Fäserchen auf 
und nehme an der Bildung des um ihn befindlichen Netzes Theil (Fig. 8). 
Aller Wahrscheinlichkeit nach gehören diese Zellen zur Endportion 
der grauen Windungsschicht, ‚wo die dieser Schicht eigenen Elemente 
nicht in einer regelmäßigen und deutlich begrenzten Zone angeordnet 
stehen. 


Scehlussfolgerungen. — Von den Schlussfolgerungen, welche 
ich aus diesen meinen Untersuchungen ableiten zu können glaube, be- 
treffen einige in besonderer Weise die feine Anatomie des großen See- 
pferdefußes, andere die Histologie des Nervengewebes im Allgemeinen. 

Was die Anatomie des großen Seepferdefußes betrifft, so geht aus 
dem bisher Dargelegten hervor: 

4) dass sich an der Bildung dieser Region zwei deutlich von ein- 
ander geschiedene intraflektirte Gehirnwindungen betheiligen, welche 
von der grauen Windungsschicht und der Fascia dentata dargestellt 
werden. Dass man diese beiden Schichten wirklich den Gehirnwin- 
_ dungen zuschreiben muss, beweist uns die Thatsache, dass man in 
ihnen die gleiche Anordnung der Theile antrifft, welcher man in allen 
Windungen begegnet, d.h. eine Neurogliaschicht außen, hierauf eine 
Schicht Nervenfasern und schließlich die Zellschicht; der 'einzige Un- 
terschied zwischen diesen und den anderen Windungen besteht in der 
- Disposition der Nervenzellen, welche bei ersteren in einer scharf be- 
grenzten Zone stehen, während sie bei letzteren ohne Regel in der 
ganzen Schicht vertheilt sind. Dass es sich endlich thatsächlich um zwei 


40 Luigi Sala, 


Windungen, und nicht einfach um zwei Schichten einer und derselben 
Windung handelt, ergiebt sich 

a. aus dem ganz entgegengesetzten Verlaufe der grauen Windungs- 
schicht und der Fascia dentata; in der That bilden dieselben auf 
ihrem Verlaufe zwei sehr deutliche U-förmige Krümmungen, welche 
sich mit ihrer Konkavität gegenüberstehen und sich in der Weise ver- 
einigen, dass der eine Schenkel der einen von der Konkavität der an- 
deren umschlossen wird; 

b. aus der Thatsache, dass die Nervenzellen, welche die beiden 
Schichten bilden, ihre funktionellen Fortsätze in diametral entgegenge- 
setzten Richtungen aussenden. 

2) dass zwischen der Fascia dentata und der grauen Windungs- 
schicht wohl ein Suleus besteht, in welchem sich zahlreiche Blutgefäße 
treffen, nichtsdestoweniger findet sich zwischen der einen und anderen 
Windung nicht jene reine Abgrenzung, welche Duyar annimmt, denn 
ohne Zweifel besteht ein Übergang von Nervenfasern aus einer in die 
andere Schicht. 

3) dass die graue Windungsschicht aus Riesenpyramiden- oder 
spindelförmigen Zellen gebildet wird, deren funktioneller Fortsatz sich 
vorzugsweise gegen den Alveus richtet. Aus diesen Zellen nehmen 
srößtentheils die Fasern des Alveus und fast alle der Lamina nuclearis 
ihren Ursprung; die ersteren treten direkt in Verbindung mit den 
Zellen (Zellen und Fasern des I. Typus); die letzteren hingegen ent- 
springen aus dem im ganzen Durchmesser der Schicht ausgebreiteten 
und von den Verzweigungen der Nervenfaserfortsätze der Zellen ge- 
bildeten Nervennetze (Fasern des II. Typus). Hierbei muss bemerkt 
werden, dass unter den ersteren auch Fasern des II. Typus spärlich und 
unter den letzteren Fasern des I. Typus sehr selten vorkommen. 

4) dass die Fascia dentata aus kleinen kugeligen Zellen besteht, 
deren Protoplasmafortsätze sich bis zur Peripherie der Fascia begeben, 
wo sie endigen, indem sie mit den zahlreichen Neurogliazellen, welche 
daselbst, wie in allen Windungen eine Schicht bilden, in Verbindung 
treten und deren isolirter funktioneller Fortsatz sich gegen den tief- 
liegenden Theil hin begiebt, wo er ein sehr feines und zartes Netz bil- 
det, das eine deutlich begrenzte Zone einnimmt. Aus diesem Netz ent- 
springt der größte Theil der Fasern eines Btindels, das von der Faseia 
dentata zum Alveus und zur Fimbria geht, und fast alle Fasern des 
Bündels, welches in der Peripherie dieser Region verläuft und das ich 
oberflächliches weißes Bündel der Fascia dentata genannt habe. Die 
Fasern des ersteren Btindels sind vorwiegend Fasern des ersten Typus, 
jene des letzteren hingegen sind vorwiegend Fasern des II. Typus. 


r een 


Zur feineren Anatomie des großen Seepferdefußes. 41 


5) dass an der Bildung des Alveus und der Fimbria außer den 
Fasern, welche direkt den Riesenpyramidenzellen entspringen, und 
außer dem der Fascia dentata entstammenden Bündel auch andere 
Fasern sich betheiligen, welche zur Lamina nuclearis und zur ober- 
flächlichen weißen Schicht gehören. 

6) dass an der Bildung der Lamina nuclearis außer den dem aus- 
gebreiteten Nervennetze der grauen Windungsschicht entstammenden 
Fasern auch andere der oberflächlichen weißen Schicht und jenem 
Bündel angehörige Fasern sich betheiligen, welche sich aus der Faseia 
dentata zum Alveus und zur Fimbria begeben. 

7) dass der größte Theil der die oberflächliche weiße Schicht bil- 
denden Fasern aus dem den kugeligen Zellen entstammenden Nerven- 
netze seinen Ursprung nimmt; zu diesen Fasern treten noch andere, 
welche der Lamina nuclearis und jenem Bündel angehören, das sich 
aus der Fascia dentata zum Alveus und zur Fimbria begiebt. 

8) dass dieses Bündel fast ausschließlich den Zellen der Fascia 
dentata entstammt; an dasselbe schließen sich einige wenige dem ober- 
flächlichen weißen Bündel und der Lamina nuclearis angehörige Fa- 
sern an. 

9) dass unter den Fasern des oberflächlichen weißen Bündels 
außer den Neurogliazellen auch spärliche Nervenzellen existiren, deren 
funktioneller Fortsatz mit den Fasern des Bündels selbst in Verbin- 
dung steht. 

10) dass in dem von den Verzweigungen der funktionellen Fort- 
sätze der kleinen Zellen gebildeten Netze isolirte zumeist spindelförmige 
Nervenzellenelemente bestehen, deren Nervenfaserfortsatz zur Bildung 
des Netzes selbst beiträgt. 

Die Schlussfolgerungen bezüglich der Histologie des Nerven- 
systems im Allgemeinen, welche ich aus diesen meinen Unter- 
suchungen ziehe, sind wesentlich dieselben, welche Gousı bereits so 
ausführlich in seinen verschiedenen Publikationen niedergelegt hat 
und welche zu ‚wiederholen ein müßiger Vorgang wäre; ich werde 
mich somit darauf beschränken, die Aufmerksamkeit auf einige der 
Resultate dieses Autors zu lenken, welche am stärksten bekämpft 
wurden, oder welche auch noch heute nicht von Allen vollkommen an- 
erkannt sind, und die man gleichzeitig in der von mir studirten Region 
mit aller Leichtigkeit nachweisen kann. Dieselben sind die folgenden: 

1) Die Protoplasmafortsätze der Nervenzellen treten mit den Ner- 
venfasern in absolut keine Verbindung; dieselben heften sich mittels 
ihrer letzten Verzweigungen, welche besondere Endausbreitungen dar- 
bieten, an die Fortsätze der Neurogliazellen und an die Wände der 


42 Luigi Sala, 


Blutgefäße an. Durch diese Verbindungen, welche sich namentlich im 
Hippocampus mit aller Leichtigkeit feststellen lassen, ist es klar, dass 
die Protoplasmafortsätze als die Wege betrachtet werden müssen, auf 
welchen die Diffusion des Nährplasmas aus den Blutgefäßen und den 
Neurogliazellen in die eigentlichen Nervenelemente erfolgt. 

2) Es bestätigt sich ferner die von Goıscı beobachtete Thatsache, 
dass die Protoplasmafortsätze mit ihren Verzweigungen die Neigung 
haben, sich vorzugsweise in Gegenden zu begeben, wo die Nerven- 
fasern fehlen; auch in der Faseia dentata, wo man gesucht hat, diese 
Thatsache zu negiren, haben wir gesehen, dass die Protoplasmafort- 
sätze der kleinen kugeligen Zellen (hauptsächlich in der unbedeckt 
bleibenden Portion der Fascia) sich zur Peripherie derselben begeben, 
wo eine ausschließlich von Neurogliazellen gebildete, von Nervenfasern 
vollkommen freie Schicht sich befindet. 

3) Die den Bündeln der Nervenfasern zugehörigen Zonen sind in 
den Gentren nicht so deutlich begrenzt, wie man es im Allgemeinen 
annimmt. In der Regel nehmen an der Bildung eines bestimmten Bün- 
dels Fasern Theil, welche von deutlich geschiedenen Hirnregionen ab- 
stammen; so haben wir gesehen, dass an der Bildung des Alveus, der 
Lamina nuclearis und des oberflächlichen weißen Bündels Nervenfasern 
Theil nehmen, welche sowohl den Zellen der grauen Windungsschicht 
als denen der Fascia dentata entstammen, die zweien von einander 
deutlich geschiedenen Windungen angehören. 

4) Die Nervenzellen, welche eine bestimmte Hitnregion bilden, 
verhalten sich nicht in der gleichen Weise bezüglich ihres Nervenfaser- 
fortsatzes, d. h. man trifft in den Nervencentren keine Region, welche 
ausschließlich von Zellen des I., oder ausschließlich von Zellen 
des II. Typus gebildet wird, sondern nur Regionen, deren Zellen vor- 
wiegend der einen oder der anderen Kategorie angehören. Die Un- 
tersuchungen von Goısı haben uns nachgewiesen, dass die Zellen des 
I. Typus motorischer oder psychomotorischer Natur, und jene des II. Ty- 
pus sensorischer oder psychosensorischer Natur sind, und sind wir da- 
her zu dem Schlusse berechtigt, dass man in den Nervencentren keine 
ausschließlich motorischen oder sensitiven Gegenden, sondern nur vor- 
wiegend motorische oder vorwiegend sensitive antriflt. 

5) Ferner finden sich in den Nervencentren keine ausschließlich 
aus Fasern des I., oder aus solchen des II. Typus gebildeten Bündel, 
sondern es konkurriren bei der Bildung derselben stets in verschie- 
denem Verhältnisse Nervenfasern der einen und der anderen Kategorie. 
Da nun Goıcı auch bezüglich der Fasern nachgewiesen hat, dass jene 
des I. Typus der motorischen Sphäre und jene des II. Typus der Em- 


Zur feineren Anatomie des großen Seepferdefußes, 43 


pfindungssphäre angehören, so müssen wir schließen, dass in den Ner- 
vencentren auch keine ausschließlich motorische oder ausschließlich 
Sensitive, sondern nur vorwiegend motorische und vorwiegend sensi- 
tive Faserbtindel vorkommen. 


Pavia, im November 1890. 


Litteratur. 


1. G. Gorsı, Sulla fina Anatomia degli Organi Centrali del Sistema nervoso. Milano 
1886. 
2. C. ToLpr, Lehrbuch der Gewebelehre. III. Aufl. mit einer topographischen 
Darstellung des Faserverlaufes im Centralnervensystem von Professor 
O0. KAHLER in Prag. Stuttgart, Enke 1888. 
3. Ramön y CAsar, Monatsschr. f. Anat. u. Phys. Bd. VI; Gaz. medica Catalana 
1889; Rivista trimest. de Hist. 1889. No. 3 u. 4; Gazeta sanitaria 1890; 
Anat. Anz. 4890. Nr. 3 u. 4, Trabajos del hab. anat. 1890, 
4, Forer, Einige hirnanatomische Betrachtungen u. Ergebnisse. Arch. f. Psychia- 
trie u. Nervenkrankheiten. Bd. XVII. 3. Heft. 1887. p. 162. 
5. Kress, Die krankhaften Störungen des Baues und der Zusammensetzung des 
menschl. Körpers. Jena 4889. 
‚6. Frecasıg, Über eine neue Färbungsmethode des centralen Nervensystems in 
Ber. d.sächs. Akad. 1889 ; Arch.f. Anat. u. Phys., Phys. Abth, 1889. Hft.5 u. 6. 
7. KÖLLIKER, Über Gorgr's Untersuchungen, den feineren Bau des centralen Nerven- 
systems betreffend. in: Sitzungsb. der Würzb. physik.-med. Gesellsch. 
X. Sitzung vom 2. Mai 1887. 
—— Die Untersuchungen von Gousı über den feineren Bau des centralen Ner- 
vensystems. Anat. Anz. II. Jahrg. 1887. Nr. 45. p. 480. 
8. Marrınortı, Contributo allo studio della corteccia cerebrale ed all’ origine dei 
nervi. Annali di freniatria e scienze affini del R. Manicomio di Torino 
1889. Vgl. dieselbe Arbeit in: Internationale Monatsschrift für Anat. und 
Physiol. Tom VII. fasc. 2°. p. 69. 
9. Kupprer, De cornu ammonis textura. 4859. 
40. MEYNERT, in: STRICKER’S Lehre von den Geweben des Menschen und der Thiere. 
41870; Psychiatrie. Wien 1884. 
44. Husvenın, Anatomie des Centres nerveux. Trad. p. Tu. Keızer. Paris 1879. 
p. 72—133. 
42. Krause, Handbuch der menschl. Anatomie. Bd. I. Hannover 4876. p. 444. 
43. Duvar, La Corne d’Ammon. Archives de Neurologie. Tome II. 4881. p. 164 
—173 e Tome III. 4882. p. 1—54. 
44. Gıacconisı, Fascia dentata del Grande Hippocampo nel Cervello Umano. Gior- 
nale della R. Accad. di Med. di Torino. Fasc. 414 e 42. 4883. 
45. Par, Wiener med. Jahrbuch. Neue Folge. 1886—1887. 
46. GrEPPIN, Weiterer Beitrag zur Kenntnis der Gotsr'schen Untersuchungsmetho- 
den des centralen Nervensystems. Arch. f. Anat. u. Physiol. Anat. Abth. 
1889, 


44 Luigi Sala, 


17. Monpiıxo, Sull’ uso del bicloruro di mercurio nello studio degli organi centrali 
del sistema nervoso. Zeitschr. f. wiss. Mikroskopie. Bd. U. 1885. p. 157. 

18. SEHRWALD, Zur Technik der Gorer'schen Färbung. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., 
Bd. VI. Heft 4. p. 443, 

19. SamAssA, Zur Technik der Gorsr'schen Färbung. Zeitschr, f. wiss. Mikrosk. 
Bd. VI. Heft 4. p. 26. 

20. Marcaı, Sulla fina struttura dei corpi striati e dei talami ottici. Rivista sperim. 
di freniatria o di med. Legale. Vol. XII. fasc. 4. 1886. 

21. Macını, Ricerche istologiche sui prolungamenti delle cellule epiteliali dell’ 
ependima. Bollett. della R. Accad. Medica di Roma. Anno XV. fasc, IV 
e V, Seduta del 24 Febbraio 4889. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 4. Querschnitt des großen Seepferdefußes des Kaninchens. Färbung mit 
Hämatoxylin nach der Methode von WEIGERT. Geringe Vergrößerung. 

a, Alveus; 

b, Stratum griseum circumvolutum oder Schicht der großen Ganglien- 
zellen; 

c, Lamina medullaris circumvoluta oder Lamina nuclearis; 

d, oberflächliches weißes Bündel der Fascia dentata. Dort, wo die Fascia 
dentata der Lamina nuclearis begegnet, welche den Punkt bedeckt, wo 
das Subiculum cornu ammonis in die graue Windungsschicht übergeht, 
verliert sie sich in die Lamina nuclearis selbst, und die beiden Bün- 
del verlaufen nun hart an einander: das oberflächliche weiße Bündel 
innen, die Lamina nuclearis außen; nur vorn, gegen das Ende der 
Fascia dentata zu, entfernen sich die beiden Bündel neuerdings von 
einander und verlaufen getrennt; 

e, Fascia dentata oder Schicht der kleinen Ganglienzellen; 

f, Fimbria; 

9, Subiculum Cornu Ammonis. 

Fig. 2. Fascia dentata eines Kaninchens im Querschnitte. Schwarze Färbung 
mittels Silbernitrats nach der Methode von Gorcı. Stärkere Vergrößerung. 

Die kleinen kugeligen Zellen der Fascia dentata bilden mit ihren Nervenfaser- 
fortsätzen ein sehr feines Netzwerk (a), welches eine deutlich begrenzte Zone in 
der Höhlung der Fascia selbst einnimmt, und aus welchem ein Bündel zarter Ner- 
venfasern (b) entspringt, das sich zur Fimbria und zum Alveus begiebt. 

Fig. 3. Kleiner Theil der Fascia dentata eines Kaninchens unter starker Ver- 
größerung. Schwarze Färbung mit Silbernitrat nach der Methode von Gorcı. 

Verhaltungsweise der Nervenfaserfortsätze dieser Zellen: Einige bewahren, 
trotzdem dass sie seitliche Zweige abgeben, ihre Individualität und lassen sich 
durch das ganze von diesen Nervenfaserfortsätzen gebildete Netzwerk hindurch 
verfolgen (Zellen des ersten Typus, a—b) ; andere hingegen nehmen, indem sie sich 
wiederholt bis ins Unendliche theilen, in Gesammtheit Theil an der Bildung des 
Netzwerkes (Zellen deszweiten Typus, c, d). Von diesem Netzwerk gehen Filamente 


Zur feineren Anatomie des großen Seepferdefußes. 45 


ab, die sich nach außen, gegen die von den kugeligen Zellen und deren Proto- 
plasmafortsätzen eingenommene Zone hin begeben, diese Zone durchlaufen, indem 
sie sich verzweigen, und schließlich zur Bildung der oberflächlichen weißen Schicht 
schreiten, welche an der Außenfläche der Fascia dentata verläuft. 


Verschiedene Zelltypen, welchen man im Ammonshorn begegnet. 

Fig. 4 u.5. Ganglienzellen, welchen man zwischen den Fasern des Alveus be- 
gegnet. 

Fig. 6. Nervenzelle des Alveus, welche einen Protoplasmafortsatz besitzt, der 
nach einem verhältnismäßig langen Verlaufe seinen Endigungstheil flaschenartig 
auftreibt und sich mittels dieser Ausbreitung an die Wand eines Gefäßes inserirt. 

Fig. 7. Kleine spindelförmige Zelle der oberflächlichen weißen Schicht. 

Fig, 8. Spindelförmige Zelle, welche sich in dem von den Nervenfaserfortsätzen 
der Zellen der Fascia dentata gebildeten Netzwerke befindet. 

Fig. 9 u. 10. Dem ersten Typus angehörige Zellen der Fascia dentata. 

Fig. 14. Dem zweiten Typus angehörige Zelle der Fascia dentata. 


Die Entwicklung der Testikel von Fringilla domestica von der 
Winterruhe bis zum Eintritt der Brunft. 


Von 


Franz Etzold aus Neustadt bei Stolpen. 


Mit Tafel VI. 


In Bezug auf den Geschlechtsapparat der Thiere lassen sich nach 
Zeit und Art seines Funktionirens folgende zwei Gesetze aufstellen: 
Erstens schließt die Entwicklung dieses Apparates diejenige des ganzen 
Thieres ab, und zweitens funktionirt derselbe nicht gleichmäßig, son- 
dern zeigt Maxima und Minima, abwechselnde Funktionsfähigkeit und 
Stillstand, bez. Rückbildung. Das erste Gesetz ist selbstverständlich, 
bringt doch das Geschlechtsleben Ausgaben mit sich, die nur bestritten 
werden können, wenn durch die fertige Ausbildung der ernährenden 
Organe mit allen ihren Hilfs- und Nebenapparaten die Möglichkeit 
‚gegeben ist, derartige Verluste zu ersetzen; setzt doch das Wachsthum 
über das Individuum hinaus nothwendig voraus, dass vor Allem letz- 
teres selbst existenzfähig ist. Was das zweite der allgemeinen Gesetze 
anlangt, so fallen darunter die als »Brunft« allgemein bezeichneten 
Erscheinungen. Wenden wir uns speciell den höheren Thieren zu, so 
finden wir, dass weitaus in den meisten Fällen nur zu gewissen Zeiten 
des Jahres der Geschlechtstrieb erwacht. Mit allen Kräften und Mitteln, 
durch rohe Gewalt, durch äußere Schönheit, durch Anlegung von 
Schmuck, durch musikalische Leistungen der verschiedensten Art sucht 
in diesen Perioden das Männchen sich das Weibchen geneigt zu machen, 
und letzteres duldet gern die geschlechtliche Vereinigung, gegen die 
es Sich sonst energisch sträubt. 

Groß sind die Verschiedenheiten in Bezug auf die Dauer der 
Brunft. Im extremsten Falle nach der einen Seite genügt ein ge- 
schlechtlicher Akt zur Befriedigung der Brunftgefühle, hier und da 
sehen wir auch ein intensives Geschlechtsleben kurze Zeit, vielleicht 


Die Entwicklung der Testikel von Fringilla domestica etc. 47 


wenige Tage auftreten. Weiter hält sich bei manchen Thieren die 
Brunft auf ziemlich gleicher Höhe während eines guten Theiles des 
Jahres, um endlich auch zu Fällen zu führen, in denen das Männchen 
während der ganzen Zeit seiner vollen Entwicklung zeugungsfähig ist. 
Diese Unterschiede in der Brunftdauer sind namentlich augenfällig in 
der Klasse der Vögel. Im Allgemeinen lassen sich bekanntlich die 
Vögel in monogamisch und polygamisch lebende eintheilen, und daraus 
lässt sich schon schließen, dass die Brunftdauer verschieden sein muss. 
Die Polygamie hat zur nothwendigen Voraussetzung eine längere Funk- 
tionsfähigkeit, während die Monogamie, in der das Männchen meist 
auch weitere Pflichten, wie die der Brutpflege etc. hat, auf eine kurze 
Brunftperiode hindeutet. In strengster Monogamie leben die meisten 
Fringilliden, und bei diesen sehen wir auch das Geschlechtsleben sich 
in den auffälligsten Extremen bewegen: erst vollständige Gleichgültig- 
keit gegenüber dem anderen Geschlecht, dann paarweises Zusammen- 
thun, Bau des Nestes, und auf einmal ein Geschlechtsleben von einer 
Intensität, die geradezu sprichwörtlich geworden ist, dann gemeinsame 
Brutpflege und gegen den Herbst hin wieder absolute Indifferenz. 

Herr Geheimrath Professor Dr. Lruckarr wies mich auf diese 
eigenthümlichen Erscheinungen hin und forderte mich auf, die histo- 
logischen Verhältnisse des Hodens dieser Vögel zu untersuchen, in 
denen der morphologische Grund jener Lebenserscheinungen zum Aus- 
druck kommen müsse. Es ist mir eine angenehme Pflicht, meinem ver- 
ehrten Lehrer auch an dieser Stelle meinen lebhaften Dank auszu- 
sprechen für die vielseitige Anregung und Unterstützung, welche er 
mir jeder Zeit zu Theil werden ließ. 


Untersuchungsobjekte und -methoden. 

Als Untersuchungsobjekte dienten mir fast ausschließlich Hoden 
von Fringilla domestica, weil diese am leichtesten zu haben sind, dann 
auch, weil sich der Thierfreund nur schwer entschließen wird, andere 
Singvögel in größerer Zahl zu tödten und es bei meinen Studien gerade 
darauf ankam, eine fortlaufende Suite von Hoden aus der Winterzeit 
bis in den Sommer hinein zu erlangen. Ich tödtete also jede Woche 
vom December bis in den Mai ein bis zwei Sperlingmännchen und 
unterwarf ihre Hoden nach der verschiedensten Richtung hin einer ge- 
nauen Untersuchung; theils wurden die äußeren Verhältnisse festge- 
stellt, Wägungen, Volumenbestimmungen etc. gemacht, theils auch 
wurden sie für die mikroskopische Untersuchung präparirt. In letzterer 
Beziehung habe ich mit allen möglichen Reagentien gearbeitet, habe 
Sublimat, Pikrin-Schwefelsäure, Fremnming’sche Lösung, Alkohol zum 


48 Franz Etzold, 


Fixiren verwendet und dann mit allen modernen und älteren Färbe- 
mitteln tingirt. Wenn ich später hauptsächlich Sublimat zum Fixiren 
und Hämatoxylin nach Bönmer zum Färben benutzte, so geschah es, 
weil ich mit diesen beiden Mitteln vollständig befriedigende Resultate 
erhielt. Der einzige Nachtheil, den mir das Sublimat zu haben schien, 
war der, dass das Protoplasma etwas schrumpfte, doch wird man in 
keinen Fehler desswegen verfallen, wenn man Präparate aus FLEMmMING- 
scher Lösung zum Vergleich verwendet. Das Chromosmiumessigsäure- 
gemisch scheint mir übrigens die Protoplasmakontouren wieder etwas 
zu stark zu markiren. Lange konnte ich mich nicht recht mit Isola- 
tionspräparaten befreunden, dieselben sind aber doch absolut noth- 
wendig zur Prüfung der an Schnitten gewonnenen Resultate, und wenn 
man frisches oder auch fixirtes und gefärbtes Material benutzt, so 
kommt man nach einiger Übung zu ganz verständlichen Bildern. Die 
hauptsächlichste Methode dürfte immer in der Anfertigung von Schnitt- 
serien zu finden sein, ich habe denn auch sehr viel geschnitten, meisten- 
theils den ganzen Hoden in 0,02—0,005 mm dicke Schnitte zerlegt und 
dieselben in ununterbrochener Reihenfolge zu Dauerpräparaten ver- 
wendet, so dass mir beispielsweise von einem reifen Hoden über 1200 
Schnitte vorliegen. 


Litteratur. 

Einzelne Notizen über Lage der Vogelhoden etc. finden sich natür- 
lich in jedem Zoologiehandbuch, aber ausführlichere Bearbeitungen 
liegen fast gar nicht vor. 

Schon ArıstotELgs! sagt, »die Vögel haben zwar Hoden, sie haben 
‘sie aber inwendig nach den Lenden hin«, und ferner, »wie bei den 
Fischen zur Zeit der Begattung der Same vorhanden erscheint und die 
Gänge sehr sichtbar sind, und wenn die Zeit vorüber ist, auch manch- 
mal die Gänge unsichtbar werden, so sind auch bei den Vögeln, ehe 
sie sich begatten, die Hoden klein oder gänzlich unsichtbar, werden 
aber, wann sie sich begatten, sehr groß; am deutlichsten zeigt sich dies 
bei den Ringeltauben und Rebhühnern, und Manche glauben desshalb, 
dass diese im Winter keine Hoden haben«. Im fünften Buche erwähnt 
ARISTOTELES noch, dass die Begattung beim Sperling sehr schnell erfolgt. 

Nach diesen, mehr der Kuriosität halber angeführten Notizen wurde 
die Kenntnis des Vogelhodens nicht erheblich gefördert; bis TAnnENBERG? 
eine sehr gute und sorgfältige Dissertation über den Geschlechtsapparat 


! ARISTOTELES, Thiergeschichte, herausgeg. von C.N. v. OSIANDER U. G. SCHWAB. 
Stuttgart 1856. III. Buch. 

2 TANNENBERG, Spicilegium observationum circa“ partes genitales masculas 
avium, Göttingen 1789, 


Die Entwicklung der Testikel von Fringilla domestica ete. 49 


der Vögel schrieb. Tanwensere untersuchte die Größenverhältnisse 
der Hoden in den verschiedenen Jahreszeiten und sag! darüber: tem- 
pore verno et omnino, quo genus propagare suum avis studet, vesi- 
culae seminales omnesque partes, quibus ad generationem opus, tument 
turgentque, autumnali vero et hiemali illae quidem ita constringuntur 
et-coaretantur, ut vestigia earum vix reperire possis. Ihm fiel eben so 
wie schon Arıstotszes auf, dass namentlich dort enorme Größenzu- 
nahme zu finden ist, wo der Coitus öfter vollzogen wird, wie beim 
Sperling, während ein nicht häufiger Coitus auf verhältnismäßig geringe 
Größenzunahme der Hoden hindeutet. Weiter konstatirt TANNENBERG, 
dass der linke Hoden an Länge und Größe stets den rechten übertrifft 
und findet bei einem Gallus indicus Pigment im Hoden. Was allerdings 
seine Bemerkung über den Bau des Hodens anlangt, so haben uns die 
moderne Technik und die jetzt gebräuchlichen optischen Hilfsmittel zu 
einer abweichenden Meinung gebracht, er sagt nämlich: Multa egregia 
experimenta, quae de avium testibus Monro fecit, omnem eorum struc- 
turam tam praeclare plenoque declarant, ut nihil eis addere possim 
novi. Übrigens sah er die drüsige Struktur des Hodens sehr gut, machte 
Quecksilberinjektionen, ließ maceriren, und untersuchte mit bewaff- 
netem Auge ductus flexuosos tenuissima cellula inter se conjunctos et 
per minutissimas testium partes dispersos. 

Leyvie! sagt, das Gerüst des Hodens sei wie bei den Knochen- 
fischen ein Fächerwerk aus Bindesubstanz, welches rundlich polygo- 
nale Hohlräume abschließt, in denen dann die Sekretionszellen liegen, 
demnach dürften keine länglichen geschlängelten Blinddärmchen vor- 
liegen, sondern nur blasige, zusammenmündende Räume. Er weist auf 
den Haushahn und Fringilla chloris hin. 

LEUCKART ? wog die Hoden des Sperlings und fand im Januar 0,003 
und im April 0,575 g, so dass also das Gewicht auf das 192fache her- 
angewachsen sein würde. 

Was die Histologie des Hodens anlangt, so sind hin und wieder 
Notizen zu finden. 

Ecker bildet in seinen Icones physiologicae die Entwicklung der 
Samenfäden vom Hahn ab und bemerkt dazu, dieselbe erfolge wie beim 
Hund in Bläschen, also in dem Sinne Köruıker’st, der die Entwicklung 
der Samenkörper in Bläschen als Gesetz statuirt. 

! Leypıe, Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Thiere. 1883. 

?2 Topp, Cyclopaedia of anatomy and physiology. Vol. IV. 4849. — LrUCKART, 
Zeugung. Wasner’s Handbuch der Physiologie. Bd. VI. 4853. 

3 ECKER, Icones physiologicae. Leipzig 1854—1859 bei Voss. | 

* Denkschriften der allgemeinen Schweizer Gesellschaft für die gesammten 


Naturwissenschaften. Bd. VIII. Neuenburg 1847. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LII. Bd. JA 


50 | Franz Etzold, 


DE Li VALETTE ST. GEORGE! dehnte seine Ansicht von der Sper- 
matozoenentwicklung in Spermatogemmen und von dem Vorkommen 
von »Follikelzellen« im Hoden auch auf die Vögel aus. 

SCHWEIGGER-SEIDEL ? bildet die Singvogelspermatozoen ab, eben so 
Hermann® mit korkzieherartig 2'/;mal gewundenen Köpfen und 
0,084—0,085 mm langen Schwänzen. 

A. v. Brunn? konstatirt bei den Vögeln den Übergang der runden 
Hodenzellen in Spermatozoen, er sieht die frühen Stadien der Samen- 
fäden frei liegen, während die späteren zu Bündeln vereinigt sind, »ein 
Vorkommen, welches entschieden für die Merker’sche Stützzellentheorie 
spricht und welches ich mir auch nicht anders wie durch Annahme der- 
selben erklären kannc«. 

v. WıepersgerG bildet Kerntheilungen aus dem Hoden des Auer- 
hahns ab. 

Benpa ® sagt, dass sich bei Vögeln eben so wie bei den Säugethieren 
die »Samenbildner« (Spermatiden) mit den »Fußzellen« (Stützzellen 
oder SerroLi’schen Zellen) kopuliren und dass dann erst ihre Weiterent- 
wicklung erfolgt. Ein ausführlicher Nachweis für die Klasse der Vögel 
von ihm steht meines Wissens noch aus. 

Aus den angeführten Notizen ist ersichtlich, dass meist zwei Arten 
von Zellen im Hoden der Vögel jetzt angenommen werden. Weitere 
vergleichende Hinweise auf die Litteratur werde ich bei der Besprechung 
des funktionirenden Kanälchens geben. 


Eigene Untersuchungen. 


Meine Aufgabe zerfällt naturgemäß in zwei Theile, indem man 
A) die allmähliche Entwicklung der Hoden mit Maßstab und Wage 
Schritt für Schritt verfolgt, und 2) mit Hilfe des Messers und Mikro- 
skops die histologischen Bildungsprocesse feststellt. 


I. Maßbestimmungen am sich entwickelnden Hoden von 
Fringilla domestica. 


Öffnet man einen gegen Anfang des Jahres, also im tiefsten Winter 
getödteten Sperling, so hat man oft Mühe, die Hoden zu entdecken, so 
klein und unscheinbar liegen sie am Vorderende der Nieren, allmählich, 

1 Archiv für mikr. Anat. Bd. I. 4865. 

2 Archiv für mikr. Anat. Bd. I. 4865. 

3 Über die Entwicklung der Spermatozoen der Wirbelthiere. Inaug.-Diss. 
Dorpat 1879. 

* Archiv für mikr. Anat. Bd. XXIII. 1884. 

5 Archiv für mikr. Anat. Bd. XXV. 

6 Anatomischer Anzeiger. II. Jahrg. Nr. 12. Jena 1887. 


Die Entwicklung der Testikel von Fringilla domestica ete. 51 


schon im Januar und weiter im Februar wachsen sie heran und er- 
reichen im März oder bei ungünstigen Witterungsverhältnissen im April 
und Mai ihre Maximalgröße. Bald fast vollkommen kugelig, meist aber 
elliptisch , bohnenförmig, verdrängen sie alsdann geradezu die Einge- 
weide und fallen weißgelb glänzend sofort in die Augen. Der Unter- 
schied in der Farbe, matt, braungelblich im Winter und weißglänzend 
im Sommer, wurde schon von TAnnEnBERG hervorgehohen. 

Interessant und die Mächtigkeit der Anschwellung vortrefllich 
illustrirend ist folgende Tabelle, welche das Gewicht der Hoden ein- 
zeln und ihr Gesammtgewicht in ca. I0tägigen Intervallen enthält. 


Datum En Binker Hoden, ‚|, Rechter TRBeNT 7 SSSSTENESTE Linker Hoden | Rechter Hoden Gesammtgewicht 
2. Januar 0,004 8 0,0009 Januar | 0,00 5 | oo | og 0,0049 & 
12. » 0,0047 » 0.0015 » 0 ‚0032 » 
22. » 0,003 » 0,002 » 0,005 » 
2. Februar 0,0038 » 0,0035 » 0,0073 » 
4, » 0,006 » y ‚004 » 0,040 » 
23. » 0,0065 » 0,0055 » 0,012 » 
3. März 0 ‚005 » 0, 004 » 0,009.» 
2. » 0,042 » 0. ‚010 » 0,022 » 
18. » 0,020 » 0,094» 0,044 » 
92, » 0, 037 » 0, Va) 0,064 » 
22. » y ‚013 » 0,008 » 0,021 » 
29, » | POS» 7, 0,013 » 0,031 » 
6. April 0,09% ..20. | 0,08 » VER 
16. » | 0,424 » 0,148 » 0,232 » 
26. » Bas Zn, 0,459 » | 0,324 » 
30...» 0,209 » | 0,204 » 0,413 » 
30. » 0,30 ii 0,295 » | 0,599 » 
42. Mai 0,3241 » 0,348 » 0,639 » 
42, » 0,4100 » | 0,090 » | 0,190 » 
| 


Man sieht aus dieser Tabelle, dass das Gewicht der Hoden im ex- 
tremsten Falle auf das 336fache gestiegen ist und darf daher in runder 
Zahl annehmen, dass der funktionirende Hoden 300malso viel 
wiegt, alsderruhende. Weiter lehrt die Tabelle, dass der linke 
Hode in der Regel etwas schwerer ist als der rechte, demnach auch 
größer erscheinen wird, was schon von TaxnengerG hervorgehoben 
wurde; ein einziges Mal (18. März) fand sich der rechte Hode schwerer 
als der linke. Diese Gewichtsdifferenz wird relativ immer geringer, der 
linke Hode vom 12. Mai ist 321 mal schwerer als der vom 2. Januar, 
während der rechte von demselben Tage 353 mal schwerer ist als der 
vom 2. Januar, demnach wächst der rechte Hode stärker. Schließlich 
zeigt die Tabelle noch, dass große Verschiedenheiten des Gewichts bei 
den verschiedenen Individuen vorkommen, so ist am 22. März das Ge- 
sammtgewicht der Hoden bei dem einen Thier 0,064, beim anderen 0,021, 

4* 


32 Franz Etzold, 


am 12. Mai beim einen 0,639, beim anderen 0,19, ein Faktum, welches 
jedenfalls in ungünstigen Ernährungsverhältnissen seinen Grund hat. 

Wägungen ganzer Thiere ergaben im Winter ein mittleres Rohge- 
wicht von 32 g und während der Reifezeit,ein solches von 30,5 8, 
so dass man 3/1 g als Durchschnittsgewicht für die ganze von uns zu 
beschreibende Periode in Anspruch nehmen darf. Man sieht, dass, 
während das Körpergewicht fast ganz gleich geblieben ist, das Gewicht 
der Hoden sich um das 300fache vermehrt hat. Die Berechnung er- 
giebt, dass die Hoden im Winter bei einem mittleren Gewicht von 
0,002 g 0,00062°/, des Körpergewichts ausmachen, während sie in 
der Reifezeit 0,6 g wiegend, 1,93°/, also beinahe 2°/, der Körpermasse 
für sich in Anspruch nehmen. 

Für die Ausdehnung des Hodens nach Länge, Breite und Höhe 
lassen sich nicht wohl Durchschnittsmaße angeben, da hierin die größ- 
ten Schwankungen vorkommen. Die ruhenden Hoden sind nahezu rund 
und ihr Durchmesser schwankt zwischen 0,75—0,80 mm. Wächst 
nun der Hoden heran, so ändert er seine Gestalt oft nicht unwesentlich ; 
er wird länglich, elliptisch, etwas flach gedrückt, bohnenförmig oder 
‚bleibt auch nahezu kugelig. Im extremsten Falle habe ich 11,9 und 
8 mm gemessen, doch fanden sich auch thätige Hoden, die 8, 6 und 5 
oder auch 8, 7,5 und 7 mm maßen. Man dürfte demnach vielleicht 
10:8:7 als mittlere Zahlen für die Ausdehnung des secernirenden Ho- 
dens nach Länge, Breite und Höhe in Millimeter annehmen, daraus 
würde hervorgehen, dass die Testikel etwa auf das Zehnfache nach den 
drei Dimensionen des Raumes hin anschwellen. 

Weiter suchte ich das Volumen des ruhenden und thätigen Ho- 
dens zu ermitteln. Ich verwendete dazu das Gewicht des Wassers, 
welches je ein Hode in einem 100 cem fassenden Gefäß verdrängte. 
Für die kleinsten Hoden war diese Methode natürlich nicht durchführ- 
bar, dieselben wurden einfach als Kugeln bestimmt und ergaben bei 
einem größten Querschnittsdurchmesser von 0,8 mm nach ?/3r ?v einen 
Inhalt von 

0,268 cmm. 
Einer der größen Hoden verdrängte 0,302 g Wasser und muss dem- 
nach genau so vielccm Inhalt haben, sein Volumen beträgt also, um die 
Brüche zu vermeiden 

302 cmm. 
Hieraus ergiebt sich, dass das Volumen der Hoden von der Winterruhe 
bis zu einer Funktionsperiode auf das 


1127 fache 
steigt. 


Die Entwicklung der Testikel von Fringilla domestica ete. 53 


Weiter kann man fragen, in welchem Verhältnis die secernirende 
Fläche des funktionirenden Hodens zur Gesammitfläche der Hodenkanäl- 
chen im Winter steht. Zur Beantwortung dieser Frage nehmen wir den 
mittleren Durchmesser eines Kanälchens und das Volumen des ganzen 
Hodens zu Hilfe. Vermittels des Mikrometers lässt sich leicht fest- 
stellen, dass ein Kanälchen des ruhenden Hodens einen Durchmesser 


von 
0,0404 mm 


hat, während das funktionirende Kanälchen in dieser Beziehung 
0,44% mm 

ergiebt,, woraus die Thatsache folgt, dass auch der Kanälchendurch- 
messer vom Winter bis zur Fortpflanzungszeit um das Zehnfache zu- 
nimmt. Um nun diese Maße zusammen mit den für das Volumen er- 
haltenen Resultaten zu einer Berechnung der Kanälchenfläche zu ver- 
wenden, wurde ein Hodenquerschnitt des ruhenden Hodens mit Hilfe 
der Camera lucida gezeichnet und zwar in 170facher Vergrößerung 
zählen erhielt ich dann, wie viel gqmm auf die verschiedenen Kanälchen- 
schnitte und wie viel auf den ganzen Querschnitt kommen, während 
die Differenz beider für das Bindegewebe in Anspruch genommen 
werden musste. Ich zählte 

5606 qmm Kanälchenfläche 

11270 qmm Querschnittsfläche des ganzen Hodens, demnach 

5664 qmm Bindegewebsschnittfläche. 

Vom thätigen Hoden wurde ein Schnitt bei 72facher Vergrößerung 
gezeichnet, sodann wurde von der Zeichnung Alles ausgeschnitten, was 
auf Kanälchenschnitte und Alles, was auf Bindegewebsschnitte kam. 
Hierauf wurden 60 qcm des Papiers gewogen und dafür ein Gewicht 
von 0,7356 g ermittelt. 

Ferner erhielt ich für 

% die Bindegewebsausschnitte 1,8937 g, 
die Kanälchenausschnitte 11,5123 g. 
Daraus erhält man 


1) 0,7356 : 1,8973 — 60 x, 
BB... 0. 
2) 0,7356 : 11,5123 — 60 x, 
11,5123.60 
x ZERELTIE = 939,013 ccm, 


d. h. es waren auf dem. gezeichneten Querschnitte 154,46 gqem- vom 
_ Bindegewebe und 939,013 gem von den verschiedenen Kanälchen- 
schnitten eingenommen, 


94 Franz Etzold, 


Wenn wir uns die gezeichneten 0,01 mm starken Schnitte körper- 
lich vorstellen, so werden sie annähernd Cylinder mit 0,04 mm Höhe 
darstellen. Jeden dieser Cylinder können wir uns zerlegt denken in je 
zwei Cylinder, von denen allemal der eine zur Grundfläche die gesammte 
Kanälchenschnittfläche, der andere die gesammte Bindegewebsschnitt- 
fläche hat, während die Höhe beider dieselbe ist. Gylinder von gleicher 
Höhe verhalten sich wie ihre Grundflächen. Demnach verhält sich im 
Winter im einzelnen Schnitt das Bindegewebe zur Kanälchenmasse wie 
5664:5606 und im Sommer wie 154,46: 939,013; d.h. es ist im Winter 
im Fringillidenhoden nahezu eben so viel Bindegewebe vorhanden wie 
‚Kanälchenmasse, während letztere im Sommer das Sechsfache der er- 
steren beträgt. 

So wie sich das Bindegewebe in dem einzelnen Schnitt zur Kanäl- 
chenmenge verhält, so wird es sich natürlich auch im ganzen Hoden 
zu letzterer verhalten und da wir oben das Hodenvolumen ermittelt 
haben, so können wir nun leicht berechnen, wie viel von dem Total- 
inhalt der Hoden auf die Kanälchen kommt. 

Wir fanden für den ruhenden Hoden 0,268 cmm Inhalt, davon 

würden nach Obigem auf die Kanälchen die Hälfte, also 
| 0,132 cmm 
kommen. 
Der produeirende Hode ergab 302 cmm Inhalt, den Antheil der 
Kanälchen hieran erhält man durch folgendes Exempel: 
(939,013 + 154,46) : 939,013 = 30%: x 
9,013. 302 
I — HIeeITET: — 259,346 cmm. 

Wir haben den Durchmesser des Hodenkanälchens im Winter- und 
Sommerhoden gemessen, haben eben gefunden, dass in ersterem 
0,13% cmm und im zweiten 259,346 cemm Kanälchenmenge vorhanden 
sind und sind dadurch in der Lage, berechnen zu können, wie lang ein 
Kanälchen sein muss, welches dasselbe Volumen besitzt, wiesdie im 
Hoden bekanntlich verästelt vorliegenden Kanälchen. Das Volumen 
eines Cylinders ist gleich Grundfläche mal Höhe, daher die Höhe gleich 
dem Volumen dividirt durch das Produkt aus dem Quadrat des Radius 
und ;z, folglich 


0,134 
RZ Dr ey ne 
259,346 R 
m A H 
2) en sea aue — 10 15,037 um 


Der Winterhoden enthält also so viele Kanälchen, dass sie alle zu- 
sammen 106,634 mm messen, während der thätige Hoden an Kanälchen 
1675,037 mm aufweist, 


Die Entwicklung der Testikel von Fringilla domestica etc. 55 


Aus Radius und Höhe können wir endlich leicht den Mantel des 

Cylinders, also die Kanälchenfläche ermitteln, es ist 
Riz==&irZEiR: 
Also ist für den Winterhoden die Kanälchenfläche. 
F— 2.0,02.3,14159.106,634 — 13,4 qmm 
und für den Sommerhoden 
F — 2.0,222.3,14159.1675,037 = 2336,452 qmm. 
Demnach nehmen die Hodenkanälchen alle zusammen um das 


1675,037 en - 
? — a — I h n L nee 
106.634 15, ca. I6fache an Läng 
und an Fläche um das 
2336,452 
——— — 174,36 = ca. 175fache zu. 


Die Resultate aller dieser Beobachtungen und Berechnungen lassen 
sich in folgende Tabelle zusammenfassen: 


Winterhoden | Brunfthoden | Zunahme 
en  . Muren: 0,002 g 0,68 um das 300fache 
Procent vom Körpergewicht. . 0,000049;/, 20/9 
Maß nach Länge, Breite u. Höhe |9,75—0,80 mm/10:8:7 mm |. um das A0fache 
Dar ae and 0,268 cmm 302 cmm um das 4425fache 
Kanälchendurchmesser . .... 0,04 mm 0,4 mm um das A0fache 
Kanälchenlänge ........ 106 mm 1675 mm um das I6fache 
Kanälehenfläche . - .... ..-... ı  A3 qmm 2300 qmm um das 175fache 


In der That, wenn wir diese Ergebnisse betrachten, dürfen wir 
uns nicht wundern, dass das Geschlechtsleben des Sperlings eine In- 
tensität erreicht, die schon längst sprüchwörtlich geworden ist. Ich 
hatte Gelegenheit zu beobachten, dass ein Sperling in einem Falle in 
6 Minuten i3mal, in einem anderen während derselben Zeit I1mal den 
Coitus vollzog. 

Besonderes Interesse erwecken noch Vergleiche mit anderen Ob- 
jekten. Mir liegt Vıerorpr: »Anatomische, physiologische und physi- 
kalische Daten und Tabellen zum Gebrauch für Medieiner« vor und ich 
finde darin in Bezug auf die menschlichen Hoden folgende Angaben: 
Das mittlere Gewicht der Hoden beträgt 48 g bei Erwachsenen, 0,8 g 
bei Neugeborenen! und macht im ersteren Falle 0,08°/,, im letzteren 
0,037°/, vom Körpergewicht aus. Während der Gesammtkörper um 


i Was die Hoden junger Sperlinge anlangt, so will ich nicht unterlassen zu 
erwähnen, dass ich für sie bei halbflüggen Thieren durch fünf Wägungen ein 
mittleres Gewicht von 0,003 g gefunden habe. Daraus folgt, dass in der Mehrzahl 
der Fälle diese juvenilsten Hoden ein höheres Gewicht besitzen als die in absoluter 
Ruhe sich befindenden erwachsener Thiere. 


96 Franz Etzold, 


das I9fache zunimmt, nehmen die Hoden um das 60fache zu. Das Vo- 
lumen der reifen Hoden beträgt 14—24 gem, im Mittel also 19 gem, ein 
Samenkanälchenquerschnitt misst 0,2 mm, die Gesammtlänge der Sa- 
menkanälchen beträgt 276—541 im Mittel also 308 m, ihre innere 
Fläche misst 867—2142, im Mittel also 1500 qcm. 

Um den direkten Vergleich zu ermöglichen, berechne ich Vırrorpr’s 
Angaben und die von mir auf I kg Körpergewicht und finde, dass darauf 
kommen: 


Beim Menschen Beim Sperling 
Neugeboren Erwachsen im Winter | im Sommer 
An Hodenvolumen 0,29 ccm | 0,009 ccm 9,742 ccm 
An Hodensubstanz 0,24 8 0,74 8 0,06 8 19 g 
An Hodenkanälchen ; 4,74 m 3,42 m 54,032 m 
An Hodenkanälchenfläche 23,08 gem 0,449 qgcm | 74,194 gem 


Diese Tabelle ist sehr lehrreich, man sieht daraus, dass der Sper- 
ling, was seine Testikel anlangt, im Winter dem Menschen in jeder Be- 
‚ziehung nachsteht,, ja dass dieselben relativ selbst leichter sind als die 
des Neugeborenen, dass dagegen während der Brunftzeit relativ das 
Hodengewicht beim Sperling ca. 25mal, das Volumen ca. 24mal, ihre 
Kanälchenlänge ca. I2mal und die Kanälchenfläche ca. 3mal so groß 
ist als beim Menschen. 

Würde der Mensch einen eben so stark entwickelten Genitalappa- 
rat haben, als der Sperling, so müssten, wenn sein mittleres Körperge- 
‚wicht 65 kg beträgt, seine Testikel bei einem Inhalt von 0,8 Liter, 
einem Gewicht von 2,5 Pfund Kanälchen von 3500 Meter Länge ent- 
halten und damit würde das Scrotum monströse Dimensionen er- 
halten. 

Anhangsweise möchte ich noch zwei Beobachtungen erwähnen, die 
ich in Bezug auf diese Verhältnisse an anderen Thieren zu machen Ge- 
legenheit hatte. Um den Penis zu untersuchen, tödtete ich im Mai einen 
Enterich (Anas boschas) und fand Hoden von 8 cm Länge, 4,5 cm Breite 
und 4 em Höhe. Dieselben Verhältnisse fand ich Ende September 1888 
an den Hoden eines ohne Aufbruch 260 Pfund wiegenden Zehnenders 
(Cervus elaphus), der also gerade während der Brunftzeit geschossen 
worden war. Gewiss ein eklatantes Beispiel für die im Verhältnis zu 
den Säugethieren enorme Entwicklung des Geschlechtsapparates der 
Vögel zur Zeit der Brunft, 


Die Entwicklung der Testikel von Fringilla domestica etc. 57 


II. Histologische Untersuchung des sich entwickelnden Hodens von 
Fringilla domestica. 
A, Beschreibung der Entwicklung bis zur Reife, 


So reichhaltig die Litteratur über den funktionirenden Hoden ist, 
eben so dürftig sind die Notizen, welche über die allmähliche Entwick- 
lung dieses Organs vorliegen. Mir ist nicht eine Arbeit bekannt ge- 
worden, welche in lückenloser Aufeinanderfolge die einzelnen Bil- 
dungsstadien des Säugethier- und Vogelhodens, welche histologisch 
einander so nahe stehen, beschriebe. Was die zelligen Elemente der 
thätigen Testikel anlangt, so sind dieselben hinsichtlich ihrer Abstam- 
mung und Bestimmung noch immer überaus strittig und daraus erklärt 
sich zum guten Theil die so sehr verschiedene Nomenclatur. Da ich 
chronologisch vorgehe und die vielen vorhandenen Namen sich eben 
bloß auf den samenbildenden Hoden beziehen, so scheint es mir ange- 
bracht, die nach und nach erscheinenden Zellarten von differentem 
Bau vorläufig bloß nach dem Alphabet zu bezeichnen und erst dann 
mich für eine Nomenclatur zu entscheiden, wenn das Bild des fertigen 
Samenkanälchens einen Vergleich mit den schon vorhandenen Beschrei- 
bungen gestattet. 

Mustert man die Schnitte durch den Hoden eines etwa im Decem- 
ber oder Januar getödteten Sperlings, so erblickt man allenthalben 
dasselbe sehr einfache Bild. Es bedarf kaum der Erwähnung, dass man 
an Schnittpräparaten nur da einen genauen Einblick in die Struktur- 
verhältnisse des Hodens bekommen kann, wo ein Samenkanälchen 
gerade in seiner Längsachse durchschnitten ist, denn in Querschnitten 
liegen oft Zellen direkt über einander, die nicht von einander ab- 
stammen, aber eben durch diese Lage ein derartiges Verhältnis vor- 
täuschen. Betrachten wir nun das Bild des ruhenden Kanälchens ge- 
nauer, so finden wir, dass in demselben zwei Arten von Zellen deutlich 
zu unterscheiden sind, ich bezeichne dieselben aus den oben ange- 
führten Gründen vorläufig als Zellen A und Zellen B, bis ich in die Lage 
komme, sie mit bereits von anderen Autoren beschriebenen zu identi- 
fieiren. Manchmal liegen beide Zellenarten einfach alternirend und 
zwar die Zellen B dicht an der Kanälehenwand, die Zellen A etwas ab- 
gerückt, oft aber liegen auch zwei oder drei Zellen A neben einander, 
ehe wieder eine Zelle B sichtbar wird. 

Was zunächst die Zellen A und zwar deren Kerne anlangt, so sind 
dieselben zumeist kreisrund und wenn sie etwas elliptisch erscheinen, 
so steht ihre längere Achse senkrecht zur Kanälchenwand. Der Umriss 
eines solchen Kernes hebt sich wenig scharf von seiner Umgebung ab, 


58 Franz Etzold, 


demnach dürfte die Membran sehr dünn sein, der ganze Kern erscheint 
hell, ein dürftiges Gerüst von chromatischer Substanz durchzieht ihn 
in unregelmäßigster Weise, hin und wieder speichert sich dieses Chro- 
matin zu etwas gröberen Massen an und ein oder mehrere, besonders 
große, dunkle Ballen, die augenscheinlich mit dem übrigen Netzwerk 
in Verbindung stehen, dürften wohl als Nucleolen zu deuten sein, wie 
denn auch Fremmmng* »ein bis mehrere mattglänzende« Nucleolen in den 
Hodenepithelzellen von Salamandra findet. Alles, was sich sonst noch 
über diese Kerne sagen ließe, dürfte kaum dazu dienen, ihr Bild eigen- 
artiger erscheinen zu lassen, man vergleiche die Abbildungen bei 
Fremning und Rapı, lese nach, was diese Autoren über die Eigenthüm- 
‚lichkeiten von Drüsenepithelzellen im Zustande absoluter Ruhe sagen 
und wird Alles und sonst nichts mehr an unseren Kernen wiederfinden. 
Wirhaben also die Kerne der Zellen Ä einfach als Kerne 
von in vollständiger Ruhe befindlichen Drüsenepithel- 
zellen aufzufassen. Eben so einfach wie der Kern ist der übrige 
Theil der Zellen A: ein lichter, schmaler Hof direkt um den Kern und 
weiterhin ein sehr wenig tingirter, meist nach dem Lumen zu dickerer 
und dadurch den Kern in excentrischer Lage zeigender Mantel von Pro- 
toplasma. Die Dicke dieses Mantels in der Kanälchenlängsrichtung ist 
nicht bedeutend, so dass der Durchmesser der ganzen Zelle in dieser 
Richtung kaum um ein Drittel größer ist als der des bloßen Kernes. 
Von einer besonderen Struktur des Protoplasmas vermochte ich mit 
den mir zu Gebote stehenden Hilfsmitteln nichts zu entdecken. 

Die Zellen B haben einen im Querschnitt bald elliptischen, bald 
‚rundlichen, meist aber einen abgerundet dreieckigen Kern, dessen eine 
Seite im letzteren Falle parallelzur Kanälchenwand verläuft. Derselbe ist 
meist erheblich (etwa um ein Drittel) kleiner als der Kern der Zellen A. 
Seine scharfen Kontouren deuten auf eine ziemlich derbe Membran hin 
und die Gleichmäßigkeit, mit der er vom Hämatoxylin in ziemlich hellem 
Tone gefärbt ist, beweist eine dichte Vertheilung der chromatischen 
Substanz in feinen Fasern. In dieses zarte CGhromatingerüst sind ein 
oder mehrere gröbere, außerordentlich dunkel tingirte Massen, von 
denen in letzterem Falle meist eine durch ihre Größe besonders auf- 
fällt, eingelagert; man hat dieselben wohl wie bei den Zelien A als 
Nucleolen aufzufassen. Wie die Kerne der Zellen A, so zeigen auch die 
von B überall genau das gleiche Bild, und zwar, abgesehen von der 
meist eben nicht runden oder wenigstens bloß rundlichen Form, das- 
jenige, welches den in absoluter Ruhe sich befindenden Kernen eigen- 
thümliche ist. Umgeben werden diese letzteren Kerne von einem 

! W. Fremmine, Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung. Leipzig 1882, p. 143, 


Die Entwicklung der Testikel von Fringilla domestica ete, 59 


außerordentlich schmalen, lichten Hof und weiterhin von Protoplasma 
in höchst sonderbarer Vertheilung. Zunächst legt sich nämlich das 
Protoplasma mit seiner breitesten Seite (immer vom Schnitt gesprochen) 
der Wand des Kanälchens an, so dass es mit dem Protoplasma der be- 
nachbarten Zellen B zusammenstößt, umzieht von da rasch im Bogen 
beiderseits schmäler werdend, die konvexe Seite dem Kern zuwendend, 
so dass sich die konkave Seite dem Protoplasmahofe der benachbarten 
Zelle A anschmiegt, den Kern, spitzt sich nach dem Inneren noch mehr 
zu, so dass es kaum noch ein Sechstel so breit ist als sein Kern und 
sich als bloßer Faden zwischen zwei Zellen A hindurchdrängt, breitet 
sich dann wieder in glattem Bogen nach beiden Seiten hin aus, so dass 
es die benachbarten Zellen A weiter einhüllt und lässt sich oft bis in 
die Mitte des Kanälchens verfolgen, so dass es mit den von der gegen- 
über liegenden Wand kommenden gleichartigen Protoplasmagebilden 
zusammenstößt und so das ganze Lumen des Kanälchens ausfüllt. 
Während sich die Kontouren dieser Protoplasmahöfe bis um die Zellen 
A herum als ziemlich glatte erweisen, sind sie nach der Mitte hin 
durchaus nicht distinkt und vielfach gar nicht zu verfolgen, sie ver- 
schwimmen sowohl mit den benachbarten als auch mit den von drüben 
kommenden. Wo ein kleiner Raum ganz im Inneren des Kanälchens 
frei bleibt, weist derselbe auch keine glatten Grenzlinien auf. Aus 
dem Gesagten geht hervor, dass die ganze centrale Protoplasmamasse 
außerordentlich labil ist. Was den feineren Bau dieser protoplasmati- 
schen Gebilde anlangt, so sieht man ziemlich deutlich schwach tingirte 
Fädehen in seinem Inneren verlaufen, die alle der Mitte des Kanälchens 
zustreben und daselbst ein Gewirr bilden. 

Fassen wir alles bisher Erörterte zusammen, so ergiebt sich für 
das ruhende Hodenkanälchen des Sperlings folgendes Bild: Direkt an 
der Wand des Kanälchens liegt eine Schicht von Zellen, deren Proto- 
plasma sich hier gegenseitig polygonal abplattet, von da sich um die 
innen liegenden, meist kegelförmigen, mit der Basis der Wand auf- 
‚sitzenden Kerne herumschmiegt, dann fadenförmig dünn wird und 
schließlich im Inneren — wieder breit und lappig — sich an die ent- 
sprechenden Fortsätze der Nachbarzellen legt oder vielleicht gar mit 
denselben verschmilzt und meist das ganze Lumen des Kanälchens 
ausfüllt. In den Hohlräumen, welche durch das Dünnwerden dieser 
sonderbaren Protoplasmagebilde entstehen, liegt eine zweite Art von 
Zellen, welche mit Sicherheit als Drüsenepithelzellen im Ruhezustand 

_ anzusprechen sind, und zwar liegt in jedem Hohlraume oft bloß "eine 
derartige Zelle, oft aber auch deren zwei bis drei, so dass im ganzen 
Kanälchen entschieden mehr Zellen letzterer als ersterer Art vorhanden 


60 Franz Etzold, 


sınd. Zählt man die Zellen, welche von einem Querschnitt getroffen 
wurden, so kommt man zu sehr abweichenden Resultaten. Im Allge- 
meinen darf man sagen, dass 20—40 Zellen überhaupt auf einem derar- 
tigen Schnitt zu zählen sind, von denen 10—15 auf die Sorte B kommen. 

Bei den Betrachtungen über die Größenverhältnisse des Hodens 
konnten wir konstatiren, dass der Hoden in Winterruhe etwa dieselbe 
Größe hat wie der halbflügger Vögel, und eben so finden wir die voll- 
ständigste Übereinstimmung in histologischer Beziehung. Auch einem 
geübten Untersucher dürfte es an manchen Stellen schwer fallen, ein 
Samenkanälchen aus einem so jugendlichen Hoden unter dem Mikro- 
skop von einem aus dem Hoden eines sehr alten Sperlings, der viel- 
leicht schon mehrere Brunftperioden durchgemacht hat, zu unterschei- 
den. Wir haben in dem juvenilen Hoden die nämlichen beiden 
Zellenarten und dieselbe eigenthümliche Anordnung des Protoplasmas, 
hin und wieder treten hier noch große runde Kerne mit weitem 
lichten Hof auf, doch sind diese Gebilde so wenig scharf kontourirt, 
sind die spärlichen Chromatinkörnchen und -bälkchen in ihnen so 
wenig distinkt, dass man sie ohne Weiteres für der Resorption anheim- 
fallende Bildungselemente aus der Embryonalzeit wird erklären dürfen. 
Vielleicht sind es nicht zur Verwendung gelangende große Geschlechts- 
zellen, die v. Mısarkovics aus dem Keimepithel in die bereits ange- 
legten Sexualstränge einwandern und im Falle ihrer Weiterentwicklung 
zu Ursamenzellen werden lässt. Abgesehen von diesen sicher nicht 
zur Bildung von Geschlechtsprodukten verwendungsfähigen Zellresten 
lässt sich der juvenile Hodenkanal nicht von dem für die Periode ge- 
schlechtlicher Ruhe rückgebildeten unterscheiden: der Sperling 
sinktim Winter in Bezug auf seine Sexualzellen voilstän- 
dig in den Zustand des Nesthockers zurück. Anders ist es 
mit der bindegewebigen Umhüllung der Hodenkanälchen, dieselbe ist 
im jugendlichen Hoden eine ungleich stärkere als im ruhenden, wäh- 
rend nämlich bei letzterem eine meist bloß einfache Schicht ziemlich 
zarter bindegewebiger Elemente eine dünne und wenig widerstands- 
fähige Tunica propria um das einzelne Kanälchen bildet, so dass zwei 
Kanälchen im Schnitt meist bloß durch zwei Zellreihen getrennt sind, 
besteht die Tunica propria des jugendlichen Hodenkanälchens aus zwei 
bis vier Bindegewebszellschichten, so dass vier bis acht Zellreihen 
zwischen den an einander stoßenden Kanälchen zu zählen sind. Daraus 
geht hervor, dass, wenn auch der jugendliche Hoden hinsichtlich des 
Volumens, Gewichts und der histologischen Struktur sich nicht vom 
ruhenden unterscheidet, doch bei letzterem die Gesammtmenge der 
eingehüllten Kanälchen eine ungleich größere ist. 


Die Entwieklung der Testikel von Fringilla domestica etc. 61 


Zum Vergleich untersuchte ich den Hoden eines jungen Kanin- 
chens und fand daselbst die nämlichen Verhältnisse, wie ich sie oben 
vom Sperling beschrieben habe. Auch hier lassen sich zwei Zellarten 
deutlich unterscheiden, von denen die eine in durch das Protoplasma 
der anderen gebildeten Kavernen liegt. Als Unterschied kann ich bloß 
anführen, dass die Zellen beim Kaninchen größer sind, so dass auf 
einen Querschnitt der nämlichen Größe wie beim Sperling weniger, 
höchstens 20 kommen, und dass ferner das Protoplasma beim Kanin- 
chen weniger dicht zu sein scheint; doch kann Letzteres eben so gut 
auf einem Fehler bei der Konservirung beruhen, den man bei einem 
einzelnen Präparat natürlich nicht entdecken kann. 

Regelmäßig kann man bei Fringilla domestica im Winter einen 
kleinen Fetikörper beobachten. Derselbe ist unpaar und liegt gerade 
da, wo die Aorta descendens sich theilt, also etwa am vorderen Ende 
der beiden Hoden. Was seine Größe anlangt, so ist er ungefähr so groß 
wie ein Hoden in diesem Stadium, und er hebt sich durch seine 
schwach chromgelbe Farbe deutlich von der Umgebung ab. Im mikro- 
skopischen Bild lässt sich nichts Besonderes an den Fettzellen entdecken. 
Da ich dieses Fettkörperchen nur bei ruhenden Hoden, da aber immer, 
fand, da es verschwindet, sobald die histologischen Verhältnisse des 
Hodens anfangen sich zu komplieiren, so darf ich es wohl als dasselbe 
auffassen, wie die mächtigen paarigen Fettkörper, die beispielsweise 
dem Vorderende der Hoden bei den Batrachiern anhangen, nämlich als 
Reservematerial, welches die ersten Entwicklungsvorgänge in den 
Hoden ermöglicht. 

Anhangsweise will ich noch eine Beobachtung von Pigment an 
dieser Stelle erwähnen. Sorser! schrieb »über Ungleichheiten der 
Hoden beider Körperhälften bei einigen Vögeln«, er erwähnt, dass man 
bei Vögeln im Hoden hin und wieder Pigmentzellen antreffe, ähnlich 
wie man sie bei Eidechsen etc. reichlich findet. Ich hatte Gelegenheit 
bei einem ca. 10 Wochen alten Haushahn derartiges Pigment zu beob- 
achten, es lag in den Kanälchenscheidewänden des linken Hodens, und 
zwar namentlich im vorderen Drittel. Die Pigmentzellen von dem all- 
bekannten Habitus bildeten ein lockeres Maschenwerk um die Kanäl- 
chen herum. 

Sobald die Wärme der Sonnenstrahlen einige Tage hinter einan- 
der anfängt, sich bemerkbar zu machen, ohne dass sie schon in der 
Pflanzenwelt sichtbare Veränderungen hervorbringt, lassen sich im 
Hoden des Sperlings bei mikroskopischer Untersuchung die ersten 
Wandlungen konstatiren. Der Beginn dieser Entwicklungsvorgänge 

! Archiv für mikr. Anat, Bd. XXVI, 


62 Franz Etzold, 


scheint also nicht bloß von den günstigeren Ernährungsverbhältnissen 
abhängig zu sein, in die das Thier mit dem Erwachen des Pflanzen- 
lebens kommt, sondern es müssen Reservestoffe vorhanden sein, welche 
den Vogel in den Stand setzen, schon im zeitigen Frühjahr an das Fort- 
pflanzungsgeschäft zu gehen und damit die intensivste Lebensthätigkeit 
zu entwickeln. In dieser Beziehung dürfte vielleicht der oben erwähnte 
Fettkörper von physiologischer Bedeutung sein. Das Hauptmoment für 
das Wachsthum der Hoden wird man aber natürlich immer in einer 
besseren Ernährung suchen müssen. Dafür spricht auch die interessante 
Beobachtung, die ich wiederholt machte, dass die Hoden bei den Sper- 
lingen, die in der Großstadt fast immer einen gedeckten Tisch finden, 
früher anfangen sich zu entwickeln und zu wachsen, als die der allen 
Unbilden der Witterung und des Nahrungsmangels mehr ausgesetzten 
Feld- und Dorfsperlinge. 

Was nun die ersten histologischen Entwicklungsvorgänge im Sper- 
lingshoden speciell anlangt, so knüpfen dieselben an die Zellen A an. 
Zunächst wird der Kern der einen und der anderen etwas größer, die 
Chromatinbalken und Nucleolen lassen sich nicht mehr recht erkennen, 
‚verschwinden, der Kern verliert seinen scharfen Kontour, das lichte 
Höfchen wird trüb, der ganze Kern fängt an dunkel zu werden — kurz, 
die Zelle schickt sich zu einer mitotischen Theilung an, und zwar ver- 
läuft die Theilungsebene in tangentialer Richtung. Man kann den Thei- 
lungsvorgang in allen seinen, uns durch die sorgfältigen Untersuchungen 
günstigerer Objekte, als die kleinen Geschlechtszellen der Vögel sind, 
durch Fremning, RagıL etc. bekannt gewordenen einzelnen Stadien ver- 
folgen, bis endlich in den vom Protoplasma der Zellen B gelassenen 
Kavernen zwei, vier oder auch sechs Zellen neben und über einander 
liegen. Diese Neigung sich zu theilen tritt in den Zellen A oft so all- 
gemein auf, dass man in einem Kanälchen auf lange Strecken alle 
Zellen mit gleichmäßig gedunkelten Kernen, also alle in der ersten 
Phase der Theilung beobachten kann. Seltener sind die eigentlichen 
Theilungsbilder zu sehen, es scheint also, als ob dieselben sehr rasch 
durchlaufen würden, wie dies ja schon vielfach von den Mitosen der 
Hodenzellen behauptet worden ist und auch fernerhin noch öfter her- 
vorzuheben sein wird. An den Zellen B lässt sich eine Veränderung 
nicht erweisen, ihre Kerne behalten das schwach tingirte Aussehen, 
das Chromatin darin zeigt die nämliche Vertheilung wie früher, es 
lassen sich weder Theilungserscheinungen in tangentialer noch in radia- 
ler Richtung an ihnen nachweisen und auch das Protoplasma verändert 
sich nicht, es füllt noch immer das Lumen des Kanälchens ganz oder 
fast ganz aus. Manchmal scheint es, als ob sich das zu einer Zelle 


Die Entwicklung der Testikel von Fringilla domestica ete. 63 


gehörige Protoplasma schärfer von dem der benachbarten angehörigen 
abheben wollte, ein Umstand, der sich am natürlichsten wohl als eine 
Folge des beginnenden Kanälchenwachsthums erklären lässt. 

Das Aussehen eines Samenkanälchens wird also durch die ersten 
Entwicklungsvorgänge nicht wesentlich geändert. Sind die Theilungen 
der Zellen A durchgeführt, so nimmt jeder Tochterkern bald das helle 
Aussehen des Mutterkernes an, der Nucleolus erscheint, das Chromatin 
ist in kleinen Bälkchen sichtbar — kurz, abgesehen davon, dass jetzt 
die Zellen A in zwei oder wenn die Theilung ganz besonders energisch 
vor sich ging, in drei oder vier Reihen zwischen den einzelnen Zellen B 
liegen, lässt sich nichts Neues bemerken, die Anordnung der Zellarten 
bleibt die nämliche wie im ruhenden Hoden. 

Die nächste Phase der Entwicklung zeigt recht deutlich, mit welcher 
Energie die Wachsthumsvorgänge erfolgen, damit das Thier durch 
große Leistungsfähigkeit in den Stand gesetzt wird, die Nachtheile aus- 
zugleichen, welche das Auftreten einer kurzen Brunftperiode für die 
Fortpflanzung etwa im Gefolge haben könnte. In diesem Stadium, in 
dem das Kanälchen etwa noch einmal so dick wird, als es im Winter 
war, ist sein ganzes Lumen erfüllt mit Zellen der Art A, welche sich 
sämmtlich in dieser oder jener Phase der karyokinetischen Theilung 
befinden und vollkommen regellos umherliegen. Sie besitzen einen meist 
keine scharfe Grenze zeigenden Protoplasmahof, gleich als ob sie gar 
nicht erst voll auswüchsen, ehe sie sich von Neuem zu theilen beginnen. 
- Nach der Wand hin befinden sich zwei bis drei solcher Zellenlagen fast 
im Zustand der Ruhe, nur selten lässt sich in dieser Gegend eine Mi- 
tose entdecken. An diesen wandständigen Zellen fällt eine geringe 
Vermehrung der chromatischen Substanz auf. Das Chromatin durch- 
zieht in ziemlich starken Balken den ganzen Kern und verleiht dem- 
seiben ein erheblich kräftigeres Aussehen, als es die Kerne der Zellen 
A früher zur Schau trugen. Während erst die Zellen B etwas kräftiger 
sich hervorhoben, tritt jetzt das umgekehrte Verhältnis ein. 

Bei der großen Lebensthätigkeit, welche in dieser Weise die Zellen 
A entwickeln, treten die Zellen B vollständig zurück und scheinen gar 
keine Lebensthätigkeit zu äußern. Dem vorliegenden Präparat nach 
kann man höchstens sagen, dass sie im Ganzen etwas weniger Farbe 
annehmen, also heller erscheinen und dass sich der Nucleolus schärfer 
abhebt. Es ist mir an keiner Stelle gelungen, eine Theilungserscheinung 
an ihnen weder in radialer noch in tangentialer Richtung nachzuweisen 
und wenn man auf dem Umkreis eines quergeschnittenen Kanälchens 

ihre Zahl feststellt, so findet man immer noch höchstens 12—15. Statt- 
- finden müssen natürlich in diesem oder im folgenden Stadium Thei- 


64 Franz Etzold, 


lungen der Zellen B, denn im reifen Hoden liegen, wie wir sehen werden, 
ihrer 30—40 auf einem Querschnitt. Wenn man jedoch erwägt, dass 
die mitotischen Vorgänge die Unterschiede beider Zellenarten ver- 
wischen, so wird man leicht einsehen, wie schwer es halten muss, diese 
Theilungen durch die direkte Beobachtung festzustellen. Das Proto- 
plasma der Zellen B kann sich natürlich jetzt nicht mehr so ausbreiten, 
wie es im ruhenden und langsam seine Entwicklung beginnenden 
Hoden der Fall war. Da die Theilungen der central gelegenen Zellen A 
sowohl in radialer, wie in tangentialer und schräger Richtung erfolgen, 
so wird das dort gelegene gelappte Protoplasma nach allen möglichen 
Richtungen hin gespalten und geschoben, wodurch natürlich die Mög- 
lichkeit, Theilungen an den zugehörigen Kernen zu konstatiren noch 
mehr verringert wird. In Folge aller dieser Momente besitzt das Ho- 
denkanälchen jetzt ein viel unregelmäßigeres Aussehen, als es früher 
hatte. Von diesem Zeitpunkte ab habe ich auch das mehrfach erwähnte 
Fettkörperchen nicht mehr entdecken können. 

Hiermit schließt gewissermaßen der erste Hauptabschnitt der Ent- 
wicklung des Hodenkanälchens ab. Derselbe begann mit einer zunächst 
‚nicht starken Vermehrung der Zellen A, bei der sich das histologische 
Bild des Kanälchens nur unwesentlich änderte, und führte durch eine 
rapide Vermehrung der nämlichen Zellen zu einer vollständigen Ver- 
wischung der für den ruhenden Hoden charakteristischen Zellanord- 
nung. 

Die weitere Entwicklung geht zunächst darauf aus, eine bestimmte 
Anordnung der gebildeten Zellen herzustellen. Der Durchmesser des 
Kanälchens ist jetzt — vielleicht durch die in tangentialer Richtung er- 
folgenden Theilungen — so weit geworden, dass das Protoplasma der 
Zellen B nicht mehr das ganze Kanälchen ausfüllen kann, es bleibt in 
Folge dessen stets der centrale Raum leer. Schon im ruhenden Ho- 
den konnten wir beobachten, dass das Protoplasma der Zellen B 
eine fädige Struktur aufweist und zwar verliefen die Fäden zumeist 
in radiärer Richtung. In dieser Richtung nun übt das Protoplasma 
offenbar einen Zug auf die Zellen A aus, es drängt dieselben nach. 
der Wand hin zusammen und zwar sieht man meistentheils nicht 
mehr bloß einen langen Strang von jeder Zelle B auslaufen und sich 
zwischen den Zellen A hindurchdrängen, sondern dieser Strang ver- 
zweigt sich meist schon von der zweiten oder dritten Zelle Aan und 
umspinnt dann eine Summe von letzteren Zellen, so dass es den An- 
schein gewinnt, als ob dieselben in ein gewisses Abhängigkeitsverhält- 
nis zu der betreffenden Zelle B treten und zwar in der Weise, dass die 
letztere sowohl die Kommunikation mit der Wand, als auch den Halt 


Die Entwicklung der Testikel von Fringilla domestica etc. 65 


innerhalb des Kanälchens vermittelte und bewirkte. Ausdrücklich hebe 
ich hervor, dass die der Wand zunächst liegenden ein bis zwei Zellen- 
reihen der Art A meiner Erfahrung nach vorläufig unabhängig von dem 
Protoplasma der Zellen B bleiben, weil dieser Umstand mir für den 
Verlauf der Spermaentwicklung wichtig zu sein scheint. Es ist natürlich, 
dass der eben erwähnte centrifugale Zug der Zellen B und der gegen- 
seitige Druck eine annähernd säulenförmige Anordnung der Zellen A 
bewirken muss. 

Besonders beschrieben müssen noch die Kerne der Zellen A werden. 
Es liegen etwa fünf bis sechs Reihen derartiger Zellen über einander 
und bei der rapid erfolgenden Vermehrung derselben wurde hervor- 
gehoben, dass man sämmtliche im Inneren liegenden im Zustand der 
Theilung findet, während die als Produkte der ersten Theilung der 
Wand am nächsten liegenden zwei bis drei Reihen sich durch Nucle- 
olen und Fadengerüst als in Ruhe hefindlich erwiesen. Bei dem jetzt 
vorliegenden Stadium ist von den wandständigen Zellen A dasselbe zu 
sagen, dagegen verhalten sich die centraler gelegenen verschieden. 
Kaum eine von ihnen bietet das ruhenden Kernen eigenthümliche Bild 
dar, meist zeigen sie einen außerordentlich hellen Hof, lassen die Mem- 
bran undeutlich oder gar nicht erkennen und nehmen außerordentlich 
viel Farbe an, so dass wir sagen müssen, sie besitzen sehr viel, einen 
dichten Knäuel bildendes Chromatin. Oft verhalten sich sämmtliche 
Zellen A in dieser charakteristischen Weise, so weit sie in das oben ge- 
schilderte Abhängigkeitsverhältnis zu den Zellen B getreten sind, nie 
aber konnte ich konstatiren, dass auch die wandständigen diese Um- 
lagerung des Chromatins erleiden. 

Man wird natürlich zu der Ansicht hinneigen, diese Chromatin- 
anordnung als ein Zeichen beginnender oder ablaufender Theilung 
aufzufassen, während deren wir ja bekanntlich denselben Erschei- 
nungen begegnen. Dass wir es aber hier nicht mit einer gewöhnlichen 
Theilung zu thun haben, dafür spricht auf das entschiedenste der Um- 
stand, dass sich weiter keine karyokinetischen Zustände beobachten 
lassen und ferner, dass derartig gebaute Zellen von nun an regelmäßig 
an der nämliehen Stelle im Hoden enthalten sind. Man wird darum 
diese Zellen von den gewöhnlichen Zellen A scheiden, sie als typische 
Zellform im reifenden Hoden auffassen müssen, obwohl natürlich die 
Meinung nicht zurückgewiesen werden kann, dass sie vielleicht bloß 
eine Theilungsphase für längere Zeit fixirt zeigen. Ich wage nicht zu 
entscheiden, ob diese Zellen gleich so entstehen, also gewissermaßen 
bei der Theilung im Zustande der Tochterknäuel verharren oder ob sie 
nach regelrecht durchlaufener Theilung erst zu dieser eigenthümlichen 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LII. Bad. d 


66 Franz Etzold, 


Form sich entwickeln. Eine Chromatinvermehrung tritt auf jeden Fall 
ein. Aus Zweckmäßigkeitsgründen identifieire ich auch diese Zellform 
nicht mit einer schon beschriebenen, sondern bezeichne sie mit A,. 

Der histologische Bau des Samenkanälchens im vorliegenden Sta- 
dium der Entwicklung lässt sich mit folgenden Worten schildern: An 
der Wand des Kanälchens liegen vereinzelte Zellen, deren Kerne mit 
einem Kernkörperchen sich im Zustande der Ruhe befinden, diese 
Zellen senden je einen protoplasmatischen Fortsatz aus, der sich zu- 
nächst zwischen einer einfachen oder doppelten Reihe von auch in 
Ruhe befindlichen Zellen hindurchdrängt und dann sich verästelnd eine 
größere Anzahl von Zellen umschmiegt. Letztere zeigen manchmal 
keine Andeutung von Karyokinese, zumeist aber besitzen sie einen 
sehr hell gehöften Kern mit einem außerordentlich dichten und dick- 
fädigen Chromatinknäuel, wie ihn Zellen im ersten oder letzten Stadium 
der Theilung zeigen. 

Zwar konnte ich, wie schon oben erwähnt, nicht mit Sicherheit 
Theilungserscheinungen der Zellen B feststellen, dieselben haben sich 
aber vermehrt, denn man findet jeizt auf einem Querschnitt selten unter 
40, und da in vollständig reifen Hoden auch nicht mehr auf derselben 
‚Strecke gezählt werden können, so liegt von dieser Zellart jetzt die de- 
finitive Anzahl vor. 

Die nächste Stufe der Entwicklung macht uns wieder mit neuen 
Zellelementen bekannt. Es lässt sich schon vermuthen, dass die wei- 
teren Veränderungen an die Zellen A, anknüpfen werden. Die am 
meisten nach der Kanälchenmitte hin gelegenen Zellen dieser Art theilen 
sich, aus der ersten Theilung gehen kaum kleinere und nur wenig chro- 
matinärmere Tochterzellen hervor, diese theilen sich wieder und 
schließlich resultiren Zellelemente, die ich mit A, bezeichne. Diese 
Zellen, von denen ich übrigens nicht anzugeben vermag, der wievielten 
Theilung sie entstammen, sind erheblich kleiner als ihre Mutterzellen 4,. 
Man könnte sie der Größe nach etwa als Produkte der zweiten Theilung 
auffassen, da sie nicht viel mehr als den halben Durchmesser der 
Mutterzellen besitzen. Ihr Kern nimmt ziemlich viel Farbe an und be- 
sitzt ein relativ stark entwickeltes Chromatingerüst mit ein bis zwei 
gröberen Ballen. Enthält er zwei Ballen, so liegen dieselben in der 
Regel sehr dicht neben einander. Was die Anordnung dieser Zellele- 
mente anlangt, so ist dieselbe eine deutlich säulenförmig nach dem 
Centrum zu gerichtete. Von den Übergangszellen zwischen A, und 4, 
ist noch hervorzuheben, dass dieselben meist recht groß erscheinen, 
diese Größe wird nicht durch chromatische, sondern durch achromatische 
Substanz bedingt, sind sie quer durchgeschnitten, so zeigen sie nämlich 


& 
m. 
R 


meist ein ganz helles Innere und nur im peripheren Theile breitet sich 
ein spärliches, dafür aber ziemlich kräftiges Chromatingerüst aus. 

Der Bau des Hodenkanälchens kann also jetzt mit folgenden Worten 
geschildert werden. Wir sehen an der Kanälchenwand die Zellen 2, 
daneben und davor Zellen, denen wir die Bezeichnung A lassen können, 
und central hiervon, eingehüllt in die Protoplasmamassen der Zellen B 
die Derivate der Zellen 4, nämlich 4, und A,, am nächsten an A liegen 
noch Zellen mit der A, eigenthümlichen Struktur, weiter nach innen 
und zwischen den schon gebildeten Zellen A, liegen Zellelemente, 
welche nicht mehr ganz dem Typus 4, angehören, aber auch durch 
Größe, Farbe und Chromatingerüst von A, abweichen; es sind Über- 
gangsformen, die bei weiterer Theilung dazu dienen, die Zahl der 
kleinen Zellen A, zu vermehren. 

Ich habe den ganzen linken Hoden eines am 26. März getödteten 
Sperlings in über 900 Schnitte zerlegt und ihn allenthalben gleich- 
mäßig mindestens auf diesem Stadium der Entwicklung gefunden. 
Stellenweise, aber selten war die Entwicklung schon etwas weiter vor- 
geschritten und zeigte dann den Beginn der eigentlichen Spermatozoen- 
entwicklung. Diese Präparate waren daher von größter Wichtigkeit für 
mich, denn sie setzten mich in den Stand, die Übergangsbilder vom 
herangereiften zum vollreifen Hoden zu studiren. Mit der Bildung der 
Zellen vom Typus 4, hat die celluläre Entwicklung des Hodens abge- 
schlossen, die weiteren Erscheinungen, das eigentliche Funktioniren 
knüpft an intracelluläre Vorgänge an, und zwar sind es die Zellen As, 
welche sich anschicken, in Spermatozoen überzugehen. Es ist durch- 
aus nicht meine Absicht, auf diese intracellulären Entwicklungsvor- 
gänge an dieser Stelle näher einzugehen, dazu reichen einestheils meine 
optischen Hilfsmittel nicht aus, und andererseits sind diese histiogene- 
tischen Erscheinungen und die feinste Struktur der Samenfäden 
Gegenstand besonderer zahlreicher Untersuchungen. 

Was nun die Bildungsvorgänge innerhalb der Zellen A, anlangt, so 
kann ich zur Sicherstellung der Behauptung, dass sich aus ihnen wirk- 
lich direkt die Samenfäden entwickeln, Folgendes konstatiren: Eine 
jede derartige Zelle geht aus dem Typus A,, wie schon erwähnt, in der 
Form hervor, dass sie einen vollkommen runden Kern, umgeben von 
einem schwachen Protoplasmamantel mit deutlicher Membran zeigt. 
Der Kern färbt sieh mittelkräftig und enthält ein relativ dichtes und 
auch dickfädiges Chromatingerüst mit einem einfachen Nucleolus oder 
auch zwei dicht neben einander liegenden Kernkörperchen. Beginnt 

- nun die Entwicklung innerhalb dieser Zellen, so verschwindet zunächst 
der scharfe Kontour des Kerns, derselhe erhält einen außerordentlich 


5*+ 


Die Entwicklung der Testikel von Fringilla domestica etc. 67 


63 Franz Etzold, 


hellen Hof und das Chromatin ballt sich fest kugelförmig zusammen. 
In welcher Weise Letzteres geschieht, vermochte ich nicht zu verfolgen, 
Gleichzeitig verliert sich auch die Grenze des Protoplasmas gegen die 
des einhüllenden Protoplasmas der Zelle B, und wir sehen nun die 
Zelle kleiner geworden, eigentlich bloß aus einem runden Chromatin- 
ballen bestehen, koncentrisch umgeben zunächst von einem farblosen, 
dann von einem schwach gefärbten, nicht abgegrenzten Protoplasma- 
mantel. Der CGhromatinballen rückt nun an die Peripherie der Zelle, 
so dass der helle Hof nach dieser Seite verschwindet und das Proto- 
plasma nach der entgegengesetzten Seite sich immer weiter ausstreckt, 
so dass es schließlich an dem dunkeln Kern hängt, wie etwa der Schweif 
am Kometen. Nach und nach streckt sich auch der Chromatinballen, 
sieht zunächst aus wie ein Bacillenstäbchen, dann beginnt er sich 
spiralig zu rollen, so dass wir bald Bilder von ihm sehen, wie wir sie 
in Präparaten von Spirillen zu finden gewohnt sind. Es sind dies die 
höchst charakteristischen Köpfe der schon oft abgebilde- 
ten Spermatozoen der Singvögel. Die Fragen nach der Ent- 
stehung des Mittelstückes, des Schwanzstückes, nach dem Neben- 
kern ete. lasse ich vollständig unberührt, — ich hoffe durch die ange- 
führten Thatsachen mit hinreichender Sicherheit aber so viel festgestellt 
zu haben, dass sich unmittelbar in den Zellen vom Typus A, Entwick- 
lungserscheinungen verfolgen lassen, welche nur als solche von 
Samenfäden gedeutet werden hönnen. 

Hiermit sind wir im Studium der Wachsthumsvorgänge im Hoden 
des Sperlings so weit vorgeschritten, dass wir die gewonnenen Resultate 
mit den an funktionirenden Hoden von vielen Forschern gewonnenen 
vergleichen können. Wir sahen, dass sich schon im vollkommen ruhen- 
den Hoden zwei Arten von Zellen unterscheiden lassen, von denen die 
einen, von uns mit A bezeichneten, in durch starke Protoplasmaent- 
wicklung der anderen, als B eingeführten, gebildeten Höhlungen liegen. 
Die Zellen B vermehren sich im Verlaufe der Entwicklung bloß so 
stark, dass sie die Zellen A und deren Theilprodukte immer mit 
ihrem Protoplasma halb umhüllen oder vollständig einhüllen können. 
Die Zellen A vermehren sich, legen sich in mehreren Schichten den 
Zellen B auf, ihre Theilprodukte drängen sich in die centralen Proto- 
plasmapartien der Zellen B ein, werden von denselben umflossen, 
nehmen dann erhebliche Massen von Chromatin auf oder bilden es in 
sich (A,), zerfallen auf karyokinetischem Wege in eine Anzahl kleiner 
runder Zellen (A,), und diese bilden sich endlich zu Spermatozoen um, 
so dass also die frisch gebildeten Spermatozoen noch mit den Zellen B 
in Verbindung stehen. 


Die Entwicklung der Testikel von Fringilla domestica etc. 69 


SB, Vergleich mit den am Hoden anderer Thiere gewonnenen 
Resultaten. 


Was die über die Entwicklung der Spermatozoen bereits vor- 
liegende Litteratur anlangt, so ist dieselbe seit den älteren, mit besseren 
optischen Hilfsmitteln durchgeführten Untersuchungen von v. SıEkorD, 
Wasner und v. Körnıker derartig angeschwollen, dass die bloße kritische 
Sichtung, die Feststellung der gewonnenen Resultate und der Hinweis 
auf die bei ferneren Untersuchungen zu beobachtenden Punkte eine 
selbständige wissenschaftliche Leistung werden konnte. WALDEYER löste 
diese Aufgabe in einem Vortrage in der ersten Versammlung der ana- 
tomischen Gesellschaft zu Leipzig 1887 ! in musterhafter Weise, so dass 
die ermüdende Aufzählung der einzelnen Publikationen?, die bis zu 
jenem Zeitpunkt erschienen sind, wohl unterbleiben darf. 

Während die einzelnen Beobachter über das Vorhandensein der 
verschiedenartigen Zellgebilde im Hoden mehr und mehr zur Überein- 
stimmung gelangen, weichen sie hinsichtlich der Deutung noch immer 
erheblich von einander ab. Eine Folge hiervon ist eine außerordentlich 
differente Nomenklatur. Es ist sicher nicht zu hoch gegriffen, wenn 
man sagt, dass für jedes Zellgebilde des Hodens zehn synonyme Be- 
zeichnungen existiren, weil sich die einzelnen Beobachter schwer selbst 
zu wenig wichtigen Koncessionen entschließen können. WALDEYER be- 
klagt sich in seinem Vortrage über denselben Punkt und bezeichnet es 
aus verschiedenen Gründen als wünschenswerth, die Bezeichnungen, 
welche pe La VaALertE St. GeorGE einführte, allgemein anzuneh- 
men. Es ist ja sicher, dass die Auffassung von DE LA VALETTE ver- 
schiedentlichen und wohl auch berechtigten Widerspruch gefunden 
hat, dass auch die Begriffe, welche er ursprünglich mit seinen Benen- 
nungen verband, zum Theil sich geändert haben; das reicht aber nach 
meiner Meinung nicht hin, zur Einführung einer vollständig neuen Be- 
zeiehnung zu zwingen. Man denke an andere Ausdrücke in der Zoo- 
logie, beispielsweise an das Wort Zelle, und man wird zugeben, dass 
Deutung und Abgrenzung der Begriffe häufig sich geändert haben, ohne 
dass man den Namen fallen ließ. Wer sich nicht ganz speciell mit der 
Spermatogenese beschäftigt, wird, wie die Sache jetzt liegt, nur schwer 
einen klaren Überblick über den derzeitigen Stand der Frage gewinnen. 
Ich folge also in meinen Ausführungen dem Rathe Warpever’s und halte 
mich so weit als möglich an die Bezeichnungen pe La Varrrte's, wie er 


1 Anat. Anzeiger, herausgeg. von Professor Dr. BARDELEBEN. II. Jahrg. Nr. 12. 
2 Das von mir geführte Litteraturverzeichnis weist 406 Nummern auf und 
kann durchaus keinen Anspruch auf Vollständigkeit machen. 


70 Franz Etzold, 


sie im letzten seiner spermatologischen Beiträge! theils giebt, theils 
selbst acceptirt. Er präeisirt dort seine Stellung zur Spermatogenese 
speciell der Insekten und Amphibien folgendermaßen: Die Stamm- 
samenzelle, Spermatogonie, produeirt durch Theilung Samenver- 
mehrungszellen, Spermatocyten, aus diesen gehen durch fortgesetzte 
Theilungen die Samenausbildungszellen, Spermatiden, hervor, welche 
endlich zu Samenkörpern, Spermatosomen, sich entwickeln. Bis zu 
diesem Punkte stimmen die neueren Untersucher der männlichen Ge- 
schlechtsorgane fast vollkommen überein, man kann also auch die ver- 
schiedenen Bezeichnungen als allgemein geltend annehmen. Alles 
"Weitere ist sehr reich an Kontroversen, ich verweise auf WaLpeyer’s 
Vortrag und gehe gleich auf die Richtung los, der ich mich für die Frin- 
gilliden anschließe. Nach der pe La Varerre’schen Meinung sind zwar 
zwei Zellarten im Hoden vorhanden, doch bleibt die eine, die soge- 
nannten Follikelzellen, welche die Spermatocyten bezw. Spermatiden 
mehr oder weniger vollständig einschließen, für die Spermatogenese 
vollständig bedeutungslos. Eine andere und zwar, wie es scheint, mehr 
und mehr Raum gewinnende Auffassung lässt nicht nur zwei Zellarten 
im Hoden vorhanden sein, sondern sich auch beide aktiv an der Sper- 
maentwicklung betheiligen. Speciell bei den Säugethieren sollen sich 
nach dieser Auffassung die Zellen, welche DE La Varerte Follikelzellen 
nennt, mit den Spermatiden kopuliren und erst hierdurch letztere in 
die Lage kommen, sich zu Spermatosomen auszubilden. Wer der letz- 
teren Annahme huldigt und nichts wider den Begriff eines einzelligen 
Follikels hat, könnte ruhig die zweite Zellart mit pe La VarerTe »Follikel- 
zellen« nennen, wenn sich dieser Autor nicht in der oben erwähnten Mit- 
theilung gar so energisch selbst gegen eine solche Bezeichnung ausge- 
sprochen hätte, aus diesem Grunde wird leider eine Differenz in der 
Nomenklatur bestehen bleiben müssen. Die eben erwähnte Auffassung 
der Spermatogenese knüpft an an ein Gebilde, welches zuerst v. Esner? 
eingehend beschrieb und Spermatoblast nannte. Dieser Autor sah die 
Wandschicht der Samenkanälchen, gebildet aus polygonalen Zellen 
(Keimnetz), welche protoplasmatische Fortsätze nach dem Lumen treiben, 
und in diesen Lappen durch endogene Kernbildung die Samenkörper 
entwickeln sollen. Er nannte nun Spermatoblast eine derartige wand- 
ständige Zelle mit ihren protoplasmatischen Ausläufern und den darin 
befindlichen jungen Spermatosomen. Da das Gebilde seinem Bau nach 


1 Archiv für mikr. Anat. Bd. XXX. 

2 v. EBNER, Untersuchungen über den Bau der Samenkanälchen und die Ent- 
wicklung der Spermatozoiden bei den Säugethieren und beim Menschen. RoTTEr's 
Unters. Graz 48714. 


Die Entwieklung der Testikel von Fringilla domestica etc, 71 


in der v. Esxer'schen Weise jetzt allgemein beschrieben wird, so lässt 
man ihm wohl am besten den Namen Spermatoblast, obwohl, wie wir 
gleich sehen werden, sich die Ansichten über die Natur desselben we- 
sentlich geändert haben. MERKEL !, SERTOL1?, Renson ?, Brown? etc. traten 
für die Entwicklung der Spermatosomen aus den Spermatiden ein, und 
eben so haben in neuester Zeit namentlich Benpa ® und wieder v. EBner® 
es wahrscheinlich gemacht, dass die Spermatiden in die protoplasma- 
tischen Fortsätze der Keimnetzzeller einwandern und erst dadurch in 
die Lage kommen, sich weiter zu entwickeln, so dass man sich den 
Spermatoblasten als aus verschiedenen Zellen hervorgegangen denken 
muss. Diese letztgenannten Forscher stimmen bis auf Nebenfragen voll- 
ständig überein, so dass sich der Bau des thätigen Säugethiersamen- 
kanälchens nach ihnen folgendermaßen schildern lässt: An der Wand 
des Kanälchens finden sich Zellen mit einem Kern, der stets folgende 
Merkmale besitzt: »eine wenig tingible, also sehr zarte peripherische 
Chromatinschicht, einen nicht färbbaren Inhalt, einen großen Nucleolus, 
der durch einige wenige Chromatinfäden mit der Chromatinmembran 
in Verbindung steht. Seine Gestalt ist sehr variabel, die Oberfläche oft 
tief gefaltet, kurz, wir haben einen exquisit bläschenförmigen Kern vor 
uns« (BEnpa). Das zu diesem Kern gehörige Protoplasma legt sich der 
Wand an und treibt einen fädigen Fortsatz nach dem Inneren des Kanäl- 
chens; esscheint nach Benna keine membranartige Begrenzung zu haben, 
sondern passt sich in außerordentlich wechselnder Weise den Nachbar- 
elementen an. Diese Zellen werden von Benpa »Fußzellen« von 
v. EsnEr »SErRTOLTSche Zellen« genannt, weil sie SERTOLI zuerst richtig 
beschrieb, es sind die »Follikelzellen« von DE La VALETTE ST. GEORGE. 
Zu diesen wandständigen Zellen mit variablen Kontouren kommen nun 
weitere wandständige Zellen anderer Art. Dieselben sind rundlich, ihr 
Kern hat eine Chromatinmembran, ein Kernkörperchen und fein granu- 
lirtes Chromatin. Sie sind nicht zahlreich und zeigen in bestimmten 
Perioden der Spermatogenese mitotische Kerntheilungen. In der ve La 
Varerte'schen Nomenklatur sind das die Spermatogonien. Dieselben 
entwickeln sich weiter, vergrößern sich, rücken von der Wand ab, be- 
kommen scharfe Kontouren, sind elliptisch oder spindelförmig, wobei 

1 Mürrer’s Archiv. 4874 und » Unters. aus dem anat. Inst. zu Rostock«. 1874, 

2 Archivio per le science mediche. Anno 1877, 

3 Archives de Biologie, T. III. 1882. 

* Journ. of microsc. science. Juli 1883. 

5 Untersuchungen über den Bau des funktionirenden Samenkanälchens einiger 
Säugethiere und Folgerungen für die Spermatogenese dieser Wirbelthierklasse.» 


Archiv für mikr. Anat. Bd. XXX. 
6 Zur Spermatogenese bei den Säugethieren. Archiv f. mikr. Anat. Bd. XXXI. 


72 Franz Etzold, 


sich die Längsachse radiär stellt, ihr Kern hat einen grobfädigen Chro- 
matinknäuel. Es sind das die Spermatocyten von DE La VaLrrTE. 
v. Esner, der sie Hrnıe’sche Zellen nennt, hebt von ihnen besonders 
hervor, dass sie sich sehr lange in den Prophasen der Mitose befinden, 
»indem erst ein eng gewundener, dann ein lockerer Knäuel, dessen 
Fäden sich mit Safranin und Hämatoxylin stark färben, sichtbar ist «. 
Diese Spermatocyten theilen sich (muthmaßlich zweimal) auf karyo- 
kinetischem Wege und liefern alsdann die Spermatiden (Samenbilder 
[Benva], Samenzellen Köruiker’s |v. Esner]). Von diesen Spermatiden 
nun bekommt man nach v. Esnxer » den Eindruck, dass sie, früher regel- 
mäßig über einander geschichtet, sich gegen die centralen Fortsätze 
der Serrorr’schen Zellen hin bewegen, weil die regelmäßige Ordnung 
aufgehoben wird und eine dichtere Gruppirung der Zellen um diese 
Fortsätze herum unverkennbar wird. Alsbald wird nun eine Anlagerung 
der Zellen und eine Verschmelzung derselben mit den Fortsätzen der 
SerroLi’schen Zellen vollzogen, Damit ist der Spermatoblast fertig und 
zugleich die eigentliche Samenfadenbildung, die erst im Spermatoblasten 
stattfindet, eingeleitet«. In dieser Weise studirten Benpa und v. EBnEr 
die Entwicklung der Samenfäden im funktionirenden Kanälchen. BexnaA. 
beobachtete einschubweises Auftreten der einzelnen Zellumwandlungen, 
v. Ener stellte sogar eine gewissermaßen wellenförmig durch das 
Kanälchen von seinem blinden Ende an verlaufende Samenfadenbildung 
fest und bestimmte die zu einer vollständigen Sekretion nöthige Kanäl- 
chenlänge auf 32 mm. Vielleicht die wesentlichste Differenz zwischen 
beiden Forschern bezieht sich auf die Spermatoblastkerne. Während 
nämlich Benpa annimmt, dass derartige Kerne bei der Samenausstoßung 
verloren gehen, konstatirt v. Esser, dass dieselben niemals Theilungs- 
erscheinungen zeigen und »daher wohl während der ganzen Funktions- 
dauer des Hodens als beständige Gebilde fungiren« Die Frage nach 
einer Regeneration dieser Zellen dürfte in der That schwer zu beant- 
worten sein. 

Benpa ! konstatirte übrigens, »dass der Dualismus der Elemente 
im Hoden schon in Stadien ausgebildet ist, wo im Ovarium eine Diffe- 
renzirung der verschiedenen Elemente der Eifollikel noch nicht be- 
merkt wird«. Er vermuthet ferner, »dass die Ursamenzellen dem Keim- 
epithel, die zweite Zellart (seine Fußzellen) den vom Worrr'schen Körper 
einwuchernden Epithelgängen, den späteren Ausführungsgängen (Hoden- 
netz) entstammen. 

v. Esner bringt in seiner Arbeit Beweise für die aktive Betheiligung 


1 Anat. Anzeiger. II. Jahrg. Nr. 12. 


Die Entwicklung der Testikel von Fringilla domestica etc, 73 


seiner SerroLr'schen Zellen an der Spermatogenese, indem er auf eine 
regelmäßig mit der Samensekretion verlaufende Wanderung von Fett- 
tröpfehen und tingiblen Körnchen vom Lumen nach der Basis hinweist. 

Bis zu diesem Stand der Dinge hat Warpeyer sein Referat geführt 
(die v. Esxer’sche Arbeit konnte Waıpeyer nicht berücksichtigen, weil 
sie noch nicht erschienen war, sie wurde hier gleich mit der BEnnA- 
schen besprochen, weil sie sich so eng an dieselbe anschließt). Seit- 
dem ist in Bezug auf Spermatogenese der uns lediglich interessirenden 
Thierklassen der Säugethiere und Vögel zunächst erschienen: 

Niessing, Untersuchungen über die Entwicklung und den feinsten 
Bau der Samenfäden einiger Säugethiere (Preisschrift der medieinischen 
Fakultät der Universität Würzburg) '. 

Diese Arbeit wendet sich scharf polemisch gegen Bexpa (die 
v. Esxer’sche Arbeit war dem Autor noch nicht bekannt) und stellt sich 
dar als eine Verschmelzung der von Bıoxpı? aufgestellten Ansicht mit 
der seiner Zeit von v. KöLLıker ? vertretenen, nach welcher die Samen- 
fäden in Bläschen entstehen sollen. Nırssıne lässt nach und nach alle 
Zellen des Samenkanälchens in Spermatosomen übergehen und stellt die 
Existenz der Fußzellen entschieden in Abrede, außerdem sieht er »auf 
Sehnitten selten, in ganz frischen Präparaten aber sehr häufig große 
Zellen mit 2—12 Kernen«. Dieselben hält er für Mutterzellen (Sperma- 
tocyten), deren Hülle erhalten blieb, während ihr Kern zu Tochterzellen 
zerfiel; die Tochterzellen (Spermatiden) sollen innerhalb der Hülle auch 
zu Spermatosomen werden können, dann soll die Hülle platzen und 
die Samenfäden sollen frei werden. Ausdrücklich stellt Nıessıne in Ab- 
rede postmortale Konfluenzprodukte vor sich gehabt zu haben, das 
könne bei pe La VarrttE der Fall gewesen sein, bei ihm sicher nicht; 
seine derartigen Zellen seien stets vollkommen rund gewesen (cf. seine 
Fig. 41). Merkwürdig ist es, dass er auf Schnitten solche Gebilde sel- 
ten gesehen zu haben zugiebt und in sehr komplieirter Weise eine 
Konservirungsmethode schildert, die einzig zuverlässige Präparate zu 
liefern im Stande sei. Schwer verständlich ist mir ferner, wie die 
Unmasse »Eiweiß«, welche er in seiner Fig. 20 abbildet, in der kleinen 
central gelegenen Hülle Platz gehabt haben soll, und wie überhaupt 
diese Hülle nach dem Platzen allemal ganz in das Innere der Eiweib- 
masse gelangen soll, viel eher dürfte dieselbe doch bloß einen Riss 
nach dem Locus minus resistens hin bekommen, und im Übrigen den 


1 Verh. der phys.-med. Ges. zu Würzburg. Neue Folge. Bd. XXI. >» 

2 Archiv für mikr. Anat. Bd. XXV oder siehe WALDEYER. 

3 Neue Denkschr. der allgem. Schweizer Gesellsch. f. d. ges. Naturw. Bd. VIII. 
1847. 


74 Franz Etzold, 


Nachbarelementen glatt angedrückt bleiben. Ich habe für Säugethiere 
keine genügende Erfahrung, um die Nizssıng’sche Meinung zurückweisen 
zu können, beim Sperling habe ich nie mehrkernige Zellen gefunden, 
außer in frischen Präparaten, wo sie sehr häufig sind, auf Schnitten 
fand ich sie nur einmal beim Haushahn in einem Falle, in dem ich vor- 
weg wusste, dass die Fixirung mangelhaft war. Demnach muss ich für 
mein Objekt die Existenz dieser eigenthümlichen Zellen ganz ent- 
schieden in Abrede stellen. Zu demselben Resultat gelangte auch 
Hermann in seiner Arbeit, »Beiträge zur Histologie des Hodens«!'. 
Dieser Autor stellt sich ganz auf die Seite Benpa’s und v. Esner's und 
meint, dass Nıessings Ansicht nur »in der äußerst mangelhaften An- 
wendung der Präparationsmethoden von Seite des Autors begründet 
ist«e. Im Übrigen beschreibt Hermann mit allen modernen Mitteln der 
Technik äußerst sorgfältig durchgeführte Untersuchungen in Bezug auf 
den feinsten Bau der einzelnen Zellelemente im Hoden der Säugethiere 
und Amphibien. Auf eine kleine Differenz hinsichtlich der Nomen- 
klatur zwischen Hermann und mir möchte ich hinweisen. HERMANN 
nennt nämlich die Zellen mit dem dichten Knäuel nach H. Brown 
»growing cells«, und erst ihre weiteren Entwicklungsstadien mit den 
dünneren Knäueln Spermatocyten, während ich den letzteren Namen 
auf alle zwischen den Spermatogonien und den Spermatiden liegenden 
Zellen ausdehne. v. Esxer nennt alle diese Zellen mit dem gemein- 
samen Namen der Henze’schen Zellen. 

Vergleichen wir die Resultate, zu denen BEnDA, v. EBNER, HERMANN 
bei der Untersuchung funktionirender Hodenkanälchen der Säuge- 
thiere gelangten, mit den Ergebnissen, die wir, den Hoden von Fringilla 
domestica in seiner Entwicklung von der Winterruhe zur Brunft Schritt 
für Schritt beobachtend, erhielten, so stoßen wir auf eine merkwürdige 
Übereinstimmung. Wir finden im Vogelhoden eben so wie im Säuge- 
thierhoden zwei Zellenarten, und zwar im juvenilen eben so gut wie 
im ruhenden oder funktionirenden. Wir können die Beschreibung, 
welche jene Autoren von den einzelnen Zellelementen geben, geradezu 
wörtlich übertragen auf die Gebilde, welche wir nach und nach beim 
Sperling entstehen sahen. Unsere Zellen A sind die Spermatogonien, 
die daraus hervorgehenden A, die Spermatocyten, die aus diesen sich 
entwickelnden A, die Spermatiden, welche beide in ihrer Verbindung 
mit den Zellen B die Spermatoblasten darstellen und sich zu Spermato- 
somen ummodeln. Wie wir oben dargethan haben, wird man sich dazu 
entschließen müssen, den Zellen B einen besonderen Namen zu geben, 


1 Archiv für mikr. Anat. Bd. XXXIV. 


Die Entwicklung der Testikel von Fringilla domestica etc. 75 


der von ve La Varerte abweicht. Ich würde mich am liebsten an 
Serrorı anschließen, der sie Cellule ramificate nennt, da sich dieser 
Name aber im Deutschen als Substantiv schlecht macht, und da mir 
ferner auch der v. Esner’sche Vorgang, sie mit dem Autornamen zu be- 
legen, nicht zusagt, so nenne ich sie mit Benpa »Fußzellen«. Ihrer 
physiologischen Bedeutung nach, die ihnen ja wohl nicht abgesprochen 
werden kann, dürften sie als »Hilfszellen« bezeichnet werden können, 
doch sei es ferne von uns, einen neuen Namen einführen zu wollen. 
Es gelang uns, wie aus dem Gesagten hervorgeht, das was v. Ep ner 
und Brnpa an ein und demselben thätigen Hoden gesehen 
haben, im Vogelhoden in streng chronologischer Aufein- 
anderfolge zu beobachten und damit die Richtigkeit der 
Ansicht, welche jene Autoren über die Abstammung der 
einzelnen Zellgebilde des funktionirenden Hodens ge- 
wonnen haben, aufeinem neuen Wege zu erweisen. 


C. Das funktionirende Hodenkanälchen bei Fringilla domestica. 


Da die Übereinstimmung in der Existenz und im Ursprung der 
einzelnen Zellarten des Säugethier- und Vogelhodens natürlich Diffe- 
renzen hinsichtlich der Zahl, Anordnung, Funktionsart etc. nicht aus- 
schließt, so wollen wir jetzt noch kurz den funktionirenden Fringilliden- 
hoden beschreiben und mit dem thätigen Säugethierhoden vergleichen. 
Von vorn herein wird man Unterschiede erwarten dürfen, wenn man 
an die Art des Geschlechtslebens der meisten Säugethiere und gerade 
der Fringilliden denkt. Die meisten Säugethiermännchen äußern 
Brunftgefühle während des ganzen Jahres, oder doch längere Zeit hin- 
durch, während die durch geradezu musterhafte Monogamie sich aus- 
zeichnenden Fringilliden, wie schon oben ausgeführt, eine kurze 
Brunftperiode haben, in der noch dazu nur einige Höhepunkte wirklich 
zum geschlechtlichen Verkehr zu führen scheinen. 

Wir haben die Entwicklungsvorgänge verfolgt, bis wir in der Lage 
waren, die Umbildung der Spermatiden, die wir als Zellen A, einführ- 
ten, zu Spermatosomen in großen Zügen zu schildern. Dazu diente uns 
der Hoden eines am 26. März getödteten Sperlings. Das Bild, welches 
das Hodenkanälchen eines am 18. April getödteten Sperlings darbietet, 
ist nur wenig komplieirter, es treten zu dem schon Bekannten bloß die 
Spermatoblasten, in dem Grade der Entwicklung, den v. Esner u. A. 
aus dem Säugethierhoden abbilden, da wo sich schon wieder eine neue 
Spermatidengeneration auszubilden beginnt. Der Kern der zu Sperma- 
 toblasten gewordenen Fußzellen liegt in der uns schon geläufigen Form 
der Wand direkt an, von ihm strahlt fast senkrecht zur Kanälchenwand 


76 Franz Etzold, 


das Protoplasma aus, eine ziemlich grobe Fadenstruktur zur Schau 
tragend. Diese Fädigkeit lässt sich auch da noch deutlich erkennen, 
wo die Köpfe der Spermatosomen in ihm eingebettet liegen, möglicher- 
weise umhüllt es auch noch die Schwanzfäden der Spermatosomen, 
doch vermag ich darüber nichts Bestimmtes auszusagen, weil diese 
letzteren, häufig schwach gewellt vorliegend, sich mit meinen Systemen 
nicht scharf von den protoplasmatischen Fäden trennen lassen, nament- 
lich wenn man die Beschreibung liest, welche v. Esner (p. 277) von 
»pseudopodienartigen Gebilden« an seinen Rundzellen und Hzxıe’schen 
Zellen giebt. Das Spermatosomenbündel verliert sich etwa am Ende 
des ersten Drittels vom Kanälchendurchmesser in eine protoplasma- 
tische Masse, welche vollständig übereinstimmt mit den Enden der 
v. Esner’schen Spermatoblasten, dieselbe dürfte demnach möglicher- 
weise aus den Fortsätzen der Fußzelle bestehen. Sicher aber enthält 
sie die für die Spermatosomenbildung belanglos bleibenden Plasma- 
theile der Spermatiden. v. Esyer widmet diesen Gebilden eine längere 
Auseinandersetzung, er beschreibt Fetttropfen und tingible Körnchen 
in ihnen und sieht dieselben in bestimmten Stadien, nämlich nach Ab- 
stoßung der Samenfäden bis zur Neubildung von Spermatoblasten 
durch das Plasma der Fußzelle nach der Wand hin wandern und dort 
verschwinden, also wohl resorbirt werden. Nach ihm sehe man hier einen 
Vorgang sich abspielen, durch den gewissermaßen das Thier zu retten 
sucht, was sich bei dem mit Nothwendigkeit bei der Spermabildung 
erfolgenden Substanzverlust retten lässt. Die Spermatoblasten hätten 
demnach darin ihre physiologische Bedeutung, dass sie diese Erspar- 
nisse vermitteln und ermöglichen. Ich habe dieser, eine besondere 
sorgfältige Untersuchung erfordernden Frage keine große Aufmerksam- 
keit zugewendet, muss aber doch als sicher hervorheben, dass man in 
den losgelösten, im Kanälchen frei schwimmenden Spermamassen sehr 
viele protoplasmatische Kugeln und tingible Körnchen etc. beim Sper- 
ling findet, woraus hervorgeht, dass zum mindesten der größte Theil 
der Spermatiden bei der Spermatosomenbildung dem Thier verloren 
geht, dabei kann ja immer noch etwas wieder durch die Spermato- 
blasten resorbirt werden. 

Die Längsschnitte durch die Hodenkanälchen des Sperlings er- 
langen gerade durch das starke Hervortreten protoplasmatischer Massen 
ein sehr charakteristisches Gepräge. Die Fußzellen liegen so dicht bei- 
sammen, dass sie bloß ein bis drei Spermatogonien zwischen sich haben, 
so dicht liegen natürlich auch die Spermatosomenbündel. Letztere 
reichen, wie bemerkt, bis an das Ende des ersten Drittels vom Kanäl- 
chendurchmesser und dort bilden die Plasmatheile, welche den Samen- 


Die Entwicklung der Testikel von Fringilla domestica ete, 71 


fäden wie zähe Tropfen anhängen, eine dichte Masse, verschmelzen 
vollständig mit einander, so dass ihre Gesammtheit einen vollkommenen 
Cylinder koncentrisch zu der Kanälchenwand zusammenbaut. Inner- 
halb dieses Rohres nun fließt die Masse der losgelösten Spermatosomen 
in einem wahren Strome protoplasmatischer Massen, die sich sehr häufig 
etwas kugelig zusammenballen. Die Längsschnittbilder erinnern auf- 
fällig etwa an einen Bach oder an eine Chaussee, längs deren Bäume 
angepflanzt sind, deren Kronen sich durch einander verzweigen. Die 
losgelösten Spermatosomen würden bei der Weiterführung dieses Ver- 
gleichs etwa die Stämme eben jener auf dem Bache verflößten oder auf 
der Straße fortgefahrenen Bäume sein. Die losgelösten Spermatosomen 
kommen beim Sperling gar nicht in Verbindung mit den noch nicht 
reifen, können also auch sicher nicht losreißend auf letztere wirken, 
wie Nizssine von seinem ersten Schub der Säugethiersamenkörper be-# 
hauptet. Der ganze Mantel zwischen der Kanälchenwand und dem cen- 
tralen Protoplasmarohre ist vollkommen isolirt, die Entwicklungsvor- 
gänge können in demselben ganz ungestört verlaufen. Man sieht inner- 
halb dieses Mantels zu beiden Seiten der Spermatosomenbündel im 
Schnitt nun die verschiedenen Zellenarten im Allgemeinen säulenförmig 
aufgebaut und zwar reichen die centralst gelegenen meistentheils weit 
an den Spermatosomenfäden hinauf. Diese innersten Zellen sind Sper- 
matiden, welche anfangen in Spermatosomen überzugehen, sie haben 
also runde oder schon längliche, tief dunkel gefärbte Kerne mit einem 
sehr hellen Hof. Wandwärts liegen nun chronologisch geordnet die 
eigentlichen Spermatiden und dann die Übergangsstufen zu den Sper- 
matoceyten, diese selbst, jedoch nicht allemal in typischer Ausbildung 
und endlich in ein oder zwei Lagen die Spermatogonien. 

Was den Abstand zweier Samenfadenbündel von einander anlangt, 
so beträgt derselbe im Allgemeinen so viel, dass zwei Zellsäulen zwischen 
ihnen Platz finden, hin und wieder sieht man auch bloß eine Säule da- 
zwischen, oder aber es finden deren drei bis vier Platz. Man zählt 
38—40 Spermatosomenbündel auf einem Kanälchenquerschnitt. 

Erhebliche Schwierigkeiten stellen sich der Beobachtung der Pro- 
toplasmaausläufer des Spermatoblasten entgegen. Ben und v. EBner 
verlegen beim Säugethier die Copulation derselben mit den runden 
Hodenzellen, den Spermatiden, in die Zeit, wo letztere aus der Theilung 
der Spermatocyten als einfache runde Zellen hervorgegangen sind und 
noch keine Spur von Spermatosomeneigenthümlichkeiten zeigen. Wir 
hatten Gelegenheit, bei den Fringilliden zu beobachten, dass das er- 

_ wähnte Protoplasma schon die sich bildenden Spermatoeyten umfloss 
und dass die Theilungen dieser letzteren zu Spermatiden also schon 


78 Franz Etzold, 


innerhalb jenes Protoplasmas erfolgten. Hieraus ergiebt sich mit Noth- 
wendigkeit, dass der Spermatoblast bei unserem Objekt etwas kom- 
plieirter aufgebaut ist, indem wir nicht bloß Spermatiden in ihm finden, 
sondern auch schon Spermatocyten und die einzelnen Übergänge der- 
selben zu den Spermatiden. Alles, wasdasindifferente Drüsen- 
epithel des Hodens zu einer Sexualdrüse machte, ge- 
schieht durch eine Verbindung derindifferenten Drüsen- 
epithelzellen mit einer zweiten Zellart!. Schnitte, welche 
schräg durch das Kanälchen gehen oder dasselbe nahe dem Rande längs 
treffen, begründen die oben angeführte Ansicht vom Bau des Spermato- 
blasten. Man sieht nämlich da Bilder, wo die in Protoplasma eingebettet 
liegenden Schwanzfäden oder auch die Köpfe der Spermatozoen quer 
oder schräg durchschnitten sind und diese stehen durch labile Proto- 
“ plasmamassen und -stränge in Verbindung mit Spermatiden und Über- 
gangsformen derselben zu Spermatosomen , aber auch mit Spermato- 
cyten mit und ohne Theilungserscheinungen. Alle diese Zellelemente 
liegen kreisförmig um die Bündel herum und sind also offenbar dem 
Spermatoblasten zugehörig. Einen weiteren Beweis liefern Isolations- 
präparate. Es gelingt mitunter, einen Spermatoblasten in derselben 
Form zu isoliren, wie solche von Säugethieren bekannt ist; ungleich 
häufiger aber, und dadurch auf einen festeren Zusammenhang hindeu- 
tend, findet man um die Spermatosomenbündel herum einen Mantel von 
Spermatocyten, Spermatiden und sich entwickelnde Spermatosomen, 
während die centralen Spermakörper augenscheinlich zur Auswanderung 
fertig sind. 

Der Spermatoblast ist nach dem Gesagten beim Sperling nicht wie 
beim Säugethier als ein einheitliches Gebilde zu deuten, welches mit 
einer kleineren Gruppe von Spermatosomenbildnern steht und fällt, 
sondern er macht hier viel mehr Entwicklungsprocesse durch, die, wie 
wir weiter unten sehen werden, für die Intensität und den Verlauf der 
Samenfadenentwicklung von höchster Bedeutung sind und tieigreifende 
Unterschiede zwischen den beschriebenen Säugethier- und unserem 
Vogelhoden begründen. 

Ein erheblicher Unterschied zeigt sich zwischen beiden Beobach- 
tungsobjekten schon in der Zahl der zelligen Elemente. v. Esser zählt 
in einem Spermatoblasten 8&—12, mitunter auch mehr Spermatozoen 
und leitet dieselben von mehreren Wandzellen ab, deren jede durch 
eine Theilung eine seiner Hrnr’schen Zellen liefern soll, während sich 
aus letzterer durch zwei Theilungen vier Spermatiden entwickeln. 


I cf. GrÜNHAGEN, Lehrbuch der Physiologie. 


Die Entwicklung der Testikel von Fringilla domestica etc, 79 


Nach seinen Abbildungen findet sich im Allgemeinen nur eine Sperma- 
togonie zwischen zwei Spermatoblasten, eben so bloß eine Spermato- 
eyte und in doppelter Reihe vier Spermatiden über einander. Bei uns 
sind in demselben Raum meist zwei, oft sogar mehr Spermatogonien 
und eben so viele Spermatocyten, ferner eben so viel Übergangsbilder 
derselben zu Spermatiden, schließlich oft sechs bis acht Spermatiden 
über einander in mindestens doppelter Reihe zu zählen. Danach nimmt 
es nicht Wunder, dass man statt der 8—12 Spermatosomen des Säuge- 
thierspermatoblasten beim Sperling 40—50 annähernd gleich weit ent- 
wickelte Samenkörperchen einer Fußzelle anhängen sieht. Hieraus 
folgt, dass bei letzterem Objekt auf derselben Fläche viel mehr Sper- 
matozoen gebildet werden, als bei den Säugethieren. 
So leicht verständlich in dem Sperlinghoden das Bild eines funktio- 
nirenden Samenkanälchens in Betreff seiner zelligen Elemente ist, wenn 
man Schritt für Schritt seine Entwicklung beobachtet hat, so erheben 
sich bei seiner Betrachtung andere, mehr physiologische Fragen, die 
außerordentlich reich sind an Kontroversen und zum Theil noch keine 
befriedigende Lösung gefunden haben. Wie funktionirt der ganze Ho- 
den? läuft eine Sekretionswelle durch die Kanälchen, so dass wir all- 
mählich die einzelnen Phasen zu Gesicht bekommen, wie Brxpı und 
v. Ener beim Säugethier beobachteten, oder erfolgt die Samensekretion 
nach irgend einem anderen Modus? Wie geschieht die Erneuerung der 
Spermatoblasten? wie die Abstoßung der ausgebildeten Spermatosomen? 
Was zunächst die Frage nach der topographischen Verthei- 
lung der einzelnen Entwicklungsstadien anlangt, so kommen BenpA, 
v. Esner und Fürst ! zu der Überzeugung, dass die einzelnen Stadien 
schubweise von einer größeren Anzahl benachbarter Zellen durch- 
laufen werden und dass diese einzelnen Schübe gesetzmäßig neben 
einander verlaufen, so dass sich also gleichsam Sekretionswellen durch 
das Kanälchen verfolgen lassen. Benpa im Besonderen unterscheidet 
vier schubweise verlaufende Akte: »1) Vermehrung der Stammzellen 
(Spermatogonien), 2) Produktion von Samenzellen (Spermatiden) durch 
einen Theil der Stammzellen, 3) Copulation der Fußzellen mit den 
Samenzellen, 4) Umwandlung der kopulirten Samenzellen in Sperma- 
tozoen.« Und weiter: »Die verschiedenen Akte der Samensekretion 
greifen in jedem Kanälchenabschnitt gesetzmäßig in einander, derart, 
dass immer bestimmte Punkte zeitlich sich folgender Sekretionsschübe 
koincidiren. Wenn wir die Umwandlung einer Samenzelle in ein Sper- 


1 Die Nıessıng’sche Ansicht über den Sekretionsverlauf, die allem Anschein 
nach lediglich durch die Beobachtung von Querschnittsbildern gewonnen ist, über- 
gehe ich, da ich gar keine Anknüpfungspunkte finde. 


s0 Franz Etzold, 


matozoon als Zeitmaß.statuiren, fällt: a) mit dem Abschluss jeder Um- 
wandlungsperiode die Vermehrung der Stammzellen zusammen; b) mit 
dem Beginn der Umwandlungsperiode beginnen die vorbereitenden 
Veränderungen der Stammzellen für die Samenzellenproduktion; c) die 
Vorbereitung einer Samenzellenproduktion nimmt immer zwei Umwand- 
lungsperioden in Anspruch, es sind also immer zwei Produktionsschübe 
gleichzeitig in Vorbereitung; d) mit dem Abschluss jeder Umwandlungs- 
periode fällt wieder die Vollendung einer Samenzellgeneration zu- 
sammen, so dass beim Abschluss der Umwandlung in demselben Ka- 
nälchenabschnitt das Material für eine nächste Periode in Bereitschaft 
liegt.« v. Esser maß, wie schon erwähnt, den Abschnitt des Kanäl- 
chens, in dem alle Phasen der Sekretion sich abspielen und erhielt da- 
für 32 mm. Was nun im Gegensatz hierzu den Fringillidenhoden an- 
langt, so liegen die Verhältnisse daselbst vollständig anders. Als wir 
oben den Bau des Spermatoblasten schilderten, fanden wir, dass mit 
einer Fußzelle alle Entwicklungsstadien der Spermatogonien mit Aus- 
nahme der letzteren selbst, in Verbindung stehen. Daraus folgt, dass 
keine Sekretionswellen durch die Kanälchen des Sperlingshodens ver- 
‚laufen, sondern dass sämmitliche Entwieklungsvorgänge an einem Punkte 
zum Abschluss gelangen. Die Wellenlänge einer Samensekretions- 
periode ist also hier gewissermaßen auf die Distanz zweier benachbar- 
ter Zellen zusammengeschrumpft. Die Spermatogonie und ihre ersten 
Derivate liegen direkt neben den Endprodukten dieses eigenthümlichen 
Entwicklungsprocesses. Hierin liegt zugleich der Grund, wesshalb der 
Hoden des Sperlings im mikroskopischen Präparat allenthalben einen 
‚so gleichmäßigen Eindruck macht. Ich habe die Ergebnisse Benpa’s und 
v. Esner’s an einem Hoden von Cervus elaphus vollständig bestätigt ge- 
funden und war überrascht, auf wie langen Strecken ich den nämlichen 
Stand der Spermaentwicklung beobachten konnte, bis dann ziemlich 
schnell sich das Bild vollständig änderte — hier dagegen, beim Sper- 
ling, findet man durch den ganzen Hoden hindurch fast überall die- 
selben Bilder. Einen thätigen Sperlingshoden zerlegte ich in über 
1500 Schnitte und hätte an einem Schnitt, ja an einer Einstellung das 
Nämliche sehen können, wie an allen 1500. Auch hieraus geht hervor, 
dass auf einmal von derselben Sekretionsfläche bei unseren Vögeln un- 
gleich mehr Spermatozoen hervorgebracht werden können, als bei den 
Säugethieren, und hierdurch kommen wir zu einer Erklärung der enor- _ 
men, sprichwörtlich gewordenen, geschlechtlichen Leistungsfähigkeit 
des Sperlings, wenn er auf der Höhe der Brunft steht. Man denke nur, 
dass in jedem Spermatoblasten ungefähr 40 Spermatosomen auf an- 
nähernd derselben Stufe der Entwicklung stehen, dass die Spermato- 


IE EEEETT HET 


Die Entwicklung der Testikel von Fringilla domestica etc. 81 


blasten dicht neben einander, etwa 40 auf einem Querschnitt liegen 
und man wird zu der Überzeugung kommen, dass hier eine Produktion 
von Spermatosomen möglich wird, welche alle etwaigen Nachtheile, die 
der Coitus ohne die Immission eines Penis etwa haben könnte, durch 


‚die Masse der Zeugungsstöffe ausgleicht. 


Weiter fragen wir uns noch nach der Art, wie die Spermatosomen 
frei werden. Brxpa antwortet darauf ausweichend, er lässt es unent- 
schieden, ob dieLösung von der Fußzelle spontan oder passiv durch Druck 
seitens der wuchernden Nachbarelemente erfolgt. v. Eswer hebt aus- 
drücklich hervor, dass sich im Kanälchen keine Bewegungen der Samen- 
fäden beobachten lassen. Mir selbst ist der eigentliche Ablösungsvor- 
gang unklar geblieben. Man sieht die Übergangsstadien der Sperma- 
tiden zu Spermatosomen am weitesten nach dem Inneren des Kanälchens 
vorgeschoben und die reifsten Samenkörper am meisten der Wand ge- 
nähert, muss also annehmen, dass die sich umbildende Spermatide oder 
wenigstens ihr Kern zunächst nach der Wand hin gezogen wird, wäh- 
rend das Plasma allem Anscheine nach an dem sich entwickelnden 
Faden hinabrutscht und zur Bildung des oben beschriebenen Rohres im 
Kanälchen mitwirkt. Gelegentlich sieht man auch im Vogelhoden Sper- 
matozoen bis an die Wand des Kanälchens reichen, ein Verhältnis, 
welches Bıonvı bestimmte, den Übergang einer ganzen Generations- 
säule zu Spermatozoen zu behaupten. Derartige, wandständige Sper- 
matosomen fand ich nur sehr selten beim Sperling, am ehesten noch 
an Hoden von im Mai oder später getödteten Thieren, die im Ganzen 
ärmer sind an Zellen, vielleicht weil in ihnen während der Brutpflege 
eine Ruhepause in der Produktion eintritt. Nach dem eben Geschil- 
derten kann offenbar der Druck der wuchernden Nachbarelemente 
eben so gut zum Festhalten der Spermatosomen dienen, wie zum Ab- 
stoßen derselben. Noch unklarer wird die Sache, wenn man das weitere 
Schicksal der Spermatoblasten ins Auge fasst. v. Esser und Benna 
sehen beim Säugethier die Spermatosomen sich gleichzeitig vom Sper- 
matoblast loslösen. Damit ist letzterer als solcher natürlich nicht mehr 
vorhanden, es liegt an seiner Stelle bloß eine Fußzelle mit weichem 
Protoplasmaleib vor. Bewp4 geht sogar so weit anzunehmen, dass auch 
die Fußzellen vielfach zu Grunde gehen, wogegen sich v. Ener ener- 
gisch sträubt. v. Esser nimmt wohl mit Recht an, dass die Fußzellen 
während der ganzen Funktionsdauer des Hodens erhälten bleiben, ob- 
wohl er bei seiner Beschreibung des Keimnetzes noch eher eine Er- 
neuerung der Fußzellen wahrscheinlich machen könnte, als Benpa, der 
bloß mitunter das Bild v. Esner’scher Keimnetze findet. Mir ist es nir- 
gends gelungen, im funktionirenden Kanälchen Theilungen der Fuß- 

Zeitschrift f, wissensch, Zoologie, LII, Ba. 6 


82 Franz Etzold, 


zellen zu finden. Die Theilungen, welche der Zahl der Fußzellen auf 
einem Querschnitt nach vorhanden sein müssen, fallen in die Zeit der 
Spermatocytenbildung, ich trete in Folge dessen auch dafür ein, dass 
Neubildungen von Fußzellen im funktionirenden Kanälchen nicht vor- 
kommen. J 

Was das Verschwinden der Spermatoblasten anlangt, so muss ich 
für den Sperling nach meinen oben dargelegten Befunden einen anderen 
Modus statuiren, als dies v. Esner und BenpA für die Säugethiere thun. 
Die Spermatoblasten verschwinden im funktionirenden Sperlings- 
hoden überhaupt nicht. Die ausgereiften Spermatozoen werden viel- 
mehr abgestoßen oder lösen sich los, worauf dann die nächstreifen an 
ihre Stelle treten. Gleichzeitig rücken von oben ganz unreife Sperma- 
tosomen bezw. Spermatiden in den mittleren Protoplasmastrang des 
Spermatoblasten ein. Auch die übrigen Zellelemente rücken nach und 
am unteren peripheren Theile des Spermatoblasten werden neue Sper- 
matocyten bezw. Spermatogonientheilprodukte von Protoplasma um- 
flossen. Die Abstoßung geschieht augenscheinlich einzeln oder nur in 
kleineren Bündeln, je nachdem die Spermatosomen gleichzeitig reif 
werden. Man sieht häufig einzelne Samenfäden oder auch Bündel von 
solchen in der Richtung des Fußzellplasmas nach dem Lumen rücken, 
dort ihre gleichmäßige Stellung aufgeben und in den im Inneren sicht- 
baren Strom von Spermatosomen, kleinen Körnchen und Protoplasma- 
klümpchen eintauchen. Natürlich schlägt hierbei der Faden die Rich- 
tung jenes Stromes ein. Dass die reifen Spermatosomen wirklich stets 
durch die Mitte des Spermatoblasts auswandern, kann man an querge- 
schnittenen derartigen Gebilden sehr leicht feststellen. Man sieht da- 
bei peripher oft Spermatiden, beziehentlich deren erste Umwandlungs- 
stadien, central quer geschnittene Schwanzfäden von Spermatosomen 
und innerhalb derselben quer geschnittene Köpfe von auswandernden 
Samenkörperchen, Bilder also, die sehr dafür sprechen, dass die Lö- 
sung der Spermatosomen aus eigener Initiative erfolgt. 

Da die weiteren Vorgänge im Sperlingshoden einer besonderen, 
auf die Rückbildungserscheinungen hinzielenden Untersuchung ange- 
hören, so sind wir am Ende unserer Aufgabe angelangt und können 
nun die im Hoden des Sperlings stattfindenden Entwicklungsprocesse 
in folgenden Worten kurz wiederholen: | 

Der ruhende Hoden des ausgewachsenen Sperlings, welcher sich 
histologisch so verhält wie der des Nesthockers, zeigt zwei Arten von 
Zellen: Fußzellen und Spermatogonien. Die letzteren liegen in von 
protoplasmatischen Ausläufern der ersteren gebildeten Kavernen. Beide 
Zellenarten vermehren sich, das Kanälchen vergrößert seinen Quer- 


Die Entwicklung der Testikel von Fringilla domestica etc. 83 


schnitt und die Spermatogonien liefern als erste Zellart von abweichen- 
dem Habitus die Spermatocyten. Dadurch dass dieselben vom Fußzell- 
protoplasma umflossen werden (CGopulation nach BennpA), entstehen die 
jugendlichsten Spermatoblasten. In diesen Spermatoblasten, welche 
einen Zellmantel mit einem protoplasmatischen Inhalt, an dessen einem 
Ende der Fußzellkern sitzt, darstellen, zerfallen nun die obersten Zellen 
— Spermatocyten — nach mehreren Übergangsstufen in Spermatiden, 
und diese fangen an, sich in Spermatosomen umzubilden. Jetzt wird 
die Vereinigung der Spermatiden mit der Protoplasmaachse eine in- 
nigere, die jungen Spermatosomen dringen in der Plasmaachse nach 
der Kanälchenwand vor, sie reifen vollends, lösen sich einzeln oder 
partienweise los und ihr Platz wird sofort von dem jüngeren Nachschub 
eingenommen, während alle Zellen des Spermatoblasten nachrücken 
und unten immer neue Spermatocyten an seinen Mantel sich anlegen. 
Auf diese Weise verläuft die Spermatosomenentwicklung im funktio- 
nirenden Sperlingshoden überall gleichzeitig und gleichmäßig und diese 
höchst intensive Samenfadenbildung ruft eine überaus energische Brunft 
hervor. 


Leipzig, im April 1890. 


Erklärung der Abbildungen. 


Die Figuren sind zwar ohne Camera lucida, aber mit möglichster Genauigkeit 
ausgeführt. 
Allgemeine Bezeichnungen. 
A, Spermatogonie; 
B, Fußzelle; 
Tp, Tunica propria ; 
A}, Spermatocyte; 
A, Übergangsstadien der Spermatocyten zu Spermatiden ; 
As, Spermatide; 
sp, Entwicklungsstadien der Spermatiden zu Spermatosomen ; 
spz, Spermatosoma; 
sps, Spermatosomenschwanz; 
spk, Spermatosomenkopf; 
P, centrale, ein Rohr bildende ua nanase, von Fußzellen und 
Spermatiden herrührend; 
KP, Protoplasma, welches im innersten Theil des Kanälchens schwimmt 
und die abgelösten Spermatosomen enthält. 


Tafel VI. 


Fig. 4. Theil eines Samenkanälchenlängsschniltes aus dem Hoden eines am 
42. Januar getödteten Sperlings, Pikrokarmin. 
6% 


34 Franz Etzold, Die Entwicklung der Testikel von Fringilla domestica ete, 


Fig. 2. Theil eines Samenkanälchenlängsschnittes aus dem Hoden eines am 
22. Januar getödteten Sperlings. Saures Karmin. 

Fig. 3. Theil eines Samenkanälchenlängsschnittes aus dem rechten Hoden eines 
am 42. Februar getödteten Sperlings. Boraxkarmin. 

Fig. 4, Theil eines Samenkanälchenlängsschnittes aus dem linken Hoden eines 
am 6. März getödteten Sperlings. Hämatoxylin. 

Fig. 5. Längsschnitt durch eine Wand eines Samenkanälchens aus dem linken 
Hoden eines am 26. März getödteten Sperlings. Hämatoxylin. 

Fig. 6. Eine andere Stelle aus dem nämlichen Hoden. 

Fig. 7. Längsschnitt durch die Wand eines Samenkanälchens aus dem linken 
Hoden eines am 5. April getödteten Sperlings. Hämatexylin. 

Fig. 8. Längsschnitt durch die Wand eines Samenkanälchens aus dem linken 
Hoden eines am 18. April getödteten Sperlings. Hämatoxylin. Das Bild zeigt ein- 
zelne auswandernde Spermatosomen, deren Fäden in die Richtung des Proto- 
plasma-Spermatosomenstromes im Centrum des Kanälchens einlenken. 

Fig. Ja. Schrägschnitt durch den Theil eines Spermatoblasts, wo die Sperma- 
tiden anfangen sich in Spermatosomen umzubilden. Aus demselben Präparat wie 
Fig. 8. 

Fig. 95. Querschnitt durch den oberen Theil eines Spermatoblasts aus dem- 
selben Präparat. Man sieht quer geschnittene Köpfe auswandernder Spermatoso- 
men inmitten der quer geschnittenen Schwänze reifender Spermatosomen. 


Bau u. Entwicklungsgeschichte v. Pentastomum proboscideum Rud. 
und Pentastomum subeylindricum Dies. 


Von 


Charles Wardell Stiles aus Hartford (Conn., U. $. A.). 


Mit Tafel VII und VIII, 


I. Historischer Theil‘. 


Pentastiomum proboscideum Rud. 


Der Species P. proboseideum wird zum ersten Male mit wenigen 
Worten in Arrx. von Humsorpr’s Ansichten der Natur (p. 162. Erste 
Auflage erschien 1808) Erwähnung gethan. Er fand in den weitzelligen 
Lungen einer Klapperschlange mehrere Individuen dieser Species, hielt 
sie aber der Körpergestalt und der eigenthümlichen Bewaffnung wegen 
für einen Echinorhynchus. Bei näherer Untersuchung, deren Resultate 
er in den Erläuterungen und Zusätzen zu diesem Werke niederlegte 
(p- 227), änderte er seine Ansichten dahin um, dass dieses Thier wohl 
nicht zu der Klasse der Echinorhynchen, sondern vielmehr den Disto- 
men zuzurechnen sei. Am selbigen Orte finden wir die wichtige und 
interessante Angabe, dass selbige die Bauchhöhle und Lungen des Cro- 
talus durissus, welcher in Cumana bisweilen im Inneren der Häuser 
lebt und den Mäusen nachstellt, bewohnt. 

Ruporpnı? führt unsere Endoparasiten als Distomum crotali unter 
den Species dubiae auf. Kurz nachher (1811) veröffentlichte HumsoLpr 
eine eingehendere anatomische Untersuchung’. Er stellt sie unter dem 
Namen Porocephalus crotalus zwischen Haeruca (Pırzas) und Proboscidea 
(Brucnikre). Nach seinen Angaben ist das vordere Körperende mit fünf 
krallenförmigen Haken bewaffnet. Die Vagina (Canal vermiforme) fand 


1 In Betreff der Geschichte der Gattung Pentastomum siehe LEuckArT’s »Bau 
und Entwicklungsgeschichte der Pentastomen«. Leipzig und Heidelberg 1860. 

2 Entoz. Hist. nat. 1809. Vol. II. P. I. p. 433. 

3 Recueil d’observations deZool.et Anat.Comp. Vol.I. p. 298—304. Taf. XXVI, 
Fig. I—4, 


Ss6 Charles Wardell Stiles, 


er einem Darme sehr ähnlich, fühlte sich aber durch die Analogie von 
der Ascaris megalocephala gezwungen, sie als ein Ovarium, das eigent- 
liche Ovarium aber als Rückennerv in Anspruch zu nehmen. Die wirk- 
lichen Nerven, sowie ganglionäre Anschwellungen hat er nicht gefun- 
den. Eben so ist der Anus seiner Betrachtung entgangen. 

Im Jahre 1812 beschrieb Ruporraı die von HumsoLpr beobachteten 
Pentastomen als Polystomum (pentastomum) und stellte sie den Poly- 
stomum serratum, denticulatum und taenioides sehr nahe!. Er kritisirt 
die eben genannte anatomische Untersuchung und giebt eine lateinische 
Diagnose für das Thier, ohne jedoch unsere Kenntnisse im geringsten 
zu erweitern. Auch in der Entozoorum Synopsis, 1819 (p. 124, 134 
bis 435) erwähnt Ruporrnı das Thier und giebt nochmals die im Wesent- 
lichen gleiche Diagnose. In dem Appendix der Synopsis (p. 687—688) 
führt er an, dass er ein in Brasilien in den Lungen von Crocodilus 
sclerops aufgefundenes Exemplar vom Wiener Museum bekommen und 
eingehend auf seinen anatomischen Bau untersucht habe. Späterhin 
hat Dırsıne den Nachweis geliefert, dass der unter dem Namen P. pro- 
hboscideum von Ruvorpnı beschriebene Parasit eine selbständige Spe- 
cies, und zwar P. oxycephalum ist. 

In Breuser’s Icones Helminthum, 1824, finden wir mehrere Abbil- 
dungen von Thieren, welche den Namen P. proboscideum tragen. Nur 
die drei letzten Figuren (Fig. 22—24) haben auf unsere Species Bezug, 
die anderen stellen P. subtriquetrum Dies. vor. 

In der zweiten Auflage Humsorpr’s Ansichten der Natur (II, p. 6, 73), 
welche im Jahre 1826 erschien, schließt sich HumsoıLpr an die Ansich- 
ten Ruporrnr's, nämlich dass dieser Parasit zu der Abtheilung Penta- 
stomum gehöre, an. 

Im Jahre 1836 gab Dissıne seine Monographie der Gattung Penta- 
stomum heraus. Er erkannte den Fehler, den Runporrnı bei seinen Unter- 
suchungen gemacht hatte und trennte die Species P. proboseideum und 
P. oxycephalum von einander?. Gleichzeitig macht er auf die Ähn- 
lichkeit des in den Lungen von Python tigris gefundenen P. moniliforme 
mit P. proboseideum aufmerksam. Wenn gleich seine Darstellung 
manche irrthümliche Angaben enthält, so ist doch die Schilderung der 
Anatomie in den Hauptzügen als zutreffend zu bezeichnen. Er wies 
nach, dass die Thiere, wie das schon früher seiner Zeit MenLıs? 


1 Erster Nachtrag zu meiner Naturgesch. der Eingeweidewürmer. p. 106—407. 
Berliner Mag. f. d. neuesten Entdeckungen in der gesammten Naturkunde. 

2 p. 20—22. P. probosc. Taf. I, Fig. 1ı—24; Taf. II, Fig. 3—13, 49; Taf. III, 
Fig. 37—44 ; Taf. IV, Fig. ı—10.. P. oxycephalum, Taf. III, Fig. 16—23. 

3 Briefliche Mittheilungen an Fr. S. LeuckArr. 4834, Erst in R. LeuckArr's Bau 
und Entw. der Pentastomen 1860 im Druck erschienen. 


Bau und Entwieklungsgeschichte von Pentastomum proboseideum Rud, etc. 87 


und Norpmann ! bei P. taenioides erkannten, geschlechtlich getrennt 
sind. | 

Dusarpın’s Histoire naturelle (1845) enthält (p. 307) dieselben 
Speciescharaktere wie Dissıng’s Monographie. 

Auch E. Brancnarn hat unsere Species untersucht und giebt an, 
zwei Schlundkommissuren gesehen zu haben?. 

Im Jahre 1848 erschien eine kurze Abhandlung vax Brnepden’s über 
den Bau und Entwicklung der Pentastomen°® und in dem darauffolgen- 
den Jahre eine weit ausführlichere Arbeit von demselben Autor‘. In 
der letzten wies er auf das Bestimmteste nach, was Owen? leugnete, 
aber andererseits Menrıs (]. c.), Mıram ®, NORDMANN (1. c.) und Diese (l. c.) 
behaupteten, dass nämlich die Pentastomen geschlechtlich getrennt 
seien. van BENEDEn war der Erste, der die Embryonen von Pentastomen 
und zwar von P. proboscideum gesehen und näher untersucht hat. Das 
Vorhandensein von quergestreifter Muskulatur in dem ausgebildeten 
Thiere und die Gestalt der Embryonen veranlasste ihn, diese Thiere 
nicht mehr den Würmern, sondern vielmehr den Arthropoden und zwar 
unter diesen speciell den Lernaeiden zuzurechnen. Ich kann es übri- 
gens nicht unerwähnt lassen, dass Cuvier seiner Zeit die Pentastomen 
(in seinem Reg. animal IV, p. 35, 1817) in die Nähe der Lernaeiden ge- 
stellt hatte, jedoch muss bemerkt werden, dass damals letztere auch 
für Würmer gehalten worden sind. 

Im Institut (Nr. 751, 1848) befindet sich eine wörtliche Wieder- 
gabe der oben erwähnten kürzeren Abhandlung van BENEDEN’S. 

v. SırsoLp’ erwähnt die Resultate Nornmann’s, Diesing’s und Mıram’s 
betrefis der Geschlechtsorgane der Pentastomen, doch enthält er sich 
alles Urtheils über die Geschlechtsverhältnisse dieser Gattung, da 
VALENTIN® in den Organen eines scheinbar weiblichen Pent. taenioides, 
welche Dissine für die eischalenabsondernden Blindsäcke erklärte, 
haarförmige Spermatozoen gefunden hat. 


1 Mikrographische Beiträge zur Naturgeschichte der wirbellosen Thiere. p. 141. 

2 Regne animal illustre, Zoophytes. Pl. XXVIIL, Fig. —A1e. 1836—4846; Rech. 
zool. et anat. sur l’organisation de Vers, Ann. des sc. nat. 3. Ser. VIII. p. 96, 127 
—429, 4847; De l’organisation et des rapports naturels des Linguatules. Compt. 
rend. Acad. d. Sc. Paris. XXX. p. 645—647. 4850. 

3 Bullet. d. l’acad. roy. d. Belg. XV. p. 188—194, 

* Rech. sur l’organisation et de developpement des Linguatules. Mem. de 
l’Acad. d. Brux. 3. Ser. Zool. XI. p. 313—347. 

5 Trans. Zool. Soc. 4835. Vol.I. P. 4. p. 325—330. 

6 Nova acta Acad. C. Leop. 4835. XVI. P. 2. p. 623—645; Ann. d. Sc. Nat. 
XVI. p. 135—154. 

7 Vergl. Anat. der wirbellosen Thiere. I. p. 444. 4846, 

8 Repertorium, Bd. III. p. 135. 1837, 


88 Charles Wardell Stiles, 


Mit den Pentastomen scheint sich HumsoLor nicht wieder beschäf- 
tigt zu haben; so kommt es, dass die im Jahre 1849 herausgegebene 
dritte Auflage der Ansichten der Natur (p. 8, 75) über die Pentastomen 
dieselben Angaben enthält, wie die frühere. 

Dissıng giebt in seinem Systema Helminthum (1850) eine Diagnose 
von P. proboseideum, sowie Synonyma, Litteraturangaben, (wo letztere 
zwar etwas ungenau sind) die verschiedenen Wirthe und die Fundorte. 

Im Jahre 1851 vertritt Meyer wiederum die Zwitternatur von 
P. proboscideum. Er nannte diese Species Linguatula quadriuneinata 
und rechnet sie mit Echinorhynchus und Caryophyllaeus zu den Rhyten- 
helminthi!. 

Einen klaren Einblick in die gesammten Organisationsverhältnisse 
dieser höchst merkwürdigen parasitären Arachnoiden verdanken wir 
den Untersuchungen Leuckarr's, deren bedeutungsvolle Resultate der- 
selbe in der Abhandlung »Bau und Entwicklungsgeschichte der Penta- 
stomen« 1860 niederlegte. Ich will auf dieses Werk an dieser Stelle 
nicht näher eingehen, sondern es mir vorbehalten Leucrarr’s Angaben 
mit den Resultaten meiner eigenen Beobachtungen zu vergleichen. 

Eine kurze Beschreibung von P. moniliforme fand ich in P. M£enın’s. 
»Les Parasites et les maladies parasitaires (1880)«. Er schließt sich an 
VAN BENEDEN an und rechnet die Pentastomen zu den Crustaceen. Dabei 
(p- 447) vereinigt er die zwei Species P. moniliforme und P. probosei- 
deum unter dem Namen P. moniliforme. 

BELL spricht sich gegen eine derartige Vereinigung aus, ohne je- 
doch die Thiere selbst eingehend untersucht zu haben?. 

Im Jahre 1884 berichtet Leiwy über das Vorkommen von P. pro- 
boseideum im Crotalus adamanteus in Florida®. 

Auch Lupwıc hält die Angaben Me£enın’s beziehentlich der Ver- 
einigung von P. moniliforme und P. proboscideum für zutreffend #. 


Pentastomum subeylindricum Dies. 
Über Pentastomum subeylindricum existiren nur wenige Angaben. 
1821 entdeckte NATTErEr in Ypanema frei in der Brust und Bauch- 
höhle einer Didelphys murina L. eine Anzahl Pentastomen, welche 
Diesing als neue Species (P. subcylindricum) in seiner Monographie be- 
schrieb und auf Taf. Il, Fig. 26—30 abbildete. Irrthümlicherweise 
giebt er die Zahl der Ringel auf 80 an. 


! Frorıepr, Tagesberichte. p. 130—134. 

? Ann. and Mag. of Nat. Hist. 5. Vol. VI. p. 173—176. 1880. 
3 Proceedings Acad. of Nat. Sc. Phila. p. 140. 

* Synopsis der Zoologie. II. p. 624 


Bau und Entwicklungsgeschichte von Pentastomum probosceidenm Rud. ete. 9 


» Wymanx hat die Ähnlichkeit einer von ihm in den Lungen von 
Boa constrictor gefundenen Art (P. clavatum) mit P. subeylindricum 
hervorgehoben.« Da mir Wymanv’s Abhandlung! unzugängig ist, so ei- 
tire ich nach Leuckarr (l. c. p. 155). 

Dusarnıy der das Thier nicht selbst gesehen hat, giebt die Dinar 
Dissıne’s (Histoire nat. Helm. p. 305). 

Levckart hat einige der von Narrerer in Brasilien gesammelten 
Exemplare dieser Species näher untersucht. Die unverkennbare Ähn- 
lichkeit in anatomischer Hinsicht, welche zwischen P. proboscideum und 
P. subeylindricum obwaltet, gab ihm zu der Annahme Veranlassung, 
dass die letztere Species das Larvenstadium der ersten bilden möge?. 
In einem späteren Zusatz (l. c. p. 97) berichtet er, dass er einige aus den 
Lungen der Boa constrietor stammende Pentastomen untersucht habe, 
welehe sich von P. subeylindricum nicht unterscheiden ließen. 

Ferner will ich noch angeben, dass M£enın einige in dem Perito- 
neum eines Pariser Straßenhundes encystirte Pentastomen für die Lar- 
ven des P. proboscideum hielt. 


Infektionsversuche. 


Es ist Leuerart zuerst gelungen die Lebensgeschichte der Penta- 
stomen und zwar auf experimentellem Wege, zu erforschen. Er hat die 
embryonenhaltigen Eier des in der Nasenhöhle des Hundes parasi- 
tirenden P. taenioides an Kaninchen verfüttert. Es gelang ihm ferner 
die daraus sich entwickelnden Larven (P. denticulatum) wiederum im 
Hunde zum geschlechtsreifen Pentastomum zu erzielen. Guarr hat aller- 
dings schon früher (1854) die Vermuthung ausgesprochen, dass das P. 
denticulatum die Jugendform von P. taenioides bilden möge; den Be- 
weis dafür konnte er jedoch nicht erbringen. 

Obwohl von Leruckarr die Resultate seiner Experimente schon 
im Jahre 1857° und im Jahre 1860* veröffentlicht worden waren, 
so werden dieselben in der Abhandlung Coum’s® welche in den 
Bullet. de la Societe imperiale et centrale de Medecine veterinaire 


1 Boston Journal of Nat. Hist. Il. p: 59. 1848. 
° 2 Bau und Entw. p. 155. 

3 Bullet. Acad. Roy. Belg. Ser. 2. Tom II. No.5, l’Instit. p. 400; Bullet. 2. Ser. 
Tom III. No. 8, l’Instit. p. 440; Bullet. 2. Ser. a III. No. 9—10; Zeitschr. für 
ration. Mediein. II. p. 48—-60; im Jahre 1858 Zeitschr. für‘ ration. Medicin. IV. 
p. 78—A04. 

* Bau und Entwicklungsgeschichte der Pentastomen. 

9 Recherches sur le pentastome t&nioide des cavites nasales du chien, et nou- 
velles observations sur les an de ce ver entre les carnassiers et les herbi- 
vores. 


90 Charles Wardell Stiles, 


und zwar im Jahre 1862 erschienen ist, mit keinem Worte erwähnt. 
Im Großen und Ganzen stimmt die Darstellung Corı’s mit dem Be- 
funde Leuckarr’s überein. 

Auch Cossoıp! stellte den Versuch an, Hunde mit P. denticulatum 
zu inficiren, indem er die vollkommen entwickelten Larven in die Na- 
senhöhle übertrug; es ist ihm aber nicht gelungen das P. denticulatum 
zu seiner Geschlechtsreife zu erziehen. ) 

GerracH? hat auf experimentellem Wege nachgewiesen, dass die 
an Hunde verfütterten Larven von P. taenioides durch die Darm- 
wand sich hindurchbohren, in der Leibeshöhle auf und abwandern 
und dann in die Lungen, Bronchien und Nasenhöhlen eindringen. Ferner 
giebt Gerracn an, dass die Larven aktiv aus dem Zwischenwirthe aus- 
wandern können. 

Caarin?® vermuthet, dass eine direkte Entwicklung ohne Wirth- 
wechsel bei einigen Species von Pentastomum stattfindet und als Be- 
weis dafür führt er.an, dass P. taenioides bei Pferden, also eine ge- 
schlechtsreife Form bei einem nicht fleischfressenden Vertebraten, dass 
P. denticulatum eingekapselt in der Leber der Katzen, also eine Jugend- 
form bei einem fleischfressenden Thiere gefunden worden sei. Nach 
verschiedenen Autoren ist P. taenioides auch in den Nasenhöhlen des 
Menschen, der Ziegen, Schafe und Rinder und P. denticulatum in der 
Leber des Menschen und des Pferdes gefunden worden. Wenn man diese 
Fundorte vergleicht, so könnte man allerdings geneigt sein, eine direkte 
Entwicklung ohne Wirthswechsel für P. taenioides anzunehmen. Einige 
dieser Vorkommnisse lassen sich jedoch auf andere Weise vielleicht 
besser erklären. Ich werde bei der Schilderung meiner eigenen Unter- 
suchung auf diesen Punkt zurückkommen. 

Bass? hat viele Rinder aufP. denticulatum in Rumänien (woselbst 
die betreffenden Parasiten außerordentlich häufig vorkommen sollen) 
untersucht und theilt hierüber Folgendes mit: »Einestheils ist die di- 
rekte Beobachtung von lebenden in Auswanderung begriffenen Penta- 
stomen, sowie die häufig gefundene Einklemmung des in das Darm- 
lumen sehenden Kopfes, während der Weg des Parasiten in der Darm- 
wand und im Peritoneum noch zu verfolgen ist, völlig beweisend .... 
dass es sich um eine Auswanderung der Parasiten handelt. « 


1 Pentastomum denticulatum. Trans. of Linnean Soc. London. 1862. p. 351. 

2 2. Jahresbericht der Thierarzneischule in Hannover. 4869. 

3 Notes anatomiques sur une linguatule observ&e chez l’Alligator lucius. Ann. 
des sc. nat. Zool. VI. XIV. 1882. 

4 Centralblatt f. Bakt. u. Parasitenkunde. V. p. 1—5. 1889. 


Bau und Entwicklungsgeschichte von Pentastomum proboseideum Rud, ete. 91 


II. Eigene Untersuchungen. 


Experimentaluntersuchungen. 


Im Januar des Jahres 1890 machte ich bei Untersuchung des Dar- 
mes einer Boa constrietor, welche erst kurze Zeit vorher importirt 
worden war, auf Helminthen, die Entdeckung, dass in dem Inhalte des 
Colons zahlreiche embryonenhaltige Eier eines Pentastomum sich vor- 
fanden. Dieser Befund gab mir Veranlassung alle Organe einer gründ- 
lichen Durchmusterung zu unterziehen, um eventuell das Mutterthier 
zu ermitteln. Meine Nachforschung wurde reichlich belohnt. In der 
Leibeshöhle fand ich ein großes Weibchen und zwar dicht neben einem 
Loche in der Lunge, welches demselben offenbar als Austrittsöffnung 
gedient hatte. Den Lungen entnahm ich nicht weniger als 22 Exem- 
plare und zwar 12 geschlechtsreife Männchen und 10 vollständig mit 
Embryonen erfüllte Weibchen. Ferner fand ich in der.Luftröhre und 
der Nase je ein Weibchen. Außerdem wurde nachgewiesen, dass das 
Lungengewebe von einer Anzahl theils runder, theils mehr oder minder 
langgestreckter bindegewebiger Kapseln durchsetzt sei. Die kleineren 
derselben umschlossen 1—40 embryonenhaltige Eier, die längeren da- 
gegen enthielten kleine Pentastomen. 

Obwohl es von vorn herein sehr unwahrscheinlich war, dass ein 
‚nur in den Tropen Amerikas gefundener Parasit seine Entwicklung auch 
in einem Thiere Nord-Europas durchlaufen könne, so verfütterte ich 
auf den Rath meines Lehrers! einen Theil der in großer Menge vor- 
handenen Eier an einen jungen Hund, ein Meerschweinchen, ein Ka- 
ninchen, eine Taube und mehrere weiße Mäuse. Als ich den Hund 
70 Tage, das Meerschweinchen 82 Tage, und das Kaninchen 83 Tage 
nach der Infektion untersuchte, fand ich, dass in allen drei Fällen die 
Larven auf einer sehr frühen Entwicklungsstufe abgestorben waren. 
Der größere Theil der Kapseln, welche die völlig regungslosen und meist 
schon in Zersetzung übergegangenen fast mikroskopisch kleinen Pentasto- 
men enthielten, waren stark mit Kalk imprägnirt. Ich vermuthe desshalb, 
dass keines dieser Thiere geeignet ist, den Zwischenwirth für P. pro- 
boseideum abzugeben. Ich möchte hier nochmals daraufhinweisen, dass 
Meenix seiner Zeit die Vermuthung aussprach, es möge das im Perito- 


1 Bei dieser Gelegenheit sei es mir vergönnt, meinem verehrten Lehrer, dem 
Herrn Geheimrath LEUCKART, für das stete Interesse, das er meiner Arbeit widmete, 
für die freundliche Unterstützung mit Material, für die Benutzung seiner reichhalti- 
gen Bibliothek, wie überhaupt für sein Wohlwollen gegen mich, meinen aufrichtig- 
sten Dank auszusprechen. | 


93 Charles Wardell Stiles, 


neum eines Hundes gefundene und von ihm beschriebene Pentastomum 
die Larvenform von P. proboseideum sein. In der Taube hatten sich, wie 
ich von Anfang an voraus sah, die Embryonen überhaupt nicht ent- 
wickelt. Überraschend günstige Resultate dagegen lieferten die Infek- 
tionen der weißen Mäuse. 32 Tage nach der Verfütterung starb die erste 
Maus. Schon bei Eröffnung der Leibeshöhle fielen mir zahlreiche steck- 
nadelkopfgroße Punkte auf, welche die Leber, Nieren, Lungen, das Pe- 
ritoneum und selbst das Unterhautbindegewebe durchsetzten. Bei 
näherer Untersuchung erwiesen sich diese Punkte als die Lagerstätten 
eingekapselter Pentastomen. In der gesammten Muskulatur habe ich, 
im Gegensatz zu den Angaben mehrerer Autoren, niemals eine Penta- 
stomenkapsel gefunden. 

Einige der von der bindegewebigen Kapsel umschlossene Larven 
waren auf einem sehr frühen Entwicklungsstadium stehen geblieben 
und abgestorben. Diesen Entwicklungszustand werde ich in den fol- 
genden Seiten .als »erstes Stadium« bezeichnen. Die meisten aber 
waren ungefähr so weit entwickelt wie das P. denticulatum nach den 
Angaben LeucrArr's in der achten Woche; dieses Stadium werde ich als 
das zweite bezeichnen. Am 45. Tage nach der Infektion sind zwei 
weitere Mäuse gestorben. Sie enthielten gleichfalls eine große Menge 
Larven, welche sammt und sondersin der Entwicklung bedeutend weiter 
vorgeschritten waren als die der ersten Maus (drittes Stadium). 
Am 3. Juni, also 181/, Wochen nach der Infektion, tödtete ich meine 
letzte Maus und fand darin eine Menge vollkommen ausgebildete Pen- 
tastomenlarven (viertes Stadium) und zwar theils frei in der Bauch- 
und Brusthöhle, theils eingekapselt in verschiedenen Organen. Sie 
stimmen mit der Diagnose, welche LeucxArr für P. subeylindriecum ge- 
geben hat, so vollkommen überein, dass ich die LeuckArr'sche Ver- 
muthung, nämlich dass P. subeylindricum die Jugendform von P. probos- 
cideum bilde, außer Zweifel stellen kann. Späterhin wurde ich durch 
die Freundlichkeit des Herrn Geheimrath Leverarr in den Stand gesetzt, 
meine gezüchteten Larven mit einem P. subcylindrieum, welches 
Narterer in Brasilien der Leber von einer Didelphys entnommen hat, 
zu vergleichen, um deren Identität festzustellen. Die ersten beiden 
Mäuse sind in Folge einer Verblutung gestorben. Da die ganze Brust- 
höhle mit Blut gefüllt war, so vermuthe ich, dass die Verblutung durch 
Verletzung größerer Gefäße der Brusthöhle oder der Lungen seitens der 
wandernden Larven verursacht worden ist. Die letzte Maus litt an einer 
heftigen Dyspnoea und war so vollständig gelähmt, dass sie sich kaum 
bewegen konnte. Ich möchte bei der Gelegenheit darauf hinweisen, 
dass die Unbeweglichkeit des Versuchsthieres ursächlich kaum mit der 


—. 
3 
! ji 


Bau und Entwicklungsgeschichte von Pentastomum proboseideum Rud. etc. 93 


direkten Lähmung des Muskelsystems zusammenhängen mochte, sondern 
wahrscheinlich in der unzureichenden Ernährung ihren Grund hat. An 
und für sich muss in Folge der zahlreichen Verletzungen, welche die 
wandernden und wachsenden Larven verursachen, die Thätigkeit aller 
dem Verdauungssysteme angehöriger Organe in hohem Maße herabge- 
setzt werden. Zieht man ferner in Betracht, welche beträchtliche Mengen 
Nährsubstanz die Larven bei ihrer Entwicklung absorbiren, so ist es 
nicht zu verwundern, dass reichlich inficirte Versuchsthiere einem bal- 
digen Tode entgegengehen müssen. 

Ich verfütterte einige der vollkommen ausgebildeten Larven an 
europäische Schlangen (Ringelnatter, Tropidonotus natrix und Kreuz- 
otter, Pelias berus) in der Hoffnung, die Stadien zwischen den ausge- 
bildeten Larven und den geschlechtsreifen Thieren zu züchten. Bei 
beiden Schlangenarten fand ich später die Larven in der Leibeshöhle 
wieder. In einem Falle schien es als ob selbige größer geworden seien; 
in allen anderen Fällen dagegen waren sie auf dem früheren Entwick- 
lungsstadium stehen geblieben, oder zu Grunde gegangen. Es ist wohl 
zweifellos, dass die verschluckten Larven die Darmwand durchbohrten 
und so in die Leibeshöhle gelangt waren, also auf demselben Wege, den 
GERLACH für P. taenioides nachgewiesen hatte. 

Frühere Forscher haben gezeigt, dass die Eier der P. taenioides ver- 
mittels des Nasenschleimes nach außen gelangen und auf die Pflanzen, 
die dem Zwischenwirth zur Nahrung dienen, übertragen werden. Auf 
ähnliche Weise können zweifellos auch die Eier bei P. proboseideum 
ausgestreut werden, aber sicherlich ist dies nicht der gewöhnliche Weg. 
Die Mehrzahl der Eier gelangen vielmehr vermittels des Lungenschlei- 
mes durch die Bronchien und die Trachea in den Darm und von hier 
mit dem Kothe nach außen. Ich konnte sicher darauf rechnen, dass ich 
bei Durchmusterung unter dem Mikroskop eines hirsekorngroßen Stückes 
‚des Mastdarmkothes mindestens 15— 20 Eier antraf. 

49 Tage nach der Sektion der Boa infieirte ich mit den Embryonen, 
welche ich sammt dem Kothe in einer feuchten Kammer aufbewahrte, 
weiter eine Anzahl Mäuse und erhielt ein ähnlich günstiges Resultat 
wie bei dem ersten Infektionsversuche. Es liegt demnach klar auf der 
Hand, dass die Embryonen selbst denn, wenn sie auf dem Boden ver- 
streut werden, wochen-, ja monatelang infektionsfähig bleiben. 

Über den Weg, den die Eier einschlagen müssen, um in den 
Zwischenwirth zu gelangen, kann nach den obigen Angaben kein Zweifel 
obwalten; entweder gelangen sie mit dem Nasenschleime nach außen, 
- oder sie werden mit dem Kothe ausgestreut. Es lässt sich leicht vor- 
stellen, dass Thiere (wie z. B. der Hase und die Maus) durch das Schnüf- 


94 Charles Wardell Stiles, 


feln Eier in die Nase und von hier in den Darm, oder auch häufiger 
noch mit der vegetabilischen Nahrung direkt in den Darm bekommen 
können. In diesem Falle schlüpfen die Embryonen nach der Zerstörung 
der Eihäute durch die Darmsäfte aus, bohren sich dann durch die 
Darmwand hindurch, um sodann nach den parenchymatösen Organen zu 
wandern. Hier kapseln sie sich ein und wachsen zu den Larven (P. den- 
ticulatum, P. subeylindricum) heran. Nun aber bleibt noch die Frage 
offen: Wie gelangen die Thiere in ihren definitiven Wirth? Nach 
Leverart! wandern die Parasiten, vorausgesetzt dass sie noch nicht 
eingekapselt sind, falls der Pentastomumträger von einem Hunde oder 
sonst einem Raubthiere gefressen wird, direkt durch die Nasenlöcher 
(vielleicht auch die Choanen) in die Geruchshöhle ein, um hier schließ- 
lich zur Geschlechtsreife zu kommen. 

Nach GerLach durchbohren die Larven die Lungen des Zwischen- 
wirthes und kommen durch die Luftwege nach außen, um dann in die 
Nase des definitiven Wirthes zu gelangen. Diese Ansicht GErLAcH's 
enthält nichts Neues, Gurır hat nämlich in der That einmal ein Pen- 
tastomum in der Trachea eines Kaninchens gefunden, woraus er 
schließen zu dürfen glaubte, dass P. denticulatum aktiv auswandere. 
Ferner hält GerLicn es für möglich, dass die Larven mit dem Fleische 
des Zwischenwirthes in den Magen des definitiven Trägers gelangen, 
hierauf die Darmwand des Wirthes durchbohren und dann durch die 
Leibeshöhle , Lungen und Luftwege zu der Nasenhöhle emporwandern. 

CHarın, wie oben erwähnt, schreibt einigen Species von Pentasto- 
mum eine direkte Entwicklung ohne Wirthswechsel zu. 

Bages will eine direkte Auswanderung durch dieDarmwände beob- 
achtet haben, konnte aber eine Wanderung durch die Trachea nicht 
konstatiren. 

Meiner Ansicht nach deuten die Fälle, wo Larvenformen in dem 
Darmlumen oder der Trachea gefunden sind, nicht nothwendigerweise 
auf eine aktive Auswanderung aus dem Zwischenwirthe hin. Es ist 
schon gezeigt worden, dass die Larven in allen Eingeweiden sich ein- 
kapseln, späterhin vielfach ihre Kapseln durchbrechen und in der Lei- 
beshöhle auf und abwandern. Man kann sich sehr gut vorstellen, dass 
ein Pentastomum-Embryo in der Darmwand dicht unterhalb des Darm- 
epithels, oder in den Lungen unmittelbar neben den Bronchien einge- 
kapselt wird und hier sich zur Larve entwickelt. Durchbricht nun die 
ausgebildete Larve ihre Cyste, so gelangt sie in das Darmlumen, resp. 
in die Bronchien (cf. die Fälle, wo Echinococcusblasen sich durch die 
Bronchien oder den Darm entleert haben. Leuckarr, Parasiten des Men- 


1 Die Parasiten des Menschen. I. p. 107. 


Bau und Entwicklungsgeschichte von Pentastomum proboseideum Rud. etc. 95 


schen I, p. 818 u. folg.). In beiden Fällen konnte es geschehen, dass die 
Larven bis zur Nase hinaufwandern, um dort ihre weitere Entwicklung zu 
durchlaufen (vgl. die allerdings seltenen Fälle, wo geschlechtsreife 
Pentastomen bei herbivoren Thieren gefunden worden sind). Wenn 
gleich ich die Möglichkeit einer solchen direkten Entwicklung nicht hin- 
wegleugnen möchte, glaube ich doch keineswegs, dass sie häufig vor- 
kommt. Nimmt man an, dass ein Männchen und Weibchen glücklich 
die Trachea passirt haben und in die Nasenhöhle gelangt sind, so würden 
nach erfolgter Befruchtung ganz enorme Mengen von Embryonen in den 
Darmkanal gelangen. Da nun die Embryonen die Darmwand durch- 
bohren und in den verschiedenen Organen zu verhältnismäßig sehr 
großen Larven sich entwickeln, so würde eine derartige Masseninfektion 
wohi stets den Tod des betreffenden Wirthes zur Folge haben. 

Ferner können aber die in den Lungen oder der Darmwand ein- 
gekapselten Larven nach Sprengung der Kapseln nach außen gelangen 
und dann durch das Schnüffeln oder mit der Nahrung aufgenommen 
werden. Es liegt aber klar auf der Hand, dass eine derartige Infektion 
lediglich vom Zufall abhängig ist. Dass die willkürliche Auswanderung 
im Sinne Gerrıca’s nicht der gewöhnliche Weg der Entwicklung ist, 
geht schon zur Genüge aus den Experimenten LeuckArr’s hervor. 
Leuckarr hat nämlich in die Leibeshöhle einiger Kaninchen, eines 
Schafes und eines Hundes, eine große Menge lebender Larven von P. 
taenioides gebracht, aber niemals beobachtet, dass selbige in den Darm 
einwanderten. Vielmehr fand er nach Tödtung der Träger, dass die 
Larven wiederum eingekapselt und zu Grunde gegangen waren. 

Ich stimme also Leuckarr vollständig bei, indem auch ich fest über- 
zeugt bin, dass die Larven der Pentastomen gewöhnlich vermittels des 
Fleisches ihres Zwischenwirthes in den Mund ihres definitiven Trägers 
gelangen. Sind die Larven nicht eingekapselt, so ist es denkbar, dass 
sie aus dem Maule direkt zur Nasenhöhle hinaufwandern. In diesem 
Falle muss natürlicherweise vorausgesetzt werden, dass der Zwischen- 
wirth durch die Zähne des definitiven Wirthes zerrissen, die Pentastomen 
aus dem sie umhüllenden Gewebe befreit werden. Selbstverständlich 
kann dies bei Pent. proboseideum, dessen definitiver Wirth verschiedene 
Schlangen bilden, die ihre Beute in toto verschlucken, nicht der Fall 
sein. 

Sind dagegen die Larven eingekapselt, so gelangen sie sammt ihrem 
Träger in den Darm und werden hier durch die Verdauung der sie 
umgebenden Fleischmassen frei. Gerrich hat für P. taenioides durch 
Experimente festgestellt, dass die im Darmkanal frei gewordenen Larven 
die Darmwand durchbohren und von hier aus in die Lungen und Luft- 


96 Charles Wardell’Stiles, 


wege gelangen. Meine Experimente mit P. proboscideum stimmen mit 
GerracH’s Angaben überein. Ich kann überdies hinzufügen, dass ich bei 
allen den von mir infieirten Schlangen die Larven in der Leibeshöhle 
mit nach den Lungen gerichtetem Kopfe fand. Eben so war der Kopf 
des Pent. proboscideum, welchen ich in der Trachea der Boa fand, nach 
der Mundhöhle gerichtet. Es war also das Pentastomum vermuthlich im 
Begriff von den Lungen nach der Nasenhöhle zu wandern. ; 

Durch die Wanderung nun, welche die Larven vom Darme aus 
durch die Leibeshöhle, durch die Lungen zu den Luftwegen unter- 
nehmen, werden zwei bis heute räthselhafte Erscheinungen ihre Er- 
klärung finden. Die eingekapselten Larven, welche in dem Lungen- 
gewebe der Boa und zu wiederholten Malen in der Leber fleischfressen- 
der Thiere gefunden worden sind, haben sich nicht etwa in den 
betreffenden Wirthen aus eingewanderten Embryonen entwickelt, 
sondern sind als fertige Larven in die Darmwand eingedrungen; aber 
noch ehe sie ihren definitiven Bestimmungsort erreichen konnten, 
gestorben und alsdann wie jeder Fremdkörper mit einer bindegewebi- 
gen Gyste umgeben worden. Zum Beweise, dass in der That die Em- 
bryonen sich in diesen Thieren nicht entwickeln können, möchte ich 
Folgendes anführen: Der Hund, welcher seine Speise beschnüffelt, 
und sie dabei mit den Embryonen der in der Nase befindlichen Penta- 
stomen infieirt, müsste, wenn die Embryonen in seinen Geweben sich 
entwickeln könnten, in kurzer Zeit vollständig mit den Larven durch- 
setzt sein und zu Grunde gehen, was durchaus nicht der Fall ist. 


 $ynonyma. 

Die Species Pentastomum proboscideum hat in verschiedenen Zei- 
ten sehr mannigfache Namen geführt: Echinorhynchus cerotali (Hune.), 
Distoma crotali (Hums.), Porocephalus crotali (Hume.), Polystoma probo- 
scideum (Rup.), Linguatula proboseidea (v. Ben.), Pentastomum probo- 
scideum (Rup., Hums., BRENSER, Dies., Dus., Branch., R. LEUCKART, BAIRD, 
Hovrz, Lourmann und viele Andere), Linguatula quadriuncinata (Meyer), 
Pentastomum moniliforme en partie (M£enın, Lupwıc), Pentastomum im- 
peratoris (MacALıster), Pentastomum subeylindrieum (Diss., Dus., Leuck.). 

Über den Genusnamen lässt sich Folgendes sagen: | 

Der Name Linguatula wurde im Jahre 1789 von Frönrıcn den 
Zungenwürmern aus der Leibeshöhle des Kaninchens beigelegt. 

Einige Jahre nachher (1812 und 1819) hat Ruporrsı zum ersten 
Male den Genusnamen Pentastomum gebraucht. 

Ferner findet man die Pentastomen in verschiedenen Schriften 
unter den Namen: Taenia spec. (CHaserr), Porocephalus (Hums., Linn£), 


Bau und Entwicklungsgeschichte von Pentastomum proboseideum Rud. etc, 97 


Tetragulus (Bosc, Linn£), Echinorhynchus (Hune.), Halyseris (Zep.), Prino-- 
derma (Run.), Polystomum (Rup.), Nematoideum spec. (Dirs.). 

R. Leuckart hat das Genus Pentastomum in zwei Subgenera ge- 
theilt: 4) Linguatula (mit den drei Species L. taenioides, L. recur- 
vatum und L. subtriquetrum): corpus depressum, dorso elevatum, 
marginibus crenatum. Cavitas corporis in latera annulorum porrecta, 
pectinata; und 2) Pentastomum s. st. (P. polyzonum, P. multicinetum, 
P. subuliferum, P. moniliforme, P. constrictum, P. proboscideum, P. 
subeylindrieum ete.): Corpus teretiusculum. Cavitas corporis continua'. 

Hoyre will diese Subgenera Lzuckarr's zur Genera erheben: Lin- 
guatula (Fröntıcn): Body flattened; body cavity sending out lateral 
processes into the annuli, hook-gland diffuse; opening of oesophagus 
into the extremity of the intestine; testis double, vesicula seminalis 
single. 2) Pentastomum (Runorrm). Body cylindrical; body cavity 
even, without lateral prolongations; a hook-gland on either side of the 
intestine;; testis unpaired;; vesicula seminalis single (?) 2. | 

LoHrmann® hat dieser Diagnose gegenüber hervorgehoben, dass der 
Ösophagus bei P. taenioides nicht endständig in den Darm einmünde, 
sondern eine kurze Strecke vom Vorderende entfernt. Ferner weist er 
nach, dass auch die Unterschiede zwischen den Hakendrüsen von Lin- 
guatula und Pentastomum nicht stichhaltig sind. 

Hierdurch fallen zwei der von Hoyır hervorgehobenen Unterschei- 
dungsmerkmale hinweg. 

Ob zweitens der Hoden bei allen Pentastomen s. str. einfach ist, 
können wir mit Gewissheit nicht sagen, da die bei Weitem größere 
Mehrzahl auf diese Punkte hin nicht untersucht wurde. Es bleiben also 
nur die Unterscheidungsmerkmale zwischen Linguatula und Pentasto- 
mum, die LEuckArT in seiner Monographie anführt. 

Was nun weiter die Form der Leibeshöhle angeht, so hat schon 
Lourmann darauf hingewiesen, dass die des P. taenioides mit ihren 
Seitenkammern nicht so scharf jener der runden Form gegenüber ge- 
stellt werden könne. 

Ich werde mich desshalb an LsuckArr und Lourmann anschließen 
und Linguatula und Pentastomum s. str. nur als Subgenera betrachten. 

Obwohl der Priorität wegen diese Gattung eigentlich den Namen 
Linguatula führen sollte, so erachte ich es doch für besser, den Namen 
Pentastomum beizubehalten, weil selbiger in der Mehrzahl der Schrif- 
ten gebraucht wird. 

Das Gleiche gilt auch für den Speciesnamen Pentastomum probo- 

1 Bau etc. p. 152. 2 Trans. Roy. Soc. Edinb. 1883. p. 189. 

3 Untersuchungen über anat. Bau von Pentastomum. p. 19. 

Zeitschriftf. wissensch. Zoologie. LII. Bd. 7 


98 Charles Wardell Stiles, 


seideum, an Stelle dessen der Speciesname »erotali« ursprünglich ge- 
braucht wurde. 


Wirthe. 


Im Folgenden habe ich die Wirthe für unsere Species zusammen- 
gestellt. | 
Geschlechtsreifes Thier (P. proboscideum). 


Urocrotalon catesbyanum, Lungen, Centralamerika (Humsorpr). 
Bothrops jararaca, Lungen und Leibeshöhle, Ypanema, December 
(NATTERER). 
CGrotalus horridus, Lungen und Leibeshöhle, Cuyaba (Hwmz.). 
Matto Grosso, Juli (Narr.). 
CGrotalus adamanteus, Lungen, Florida (Spang, Ley. 
Eunectes scytale, Lungen, Rio Araguay (NATT.). 
Ophis Merremii, Luftröhre (Narr.). 
Spilotes pullatus, Lungen, Ypanema, September (Narr.). 
Podinema teguixin, Bauchhöhle (Narr.). 
!Boa constrietor, Lungen, Guyaba, December (NaArr.). 
Lungen, Antwerpen (importirt) (van BENEDEN). 
Lungen, Leibeshöhle, Trachea, Nasenhöhle, Leipzig, Januar 
(importirt) (StıLes). 
Lachesis rhombeata, Lungen (Meyer). 


Ausgebildete Larve (P. subeylindricum). 


Midas chrysopygus, Leber und Lungen, Ypanema, März. 
Didelphys murina, frei in Brust und Bauchhöhle, Ypanema, Oktober. 
Didelphys philander, Leber und auf Darm. 
Procyon cancrivorus, Cuyaba, August. 
Dasypus niger, Ypanema, November. 
Mus pyrrhorhinus, Ypanema, Juni. 
Mus fuliginosus, Ypanema, April. 
Phyllostoma discolor, Guyaba, Januar. 
(Alle von NATTERER.) 
Mus domesticus. In allen parenchymatösen Organen, sowie in dem 
Unterhautbindegewebe eingekapselt und frei in der Leibes- 
höhle (infieirt), Leipzig, Juni (Srıres). 


Dauer des Entwicklungscyklus. 
Das geschlechtsreife Pent. proboscideum ist bis jetzt in den Mo- 
naten Juli bis Januar, die Larvenform Pent. subcylindricum von Januar 


1 Nachträgl. Notiz: Ferner auch Boa brachyura, Italien (importirt) (RıcHıarDı) 
und Boa imperator, Island (importirt) (MAcALıstTEr). Siehe Nachtrag. 


Wr en 


Bau und Entwieklungsgeschichte von Pentastomum proboseideum Rud. ete. 99 


bis November gefunden worden. Es scheint mir etwas zweifelhaft ob 
man darauf hin berechtigt ist, eine bestimmte Jahreszeit für die Ent- 
wicklungsvorgänge von Pent. proboscideum zu behaupten. Merkwürdig 
aber ist es, dass die geschlechtsreife Form im Frühling vermisst ist 
und dass die Larven besonders zu dieser Jahreszeit gefunden wurden. 
Sollen spätere Befunde mit den jetzt bekannten übereinstimmen, so 
wird man den Schluss ziehen können, dass der Entwicklungscyklus 
unseres Thieres innerhalb eines Jahres abläuft und dass die Larven 
sich besondersimFrühling entwickeln, im Sommer ihren Wirth wechseln 
und im Herbste und Winter zur Geschlechtsreife gelangen. Die wenigen 
Fälle wo man die Larven im Spätherbste und Winter angetroffen hat, 
ließen sich folgenderweise leicht erklären: Die Embryonen bleiben sehr 
lange Zeit infektionsfähig (wie dies schon oben erwähnt wurd®, habe ich 
49 Tage nach dem Tode der Boa constrietor erfolgreiche Infektionsver- 
suche mit den Embryonen von P. prob. angestellt) ; zu ihrer Entwicklung 
brauchen die Larven vier bis sechs Monate, zieht man ferner in Betracht, 
dass Larven in der Leibeshöhle, wie Leuckarr dies für P. dentieulatum 
durch Einführung in die Leibeshöhle von Kaninchen nachgewiesen hat, 
längere Zeit (bis zwei bis dreiMonate) amLeben bleiben, so wird es wohl 
nicht wunderbar erscheinen, dass ausnahmsweise auch im Spätherbste 
und Winter lebende Larven angetroffen werden. Die oben angegebenen 
hypothetischen Entwicklungszeiten enthalten vielleicht dadurch eine 
Stütze, dass in den zwei Fällen, wo die Larven im Oktober und No- 
vember gefunden wurden, dieselben frei in der Leibeshöhle gefunden 
wurden — also vollkommen ausgebildete Larven waren. 


Geographische Verbreitung. 
Bis jetzt ist das Thier inSüdamerika, in Brasilien (Cuyaba, Matto 
Grosso) von NATTERER, und in Venezuela (Cumana) von v. HumsoLDr, 
sowie in Nordamerika (Florida) von Spıng gefunden worden. 


Die nachfolgende Darstellung soll zunächst mit dem Baue, des im 
Endtheile des Uterus befindlichen Embryo beginnen. Sodann soll die 
Beschreibung der äußeren Form, der Cuticula und Hypodermis, des 
Verdauungsapparates, der Absonderungssysteme, der Geschlechtsorgane, 
des Muskelapparates, des Nervensystems, der Sinnesorgane und des 
Bindegewebes folgen. Bei der Darstellung werde ich stets von der aus- 
gebildeten Larve ausgehen, weil hier sämmtliche Organe in ihrer ty- 
pischen Entwicklung vorhanden, jene späten Umlagerungen durch die 
übermäßige Ausbildung der Geschlechtsorgane aber noch nicht einge- 
treten sind. | n 

7* 


100 | Gharles Wardell Stiles, 


III. Anatomischer Theil. 
a. Der Embryo. 


P. J. van BENEDEN war der Erste, welcher die Embryonen von Pen- 
tastomum, und zwar von Pent. proboscideum gesehen und eingehend 
untersucht hat!. Auf Grund ihres Baues trennte er die Pentastomen von 
den Würmern, zu denen sie bis dahin gerechnet worden waren und 
stellte sie unter die Lernaeiden. Er behauptet, dass die Eier in den Ge- 
schlechtswegen des Mutterthieres nur einen Theil ihrer Entwicklung 
durchlaufen, den anderen aber erst nachdem sie den Uterus verlassen. 
Die Embryonen, die er abbildete, fand er in den Lungen einer Boa. 

ScHuBAERT ? hat sich überzeugt, dass die im Endtheile des Uterus 
von Pent. taenioides befindlichen Eier Embryonen enthielten. 

LeuckArt? hat dieEmbryonen von mehreren Arten eingehend unter- 
sucht — P. taenioides, proboscideum, multiecinetum, oxycephalum und 
subeylindricum. Die Ergebnisse Levcrarr's sind im Folgenden ein- 
gehend dargestellt. | 

JacQuArr* bildet die Embryonen eines Pentastomums ab. Ein Anus 
soll vorhanden sein und die Drüsenstigmen sollen »les conduites de 
l’appareil auditif« vorstellen. 

Mecnin (Les Parasites etc.) hat einige Embryonen eines Pentasto- 
mums gesehen. Er giebt zweiAbbildungen, welche er als die von P. mo- 
niliforme et proboscideum bezeichnet. Sie entsprechen aber durchaus 
nicht P. proboscideum; ob sie P. moniliforme zugehören, vermag ich 
nicht zu entscheiden. 
| Meine eigenen Untersuchungen geben Anlass zu folgenden Mit- 
theilungen. Wie bereits oben gesagt beginnen meine Untersuchungen 
mit den Embryonen, welche den im Endtheile des Uterus liegenden 
Eiern angehören. 

Die Embryonen von P. proboscideum liegen innerhalb dreier Scha- 
lenhüllen (Fig. 1). Dieäußere Schale ist dünn, plastisch und glashell, 
hier und da mit einigen kleinen Punkten versehen. Die mittlere 
Schale ist etwas dicker, sehr spröde aber immerhin recht widerstands- 
fähig. Sie ist gelb bis braun gefärbt. Zwischen diesen zwei Schalen be- 
findet sich eine helle Flüssigkeit, die man durch Dialyse leicht zum Aus- 
treten durch die äußere Schale bringen kann. Die innere Schale, 
welche die sog. Facette (Fig. 7 F) trägt, liegt dem Embryo ganz dicht auf. 


1 Trans. zool. Soc..d. Brux. 4835. Vol. I. 

2 Diese Zeitschr. 1852. Bd. IV. p. 147. 

3 Bau und Entw. d. Pentastomum. p. 110—419. 

* Journal de l’Anatomie et de la Physiologie. 1866. Taf. XI, Fig..3 und 4. 


» 


Bau und Entwicklungsgeschichte von Pentastomum proboscideum Rud. ete. 101 


Zwischen den mittleren und äußeren Schalen findet man eine eiweiß- 
artige Substanz, welche sehr rasch aufquillt, sobald sie nach Zerspren- 
gung der zweiten Schale mit Wasser in Bertihrung kommt. Der plumpe 
vierbeinige Embryo liegt mit nach der Bauchseite umgeschlagenem 
Schwanze innerhalb der dritten Schale, mit welcher er durch das 
Rückenorgan (Facette) in Verbindung steht. Durch seine drei Eihäute 
ist er außerordentlich gut gegen äußere Eingriffe geschützt. Von be- 
sonderer Bedeutung sind hierfür die äußere und mittlere Eihülle, und 
die zwischen diesen beiden Schalen eingeschlossene Flüssigkeit. Denn 
wird z. B. durch einen Stoß oder dergleichen plötzlich ein heftiger 
Druck auf das Ei ausgeübt, so findet dieser Druck eben so schnell eine 
seine gefahrbringende Wirkung abschwächende Vertheilung in jener 
Flüssigkeit, welche Dank der Elastieität der äußeren Eihülle geeignet 
ist, als ein Druckpolster zu fungiren. Der Stoß selbst gelangt über 
eine große Fläche vertheilt auf die mittlere Eischale, deren Wider- 
standsfähigkeit seinen Einfluss vollends bricht. Der Embryo also kann 
durch einen solchen Stoß gar nicht in Mitleidenschaft gezogen werden. 
Man muss auf das Deckgläschen ziemlich stark drücken, um die drei 
Schalen zu zersprengen; will man dabei auch den Embryo unversehrt 
erhalten, so muss man besondere Vorsicht in Anwendung bringen. 

Der Embryo (Fig. 2) ist länglich oval, 0,095 mm lang, 0,068 mm 
breit (der Embryo von P. taenieides ist nach Leuckarr 0,075 : 0,05 mm). 
Der Mund (#) befindet sich bauchständig etwa auf der Grenze zwischen 
dem ersten und zweiten Körperdrittel; am vorderen Körperpole liegt 
der Bohrapparat, seitlich und abwärts gerichtet liegen die vier krallen- 
bewaffneten Beine; auf dem Rücken jenes noch fragliche Gebilde, das 
Rückenorgan (R);, vor demselben zwei Drüsenstigmata (DS); am hin- 
teren Polende ein kurzer keilförmig ausgeschnittener Schwanz. 

Der Embryo ist umgeben von einer dünnen Cuticula, welche an 
mehreren Stellen des Körpers besondere Gebilde, nämlich Ringe, 
Stacheln, Haken und Härchen trägt. Vorn auf der Bauchseite sieht man 
den Mund, umgeben von einem hufeisenförmigen Stützgebilde (Fig. 3); 
die Schenkel des Hufeisens laufen nach vorn und etwas nach außen. 
Die die Schenkel verbindende Kappe des Hufeisens ist konkav und in 
den Körper eingesenkt. 

Vor dem Munde liegt auf der Bauchseite ein Bohrapparat, 
welcher aus fünf Stücken besteht, einem mittleren unpaaren Stachel 
und zwei seitlichen Paaren Y-förmigen Nebenstacheln. Der mittlere 
unpaare Stachel (Fig. A) ist 0,017 mm lang. Er hat im Allgemeinen 
die Form einer breiten Speerspitze, ist aber mit einer doppelten Krüm- 
mung versehen. Er ist nämlich sowohl zur Rinne umgebogen, als auch 


102 Charles Wardell Stiles, 


seiner Länge nach säbelartig nach oben gekrümmt (Fig. 5). Von der 
Basis bis ungefähr seiner Längsmitte ist er mit dem Körper des Embryo 
fest verbunden. Die Seitenstacheln sind Y-förmig (Fig. 2), und zu 
je zwei hinter einander so angebracht, dass der unpaare Schenkel des 
vorderen Y-Stachels in die Winkelöffnung des hinteren eintritt. Die 
Y-Stacheln sind im Allgemeinen mit dem Körper fest verbunden; nur die 
ganz scharfen Spitzen der paarigen Schenkel des hinteren Stachels sind 
sehr deutlich vom Körper abgehoben. Die des vorderen Y-Stachels 
gehen allmählich in die Cutieula des Körpers über. Die vorderen 
Y-Stacheln scheinen nicht immer vorhanden zu sein; einige Zeit glaubte 
ich, dass sie nur Runzeln in der Cuticula seien, welche von den paari- 
gen Schenkeln der hinteren Y-Stacheln herrühren, doch habe ich mich 
überzeugt, dass dies nicht der Fall ist, sondern dass die vorderen 
Stacheln als solche existiren. 

Lateral von den hinteren Y-Stacheln steht an jeder Seite eine 
kleine papillenförmige Erhebung — wahrscheinlich eine Tastpapille 
darstellend. 

Leverarr hat im Jahre 1860 den Bohrapparat in folgender Weise 
beschrieben: »Über die Beziehungen dieser Gebilde zu der Mundöfi- 
hung bin ich bei P. taenioides nicht ganz klar geworden; bei den 
übrigen Arten habe ich mich aber mit Bestimmtheit davon überzeugt, 
dass der mittlere Stachel, der hier eine etwas beträchtlichere Größe 
besitzt (0,009 mm), der Bauchfläche angehört und unterhalb der 
Mundöffnung gelegen ist, während die hier in zwei- und selbst drei- 
facher Anzahl vorkommenden paarigen Spitzen zu den Seiten der 
Mundöffnung stehen. Ich trage nach diesen Beobachtungen kein Be- 
denken, die betreffenden Chitingebilde als Mundtheile in Anspruch zu 
nehmen, und namentlich den mittleren Stachel als ein der sog. Unter- 
lippe (Maxillarlade) der Milben analoges Gebilde zu bezeichnen. Die 
zunächst anliegenden seitlichen Spitzen, die nach hinten eine stiel- 
förmige Verlängerung zeigen und sich damit an die Wurzel der Unter- 
lippe anlehnen, dürften vielleicht als Maxillartaster, die übrigen Spit- 
zen als rudimentäre Kiefer betrachtet werden.« 

Dieser Ansicht meines hochverehrten Lehrers kann ich mich trotz 
aller sonstigen Übereinstimmung der Befunde nicht anschließen, weil 
ich den ganzen Apparat nicht unten, resp. seitlich der Mundöffnung, 
sondern vor derselben an der Körperspitze sehe. Ich betrachte dess- 
halb diesen Apparat nicht als ein Rudiment von Mundtheilen, sondern 
als eine embryonale Bildung sui generis. 

Nach van BEnEDEN besitzt das Bein von P. proboscideum »un pre- 
mier article basilaire, puis un second, mobile sur le precedent et au 


Bau und Entwicklungsgeschichte von Pentastomum proboseideum Rud. etc. 103 


bout de celui-ci un erochet solide« (l. e. p. 333). Leucrarr beschreibt 
diese Gliedmaßen als »kurze kegelförmige Zapfen, die ohne Gliederung 
und ohne deutliche Grenzen aus der Körpermasse hervortreten«. Nach 
ihm soll ferner das Ende des Fußhöckers mit einem Chitinringe ver- 
sehen sein, in welchem zwei Krallen sich selbständig bewegen. Eine 
zweizinkige Chitingabel, » welche sehr stark an die Epimeren der Mil- 
ben erinnert«, soll den Ring unterstützen und bei der Bewegung der 
Fußhöcker dienen. Me£cnın schließt sich betreffs dieses Apparates an 
LEUCKART an. 

Nach meinen Untersuchungen heben sich die Beine schärfer von 
dem Körper ab, als Levckarr das abgebildet hat (er hat bekanntlich keine 
Bewegungen der Embryonen gesehen); der Chitinring der Füße steht 
mit den zwei Krallen in Verbindung, ist aber von der Gabel, welche 
„dreizinkig ist, vollkommen getrennt; der Ring scheint sehr elastisch 
zu sein, denn die Krallen sind zusammen oder jede für sich beweglich. 

Die Gabel ist, wie schon gesagt, dreizinkig; der Schaft liegt 
körperwärts, während die drei Zinken den Ring umfassen. Zwei dieser 
Zinken sind gleich lang unter sich, aber kürzer als die dritte. Wenn 
das Thier seine Krallen ausgestreckt und in das Gewebe des Wirthes 
eingesenkt hat, dann nehmen die Fußgebilde eine Stellung ein, wie sie 
in Fig. 9 wiedergegeben ist. Hat hingegen das Thier seine Krallen aus 
dem Gewebe des Wirthes entfernt, und dieselben zurückgezogen, so 
liegt der Ring den beiden gleich langen kürzeren Zinken auf, während 
die einander genäherten Krallen der dritten längeren Zinke ungefähr 
parallel gerichtet sind (Fig. 10). Bei dem Zurückziehen der Krallen 
wird am Fußende eine Tasche gebildet, welche Ring und Kralle auf- 
nimmt; diese Tasche senkt sich in dem Raume zwischen den drei Zin- 
ken der Gabel ein; somit fungiren diese Zinken auch als Stütze der 
Krallentasche. 

Nach der obigen Beschreibung wird die Ähnlichkeit des Stütz- 
apparates mit den bis jetzt beschriebenen Epimeren der Milben etwas 
getrübt. Man sieht ferner, dass eine Zweigliedrigkeit des Beines im 
Sinne van BENEDEN’S nicht existirt: LeuckArrt nannte die Beine einglied- 
rig. Ich möchte sie als zweigliedrig ansehen, indem ich den Basaltheil 
mit dem Stützapparate als das erste, und die Krallen mit dem Ringe 
als das zweite Glied betrachte. 

Der Schwanz ist in Größe und Gestalt sehr variabel (Fig. 11 
und 12). Er stellt im Allgemeinen eine schmale nach hinten gegabelte 
Chitinplatte dar, deren hinterer Rand einige, nach hinten gerichtete 
Härchen tragen kann, aber nicht muss. Levckarr beschreibt den 
Schwanz von P. taenioides als die direkte Fortsetzung des Körpers. 


104 Charles Wardell Stiles, 


Mir schien der Schwanz von P. proboseideum ventral etwas vor dem 
Körperende zu entspringen. Doch wäre es nicht undenkbar, dass diese 
Lage nur durch Bewegungen des Körpers bedingt war, ähnlich wie die 
weiter unten zu schildernde dorsale Lage des Stachelapparates. 

An lebenden Embryonen habe ich den Modus der Ortsbe- 
wegung sehr schön beobachten können. Das ruhende Thier zeigt 
seinen Bohrapparat auf der Bauchseite, die Stacheln nach vorn ge- 
richtet. Die vier Beine stehen ungefähr senkrecht vom Körper ab. 
Will nun der Embryo sich bewegen, so hakt er die Krallen des hin- 
teren Beinpaares in das Gewebe des Wirthes ein, stemmt den sehr 
beweglichen Schwanz ebenfalls dagegen, und streckt nun, auf Schwanz 
und Hinterbeine gestützt, seinen Körper möglichst lang nach vorn aus. 
Hierbei wird der unpaare Stachel des Bohrapparates Weg bahnend 
_ vorangeschoben, während die Y-Stacheln eine eigenthümliche, die 
Wirksamkeit des unpaaren Stachels unterstützende Bewegung aus- 
führen. Durch die Streckung des Körpers nämlich werden die Y-Sta- 
cheln, natürlich sammt der Cuticula, welcher sie aufsitzen, vom Bauche 
nach dem Rücken um das vordere Körperende herum bewegt. Inzwi- 
schen haben auch die Beine des vorderen Paares nach vorn ausgegriffen 
und ihre Krallen in das Gewebe des Wirthes eingesenkt. Nun lassen 
die hinteren Beine und der Schwanz die Unterlage fahren, während 
der Körper sich kontrahirt. Sowie die Kontraktion ihr höchstes Maß 
erreicht hat, senken Schwanz und Krallen der Hinterfüße sich, wieder 
in das Wirthsgewebe ein, die Vorderfüße heben sich von der Unterlage, 
der Körper streckt sich von Neuem; wieder arbeitet der Bohrapparat, 
wieder krallen sich die Vorderfüße ein ete. In den Fig. 41 und 12 
habe ich zwei Stadien dieser Bewegung dargestellt. Fig. 12, wo die 
Hinterfüße und der Schwanz die Stützpunkte für den langgestreckten 
Körper abgeben, dessen Vorderfüße sich eben festkrallen; Fig. 11, 
das Stadium der stärksten Kontraktion, in welchem die beiden Vorder- 
füße die Stützpunkte für den nachgezogenen Körper abgegeben haben, 
Hinterfüße und Schwanz sich einzustemmen und die Vorderfüße von 
der Unterlage sich abzuheben im Begriffe sind. In dieser Stellung sind 
sämmtliche Theile des Bohrapparates wieder auf der Bauchseite ange- 
langt; in der Stellung Fig. 12, also bei langgestrecktem Körper, dienen 
die jetzt schwanzwärts gerichteten Spitzen der Y-Stacheln als Hilfs- 
mittel der Bewegung, da sie sich in das Gewebe des Wirthes wie 
Widerhaken einsenken. | 

Levcrart hat die Drüsen-Stigmata der Embryonen von P. tae- 
nioides gezeichnet. In seiner Abbildung des Embryo von P. probosei- 
deum fehlen sie, und im Texte betont Leuckarr ihr Fehlen. In seinen 


Bau und Entwicklungsgeschichte von Pentastomum proboseideum Rud. etc. 105 


Handzeichnungen jedoch, deren Einsicht er mir gewährte, sind die 
Stigmata gegeben. Ich fand, dass die Stigmata des lebenden Thieres 
ungefähr über dem ersten Beinpaare erschienen, deren äußerer Durch- 
messer ca. 0,005 mm, deren innerer ca. 0,003 mm betrug (Fig. 7). 

SCHUBAERT ist es gewesen, welcher das Rückenorgan und zwar 
bei P. taenioides zuerst gesehen hat. Lruckarr beschreibt das Rücken- 
organ von P. taenioides als ein Rückenkreuz, das man bei näherer 
Untersuchung als ein napfartiges Grübchen erkennt. Er hat es auch in 
etwas abweichender Gestalt bei anderen Species gefunden und darauf 
aufmerksam gemacht, dass dasselbe nach Lage und Entwicklung der 
sog. Mikropyle der Arthrostraca entspreche. Meenıx bildet das Rücken- 
organ von P. moniliforme ab und fragt: »Est-ce l’anus ou un stigmate 
impaire?« 

Das Rückenorgan von P. proboseideum erscheint als eine doppelte 
Grube. Die eine Grube ist kleiner als die andere, und von dieser durch 
eine sehr dünne nicht ganz durchgehende Wand unvollständig geschie- 
den. So geben diese beiden Gruben zusammen ungefähr das Bild einer 
flach gelegten, noch in ihrem Näpfchen sitzenden Eichelfrucht (Fig. 6 
und 7). Die Gruben des Rückenorgans sind ausgefüllt von jener sack- 
förmigen Einstülpung der inneren Eihülle, welche als Facette bekannt 
ist (Fig. 13). Die äußere Öffnung der Facette ist ungefähr so groß, wie 
ein Drüsenstigma. Sehr oft wird, wie Leuckaırr schon erkannte, der 
Facettensack von dem Rückenorgane zu einer Zeit losgelöst, wo noch 
der Embryo sich in den Eischalen befindet. 

Die physiologische Bedeutung dieser Einrichtung ist noch ein 
käthsel, aber »l’anus ou stigmate impaire « ist sie nicht. 

Levckarr hat die Entwicklung von dem Rückenorgane und der 
Facette der Eischale bei P. taenioides verfolgt und gezeigt, dass die 
zwei Gebilde ursprünglich in einer gemeinsamen Verdickung ihre Ent- 
stehung nehmen und erst später von einander getrennt werden. Die 
facettentragende Eihülle entsteht erst während der Embryonalentwick- 
lung und weist sich genetisch als eine frühe sich ablösende Embryonal- 
haut dar. Die Entwicklung des Organs bei P. proboscideum habe ich 
leider nicht verfolgen können. Doch habe ich an scheinbar unent- 
wickelten Eiern eine kanalartige nach innen offene Einsenkung von 
ungefähr dem Durchmesser des Rückenorgans gefunden. Diese Wahr- 
nehmung ist jedoch an konservirtem Material gemacht worden, wess- 
halb ich mich jeder Schlussfolgerung enthalte. 

Der Embryo im Ei zeigt eine scheinbare Segmentirung. 
Dieser Eindruck wird hervorgerufen durch Falten, welche in der Guti- 
cula verlaufen, und diese Falten haben wiederum ihre Ursache in der 


106 Charles Wardell Stiles, 


bauchwärts gekrümmten Lage, welche der Embryo im Ei einnimmt. Hat 
der Embryo die Eihülle verlassen und sich gestreckt, so zeigt er übrigens 
oftmals diese Falten auch noch. Dieselben verlaufen quer über den Kör- 
per, die eine direkt hinter dem ersten Beinpaare, eine zweite unmittel- 
bar vor dem zweiten Beinpaare, und zwischen diesen beiden Falten 
eine dritte in der Mitte des Körpers vor dem Rückenorgane. Von einer 
Segmentirung auf Grund dieser Falten zu reden, scheint mir nicht an- 
gebracht, denn danach müssten auf ein extremitätentragendes Segment 
zwei extremitätenlose Segmente folgen, ehe wieder ein Segment mit 
Extremitäten erschiene (Fig. 41), was doch kaum annehmbar ist. 

Bis jetzt hat kein Forscher an Embryonen eines Pentastomums 
innere Organe mit Sicherheit nachgewiesen. Leuckarr (l. c. p. 116) 
erwähnt »eine strangartige Anhäufung größerer, zum Theil fettartig 
glänzender Körner in der Körperachse, wo wir den Darm zu vermuthen 
haben«. 

Die Embryonen von P. proboscideum haben mir, sowohl lebend 
als auf Schnittpräparaten, Folgendes gezeigt. 

Vom Munde steigt ein enger Ösophagus zu einem blind endigen- 
den Magendarme empor (Fig. 2). Die Gestalt des Magendarmes ist 
sehr veränderlich, das eine Mal stellt er einen einfachen Sack, das an- 
dere Mal ein langes, enges, am Ende blasenförmig angeschwollenes, 
direkt nach hinten ziehendes Rohr dar. Sowohl Ösophagus als Magen- 
darm sind aufgebaut aus lauter winzig kleinen Zellen, deren Grenzen 
völlig verwischt sind, während die kleinen Kerne außerordentlich deut- 
lich hervortreten. 

Dicht unter der Stelle, wo der Ösophagus in den Magendarm über- 
geht, sieht man auf Schnittpräparaten zwei kleine, nicht scharf von 
einander abgegrenzte Anhäufungen kleiner Zellen. Auch hier sind 
wieder nur die Kerne unzweifelhaft erkennbar. Diese kleine Anhäu- 
fung von Zellen ist, wie es sich später zeigen wird, nichts als die An- 
lage des Nervensystems (Fig. 2 und 8). 

Dicht unter der Cuticula liegt eine einfache Lage kleiner Epithel- 
zellen — die Hypodermis. Die Hypodermiszellen sind scharf gegen 
einander abgegrenzt. Zwischen Leibeswand und Darm ist eine Leibes- 
höhle sehr deutlich zu unterscheiden. Direkt unter der vorderen 
Körperspitze liegt eine zapfenartige Masse, welche den basalen, in den 
Körper eingesenkten Theil des unpaaren Bohrstachels umschließt. Das 
weist unzweifelhaft darauf hin, dass diese Gewebebildung in irgend 
welcher Beziehung zur Funktion des Bohrstachels steht. Welcher Art 
aber diese Beziehung ist, vermag ich nicht anzugeben. Es würde dies 
nur dann möglich sein, wenn jenes Gebilde eine Struktur erkennen 


Bau und Entwicklungsgeschichte von Pentastomum proboseideum Rud. etc. 107 


ließe. Das ist aber nicht der Fall. So muss ich dahingestellt sein las- 
sen, ob jenes Gebilde einen Muskelapparat oder nur ein bloßes Polster 
darstellt, welches für die Funktion des Bohrapparates von Bedeutung 
ist. Ich meine das so: Durch die früher geschilderte Streckung des 
Embryo in. der Bewegung wird ja der Bohrapparat auf rein mecha- 
nische Weise nach vorn geschoben, der unpaare Stachel dabei in das 
Wirthsgewebe eingedrückt. Es wäre wohl denkbar, dass jenes Gebilde 
besonders dazu bestimmt sei, eine sichere Führung des Stachels zu er- 
möglichen, den Rückstoß, welchen das Eindringen des Stachels in das 
Wirthsgewebe ja mit sich bringen muss, abzuschwächen oder aufzu- 
heben etc. 

Eine grobe Anzahl großer, körnchenreicher, kernhaltiger, mem- 
branloser Zellen füllt die Leibeshöhle theilweise aus (Fig. 2). Diese 
Zellen lassen eine ziemlich regelmäßige Anordnung erkennen. So liegen 
zunächst zwei große Zellen im vorderen Theile des Körpers und zwar in 
der Höhe des ersten Beinpaares, je eine Zelle an der Basis eines Beines (a). 
In derselben Weise sind zwei Zellen in der Höhe des hinteren Beinpaares 
untergebracht {b). An der Basis des Schwanzes liegt eine weitere solche 
Zelle (c). Diese fünf bis jetzt genannten Zellen haben sämmtlich ihren 
Platz in der dorsalen Region des Körpers. In der ventralen befinden 
sich nur vier solcher Zellen, und zwar zwei jederseits ungefähr in der 
Mitte zwischen Basis des Schwanzes und der Hinterbeine (e). Diese 
Zellen, obwohl membranlos, zeigen keinerlei selbständige Bewegung. 
‘Sowie aber der ganze Körper sich bewegt, verändern auch die Zellen 
ihre Gestalt und Lage in der mannigfaltigsten Weise. So treten sie 
z. B., wenn die Beine ausgestreckt werden, in diese so rasch hinein, 
dass dieses Hineintreten fast wie ein Hineinfließen erscheint. Wird 
nun, wie dies bei einer Ortsveränderung ja stets geschehen muss, das 
Bein im ausgestreckten Zustande bewegt, so treten die Zellen wieder 
aus den Beinen aus, ja entfernen sie sogar um beträchtliche Strecken 
von der Basis des Beines. So sieht man dann z.B. die in der Höhe 
des ersten Beinpaares befindlichen Zellen zwischen Mundöffnung und 
vorderem Leibesende einander bis zur Berührung genähert. 

Ferner befinden sich in der Leibeshöhle noch zweierlei Zellen; 
einige sehr kleine (Nuclei 0,005 mm), welche sehr stark an die Zellen 
des später zu erwähnenden indifferenten Füllgewebes erinnern, und 
einige, welche noch größer sind und die Charaktere der später zu er- 
wähnenden kleineren Drüsenzellen der Larve und des ausgebildeten 
Thieres besitzen. ir" 

Den Drüsenstigmen zugehörige Drüsenzellen habe ich nie unter- 
scheiden können. 


108 Charles Wardell Stiles, 


Gute Schnittpräparate von den Embryonen sind sehr schwer anzu- 
fertigen. Die besten Resultate habe ich erzielt, wenn ich Schnitte des 
ausgebildeten Weibchens auf dem Objektträger sehr stark mit saurem 
Karmin (nach SchwEigeEr-SEiDeL) überfärbte und dann so lange mit ange- 
säuertem Alkohol (1°, HCl) behandelte, bis die Gewebe des Mutter- 
thieres vollständig entfärbt waren. Dann besaßen die Embryonen, 
welche, weil sie sich in den vom Endtheile des Uterus umschlossenen 
Eiern befanden, natürlich mitgeschnitten worden waren, gerade noch 
die für Untersuchungszwecke geeignete Färbung. 


b. Larve und geschlechtsreifes Thier. 
1. Äußere Form. 


Pentastomum subcylindricum. Eine Maus, welche ich am 
28. Januar mit Embryonen von P, proboscideum gefüttert hatte, wurde 
am 3. Juni, also 181/, Woche später, getödtet. Alle die Eingeweide waren 
von den Parasiten durchsetzt; die meisten derselben lagen eingerollt in 
hindegewebigen Kapseln. Einige dagegen waren aus ihren Cysten her- 
ausgekrochen und wanderten frei in der Leibeshöhle umher. HoyrE 
berichtet von den von ihm untersuchten eingekapselten als P. protelis 
bezeichneten Larven, dass: »in every case examined except one, the 
ventral surface formed the convexity of the curve«!. Dies war jedoch 
nicht bei den von mir untersuchten P. subeylindrieum der Fall. Bei 
ihnen war der Rücken konvex, der Bauch konkavy. 

Auf die Kapsel brauche ich nicht näher einzugehen; sie besteht aus 
Bindegewebe, welches, wie bei anderen in parenchymatösen Organen 
encystirten Parasiten, von dem Wirthe geliefert wird. 

Die Larven (Fig. 22) waren ganz ausgebildet und erreichten eine 
maximale Länge von etwa 13 mm. Der Körper ist drehrund und von 
einer milchweißen Farbe, die von den durchscheinenden Parietaldrüsen 
herrührt. In der Ruhe ist das vordere Leibesende abgerundet; der 
Schwanz konisch zugespitzt. Die breiteste Stelle (1,44 mm) des Kör- 
pers liegt etwa 1 mm hinter dem Kopfende; von hier verjüngt sich das 
Thier allmählich nach hinten, bis seine Stärke ca. I mm von dem 
Schwanzende entfernt, nur noch 0,75 mm beträgt. Sodann schwillt er 
wieder plötzlich zu einer ovoiden Auftreibung und endigt mit einer 
stumpfen konischen Spitze. Selbstverständlich unterliegen diese An- 
gaben vielen individuellen Schwankungen. Manchmal scheint der Kör- 
per von vorn nach hinten stetig an Stärke abzunehmen. In diesem 
Falle fehlt die ovoide Anschwellung vollständig. Ferner kommt es 
bisweilen vor, dass die Schwanzspitze sich sehr lang auszieht, oder in 

! Trans. Roy. Soc. Edinb. 4883. p. 166. 


Bau und Entwicklungsgeschichte von Pentastomum proboseideum Rud. etc, 109 


der Mittellinie sich einstülpt, so dass also zwei lappenartige seitlich 
vom After liegende Fortsätze entstehen. Diese Gestaltdifferenzen 
stehen in Korrelation mit den Kontraktionszuständen der darunter 
befindlichen Muskeln. Der Körper ist in den meisten Fällen gerade 
gestreckt, manchmal aber, und zwar bei weniger entwickelten Thieren, 
nach der ventralen Seite hin gekrümmt. Der Vorderleib ist gewöhn- 
lich auf der ventralen Fläche abgeflacht. 

Die Körperoberfläche ist regelmäßig geringelt. Ich zählte 35 —44 
solche ringförmige Einschnürungen. Vorn sind dieselben am breitesten 
(bis 0,23 mm), nach hinten nehmen sie an Breite allmählich ab (bis 
etwa 0,13 mm). Das Schwanzende entbehrt der äußeren Ringelung; 
man kann jedoch, bei Betrachtung mit der Lupe, durch die durchsich- 
tige Cuticula hindurch immer noch eine Ringelung der Hypodermis er- 
kennen. 

Der Mund liegt ventral, ca. 0,3 mm von dem vorderen Körperende 
entfernt, und ist von einem 0,06 : 0,04 mm starken Chitinring um- 
geben. Die eigentliche Mundöffnung wird von dem hinteren Theile der 
von dem Chitinringe begrenzten Partie gebildet, welche der Haupt- 
masse nach, die Oberlippe (Mundpapille) darstellt. Seitlich vom Munde 
sind zwei Paar Haken angebracht. In der Ruhe liegen sie in Einsen- 
kungen der Cuticula (in den sog. Hakentaschen) zurückgezogen. Sie 
können aus denselben weit hervorgestreckt werden. Es kann sogar 
geschehen, dass der in der Umgebung des Hakens befindliche Theil 
der Körperwand, sammt der umgestülpten Hakentasche, durch Kon- 
traktion der Muskulatur beinartig nach außen hervorgestreckt wird. 

Männchen und Weibchen lassen sich, wie das Leuckarr auch für das 
P. denticulatum angiebt, durch Lage der Geschlechtsöffnungen unter- 
scheiden. Die männliche Öffnung liegt ventral in der Mittellinie am 
zweiten Segment hinter dem Munde und ist von zwei vorderen und 
einer hinteren lippenartigen Erhebung umgeben. Die weiblichen Ge- 
schlechtsorgane münden gemeinschaftlich mit dem Enddarme am hin- 
teren Körperende nach außen. Andere äußere Unterschiede habe ich 
in den Geschlechtern nicht gefunden. 

Ferner findet man am Vorderkörper eine Anzahl Papillen. Ich 
werde selbige erst späterhin beschreiben, weil sie bei dem geschlechts- 
reifen Thiere weit deutlicher zu erkennen sind. 

P. proboscideum. Schon bei der ersten Betrachtung des ge- 
schlechtsreifen Thieres fällt dem Beobachter der beträchtliche Unter- 
schied, der hinsichtlich der Größe der verschiedenen Individuen ob- 
waltet, auf. Die Länge variirt zwischen 51 und 25 mm; die größte 
Breite zwischen 3 und 2 mm. Die größeren Thiere sind Weibchen, die 


110 Charles Wardell Stiles, 


kleineren Männchen. Die allgemeine Körperform ist die gleiche wie 
bei der ausgewachsenen Larve. Wenngleich die Anzahl der Ringel bei 
den verschiedenen Individuen variirt, habe ich doch keine gesetzmäßi- 
gen Zahlenunterschiede in den beiden Geschlechtern bemerken können, 
wie dies seiner Zeit Hoyır für P. protelis angegeben hat. Bei den 
Weibchen fand ich 35—43 Ringel, bei den Männchen 38—10. Die 
Zahl der Ringel war also bei den Weibchen, in den von mir untersuch- 
ten Exemplaren, größeren Schwankungen unterworfen als bei den 
Männchen. 

Papillen. Am Vorderende des Körpers findet man konstant 
sieben Papillenpaare (Fig. 35 —37). Außerdem erblickt man häufig noch 
eine Anzahl papillenähnliche Erhebungen, deren Zahl ich nie konstant 
fand, und mehr als Runzeln der Cuticula auffassen möchte. Einige von 
diesen Papillen sind schon bei anderen Pentastomen von früheren 
Autoren beschrieben worden. Echter Papillen unterscheide ich sieben 
Paar. Ein Paar, welches unter allen das größte ist, liegt unmittelbar 
vor dem ersten Hakenpaare; ein Paar ist noch weiter nach vorn, resp. 
nach der Rückenfläche gerückt und von Papillen gebildet, die einander 
mehr genähert sind; das dritte Paar liegt an der Dorsalfläche oberhalb 
des zweiten; das vierte Paar ist vor dem zweiten, das fünfte seitlich 
von dem zweiten Hakenpaare angebracht; das sechste Papillenpaar 
findet man hinter dem ersten Hakenpaar; das siebente am darauffolgen- 
den Segment, und zwar der Medianlinie etwas mehr genähert. Die von 
mir als inkonstant bezeichneten Papillen (?) liegen an den seitlichen 
Kanten des abgeflachten Vorderleibes, und zwar am ersten bis neunten 
Segmente. Ihre Anzahl kann zwischen drei und neun Paaren schwan- 
ken. Ich habe sie bei mehreren Thieren gefunden; das eine Mal sehen 
sie genau wie die echten Papillen aus, das andere Mal aber erscheinen 
sie mehr als einfache Runzeln der Cuticula. 

LEucKART und Jacquarr haben das erste Papillenpaar als redueirte 
Antennen betrachtet. Lonrmann behauptet, dass die Kopfdrüsen hier 
ausmünden. Auf Grund meiner Beobachtung betrachte ich diese Papil- 
len gleich LzvexArr als Sinnespapillen, finde jedoch keine Veranlassung 
sie als rudimentäre Antennen anzusehen. Bei Pent. proboscideum mün- 
den die Kopfdrüsen nicht in die Papillen selbst, sondern etwas ventral 
davon nach außen. 

Das erste Stadium charakterisirt sich folgendermaßen: Die 
Embryonalbeine, der Bohrapparat, das Rückenorgan und der Schwanz 
sind schon abgeworfen. Der Körper ist rundlich-oval und zeigt keine 
Spur von einer äußeren Ringelung. Durch die Körperwand schimmern 
Darm und Leibeshöhle hindurch. Ich muss jedoch erwähnen, dass die 


Bau und Entwieklungsgeschichte von Pentastomum proboseideum Rud. etc. 111 


Larven dieses Stadiums schon vor der Konservirung abgestorben waren, 
und dass sie also zur Untersuchung der histologischen Verhältnisse sehr 
wenig geeignet waren. 

Die Larven des zweiten Stadiums (Fig. 14) sind ca. A1/, 
Wochen alt. Sie sind 0,5—/1 mm lang, ihr Querschnitt ist kreisrund. 
Sie hatten sich stark nach der Bauchfläche gekrümmt und ließen äuber- 
lich keine Ringelung erkennen; presste man sie aber aus ihrer Quti- 
eula heraus, se zeigte die Hypodermis des Mittelleibes eine deutlich 
wahrnehmbare Ringelung. Von den inneren Organen konnte man Darm, 
Ganglion, Geschlechtsorgane und einige sehr große auf das Kopfende 
beschränkte Drüsenzellen erkennen. Männchen und Weibchen waren 
durch die Lage der äußeren Geschlechtsöffnung von einander zu unter- 
scheiden. Die männliche Geschlechtsöffnung war kurz hinter dem 
Munde, die eines Weibchens habe ich 0,013 mm vor dem After gefun- 
den. In Größe und Form entspricht dieses Stadium ungefähr dem 
neun Wochen alten Pentastomum taenioides (cf. Leuckarr, Bau u. Entw. 
Taf. III, Fig. 20). 

Drittes Stadium, 6'/, Wochen alt (Fig. 17). Die Larven waren 
in ihrer Entwicklung ziemlich weit vorgeschritten. Ihre Länge betrug 
ca. 2 mm. Die äußere sich ablösende Cuticulaschicht war glatt, ohne 
jegliche Runzeln, dagegen ließ die neu entstandene innere Cuticula 
schon eine deutliche Ringelung erkennen (bis 4% Ringel). Vorn und 
seitlich von dem Munde lagen zwei unregelmäßig kreis- oder nieren- 
förmige Öffnungen, die Eingänge zu den Hakentaschen. Der Rücken 
war noch immer viel länger als der Bauch. Dieses Stadium ist hin- 
sichtlich der Form und Größe bedeutend weiter vorgeschritten, als die 
von Leuckarr beschriebene Larve aus dem vierten Monate (Bau u. 
Entw. Taf. IV, Fig. 2). 

Allgemeines. Bei P. proboseideum läuft die Entwicklung viel 
rascher ab als bei P. taenioides. Die Ringel bilden sich von der mittle- 
ren Zone des Körpers aus nach vorn und hinten; sie können demnach 
entwicklungsgeschichtlich mit den Segmenten der anderen Arthropoden 
nicht homologisirt werden. Die 71/, Wochen alte Larve kann schon die 
definitive Anzahl der Ringel haben; das spätere Wachsthum findet also 
inter- und intra-annular und nicht endständig statt. Die Zahl der Ringel 
unterliegt ziemlich großen individuellen Schwankungen, so dass man 
denselben, wie dies schon einige Autoren betont haben, keinen allzu 
großen diagnostischen Werth beilegen darf. Ich habe jedoch unter 
allen meinen Thieren keines gesehen, bei denen die Zahl der Ringel 
weniger als 35 war. Ich kann also Mtenın und Lupwie nicht beipflich- 
ten, wenn sie P. proboscideum (mit 35—44 Ringel) und P. moniliforme 


412 Charles Wardell Stiles, 


(mit 19—26 Ringel) vereinigen. Die interannularen Einschnürungen 
sind ventral gewöhnlich deutlicher ausgeprägt als dorsal. Es ist schon 
oben hervorgehoben, dass Dizsıng die Zahl der Ringel bei P. subeylin- 
drieum irrthümlicherweise auf 80 angegeben hat. 


2%. Cutieula und Hypodermis. 


Ausgebildete Larve. Der ganze Körper wird von einer 0,05 mm 
 dieken Cutieula umhüllt, welche sich als Auskleidung des Ösophagus, 
des Enddarmes, der Geschlechtsausführungsgänge und der Haken- 
taschen nach innen einstülpt. Sie weist wohl allerorts so ziemlich die 
gleiche Stärke auf. Bei dem geschlechtsreifen Thiere aber sind 
die Diekenunterschiede in den einzelnen Körpertheilen deutlich aus- 
geprägt. Der Hinterrand eines jeden Ringels ist die dünnste Stelle. 
Weiter vorn wird die Cuticula allmählich dicker, bis sie schließlich in 
der tief eingesenkten Mitte des interannularen Theiles ihre stärkste 
Entwicklung erreicht. Nach vorn, also in dem hinteren Theile des 
nächsten Ringel, wird sie wiederum allmählich dünn. Die dünnste 
Stelle beträgt bei g'! 0,09 mm, bei © 0,189 mm, die dickste erreicht 
beim g! einen Durchmesser von 0,35 mm, beim © dagegen einen sol- 
‘chen von 0,48 mm. Am Kopfende ist sie im Allgemeinen etwas dünner, 
besonders an den Papillen. Histologisch besteht die Cutieula aus zwei 
sich deutlich von einander abgrenzenden Schichten, von denen die 
äußere ziemlich homogen ist und sich mit farbigen Reagentien (z. B. 
Pikro- oder Säurekarmin) ziemlich auffallend imprägnirt. Die darunter 
liegende innere Schicht ist um Vieles dicker, nimmt Farbstoffe schwer 
an und besteht aus einer großen Anzahl der Oberfläche parallel laufen- 
der dünner Lamellen (Fig. 45). Der Lonrmann’schen Ansicht, nach 
welcher die äußere Schicht nur ein durch den Kontakt mit der Außen- 
welt umgewandelter, in Abstobung begriffener Theil der bis zehnmal 
dickeren inneren Schicht sei, kann ich auf Grund meiner Beobachtun- 
gen beistimmen. Die feinen Porenkanäle, die nach Leucrarr die Cuti- 
cula durchsetzen sollen, habe ich trotz eifriger Bemühung nicht auf- 
finden können. 

Drüsenstigmata sind bei sämmtlichen Entwicklungsstadien vor- 
handen. Bei Pent. subeylindricum sind solche Stigmen bald mehr, 
bald minder regelmäßig auf jedem Ringel in zwei bis drei Reihen an- 
gebracht. Am zahlreichsten sind sie am Vorderkörper, etwa 160 auf 
einem Segmente. Nach hinten nimmt die Menge allmählich etwas ab, 
so dass auf die letzten Ringel schließlich nur ca. 60 kommen. Der Ring, 
welcher die Ausmündung jeder einzelnen Stigmendrüse umgiebt, hat 
eine flach eylindrische Gestalt und einen Durchmesser von 0,01 mm. 


Bau und Entwieklungsgeschichte von Pentastomum proboseideum Rud, etc. 113 


Bei den geschlechtsreifen Thieren sind die Ringe der Drüsen- 
stigmen nicht mehr vorhanden. Sie sind ohne Zweifel in Folge der 
Häutung verloren gegangen. An Stelle des Ringes sieht man ein ein- 
faches Loch in der Cuticula, das in einen trichterförmigen erweiternden 
Kanal führt, welcher die ganze Dicke der Cuticula durchsetzt. Etwas 
unterhalb der Körperoberfläche befindet sich in dem Kanal eine 0,009 
zu 0,007 mm große kragenartige Verdiekung. Unterhalb des Kragens 
verändert sich die angrenzende Cuticula zu einer Art Chitincylinder 
(Fig. 45). 

In dem ersten Stadium waren im Ganzen zwei Drüsenstigmata 
vorhanden, welche offenbar den beiden Drüsenstigmen des Embryo 
entsprechen. 

Nach der zweiten Häutung wächst ihre Zahl so rasch, dass wir im 
zweiten Stadium schon 18 Reihen antreffen. In Folge der wieder- 
holten Häutungen sind ihre Öffnungen etwas weiter geworden (0,009 mm). 
Im Allgemeinen sind die Stigmen der vordersten Reihen, die den Kopf- 
abschnitt bedecken, größer als die des eigentlichen Leibes. Eben so 
wie bei der zweiten Larvenform des Pent. taenioides (LeuckArr) be- 
schränken sich die Stigmen auf die Rückenfläche und die beiden 
Seiten der vorderen Körperhälfte. Die Zahl der Öffnungen, die auf eine 
Reihe kommt, ist vorn am geringsten (in der ersten Reihe stehen nur 
zwei), nach der Mitte aber nimmt die Menge ziemlich rasch zu (bis 
auf 14), um dann gegen die Körpermitte hin (bis auf sechs) wieder her- 
abzusinken. 

Das dritte Stadium kennzeichnet sich durch seine Ringelung 
(bis zu 4% Ringel sind vorhanden). Die Stigmen durchsetzen einen jeden 
Ringel; in den breiteren Segmenten sind sie zu zwei Reihen angeordnet, 
und auf der Bauchfläche so gut wie auf der Rücken- und Seitenfläche 
vorhanden. Die Menge, die auf einen Ringel kommt, schwankt zwi- 
schen 16—44. | 

Allgemeine Betrachtungen über die Drüsenstigmen. 
Leverarr beschreibt Zahnfortsätze, welche zumal bei jungen Larven die 
Stigmen zuZwillingsstigmen umbilden. Auch ich habe solche Bildun- 
gen bei meinen Larven gefunden, aber bei Weitem weniger häufig. Ich 
will als Beispiel eine 32 Tage alte Larve anführen, bei der ich nur zwei 
Doppelstigmen zählte, und zwar eines in der vierten Reihe, eines in der 
mittleren Region des Leibes. Wenn Levckarr schreibt, dass diese Doppel- 
stigmen »in gewisser Hinsicht wohl als Vorläufer der später eintretenden 
bedeutenden Vermehrung der Stigmenzahl betrachtet werden dürften«, 
‚so ist natürlich nicht anzunehmen, dass er glaubte, die Stigmen — also 
feste Chitingebilde — würden sich theilen, wie dies irrthümlicherweise 

Zeitschrift f, wissensch. Zoologie, LI, Bad, 8 


/ 
114 Charles Wardell Stiles, 


von einigen Autoren verstanden wurde. Vielmehr wollte er damit 
sagen, dass die Drüsen sich -theilten und erst nach der nächstfolgenden 
Häutung zwei Drüsenstigmata erscheinen. Als Stütze für diese Ansicht 
führt Leuckart an, dass »der Boden der Drüsen selber nicht selten ein- 
gekerbt sei, was wohl als das Zeichen einer beginfenden Theilung ge- 
deutet werden könne« (Bau u. Etw. p. 124). Diese Einkerbungen sind 
jedoch, wie ich sehr deutlich zu wiederholten Malen habe sehen können, 
nichts Anderes als die unteren Grenzen der die Drüsen zusammen- 
'setzenden Zellen. Ich will hiermit keineswegs die Behauptung aus- 
sprechen, dass eine Theilung im Levuckarr' schen Sinne absolut undenk- 
bar sei. Jedoch kann ich mit Bestimmtheit angeben, dass diese Art der 
Entstehung nicht die gewöhnliche ist, sonst würden die Stigmen über 
den ganzen Leib (interannular sowie intraannular) verbreitet sein. 
Überdies habe ich zu wiederholten Maien Gelegenheit gefunden, die 
Entstehung der Stigmenlöcher direkt zu beobachten. Zunächst senkt 
sich die (noch unfertige) Cuticula in Form eines sehr flachen Kegels 
ein; von der Spitze des Kegels geht ein sehr dünner, das Licht stark 
brechender (hohler [?]) Strang aus, den ich bis zu der Hypodermis hin- 
ein deutlich verfolgen konnte. Die Einsenkung wird auf Kosten des 
Stranges tiefer und tiefer und bildet sich schließlich zu einem deut- 
lichen Kanal um. Wie der Ring entsteht, habe ich nicht direkt beob- 
achtet. 

Ist eine Larve von mehreren (abgestoßenen) Häuten umgeben, so 
kann man sich sehr leicht überzeugen, dass die Stigmen der älteren 
abgestobenen Häute kleiner sind als die der neugebildeten. 

Früher wurden die Stigmen für Athemlöcher gehalten; Wepz und 
Leverart aber haben diesen Irrthum bekämpft und den definitiven 
Nachweis erbracht, dass sie die Ausmündungsstellen der Hautdrüsen 
sind. Obwohl dieser Nachweis schon in der im Jahre 1860 erschienenen 
Abhandlung von Lrvckarr enthalten ist, so wagt doch Cuarın! öffent- 
lich zu behaupten, dass er es gewesen sei, der zuerst ihre wahre Natur 
erkannt habe. Es erscheint mir ganz unglaublich, dass ein Forscher 
im Stande ist, eine so klar und durchsichtig geschriebene Abhandlung 
wie die Leuckarr'sche so flüchtig durchzusehen, dass er nicht einmal 
dem Gedankengange des Autors zu folgen vermag. 

Veranlasst durch die zumal in früherer Zeit häufigen Verwechs- 
lungen der Stigmen der Pentastomen mit den Athmungsstigmen der 
anderen Arthropoden, will ich die Ausmündungsöffnungen der Haut- 
drüsen der Pentastomen als » Drüsenstigmen« bezeichnen. 


ip. 44. Notes anatomique sur une linguatula observee chez l’Alligator 
lucius, 


Bau und Entwicklungsgeschichte von Pentastomum proboseideum Rud. etc. 115 


Parona ! hat genau denselben Irrthum begangen, wie andere 
Autoren vor mehreren Decennien; getäuscht durch die Runzeln der 
Cuticula, lässt er die einzelnen Drüsen durch ein reichlich verzweigtes 
Kanalsystem sich verbinden, und vermittels der Stigmen nach außen 
ausmünden. 

Eine ändere Differenzirung der Cuticula stellen die sog. Stachel- 
kränze dar, welche am hinteren Rande eines jeden Segmentes vor- 
kommen. Die Stachelkränze sind, wie schon LEuckArr gezeigt hat, eine 
Eigenthümlichkeit der vollkommen ausgebildeten Larve, und 
gehen nach der Einwanderung in den definitiven Wirth in Folge einer 
Häutung verloren. Bei einigen Species erreichen die einzelnen Stacheln 
eine ziemlich beträchtliche Länge (bei P. denticulatum 34 u, Le&r.). Bei 
P. subeylindricum aber stellen sie äußerst kleine stumpf bis spitz 
kegelförmige Hervorragungen dar, welche von einer gemeinsamen Quti- 
cularverdiekung am hinteren Rande der einzelnen Segmente getragen 
werden. 

Auf den Cuticulabelag des Darmtractus, sowie den der Geschlechts- 
wege werde ich bei den betreffenden Organsystemen zurückkommen. 

Die Haken und deren Taschen. Auf ungefähr gleicher Höhe 
mit dem Munde senkt sich bei P. subeylindricum die äußere Cuticula 
an vier Stellen in Form einer Tasche ein. In jeder dieser Taschen er- 
blickt man drei in Gestalt und Funktion verschiedene Gebilde, nämlich 
den Haken, den Stützapparat oder Basalglied des Hakens und die 
Taschenfalte. In jeder Tasche des II. Hakenpaares findet man ferner 
einen Nebenhaken. 

Der Haken (Fig. 32) ist ein krallenförmiges gekrümmtes Chitin- 
gebilde, welches mit dem Basalgliede artikulirt. Er kann durch Mus- 
keln aus der Tasche hervorgestreckt werden; für gewöhnlich aber ruht 
er im Grunde der Tasche. Die Haken sind nicht genau nach der Bauch- 
fläche, sondern auch etwas nach den Seiten gekrümmt. Der dem Dorn- 
fortsatz gleich gerichtete Theil der Wurzel reicht bis zum Taschengrunde 
herab; der Hinterwurzelast ist viel länger und wird von dem oberen 
Ende des rinnenartig gebogenen Stützapparates umfasst. Mit dem hin- 
teren Rande dieses Astes ist ein eigenthümlicher, hohler, kegelförmiger, 
und im Grunde durchbohrter Chitinring innig verwachsen (Fig. 38). Er 
bildet die Ansatzpunkte für den M. extensor unci, welcher dem Klauen- 
krümmer der Katze physiologisch vollkommen entspricht. 

Untersucht man den Haken auf Schnitten, so zeigt er sich aus drei 
von einander histologisch verschiedenen Schichten zusammengesetzt, 
Die äußere besteht aus einer derben, durchsichtigen und spröden 

1 Annal. del mus. civico l’istor. nat. di Genova. 1890, p. 4. Taf. III, Fig. 4. 
S*+ 


116 Charles Wardell Stiles, 


Masse, welche gewöhnlich eine lamellare Struktur aufweist. Die mitt- 
lere Schicht bildet ein eigenartig schwammartiges Gewebe, dessen 
Maschen bei stärkerer Vergrößerung als Sechseck erscheinen und zu 
einem ziemlich regelmäßigen Netzwerk angeordnet sind. Im Inneren 
des Hakens liegt eine Anzahl kleiner Kerne, deren.Zellenleiber ich aber 
nicht deutlich von einander abgrenzen konnte (Fig. 35). 

Ich habe bei der Larve keine durchgreifenden Unterschiede zwi- 
schen den Haken des ersten und zweiten Paares, ‘sowie denen des 
Männchens und Weibchens konstatiren können. 

Die ganze Hakenbasis wird von einer direkten Eoreeanne der 
Körpercuticula allseitig eingehüllt. 

Der Nebenhaken stellt ein ziemlich zartes, ide stabförmiges 
Gebilde von kreisrundem oder ovalem Querschnitt dar, welches lateral 
dicht an der Basis eines jeden Hakens des zweiten Paares angebracht 
ist. Die Cuticula, welche die äußere Hüllschicht des Nebenhakens bil- 
det, ist von völlig durchsichtiger chitinartiger Beschaffenheit und ziem- 
lich dünn. Sie umschließt eine einfache Lage Epithelzellen, welche 
den Innenraum bis auf einen sehr dünnen Drüsenkanal beinahe voll- 
ständig ausfüllen (Fig. 32 und 34). | 

Der Stützapparat oder das Basalglied des Hakens ist von 
LEUCKART am genauesten beschrieben. Ich kann Lruckarr's Befunde voll- 
ständig bestätigen. Nur fand ich, dass mit dem Basalgliede eine gelbe 
Chitinlamelle in Verbindung steht, welche der Taschenwand als Stütze 
dient. Bei Behandlung mit Ätzkali löst sich diese Lamelle von der 
Taschenwand los, bleibt aber mit dem Stützapparat in Verbindung. 
An dieser äußeren Lamelle inseriren sich Körpermuskeln, welche den 
Hakenapparat in seiner Gesammtheit bewegen; die innere Lamelle dient 
auch den die Krallen auf- und abziehenden Muskeln zur Befestigung. 

Direkt oberhalb der der Hakentasche anliegenden Lamelle finden 
wir die innere Fläche der Taschenfalte. Letztere ist mit einem 
scharfen Chitinrand ausgestattet und umgiebt den Haken zur Hälfte in 
Form eines Kragens (Fig. 2! und 30). Auch Lonrmann beschreibt eine 
ähnliche Bildung bei P. taenioides, die jedoch mit der von mir be- 
schriebenen Taschenfalte nicht identisch sein kann, weil erstere ventral® 
(LoHRrMANnNn, 1. c., Fig. 4), letztere dorsal vom Haken gelegen ist. 

Bei den geschlechtsreifen Thieren (P. proboseideum) sind 
die Hakentaschen mit ihren einzelnen verschiedenen Theilen eben so. 
gut vorhanden wie bei den Larven. Den einzigen Unterschied, den ich 
konstatiren konnte, war der, dass bei den ersteren Haken, Nebenhaken, 
Basalglied und Taschenfalte kräftiger ausgebildet waren als bei den 
Larven. Vergleicht man die Haken des Männchens und Weibchens, so 


Bau und Entwicklungsgeschichte von Pentastomum proboseideum Rud, etc. 117 


ergiebt sich, dass die letzteren entsprechend der beträchtlicheren 
Körperdimension, durch eine beträchtlichere Größe sich auszeichnen. 
Ein Vergleich der beiden Fig. 30 und 31 wird dies besser veranschau- 
lichen als eine detaillirte Beschreibung. 

In dem ersten und zweiten Stadium sind die Hakentaschen 
äußerlich gar nicht zu sehen. Auf Schnittpräparaten vom zweiten 
Stadium dagegen kann man vier zweischenkelige Einstülpungen der 
Hypodermis, welche offenbar die ersten Anlagen derselben sind, nach- 
weisen (Fig. 15). Im dritten Stadium sind die Hakentaschen schon 
- äußerlich bemerkbar. Es ist alsdann der vordere Schenkel der Ein- 
stülpung bedeutend tiefer als der hintere (Fig. 18). In dem vorderen 
Schenkel entsteht das Basalglied des Hakenapparates. Ein tiefer Ein- 
schnitt grenzt den den Stützapparat abscheidenden Theil von der obe- 
ren helmartigen, den Haken bildenden Partie ab. Dieser Einschnitt 
wird gebildet von einer strangartigen Fortsetzung der Hypodermis. 
Vorläufig ist selbige noch solid, nach und nach aber heben sich beide 
Zellschichten von einander ab, und es entsteht auf diese Weise jener 
Spalt, in dem der dorsale Wurzelast des Hakens seine Entstehung 
nimmt. Auf der Oberfläche der helmartigen Erhebung erblickt man zu 
dieser Zeit einen kleinen tutenförmigen Zapfen, der sich späterhin als 
die Spitze des in Bildung begriffenen Hakens ausweist. Anfangs ist die 
Hakenspitze ziemlich gerade; erst späterhin erfährt sie, und zwar da- 
durch, dass die dorsale Partie viel rascher wächst als die ventrale, ihre 
_ definitive Krümmung. 

Allgemeine Betrachtung über den morphologischen 
Werth des Hakenapparates. Obige Darstellung weicht in vieler 
Hinsicht sehr wesentlich von den früheren Beschreibungen ab. Zu- 
nächst kann ich auf Grund meiner Beobachtung der Ansicht, dass die 
Haken verkümmerte Beine vorstellen, nicht huldigen. Noch unhalt- 
barer erscheint mir die Behauptung von Craus, dass sie den Krallen 
der Endklauen der zwei hinteren Beinpaare der Arachnoiden zu homo- 
logisiren seien. Als Beweismaterial möchte ich zwei Thatsachen der 
Entwicklungsgeschichte anführen. Die Haken liegen ursprünglich vor 
dem Munde und werden als einfache Einstülpungen der Hypo- 
dermis angelegt. Schon aus diesen Gründen konnte man die Gebilde 
kaum als Beine bezeichnen. Zwar konnte man hiergegen einwenden, 
dass die fraglichen Gebilde Mundwerkzeuge (cf. Hoxte, 1. c. p.178) seien, 
welche vielleicht erst sekundär in Einstülpungen entstehen und vor den 
Mund gerückt sind. Dagegen sprechen aber die oben angeführten Ent- 
wieklungsfacta. Die ersten Anlagen sind einfache Einsenkungen der 
äußeren Haut, welche von allem Anfange an vor dem Munde gelegen sind. 


118 Charles Wardell Stiles, 


Ferner möchte ich mit wenigen Worten noch auf die Nebenhaken 
zu sprechen kommen. Die früheren Beobachter haben behauptet, dass 
nur die Haken der Larve, und zwar beide Paare solche Nebenhaken 
besitzen. Nur Lrvcrarr macht eine Ausnahme, indem er die Neben- 
haken auch bei dem geschlechtsreifen P. subuliferum persistiren lässt. 
Cnuartın behauptet bei dem von ihm untersuchten P. oxycephalum stets 
neben den Haken zwei Nebenhaken gefunden zu haben. Über die 
Bedeutung der Nebenhaken von P. dentieulatum gehen die Ansichten 
der verschiedenen Forscher weit aus einander. 

Hinsichtlich der äußeren Form des Nebenhakens von P. denticu- 
latum stimmen die Angaben der meisten Autoren überein. Er bildet 
einen kapuzenartigen Apparat, dessen halbkreisförmige Basis dem Stütz- 
apparate anliegt. KÜCHENMEISTER betrachtet ihn einfach als »Spitzen- 
decker« und lässt seine Bewegungen von denen des Haupthakens ab- 
hängig sein. Leuckarr dagegen hält ihn für einen echten Nebenhaken, 
dessen Bewegungen durch die des Stützapparates bedingt werden. 
Wenn man diese Angaben, und besonders die verschiedenen Figuren von 
P. denticulatum mit der oben angegebenen Beschreibung und den Figu- 
ren (Taf. VIII) von P. subeylindriecum und P. proboscideum vergleicht, 
so muss es sofort auffallen, dass jenes Gebilde, welches man bei P. 
denticulatum als Nebenhaken resp. Spitzendecker auffasste, mit der 
Taschenfalte von P. proboscideum identisch ist. Denkt man sich ferner 
diese Taschenfalte von P. proboseideum größer und größer werdend, 
so erhält man jene eigenthümliche Bildung, die bis jetzt bei P. denti- 
culatum als Nebenhaken resp. als Spitzendecker beschrieben wurde. 
_ Diese Erklärung findet in Lzruckarr's Beschreibung der Bewegung eine 
weitere Stütze, weil nämlich die Bewegung der Taschenfalte in der 
That von der des Stützapparates abhängig, der des Haupthakens aber 
davon unabhängig ist. Man kann sich leicht überzeugen, dass der echte 
Nebenhaken nur gleichzeitig mit dem Haupthaken auf und ab bewegt 
wird. Der Haupthaken dagegen kann unabhängig von dem Nebenhaken 
eine gewisse Strecke aus der Tasche hervorgestreckt werden. Tritt der 
Haupthaken über diese Grenze hervor, so folgt der Nebenhaken den 
Bewegungen des ersteren. 

Bei dieser Gelegenheit möchte ich erwähnen, dass ich es für höchst 
wahrscheinlich halte, dass die von CG#arın und GurLrT beschriebenen 
zweiten Nebenhaken nichts Anderes als die Taschenfalte vorstellt. 
Überhaupt scheint es mir, dass bis jetzt Nebenhaken und Taschenfalte 
nicht nur bei P. denticulatum, sondern bei einer Reihe anderer Formen 
mit einander verwechselt worden sind. 

Der Nebenhaken erreicht bei den verschiedenen Species eine sehr 


Bau und Entwicklungsgeschichte von Pentastomum proboscideum Rud. ete. 119 


verschieden kräftige Ausbildung. Bei P. gracile erreicht er (nach 
LevekrArt) die mächtigste Entwicklung. Er bildet einen hohlen stark 
gekrümmten Kegel, der dorsal sich dem Haupthaken eng anschmiegt 
(Leuckarrt, 1. c., Taf. V, Fig. 12). Bei P. oxycephalum, P. heterodontis, 
P. najae (Levucrarr, ]. c. Taf. V) wird er nach und nach kleiner, jedoch 
scheint er noch als Haken zu fungiren. Bei P. proboscideum kann von 
einer solchen Wirkungsweise nicht mehr die Rede sein. » 

Seither wurde allgemein angenommen, dass die Nebenhaken nach 

der Einwanderung in den definitiven Wirth abgeworfen werden; schon 
Levekart aber führt als Ausnahmefall an, dass bei P. subuliferum die 
Nebenhaken beibehalten werden. Mir ist es gelungen das gleiche Fak- 
tum für P. proboseideum nachzuweisen. Da ferner Leuckarr (l. c. p. 106) 
nachgewiesen hat, dass der Jugendform P. Diesingii Nebenhaken gänz- 
lich fehlen, so liegt es klar auf der Hand, dass man die Nebenhaken 
keineswegs als ausschließlich den Larven zukommende 
Organe betrachten kann. 
_  Löst man die Cuticula von dem Körper vorsichtig ab, so bekommt 
man ein Bild von der Hakentasche, wie es Fig. 20 darstellt. Hier sieht 
man außer den verschiedenen Faltungen der Haut eine kegelförmige, 
0,02 mm lange Einsenkung der Cuticula. Diese passt in die hohlen 
kegelförmigen Erweiterungen der dorsalen Hakenwurzel und stellt die 
Ausmündungsöffnung der sog. Hakendrüse vor. Man sieht den Haken- 
drüsenkanal knäuelförmig gewunden an die Spitze dieses Kegels her- 
antreten. Die zahlreichen Windungen des Kanals sind leicht erklärlich, 
wenn man die ausgiebige Beweglichkeit der Haken in Betracht zieht. 

Die Cuticula, welche nach Leuckarrt! aus Chitin besteht, ver- 
dankt ihre Entstehung einer wohl entwickelten Hypodermis. Letztere 
besteht aus einer einfachen Lage schöner, hoher Cylinderzellen. Sie 
begleiten die Cuticula bei ihren Einsenkungen als Auskleidung des 
Pharynx, Enddarmes und der Endabschnitte der Geschlechtswege. Ich 
möchte hier zu dem Gesagten hinzufügen, dass Gaarın die zellige Natur 
der Hypodermis leugnet. Meiner Ansicht nach kann diese Behauptung 
nur durch die schlechte Konservirung seines Materials erklärt werden. 
LeuckART, Hoyze und Lourmann haben Zellengrenzen bei allen Species 
gefunden, und auch ich habe sie bei P. proboseideum auf das deutlichste 
gesehen (Fig. 45), 

Als Differenzirungen der Hypodermiszellen sind die sog. Stigmen- 
drüsen zu erwähnen. HoyeE und Caarıv beschreiben sie als mehrzel- 
lige Drüsen; Lourmann dagegen lässt es unentschieden, ob Zellengrenzen 
vorhanden sind oder nicht. Bei P. proboscideum sind die Zellengrenzen 

1 Archiv für Naturgesch. I. p. 15. 1850. 


120 Charles Wardell Stiles, 


sehr deutlich zu unterscheiden. Nach der Mündung der Drüse nimmt 
das Zellplasma eine streifige Struktur an. Leruckarr hat diese Drüsen 
schon bei den jungen Larven von P. taenioides gesehen, und ich kann 
seine Beobachtung an P. proboscideum vollkommen bestätigen. LoHr- 
MANN {l. c., p. 27) hält die Stigmendrüsen für Harnorgane, jedoch hat 
er für »diese Vermuthung keinen anderen Grund, als dass man für 
diese Thätigkeit keine Organe, für jene Organe aber keine Thätigkeit 
kennt«. Bei der Kleinheit der Objekte ist es kaum möglich Harnsub- 
" stanzen durch die bekannte Reaktion darin nachzuweisen. 

Ferner habe ich noch einige ceuticulaähnliche Bildungen zu erwäh- 
nen, deren physiologische Bedeutung mir unklar geblieben ist. Diese 
Gebilde sind nur bei frischen Präparaten deutlich zu sehen. Niemals ist 
es mır geglückt, sie mit Sicherheit auf Schnitten nachzuweisen. Von der 
Cuticula aus geht ein sehr dünner heller Strang, welcher etwa 5 u lang ist. 
Nach kurzem Verlaufe schwillt er zu einer kleinen (5 « im Durchmesser) 
rundlichen oder länglichen ovalen Auftreibung an. Von letzterer aus 
geht ein dünner Strang nach dem Inneren des Körpers, woselbst er sich 
nicht weiter verfolgen lässt. Diese problematischen Gebilde kommen 
besonders auf dem Vorderkörper und Rücken vor. Ich habe sie im 
zweiten und dritten Stadium gefunden. Bisweilen erinnert ihre 
Form stark an die sich .bildenden Stigmen. Dagegen habe ich niemals 
Übergangsformen zu den definitiven Stigmen gefunden. 


3. Der Verdauungsapparat. 


Der Verdauungsapparat besteht aus fünf Theilen: 4) dem Munde 
‚mit der Oberlippe, 2) dem Pharynx, 3) dem Ösophagus, 4) dem Magen- 
darm und 5) dem Enddarm. 

Bei der ausgebildeten Larve liegt der Mund (Fig, 22, 46) 
ventral ca. 0,3 mm von dem vorderen Körperende entfernt. Der 0,06 
zu 0,0 mm messende ovale sog. Mundring stellt eine flache 0,05 mm 
tiefe Rinne dar, welche die Oberlippe umgiebt. Als Oberlippe be- 
zeichne ich dasjenige Organ, welches Hoyız »Oralpapilla« und Lonr- 
MAnN »Mundpapille« genannt haben, welches aber durchaus keine Pa- 
pille, sondern eine wirkliche Lippe darstellt. Die Cutieula des Körpers 
bildet sich allmählich verdickend die Rinne des Mundringes. Unter 
der Sohle der Rinne ist die Cuticula so dick, dass sie fast einem starken, 
durch seine gelbe Färbung auch besonders auffallenden Ringe gleicht. 
Da nun die Cuticula auf der anderen Seite der Rinne in schneller Ab- 
nahme ihrer Stärke in die Guticula der Oberlippe übergeht, deren Dicke 
derjenigen der sonst am Körper vorhandenen Cuticula gleich kommt, so 
erscheint der Querschnitt jener Cuticularverdickung unter der Rinnen- 


Bau und Entwicklungsgeschichte von Pentastomum probosceideum Rud. etc. 121 


 sohle als ungefähr herzförmig. Diese Verdickung unter der Rinnensohle 
treibt nahe dem vorderen Körperende zwei hohle konische Zapfen 


(Fig. 46) in das Innere des Körpers ein. Diese Zapfen dienen, wie 


gleich zu schildern, zum Ansatz von Muskeln. Zwischen diesen zwei 
Zapfen ist die Rinne am flachsten. Den beiden Zapfen gegenüber, also 
in dem dem hinteren Körperende zugewandten Theile des Mundringes 
liegt die Mundöffnung (Fig. 46). Die Rinne des Mundringes verläuft in 
der Fläche des unmittelbar an die Mundöffnung sich anschließenden 
Pharynx. Die Chitinverdickung unter der Rinnensohle verstreicht in 
der dieken Cuticula des Pharynx. Diese Cuticula des Pharynx bietet 
einen ganz eigenthümlichen Anblick dar. Sie ist nämlich von außer- 
ordentlich vielen verschieden großen und mannigfaltig gestalteten un- 
regelmäßigen Höckern besetzt, welche auf Quetschpräparaten Löchern 
täuschend ähnlich sehen. Diese höckerige Beschaffenheit erstreckt sich 
in der Nähe des Pharynx auch auf die Wände der den Mundring bilden- 
den Rinne. Nach Lonrnann (l. c., p. 17) bestehen »die Seitenstücke der 
vorderen Mundwand weder aus festem gelben Chitin, noch aus jenem, 
das die allgemeine Körperbedeckung ausmacht ..... sondern aus einer 
mit Karmin sich stark färbenden dünnen Chitinhaut«, der er elastische 
Eigenschaften zuschreibt. » Unter diesen elastischen Stücken liegt als 
Matrix nicht eine einfache Zellenlage, sondern ein dickeres Polster.« 
Von jener dritten Art von Chitin war bei meinen Thieren niemals etwas 
zu bemerken. Manchmal sah ich eben so wie Lourmann an jenen Stel- 
len polsterartige Anhäufungen von Zellen, aber stets stellte es sich bei 
näherer Untersuchung heraus, dass dem Bilde eine durch schiefe 
Schnittführung bewirkte Täuschung zu Grunde lag. Die Angaben 
Hovıe’s und Lonrmann’s betrefis der Muskulatur der Oberlippe weichen 
etwas von einander ab. Hoyız beschreibt die Muskeln wie folgt (P. 
protelis, p. 175): »The papilla itself contains two (possibly three) sets 
of muscular fibres, the first traverses it almost parallel to the longi- 
tudinal axis of the body, slightly approaching the ventral surface as it 
passes backwards; the second passes from its base towards the free 
extremity, bending slightly inwards as it proceeds. Some of the sections 
of the papilla seemed to show a thin marginal layer of fibres, divided 
transversely, which would of course constitute a sphincter, but these 


appearances were so uncertain, that I do not feel justified in doing _ 


more than merely alluding to them.« | | 

»In addition to these, a clearly-defined retractor bundle runs 
obliquely forwards from the middle of the body into the papilla, while 
all around it slender groups of fibres pass -outwards, and are inserted 
into the cuticle.« 


122 Charles Wardell Stiles, 


LoHRrManN (l. c., p. 16, P. taenioides) behauptet, dass nur die erst- 
genannten Longitudinalmuskeln vorhanden seien, hält die zweitge- 
nannten für Drüsenkanäle und glaubt, dass die von Hoyız unterschie- 
dene dritte Art von Muskeln nur in dessen Vermuthung’ existirt habe. 
Den Retraktor Hoyır's möchte er vielleicht für den Pharyngealnerven 
LEUCKART'S ansehen. 

Meine Ergebnisse stimmen im Großen und Ganzen mit denen 
Lonrmann’s überein. Von den beiden schon erwähnten Zapfen, welche 
der Mundring in seinem vorderen Theile in das Körperinnere hinein- 
sendet, entspringen zahlreiche in fächerförmiger Ausstrahlung an die 
Cuticula, bez. Hypodermis der Oberlippe und des Pharynx herantre- 
tende Muskelfasern. Das sind die Longitudinalmuskeln (Fig. 46), welche 
schon LeuckArr beschrieben und abgebildet hat. Ich habe weder 
Muskelfasern noch Drüsenausführungsgänge gesehen, welche der zwei- 
ten Muskelkategorie Hoyır’s entsprechen könnten. Das Vorhandensein 
von Ringmuskeln kann ich aufs bestimmteste verneinen. Der Retraktor 
Hoyrr’s ist ohne Zweifel der Pharyngealnerv, wie man schon aus seiner 
Abbildung (l. e., Fig. 8) erschließen kann. 

Es ist übrigens gar nicht zu verwundern, dass Hoyzr den oben 
erwähnten Irrthümern unterlegen ist: Erstens hält es manchmal sehr 
schwer bei unseren Thieren Muskeln, Bindegewebe und Nerven von 
einander zu scheiden; zweitens, wie er selbst ausdrücklich bemerkt, 
hatte HoyLr nur ein so schlecht erhaltenes Material zur Verfügung, dass 
er anfänglich dasselbe gar nicht untersuchen wollte. Ferner kann ein 
Theil der Muskeln durch Annäherung der Pharynx- an die Bauchwand, 
wie dies manchmal geschieht, in eine solche Lage gebracht werden, 
dass letztere auf Schnitten gerade wie ein Retraktormuskel aussehen. 

Von den vorderen Strängen des Mundringes gehen Muskelfasern 
nach vorn und inseriren sich an der Körperwand (Fig. 46); sie sind nur 
eine Fortsetzung der Longitudinalmuskeln des Körpers. 

Der Pharynx verläuft von der Mundöffnung aus zunächst ziem- 
lich gerade nach oben und hinten, dann knickt er nach hinten um und 
setzt sich in dem Ösophagus fort. Er wird, wie oben erwähnt, von 
einer dicken höckerigen gelben Chitinschicht ausgekleidet. Quetsch- 
präparate zeigen diese fensterartige Struktur viel deutlicher als Schnitt- 
 präparate. Der Querschnitt des Pharynx ist sichelförmig, und zwar 
sieht die Konkavität vor der geknickten Stelle nach vorn, hinter der- 
selben aber nach unten und hinten. Die Weite des Lumens liegt selbst- 
verständlich von dem Kontraktionszustande der Oberlippenmuskeln 
ab. Die Hörner der Sichel liegen 0,1 mm aus einander. Die Erweite- 
rung des Pharynx wird dadurch bewerkstelligt, dass die vordere kon- 


Bau und Entwicklungsgeschichte von Pentastomum proboscideum Rud. ete. 123 


kave Wand desselben durch die Muskeln der Oberlippe nach vorn, die 
hintere konvexe Wand aber durch die Longitudinalmuskeln des Körpers 
nach hinten gezogen werden. Bei dieser Gelegenheit möchte ich noch 
hervorheben, dass ich unter Pharynx den ganzen (ca. 0,28 mm langen) 
Theil des Verdauungstractus, welcher von dickem gelben Chitin ausge-_ 
kleidet ist, verstehe. 

Die untere konvexe Begrenzung des Pharynx hat manchmal, be- 
sonders auf Längsschnitten, das Ansehen einer Unterlippe, ist jedoch 
nicht so beweglich wie die Oberlippe. An ihrer vorderen unteren 
Spitze münden einige kleine Drüsenkanälchen aus (Fig. 46). 

Von dem proximalen Ende des Pharynx verläuft in gerader Rich- 
tung nach hinten und oben der Ösophagus. Er mündet in den 
Magendarm ca. 0,35 mm hinter dem vorderen Ende desselben. Sehr 
oft stülpt er sich in das Lumen des Magendarmes ein. Seine Chitin- 
bekleidung ist viel dünner als die des Pharynx und unterscheidet sich 
von der letzteren durch seine weit hellere Färbung. Der Querschnitt 
ist Anfangs gleichfalls sichelförmig (aber die Konvexität sieht nach unten 
und hinten) und sein Lumen ist eben so weit wie das des Pharynx. 
Je mehr wir uns aber dem Magen nähern, um so runder und enger 
wird dieser Theil des Darmtractus. 

Die Matrix der ösophagealen und pharyngealen Auskleidung bildet 
eine direkte Fortsetzung der Körperhypodermis, und ist auch in der 
That nichts Anderes als eine einfache, etwas modificirte Einstülpung 
der Hautdecke. Nach Lervcerarr wird der Ösophagus von einer Lage 
quergestreifter Ringmuskulatur umgürtet. Nach Lonrmann finden sich 
außerdem aber (bei P. taenioides) auch deutliche Längsmuskeln. Bei 
P. proboseideum habe ich weder Längs- noch Cirkulärmuskeln gefun- 
den. Dagegen konnte ich sehr deutlich Muskelfasern erkennen, die 
von der unteren konkaven Seite des Ösophagus nach unten zur Körper- 
wand verlaufen, sowie auch solche, welche zu beiden Seiten des Öso- 
phagus sich zwischen der Bauch- und Rückenwand des Leibes aus- 
spannen. Die Muskeln, welche von der konkaven Seite des Ösophagus 
nach unten verlaufen, spielen bei der Nahrungsaufnahme eine wichtige 
Rolle, indem sie eine Erweiterung des Ösophagus bewirken. Die er- 
wähnten Körpermuskeln konnten dagegen zur Fortbewegung der ein- 
genommenen Nahrung dienen, indem durch ihre Kontraktion die Hörner 
des Ösophagus zusammengedrückt werden. 

Obige Darstellung bestätigt die Lonrmann’sche Annahme, dass der 
Mund der Pentastomen zum Saugen eingerichtet ist, und dass dem ent- 
sprechend die Oberlippe nicht vorstreckbar ist. 

Neben dem Ösophagus findet sich eine große Menge Drüsen- 


124 Charles Wardell Stiles, 


zellen, von denen zwei Gruppen hier besonders erwähnt werden 
sollen. Die eine Gruppe umgiebt den Ösophagus an jener Stelle, wo 
er in den Pharynx übergeht. Die andere, fast runde Drüsenzellen- 
gruppe umgürtet die Einmündungsstelle in dem Magen. Beide Gruppen 
sind aber nicht immer scharf von einander abgegrenzt (Fig. 46). 

Hinsichtlich der Unterscheidung des Darmtractus in Pharynx und 
Ösophagus stimme ich Leuckarr und Lonurmann bei. Hoyız dagegen 
spricht nur von dem Ösophagus. Bei P. proboscideum waren beide 
Abschnitte durch die Beschaffenheit der Cuticula sehr leicht von ein- 
ander abzugrenzen. 

Den größten Theil des gesammten Verdauungstractus macht der 
Magen aus. Er beginnt noch vor der Einmündungsstelle des Ösopha- 
gus, im Kopftheile des Thieres, zieht dann in gerader Richtung nach 
hinten und geht 0,5 mm vom Schwanzende entfernt in den Mastdarm 
über. Er bildet ein cylindrisches Rohr, dessen Innenfläche sich aber 
in zahlreichen Längsfalten erhebt. Die innerste Lage bildet eine schöne 
Schicht hoher Cylinderzellen. Auf sie folgt zunächst eine gelb gefärbte 
Membrana propria, und diese wird dann wiederum von einer ziemlich 
dicken Lage Bindegewebszellen umgeben. Von diesen Bindegewebs- 
zellen gehen jederseits ca. 6 dünne bandförmige Mesenterialstränge 
aus, die in schräger Richtung nach der Leibeswand hinziehen und dort 
oberhalb der Laterallinien sich inseriren. 

Diesiıne (Monogr., p. 8) hielt diese Bindegewebsschicht für eine 
Gefäßschicht. Leuckarr aber erblickt in ihr ein Längsmuskelnetz von 
sehr eigenthümlicher Bildung. Behandelt man sie dagegen mit ver- 
schiedenen Farbstofflösungen, so wird man zu der Überzeugung kom- 
men, dass die Zellen der betreffenden Schicht nicht als muskulöse 
Gebilde aufgefasst werden dürfen. Auf mit Pikrokarmin gefärbten 
Schnitten kann man allerdings diese Zellen von den echten Muskeln 
kaum unterscheiden, da beide gleich intensiv roth gefärbt erscheinen. 
Behandelt man dagegen die Schnitte mit Säurekarmin, so färben sich 
die fraglichen Zellen gelb, die echten Muskeln dagegen roth. Diesen 
Bindegewebszellen werden wir noch mehrere Male in anderen Körper- 
theilen, wie Samentasche, ovarialem Mesenterium etc. begegnen. In ge- 
ringer Entfernung von der Basalmembran bemerkt man übrigens in 
dieser Bindegewebshülle eine Lage wirklicher cirkulärer Muskelfasern. 
Die Mehrzahl der Fasern sind koncentrisch zu dem Darmlumen angeord- 
net: einige wenige biegen von dieser Richtung ab und verlaufen diagonal 
(spiral), ja selbst longitudinal, ohne dass man jedoch von einer Diago- 
nal- oder Längsmuskellage sprechen kann. Die Fasern sind deutlich 
quergestreift, wie LEUCKART seiner Zeit richtig erkannte. 


Bau und Entwicklungsgeschiehte von Pentastomum proboseideum Rud. etc. 125 


Besonders eigenthümlich ist die Gestalt des Epitheliums, welches 
den Magenraum auskleidet. Die Zellen sind sehr verschieden hoch, 
ihre Länge kann das Zwei- bis Siebenfache des Durchmessers erreichen, 
Der ovale Kern liegt im basalen Theile der Zellen. In dem Protoplasma 
der Zelle nimmt man eine Anzahl I—2 u großer Körner wahr, welche 
offenbar, da sie auch im Darmlumen vorkommen, aufgenommene Nah- 
rung sind (Fig. 26—27). 

Der Mastdarm misst im Durchschnitt 0,37 mm; sein Durchmes- 
ser (Lumen) beträgt 0,03 mm. Er ist hinsichtlich seines feineren Baues 
von dem Magen sehr leicht zu unterscheiden. Das 19 u hohe Cylinder- 
epithel (Nuclei 5 «) scheidet nach innen eine dünne Cuticula ab, die 
die direkte Fortsetzung der äußeren Körpereuticula bildet. Eine Basal- 
membran, wie selbige von einigen Autoren beschrieben wird, habe ich 
nicht finden können. Das Epithel wird nach außen von einer dicken 
Lage Bindegewebszellen umgeben, in welcher man merkwürdigerweise 
keine Muskelfasern findet. LoHrmann (l. c., p. 21 bei P. taenioides) und 
Hoyre |]. e., p. 177 bei P. protelis) haben auch keine Muskeln hier ge- 
funden. Auf der Außenfläche der Bindegewebsschicht lagern zahlreiche 
Drüsenzellen, welche LeuckArrt seiner Zeit als Ganglienzellen gedeutet 
hat. Die Nerven, welche nach den Angaben LruckArrT's und LOHRMAaNnN’S 
den Enddarm umspinnen sollen, konnte ich nicht finden. Der Mast- 
darm mündet beim Männchen an der Körperspitze, beim Weibchen 
oberhalb der Vagina, vermittels eines kreisrunden Anus nach außen. 
Bisweilen wird die Hinterleibspitze so tief eingezogen, dass eine förm- 
liche Kloake entsteht. Seitlich vom Darme verlaufen zwei mächtige 
Drüsen, welche in dem Kapitel über die Drüsen beschrieben werden 
sollen. 

Geschlechtsreifes Thier. Über den Darm bei den geschlechts- 
reifen Thieren brauche ich dem Gesagten nur Weniges hinzuzufügen. 
Selbstverständlich ist derselbe viel größer geworden, und in Folge der 
mächtigen Entwicklung der Geschlechtsorgane nach der Bauchfläche 
hingedrängt worden. Die Epithelzellen zeigen sehr verschiedene 
Größe und Inhalt. Manchmal enthalten sie wenige der oben beschrie- 
benen Körner, manchmal sind sie damit so stark gefüllt, dass der Nu- 
cleus kaum zu sehen ist. Letzterer liegt stets im unteren Dritttheil der 
Zelle, der gewöhnlich weit weniger Körner enthält als die oberen 
(Fig. 28). | 

Erstes Stadium. Der Mundring hat sich vorläufig nicht geschlos- 
sen; von der Fläche betrachtet erscheint er als eine hufeisenförmig ge- 
bogene Chitinleiste. Der Magendarm füllt fast den ganzen Leibesraum‘ 
aus und endigt hinten blind geschlossen. | 


126 Charles Wardell Stiles, 


Zweites Stadium. Hier hat sich die Chitinleiste zu einem 0,05 
zu 0,036 mm Ring abgeschlossen. Alle die verschiedenen Theile des 
Zuleitungsapparates des Darmtractus (die Oberlippe mit ihren Muskeln, 
der Pharynx und Ösophagus) die bei der ausgebildeten Puppe beschrie- 
ben worden sind, sind schon im verkleinerten Maßstabe zu unterschei- 
den. Der Magendarm besitzt keine Falten, vorn ist er flach abgerundet, 
hinten etwas zugespitzt. Auf diesem Stadium ist bei P. proboseideum 
wie bei P. taenioides (Leuckarr), die Verbindung des Lumens des 
Magens mit dem des Mastdarmes noch nicht vorhanden. Das Epithel 
(Fig. 2%) des Magens ist 8 u hoch (Nuclei 5 «) und enthält keine, oder 
äußerst wenige von den kleinen gelben Körnern. Dagegen sind letz- 
tere im Darmlumen vorhanden. Außerdem habe ich oftmals Leberzellen 
(der Maus) im Darmlumen gefunden. Auf der Außenfläche der dünnen 
Membrana propria liegt eine gewöhnlich mehrschichtige Lage indiffe- 
renter Bindegewebszellen. Hier und da aber, wie z. B. zwischen Darm 
und Nervensystem, Geschlechtsorganen oder Drüsenzellen wird die 
Lage nur einschichtig. Diese einfache Zelllage geht auch auf den Öso- 
phagus über. 

Der Mastdarm stellt ein eylindrisches Rohr vor, dessen Epithelium 
sehr niedrig (10 u, Nuclei 5 «) ist. Eine Fortsetzung der äußeren 
Körpereuticula kleidet das 5 «u große Lumen aus, welches durch den 
am hinteren Ende des Körpers befindlichen 3 u großen After aus- 
mündet. 

Drittes Stadium. Mit der Verlängerung des Körpers ist der 
ganze Verdauungsapparat größer geworden. Der Mastdarm ist mit dem 
Magendarme äußerlich sehr eng verbunden, doch sind die Lumina noch 
immer von einander getrennt. Die Magenepithelzellen (Fig. 25) ent- 
halten nur wenige gelbe Körner, obwohl selbige im Lumen in großen 
Mengen anzutreffen sind. 

Allgemeines über denDarm. In hohem Maße nehmen jene 
gelben Körner, die sich theils in den Zellen der assimilirenden 
Schicht vorfinden, unser Interesse in Anspruch. Schon LEuckArr hat 
diese »feinkörnige Molecularmasse« in den Zellen erwähnt und hält 
sie für Partikel der aufgenommenen Nahrung. FrenzeL! hat diese 
Körner auch bei anderen Arthropoden gefunden, glaubt aber nicht, 
dass sie aufgenommene Nahrung, sondern eine Art Verdauungssekret 
vorstellen. Lourmann (l. c., p. 20) gefällt die LzuckAarr’sche Auffas- 
sung besser; er vergleicht die Körner dem reservirten Nährstoffe, 
welcher in pflanzlicher Zelle abgelagert worden. Nach meinen Unter- 


1 Archiv für mikr. Anat. XXVI. 


Bau und Entwicklungsgeschichte von Pentastomum proboscideum Rud, ete. 727 


suchungen trete ich ganz entschieden für die Levckarr'sche Deutung 
ein. Ich habe diese gelben Körner auf den verschiedensten Entwick- 
lungsstufen der Pentastomen, theils frei im Darmlumen, theils im Inne- 
ren der Darmzellen gefunden. 


Gegen die Frenzer’sche Auffassung, wonach sie Verdauungssekrete 
sein sollen, sprechen folgende Beobachtungen: Bei sehr jungen Larven 
fand ich diese Körner im Darmlumen, bisweilen sogar in ziemlich be- 
trächtlicher Menge, während in den Darmzellen noch keine derartige 
Gebilde zu erkennen waren. Beim geschlechtsreifen Thiere sind die 
Darmzellen mit diesen Körnern bisweilen vollständig vollgepfropft. 
Wollte man sie als Sekrete auffassen, so müsste der ganze Magendarm, 
da alle Zellen unter sich gleich sind, als ein Sekretionsorgan aufgefasst 
werden. Berücksichtigen wir ferner, dass eine lange Zeit hindurch der 
Magendarm mit dem Enddarme nicht im Zusammenhang steht, so würde 
sich kein Theil finden, der zur Resorption der Nahrung dienen könnte. 
Auch kann ich Louruann’s Behauptung, dass die Körner den Protein- 
körnern an die Seite zu stellen seien, nicht gelten lassen, sondern ich 
glaube, dass sie als die direkt aufgenommenen Zerfallprodukte der Ge- 
webe des Wirthes anzusehen sind. 


Ferner kann ich LeuckArrT's und LonrMmanns Behauptung bestätigen, 
dass die freien Enden der Darmzellen sammt den darin befindlichen 
Körnern, besonders bei dem Geschlechtsthiere, sich ablösen und durch 
den Enddarm nach außen gelangen können. 


Bei den jungen Larven sieht man in den Darmzellen eine sich 
ziemlich deutlich abgrenzende Schicht (Zellmembran). Bei den älte- 
ren Thieren lässt sich diese Zellmembran nicht mehr deutlich er- 
kennen. | 


4. Absonderungsorgane. 


Ausgebildete Puppe. Die Drüsen der Pentastomen sind von 
verschiedenen Autoren beschrieben worden. Lruckarr unterscheidet 
bei P. taenioides Stigmendrüsen (l. c., p. 30), Hakendrüsen (I. c., p. 64) 
und zwei in den Mund einmündende Drüsen. Hovıe (l. c., p. 477) be- 
schreibt wandständige (Parietal-) Drüsen, Haken und Stigmendrüsen. 
Lonrmann (l. c. p. 22) betrachtet die wandständigen Drüsen als einen 
Theil des Hakendrüsenapparates. Außer den Haken-, Stigmen- und 
zwei Mediandrüsen unterscheidet er sechs weitere Drüsengruppen, vier 
am Geschlechtsapparate und zwei am Darme. 


Meine eigenen Untersuchungen haben mich zu folgenden Resul- 
taten geführt. 


128 Charles Wardell Stiles, 


Stigmendrüsen: Auf die Stigmendrüsen bin ich an früherer 
Stelle eingegangen (p. 112 und 119). E 

Parietaldrüsen: Ein jeder Ringel des Körpers ist intraannular, 
mit Ausnahme drei schmaler Längsstreifen, dieht mit Drüsenzellen- 
häufchen besetzt. Auf diese Weise erhalten wir drei Drüsenfelder 
(Fig. 19, 47), von denen das eine den ganzen Rücken und die Seiten 
bedeckt, während die beiden anderen sich gleichmäßig in die Bauch- 
fläche theilen. Offenbar stimmen sie mit den Parietalzellen Hovır's 
überein. Diese Zellen sind bei lebenden Thieren milchweiß und schei- 
nen durch die Körperwand hindurch. Mit farbigen Reagentien impräg- 
niren sie sich ziemlich stark. Zwei bis zwölf solcher Zellen sind ge- 
wöhnlich zu einer solchen Gruppe vereinigt. 

Kopfdrüsen: Zu beiden Seiten des Magendarmes und an 
demselben vermittels eines Mesenteriums befestigt, ist ein großer 
Drüsenkörper, welchen man schon bei lebenden Thieren deutlich durch 
die Körperwand hindurchschimmern sieht. Diese Drüsenkörper bilden 
zwei cylindrische Stränge, welche ungefähr auf gleicher Höhe mit dem 
Magendarm beginnen und dann an den Seiten des letzteren bis etwas 
über die Mitte herabziehen (Fig. 22). Im Centrum eines jeden Drüsen- 
körpers findet man einen Kanal, der von einer einfachen Epithelschicht 
und einer Guticula ausgekleidet ist. Die Substanz der Drüsenkörper 
besteht aus (Fig. 47) zwei hinsichtlich der Entstehungsweise und der 
Größe verschiedenen Arten von Zellen. Die großen derselben, deren 
Nucleus ungefähr 49 u misst, färben sich mit Säurekarmin nicht sehr 
stark, dagegen tingiren sich der 6 «u große Nucleolus und die 3—18 2 u 
großen Körner, welche im Kerne zu sehen sind, sehr lebhaft mit dem 
genannten Farbstoffe. Außerdem finden wir, und zwar hauptsächlich 
in der Nähe des Drüsenganges wesentlich kleinere und dunkler gefärbte 
Zellen. Die beiden CGentralkanäle setzen sich nach vorn in dünne 
Schläuche fort, welche an den Seiten des Ösophagus vorbeiziehen und 
unterhalb der großen Sinnespapillen jederseits mit einer Öffnung nach 
außen ausmünden. Ich will diese Drüsen in dem Folgenden als Kopf- 
drüsen bezeichnen. 

Hakendrüsen: Im Kopfe sieht man noch jederseits einen Haufen 
kleiner Drüsenzellen, welche histologisch von den Parietalzellen, sowie 
von den kleineren Zellen der Kopfdrüsen nicht zu unterscheiden sind. 
Diese stellen die Hakendrüsen dar. Aus jeder Drüse treten zwei Kanäle 
hervor, welche zu den Haken führen, und in der geschilderten Weise 
an den Haken nach außen münden. Gewöhnlich schmiegen sich: die 
Hakendrüsen so dicht an die Kopfdrüsen an, dass man beiderlei Ge- 


bilde nicht deutlich von einander abgrenzen kann (Fig. 22). 


Bau und Entwieklungsgeschichte von Pentastomum proboseideum Rud. ete.e 129 


Sehon Lourmann (l..c., p. 24) hat gesehen, dass die Haken und 
Kopfdrüsen sich aus zweierlei (großen und kleinen) Zellen zusammen- 
setzen, von denen die kleineren vornehmlich die Hakendrüsengänge, 
die srößeren dagegen die Kopfdrüsengänge mit Sekret versorgen. Er 
hat auch hervorgehoben, dass einige der Zellen die Farbstoffe schlecht 
annehmen, welche Thatsache er dadurch zu erklären sucht, dass die 
sich wenig färbenden Zellen sich in’einem anderen Zustande der Thätig- 
keit befänden als die sich gut färbenden Zellen. 

Nach meinen Untersuchungen gehören die größeren Zellen (mit 
Ausnahme von zwei oder drei, welche ventral direkt hinter dem Öso- 
phagus liegen) ausschließlich zu den Kopfdrüsen und färben sich nie 
stark; die kleineren Zellen dagegen färben sich immer intensiv und 
gehören den Hakendrüsen, Parietaldrüsen und dem Centraltheile der 
Kopfdrüsen an. In allen drei Drüsenarten findet man jene quasten- 
förmigen Strahlen, welche schon LrvcrArr beschrieben hat. Es ist ihm 
aber nicht gelungen ein Lumen in den einzelnen Strahlen nachzuwei- 
sen, doch konnte ich bei P. proboscideum das Lumen sehr deutlich 
nachweisen. Die einzelnen Röhrchen engen sich nach der Peripherie 
der Zellen trichterförmig zu. 

Zwei Drüsenkörper, welche den Ösophagus umgeben, sind schon 
bei der Beschreibung des Darmtraetus erwähnt worden. Sie bestehen 
aus Zellen, welche noch kleiner sind (Fig. 46) als die der wandstän- 
digen Drüsen. Sie ähneln den letzteren, indem sie Farbstoffe außer- 
ordentlich leicht annehmen. 

Die Zellen der Drüsen, welche den Mastdarm umgeben, sind auch 
gewöhnlich etwas kleiner als die der Parietaldrüsen. 

Ausführungskanäle habe ich bei den Parietal-, Ösophagus- und 
Mastdarmdrüsen nie finden können, obgleich die quastenförmigen Bil- 
dungen leicht zu erkennen sind. 

Ferner findet man dicht hinter dem Ösophagus einige (zwei bis 
vier) sehr große Drüsenzellen, welche an der Spitze der Unterlippe 
nach außen münden (Fig. 46). 

Noch einige andere Drüsen werden bei der Beschreibung der Ge- 
schlechtsorgane ihre Beschreibung finden. 

Die Anordnung, die Gestalt und der histologische Bau der Drüsen 
ist beim vollständig entwickelten Geschlechtsthiere im Wesent- 
lichen das gleiche wie bei den Larven. | 

Zweites Stadium: Auf diesem früher gekennzeichneten Sta- 
- dium ist der Kopfdrüsengang leicht als solcher zu erkennen. Er ver- 
läuft in das den Darm umgebende Bindegewebe und lässt sich ohne 


Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. LII. Bd. 9 


130 Charles Wardell Stiles, 


Schwierigkeit bis in das hintere Dritttheil des Körpers verfolgen 
(Fig. 16). Man kann drei verschiedene Arten von Drüsenzellen unter- 
scheiden: 1) Peripherisch gelegene Zellen, welche die Stigmendrüsen 
vorstellen. 2) Zahlreiche, etwas größere Zellen, welche zerstreut im 
Körper (aber der Mehrzahl nach parietal als visceral) umherliegen, und 
welche das Aussehen der späteren Parietalzellen haben (Fig. 15 u. 16). 
Als dritte Art findet man im Kopftheile gegen 10 bis 20 große grob- 
'körnige Zellen (Fig. 15), welche lebhaft an die großen körnehenreichen 
Zellen der Embryonen erinnern (Fig. 2). Auch ihre Vertheilung ist un- 
gefähr dieselbe wie bei den Embryonen, indem vorn am Kopfe ein 
Paar sehr große Zellen (Kerne 21 u), und dahinter etwas lateral davon 
zwei Gruppen kleinerer Zellen gefunden werden. 

Auf dem dritten Stadium sind alle drei Paare der Drüsengänge 
vorhanden. 

Die Stigmendrüsen haben ihre ursprüngliche Lage behalten. Die 
sich dunkel färbenden Drüsenzellen haben sich zu vier Häufchen grup- 
pirt. Die Mehrzahl derselben liegt parietal. Aus ihnen gehen die spä- 
teren Parietaldrüsen hervor. Das zweite Häufchen umgiebt den Öso- 
phagus und liefert die zwei oben erwähnten Ösophagealdrüsen. Das 
dritte und vierte Häufchen findet man an den Seiten des Darmes. Sie 
umgeben die sechs Drüsengänge und liefern die späteren Hakendrüsen 
und die kleineren central gelegenen Zellen der Kopfdrüsen. Den Kopf- 
drüsengang sammt den ihn umgebenen Drüsenzellen konnte ich beinahe 
an der ganzen Länge des Darmes verfolgen. 

Die dritte Art der Drüsenzellen, welche sich in Folge ihrer be- 
trächtlichen Größe leicht von den übrigen Zellen unterscheiden, haben 
an Zahl zugenommen. Jedoch sind sie noch nicht in nähere Beziehung 
zu den Kopfdrüsengängen getreten. 

Allgemeines über die Drüsen. Aus der oben angegebenen 
Darstellung ergiebt sich, dass die Parietaldrüsenzellen, die Zellen der 
Hakendrüsen und die kleinen sich dunkel färbenden Zellen der Kopf- 
drüsen aus vollkommen gleichartigen Zellen entstehen. Ob späterhin 
eine physiologische Differenzirung eintritt, will ich dahingestellt sein 
lassen. Die großen Zellen der Kopfdrüsen haben ursprünglich mit 
diesen Zellen nichts zu thun. Erstere gehen sicherlich aus den großen 
Zellen hervor, welche schon bei den Embryonen deutlich zu sehen 
sind. Ich habe die Entwicklung dieser Zellen in vollständiger Reihe 
nicht verfolgen können. Nach dem Embryo fehlen mir einige Sta- 
dien, weil, wie schon erwähnt, die Larven schon vor der Konser- 
virung abgestorben waren, und die Präparate keine zuverlässigen 
mikroskopischen Bilder geben konnten. Doch deutet das mikro- 


Bau und Entwieklungsgeschichte von Pentastomum proboscideum Rud, etc. 131 


skopische Aussehen und die Anordnung jener großen Zellen auf eine 
Zusammengehörigkeit mit den bei den Embryonen gefundenen großen 
Zellen hin. Eben so habe ich die Umbildung, welche die fraglichen 
Zellen vom dritten (wo sie auf den Kopftheil beschränkt sind) zum 
vierten Stadium (wo sie den Kopfdrüsengang in ihrer ganzen Länge 
umgiebt) erleiden, nicht verfolgen können. Doch lassen die auffal- 
lende Ähnlichkeit zwischen den großen Zellen beider Stadien, die 
gleiche Färbbarkeit und die aufiallenden Unterschiede zwischen ihnen 
und den kleinen Drüsenzellen gar keinen Zweifel über ihre Identität 
aufkommen. Wir haben demnach in den Kopfdrüsen mit zwei sowohl 
hinsichtlich ihrer Entstehung als auch ihres Baues verschiedenen 
Zellenarten zu thun. 


5. Geschlecehtsorgane. 


Männliche Geschlechtsorgane. 

Die männlichen Geschlechtsorgane bestehen, wie seit LEUCKART 
bekannt, aus folgenden Theilen: 4) einem Hoden, der bei unserer Art 
einfach ist, 2) einem Muttermund mit paarigen Kanälen, 3) einer Y-för- 
migen Samenblase, 4) zwei Propulsionssäcken, 5) zwei Vasa deferentia, 
6) zwei sog. Cirruszwiebeln, 7) zwei Cirri, 8) zwei Cirrustaschen, 9) zwei 
sog. Chitinzapfen oder Zungen, 10) zwei Cirrusgängen und 11) einer 
unpaaren Geschlechtsöffnung. 

Der Hoden (Fig. 22 und 48) beginnt ca. 0,25 mm vom Hinter- 
körperende entfernt, zieht dann dorsal vom Darme in gerader Richtung 
nach vorn und endigt ungefähr in der Mitte des Körpers. Er stellt ein 
sackartiges, gewöhnlich in dorso-ventraler Richtung abgeplattetes un- 
paares Gebilde vor, dessen Lumen sehr unregelmäßig ist. Zur Ver- 
srößerung seiner Oberfläche springen von der Hodenwand Falten in 
den Innenraum vor. Sehr merkwürdig ist die Thatsache, dass diese 
Falten in beschränkter, aber ziemlich konstanter Zahl vorkommen. Ge- 
wöhnlich sind es deren zwei (Fig. 48), eine große und eine kleinere, 
welche beinahe einander gegenüberstehen. Wenn man in Betrachtung 
zieht, dass die Hoden bei P. taenioides stets in der Zweizahl vor- 
handen sind, dann könnte man geneigt sein, diese Falten als An- 
deutung einer beginnenden Zweitheilung zu betrachten. Das Hoden- 
epithel bildet eine einfache Zellenschicht; die Zellen vermehren sich 
durch endogene Theilung, so dass gewöhnlich eine große Anzahl von 
Tochterzellen (bis ca. 20) von einer gemeinschaftlichen Hülle, der Zell- 
haut der Mutierzelle, umgeben ist. Hierdurch gewinnt das Epithel eine 
sehr unregelmäßige Oberfläche. Die äußere Hülle des Hodens bildet 
eine ziemlich starke Tunica propria, welche wiederum vom Bindegewebe 

9* 


132 | Charles Wardell Stiles, 


umgeben ist. Diese bindegewebige Hülle ist sehr dünn und in dem 
hinteren Theile des Hodens fehlt sie gänzlich. Sie ist nur die Fortset- 
zung des Aufhängebandes, welches den Hoden in seiner ganzen Länge 
mit der Körperwand verbindet. Muskulöse Elemente konnte ich, im 
Gegensatz zu früheren Autoren, in dem Ligamentum suspensorium nicht 
auffinden. Vorn geht der Hoden in die Leitungswege über, welche nach 
meinen Untersuchungen beträchtlich komplicirter sind als dies von 
früheren Autoren beschrieben wurde. 

Muttermund (Fig. 22, 44). Von der Samentasche aus springt in 
den Hoden ein dreitheiliger Zapfen (Durchmesser jedes Theiles ist 
0,8 mm) hinein. Diese drei Zapfen begrenzen zwei Spalten, welche 
durch Entgegenwachsen ihrer Ränder bald zu einem / u breiten Kanale 
sich abschließen. Dieser eigenartige Apparat ist der Muttermund (Epidi- 
dymis, Dıesıng) des Hodens. Beide 0,067 mm langen Kanäle des Mutter- 
mundes führen in die Vesicula seminalis (Samentasche) hinein. Der 
Anfangstheil (0,07 mm lang, 0,001 mm breit) der Samentasche ist un- 
paar. Alsdann spaltet sie sich in zwei 2,3 mm lange Schenkel, welche 
den Darm umfassen und dabei etwas in die großen Kopfdrüsen ein- 
senken; der Endtheil der beiden Schenkel engt sich ein, biegt nach 
hinten um und mündet in die Propulsionsschläuche ein (Fig. 22). Die 
Samenblasenwand besteht aus drei Schichten: einer einfachen (0,01 mm) 
Epithellage, einer sehr zarten Tunica propria und einer 0,02 mm 
dicken äußeren Schicht indifferenter Bindegewebszellen. Bei der Larve 
ist die Samentasche so unbedeutend, dass einige Forscher LEucKART ent- 
gegen ihre Funktion als Vesicula seminalis wegleugneten und jene 
Propulsionssäcke als eigentliches Samenreservoir bezeichneten. Das in 
der That die Lzuckirr'sche Bezeichnung Samenblase vollkommen rich- 
tig gewählt ist, werden die weiteren Schicksale des fraglichen Organs 
bestätigen. 

Propulsionsschläuche (Fig. 22, 38). Die 1,3 mm langen Pro- 
pulsionsschläuche sind auf diesem Stadium nur wenig dicker als die 
Vasa deferentia, und von ihnen histologisch nicht zu unterscheiden; 
sie sind eigentlich nichts Anderes als die blinden nach hinten ver- 
laufenden Fortsätze der Vasa deferentia. Die 0,48 mm langen Samen- 
gänge (Fig. 22, 38) bilden die direkte Fortsetzung der Propulsions- 
schläuche und gehen in die beiden sog. Cirruszwiebeln über. 

Cirruszwiebeln (Fig. 22, 38, 39). Die Cirruszwiebeln sind 
0,35 mm lange Einstülpungen der Wand der Geschlechtskloake; ihr 
großes Lumen (0,06 mm) ist nur die Fortsetzung des weit kleineren 
(0,046 mm) Lumens des Vas deferens und mündet durch eine sehr 
kleine Öffnung (Fig. 38) in die Geschlechtskloake ein. Der Querschnitt 


Bau und Entwieklungsgeschichte von Pentastomum proboseidenm Rud. ete. 133 


(Fig.39) einer Cirruszwiebel zeigt drei koncentrisch angeordnete Zellen- 
lagen. Die innerste Lage begrenzt das Lumen der Cirruszwiebel; die 
mittleren und äußeren Zelllagen begrenzen eine ringförmige Fortset- 
zung der Geschlechtskloake. Ventral von diesem Apparate liegen sym- 
metrisch zur Körperachse zwei Ausstülpungen der Geschlechtskloake, 


sind sie mit der äußeren Schicht der Cirruszwiebel verwachsen. Sie 
enthalten je einen Chitinzapfen (Leverart, Zunge, Lonrmann), der 
nach Lrvckarr und Lourvann dazu dienen soll, die Cirren nach der 
Begattung wieder in die Cirrustaschen hineinzuholen. Hove nimmt 
an, dass dieser Stab dazu diene, die äußeren Geschlechtswege zu er- 
weitern, damit der Cirrus unbehindert nach außen treten könne. Ferner 
schließt Hovır die Möglichkeit nicht aus, dass er als Begattungsorgan 
funktioniren könne, weil ja bei P. protelis (einer Larvenform) der Cirrus 
fehle. Das untere Ende der Zunge ist in zwei seitliche Loben gespal- 
ten und in seinem Inneren sind die später mächtig entwickelten Mus- 
keln sehon mehr oder minder differenzirt. Median und ventral von 
den Cirruszwiebeln liegen zwei blasenförmige Ausstülpungen der Ge- 
schlechtskloaken, die Cirrustaschen (Fig. 22, 38, 39) (ca. 0,17 mm 
lang und 0,13 mm im Durchmesser). Die Cirruszwiebel, Cirruszapfen, 
Cirrustasche und der Ausführungsgang einer zuerst von LoHRMann be- 
schriebenen Drüse münden in einen gemeinsamen Raum, welchen 
Levckarr die Geschlechtskloake genannt hat. Die beiden Geschlechts- 
kloaken setzen sich in zwei 0,2 mm lange gebogene Kanäle fort, um 
vermittels einer gemeinsamen, median gelegenen Geschlechtsöffnung 
nach außen auszumünden. Die Cirri sind auf diesem Entwicklungs- 
stadium nicht vorhanden. 

Der ganze Geschlechtsapparat ist von einem indifferenten binde- 
sewebeartigen Gewebe umgeben, dessen Elemente zum Theil schon 
sich in Muskeln umgewandelt haben. Eben so werden die Propul- 
sionssäcke, Vasa deferentia, Cirruszwiebel, Zapfentasche, Cirrustasche, 
Geschlechtskloaken und Ausführungskanäle von einer niedrigen Epi- 
thelscehicht ausgekleidet, die nach innen eine sehr dünne Cuticula aus- 
geschieden hat. Trotz der großen histologischen Unterschiede, welche 
späterhin zwischen Vas deferens und Propulsionsschlauch obwalten, 
stimmen sie auf diesem Entwicklungsstadium in ihrem feineren Baue 
überein. 

Bei dem geschlechtsreifen P.proboscideum hat sich der 
Genitalapparat, besonders seinem histologischen Aussehen nach, sehr 
verändert. 

Hoden. Der Hoden ist beträchtlich gewachsen. Anstatt jener 


134 | Charles Wardell Stiles, 


beiden tiefen einander gegenüberstehenden Falten zeigt seine Ober- 
fläche eine sehr deutliche aber ganz unregelmäßige Faltung. Sein 
Lumen ist mit den Geschlechtsprodukten, wie LeuckArr schon eingehend 
beschrieben hat, vollständig ausgefüllt. Die verschiedenen Entwick- 
lungsstadien liegen bunt durch einander, so dass man auf Querschnit- 
ten oft Ursamenzellen, Samenzellen und Spermatozoen beisammen 
findet. Die Tunica propria des Hodens ist 2 «u dick. Auf der Außen- 
fläche fehlen die Bindegewebszellen fast vollständig, so dass der Hoden 
- ohne jegliche Umhüllung frei in der Leibeshöhle liegt. Mit der Leibes- 
wand aber ist er durch ein schwaches Aufhängeband verbunden. Der 
Muttermund ist gegen den der Puppe beträchtlich gewachsen, hat 
aber sonst seine Gestalt nicht geändert. In histologischer Hinsicht ist 
zu bemerken, dass daran einzelne Muskelfasern deutlich zu erkennen 
sind. Sie durchziehen in verschiedener Richtung das indifferente Binde- 
gewebe, jedoch sind die dorsoventralen Fasern die vorwaltenden. Die 
Samenblase hat sich inzwischen bedeutend vergrößert und enthält 
jetzt eine unzählige Menge fadenförmiger Spermatozoen, Die Kom- 
munikation mit dem Propulsionssacke wird durch einen sehr engen 
Kanal vermittelt, der abwärts läuft und unmittelbar hinter jener Stelle, 
wo der Propulsionsschlauch mit dem Vas deferens sich verbindet, in 
ersteren einmündet. Lonrmann führt an, dass LEUCKART in seiner 
Schilderung des männlichen Geschlechtsapparates der Pentastomen, 
die Samenblase direkt in das Vas deferens einmünden lasse. In der 
That trifft dies zu (Leuckarr, 1. e., p. 74); durch einen Blick auf Taf. II, 
Fig. 9, 11 und 12 (Bau und Entw., LeuckArr) wird man aber davon über- 
zeugt, dass Leuckarrt die topographischen Verhältnisse ganz richtig auf- 
gefasst, und nur bei der Schilderung sich versehen hat. 

In dem 7 u hohen Epithele, welches die Samenblase auskleidet, 
konnte ich die Zellgrenze nicht deutlich unterscheiden. Leuckarr schreibt 
diesem Epithel eine drüsige Natur zu. Ich fand hingegen, dass diese 
Schicht sich aus ziemlich flachen Zellen zusammensetzt. Auf der Außen- 
fläche der Epithelschicht zieht eine 2 u dicke Membrana propria hin, 
welche wiederum von einer 16 u dieken Lage bindegewebiger Zellen 
umhüllt wird. In dem Bindegewebe findet man eine Schicht sich 
kreuzender diagonaler Muskelfasern, an denen ich eine deutliche Quer- 
streifung erkennen konnte. Leuckarr (l. c., p. 74) und Lourmann (l. c., 
p- 28) beschrieben bei P. taenioides einfache Ringmuskeln. Bei P. pro- 
boscideum habe ich jedoch nur spiralig angeordnete Fasern gefunden. 
Die Muskelbänder sind ziemlich breit, aber nicht sehr dick. 

Der Propulsionsschlauch ist gegen früher viel größer gewor- 
den. LeuckArt hat auf seiner Innenfläche eine dicke Cuticula gesehen, 


Bau und Entwicklungsgeschichte von Pentastomum proboseideum Rud. etc. 135 


deren Anwesenheit Lonruann jedoch (bei P. taenioides) entschieden in 
Abrede stellt. Ob Lourmann Recht hat, kann ich nicht entscheiden. Bei 
P. proboscideum dagegen fand ich eine sehr dünne Guticula, welche 
das Epithel begrenzte. Letztere zeigt nach innen vorspringende Er- 
hebungen, welche ziemlich regelmäßige longitudinale und transversale 
Reihen bilden. Auf das Epithel folgt eine sehr dicke (3 u) Tunica pro- 
- pria, die dem Propulsionssack die nöthige Festigkeit verleiht. Dieser 
Schlauch ist von einer Lage sehr eigenartiger und quergestreifter Längs- 
muskeln umgeben. Betrachtet man einen Querschnitt durch dieses 
Organ, so konnte man diese äußere Hülle für eine Lage radial gestell- 
ter Drüsenzellen halten, Längsschnitte und Quetschpräparate dagegen 
belehren uns, dass wir es hier mit radial und cirkulär gestreiften Mus- 
keln zu thun haben. Der Muskelschicht liegen einige fast cuboide Zel- 
len von offenbar bindegewebiger Natur auf. Das I m lange Vas defe- 
rens unterscheidet sich in seinem histologischen Bau jetzt sehr deutlich 
von dem Propulsionsschlauche. Der 30 u weite Kanal wird von einer 
dünnen Cuticula begrenzt. Nach außen folgt die 10 u dicke Matrix. 
Auf dieser Epithelschicht lagert eine 0,08 mm dicke Lage großer 
Drüsenzellen (Nuclei 10 u). Die feinen Röhrchen (2 u im Durchmesser), 
welche nach Lournann (l. c., p. 29) die Chitinschicht bei P. taenioides 
durchbohren und der Leitung des Sekretes dienen, habe ich bei P. 
proboseideum nicht finden können. 

| Nicht minder hat sich der übrige Theil der Geschlechtsausführungs- 
sänge verändert. Ich will zunächst mit der Beschreibung des Chitin- 
zapfens (Fig. 40—43) beginnen. Er liegt wie bei den Larven ventral 
und seitlich von der Cirruszwiebel und ist in seiner unteren Hälfte 
fest damit verbunden. Der obere Theil aber ragt frei in die Leibes- 
höhle hinein und bietet Insertionspunkte für jene Muskeln, welche ihn 
mit der Körperwand verbinden. Die eigentliche Zunge liegt in der 
Scheide und ist mit ihrem oberen und medianen Theile an letzterer 
angewachsen. Die innere Wand der Scheide, sowie die äußere Wand 
der Zunge sind von einer 7 u dicken gelben Chitinlage umgeben 
(Fig. cit.). Am unteren Ende des Zapfens geht von der äußeren Chitin- 
haut ein Chitinstreifen nach innen hinein, an den sich die Muskeln 
ansetzen, welche zur Verkürzung dieser Zunge Verwendung finden. 
Schon bei der Beschreibung der Zapfen der ausgebildeten Larve habe 
ich hervorgehoben, dass das untere Ende der Zunge zwei zapfenartige 
Hervorragungen trägt. Diese sind bei den Geschlechtsthieren weit 
mächtiger entwickelt und umfassen ein mittleres zwischen ihnen lie- 
gendes Gebilde (Fig. 43). Die Guticula, welche diese Theile bedeckt, 
ist viel dünner (ca. I u) als die Guticula der Zunge. Direkt unter der 


136 Charles Wardell Stiles, 


Gutieula sieht man eine einfache Epithelzellenschicht sich ausbreiten. 
Das Innere der Chitinzapfen wird von quergestreiften Muskeln und 
Bindegewebe ausgefüllt. Die Muskeln verlaufen von dem oben be- 
schriebenen Chitinstücke aus, welches in das Innere des Zapfens ein- 
ragt, nach oben zu der Chitinumhüllung des unteren Theiles der Zunge. 
Die Chitinscheide ragt bisweilen in die äußere Geschlechtsöffnung hin- 
ein (Fig. 40). Das untere Ende des Zapfens ist an der dorsalen Seite 
etwas ausgehöhlt. Nach oben spaltet sich die Chitinhtille, so dass eine 
konische, nach oben sich erweiternde Rinne entsteht. Von den Rändern 
der Rinne erheben sich zwei dünne Blätter (Fig. 42), die allmählich 
einander entgegenwachsen und schließlich mit ihren freien Rändern 
verwachsen. Die auf diese Weise entstandene Röhre ist die direkte 
Fortsetzung der äußersten Schicht der Cirruszwiebel. In der Mitte 
liegt der aus zwei Schichten bestehende Cirrus. Vergleicht man die 
auf einander folgenden Durchschnitte, so kann man sich leicht über- 
zeugen, dass die beiden Schichten des Cirrus in die zwei inneren Epi- 
thelschichten der Zwiebel übergehen. Die Cirruszwiebel ist sehr 
schlank; ihr centraler Raum ist verhältnismäßig sehr eng geworden. 
Das ringförmige Lumen zwischen der äußeren und den beiden inneren 
Schichten ist kaum noch zu erkennen (Fig. 40, 41). 

Der Cirrus ist die direkte Fortsetzung der Cirruszwiebel. Nach 
VAN BENEDEN soll der Cirrus den Körper an Länge mehrfach übertreffen, 
während Leuckart ihn bei P. taenioides höchstens 12—14 mm lang, 
bei P. oxycephalum 6—7 mm lang gefunden hat. Direkte Messungen an 
mehreren Cirri von P. proboscideum haben mir gezeigt, dass er hier 
gegen 20 mm lang ist. Er liegt in Ruhe in dem Cirrusbeutel und be- 
steht aus zwei koncentrisch gelegenen (3 ı:) Chitinhäuten, welche auf 
ihrer freien Fläche etwas rauh sind und ein Lumen von 0,04 mm Durch- 
messer besitzen. Das distale Ende des Cirrus ist löffelartig abgeplattet. 
LetvckArT hat den Cirrus als vierschichtig beschrieben; nach Loarmann 
soll er zweischichtig sein. Wenn wir den histologischen Bau der Cir- 
ruszwiebel, wie ich ihn oben geschildert habe, mit den LzuckAarr'schen 
Angaben über die Entwicklung des Cirrus vergleichen, so werden die 
Unterschiede zwischen der LevcrArr'schen und der von LoRRMANnN und 
mir gegebenen Beschreibung ohne Weiteres ihre Erklärung finden. 
Nach Levckart wächst nämlich das untere freie Ende der Cirruszwiebel, 
welche, wie ich oben gezeigt habe, aus zwei eng an einander liegenden 
Epithelschichten, die auf ihren freien Flächen eine dünne Cuticula ab- 
. geschieden haben, besteht, in einen langen Fortsatz aus. Danach schei- 
den die Epithelien zwei noch stärkere Chitinschichten ab. Augenschein- 
lich gehen die Chitinogenschichten später zu Grunde oder wandeln 


Bau und Entwieklungsgeschichte von Pentastomum proboseideum Rud, etc. 137 


sich direkt in Chitin um, wie es mir in der That nach LeuckArr's An- 
gaben höchst wahrscheinlich erscheint, und es bleiben alsdann nur die 
beiden Chitinschichten. Lruckarr (l. c., p. 80) hat seiner Zeit schon 
angegeben, dass der Cirrus in einer früheren Entwicklungsperiode nur 
aus zwei über einander liegenden Schichten, einer äußeren, hellen und 
strukturlosen Membran, und einer darunter liegenden Zellenschicht 
besteht; er führt ferner an, dass diese Zellen späterhin bis auf die 
Kerne verschwänden, und dass die beiden Lagen dann in gewissem 
Grade einander ähnlich werden. Ohne Mikrotomschnitte konnte er auf 
den früheren Entwicklungsstadien natürlicherweise die zweite Epithel- 
sehicht nicht unterscheiden. Nachdem die Nuclei verschwunden waren, 
war das leichter. Lruckarr hat also den Cirrus eines Thieres untersucht, 
welches nicht so weit entwickelt war, als die von LoHRrMmanN und mir 
untersuchten Exemplare. Die beiden mittleren Schichten L£uckArr's 
sind die noch nicht ganz verschwundenen beiden Epithelien des Cirrus, 
die zwei äußeren Schichten Leuckarr’s entsprechen den zwei von 
LoHRMANN und mir gesehenen Chitinschichten. 

Im zweiten Stadium waren die Geschlechter schon durch die 
Lage der äußeren Geschlechtsöffnung leicht zu unterscheiden. Der 
Hoden ist ein einfacher hohler Kanal; die Samenblase konnte man um 
den Darm herum verfolgen. Ferner war es nicht schwer im unteren 
Theile des Geschlechtsapparates einige Differenzirungen wahrzunehmen, 
obgleich man in ihnen die späteren Organe noch nicht erkennen konnte. 

Im dritten Stadium ist der männliche Geschlechtsapparat ziem- 
lich weit entwickelt. Von den Theilen, welche bei der ausgebildeten 
Larve beschrieben worden sind, waren alle mit Ausnahme des Mutter- 
mundes des Hodens deutlich zu erkennen. 

Allgemeines über das Männchen. Die beiden Kanäle, 
welche ich schon oben als Verbindungsgänge zwischen dem Hoden und 
der Samenblase beschrieben habe, wurden schon früher von Hoyıe (l. c., 
p- 182) bei Protelis und von Lonrmann (l. c., p. 32) entdeckt. Hovyır 
glaubt aus der Anwesenheit zweier Kanäle schließen zu dürfen, dass 
die Einzahl der Hoden bei den meisten Pentastomen auf eine ursprüng- 
liche Zweizahl zurückzuführen sei, wie dies bei P. taenioides zeitlebens 
bleibt. Ich will es dahingestellt sein lassen, ob diese Ansicht richtig 
ist, und nur folgende Thatsachen anführen, welche allerdings nicht 
besonders zu Gunsten der obigen Hypothese sprechen. Der Hoden bei 
P. proboseideum ist in sehr jungen Thieren (4!/, Wochen alt) ein ein- 
facher Schlauch, welcher in der Medianlinie gelegen ist; die Falten 
treten erst viel später auf. Ferner haben sämmtliche bis jetzt näher 
untersuchte Pentastomen, mit Ausnahme von P. taenioides, nur einen 


138 Charles Wardell Stiles, 


einzigen unpaaren Hoden; das Ovarium ist bei allen bis jetzt bekannten 
Arten in der Einzahl vorhanden. Die Thatsache aber, dass (nach Lang, 
Lehrbuch, p. 555) »die beiden Keimdrüsen der Acarinen in verschie- 
dener Weise zu einer einzigen verschmelzen, die bisweilen noch die 
ursprüngliche Duplieität erkennen lässt; die Leitungswege aber in 
größerer oder geringer Ausdehnung getrennt bleiben«, würde für die 
Hovre’sche Hypothese sprechen. 

Bei der Beschreibung der Histologie der ausgebildeten Larve be- 
‘merkt man, dass der Hoden und die Samentasche von einem Epithel 
mit Basalmembran (äußerer Cuticula), dagegen der Propulsionssack, 
Vas deferens und untere Theile des Geschlechtsweges von einem Epi- 
thelium mit innerer Guticula ausgekleidet ist. Dies deutet darauf hin, 
dass die erstgenannten Organe ursprünglich als innere Organe des 
Körpers angelegt sind; dass die anderen aber als Einstülpungen der 
äußeren Körperwand zu betrachten sind, indem das Epithelium die 
Fortsetzung der Hypodermis, die innere Guticula die Fortsetzung der 
Cuticula des Körpers vorstellen. 

Hoyze (l. c., p. 183) behauptet, dass die Vesicula seminalis bei P. 
protelisin keiner Verbindung mit dem Propulsionssack stehen. Indessen 
ist schon oben angegeben, dass bei unserer Species, sowie bei P. tae- 
nioides die Verbindung durch einen kleinen nach hinten gerichteten 
Kanal vermittelt wird. Ich vermuthe, dass dies auch bei P. protelis der 
Fall ist, dass aber dieser Kanal in Folge der schlechten Kenservirung 
des Untersuchungsmaterials nicht deutlich sichtbar war. 


Weibliche Geschlechtsorgane. 


Der Genitalapparat des Weibchens besteht aus 1) einem unpaaren 
Ovarıum, 2) paarigen Eileitern, 3) paarigen Receptacula seminis, 
1) einer unpaaren Vagina (Üterus). 

Das unpaare Ovarium wie der Hoden liegt dorsal von dem Darme 
und wird an der Körperwand vermittels eines Mesenteriumblattes be- 
festigt. Es beginnt in der Nähe des hinteren Körperendes und verläuft 
in gerader Richtung nach vorn, bis ungefähr zur Körpermitte. Der 
Kanal liegt wie bei P. protelis excentrisch, indem dorsal mehrere Lagen 
von Zellen, ventral aber nur eine einzige Zellenlage sich findet. Der 
Durchmesser des Ovariums ist 0,038 mm. Die 10 « großen Zellen 
(Nuclei % u) werden von einer dünnen Membrana propria umgeben. 
Vorn spaltet sich das Ovarium in die paarigen Oviducte, welche eben- 
falls an der Körperwand durch ein Mesenterium befestigt sind. Sie 
umgeben den Darm und die großen Drüsenkörper, laufen dann nach 
vorn und unten und vereinigen sich zu einem kurzen unpaarigen, nach 


Bau und Entwicklungsgeschichte von Pentastomum proboseideum Rud. etc. 139 


hinten verlaufenden Stücke. Histologisch sind die Oviducte vom Ova- 
rium nieht zu unterscheiden. Nach kurzem Verlaufe aber verwandelt 
sich das dorsal gelegene geschichtete Epithel in eine einfache Zellen- 
lage um, wodurch der Kanal eine centrale Lage annimmt. In den 
Mesenterien sind keine Muskelzellen vorhanden. Der unpaare Theil 
des Eileiters verläuft von vorn nach hinten. Von der Fläche gesehen 
zeigt er eine uterusähnliche Form. Sein Querschnitt ist kreisrund. 
Eine einfache 10 u hohe Epithelschicht (Nuclei % ı) kleidet ihn innen 
aus. Vorn hat sein Lumen einen Durchmesser von 0,054 mm, nach 
hinten aber nimmt er an Dicke ab, bis er schließlich kaum mehr als 
0,01 mm im Querschnitt misst. Er mündet an der Ventralseite in den 
oberen etwas erweiterten 0,029 mm dicken Theil der Vagina ein. 

Die Vagina ist ein ceylindrischer Kanal, welcher bei der Puppe 
von dem unpaaren Abschnitte des Eileiters gerade nach hinten dem 
Darme entlang verläuft, und am aboralen Ende des Körpers dicht neben 
dem After nach außen mündet. 

Histologisch besteht sie aus einem einfachen kernhaltigen, 17 u- 
hohen Epithel, das nach innen eine Cuticula abgeschieden hat. Diese 
Gutieula wird bei der Häutung mit abgestoßen. Öfters findet man 
solche Thiere, bei denen die Cuticula zwar von ihrer Matrix abgehoben, 
aber noch nicht ausgestoßen ist. Auf der Außenfläche des Epithels 
habe ich keine Membrana propria unterscheiden können; dagegen 
findet man hier eine 8 u dicke Bindegewebszellenlage. LEuckArT und 
Lonrmann beschreiben am Endtheile der Vagina einige große Zellen. 
Levckarr sah in ihnen Ganglienzellen, Loaruann Drüsenzellen. Drüsen- 
zellen habe ich zwar auch am Enddarme gefunden, aber nie an der 
Vagina. Die Vagina steht in keinem Zusammenhange mit der Leibes- 
wand oder mit dem Darme, ausgenommen dessen Endtheil. Zwar sieht 
man Drüsenzellen zwischen Darm und Vagina liegen, selbige gehören 
aber, wie man sich leicht überzeugen kann, nicht zu der Vagina, son- 
dern zu dem Enddarme (P. proboscideum). 

Ventral von der Einmündungsstelle des unpaaren Eileiters erwei- 
tert sich die Vagina etwas. Zwei flächenförmige Blindsäcke, welche 
zusammen die Form eines Halbmondes aufweisen, münden hier ein. 

Die Samentaschen wurden in früherer Zeit, als die Männchen 
noch unbekannt waren, vielfach für Hoden gehalten, aber später wurde 
ihre Funktion richtig erkannt (van BEneDen u. A.). VALENTIN war es, der 
zuerst darin Samenfäden auffand. Bei P. proboseideum wie bei ande- 
ren Pentastomen stellen sie zwei (Fig. 23) rechts und links von dem 
_ unpaaren Eileiter gelegene Blasen vor. Hinten laufen sie in einer ab- 
gerundeten Spitze aus. Vorn und median, an der Ausmündungsstelle 


140 Charles Wardell Stiles, 


der Samenblase, ist die Wand etwas eingestülpt. Zuerst glaubte ich, 
dass diese Einstülpung nur eine Schrumpfungserscheinung war, bin 
von der Idee aber abgekommen, weil die Einstülpung konstant vor- 
handen ist, und immer an derselben Stelle gefunden wird. Bei den 
geschlechtsreifen Thieren ist diese Invagination auch zu sehen, aber 
sie ist etwas flacher. Von der Mitte des eingestülpten Theiles geht der 
Ausführungsgang bogenförmig medianwärts und mündet in das obere 
‘Ende der Vagina ein. Er besteht aus zwei Abschnitten. Der vordere 
derselben bildet einen dünnen Kanal (0,1 mm lang, 0,02 mm dick), 
der in den weit dickeren medianwärts gebogenen Abschnitt übergeht 
(0,13 mm lang, 0,05 mm breit). Die Samentasche wird von einer ein- 
fachen Lage 0,01 mm (Nuclei 0,004 mm) hoher Epithelzellen ausge- 
‘ kleidet, die von einer äußerst dünnen Cuticula bedeckt wird. Auf der 
Außenfläche der Zellen habe ich keine Basalmembran sehen können. 
Die Ausführungsgänge besitzen dieselbe histologische Struktur wie die 
Samenblase. Muskelelemente sind nicht nachzuweisen; dagegen giebt 
-es hier eine dicke Lage Zellen, welche die Geschlechtsorgane umgeben, 
die aber von den Bindegewebszellen nicht zu unterscheiden sind; 
manchmal sind sie platt gedrückt, so dass ihre Zellenmembranen dicht 
an einander liegen. Es sind dies wahrscheinlich jene Bildungen, welche 
als Nervengeflecht beschrieben worden sind. 

Lruckart und Lonurmann beschreiben einige große Drüsenzellen auf 
den Samengängen von P. taenioides, an denen beide Forscher keine 
Ausführungsgänge finden konnten. Bei der Larve unseres P. probo- 
scideum habe ich niemals solche Drüsenzellen gefunden, wohl aber 
bei den ausgebildeten Thieren. Sie sind von den Parietaldrüsenzellen 
nicht zu unterscheiden. 

Bei den mit Embryonen gefüllten ausgebildeten Thieren haben die 
weiblichen Genitalien ein völlig anderes Aussehen angenommen. In 
dem Ovarium befinden sich die verschiedensten Entwicklungsstadien 
der Eier, die LeuckArr schon zur Genüge beschrieben hat. In den 
paarigen Eileitern trifft man zahlreiche ausgebildete Eier. In dem un- 
paaren Abschnitt aber habe ich jedoch niemals Eier gefunden. Die 
zwei Samenreservoirs sind mit Samen gefüllt. Frühere Autoren be- 
schreiben eine dicke Lage von Muskeln, welche die Samentasche und 
Ausführungsgänge umgeben sollen. Durch die Ausdehnung, welche 
das Receptaculum erfahren hat, sind die Bindegewebszellen, welche 
die äußere Hülle bilden, stark abgeplattet worden, so dass sie jetzt 
das Aussehen einer starken Muscularis angenommen haben; sie sind 
aber keine muskulösen Elemente; dicht auf dem Epithel aber, in wel- 
chem man jetzt keine Zellengrenzen mehr unterscheiden kann, befindet 


Bau und Entwicklungsgeschiehte von Pentastomum proboseideum Rud. etc. 141 


sich eine Anzahl äußerst feiner sich unregelmäßig kreuzender Fasern, 
welche ich als Muskeln ansehen möchte. 

Die Vagina ist zum Fruchthalter geworden. Sie hat sich außer- 
ordentlich in die Länge gestreckt und übertrifft den Körper an Länge 
um das A3fache (sie wird ca. 2/; m lang). Ihre zahlreichen Windungen 
füllen den Leibesraum vollständig aus und verdrängen alle die ande- 
ren Organe aus ihrer ursprünglichen Lage. In ihrer Wand sieht man 
außer dem niedrigen Epithele, der Cuticula und der Bindegewebshülle 
noch zwei Systeme sich rechtwinkelig kreuzende Muskelfasern, ein 
Longitudinalsystem und ein Ringfasersystem. Der untere Theil der 
Vagina besitzt eine bedeutendere Dicke. Das Epithel zeigt mehrere 
nach innen vorspringende Falten, welche durch die verschiedene Größe 
der Epithelzellen bedingt werden. Die Cuticula hat sich in hohem 
Maße verdickt. 

Im zweiten Stadium waren alle die verschiedenen Theile des 
Genitalsystems noch nicht gut zu unterscheiden. Dorsal vom Darme 
sah man ein 46 « dickes Rohr, das offenbar die Geschlechtsdrüse vor- 
stellt. Nach LeuckArt ist die erste Anlage der Keimdrüsen ein solider 
Strang; hier ist sie schon hohl geworden. Das Lumen beträgt 5 u; die 
Wand besteht aus kleinen Zellen (Nuclei 6 «), deren Grenzen nicht 
deutlich zu erkennen sind. Nach vorn theilt sich dieses Rohr in die 
zwei Oviducte. Die Receptacula habe ich nicht mit Bestimmtheit nach- 
weisen können, dagegen konnte ich die Vagina deutlich erkennen. 

Im dritten Stadium komnte ich aber alle die verschiedenen Ab- 
schnitte des weiblichen Geschlechtsapparates erkennen (Fig17). 

Allgemeines über die beiden Geschlechter. Nach LeuckArr 
sollen die beiden Geschlechter sich zuerst gar nicht unterscheiden las- 
sen. Die Geschlechtsöffnung liegt unmittelbar hinter dem Munde, wie 
dies später bei den Männchen der Fall ist. In der Entwicklung nun soll 
bei den Männchen der ventrale zwischen der Geschlechtsöffnung und 
dem After gelegene Theil außerordentlich schnell wachsen, derjenige 
Absehnitt aber, welcher zwischen der Geschlechtsöffnung und dem 
Munde liegt, soll nur wenig wachsen. Beim Weibchen soll nur jenes 
Stück zwischen der Geschlechtsöffnung und dem Munde an Größe zu- 
nehmen, so dass die Ausmündungsstelle der Vagina immer mehr und 
mehr in die Nähe des Anus zu liegen kommt. Auf diese Weise erklärt 
Levckart die Lage der männlichen und weiblichen Geschlechtsöffnung. 
Ich möchte hier nochmals betonen, dass schon die Thiere des zweiten 
Stadiums (P. proboseideum) durch die Lage ihrer Geschlechtsöffnung 
als Männchen und Weibchen zu erkennen sind. Über die Lage der 
Geschlechtsöffnung im ersten Stadium kann ich nichts angeben, weil 


149 Charles Wardell Stiles, 


das Material zu schlecht konservirt war. Wenn trotzdem Umänderun- 
gen in der Lage der Geschlechtsöffnung, wie sie LeuckArr für P. tae- 
nioides beschrieb, auch bei P. probosceideum stattfinden sollen, so 
müssen selbige außerordentlich frühe (also vor der vierten Woche) sich 
abspielen. 


6. Muskeln, 


Die Pentastomen besitzen drei Systeme von Körpermuskeln: 
4) Ringmuskeln, 2) Längsmuskeln, 3) Diagonalmuskeln. 

Hinsichtlich des Baues der Ring- und Längsmuskulatur stimme ich 
mit früheren Autoren vollständig überein; dagegen lieferte mir die 
Untersuchung der Diagonalfasern Resultate, welche sich theilweise mit 
den früheren Angaben nicht in Einklang bringen lassen. 

Ringmuskeln. Die Ringfaserschicht breitet sich dicht unter den 
Hypodermiszellen aus; sie werden nicht genau in einer Ebene, welche 
rechtwinkelig zu der Längsachse des Körpers gestellt, sondern schief 
von vorn und oben (dorsal) nach hinten und unten. Die Muskeln be- 
finden sich eben sowohl interannular als auch intraannular. 

Längsmuskeln. Auf die Ringmuskelschicht folgt nach innen 
eine etwas kräftiger ausgebildete Lage von Längsmuskeln. Vorn ist 
diese Schicht am dicksten. Nach hinten nimmt die Zahl der Muskel- 
fasern nach und nach ab. In der ventralen Medianlinie fehlen sie 
gänzlich; seitlich davon bis zu den Seitenlinien hinauf aber finden wir 
eine besonders kräftig entwickelte Muskulatur. Außerdem bemerkt 
man eine stärkere Ausbildung dieser Muskellage in der dorsalen Median- 
linie. | 

Diagonalmuskeln. Wie LrvuckArr schon richtig erkannt hat, 
giebt es zwei Systeme von Diagonalmuskelfasern. Hoyrz hat bei P. 
protelis nur ein System gefunden. LoHrmann stimmt Leuckarr bei, in- 
dem er eine äußere Lage, welche von vorn und oben, nach hinten und 
unten, eine innere Schicht, welche von hinten und oben, nach vorn 
und unten verläuft, beschreibt. Diese beiden Fasersysteme habe ich 
auch bei P. proboseideum gefunden. In dem vorderen Theile des Lei- 
bes, etwa auf der Höhe der Samenblase, nehmen diese Muskeln fast 
einen dorsoventralen Verlauf an (Larve), aber nach hinten zu rückt die 
Insertionsstelle des oberen Endes allmählich seitwärts resp. ventral- 
wäfrfs. 

Frühere Autoren haben hervorgehoben, dass diese schrägen Mus- 
keln von Segment zu Segment verlaufen. Dies ist aber nicht immer 
der Fall. Die Fasern der inneren Schicht z. B., welche am vorderen 
Ende (also dorsal) entspringen, haben ihre ventralen Insertionen in dem 


Bau und Entwicklungsgeschichte von Pentastomum proboseideum Rud, etc. 143 


nächst vorderen Segmente. Diejenigen Fasern aber, welche dorsal in 
dem hinteren oder mittleren Theile eines Ringels entspringen, können 
ihre Insertion in demselben Ringel finden. 

Die Angaben früherer Autoren über die Hakenmuskeln stim- 
men wenig mit einander überein. Nach einigen Autoren giebt es nur 
drei solche Muskeln, nach anderen aber gegen 16. Die Beschreibung 
von LoHRMANN (P. taenioides) ist am genauesten. Die Muskeln, welche 
ich am Hakenapparate von P. proboseideum gefunden habe, sind 
folgende: | 

a) M.extensor unci. Er ist ein fächerförmiger Muskel, der mit 
seinem breiten Ende von dem proximal ventralen Rande der Stütz- 
lamelle entspringt und sich an der proximalen dorsalen Verlängerung 
des Hakens ansetzt. 

b) M. retraetor bursae ventralis (M. retractor unci ventra- 
lis, Lourwann). Selbiger gehört zu den Längsmuskeln des Körpers und 
setzt sich an der ventralen Wand der Hakentasche an. 

c) M. protractor externus etinternus. Beide Muskeln ent- 
springen an der Seite und dem Rücken der Tasche und verlaufen nach 
vorn und unten. Ungefähr in der Mitte spalten sie sich in zwei Bündel, 
die sich getrennt an der ventralen Bauchwand inseriren. 

d) Mm. retractores externi ziehen, der eine von der Rücken- 
fläche, der andere von der Seite des Thieres nach vorn und unten und 
setzen sich am Ende resp. an der Seite der Hakentasche an. 

Ferner findet man noch drei Muskeln, die nicht immer scharf von 
einander abgegrenzt sind: die 

e) Mm. retractores interni, welche sich zwischen der media- 
nen Seite der Hakentasche und der Rückenfläche des Thieres aus- 
spannen. 

f) M. protractor dorsalis entspringt an der Dorsalfläche der 
Hakentasche, verläuft nach vorn und unten, der Rückenfläche dersel- 
ben entlang und inserirt sich an der Körperwand. 

g) M. flexor interior et exterior entspringen an der media- 
nen Seite der Basis der Stützlamelle, ziehen dann nach vorn und unten 
und setzen sich an der unteren Begrenzung der Hakentasche (Flexoren- 
sehne LoOHRMANN’s) an. | 

h) Ferner sah ich ein starkes Muskelbündel von der hinteren Spitze 
des Stützapparates aus nach vorn und unten zur Bauchwand herab- 
laufen. Es ist dies der M. protractor ventralis. 

Die Muskeln des Darmtractus sind schon bei früherer Gelegenheit 
eingehend beschrieben worden. Wir betrachteten die Muskeln der 
Oberlippe als einen differenzirten Theil der Längsmuskulatur. 


144 Charles Wardell Stiles, 


Schon bei dem dritten Stadium kann man ziemlich deutliche 
Körper- und Hakenmuskeln unterscheiden. In dem z weiten Stadium 
habe ich peristaltische Bewegungen des Magendarmes gesehen, doch 
konnte ich die muskulösen Elemente nicht deutlich erkennen. 

Es ist schon durch die Angaben früherer Autoren genügend be- 
kannt, dass die Muskeln der Pentastomen quergestreift und hohl sind. 
Nur die Muskeln des oberen Theiles (z. B. Samentasche) der weiblichen 
Geschlechtsorgane entbehren dieser Streifung. 


7. Nervensystem. 


Das Nervensystem lässt sich bei den ausgebildeten Thieren 
am besten studiren. Wie schon frühere Autoren beschrieben haben, 
besteht die Hauptmasse des Nervensystems aus zwei mit einander eng 
verschmolzenen Unterschlundganglienmassen. Oberschlundgan- 
glien fehlen gänzlich. Die meisten Autoren beschreiben eine vordere 
ringförmige Faserkommissur, welche von den Ganglien ausgeht und 
den Ösophagus umgiebt. BrancHarn, Hoyre u. A. dagegen wollen zwei 
Kommissuren gesehen haben. Bei P. proboscideum fand ich nur eine 
einfache ziemlich dicke Kommissur, die von dem vorderen Theile der 
beiden median verschmolzenen Ganglienmassen ausging. Die beiden 
Ganglien bestehen aus central gelegenen Nervenfasern und periphe- 
risch gestellten Ganglienzellen, welche wiederum durch eine Lage 
Fasern umhüllt werden. Ich habe mich überzeugt, dass einige dieser 
Fasern bindegewebiger Natur sind (die bindegewebige Hülle), während 
andere zweifellos echte Nerven darstellen. Ferner liegen einige Binde- 
gewebszellen zwischen den Ganglienzelien zerstreut. Innerhalb beider 
Ganglien findet man sechs bis acht Bündel von Nervenfaserkommissu- 
ren, welche durch eben so viele Haufen Bindegewebe und Ganglien- 
zellen von einander getrennt werden. Schon Leuckarr hat den Bau der 
Ganglien erkannt und sie als eine verkürzte und verschmolzene Bauch- 
ganglionkette gedeutet. 

Folgende Nerven, welche von den Ganglionmassen abgehen, konn- 
ten deutlich unterschieden werden (Fig. 29). 

I. Zwei Längsnerven gehen vom hinteren Rande des Ganglions 
aus nach hinten und lassen sich bis in die Nähe des Schwanzendes 
verfolgen. Anfangs liegen die Nervenstränge dicht neben einander 
und laufen in gerader Richtung zu den beiden Cirrustaschen ab. Auf 
Schnitten trifft man sie an der medianen Seite der beiden Cirrustaschen, 
resp. der Receptacula seminis. Hinter dem letzteren divergiren sie 
und laufen dann ungefähr in der Mitte der beiden ventralen Drüsen- 
felder einander parallel zum aboralen Leibespole (Fig. 47). 


Bau und Entwieklungsgeschichte von Pentastomum proboseideum Rud, ete. 145 


II. Zwei kleine Nerven gehen ferner von der oberen Fläche der 
vorderen Ganglionhälfte nach oben. Nach Levcrarr (l. c., p. 50) versor- 
gen diese Nerven besonders die Rückenfläche des Pharynx. Bei P. 
proboseideum dagegen durchbrechen sie den Drüsenkörper, welcher 
den Ösophagus umgiebt, um dann den vorderen Theil des Magens zu 
innerviren. 

II. Etwas hinter diesem Nervenpaare gehen vom Ganglion zwei 
ziemlich mächtige Nerven nach dem Magen empor. Es laufen diese, 
Nervenstränge um die darüber liegende Drüse herum, oder durch- 
brechen dieselbe und verlieren sich in dem Bindegewebs- und Muskel- 
überzug des Darmes. Diese Nerven stellen die sympathischen Nerven 
van BENEDEN’S vor. Leuckarr hat richtig erkannt, dass die ganglionären 
Anschwellungen, welche diese Nerven besitzen sollen, nur Drüsen- 
zellen sind. 

Unterhalb der Abgangsstelle der Ringkommissur entspringen jeder- 
seits zwei hinter einander liegende Nerven. Das vordere Nervenpaar 
(IV) läuft um den Ösophagus herum, giebt einige Zweige an die Öso- 
phaguswand ab. Weiter nach unten vereinigen sie sich zu einem 
Strang, der alsdann die Muskeln der Unterlippe innervirt. Diese bei- 
den Nerven stellen ohne Zweifel jenes Gebilde vor, welches von einigen 
früheren Forschern als zweite Schlundkommissur betrachtet wurde. 
Hoyız hat diesen Nerv an Sagittalschnitten für einen Muskel gehalten 

(Fig. 46). 
| V. Das hintere Nervenpaar durchsetzt die unter dem Ganglion 
befindlichen Drüsenzellenhaufen, scheint einige Äste an dieselben ab- 
zugeben, und löst sich dann in Fasern auf, welche die untere Seite 
des Ösophagus und die Unterlippe versorgen. 

VI. Ungefähr von der Mitte der unteren Fläche des Ganglions geht 
jederseits ein kleiner Nerv nach unten zur Bauchwand ab. 

Aus den Seiten des Gehirns sehen wir drei Nervenpaare hervor- 
treten, welche sich nach vorn umbiegen. Das erste Paar (VII) habe ich 
nicht weit verfolgen können. Es verläuft etwas seitlich von der Me- 
dianebene in der Richtung nach den Papillen hin. Ich vermuthe, dass 
sie die Papillen und den vorderen unteren Theil des Kopfes innerviren. 

VIII. Das zweite Nervenpaar verläuft nach vorn und unten und 
vertheilt sich in die Muskeln des ersten Hakenpaares. 

IX. Das dritte Nervenpaar verläuft zuerst seitlich, dann biegt es 
sich nach vorn um und tritt an die Muskeln des zweiten Hakenpaares 
heran. 

Außer den schon angeführten Nerven sieht man noch zwei bis drei 
weitere Paare von Nervensträngen aus den Seiten der hinteren Gan- 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LII. Bad. 40 Ä 


146 Charles Wardell Stiles, 


glionhälfte hervortreten. Die zwei vorderen Paare (X, XI) versorgen 
die Leibesmuskulatur. Auch das dritte (XI) tritt, nachdem es jederseits 
einen starken Ast an die Genitalien abgegeben hat, an die Körper- 
wand heran. 

In dem ersten Stadium konnte ich die Ganglienmassen ganz 
deutlich erkennen. Nervenfasern dagegen habe ich nicht nachweisen 
können, obgleich eine Differenzirung zwischen einer Rindenganglion- 
schicht und einer inneren Partie schon eingetreten war. Von der 
unteren Seite gingen zwei Zellenstränge nach unten, welche möglicher- 
_ weise die Anlagen von Nerven sein konnten. Die Nuclei der Ganglien- 
zellen waren histologisch von denen der Hypodermiszellen nicht zu 
unterscheiden. Auch waren Zellengrenzen nicht vorhanden. 

Zweites Stadium. Die kleinen Fäserchen im Inneren der Gan- 
slienmassen werden immer deutlicher, dagegen sind die peripherischen 
Nerven noch nicht zu sehen. Die Grenzen der Ganglienzellen konnten 
nur äußerst schwer nachgewiesen werden. Die zwei Ganglien liegen 
dicht neben einander und stehen durch die querlaufenden Nerven- 
fäserchen mit einander in Verbindung. 

. Drittes Stadium. Hier sind einige peripherische Zellen schon 
deutlich entwickelt; sie heben sich aber von den Bindegewebszellen 
kaum ab. 

Ausgebildete Larve (viertes Stadium). Das Nervensystem ist 
hier im Wesentlichen dasselbe wie bei dem geschlechtsreifen Thiere. 

Obige Darstellung des Nervensystems stimmt in den meisten 
Punkten mit LevcxArt's Beschreibung überein. Dagegen weicht sie von 
der Beschreibung von Cnuarm (P. oxycephalum) in fast allen Punkten 
ab. Cuarın meint, dass »le moment sera venu de comparer la re£alite 
des faits avec les desceriptions anterieures«. Es ist mir nicht klar ge- 
worden, was für ein Organ oder Kunstprodukt Cuarın für das Nerven- 
system gehalten hat. Lonrmann meinte, Cuarın habe das Ganglion um- 
gekehrt beschrieben. Jedenfalls möchte ich mich lieber den »descrip- 
tions anterieures« (von LEUCKART, VAN BENEDEN, DIESING, BLANCHARD etc.) 
anschließen als der »realite« im Sinne Cuarın’s. 

Die regelmäßige Vertheilung der VII. und IX. Nervenpaare zu den 
zwei Hakenpaaren spricht sehr zu Gunsten der Auffassung der letzteren 
als Segmentanhängen (umgebildete Mundwerkzeuge) (vgl. p. 117). 


S. Sinnesorgane. 
In den vorderen großen Papillen und in dem zweiten Paare, den 
oberen Papillen, habe ich Sinneskolben nachweisen können. In jeder 
der zwei oberen Papillen fand ich ein kolbenförmiges, mehrzelliges, 


Bau und Entwieklungsgeschiehte von Pentastomum proboseideum Rud, etc. 147 


0,024 mm großes Organ (Fig. 23), welches mit einem Nerv in Verbin- 
dung stand. Die Kolben sind hohl und tragen an ihrem freien Ende 
mehrere kleinere Stiftchen. In den beiden großen Papillen waren die 
Kolben etwas länger aber schmal. In allen anderen Papillen habe ich 
zwar Nervenfasern eintreten sehen, niemals aber diese Sinneskolben 
finden können. 

Da ich diese Sinneskolben nur bei zwei Papillenpaaren fand, so 
glaube ich, dass die mit ihnen ausgestatteten Papillen eine andere 
(ehemische|?]) Funktion haben, als die der Sinneskolben entbehrenden 
Papillen (Tastpapillen [?].. Das Vorhandensein der Kolben in zwei 
Papillenpaaren — nämlich in dem großen Paare (Antennen der Auto- 
ren) und dem darüber liegenden Paare — bezeugt zur Genüge, dass 
jene großen Kolben nicht, wie frühere Forscher dies annahmen, Anten- 
nen sein können. Schon bei früherer Gelegenheit habe ich darauf auf- 
merksam gemacht, dass Lonrmann irrthümlicherweise die Kopfdrüsen- 
gänge auf diesen Papillen ausmünden lässt. 

Cuatın behauptet, dass die Pentastomen gegen Licht empfindlich 
seien. Um die Richtigkeit seiner Behauptung zu beweisen, giebt er an, 
dass die Pentastomen beim Durchschneiden der Leber an die Oberfläche 
hervorgekrochen seien. Ich möchte diese Thatsache eher dadurch er- 
klären, dass in Folge des Zerschneidens der Leber die Pentastomen- 
kapseln geöffnet werden, so dass jetzt die eingeschlossenen Parasiten 
hervorkriechen konnten. 


9. Bindegewebe. 

Im ganzen Körper findet man Bindegewebe, welches nur bei den 
Larven eine deutliche zellige Struktur aufweist. Je mehr die Thiere 
wachsen, um so mehr werden die Zellen in die Länge gezogen, so dass 
sie schließlich faserartig aussehen. Ihre Membranen verdicken sich 
stark, so dass sie, wie ich dies bei Beschreibung der verschiedenen 
Systeme gezeigt habe, sich oftmals von den echten Muskeln kaum 
unterscheiden lassen. Diese Verdickung der Zellwände und die außer- 
ordentliche Länge der Zellen verleiht dem ganzen Gewebe ein so eigen- 
thümliches Aussehen, dass verschiedene Autoren sich veranlasst sahen, 
es für ein System verzweigter Muskeln oder für Nervennetze etc. zu 
deuten. Die meisten Eingeweide und Muskeln liegen in diesem Gewebe 
eingebettet. 


Zool. Laboratorium, Leipzig, 19. Oktober 1890. 


10* 


148 Charles Wardell Stiles, 


Nachtrag. 


Während des Druckes obiger Abhandlung konnte ich in zwei Mit- 
theilungen über Anatomie und Entwicklung der Pentastomen Einsicht 
nehmen, welche mir früher nicht zugängig waren, und aus diesen 
Gründen keine Berücksichtigung finden konnten. 

1) In: Archivio per la Zoologia, l’Anatomia e la Fisiologia, Fasc. 1. 
‚Vol. I. 4861 beschreibt ve FıLıprı einen sechsbeinigen Embryo, der von 
dem in der Thorakalhöhle von Sterna hirundo von ihm gefundenen 
geschlechtsreifen Pentastomum herstammte. Nach seiner Darstellung 
sollen die Beine der Stützgabeln gänzlich entbehren. Ferner sollen die 
Embryonen innerhalb vier (statt drei, wie bei den anderen Species) 
Schalen liegen. Auf Taf. VI giebt ne Fırıprı zwei Abbildungen, von 
dem sechsbeinigen Embryo, die aber die Richtigkeit seiner Angaben 
keineswegs beweisen. Sollen die Abbildungen nach lebensfrischen 
Embryonen angefertigt sein — und nicht nach stark gesehrumpften 
Eiern, welch Letzteres mir viel wahrscheinlicher erscheint — dann hatte 
p£ FıLıprı es gewiss mit sehr jungen, keineswegs aber, wie dies aus 
der Thatsache hervorgeht, dass die Beine des Stützapparates und der 
Klauen entbehrten, mit vollkommen ausgebildeten Embryonen zu thun. 
Bis zum heutigen Tage also sind nur vierbeinige Pentastomenembryo- 
nen mit Sicherheit nachgewiesen. Die vierte äußerste Schale hat 
DE FıLıppı nie am Ei, sondern nur in Bruchstücken im Uterus gefunden. 
Von dieser vierten Eiumhüllung haben weder LeuckArr noch ich etwas 
gesehen. 

Am Ende seiner Arbeit führt pe Fırırrı an, dass Herr Prof. Rıcmardı 
einige Exemplare von P.proboscideum in einer Boa brachyura de Filippi, 
Epicrates angulifer Bibr., gefunden hat. 

2) Macauıster ! hat einige Pentastomen in der Lunge von Boa impe- 
rator gefunden und sie als neue Species: P. imperatoris, beschrieben. 
Er hebt hervor, dass diese Parasiten große Ähnlichkeit mit P. probosei- 
deum haben, aber sich von letzteren dadurch unterscheiden, dass der 
Körper — besonders aber der Vorderleib — nicht so deutlich geringelt 
ist, wie dies bei P. proboscideum der Fall ist. Obgleich ich die von 
Macarister beschriebenen Pentastomen nicht selbst habe untersuchen 
können, so scheint es mir, nach der Beschreibung und den Abbildungen 
Macauıster’s, dass sie.sich nicht wesentlich von P. proboscideum unter- 
scheiden, besonders da ich mehrere Exemplare von P. proboscideum 


! Proceedings of the Royal Irish Academy. 2ndSer. Vol.II. Science. 41875—77, 
p- 62—66. With Plates il] and III. 


Bau und Entwicklungsgeschichte von Pentastomum proboscideum Rud, etc. 149 


im Wiener Museum gesehen habe, bei denen die Ringelung mindestens 
eben so undeutlich, in manchen Fällen sogar noch undeutlicher war als 
bei den von Macarıster abgebildeten Thieren. Die Zahl von Ringen 
giebt MAcarıster auf 40—45 an. Da ich ferner bei P. proboseideum 
dieselbe Anzahl von Ringen gefunden habe, so möchte ich P. impera- 
toris Mae. identisch mit P. proboscideum halten. 

Was die Darstellung des anatomischen Baues angeht, so möchte ich 
hervorheben, dass ich jene »soft reticular membrane«, welche die 
Leibeshöhle in ganzer Ausdehnung auskleiden sollen, niemals gesehen 
habe (vgl. oben Bindegewebe). Eben so muss ich die Existenz eines » epi- 
pharyngeal nerve ganglion« in Abrede stellen (vgl. oben Nervensystem). 

Über die Entwicklung der Embryonen äußert sich MacALister 
folgendermaßen: »The spermatozoa are arranged in bundles or sper- 
matophores by a glutinous matter secreted in the tortuous glands. The 
eggs are holoblastice and the segmentation ends in the formation ofa 
blastoderm. There are polar groups of cells visible in some ova and 
a trace of primitive streak, subdividing the tail end of the egg into two 
lateral paris. When the body forms as a granular mass, six lateral 
lobules project downwards and outwards, two of which unite to form 
the basis of the antennary.jaws of the head, two form the larval 
forelimbs and the hindmost pair form the hind limbs. The first and second 
pair of these form first, the hindmost afterwards. In several of the 
hundreds of ova which I examined, I saw a faint trace of annulation, 
one or two transverse furrows, indication of a metameric growth. In 
the earlier stages before the claws appear the knobs look like the para- 
podia of worms, but a middle transverse joint in each of these limb 
knobs is indicated in some of my specimens. « 

»The tortuous glands« (Pl. II, Fig. 6) sind die Benileionssuoks 
(siehe oben g' Genitalapparat), wälche bekanntlich keine drüsige Natur 
besitzen. 

Zur Darstellung der Entwicklung giebt auch Macausster einige Ab- 
bildungen auf Taf. IH, Fig. 1I—13. Fig. 6—11 sind jedoch von stark 
geschrumpften Eiern, wie ich solche auch öfters bei alten Glycerinprä- 
paraten gesehen habe. Dass ferner die zwei vorderen »lobules « nicht 
die Anlage »of the basis of the antennary jaws« sein können, brauche 
ich nach dem oben Gesagten (siehe Embryo) nicht hervorzuheben. Über 
»the metamerie growth«.und »the transverse joint of the limb knobs « 
habe ich auch bei der Beschreibung des Embryo von P. proboseideum 
Genügendes gesagt. 


Paris, 8. März 1891. 


150 Charles Wardell Stiles, 


Litteraturverzeichnis. 


Die Werke mit eingeklammerter Nummer sind mir nicht zugängig gewesen. 
(4.) AsıLpGAARD, Zoolog. Danic. II. p. 52. Tab. CX, Fig. 4—6. 1789. 
3. AıtkEn, On the Occurrence of Pent. constrictum in the Human Body as a 
cause of painful Disease and Death. Science and Practice of Medicine. 
4. ed. 7 pgs. 5 figs. 
(3.) Ausarıus et ANnGELIAnUs, De verme admirando per nares egresso. Ravennac 
1640. (Auszug in R. BrancHaArn’s Zool. Med. II. p. 273.) 
(4.) BABEs, Compt. rend. de l!’Acad. d. Sc. 1888. 
Die Wanderung des P. denticulatum beim Rinde. Centralbl. für Bak- 
teriologie u. Parasitenkunde. V. 1889. p. 1—5. 
6. Baıp, P. annulosum and megacephalum. Proc. Zool. Soc. 1853. p. 22, 185. 
PL XRX, ie: 7. 
(7.) —— Catalogue Entoz. Brit. Mus. XXXIX. T. U, fig. 4. 1853. 
P. teretiusculum. Proc. Zool. Soc. 1862. p. 4114. 
. BaLrour, Comparative Embryology. I. p. 449—450. 1880. 
(10.) Bassı, Il Pent. moniliforme Dies. della pantera. Giorn. il Medico Veterin. 
1878. p. 59. — (Extr.) Archiv vet. publ. a l’Ecole d’Alfort. 3 An. 1878. 
p. A44. 
.44. BELL, On P. polyzoum Harley, with a Note on the Synonymy of the allied 
Species. Ann. and Mag. of Nat. Hist. 5. Vol. VI. 1880. p. 173—176. 
42. —— A second note on P, polyzonum. Ann. of Nat. Hist. 5. Vol. XIV. 1884. 
p: 92—93. 
13. P. J. van BENEDEN, Bullet. de ’Acad. roy, de Brux. XV. 1848. p. 188—191. 
— L’Institut. No. 751. (Ref.) 
14. —— Rech. sur l’org. et le Developpement des Linguatules. Mem. d. l’Acad. 
d. Brux. 3. Ser. Zool. XI. 1849, p. 313—347. Fig. 1—24, 
VAN BENEDEN et GERVAIS, V. GERVAIS et VAN BENEDEN, 
15. BırHArz, Pent. constrictum. Diese Zeitschr. Bd. VII. 1856. p. 329—331 
Taf. XVII, Fig. 1—5. 
16. BLAINVILLE, Art. Vers. Dict. d. Sc. nat. LXII. 4828. p. 534. 
47. E. BLANcHARD, Regne animal illustre. Pl. VIII. 41836—1846. 
Rech. zool. et anat. sur l’organ. d. Vers. Ann, d. Sc, nat. 3 Ser. VII. 
1847. 7, p. 96. 8, p. 127—129. 
19. —— De l’organisation et des rapports nat. des Linguatules. Compt. rend. 
Acad. d. Sc. Paris XXX. 1850. p. 645—647. 
20. R. BLAncHARD, Traite d. Zool. med. Paris. 4890. II. p. 47, 264—275. Fig. 574 
—575. 
24. Bosc, Sur un nouveau genre dans la Classe des Vers intestinaux, nomme 
Tetragule. Nouv. Bullet. de la Soc. Philom. no. 44. 4844. p. 269—270. 
Pl. II, Fig. 1 a—d. 
22. BRENMSER, Icones Helminthum. 1824. 
(23.) BRUCHMÜLLER, Lehrbuch der pathol. Zootomie. Wien. p. 506. 1869. 
24. CANSTATT, P. constrictum. Jahresber. Ver. d. ges. Med. 1852. p. 206. 
(25.) GARPENTER, Zoology. Il. 1857. 
26. Carus und GERSTÄCKER, Handbuch der Zool. Il. p. 346—347. 1863. 


Sa ee 


Bau und Entwicklungsgeschichte von Pentastomum proboseideum Rud. etc, 151 


27. Cuasert, Traite des maladies verm. 2 &d. p. 39. (Taenia lanceole.) 4787. 

38. Übersetzung von F. Meyer. p. 40—42. 1789. 

29. Cuarın, Sur lemode de locomotion et de penetration des Linguatules. Compt. 
rend. de Seance de la Soc. de Biol. 7. Ser. 1884. T. III. p. 66—67. — 
(Extr.) Gazette med. de Paris. 1884. p. 131. 

30. —— Notes anat. sur une Linguatule chez l’Alligator lucius. Ann. des Sc. 
nat. Zool. VI. Ser. 44. No. 2. 1832. 23 pgs. Taf. XIX, Fig. 1—10. 

30 bis. CHaunAT, Linguatula tenioides dans les cavit&s nasales d’un chien, Recueil, 
d. med. vet. 4890. No. 15. p. 489—498. 

31. Craus, Lehrbuch der Zoologie. p. 408—440. 

32. CosBoLD, Pent. denticulatum. Linnean Soc. Trans. XXIII. 4862. p. 350— 
352. Tab. XXXII, Fig. 3—6. 


33. —— Entozoa. An introduction to the study of parasites. p. 394—402. 
Pl. XXI and fig. 82. 

34. —— Ontbe prevalence of Entozoa in the dog, with remarks on their re- 
lation to public health. Journ. of the Linnean Soc. of London. IX. 1867, 
p. 281, 293. 


35. G.Corıs, Recherches sur un Maladie verm. du mouton due & la presence 
d’une Linguatule dans les ganglions mesenter. Bullet. de la Soc. imperiale 
et centrale de medicine veterinaire. 1864. p. 676—688. 

36. 


Sur la presence d’une Linguatule dans les ganglions mesenteriques du 
mouton et sur la transformation dans les nez du chien en pentastome 
taenioide (Extr.). Compt. rend. T. LIl. 1861. p. 41314—i312, 

37. —— Sur le developpement de la Linguatule des ganglions m6senteriques. 
Bullet. cit. 4862. p. 342—343. 


38. Eine Linguatula aus der Mesenterialdrüse des Schafes und Dromedars 
als zweites ungeschl. Stadium von Pent. taenioides. Auszug in: Notiz. aus 
dem Gebiete der Natur- und Heilkunde. Jahrg. 1862. Bd. I. Nr. 8. 
p. 127—128. 

39, —— Recherches sur le pentastome tenioide des cavites nasales du chien, et 


nouvelles observations sur les &changes de ce ver entre les carnassiers et 
les herbivores. Bull. de la Soc. imp. et cent. de med. vet. 1862. 

40. Csokor, Über Pentastomen und P. denticulatum aus der Leber des Pferdes. 
Zeitschr. f. Veterinärkunde. I. p. 1—22. Taf. I, Fig. a—f. 

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42. CGurrice, The Animal Parasites of Sheep. p. 14, 46, 69—71. Pl. XVII, Fig. A 
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43. Cuvier, Regne animal. Ed. I. IV. p. 35. 1817. 

Le Regne Animal. III. p. 254. 1830. 

45. Dıiesıne, Monographie der Gattung Pentastomum. Annalen des Wiener Mu- 
seums der Naturgeschichte. 1836. 

Systema Helminthum. I. p. 606—617. II. p. 329. 1850. 

47. Dusaroın, Histoire nat. des Helminthes. p. 299—309. 1845. 

48. F. pe FıLıppı, Quelque observ. relatives a des parasites nouveaux (Pentasto- 
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1861. p. 18—19. 

49. —— Nuoya Linguatula con embrioni di particolar forma. Arch. per la Zool. 
Panat. I. 1861. p. 62. | 


60. 


‘61. 


Charles Wardell Stiles, 


FröuuicHn, Beschreibung einiger neuen Eingeweidewürmer. Der Naturfor- 
scher. 4789. Heft 24. p. 4148—154. Taf. IV, Fig. 14, 45, 

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—— 2€d. 1835—1845. p.193—194 (Tetragulus), p. 200—204 (Porocephalus). 


34 


(97. 


or 


(100.) 


Bau und Entwicklungsgeschichte von Pentastomum proboseideum Rud, etc. 153 


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Extrait d’une lettre a M. van BENEDEN, sur la transformation des Lin- 
suatules denticulees en Linguatules tenioides. Bullet. cit. 2. Ser. T. Ill. 
No. 8. 1857. (3 pgs.) (Ref.) L’Institut. p. 444. 

—— Troisieme Communication sur le Pent. tenioides provenant du parcage 
de Pent. denticulatum. Bullet. cit. 2. Ser. .T. III. No. 9 et 40. 1857. 
(4 ps.) 

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Weitere Beobachtungen über die Jugendzustände und die Entwick- 
lungsgeschichte von P. taenioides. Zeitschr. cit. IV. 1858. p. 78—101, 

—— Further observations on the development of Pent. taenioides. Quart. 
Journ. Mier. Sc. VII. 4859. p. 182—193, 

—— Pent. denticulatum als Jugendstadium von P. taenioides. FRrORIEP’S 
Notizen. Bd. IV. 1860. p. 222—234, 244—249, 277—280. 

—— Bau und Entwicklung der Pentastomen.. 160 S. 5 Taf. Leipzig und 
Heidelberg. 1860. 

—— Parasiten des Menschen. 4. Aufl. 

—— 2; Aufl. 1879-1886. p. 20, 53, 403, 175, 487. 

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Meyer, P. proboscideum. Frorıep’'s Tagesberichte,. Zool. 2, Nr, 363, 1851. 
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130, 


Charles Wardell Stiles, 


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VırcHow, Helminthologische Notizen. Archiv f. Path. Anat. XI. 4856. p. 81. 
(Die hier aus der Leber des Menschen beschriebenen angeblich von Pen- 
tastomum herstammenden Eihaufen gehören nach LEUCKART, der dieselben 
untersucht hat, zu Ascaris lumbricoides.) 

WAGNER, P, denticulatum. Archiv f. Phys. Heilkunde. 1856. p. 581—582. 


Bau und Entwieklungsgeschichte von Pentastomum proboseideum Rud. etc. 155 


434. WAGNER, Pent. denticulatum der Milz. Arch. d. Heilkunde. III. 1862. p. 478, 

432. —— Lehrbuch der allg. Pathologie. 1876. p. 180. 

433.) H, Warrter, Helminthologische Studien, Bericht des Offenbacher Vereins für 
Naturkunde. VIL 1866. p. 78. 

434. Wepr, Zur Helminthenfauna Ägyptens. Sitzungsber. der kaiserl, Akad. der 
Wissensch. XLIV. 1864. P. oxycephalum, p. 225—230 , Taf. I, Fig. 1—12. 
P. denticulatum, p. 230—232; Taf. II, Fig. 13—16. 

135. —— Über ein Pentastomum einer Löwin. Sitzungsber. d, kaiserl, Akad, der 
Wissensch. 1863. p. 1—8. Fig, 1—6: 

136. WeınLanp, Tod einer Kuhantilope (A. bubalis), wahrscheinlich verursacht 
durch eine Hakenmilbe (Pent. taenioides). Der. zool. Garten. Nr. 2. 1860. 
p. 17—22. 

(137.) F.H. Werc#, The presence of an encysted Echinorhynchus in Man. The 
Lancet. II, 4872. p. 703. 

138.) Wyman, Notice of two Species of Linguatula. Boston Journ. Nat. Hist. Il. 
p- 59. 1845. 

On Pentastoma armilata Wyman, from the lungs of the Python Sebae. 
Proc. Bost. Soc. Nat. Hist. Vol. V. 4862—1863. p. 1479—180, 486, 294. 

440. ZEDER, Einleitung zur Naturgeschichte der Eingeweidewürmer. p. 230. 4803. 

444. ZENKER, Über einen neuen thierischen Parasiten des Menschen (Pent. denti- 

culatum). 1854. Zeitschr. f. rat. Med. (2.) p. 212. 

142. —— u. GurLTt, Amtlicher Bericht der deutschen Naturforscher und Ärzte zu 
Göttingen. p. 102. 1854. 

Zeitschr. f. rat. Mediein. V. 1854. p. 212—234. Taf. VIII, Fig. 1—2. 

ZURN und KÜCHENMEISTER V. KÜCHENMEISTER und ZÜRN. 


139, 


143. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel VII, 


Fig. 4. Ei von Pent. proboseideum. a, äußere Schale; 5b, mittlere Schale. 
Frass, C. 2. 

Fig. 2. Embryo. /, hintere Schenkel des vorderen Y-förmigen Stachels; I/, hin- 
tere Y-förmige Stachel; a, e, große Drüsenzellen; D, Darm; @, Nervensystem; 
M, Mund; DS, Drüsenstigmen (dorsal); R, Rückenorgan (dorsal). Zeıss, E. 4. 

Fig. 3. Mundstütze., 

Fig. 4. Unpaare Bohrstachel, vom Rücken gesehen. 

' Fig. 5. Unpaare Bohrstachel, von der Seite gesehen, 
Fig. 6. Rückenorgan, von dem Rücken aus gesehen. 
Fig. 7. Embryo in den Eihüllen. 2, 3, zweite und dritte Eischale; F, Facette 
der dritten Eischale; R, Rückenorgan. 

Fig. 8. Querschnitt durch den Embryo. D, Darm; G, Ganglien; M, Mund; 
R, Rückenorgan; Dr, kleine Drüsenzellen. 

Fig. 9. Kralle im ausgestreckten Zustande. 

Fig. 10. Kralle im zurückgezogenen Zustande. 

Fig. 11 u.42. Zwei Schemata der Bohrbewegung des Embryo und zwar: 


14, Stadium der stärksten Kontraktion, 42, Stadium der vollkommensten Aus 
streckung. 


156 Charles Wardell Stiles, 


Fig. 13. Innere Eischale mit der Facette. 

Fig. 44. 41/g Wochen alte Larve. A, After; @, Ganglion; GDZ, große Drüsen- 
zellen; M, Mund und Oberlippe; MGO, männl Geschlechtsöffnung. ZEISS, A. 3. 

Fig. 45. Querschnitt durch zweites Stadium. J, II, Anlage der Haken; D, Darm- 
lumen; DE, Darmepithel; GDZ, größere Drüsenzellen ; KDZ, kleinere Drüsenzel- 
len; mm, Sagittalmedianebene des Körpers. 

Fig. 46. D, Darmlumen; @0O, Geschlechtsorgane; CKD, Kanal der Kopfdrüse; 
USG, Unterschlundganglion ; mm, Sagittalmedianebene. 

Fig. 47. Larve. Drittes Stadium. I, I/, Hakentaschen; OL, Oberlippe; M, Mund; 
USG, Unterschlundganglion,;, RS, Receptaculum seminis; OD, Oviducte; Ov, Ova- 
rium; V, Vagina; A, Anus. Zeıss, A. A. 

Fig. 18. Hakentasche im Längsschnitt. 

Fig. 49. Zwei Ringel von der ausgebildeten Larve (Fig. 22). MS, Medianlinie; 
SL, Seitenlinie; PD, Segment mit Parietaldrüsenzellen; DS, Segment mit Drüsen- 
stigmen; DDS, Doppeldrüsenstigmen. 

Fig. 20. Hakentasche; M, Medianseite; Z, Lateralseite; C, Körpercuticula mit 
Drüsenstigmen ; HG, Hikendri üsengang; AHG, Ausnindune des Hakendrüsen- 
ganges. R, Rand der Cuticula der Hakentasche. 

Fig. 24. Schnitt durch die Hakentasche. HT, Hakentasche; TF, Taschenfalte ; 
HDG, Hakendrüsengang. 

Fig. 22. Ausgebildete Larve. Man sieht Mund, Haken, Darm, Nervensystem, 
Hakendrüsen, Kopfdrüsen, Hoden, Muttermund, Vesicula seminalis, Propulsions- 
schlauch, Cirruszapfen, Cirruszwiebel, Cirrusblase, Cirrusgang und Geschlechts- 
öffnung. Zeıss, a*. 2. 

Fig. 23. Sinnespapille mit Sinneskolben. 

Fig. 24. Darmepithel aus dem zweiten Stadium. 

Fig. 25. Darmepithel aus dem dritten Stadium. 

Fig. 26 u. 27. Darmepithel von der ausgebildeten Larve. 

Fig. 28. Darmepithel des Geschlechtsthieres. 


_ Tafel VIII. 


Fig. 29. Nervensystem und weibliche Genitalien. RC, Ringkommissur; I, Längs- 
nerv; Il, III, sympathische Nerven; IV, Supraösophagealnerv; V, Subösophageal- 
nerv; VII, Papillennerv; VIII, erster Hakennerv; /X, zweiter Hakennerv; X, X], 
Körpernerven; XI], nach den Geschlechtsorganen abgehender Nerv; OD, Oviducte; 
UPD, unpaarer Abschnitt desselben; RS, Receptaculum seminis; SG, Samengang; 
BIS, flaschenförmiger Blindsack; Va, Vagina. (4. Stadium.) 

Fig. 30. I, Haken des ausgebildeten Männchens; BG, Stützapparat; TF, Ta- 
schenfalte; a, M. extensor unci, b, M. retractor bursae ventralis; d, Mm. retracto- 
res externi; e, Mm. retractores interni; /, M. protractor dorsalis; g, M.flexor interior 
et exterior; A, M. protractor ventralis. 

Fig. 34. II, Haken eines ausgebildeten Weibchens mit Nebenhaken. 

Fig. 32. II, Haken einer Larve mit Nebenhaken. 

Fig. 33. Querschnitt durch die Hakentasche; g, M. flexor interior et exterior; 
c, M. protractor externus et internus. 

Fig. 34. Querschnitt durch Haken und Nebenhaken. NH, Nebenhaken; HTC, 
Hakentaschencuticula; HT, Hakentasche;; G8, die äußere harte Schicht des Hakens; 
SS, mittlere schwammige Schicht derselben; M, Matrix. 

Fig. 35. Kopf des Männchens von der Ventralfläche, 


Bau und Entwicklungsgeschichte von Pentastomum proboseideum Rud. etc. 157 


Fig. 36 u. 37. Kopf des Weibchens von der Rücken- und Bauchfläche betrach- 
tet. 4—4, Papillen; FP, falsche Papillen. 

Fig. 38. Endtheil des männlichen Geschlechtsapparates. PS, Propulsionssack; 
VD, Vas deferens; 7,2,5, die drei Schichten der Cirruszwiebel; CZ, Cirruszapfen; 
CT, Cirrustasche; 0G, Cirrusgang; D, Drüsengang; SB, Samenblase. 

Fig. 39. Querschnitt der Geschlechtsausführungsgänge CT, CZ, 1—5, vide 
Fig. 38. CZw, Cirruszwiebel. 

Fig. 40. Endtheil des Geschlechtsapparates beim geschlechtsreifen Thiere. 
VD, Vas deferens; CZw, Cz, CT, vide Fig. 38; C, Cirrus. 

Fig. 44—43. Querschnitte durch Fig. 40. M, Muskeln; B, Bindegewebe; 
7—8, Cuticula des Cirruszapfen. 

Fig. 44a. Muttermund des Hodens. Fig. 445. Querschnitt des Muttermundes. 
1, 2,5, die drei Loben; USP, unpaare Samenblase. _ 

Fig. 45. Cuticula, Hypodermis und Stigmendrüse eines ausgebildeten Thieres. 

Fig, 46. Sagittalmedianschnitt. C, seitlicher Chitinstrang (schematisch einge- 
zeichnet); D, Darmlumen;, @DZ, große Drüsenzellen,; DK, kleine Drüsenkanäle; 
NV sub, NIV, subraösophagealer Nerv; Ö, Ösophagus; ÖD, Ösophagusdrüsen; 
Ph, Pharynx; RM, Ringmuskeln, LM, Längsmuskeln; USG, Unterschlundganglion ; 
SC, Schlundkommissur. 

Fig. 47. Querschnitt durch ein junges Weibchen (Larve), halbschemalisch. 
Man sieht die Cuticula, Hypodermis, Ring-, Längs-, Diagonal- und Darmmuskeln. 
Die Kopfdrüsen aus großen und kleinen Zellen bestehend, Parietaldrüsenzellen 
und das Ovarium. Die Parietaldrüsen sind in drei große Drüsenfelder eingetheilt. 
LN, Längsnerven. 

Fig. 48. Querschnitt durch den Hoden (viertes Stadium), um die Falten der 
Wand zu zeigen. 


Bemerkungen über die Embryonalentwicklung der Anodonta 
piscinalis. 


Von 


A. Goette in Straßburg. 


Mit 8 Figuren im Text. 


Zu den ersten Arbeiten über die Entwicklungsgeschichte der Mol- 
lusken gehören die Untersuchungen über die Fortpflanzung und Ent- 
wicklung unserer großen Süßwassermuscheln, der Unioniden. Obgleich 
aber diese Untersuchungen bis in die neueste Zeit fortgesetzt wurden, 
haben sie in Folge besonderer Umstände noch zu keinem befriedigen- 
den Abschluss geführt. Einmal ist das parasitische Leben der Unio- 
nidenlarven, welche nach dem Verlassen des Mutterthieres sich an 
Süßwasserfische anheften, um von deren Haut umwuchert zu werden, 
lange unbekannt geblieben; und nachdem es durch Leyvie aufgedeckt 
worden, gelang es erst nach wiederholten Versuchen, die Entwicklung 
der parasitischen Larven ausgiebig zu erforschen. Andererseits hat der 
Parasitismus die ganze Entwicklung dieser Thiere, insbesondere in 
der Embryonalperiode so weit abgeändert, dass sie mit den embryolo- 
gischen Befunden an allen übrigen Muscheln und den Mollusken über- 
haupt bisher noch in keine befriedigende Übereinstimmung gebracht 
werden konnte. 

Fremmine war der Erste, welcher die Embryonalentwicklung von 
Anodonta und Unio eingehend und vom Standpunkte der neueren Ent- 
wicklungsgeschichte verfolgte. Er konstatirte an ihren Eiern den für 
die Muscheln charakteristischen Theilungsvorgang, aus welchem eine 
Coeloblastula mit einer Makromeren- und einer Mikromerenhälfte her- 
vorgeht. Dagegen vermisste er bis zuletzt eine Gastrulation und blieb 
daher über die Entstehung des Darmes im Unklaren. Nach seiner An- 
sicht bezeichnen die dunklen Makromeren den Rücken, weil über 
ihnen die Schlossseite der Schalen entstände, die stark vorragende 
helle Blastulahemisphäre die Bauchseite, an welcher die anhängenden 
Richtungskörperchen das künftige Hinterende erkennen ließen. An 
dem gegenüberliegenden »Vorderwulst«, vielleicht auch am Rücken, 
wanderten Zellen ins Innere ein, welche sich in die Strang- und 
Muskelzellen verwandelten. Über dem Vorderwulst befände sich das 


Bemerkungen über die Embryonalentwicklung der Anodonta piseinalis. 159 


»Wimperschild«, das Bewegungsorgan der Larve, unter den Richtungs- 
körperchen das aus kleinen Zellen zusammengesetzte »Mittelschild«. — 
Nachdem auf der dunklen und wenig deutlichen Makromerenmasse 
eine quere Furche erschienen und wieder verschwunden wäre, ver- 
sehöben sich ihre dunklen Randzellen zu beiden Körperseiten in einem 
nach unten konvexen Halbkreis, während die darüber, mehr dorsal ge- 
legenen Zellen sich aufhellten und über sich die euticulare Schale ent- 
stehen ließen!. | | 

In einer späteren »Notiz«? hält es Fremmine in Folge einer Ver- 
gleichung seiner Beobachtungen mit den Untersuchungen Ray Lan- 
KESTERS für wahrscheinlich, dass sein »Vorderwulst« das Entoderm 
liefere, das Mittelschild zur Mundeinsenkung würde, die dunklen 
Makromeren aber einer Schalengrube entsprächen. Doch bliebe jener 
Entodermwulst mindestens bis zum Ausschwärmen der Larve aus dem 
Mutterthier — so weit reichen die Beobachtungen FLemmine’s — eine 
bloße Verdickung des Keimes, an welcher keinerlei Einbuchtung wahr- 
zunehmen sei. — Andererseits giebt Firmung die Möglichkeit zu, dass, 
wie es kurz vorher Harcxtzr für Unio angab, die Einstülpung der Makro- 
meren wirklich eine echte Gastrula herstelle und das dadurch gebil- 
dete Entoderm sich vom Prostoma ablöse, um dann an die Stelle des 
Vorderwulstes zu rücken. 

Während also Fruumıne die Frage nach der Darmbildung und 
Gastrulation unentschieden ließ, glaubte Rası sie mit aller Bestimmt- 
heit beantworten zu können?. Die von ihm beobachtete Blastula 
(Blastosphaera) besteht aus einer größeren, gewölbten, kleinzelligen und 
einer kleineren, flachen, großzelligen Hälfte; an einem Ende der letz- 
teren, dem späteren Hinterende, befinden sich zwei größere Zellen. 
Nachdem diese von den umgebenden Zellen überwachsen und so in 
die Keimhöhle gelangt sind, stülpt sich die flache Gylinderzellenschicht 
in querer Richtung ein und werde so zum Entoderm (Urdarm); die an 
der Außenseite zurückbleibenden Zellen seien das Ektoderm, die zwei 
großen eingewanderten und sich schnell vermehrenden Zellen das Meso- 
derm. Es stimmten somit die Unioniden in ihrer Gastrulation und Meso- 
dermbildung mit allen übrigen Mollusken vollkommen überein. 

Die unmittelbar anschließenden Embryonalstufen hat Rası offenbar 
nicht gesehen oder nicht erkannt; denn von der angeblichen Gastrula 
mit oflenem Prostoma geht er sofort zu den bereits mit einem Schließ- 


i Studien in der Entwicklungsgeschichte der Najaden. Sitzungsber. Wiener 
Akad. 4875. 

2 Notiz zur Entwicklungsgesch. der Najaden. Diese Zeitschr. Bd. XXVI. 

3 Über die Entwicklungsgeschichte der Malermuschel. Jenaische Zeitschr. für 
Naturwissensch, X. 


160 A, Goette, 


muskel versehenen Larven über, an welchen jenes Prostoma geschlossen, 
das Entodermsäckchen an das Vorderende (Vorderwulst, Fr.) verdrängt 
und in der Ablösung vom Rücken begriffen sei, während gleichzeitig 
der definitive Mund sich als ein gegen das Entodermsäckchen gerich- 
tetes Grübchen des Ektoderms darstelle. Das Mittelschild hätte daher 
nach Rasr mit der Mundbildung nichts zu thun, und die Deutung 
der dorsalen Einstülpung als Schalengrube (Fremmme) behandelt Rası 
wie eine Absurdität. 

Der letzte hier zu erwähnende Beobachter, SchrerHorz, konstatirt 
‘erstens auf Grund der von ihm beobachteten letzten Metamorphose der 
Unioniden, dass Fremmine und Rasr das Vorder- und Hinterende ver- 
wechselt hätten, und dass Forzeı Recht hatte, als er, freilich ohne ge- 
nügenden Beweis, das Wimperschild als das Hinterende bezeichnete. 
Im Übrigen bestätigt Scuiernorz die wirkliche Einstülpung der groß- 
zelligen Blastulaseite und wiederholt in kurzen Worten die Angaben 
Rasr’s über die Abschnürung des Entodermsäckchens, aber offenbar 
ohne mehr gesehen zu haben als sein Vorgänger; wie denn auch in der 
Reihe seiner Abbildungen dieselbe Lücke zwischen der »Gastrula« und 
der mit einer Schließmuskelanlage und einem winzigen Entodermsäck- 
chen ausgestatteten Larve sich zeigt. Hinsichtlich der Mundbildung 
bestätigt Scnmeruorz dagegen die Vermuthung Fremmine’s, dass das von 
vorn nach hinten rückende Mittelfeld sich zum Schlunde einstülpe; die 
von Rası angegebene Mundbildung am Vorderwulst übergeht Scuier- 
Horz mit Stillschweigen!. 

Ich bin nun einer allgemeinen Zustimmung sicher, wenn ich be- 
haupte, dass, selbst nachdem Scusrnorz den Irrthum der früheren 
Beobachter hinsichtlich der Orientirung der Embryonen und Larven 
berichtigt hat, die Embryonalentwicklung der Unioniden noch keines- 
wegs befriedigend aufgeklärt, geschweige denn mit derjenigen der übri- 
gen Mollusken in Einklang gebracht ist. Freummne blieb bis zuletzt in 
der Deutung der von ihm gesehenen Einzeltheile unentschieden; selbst 
wenn man derjenigen den Vorzug giebt, wonach :die großzellige »dor- 
sale« Masse eine Schalendrüse darstellt, bliebe es völlig unver- 
ständlich, dass die später durchaus normal gebildeten Unioniden, im 
vollen Gegensatz zu den übrigen Muscheln und Mollusken, während 
der Embryonal- und Larvenzeit als einzige Darmanlage eine verdickte 
Stelle der Keimhaut (Entodermwulst) besäßen, also jede Art von Gastru- 
lation entbehrten. — Rasr und Scnrrruorz erklären wiederum mit 
großer Sicherheit die vermeintliche Schalendrüse für ein eingestülptes 
Entoderm, ohne sich an die nothwendige Folgerung zu stoßen, dass die 


1 ScHiErHoLZ, Über Entwicklung der Unioniden. Denkschriften math.-naturw. 
Klasse Akad. Wien. LV. 1888. 


Bemerkungen über die Embryonalentwicklung der Anodonta piscinalis. 161 


Schale auf der Prostomanaht, und der Mund an der dem Prostoma 
gegenüberliegenden Keimseite entstände, — Widersprüche gegen die 
Entwicklungsgeschichte aller anderen Mollusken, welche vor 10—15 
Jahren wohl erklärlich waren, heute aber nicht den Schatten der Wahr- 
scheinlichkeit für sich haben. 

Diese Überlegung wird es rechtfertigen, dass ich einige im vori- 
gen Herbst an einer Anodontenbrut angestellte Beobachtungen mit- 
theile, obgleich sie von geringem Umfang sind; denn sie scheinen mir 
trotzdem geeignet, die in den früheren Arbeiten zurückgebliebenen 
Lücken auszufüllen und die hervorgehobenen Widersprüche zu lösen. 

Unter einigen Muscheln (Anodonta piscinalis), welche ich zu Demon- 
strationszwecken öffnete, fand ich eine, deren Kiemen noch eine ziem- 
lich junge Brut enthielten. Die meisten Embryonen besaßen freilich 
schon ein Schalenhäutchen, einige waren aber noch jünger, die jüng- 
sten in dem Stadium von Fig. 2. Ich beobachtete und zeichnete sie 
sämmtlich im lebenden Zustande, nur die ältesten Stadien wurden auch 
in Dauerpräparaten studirt. Alle hier wiedergegebenen Figuren sind 
so orientirt, dass die künftige Bauchseite des Thieres, vom Munde bis 
zum After, nach unten, und die linke Körperseite dem Beschauer zu- 
gekehrt ist. 

Fig. 2 zeigt einen blasigen Keim, dessen Scheitelpol nach vorn 
und oben gekehrt ist. Allerdings habe ich an diesem Embryo die 
Richtungskörperchen nicht bemerkt; ich fand sie aber bei ähnlichen 
Embryonen an der Stelle r, wo sie auch von den früheren Beobachtern 
übereinstimmend gesehen wurden. Die den ziemlich weiten Innen- 
raum einschließende einschichtige Zellenwand besteht aus zwei deut- 
lich gesonderten Abschnitten. Der aus kleineren, durchsichtigen Zellen 
zusammengesetzte Abschnitt umfasst die vordere Rückenhälfte, die 
Vorderwand, die Bauchseite bis etwas hinter die künftige Aftergegend 
und die beiden Körperseiten; er umschreibt in der Medianebene einen 
Bogen von mehr als einem Halbkreise. Der die hintere Rückenhälfte bil- 
dende Abschnitt besteht aus großen eylindrischen oder keilförmigen 
Zellen, welche namentlich nach innen zu sehr dunkel und undurchsichtig 
sind. Der Mitteltheil dieser großzelligen Platte ist in der Richtung von 
hinten und oben nach vorn und unten eingebuchtet, so dass ihre Innen- 
fläche stark konvex gegen die innere Höhle vorspringt, ihre Außenfläche 
aber in der Seitenansicht trichterförmig vertieft erscheint. Doch ist diese 
Vertiefung augenscheinlich in querer Richtung taschenförmig verbreitert. 
Am wulstig vortretenden Rande geht diese hintere Rückenplatte 
oder -tasche durch Verkleinerung ihrer Zellen in die übrige Keim- 
haut über. | 


In der centralen Höhle unseres Embryo oder eben der Keimhöhle 
_ Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LII. Bd. A 


162 Be ' A: Goette, 


Fig, 7, Fig. 8. 


” Fig. 1. Embryo von Unio nach Ragr, Fig. 2 und 3. Zwei Folgezustände desselben Embryo von 
Anodonta. Fig. 4—7. Folgende Entwieklungsstufen, Alles im optischen Mediandurchschnitt. 
Fig. 8. Querdurchschnitt. e, Urdarmbucht, Urdarm; m, Mesoderm; m’, Schließmuskel; 
7, Richtungskörperchen; sd, Schalendrüse, Mantel; s, Schale; », Wimperfeld, 


Bemerkungen über die Embryonalentwicklung der Anodonta piseinalis. 163 


sehe ich längs der Bauchseite und Vorderwand einige kleine Zellen 
liegen; eine große Zelle oder vielleicht ein Paar solcher ist in den Win- 
kel zwischen den beiden Keimtheilen am Hinterende eingeklemmt. Die 
darunter vorgewölbte Partie der Keimhaut ist das spätere Wimper- 
schild (Fremmine), dessen Cilien ich an demselben Embryo noch nicht 
bemerkt habe!. Unmittelbar vor dem Wimperschilde ist die Keimhaut 
wiederum, aber nur in einem sehr kleinen Bereich nach innen einge- 
buchtet. Diese ventrale Bucht liegt dem Scheitelpol diametral gegen- 
über. 

Einen offenbar ganz ähnlichen Embryo hat Freunming in der Fig. 2%, 
Taf. II seiner Studien abgebildet; außer dem Umriss und dem Farben- 
unterschied beider Keimabschnitte ist aber daran nicht viel zu er- 
kennen. Auch aus dem Text erfährt man nicht, aus was für Zellen der 
dunkle Abschnitt besteht, und ob die äußere Querfurche der Ausdruck 
einer wirklichen Einbuchtung ist. Sicher entspricht die ventrale Bucht 
meiner Abbildung dem »Vorderwulst« (von Fremnine später Entoderm- 
wulst genannt); dieser soll aber eine bloße Verdickung der Keimhaut 
sein, aus welcher vielleicht die mesodermalen Elemente ins Innere 
einwandern. 

Noch deutlicher ist die Übereinstimmung meiner Fig. 2 mit der 
von Ragr reprodueirten »Gastrula«, von welcher ich eine Kopie in der 
schon angegebenen Orientirung neben meine Abbildung setze. Es 
bedarf keines Beweises, dass die hintere Rückentasche meiner Fig. 2 
mit der Entodermeinstülpung Rasgr’s identisch ist. Letztere ist allerdings 
tiefer; aber da, wie sich zeigen wird, die Rückentasche sich sehr bald 
vollständig nach außen ausstülpt, ist es möglich, dass sie kurz vor der 
Beobachtung ebenfalls tiefer war. Die große Zelle am Hinterende ist 
eben so unzweifelhaft eine von den beiden Mesodermzellen Ruasr’s, 
von denen die kleineren Mesodermzellen entstammen sollen, welche in 
meinem Embryo den Boden der Keimhöhle spärlich bedecken, während 
Ragr sie in größerer Zahl am vermeintlichen Entoderm sah. Ich habe 
aber keinen Grund daran zu zweifeln, dass die Entstehung des Meso- 
derms so erfolgt, wie es Ras angiebt. Die ventrale Bucht fehlt dage- 
gen bei Rası vollständig. | 

Die von Scaıeruorz abgebildete »Gastrula« (Fig. 15) unterscheidet 
sich von derjenigen Ragr’s nur durch eine noch größere Tiefe der Tasche, 
eine andere Vertheilung der Mesodermzellen und die Bewimperung 
des Mittelschildes. Die von mir sogenannte ventrale Bucht hat Scnisr- 
HoLz eben so wie seine Vorgänger übersehen. 


1 Dass sie nicht leicht zu erkennen sind, geht daraus hervor, dass Ras ihre 
Existenz bei Unio ausdrücklich bestreitet, während FLEuning und SCHIERHOLZ sie 
dort eben so bestimmt wie bei Anodonta angeben. 


44* 


164 A. Goette, 


Der lebend beobachtete Embryo (Fig. 2) zeigte nach einiger Zeit 
eine kleine, aber nicht ganz unwichtige Veränderung. Ich sah, wie die 
große Mesodermzelle aus dem Winkel, wo sie vorher lag, nach vorn 
verschoben wurde, worauf eine scheinbar kleinere Zelle hinter ihr zum 
Vorschein kam (Fig. 3). Ob diese Bewegung durch eine Theilung der 
Zelle oder durch eine Lageveränderung in den umgebenden Theilen 
bewirkt war, weiß ich nicht; jedenfalls enthalten wenig ältere Em- 
bryonen keine große Mesodermzelle mehr, sondern nur zahlreiche 
kleine, d. h. die größeren gehen in kurzer Zeit durch fortgesetzte Thei- 
. lungen in kleine Elemente über. Derselbe Embryo zeigt aber noch eine 
andere bemerkenswerthe Erscheinung. Obgleich ich die Skizzen aus 
freier Hand angefertigt habe, glaube ich doch richtig gesehen zu haben, 
als ich die hintere Rückentasche breiter und etwas flacher, die ven- 
trale Bucht dagegen tiefer zeichnete als in Fig. 2. 

Dass es sich dabei nicht um Zufälligkeiten handelt, sondern um 
fortschreitende Umbildungen der genannten Theile, lehrt der nächst 
ältere Embryo (Fig. #). Dort ist die Zellenschicht, welche die Tasche 
bildete, recht merklich verändert. Ihre Abplattung und gleichzeitige 
Ausbreitung ist namentlich an der Innenfläche auffallend, und außen 
zeigt sich an Stelle der wirklichen Einsenkung nur noch eine ober- 
flächliche quere Furche. Es folgt daraus, dass die vorher taschenförmig 
eingebuchtete Platte sich in der That allmählich ausstülpt und flach 
ausbreitet. Die Außenhälften ihrer Zellen sind ferner viel heller ge- 
worden als früher. — Die ventrale Bucht tritt in der etwas dünner ge- 
wordenen Keimhaut schärfer hervor, und das Wimperfeld ist mit Gilien 
bedeckt, aus denen eine längere Geißel am oberen Ende vorragt. Das 
Mesoderm endlich besteht aus lauter gleich großen, kolbigen oder 
spindelförmigen Zellen, welche von oben nach unten, und zum Theil 
schräg von einer Körperseite zur anderen gerichtet sind. 

Dieser Embryo stimmt offenbar mit dem von Fremmine in Fig. 25 
abgebildeten überein, welcher ebenfalls die quere Furche im dunklen 
Felde und die gleichen Mesodermzellen zeigt. Doch ist dort weder der 
optische Durchschnitt der hinteren Rückenplatte, noch das Wimperfeld 
und die ventrale Bucht sichtbar. Bei Rısr und ScHıeruorz finden sich, 
wie schon erwähnt, keine ähnlichen Durchschnittsbilder. 

Das nach meinen Beobachtungen nächstfolgende Stadium ist in 
Fig. 5 dargestellt. Die Rückentasche hat sich in eine beinahe völlig 
ebene und merklich verdünnte Platte verwandelt, und die ventrale 
Bucht ist zu einer kleinen und engen aufwärts gerichteten Tasche ver- 
tieft und zusammengezogen, welche sich sehr scharf von der übrigen 
Keimhaut absetzt. Die Zellen des Wimperfeldes sind niedriger, und 
die Mesodermzellen strangartig geworden, bis auf ein kleines Häufchen 


Bemerkungen über die Embryonalentwicklung der Anodonta piseinalis. 165 


runder Elemente im Bereiche des Wimperfeldes. Ein bis zwei Stränge 
ziehen regelmäßig vom Scheitel der ventralen Tasche zur Mitte der 
Rückenplatte. — An einem im Ganzen ähnlichen Embryo (Fig. 6) fand ich 
die Rückenplatte noch ebener, dünner, und nach beiden Seiten ausge- 
dehnt, wo ihre größer und dunkler bleibenden Randzellen die von Fren- 
wıng beschriebene halbkreisförmige Linie vom einen zum anderen Ende 
der Platte beschreiben (vgl. Fig. 7). Die ventrale Tasche schien mir 
bereits zu einem kleinen Säckchen abgeschlossen, doch inaf ich sie an 
älteren Larven mit offener Mündung an. 

Ich komme zum letzten hier zu beschreibenden Stadium (Fig, 7). 
Diese Embryonen sind im Ganzen vergrößert, was mir wesentlich durch 
die Ausbreitung der noch dünner gewordenen und nach außen vorge- 
wölbten Rückenplatte zu erfolgen scheint. Diese Veränderung erstreckt 
sich auch auf das Wimperfeld, und dicht unter dem früheren Scheitel- 
pol zeigt sich ebenfalls eine etwas dünnere Stelle der Keimhaut, welche 
nach einem Vergleich mit der Fig. 26 von Fremnmne unzweifelhaft das 
von ihm sogenannte »Mittelschild« ist. Die Mesodermzellen haben sich 
zum größten Theil zur Anlage des larvalen Schließmuskels vereinigt, 
welchen ich niemals mit einem runden Durchschnitt (RAagr), sondern mehr 
in die Länge gezogen im vorderen oberen Körperabschnitt antraf. Die 
Ansicht eines ähnlichen Embryo gerade von hinten her zeigt uns die que- 
ren Muskelzellen in ihrer ganzen Länge, sowie die ventrale Tasche mit 
ihrer Mündung (Fig. 8). Die von der ventralen Tasche hinaufziehenden 
Stränge fehlen an solchen Embryonen in der Regel, aber nicht aus- 
nahmslos. 

Mit die wichtigste Veränderung ist die Anlage der Schale, welche 
wie ein Sattel der Rückenplatte aufliegt, und mit ihren Seitenrändern 
bis auf den dieken Rand dieser Platte hinunterreicht. Ihr oberer oder 
Schlossrand verläuft ziemlich gerade und überragt sehr bald das Vor- 
der- und das Hinterende der darunter liegenden Platte. 

Dieses Entwicklungsstadium ist allen früheren Beobachtern be- 
kannt gewesen. Nur sieht Fremmıns an Stelle der ventralen Tasche 
immer noch die einfache Verdickung der Zellschicht (Vorder-Entoderm- 
wulst), wogegen Ras und Scnieruorz dort ein geschlossenes, durch 
einen Strang mit der Rückenplatte zusammenhängendes Säckchen 
finden. Wie weit diese Beobachtungen und die darauf gestützten Deu- 
tungen begründet waren, werde ich weiter unten erörtern. Zunächst 
ist es für das Verständnis meiner eigenen Beobachtung wichtig zu kon- 
statiren, dass die von mir beschriebene ventrale Bucht mit dem Ento- 
dermwulst und dem Entodermsäckchen identisch ist, welches nament- 
lich nach den bis ans Ende der Entwicklung ausgedehnten Untersu- 
chungen von ScuieruoLz thatsächlich sich in den Urdarm verwandelt. 


166 A, Goette, 


Ist also die ventrale Tasche, deren Entwicklung ich von Anfang lan 
beobachtete und schilderte, nichts weiter als der Urdarm, so ist eben 
der störendste Widerspruch der früheren Darstellungen beseitigt und 
die Embryonalentwicklung der Unioniden mit derjenigen aller übrigen 
Muscheln und Weichthiere überhaupt in Übereinstimmung gebracht. 
| Die jüngsten von mir beobachteten Embryonen waren blasige 

Gebilde, welche in ihrem Inneren oder der Keimhöhle bereits ein Meso- 
derm inForm einer oder zweier großen proliferirenden Zellen enthielten, 
welche am künftigen Hinterende des Thieres lagen und unzweifelhaft 


so wie es Rası beschrieb, eingewandert waren. Dieselben Embryonen 


zeigten ferner als Vorbereitung einer Urdarmbildung eine flache Bucht 
unmittelbar vor den Mesodermzellen, also im Bereich der künftigen 
Bauchseite und schräg gegenüber dem Scheitelpol. Diese Bucht vertieft 
und verengt sich später allmählich zu einer in die Keimhöhle vorspringen- 
den Tasche, deren Mündung wenigstens noch an den jüngeren schalen- 
tragenden Larven offen ist. Dieser Zusammenhang mit dem Ektoderm 
bezeichnet aber nicht den künftigen Mund (Rast), sondern ist nur das 
zusammengezogene Prostoma, während die viel später erscheinende 
Schlundeinstülpung sich mit dem ins Innere vorragenden Grunde des 
Urdarmes verbindet!. In allen diesen Vorgängen wiederholt sich also 
grundsätzlich das, was von der Gastrulation anderer Muscheln be- 
kannt ist. So wandern z. B. bei Cyclas ebenfalls zuerst die Mesoderm- 
zellen in die Keimhöhle ein, bevor die Einstülpung des Urdarmes er- 
folgt ?, und. dieser bleibt gleichfalls lange mit seinem Hinterende am 
Ektoderm haften. — Was endlich die Rückentasche unserer Em- 
‚bryonen betrifft, so lässt sowohl ihre Lage in der hinteren Rücken- 
hälfte, wie ihre allmähliche Ausstülpung und sattelförmige Ausbreitung, 
wobei auf ihrer Oberfläche das Schalenhäutchen entsteht, gar keine 
Zweifel übrig, dass sie die Schalendrüse ist, wie sie allen Weich- 
thieren in gleicher Lage, Bildung und Fortentwicklung zukommt. 
Selbst das postorale Wimperfeld unserer Embryonen ist nur eine 
Wiederholung der gleichen Bildung anderer Muscheln, z. B. Teredo. 
Jetzt lässt sich auch übersehen, worin die früheren Beobachter 
gefehlt haben. Ihnen allen ist die eigentliche Entwicklung des Ur- 
darmes völlig entgangen, wodurch auch einzelne richtige Deutungen 
anderer Körpertheile zu leiden hatten. Fremming’s letzte Annahme, dass 
der Vorderwulst die Stelle der Urdarmbildung sei und die dunkle 
Rückenplatte einer Schalendrüse entspreche, ist an sich ganz richtig. 
Da er aber weder von der Metamorphose jener Platte, noch von der 


1 Vgl, Scumiptr, Zur Kenntnis der postembryonalen Entwicklung der Najaden. 
Archiv für Naturgesch. Jahrg. 51. 1885. 
2 ZIEGLER, Die Entwicklung von Cyclas cornea. Diese Zeitschr. Bd. XLI. 


Bemerkungen über die Embryonalentwicklung der Anodonta piscinalis. 167 


Entstehung des Urdarmes selbst etwas wusste, gab er gleichzeitig die 
Möglichkeit zu, dass der letztere aus der Platte hervorgehe und sich 
darauf erst mit dem Entodermwulst verbinde. Dadurch zerstörte er 
aber, wie auch die Folge lehrte, die Glaubwürdigkeit seiner ersten 
Deutung. Aber auch abgesehen von dieser Unentschiedenheit blieb 
Frenmine bis zuletzt in dem Irrthum, dass der von ihm Anfangs völlig 
übersehene Urdarm erst nach der Schlundeinstülpung, wofür er das 
vertiefte Mittelschild hielt, und was das Auffälligste ist, räumlich vor 
derselben entstände. Angesichts aller dieser Widersprüche wird man 
nicht behaupten können, dass Fremming im Grunde doch das Richtige 
erkannt habe. 

Rasr’s ganz entgegengesetzte Deutungen sind ebenfalls darauf zu- 
rückzuführen, dass er die Entstehung des Urdarmes übersah, und zwar 
weil seine Beobachtungen, wie ich schen hervorhob, eine empfindliche 
Lücke in der kritischen Zeit aufweisen. Er kennt nur Embryonen mit 
einer tiefen Schalendrüse, aber ohne Darmanlage und dann erst wieder 
solche, deren Schalendrüse bereits eben ausgebreitet ist, deren taschen- 
förmiger Urdarm mit einem mehr oder weniger deutlichen Prostoma 
am Ektoderm hängt und welche schon den embryonalen Schließmuskel 
besitzen. Im Gegensatz zu Freumins konnte Ragr sich nicht zu der An- 
nahme entschließen, dass die Darmbildung der Unioniden ohne eine 
embryonale Gastrulation und noch dazu später erfolge als die Ent- 
wicklung der Schalendrüse. Folglich erklärte er die von Hazcker und. 
ihm beobachtete tiefe Schalendrüse für eine Ento dermeinbuchtung 
deren Grund zum späteren Entodermsäckchen würde. Die Zeichen der 
Ablösung dieses Säckchens vom Rücken glaubte er in dem zwischen 
beiden ausgespannten Mesodermstrang zu sehen, welchen er für den 
atrophirenden Stiel des Säckchens hielt. Auch für die von ihm be- 
merkten Prostomareste wusste er eine Erklärung zu finden: es sei dies 
der sekundäre, durch eine Ektodermeinstülpung entstandene Mund. 
In der Fig. 54 sieht man alle diese Dinge recht gut illustrirt; da aber 
Rası selbst diese Figur für eine schematische Wiedergabe des in den 
anderen Figuren dargestellten Zustandes erklärte, so haben wir 
uns zunächst nur an diese zu halten. Da ist aber weder eine Mund- 
einstülpung noch ein bis zum Rücken reichender, mit ihm kontinuirlich 
zusammenhängender Entodermschlauch zu sehen, sondern nur ein 
mehr oder weniger deutliches geschlossenes Säckchen, welches Anfangs 
durch einen Strang mit der Rückenplatte zusammenhängt (Fig. 53, 55) 
und nach dessen Schwunde auf der Oberfläche des ventralen Ekto- 
derms ausmündet (Fig. 56). Thatsächlich hat also auch Rası die Ent- 
. wicklung des Urdarmes überhaupt nicht vor Augen gehabt, sondern sie 
durchweg theoretisch konstruirt, wobei ihn gerade die im Allgemeinen 


168 A. Goette, Bemerkungen über die Embryonalentwicklung der Anodonta piseinalis, 


richtige Voraussetzung, eine Entodermeinstülpung finden zu müssen, 
irre führte, indem die äußerlich dazu so gut passende Schalendrüse ihn 
über alle Bedenken gegen eine solche Deutung hinwegsehen ließ. 

SCHIERHOLZ endlich muss das über Ragı gefällte Urtheil im Allge- 
meinen theilen. Allerdings stellte er, wie wir sehen, die richtige Orien- 
‚tirung der Embryonen und Larven fest; in Bezug auf die Urdarmbil- 
dung wiederholte er aber ohne genügende Nachuntersuchung einfach 
Rasr’s Ansicht. 


Aus diesem kritischen Exkurse geht hervor, dass bei meinem 
Widerspruch gegen die Darstellung meiner Vorgänger nicht sowohl 
Beobachtungen gegen Beobachtungen stehen, sondern gerade der 
Mangel an entscheidenden Beobachtungen bei Jenen ihre zum Theil 
gewagten und unbefriedigenden Deutungen hervorrief, während ein 
glücklicher Zufall mich in die Lage versetzte, die Beobachtungslücken 
auszufüllen und eine glaubwürdige Darstellung zu liefern. Freilich ist 
damit die Entwicklungsgeschichte der Unioniden nicht aller Besonder- 
heiten entkleidet; diese bleiben aber durchweg im Rahmen des allen 
Muscheln gemeinsamen Entwicklungsganges und lassen sich mit großer 
Wahrscheinlichkeit als Folgen des Parasitismus der Larven deuten. 

Die auffälligste dieser Besonderheiten in der von mir allein be- 
rücksichtigten Periode ist die späte Erscheinung des Urdarmes, nach der 
Bildung der Schalendrüse, so wie seine geringe Größe und langsame 
Fortentwicklung. Diese ganze Verzögerung der Darmentwicklung har- 
monirt aber vollkommen mit dem Umstande, dass die parasitische Larve 
noch monatelang die normale Nahrungsaufnahme entbehren muss und 
unterdess in den von Braun beschriebenen » pilzförmigen Körpern« be- 
sondere larvale Ernährungsorgane zu besitzen scheint. Auch wissen 
wir, dass auch andere während des Parasitismus unbrauchbare Or- 
gane, z. B. der Fuß, eine ähnliche Verzögerung ihrer Entwicklung er- 
fahren. Von einer wirklichen » Atrophie und Rückbildung« des Darmes 
in Folge des Parasitismus (Ragr) kann aber natürlich nicht die Rede sein. 

Die frühe Anlage der Schale und mithin der Schalendrüse ist 
aber wiederum daraus zu erklären, dass dieses Organ für die Einleitung 
des parasitischen Lebens durch die Befestigung der Larve am Wirth von 
größter Bedeutung ist. Und ähnlich verhalten sich alle übrigen Beson- 
derheiten unserer Larven: es sind durchweg Anpassungen an ihre 
besondere Lebensweise. 


Straßburg, im December 1890. 


Über die Entwicklung von Hydra. 


Von 


Dr. August Brauer, 


Assistenten am zoologischen Institut in Berlin. 


(Aus dem zoologischen Institut zu Berlin.) 


Mit Tafel X—AXII. 


Die Entwicklung von Hydra ist bisher, wenn man von älteren 
Arbeiten absieht, von KreinengerG (85)', Kerschner (82) und KoROTNEFF 
(95) untersucht worden; eine Übereinstimmung in den Resultaten ist 
aber nicht erzielt worden. Nach Kreimengerg bildet sich durch eine 
totale, äquale Furchung eine Morula aus, durch Delamination entstehen 
die beiden Keimblätter. Das Ektoderm wird für die Schalenbildung 
vollständig verwandt, und erst nach dem Freiwerden des Embryos aus 
der Schale bildet es sich von Neuem aus dem Entoderm. KersCHNER, 
welcher leider seine Resultate nur in Form kurzer Sätze ohne Abbil- 
dung veröffentlicht hat, weicht von Kreinengere besonders in folgenden 
drei Punkten ab: 1) es entsteht keine Morula, sondern eine Cölobla- 
stula, 2) das Entoderm entsteht durch polare Einwucherung von Zellen, 
und 3) das primäre Ektoderm geht in das definitive kontinuirlich über. 
Korornerr bestätigt zwar die ersten beiden Punkte, in Bezug auf das 
Schicksal des Ektoderms aber neigt er sich mehr KLrrınengerg’s Ansicht 
zu, indem nach ihm dasselbe bei Hydra aurantiaca vollständig, bei 
Hydra fusca aber nur theilweise bei der Schalenbildung verloren 
geht. 

Diese strittigen Punkte, besonders also das Schicksal des Ekto- 
derms, zu entscheiden war Anfangs das Ziel der vorliegenden Unter- 
suchung. Im Laufe derselben ergab sich aber völlig unerwartet für 
die Entodermbildung ein abweichendes Resultat, und dieses veranlasste 


1 Die Zahlen beziehen sich auf das Litteraturverzeichnis. 
Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LII. Bd. 19 


170 August Brauer, 


mich, die ganze Entwicklung der Hydra wieder zu untersuchen, um 
die früheren Angaben zu bestätigen, bezw. zu berichtigen und zu er- 
gänzen. 

Die Untersuchung wurde im April 1890 begonnen und bis auf die 
letzte Periode der embryonalen Entwicklung bis Ende August fertig 
gestellt; leider gingen mir die für das Studium derselben gesammelten 
Eier zu Grunde. Im Oktober und November gelang es mir neues Ma- 
terial zu erhalten, das mich zum Ziel führte und mir werthvoll war zur 
‘ Ergänzung und Bestätigung der im Sommer erhaltenen Resultate. Im 
December wurde die Untersuchung abgeschlossen. 


Es ist mir eine angenehme Pflicht, Herrn Geheimrath Professor 
Dr. F. E. Scuuzze sowie den Herren Privatdocenten Dr. K. Hemer und 
Dr. E. KorscheLt für das Interesse, die Anregung und den vielfachen 
Rath, welchen ich bei meinem Arbeiten gefunden habe, meinen besten 
Dank zu sagen. 


Methoden der Untersuchung. 


Wegen der Undurchsichtigkeit des Hydra-Eies lassen sich durch 
Beobachtung des lebenden Eies nur wenige sichere Besultate gewin- 
nen; was gesehen werden kann, hat zum größten Theile bereits 
KLEINENBERG (85) richtig und sehr genau beobachtet. Um einen größe- 
ren und zuverlässigeren Einblick in die Vorgänge zu gewinnen, muss 
man das Ei konserviren und schneiden. 


Die Konservirung der unbeschalten Eier geschah ausschließlich mit 
Fremming’scher Lösung, die der beschalten Eier, da kalte Flüssigkeiten 
schlecht eindrangen und daher schlechte Bilder lieferten, mit heißem 
Subhlimat. Zur Unterscheidung der Dotterkörner, der sogenannten 
Pseudozellen, von den Kernen wurde Anfangs Doppelfärbung (Borax- 
karmin und Malachitgrün) angewandt, später, da die Kernfärbung da- 
durch zu schwach wurde, beschränkte ich dieselbe auf die beschalten 
Eier und färbte die anderen Eier mit GrenAcHEr’s Hämatoxylin (bis 
412 Stunden); ausgewaschen wurde mit salzsaurem Alkohol. 


Als Einbettungsmasse wurde Paraffin verwandt. Beim Schneiden 
bereiteten nur die älteren beschalten Eier, besonders diejenigen der 
Hydra grisea Schwierigkeiten. Es wollte mir Anfangs trotz größter Vor- 
sicht nicht gelingen, einen Schnitt durch ein derartiges Ei zu legen, 
bis ich mit der Mastixlösung, welche mir Herr Dr. Heıper, der sie bei 
seiner Arbeit über »die Embryonalentwicklung von Hydrophilus pi- 
ceus« (Thl. I, p. 12) benutzt hatte, empfahl, jeden Schnitt vor dem 
Schneiden überstrich. 


Über die Entwicklung von Hydra. 171 


Material. 


Das Material zur Untersuchung gaben folgende nicht-grüne Arten!: 
1) Hydra grisea L.?: diese Art erhielt ich im April aus Eiern, welche 
sich im Schlamm aus Gräben bei Berlin, der zur Gewinnung von Apus 
productus gesammelt war, befunden hatten. Nach Entwicklung einiger 
Knospen ging ein Theil zur geschlechtlichen Fortpflanzung über, der 
andere vermehrte sich bei guter Fütterung ungeschlechtlich weiter 
und entwickelte erst in Perioden im Mai und Juni Hoden und Ovarien. 
Einige wenige Eier erhielt ich noch im Juli und August. Alle Thiere 
waren, so weit ich gesehen habe, Zwitter, die Hoden lagen zwischen 
der Mundbasis und den Eiern, selten einige noch zwischen letzteren. 
Alle Eier fielen ab, nachdem sie eine dicke Schale, welche ringsum mit 
großen, an der Spitze oft verzweigten Zacken besetzt ist, gebildet 
hatten (Fig. 4, Taf. XII). Nach dem Abfallen entwickelt sich unter dieser 
äußeren Keimhülle noch eine dünne Haut, die »innere Keimhülle«. 
Die Mutterthiere blieben nach der Ablösung der Eier am Leben; ein 
Thier, das mit drei Eiern isolirt war, entwickelte 10 Tage nach dem 
Abfallen derselben nochmals drei Eier. Nur einige unter den isolirten 
Thieren kränkelten und starben. Die höchste Anzahl gleichzeitig ent- 
wickelter Eier betrug sieben. 

Die weitere Entwicklung des Embryos soll 1 bis 2 Monate nach 
der Ablage der Eier vor sich gehen (z. B. M. Scaurzze [150] und Kreinex- 
BERG [85|). 

Die Eier von H. grisea sind bis jetzt sicher beobachtet von TREMBLEY 
(164, p. 196 ff., Taf. X, Fig. 2) im Herbst und Beginn des Winters, von 


1 Die Bestimmung geschah auf Grund der äußeren Formverhältnisse, welche 
aber schwanken und desshalb allein keine sichere Bestimmung zulassen, und auf 
Grund der Verschiedenheit der Nesselkapseln nach JıckeLı (72). Nussgaum (136, 
p. 272) irrt, wenn er angiebt, JıckeLı habe auf Grund der Größenverhältnisse der 
Nesselkapseln die Arten unterschieden. Nicht auf die Größe, sondern auf die Form 
legt JıckeLı Gewicht; p. 394 heißt es bei Letzterem: »Jede dieser Formen von 
Nesselkapseln ist nur in der Größe etwas variabel, sonst aber so beständig, dass 
schon die Entwicklungsstadien unterschieden werden können etc.«. Ferner möchte 
ich hier noch folgende Citate bei Nusssaum im Interesse späterer Forscher berich- 
tigen: TREMBLEY (164) hat nicht die Eier von H. fusca gesehen, wie NUSSBAUM 
p. 352, 353 angiebt, sondern die von H. grisea. P. 497 sagt TREMBLEY: je dois encore 
avertir que je n’ai trouv& de petits corps spheriques (= Eier), que sur les Polypes de 
la seconde esp£ce (d. i. = Hydra grisea). Dann hat TreusLey die Hoden bei beiden 
Arten, nicht nur bei H. fusca gesehen. Die Abbildung Rozser’s (443, Taf. LXXXII) 
bezieht sich nicht auf die Eier von H, fusca (Nuss#4uMm, p. 352), sondern auf die von 
H. grisea. 

2 Über die Bezeichnungen vgl. Nusssaum, 136, p. 272, 273. 

19% 


172 August Brauer, 


2 


Röser (143, p. 500, 504, Taf. LXXXIL, Fig. 1, 2) im Herbst, von Parzas 
(137, p. 31) im Herbst, von Enrenpere (23, p. 115 ff., Taf. I) im Anfang 
Juni, von Dusarnın und Laurent (144, p. 97) im Frühjahr und Herbst, 
von M. Scaurtze (150) im Mai und im Herbst, von v. Sıesorp (156, p. 51), 
von KLEINENBERG (85) von September bis Januar, von Nusssaum (136) im 
August und im Winter. 

2) Hydra fusca L.: Diese Art fand ich während eines vierzehn- 
tägigen Aufenthaltes im Oktober in Oldenburg (Großherzogthum), wo 
neben H. viridis H. fusca die vorherrschende Art sein soll, auf Elodea 
'in einem Graben, in welchem der Wasserstand in Folge des Gezeiten- 
wechsels derart sich änderte, dass zur Zeit der Fluth die Elodeamassen 
vom Wasser bedeckt waren, zur Zeit der Ebbe dagegen fast trocken 
lagen, so dass nur an den von der Pflanze freien Wasserrinnen die 
Hydren sich entfalten konnten. Dieses war besonders in der zweiten 
Woche meines Aufenthaltes der Fall, in der ersten war der Wasser- 
stand in Folge vielen Regens den ganzen Tag über ein ziemlich hoher. 
In der ersten Woche nun fand überwiegend ungeschlechtliche Ver- 
mehrung statt, in der zweiten geschlechtliche. Die letztere war theil- 
weise so stark, dass auch die noch am Mutterthiere festsitzenden Knos- 
pen die Anlage von Ovarien zeigten. Hoden und Ovarien fanden sich 
auch bei dieser Form an ein und demselben Thier. Die höchste Anzahl 
gleichzeitig entwickelter Eier betrug fünf. Die Eier fielen nicht ab, 
sondern wurden angeklebt. Kororxerr (95, p. 317), welcher diese Art 
auch untersucht hat, aber irrthümlich H. aurantiaca (d. i. = grisea) 
nennt, giebt an, die Eier entwickelten die Fortsätze, mit welchen die 
Schale besetzt ist, wenn sie noch am Mutterthiere säßen, fielen dann 
ab und klebten sich an Pflanzen an. Meine Beobachtungen weichen 
hiervon ab. Wenn der Keim zweischichtig geworden ist, dann zieht 
sich das Mutterthier zusammen, so weit, dass das Ei das Blatt, auf dem 
ersteres sitzt, berührt. Das Ei klebt sich dann mittels eines von den 
Ektodermzellen ausgeschiedenen Sekretes fest, löst sich allmählich von 
der Mutter los, plattet sich ab, und entwickelt jetzt erst eine Schale, 
die nur auf der freien Seite kurze Zacken trägt, die an der Spitze auch 
etwas verzweigt sein können, und dann eine innere Keimhülle (Fig. 6, 
Taf. XI). In anderen Fällen kontrahirte sich nicht das Mutterthier, son- 
dern neigte den oberen Körpertheil nach der Seite und unten so weit, 
dass das Ei die Unterseite oder den Rand desselben Blattes oder 
Stengels, auf dem das Thier saß, oder auch eines benachbarten be- 
rührte und sich hier festkleben konnte. Hat das Ei sich mit einem 
Theil festgeklebt, so muss das Mutterhier in der angenommenen Lage 
so lange verharren, bis das Ei sich ganz von ihm losgelöst hat, was nach 


Über die Entwicklung von Hydra. ey 


meinen Beobachtungen mehrere Stunden dauert: dann scheint das 
Thier von der Stelle, wo das Ei angeklebt ist, fortzurücken und in 
einiger Entfernung oder auf einem anderen Blatt erst das nächste Ei 
abzusetzen. Wenigstens habe ich niemals mehrere Eier direkt neben 
einander gefunden. 

Die Zeit zwischen der Ablage der Eier und dem Beginn der wei- 
teren Entwicklung des Embryos ist dieselbe wie bei H. grisea. 

Dieses Ei ist außer von Korornerr beobachtet zuerst von LAURENT 
(444), auf dessen Angaben ich unten näher eingehen werde, dann von 
Hancock (51, p. 284) bei einer Art, die der H. fusca nahe stehe, herma- 
phroditisch sei und vier bis fünf Eier entwickle; die Beschreibung der 
Ablage und der Form der Eier stimmt mit der meinigen überein: »the 
egg was observed to separate from the parent, and to move slowly 
awayc«; das Ei wird dann umgeben »by a narrow, transparent rim, 
indicating the presence of a distinet chorion; the under side of the egg 
being flattened, the upper side convex, opake and rosy as at first«. 
Ferner haben dieses Ei wahrscheinlich gesehen Wasıer und GoEZE 
(163, p. 707) und Leyvie (114), da die Eier, welche sie gefunden haben, 
an Blätter und andere Gegenstände angeklebt worden waren. 

3) Hydrasp.? In einem meiner Hydra-Aquarien hatten sich Hydren, 
welche ich nach ihren äußeren Formverhältnissen (lange Arme, abge- 
setzter Fuß, Farbe) für H. fusca hielt, im September in Folge guter 
Fütterung durch Knospung stark vermehrt. Als ich Mitte Oktober nach 
Berlin zurückkehrte, waren sie, da sie vier Wochen lang gehungert 
hatten, in der Größe stark zurückgegangen. Überreichliche Nahrung, 
die ich ihnen jetzt ‘gab, ließ sie aber rasch wieder zu sehr kräftigen 
Thieren heranwachsen. Anfang November wurde ein Theil geschlechts- 
reif. Zu meinem Erstaunen entwickelte aber über die Hälfte nur Hoden, 
und zwar nicht nur im oberen Theile des Körpers, sondern überall 
zwischen der Mundbasis und dem Beginn des kurzen Stieles (Fig. 1, 
Taf. XII). Die Hoden waren oft von solcher Größe, dass ich sie bei ober- 
flächlicher Betrachtung für Anlagen von Ovarien hielt; genauere Unter- 
suchung und Schnitte lehrten aber, dass es Hoden waren, welche mit 
reifen Spermatozoen dicht gefüllt waren. Die Anzahl betrug im Durch- 
schnitt 25—30, oft aber war sie noch größer. Diese Thiere entwickel- 
ten auch später keine Eier, wohl aber wieder Knospen. Es waren mit- 
hin rein männliche Hydren. | 

Die übrigen Thiere bildeten, so weit ich gesehen habe, nur Eier 
und zwar ebenfalls in sehr großer Anzahl; Thiere mit 10 Eiern zu 
gleicher Zeit waren nicht selten. 

Die Eier wurden ebenfalls, wie die sub 2 beschriebenen, angeheftet, 


174 August Brauer, 


aber in etwas anderer Weise. Wenn dieselben, und wie es scheint, 
erst wenn alle, die das Mutterthier entwickelt hat, zweischichtig ge- 
worden sind, dann kontrahirt sich dasselbe wieder so weit, dass meist 
alle Eier, selbst diejenigen, welche oben am Körper sitzen, den be- 
treffenden Gegenstand, auf dem es sitzt, berühren. Durch die starke 
Kontraktion gerathen die am tiefsten sitzenden Eier oft fast unter das 
Mutterthier. Die Eier kleben sich dann fest, bleiben aber kugelig; sie 
entwickeln eine Schale, welche mit nur kurzen Höckern besetzt ist, so 
dass sie fast glatt erscheint, und welche so dünn ist, dass das Ektoderm 
und das Entoderm als heller Ring und dunkle Innenmasse durch- 
scheinen; es wird dann auch noch eine innere Keimhülle gebildet (Fig. 5, 
Taf. XI). Das Mutterthier bleibt in diesem stark kontrahirten Zustande 
in der Mitte der im Kreise um sie angeordneten Eier (Fig. 2, Taf. XI) 
oft mehrere Wochen lang ruhig sitzen; oft schlüpfen Embryonen schon 
aus, bevor die Mutter sich wieder aufrichtet und von den Eiern ent- 
fernt. Ist die Unterlage schmal, oder sitzt das Thier nahe dem Rande 
eines Blattes, so gerathen einige Eier auf die Unterseite; auch kommt 
es vor, dass nicht alle Eier die Unterlage erreichen können, alsdann 
heften sie sich an den unter ihnen liegenden Eiern fest. 

Das Sekret, mit welchem die Eier festgeklebt werden, scheint nicht 
nur wie bei den sub 2 beschriebenen Eiern von den Ektodermzellen 
des Keimes ausgeschieden zu werden, sondern auch — vielleicht sogar 
ausschließlich — von denen des Mutterthieres, besonders seines unte- 
ren Theiles, dem die Eier zunächst anliegen. Das Ektoderm zeigt hier 
nämlich dasselbe drüsige Aussehen wie sonst nur die Basalplatte, und 
man findet den Raum zwischen der Unterlage, dem Ei und dem Mutter- 
thier durch Sekret ausgefüllt. Diesem Umstande schreibe ich auch das 
lange Beharren des letzteren in der ungewöhnlichen Lage zu; es kann 
sich dann schwer von den Eiern bezw. der Sekretmasse loslösen. 

Schon 14 Tage nach der Kontraktion des Mutterthieres wurden 
drei Embryonen frei, andere nach verschieden längerer Zeit. 

Um meine eigenen Beobachtungen zu vervollständigen, muss ich 
noch angeben, dass ich am Ende meines Aufenthaltes in Oldenburg in 
einem Teiche, der mit dem Graben, in dem die sub 2 beschriebene 
Hydra lebte, in direkter Verbindung stand, ebenfalls in großer Menge 
derartige männliche Hydren fand. Dieselben waren nur noch größer, 
ausgestreckt ohne die Tentakeln oft 21/, em lang, und trugen noch mehr 
Hoden (bis etwa 50). Zugehörige weibliche Thiere habe ich nicht ge- 
funden, allerdings auch nicht gesucht, da ich damals diese Thiere für 
abnorm hielt. 

Solche rein männliche Hydren sind auch früher schon beobachtet, 


Über die Entwicklung von Hydra. 175 


aber die Hoden sind fast immer für Krankheiten angesehen oder wenig- 
stens nicht als solche erkannt: zuerst von Treusrey (161, p. 198), der 
auch schon eine gute Abbildung (Taf. X, Fig. 4) giebt; er bemerkt hier- 
über: »ces excrescences sont quelquefois en si grand nombre sur le 
meme Polype, qu'elles se touchent presque: c’est ce qu’on remarque 
prineipalement sur ceux ä longs bras (d. i. = H. fusca). Elles n’occu- 
pent dans les Polypes de cette espöce que la portion la plus large de 
leur corps, celle qui est comprise entre la tete et le commencement de 
la queue«. Dann giebt Baker (3, p. 29) eine Abbildung, bezeichnet aber 
nieht näher die Art. Wahrscheinlich ist auch der von Nusssaun (136) 
in der Fig. 48 abgebildete Polyp ein männliches Thier, wenn auch die 
Erklärung der Figur nur sagt: »eine in Fremmine’scher Mischung abge- 
tödtete Hydra fusca zu Anfang November mit buckelig über das Niveau 
des Ektoderm hinausragenden Geschlechtsprodukten«. Wie mir Herr 
Dr. WELTNer mittheilt, hat er auch solche Männchen im Herbste häufiger 
im Tegeler See beobachtet, weibliche Thiere aber nicht gesehen. Die 
Eier scheint Korornerr gesehen zu haben; er theilt Folgendes mit: »Bei 
H. fusca sehen wir das Ei ganz dem Mutterkörper angewachsen, und 
es ist nicht das Ei, sondern der frei schwärmende Embryo, der nach 
dem Platzen der Eischale die Hydramutter verlässt.« Dann giebt er 
für das kugelig bleibende Ei eine »ganz glatte Eischale« an, unter der 
sich auch eine » Dottermembran« (= innere Keimhülle) entwickeln soll. 
Trotz dieser dürftigen und zum Theil sicher irrigen Angaben glaube 
ich aber doch besonders im Hinblick auf seine Abbildungen annehmen 
zu dürfen, dass er dasselbe Ei beobachtet hat. 

Weit wichtiger und genauer als diese Angaben sind die von 
Laurent (444). Dieser Forscher hat die beiden sub 2 und 3 beschrie- 
benen Eier gesehen. Das erstere bildet er ab Taf. II, Fig. I, 3, und 
besonders Fig. 6a, das letztere in vielen Figuren derselben Tafel. 
Beide Eier sollen nach ihm der H. grisea zugehören; seine Abbildungen 
scheinen aber eher zu zeigen, dass er H. fusca gehabt hat. Die sub 2 
von mir beschriebenen Eier scheint er nur im Freien gefunden zu 
haben, die sub 3 beschriebenen bei Hydren, die er in Aquarien hielt. 
Die Ursache der Produktion von zweierlei Eiern bei einer Art sieht er 
in der Menge und der Art der Nahrung. Seine Beobachtungen über 
die Bildung der sub 3 beschriebenen Eier stimmen mit den meinigen 
überein. Nachdem er die Thiere sehr reichlich gefüttert, mit Nahrung 
» vollgestopft« hatte, »nous vimes«, so heißt es p. 16, »dans les derniers 
jours d’octobre 1840 et les premiers jours de novembre quelques indi- 
vidus dont tout le corps, excepte les bras et le pied, presentait une 
turgescence uniforme jaunätre et translucide «. » Cette turgescence fut 


176 August Brauer, 


bientöt suivie de V’eruption d’un grand nombre de tumeurs d’apparence 
pustuliforme.« Ein Theil dieser Thiere bildete Hoden (Fig. 4b), die 
Laurent aber für Krankheiten ansieht, ein anderer Eier und auch in 
sehr großer Zahl. Er beschreibt (p. 79) und bildet richtig ab, wie die 
Mutter sich zusammenzieht und allmählich mit ihren Eiern die oben 
beschriebene Lage einnimmt. Zuweilen sollen die Mutterthiere sich 
wieder erheben und von den Eiern fortrücken, meist aber in der Mitte 
der Eier sterben. Seine Fig. 14—14 zeigt, dass die Eier auch einzeln 
an verschiedenen Stellen, nicht im Kreise vereint abgesetzt werden 
‘können, was ich nicht beobachtet habe. Laurent hat ferner auch die 
Entwicklung aus dem Ei verfolgt. 

Diese Angaben sind die einzigen, welche ich in der Litteratur über 
die sub 2 und 3 geschilderten Eier gefunden habe. Sie sind wichtig, 
in so fern sie zeigen, dass die von mir beobachteten Eier nicht abnorm 
sind, ihre Form lokalen Einflüssen verdanken, gegen welche Möglich- 
keit auch die Beobachtung der männlichen Thiere in großer Zahl im 
Freien, und die normale Entwicklung der Eier wie der Keime sprechen. 
Die Angaben geben aber keine sichere Auskunft darüber, zu welcher 
Art die Hydren gehören. 

Wenn man von der von Röser angegebenen, später aber mit Sicher- 
heit nicht wieder beobachteten vierten Art, dem »blassen, strohgelben 
Polypen«, absieht, mit welcher auch keine der beiden von mir gefun- 
denen Hydren identisch ist, so sind bisher zwei nicht grüne Arten, 
H. fusca und H. grisea, unterschieden. So weit ich angeben kann, 
zeigen die äußeren Formverhältnisse und die Form der Nesselkapseln 
am meisten Ähnlichkeit mit H. fuseca. Es wäre aber möglich, da man 
zur Unterscheidung der Arten fast ausschließlich Hydren, welche sich 
ungeschlechtlich fortpflanzten, benutzt hat, dass die als H. fusca be- 
schriebenen Hydren in Wirklichkeit zwei Arten wären, deren Unter- 
schiede nur während der geschlechtlichen Fortpflanzung zu Tage kämen. 

Es liegen mithin zwei Möglichkeiten vor: entweder ist das eine 
der sub 2 und 3 beschriebenen Thiere H. fusca und das andere eine 
neue, bisher nicht erkannte Art, oder beide sind identisch mit H. fusca, 
und diese eine Art entwickelt, wie schon Laurent annimmt, Eier von 
zweierlei Form; für die erstere Möglichkeit sprechen die großen Ver- 
schiedenheiten (getrenntes Geschlecht, Ablage, Form und Bau des Eies 
und die im Vergleich mit den anderen Formen frühzeitig nach der 
Ablage eintretende embryonale Entwicklung), für die letztere beson- 
ders die Ähnlichkeit der äußeren Form und der Form der Nesselkap- 
seln, ferner der Umstand, dass oft wo sie bis jetzt beobachtet sind, 
beide an einem Orte beobachtet wurden, und endlich theilweise jene 


Über die Entwicklung von Hydra. 177 


Verschiedenheiten (besonders die dünne Schale und die rasche Ent- 
wicklung). 

Ich wage diese Frage aber nicht eher zu entscheiden, als bis mir 
eine neue sorgfältige Prüfung beider Hydren auch während der unge- 
schlechtlichen Fortpflanzung ermöglicht ist oder bis mir der Nachweis 
gelungen ist, dass die aus dem einen Ei sich entwickelnden Polypen 
auch das andere Ei bilden können. 

In der Darstellung werde ich die sub 2 beschriebene Hydra als 
H. fusca, die andere als Hydra sp.? bezeichnen. Ist keine Form beson- 
ders genannt, so gilt die Darstellung für alle drei. 

Wie die Entscheidung der Frage aber auch ausfallen möge, auf 
jeden Fall scheint mir in der Ablage und in der Form des Eies und in 
dem Bau der Schale ein neues wichtiges zur Unterscheidung der Hydra- 
Arten verwendbares Merkmal gefunden zu sein. 

Ich stelie die Unterschiede noch einmal übersichtlich zusammen: 

1) Hydra viridis L. (Fig. 3, Taf. XI): Ei fällt ab, Form kugelig, 
Schale fast glatt. 

2) Hydra griseaL.: Ei fällt ab, Form kuglig, Schale ringsum mit 
großen, an der Spitze meist verzweigten Zacken besetzt. 

3) Hydra fusca L.: Eier werden einzeln angeklebt, Form unten 
flach. oben konvex, Schale nur auf der oberen Seite mit kurzen Sta- 
cheln besetzt. 

4) Hydra sp.?: Eier werden meist gleichzeitig an einer Stelle an- 
geklebt, Form kuglig, Schale mit kurzen Höckern ringsum besetzt. 


Reifung und Befruchtung. 
(Taf. IX, Fig. —17; Taf. X, Fig. 4.)" 

Obwohl wegen der Undurchsichtigkeit und wegen des großen 
Dotterreichthums des Hydra-Eies sowie wegen der Kleinheit der Ele- 
mente die Aussicht, mehr Einsicht in die Reifungs- und Befruchtungs- 
vorgänge zu gewinnen als es früheren Autoren, besonders KLEinen- 
BERG gelungen war, sehr gering erschien, glaubte ich dennoch den 
Versuch nicht unterlassen zu sollen, weil Beobachtungen über diese 
Vorgänge bei den Cölenteraten nur in sehr geringer Zahl vorliegen, 
und daher ein weiterer Beitrag nicht werthlos war, und dann weil 
zur richtigen Beurtheilung der Entodermbildung eine genaue Orienti- 
rung des Eies sich als nothwendig erwies. 

Die Untersuchung stellte sich als durchaus ichs so schwierig her- 
aus wie ich erwartet hatte. Eine genaue Beobachtung des lebenden 
Eies und ein Vergleich mit den durch Schnitte gewonnenen Resultaten 
zeigte bald, dass parallel mit den im Inneren sich abspielenden Vor- 


178 August Brauer, 


gängen konstant charakteristische, leicht erkennbare äußere Verän- 
derungen der Form des Eies einhergehen, so dass es möglich war, 
auch mit geringem Material wenigstens die wichtigsten Stadien zu ge- 
winnen. Um in das Detail einzudringen und lückenlose Serien zu er- 
langen, gehört allerdings ein großes Material, das nur für diesen einen 
Zweck verwendet werden kann. 

In Folge! der starken Zellvermehrung im subepithelialen Zellen- 
lager des Ektoderms, welche die Bildung von Ovarien der Hydra ein- 
leitet, macht sich am mittleren Theile des Thieres eine äußerlich als 
-ein breiter weißer Gürtel erscheinende, clitellumartige, ziemlich gleich- 
mäßige Auftreibung des Ektoderms bemerkbar. Diese Auftreibung 
enthält die Eizellen und das für sie bestimmte Nährmaterial. Die 
einzelnen Eianlagen grenzen sich bald deutlicher von einander ab; 
im Centrum liegt die amöbenartige Eizelle, in ihrer Mitte das Keim- 
bläschen?, das als heller Fleck sichtbar ist und je mehr es wächst 
und der Peripherie zu rückt deutlicher wird, um die Eizelle das Lager 
der Nährzellen. Das Wachsen der Eizellen, die Auflösung der Nähr- 
zellen und ihre Aufnahme als sogenannte Pseudozellen durch die Ei- 
zellen, Processe, welche mehrere Tage dauern, bringen in der äußeren 
Gestalt keine wesentliche, auffallende Veränderung hervor. Diese er- 
folgt, sobald dasEi die nothwendige Dottermenge aufgenommen hat; es 
beginnen dann die pseudopodienartigen peripheren Theile desselben 
sich zu verkürzen und nach dem Centrum hin sich zusammenzuziehen, 
in Folge dessen erhebt sich hier das Ei und wölbt die es überziehende 
Ektodermpartie des Mutterthieres nach außen vor. Dieses ist zu- 
gleich der Zeitpunkt, wo das Keimbläschen verschwindet. Ist die Ein- 
ziehung der Pseudopodien vollendet, und hat dadurch das Ei eine nach 
allen Seiten abgerundetere, im Allgemeinen mehr kuchenförmige Ge- 
stalt erhalten, so erfolgt die Abschnürung des ersten Richtungskörpers; 
jetzt oder schon etwas vorher tritt zwischen der Ektodermhülle, deren 
Zellen natürlich durch das sich vorwölbende Ei gespannt und daher 
dünner geworden sind, und dem Ei eine strukturlose, durchsichtige 
Masse auf. In diese lagert sich der erste und bald daneben auch der 
zweite Richtungskörper. Sie erscheinen als helle Bläschen. Die Beob- 
achtung ist aber sehr unsicher, weil wegen der steten Änderung der 
Lage des Eies in Folge der Bewegung des Thieres ein Festhalten des 
einen Punktes, wo dieser Vorgang sich abspielt, sehr erschwert ist, und 
man nur schwache Vergrößerungen anwenden kann. Eine Verwechslung 

1 Die Veränderungen sind zum großen Theil bereits von KLEINENBERG Fichtig 


gesehen, und ich verweise auf seine ungemein sorgfältige Untersuchung (85). 
2 Von Leypıc (144) entdeckt. 


Über die Entwieklung von Hydra. 179 


mit Kernen der Ektodermhülle ist zu leicht möglich; es scheint dieses 
Korors#FF auch passirt zu sein, der angiebt, dass die Richtungskörper »in 
verschiedenen Punkten der Oberfläche erscheinen«. Auch Nussgaum muss 
ich diese Beobachtung absprechen, da er die Richtungskörperbildung in 
die Zeit nach dem Platzen der Ektodermhülle verlegt; nach KLEINENBERG's, 
dessen Angaben völlig richtig sind, und meinen übereinstimmenden 
Beobachtungen erfolgt dieselbe aber stets vor dem Platzen derselben. 

Während der Richtungskörperbildung geht die Form des Eies aus 
der kuchenförmigen allmählich in eine kugelförmige über!, nur die 
Basis, mit der das Ei der Stützlamelle direkt aufsitzt, bleibt breit. Ist 
diese Form erreicht, so kann man ziemlich sicher darauf rechnen, dass 
die Richtungskörperbildung beendet ist. Es verlaufen jetzt nur noch 
wenige Minuten, in denen das Ei wieder etwas breiter wird und dann 
am Richtungskörperpol einen kleinen kegelförmigen Fortsatz aussen- 
det, der sich zwischen die Zellen der Ektodermhülle einzuschieben 
scheint. In demselben Moment platzt diese auch schon und weicht 
rasch, dem Ei sich dicht anpressend, nach der Basis des letzteren zu- 
rück. Durch die Lücke tritt zuerst die homogene Masse hervor, die so 
wie sie mit dem Wasser in Berührung kommt, stark aufquillt, sie fließt 
aber nicht, wie Kreiwenserc angiebt, in das Wasser ab, sondern legt 
sich als breiter heller, nur bei abgesperrtem Licht oder durch Anla- 
gerung von Fremdkörpern an seiner Außenseite erkennbarer Ring um 
das Ei und bleibt meist auch während der ganzen Furchung erhalten. 
(Von v. Smesorp [156] schon beobachtet.) Zugleich mit der Hülle treten 
die beiden Richtungskörper ins Freie; erst lagern sie noch neben ein- 
ander, dann über einander und entfernen sich allmählich, wahrschein- 
lich in Folge des Aufquellens der Hülle, immer mehr vom Ei und von 
einander; beim Beginn der Furchung sind sie nicht mehr zu sehen. Es 
sind zwei kuglige helle Bläschen, das eine etwas größer als das andere; 
im Inneren bemerkt man mehrere lichtbrechende Körnchen, welche 
schon bei oberflächlicher Betrachtung keine Ähnlichkeit mit Pseudo- 
zellen, wie KLEiInExBERG und KoRroTNErF angeben, haben. 

Das Ei selbst quetscht sich gleichsam durch die Öffnung durch; 
ob die zurückweichende Ektodermhülle dieses allein veranlasst, wie 
KrEinenserg glaubt, oder cb nicht auch das Ei selbst aktiv betheiligt 
ist, mag dahingestellt sein. Vielleicht spielt hierbei auch die Gallert- 
hülle eine Rolle, indem sie durch ihr Aufquellen, das am stärksten dort 
erfolgt, wo sie zuerst mit dem Wasser in Berührung kommt, also an 
den Rändern der Öffnung der Ektodermhülle, auf die letztere einen 
Druck ausübt und sie veranlasst zurückzuweichen. 


1 Vel. Taf. II, Fig. 46 bei KLEINENBERG. 


180 August Brauer, 


Das Ei nimmt, ‚nachdem es von der Ektodermhülle befreit ist, 
wieder die Kugelform an. Die Basis ist stielartig ausgezogen und sitzt 
in dem von der zurückgewichenen Ektodermhülle gebildeten Napf 
(Taf. X, Fig. I ect). Bald nachher schließen sich unter ihr die Ekto- 
dermtheile wieder zusammen, das untere Ende des Eies bleibt noch 
stielartig oder rundet sich auch hier ab. 
| Nur kurze Zeit nach dem Platzen der Ektodermhülle macht sich 
genau am Richtungskörperpol ein kleines, aber wegen seiner scharfen 
 Umgrenzung auffallendes Grübehen bemerkbar (Taf. X, Fig. 4). Die 
‚gleiche Beobachtung Merscanikorr's (133) am Ei von Mitrocoma Annae 
ließ mich vermuthen, dass es mit der Befruchtung in einem Zusammen- 
hang stehe. Gelingt es, auf dieses Grübchen das Mikroskop einzustellen 
und verhält sich das Thier einige Zeit ruhig, so kann man von den das 
Ei jetzt umschwärmenden Spermatozoen eines hier in die Gallerthülle 
eindringen und im Ei verschwinden sehen. Die Beobachtung ist aber 
sehr unsicher, und ich wage nur in einem Falle, wo ich das Ei gleich 
nach der Beobachtung konservirte und dann auf Schnitten untersuchte, 
mit Sicherheit zu sagen, dass ich das Eindringen des Spermatozoons 
in das Ei gesehen habe. Ob die Gallerthülle an jener Stelle auch eine 
Vertiefung erfährt, kann ich nicht angeben. 

Eine Dotterhaut wird nicht gebildet. Die Beendigung der Befruch- 
tung wird aber, so weit ich angeben kann, immer angezeigt durch das 
Verstreichen des Grübchens. Ungefähr eine halbe Stunde später wird 
eine neue Einsenkung an derselben Stelle sichtbar, die aber gleich von 
Anfang an breiter ist; sie bezeichnet den Beginn der Furchung. 

Viel mehr als das Vorhandensein des Keimbläschens und sein Ver- 
schwinden, das Auftreten der Richtungskörper und das Eindringen 
eines Spermatozoons ins Ei am lebenden Ei zu sehen ist wegen der 
völligen Undurchsichtigkeit desselben nicht möglich; ein weiterer Ein- 
blick in diese Vorgänge lässt sich nur durch Schneiden gewinnen. 

Da die Bildung des Ovariums und der Aufbau des Eies bereits 
- ausführlich und nach meinen Beobachtungen richtig von KLEINENBERG (85) 
und Nusssaun (136) geschildert sind, so kann ich auf ihre Arbeiten ver- 
weisen und mich ausschließlich auf die Darstellung der Veränderungen 
des Kernes der Eizelle vom jungen Keimbläschen bis zu dem sich thei- 
lenden Furchungskern beschränken. 

Je nach der Ausbildung des Eies ist die Lage, Größe und Form 
des Keimbläschens eine verschiedene: so lange die Vermehrung der 
Nährzellen stattfindet, bleibt die Eizelle und mit ihr das Keimbläschen 
nahe der Stützlamelle und wenig verändert. Mit dem Beginn des 
Wachsthums der Eizelle und der nachfolgenden Auflösung der Nähr- 


Über die Entwicklung von Hydra. 181 


zellen und der Bildung von Pseudozellen, fängt auch das Keimbläschen 
an, sich zu verändern; durch ein helleres Aussehen, durch das 
scharfe Hervortreten eines Kerngerüstes und bald auch durch das Auf- 
treten von vielen kleinen Nucleolen neben dem einen großen, der sich 
in allen Ektodermkernen! findet, lässt es sich als Keimbläschen unter 
den benachbarten Kernen deutlich unterscheiden. Die Größe ändert 
sich Anfangs wenig, bald nimmt auch diese zu, und zugleich rückt es 
allmählich bis nahe an die Peripherie, so dass es zuletzt nur durch einen 
schmalen Saum von Eiprotoplasma von derselben getrennt ist. Die 
Form, welche Anfangs am häufigsten rund ist, geht in eine ovale über 
(Fig. 1—4). 

Im jungen Keimbläschen (Fig. 1) lassen sich folgende Theile unter- 
scheiden: eine Membran, ein Fadenwerk, das aus einer achromatischen 
Grundmasse und aus Chromatinkörnern, die in diese eingelagert sind, 
sich zusammensetzt, ein großer Nucleolus und ein sich wenig färben- 
der Kernsaft. 

Betrachten wir diese Theile genauer und verfolgen ihre Verände- 
rungen zunächst bis zum völlig ausgewachsenen Keimbläschen. 

1) Die Membran. An jungen Keimbläschen ist schwer zu erken- 
nen, ob sie einfach oder doppelt kontourirt ist, an älteren tritt Letzteres 
deutlich hervor. Sie stößt direkt an das Zellprotoplasma; ein Hohlraum 
auf der Außenseite wurde nur dann bemerkt, wenn verschiedene Merk- 
male auf eine schlechte Konservirung hinwiesen. 

2) Nucleolen. Anfangs ist nur ein großer vorhanden (Fig. 1); so- 
bald aber die Eizelle zu wachsen beginnt, treten zahlreiche kleinere 
auf (Fig. 2), besonders in der Nähe der Membran. Ein großer Theil 
liegt zwischen dem Fadenwerk; ob alle oder ob nicht einige in dem- 
selben lagern, muss ich dahingestellt sein lassen. Mit dem Größerwer- 
den des Keimbläschens nimmt der große Nucleolus eine excentrische 
Lage ein, die kleineren geben ihre periphere Lage ebenfalls auf; im 
ausgebildeten Keimbläschen (Fig. 4) sind sie zum größten Theile in der 
Nähe des großen Nucleolus angehäuft. Die Anzahl wechselt, was zum 
Theil darin seinen Grund zu haben scheint, dass der große — selten 
sind zwei große vorhanden — wahrscheinlich durch Aufnahme kleinerer 
wächst, wie die mit derselben Vergrößerung gezeichneten Fig. 1I—4 
deutlich zeigen, zum Theil aber auch darin, dass in verschiedenen 
Keimbläschen die Masse der Nucleolen eine verschieden große ist, was 
mit der Ernährung zusammenhängen möchte. 

Die Form des großen wie der kleinen ist eine mehr oder weniger 


1 Vgl. Prıtzser (138). Vgl. aueh Taf. IX, Fig. 14 eci.k. 


182 August Brauer, 


rundliche; irgend welche Formveränderungen, wie sie z. B. BErcH (8) 
bei Gonothyraea beobachtet hat, welche auf amöboide Bewegungen, 
Theilung oder Verschmelzung schließen ließen, habe ich nicht bemerkt. 

Alle färben sich mit Hämatoxylin tief blauschwarz, nur kleinere 
erschienen mitunter heller. Die kleineren zeigten zuweilen auch Vacuo- 
len. So weit ich erkennen konnte, war eine Zusammensetzung aus zwei 
Substanzen nicht vorhanden. Sehr oft lag in der Nähe des großen Nucleo- 
lus eine etwa halb so große blasse Kugel, welche auch Nusssaum (136) 
gesehen hat. Ich traf sie nicht nur in jungen, sondern auch in älteren 
'Keimbläschen. Möglich wäre es, dass diese sich vom großen Nucleolus 
abgespalten hat, und den achromatischen Theil derselben vorstellt. 

3) Das Fadenwerk. In jungen Keimbläschen (Fig. I und 2) zeigt 
es sich aus ziemlich dicken Strängen zusammengesetzt, in ihren Fäden 
lassen sich deutlich Chromatintheile unterscheiden. Schon sehr früh- 
zeitig beginnt eine Sonderung des CGhromatins und Achromatins. Wäh- 
rend die achromatische Grundmasse in dem wachsenden Keimbläschen 
sich immer feiner vertheilt, so dass die Fäden des Netzes immer un- 
deutlicher werden, schließlich im ausgewachsenen Keimbläschen nur 
noch die Knotenpunkte als Pünktchen kaum hervortreten (Fig. 4), kon- 
centrirt sich das Chromatin nach der Mitte oder richtiger nach der 
Gegend, wo der große Keimfleck liegt. Schon im jungen Keimbläschen, 
in welchem eine Vermehrung der Nucleolen beginnt (Fig. 2), findet man 
in der Mitte eine stärkere Ansammlung wie einen unregelmäßig be- 
grenzten Fleck, der an verschiedenen Punkten in das Fadenwerk über- 
geht. Stärker tritt diese Sonderung hervor in Fig. 3 und weiter in 
Fig. k. Hier sieht man schon bei schwacher Vergrößerung immer nahe 
dem großen Keimfleck eine verschieden, bald rechteckig, bald halb- 
mondförmig gestaltete Masse, die in ihrem Aussehen etwas Fleckiges, 
Verschwommenes hat. Bei starker Vergrößerung scheint sie sich auf- 
zulösen in eine Zahl sehr dicht gelagerter Körner, es macht aber den 
Eindruck, als ob dieselben nicht getrennt von einander wären, sondern 
zusammenhingen, so dass sie also nur Verdickungen in einem sehr 
engmaschigen Fadenwerk darstellen würden. Durch ihre schwächere 
Färbung und ihre eher eckige dann runde Form lassen sie sich von 
Nucleolen leicht unterscheiden. 

Ob diese Masse in Verbindung mit dem übrigen im Keimbläschen 
vertheilten Fadenwerk bleibt, ist nicht zu erkennen, da letzteres sich 
in älteren Keimbläschen nicht mehr verfolgen lässt. 

Durch diese frühzeitige Sonderung der chromatischen von den 
achromatischen Theilen des Fadenwerkes erhält ein älteres Keimbläs- 
chen ein ganz anderes Aussehen als ein jüngeres, so dass es schwer 


Über die Entwicklung von Hydra. 183 


fällt, wenn man nur ein älteres beobachtet, die Theile richtig zu deuten. 
Dass die oben gegebene Deutung die richtige ist, wird wahrscheinlich 
durch die Art und Weise des Aufbaues der Richtungsspindel. 

Ein sicheres Merkmal, dass das Keimbläschen in Rückbildung sich 
befindet, ist ein Schrumpfen der Membran. 

Dieselbe (Fig. 5) erhält, wie es scheint, zuerst an der der Peri- 
pherie des Eies abgewendeten Seite, Einbuchtungen, ihr doppelter 
Kontour verwischt sich. Auf der Außenseite treten zwischen der Mem- 
bran und dem Eiprotoplasma hellere Partien auf, welche auf einen 
Austritt von Kernsaft deuten. In diese scheint das Protoplasma mit 
den Pseudozellen rasch nachzurücken, da diese Zwischenräume nie 
groß werden und die Pseudozellen immer dem zerfallenden Keimbläs- 
chen dicht anliegen. 

Ein weiteres Merkmal ist der Zerfall des großen Nucleolus und 
das Fortrücken der Theilstücke und der kleineren vorhandenen Nucleo- 
len nach der Peripherie. Je nachdem die Masse an Nucleolen groß 
oder klein war, findet man viele oder wenige. Ein Theil scheint im 
Keimbläschen selbst aufgelöst zu werden, ein Theil (Fig. 6) tritt unver- 
ändert nach dem Schwinden der Membran in das Eiprotoplasma über. 

Die Körnermasse schwindet, aber an ihrer Stelle tritt ein stark 
sich färbender Knäuel auf, der aus wenigen Strängen besteht (Fig. 5). 
In ihm lassen sich bereits die Chromosomen als distinkte Theile unter- 
scheiden. Im weiteren Verlaufe der Rückbildung des Keimbläschens 
werden sie selbständig; Anfangs ordnungslos neben einander liegend 
treten sie bald zur Bildung der Äquatorialplatte der Richtungsspindel 
zusammen (Fig. 6, 7 und 8). 

Das achromatische Fadenwerk wird wieder deutlicher (Fig. 5), die 
Maschen ziehen sich mehr und mehr zusammen, in der Richtung nach 
den Chromosomen (Fig. 6 und 7a, 7b), es nimmt allmählich um diesel- 
ben eine bestimmtere Form an, und wird zuletzt zum achromatischen 
Theile der Spindel (Fig. 8). Je enger sie sich zusammenzieht, um so 
mehr gewinnt sie das Aussehen einer feinkörnigen, fast homogenen 
Masse; vom Eiprotoplasma ist sie immer scharf unterscheidbar. 

Eine Zusammenfassung des Gesagten würde folgendes Resultat 
ergeben: Im jungen Keimbläschen des Hydra-Eies sind außer der 
Membran zu unterscheiden ein großer Nucleolus und ein Fadenwerk, 
das aus Achromatin und CGhromatin besteht, und ein Kernsaft. Während 
des Wachsthums des Keimbläschens wächst der große Nucleolus wahr- 
scheinlich durch Aufnahme kleinerer neu entstehender. Das Chromatin 
und Achromatin des Fadenwerkes sondern sich von einander derart, 
dass das letztere sich mit dem Wachsthum des Keimbläschens in seinem 


184 August Brauer, 


ganzen Raume verbreitet, das erstere dagegen nach einer Stelle sich 
zusammenzieht. Bei der Rückbildung des Keimbläschens nehmen aus 
dem Chromatin die Chromosomen ihren Ursprung, aus dem Achromatin 
der achromatische Theil der Riehtungsspindel. Eiprotoplasma nimmt 
an dem Aufbau der letzteren keinen Antheil. Der Kernsaft fließt ins 
Eiprotoplasma ab, die Membran verschwindet. Der große Nucleolus 
zerfällt, ein Theil wird im Keimbläschen aufgelöst, ein Theil tritt ins 
Eiprotoplasma über. Der wechselnde Gehalt an Nucleolensubstanz in 
verschiedenen Keimbläschen, das gleichzeitige Vorhandensein der- 
‘ selben und des Kerngerüstes, welches auch von Prırzwer (132) bei der 
Theilung von Ektodermkernen der Hydra beobachtet wurde, und ihr 
Übertreten in das Eiprotoplasma lassen die Ansicht als richtig er- 
scheinen, welche den Nucleolen keine morphologische Bedeutung für 
die Reifung des Eies zuerkennt. 

Ein sehr ähnlicher Bau des Keimbläschens findet sich auch bei 
den Amphibien nach O. Serurtze (151). Dieser fand hier in der Mitte des 
Keimbläschens ebenfalls eine Anhäufung von »kleinsten Körperchen«; 
»von einem Kerngerüst ist nichts wahrzunehmen«. Seine Deutung ist 
allerdings eine ganz andere, er hält die Körperchen für kleine Keimkör- 
perchen. Indessen »das Vorhandensein eines Kerngerüstes in jüngeren 
Amphibieneiern«, »die Herausbildung des Fadenknäuels aus den win- 
zigen Keimkörperchen« und endlich das Übertreten von Keimkör- 
pern in das Eiprotoplasma lassen es mir sehr wahrscheinlich erschei- 
nen, dass die für Hydra gegebene Deutung auch hier die richtige ist. 

Ehe ich die Reifung des Hydra-Eies weiter verfolge, mögen einige 
- Worte über den Bau des Eies gesagt werden, die auch für die späteren 
Stadien Gültigkeit haben. Das Hydra-Ei (Taf. X, Fig. 1) zeigt einen 
ganz ähnlichen Bau wie die meisten Cölenteraten-Eier, d.h. es lässt 
sich eine dichtere, fast dotterfreie Rindenschicht unterscheiden und 
eine Innenmasse, welche von den Pseudozellen erfüllt ist, zwischen 
denen das Protoplasma in Strängen sich lagert. Die Pseudozellen 
liegen in Vacuolen, ihr Bau ist bereits von KLEINENBERG genau be- 
schrieben, er ist auch aus den Figuren leicht erkennbar. Die Son- 
derung der Rinden- und Innenschicht ist bald deutlicher, bald weniger 
scharf ausgeprägt, aber immer vorhanden. Die erstere ist fast überall 
gleich breit, nur dort, wo die Richtungsspindeln, und ferner der Eikern 
und Furchungskern liegen, findet sich eine etwas größere Ansammlung 
von Protoplasma, welche ein guter Wegweiser beim Aufsuchen der 
betreffenden Kerne ist. Ist das Ei an seiner Basis stielartig ausgezogen, 
z.B. Taf. X, Fig. I, so wird dieser Theil ebenfalls von dotterfreiem 
Protoplasma gebildet. Die in der Figur angedeutete reihenförmige 


Über die Entwicklung von Hydra. 185 


Anordnung der Körnchen dürfte wohl ein Zusammenziehen dieses Ab- 
sehnittes und damit eine beginnende Abrundung des Eies auch an der 
Basis andeuten. 

Die Richtungsspindel nun, welche nach der Anordnung der Chro- 
mosomen zur Äquatorialplatte und nach der völligen Zusammenziehung 
des achromatischen Fadenwerkes fertig gebildet ist, schließt sich durch 
ihre Tonnenform und durch den Mangel jeglicher Polstrahlung — das- 
selbe gilt für die zweite — den von Bovzkı (9) bei Ascaris, Sagitta und 
Aseidia beobachteten an. Im achromatischen Theile war eine Faden- 
struktur nur sehr schwach erkennbar, mitunter gar nicht; er erschien 
sehr feinkörnig, fast homogen’. 

Die Form der Chromosomen ist die kurzer Stäbchen, wie sie am 
besten in der seitlichen Ansicht in der Fig. 17 zu erkennen ist. Ihre Anzahl 
war wegen der dichten Zusammenlagerung und wegen ihrer Kleinheit 
und weil sie nicht alle auf einem Schnitt lagen, sondern meist einige noch 
auf dem nächsten, und man desshalb nicht sicher ist, ob man Theilstücke 
oder ganze Chromosomen vor sich hat, nicht mit voller Sicherheit anzu- 
geben. Zwölf bis vierzehn wird ziemlich das Richtige treffen. 

Die verschiedene Größe der Chromosomen in den Figuren dürfte 
zumeist auf die sehr verschiedene Größe der Eier zurükzuführen sein, 
zum Theil mag sie ihren Grund darin haben, dass die Kleinheit eine 
ganz genaue Zeichnung mit der Camera nicht immer zuließ. 

Die Richtungskörperbildung verläuft im Allgemeinen in typischer 
"Weise. Die Theilung der Chromosomen ist wahrscheinlich eine Quer- 
theilung, besonders die Fig. 10 scheint dieses anzudeuten. Zwischen 
der Bildung des ersten und zweiten Richtungskörpers geht die im Ei 
verbliebene Kernhälfte sofort, ohne in ein Ruhestadium einzutreten, 
zur neuen Theilung über. 

Die Zahl der Richtungskörper ist konstant zwei; vielleicht deutet 
aber die Gestalt der abgeschnürten Chromosomen im ersten Richtungs- 
körper (Fig. 9) auf eine Theilung hin; eine Theilung des Richtungs- 
körpers selbst erfolgt aber in keinem Falle. Bald nach der Abschnürung 
treten in ihnen Vacuolen auf (Fig. 9 und 10). 

Der im Ei nach der Richtungskörperbildung verbliebene Chroma- 
_ tinrest wandelt sich unter Annahme von Bläschenform in den Eikern 
_ um (Fig. 11). Derselbe wächst rasch, das Chromatin vertheilt sich in 
ihm bis zur Unkenntlichkeit, so dass er fast homogen (Fig. 12) erscheint. 
Kurz vor oder meist nach der Befruchtung treten ein oder zwei Nu- 
eleolen? auf (Fig. 14). Der Eikern bleibt in der peripheren Lage und 

1 Ähnlich bei Ascaris nach Bovzkı (9, Bd. XXI). 


2 Auch von Kurtschitsky (105, 406) bei Ascaris beobachtet. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LII. Bd. 13 


186 August Brauer, 


legt sich, nachdem die Eihülle geplatzt, und dadurch das Ei ins 
Freie getreten ist, dem Grunde des sich jetzt ausbildenden, oben er- 
wähnten Grübchens so dicht an, dass ein Protoplasmasaum zwischen 
Grübchen und Eikern kaum zu erkennen ist, und plattet sich mehr ab 
(Fig. 12). Wie oben berichtet, erfolgt jetzt das Eindringen des Sperma- 
tozoons, und gleich nachher verstreicht das Grübchen. Hierdurch 
oder durch selbständige Wanderung kommt der Eikern etwas von 
der Peripherie entfernt zu liegen, die Protoplasmaansammlung um 
ihn scheint etwas bedeutender geworden zu sein. Das Spermatozoon 
_ muss sich sehr rasch im Ei zu einem kleinen hellen Bläschen (Fig. 13) 
umwandeln, da ich es auch in dem erwähnten Falle, wo ich das Ei 
gleich nach beobachteter Befruchtung konservirte, in dieser Form an- 
traf. Es liegt tiber oder seitwärts vom Eikern. Ersteres würde ein 
Eindringen durch das Grübchen anzeigen, letzteres dagegen zeigen, 
dass das Spermatozoon auch an anderen Stellen ins Ei gelangen kann. 
METSCHNIKOFF (133) beobachtete eine vom Grübchen entfernte Lage auch 
bei Mitrocoma Annae und schiebt diesem Umstande die Nichtbefruch- 
tung der betreffenden Eier zu; für Hydra möchte ich diese Deutung 
‚nicht annehmen, da ich eine derartige Lage zu oft fand und die Eier 
völlig normal waren. 

Eine Strahlung scheint am Eikern zu fehlen, am Spermakern ist 
sie mehr oder weniger deutlich ausgeprägt, zuweilen fand ich sie auf 
dem nächsten Schnitt. Der Spermakern wächst ebenfalls und zwar 
bis zur gleichen Größe des Eikerns !; auch in ihm können ein oder zwei 
Nucleolen sich bilden. 

Der Spermakern wandert auf den Eikern zu und legt sich ihm an; 
meist lagen beide etwas über einander (Fig. 14). Sie verschmelzen 
alsdann zum Furchungskern, welcher sich durch die auftretende deut- 
liche Strahlung, durch seine entfernte Lage von der Peripherie und 
durch den größeren Nucleolengehalt vom Eikern unterscheidet (Fig. 15). 
Ein Fadenwerk, das zuweilen auch im Ei und Spermakern erkennbar 
war, wird in ihm wieder deutlicher unterscheidbar. Die Fig. 16 und 47 
zeigen die Ausbildung des Fadenknäuels des ersten Furchungskernes 
und seine Theilung; an der Peripherie des Eies zeigt eine kleine Ein- 
senkung die erste Furche an (Fig. 17). Die achromatischen Verbin- 
dungsfäden sowie die der Polstrahlungen hatten nicht die sonst ge- 
zeichnete Form von Fasern, sondern erschienen eher als Reihen von 
Körnchen, die auch mit einander anastomosirten. 


1 Hydra bildet somit eine Ausnahme von der Regel, da sonst nach O. HERT- 
wıc (58) in den Fällen, wo das Spermatozoon nach der Richtungskörperbildung 
eindringt, der Spermakern nicht die Größe des Eikerns erreicht. 


Über die Entwiektung von Hydra. 187 


Da, wie die Darstellung gezeigt hat, Reifung, Befruchtung und 
die Bildung der ersten Furche an derselben Stelle des Eies sich ab- 
spielen, so ist hierdurch eine sichere Orientirung des Eies gewonnen, 
welche auch für die weitere Entwicklung ihre Gültigkeit behält, weil 
das Ei in dem Napf, das die zurückgewichene Ektodermhülle bildet, 
festgehalten, seine Lage his zur Ablösung des Eies vom Mutterthiere 
nicht verändern kann. | 

Die Bezeichnungen »animaler« und »vegetativer Pol« kann man 
für das Hydra-Ei nicht verwenden, weil die hierdurch ausgedrückte 
polare Differenzirung des Eies, wie die im nächsten Kapitel zu be- 
schreibende Entodermbildung zeigen wird, nicht vorhanden ist, mithin 
eine Identificirung eines animalen mit dem Richtungskörperpol, welche 
für die meisten Eier vielleicht begründet ist, für das Hydra-Ei keine 
Berechtigung hat. Da die Ausdrücke »Richtungskörperpol« und »ent- 
gegengesetzter Pol« zu lang sind, so wähle ich » distaler « und »proxi- 
maler Pol«. 


Furchung und Entodermbildung. 
(Taf. X, Fig. 9—4 ; Taf. XI, Fig. 1—4.) 

Der Darstellung, welche Kreinengere von der Furchung giebt, habe 
ich wenig hinzuzufügen. Sie verläuft total, äqual; den zwei ersten 
meridionalen Furchen folgen drei äquatoriale, die späteren lassen sich 
nicht mehr genau verfolgen. Auffallend ist mir, dass diesem genauen 
Beobachter die Furchungshöhle entgangen ist, welche vom achtzelligen 
Stadium an, nicht erst später, wie KoRoTNEFF (95) angiebt, auftritt, da 
sie, als großer heller Raum durch die dunkle Wandschicht hindurch- 
scheint und schon mit freiem Auge sehr leicht zu erkennen ist. 

Der excentrischen Lage des Furchungskernes und der Masse des 
Dotters ist es zuzuschreiben, dass die ersten Furchen am distalen Pol 
beginnen und dass erst allmählich unter den mannigfachsten Gestalt- 
veränderungen des Eies der Dotter der Kerntheilung folgt, und ferner, 
dass oft in ähnlicher Weise wie bei Gonothyraea nach Bersu (8) die 
Kerne sich wieder theilen und die zweite Furche bereits sichtbar ist, 
während die erste Theilung noch nicht beendet ist. Mit dem Durch- 
schneiden der Furchen durch das Ei rücken die Kerne allmählich der 
Mitte desselben zu; haben sie diese nach Ablauf der zweiten Theilung 
erreicht, so nimmt die Furchung von hier ab einen rascheren und 
regelmäßigeren Fortgang. Indessen ist sehr oft zu erkennen, dass, wie 
auch KLeinengere angiebt, einige Zellen, und zwar sind es vorwiegend 
die der distalen Hälfte des Eies, den anderen in der Theilung voraus- 
eilen. Aber es ist wichtig, dass immer erst auch diese sich theilen, 

13* 


188 August Brauer, 


und darauf der ganze Keim sich zur Kugel abrundet, ehe eine neue 
Theilung beginnt. Ein Bild von einer solchen unregelmäßigen Theilung 
giebt Korornerr (95) in seiner Fig. 1. Diese Figur soll eine Blastula der 
Hydra aurantiaca (= meiner H. fusca) vorstellen und soll zeigen, dass diese 
sich aus verschieden großen, und zwar aus kleinen animalen und großen 
vegetativen Zellen zusammensetzt. Hätte Korornerr die Theilung der 
großen Zellen, deren Beginn er in der Figur andeutet, abgewartet, so 
würde er eine einschichtige Blase mit ziemlich gleich großen Zellen 
erhalten haben; eine Blastula, d. h. das Endstadium der Furchung hätte 
er aber auch dann noch nicht gehabt, da bis zu diesem Stadium minde- 
stens noch zwei weitere Theilungen aller Zellen erfolgen, wie ein Ver- 
gleich mit meiner Fig. 2, Taf. XI, welche allerdings schon den Übergang 
des einschichtigen zum zweischichtigen Keim der H. fusca darstellt, 
bestätigen dürfte. 

Wie groß die Zahl der Zellen der Blastula ist, kann ich nicht genau 
angeben, wahrscheinlich sind es 128 Zellen oder mehr. 

Die Form der Blastula ist meist rund, zuweilen ist das proximale 
Ende, mit dem sie dem vom Mutterthier gebildeten Napf aufsitzt, etwas 
ausgezogen (z. B. Fig. 2, Taf. X), gewöhnlich aber abgerundet. 

In den Zellen lässt sich auch jetzt noch wie beim reifen Ei eine 
dotterfreie, von dichterem Protoplasma gebildete Rindenschicht von 
einer dotterreicheren Schicht unterscheiden; letztere nimmt den größ- 
ten Theil der Zelle ein. Der Kern ist immer von einer größeren Proto- 
plasmaansammlung umgeben, er liegt meist nahe der Mitte der Zelle. 

Alsbald nach der Ausbildung der großen Coeloblastula beginnt die 
Entodermbildung. Dieselbe genau zu verfolgen ist nur auf guten 
Schnittserien möglich. Am lebenden Ei sieht man wohl, wie Zellen an 
verschiedenen Stellen der Blastula ins Innere wie dunkle Kugeln vor- 
springen, und wie dadurch die vorher kreisrunde Begrenzung der 
Furchungshöhle unregelmäßig wird, aber in Folge der großen Undurch- 
sichtigkeit des Eies ist nur zu leicht eine Verwechslung mit Furchungs- 
stadien möglich, auf welchen die Zellen, wenn sie sich zu einer neuen 
Theilung anschicken, ihre Lage gegen einander etwas verschieben, so 
dass dadurch ein ähnliches Bild wie bei der beginnenden Entodermbil- 
dung zu Stande kommen kann. Auf Schnitten dagegen lässt sich ein 
sich furchendes Ei von einem in der Bildung des zweiten Keimblattes 
begriffenen leicht unterscheiden. | 

Der Übergang der Coeloblastula zur Entodermbildung wird ange- 
zeigt dadurch, dass die Kerne der meisten Zellen ihr Ruhestadium auf- 
geben und eine neue Theilung vorbereiten. Während man aber während 
der Furchung die Spindeln alle tangential gerichtet findet, sieht man 


Über die Entwicklung von Hydra. 189 


jetzt außer solchen verschiedene, welche radial oder schief zu diesen 
Richtungen gestellt sind, und ferner sind andere Zellen vorhanden, 
welche einen ruhenden Kern haben, deren innerer, der Furchungshöhle 
zugewandter Theil aber stark angeschwollen ist, so dass er über die 
Peripherie der benachbarten Zellen hinausragt, und deren noch in der 
Wand steekende Basis mehr oder weniger zugespitzt ist. Auch die 
Zellen, deren Kerne auf Quertheilung oder Schieftheilung hinweisen, 
haben sich in der Richtung der Spindeln verlängert und überragen die 
benachbarten Zellen, ihre Basis bleibt aber breit. Auf etwas älteren 
Stadien haben einige Zellen sich völlig getheilt; bei den einen bleibt 
die eine Hälfte in der Wand, die andere tritt in die Furchungshöhle, 
andere verbleiben mit beiden Theilstücken in der Wand und ersetzen 
dadurch diejenigen, welche ihre zugespitzte Basis verkürzt und damit 
die Verbindung mit der Peripherie aufgegeben haben und als ganze 
Zellen in die Furchungshöhle gewandert sind. Diese ins Innere durch 
Theilung abgeschnürten oder eingewanderten Zellen sind die ersten 
Entodermzellen. 

Der beschriebene Vorgang erfolgt auf allen Seiten des Eies. Wenn 
ich am proximalen Pole eine Quertheilung beobachtete, so waren die 
Zellen oft größer als die, welche an anderen Stellen lagen (z. B. Fig. 1 
und 4, Taf. XI); ich muss aber nochmals hervorheben, dass ich einen 
derartigen Unterschied in der Größe der Zellen auf dem Stadium der 
Blastula, wo alle Zellen ruhende Kerne zeigten, niemals gesehen habe; 
. sehr oft waren gerade die am proximalen Pol liegenden Zellen wäh- 
rend der Entodermbildung niedriger als andere. 

Ob eine Regelmäßigkeit in der Weise vorhanden ist, dass an be- 
stimmter Stelle der Vorgang beginnt, oder dass bestimmte Zellen ein- 
wandern, bestimmte sich quer oder schief theilen, lässt sich kaum 
nachweisen; einige Stadien, welche ich erhalten, gleichen sich auf- 
fallend und scheinen eine derartige Regelmäßigkeit anzudeuten. 

Dadurch, dass die Bildung von Entodermzellen seitens der Blasto- 
dermzellen fortdauert, und dass auch die ersteren sich wieder theilen, 
wird die Furchungshöhle allmählich von allen Seiten her eingeengt 
(Fig. 3, Taf. X) und schließlich völlig verdrängt (Fig. #). 

Bis hierher zeigen Entoderm- und Ektodermzellen keine auffallen- 
- den Unterschiede von einander, da der im Allgemeinen größere Dotter- 
reichthum und der Ausschluss der ersteren von der Peripherie wenig 
hervortritt. Aber nach Beendigung der Entodermbildung beginnen 
sich die beiden Keimblätter scharf zu sondern, indem die äußeren 
Zellen sich von Neuem rasch und oft theilen und sich zu einer aus 
prismatischen Zellen bestehenden, gleichmäßigen, gegen die Entoderm- 


190 August Brauer, 


zellen scharf sich abgrenzenden Schicht verbinden (Fig. 4, Taf. X). Die 
inneren Zellen theilen sich nicht weiter, bleiben polygonal und legen 
sich eng an einander; doch sind, auch späterhin nach der Ausbildung 
der Schale, die Grenzen der einzelnen Zellen bei guter Konservirung 
immer zu erkennen, meist werden ihre Umrisse schon durch die Art 
der Anordnung der Pseudozellen angedeutet. Eine »Histolyse«, wie 
Korornerr angiebt, findet nicht statt. Die Kerne unterscheiden sich von 
denen der Furchungszellen wesentlich durch eine unregelmäßige Form, 
durch das stärkere Hervortreten von Chromatinkörnern und durch den 
Besitz von Nucleolen. Oft findet man jetzt und besonders später vor- 
nehmlich in den Ektodermzeilen Bilder, welche auf eine direkte Kern- 
theilung hindeuten, indem die Kerne in zwei Hälften, von denen eine 
jede einen Nucleolus hat, eingeschnürt, und letztere oft auch durch eine 
Linie bereits getrennt erscheinen (z. B. Taf. X, Fig. 7 und 8). Auch 
Korornerr hat derartige Kernbilder gesehen (z. B. seine Fig. 9). Ob aber 
wirklich eine direkte Kerntheilung vorliegt, muss ich dahingestellt sein 
lassen. 

Diese allgemeine Darstellung von der Entodermbildung möge durch 
nähere Erläuterung einiger Figuren, welche Eiern der drei beobachte- 
ten Hydren entnommen sind, ergänzt werden. Um Einwänden zu be- 
gegnen, will ich bemerken, dass alle Figuren nur Schnitte durch solche 
Eier darstellen, welche ihre Verbindung mit dem Mutterthier auch durch 
die Behandlung nicht verloren haben!, so dass die Orientirung der 
Eier überall eine richtige ist; und ferner, dass nur solche Schnitte 
ausgewählt sind, welche durch die mittleren Theile des Eies gehen, 
wodurch ein Irrthum der Art, dass die scheinbar im Inneren liegenden 
Zellen in Wirklichkeit nur die peripheren Enden von anderen Wand- 
zellen sind, ausgeschlossen ist. Von mehreren Schnitten habe ich aus 
Mangel an Raum nur einen Theil gezeichnet. 

Die Figuren zeigen fast ausschließlich sehr frühe Stadien der 
Entodermbildung, weil auf späteren, wo die Zellen bereits in der Fur- 
chungshöhle liegen, sich nicht mehr entscheiden lässt, ob dort, wo sie 
liegen, auch ihre Abschnürungs- oder Einwanderungsstelle ist, oder ob 
sie nicht dorthin gewandert sind. j 

Die frühesten Stadien sind in den Fig. 1, Taf. XI (H. grisea) und 2 
(H. fusca) abgebildet. In dem Ei der Fig. I ist am distalen Pol die Zelle 
a in der Einwanderung begriffen, worauf die starke Vorwölbung der- 
selben in die Furchungshöhle und die schmale Basis hindeuten, im Ei 
der Fig. 2 liegt an derselben Stelle bereits eine Zelle « ganz im Inneren, 


1 Eine einfache Linie deutet in den Figuren die Lage des Mutterthieres an. 


Über die Entwicklung von Hydra. 191 


sie ist wahrscheinlich von der unter ihr liegenden, deren ruhenden 
Kern der nächste, nicht abgebildete Schnitt zeigt, durch Theilung ab- 
geschnürt. Außer dieser einen Zelle finden sich in dem ersten Ei noch 
andere, welche durch ihre Verlängerung (z. B. in Fig. | am proximalen 
Pol) auf eine sich vorbereitende Theilung deuten, ferner einige, die 
bereits ganz im Inneren liegen, und dann eine an der Seite (Fig. fa, a), 
welche sich in schiefer Richtung theilt. Dass die eine Hälfte wirklich 
in die Furchungshöhle geräth, lehrt die ergänzende Fig. 15, welche 
einen Schnitt durch die Seite der Zelle, und daher ihre Hälften ge- 
trennt darstellt. Im Ei der Fig. 2 finden sich mehrere Kernfiguren, 
welche auf eine Tangential- (z. B. b), eine Quer- (z. B. c), oder Schief- 
theilung (Fig. 2«) hinweisen. 

Andere Quer- und Schieftheilungen an verschiedenen Stellen sind 
in den Fig. 3, 3a und 4 abgebildet, welche Eiern von Hydra sp.? ent- 
nommen sind. Fig. 4 zeigt auch die Theilung einer Entodermzelle. Ein 
vorgeschritteneres Stadium der Entodermbildung giebt Fig. 2 (Taf. X), 
wo neben einwandernden und sich theilenden Zellen (zur Zelle a ge- 
hört als Ergänzung Fig. 2a) bereits viele in der Furchungshöhle liegen. 

Ich glaube, dass meine Beobachtungen kein anderes Resultat zu- 
lassen als dieses, dass die Entodermbildung bei Hydra multipolar ver- 
läuft, und dass die Angaben Kerscaner’s und KoroTNEFF'Ss, es entstehe 
das Entoderm durch Einwanderung von Zellen am vegetativen Pole, 
nicht richtig sind. Korotnerr's! einzige Figur (Fig. 2), welche diesen 
Vorgang erläutern soll, scheint mir nicht einwandfrei zu sein. Die nach 
dem distalen Pol hin allmählich abnehmende Größe seiner Entoderm- 
zellen und die Kleinheit der Furchungshöhle scheinen mir anzudeuten, 
dass der Schnitt schief und durch die Seite des Eies gegangen ist, so 
dass die in der Figur gezeichneten Entodermzellen zum Theil nur die 
peripheren Enden von Wandzellen sind. Ich habe wenigstens ähnliche 
Bilder auf Schnitten durch die mittleren Partien des Eies, welche allein 
in dieser Frage entscheiden können, niemals gesehen. 


Keimhüllenbildung. 
(Taf. X, Fig. 5—9; Taf. XI, Fig. 5—8; Taf. XII, Fig. 7.) 

Nach der erwähnten Sonderung der Keimblätter beginnt die Bil- 
dung einer äußeren Hülle, der geschichteten, chitinösen Schale, und 
einer inneren homogenen, dünnen, elastischen Hülle, der inneren Keim- 
hülle?. Beide Hüllen werden von den Ektodermzellen des Keimes 


1 Da KerscHneEr keine Abbildung oder nähere Erklärung giebt, so kann ich 
nicht beurtheilen, wie er zu dieser Ansicht gekommen ist. 
2 KLEINENBERG bezeichnet die beiden Hüllen als »äußere und innere Keim- 


192 August Brauer, 


gebildet, nnd zwar findet in der Regel die Bildung der Schale bei H. 
grisea vor dem Abfallen des Eies vom Mutterthier statt, bei den anderen 
beiden Hydren nach dem oder während des Anklebens. 

In der Einleitung habe ich schon darauf hingewiesen, dass die 

Ansichten der früheren Beobachter darüber aus einander gehen, ob das 
Ektoderm bei der Hüllenbildung verloren geht oder erhalten bleibt: 
in dem einen Falle wäre die Schale nach F. E. Scuuze’s (153a) Auf- 
fassung das Produkt einer Verhornung, in dem anderen eine cuticu- 
lare Bildung. 
Die beiden Vertreter der ersteren Ansicht, KLeinengEre und KoroT- 
NEFF, dieser allerdings nur für seine H. aurantiaca, weichen aber in 
einem wichtigen Punkte in ihrer Darstellung von einander ab. Nach 
KLEINENBERG nämlich soll das Ektoderm mit der Bildung der Schale ver- 
braucht sein, nach Korornerr dagegen erst mit der Bildung der inneren 
Keimhülle. Somit hätte Letzterer den Ersteren bereits widerlegt. Ko- 
ROTNEFF ist, scheint mir, den Nachweis des Verlustes des Ektoderms 
schuldig geblieben, da alle Figuren, welche schon die innere Keimhülle 
zeigen, auch noch sein »primäres« Ektoderm als noch vorhanden dar- 
stellen. Das vollständige Verschwinden des Ektoderms müsste also 
noch später vor sich gehen. 

Meine eigene Untersuchung scheint mir die Frage mit Sicherheit 
zu Gunsten Kerscaner’s, welcher die Kontinuität des Ektoderms be- 
hauptet, zu entscheiden. 

Die Ursache der verschiedenen Resultate liegt, wie ich glaube, in 
dem verschiedenen Ausfallen der Konservirung. Flüssigkeiten, inkaltem 
Zustande angewandt, gaben mir immer ungünstige Bilder, besonders 
für H. grisea. Wandte ich dagegen heißes Sublimat an, so konnte ich 
besonders bei H. fusca (= Kororxerr's H. aurantiaca) und Hydra sp.? 
das Vorhandensein des Ektoderms stets nachweisen, zu welcher Zeit 
ich auch, ob ein oder zwei oder mehrere Tage oder Wochen nach der 
Ablage des Eies, dasselbe konservirte. Bei H. grisea gelingt es gleichfalls 
leicht, so lange die innere Keimhülle nicht ausgebildet ist; später ist es 
schwieriger, weil zu der Schwierigkeit der Konservirung noch die hin- 
zukommt, dass das Ei sich schlecht schneiden lässt und viele Schnitte 
zerreißen. 

Wenn auch die Schalen bei den drei Hydren sich durch die Dicke 


schale«. Die Bezeichnung »Schale « für die dünne innere Hülle scheint mir nicht 
passend, weil diese in der Art ihrer Bildung, in ihren Eigenschaften und in ihrer 
Bedeutung für den Keim von der äußeren Schale sehr abweicht. Noch ungeeig- 
neter ist die Bezeichnung der inneren Hülle durch KorornErr als » Dottermem- 
bran«. 


Über die Entwicklung von Hydra. 193 


und durch die Form ihrer Fortsätze unterscheiden, so verläuft ihre 
Bildung doch in ziemlich derselben Weise. 

Das Auftreten von Vacuolen an der Spitze der Ektodermzellen 
und ihr Zusammenfließen zu einer einzigen den Keim umgebenden 
Hülle, und die Entstehung der Fortsätze, welche die späteren Zacken 
oder Höcker der Schale bilden, unter derselben ist von KLEINENBERG 
(l. e. p. 70) bereits eingehend geschildert worden; ich verweise dess- 
halb auf seine Darstellung. 

Die zuletzt genannte Hülle, welche die Zacken überzieht, reißt 
bald ein und ist auf Schnitten (die Fig. 8, Taf. X, 5 und 7, Taf. XI 
zeigen sie) sowie an älteren Eiern selten noch zu finden. Da sie dess- 
halb als Bestimmungsmerkmal keinen Werth hat, ist sie oben im Ka- 
pitel »Material« nicht erwähnt und in den Fig. 3—6, Taf. XII fort- 
gelassen worden. 

Die Fortsätze, an deren Bildung immer mehrere Zellen, wenigstens 
bei H. grisea, Antheil nehmen, bestehen Anfangs nur aus Protoplasma 
(Fig. 5, Taf. X). Die Chitinisirung, welche an der Spitze der Fortsätze 
beginnt und dann gegen die Tiefe der Zellen fortschreitet, erfolgt nicht 
vom Ektoderm als Ganzem, sondern es ist, wie KLEINENBERG angiebt, 
eine jede Zelle für sich gesondert betheiligt. Schichtenweise wird das 
Sekret abgeschieden und erhärtet alsdann. Ob Protoplasma mit ver- 
braucht wird, ist schwer zu entscheiden. In den der Chitinisirung ver- 
fallenden oberen Schichten der Zellen ist es feinkörniger, in der 
obersten homogen, wie es z. B. Fig. 5—7, Taf. X zeigen. Die Kerne 
liegen Anfangs am Grunde der Fortsätze oder selbst in denselben, 
rücken aber, wie die Fig. 5—8, Taf. X zeigen, allmählich, je weiter 
die Schalenbildung fortschreitet, nach dem Grunde der Zelle zurück, 
ihre Form bleibt immer dieselbe, eben so ist die Abgrenzung des Ekto- 
derms gegen das Entoderm immer eine scharfe. Ersteres unterscheidet 
sich von letzterem besonders durch den geringen Gehalt an Pseudo- 
zellen. Diese sind mit dem Beginn der Schalenbildung nach den tie- 
feren Theilen der Zellen gerückt und scheinen zum größten Theil wäh- 
rend dieses Processes verbraucht zu werden, so dass man nach der 
Büllenbildung nur wenige noch im Ektoderm findet (Fig. 9, Taf. X; 
Fig. 6, 8, Taf. XI; Fig. 7, Taf. XII). 

Die Chitinisirung nun erstreckt sich nicht nur auf die Fortsätze, 
sondern ergreift auch noch einen guten Theil des anderen Zellleibes, 
aber nicht den ganzen. Die Fig. 8, Taf. X, Fig. 5 und 8, Taf. XI zeigen 
das Ende der Bildung der Schale. Das Ektoderm ist im ganzen Um- 
fange des Keimes noch deutlich vorhanden, seine Zellen mit ihren 
Kernen treten klar hervor. 


194 August Brauer, 


Der Bau der fertigen Schale lässt durch horizontale wellige Linien 
und durch die Felderung, welche auf Querschnitten durch die Schale, 
sichtbar sind, die Art ihrer Bildung, den schichtenweisen Aufbau 
seitens jeder einzelnen Zelle deutlich erkennen (Fig. 7—9, Taf. X). 
Außer diesen Linien durchziehen noch viele senkrechte die Schale. 
Es ist mir eben so wenig wie KLEINENBERG möglich über ihre Entstehung 
wie ihre Bedeutung etwas zu sagen. Auf Querschnitten erscheinen sie 
als Pünktchen, lassen aber wegen ihrer Kleinheit ein Lumen nicht er- 
kennen, so dass die Ansicht, es könnten Kanäle sein, welche eine Ver- 
bindung zwischen dem Keim und der Außenwelt herstellten, eine Ver- 
muthung bleiben muss. Da ich sie fast nur in der fertigen Schale ge- 
funden habe, so sind sie vielleicht bei der Erhärtung des Chitins 
entstanden und hätten somit keine Bedeutung für den Keim. 

Nach der Bildung dieser Schale wird von dem Keim noch eine 
Haut, die innere Keimhülle, gebildet. Sie unterscheidet sich wesent- 
lich von der Schale dadurch, dass sie auf einmal als Ganzes entsteht, 
nicht schichtenweise, dann durch ihre geringe Mächtigkeit, ihre Elasti- 
cität und ihre starke Lichtbrechung. Man könnte sie am ehesten der 
sogenannten Cuticula blastodermica beimanchen Crustaceen vergleichen, 
welche ebenfalls vom Keim, allerdings schon vom einschichtigen ge- 
bildet wird. Auch in ihrer Bedeutung für den Embryo verhält sie sich 
ähnlich, indem der Hydra-Embryo, wie derjenige z. B. von Apus und 
Branchipus, nach dem Platzen der festen Schale nicht direkt in das 
Freie gelangt, sondern noch verschieden lange Zeit bei den verschie- 
denen Formen in der sich ausdehnenden inneren Keimhülle, bezw. 
in der Cuticula blastodermica liegen bleibt und unter ihrem Schutze 
wichtige Differenzirungen erfährt. 

Aus der Dünnheit dieser Hülle lässt sich schon schließen, dass für 
ihre Bildung nicht das noch in ziemlicher Mächtigkeit vorhandene Ekto- 
derm verloren gehen kann. Die Figuren 9, Taf.X, 6, Taf. XI, 7, Taf. X 
zeigen, dass es wenig verändert wird. 

Man könnte vielleicht einwenden, dass meine Figuren theilweise 
das »primäre«, theilweise das »sekundäre« Ektoderm darstellen, dass 
mir aber die Stadien, wo, wie Korornerr angiebt, das erstere ver- 
schwindet, das letztere sich neu bildet, entgangen sind. Dagegen muss 
ich angeben, dass ich gerade in der Zeit von dem Beginn bis zur Ausbil- 
dung der Hüllen die Eier von H. fusca (= KoRrorxErrs aurantiaca) in 
verschiedenem Alter konservirt, aber niemals ein Bild gesehen habe, 
welches mich veranlasst hätte, einmal das Ektoderm für ein »primäres«, 
ein anderes Mal für ein »sekundäres« zu halten; es sah immer gleich 
aus. Solche Bilder dagegen, welche die Ausbildung des »sekundären« 


Über die Entwieklung von Hydra. 195 


Ektoderms aus dem Entoderm zeigen sollen, z. B. Korornerr's Fig. 7 
und 8, findet man bei der genannten Form erst später, wenn der Keim 
sich weiter entwickelt. 

Entscheidend für die Frage nach dem Schicksal des Ektoderms bei 
Hydra ist Hydra sp.? Hier ist einmal die Schale so dünn im Verhältnis 
zur Höhe der Ektodermzellen (Fig. 7 und 8, Taf. XI), dass die Möglich- 
keit des völligen Verlustes des letzteren ohne Weiteres ausgeschlossen 
ist, und ferner ist der Keim wegen der dünnen Schale so durchsichtig, 

‚dass man von der Zeit an, wenn die Bildung der Schale beginnt, bis 
zum Platzen derselben das Ektoderm und Entoderm, jenes als breiten 
in Folge des Mangels an Pseudozellen hellen Ring, dieses als eine in 
Folge des Reichthums an solchen dunkle Innenmasse, am lebenden Keim 
verfolgen kann, so dass zum Nachweis der Kontinuität des Ektoderms 
ein Schneiden nicht nothwendig ist. 


Die weitere Entwicklung des Embryos. 
(Bar. XI, Fıe. Sund Taf, XII, Fig. 7—A3.) 

Meine Beobachtungen über die weitere Entwicklung des Embryos 
sind fast ausschließlich am Keim der Hydra sp.? gemacht worden. 
Diese ist von den drei untersuchten Hydren die günstigste, weil ihre 

Entwicklung nach der Hüllenbildung nicht mehrere Wochen lang ruht 
_ wie bei den anderen Formen', sondern ununterbrochen fortschreitet 
und so rasch, dass schon 14 Tage nach dem Ankleben der Eier einige 
Embryonen aus der Schale frei wurden, und dann weil die Schale so 
dünn ist, dass man wenigstens etwas von den Differenzirungen, welche 
im Inneren vorgehen, erkennen kann, was bei den anderen Hydren 
unmöglich ist. 

Schon im vorigen Kapitel habe ich erwähnt, dass man nach der 
Hüllenbildung imInneren einen hellen äußeren Ring, das Ektoderm, und 
eine dunkle Innenmasse, das Entoderm, das durch seinen Dottergehalt 
dem Ei eine gelbliche Färbung giebt, unterscheiden kann. Nach einiger 
Zeit tritt zwischen beiden noch eine dritte Schicht auf, welche in der Fär- 
bung die Mitte zwischen dem Ektoderm und Entoderm hält. Es ist die 
Schicht der späteren, sogenannten interstitiellen Zellen des Ektoderms. 

Korornerr, welcher ihr Auftreten bereits richtig erkannt hat, sagt 
über ihre Entstehung Folgendes (l. c. p. 319): »Nach der Veränderung 
der peripherischen Zellen des Hypoblastes«, welche sich getheilt haben, 
an die Stelle des »degenerirenden primären « Ektoderms gerückt sein 


1 Aus den Eiern von H. fusca z. B., welche ich Mitte Oktober gesammelt hatte, 
ist bis jetzt (Ende December) kein Embryo frei geworden, obwohl sie im warmen 
Zimmer aufbewahrt wurden. 


196 August Brauer, 


und so das »definitive« Ektoderm gebildet haben sollen, »ist dieselbe 
Erscheinung bei den centralen Zellen zu bemerken; diese fangen an 
sich zu theilen und wandern, wie es bei den Insekteneiern so häufig 
der Fall ist, nach der Peripherie des Eies. Die Theilung der Zellen 
geht immer fort und bildet eine Schicht kleiner Zellen des interstitiellen 
Gewebes am Boden des Ektoderms«. 

Korornerr giebt leider nicht an, wie alt die Keime von H. fusca 
(= seiner H. aurantiaca), für welche diese Darstellung gilt, waren. Es 
scheint, da er die Bildung dieser Schicht in Verbindung mit dem Ver-. 
lust des »primären« und der Ausbildung des »definitiven« Ektoderms 
bringt, dass sie gleich nach der Hüllenbildung, bei welcher ja nach ihm 
das Ektoderm verloren gehen soll, erfolge. Nach meinen Beobachtungen 
ist dieses nicht der Fall; denn bei Keimen dieser Art fand ich erst vier 
bis sechs Wochen nach der Hüllenbildung die ersten Anzeichen einer 
weiteren Entwicklung; bis dahin zeigten sie immer unverändert ihre 
zwei Keimblätter, wie Fig. 6, Taf. XI sie darstellt. 

Bei Hydra sp.? dagegen beginnt die Bildung der Zwischenschicht 
alsbald nach der Ausbildung der Schale. Der Vorgang verläuft ähnlich 
wie die Bildung des sogenannten Mesoderms bei den Anthozoen (KowA- 
ızwsky und Marıox [101]. Das Ektoderm, welches bisher (Fig. 7, Taf. XI) 
eine gleichmäßige, gegen das Entoderm scharf abgesetzte Lage eng an 
einander schließender Zellen bildete, wird lockerer und gewinnt ein 
ungleichmäßiges Aussehen. Man findet (Fig. 8, Taf. XI) im ganzen Um- 
kreise des Keimes zwischen den epithelialen Ektodermzellen andere, 
welche theilweise mit spitz ausgezogenem Ende zwischen denselben, 
doch von der Peripherie ausgeschlossen, liegen oder schon sich ganz 
losgelöst haben und’ zwischen Ekto- und Entoderm sich gelagert haben. 
Hierbei geht ihre Anfangs mehr oder weniger cylindrische Form in 
eine rundliche über. 

Da das Ektoderm sehr wenige Pseudozellen enthält, sind auch 
diese fast dotterfrei. Sie theilen sich alsdann und unterscheiden sich 
bald durch die Kleinheit von den epithelial gebliebenen Ektoderm- und 
von den Entodermzellen. Allmählich beginnen sie sich Anfangs an ein- 
zelnen Stellen (Fig. 8, Taf. XI), später überall (Fig. 7, Taf. XII) zu einer 
meist zweischichtigen ! Zellenmasse anzuordnen, welche sich vom Ekto- 
derm, das nach Beendigung der Bildung wieder das regelmäßige Aus- 
sehen annimmt wie vorher, und vom Entoderm ziemlich scharf ab- 
grenzt. 

Aus dieser Darstellung geht hervor, dass meiner Ansicht nach die 


1 Die Mehrschichtigkeit an einer Stelle der Fig. 7, Taf. XII ist, glaube ich, 
durch eine kleine Schrumpfung des Keimes veranlasst. 


Über die Entwicklung von Hydra. 197 


Schicht der interstitiellen Zellen ektodermalen, nicht entodermalen Ur- 
sprunges, wie KoROTNEFF angiebt, ist. Ich muss allerdings hervorheben, 
dass ich Kerntheilungen, wie man sie im Ektoderm während oder nach 
der Bildung der Schicht erwarten müsste, nicht gefunden habe. Man 
findet zwar häufig jene Bilder im Ektoderm und Entoderm, im ersteren 
aber häufiger, welche durch ihren doppelten Kernkörper oder durch 
eine Einschnürung des Kernes in zwei Hälften vermuthen lassen könn- 
ten, es finde eine direkte Kerntheilung statt, indessen halte ich diese 
Vermuthung für falsch, weil ich auf etwas späteren Stadien sehr deut- 
liche Bilder von indirekter Kerntheilung im Ektoderm gefunden habe. 

Aber auch ohne diesen Beweis, welchen übrigens auch KoROTNEFF 
schuldig bleibt, da derartige Kernbilder auf seinen Figuren sich nicht 
nur im Entoderm, sondern auch im Ektoderm finden, glaube ich doch, 
dass meine Ansicht die richtige ist. Wenn das Entoderm allein an der 
Bildung der Zwischenschicht betheiligt wäre, dann müssten ihre Zellen 
eine nähere Beziehung zum Entoderm durch ihre Lage und ihr Aus- 
sehen (Dotterreichthum) erkennen lassen als zum Ektoderm. Dieses ist 
nicht der Fall. Man findet alle Übergänge zwischen jenen Zellen und 
den zwischen den Ektodermzellen liegenden, und schwerlich dürfte 
die Lage der letzteren anders zu deuten sein, als dass sie aus dem epi- 
thelialen Verbande heraus in die Tiefe rücken. Für die Ansicht spricht 
auch der Umstand, dass auf Schnitten durch Keime, bei welchen durch 
die Behandlung Ektoderm und Entoderm etwas aus einander gewichen 
sind, die unter dem Ektoderm liegenden Zellen im Zusammenhang mit 
diesem und nicht mit dem Entoderm geblieben sind. 

Scheint es mir somit außer Zweifel, dass das Ektoderm vorwiegend 
die Ursprungsstätte der interstitiellen Zellen ist, so wäre es doch mög- 
lich, dass das Entoderm außerdem auch betheilist ist. Dieses lässt sich 
schwer entscheiden, weil die Stützlamelle erst später auftritt und daher 
eine scharfe Abgrenzung zwischen dem Entoderm und jenen Zellen, 
ehe sie sich zu einer zusammenhängenden Schicht angeordnet haben, 
nicht vorhanden ist. Es ist dieses um so schwerer, weil auch die Ento- 
dermzellen sich zu theilen beginnen und die peripher liegenden dess- 
halb nicht immer mit Sicherheit erkennen lassen, ob sie zum Entoderm 
oder zu der Zwischenschicht gehören werden (z. B. Fig. 8, Taf. X1). 
Indessen ist mir der doppelte Ursprung wenig wahrscheinlich, zumal 
die Schicht nach der Bildung der Stützlamelle sich vom Entoderm völlig 
abgrenzt und in die engste Verbindung und Beziehung zum Ekto- 
derm tritt. 

Durch das frühzeitige, vor der Bildung der Leibeshöhle und vor 
der epithelialen Anordnung der Entodermzellen erfolgende Auftreten, 


198 August Brauer, 


durch die Kleinheit ihrer Elemente, durch ihre regelmäßige Anordnung 
und durch ihre scharfe Abgrenzung erhält die interstitielle Schicht 
gegenüber dem äußeren und inneren Keimblatt einen so selbständigen 
Charakter, dass man in Versuchung geräth, ihr den Namen »Mesoderm« 
zu geben; diese Bezeichnung erscheint um so berechtigter, als auch 
im fertigen Thiere trotz der geringen äußeren, sichtbaren Abgrenzung 
von den Epithelzellen des Ektoderms dieselbe ihre Selbständigkeit be- 
wahrt, indem nur aus ihr Ganglienzellen, Nesselkapselzellen und Keim- 
zellen hervorgehen, eine Verlagerung der epithelialen und interstitiel- 
len Zellen nicht vorkommt (cf. Schneider |[149a]). Indessen lehrt, scheint 
mir, ein Vergleich mit den übrigen Hydroiden, wo eine derartige 
Bildung der Zwischenschicht nicht beobachtet ist, dass dieselbe eben 
so wenig wie das sogenannte Mesoderm der Anthozoen dem »mittleren 
Keimblatte« der Bilaterien gleichwerthig sein kann. Ich möchte in ihr 
vielmehr nur das Resultat einer weitgehenden, befestigten Arbeitsthei- 
lung unter den Ektodermzellen sehen, welche beim fertigen Thiere ge- 
wonnen, allmählich auf immer frühere Stadien zurückverlegt ist und 
zuletzt als die erste Differenzirung des Embryos nach der Anlage der 
Keimblätter erscheint. 

Nach der Ausbildung dieser interstitiellen Schicht tritt scheinbar 
ein kurzes Ruhestadium ein, man erkennt mehrere Tage keine weitere 
Veränderung am Keim. Alsdann geht die Form des Eies aus der kuge- 
ligen in eine mehr eiförmige über, wobei der spitzere Pol zugleich der 
distale, d. h. der der Anheftungsstelle gegenüber liegende Pol ist. 
Unter ihm war mitunter ein kleiner heller Raum von linsenförmiger 
Gestalt sichtbar, wahrscheinlich eine Flüssigkeitsansammlung. Aus der 
bei der Veränderung der Gestalt erfolgenden Dehnung der Schale geht 
schon hervor, dass dieselbe an Festigkeit eingebüßt hat. Auch beim 
Schneiden (Fig. 9, Taf. XII) zeigt sie sich brüchig und von größerer 
Nachgiebigkeit als vorher; eine ähnliche Veränderung ihrer Eigen- 
schaften hat auch Kıeinensere von der Schale des Eies von H. viridis 
berichtet. 

Kurze Zeit darauf erhält die Schale einen Riss, welcher in querer 
Richtung verläuft und einen Theil der oberen Hälfte der Schale abschnei- 
det. Der Embryo, durch dessen Hervortreten das Ei sofort ein helleres 
Aussehen gewinnt, wodurch es sich von den übrigen, nicht geplatzten 
Eiern leicht unterscheiden lässt, beginnt sich zu strecken und hebt 
jenen oberen Theil der Schale deckelartig empor (Fig. 8, Taf. XI); in- 
dessen genügt der Spalt nicht, die Schale zerfällt durch einen neuen 
Riss, der in senkrechter Richtung zum ersten verläuft, in zwei Hälften, 
welche nur an der Anheftungsstelle des Eies in Verbindung bleiben. 


Über die Entwicklung von Hydra. 199 


Im Gegensatz zu den anderen Hydren wird bei Hydra sp.? die innere 
Hülle gleichzeitig mit der Schale gesprengt, so dass. der Keim sofort mit 
dem Wasser in direkter Berührung ist. Die weitere Entwicklung ver- 
läuft auch rascher als bei den anderen Formen. Das auf die Ausbildung 
des Mundes und die Anlage der Tentakeln bei den Keimen der letzteren 
folgende Ruhestadium von mehreren Tagen fehlt hier. Der Embryo 
entwickelt sich sofort weiter, die Tentakeln wachsen aus und ver- 
mehren sich, und nach völliger Entwicklung rückt der Keim aus der 
Schale, in der er bisher mit seinem Fuße gesessen hat, und heftet sich 
an einer anderen Stelle fest. 

Wenn der Embryo sichtbar wird, erkennt man deutlich die zwei 
Keimblätter, welche sich nicht nur in der Färbung wie vorher unter- 
scheiden, sondern jetzt auch durch die Stützlamelle scharf getrennt 
erscheinen. Die letztere wird erkennbar kurz vor oder mit dem Platzen 
der Schale. Über die Art ihrer Entstehung kann ich nur eine Ver- 
muthung aussprechen. Ich möchte glauben, dass ihre Substanz, die 
Gallerte, nicht erst jetzt ausgeschieden wird, sondern bereits bei der 
Ausbildung der interstitiellen Zellen. Sie wird aber als Lamelle erst 
dann sichtbar, wenn die Muskelfasern gebildet werden. Durch deren 


gleichmäßige Lagerung an den Seiten der Stützlamelle und durch das 


Durchdringen von Fäserchen ! durch dieselbe erhält diese eine schärfere 
Begrenzung und das Aussehen einer membranartigen Bildung. 

Durch das Auftreten der Stützlamelle erfolgt die definitive Ab- 
grenzung der interstitiellen Schicht und des Ektoderms vom Entoderm. 
Die Trennung der ersteren beiden verliert sich dagegen. Es lassen sich 
zwar die interstitiellen Zellen durch ihre subepitheliale Lagerung, durch 
ihre Kleinheit und durch die ihrer Kerne und durch die stärkere Färb- 
barkeit ihres Protoplasmas mit Hämatoxylin leicht von den Deckzellen 
unterscheiden (Fig. 10, 12, Taf. XII), indessen ist die Abgrenzung eine 
nur allgemeine, keine scharfe, weil einmal die Deckzellen basale Aus- 
läufer, die Muskelfasern, zwischen jene senden, andererseits auch die 
interstitiellen Zellen sich zu differenziren, besonders zu Nesselkapsel- 
bildungszellen (nk) sich umzuwandeln beginnen und sich zwischen die 
Deckzellen eindrängen. Kurz, die definitive Lagerung wird bald er- 
reicht. Auch lässt sich schon bald erkennen, dass am unteren Körper- 
theile des Thieres, welcher sich frühzeitig durch eine Furche absetzt 
(Taf. XI, Fig. 11) und zum späteren Fuß wird, die Vertheilung der 
interstitiellen Zellen eine spärlichere ist als an den übrigen Theilen?. 


1 cf. z. B. JıckELı (72, p. 405), SCaxEipeEr (149a, p. 359). 
? Die Unregelmäßigkeit in der Dicke der Schichten in Fig. 9, Taf. XII rührt 


200 August Brauer, 


Außer der Abgrenzung der Keimblätter dureh die Stützlamelle 
fällt an dem sich aus der Schale drängenden Embryo (Fig. 9, Taf. XII) 
sofort ein heller Raum (! h) im Entoderm auf, der Anfangs klein, aber 
rasch an Größe zunimmt, den Embryo stärker dehnt und ihn bald als 
einen dünnwandigen Schlauch mit großer Höhle erscheinen. lässt 
(Fig. 11, Taf. XII). Es ist die Anlage der Leibeshöhle. Sie scheint, 
wie KLEINENBERG (l. c. p. 76) auch für H. viridis angiebt, am distalen 
Ende zu beginnen. Oben hatte ich schon erwähnt, dass zur Zeit der 
Bildung der interstitiellen Zellen auch die Entodermzellen sich theilen. 
Jetzt tritt in der Mitte ein Flüssigkeitsraum auf, und die Zellen be- 
ginnen sich peripher zu einer epithelialen Lage anzuordnen. Aus den 
unregelmäßig gestalteten Gewebsfetzen, welche theilweise Pseudo- 
zellen oder durch deren Zerfall entstandene Körnermassen enthalten, 
oder aus den frei liegenden Pseudozellen, welche am Rande der sich 
ausdehnenden Leibeshöhle liegen (Fig. 10, Taf. XII), lässt sich schließen, 
dass eine Verflüssigung von Zellen stattfindet, und ihr die Leibeshöhle 
ihren Ursprung verdankt, wie es auch KLEInENBErG für H.viridis angiebt 
(p. 76). Die Entodermzellen sind Anfangs sehr hoch, werden aber nie- 
driger und grenzen sich schärfer an der Peripherie ab, je mehr ihre 
Ausbildung fortschreitet (Fig. 12, Taf. XII). Die nicht aufgelösten Pseu- 
dozellen und Gewebsstücke lagern sich in der Leibeshöhlenflüssigkeit 
(Fig. 14) und werden später durch den Mund ausgestoßen. 

Bei H. fusca (= Korornerr’s aurantiaca) erfolgt die Bildung der 
Leibeshöhle ebenfalls erst nach dem Platzen der Schale (KoroTnerr 95, 
p. 319), bei H. viridis dagegen bereits, wenn der Keim noch von dieser 
umgeben ist, und es sollen dann noch mehrere Wochen vergehen, bis 
die Schale platzt (KLeinengerg, 1. c. p. 77). Ich möchte dem Auftreten 
der Flüssigkeit und dem hierdurch nothwendig erfolgenden Druck we- 
sentlich das Platzen der Schale zuschreiben. Wenn die Beobachtung 
KLEINENBERG'S richtig ist, woran ich nicht zweifle, so muss hier, da die 
Schale dem Drucke nicht nachgiebt, eine Zusammenpressung der Keim- 
blätter erfolgen. Vielleicht ist es diesem Umstande zuzuschreiben, dass 
ihm der Keim als eine kompakte Masse erschienen ist, indem ein 
Ektoderm und Entoderm nicht unterscheidbar waren. 

Die Tentakel werden ebenfalls bald nach dem Freiwerden des 
Embryos angelegt (Taf. XII, Fig. 9, 11) als Ausstülpungen der beiden 
Sehichten. Es scheint, dass in der Reihenfolge der Tentakeln hier 
eben so wenig eine Gesetzmäßigkeit vorhanden ist wie bei der Knospe 
(s. Jung, 77). Korornerr giebt für H. fusca (= seine H. aurantiaca) an, 


zum Theil daher, dass der betreffende Embryo abgetödtet wurde, als er sich durch 
den Riss der Schale ins Freie drängte. 


Über die Entwieklung von Hydra. 201 


dass zuerst zwei Tentakel entstehen, Kreinesgere für H. viridis (p. 79): 
»Die Zahl der ursprünglich angelegten Tentakeln ist gewöhnlich vier, 
jedoch ist dies nicht ausnahmslos der Fall, ich sah unter meinen 
Augen gleichzeitig sieben entstehen.« Meine eigenen, allerdings nicht 
genügend zahlreichen Beobachtungen an Hydra sp.? haben mich eben- 
falls keine bestimmte Reihenfolge erkennen lassen. An einigen jungen 
Keimen fand ich die Anlage von vier Tentakeln, ein etwas älterer hatte 
drei (Fig. 13, Taf. XII, von denen der eine getheilt war; zwei saßen 
einander gegenüber, der dritte noch in der Entwicklung begriffene 
zwischen ihnen; ein noch älterer zeigte fünf gleich lange, von denen 
“zwei Paare gegenüber lagen; es könnte dieses ein älteres Stadium von 
dem vorher erwähnten mit drei Tentakeln sein, indem der vierte dem 
dritten gegenüber, der fünfte dazwischen entstanden ist. 

Mit der Anlage der Tentakeln oder etwas später wird der Mund 
gebildet. Ich habe leider hierüber nur eine Beobachtung machen 
können. Die Keimblätter wurden am distalen Pol merklich dünner, 
der Embryo kontrahirte sich etwas, und gleichzeitig schoss aus der 
Mitte jener Stelle eine Masse von Pseudozellen und anderen Gewebs- 
theilen, jenen erwähnten bei der Bildung der Leibeshöhle entstan- 
denen Zerfallprodukten, heraus, welche, da bei dieser Form der Embryo 
ja nicht von der inneren Hülle umgeben ist, in das Wasser abflossen. 
Als ich später wieder derartige Ausstoßungen, die allerdings weit we- 
niger energisch waren als die erste, beobachtete, wurde ich wieder 
zweifelhaft, ob ich wirklich die Mundbildung gesehen, und diese nicht 
schon früher vor sich gegangen war. Es ist aber möglich, dass die Be- 
obachtung richtig war, da sie mit der Darstellung Kreinengere’s über- 
einstimmt. Dieser berichtet nämlich (p. 78): »Plötzlich entsteht an der 
Spitze ein strahliger Riss, und indem die Flüssigkeit der Leibeshöhle, 
einzelne Pseudozellen und unregelmäßig gestaltete Gewebsfetzen mit 
sich reißend in die Hülle ausströmt, wulsten sich die zackigen Riss- 
ränder lippenförmig auf und verschmelzen rasch mit der zusammen- 
sinkenden verdickten Körperwand des Embryos. Die Leibeshöhle hat 
eine Öffnung erhalten — der Mund ist fertig.« 

Über den Ort der Mundbildung gehen die Ansichten aus einander. 
KERSCHNER (82) giebt an, dass »der Mundpol dem vegetativen Pol ent- 
sprichte. Er bezeichnet aber nicht näher die Species, noch giebt er 
an, nach welchem Merkmal er die Orientirung des Keimes vorge- 
nommen hat. Kıeriengere verlegt die Mundbildung bei H. viridis an 
den entgegengesetzten Pol. »Ich bin überzeugt,« heißt es p. 78, »dass 
die Stelle, wo die Verdünnung und der schließliche Durchbruch statt- 
findet, jenem Theil des Keimes entspricht, in welchem ursprünglich 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LII. Bd. Ak 


203 August Brauer, 


die Leibeshöhle als oberflächlicher Hohlraum auftrat.« Der letztere 
(p. 76) » entsteht immer excentrisch, nahe der Oberfläche, und an dem 
Pol, von welchem die erste Furche des Eies ausging, also dem Anhef- 
tungspunkte gerade gegenüber«. Die Orientirung des Eies bei H. vi- 
ridis ist auch nach dem Abfallen desselben vom Mutterthier möglich, 
weil (p. 74) »an der Stelle, wo der Keim mit dem Eiträger in Berüh- 
rung stand, die Schale oft etwas verdickt und abgeplattet ! oder in zwei 
Blätter gespalten ist, die einen linsenförmigen Hohlraum umgeben .«. 

Der Keim von Hydra sp.? lässt sich vielleicht mit noch größerer 
Sicherheit richtig orientiren. Wie ich oben im Kapitel »Material« ge- 
schildert habe, erfolgt die Festheftung der Eier in der Weise, dass das 
Mutterthier sich so weit kontrahirt, bis die Eier die Unterlage, auf der 
es sitzt, erreichen. Da die Eier in dem Eiträger oder Napf festge- 
halten werden, se werden sie in derselben Lage der Unterlage aufge- 
drückt und mit Sekret, das vorwiegend vom Ektoderm des Mutter- 
thieres gebildet wird, festgeheftet. So weit ich habe beobachten 
können, ist der distale Pol niemals gleich der Anheftungsstelle, son- 
dern liegt ihr gegenüber. An allen Keimen nun, welche ich gesehen 
habe, entsteht an diesem Pol der erste Riss in der Schale, erfolgt hier 
das erste Sichtbarwerden des Embryos, erfolgt hier die Anlage der 
Tentakeln, lag hier der Mund. Da ich nicht glauben kann, dass der 
Embryo in der Schale vor ihrem Platzen eine Drehung durchmacht, 
so muss ich mich Kreinengerg’s Ansicht anschließen: Der Mundpol ist 
identisch mit dem Richtungskörperpol. Es ist dieses Resultat neben 
der multipolaren Entodermbildung ein weiterer Beitrag dafür, zu 
zeigen, wie wenig Hydra dem so oft angewandten Bilde einer fest- 
sitzenden Invaginationsgastrula entspricht. 


Zusammenfassung der Resultate. 

Die Keimstätte bei Hydra ist das interstitielle Zellenlager; eine 
Zelle des Ovariums wird zur Eizelle, die übrigen werden aufgelöst, 
ihre Substanz in Dotterkörner, sogenannte Pseudozellen, umgewandelt, 
und als solche von der wachsenden Eizelle aufgenommen. Die Reifung, 
die Befruchtung, und das Auftreten der ersten Furche erfolgen am 
distalen Pole des Eies. Die Furchung ist total, äqual und führt zu einer 
großen Cöloblastula. Durch Einwanderung oder Theilung von Blasto- 
dermzellen erfolgt die Entodermbildung; sie ist multipolar. Nach Ver- 
drängung der Furchungshöhle sondern sich die beiden Keimblätter 
scharf von einander. Vom Ektoderm werden eine äußere Hülle, die 


! Dieses Merkmal habe ich zuweilen auch bei Eiern von H. grisea gefunden. 


Über die Entwicklung von Hydra. 203 


chitinöse Schale, und eine innere, die innere Keimhülle gebildet. Das 
Ektoderm bleibt hierbei erhalten und geht kontinuirlich in das defini- 
' tive Ektoderm über. Wenn der Keim noch von der Schale umgeben 
ist, entsteht ektodermal die Schicht der interstitiellen Zellen. Alsdann 
beginnt die Differenzirung der Gewebe, die Stützlamelle wird erkenn- 
bar, die Leibeshöhle beginnt sich auszubilden. Gleichzeitig platzt die 
Schale. Nach dem Freiwerden des Embryos aus der Schale schreiten 
diese Processe rasch weiter fort, die Tentakel werden angelegt und 
der Mund gebildet. Der Mundpol ist identisch mit dem Richtungs- 
körperpol. 


Allgemeine Betrachtungen. 

In der Frage der Bildung des inneren Keimblattes stehen sich 
zwei Ansichten gegenüber, beide suchen die zwei bis jetzt beobachteten 
Bildungsweisen, die multipolare und die polare, auf einander zurück- 
zuführen; während aber die eine in der polaren den primären Modus 
sieht und die multipolare von ihr abzuleiten sucht, geht die andere den 
umgekehrten Weg. Dass die eine Ansicht die andere nicht verdrängt 
hat, sondern beide seit ihrer Begründung neben einander bestehen 
und zahlreiche Anhänger gefunden haben, erklärt sich wohl daraus, 
dass keine eine in allen Punkten befriedigende Lösung der Frage giebt. 

Für die Gasträatheorie! liegt meiner Ansicht nach die größte 
Schwierigkeit darin, dass man sich keine Vorstellung davon machen 
kann, wie, um zur multipolaren Entodermbildung zu gelangen, die all- 
mählich erworbene und dann befestigte Arbeitstheilung unter den 
Zellen der Blastula wieder rückgängig gemacht werden konnte, so dass 
eine jede Zelle wie dereinst die Fähigkeit hatte, den Funktionen der 
Bewegung, Ernährung und Fortpflanzung vorzustehen. Irgend eine 
Erklärung ist noch nicht gegeben, selbst nicht versucht. Das Wort 
»Cänogenie« ohne nähere Begründung hier einsetzen heißt sich selbst 
einer Theorie zu Liebe über die Schwierigkeit hinwegtäuschen. 

Der andere Weg?, von der multipolaren Entodermbildung als der . 
ursprünglichen auszugehen und mit Hilfe der hypotropen zur Invagi- 
nation zu gelangen, erscheint im Allgemeinen leichter und gangbarer; 
versucht man aber ins Einzelne zu gehen, so stößt man nicht minder auf 
große Schwierigkeiten, weil die wenigen Formen, welche uns am 


1 E. HaEcKEL, 47, 49, 50. 
2 Es würde mich zu weit führen, die Densch edenen bereits geäußerten Ansich- 
ten zu erörtern und verweise auf die Arbeiten der Autoren, besonders BALFoUR’S 
(4, 5), BürscaLr's (12), GOETTE’S (36, 37), Hamann’s (45), KERSCHNER'S (83), LANKESTER’S 
(41 08—4110), METSCHNIKOFF’S (433), SALENSKY’S (144 u. 145) und Sengwick’s (154 u, A55). 


14% 


204 August Brauer, 


ehesten Antwort geben könnten, besonders Volvox und Hydra, bereits 
zu weit ohne Vermittlung aus einander stehen, um vollen Aufschluss zu 
gewähren. Das Wenige indessen, was aus den Thatsachen gewonnen 
werden kann, zur Erklärung der Bildung des inneren Keimblattes zu 
verwenden, erscheint vielleicht nicht werthlos. 

Nach den bisherigen Beobachtungen scheint es, dass der Modus der 
multipolaren Entodermbildung sich auf den Kreis der Coelenteraten 
beschränkt, ferner dass er nur bei solchen Formen vorkommt, welche 
kein freischwärmendes Blastulastadium mehr besitzen. Als Beispiele 
führe ich an: Eudendrium (Mrrscanikorr, 133), Halecium tenellum (?), 
(Hamann, 40), Eucope (Kowarzvsky, 98 und 133), Carmarina hastata 
(Merscnnikorr, 125 und 126; Kowaızrvssy, 98), Carmarina fungiformis 
(For 32; METSCHNIKOFF, 129), Gorgonia proboscidea (METSCHNIKOFF, 133), 
Liriope mucronata (id. ibid.), Aeginiden (id. ibid.), Manieinia (Wırson, 
169). Dagegen zeigen alle Formen, welche eine freischwärmende Bla- 
stula haben, polare Entodermbildung, sei es hypotrope oder Invagi- 
nation, und diese Blastulae sind sämmtlich eiförmig und bewegen sich 
um die Längsachse rotirend mit einem Pole voran. Beispiele sind: alle 
metagenetischen Medusen (METSCHNIKOFF, 133; Craus, 19 u. 20; Hamann, 
43), Pelagia noctiluca (Kronn, 103; KowALevsky, 98; METSCHNIKOFF, 133), 
Nausitho& marginata (METsScHNIKorFF, 133), Actinia (JouRrDan, 74; Kowa- 
LEVSKY, 98) ; ferner wenn man die Poriferen in die Betrachtung zieht: 
Sycandra (F. E. Scuuzze, 153, I u. V; METsScHnIkorr, 128; KELLER, 78), 
Leucandra (METScHnIKorFr, 128), Ascetta (O. Scumir, 148 und 149; 
METscHnIKorr, 128), Plakina (F. E. Scuuzze, 1453, IX), und Oscarella 
(K. HEıper, 55). | 

Aus dieser Gegenüberstellung scheint mir der Schluss berechtigt, 
dass auf die Entstehung der Bildungsweisen des Entoderms die Be- 
wegung! der einschichtigen Blase von Einfluss gewesen ist. Die mul- 
tipolare Entodermbildung setzt nothwendig voraus, dass die Blastula 
aus physiologisch und morphologisch gleichen Zellen zusammengesetzt 
ist. Dieses scheint aber nur dann möglich zu sein, wenn die Blase eine 
allseitig rotirende richtungslose Bewegung hat, da dann alle Zellen 
unter gleichen Bedingungen sich befinden. Es ist daher wohl nicht 
unwahrscheinlich, anzunehmen, dass die Formen mit multipolarer En- 
todermbildung in ihrer Entwicklung das freischwärmende Blastula- 
stadium sehr frühzeitig aufgegeben haben, jedenfalls eher als dieses 


1 Vgl. Hamann (45) und besonders Rast (444) und KorscHELT und HEiıDEr (97). 
RagL verwendet in ähnlicher Weise dieses Moment zur Erklärung der Entstehung 
der Scheitelplatte der Trochophora, und KorscHELT und HEIıDER zur Erklärung der 
Entstehung der Invagination, 


Über die Entwicklung von Hydra. 205 


durch eine Änderung in der Bewegung den anderen Modus der Ento- 
dermbildung ausbildete. Ein Übergang nämlich aus der richtungslosen 
Bewegung in eine soiche mit bestimmter Richtung, welcher nach Rası 
seine Erklärung findet in dem dadurch erreichten Vortheil einer 
rascheren und sicheren Nahrungsaufnahme, muss zur Folge haben ein- 
mal eine Änderung der kugeligen Form in eine eiförmige und weiter 
eine Differenzirung der Zellen, da die vorderen jetzt anderen Be- 
dingungen ausgesetzt sind als die hinteren. Dieses führte alsdann zur 
polaren Entodermbildung. Zur näheren Erklärung seien die Worte Kor- 
scHELr’s und Heıper’s (97,p.84) benutzt: »An monaxonen, heteropolen 
Blastulalarven, welche man durch Wasser, in welchem sich Karmin- 
partikelchen befinden, schwimmen lässt, kann man erkennen, dass 
durch die Bewegung der Larve diese Partikelchen von den vorderen 
und seitlichen Theilen weggeschleudert, dagegen an den hinteren Pol 
angedrängt werden. Hier war demnach der günstigste Platz für die 
Aufnahme von Nahrungspartikelchen, und durch eine Abflachung oder 
flache Einstülpung des hinteren Poles wurden diese günstigen Verhält- 
nisse vermehrt!«. 

Eine weitere Frage betrifft die Art der ersten einwandernden 
Zellen. Waren es Nährzellen, wie Merscanıkorr (133) glaubt, oder 
Keimzellen, welche Ansicht besonders GoETTE (36), SaLensky (144 u.145) 
und KerscHner (83) vertreten? Ich kann mich der ersteren Ansicht 
nicht anschließen, weil ich, da Medium und Nahrungsmenge sich nicht 
änderten, keinen Grund für eine derartige Differenzirung — ganz ab- 
gesehen von der Frage, ob hierdurch eine bessere Ernährung erzielt 
wurde — finden kann. Ein Wachsthum der Blase über ihr Maß, das 
man auch als Grund angiebt, dürfte wohl eher zu einer einfachen Thei- 
lung geführt haben. Dagegen gewinnt die andere Ansicht an Wahr- 
scheinlichkeit dadurch, dass ein Einwandern von Keimzellen in der 
angenommenen Weise sich bei einer lebenden Form, nämlich Volvox 
findet. Wäre sie aber richtig, so scheint mir doch noch nicht viel für 
eine Erklärung der Entstehung der Zweischichtigkeit gewonnen: ein 
Volvox bleibt immer einschichtig, so viele Keimzellen auch einwandern 
mögen. Die Schwierigkeit zu überwinden, die Ausbildung des Darmes 
und des Mundes zu erklären, hilft keine bis jetzt bekannte Form. Man 
kann sich denken, dass die Öffnung, durch welche die entwickelten 
Keimzellen aus der Höhle ins Freie gelangten, allmählich eine definitive 
wurde und dass durch dieselbe Nahrungstheilchen in .die Höhle ge- 


1 Eine ähnliche Beobachtung theilt auch KeLLer (79) für eine Chalineenlarve 
mit, welche eine kleine Einstülpung am hinteren Pole hatte, in der sich die dem 
Wasser zugesetzten Karminpartikelchen sammelten. 


206: . August Brauer, 


langten und entweder von den Keimzellen oder von den Wandzellen 
aufgenommen wurden, und dass unter allmählicher Steigerung ent- 
weder eine Theilung der Keimzellen in nutritive und propagatorische 
oder eine solche der Wandzellen in animale und nutritive erfolgte ete. 
Man kann sich dieses ausdenken, und auch Anderes, eine jede Hypo- 
these hat hier eben so viel und eben so wenig Berechtigung; einen 
großen Gewinn wird keine bringen, weil jeder irgend welcher that- 
sächlicher Untergrund bis jetzt fehlt. 

Aber trotzdem derartige Fragen keine befriedigende Antwort 
finden, erscheint mir die Ansicht, dass der multipolare Modus der pri- 
märe, der polare der sekundäre ist, doch annehmbarer als die andere. 
Hierfür ist mir besonders entscheidend das Vorkommen der multipo- 
laren Entodermbildung bei Hydra, einer Form, welche fast allgemein 
sowohl von den Gegnern wie von den Anhängern der Gasträatheorie 
als eine sehr ursprüngliche betrachtet wird. Bisher hat man die Ur- 
sprünglichkeit der Hydra fast ausschließlich auf Grund ihrer Anatomie 
behauptet; die Embryologie ist vielleicht desshalb weniger in Betracht 
gekommen, weil die bisherigen Beobachtungen noch zu:sehr von ein- 
ander in ihren Resultaten abwichen oder keine charakteristischen Merk- 


male ergeben hatten. Zieht man sie aber auf Grund der vorliegenden 


Untersuchung zu Rathe, so scheint sie mir außer dem Mangel frei- 
schwärmender Larven und außer der Schalenbildung fast durchweg 
solche Charaktere zu zeigen, welche man auch theoretisch als ursprüng- 
liche fordern muss. Hierher rechne ich besonders die sehr regel- 
mäßig verlaufende Furchung und die große Coeloblastula. Im Hinblick 
hierauf dürfte es schwer sein, die multipolare Entodermbildung der 
Hydra für cänogenetisch anzusehen, zumal dieselbe selbst wieder in so 
fern ursprünglich verläuft, als neben der Theilung auch Einwanderung 
ganzer Blastodermzellen zur Entodermbildung erfolgt. 

Es mag auffallen, dass bei diesen Betrachtungen die der Hydra 
nächstverwandten Formen fast keine Berücksichtigung fanden. Es ge- 
schah dieses, weil die bisherigen Beobachtungen keine sichere Beur- 
theilung der Entodermbildung zulassen. Es soll hier eine totale äquale 
Furchung zu einer Morula, d. h. zu einem mehrschichtigen, aus völlig 


gleichartigen Zellen zusammengesetzten Keim führen, der keine Fur- 


chungshöhle besitzt, und aus welchem durch Spaltung Entoderm und 
Ektoderm entstehen. Die Existenz einer solchen Morula muss ich be- 
zweifeln. Eine totale äquale Furchung kann nicht in dem einen Fall, 
z. B. bei Hydra, eine Goeloblastula entstehen lassen, in demanderen Fall, 
z.B. bei Tubularia, einen Zellenkomplex ohne Furchungshöhle. Ent- 
weder machen die betreffenden Eier, welche in ihrer Entwicklung das 


Über die Entwicklung von Hydra, 207 


Morulastadium haben sollen, eine totale äquale Furchung durch, dann 
entsteht eine Furchungshöhle, dann bildet sich das innere Keimblatt 
durch spät oder früh erfolgende Einwanderung oder Theilung von 
Blastodermzellen, oder die Eier machen eine inäquale Furchung durch, 
und das Entoderm entsteht durch Epibolie. Ein Drittes giebt es nicht; 
in keinem Fall ist die Morula das Endstadium der Furchung, sondern 
sie ist bereits der zweischichtige Keim. Eine erneute Untersuchung 
wird in dieser oder jener Richtung entscheiden. Bei Tubularia, welche 
nach Hamann (40 u. 45), Metscanikorr (133) und Conx (21) eine Morula 
haben soll, führt die Furchung, wie eine Untersnchung mir bereits ge- 
zeigt hat, zu einer deutlichen Blastula mit wohl ausgebildeter Fur- 
chungshöhle, und durch Theilung der Blastodermzellen entsteht das 
Entoderm. Nach Beendigung der Entodermbildung kömmt dann aller- 
dings ein solider Zellenkomplex wie bei Hydra zu Stande, der aber eine 
ganz andere Bedeutung als die sogenannte Morula hat. Ähnlich werden 
sich die übrigen Formen auch verhalten, nur mag es oft schwer sein, 
dort, wo die Entodermbildung schon auf frühen Stadien vor sich geht, 
dieselbe zu konstatiren, und noch schwieriger, festzustellen, ob sie 
polar oder multipolar verläuft, weil eine Orientirung des Eies in den 
meisten Fällen kaum möglich sein wird!. | 


Berlin, Januar 1891. 


1 So weit ich weiß, ist HatscHek (53, p. 506) der Erste gewesen, welcher die 
Existenz einer Morula bezweifelt hat. Er sagt: »Das Morulastadium ist ein’ als 
Erbtheil von älteren ungenauen Untersuchungen und speciell von den Arbeiten 
über Säugethierentwicklung her in unserer Litteratur eingebürgerter Begriff, 'der 
aber mit dem eigentlichen Wesen der Furchung in direktem Widerspruch steht.« 
Und in einer Anmerkung heißt es: »Auch ein entsprechendes phylogenetisches 
Stadium scheint mir nicht annehmbar, da die inneren Zellen eines mehrschichti- 
gen Zellenhaufens nothwendig bei der Verschiedenheit ihrer Lagerung auch in 
ihrer Beschaffenheit und Funktion sich von den oberflächlichen Zellen unterschei- 
den mussten.« Auch KorschELr und Heiper (l. c.) scheinen ähnliche Bedenken zu 
haben, indem sie der Morula überall das Beiwort »sogenannt« vorsetzen, 


208 


August Brauer, 


Benutzte Litteratur. 


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Jena 1880. 
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Über die Entwicklung von Hydra. 209 


37. K. Fıevrer, Über Ei- und Samenbildung bei Spongilla fluviatilis. Diese Zeit- 
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28. W. Fremniss, Beiträge zur Kenntnis der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen, 
Thl. 4—3. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XVI, XVII und XX. 

29, —— Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung. Leipzig 1882. 

Neue Beiträge zur Kenntnis der Zelle. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXIX. 

34. FLoureEns etc., Bericht über vier Abhandlungen des Herrn Laurent über die 
drei Arten vonReproduktionskörpern der Hydra grisea vulgaris. FRORIEP'S 
Neue Notizen. Bd. XXIV. 1842, 

32. H. For, Die erste Entwicklung des Geryonideneies. Jen. Zeitschr. f. Naturw. 
u. Med. Bd. VII. 1873. 

33. M. J. Fraıpont, Origine des organs sexuels chez les Campanularides. Zool. Anz. 
3. Jahrg. Nr. 5i. 

34. M. Ganın, Materialien zur Kenntnis des Baues und der Entwicklung der 
Schwämme. Warschau 4879. (Russ.) Ref. in: Jahresber. Zool. Stat. Nea- 
pel 4879 und Zool. Anz. 4. Jahrg. 4878. Nr. 9. 

35. A. GoETTE, Abhandlungen zur Entwicklungsgesch. der Thiere. Hft. 2: Unter- 
suchungen zur Entwicklungsgeschichte der Würmer. 


36. —— Ebenda. Hft. 3: Untersuchungen zur Entwicklungsgeschichte von Spon- 
gilla fluviatilis. 
37. —— Ebenda. Hft. 4: Entwicklungsgeschichte der Aurelia aurita und Cotylo- 


rhiza tuberculata. 

38, W. HaAckE, Zur Speciesunterscheidung in der Gattung Hydra. Zool. Anz. 
2. Jahrg. 1879. Nr. 43. 

39, —— Zur Blastologie der Gattung Hydra. Jen. Zeitschr. f. Naturw. Bd. XIV. 
1880, 

40. O. Hamann, Der Organismus der Hydropolypen. Jen. Zeitschr. f. Naturw. 
Bd. XV. 1882, 


44. —— Studien über Coelenteraten. Ebenda. 

42, —— Zur Entstehung und Entwicklung der grünen Zellen bei Hydra. Diese 
Zeitschr. Bd. XXXVII. 

43. —— Beiträge zur Kenntnis der Medusen, Ebenda. Bd. XXXVIH. 

44, —— Die Urkeimzellen (Ureier) im Thierreich und ihre Bedeutung. Jen. Zeit- 
schrift f. Naturw. Bd. XXI. 4887. 

45. —— Über die Entstehung der Keimblätter. Internat. Monatsschrift f. Anat. u. 


Physiol. Bd. VII. 4890. 
46. E. HaEckEL, Generelle Morphologie. 


47. —— Die Kalkschwämme. 1872. 

48. —— Zur Entwicklungsgeschichte der Siphonophoren. Utrecht 1869. 

49. —— Die Gasträatheorie etc. Jen. Zeitschr. f. Naturw. Bd. VIII u. IX. 4874 
u. 1875. 

50. —— Studien zur Gasträatheorie. 1877. 


54. A, Hancock, Notes on a species of Hydra etc. Ann. and Mag. of Nat. History. 
Vol. V. 2. Ser. 4850. 


52. Cr. HarrLaus, Beobachtungen über die Entstehung der Sexualzellen bei Obelia. 
Diese Zeitschr. Bd. XLI. 

53. B. HırscHex, Embryonalentwicklung und Knospung der Pedicellina echinata. 
Diese Zeitschr. Bd. XXIX. 

54, —— Lehrbuch der Zoologie. Hft. 4 u. 2. Jena 1890. 


210 August Brauer, 


55. K. Heıner, Zur Metamorphose der Oscarella lobularis. Arb. zool. Inst. Wien. 
Bd. VI. 4886. 

‚56. O. Herrwıs, Beiträge zur Kenntnis der Bildung, Befruchtung und Theilung des 
thierischen Eies. Morph. Jahrb. Bd. IH. 4877. 


57. —— Weitere Beiträge zur Kenntnis der Bildung, Befruchtung etc. Ebenda. 

58. —— Beiträge zur Kenntnis der Bildung, Befruchtung ete. II. Ebenda. Bd.IV. 
1878. 

59, —— Welchen Einfluss übt die Schwerkraft auf die Theilung der Zellen? Jena 
1884. 

60. —— Das Problem der Befruchtung und der Isotropie des Eies, eine Theorie 
der Vererbung. Jena 4884. 

64. —— Experimentelle Studien am thierischen Ei vor, während und nach der 

Befruchtung. Jena 1890. 

62. —— Vergleich der Ei- und Samenbildung bei Nematoden. Eine Grundlage 


für celluläre Streitfragen. Archiv f. mikr. Anat. Bd. XXXVI. 4890. 

63. R. Hertwie, Beiträge zu einer einheitlichen Auffassung der verschiedenen 
Kernformen. Morph. Jahrb. Bd. II. 

64. —— Die Kerntheilung bei Actinosphaerium Eichhorni. Jena 1884. 

65. ©. u. R. Herrwis, Der Organismus der Medusen und seine Stellung zur Keim- 
blättertheorie. Jena 4878. 


65a. —— Die Actinien anatomisch und histologisch untersucht. Jen. Zeitschr. f. 
Naturw. Bd. XIV. 1880. 

66. —— Die Coelomtheorie. Jen. Zeitschr. f. Naturw. Bd. XV. . 

67. —— Experimentelle Untersuchungen über die Bedingungen der Bastardbe- 
fruchtung. Jena 4885. 

68. —— Über den Befruchtungs- und Theilungsvorgang des thierischen Eies unter 


dem Einfluss äußerer Agentien. Jena 1887. 
69. S. J. Hıckson, On the sexual cells and the early stages in the hen of 
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70. Te. Hıncks, A history of the british Hydroid Zoophytes. London 4868. 
- 74, Tu. H. Huxtey, Grundzüge der Anatomie der wirbellosen Thiere. Übers. von 
J. W. SpENGEL. Leipzig 1878. 
72. JıckELi, Der Bau der Hydroidpolypen. Morph. Jahrb. Bd. VIH. 
73. JoHNSTon, A history of the British Zoophytes. London 14847. 
71. JOURDAN, Recherches zoologiques et histologiques sur les Zoanthaires du Golfe 
de Marseille. Ann. Sc. Nat. 6. T.X. 
75. C. IsuıkawA, Über die Abstammung der männlichen Geschlechtszellen nn Eu- 
dendrium racemosum. Diese Zeitschr. Bd. XLV. 
76. —— Über die Herkunft der weiblichen Geschlechtszellen bei Podocoryne 
carnea Sars. Diese Zeitschr. Bd. XLVII 
77. H. Jung, Beobachtungen über die Entwicklung des Tentakelkranzes von Hr, 
Morph. Jahrb. Bd. VIII. 4883. 
78. C. KeLLer, Untersuchungen über die Anatomie und Entwicklung einiger Spon- 
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79. —— Studien über die Organisation und Entwicklung der Chalineen. Diese 
Zeitschr. Bd. XXXII. 
Untersuchungen über neue Medusen aus dem rothen Meere. Diese Zeit- 
schrift. Bd. XXXVIN. 1883. 
81. S. Kent, Manual of the Infusoria. 1881—1 882. 


80. 


Über die Entwicklung von Hydra. 211 


82. L. Kerscaner, Zur Entwicklungsgeschichte von Hydra. Zool. Anz. 3. Jahrg. 
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-83, —— Keimzelle und Keimblatt. Diese Zeitschr. Bd. XLV. f 

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Jahrb. Bd. IX. 1884. \ 

85. N. KLEINENBERG, Hydra. Eine anatomisch-entwicklungsgeschichtliche Untes! 
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Zeitschr. Bd. XLIV. 4886. 

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89, —— Mittheilung über Coelenteraten. Morph. Jahrb. Bd. Il. 4876. 

90, —— Vorläufige Mittheilung über die Gorgonien von Neapel und über die Ent- 
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94, —— Die Gorgoniden. Fauna und Flora des Golfes von Neapel. Bd. XV. 


92, A, KorortnErr, Histologie de ’Hydre et de la Lucernaire. Arch. de zool. exp. 
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93. —— Sur le developpement de l’oeuf de la Hydre. Compt. rend. 1878. 

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4883. 

96. —— Cunoctantha und Gastrodes. Diese Zeitschr. Bd. XLVII. 


97. E. KorscHert und K. HEıDer, Lehrbuch der vergl. Entwicklungsgeschichte der 
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98, A, KowALevsky, Untersuchungen über die Entwicklung der Coelenteraten. 
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Zool. Anz. 2. Jahrg. 1879. Nr. 38. 
100. —— ZurEntwicklungsgeschichte derLucernaria. Zool. Anz. 7.Jahrg. 1884. 
Nr. 184. 


4104, A. Kowarevsky und A. F. MArıon, Documents pour l’histoire embryoge@nique 
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102. A. Kronn, Über einige niedere Thiere. J. MüLLer’s Archiv. 4853. 

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106. —— Über die Eireifung.und die Befruchtungsvorgänge bei Ascaris marginata. 
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4107, H. DE LACAzE-DUTEIERS, Developpement des Coralliaires. Arch. de zool. exper, 
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4108, R. LAnkEsSTER,: On the germinal layers of the embryo as the basis of-the 
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Paris 4844. 


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444. F. Leypie, Die Dotterfurchung nach ihrem Vorkommen in der Thierwelt und 
nach ihrer Bedeutung. Isis 4848. 

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AA6. Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Thiere. Bonn 4883. 

447. —— Zelle und Gewebe. Bonn 4885. 

448. —— Beiträge zur Kenntnis des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 
Zool. Jahrb. Morph. Abth. Bd. II. 

449. O. Maas, Über die Entwicklung des Süßwasserschwammes. Diese Zeitschr. 
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4120. W. MaArsHALL, Bemerkungen über die Coelenteratennatur der Spongien. Jen. 
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neue Form der Hydra viridis. Diese Zeilschr. Bd. XXXVII. 

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426. —— Studien über die Entwicklung der Medusen und Siphonophoren. Diese 
Zeitschr. Bd. XXIV. 4874. 

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428. —— Spongiologische Studien. Diese Zeitschr. Bd. XXXI. 4879. 

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434, —— Zur Lehre über die intracelluläre Verdauung niederer Thiere, Zool. Anz. 
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432. —— Vergleichend-embryologische Studien. IV. Über die Gastrulation und 
Mesodermbildung der Ctenophoren. Diese Zeitschr. Bd. XLII. 

433. —— Embryologische Studien an Medusen. Ein Beitrag zur Genealogie der 
Primitiv-Organe. Wien 1886. 

434. Fr. MürLer, Zur Kenntnis des Furchungsprocesses im Schneckeneie. WIEG- 
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geschichte des Genus Hydra. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXIX. 

137. PauLas, Elenchus Zoophytorum. Hagae Comitum 1766. 

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erscheinungen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXII. 4883, 

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1886. 


Über die Entwicklung von Hydra. 213 


440. J. H. Pırıssury, Development of the planula of Clava leptostyla. Amer. 
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445. —— Etudes sur le developpement du Vermet. Arch. Biol. T. VI. 1885 (er- 
schienen 1887). 

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Bd. II, Hft. 3. 1889. Wiesbaden. 

447. J. GC. ScHÄFFER, Die grünen Armpolypen, die geschwänzten und ungeschwänz- 
ten zackigen Wasserflöhe etc. Regensburg 1755. 

448, O. ScumipT, Zur Orientirung über die Entwicklung der Spongien, Diese Zeit- 
schrift. Suppl.-Bd. XXV. 4875. 

449. —— Das Larvenstadium von Ascetta primordialis und Ascetta clathrus. Arch, 
f. mikr. Anat. Bd. XIV. 4877. 

449a.K. C. ScHnEIDER, Histologievon Hydrafuscaetc. Arch. f.mikr. Anat. Bd. XXXV, 
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150. M. ScHuLTzE, Beobachtung der Samenthierchen, der Eibildung etc. von Hydra. 
In J. J.S. STEENSTRUP’s » Untersuchungen über das Vorkommen des Herma- 
phroditismus in der Natur«. 

454. O. SCHULTZE, Unteruchungen über die Reifung und Befruchtung des Amphi- 
bieneies. I. Diese Zeitschr. Bd. XLV. 1887. 

452, F.E. Schutze, Über den Bau und die Entwicklung von Cordylophora lacustris. 
Leipzig 1871. 

453. —— Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spongien. 
Diese Zeitschrift. 

I. Über den Bau und die Entwicklung von Sycandra raphanus Haeckel. 
Bd. XXV. Suppl.-Bd. 
II. Die Gattung Halisarca. Bd. XX VIII. 4877, 
IV. Die Familie der Aplysinidae. Bd. XXX. 
V. Die Metamorphose von Sycandra raphanus, Bd. XXXI. 
VI. Die Gattung Spongelia. Bd. XXXI. 
VII. Die Familie der Spongidae. Bd. XXXI. 
IX. Die Plakiniden. Bd. XXXIV. 
X. Corticium candelabrum O. Schm. Bd. XXXV. 

4532. Über cuticulare Bildungen und Verhornung von Epithelzellen bei den 
Wirbelthieren. Archiv f. mikr. Anat. Bd. V. 4869. 

154, A, SEDGWICK, On the origin of metameric segmentation and some other morpho- 
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455. —— The development of the Cape Species of Peripatus. P. 3. Quart. Journ. 
Micr. Sc. (2.) Vol. XXVI. 

156. C. v. SıesoLp, Lehrbuch der vergl.’Anatomie der wirbellosen Thiere. Berlin 
1848, 

157. W.J. Sorzas, On the development of Halisarca lobularis. Quart. Journ, Micr. 
Sc. (2.) Vol. XXIV. 

158. E. STRASBURGER, Die Kontroversen der indirekten Kerntheilung. Arch. f. mikr. 
Anat. Bd. XXIII. 1884, 


214 August Brauer, 


459. J. TaaLLwırz, Über die Entwicklung der männlichen Keimzellen bei den Hy- 
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160. A. TıcHoMiRorr, Zur Entwicklungsgeschichte der Hydroiden. (Russ). Nachr. d. 
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464. A, TREMBLEY, M&moires, pour servir a l’'histoire d’un genre de Polypes d’eau 
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462. A. DE VARENNE, Recherches sur la reproduction des Polypes Hydraires. Arch. 
zool. exper. et gen. T.X. 

463. WAGLER und GoEZE, in: Neueste Mannigfaltigkeiten. Jahrg. I. Berlin 4778. 

464. R. WAENER, Icones zootomicae. Leipzig 1841. 

465. W. WALDEYER, Archiblast und Parablast. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXII. 18833. 

466. —— Über Karyokinese und ihre Beziehungen zu den Befruchtungsvorgängen. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXXII. 1888. 

467. E.B. Wırson, Variations in the volk-cleavage of Renilla. Zool. Anz. 5. Jahrg. 

; 1882. Nr. 423. 

468. —— The development of Renilla. Philos. Trans. Vol. CLXXIV. 4884. 

469. H. V. Wırson, Development of Manicinia areolata. Journ. of Morpholosy. 
Vol. II. 1889. 

470. A. WEISMAnN, Über den Ursprung der Geschlechtszellen bei den Hydroiden. 
Zool. Anz. 3. Jahrg. 4880. Nr. 61. 


474. —— Zur Frage nach dem Ursprung der Geschlechtszellen bei den Hydroiden. 
Zool. Anz. 3. Jahrg. 1880. Nr. 55. 

. 472. ——- Beobachtungen anHydroid-Polypen. Zool. Anz. 4. Jahrg. 4884. Nr. 75 u. 77. 
473, —— Observations sur l’origine des cellules sexuelles des Hydroides. Ann. Sc. 
Nat. 6 Ser. T. XI. | a 
474. —— Die Entstehung der Sexualzellen bei Hydromedusen. Jena. 

475. —— Die Entstehung der Sexualzellen beiden Hydromedusen. Biol. Centralbl. 


Bd. IV. 1885. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel IX. 


Alle Figuren beziehen sich auf Hydra grisea, nur Fig. 5 auf Hydra sp.?; alle 
sind gezeichnet bei Zeıss Apochrom. Hom. Imm. 2,00 mm, Apert. 4,30, Oc. 8, Fig. 9 
und 44, Oc. 12. 

Fig. 4. Junges Keimbläschen; ein großer Nucleolus. Vergr. 4060. 

Fig. 2. Junges Keimbläschen ; Auftreten neuer Nucleolen. Vergr. 4060.' 

Fig. 3. Älteres Keimbläschen ; Sonderung des Achromatins und Chromatins im 
Fadenwerk. Vergr. 1060. 

Fig. 4. Ausgebildetes Keimbläschen. Vergr. 1060. 

Fig. 5. Beginnende Rückbildung des Keimbläschens; Schrumpfung der Mem- 
bran, Auftreten des Fadenknäuels; Zerfall der Nucleolen. Vergr. 1060. 

Fig. 6 u. 7. Rückbildung des Keimbläschens und Ausbildung der ersten Rich- 
tungsspindel. Fig. 7a und 7b sind zwei zusammengehörende Schnitte. Vergr.1060. 

Fig. 8. Erste Richtungsspindel. Vergr. 1060. 

Fig. 9. Erster Richtungskörper abgeschnürt. Vergr. 1400. 


Über die Entwicklung von Hydra. 215 


Fig. 40. Zweite Richtungsspindel. Beginn des Auseinanderrückens der Chro- 
mosomen. Vergr. 4060. 

Fig. 44. Zweiter Richtungskörper abgeschnürt, Eikern in der Ausbildung be- 
griffen. Auf dem Schnitt war der zweite Richtungskörper nur angeschnitten, daher 
der Unterschied in der Größe gegenüber dem ersten. Vergr. 4060. 

Fig. 12. Eikern, dem Befruchtungsgrübchen anliegend. Vergr. 1060. 

Fig. 13. Eikern (eik) und Spermakern (spk). Vergr. 4060. 

His, 44, Eikern und Spermakern, welcher gewachsen ist, haben sah an ein- 
ander,gelagert. Vergr. 1400. 

Fig. 45. Furchungskern. Vergr. 4060. 

Fig. 46 u. 47. Theilung des Furchungskernes. Vergr, 4060. 


Tafel X. 


Alle Figuren beziehen sich aufHydra grisea. Fig. 9 ist bei Zeıss achrom. F, die 
übrigen bei D, Oc. 2 gezeichnet. 

Fig. 4, Reifes Ei, im Napf, welches von der zurückgewichenen Ektodermhülle 
(ect) gebildet wird, sitzend. Am distalen Pol das Befruchtungsgrübchen, darunter 
der Eikern (eik). Vergr. 230. 

Fig. 2. Entodermbildung, mehrere Zellen in der Furchungshöhle liegend, an- 
- dere einwandernd. Zelle « in Quertheilung. Fig. 2a zeigt die zur Zelle a gehörende 

zweite Tochterplatte. Vergr. 230. 

Fig, 3. Vorgeschrittenes Stadium der Entodermbildung. Vergr. 230. 

Fig. 4. Ende der Entodermbildung; Beginn der Abgrenzung der Keimblätter 
gegen einander. Vergr. 230. 

Fig. 5—8. Ausbildung der Schale. Fig. 6. Beginn der Chitinausscheidung an 
den Spitzen der Fortsätze der Ektodermzellen. Fig. 7. Chitinisirung der Fortsätze 
beendet, Übergreifen derselben auf den übrigen Zellkörper. Fig. 8. Schale fertig 
gebildet. ect, Ektoderm; ent, Entoderm. Vergr. 230. 

Fig. 9. Keim acht Tage nach dem Abfallen vom Mutterthier. Innere Keimhülle 
(ih) gebildet. sch, Schale; ect, Ektoderm; ent, Entoderm. Vergr. 520, 


% Tafel XI. 


Die Figur 8 ist bei Zeıss achrom. F, die übrigen bei D, Oc. 2 gezeichnet. 

Fig. A. H. grisea. Zelle a in der Einwanderung begriffen. Fig. 4a und Ab das- 
selbe Ei. Zelle a in Schieftheilung. Fig, 4b zeigt einen Schnitt durch die Seite der 
Zelle a. Vergr. 230. 

Fig. 2. H. fusca; am distalen Pol Zelle a in der Furchungshöhle liegend. Zelle b 
zeigt Längstheilung, Zelle ce Quertheilung. Fig. 2a dasselbe Ei. 2 Schieftheilungen. 
Vergr. 230. 

Fig. 3 und 3a. Hydra sp.?; zwei Quertheilungen; in Fig. 3a eine Zelle in der 
Furchungshöhle liegend. Vergr. 230. 

Fig. 4. Hydra sp.?: eine Schieftheilung und eine Quertheilung einer Blasto- 
dermzelle und eine Theilung einer Entodermzelle. Vergr. 230. 

Fig. 5 u. 6. Hydra fusca. Bildung der Schale (sch) und der inneren Keimhülle 
(öh). ect, Ektoderm; ent, Entoderm. Vergr. 230. 

Fig. 7, Hydra sp.?: Beginn der Schalenbildung. ect, Ektoderm; ent, Entoderm. 
Vergr. 230. 

Fig, 8. Hydra sp.?: Schale (sch) fertig gebildet. Beginn der Bildung der inter- 
stitiellen Zellschicht. ect, Ektoderm; ent, Entoderm. Vergr. 520. 


216 August Brauer, Über die Entwicklung von Hydra. 


Tafel XII. 


Fig. 4. Männliches Thier von Hydra sp.? Vergr. 10. 

Fig. 2. Weibliches Thier von Hydra sp.? beim Ankleben der Eier. Vers. 40. 

Fig. 3. Ei von H. viridis nach KLEINENBERG (85, Fig. 14, Taf. III). sch, Schale; 
ih, innere Keimhülle. 

Fig. 4. Ei von H. grisea. seh, Schale; ih, innere Keimhülle. Vergr. 60. 

Fig. 5. Ei von Hydra sp.? sch, Schale; ih, innere Keimhülle. Vergr. 60. 

Fig. 6. Ei von Hydra fusca. sch, Schale; ih, innere Keimhülle. Verg. 60. 

Fig. 7. Hydra sp.? Ende der Bildung der interstitiellen Schicht (is). ect, Ekto- 
derm; ent, Entoderm; sch, Schale; ih, innere Keimhülle. Zeıss achrom. F., Oc. 2. 
Vergr. 520. 

Fig. 8. Embryo von Hydra sp.? aus der Schale frei werdend. Vergr. 30. 
Fig. 9. Etwas älterer Embryo; Bildung der Leibeshöhle (lA), Anlage von Ten- 


takeln (l). ect, Ektoderm; stl, Stützlamelle; ent, Entoderm; sch, Schale, ih, innere‘ 


Keimhülle. Vergr. 60. 

Fig. 40. Hydra sp.? Theil eines Längsschnittes durch den Embryo Fig. 9. 
dz, Deckzellen des Ektoderms; is, interstitielle Zellen; nk, Nesselkapselbildungs- 
zellen; st!, Stützlamelle ; ent, Entoderm. Vergr. 520. 

Fig. 41. Längsschnitt durch einen Embryo von Hydra sp.? Die Schale, in der 
der Embryo saß, ist nicht gezeichnet. ect, Ektoderm; stil, Stützlamelle; ent, Ento- 
derm; Ih, Leibeshöhle mit Gewebsfetzen und Pseudozellen; it, Tentakelanlage. 
Vergr. 60. 

Fig. 12. Theil des Längsschnittes Fig. 41. ect, Ektoderm; nk, Nesselkapselbil- 
dungszellen; ent, Entoderm. Vergr. 230. 

Fig. 43. Embryo von Hydra sp.? mit drei Armen. Die Schale, in der er noch 
saß, ist nicht mit gezeichnet. Vergr. 20. 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau 
der Säugethierspermatozoen. 
Von 


Dr. E., Ballowitz, 
Privatdocent und Prosektor an der Universität Greifswald. 


Mit Tafel XII—XV. 


Nachdem ich kürzlich (1) in der » Internationalen Monatsschrift für 
Anatomie und Physiologie« über eine Struktur des Endstückes der 
Säugethierspermatozoen berichtet, mögen in dieser Arbeit einige Mit-_ 
theilungen folgen, welche hauptsächlich den feineren Bau der den 
Achsenfaden umgebenden Hülle betreffen; sind doch gerade hierüber 
die Meinungen der Forscher noch sehr getheilt, ein Umstand, der sich 
wohl dadurch erklärt, dass es sich hier um eine sehr feine, schwer er- 
kennbare Bildung handelt. Ich hoffe, dass die folgenden Untersuchun- 
gen nicht ungeeignet sein werden, zur Klärung und definitiven Ent- 
scheidung dieser Fragen beizutragen; dieselben dürften schon aus dem 
Grunde nicht ohne Werth sein, weil, wie Jensen (17, p. 380) treffend 
bemerkt, das in Rede stehende Strukturverhältnis seiner Subtilität 
wegen zu denjenigen gehört, »die nur mittels einer größeren Anzahl 
übereinstimmender Beobachtungen ins Reine gebracht werden können«. 

Im Anschluss hieran sollen dann Beobachtungen über die Struktur 
des Achsenfadens und des Kopfes der Säugethierspermatozoen mitge- 
theilt werden; auch die Insertionsverhältnisse der Geißel am Kopf habe 
ich einer näheren Untersuchung unterzogen. 

Die Anregung zu der vorliegenden Arbeit gaben mir die höchst 
merkwürdigen Beobachtungen, welche Eimer (2) an den Spermatoso- 
men gewisser Fledermäuse gemacht und 1874 in den Verhandlungen 
der Würzburger physikalisch-medieinischen Gesellschaft veröffentlicht 
hat. Da ich mehrfach auf diese Beobachtungen Emer’s zurückkommen 
muss, erscheint es geboten, die betreffenden Stellen hier wörtlich 
_ anzuführen. Der genannte Forscher sagt 1. c. p. 96: »Das Mittelstück 
der Spermatosomen ließ bei Vesperugo noctula und Plecotus auritus, 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LII, Bd. 45 


218 E. Ballowitz, 


wenn auch meist äußerst schwach angedeutet, und bei letzterem Thiere 
außerdem nur in seltenen Fällen, eine Art querer, äußerst feiner 
Streifen erkennen, durch welche dasselbe in eine Anzahl über einander 
gelagerter Abschnitte eingetheilt wurde. 

Dieses Verhalten hatte ich im Januar 1872 zuerst in weit deut- 
licherer Weise bei einer anderen Art von Fledermäusen gesehen, und 
es hatte dasselbe den Anstoß zu der ganzen vorliegenden Untersuchungs- 
reihe gegeben. Leider aber habe ich mir die Art nicht gemerkt. Meine 
damalige Voraussetzung, es werden die Eigenthümlichkeiten der Sper- 
 matozoen bei den verschiedenen, sich so nahe stehenden Gattungen, 
bezw. Arten, keine großen Abweichungen zeigen, erwies sich als falsch, 
denn ich habe bei den später untersuchten Thieren die in Rede stehen- 
den Strukturverhältnisse nie wieder so deutlich ausgeprägt gefunden, 
wie an denjenigen jener fraglichen Species. 

Dort war das Mittelstück von etwa !/, aller Samenelemente 
durch deutliche Querlinienin zahlreiche — von der breiten 
Fläche derselben betrachtet — viereckige oder sechseckige 
Theilchen abgetheilt. An einzelnen waren diese Theil- 


chen aufs deutlichste je durch einen Zwischenraum von 


einander getrennt und erschienen als Stückchen, welche 
nur durch den CGentralfaden verbunden und zusammenge- 
halten wurden, wie etwa Perlen durch die Schnur. 

In seltenen Fällen waren diese Stückchen mehr unregelmäßig, und 
bei etwas schwächerer Vergrößerung erschien dann das Mittelstück 
nicht scharf, geradlinig, sondern zackig begrenzt. 

Es fanden sich übrigens bei unserer Fledermaus alle Übergänge 
zwischen Samenfäden, deren Mittelstück förmlich zerstückelt war, und 
solchen, die nicht einmal eine Spur von Querstreifung zeigten. 

An den Samenelementen der übrigen, später untersuchten Arten 
von Fledermäusen, war das beschriebene Verhalten des Mittelstückes 
am wenigsten deutlich ausgesprochen bei Synotus; bei Vesperugo 
noctula dagegen erschien dieses einige Male gleichfalls geradezu ge- 
stückelt. « — 


In einer nachträglichen Bemerkung erwähnt Emer dann (l. c.p.107), 


dass er die Fledermaus, an deren Samenfäden er die »schöne Gliede- 
rung« des Mittelstückes zuerst beobachtet hatte, durch einen glücklichen 
Zufall wieder erlangte, und dass dieselbe die Zwergfledermaus, Vespe- 
rugo pipistrellus K. et Blas. ist. 

»Die Untersuchung zeigte mir auch jetzt auf das prachtvollste die 
Eingangs beschriebenen Bauverhältnisse, und muss ich dieses Thierchen 
auf das angelegentlichste Denjenigen empfehlen, welche meine Angaben 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 319 


prüfen wollen. Erst nachdem man hier alle die beschriebenen Einzel- 
heiten mit der überraschenden Deutlichkeit, in welcher sie sich dar- 
bieten, beobachtet hat, wird man auch an den Spermatozoen der übri- 
gen Thiere sich leichter orientiren können. Hals, Gliederung, Gentral- 
faden — Alles lässt sich hier mit größter Schärfe — die Gliederung, 
wie ich jetzt finde, schon bei schwachen Vergrößerungen — erkennen. 
Nur fand ich wieder, dass die letztere bei einzelnen Individuen kaum 
zu sehen war, während sie bei anderen in einigen Fällen an nahezu 
sämmtlichen Samenfäden vorzüglich ausgebildet erschien.« 

In den Fig. 1—ı der seiner Abhandlung beigegebenen Taf. V bildet 
Eımer die Samenfäden von Vesperugo pipistrellus, Vesperugo noctula, 
Synotus Barbastellus und Plecotus auritus ab. Drei Elemente von V. 
Pipistrellus (Fig. 1 B, C, D) werden so dargestellt, dass das Mittelstück 
in zahlreiche regelmäßige, nach hinten hin allmählich an Größe ab- 
nehmende Segmente der Quere nach zerfallen ist; die Segmente wer- 
den durch einen Achsenfaden zusammengehalten. 

Diese bei den Fledermäusen beobachtete »Gliederung« sucht Emer 
sodann auch bei zahlreichen anderen Säugethieren nachzuweisen (Kanin- 
chen, Meerschweinchen, Ratte, Maus, Stier, Kater, Hermelin, Hund, 
Mensch) (1. ec. p. 97—1 02). 

Mit diesen Beobachtungen Emer’s stimmen nun allerdings manche 
Forscher, wie z. B. Renson (3) überein, welche bei den Säugethieren 
‚eine Zusammensetzung der Hülle des Achsenfadens auf der Strecke des 
Verbindungsstückes aus Segmenten oder ringförmigen Stücken an- 
nehmen!. Die Mehrzahl der Untersucher, z. B. G. Prarner (#), H. Brown 
(5) und Andere neigen sich indessen der Ansicht zu, dass es sich in der 
bei vielen Säugethieren oft zur Beobachtung kommenden » Querstrei- 
fung« oder »Querzeichnung« um eine spiralige Bildung handele, welche 
in mehr oder weniger engen Touren den Achsenfaden umgiebt. 

Über die Ausdehnung dieser Spiralbildung bestehen dann wieder 
Differenzen: nach den Einen soll dieselbe sich auch auf das Haupt- 
stück fortsetzen, während sie nach Anderen (Brown [5], Prarner [%], 
Fürst [6, 7]) nur dem Verbindungsstück zukommt. NisssinG (8) und Fürst 
(6, 7) behaupten, dass diese Bildung sich nur an den noch nicht ent- 
wickelten Spermatosomen vorfindet, den reifen Gebilden dagegen fehlt. 
Eben so hält Rerzıus \9) die Spermatozoen für homogen. 


1 Es liegt nicht in meiner Absicht, hier eine historisch-litterarische Zusam- 
menstellung der Ansichten über diesen Gegenstand zu geben; ich muss in Bezug 
hierauf auf die Ausführungen von Rerzıus (9) und JEnsEn (47) verweisen. In meiner 
Abhandlung werde ich ohnehin genöthigt sein, auf die meisten früheren Angaben 
kritisch noch näher einzugehen, 


137 


330 E. Bailowitz, 


Außerdem sind endlich noch andere Spiralsäume (Krause [10, 11,12], 
Leyvie [13]), und sogar undulirende Membranen (Gisges [14, 15]) an den 
Spermatosomen der Säugethiere beschrieben worden. 

Demnach würden hauptsächlich folgende Fragen zu entscheiden 
sein: Ist eine Spiralbildung an der Geißel der Säugethierspermatoso- 
men vorhanden oder nicht? Wenn vorhanden, wie weit erstreckt sich 
dieselbe? Kommt sie auch der ausgebildeten, anscheinend homogenen 
Hülle zu? Woher kommt es, dass die an dem unreifen Spermatosom 
meist deutliche Querzeichnung mit der Reife des Gebildes verschwin- 
- det? Wird die Hülle von dieser Spiralbildung allein hergestellt oder 
nehmen noch andere Substanzen Antheil an der Bildung derselben ? 
Sind noch sonstige Spiralsäume und undulirende Membranen nach- 
weisbar ? 

Mit diesen Fragen hat sich nun in letzter Zeit Jensen (16, 17) in 
einer sehr bemerkenswerthen Arbeit (17) beschäftigt und dahin ent- 
schieden, dass in der That eine Spiralbildung vorliegt. Dieser Forscher 
erhielt seine Resultate durch Untersuchungen an der Ratte, einem Ob- 
jekt, welches auch ich (18) schon früher, vor der Veröffentlichung von 
JENSEN, zum Gegenstande eines genaueren Studiums gemacht hatte. 
Zugleich hat Jensen in dieser neuen Abhandlung (17) seine früheren 
Mittheilungen (19, 20) berichtigt, nachdem ich selbst dieselben zuvor 
in einer ausführlichen Kritik (18) bereits richtig gestellt hatte. 

Ich kann nun nicht umhin, einzugestehen, dass JENSEN mir in man- 
chen Punkten zuvorgekommen ist, und Vieles bereits gebracht hat, was 
ich schon vorher eruirt hatte und eigentlich in dieser Arbeit nieder- 
legen wollte. Indessen mache ich dieses Geständnis nicht ungern, 
weil durch die Übereinstimmung der Beobachtungen Jensen’s mit den 
meinigen eine Bürgschaft mehr für die Richtigkeit derselben gegeben 
wird. Ich kann mich daher in manchen Punkten in so fern auch um so 
kürzer fassen, als ich nur nöthig haben werde, auf die Arbeit Jensen’s und 
seine sehr korrekten Zeichnungen (17, Taf. XXII—XXIV) zu verweisen. 

Überhaupt will ich darauf verzichten, eine Detailbeschreibung der 
Spermatozoenformen der von mir untersuchten Arten zu liefern, wie 
es zum Theil ja schon von Fürst und Anderen begonnen ist, obwohl 
gerade eine genaue Beschreibung der so häufig zum Untersuchungs- 
gegenstande dienenden Säugethierspermatozoen nicht ohne Werth 
wäre. Vielmehr werde ich mich darauf beschränken, nur das Wichtige 
und allen Formen mehr oder weniger Gemeinsame hervorzuheben. 

Folgende Säugethierarten konnte ich in den Bereich meiner Unter- 
suchungen ziehen: 

Chiroptera: Rhinolophus Ferrum equinum K. u. Blas. 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 224 


Plecotus auritus K. u. Blas. 
Vesperugo noctula K. u. Blas. 
Vesperugo pipistrellus K. u. Blas. 
Vespertilio murinus Schreb. 


Inseetivora: Talpa europaea L. Maulwurf. 
Erinaceus europaeusL. Igel. 
Carnivora: Felis domestica Briss. Hauskatze. 


Canis familiaris L. Haushund. 
Meles Taxus Blas. Dachs. 
Lutra vulgaris Erxl. Fischotter. 

Rodentia: Sciurus vulgaris L. Eichhörnchen. 

Mus decumanus Pall. Wanderratte. 

Mus musculus L. Hausmaus. 

Lepus cuniculus L. Kaninchen. 

Cavia cobaya Marcgr. Meerschweinchen. 

Artiodactyla: Ovis aries L. Hausschaf. 

- Bos taurus L. Hausrind. 
Sus scrofa L. Hausschwein. 

Perissodactyla: Equus caballus L. Pferd. 

Ich will mit der Schilderung des Baues der ar der 
Chiropteren beginnen (Taf. XI). 

“” Wie schon Emer gefunden hat (siehe oben), verhalten sich die 
Spermatozoen bei den Chiropteren nicht gleich, sind vielmehr, je nach 
der Art, merkwürdig verschieden (cf. Vesperugo [Fig. 1—21] und Rhi- 
nolophus [Fig. 29—34)]). Die Species nun, bei welchen ich das von 
Eımer beschriebene interessante Strukturverhältnis des Verbindungs- 
stückes gefunden habe, sind Vesperugo pipistrellus K. u. Blas. und 
Vesperugo noctula K. u. Blas. Ich kann aber nicht sagen, dass ich die 
Querzeichnung bei der ersteren Art deutlicher gesehen habe, als bei 
Vesperugo noctula, und dass die letztere für diese Untersuchung weni- 
ger geeignet sei. Vielmehr fand ich bei letzterer Art die fragliche 
Struktur oft außerordentlich deutlich sichtbar. Dazu kommt, dass die 
Spermatosomen von V. noctula etwas größer sind, als die von V. pipi- 
strellus, wenn auch sonst die Samenkörper beider Thiere sich sehr 
gleichen (vgl. Fig. I—12 von Vesperugo noctula und Fig. 13—21 von 
Vesperugo pipistrellus). Ich lege daher Bi Vesperugo noc- 
tula der folgenden Schilderung zu Grunde. 

Wie bei allen Wirbelthieren, setzten sich auch bei dieser Fleder- 
maus die Samenkörper aus einem Kopf (X) und einer kontraktilen 
Geißel zusammen. An der Geißel fällt sofort das außerordentlich 
deutliche, von den übrigen Theilen scharf abgesetzte Verbindungs- 


929 E. Ballowitz, 


stück! (7) auf. Schon von Li VALETTE St. GEORGE (23) giebt für die 
Spermatozoen der Chiropteren als charakteristisch an, dass das Ver- 
bindungsstück an denselben sehr deutlich sei; wir werden indessen 
sehen, dass dies nicht für alle Arten gilt. Bei Vesperugo noctula ist 
dieser Abschnitt 0,0174 mm lang, vorn quer abgeschnitten und hier 
0,0048 mm breit; nach hinten hin verjüngt er sich von der Mitte ab 
allmählich. Verändert der Samenkörper seine Lage, so dass der ab- 
geplattete Kopf Kantenstellung einnimmt (Fig. 4, I), so erscheint das 
. Verbindungsstück sehr deutlich schmäler und zeigt eine Breite von 
nur 0,0009 mm. Es ergiebt sich hieraus, wie schon Eımer hervorhebt, 
eine auffällige Abplattung des im Verhältnis zu der Größe des Samen- 
körpers sehr breiten Verbindungsstückes (Fig. #, 1%). 

Untersucht man mit 0,8°/,iger Kochsalzlösung verdünntes Sperma 
aus dem Nebenhoden einer winterschlafenden Fledermaus, ohne wei- 
teren Zusatz mit einer guten Immersion?, so erscheinen gewöhnlich die 
meisten Spermatozoen auf der Strecke des Verbindungsstückes homogen 
und mit glatten Kontouren (Fig. 15). Die Substanz dieses Abschnittes 


1 ich folge auch hier der Terminologie, welche G. Rerzıus (9) eingeführt hat, 
obwohl dieselbe nicht mehr mit der Struktur der Spermatozoen im Einklang steht. 
G. Rerzıus unterscheidet ein Verbindungsstück (= dem Mittelstück SCHWEIGGER- 
Seiper’s [24]), Hauptstück und Endstück. Nun ist durch die Untersuchungen 
A. v. Bruns’s (22) bewiesen, dass Verbindungsstück und Hauptstück von einem 
Achsenfaden durchzogen werden, welcher als Endstück frei zu Tage tritt. Nach 
meinen Untersuchungen zeigt der völlig isolirte Achsenfaden, abgesehen davon, 
dass er sich nach hinten hin allmählich verjüngt, auf der Strecke des Verbindungs- 
stückes und Hauptstückes durchaus keine Unterschiede; auch markirt sich an ihm 
die Grenze beider Abschnitte in keiner Weise. Die Unterschiede zwischen Ver- 
bindungsstück und Hauptstück sind daher lediglich auf die Hülle beschränkt. Man 
dürfte daher eigentlich nur die Abschnitte der Hülle mit diesen Bezeichnungen be- 
legen. Dazu kommt, dass bei vielen Säugern, z. B. den Chiropteren, das eigentliche 
»Verbindungsstück«, d. h. der Abschnitt, welcher die Geißel mit dem Kopf ver- 
bindet, das »Halsstück« des Achsenfadens ist. Es sei aber ferne von mir, wieder 
neue Bezeichnungen einführen zu wollen, 

2 Ich benutzte hauptsächlich Wınker’s homogene Immersion 4/24 mit Zuhilfe- 
nahme des Asgr’schen Beleuchtungsapparates. Als Lichtquelle diente mir von einer 
weißen Wolke reflektirtes Tageslicht, oder häufiger noch direktes, durch eine matt 
geschliffene Fensterscheibe abgeblendetes Sonnenlicht. Mit der Anwendung künst- 
lichen Lichtes, welches JEnsEn (17) empfiehlt, habe ich mich hier nicht so recht 
befreunden können. Auch die Anwendung farbiger Gläser, welche Ta. W. EnGEL- 
MANN für Untersuchungen empfiehlt, bei welchen es sich um sehr zarte, auch mit 
starken Vergrößerungen schwer erkennbare Strukturen handelt, ließ mich nicht 
mehr erkennen. Ein schwach grünes, in das Ocular eingesetztes Glas macht aller- 
dings das direkte, durch die matte Fensterscheibe abgeblendete Sonnenlicht dem 
Auge angenehmer, so dass diese Untersuchungen dadurch etwas weniger anstren- 
gend werden, 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugelhierspermatozoen. 223 


ist mattglänzend. Nur in der Mitte erkennt man immer sehr deutlich 
eine helle, resp. bei veränderter Einstellung, dunkle feine centrale 
Längslinie, auf welche ich später noch zurückkommen werde. Bei vie- 
len Samenkörpern gewahrt man jedoch bei genauer Beobachtung und 
guter Beleuchtung eine zarte, verwischte Querzeichnung, die an man- 
chen Elementen schärfer hervortritt und auch bei Kantenstellung der 
Gebilde deutlich wird. Dieser Befund, welchen man bei zahlreichen 
Männchen erhält, würde uns in der Erkenntnis der feineren Struktur 
wenig fördern. Bei anderen Männchen indessen, welche zu dem glei- 
chen Zeitpunkt (December bis März) getödtet wurden, fand ich ein an- 
deres Verhalten der Spermatozoen. Hier erschienen nur wenige Samen- 
körper ganz homogen, vielmehr zeigte die Mehrzahl, und viele sehr 
deutlich, die charakteristische »Querzeichnung«. Das Bild derselben 
ist sehr wechselnd und schwer zu beschreiben, giebt aber bei genauer 
mikroskopischer Analyse nicht unwichtige Aufschlüsse (Fig. 1—4, 8— 
10,13, 1A, 18—20). | 

Stellt man ein mit den breiten Flächen der Deckglasfläche parallel 
liegendes und in einer horizontalen Ebene ausgebreitetes Verbindungs- 
stück bei guter Beleuchtung ein, so erkennt man neben der hellen, 
resp. dunklen centralen Linie (Achsenfaden, siehe unten) auf jeder Seite 
derselben eine Reihe heller und dunkler Punkte. Diese Punkte sind 
aber nicht alle gleichmäßig deutlich ; sie können an demselben Sper- 
matozoon an einer Stelle bald dunkler und schärfer hervortreten, an 
einer anderen Stelle weniger deutlich, verschwommen sein. Häufig 
zeichnen sich auch einige, merkwürdig zerstreut liegende Punkte 
durch stärkeren Glanz aus und fallen hierdurch besonders auf (Fig. 8). 
Bei genauem Hinsehen erkennt man nun, dass diese, wie Stückchen 
erscheinenden Punkte jeder Seite sich nicht entsprechen, vielmehr 
liegt ein dunkler Punkt der einen Seite in gleicher Höhe mit dem hel- 
len der anderen Seite, so dass ein Alterniren der Punkte stattfindet. 
Dieses Alterniren ist an den meisten Stellen sehr genau festzustellen. 
Bei geringer Bewegung der Mikrometerschraube gelingt es an vielen 
Stellen nun leicht, die dunklen Punkte der beiden Seiten mit einander 
in Verbindung zu bringen, so dass eine um den centralen Faden her- 
umgelegte spiralige Bildung auftritt. Diese beiden optischen Erschei- 
nungen wären nun nicht gut möglich, trotz der Feinheit der Bildung, 
wenn es sich um einfache, auf dem Achsenfaden aufgereihte Segmente, 
wie Eımer will, handelte, vielmehr geht hieraus unzweifelhaft hervor, 
dass eine spiralige Bildung vorliegt. 

Befindet sich das Verbindungsstück in Kantenstellung, blickt man 
also auf die schmale Seite desselben (Fig. 4, 14), so erhält man nur 


224 E. Ballowitz, 


eine Reihe zierlicher, regelmäßiger, heller und dunkler Querstreifen: 
das Verbindungsstück erscheint mithin rein quergestreift. Die dunklen 
Querstreifen sind aber nicht, wie Emer es darstellt, von einander ge- 
trennt, so dass sie isolirte Segmente darstellten. 

Diese einfache Querstreifung des Verbindungsstückes bei Kanten- 
stellung, sowie das eigenthümliche Aussehen der Spiralbildung bei 
Ansicht von der Fläche, wobei die beiden Reihen alternirender Stück- 
chen auftreten, erklären sich durch die stark abgeplattete Gestalt des 
Verbindungsstückes. Es muss dabei natürlich auch die Spiralbildung 
“abgeplattet sein, so dass die bei Flächenansicht zu beiden Seiten des 
Achsenfadens befindlichen Theile eine größere Ausbildung erhalten 
haben, als die vor und hinter dem Achsenfaden von einer Seite zur 
anderen ziehenden Abschnitte. Dadurch erhalten die seitlichen Theile 
der Spirale das Aussehen kleiner Stückchen. Bei ungefährer Schätzung, 
so weit eine solche bei der Feinheit und der theilweisen Undeutlich- 
keit der Bildung möglich ist, scheinen mir am Verbindungstück ca. 20 
bis 24 Spiraltouren vorhanden zu sein. Übrigens macht es bisweilen 
den Eindruck, dass die Windungen an einzelnen Stellen etwas mehr 
ausgezogen sind (Fig. 2 bei x). Auch von der Ratte hat Jexsen (17, 
p. 383) Ähnliches angegeben. 

Es ist aber nicht nur eine Spirale an dem Verbindungsstück vor- 
handen, sondern auch eine die Lücken derselben für gewöhnlich aus- 
füllende Zwischensubstanz. Denn es springen die Kanten der Spirale 
gewöhnlich nicht vor, sondern das Verbindungsstück erscheint glatt- 
randig. Besonders deutlich wird dies bei Tinktion mit Anilinfarben, 
z. B. mit Gentianaviolett (Fig. 5, 6)'. Es färbt sich dann bei intensiver 
Tinktion das Verbindungsstück ganz gleichmäßig und zeigt eine gerad- 
linige Begrenzung und scheinbar homogene Beschaffenheit; von der 
Spirale sind kaum noch Andeutungen wahrzunehmen. Dies tritt auch 
an solchen Spermatozoen ein, an welchen die Spiralbildung vorher sehr 
deutlich war, eine Erscheinung, auf welche ich bei Besprechung der 
Bewegung dieser Spermatozoen noch zurückkommen werde. Es muss 
hier also eine Zwischensubstanz vorhanden sein, welche sich mit Gen- 
tianaviolett eben so intensiv färbt, als die Spirale und dadurch die 
letztere verdeckt. Auch bei Behandlung mit Osmiumsäure, besonders 
mit nachfolgendem Glyceerinzusatz werden die Brechungsdifferenzen 
beider Substanzen ziemlich ausgeglichen, so dass die Spirale sehr un- 


1 Auch in Deckglas-Trockenpräparaten, in welchen sich das Verbindungsstück 
Anfangs intensiv färbt, erscheint das letztere meist ganzrandig. Auch wenn die 
Präparate abblassen, bleiben die Kontouren geradlinig; die Spirale wird auch dann 
gewöhnlich nicht wieder sichtbar (Fig. 16, 21). 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 225 


deutlich wird. Überhaupt ist die Osmiumsäure für die Untersuchung 
dieser Struktur wenig geeignet. Zusatz konzentrirter wässeriger Subli- 
matlösung dagegen lässt die Lichtbrechungsdifferenzen noch schärfer 
und klarer hervortreten. Auch Jensen (17) hebt dies für die Sperma- 
tozoen der Ratte hervor. _ 

Dieses Verhalten beider Substanzen gegen die genannten Reagen- 
tien giebt zugleich eine Erklärung für die merkwürdige Erscheinung, 
dass in dem frischen Sperma Spermatosomen mit anscheinend homo- 
genem Verbindungsstücke und solche mit sehr deutlicher Spirale neben 
einander angetroffen werden. An den Spermatozoen mit anscheinend 
homogenem Verbindungsstück haben eben beide Substanzen dasselbe 
Brechungsvermögen erhalten, so dass der betreffende Abschnitt der 
Geißel homogen erscheint. Dass auch an diesen Spermatozoen das 
Verbindungsstück in der That nicht homogen ist, dass ferner das homo- 
gene Aussehen auch nicht etwa dadurch hervorgerufen wird, dass die 
Spiraltouren so enge an einander gerückt sind, dass sie dem Auge nicht 
mehr abgrenzbar werden (wie Jensen |17| es für manche Säugethiere 
annimmt), dafür werde ich alsbald noch Beweise beibringen. Ob es sich 
nun in den Spermatozoen mit deutlicher Spirale um einen geringen 
Grad gewissermaßen physiologisch gewordener unvollkommener Aus- 
bildung handelt, ist möglich ; jedenfalls ist dieselbe für die Bewegungs- 
fähigkeit der Gebilde ohne jede Bedeutung, da sich die mit deutlicher 
Spirale versehenen Elemente eben so lebhaft bewegen, als die mit 
scheinbar homogenem Verbindungsstück. Auch vermag ich keinen 
Grund dafür anzugeben, dass das Zahlenverhältnis beider Formen indi- 
viduell so auffällig variirt. 

Neben diesen beiden Formen von Samenkörpern finden sich nun, 
was die Deutlichkeit der Spirale anbetrifft, alle möglichen Übergänge, 
so dass, wie oben erwähnt, das Aussehen des Verbindungsstückes 
ein sehr variables wird. Ich habe auf Taf. XIII versucht, in einigen 
genau nach dem Präparat angefertigten Abbildungen diese Verhältnisse 
zu veranschaulichen (Fig. 1 —4, 7—10 von Vesperugo noctula; Fig.13 
bis 45, 18— 20 von Vesperugo pipistrellus). Übrigens sind diese feinen 
Lichtbrechungsdifferenzen durch Zeichnung sehr schwer wiederzugeben; 
vielleicht gelingt dies durch Mikrophotographie, welche ich nicht in 
Anwendung ziehen konnte, besser. 

Außer diesen Formen trifft man aber in dem Sperma, besonders 
solcher Männchen, welche gegen das Frühjahr hin untersucht werden, 
bei denen das Sperma also sehr lange im Nebenhoden verweilt hat, 
_ auch Samenkörper an, deren Verbindungsstücke deutliche Einkerbun- 
gen, ja bisweilen einen deutlichen Querzerfall zeigen. Die Erklärung 


226 E. Ballowitz, 


hierfür, sowie die Bestätigung der mitgetheilten Resultate giebt uns 
die Untersuchung des Uterusinhaltes winterschlafender Fledermaus- 
weibchen. | 

Wie PAGENSTECHER, Ep. van BENEDEN, BENECKE, EIıMEr und Fries ge- 
funden haben und ich bestätigen kann (vgl. hierüber 24), fungirt bei 
diesen Chiropteren nach im Herbst stattgefundener Begattung der 
Uterus während des ganzen Winters als Receptaculum seminis. Die 
eigentliche Befruchtung findet erst im Frühling statt. Während der 
. ganzen Zeit ist dieses Organ durch gelbliches Sperma enorm aus- 
gedehnt, bis zur Größe einer Erbse und strotzend mit Samenkörpern 
angefüllt. Die letzteren bewahren ihre Beweglichkeit und Lebens- 
fähigkeit bis fast zuletzt und werden erst im Frühling nach statt- 
gehabter Befruchtung ausgestoßen. 

Eine Untersuchung des Inhaltes des Uterus während des Winters 
bei zahlreichen Exemplaren ergab mir nun, dass innerhalb desselben 
allmählich an sehr vielen Spermatozoen eine Art spontaner Maceration 
eintritt, welche je weiter gegen das Frühjahr hin, je länger also die 
Samenkörper im Uterus verweilen, um so allgemeiner wird und 
schließlich den größten Theil der Gebilde ergreift. Zwar trifft man in 
der Zeit vom December bis Februar noch immer zahlreiche Elemente, 
welche dasselbe Aussehen zeigen, wie diejenigen aus dem Vas deferens 
von im Herbst untersuchten Männchen. Indessen nehmen dieselben 
gegen das Frühjahr hin sehr merklich an Zahl ab. Statt derer findet 
man Spermatosomen, welche eine Veränderung des Verbindungs- 
stückes aufweisen, die darin besteht, dass sich Einkerbungen an dem- 
selben zeigen. Diese Einkerbungen besitzen Anfangs die Gestalt 
schmaler Spalten, welche zuerst nur spärlich, dann sehr zahlreich an 
den beiden Rändern des Verbindungsstückes sichtbar werden (Fig. 11, 
12, 22). Auch an diesen Spalten und Einkerbungen ist nun meist sehr 
gut festzustellen, dass dieselben mehr oder weniger regelmäßig alter- 
niren. Hierdurch wird nun oft, bisweilen fast auf der ganzen Strecke 
des Verbindungsstückes, eine regelmäßige Spiralbildung mit engen, den 
Achsenfaden umgebenden Windungen sehr deutlich; die Kanten dieser 
Spirale springen scharf hervor (Fig. 11, 12, 22). Am besten erkennt 
man dies, wenn das frisch durch Osmiumsäuredämpfe fixirte Sperma 
mit Gentianaviolett gefärbt und in Wasser untersucht wird. Auch an 
frisch mit Gentianaviolett tingirten Deckglas- Trockenpräparaten ist 
diese zierliche Spirale häufig scharf zu erkennen. 

Diese Alteration des Verbindungsstückes ist nur dadurch zu er- 
klären, dass die Zwischensubstanz zuerst der Maceration anheimfällt 
und aufgelöst wird; hierdurch wird die Spiralbildung isolirt. Diese 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. DIT 


Veränderung ist zugleich der beste Beweis dafür, dass überhaupt eine 
Zwischensubstanz vorhanden ist, welche die Lücken zwischen der Spi- 
rale ausfüllt und die Kontouren glättet. Auch beweist der Umstand, dass 
gegen das Frühjahr hin die Spermatozoen mit anscheinend homogenem 
Verbindungsstück im Verhältnis zu denen mit zerfallenem an Zahl sehr 
zurücktreten und in dem Sperma kurz vor der Ausstoßung überhaupt 
recht selten geworden sind, dass auch die anscheinend homogenen 
Gebilde dieselbe Struktur besitzen. | 

Ich habe nun diese physiologische Maceration noch dadurch zu 
verstärken gesucht, dass ich im December getödtete Weibchen längere 
Zeit (zwei bis drei Wochen) in Wasser maceriren ließ; diese Methode 
ist mir ja auch für die Untersuchung der Samenkörper anderer Thiere 
sehr nützlich gewesen. Die mikroskopische Prüfung des Inhaltes des 
Uterus zeigte dann bei allen Spermatosomen einen Zerfall des Verbin- 
dungsstückes, so dass die Spirale sich meist sehr gut wahrnehmen ließ 
(Fig. 24, 25, 28, isolirte Verbindungsstücke, von denen Kopf und Haupt- 
stück abgebrochen sind; nach einem mit Safranin gefärbten Deckglas- 
Trockenpräparat). 

Viele der unter gewöhnlichen Verhältnissen untersuchten Sper- 
matosomen aus dem Uterus zeigen nun nicht diese regelmäßigen Ein- 
kerbungen, sondern lassen einen mehr unregelmäßigen Zerfall der 
Hülle erkennen. Kleinere oder größere Partikelchen lösen sich ab, so 
dass die Kontouren oft sehr unregelmäßig ausgeschnitten, wie ausge- 
brochen oder ausgenagt erscheinen (Fig. 17). Auch treten häufig größere 
oder kleinere Lücken auf, in welchen dann der Achsenfaden frei zu 
Tage tritt. Diese Lücken können bisweilen recht zahlreich sein; da- 
zwischen befinden sich dann kleinere noch erhaltene Stücke der Hülle. 
Hierdurch wird nun der Eindruck erzeugt, dass das Verbindungsstück 
aus an einander aufgereihten Stückchen, aus Segmenten besteht 
(Fig. 26, 27). In der That besteht es jetzt auch aus Segmenten; die 
Segmente sind bisweilen sogar so scharf und deutlich abgegrenzt, dass 
man eine Zusammensetzung auch des intakten Verbindungsstückes aus 
Quersegmenten nach diesem Befunde annehmen müsste, wenn man 
eben nicht durch genaue und eingehende Untersuchung auch die übri- 
gen Erscheinungsformen des Verbindungsstückes geprüft hätte (Fig. 25, 
27, 28). 

Auffällig ist, dass diese getrennten Abschnitte häufig recht regel- 
mäßig angeordnet sind (Fig. 27), wenn auch nicht so gleichmäßig 
und regelmäßig, wie Eımer (2) sie abbildet. Die größeren Segmente 
zeigen übrigens sehr oft kleine seitliche Einkerbungen, zum Be- 
weise, dass dieselben Komplexe von Spiraltouren darstellen (Fig. 27). 


3938 E. Ballowitz, 


Derartig zerstückelte Spermatosomen trifft man nun nicht zu selten 
schon im Sperma des Vas deferens mancher Männchen an, besonders 
gegen das Ende des Winterschlafes; es vollzieht sich hier mithin bis- 
weilen dieselbe Maceration im Vas deferens, welche im Uterus regel- 
mäßig eintritt. Solche Elemente hat Emer! (2) jedenfalls vor sich 
gehabt und ist es gewiss leicht verständlich, dass dieser Forscher nach 
einem derartigen Befund eine segmentäre Struktur des Verbindungs- 
stückes annahm. 

Diese Neigung des Verbindungsstückes, so leicht der Quere nach 
zu zerfallen, ist merkwürdig, wird mir aber leicht erklärlich durch die 
bröckelige Beschaffenheit der Hülle des Verbindungsstückes bei völlig 
ausgereiften Spermatosomen: die zuerst sich auflösende und ab- 
bröckelnde Zwischensubstanz wird oft auch Stückchen von der Spirale 
mit fortnehmen müssen. Daher kommt es auch, dass an dem ausge- 
bildeten Spermatosom die Spiralbildung sich niemals mehr in Gestalt 
eines isolirten Fadens, wenn auch nur auf kleinste Strecken, ablöst. 
Sehr wesentlich unterstützt wird diese Neigung durch die stark abge- 
plattete Gestalt der Spirale, so dass, wie wir gesehen haben, die 
Seitentheile derselben stärker ausgebildet sind. In Folge dieser bei- 
den Faktoren tritt die Erscheinung des Querzerfalles gerade bei den 
Fledermaus-Spermatozoen so sehr hervor. Wir werden dasselbe Ver- 
halten, wenn auch weniger ausgeprägt, auch an den Samenkörpern der 
anderen Säugethiere kennen lernen. Ich erinnere ferner daran, dass 
ich an der Spiralbildung des Verbindungsstückes mancher Vögel (25, 
p. +42) ganz dasselbe beobachtete. 

Aus dem Geschilderten geht also hervor, dass die Hülle im Ver- 
bindungsstück bei den genannten Chiropteren aus einer 
abgeplatteten, den Achsenfaden in engen regelmäßigen 
Windungen umgebenden Spiralbildung besteht, deren 
Lücken von einer Zwischensubstanz ausgefüllt werden. 
Diese Struktur kommt jedem ausgebildeten Spermatosom 
zu. Die Wichtigkeit dieses Resultates und die Subtilität dieser Struk- 
tur mögen die Ausführlichkeit der Darstellung und Begründung ent- 
schuldigen und rechtfertigen ! | 

In dem Vorhergehenden wurde eine feine Linie erwähnt, welche 
auch an dem frischen, ganz intakten Spermatosom in der Achse des 


! Eimer erwähnt nicht (2), ob er den Inhalt des Vas deferens oder des Uterus 
der Fledermäuse untersucht hat. Da er aber seine biologische Beobachtung über 
die Funktion des Uterus bei winterschlafenden Fledermausweibchen mehrere 
Jahre später veröffentlichte, ist wohl anzunehmen, dass er nur Männchen unter- 
suchte. 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 229 


Verbindungsstückes sehr deutlich sichtbar ist. Noch deutlicher wird 
dieselbe oft an schwach mit Gentianaviolett gefärbten Präparaten und 
in Deckglas-Trockenpräparaten, wenn die Färbung der Hülle etwas 
verblasst ist: sie tritt dann als intensiv gefärbter, feiner, centraler 
Strich hervor (Fig. 6, 16, 21). 

Eimer (2) hat diese Linie bei den Fledermäusen zuerst gesehen 
und sehr richtig als Faden gedeutet. Durch die Untersuchungen 
A. v. Brunn’s (22) wurde dieser » Achsenfaden « dann auch bei anderen 
Wirbelthieren nachgewiesen. Die Bestätigung, dass diese Linie bei 
den Fledermäusen einem axial gelegenen Faden entspricht, gaben mir 
die im Uterus macerirten Spermatozoen, an welchen zwischen den 
Stücken, in welche die Hülle des Verbindungsstückes oft zerfällt, 
regelmäßig ein feiner Faden sichtbar wird (Fig. 26, 27 Af). 

Der Achsenfaden lässt sich nun auch an dem völlig unversehrten 
Spermatosom bis über das vordere quer abgeschnittene Ende des Ver- 
bindungsstückes hinaus verfolgen. Das vordere Ende des Verbindungs- 
stückes stößt nämlich nicht unmittelbar an den hinteren Kopfrand, 
sondern ist von demselben durch einen breiten, auch bei schwacher 
Vergrößerung sehr deutlichen Zwischenraum getrennt (Fig. 1—21). Bei 
Vesperugo noctula beträgt die Länge dieses Zwischenraumes meist 
0,0009 mm. Bei Kantenstellung des Kopfes ist derselbe kürzer und 
nicht so deutlich, weil die Kanten des Kopfes ein wenig vorspringen 
(Fig. 4, 14). 

Einer sagt hierüber (2,p.9%, 95): »Kopf und Mittelstück der Samen- 
fäden gehen nicht unmittelbar und in ihrer ganzen Breite in einander 
über; beide sind vielmehr nur in der Mitte durch einen unendlich feinen 
Faden verbunden, im Übrigen aber durch einen zuweilen messbar 
großen Zwischenraum von einander getrennt. 

Jenen verbindenden Faden will ich fortan als Hals bezeichnen. 

Der Hals ist ungleich deutlich an den Samenfäden verschiedener 
Arten von Fledermäusen, sowie an verschiedenen Fäden eines und des- 
selben Individuums. Am schärfsten ausgesprochen traf ich ihn bei 
Vesperugo noctula. Er maß hier 0,0007 mm an Länge. Bei Synotus 
barbastellus war er in seltenen Fällen gleichfalls sehr schön zu sehen, 
bei Plecotus auritus dagegen meist auch mit den stärksten Vergröße- 
rungen nicht zu erkennen, — überall aber ist der Zwischenraum zwi- 
schen Kopf und Hals deutlich. « | 

Diesen Ausführungen Emer’s kann ich durchaus beipflichten, 
nicht aber der folgenden Mittheilung dieses Autors. Indem Eımer die 
centrale Linie im Verbindungsstück erwähnt, fährt er nämlich fort (2, 
p- 95): 


330 E. Ballowitz, 


»Es würde wohl vorläufig unmöglich sein, zu entscheiden, welcher 
Natur diese Linie ist, wenn nicht die folgende Thatsache mit aller Be- 
stimmtheit für eine gewisse Deutung derselben spräche. 

Es findet sich nämlich dieselbe Linie zuweilen auch in den Kopf 
hinein, bis gegen dessen vorderes Ende hin durch den Hals fortgesetzt, 
und es ist somit der Hals nichts Anderes als ein freiliegendes Stück 
eines Gentralfadens, welcher Kopf und Mittelstück des Spermatozoon 
der Länge nach durchzieht. Zuweilen (Synotus) erscheint übrigens der 
im Kopfe gelegene Theil dieses Centralfadens um etwas dicker als 
“dessen Rest, was jedoch vielleicht nur die Folge optischer Verhält- 
nisse iSt.« 

Diese Beobachtung Emer’s ist nur in so fern richtig, als der feine 
Faden im »Halse« die Fortsetzung des Achsenfadens ist; es kann daher 
dieser kleine völlig frei liegende Abschnitt als »Halsstück « des Achsen- 
fadens bezeichnet werden. Der Zusammenhang dieses Abschnittes mit 
dem Achsenfaden wird oft sehr deutlich an etwas entfärbten Deckglas- 
Trockenpräparaten, in welchen sich die dunkle, scharf hervortretende 
axiale Linie kontinuirlich in das Halsstück fortsetzt (Fig. 16, 21). Nicht 
aber erstreckt sich der Achsenfaden noch weiter in den Kopf hinein. 
Man überzeugt sich hiervon leicht an Spermatozoen, von denen der 
Kopf abgefallen ist, wie sie im Inhalte des Uterus häufig angetroffen 
werden. Man sieht dann, dass aus dem vorderen quer abgeschnittenen 
Ende des Verbindungsstückes stiftartig ein kurzes Stück (Hls) des nack- 
ten Achsenfadens hervorragt, welches dieselbe Länge, wie das Hals- 
stück besitzt (Taf. XII, Fig. 12, 22; Taf. XIV, Fig. 36 His). An dem freien 
- vorderen Ende desselben befindet sich ein dunkler, stark lichtbrechen- 
der Endknopf (Fig. 12, 22, 2,—28; Taf. XIV, Fig. 36 EA). Besonders 
bei Färbung mit Gentiana- oder Dahliaviolett erkennt man, dass diese 
endständige Verdickung etwas breiter als der Achsenfaden und ein 
wenig unregelmäßig ist. Nach längerer Maceration erscheint der End- 
knopf, wenn der Faden sich der Deckglasfläche dicht angelegt hat, wie 
aus zwei Seitentheilen zusammengesetzt, so dass man den Eindruck 
gewinnt," dass zwei Endknöpfchen vorhanden sind (Fig. 23 Ek, Hls). 
Diese Verdickungen färben sich, wie der Endknopf bei anderen Wir- 
belthieren, mit Anilinfarben sehr leicht und intensiv; ich habe diesel- 
ben an kopflosen Geißeln niemals vermisst. An dem unversehrten 
frischen Spermatosom erkennt man den Endknopf gewöhnlich nicht, 
er wird von dem stark lichtbrechenden hinteren Rande des Kopfes 
meist verdeckt. An Spermatozoen dagegen, welche durch Osmium- 
säuredämpfe fixirt waren, und längere Zeit in verdünntem Glycerin 
gelegen hatten, habe ich ihn in situ dicht am stark aufgehellten Kopfe 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 231 


in dem kleinen Einschnitte am hinteren Rande desselben oft deutlich 
gesehen. Er war hier von der Substanz des Kopfes durch einen sehr 
schmalen hellen, meist gut wahrnehmbaren Zwischenraum getrennt, 
welcher jedenfalls der optische Ausdruck einer Kittsubstanz ist. Inner- 
halb des Kopfes nun habe ich niemals eine Andeutung des Achsenfadens, 
weder an dem frischen noch an dem gefärbten Präparate entdecken 
können, und muss ich auf das Bestimmteste behaupten, dass derselbe 
sich, wie bei den übrigen Säugethieren, nicht in den Kopf hinein er- 
streckt. Der dunkle Längsstrich, welchen Emer für den Achsenfaden 
angesehen hat, ist der optische Ausdruck der’ konvexen Oberfläche 
des Kopfes. Stellt man den letzteren ganz oberflächlich ein, so er- 
scheint zuerst eine verschwommene dunkle Längslinie, welche sich 
bei Senkung des Tubus verbreitert und allmählich in die Ränder des 
Kopfes übergeht (Fig. 15, 18, 20). Hiermit steht die Bemerkung Eımer’s 
im Einklang, dass »der im Kopfe gelegene Theil des Gentralfadens 
etwas dicker als dessen Rest erscheint «. 

Auch findet sich an den isolirten Köpfen, welche in dem Sperma 
aus dem Uterus sehr häufig angetroffen werden, niemals ein Bruchstück 
des Achsenfadens anhaftend vor, stets hat sich die Geißel mit ihrem 
Endknopf vom Kopfe abgelöst. 

Auf dieses »Halsstück« des Achsenfadens und dessen Anheftung 
bei den Chiropteren werde ich mich später noch zu beziehen haben. 

Auch das hintere Ende des Verbindungsstückes ist quer abge- 
sehnitten und setzt sich mit seinem Hüllentheil nicht kontinuirlich in 
das Hauptstück fort. Bei genauer Einstellung dieser Grenze mit stärk- 
ster Vergrößerung erkennt man bei Vesperugo noctula einen sehr 
schmalen hellen Querspalt, welcher beide Abschnitte von einander 
trennt (Fig. I—20 Sp). An intensiv gefärbten Geißeln verwischt sich 
allerdings dieser Einschnitt, weil er durch die stark gefärbten Nach- 
bartheile verdeckt wird. Bei Sublimatzusatz zu dem ungefärbten Prä- 
parat wird er dagegen um so deutlicher. 

Eimer sagt hierüber (2, p. 95, 96): »In einzelnen Fällen (dann und 
wann bei Vesperugo noctula) sah ich an der Übergangsstelle zwischen 
Mittelstück und Schwanz gleichfalls einen Abschnitt des Centralfadens 
frei liegen: nachdem das Mittelstück plötzlich aufgehört hatte, setzte 
sich der Centralfaden isolirt eine kleine Strecke weit fort, um sich dann 
mit dem Schwanze zu verbinden. 

Für die Deutlichkeit des Centralfadens gilt selbstverständlich das- 
selbe, was ich in dieser Beziehung vom Halse erwähnt habe. Sehr 
häufig ist er gar nicht zu erkennen, oft nur mit Hilfe der schiefen Be- 
leuchtung. « 


332 E. Ballowitz, 


Wenn nun auch der Achsenfaden an dem unversehrten Spermato- 
som in diesem Einschnitt nicht gerade sehr deutlich zu erkennen ist, 
so glaube ich doch, dass derselbe in dieser Spalte ganz frei liegt. Ich 
schließe es auch daraus, dass die Geißel sehr leicht in Folge der Mace- 
ration gerade an dieser Stelle zerbricht. In dem stark macerirten In- 
halte des Uterus im Frühling trifft man daher sehr viele Stücke, welche 
nur aus dem Verbindungsstücke mit dem Kopfe bestehen; der hintere 
Theil der Geißel ist genau an der Grenze abgebrochen. Bisweilen sieht 
dann noch ein kleinstes Stück des Achsenfadens am hinteren Ende des 
-. Verbindungsstückes hervor (Fig. 21 Af). Auch völlig isolirte, vom Kopfe 
befreite Verbindungsstücke, deren Hülle zerstückelt ist, mit noch wohl- 
erhaltenem Halsstück und Endknopf sind dann sehr häufig (Fig. 24—28). 

Das Hauptstück der Geißel besteht bei Vesperugo noctula 
aus einem Achsenfaden und einer denselben umgebenden Hülle; ein 
Endstück hebt sich nur sehr wenig vom Hauptstücke ab. Im vorderen 
Theile des Hauptstückes ist die Hülle relativ dick, kommt fast der Breite 
des hinteren Endes des Verbindungsstückes gleich und scheint gleich- 
falls ein wenig abgeplattet zu sein. Nach hinten hin verliert sie an 
Ausbildung, so dass bald Verjüngung des Fadens eintritt. Diese Hülle 
ist nun gleichfalls nicht homogen, sondern lässt schon an dem frischen 
Spermatosom bei geeigneter Vergrößerung an den meisten Exemplaren 
eine Querstreifung erkennen (Fig. 1—20). Die abwechselnd hellen und 
dunklen, ziemlich gleich breiten Stellen sind aber schon so zart, dass 
die Entscheidung, ob es sich hier um eine Spiralbildung handelt, am 
frischen Objekt unmöglich wird. Diese Zeichnung ist nur an dem vor- 
. deren dicken Theile erkennbar, nach hinten hin verschwindet sie bald. 
An solchen Spermatosomen, welche im Uterus längere Zeit macerirt 
hatten und mit Anilinfarben tingirt wurden, habe ich nun häufig ge- 
sehen, dass zuerst an dem vorderen Theile eine Einkerbung und eine 
Art Querzerfall auftrat, der sich dann oft weiter nach hinten hin er- 
streckte. Bisweilen ließ sich, wenn auch nur im vordersten Theile, eine 
ziemlich deutliche Spiralbildung erkennen, deren alternirende Kanten 
am Rande vorsprangen. Mehrmals erschien sogar das ganze Hauptstück 
bis in die Nähe des hinteren Endes wie in kleine Abschnitte zerfallen 
(Fig. 22 und Taf. XIV, Fig. 36). Ich halte es daher für durchaus wahr- 
scheinlich, dass die Hülle des Hauptstückes eine ähnliche Struktur 
besitzt, wie die des Verbindungsstückes. Jedenfalls ist auch im Haupt- 
stücke die Hülle in ganzer Ausdehnung nicht homogen. 

Über den Kopf dieser Spermatosomen ist wenig auszusagen. 
Derselbe ist länglich viereckig und abgeplattet. Von der Mitte ab wird 
die Abplattung nach vorn hin stärker, so dass der vordere Rand sich 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 333 


allmählich zuschärft (Fig. I—21). Auch nach den beiden Seitenrändern 
hin findet eine geringe Zuschärfung statt, so dass die beiden Oberflächen 
des Kopfes von der einen zur anderen Seite konvex sind. Der etwas 
verdickte hintere Rand zeigt eine kleine Einkerbung, oder besser, eine 
grübchenartige Aushöhlung, welche von den etwas vorspringenden 
Ecken ein wenig überragt wird; in diese Vertiefung legt sich das End- 
knöpfehen des Achsenfadens hinein und wird hier, wie oben geschil- 
dert, durch geringe Kittsubstanz befestigt. 

Der nicht zugeschärfte und daher dickere hintere Rand ist stärker 
liehtbreehend und erscheint dunkel, so dass Eimer (2, p. 96) denselben 
‚bei Plecotus auritus) als »unteres dunkles Band« bezeichnet hat. Auch 
berichtet dieser Forscher außerdem noch, dass er an den unteren zwei 
Dritttheilen des Kopfes der Spermatosomen von Synotus barbastellus 
und an dessen unterer Hälfte bei Plecotus auritus in der Flächenansicht 
zuweilen eine Eintheilung in über einander gelegene hellere und 
dunklere Bänder sah, ähnlich denjenigen, welche von VaLentin, HART- 
NACK, GROHE U. A. bei verschiedenen Säugethieren abgebildet und be- 
schrieben sind. Auch mir schien es bisweilen, als ob dunklere breite 
Querschatten am unteren Theile des Kopfes sichtbar würden, indessen 
waren dieselben zu undeutlich, um Bestimmtes darüber aussagen zu 
können. Bei Untersuchung des frischen Materiales in Wasser erschien 
mehrmals bei Fläehenansicht des Kopfes die periphere Zone desselben 
vorn und an den beiden Seiten als breiter dunkler Saum von einem 
schmalen hellen Inneren abgesetzt, so dass es den Eindruck machte, als 
bestehe hier eine Rindensubstanz und eine Innenmasse; die letztere 
war nach hinten hin nicht abgeschlossen. 

Weitere Einzelheiten konnte ich im Kopf nicht erkennen; indessen 
muss ich hervorheben, dass derselbe bei Vesperugo noctula und pipi- 
strellus seiner Kleinheit wegen ein sehr wenig günstiges Objekt bildet. 

In Betreff der Bewegung dieser Samenkörper kann ich hier noch 
eine Beobachtung mittheilen, welche für die Entscheidung der Frage, 
an welchen Bestandtheil des Spermatosoms bei den Säugethieren die 
Kontraktilität desselben gebunden ist, von größter Bedeutung ist. 

Die Spermatosomen von Vesperugo bewahren sowohl im Vas defe- 
rens als auch im Uterus bis gegen das Frühjahr hin die Fähigkeit, sich 
auf das lebhafteste zu bewegen. Nur kurz bevor die Ausstoßung des 
sehr eingedickten Spermas aus dem Uterus im Frühling erfolgt, zeigen 
nur noch wenige eine Bewegung, schon aus dem Grunde, weil die 
meisten zerfallen sind. Dass es für die Bewegungsfähigkeit vollständig 
gleichgültig ist, ob die Spermatosomen homogen oder sehr deutlich 
querstreifig erscheinen, wurde oben schon betont. In dem mit physio- 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LI. Bd. 46 


234 E. Ballowitz, 


logischer Kochsalzlösung verdünnten Sperma habe ich häufig gesehen, 
dass die Samenkörper sich in kurzer Zeit in weiche entgegenstehende 
Massen, wie z. B. Detritus, Haufen weißer Blutkörperchen etc. senk- 
recht tief einbohrten, so dass nur die hinteren Abschnitte der parallel 
dicht neben einander liegenden Geißeln hervorragten und lebhaft hin- 
und herschlugen; man gewann dann den Eindruck, als ob hier lange 
Cilien eines Flimmerepithels in Bewegung wären. Bei den sich frei 
bewegenden Spermatosomen machte es, wie auch bei anderen Säuge- 
thieren, auf mich den Eindruck, als ob die Geißel, worauf A. v. Brunn 
- (22) zuerst aufmerksam gemacht hat, nur in einer Ebene schlägt, so 
dass die Bewegung derjenigen eines Flimmerhaares gleicht; sehr häufig 
sah ich auch, besonders bei den Fledermäusen, bei etwas verlangsam- 
ter Bewegung, die Spermatozoen sich in Kreisen oder flachen Spiralen 
fortbewegen. 

Aus dem oben Mitgetheilten p. 224) geht auch die Erklärung einer 
Beobachtung Emer’s (2, p. 107) hervor, welche sonst völlig räthselhaft 
bleiben müsste. Eımer sagt nämlich: »Eine Beobachtung machte ich 
noch, welche spätere Untersucher in Beziehung auf die letzterwähnte 
Thatsache (Ungleichheit der Deutlichkeit der Querzeichnung) berück- 
sichtigen möchten, und welche überhaupt für die Auffassung der Glie- 
derung von Wichtigkeit ist, dass nämlich diese in schlechten 
Zusatzflüssigkeiten, welche zugleich die Bewegung auf- 
heben (so z. B. beim Versuch einer Karmin- oder Anilinfärbung), 
verschwand, und der gewöhnlich beschriebenen homo- 
genen Beschaffenheit des Mittelstückes Platz machte, 
. während sie an den absolut frischen, sich lebhaft bewe- 
genden Spermatozoen hervorragend deutlich war.« Wie 
oben von mir ausgeführt ist, werden eben durch Zusatz von Farbstoffen 
die Brechungsdifferenzen zwischen Spiralbildung und Zwischensub- 
stanz aufgehoben, so dass das Verbindungsstück gleichmäßig gefärbt 
erscheint und wie homogen aussieht. Setzt man dagegen andere 
»schlechte Zusatzflüssigkeiten, welche zugleich die Bewegung auf- 
heben«, hinzu, welche aber nicht die Eigenschaft besitzen, die Bre- 
chungsdifferenzen zu beseitigen, wie z. B. Sublimat, so bleibt die Quer- 
zeichnung der sofort absterbenden Elemente erhalten, wird sogar noch 
deutlicher. Mit der Bewegung an sich und der Bewegungsfähigkeit der 
Spermatosomen hat diese Erscheinung durchaus nichts zu schaffen. 

Wie oft bei vielen anderen Säugethieren, z. B. dem Schaf, Hund, 
Stier u. a., machte ich auch bei den Fledermäusen häufig die Beob- 
achtung, dass Geißeln, von welchen der Kopf abgefallen war, sich 
längere Zeit noch auf das lebhafteste, wenn auch unregelmäßig, be- 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 235 
wegten. Hierdurch wurde ja schon von früheren Beobachtern festge- 
stellt, dass nur der Geißel die aktive Bewegung innewohnt und der 
Kopf an sich für die Kontraktilität des Spermatosoms bedeutungslos ist. 

Die Beobachtung nun, welcher ich eine große Bedeutung beilegen 
muss, ist folgende. 

Ich sah nämlich an Spermatosomen von Vesperugo, welche dem 
Absterben nahe waren, dass das vordere Ende des Verbindungsstückes 
sich dann langsam und mühsam, gewissermaßen krampfhaft, hakenartig 
umbog. Hatte die Umbiegung ihren höchsten Grad erreicht, so ver- 
harrte das Verbindungsstück kurze Zeit auf diesem Höhepunkt der 
Kontraktion, um dann etwas schneller sich wieder zu strecken. Diese 
krampfartigen Kontraktionen konnten sich mit Zwischenpausen einige 
Male wiederholen, bevor definitive Ruhe eintrat. Verweilte nun die 
Geißel im Zustande dieser äußersten Kontraktion, dann sah ich 
wiederholt sehr deutlich, dass der Kopf sich im Halse da- 
beinachderSeite bog, nach welcher die Umbiegung statt- 
fand, so dass die eine Kopfkante sich auf den Rand des 
abgestutzten Endes der Hülle des Verbindungsstückes 
aufstemmte. Hierdurch wurde der halsartige Spaltraum 
auf dieser Seite ganz eingeengt, während er aufder ent- 
gegengesetzten weit klaffte. Diese Erscheinung ist nur dadurch 
möglich und dadurch zu erklären, dass sich der im Halse befindliche 
hüllenlose Abschnitt des Achsenfadens mit kontrahirt. Denn nimmt 
' man an, dass der Achsenfaden nicht kontraktil ist, vielmehr nur als 
innere Stütze der Geißel fungirt, dass dagegen der Hülle die Kontrak- 
tlität innewohnt, so könnte die von mir beobachtete Erscheinung nicht 
eintreten, es müsste der Hals bei einfacher Umbiegung des Verbin- 
dungsstückes zu beiden Seiten des Achsenfadens gleich breit bleiben. 
Hiermit stebt jedenfalls auch die Beobachtung im Zusammenhang, 
welche man an frischen, bereits abgestorbenen Spermatosomen von 
Vesperugo noctula häufig machen kann, dass nämlich der Kopf im Halse 
seitlich umgebogen ist, und diese Umbiegung vorläufig noch einige Zeit 
bewahrt, auch wenn das Spermatosom passiv durch einen Flüssigkeits- 
strom bewegt und herumgerollt wird; dieselbe gleicht sich erst wieder 
aus, wenn postmortale Erschlaffung eingetreten ist. 

Es ist durch diese Beobachtung mithin die Kontrak- 
tilität des von der Hülle freien Abschnittes des Achsen- 
 fadens und damit wohl des ganzen Achsenfadens bewiesen. 

Wenn man hiermit nun die Thatsache in Beziehung bringt, dass 
die Ausbildung der Hülle bei den Säugethieren so außerordentlich vari- 
‘irt, während der Achsenfaden im Verhältnis zu der Größe des Sperma- 

16* 


236- E. Ballowitz, 


tosoms stets gleichmäßig und ganz charakteristisch entwickelt ist, so 
geht hieraus wohl mit größter Wahrscheinlichkeit hervor, dass nur 
der Achsenfaden derjenige Theil des Spermatosoms sein kann, welcher 
als Träger der sich so auffällig äußernden Kontraktilität der Säugethier- 
spermatosomen aufgefasst werden muss. 

Übrigens sei hier noch bemerkt, dass nicht nur das Verbindungs- 
stück, sondern auch der übrige ganze Theil der Geißel kontraktil ist. — 


Die Spermatozoen der anderen von mir untersuchten Chiropteren 
(Plecotus auritus, Vespertilio murinus) gleichen im Allgemeinen denen 
von Vesperugo noctula und pipistrellus, nur ist der Hals und vor Allem 
die Struktur der Hülle sehr viel weniger deutlich; von der letzteren 
erkennt man im günstigsten Falle nur eine zarte Querstreifung. Hier- 
von sehr abweichend gestaltet sind hingegen die Spermatosomen von 
Rhinolophus Ferrum equinum, deren Bau ich weiter unten noch schil- 
dern werde. 


Mit diesen bei den Chiropteren erhaltenen Befunden habe ich nun 

.den Bau der Elemente der anderen Säugethiere verglichen und gefun- 

den, dass der feinere Bau derselben im Wesentlichen überall der gleiche 

ist. Ausgegangen bin auch ich hier von der Untersuchung der Ratte, 

deren Spermatosomen ihrer Größe wegen besonders geeignet sind. 
Was zunächst das 


Verbindungsstück 


hetrifft, so ist ja bekannt, dass dasselbe an den dem Vas deferens ent- 
nommenen ausgereiften Samenelementen homogen erscheint, während 
es an den noch nicht ganz ausgebildeten Spermatozoen aus dem Hoden 
eine meist sehr deutliche Querstreifung oder Querriffelung erkennen 
lässt. 

Über das Aussehen und die Bedeutung dieser Querstreifung be- 
richtet Jensen nun folgendermaßen (17, p. 381): »Am Verbindungs- 
stücke der Samenkörper, welche den Hoden entnommen und sich in 
dem der fertigen Form unmittelbar vorangehenden Stadium befinden, 
bemerkt man oft an ganz frischen Zerzupfungspräparaten in 0,6 °/,iger 
Kochsalzlösung, aber auch ohne irgend welche Zusatzflüssigkeit, eine 
ähnliche regelmäßige Querstreifung wie die, welche Leyvie (13) und 
A. v. Brunv (22) an den Samenkörpern der Maus beobachtet haben. 
Die zahlreichen, stark lichtbrechenden, prominirenden Streifen, die 
sich in der ganzen Länge des Verbindungsstückes finden, sind durch 
kurze Zwischenräume von einander getrennt; am hinteren Theil des 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 337 


Verbindungsstückes wird der Abstand der Streifen von einander ge- 
‚wöhnlich nach und nach etwas größer.« 

(p- 382) » Sehr häufig sind sämmtliche Streifen schräg gestellt. Be- 
trachtet man nun die Streifen zuerst bei höherer Einstellung auf der 
oberen Seite des horizontal liegenden Verbindungsstückes und schraubt 
dann den Tubus herab, so sieht man sie oft deutlich auch auf der 
unteren Seite desselben und nimmt wahr, dass alle Streifen hier kon- 
stant die entgegengesetzte Richtung der oberen haben und mit densel- 
ben alterniren. Schon durch diese Beobachtung, die mit gutem Licht 
und guten Immersionssystemen nicht schwierig ist, überzeugt man sich 
bald davon, dass die vielen Streifen nicht in sich geschlossene Ringe, 
sondern Windungen eines einzigen langen Streifens sind, der in zahl- 
reichen Spiraltouren den übrigen Theil des Verbindungsstückes (den 
Achsenfaden) umgiebt.« 

Von der Richtigkeit dieser Beobachtungen Jensens und von der 
- Korrektheit seiner Abbildungen (17, Taf. XXID), welche diese Spirale 
darstellen, habe ich mich mehrfach überzeugt. Auch die Beobachtung 
Jexsen’s fand ich bestätigt, dass die Deutlichkeit dieser Bildung indi- 
viduell sehr differirt: man trifft häufig Individuen, an deren dem Hoden 
entnommenen Samenkörpern die Querstreifung wenig scharf hervor- 
tritt, ja es kann der Fall eintreten, dass die meisten Spermatozoen 
kaum eine Andeutung davon zeigen. Im Allgemeinen sind indessen 
die Querstreifen gerade bei der Ratte besonders schön zu sehen. Es 
- findet sich hier mithin ein ähnliches Verhalten, wie ich es oben bei den 
Chiropteren von den völlig ausgereiften Spermatozoen angegeben habe. 

Sollte nun aber diese Querriffelung trotzdem zu zart erscheinen, 
um über die Bedeutung derselben ein sicheres Urtheil fällen zu können, 
so kann ich angelegentlich ein Verfahren empfehlen, welches JEnsen 
zur Darstellung der Spirale angewandt hat und folgendermaßen schil- 
dert (17, p. 383): 

»Indem ich mich einer Beobachtung von SCHWEIGGER-SEIDEL (21, 
p-. 317) über die Einwirkung verdünnten Glycerins auf die Samenkör- 
per des Finken erinnerte, setzte ich nun den frischen Samenkörpern 
(aus dem Hoden) der Ratte dieses Reagens zu. Ich verwendete eine 
Mischung von einem Theil Giyc. pur. und fünf Theilen Aqua destillata. 
Der Spiralstreifen löste sich bei sehr vielen Samenkörpern in Form 
eines feinen Fadens, des Spiralfadens, von dem übrigen Theil des 
Verbindungsstückes ab, welcher von dem geradlinigen Centralfaden, 
‚oder besser dem Achsenfaden (A. v. Bruns), gebildet ist. Derselbe 

_ Effekt tritt sogleich bloß durch Zusatz von Aqua destillata ein. Die 
_ Ablösung findet bei allen Samenkörpern und auf langen Strecken statt. 


238 RB. Ballowitz, 


Nach Verlauf einiger Minuten sieht man sie noch besser. Ösen sind 
nicht häufig. Auch in solchen individuellen Fällen, wo das Verbindungs- 
stück in frischem Zustand bei den meisten Samenkörpern homogen 
oder fast homogen zu sein schien, löste sich der Spiralfaden ab und 
war ganz deutlich zu erkennen. Aqua destillata ist in der That ein 
ausgezeichnetes Mittel, wenn es sich darum handelt, eine Ablösung 
hervorzubringen. Nach einer Reihe von erfolglosen Versuchen mit mehr 
komplicirten Methoden kann ich sagen, dass wohl schwierig ein besse- 
res Mittel zu finden sein möchte.« 

Nach dem Vorgange von Jensen habe auch ich dieses Verfahren so- 
gleich in Anwendung gezogen; ich war überrascht durch die Deutlich- 
keit, mit welcher bei Wasserzusatz das fadenartige Gebilde mit seinen 
Spiraltouren hervortritt. Nur muss man die Vorsicht gebrauchen, die 
Präparate sogleich nach dem Wasserzusatz zu untersuchen. Die Spiral- 
bildung quillt sodann, wie mir scheint, auf und hebt sich dadurch von 
dem Achsenfaden ab. Hierbei kommen häufig unregelmäßigere Ab- 
lösungen vor, so dass die Spirale sich streckenweise in vereinzelten 
Touren weiter von dem Achsenfaden entfernt (cf. Jensen, 17, Taf. XXII, 
Fig. 5). Diese Erscheinung erinnert außerordentlich an Bilder, welche 
ich an den Singvögelspermatozoen, welche dem Hoden entnommen 
waren und einige Zeit in 0,75/,iger Kochsalzlösung gelegen hatten, er- 
halten und auf Taf. XIV (Fig. 25) und Taf. XV (Fig. 26, 29, 30, 32) meiner 
früheren Arbeit (25) dargestellt habe. Nur ist die Spirale hier viel resi- 
stenter, dicker und daher deutlicher als die zarte, feine und in engen 
Touren verlaufende Spiralbildung am Verbindungsstück der Ratte. 

Wirkt das Wasser einige Zeit ein, so werden die Kontouren der 
vom Achsenfaden abgehobenen Spirale sehr zart und undeutlich; die 
Bildung scheint sich zum Theil aufzulösen, zum Theil fließen benach- 
harte Windungen zusammen, so dass man öfters an einer Seite des 
Achsenfadens undeutliche streifenförmige Massen erhält. Hierdurch 
erklären sich die Bilder, welche Jensen (17) p. 384 und 385 beschreibt 
und auf Taf. XXI, Fig. 6 abbildet. 

Während nun in dieser Weise an den unreifen Elementen aus dem 
Hoden die Spiralbildung deutlich erkannt und leicht nachgewiesen 
werden kann, erscheinen die reifen Elemente aus dem Nebenhoden 
der Ratte völlig homogen und ist es nicht möglich, durch Zusatz von 
Reagentien die Spirale wieder sichtbar zu machen. Alle Zusatzflüssig- 
keiten, auch diejenigen, welche an den Samenelementen aus dem Hoden 
die Spirale stets deutlich machen, sind für das reife Spermatosom, selbst 
nach wochenlanger Einwirkung, völlig wirkungslos und lassen nicht 
einmal eine Andeutung einer Querstreifung hervortreten. Nur mittels 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 239 


Zusatz 1%/,iger Goldchloridlösung und durch Anwendung von 9—3°/,iger 
Lösung von Sublimat gelang es Jexsen, bei einzelnen Samenkörpern aus 
Epididymis und Vas deferens die Windungen auf kürzere Strecken hin 
zu erkennen. Mit Recht hebt nun Jensen hervor, dass trotz dieses 
homogenen Aussehens die Spiralbildung doch in dem ausgebildeten 
Spermatosom nicht eingegangen ist, sondern als solche noch fortbe- 
steht, obwohl es ihm nicht gelungen ist, dieselbe wieder allgemein 
sichtbar zu machen und Beweise beizubringen. Der Erklärung indes- 
sen, welche Jensen für-diese eigenthümliche Veränderung des Verbin- 
dungsstückes giebt, kann ich nicht ganz beistimmen. Jensen sagt hier- 
über nämlich (17, p. 394): 

»Bei der vollständigen Ausbildung der Samenkörper werden die 
Windungen des Spiralfadens noch zahlreicher und rücken in Folge 
dessen dichter zusammen. Allmählich schließen sich auf diese Weise 
die Windungen sehr nahe an einander und können nur bei sehr gutem 
Licht und den stärksten Immersionssystemen entdeckt werden. Die 
Windungen scheinen nun immer eine ganz transversale Stellung zu 
haben, was ja ganz natürlich ist. Schließlich liegen sie so dicht zusam- 
men, dass sie nicht mehr von einander zu unterscheiden sind: das 
Verbindunssstück sieht in frischem Zustand völlig homogen aus. Dieser 
Process vollzieht sich nun nicht am ganzen Verbindungsstück gleich- 
zeitig. Zuerst nimmt der vordere Theil des Verbindungsstückes ein 
homogenes Aussehen an; sehr allgemein scheinen die Windungen hier 
bereits von Anfang an auf kürzerer oder längerer Strecke sehr dicht an 
einander zu liegen, so dass das Verbindungsstück fast oder ganz homogen 
aussieht. Im folgenden Theil des Verbindungsstückes sind sie aller- 
dings näher zusammengerückt, können aber doch von einander unier- 
schieden werden, und zwar um so deutlicher, je weiter sie nach hinten 
liegen. Darauf kommt dann das homogene Aussehen immer weiter nach 
hinten zur Geltung, bis das ganze Verbindungsstück schließlich homo- 
gen erscheint. Das letztere trifft man bei vielen Samenkörpern schon 
in dem Hoden und in Epididymis und Vas deferens ist dies bei allen 
Samenkörpern der Fall.« | 

Und weiter unten (p. 395): »Hat man sich erst einmal von der 
Vermehrung der Anzahl der Querstreifen und dem dichteren Zusam- 
menliegen derselben überzeugt, und zieht man zugleich die starke 
Lichtbrechung der Windungen mit in Betracht, so wird man wohl nicht 
so leicht eine Verschmelzung annehmen. In Folge ihres starken Re- 
flexes würden die dieht an einander liegenden Windungen fürs Auge 
ganz zusammenfließen, auch wenn sie nicht mit einander verschmolzen 
wären.« | 


40 E. Ballowitz, 


Wenn auch der Verlauf der Erscheinung, das allmähliche Unsicht- 
barwerden der Querstreifen von vorn nach hinten hin von JEnsENx 
richtig beschrieben wird, so ist doch der dafür angeführte Grund nicht 
ganz zutreffend. Allerdings macht man die Beobachtung, dass die 
Spiralwindungen am Verbindungsstück der Ratte bei zunehmender 
Reife feiner werden und enger zusammenrücken. Ein ganz ähnliches 
Verhalten konnte ich ja auch an den reifenden Spermatosomen der 
Singvögel (25) feststellen. Indessen rücken die einzelnen Windungen 
bei den Säugethieren nicht so enge zusammen, dass sie unmittelbar 
. an einander liegen und hierdurch allein das homogene Aussehen der 
reifen Elemente bedingt würde. Dies beweist folgende Thatsache. 

Da es mir nicht gelingen wollte, durch irgend ein Reagens an der 
sehr resistenten Hülle der reifen Spermatozoen Veränderungen hervor- 
zurufen, welche auf eine Struktur derselben hätten schließen lassen, 
so wandte ich schließlich die energisch wirkende Methode der Fäulnis 
an. Hoden und Nebenhoden von Säugethieren wurden in Wasser ge- 
legt und einige Wochen darin belassen, bis eine nicht zu weit gehende 
Fäulnis eingetreten war. Um gute Präparate zu erhalten, ist es erfor- 
derlich, dass der Gang des Nebenhodens ganz mit Spermatozoen erfüllt 
ist. Alsdann wird ein Stück des Ganges der Epididymis herauspräpa- 
rirt und in Wasser sorgfältig abgespült. Der herausgedrückte Inhalt 
desselben wird sodann mit Nadeln in einem Tropfen 0,1% ,iger Lösung 
von Gentianaviolett zertheilt und gefärbt (über das Nähere siehe 25, 
p. 415, 446). Bei dieser Behandlung gelang es mir an allen Spermato- 
somen aus dem Nebenhoden, deren Verbindungsstück in frischem Zu- 
stande völlig homogen aussah, eine Struktur der Hülle darzustellen 
(Taf. XV, Fig. 86—90). 

Die vorher glatte Oberfläche des Verbindungsstückes re zuerst 
rauh und uneben. Diese Rauhigkeiten vertieften sich, so dass bald die 
Ränder eingekerbt erschienen (Fig. 86, 90 V). Bei oberflächlicher Ein- 
stellung wurde sodann eine Querstreifung sichtbar, welche durch 
dunkler und heller gefärbte, häufig sehr wenig schräg gestellte Linien 
hervorgerufen wurde; die dunkel violett gefärbten Linien sprangen an 
den Rändern vor. Diese Querstreifung war ziemlich regelmäßig und 
an dem ganzen Verbindungsstück sichtbar (Fig. 87—90). Bisweilen 
gelang es bei genauer Betrachtung, festzustellen, dass die dunklen 
Linien die engen Windungen einer den Achsenfaden umgebenden Spi- 
ralbildung darstellen. 

Ein Vergleich dieser Spiralbildung mit derjenigen, welche an dem 
noch nicht ausgebildeten Element des Hodens so deutlich ist, ergiebt 
nun, dass beide Bildungen durchaus identisch sind. Die Windungen 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 241 


stehen an dem macerirten Verbindungsstück nicht enger als an dem 
Hodenelement in dem Stadium, in welchem die vorher sehr deutliche 
Spiralbildung beginnt, in den anscheinend homogenen Zustand des 
Verbindungsstückes überzugehen. Dieses Stadium findet sich im mitt- 
leren und besonders hinteren Theile solcher Elemente des Hodens, 
deren vorderer Abschnitt schon das homogene Aussehen zeigt (vgl. 
z. B. Jensen, 17, Taf. XXI, Fig. 1%, 15, 17). Denn wie oben ausgeführt 
wurde, schreitet ja die Veränderung von vorn nach hinten hin am Ver- 
bindungsstück vor. Es kann mithin, wie Jensen und Andere wollen, 
das homogene Aussehen des reifen Verbindungsstückes nicht dadurch 
hervorgerufen werden, dass die Spiraltouren so dicht an einander 
rücken, dass sie mit einander verschmelzen, oder dass sie in Folge 
ihrer starken Lichtbrechung für das Auge zusammenfließen und nicht 
mehr wahrnehmbar werden!. Dann würden die Spiraltouren sich auch 
durch Maceration in dieser Deutlichkeit niemals wieder darstellen 
lassen. Offenbar wird das Wiedererscheinen der Spiral- 
bildung bei Einwirkung der Maceration dadurch bedingt, 
‘dass durch den Process der Maceration eine wenigerTresi- 
stente Zwischensubstanz zuerst aufgelöst wird, welche 
die Lücken zwischen den Spiraltouren ausfüllt und da- 


! Obwohl Jensen (47) für diese letztere Erklärung eintritt, steht doch eine von 
ihm ausführlich geschilderte Beobachtung mit seiner Annahme nicht im Einklange. 
Zu Anfang seiner Arbeit (l. c. p. 382) heißt es: »Zweitens habe ich unter den zahl- 
reichen untersuchten Individuen der Ratte nicht selten solche getroffen, wo sich 
überhaupt eine deutliche Querstreifung des Verbindungsstückes bei nur wenigen 
Samenkörpern zeigte; bei den allermeisten waren die Streifen am ganzen Verbin- 
dungsstück viel schwieriger als sonst zu beobachten, obgleich sich die Samen- 
körper in demselben (noch nicht reifen) Stadium befanden, und die Hoden in 
beiden Fällen gesund und voll waren. Dieser Umstand könnte verhängnisvoll 
werden. Denn ohne gründliche Untersuchung würde man die Querstreifen ganz 
übersehen und glauben, dass sie sich nicht vorfänden, oder vielleicht an- 
nehmen, dass sämmitliche Streifen des Verbindungsstückes sehr 
dieht an einander lägen,so dass desswegen eine Unterscheidung 
derselben unmöglich sei. Die eine sowie die andere Annahme ist 
unrichtig. Bei recht scharfer Beobachtung habe ich mich mehrmals von dem 
Vorhandensein der Querstreifen überzeugt; sie liegen nicht dichter bei- 
sammen, sondern der Unterschied in der Lichtbrechung, wodurch sie sonst deut- 
lich hervortreten, ist viel geringer, so dass das Verbindungsstück homogen oder 
fast homogen zu sein scheint.« JENSEN giebt hier also selbst zu, dass das Aussehen 
des Verbindungsstückes ein scheinbar homogenes sein kann, ohne dass die Win- 
dungen dichter zusammen liegen. Hierdurch entzieht er seiner eigenen Annahme 
die Begründung, Offenbar kommt bei den Individuen, welche von vorn herein eine 


- undeutliche Querrifielung zeigen, die von mir nachgewiesene Zwischensubstanz 


früher zur Ausbildung als sonst. 


242 E. Ballowitz, 


durch die Oberfläche glättet. Die Spirale bildet sich an dem 
Spermatosom zuerst aus, ist daher an den Elementen aus 
dem Hoden meist überall deutlich; später erst entsteht die 
Zwischensubstanz. Dadurch nun, dass beide Substanzen 
das gleiche Lichtbrechungsvermögen erhalten, wird das 
homogene Aussehen des Verbindungsstückes bei der Ratte 
hervorgerufen. Würde das Lichtbrechungsvermögen der 
beiden Substanzen differiren, dann würden auch dierei- 
fen Samenkörper, wie beiden Fledermäusen, eine Andeu- 
tung ihrer ursprünglich so deutlichen Struktur zeigen. 

Während somit die Struktur der Hülle am ausgebildeten Spermato- 
som keine wesentliche Veränderung erlitten hat, ist die chemische Be- 
schaffenheit des Verbindungsstückes doch eine ganz andere geworden. 
Dies geht schon aus der großen Resistenz der Hülle hervor. Es lässt 
sich daher an dem macerirten Spermatosom die Spiralbildung niemals 
mehr, auch nicht auf kleinste Strecken hin, in Gestalt eines Fadens 
oder fadenartigen Saumes ablösen, was ja an dem Hodenelement sehr 
leicht gelingt. Vielmehr ist die Beschaffenheit der Spirale eine sehr 
spröde und bröckelige geworden. Auch hierdurch unterscheidet sich. 
diese Spiralbildung von der Spirale an den Elementen der Singvögel. 
Wie von mir gezeigt ist (25), besitzt dieselbe bei den letzteren eine, 
wenigstens an dem noch nicht ganz ausgebildeten Elemente, leicht 
nachweisbare und nicht unbeträchtliche Elastieität und Spannung, so 
dass sie sich, losgelöst, leicht zusammenschnurrt. 

In Folge dieser bröckeligen Beschaffenheit der Hülle erhält man, 
ähnlich wie bei Versperugo noctula, bei Einwirkung der Fäulnismace- 
ration, anstatt der regelmäßigen Spirale, sehr häufig am Verbindungs- 
stück unregelmäßige Einkerbungen. Es kommt dabei häufig vor, dass 
Stücke der Hülle herausbröckeln, so dass der Achsenfaden auf diesen 
Strecken entblößt wird. Hierdurch kann die Hülle in Segmente zer- 
legt werden. Meist sind diese Segmente unregelmäßig und stellen 
größere Komplexe von Spiraltouren dar (Fig. 87, 88, 89). Seltener, 
wenigstens zu Anfang der Maceration, kommt es vor, dass die Segmente 
mehr regelmäßig und so klein werden, dass jedes derselben einer oder 
zwei Spiralwindungen entspricht (Fig. 87, im hinteren Theile des Ver- 
bindungsstückes, nach 22tägiger Maceration des Nebenhodens der Ratte 
in Wasser). Diese kleineren Segmente sind dann durch kleinere (häufig 
ein wenig schräg gestellte) Querspalten von einander getrennt und 
werden von dem Achsenfaden zusammengehalten. Mich nimmt dieser 
Querzerfall nun durchaus nicht Wunder, denn man muss bedenken, 
dass die Spiralen so flach geworden sind, dass sie fast einem Kreisringe 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 243 


entsprechen; dazu kommt die bröckelige Beschaffenheit der ganzen 
Bildung. Ich sehe daher, wie bei den Fledermäusen, in diesem feineren 
Querzerfall durchaus keine auffällige Erscheinung, und möchte dies 
betonen, um die Möglichkeit auszuschließen, dass dieser Querzerfall 
als Argument gegen das Vorhandensein einer Spirale angeführt werden 
könnte. 

Bei weiter einwirkender Maceration wird schließlich die ganze Hülle 
aufgelöst, so dass der Achsenfaden frei vorliegt und allein übrig bleibt. 

Aus Obigem geht demnach hervor, dass, wie bei Vesperugo 
noctula und pipistrellus, auch bei der Ratte die anschei- 
nendhomogene Hülle des Verbindungsstückes der reifen 
Samenkörper aus einer Spiralbildung und einer die 
Lücken derselben ausfüllenden (mithin gleichfalls spiralig ange- 
ordneten) Zwischensubstanz besteht, welche vielleicht, wenn 
auch nur in dünnster Schicht, die ganze Oberfläche des Verbindungs- 
stückes überzieht. — | 

Diese bei den Ehiropteren und der Ratte aufgefundene Struktur 
des Verbindungsstückes habe ich nun bei allen von mir untersuchten 
Säugethieren nachweisen können. Überall lässt sich an den unreifen 
Elementen des Hodens die Spiralbildung in Gestalt einer meist sehr 
deutlichen Querriffelung beobachten. Bei den kleineren Formen be- 
darf es allerdings, wie schon Jensen für Pferd und Schaf hervorhebt, 
einer sehr scharfen Beobachtung und recht guten Lichtes, um ent- 
scheiden zu können, ob man es in der That mit Windungen zu thun 
hat; häufig sind die Windungen wenig hervortretend und sehen nur 
wie Unebenheiten aus. Eben so habe ich diese Windungen sodann bei 
allen darauf hin untersuchten Arten durch Maceration der ausgereiften, 
scheinbar homogenen Spermatosomen aus dem Nebenhoden wieder 
sichtbar machen können, so dass sich feststellen ließ, dass die Hülle 
von einer Spirale und einer Zwischensubstanz gebildet wird. Die Aus- 
bildung der Spirale, die Zahl und die Enge der Windungen ist jedoch, 
je nach der Art, verschieden. Sehr gut entwickelt fand ich die Spiral- 
bildung z. B. bei dem Maulwurf, an dessen Hodenelementen die Win- 
dungen sehr deutlich sind. Das Verbindungsstück des ausgereiften 
Spermatosoms aus dem Nebenhoden erscheint dagegen homogen oder 
zeigt nur Andeutungen seiner Struktur in Gestalt undeutlicher Quer- 
schatten (Fig. 37, 47). Aber auch hier gelang es mir durch Maceration 
leicht, die Spirale wieder darzustellen. Fig. 97—99 auf Taf. XV zeigen 
dieselbe z. B. an Verbindungsstücken, welche einem Nebenhoden des 
Maulwurfs entnommen wurden, welcher sieben Tage in Wasser mace- 
rirt hatte. Ein Querzerfall kam dabei häufig zur Beobachtung. 


D44 E. Ballowitz, 


Wenn daher Fürst (6, 7) und NıessınG (8) der Hülle des ausgebilde- 
ten Spermatosoms eine Struktur absprechen und die Spirale für eine 
» vorübergehende Entwicklungsform « (Fürst) erklären, so beruht dies 
darauf, dass die genannten Forscher die reifen Samenkörper nicht nach 
zweckmäßigen Methoden untersucht haben. 

Offenbar sind hiermit auch die älteren Beobachtungen v. Körtt- 
KER’S (26) und SCHWEIGGER-SEIDEL’S (24) in Verbindung zu bringen, für 
welche sich eine Erklärung bis jetzt eigentlich nicht recht finden ließ. 
v. KörLiker (26, p. 254) fand nämlich in dem Sperma einer Cyste des 
' Nebenhodens vom Ochsen »neben normalen beweglichen Samenfäden 
Elemente, welche so degenerirt waren, dass ihre Schwänze in ihrer 
ganzen Länge, oder nur am vorderen Theile in Fetttröpfehen umge- 
wandelt waren. Solche fettig metamorphosirte Schwänze oder Bruch- 
stücke derselben schwammen auch viele isolirt in der Flüssigkeit um- 
her«. Dasselbe berichtet ScuwEIeGER-SEeweL (21, p. 322) von dem 
Cysteninhalt aus dem Nebenhoden des Schafbockes. »Unter den 
Samenkörperchen waren nur wenige erhalten, die meisten waren zer- 
brochen. Zunächst waren fast sämmtliche Köpfchen isolirt, dann aber 
auch die Mittelstücke als abgetrennte, gleich lange, stäbchenartige 
Gebilde zu erkennen. Der Zerfall ging jedoch hier noch weiter, indem 
sich die Mittelstücke in lauter kleine quadratische Stückchen auflösten.« 
Offenbar war hier, wie ein Blick auf die Abbildungen! beider Autoren 
mir sofort beweist, in den Cysten an einer Anzahl reifer Elemente die- 
selbe Maceration eingetreten, wie im Uterus der Fledermausweibchen. 
Zum Theil war wohl an diesen Spermatozoen die Spiralbildung isolirt, 
- zum Theil die Hülle in Querstücke zerfallen, die, in frischem Zustande 
untersucht, stark lichtbrechend sind. Um eine »fettige Degeneration « 
der Spermatozoen handelt es sich hier meiner Ansicht nach nicht. 

Bisweilen gelingt es übrigens bei einigen Arten, z. B. bei dem 
Schwein, Schafbock, Kater u. a. hier und da, an den reifen Spermato- 
somen besonders nach Sublimatzusatz, noch Andeutungen der Struktur 
der Hülle zu erkennen in Gestalt einer meist nicht sehr deutlichen 
Querschattirung oder auch einer Querriffelung. Bei manchen Säuge- 
thieren scheint dies jedoch, wie bei den obigen Chiropteren, Regel zu 
sein. So berichtet SELENnkA (27) von den Spermatosomen von Didelphys 
virginiana, dass das Vorderende derselben unter der Tauchlinse deut- 
liche Querstreifen zeigt. Nachdem Fürst (7) bei anderen Beutelthieren 
an den Hodenelementen eine Spiralbildung im Verbindungsstück nach- 
gewiesen hat, kann diese Querstreifung nur auf die spiralige Struktur 
bezogen werden. 

1 v. KÖLLIKER, 1.c. Taf. XIII, Fig. 3; ScHwWEIGGER-SEIDEL, l.c. Taf. XIX, Fig. E35. 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 245 


Die Querstreifung, welche Emer (2) von den Spermatosomen des 
Kaninchens, Meerschweinchens, der Maus, des Stiers, Hundes, Katers, 
Hermelins und auch des Menschen erwähnt, und welche er entsprechend 
seiner Auffassung vom Baue der Fledermausspermatozoen als » Gliede- 
rung« deutet, wurde wohl in erster Linie an Hodenelementen wahrge- 
nommen und deckt sich mit dem optischen Ausdruck der Spirale. 

Nach Allem scheint wohl sicher, dass die von mir 
nachgewiesene Struktur des Verbindungsstückes in der 
Klasse der Säugethiere ganz allgemein verbreitet ist. 

Bei Beschreibung der Spermatosomen von Vesperugo noctula und 
pipistrellus wurde die sehr deutliche Abplattung des Verbindungs- 
stückes hervorgehoben. Auch die Samenelemente von Rhinolophus sind 
vorn deutlich abgeplattet. Eine ähnliche Erscheinung hat Fürsr (7) von 
den Spermatozoen mancher Beutelthiere beschrieben. Bei den übrigen 
von mir untersuchten Säugern ist die Abplattung, wenn überhaupt 
vorhanden, jedenfalls nur äußerst gering. 

JEnsEn berichtet endlich noch von einer eigenthümlichen »Scheibe«, 
welche als besonderer Theil des Verbindungsstückes bisweilen zur 
Beobachtung kommt (17, p. 4140—4A1). »Ich muss nun auch darauf 
aufmerksam machen, dass man nicht selten hinter den Windungen, 
am Ende des Verbindungsstückes, ein breites, transversal situirtes, 
ziemlich dickes, scheibenförmiges Gebilde von gleich starker Licht- 
brechung, wie das Knöpfchen wahrnimmt. Während sich der Spiral- 
faden bei Selbstmaceration auflöst und verschwindet, erhält sich das 
genannte Gebilde unverändert; man sieht dann auch deutlich, dass 
dasselbe scheibenförmig ist. Ich betrachte es also als ein besonderes, 
bisher unbekanntes Stück, das von den Querstreifen wohl zu unter- 
scheiden ist. Es persistirt während der folgenden Entwicklung; bei 
den am meisten entwickelten Samenkörpern des Hodens fand ich das- 
selbe wieder; es war indessen bei diesen kleiner und konnte nur da- 
durch, dass das hinterste Ende des Verbindungsstückes stärker licht- 
brechend war, erkannt werden. — Eine ähnliche Scheibe habe ich 
bei den noch nicht entwickelten Samenkörpern der Ratte, bei sehr 
genauer Untersuchung aber auch bei den fast fertigen Samenkörpern 
gefunden. — Manchmal war ich nicht im Stande, diese Scheibe zu ent- 
decken, und es ist somit nicht sicher, ob sie konstant vorkommt. Beim 
‚Pferd konnte ich ihre Entstehung verfolgen; sie wird von der Cyto- 
plasma-Ansammlung gebildet, welche am hinteren Ende des Verbin- 
dungsstückes oft so lange sitzen bleibt, und zeigt sich als eine Ver- 
dichtung der hintersten Partie derselben« (vgl. 17, Taf. XXII, Fig. 15, 
16 und Taf. XXIV, Fig. 52, 53 S). 


246 E. Ballowitz, 


Prexant (28) scheint an reifen oder nahezu reifen Spermatozoen 
vom Menschen Ähnliches gesehen zu haben. 

Vielleicht, oder vielmehr sehr wahrscheinlich, hängt diese von 
Jensen beschriebene Bildung zusammen mit der Erscheinung, dass der 
vordere und hintere Rand des ausgebildeten Verbindungsstückes 
schärfer und dunkler hervortreten und immer quer, niemals schräg 
abgeschnitten sind. Sehr wahrscheinlich ist die erste und letzte Win- 
dung der Spirale des Verbindungsstückes wirklich scheibenförmig ge- 
worden, indem sich das freie Ende des Spiralfadens an die erste 
Windung angelegt hat, so dass man hier an jedem Ende von einer 
»Schlussscheibe« sprechen könnte. Diese Endscheiben sind aber an 
den ausgebildeten Samenelementen, in ihrem sonstigen Verhalten nicht 
von den übrigen Spiralwindungen verschieden, wie mir Deckglas- 
Trockenpräparate beweisen (vgl. auch Taf. XIV, Fig. 82, 83, 84). 

Es erinnert diese »Scheibe« übrigens sehr an ein intermediäres, 
stark lichtbrechendes besonderes Stück, welches ich bei manchen Rep- 
tilien (Lacerten) im Verbindungsstück, freilich an bisweilen wechseln- 
der Stelle, aufgefunden habe (vgl. hierüber 29, p. 275; Taf. XII, Fig. 89, 
90,91 2). 


Hauptstück der Geilsel. 

Wie bei dem Verbindungsstück, gelang es mir auch in der Hülle 
des Hauptstückes bei allen daraufhin untersuchten Säugethieren durch 
Maceration eine Struktur nachzuweisen. Wirkt die Maceration einige 
Zeit ein, so verliert auch das Hauptstück die glatten Kontouren und 
zeigt Einkerbungen, welche am frühesten und am deutlichsten an dem 
vorderen Ende auftreten (Taf. XV, Fig. 86, 90). Die Hülle erscheint 
dadurch rauh und uneben, wie aus kleinen Querstückcehen oder ziem- 
lich regelmäßigen, gleich großen Körnchen zusammengesetzt, welche 
auf dem Achsenfaden aufgereiht sind. Sehr deutlich habe ich dies 
z. B. bei der Ratte, der Maus, dem Schwein, dem Maulwurf u. a. ge- 
sehen. Bei der Feinheit dieser Bildung ist es unmöglich zu entscheiden, 
ob es sich hier wirklich um Segmente handelt, oder ob auch hier eine 
durch Zwischensubstanz ursprünglich verdeckte Spiralbildung besteht. 
An besonders günstigen Stellen glaube ich den Eindruck erhalten zu 
haben, dass (wie bei Vesperugo noctula, siehe oben) das Letztere der 
Fall ist, und hier dieselbe Struktur, wie am Verbindungsstück, vorliegt. 
JENsen (17) kommt bei der Ratte zu demselben Resultate. 

Auch macht Jessen (17) darauf aufmerksam, dass die Spiralbil- 
dungen des Verbindungsstückes und Hauptstückes nicht kontinuirlich 
in einander übergehen, sondern durch einen, an den Hodenelementen 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 247 


"Anfangs deutlichen, später undeutlichen Querspalt von einander ge- 
trennt werden, wie er sich bei den Chiropteren (Vesperugo noctula und 
pipistrellus) auch noch an dem ausgebildeten Samenkörper vorfindet. 
Hiermit hängt zusammen, dass das Verbindungsstück sich bei den 
meisten Säugethieren scharf von dem Hauptstück absetzt. Ausnahmen 
hiervon sind allerdings zu verzeichnen, wie z. B. die Spermatozoen von 
Rhinolophus Ferrum equinum (Taf. XII, Fig. 29). 

Ferner sind die Hüllen beider Abschnitte auch chemisch different, 
wie das verschiedene Färbungsvermögen (cf. Jensen, 17, p. 399—400) 
und das Verhalten gegen Macerationseingriffe beweisen. Während an 
den unreifen Spermatozoen aus dem Hoden die Spiralbildung des Ver- 
bindungsstückes, wie oben ausgeführt, leicht aufgelöst werden kann, 
ist in diesem Stadium die Hülle am Hauptstück schon ausgebildet und 
wird, selbst nach längerer Einwirkung der Reagentien, nicht alterirt. 
Ich finde daher die Fig. 30 und 32 auf Taf. XXIII und die Fig. 39 auf “ 
Taf. XXIV der Jensen'schen Arbeit (17) nicht ganz genau. Es setzen 
sich hier die beiden Hälften des zerspaltenen Achsenfadens direkt in 
den Randkontour des Hauptstückes fort. In Wahrheit aber ist der 
Achsenfaden dünner, als der von Jensen mit F7 bezeichnete Abschnitt, 
weil an diesem Abschnitt noch die bereits entwickelte Hülle hinzu- 
kommt. Daher erklärt sich auch, dass Jensen die Zerspaltung des 
Achsenfadens vermittels Essigsäure nur bis zum Anfange des Haupt- 
stückes gelang, weil hier die resistente Hülle eine weitere Auffaserung 
verhinderte. An dem ausgebildeten Samenkörper verhalten sich nun 
die beiden Abschnitte entgegengesetzt. Wenigstens konnte ich durch 
Maceration die Hülle des Hauptstückes leichter zum Schwunde bringen, 
als am Verbindunssstück; es wurde daher der Achsenfaden im Haupt- 
stück früher isolirt, als im vorderen Abschnitt der Geißel (Taf. XV, 
Fig. 87, 88, 89). 

Außer dieser Struktur im Verbindungsstück und Hauptstück habe 
ich nun an der Oberfläche dieser Abschnitte keine anderen Bildungen 
wahrnehmen können. Alle meine Untersuchungen, weiche an den noch 
nicht ausgebildeten, wie an den reifen Elementen auf den Nachweis 
eines sonstigen »Spiralsaumes« oder einer »undulirenden Membran« 
gerichtet waren, sind durchaus negativ ausgefallen. 

Bekanntlich hat Gisses (14) an den Spermatozoen mancher Säuge- 
thiere (Pferd, Hund, Stier, Kater, Kaninchen und Meerschweinchen) 
einen Faden beschrieben, welcher, ähnlich wie bei den urodelen Am- 
phibien, vermittels einer feinen schmalen Membran an einer Seite des 

- Nerbindungsstückes der Geißel angeheftet sein soll. 

Dieser Faden und dieser einseitig angeheftete Saum 


248 E. Ballowitz, 


existiren nicht. Offenbar hat Gisses die oben beschriebene, an den 
unreifen Elementen aus dem Hoden am Verbindungsstück zur Beob- 
achtung kommende Spiralbildung zu dieser unrichtigen Auffassung 
Veranlassung gegeben. 

In einer späteren Mittheilung (15) berichtet Gisses, dass er diese 
Membran auch an frischen Spermatozoen des Menschen beobachtete, 
welche 12—24 Stunden nach dem Tode dem Hoden entnommen wur- 
den. Nach dem beigegebenen Holzschnitt zu urtheilen, unterscheidet 
sich dieser Saum aber wesentlich von dem früher (14) von GisBes be- 
schriebenen dadurch, dass die mit einem »Filament« versehene Mem- 
bran sehr breit ist und sich in ganzer Ausdehnung der Geißel vom 
Kopfe bis zur Schwanzspitze erstreckt. Obwohl nun das Vorhanden- 
sein dieser Membran von allen späteren Untersuchern (A. v. Brunn, 
Rerzıus, Jensen) ausdrücklich in Abrede gestellt ist, habe ich mich doch 
noch der Aufgabe unterzogen, den Inhalt des Hodens und Nebenhodens 
mehrerer ganz frischer menschlicher Leichen daraufhin zu untersuchen. 
Ich bin zu dem Resultate gekommen, dass ich den von Gisszs an 
den menschlichen Spermatozoen beschriebenen Saum für 
ein Phantasiegebilde erklären muss. Es wäre an der Zeit, 
diese »Beobachtungen« von GisBes, welche eine unverdiente Beachtung 
gefunden haben, endlich für abgethan zu betrachten. 

Ein anderer »Spiralsaum« ist von W. Krause (10, 11, 42) an den 
Spermatozoen einiger Säugethiere und auch des Menschen beschrieben 
worden. Derselbe soll sich als sehr zarter, schmaler Saum in, wie die 
beiden Abbildungen (11, 12) zeigen, unregelmäßigen, beträchtlich wei- 
ten Spiraltouren vom Kopfe ab an dem Verbindungsstück und Haupt- 
stück bis gegen das Geißelende hin ziehen. Nach Behandlung des Stier- 
hodens mit 1°/,iger Überosmiumsäure und der Zupfpräparate mit 
wässerigem Säurefuchsin, Alkohol, Nelkenöl und Dammarfirnis soll er 
sichtbar werden. Nach meinen Erfahrungen über die Darstellung der- 
artiger zarter Saumbildungen an Spermatozoen ist nun die starke Auf- 
hellung in Balsam, noch dazu bei der nur schwachen Fuchsinfärbung, 
sehr wenig geeignet. In den »Nachträgen« (11) empfiehlt W. Krause 


auch nur die Untersuchung in Wasser nach Osmiumsäurezusatz ohne 


Färbung. Je leistungsfähiger das Mikroskop, um so weiter soll man 
den Saum nach dem spitzen Ende des Schwanzes hin verfolgen können. 
Nach Allem unterscheidet sich mithin dieser Saum sehr wesentlich von 


der einseitig angehefteten undulirenden Membran der Tritonensper- 


matozoen und von der aus engen regelmäßigen Touren bestehenden 
Spiralbildung am Verbindungsstück der Säugethiere. Es ist mir daher 
nicht recht verständlich, dass W. Krause den von ihm selbst beschrie- 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Sängethierspermatozoen. 349 


benen Saum mit den genannten Bildungen zusammenwerfen und identi- 
fieiren kann. Vor Allem kann derselbe nicht der mit Randfaden ver- 
sehenen Membran der urodelen Amphibien gleichgesetzt werden, wie 
es von dem genannten Autor geschieht. 

Dieser Krause’sche Saum ist nun weder von A. v. Bruxn und 
G. Rerzivus, noch neuerdings von Jensen bestätigt worden. Auch ich 
habe mich vergeblich bemüht, denselben zu sehen und bin ich zu der 
Überzeugung gekommen, dass der Krause'scheSpiralsaum! nicht 
vorhandenist. Da ich für meine Untersuchungen die besten Linsen 
benutzte und mit Methoden arbeitete, welche mich ähnlich zarte und 
äußerst vergängliche Bildungen leicht auffinden ließen, wie z. B. den 
Saum an der Geißel mancher Knochenfische (29), so glaube ich, dass 
mir der Krause’sche Saum wohl kaum hätte entgehen können, wäre er 
vorhanden gewesen. Ich vermuthe, dass die oben beschriebene Spiral- 
bildung der Hülle, auf welche W. Krause bei der Beschreibung seines 
Saumes ja auch wiederholt Bezug nimmt, obwohl sie etwas ganz An- 
deres darstellt, im Verein mit kleinen der Geißel anhaftenden plas- 
matischen Tröpfehen diesem Autor die Veranlassung zu seiner Deutunr 
gegeben hat. Derartige kleine Tröpfehen habe ich bisweilen sogag 
dem Endstück anhaftend gesehen (1). In dieser Vermuthung werde 
ich noch dadurch bestärkt, dass W. Krause in seiner Mittheilung in 
der »Internationalen Monatsschrift« (12) hervorhebt, dass sein Saum 

an den noch nicht ganz reifen Gebilden sichtbar sei. 

| Der von Lrypic (13) an dem Verbindungsstück der Samenkörper 
aus dem Hoden der Hausmaus erwähnte und dargestellte »Spiralsaum« 
endlich ist identisch mit der oben beschriebenen Spiralbildung der 
Hülle im Verbindungsstück des Hodenelementes. 


Achsenstrang. 

Dieses Gebilde, welches zuerst von Einer (2) bei Ghiropteren ge- 
sehen und von A. v. Brunn (22) (»Achsenfaden«) bei anderen Säuge- 
thieren näher untersucht wurde, durchsetzt die Geißel kontinuirlich 
von Anfang bis zu Ende und wird auf der Strecke des Verbindungs- 
stückes und Hauptstückes von den beschriebenen Hüllen umgeben; am 


1 Brass scheint diesen Saum nach eigener Phantasie noch vergrößert und 
verbessert zu haben (Dr. ArnoLp Brass, Göttingen, Tafeln zur Entwicklungsge- 
schichte und topographischen Anatomie des Menschen, Leipzig 1890); die beiden 
Abbildungen in Fig. 9 auf Taf. XII seines Bildwerkes stellen wahre Monstra von 
Geißelbildungen dar. Derartige Willkürlichkeiten dürften, besonders in einem 
_ Werke, welches Lehrzwecken dienen soll, nicht zu rechtfertigen sein, abgesehen 
davon, dass der Verfasser in seiner Vorrede versichert, dass die Zeichnungen » mit 
peinlichster Gewissenhaftigkeit« ausgeführt seien, 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie, LII, Bd. 47 


350 | E. Ballowitz, 


Ende des Hauptstückes tritt es, wie A. v. Brunn (22) nachgewiesen hat, 
als feiner Endfaden (»Endstück « nach G. Rerzıvs) frei hervor (vgl. über 
diesen letzteren Abschnitt 1). Bei manchen Säugethieren lässt sich 
dieser axiale Faden schon an dem ganz frischen Spermatosom aus dem 
Nebenhoden in Gestalt einer feinen hellen Linie erkennen. 

Es ist mir nun bei allen von mir untersuchten Säugethieren ge- 
lungen, diesen Achsenfaden auf mehr oder weniger große Strecken 
hin, sowohl im Bereiche des Verbindungsstückes, wie auch des Haupt- 
. stückes, bisweilen sogar in ganzer Ausdehnung, isolirt zur Anschauung 
zu bringen. Es geschah dies vermittels der Fäulnismaceration mit 
nachfolgender Färbung (siehe oben p. 240). Durch dieselbe wird zu- 
erst die Hülle im Hauptstück, dann auch im Verbindungsstück aufge- 
löst, während der Achsenfaden der Maceration lange widersteht und 
eine große Resistenz zeigt. Der isolirte Achsenfaden stellt einen glatten 
Faden dar, welcher sehr elastisch biegsam ist und sich gegen sein hin- 
teres Ende hin allmählich verjüngt. Derselbe färbt sich mit Gentiana- 
violett nur schwach, wenn auch deutlich, während die Hülle und deren 
Reste mit diesem Farbstoff eine intensivere, besonders im Verbindungs- 
stück dunkel violette Färbung annehmen; schon hierdurch lassen sich 
die beiden Substanzen im Präparate leicht von einander unterscheiden 
(Taf. XV, Fig. 86—90). Die Dicke des Achsenfadens steht in einem 
gewissen geraden Verhältnis zu der Größe und Länge der Spermatozoen, 
nicht aber zu der Ausbildung der Hülle. Manche Spermaiosomen von 
mittlerer Länge, z. B. die von Rhinolophus, besitzen eine relativ sehr 
dünne Hülle, während der feine Achsenfaden viel kleinerer Spermato- 
somen (Vesperugo noctula und pipistrellus) von einer außerordentlich 
dicken Hülle umgeben ist. 

In einer früheren vorläufigen Mittheilung (18) habe ich nun bereits 
von einem eigenthümlichen Strukturverhältnis berichtet, welches ich 
an dem Achsenfaden der Säugethiere aufgefunden habe. Es gelang mir 
nämlich an dem noch nicht ausgebildeten Spermatosom aus dem Hoden, 
wie auch an den reifen Spermatozoen aus dem Nebenhoden, und zwar 
an den letzteren durch Einwirkung der Fäulnismaceration, eine exqui- 
sit feinfaserige Struktur nachzuweisen. Die betreffende Stelle meiner 
Abhandlung (18, p. 366, 367) lautet: »Unterwirft man frische Hoden- 
flüssigkeit der Ratte einer sorgfältigen Untersuchung, so findet man 
hier und da Spermatozoen, an welchen der Achsenfaden des Verbin- 
dungsstückes auf Strecken der zierlichen Querriffelung entbehrt und 
hier, bisweilen sogar noch bei theilweise erhaltener Querriffelung, 
nichtselteninzweischarf hervortretende Fäden gespal- 
ten ist. Besonders trifft man diesen Zerfall im unteren Theile des 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 351 


Verbindungsstückes, dort, wo sich auch an den entwickelten Sperma- 
tozoen aus dem Nebenhoden häufig dieselbe Erscheinung zeigt. Einige 
Male sah ich nun jede dieser Fasern deutlich wiederin 
zweiFäden zerfallen, so dasshierim Ganzen vier feinere 
Fäden vorlagen. Auch in der frisch untersuchten Hodenflüssigkeit 
des Schafbocks und anderer Säugethiere fand ich sehr häufig ganz 
genau dasselbe und sah ich hier bisweilen die beiden Fäden des 
Achsenstranges im Verbindungsstück der ganzen Länge nach getrennt.« 

»Die schönsten, einwurfsfreien Resultate erhielt ich schließlich 
durch energische Maceration der entwickelten Elemente aus dem 
Nebenhoden. Es gelang mir an den Spermatozoen der Ratte und auch 
anderer Säugethiere, auf den größten Theil des Verbindungsstückes 
und auf die ganze Strecke des Hauptstückes hin den Achsenfaden völlig 
zu isoliren. Häufig war nun dieser isolirte Faden auf der 
Strecke des Hauptstückes in zwei Fäden auf größere 
Strecken zerfallen, von denen sich nicht selten lange 
feinste Fibrillen der Länge nach ablösten. Auch im Verbin- 
dungsstück traf ich die beiden Fäden wieder an, die an Spermatozoen 
aus dem Hoden gesehen wurden. Auch hier zerfielen diese bei- 
den Fäden des öftern in feinste Fibrillen. Einmal sah ich 
sogar den ganzen oberen Theil des Achsenfadens im Ver- 
bindungsstück, gleich einem Bündel biegsamer Ruthen, 
in sieben isolirte feinste Fibrillen zerspalten.« 

Auf Taf. XIV und XV der vorliegenden Arbeit habe ich nun einige 
Befunde dargestellt, welche den angeführten Mittheilungen zu Grunde 
lagen. Ich will bei dieser Gelegenheit nicht unterlassen, zu erwähnen, 
dass ich gerade vom faserigen und fibrillären Zerfall des Achsenstranges 
bei Säugethieren eine große Anzahl von Zeichnungen bewahre, welche oft 
recht wunderlich aussehende, wenn auch leicht erklärliche Bildungen 
darstellen. Indessen kann ich auf die Publikation einer größeren An- 
zahl derselben verzichten, nachdern ich in meiner Monographie über 
die Spermatozoen der Vögel (25) auf Taf. XV— XVII diese eigenthüm- 
lichen Zerfallstadien und das charakteristische Aussehen der Elemen- 
tarübrillen hinreichend zur Darstellung gebracht habe; denn es 
gleichen sich, so weit sich bis jetzt urtheilen lässt, wie ich auch hier 
betonen möchte, die von mir aufgefundenen »Elementarfibrillen« in 
allen von mir untersuchten Thierklassen vollkommen. 

Fig. 46, 48—50, 82—85 auf Taf. XIV und Fig. 91 auf Taf. XV sind 
“nach Hodenpräparaten gezeichnet. Fig. 46 und 48—50 stammen aus 


> einem Hodenpräparat vom Maulwurf (Talpa europaea L.), welches einige 


Stunden in 0,8%/,iger Kochsalzlösung unter dem Deckglase gelegen 
KL 


252 BE. Ballowitz, 


hatte. Die Spiralhülle im Verbindungsstück ist aufgelöst und völlig 
verschwunden, so dass der Achsenfaden (Af) frei liegt; derselbe zeigt 
sehr deutlich eine Spaltung in zwei fadenartige Hälften. 

Die Fig. 82, 83 zeigen dasselbe vom Hengst, Fig. 84, 85 vom 
Schweine, Fig. 91 vom Schafbock, nach Zusatz von verdünntem Glyce- 
rin zu dem Präparat und nach schwacher Tinktion mit Gentianaviolett; 
der mehr oder weniger isolirte Achsenstrang lässt eine Trennung in 
zwei Fäden erkennen. In Fig. 84 hat sich außerdem noch von der 
einen Hälfte eine feinste Fibrille abgelöst, welche sich im Präparat 
zwischen den beiden Fäden befand. 

Fig. 86—90 entstammen Präparaten aus dem Nebenhoden der 
Ratte, nachdem derselbe 16—22 Tage in Wasser macerirt hatte. Diese 
Zeichnungen, wie auch alle anderen, habe ich mich bemüht, mit größ- 
ter Naturtreue anzufertigen. Die Hülle im Verbindungsstück ist stellen- 
weise ausgehröckelt, so dass der blass gefärbte Achsenfaden sichtbar 
geworden ist. In Fig. 89 ist derselbe etwas unterhalb der Mitte des 
Verbindungsstückes in zwei Hälften gespalten. In Fig. 90 ist der vor- 
dere Theil des Verbindungsstückes abgebrochen und ein frei hervor- 
stehender Theil des Achsenstranges in mehrere Fasern zerlegt, die wie 
ein Bündel Ruthen von einander abstehen. Noch auf eine längere 
Strecke sind die Fasern, sieben an der Zahl, in Fig. 87 von einander 
getrennt. Höchst wahrscheinlich ist auch hier der vorderste Theil des 
Achsenfadens mit dem Endknöpfehen abgebrochen, da die Fasern sonst 
in dem Endknöpfehen vereint zu bleiben pflegen. In meiner ersten 
Mittheilung (18) habe ich nicht besonders darauf aufmerksam gemacht, 
dass in diesen Präparaten die Fasern nicht alle die gleiche Dicke be- 
saßen, vielmehr einige davon merklich dicker waren, so dass man an- 
nehmen musste, dass sich dieselben noch aus feineren Fibrillen zu- 
sammensetzten. Es ist mir inzwischen gelungen, eine noch größere 
Anzahl von Fasern und Fibrillen bei der Ratte isolirt zur Darstellung 
zu bringen; ich werde hierauf sogleich zurückkommen. 

Die in Fig. 86—90 dargestellten Präparate beanspruchen dadurch 
noch eine besondere Wichtigkeit, dass sie auch einen faserigen Zerfall - 
des Achsenstranges auf der Strecke des Hauptstückes zeigen. In Fig. 86 
ist der Achsenstrang in diesem Abschnitt nur erst theilweise isolirt und 
an einer Stelle in zwei Hälften gespalten. Auch in Fig. 90 ist die Hülle 
noch zum Theil erhalten, der Achsenstrang im oberen Theile des Haupt- 
stückes aber bereits in vier ungleich dicke Fädchen getheilt. In Fig. 87, 
88, 89 ist der Achsenstrang von seiner Hülle, die sich aufgelöst hat, 
vollständig befreit. In Fig. 87 zeigt er eine Trennung in zwei Hälften, 
in Fig. 88 und 89 in ganzer Länge eine Auffaserung in drei ungleich 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 253 


dicke, frei flottirende Fädchen; zwei derselben sind äußerst fein und 
können vielleicht als Elementarfibrillen angesprochen werden. In 
Fig. 88 zeigt das dickere Fädchen an zwei Stellen wiederum eine Spal- 
tung in zwei Hälften, so dass auch hier schon vier Fasern festzustellen 
sind. In Fig. 89 sind die isolirten Fädchen nicht von gleicher Länge, 
vielmehr sind die Fibrillen merklich kürzer, als der dickere Faden. 
Diese Ungleichheit in der Länge, welche nur selten beobachtet wurde, 
ist wohl bestimmt durch die Einwirkung der Maceration zu erklären: 
es sind eben die hinteren Enden der isolirten feinen Fädchen derselben 
schon anheimgefallen und aufgelöst. Auf die lange Einwirkung der 
Maceration ist jedenfalls auch die Weichheit der unregelmäßig hin und 
her gebogenen Fibrillen zurückzuführen. 

Durch diese Beobachtungen ist mithin die fibrilläre Struktur des 
Achsenfadens im Hauptstück und Verbindungsstück bewiesen!. Es ist 
mir nun allerdings bei den Säugethieren nicht gelungen, den Achsen- 
faden in seiner ganzen Ausdehnung in Fibrillen zu zerfällen, in so 
übersichtlicher Weise, wie ich es an den Spermatozoen der Vögel (25) 
darstellen konnte; die Hülle des Achsenfadens ist bei den Säugethieren 
eben zu resistent und setzt dieser Untersuchung zu große Hindernisse 
entgegen. Dass aber auch hier, wie bei den Vögeln, alle die Fibrillen, 
welche im Verbindungsstück beobachtet werden, sich Kkontinuirlich 
‚durch die ganze Länge des Hauptstückes erstrecken, dürfte schon dar- 
aus hervorgehen, dass ich niemals in der Kontinuität des Achsenstranges 
frei von demselben abstehende Fibrillenenden angetroffen habe. 

Wenn man mit diesen Befunden den von mir nachgewiesenen 
feinfädigen Zerfall des Endstückes (1) zusammenhält, so dürfte die von 
mir in meiner ersten Mittheilung (18, p. 367) aufgestellte These hin- 
reichend bewiesen sein, dass »der Achsenfaden aus zweineben 
einander liegenden, durch Kittsubstanz verbundenen 

1 Wie ich in meiner früheren Mittheilung (48) bereits erwähnt habe, kann man 
schon in dem frischen Sperma aus dem Nebenhoden der Ratte nicht selten den 
fibrillären Bau des Achsenfadens feststellen. Man findet nämlich hier und da, 
wenn auch nicht bei allen Individuen, Spermatosomen, an welchen auf eine kleine 
Strecke der Achsenfaden frei liegt und hier in Fasern zerlegt ist. Die Stelle liegt 
ganz konstant am hinteren Ende des Verbindungsstückes an der Grenze gegen das 
Hauptstück hin. Es hängt diese Erscheinung jedenfalls damit zusammen, dass an 
dieser Stelle die Hülle, wie schon JEnsEn erwähnt, längere Zeit unvollständig bleibt, 
so dass hier an dem noch nicht ausgereiften Element eine Lücke besteht, welche 
erst kurz vor der definitiven Reife undeutlich wird. An dieser Stelle trifft man 
nicht zu selten eine oder beide Hälften des Achsenstranges in bisweilen zahlreiche, 
meist durch einander gewirrte Fasern und Fibrillen zersplittert. In allerdings 


seltenen Fällen sind lange, frei flottirende Fäden sogar aus der Hülle des Haupt- 
stückes, wie aus einer Hülse, herausgezogen. 


254 E. Ballowitz, 


Bündeln aus feinsten Elementarfibrillen besteht, welche 
letzteren, wiederum durch Kittsubstanz mit einander 
verbunden, die ganze Spermatozoongeißel kontinuirlich 
von dem Anfange bis zu dem Ende des Achsenfadens 
durchsetzen«. 

Dieser faserige und fibrilläre Bau des Achsenstranges wurde außer 
bei der Ratte noch bei zahlreichen anderen Säugethieren von mir fest- 
gestellt, so bei Vesperugo noctula, Rhinolophus, dem Maulwurf, Hengst, 
: Schwein, Stier, Schafbock, Fischotter, Hund u. a. m. 

Durch den Nachweis einer fibrillären Struktur des Achsenstranges 
gewinnt nun die von mir oben mitgetheilte, an den Spermatozoen von 
Vesperugo noctula und pipistrellus gemachte Beobachtung sehr an Be- 
deutung; aus derselben ging hervor, dass dem Achsenfaden unzweifel- 
haft Kontraktilität innewohnt. Denn hierdurch ist bewiesen, 
dass auch an den Spermatozoen der Säugethiere derkon- 
traktile Theil des Elementes sich aus feinsten Elemen- 
tarfibrillen zusammensetzt, welche das kontraktile Organ 
von Anfang bis zu Ende kontinuirlich durehsetzen und 
sich im Übrigen genau so verhalten, wie esvon miranden 
kontraktilen Theilen der Samenelemente der Vögel (25), 
Reptilien, Amphibien und Fische (29), wie auch der Wir- 
bellosen (30) nachgewiesen ist. Auf die Tragweite dieser That- 
sachen für die Lehre von den kontraktilen Substanzen habe ich an 
anderer Stelle (31) schon genügend hingewiesen und kann ich hier nicht 
- weiter darauf eingehen. 

Die beiden Hälften, in welche sich, wie oben auge ithkt; der 
Achsenstrang im Verbindungsstück des noch nicht ausgebildeten Hoden- 
elementes so leicht spaltet, sind nun schon an den ausgereiften, völlig 
unversehrten Spermatosomen aus dem Nebenhoden von Rhinolophus 
Ferrum equinum K. u. Blas. sichtbar und anscheinend von einander 
getrennt. Untersucht man die Elemente aus dem Nebenhoden dieses 
Chiropters nach Fixirung durch Osmiumsäuredämpfe (Taf. XIII, Fig. 29), 
so erkennt man bei Flächenansicht des abgeplatteten Kopfes, dass der 
vordere Theil der Geißel, welcher von dem Kopfe durch einen schma- 
len Hals getrennt ist, von zwei dunklen fadenartigen Linien gebildet 
wird, welche zwischen sich einen länglichen hellen, nach hinten sich 
verschmälernden Raum fassen. Nach hinten hin konvergiren diese 
Linien allmählich, so dass der helle Raum zwischen denselben ver- 
schwindet. Die Kontouren dieser dunklen Linien sind nun meist nicht 
glatt, sondern durch Verdiekungen etwas rauh, bisweilen sogar deut- 
lich quergeriffelt. Durch Zusatz von Sublimatlösung tritt diese Quer- 


we Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 2355 


riffelung noch deutlicher hervor, während die dunklen Linien an Schärfe 
der Begrenzung verlieren und auch der helle Raum sich verkleinert. 
Besonders gegen den Hals hin markiren sich am Ende dieser Linien 
zwei dunklere knötchenartige Punkte (Fig. 29, 30, 34 gg). Bei Konser- 
virung in Glycerin indessen wird die Querzeichnung fast ganz unsicht- 
bar, während die Fäden sehr scharf hervortreten (Fig. 30). Bei Kanten- 
stellung des Kopfes erscheint dieser Abschnitt der Geißel deutlich 
schmaler, und statt des breiten hellen Raumes ist nur eine sehr feine 
helle Linie wahrzunehmen. Nach hinten hin grenzt sich, wie oben 
bereits erwähnt, das abgeplattete Verbindungsstück nur sehr undeut- 
lich ab, so dass es allmählich in das Hauptstück überzugehen scheint. 
In der Nähe der Grenze findet sich an dem Verbindungsstück oft eine 
kugelige Protoplasmamasse (Fig. 29). Auf den ersten Blick macht es 
nun den Eindruck, dass die beiden dunklen Linien den zweien vorn 
von einander getrennten fadenartigen Hälften des Achsenstranges ent- 
sprechen. Es ist dies auch in der That der Fall und ist nicht etwa 
der helle Raum als optischer Ausdruck des Achsenfadens oder eines 
Lumens desselben aufzufassen. Denn in Macerationspräparaten ist 
es mir gelungen, die beiden Fäden von einander getrennt zu sehen 
(Fig. 35). Auch in einfachen Deckglas-Trockenpräparaten, welche 
in der Weise hergestellt waren, dass mit 0,75°/,iger Kochsalzlösung 
verdünntes, zuvor nicht fixirtes Sperma langsam angetrocknet und so- 
dann mit Safranin gefärbt wurde, traf ich mehrmals Spermatozoen, an 
welchen sich die intensiv gefärbten Fäden von einander abgelöst hatten 
(Fig. 33, 34). Auffällig ist nur, dass diese Trennung schwer erfolgt, 
und daher selten beobachtet wird. Es erklärt sich dies wohl haupt- 
sächlich dadurch, dass jeder Faden von einer Hülle umgeben ist, welche 
sich auch in den Raum zwischen den beiden Fäden erstreckt. Möglich 
auch, dass die beiden fadenartigen Hälften des Achsenstranges noch 
unter sich durch ein schmales Zwischenband mit einander zusammen- 
hängen, obgleich ich hiervon an den isolirten Fäden nichts habe wahr- 
nehmen können. Auch diese Hülle, welche allerdings nur eine geringe 
Dicke besitzt, entbehrt nicht einer spiraligen Struktur, wie die regel- 
mäßigen Verdiekungen zeigen. Dass die Hülle sich auch über den 
Spaltraum erstreckt, geht daraus hervor, dass in Deckglas-Trockenprä- 
paraten, welche mit Gentianaviolett gefärbt sind, die helle Mittellinie 
zuerst verschwunden ist und der vordere Theil der Geißel ziemlich 
"gleichmäßig gefärbt erscheint. Nur wenn die Färbung abblasst, er- 
scheinen die beiden Fäden wieder. Bei der zarteren Safraninfärbung 
treten dieselben von Anfang an um Vieles deutlicher hervor. 

Diese schon früher (18) aphoristisch von mir mitgetheilten Beob- 


956 E. Ballowitz, 


achtungen über einen fibrillären Bau des Achsenstranges bei den 
Säugethieren sind inzwischen von Nisssing (8) (für Ratte und Stier) und 
von Jensen (17) (für die Ratte) bestätigt worden. Beide Beobachter 
haben durch Zusatz von 1°/,iger Essigsäure zu den Hodenpräparaten 
die Fibrillen des Achsenstranges darstellen können. Dass Fürst (7) bei 
seinen Untersuchungen diese Struktur nicht hat beobachten können, 
nimmt mich nicht Wunder; denn so ohne Weiteres, noch dazu an 
Spirituspräparaten, ist dieselbe nicht sichtbar. 

Bei der Nachprüfung der Beobachtungen Jexsen’s habe ich auch die 
Essigsäure in Anwendung gezogen; ich muss sagen, dass dieselbe ein 
ganz ausgezeichnetes Mittel ist, um die fibrilläre Struktur des Achsen- 
stranges im Verbindungsstück zu demonstriren. Übt man, nach Zusatz 
von A4°/,iger Essigsäure zu dem Hodenpräparat, wie Jensen empfiehlt, 
einen Druck auf das zuvor fixirte Deckgläschen aus und färbt man dann 
mit Gentianaviolett, so ist fast ausnahmslos an allen Spermatozoen der 
Achsenstrang in Fasern zerlegt; häufig bilden dieselben zierliche 
Schleifen oder sind zu unregelmäßigen Knäueln zusammengewirrt, wie 
es Jensen in hübscher Weise abgebildet hat (17, Taf. XXIIL, Fig. 30, 32, 
33; Taf. XXIV, Fig. 39). Ich konnte meist neun Fasern zählen, mehr- 
mals jedoch noch einige mehr. Auch dann noch zeigten die Fädchen 
ungleiche Dicke, so dass noch eine weitere Zusammensetzung der 
dickeren Fasern aus feineren Elementen wahrscheinlich ist. Das Aus- 
sehen dieser Fibrillen, ihre Feinheit, Elastieität und Biegsamkeit ist 
genau dieselbe, wie ich sie bei anderen Thieren, z. B. den Vögeln (25) 
und Insekten (30) bereits genauer beschrieben habe. Immer sind diese 
Elementarfibrillen bei dieser Behandlung im Endknöpfchen und am 
Anfang des Hauptstückes, in welches letztere sie eintreten, vereinigt. 
Alle Fasern und Fibrillen erstrecken sich also ohne Unterbrechung von 
dem Endknopf bis zum Hauptstück;; frei hervorstehende Fibrillenenden 
werden niemals angetroffen, es müsste denn sein, dass eine Fibrille ein- 
mal zufällig zerrissen ist, was selten vorkommt. Die beiden feinsten 
Fibrillen in Fig. 39 auf Taf. XXIV des Jensen’schen Werkes (17) sind 
daher wohl nur aus dem Grunde von diesem Autor frei endigend ge* 
zeichnet, weil er den weiteren Verlauf derselben ihrer äußersten Fein- 
heit wegen im ungefärbten Präparat nicht wahrnehmen konnte. Die 
Fibrillen in dem Hauptstück weiter zu verfolgen und auch hier zu 
isoliren, ist weder Jensen noch Nısssine gelungen; denn die resistente 
Hülle dieses Abschnittes widersteht der Einwirkung der Essigsäure 
und verhindert dadurch eine weitere Zerfaserung des Achsenstranges. 

JEnsEn erwähnt noch eine weitere Eigenthümlichkeit des Achsen- 
stranges bei der Ratte, welche bei Zusatz von Essigsäure zu dem 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 257 


Hodenpräparat hervortritt (17, p. 387), und welche darin besteht, dass 
nach Auflösung der Spirale in dem Achsenstrang im Bereiche des Ver- 
bindungsstückes ein Lumen sichtbar wird. 

Auch diese Mittheilung Jensen’s habe ich einer Nachprüfung unter- 
worfen. Bei Zusatz von Essigsäure zu dem Hodenpräparat findet aller- 
dings eine Verbreiterung des Achsenstranges statt; die Kontouren 
desselben treten als dunkle Linien sehr scharf hervor, wie JENSEN es 
auf Taf. XXII, Fig. 10 und 11 abbildet. Diese Linien sind meist so 
scharf begrenzt und heben sich so sehr von der hellen breiten Mittel- 
linie ab, dass man geneigt sein könnte, dieselben für die beiden parallel 
neben einander liegenden, ein wenig von einander getrennten Fibrillen- 
bündel zu halten. Es ist dies auch häufig der Fall, wenn sich die eine 
Linie aus ihrem geraden Verlaufe etwas seitlich abgebogen hat. Da 
die Linien aber Anfangs, bevor diese wirkliche Zerspaltung eintritt, 
stets parallel neben einander liegen und diese parallele Lagerung in 
ganzer Ausdehnung des Verbindungsstückes auch bei einer im Präparat 
hervorgerufenen, nicht zu starken Bewegung bewahren, kann diese 
Erscheinung nur darin begründet sein, dass im Achsenstrang eine 
Rindenschicht von einem hellen Inneren scharf abgegrenzt ist; die bei- 
den parallelen dunklen Linien stellen den optischen Längsschnitt durch 
die Rinde dar. Die volle Gewissheit nun, dass der Achsenstrang in der 
That röhrenförmig ist, erhielt ich aus dem Querschnittsbild solcher 
Achsenfäden, welche noch einem um ein Geringes früheren Entwick- 
lungsstadium angehörten. Es sind die von der Spirale befreiten Achsen- 
fäden dann noch nicht so elastisch geworden, wie später, erscheinen 
vielmehr weich und nachgiebig und meist unregelmäßig hin und her 
gebogen. Auf solchen Strecken nun, welche genau vertikal gestellt 
waren, erschien der optische Querschnitt in Gestalt eines dunklen 
Ringes, welcher ein helles Lumen umgiebt. Es ist mir sogar gelungen, 
die helle Innenmasse durch Färbung sichtbar zu machen. Wie oben 
angeführt, spaltet sich der röhrenförmige Mantel bei weiterer Essig- 
säure-Einwirkung leicht in zwei, dann fadenartig erscheinende Hälften. 
Wandte ich nun mit Gentianaviolett versetzte Essigsäure an, so er- 
kannte ich an Stellen, wo die Trennung noch nicht zu weit vor sich 
gegangen war, zwischen den beiden Fäden eine sehr schwach violett 
gefärbte, wenig deutlich kontourirte, sehr zarte Masse, welche konti- 
nuirlich in den hellen Inhalt des noch nicht gespaltenen Theiles des 
Achsenfadens überging. Es wird der Achsenfaden der noch nicht 
reifen Spermatozoen mithin von einer Rindenschicht und einer davon 
umschlossenen Inhaltsmasse gebildet. Die Inhaltsmasse quillt durch 
Essigsäurezusatz auf und treibt dadurch die Rinde aus einander. Mit 


258 E. Ballowitz, 


fortschreitender Reife des Spermatosoms scheint die Quellbarkeit 
nachzulassen oder ganz aufzuhören. 

Diese letzteren Mittheilungen gelten für die noch nicht entwickelten 
Samenkörper der Ratte. Ob aber in den Achsensträngen der ausgebil- 
deten Spermatozoen ein Lumen vorhanden ist, lasse ich dahingestellt; 

‚jedenfalls ist es, wenn vorhanden, wohl nur noch sehr gering. Ob 
ferner die Deutung, welche Jexsen (17) dem hellen, im Anfangsstück 
der Geißel bei der Ratte sichtbaren Streifen gegeben hat, auch für das 
ausgereifte Spermatosom dieses Thieres Geltung hat, scheint mir zwei- 
felhaft. In meiner ersten Mittheilung (18) habe ich gesagt, dass diese 
längliche hellere Stelle, die ihrem Aussehen nach an ein Nadelöhr er- 
innert, dadurch hervorgerufen wird, dass die beiden Fibrillenbündel 
des Achsenstranges ein wenig auf eine kurze Strecke von einander 
abrücken. In mit Gentianaviolett tingirten Deckglas-Trockenpräparaten 
von Macerationen sehe ich nämlich, dass an dieser Stelle der von der 
Hülle befreite Achsenstrang unterhalb des Endknöpfchens auf eine 
kurze Strecke in zwei sehr scharf hervortretende Fäden aus einander 
geht, welche durch einen schmalen hellen Spalt von einander getrennt 
sind. Wenn diese helle Stelle, wie Jensen will, einfach durch eine Aus- 
buchtung des Lumens entstände, so könnte in den gefärbten Deckglas- 
Trockenpräparaten nicht ein so scharf begrenzter, heller, ungefärbter 
Raum hier sichtbar werden. | 

Auch das lasse ich noch unentschieden, ob ein Lumen sich bei den 
anderen Säugethieren in den unentwickelten und den ausgereiften 
Spermatozoen wird nachweisen lassen; auch dürfte dieser Nachweis 
für die kleineren Spermatozoenformen sehr schwierig sein. Jedenfalls 
kann die röhrenförmige Beschaffenheit des Achsenstranges nicht als 
sehr wesentliches Strukturverhältnis betrachtet werden, da dieselbe 
manchen Formen fehlt, wie ich an dem aus zwei neben einander 
liegenden Fäden bestehenden vorderen Theil der Geibel von Rhinolo- 
phus gezeigt habe. 

Im Übrigen muss ich das von Jessen gegebene Querschnittsschema 
des Baues des Achsenstranges (17, Taf. XXIV, Fig. 43) für das noch nicht 
ganz ausgereifte Gebilde als zutreffend bezeichnen. Jensen stellt sich 
danach den Bau des Achsenstranges folgendermaßen vor (17, p. 391): 
»Aus den Spaltungsbildern lässt sich mit Recht der Schluss ziehen, 
dass der mit Lumen versehene Achsenfaden (NB. des Hodenelementes), 
der übrigens ganz homogen aussieht, in Wirklichkeit aus mehreren, 
neben einander liegenden feineren Fasern zusammengesetzt ist. Die 
näheren Verhältnisse dieser Struktur fasse ich in folgender Weise auf. 
Die fibrilläre Zusammensetzung kommt der Wand.des Achsenfadens 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 359 


zu. Die letztere besteht erstens aus zwei Hälften, die mittels einer 
leicht löslichen Kittsubstanz verbunden sind. Denn nicht allein spaltet 
sich der Achsenfaden leicht der Länge nach in zwei gleich große Theile, 
sondern diese Hälften müssen auch sehr wohl gegen einander abge- 
grenzt sein; im entgegengesetzten Falle müsste man ja erwarten, dass 
sie, bei der Spaltung des Achsenfadens in zwei, öfters durch feinere, 
von der einen zur anderen Hälfte gehende Fasern zusammenhingen. 
Dies erinnere ich mich aber nicht beobachtet zu haben; wenigstens 
muss ein solcher Fall sehr selten sein!. — Jede der beiden Hälften 
kann man sich weiterhin als aus mehreren größeren Theilen bestehend 
denken, welche die ganze Dicke der Wand des Achsenfadens einneh- 
men und ebenfalls mittels Kittsubstanz verbunden sind. Nicht so selten 
fand ich nämlich, dass der Achsenfaden in mehrere gröbere Fasern ge- 
spalten war, welche eben so dick als die Wand des Achsenfadens 
waren. Auch diese Theile sind ohne Zweifel gut gegen einander abge- 
grenzt; sie trennen sich indessen nicht so leicht, wie die Hälften in 
toto. Gewöhnlich sind jedoch die Theile oder Fasern, in welche sich 
jede Hälfte spaltet, viel dünner als die Wand des Achsenfadens, übri- 
gens von verschiedener Feinheit, oft so fein, dass sie kaum zu erkennen 
sind. Ich muss dem zufolge annehmen, dass die einzelnen Abtheilungen 
jeder Hälfte wiederum aus einer Anzahl durch Kittsubstanz verbun- 
dener Fäserchen bestehen, welche wahrscheinlich alle von ganz außer- 
ordentlicher Feinheit sind; denn dass einige Fäserchen dicker als andere 
erscheinen, rührt gewiss nur daher, dass der Spaltungsprocess keines- 
wegs gleichmäßig vor sich geht; in einigen Fällen ist derselbe weniger 
weit fortgeschritten, als in anderen, so dass mehrere der sehr feinen 
Fasern noch mit einander verbunden sind und machen dann dieselben 
den Eindruck einer einzigen diekeren Faser; es ist denn auch eine 
der gewöhnlichsten Erscheinungen, dass sich eine solche verhältnis- 
mäßig grobe Faser streckenweise in zwei oder mehrere dünnere Fasern 
spaltet. Ob ich wirklich die allerfeinsten Fibrillen des Achsenfadens 
beobachtet habe, ist zweifelhaft. Vielleicht repräsentiren die dünnsten 
von mir observirten doch Bündel von noch feineren Fibrillen.« 

Diese Vorstellung deckt sich mit der von mir zuerst (18) gege- 
benen Schilderung. Die beiden Hälften der Wand entsprechen den von 
mir beschriebenen beiden Fibrillenbündeln. Auch über die Wahr- 
scheinlichkeit einer weiteren Zusammensetzung der Elementarfibrillen 
sind die von mir z. B. bei den Vögeln (25, p. 445) gemachten Beobach- 
tungen zu vergleichen. 


! Auch nach meinen Erfahrungen wird dies nur selten beobachtet. 


260 E. Ballowitz, 


An dieser Stelle möchte ich eine Bemerkung einfügen über eigen- 
thümliche doppelschwänzige Spermatozoen, welche ich in Deckglas- 
Trockenpräparaten, wenn auch nur in sehr seltenen Fällen, z. B. bei 
dem Schwein beobachtete (Taf. XIV, Fig. 76). Der Kopf dieser Gebilde 
ist merklich größer als der der gewöhnlichen Spermatozoen; an dem 
Hinterende derselben inseriren zwei Geißeln, die in dem gezeichneten 
Präparate nur im Verbindungsstück getrennt sind, hinten dagegen ver- 
einigt oder, was wahrscheinlich ist, durch den Process des Eintrock- 
nens nur mit einander verklebt sind. Ich habe derartige Formen 
auch mit zwei ganz freien, von einander getrennten Geißeln gesehen. 
Die Insertionsverhältnisse der beiden Geibeln waren nicht klar zu er- 
kennen. Eine Verwechslung mit zwei, nur mit ihren Köpfen an ein- 
ander gelagerten Spermatozoen ist in diesen Deckglas-Trockenpräpara- 
ten ausgeschlossen, weil derartige Zusammenlagerungen sofort durch 
die Färbung erkannt werden. Welche Bedeutung diese eigenthümlichen 
Gebilde haben, die wohl nur Monstrositäten darstellen, ob diesel- 
ben, was wahrscheinlich erscheint, in Verbindung zu bringen sind mit 
den von v. La VALETTE ST. GEORGE, BorLes LEE und mir (25, p. 451) beob- 
achteten » Riesenspermatozoen« {v. La VALETTE St. GEeRGE), das lasse ich 
dahingestellt. 


Hals und Halsstück. 


Wie oben (p. 229) von mir ausgeführt wurde, stößt an den Sperma- 
tosomen von Vesperugo noctula der vordere Rand des Verbindungs- 
stückes nicht unmittelbar an den Hinterrand des Kopfes, sondern ist 
von dem letzteren durch eine breitere Lücke getrennt (Taf. XIM). In 
diese Lücke setzt sich der Achsenstrang fort, um sich mit einem End- 
knöpfchen'! durch Vermittelung einer geringen Kittsubstanz, wie ich ge- 
zeigt habe, in einem Grübchen am Hinterrande des Kopfes festzuheften. 
Diese quere Spalte will ich als »Hals« bezeichnen, während ich den 
die Lücke durchsetzenden und hier entblößten Theil des Achsenstranges 
als »Halsstück « des Achsenstranges (»Hals« nach Emer [2]) benennen 
möchte. 


! F. HERMANN (Beiträge zur Histologie des Hodens. Archiv für mikr. Anatomie. 
Bd. XXXIV. 1889. p. 86, 87) hat dieses Endknöpfchen am Achsenfaden der Säuge- 
thierspermatozoen als besonderen Abschnitt unterschieden und mit dem Namen 
»Mittelstück « belegt, eine Bezeichnung, welche von SCHWEIGGER-SEIDEL ursprünglich 
dem jetzt als » Verbindungsstück« bezeichneten Abschnitt gegeben war. Diese 
Unterscheidung am ausgebildeten Spermatosom ist indessen keineswegs gerecht- 
fertigt, da das Endknöpfchen immer einen integrirenden Bestandtheil des Achsen- 
fadens selbst bildet. Auch ist dieses Endknöpfchen nicht identisch mit dem »Hals- 
stück« des Achsenfadens, 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 361 


Diesen bei den Chiropteren erhaltenen Befund glaubte ich in meiner 
ersten Publikation (18, p. 364) verallgemeinern zu dürfen, und habe 
ich dort erwähnt, dass im Halse der Säugethierspermatozoen der Achsen- 
faden stets frei zu Tage tritt. Bekanntlich ist der Spaltraum zwischen 
Kopf und Verbindungsstück, wie schon ältere Beobachter hervorgeho- 
ben haben, bei den einzelnen Säugethierarten sehr verschieden aus- 
gebildet. Bei manchen, wie z. B. bei dem Stier (Taf. XIV, Fig. 77, 78; 
Taf. XV, Fig. 92) ist er sehr schmal, während er bei anderen sehr deut- 
lieh sichtbar ist und bei den Chiropteren (Taf. XIII) ja eine auffällige 
Breite erlangt. 

JENSEN hat mich nun darauf aufmerksam gemacht, dass bei manchen 
Säugern überhaupt kein »Halsstück« des Achsenfadens vorhanden ist, 
dass vielmehr das Endknöpfehen hier zusammenfällt mit dem Ende 
des Verbindungsstückes. Dieser Forscher beruft sich hierbei auf Beob- 
achtungen an der Ratte (47, p. 386): »Nach vorn endet der Achsen- 
faden mit einem weiteren Knöpfchen, das viel stärker lichtbrechend 
ist als der übrige Achsenfaden. Gerade hinter diesem Knöpfchen be- 
einnt der Spiralfaden. Das Knöpfchen, das somit bei den Samenkör- 
pern der Ratte für sich allein auch das vorderste Ende des ganzen 
Schwanzes bildet, findet sich bei den ganz frischen Elementen; das- 
selbe ist etwas stärker lichtbrechend — beim Herabschrauben des 
Tubus dunkler — als die Querstreifen. Durch Goldehlorid wird es 
eben so wenig gefärbt, wie der Achsenfaden selbst. 

Mit diesem kleinen vordersten Stück hängt nun der Schwanz nicht 
unmittelbar mit dem Kopfe zusammen; zwischen letzterem und dem 
Knöpfchen findet sich in frischem Zustande konstant ein sehr kleiner 
Zwischenraum, der einem ähnlichen, aber größeren Zwischenraum bei 
den Samenkörpern des Pferdes und des Schafes entspricht, und ohne 
Zweifel wie dieser von einer durchsichtigen verbindenden Substanz 
eingenommen ist.« 

Durch diese Bemerkung veranlasst, habe ich die Samenkörper der 
Ratte einer nochmaligen Untersuchung unterzogen, und kann ich nach 
den Befunden, welche ich an mit Anilinfarben tingirten Deckglas- 
Troekenpräparaten erhalten habe, den Worten Jensev’s für die Elemente 
der Ratte beistimmen. Bei nicht zu intensiver Färbung tritt das dunkel 
tingirte Endknöpfehen am Ende des Verbindungsstückes sehr deutlich 
hervor und wird von dem Hinterrande des Kopfes durch eine schmale 
hellglänzende Substanz getrennt, welche jedenfalls eine Kittsubstanz 
darstellt. Bei Maceration löst sich diese Kitisubstanz auf, so dass Kopf 
und Endknopf getrennt werden. Bei der Ratte ist also kein »Halsstück « 
vorhanden und wird der »Hals«. d. i. der schmale Raum zwischen Kopf 


262 E. Ballowitz, 


und Verbindungsstück, nur von der Kitisubstanz ausgefüllt. Es ist nun 
sehr wahrscheinlich, dass auch noch bei anderen Säugethieren das 
gleiche Verhalten besteht. So scheint mir auch bei dem Meerschwein- 
chen, bei welchem die Geißel bekanntlich seitlich am Hinterrande des 
Kopfes inserirt, kein Halsstück nachweisbar zu sein. 

Für bei Weitem die meisten von mir daraufhin untersuchten 
Säugethiere trifft dies Verhalten indessen nicht zu. Jensen (17) aller- 
dings behauptet das Gleiche auch von den Spermatosomen des Hengstes 
und des Schafbockes; ich werde hierauf sogleich zurückkommen. 

In meiner vorläufigen Mittheilung (18, p. 365) hatte ich nun weiter- 
hin ausgeführt, dass »das Halsstüek vieler Säugethiere nicht 
ein einfacher Fadenist, sondern von zwei Fäden gebildet 
wird. An besonders günstigen Objekten, wie z. B. an den Spermato- 
zoen des Ebers, sieht man, besonders wenn der Kopf abgefallen ist, 
dass aus dem Verbindungsstück zwei feine Fäden hervorkommen, 
welche gegen den Kopf hin etwas divergiren und von denen jeder 
mit einer dunklen, rauhen, knöpfchenförmigen Verdickung endigt. 
Mit dieser Verdickung befestigen sie sich am hinteren Ausschnitt des 
abgeplatteten Kopfes. Sehr deutlich sah ich diese beiden Fäden an 
fast allen noch nicht ganz ausgebildeten Spermatozoen aus dem Hoden 
des Schafbockes (Taf. XV dieser Arbeit, Fig. 91) und äußerst instruktiv 
an kopflosen Samenkörpern vom Maulwurf (Taf. XV, Fig. 96—99). Es 
waren hier die Fäden bisweilen nach entgegengesetzten Richtungen 
umgebogen und ließen sich meistens noch eine Strecke weit in das 
Verbindungsstück hinein getrennt verfolgen. Jeder Faden ist an der 
Spitze mit einem rauhen Knöpfchen versehen.« 

Auch Jensen erwähnt diese beiden Fäden an den Spermatosomen 
des Schafbockes, giebt denselben aber eine ganz andere Deutung (17, 
p. #13). »Zwischen Schwanz und Kopf sieht man, wie an den Samen- 
körpern des Pferdes eine deutliche, von einer ganz klaren Substanz 
eingenommene Zwischenpartie, die konstant vorkommt und auch bei 
den noch nicht entwickelten Samenkörpern des Hodens vorhanden ist. 
An jeder Seite ist dieselbe von einer feinen dunklen Linie begrenzt, 
die sich vom Umkreis des vorderen Schwanzendes in gerader Richtung 
bis an den Kopf erstreckt, und die ich nur als den optischen Ausdruck 
einer feinen Membran auffassen kann. ® 

Die feinen Linien hat schon ScHhwEieGEr-SEIEL beobachtet; sie 
machen einen Theil seiner »Grenzschicht« aus; unwahrscheinlich ist 
es wohl auch nicht, dass die Membran sich weiter am Kopf und Schwanz 
fortsetzt.« 

In einer Anmerkung sagt Jensen (17, p. 41%), dass man vielleicht 


Weitere Beobachtungen über den feineren Ban der Säugethierspermatozoen. 263 


oder vielmehr wahrscheinlich ähnliche Linien an den Samenkörpern 
des Pferdes finden wird, dass er selbst hierüber aber keine Unter- 
suchungen mehr anstellen konnte. Jensen unterzieht sodann meine 
Mittheilung einer eingehenden Kritik. Da jede Bemerkung dieses äußerst 
sorgfältigen und gewissenhaften Beobachters die größte Beachtung ver- 
dient, habe ich es unternommen, diese recht schwierig zu entscheidende 
Frage einer erneuten Prüfung zu unterziehen, wenngleich ich dersel- 
ben nur sehr wenig Bedeutung beilege. Um ein Urtheil über die be- 
stehenden Differenzen zu ermöglichen, kann ich nicht umhin, die Aus- 
führungen Jensen’s hier wörtlich zu eitiren (17, p. 41%): 

»Wenn BarLowirz annimmt, dass das Endknöpfchen aus zwei neben 
einander liegenden Knöpfchen bestehe, so hat er vermuthlich ähnliche 
Bilder, wie ich von den Samenkörpern der Ratte, vor sich gehabt; nur 
hat man sich hierbei das eine Paar knöpfehenähnlicher Theile weg, 
oder mit dem anderen verschmolzen zu denken, so dass nur ein Paar 
»Knöpfehen« vorhanden sind. Die letzteren sind nun meiner Meinung 
nach nicht als zwei getrennte Theile aufzufassen und verweise ich in 
dieser Beziehung darauf, was ich früher (p. 390)! angeführt habe. Das 


1 JEnsEn sagt hier: »Durch genauere Untersuchung entdeckte ich, dass das 
(End-)Knöpfchen bei den Samenkörpern der Ratte eigentlich aus zwei Partien, und 
zwar aus einer größeren vorderen, und einer kleineren hinteren besteht, die durch 
einen kleinen Zwischenraum von einander getrennt sind. Beide sind gleich stark 
slänzend und offenbar von sehr fester Beschaffenheit. Diese beiden Abschnitte 
fand ich dann auch bei den ganz frischen Samenkörpern wieder. An einem Präpa- 
rat, das einen Tag lang in A0/giger Essigsäure gelegen, kam mir ferner ein Fall vor, 
wo sich diese beiden Partien abermals in zwei neben einander liegende Theile ge- 
trennt zu haben schienen. Man darf jedoch kaum annehmen, dass jede Partie in 
der That wieder aus zwei besonderen Theilen bestehe. In diesem Falle würde die 
starke Verbindung mittels des Knöpfchens weniger leicht zu erklären sein. Die 
Sache ist dagegen in der Weise aufzufassen, dass die beiden Abschnitte des Knöpf- 
chens ringförmig sind, und nur bei mittlerer Einstellung den Eindruck machen, 
als ob jede derselben aus zwei separaten Seitentheilen gebildet sei. In frischem 
Zustande haben sie einen kleineren Diameter und lassen dann keine Ringform er- 
kennen. Ihre centrale Partie ist jedoch wohl unter allen Umständen von einer an- 
deren Beschaffenheit als die peripherische.« Diese Beobachtungen JEnsEn’s sind 
gewiss richtig und liegt es mir fern, dieselben anzweifeln zu wollen. Indessen liegen 
bei der Ratte ganz besondere Verhältnisse dadurch vor, dass hier das Endknöpf- 
chen zusammenfällt mit dem vorderen Ende des Verbindungsstückes. Ich gebe 
auch zu bedenken, ob nicht die hintere von JENsEn erwähnte Partie des Knöpfchens 
schon das Anfangsstück der Hülle des Verbindungsstückes ist, das häufig sehr resi- 
stent und von etwas anderem Aussehen als die übrige Hüllenmasse angetroffen wird 
(vgl. meine Bemerkung über »Schlussscheiben « p. 246). Die Gestalt des Endknopfes 
mag hier, vor Allem in seinem hinteren Theile, sehr wohl ringförmig sein, wenn 
ich auch glaube, dass in dem einen von JENsEn berichteten Falle durch die längere 
Einwirkung der Essigsäure schon eine Lockerung der beiden Fibrillenbündel im 


264 E. Ballowitz, 


knöpfchenartige Ende des Achsenfadens ist also weiter gewesen, so 
dass es das Aussehen hatte, als bestehe es aus zwei besonderen, neben 
einander liegenden Knöpfchen. Vielleicht ist dies nur einer Alteration 
zuzuschreiben, vielleicht können auch derartige Fälle in frischem Zu- 
stande vorkommen. Dabei ist auch die unmittelbar hinter dem Knöpf- 
chen liegende Partie des dünnen Achsenfadens trichterförmig erweitert 
gewesen; das Lumen des Achsenfadens, welches sich sonst nicht zeigt, 
ist hier zum Vorschein gekommen und die Seitentheile dieser Partie 
sind dann als zwei divergirende Fäden erschienen; ja — und diese An- 
nahme ist vielleicht die richtigere — die beiden Seitenhälften des 
Achsenfadens sind hier gänzlich von einander getrennt gewesen. Diese 
kleine Partie hinter den beiden scheinbaren Knöpfchen bildet nicht 
das »Halsstück«; letzteres liegt vor den vermeintlichen Knöpfchen, 
zwischen denselben und dem Kopf, und wird nicht vom Achsenfaden, 
sondern, wie vorerwähnt, von einer klaren, durch dunklere Linien ein- 
gefassten Substanz eingenommen. B. hat — ich kann mich dieses 
Gedankens nicht erwehren — die hinter dem Knöpfchen liegende 
Partie mit dem davorliegenden »Halsstück« oder dem obbenannten 
Zwischenraum verwechselt. Und die Ursache dieser Verwechslung liegt 
sicherlich darin, dass B. seine Aufmerksamkeit allzu sehr auf Samen- 
körper mit abgefallenem Kopf gerichtet, und somit nicht bemerkt 
hat, dass die hinter dem Knöpfchen liegende Partie keineswegs der 
Partie zwischen dem Schwanz und Kopf der intakten Samenkörper ent- 
spricht. Hierzu kommt, dass es wirklich den Eindruck macht, als ob 
sich zwei feine Fäden — die freilich nicht divergiren und auch nicht 
mit knöpfehenförmigen Verdickungen endigen — im Raume zwischen 
Kopf und Schwanz fänden, nämlich die erwähnten dunklen Linien, 
welche diese Zwischenpartie seitlich begrenzen. Diese Linien hat 
wahrscheinlich B. gesehen, dieselben als Fäden gedeutet, und mit den 
beiden Seitenhälften des Achsenfadens hinter dem Knöpfehen zusam- 
mengeworfen.« 

Diesen Ausführungen Jensen’s kann ich nun nicht beistimmen, da 
mich meine erneuten Untersuchungen zu folgenden Resultaten geführt 
haben. 
Zunächst kann ich mich nicht damit einverstanden erklären, dass 
»die kleine Partie hinter den beiden scheinbaren Knöpfehen nicht 


Endknopf stattgefunden hat. Ich werde indessen nachweisen, dass bei anderen 
Säugern ganz bestimmt zwei Endknöpfchen vorhanden sind, und dass JENnsEn nicht 
berechtigt ist, diese besonderen bei der Ratte vorliegenden, und hier vielleicht 
durch die absonderliche Gestalt des Kopfes hervorgerufenen Insertionsverhältnisse 
auch auf die übrigen Säugethiere zu übertragen. 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 365 


das „‚Halsstück‘“ bildet, letzteres vielmehr vor den vermeintlichen Knöpf- 
chen, zwischen denselben und dem Kopf liegt und nicht vom Achsen- 
faden, sondern von einer klaren, durch dunklere Linien eingefassten 
Substanz eingenommen wird«. Denn ich habe in meiner ersten Mit- 
theilung (18, p. 364) den Begriff des »Halsstückes« des Achsenfadens 
dahin definirt, dass es den Theil des Achsenfadens bildet, welcher an 
dem vorderen Ende der Hülle des Verbindungsstückes frei hervor- 
tritt und den Hals durchsetzt, um sich mit dem Kopfe zu verbinden 
(ef. Vesperugo Taf. XII). Dass Jensen nun unter »Halsstück« den nur 
von der hellen Kittsubstanz eingenommenen Raum zwischen Endknopf 
und Kopf verstanden wissen will, kann ich nicht gut heißen. Jensen 
wird in der Auffassung dieser Verhältnisse offenbar zu sehr geleitet 
von dem bei der Ratte erhaltenen Befunde, an deren Spermatozoen 
eben kein » Halsstück « in meinem Sinne nachweisbar ist. 

Ferner muss ich hervorheben, dass die Untersuchungsmethode, 
welche Jensen angewandt hat, für die Entscheidung dieser Fragen nicht 
sehr geeignet ist. Denn, frisch oder nach Fuchsinfärbung untersucht, ist 
die Substanz des Kopfes, besonders im hinteren Theile, so stark licht- 
brechend, dass dadurch das oder die dem Hinterrande des Kopfes an- 
liegenden Endknöpfchen verdeckt und völlig unsichtbar werden. Auch 
die Linien im schmalen Halse sind bei noch erhaltenem Kopfe .dann so 
zart, dass sich ein Urtheil über deren Bedeutung schwer fällen lässt. 
Sodann erscheint meist das vorderste quer abgestutzte Ende des Ver- 
bindungsstückes stärker lichtbrechend, so dass hierdurch ein Endknopf 
vorgetäuscht werden kann. Dies wird in Hodenpräparaten um so 
leichter möglich, als sich hier bei Alteration der Spiralbildung von 
derselben vorn oft eine oder einige wenige stark lichtbrechende Spiral- 
touren am längsten erhalten (Taf. XIV, Fig. 82, 83, 84). So finde ich 
unter meinen älteren Notizen mehrmals die Angabe, dass sich gerade 
beim Hengst an Hodenpräparaten von der Spiralbildung häufig nur die 
erste Windung dicht unterhalb des Halses erhält in Gestalt eines dunk- 
len Querriffels, der bisweilen fast kragenartig erscheint (vgl. auch 
meine Bemerkung über »Schlussscheiben« des Verbindungsstückes 
p- 246). Ohne Zweifel hat Jensen dies für den Endknopf des Achsen- 
fadens gehalten (vgl. seine Taf. XXIV, Fig. 455—55 Än, Hodenelemente 
vom Hengst). Auch der Achsenfaden setzt sich nach den älteren Zeich- 
nungen, welche ich besitze, und welche gleichfalls von Hodenpräpara- 
ten des Hengstes angefertigt wurden (Taf. XIV, Fig. 82, 83), im Halse 
mit zwei Fädchen fort, um am Kopfe mit den Endknöpfchen zu enden. 
Diese beiden Endknöpfchen, welche oft deutlich getrennt sind, werden 

Zeitschrift f, wissensch, Zoologie. LII. Bd. 18 


)66 E. Ballowitz, 


aber erst an den Geißeln deutlich sichtbar, von welchen der Kopf ab- 
gefallen ist (Fig. 83). 

Ich habe nun eine Methode gewählt, welche zur Entscheidung 
dieser Frage sehr geeignet ist und Resultate liefert, die meiner Ansicht 
nach keine andere Deutung zulassen. Ich fertigte nämlich von frisch 
durch Osmiumsäuredämpfe fixirtem Material Deckglas-Trockenpräparate 
an, welche entweder nur schwach mit Gentianaviolett oder Safranin 
gefärbt oder nach intensiver Färbung längere Zeit dem Licht ausge- 
setzt wurden, bis ein gewisser Grad von Entfärbung eingetreten war; 
das Letztere ist vorzuziehen. Alsdann ist der Anfangs intensiv tingirte 
Kopf wieder etwas verblasst, meist bis auf die beiden hinteren Kanten 
und den dazwischen liegenden intensiv gefärbten Endknopf. Man kann 
daher die Lage des letzteren und damit das vordere Ende des Achsen- 
fadens ganz genau bestimmen. Es ist selbstverständlich, dass in diesem 
Sinne nicht alle Präparate gelingen und die zu beschreibenden Ver- 
hältnisse durchaus nicht an jedem Spermatozoenkopfe deutlich werden. 

So stellen Fig. 77 und 78 zwei Köpfe aus dem Nebenhoden des 
Stieres mit dem vorderen Theil der Geißel aus einem mit Gentiana- 
violett gefärbten Deckglas-Trockenpräparate dar. Der sehr schmale 
Hals (ef. auf Taf. XV, Fig. 92) und die vordere Grenze (g) der Hülle des 
Verbindungsstückes sind sichtbar. Am hinteren Rande des Kopfes sind 
nur die beiden Ecken und dazwischen ein scharf hervortretender Punkt 
intensiv gefärbt. Der letztere, unzweifelhaft der Endknopf, setzt sich 
mit dem Verbindungsstück durch eine im Halse befindliche, in Folge 
der Schmalheit desselben allerdings schwer sichtbare Linie, das beim 
Stier äußerst kurze Halsstück des Achsenfadens, in Verbindung. Am 
'isolirten Kopf fehlt der dunkle Punkt, weil sich die Geißeil stets mit 
ihrem Endknopf ablöst; dafür ist der kleine Ausschnitt am hinteren 
 Kopfrande, in welchen sich der Endknopf hineinlegt, um so deutlicher 
(Fig. 79). | 

Fig. 69 entstammt einem Deckglas- Trockenpräparate aus dem 
Sperma des Nebenhodens vom Schafbock. Im Halse (Al) sind zwei durch 
einen hellen Raum von einander getrennte, aller dings meist nicht sehr 
deutliche Linien sichtbar. Auch Jensen bildet diese beiden Linien ab 
17, Taf. XXIV, Fig. 56). Von einem Endknopf ist noch nichts zu er- 
(kennen, da der Hinterrand des Kopfes noch zu intensiv gefärbt ist. 
Wohl aber ist dieser Endknopf sehr deutlich an solchen Geißeln, von 
welchen der Kopf abgefallen war; dieselben wurden in den Präparaten 
mehrfach beobachtet (Fig. 70). Dieser Endknopf (Ek) ist breit und in- 
tensiv gefärbt, eine Trennung in zwei Hälften gewöhnlich nur ange- 
deutet. Zwischen ihm und der vorderen Grenze (g) der Hülle des Ver- 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 267 


bindungsstückes sind die beiden durch einen hellen Raum von einander 
getrennten Fäden meist zu erkennen. Es ist also auch bei dem Schaf- 
bocke, entgegen der auf eine unvollkommene Beobachtungsmethode 
gestützten Annahme Jensen s, ein sehr deutliches, anscheinend aus 
zwei Fäden bestehendes »Halsstück« des Achsenfadens nachweisbar. 
Zur Annahme einer »feinen Membran« (Jensen) an diesem Abschnitte 
liegt durchaus kein Grund vor. 

Auch an den Spermatozoen des Menschen lässt sich nachweisen, 
dass der Achsenfaden durch den hier äußerst schmalen Hals hindurch- 
geht, um mit dem Endknöpfchen sich direkt an den hinteren Kopfrand 
anzukitten. Fig. 62 und 63 sind Deckglas-Trockenpräparaten entnom- 
men, welche vom Inhalte des Nebenhodens einer frischen Leiche nach 
Fixirung mit Osmiumsäuredämpfen angefertigt wurden. In Fig. 62 ist 
die Hülle des Achsenfadens im ganzen Bereich des Verbindungsstückes 
aufgelöst, wie ich es in diesen Deckglas-Trockenpräparaten vom Men- 
schen häufiger fand, so dass der Achsenfaden frei vom Hinterrande des 
Kopfes bis zum Hauptstück reicht; ein Endknöpfchen ist aber noch 
nicht zu erkennen, es wird von dem intensiv gefärbten Kopfe verdeckt. 
Wohl aber wird dasselbe sofort als breites, dunkel tingirtes, relativ 
großes Knöpfchen sichtbar, sobald sich der Kopf abgelöst hat 
(Fig. 63 ER). 

Besonders instruktiv sind die Fig. 52 und 53 aus einem mit Safranin 
gefärbten Deckglas-Trockenpräparate vom Dachs (Meles Taxus Blas.). 
Während an dem frischen, mit Gentianaviolett gefärbten Spermatosom 
im Halse (Fig. 54 Hl) nur zwei Fädchen ohne Endknopf zu erkennen 
sind, ist an den günstig entfärbten Deckglas-Trockenpräparaten 
(Fig. 52, 53) im Halse (Hl) an der Spitze jedes der beiden gut erkenn- 
baren Fädchen auch je ein intensiv gefärbtes Endknöpfchen sichtbar, 
welches dicht am hinteren Kopfrande liegt und von demselben nur 
durch einen sehr schmalen, aber deutlichen hellen Raum getrennt ist; 
der letztere muss jedenfalls als Kittsubstanz gedeutet werden. Aus 
dem Umstande, dass die beiden Endknöpfchen (EkEk) im Trockenprä- 
parate sehr scharf gesondert erscheinen, geht sicher hervor, dass wirk- 
lich zwei Fädchen und zwei Endknöpfchen vorhanden sind. Diese 
scharfe Sonderung in zwei Endknöpfchen könnte im Deckglas-Trocken- 
präparate nicht auftreten, wenn das Endknöpfchen hier einfach ring- 
förmig wäre, wie JENnsen will; denn dann müsste diese Verdickung im 
Trockenpräparate als breite, vor Allem ungetheilte Masse erscheinen. 
Mit diesen in Deckglas-Trockenpräparaten erhaltenen Befunden 
stimmen auch vollkommen die Resultate überein, welche mir die Unter- 
suchung frischer, mit Gentianaviolett gefärbter und sodann untersuch- 

18* 


268 E. Ballowitz, 


ter Spermatozoen, besonders wenn der Kopf von denselben bereits 
abgefallen war, ergeben hat. Die Tinktion mit einer intensiv färbenden 
Anilinfarbe empfiehlt sich, weil hierdurch die vordere Grenze (g) des 
sich stark färbenden Verbindungsstückes besser hervortritt. Während 
man nun an den unversehrten Spermatozoen den Hals und das vordere 
Ende der Hülle des Verbindungsstückes scharf erkennt, ist das End- 
knöpfchen noch nicht sichtbar, es wird eben durch den Hinterrand des 
Kopfes verdeckt. Wohl aber tritt das (einfache oder getheilte) End- 
knöpfchen stets sehr deutlich und intensiv gefärbt hervor, wenn der 
Kopf abgefallen ist. Vgl. z. B. Fig. 37, intaktes Spermatosom vom Maul- 
wurf; Fig. 51 dessgleichen vom Dachs; Fig. 65 dessgleichen von Lutra: 
das Halsstück des Achsenstranges sichtbar, indessen nicht der End- 
knopf. Fig. 47 vom Maulwurf, Fig. 54,55 vom Dachs, Fig. 66 von Lutra 
zeigen dagegen an kopflosen Geißeln die Endknöpfehen sehr deutlich 
(vgl. auch Fig. 69, 70 vom Schafbock, Fig. 94, 95 auf Taf. XV vom 
Schwein). An diesen kopflosen Geißeln erscheint dann regelmäßig 
zwischen dem Endknopf und der vorderen Grenze (g) der Hülle des 
Verbindungsstückes eine verschmälerte, eingeschnürte Stelle von genau 
‚der Länge des Halses am unversehrten Spermatosom. In der Mitte der 
Lücke ist dann regelmäßig das einfache oder doppelte Halsstück des 
Achsenstranges zu erkennen. Ich verstehe daher nicht so recht, wie 
JENSEN diese an kopflosen Geißeln so deutliche Lücke hat verkennen und 
behaupten können, »dass die hinter dem Knöpfchen liegende Partie 
keineswegs der Partie zwischen dem Schwanz und Kopf der intakten 
Samenkörper entspricht«. Denn wenn auch hier, wie bei der Ratte, 
der Endknopf mit dem vorderen Ende des Verbindungsstückes zu- 
sammenfiele, woher käme es dann, dass sich an den kopflosen Geißeln 
regelmäßig diese Lücke hinter dem Endknopf vorfindet, da an den 
Spermatosomen aus dem Nebenhoden die Hülle des Verbindungsstückes, 
wie Jensen selbst hervorhebt, doch so resistent ist und ohne vorherige 
Maceration selten, und am wenigsten auch gerade an dieser Stelle 
defekt wird? 

Wenn Jensen die Existenz eines »Halsstückes« bei den Säugethieren _ 
leugnet, muss er naturgemäß auch die Theilung dieses »Halsstückes « 
im Halse in Abrede stellen. Aus obiger Beschreibung der Präparate ist 
aber schon ersichtlich geworden, dass sich dieselbe leicht nachweisen 
lässt. Besonders lehrreich sind auf Taf. XIV die Fig. 56, 46 und 48. 
Fig. 56 ist einem Deckglas-Trockenpräparate entnommen, welches von 
dem Sperma aus dem Nebenhoden des Dachses, ohne vorherige Fixi- 
rung durch Osmiumsäuredämpfe, nach einfacher Verdünnung mit Koch- 
salzlösung angefertigt wurde. Die Hülle ist in ganzer Ausdehnung des 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 269 


Verbindungsstückes in Folge der Behandlung aufgelöst, so dass der 
Achsenfaden bis zum Hauptstück entblößt ist, während in letzterem die 
Hülle sich erhalten hat. Während der Achsenstrang nun in der Mitte und 
im hinteren Theil als einfacher Faden erscheint, ist er am vorderen Ende 
sehr deutlich in zwei dicht neben einander verlaufende Fädchen gespal- 
ten, von welchen ein jeder ein besonderes Endknöpfchen trägt. Derartige 
Präparate habe ich mehrmals und stets von demselben Aussehen ange- 
troffen. Wenn man dieses Präparat nun mit Fig. 51 und 54,55 vergleicht, 
so kann es nicht dem geringsten Zweifel unterliegen, dass die beiden 
Linien, welche im Halse (Hl) sichtbar sind, den beiden Fäden der Fig. 56 
entsprechen. Dasselbe geht auch aus der Zweizahl der Endknöpichen 
in Fig. 52, 53 hervor. Nicht minder beweisend sind die Fig. 46—50. 
Fig. 46, 48—50 entstammen Hodenpräparaten vom Maulwurf, welche 
einige Stunden in 0,75°/,iger Kochsalzlösung unter dem Deckglase ge- 
legen hatten und dann schwach mit Gentianaviolett gefärbt waren. 
Die Hülle im Verbindungsstück ist durch Einwirkung der Kochsalz- 
lösung völlig aufgelöst, so dass der Achsenstrang (Af) bis zum Haupt- 
stück (4) hin, dessen Hülle erhalten ist, frei liegt. In Fig. 46 geht 
derselbe nun vorn in zwei gleich dicke Fäden aus einander, welche 
sich direkt mit dem hinteren Kopfende in Verbindung setzen; End- 
knöpfchen sind hier noch nicht sichtbar. Wohl aber erkennt man die- 
selben an den Geißeln ohne Kopf in Fig. 48—50, wo jedem der beiden 
Fädchen ein deutliches, von dem anderen getrenntes Knöpfchen auf- 
sitzt. Ein Vergleich dieser Figuren mit Fig. 37 und 47 zeigt nun 
wiederum zur Evidenz, dass die beiden Linien im Halse (Hl) von 
den beiden, in Fig. 46 und 48 deutlich unterscheidbaren Fäden 
herrühren. Überhaupt sind die Fig. 46, 48 und 56 wichtig, weil sie 
zeigen, dass bei diesen und wohl auch zahlreichen anderen Säuge- 
thieren der Achsenstrang nach vorn in zwei fadenartige, ein wenig 
divergirende Hälften aus einander geht; diese Hälften erscheinen im 
Halse als zwei dunkle Linien. Bei manchen Thieren lassen sich diese 
getrennten Fäden auch an dem frischen, unversehrten Samenkörper 
in den Anfangstheil des Verbindungsstückes eine Strecke weit hinein 
verfolgen, bis sie wieder zusammenfließen. Vel. z. B. Fig. 37 und 47 
vom Maulwurf, Fig. 51 und 55 vom Dachs, Fig. 65 und 66 von Lutra 
vulgaris. Von Rhinolophus habe ich oben angegeben, dass diese bei 
anderen Säugethieren nur im Halse oder in der Nähe desselben aus 
einander gehenden Fäden ziemlich in der ganzen Ausdehnung des Ver- 
bindungsstückes, so weit sich dasselbe abgrenzen lässt, von einander 
getrennt sind, so dass sie schon an dem frischen Samenelement sehr 
deutlich unterschieden werden können (Taf. XII, Fig. 29, 30, 34). Die 


370 E. Ballowitz, 


Insertion dieser Fäden ist nun bei Rhinolophus eine eigenthümliche. 
Es sind nämlich die beiden Fäden, wenigstens scheint es bei den 
meisten Samenkörpern der Fall zu sein, vorn ungleich lang, so dass 
die Endknöpfchen sich in verschiedener Höhe befinden. In Fig, 29 ist 
von den Endknöpfehen noch nichts zu sehen; zwischen dem Hinterrande 
des Kopfes und der vorderen Grenze der Hülle der beiden Fäden liest 
der Hals; die vordere Grenze der Hülle des Fadens (gg) ist etwas verdickt 
und tritt in Gestalt eines Pünktchens hervor. In Fig. 30, welche nach 
einem Präparat gezeichnet wurde, welches längere Zeit nach Fixirung 
. mit Osmiumsäuredämpfen in verdünntem Glycerin gelegen hatte, ist an 
dem Hinterrande des stark aufgehellten Kopfes ein Endknöpfchen wahr- 
zunehmen; die vordere Grenze der Hülle beider Fäden (gg) ist gleich- 
falls sehr deutlich. In Fig. 31 (frisches mit Gentianaviolett gefärbtes 
Präparat) ist der Kopf abgefallen, so dass die beiden in ungleicher Höhe 
befindlichen Endknöpfchen (EkEk) zu sehen sind; das hintere Endknöpf- 
chen befindet sich ganz in der Nähe der vorderen Grenze der Hülle des 
zugehörigen Fadens. Häufig scheint dieses eine Endknöpfchen sogar 
ganz zusammenzufallen mit dieser vorderen Grenze, so dass es nicht 
deutlich erkannt werden kann, so lange die gleichfalls punktförmigen 
und deutlicher als die folgenden Querriffeln hervortretenden vorderen 
Enden der Hülle noch tingirt sind (Fig. 32, wo nur das eine Endknöpf- 
chen sichtbar ist). Nur wenn die Hülle ganz verblasst ist, treten die 
beiden Endknöpfchen scharf hervor, wie ich es in einigen mit Safranin 
gefärbten Deckglas-Trockenpräparaten fast an jedem Spermatosom ge- 
sehen habe (Fig. 33 und 34). Man erkennt, dass der vordere Endknopf 
des einen Fadens nur durch einen sehr schmalen Zwischenraum, der 
hintere dagegen durch einen ziemlich breiten, von dem Hinterrande 
des Kopfes getrennt ist. Beide Zwischenräume werden durch eine 
Kittsubstanz ausgefüllt. An frischen, mit Gentianaviolett intensiv ge- 
färbten Deckglas-Trockenpräparaten von Rhinolophus färbt sich diese 
Zwischensubstanz mit, so dass der Hals dadurch ganz undeutlich wird 
und von sonstigen Einzelheiten nichts zu erkennen ist. 

Jensen selbst hat diese Spaltung des Halsstückes des Achsenfadens 
an den Spermatozoen des Schweines, an welchen dieselbe am deut- 
lichsten ist, früher (19) schon gesehen und meiner Ansicht nach ganz 
richtig gedeutet. Ich habe dies in meiner ersten Mittheilung (18) bereits 
gebührend hervorgehoben. In seiner ausführlichen Arbeit (17) wider- 
ruft dieser Forscher seine frühere Deutung, indessen ist seine Ausfüh- 
rung, die ich eitiren muss, nicht ganz klar. 

»Was die erwähnte, von mir in meiner ersten Mittheilung be- 
sprochene Figur in „Die Struktur der Samenfäden‘‘ (19) betrifft, so 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 271 


besteht die vorderste kleine ‚gegabelte‘‘ Partie, wenigstens zu einem 
wesentlichen Theil, lediglich aus dem erweiterten Knopfstück. Bei Be- 
trachtung dieser Figur erblickt man sogleich, dass der Achsenfaden mit 
seinem gabeligen Ende nicht ganz bis zum hinteren Rand des 
Kopfes reicht, sondern, wie es immer der Fall ist, durch einen 
Zwischenraum von demselben getrennt ist. — Beim Schwein glaubte 
ich früher selbst zwei feine Fäden im Zwischenraum zwischen Schwanz 
und Kopf gesehen zu haben (19, p. 28). „Diese Fäden‘, sagte ich an 
der betreffenden Stelle, ‚lagen neben einander und divergirten ein 
wenig in ihrem ganz kurzen Verlauf bis an den Kopf.‘‘ Nach meinen 
früheren Notizen kann ich hier hinzufügen, dass jeder derselben an 
Samenkörpern, deren Kopf abgefallen war, mit einer dunklen und stark 
lichtbrechenden, knöpfchenähnlichen Verdickung — ganz So, wie es 
Barzowırz angiebt — endigte. Dass diese Verdickungen den Seiten- 
theilen vom Knopfstück des Achsenfadens bei der Ratte entsprechen, ist 
hinlänglich sicher, und dass die zwei Fäden von der zunächst dahinter 
liegenden Partie des Achsenfadens gebildet sind, ist auch unzweifelhaft. 
Wenn ich nun glaubte, dass diese Fäden die Partie zwischen Kopf und 
Schwanz einnähmen, so lag die Ursache davon wohl in folgenden Um- 
ständen. Wie einige meiner alten Figuren vermuthen lassen, so ist 
diese Partie bei den Samenkörpern des Schweines nicht immer deut- 
lich; in gewissen Fällen kann der Schwanz gerade an den Kopf stoßen, 
so dass ein Zwischenraum nicht vorhanden ist, oder vielleicht richtiger: 
ein solcher kommt zwar vor, ist aber so klein, dass er sich der Beob- 
achtung entzieht. Da ich denselben nicht entdeckte, so verfiel ich in 
den nämlichen Irrthum, wie nun B., indem ich den hinter dem Knöpf- 
chen liegenden Theil mit der Partie, die sich sonst zwischen dem 
Knöpfchen und dem Kopf findet, verwechselte.« 

JENSEN giebt also zu, dass das Endknöpfchen an den Spermatozoen 
des Schweines getheilt ist, und » dass die zwei Fäden von der zunächst 
dahinter liegenden Partie des Achsenfadens gebildet werden« Auch 
das ist richtig, dass »der Achsenfaden mit seinem gabeligen Ende nicht 
ganz bis zum hinteren Rande des Kopfes reicht«. Zwischen den End- 
knöpfehen und dem Kopf liegt eben die sehr spärliche Kittsubstanz. 
Bisweilen, besonders an in verdünntem Glycerin aufbewahrten Präpa- 
raten, sobald der Kopf wenig lichtbrechend geworden ist, kann man 
diese Kittsubstanz, wie ich schon bei den Chiropteren erwähnte, in Ge- 
stalt einer sehr schmalen hellen Linie zwischen Kopf und Endknöpfehen 
wahrnehmen. 

Ein Blick auf die Fig. 94 und 95 der Taf. XV wird am besten diese 
Insertionsverhältnisse der Geißel an den Spermatosomen des Schweines 


373 E. Ballowitz, 


veranschaulichen. In Fig. 9% sieht man im Halse deutlich zwei gegen 
den Kopf hin ein wenig divergirende Fäden; Endknöpfchen sind noch 
nicht wahrzunehmen. Diese beiden Fädchen sind auch auf Taf. XIV 
in Fig. 72 und 73 aus mit Gentianaviolett gefärbten Trockenpräparaten 
sehr deutlich und ziemlich scharf abgesetzt. Dieselben werden hier, 
noch mehr als in Fig. 94, durch einen dreieckigen hellen Raum von 
einander getrennt. Dieser Raum könnte in diesen Deckglas-Trocken- 
präparaten meiner Ansicht nach nicht auftreten, wenn hier, wie JENSEN 
auch als Möglichkeit hinstellt, nur eine trichterförmige Ausweitung des 
- hier als röhrenförmig von JEnsEn angenommenen Achsenstranges be- 
stände; alsdann müssten die vordere und hintere Wand des Achsen- 
stranges durch den Process des Eintrocknens auf einander gelagert sein 
und sich mit gefärbt haben. In Fig. 95 endlich ist der Kopf abgefallen, 
und ein ziemlich breites, etwas unregelmäßiges, meist sehr deutlich aus 
zwei gewöhnlich an einander stoßenden Hälften bestehendes Endknöpf- 
chen sichtbar geworden. Zwischen demselben und dem scharf abge- 
setzten vorderen Ende (g) der Hülle des Verbindungsstückes erkennt 
man wieder die beiden Fäden des Achsenstranges. Öfters habe ich 
deutlich wahrnehmen können, dass bei Ablösung’ des Endknöpfchens 
der mittlere Theil des Hinterrandes des Kopfes sichtlich dünner und 
weniger intensiv gefärbt erschien. 

Wenn Jensen nun diesen Verhältnissen nicht die richtige Deutung 
giebt, so beruht dies offenbar darauf, dass dieser Forscher den Quer- 
spalt zwischen Vorderrand der Hülle des Verbindungsstückes und Kopf 
(von mir als Hals bezeichnet) verwechselt hat mit dem schmalen, hellen, 
von Kittsubstanz eingenommenen Raum zwischen dem oder den End- 
knöpfchen des Achsenstranges und dem Kopf. Bei der Ratte fallen diese 
beiden zusammen, ein Umstand, von welchem JEnszn in seiner Vor- 
stellung wohl zu sehr beeinflusst und zu diesem Missverständnis ge- 
führt wurde. 

Diese Darlegungen mussten so eingehend gehalten werden mit 
Rücksicht darauf, dass die Insertionsverhältnisse der Geißel am Kopf 
recht schwierig genau festzustellen sind. 

Wenn ich die erhaltenen Resultate schließlich kurz zusammen- 
fasse, so ergiebt sich, dass das Verhalten des Achsenstranges 
zum Halse, dessen Weite jenach der Art differirt, ein ver- 
schiedenes ist. Bei einzelnen Arten (z. B. der Ratte) fällt 
der Endknopf, also das vordere Ende des Achsenstranges 
mit der vorderen Grenze der Hülle des Verbindungsstückes 
zusammen; ein»Halsstück«ist dann nicht vorhanden und 
wird der »Hals« nur von Kittsubstanz eingenommen. Bei 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 273 


den meisten anderen Säugern geht das vordere Ende des 
Achsenstrangesindessen frei durch den »Hals«als »Hals- 
stück« hindurch, um mit seinem Endknöpfehen in dem 
Grübchen am Hinterrande desKopfes durch Vermittelung 
einer meist sehr spärlichen Kittsubstanz zuinseriren. Bei 
anderen Species ist endlich das»Halsstück« des Achsen- 
stranges im »Halse« bereitsin seine beiden Hälften zerlegt, 
so dass sich im »Halse« zwei dieht neben einander liegende, 
bisweilen (Schwein) sehr deutlich ein wenig gegen den 
Kopf hin divergirende Fädchen vorfinden, welche mit 
ihren Endknöpfchen gleichfalls durch Vermittelung einer 
spärlichen Kittsubstanz am hinteren Rande des Kopfes 
sich anheften (Maulwurf, Dachs, Fischotter u. a.). 


Kopf. 

Wenn ich auch die Struktur des Kopfes der Säugethierspermato- 
zoen nicht in dem Umfange einer eingehenden Untersuchung habe 
unterziehen können, wie die kontraktile Geißel dieser Gebilde, so bin 
ich doch in der Lage, auch von diesem Bestandtheile des Spermatosoms 
über nicht unwichtige Strukturverhältnisse berichten zu können, 
Strukturverhältnisse, welche mit Hinsicht auf die Bedeutung des Sper- 
matozoenkopfes für die Befruchtung und Vererbung gewiss von großem 
Interesse sind. Freilich ist die Untersuchung des frischen Objektes 
nicht gerade sehr geeignet, sichere Aufschlüsse über den inneren Bau 
dieses Theiles zu geben. Der Kopf ist eben in frischem Zustande zu stark 
lichtbrechend, auch dort, wo er eine sehr abgeplattete Gestalt besitzt; 
außerdem können Reliefverhältnisse, Dickendifferenzen etc. innere 
Strukturen vortäuschen. Mit Recht sagt V. Hensen (35, p. 87), dass man 
sich bei diesen Untersuchungen den Grenzen nähert, wo Interferenz 
des Lichtes die Beobachtung unsicher macht. Ich habe daher nach 
anderen einwurfsfreien Untersuchungsmethoden gesucht und verdanke 
ich die mitzutheilenden Resultate der folgenden Methode. 

Von frischem, mit physiologischer Kochsalzlösung diluirtem und 
sodann durch Omiumsäuredämpfe fixirtem Sperma wurden Deckglas- 
Trockenpräparate in der bekannten Weise angefertigt, indem ich die 
Flüssigkeit auf dem Gläschen an der Luft verdunsten und sodann die 
Masse vorsichtig über einer Spirituslampe antirocknen ließ. Darauf 
wurde mit Gentianavioleit oder Safranin gefärbt; Köpfe und Geißeln 
färben sich bald intensiv. Die so tingirten und in Kanadabalsam ein- 
geschlossenen Präparate wurden einige Zeit dem direkten Sonnenlicht 
ausgesetzt, so dass die Farben allmählich wieder abblassten. Hierbei 


374 E. Ballowitz, 


tritt nun eine Differenzirung in der Färbung des Spermatozoenkopfes 
ein. Gewisse Bestandtheile geben den Farbstoff leichter ab, werden 
früher gebleicht als andere, so dass eine Struktur im Inneren des Kopfes 
sichtbar wird. Diese Differenzirung sah ich auch eintreten an Dauer- 
präparaten, welche längere Zeit (zwei bis vier Jahre) im Dunkeln auf- 
bewahrt waren. 

Werden in dieser Weise z. B. Präparate aus dem Nebenhoden des 
Stieres behandelt, so erkennt man, dass fast an allen Köpfen eine sehr 
deutliche und scharfe Sonderung in zwei Abschnitte auftritt. Die vor- 
. deren zwei Drittel sind nur schwach gefärbt, während das hintere 
Drittel intensiv dunkelviolett erscheint (Taf. XIV, Fig. 77,78, 79; Taf. XV, 
Fig. 93). Ich will den größeren Abschnitt als »Vorderstück« (Vst der 
Figuren), den dunkel erscheinenden als »Hinterstück « (Hst der Figuren) 
bezeichnen. Die vordere Grenze des Hinterstückes ist sehr scharf ge- 
zeichnet, verläuft quer von der einen Seite zur anderen und ist meist 
ein wenig bogenförmig geschweift, so dass die unbedeutende Konkavität 
nach vorn sieht. Der hintere Rand, welcher den Einschnitt zur Auf- 
nahme des Endknöpfchens der Geißel trägt, ist meist etwas intensiver 
gefärbt. Diese scharfe Sonderung in ein Vorderstück und Hinterstück 
habe ich bei allen daraufhin untersuchten Arten, bei genügend einge- 
tretener Differenzirung, stets wahrgenommen, indessen ist das Größen- 
verhältnis dieser beiden Abschnitte zu einander, je nach der Art, ver- 
schieden. Bei dem Schwein (Fig. 72—75), dem Schafbock (Fig. 71), 
dem Kaninchen (Fig. 59—61) und dem Hunde (Fig. 57, 58) ist nur etwa 
das hintere Viertel des ganzen Kopfes scharf abgesetzt. Bei Lutra 
- (Fig. 67, 68) und Meles (Fig. 52, 53) dagegen bildet das Hinterstück 
etwas mehr als ein Drittel. Wenn die Präparate stark abgeblasst sind, 
ist meist auch das Hinterstück fast entfärbt, verliert aber von den Be- 
standtheilen des Kopfes die Farbe zuletzt, so dass es sich auch an ganz 
entfärbten Köpfen noch durch eine schwache Nuaneirung kund giebt; 
sehr häufig ist dann die vordere Grenze noch sehr scharf iin Gestalt einer 
queren Linie erhalten (Fig. 52, Meles). Der hintere Rand des Haupt- 
stückes bleibt gleichfalls sehr lange intensiver gefärbt (Fig. 52, 53). Auch 
an menschlichen Spermatozoen (Taf. XIV, Fig. 62; durch Osmiumsäure 
fixirtes Sperma aus dem Nebenhoden ganz frischer Leichen) ist in 
Dauerpräparaten der hintere Theil intensiver gefärbt, während der 
vordere, häufig durch Quellung etwas verbreiterte, blass erscheint; die 
Grenze zwischen den beiden Abschnitten ist hier meist etwas ver- 
schwommen, bei vielen aber auch scharf. 

Diese Sonderung in Vorder- und Hinterstück, welche in den 
Deckglas-Trockenpräparaten so außerordentlich deutlich und ganz 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 275 


allgemein auftritt, ist kürzlich von C. M. Fürst (6) beschrieben und ab- 
gebildet worden (6, Fig. 9, 28, 30, 31, 44, 47). Nach diesem Forscher 
färbt sich der untere Theil allein mit Karmin und zeigt auch bei Be- 
handlung mit Hämatoxylin einen anderen Farbenton. 
Höchst wahrscheinlich sind diese beiden wesentlich verschiedenen 
Bestandtheile hervorgegangen aus den beiden von Merkzr (32) nachge- 
wiesenen Kernhemisphären, welche sich in dem aus dem Zellkerne 
entstehenden, noch unentwickelten Kopfe differenziren. Später bei 
weiter vorgeschrittener Entwicklung ist dieser Unterschied zwischen 
den beiden Abtheilungen anscheinend verschwunden, so dass der Kopf 
homogen erscheint. Es wird indessen durch Anwendung der obigen 
Methode bewiesen, dass dieser Unterschied auch an dem völlig ausge- 
bildeten Spermatosom noch scharf ausgeprägt fortbesteht und beide 
Abschnitte auch hier noch sehr deutlich von einander abgrenzbar sind. 
Auch Jensen (17, p. 407) gelang es an den reifen Spermatozoen der 
Ratte, durch Behandlung mit Goldchlorid zwei Abtheilungen nachzu- 
weisen. Nur der vordere Theil färbte sich deutlich, während die hin- 
tere Partie des Kopfes völlig ungefärbt blieb (17, Taf. XXI, Fig. 38). 
»Die scharfe Grenze zwischen dem gefärbten und ungefärbten Theil 
beginnt an der oberen Kante des Kopfes, verläuft von hier in schräger 
Richtung nach hinten über die Seiten des Kopfes hin bis zur unteren 
Kante; an der unteren Kante verlängert sich der gefärbte Theil noch 
etwas nach hinten zu in Form eines schmalen Fortsatzes.« JENSEN ver- 
muthet gleichfalls, dass diese beiden Theile nichts Anderes sind »als 
die umgebildeten Kernhemisphären der Samenzelle (Merker u. A.), 
welche an Goldchloridpräparaten noch bei den fertigen Samenkörpern 
von einander unterschieden werden können .«. | 
Außer diesen beiden Substanzen zeigt sich nun in den Deckglas- 
Trockenpräparaten in der Mitte des Kopfes noch eine weitere merk- 
würdige Struktur. Es erscheint nämlich im Inneren desselben ein scharf 
begrenztes, halbmondförmiges helles Feld, dessen Rundung von der 
vorderen Grenze des Hinterstückes aus in das Vorderstück hineinragt, 
und dessen Basis genau die Länge des vorderen Randes des Hinter- 
stückes besitzt. Dieses Feld habe ich durch Färbung mit vielen Ani- 
linfarben stets in derselben scharfen Begrenzung sichtbar machen 
können. In Präparaten, in welchen die Farbendifferenzirung genügend 
eingetreten ist, erscheint diese centrale Stelle blass bläulich tingirt, 
bisweilen fast farblos (Taf. XIV, Fig. 61; Taf. XV, Fig. 93); sie unter- 
scheidet sich dadurch sehr deutlich von dem dunkler bleibenden 
Vorderstück. Zuerst entsteht vor dem Hinterstück eine blasse Stelle 
(Fig. 72, 73), die sich mit fortschreitender Entfärbung vergrößert, 


276 E. Ballowitz, 


bis der CGentralkörper deutlich ist. Anfangs sind auch noch die Gren- 
zen desselben verschwommen; später aber erscheint die vordere ge- 
bogen verlaufende Grenze sehr scharf und wird sogar bisweilen von 
einer feinen Linie gebildet (Fig. 74, 75). Ich möchte diese eigenthüm- 
liche Stelle als »Innenkörper« oder »Innenkuppe« bezeichnen. Die- 
selbe ist natürlich nicht in allen Präparaten gleich deutlich, je nachdem 
die Köpfe noch zu stark gefärbt oder schon zu sehr entfärbt sind; denn 
bei allmählichem Verblassen des Vorderstückes verschwindet meist die 
Begrenzung. Aber auch an manchen schon sehr verblassten Präparaten 
markirt sich die vordere Grenze der Innenkuppe doch noch als recht 
scharf gezeichnete, gebogene Linie, wie ich in Präparaten von Meles 
fast an allen Köpfen sah (Fig. 52, 53). Bei dem Stier ist diese Innen- 
kuppe nun sehr niedrig (Taf. XIV, Fig. 77, 78; Taf. XV, Fig. 93), dess- 
gleichen bei dem Dachs (Fig. 52, 53) und bei dem Schafbock (Fig. 71). 
Etwas höher, fast halbkreisförmig, erscheint sie bei dem Kaninchen 
(Fig. 59, 60, 64). Sehr groß und schön ausgebildet, fast über die Hälfte 
des Vorderstückes hinausreichend, ist sie bei Lutra vulgaris (Fig. 67,68). 
Vom Hunde standen mir nur noch einige, schon zu sehr entfärbte und 
ungenügende Präparate zur Verfügung; an vielen Köpfen setzte sie sich 
indessen auch scharf von dem fast farblosen Vorderstück ab. Die 
menschlichen Spermatozoen sind zu klein, um Bestimmtes erkennen zu 
lassen. 

Damit noch nicht genug! An den tingirten Deckglas-Trockenprä- 
paraten aus dem Nebenhoden des Stieres fiel mir zuerst auf, dass an 
fast allen Köpfen die Seitenränder, und besonders der Vorderrand des 
Vorderstückes durch eine dunkle Linie sehr scharf begrenzt war 
(Fig. 77). Häufig erschien ein schmaler heller Saum zwischen diesem 
dunklen Kontour und dem gefärbten Theil des Vorderstückes, wodurch 
der erstere nur noch deutlicher hervortrat (Taf. XIV, Fig. 78; Taf. XV, 
Fig. 93). Ferner war der Kontour oft noch weiter abgerückt, so dass 
der vordere Theil des Kopfes etwas bauchig erweitert wurde. Endlich 
traf ich viele Köpfe, deren Vorderstück von einer zarten, von der Sub- 
stanz des Vorderstückes etwas abgehobenen Kappe glockenartig be- 
deckt war (Fig. 79 Kp). Die seitlichen hinteren Ecken dieser Kappe 
(Kp) sprangen sehr deutlich vor. 

Offenbar handelt es sich hier um die von den Autoren beschrie- 
bene Kopfkappe, wie ein Vergleich mit Fig. 91 auf Taf. XV zeigt, welche 
Figur ein noch mit Kopfkappe (Xp) versehenes Element aus dem Hoden 
des Schafbockes darstellt. Ich wüsste wenigstens zur Zeit nicht, wie 
ich diese zarte sich ablösende Membran anders deuten sollte. Man 
müsste denn annehmen, dass sich an den reifen Elementen von der 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 277 


Substanz des Kopfes selbst eine dünne Rindenschicht kappenartig ab- 
hebt, und dass die im Laufe der Entwicklung auftretende Kopfkappe 
noch ein besonderes Gebilde darstellt, was ich für sehr wenig wahr- 
scheinlich halte. 

Noch deutlicher wird diese Kappe an Deckglas-Trockenpräparaten, 
welche von frisch mit Osmiumsäuredämpfen fixirtem Sperma aus dem 
Nebenhoden des Schweines hergestellt wurden (Fig. 72—76). Hier 
erscheinen die Seitenränder und ganz besonders der Vorderrand des 
Vorderstückes scharf kontourirt; der letztere besitzt einen breiten, oft 
etwas (wohl durch Schrumpfung in Folge des Eintrocknens) unregel- 
mäßigen Kappenkontour, der intensiv gefärbt ist und sich sehr scharf 
von dem schwächer gefärbten Vorderstück abhebt (Fig. 72, 74, 75). An 
vielen Köpfen ist statt dieses breiten Kappenkontours eine fast genau 
halbkreisförmige, durch eine sehr scharf gezogene, gleichmäßige, dunkle 
Linie gegebene Begrenzung vorhanden; der vordere Theil des Kopfes 
erscheint dann auch ein wenig kürzer und schmäler. Höchst wahr- 
scheinlich hat sich hier die zarte Kappe etwas umgelegt oder ist ein 
wenig geschrumpft. Jedenfalls rührt auch diese eigenthümliche dunkle 
Begrenzung von einer dem Vorderstück dicht anliegenden Kopfkappe 
her, obwohl ich eine Ablösung derselben, wie bei dem Stier, in den 
Präparaten, die mir noch zu Gebote stehen, nicht gesehen habe. 

Auch an den Spermatozoen vom Schafbock (Taf. XIV, Fig. 69, 71) 
und Kaninchen (Fig. 59, 60) ist der dunkle, scharfe Randkontour an 
den meisten Köpfen sichtbar. Denkt man sich die Kopfkappe am Sper- 
matosomenkopf aus einem Hodenpräparat z. B. vom Schafbock (Taf. XV, 
Fig, 91), in welchem fast an jedem Kopfe der beinahe vollkommen aus- 
gebildeten Samerkörper die zarte, sich kaum färbende, von der Sub- 
stanz des Vorderstückes nur durch einen schmalen saumartigen Spalt 
getrennte Kappenmembran sehr deutlich sichtbar ist, ganz nahe an den 
Kopf herangerückt, so muss hieraus die scharfe Begrenzung des Kopfes 
resultiren. 

Sehr lehrreich war mir auch die Untersuchung des Inhaltes eines 
Nebenhodens von Lutra vulgaris. Nachdem die Präparate einige Stun- 
den unter dem Deckglase in 0,75°%/,iger Kochsalzlösung gelegen 
hatten, war an fast allen Samenkörpern auf das prächtigste eine zarte, 
sehr dünnhäutige Kopfkappe zu sehen, welche glockenartig die vor- 
deren zwei Drittel des Kopfes bedeckte und sich bei Zusatz von 
Gentianaviolett kaum färbte (Taf, XIV, Fig. 65). Dieselbe erschien 
etwas von der Substanz des Kopfes abgehoben, so dass ein Zwischen- 
raum von gewöhnlich 0,0015 mm zwischen ihrer Innenfläche und der 
Oberfläche des Kopfes bestand /Fig. 65). Dieser Zwischenraum besaß 


278 E. Ballowitz, 


indessen nicht an allen Samenkörpern die gleiche Breite, so dass an- 
genommen werden muss, dass die Kopfkappe ursprünglich wohl dem 
Kopfe dicht angelegen und sich erst in Folge der Leichenmaceration 
abgelöst hat. Nachdem die Präparate 24 Stunden in Kochsalzlösungen 
gelegen hatten, war die Oberfläche der Kopfkappe uneben und rauh 
geworden und schien in Auflösung begriffen zu sein (Fig. 64); an vielen 
Köpfen war sie auch bereits verschwunden (Fig. 66). Auch in tingirten 
Deckglas-Trockenpräparaten, welche in der Weise hergestellt waren, 
dass das mit Kochsalzlösung verdtnnte Sperma ohne vorherige Fixirung 
‘durch allmähliches Abdünsten eingetrocknet war, ließ sich von der 
Kopfkappe nichts mehr erkennen; auch hier musste das zarte Gebilde 
bereits aufgelöst sein (Taf. XIV, Fig. 67, 68). 

Nach diesen Befunden muss ich zu dem Resultate kommen, dass 
bei den untersuchten Thieren, z. B. dem Stier, Schwein, Kaninchen, 
Schafbock, Fischotter u. a., eine Kopfkappe an dem völlig ausgereiften 
Element des Nebenhodens vorhanden ist, dass die Kopfkappe also 
keine vorübergehende, sondern eine persistirende Bildung ist. 

Bekanntlich wird von den meisten Forschern angenommen, dass 
sich die Kopfkappe bei diesen Thieren schon in dem Hoden von den 
noch auf früher Entwicklungsstufe stehenden Köpfen ablöst und zu 
Grunde geht, mithin eine vorübergehende Bildung darstellt. A. von 
Brunn (33) hat zuerst nachgewiesen, dass die bei dem Meerschweinchen 
schon in früher Zeit entdeckte Kopfkappe allen Säugethier-Spermato- 
zoen während der Entwicklung zukommt. Nach diesem Forscher soll 
die Kopfkappe indessen schon auf einer frühen Entwicklungssfufe, noch 
bevor der Kopf seine definitive Form erhalten hat und so lange noch 
der Spitzenknopf an demselben sich vorfindet, abgestreift werden. 
A. v. Brunn bemerkt indessen, dass ihm »wesentliche Abweichungen in 
Bezug auf die Zeit, in der die Kopfkappe abgestreift wird, vorgekommen 
sind, indem dieselbe sich bei einzelnen Spermatozoen länger erhält, als 
bei anderen. Besonders beim Stier und bei der Maus wurden ab und zu 
solche gefunden, die, obgleich die Kopfform bereits die definitive war, 
doch noch die Kappe besaßen, welche letztere dann mitunter gegenüber 
der völligen Homogenität des Kopfes eigenthümlich trübe erscheint«. 
Es sind jedoch solche Fälle nach der Erfahrung A. v. Brunn’s nur als 
Ausnahmen, wenn auch als nicht eben seltene, zu betrachten. 

Das Abwerfen der Kopfkappe während der Entwicklung wird 
auch von Fürst (6) für die Spermatosomen des Stieres, Katers und 
anderer Säugethiere behauptet. 

Ich habe nun allerdings die Entstehung und Entwicklung dieses 
Gebildes noch nicht einem eingehenden Studium unterwerfen können; 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 379 


indessen habe ich in ganz frischen, schwach mit Gentianavioletit tingirten 
Zupfpräparaten des Hodens, z. B. vom Schafbock und Stier u. a., wie 
schon erwähnt, an den meisten Köpfen, welche ihre definitive Gestalt 
und Größe schon erlangt hatten und deren Geißel fast ausgebildet 
war, so dass die Querriffelung sehr deutlich hervortrat, die zarte, dem 
Kopfe dicht anliegende Kopfkappe deutlich wahrnehmen können (vgl. 
Taf. XV, Fig. 91 Kp). Immerhin ist zu erwägen, ob nicht bei langsamer 
Einwirknng vielleicht nicht ganz geeigneter Reagentien, dieses Gebilde, 
bevor es sich dem Kopfe dicht angelegt hat, eben durch Einwirkung 
dieser Reagentien leicht abgestreift wird, so dass eine normal statt- 
findende Ablösung vorgetäuscht wird. Die Beobachtungen, welche ich 
oben von den Samenelementen der Fischotter mitgetheilt habe, be- 
stärken mich in dieser Vermuthung. Dass in dem Nebenhoden, in 
welchem die Spermatozoen doch mit wenigen Ausnahmen schon voll- 
ständig entwickelt und funktionsfähig sind, normalerweise noch eine 
Ablösung erfolgen sollte, dürfte wohl ausgeschlossen sein. 

Eine Erwägung ist mir übrigens noch bei der Durchsicht der 
Deckglas-Trockenpräparate auf das Vorhandensein einer Ablösung der 
Kopfkappe gekommen. Es wäre möglich, dass bei manchen Thieren 
der hintere Rand der Kopfkappe bogenförmig verliefe, und dass dieser 
hintere Rand die vordere scharfe Grenze des oben beschriebenen halb- 
mondförmigen centralen Feldes bildete. Es wäre dann der »Innen- 
körper« das mittlere Stück des Kopfes, welches sich an dem intakten 
ausgereiften Spermatosem zwischen dem hinteren Rande der Kopfkappe 
und der vorderen Grenze des Hinterstückes befindet. Immerhin würde 
aber auch dann noch dieses Feld einen scharf begrenzten, differenten 
Abschnitt des Kopfes darstellen. Da mir die Dauerpräparate, welche 
mir noch zur Verfügung stehen, hierüber keinen Aufschluss geben, 
hoffe ich alsbald an frischem Materiale diese Frage entscheiden zu 
können. 

SCHWEIGER-SEIDEL /21) hat übrigens bereits die Kopfkappe an den 

- ausgebildeten Spermatozoen aus dem Nebenhoden des Schweines be- 
obachtet (l. c. Taf. XIX, Fig. 7 3). 

Kürzlich ist auch von Fürst (6) und Jensen (17) das Fortbestehen 
der Kopfkappe für die Ratte unzweifelhaft nachgewiesen, eine That- 
sache, welche ich für dieses Thier bestätigen kann. Jensen hat die 
schwer wahrnehmbare hintere Grenze dieses äußerst zarten, in Gestalt 
eines dünnen Häutchens dem Vordertheil des Kopfes des völlig aus- 
gereiften Samenelementes dicht anliegenden Gebildes genau festge- 

= stellt. 
| Weit leichter ist die Persistenz der Kopfkappe an den Spermatozoen 


280 E. Ballowitz, 


derjenigen Säuger nachzuweisen, bei welchen dieselbe mehr entwickelt 
ist und einen beträchtlichen Theil der Kopfscheibe mit bilden hilft. 
Am frühesten wurde dies ja für das Meerschweinchen bekannt. Auf 
Taf. XIV habe ich in Fig. 80 des Vergleiches wegen nach einem mit 
Gentianaviolett gefärbten Trockenpräparat einen Spermatozoenkopf vom 
Meerschweinchen abgebildet. Die Kopfkappe (Kp) ist intensiv blau- 
violett gefärbt und hat sich, wie es scheint, mit ihrem hinteren Rande 
etwas von der vorderen Grenze des gleichfalls dunkler gefärbten Hinter- 
stückes zurückgezogen. In Fig. 81 ist die Kopfkappe abgefallen, wie es 
im Inhalte des Nebenhodens häufiger beobachtet wird, so dass an dem 
Kopfe Vorder- und Hinterstück sehr deutlich geworden sind'!. Auch 
bei dem Maulwurfe gelingt es leicht, die Persistenz der großen Kopf- 
kappe nachzuweisen. Fig. 37 stellt ein frisches Spermatosom aus dem 
Nebenhoden dar, welches von dem Vorhandensein einer Kopfkappe 
noch nichts erkennen lässt; nur fällt es, besonders an abgelösten 
Köpfen, auf, dass der vordere Theil des stark abgeplatteten Kopfes sich 
oft vorn einrollt (Fig. 38) oder umbiegt (Fig. 39) oder löffelartig um- 
legt. Häufig sieht man nun, besonders wenn das Präparat einige Zeit 
in 0,75°/,iger Kochsalzlösung gelegen hat, dass die vordere Hälfte des 
Kopfes sich kappenartig von der hinteren abgelöst hat (Fig. 43, ab- 
gelöste Kopfkappe). Der hierdurch beträchtlich verkleinerte Kopf lässt 
die ursprüngliche Anheftungsstelle des Hinterrandes der Kappe in 
Gestalt einer Querlinie erkennen (Fig. 44, 45, 46). Der vordere, ur- 
sprünglich von der Kappe (Fig. 43) bedeckte Kopftheil bleibt bei 
Färbung heller, der hintere dagegen färbt sich intensiv, besonders in 
seiner hinteren Hälfte (Fig. 44, 45). Auch in mit Gentianaviolett ge- 
färbten Deckglas-Trockenpräparaten lässt sich die Kopfkappe an fast 
jedem Spermatosom sehr schön deutlich machen; dieselbe färbt sich 
intensiv dunkelblau und behält diese Farbe lange, während der eigent- 
liche Kopf den Farbstoff leichter abgiebt (Fig. 40); nur das Hinterstück 
bleibt noch intensiver gefärbt, besonders in seinem hinteren Theile 


1 Ein oberflächlicher Vergleich der Fig. 80 (Kopf vom Meerschweinchen) mit 
den Fig. 67 u. 68 (Köpfe von Lutra vulgaris) könnte zu der Vermuthung führen, 
dass der mit Kp bezeichnete Theil der Fig. 80 dem mit Vst bezeichneten dunkleren 
Abschnitt bei Lutra entspräche, und der hellere von der Kappe umhüllte Kopf- 
theil gleich dem Centralkörper (Ck) der Fig. 67 und 68 wäre, während die dunkle- 
ren Hinterstücke ohne allen Zweifel identisch sind. Diese Vermuthung kann aber 
nicht begründet sein, da sich von den Köpfen der Fig. 67 und 68 die Kopfkappe be- 
reits abgelöst hat (vgl. Fig. 64 und 65). Allerdings habe ich in dem Vorderstück 
der Köpfe des Meerschweinchens noch keine Innenkuppe entdecken können; es 
stehen mir von diesem Thiere zur Zeit nur noch wenige, und für diese Untersuchung 
ungeeignete Präparate zur Verfügung. 


F 


RT 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 2381 


(Fig. 44). In Fig. 40 hat sich der Hinterrand der Kappe etwas von dem 
Vorderrande des Hinterstückes, wie es scheint, entfernt, so dass hier 
wieder ein schmaler hellerer Querstreif sichtbar ist. In mit Alaun- 
karmin gefärbten Deckglas-Trockenpräparaten färbt sich nur der eigent- 
liche Kopf, die Kopfkappe (Kp) bleibt ungefärbt (Fig. 42). Auch an den 
Spermatozoenköpfen von Rhinolophus Ferrum equinum ist es mir ge- 
lungen, die Persistenz einer Kopfkappe in dieser Weise festzustellen 
(Taf. XII, Fig. 32, 33, 34); dieselbe ist nur schmaler, wie bei Talpa, 
verhält sich aber in ihren Reaktionen eben so. Hervorzuheben ist nur, 
dass dieselbe sehr zart und vergänglich ist, daher nur in ganz frischen 
Präparaten beobachtet werden kann. Nach kurzem Liegen in Kochsalz - 
lösungen löst sie sich auf, so dass nur der Kopf mit seinem Vorder- und 
Hinterstück übrig bleibt (vgl. Fig. 35 [Kopfkappe verschwunden]| mit 
Fig. 30, 32—34). Fürst (6) hat dieses Fortbestehen der Kopfkappe auch 
für die reifen Samenelemente des Igels erwiesen und vermuthet es auch 
bei der Maus. Für die Spermatozoen des Igels kann ich diese Beob- 
achtungen von Fürst nur bestätigen. Auch die Spermatozoen des Eich- 
kätzchens scheinen mir einen großen Kopfaufsatz zu besitzen, indessen 
habe ich augenblicklich keine genügenden Präparate mehr zur \V.er- 
fügung, um dies entscheiden zu können. 

Jensen (17) hat nun gezeigt, dass bei der Ratte der Hinterrand der 
Kopfkappe nicht zusammenfällt mit der hinteren Grenze des (mit Gold- 
chlorid) gefärbten Kopftheiles (des Vorderstückes), mithin nicht an den 
vorderen Rand des Hinterstückes stößt. Auch ich habe mehrfach in 
tingirten Deckglas-Trockenpräparaten beobachtet, dass der Rand der 
Kopfkappe von der vorderen Grenze des Hinterstückes entfernt lag 
(vgl. auf Taf. XIV, Fig. 40, 75, 79), vgl. p. 279. 

Es bleibt mir jetzt noch übrig, die Mittheilungen zu besprechen, 
welche Misscaer (34) über eine Struktur des Spermatozoenkopfes des 
Stieres gemacht hat. Es sind dies eigentlich bis jetzt die einzigen aus- 
führlicheren Angaben über diesen Gegenstand, die um so mehr Beach- 
tung verdienen, als sie von einer großen Sorgfalt zeugen. 

MiEscHErR sagt von den Spermatozoenköpfen des Stieres (34, p. 177): 
»Ohne Zusatz von Reagentien lässt sich auf der Flächenansicht zunächst 
nichts weiter erkennen, als ein bei höherer Einstellung hellerer, bei 
tieferer Einstellung dunklerer Saum. Nach kurzer Behandlung mit 
sehr verdünnter Salzsäure tritt dagegen dieser Saum nicht nur deut- 
licher hervor, sondern er erscheint auch durch einen scharfen einfachen 


 Kontour von dem Mittelfelde abgegrenzt. Saum und Kontour sind über 


den ganzen Umfang der Platte zu erkennen, jedoch am deutlichsten an 
dem schmäleren Ende, wo der Schwanz sich anheftet. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie, LII, Bd, 419 


982 E. Ballowitz, 


Das Bild beruht nicht, wie bei den Blutkörperchen, auf einer 
centralen Depression; dagegen sprechen mit Entschiedenheit dieoptischen 
Längs- und Querschnitte, sowie der Umstand, dass beim Heben und 
Senken des Tubus der Saum seine Breite nicht ändert und der innere 
Kontour seine Stelle nicht verlässt. Es bleibt also keine andere Deutung 
des Gesehenen übrig, als die Annahme einer stärker lichtbrechenden, 
ziemlich dicken Hülle, welche eine platte, wahrscheinlich sehr dünne 
Einlage einer optischen und chemisch differenten Substanz umschließt. 
Diese schwächer lichtbrechende Innenschicht ist am dicksten auf der 
 schmäleren (Schwanz-) Seite und schärft sich zu gegen die breite 
Seite.« 

Diese scharfe Begrenzung, die jedoch nur an dem vorderen Theile 
des Kopfes, wie ich sehe, deutlich hervortritt, hängt jedenfalls zusammen 
mit dem oben von mir beschriebenen Kappenkontour, der sich auch an 
mit Osmiumsäure fixirten Samenkörpern meist deutlich erkennen lässt. 
Dass der hintere Rand des Kopfes stärker lichtbrechend ist, beruht 
darauf, dass er etwas verdickt ist; er bewahrt daher in den Deckglas- 
Trockenpräparaten auch meist am längsten die Färbung (vgl. Taf. XIV, 
Fig. 52, 53, 72—75 u. a.). Auch Jensen hat am Kopfe der Ratte mit Hilfe 
von gewissen Reagentien eine besondere äußere Schicht und einen Inhalt 
unterschieden (17, p. 406). Setzte er frischen Präparaten aus den Vasa 
deferentia eine wässerige Lösung von Säurefuchsin hinzu, so färbte 
sich Anfangs nur der Inhalt, während die Außenschicht, die wie ein 
ziemlich breiter Saum erscheint, ungefärbt bleibt; alsbald verschwindet 
dieser Unterschied, indem auch die Wand gefärbt wird. Die Farbe der 
inneren Partie ist ganz schwach und ist daher der Unterschied zwischen 
derselben und der Wand nicht leicht zu erkennen. Goldchlorid soll 
nach Jensen deutlichere Bilder geben (vgl. auch meine Bemerkung über 
den Spermatozoenkopf von Vesperugo p. 233). 

Migsch£r sagt dann weiter: »Weit schwieriger ist die Wahrnehmung 
des Gebildes, welches dem beim Lachssperma beschriebenen Central- 
körperchen entspricht? Bei den schon erwähnten Behandlungsweisen, 
sowie auch nach sehr kurzer Einwirkung von verdünnten kohlensauren 
und kaustischen Alkalien, trifft man unter der Menge der Samenelemente 
nicht selten auf solche, wo in dem bei etwas tiefer Einstellung hell er- 
scheinenden Binnenraum ein matter dunklerer Streif zu sehen ist, 
welcher am Isthmus schmal beginnt, sich dann rasch verbreitert, ohne 
jedoch den Binnenraum ganz auszufüllen und schließlich gegen die Mitte 
des Kopfes hin allmählich undeutlich wird. So unvollständig diese Beob- 
achtung ist, so häufig sie misslingt, so weist sie doch unzweideutig auf 
die Anwesenheit eines besonderen platten Innengebildes, von welchem 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 283 


namentlich die etwas dickere und schmälere Partie sich dem Auge kund 
giebt.« 

Diese Beobachtungen Misscher's sind allerdings, wie MiESCHER 
selbst eingesteht, zu unbestimmt und zu unvollständig, um zu berech- 
tigen, daraus auf bestimmte Strukturen zu schließen, wenn ich auch 
gern zugeben will, dass dieselben vielleicht irgend wie im Zusammen- 
hange stehen mit den von mir im Spermatozoenkopfe des Stieres nach- 
gewiesenen Bauverhältnissen. Auch lässt sich MigscHer in seiner Deu- 
tung zu sehr beeinflussen durch die Befunde, welche er bei der 
Untersuchung der Samenkörper einiger Knochenfische erhalten hat, 
indem er versucht, dieselben Strukturen auch bei den Säugethieren 
aufzufinden; dies ist aber an den Spermatosomen des Stieres nicht 
möglich (vgl. hierüber 29). Jedenfalls entspricht die von Mischer (34, 
Fig. IV der heigegebenen Tafel) gegebene, sehr schematisch gehaltene, 
mit Hinsicht auf die Insertion der Geißel auch nicht ganz zutreffende 
Abbildung durchaus nicht der inneren Struktur des Kopfes. 

Endlich hat Mizscner noch von einer Öffnung am hinteren Rande 
des Spermatozoenkopfes berichtet, welche er »Mikroporus« genannt 
hat (34, p. 480): »Die Übereinstimmung mit der am Lachssperma be- 
schriebenen Struktur geht noch weiter. Auch hier wird an der Inser- 
tionsstelle des Schwanzes mittels der eben genannten Reagentien 
eine feine dunkle Linie sichtbar, welche die Hülle durchsetzt, als Aus- 
druck eines von schwächer lichtbrechender Substanz eingenommenen 
Mikroporus, welcher irgend eine Kontinuität zwischen dem Inhalte 
des Kopfes und dem Schwanze herstellt. Die Bohrung ist indess 
viel zu eng, als dass der ganze Schwanz unverjüngt hindurchtreten 
könnte. « 

Dieser »Mikroporus«, hinter welchem Namen man geneigt ist, mehr 
zu suchen, als am Objekt zu finden ist, ist weiter nichts, als der 
grübchenartige, häufig als Einkerbung erscheinende, bei den einzelnen 
Arten verschieden tiefe und verschieden große Eindruck, welcher 
sich, wenigstens bei den Arten, bei welchen die Geißel genau in der 
Mitte des Hinterrandes inserirt, am hinteren Kopfrande vorfindet und 
für die Anheftung der Geißel bestimmt ist. In demselben befindet sich 
das einfache oder doppelte Endknöpfchen, wenigstens der größte Theil 
desselben, mit der dasselbe befestigenden Kittsubstanz. Wo das End- 
knöpfchen nicht bis zum hinteren Rande reicht, wie z. B. bei der Ratte, 
dort fehlt auch, wie Jexsen hervorhebt, dieser Eindruck. Ein eigent- 
licher »Porus«, bestimmt, eine Kommunikation mit dem 
Inneren des Kopfes zu vermitteln, existirt mithin meiner 
Meinung nach bei den Säugethieren nicht. 

19* 


284 E. Ballowitz, 


Nach Allem geht aus den von mir berichteten Thatsachen hervor, 
dass der Kopf der ausgereiften Säugethierspermatozoen 
aus dem eigentlichen Kopf und der Kopfkappe besteht; 
die letztere persistirt nachgewiesenermaßen bei vielen 
von mir untersuchten Thieren, sehr wahrscheinlich bei 
allen Säugern. 

Der eigentliche Kopf setzt sich dann wieder aus dem 
Vorderstück und dem Hinterstück zusammen, welche sich 
 entwicklungsgeschichtlich aus den von MeErker nachgewie- 
senenKernhemisphären herleiten. Zwischen diesen bei- 
den Abschnitten lässt sich bei manchen Säugern ein 
Innenkörper in Gestalt eines halbmondförmigen, Benz 
renten, scharf begrenzten Feldes nachweisen. 

Diese durch Untersuchung des ausgereiften, bisher meist noch für 
homogen gehaltenen Spermatozoenkopfes der Säugethiere erhaltenen 
Ergebnisse dürften sowohl der spermatogenetischen Forschung neue 
Gesichtspunkte eröffnen, als auch für die Lehre von der Befruchtung 
und Vererbung gewiss nicht ohne Bedeutung sein. Denn es drängt sich 


die Frage auf, ob alle oder nur ganz bestimmte der von mir nachge- 


wiesenen Bestandtheile für die Befruchtung wesentlich sind. Fernere 
Untersuchungen mögen lehren, ob diese Frage wird entschieden wer- 
den können. Vielleicht lässt sich auch erhoffen, dass sich durch weiter 
vervollkommnete Methoden noch feinere Strukturen werden nachweisen 
lassen, nachdem einmal dieser immerhin noch grobe Bau des Kopfes 
festgestellt ist. 


Greifswald, im Januar 1891. 


Litteratur-Übersicht. 


1. E. BarLowırz, Das Rerzıus’sche Endstück der Säugethierspermatozoen. Inter- | 


nationale Monalsschr. für Anat. und Physiol. 1890. Bd. VII. Heft 6. 

2. Ta. Eimer, Untersuchungen über den Bau und die Bewegung der Samenfäden. 
Verhandlungen der physikalisch-medicinischen Gesellschaft in Würzburg. 
Neue Folge. Bd. VI. 1874. p. 93. 

3. G. REnson, De la spermatogenese chez les Mammiferes. Archives de Biologie. 
Tome III. 4882. 

4. G. PLATNER, Über die Spermatogenese bei den Pulmonaten. Archiv für mikr. 
Anatomie. Bd. XXV, 4885. p. 579. 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 285 


5. H. Brown, On the Spermatogenesis in the Rat. Quarterly Journal of Microsc. 
Science. Vol. XXV. N. S. 1885. | 

6. Carı M. Fürst, Bidrag till kännedomen om sädeskropparnas struktur och ut- 
veckling. Nordiskt Medicinskt Arkiv. Bd. XIX. No. 1. 

7. —— Über die Entwicklung der Samenkörperchen bei den Beutelthieren. Arch. 
für mikr. Anatomie. Bd. XXX. p. 336. 

8. G. Nıessine, Untersuchungen über die Entwicklung und den feinsten Bau der 
Samenfäden einiger Säugethiere. Verhandlungen der physikalisch-medi- 
cinischen Gesellschaft in Würzburg. N. F. Bd. XXII. Nr. 2. 4888. — 
Dasselbe auch als Inaugural-Dissertation. Würzburg. 4888. 

9. G. Rerzıus, Zur Kenntnis der Spermatozoen. Biologische Untersuchungen. 
1881, 

10. W. Krause, Zum Spiralsaum der Samenfäden. Biologisches Centralblatt. Bd. I. 
1884/82. p. 25. Vgl. auch HeneAce GisBEs, On Human spermatozoa. Ref. 
von W. Krause. Ibidem. p. 26. 


44. —— Nachträge zur allgemeinen und mikroskopischen Anatomie. 4881. p. 88. 
(Fig. 46.) 
42. —— Der Spiralsaum der Samenfäden. Internationale Monatsschr, für Anatomie 


und Histologie. Bd. II. 1885. p. 170, Taf. XI B. 

43. Fr. Leyvie, Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Thiere. Bonn 
1883. p. 105. | 

44, HENEAGE GiBBEs, On the Structure of the Vertebrate Spermatozoon. Quarterly 
Journal of microsc. Science. N. S. Vol. XIX. 1879. p. 487. PI.XXIV. 

45. —— On Human spermatozoa. Quarterly Journal of microse. Science. N.S. 
Vol. XX. p. 320. 

16. 0. S. JEnsen, Über die Struktur der Samenkörper bei Säugethieren, Vögeln und 
Amphibien, Anat. Anzeiger. A. Jahrg. 4886. p. 254. 

47. —— Untersuchungen über die Samenkörper der Säugethiere, Vögel und Am- 
phibien. I. Säugethiere. Archiv für mikr, Anatomie. Bd. XXX. 

18. E. BarLowırz, Zur Lehre von der Struktur der Spermatozoen. Anat. Anzeiger. 
4. Jahrg. 4886. 

19. ©. S. JEnsEn, Die Struktur der Samenfäden. Bergen 1879, 

20. —— Recherches sur la spermatogenese. Archives de Biologie. Tome IV. 
p. 73, 74, Anm, 

21. SCHWEIGGER-SEIDEL, Über die Samenkörperchen und ihre Entwicklung. Arch. für 
mikr. Anatomie. Bd. I. 1865. p. 317. 

22. A.v. Brunn, Beiträge zur Kenntnis der Samenkörper und ihrer Entwicklung bei 
‘Säugethieren und Vögeln. Arch. f. mikr. Anatomie. Bd. XXIII. 4884. 

33. v. LA VALETTE ST. GEORGE, Artikel »Hoden« in STrıckEr’s Handbuch der Ge- 
webelehre. | 

34. E. BaLLowitz, Über das Vorkommen des Miniopterus Schreibersii Natterer in 
Deutschland nebst einigen Bemerkungen über die Fortpflanzung deut- 
scher Chiropteren. Zool. Anzeiger. XIII. Jahrg. 4890. Nr. 345. 

35. —— Untersuchungen über die Struktur der Spermatozoen, zugleich ein Bei- 
trag zur Lehre vom feineren Bau der kontraktilen Elemente. Theil I. 
Die Spermatozoen der Vögel. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XXXI. 
18838, 


286 E. Ballowitz, 


26. A. KöLLiker, Physiologische Studien über die Samenflüssigkeit. Diese Zeitschr. 
Bd. VII. 1856. 

27. E. SELENRA, Studien über Entwicklungsgeschichte der Thiere. 4. Heft. Das 
Opossum. 1887. 

28. A. PrenAant, Note sur la structure des spermatozoides chez l’homme. Societe 
de Biolog. T. V. No. 12. (Nach einem Referate in den Jahresberichten 
über die Fortschritte der Anatomie und Physiologie von Hermann und 
SCHWALBE. Bd. XVII. 1. Abth.). 

29. E. BaLLowırz, Untersuchungen über die Struktur der Spermatozoen. Theil II. 
Fische, Amphibien und Reptilien. Archiv für mikr. Anat. Bd. XXXVI. 
1890. 

30. —— Untersuchungen über die Struktur der Spermatozoen, zugleich ein Bei- 
trag zur Lehre vom feineren Bau der kontraktilen Elemente. Die Sperma- 

| tozoen der Insekten. Diese Zeitschr. Bd. L. 1890. 

34, —— Fibrilläre Struktur und Kontraktilität. Vortrag, gehalten auf dem VII. Kon- 
gress der anatomischen Gesellschaft zu Berlin am 42. Oktober 1889. 
Archiv für die gesammte Physiologie. Bd. XLVI. 

32. Fr. MERKEL, Erstes Entwicklungsstadium der Spermatozoiden. Untersuchungen 
aus dem anatomischen Institut zu Rostock. .Rostock 1874. 

33. A. v. Brunn, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Samenkörper. Archiv für 
mikr. Anatomie. Bd. XII. 41876. | 

3%. F. MIESCHER, Die Spermatozoen einiger Wirbelthiere. Ein Beitrag zur Histo- 
chemie. Verhandlungen der naturforschenden Gesellschaft in Basel. 
Bd.,VI. 14878. 

35. V. Hensen, Physiologie der Zeugung. Hermanns Handbuch der Physiologie, 
Bd. VI. Theil II. 48814. 


Erklärung der Abbildungen. 


Wie in meinen früheren Arbeiten wurden auch hier die meisten Figuren in 
ziemlich gleichem Größenverhältnis gezeichnet, indem ich einen jeden Theilstrich 
des Mikrometer-Oculars Nr. 2 von WınkEL, mit welchem die Objekte bei Wınker, 
homogene Immersion 1/3, mit ausgezogenem Tubus gemessen wurden, und bei 
welchem dann jeder Theilstrich = 0,0009 mm wirklicher Objektgröße beträgt, in 
der Zeichnung gleich 4 mm setzte. Nur einzelne Figuren, wie z. B. Fig. 23 und 55, 
sind etwas größer wiedergegeben. | 


Die Abkürzungen der Figurenbezeichnungen bedeuten: 


K, Kopf; Vst, Vorderstück des Kopfes; Hst, Hinterstück des Kopfes; Kp, Kopf- 
kappe; V, Verbindungsstück der Geißel; H, Hauptstück der Geißel; Sp, Querspalte 
in der Hüllezwischen Verbindungsstück und Hauptstück ; Af, Achsenfaden; Ek, End- 
knöpfchen des Achsenfadens; His, Halsstück des Achsenfadens; Hl, Hals, Querspalt 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 287 


zwischen Kopf und Verbindungsstück; Fs, gröbere Fasern, Fb, Elementarfibrillen 
des Achsenfadens; FM, Fäulnismaceration; @, Gentianaviolett; S, Safranin. 


I; Tafel XIII, 

Fig. 1—12. Vesperugo noctula K. u. Blas. ! 

Fig. 4. Ganzes Spermatosom aus dem Nebenhoden, in gesättigter wässeriger 
Sublimatlösung untersucht, von der Fläche gesehen. 

Fig. 2. Dessgleichen. 

Fig. 3, Dessgleichen. 

Fig. 4. Dessgieichen, von der Kante gesehen. 

Fig. 5. Ganzes Spermatosom aus dem Nebenhoden, von der Fläche gesehen; 
schwache Färbung mit Gentianaviolett. Spiralbildung unsichtbar geworden. 

Fig. 6. Dessgleichen;; Achsenfaden im Verbindungsstück deutlich, geht konti- 
nuirlich in das Halsstück über. 

Fig. 7. Geißel ohne Kopf, in koncentrirter wässeriger Sublimatlösung unter- 
sucht, aus dem Nebenhoden. Halsstück und Endknopf des Achsenfadens sehr 
deutlich. 

Fig. 8 u. 9. Vorderer Theil eines Spermatosoms aus dem Nehenkoden, in kon- 
centrirter wässeriger Sublimatlösung untersucht, von der Fläche gesehen. 

Fig. 10. Dessgleichen, frisch in 0,750/giger Kochsalzlösung untersucht. 

Fig. 44. Dessgleichen, aus dem Inhalt des Uterus, im März! untersucht. Spi- 
ralbildung im Verbindungsstück isolirt. Färbung mit Gentianaviolett. 

Fig. 12. Dessgleichen, Kopf abgefallen; aus dem Uterus, im März untersucht. 
Halsstück und Endknopf des Achsenfadens sehr deutlich. Färbung mit Gentiana- 
violett. 

Fig. 43—21. Vesperugo pipistrellus K. u. Blas. 

Fig. 13. Ganzes Spermatosom aus dem Uterus (Januar), von der Fläche geschen 
in koncentrirter wässeriger Sublimatlösung untersucht. 

Fig. 44. Dessgleichen, von der Kante gesehen. 

Fig. 15. Dessgleichen, von der Fläche gesehen ; Spiralbildung nicht sichtbar; 
Längsschatten im Kopfe. 

Fig. 16. Dessgleichen, aus einem mit Gentianaviolett gefärbten Deckglas- 
Trockenpräparate, welches längere Zeit gelegen hatte und schon wieder etwas ent- 
färbt war. Achsenfaden im Verbindungsstück sehr deutlich, kontinuirlich in das 
Halsstück übergehend. 

Fig. 17. Dessgleichen ; nach einem frisch gefärbten Deckglas-Trockenpräparat. 

Fig. 18—20. Vorderer Theil dreier Spermatosomen, von der Fläche gesehen, 
aus dem Inhalt des Uterus (Januar), in koncentrirter wässeriger Sublimatlösung 
untersucht. 

Fig. 21. Dessgleichen, nach einem tingirten Deckglas-Trockenpräparate, wie 
Fig. 46. Spiralbildung nicht zu erkennen. Der Achsenfaden (Af) sehr deutlich, geht 
vorn in das Halsstück über und ragt am hinteren Ende des Verbindungsstückes 
eine kleine Strecke weit frei hervor. 

Fig. 22. Geißel ohne Kopf von Vesperugo noctula K. u. Blas., aus dem Inhalt 
des Uterus im Januar untersucht, mit Gentianavioleit gefärbt. Endknopf und Hals- 
stück des Achsenfadens deutlich. Spirale im vorderen Theile des Verbindungs- 


1 Die Thiere waren vom November bis März in der Gefangenschaft gehalten, so 
dass der Winterschlaf etwas verlängert wurde. 


288 E. Ballowitz, 


stückes isolirt; Achsenfaden (Af) im Hauptstück auf Strecken isolirt, Hülle dessel- 
ben in Zerfall begriffen. 

Fig. 23. Vorderes Ende des Verbindungsstückes einer Geißel ohne Kopf von 
Vesperugo noctula K. u. Blas.; Endknopf und Halsstück des Achsenfadens scheinen 
getheilt. 

Fig. 24—-28. Isolirte Verbindungsstücke aus dem Uterus von Vesperugo. noctula 
K. u. Blas. Das ganze Thier macerirte vor der Untersuchung noch ca. 41/5 Wochen 
in Wasser. Nach mit Safranin und Gentianaviolett gefärbten Deckglas-Trocken- 
präparaten. Spiralbildung und streckenweise der Achsenfaden isolirt. Hülle 
stellenweise in Segmente zerfallen (Fig. 26, 27); dieselbe erscheint in.Folge der 
langen Einwirkung der Maceration etwas schmaler. 

Fig. 29—35. Rhinolophus Ferrum equinum K. u. Blas. 

Fig. 29. Ganzes Spermatosom aus dem Nebenhoden, frisch durch Osmium- 
säuredämpfe fixirt, von der Fläche gesehen. Verbindungsstück erscheint wie ge- 
körnelt; im hinteren Bereiche desselben ein Protoplasmaklümpchen;; die hintere 
Grenze des Verbindungsstückes nicht deutlich; gg, die vordere Grenze der Hülle 
eines jeden Fadens. 

Fig. 30. Vorderer Theil eines Spermatosoms von der Fläche gesehen; nach 
einem Präparate, welches nach Fixirung durch Osmiumsäuredämpfe längere Zeit 
in verdünntem Glycerin gelegen hatte. Am hinteren Rande des stark aufgehellten 
Kopfes ein Endknöpfchen sichtbar. Die beiden Fäden im vorderen Theile des Ver- 
bindungsstückes sehr deutlich. 

Fig. 31. Dessgleichen, ohne Kopf, nach einem frischen Präparat aus dem 
Nebenhoden. Endknöpfchen der beiden Fäden in verschiedener Höhe; gg, vordere 
Grenze des Verbindungsstückes, d. i. der Hülle der beiden Fäden. 

Fig. 32. Nach einem zuvor durch Osmiumsäuredämpfe fixirten und sodann mit 
Safranin gefärbten Deckglas-Trockenpräparat. Die beiden Fäden sehr deutlich. Ein 
Endknopf am Hinterrande des Kopfes, von demselben durch einen sehr schmalen 
hellen Zwischenraum getrennt. Kopfkappe intensiv gefärbt. Das Vorderstück des 
Kopfes beginnt sich zu entfärben. 

Fig. 33. Dessgleichen, Hülle des Verbindungsstückes nicht mehr sichtbar. Die 
zwei Fäden, d.i. die beiden Hälften des Achsenfadens, sind eine Strecke weit von ein- 
ander abgewichen und endigen jeder mit einem intensiv gefärbten Endknöpfchen ; 
die letzteren in verschiedener Höhe, so dass der eine Endknopf durch einen größe- 
ren Zwischenraum (Kittsubstanz) vom Hinterrande des Kopfes getrennt wird, als 
der andere. Kopfkappe intensiv gefärbt. Kopf bis auf das Hinterstück entfärbt. 

Fig. 34. Dasselbe; Kopf bis auf das Hinterstück entfärbt. 

Fig. 35. Vorderer Theil eines Spermatosoms aus dem Nebenhoden eines Indi- 
viduums, welches längere Zeit in Wasser macerirt hatte. Vordere Grenze der Hülle 
des Verbindungsstückes deutlich (gg). Kopfkappe abgefallen und aufgelöst. Tren- 
"nung der beiden Fäden im Verbindungsstück. 


Tafel XIV. 


Fig. 36. Geißel eines Spermatosoms aus dem Uterus von Vesperugo noctula K. 
u. Blas.; aus einem Präparate, welches einige Tage in 0,80/yiger Kochsalzlösung 
unter dem Deckglas gelegen hatte, und dann mit Gentianaviolett gefärbt war. End- 
knopf und Halsstück des Achsenfadens sehr deutlich; Hülle im Hauptstück im Zer- 
fall begriffen. Im Querspalt (Sp) zwischen Hülle des Verbindungsstückes und des 
Hauptstückes der Achsenfaden sichthar. 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 289 


Fig. 37—50. Maulwurf, Talpa europaea L. 

Fig. 37. Ganzes Spermatosom aus dem Nebenhoden, frisch in 0,750/yiger Koch- 
salzlösung untersucht. Zwei Linien im Halse (Hl) sichtbar; 99, die vordere Grenze 
der Hülle des Verbindungsstückes. 

Fig. 38. Isolirter Kopf aus demselben Präparat; die beiden vorderen Seiten- 
ränder desselben eingerollt. 

Fig. 39. Dessgleichen;; der vordere Theil des Kopfes umgebogen. 

Fig. 40. Isolirter Kopf, aus einem mit Gentianaviolett tingirten Deckglas- 
Trockenpräparat, welches von mit Humor aqueus verdünntem und durch Osmium- 
dämpfe fixirtem Sperma aus dem Nebenhoden angefertigt war. Kopfkappe (Kp) 
intensiv dunkel violett gefärbt; ihr hinterer Rand etwas entfernt von dem vorderen 
Rand des intensiver gefärbten hinteren Kopftheiles. 

Fig. 41. Dessgleichen; nur ein schmaler hinterer Theil des Kopfes intensiver 
gefärbt. 

Fig. 42. Isolirter Kopf aus einem mit GrEnacHErR’s Alaunkarmin gefärbten Deck- 
glas-Trockenpräparate, welches von mit Humor aqueus verdünntem und durch 
Osmiumsäuredämpfe fixirtem Sperma aus dem Nebenhoden angefertigt wurde. 
Kopfkappe farblos, nur der Kopf gefärbt. 

Fig, 43. Isolirte Kopfkappe aus dem frisch untersuchten Inhalt des Neben- 
hodens. 

Fig. 44 u. 45. Von der Kopfkappe befreite Köpfe aus dem Inhalt des Neben- 
hodens. Schwache Färbung mit Gentianaviolett. 

Fig. 46. Aus einem Präparat aus dem Hoden, welches einige Stunden in 0,80/yiger 
Kochsalzlösung unter dem Deckglase gelegen hatte. Kopf von der Kopfkappe befreit. 
Hülle des Verbindungsstückes aufgelöst, so dass der Achsenfaden (Af) isolirt ist; 
der vordere Theil des letzteren geht in zwei Fäden aus einander; Endknöpfchen 
noch nicht sichtbar. Hülle im Hauptstück (H) intakt, so dass sich das Hauptstück 
scharf von dem feineren Achsenfaden absetzt. 

Fig, 47, Vorderer Theil einer Geißel ohne Kopf, aus dem Inhalt des Neben- 
hodens, schwache Färbung mit Gentianaviolett; gg, vordere Grenze der Hülle des 
Verbindungsstückes. Zwei Endknöpfchen (EkEk) jetzt sehr deutlich ; zwischen EkEk 
und gg die beiden Fäden des Halsstückes des Achsenfadens (vgl. Fig. 37 Hl). 

Fig. 48—50. Aus einem Hodenpräparat, welches einige Stunden in 0,80/yiger 
Kochsalzlösung unter dem Deckglase gelegen hatte. Vordere Geißeltheile, von denen 
der Kopf abgefallen ist. Die Spiralhülle im Verbindungsstück aufgelöst, so dass der 
Achsenfaden entblößt ist. In Fig. 48 ist der vordere Theil des letzteren in zwei 
Hälften zertrennt, in Fig. 49 und 50 auch der mittlere und hintere Theil. Die vor- 
deren Enden der beiden Fäden tragen jeder ein jetzt sehr deutliches Endknöpfchen. 
Die Hülle im Hauptstück (H) noch erhalten, so dass sich das letztere von dem feine- 
ren Achsenfaden scharf abgrenzt. 

Fig. 54—56. Dachs (Meles Taxus Blas.). 

Fig. 51. Ganzes Spermatosom aus dem Nebenhoden; das Präparat war nicht 
mehr ganz frisch. Zwei Linien im Halse sichtbar ; Endknöpfchen noch nicht zu er- 
kennen. 

Fig. 52. Kopf mit vorderem Geißeltheil, nach einem mit Safranin gefärbten 
Deckglas-Trockenpräparat. Kopf bereits wieder verblasst und fast farblos gewor- 
den; nur der vordere geradeRand des Hinterstückes und der gebogene Vorderrand | 
des Innenkörpers in Gestalt deutlich abgegrenzter Linien sichtbar; der Hinterrand 
des Kopfes gleichfalls noch intensiv gefärbt. Im Halse (Hl) die beiden Fäden des 


290 | F. Ballowitz, 


Halsstückes des Achsenfadens und ganz besonders die beiden intensiv gefärbten 
Endknöpfchen sichtbar; die letzteren sind von dem Einschnitt am hinteren Rande 
des Kopfes durch eine sehr schmale helle Linie (Kittsubstanz) getrennt. 

Fig. 53. Dasselbe; Hinterstück des Kopfes noch intensiv gefärbt und scharf 
nach vorn.abgegrenzt. Fig. 52 und 53 in etwas kleinerem Maßstabe gezeichnet als 
Fig. 51. 

Fig. 54. Vorderes Geißelende ohne Kopf aus dem Nebenhoden. gg, vordere 
Grenze der Hülle des Verbindungsstückes; EkEk, die beiden Endknöpfchen. Zwi- 
schen EkEk und gg die beiden Fäden des Halsstückes des Achsenfadens. 

Fig. 55. Dasselbe, etwas stärker vergrößert gezeichnet. 

Fig. 56. Vorderes Geißelende ohne Kopf, nach einem mit Safranin gefärbten 
- Deckglas-Trockenpräparat, welches von mit 0,750/yiger Kochsalzlösung verdünnten 
Sperma (ohne Osmiumsäure-Fixirung) angefertigt war. Spiralhülle im Verbindungs- 
stück aufgelöst, so dass. der Achsenfaden isolirt ist. Nach vorn geht derselbe in 
zwei Fäden aus einander, von denen ein jeder ein Endknöpfchen trägt. Vordere 
Grenze des Hauptstückes (H), dessen Hülle noch erhalten ist, setzt sich scharf vom 
Achsenfaden ab. 

Fig. 57 u. 58. Spermatozoenköpfe vom Hund, Sperma aus dem Nebenhoden, 
nach einem mit Gentianaviolett gefärbten Trockenpräparat, welches ca. vier Jahre 
im Dunkeln aufbewahrt und schon sehr verblasst war. Hinterstück des Kopfes noch 
intensiv gefärbt. 

Fig. 59—61. Spermatozoenköpfe vom Kaninchen, aus dem Nebenhoden, nach 
zuvor mit Osmiumsäuredämpfen fixirten, sodann mit Gentianaviolett gefärbten 
Deckglas-Trockenpräparaten, welche drei Jahre im Dunkeln aufbewahrt waren. 
An allen das Hinterstück intensiv gefärbt und nach vorn scharf abgegrenzt; in 
Fig. 59 die helle Innenkuppe nur verschwommen, in Fig. 60 und 64 dagegen scharf 
begrenzt. In Fig. 59 und 60 der Rand des Vorderstückes dunkel kontourirt. 

Fig, 62. Vorderer Theil einesSpermatosoms aus dem Nebenhoden einer frischen 
menschlichen Leiche ; nach einem mit Osmiumsäure fixirten und mit Gentianavio- 
lett gefärbten Deckglas-Trockenpräparat. Hülle des Verbindungsstückes aufgelöst, 
im Hauptstück dagegen noch erhalten; Achsenfaden im Verbindungsstück isolirt, 
Endknopf desselben noch nicht sichtbar. 

Fig. 63. Dessgleichen, ohne Kopf. Endknopf des Achsenfadens sichtbar. 

Fig. 64—68. Fischoiter (Lutra vulgaris Erxl.), Sperma aus dem Nebenhoden. 

Fig. 64. Isolirter Kopf, aus einem Präparate, welches 24 Stunden unter dem 
Deckglase in 0,750/yiger Kochsalzlösung gelegen hatte und sodann mit Gentianavio- 
lett gefärbt war. Kopfkappe (Kp) ist abgehoben und erscheint auf ihrer Oberfläche 
etwas rauh. 

Fig. 65. Ganzes Spermatosom; Kopfkappe glockenartig abgehoben. Hals (Hi) 
deutlich, Endknöpfchen nicht sichtbar; gg, vordere Grenze der Hülle des Verbin- 
dungsstückes. - 

Fig. 66. Dessgleichen; Kopfkappe entfernt; Kopf von der Geißel abgelöst; 
zwei Endknöpfchen sind sichtbar geworden. 

Fig. 67 u. 68. Isolirte Köpfe, aus einem mit Be gefärbten Deck- 
glas-Trockenpräparat, welches zwei Jahre im Dunkeln aufbewahrt war. Vorder- 
stück (Vst), Hinterstück (Hst) und Centralkörper (Ck) sehr deutlich. In Fig. 68 scheint 
sich der hintere Rand des Vorderstückes ein wenig retrahirt zu haben, so dass die 
Kanten desselben etwas dunkler ‘erscheinen und eine überaus zarte helle schmale 
Querlinie vor der vorderen Grenze des Hinterstückes sichtbar wird. 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 291 


Fig. 69— 71. Aus dem Nebenhoden des Schafbockes; aus einem durch Osmium- 
säuredämpfe fixirten und mit Gentianaviolett tingirten Deckglas-Trockenpräparat, 
welches vier Jahre im Dunkeln aufbewahrt wurde. 

Fig. 69. Kopf und vorderer Geißeltheil. Vorderer Rand des Kopfes dunkel kon- 
tourirt. Hals (HZ) deutlich; g, vordere Grenze der Hülle des Verbindungsstückes; 
Endknopf nicht sichtbar. 

Fig. 70. Vorderes Geißelende. Endknopf sichtbar. g, vordere Grenze der Hülle 
des Verbindungsstückes. 

Fig. 74. Isolirter Kopf. Vorderrand des Kopfes dunkel kontourirt. Hinterstück 
scharf abgegrenzt ; vordere Grenze der Innenkuppe verschwommen. 

Fig. 72—76. Aus dem Nebenhoden des Schweines. Aus durch Osmiumsäure- 
dämpfe fixirten und mit Gentianaviolett tingirten Deckglas-Trockenpräparaten, 
welche vier Jahre im Dunkeln aufbewahrt waren. 

Fig. 72. Kopf und vorderer Geißeltheil. Vorn breiter Kappenrand;; Hinterstück 
scharf abgegrenzt. Im Halse zwei ein wenig divergirende Fäden sichtbar, welche 
durch einen hellen Raum von einander getrennt werden; g, vordere Grenze der 
Hülle des Verbindungsstückes. Innenkuppe noch nicht deutlich. 

Fig. 73. Dessgleichen, aber der Kappenrand schmal, scharf begrenzt und halb- 
kreisförmig. 

Fig. 74 u. 75. Isolirte Köpfe; wie Fig. 72, aber die Innenkuppe vom Vorder- 
stück sehr scharf abgegrenzt. Über die schmale helle Linie vor der vorderen Grenze 
des Hinterstückes in Fig, 75, vgl. Fig. 68. 

Fig. 76. Spermatosom mit größerem Kopf und, wenigstens im Verbindungs- 
stück, doppelter Geißel; aus dem Nebenhoden des Schweines. 

Fig. 77—79. Aus dem Nebenhoden vom Stier, aus mit Osmiumsäuredämpfen 
fixirten und mit Gentianaviolett tingirten Deckglas-Trockenpräparaten, welche 
einige Zeit dem Sonnenlichte ausgesetzt waren. 

Fig. 77. Kopf und vorderer Geißeltheil. Seitenränder von der vorderen Grenze 
des Hinterstückes an und Vorderrand des Kopfes dunkel kontourirt. Centralkörper 
deutlich. Hals sehr schmal; am hinteren Kopfrande das Endknöpfchen sichtbar. 
Hinterstück des Kopfes dunkel gefärbt, nach vorn scharf begrenzt. 

Fig. 78. Dessgleichen; zwischen dem dunkeln Randkontour und dem gefärbten 
Theil des Vorderstückes ein schmaler heller Saum. 

Fig. 79. Isolirter Kopf; die Kopfkappe (Kp) ist vom Vorderstück des Kopfes ab- 
gehoben, 

Fig. 80 u. 84. Aus dem Nebenhoden des Meerschweinchens; aus einem mit 
Gentianaviolett gefärbten Deckglas-Trockenpräparat. 

Fig. 80. Kopf und vorderer Geißeltheil. Kopfkappe intensiv gefärbt, hat sich vom 
Kopfe hinten etwas abgelöst. Achsenfaden im Verbindungsstück, dessen Hülle zum 
Theil aufgelöst ist, intensiv gefärbt und deutlich sichtbar. 

Fig. 81. Dessgleichen; die Kopfkappe ist abgetrennt. 

Fig. 82. Aus dem Hoden des Hengstes, nach Zusatz von verdünntem Glycerin 
und nach schwacher Färbung mit Gentianaviolett. Kopf und vorderer Geißeltheil. 
Endknopf nicht sichtbar. Im vordersten Theile des Verbindungsstückes haben sich 
noch einige Spiralwindungen erhalten; im mittleren und hinteren Theile desselben 
ist die Spirale aufgelöst, so dass der in zwei Hälften zerlegte Achsenfaden frei liegt. 
Hülle im Hauptstück erhalten, 

Fig. 83. Dasselbe. Vorderer Geißeltheil ohne Kopf; Endkoüpfehen (Ek) deutlich. 

Fig. 84. Aus dem Hoden des Schweines, nach Zusatz von verdünntem Glycerin 


3923 E, Ballowitz, 


und nach schwacher Färbung mit Gentianaviolett. Kopf und vorderer Geißeltheil; 
am vorderen Ende des Verbindungsstückes noch zwei Spiralwindungen erhalten. 
Im Halse zwei Fäden deutlich. Der entblößte Achsenfaden (Af) in zwei von einan- 
der abstehende Fäden zerspalten, zwischen welchen eine feinste Fibrille sichtbar ist. 
Endknöpfe nicht zu sehen. Hülle des Hauptstückes erhalten. 

Fig. 85. Dasselbe, Kopf abgefallen. Der im Verbindungsstück von seiner Hülle 
befreite Achsenfaden vorn und hinten in zwei Fäden zerlegt, von denen ein jeder 
am vorderen Ende ein Endknöpfchen trägt. 


Tafel XV. 


Fig. 86—90. Aus dem Nebenhoden der Ratte. F= M, Geißeln ohne Kopf; 
6, hintere Grenze des Verbindungsstückes. 

Fig. 86. 16 Tage in Wasser macerirt. Spiralbildung im ganzen Verbindungs- 
stück wieder deutlich geworden. Hülle des Hauptstückes im Zerfall begriffen, im 
unteren Theile der Geißel zum größten Theil aufgelöst, so dass der Achsenfaden 
(Af) entblößt ist; der letztere hier an einer Stelle in zwei Fäden zerspalten. 

Fig. 87. 22 Tage in Wasser macerirt. Spiralbildung der Hülle des Verbindungs- 
stückes sehr deutlich, im vorderen Theile aufgelöst, so dass der in sieben ungleich 
dicke Fasern und Fibrillen zersplitterte Achsenfaden frei zu Tage tritt. Hülle des 
Hauptstückes in ganzer Ausdehnung aufgelöst, so dass der Achsenfaden hier völlig 
isolirt ist; im oberen Theile ist derselbe in zwei Hälften getrennt. 

Fig. 88. 22 Tage in Wasser macerirt, Spiralbildung sehr deutlich, zum Theil in 
Segmente zerfallen; hier und da sind größere Stücke der spriraligen Hülle heraus- 
gebröckelt, so dass der Achsenfaden sichtbar ist. Der durch Auflösung der Hülle im 
Hauptstück isolirte Achsenfaden in ganzer Ausdehnung in drei Fäden (FbFbFs) zer- 
legt, von welchen der dickere (Fs) oben und unten wiederum in zwei Hälften aus 
einander weicht. 

Fig. 89. Dasselbe; der im Verbindungsstück unterhalb der Mitte desselben frei 
liegende Achsenfaden in zwei Hälften gespalten ; im Hauptstück der völlig entblößte 
Achsenfaden in drei ungleich dicke Fädchen zerfallen. 

Fig. 90. 20 Tage in Wasser macerirt. Der vordere Theil des Verbindungsstückes 
ist abgebrochen; ein frei hervortretender Theil des Achsenfadens in mehrere un- 
gleich dicke Fasern aufgesplittert. Die im Zerfall begriffene Hülle des Hauptstückes 
zum Theil noch erhalten. Der Achsenfaden im Hauptstück an mehreren Stellen iso- 
lirt, an einer Stelle in vier ungleich dicke Fasern zerlegt. 

Fig. 91. Ganzes Spermatosom aus dem Hoden des Schafbockes, in verdünntem 
Glycerin nach schwacher Gentianafärbung untersucht. Zarte, kaum gefärbte Kopf- 
kappe (Kp) nur wenig von dem Vorderstück abgehoben. Achsenfaden und Verbin- 
dungsstück isolirt, in der unteren Hälfte in zwei Fäden aus einander gewichen. 
Hülle des Hauptstückes erhalten. 

Fig, 92. Kopf und vorderer Geißeltheil eines Spermatosoms aus dem Neben- 
hoden vom Stier, frisch mit Gentianaviolett gefärbt. 

Fig. 93. Isolirter Kopf aus dem Nebenhoden des Stiers, nach einem mit Osmium- 
säuredämpfen fixirten und mit Gentianaviolett gefärbten Deckglas-Trockenpräparate, 
welches einige Zeit dem Sonnenlichte ausgesetzt war. Randkontour, Vorderstück, 
Hinterstück und Innenkuppe des Kopfes deutlich, vgl. Fig. 78. 

Fig. 94. Aus dem Nebenhoden des Schweines, 17 Tage in Wasser macerirt, 
Gentianafärbung. GanzesSpermatosom; Spirale des Verbindungsstückes wird sicht- 


Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugethierspermatozoen. 293 


bar; die beiden Fäden des Halsstückes (Als) im Halse deutlich; Endknopf nicht zu 
sehen; g, vordere Grenze der Hülle des Verbindungsstückes. 

Fig, 95. Dasselbe, Geißel ohne Kopf. Die beiden Fäden des Halsstückes mit den N 
beiden an einander stoßenden Endknöpfehen sehr deutlich; g, vordere Grenze der 
Hülle des Verbindungsstückes, - 

Fig. 96—99. Aus dem Nebenhoden des Maulwurfs, Talpa europaea L. 47 Tage 
in Wasser macerirt; Gentianafärbung. Fig. 96, ganze Geißel, Fig. 97—99, vordere 
Geißelenden. 9, vordere Grenze der Hülle des Verbindungsstückes. Die beiden 
Fäden des Halsstückes und die Endknöpfchen sichtbar. Spiralbildung im Verbin- 
dungsstück deutlich, zum Theil mit Querzerfall. Hülle des Achsenfadens stellen- 
weise aufgelöst, so dass der letztere frei liegt (vgl. Fig. 37 und 47—50). 


Die Spongienfauna des rothen Meeres. 
Von 
Professor Dr. C. Keller in Zürich. 


(N. Hälfte !.) 


Mit Tafel XVI—XX. 


Die äußerst formenreiche Ordnung der Monactinelliden Zırrer’s, 
wenn auch noch nicht von allen Autoren als einheitliche Gruppe aner- 
kannt, hat der systematischen Gliederung von jeher nicht geringe 
Schwierigkeiten entgegengesetzt. Biegsamkeit der Form und Anpas- 
sungsfähigkeit erreichen hier wohl den höchsten Grad der Entwick- 
lung innerhalb des ganzen Spongienstammes, daher das Dominiren der 
Monactinelliden in allen Meeren, ganz besonders in den wärmeren. 

Um der Organisationshöhe einen bestimmten Ausdruck zu ver- 
leihen, vertheilte ich im I. Theil dieser Arbeit die einzelnen Familien 
auf die beiden Unterordnungen der Oligosilieina und Oligoceratina. 
Genetisch betrachtet, bilden letztere die Ausgangsform und sind als 
solche die primäre Gruppe. Damit soll jedoch nicht ausgedrückt werden, 
dass sie hinsichtlich ihrer Organisation durchweg die primitiveren Ver- 
hältnisse darbieten. Im Gegentheil neigen ja gegenwärtig fast alle 
Spongiologen der Ansicht zu, dass von ihnen aus durch die Oligosilicina 
hindurch bis zu den Hornschwämmen eine ununterbrochene Entwick- 
lungsreihe sich verfolgen lässt, welcher das Gepräge stetiger Degenera- 
tion oder zum mindesten einseitiger Entwicklung deutlich anhaftet. 
Auf die äußeren, mechanischen Ursachen, welche meiner Ansicht nach 
diese Entwicklungsrichtung herbeiführen mussten, versuche ich später 
eingehend einzutreten, hier sei nur angedeutet, dass sie wohl aufs 
innigste mit der vertikalen Verbreitung zusarnmenhängt. | 

Die Oligoceratina bieten denn auch mannigfaltigere Bauverhält- 
nisse dar, stimmen aber alle darin überein, dass ihre Sponginsubstanz 
spärlich ausgeschieden wird oder ganz fehlt und die Kieselbildungen 
überwiegend sind. 

1 Siehe diese Zeitschrift Bd. XLVIIl. 4889. p. 344. 


Die Spongienfauna des rothen Meeres. II. 395 


Skelett der Oligoceralina. 
a. Spongin. 

Die Familien der Tethydae und Chondrosidae lassen gar kein nach- 
weisbares Spongin erkennen. Dasselbe fehlt wohl auch bei den Placo- 
spongiden, tritt dagegen bei den ihnen nahe verwandten Spirastrellen 
auf, wenigstens finde ich solches bei Spirastrella decumbens, allerdings 
in einer ungewohnten Form. Diese inkrustirende Art überzieht die 
Unterlage mit einer dünnen, basalen Sponginplatte, den Unebenheiten 
derselben genau folgend. Von ihr erheben sich dünne, senkrechte 
Sponginlamellen, mit den benachbarten oft verlöthet und ein unregel- 
mäßiges Fachwerk bildend. Die obere Partie des Schwammes ist gänzlich 
sponginfrei. 

Wir haben hier offenbar eine Bildung vor uns, wie sie kürzlich 
E. Hazcrer bei Tiefseehornschwämmen entdeckt hat und bei der neuen 
Gattung Cerelasma beschrieb!. 

Die Suberitae sind zum Theil ganz sponginfrei, doch wird die 
Sponginsekretion zuweilen nicht unbedeutend und bei S. inerustans, 
einer sehr elastischen Art, treten an einzelnen Stellen im Inneren 
des Gewebes eigentliche Fasernetze auf mit deutlicher Schichtung der 
Fasern (Taf. XVII, Fig 20). 

Bei den Renieriden mit netzförmiger Anordnung der Nadeln werden 
Sponginbildungen allgemeiner. Sie dienen zum Verkitten der Nadel- 
enden, die Substanz ist spärlich und farblos, eine Ausnahme bildet die 
neue Gattung Damiria. 

Im Ganzen sind die Renieren brüchig, im trockenen Zustande ist 
ihre Elastieität höchst gering. Aber ich finde auch typische Repräsen- 
tanten, welche sich durch eine hohe Elastieität auszeichnen. 

Die genauere Analyse ergiebt, dass bei ihnen Faserzüge (oft von 
bedeutender Dicke) von Nadeln auftreten, welche ganz in Spongin 
eingehüllt sind. Es sind dies Arten, welche in stark bewegtem Wasser 
leben und mit Hilfe dieser Einrichtungen die nöthige Biegungsfestigkeit 
erlangen. 


b. Kieselbildungen. 

Gegenüber den mit Fasernetzen versehenen Kieselhornschwämmen 
ergiebt sich in dieser Unterordnung ein weit größerer Reichthum von 
Nadelformen. Die monaxonen Kieselgebilde prävaliren meistens oder 
sind ausschließlich vorkommend. Daneben finden sich vielfach Spiraster, 


1 Ernst HAEcCKEL, Report on the Deep-Sea Keratosa. Challenger Reports. XXXI, 
1889, 


396 C. Keller, 


Sterraster, Oxyaster, Tylaster oder Sphaere mit vielfachen Übergängen. 
Hinsichtlich der Nadelbezeichnungen schließe ich mich genau der von 
Scnurzs und LENDENFELD! vorgeschlagenen Terminologie an. Es wird 
durchaus nöthig sein, einmal eine einheitliche Bezeichnung einzuführen, 
damit dem bisherigen Wirrwar ein Ende gemacht wird, denn bisher 
ist eine Artbestimmung so zu sagen nur dadurch ermöglicht, dass man 
für jeden Autor einen besonderen Schlüssel anlegt. Die SchutLzE-LEenDEn- 
FELD’Sche Terminologie ist im Ganzen so einfach, dass sie von jedem 
Autor adoptirt werden kann. 

Hinsichtlich des Skelettes finden wir in der Familie der Chondro- 
siden eine starke Rückbildung bis zum völligen Schwund aller Kiesel- 
körper, in der Familie der Placospongidae findet umgekehrt eine 
Steigerung sowohl nach Masse als nach Formenreichthum der Kiesel- 
spicula statt und das Extrem der Entwicklung macht sich hier in dem 
Auftreten eines deutlichen Achsenskelettes und Rindenskelettes be- 
merkbar. Ein besonderes Rindenskelett findet sich auch häufig, wenn 
auch schwächer ausgebildet, bei den Renieridae und hat sich von diesen 
aus zu den Chalinidae vererbt. 

Radiär verlaufende Nadelbündel kommen mehrfach vor, am voll- 
kommensten erscheinen sie bei den Tethyadae, wo sie von einem cen- 
tralen Nucleus entspringen. Dieselbe Anordnung wird uns bei den 
Tetractinellidae wieder begegnen und zwar in so übereinstimmender 
Form, dass wir sie nicht als einfache Analogie, sondern als eine wahre 
Homologie aufzufassen haben. 


Kanalsystem. 


In den höher stehenden Familien reiht es sich eng an dasjenige 
der Chaliniden an und ist noch vorwiegend nach dem 3. Typus gebaut. 
Im Allgemeinen auffallend reich entwickelt, ist es zur Durchströmung 
sehr geeignet. Die zahlreichen Dermalporen sind meist mikroskopisch 
und führen in senkrecht verlaufende Kanäle oder Subdermalräume. 
Letztere sind besonders umfangreich bei Tedania assabensis. In ein- 
zelnen Fällen (Tedania, Terpios, Sapline) überwiegt das Kanalwerk 
derart, dass der Schwamm ein System von Lakunen bildet, welche 
durch dünne Mesodermscheidewände getrennt erscheinen. 

Bei zwei dünnwandigen, röhrenförmigen Renieren (R. elastica und 
R. syconoides) sind die geraden Zufuhrröhren ausgesprochen radial 
gruppirt, ähnlich wie bei den Syconen unter den Kalkschwämmen. Bei 
diesen Arten herrscht auch ausgesprochene Lipostomie. 


ı F. E. Scautze u.R. v. LENDENFELD, Über die Bezeichnung der Spongiennadeln. 
Abh. d. königl. Akad. d. Wissensch, Berlin 1889. 


Die Spongienfauna des rothen Meeres. Il. 297 


Bei den tieferstehenden Familien überwiegt ein Kanalsystem nach 
dem vierten Typus, insbesondere bei den mit einer deutlichen Rinde ver- 
sehenen Gattungen. Die Einzelheiten hat Scuuzze bei den Chondrosiden 
zunächst verfolgt: Enge zuführende Kanäle vereinigen sich zu größeren 
Stämmen, an deren baumförmigen Verzweigungen die kleinen, kugeligen 
Geißelkammern sitzen. Das abführende Kanalsystem verhält sich analog. 
Anklänge an den Kanalbau dieser Familie finden sich auch noch deutlich 
bei der Gattung Suberites. Enge daran schließt sich das Verhalten bei 
den Tethyaden, nur kommen in der geißelkammerfreien Rinde zahl- 
reiche intercorticale und subcorticale Räume hinzu. Das weiche Paren- 
chym ist erfüllt mit kleinen, sphärischen Geißelkammern, deren Um- 
gebung ein zellenreiches und körnchenreiches Mesoderm ist. 

Höchst eigenartige Verhältnisse finden sich bei Placospongia. 
Hier besteht die Rinde aus länglichen Platten, deren aufgewulstete 
Ränder in vorspringenden Kanten zusammenstoßen. Diese Kanten ent- 
halten schlitzförmige und verschließbare Oscula. Unter der Rinde ver- 
läuft auf der einen Seite ein fast die Hälfte des Durchmessers ein- 
nehmender Raum, welcher der zur Seite gedrängten, excentrischen 
Kieselachse parallel läuft. Es sind dies wohl riesige Subdermalräume. 

Röhrenförmige Arten treten in dieser Abtheilung zurück. Be- 
merkenswerth ist, dass neben einigen Renieren auch Suberites mastoi- 
deus entschieden röhrig ist und einen weiten Gastralraum besitzt. Es 
ist dies auch die einzige Form, bei welcher ich,die Bildung von einem 
Pseudoseulum und Pseudogaster häufig und stark entwickelt fand. 


Klassifikation. 


Die Systeme von Vosmaer und LENDENFELD zeigen einen großen 
Fortschritt in der naturgemäßen Gruppirung der so schwankenden Ab- 
theilung der monaxonen Kieselschwämme. So umfasst der von ihnen 
angenommene Formenkreis der Glavulina eine Anzahl nahe verwandter 
Familien. Etwas heterogener sind die Halichondrina. Einen weiteren 
Fortschritt dokumentirt das von Rıpıey und Denpy aufgestellte System, 
dem ich mich am nächsten anschließe, wenn ich auch ihre beiden 
Unterordnungen fallen lasse. 

Ich stimme ferner den Autoren bei, dass ihre Homorrhaphidae 
einen engeren verwandtschaftlichen Zusammenhang der Renieren und 
Chaliniden ausdrücken; aber diese Gruppe bedeutet mehr als eine 
einfache Familie. Das Auftreten eines zusammenhängenden Spongin- 
faserskelettes im Schwammorganismus ist ein so bedeutungsvolles 


| Moment, dass ich die Chaliniden als Familie und nicht als Subfamilie 


auffasse, demgemäß die Renieriden zum gleichen Rang erhebe. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LII. Bd. 30 


298 C. Keller, 


Den letzteren nahestehend und koordinirt sind die Heterorrhaphidae 
von RıpLey und Denpy. 

Über die Spongilliden und ihre Stellung wird der folgende Ab- 
schnitt handeln. 

Mit dem allgemeineren Auftreten von geknöpften Nadeln beginnt 
der Clavulinenkreis Vosmaer’s. Seine oberste Familie der Suberitae 
ist scharf zu umgrenzen und durch das Fehlen von Microseleren 
charakterisirt. 

Unmittelbar an diese schließt die Familie der Spirastrelliden, der 
‘ vorigen im äußeren Habitus sehr ähnlich, aber mit zahlreichen Spirastern. 

Neu und vielleicht überraschend mag es erscheinen, dass ich hier 
auch die Familie der Placospongidae einreihe. 

Alle Autoren, welche dieselbe bisher näher behandelten oder 
untersuchten, stellten sie unbedenklich zu den Tetractinelliden und 
zwar in die nächste Nähe der Geodien. So Gray, Oscar ScHNIDT, CARTER 
und auffallenderweise auch SoLas in seiner Monographie der Challenger- 
tetractinelliden. 

Placospongia ist allerdings eine höchst eigenthümliche Spongie, 
welche, wie die Geodien, eine mit Kieselkugeln dicht erfüllte sehr 
harte Rinde besitzt, aber tetraxone Nadelformen fehlen durchaus. 
Geknöpfte Nadeln, zerstreut oder zu Zügen geordnet, sind dagegen sehr 
zahlreich. 

LENDENFELD ist der Einzige, welcher auf diesen Befund hin an dem 
geodienartigen Charakter vorübergehend zu zweifeln begann, sich dann 
aber durch das Vorkommen von Kieselkugeln wieder von der richtigen 
Erkenntnis abbringen ließ. Hätte er Gelegenheit gehabt, die Form ein- 
gehender zu untersuchen, so hätte er ihr ohne Zweifel die richtige 
Stelle angewiesen. | 

Diese aberrante Form gehört wegen der geknöpften Nadeln in den 
Clavulinakreis hinein. Analysirt man die Kieselkugeln näher, so ergiebt 
sich sofort, dass dieselben aus Spirastern hervorgegangen sind. Man 
findet im Schwammgewebe zwischen Kugeln, Spirastern und bedornten 
Stäben alle möglichen Zwischenformen und die Affinität zur Spirastrella 
ist eine unleugbare. | 

Die Familie der Tethydae war in ihrer Stellung lange Zeit unklar. 

Vosmazr hat ihr in der Nähe seiner Clavulinen einen richtigen Platz 
angewiesen und für sie die besondere Unterordnung der Pseudo- 
tetraxonia geschaffen. In der That steckt der Tethydenkreis mit seiner 
Organisation noch halb in den Tetractinellidae. 

Auffallenderweise berücksichtigen Rıpey und Dexpy in ihrer um- 
fangreichen Monographie der Challenger-Monactinelliden die Familie 


Die Spongienfauna des rothen Meeres. II. 299 


gar nicht und erst Sorzas nimmt sich derselben an und erklärt sie im 
Anhang seiner Monographie als monaxone Kieselschwämme. 

Lenpenrsıp hebt sodann die Pseudotetraxonia ganz auf! und ver- 
weist die ihr zugehörigen Gattungen einfach zu den Clavulinen, ein 
Verfahren, das ganz richtig ist, denn sie enthalten die Stammformen 
derselben. 

Noch schwankender ist bisher die Stellung der Chondrosidae (im 
weiteren Sinne) geblieben. Vosmarr und LexDenFreLD schufen für sie 
die besondere Unterordnung der Oligosilieina. 

Ich habe dieselbe fallen gelassen, beziehungsweise den Namen in 
ganz anderem Sinne verwendet. Ihre Organisation weist auf die 
Tethyden hin, Kanalsystem und Rinde bleiben, dagegen fallen zunächst 
die Stabnadeln, im Weiteren auch die Aster und Sphaeraster weg. 
Die Chondrosiden bilden einen direkten, aber degenerirten Ausläufer 
und stehen zu den Tethyden in demselben Verhältnis, wie die Hali- 
sarciden zu dem einen Hauptzweig der Hornschwämme. 

Die hier behandelten Oligoceratina oder niederen monaxonen 
Kieselschwämme vertheilen sich also auf folgende Familien: 

I. Renieridae. 

II. Heterorrhaphidae. 
III. Suberitidae. 
IV. Spirastrellidae. 
V. Placospongidae. 
VI. Chondrosidae. 
VII. Tethydae. 

Hinsichtlich der nun hier eingereihten Spirastrellidae sei hinzu- 
gefügt, dass die von den Autoren und auch von mir denselben zuge- 
wiesene Gattung Latrunculia, wie auch schon LenpenreLp bemerkt, 
eine etwas isolirte Stellung einnimmt. Man könnte für dieselbe viel- 
leicht passend die besondere Familie der Latrunculidae aufstellen, 


Phylogenetischer Zusammenhang der oligoceratinen Monactinellidae. 


Das genetische Verhältnis der sponginarmen oder sponginfreien 
monaxonen Kieselschwämme ist weit weniger einfach und übersichtlich 
als die sehr klar zu übersehende Entwicklungsreihe, welche zu den 
Chaliniden und Hornschwämmen bis in ihre letzten Ausläufer führt. 

Dass aber die Wurzel in den Tetractinelliden zu suchen ist, dar- 
über waltet heute wohl kaum mehr ein Zweifel ob. Scnuzze hat an den 
Plakiniden nachgewiesen, dass ein Theil der Diacte und Monacte durch 


! R. v. LENDENFELD, Das System der Spongien. Frankfurt a. M. 1890. 
20* 


300 6. Keller, 


einfache Reduktion von vierstrahligen Nadeln abzuleiten ist und in 
seiner Monographie der Hexactinelliden äußert er sich dahin: »The 
supposition is legitimate, that all the monaxonia, and the Keratosa which 
have probably developed from them, have originated from the stem of 
the Tetraxonia. « 

Der Übergang erfolgte durch die Tethyaden hindurch, welche 
wegen des Fehlens aller tetraxonen Gebilde den monaxonen Kiesel- 
schwämmen zugerechnet werden müssen, im Übrigen aber in ihrer 
gesammten Organisation aufs innigste mit gewissen Formenreihen der 
. Tetractinelliden verknüpft sind. Dieser Thatsache ist Vosmarr dadurch 
gerecht geworden, dass er für sie die Unterordnung der Pseudo- 
tetraxonia schuf und sie vor die mit geknöpften Nadeln erfüllten Cla- 
vulina stellte. 

SoLLas sagt: »The Tethyidae must be traced backwards towards 
a Placinid ancestor in order to explain the arrangement of the skeleton, 
which evidently depends on their mode of growth.« 

Gegenüber SorLzıs muss der Einwand erhoben werden, dass eine 
direkte Herleitung aus Plakiniden desswegen nicht sehr wahrscheinlich 
ist, weil die Tethyaden aufs engste mit den Tetilliden zusammenhängen. 
Die Übereinstimmung in der Organisation geht bis ins Einzelne — man 
vergleiche die Anordnung des Kanalwerkes, die radialen Nadelzüge, 
welche einen centralen Nucleus bilden, sowie den Bau der Rinde, so 
wird man unschwer die engen Beziehungen von Tethya zu den Gattungen 
Graniella, Cinachyra und Chrotella herausfinden. 

Der Übergang zu den Tethyaden scheint „von Craniella-ähnlichen 
Formen durch die Gattungen Tethyopsilla und Proteleia vermittelt. 
Beide Gattungen besitzen nur noch wenige rudimentäre Vierstrahler. 
Bei den Tethyen ist deren Ausfall ein vollständiger, aber es gewinnt 
jetzt eine Beobachtung von LinDEnfeLn an Interesse, nach welcher hier 
in den Stabnadeln zuweilen kurze, seitliche Achsenfäden vorkommen. 
Er betrachtet sie als atavistische Bildung, welche auf die tetraxone 
Nadelform zurückweist !. 

Andererseits deutet das Auftreten von geknöpften Nadeln auf den 
Kreis der Clavulina hin und es scheint mir sehr naturgemäß, dass eine 
Entwicklung nach dieser Richtung zunächst stattgefunden hat. | 

Demnach ist die Stellung der Tethyaden eine ungemein klare; sie 
sind das Bindeglied zwischen den tetraxonen und monaxonen Kiesel- 
schwämmen, ihre Organisation steht in der Mitte zwischen beiden. Wo 
man sie unterbringen will, ist Sache des subjektiven Ermessens, ich 


1 R. v. LENDENFELD, Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der 
Spongien. Diese Zeitschr. Bd. XLVIIl. 4889, 


Die Spongienfauna des rothen Meeres. II. 301 


würde es eben so richtig halten, sie ans Ende der Tetillidenreihe zu 
stellen, wie sie als Anfang der Clavulinenreihe zu betrachten. 

Als einen Ausläufer, der hier direkt ansetzt, betrachte ich die in 
ihrer Stellung so schwankend gebliebenen Chondrosidae mit den 
Gattungen Astropeplus, Grayella, Chondrilla und dem Schlussglied 
Chondrosia. Es ist ein Ausläufer mit entschieden degenerativem Cha- 
rakter, die wesentliche Umbildung, resp. Rückbildung betraf die Stab- 
nadeln und die Aster. Wie die neue Chondrilla globulifera andeutet, 
wurden die Sphaeraster zu Sphaeren reducirt und fielen schließlich 
ganz aus — das Endeglied ist eine nadelfreie, skelettlose Form. 

Von den Tethydae aber setzte sich der Hauptzweig in die Spira- 
strellidae und Suberitidae fort. Erstere waren mir früher in ihrer Her- 
kunft unklar und letztere ließ ich aus Renieriden hervorgehen — mit 
Unrecht, wie ich jetzt einsehe. Sicherlich stehen beide Familien ein- 
ander sehr nahe, nicht nur im äußeren Habitus, sondern auch im anato- 
mischen Bau. Beide haben vermuthlich eine gemeinsame Wurzel und 
die von Sorzas aufgestellte, mit einer Rinde versehene Familie der 
Scolopidae steht der gemeinsamen Stammform offenbar sehr nahe. 
Statt Oxyaster und Sphaeraster treten Spiraster auf, welche aber sich 
nur in der Richtung der Spirastrellen erhalten und hier in einem 
sonderbaren Seitenzweig, den Placospongien, eine Zunahme und succes- 
sive Umwandlung zu Kieselkugeln erfahren, welche eine äußerst harte 
Rinde und eine feste Achse erzeugen. Diese mit Kieselkugeln erfüllte 
Rinde bildet eine Konvergenzerscheinung zu den Geodien, welche so 
täuschend ist, dass sie bisher alle Forscher auf eine unrichtige Fährte 
geführt hat. Stark in den Vordergrund treten geknöpfte Nadeln. Diese 
kommen übrigens schon bei Columnitis vor und wurden von mir ge- 
legentlich auch bei Tethya seychellensis beobachtet. LENDENFELD hat 
daher, wie schon oben angedeutet wurde, eine gewisse Berechtigung, 
wenn er in seinem neuesten Spongiensystem die Pseudotetraxonia 
unterdrückt und sie einfach den Clavulina einverleibt. Eine radiale 
Anordnung der Nadelbündel vermag sich nach beiden Richtungen noch 
zu erhalten. Ich finde sie bei Placospongia noch und sehr deutlich bei 
Suberites inerustans bis tief ins Schwammgewebe. Meistens lässt sie 
sich nur noch in der Rinde verfolgen oder wird ganz unterdrückt. 

Weniger klar erscheint auf den ersten Moment die Herkunft der 
Renieriden. Doch scheint mir ihre Ableitung von gewissen Suberitiden 
nicht allzu schwer. Bei den letzteren sehen wir einen successiven 
Übergang von massigen Formen zu mehr inkrustirenden Arten, welche 
schließlich in den Rohrschwämmen (Vioa ete.) einen parasitären Cha- 
rakter annehmen. 


302 C. Keller, 


Damit geht Hand in Hand der Übergang des Kanalsystems vom 
vierten Typus zum dritten Typus, welcher nun vorherrschend wird. 

Die kosmopolitische Verbreitung und der Formenreichthum der 
Suberitiden beweist, dass wir es bei ihnen mit einem sehr anpassungs- 
fähigen Zweig der monaxonen Kieselschwämme zu thun haben. 

Als eine Zwischenform, welche zu den Renieren hinüber leitet, 
kann vielleicht die Gattung Terpios betrachtet werden, welche in den 
Tropenmeeren weit verbreitet zu sein scheint. Hier dürften auch die 
vielgestaltigen Heterorrhaphidae ansetzen. 

Ich berichtige nunmehr meine frühere Ansicht, dass die Renieriden 
zum Ausgangspunkt der Suberitiden dienten, es findet vielmehr das 
Umgekehrte statt. 

Die geknöpften Nadeln treten zurück, eine Erscheinung, die 
übrigens schon bei den Suberitesarten sich zuweilen verfolgen lässt. 
Amphioxe und Amphistrongyle werden vorherrschend. Doch sind ge- 
legentlich in den beiden neuen Zweigen noch geknöpfte Nadeln als 
Amphityle nachzuweisen; unter den Heterorrhaphiden bei den Tedanien 
und unter den Renieriden bei Damiria, die den Renieridencharakter 
doch sehr stark ausgeprägt hat. 
| Die radialen Nadelzüge gehen nicht immer verloren, ja sie gewinnen 
unter den äußeren Existenzbedingungen, unter welchen die meisten 
Arten leben, eine erhöhte mechanische Bedeutung, sobald sie mit 
Spongin umkleidet werden. 

Der Übergang von den Renieriden aus zu dem Hauptstamm der 
Chaliniden ist ein so klarer, dass er fast von allen neueren Forschern an- 
genommen wird. Er erfolgt so unmerklich, dass es oft schwer hält, eine 
scharfe Grenze zu ziehen. 

Eine besondere Beachtung verdienen die Süßwasserschwämme 
oder Spongillidae. Sie sind Kosmopoliten und leben als Descendenten 
mariner und brakischer Arten in Flüssen und Binnenseen aller Kon- 
tinente. Sie finden sich selbst in den Gewässern kleiner und isolirter 
oceanischer Inseln, wie z. B. auf Mauritius. Im Kanal von Mozambique 
traf ich sie ebenfalls und zwar zahlreich in den Kraterseen auf der 
Insel Nossi-Be. | 

Die kosmopolitische Verbreitung der Süßwasserschwämme kann 
zwei Ursachen haben. Entweder sind ihre Verbreitungsmittel ganz be- 
sonders ausgebildet und ist namentlich die passive Verbreitungsweise 
ausgiebig. Hierbei ist jedoch zu berücksichtigen, dass Gemmulae noch 
nicht bei allen Süßwasserschwämmen nachgewiesen sind, bei Lubo- 
mirskia und Uruguaya beispielsweise fehlen sie. 

Andererseits besteht die Möglichkeit, dass die Süßwasserspongillen 


Die Spongienfauna des rothen Meeres. II. 303 


keine einheitliche Gruppe darstellen, sondern polyphyletischen Ur- 
sprungs sind und an verschiedenen Punkten der Erde aus marinen 
Arten entstanden. Letztere Annahme scheint mir zulässig und ich stütze 
mich dabei auf folgende Thatsachen: Die südamerikanische Uruguaya 
coralloides mit ihren dicken wurstförmigen Nadeln steht ziemlich isolirt 
da, aber meine neue Gattung Damiria, eine typische Renieride, zeigt 
zu der südamerikanischen Spongillide die allernächste Verwandtschaft 
und ein Übergang der genannten Gattung in diese war mit geringen 
Umänderungen verbunden. Die räumliche Trennung wird kein stich- 
haltiger Einwand sein. Damiria ist bisher nur im rothen Meere nach- 
gewiesen, sie dürfte später auch in den südamerikanischen Gewässern 
angetroffen werden. | 

Sodann hat A. Hyırr! bei Chalinula Statoblasten beobachtet und 
ist daher geneigt, die Süßwasserschwämme von den Chaliniden her- 
zuleiten. Ich stimme Hyarr bei, so weit es sich um die sponginreicheren 
Spongillen handelt. Die ganze Gruppe ist nicht einheitlich, ihre Arten 
wurzeln theils in den Chaliniden, theils in den Renieriden. 

Sieht man von den kleineren Seitenzweigen ab, so lässt sich der 
Gang der Entwicklung durch den Hauptstamm der monaxonen Kiesel- 
schwämme hindurch mit einiger Deutlichkeit verfolgen. 

Von den formenreichen und weit verbreiteten tetraxonen Tetillen 
aus beginnt eine lange und kontinuirliche Reihe bis zu den Horn- 
schwämmen hinauf mit stetiger degenerativer Neigung. Die Degene- 
ration ergreift zunächst die vierstrahligen Elemente und wandelt sie 
zum Theil in monaxone Nadeln um, dann weichen auch diese successive 
und werden durch Sponginfasern ersetzt, bis auch diese eine Rück- 
bildung erfahren und in den Halisareiden als extremste Bildung eine 
skelettlose Spongie erscheint. 

Der genetische Zusammenhang monaxoner Kieselschwämme lässt 
sich etwa in folgendem Schema ausdrücken /s. p. 30%). 


XI. Familie. Renieridae Ridley. 


Monactinelliden mit spärlicher Sponginsubstanz, welche die Spieula 

„ meist nur an den Enden zusammenhält, ausnahmsweise auch völlig ein- 
hüllt. Die Nadeln sind entweder zu regelmäßigen Netzen oder zu 
Nadelzügen vereinigt oder wirr durch einander liegend. Die Kiesel- 
gebilde sind Amphioxe, Amphistrongyle, selten Style. Ausnahmsweise 
kommen Amphistyle vor. Die Schwammsubstanz ist meist brüchig. 
Das Kanalsystem vorwiegend nach dem dritten Typus gebaut. Diese 


1 A. Hyatt, Science. Vol. IV.. No, 92, Cambridge 1884, 


304 0. Keller, 


Keratosa 


A 


Chalinidae 
2 
| 
= Spongillidae 


ed 


Heterorrhaphidae | 7 
x Renieridae 
A 


Suberitidae 


Spirastrellidae 


Teihydae ———— Placospongidae 
N 


Chondrosidae a | 


Tethyopsillidae 
A 


| 


Tetillidae 
(tetraxon) 


kosmopolitische Familie weist im rothen Meere verschiedene eigen- 
thümliche Arten auf. 


27. Genus. RenieraNardo. 


Massige, röhrige oder inkrustirende Schwämme, deren Skelett- 
nadeln meist kurze Amphioxe sind und sich zu dreieckigen, viereckigen „ 
oder polygonalen Maschen anordnen. Die Maschen der Haut sind ein- 
nadelig, selten Bündelmaschen. Indessen ist ein besonderes Rinden- 
skelett nicht bei allen Arten vorhanden. Das Kanalsystem nach dem 
dritten Typus gebaut. 


Die Spongienfauna des rothen Meeres. II, 305 


47. Species. Reniera scyphonoides Lam. (Taf. XV, Fig. %). 
Spongia scyphonoides Lamark. Ann. Mus. Hist. Nat, XX. 
Reniera scyphonoides Ridley. Report on the Voyage of H.M. S. »Alerl«. p. 407. 

Die von mir gesammelten Exemplare stimmen mit der australischen 
Form sehr überein, nur kommen etwas dickere Nadelbündel und etwas 
kleinere Nadeln vor; die Abweichung berechtigt aber kaum, eine neue 
Species zu Kreiren. 

Die meisten Stücke erreichen eine Höhe von 2—3 cm, bilden auf- 
rechte Röhren von einer ziemlich gleichmäßigen Weite von 4 mm. 
Oben sind sie abgerundet und geschlossen. 

Die Beschaftenheit ist durch außergewöhnliche Elastieität und 
Zähigkeit ausgezeichnet. 

Die Farbe ist im Leben dunkelsepienbraun und ändert sich im 
Alkohol nicht. 

Die Oberfläche ist fein granulirt. Die mikroskopischen Haut- 
poren sind gleichmäßig über die Oberfläche zerstreut und 0,15—0,2 mm 
weit. Obschon die Wand dünn und der Gastralraum weit ist, finde ich 
weder an den Seiten noch am Ende der Röhren Andeutungen von einem 
Osceulum, bei allen untersuchten Exemplaren herrscht Lipostomie. 

Das Kanalsystem erinnert durch die Regelmäßigkeit seines 
Baues an die Syconen unter den Kalkschwämmen Die zuführenden 
Kanäle sind gerade und radial gestellt. Entsprechend der Dicke der 
Körperwand beträgt ihre Länge etwa 0,4 mm. 

Das Skelett enthält als Nadeln schwach gebogene Amphioxe, 
welche plötzlich zugespitzt sind, an den Spitzen häufig wiederum ab- 
gerundet erscheinen. Daneben finden sich vielfach Stabnadeln, welche 
an beiden Enden abgerundet sind. Die Länge der Nadeln beträgt durch- 
schnittlich 0,15 mm, ihre Dicke 0,004 mm. Die Maschen des Skelett- 
netzes enthalten seltener nur eine Nadel, vorwiegend sind es Nadel- 
bündel, welche aus 8—10 Nadeln bestehen. Ein besonderes Rinden- 
netz fehlt. 

Die Maschen sind vierseitig mit abgerundeten Ecken und werden 
durch reichliche Sponginsubstanz gestützt, in welche die Nadelreihen 
eingebettet sind. Zu den Maschenknoten der Oberfläche gehen radial 
gestellte Nadelbündel, welche etwas über die Oberfläche emporragen 
und das fein granulirte Aussehen hervorrufen. Daneben kommen aber 
auch wirr durch einander liegende Nadeln vor, welche die radialen 
Röhren auskleiden. 

Fundort: Auf den Korallenriffen von Suakin in der Brandungs- 
zone sehr häufig (KeLLer). 


306 6. Keller, 


48. Species. Reniera elastica nov. sp. (Taf. XVI, Fig. 3 u. 7). 


Eine recht häufige Art, welche in der stärksten Brandung lebt und 
kleine Kolonien von aufrechten, röhrigen Individuen bildet, welche bis 
5 cm Höhe erlangen. 

An der Basis sind die einzelnen Röhrchen meist verwachsen. Das 
obere Ende ist abgerundet und mundlos. 

Der Durchmesser beträgt 4«—5 mm. Mit den meisten Renieren 
theilt sie die feste Beschaffenheit, fühlt sich sogar hart an. Dagegen ist 
sie nicht brüchig, sondern schwer zerreißbar und besitzt einen hohen 
Grad von Elastieität. 

Die Farbe ist gelblichbraun und bleibt im Alkohol unverändert. 
Wie die mikroskopische Analyse lehrt, wird sie nicht durch Pigment- 
zellen bedingt, sondern rührt von Einmiethern, ziemlich großen und 
kugeligen Zooxanthellen her, welche im farblosen Mesoderm eingestreut 
sind (Taf. XVI, Fig. 7). 

Die Oberfläche ist glatt und etwas glänzend. Die mikrosko- 
pischen Hautporen sind zahlreich, dagegen sind alle von mir unter- 
suchten Exemplare lipostom. 

Das Kanalsystem zeigt einen einfachen Bau, ist aber sehr reich 
entwickelt. Die Hautporen führen in große, rundliche Subdermalräume, 
welche durch kurze, radial gestellte Kanäle mit dem weiten Gastralraum 
kommuniciren. 

Die zahlreichen Geißelkammern, deren Durchmesser bis zu 0,025 mm 
geht, sind gerundet mit weiter Mündung. Die Körperwandung ist 
durchschnittlich 0,5 mm dick, daher der Gastralraum von bedeutender 
Weite. Seine Innenfläche ist netzartig mit vortretenden Längsleisten 
(Taf. XVI, Fig. 7). 

Das Skelett zeigt eine ausgesprochene Neigung zur Bildung von 
Faserbündeln in netzförmiger Anordnung. Die Kieselnadeln sind kurze, 
schwach gebogene Amphioxe, welche plötzlich zugespitzt sind. Ihre 
Länge beträgt 0,1 mm, ihre Dicke 0,005 mm. Ein besonderes Rinden- 
skelett ist deutlich ausgeprägt und ist ein zartes Maschennetz mit meist 
viereckigen Maschen, welche einreihige, häufig auch 3—4reihige Nadeln 
enthalten. Das die Enden verkittende Spongin ist farblos. Die Gastral- 
seite enthält ein diekes Maschennetz, deren Maschen 0,2—0,25 mm 
weit sind. Hier liegen die Nadeln 30—40 reihig, oft 60 reihig in Spongin 
eingebettet. 

Am.dicksten sind die Längsbündel. Sie können bis zu 0,3—0,355 mm 
dick werden und springen in das Lumen des Gastralraumes vor. Die 


Die Spongienfauna des rothen Meeres, II. 307 


queren Verbindungsbündel sind schwächer, 0,1—0,15 mm diek und 
15—20 parallele Nadeln einschließend. 

Wiederum etwas schwächere Bündel steigen senkrecht zur Ober- 
fläche empor, unter sich ab und zu wieder durch Faserbrücken ver- 
bunden. 

Am auffallendsten ist bei dieser Art jedenfalls das Auftreten un- 
gewöhnlich starker Längsbündel, welche der Wandung eine sehr große 
Festigkeit verleihen. 

Da der Schwamm die stärkste Brandung liebt und am äußersten 
Rande der Riffe lebt, so haben wir hier eine offenbare Anpassungs- 
erscheinung an die eigenartigen Lebensbedingungen. Der Organismus 
bedarf unter denselben eine ungewöhnliche Biegungsfestigkeit, da er 
stark auf Zug und Druck beansprucht wird und diese wird durch Ein- 
lagerung peripherer elastischer Gebilde erreicht. 

Fundort: Am äußersten Rand der Riffe in Suakin sehr häufig 
(Keiter). 


49. Species. Reniera coccinea nov. sp. (Taf. XVI, Fig. 5 u. 6). 


Eine kompakte Schwammform, welche entweder kugelige Massen 
oder dicke gerundete Krusten von 2—3 cm Höhe und bis zu 7 em Breite 
bildet. Die Beschaffenheit ist eher zähe als brüchig und bei aller Festig- 
keit ziemlich elastisch. 

Die Farbe ist im Leben intensiv orangeroth bis hell kirschroth, 
im Inneren schwach morgenroth. Sie wird im Alkohol auch nach 
längerer Zeit nur wenig ausgezogen. 

Die gewölbte Oberfläche ist höckerig, an manchen Stellen ge- 
furcht und mit zahlreichen, bis zu I mm weiten Poren bedeckt. Die 
Oseula sind wenig zahlreich, 3—5 mm weit, scharfrandig und voll- 
kommen kreisrund. Sie stehen auf kurzen, kegelförmigen Erhebungen. 

Das Kanalsystem ist reich entwickelt. Sowohl die einführenden 
wie ausführenden Kanäle verlaufen vorwiegend senkrecht zur Ober- 
fläche und gerade. Die dazwischen liegende Gewebsmasse ist von 
zahlreichen, weiten Lakunen durchsetzt. Sie werden durch dünne 
Wände getrennt, in welchen die mäßig zahlreichen, runden Geibel- 
kammern sitzen. 

Das Skelett ist überall netzförmig, ein besonderes Rindenskelett 
fehlt. Die Kieselnadeln sind grobe Style von 0,3—0,32 mm Länge bei 
einer Dicke von 0,041 mm. Das gerundete Ende ist zuweilen schwach 
angeschwollen, mehrfach habe ich eine einseitig gelegene Anschwellung 
_ beobachtet. Das untere Ende ist scharf zugespitzt, bald plötzlich, bald 
langsam verjüngt. Die spitze Hälfte ist stets gerade, die gerundete 


305 C. Keller, 


Hälfte stark gebogen, sehr häufig beginnt die starke Biegung erst in der 
Nähe des Nadelendes. Die Netzmaschen sind dreieckig oder viereckig. 
Senkrecht verlaufende Nadelzüge sind stets vorhanden. Dieselben sind 
einreihig oder vielreihig (gewöhnlich 3—4reihig). Bei einem durch 
große Festigkeit ausgezeichneten Exemplar finde ich sogar 40—12reihige, 
parallele Nadelzüge. Das verkittende Spongin ist spärlich und farblos. 

Fundort: Rothes Meer ohne nähere Angabe der Fundstelle 
(Umzaurr). Aufden Riffen von Suakin in 5—10 Faden Tiefe sehr häufig 
(KELLER). 


50. Species. Reniera Ridleyi nov. sp. 

Massige, unregelmäßige Spongie, welche im äußeren Habitus der 
R. tufa Ridley u. Dendy nahe steht. Das von mir untersuchte Exemplar 
ist 2 cm dick und 4 cm breit. Die Beschaffenheit ist sehr brüchie. 

Die Farbe ist gleichmäßig schwarz. 

Die Oberfläche ist glatt, aber uneben und enthält mehrere zer- 
streute Oscula von ganz unregelmäßiger Gestalt. 

Das Kanalwerk ist stark entwickelt, zeigt aber einen sehr un- 
regelmäßigen Verlauf. Die größeren Kanäle werden bis zu 3 mm weit. 
Die Kieselnadeln des Skelettes sind 0,3—0,4 mm lang und 
0,04 mm dick und mäßig stark gebogen. Die Mehrzahl derselben sind 
Amphioxe mit stumpfer oder abgerundeter Spitze. Daneben kommen 
auch eigentliche Amphistrongyle vor. Die Art zeigt einen Gegensatz 
zwischen dermalem Skelett, wo die Nadeln einreihig liegen und drei- 
bis vierseitige Maschen bilden, und dem Innenskelett, wo die 0,4 bis 
0,5 mm weiten Maschen durch sieben- bis zehnreihige Nadelbündel 
hergestellt werden. Stärkere Nadelbündel verlaufen senkrecht zur 
Oberfläche. Der Sponginkitt ist spärlich. 

Fundort: Südlicher Theil des rothen Meeres in 18 Faden Tiefe 
(SIEMENS). 


28. Genus. Damiria nov. gen.!. 


Diese originelle Gattung reiht sich eng an die typischen Renieren 
an, zeigt andererseits auch Anklänge an die Tedanien und an die Süß- 
wassergattung Uruguaya. Die Kieselnadeln sind vorwiegend Amphi- 
tyle oder hantelförmige Spicula, daneben kommen auch Nadein vor, 
welche an beiden Enden einfach abgerundet sind. 

Ein besonderes Rindenskelett ist deutlich erkennbar. In der Haut 


1 Nach Er Damırı (ABULBEKA MUHAMMED KEMALEDDIN EL Damiki), arabischer 
Zoologe, welcher 1371 ein Werk über das Leben der Thiere (Hayat ul Haiwan) 
schrieb. 


Die Spongienfauna des rothen Meeres. Il. 309 


liegen die Nadeln parallel der Oberfläche, aber niemals in Netzen, son- 
dern wirr durch einander. Im Inneren sind die Nadeln meist einreihig 
zu regelmäßigen Netzen verbunden, deren Maschen drei- bis vierreihig 
sind. Längere Faserzüge fehlen. Bisher waren Renieriden mit hantel- 
förmigen Nadeln nicht bekannt. | 


51. Species. Damiria simplex nov. sp. (Taf. XVI, Fig. I u. 2). 


Das Originalexemplar aus dem Berliner Museum bildet eine I cm 
dicke und 2!/; cm breite Kruste von harter und sehr brüchiger Be- 
schaffenheit und hellbrauner Färbung. 

Die Oberfläche ist vollkommen glatt und lässt eine deutliche 
Hautschicht erkennen; das Innere ist unregelmäßig von Kanälen bis zu 
2 mm Weite durchzogen, deren Verlauf unregelmäßig ist. Größere 
Oscula fehlen. 

Das Skelett enthält hantelförmige und stark -gebogene Nadeln 
(Amphityle), welche vielfach in wurstförmige Spicula übergehen. Es 
finden sich zwei Formen, schlankere und gröbere Hantelnadeln. Die 
schlanke Form ist in der Rinde stark überwiegend, die gröbere, ge- 
drungene Form bildet die Netzmaschen der Schwammsubstanz, und 
hier kommen nur vereinzelte schlankere Nadeln vor. Die schlanke 
Form ist 0,3 mm lang und schwankt in der Dicke zwischen 0,01 bis 
0,006 mm, die dickeren Hanteln sind ziemlich konstant 0,25 mm lang 
und 0,015 mm dick. Die Enden sind nur mäßig, zuweilen gar nicht 
 angeschwollen, aber bei beiden Formen mit spitzen, kurzen Dor- 
nen dicht besetzt. 

Die dermalen Nadeln liegen wirr durch einander, aber in der 
Ebene der Haut, nirgends ragen sie über dieselbe hervor. Das Innere 
des Schwammes zeigt ein zierliches Maschenwerk. Die Enden der 
Nadeln sind durch einen braunen Sponginkitt verbunden und von 
einem Punkte laufen zahlreiche radiär gestellte Nadeln aus, um am 
anderen Ende wieder in ein entsprechendes Strahlencentrum einzu- 
münden. Ein System senkrechter Nadeln trägt die Hautschicht. 

Fundort: Rothes Meer in 18 Faden Tiefe in der Nähe der Insel 
Perim (SıEmENSs). 


29. Genus. Halichondria Flemming. 


Massige oder krustenförmige Renieriden mit sehr schlanken Nadeln, 
welche entweder in Zügen angeordnet sind oder wirr durch einander 
liegen. Netze fehlen. Die Nadeln sind vorwiegend Amphioxe. Spongin 
kaum nachweisbar. Kanalsystem nach dem dritten Typus (immer?). 


310 0. Keller, 


52. Species. Halichondria granulata nov. sp. (Taf. XVI, Fig. 8). 

Schwamm von ziemlich weicher Konsistenz, welcher membran- 
artige Überzüge auf Korallen bildet und selten über 3 mm dick wird. 

Die Farbe ist im Leben schmutzig orange, im Alkohol blaugrau. 

Die Oberfläche ist überall stark granulirt und durch anhaften- 
den Schlamm meist stark verunreinigt. Die Oscula sind wenig zahl- 
reich, klein und zerstreut. Ihr Rand ist scharf und unregelmäßig aus- 
genagt, die Weite geht nicht über 3 mm. 

Das Kanalsystem ist nur schwach entwickelt. Die Einführkanäle 
verlaufen senkrecht in die Tiefe und verjüngen sich rasch. Sie stehen 
mit Spalträumen und Kanälen in Verbindung, welche parallel zur 
Oberfläche verlaufen. Die kugeligen Geißelkammern finden sich vor- 
wiegend in der basalen Zone, sind 0,01 mm weit und von stark körni- 
gem Mesoderm umgeben. Die abführenden Kanäle steigen senkrecht 
in die Höhe. 

Das Skelett ist spärlich entwickelt. Die nicht sehr zahlreichen, 
schlanken und unregelmäßig zerstreuten Amphioxe sind 0,2—0,35 mm 
lang und 0,0035 mm dick. Daneben finden sich größere Amphistrongyle 
und Amphioxe von 0,6—0,7 mm Länge und 0,012 mm Dicke. Diese 
längeren Nadeln sind häufig zu senkrechten, etwas über die Oberfläche 
emporragenden Bündeln gruppirt. 

Fundort: Auf abgestorbenen Korallen in zwei Faden Tiefe auf 
den Riffen von Suakin (KELLER). 


55. Species. Halichondria tuberculata nov. sp. (Taf. XVI, Fig. 10). 


Massige Art von weicher, fast fleischiger Beschaffenheit. Das 
größte von mir untersuchte Exemplar ist eine Knolle von 9 em Höhe 
und5 cmBreite, welche mit kurzem Stiele auf einer Muschelschale aufsitzt. 

Die Farbe (im Spiritus) ist stellenweise graubraun, an anderen 
Stellen mit röthlichem Anflug. 

Die Oberfläche ist unregelmäßig und mit zahlreichen, 3—i mm 
von einander abstehenden, gerundeten Höckern besetzt. 

Dazwischen finden sich auch einzelne kleinere Conuli. Die ziemlich 
derbe Haut ist mit feinen, netzartig verbundenen Rippen bedeckt. Die 
kleinen Hautporen sind wenig zahlreich und unregelmäßig zerstreut, 
die runden oder unregelmäßigen Oscula spärlich und 2—4 mm weit. 

Der Verlauf des Kanalsystems ist ein sehr unregelmäßiger. Unter 
der Rinde liegen größere und kleinere Subdermalräume, die zuweilen 
{i mm weit sind. Trotz des guten Erhaltungszustandes der untersuchten 
Stücke konnte ich keine Geißelkammern auffinden. 


— 


Die Spongienfauna des rothen Meeres. II. >11 


Das Skelett enthält schlanke, am Ende fein zugespitzte Amphioxe, 
von denen die Mehrzahl 0,5 mm lang und 0,0075 mm dick ist. Amphi- 
strongyle sind spärlich vorhanden. Sie liegen im Inneren des Schwam- 
mes wirr durch einander, in der Nähe der Oberfläche zeigen sie Neigung, 
4—6reihige Züge zu bilden, welche in den Höckern oder Conuli endigen. 
Auch die Haut enthält an vielen Stellen Nadelzüge. 

Fundort: In der Bai von Assab (Sammlung des Vettor Pisani). 


54. Species. Halichondria glabrata nov. sp. (Taf. XVI, Fig. 9). 

Eine zarte, sehr brüchige Art, welche dünne Überzüge auf der 
Unterlage bildet und sich stellenweise zu dickeren Leisten erhebt, eben 
so die verlassenen Wurmröhren auskleidet. 

Die Farbe ist (in Spiritus) hellgrau. 

Die Oberfläche ist auffallend glatt und sehr porenreich. Die 
dichtgedrängten mikroskopischen Hautporen sind 0,03—0,05 mm weit, 
daneben finde ich vielfach solche von 0,3 mm Weite. Die zerstreuten 
Oscula sind kreisförmig, etwa ?/, mm weit und von sternförmig grup- 
pirten, unter der Haut parallel der Oberfläche verlaufenden Zufuhr- 
kanälen umgeben. 

Das Kanalsystem ist außerordentlich reich entwickelt. Die 
Einlassporen führen in ein System zusammenhängender Lakunen, die 
größeren Poren führen in glattwandige, senkrecht in die Tiefe ver- 
laufende und auf lange Strecken gleich weit bleibende Kanäle. In den 
Septen zwischen den Lakunen liegen zahlreiche runde, verhältnismäßig 
sroße Geißelkammern. Die abführenden Kanäle verlaufen vorwiegend 
horizontal. 

Das Skelett wird aus zahlreichen schlanken, schwach gebogenen 
amphioxen und amphistrongylen Nadeln gebildet, welche meist wirr 
durch einander liegen und nur selten längere, aufsteigende Züge bilden. 
Die Länge der Nadeln beträgt 0,4—0,54 mm bei einer durchschnitt- 
lichen Dieke von 0,0075 mm. Am dichtesten liegen die Nadeln in der 
Haut, sind wirr durch einander, aber parallel zur Oberfläche, wodurch 
die Glätte derselben bedingt wird. 

; Fundort: In 10 m Tiefe auf steinigem Grund in der Bai von 
Assab (Sammlungen des Vettor Pisani). 


55. Species. Halichondria minuta nov. sp. 

Diese unscheinbare Form mag ihrer Nadeln wegen hier beschrieben 
werden. Sie ist inkrustirend und bildet papierdünne Überzüge auf 
 Damiria, vielleicht ist sie symbiotisch mit dieser Art vergesellschaftet. 
Die Oberfläche ist siebartig von kreisrunden, 0,02 mm weiten 


312 6. Keller, 


Hautporen durchbohrt. Das Gewebe ist dicht erfüllt mit amphioxen 
Kieselnadeln von wetzsteinartiger Gestalt und unbedeutender Größe, 
die variabel ist. Die Dicke schwankt zwischen 0,025 und 0,05 mm. 
Daneben finden sich zerstreut oder in Zügen größere Amphioxe von 
etwa 0,15mm Länge und 0,004—0,005 mm Dicke. Sie sind gerade und 
scharf zugespitzt. 

Fundort: Südlicher Theil des rothen Meeres in der Nähe von 
Perim. 18 Faden Tiefe (Sıemens). 


30. Genus. Amorphinaö®. Schmidt. 


Renieriden mit kürzeren oder längeren Amphioxen, theils in un- 
regelmäßigen Zügen, theils wirr durch einander gelagert. 


56. Species. Amorphina isthmica Keller. 


Ich beschrieb diese Art 1882 in den »Denkschriften der schweize- 
rischen Gesellschaft für die gesammten Naturwissenschaften« in meiner 
Arbeit über die Fauna im Suezkanal als eine nicht gerade häufige Spongie, 
welche Krusten oder Polster von 2—3 em Durchmesser bildet und 
unter Steinen oder zwischen Miesmuscheln (Mytilus variabilis) ange- 
troffen wird. 

Die Farbe ist blass strohgelb oder bräunlich. 

Die Oberfläche ist ziemlich glatt und enthält wenige elliptische 
oder rundliche Oscula, welche auch fehlen können. Das Kanalwerk ist 
schwach entwickelt, das Mesoderm derb und zellenreich. Die Geißel- 
kammern sind spärlich. Die Nadeln sind 0,25—0,35 mm lang und 
0,004—0,007 mm dick und gerade, an den Enden plötzlich zugespitzt. 

Fundort: Am nördlichen Ufer des Timsah-Sees auf dem Isthmus 
von Suez (KELLER). | 


XI. Familie. Heterorrhaphidae Ridley u. Dendy. 

Monaxone Kieselschwämme, deren Sponginsubstanz ganz fehlt oder 
nur schwach entwickelt ist. Das Kieselskelett besteht aus Megaskleren 
und Mikroskleren. Erstere sind schlanke, style oder tylostyle Nadeln, 
die wirr durch einander liegen oder in Zügen angeordnet sind. Die 
Mikroskleren sind Sigma, Raphide oder Mikroxe, aber niemals Chele. 
Die Nadeln sind glatt oder bedornt. 


31. Genus. Tedania Gray. 

Massige, an der Oberfläche häufig stark gefurchte Schwämme. 
Spongin kaum nachweisbar. Die Megaskleren sind im Inneren Style, 
an der Oberfläche Amphistrongyle oder Amphityle. Kanalsystem nach 
dem vierten Typus. Geißelkammern klein. 


Die Spongienfauna des rothen Meeres. Il. 313 


57. Species. Tedanıa assabensis nov. sp. (Taf. XVI, Fig. 11 u. 12). 

Eine recht typische und leicht erkennbare Art, welche in den 
Sammlungen der Vettor Pisani- Expedition durch zwei wohlerhaltene 
Spiritusexemplare vertreten ist. Es sind aufstrebende Massen von 6, 
beziehungsweise 8 em Höhe. Die Beschaffenheit ist sehr weich und 
elastisch. 

Die Farbe ist (in Spiritus) grauweiß. 

Die Oberfläche ist dicht besetzt mit Papillen von 1—2 mm 
Dicke und wechselnder Höhe. Sie geben dem Schwamm an manchen 
Stellen ein zottiges Aussehen. Bei einem Exemplar, das ich hier abge- 
bildet, sind im oberen Theile die Zotten verlängert oder zu. blattartigen, 
flachgedrückten Anhängen umgewandelt, welche bis zu 2 cm breit 
werden. Daneben kommen tiefe, senkrecht aufsteigende Furchen vor, 
wie solche bei anderen Tedanien beschrieben wurden. Zwischen den 
Papillen und in den Furchen ist die Haut mit zahllosen Poren übersäet. 

Die Oscula sind zerstreut, von wechselnder Größe und ganz un- 
regelmäßiger Form. Größere Oseula, bis zu I em weit, finde ich an 
der Spitze. 

Das Kanalsystem ist sehr gut entwickelt. Die siebartig durch- 
brochene Haut mit dicht gedrängten, 0,07—0,08 mm weiten Poren 
überwölbt als zarte Membran die weiten Subdermalräume. Diese stehen 
mit einem System engerer Lakunen im Zusammenhang. Die Geißelkam- 
mern sind zahlreich, halbkugelig mit weiter Mündung. Ihr Durchmesser 
ist bis zu 0,01 mm groß. Die abführenden Kanäle sind von bedeuten- 
der Weite und senkrecht aufsteigend, so dass die Schwammsubstanz 
von einem System parallel verlaufender Röhren durchzogen wird. 

Das Skelett besteht aus Nadelbündeln und wirr durch einander 
liegenden Nadeln. Dieselben weisen folgende Formen auf: 4) Amphi- 
tyle, welche in der Haut liegen. Aus der Tiefe steigen sie als Bündel 
senkrecht gegen die Oberfläche empor und lösen sich in divergirende 
Züge auf, so dass sie auf Schnitten eine fächerige Gruppirung zeigen. 
Die Enden stehen nur wenig über die Oberfläche empor. Die Länge 
dieser doppelt geknöpften, glatten, geraden Stäbe beträgt ziemlich kon- 
stant 0,2—0,22 mm, ihre Dicke 0,005 mm. Die Enden sind zwar deut- 
lich, aber nur mäßig stark angeschwollen und tragen hier wenige, 
äußerst kleine Dörnchen. 2) Style. Sie sind im Inneren zu deutlichen 
Längszügen angeordnet, schwach gebogen und am einen Ende plötzlich 
zugespitzt. Sie werden 0,25 mm lang und 0,0055 mm dick. Dazwi- 
schen liegen feinere, allmählich zugespitzte Style. 3) Die Mikrosklere 
sind Raphide von wechselnder Länge. g 

Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LI. Bd. 9 


314 C. Keller, 


Fundort: Auf sandigem Grunde in 10 m Tiefe zwischen den 
Inseln in der Bai von Assab gedredget (Vettor Pisani). 


32. Genus. TrachytedaniaRidley. 


Spicula in Bündeln, welche nach der Oberfläche borstenartig aus- 
strahlen. Sponginsubstanz spärlich. Die Nadeln sind Amphityle und 
Style. Erstere können fehlen. Die Mikroskleren sind stabförmig. Stets 
finden sich bedornte Nadeln im Inneren, auch die Mikroskleren können 
bedornt sein. 

Indem ich diese von Rınrey 1881 aufgestellte Gattung beibehalte, 
gebe ich ihr eine etwas erweiterte Fassung und lege den Hauptwerth 
‚auf das Vorkommen bedornter Nadeln, seien diese nun Megasklere 
oder Mikrosklere. 


58. Species. Trachytedania arborea nov. sp. (Taf. XVI, Fig. 13 u. 14). 


Es liegt mir nur ein Exemplar aus dem Berliner Museum vor. Das- 
selbe ist ein Bäumchen von 6 cm Höhe, das mit einem kurzen, 1!/, cm 
dicken Stämmchen mit verbreiterter Basis aufsitzt und im Habitus an 
eine Madrepore erinnert. Ringsum stehen kurze, !/„—1 em lange Äste, 
welche am Ende gerundet, häufig auch verbreitert sind. Die Beschaf- 
fenheit des Schwammes ist hart, im trockenen Zustande brüchisg. 

Die Farbe (im Spiritus) ist hellbraun. 

Die Oberfläche lässt dem bloßen Auge zahlreiche Poren, aber 
keine größeren Oscula erkennen. 

Das Skelett besteht der Hauptmasse nach aus deutlichen Nadel- 
bündeln, welche durch eine geringe Menge von Spongin zusammenge- 
halten werden. Sie steigen von der Basis senkrecht empor und strahlen 
nach der Oberfläche aus. Die Nadeln liegen in den Bündeln vier- bis 
fünfreihig. Amphityle fehlen, dagegen finden sich grobe Amphioxe von 
0,5—0,6 mm Länge und 0,015—0,02 mm Dieke. Sie sind vollkommen 
glatt, schwach gebogen und oft plötzlich zugespitzt. Style sind seltener. 

Daneben finden sich zarte, stark bedornte Stäbe von 0,1—0,15 mm 
Länge und 0,003—0,004 mm Dicke. Die Dörnchen sind zahlreich und 
sehr spitz. Diese Nadelform findet sich übrigens in allen Größen bis 
zu eigentlichen Mikroskleren herab, welche nur 0,05 mm lang sind, im 
Inneren spärlicher vorkommen, an der Oberfläche dagegen sehr zahl- 
reich auftreten und dort eine eigentliche Dermalschicht bilden. 

Fundort: Rothes Meer (UmLaurr). 


XIII. Familie. Suberitidae Vosmaer. 


Eine kosmopolitische Familie, welche massige, krustenartige, lap- 
pige oder auch gestielte Schwämme von ziemlich fester Konsistenz 


Die Spongienfauna des rothen Meeres. Il. 315 


umfasst, daneben auch unscheinbare Formen von großer Zartheit ent- 
hält. Intensive Färbungen sind sehr verbreitet. Eine Rinde ist nur 
ausnahmsweise vorhanden. Die Sponginentwicklung ist verschieden, 
bald fehlend, bald schwach, bald deutlich. Zusammenhängende Horn- 
fasern kommen selten vor. 
Die Nadeln sind ausschließlich Stabnadeln. Stets kommen ge- 
knöpfte (tylostyle) Nadeln vor, während Mikroskleren fehlen. Das 
Kanalsystem ist nach dem dritten oder vierten Typus gebaut. 


33. Genus. Suberites Nardo. 


Massige, lappige oder gestielte Schwämme mit meist glatter Ober- 
fläche und fester Beschaffenheit. Rinde zuweilen deutlich entwickelt. 
Stabnadeln geknöpft, wirr durch einander, oder mit Neigung zu radialen 
Zügen. Spongin spärlich. Mesoderm zellerreich. Kanalsystem nach 

dem vierten Typus. 


59. Species. Suberites carnosus Johnston (Taf. XVII, Fig. 15). 
Halichondria carnosa Johnston. History of British Sponges. 

Suberites carnosus Ridley. Report on the Zool. Coll. of H. M. S. »Alert«, 
Suberites carnosus Ridley & Dendy. Challenger-Reports. Monaxonidae. Vol. XX. 

Die Art scheint weit verbreitet zu sein, und da Rınıry die atlan- 
tischen und australischen Formen zusammenzieht, glaube ich auch die- 
jenigen des rothen Meeres nicht als besondere Species behandeln zu 
dürfen. 

Alle zur Beobachtung gelangten Exemplare sind massig oder ge- 
lappt und von fleischiger Beschaffenheit. 

Die Farbe ist im Leben dunkelsaftgrün, die Basis heller. 

Die Oberfläche ist glatt, mit zerstreuten, nicht sehr zahlreichen 
Oseula von kreisrunder Form und nur i mm Weite. Eine deutliche 
Rinde fehlt. 

Das Kanalsystem ist wenig entwickelt. Die zuführenden Kanäle 

sowohl als die größeren, etwa 0,2—0,25 mm weiten abführenden Kanäle 
zeigen einen ziemlich geraden Verlauf und sind senkrecht zur Ober- 
_ fläche gerichtet. Die kugeligen, etwa 0,01 mm weiten Geißelkammern 
sind zahlreich. 
| Das Skelett zeigt eine wenig regelmäßige Anordnung. Die Stab- 
 nadeln sind meist zerstreut, hier und da zu radialen Zügen angeordnet 
-_ und auf größere Strecken in hellbraunes Spongin eingehüllt. Gegen 
die Oberfläche divergiren die Nadelbündel stark und ragen mit dem 
‚spitzen Ende frei hervor. Die geraden Nadeln sind Style oder Tylostyle. 
_ Das knopfförmige Ende ist flaschenartig. Zuweilen ist die Anschwel- 
21* 


316 0. Keller, 


lung nur auf einer Seite ausgebildet. Vielfach fehlen die Knöpfe. Die 
durchschnittliche Länge beträgt 0,35—0,5-mm bei einer Dicke von 
0,004—0,005 mm, ist also etwas geringer als Rıprey angiebt. 


Fundort: Korallentümpel und Korallenabhang auf den Riffen 
von Suakin sehr häufig (KeLLer). 


60. Species. Suberites clavatus nov. sp. (Taf. XVII, Fig. 37, 38 u. 39). 


Eine der häufigsten Arten von sehr fester Beschaffenheit, welche 
meist kurze Keulen bildet, aber auch in gerundeten Massen oder 
dicken Krusten erscheint. Die größten Exemplare werden bis 4 cm 
hoch und 6 cm dick. Das keulige Ende ist flach abgerundet, der Stiel 
wird nicht länger als 2—2!/, cm. 

Die Farbe ist im Leben hellorange, im Inneren hell gelborange 
und wird in Alkohol nur wenig ausgezogen. 


Die Oberfläche ist bei jüngeren Stücken glatt, bei größeren 
gewellt und fein runzelig. Eine Rinde ist deutlich erkennbar. Die 
Öscula sind klein und wenig zahlreich. Bei vielen Exemplaren sind sie 
an der Peripherie, woselbst auch Pseudoscula vorkommen, bei anderen 
ist ein größeres Osculum von 2—3 mm Weite am obersten Ende vor- 
handen. 


Das Kanalwerk zeigt vorwiegend einen longitudinalen Verlauf, 
wobei die Kanäle auf längere Strecken gleiche Weite beibehalten. 

Das Skelett zeigt nur Kieselnadeln, aber kein Spongin. Die 
Nadeln sind zahlreich und in der Mehrzahl geknöpft, Die schwach ge- 
bogenen Nadeln sind am einen Ende scharf zugespitzt, am anderen 
unterhalb des abgerundeten Endes kugelig angeschwollen. und mit 
stark erweiterter Höhle im Inneren. Gar nicht selten ist die blasige 
Erweiterung vom Ende ziemlich weit entfernt, selbst bis zur Mitte der 
Nadel hinabgertückt. 

Außer der genannten Form kommen auch gerade oder stark ge- 
bogene tylote oder amphioxe Nadeln vor. 

Die Anordnung lässt eine gewisse allgemeine Regel erkennen. In 
der Rinde liegen die Nadeln ausnahmslos radial und sehr dicht. Stellen- 
weise bilden sie kurze, vorstehende Nadelpinsel. Stets ist das spitze 
Ende nach außen, das angeschwollene Ende nach innen gerichtet. Dann 
folgt eine subcorticale Lage ganz wirr durch einander liegender Nadeln. 
Im Inneren sind deutliche Nadelzüge vorhanden mit longitudinalem 
Verlauf. 

Die Größe der Nadeln nimmt gegen die Basis zu. In der Rinde 
werden sie 0,35 mm lang, nehmen nach innen und unten zu und messen 


Die Spongienfauna des rothen Meeres. Il. Ss47 


an der Basis 0,5 mm. Ihre Dicke geht bis zu 0,04 mm, der Durch- 
messer des Knopfes beträgt 0,016 mm. 


Fundort: In der inneren Uferzone und Stylophorazone auf den 
Riffen von Suakin eine der häufigsten Arten, eben so bei Suez verein-. 
zelt beobachtet (KeLLer). F 


61. Species. Suberites mastoideus nov. sp. (Taf. XVII, Fig. 16, 17 u. 18). 


Alle Exemplare, welche ich von dieser häufigen Spongie beob- 
‚ achtete, sind ausgesprochen zitzenförmig. Auf verbreiteter Basis er- 
heben sie sich als schlanke, oben abgestutzte Kegel bis zu einer Höhe 
von 40-——-12 em. Meist ist nur eine Zitze aufgesetzt, doch findet man 
auch zweizitzige Stücke. Die Konsistenz ist eine ziemlich feste, in 
trockenem Zustand leicht brüchige. 


Die Farbe ist im Leben dunkel chokoladenbraun und verändert 
‚sich beim Trocknen oder im Alkohol nur sehr wenig. 


Die Oberfläche ist glatt, im Leben etwas glänzend. Gegen die 
Basis erscheint sie der Länge nach gefurcht, oder wenigstens vertieft. 
Die mikroskopischen Poren sind ungleiehmäßig vertheilt. In manchen 
' Bezirken der Oberfläche sind sie spärlich, in anderen linear gruppirt 
und dicht, zuweilen haben sie die Neigung, Porenfelder zu bilden. Ihr 
Durchmesser beginnt mit 0,1 mm, steigt auf 0,5 mm und darüber. Stets 
ist ihr scharfer Rand unregelmäßig angefressen. Das weite, klaffende 
Osculum befindet sich an der Spitze. Seitlich oder gegen die Basis hin 
kommen gewöhnlich Pseudoscula vor und führen in einen weiten 
Pseudogaster (Taf. XVII, Fig. 17). 

Das Kanalsystem, auffallend stark ausgebildet, zeigt ein sehr 
typisches Verhalten. Die Hautporen führen in etwa 0,1—0,15 mm weite 
kurze Kanälchen, welche entweder zusammenfließen und größere Kanäle 
erzeugen, oder in weite Subdermalräume führen. Überall ist, dies trifft 
auch für die ausführenden Kanäle zu, ihre Wand reich mit Pigment- 
zellen ausgekleidet. Der Verlauf der Ausführkanäle ist sehr regelmäßig. 
Die Hauptkanäle sind weite, parallel von der Basis emporsteigende 
. Röhren, welche unter spitzem Winkel in den weiten Gastralraum oder 
dessen Äste einmünden. Das Gastralrohr, 1—-2 cm weit, mündet in dem 
einzigen terminalen Osculum aus. Die Gastralwand ist stark glänzend 
und mit diehtstehenden, stark vortretenden zarten Rippen (Taf. XVII, 
Fig. 18) versehen, welche cirkulär verlaufen. Auch die Innenfläche aller 
in das Gastralrohr einmündender Kanäle ist mit solchen cirkulären 
- Rippen versehen. Dadurch unterscheiden sie sich sofort von dem um- 
fangreichen Pseudogaster, dessen Wand glatt ist. 


318° C. Keller, 


Das Skelett besteht aus geraden oder schwach gebogenen Stab- 
nadeln. Spongin fehlt. Die geknöpften Nadeln sind plötzlich verjüngt, 
die Knöpfe schwach entwickelt oder fehlend und dann in Style über- 
gehend. Vielfach sind auch beide Enden der Stabnadeln abgerundet. 
Die Länge schwankt zwischen 0,35 und 0,5 mm, die Dicke beträgt 0,005 
bis 0,006 mm. 


Fundort: In den tieferen Korallentümpeln auf den .Riffen von 
Suakin eine der häufigsten Arten (Keırer). 


62. Species. Suberites incrustans nov. sp. (Taf. XVII, Fig. 19 u. 20). 


Bildet flach ausgebreitete Krusten, deren Dieke —6 mm beträgt. 
Die Schwammsubstanz ist fest, aber dabei sehr elastisch. 

Die Farbe (in Spiritus) ist gelblichgrau. Im Leben ist sie wahr- 
scheinlich intensiv. 


Die Oberfläche ist eben und glatt. Die feste Rinde ist wie mit 
feinen Nadelstichen durchbohrt und die dicht gedrängten Hautporen 
sind mit unbewaffnetem Auge eben noch sichtbar. Die kleinen Oscula 
sind spärlich über die Oberfläche zerstreut. 


Das Kanalsystem erinnert in seinem Bau an Latruneulia. Die 
Rinde wird durchsetzt von geraden, senkrechten und überall gleich- 
weiten Zufuhrröhren, welche unter ihr in weitere Kanäle zusammen- 
fließen. Diese münden in horizontal ausgebreitete, 0,I mm weite Röhren, 
von welchen senkrecht enge Zufuhrröhren abgehen, und zu den zahl- 
reichen, kugeligen und 0,01 mm weiten Geißelkammern führen. In 
ähnlicher Weise sammeln sich die abführenden Kanäle zu 0,8 mm wei- 
ten, aus der Tiefe aufsteigenden Gastralkanälen. 


Das Skelett besteht aus geraden, 0,25—0,3 mm langen geknöpf- 
ten oder stylen Nadeln von 0,005 mm Dicke. Im Inneren herrschen 
die Style vor und liegen wirr durch einander. Gegen die Oberfläche 
erscheinen sie zu regelmäßigen Zügen angeordnet, in der Rinde sind 
sie zu senkrecht gestellten Säulchen oder Pinseln gruppirt und dicht 
gedrängt. | 

Sie ragen mit ihrem spitzen Ende über die Hautfläche empor und 
verleihen ihr einen schwachen Sammtglanz. Die Köpfe der Nadeln 
sind nur wenig angeschwollen. Im basalen Theil des Schwammes sind 
deutliche, engmaschige Sponginnetze vorhanden, jedoch nur an einzel- 
nen Stellen. Die Sponginfasern schließen Nadeln ein und zeigen eine 
deutliche Schichtung. Ihre Dicke beträgt durchschnittlich 0,05 mm. 

Fundort: Zwischen den Inseln in der Bai von Assab (Vettor 
Pisani). 


Die Spongienfauna des rothen Meeres, II. 319 


34. Genus. Terpios Duchassaing & Michelotti. 


Inkrustirende Schwämme von meist zarter, weicher, oft schleimiger 
Beschaffenheit. Sponginausscheidungen fehlen vollkommen. Kiesel- 
nadeln spärlich und regellos zerstreut oder in schwachen Zügen ange- 
ordnet. Neben tylostylen Formen auch Amphioxe. Schaft glatt oder 
bedornt. Das Kanalsystem ist sehr reich entwickelt und nach dem 
dritten Typus gebaut. Die Geißelkammern relativ groß. Das umgebende 
Mesoderm schwach körnig. 

Diese Gattung scheint vorwiegend auf die Riffgebiete der tropi- 
schen Meere angewiesen, wo die meist lebhaft gefärbten Arten dünne, 
schleimige Überzüge auf Korallen bilden. Obschon sie 1864 aufgestellt 
wurde!, blieb ihre Stellung im System bis heute zweifelhaft. VosmAEr 
hält es für wahrscheinlich, dass Terpios in die Familie der Eetyoniden 
gehört, LENDENFELD erwähnt sie in seinem neuesten Entwurf gar nicht. 

Die Charakteristik der Gattung war allerdings höchst mangelhaft, 
sie lautet nach Ducnassamg & MicHeLorti: »CGe sont des especes mem- 
braniformes qui n’offrent pas de trace de reseau, mais sont compos6es 
d’une poulpe gelatineuse farcie de spicules, qui ne presentent plus les 
dispositions que nous avons signal&es chez les genres pr&c6dents. Ges 
spieules sont tantöt distribuees sans ordre dans la poulpe gelatineuse 
et s’y entrecroisent en tous sens, sans etre Jamais, r&unies en faisceaux; 
d’autrefois elles sont r&unies en faseicules disposes en &ventail, parceque 
les spicules qui composent ces groupes sont convergentes par l’une de 
leurs extremites et divergentes par l’autre.« 

Anatomische Angaben wurden gar nicht gemacht. Ich glaube auch, 
dass die von Oscar Scamipr aufgestellte, an Halisarca angereihte, aber 
nicht näher charakterisirte Gattung Sarcomella mit Terpios identisch ist. 

Das Vorhandensein geknöpfter Nadeln weist auf die Verwandtschaft 
mit Suberites hin, andererseits ist die Verwandtschaft zu den Bohr- 
schwämmen (Cliona) die allernächste, und es erscheint mir fast zweifel- 
los, dass Terpios phylogenetisch die Vorstufe der bohrenden Suberitiden 
darstellt. 


63. Species. Terpios viridis nov. sp. (Taf. XVII, Fig. 21—24). 

Im äußeren Habitus erinnert diese Form an Terpios fugax D. &M. 
des caraibischen Meeres. Sie bildet dünne, gallertige Überzüge auf 
Korallen, namentlich auf den Endzweigen von Stylophora und erscheint 
_ zwischen den Zweigen auch als dünne, oft durchlöcherte Membran aus- 
gespannt. 


! Ducnassaıng & MicHELorTTı, Spongiaires de la mer caraibe, 4864. p. 97. 


320 6. Keller, 


Die Farbe ist im Leben dunkel saftgrün, in Spiritus grau. 

Die Oberfläche ist glatt und schleimig. Die Oscula sind zahl- 
reich, aber klein. Meist sind sie etwa 0,3 mm weit und scharfrandig. 

Das Kanalsystem ist sehr stark ausgebildet. Die Hautporen 
sind durchschnittlich 0,1 mm weit und nur durch dünne Substanz- 
brücken von einander getrennt. Die zuführenden Kanäle steigen senk- 
recht in die Tiefe und stehen vielfach unter sich im Zusammenhang. 
Sie führen in weite ovale Räume, welche das Wasser an die Geißel- 
kammern abgeben. Letztere sind kugelig oder halbkugelig mit weiter 
- Mündung. Ihr Durchmesser beträgt 0,025 mm. Das sie umgebende 
Mesoderm ist körnchenarm, an manchen Stellen mit fast hyaliner 
Grundsubstanz. Die kurzen, senkrecht aufsteigenden Abflussröhren 
entspringen aus einem erweiterten Raum. 

Skelett. Dasselbe ist spärlich. Die zarten Nadeln sind geknöpft 
oder amphiox, zerstreut oder zu schwachen Zügen gruppirt. Ihre Länge 
beträgt 0,2—0,22 mm, die Dicke steigt selten über 0,0016 mm. Sie 
sind gerade oder gebogen, zuweilen wellig gebogen. 

Genitalprodukte. Ein Exemplar ist dieht mit Embryonen 
erfüllt, welche in deutlichen Follikeln liegen. Ich finde Furchungssta-_ 
dien in allen Größen und mit äqualer Furchung ohne Furchungshöhle. 
Sie liegen im basalen Theil, sind kugelig oder oval und mit einem 
Durchmesser von 0,05—0,1 mm. 

Fundort: Aufden Korallenriffen von Suakin in der Stylophora- 
zone häufig (KeıLer). 

Terpios viridis var. Hyatti. An der Westküste von Madagas- 
car erhielt ich auf Korallenfelsen Exemplare von Terpios, welche sich in 
der Größe der Skelettnadeln von der Art des rothen Meeres kaum 
unterscheiden und im Habitus übereinstimmen. Dagegen fehlt ihnen 
das grüne Pigment, sie sind dunkelgrau. Ich betrachte die madagassi- 
sche Form als eine bloße Varietät von T. viridis, bei welcher die Nadeln 
durchschnittlich zahlreicher sind. 


64. Species. Terpios Lendenfeldi nov. sp. 

Ein wohlerhaltenes Spiritusexemplar des Berliner Museums zeigt 
die charakteristischen Bauverhältnisse der Gattung, ist aber von fleischi- 
ger, doch weicher Beschaffenheit und massiger als die vorige Art. Es 
breitet sich als eine I cm dicke Kruste zwischen Plumularienstöcken 
aus und ist 6 cm breit. | 

Die Farbe (in Spiritus) ist schwarz, im Inneren graubraun. 

Die Oberfläche ist uneben und fein granulirt. Die zerstreuten 
nicht eben zahlreichen Oscula sind elliptisch und 1—2 mm weit. 


Die Spongienfauna des rothen Meeres. II. 321 


Das Kanalsystem ist eben so reich entwickelt wie bei der vori- 
gen Art. Die Haut ist von 0,05—0,08 mm weiten Poren siebartig durch- 
bohrt. Unter ihr breitet sich eine Zone von 0,1—0,12 mm weiten Sub- 
dermalräumen aus. Die übrigen Verhältnisse stimmen mit der vorigen 
Art überein. Geißelkammern sind in großer Zahl vorhanden. 

Skelett. Die Kieselnadeln sind zahlreicher als bei voriger Art. 
Es sind gerade Tylostyle mit schwach angeschwollenem Ende. Die 
Länge beträgt 0,2 mm, die Dicke ist ziemlich konstant 0,0035 mm. Die 
Nadeln sind plötzlich zugespitzt. 

Im Inneren liegen sie wirr durch einander, an der Oberfläche bilden 
sie stark divergirende Bündel, welche 0,1—0,2 mm weit aus einander 
stehen und die Subdermalräume trennen. Das spitze Ende ragt frei 
über die Oberfläche empor, während das geknöpfte Ende im Gewebe 
steckt. Im Skelettbau sind also starke Anklänge an Suberites vorhan- 
den und liegt hier offenbar ein Übergangsglied zu den gelatinösen 
Terpiosformen vor. 

Genitalprodukte. Ich finde sehr zahlreiche Embryonen im Ge- 
webe, welche fast in allen Theilen mit denjenigen der vorigen Art 
übereinstimmen und in den Furchungszellen einen großen Reichthum 
an Dotterkörnchen aufweisen. 

Fundort: Beider Insel Perim in der Nähe der Oberfläche (Sırmens). 


35. Genus. Sapline Gray. 

Nach dem Vorgange der neueren Autoren ziehe ich die mit geknöpf- 
ten Nadeln versehenen Bohrschwämme zu den Suberitidae. Dies ist 
jetzt um so gerechtfertigter, da Übergangsglieder zu Suberites existiren 
und Terpios, wenn auch nicht eigentlich bohrend, so doch korrodirend 
auf die Gesteinsunterlagen zu wirken vermag. 

Unter den von Gray aufgestellten Gattungen ist Sapline ausge- 
zeichnet durch zwei Arten von Nadeln, zahlreiehe Tylostyle und da- 
neben häufig Amphioxe. 


65. Species. Sapline Mussae nov. sp. (Taf. XVII, Fig. 25 u. 26). 


Ist auf den Riffen ungemein häufig, bohrt Korallen an und lebt mit 
Vorliebe in der Gattung Mussa, deren Mauerblatt von zahlreichen kreis- 
runden Löchern durchbohrt ist. Die Räume zwischen den verkalkten 
Septen sind mit dem wabenartigen Schwammkörper dicht erfüllt. 

Die Farbe ist im Leben kirschroth, Spiritusexemplare sind nach 
einiger Zeit graubraun. 

Die parasitische Lebensweise und die Korallenstruktur wirken 
bestimmend auf die Organisationsverhältnisse des Schwammes. 


322 C. Keller, 


Die Bohrlöcher sind in Abständen von etwa einem halben Centi- 
meter zerstreut, diejenigen für die einführenden Kanäle sind 0,5—1 mm 
weit, die für das abführende Kanalsystem 2—4 mm. 

Rıpıey und Drxpy haben für ihre Cliona dissimilis eine Darstellung 
des Kanalwerkes gegeben, welche im Ganzen auch für diese Art zu- 
treffend ist, nur größere Regelmäßigkeit erkennen lässt. 

Entkalkt man die angebohrten Korallen, und fertigt Schnitte an, 
so erkennt man eine deutliche Wabenstruktur des Weichkörpers. 

Die senkrecht in die Tiefe verlaufenden Kanäle sind durch Meso- 
dermblätter getrennt, welche vielfach durchlöchert sind. Die Wände 
des Fachwerkes enthalten die halbkugeligen, 0,015 mm weiten Geißel- 
kammern, welche direkt in die abführenden Kanalräume münden. Die 
Grundsubstanz des sie umgebenden Mesoderms ist schwach körnig. 
Das die Löcher oder Poren ausfüllende Gewebe ist kompakt und ent- 
hält Nadeln in kreisförmiger Anordnung. Einlassporen und Oscular- 
öffnungen sind erst bei starker Lupenvergrößerung sichtbar. 

Das Skelett enthält an Nadeln: 1) Tylostyle von 0,2-—0,25 mm 
Länge und 0,0035 mm Dicke. Sie sind vollkommen gerade, fein zuge- 
spitzt und besitzen einen deutlich abgesetzten kugeligen Kopf von 
0,0055 mm Durchmesser. 2) Amphioxe. Sie sind zahlreich zwischen 
den Stecknadeln eingestreut und schwach gebogen. Ihre Länge be- 
trägt 0,075 mm, ihre Dicke 0,0025 mm. 

Fundort: In den tieferen Korallentümpeln auf den Riffen von 
Suakin (KELLER). 


XIV. Familie, Spirastrellidae i. e. S. 


Die Familie figurirt zwar schon im I. Theil meiner Arbeit unter 
den Oligosilieina, ich führe sie hier abermals auf, da die mit einem 
wohlausgebildeten Hornfasernetz ausgebildeten Formen abgetrennt 
werden müssen und richtiger zu einer eigenen Familie (Latrunculidae) 
vereinigt werden, die Spirastrellidae somit in einem engeren Sinne 
gefasst werden mit folgenden Merkmalen: 

Schwämme mit meist tylostylen Nadeln. Daneben stets Mikro- 
sklere, welche Spiraster sind und an der Oberfläche in größerer Menge 
auftreten. 


36. Genus. Spirastrella ©. Schmidt. 

Krustige oder massige Spongien mit wenig cavernösem Gewebe, 
welche im äußeren Habitus an Suberites erinnern. Spongin spärlich 
oder fehlend. 

Megasklere sind tylostyl. Mikrosklere sind als Spiraster vorhanden, 


Die Spongienfauna des rothen Meeres. II. 323 


welche eine besondere Rindenschicht erzeugen können. Übergänge 
von Spiraster zu Aster bisweilen vorhanden. Kanalsystem nach dem 
vierten Typus. 


66. Species. Spirastrella decumbens Rıdley (Taf. XVII, 
Fig. 27, 28, 32 u. 33). 

Das einzige von mir aufgefundene Exemplar bildet eine 3 mm 
dicke Kruste, welche eine todte Spondylusschale überzieht. 

Die Farbe ist im Leben gesättigt rothorange, wird in Alkohol nach 
und nach ausgezogen und blasst zu einem matten Grauroth ab. 

Die Oberfläche ist glatt, die einzelnen Unebenheiten rühren von 
der Unterlage her, welcher sich der Schwamm dicht anschmiegt. Die 
Oseula sind spärlich, elliptisch oder schlitzförmig. 

Das Kanalsystem ist schwach entwickelt. Von den mikro- 
skopischen Hautporen entspringen Kanäle von 0,06—0,1 mm Weite, 
welche in geradem oder schiefem Verlauf in die Tiefe gehen. Sub- 
dermalräume fehlen. Die mäßig zahlreichen Geißelkammern besitzen 
einen Durchmesser von 0,025 mm. Die abführenden Kanäle verlaufen 
in der unteren Hälfte des Schwammes horizontal, werden bis zu 0,1 mm 
weit und treffen senkrecht auf die aufsteigenden, etwa 0,3 mm weiten 
Abflussröhren. Das Skelett enthält als Megasklere ausschließlich 
Tylostyle, deren Länge 0,3—0,38 mm beträgt, ihre Dicke wechselt 
zwischen 0,004—0,005 mm. Das deutlich angeschwollene Ende ist 
kugelig, das andere Ende langsam und fein zugespitzt. Alle Nadeln 
sind gerade. 

Die Mikrosklere sind Spiraster von 0,025—0,02 mm Länge. Die 
kegelförmigen, spiralig angeordneten Dornen sind 0,01 mm lang. Aster 
selten vorhanden. Im Schwammgewebe sind die Spiraster regellos zer- 
streut, an der Oberfläche bilden sie eine Rinde von etwa 0,05 mm Dicke. 

Rıprey erwähnt nichts von Sponginbildungen, ich finde solche 
jedoch sehr deutlich in der Schwammbasis. Hier wird gegen die 
Unterlage hin eine dünne, den Unebenheiten folgende Sponginlage von 
gelbbrauner Farbe ausgeschieden und von ihr aus erheben sich senk- 
rechte, bis zu 0,4 und 0,5 mm hohe, nach verschiedenen Richtungen 
gestellte und verlöthete Platten, welche im Basaltheil ein unregelmäßiges 
Sponginfachwerk herstellen (Taf. XVII, Fig. 32 u. 33). 

Diese Sponginbildung weicht also gänzlich ab von dem gewöhn- 
lichen Verhalten und bildet eine Analogie zu den eigenthümlichen 
Sponginbildungen, welche Ernst Haecreı kürzlich in seinen Tiefsee- 
spongien für die Gattung Cerelasma beschrieben hat!. 


1 Ernst HAEcKEL, Report on the Deap-Sea Keratosa, 1889, - 


324 6. Keller, 


Histologie. Das Mesoderm ist sehr zellenreich, die Grundsubstanz 
dagegen körnchenfrei. Pigmentzellen sind vorwiegend in der äußeren 
Substanz zahlreich. Daneben finde ich Spermaballen von ovaler Form, 
und durchschnittlich 0,08 mm lang bei einer Breite von 0,05 mm. 

Fundort: Im Hafen von Suakin in 15 m Tiefe (Keııer). 


XV. Familie. Placospongidae Sollas. 


Die Gründe wurden früher dargelegt, warum diese Familie aus 
der Nähe der Geodien und den tetraxonen Kieselschwämmen entfernt 
werden und den Spirastrellen angereiht werden muss. Die Megasklere 
sind Stabnadeln, welche geknöpft sind, auch Amphioxe können vor- 
kommen. 

Die Mikroskleren sind vorwiegend Sterraster und Sphaeraster, 
welche eine feste Rinde bilden. Spiraster sind stets nachweisbar. 
Spongin fehlt. 

Dass die Sorzas’sche Gattung Antares hierher gehört, möchte ich 
bezweifeln. 


37. Genus. Placospongia Gray. 


Ästige oder inkrustirende Spongien mit deutlicher Rinde, welche 
mit Kieselkugeln erfüllt ist und aus getrennten Platten besteht. Da- 
neben mit dicker Kieselachse, welche aus Sterrastern besteht. 

Die Megasklere sind geknöpfte Stabnadeln, die Mikrosklere Sterr- 
aster, Sphaeraster, Spiraster, Mikrorhabde und Mikrosphaeren. Kanal- 
system nach dem vierten Typus. 


67. Species. Placospongia melobesioides Gray (Taf. XVII, - 
Fig. 29, 30 u. 31). 

Placospongia melobesioides Gray. Proceed. Zool. Soc. 1867. p. 128. 
Placospongia melobesioides Carter. Ann. and Mag. Nat. Hist. Vol. VI. p. A75. 
Placospongia melobesioides OÖ. Schmidt. Spong. d. atl. Geb. 1870. p. 72. 
Placospongia melobesioides Sollas. Challenger Reports. Vol. XXV. p. 271. 
?Placospongia carinata Sollas. Ebenda. p. 272. 
?Placospongia intermedia Sollas. Ebenda. p. 273. 

Diese eigenthümliche Spongie scheint weit verbreitet und etwas 
variabel zu sein. | 

Die Abbildung von Gray, wenn auch nach einem mangelhaften 
Stück, das aus Borneo stammt und im Britischen Museum vor- 
handen ist, giebt den Habitus so gut, dass ich die Artidentität mit dem 
Exemplar des Berliner Museums, das mir zur Untersuchung diente, 
zweifellos feststellen kann. Es besteht aus zwei Stücken, die offenbar 
zusammengehören und einen steifästigen Schwamm mit dichotomischer 


Die Spongienfauna des rothen Meeres. II, 3935 


Verzweigung bilden. Die Höhe beträgt 20 em, die Dieke I—A!/, cm. 
Andere Beobachter haben auch krustenförmige Exemplare gesehen. 

Die Farbe ist dunkelchokoladebraun. 

Die Oberfläche ist in längliche, viereckige bis sechseckige 
Platten abgetheilt, deren Länge sehr verschieden ist und deren Breite 
durchschnittlich 6—8 mm beträgt. Der Rand der Platten ist aufge- 
wulstet, so dass die Äste kantig werden. 

Wie schon ©. Scaumipr hervorhob, sind die zusammenstoßenden 
Ränder nicht immer mit einander verlöthet, sondern lassen oft lange, 
schlitzförmige Öffnungen hervorgehen, welche als Oscula aufzufassen 
sind. Die Schlitze folgen bald der Längsrichtung, bald sind sie quer- 
gestellt. An einigen Stellen finde ich von drei verschiedenen Seiten 
her die Schlitze in einem Punkte zusammentreffend. Die Scunmipr'sche 
Angabe, dass die freien Kantenränder schief abgestutzt sind, trifft auch 
hier zu. 

Die Fläche der Felder ist ganz glatt und porenfrei. Die Schwamm- 
rinde ist deutlich abgesetzt und erlangt eine Dicke von 0,3—0,5 mm. 
Die darunter liegende Markmasse des Schwammes enthält eine feste, 
aus Kieselkugeln bestehende Achse von großer Härte und excentrischer 
Lage (Taf. XVII, Fig. 30). Sie wird 3 mm dick. 

Das Kanalsystem bietet ganz eigenartige Verhältnisse. Da 
Rindenporen fehlen, so dienen die schlitzförmigen Öffnungen der 
Kanten zur Einfuhr und Ausfuhr des Wassers. Unter jeder Platte be- 
findet sich ein weiter Raum von vierseitig- prismatischer Gestalt, wel- 
cher die Hälfte des Schwammkörpers beansprucht. Ob er als riesiger 
Subdermalraum oder als Gastralraum zu deuten ist, muss ich unent- 
schieden lassen, für die erstere Auffassung spricht der Umstand, dass 
die schlitzförmigen Öffnungen nicht direkt in denselben einmünden. 

Die aus ihm entspringenden Kanäle führen meist cirkulär um die 
Achse herum und stehen auf der entgegengesetzten Seite mit Haut- 
spalten in Verbindung. Die Geißelkammern sind kugelig und spärlich. 
Das sie umgebende Mesoderm ist körnchenarm, in der Umgebung der 
Öseularschlitze wird es pigmentreich und faserig. 

Das Skelett enthält nur Kieselgebilde, aber kein Spongin. Über 
die Elemente weichen die Autoren mehrfach ab, was ich der großen 
Variabilität der Art zuschreibe, auch finde ich bei dem untersuchten 
Exemplar in verschiedenen Schnitthöhen bedeutende Unterschiede. 
Gray bildet nur Kieselkugeln und geknöpfte Nadeln ab. Oscar Scumipr 
erwähnt neben Stecknadeln noch zahlreiche Drusenkugeln; CARTER 
führt außerdem noch Spiraster und winzige Kugeln an, SorrAs fand die 
Spiraster nicht, beschrieb aber Sphaeraster und Mikrostrongyle und 


326 C. Keller, 


” 


stellt neben P. melobesioides noch zwei weitere Arten: P. earinata 
(Geodia carinata Bow.) und als neu P. intermedia. Letztere soll sich 
durch das Fehlen von Mikrosphaeren und den Besitz von Mikrostron- 
gylen, erstere durch das Fehlen der Sphaeraster und den Besitz großer 
Spiraster unterscheiden lassen. 

Da ich bei dem von mir untersuchten Stück alle möglichen Kiesel- 
körper auffinde, so muss ich die Artberechtigung von P. carinata und 
P.intermedia bezweifeln undhhaltesie für Varietäten von P.melobesioides. 

Die Kieselnadeln sind: 

4) Tylostyle, meist zu längeren Zügen paralleler Nadeln vereinigt 
und in der Umgebung des Osculum mit dem spitzen Ende über die 
Haut hervorragend. Die Länge beträgt 0,8—1 mm, die Dicke 0,013 mm. 

2) Sterraster. Sie finden sich dicht gedrängt in der Rinde und in 
der Achse. Ihre Gestalt ist nierenförmig und mit einem deutlichen 
Hilus versehen, welcher als heller Fleck zwischen der facettirten oder 
stacheligen Oberfläche erscheint. 

3) Sphaeraster. Sie sind nur halb so groß als die vorigen und 
weniger zahlreich. 

A) Spiraster. An manchen Stellen, besonders in der Nähe der 
Öseula zahlreich, an anderen spärlich. Die durchschnittliche Länge be- 
trägt 0,025 mm. Durch Vermehrung und Längerwerden der Stacheln 
entstehen zahlreiche Übergänge zu länglichen Sphaerastern. 

5) Mikrostrongyle. Die kleinsten sind winzige Kieselstäbchen von 
0,005—0,04 mm Länge. Zwischen ihnen und den Spirastern kommen 
alle möglichen Zwischenstufen vor als gerade oder mehrfach un 
‚bedornte Stäbe. Sowohl in der Rinde als im Inneren. 

6) Mikrosphaere. An manchen Stellen sehr häufig mit glatter oder 
höckeriger Oberfläche. 

Ihr Durchmesser wechselt und geht bis zu 0,003 oder 0,002 herab. 
Übergangsformen zu Stäbchen nicht gerade selten. 

Fundort: Rothes Meer ohne nähere Angabe der Lokalität (UmLAUFF). 


xXVI. Familie. Chondrosidae F. E. Schulze. 


Krusten oder massige Spongien mit glatter Oberfläche und deut- 
licher Faserrinde. Sponginsekretionen fehlen. Die Kieselgebilde sind 
Aster, Sphaeraster oder Sphaere, welche besonders zahlreich in der 
Rinde liegen. Sie können auch vollständig fehlen, Das Kanalsystem 
ist nach dem vierten Typus gebaut. Die Grundsubstanz in der Um- 
gebung der Geißelkammern ist körnig. | 

Die Familie, einen degenerativen Charakter tragend, leitet zu den 
Tethyen hinüber, aus welchen sie genetisch herzuleiten sein dürfte. 


Die Spongienfauna des rothen Meeres. II. 327 


39. Genus. Chondrilla ©. Schmidt. 
Schwammkörper knollig oder lappige Krusten bildend. Die Kiesel- 
körper sind Aster, Sphaeraster, Pycnaster oder glatte Sphaere. 
Die Oberfläche ist glatt und glänzend. Eine über alle Meere ver- 
breitete Gattung, welche im rothen Meere drei Vertreter aufweist. 


68. Species. Chondrilla nucula O. Schmidt. 


Knollige oder lappige Art von brauner oder braunrother Farbe, 
welche bei den erythräischen Exemplaren auffallend dunkel ist. Sie 
ist charakterisirt durch Zackenkugeln, welche in der Rinde und in der 
Umgebung der Faserscheide der Kanäle reichlich angehäuft sind. Aster 
fehlen und es kommen ausschließlich Sphaeraster oder Pycenaster von 
0,01—0,02 mm vor. 

Die Art ist, wie schon Carter hervorhob, »world-wide«. Sie ist 
bisher im Mittelmeer, im Golf von Manaar, bei Mauritius, bei den 
Mollukken und in Westindien beobachtet. Ich besitze große Exemplare 
von der brasilianischen Küste. 

Die erythräischen Exemplare sind auffallend klein. 

Fundort: Im südlichen Theil des rothen Meeres aus der Bai 
von Assab (Vettor Pisani). 


69. Species.. Chondrilla mixta F. E. Schulze. 


Wurde 1877 von Scauzze in dieser Zeitschrift beschrieben und 
unterscheidet sich von der vorigen Art hauptsächlich durch Form und 
Vertheilung der Kieselgebilde. 

Die Zackenkugeln (Sphaeraster) sind mit Oxyaster gemischt, deren 
Strahlenzahl 8—16 beträgt. 

Beide Formen liegen sowohl im Mark als in der Rinde neben 
einander, doch so, dass in der Rinde die Sphaeraster, im Inneren da- 
gegen die Oxyaster überwiegen. 

Fundort: Rothes Meer ohne nähere Angabe der Lokalität 
(F. E. Scauze). 


70. Species. Chondrilla globulifera nov. sp. (Taf. XVII, Fig. 34 u. 35). 
Eine sehr häufige Art, welche auf abgestorbenen Korallen, be- 
sonders Stylophorastöcken große, 2—3 mm dicke Krusten bildet. 
Die Farbe ist im Leben lederbraun, im Spiritus geht sie in Grau 
oder Graubraun über. 
Die Oberfläche ist glatt und glänzend. 
Das Kanalsystem stimmt bis ins Einzelne mit dem überein, was 


3938 6. Keller, 


ScaurzE und LENDENFELD für diese Gattung bekannt gemacht haben, 
eben so die histologische Struktur. Ich will noch erwähnen, dass ich 
bei einem Exemplar zahlreiche Spermaballen von runder oder ellip- 
tischer Gestalt antraf. 

Das Skelett weist drei verschiedene Kieselelemente auf: 

4) Sphaeraster. Sie bilden die Hauptmasse, liegen zahlreich in 
der Rinde, aber auch im Mark. Hier sind sie gleichmäßig zerstreut, 
jedenfalls in der Umgebung der Kanäle nicht erheblich häufiger. Ihr 
Durchmesser beträgt 0,015—0,02 mm. Die Länge der konischen Stacheln 
bleibt unter dem Durchmesser des Körpers. Pycenaster sind selten, da- 
. gegen ist bei manchen Sphaerastern die Spitze abgerundet. Die Zahl 
der Stacheln beträgt 20—25. 

2) Oxyaster. Kleiner als die vorigen und mit 7—40 schlanken, 
spitzen Strahlen. Sie fehlen der Rinde und sind auf das Mark be- 
schränkt, aber nicht so zahlreich wie die Sphaeraster. 

3) Sphaere. Es sind Kugeln mit vollkommen glatter Oberfläche 
und einem durchschnittlichen Durchmesser von 0,015 mm. An Zahl 
stehen sie den Sphaerastern nach; wo sie am häufigsten sind, kommt 
‚eine Kugel auf 10—12 Kugelsterne. In der Rinde sind sie am häufig- 
sten. Während Übergänge zwischen Oxyaster und Sphaeraster fehlen, 
finde ich solche recht häufig zwischen Sphaeraster und Kugeln. Es 
finden sich Sphaere mit 7—10 kurzen, gerundeten Höckern, mit zwei bis 
drei Höckern, oder mit einem einzigen Höcker (Taf. XVII, Fig. 35). 

Fundort: In ruhigen Korallenbuchten nördlich von Suakin in 
2—5 Faden Tiefe sehr häufig. 


40. Genus. Grayella Carter. 


Spongien mit sehr dünner, homogener Rinde und cavernösem 
Mark. Stabnadeln theils glatte, theils bedornte Amphioxe, welche ent- 
weder unregelmäßig zerstreut oder in Zügen angeordnet sind. Die 
Rinde enthält Aster. Ich füge diese Gattung hier an, ohne damit die 
Stellung derselben sicher beurtheilen zu können. Carter dachte an 
Beziehungen zu Osculina und verwies sie zuletzt in die Nähe von 
Chondrilla. 

71. Species. Grayella cyathophora Carter. 
H. J. CARTER, On Grayella cyathophora. Ann. and Mag. Nat. Hist. 4869. 
-—— Notes on the Sponges Grayella, Osculina and Cliona. Ann. and Mag. Nat. Hist. 
1870. 
—— Contributions ta our knowledge of the Spongida. I. Carnosa. Ann. and Mag. 
Nat. Hist. 1881. 

Flach ausgebreitete Art mit glatter, welliger Oberfläche und zahl- 

reichen ovalen, becherartigen Erhebungen (cup-like bodies) von etwa 


Die Spongienfauna des rothen Meeres, II. 329 


21/;, mm Durchmesser, oben mit zellartig durchbrochener Scheibe be- 
deckt. Unter dieser liegt im Becher ein trichterförmiger Raum, der in 
der Tiefe verengt ist und die ausführenden Kanäle aufnimmt. Das 
Skelett enthält zwei Formen von Amphioxennadeln. Die längeren sind 
glatt, spindelförmig oder eylindrisch und an beiden Enden plötzlich zu- 
gespitzt. Die kleineren Nadeln sind zahlreich, spindelförmig, scharf 
zugespitzt und dicht bedornt. 

Weitere Hartgebilde werden in der ersten Publikation nicht er- 
wähnt, dagegen nahm Carter später eine Nachuntersuchung vor und 
hebt bei der Rinde den »stelliferous character« hervor, was ihn ver- 
anlasste, die Art in die Nähe von Chondrilla zu stellen. Ich habe die 
Art nicht untersucht. 

Fundort: Auf harten Gegenständen im Golf von Suez (Carter), 
später am Kap der guten Hoffnung. 


XVlI. Familie. Tethydae Gray. 


Schwämme von radiärem Bau und deutlicher, faseriger Rinde. 
Sponginbildungen fehlen. Die Kieselnadeln sind große Stabnadeln, 
spindelförmig, an den Enden zugespitzt oder abgerundet, zuweilen 
geknöpft. 

Die Mikrosklere sind Aster, Chiaster und Sphaeraster. Das Kanal- 
system ist nach dem vierten Typus gebaut. Subdermalräume oft zahl- 
reich, außerdem können subcorticale Krypten vorkommen. 


44.Genus. Tethya Lamarck. 


Kugelige Schwämme mit deutlicher Rinde, welche ganz oder nur 
theilweise faserig ist. Subdermalräume in der Rinde zahlreich. Die 
Markmasse enthält einen centralen Nucleus, von welchem starke Züge 
megasklerer Stabnadeln radial ausstrahlen. Mikrosklere zahlreich als 
Aster, Chiaster, Tylaster und Sphaeraster. 


72. Species. Tethya seychellensis Sollas (Taf. XVIII, Fig. 36). 
Alemo seychellensis P. Wright. Trans. Roy. Irish Acad. 4881. 
Tethya Cliftoni Bow. Ridley. Rep. on the Zool. Coll. of H. M. S. »Alert«. 1884. 
Tethya seychellensis Sollas. Challenger Reports. Vol. XXV. 1888. 

Ich erhielt einige Exemplare, welche theils fest gewachsen, theils 
freiliegend auf den Korallenbänken gefunden wurden. Das größte ist 
von 41/, cm Durchmesser. Größere Exemplare weist die Enrengerg’sche 
Sammlung auf. Der Schwamm ist von sehr fester Beschaffenheit. 

Die Farbe ist im Leben grauroth, an manchen Stellen mit morgen- 

-rothem Anflug. Die Spiritusexemplare sind grauweiß. 
Die Oberfläche ist bei allen Stücken in deutliche Felder äh 
Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LII. Bd. 29 


330 C. Keller, 


theilt, welche etwa 2 mm Durchmesser besitzen und in der Mitte 
buckelig vorgewölbt sind. 

Eines der von EHRENBERG gesammelten Stücke besitzt einige faden- 
artige Anhängsel mit kleinen Schwammknospen am Ende. 

Die Ränder der Felder sind durch tiefe Furchen getrennt, stehen 
aber durch zahlreiche fadenartige Substanzbrücken mit einander in 
Verbindung. 

Die Rinde ist etwa 2 mm dick. Sorzss sagt, dass sie in eine 
äußere faserfreie und eine innere faserige Lage zerfalle. An manchen 
Stellen finde ich diese Unterschiede deutlich ausgeprägt. an anderen 
jedoch nicht. Die Faserbündel ziehen in einzelnen dichten Zügen 
parallel zur Oberfläche und lassen unter schwachen Biegungen einzelne 
Seitenzüge abgehen, welche nach oben ausstrahlen. 

Die Markmasse ist leberbraun gefärbt. Der centrale Nucleus hat 
einen Durchmesser von 11/,—3 mm. Osecula fand ich an einem Exem- 
plar in Mehrzahl an der obersten Schwammpartie gruppirt und bis zu 
einer Weite von 2 mm. 

Kanalsystem. Auf den Feldern oder Platten sind keine Einlass- 
poren, sondern nur in den sie trennenden Vertiefungen. Die Kanäle 
führen in zahlreiche, in der Faserrinde gelegene Subdermalräume, 
welche | mm und darüber Weite erreichen. Ihre epitheliale Auskleidung 
lässt deutliche, stark granulirte und in der Mitte buckelig vorgewölbte 
Plattenzellen erkennen. Aus diesen Subdermalhöhlen führen kurze, 
senkrechte Kanäle in die großen Subcortiealräume, welche an der 
Grenze zwischen Rinde und Mark an gehärteten Spiritusexemplaren, 
die etwas kontrahirt sind, als Spalten auftreten. Aus ihnen ziehen enge, 
radial verlaufende Zufuhrkanäle ins Innere, unterwegs unter spitzwink- 
ligen Theilungen Zweige an die Geißelkammern abgebend. Letztere sind 
zahlreich, klein und kugelig. Die abführenden Kanäle verlaufen analog 
und sammeln sich in einem größeren Geißelkanal. 

Skelett. Die Megaskleren sind Stabnadeln, welche theils einzeln 
im Gewebe liegen, theils zu 0,2 mm dicken Bündeln, welche in der 
Rinde sich ausbreiten, vereinigt sind. Stets ist die Anordnung radial. 
Die Länge der Nadeln beträgt 1,5—1,6 mm bei einer Dicke von 
0,025 mm. Die Enden sind verjüngt und abgerundet oder zugespitzt. 

Die Mikroskleren sind vorwiegend Sphaeraster von 0,05 bis 
0,06 mm Durchmesser. In der Rinde liegen sie dichter als im Mark. 
Hier gehen sie zuweilen in Oxyaster über. 

Daneben kommen in der Rinde und im Mark zahlreiche kleine 
Tylaster vor mit sechs bis acht dünnen Strahlen und kleine Hexactine 
von 0,004 mm Durchmesser. 


Die Spongienfauna des rothen Meeres, Il. 331 


Im Mark finden sich außerdem noch zarte, größere Hexactine, 
deren Arme durchschnittlich 0,025 mm lang und nur 0,0015 mm dick 
sind. Die Enden der zarten Arme sind fein zugespitzt, sehr häufig 
zweigablig und zuweilen jeder Gabelast nochmal gegabelt. 

Fundort: Auf den Korallenbänken von Suakin frei herumliegend 
oder festgewachsen (Krrıer). Mehrere, bis walnussgroße Exemplare 
aus der EHurENBERG schen Sammlung, darunter gut erhaltene Spiritus- 
exemplare stammen aus dem rothen Meere, ohne nähere Bezeichnung 
der Lokalität (Djedda?). 

Bemerkung. Die Art scheint je nach der Lokalität etwas zu 
variiren. Ein Stück der Enrexgerg’schen Sammlung ist an der Ober- 
fläche mit Conuli besetzt, hexactine Mikraster sind selten, meist sind 
acht bis zehn Strahlen vorhanden. Ein anderes Stück zeigt in der 
Markmasse die kleinen Tylaster selten, dagegen zahlreiche schlank- 
armige Hexactine, deren Strahlen am Ende fast konstant, einfach oder 
doppelt gegabelt sind. Die Art ist in den warmen Meeren weit ver- 
breitet und reicht wohl bis nach Australien, den Philippinen und bis 
nach Brasilien, denn wie schon Sorras bemerkt, stehen mehrere der 
bisher tropischen Tethyaspecies T. seychellensis sehr nahe und dürften 
sich bei eingehender Vergleichung als bloße lokale Varietäten dieser Art 
herausstellen. E 

So scheint mir die Artberechtigung der australischen Tethya 
ingalli Bow., T. robusta Bow. und T. Cliftoni Bow. zweifelhaft, eben so 
diejenige von T. japonica von Manila und vermuthlich gehört auch die 
brasilianische T. maza Selenka in diesen Formenkreis hinein. Wenn ich 
die Speciesbezeichnung T. seychellensis beibehalte, so geschieht dies, 
weil meine Exemplare am meisten mit der unter diesem Namen auf- 
geführten Form übereinstimmen. 


Tetractinellidae. 


Den sehr eingehenden Darstellungen von Sorzas über die allge- 
meinen Bauverhältnisse dieser durch den Bau tetraxoner Kieselnadeln 
ausgezeichneten Gruppe kann ich hier wenig neue Gesichtspunkte bei- 
fügen. Sie ist im rothen Meere durch eine geringe Zahl von Formen 
vertreten, da die Ausbeute der verschiedenen Beobachter eine relativ 
spärliche geblieben ist. 

In morphologischer Beziehung bieten die Tetractinelliden nicht 
mehr jene monotonen Verhältnisse dar, die man bei einachsigen 
Kieselschwämmen vorfindet, am eigenthümlichsten ist der Skelettbau 
und beachtenswerth die hohe Differenzirung des Kanalwerkes. 

Es hängt dies zusammen mit der Ausbildung einer Rindensubstanz, 

22 


333 6. Keller, 


welche bei höher stehenden Gattungen scharf von der Markmasse ab- 
sticht, aber auch bei tiefer stehenden Formen mehrfach angedeutet ist. 


Skelett. 
a. Spongin. 

Die Sponginausscheidungen treten hier beinahe ganz zurück, da 
der festigende Mechanismus im Allgemeinen theils mit Hilfe von Kiesel- 
gebilden, theils mit Unterstützung durch den Gewebeturgor hergestellt 
wird. Ganz fehlen dieselben noch nicht, wie Sorzas hervorhob: »Spon- 
gin only occurs in small quantity, uniting as by short synaptaculae ad- 
jacent spicula together.« Ausnahmsweise tritt Spongin auch in einer bis- 
her nicht bekannt gewordenen Form auf. Bei Stelletta Siemensi finden 
sich zahlreiche, intensiv braun gefärbte, sphärische oder elliptische 
Körper, welche gegen Säuren und Alkalien sehr resistent sind, sich 
aber in heißer Kalilauge langsam lösen; ich glaube diese Rindenkörper 
als Sponginkugeln in Anspruch nehmen zu dürfen und in dieser An- 
nahme wurde ich bestärkt durch die Beobachtung, dass sie in ge- 
schlossenen Follikeln liegen, welche inwendig mit kubischen Zellen 
ausgekleidet sind. Es ist naheliegend, in diesem Zellenbelag Spongo- 
blasten zu vermuthen. 


b. Kieselnadeln. 

Sie weisen hier eine große Mannigfaltigkeit auf, so dass eine ge- 
ordnete Klassifikation sich fühlbarer als irgendwo macht. SoLL4s, so- 
dann ScHuULzE und LENnDENFELD haben durch Aufstellung einer genauen 
Nadelnomenklatur die Übersicht sehr erleichtert. 

Derschonbeimonaxonen Kieselschwämmen hervorgehobene Gegen- 
satz zwischen Megaskleren und Mikroskleren tritt, was bei dem engen 
Zusammenhang beider Gruppen natürlich erscheint, auch bei den 
Tetractinelliden auf. 

Die Megasklere sind monaxon, triaxon, auch polyaxon (Sphaere), 
nie fehlen die typischen Tetraxone. Letztere erscheinen in zahlreichen 
Modifikationen, am ursprünglichsten bei tetractinen Fußangeln (Chelo- 
trope), wie wir sie beispielsweise bei den Pachastrellen finden. Alle 
vier Strahlen sind gleich lang. Durch ungleiche Entwicklung der 
Strahlen entstehen die weitverbreiteten Triaene, deren langer Strahl 
zum Schaft (Rhabdom) wird. Davon werden die drei an dessen Ende 
stehenden kürzeren Strahlen als Cladi oder Aststrahlen unter- 
schieden. 

Die Cladi sind entweder rückwärts gebogen (Anatriaen) oder recht- 
winklig abstehend (Orthotriaen) oder nach vorn gerichtet (Protriaen). 


Die Spongienfauna des rothen Meeres. II. 339 


Bei den höherstehenden Formen, so bei Cinachyra, ist ganz entschieden 
eine Tendenz zur Verkümmerung tetraxoner Nadeln angedeutet. Durch 
Rudimentärwerden eines Aststrahles gehen hier protriaene Nadeln häufig 
in Diaene, genauer gesprochen in Prodiaene über. Ich glaube annehmen 
zu dürfen, dass sogar ein Theil der monaxonen Nadeln durch Ver- 
kümmerung aller drei Gladi entstanden ist. Höchst eigenthümliche 
Gebilde sind die oft präsentirtellerartig aussehenden Megasklere bei 
gewissen Lithistiden (Discodermia) (Taf. XX, Fig. 59). Es sind die 
Phyllotriaene, deren Entstehung durch blattartige Verbreiterung und 
Verschmelzung der Aststrahlen schon von O. Scamipt und SoLLas richtig 
erkannt wurde. 

Es ist nicht unwahrscheinlich, dass sie aus vierstrahligen Desmen 
(Tetracrepis) hervorgegangen sind, da man Zwischenformen nicht selten 
antrifit. 

Die Desme, meist unregelmäßige oder auch deutlich vierstrahlige 
Nadeln mit knorrigen Enden, sind lediglich auf die Lithistiden beschränkt, 
wo sie in allgemeiner Verbreitung vorkommen. 

Nicht weniger formenreich sind die Mikroskleren. 

Sigme sind in der Familie der Tetillidae außerordentlich zahlreich 
vorhanden. Aster, Spiraster, bedornte Stäbe und Mikrosphaere sind 
sehr verbreitet. 


Kanalsystem. 


Dasselbe erreicht in dieser Gruppe wohl den höchsten Grad der 
Komplikation. Von den Vosmarr'schen Kanaltypen scheint nur der 
dritte und vierte vertreten zu sein. Bei den Choristiden zeigen die 
zarteren Formen den dritten Typus sehr entschieden ausgeprägt, bei 
den massigen Arten scheint durchweg der vierte Typus vorzuwiegen, 
wobei die Kanäle häufig sehr eng sind und am Eingang zuweilen 
specielle Einrichtungen erkennen lassen. Für die Lithistiden, deren 
Organisation wir nur sehr unvollständig kannten, giebt SoLLıs genaue 
Darstellungen und es scheint, dass ihr Kanalsystem sich dem dritten 
Typus anreiht, was ich auch für Discodermia stylifera bestätigen 
kann. 

Nach Sorıas sind die kleinen, halbkugeligen Geißelkammern weit- 
mündig, die Kragen ihrer Geißelzellen durch eine gefensterte Membran 
verbunden. Hierin weichen meine Befunde etwas ab. Das Kanalsystem 
lässt eine gewisse Ähnlichkeit mit den Aplysilliden und Hexactinelliden 
nicht verkennen, die Geißelkammern bei Discodermia sind relativ groß, 
dichigedrängt und langgestreckt, wie bei Aplysilla. Zwischen Rinde 
und Geißelkammerzone liegt eine geißelkammerfreie Lacunenzone. 


394 6. Keller, 


Von einer die Kragen verbindenden Membran habe ich nichts beobachten 
können. 


Poren, Porensiebe, Porenkelche (Porocalyces), Chonae und 
Subdermalräume. 


Die Hautporen sind meistens über die ganze Hautfläche zerstreut. 
Besonders regelmäßig fand ich ihre Anordnung bei Stelletta Siemensi. 
Bei den Lithistiden herrscht dieselbe Anordnung, doch war dort das 
Vorkommen von Porensieben bekannt geworden (Theonella). 

Eine interessante Anordnung der Poren hat Sorras bei Cinachyra 
beschrieben. Hier liegen sie gleichmäßig zerstreut und dichtgedrängt 
inschüsselförmigen oder flaschenartigen Vertiefungen (Qloaca, Vestibule), 
für welche ich den Namen Porenkelche oder Porocalyces vor- 
schlagen möchte. Genauer gesprochen liegen nach den Abbildungen 
von Sorrıs (Challenger Reports, Tetractinellida Taf. XXIX, Fig. 1) 
eine Anzahl von Porensieben in den Kelchen und werden durch leisten- 
artige Vorsprünge getrennt. Diese Porenkelche sind ganz typische Bil- 
dungen, welche für Cinachyra sehr charakteristisch sind. Doch können 
: die vortretenden Leisten fehlen (Cinachyra Schulzei und C. eurystoma). 
Bei C. trochiformis erscheinen sie, statt wie bei den übrigen Arten zer- 
streut, auf einen basalen Gürtel beschränkt. i 

Bildungen ganz eigener Art sind die Ghonae, welche bei den 
Geodien und Stellettiden so allgemein verbreitet angetroffen werden. 
Bereits von BowERBANK, ScHhmipr und Carter beobachtet, sind diese Ge- 
bilde von Sorras genauer untersucht und in jüngster Zeit namentlich 
von LENDENFELD richtig gewürdigt worden!. 

Ich finde diese Chone bei der neuen Stelletta Siemensi in der 
Rinde zahlreich. Sie sind hier sanduhrförmig, wie schon CARTER sich 
treffend ausdrückt, mit einem einfachen Chonalkanal, welcher in eine 
umgekehrt becherförmige Chonalkuppel einmündet (Taf. XX, Fig. 55). 
In der Umgebung des Chonalkanales findet sich auch bei dieser Art 
eine dichte Lage cirkulärer Faserzellen, welche offenbar als Sphincter 
zu wirken bestimmt ist. Dass sie zum Verschluss des Chonalkanales _ 
dienen, erscheint naheliegend. Eine besondere physiologische Bedeutung 
kommt diesen Chonen offenbar zu, sei es, dass sie die Wasserströmung 
reguliren oder, was mir wahrscheinlicher erscheint, bei stark bewegtem 
Wasser die Rindenkanäle schließen und damit den Turgor der Schwamm- 
substanz zum Zwecke größerer Festigkeit erhöhen. 

Subdermalräume und die damit verwandten subcortiecalen Räume 


! R. v. LENDENFELD, Die Gattung Stelletta. Berlin 1890. 


Die Spongienfauna des rothen Meeres. Il, 339 


scheinen häufige Vorkommnisse zu sein. Erstere fehlen auch den Lithi- 
stiden nicht und die hier auftretende äußere Lacunenzone ist wohl als 
ein System zahlreicher kleiner Subdermalhöhlen aufzufassen. 


Klassifikation. 


Ich schließe mich dem von Sorras vorgeschlagenen System an und 
halte auch die von ihm aufgestellten beiden großen Hauptzweige oder 
Unterordnungen der Choristidae und Lithistidae für die natürlichste 
Anordnung. Letztere bilden einen eigenthümlichen und offenbar sehr 
alten Seitenzweig, welcher sich von dem Hauptstamm der Tetracti- 
nelliden abgelöst hat. 


A, Choristidae. 
XVI. Familie. Tetillidae Sollas. 

Im äußeren Habitus den Tethyaden sehr ähnlich, aber neben den 
monaxonen Stabnadeln kommen noch Protriaene vor. Die Mikroskleren 
sind zahlreich und bestehen vorwiegend aus Sigmaspiren. Die Rinde 
ist bald vorhanden, bald fehlend. Das Kanalsystem ist nach dem vierten 
Typus gebaut. 


42. Genus. Tetilla ©. Schmidt. 


Eine deutliche Rinde fehlt. Carter beschrieb zwei Arten von der 
Südküste Arabiens, welche ich hier aufführe, da die weite Verbreitung 
derselben es wahrscheinlich macht, dass sie auch dem eigentlich ery- 
thräischen Gebiet angehören. 


75. Species. Tetilla dactyloıdea Carter. 
Tethya dactyloidea H. J. Carter. Description of a siliceous sandsponge. Ann. and 
Mag. of Nat. Hist. 4869 und Additional Information on the structure of 
T. dactyloidea. Ann, and Mag. of Nat. Hist. 1872. 
Tetilla dactyloidea W. J. Sollas. Challenger Reports. 1888. 

CARTER beschrieb die Art als aufrechte, längliche, dattelförmige 
oder zitzenförmige Spongie mit glatter Oberfläche und rothbrauner 
Färbung; mit einem Osculum an der Spitze und an der Basis mit 
Nadelbüscheln verankert. | 

Sorras giebt an, dass die Skelettnadeln aus spindelförmigen Stäben 
von 1,35 mm Länge und 0,006 mm Dicke bestehen, welche theils un- 
geordnet verlaufen, theils zu longitudinalen Bündeln angeordnet sind. 
Daneben kommen Protriaene von 1,43 mm Länge und 0,004 mm Dicke 
vor. Die basalen Anatriaene sind 12 mm lang und 0,004 mm dick. 
Die Mikrosklere sind Sigmaspire von 0,008 mın Länge. 


336 0. Keller, 


Durch die Güte von H. J. Carter erhielt ich ein Originalexemplar, 
bei welchem die Stabnadeln vorwiegend in longitudinalen Bündeln an- 
geordnet sind. Sigmaspire finde ich etwas spärlich, dagegen sind, was 
weder Carter noch Sorzss erwähnen, zahlreiche Mikrosphaeren vor- 
handen, welche einen Durchmesser von 0,002—0,004 mm besitzen. 

Fundort: Auf Sandgrund in seichtem Wasser bei Ras Abu Ashrin 
(CARTER). 


74. Species. Tetilla arabica Carter. 


Tethya arabica H. J. Carter. Descriptive account of four subsphaerous sponges. 
Ann. and Mag. of Nat. Hist. 1869. 
Tetilla arabica W. J. Sollas. Challenger Reports. 1888. 


Schwamm kugelig und freiliegend oder halbkugelig und festgeheftet. 
Oberfläche stachelig, netzförmig mit Poren in den Vertiefungen. Oscula 
auf kegelförmigen Erhebungen. Der Schwamm besitzt einen Durch- 
messer von etwa 7 cm. Die Stabnadeln sind zu Bündeln angeordnet, 
welche radiär um einen Nucleus angeordnet sind. 

An Nadelformen werden angegeben: 1) Stabnadeln von 3,5 mm 
Länge und 0,035 mm Dicke. 2) Protriaene von 3,5 mm Länge und 
0,01% mm Dicke. 3) Anatriaene von 4,5 mm Länge und 0,01 mm Dicke. 
Die Mikrosklere enthalten #4) Sigmaspire von 0,0125 mm Länge und 
5). Mikrosphaere von 0,0042 mm Durchmesser. 

Fundort: Arabische Küste bei der Insel Masira. 


13. Genus. Cinachyra Sollas. 


Diese unlängst aufgestellte Gattung ist durch eine Reihe von Merk- 
malen sehr scharf charakterisirt und umfasst Sigmatophoren mit deut- 
licher Rinde, in welcher Subdermalräume fehlen. Im äußeren Habitus 
der Gattung Tuberella sehr ähnlich, ist sie leicht erkennbar an den 
eigenthümlichen Porocalyces oder schüsselförmigen.oderflaschenförmigen 
Einstülpungen der Rinde (flask-shaped recesses, SoLtas), welche bald 
groß und in geringer Zahl vorhanden sind, bald zahlreich über den 
Körper zerstreut sind oder auf eine bestimmte. Zone. beschränkt er- _ 
scheinen. Sie sind stets porenreich, siebartig durchbrochen und fungiren 
theils als Einströmungs-, theils als, Ausströmungslöcher.. Das Kanal- 
system ist deutlich nach dem vierten Typus gebaut. 

Der centrale Nucleus ist ziemlich umfangreich, von ihm aus gehen 
dicke Nadelbündel nach ‘der Oberfläche und durchsetzen die Rinde 
senkrecht. Von dieser Gattung ist bisher eine einzige Art bekannt ge- 
worden, welche die Challengerexpedition bei den Kerguelen erbeutete. 


Die Spongienfauna des rothen Meeres. Il. 337 


Ich kann hier drei neue Species aus dem erythräischen Gebiet hinzu- 
fügen, welche ungemein leicht aus einander zu halten sind. 


75. Species. Cinachyra Schulzei nov. sp. (Taf. XIX, Fig. 41, 42 u. 43). 


Der kugelige Schwamm ist an der Basis abgeflacht und mit Hilfe 
kurzer Ausläufer am Grunde festgewachsen. Er erreicht einen Durch- 
messer bis zu 4 cm. 

Die Farbe ist im Leben matt gelbbraun und verändert sich im 
Alkohol nur sehr wenig. 

Die Oberfläche ist unregelmäßig höckerig und wegen der senk- 
recht gestellten, hervortretenden Nadelbüschel deutlich borstig. 

Die Porocalyces sind zahlreich, meist kreisförmig und 2—3 mm 
weit. Nur hier sind siebartig angeordnete Poren vorhanden, an den 
übrigen Stellen nicht. Die Kelehe sind bald schüsselförmig, bald 
flaschenförmig. Auf dem Durchschnitt zeigt der Schwammkörper eine 
deutliche Rinde und ein ziemlich kompaktes Mark. 

Die Dieke der Rinde wechselt, während sie an manchen Stellen 
nur 1/, mm beträgt, steigt sie an anderen bis zu I mm, selten höher. 

Die Rinde ist bis zur Oberfläche deutlich faserig, die Fasern ver- 
laufen parallel der Oberfläche. | 

Das Kanalsystem zeigt einen mäßigen Grad der Entwicklung. 
Die Abwesenheit aller Poren, Kanäle und Subdermalräume in der 
Rinde wurde oben bereits angedeutet. 

Der Rand der Porenkelche ist glatt und wulstig oder mit Nadeln 
besetzt und kranzmündig. 

Die Tiefe der Kelche wechselt, ich finde die kleineren flaschen- 
förmig und an der Mündung sogar verschließbar; Sorras bezeichnet 
diese Bildungen als Kloakalkammern (Cloakal chambers), wenn sie einen 
stark verengten Hals besitzen. Der Verschluss erfolgt durch eine dia- 
phragmaähnliche Sphinetermembran. Die größte Tiefe der Kelche, 
welche ich gemessen habe, beträgt 5 mm. Die Innenwand derselben 
ist vollkommen glatt. Vortretende Rippen, welche netzartig verbunden 
sind, wie sie SorLas für seine C. barbata beschreibt, kommen bei dieser 
Art nicht vor. Größere Nadeln fehlen in der Umgebung, nur Sigma- 
spire lassen sich beobachten, wenn auch nur in spärlicher Zahl. Die 
mikroskopischen Poren umgeben im Grunde ab und zu einen, zwei, 
oder auch drei größere Poren, welche wohl als Ausströmungslöcher zu 
betrachten sind. Die von den Sieben entspringenden Kanäle verlaufen 
anfänglich unverzweigt und divergirend in der Schwammsubstanz. Die 
(Hauptkanäle verlaufen vorwiegend radial und werden bis 0,3 mm weit 
Taf. XIX, Fig. #2). 


398 | C. Keller, 


Skelett. Die Hauptmasse der Hartgebilde besteht aus spindel- 
förmigen Stabnadeln. Diese sind gerade und an den beiden Enden 
fein zugespitzt. Sie sind 5—6 mm lang und werden in der Mitte 
0,04 mm dick. Sie verlaufen in radialen Zügen, welche von einem 
centralen Nucleus entspringen und gegen die Oberfläche pinselartig 
aus einander fahren. An Spiritusexemplaren sind die Bündel spiralig 
und sind alle im gleichen Sinne gebogen. Wie Sorras bereits ver- 
muthete und Lenpexrep an Tethya kürzlich bestätigt hat, ist die spira- 
lige Anordnung und Biegung eine Folge der Kontraktion des Schwamm- 
. gewebes. 

Neben den genannten Nadeln finden sich noch feinere Stabnadeln 
vorwiegend in der Markmasse, seltener in der Rinde. Es sind zarte 
Amphioxe von 0,25 mm Länge und 0,005 mm Dicke. 

In den Bündeln, aber auch zwischen denselben verlaufend, kom- 
men zarte, mehrere Millimeter lange Anatriaene vor, deren 0,006 bis 
0,01 mm dicker Schaft nicht selten wellig gebogen erscheint. 

Ferner frei über die Oberfläche hervorragende Protriaene, 
deren Schaft 0,02 mm dick ist, und deren 0,i mm lange Aststrahlen an 
der Spitze etwas nach außen gebogen sind. 

An Mikroskleren finden sich zahllose Sigme, und zwar vorherr- 
schend in der Markmasse, spärlicher in der Rinde. Sie liegen am dich- 
testen in der Umgebung der Kanäle, wo sie meist eine deutliche Wand 
darstellen. Sie sind durchschnittlich 0,02 mm lang. 

Eben so massenhaft, bald zu Haufen, bald zu feinen Strängen an- 
geordnet, sind Mikrosphaeren von 0,002 mm Durchmesser anzutreffen. 

Der Schwamm nimmt gelegentlich Fremdkörper auf, wobei er 
jedoch mit Auswahl vorgeht. Ich fand an einigen Stellen zahlreiche 
kugelige Drusen von kohlensaurem Kalk, welche auch der Rinde an- 
haften, und wahrscheinlich von einer zusammengesetzten Ascidie her- 
rühren. 

Fundort: Bei Steamerpoint an der Küste von Aden in seichtem 
Wasser und auf feinsandigem Grund. Die Art ist wohl weit verbreitet 
und reicht bis zum Kanal von Mozambique an die madagassische Küste. 


76. Species. Cinachyra eurystoma nov. sp. (Taf. XIX, Fig. 46, 47 u. 48). 
Die mir zugänglichen Exemplare, welche aus dem Berliner Museum 
stammen, sind kleiner als bei der vorigen Art und besitzen nur etwa 
2'/, em Durchmesser, sind ebenfalls von gerundeter Form und fester 
Beschaffenheit. 
Die Farbe (in Spiritus) ist gelbgrau. 
Die Oberfläche ist vollkommen glatt oder netzartig gefurcht, an 


Die Spongienfauna des rothen Meeres. II. 339 


manchen Stellen lässt sich eine feine Behaarung erkennen. Die Rinde 
ist deutlich, die Markmasse besitzt einen deutlichen Nucleus mit radia- 
len Faserbündeln. 

Die Porenkelche sind sehr groß, doch im Durchmesser wechselnd 
und bis zu 4 em tief. Ihre Zahl ist gering (vier bis fünf), der Rand der 
Mündung scharf und auf einer kurzen, schornsteinartigen Erhebung ge- 
legen. 

Das Kanalsystem stimmt sehr mit demjenigen von C. Schulzei 
überein. Die Innenwand der Porenkelche glatt und ohne vorstehende 
Rippen. Von den mikroskopischen Siebporen treten radiär gestellte 
feine, unverzweigte Kanäle in die Schwammsubstanz ein. Unter der 
Rinde scheinen einzelne größere, vielfach eingeschnürte Kanäle von 
!/;, mm Weite durch, vermuthlich sind dies die Ausfuhrkanäle. Das 
Schwamminnere ist dicht mit kleinen, kugeligen Geißelkammern erfüllt. 

Das Skelett enthält folgende Nadelformen: 

I) An Megaskleren große, gerade spindelförmige Stabnadeln, 
welche an den Enden fein zugespitzt oder abgerundet sind. Ihre Länge 
beträgt durchschnittlich 3—3!/, mm bei einer Dicke von 0,03 bis 
0,035 mm. Sie verlaufen vom centralen Nucleus aus radıär in Bündeln, 
die Enden ragen nur wenig über die Oberfläche hervor. 

2) Eben so lange, aber dünnere Stabnadeln von 0,007—0,035 mm 
Dieke. Sie sind nicht zahlreich. 

3) Anatriaene mit einem 0,005 mm dicken und mehrere Millimeter 
langen Schaft. Die 0,075 mm langen Aststrahlen sind fein zugespitzt. 

4) Größere Protriaene mit nur wenig vorgeneigten Aststrahlen, 
deren Länge 0,15—0,17 mm misst. Dieselben sind nicht selten unregel- 
mäßig gebogen. Die Dicke des Schaftes beträgt 0,01— 0,045 mm. Zu- 
weilen finden sich Protriaene mit stark vorgebogenen Aststrahlen. 

5) Kleine Protriaene, deren Strahlen sehr stark vorgebogen sind, 
so dass sie gegen den Schaft einen sehr spitzen Winkel bilden. Die 
Äste sind nur 0,01 mm lang. Häufig sind nur zwei Äste ausgebildet, 
der dritte Ast ist verkümmert oder fehlt ganz, es entstehen zarte Diaene. 

Diese Nadelform findet sich besonders zahlreich in der Umgebung 
der Porenkelche, wo sie ausschließlich vorhanden sind, in parallelen 
Zügen zwischen den Kanälen verlaufen. Sie ragen auch frei und 
!/, mm weit ins Innere der Porenbecher hinein, dienen also wahr- 
scheinlich zum Abfange der Nahrung. Die größeren Protriaene fehlen 
an dieser Region, dagegen sind am Rande der Porocalyces Übergangs- 
formen zwischen beiden Nadelsorten vorhanden. 

6) Rhabdodragme, regellos im Schwamm zerstreut und aus fünf 
bis acht feinsten Nadeln gebildet, zuweilen mit lockigem Verlauf. 


340 C. Keller, 


7) Sigme. Sie sind außerordentlich zahlreich in der Rinde und in 
der Umgebung der Kanäle. Sie werden 0,01—0,015 mm lang und nur 
0,0015 mm dick. 

Fundort: Rothes Meer ohne nähere Angabe der Fundstelle 
(UMLAUFF). | 


77. Species. Cinachyra trochiformis nov. sp. (Taf. XIX, Fig. #4 u. 45). 

Die beiden untersuchten Stücke des Berliner Museums, auf welche 
ich diese originelle Art begründe, haben die Form eines Kreisels. Es 
sind niedrige Kegel mit eingezogener Basis, welche aufgewachsen ist. 
Die Höhe der Stücke beträgt 2!/, em, die größte Breite der Basis 2!/, 
bis 3 em. 

Die Farbe (in Spiritus) ist graugelb. 

Die Oberfläche erscheint glatt und zeigt niedrige gerade und 
längsverlaufende Leisten, welche nach der Spitze des Kegels zu kon- 
vergiren. Poren und Porenkelche fehlen im oberen Theile durchaus 
und sind lediglich auf den basalen Theil beschränkt, wo sie am breite- 
sten Theil des Kegels einen deutlich begrenzten, etwa 5 mm breiten 
Gürtel von Porocalyces bilden. Sie stehen hier wabenartig und dicht. 
‚gedrängt, sind I—3 mm weit und flach schüsselförmig. Ihre Innen- 
fläche ist nicht glatt, wie bei den vorigen Arten, sondern durch ein 
Netzwerk deutlich vortretender Leisten ausgezeichnet. 

Das Kanalsystem stimmt in seinem Verlauf mit demjenigen der 
vorigen Species überein. 

Das Skelett entkält 1) gerade megasklere Stabnadeln, spindel- 
- förmig, an den Enden fein zugespitzt oder abgerundet. Die Länge ist 
3—4 mm, die Dicke 0,04—0,045 mm. Sie sind in radialen Bündeln 
angeordnet, werden im Centrum durch einen Nucleus zusammenge- 
halten und stehen nicht über die Oberfläche hervor. 

2) Haarförmige, oft wellig verlaufende Stabnadeln, welche nur 
0,004 mm dick werden. 

3) Anatriaene. Sie sind in sehr geringer Zahl vorhanden. Ihre 
fast geraden Äste stehen unter einem Winkel von 45° vom Schafte ab 
und sind 0,1 mm lang. Die Schaftdicke beträgt 0,0075 mm. 

4) Protriaene. Sie sind am häufigsten an der Schwammbasis im 
Gebiet des Porenbechergürtels und schwanken in der Größe. Die Länge 
der Äste beträgt 0,05—0,! mm. Die Dicke des Schaftes schwankt zwi- 
schen 0,005—0,01 mm. Die Äste sind stark vorgeneigt und ragen frei 
über die Oberfläche empor. 

5) Mieroxe. Das Schwammgewebe ist dicht damit erfüllt. Beson- 
ders zahlreich liegen sie in der Rinde, und zwar regellos zerstreut und 


Die Spongienfauna des rothen Meeres. IT. 341 


wirr durch einander. Sie sind ziemlich rasch zugespitzt, 0,1 mm lang 
und 0,005 mm dick. | 

6) Sigme. Besonders zahlreich in der Rinde vorhanden. Sie wer- 
0,04—0,015 mm lang. 

Fundort: Rothes Meer, ohne nähere Angabe der Lokalität (Um- 
LAUFF.. 


XVII. Familie. Stellettidae Sollas. 


Tetraxone Kieselschwämme mit vorwiegend radial angeordneten 
Megaskleren, welche. theils Amphioxe, theils Triaene (Orthotriaene, 
Anatriaene) sind. Die Mikrosklere sind einfache Sterne. Rinde bald 
vorhanden, bald fehlend. Kanalsystem nach dem vierten Typus. 


44. Genus. Stelletta ©. Sehmidt. 


Rinde vorhanden. Mit Chonae am Eingang des Kanalsystems. 


? = 
or 
or 
[>) 


78. Species. Stelleita Siemensi nov. sp. (Taf. XIX, 
Taf. XX, Fig. 55, 56 u. 57). 


Eine von Carter im Jahre 1869 von der arabischen Küste als Geo- 
dia arabica beschriebene Spongie könnte vielleicht hierher gehören, 
doch lässt sich dies aus der Beschreibung nicht sicher ermitteln; nach 
Sorras hätte Carter eine echte Geodia vor sich gehabt. 

Die von mir untersuchten Exemplare stammen von EHRENBERG und 
SIemEns. Sie sind von Haselnussgröße bis Walnussgröße, kugelig bis 
nierenförmig und scheinen nicht festgewachsen zu sein. 

Die Farbe (in Spiritus) ist matt schwarz bis braunschwarz, die 
Rinde ist viel intensiver gefärbt als das Schwamminnere. 

Die Oberfläche ist schwach runzelig, aber nirgends behaart oder 
borstig. 

Die Hautporen sind zahlreich und mit bloßem Auge eben sichtbar. 
Die Hautfläche ist wie mit Nadelstichen durchbohrt. Alle Exemplare 
zeigen ein scharf begrenztes Osculum von elliptischer Form und mit 
einem größeren Durchmesser von 4 mm. In seiner Umgebung ist die 
Schwammsubstanz stark eingesenkt, der Rand erhebt sich in einem 
deutlichen lippenartigen Wulst, oder ist kurz schornsteinartig mit 
scharfer Kante. Die Rinde ist deutlich abgesetzt und 0,5—0,8 mm dick. 
Ihre Beschaffenheit ist derb, lederartig und der ganzen Dicke nach 
faserig. In ihr fehlen die Subdermalräume, dagegen liegt unter ihr 
eine Zone subcorticaler Krypten. Das Mark ist fest. 

Kanalsystem. Die Hautporen führen in die typischen Chonal- 
bildungen, welche eine deutliche Sanduhrgestalt besitzen und offenbar 


342 C. Keller, 


verschließbar sind, da der kürzere oder längere Chonalkanal, der in 
die umgekehrt kegelförmige Chonalkuppel führt, oft stark verengt ist. 

In der Umgebung des Chonalkanales ist eine dichte Lage eirkulär 
verlaufender Faserzellen deutlich abgegrenzt. Im Inneren des Kanales 
lässt sich zuweilen eine irisartige Sphinetermembran beobachten. 

Die subcorticalen Krypten, welche diese Chonae aufnehmen, sind 
kugelige oder ellipsoide Räume von 0,2—0,3 mm Durchmesser. Oft 
hängen sie auf größere Strecken zusammen und sind von zarten, die 
Pulpa mit der Rinde verbindenden Substanzbrücken durchzogen. Im 
Grunde dieser Räume steigt ein größerer Kanal senkrecht in die Tiefe 
und erscheint von Strecke zu Strecke sphincterartig eingeschnürt. Er 
giebt unter spitzen Winkeln seitliche Äste ab. Die kugeligen Geißel- 
kammern, welche die Enden der Kanälchen aufnehmen, sind in der 
äußeren Hälfte der Markmasse zahlreich und erlangen einen Durch- 
messer von 0,02—0,03 mm. Die Grundsubstanz des sie umgebenden 
Mesoderm ist feinkörnig. Die abführenden Kanäle münden in einen 
kurzen, 3—4 mm weiten Gastralraum, der zum Osculum führt. 

Skelett. Die Megaskleren sind radial angeordnet, aber nirgends 
zu Bündeln vereinigt. Unter ihnen kommen vor: 

1) Zahlreiche Stabnadeln, Amphioxe von wechselnder Länge und 
Dicke, welche indessen auf die Markmasse beschränkt sind. Sie sind 
spindelförmig und schwach gebogen. Sie werden bis zu 1,5, seltener 
2 mm lang und höchstens 0,035 mm dick. 

2) Orthotriaene. Die größten endigen in der Rinde, in welcher 
sich die Äste horizontal ausbreiten. Sie werden etwa 2,5 mm lang und 
0,006 mm dick. Ihr Schaft, in der Markmasse steckend, ist langsam 
und fein zugespitzt. Die Äste sind kräftig. 

3) Anatriaene. Sie überwiegen an Zahl und kommen hauptsäch- 
lich im äußeren Theil des Markes vor, reichen aber vereinzelt auch in 
die Rinde, aber nicht bis zur Oberfläche. Sie werden 1,3—1,4 mm lang 
und 0,012 mm dick. Sie gehen zuweilen in Orthotriaene über. 

4) Kugeln. Es sind das höchst eigenartige Bildungen, die ich aus- 
schließlich in der Rinde, aber bei allen Exemplaren als konstantes Vor- 
kommen finde. Es sind kugelige oder eiförmige Bildungen von dunkel- 
brauner Färbung und etwa 0,1 mm Durchmesser. Sie bilden eine 
zusammenhängende Lage im äußeren Theil der Rinde, und man könnte 
geneigt sein, sie mit den Kieselkugeln der Geodien zu identifieiren. Bei 
näherer Untersuchung erweisen sie sich jedoch als Haufen winziger 
Kugeln, welche durch eine Kittmasse verbunden sind. Die Masse wird 
von kalter Kalilauge etwas gequollen, aber nicht gelöst, wohl aber von 
warmer Lauge. 


Die Spongienfauna des rothen Meeres. II. 343 


Ich muss diese Masse für Spongin halten, worin ich um so mehr‘ 
bestärkt werde, als sich in der Umgebung deutliche Follikel finden, 
deren Epithelauskleidung lebhaft an einen Spongoblastenmantel erin- 
nert. Die Annahme, dass man es mit eingeschlossenen Fremdkörpern 
zu thun habe, bleibt ausgeschlossen, denn ihr konstantes Vorkommen 
und das Fehlen auf der Oberfläche sprechen dagegen. 

5) Oxyaster. Sie sind äußerst klein und zart, besitzen sieben bis 
neun Strahlen und finden sich in der Rinde spärlich, häufig im Mark. 
Ihr Durchmesser beträgt 0,01 mm. 

6) Mikrosphaere. Ihr Durchmesser beträgt 0,005 mm. Das Mark- 
gewebe ist stellenweise damit dicht erfüllt. 

Fundort: Südlicher Theil des rothen Meeres in 18 Faden Tiefe 
(Sıemens). Mehrere Exemplare ohne nähere Angabe der Fundstelle 
stammen von EHRENBERG. 


XIX. Familie. Pachastrellidae Sollas. 


Streptastrose Schwämme mit fußangelähnlichen Tetractinen oder 
Chelotropen. Die Mikrosklere sind Spiraster, Sphaeraster und Mikro- 
rhabde. 


45. Genus. Pachastrella ©. Schmidt. 


Neben Fußangeln (Chelotrope) kommen noch Amphioxe als Mega- 
sklere vor. Die Mikrosklere sind Spiraster oder höckerige Stäbe oder 
Sterraster. Das Kanalsystem nach dem vierten Typus gebaut. Die 
rundlichen Geißelkammern sind zahlreich und verhältnismäßig groß. 
Die Grundsubstanz des sie umgebenden Mesoderm ist stark körnig. 


79. Species. Pachastrella exostotica O. Schmidt (Taf. XIX, Fig. 53; 
Taf. XX, Fig. 54). 

P. exostotica O. Schmidt. Die Spongien der Küste von Algier. 4868. p. 16. 
Calthropella exostitus Sollas. Challenger Reports. XXV. Tetractinellidae. p. A1. 

Die Art hat von O. Scnuipr eigentlich nicht mehr als den bloßen 
Namen erhalten. Er erwähnt sie gelegentlich bei der Beschreibung der 
algerischen P. monilifera als aus dem rothen Meere stammend. Eine 
genauere Beschreibung liegt nicht vor und auch die Abbildungen der 
Hartgebilde würden nicht ausreichen, um die Artidentität mit den von 
mir untersuchten Stücken festzustellen. Dennoch kann kein Zweifel 
darüber bestehen, dass ich die Schumipr’schen Originalexemplare vor 
mir habe. An anderer Stelle heißt es nämlich, das Original stamme 
aus dem Berliner Museum und trage die Nummer 287. Eben diese 
Nummer trägt die Flasche, die mir aus demselben Museum vorliegt. 


344 C. Keller, 


Die Stücke stammen jedoch nicht, wie Scampr unrichtigerweise angiebt, 
von EHRENBERG, sondern von SIEMmExs. Die gute Erhaltung der Weich- 
theile ermöglichte mir auch die Feststellung der anatomischen Ver- 
hältnisse. 

Sorzas hat die Art mit einigem Zögern zu Calthropella gezogen, 
die Skelettheile weisen jedoch auf eine echte Pachastrella hin. 

Der Schwamm bildet etwas unregelmäßige, einige Millimeter dicke 
Platten, welche einige Gentimeter breit sind. 

Die Farbe (in Spiritus) ist schwarz. 

Die Oberfläche ist unregelmäßig, an manchen Stellen gefurcht 
und überali fein granulirt. Oscula sind mir nicht zur Beobachtung 
gelangt. 

Der Schwamm lässt drei ziemlich scharf geschiedene Zonen er- 
kennen, nämlich eine sehr dünne Rinde, welche stark pigmentirt und 
0,1— 0,12 mm dick ist, darunter eine drei bis viermal so dicke, pig- 
mentarme Lacunenzone und zu innerst eine mit Geißelkammern dicht 
erfüllte Markmasse. 

Kanalsystem. Die sehr feinen Porenkanäle der Rinde führen 
in rundliche, subcorticale Räume, von welchen 0,02—0,05 mm weite 
Kanäle senkrecht ins Innere verlaufen und feine Äste an die Geißel- 
kammern abgeben. Letztere sind kugelig und dicht gedrängt, ihr Durch- 
messer beträgt ziemlich gleichmäßig 0,025 mm. 

Die Grundsubstanz des sie umgebenden Mesoderm ist granulirt. 
Die abführenden Kanäle sammeln sich in horizontal verlaufende Röhren 
von 0,1 mm Weite und sind im Ganzen senkrecht zu diesen gestellt. 

Skelett. Die Kieselspieula sind zerstreut. Wir finden 

1) Megasklere Chelotrope oder Fußangeln. Dieselben sind zahl- 
reich im Schwammgewebe zerstreut und nur unter der Rinde regel- 
mäßiger angeordnet, indem ein Strahl auch senkrecht zur Oberfläche 
gerichtet ist. 

Die Länge der Strahlen beträgt 0,2 mm, die Dicke an der Basis 
0,025 mm, doch bleiben viele auch unter dieser Größe. Viele sind, 
was schon Scamipt erwähnt, durch einen auffallend weiten Central- 
kanal ausgezeichnet. 

2) Amphioxe. Sie sind 0,22 mm lang und 0,01 mm dick, plötzlich 
zugespitzt und nur wenig gebogen. Daneben giebt es noch andere, 
größere Amphioxe von 0,8—0,9 mm Länge und 0,025 mm Dicke, welche 
fein zugespitzt und zuweilen stark gebogen sind. Beide Formen sind 
sehr spärlich vorhanden. 

3) Mikrosklere. Sie sind am zahlreichsten in der Rinde vorhanden, 
wo man vorwiegend bedornte oder höckerige Mikrorhabde von wech- 


Die Spongienfauna des rothen Meeres. II. 345 


selnder Größe, meistens etwa 0,025 mm lang, findet. Sodann kommen 
Sterraster oder Sphaeräster von 0,005—0,01 mm Durchmesser vor. 
Fundort: In der Nähe der Insel Perim in 28 Faden Tiefe (Sırmess). 


B. Lithistidae. 
XX,. Familie. Tetraeladidae Zittel. 


Mitmonaxonen und triaenen Nadelformen. Daneben ein zusammen- 
hängendes Skelett verzweigter Nadeln mit knorrigen Enden — Desme. 
Dieselben sind Tetracrepisformen. Die Haut mit triaenen Nadelformen 
und zahlreichen Mikroskleren. 


46. Genus. Discodermia Barboza de Bocage. 


Harte Schwämme mit zerstreuten Poren. Die zusammenhängenden 
Skelettkörper sind tetracrepide Desme mit glattem oder höckerigem 
Schaft. An der Oberfläche eine deutliche Schicht von Triaenen, deren 
- drei Äste blattartig verbreitert sind — Phyllotriaene. Deren Kiesel- 
scheibe ist glattrandig, gelappt oder fein gezähnt. Die Mikrosklere sind 
glatte oder bedornte Stabnadeln. Das Kanalsystem ist wenig regelmäßig 
und nach dem dritten Typus (ob immer?) gebaut. 


80. Species. Discodermia stylıfera nov. sp. (Taf. XX, Fig. 58, 59 u. 60). 
Die mir vorliegenden Stücke sind griffelförmig mit verjüngter und 
abgerundeter Spitze. Das größte Stück ist 5 em hoch und 1/, em dick. 
DieFarbe ist (in Spiritus) an einem gut konservirten Stück intensiv 
dunkel purpurfarben. | 

Die Oberfläche ist leicht gewellt, bald fein granulirt, bald grob- 
körnig. Die Poren sind klein und zerstreut. Die Schwammsubstanz 
lässt mehr oder weniger deutlich drei Zonen unterscheiden. Erstens 
eine dünne Rindenzone, welche durch großen Reichthum an Pigment- 
zellen charakterisirt ist und eine zusammenhängende Lage von kurz- 
gestielten, präsentirtellerförmigen Phyllotriaenen enthält, sowie eine 
dichte Lage feiner Stabnadeln. Darunter folgt eine Lakunenzone von 
fein cavernösem Bau und wenig Pigment. Zu innerst und am umfang- 
reichsten ist die Geißelkammerzone, wiederum pigmentreich und dicht 
mit tetracrepiden Desmen erfüllt. 

Das Kanalsystem zeigt sehr kleine Einlassporen von etwa 
0,05 mm Weite, welche in die geißelkammerfreie Lakunenzone führen. 
An manchen Stellen finden sich hier auch linsenförmige Subdermal- 
räume. Die Lakunen stehen mit gerundeten oder lappigen Hohlräumen 
in Verbindung, welche zwischen den Pfeilern der Tetracrepis liegen. 
Ähnliche Räume nehmen die dichtgedrängten, großen, in ihrer Gestalt 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LII. Bd. 93 


346 C. Keller, 


wechselnden, jedoch meist länglichen, bis schlauchförmigen Geißel- 
kammern auf. Diese münden mit weiter Mündung direkt in die Räume 
und sind senkrecht zu denselben gestellt. Aus ihnen entspringen die 
abführenden Kanäle, welche unter spitzem Winkel in die engen Gastral- 
kanäle verlaufen. Diese sind radial gelagert, zahlreich und verlaufen 
senkrecht zur Oberfläche. 

In ihrer Wandung zeigen die Desme eine ziemlich regelmäßige 
Anordnung, indem ein Schenkel nach außen gerichtet ist. 

Skelett. Dasselbe weist folgende Nadelformen auf: 

1) Tetracrepis mit knorrigen Enden in glatten oder höckerigen 
Ästen. Sie bilden ein sehr festes, zusammenhängendes Stützskelett. 
Die Schichtung ihrer Kieselsubstanz ist sehr deutlich. Der Achsen- 
kanal beginnt von einem gemeinsamen Centrum, reicht aber selten 
his zum knorrigen Ende, sondern hört schon in der Mitte, ja im 
ersten Drittel der Äste plötzlich auf und ist an seinem blinden Ende 
abgerundet oder gar blasig aufgetrieben. Seine Weite beträgt 0,005 mm. 

2) Phyllotriaene. Vielleicht wäre die von SorLas angewandte 
Bezeichnung Discotriaene noch zutreffender. 

Sie bilden eine zusammenhängende Lage an der Oberfläche. Die 
Scheibe liegt ihr parallel, der kegelförmige Stiel sitzt im Schwamm- 
gewebe, wie der Nagel im Brett. Seine Länge ist durchschnittlich 
0,075 mm, doch geht sie herunter auf 0,05 mm und steigt an bis zu 
1,2 mm. Die Dicke des Stiels beträgt an der Basis 0,025 mm. Die 
Scheiben sind vielgestaltig. Ich finde kreisförmige, längliche oder 
schwachgelappte Formen vorwiegend, daneben kommen auch einzelne 
starkgelappte vor. Der Rand ist ganz oder fein gezähnt. Die Oberfläche 
ist vollkommen glatt. Dass hier tetraxone Kieselgebilde vorliegen, haben 
schon CARTER und O. Scanipr nachgewiesen, da vom Centrum aus, da, 
wo der Stiel angeheftet ist, drei kurze, am Ende oft blasig ange- 
schwollene Achsenkanäle verlaufen. Sorrss hat bei seiner Discodermia 
discifurca Phyllotriaene beschrieben, welche einen Übergang zu Tetra- 
crepis bilden. 

3) Amphioxe als Mikroskleren. Sie sind ausgeprägt spindel- 
förmig, meist stark gebogen und mit glatter oder fein bedornter Ober- 
fläche. Die Länge misst 0,04—0,05 mm bei einer Dicke von 0,004 mm. 

Diese Form tritt in wetzsteinartigen, verkümmerten Nadeln mit 
glatter Oberfläche auf, welche nur 0,01—0,015 mm lang und 0,002 bis. 
0,0035 mm dick sind. 

Besonders zahlreichsitzen sie in der Nähe der Oberfläche, spärlicher 
im Inneren. | 

Histologie. So vollständig die lebenden und fossilen Lithistiden 


Die Spongienfauna des rothen Meeres, II, 347 


bekannt sind, so dürftig sind wir über ihre Histologie unterrichtet. 
Erst Sorzas bringt einzelne Angaben. 

Das Studium der Weichtheile stößt allerdings auf große Schwie- 
rigkeiten. 

Ich kann Sorzas bestätigen, dass der Weichkörper sich demjenigen 
der übrigen Schwämme in der Hauptsache anschließt. Das von ihm 
zuerst beobachtete Exoderm finde ich hier ebenfalls als ein zartes 
Plattenepithel mit deutlichen Grenzen. Oskar Scuamipr hat eine Guticula 
erwähnt und ich kann diese Thatsache für diese neue Art bestätigen. 
Sie hebt sich an gefalteten Gewebsstücken als ein zartes, strukturloses 
Häutchen scharf vom Ektoderm ab. 

Das Mesoderm ist gegen die Schwammoberfläche schwachfaserig 
und zeigt eine feinkörnige Grundsubstanz. 

Die Fasern verlaufen parallel zur Oberfläche, mehr im Inneren des 
Schwammes fehlen die Fasern. 

Die eingelagerten Zellen sind Spindelzellen von großer Zartheit, 
in der Umgebung der Poren eirkulär angeordnet. 

Sodann relativ große Farbzellen, welche besonders dicht in der 
Rinde und in der Umgebung der Geißelkammern vorkommen. Sie er- 
innern auffallend an die Farbzellen von Aplysilla, ihr dunkelvioletter 
Farbstoff ist möglicherweise ursprünglich gelb gewesen. 

Fundort: Rothes Meer bei den Dahlak-Inseln in einer Tiefe von 
28 Faden (SıEmens). 


Calcispongiae,. 

Die aus dem rothen Meere bekannten Kalkschwämme, im Ganzen 
sieben Arten, hat HarcrkeL in seiner Monographie eingehend bearbeitet. 
Ich habe denselben keine neuen Formen hinzuzufügen und verweise 
daher mit Bezug auf die specielle Beschreibung auf die Monographie 
Haccker's. 

XXI. Familie. Asconidae Haeckel. 

Kalkschwämme ohne Geißelkammern. Gastralfläche mit Entoderm 

ausgekleidet, welches ausschließlich aus Kragenzellen besteht. 
47. Genus. AscettaH. 
Kalknadeln ausschließlich Triactine. 


81. Species. Ascelta primordialıs H. 
Specielle Beschreibung bei Hazckzer, System der Kalkschwämme, 
p- 18. 
Ich fand diese Art häufig auf den Riffen von Suakin als kleine 
mundlose Stöcke (Auloplegmaform) und von rein schwefelgelber Farbe. 
23* 


348 C. Keller, 


48. Genus. AsealtisH. 
Kalknadeln sind theils Triactine, theils Tetraetine. 


82. Species. Ascaltis Darwiniü H. 
Specielle Beschreibung bei Harcker, System der Kalkschwämme, 
p- 57—60. 
Fundort: Rothes Meer |FrRAUENFELD). 


XXI. Familie. Syconidae Haeckel, 


Kalkschwämme mit Radialtuben, deren Auskleidung aus geißel- 
tragenden Kragenzellen besteht, während der übrige Gastralraum mit 
Plattenzellen überzogen ist. 


49. Genus SyceettaH. 


Kalknadeln sind ausschließlich Triactine. 
u 


83. Species. Sycetta stauridia H. 
Specielle Beschreibung bei Harcker, System der Kalkschwämme, 
p- 245— 247. 
Fundort: Perim (Sırmexs) und Djedda (Miktucno). 
50.Genus. Sycandra Haeckel. 


Nadeln theils einfach, theils Triactine und Tetractine. 


84. Species. Sycandra raphanus H. 


Specielle Beschreibung bei Harcker, System der Kalkschwämme., 
p. 312—317. | 
Fundort: Rothes Meer (SıEnens). 


XXIII. Familie. Leuconidae Haeckel. 
Diekwandige Kalkschwämme mit verzweigten Kanälen und kuge- 
ligen Geißelkammern. 
5Il. Genus. Leucetta Haeckel. 


Kalknadeln ausschließlich Triactine. 


85. Species. Leucetia primigenta H. 
Specielle Beschreibung bei Harcrer, System der Kalkschwämme, 
p. 118—123. | 
Fundort: Rothes Meer (SIEMENS, FRAUENFELD). 
52. Genus. Leucaltis Haeckel. 


Die Kalknadeln sind Triaetine und Tetractine. 


Die Spongienfauna des rothen Meeres, II. 349 


86. Species. Leucaltis bathybia H. 


Specielle Beschreibung bei HarckeL, System der Kalkschwämme, 
p-. 156—158. 

Von diesem im rothen Meere offenbar weitverbreiteten Kalk- 
schwamm fand ich auf den Riffen von Suakin in der Brandungszone 
eine lipostome Kolonie von über 3 cm Breite. Die Farbe ist im Leben 
braungrau. Die großen Tetractine zeigen häufig verbogene Schenkel 
und nähern sich somit der Var. perimia. Ein anderes Exemplar, eine 
Einzelperson mit nacktem kleinem Osculum stammt von Suez und 
wurde mit anderen Schwämmen an einem Baggerschiff abgekratzt. Das 
Exemplar von Suez ist die Var. arabica H. 


53. Genus. LeucortisHaeckel. 
Einfache Kalknadeln und Triactine. 


87. Species. Leucortis pulvinar H. 
Specielle Beschreibung bei Harcrzı, System der Kalkschwämme, 
p. 162—166. 
Fundort: Rothes Meer (FrAuUENFELD, MIKLUCHO). 


Gesammtcharakter der Spongienfauna des rothen Meeres. 


Überblieken wir die bis heute bekannten Arten, so sind es im 
Ganzen 53 Genera mit 88 Species. Den im Vorstehenden aufgezählten 
87 Arten habe ich nämlich noch Euspongia vermiculata Hyatt nachzu- 
tragen, welche sich in zwei Exemplaren in den Sammlungen des Ber- 
liner Museums vorfand. 

Sie vertheilen sich auf die einzelnen Ordnungen wie folgt: 


Keratosa: 14 Genera mit 19 Species. 
Monactinellidae: 30 Genera mit 54 Species. 
Tetraetinellidae: 5 Genera mit 8 Species. 
Galeispongiae: 7 Genera mit 7 Species. 

Zusammen: 53 Genera mit 88 Species. 


Weitaus am stärksten sind die monaxonen Kieselschwämme ver- 
_ treten. Sie machen über 60°/, aller bisher zur Beobachtung gelangten 
- Arten aus. Unter diesen dominiren die Chaliniden, doch sind auch die 
meisten übrigen Familien vertreten bis auf Clathrien und Esperien, von 
denen auffallenderweise bis jetzt kein einziger Repräsentant bekannt 
geworden ist. Die Renieriden haben die neue und eigenartige Gattung 
- Damiria geliefert. 

In zweiter Linie stehen die Hornschwämme mit etwa 22°/, der 


390 C. Keller, 


Arten, rücksichtlich der Individuenzahl dürften sie jedoch in erster 
Linie aufzuführen sein, da die Hireinien, Carteriospongien und Hetero- 
nemen außerordentlich massenhaft auftreten. 

Spärlich sind die Tetractinelliden vertreten, da sie bisher nur acht 
Species lieferten. Ihre Individuenzahl ist, wenigstens was die littorale 
Zone anbetrifit, gering. 

Auffallenderweise hat die so weit verbreitete Gattung Geodia 
keinen einzigen Vertreter geliefert. 

Eine ebenfalls schwache Vertretung, auch mit Rücksicht auf die 
Individuenzahl, zeigen die Kalkschwämme. Gar nicht bekannt sind bis 
jetzt Hexactinellidae aus dem rothen Meere. Da diese erst von der 
Hundertfadenlinie an auftreten‘ so mag dieses Fehlen damit in Zusam- 
menhang stehen, dass systematische Tiefseeuntersuchungen bisher nicht 
vorgenommen worden sind. 

Ausreichende Tiefen sind vorhanden, da die Mulde, welche das 
erythräische Gebiet umfasst, im Durchschnitt 600—700 Faden tief ist. 

Andererseits besteht auch die Möglichkeit, dass der Einwanderung 
der Tiefsee-Hexactinelliden vom indischen Ocean her natürliche Schwie- 
rigkeiten entgegenstanden. Die Entstehung des rothen Meeres fällt in 
die Tertiärzeit. Nach den Darstellungen von E. Surss erfolgte sie als 
eine großartige Grabenversenkung in der ausgedehnten Wüstentafel, 
deren flachgelagerte, nur wenig disloeirten eocaenen Schichten sich 
von Kairo über Suez bis nach Arabien hin verfolgen lassen. 

Dieser erythräische Graben ist im Süden nur wenig tief. Den ens- 
lischen Seekarten entnehme ich, dass bei Bab el Mandeb der Meeres- 
grund schon mit sieben Faden erreicht wird und mehr im Norden zwi- 
schen der italienischen Besitzung Assab und der arabischen Küste bei 
Mokka eine durchschnittliche Tiefe von 15—20 Faden vorkommt, die 
Maximaltiefe dort überhaupt nur 25 Faden beträgt. 

Allerdings war früher der Meeresspiegel höher, und es hat schon 
seit langer Zeit eine negative Strandverschiebung stattgefunden, die 
bekanntlich gegenwärtig noch fortdauert. Alte Strandlinien finden sich 
noch in einer Höhe von 120—150 Fuß. Allein dies bringt die ursprüng- 
liche Tiefe im Süden nur auf die Fünfzigfadenlinie, bei welcher wohl 
die Lithistiden, die im erythräischen Gebiet ebenfalls vertreten sind, 
einzuwandern vermochten, für die Hexactinelliden aber das vielleicht 
immer noch nicht genügte. | 

Ob diese submarine Barriere im Süden stets vorhanden war, ob 
die Tiefsee des erythräischen Gebietes Hexactinelliden besitzt oder 
nicht, muss die zukünftige Forschung entscheiden. | 


Die Spongienfauna des rothen Meeres. II, 351 


Beziehungen der erythräischen Spongienfauna zum ostafrikanischen 
Meeresgebiet. 


Die räumlichen Beziehungen lassen eine engere Verwandtschaft 
der Spongien des rothen Meeres zu dem ostafrikanischen Küstengebiete, 
beziehungsweise zum westlichen Theil des offenen indischen Oceans 
vermuthen, und es ist daher nicht ohne Interesse, die gemeinsamen 
Arten festzustellen. Leider ist gerade dieser Meerestheil von der an 
Resultaten so reichen Expedition des »Challenger« unberührt geblieben 
und sind wir noch weit davon entfernt, einen vollständigen Einblick in 
die Fauna der ostafrikanischen Gewässer zu besitzen. Indessen fehlt 
es nicht an Vorarbeiten. Einige Punkte der festländischen Küste, dann 
die seit langer Zeit kolonisirten Inselgebiete, wie die Seychellen und 
Mauritius liegen an großen überseeischen Verkehrsrouten und haben 
verschiedentlich Material geliefert. Professor E. Wrıcur hat von den 
Seychellen die weitverbreitete Tethya (Alemo) seychellensis beschrie- 
ben! und daselbst auch zwei Hexactinelliden erhalten, nämlich Euplec- 
tella cueumer Ow. und Farrea occa Bow. Bezüglich der ersteren Form 
war der Bearbeiter der Challenger-Hexactinelliden F. E. Scauze in der 
Lage?, das Original aus dem Britischen Museum zu untersuchen und 
zweifelt nicht an der Selbständigkeit dieser Art. Wie der gleiche Autor 
berichtet, stammt eine dritte, von der Expedition der » Astrolabe« mit- 
gebrachte Hexactinellide (Habrodietyum) ursprünglich von der Insel 
Reunion. Von Hornspongien hat sodann A. Hyarr im Jahre 1877 eine 
Reihe von Arten beschrieben’, welche theils an der ostafrikanischen 
Küste, theils bei Mauritius und Madagascar gefunden wurden. Im glei- 
chen Jahre veröffentlichte O. Scuurrner eine Arbeit über ostafrikanische 
Kalkschwämme, welche Möpıus auf den Riffen von Mauritius gesammelt 
hatte‘. Später machte Carter über ein halbes Dutzend Spongienspecies 
von Mauritius bekannt’, aber weitaus am ergiebigsten war die Expe- 
dition des »Alert« während der Jahre 1878—1882. Sie hat gleichsam 
ergänzt, was die Challenger-Expedition unterließ und namentlich die 
schwer zugängliche Fauna der kleinen Seychelleninseln und Amiranten 
genauer verfolgt. Die größte Zahl der bisher bekannt gewordenen 

1 E.P. WRricHT, Proc. R. Irish Academy. XXVIIl. p. 13. 

2 F, E, ScauLze, Challenger Reports. Hexactinellidae. 1887. 
3 A. Hyatt, Revision of the North American Poriferae. Mem. Bost. Soc. of Nat. 
Hist. 4877. | 
4 OscAR SCHUFFNER, Beschreibung einiger neuer Kalkschwämme. Jenaische 
Zeitschr. Bd. XI, 1877. 


5 H. J. CARTER, Contributions of the Knowledge of the Spongida. Ann. and Mag. 
- Nat, Hist. 1879 und ebenda, Vol, XIl, 1883. 


392 


6. Keller, 


ostafrikanischen Spongien verdanken wir dieser Expedition. Sie sind 
von Sruarr O. Rıpıey bearbeitet!. 

Ich gebe im Nachfolgenden eine Zusammenstellung der ostafrikani- 
schen Spongienfauna, welche gegen 100 Arten umfasst. Hierbei ist 
Südafrika unberücksichtigt geblieben. 


Fauna der ostafrikanischen Meeresgebiete. 


Arten 
Euspongia vermieculata 
Euspongia lapidescens 
Hippospongia equina 
Hippospongia intestinalis 
Cacospongia cavernosa 
Spongelia enormis 
Spongelia spinosa 
Dysidea fragilis 
Dysidea conica 
Dysidea gumminea 
Oligoceras conulosum 
Hircinia fusca 
Hircinia byssoides 
Stelospongos friabilis 
Stelospongos Pikei 
Stelospongos intertextus 
Ceratella labyrinthica 


I. Keratosa. 


Fundort Autor 
Zanzibar Hyatt. 
Mauritius Hyarr. 
Mauritius -  Hyarm. 
Amiranden Rıpıey. 
Seychellen RıpLey. 
Mauritius Hyatt. 
Mauritius Hyatt. 
Zanzibar Hyatm. 
Gloriosa Rıpı£y. 
Mozambique RıDLey. 
Gloriosa RıprEy. 
Amiranten Rıpıry. 
Seychellen RıpLey. 
Zanzibar Hyatm. 
Mauritius Hyatm. 
Mauritius Hyatt. 
Mauritius Hyatt. 


‚Rıpızy. 
KELLER. 


Carteriospongia otahitica Zanzibar u. Seychellen Hyarr, 
Carteriospongia radiata Zanzibar, Madagascar HyArr, 
CGarteriospongia madagascariensis Madagascar Hyatt, 
Carteriospongia Mantelli Mozambique Rıpıev. 
Carteriospongia pennatula Mauritius CARTER. 
Phyllospongia papyracea Mozambique RıpLey. 
Aplysina fusca Seychellen Rıprey. 
Aplysina Pallasii Amiranten Rıprey. 
Janthella flabelliformis Providence RıpLey. 
HI. Monactinellidae. 
Chalina elongata Amiranten RıpLey. 
Siphonochalina intermedia Nossi Be KELLER. 
Acervochalina finitima Seychellen Riprey.. 


! 5.0. RıpLey, Report on the zool. Coll. of H. M. S. »Alert«. Spongida. 188%, 


Die Spongienfauna des rothen Meeres. II, 


399 


Arten Fundort Autor 
Raphidhistia spectabilis Mauritius CARTER. 
Dietyeylindrus Pykii Mauritius CARTER. 
Halichondria incerustans Mauritius CARTER. 
Reniera indistinceta Amiranten Rıprey. 
Reniera rosea Amiranten Rıprey. 
Reniera camerata - Seychellen Rıpıey. 
Reniera eribriformis Seychellen RıpLey. 
Reniera cerateriformis Providence RıpLey. 
Tedania digitata Mozambique, Amirant. Rıprery. 
Rhizochalina pelluceida Providence RıDLey. 
Desmacidon rimosa Mozambique RıpLey. 
Jotrochota purpurea Amiranten RınLev. 
Jotrochota baculifera Providence RıpLey. 
Esperia gelatinosa Providence Rıpıey. 
Clathria frondifera Seychellen Rıpıey. 
Clathria decumbens Amiranten Rıprey. 
Clathria maeandrina Amiranten Rıprey. 
Acarnus ternatus Amiranten Rıpıey. 
Eetyon mauritianus Mauritius CARTER. 
Echinonema gracilis Providence RıDL£y. 
Axinella spieulifera Amiranten Rıprey. 
Axinella proliferans Providence Rıprry. 
Leucophloeus proteus Providence Rıprey. 
Leucophloeus fenestratus Providence Rıpıey. 
Terpios viridis var. Hyatti. Madagascar KELLER. 
Vioa Schmidtii Amiranten BunLey. 
Spirastrella transitoria Amiranten Rıpıey. 
Spirastrella punctulata Mozambique Rıprey. 
Tethya seychellensis (Gliftoni) Seychellen WRIGHT. 
Chondrilla saceiformis Mauritius CARTER. 

 Ghrondrilla nucula Mauritius CARTER. 
Chondrilla phyllodes Mauritius CARTER. 
Chondrilla mixta Amiranten Rınrey. 
Chondrosia Wallichii Seychellen CARTER. 
II. Tetractinellidae. 
Tetilla dactyloidea Gloriosa Rıpıey. 
Tetilla Ridleyi Gloriosa SOLLAS. 
Cinachyra Schulzei Madagascar KELLER. 
Erylus eylindrigerus Providence RıpLey. 


354 C. Keller, 


Arten Fundort “Autor 
Stelletta acervus Amiranten Rınıey. 
Pilochrota purpurea Providence RıpLey. 
Rhachella complicata Seychellen CARTER. 
Samus anonymus Seychellen CARTER. 


IV. Hexactinellidae. 


Euplectella eueumer Seychellen OWEN. 
Farrea occa Seychellen BOWERBANK. 
Habrodietyum speciosum Reunion VALENCIENNES. 


V. Caleispongiae. 


Ascaltis compacta Mauritius SCHUFFNER. 
Leucandra echinata Mauritius SCHUFFNER. 
Leucandra clavaeformis Mauritius SCHUFFNER. 
Leucandra falceigera Mauritius SCHUFFNER. 
Leucetta primigenia Seychellen RıpLey. 
Leucaltis bathybia Amiranten RınLey. 
Leucortis anguinea Providence Rıpıry. 
-Sycortis sycilloides Mauritius SCHUFFNER, 
Sycandra tabulata Mauritius SCHUFFNER. 


Diese Zusammenstellung ergiebt auch für die ostafrikanischen Ge- 
biete des offenen indischen Oceans ein Überwiegen der Hornschwämme 
und monaxenen Kieselschwämme, dagegen ein auffallendes Zurücktreten 
der Tetractinelliden, wie dies auch im rothen Meere der Fall ist. 

Das Gesammtgepräge beider Faunen lässt auch mit Bezug auf die 
Vertheilung der Genera verwandte Züge und einen deutlichen Paral- 
lelismus erkennen, ergiebt aber immerhin hinsichtlich der Arten eine 
starke Specialisirung der Formen des rothen Meeres. 

Stellen wir die beiden Faunengebieten gemeinsamen Arten zusam- 
men, so ergiebt sich nur eine mäßige Zahl. Es sind folgende Arten: 


Cacospongia cavernosa, 
Euspongia vermiculata, 
Carteriospongia radiata, 
Carteriospongia otahitica, 
Siphonochalina intermedia, 
Terpios viridis, 

Tethya seychellensis, 
Chondrilla nucula, 
Chondrilla mixta, 

Tetilla dactyloidea, 


Die Spongienfauna des rothen Meeres. II. 399 


Cinachyra Schulzei, 
Leucetta primigenia, 
Leucaltis bathybia. 

Bei näherer Betrachtung sind dies durchschnittlich Arten, welche 
entweder Kosmopoliten sind, oder doch fast über das ganze Gebiet des 
indischen Oceans zerstreut sind. Beispielsweise finden sich Phylosi- 
phonia intermedia, Tethya seychellensis und Leucaltis bathybia auch 
in den australischen Meeren, die Gattung Cinachyra ist vom rothen 
Meer bis zu der sehr entfernten Kerguelenprovinz vertreten. 


Beziehungen zu den Meeresgebieten Indiens und Australiens. 


Nachdem unsere Kenntnis über diese Meeresgebiete lange Zeit sehr 
fragmentarisch geblieben sind, haben wir im vergangenen Decennium 
etwas bessere Einblicke erhalten und kennen zur Zeit namentlich die 
australischen Spongien vollständiger. 

Carter und BowErBAnKk machten eine Reihe von Arten namhaft: 
Harcrer’s Monographie der Kalkschwämme bereicherte die Wissenschaft 
um zahlreiche Arten, eben so die Challengerexpedition. Die Expedi- 
tion des » Alert«, deren Ergebnisse Rınrry veröffentlichte und vorab die 
monographischen Arbeiten LEnDEnFeLp’s vervollständigten die austra- 
lische Fauna in erfreulicher Weise. In jüngster Zeit gab Denpy neue 
Beiträge zur indischen Fauna. 

Sehen wir ab von den kosmopolitischen Formen, so reichen von 
erythräischen Arten beispielsweise Carteriospongia radiata, C. otahitica, 
Placospongia melobesioides, Tethya seychellensis, Ascaltis Darwinii, 
Leueortis pulvinar bis in die Meere von Südasien hinein, noch zahl- 
reicher sind die Beziehungen zur australischen Fauna, was aber wohl 
damit zusammenhängt, dass diese am besten untersucht ist. Mit den 
australischen Meeren hat das rothe Meer Carteriospongia radiata, C. 
perforata, Phylosiphonia intermedia, Ph. pumila, Dactylochalina arenosa, 
Ceraochalina pergamentacea, Reniera seyphonoides, Placospongia melo- 
besioides, Tethya seychellensis, Spirastrella deecumbens, Leucortis pul- 
vinar und Leucaltis bathybia gemeinsam. Außerdem sind die bisher 
pur in Australien gefundenen Gattungen Halme und Antherochalina 
auch im rothen Meere vertreten, und zwar in Arten, welche den austra- 
lischen sehr nahe stehen. 


Beziehungen zur Mittelmeerfauna und der Einfluss des Suezkanales. 


Nur eine geringe Zahl von Arten des Mittelmeeres finden sich auch 
im rothen Meere, ein Beweis, dass ein Faunenaustausch beider Meere 
in neuerer geologischer Zeit nicht in fühlbarer Weise stattgefunden hat. 


396 6. Keller, 


Die gemeinsamen Arten sind Cacospongia cävernosa, Euspongia offici- 
nalis, Chondrilla nucula, Ascetta primordialis, Leucetta primigenia und 
Sycandra raphanus — Species, welche sich fast in allen Meeren vor- 
finden und daher als echte Kosmopoliten zu betrachten sind. Aber das 
Gesammtgepräge beider Faunen ist ein grundverschiedenes. 

Ich habe schon in meiner früheren Arbeit über die Fauna des 
Suezkanales darauf hingewiesen, dass die Verbindung beider Meere 
durch den heutigen Suezkanal die Sachlage nicht so rasch verändern 
wird, indem der Diffusion beider Faunen noch sehr erhebliche Hinder- 
nisse entgegenstehen. Es ist indessen nicht undenkbar, dass dieselben 
durch die stattfindende Vergrößerung des Kanales vermindert werden, 
und namentlich die passive Verbreitung der Arten in den nächsten 
Decennien begünstigt wird. Wie mich eine Sendung aus Suez lehrt, 
bedecken sich die dort stationirten Schiffe ziemlich rasch mit einer 
reichen Spongienfauna, und eine genaue Nachforschung dürfte ergeben, 
dass schon jetzt erythräische Arten nach Port Said verschleppt wurden. 

Thatsächlich kennen wir aber nur zwei in Migration begriffene 
Arten, nämlich Amorphina isthmica und Lessepsia violacea. Beide 
hatten schon 1882 die Mitte des Isthmuskanales erreicht und fanden 
sich im Timsahsee neben einander. Die erstere Art stammt vermuth- 
lich aus dem Mittelmeer, die zweite dagegen sicher aus dem rothen 
Meere. Aber eine zweite Untersuchung im Jahre 1886 hatte mich be- 
lehrt, dass eine von MArTEns ausgesprochene Annahme richtig ist und 
ein gewisser Stillstand in der Migration eingetreten ist. Es ist auf- 
fallend, dass die im südlichen Kanalstück so üppig wuchernde Lessepsia 
nicht über den Timsahsee hinauszukommen vermag, und dieselbe 
Erscheinung zeigt sich bei einer festsitzenden Meduse, Cassiopea andro- 
meda, welche sich im Süden an manchen Stellen zu Hunderten ange- 
siedelt hat, aber nicht vorzudringen vermag. Die Ursache dieser Er- 
scheinung ist zweifellos darin zu suchen, dass dem raschen Vorrücken 
die Nord-Südströmung des nördlichen Kanalstückes entgegen steht. 


Vertikale Verbreitung. 


Hier ist zunächst auf den Mangel systematischer Untersuchungen 
in größeren Tiefen hinzuweisen, so dass unsere jetzigen Kenntnisse sich 
fast ausschließlich auf das Littoralgebiet beschränken. Aus der eigent- 
lichen Tiefsee kennen wir nur eine einzige Species, Leucaltis bathybia 
var. perimia, welehe den Angaben von Hazckzr zufolge an dem aufge- 
nommenen Suakin-Aden-Kabel in einer Tiefe von 342 Faden aufge- 
fischt wurde, „y 

Die auf größere Tiefen angewiesenen Lithistiden haben bisher 


Die Spongienfauna des rothen Meeres. II. 357 


einen einzigen Vertreter in der Tiefe von 168 Fuß oder 28 Faden ge- 
liefert. Es ist dies Discodermia stylifera. 

Eine Anzahl Arten, welche auf den Korallenabhang angewiesen 
sind, beginnen erst in den Tiefen von 15—20 Faden aufzutreten. Die 
häufigsten Charakterformen dieser Region sind Latrunculia magnifica, 
Ceraochalina gibbosa, Ceraochalina ochracea, Acanthella aurantiaca; 
letztere Art reicht am Korallenabhang noch höher hinauf, findet sich 
dann aber gewöhnlich in den Ritzen und Höhlen der Riffe. 

Weitaus am ergiebigsten sind die tieferen Korallentümpel der Riffe, 
welche durch das Wuchern von Stylophora am passendsten als Stylo- 
phorazone bezeichnet werden. Hier lebt die Hauptmasse der Horn- 
schwämme und der monaxonen Kieselschwämme. An Individuenreich- 
thum treten hier besonders hervor: Hircinia echinata, Euspongia 
offieinalis, Carteriospongia radiata, Heteronema erecta und Acanthella 
flabelliformis, letztere Arten zuweilen in erstaunlicher Menge. 

Spärlicher ist die Seegraszone oder innere Uferzone bevölkert, als 
häufigste Charakterformen sind hier Spongelia herbacea, Geraochalina 
densa und Suberites clavatus anzuführen. Einige Arten scheinen ruhige 
Buchten mit mäßig tiefem Wasser zu bevorzugen, so ist in solchen 
Carteriospongia radiata in ganz unglaublichen Mengen vorhanden, die 
Chondrilla globulifera habe ich ebenfalls nur in diesen Gebieten häufig 
angetroffen. 


Einfluss der vertikalen Verbreitung auf die mechanische Konstruktion 
des Spongienkörpers. 


Die verschiedenen Zonen der vertikalen Verbreitung bieten hin- 
sichtlich der mechanischen Beanspruchung des Spongienkörpers sehr 
weitgehende Differenzen dar und führen zu eigenthümlichen Anpas- 
sungserscheinungen, welche bisher kaum hinreichend gewürdigt worden 
sind. Die auftretenden Einrichtungen lassen uns in vielen Einzelfällen 
recht klar erkennen, wie sehr gerade bei Spongien die äußere Form 
von mechanisch wirkenden Faktoren abhängig ist. 

Alle Spongien sind, wenn wir von ihren freilebenden Larvenstadien 
absehen, festsitzende Organismen. Dieser Umstand hat nach zwei Rich- 
tungen hin seine Konsequenzen. Zunächst wird der Nahrungserwerb 
eingeschränkt — ein Mangel, welcher durch kompensatorische Einrich- 
tungen so gut wie möglich ausgeglichen werden muss. Sodann sind 
für den festigenden Mechanismus bestimmte Normen vorgezeichnet, 
welche durchaus verschieden von denjenigen freilebender Formen sind. 

Man hat in der jüngsten Zeit mehrfach den Einfluss der festsitzen- 
den Lebensweise auf thierische Organismen zu verfolgen gesucht, 


358 6. Keller, 


und am eingehendsten ist derselbe wohl von A. Line gewürdigt 
worden !. 

Die festsitzenden Formen sind aus freilebenden hervorgegangen, 
und es treten in den verschiedensten thierischen Abtheilungen bei 
diesem Übergange gesetzmäßig gewisse anatomische Umänderungen 
auf, welche nur Folge der neuen Bedingungen im Kampf ums Dasein 
sein können. 

Diese Umänderungen beeinflussen die verschiedensten Organ- 
systeme. Mit dem Aufgeben der aktiven Ortsbewegungen werden zu- 
nächst die Lokomotionsorgane unnütz und zeigen eine Tendenz zur 
Verkümmerung, wenn sie nicht in den Dienst anderer Funktionen tre- 
ten; Sinnesorgane und Nervensystem werden reducirt; es bilden sich 
specielle Einrichtungen, namentlich Sammelapparate im Dienste des 
Nahrungserwerbes aus, Stielbildungen und Röhrenbildungen werden 
verbreitet, selbst die Fortpflanzungseinrichtungen werden stark beein- 
flusst. 

Die bisherigen Untersuchungen richteten ihr Augenmerk vorwie- 
gend auf die anatomischen Konsequenzen, welche der Übergang von 
. der freilebenden zur sessilen Lebensweise mit sich führt, sowie auf die 
eigenartigen Neubildungen, welche sich in den verschiedenen Abthei- 
lungen wiederholt und unabhängig entwickelt haben und eine große 
Zahl von Analogien erkennen lassen. 

Für die Lehre von der thierischen Anpassung bieten gerade die 
sessilen Formen eine reiche Fundgrube von Thatsachen. 

Wenden wir die bisher aufgestellten Prineipien auf die Spongien- 
klasse an, so fehlt uns zunächst der Maßstab zum Vergleich mit frei- 
lebenden Formen, da wir keinen einzigen ausgebildeten Schwamm mit 
freier Lebensweise kennen. Welche Umformungen in der Organisation, 
darüber erhalten wir unzureichende Aufschlüsse, weil die aktive Loko- 
motion sehr früh aufgegeben wurde; wir sind daher auf die Spekulation 
angewiesen. 

Dennoch ist naheliegend, dass die eigenthümliche und hohe Aus- 
bildung des Kanalsystems, welches im Dienste der Ernährung steht, 
eine nothwendige Folge der sessilen Lebensweise ist. Da der Nah- 
rungserwerb eingeschränkt ist, so sind die Hautporen, die Eingangs- 
pforten für die Nährpartikel, über eine möglichst große Oberfläche zer- 
streut, dieselben gestatten überall den Eintritt der Nahrung, und diese 
Einrichtung ist um so zweckmäßiger, als Fangeinrichtungen im Allge- 


1 ArnoLp Lang, Über den Einfluss der festsitzenden Lebensweise auf die Thiere. 
Jena 1888. 


Die Spongienfauna des rothen Meeres. II, 359 


meinen fehlen. Sie kommen nur ausnahmsweise da vor, wo im Verhältnis 
zur Masse eine geringe Oberflächenentwieklung vorhanden ist, wie bei 
den kugeligen Formen der Gattungen Cinachyra und Stelletta. Hier 
sind es die über die Haut vorstehenden Anker und Protriaene, an 
welchen die Nahrung haften bleibt. 

Als eine weitere Anpassung betrachte ich das Auftreten zahlreicher 
Geißelkammern, welche in die Nähe der Oberfläche gerückt werden, 
während die centralen Höhlen und Kanäle einen einfachen Belag von 
Plattenzellen erhalten. Nachdem die Ernährungsphysiologie der Spon- 
gien so lange den Gegenstand der Kontroverse bildete, dürfte es nach den 
kürzlich veröffentlichten Versuchen von LENDENFELD nunmehr feststehen, 
dass die Geißelkammern die Stätten für die Nahrungsaufnahme und 
Verdauung darstellen, und es kann für die Kräfteökonomie im Organis- 
mus nur von Vortheil sein, wenn die assimilirenden Organe möglichst 
nahe und möglichst zahlreich an die Zufuhrkanäle gerückt sind. 

Die Bewegungen sind auf ein Minimum reducirt — eine echte 
Muskulatur fehlt daher, und für den Verschluss der Hautporen, der 
Sphinetermembranen und der Chonae reichen kontraktile Faserzellen 
des Mesoderms aus. 

Hinsichtlich des Nervensystems muss ich mich skeptisch verhalten, 
obschon neuere Angaben dessen Existenz aufrecht zu erhalten suchen. 
Schon bei den höher stehenden Nesselthieren oder Cnidaria sehen wir 
bei den festsitzenden Anthozoen nicht den Grad histologischer Sonde- 
rung des Nervensystems erreichen, wie bei den beweglichen Medusen. 
Bei den Spongien müsste — die einstige Existenz nervöser Organe vor- 
ausgesetzt — eine bedeutende Reduktion eingetreten sein. 

Da die Spongien sich jedoch sehr früh von den übrigen Cölentera- 
ten, mit denen sie nur an der Wurzel zusammenhängen, abgezweigt 
haben müssen, so erscheint es fraglich, ob es vor dem Übergang zur 
sessilen Lebensweise je zu einer Sonderung von Nervengewebe kam. 

Das Zurücktreten der animalen Funktionen lässt also das Ernäh- 
rungsprinecip in erster Linie bestimmend auf die für den sessilen Orga- 
nismus zweckmäßigen Einrichtungen einwirken. 

Dasselbe ist jedoch nicht allein maßgebend, und in zahlreichen 
Fällen erkennen wir deutlicher als in irgend einer anderen thierischen 
Abtheilung, dass das mechanische Prineip eine eben so große Rolle 
spielt und die festigenden Einrichtungen eben so sehr die organische 
Form beherrschen. 

Zahlreicheralsirgendwo begegnen unsErscheinungen, 
wo die Organisation und die Gesammtform einen mög- 
 liehst günstigen Kompromiss darstellen den das Ernäh- 


360 C. Keller, 


rungsprincip und das Festigkeitsprineip mit einander 
eingehen. 

Im Hinblick auf die Hydroiden, Anthozoen und Bryozoen mit fest- 
sitzender Lebensweise sollte man auch bei den Spongien eine gewisse 
Einförmigkeit hinsichtlich der mechanischen Einrichtungen erwarten, 
aber thatsächlich ist das Gegentheil der Fall. Der festigende Mechanis- 
mus ist nicht nur innerhalb der größeren Gruppen, sondern sogar bei 
einer und derselben Familie (beispielsweise bei den Renieriden) sehr 
verschiedenartig. 

Nicht nur das Material, das beim Aufbau des Skelettes verwendet 
wird, zeigt gegenüber der mechanischen Beanspruchung ein verschie- 
denes Verhalten (Kieselsubstanz, Kalk, Spongin), sondern auch seine 
Anordnung und Verwendung zeigt eine bewundernswerthe Zweck- 
mäßigkeit. 

Wo das verwendete Skelettmaterial nicht ausreicht, wird der 
Turgor der Gewebe mit ihm kombinirt (Tethya, Tuberella, Cinachyra) 
oder dieser für sich allein als festigende Einrichtung verwendet (skelett- 
lose Schwämme). 

Diese außerordentliche Anpassungsfähigkeit des Skelettes bedingt 
die Verbreitung der Organismen in allen Breiten und in allen Tiefen. 

Am gleichförmigsten ist wohl die mechanische Beanspruchung in 
eroßen Tiefen, in der abyssalen Region. Die Druckunterschiede sind 
verschwindend klein, so weit sie von oben wirken. Die Bewegungen 
des Mediums sind wenig ausgiebig und beschränken sich, wo sie vor- 
kommen, auf mäßig starke Wasserströmungen. Die Biegungsfestigkeit 
braucht daher nicht groß zu sein, dagegen ist in gewissen Regionen eine 
bedeutende Tragfestigkeit schon desswegen erforderlich, weil die Ober- 
fläche durch herabfallende Schlammmassen belastet werden kann. 

In mäßigen Tiefen bestehen noch fühlbare Druckdifferenzen, wo 
die Oberfläche von starken Wellen bewegt wird. 

In den meisten Fällen mögen diese durch das Kanalwerk, welches 
den Spongienkörper durchzieht, einen sofortigen Ausgleich erfahren. 
In anderen Fällen ist das Kanalwerk so eng, dass dieser Ausgleich nicht 
unmittelbar stattfindet, dann wird die Tragfähigkeit durch eine sehr 
feste Konstruktion der Skeletttheile erhöht (Lithistiden), oder es be- 
stehen anderweitige kompensatorische Einrichtungen, unter welchen 
der Turgor der Gewebe nicht die letzte Stelle einnimmt. 

Weitaus am stärksten ist die mechanische Beanspruchung in der 
littoralen Zone. Das zum Aufbau des Skelettes verwendete Material ist 
oft einer ununterbrochenen Zug- und Druckwirkung ausgesetzt, und 
an die Tragfestigkeit und Biegungsfestigkeit werden relativ sehr hohe 


Die Spongienfauna des rothen Meeres, II. 361 


Anforderungen gestellt, um bei den starken Wasserbewegungen dem 
Zerreißen, Zerbrechen oder Zerdrücken genügenden Widerstand ent- 
gegensetzen zu können. 

Die speciellen Einrichtungen, welche bei den strandbewohnenden 
Schwämmen auftreten, erinnern in überraschender Weise an das 
mechanische Prineip, welches die Untersuchungen von SCHWENDENER ! 
für die monocotyledonen Pflanzen enthüllt haben. 

Analoge Wirkungen haben analoge Anpassungserscheinungen zur 
Folge gehabt, und gerade hinsichtlich der mechanischen Prineipien im 
Aufbau des Organismus erscheinen die Spongien wirklich als »Pflanzen- 
thiere«! 

Wir wissen heute, dass die littoralen Gebiete der wärmeren Meere 
einen Hauptbildungsherd der Chalineen und Hornschwämme bilden, 
während die tetraxonen Spongien stark zurücktreten. Besonders er- 
giebig sind die Riffgebiete der Tropen. Unter dem Einfluss der Passate 
herrscht das ganze Jahr eine starke Wasserbewegung, das regelmäßige 
Spiel der Wogen setzt die Strandbewohner einer ewig wechselnden 
Druck- und Zugspannung aus, dennoch sehen wir einzelne Arten sogar 
in die stärkste Brandung vordringen (Reniera elastica, R. seyphonoi- 
des). Während hier die Korallen sich durch ihre äußerst feste, massige 
Konstruktion schützen, sehen wir die Spongien durch eine außerge- 
wöhnliche Elastieität und Biegungsfestigkeit ausgezeichnet, ähnlich wie 
es die Palmen und Bambuse sind, um der biegenden Einwirkung der 
Passate nachzugeben. 

Die Druckschwankungen, bei Luftbewohnern nie sehr bedeutend, 
zeigen in der Strandregion der Oceane die größten Differenzen. 

Ist eine Woge 5—10 m hoch, so nimmt der Oberflächendruck so- 
fort um eine halbe oder ganze Atmosphäre zu. Da es aber Wellen von 
20 m Höhe giebt, so kann die Zunahme zwei Atmosphären betragen. 

Das Kanalwerk wird auch hier in vielen Fällen einen Ausgleich 
der Druckunterschiede ermöglichen, es giebt aber auch Fälle, wo dies 
nicht der Fall ist und anderweitige Einrichtungen für genügende Festig- 
keit sorgen. 

Ich will den Gegenstand mehr im Allgemeinen berühren, statt 
denselben im Einzelnen erschöpfend behandeln. Da man bisher in 
der Spongiologie gewöhnlich an demselben vorüber ging, so mögen 
doch wenigstens einige Fälle hervorgehoben werden. 


1 S. SCHWENDENER, Das mechanische Princip im anatomischen Bau der Mono- 
cotylen. 1874. 


Zeitschrift £, wissensch. Zoologie. LII. Bd. 24 


362 | C. Keller, 


153 Hexactinellidae. 


Nach unseren bisherigen Erfahrungen treten sie erst von der 
Hundertfadenlinie an auf und sind somit echte Tiefseebewohner. Ihre 
Umgebung ist eine relativ ruhige. Als festigendes Material reicht 
Kieselsubstanz aus. Längere Kieselnadeln, wie sie beispielsweise bei 
Hyalonema vorkommen, sind hinreichend biegungsfest und elastisch, 
um den seitlichen Druck auszuhalten, den untermeerische Strömungen 
ausüben. Im Ganzen sind die Formen zart und brüchig, wie dies auch 
bei Tiefseekorallen der Fall ist. Die Biegungsfestigkeit ist gering, die 
Tragfestigkeit ist eine nicht unbeträchtliche. Fassen wir beispielsweise 
Euplectella ins Auge, so ist die ganze Konstruktion für den Schwamm 
möglichst günstig, um ihn einerseits tragfest zu machen, andererseits 
eine große Oberfläche zu gewinnen, da er einen dünnwandigen cylin- 
drischen » Träger« darstellt. 

Dieser Cylinder verträgt eine viel größere Belastung, als wenn die 
gleiche Substanzmasse einen soliden Stab bilden würde. 

Nehmen wir an, eine Euplectella lebe in 100 Faden Tiefe, so sind 
die Druckschwankungen bereits gering. Eine Welle von 20 m oder 
10 Faden Höhe bedingt in dieser Tiefe nur eine Druckzunahme von 
10%/,. Das Kanalwerk ist so hoch ausgebildet, dass ein Ausgleich im 
Inneren möglich ist. Die große Tragfestigkeit muss daher einen anderen 
Grund haben. 

Nehmen wir die Zusammenstellungen in dem großen Hexactinel- 
lidenwerk von F. E. Scaurze zur Hand, so kann uns die Ursache nicht 
räthselhaft erscheinen. Der Untergrund, auf welchem diese Schwamm- 
formen leben, ist vorwiegend Globigerinenschlamm, Pteropodenschlamm, 
Radiolarien- und Diatomeenooze. Die kontinuirlich herabfallenden Über- 
reste der oberen Wasserschichten belasten den Schwamm. Ich kann 
dies an einem mir zugekommenen Spiritusexemplar nur bestätigen. 
Dasselbe ist stark mit braunem Schlamm bedeckt und wurde bei den 
Philippinen gefischt. 

Das feine Gitter, das am oberen Ende den weiten Gastralraum über- 
wölbt, ist offenbar dazu bestimmt, den Schlamm aufzufangen, damit er 
nicht das Innere ausfüllt. Einzelne Schlammpartikel werden doch ins 
Innere gelangen. Ist es da nicht wohl die Aufgabe der Kruster, die so 
konstant als Kommensalen das Innere der Euplectella bewohnen (Aega 
spongiophila, Palaemon), diese Schlammmassen herauszuräumen? 


Tetractinellidae., 


Wir kennen gegenwärtig aus dieser Gruppe etwa 300 Arten, welche 
sich auf die beiden Unterordnungen der Lithistidae und Choristidae 


Die Spongienfauna des rothen Meeres. II. 363 


vertheilen. Die ersteren sind bisher nicht über die Tausendfadenlinie 
hinab angetroffen worden. Von den 62 bekannten Species finden sich nur 
neun in den Tiefen von 0—50 Faden. Die Hauptmasse derselben mit 
36 Arten lebt in den Tiefen von 50-200 Faden, von da an nehmen sie 
wieder ab, da nur 17 Species zwischen 200—1000 Faden vorkommen. 

Die Choristiden nehmen nach der Tiefe zu rasch ab, sie erreichen 
das Maximum der Artenzahl (88) in den Regionen zwischen 0—50 Faden. 

Der festigende Mechanismus befolgt andere Regeln als die Hexac- 
tinelliden. Die Lithistiden genügen den Druck- und Zugdifferenzen 
durch eine sehr feste Verbindung ihrer tetraxonen Kieselnadeln. 

Die massigen Geodien, im Allgemeinen mit breiter Basis aufge- 
wachsen, leisten einem starken seitlichen Zuge Widerstand. Die Ge- 
wölbekonstruktion ihrer festen, mit Kieselgebilden dicht erfüllten Rinde 
vermag einen starken Druck auszuhalten. 

Ganz eigenartige Einrichtungen bestehen bei Tetilla, Cinachyra, 
Chrotella und ihnen nahestehenden Tethya- und Tuberellaspecies. Es 
sind dies meist sphärische Körper, entweder freiliegend oder festge- 
wachsen und nicht selten in ganz seichtem Wasser vorkommend. Ihr 
Kanalsystem ist so eng, dass ein sofortiger Ausgleich von Druckunter- 
schieden, wie sie beim Hinweggleiten einer starken Woge auftreten, 
nicht durch die ganze Masse hindurch stattfinden wird. 

Die genannten Gattungen schützen sich zunächst durch einen 
starken Turgor der Gewebe. Dieser Turgor ist so bedeutend, dass, 
wenn man beispielsweise eine Tethya anschneidet, in gewisser Richtung 
also den Druck aufhebt, die Schnittfläche sich stark vorwölbt. Die 
gleiche Erscheinung lässt sich auch bei Cinachyra und Tuberella beob- 
achten. Ferner ist bekannt, dass eine frisch aus dem Wasser genommene 
Tethya fest und prall ist, nach dem Tode aber welk und schlaff wird. 

Zu der festigenden Wirkung des Turgors treten ergänzend hinzu 
radial gestellte Säulen oder Nadelbündel von hinreichender Trag- und 
Biegungsfestigkeit, um als Gewölbe eine elastische Rinde zu tragen. 
Alle diese radialen Faserzüge finden in einem centralen Nucleus ihren 
Stützpunkt. 


Monactinelliden und Hornschwämme. 


Diese beiden außerordentlich formenreichen Gruppen fehlen zwar 
größeren Tiefen nicht ganz, erlangen aber das Maximum ihrer Arten- 
und Individuenzahl im seichten Wasser und im littoralen Gebiet. 

Die Beanspruchung auf Druck und Zug wird also eine sehr große. 

Als festigendes Material reicht die Kieselsubstanz nicht immer aus, 
da ihre Elastieitätsgrenze nicht hoch genug liegt und in vielen Regionen, 

24* 


364 0. Keller, 


wo der Nahrungserwerb noch günstig ist, ein Zerreißen der Gewebe 
erfolgen müsste. Bei der reichen Ausbildung des Kanalwerkes ist eben 
der Turgor der Gewebe nur wenig wirksam. 

Daher tritt jetzt in dieser Region allgemeiner ein neues und 
leistungsfähigeres Skelettmaterial auf — das Spongin. 

Auf der frühesten Entwicklungsstufe tritt es einfach als verbin- 
dender Kitt zwischen den Nadelenden auf, später umhüllt es die Kiesel- 
elemente vollständig oder verdrängt sie bei den Hornschwämmen ganz 
und gar. 

Die Zug- und Druckspannungen nehmen das Schwammgewebe 
hauptsächlich in longitudinaler Riehtung in Anspruch, daher entwickeln 
sich starke, longitudinale Hauptfasern, damit diese jedoch als 
einheitliches mechanisches System zusammenwirken, erscheinen sie 
durch schwächere Verbindungsfasern, entsprechend den geringeren 
mechanischen Ansprüchen, verbunden. 

Aus der Festigkeitslehre ist ferner bekannt, dass die Spannungen, 
den die einzelnen Schichten Widerstand zu leisten haben, am größten 
an der Peripherie sind und gegen die Mitte hin abnehmen, bis sie in 
der »neutralen Achse« Null werden. Daher die Anwendung der soge- 
nannten Gurtungen. | 

Als Anpassung an diese mechanischen Bedingungen sehen wir daher 
in. der Mitte die Substanz fehlen und die Gewebemasse mit den sie 
festigenden Fasern rückt an die Peripherie, um einerseits hinreichend 
biegungsfest, andererseits möglichst ausgiebig für den Nahrungserwerb 
geeignet zu sein. 

Als Kompromiss zwischen Ernährungs- und Festigkeitsprincip tritt 
sehr häufig die Röhrenform auf mit stärkeren Hauptfasern in der Wan- 
dung, so bei Siphonochalina, Phylosiphonia, Sclerochalina, Esperia und 
vielen Hornschwämmen!. 

Auch die Trichterform oder Becherform, wie man sie beispielsweise 
bei Garteriospongia und Poterium antrifft, ist entsprechend leistungsfähig. 

> ı Die Wand der Röhren ist hinreichend dick, um nicht einzuknicken. 

Den extremsten und zugleich klarsten Fall, der mir bekannt ist, 
bietet die in der Brandungszone lebende Reniera elastica nov. sp. dar, 
ein Fall, der bezüglich seiner mechanischen Konstruktion auffallend an 
die Gramineen unter den monocotyledonen Pflanzen erinnert. 


1 Röhrige Bildungen sind bei festsitzenden Arten in der Thierwelt sehr ver- 
breitet (Protozoen, Hydroiden, tubicole Würmer etc.).. Sie dienen hier nicht aus- 
schließlich, wie meist angenommen wird, zum Schutze des Körpers, um sich bei 
drohender Gefahr in dieselben zurückziehen zu können, sondern verleihen die 
nöthige Biegungsfestigkeit. Das für sie verwandte Material ist daher keineswegs 
von untergeordneter Bedeutung. 


Die Spongienfauna des rothen Meeres. Il. 369 


Die unverhältnismäßig dieken, längsverlaufenden Faserbündel sind 
möglichst nahe an die Peripherie gerückt, die Verbindungsfasern, bei 
Renieren sonst meist dünn, sind hier zwar nicht so dick, wie die longi- 
tudinalen Fasern, aber doch dicker als bei allen mir bekannten Arten. 
Auch da, wo der Schwamm sich als solide, eylindrische oder finger- 
förmige Säule über den Boden erhebt, findet an der Peripherie biswei- 
len eine stärkere Festigung statt. Besonders auffallend ist dies bei 
Heteronema erecta, deren Hauptfasern im Inneren wenig zahlreich sind, 
an der Peripherie dagegen viele Fremdkörper eingelagert haben. 

Bei kriechenden, ästigen oder blattartigen Schwammformen wirkt 
der Zug vorwiegend in longitudinaler Richtung, und dem entsprechend 
sind wiederum die Längsfasern (Hauptfasern) verstärkt. 

Diese rein mechanischen Verhältnisse erklären daher viele mor- 
phologische Eigenthümlichkeiten im Spongienorganismus; sie machen 
nicht allein die Nothwendigkeit von Hauptfasern und Verbindungsfasern 
verständlich, sondern erklären auch das Auftreten von Sponginbildun- 
gen überhaupt. 

Die Spongiologen nehmen heute mit gutem Grunde an, dass die 
Ausgangsformen der heutigen Spongien in größeren Tiefen gelebt haben 
und dass erst mit dem Eintreten in seichteres Wasser die so artenreichen 
Gruppen der Monactinelliden und Hornschwämme als genetisch eng 
verbundene Reihen entstanden. Die Ausgangsformen waren spongin- 
freie Kieselschwämme, das neuerworbene Spongin entwickelte sich 
immer mehr und machte schließlich die Kieselspicula überflüssig, wie 
Vosnaer mit Recht hervorgehoben hat. 

Dass sich der Entwicklungsgang der Hauptmasse der Spongien in 
dieser Weise vollzog, dafür sprechen nicht allein paläontologische, 
sondern auch embryologische und vergleichend-anatomische Gründe. 
Damit steht auch die geographische Thatsache in Einklang, dass die 
seichteren Regionen der tropischen Meere den Hauptbildungsherd der 
sponginhaltigen Schwämme bilden. 

Die mechanische Ursache, welche zur Bildung und 
suecessiven Weiterentwicklung der Monactinelliden und 
Hornschwämme führte, ist dasbewegte Wasser mit seiner 
starken Beanspruchung auf Druck und Zug. 

Dieser Schlussfolgerung steht scheinbar die erst in jüngster Zeit 
durch HaızcreıL bekannt gewordene Thatsache entgegen, dass Horn- 
schwämme noch in bedeutenden Meerestiefen, noch unterhalb 2000 
Faden vorkommen, wenn sie auch nicht zahlreich sind. 

Ich habe hier speciell die Gattungen Psammophyllum und Stanno- 
phyllum im Auge. Dieselben scheinen mir die allernächsten Be- 


366 6, Keller, 


ziehungen zu Phyllospongia und Carteriospongia zu besitzen, und da 
letztere in allen tropischen Meeren zu den hervorragendsten Charakter- 
formen der littoralen Fauna gehören, jene Tiefseegattungen ebenfalls 
den warmen Meeren angehören, so ist es denkbar, dass sie Descenden- 
ten der littoralen Phyllospongiden sind, durch Vererbung das Spongin 
erhalten haben. Vielleicht leben sie auch in Regionen mit stärkerer 
submariner Strömung. 

Es ist sehr wünschenswerth, über ein und dieselbe Species genaue 
Untersuchungsreihen über die Faserdicke und Faserelastieität zu be- 
sitzen, um die Variationen je nach Standort und Tiefe genau übersehen 
zu können. Ich vermuthe, dass sich für viele Fälle klare, gesetzmäßige 
Beziehungen ergeben würden. 

Es scheint mir dies um so wahrscheinlicher, als innerhalb einer 
einzigen Familie, der Renieridae, die Sponginbildung gar keinem phyle- 
tischen Prineip folgt, sondern lediglich von Druck und Zug abhängt. 
Man schilderte bisher die Renieriden als brüchige Schwämme, deren 
Nadelenden durch Spongin zusammengehalten werden. Dies trifft im 
Allgemeinen zu, aber in sehr stark bewegtem Wasser giebt es unzwei- 
.deutige Renieriden von höchster Elasticität und so reichlicher Spongin- 
substanz, dass die Nadeln wie bei den Chaliniden vollständig in die- 
selbe eingebettet sind. 

Wahrscheinlich sind noch andere Einrichtungen im Spongienorga- 
nismus nach den angedeuteten Gesichtspunkten zu erklären. Beispiels- 
weise die Sphinetermembranen, die bei manchen Chaliniden, und be- 
sonders schön bei Aplysilla auftreten. 

Durch den Verschluss des Osculum durch eine Sphinetermembran 
(diese Sphincter wiederholen sich zuweilen im Gastralraum) wird der 
Turgor der Schwammmasse erhöht und das Gewebe gefestigt. Ich ver- 
muthe, dass den Chonae der Stellettiden eine ähnliche Rolle zukommt. 
Es braucht wohl nicht besonders hervorgehoben zu werden, dass letztere 
Einrichtungen nur auf Erhöhung der Tragfestigkeit abzielen, für die 
Biegungsfestigkeit dagegen bedeutungslos sind. 


Zürich, im Februar 1891. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XVI. 


Fig. 4. Senkrechter Schnitt durch die Rindenschicht des Skelettes von Damiria 
simplex nov. sp. Vergrößerung 100/1. 

Fig. 2. Hantelförmige Nadeln (Amphityle) von Damiria simplex. Vergr. 300/14. 

Fig. 3. Reniera elastica nov. sp. Natürl. Größe. 


Die Spongienfauna des rothen Meeres. II. 367 


Fig. 4. Reniera scyphonoides Lam. Natürl. Größe. 

Fig. 5. Reniera coccinea nov. sp. Natürl. Größe. 

Fig. 6. Nadeln von Reniera coccinea. Vergr. 200/4. 

Fig. 7. Senkrechter Schnitt durch Reniera elastica. Vergr. 50/1. 

Fig. 8. Halichondria granulata nov. sp. als Überzug auf abgestorbenen Korallen. 
Fig. 9. Halichondria glabrata nov. sp. Natürl. Größe. 

ig. A 


0. Halichondria tuberculata nov. sp. Natürl. Größe. 

Fig. 44. Tedania assabensis nov. sp. Natürl. Größe. 

Fig. 42. Nadelformen von Tedania assabensis. Vergr. 300/1. 

Fig. 43. Trachytedania arborea nov. sp. Nach einem Exemplare des Berliner 
Museums. Natürl. Größe. 

Fig. 44. Nadelformen von Trachytedania arborea. Vergr. 4120/A. 


Tafel XVII. 


Fig. 15. Suberites carnosus Johnston, Natürl. Größe. 

Fig. 16. Suberites mastoideus nov. sp. Natürl. Größe. 

Fig. 47. Senkrechter Durchschnitt durch Suberides mastoideus. 

Fig. 48. Gastralfläche von Suberites mastoideus mit ringförmigen Rippen. 
Vergr. 12/1. . 

Fig. 19. Suberites incrustans nov. sp. Nach einem Spiritusexemplar gezeich- 
net. Natürl. Größe. 

Fig. 20. Senkrechter Durchschnitt durch die Rindenschicht von Suberites in- 
erustans. Vergr. 45/1. 

Fig. 21, Terpios viridis nov. sp. Natürl. Größe. 

Fig. 22. Senkrechter Schnitt durch Terpios viridis mit Gastralraum. Vergr. 50/A. 

Fig. 23. Oberfläche von Terpios viridis mit zwei Oscula. Vergr. 50/1. 

Fig. 24. Nadelformen von Terpios viridis. Tylostyle. Vergr. 300/1. 

Fig. 25. Sapline Mussae nov. sp. auf Korallen (Mussa) bohrend. Natürl. Größe. 

Fig. 26. Nadelformen von Sapline Mussae. 


Tafel XVIII. 


Fig. 27. Spirastrella decumbens Ridley. Natürl. Größe. 

Fig. 28. Kieselnadeln (Tylostyle und Spiraster) von Spirastrella desüinäget 

Fig. 29. Placospongia melobesioides Gray. Nach einem Exemplar .des. Berliner 
Museums. Natürl. Größe. 

. Fig. 30. Querschnitt durch Placospongia melobesioides. Vergr. 40/1. 

Fig. 31. Kieselgebilde von Placospongia melobesioides. a und b, Sterraster; c 
und d, Spiraster; e, Microrhabde und Microsphaere. Vergr. 600/4. 
; Fig. 32. Basale Sponginplatten von Spirastrella decumbens. Von der Fläche 
gesehen, Vergr. 50/1. 

Fig. 33. Basale Sponginplatten von Spirastrella decumbens. .Senkrechter 
Schnitt. Vergr. 50/1. 

Fig. 34, Chondrilla globulifera nov. sp. Natürl. Größe. 

Fig. 35. Kieselgebilde von Chondrilla globulifera. Sphäre und Übergänge zu 
Sphaeraster (a—d), Sphaeraster (e—f) und Oxyaster (g). Vergr. 700/A. 

Fig. 36. Kieselgebilde von Tethya seychellensis. a, Hexactin.; bund c, Tylaster, 
Vergr. 4800/A. 

Fig, 37. Suberites clavatus nov. sp. Natürl, Größe. 

Fig. 38, Durchschnitt durch Suberites clavatus nov. sp. 


368 0. Keller, Die Spongienfauna des rothen Meeres. Il. 


Fig. 39. Nadelformen von Suberites clavatus. Verg. 200/14. 
Fig. 40. Knopf einer Nadel von Suberites clavatus mit erweitertem Achsen- 
kanal. Vergr. 500/4. 


Tafel XIX. 


Fig. 44. Cinachyra Schulzei nov. sp. Natürl. Größe, 

Fig. 42. Senkrechter Durchschnitt durch den Porocalyx von Einachira Schul- 
zei. Vergr. 20/1. 

Fig. 43. Nadelformen (Amphioxe, Microxe, Protriaene, Anatriaene nd Sigme) 
von Cinachyra Schulzei. Vergr. 35/4. 

Fig. 44. Cinachyra trochiformis nov. sp. Nach dem Original aus dem Berliner 
Museum. Natürl. Größe. 

Fig. 45. Senkrechter Durchschnitt durch Cinachyra trochiformis. 

Fig. 46. Cinachyra eurystoma nov. sp. Nach dem Original aus dem Berliner 
Museum. Natürl. Größe. 

Fig. 47. Protriaene und Anatriaene von Cinachyra eurystoma. Vergr. 200/1. 

Fig. 48. Senkrechter Durchschnitt durch einen Porenkelch von Cinachyra eury- 
stoma. Vergr. 22/1. 

Fig. 49. Markgewebe von Cinachyra erystoma nov. sp. Vergr. 70/A. 

Fig. 50. Stelletta Siemensi nov. sp. Nach einem Exemplar aus der EHRENBERG- 
schen Sammlung. Natürl. Größe. 

Fig. 54. Senkrechter Durchschnitt durch Stelletta Siemensi nov.sp. Nach einem 
von SIEMENS gesammelten Exemplar in natürlicher Größe. 

Fig. 52. Ein Stück Schwammoberfläche von Stelletta Siemensi mit den Mün- 
dungen der Chonae. Vergr. 25/1. 

Fig. 53. Pachastrella exostotica ©. Schmidt. Natürl. Größe. 


Tafel XX, 


Fig. 54. Kieselgebilde von Pachastrella exostotica O. Schmidt. a und 5, Fuß- 
angeln (Chelotrope) ; ce und d, Amphioxe; e, Sterraster; f, bedornte Stäbe. Vergr. 
200/. 

Fig. 55. Chonalbildung von Stelletta Siemensi nov. sp. mit Epithelüberzug. 
Vergr. 120/A. 

Fig. 56. Senkrechter Durchschnitt durch Stelletta Siemensi. a, Rinde; b, Mark. 
Zwischen beiden ein System subcorticaler Räume. Vergr. 40/4. 

Fig. 57. Sponginkugel aus der Rinde von Stelletta Siemensi mit dem sie um- 
gebenden Follikel. Vergr. 300/A. 

Fig. 58. Discodermia stylifera nov. sp. in natürlicher Größe. 

Fig. 59. Phyllotriaene aus der Rinde von Discodermia stylifera nov. sp. Vergr. 
100. 

Fig. 60. Kieselgebilde von Discodermia stylifera nov. sp. a, Tetracrepis; 
b, Triaene; c, Microxe. Vergr. 400/A. 


Untersuchungen am Hirn und Geruchsorgan von Triton und 
Ichthyophis. 


Von 


Dr. Rud. Burckhardt, 
Assistenten am II. anatomischen Institut Berlin, 


Mit Tafel XXI und XXIl. 


Einleitung. 

Abgesehen von den älteren Werken C. E. von Barr’s, ReicHerr’s und 
Ratake’s verdanken wir die ersten eingehenden Beschreibungen des 
Amphibienhirns Srıepa, der in seiner Studie über das Hirn des Axolotl 
zuerst auf die mikroskopischen Eigenthümlichkeiten des Urodelenhirns 
aufmerksam machte. Gleichzeitig erschien das Werk von GoETTE, worin 
die Entwicklung des Amphibienhirns eine nähere Darstellung erfuhr 
und auf Grund dieser Entwicklung wichtige Thatsachen festgestellt 
wurden; ich will hier nur an die Entdeckung der Zirbel bei den Amphi- 
bien erinnern. In neuester Zeit hat Osgorn eine umfassende Arbeit 
über das Amphibienhirn publicirt, wobei er besonders das Studium 
der Faserzüge und der Nervenkerne in den Vordergrund stellte. Außer- 
dem sind zerstreute Angaben über das Amphibienhirn gemacht worden, 
theils im Zusammenhang mit anderen niederen Vertebraten, theils in 
vereinzelten Studien über bestimmte Hirnpartien. Das CGentralnerven- 
system der Gymnophionen ist bis jetzt nur wenig untersucht und be- 
schrieben worden. Eine einfache aber klassische Darstellung des Hirns 
hat Rarakz gegeben, worin er das Coecilienhirn als nach dem Typus der 
übrigen nackten Amphibien gebildet bezeichnete, seine einzelnen Ab- 
schnitte beschrieb und namentlich auf die reiche Entfaltung der Ader- 
geflechte aufmerksam wurde. WIEDERSHEIM unterwarf verschiedene 
Gymnophionen einer erneuten Bearbeitung, wobei er den doppelten 
Olfactorius der Gymnophionen entdeckte und auf die relativ starke 
Ausbildung des Vorderhirns verwies. Aus neuester Zeit stammt eine 
Arbeit von Waınschmmr, welche Thatsachen, die Wıepersneimn festgestellt 

Zeitschriftf. wissensch. Zoologie. LII. Bd, 95 


870 Rud. Burckhardt, 


hatte, bestritt, ohne wesentlich Neues zuzufügen. Eine kleine, aber 
wichtige Notiz über das Vorderhirn von Ichthyophis verdanken wir 
ferner P. und F. Sarasın. 

Das Material zu vorliegender Arbeit besteht aus einer großen An- 
zahl von Schnittserien durch die Köpfe von verschiedenen Tritonen in 
allen Entwicklungsstufen, einigen Exemplaren von Salamandra macu- 
losa und von Siredon pisciformis. Dabei kamen die verschiedensten 
Konservirungs- und Färbungsverfahren in Anwendung, von denen ich 
als günstigste folgende Kombinationen hervorheben möchte: 

1) Für junge Amphibienlarven, welche noch größere Dottermengen 
enthalten: Konservirung in Rasr’scher Flüssigkeit. Färbungen mit 
Boraxkarmin oder Alaunkochenille. 

2) Für ältere Amphibienlarven: Rusr'sche Flüssigkeit; ALtmann- 
sche Vorschrift für Chromessigsäure (Chromsäure 1°, 40 Stunden, 
Essigsäure 5°%, 24 Stunden, langsam steigenden Alkohol); ferner Os- 
miumsäure 1/°, 5 Stunden. Auswaschen in Wasser. Färbung: Borax- 
karmin oder DerArieıv’s Hämatoxylin. 

3) Für erwachsene Amphibien: Entkalkung und Fixirung mit einer 
Chromsalpetersäuremischung. Färbung mit Boraxkarmin. 

ad 2) muss ich hervorheben, dass besonders exakte Resultate durch 
Kombination von Osmiumsäurefixirung und Hämatoxylinfärbung erzielt 
werden, wobei sich auch die Achsencylinder deutlich auf ihren mäan- 
drischen Wegen erkennen ließen. Ebenfalls vorzügliche Dienste leistete 
mir die Kombination von Durchfärbung mit Boraxkarmin und Nach- 
färbung mit Nigrosin oder Bleu de Lyon in schwach alkoholischer 
Lösung, wodurch Bilder von wohlthuenden Farbkontrasten entstehen, 
welche durch Kombination mit Pikrinsäurefixirung noch wesentlich er- 
höht werden können. | 

Außer diesem Urodelenmaterial verfüge ich, Dank der Freigebig- 
keit der Herren P. und F. Sırasın über mehrere Schnittserien von Ich- 
thyophis glutinosus. Die betreffenden Thiere wurden 1884—1886 von 
diesen beiden Forschern auf Ceylon gesammelt und in Chromsäure 
konservirt. Es ist mir eine angenehme Pflicht, für die freundliche Über- 
lassung des kostbaren Materials den beiden Ceylonforschern hier meinen 
besten Dank auszusprechen. Über die Beschaffenheit und weitere Be- 
handlung meines Ichthyophismaterials giebt folgende Tabelle Auf- 
schluss: 


Untersuchungen am Hirn und Geruchsorgan von Triton und Ichthyophis. 371 


Stadium Länge Färbung Nachfärbung Schnittdiecke Richtung 
I. 7 mm Boraxkarmin — 1/6 mm quer 
I. 2,2cm Boraxkarmin .— l/,, mm quer 
Nla. 3cm Hämatoxylin Eosin 1/0, mm median z 
De Embryonen 
Ib. 3,5 em Boraxkarmin Nigrosin 1/s; mm quer 
lc. 3,5 cm Boraxkarmin Bleu de Lyon !/,,, mm quer 
IIId. 3,5 cm Boraxkarmin Bleu deLyon !/,;, mm quer 
IVa. cm Boraxkarmin Bleu deLyon 1/,,, mm quer 
IVb. 6 cm DBoraxkarmin — 1/gg mm quer De 


IVe. 8cm Boraxkarmin Bleu de Lyon !/,, mm median 
IVd. 85cm Boraxkarmin Bleu de Lyon !/,;, mm quer 


Dazu kommen zwei Köpfe erwachsener Thiere, aus deren einem 
ich das Hirn herauspräparirte und in !/,, mm dieke Medianschnitte zer- 
legte, deren anderer in toto quer geschnitten und mit Hämatoxylin 
nachgefärbt wurde. 

Von der Überzeugung ausgehend, dass es für das Verständnis des 
Hirns unumgänglich nöthig ist, dasselbe durch plastische Rekonstruk- 
tion darzustellen, habe ich mehrere Stadien des Hirns von Ichthyophis 
und Triton nach der Born-Strasser'schen Methode modellirt und es 
vorgezogen, anstatt lange Schnittserien abzubilden, die Bilder der Mo- 
delle wiederzugeben, die ich auf diesem Wege angefertigt habe. 

Bei der Untersuchung der Gewebe von Ichthyophis, und nament- 
lich bei der Vergleichung derselben mit denen anderer Amphibien 
macht sich ein Faktor geltend, der die Erkenntnis der histologischen 
Struktur etwas erschwert, nämlich die Dichtigkeit der Elemente und 
besonders des Bindegewebes. Bei Tritonen und noch mehr bei Axolotl- 
larven sind die Elemente nicht nur größer, sondern auch lockerer ge- 
stellt, so dass jeder Schnitt einer solchen Larve an Durchsichtigkeit 
und Klarheit Schnitte von erwachsenen Thieren weit übertrifft. Ich 
glaube, dass biologische Ursachen diese Verschiedenheit in der Dich- 
tigkeit der Gewebe bedingen. Während also Ichthyophis bei seiner 
unterirdischen Lebensweise sehr viel solidere Gewebe nöthig hat, um 
gegen Druck oder andere mechanische Insulte geschützt zu sein, kommt 
das Bindegewebe bei den im Wasser lebenden Triton- und Salamandra- 
larven zu einer zarteren Entfaltung. Freilich findet auch hier mit Be- 
ginn des Landlebens eine Gewebeverdichtung statt, wobei an Stelle 
der lockeren Gewebebeschaffenheit eine dichtere tritt. Auch bei Ich- 
thyophis ist das Bindegewebe relativ am zartesten, während die Larve 
im Wasser lebt. Ich würde dieser Unterschiede hier nicht gedenken, 
wenn sie nicht die Untersuchungstechnik beeinflussten. Unter solchen 
Umständen wird aber leichter begreiflich sein, dass manche Struktur- 

25 * 


312 ER Rud, Burckhardt, 


verhältnisse an Larven leichter zu studiren sind als an erwachsenen 
Amphibien, und sich also auch wegen ihrer größeren Klarheit besser 
zur bildlichen Darstellung eignen. 


I. Das Hirn der erwachsenen Coecilien und Tritonen. 


Zur Anatomie des Vorderhirns finde ich den Angaben, die bis- 
her gemacht wurden, wenig hinzuzufügen. WIEDERSHEIM Sagt in seinem 
Lehrbuche p. 302: »Die einzelnen Hirntheile der Urodelen, so vor Allem 
das Vorderhirn und Mittelhirn schwanken nach Form und Größe selbst 
bei den allernächsten Arten, wie z. B. bei Sal. atra und maeulata, also 
bei zwei Thieren, wo in anderen Organsystemen, z. B. im Skelett, so 
gut wie gar keine Abweichungen existiren. Ähnliches beobachten 
wir auch an den einheimischen Tritonen.« Trotz dieses Hinweises auf 
ein interessantes Vorkommnis ist jedoch das Größenverhältnis der ver- 
schiedenen Hirnabschnitte bei verschiedenen Tritonen nie Gegenstand 
genauerer Untersuchung geworden. Ich bin nun in der Lage, wenn 
auch nicht ziffernmäßige Angaben zu machen, so doch die obige Beob- 
achtung zu bestätigen und an einigen Tritonen das Schwanken der 
Größenverhältnisse darzustellen. Es standen mir erwachsene Exem- 
 plare von Triton alpestris, eristatus, taeniatus, helveticus und dem 
amerikanischen viridescens zu Gebote. Von-diesen fünf Species zeich- 
net sich die letztere dadurch aus, dass Mittelhirn und Zwischenhirn 
zusammengenommen an Volumen dem Vorderhirn gleichkommen; auch 
ist hier das Mittelhirn zu zwei Corpora bigemina vorgewölbt. Das an- 
dere Extrem ist durch Triton helveticus vertreten, eine Art, bei wel- 
cher das Vorderhirn das Mittel- und Zwischenhirn beinahe um das 
Doppelte übertrifft. Zwischen diesen beiden Gegensätzen bilden die 
drei übrigen Species Übergänge, und zwar so, dass Triton eristatus sich 
an helveticus, alpestris und taeniatus an viridescens anlehnen. Konsta- 
tiren wir also zunächst, dass das Vorderhirn in seiner Größe bei sonst 
nahe verwandten Arten starken Schwankungen unterworfen ist, so ist 
andererseits nicht wohl ersichtlich, dass WIEDERsHEm gerade auf die 
etwas bedeutendere Entwicklung dieses Hirntheiles bei Ichthyophis so 
großes Gewicht legt, wie es in der Besprechung des Hirns in seiner 
Anatomie der Gymnophionen geschieht: »Eine ähnliche Entwicklung 
des Vorderhirns ist, ganz abgesehen von einer so deutlichen Differen- 
zirung der Lobi olfactorii, bei keinem einzigen anderen Amphibium 
mehr zu konstatiren, und erst in der Reihe der Reptilien stoßen wir 
wieder auf derartige Wachsthumsverhältnisse.« Ich musste diese Ver- 
schiedenheit in der Auffassung des Ichthyophishirns vorausschicken, da 
sonst nicht leicht einzusehen ist, warum ich gerade diesem Umstande 


Untersuchungen am Hirn und Geruchsorgan von Triton und Ichthyophis. 319 


weniger Wichtigkeit beizumessen im Stande bin als WIEDERSHEIM, und 
verweise im Übrigen auf die Fig. 4, 5 und 7 Vh. Dagegen stimme ich 
mit Wirpersaemm darin überein, dass auch mir die Lobi olfactorii vom 
übrigen Vorderhirn bei Ichthyophis (Fig. —5 L.olf) stärker a 
scheinen, als es bei anderen Amphibien der Fall ist. 

Wichtiger als der Größenunterschied der Vorderhirnmasse dürfte 
wohl die von P. und F. Sırasım entdeckte Existenz eines Temporal- 
lappens sein, den, sowie die beiden, von diesen Forschern als Sulei 
gedeuteten Grübchen, ich bestätigen kann (Fig. 2). Auch sehe ich in 
der von WiIEDERSHEIm als»hakenartig gekrümmter Wulst« be- 
zeichneten Vorwölbung ein Gebilde, dass diesem Temporallappen ent- 
spricht und gewiss mit Recht als Anfang der homologen Bildung bei 
Reptilien gelten kann (Fig. 2 und 3 ZL.temp). 

Wofern also das Schwergewicht der Differenz zwischen dem Vor- 
derhirn von Ichthyophis gegenüber anderen Amphibien auf die zuletzt 
genannten Punkte gelegt wird, befinde ich mich mit WIEDERsHEm voll- 
ständig im Einklang. 

Die histologischen Elemente, sowie ihre Anordnung innerhalb des 
Vorderhirns, bieten wenig charakteristische Unterschiede dar. Ent- 
sprechend der stärkeren Ausbildung des Temporallappens bei Ichthyo- 
phis sind auch die Kommissuren, welche für andere Amphibien durch 
die Arbeiten Ossorn’s und Berroncr's hinreichend bekannt sind, etwas 
stärker ausgebildet; eine Differenzirung der Neuroglia, die ich bei Triton 
nie fand, weist Ichthyophis in Gestalt eines reich verzweigten Maschen- 
netzes von stark lichtbrechender gelatinöser Substanz auf, welche sich 
an der Basis der Commissura anterior ausbreitet. Auch die bei den 
übrigen Amphibien als Corpus striatum beschriebene Region, besitzt 
Ichthyophis. Berroncı (Nr. 46. des Litteraturverz.) hat mit großer Wahr- 
scheinlichkeit dargethan, dass die Fasern des oberen Theiles der Com- 
missura anterior in dorsaler Richtung dem Vorderhirn entlang laufen, 
um im Lobus olfactorius in nähere Beziehungen zu den Olfactorius- 
wurzeln zu treten und vielleicht sogar in dieselben überzugehen. 
Gerade bei Ichthyophis erscheint dieses Verhältnis relativ deutlich, 
doch vermochte ich, da ich keine Imprägnationen mit Silbersalzen vor- 
nahm, nichts Neues zu sehen und verweise hier nur darauf, dass die 
starke Entwicklung des Olfactorius von Ichthyophis mit einer ähnlichen 
Entfaltung der Commissura anterior Hand in Hand geht. 

Interessanter als das Vorderhirn gestaltet sich das Zwischen- 
hirn (Zh) von Ichthyophis, dessen Dach den bisherigen Untersuchern 
des Ichthyophishirns vollständig entgangen ist. Die Frage nach der 
Grenze des Zwischenhirndaches nach dem Vorderhirn hin soll an anderer 


374 Rud. Burckhardt, 


Stelle zur Diskussion kommen, und wir wollen zunächst rein descriptiv 
vorgehen. Fig. I stellt einen Medianschnitt durch das Hirn eines er- 
wachsenen Ichthyophis dar: Derselbe trifft in seinen vorderen Partien 
das Foramen Monroi, durch welches ein Plexus chorioideus in die an- 
gedeutete Hemisphäre eintritt; ventral davon liegen die Kommissuren 
des Vorderhirns: Corpus callosum und CGommissura anterior. 

Diese zum Stammtheil des Vorderhirns gehörige Verdickung der 
ventralen Wand setzt sich in die dünne Lamina terminalis fort, welche 
nach hinten abermals eine Verdickung in Gestalt des Chiasma nervorum 
opticorum erfährt. Verlassen wir diesen Punkt und setzen wir die Ver- 
folgung der Vorderhirnwand in dorsaler Richtung fort, so stoßen wir vom 
Foramen Monroi beginnend zunächst auf einen gewaltig entwickelten 
Adergeflechtknoten (Pl.chor.sup.), von der Form eines Hammers mit einer 
langen vorderen und einer kürzeren hinteren Spitze. Die erstere endet 
etwa in halber Länge der Vorderhirnhemisphären (die Lobi olfactorii 
abgerechnet), mit dem hinteren Ende bedeckt der Adergeflechtknoten 
fast das ganze Zwischenhirndach, welches hier stärker als irgendwo 
in die Tiefe gedrängt ist. Die komplicirte Bildung der verschiedenen 
_ Plexus, die gerade bei Ichthyophis zu einer außerordentlich starken 
Entfaltung gelangen, soll bei der Entwicklung des Hirns ihre Erörterung 
finden; hier sei nur vorausgeschickt, dass sie alle aus einer Wucherung 
. der Hirndecke hervorgegangen sind. Der Plexus chorioideus medius, 
welcher den dorsalen Theil des III. Ventrikels erfüllt, geht dicht an 
seiner Wurzel in ein mehrschichtiges Epithel über, welches dorsal auf- 
steigt, umbiegt, und so den vorderen Abschnitt des Zwischenhirns bil- 
det; aber nur in der Medianebene bleibt das Epithel so dünn wie Fig. 1 
zeigt; denn zu beiden Seiten ist durch Bildung der Ganglia habenulae 
eine starke Wandverdickung eingetreten, welche sich auch dadurch 
kund giebt, dass die Außenfläche dieses Zwischenhirntheils eine paarige 
Vorwölbung aufweist. An diesen Abschnitt schließt sich eine zweite 
Vorwölbung des Zwischenhirns, welche sich zwischen der Commissura 
superior und posterior ausdehnt, sie stellt einen unpaaren Wall des 
Zwischenhirndaches vor. Dicht hinter der Gommissura superior, welche 
noch zum vorderen Zwischenhirntheil zu rechnen ist, entspringt die 
Zirbel. Sie ist bei Ichthyophis ein kleines birnförmiges Bläschen und 
ragt frei in den Raum, der durch Adergeflechtknoten und Zwischen- 
hirndach gebildet ist; sie behält hier ihre bläschenförmige Gestalt bei, 
welche nur dadurch modificirt wird, dass ihre Wandung gefältelt ist 
(Fig. 1 Ep). Ihre entwicklungsgeschichtliche Beziehung zum übrigen 
Zwischenhirn manifestirt sie zeitlebens, indem die Fasern eines Theiles 
ihrer Zellen, welche kaum nervöser Natur, sondern Stützzellen sein 


Untersuchungen am Hirn und Geruchsorgan von Triton und Ichthyophis. 375 


werden, mit der Decke des Zwischenhirns in Verbindung bleiben und 
sich in der Gegend der Commissura superior auflösen. | 

Etwas anders, doch nieht prineipiell verschieden, ist der Bau des 
Zwischenhirndaches bei’ Triton und Salamandra, sowie auch OsBorn’s 
Figuren nach zu schließen, bei den amerikanischen Urodelenarten 
(Fig. 7). Weder der Adergeflechtknoten, noch die anderen Plexus ge- 
langen zu einer auch nur annähernd so starken Ausbildung, wie bei 
Ichthyophis. In Folge davon kommt das gesammte Zwischenhirn bei 
einer Abbildung der dorsalen Hirnansicht zur Geltung (vgl. Fig. 4 u. 5); 
die Zirbel stellt ein breites, kuchenartiges, aus einer Zellschicht ge- 
bildetes Bläschen dar, welches nach hinten bis an die Commissura 
posterior reicht und nach vorn unter der hinteren Spitze des Ader- 
geflechtknotens endet (Fig.7). Aus der Vergleichung der beiden Median- 
schnitte (Fig. 7 und Fig. 1) ist ersichtlich, dass die Wölbungen der bei- 
den Zwischenhirnabschnitte, die bei Ichthyophis so deutlich entwickelt 
ist, bei Triton nicht hervortritt, sondern beinahe in eine Rundung 
zusammenfallen; auch ist die Form der Zirbel bei Ichthyophis ent- 
schieden eine primitivere, als bei Triton. Es ist daher auch leicht ver- 
ständlich, warum sie bei unseren Urodelen und Anuren so lange über- 
sehen wurde, bis GoETTE (6, p. 315) sie entdeckte. Da auch Ossorn’s 
Fig. —5 an Klarheit zu wünschen übrig lassen, gebe ich in Fig. 20 
und 21 eine dorsale Ansicht des Zwischenhirns von Triton auf zwei 
verschiedenen Entwicklungsstufen wieder; hier sind Adergeflecht- 
knoten und Zirbel noch nicht so stark ausgebildet, wie beim Erwach- 
senen, und die durch die Commissura superior veranlasste Furche ist, 
wenn auch in der dorsalen Region etwas schwach zu sehen. 

Von Faserzügen sind außer den schon mehrfach erwähnten Kom- 
missuren noch einige zu nennen, die sowohl Ichthyophis als Triton mit 
den übrigen Amphibien gemein haben: 

1) Die Meynerr'schen Bündel (MB), welche von den Ganglia habe- 
nulae ventral gerichtet sind und im Boden des Mittelhirns enden. 

2) Die CGommissura inferior (C.inf), welche die beiden Lobi 
inferiores verbindet. 

3) Ein dem mächtigen Zwischenhirnkern entspringendes 
Faserbündel, welches vorn ins basale Vorderhirnbündel übergeht. 

%) Geht aus den Lobi inferiores eine Faserbahn dorsal in den 
Mittelhirnboden. 

5) Ebenfalls aus den Lobi inferiores steigt eine Bahn gegen 
das basale Vorderhirnbündel. 

Eine besondere Aufmerksamkeit verdient bei Ichthyophis der 
Opticus. Auf unserem III. Stadium finden wir vom Hirn ausgehend 


376 Rud. Burckhardt, 


den Optieusstiel bis in die Nähe des Auges hohl; ventral von der Höhle 
und mit ihr in eine Bindegewebsscheide eingeschlossen verlaufen die 
Fasern. Die Höhle geht bei älteren Larven verloren, indem sie oblite- 
rirt. Beim erwachsenen Ichthyophis ist sie bis auf eine kleine Bucht 
des III. Ventrikels redueirt. Der Sehnerv aber, der in der Larvenperiode 
eine ansehnliche Dicke hat, welche darauf schließen lässt, dass er zu 
dieser Zeit funktioniren könne, degenerirt vollständig zu einem dünnen 
Fädchen. 

Nun hat Ossorn (25, p. 60) gezeigt, dass bei Necturus und Proteus 
das Lumen des Opticusstieles überhaupt sich nie schließt, sondern 
zeitlebens offen bleibt. Vergleichen wir also den Zustand dieser Thiere 
mit Ichthyophis, so geht daraus hervor, dass die Blödigkeit der Augen 
von Ichthyophis auf eine erst nach dem Larvenleben eintretende 
Degenerationserscheinung zurückzuführen ist, während bei Proteus 
und Necturus embryonale Verhältnisse persistiren; dass also bei letzt- 
genannten Thieren die Anpassung an eine lichtscheue Lebensweise 
phylogenetisch älteren Datums ist, als bei Ichthyophis, wo vielleicht die 
Augen während eines Theiles des Larvenlebens in voller Thätigkeit sind. 

Der übrige Boden des Zwischenhirns zeigt wenig von neuen Ver- 
‘ hältnissen; mit der etwas stärkeren Ausbildung der Lobi inferiores bei 
Ichthyophis hängt wohl die Bildung einer kleinen Falte am ventralen 
Boden des Trichters zusammen. Die laterale Wand der Lobi inferiores 
enthält große Ganglienzellen, doch gelang es mir nicht, festzustellen, 
zu welchem der oben genannten Tractus diese Zellen Beziehungen 
haben. 

Srıeva (7, p. 307) äußert sich über die Hypophysis des Axolotl 
wie folgt: » Derjenige Theil der Hypophysis, welcher bei höheren Wir- 
belthieren als der nervöse bezeichnet, nur ein dem Tuber ceinereum 
zugehöriger Theil desselben ist und nur mit dem drüsigen Theil der 
Hypophysis verwächst, fehlt hier beim Axolotl. Die Hypophysis wird 
allein durch den sogenannten drüsigen Theil dargestellt.«e Dem 
gegenüber muss ich konstatiren, dass ich auch den nervösen Theil 
der Hypophyse bei Triton, Salamandra und Ichthyophis gesehen habe 
(Hy.n.T) und, dass Präparate von einer 8 cm langen Axolotllarve mich 
vermuthen lassen, dass sie auch hier nicht fehle. Fig. 37 giebt einen 
Querschnitt durch die Hypophyse eines ausgewachsenen Triton, woran 
leicht die beiden Theile zu erkennen sind. Der drüsige (4y.d.T) nimmt 
die ventrale Partie ein, der nervöse dagegen, welcher dem vielfach ge- 
fältelten und markig verdickten Trichterende entstammt, lagert sich 
dorsal an den drüsigen und verschmilzt dicht mit ihm; seine Entstehung 
fällt in die Zeit der Metamorphose, und daher könnte ich mir die 


Untersuchungen am Hirn und Geruchsorgan von Triton und Ichthyophis. 377 


bestimmte Angabe Srıepa’s über das Fehlen dieses Theiles vermuthungs- 
weise so erklären, dass derselbe nur beim ausgewachsenen Amblystoma 
vorkäme, wogegen er dem Wasserthiere abgehen könnte. 

Ob WiEDzrsazım den nervösen Theil der Hypophyse bei Ichthyophis 
gesehen habe, ist aus seinen Abbildungen und Beschreibungen nicht 
ersichtlich; doch verdienen die durch die Gehirnentwicklung bedingten 
Verhältnisse eine genaue Beschreibung. Von der ventralen Fläche ge- 
sehen zeigt die Hypophyse die Form einer Mandel, welche mit ihrem 
in der Mitte etwas eingebuchteten vorderen Rande unter dem Trichter 
endet, während, wie schon WIEDERSHEIM (14, p. 303) bemerkte, ihre 
Spitze unter das Nachhirn zu liegen kommt. Ihr größter Theil ist drüsi- 
ger Natur; der nervöse Antheil besteht in einem ovoiden Körper (Fig. 1), 
welcher etwas vor der hinteren Spitze der gesammten Hypophyse dor- 
sal liegt und auch beim erwachsenen Thier mit der Wand des Hirn- 
trichters durch einen feinen Strang von Neuroglia in Verbindung steht, 


- dessen einzelne Fasern in den nervösen Theil der Hypophyse aus- 


strahlen. 

Das Mittelhirn von Triton scheint den Beschreibungen von 
OsBorRn, StIeDa und Furriguer (15, p. 50 u. 51) nach zu urtheilen, wenig 
von demjenigen anderer Urodelen abzuweichen. Dass WIEDERSHEIM 
Größenschwankungen auch bei diesem Hirntheile, wie beim Vorderhirn 
innerhalb derselben Gattungen beobachtete, haben wir oben gesehen 
(p- 372); es scheint mir eine gewisse Reciproeität zu bestehen zwischen 
seiner Entfaltung und der des Vorderhirns, so finde ich z. B. bei Triton 
viridescens, welcher ein auffallend kleines Vorderhirn hat, das Mittel- 
hirn um so stärker ausgebildet; ein Suleus dorsalis ist bei allen Tritonen 
vorhanden, wenn auch erst am ausgewachsenen Hirn. Im Übrigen 
gleicht das Mittelhirn in seiner äußeren Form einem ventral konkaven 
Schlauche von elliptischem oder rundlichem Querschnitt. 

Seine histologische Beschaffenheit ist sehr einfach und erhält gleich 
zu Beginn der Entwicklung ihr Gepräge. Schon verschiedenen For- 
schern ist die reihenartige Anordnung der Zellen aufgefallen, welche 
bei allen Amphibien gerade am Mittelhirn so deutlich hervortritt. Die 
Entwicklungsgeschichte lehrt uns aber erst diese Anordnung verstehen. 
Es wird wohl nach den neuesten Untersuchungen von Hıs (24) und 
Anderen kein Zweifel mehr sein, dass die Ganglienzellen aus dem dem 
Centralkanal anliegenden Keimepithel hervorgehen und nach der Peri- 
pherie der grauen Substanz wandern. Hierbei wird aber den Ganglien- 
zellen der Weg gewissermaßen vorgeschrieben durch die Stützsubstanz, 
und die Ausbildung der Stützsubstanz steht wiederum in Zusammen- 


| x ‚hang mit derjenigen der äußeren Form des Hirntheils; ob bedingt oder 


378 Rud. Burckhardt, 


bedingend, lassen wir dahingestellt. Beim Mittelhirn von Triton stehen 
die Leiber der Spongiohlasten fast durchweg zur Wand des Central- 
kanals senkrecht, nur in den dorsalen Partien macht sich eine kleine 
Abweichung geltend. In diesem beinahe geometrischen Gerüst von 
Stützsubstanz gleiten die Neuroblasten peripheriewärts; die neu ge- 
bildeten lehnen sich jedes Mal an die vorherigen an; so entstehen 
Reihen von Ganglienzellen, welche in gewissen Stadien durchs ganze 
Centralnervensystem zu erkennen sind, bedingt durch die Stützsub- 
stanz. Diese Reihen werden in den meisten anderen Hirngegenden 
dadurch verwischt, dass tiefgreifende Formveränderungen der Gehirn- 
wand eintreten, nur beim Mittelhirn und einem Theil des Zwischen- 
hirns bleiben sie bestehen, da hier die weitere Entwicklung nur in 
Massenzunahme besteht (vgl. 26, p. 19—26). 

In der lateralen grauen Substanz am Mittelhirn des Axolotl sah zu- 
erst FurLiguer (15, p. 51) einzelne große Ganglienzellen. Ossorn (25, 
p- 69) erkannte sie als einen Trigeminuskern des Mittelhirns und fand 
solche Ganglienzellen je nach der Höhe der Gehirnentwicklung bei allen 
von ihm untersuchten Amphibien in Gestalt von einem oder zwei längs 
der Mittellinie hinziehenden Nuclei. Die Fasern dieser Zellen ziehen 
der grauen Substanz entlang ventralwärts, wo sie sich zu kreuzen 
scheinen; Näheres vermochte ich nicht über ihren Verlauf zu erkennen. 

Von anderen Ganglienzellenanhäufungen habe ich nur noch das 
Ganglion interpedunculare sehen können, doch konnte ich keinen Zu- 
sammenhang seiner Zellen mit dem Mrynerr'schen Bündel, welches die 
Mittelhirnwand schief durchzieht, konstatiren. 

Die von Ossorn für das Mittelhirn beschriebenen Faserzüge finde 
ich auch bei Triton wieder: einen lateral vom Mittelhirn nach der Me- 
dulla oblongata absteigenden Faserzug und die Faserbündel des Opticus. 

Ganz anders als das Mittelhirn von Triton und von allen anderen 
Amphibien überhaupt abweichend, baut sich das Mittelhirn von Ichthyo- 
phis auf. In der Dorsalansicht hat es noch am meisten Ähnlichkeit mit 
dem Mittelhirn von Triton (vgl. Fig. 4 u. 5); seine Decke gleicht einem 
Oval mit breiterem Hinterende und spitzerem Vorderende, welch letz- 
teres durch eine feine Furche leicht eingekerbt ist. Es ist dies die von 
Warpseamir (18, p. 464) bestrittene Furche, welche neuerdings auch 
P. und F. Sarasın (19, p. 224) gesehen haben. Ferner zeigt das Mittel- 
hirndach eine leichte Einsenkung in der Mitte, welche auf dem Median- 
schnitt Fig. 1 deutlicher zu sehen ist. Nach dem Zwischenhirn hin ist 
das Mittelhirn durch die Commissura posterior, nach dem Hinterhirn 
durch den Isthmus abgegrenzt. Während das Mittelhirn anderer 
Amphibien auch lateral eine gleichmäßige Wölbung zeigt, ist bei 


Untersuchungen am Hirn und Geruchsorgan von Triton und Iehthyophis. 379 


Ichthyophis die laterale Wand durch eine stark hervortretende Kante 
geknickt, welche am hinteren Rande ihre deutlichste Ausbildung er- 
langt und nach vorn schwächer wird. Diese Kante verdankt ihren Ur- 
sprung der ungewöhnlich hohen Lage des Mittelhirnbodens. Folgen 
wir, an Hand von Fig. 4 vom hinteren Trichterrande ausgehend dem 
Hirnboden, so steigt er, etwas nach vorn geneigt in dorsaler Richtung 
auf, biegt sodann bei Verdickung der Wand unter einem stumpfen 
Winkel nach rückwärts und wendet sich nach hinten, um an einer 
kleinen aber sehr charakteristischen Querfurche in den Boden des 
Rautenhirns überzugehen (Fig. 39 Mhgr). 

Außer einer kurzen Notiz Srıepa’s (7, p. 294) finde ich diese Quer- 
furche nirgends berücksichtigt, und dabei ist sie doch eine der verbrei- 
tetsten und desshalb wohl auch wichtigsten Grenzmarken des Hirns. 
STIEDA sagt a. a. O.: »Die Grenze zwischen der Pars peduncularis und 
der Medulla oblongata ist durch eine leichte aber deutliche Einschnü- 
rung gekennzeichnet.« Nun finden wir diese Furche, welche nur auf 
wenigen, der Medianebene genäherten Schnitten auftritt, schon auf sehr 
frühen Entwicklungsstadien (Fig. 9), und sie verwischt sich von da an 
nie mehr (vgl. Fig. 7, 8, 17, 19). Gerade der Umstand, dass sie sogar 
an dem einfach gebauten Urodelenhirn mit so großer Konstanz auftritt, 
sichert ihr eine gewisse Bedeutung. Ich finde diese Querfurche nicht 
nur hier bei Salamandra, Triton, Ichthyophis ete., sondern auch bei 
Reptilien (Lacerta), Selachiern (Acanthias) und beim menschlichen Em- 
bryo. Dicht vor dieser Querfurche liegt das Ganglion interpedunculare 
(Gi). Bei Larven von Triton (3 cm Länge) biegt auch die ventrale Fläche 
des Bodens an dieser Stelle etwas ein, so dass eine kleine, der erstge- 
nannten Querfurche gegenüberstehende Einsenkung entsteht; doch 
habe ich die letztere anderwärts nicht wiedergefunden. 

Der Mittelhirntrigeminuskern (Osgorn), welchen wir bei Triton in 
den lateralen Mittelhirnwandungen zerstreut fanden, ist bei Ichthyophis 
viel stärker ausgebildet und besteht aus einer mehrschichtigen Säule 
von großen Ganglienzellen, welche sich in der Medianebene des Mittel- 
hirndaches hinzieht, obne sich in lateraler Richtung weit auszudehnen 
(Fig. A m.trig.n). Ossorn (25, p. 69) zufolge theilt sich dieser Kern bei 
Neeturus in zwei Massen, eine linke und eine rechte. Bei Ichthyophis 
lässt sich, in Folge stärkerer Entwicklung dieses Kernes, der dazu ge- 
hörige Tractus auch besser verfolgen, welcher aus theilweise gekreuz- 
ten Nervenfasern der großen Ganglienzellen hervorgehend, nach hinten 
verläuft und in der Nähe der Trigeminuswurzeln sich mit diesen ver- 
mischt. 

Das Rautenhirn ist bei Ichthyophis, wie schon frühere Autoren 


380 Rud, Burckhardt, 


bemerkten, relativ kurz und unter das Mittelhirn geschoben; es glie- 
dert sich in ein dorsal gelegenes Hinterhirn und das Nachhirn. 
Das Hinterhirn wurde schon von RATakE (k, p. 337) als Cerebellum 
gedeutet und von WIEDERSHEIM (10, p. 58) bestätigt. Es weist genau 
dieselbe Form auf, wie sie von Salamandra und anderen Urodelen be- 
kannt ist: eine basal etwas breitere, nach oben zugeschärfte Mark- 
lamelle, welche in der Medianebene dünner ist als in der lateralen 
Region. Oben geht es in das Velum medullare posterius (V.m.p) über, 
welches in steilem Bogen abwärts verläuft und in seinen lateralen Par- 
tien Fältelungen zeigt, welche im Querschnitt fächerartig erscheinen 
(vgl. Warpscammmr, Fig. 29). Die histologische Struktur des Hinterhirns 
weist ebenfalls keine großen Differenzen gegenüber dem Hirn anderer 
Urodelen auf: Der Mittelhirntrigeminuskern setzt sich fort, ähnlich wie 
es auch bei Eryptobranchus (Ossorn, Fig. 19) der Fall zu sein scheint. 
Unabhängig davon ziehen zwei aus großen Ganglienzellen bestehende 
Kerne in bogenförmiger Richtung lateralwärts, ohne sich in der Me- 
dianebene zu vereinigen. Die Faserbündel dieser Kerne verlaufen 
theils gekreuzt, theils ungekreuzt in der lateralen vorderen Wand der 
Medulla oblongata, und ich glaube daher, es handle sich um die Klein- 
_ hirnseitenstrangbahn (Wıassax, 21, p. 115). | 

Das Nachhirn zeigt Eigenthümlichkeiten des Baues, die wohl in 
enger Verbindung mit der Bildung des Mittelhirns stehen; so ist z. B. 
die Brückenbeuge (BD), in Folge des starken Einschnürens durch die 
Sattelspalte (Ssp), sehr scharf umgebogen und besitzt zwei seitlich stark 
vorstehende Ausladungen. Lateral sind zwei mächtige Corpora resti- 
formia (C.rest) ausgebildet, welche wiederum deutlich gegen das 
Rückenmark hin abgesetzt sind. Medial von den Corpora restiformia 
schließt sich jederseits ein Wulst an, welcher von WALDSCHMIDT, Fig. 4 
nach zu schließen, möglicherweise gesehen worden ist. Ich halte diese 
Vorwölbung für das Tuberculum acusticum Scawause’s (41, p. 420), 
dessen Anwesenheit bei einem Thier mit so hoch ausgebildetem Acusti- 
cus, wie Ichthyophis, nicht auffallen wird (Tuöd.ac). In der Prägnanz 
der Corpora restiformia erblicke ich eine Folge der Nackenbeuge, 
welche wir bei der Entwicklung des Hirns von Ichthyophis werden 
kennen lernen; zumal da diese Erscheinung bei den Urodelen, welche 
eine lange ausgezogene Medulla oblongata besitzen, vollkommen fehlt. 
An der Brückenbeuge findet ein lebhafter Faseraustausch von der einen 
Seite nach der anderen hin statt; doch glaube ich darin nicht eine 
eigentliche Rückbildung sehen zu sollen, da es sich nur um Kreuzungen 
handelt, und da außerdem das Cerebellum in Bezug auf Entwicklung 
nicht über ein Minimum sich erhebt. 


Untersuchungen am Hirn und Geruchsorgan von Triton und Ichthyophis. 381 


Von der Histologie der Medulla oblongata wird wohl besser bei 
Besprechung der Hirnnerven die Rede sein, um so mehr als Ichthyo- 
phis in dieser Beziehung von Triton nur wenig abweicht. 


Entwicklung des Hirns. 


Wie aus der Tabelle (p. 371) zu sehen ist, habe ich die mir zur 
Verfügung stehenden Ichthyophisembryonen nach vier Stadien einge- 
theilt, damit die Angabe ihrer Entwicklungsstufe auf diese Weise 
leichter verständlich sei. Als erstes Stadium besitze ich einen Embryo, 
bei welchem die Augenblasen noch nicht vollständig abgeschnürt sind; 
als zweites ist ein Kopf im Stadium der Hypophysenabschnürung be- 
zeichnet; als drittes mehrere Embryonen vom Ende der Eiperiode, und 
als viertes das Stadium, in welchem die Larve im Wasser lebt (vgl. 
Sarasın, Bd. II, Heft 1. Taf. II, Fig. 28; Taf. IV, Fig. 30 u. 38; Taf. V, 
Fig. 49 u. 50). 

Fig. 10 stellt Ichthyophis I, mein frühestes Stadium in zwanzig- 
facher Vergrößerung dar. In Bezug auf die Höhe seiner Entwicklung 
entspricht dieses Exemplar etwa Gorrte's Fig. 52 von der Unke. Der 
Kopf, wie er hier abgebildet ist, ragt frei über den Dotter vor und ist 
an seiner ventralen Seite schwach gewölbt. Vom hinteren Ende be- 
sinnend, sehen wir die letzten Urwirbel des Halses; darauf folgt eine 
breit gewölbte Fläche; es ist die Schlundwand (Schlw), welche in ihrem 
Inneren bereits in einige Kiemenbogen gesondert ist. Hieran schließt 
sich dorsal das noch offene Gehörbläschen (GAhbl), und unmittelbar ven- 
tral und vor ihm und der Schlundwand das II. Kopfsegment (Go£TTE), 
welchem nach vorn das I. Kopfsegment und ventral der Unterkiefer 
(Uk) folgt. Die übrigen Wölbungen des Kopfes sind durch den Aufbau 
des Hirns verursacht und lassen schon äußerlich seine Form erkennen. 
Besser noch geschieht die Orientirung an dem aus Querschnitten rekon- 
struirten Modell, wie es Fig. 11 und 12 versinnlichen. 

Folgen wir hier von hinten nach vorn dem Medullarrohr, so sehen 
wir dasselbe zunächst in schwach S-förmiger Krümmung zum Rauten- 
hirn leicht anschwellen (Rh), an dessen Seite zwei seichte Gruben die 
Stelle bezeichnen, wo das Gehörbläschen der Medulla oblongata anliegt; 
ventralwärts umbiegend schließt sich ans Rautenhirn das Mittelhirn an 
in Gestalt eines einfachen dorsal verbreiterten Rohres (Mh), welches 
wiederum ventral in das kompresse Zwischenhirn (ZA) überführt. An 
der Basis des Zwischenhirns ist der Hirnboden in den Trichter ausge- 
zogen (I); lateral beginnen die mächtigen Augenblasen (Adi) sich abzu- 
 sehnüren, während von den Vorderhirnhemisphären noch nichts vor- 

handen ist. Von der Hypophysis ist ebenfalls nichts wahrzunehmen. 


382 Rud. Burckhardt, 


Die Ventrikel sind überall außerordentlich eng und verbreitern sich 
nur wenig an der Stelle des Zwischenhirns, wo sich die Augenblasen 
abschnüren, sowie im Rautenhirn: hier findet sich schon der Anfang 
einer Rautengrube, wodurch auch die epitheliale Decke bei dorsaler 
Ansicht eine Einsenkung erfährt (Fig. 12). 

Den Kopf von Ichthyophis II giebt Fig. 14 in dorsaler Ansicht 
wieder; hier imponirt in der Mitte des Bildes die Rautengrube, welche 
noch sehr stark in longitudinaler Richtung ausgedehnt ist; von hinten 
kommend, stoßen wir lateral zuerst auf die Gehörbläschen, die sich 
unterdessen geschlossen haben und ventral auf die Schlundwand. 
Lateral und ventral von den seitlichen Ausladungen der Rautengrube 
folgt sodann der Unterkiefer, und vor demselben eine Anschwellung, 
welche durch das Ganglion Gasseri (G.V) veranlasst ist; davor etwas 
ventral liegt das Auge, und ventral vor ihm die große schalenartige 
Riechgrube (Rgr). Die vordersten Wölbungen verdanken ihren Ur- 
sprung den Hemisphären des Vorderhirns (Vh). Der wichtigste Unter- 
schied aber, der dieses Stadium von dem vorhergehenden, sowie von 
anderen Amphibienembryonen, auszeichnet, besteht in der enorm star- 

ken Vorwölbung (Sb) des Mittelhirns, welche in der lateralen Ansicht 
(Fig. 13) noch besser in die Augen springt. Sie verdankt ihre Ent- 
stehung weniger einer lebhaften Entwicklung des Mittelhirns selbst, 
als dem tiefen Hineindringen der Sattelspalte, welches wohl selbst durch 
Umbildungen des Kopfes überhaupt veranlasst wird und eine starke 
Knickung der Hirnachse zur Folge hat. In dieser Lage kommt außer- 
dem zwischen Unterkiefer und Auge der Oberkiefer (OK) zum Vor- 
schein, und hinter dem Unterkiefer der erste und ein Theil des zwei- 
ten Kiemenbogens. Hinter dem Gehörbläschen erscheint in Fig. 43 eine 
leichte Krümmung (Nb) des ganzen Kopfes, deren Werth bei Bespre- 
chung des Hirns zur Geltung kommen wird. Leider war das mir zu 
Gebote stehende Präparat gerade dicht hinter Beginn dieser Krümmung 
abgerissen; doch ist ihre Existenz auch durch Taf. IV, Fig. 30 und 36 
des Sırasın'schen Werkes erwiesen. 

Schälen wir nun mit Hilfe des Zirkels das Hirn und die Sinnes- 
organe aus diesem Kopfe heraus, so erhalten wir Bilder, wie sie Fig. 6 
und 15 zeigen. Die letztere Figur stellt das Hirn von Ichthyophis I 
in seinen äußeren Formverhältnissen dar; als wesentlichste Verände- 
rungen gegenüber Stadium I begegnen uns die Entstehung einer 
Nackenbeuge (Nö), als deren Ausdruck oben die hintere Krümmung des 
Kopfes beschrieben war; ferner die Scheitelbeuge (Sb) und die Bildung 
der Vorderhirnhemisphären. Das Zwischenhirn ist noch ein ansehn- 
liches Bläschen, dessen Decke eine nach rückwärts geschlagene Falte 


Untersuchungen am Hirn und Geruchsorgan von Triton und Ichthyophis. 383 


(ZfI) bildet: es ist die zukünftige Zirbel. An die basalen Wände des 
Vorderhirns lehnen sich die fast eben so voluminösen Riechgruben an 
(Fig. 6). Die Augenblasen zeigen eine Verschiebung in dorsaler Rich- 
tung, sind auf dieser Entwicklungsstufe abgeschnürt und an Volumen 
im Vergleich zur Riechgrube und Gehörblase zurückgeblieben. Sie 
kommunieiren immer noch mit dem Ill. Ventrikel durch den hohlen 
Augenstiel (Ast). Die Gehörblase hat sich abgeschlossen und entsendet 
in dorsaler Richtung einen Ductus endolymphatieus. Auch die vier 
Ganglienanlagen sind schon ausgebildet; das mächtigste ist das Gan- 
glion Gasseri (GV), welches, wie wir oben sahen, sogar die äußere Form 
des Kopfes beeinflusst. Hinter ihm folgt ein größeres Facialisganglion 
(VIIG) und ein kleineres Acusticusganglion (GVIIT), welch letzteres 
zwischen der medialen ventralen Wand der Gehörblase und der late- 
ralen ventralen Wand der Medulla oblongata eingekeilt liegt. Hinter 
der Gehörblase befindet sich das Glossopharyngeus-Vagusganglion (GX), 
welches durch eine vordere, hinter dem Gehörbläschen eintretende 
Wurzel (Glossopharyngeus) und eine hintere (Vagus) mit der Medulla 
oblongata in Verbindung tritt. Noch ist hier die Raruke’sche Tasche zu 
erwähnen, welche eben im Begriff steht, sich von der Mundhöhle ab- 
zuschnüren und sich bereits dem Trichter anschmiegt (Hy). 

Bevor wir weitere Entwicklungsstufen betrachten, sei gestattet, 
die wesentlichsten Differenzen zwischen der Entwicklung des Kopfes 
und Hirns bei Ichthyophis und bei anderen Amphibien hervorzuheben. 
Im Gegensatz zu diesen, deren ganze Kopfform durch gierige Dotter- 
aufnahme zur Unkenntlichkeit entstellt ist, behält Ichthyophis Formen 
bei, welche mehr an diejenigen anderer Wirbelthiere erinnern. Man 
vergleiche nur Fig. 10 und 13 mit den entsprechenden Stadien der 
Unke (GoEtte, Fig. 52—54) oder von Triton (Reıckerr [2], Taf. II, Fig. 1 
bis 8), so wird man sich leicht überzeugen, dass durch die Holoblastie 
der letzteren Amphibien und durch die mit der Holoblastie zusammen- 
hängende Veränderung der Dotteraufnahme wohl die Unförmlichkeit 
des Kopfes veranlasst wird, während schon die meroblastischen Sala- 
mandriden und noch in höherem Grade Ichthyophis die ursprünglichen 
Wirbelthierformen beibehalten. Als für Ichthyophis charakteristische 
Bildungsmomente der Hirnentwicklung sind nochmals die Nackenbeuge 
und die erhebliche Ausbildung der Scheitelkrümmung zu erwähnen, 
welche auch dazu beitragen, dem Kopfe von Ichthyophis ein edleres 
Gepräge aufzudrücken, als es andere Amphibien aufweisen können. 
Zum Vergleich muss ich hier auf die überraschende Ähnlichkeit unserer 
Fig. 6 mit Fig. 6, welche Hıs (28, p. 684) von dem menschlichen Em- 
bryo Br, giebt, besonders aufmerksam machen; zugleich bitteich, unsere 


384 Rud. Burckhardt, 


Fig. 9 und 22, welche dem Axolotl und Salamander entnommen sind, in 
Betracht zu ziehen. 

In den folgenden Stadien werde ich von einer Beschreibung der 
äußeren Kopfform absehen, da sie, obwohl in ihren Grundlinien immer 
noch mit dem Plane des Hirns zusammenfallend, doch stark von den 
mesodermalen Bildungen beeinflusst wird. Fig. 16 giebt das Hirn eines 
Ichthyophisembryo gegen Ende der Eiperiode wieder (unser Stadium III). 
Der Krüämmungswinkel des Kopfes, welcher beim vorigen Stadium fast 
90° betrug, hat sich wieder stark verflacht. Demnach haben sich auch 
die verschiedenen Hirnbeugen verändert: die Nackenbeuge erreicht ihr 
Maximum mit ca. 130°; die Brückenbeuge, welche auf dem vorher- 
gehenden Stadium ca. 430° betrug, ist zu einem rechten Winkel ein- 
geknickt, Hand in Hand damit hat sich an der dorsalen Wand das 
Hinterhirn in Gestalt einer Querfalte angelegt (Hh). Der Boden des 
Mittelhirns ist in Folge der starken Scheitelknickung dorsalwärts ge- 
rückt, so dass der Aquaeductus Sylvii ein relativ enges Lumen aufweist. 
Das Vorderhirn hat seine ventrale Lage verlassen und ist in Folge der 
starken Veränderung des Brückenbeugewinkels dorsal verschoben. 
Legt man Längsschnitte (Fig. 17) durch das Hirn auf dieser Entwick- 
_ lungsstufe, so erscheint die Verdickung der Hirnsubstanz besonders 
am Boden des Hirns; doch haben auch die Wände aller Hirnbläschen 
Verdickungen erfahren. In der bereits deutlich entwickelten weißen 
Substanz treten Faserzüge und Kommissuren auf, wie Fig. 17 andeutet. 

Die Rıruee’sche Tasche hat sich von der Mundhöhle vollständig 
abgelöst und dem Boden des Trichters ventral angelegt. Eine genauere 
Besprechung erfordert noch. die Veränderungen, welche mit dem Zwi- 
schenhirndach vorgegangen sind, da ein Verständnis für die definitive 
Ausbildung dieser Region nur auf entwicklungsgeschichtlichem Wege 
möglich ist. Die erste Anlage der Falte, aus welcher die Zirbel ent- 
steht, haben wir schon auf dem II. Stadium kennen gelernt (ZfT). Ich 
verweise hier noch auf den Medianschnitt durch ein Hirn von Salaman- 
dra maculosa (Fig. 22), welcher ebenfalls die Zirbelfalte zeigt (Z/T) und 
außerdem noch eine tiefe vordere Einsenkung (AfT) ; diese Einsenkung 
wird in der Folge zur hinteren Wand des Adergeflechtknotens, ganz so 
wie die Zirbelfalte zur hinteren Wand der Zirbel wird. In zweiter 
Linie bildet sich dann eine vordere Zirbelfalte (ZfIT), welche mit der 
ersten zusammen später die Zirbel vom Zwischenhirndach abschnürt; 
ferner eine vordere Adergeflechtfalte, welche zur Anlage der Plexus 
chorioidei laterales wird (Fig. 9 AfIT), indem sie das Hirndach vor sich 
her in die ersten Ventrikel treibt. Entgegen Ossornx (25, p. 59), welcher 
die Commissura superior als Grenze des Vorder- und Zwischenhirn- 


Untersuchungen am Hirn und Geruchsorgan von Triton und Ichthyophis. 385 
daches annimmt, glaube ich, es sei wohl richtiger, dass die erste 
tiefere Einschnürung, die am Hirndach auftritt, nämlich die hintere 
Adergeflechtfalte als Grenze gelte, wenn überhaupt möglich ist, eine 
solche zu bestimmen und nicht eine Kommissur, welche erst später 
auftritt. Dazu kommt noch, dass, wenn wir die Commissura superior 
als Grenze gelten ließen, die Ganglia habenulae nothwendig zum Vor- 
derhirn gezählt werden müssen, da sie vor besagter Kommissur liegen. 
Fig. 17 stellt nur die Fortsetzung der Entwicklung der geschilderten 
vier Falten dar, mit der kleinen Modifikation, dass die Zirbel nicht wie 
bei Salamandriden kuchenartig, sondern bläschenartig ist; die hintere 
Adergeflechtfalte beginnt hier zu dem Plexus chorioideus medius aus- 
zuwachsen, und der Adergeflechtknoten knäuelt sich auf. Die Plexus 
der Hirnhemisphären aber spalten sich je in zwei Stämme, von denen 
der eine sich gegen das Zwischenhirn ausstreckt und in der Folge zu- 
erst sich in Zweige spaltet, indess der andere in den Hemisphärenven- 
- trikel eindringt und sich sodann in zwei Zweige spaltet, einen nach 
rückwärts umbiegenden, welcher den Ventrikeltheil des Temporal- 
lappens und einen, welcher das übrige Vorderhirn versorgt. 

Stadium IV. Das Hirn der letzten Etappe einer Ichthyophislarve 
stellt Fig. 19 dar. Die Larve hat bereits ihre Kiemen abgeworfen und 
schickt sich an, sich in die Erde einzubohren. Demgemäß hat der Kopf 
eine breite meißelartige Form angenommen, welche ihn zum Graben 
im Boden befähigt. Als Ausdruck dieser Depression des Kopfes macht 
sich eine allgemeine Abplattung des Hirns geltend. Diese Abplattung 
lässt sich etwa beurtheilen, wenn man zwei zu einander senkrechte 
Linien in der Medianebene wählt, von denen die eine die Trichter- 
region mit der höchsten Stelle des Mittelhirns und die andere das 
Nachhirn mit der vordersten Stelle des Vorderhirns verbindet. Dann 
gelten für die beiden Linien und für Stadium III und IV folgende Pro- 
portionen: 


Mh. Tr. Nch. Vh. Approxim. Verhältn. 
Ben ll... ......... 3 cm 5,5 cm ER 
See NV ........ 2,5 cm 9,3 cm 331 


Dagegen ließe sich etwa einwenden, dass das Vorderhirn, welches 
an Volumen und Länge bedeutend zugenommen hat, zu Ungunsten der 
zweiten Proportion den Ausschlag gebe. Messen wir also die Längs- 
linie nur vom Nacken zum Corpus callosum, so ergiebt sich immer noch 
für Stadium III das Verhältnis 1 :1,25, und für Stadium IV 1: 2,2, was 
wohl die Abplattung hinreichend illustriren wird. 

Am Hirndache haben vom III. zum IV. Stadium weitere Zusam- 


5 menschiebungen stattgefunden. So ist an der Commissura posterior 


Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. LII. Bd. 26 


386 | Rud. Burckhardt, 


eine starke Falte entstanden, welche Mittelhirn und Zwischenhirn 
trennt; als weitere Falten sind das Hinterhirn und die Plexus chorioi- 
dei des IV. Ventrikels zu verzeichnen; am ersteren unterscheiden wir 
deutlich ein Cerebellum und ein Velum medullare posterius, dessen 
laterale dorsale Partien reich gefältelt sind. Am Boden des Hirns ruft 
dieselbe Ursache, welche das Zusammenschieben der Decke veranlasst, 
eine Zugwirkung hervor; so wird der Trichter (I) unter der Brücke 
hervorgezogen und der ganze Zwischen- und Vorderhirnboden dehnt 
sich in die Länge; die Brückenbeuge spitzt sich stark zu und der 
Mittelhirnboden rückt nach hinten. Die Nackenbeuge kommt auf 
Medianschnitten kaum mehr zur Geltung. 

Die Plexus des Zwischen- und Vorderhirns, welche ja bei Ichthyo- 
phis eine besonders reiche Entfaltung erfahren, sind inzwischen zu lang 
verzweigten Büscheln ausgewachsen. Der unpaare Plexus chorioideus 
medius nimmt den ganzen dorsalen Theil des III. Ventrikels ein und 
erstreckt sich bis hinter die Commissura posterior. Der Adergeflecht- 
knoten hat unter Theilnahme der Pia eine Ausdehnung erreicht, wie 
sie bei erwachsenen Tritonen vorkommt. Die Plexus der Hemisphären 
. haben zuerst ihre gegen den Ill. Ventrikel gerichteten Stämme ausge- 
bildet; diejenigen des I. und II. Ventrikels haben durch Abgabe dorsal 
gerichteter Zweige die Form von »hirschgeweihähnlichen Körpern« 
(RATHkE) angenommen. | 

Interessant ist die Entwicklung der Hypophyse. Wir haben oben 
gesehen, dass sie beim erwachsenen Thier durch einen feinen Stiel des 
weit hinten liegenden nervösen Antheils noch mit der Trichterwand in 
Verbindung stand. Im Stadium der Larve zieht sich der Trichter zu 
einer dünnen Spitze aus, welcher der drüsige Theil ventral anliegt. Von 
einer Marksubstanz sind erst wenige Spuren in Gestalt spärlicher Granu- 
lationen vorhanden. Zu Ende der Larvenperiode legt sich dann die dor- 
sale Wand des Trichters an die ventrale dicht an und redueirt so das 
Lumen des Trichters. Zu einer eigentlichen Ablösung des nervösen An- 
theils der Hypophyse kommt es aber nicht und ich glaube, entgegen 
der üblichen Ansicht, wenigstens für Ichthyophis behaupten zu müssen, 
dass die Fibrillen, welche vom nervösen Theil der Hypophyse nach der 
Trichterwand hinstrahlen, nicht bindegewebiger Natur sind, sondern 
Fasern der Stützsubstanz aus der Trichterspitze des embryonalen Hirns. 
Das Vorderhirn erhält seine Ausbildung wesentlich während der Larven- 
zeit. Es gliedern sich die Lobi olfactorii ab; der Temporallappen nimmt 
allmählich an Volumen zu und lässt schon auf dieser Stufe seine ventrale 
Ecke erkennen. Auch die histologische Differenzirung ist schon weit 
gediehen; so macht sich z. B. das Corpus striatum durch eine lockere 


Untersuchungen am Hirn und Geruchsorgan von Triton und Ichthyophis. 337 


Anordnung seiner Zellen bemerkbar; ferner sind beim Eintritt des Ol- 
factorius Glomeruli entstanden (vgl. Fig. 31 g]). 

Die Veränderungen, welche bis zur Ausbildung des Hirns beim er- 
wachsenen Thiere stattfinden, bestehen hauptsächlich in Massen- 
zunahme; außerdem aber in einer Art von Milderung der Formen: das 
Hirn nimmt im Verhältnis zur Länge an Höhe wieder etwas zu; so steigt 
auch wieder der Winkel der Brückenbeuge. Das Zwischenhirn aber 
wird durch den immer größer werdenden Adergeflechtknoten in die 
Tiefe gedrängt und von dessen hinterem Ende überlagert. 

Werfen wir vergleichsweise noch einen Blick auf die Entwicklung 
des Hirns bei Urodelen (wobei nur vorauszuschicken ist, dass sie bei 
den verschiedenen zugänglichen Formen kaum verschieden ist) so las- 
sen sich z. B. auf frühen Stadien die Gehirne vom Axolotl und Salaman- 
dra von denen des Triton höchstens durch ihre Umgebung (Dotter, 
Bindegewebe) unterscheiden. Während bei Ichthyophis eine Nacken- 
- beuge und die Brückenbeuge sehr stark entwickelt ist, vermissen wir 
die erstere bei Urodelen vollständig und die Brükenbeuge überschreitet 
überhaupt nie den Winkel, welchen Ichthyophis schon auf unserm Il. Sta- 
dium erreicht (Fig. 7, 8, 9). In Folge davon kommt es bei Triton und 
den anderen Urodelen auch nie zu dieser Verengerung des Aquaeductus 
Sylvii. Ferner bleiben die Falten des Hirndaches hinter denen von 
Ichthyophis zurück. Ossorn’s Fig. 7 nach zu urtheilen scheint bei Cryp- 
tobranchus sogar die Brückenbeuge zu fehlen und der Hirntrichter zeit- 
lebens auf der Entwicklungsstufe stehen zu bleiben, wie wir sie von 
der ausgewachsenen Ichthyophislarve geschildert haben. 

Die Entwicklungsgeschichte des Hirns, und wohl auch des Kopfes, 
von Ichthyophis zeigt also, dass wir es auf den ersten Stufen embryo- 
naler Entwicklung mit einer weitgehenden Anlehnung an Verhältnisse 
zu thun haben, wie sie bei höheren Vertebraten allgemein vorhanden 
sind. Das Maximum der Ähnlichkeit fällt in die Zeit zwischen unser 
Stadium II und Ill. Zur Zeit, wo die Ichthyophislarve im Wasser lebt, 
findet dann eine, als Rückbildung zu deutende, Abflachung der einzelnen 
Hirntheile statt; zu stärkerer Entfaltung gelangt indess das Vorderhirn 
und besonders die Lobi olfactorii, deren Entwicklung mit der Ausbil- 
dung einer komplicirten und hoch organisirten Nasenhöhle Schritt 
- hält, während andererseits der Opticus mit der Verkümmerung der 

_ Augen, also erst zu Beginn des Landlebens redueirt wird. 


Hirnnerven. 


| Was die Hirnnerven anlangt, so haben J. G. Fischer (3, p. k0 ff.), 
WIEDERSHEIM (10, p. 61 ff.) und Waroscummwr (18, p. 467—470) den- 


26* 


388  Rud. Burckhardt, 


selben ihre Aufmerksamkeit geschenkt und namentlich ihren periphe- 
ren Verlauf beschrieben, auf welchen ich in vorliegender Arbeit nicht 
eingehe, da ich es für zweckmäßiger halte, die Nervenverzweigungen 
mit den Muskeln zusammen zu behandeln. Spärlicher und unsicherer 
ist die Beschreibung der Hirnnervenaustritte und des centralen Ver- 
laufes ausgefallen, so finde ich z. B. keine sicheren Angaben über die 
Zahl der Vaguswurzeln von Ichthyophis. Dass ferner ein Acusticus exi- 
stire, haben erst in neuester Zeit P. und F. Sırasın (19, p. 215) sicher 
behauptet und seinen peripheren Stamm abgebildet; dagegen haben 
sie als außer dem Rahmen ihrer Arbeit stehend, seinen centralen Ver- 
lauf nicht verfolgt. Allerdings sind gerade für die Hirnnerven beson- 
dere Konservirungsmethoden nöthig, zumal da Deformirungen des 
Hirns bei einem so harten Schädel, wie ihn Ichthyophis besitzt, und 
Losreißen der Nervenwurzeln nur durch besondere Behandlung ver- 
mieden werden können. Wenn ich daher darauf angewiesen bin, 
manche Bilder von Larven zu geben, wo man sie lieber vom erwach- 
senen Thier gehabt hätte, so darf ich vielleicht die bessere Konservi- 
rung der histologischen Elemente bei Larven, sowie die größere Über- 
- sichtlichkeit ihrer Anordnung als Entschuldigung geltend machen. 


Olfactorius und Geruchsorgan, 


WIEDERSHEIN, welcher entdeckte, dass die Gymnophionen einen 
doppelten Riechnerven besitzen, glaubte in diesem Umstande einen 
wichtigen Unterschied von allen anderen Amphibien erkennen zu sollen; 
er ging sogar so weit, dass er die morphologisch unbedingt sensible 
Natur dieses Nerven in Frage stellte und ihn mit einem Spinalnerven 
verglich. Des Weiteren spricht er sich dahin aus (14, p. 334), der Olfac- 
torius der Urodelen entspreche in allen seinen Beziehungen zum Vor- 
derhirn entschieden dem unteren Zweige des Riechnerven bei Anuren- 
larven und Gymnophionen. 

Seither ist durch P. und F. Sarasın (19, p. 175—193) das Geruchs- 
organ von Ichthyophis glutinosus einer eingehenden Bearbeitung unter- 
worfen und die Frage der Duplieität des Olfactorius in so fern ihrer 
Lösung genähert worden, als die beiden Forscher, gestützt auf Verglei- 
chung ihrer Befunde mit denen von Leryvic, Ecker und J. G. Fıscuer an 
Anuren und Schlangen zu der Ansicht gekommen sind, dass die beiden 
Olfactorii der Gymnophionen den beiden Olfactoriusästen jener Thiere 
zu homologisiren seien. Diese Auffassung gründete sich namentlich 
auf die Thatsache, dass hier wie dort der ventrale Olfactoriusast das 
Jacogson’sche Organ innervirt. Bei dieser Gelegenheit sprachen sie 
die Ansicht aus, es könnte der von Brauer (13, Fig. 33) für eine Sala- 


Untersuchungen am Hirn und Geruchsorgan von Triton und Ichthyophis. 389 


manderlarve und der von Born (8) für den erwachsenen Triton abgebil- 
dete Divertikel. des Nasenraums dem Jacosson’schen Organ!der Gym- 
nophionen homolog sein. P. 187 sagen sie: »Wenn eine entwicklungs- 
geschichtliche Untersuchung bestätigen sollte, dass der von Braur 
gezeichnete, wie es scheint mit Sinnesepithel ausgestattete Divertikel 
wirklich die Anlage eines Jacossow’schen Organs darstellt und wenn 
ferner der daraus hervorgehende Nasentheil des erwachsenen Salaman- 
ders bloß einen niedrigen Epithelbelag trägt, dann würde Salamandra 
von Formen abzuleiten sein, denen ursprünglich ein Jacosson’sches 
Organ zukam.« 

Diese Äußerung legte mir nahe, zu untersuchen, ob die ver- 
muthungsweise als Jacossow’sches Organ gedeutete Bucht bei Salaman- 
dern wirklich in ihrer Entwicklung derjenigen von Ichthyophis gleiche 
und ob sie den dazu nöthigen Erfordernissen entspreche. Als fernere 
Aufgabe stellte ich mir die, den Olfaetorius von Ichthyophis mit dem- 
- jenigen der Salamander auch entwicklungsgeschichtlich zu vergleichen ; 
wenn ich dabei nicht Salamandra maculosa,, sondern Triton alpestris 
als Vergleichsobjekt wähle, so geschieht es desswegen, weil gerade die 
hier in Betracht kommenden Stadien von Salamandra am schwersten 
zu beschaffen sind. Dass große Differenzen zwischen den Land- und 
Wassersalamandern in Hinsicht auf das Geruchsorgan bestehen dürften, 
ist, wie mir scheint, um so weniger zu erwarten, als die Übereinstim- 
mung zwischen Triton und Ichthyophis sich als überaus weitgehend 
herausstellen wird. 

Fig. 23 und 24 geben zwei auf einander folgende Schnitte durch 
die Nasenhöhle einer Tritonenlarve von 12 mm Länge wieder. Die 
Riechschleimhaut (Rschl) ist nur in ihren unteren Partien angegeben; 
ihr Querschnitt ist im Ganzen ein nierenförmiger, während, in Folge 
der verschiedenen Wanddicke der Riechschleimhaut der Querschnitt 
der Nasenhöhlung (n}) gestreckter und von der Form eines Blattes ist, 
dessen Spitze dorsal gerichtet ist und dessen Stiel ventral gegen die 
Medianebene hin umbiegt; mit anderen Worten: die Nasenhöhle hat in 
dem durch untere Schnitte getroffenen Bereiche eine feine ventral und 
median gerichtete blinde Ausstülpung (jdr), welche sich von der übrigen 
Riechschleimhaut durch ein niedrigeres Epithel unterscheidet. Mit star- 
ken Systemen lässt sich ferner erkennen, dass die gesammte ventrale 

Gegend der Schleimhaut Nervenfasern entsendet, welche sich zum ven- 
tralen Olfactoriusast (Olf.v.) zusammenthun. Eine Parallele zur Me- 
dianebene habe ich mit m bezeichnet, um das Verständnis der Stellungs- 
"änderungen der Nasenhöhle zu erleichtern. 
Suchen wir auf einem späteren Stadium den beschriebenen 


390 Rud. Burckhardt, 


Divertikel der Nasenhöhle wieder und wählen wir hierzu eine Tritonen- 
larve von 18mm, so zeigt sich, dass die gesammte Nasenhöhle eine Ver- 
schiebung in ihrer Lage zur Medianebene erfahren hat, und zwar so, 
dass ihre ventrale Partie in lateraler Richtung ausgewichen ist (Fig. 25). 
Der oben beschriebene Divertikel hat sich zu einer mit reichlichem 
Sinnesepithel ausgekleideten Bucht erweitert; (jo)_sein blindes Ende 
ist auf dem Stadium eines einschichtigen Epithels verblieben und hat 
sich zu einem nach der Medianebene gerichteten Drüsenschlauch ent- 
wickelt (jdr). Ein Vergleich unserer Fig. 25 mit Fig. 26 und 28 auf 
Taf. XVII des Sarasın’schen Werkes scheint mir die Identität mit der 
als Jacosson’sches Organ bezeichneten Bildung vollständig darzuthun; 
auch wird wohl kaum zweifelhaft sein, dass der dort als Jacosson’sche 
Drüse bezeichnete Anhang der Riechschleimhautbucht mit unserer drü- 
senartigen Bildung identisch ist. Ferner ist das fragliche Gebiet der 
Riechschleimhaut hier wie dort vom ventralen Olfactorius innervirt. 
Ich halte mich also für berechtigt, die geschilderte Bucht, dem Vorgange 
der Sarasın folgend, als Jacosson’sches Organ aufzufassen. 

Es gilt nun noch die weitere Entwicklung des Jacosson’schen Organs 
und seiner Drüse zu verfolgen. Zunächst zeigt Fig 26 seine Beschaffen- 
heit bei einem Triton gegen Ende des larvalen Lebens. Der ganze Ge- 
ruchssack ist in dorsoventraler Richtung etwas komprimirt, so dass 
der lateralmediane Durchmesser jetzt den dorsalventralen an Länge 
übertrifft: ein Verhältnis, das in der Folge noch stärker zum Ausdruck 
kommt. Das Jacossox’'sche Organ hat sich immer mehr nach der Seite 
hin verschoben und weist immer noch ein reich entwickeltes Sinnes- 
epithel auf, das dem übrigen gleich kommt. Auch der ventrale Olfac- 
toriusast lässt seine Beziehungen zum Jacogson’schen Organ und zum 
Boden der Nasenschleimhaut noch deutlich erkennen. Die Jacosson’sche 
Drüse hat sich in die Länge gestreckt und beginnt sich zu verzweigen. 

Leider steht mir kein Präparat aus der Zeit der Metamorphose zu 
Gebote, welches die Umwandlung der hochorganisirten Nasenschleim- 
haut in diejenige Form erkennen ließe, wie sie das definitive Thier 
aufweist. Eine Abgliederung in Sinnesknospen findet schon gegen Ende 
der Larvenperiode statt, doch fällt ihre Abrundung, wie so viele andere 
Differenzirungen in die Zeit der Metamorphose. Dazu kommen die 
Bownman’schen Drüsen, welche namentlich am dorsalen Übergange der 
Riechschleimhaut ins Jacosson’sche Organ gruppirt sind. Dieses selhst 
ist an Entfaltung hinter der Riechschleimhaut zurückgeblieben und 
kommt ihr schon an Dicke der Wandungen nicht gleich. Immerhin 
bleibt das Sinnesepithel wie es war, doch findet keine Zusammen- 
fassung zu Sinnesknospen statt, was ein Zurückbleiben im Vergleich 


Untersuchungen am Hirn und Geruchsorgan von Triton und Ichthyophis, 391 


zur übrigen Nasenschleimhaut bedeutet. Die Jacogson’sche Drüse bildet 
an der Basis des Geruchssackes ein reichverzweigtes Asiwerk und 
zeigt im Übrigen ein von der dorsalen Nasendrüse nicht abweichendes 
Gepräge. 

Um die große Ähnlichkeit nachzuweisen, welche zu gewissen Zeiten 
zwischen der Form des Geruchssackes bei Ichthyophis und Triton be- 
steht, habe ich in Fig. 28 die Abbildung eines Modelles wiedergegeben, 
welches den linken Geruchssack einer 18mm langen Larve von Triton 
alpestris veranschaulicht. Man vergleiche damit Fig. 31 Taf. XVII des 
Sırasın’schen Werkes und es wird kein Zweifel mehr über die Homo- 
logie des Jacosson’schen Organs bei Ichthyophis und Triton bestehen. 
In beiden Bildern erscheint es als $-förmig gekrümmter Schlauch (jo), 
welcher vor der Choane von der Nasenhöhle abzweigt und in schwa- 
chem Bogen sich medianwärts richtet, um auf halbem Wege zur Nasen- 
öffnung blind zu endigen. Die Drüse ist dabei weggelassen, kann aber 
leicht mit Hilfe von Fig. 25 zugedacht werden. Zur Kontrolle habe ich 
auch den Geruchssack eines späteren Stadiums von Triton rekonstruirt 
und finde, dass die Unterschiede gegenüber Ichthyophis nur unter- 
geordneter Natur sind; bei Triton ist der ganze Geruchssack etwas 
weniger flach gedrückt, überhaupt schwächer ausgebildet, ferner mün- 
det der Thränennasengang bekanntlich weiter vorn und nicht wie bei 
Ichthyophis ins Jacosson’sche Organ; auch fehlt Triton der von P. und 
F. Sırasın bei Ichthyophis entdeckte Choanenschleimbeutel. Doch wird 
keiner dieser drei Punkte von wesentlicher Gefahr für obige Deutung 
des Jacosson’schen Organs sein. 

Wir kommen nun zum zweiten Punkte, den wir am Anfang dieses 
Abschnittes erwähnt haben: dem Verlauf des Olfaetorius zwischen 
Nasenschleimhaut und dem Lobus olfactorius des Hirns. Urodelen sind 
leider für Untersuchung der Histiogenese des Olfactorius ein wenig 
günstiges Objekt und ich nehme einstweilen an, dass der von Hıs und 
von KörLiker für Säugethierembryonen beobachtete Entwicklungsmodus 
der Nervenfasern des Olfactorius in centripetaler Richtung auch wohl 
für niedere Wirbelthiere gelte. In Fig 29 und Fig 30 bilde ich zwei 
Schnitte ab, welche in vertikaler Richtung parallel der Medianebene 
durch Vorderhirn und Nasengrube eines Ichthyophisembryo, III. Stadium, 
geführt sind. Der Schnitt Fig. 30 ist um einige Schnitte lateral von 
_ Fig. 29. Auf dem ersteren ist der ventrale, auf dem letzteren der dor- 
sale Olfactoriusast getroffen. Beide verlaufen zu derselben Vorwölbung 
am Vorderhirn und es ist höchst beachtenswerth, dass hier der Eintritt 
der Olfactoriusäste an einen relativ entfernten Punkt des Vorderhirns 
_ verlegt ist, während doch bei Säugethieren der Olfactorius in die der 


392 Rud. Burckhardt, 


Riechschleimhaut zunächst liegenden Gebiete einzutreten pflegt. Wenn 
also an eine Vergleichung des Olfactorius zu denken ist, ganz abgesehen 
von der Frage, ob eine solche Homologisirung überhaupt für das prä- 
chordale Hirn zulässig sei oder nicht, so ist einzig denkbar, dass man 
beide Olfactoriusäste mit einer sensiblen Wurzel vergleiche, ohne dass 
man, mit WiEDERSBEIM (1%, p. 334) für jede derselben einen besonderen 
Entwickiungsmodus annimmt. 

Im Laufe der weiteren Entwicklung von Ichthyophis wird nun der 
Geruchssack aus seiner ventralen und lateralen Lage in dorsaler Rich- 
tung verschoben, und er nimmt, kraft seiner mächtigen Ausdehnung, 
fast den gesammten Raum zwischen Schnauzenspitze und Vorderhirn ein, 
so dass ihn bei der ausgewachsenen Ichthyophislarve nur das Ethmoid 
und die Dura mater vom Vorderhirn trennt (Fig. 31). Dorsal und ven- 
tral von der Riechschleimhaut verläuft je ein Olfactoriusast (Olf.d und v); 
beide treten getrennt in den Lobus olfactorius ein. Bei genauerer Ver- 
folgung der Olfactoriusfasern aber macht sich eine auffallende Anord- 
nung derselben innerhalb des Lobus olfactorius bemerkbar. Die dor- 
salen Fasern treten nicht nur in den dorsalen Theil des Lobus olfactorius 
ein, sondern ein Theil derselben zieht in S-förmiger Krümmung in den 
‘ ventralen Theil des Lobus olfactorius; eben so entsendet der ventrale 
Olfactoriusast Fasern sowohl nach dem Boden, als auch nach dem Dache 
des Lobus olfactorius. Hierdurch entsteht ein System von gekreuzten 
und ungekreuzten Fasern, wohei gewöhnlich nicht einzelne Fasern ein- 
ander kreuzen, sondern größere Faserbündel sich durchflechten, so dass 
Bilder zu Stande kommen, wie wir sie vom Chiasma nervorum optico- 
rum bei Reptilien kennen. Körpen (22, p. 25) scheint auch gesehen zu 
haben, dass die Auflösung der Olfactoriuswurzeln beim Frosch, nach 
ihrem Eintritt ins Hirn, sich zu Bündeln gruppirt, gegenseitig durch- 
weben. Ich muss noch zufügen, dass in dem eben geschilderten 
Stadium der Larve die Glomeruli (gl) auftreten und die einzelnen Faser- 
bündel von einander trennen. 

Fassen wir zum Vergleich mit Ichthyophis die Entwicklung des 
Olfactorius bei Triton alpestris ins Auge, so begegnen wir Verhältnissen 
von frappanter Ähnlichkeit. Fig. 32 stellt einen Querschnitt durch 
Vorderhirn und einen Theil der Nasengrube dar, zwischen beiden 
spannt sich der Olfaetorius aus, dessen Äste schon ein ansehnliches 
Kaliber erreicht haben. Bei näherer Betrachtung sieht man aufs klarste, 
dass ein ventraler und ein dorsaler Ast aus gesonderten Gebieten ent- 
springend unter gegenseitiger Kreuzung in denjenigen Theil des Vor- 
derhirns eintreten, der sich später als Lobus olfactorius abhebt. Der 
Verlauf der Fasern beider Äste lässt sich bei Anwendung eines Färbe- 


Untersuchungen am Hirn und Geruchsorgan von Triton und Ichthyophis. 393 


mittels, das auch marklose Nervenfasern färbt (DeLarıeın’sches Häma- 
toxylin oder Bleu de Lyon), sowie auch an der Richtung der Kerne 
konstatiren: vom dorsalen Ast biegt ein Theil der Fasern dorsal um, 
ein anderer Theil ventral; dem entsprechend entsendet der ventrale 
Olfactoriusast einen Theil ventral, den anderen dorsal ins Vorderhirn. 
Auch die Durchflechtung größerer Faserbündel, wie sie bei Ichthyo- 
phis vorkommt, vermissen wir hier nicht. Ein kleines rautenförmiges 
Feld zwischen der Kreuzungsstelle der Olfactoriusäste und der weißen 
Substanz des Vorderhirns ist dadurch zu Stande gekommen, dass der 
abgebildete Schnitt nicht absolut genau mit der Ebene des Chiasma 
zusammenfällt. Mutatis mutandis wird es aber nicht schwer fallen diese 
Figur auf Fig. 31 zu beziehen. / 

Aus diesem Verhalten des Olfactorius bei der Tritonlarve ist allein 
dasjenige des erwachsenen Thieres und der älteren Larve zu begreifen. 
Auch bei Triton verschiebt sich, wie bei Ichthyophis, der Geruchssack 
mit der Entwicklung des Kopfes. Während er bei der eben beschrie- 
benen jungen Tritonenlarve dem Vorderhirn ziemlich nahe lag (in noch 
früheren Stadien liegt er ihm dicht an und presst sogar eine Vertiefung 
ein), hat er, wie Fig. 33 zeigt, zu Ende der Larvenperiode einen be- 
trächtlichen Abstand erreicht. Die Olfactoriusäste verlaufen auf eine 
geraume Strecke durch zartes Gallertgewebe und empfangen daher 
kleinere Ästehen auch noch beim Eintritt in die Schädelhöhle, hier 
liegen sie, obwohl streng gesondert, einander eng an und beginnen 
alsbald sich in der oben beschriebenen Weise zu verflechten. 

In Fig. 34 habe ich noch den Olfactorius eines ausgewachsenen 
Triton taeniatus abgebildet; hier wie in der vorhergehenden Figur fallen 
die vertikalen Längsschnitte so, dass der Olfactorius in ihrer Ebene 
liegt, was von der schon besprochenen Lageveränderung der Nasen- 
höhle in Bezug auf das Vorderhirn seinen Grund hat. 

Ich glaube also, durch vorliegendes Material gezeigt zu haben, dass 
in Hinsicht auf den Olfactorius zwischen Ichthyophis und Triton kein 
fundamentaler Unterschied besteht, wie WIEDERSHEIM annahm, sondern 
dass der Unterschied ein gradueller ist, bedingt durch die Verschieden- 
heit im Aufbau des Köpfes, in erster Linie des Geruchsorgans. Auch 
der Umstand, dass bei Pipa dorsigera (3, Taf. II, Fig. 1) und Salamandra 
maculosa ein doppelter Olfactorius vorhanden ist, spricht für diese 
Auffassung des Olfactorius. Bei Ichthyophis fällt die Wand des Schä- 
dels dicht zwischen Geruchssack und Vorderhirn; bei dem weniger 
koneinn gebauten Triton trifft sie den Verlauf des Olfactorius weiter 
hinten. In beiden Fällen tritt zu gewissen Zeiten eine halbchiasmati- 
- sche Anordnung der Olfactoriusfasern mehr oder weniger deutlich zu 


394 Rud. Burckhardt, 


Tage. Ein Grund zur Annahme einer verschiedenen Entstehungsweise 
lässt sich also nicht finden, und die einzige morphologisch berechtigte 
Spekulation kann die sein, dass in beiden Fällen der Olfactorius sich 
wie eine sensible Nervenwurzel verhalte. 


Die Augenmuskelnerven. 


Bei Triton sind alle drei Augenmuskelnerven vorhanden und ver- 
halten sich genau so, wie Stıeva für den Axolotl angegeben hat. Wenn 
daher Osgorn’s Abbildung (Fig. 6) exakt ist, so ist die Austrittsstelle für 
den Abducens variabel; denn Oszorn verlegt ihn in oder sogar vor 
das Trigeminusgebiet, während ich mit Srıepa seinen Kern und seine 
Austrittsstelle hinter dem Facialisgebiet unweit der Medianebene finde; 
von da verläuft er schief nach vorn, um ins Gasser’sche Ganglion ein- 
zutreten; doch konnte ich eine Verbindung seiner Fasern mit Ganglien- 
zellen nicht finden. 

Der Trochlearis ist bei Triton sehr zart, doch konnte ich die 
Kreuzung seiner Fasern am Isthmus sowie seinen Austritt beobachten, 
wie ihn Ossorn und Srıeva beschreiben. Bei Ichthyophis ist es mir 
eben so wenig wie WIEDERSHEIM und Warnschuipr gelungen den Troch- 
‘ learis und den Abducens aufzufinden; aber ich möchte nicht bestreiten, 
dass sie an Material, welches eigens zum Zweck von Nervenunter- 
suchung konservirt wäre, könnten gesehen werden, und glaube es seien 
einstweilen aus dem Umstande, dass diese beiden Nerven bis jetzt noch 
nicht zur Beobachtung gelangten, keine weiteren Schlüsse zu ziehen. 

Der Oculomotorius entspringt unmittelbar vor dem Isthmus. 
Osgorn (25, p. 70) sieht die Commissura posterior in der Nähe des 
Oculomotoriuskerns enden und glaubt, dass ihre Fasern in die betreffen- 
den Ganglienzellen eintreten. Mir ist an Präparaten, die nach sorgfäl- 
tigen Methoden (Par, DerArızın) behandelt waren, nicht gelungen, mich 
von der Richtigkeit dieser Auffassung zu überzeugen; vielmehr scheint 
mir die Commissura posterior ende in Zellen, welche den Oculomotorius 
umgeben. Bei Ichthyophis sah ich besonders an Larven diesen Nerven 
in der von Warpschumwr beschriebenen Weise (18, p. 468) verlaufen 
und habe jener Beschreibung nichts Neues beizufügen. 


Trigeminus. 

Der Trigeminus von Triton stimmt vollständig in seinen Wur- 
zeln mit dem von Cryptobranchus überein, wie ihn OsBorn für dieses 
Thier beschrieben hat. Dagegen ist der Trigeminus bei Ichthyophis 
wesentlich stärker als bei anderen Amphibien entwickelt. Sein moto- 
rischer Kern ist aus einer langen Reihe großer Ganglienzellen gebildet, 


Untersuchungen am Hirn und Geruchsorgan von Triton und Ichthyophis. 395 


welche die ganze Vorderseite der Brückenbeuge ausfüllen. Der zahl- 
reichen Faserkreuzungen wurde schon bei der Hirnbeschreibung ge- 
dacht, und eben so des mächtigen Mittelhirntrigeminuskerns. 

Außer diesen beiden motorischen Kernen nehmen am Trigeminus 
Theil: 4) eine aufsteigende Wurzel, welche vom Rückenmark herkom- 
mend, der dorsallateralen Kante entlang zieht, um die eine sensible 
Wurzel zu bilden, und 2) eine sensible Wurzel, die ihre Endstation in 
der lateralen Wand der Brücke hat. 


Acustico-facialis. 


Der Besprechung der einzelnen Kerne und Wurzeln muss ich hier 
einige Beobachtungen über eine Bahn vorausschicken, welche von jeher 
besonderes Interesse erregte: die gekreuzten Mürzer’schen Fasern (Mil) 
und ihre größte Vertreterin, die Mauruner’sche Faser (MF). Ich bin leider 
auch nicht im Stande definitiv ihre Relationen zu den Acusticuswurzeln 
festzustellen, doch glaube ich, auf einige mit dem Wechsel des umgeben- 
den Mediums Hand in Hand gehende Veränderungen der Mautaner’schen 
Faser und der dazu gehörigen Zelle hinweisen zu müssen. Zunächst 
muss ich konstatiren, dass die Maurnner'sche Faser stets nur beiLarven 
von Amphibien durch erhebliche Größe sich auszeichnet. So besitzt sie 
der Axolotl (7, p. 292) und alle Tritonenlarven; außerdem unterscheidet 
sie sich auch bei Teleostiern (Mavser) und Petromyzon (AHtsorn) durch 
ihre Größe von den übrigen Mürrer’schen Fasern. Andererseits bleibt 
sie an Größe zurück bei dem derotremen Cryptobranchus und bei den 
nur kurze Zeit im Wasser lebenden Larven von Salamandra und Ichthyo- 
phis. Beim erwachsenen Triton behält die Faser ihr starkes Kaliber, 
doch zeichnet sich die zugehörige Zelle nicht mehr so durch Größe vor 
den umgebenden großen Ganglienzellen aus. Ich glaube, dass dieser 
Variabilität im Vorkommen der Maurnner’schen Faser eine mit dem 
umgebenden Medium zusammenhängende Veränderung zu Grunde 
liege. Freilich kann ein Entscheid erst dadurch herbeigeführt werden, 
dass man andere Verfahren, als die für diesen Fall ungenügenden Fär- 
bungen anwende. In Fig. 38 gebe ich einen halben Querschnitt durch 
die Medulla oblongata einer ausgewachsenen Larve von Triton crista- 
tus, wobei gerade diese große Zelle (Rz) getroffen wurde. Mir scheint, 
dass ihre Protoplasmaausläufer nach der eintretenden zweiten Acusti- 
euswurzel ausstrahlen, indess der Achsencylinder der Medianebene zu- 
läuft, um in scharfem Bogen sich mit dem der entgegengesetzten Seite 
zu kreuzen. In der Umgebung dieser Riesenzelle liegen noch mehrere 
große Ganglienzellen, welche ihre Fasern zum Theil gekreuzt, zum Theil 
ungekreuzt als ventrale Facialiswurzel austreten lassen. Ventral von 


396 Rud, Burekhardt, 


der großen Zelle und meist aus Mürzer’schen Fasern gebildet, zweigt 
die dritte und vierte Acusticuswurzel ab (VIZ/T5 u. #), und ventral von 
diesen Wurzeln ist auf dem Querschnitt die aufsteigende Trigeminus- 
wurzel getroffen. Ferner treten am dorsallateralen Rande der Oblon- 
gata die sensible Facialiswurzel ein (VI//2), und eine (oder zwei): moto- 
rische Facialiswurzeln aus (V//1 u. 1°). 

In Fig. 35 habe ich einen Querschnitt durch den Rand der Medulla 
oblongata einer Ichthyophislarve abgebildet, auf welchem verschiedene 
Wurzeln des Acusticus und Facialis zu sehen sind. Beginnen wir ven- 
tral, so begegnen uns zuerst die dritte und vierte Acusticuswurzel 
(VI11I5, #4), welche sich durch engere Gruppirung und stärkere Achsen- 
cylinder deutlicher erkennen lassen, als die übrigen Acustieuswurzeln, 
von denen unser Schnitt zwei trifft. Das Acustieusganglion (GgVIIT) 
erscheint als ovale der Medulla oblongata dicht anliegende Masse; auf 
demselben Schnitt ist die Macula sacculi (NM.sc.c) getroffen, und man 
sieht am Boden derselben deutliche Nervenfasern verlaufen, welche 
kurz abgeschnitten sind. Um ihren Zusammenhang darzuthun, bilde 
ich in Fig..36 einen etwas weiter vorn liegenden Schnitt ab, woselbst 
der Verlauf des Ganglions und sein unstreitiger Zusammenhang mit der 
'Macula sacculi besser zu sehen ist. Vom Facialis ist auf Fig. 35 ein 
Theil des motorischen Kerns, und auf Fig. 36 die Fortsetzung desselben 
getroffen. 

War es schon nach der schönen Beschreibung, welche P. und 
F. Sarasın (19, p. 207—221) von den peripheren Enden des Acusticus 
gegeben haben, kaum mehr zu bezweifeln, dass auch bei Ichthyophis 
ein Acusticus vorhanden sein müsse, so hielt ich mich doch für ver- 
pflichtet, diese Figuren wiederzugeben, welche zeigen, dass Ichthyophis, 
genau so wie Triton und Cryptobranchus vier Acusticuswurzeln besitzt, 
welche bei einigermaßen günstiger Konservirung (was allerdings bei 
Larven leichter möglich ist als bei erwachsenen Thieren) zu Tage treten. 
Auch die großen Ganglienzellen, welche mit dem Acusticus in irgend 
einer, noch nicht näher bekannten, Beziehung stehen, sind bei Ichthyo- 
phis vorhanden, so dass ich glaube, es liege keinerlei Grund vor, bei der 
starken Entfaltung der centralen Bahnen und Nuclei, deren Ausdehnung 
sogar zu einem besonderen Tuberculum acusticum Veranlassung giebt, 
eine Verkümmerung des Acusticus anzunehmen. 


Vagus-Glossopharyngeus. 
An Tritonen lassen sich schon bei einer Körperlänge von 12 mm 
sieben Vaguswurzeln und drei Glossopharyngeuswurzeln erkennen, ganz 
so wie OsBorRn (25, p. 61) für Cryptobranchus beschreibt. Diese Wurzeln 


Untersuchungen am Hirn und Geruchsorgan von Triton und Ichthyophis, 397 


gruppiren sich später zu Ästen und zwar so, dass die drei Glossopharyn- 
geuswurzeln zu einem vordersten, weit vorn entspringenden, Ast und 
die Vaguswurzeln zu drei das Ganglion direkt mit der Medulla oblongata 
verbindenden Ästen sich vereinigen. Hiebei verbinden sich die beiden 
vorderen sensiblen und die vorderste motorische Wurzel zu einem Aste, 
die vier übrigen Wurzeln je zwei zu einem motorischen Aste. Der 
letzte Ast erhält seine Fasern theils aus einer aufsteigenden motori- 
schen Bahn (Fasciculus solitarius), theils aus einem ihm nahe gelegenen 
lateralen motorischen Kern; der vorletzte Ast aus lateralen und ven- 
tralen Ganglienzellen der Medulla oblongata; der vorderste Vagusast 
besteht aus einer mittleren motorischen Wurzel und aus zwei seitlichen, 
deren Fasern sich in dorsalen Gebieten auflösen. Der Glossopharyngeus 
entspringt aus den ihm zunächst liegenden motorischen Kernen und 
sendet einen sensiblen Theil seines vordersten Astesin dorsale Regionen. 

Genau dieselben Verhältnisse, wie Osgorn sie bei Gryptobranchus 
sah und wie ich sie für Triton bestätigen kann, finde ich bei Ichthyophis 
wieder: drei Glossopharyngeuswurzeln; sieben Vaguswurzeln (Fig. 18), 
obschon ja sonst gerade dieses Nervengebiet am ehesten Schwankungen 
in Anzahl und Gruppirung ausgesetzt zu sein pflegt. 

Das Vagusganglion, welches auch den Glossopharyngeus auf- 
nimmt, zeigt schon auf frühen Entwicklungstufen eine deutliche Son- 
derung in zwei Abtheilungen: 1) eine vordere mit relativ kleinen Zellen, 
deren Kern sich intensiv mit Karmin färbt, mit schwachem Leib; 2) eine 
hintere Abtheilung mit großen Ganglienzellen, deren Kerne blass bleiben 
und eher geneigt sind zur Aufnahme von Anilinfarbstoffen. Beiderlei 
Zellen sind in die von Stıepa (7, p. 291) beschriebenen Bindegewebs- 
zellen eingehüllt. Bei Ichthyophis lässt sich in dem III. Stadium die 
Abschnürung eines Ganglions beobachten, welches vom Vagus in ven- 
traler Richtung nach hinten sich ablöst: es wird später zu einem sym- 
pathischen , welches, ventral von dem mächtig entwickelten hinteren 
Theile des Vagusganglions liegend, mit ihm durch einen starken Ner- 
venstamm verbunden ist. 


Schlussbemerkungen. 


Osgorn (25, p. 56—59) bemüht sich:in einem besonderen Ab- 
schnitt seiner an Beobachtungen reichen Arbeit, mit Hilfe der verschie- 
denen Kommissuren des Amphibienhirns eine Metamerie des Gehirns 
nachzuweisen, wobei die Kommissuren, sowie die durch sie geschie- 
denen Abtheilungen als homologe Bildungen resp. Abschnitte hingestellt 
werden. Abgesehen davon, dass eine so wichtige und komplicirte Frage, 
_ wie die Metamerie des Nervenrohres sich wohl kaum auf drei Seiten 


398 Rud. Burckhardt, 


dürfte abthun lassen, scheinen mir gerade die Amphibien aus Gründen, 
die schon lange von GEGENBAUR und HaEckEL ausgesprochen werden, so 
ziemlich das ungeeignetste Objekt zu sein, welches man den Anschau- 
ungen über die Urgeschichte des Kopfes könne zu Grunde legen. Um 
somehr als bei näherer Betrachtung die von Ossorx stillschweigend als 
homolog angenommenen Kommissuren doch etwas sehr verschiedene 
Bildungen sind. So sagt z. B. Ossorx selbst von der »Commissura poste- 
rior« sie sei eigentlich gar keine Kommissur: »It has been stated, that 
the posterior commissure, which invariably marks the dorsal boundary 
between the dien- and mesencephalon, is not a commissure in the striet 
sense of the word, but consists of fibres from the two tegmental tracts 
decussating to the opposite side of the brain.« Dieses Resultat einer 
Untersuchung PawLows&y's!, welches von v. Misarcovics (9,p. 73 und 7%) 
bestätigt wurde, beweist doch, dass wir es hier mit einem komplieirten 
Fasersystem zu thun haben, welches sich nicht ohne Weiteres dazu 
benutzen lässt, als Scheidewand zwischen Neuromeren zu dienen. 
Warum sollen überhaupt gerade die Kommissuren einen so eminenten 
Werth für die Neuromerie haben? Ossorn legt großes Gewicht darauf, 
dass eben alle drei dorsalen Kommissuren zur selben Zeit entstehen, 
_ wie er beim Frosch will gesehen haben, p. 58: » These commissures de- 
velop nearly, if not quite, simultaneously with the anterior commissure, 
at the period immediately following the constrietion of the neural tube 
into four vesicles.« Untersucht man aber die Bildung der Kommissuren 
vor der »Abschnürung in vier Bläschen«, so sieht man, dass die Comm. 
posterior zuerst auftritt und lange vor der Viertheilung des Hirns, zu 
einer Zeit, wo die ganze übrige Decke noch aus einem flachen Epithel 
besteht, gebildet wird. In zweiter Linie entstehen die Faserzüge des 
CGerebellum; dann die (ventral gelegene) Comm. anterior und erst zu- 
letzt die Commissura superior. Allerdings musste Ossorn an einem 
Froschgehirn, das seinem Holzschnitt 2 entspricht, die drei dorsalen 
Kommissuren gesehen haben; doch ist dieses Stadium viel zu alt, um 
ihre Entstehung zu verfolgen. Ich habe schon oben darauf aufmerksam 
zu machen gesucht, welchen Schwierigkeiten wir uns aussetzen, wenn 
wir die Commissura superior als Grenze zwischen dem Zwischenhirn 
und Vorderhirn annebmen: die Ganglia habenulae würden ins Vorder- 
hirn gelegt etc. Ist es denn nicht besser, die hintere Adergeflecht- 
furche, welche die erste tiefere Einsenkung des embryonalen Amphi- 
bienhirns ist, als Grenze anzunehmen, welche Auffassung auch mit den 
bisherigen Begriffen der Hirnanatomie im Einklange steht? 


1 Diese Zeitschr. Bd. XXIV. 1874. 


Untersuehungen am Hirn und Geruchsorgan von Triton und Ichthyophis. 399 


Reichere Ernte als bei allen metamerentheoretischen Spekulationen 
am Hirn der Amphibien einzuheimsen ist, bietet wohl die Phyloge- 
nese. Zwar ist es sehr schwierig, die Momente des Hirnaufbaues nach 
ihrem theoretischen Werthe abzuschätzen,, doch wird immer die Ver- 
gleichung der Gehirne verschiedener Gattungen und Arten uns einen 
gewissen Maßstab für die Vergleichung auch eines einzelnen Organ- 
systems abgeben dürfen. Wir haben gesehen, dass Schwankungen des 
Volumens einzelner Hirnabschnitte (Vorderhirn und Mittelhirn) inner- 
halb weiter Grenzen bei sonst nahe verwandten Arten vorkommen. 
Es dürfte also vielleicht wenig Gewicht auf die bloße Größe des 
Vorderhirns zu legen sein, da ja sogar auch der relativ embryonale Pro- 
teus ein Vorderhirn besitzt, das an Volumen dem von Salamandra ma- 
culosa oder Triton viridescens gleich kommt und andererseits Triton 
helvetieus an relativem Volumen des Vorderhirns Ichthyophis glutinosus 
nahe steht. Wichtiger erscheint mir die prägnante Abtheilung einzelner 
Gehirnpartien, so der Lobi olfactorii, welche bei Triton weiter ge- 
diehen ist, als bei den amerikanischen Amphibien, welche Ossorn ab- 
bildet, und, worauf WIEDERSHEIM zuerst verwies, bei Ichthyophis tiefer 
greift als bei anderen Amphibien. Hierher gehört auch die deutliche 
Abgrenzung des Mittelhirns von Ichthyophis gegen das Zwischenhirn, 
sowie die nicht minder scharfe Abgrenzung der Medulla oblongata 
gegen das Cervicalmark (vgl. Fig. 1 und 2). Wohl der sicherste Maß- 
stab, den uns die Hirnanatomie für die vergleichende Beurtheilung eines 
Hirns an die Hand giebt, ist die Krümmung der Hirnachse und die 
Verschiedenheiten ihrer Krümmung; denn die Hirnachse ist nicht nur 
der Ausdruck der im Laufe der ontogenetischen Entwicklung vor sich 
gehenden Verschiebungen des Hirns und seiner Wände, sondern sie ist 
mit bedingt durch die Ausbildung des gesammten Kopfes. Von sekun- 
därer Bedeutung können auch die Entfaltung der Plexus, der Epiphysis, 
der Hypophysis und die durch die Größe der Sinnesorgane bedingten 
Unterschiede in der Größe der centralen Gebiete sein. 

Vergleichen wir nun auf Grund dieser Gesichtspunkte das Hirn 
von Ichthyophis mit dem von Triton und der amerikanischen Urodelen, 
so finden wir zunächst, dass die Entwicklungsgeschichte des Hirns von 
Ichthyophis erheblich von derjenigen der Urodelen abweicht und zwar 
so, dass Ichthyophis Stadien durchläuft, welche entschieden Embryo- 
nalstadien höherer Wirbelthiere nahe kommen; dass ferner diese An- 
näherung mit Beginn des larvalen Lebens wieder verwischt wird und 
dass sich das Hirn alsdann in Anpassung an die neuen Lebensbedin- 


. gungen weiter verändert. Diese Auffassung gründet sich auf die bei 


Besprechung der Hirnbeugen erwähnten Verhältnisse der Hirnachse: 


400 | Rud. Burckhardt, 


die Vorwölbung des Mittelhirns, die Nackenbeuge, die scharfe Kniekung 
der Brückenbeuge sind wichtige entwicklungsgeschichtliche Momente, 
wodurch sich Ichthyophis von anderen Amphibien unterscheidet. Wei- 
tere Unterschiede sind die Ursprünglichkeit des Zwischenhirndaches, 
die Ausbildung des Temporallappens (Sarasın) die Abschnürung der 
Lobi olfactorii (WIEDERSHEIM). In dritter Linie käme die reiche Ausstat- 
tung des Ichthyophishirns mit Plexus aller Art in Betracht. In all die- 
sen Punkten erscheinen die Urodelen als eine einförmige Gruppe: die 
Nackenbeuge fehlt; die Brückenbeuge ist sehr schwach, das Mittelhirn 
behält seinen rückenmarksähnlichen Querschnitt bei, das Zwischenhirn- 
dach ist abgeflacht, die Zirbel verliert ihren Zusammenhang mit ihm 
und legt sich als funktionell werthlose Blase darauf. Die Entwicklung 
verläuft sehr einfach und zeigt keinerlei Annäherung an höhere Wirbel- 
thiere, es kommt weder zu einer distinkten Abschnürung der Lobi ol- 
factorii noch zur Bildung eines Temporallappens. Gegenüber all diesen 
Differenzen im äußeren Aufbau des Hirns muss jedoch andererseits her- 
vorgehoben werden, dass im Übrigen es an weitgehenden Ähnlich- 
keiten nicht fehlt, so in der Ausbildung des Zwischenhirnbodens, des 
Mittelhirndaches und des Hinterhirns, in der Anordnung der Nerven 
und ihrer Kerne, in der Disposition und Stärke der Faserbündel. Ich 
kann dagegen der Duplicität des Olfactorius aus oben geschilderten 
Gründen nicht den hohen Werth beimessen, welchen ihr WIEDERSHEIM 
giebt, da ich darin eine durch den Aufbau des übrigen Kopfes und durch 
seine Anpassung an die Lebensbedingungen des erwachsenen Thieres 
veranlasste Erscheinung erblicke, die allerdings für Ichthyophis eine 
gewisse Eigenthümlichkeit ist, wie etwa das Einmünden des Thränen- 
nasenganges ins Jacogson’sche Organ oder die Existenz des Choanen- 
schleimbeutels. Die große Übereinstimmung, welche zwischen dem 
Geruchssack von Ichthyophis und dem von Triton besteht, scheint mir 
ebenfalls ein Zeichen zu sein, dass beide Genera wohl nahe verwandt 
sein möchten. Wenn ich Ichthyophis noch nicht zu den Urodelen ge- 
rechnet habe, wie die Sarasın vorschlagen, so geschah es aus dem ein- 
fachen Grunde, dassich glaube die Untersuchung und Vergleichung eines 
einzelnen Organs berechtige nicht zu einem definitiven Urtheil, son- 
dern könne höchstens mitbestimmend wirken. 


Berlin, im März 1891. 


Untersuchungen am Hirn und Geruchsorgan von Triton und Ichthyopkis. 401 


Litteratur. 


4. C. E, von Bazr, Entwicklungsgeschichte der Thiere, II. Thl. 4828—1837. 
2. REICHERT, Vergleichende Entwicklungsgeschichte des Kopfes der nackten Am- 
phibien. 4838. 
3. J. G. FıscHEr, Amphibiorum nudorum neurologiae specium primum, 1843, 
4. RATHKE, Bemerkungen über mehrere Körpertheile der Coecilia annulata. 
JoH. MürLLer's Archiv. 4852. 
5. J. G. Fischer, Anatomische Abhandlungen über die Perennibranchiaten und 
Derotremen, 4864. 
6. GoETTE, Entwicklungsgeschichte der Unke. 1875. 
7. STIEDA, Das Centralnervensystem des Axolotl. Diese Zeitschr. Bd. XXXIV. 1875, 
8. Born, Über die Nasenhöhlen u. den Thränennasengang der Amphibien. Morph. 
Jahrb. 4876, 
9, von MiHALkovics, Entwicklungsgeschichte des Gehirns. 1877, 
40. WIEDERSHEIM, Anatomie der Gymnophionen. 4879, 
44, SCHWALBE, Lehrbuch der Neurologie. 4880. 
12. AHLBORN, Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. Diese Zeitschr. 
Bd. XXXIX. 1883. 
13. BLAUE, Untersuchungen über den Bau der Nasenschleimhaut bei Fischen und 
Amphibien. Archiv für Anatomie und Entwicklungsgesch. 1884. 
44, WIEDERSHEIM, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. 1886. 
45. FULLIQUET, Recherches sur le cerveau du Protopterus annectens. 1886. 
46. BELLoncı, Sulle commissure anteriore degli Amfibia e dei Rettili. Mem. della 
R. Accad. Bologna. 4887. 
47. OsBorn, The origin of the corpus callosum. Morph. Jahrb. 1887. 
48. WALDSCHMIDT, Zur Anatomie des Nervensystems der Gymnophionen, Zeitschr, 
für Naturwissensch, 1887. ‚ 
49, P.u. F. Sarasın, Ergebnisse naturwissenschaftlicher Forschungen auf Ceylon. 
Bd. II, Heft 4—4. 1887—1890. 
20. EDINGER, Untersuchungen über die vergl, Anatomie des Gehirns. I, Vorderhirn. 
1888. 
24. WrassAx, Das Kleinhirn des Frosches. Archiv für Anat. und Physiol. Physiol. 
Abth. 4888. 
22. Köpren, Zur Anatomie des Froschgehirns. Archiv für Anatomie und Entwick- 
lungsgesch. 1888. 
93, Hıs, Geschichte des Gehirns, sowie der centralen und peripheren Nervenbahnen 
beim menschl. Embryo. Abhandl. der math.-phys. Klasse der k. sächsi- 
schen Gesellschaft der Wissenschaften. 1888. 
34, Hıs, Die Neuroblasten und deren Entstehung im embryonalen Mark. 1889. 
25. OSBORN, Amphibian brain studies. Journal of Morphology. 1889. 
26. BurckHArpt, Histologische Untersuchungen am Rückenmark der Tritonen, 
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27. Hıs, Die Formentwicklung des menschlichen Vorderhirns. 1889. 
28. Hıs, Entwicklung des menschlichen Rautenhirns. I. Verlängertes Mark. 1890. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LII. Bd. DT, 


402 | Bud. Burckhardt, 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXI. 


Fig. 4. Ichthyophis, erwachsen; Hirn; Medianschnitt. A5fache Vergr. 
nacheiner Rekonstruktion, 
mit Hilfe einer Skizze vor 
dem Einbetten ergänzt. 
A0fache Vergr. 

Fig. 5. Triton cristatus, erwachsen; Hirn; von oben. A0fache Vergr. 

Fig. 6. Ichthyophis II; Hirn mit Sinnesorganen und Ganglien von der Seite. 
Rekonstruktion aus Querschnitten. 20fache Vergr. 

Fig. 7. Triton alpestris, erwachsen; Hirn; Medianschnitt. A0fache Veregr. 

Fig. 8. Triton alpestris, Larve von 3 cm; Hirn; Medianschnitt. 20fache Vergr. 

Fig. 9. Axolotl, Larve von 9 mm; Hirn; Medianschnitt. 30fache Vergr. 

Fig. 10. Ichthyophis I, Kopf von der Seite; nach dem Spirituspräparat gezeich- 
net. 20fache Vergr. 

Fig. 14. Ichthyophis I, Hirn desselben Kopfes von der Seite; Rekonstruktion 
aus Querschnitten. 20fache Vergr. 

Fig. 42. Ichthyophis I, Hirn desselben Kopfes von oben; Rekonstruktion aus 
Querschnitten. 20fache Vergr. 

Fig. 43. Ichthyophis II, Kopf von der Seite re dem Spirituspräparat gezeich- 

Fig. 14. Ichthyophis II, Kopf von oben net. 20fache Vergr. 

Fig. 15. Ichthyophis II, Hirn; aus Querschnitten rekonstruirt. 20fache Vergr. 

Fig. 46. Ichthyophis III, Hirn; aus Längsschnitten rekonstruirt. 20fache Vergr. 

‚Fig. 47. Ichthyophis III, Hirn; Medianschnitt. 20fache Vergr. 

Fig. 48. Ichthyophis II, Hirn mit Nervenwurzeln und Ganglien; aus Längs- 
schnitten rekonstruirt. 20fache Veregr. 

Fig. 49. Ichthyophis IV, Hirn; Medianschnitt. 20fache Vergr. 


Fig. 2. Ichthyophis, erwachsen; Hirn; von der Seite 
Fig. 3. Ichthyophis, erwachsen; Hirn; von unten 
Fig. 4. Ichthyophis, erwachsen; Hirn; von oben 


Tafel XXI. 

Fig. 20. Triton alpestris, 42 mm, Larve; Hirn von vorn; nach der Rekonstruk- 
tion. 50fache Vergr. 

Fig. 21. Triton alpestris, 3,2 cm, Larve; Zwischenhirn von oben; nach der Re- 
konstruktion. 50fache Vergr. 

Fig. 22. Salamandra maculosa, 7 mm, Embryo; Hirn; Medianschnitt. 30fache 
Vergr. 

Fig. 23. Triton alpestris, 42 mm, Larve; Geruchssack; Querschnitt. 240fache 
Vergr. 

Fig. 24. Triton alpestris, 42 mm, Larve; Geruchssack; Querschnitt. 240fache 
Vergr. | 

Fig. 25. Triton alpestris, 48 mm, Larve; Geruchssack;; Querschnitt. 60fache 
Vergr. 

Fig. 26. Triton alpestris, 3,2 cm, Larve; Geruchssack; Querschnitt. 60fache 
Vergr. 

Fig. 27. Triton taeniatus, erwachsen; Geruchssack;; Querschnitt. 30fache Vergr, 

Fig. 28. Triton alpestris, 18 mm, Larve; Geruchssack;; von unten nach der Re- 
konstruktion. 50fache Vergr. 


Untersuchungen am Hirn und Geruchsorgan von Triton und ichthyophis, 403 


Fig. 29. Ichthyophis III, Vertikallängsschnitt durch Vorderhirn und Nasen- 
grube. 30fache Vergr. 

Fig. 30. Ichthyophis III, Vertikallängsschnitt durch Vorderhirn und Nasen- 
srube. 30fache Vergr. 

Fig. 34. Ichthyophis IV, Vertikallängsschnitt durch das Vorderhirn und den 
Olfactoriusaustritt. 50fache Vergr. 

Fig. 32. Triton alpestris, 42 mm, Larve; Querschnitt durch Vorderhirn und 
Olfactorius. 420fache Vergr. 

Fig. 33. Triton alpestris, 3,2 cm, Larve; Längsschnitt durch Vorderhirn und 
Olfactorius. 50fache Vergr. 

Fig. 34. Triton taeniatus, erwachsen; Längsschnitt durch den Olfactorius. 
30fache Vergr. 

Fig. 35. Ichthyophis III der Medulla oblongata, Ganglion acusticum, Quer- 
schnitt. 420fache Vergr. 

Fig. 36. Ichthyophis III der Medulla oblongata, Ganglion acusticum, Quer- 
schnitt. 420fache Vergr. 

Fig. 37. Triton alpestris, erwachsen. Hypophysis. 30fache Vergr. 

Fig. 38. Triton cristatus, ausgewachsene Larve. Medulla oblongata, Quer- 
schnitt. 120fache Vergr. 

Fig. 39. Triton alpestris, 3,2 cm, Larve, Mittelhirnboden, Längsschnitt. 420- 
fache Vergr. 


x Zeichenerklärung. 


Abl, Augenblase; Ast, Augenstiel; AfIu. II, erste und zweite Adergeflechtfalte; 
asc, aufsteigende Wurzel; B, Brücke; Bd, Brückenbeuge; Cha, Choanenöffnung; 
Cl, Cerebellum , Ch.o, Chiasma opticum ; Com. ant., inf.,post., sup., Commissura an- 
terior, inferior, posterior, superior; C.rest, Corpus restiforme; Cc, Corpus callo- 
sum; DM, Dura mater; EfIu. II, erste und zweite Zirbelfalte; Ep, Epiphyse (Zir- 
bel); Eth, Ethmoideum ; Gg, Ganglion; Gg.h, Ganglion habenulae; Ghbl, Gehörblase; 
Gi, Ganglion interpedunculare; gl, Glomeruli; Gs, Geruchssack; Hh, Hinterhirn; 
Hy, Hypophyse (d.T, drüsiger Theil, n.T, nervöser Theil); /, Infundibulum; 
jo, Jacosson’sches Organ; jdr, JAcosson’sche Drüse; Kn, Knorpel; KsIu. I], erstes 
und zweites Kopfsegment; L.inf, Lobus inferior; L.olf, Lobus olfactorius; L.i, La- 
mina terminalis; L.temp, Lobus temporalis; m, Medianebene (oder eine Parallele 
derselben); MB, Meynerr'sches Bündel; Mds, Mundschleimhaut; MF, MAUTHNER- 
sche Faser; Mh,Mittelhirn ; Mhgr, hintere Mittelhirngrenze ; Mil, MüLzer’sche Fasern ; 
M.scc, Macula sacculi; m.trig.n, Mittelhirntrigeminuskern; Nb, Nackenbeuge; 
nh, Nasenhöhle; Nh, Nachhirn ; Ok, Oberkiefer; Olf.d u.v, Olfactorius dorsalis und 
ventralis; Pl.chor.hem, Plexus chorioideus der Hemisphären; Pl.chor.inf, Plexus 
chorioideus inferior; Pl.chor.med, Plexus chorioideus medius; Pl.chor.sup, Plexus 
chorioideus superior (Adergeflechtknoten); Pl.chor.v.IV, Plexus chorioideus ventri- 
euli quarti; Rgr, Riechgrube;, Rh, Rautenhirn; Rschl, Riechschleimhaut; Rz, Riesen- 
zelle; Sb, Sattelbeuge; Schlw, Schlundwand; Ssp, Sattelspalte; Tub.ac, Tubercu- 
lum acusticum ; Uk, Unterkiefer; Yh, Vorderhirn;; V.m.p, Velum medullare posterius, 
Zh, Zwischenhirn. 

I—X bezeichnen die Hirnnerven; Xs, sympathisches Ganglion; 7, 2,3 etc. die 
centralen Wurzeln der Hirnnerven. 


Das Integument der Chitonen. 
Von 
Jos. Blumrich, stud. phil. 


Mit einer Vorbemerkung von Professor Dr. B. HATscHEk in Prag. 


Mit Tafel XXII-—XXX und 1 Figur im Text. 


Die nachfolgende, in dem von mir geleiteten zoologischen Institute 
ausgeführte Arbeit des Herrn J. Brumkıch wird nicht nur in vielen 
- Einzelheiten das Interesse der Fachgenossen erregen, sondern auch in 
Bezug auf manche allgemeinere Fragen wichtige Anknüpfungspunkte 
bieten. Auf einige derselben will ich in Folgendem kurz hinweisen. 

Die Ausscheidung der Chitonen aus der Gruppe der Gastropoden 
und die Hinzuziehung von Neomenia und Chaetoderma, sowie die dar- 
aus gefolgerte Gegenüberstellung der Amphineuren und Conchiferen 
bildet einen der bedeutsamsten Fortschritte in unserer Erkenntnis des 
Molluskenstammes. Wir verdanken dieses, so wie manches andere 
wichtige Resultat H. v. Iaerıne, und wir müssen, wenn auch im Ein- 
zelnen manche seiner Anschauung durch weitere Forschungen verbes- 
sert wurde, stets anerkennen, dass er in diesen Fragen bahnbrechend 
gewirkt hat. Der Gegensatz von Amphineuren und Conchiferen wird 
auch durch die vorliegende Untersuchung aufs Neue bekräftigt. Wir 
finden, dass gewisse Eigenthümlichkeiten des Integumentes, so die 
mächtige Cutieularbildung und die Stachelbildungen des Mantelsaumes 
für die Amphineuren charakteristisch sind, und deren Zusammenge- 
hörigkeit noch weiter begründen, während diese Charaktere den Con- 
chiferen fehlen. Die Stachelbildung ist in so hohem Grade charakte- 
ristisch, dass wir die Gruppe der Amphineuren auch mit einem 
Synonym als Aculifera bezeichnen und den Conchifera gegenüber- 
stellen können. Die Ähnlichkeit in der Entwicklung der Stacheln mit 
der Borstenbildung der Anneliden deutet einen weiteren, allerdings 
noch hypothetischen Ausblick an; die schönen Untersuchungen von 


Das Integument der Chitonen. 405 


Reincke finden in der nachfolgenden Arbeit BrunricH's manche er- 
wünschte Bestätigung und Erweiterung. 

Wenn so der Gegensatz der beiden Abtheilungen der Mollusken 
durch diese Untersuchungen seine Bekräftigung findet, so findet ferner 
noch eine andere Frage, nämlich die Beziehungen innerhalb der Amphi- 
neuren, d. h. die Beziehungen der Chitonen zu Neomenia und Chaeto- 
derma eine Aufklärung, welche aber den herrschenden Ansichten in 
dieser Frage widerspricht. Es freut mich zu sehen, dass in einer kürz- 
lich erschienenen Mittheilung! der treffliche Molluskenforscher PauL 
PELSENEER zu denselben Resultaten gekommen ist, welche wir im Nach- 
folgenden andeuten wollen, so dass unsere Anschauungen als eine 
Bestätigung derjenigen von PELSENEER zu betrachten sind. 

Das Integument der Chitonen zeigt an verschiedenen Theilen des 
Körpers eine ganz charakteristische Differenzirung, und diese ermög- 
licht eine genaue Vergleichung dieser Regionen auch bei den anderen 
zu besprechenden Formen. Nur der Mantelsaum ist bei den Chitonen mit 
einer charakteristischen Cuticularschicht und Stachelbildungen, sowohl 
an seiner dorsalen, als auch an seiner ventralen Fläche, versehen. 
Dieser Mantelsaum ist mit einer besonderen Muskulatur ausgestattet. 
Die Betrachtung von Chitonellus zeigt uns, dass bei geringerer Aus- 
dehnung der Schalenstücke und geringerer Ausdehnung des Fußes 
dieser Mantelsaum sammt seiner Muskulatur einen relativ viel größeren 
Umfang gewinnt. Das Vorhandensein desselben Integumentgewebes 
nicht nur im Mantelsaume, sondern auch zwischen den auf einander 
folgenden Schalenstücken mag darauf hindeuten, dass diese charakte- 
ristische Integumentbildung ursprünglich über die ganze Rückenfläche 
ausgedehnt war, welches Verhalten bei Chiton durch das Aneinander- 
stoßen der Schalenstücke unterdrückt ist, bei Chitonellus durch die 
Verkleinerung der Schalenstücke wieder bemerkbar wird. Die Fuß- 
bildung von Chitonellus ist in dem hinteren Theil des Körpers viel 
mächtiger. Nach vorn zu verkleinert sich der Fuß beträchtlich; da 
auch die Kiemen im vorderen Körpertheil fehlen, so erscheint die 
Mantelhöhle (Kiemenhöhle) dort nur als eine einfache und nur wenig 
ausgedehnte Rinne, die nur eine Andeutung des Fußes und keine 
Kiemenbildung enthält. Auch die Kopfbildung erscheint rudimentär. 

Von diesen Verhältnissen sind nun diejenigen von Neomenia ab- 
leitbar, welche charakterisirt sind durch das gänzliche Fehlen des 
Fußes und die Beschränkung der Kiemenhöhle auf einen hinteren 
Theil, der hier als Kloake abgesetzt erscheint und sich nach vorn nur 


1 PaıuL PELSENEER, Sur le pied de Chitonellus et des Aplacophora. in: Bulletin 
scientifique de la France et de la Belgique. T. XXII. p. 489—495. 4890. 


406 Jos. Blumtich, 


in Form einer ventralen Rinne fortsetzt. Noch weiter ist die Rückbil- 
dung der Bauchfurche bei Chaetoderma gediehen (die Bauchfurche wird 
von Hansen neuerdings in Abrede gestellt.. Hier ist nur noch die 
Kloake mit ihren Kiemen als Reste der ursprünglichen Mantelhöhle vor- 
handen. 

Sowohl bei Neomenia, als auch bei Chaetoderma erstreckt sich die 
charakteristische Integumentbildung des Mantelsaumes über die ganze 
Cirkumferenz des Körpers, und auch die Muskulatur des Körpers, 
welche die Verhältnisse eines Hautmuskelschlauches zeigt, ist zum 
größten Theil auf die Muskulatur des Mantelsaumes zurückführbar. 
Alle diese Verhältnisse sind verständlich, wenn man von Chiton aus- 
gehend zunächst Chitonellus, sodann Neomenia und endlich Chaeto- 
derma in Vergleich zieht. Die letzteren Formen sind, wie erwähnt, als 
rückgebildete oder umgebildete Formen zu betrachten. Zu den Grün- 
den, welche schon PELsenger für diese Auffassung anführt — die wich- 
tigsten derselben sind: die Gleichmäßigkeit der Kiemenbildung und 
Fußbildung in der Längsausdehnung des Körpers bei Chiton im Gegen- 
satz zu der allmählich beschränkteren Ausbildung dieser Organe (durch 
Rückbildung von vorn her) bei den anderen Formen —- möchte ich 
noch ein wichtiges Argument hinzufügen. Der laterale Nervenstrang, 
Pleuralstrang, liegt bei den Chitonen unmittelbar längs der Kiemen 
sehr nahe dem Integument der Kiemenhöhle. Bei den anderen Formen 
(schon bei Chitonellus, Taf. XXVI, Fig. 21 n) rückt er immer tiefer ins 
Innere des Körpers und gleichzeitig mit ihm auch die ihn begleitende 
Kiemenarterie und -Vene. Die Bildungen erscheinen endlich ganz nach 
innen von der mächtigen Muskulatur gelagert. Sowohl in seiner Lage- 
rung, als auch in den deutlicheren Beziehungen zu den Kiemen scheinen 
bei Chiton die ursprünglicheren Verhältnisse vorzuliegen. 

Wir schließen uns also vollständig der Ansicht PELSENEER’s an, 
dass unter den Amphineuren die Chitonen der gemeinsamen Stamm- 
form näher stehen als Chitonellus und die Aplacophora (Neomenia und 
Chaetoderma), eine Folgerung, die von größter Bedeutung ist, wenn es 
sich um weitere Erforschung der Ableitung des gesammten Mollusken- 
stammes handelt. 

B. Hatschek. 


Das Integument der Ghitonen. 407 


Einleitung. 

Die Rückenschalen und das Integument des Mantelrandes der Chi- 
tonen sind schon wiederholt Gegenstand der Untersuchung gewesen: 
Im Folgenden sollen die wichtigsten bisher gewonnenen Resultate in 
Kürze dargestellt werden. 


a. Litteratur über die Schalen. 


In seinen »Beiträgen zu einer Malacozoologia Rossica«, 1847, 
wandte Minvenporrr als Erster den Chitonschalen seine Aufmerksam- 
keit zu. Er unterschied an ihnen zwei Lagen, das Tegmentum, welches 
am Thiere von außen allein sichtbar ist, und das Articulamentum, die 
tiefere Schicht, welche theils vom Tegmentum und theils vom Mantel 
verdeckt wird. An den sieben hinteren Schalen überragen zwei flügel- 
artige Vorsprünge des Articulamentums (die Apophysen) das Tegmen- 
turn am Vorderrande und greifen unter den Hinterrand der nächst 
vorderen Schale; sie stecken in taschenförmigen Mantelfalten, gleich 
wie der übrige Rand der Schalen. Während bei manchen Chitonarten 
das Tegmentum an Ausdehnung dem Articulamentum nur wenig nach- 
steht, ist es bei anderen rudimentär und nur in Form eines Schildcehens 
auf der Mitte des Articulamentums erhalten. Bei Cryptochiton Stelleri 
endlich fand Minpenvorrr das Tegmentum ganz geschwunden; die 
Schale (das Articulamentum) liegt hier im Mantelgewebe völlig ver- 
borgen. Das Wachsthum der Schalen erfolgt nach ihm durch Absonde- 
rung innerhalb der Mantelfalten. Auf Dünnschliffen senkrecht durch 
die Schalen von Cryptochiton bemerkte er, dass sie sich aus mehreren 
Schichten zusammensetzen, die aus sehr zarten, lothrecht gestellten 
Plättchen bestehen. 

Gray veröffentlichte 1848 einige Bemerkungen über den Bau der 
Chitonschalen in den »Philosoph. Transactions of the Royal Society of 
London«. Er nahm zwischen dem Articulamentum und Tegmentum 
MinDDENDORFF’S noch eine dritte schmale, zellenhaltige Schicht wahr und 
erkannte, dass dieselbe durch zarte Ausläufer des Mantelgewebes ge- 
bildet wird. Er verglich sie mit dem Gewebe in den Schalen der coro- 
nalen Cirripedien. Im Tegmentum erblickte er eine Eigenthümlichkeit 
der Chitonschalen und war der Ansicht, das Articulamentum allein sei 
der Schale der übrigen Gastropoden homolog. | 

Den feineren Aufbau der Schalen erforschte zuerst MarsHuaLr und 
legte die gewonnenen Resultate in den »Archives Ne&erlandaises des 
Seiences exactes et naturelles« 1868 nieder. Das Articulamentum fand 


408 Jos. Blumrich, 


er besonders reich an anorganischen Stoffen und nahm in demselben 
vier besondere Lagen wahr. Die unterste derselben besteht nach ihm 
aus aufrechten, eng an einander schließenden Kalksäulchen, welche aus 
abwechselnd helleren und dunkleren Schichten aufgebaut sind. Die 
folgende Lage ist mächtiger und zeigt eine feinkörnelige Struktur. Die 
dritte Lage gleicht der ersten, nur besitzen ihre vierseitigen Säulchen 
eine oberflächliche Riefung. Die Säulchen der letzten, vierten Schicht 
sind horizontal gelagert und in Reihen geordnet, welche von der Mitte 
des Schalenhinterrandes halbkreisförmig ausstrahlen. An der Ober- 
fläche des Tegmentums, das ihm hauptsächlich aus organischen Stoffen 
zu bestehen schien, sah MArsHaLL ein zartes, gegen Säuren widerstands- 
fähiges Häutchen, welches er Epidermis benannte. Im Tegmentum fand 
er ein System feiner Kanälchen ausgebreitet, die an der Schalenober- 
fläche durch Käppchen verschlossen sind. Letztere stehen in Gruppen 
zu 8—15 beisammen, welche auf der Schale regelmäßig vertheilt sind. 
Die zu einer Käppchengruppe gehörigen Kanälchen steigen in die Tiefe 
und münden gemeinsam in eine längliche Höhlung. Von diesen Höh- 
lungen führt je ein Kanälchen weiter nach abwärts, biegt an der Grenze 
zwischen Articulamentum und Tegmentum um und verläuft dann in 
"horizontaler Richtung. An gewissen Stellen der Schalen, den soge- 
nannten Nähten, durchsetzen die von den Höhlungen herabsteigenden 
Kanälchen auch das Articulamentum. An der ersten und achten Schale 
sah MarsuaLı mehrere solcher Nähte, welche gegen die Mitte der Schale 
zu konvergiren, an den übrigen sechs Schalen nur je zwei, von der 
Mitte des Hinterrandes ausstrahlend. Nach Entkalkung der Schalen 
durch Salzsäure erblickte MarsuizL in den Kanälchen und Höhlungen 
zarte Häutchen, an denen er keine Struktur wahrzunehmen vermochte. 
Eben so wie Grar hielt er sie für Ausläufer des Mantels, homolog mit 
den Gebilden in der Schale der Brachiopoden und Balaniden. Irriger- 
weise vermuthete er, ein Athmungsorgan in ihnen vor sich zu haben. 
VAN BENMELEN, welcher 1882 in seiner Proefschrift „over den bow 
der schelpen van Brachiopoden en Chitonen« die Untersuchungen 
Marsnaur’s wieder aufnahm, konnte auf Grund seiner Präparate das im 
Tegmentum enthaltene Gewebe genauer analysiren. Er sah nämlich 
im Tegmentum zahlreiche, zellige Papillen, von deren unterem Ende 
feine, zellkernhaltige Fäden ausgehen. Diese verlaufen entweder hori- 
zontal zwischen Articulamentum und Tegmentum nach dem Schalen- 
rande hin, wo sie mit dem Mantelepithel in Verbindung treten, oder 
sie durchbohren das Articulamentum. An der Ansatzstelle dieser 
Fäden an die Papillen beobachtete er stets eine Gruppe von Zellkernen. 
Von da aus legt sich der Faden in ein Bündel von Fäden aus einander, 


Das Integument der Chitonen. 409 


welches den Raum der Papille erfüllt. Der obere Theil dieser Bündel 
war in Körner aufgelöst, von denen einige sich mit Karmin färbten 
und hierdurch Zellkernen ähnlich wurden, andere eine gelbliche Fär- 
bung behielten. van BEmmeLen deutete sie als Pigmentkörner. Vom 
oberen Ende der Papillen strahlen zarte Fäden aus, welche an der 
Schalenoberfläche mit einer von einem Chitinkäppchen umhüllten An- 
schwellung abschließen. Zwischen diesen Käppchen ist ein dünnes 
Häutehen ausgespannt, welches er Periostracum benannte (die »Epi- 
dermis« Marsnaur’s). Dort wo das Epithel des Mantelrandes in den 
Schalensack umbiegt, sah er verschiedene Entwicklungsstadien der 
Tegmentalpapillen, welche eben so, wie die im Tegmentum einge- 
schlossenen, gestielte Käppchen trugen, fasste sie jedoch als Übergangs- 
formen der Tegmentalpapillen in die Papillen des Mantelrandes auf. 
Bezüglich des Articulamentums erwähnt er, dass es keine Papillen 
enthalte, und dass nach dem Entkalken nur spärliche Reste organischer 
Natur davon zurückbleiben. Er fand auch, dass die Angaben Marsnaur’s 
über den Aufbau des Articulamentums nicht für alle Schalen stimmen. 
Auf Dünnschliffen durch die sechs mittleren Schalen konnte er zwi- 
schen der untersten und dritten Lage Marsnarr’s noch fünf bis sechs 
Lagen konstatiren, welche aber sämmtlich aus Kalksäulchen bestanden, 
die in den verschiedenen Lagen eine verschiedene Anordnung zeigten. 
Darin stimme das Articulamentum der Chitonen mit den Schalen der 
Gastropoden überein. Das Tegmentum, eine besondere Eigenheit der 
Chitonen, stelle einen ursprünglicheren Zustand der Schale dar, welcher 
_ bei den eigentlichen Gastropoden nicht mehr auftrete. 

H. N. MoseLry veröffentlichte unter dem Titel: »On the Presence 
of Eyes in the Shells of Certain Chitonidae and on the Structure of 
these Organs« 1885 eine Arbeit im »Quarterly Journal of Microscopical 
Seience«, in welcher er ebenfalls das im Tegmentum enthaltene Ge- 
webe bei einer Anzahl von Chitoniden bespricht. In den zwischen 
Articulamentum und Tegmentum verlaufenden Fäden nahm er eine 
fibröse Struktur, zahlreiche Zellkerne und eine Granulirung wahr. Er 
vermuthet auch Nervenfasern darin, da sie zu den Augen und den von 
ihm als Tastorgane gedeuteten Tegmentalpapillen van BEmmELen’s hin- 
ziehen. Desshalb betrachtet er diese Fäden nicht als bloße Mantel- 
epithelfortsätze, sondern nimmt einen tieferen Ursprung derselben an. 
Den Tegmentalpapillen legt er den Namen Ästheten bei, die am oberen 
Ende derselben sich abzweigenden Ausläufer nennt er Mikrästheten, 
den mächtigeren centralen Fortsatz das Megalästhet. Mit besonderem 
Nachdruck betont Moserry, dass die Chitinkappen eines Ästhetes stets 
_ von zweierlei Größe seien; die dem Megalästhet aufsitzende Kappe ist 


410 Jos. Blumrich, 


die größte, die der Mikrästheten sind kleiner, aber unter sich gleich 
groß. An den Chitinkappen beobachtete er eine Struktur, als ob sie 
aus in einander gesteckten Hohlkegeln beständen. Einzelne der hori- 
zontal verlaufenden Fäden sah er bei Corephium aculeatum direkt zur 
Schalenoberfläche aufsteigen und mit einer Chitinkappe abschließen, 
ohne dass sie vorher mit einem Ästhete in Verbindung getreten wären. 
Den histologischen Aufbau der Ästheten hat Moseızy nicht so deutlich 
sehen können wie van BEmMmELEn. Bei gewissen Chitoniden fand er eine 
augenähnliche Ausbildung einzelner Megalästheten vor. Derartige 
Ästheten sind von einem Pigmentmantel umgeben, der seitlich von den 
Mikrästheten durchsetzt wird. Unterhalb der corneaähnlichen Empor- 
wölbung des Tegmentums liegt eine bikonvexe Linse, unter welcher 
eine aus kubischen Zellen bestehende Retina sich befindet, welcher 
aber das Pigment fehlte. — Das Wachsthum der Schalen erfolgt nach 
Moserey durch Abscheidung des Mantelgewebes. Am Mantelrande 
konnte er in den jüngsten Schalentheilen die Augen und Ästheten in 
allen möglichen Bildungsstadien erblicken. Er hebt aber hervor, dass 
nie ein Stachel ins Tegmentum eingewachsen erscheint, wie auch 
andererseits kein Auge oder Ästhet auf dem Mantelrand sichtbar sei. 

Der Vollständigkeit halber mag noch die Abhandlung von Jon. TuIELE 
»Über Sinnesorgane der Seitenlinie und das Nervensystem von Mollus- 
ken « (diese Zeitschr., 1889, XLIX. Bd.) Erwähnung finden. Gewisse 
modifieirte Ästheten von Chiton rubicundus hält er für Augen und 
konnte von diesen bis zu einem Ganglion, dem » Augenganglion«, einen 
Strang mit schwach gefärbten Zellkernen verfolgen, welcher wahr- 
scheinlich ein Nerv sei. 


b. Litteratur über das Integument des Manteirandes. 


In der bereits angeführten Arbeit behandelt MiDpennorrr auch das 
Integument des Mantelrandes. Er bemerkte, dass der Mantel außen 
von einer strukturlosen, durchsichtigen und ungefärbten Schicht be- 
deckt sei, welcher er den Namen »Stroma« gab. Bei einigen Chiton- 
arten steckten darin zahlreiche Stacheln, die er für chitinig hielt, da 
sie angeblich Säuren widerstanden. Auf der Rückenseite des Mantels 
von Cryptochiton fand er außer den vom Stroma überdeckten Stacheln 
noch sehr lange, nadelförmige Gebilde, welche von einem Centralkanal 
durchsetzt waren und in tiefen Gruben zu Büscheln vereint beisammen 
standen. Diese bezeichnete er als Borsten. 

Gray (l. c.) erblickte in den Stacheln und Kalkschuppen des Man- 
telrandes rudimentäre Schalen, und in ähnlicher Weise erklärte 


Das Integument der Chitonen. - 411 


GEGENBAuUR („Grundriss der vergleichenden Anatomie« 1878) die Scha- 
len als im Inneren des Mantelgewebes fortwachsende Stacheln. 

Sehr eingehend befasste sich Reınek£ mit dem Integument des 
Mantelrandes in seinen »Beiträgen zur Bildungsgeschichte der Stacheln 
im Mantelrande der Chitonen« (diese Zeitschr., Bd. XVII, 1868). Für das 
Stroma Mimpendorrr's wählte er die zutreffendere Bezeichnung Cuticula. 
Dieselbe umschließt zahlreiche Papillen, welche er als eine Differenzi- 
rung des Mantelepithels auffasst. Die Stacheln ragen oft weit über 
die Cutieula empor. Reiscke weist auch darauf hin, dass die Stacheln 
an der Bauchfläche des Mantelrandes stets kleiner sind als auf der 
Rückenseite. Der obere, größere Theil des ausgewachsenen Stachels 
besteht aus Kalk. Als Träger des Kalkstachels erscheint ein Chitin- 
becher. An dessen Unterseite setzt sich ein Plasmafaden mit einer 
Anschwellung an und verbindet so den Stachel mit einer Epithelpapille, 
innerhalb welcher er von Reıncke noch eine Strecke weit abwärts ver- 
- folgt werden konnte; aber nie sah er ihn in das darunter gelegene 
Mantelgewebe übertreten. Die Stachelbildung hat Reıncke bei vielen 
Chitonen untersucht und erkannt, dass Papillen daran betheiligt sind. 
Die erste Anlage des Stachels erfolgt immer in einer Epitheleinsenkung, 
ein Verhalten, welches ähnlich auch bei der Bildung der Anneliden- 
borsten zu beobachten sei. Diese Einsenkung ist von Cylinderzellen 
ausgekleidet, welche allmählich in die hohen Zellen einer Papille über- 
gehen. Reıncke unterscheidet zwei Arten der Stachelbildung; die eine 
davon beobachtete er bei Chitonellus faseiatus und vielen echten Chi- 
tonen. Sie charakterisirt sich dadurch, dass je zwei Papillen über dem 
in einer Epitheleinsenkung gelegenen jungen Stachel sich zusammen- 
neigen. Während ihres Wachsthums durchbrechen die jungen Stacheln 
die Umhüllnng mit ihrer chitinigen Spitze und drängen die beiden 
Papillen immer weiter aus einander. Ist das Wachsthum des kalkigen 
Stacheltheiles abgeschlossen, so gelangt an seinem unteren Ende der 
Chitinbecher zur Entwicklung, unterhalb dessen später noch ein chiti- 
niger Ring abgesondert wird, welcher nur den Stacheln der echten 
Chitonen gänzlich fehle. Vom Epithel wird fortwährend Cuticularsub- 
stanz ausgeschieden, und da sie sehr fest ist, so werden die neugebil- 
deten Stacheln immer höher von ihr emporgehoben, so dass deren 
Berührung mit ihren Papillen eine zunehmend losere wird, bis sie 
schließlich mit denselben nur noch durch einen zarten Plasmafaden in 
Verbindung stehen, der in der Höhlung des mittlerweile entstandenen 
Chitinringes mit einer Anschwellung endigt. An großen Stacheln konnte 
Reıncke mehrere solcher Plasmafäden nahe bei einander wahrnehmen. 

Einen anderen Modus der Stachelbildung fand er bei Chiton 


412 Jos. Blumrich, 


coquimbensis und Ch. lineolatus. Hier erfolgt die Anlage eines neuen 
Stachels ganz deutlich innerhalb einer Papille. An die jüngsten Stacheln 
von Ch. coquimbensis setzt sich eine große schwarz pigmentirte Zelle 
an, welche einen hellen Kern enthält. Nach dem Austritte des Stachels 
aus der Papille schwindet das Pigment der Zelle, und letztere wird zu 
einem hellen Plasmafaden. Denselben konnte ReınckE vom Papillen- 
grunde bis zum Chitinbecher verfolgen, unterhalb dessen er eine größere 
Anschwellung trug, nirgends aber war sein Eintritt in die Muskulatur 
wahrnehmbar. Auch bei Chiton lineolatus war die eigenthümliche Zelle 
vorhanden, nur fehlte ihr das Pigment. Bei dieser Species sah er als 
Besonderheit ins Gewebe des Mantelrandes eingesenkte Drüsenzellen, 
deren Ausführungsgänge mit einem Plattenepithel versehen waren. 
van BEMMELEN berücksichtigt in seiner Proefschrift ebenfalls das 
Integument des Mantelrandes. Bei Ch. marginatus (?) erblickte er auf 
dem Mantelrande keine Stacheln, sondern Kalkplatten, von denen er 
angiebt, dass sie äußerlich mit dem Tegmentum sehr übereinstimmen. 
Diese »Kalkplaten « oder »Randplaten«, wie er sie nennt, fasst er irriger- 
weise als ein zusammenhängendes Ganze auf und bringt sie direkt mit 
dem Tegmentum der Schalen in Vergleich. In den Randplatten er- 
scheine eben so wie im Tegmentum ein strukturloser Stoff, die Cuticula 
Reinere’s, als Träger des Kalkes. An zahlreichen Stellen sei die Cuti- 
cula der Randplatten von Kanälen durchbohrt, in welche Epithelpapil- 
len aufragen, die er den von Rrıncke erwähnten Papillen des Mantel- 
randes gleichstellt. Diese bildet er mit einer Längsstreifung ab und 
großen, wandständigen Zellkernen. Im oberen Theile der Papillen sah 
er viele Vacuolen. Als Hauptunterschied zwischen den Randplatten 
und dem Tegmentum führt er ihre verschiedene Lagerung an. Das 
Tegmentum ist dem Articulamentum aufgelagert, die Randplatten hin- 
gegen ruhen auf dem Epithel des Mantelrandes und zeigen als Eigen- 
heit an ihrer Basis eine mit Karmin sich stark färbende Schicht. In 
der Umgebung der Kanäle seien ferner in den Randplatten stark licht- 
brechende, chitinige Stäbchen (Stafjes) vorhanden, welehe dem Tegmen- 
tum abgehen. Ferner fehle den Randplatten ein Periostracum. Auf 
Grund der Übergänge der Tegmentpapillen in die des Mantelrandes an 
dem Schalenumfange erklärt er beide für homologe Bildungen; er hält 
sie für einfache Epithelfortsätze in die Guticula. Die Chitinbecher am 
Fuße der Stacheln gelten ihm als gleichwerthig mit den Chitinkappen 
der Tegmentpapillen. Die Angaben Reıncke's über die Bildungsweise 
der Stacheln bestätigt er. In den Verbindungssträngen zwischen 
Stacheln und Epithel bei Proneomenia Sluiteri sah er zahlreiche Kerne 
und glaubt daher, sie entsprächen dem Verbindungsstrange sammt der 


Das Integument der Chitonen. 415 


Papille.. An den langen, an organischen Stoffen reichen Kalkstacheln 
von Cryptochiton, den » Borstenbüscheln« Minpenporrr's, vermochte er 
keine Chitinbecher zu entdecken. Die Bauchfläche des Mantelrandes 
von Chiton marginatus (?), an welchem van BEMMELEN seine Unter- 
suchung hauptsächlich durchgeführt hat, sah er mit Kalkplatten von 
vierkantiger oder ovaler Form bewehrt, zwischen denen die Cuticula 
nur spärlich vorhanden war. Epithelpapillen fand er auch hier ange- 
deutet. 

Endlich erwähnt Jon. TuıeLe in der genannten Abhandlung beweg- 
liche Stacheln bei Chiton rub., welche in Gruppen zu drei bis sechs 
auf dem Mantelrande stehen. In der Höhlung eines becherartigen Chi- 
tingebildes ruht der Knopf eines anderen Chitinkörpers, welcher als 
Träger des Kalkstachels fungirt. Die beiden chitinigen Theile bilden 
wahrscheinlich eine Art von Gelenk und ermöglichen eine freiere Be- 
weglichkeit der über die Cuticula emporragenden Stacheln. Wie auch 
schon frtiher REıncke und van BENMELEN, so sah Turere in der Guticula 
gestielte Bläschen, welche keine Stacheln tragen, aber durch eine 
Faser mit dem Epithel des Mantelrandes in Verbindung stehen. Er 
möchte in ihnen eine Art Tastorgane erblicken, aus denen sich die 
Ästheten des Tegmentums differenzirt haben. 


i. Die Rückenschalen und das in ihnen enthaltene Gewebe. 


Die unentkalkten Schalen von Chiton siculus Gray, Ch. laevis Monter., 
Ch. Polii Phil. und Acanthochiton fascicularis Monter. 


Wie schon MiıppEnDorFF gefunden hat, bestehen die Schalen aus 
zwei verschiedenwerthigen Schichten, welche er mit den Namen Articu- 
lamentum und Tegmentum bezeichnete. Nach dem Befunde Marsnaur’s 
ist das erstere reich an anorganischen und arm an organischen Sub- 
stanzen, während es sich beim Tegmentum gerade umgekehrt verhält. 
Am Thiere ist das letztere allein sichtbar und liegt als eine dünne 
Kruste dem mächtigeren Articulamentum auf; es ist in mannigfacher 
Weise pigmentirt und der Träger der Schalenskulptur. Das Articula- 
mentum hingegen ist ungefärbt, weiß und seine das Tegmentum über- 
ragenden Ränder stecken im Mantelgewebe verborgen. Bei allen Chi- 
tonen, welche ich untersucht habe, ist die vorderste Schale stets am 
einfachsten gestaltet; sie gleicht in ihrer Form dem Mantel eines nie- 
drigen Kreiskegels, aus welchem hinten ein großer Sektor herausge- 
schnitten ist (Fig. 1). Die VII. Schale besteht aus einem vorderen 
dreieckigen Stücke, einem sog. Mittelfelde (Area centralis), an welches 
‚hinten ein Theil sich anschließt, welcher der ganzen I. Schale ent- 
spricht (Fig. 1a, Fig. 2 VIII). Die übrigen sechs Schalen sind nach 


414 - Jos. Blumrich, 


einem einheitlichen Plane gebaut; sie bilden schwach gewölbte Bogen 
und setzen sich aus drei dreieckigen Stücken zusammen, einem Mittel- 
felde und zwei kleineren sich hinten daranschließenden Seitenfeldern 
(Areae laterales), wie sie genannt worden sind. Die Stelle der stärksten 
Wölbung des Mittelfeldes auf der II. bis VIII. Schale wird als Kiel be- 
zeichnet; der I. Schale fehlt stets ein Kiel. Das Mittelfeld der I. Schale 
erreicht immer die größte Ausdehnung, wesshalb ihr Kiel der längste 
ist. Die hinterste Schale kann man von einer der sechs mittleren Scha- 
len ableiten, indem man sich vorstellt, dass der runde Endtheil der- 
selben aus der Verschmelzung der nach rückwärts erweiterten Seiten- 
felder hervorgegangen sei. 

Die Skulptur des Tegmentums bei Chiton sieulus und laevis ist 
ziemlich übereinstimmend. Die Mittelfelder der Schalen sind durch 
eine größere Anzahl von Rippen ausgezeichnet, welche in der Längs- 
richtung des Thieres verlaufend, gegen den Kiel zu allmählich ver- 
streichen und in die etwas erhöhten und dadurch deutlich abgesetzten 
Seitenfelder übergehen. Die Seitenfelder und ihre Derivate (die ganze 
I. Schale und der Endtheil der VIII.) besitzen eine seichte radial und 
koncentrisch verlaufende Riefung (Fig. 4). Bei Chiton Polii sind alle 
Schalen einheitlich skulpturirt; sie sind nämlich dicht bedeckt von 
kleinen, regelmäßig vertheilten Höckern. Diese sind auf den sieben 
vorderen Schalen auf der Mitte des Hinterrandes winzig und nehmen 
in der Richtung nach vorn und den Seiten stetig an Größe etwas zu. 
Auf der VIII. Schale werden sie vom Mittelpunkte nach allen Seiten 
hin größer. Durch ihre gleichartige Skulptur heben sich die etwas er- 
höhten Seitenfelder vom Mittelfelde weniger scharf ab, als es bei den 
beiden früher erwähnten Species der Fall ist. Auch die Schalen von 
Acanthochiton erscheinen unter der Lupe von ähnlichen runden 
Höckern bedeckt (Fig. 1 a). Eine Ausnahme macht nur der Kiel, wel- 
cher mit einer engen Längsriefung versehen ist. Auch hier sind die 
Höcker regelmäßig angeordnet. Die Seitenfelder sind hier vom Mittel- 
felde nicht merklich abgesetzt. F 

Wenn man die Schalen von Chiton siculus, laevis und Polii ablöst, 
so zeigt sich, dass bei diesen Arten die Größenverhältnisse zwischen 
Articulamentum und Tegmentum an den entsprechenden Schalen die- 
selben sind. Bei allen hat nur an der vordersten Schale das Tegmen- 
tum die gleiche Ausbreitung wie das Articulamentum (Fig. 27). An 
den sieben folgenden Schalen springt am Vorderrande zu beiden Seiten 
des Kieles ein flügelartiger Fortsatz des Articulamentums (Apophysis) 
unter dem Tegmentum vor und greift unter die nächst vordere Schale, 
auf deren Unterseite er seinen Abdruck hinterlässt (Fig. 2 und 3 ad). 


Das Integument der Chitonen. 415 


Wenn man die Schalen von der Innenseite betrachtet, so erblickt man 
am Vorderrande der I. Schale zehn Einkerbungen (Ineisurae) im Arti- 
culamentum (Fig. 3 /), von welchen aus, radial gegen die Spitze zu, 
Reihen von schlitzartigen Bohrungen hinziehen; diese liegen in den 
sog. Nähten (Suturae). Am Endtheile der letzten Schale ist die gleiche 
Anzahl von Ineisuren und Nähten wahrnehmbar (Fig. 3 VIII). Die 
übrigen sechs Schalen besitzen am rechts- und linksseitigen Rande nur 
je zwei Ineisuren und eben so viele Nähte (Fig. 3 n), und zwar liegt 
die eine (bisher übersehene) davon nahe am Hinterrande, die andere 
giebt im Verein mit ihrer Naht die Grenze zwischen den Seitenfeldern 
und dem Mittelfelde an. Längs der ganzen Erstreckung des Kieles sind 
feine Bohrungen gleich denen der Nähte sichtbar. Rings am Umfange 
der VIII. Schale außer am Kiele verläuft eine Rinne, welche so tief 
zwischen beide Schichten einschneidet, als die Ineisuren groß sind 
(Fig. 3 rn). Diese Rinne, welche eine Trennung des äußersten Teg- 
_ mentums vom Articulamentum herbeiführt, findet sich auch am Rande 
der übrigen Schalen vor, außer am Hinterrande, wo das Tegmentum 
sich gegen das Articulamentum umschlägt, und mit Ausnahme des 
Kieles. Im natürlichen Zustande ist diese Rinne von Mantelgewebe 
erfüllt. 

Ganz anders stellen sich die Beziehungen zwischen den beiden 
Schalenschichten bei Acanthochiton heraus. An sämmtlichen Schalen 
weist hier das Articulamentum eine weit größere Ausdehnung auf als 
das Tegmentum. Bei der I. Schale ragt es unter dem Tegmentum in 
Gestalt eines Halbmondes hervor und trägt nur fünf Einkerbungen am 
Rande, welche bei Weitem nicht bis ans Tegmentum heranreichen 
(Fig. 4 Iı). Bei den sechs mittleren Schalen erstreckt sich der große 
Flügel des Articulamentums jederseits vom Schalenhinterrande bis an 
den vorderen Kielrand (Fig. 4 ap) und besitzt nur eine einzige Einker- 
bung, welche der Lage nach derjenigen entspricht, welche bei den an- 
deren Chitonen an der Grenze zwischen Mittel- und Seitenfeld liegt 
(Fig. 4 ITi). Verhältnismäßig die größte Ausdehnung erlangt das Arti- 
eulamentum der VIII. Schale, auf dem das Tegmentum nur in Form 
eines Schildchens aufruht; nur vorn am Kielrande fallen die Grenzen 
von beiden Schichten zusammen (Fig. 4 k). Wie an den sechs vorher- 
gehenden Schalen ist hier das Articulamentum nach vorn in Flügel aus- 
gezogen und seitlich nur durch je eine Incisur eingekerbt. Keine der 
Incisuren reicht bis ans Tegmentum vor, und von den durch feine 
Bohrungen charakterisirten Nähten ist auf keiner Schale eine Spur vor- 
handen, nur die Kielbohrungen finden sich auch hier vor. Die trennende 
Rinne an der Peripherie des Tegmentums fehlt überall. 


416 Jos. Blumrich, 


Anordnung der Ästheten und Faserstränge. 


Wenn man mit Zuhilfenahme einer starken Lupe das Tegmentum 
der vordersten Schale bei Chiton siculus betrachtet, so erblickt man 
auf demselben hellere oder dunklere Pünktchen, und es ist gar nicht 
schwer, eine gesetzmäßige Vertheilung derselben herauszufinden. Bei 
genauerer Nachforschung erkennt man nämlich, dass sie in radialen 
und koncentrischen Reihen um die Schalenspitze angeordnet sind, und 
zwar sind je zwei benachbarte Reihen alternirend (die Pünktchen einer 
Reihe stehen den Zwischenräumen der anderen gegenüber), wodurch 
die Regelmäßigkeit in der Anordnung noch erhöht wird (Fig. 5). Auf 
den Seitenfeldern der sechs folgenden Schalen und dem Endtheile der 
achten sind die Pünktchen genau so gestellt wie auf einem entsprechen- 
den Theile der vorderen Schale; auf dem gesammten Mittelfelde neh- 
men die Reihen die Richtung der Rippen an (Fig. 5 rp). Entkalkt man 
nun beispielsweise die vordere Schale von Chiton siculus und entfernt 
dann die dem Articulamentum entsprechende Schicht, um das Tegmen- 
tum für das Licht durchlässiger zu machen, so sieht man schon bei 
schwächerer Vergrößerung unter dem Mikroskope an Stelle der Pünkt- 
‘ chen Gruppen von 42—20 stark lichtbrechender, chitiniger Ringe 
(Fig. 6 mk, sk). Diese sind aber nichts Anderes als die im optischen 
Durchschnitte gesehenen Kappen der Ästheten, deren regelmäßige Ver- 
theilung zuerst von MarsnarL bemerkt worden ist. Jede dieser Ring- 
gruppen setzt sich aus drei parallelen Zügen zusammen (Fig. 6); der 
mittlere Zug (cz) enthält nur drei bis vier solcher Ringe, die beiden 
seitlichen (rz, !z) aber je vier bis sechs. Außerdem ist meist noch ein 
vierter und fünfter Zug durch ein bis drei Ringe angedeutet. Stets hat 
der vordere, dem Schalenrande näher liegende Ring des centralen Zuges 
etwa den doppelten Durchmesser und ist stärker als die übrigen klei- 
neren, aber unter sich gleich großen Ringe einer Gruppe. Fasst man 
nur diese großen Ringe ins Auge, so erkennt man, dass dieselben zu 
einander in regelrechte Quincunces gestellt sind. Ich glaube, dass sie 
als jene mit der Lupe sichtbaren Pünktchen auf dem Tegmentum er- 
scheinen. Je zwei der alternirenden Reihen von Ringgruppen stehen 
so nahe bei einander, dass die rechten Seitenzüge einer Reihe mit den 
linken Seitenzügen der anstoßenden eine ziemlich geschlossene Linie 
von Ringen bilden (Fig. 6 rz, /z). Die Ringe der unvollständigen Seiten- 
züge füllen theilweise die zwischen den Hauptzügen bestehenden 
Lücken aus. Bei etwas tieferer Einstellung des Objektives werden 
Verbindungsstränge zwischen den Ringen einer Gruppe und einem 
darunter liegenden, spindelförmigen Körper sichtbar. Es sind dies die 


Das Integument der Chitonen. 417 


vom Körper der Ästheten sich abzweigenden Mikrästheten (Fig. 6 mı). 
Unterhalb der Ästheten, an der Unterseite des Tegmentums, ziehen in 
horizontaler Richtung Gewebestränge dahin, welche Äste an die Ästheten 
abgeben; wegen ihrer faserigen Struktur wollen wir sie Faserstränge 
nennen. Diese kann man bis an die Verbindungsstelle des Tegmen- 
tums mit dem Gewebe des Mantelrandes verfolgen. An der ersten 
Schale verlaufen sie konvergent gegen die Spitze zu unterhalb der radia- 
len Punktreihen. Eben so verhält es sich in den Seitenfeldern. In den 
Mittelfeldern beginnen die Faserstränge am Vorderrande und ziehen in 
der Richtung der Rippen nach hinten. Bezüglich der Lage der Ästheten 
aller Chitonen mag erwähnt werden, dass sie im Tegmentum nicht 
senkrecht zur Oberfläche aufsteigen, sondern etwas nach hinten geneigt 
sind; nur in der letzten Schale neigen sie sich von allen Seiten gegen 
die Mitte zusammen. Fig. 6 stellt ein Stück des Tegmentums aus 
der Gegend zwischen den Nähten der Seitenfelder oder ihrer Deri- 
vate dar. Daselbst lassen die Ringgruppen ein und derselben Reihe 
erößere Lücken zwischen einander frei. Auf den Nähten und eben so 
im Bereiche der Mittelfelder schließen sie jedoch enger an einander, 
wodurch die Ringe hart neben einander zu liegen kommen und kaum 
eine größere Lücke zwischen ihnen frei bleibt. Bei Chiton laevis habe 
ich die geschilderten Verhältnisse nicht so genau untersuchen können, 
es ist aber anzunehmen, dass sie im Wesentlichen dieselben sein wer- 
den wie bei Ch. siculus, da beide Species einander sehr nahe stehen. 

Bei Chiton Polii sind die mittleren Theile des Schalenhinterrandes 
durch Bohralgen in der Regel zerstört, und nur die Randtheile sind 
vollkommen intakt. Bringt man ein unversehrtes Stück des Tegmen- 
tums unter das Mikroskop, nachdem man es zuvor noch entkalkt hat, 
so sieht man die konvexe Oberfläche der Höcker mit einer Gruppe von 
Ringen besetzt, welche je einem Ästhete angehört. Die Chitinkappe, 
welche dem Scheitel des Ästhetes (dem »Megalästhete« Moszıry’s) auf- 
sitzt, und welche man desshalb passend als Scheitelkappe bezeichnen 
kann, ist im Vergleiche zu den winzigen Kappen der Mikrästheten 
riesig groß (Fig. 7 s%). Von ihr als Mittelpunkt strahlen nach hinten 
und den Seiten die Züge der kleinen Kappen aus. Jeder Zug enthält 
- zwei, drei oder vier Kappen (Fig. 7 mk). Der Verlauf der Faserstränge 
- in den einzelnen Schalen entspricht ganz dem bei Chiton sieulus. 

Die Höcker des entkalkten Tegmentums von Acanthochiton fasei- 
eularis stellen sich unter dem Mikroskope als rundliche Scheiben dar, 
an deren Umfange bei hoher und tiefer Einstellung des Objektives eine 
scharfe Begrenzung hervortritt (Fig. 8 ih). Wie man aus den Quer- 
E schnittsbildern entnehmen kann, kommt dies dadurch zu Stande, dass 
| Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LII. Ba. 98 


418 Jos. Blumrich, 


diese Höcker als gletschertischähnliche, ringsum ausgeschweifte Erhe- 
bungen der Tegmentalsubstanz aufragen (Fig. 16 ih). Die Oberfläche 
dieser Höcker ist nicht konvex, wie es bei denen von Ch. Polii der 
Fall ist, sondern eben. Von Interesse ist die Art und Weise ihrer Bil- 
dung. Anfänglich entsteht im Gewebe des Mantelrandes, von dem das 
Tegmentum zur Absonderung gelangt, ein sehr schmaler, von Epithel 
ausgekieideter Spalt (Fig. 8 sp), der sich später hinten kreisartig er- 
weitert. Die so gebildete runde Öffnung im Gewebe ist von einem 
Pfropfen heller Tegmentalsubstanz erfüllt, welcher den im Entstehen 
begriffenen Höcker darstellt. Indem nun dieser Pfropf an Größe stetig 
zunimmt und gleichsam gegen das Tegmentum immer weiter vorrückt, 
drängt er das Gewebe in Form zweier Wülste aus einander. Die beiden 
Wülste des Mantelgewebes (Fig. 8 wt, wit), welche den jungen Tegmen- 
talhöcker durch Absonderung vergrößern, schmiegen sich ihm an und 
bedingen dadurch seine eigenthümliche, ausgeschweifte Form. In 
Folge des Wachsthums weicht das Mantelgewebe fortwährend zurück 
und scheidet dabei Tegmentalsubstanz aus. Durch die neu abgeschie- 
denen Partien des Tegmentums werden die fertigen Höcker vom Mantel- 
gewebe mehr und mehr getrennt, die beiden Wülste geben die Be- 
rührung mit ihnen auf und erleiden eine völlige Rückbildung. — Ein 
Blick auf Fig. 8 giebt eine Vorstellung von der regelmäßigen Anordnung 
der Tegmentalhöcker;; sie sind ebenfalls in alternirende Reihen gestellt. 
Auf ihrer Oberfläche ist in der Regel nur eine einzige chitinige Kappe 
bemerkbar, häufig jedoch auch zwei, seltener drei bis vier, welche als- 
dann entweder einem einzigen oder zwei besonderen Ästheten ange- 
hören. Wenn zwei oder mehrere Kappen von einem Ästhete getragen 
werden, so ragt auch hier eine durch ihre Größe unter den übrigen 
hervor (die Scheitelkappe). Im Bereiche des Kieles fehlen, wie erwähnt 
wurde, die Tegmentalhöcker. Die Ästheten sind hier bei Weitem größer 
und reicher an Chitinkappen als seitlich davon. — Unter den Tegmen- 
talhöckern ziehen stärkere oder schwächere Faserstränge dahin, welche 
vom Mantelgewebe aus gegen die am Hinterrande gelegene Schalen- 
spitze zustreben und Abzweigungen zu den einzelnen Ästheten ent- 
senden (Fig. 8 fs). 


Bau der Ästheten und Faserstränge. 


Die Darstellung des histologischen Baues der Ästheten, welche 
vAN BENMELEN in seiner »Proefschrift« gegeben hat, bestand bisher zu 
Recht, obgleich auch nach ihm noch diese Gebilde zum Gegenstand der 
Untersuchung gemacht wurden. Auf Grund meiner guten Präparate 
jedoch bin ich in der Lage, die Angaben van BemmELEN’s in einigen (und 


Das Integument der Chitonen. 419 


wie ich glaube) nicht unwichtigen Punkten richtig zu stellen und zu 
ergänzen. Anfangs, als ich mich mit diesen merkwürdigen Gebilden 
beschäftigte, standen mir nur Präparate von Ch. sieulus zur Verfügung, 
und trotzdem dieselben eine sehr gute histologische Erhaltung auf- 
wiesen, so hätte ich kaum einen nennenswerthen Fortschritt zu ver- 
zeichnen gehabt, wenn mir nicht durch gütige Vermittelung des Herrn 
Professor HırtscHek Gelegenheit geboten worden wäre, unter anderen 
Arten auch Chiton Polii auf die Ästheten zu untersuchen, über deren 
Aufbau ich an einigen besonders günstigen Stellen leicht Klarheit er- 
langen konnte. Bei meinem Materiale brachte ich zwei Härtungs- 
methoden in Anwendung; ich härtete in einer gesättigten Lösung von 
Pikrinsäuresublimat und in CGhromosmiumessigsäure !, doch ist das 
erstere Härtungsmittel für diese Zwecke dem zweiten entschieden vor- 
zuziehen, weil es den plasmatischen Inhalt der drüsenähnlichen Zellen 
nicht so zerstört. Das Entkalken der Objekte wurde in einer Mischung 
von einem Raumtheile koncentrirter Salpetersäure auf 99 Raumtheile 
70°/,igen Alkohol vorgenommen; gefärbt wurden sie in ‚Boraxkar- 
min. Zum großen Theile habe ich die Untersuchung an Querschnit- 
ten durchgeführt, doch auch Längsschnitte haben mir über Vieles 
‘ Aufschluss gegeben. Alle Zeichnungen sind mit der Camera lucida 
entworfen worden. 

Die Ästheten sind für das Tegmentum charakteristisch, da sie auf 
dasselbe beschränkt sind, wie auch schon Moszıry betont hat. Sie be- 
‚sitzen eine keulenförmige oder mehr cylindrische Gestalt (Fig. 9 ff.). 
Ihr unteres Ende verjüngt sich und geht in den Faserstrang über. Am 
oberen Ende tragen sie einen einfachen bis mehrfachen Kranz dünner 
Abzweigungen, die Mikrästheten nach Moserey, welche an der Ober- 
fläche des Tegmentums mit einer von chitinigen Käppchen umhüllten 
Anschwellung endigen. Den Scheitel des Ästhetes, das Megalästhet 
Moszızy’s, krönt eine durch ihre Größe ausgezeichnete, tief becher- 
förmige Chitinkappe, die Scheitelkappe, wie wir sie schon früher be- 
zeichnet haben, in deren Substanz ich eine von MoseLry zuerst beob- 
achtete Schichtung parallel zur sanft gewölbten Oberfläche wahrge- 
nommen habe. An den dünnen Kappen der Mikrästheten habe ich eine 
- Solche Schichtung nicht sehen können. Die koncentrischen Ringe, 
' welche namentlich die Scheitelkappe bei der Ansicht von oben zeigt, 
möchte ich nicht, wie dies MoseLry gethan hat, als eine Struktur, son- 
dern vielmehr als eine Lichtbrechungserscheinung auffassen. Der Kör- 
per der Ästheten wird von großen, meist zweischichtig über einander 


1 Zusammensetzung: Chromsäure 20%/,, Osmiumsäure 40/,, Essigsäure 40/9, 960/o 
Ag. dest. 


28* 


420 Jos. Blumrich, 


gelagerten, sack- oder keulenförmigen Zellen dicht erfüllt, welche sich 
scharf von einander abgrenzen (Fig. 9 dz). Sie besitzen ganz das Aus- 
sehen von Drüsenzellen, da ihr meist etwas plattgedrückter Zellkern 
stets grundständig ist, und der reichliche Inhalt eine bald feinere, bald 
gröbere, stark glänzende Körnelung darstellt. Mitunter ist der Inhalt 
dieser drüsenähnlichen Zellen auch homogen und nur durch einzelne 
Spalten in unregelmäßige Stücke zerklüftet (vgl. Fig. 10 und 12 dz). 

Das Plasma der drüsenähnlichen Zellen in jungen Ästheten färbt 
sich beträchtlich mit Karmin, in älteren hingegen nur schwach oder 
gar nicht und zeigt dann einen Stich ins Gelbliche. In Folge der ver- 
schiedenartigen Beschaffenheit ihres plasmatischen Inhaltes grenzen 
sich die eng an einander liegenden Zellen um so schärfer von einander 
ab. Die drüsenähnlichen Zellen hat van BENMELEN nicht als wirkliche 
Zellen erkannt, sondern hielt sie nur für die oberen Enden der die 
»Tegmentpapillen« erfüllenden »Fäden« (»de boveneinden der draden«), 
ihre grundständigen Zellkerne hat er nicht gesehen und hat den aus 
glänzenden Körnchen bestehenden plasmatischen Inhalt derselben als 
Pigmentkörner (»Pigmentkorrels«) bezeichnet. Die Mikrästheten ent- 
halten eine nicht allzu reichliche Menge fein granulirten Plasmas. Die 
an ihrer Abzweigungsstelle konstant vorkommenden Zellkerne sind 
sowohl von van BENMELEN als auch von MoszLey übersehen worden. Sie 
zeigen eine deutliche Kernstruktur, färben sich gut in Karmin und 
haben eine runde oder längliche Gestalt (Fig. 9 ff. mz). Eingezwängt 
zwischen die drüsenähnlichen Zellen bemerkt man eine Anzahl schma- 
ler, langer Kerne, welche sich sehr stark färben (Fig. Iff. fk). Sie ge- 
hören zarten, scharf kontourirten, aber nicht stark lichtbrechenden 
Fasern an, welche aus den Fasersträngen in den Körper des Ästhetes 
übertreten; an besonders günstigen Stellen konnte ich sie bei Chiton 
Polii zwischen den drüsenähnlichen Zellen bis an die Scheitelkappe 
hinauf verfolgen, und einige seitlich bis zum Ursprunge der Mikrästhe- 
ten. Nirgends habe ich gefunden, dass sich die hellen Fasern an den 
Grund der drüsenähnlichen Zellen angesetzt hätten. In das Innere der 
Mikrästheten dringen sie nicht ein, sondern endigen am Ursprunge 
derselben mit den erwähnten Kernen (Fig. 9 f). Diese hellen Fasern 
sind nicht identisch mit den »draden« van BENMELEN’s. An dem etwas 
verdickten Grunde des Ästhetenkörpers bemerkte dieser Forscher 
schon eine Gruppe länglicher Zellkerne. Sie sind von etwas Plasma 
umgeben und scheinen zu den aufsteigenden Fasern in Beziehung zu 
stehen; doch sind sie nicht ausnahmslos bei allen Chitonspecies vor- 
handen, da ich sie in den Ästheten von Ch. Polii nie bemerkt habe 
(Fig. 10, 14, 12 29): 


Das Integument der Chitonen. 421 


Wenn auch die Ästheten der verschiedenen Chitonen der Haupt- 
sache nach denselben Bau aufweisen, so zeigen sie dennoch in manchen 
Einzelheiten nicht unwesentliche Abweichungen von einander. Bei 
Chiton Polii und einer Species von Faro bei Messina, welche mit erste- 
rem sehr nahe verwandt ist und kaum als eine gute Varietät desselben 
bezeichnet werden kann, ist der Körper des Ästhetes keulenförmig und 
trägt eine große Zahl von Mikrästheten (etliche 20 bis 30) mit winzigen 
Kappen. Der Durchmesser der Scheitelkappe beträgt etwa das Fünf- 
bis Mehrfache von diesen (Fig. 9 sk). Des Fehlens der Zellkerngruppe 
am Grunde der Organe wurde bereits gedacht. Chiton siculus hat mit 
Ch. laevis und Acanthochiton fasc. das gemein, dass der Körper des 
Ästhetes mehr oder weniger cylindrisch gestaltet ist und der Durch- 
messer der massigeren Scheitelkappe höchstens das Doppelte von dem 
der kleineren Chitinkappen beträgt (Fig. 10, 11 sk). Ferner besitzen 
bei ihnen die Mikrästheten diese Eigenthümlichkeit, dass sie eine knie- 
förmige Biegung aufweisen, welche dadurch zu Stande kommt, dass sie 
in schiefer Richtung vom Megalästhet sich abzweigen und dann plötz- 
lich senkrecht zur Oberfläche des Tegmentums aufstreben (Fig. 10, 41, 
8 mi). Die Mikrästheten von Ch. sieulus und Acanthochiton entspringen 
‚ alle gesondert, während bei Ch. laevis vom Megalästhet neben einzel- 
nen Mikrästheten auch stärkere Äste ausgehen, welche in einzelne 
Mikrästheten sich erst auflösen (Fig. 11 ha). 

Von Acanthochiton sind zwei Formen des Ästhetenkörpers namhaft 
zu machen. Die Ästheten des Kieles tragen eine größere Anzahl von 
Mikrästheten, die der übrigen Schalentheile und der gesammten vor- 
deren Schale sind in der Regel unverzweigt und besitzen bloß eine 
Scheitelkappe (Fig, 8). Bei einer großen Chitonellusspecies aus der 
Algoabai, welche Dr. Horus gesammelt hat, und von welcher mir Herr 
Professor Hıtscaek aus der Sammlung des Institutes ein Exemplar zur 
Anfertigung von Präparaten gütigst überließ, fand ich das Ästhet stets 
nur von der Scheitelkappe bedeckt (Fig, 12 sk), im Übrigen war es dem 
von Ch. siculus sehr ähnlich gebaut. Moszırv erwähnt, dass bei Core- 
phium aculeatum einzelne Faserstränge direkt bis zur Oberfläche des 
 Tegmentums aufsteigen, ohne vorher den Körper eines Ästhetes zu 
' bilden, und dass ihre Abzweigungen mit Chitinkappen abschließen. 
Etwas Ähnliches habe ich bei Ch. laevis an den mittleren Schalen im 
Bereiche der hinteren Nähte bemerkt. Ein aus dem Gewebe unterhalb 
des Articulamentums entspringender dünner Faserstrang, welcher eine 
helle Faser umschloss, bildete oben eine geringe, von gekörneltem 
Plasma erfüllte Anschwellung, welche keine drüsenähnliche Zelle ent- 
hielt, und von welcher meist vier Mikrästheten ausgingen, an deren 


422 Jos. Blumrich, 


Grunde je ein Zellkern lag. Bei Acanthochiton waren ferner nicht 
selten Faserstränge sichtbar, welche, ohne irgend eine Anschwellung 
zu formiren, auf der Fläche eines Tegmentalhöckers mit einer kleinen 
Kappe endigten (Fig. 8 mi’). Ausnahmsweise sah ich bei dieser Species 
in der Region des Kieles einmal auch ein Ästhet, dessen Körper sich 
gabelte und mit zwei Scheitelkappen neben den kleineren Chitinkappen 
ausgestattet war. 

Den Bau der Faserstränge hat schon Moseızy richtig erkannt. Sie 
bestehen aus einem Bündel heller Fasern und spärlichem, granulirtem 
Plasma. Hin und wieder enthalten sie Zellkerne, von denen ich aus- 
drücklich hervorheben muss, dass sie nicht im Inneren derselben ge- 
legen sind, sondern stets der Wandung angepresst liegen, welche das 
Faserbündel umhüllt (Fig. 9 ff. X’). Am Rande der Faserstränge, wo die 
Zellkerne im Profile gesehen werden, erscheinen sie schmal und lang, 
während sie sonst eine ovale Form besitzen, eine deutliche Kernstruk- 
tur haben und sich mit Karmin nur wenig färben (Fig. 14 fs). Kerne 
von derselben Natur finden sich auch an der Wandung des Ästheten- 
körpers (Fig. 10, 12 k). 

In der Gegend des Kieles und vielfach auch in den Nähten sind 
die Faserstränge schwach und unverzweigt (Fig. 17 fs). Sie durch- 
setzen in schiefer Richtung das Articulamentum und gehen dann im 
Bereiche des Tegmentums direkt in den Körper je eines Ästhetes über 
(Fig. 18 k). In den Nahtlinien kommen jedoch auch sehr starke Faser- 
stränge vor, welche in ihrem Verlaufe sich gabeln, und deren Zweige 
zwischen den beiden Schalenschichten hinziehen und eine große An- 
zahl von Ästheten versorgen. Die meisten Faserstränge jedoch treten 
seitlich in die Schalen ein, indem sie aus jenem Theile des Mantelge- 
webes ihren Ursprung nehmen, welcher die Rinne am Rande der Schale 
zwischen Articulamentum und Tegmentum ausfüllt. 


Die Entwicklung der Ästheten und Faserstränge. 


Die Bildung der Ästheten, welcher bisher keine Beachtung ge- 
schenkt worden ist, erfolgt an einer aufgestauchten Falte des Mantelge- 
webes von dreieckigem Querschnitte, welche bei allen Chitonen an den 
vorderen sieben Schalen rings am Rande mit Ausnahme des Hinterran- 
des verläuft; nur an der VIII. Schale ist sie auch hier vorhanden. Wir 
wollen sie mit dem Namen »ästhetenhildende Mantelkante« bezeichnen 
(Fig. 13 ff. äk). Sie ist genau so hoch als das Tegmentum mächtig ist. 
Dieser Umstand findet seine Erklärung darin, dass das Epithel der 
Mantelkante, welches ans Tegmentum grenzt, die alleinige Matrix für 
dasselbe abgiebt. Ihre zweite nach auswärts gekehrte Epithelfläche 


Das Integument der Chitonen. 423 


scheidet gewöhnliche Cuticularsubstanz ab. Das Epithel der Mantel- 
kante besteht aus Cylinderzellen, welche gegen die Spitze zu allmäh- 
lich höher werden und durch Intercellularräume von einander getrennt 
sind (Fig. 14 e). Ihr Plasma färbt sich stark mit Karmin, eben so ihre 
länglichen Kerne. Unterhalb der ununterbrochen dahinziehenden auf- 
rechten Mantelkante findet man zu ihr in vertikaler Stellung noch einen 
Vorsprung des Mantelgewebes, welcher sich gesimsartig am Schalen- 
saume zwischen Articulamentum und Tegmentum einkeilt. Dieser ge- 
simsartige Mantelvorsprung erlangt eine mächtige Ausbildung bei Ch. 
sieulus und laevis (Fig. 15 v), eine weit schwächere bei Ch. Polii 
(Fig. 14 v), bei Acanthochiton fehlt er gänzlich (Fig. 16). Er füllt am 
Rande der Schalen die zwischen ihren beiden Schichten bestehende 
Grenzrinne aus, deren wir bei Beschreibung der Schalen Bereits Er- 
wähnung gethan haben. Am Kiele und an den Incisuren, wo die Grenz- 
rinne fehlt, ist auch er nicht vorhanden (Fig. 17). Sowohl die Mantel- 
kante wie insbesondere der gesimsartige Vorsprung sind reichlich von 
blutgefäßartigen Hohlräumen durchzogen (Fig. 13 ff. bl). 

Bei allen von mir untersuchten Chitonen vollzieht sich die Ent- 
wicklung der Ästheten der Hauptsache nach in ein und derselben 
Weise. Wir können daher die Ästhetenbildung an einem Beispiele 
durchgehen, wozu Ch. Polii am besten geeignet ist, da hier der ganze 
Vorgang wegen der Größe des Ästhetenkörpers leichter verfolgt werden 
kann. Die allerfrühesten Entwicklungsstadien werden auf dem Gipfel 
der Mantelkante angelegt, und zwar entstehen hier erst einige Mikrästhe- 
ten, ehe das von der massigen Scheitelkappe bedeckte Megalästhet 
sich bildet. Die zuerst auftretenden Mikrästheten stellen sich dar als 
Fortsätze je einer Zelle mit gekörneltem Plasma, deren rundlicher Zell- 
kern über denen des Cylinderepithels gelegen ist (Fig. 14 m’). Ihre 
Käppchen brechen Anfangs das Licht nur schwach. Zur Bildung des 
Körpers der Ästheten trägt eine bedeutende Anzahl von Epithelzellen 
bei, welche eine Art Zellwucherung formiren (Fig. 13). Während aber 
die Zellen am Rande der Ästhetenanlage sich nur bedeutend in die 
Länge strecken, erleiden die central gelegenen eine erheblichere Ver- 
änderung. Ihr Plasma wird zu einer sich nur sehr wenig färbenden 
Granulation umgewandelt, schon ähnlich derjenigen in den drüsen- 
ähnlichen Zellen der vollständig ausgebildeten Ästheten, aber noch 
ohne ausgesprochene Zellgrenzen (Fig. 13 dz). Ihre Zellkerne nehmen 
eine rundliche Form an, und das Chromatingerüst derselben wird deut- 
lich sichtbar. Auf dem Gipfel dieser Zellwucherung ruht eine in ihrer 
Art einzige, riesige Zelle (bz) mit sehr intensiv gefärbtem großem 
_ kugelförmigem Zellkerne (Fig. 13 bk). Dieser liegt am Grunde dersel- 


494 - Jos. Blumrich, 


ben, von einem hellen Hofe rings umgeben. Der Zellleib wird nach 
oben hin lichter und haftet der noch unvollkommenen Scheitelkappe 
an, welche schon in diesem Zustande eine Schichtung ihrer Substanz 
erkennen lässt. Es kann kein Zweifel darüber bestehen, dass die 
riesige Zelle als Bildungszelle der Scheitelkappe zu betrachten ist. 
Eine helle Faser, ähnlich denen in den fertigen Ästheten, reichte vom 
Grunde der Ästhetenanlage bis an die Bildungszelle hinauf und schien 
sich mit ihr zu verbinden (Fig. 13 f). 

Ältere Entwicklungsstadien der Ästheten findet man tegmental- 
wärts an der Mantelkante, und zwar sind dieselben um so mehr in das 
Tegmentum vorgeschoben, je älter sie sind. Zwei solcher Stadien sind 
in Fig. 14 zur Veranschaulichung gebracht worden. Der Körper des 
höher gelegenen jungen Ästhetes ist bereits eine ziemliche Strecke an 
der Mantelkante herabgewandert und hat sich bedeutend in die Länge 
gestreckt. Die Differenzirung der Zellen in seinem Inneren ist auch 
schon etwas weiter vorgeschritten als in dem jüngeren Stadium in 
Fig. 13. Die Zellkerne im oberen Theile sind schmal und lang, sie ge- 
hören der Mehrzahl der hellen Fasern an, welche vom Fuße des Ästhetes 
aufsteigen, ein Theil davon liegt an der Austrittsstelle der Mikrästheten 
- (Fig. 14 k). Unterhalb derselben sind ovale Kerne mit deutlicher Kern- 
struktur sichtbar, um welche herum das granulirte Plasma sich schon 
schärfer gruppirt, so dass die Zellgrenzen ziemlich deutlich wahrnehm- 
bar werden. Es sind dies jene Zellen, aus welchen die drüsenähnlichen 
Zellen hervorgehen. Die Scheitelkappe ist in diesem Stadium schon 
völlig ausgebildet, und ihre große Bildungszelle steht im Begriffe, zwi- 
schen den anderen Zellen hindurch nach dem Fuße des Ästhetes hin- 
abzuwandern. Ihr Kern hat die schöne Kugelgestalt verloren und eine 
unregelmäßige Form angenommen. Die Wandung der Ästhetenbasis 
wird von lang ausgezogenen Epithelzellen geliefert (Fig. 1% e’). Diese 
gelangen nicht mehr in das Innere des Ästhetes, sondern bilden mit 
immer neu aufgenommenen Epithelzellen nur mehr eine Art Hülle um 
die hellen Fasern, mit denen zusammen sie also den Faserstrang dar- 
stellen. Das zweite Bildungsstadium des Ästhetes (auf Fig. 1%), welches 
unterhalb des soeben beschriebenen sich befindet, gleicht in seinem 
Baue schon völlig einem alten Ästhete. Die drüsenähnlichen Zellen 
haben ihre charakteristische Form angenommen und schließen die 
schmalen Kerne der hellen Fasern zwischen sich ein. Die Bildungszelle 
der Scheitelkappe ist bis auf den Grund des Ästhetes herabgelanst, 
ihre Plasmamenge ist stark reducirt, und der Zellkern in ein größeres 
und ein kleineres Stück zerfallen. In anderen gleichwerthigen Stadien 
war der Kern der Bildungszelle der Scheitelkappe in zwei gleich große 


Das Integument der Chitonen. 425 


Bruchstücke oder in drei von verschiedener Größe aufgelöst, welche 
aber stets am Fuße des Ästhetes gelegen waren. Der Faserstrang des 
zweiten Ästhetes auf Fig. 14 ist bereits zu einer ziemlichen Länge her- 
angewachsen. An noch älteren Ästheten als dem soeben besprochenen 
tritt kaum noch eine merkliche Veränderung auf, nur der Faserstrang 
gewinnt noch stetig an Ausdehnung, wird aber dabei dünner, und der 
Rest der Bildungszelle von der Scheitelkappe kommt gänzlich zum 
Schwunde. 

Die Anlage und Entwicklung der Ästheten bei Chiton laevis, Ch. 
siculus und Acanthochiton zeigt eine große Übereinstimmung mit der 
von Ch. Polii. Auch hier wird die Scheitelkappe von einer besonderen 
Bildungszelle abgeschieden (Fig. 15 und 16 bs). In einem Bildungs- 
stadium bei Ch. laevis, welches genau dem auf Fig. 13 von Ch. Polii 
dargestellten entsprach, sah ich auch jene helle Faser wieder zur Bil- 
dungszelle aufsteigen. Die Kerne der Bildungszellen der Scheitel- 
- kappen von den genannten Arten besitzen ebenfalls eine runde Form, 
färben sich außerordentlich intensiv mit Karmin und liegen am unte- 
ren Ende der Bildungszelle, sind aber bedeutend kleiner als bei Ch. 
Polii (da auch ihre Scheitelkappen kleiner sind), und nur von der 
Größe der rundlichen Zellkerne, welche an der Austrittsstelle der 
Mikrästheten sichtbar sind (Fig. 15 bA). In späteren Stadien färben sie 
sich weniger stark und sind daher von jenen Zellkernen weniger leicht 
aus einander zu halten. Bei mittleren Entwicklungsstadien der Ästhe- 
ten schien der Kern jener Bildungszelle noch seine ursprüngliche hohe 
Lage einzunehmen, so dass ich nicht anzugeben vermag, ob er wie bei 
Ch. Polii eine Wanderung nach der Basis des Ästhetes unternimmt 
oder an Ort und Stelle resorbirt wird (Fig. 15 5A). Die Differenzirung 
der drüsenähnlichen Zellen und der dazwischen liegenden Faserzellen, 
welch letztere ihre Verbindung mit dem Mantelgewebe nie aufgeben, 
erfolgt bei dieser Gruppe von Chitonen in einer analogen Weise wie 
bei Ch. Polii. 

In den Präparaten von der Chitonellusspecies habe ich kein Bil- 
dungsstadium eines Ästhetes von genügender Deutlichkeit ausfindig 
machen können. 

Außer am Kiele und den Einkerbungen kommt am Schalenrande 
zur ästhetenbildenden Mantelkante der gesimsartige Vorsprung noch 
hinzu (Fig. 19 äk, v). Während des Wachsthums der Schalen rücken die 
Ästheten gleichsam immer weiter in das Tegmentum hinein, in Wirklich- 
keit jedoch verlassen sie ihren Ort nicht, sondern das Mantelgewebe 
_ weicht zurück und vergrößert dabei die Schale durch Abscheidung der 

zur Schalenbildung erforderlichen Substanzen. In Folge dessen verlegen 


436 Jos. Blumrich, 


die Faserstränge der jungen Ästheten ihren Ursprung allmählich von 
der Mantelkante auf die Fläche des gesimsartigen Vorsprunges, und 
schließlich bis auf dessen Schneide (Fig. 14 fs). Sind sie einmal hier 
angelangt, so können sie nicht mehr weiter vorrücken, sie werden 
stationär und spinnen sich durch fortwährende Aufnahme neuer Epi- 
thelzellen zu einer bedeutenden Länge aus, indem ihr Wachsthum so- 
wie das der hellen Fasern in ihrem Inneren mit dem Wachsthum der 
Schalen gleichen Schritt hält. Der jeweilig durch Längenzuwachs ge- 
wonnene Theil der Faserstränge wird vom neugebildeten Articulamen- 
tum und Tegmentum zwischen sich gefasst und erhält auf diese Weise 
seine charakteristische horizontale Lage in der Berührungsfläche der 
beiden Schalenschichten. Wenn man erwägt, dass die Ästheten perio- 
disch in regelmäßigen Reihen hinter einander entstehen, so ist leicht 
einzusehen, dass auf der Schneide des Mantelvorsprunges nach und 
nach die Ursprungsstellen vieler Faserstränge auf einander fallen und 
mit einander verschmelzen werden. So erklärt sich die oftmals be- 
trächtliche Stärke der horizontal verlaufenden Faserstränge, welche 
aufrechte Zweige an die einzelnen Ästheten einer Reihe abgeben. 

In der Gegend des Kieles und der Ineisuren, wo der gesimsartige 
"Mantelvorsprung fehlt, gerathen die Faserstränge in das Articulamen- 
tum hinein, indem ihre Ursprungsstelle von der Mantelkante allmählich 
auf die Epithelsohle des Articulamentums hinabgelangt (Fig. 17 fs, 
Fig. 18 Ak). Diese Faserstränge treten in jene schlitzartigen feinen 
Bohrungen ein, welche auf der Schalenunterseite im Kiele und an den 
Nähten sichtbar sind (Fig. 3 n). 

Im entkalkten Zustande unterscheidet sich das Articulamentum 
durch die Schichtung seiner stark geschrumpften Substanz auf den 
ersten Blick vom ungeschichteten, homogenen Tegmentum, welches 
der Schrumpfung nur in sehr geringem Grade unterliegt. Nur die 
jüngsten Partien des Articulamentums, welche sehr reich sind an orga- 
nischen Stoffen, schrumpfen nicht und lassen die Schichtung nicht her- 
vortreten, wodurch sie dem Tegmentum sehr ähnlich sehen (Fig. 15 a). 
An den etwas geschrumpften Stellen der letzteren Schicht hebt sich 
der oberste Theil häufig in Form eines zarten Häutchens ab (die Epi- 
dermis nach Marsnaıt, das Periostracum nach van BENMELEN), welches 
zwischen den Chitinkappen der Ästheten ausgespannt ist (Fig. 15 per). 
Als eine Eigenheit von Ch. Polii und seinem nahen Verwandten von 
Faro ist zu erwähnen, dass das junge Tegmentum durch einen satt- 
gelben Ton ausgezeichnet ist, welcher bei zunehmendem Alter der 
Schalentheile sich wieder verliert. Er scheint die braune Färbung des 
Tegmentums zu bedingen (Fig. 13 und 1). 


Das Integument der Chitonen. 427 


Das Wachsthum der Schalen. 


Das Wachsthum der Schalen wird bedingt durch die Abscheidung 
von Kalksalzen und organischer Substanz von Seiten des Mantelepithels. 
Es kann demnach nur an jenen Stellen der Schalen von einer Größen- 
zunahme die Rede sein, wo sie an das Epithel grenzen. Die achte 
Schale ist rings von Mantelgewebe eingefasst, wächst also an ihrer 
ganzen Peripherie, den übrigen sieben Schalen aber fehlt die Epithel- 
begrenzung am Hinterrande, wesshalb sie bloß an den Vorder- und 
Seitenrändern an Ausbreitung gewinnen können. Die Wachsthums- 
zone für das Tegmentum ist an der ästhetenbildenden Mantelkante ge- 
legen und charakterisirt sich durch eingeschlossene Bildungsstadien 
der Ästheten. Durch den gesimsartigen Mantelvorsprung ist sie von 
der Wachsthumszone des Articulamentums getrennt, außer im Bereiche 
des Kieles und der Nähte (resp. Incisuren), wo sie beide unmittelbar 
über einander zu liegen kommen. Während jedoch dem Tegmentum 
lediglich ein Flächenwachsthum eigen ist, besitzt das Articulamentum 
überdies noch ein Dieckenwachsthum; denn auch seine Unterseite ruht 
dem Mantelepithele auf. Daher findet man, dass die Schalen ausge- 
wachsener Chitonen viel dicker sind als die von jungen Thieren. Bei 
sanz jugendlichen Thieren mögen beide Schalenschichten ungefähr von 
gleicher Dicke sein, allmählich aber nimmt das Articulamentum an 
Mächtigkeit zu, bis es schließlich das Tegmentum bedeutend übertriftt, 
so dass dieses alsdann nur eine dem Articulamentum aufgelagerte 
dünne Decke darstellt. Auf welche Weise die Ästheten und ihre Faser- 
stränge in die Schale hineingerathen, darauf wurde gelegentlich hinge- 
wiesen, als von deren Entwicklung die Rede war. 


Die Natur der Ästheten und Faserstränge. 


Als MoseLey im Tegmentum tropischer Chitoniden jene eigenthüm- 
lich modifieirten Ästheten entdeckte, deren Bau in vielen Einzelheiten 
auf ein hoch entwickeltes Auge schließen ließ, trug er kein Beden- 
ken mehr, auch den gewöhnlichen, weit einfacher gebauten Ästheten 
einen sensiblen Charakter zuzuschreiben, und vermuthete in ihnen 
— was am nächsten lag — eine Art Tastorgane, zumal dieser Familie 
der Mollusken die Tentakel fehlen. Die zu den Augen sowohl wie 
zu den gewöhnlichen Ästheten hinführenden Faserstränge hielt er für 
Nerven und glaubte, dass der fibrilläre Inhalt derselben aus Nerven- 
fasern bestehe. Allerdings war er nicht im Stande, ihren direkten Zu- 
sammenhang mit dem Kiemeneingeweidenervenstrange nachzuweisen, 
meinte aber, dass sie wohl als Zweige jener Nervenäste zu betrachten 


428 Jos. Blumrich, 


seien, welche B. Hııızr seitlich von den Kiemeneingeweidenerven- 
strängen ausgehen sah und bis unter die Schalen hin verfolgen konnte. 
Auf den Querschnitten durch Chiton siculus nun habe ich eine Stelle 
aufgefunden, an welcher ein starker Nerv sich von dem genannten 
Hauptnerven abzweigte und auf ein und demselben Schnitte fast ohne 
Unterbrechung seitlich bis unter die Schale in die Region einer Naht 
heranreichte, wo einige der starken Faserstränge das Articulamentum 
durchsetzten. Es hatte den Anschein, als ob ein Theil der Nervenfasern 
direkt in einen starken Faserstrang eintrete und dessen Inhalt bilde, 
während der Rest der Nervenfasern dicht unter dem Epithele hinzog 
und die unteren Theile der benachbarten abgeschnittenen Faserstränge 
versorgte. Dieses Verhalten lässt eine doppelte Auslegung zu: entwe- 
der treten wirklich die Nervenfasern in die Faserstränge unmittelbar 
über und bilden deren Inhalt, alsdann wären diese eigentlich als 
Nervenstränge zu bezeichnen, oder die hellen Fasern der Faserstränge 
sind nur sehr lang ausgezogene Sinneszellen, welche von Nervenästen 
versorgt werden, und deren Kerne zwischen den drüsenähnlichen Zel- 
len innerhalb der Ästheten gelegen sind. Die letztere Deutungsweise 
hat vielleicht noch mehr für sich als die erstere, wenn man bedenkt, 
dass beispielsweise auch bei den Actinien die Sinneszellen eine den 
hellen Fasern entsprechende lange dünne Form besitzen. An Stellen, 
wo keine Naht vom Schnitte getroffen war, bemerkte ich ferner bei 
Chiton laevis wiederholt, dass starke Nerven vom Hauptstamme in 
gleichbleibender Stärke bis in die Gegend des äußeren, unteren Ran- 
des des Articulamentums sich erstreckten, wo sie sich in einzelne 
Fasern und Faserbündel auflösten, die ich in ihrem weiteren Verlaufe 
unmöglich von dem umgebenden Gewebe, von Muskeln und Binde- 
gewebe aus einander zu halten vermochte. Man darf aber auch hier 
mit Recht annehmen, dass ein Theil dieser Nervenfasern zu der ästhe- 
tenbildenden Mantelkante und dem gesimsartigen Vorsprunge hinzieht, 
um die jungen Ästheten sowohl wie die alten, beziehungsweise ihre 
Faserstränge zu innerviren. Die jungen Ästheten der Mantelkante und 
alle Faserstränge sind mit ihrem Grunde in das Mantelgewebe einge- 
pflanzt, gehen jedoch nicht in dasselbe über, sondern sind von ihm 
scharf abgesetzt. Die in ihnen enthaltenen, nie allzu zahlreichen hellen 
Fasern reichen stets bis auf den Grund herab, ihren Übertritt ins 
Mantelgewebe konnte ich aber nirgends mit unzweifelhafter Sicherheit 
konstatiren. Dies scheint mir auch dafür zu sprechen, dass die hellen 
Fasern nur die langgestreckten unteren Enden der vom Epithele des 
Mantels abstammenden Sinneszellen sind, welche eine äußere, vom 
selben Epithele gelieferte zellige Umhüllung erhalten haben. Die 


Das Integument der Chitonen. 429 


Faserstränge mögen auch wohl die Nährflüssigkeit für die Ästheten zu- 
leiten, da an ihrer Austrittsstelle aus dem Mantelgewebe (in der 
ästhetenbildenden Mantelkante, dem gesimsartigen Vorsprunge und im 
Bereiche der Nähte) stets größere Bluträume (bl) angetroffen werden 
und zwischen den einzelnen hellen Fasern stets eine geringe Menge 
feinen granulirten Plasmas sichtbar ist. 

Da die Ästheten im Tegmentum sehr zahlreich vorhanden sind 
und so starke Nerven zu ihnen hinleiten, und da namentlich ihre 
Scheitelkappen eine so exponirte Lage einnehmen, so dürfte ihnen 
ohne Zweifel eine hohe sensitive Funktion eigen sein. Moseızy erblickt 
in den Ästheten, wie oben erwähnt wurde, Tastorgane, eine Ansicht, 
welche mir der Wirklichkeit am nächsten zu kommen scheint, und 
welcher ich mich desshalb anschließe. Die Prüfung der lebenden 
Thiere auf Tastempfindungen ist wegen der Langsamkeit in ihren Be- 
wegungen sehr misslich und hat mich zu keinem Resultate geführt. 
Genauere Versuche darüber wären noch anzustellen. Namentlich aber 
wäre es erwünscht, dass an gut konservirten augentragenden Chi- 
toniden der histologische Bau der Augen erforscht würde, welcher 
sicherlich noch weit komplicirter ist, als ihn Moseıey bei dem unvoll- 
kommenen Erhaltungszustande seiner Präparate hat finden können. Es 
scheint mir nicht annehmbar zu sein, dass, wie MoseLry meint, die 
Chitinkappen hervorgestoßen werden können, da die hierzu erforder- 
lichen Muskeln in den Ästheten vermisst werden und das im intakten 
Zustande die Chitinkappen innig umschließende Tegmentum keine Be- 
wegung derselben über die Grenzen seiner Elastieität zulässt. 

Eine Zeit lang erschien es mir wahrscheinlich, dass man es in den 
Ästheten mit Leuchtorganen zu thun habe, in welchen bekanntlich 
Drüsenzellen eine große Rolle spielen, und welche ebenfalls eine 
augenähnliche Einrichtung annehmen können. Herr Dr. GrArrrE, In- 
spektor an der zoologischen Station zu Triest, war so freundlich, auf 
mein Ansuchen die dort vorkommenden Chitonspecies auf ihre Leucht- 
kraft zu prüfen, doch haben seine Versuche ein negatives Resultat er- 
geben. 

Bei Chiton Polii sind die Schalen stets von zahlreichen Algen be- 
deckt und durchbohrt, welche die Ästheten zerstören und die Schalen 
brüchig machen, so dass dieselben leicht abgenutzt werden. Nur in 
den jüngst gebildeten Schalentheilen kann man daher unversehrte 
und für die mikroskopische Untersuchung geeignete Ästheten ausfindig 
machen. Da also hier verhältnismäßig nur wenige intakte Ästheten 
vorhanden sind, so würden diese Chitonen anderen gegenüber, welche 
weniger von Algen zu leiden haben (wie beispielsweise. Ch. sieulus 


430 Jos. Blumrich, 


und Ch. laevis), was Tastempfindungen anbelangt, sehr im Nach- 
theile sein. | 


Il. Das Integument des Mantelrandes. 
Der Mantelrand. 


Wenn man mit Hilfe einer stärkeren Lupe den Mantelrand der 
Chitonen von der Rückenseite betrachtet, so offenbart sich je nach der 
Species ein verschiedenartiges Verhalten desselben. ‘Bei Chiton Polii 
erscheint er dicht übersäet mit kleinen, runden Körnern, welche etwa 
die Größe der Tegmentalhöcker besitzen. Es sind dies die Stacheln. 
Ähnlich war es bei jener Chitonellusart der Fall. Auf dem Mantelrande 
von Acanthochiton fasc. fallen zunächst Büschel von langen, nadelför- 
migen Stacheln auf, deren man im Ganzen 18 zählt (Fig. I a, sb). Näm- 
lich zwischen je zwei auf einander folgenden Schalen steht beiderseits 
immer ein Büschel und außerdem vier vor der ersten Schale. Rings 
am äußersten Rande des Mantels, welchen wir bei allen Chitonen als 
Mantelsaum bezeichnen wollen, strahlen ebenfalls sehr lange, nadel- 
förmige Stacheln aus (Fig. Ia, ss). Im Übrigen sind nur noch sehr spär- 
liche, einzeln stehende Stacheln auf dem breiten Mantelrande sichtbar. 
'Chiton siculus und laevis zeigen in Bezug auf den Mantelrand eine 
große Ähnlichkeit mit einander. Er trägt nämlich schuppenartig ge- 
' staltete Stacheln mit rautenförmiger Basis von verhältnismäßig be- 
trächtlicher Größe, welche nach zwei verschiedenen Richtungen zu 
parallelen Reihen geordnet sind und gegen den Mantelsaum hin all- 
mählich kleiner werden (Fig. 1). Am Mantelsaume stehen lange, aber 
sehr dünne und meist etwas geschlängelte borstenähnliche Stacheln, 
zwischen denen sich sehr dicht gestellte kürzere und zugleich stärkere 
Stacheln bemerkbar machen (Fig. 1 ss). 

Wenn man von den verschiedenen Chitonspecies Querschnitte an- 
fertigt, so stellen diese in ihren Umrissen Kreissegmente dar. Die 
Mantelränder erscheinen alsdann in Gestalt von Dreiecken, indem die 
horizontale Bauchfläche und die schräg abfallende Rückenseite in einer 
scharfen Kante, dem Mantelsaume, an einander stoßen. Der Mantelrand 
enthält eben so wie der Fuß bedeutende Muskelmassen, welche den 
Thieren das feste Anpressen an die Unterlage ermöglichen. Er ist je- 
doch nicht bei allen Chitonen gleich mächtig entwickelt. Bei Ch. sieulus 
und laevis ist er sehr flach (Fig. 20 mr), bei Ch. Polii ist er schon ziem- 
lich gewölbt (Fig. 19 mr), bei Acanthochiton fasc. besitzt er bereits eine 
beträchtliche Ausdehnung (Fig. 18 mr); bei jener Art von Chitonellus 
endlich ist er so massig angelegt, dass er die Leibeshöhle an Größe 
außerordentlich übertrifft und zu beiden Seiten von ihr einen halb- 


- Das Integument der Chitonen. 431 


kreisförmigen Querschnitt zeigt (Fig. 21 m). Der Mantelsaum (ms) bildet 
desshalb auch hier keine so scharfe Kante mehr als bei den echten 
Chitonen; der Fuß hingegen ist sehr stark rückgebildet und liegt in 
einer an der Bauchseite des Thieres befindlichen Längsfurche (Fig. 21 p). 

Dort wo die Bauchfläche des Mantelrandes an die Kiemenhöhle 
grenzt, verläuft bei den echten Chitonen stets ein mehr oder minder 
hervortretender Gewebswulst (Fig. 18, 19,20 w), welcher in der Gegend 
der letzten Kieme stark anschwillt und rasch wieder niedriger wird, 
so dass am Hinterende des Thieres ein siphoähnlicher Kanal für die 
Zuleitung des Athemwassers entsteht. Wie auch schon Reıncke hervor- 
gehoben hat, enthält dieser Wulst meist einen größeren blutgefäßartigen 
Hohlraum, oder es ist ein solcher wenigstens in seiner Nähe (Fig. 20 bl). 


Das Epithel des Mantelrandes. 


Oberflächlich ist der Mantelrand stets von einer sehr dicken Cuti- 
eularschicht überzogen, welche von Stacheln förmlich starrt (Fig. 18, 
19, 20 c). Ihre Mächtigkeit ist auf der Rückenseite eine bedeutendere 
als auf der Bauchseite c ; ein dem Periostracum des Tegmentums ent- 
sprechender Theil ist an ihr nicht zu sehen. Die ästhetenbildende 
Mantelkante giebt die Grenze zwischen der Cuticula des Mantelrandes 
und dem Tegmentum an (Fig. 19 äk). Abgeschieden wird die Guticula 
vom Mantelepithele, dem sie direkt aufruht. Das Mantelepithel, die 
Hypodermis der Autoren, ist, so weit sich über ihm Stacheln befinden, 
zum großen Theile in Papillen umgewandelt und nur zwischen densel- 
ben in seiner ursprünglichen Form vorhanden (Fig. 50 e). Seine Zellen 
erscheinen hier plattenförmig, und die Kerne derselben färben sich 
stark mit Karmin. In größeren Komplexen ist das einfache Mantel- 
epithel unterhalb der schuppenförmigen Stacheln von Chiton siculus 
und laevis sichtbar (Fig. 52, 64 e), die größte Ausdehnung erreicht es 
aber an der Basalfläche des Articulamentums. Von der Fläche gesehen 
zeigen seine Zellen eine polygonale Form, deren längliche oder sehr 
vielgestaltige Kerne zumeist einer Seite anliegen. Sie lassen Intercellu- 
larlücken zwischen einander frei (Fig. 22), ein Umstand, welcher für 
alle ektodermalen Epithelien der Chitonen bezeichnend ist. 

Die Epithelpapillen des Mantelrandes unterscheiden sich in solche, 
welche nur aus gleichartigen Zellen bestehen, und in solche, an deren 
Aufbau sich zweierlei Zellen betheiligen. Die Papillen der ersteren 
Art werden von hoch aufgeschossenen, dünnen Epithelzellen gebildet, 
welche Lücken zwischen einander frei lassen und nur mit ihrem obe- 

ren, etwas verbreiterten Ende mit einander in Zusammenhang stehen. 
- Im oberen Theile der Zellen ist das Plasma zu Körnchen geballt, und 


432 Jos. Blumrich, 


in dieser Körnelung liegen die ovalen Zellkerne (Fig. 31 ep). Solche 
Papillen kommen in Verbindung mit Stacheln an der Unterseite des 
Mantelrandes von Ch. Polii vor (Fig. 28 sp); auf der Rückenseite des 
Mantelrandes sind sie sehr verbreitet und treten auf bei Ch. Polii, sicu- 
lus und laevis, ferner bei Chitonellus, sind aber immer stachellos 
(Fig. 41, 52, 64 ep). Sehr hoch aufragende Stacheln der Rückenseite 
und des Mantelsaumes ruhen auf Papillen, welche auch nur aus einer 
Art von Zellen sich zusammensetzen, deren Plasma aber nicht in Körn- 
chen aufgelöst ist, sondern eine Andeutung von Längsfaserung zeigt 
(Fig. 42 sp). Die Papillen der zweiten Art enthalten fadenförmige Zel- 
len mit langgestreckten Kernen, welche vom Papillengrunde bis zur 
Spitze hinaufreichen und die Stützzellen repräsentiren, und dazwischen 
solche mit runden Kernen. Das Plasma der letzteren ist granulirt, und 
die zu den einzelnen Zellen gehörigen Theile waren mitunter sehr 
deutlich von einander abgegrenzt, so dass diese Zellen den drüsenähn- 
. lichen Zellen der Ästheten ganz ähnlich sahen (Fig. 49, 56 sp). Zuwei- 
len war das Plasma solcher Zellen bei Acanthochiton zu einer von 
Karmin gefärbten kugeligen Masse zusammengeballt (Fig. 16 ep). Außer 
auf der Rückenseite von Acanthochiton stehen die Papillen der zweiten 
“Art mit Stacheln in Verbindung. 


Die Stacheln und ihre Bildungsweise. 


Die Stacheln sind in die mächtige Cuticula eingelassen und ragen 
aus derselben mehr oder minder hervor. Der Gestalt nach kann man 
unter ihnen zwei Hauptformen namhaft machen, cylindrische und 
schuppenförmige. Zu den ersteren gehört die große Mehrheit der 
Stacheln, letztere hingegen sind seltener und auf die Rückenseite des 
Mantelrandes gewisser Chitonen beschränkt (so bei Ch. siculus, lae- 
vis u. a.). Was zunächst die Cylinderstacheln anbelangt, so lassen sich 
an ihnen mehrere Theile unterscheiden: 4) der kalkige Theil des 
Stachels, dem wir wegen seiner meist langgestreckten Gestalt den 
Namen »Schaft« beilegen wollen, 2) der Chitinbecher und 3) der Chitin- 
ring, welcher indessen nicht allen Cylinderstacheln zukommt, sondern 
auch fehlen kann. Die beiden letzten Bezeichnungen sind von ReinckE 
eingeführt worden. Der Schaft (Fig. 37 s) besitzt eine sehr wechselnde 
Größe, ist entweder gerade oder bogig gekrümmt, seine Oberfläche ist 
glatt (alle Stacheln von Acanthochiton) oder mit Längsriefen versehen 
(Fig. 37 rf), wozu noch einige quer verlaufende Furchen hinzukommen 
können (Fig. 26). Bei einzelnen Chitonspecies ist nur der Schaft der 
Cylinderstacheln auf der Rückenseite des Mantelrandes braun pigmen- 
tirt, in der Regel ist er farblos. Der Chitinbecher (Fig. 37 b) erscheint 


Das Integument der Chitonen. 435 


als Träger des Schaftes und umfasst in seiner Höhlung das untere Ende 
desselben. Er kann mehr oder weniger massig angelegt sein. Die Wan- 
dung desselben verjüngt sich nach oben hin und setzt sich als eine 
zarte chitinige Schicht auf den Schaft fort, ihn vollständig überziehend 
(Fig. 40 sh); wir wollen sie »Stachelhäutchen« nennen. Es bedingt 
hauptsächlich die Skulptur des Schaftes, indem es durch Anhäufung seiner 
Substanz die glänzenden Längsriefen desselben darstellt (Fig. 37 rf\. 
Am Fuße des Chitinbechers befindet sich ein zapfenartiger Ansatz (der 
Zapfen), welcher bei mächtig entwickeltem Becher ziemlich lang und 
stark ist, eine Riefung besitzt und mit einem ebenen, stark lichtbrechen- 
den Scheibchen abschließt (Fig. 40, 42 z). Bei mäßig entwickeltem 
Becher ist dieser Zapfen nur klein und mit einer gelenkgrubenähnlichen 
Vertiefung versehen (Fig. 27 z). Wie ich beobachtet habe, kommt der 
Ring stets nur im Vereine mit einem starken Chitinbecher vor, fehlt 
aber keineswegs den Stacheln der echten Chitonen ganz, wie ReinckE 
anzunehmen geneigt war. Als ein charakteristisches Merkmal des 
Ringes verdient hervorgehoben zu werden, dass er nicht aus einem 
einzigen Stücke besteht, sondern aus einer größeren Anzahl von Theil- 
stücken (bis 10, 20 und mehr) zusammengesetzt ist, welche durch kleine 
 Zwischenräume von einander getrennt, sich rings um den Zapfen des 
Bechers gruppiren (Fig. 37 r, 45). 

Bei der zweiten Hauptform der Stacheln, den Schuppenstacheln, 
ist der dem Schafte der Cylinderstacheln entsprechende kalkige Theil 
sehr breit und dabei verhältnismäßig flach, wodurch sein schuppen- 
artiges Aussehen bedingt wird. Er ruht auf einer rautenförmigen, 
ehitinigen Basalplatte, welche dem Chitinbecher der Cylinderstacheln 
gleichzustellen ist, und welche an dem einen stumpfen Winkel ihrer 
Unterseite einen kleinen, mit einer gelenkgrubenähnlichen Vertiefung 
versehenen Zapfen trägt (Fig. 52 z). Die Oberfläche dieser Stacheln ist 
mit Reihen von Höckerchen besetzt (Fig. 51). 

Alle Stacheln sind durch einen hellen Plasmafaden mit je einer 
Epithelpapille verbunden. Zu einer Papille gehört immer nur ein ein- 
ziger entwickelter Stachel, wohl aber kann sie außerdem einen in 
Bildung begriffenen Stachel umschließen (Fig. 50 js). Eben so wie 
' Reıncke konnte ich den Plasmafaden meist bis auf den Grund der 
- Papille verfolgen, doch ist es auch mir nicht gelungen, seinen Übertritt 
in das darunter liegende Gewebe wahrzunehmen. Stets sah ich einen 
länglichen Zellkern dem Plasmafaden angeschmiegt, welcher entweder 
mehr in der Mitte der Papille oder an der Austrittsstelle des Plasma- 
fadens aus ihr gelegen war (Fig. 28, 33 k). Die Plasmafäden endigen 
unter ihrem zugehörigen Stachel mit einer Anschwellung, deren auch 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LII. Bd. 99 


434 Jos. Blumrich, 


REInckE in seiner Arbeit Erwähnung gethan hat, ohne jedoch auf die 
Einzelheiten ihres Baues näher einzugehen (Fig. 27, 28 ek). Das »End- 
kölbehen«, wie wir diese Anschwellung nennen wollen, umschließt 
einen im optischen Durchschnitte dreieckig erscheinenden Raum, wel- 
cher von einer dunklen, von Karmin ganz ungefärbten Substanz erfüllt 
wird, und schließt oben mit einem stark lichtbrechenden Scheibchen 
ab (Fig. 27 es). Nicht selten reichte eine feine, linienartige Fortsetzung 
der dunklen Substanz vom Endkölbchen innerhalb des Plasmafadens 
bis in die Nähe der Papille hinab (Fig. 33). Das Endkölbchen steht mit 
dem Zapfen des Chitinbechers niemals in unmittelbarer Berührung, 
sondern ist durch einen kleinen Zwischenraum davon getrennt. Bei 
Stacheln mit schwach ausgebildetem Chitinbecher ist das’ Scheibchen 
des Endkölbchens flach, wodurch dieses in Verbindung mit dem 
Plasmafaden einem Mikrästhete überraschend ähnlich sieht (vgl. 
Fig. 28 ek und Fig. 9 mi). Wenn hingegen der Chitinbecher stark ent- 
wickelt ist, nimmt das Endkölbcehen dadurch eine etwas abweichende 
Form an, dass sein Scheibehen mehr oder weniger konkav eingedrückt 
ist (Fig. 40 es). Durch seine charakteristische Gestaltung und sein kon- 
stantes Vorkommen wird das Endkölbchen zu einem wesentlichen 
Theile eines ausgebildeten Chitonstachels und kann desshalb auch als 
Kennzeichen eines solchen dienen. So fand ich meine Vermuthung, 
dass die eigenthümlichen Kalkschuppen von Ch. siculus nur eine ex- 
treme Form der gewöhnlichen Cylinderstacheln seien, bestätigt, als es 
mir geglückt war, die hier schwer sichtbaren Endkölbehen unter ihnen 
ausfindig zu machen (Fig. 52 ek). Häufig bemerkte ich, dass bei größeren 
Stacheln der Plasmafaden sammt dem Endkölbchen von einer zellkern- 
haltigen, plasmatischen Scheide umhüllt war, innerhalb welcher aber 
der Plasmafaden in seinem Verlaufe deutlich sichtbar blieb (Fig. 27,28sf). 
Die mehrkernigen Epithelpapillen, welche HugrecHt ! und van BENMELEN ? 
bei Proneomenia Sluiteri in Verbindung mit den Stacheln gefunden 
haben, entsprechen vielleicht den kernhaltigen Scheiden der Plasma- 
fäden bei den Chitonen. 

An einzelnen, nicht vollkommen klaren Stellen hatte es den An- 
schein, als ob mehrere Plasmafäden neben einander gegen den Becher 
hinaufzögen, was auch Reıncke aufgefallen war. Der wahre Sachverhalt 
dürfte aber der sein, dass eine den Plasmafaden umhüllende Scheide 
da ist, welche aber wegen ihrer faserigen Struktur ein Bündel von 
Plasmafäden vortäuscht. Da das Endkölbehen mit dem Zapfen nie in 

1 Husrecht, »Proneomenia Sluiteri«. Niederländ. Archiv f. Zool. Suppl.-Bd. 1. 
1881, 41882. 
2 2.3a90. 


Das Integument der Chitonen. 435 


direkter Verbindung steht, so ist es offenbar, dass es nicht der Plasma- 
faden sein kann, welcher den Stachel am Ausfallen verhindert, denn 
dazu wäre er sammt seiner Scheide, wo dieselbe vorhanden ist, zu 
schwach, sondern es muss die starre Gutieularsubstanz sein, die den 
Stachel festhält. 

Was die Entwicklung der Stacheln betrifft, so hat bereits REINckE 
darauf hingewiesen, dass die erste Anlage eines Stachels immer in einer 
von Cylinderepithel ausgekleideten Einsenkung des Mantelgewebes er- 
folgt. Er hat zwei besondere Modi der Stachelbildung unterschieden, 
je nachdem die Bildungsstätte des jungen Stachels, die Epitheleinsen- 
kung, von zwei Papillen überwallt werde oder innerhalb einer einzigen 
Papille gelegen sei, wobei im letzteren Falle noch der Umstand hinzu- 
kommen könne, dass eine eigenthümlich gestaltete Zelle an den jungen 
Stachel sich ansetze, welche dann später in den Plasmafaden sich um- 
wandle. Eine solche Zelle hat Reıxcke nur bei der Stachelbildung zweier 
Chitonspecies beobachtet, mir hingegen ist sie bei meinen Untersuchun- 
gen so oft begegnet, dass ich einzig und allein je nach ihrem Vorhanden- 
sein oder Fehlen zwei Modi der Stachelentwicklung aufstellen möchte, 
welche sich einfach in folgender Weise charakterisiren lassen: 4) Eine 
durch ihre Gestalt und Größe ausgezeichnete Zelle, die Bildungszelle, 
spielt bei der Entwicklung des Stachels eine hervorragende Rolle; 
2) eine solche ausgezeichnete Zelle ist nicht vorhanden oder doch nicht 
sichtbar. Der erstere Modus hat bei den echten Chitonen die größte 
Verbreitung, da er hier bei der Entstehung aller Gylinderstacheln zur 
Geltung kommt. Der zweite Modus ist bei den echten Chitonen weit 
seltener zu finden als der erste, ich habe ihn nur bei der Bildung der 
Schuppenstacheln beobachtet. Hingegen erfolgt bei Chitonellus die 
Bildung sämmitlicher Stacheln, trotz ihrer eylindrischen Form, nach dem 
zweiten Modus. 

Alle Stacheln von Chiton Polii sind Gylinderstacheln und entwickeln 
sich daher nach dem ersteren Modus. Dabei sind die einzelnen Bil- 
dungsstadien von einer solchen Klarheit, dass sie zum Studium am 
besten sich eignen. Wir wollen daher zunächst ihre Entwicklung 
schildern, so weit sie als typisch gelten kann. In seiner ersten Anlage 
erscheint der junge Stachel als ein helles, rundliches Bläschen im In- 
nern einer Papille (Fig. 29 js). An der Peripherie zeigt es einen hellen 
Kontour, welcher dem Stachelhäutchen angehören dürfte. Getragen 
wird der junge Stachel von der Bildungszelle, welche in einer Epithel- 
einsenkung steht (Fig. 30, 34 bz). Die Bildungszelle ist leicht von den 
benachbarten Zellen zu unterscheiden. Ihr Zellleib ist verhältnismäßig 
groß und färbt sich nur wenig mit Karmin, wesshalb er sehr hell er- 

29* 


436 "Jos. Blumrich, 


scheint. Der Zellkern ist von entsprechender Größe, besitzt die Gestalt 
einer Kugel und lässt außer dem Kerngerüst 'einen großen Nucleolus 
deutlich erkennen (Fig. 29 u. ff.). Zu den Seiten der Bildungszelle, 
durch einen engen Zwischenraum von ihr getrennt, liegen gewöhnliche 
Cylinderzellen, deren Plasma sich mit Karmin sehr intensiv färbt und 
welche einen länglichen Zellkern besitzen (Fig. 29cy u. ff.). Auch sie 
stehen noch in der Gewebseinsenkung. Sie berühren seitlich den jun- 
gen Stachel und bringen die Skulptur des Schaftes hervor, indem jeder 
Riefe eine anliegende Zelle entspricht. Vielleicht sind sie auch bei der 
Abscheidung von Kalksalzen für den jungen Stachel neben der Bildungs- 
zelle thätig. Wenn der junge Stachel heranwächst, drängt er die ihn 
umhüllenden Zellen der Papille aus einander und ragt mit der Spitze 
aus ihr hervor (Fig. 32, 33 js). Die Bildungszelle nimmt eine Zeit lang 
an Größe zu, währenddem der junge Stachel durch die neu gebildete 
Cuticula immer höher emporgehoben wird, und erreicht allmählich die 
volle Höhe der Papille. Sie nimmt dabei die Gestalt eines auf die Spitze 
gestellten Kegels an, indem ihre Basis sich mehr und mehr verengt. 
Mit ihrem breiten oberen Ende umspannt sie den ganzen flachen Grund 
des Stachels (Fig. 32, 34 bz). Wenn der Schaft seine völlige Größe 
erreicht hat, so gelangt der Chitinbecher zur Ausbildung. Dieser geht 
durch Verdickung des basalen Theiles des Stachelhäutchens hervor 
(Fig. 285). Die erforderliche Substanz, das Chitin, wird vielleicht außer 
von der Bildungszelle auch noch von den mit dem Stachelunterende 
in Berührung stehenden Cylinderzellen geliefert. Während der Bildung 
des Zapfens wird die Bildungszelle schon etwas schmäler (Fig. 28 bz), 
und ist dieser endlich zur Vollendung gelangt, dann erfährt die Bildungs- 
zelle eine merkwürdige Umwandlung. Sie löst sich von ihm ab und an 
ihrem oberen Ende wird ein stark glänzendes Scheibchen sichtbar, 
jenem ganz ähnlich, welches wir am Endkölbchen kennen gelernt ha- 
ben (Fig. 29, 35 ek’). Indem nun der Kern aus der Mitte der Bildungs- 
zelle herausrückt, sich verkleinert und an Deutlichkeit verliert, gewinnt 
der Leib der Bildungszelle immer mehr die charakteristische Gestalt 
des Endkölbchens und ihr unteres Ende wird zum Plasmafaden. Was 
das schließliche Schicksal des Kernes ist, habe ich in meinen Präparaten 
nicht genau ermitteln können; denn das letzte geschilderte Stadium ist 
nur sehr selten zu finden, wahrscheinlich desshalb, weil es sehr rasch 
durchlaufen wird. Ich vermuthe aber, dass der Zellkern am Plasma- 
faden, welcher häufig an der Austrittsstelle desselben aus der Papille 
sichtbar ist (Fig. 33%), mit jenem identisch sei. Der Ring, wo er vor- 
handen ist, ist sicher nur ein Produkt der Cylinderzellen, was schon 
daraus hervorgeht, dass er außer dem Bereiche der Bildungszelle ge- 


Das Integument der Chitonen. 437 


legen ist (Fig. 29r) und sich aus so viel Theilen zusammensetzt, als an 
seiner Entstehung CGylinderzellen betheiligt sind. Sehr hübsch konnte 
ich dies auf Schnitten wahrnehmen, welche nur durch den äußersten 
Mantelsaum von Acanthochiton gingen und die in Bildung begriffenen 
Ringe trafen. An jedes Theilstück des Ringes legte sich hier eine be- 
sondere Cylinderzelle an. Der fertige Stachel wird durch die vom Epi- 
thel der Umgebung beständig abgesonderte Cuticula immer höher em- 
porgehoben und gleichzeitig zieht sich der mit dem Endkölbchen in 
Verbindung stehende Plasmafaden in die Länge. Je älter ein Stachel 
ist, desto mehr hat er sich vom Mantelepithel entfernt, und desto län- 
ger ist sein Plasmafaden, welcher zur Papille hinführt. Es mag sich 
zuweilen, insbesondere bei sehr starken Stacheln, ereignen, dass ein- 
zelne Zellen der Papille mit dem Endkölbchen zugleich von der Quti- 
cula emporgetragen werden, welche alsdann die zellige Scheide des 
hellen Plasmafadens darstellen (Fig. 27, 28 sf). 

Wie bereits erwähnt wurde, entwickeln sich die Schuppenstacheln 
von Chiton siculus und laevis nach dem zweiten Modus, ohne erkenn- 
bare Bildungszelle. Auf Schnitten, welche den äußersten Mantelsaum 
allein treffen, sieht man oft ganz junge, unverletzte Stacheln im natür- 
lichen Zusammenhange mit dem Epithel. Sie zeigen alsdann eine 
Wetzsteinform, da ihre Breite im Verhältnis zur Länge sehr gering zu 
nennen ist und ihre beiden Enden abgerundet sind. In ihrer Umgebung 
sind die Epithelzellen erhöht und zu einer langgestreckten Papille an- 
geordnet. Die jüngsten Stacheln liegen eingehüllt in diesen Papillen, 
ältere hingegen sind nur noch rings am Rande von Zellen der Papille 
bedeckt, welche auch hier die Skulptur derselben verursachen. Wenn 
nun solche frühe Entwicklungsstadien der Schuppenstacheln vom 
Schnitte quer getroffen werden, so zeigen sie mit den entsprechenden 
Stadien der Cylinderstacheln eine große Ähnlichkeit. Sie erscheinen 
dann ebenfalls als runde Bläschen, über denen die Zellen der Papille 
sich zusammenneigen (Fig. 54 s’). Während aber die jungen Cylinder- 
stacheln der eigenthümlich gestalteten Bildungszelle aufruhen, sucht 
man hier vergeblich nach einer analogen Zelle. Die Zellen unterhalb 
der Stachelanlage unterscheiden sich hier gar nicht von einander und 
färben sich alle ziemlich intensiv mit Karmin. Ich mochte die auf ein- 
ander folgenden Schnitte prüfen, welche noch Antheile ein und dessel- 
ben in Entwicklung begriffenen Schuppenstachels enthielten, so Konnte 
ich doch nie mit voller Sicherheit jene Zelle herausfinden, welche das 
Endkölbchen liefert, das jedenfalls auf eine ähnliche Weise zu Stande 
kommen muss, wie dasjenige der Cylinderstacheln der echten Chitonen. 
Die späteren Bildungsstadien der Schuppenstacheln von Ch. siculus 


438 Jos. Blumrich, 


und laevis sollen wegen ihrer Verschiedenheit noch besonders behan- 
delt werden. | 

Trotzdem die entwickelten Stacheln von Chitonellus eine so große 
Übereinstimmung mit den Cylinderstacheln der echten Chitonen zeigen, 
so lehnt sich doch ihre Bildungsweise an diejenige der Schuppensta- 
cheln an, da auch sie durch den Mangel einer eigentlichen, ausgezeich- 
neten Bildungszelle charakterisirt wird. Die junge Stachelanlage 
besitzt aber hier keine langgestreckte Form, sondern eine mehr kreis- 
kegelartige, wie die neuen Cylinderstacheln der echten Chitonen. 

Nachdem wir die beiden Hauptformen der Stacheln in Bezug auf 
ihren Bau und ihre Bildungsweise im Allgemeinen kennen gelernt ha- 
ben, wollen wir daran gehen, die Stacheln einzelner Species im unent- 
kalkten und entkalkten Zustande noch etwas genauer zu beschreiben. 
Die Stacheln sind nämlich nicht allein bei verschiedenen Species ver- 
schieden an Gestalt und Größe, sondern zeigen auch bei ein und der- 
selben Art bedeutende Unterschiede, je nachdem sie auf der Rücken- 
oder Bauchseite oder am äußersten Saume des Mantelrandes vorkommen. 
Nach ihrem Standorte wollen wir sie demnach im Folgenden eintheilen 
in Rückenstacheln, Bauchstacheln und Saumstacheln, wozu noch be- 


merkt werden mag, dass bei einzelnen Chitonen sogar mehrere Formen 


von Rücken- und Saumstacheln unterschieden werden können. Wenn 
wir diese Eintheilung der Stacheln mit der früher gegebenen in Ein- 
klang bringen, so ergiebt sich, dass die Bauch-und Saumstacheln sämmt- 
licher von mir darauf untersuchten Species Gylinderstacheln sind, bei 
Chiton Polii, Acanthochiton und Chitonellus auch noch die Rücken- 
stacheln, während die Rückenstacheln von Ch. siculus und laevis 
Schuppenstacheln sind. | 

Die Rückenstacheln sind meist niedrig, aber stark entwickelt, sind 
häufig pigmentirt und stets mehr oder minder dorsalwärts gebogen. 
Als besonderes Merkmal der Saumstacheln ist hervorzuheben, dass sie 
in der Regel durch ihre Länge vor den übrigen sich auszeichnen und 
mehr oder minder emporgerichtet sind. Die Bauchstacheln sind überall 
nur klein und schief nach auswärts gerichtet. Bei Chiton sieulus und 
laevis zeigen sie das Extrem dieser Richtung, indem sie mit ihrer Längs- 
seite dem Mantelepithel angepresst sind. Die Bauchstacheln haben mit 
den Saumstacheln das gemein, dass ihr Schaft stets ungefärbt ist. 


Die Stacheln von Chiton Polii. 
Rückenstacheln. Wenn man die gewöhnliche starke Form der 
Rückenstacheln aus der Cuticula aushebt und im unentkalkten Zustande 
unter dem Mikroskop betrachtet, so stellen sie sich dar als dunkel- 


Das Integument der Chitonen. 439 


braun pigmentirte, undurchsichtige, eylindrische Körper, welche schwach 
gebogen sind (Fig. 23). Sie sind nicht ganz stielrund, sondern vom 
Rücken her ein wenig zusammengedrückt und leiten so zu den Schup- 
penstacheln hinüber. Auf der Oberfläche derselben verläuft eine An- 
zahl gelbglänzender Riefen vom flachen Fuße des Schaftes gegen die 
Spitze zu (Fig. 23 rf). Der breite Chitinbecher hebt sich als ein schma- 
ler, gelbglänzender Saum vom Schafte ab. Ein Ring ist niemals vor- 
handen. Auf den entkalkten und gefärbten Querschnitten erscheinen 
an Stelle dieser Stacheln Höhlungen in der Cuticularschicht, theils 
unmittelbar über den Epithelpapillen, theils eine Strecke über den- 
selben. Fig. 27 zeigt zwei axial getroffene und einen angeschnittenen 
solchen Stachel. Der dünne Chitinbecher (b) geht in das Stachelhäut- 
chen (sh) über. An den zwei axial getroffenen Stacheln ist der Zapfen 
des Bechers sichtbar, unter dessen gelenkgrubenartiger Vertiefung das 
Endkölbchen (ek) liegt.. In der Höhlung der Stacheln sind horizontale 
Lagen einer intensiv gelben Substanz ausgespannt, welche im unent- 
kalkten Schafte gleichmäßig vertheilt sein mag, wie die im jungen 
Tegmentum enthaltene. Sie dürfte die braune Färbung der Stacheln 
bedingen. Die zu diesen Rückenstacheln gehörigen Papillen sind fla- 
schenförmig, bei jüngeren Stacheln sind sie ganz ins Gewebe einge- 
senkt (Fig. 27 sp), bei älteren liegen sie in hügelartigen Vortreibungen 
des Gewebes. Sie enthalten nur wenige rundliche und längliche Zell- 
kerne in einer geringen Menge hellen Plasmas. Nur selten besaß die 
Papille, die zu einem alten, schon weit abgehobenen Stachel in Be- 
ziehung stand, die Form einer stachellosen Papille. Der Plasmafaden 
war alsdann von einer kernhaltigen Scheide umgeben (Fig. 27sf). Die 
auf einander folgenden Stadien der Entwicklung dieser Stacheln sind 
schon besprochen worden. Es ist bloß noch nachzutragen, dass die 
jungen Stacheln bereits von der erwähnten gelben Substanz erfüllt 
sind (Fig. 31, 32), und dass das Stachelhäutchen, so weit die Bildungs- 
zelle ihm anhaftet, ebenfalls den gelben Ton zeigt (Fig. 34). Außer der 
soeben beschriebenen Form der Rückenstacheln kommt bei Ch. Polii 
noch eine andere vor. Diese stehen in ziemlich sparsam verstreuten 
Büscheln zu vier und mehreren beisammen auf ungefähr der halben 
Höhe des Mantelrandes. Sie sind von rundem Querschnitte und viel 
schmächtiger als die Hauptform. Ihr Schaft erreicht nur eine mäßige 
Länge, ist ungefärbt und ohne Skulptur (Fig. 24). Der Chitinbecher 
ist so mächtig angelegt, dass er die Hälfte der Stachellänge ausmacht 
(Fig. 24, 295). Der stets vorhandene Ring ist nicht stark entwickelt 
und seine Substanz nur wenig kompakt, so dass er unter dem Mikro- 
skop gekörnelt erscheint (Fig. 29r). Die fertigen Stacheln stehen auf 


440 Jos. Blumrich, 


hügelartigen Vortreibungen des Mantelgewebes; ihre Papillen gleichen 
den stachellosen (Fig. 29 sp). Ganz ähnliche Stachelformen beschreibt 
Turete von Ch. rubieundus. Ihre Entwicklung weicht von dem früher 
geschilderten Schema nicht ab. 

Die Bauchstacheln sind einheitlich gestaltet, nur nehmen sie 
von der Kiemenhöhle aus gegen den Mantelsaum hin stetig an Größe 
zu, so dass in dessen Nähe die größten Bauchstacheln zu finden sind 
(Fig. 28 vs). Der kurze Schaft ist ein wenig gekrümmt, ungefärbt und 

mit leicht erhabenen Längslinien versehen (Fig. 25). Der Chitinbecher 
ist dünnwandig und trägt einen kleinen Zapfen (Fig. 28 vs, 33 z). Ein 
Ring ist nie vorhanden. Ihre Papillen zeigen den Bau der stachellosen 
auf der Rückenseite, und an der Austrittsstelle des Plasmafadens aus 
denselben war stets ein länglicher Zellkern sichtbar (Fig. 28, 33 k). Der 
organische Rest der jüngeren entkalkten Stacheln war in unregelmäßige, 
von Karmin stark gefärbte Stücke zerfallen (Fig. 28, 33 ). In der Ent- 
wicklung stimmen diese Stacheln mit den Rückenstacheln überein; 
ihre erste Anlage erfolgt unzweifelhaft innerhalb einer bereits be- 
stehenden Papille. Anfänglich liegt der junge Stachel vertikal in der 
Papille, geht aber später immer mehr in die charakteristische schiefe 
Lage des fertigen Stachels über (Fig. 30, 33). Die Bildungszelle besitzt 
in den mittleren Stadien eine sanduhrförmige Gestalt (Fig. 33 bz). 

Die Saumstacheln zeichnen sich vor den übrigen Stacheln durch 
ihren kolossalen Schaft aus, so dass sie schon bei starker Lupenver- 
größerung als zarte Fransen des Mantelsaumes sichtbar sind. Der 
Schaft ist ungefärbt, nur schwach gebogen, und an seiner Oberfläche 
mit längsverlaufenden glänzenden Leistchen besetzt, zu denen mitunter 
noch einige seichte Querfurchen hinzukommen (Fig. 26). Der Chitin- 
becher ist diekwandig und trägt einen scharf abgesetzten Zapfen und 
ein deutliches flaches Scheibchen (Fig. 26, 28 sb). Der Chitinring, wel- 
cher nie fehlt, ist wie bei der zweiten Form der Rückenstacheln nur 
wenig kompakt (Fig. 26, 28 r). Die Saumstacheln können als riesig ent- 
wieckelte Bauchstacheln aufgefasst werden, mit denen sie auch das ge- 
meinsam haben, dass ihre Papillen aus einerlei Zellen aufgebaut sind. 
Der Plasmafaden älterer Stacheln war zur Gänze in einen mächtigen, 
vielzelligen Fortsatz der Papille (die Scheide) eingehüllt (Fig. 28 sf). 
Das Scheibchen des Endkölbchens ist nur wenig konkav. Die Bildungs- 
zelle erreicht hier eine enorme Größe (Fig. 28 bz). 

In der Nähe der ästhetenbildenden Mantelkante wiederholen sich 
auf meinen Schnittserien von Ch. Polii regelmäßig an bestimmten Stel- 
len, wo die Stacheln fehlen, sehr seltsame Gebilde. -Helle Fasern, ähn- 
lich denen, welche sonst zum Endkölbchen der Stacheln hinftihren, 


Das Integument der Chitonen. 441 


steigen oft zu mehreren aus einer Papille auf und schließen oben mit 
einer Anhäufung äußerst feiner Bläschen ab, welche in wechselnder 
Höhe in der Cuticula gelegen sind (Fig. 36 pb). Auch an der Papille 
eines Saumstachels habe ich einmal ein gleiches Gebilde gefunden 
(Fig. 29 pb). Reıncke hat bei Chitonellus faseiatus ähnliche aber weit 
größere solche Bläschen mit heller Faser gesehen, die in eine Papille 
hinabreichte. Er hält sie für Reste verloren gegangener Stacheln, 
welche mitunter in mittlerer Höhe eine ähnliche, bläschenförmige An- 
schwellung zeigten. In ähnlicher Weise möchte ich die gestielten Bläs- 
chen bei Chiton Polii und Acanthochiton (Fig. 49 pb) deuten, wo ich sie 
auch wiederholt, und zwar nur an stacheltragenden Papillen beob- 
achtet habe. Ihr zarter Plasmafaden mag demnach auch einmal zu 
einem Stachel in Beziehung gestanden haben, welcher aber schon längst 
abgestoßen ist. Nach dem Ausfallen des Stachels werden diese Plasma- 
fäden bis an die Oberfläche der Cuticula aufgereicht haben, wie auch in 
Fig. 28 f’ ein Fall abgebildet ist. Ich stelle mir nun vor, dass diese 
Plasmafäden an der Spitze der Papille abreißen und mit der oberen 
Schicht der Cutieula nach und nach abgenutzt werden. Nach einiger 
Unterbrechung beginnt der Plasmafaden wieder zu wachsen und nimmt 
an seiner Spitze eine kleine Menge Plasma aus der Papille mit, welche 
ihm als Bläschen aufsitzt. Mehrere solche gestielte Bläschen könnten 
nur dann gemeinsam aus einer Papille entsteigen, wenn in ihr mehrere 
Stacheln nach einander zur Anlage kamen, was bei den Bauchstacheln 
von Ch. Polii und Acanthochiton der Fall ist; ob dies jedoch auch für 
die stacheltragenden Papillen der Rückenseite gilt, dafür habe ich 
keinen sicheren Beleg gefunden. — Eine andere Erklärungsweise wäre 
die, dass die Plasmafäden der gestielten Bläschen nie mit Stacheln in 
Verbindung gestanden haben, sondern dadurch hervorgegangen sind, 
dass die Cuticula bläschenförmige Theile von den Papillen abschnürt, 
welche mit den Papillen durch Plasmafädchen verbunden bleiben. 
Von Neomenia gorgonophila bildet Kowaevsky! sehr große, vom 
Epithel in die Cuticula hoch aufragende, gekörnelte Zellen mit je einem 
großen Zellkerne ab. Derselben Gebilde von Neomenia thut auch 
A. Hansen? Erwähnung. Ob sie vielleicht zu den Stacheln in Beziehung 
stehen, wird von den beiden Autoren nicht angegeben. Desshalb er- 
scheint es mir zweifelhaft, ob sie ohne Weiteres als Homologa der ge- 
stielten Bläschen innerhalb der Cutieula der Chitonen aufgefasst werden 
dürfen. A. Hınsen vermuthet, dass die großen, keuligen Zellen von 


1! »Neomenia corallophila«, 4884. 


2 »Neomenia, Proneomenia und Chaetoderma«. Bergens Museums Aarsberet- 
ning. 1888, 


449 | Jos. Blumrich, 


Neomenia mit den größeren runden klaren Zellen bei Chaetoderma 
verglichen werden können, welche zwischen den Cylinderzellen unter 
der Cuticula sich vorfinden und gar nicht in die Cuticula hineinragen. 
Da nun A. Wır£n! diese runden klaren Zellen von Chaetoderma als 
die Bildungsstätten der Kalkstacheln bezeichnet, so dürften sie den 
Bildungszellen der Cylinderstacheln der Chitonen gleichzustellen sein. 

Bei jener Chitonspecies, welche Herr Corı für mich in Faro bei 
Messina gütigst gesammelt und konservirt hat, gleichen die Stacheln 
in Bezug auf Bau und Entwicklung fast vollständig denen von Ch. Polii. 
Im unentkalkten Zustande habe ich sie jedoch nicht untersuchen können. 


Die Stacheln von Chitonellus sp.? 


An die Stacheln von Ch. Polii schließen sich der Gestalt nach zu- 
nächst die von der Chitonellusspecies aus der Algoabai an. Wie das 
Thier selbst, so sind auch seine Stacheln verhältnismäßig sehr groß 
und stecken in einer außerordentlich mächtigen Cuticula. Ein gemein- 
sames Merkmal dieser Stacheln ist, dass alle ohne Unterschied mit 
einem diekwandigen Chitinbecher und einem aus zahlreichen breiteren 
oder schmäleren Theilstücken zusammengesetzten Ringe ausgestattet 
sind (Fig. 37, 38 r). Die Rückenstacheln sehen plump aus. Ihr Schaft ist 
sehr dick, tief kanellirt und zeigt eine braune Färbung, welche ihn für 
das Licht undurchlässig macht. Die erhabenen Riefen waren gelb- 
glänzend (Fig. 37 rf). Sehr häufig waren diese Stacheln von Bohralgen 
durchlöchert. Die Bauchstacheln sind auch hier wieder sehr klein und 
wie die langen, aufwärts gekrümmten Saumstacheln ungefärbt und 
seichter gerieft als die Rückenstacheln (Fig. 38). Die zu den Stacheln 
gehörigen Papillen sind in das Mantelgewebe eingesenkt (Fig. #1 sp), 
welches nur bei älteren, weit abgehobenen Stacheln hügelartig in die 
Cuticula sich vorwölbt. Eine den Plasmafaden umhüllende Scheide 
war häufig sichtbar. Bei sehr starken Stacheln ist das Scheibchen des 
Endkölbehens groß und tief konkav eingedrückt (Fig. 40 ek). Auf den 
Präparaten war sehr oft an schief getroffenen Stacheln noch oberhalb 
der Cuticula ein Stück des Stachelhäutchens wahrnehmbar, welches 
die Skulptur des Schaftes zeigte (Fig. 41 sh). Wenn ich so einstellte, 
dass der Ring im optischen Durchschnitte erschien, so sah das untere 
Ende seiner Theile wie zerfasert aus und der Zapfen erschien fein 
kanellirt (Fig. 42 z). Im Chitinbecher jüngerer Stacheln war oberhalb 
des Zapfens eine dunklere Stelle sichtbar. Die Substanz des Bechers 
erwies sich häufig als aus horizontalen Schichten bestehend (Fig. 42). 


1 »Mittheilungen über den Bau des Chaetoderma nitidulum«. Verh. des biolog, 
Vereins. Stockholm 1890. 


Das Integument der Chitonen. 443 


An den ungefärbten, großen Saumstacheln, welche durchsichtig sind, 
konnte ich bei mittlerer Einstellung eine Struktur des unentkalkten 
Schaftes konstatiren (Fig. 40). Ich sah in der kalkigen Substanz helle, 
dunkler umsäumte parallele Querstreifen in unregelmäßigen Abständen 
von einander und eine hindurchgehende sehr zarte Längsstreifung. 
Auch an den Stacheln von Chaetoderma nitidulum nahm L. Grarrt 
eine ähnliche parallele quere Streifung wahr, welche durch die Ein- 
wirkung von Essigsäure noch weit schärfer hervortrat; einer Längs- 
streifung thut er keine Erwähnung. Eine Art Längsstreifung bemerkte 
ich auch in der organischen Substanz jüngerer Stacheln, welche hier 
noch in reichlicher Menge vorhanden ist und nach dem Entkalken sich 
in Gestalt eines langen Pfropfes zusammenballt (Fig. #1 :). 


Die Stacheln von Acanthochiton fascicularis. 


Wenn man aus den verschiedenen Gegenden des Mantelrandes von 
Acanthochiton frische Stacheln abhebt und mikroskopisch untersucht, 
so findet man, dass auch hier wiederum die drei Bezirke durch beson- 
dere Stachelformen gekennzeichnet sind. Allen diesen Stacheln ist 
gemeinsam, dass sie farblos sind und keine Oberflächenskulptur zeigen, 
also vollkommen glatt sind. Charakteristisch für die Rückenseite sind 
sehr kleine und schwache, gar nicht oder nur wenig gebogene nadel- 
förmige Stacheln, welche in sehr großer Zahl zwischen den Papillen in 
der Guticula stecken (Fig. 44). Außerdem sind aber hier noch unge- 
heuer lange (über 2 mm), scharf zugespitzte Stacheln vorhanden 
(Fig. 43), welche in tiefen Gruben des Mantelrandes zu Büscheln vereint 
beisammen stehen und schief gegen den Rücken des Thieres zu ge- 
richtet sind (Fig. 20 sb). Der Zahl und Anordnung dieser Stachelbüschel 
wurde bereits gedacht. Die einzelnen Stacheln sind schon mit bloßem 
Auge wahrnehmbar; ihre riesige Länge wird durch den Schaft bedingt. 
Dergleichen Stacheln, welche in tiefen Gruben des Mantelgewebes 
büschelweise beisammen stehen, beschreibt MinDENDoRFF auch von 
Cryptochiton. Er hat sie Borsten genannt. Wie aber van BENMELEN her- 
vorhebt sind auch diese Stacheln von Cryptochiton kalkiger Natur, 
wesshalb der Name »Borsten« von MinDpenporrr nicht passend gewählt 
erscheine. Nach den Zeichnungen, welche von Cryptochiton gegeben 
worden sind, und den Bemerkungen van BENMELEN’S über die zu Büscheln 
vereinten Stacheln zu urtheilen, will es mich überhaupt bedünken, 
als ob Cryptochiton ein naher Verwandter von Acanthochiton sei. 

Bei Acanthochiton sind in den Büscheln nur die Stacheln am 


1 Anatomie des Chaetoderma nitidulum. Diese Zeitschr. Bd. XXVI. 1876. 


444 ‚Jos. Blumrich, 


äußeren Grubenrande vollständig ausgebildet (Fig. 20 sb). Das Wachs- 
ihum des Schaftes derselben ist abgeschlossen und an seinem unte- 
ren Ende ist ein kurzer, dieckwandiger Becher und ein aus Theil- 
stücken bestehender Ring abgeschieden (Fig. %5, 43 r). Der unent- 
kalkte Schaft zeigt im Inneren eine zarte Längsstreifung. An Stacheln, 
welche aus der Tiefe der Grube ihren Ursprung nehmen, ist der Chi- 
tinbecher nur schwach und der Ring gar nicht entwickelt. Zwischen 
den langen, starken Stacheln der Büschel stehen noch dünnere bis sehr 
. dünne nadelförmige Stacheln, welche gleichfalls eine bedeutende Länge 
besitzen.und die von den starken Stacheln frei gelassenen Lücken aus- 
füllen. Außer in den Gruben finden sich lange starke Stacheln auch 
noch hin und wieder zwischen den Papillen in der Cutieula der Mantel- 
rückenseite vor. Die Bauchstacheln stehen dicht gedrängt und sind 
schief nach auswärts gerichtet. Ihr Schaft ist von mäßiger Länge, läuft 
in eine scharfe Spitze aus und lässt dieselbe innere Struktur erkennen 
wie derjenige der langen Rückenstacheln (Fig. 46). Der Chitinbecher 
ist dünnwandig; der Ring, welcher fast immer vorhanden ist, erscheint 
schief abgestutzt, und zwar so, dass der mächtigere Theil desselben 
median zu liegen kommt (Fig. 49 r). Da der Ring in meinen Präparaten 
sich mit Karmin stark gefärbt hatte, so gewann er in Anbetracht seiner 
eigenthümlichen Form im optischen Durchschnitte beinahe das Aus- 
sehen eines Zellkernes, welcher dem Endkölbchen anliege. Nur die 
längsten Bauchstacheln in der Nähe des Mantelsaumes entbehren eines 
Ringes. Die Saumstacheln stehen nicht genau horizontal ab, sondern 
sind etwas nach oben gerichtet. In Bezug auf ihren Bau und ihre Größe 
gleichen sie vollkommen den in Büscheln bei einander stehenden 
Stacheln der Rückenseite. Die völlig ausgebildeten unter ihnen sind 
mit einem diekwandigen, kurzen Chitinbecher und einem starken Ringe 
ausgestattet. 

Einen Theil von der äußeren Wandung einer Grube, welcher ein 
Stachelbüschel eingepflanzt ist, zeigt Fig. #7. — Man sieht hier drei 
verschieden weit vorgeschrittene Entwicklungsstadien starker Stacheln, 
dazwischen zwei schwächere, fertige und einige sehr dünne. Der Schaft 
des Stachels e, ist noch im Wachsthume begriffen; sein unteres Ende 
ist in die Papille eingesenkt und wird von einem dünnwandigen Becher 
umfasst. An diesen, seiner ganzen Breite nach, legt sich die riesige 
Bildungszelle von typischem Baue an (e,, dz). Die übrigen Zellen der 
Papille schließen sich innig an den Schaft oberhalb des Chitinbechers 
an. Alle Stacheln der Gruben mit Ausnahme derjenigen vom oberen 
Rande derselben habe ich in diesem Stadium angetroffen, was wohl 
darauf hindeutet, .dass sie ein unbegrenztes Wachsthum besitzen. Es 


Das Integument der Chitonen. ? 445 


ist daher auch erklärlich, dass van BemmeLen bei den gleichwerthigen 
Stacheln von Cryptochiton den dünnen Becher leicht übersehen konnte, 
wenn er solche aus der Grubensohle stammende untersuchte. Am 
Grunde der Gruben sind die Zellen der Epithelpapillen sehr lang und 
schmal und die zu den einzelnen Papillen gehörigen Antheile nicht 
deutlich von einander abgegrenzt (Fig. 48). Ein älteres, vorgeschritte- 
neres Bildungsstadium zeigt der Stachel e, auf Fig. 47. Der Becher 
und sein Zapfen sind ihrer Vollendung nahe. Die dem Zapfen anhaf- 
tende Bildungszelle hat sich schon bedeutend eingeschränkt. Noch 
weiter entwickelt ist der höher gelegene Stachel e,. Hier ist auch der 
Ring bereits ausgebildet, und die Bildungszelle steht im Begriffe, das 
Endkölbchen zu formen, dessen Scheibchen schon zur Abscheidung ge- 
langt ist (e, es). An den beiden schwächeren Stacheln (s, und s,) ist 
auch das Endkölbchen vollendet, und die Stacheln sind daher als 
fertige zu betrachten. Die Bildungsweise der Saumstacheln erfolgt 
genau so, wie die der zu Btischeln vereinten Stacheln. Die frühesten 
Entwicklungsstadien, welche nur sehr selten anzutreffen sind, bieten 
nichts Bemerkenswerthes dar. 

Zu den Bauchstacheln führen die Plasmafäden von der distalen 
Seite der Papillen (Fig. 49 f), ihr Endkölbchen liegt in der Höhlung des 
schief abgestutzten Ringes. An Stelle des Zapfens ist am Chitinbecher 
nur eine gelenkgrubenartige Vertiefung vorhanden. Den Papillen der 
Bauchseite des Mantelrandes sah ich nicht selten größere gestielte Bläs- 
chen entsteigen, ganz ähnlich jenen bei Ch. Polii erwähnten (Fig. 49 pb). 
Die Anlage der Bauchstacheln erfolgt hier deutlich innerhalb einer be- 
reits bestehenden Papille, welche oftmals noch einen fertigen Stachel 
trägt. Der längliche, zugespitzte junge Stachel, welcher einer kleinen, 
aber deutlich sichtbaren Bildungszelle aufruht, wird von länglichen, 
mit Karmin dunkel sich färbenden Zellen rings umgeben (Fig. 50 js). 


Die Stacheln von Chiton siculus. 


Die schuppenförmigen Rückenstacheln von Ch. sieulus sind im 
entkalkten Zustande bereits einmal von van BEMNMELEN untersucht wor- 
den, doch hat er sie nicht als Stacheln erkannt und mit der sie um- 
gebenden Cuticula des Mantelrandes zusammengeworfen. In seiner 
Proefschrift nennt er die Species, an welcher er seine Untersuchungen 
hauptsächlich durchgeführt hat, Chiton marginatus. Allein aus allen 
Details, welche er von den Stacheln sowie von den Ästheten anführt 
und abbildet, scheint mir klar hervorzugehen, dass es Ch. siculus ge- 
wesen sei. — Die Schuppenstacheln von Ch. siculus sind groß und 
stark. Ihr kalkhaltiger Theil erhebt sieh auf einer chitinigen, rauten- 


446 Jos. Blumrich, 


förmigen Basis, der Basalplatte, welche hier die Stelle des Chitinbechers 
vertritt. Das obere Ende des Stachels ist nach dem Rücken des Thieres 
zu umgebogen. Die Oberfläche ist mit kleinen, warzenartigen Erhöhun- 
gen bedeckt, welche in konvergenten Reihen nach der Spitze zu ver- 
laufen (Fig. 51). Fig. 52 stellt einen vom Schnitte in der Richtung der 
kürzeren Diagonale der Basalplatte getroffenen entkalkten Schuppen- 
stachel dar. Die chitinige Basalplatte (bp) liegt hier dem Plattenepithel 
des Mantels unmittelbar auf, bei älteren Stacheln ist sie etwas davon 
- abgehoben. Sie ist durchgehends von ziemlich derselben Stärke und 
ein wenig wellig gebogen. Am distalen, stumpfen Ende der Basalplatte 
befindet sich der konkav ausgehöhlte kleine Zapfen (z), unterhalb dessen, 
am Rande der stacheltragenden Papille das Endkölbchen sichtbar ist, 
dessen Scheibchen schwach eingedrückt erscheint (Fig. 52 ek). Das 
Endkölbchen sitzt dem Mantelgewebe direkt auf, wesshalb der helle 
Plasmafaden hier in Wegfall kommt und das Endkölbehen selbst nur 
sehr schwer sichtbar wird. Oberhalb der Papille verjüngt sich die 
Basalplatte und geht in das Stachelhäutchen über. Bei jüngeren 
Stacheln färbt sich die Basalplatte stark mit Karmin, an älteren hinge- 
gen nur wenig. An die proximale Seite der Basalplatte schließt sich 
eine aufrechte, stark gelblich glänzende Leiste an, so dass von beiden 
ein rechter Winkel gebildet wird (Fig. 52 !p). Diese Leiste ist an ihrem 
äußeren Rande homogen, an der Innenseite der Stachelhöhlung jedoch 
erscheint sie in sehr viele feine Fasern aufgelöst. Sie bleibt von Kar- 
min gänzlich ungefärbt. Zwischen den beiden Chitingebilden, der 
Basalplatte und der Leiste, war stets eine deutliche Trennunsslinie 
bemerkbar. Die der Basalplatte und der Leiste entsprechenden Stachel- 
theile hat auch van BemmeLen wahrgenommen. Die Leisten nannte er 
»Stafjes« und glaubte, dass sie Hohlräume der Cuticula auskleiden, in 
welchen die Papillen aufragen. Die Basalplatten hielt er einfach für 
die unterste, sich mit Karmin noch färbende Schicht der Cuticula. — 
Der Raum des kalkigen Stacheltheiles ist stets mit einer beträchtlichen 
Menge organischer Substanz erfüllt, welche sich mit Karmin nur sehr 
wenig färbt und dadurch der Cuticula oft sehr ähnlich sieht, so dass es 
leicht begreiflich ist, wenn van BEMMELEN sie von der Cuticula nicht 
unterschieden hat. Diese Substanz unterscheidet sich aber dadurch 
von der strukturlosen Cuticula, dass sie eine aufstrebende feine Fase- 
rung erkennen lässt. 

Auf Längsschnitten durch den Mantelrand, und zwar an jenen 
Stellen, wo die Schuppenstacheln parallel zu ihrer Basis durchschnitten 
waren, offenbarten die Chitinstücke, welche auf Querschnitten als auf- 
rechte Leistehen erscheinen, eine ganz andere Form. Sie erschienen 


Das Integument der Chitonen. 447 


alsdann an der proximalen Seite des rautenförmigen Stachelumrisses 
in Gestalt eines hellglänzenden Bogens, deren äußerer, scharf kontou- 
rirter Saum gegen beide Enden zu mit Zähnchen besetzt war, welche 
ein Ausdruck der Skulptur des Stachels sind, während ihr konkaver 
Innenrand wieder in jener eigenthümlichen Weise zerfasert zu sein 
schien (Fig. 53 /p). Durch die Kombination des Quer- und Längsschnitt- 
bildes der Schuppenstacheln ergiebt sich, dass der aufrecht gestellte 
ehitinige Theil in Wirklichkeit eine schwach winkelig gebogene Platte 
darstellt, welche den kalkigen Stacheltheil an der proximalen Seite 
bekleidet. Wir wollen sie als Seitenplatte bezeichnen. Aus Fig. 53 ist 
auch die regelmäßige Anordnung der Schuppenstacheln sehr gut er- 
sichtlich. Ferner zeigt sie, dass zu jedem Stachel drei Papillen ge- 
hören. Die an den umgebogenen Enden der Seitenplatte befindlichen 
zwei Papillen (Fig. 53 ep) stehen zum entwickelten Stachel in keiner 
näheren Beziehung und scheinen lediglich Cuticula abzusondern; die 
mittlere hingegen (sp), welche dem Winkel der Seitenplatte gerade 
gegenüber liegt, trägt den Stachel und enthält das Endkölbchen, dessen 
Scheibehen an einer Stelle innerhalb der Papille als kleiner Kreis er- 
schien (Fig. 53 ek). Alle Papillen liegen in der Cuticula, welche die 
zwischen den einzelnen Stacheln frei gelassenen kleinen Lückenräume 
ausfüllt. Sie ist demnach auf der Rückenseite des Mantelrandes von 
Ch. siculus nur in verhältnismäßig geringer Menge vorhanden (Fig. 53 c). 

Von der Entwicklung der Schuppenstacheln von Ch. siculus haben 
wir noch die späteren Stadien nachzutragen. Während ich die frühe- 
sten Stadien immer nahe dem Mantelsaume vorgefunden habe (Fig. 54 js), 
beobachtete ich die mittleren Stadien auf halber Höhe des Mantelrandes, 
von denen zwei auf Fig. 55 im Querschnitte dargestellt sind. Bei dem 
jüngeren Stachel (e,) ist die aus hohen, sich stark mit Karmin färben- 
den Zellen bestehende Papille in Gestalt zweier Wülste aus einander 
gedrängt (w, w), und zwischen beiden liegt das Plattenepithel, wie es 
auch unterhalb der fertigen Stacheln zu finden ist. Bei p ist es zu 
einer kleinen Papille erhöht. Auf der geschrumpften organischen Sub- 
stanz (7), welche nur einen Theil des Stachelraumes ausfüllt, liegt das 
zarte Stachelhäutehen. Von der chitinigen Basalplatte und der Seiten- 
platte ist hier noch keine Andeutung vorhanden. Im anderen älteren 
Stadium (Fig. 55 &) sind die Papillenwülste (w’ ww’) noch weiter von 
einander entfernt und das Plattenepithel zwischen ihnen hat noch mehr 
an Ausdehnung gewonnen. Die reichlich vorhandene organische Sub- 
stanz (2) zeigte im Inneren eine Faserung und an der Oberfläche eine 
Verdichtung, wie sie ähnlich auch in ausgebildeten Stacheln zu beob- 
achten ist. Die Seitenplatte ist in Bildung begriffen und ruht dem 


448 Jos. Blumrich, 


proximalen Epithelwulst (w’) auf, von welchem sie zweifelsohne ab- 
gesondert wird. Die Basalplatte wird auch in diesem Stadium noch 
nicht angelegt; sie wird jedenfalls, entsprechend dem Chitinbecher, 
erst dann zur Entwicklung gelangen, wenn der dem Schafte ent- 
sprechende kalkige Theil seine volle Größe erreicht hat. Der distale 
Wulst (w’) liefert vielleicht die stacheltragende Papille, vom proximalen 
scheinen nach Vollendung der Seitenplatte nur an deren Enden Reste 
in Form der beiden stachellosen Papillen erhalten zu bleiben (Fig. 53 ep). 

Die Bauchstacheln von Ch. siculus sind vollkommen gleich 
gebaut mit denen von Ch. laevis, so dass sie zusammen behandelt 
werden können. Wie bereits erwähnt wurde, besitzen sie die extremste 
Lagerung der Bauchstacheln, indem sie mit ihrer Längsseite dem Epi- 
thel angedrückt sind und ihre Spitze nach dem Mantelsaume zeigt. Sie 
sind in parallelen Reihen angeordnet, welche senkrecht auf den Mantel- 
saum gestellt sind, so dass sie auf Querschnitten durch die mittlere 
Körperregion des Thieres längs getroffen erscheinen (Fig. 61), in der 
vordersten und hintersten Region hingegen quer (Fig. 63). Wenn man 
eine Partie Bauchstacheln sammt der Cuticula abhebt, so dass sie noch 
in ihrer natürlichen Lagerung sich befinden, so zeigen sie von der 
Fläche betrachtet das Bild eines Ziegelmauerwerkes (Fig. 56). Die 
Stacheln einer Reihe stoßen mit ihren Schmalseiten, welche als Basis 
und Spitze zu deuten sind, hart an einander. Die Länge der Stacheln 
übertrifft die Breite etwa um das Fünffache. Der ungefärbte Schaft 
wird von dem stark entwickelten Stachelhäutchen umrahmt, welches 
an beiden Schmalseiten bedeutend verdickt ist (Fig. 56 sh). Bei mitt- 
lerer Einstellung bemerkt man eine deutliche Struktur des Schaftes, 
welche Ähnlichkeit mit jener an den riesigen Saumstacheln von Chito- 
nellus hat. Zwischen größere dunklere Schichten, welche eine feine 
Längsfaserung erkennen lassen, sind schmale, sehr hell erscheinende 
Schichten eingeschaltet, welche dunkler umsäumt sind (Fig. 56). 

Die Beziehung der Bauchstacheln zum Epithel kann man am 
besten aus Querschnitten der mittleren Körperregion entnehmen. An 
jener Schmalseite, welche proximal gelegen, also der Kiemenhöhle ge- 
nähert ist, macht sich am verdickten Stachelhäutchen ein kleiner, fast 
horizontal gestellter Zapfen bemerkbar, vor dem das winzige End- 
kölbchen der stacheltragenden Papille liegt (Fig. 62 z, ek). Diese 
Schmalseite des verdickten Stachelhäutchens ist demnach als Chitin- 
becher zu betrachten. Die schräg aufsteigenden Papillen sind durch 
ihr helles Plasma ausgezeichnet, welches in Karmin nur sehr schwach 
sich färbt. Sie enthalten schmale Stützzellen in geringer Anzahl, 
denen längliche Kerne angehören, und runde Zellkerne, umgeben von 


Das Integument der Chitonen. 449 


granulirtem Plasma, welche eigentlich drüsenähnlichen Zellen ange- 
hören, die jedoch in ihren Umrissen nur bei Ch. laevis an einigen Stel- 
len vollkommen erhalten geblieben waren (Fig. 61 dz). An vielen 
Stellen sah ich zwei Stachelreihen über einander gelagert (Fig. 61), 
von denen dann die untere, direkt dem Epithel aufliegende, die jüngere, 
die davon entferntere die ältere Reihe war, deren Stachelhäutchen oft- 
mals auch schon stark abgenutzt erschienen (Fig. 60 vs). Auf Quer- 
schnitten durch den vordersten und hintersten Mantelrand, wo die 
Bauchstacheln quer getroffen sind, zeigen sie eine ovale bis vierkantige 
Form (Fig. 63). In der wenig mächtigen Cuticula liegen sie je nach 
ihrem Alter höher oder tiefer. Das Stachelhäutchen derjenigen, welche 
am weitesten abgehoben sind, ist immer so weit abgenutzt als die sie 
umgebende GCuticula. Auch hier sind häufig zwei über einander 
liegende Stacheln sichtbar, welche zwei über einander gelagerten 
Reihen angehören. 

Die jungen Bauchstacheln werden in Papillen erzeugt als kleine, 
eirunde Bläschen, an welche die Bildungszelle in schiefer Richtung 
sich ansetzt (Fig. 61 bz). Umgeben ist letztere wieder von den ge- 
streckten, mit Karmin intensiv gefärbten Cylinderzellen. Ältere stachel- 
tragende Papillen umschließen hier niemals junge Bauchstacheln, son- 
dern die Papillen, in denen diese zur Anlage kommen, sind durchgehends 
Neubildungen. Es ist auch zu erwähnen, dass die Bauchstacheln ein 
und derselben Reihe nicht etwa in beliebiger Reihenfolge durch neue 
ersetzt werden; sondern jede Reihe bildet gleichsam ein organisches 
Ganze und wird successive vom Mantelsaume aus, wo die ältesten 
Stacheln einer Reihe stehen, gegen die Kiemenhöhle zu durch eine 
neue ersetzt. Jede frische Stachelreihe nimmt stets vom Mantelrande 
ihren Ausgang und schiebt sich unter eine ältere, schon etwas abge- 
hobene Stachelreihe gegen die Kiemenhöhle zu darunter. Der jeweilig 
jüngste Stachel einer neu angelegten Reihe berührt schon sehr früh- 
zeitig mit seiner Spitze den Becher des nächst vorangehenden Stachels 
derselben Reihe (Fig. 61 js). Während er nun an Größe stetig zunimmt, 
stützt er. sich gleichsam am benachbarten Stachel und schiebt seine 
ins Mantelgewebe etwas eingesenkte Papille vor sich her, bis er seine 
definitive Größe erreicht hat. Alsdann differenziren sich die Inhalts- 
zellen der Papille zum Theil und ihr Plasma hellt sich auf. Ein Theil 
der vom Karmin dunkel gefärbten Zellen jedoch bleibt erhalten und 
formirt eine neue Papille, in welcher der nächste junge Stachel ange- 
legt wird (Fig. 61 js). Das Stachelhäutchen junger Stacheln färbt sich 
stark mit Karmin, bei älteren hingegen nur schwach oder fast gar 
nicht. | 

Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. LII. Bd. 30 


450 Jos. Blumrich, 


Die Saumstacheln. Unter den Saumstacheln von Ch. siculus 
sind drei Formen zu unterscheiden. Wenn man vom unentkalkten 
Thiere ein Stückchen Mantelsaum abschneidet und unter dem Mikro- 
skope betrachtet, so fallen zunächst durch ihre große Zahl horizontal 
abstehende Saumstacheln auf. Sie stehen an der Spitze der einzelnen 
Bauchstachelreihen und bilden deren Abschluss nach außen hin. Dem 
Wesen nach sind sie nur als modificirte Bauchstacheln anzusprechen. 
Ihr Schaft ist ungefähr so lang wie der der Bauchstacheln und seitlich 
etwas zusammengedrückt, so dass er vom Rücken aus gesehen beträcht- 
lich schmäler erscheint als in der Seitenansicht (Fig. 57). Er besitzt 
eine zarte oberflächliche Skulptur. Auf der Rückenseite sind vier Paare 
schwach gelblich glänzender, nur wenig erhabener Linien sichtbar, 
welche von der Mittellinie des Schaftes aus nach der Spitze zu diver- 
giren; an der Spitze schiebt sich zwischen das vorderste Paar noch eine 
unpaare Linie ein (Fig. 57 A). Die Seitenansicht zeigt acht dergleichen 
Linien, welche in schräger Richtung von der Rückenseite nach der 
Spitze und Bauchseite des Schaftes zu verlaufen (Fig. 57 B). Außerdem 
besitzt der Schaft häufig noch eine schiefe Querringelung. In der Seiten- 
‚ansicht hebt sich am Stachel der Chitinbecher als ein gelber, glänzen- 
der Saum ab, welcher an der Bauchseite plötzlich mächtig beginnt, nach 
dem Rücken zu sich aber allmählich verschmälert und ins zarte Stachel- 
häutchen übergeht (Fig. 57 b). Da der Schaft dieser Saumstacheln un- 
gefärbt und nicht allzu dick ist, so lässt er eine Struktur wahrnehmen. 
Bei mittlerer Einstellung grenzt sich ein heller centraler Theil von 
einem dunkleren Rande ab, welcher die feine Längsfaserung deutlicher 
erkennen lässt als der centrale Theil; an der Basis des Schaftes diver- 
girt die Faserung etwas (Fig. 58). Bei Ch. siculus ist die Papille dieser 
Saumstacheln ganz ähnlich derjenigen der Bauchstacheln. Ein eigent- 
licher Zapfen ist am Chitinbecher nicht ausgebildet, sondern nur eine 
gelenkgrubenartige Vertiefung, vor welcher das vom hellen Plasma- 
faden getragene Endkölbchen sichtbar ist (Fig. 60 7,b). Ein Ring ist eben 
so wenig vorhanden wie bei den Bauchstacheln. Die Entwicklung dieser 
Stacheln bietet nichts Bemerkenswerthes dar. Die zwei übrigen For- 
men der Saumstacheln stehen etwas dorsal von der ersteren und sind 
stets mehr oder minder emporgerichtet. Die längeren davon sind sehr 
schmächtig und sind bei starker Lupenvergrößerung als feine Härchen 
am Mantelsaume wahrnehmbar (Fig. 1 ss). Unter dem Mikroskop be- 
trachtet machen sie dadurch einen ganz merkwürdigen Eindruck, dass 
es hier nicht der Schaft, sondern vielmehr der Chitinbecher ist, welcher 
die Länge des Stachels bedingt, während der Schaft nur als Knöspchen 
an der Spitze des langen, gertenförmigen Bechers sichtbar ist (Fig. 59 s). 


Das Integument der Chitonen. 451 


Da also diese Stacheln nur zum geringen Theile aus Kalk bestehen und 
der Hauptsache nach chitinig sind, so darf es nicht Wunder nehmen, 
wenn sie Säuren widerstehen, eine Erscheinung, welche schon Mmpex- 
DORFF an manchen Stacheln gewisser CGhitonen wahrgenommen hat. 
Auch nach dem Entkalken ragen daher diese Stacheln weit aus der 
Cuticula empor. Ihr Chitinbecher ist niemals vollkommen gerade, son- 
dern immer etwas geschlängelt und scheint der Länge nach von einem 
sehr feinen Centralkanal durchbohrt zu sein (Fig. 59 b). Der Ring fehlt 
nie, ist kurz röhrenförmig, dünnwandig, und wird von etwa fünf bis 
sieben Theilstücken gebildet (Fig. 60 r). Er umschließt als eiförmige 
Kapsel den Zapfen des Bechers, das Endkölbchen und den oberen Theil 
des Plasmafadens. Die Scheibcehen des Endkölbchens und des Zapfens, 
welche einander gegenüber gestellt sind, sind flach (Fig. 59, 60). Un- 
mittelbar um das Endkölbchen legt sich noch eine engere, kleine Kap- 
sel herum, die wahrscheinlich auch chitiniger Natur ist (Fig. 60 ca). 
Bei älteren langen Saumstacheln ragt häufig der Ring schon zum Theil 
aus der Cuticula heraus, ohne dass jedoch der Stachel ausgefallen 
wäre. Es muss demnach auch in der Höhlung des Ringes Cuticula vor- 
handen sein, welche das untere Ende des Chitinbechers umgiebt und 
so den Stachel am Ausfallen verhindert. Die Papillen dieser Saum- 
stacheln haben die typische Form verloren; sie enthalten nur mehr 
längliche Zellkerne, welche in mehreren Lagen über einander liegen, 
und das zu ihnen gehörige Plasma zeigt eine Längsfaserung. Die Papil- 
len sind ungemein tief ins Mantelgewebe eingesenkt, so dass eine 
größere Höhlung entsteht, in welcher die hohen Zellen der Papille sich 
eng an einander schließen und einen Gewebestrang bilden, welcher 
den Plasmafaden umhüllt (Fig. 60 sp). Sehr frühe Entwicklungsstadien 
dieser Stacheln habe ich in meinen Präparaten nicht auffinden können, 
da diese Saumstacheln überhaupt verhältnismäßig selten sind, indem 
einer auf fünf bis sechs horizontal abstehende kommt. Bei solchen 
Stacheln, deren Becher noch im Wachsthum begriffen und deren End- 
kölbchen also noch nicht ausgebildet war, war die Papille noch nicht 
so lang ausgezogen und ihre Zellen waren nur einschichtig angeordnet. 

Die dritte und kleinste Form der Saumstacheln steht zur zweiten 
in naher Beziehung. Auswärts vor jedem langbecherigen Saumstachel 
ist nämlich ein Paar sehr kleiner, kurzbecheriger sichtbar (Fig. 59); 
doch kommen sie häufig auch selbständig und vereinzelt zwischen den 
langbecherigen vor. Ihrer Gestalt nach sind sie keulenförmig, indem 
ihr Schaft nahe an seinem oberen Ende die dickste Stelle aufzuweisen 
hat. Der durchsichtige Schaft ließ in seinem Inneren als Struktur eine 
feine Längsstreifung erkennen. Der Chitinbecher ist dünn und ver- 

30* 


452 Jos, Blumrich, 


hältnismäßig lang zu nennen, erreicht aber den kurzen Schaft noch 
nicht ganz an Größe. Der Ring ist etwa so groß wie derjenige der 
langbecherigen Saumstacheln und eben so dünnwandig (Fig. 60 IT b). 
Zwischen den Wandungen desselben und dem hellen Plasmafaden 
waren häufig zahlreiche feine plasmatische Fädchen ausgespannt. Die 
Papillen der kurzbecherigen Saumstacheln sind denen der langbeche- 
rigen ähnlich gestaltet und gleichfalls tief ins Mantelgewebe eingesenkt 
(Fig. 60 sp). Auch von diesen Stacheln habe ich die ersten Entwick- 
lungsstadien nicht auffinden können, 


Die Stacheln von Chiton laevis. 


Die Rückenstacheln sind, wie erwähnt, schuppenförmig. Im 
unentkalkten Zustande habe ich sie bei dieser Species eben so wenig 
wie die übrigen Stachelformen zu untersuchen Gelegenheit gehabt, 
dennoch konnte ich aus einzelnen Stellen der Präparate mit genügen- 
der Sicherheit feststellen, dass auch ihnen eine Oberflächenskulptur 
eigen ist, entsprechend jener der Schuppenstacheln von Ch. sieulus, 
aber bei Weitem zarter. Fig. 64 stellt drei fertige Schuppenstacheln 
des rechten Mantelrandes von einem Querschnitte dar. Es ist die Cuti- 
cula in reichlicherer Menge zwischen ihnen vorhanden als bei dem 
verwandten Ch. siculus. Nur der mittlere der drei abgebildeten Stacheln 
ist central getroffen, so dass der Schnitt auch durch die stacheltragende 
Papille geht; die zwei anderen sind seitlich angeschnitten. Am Grunde 
der Stachelhöhlung ist die chitinige, stark glänzende Basalplatte sicht- 
bar (bp). Ungefähr in der Mitte derselben befindet sich der kleine 
Zapfen mit seiner konkaven Gelenkfläche. Distal vom Zapfen ist die 
Mächtigkeit der Basalplatte eine geringere als proximal davon. Von den 
Enden derselben aus geht das Stachelhäutchen (sh), welches die Stachel- 
höhlung auskleidet. Die Seitenplatte, welche für die Schuppenstacheln 
von Ch. siculus so charakteristisch ist, kommt hier gänzlich in Wegfall. 
Die organische Substanz der entkalkten Stacheln war zu einer Masse 
zusammengeschrumpft, welche in einem schmalen Zuge von der Spitze 
bis auf die Basalplatte herabreichte, wo sie sich in zwei Äste gabelte 
(Fig. 64 i). Auf der Mitte des vordersten und hintersten Mantelrandes 
werden die Schuppenstacheln auf Querschnitten so getroffen, dass der 
Schnitt parallel zur längeren Diagonale der rautenförmigen Basalplatte 
hindurchgeht. Bei einem central getroffenen Stachel aus dieser Region 
besitzt alsdann. die chitinige Basalplatte eine bedeutende Spannweite. 
Die Mitte derselben ist am dicksten und trägt den Zapfen (Fig. 65 z), 
welcher das Endkölbehen überwölbt. Die organische Substanz war 


Das Integument der Chitonen. 459 


hier in der Stachelhöhlung in Form dreier zusammenhängender Bogen- 
stücke erhalten. 

Die stacheltragende Papille (sp) der Schuppenstacheln war hier 
stets durch ihr helles, durch Karmin nur ganz schwach tingirtes Plasma 
ausgezeichnet. Diese Papillen enthalten gleich den entsprechenden 
von Ch. sieulus stets zweierlei Zellkerne. Die länglichen gehören faden- 
förmigen Stützzellen an, die rundlichen, welche weit zahlreicher sind, 
gehören drüsenähnlichen Zellen an, deren Inhalt jedoch wahrscheinlich 
durch die Konservirung zerstört war. Auch niedrige stachellose Papil- 
len (ep) sind zwischen den einzelnen Schuppenstacheln vorhanden, 
deren Plasma sich stärker mit Karmin färbt und welche den stachel- 
losen der Rückenseite des Mantelrandes von Ch. siculus entsprechen. 

Die Entwicklung der Schuppenstacheln von Ch. laevis (Fig. 66 u. 67) 
erfolgt in der früher angegebenen typischen Weise ohne besondere 
Bildungszelle und ist im Vergleiche zu jener von Ch. sieulus dadurch 
vereinfacht, dass die Seitenplatte vollständig fehlt. Die Basalplatte 
gelangt auch hier erst dann zur Ausbildung, wenn der dem Schafte 
der Cylinderstacheln entsprechende kalkige Theil völlig ausgewachsen 
erscheint. 

Eben so wie bei Ch. sieulus sind auch bei Ch. laevis drei ver- 
schiedene Formen von Saumstacheln zu unterscheiden. Die horizontal 
gestellten stehen wieder an der Spitze der Bauchstachelreihen. Ihr 
Schaft ist nicht allzu lang, aber stark entwickelt, wie ich gelegentlich 
aus den Höhlungen erkennen konnte, die sie nach dem Entkalken in 
der Cuticula zurückgelassen hatten (Fig. 68 I). Der Chitinbecher ist 
mäßig entwickelt und läuft in einen ziemlich langen, konisch zugespitz- 
ten Zapfen aus, vor dem das winzige Endkölbchen gelegen ist. In 
jüngeren Stacheln war die organische Substanz zu unregelmäßigen 
Stücken zusammengeballt und färbte sich eben so wie der Chitinbecher 
stark mit Karmin (Fig. 68 ?). Die Entwicklung verläuft in der für Cylin- 
derstacheln typischen Weise (Fig. 68 bz). 

Unstreitig den komplicirtesten Bau besitzen die langbecherigen, 
emporgerichteten Saumstacheln von Ch. laevis. Der Becher ist von 
einem CGentralkanal durchsetzt, welcher am Zapfen durch ein ebenes 
Scheibehen verschlossen wird, übrigens aber weit kürzer und stärker 
ist als ein gleichwerthiger Becher von Ch. siculus (Fig. 69 b). Für die 
Größe des Schaftes habe ich in den Präparaten keine Anhaltspunkte 
mehr gefunden, doch wird man nicht fehl gehen, wenn man annimmt, 
dass er bedeutend größer ist als der entsprechende bei Ch. siculus, da 
die Becherhöhlung schon bedeutend weiter ist als dort. Der Ring ist 
sehr mächtig angelegt, lang röhrenförmig und diekwandig. Am unteren 


454 2 Jos. Blumrich, 


Ende sah seine Wandung auf den Schnitten oft wie zerspalten aus, was 
wohl ein Ausdruck seiner Zusammensetzung aus einzelnen Theilen 
war (Fig. 69 r). Das nur wenig konkav eingedrückte Scheibchen des 
Endkölbchens ist eine ziemliche Strecke unterhalb des Zapfens in der 
Lichtung einer glänzenden Kapsel (ca) wahrnehmbar, welche im opti- 
schen Durchschnitte zangenartig erscheint. Diese fasst ein unter dem 
Zapfen gelegenes Scheibchen zwischen sich, gegen die Papille zu schmiegt 
sie sich innig an den Plasmafaden an. Dem dunklen, centralen Theile 
des Endkölbcehens anderer Stacheln entspricht hier wohl das dunkel 
erscheinende, schüsselförmig vertiefte Plättchen unterhalb des End- 
kölbchens, welches an der weitesten Stelle der Kapsel zwischen deren 
Wandungen eingeklemmt ist. An seine Mitte tritt der Plasmafaden 
heran, welcher es anscheinend durchbohrt und zum Endkölbchen vor- 
dringt (Fig. 69 f). Diesem komplieirten Apparate in der Höhlung des 
Ringes entspricht bei Ch. siculus nur jene einfache kleine Kapsel, 
welche das Endkölbchen der langbecherigen Saumstacheln umschließt. 
Bei dieser Form der Saumstacheln von Ch. laevis ragt der Chitinring 
auch oft zum Theil aus der Cuticula heraus. Die zugehörige Papille 
‚gleicht in ihrem Baue ganz der entsprechenden von Ch. siculus. Auch bei 
diesen Stacheln, welche im Großen und Ganzen nicht allzu häufig sind, 
habe ich sehr frühe Bildungsstadien nicht auffinden können. Ein älteres 
Entwicklungsstadium ist in Fig. 70 gezeichnet. Der durchbohrte Be- 
cher (b) hat seine Vollendung erreicht, der Ring (r) und das Endkölbchen 
werden soeben angelegt; der Kern der Bildungszelle war noch sicht- 
bar. Auf welche Weise der das Endkölbchen umschließende komplicirte 
Apparat zu Stande kommt, hatte ich nicht Gelegenheit zu beobachten. 

Auch bei Ch. laevis scheint die kleine, kurzbecherige dritte Form 
der Saumstacheln zur langbecherigen ähnlich wie bei Ch. sieulus in 
einer innigen Beziehung zu stehen. Der Chitinbecher ist nur schwach 
entwickelt und der Zapfen gut abgesetzt (Fig. 69 und 70). Wie ich 
aus den vom entkalkten Schafte herrührenden Höhlungen in der Cuti- 
cula entnehmen konnte, besitzt er nur eine geringe Größe (Fig. 69 IT). 
Ein Ring ist hier eben so wenig vorhanden wie bei der ersten, horizon- 
tal abstehenden Form der Saumstacheln. 

Sehr häufig kann man beobachten, dass am Mantelsaume mit einem 
lang ausgezogenen, vielzelligen epithelialen Gewebestrange sogar vier 
Chitinbecher in Verbindung stehen, von denen alsdann der größte 
einem horizontalen, die zwei kleinsten aber kurzbecherigen Saum- 
stacheln angehören, während der vierte sofort als einem Bauchstachel 
zugehörig erkannt wird (Fig. 70 sp). Merkwürdig ist, dass die zu den 
einzelnen Bechern hinführenden Plasmafäden nach ihrem Austritte aus 


Das Integument der Chitonen. 455 


dem Gewebestrange in je ein ellipsoidisches Bläschen (0) eintreten, 
welches sie seiner Längsachse nach durchziehen. Im Inneren dieser 
Bläschen war ein zartes Plasmanetz ausgespannt, in welchem oftmals 
ein bis zwei ovale Zellkerne aufgehängt waren. Das Endkölbehen lag 
stets noch innerhalb der rings von CGuticula umgebenen Bläschen 
(Fig. 70 ek). Den Gewebestrang, welcher die Plasmafäden mehrerer 
Stacheln umschließt, halte ich für eine Verschmelzung mehrerer 
Papillen und die Bläschen für Reste der ehemals von einander getrenn- 
ten Papillen, welche analog den gestielten Bläschen von Ch. Polii und 
Acanthochiton abgeschnürt und zugleich mit dem Endkölbchen allmäh- 
lich in die oberen Schichten der Cuticula emporgehoben worden sind. 


Beziehungen zwischen den Schalen und Stacheln. 


Bei den Chitoniden kommen zwei Arten von Guticularbildungen 
vor, von denen die einen durch ihren großen Gehalt an Kalksalzen aus- 
gezeichnet sind und nur wenig organische Substanz enthalten, während 
die anderen der Hauptsache nach aus organischer Substanz bestehen, 
die nur wenig mit Kalksalzen imprägnirt ist. Die erstere Art der Cuti- 
cularbildungen umfasst die untere Schicht der Schalen, das sogenannte 
Artieulamentum, und die verschiedenen Stachelformen; sie charakteri- 
siren sich dadurch, dass sie aus zarten Kalksäulchen schichtenweise 
aufgebaut sind, nach deren Auflösung durch Säuren nur eine geringe 
Menge organischer Substanz zurückbleibt, welche ursprünglich gleich- 
mäßig zwischen den einzelnen Kalksäulchen ausgebreitet sein mag. 
Die Zusammensetzung des kalkigen Stacheltheiles (des Schaftes) aus 
Säulchen tritt namentlich dann sehr deutlich hervor, wenn eine ver- 
dünnte Säure einige Zeit auf ihn eingewirkt hat. Die chitinigen Theile, 
der Becher und Ring, welche wesentliche Bestandtheile der völlig ent- 
wickelten Stacheln ausmachen, fehlen noch allen jenen Entwicklungs- 
stadien der Cylinderstacheln sowohl wie der Schuppenstacheln, deren 
kalkiger Theil (Schaft) noch im Wachsthume begriffen ist. Entspre- 
chende Chitingebilde fehlen jedoch auch den Schalen, denen stets ein 
ununterbrochenes Wachsthum eigen ist. Ferner haben die jungen 
schuppenförmigen Stacheln mit den Schalen das gemeinsam, dass ihnen 
keine eigens gestaltete Bildungszelle zukommt und sie einem platten 
Epithel aufruhen, welches die Einsenkung des Mantelgewebes aus- 
kleidet, in der sie gelegen sind. Es besteht demnach eine große Ana- 
logie zwischen den Schalen und den noch unvollendeten Schuppen- 
stacheln, welche wohl auf eine Verwandtschaft beider hindeutet. 

Als Gutieularbildungen der zweiten Art sind die oberste Schalen- 
schicht (das Tegmentum) und die den Mantelrand bedeckende Cutieula 


456 Jos. Blumrich, 


zur’ 25oynv zu bezeichnen. In Bezug auf innere Beschaffenheit stimmen 
sie mit einander überein. Sie bestehen vorzugsweise aus einer orga- 
nischen, chitinösen Substanz, welche starr und durchsichtig ist und 
nur sehr wenig Kalksalze enthält, was der Grund dafür ist, dass sie 
bei der Behandlung mit Säuren nur im geringen Maße zusammen- 
schrumpft. Von van BEMMELEn und Moszrey sind desshalb beide mit 
Recht als gleichwerthige Bildungen hingestellt worden, nur beging der 
Erstere den Fehler, dass er die Schuppenstacheln bei Chiton siculus 
von der sie umgebenden Cuticula nicht aus einander hielt. In Anbe- 
tracht dessen, dass kein prineipieller Unterschied zwischen Guticula 
und Tegmentum besteht und letzteres eigentlich nichts Anderes ist als 
dem Articulamentum direkt aufgelagerte Cuticula, kann man sagen, 
dass der gesammte Mantel der Chitonen von einem Cutieulapanzer be- 
deckt ist, in welchem außer im Bereiche der Schale noch kalkreiche 
Cuticulargebilde, die Stacheln, stecken. 

Die Schalen der Chitonen setzen sich also aus zwei ganz verschie- 
denartigen Theilen zusammen. Durch die Untersuchungen von Gray, 
insbesondere aber von MArsHaLL und van BEMNMELEN ist nun dargethan 
worden, dass das Articulamentum allein den Schalen der Gastropoden, - 
welche den Chitonen nahe stehen, homolog sei und demnach die 
eigentliche Schale repräsentire, während das Tegmentum eine Be- 
sonderheit der Chitonschale darstellt. Da die Cuticula in einer so 
mächtigen Schicht den ganzen Mantel der Chitonen bedeckt und die 
eigentliche Schale derselben, das Articulamentum, niemals aus dem 
Mantelgewebe frei hervorragt, ohne einen Cuticulaüberzug zu erhalten, 
so deutet dies unzweifelhaft darauf hin, dass die Cutieula die ursprüng- 
liche, phyletisch ältere schützende Körperhülle darstellt. Die Stamm- 
formen der Chitoniden mögen daher Mollusken gewesen sein, welche 
gar keine Schalen besaßen und deren schützende Körperbedeckung 
(wie bei Chaetoderma, Neomenia und Proneomenia) lediglich von der 
starren Quticula gebildet wurde, aus welcher zahlreiche Stacheln her- 
vorstanden. Von diesen schalenlosen, in einen Stachelpanzer gehüllten 
Mollusken haben sich Formen abgezweigt, bei denen kleine Schalen- 
stücke im Rückentheile des Mantels zur Entwicklung gelangten, welche 
jedoch nicht an einander stießen, sondern durch größere Partien stachel- 
führender Cutieula von einander getrennt waren, ein Verhalten, wel- 
ches namentlich zwischen den hinteren Schalen von Chitonellus noch 
jetzt beobachtet werden kann. Erst in weiterer Linie haben sich davon 
endlich die echten Chitonen abgegliedert, deren einzelne Schalen un- 
mittelbar an einander stoßen, so dass zwischen ihnen für die stachel- 
tragende Cuticula kein Raum mehr bleibt. Die große Ähnlichkeit nun, 


Das Integument der Chitonen. 457 


welche zwischen den eigentlichen Schalen (dem Articulamentum) und ge- 
wissen, noch unvollständig ausgebildeten Stacheln der Chitonen herrscht, 
legt die Vermuthung nahe, dass die Schalen ihrer Entstehung nach 
von Stacheln abzuleiten sind, wie dies auch GEGENBAuR bereits in seinem 
»Grundrisse der vergleichenden Anatomie, 1878« angenommen hat. Es 
werden sonach von den stacheltragenden, aber schalenlosen Chitoniden 
solche ihren Ursprung abgeleitet haben, bei denen auf der Mittellinie des 
Rückens eine gewisse Zahl größerer Stacheln zur Anlage kam, welche 
durch den Mangel einer besonderen Bildungszelle ausgezeichnet waren 
und nicht wie die anderen Stacheln in die Höhe wuchsen, sondern 
mehr flächenhaft in einer Einsenkung des Mantelgewebes sich aus- 
breiteten. Und es ist leicht einzusehen, dass bei einem unbegrenzten 
Wachsthum aus solchen Stacheln Gebilde hervorgehen mussten, welche 
dem Articulamentum gleichkommen. Weiterhin sind zwei Wege denk- 
bar, auf welchen diese jungen Schalen einen Cuticulaüberzug erhielten, 
der als Tegmentum einen integrirenden Bestandtheil der meisten Chi- 
tonschalen bildet. Die erste Möglichkeit ist die, dass die flachen jungen 
Schalen schon sehr frühzeitig mit einem Theile ihrer Oberseite mit der 
darüber liegenden Cuticula in Verbindung traten, welche dadurch zum 
Tegmentum wurde (vgl. beistehende Figur, S, {). Der Rand der jungen 
Schale blieb von Mantelgewebe bedeckt, welches der Lage nach unse- 
rem gesimsartigen Mantelvor- 
sprunge zu vergleichen ist (v). 
Sehr bald mag in dessen Nähe 
auch jene Falte des Mantelge- - 
webes sich aufgestaucht haben, ZUM MI 
die wir als Mantelkante (%k) ee 
unterschieden haben. Sie ent- on . 
spricht vielleicht den hoch auf- Schematische Darstellung der Tegmentalbildung. 
geworfenen, weit aus einander 5 Tegmentum; c, Cuticula; S, Schale ; m, Mantelge- 
£ N webe; v, gesimsartiger Vorsprung; k, Mantelkante; 
gedrängten Theilen der Papille, Stachel: 7s, jungemiinkhei, 
wie sie beispielsweise bei der 
Entwicklung der Schuppenstacheln von Ch. siculus beobachtet werden 
können. Wenn nun die oberflächlich gelagerte junge Schale in Folge 
ihres Flächenwachsthums das Mantelgewebe immer weiter aus einan- 
der schiebt, kommt sie mit immer neuen Theilen der Guticula in Be- 
rührung, es wird also mit dem Articulamentum zugleich auch das 
Tegmentum stets größer und größer. Diese Art und Weise der ersten 
Entstehung des Tegmentums könnte man als die primäre bezeichnen. 
Die Auflagerung des Tegmentums auf das Articulamentum kann jedoch 
auch auf sekundärem Wege erfolgt sein. Stellt man sich vor, dass die 


458 Jos. Blumrich, 


Einstülpungen, in welchen die jungen Schalen liegen, sich abgeschnürt 
haben und die Schalen innerhalb des Mantelgewebes heranwachsen, 
so treten Verhältnisse ein, wie wir sie bei Cryptochiton Stelleri an- 
treffen, dessen Schalen aus dem Articulamentum allein sich zusammen- 
setzen. Reıncke (l. c.) ist nun der Ansicht, dass von den tegmentlosen 
Schalen, wie sie bei Cryptochiton vorkommen, die mit einem Tegmen- 
tum ausgestatteten Schalen der übrigen Chitonen abzuleiten seien, 
indem er sagt: »Die Schalen von Cryptochiton Stelleri Midd. liegen 
vollständig im Mantel, die Schalen der Chitonellen oft bis auf minimale 
Stückchen, und wenn die umschlossenen Theile auch immer nur aus 
dem Articulamentum bestehen und das Tegmentum und die Epidermis 
(Periostracum) nur von den am Rande liegenden Epithelien gebildet 
werden können, wie sollen denn diese beiden letzteren Theile anders 
entstanden sein, als dass der Mantel ursprünglich geschlossen war und 
von je einem mittleren Punkte über der jungen Schale aus einander 
wich, wobei sein Epithel immer neue Stücke des Tegmentums und der 
Epidermis abschied?« Auch bei dieser Entstehungsweise des Tegmen- 
tums durch Spaltung des die Schale völlig überdeckenden Mantelge- 
webes konnte sich leicht eine Mantelkante bilden, deren Epithel als- 
dann die Abscheidung der Tegmentalsubstanz übernahm. Nach der 
zweiten Auffassung würde uns in Cryptochiton eine Stammform der 
- Placophoren erhalten geblieben sein, nach der ersteren hingegen ist 
der Zustand der Schalen bei Cryptochiton als ein sekundärer zu be- 
trachten. Bei jenen Chitoniden, deren Tegmentum beträchtlich kleiner 
ist als das Articulamentum, mag wohl auch ontogenetisch das erstere 
sekundär mit dem letzteren in Verbindung treten, bei jenen echten 
Chitonen aber, wo beide Schalenschichten beinahe von gleicher Größe 
sind, geht vielleicht die Auflagerung des Tegmentums in primärer Weise 
vor sich, da alsdann beide Schalenschichten von Anfang an ziemlich 
gleich groß sein werden und bei gleichmäßigem Wachsthum auch 
später an Größe mit einander übereinstimmen müssen. 

Wie das Epithel des Mantelrandes überhaupt, so zeigt auch das die 
Mantelkante überkleidende eine ausgesprochene Tendenz zur Papillen- 
bildung. Die daselbst angelegten Papillen ruhen anfänglich direkt auf 
dem Gewebe, ihre Zellen differenziren sich in drüsenähnliche und 
fadenförmige Zellen, so dass sie in ihrem Baue eine große Ähnlichkeit 
mit gewissen stacheltragenden Papillen des Mantelrandes gewinnen. 
Diese im Bereiche des Tegmentums gelegenen Papillen, die Ästheten, 
werden von der starren Tegmentalsubstanz festgehalten und bleiben 
mit dem zurückweichenden Mantelgewebe durch eine stielartige Ver- 
längerung ihres Basaltheiles, die Faserstränge, in Verbindung, wodurch 


Das Integument der Chitonen. 459 


sie eine von den übrigen Epithelpapillen stark abweichende Gestalt er- 
langen. Schon van BrnmeLen, welcher zuerst die Ästheten, seine »Teg- 
mentalpapillen«, mit den stacheltragenden Papillen des Mantelrandes 
verglich, suchte nach einem Äquivalent für die Chitinkappen der Ästhe- 
ten und fand dies in den Chitinbechern der Stacheln. Es muss aller- 
dings zugegeben werden, dass namentlich zwischen der Scheitelkappe 
und den Chitinbechern gewisser Cylinderstacheln (Fig. 10 sk und 47 b) 
eine Ähnlichkeit herrscht, welche aber mehr zufälliger Natur ist; denn 
sie tritt erst hervor, wenn man die normal gestellten Scheitelkappen 
mit den Chitinbechern in umgewendeter Stellung zum Vergleiche 
bringt. Die Kappen der Mikrästheten lassen sich jedoch viel richtiger 
mit einem anderen wichtigen Theile des Stachels homologisiren, näm- 
lieh mit dem Endkölbchen, beziehungsweise mit dessen Scheibchen. 
Besonders in die Augen springend ist die Übereinstimmung der von 
Chitinkäppchen umhüllten Anschwellung der Mikrästheten mit den 
Endkölbchen kleinerer Stacheln, deren Scheibchen kaum konkav ein- 
gebogen ist (vgl. Fig. 29 ek und 9 mk). Von Bedeutung ist auch der 
Umstand, dass häufig an der Ausgangsstelle der hellen Faser von der 
Papille, welcher das Endkölbchen angehört, ein Zellkern sich vorfindet, 
wie er ähnlich am Ursprunge der Mikrästheten vom Ästhetenkörper 
beobachtet wird. Ursprünglich mögen auch die Chitinkappen thatsäch- 
lieh als Endkölbchen im Tegmentum zu Stacheln in Beziehung gestan- 
den haben, welche aber allmählich in Wegfall gekommen sind, worauf 
dann die Endkölbchen und ihre Scheibchen eine zweckmäßige Umge- 
staltung erfahren haben. Eine Abänderung der Mikrästheten stellt die 
Scheitelkappe dar, die weitgehendste Modifikation derselben jedoch ist 
in dem lichtbrechenden Apparate der Augen tropischer Chitonen ge- 
geben. Da die stacheltragenden Papillen des Mantelrandes 'nur je ein, 
zu einem fertigen Stachel gehöriges Endkölbchen besitzen, so möchte 
ich in jenen Ästheten, welche wie alle bei jener Chitonellusspecies und 
eine große Zahl bei Acanthochiton nur eine einzelne Chitinkappe tra- 
gen, den ursprünglichen Zustand erblicken und die Vermehrung der 
Mikrästheten, wie sie sonst an den Ästheten regelmäßig in Erschei- 
nung tritt, als einen sekundären, später aufgetretenen Zustand auffassen. 

So hätten wir denn morphologisch die Schalen zusammt dem im 
Tegmentum enthaltenen Gewebe sowie die Chitinkappen auf die ent- 
sprechenden Gebilde des Mantelrandes als Grundformen zurückgeführt. 
Zum Schlusse mag noch darauf hingewiesen werden, dass der in den 
stacheltragenden Papillen zum Endkölbchen aufsteigende Plasmafaden 
den hellen Fasern zu vergleichen ist, welche in den Fasersträngen und 
Ästheten vorhanden sind. Demnach werden auch die Plasmafäden als 


460 Jos. Blumrich, 


Sinneszellen zu deuten sein, und die stacheltragenden Papillen reprä- 
sentiren eine Art Tastorgane, denen die Stacheln den Reiz übermitteln, 
wozu sie durch ihre exponirte Lage besonders geeignet sind. Die 
Ästheten, welche sich morphologisch von den stacheltragenden Papillen 
herleiten, haben vielleicht auch die physiologische Funktion derselben 
beibehalten oder nur in einem gewissen Sinne modifieirt. 


Ill. Das Epithel der Kiemenhöhle, das Gerucksorgan und das Epithel 
des Fulses. 


Das Epithel der Kiemenhöhle von Ch. sieulus, Ch. Polii und Acan- 
thochiton fascicularis zeigt einen zweifachen Charakter, stellenweise 
ist es drüsenarm und stellenweise ist es reich an Drüsenzellen. Das 
drüsenarme Epithel besteht aus kubischen Zellen, deren Plasma mit 
Karmin sich gut färbt, und zwischen denen nur sehr spärliche kleine 
Drüsenzellen eingestreut sind. Die Intercellularlücken, welche für die 
äußeren ektodermalen Epithelien der Chitonen charakteristisch sind, 
fehlen auch hier nicht (Fig. 71). Der euticulare Saum am freien Ende 
der Zellen war gestrichelt. Dieses niedrige kubische Epithel fand sich 
bei den erwähnten Arten an der Wandung des Mantelrandes und an 
der oberen Leibeswand in der Kiemenhöhle vor. Es geht allmählich 
in die andere Epithelform über, welche etwa doppelt so hoch wird und 
namentlich die Fuß- und Leibeswand der Kiemenhöhle überkleidet. 
In diesem Epithel treten Stützzellen und Drüsenzellen in ziemlich 
gleicher Anzahl auf (Fig. 72). In den ovalen Drüsenzellen nahm ich 
nur Spuren eines granulirten, von Karmin sehr schwach gefärbten In- 
haltes wahr. Ihre Kerne sind meist platt, seltener rund, und liegen am 
Zellengrunde. Die Stützzellen, welche zwischen den ausgebauchten 
Drüsenzellen stehen, besitzen eine sanduhrförmige Gestalt. Ihr Plasma 
ist gekörnelt und färbt sich gut mit Karmin. Die Zellkerne sind läng- 
lich, liegen in halber Höhe der Zellen und lassen eine deutliche Kern- 
struktur erkennen. Auch an diesem Epithel war ein gestrichelter Saum 
sichtbar. Sowohl am kubischen wie am drüsenreichen Epithel der 
Kiemenhöhle nahm ich häufig Reste von Flimmerhaaren wahr, insbe- 
sondere in gelegentlichen Falten des Epithels, wo die Flimmerhaare 
durch die Konservirung nicht zerstört, sondern gut erhalten waren. 
Es scheinen demnach die Wandungen der Kiemenhöhle eben so wie 
die Kiemen selbst über und über mit einem Flimmerepithel bedeckt zu 
sein. Das Gewebe unterhalb des drüsenreichen Epithels an der Fuß- 
und Leibeswand war schwammig maschig. 

Außer diesen beiden Epithelformen bemerkte ich in der Kiemen- 
höhle von Ch. laevis an gewissen Stellen ein ungemein hohes Epithel, 


Das Integument der Chitonen. 461 


welches zuerst B. Hırzer beobachtet und ausführlicher beschrieben 
hat (Die Organisation der Chitonen der Adria, II« in den » Arbeiten 
aus dem zool. Inst. Wien«, 1884). Auf Querschnittspräparaten erkannte 
ich deutlich, dass dieses hohe Epithel aus zweierlei Zellen sich zusam- 
mensetzt. Es sind sehr große Drüsenzellen vorhanden mit rundlichen 
oder abgeplatteten Kernen am Grunde (Fig. 73); der Inhalt dieser Zel- 
len war in meinen Präparaten nicht allzu reichlich, ziemlich grob ge- 
körnt und meist der Zellwandung angelagert. Mit Karmin hatte er sich 
nur sehr schwach gefärbt. In regelmäßiger Weise wechseln mit den 
Drüsenzellen sehr dünne, fadenförmige Zellen ab (Fig. 73 fz), in deren 
etwas verbreitertem oberen Ende lange, geschwänzte Zellkerne liegen. 
Die freien Enden der dünnen Zellen gehen in einen gestrichelten Saum 
über, welcher sich bogenförmig über die einzelnen Drüsenzellen wölbt 
und an der Außenseite mit einer feinen Krümelung bedeckt war, 
welche ich für Reste der im frischen Zustande daselbst vorhandenen 
Flimmerhaare halten möchte. Die oberen Enden der Fadenzellen färb- 
ten sich mit Karmin hell rosa. B. Hırırr hat dieses hohe Epithel so 
aufgefasst, als ob es der Zahl nach hauptsächlich aus Drüsenzellen auf- 
gebaut wäre, zwischen denen nur spärliche indifferente fadenförmige 
Zellen vorhanden seien. Nach meinen sehr klaren Präparaten zu 
schließen ist dies jedoch nicht richtig; die Fadenzellen sind vielmehr 
thatsächlich bei Weitem zahlreicher vertreten als B. HıLLer angenommen 
hat. Denn in den Querschnitten von Ch. laevis sah ich stets zwischen 
je zwei Drüsenzellen den Kern einer Fadenzelle, häufig jedoch deren 
zwei hinter einander. Wie zahlreich die dünnen, zwischen die Drüsen- 
zellen eingestreuten Fadenzellen eigentlich seien, erkannte ich aus 
jenen Stellen, wo ein Theil des hohen Epithels ungefähr im oberen 
Viertel quer getroffen erschien. Die Fadenzellen bildeten in dieser 
Ansicht ein zusammenhängendes Netzwerk, in dessen Maschen je eine 
Drüsenzelle stand (Fig. 74). Durch die hohen und breiten Drüsenzellen 
gewinnen diese Epithelien auf Querschnitten ein krausenähnliches 
Aussehen. Einen davon abweichenden, fremdartigen Anblick gewähren 
sie bei Ch. laevis nur an vier Stellen, welche eine ganz bestimmte Lage 
haben, nämlich unterhalb des Kiemeneingeweidenervenstranges vor dem 
vordersten und in der Gegend des letzten Kiemenpaares. Die-Faden- 
zellen stehen hier sehr dicht beisammen, so dass die Drüsenzellen da- 
zwischen nur sehr wenig Raum gewinnen. Die Kerne der Fadenzellen 
sind hier auch anders geformt als sonst; sie sind etwas kürzer aber 
bedeutend stärker, wodurch sie eine keulenförmige Gestalt annehmen. 
Diese modifieirten Fadenzellen sind zu einem runden, in die Kiemen- 
höhle vorspringenden Wulste oder Höcker angeordnet, an welchem der 


462 | Jos. Blumrich, 


gestrichelte Saum .besonders stark ausgebildet ist. Zwischen diesem 
Saume und den keuligen, in einen Bogen gestellten Kernen der Faden- 
zellen war eine dünne Schicht gelbglänzender Körnchen sichtbar. 

Nachdem wir die beiden Formen des hohen Epithels in der Kie- 
menhöhle bei Chiton laevis kennen gelernt haben, wollen wir seine 
Ausbreitung daselbst noch etwas genauer in Berücksichtigung ziehen. 
Es zerfällt in zwei gesonderte Züge, welche, wie schon B. Harızrr her- 
vorgehoben hat, durch ein niedriges kubisches Epithel von einander 
getrennt sind. Der eine der beiden Züge oder Krausen hat seinen Sitz 
an der Leibeswand, wir wollen ihn daher den parietalen Zug oder die 
parietale Krause nennen, während der andere unterhalb des Kiemen- 
eingeweidenervenstranges gelegen ist; dieser mag als der paraneurale 
Zug bezeichnet werden. Der parietale Zug nimmt dadurch eine noch 
mehr exponirte Lage ein, dass er auf einer etwas vorspringenden 
Gewebsleiste der Leibeswand aufruht (Fig. 20 /g), welche ein sehr 
lockeres Gefüge zeigt. Er beginnt in der Region des vordersten Kie- 
menpaares und erstreckt sich als ein Streifen von durchwegs gleicher 
Breite noch ein wenig über die Gegend der letzten Kieme hinaus. 
‚Unterhalb der parietalen Krause bemerkte ich an der Fußwandung 
stets noch ein niedriges Flimmerepithel, welches viele Drüsenzellen 
enthielt und dem in Fig. 72 dargestellten gleich kam. Dieses niedrige 
Flimmerepithel reicht auch an der Fußwandung von Chiton sieulus und 
Ch. Polii, denen eine parietale Krause gänzlich fehlt, sehr weit hinab. 
Da nun die parietale Krause bei Ch. laevis kaum bis zur Hälfte der 
Fuß- und Leibeswand herabreicht, so widersprechen meine Befunde 
der Angabe B. Haızer’s, dass das hohe Epithel nach unten aufhöre, wo 
das Flimmerepithel anderer Chitonen seinen Abschluss finde. 

Der paraneurale Zug nimmt seinen Anfang schon eine ziemliche 
Strecke vor dem ersten Kiemenpaare als ein aus hohen, gehäuften 
Fadenzellen bestehender Wulst. Von der ersten Kieme an verliert 
dieser Zug seine Wulstform und nimmt die charakteristische Gestalt 
einer Krause an (Fig. 20. ng, 75 eg). An den Kiemen engt sich die Krause 
stets bedeutend ein und setzt sich eine kurze Strecke weit auf die 
Innenseite derselben fort (Fig. 75 eg); in der Zwischenkiemenregion 
hingegen wird sie breiter und reicht von der inneren Kiemenarterie 
bis zur auswärtigen Kiemenvene hinan (Fig. 20 ng). In der Gegend 
der zwei hintersten Kiemenpaare, welche sehr klein sind und an der 
Mantelwand etwas abwärts gerückt erscheinen, gewinnt der paraneu- 
rale Zug seine größte Ausbreitung (Fig. 76). Medianwärts vom Nerven- 
strange liegt ein isolirter Theil der Krause im obersten Winkel der 
Kiemenhöhle, lateral davon befindet sich der Hauptzug. Von diesem 


Das Integument der Chitonen. 463 


ist hier der unmittelbar unter dem Nervensystem gelegene Theil zu 
einem Wulste umgestaltet, welcher bei der vorletzten Kieme beginnt 
‚und noch hinter die letzte Kieme sich fortsetzt. Dort, wo die parietale 
Krause ihr hinteres Ende erreicht, geht der paraneurale Wulst in eine 
schmale einfache Krause über, welche nach hinten so weit verfolgt 
werden kann als der Centralnervenstrang. Hervorzuheben ist noch, 
dass das hohe, krausenartige Epithel sogar die Kiemenplättchen über- 
kleidet, namentlich gilt dies von den kleinen zwei hintersten Kiemen 
jederseits (Fig. 76 pg). 

Ähnliche Verhältnisse wie bei Ch. laevis wiederholen sich auch in 
der Kiemenhöhle von Ch. cajetanus. Auch hier sind je zwei Züge eines 
enorm hohen Epithels vorhanden, welche ihrer Lage nach mit den- 
jenigen der ersten Species übereinstimmen. Man kann also auch hier 
eine parietale und eine paraneurale Krause unterscheiden. Die Zell- 
elemente dieser Epithelien sind dieselben wie früher, ihre Höhe beträgt 
jedoch ungefähr das Doppelte von derjenigen der Epithelkrausen bei 
Ch. laevis. Aber auch in Bezug auf ihre Ausbreitung übertreffen die 
Epithelkrausen von Ch. cajetanus diejenigen von Ch. laevis. Während 
sie bei letzterem nach vorn nur so weit reichen als die Kiemen, nämlich 
bis etwas über die Körpermitte, sind sie bei Ch. cajetanus schon sehr 
weit vor den Kiemen anzutreffen, welche hier ebenfalls nur auf die 
hintere Körperhälfte beschränkt sind. Die parietale Krause beginnt an 
der Fußwand viel weiter unten als bei Ch. laevis und erstreckt sich 
nach aufwärts bis zur paraneuralen Krause hin, in welche sie jedoch 
nicht unmittelbar übergeht, sondern von ihr ebenfalls durch eine 
Strecke niedrigen kubischen Epithels getrennt wird. Die außerordent- 
‘lich hohen Drüsenzellen enthielten runde, grundständige Zellkerne 
und einen nicht allzu reichlichen, feinkörneligen Inhalt, der sich in 
Karmin kaum gefärbt hatte. Die sehr dünnen Zellkerne der Faden- 
zellen waren zum Theil in mittlerer Höhe, zum Theil am freien Ende 
derselben sichtbar. Der cuticulare Saum war schwach entwickelt und 
wölbte sich eben so wie bei Ch. laevis bogenförmig über die Drüsen- 
zellen; ob er eine Strichelung zeigt, vermag ich nicht anzugeben, da 
die Präparate etwas zu dick geschnitten waren. Das Gewebe unterhalb 
der parietalen Krause ist wie dasjenige des Fußes und der Leibeswand 
bei Ch. cajetanus überhaupt außerordentlich locker und die großen, 
zahlreichen Lücken sind zum Theil mit Blut erfüllt. Zwischen die 
Zellen der parietalen Krause war in meinen Präparaten geronnenes, 
von Karmin sehr intensiv gefärbtes Blutserum in reichlichem Maße 
eingedrungen, so dass die Krause wie mit einer rothen Substanz inji- 
eirt erschien. 


464 Jos. Blumrich, 


Der große, vor der Region der Kiemen gelegene Theil der para- 
neuralen Krause bietet genau denselben Anblick dar wie die parietale 
Krause und ist eben so wie diese stark mit Blutserum injieirt. Der. 
zweite in das Bereich der Kiemen fallende Abschnitt der paraneuralen 
Krause zeigt ein ganz anderes Aussehen, indem er gar nicht mehr von 
Blut injieirt erscheint, wodurch seine Ähnlichkeit mit den Krausen von 
Ch. laevis eine augenfälligere wird. Während die paraneurale Krause 
bei Ch. laevis nur eine geringe Strecke weit an der inneren Kiemen- 
wurzel herabläuft, setzt sie sich bei Ch. cajetanus auf die ganze 
Innenseite der Kiemen fort, so dass hier die epibranchial gelegene 
Krause die paraneural gelegene an Ausdehnung bedeutend überwiegt. 
In Folge ihrer enormen Höhe stehen die freien Flächen der parietalen 
und epibranchialen Krause mit einander vielfach in Berührung und 
die Kiemen werden gegen die Mantelwand gepresst. Als etwas höchst 
Sonderbares verdient hervorgehoben zu werden, dass bei Ch. cajetanus 
jederseits ungefähr über der siebenten und achten Kieme in der 
Leibeswand ein eiförmig gestalteter Hohlraum vorhanden ist, dessen 
Höhe gleich derjenigen der Kiemenhöhle, und dessen Breite gleich 
seiner halben Höhe ist. Dieser Hohlraum nun mündet mit einer engen 
Öffnung zwischen zwei Kiemen in die Kiemenhöhle, und seine Wan- 
dung ist von einem sehr hohen, zarten, krausenartigen Epithel be- 
deckt, welches das Volumen beinahe vollständig ausfüllt, so dass nur 
ein ganz schmaler centraler Spalt übrig bleibt. Dieses den Hohlraum 
auskleidende Epithel ist eine direkte Fortsetzung der zarten paraneu- 
ralen Krause. Ähnlich wie bei Ch. laevis bemerkte ich auch bei Ch. 
cajetanus an den Enden der beiden paraneuralen Krausen vier Epithel- 
wülste, welche allmählich in die Krausen übergehen. Sie kömmen 
durch eine dichtere Anhäufung von Fadenzellen zu Stande, welche aber 
bedeutend niedriger sind als in den Krausen, auch niedriger als in den 
Epithelwülsten von Ch. laevis. Das Epithel der Mantelwandung war 
bei Ch. cajetanus von den letzten Kiemen an etwas höher und reicher 
an Drüsenzellen ‚als sonst, doch möchte ich diesem Umstande keine 
besondere Bedeutung beimessen, da bei Ch. laevis, welcher mit Ch. 
cajetanus in vielfacher Hinsicht sehr nahe verwandt ist, das Epithel an 
der entsprechenden Stelle sich ganz normal verhielt. 

Nachdem ich bei zwei Chitonspecies in der Kiemenhöhle so stark 
modifieirte Epithelien in einer so großen Erstreckung gesehen hatte, 
kam es mir seltsam vor, dass mir in der Kiemenhöhle von Ch. sieulus, 
Ch. Polii und Acanthochiton fascicularis, von denen ich bisher allerdings 
hauptsächlich nur Schnitte aus der mittleren Körperregion untersucht 
hatte, nichts Ähnliches aufgefallen war. Ich überprüfte nun die 


Das Integument der Chitonen. 465 


Schnitte der drei letztgenannten Arten nochmals und gelangte zu dem 
Resultate, dass bei denselben thatsächlich von den parietalen und para- 
neuralen Epithelkrausen keine Andeutung vorhanden sei, dass aber 
auch ihnen je zwei Epithelwülste zukommen, welche paraneural hinter 
dem letzten Kiemenpaare gelegen sind. An dieselben schließt sich 
nach hinten ein hohes, krausenartiges Epithel an, welches die Mantel- 
wand des hintersten Raumes der Kiemenhöhle überzieht und desshalb 
als palliale Krause bezeichnet werden mag. 

Auf Querschnitten von Acanthochiton aus der Region hinter den 
letzten Kiemen bildet das erhöhte Epithel einen Bogen, welcher jeder- 
seits etwa an der oberen Hälfte der Leibeswand beginnt und über die 
ganze Mantelwand der Kiemenhöhle hinabreicht (Fig. 77 mg). Es besitzt 
hier beinahe dieselbe Höhe wie die Krausen bei Ch. laevis. Der aus 
gehäuften Fadenzellen bestehende Epithelwulst stellt das innere Ende 
der pallialen Krause an der Leibeswand dar und liegt vom Central- 
nervenstrange ziemlich entfernt. Die Fadenzellen der pallialen Krause 
sind bei Acanthochiton weit spärlicher vertreten als bei Ch. laevis; sie 
stehen nur an den Ecken der durch gegenseitigen Druck polygonal ge- 
formten Drüsenzellen, wie aus quergetroffenen Stellen der Krause zu 
entnehmen war. Das nämliche Verhalten war auch den epibranchialen 
Krausen von Ch. cajetanus eigen. 

Eine etwas geringere Ausbreitung der pallialen Krause fand ich 
bei der mit Ch. Polii sehr nahe verwandten Species von Faro. Hier 
liegt der Epithelwulst eben so wie bei den zwei folgenden Species 
wieder unmittelbar unter dem Centralnervenstrange; daran schließt 
sich die palliale Krause von gewöhnlichem Baue und erstreckt sich bis 
an jenen Gewebswulst hinab, welcher die Bauchfläche des Mantelran- 
des von der Kiemenhöhle trennt (Fig. 78 mg). Die Krause wird hier 
nieht mehr so hoch wie bei Ch. laevis und enthält auch weniger Faden- 
zellen. Die Faltungen, welche ich an ihr mitunter beobachtete (Fig. 78), 
dürften nur eine zufällige Erscheinung sein, veranlasst durch die Kon- 
traktion des Mantelrandes. Dies wird dadurch noch wahrscheinlicher, 
dass diese Falten keine Symmetrie zeigen und bei einem zweiten 
Exemplare derselben Species, welches ich untersuchte, kaum eine An- 
deutung davon vorhanden war. — Bei Ch. Polii ist die palliale Krause 
sehr ähnlich gestaltet, nur dass sie noch niedriger bleibt und an der 
Mantelwand nicht ganz so weit hinabsteigt. Die paraneural gelegenen 
Epithelwülste sind hier gut ausgeprägt, eben so bei Ch. sieulus. Bei 
letzterer Species ist jedoch die palliale Krause noch mehr reducirt; sie 
bleibt sehr niedrig; in einiger Entfernung vom Epithelwulste unterschei- 
det sie sich kaum vom gewöhnlichen niedrigen, drüsenreichen Epithele. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LII. Bd. 31 


466 Jos. Blumrich, 


Es ist von vorn herein klar, dass Epithelien der Kiemenhöhle, 
welche durch einen so eigenthümlichen histologischen Bau ausgezeich- 
net sind und eine so große Ausbreitung erlangen können, auch eine 
wichtige physiologische Rolle spielen werden. B. Harzer, welcher nur 
die Epithelkrausen von Ch. laevis gesehen hat, legte auf das Vor- 
handensein der zahlreichen Drüsenzellen in denselben das Haupt- 
gewicht, und es erschien ihm wahrscheinlich, dass das Sekret dersel- 
ben zu den Geschlechtsprodukten in Beziehung stehe. Dem gegenüber 
möchte ich bei der Beurtheilung der Organe nicht so sehr die Drüsen- 
zellen in den Vordergrund stellen als vielmehr die Fadenzellen, indem 
ich an den sehr klaren Präparaten von Ch. laevis die Beobachtung 
machte, dass sich an die Fadenzellen der paraneuralen Krausen direkt 
vom nahen Kiemeneingeweidenervenstrange kommende Nervenfasern 
ansetzen. Am leichtesten jedoch lässt sich die Innervirung der para- 
neural gelegenen Epithelwülste verfolgen, zu denen ich bei Ch. laevis 
und siculus, wo ich der Sache genauer nachging, sehr zahlreiche 
Nervenfasern hinziehen sah. Zwischen den beiden Gentralnerven- 
strängen und den Epithelwülsten befindet sich immer ein lockeres, 
‚maschiges Gewebe, dessen Lücken mit geronnener seröser Flüssigkeit 
erfüllt sind, innerhalb welcher die aus dem Inneren der Centralnerven 
entspringenden Nervenfasern sehr deutlich sichtbar waren. Die Basal- 
fläche des Epithelwulstes ist stets vom darunter liegenden Gewebe 
scharf abgesetzt, und dieser Umstand ist besonders günstig für die 
Konstatirung des Übertrittes der Nervenfasern in den Epithelwulst, 
innerhalb dessen sie noch eine Strecke weit zu verfolgen waren. Die 
Sache liegt hier jedenfalls so, dass die Nervenfasern mit den Faden- 
zellen in Verbindung treten, welchen die keuligen, in einen Bogen 
gestellten Zellkerne angehören. Demnach sind diese Epithelwülste 
eigentlich als Sinneshöcker zu bezeichnen. Die Innervirung der vom 
Centralnervenstrange entfernteren Epithelkrausen habe ich nicht un- 
zweifelhaft wahrnehmen können, doch findet sie vermuthlich auch hier 
statt, wenn auch vielleicht nicht zu jeder einzelnen Fadenzelle eine 
Nervenfaser hinführt. Die Sinneshöcker bestehen aber unzweifelhaft 
aus einer Anhäufung von Sinneszellen, wie aus den zahlreichen sie 
versorgenden Nervenfasern hervorgeht; zwischen diesen Sinneszellen 
befinden sich noch anders geartete Zellen, deren rundlicher Kern tiefer 
gelegen ist, und welche als Drüsenzellen zu deuten sein dürften, worauf 
ja schon der Umstand hinweist, dass die Sinneshöcker unmittelbar in 
die drüsenreichen Krausen übergehen. 

Was die Funktion dieses Sinnesorgans anbelangt, so kann seine 
Lagerung keinen Zweifel darüber aufkommen lassen, dass: es zur 


Das Integument der Chitonen. 467 


Athmung in Beziehung steht und demnach als Geruchsorgan anzu- 
sprechen sein wird. Wenn auch die Epithelkrausen Geruchsempfin- 
dungen vermitteln, so werden doch die Sinnes- oder Geruchshöcker 
den hauptsächlichsten Theil des Geruchsorgans ausmachen. 

Nach der Ausbildungsweise ihres Geruchsorgans sondern sich die 
von mir untersuchten Chitonen in zwei Gruppen. Zur ersteren gehören 
Ch. laevis und Ch. cajetanus, bei denen das Geruchsorgan in vier para- 
neural gelegene Geruchshöcker und je zwei parietale und paraneurale 
Geruchskrausen sich gliedert, von denen letztere als epibranchiale 
Krausen sich in größerer oder geringerer Erstreckung auf die proxi- 
male Seite der Kiemen fortsetzen. Die zweite Gruppe bilden Ch. sicu- 
lus, Ch. Polii und sein Verwandter und Acanthochiton, wo das Geruchs- 
organ nur aus zwei paraneural gelegenen Geruchshöckern und einer 
pallialen Geruchskrause sich zusammensetzt. Bemerkenswerth ist, dass 
hier von den parietalen und paraneuralen Krausen sowie von den epi- 
branchialen Krausen keine Spur vorhanden ist. Chiton laevis und Ch. 
cajetanus haben nur wenige Kiemen (unter 20), welche auf die hintere 
Körperhälfte beschränkt sind, während die Chitonen der zweiten 
Gruppe zahlreiche (über 20) Kiemen besitzen, welche weit nach vorn 
reichen, woraus hervorgeht, dass die Ausbildungsweise des Geruchs- 
organs mit der Zahl und Anordnung der Kiemen in einer gewissen 
Beziehung steht. 

SpEnGEL (in seiner Arbeit: »Über die Geruchsorgane und das Ner- 
vensystem der Mollusken«, diese Zeitschr., Bd. XXXV) vermuthete in 
dem braun pigmentirten Epithel, weiches er an der äußeren Basis 
der Kiemen wahrnahm, ein Geruchsorgan, setzt jedoch selbst Zweifel 
in seine Vermuthung, da alsdann das Geruchsorgan der Chitonen an 
der Seite des abführenden Kiemengefäßes liegen würde, während es 
bei allen Prosobranchiern die Seite des zuführenden Gefäßes einnimmt. 
Ein den Prosobranchiern entsprechendes Verhalten offenbart sich nun 
aber thatsächlich in den epibranchialen Geruchskrausen bei Chiton 
cajetanus und Ch. laevis, welche an der inneren Seite der Kiemen, 
also an der Seite der zuführenden Kiemengefäße liegen. Demnach 
zeigen diese Chitonen eine Verwandtschaft zu den Prosobranchiern. 
Indessen macht die epibranchiale Krause selbst bei Ch. cajetanus, wo 
sie am mächtigsten entwickelt ist, nur einen Theil des Geruchsorgans 
aus, der größere Theil desselben, und darunter die Geruchshöcker, ist 
hier eben so wie das gesammte Geruchsorgan der Chitonen der zweiten 
Gruppe aus dem Bereiche der zuführenden Kiemengefäße gerückt. 

Das Epithel der Fußsohle schwankt in Bezug auf seine Höhe bei 
den einzelnen Chitonspeeies. Das höchste Epithel der Fußsohle fand 

31* 


468 i Jos, Blumrich, 


ich bei Acanthochiton. Die Zellen, aus denen es besteht, sind zwei- 
facher Art (Fig. 80). Die einen sind sehr dünn mit langen schmalen, in 
verschiedener Höhe liegenden Zellkernen (fz). An der Basis sind sie 
hell, gegen das freie Ende zu wird ihr Plasma dunkler gefärbt und ist 
zu Körnchen geballt. Außerdem sieht man noch runde, grundständige 
Zellkerne, welche schmalen Drüsenzellen anzugehören scheinen, die 
zwischen die dicht gestellten Stützzellen eingestreut sind (dz). Das 
Epithel der Fußsohle ist mit einem ziemlich starken cuticularen Saume 
versehen. 

Als die Grundform der ektodermalen Epithelien bei ab Chitonen 
sind wohl jene Epithelien hinzustellen, welche aus zweierlei Zellele- 
menten, aus Faden- und Drüsenzellen, bestehen und einen bloßen 
cuticularen Saum besitzen, wie es beim Epithel der Fußsohle, dem 
drüsenreichen Epithel der Fußwand und den Geruchskrausen der Fall 
ist. Davon entfernt sich zunächst das kubische Flimmerepithel, wel- 
ches vornehmlich die Mantelwand der Kiemenhöhle überkleidet und 
nur stellenweise Drüsenzellen enthält. Von der Grundform weicht aber 
das Mantelepithel am weitesten ab. Es setzt sich der Hauptsache nach 
aus einer Art von Zellen allein zusammen, welche eine sehr mächtige 
Cutieularbedeckung besitzen. Dieselbe ist entweder chitinig, wie die 
»Cuticula« und das Tegmentum, oder kalkig, wie das Articulamentum 
und die Stacheln. Die Drüsenzellen sind im Mantelepithel auf gewisse 
Stellen (die Ästheten und die Mehrheit der Be Papillen) 
beschränkt. 


Prag, im Januar 1891. 


Nachschrift. 


Während der Drucklegung dieses Aufsatzes wurde ich durch den 
zoologischen Jahresbericht für 1889 auf eine Schrift aufmerksam, welche 
diein den Schalen verschiedener Mollusken enthaltenen augenähnlichen 
Organe zum Gegenstande hat, doch war es mir leider nicht mehr mög- 
lich, mir die Originalarbeit zu verschaffen, wesshalb ich mich mit einem 
einfachen Hinweise auf dieselbe begnügen muss. Der Titel derselben 
lautet: Tenıson-Woons, »On the anatomy and life history of Mollusca 
peculiar to Australia«. Proc. R. Soc. N. S. Wales. Vol. XXI. p. 106 
—187. T. 3—1%. Darin theilt der Verfasser mit, dass er augenähn- 
liche Organe, wie sie zuerst MoseLey von gewissen Chitonen beschrie- 
ben hat, bei einer sehr großen Zahl von Gastropoden und Lamelli- 


Das Integument der Chitonen. 469 


branchiaten aufgefunden habe. Er sah in den Schalen dieser 
Mollusken außer den Augen noch zahlreiche, sie versorgende Nerven 
(wohl unseren Fasersträngen entsprechend) und ein gangliöses Gewebe, 
welches an Masse das Cerebralnervensystem übertraf. Da nun schon 
seit längerer Zeit auch in den Schalen der Brachiopoden den Ästheten 
der Chitonen ähnliche Gebilde bekannt sind, so lehren die neueren 
Forschungen, dass die Verbreitung dieser eigenthümlichen Organe bei 
den beschalten Mollusken eine sehr allgemeine ist. Der Umstand, dass 
Tenıson-Woops augenähnliche Organe erwähnt, welche tief in der 
Schale stecken, und selbst solche, welche auf der Innenseite der Schale 
sich befinden, lässt wohl den Zweifel aufkommen, ob man es in allen 
Fällen mit wirklichen Augen zu thun hat. 


Benutzte Litteratur. 


1. J. F. van BENNMELEN, Over den bow der schelpen van Brachiopoden en Chitonen. 
Proefschrift. 1882. 

2. L. GrAFF, Anatomie desChaetoderma nitidulum. Diese Zeitschr. Bd.XX VI. 1876. 

3. B. HALLErR, Die Organisation der Chitonen der Adria. II. Arbeiten aus dem zool. 
Inst. Wien. 1884. 

4, A. Hansen, Neomenia, Proneomenia und Chaetoderma. Bergens Mus. Arsb. 
4888. 

5. A. Kowarevskı, Neomenia corallophila. 1881. (Russisch.) 

6. H. N. Moserey, On the Presence of Eyes in the Shells of certain Chitonidae and 
on the Structure of these Organs. Quart. Journal of Micr. Science. 1885. 

7. F. REinckE, Beiträge zur Bildungsgeschichte der Stacheln im KEANE DB der 
Chitonen. Diese Zeitschr. Bd. XVIII. 1868. 

8. J. W. SpEnGEL, Die Geruchsorgane und das Nervensystem der Mollusken. Diese 
Zeitschr.- Bd. XXXYV. 4881. 

9. J. TuıeLe, Über Sinnesorgane der Seitenlinie und das Nervensystem der Mol- 
lusken. Diese Zeitschr. Bd. XLIX. 1889. 

40. A. Wiren, Mittheilungen über den Bau von Chaetoderma nitidulum. Verh. des 

biol. Vereins. Stockholm 4890. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXIII. 


Fig. 4. Ein Theil der vorderen Körperhälfte von Chiton siculus Gray. Schalen 
I—IV; ae, Mittelfeld; al, Seitenfeld; rp, Rippen und %, Kiel des Mittelfeldes; mr, 
Mantelrand ; sch, Schuppenstacheln; ss, borstenförmige Saumstacheln. Vergr. 12/1. 


470 Jos. Blumrich, 


Fig. 1a. Acanthochiton fascicularis Monter. k, feingeriefter Kiel der II. bis 
VIII. Schale; al, Seitenfelder, mit regelmäßig vertheilten ovalen Tegmentalhöckern 
besetzt (welche in der Zeichnung etwas zu spärlich ausgefallen sind); sb, Stachel- 
büschel des Mantelrandes; ss, Saumstacheln. Vergr. 6/1. 

Fig. 2 und 3. Abgehobene Schalen von Chiton Polii Phil. I,II. und VIII. Schale, 
in Fig. 2 von außen, in Fig. 3 von innen gesehen. ti, Tegmentum; k, Kiel; ap, das 
Tegmentum überragende Apophysen des Articulamentums; i, Incisuren und n, 
Nahtlinien des Articulamentums; ad, Abdruck der Apophyse von der nächst hin- 
teren Schale; rn, Grenzrinne zwischen Articulamentum und Tegmentum der VIII, 
Schale. Vergr. 6/1. 

Fig. 4. Schalen I, I und VIII von Acanthochiton fascicularis (großes Exem- 
plar). %, Kiel; {, Tegmentum;; i, Incisuren des Articulamentums; ap, Apophysen; 
a, vorspringender Saum des Articulamentums der I. Schale. Vergr. 8/1. 

Fig. 5. Vertheilung der Ästheten im Tegmentum von Chiton siculus (schema- 
tisch). Je einem Punkte entspricht die Gruppe der Chitinkappen eines Ästhetes. 
In der ganzen I. Schale und den Seitenfeldern der übrigen stehen die Ästheten in 
alternirenden radialen und koncentrischen Reihen, in den Mittelfeldern verlaufen 
ihre Reihen in der Richtung der Rippen. mr, Mantelrand; al, Seitenfeld; rp, Rippen 
des Mittelfeldes; k, Kiel. 


Bedeutung der in Taf. XXIV—XXVI wiederholt gebrauchten 
Buchstaben. 


a, Articulamentum; mi, Mikrästheten; 
ae, Körper des Ästhetes; ms, Mantelsaum; 
äk, ästhetenbildende Mantelkante; mk, Mikrästhetenkappe; 
bk, Kern der Bildungszelle; mz, Zellkerne am Grunde der Mikrästhe- 
bl, blutgefäßartiger Hohlraum; ten; 
bs, Bildungszelle der Scheitelkappe ; n, Kiemeneingeweidenervenstrang; 
c, Cuticula der Rückenseite des Man- np, Pedalnervenstrang; 
tels; p, Fuß; 
c', Cuticula der Bauchseite des Man- per, Periostracum; 
tels; s, Stacheln; 
dz, drüsenähnliche Zellen; sk, Scheitelkappe; 
e, Mantelepithel; ti, Tegmentum; 
ep, stachellose Papillen des Mantelepi- ih, Tegmentalhöcker; 
thels; v, gesimsartiger Mantelvorsprung; 
f, helle Fasern; w, Gewebswulst; 
fs, Faserstrang; zg, Gruppe von Zellkernen am Grunde 
l, Leibeshöhle; der Ästheten. 


m, Mantelgewebe; 


Tafel XXIV. 


Fig. 6. Chiton siculus; acht Gruppen von Chitinkappen, welche je einem 
Asthete angehören. Die Scheitelkappen (sk) sind zu einander in Quincunces gestellt, 
die kleineren Kappen der Mikrästheten (mk) bilden in jeder Gruppe drei parallele 
Züge; der centrale Zug (cz) enthält die Scheitelkappe, seitlich davon liegen der 
rechte und linke Seitenzug (rz, !z). vk, versprengte Mikrästhetenkappen. 

Fig. 7. Gruppe der Chitinkappen eines Tegmentalhöckers von Chiton Poli. 
z, Züge der Mikrästhetenkappen. 


Das Integument der Chitonen. 471 


Fig. 8. Acanthochiton fascicularis. Ein Stück eines von Mantelgewebe be- 
.grenzten Seitenfeldes in der Flächenansicht. Die Tegmentalhöcker (th) sind in Quin- 
cunces gestellt; in der Mitte ihrer Oberfläche liegen die Kappen der Ästheten (mk, 
sk). Der scharfe Kontour der Tegmentalhöcker bei tiefer Einstellung ist an einigen 
als punktirte Linie eingetragen. Die beiden Wülste des Mantelepithels (wi) haben 
den zwischen ihnen gelegenen Tegmentalhöcker abgeschieden. Der Spalt im Man- 
telgewebe (sp) ist die Bildungsstätte eines neuen Höckers. Faserstränge (fs) und 
Ästheten (ae) entspringen an der Unterseite des Mantelgewebes (m). mi’, Mikrästhe- 
ten, welche mit keinem Ästhetenkörper in Verbindung stehen. Dem Körper der 
Ästheten (ae) sitzt entweder nur ein Megalästhet (M) auf, oder außerdem noch ein 
bis zwei Mikrästheten (mi). 

Fig. 9. Ästhet von Chiton Polii. Die hellen Fasern (f) steigen theils zwischen 
den drüsenähnlichen Zellen«(dz) bis unter die Scheitelkappe (sk) auf — ihnen ge- 
hören die länglichen Kerne (fk) an —, theils führen sie seitlich an den Ursprung der 
Mikrästheten (mi) hin; diesen gehören die Zellkerne mz an. X, oberflächlich ge- 
lagerte Kerne des Faserstranges (fs); pl, Plasmanetz. 

Fig, 40. Ästhet von Chiton siculus. Das von der Scheitelkappe (sk) bedeckte 
Megalästhet (M) enthält die oberen Enden mehrerer drüsenähnlicher Zellen (dz), 
eben so in Fig. 9, 44 und 12. Die Zellkerne am Grunde der Ästheten stehen zu den 
hellen Fasern in Beziehung. &', oberflächlich gelagerter Kern des Faserstranges (fs). 

Fig. 44. Ästhet von Chiton laevis Monter. Eine Anzahl Mikrästheten (mi) ent- 
springt gemeinsam von einem horizontalen Ausläufer (ha) des Ästhetes. Das übrige 
wie in Fig. 40. 

Fig. 42. Ästhet von Chitonellus sp.? Hier zweigen sich gar keine Mikrästheten 
ab, das Megalästhet (M) ist allein vorhanden. 

Fig. 13. Frühes Bildungsstadium eines Ästhetes von Chiton Polii. Aus der Zell- 
wucherung auf der ästhetenbildenden Mantelkante (äk) geht das Ästhet hervor. Der 
Zellhaufen beginnt sich in drüsenähnliche (dr) und fadenförmige (f) Zellen zu 
differenziren; ihm lagert die große Bildungszelle der Scheitelkappe (ds) mit ihrem 
runden Zellkerne auf. Die junge Tegmentalsubstanz (2) zeigt eine intensiv gelbe 
Färbung. 


Tafel XXV. 


Fig. 44, Zwei ältere Entwicklungsstadien der Ästheten von Chiton Polii. Im 
Körper des oberen, jüngeren Ästhetes ist die Differenzirung seiner Inhaltszellen 
schon weiter gediehen als auf Fig. 43; die Scheitelkappe (sk) ist vollendet und ihre 
Bildungszelle (dk) wandert nach abwärts. Das untere etwas ältere Ästhet ist bereits 
völlig ausgebildet; sein Faserstrang (fs), in welchen die Bildungszelle der Scheitel- 
kappe (bk) hinabgelangt ist, hat schon eine ziemliche Länge erreicht. Das Epithel 
e’ liefert die kernhaltige Hülle an den Fasersträngen. mi’, in Bildung begriffenes 
Mikrästhet auf der Spitze der ästhetenbildenden Mantelkante (äk). 

Fig. 45. Ästhetenbildung bei Chiton laevis. Zwei Ästheten mit verschieden 
weit vorgeschrittener Differenzirung ihrer Inhaltszellen. bs, Bildungszelle der Schei- 
telkappe, welche hier ihren Ort nicht zu verändern scheint. 

Fig. 46. Ästhetenbildung und Entstehung der Tegmentalhöcker in den Seiten- 
feldern bei Acanthochiton fascicularis. wt, quergetroffener Epithelwulst, welcher 
den angrenzenden Tegmentalhöcker (th) abgeschieden hat, in welchen ein junges 
Ästhet von der ästhetenbildenden Mantelkante (äk) aus hineinreicht. 

Fig. 47. Querschnitt durch Chiton Polii in der Gegend einer Schaleninecisur, 


472 | Jos. Blumrich, 


Daselbst fehlt der gesimsartige Mantelvorsprung (v) zwischen Articulamentum und 
Tegmentum, daher gelangen die Faserstränge (/s) auf die Sohle des Articulamentums. 


Tafel XxXVI, 


Fig. 48. Querschnitt durch Acanthochilon fascicularis iin der Gegend eines 
Stachelbüschels (sb). Der Mantelrand ist sehr mächtig entwickelt. Das Stachel- 
büschel (sd) ist einer tiefen Grube des Mantelgewebes eingesenkt, nur die äußeren 
Stacheln desselben bei s sind vollkommen entwickelt. Die Apophyse des Articula- 
mentums (a) reicht weit ins Mantelgewehe vor. Die Tegmentalhöcker (th) greifen 
nicht auf den Kiel (k) über. Zu den Ästheten (ae) des letzteren führen Faserstränge 
(fs) hin, welche das Articulamentum durchsetzen. 

Fig. 19. Querschnitt durch Chiton Polii seitlich von einer Schalenineisur. Die 
Faserstränge (fs) fußen auf dem gesimsartigen Mantelvorsprung (v) und ziehen an 
der Grenze zwischen Articulamentum und Tegmentum zu den Ästheten (ae) hin. 

Fig. 20. Querschnitt durch Chiton laevis zwischen zwei Kiemen seitlich von 
einer Schalenincisur. In den schwach entwickelten Mantelrand (mr) reicht das 
Articulamentum (a) nicht weit vor. Bei ae ist eine Nahtlinie getroffen; zu den Ästhe- 
ten /ae), welche in ihr liegen, führen Faserstränge vom dorsalen Mantelgewebe 
durch das Articulamentum (a). ng, paraneurale Geruchskrause; /g, parietale Ge- 
‚ruchskrause; ka, kv, Kiemenarterie und -vene. B 

Fig. 21. Zwei Querschnitthälften durch Chitonellus sp. In der rechten Hälfte 
erscheint eine Schale getroffen, die linke stammt aus der Region zwischen zwei 
- Schalen. Die Stelle ms der mächtig entwickelten Cuticula entspricht dem Mantel-- 
saume der Chitonen. Der rudimentäre Fuß (p) liegt in einer ventralen, Furche. 

Fig. 22. Mantelepithel unterhalb eines Schuppenstachels von Chiton siculus. 


Bedeutung derin den Taf. XXVII-XXX wiederholt gebrauchten 
Buchstaben. 


b, Chitinbecher; js, junger Stachel; 

bk, Kern der Bildungszelle; k, Zellkern; 

bp, chitinige Basalplatte; Ip, chitinige Seitenplatte; 

bz, Bildungszelle des jungen Stachels; m, Mantelgewebe; 

6; dorsaler Thon der Cuticnla: pb, gestieltes plasmatisches Bläschen ; 
c', ventraler) . r, Chitinring; 

cy, CGylinderzellen; rf, Riefen ; 

ds, Rückenstachel; ’ s, Schaft des Stachels; 

e, Mantelepithel; sf, Scheide des Plasmafadens; 
ek, Endkölbchen; sh, Stachelhäutchen; 

ep, stachellose Epithelpapille; sp, stacheltragende Papille; 
es, Scheibchen des Endkölbchens; ss, Saumstachel,; 

f, heller Plasmafaden; sz, Scheibchen des Zapfens; 
fr, der Cuticula aufgelagerte Fremdkörper; vs, Bauchstachel; 

i, organischer Inhalt; | z, Zapfen des Chitinbechers. 


Tafel XXVII. 
ChitonPolii. 
Fig. 23. Unentkalkter dünnbecheriger Rückenstachel. 
Fig. 24. Langbecheriger Rückenstachel, unentkalkt. 
Fig. 25. Bauchstachel, aus der Nähe des Mantelrandes; unentkalkt. 


Das Integument der Chitonen. 473 


Fig. 26. Saumstachel, unentkalkt. 

Fig. 27. Gruppe völlig ausgebildeter dünnbecheriger Rückenstacheln. Die 
stacheltragenden Papillen (sp) sind ins Mantelgewebe eingesenkt. Der Plasmafaden 
des einen, weit abgehobenen Stachels entspringt aus einer Papille (sp’'), welche den 
stachellosen (ep) gleicht, und ist oben von einer kernhaltigen Scheide (sf}) umgeben. 
Der mittlere Stachel ist seitlich angeschnitten, so dass sein Endkölbcehen und der 
Zapfen nicht sichtbar sind. 

Fig. 28. Mantelsaum. Der Plasmafaden (f), welcher zum Endkölbchen (ek) des 
fertigen Saumstachels (ss) hinführt, liegt in einer kernhaltigen Scheide (sf). Am, 
Zapfen des Chitinbechers (z) und dem Endkölbchen (ek) hebt sich ein deutliches 
Scheibchen (sz) ab. ss’, ein der Vollendung naher Saumstachel, dessen Becher (b) 
schon stark verdickt ist. Der Plasmafaden (f’) zwischen den beiden Bauchstacheln 
(vs) ist von einem abgestoßenen Stachel zurückgeblieben. 

Fig. 29. Gruppe langbecheriger Rückenstacheln. Am großen Stachel ist der 
Chitinbecher (b) völlig entwickelt, der Ring (r) und das Endkölbchen (ek’) sind noch 
in Bildung begriffen. Die Bildungszelle (ek’) des Stachels hat sich vom Zapfen (z) 
des Bechers abgelöst und das Scheibchen des Endkölbchens schon .abgeschieden. 
Daneben ist im Inneren einer Papille ein sehr junger Saumstachel (js) sichtbar, 
welcher seiner Bildungszelle (dz) aufruht. Der dritte alte Stachel ist nur ange- 
schnitten. 

Fig. 30. Ein junger, von der Papille (sp) noch umschlossener Bauchstachel (js); 
darunter ein weit abgehobener und stark abgenutzter, alter Bauchstachel. 

Fig. 34. Junger, von der Papille (sp) noch umhüllter Rückenstachel (js). Seine 
Bildungszelle (bz) und die sie umgebenden cylindrischen Zellen (cy) ruhen in einer 
Gewebseinsenkung. 

Fig. 32. Etwas älterer Rückenstachel, welcher die Papille (sp) durchbrochen 
hat und in die Cuticula (c) eindringt; sein Inneres enthält reichliche gelbe Substanz. 

Fig. 33. Ein junger und ein alter Bauchstachel; dem jungen (js) haftet eine 
sanduhrförmige Bildungszelle (dz) an. Das Stachelhäutchen (sh) des älteren Stachels 
(vs) ist theilweise abgenutzt; an der Austrittsstelle seines Plasmafadens (f) aus der 
Papille liegt ein länglicher Zellkern (k). 

Fig. 34. Vorgeschrittenes Stadium eines jungen Rückenstachels. So weit die 
große, verkehrt kegelförmige Bildungszelle (bz) den Becher (b) berührt, ist er in- 
tensiv gelb gefärbt. Im Inneren des Schaftes (s) sind wie in den fertigen Stacheln 
Schichten einer gelben Substanz quer ausgespannt. 

Fig. 35. Weit vorgeschrittenes Entwicklungsstadium eines dünnbecherigen 
Rückenstachels. Die Bildungszelle ist bedeutend reducirt und steht im Begriffe, 
das Endkölbchen (ek’) zu bilden, 

Fig. 36. Gestielte Bläschen (pdb) von gewissen stachelfreien Stellen nahe der 
ästhetenbildenden Mantelkante; sie liegen in verschiedener Höhe in der Cuticula 
(ec) und sind durch helle Plasmafäden (f) mit Epithelpapillen (ep) verbunden. 


Tafel XXVIII. 


Chitonellussp. 
Fig. 37. Rückenstachel, unentkalkt. 
Fig. 38. Bauchstachel, unentkalkt. 
Fig. 39. Chitinring eines Saumstachels, schief von oben gesehen. 
Fig. 40. Saumstachel, unentkalkt, bei mittlerer Einstellung. Sein vom Stachel- 
l:äutchen (sh) überkleideter Schaft (s) besteht aus einer Anzahl paralleler, horizon- 


474 Jos, Blumrich, 


taler Schichten, welche eine zarte, durchgehende Längsstreifung zeigen. Der Chi- 
tinbecher (b) geht allmählich ins Stachelhäutchen (sh) über. 

Fig. 44. Gruppe entkalkter Rückenstacheln von einem in Alkohol gehärteten 
Präparate. Die stacheltragenden Papillen (sp) sind ins Mantelgewebe eingesenkt. 
r', Aussehen des Chitinringes bei hoher Einstellung; r, Ringe im optischen Durch- 
schnitte gesehen; sh’, ein erhalten gebliebenes Stück des Stachelhäutchens; i, längs- 
gestreifter organischer Inhalt eines jüngeren Stachels. 

Fig. 42. Saumstachel. Sein Chitinbecher (b) trägt einen gerieften Zapfen (z). 
. Der Ring (r) erscheint bei Saumstacheln unten wie zerfasert. 


Acanthochiton fascicularis. 


Fig. 43. Zwei Bruchstücke eines unentkalkten großen Stachels vom Rande 
eines Stachelbüschels. Als innere Struktur lässt der Schaft (s) eine feine Längs- 
streifung erkennen. 

Fig. 44. Dünner Rückenstachel. 

Fig. 45. Ein aus vielen Theilstücken bestehender Ring eines Saumstachels von 
oben gesehen. 

Fig. 46. Ein Bauchstachel, unentkalkt; der Ring (r, im optischen Durchschnitte 
gezeichnet) ist schief abgestutzt. 

Fig. 47. Ein Theil von der oberen Wandung einer Stachelbüschelgrube; e;, e, 
3, verschiedene Entwicklungsstadien von großen Stacheln. sı, s9, zwei vollendete, 
schwächere Stacheln. 

Fig. 48. Ein Stück des Grundes einer Stachelbüschelgrube, wo sich nur im 
Wachsthume begriffene mit einer Bildungszelle (bz) versehene Stacheln vorfinden. 

Fig. 49. Gruppe von Bauchstacheln; zwei Papillen entsteigt der Plasmafaden 
je eines gestielten plasmatischen Bläschens (pb). 

Fig. 50. Ganz junger Bauchstachel (s’), welcher noch in der, einen fertigen 
Stachel tragenden Papille eingeschlossen ist und einer Bildungszelle (dbz) aufruht. 


Chiton siculus. 


Fig. 54. Flächenansicht eines unentkalkten Schuppenstachels, welcher mit 
Reihen von Höckerchen (rh) besetzt ist. Die rautenförmige Basalplatte ist in ihrem 
Umrisse durch eine Punktirung angedeutet. 

Fig. 52. Schuppenstachel, central in der Richtung der kürzeren Diagonale 
der rautenförmigen Basalplatte (bp) durchschnitten. Die chitinige Basalplatte trägt 
einen kleinen Zapfen (z) über dem Endkölbchen (ek), welches in der stacheltragen- 
den Papille (sp) dem Mantelgewebe unmittelbar aufsitzt. Die Seitenplatte (!p) schließt 
am proximalen Ende einen rechten Winkel mit der Basalplatte ein. Der organische 
Inhalt () des Stachels zeigt eine aufsteigende Faserung. 


Tafel XXIX. 


Fig. 53—60 beziehen sich auf Chiton siculus, Fig. 64—63 auf Chiton laevis. 

Fig. 53. Theil eines Flächenschnittes durch den Mantelrand, so dass die Schup- 
penstacheln parallel zur Basalplatte und etwas oberhalb derselben getroffen er- 
scheinen. Die Seitenplatten (lp) zeigen die Gestalt eines Bogens, an dessen Enden 
je eine Papille (ep) gelegen ist. Der Mitte der Seitenplatten gegenüber liegt die den 
Schuppenstachel tragende Papille (sp), welche in einem Falle das Endkölbchen 
enthielt. Zwischen den einzelnen Stacheln ist die Guticula (c) nur spärlich ver- 
treten, 


Das Integument der Chitonen. 475 


Fig. 54. Querschnitt durch einen sehr jungen, von zwei Epithelwülsten über- 
wallten Schuppenstachel {s‘). Der alte Stachel, welcher durch den neuen ersetzt 
wird, erscheint hoch abgehoben. 

Fig. 55. Zwei ältere Entwicklungsstadien (e,, e) von Schuppenstacheln. Die 
Epithelwülste (w, w und w’, w’) liegen an den Enden der jungen Stacheln. Die er- 
höhten Stellen des Epithels (p, p’) an der Basis der jungen Stacheln liefern viel- 
leicht die stacheltragende Papille. Die Basalplatten sind noch nicht gebildet; am 
älteren Stadium (e) beginnt der eine Epithelwulst (w’) die Seitenplatte abzu- 
sondern. 

Fig. 56. Gruppe niederliegender Bauchstacheln, unentkalkt; an einer Reihe ist 
die innere Struktur dargestellt. 

Fig. 57. Gewöhnlicher Saumstachel, unentkalkt, mit Oberflächenskulptur; A, in 
der Rücken-, B, in der Seitenansicht. 

Fig. 58. Derselbe Saumstachel bei mittlerer Einstellung mit innerer Struktur. 

Fig. 59. Typische Gruppe eines langbecherigen und zweier kurzbecheriger 
Saumstacheln, unentkalkt. Der gertenförmige Chitinbecher (db) des langbecherigen 
Stachels ist von einem Kanale durchzogen und trägt einen winzigen Schaft (s). 
ca, chitinige Kapsel, das Endkölbchen umhüllend. 

Fig. 60. Die drei Arten der Saumstacheln (7, II, III) in ihrer natürlichen Stel- 
lung. ZI, gewöhnlicher, I//, kurzbecheriger, III, langbecheriger Saumstachel. Die 
Papillen (sp) der beiden letzteren sind lang ausgezogen. ca, Bedeutung wie in Fig. 59. 

Fig. 64. Eineältere und eine vom Mantelsaume her sich darunter schiebende 
jüngere Reihe von Bauchstacheln. S, letztgebildeter, js, jüngster Stachel der neuen 
Reihe; dz, Drüsenzelle einer stacheltragenden Papille, deren Inhalt durch die Kon- 
servirung nicht zerstört war. 

Fig. 62. Ein ausgebildeter Bauchstachel. 

Fig. 63. Quer durchschnittene Bauchsitacheln, welche in verschiedener Höhe 
der Cuticula (c’) liegen, oft zu zweien über einander (entsprechend Fig. 61). 


Tafel XXX. 


Fig. 64—76 Chiton laevis. 

Fig. 64. Drei Schuppenstacheln. Die rautenförmige Basalplatte (dp) ist in der 
Richtung der kleineren Diagonale durchschnitten ; nur der mittlere Stachel ist cen- 
tral getroffen. 

Fig. 65. Schuppenstachel, in der Richtung der größeren Diagonale der Basal- 
platte (bp) central vom Schnitte getroffen, 

Fig. 66. Frühes Bildungsstadium eines Schuppenstachels (js) ohne besondere 
Bildungszelle. 

Fig. 67. Älteres Entwicklungsstadium eines Schuppenstachels unterhalb eines 
schon weit abgehobenen Stachels. Der organische Inhalt () des entkalkten Schaftes 
ist reichlich vorhanden. Die Basalplatte ist noch nicht angelegt. 

Fig. 68, Ein älterer und ein jüngerer Saumstachel gewöhnlicher Art (/) ; der 
jüngere ruht einer Bildungszelle (bz) auf. 

Fig. 69, Mantelsaum. Langbecheriger Saumstachel (II/), vollständig ausgebil- 
det, Der lange Becher (b) ist von einem Kanale durchzogen. Der röhrenförmige 
Ring (r) umschließt eine Kapsel (ca), innerhalb welcher, auf einem dunklen Scheib- 
chen ruhend, das Endkölbchen gelegen ist. II, kurzbecheriger Saumstachel; o, zell- 
kernhaltiges Bläschen, welches einem Saumstachel II, Art angehört, 

Fig. 70. Mantelsaum. I, gewöhnlicher, I/, zwei kurzbecherige, III, ein lang- 


476 Jos. Blumrich, Das Integument der Chitonen. 


becheriger Saumstachel, dessen Ring (r) und die von ihm umschlossenen Theile 
zur Anlage kommen; der Kern der Bildungszelle (bz) ist noch sichtbar. sp, Ge- 
webestrang, hervorgegangen durch die Verschmelzung der Papillen der mit ihm 
verbundenen Stacheln. Das Endkölbchen (ek) dieser Stacheln liegt in einem ovalen 
zellkernhaltigen Bläschen (o). 

Fig. 71. Kubisches Epithel von der Mantelwand der Kiemenhöhle (mit ge- 
stricheltem Saume). 

Fig. 72. Drüsenreiches Epithel von der Fußwand der Kiemenhöhle. st, Stütz- 
zellen ; dz, Drüsenzellen. 

Fig. 73. Ein Theil des parietalen Geruchsepithels. dz, Drüsenzellen mit gekör- 
neitem Inhalte; fz, fadenförmige Zellen mit starkem, gestricheltem Saume. 

Fig. 74. In etwa 3/4 seiner Höhe querdurchschnittenes Geruchsepithel. Die 
kernhaltigen Fadenzellen (fz) bilden ein Netzwerk, in dessen Maschen die Drüsen- 
zellen stehen. 

Fig. 75. Ausbreitung des Geruchsorgans in der Region der vorderen Riemen) 
eg, epibranchiale Geruchskrause, welche an der Seite des zuführenden Kiemenge- 
fäßes (ad) gelegen ist. /g, parietale Geruchskrause; k, Kieme; m, Kiemeneinge- 
weidenervenstrang; mr, Mantelrand; 1, Leibeshöhle; p, Fuß. 

Fig. 76. ine des Geruchsorgans in der Gegend der letzten Kieme. 
Der unterhalb des Centralnervenstranges (n) gelegene Geruchshöcker (gh) geht in 
die paraneurale Geruchskrause (pg) über, welche sich auf die Kieme (k) fortsetzt. 

Fig. 77. Ausbreitung des Geruchsorgans hinter dem letzten Kiemenpaare bei 
Acanthochiton. fascicularis. gk, Geruchshöcker, welcher in die palliale 
Geruchskrause (mg) übergeht, die bis zum Gewebswulste (w) des Mantelrandes sich 
erstreckt; d, Enddarm; np, Pedalnervenstrang; kh, Kiemenhöhle. 

Fig. 78. Geruchsorgan von Chiton Polii aus Faro bei Messina. a, Articulamen- 
tum ; i, Tegmentum. Bedeutung der übrigen Buchstaben wie in Fig. 77 

Fig. 79. Geruchsorgan bei Chiton Polii aus Rovigno. a’, Apophyse der letzten 
Schale. Die übrigen Buchstaben wie früher. 

Fig. 80. Epithel der Fußsohle von Chiton siculus. p, Gewebe des Fußes; dz, 
Drüsenzellen; fz, fadenförmige Stützzellen mit einem cuticularen Saume (cs). 


Über die zoologisch-systematische Bedeutung der Gehörorgane 
der Teleostier. 
Von 


Dr. H. von Ihering. 
(Rio Grande do Sul.) 


Mit Tafel XXXI. 


I. Allgemeiner Theil. 


Die vorliegende Arbeit behandelt ein bisher noch kaum! studirtes 
_ Thema, welches gleichwohl nach den hier niedergelegten Erfahrungen 
für die Systematik der Knochenfische, für die Erkenntnis der natür- 
liehen Verwandtschaftsbeziehungen der einzelnen Gruppen von ganz 
hervorragender Bedeutung werden wird. 

Wohl fehlt es seit Brescarr und Hasse bis auf Rerzıus nicht an her- 
vorragenden Forschungen über das Gehörorgan der Fische, allein die- 
selben verfolgen andere Zwecke, suchen die vergleichende Anatomie 
und Histologie des Organs klar zu legen, behandeln aber nicht die 
Frage, ob im Gehörorgane Verschiedenheiten des Baues zum Ausdruck 
gelangen, welche für die zoologische Klassifikation wichtig werden 
können. Thatsächlich haben denn auch alle diese Arbeiten auf die 
Systematik keinerlei Rückwirkung geäußert, auch nicht Krızger’s Disser- 
tation über die Otolithen. 

Von einer anderen Seite her ist neuerdings diese Frage in Angriff 
genommen, einer der wenigen Fälle, in denen die zoologisch-paläonto- 
logische Forschung der zoologischen vorausgeeilt ist. Die Paläontolo- 
gen haben sich eingehend mit den fossilen Otolithen der Knochenfische 
befasst, weil in vielen Schichten diese Körper die einzig wohl erhal- 
tenen und zur Determination geeigneten Reste von Fischen repräsen- 


1 So sagt Koken in der unten citirten Arbeit: »Es ist aber Sache des Zoologen, 
den vernachlässigten Otolithen zu ihrem Rechte zu verhelfen. 1. c. p. 275. 


478 | H. von Ihering, 


tiren. Vor Allem ist es das Verdienst von Koren!, dieses Thema 
durch eingehende Untersuchungen gefördert zu haben, indem er dabei 
auch Vergleichsmaterial von lebenden Repräsentanten heranzog. Für 
die uns hier beschäftigenden Fragen genügt diese naturgemäß ein- 
seitige Behandlung nicht. Für paläontologische Zwecke sind nur die 
größeren, leichter zur Konservirung geeigneten Otolithen von Bedeu- 
tung, zumal also der Stein des Sacculus, die Sagitta. Für zoologisch- 
systematische Zwecke erweisen sich aber auch die kleineren und 
kleinsten Otolithen als zum Theil ausnehmend wichtig, so namentlich 
auch der Otolith der Lagena, der Asteriscus. 

Das Studium der Gehörsteine bildete auch den Anlass und Aus- 
gangspunkt dieses Aufsatzes. Vor sieben. Jahren untersuchte ich bei 
der Stadt Rio Grande prähistorische Wohnstätten der Indianer, sog. 
Sambaquys, Erdschichten, welche jetzt von Sand und dürftiger Vegeta- 
tion überdeckt, außer Kohlen, Topfscherben, einzelnen Steinwaffen etc. 
auch die Reste der Mahlzeiten der Urbewohner enthalten, um deren 
Studium mir es zumal zu thun war?. Von Fischen fanden sich an wohl 
erhaltenen Resten besonders zahlreiche Otolithen vor. Eine Sammlung 
der Otolithen der Fische, welche in Rio Grande auf den Markt ge- 
langen, ließ leicht die Bestimmung bewerkstelligen, welche besonders 
Arius Commersonii (Lapillus) und Pogonias chromis und Mieropogon 
undulatus (Sagitten) als reichlich vertreten erwies. Seit jener Zeit habe 
ich dem Gegenstande meine Aufmerksamkeit zugewandt. Trotzdem 
hat es mir jetzt, als ich mich an die Ausarbeitung machte, vielfach an 
gutem Material gefehlt. 

Der Grund hierfür liegt vor Allem in der ungenügenden Erhaltung 
der konservirten Fische, welche zwar für zoologische Untersuchung 
völlig gut erhalten sind, nicht aber für die Untersuchung der in der 
Schädelhöhle gelegenen Organe. Die besten Resultate erhält man bei 
Untersuchung von frischem Material. Ist ein Fisch aber in Alkohol 
konservirt ohne Freilegung des Gehirns, resp. Öffnung der Schädel- 
höhle, so findet man sehr oft die kleinsten Otolithen macerirt resp. 
aufgelöst. Bedenkt man, dass diese kleinen Kalkkörper, zumal der 
Asteriscus oft nur wenige Milligramm Gewicht haben, so ist leicht 
begreiflich, wie leicht bei geringster Ansäuerung des Alkohols ihre 
Auflösung erfolgen kann. Selbst wenn sie nicht gelöst wurden, sind 


1 E. Koken, Über Fischotolithen. Zeitschr. der deutschen Geolog. Gesellschaft. 
1884. p. 500—565 und Taf.IX— XI, sowie E. Koken, Neue Untersuchungen an ter- 
tiären Fischotolithen. Ibid. Jahrg. 1888. p. 274—305. Taf. XVII—XIX. 

2 cf. H. von Inerıng, Die Lagoa dos Patos. Deutsche geogr. Blätter (Geogr. Ges. 
Bremen). . Bd. VIII. 1885. p. 194 ff. 


Über die zoologisch-systematische Bedeutung der Gehörorgane der Teleostir. 479 


sie in anderen Fällen so brüchig und mürbe geworden, dass sie bei der 
Präparation zerfallen. Vielleicht genügt Einsalzen, natürlich nach Öff- 
nung der Schädelhöhle etwa durch Entfernung des Vordertheiles des 
Kopfes. Auch aus getrockneten Fischköpfen kann man oft die Otolithen 
gut entnehmen. Bei Untersuchung frischen Materials, wie sie den 
meisten der hier mitgetheilten Untersuchungen zu Grunde liegt, hat 
man den Vortheil auch die Verhältnisse des häutigen Labyrinthes ken- 
nen zu lernen und den Otolithen unter Wasser gut aus seiner Umhül- 
lung schälen zu können, während an getrockneten oder konservirten 
Köpfen oft die feine Deckmembran, welche die Maecula acustica ent- 
hält, so fest in den Sulcus acusticus eingetrocknet ist, dass es schwer 
hält, ohne Läsion den Otolithen völlig rein zu bekommen. 

Der Bau des Gehörorgans ist bei den Teleostiern ein so typisch 
gleichmäßiger, dass sich aus ihm im Allgemeinen Momente für die ge- 
nerische Trennung oder für Scheidung in Familien ete. kaum ent- 
nehmen lassen. Einzelne wesentlichere Differenzen scheinen immerhin 
zu bestehen. Vor Allem handelt es sich dabei um die mehr oder min- 
der scharfe Scheidung der drei sackförmigen Abschnitte, welche die 
Otolithen enthalten. Am geringsten war diese Scheidung unter den von 
mir untersuchten Formen bei den Cyprinodonten entwickelt. 

Der wichtigste Befund, so weit er das Gehörorgan als Ganzes be- 
trifft, scheint mir die Entwicklung eines langen Kanales zwischen 
Vestibulum und Sacculus zu sein, die ich bei Characiniden und einem 
' Theile der Siluriden beobachtete. Es hat sich nämlich das merkwürdige 
Verhältnis ergeben, dass bei den Characiniden nur das Vesti- 
bulum sammt seinen halbkreisförmigen Kanälen in der 
Schädelhöhle gelegen ist, indess Sacculus und Lagenain 
einer Höhlungin der Schädelbasiseingeschlossenliegen, 
durch einen Ganalis communicans mit dem Vestibulum 
verbunden!. Etwas Neues ist damit nicht gegeben, es ist einfach die 
je nach Gattung und Familie bald weitere bald engere Verbindung 
zwischen Vestibulum und Sacculus zu einem etwas längeren Kanale 
ausgezogen. Sacculus und Lagena liegen auch, wo ein solcher Kanal 
nicht existirt, doch oft der Schädelbasis auf, in einer Grube derselben. 
Diese Grube ist es, die sich in eine geräumige Höhlung umwandelt, 
welche nur am vorderen Ende noch frei mit der Schädelhöhle kom- 
munieirt und hier den Canalis communicans und den unteren Ast des 
Nervus aeusticus eintreten lässt. 


i Siehe auch SAgEmeHnL, Das Cranium der Characiniden, eine mir leider nicht 
zugängliche Arbeit. cf. Morph. Jahrb. Bd. X. 1884. p. 1—149. 


480 | H. von Ihering, 


Der eben bezüglich der Charaeiniden erörterte Fall kehrt bei einer 
großen Anzahl von Siluriden ! wieder, so namentlich bei den Pimelo- 
dinen und Ariinen. Bei den Panzerwelsen treffen wir dieses Verhältnis 
zwar auch vertreten (Loricaria), allein die meisten von ihnen: Plecosto- 
mus, Chaetostomus, Otocinclus etc. besitzen den Ductus utrieulo-saceu- 
laris nicht, so dass also Sacculus und Lagena in der Schädelhöhle liegen. 
Es gewinnt hiernach den Anschein, als sei es in beiden Familien selb- 
ständig zur Ausbildung des Ganalis communicans gekommen resp. zur 
Verlegung des Sacculus in die Schädelbasis. Vielleicht wird die Unter- 
suchung der Cypriniden auch bei ihnen Gattungen mit gleichem Ver- 
halten nachweisen, und es würde dann die Frage zu studiren sein, 
welche physiologische Bedeutung dieser Eigenthümlichkeit zukomme. 
Irgend eine Bedeutung muss dieselbe ja doch wohl haben, und dass es 
gerade resp. vorzugsweise Süßwasserfische sind, bei denen wir dieses 
Verhältnis antreffen, legt die Vermuthung nahe, dass die Verlegung? 
von Saceulus und Lagena in die Knochenmasse der Schädelbasis irgend- 
wie von Vortheil für ihre Träger sein und in Zusammenhang stehen 
muss mit den besonderen Bedingungen ihres Lebens im Süßwasser. 

Außer den hier erwähnten Differenzen im Baue des Gehörorgans 
kommen bei den untersuchten Gattungen nur wenige und von unter- 
geordneter Bedeutung vor. Während ich die Frage offen lassen muss, 
ob bei manchen Gattungen die Scheidung von Vestibulum und Saccu- 
lus noch eine so geringe ist, dass die hintere Ampulle und die Kom- 
missur der beiden vertikalen Bogengänge in den Saceulus münden — 
es würde das die Perspektive eröffnen, die drei Otolithen ursprünglich 
als je einer Ampulle zugehörig zu erkennen — sehen wir bei Arius das 
Extrem nach der anderen Seite hin erreicht, das Vestibulum ist enorm 
geworden und ganz von dem riesigen Lapillus erfüllt. In der Regel 
aber ist der Lapillus sehr klein und der wichtigste Abschnitt mit Rück- 
sicht auf die Gehörsteine ist der Sacculus. Sehr variabel endlich ist 
die Lagena, die bald mehr oder minder gleichwerthig dem Sacculus 
entwickelt ist, oder zu einem fast bedeutungslosen minimalen Anhange 
am Hinterrande des Sacculus herabsinkt, wie bei den Seiaeniden und 


i Hier ist dieses Verhältnis, d. h. die Entwicklung des Ductus utriculo-saccu- 
laris bereits für Silurus und Malapterurus von Rerzıus beschrieben. Auch BrRESCHET 
hat schon für Cyprinus diesen Verbindungskanal beschrieben und abgebildet, allein 
er ist dort sehr kurz. So stark entwickelt wie bei den Characiniden und einem 
Theile der Siluriden scheint er in anderen Familien nicht vorzukommen. 

2 Oder vielleicht die Beibehaltung einer ursprünglichen, bei den Acanthoptery- 
giern in der Regel aufgegebenen Lage innerhalb der Schädelbasis. Übrigens hat 
mich Herr Dr. Koken darauf aufmerksam gemacht, dass dieser Ductus utriculo-sac- 
cularis auch bei einzelnen Acanthopterygiern, Anarrhichas z. B. entwickelt sei. 


Über die zoologisch-systematische Bedeutung der Gehörorgane der Teleostir. 481 


wohl der Mehrzahl der Acanthopterygier. Vielleicht erweist fernere 
Untersuchung die relativ bedeutende Entwicklung von Lagena und 
Asteriscus abermals als ein den Süßwassergattungen charakteristi- 
sches Verhältnis. 

Die Länge der halbkreisförmigen Kanäle und ihr Durchmesser, die 
geringere oder beträchtlichere Länge der Kommissur der beiden verti- 
kalen Kanäle etc., wechseln zwar vielfach, ohne aber Werth für die 
Systematik zu besitzen. Das Verhältnis des Labyrinthes zur Schwimm- 
blase habe ich nicht in den Bereich dieser Untersuchung gezogen. 

Am wichtigsten für die Erforschung der natürlichen Verwandt- 
schaftsbeziehungen sind meinen Erfahrungen zufolge die Otolithen. 
Ich habe namentlich zwei Familien eingehender hierauf untersucht, 
Siluriden und Characiniden. Es zeigt sich, dass bei beiden mancher- 
lei Differenzen innerhalb der untersuchten Gruppen und Gattungen 
vorkommen, aber diese Unterschiede sind doch alle relativ unbedeu- 
tend, so zwar, dass man keinen Augenblick über die einander ent- 
sprechenden Theile der einzelnen Otolithen in Zweifel bleibt. Aber 
mehr noch! Auch Siluriden und Characiniden unter einander sind so 
vollkommen nach dem gleichen Bauplane hinsichtlich ihrer Otolithen 
organisirt, dass sie als Glieder einer größeren naturgemäß zusammen- 
gehörigen Abtheilung erscheinen. Zunächst glaube ich, dass man an 
dem Lapillus wohl einen Siluriden und einen Characiniden wird unter- 
scheiden können, was ich für Sagitta und Asteriscus nicht vertreten 
möchte, ob aber bei Ausdehnung der Untersuchungen über eine sehr 
viel größere Reihe von Gattungsvertretern dieses Resultat noch wird 
bestehen bleiben, ist mir fraglich. Der Lapillus scheint überhaupt der 
am meisten konservative Otolith zu sein, denn es ist z. B. bei so ver- 
schiedenartigen Formen wie Chromiden und Siluriden bei einzelnen 
Gattungen eine solche Übereinstimmung im Lapillus vorhanden, dass 
ich kein durchgreifendes Merkmal zur sicheren Unterscheidung anzu- 
geben weiß. 

Anders gestaltet sich das Verhältnis für die Sagitta. Auch hier 
finden wir weitgehende typische Übereinstimmung zwischen Siluriden 
und Characiniden, und dieser Gruppe schließen sich auch die Gyprini- 
den an, allein der Unterschied im Baue der Sagitta zwischen diesen 
Süßwasserphysostomen und den Acanthopterygiern ist ein sehr ausge- 
sprochener, eiri so großer, dass er, wie ich denke, hinreichend ist um 
einer Anzahl bisher fälschlich bei den Physostomen untergehrachter 
Gattungen und Familien ihren richtigen Platz anzuweisen. | 

Auch der Asteriseus scheint trotz typischer Übereinstimmung in 
weit von einander stehenden Familien, doch auch wieder große Diffe- 

Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. LII. Bd. 39 


482 | H. von Ihering, 


renzen zu bieten, deren Studium von Nutzen zu werden verspricht. 
Er ist bei den Acanthopterygiern meist sehr klein, aber bei den großen 
Hauptfamilien der Süßwasserphysostomen relativ sehr groß, selbst 
größer als die Sagitta. Bei diesen Gattungen wird es dadurch schwer, 
die entsprechenden Theile des Gehörs und die entsprechenden Oto- 
lithen der Acanthopterygier und Physostomen sicher zu identificiren. 
Emery giebt im Zoologischen Jahresbericht für 1885, p. 70 an, dass 
Canestrinı! die Sagitta Lapillus, den Asteriseus Sagitta nenne. Ich 
selbst bin lange geneigt gewesen, den Asteriscus der Characiniden als 
die wahre Sagitta anzusehen, weil mir die eigenthümlichen Verhältnisse 
bei Salminus u. A. als Übergang erschienen zwischen der Form des 
Suleus acusticus bei ihnen und bei den Acanthopterygiern, und weil 
bei beiden das Ostium nach vorn steht und die Sulceusseite die mediale 
ist. Wenn ich trotzdem mich jetzt der üblichen Meinung anschließe, 
wonach bei Cypriniden, Characiniden etc. der sternförmige Körper mit 
hufeisenförmigem Sulcus acusticus der Asteriscus ist, so bestimmt mich 
dabei die Erwägung, dass nicht die eventuell doch leicht irrige Deu- 
tungen ermöglichenden Verhältnisse der Gehörsteine hier entscheidend 
sein können, sondern lediglich jene des häutigen Labyrinthes. Aber 
auch diese können Gegenstand verschiedenartiger Interpretation sein. 
Man sagt mit Recht, dass im Allgemeinen die Lagena hinter dem Sac- 
culus liegt, und darum würde der sternförmige Körper der Cypriniden 
der Asteriscus sein müssen. Allein wir sehen von enormem Überwie- 
gen des Sacculus über die Lagena an Verschiebungen bis zur völligen 
Umkehr des Verhältnisses vor sich gehen, so dass es gewagt scheint 
auf diese Lageverhältnisse viel Werth zu legen. 

Entscheidend scheinen mir folgende zwei Momente zu sein: 4) der 
Kanal zwischen Vestibulum und Sacceulus öffnet sich in den Sacculus 
selbst, nicht in die Lagena, 2) der Ganalis sinus imparis der Cypriniden, 
Siluriden etc. verbindet beide Sacculi unter einander, nicht die Lagenae. 
Bei Plecostomus und anderen Panzerwelsen ist ein sehr breiter Sinus 
impar zwischen den beiden, den pfeilförmigen Körper enthaltenden 
Säckchen entwickelt, ohne Scheidung von Sinus und Seitenkanälen, 
und desshalb muss ich auch bei den Siluriden diesen Abschnitt als 
den Sacculus anerkennen. 


1 R. CAnESTRINI, Osservazioni sull’ apparato uditivo di alcuni pesci. Atti Soc. 
Venet. Trent. Padova. Vol. IX. p. 256—282. Taf. XII. Der Lapillus liegt bei allen | 
Teleostiern stets im Vestibulum nahe den zwei vorderen Ampullen, über ihn kann 
nie ein Irrthum obwalten, wohl aber ist es schwierig die Verhältnisse des Saccu- 
lus und seiner Otolithen zwischen Physostomen und Acanthopterygiern in einer 
über Zweifel erhabenen Weise zu vergleichen. cf, auch Koken, 1. c. p. 512. 


Über die zoologisch-systematische Bedeutung der Gehörorgane der Teleostie. 483 


Meine Untersuchungen lassen mich glauben, dass die Entwicklung 
eines langen Canalis communicans oder Ductus utriculo-saccularis bei 
einem Theile der Siluriden, bei allen Characiniden und auch einem 
Theile der Cypriniden, wie sie sonst bei Fischen fast nie wiederkehrt, 
einen sekundären Zustand repräsentirt, und dass mithin die Panzer- 
welse, denen derselbe noch abgeht, das primitive Verhalten repräsen- 
tiren. Dann muss aber auch für diese Gruppen von Physostomen die 
bei den Panzerwelsen so ausnehmend starke Entwicklung des Sinus 
impar eine archaische Eigenthümlichkeit sein, deren Rückbildung 
gleichen Schritt hält mit der Entwicklung des Canalis communicans. 
Es erhebt sich die Frage, ob überhaupt außer bei den ebengenannten 
noch bei anderen Familien die Entwicklung eines Sinus impar vor- 
kommt. Jedenfalls schließen sich Siluriden, Cypriniden, Charaeiniden 
im Baue des Gehörorgans und der Otolithen, in der Entwicklung der 
Gehörknöchelchen zwischen Schädel und Schwimmblase und der Ent- 
wicklung des unpaaren Sinus zwischen den beiden Sacculi aufs nächste 
an einander an zu einer großen natürlichen Gruppe von Süßwasser- 
fischen, welche nahezu °/, der an Physostomen bekannten Arten in 
sich einschließen und wohl einen noch größeren Bruchtheil der Physo- 
stomen repräsentiren werden, wenn diese erst von den verkehrter 
Weise dahin gezogenen Familien befreit sein werden. 

In der That erscheinen gegenwärtig die Physostomen nicht etwa 
als eine wohlbegründete einheitliche Ordnung, sondern als die Rumpel- 
kammer, in welcher Alles zusammengepfercht ist, was anderswo nicht 
gut unterzubringen ist. Alle die Charaktere, auf welche hier diese Ord- 
nung zusammengebracht ist, erweisen sich nicht als stichhaltig, am 
wenigsten natürlich das Verhalten der Flossenstrahlen, worauf ich nicht 
näher eingehe, da ja die Angelegenheit der Acanthopterygier und 
Malacopterygier keiner weiteren Erläuterung bedarf. Nur das möchte 
ich noch bemerken, dass man wohl zu wenig Werth hierbei auf die 
Lebensweise gelegt hat. Stacheln der Rückenflosse sind nur frei- 
schwimmenden Fischen nützlich, Aale, Muraenen, Symbranchiden, 
die im Schlamm und zwischen Gestein umherschleichen, bedürfen 
ihrer minder und können daher eben sowohl eine Rückbildung des 
Stachelapparates vertragen wie diejenige der Schwimmblase. 

Die bauchständige oder brustständige Lage der Bauchflossen wird 
bei den Physostomen an und für sich nicht mehr Bedeutung haben als 
bei den Acanthopterygiern, als wesentlich kommt offenbar nur die 
Ausmündung der Schwimmblase in den Schlund durch einen offenen 
Luftgang in Betracht. Bedenkt man aber, dass dieser Luftgang onto- 
genetisch stets vorhanden ist, so ist schwer zu verstehen, wie seine 

33* 


484 B | H. von Ihering, 


Persistenz oder Obliteration von so entscheidender Bedeutung sein soll. 
Thatsächlich kümmert man sich auch nicht viel um ihn und stellt so- 
wohl Formen mit offenem Luftgang zu den Physostomen, als solche ohne 
Luftgang (Scomberesocidae) oder ohne Schwimmblase überhaupt. 

Eine so künstliche Eintheilung kann offenbar nicht als ernstlicher 
-Einwurf anerkannt werden, wenn andere Momente zu einer anderen 
Eintheilung drängen. Ein solcher Fall liegt vor in den Gyprinodon- 
ten, deren Gehör keinerlei nähere Beziehung zu den Cypriniden etc. 
darbietet, sondern zu den Pharyngognathen. Bezüglich des Anschlusses 
von Girardinus an die Pharyngognathen hinsichtlich der unteren Schlund- 
knochen verweise ich auf das weiterhin im speciellen Theile Bemerkte. 
Hier möchte ich nur darauf hinweisen, dass GÜNTHER in seinem Cata- 
logue of fishes, Vol. VI, p. 233 bemerkt, dass er Anfangs nicht die 
Absicht hatte, die Scomberesociden unter die Physostomen aufzu- 
nehmen, und dazu nur durch die nahen Beziehungen bestimmt wurde, 
welche sie zu den Cyprinodonten bieten. Wenn man mit mir letztere 
zu den Acanthopterygiern, und zwar den Pharyngognathen stellt, so 
verschwindet diese Schwierigkeit. Ich zweifle nicht daran, dass die 
Untersuchung des Gehörorgans Günrker’s Ansicht bezüglich der nahen 
Verwandtschaft beider Familien bestätigen wird. 

Ein weiterer hierher gehöriger Fall betrifft die Aale, die Muraeni- 
den und Symbranchiden, vielleicht auch Gymnotiden. Ich verweise 
auf das im Folgenden Bemerkte. Da ich zum Theil nur über unge- 
nügendes Untersuchungsmaterial verfügte, betrachte ich diese Ergeb- 
nisse nicht als abgeschlossen, sie enthalten aber sicher eine Ermunte- 
rung zur weiteren Verfolgung der Angelegenheit. Was schließlich mit 
dem typischen Grundstock der Physostomen, den Siluriden, Cypriniden 
und Characiniden sich verbinden, was davon abzweigen wird, betrachte 
ich als eine Frage, für deren Beantwortung die Untersuchung des Ge- 
hörorgans sehr wesentlich mit ins Gewicht fallen wird. 

Man wird mir den Einwurf machen, dass eben so wie Gliederung 
der Flossenstrahlen, Luftgang der Schwimmblase etc. auch das Gehör- 
organ zu einer künstlichen Klassifikation führen werde. Dem gegen- 
über möchte ich darauf hinweisen, dass Siluriden, Charaeiniden und 
Cypriniden eine sehr große und sehr mannigfaltig organisirte Gruppe 
des Systems vorstellen, welche trotzdem eine so große Überein- 
stimmung im Bau der Otolithen aufweist, dass, wenigstens für die 
beiden ersten allein von mir studirten, eine sichere Trennung nach 
Familien und vollends nach Gattungen auf Grund der Otolithen nicht 
möglich ist. Ich komme gleich hierauf zurück, betone aber, dass dieser 
wunderbaren Übereinstimmung gegenüber viele andere zur Klassifi- 


Über die zoologisch-systematische Bedeutung der Gehörorgane der Teleostir. 485 


kation verwendeten Charaktere die größte Schwankung zeigen. So 
haben wir in dieser großen Gruppe Gattungen mit nackter, mit be- 
panzerter oder schuppentragender Haut, die Flossen erleiden die größ- 
ten Schwankungen bis zum Schwunde von Fettflosse und Bauchflosse, 
die Schwimmblase ist vorhanden oder fehlt, eben so sind Barteln, 
Kiemenhaut etc. kurz überaus viele für die Scheidung der Gattungen 
und selbst Familien dienende Merkmale innerhalb dieser Gruppe den 
größten Schwankungen unterworfen. Wenn trotzdem die Verhältnisse 
des Gehörorgans und zumal auch der Otolithen so große Übereinstim- 
mung darbieten, dass sie zur Scheidung nicht einmal der Familien hin- 
reichen, so ist das doch sicher ein sehr schwerwiegendes Argument für 
die Bedeutung der Otolithen! Und das um so mehr, als es sich um eine 
sehr große, mehr als 1500 Arten umschließende Gruppe handelt, welche 
fast 1/, aller bekannten Knochenfische in sich aufnimmt! 

Wenn ich sagte, dass in dieser Gruppe die Otolithen nicht einmal zur 
Scheidung der Familien hinreichen, so bedarf das einiger einschränken- 
der Bemerkungen. Die Otolithen der Cypriniden kenne ich nicht aus eige- 
ner Anschauung, nur nach der Abbildung jener des Karpfens. Innerhalb 
der Siluriden sowohl wie der Characiniden giebt es ausgeprägte Typen 
von Otolithen, welche wahrscheinlich eine Gattungsdiagnose zulassen. 
Ich verweise hier auf das über den Lapillus von Arius, die Sagitta von 
Plecostomus, den Asteriscus von Salminus etc. Bemerkte, aber daneben 
kommen dann auch einfache unscheinbare Formen vor, so dass ich 
weder für die Sagitta noch für den Asteriscus durchgreifende Unter- 
schiede angeben könnte. Nur die Lapilli der Characiniden sind, so 
weit meine bisherigen Erfahrungen reichen, zu generischer Scheidung 
der Siluriden und Characiniden tauglich, doch kommen, wie schon be- 
merkt, bei Chromiden Lapillusformen vor, welche so sehr jenen der 
Panzerwelse gleichen, dass die Möglichkeit grober Irrthümer mir nicht 
ausgeschlossen scheint, wenn man nach einem derartigen Lapillus die 
Gattung bestimmen will. Möglicherweise tritt hier die mikroskopische 
Untersuchung des Schliffes ergänzend hinzu, im Allgemeinen aber 
glaube ich doch, dass die Erweiterung unserer Kenntnisse auf diesem 
Gebiete die Grenzen eher verwischen oder erweitern als einengen 
wird. Um so mehr Werth wird man darauf legen müssen, wenn sich 
zeigt, dass ganz verschiedenartige Typen von Otolithen innerhalb der 
Physostomen zur Vertretung kommen. So wenig ich daher der Meinung 
bin, die Otolithen zur wesentlichsten Grundlage der Klassifikation der 
Teleostier zu machen, So zweifele ich doch auch nicht, dass die Physo- 
stomen in ihrer dermaligen Zusammensetzung eine unnatürlich zu-. 
sammengestellte Ordnung repräsentiren, und dass für die Ausscheidung. 


486 | H. von Ihering, 


des Fremdartigen und die Zusammenfassung der näher verwandten 
Familien die Beachtung der aus den Otolithen sich ergebenden An- 
haltspunkte nicht nur nützlich, sondern auch nothwendig sein wird. 
Unter diesen Umständen kann ich auch nicht glauben, dass man 
paläontologischerseits dahin gelangen wird, jedes Mal mit Sicherheit die 
Familie! festzustellen, welcher ein fossiler Otolith, zumal der Acantho- 
pterygier, zugehört. So sicher sich manche Familien, z.B. Gadiden, Sciae- 
niden u. A. an der Sagitta erkennen lassen, so ist doch unter den mit 
einfachem Ostium und wenig komplicirtem Sulceus versehenen Formen 
zahlreicher Acanthopterygier und Pharyngognathen die Beschaffenheit 
des Sulcus acusticus zur Scheidung nach Familien wie mir scheint 
vielfach nicht ausreichend. Ich muss allerdings anerkennen, dass 
weder meine Erfahrungen, mit Ausnahme eben über Siluriden und 
Characiniden, noch die darüber in der Litteratur vorliegenden hin- 
reichen, um hierüber jetzt schon ein sicheres Urtheil sich zu bilden. 
Ein weiterer Punkt, über den ich meine Erfahrungen mitzutheilen 
habe, betrifft die Größe der Otolithen im Verhältnis zur Körpergröße. 
Man hat schon früher geltend gemacht, dass in dieser Hinsicht kein 
konstantes Verhältnis zu beobachten sei, und richtig ist es ohne Zwei- 
fel, dass ein und derselbe Otolith in verschiedenen Gruppen überaus 
stark an Größe und Gewicht variirt. Innerhalb der engeren Gruppen 
aber, wie bei den Characiniden z. B., dient die absolute Größe des 
Otolithen vollkommen als Maßstab für die Körpergröße. Als Anhalts- 
punkt mögen außer den weiterhin angegebenen Daten z.B. folgende 
dienen. Es beträgt die Länge und Breite des Lapillus in Millimeter bei 


Tetragonopterus rutilus von 12cm 25mm 41,5 mm 
Anostomus Knerii von 35 cm k mm 3 mm 
Salminus maxillosus von 75 cm 7/mm 4,5 mm. 


Das letztere Maß bezieht sich auf das größte mir vorgekommene Exem- 
plar, dessen Gewicht wohl 19 kg dürfte überstiegen haben. Ein 
kleineres Exemplar von 5 kg Gewicht hatte den Lapillus nur wenig 
kleiner, 6:4,5 mm. Es bestätigt das somit auch die an anderen Arten 
gewonnene Erfahrung, wonach die Otolithen eine bestimmte für jede 
Art charakteristische Größe erreichen, welche sie auch an sehr großen 
Exemplaren nicht oder wenig überschreiten. 

1 Man wird finden, dass meine Ergebnisse ganz gut zu dem stimmen, was KokEN 
anführt, 1. c. p. 519, »man ist bis jetzt nur berechtigt zu sagen, wenn ein Otolith so 
und so aussieht, gehört er in die und die Gruppe, aber nicht umgekehrt: die Oto- 
lithen einer Familie oder Gattung müssen die und die Merkmale haben«. Trotzdem 


muss es unser Streben und Ziel sein, Familiendiagnosen der Otolithen für mög- 
lichst viele Familien zu ermitteln. 


Über die zoologisch-systematische Bedeutung der Gehörorgane der Teleostir.e. 487 


Im Anschluss hieran gebe ich noch folgende kleine Tabelle über 
Gewichte der Otolithen. 


Species | Lapillus j Sagitta | Asteriscus | Körpergewicht 
Macrodon trahira..... | 0,08 | 0,006 | 0,48 2000 g 
Arius Commersonii.... 1,65 | 0,03 0,035 4000 g 
Micropogon undulatus . ? | 4,45 | ? 300 8 


Das Gewicht des Lapillus beträgt somit bei Arius !/ag00, bei Macro- 
don !/ss000 des Körpergewichtes. Das Gewicht der Sagitta ist bei Ma- 
erodon nur !/339 000, bei Arius !/iso000, aber bei Micropogon 1/ggı des 
Körpergewichtes. Lapillus und Asteriscus von Micropogon konnte ich 
nicht wiegen, auch jene der anderen aufgeführten Arten vermochte ich 
zum Theil nur dadurch zu wiegen, dass ich mehrere gleich große 
Exemplare zusammen wog. 

Angesichts so enormer relativer und absoluter Schwankungen in 
Größe und Gewicht der Otolithen ist die Beständigkeit, mit der sie 
innerhalb größerer Gruppen ihre Formverhältnisse und typischen Bau 
festhalten, um so auffallender. Wenn diese Beständigkeit so weit geht, 
dass nicht immer bei verschiedenen Familien, vielleicht sogar Unter- 
ordnungen sich sichere Kennzeichen zur Unterscheidung anführen 
lassen, so wäre es doch sehr verkehrt zu glauben, dass überhaupt die 
Arten eines Genus oder die Genera einer Familie alle identische Oto- 
lithen besäßen. Bei zwei Gattungen habe ich einander nahe stehende 
Arten hierauf verglichen. Bei zwei Arten von Tetragonopterus ließen 
sich die Lapilli an der Umrissform, und zumal der verschiedenartigen 
Einbuchtung des Vorderrandes unterscheiden, während ich für Aste- 
riscus und Sagitta außer Stande bin eben solche Unterschiede zwischen 
diesen beiden Arten nachzuweisen. Sehr abweichend sind auch die 
Lapilli von Pimelodus sapo und Pim. maculatus (cf. Fig. 13 und 1), 
und auch die Asterisci nehmen an dieser specifischen Differenz Theil. 
Auch Koren (l. c. p. 275) führt ähnliche Beispiele von Differenz der 
Otolithenform bei nahestehenden Arten auf. 

Beobachtungen wie diese scheinen mir sehr lehrreich hinsichtlich 
der Frage nach der Abänderung und Entstehung der Arten. Sie be- 
stätigen das, was ich! schon vor mehr als 12 Jahren erörterte, dass für 
die Erklärung solcher anatomischer Variationen des Orga- 
nismus die Darwın’sche Selektionstheorie werthlos ist. 
Ohne Zweifel sind auch die Otolithen der Fische Körpertheile von 


1 H. v. InErıng, Das periphere Nervensystem der Wirbelthiere. Leipzig 1873. 
p- VIILf. 


4188 SEEN H. von Ihering, 


großer funktioneller Bedeutung, welche daher der »Zuchtwahl« so gut 
unterliegen könnten wie andere Organe, allein die Anderungen, welche 
sie von Art zu Art erleiden, sind so unwesentliche auf Rundung oder 
Einbuchtung, Zuspitzung oder Abstumpfung der Ränder oder Win- 
kel etc. sich beziehende, dass es absurd wäre diese Änderungen auf 
Rechnung einer »natürlichen Zuchtwahl« zu setzen, welche ja doch 
nach der Meinung ihrer Vertheidiger nicht derartige untergeordnete 
Punkte, sondern solche Theile des Körpers betreffen soll, deren Ab- 
änderung den betreffenden Individuen eine Überlegenheit im Kampfe 
ums Dasein sichern soll. 

Erfahrungen, wie die hier bezüglich der Otolithen erwähnten, 
macht man überall, wenn man eine Reihe nahestehender Arten nach 
ihren specifischen und anatomischen Differenzen studirt. Nicht die 
Schale nur ändert z. B. bei Heliceen ab innerhalb der Gattung, son- 
dern auch die Dentikel der Zungenzähne, die Leisten, Furchen etc. des 
Kiefers, der Genitalapparat, Länge des Flagellum ete., ja selbst die 
Form des Liebespfeiles — sammt und sonders Variationen, von denen 
auch der kühnste Schwärmer für Darwinismus nicht behaupten wollen 
wird, dass sie von solchem Vortheile für ihre Träger sein könnten, dass 
ihre Fixirung das Resultat der Zuchtwahl sein könne. In Wahrheit 
ändern nicht nur jene äußeren Charaktere ab, auf welche die Darwi- 
nisten so viel Werth legen, sondern der ganze Organismus, in einzelnen 
Theilen mehr, in anderen weniger, aber in der Hauptsache sind alle 
diese Änderungen gleichgültige Spielereien der Natur, und die Arten 
mit zwei oder drei Nebenzacken an den kleinen Randzähnen sind für 
ihre Nahrungsaufnahme nicht schlechter gestellt als jene mit vier oder 
fünf, jene mit Längsleisten am Liebespfeil nicht schlechter als jene, bei 
denen der Pfeil einen runden Stiel und zweischneidige Spitze hat. 
Selbst ein so vollkommener Apparat wie das Clausilium der Clausilien 
ändert mitsammt seinen Leisten und Falten von Art zu Art, und um 
stete Vervollkommnung handelt es sich dabei so wenig wie bei der 
Variation von Schloss und Schlüssel. Vollkommen ist jedes Schloss, 
welches der Schlüssel gut schließt, ob das mit Einschnitten, Zacken, 
Leisten etc. erreicht wird, ist gleichgültig. Vom Standpunkte des Dar- 
winismus aus lassen diese Differenzen im Schließapparate sich so wenig 
erklären, wie die glänzenden Farbenflecke der Mitra, Conus u. a. Zier- 
den unserer Sammlungen, welche im Leben von einer dicken undurch- 
sichtigen Epidermis überkleidet sind. _ 

Ich schließe diesen allgemeinen Theil, indem ich der Hoffnung 
Ausdruck gebe, dass die vorliegende Arbeit dazu beitragen möge, dass 
zoologischerseits dem Studium der Otolithen mehr Aufmerksamkeit 


Über die zoologisch-systematische Bedeutung der Gehörorgane der Teleostir. 489 


zugewendet werde als bisher, wo fast nur von den Paläontologen dem 
Gegenstande die gebührende Aufmerksamkeit geschenkt wurde. Ob- 
wohl schon Guvıer’s Scharfblick die Verwerthbarkeit der Otolithen für 
systematisch-zoologische Zwecke nicht entging, so liegen doch bisher 
keinerlei werthvolle Arbeiten über den Gegenstand in der zoologischen 
Litteratur vor, denn zu den werthvollen Arbeiten kann man unmöglich 
solche rechnen, welche nur die Form der Otolithen beschreiben und 
abbilden, ohne den Suleus acusticus genauer zu beschreiben, wie es 
die Arbeit von Canzstrisı und Parmicranı, Gli otoliti dei Pesei, 1883, 
gethan. Die sorgfältige Übersicht über alle einschlägige Litteratur, 
welche Koken (l. c. p. 503—513) gegeben, hat mich hier der Noth- 
wendigkeit eines solchen historischen Rückblickes überhoben. 


II. Specieller Theil. 


Im Folgenden werde ich zunächst die Characiniden und Siluriden 
behandeln, daran einen Vergleich der Otolithen beider anschließen und 
endlich die übrigen untersuchten Vertreter anderer Familien folgen 
lassen. 


Characiniden. 


Von Maerodon trahira Bl. Schn. stellt Fig. 1 das Gehörorgan 
dar. Die halbkreisförmigen Kanäle sind fein und lang, der längste von 
ihnen ist der horizontale, dessen Ampulle wie immer am vorderen Ende 
des Utrieulus liegt, und dessen hinteres Ende an die Ampulle des hin- 
teren vertikalen Kanales angeheftet ist und sich zwischen ihr und der 
Kommissur, näher der letzteren inserirt. Die Kommissur der beiden 
vertikalen Kanäle ist von beträchtlicher Länge. Den größeren Theil 
des Utriculus bildet dessen Recessus, in welchem vorn der Lapillus 
liegt, wie auch aus der Zeichnung ersichtlich. 

Am ventralen Umfange des Utriculus befindet sich in der hinteren 
Hälfte, ziemlich dem Ansatze der Kommissur gegenüber ein halbkugel- 
förmiger Anhang des Utriculus, von welchem ein ca. 8 mm langer 
Kanal ausgeht, der sich nach abwärts zur Schädelbasis wendet, um da 
am Sacculus zu enden. Letzterer liegt zwar wie die Lagena in einer 
geräumigen Höhle der Schädelbasis, allein dieselbe ist nach oben hin 
nicht völlig abgeschlossen und in der Lücke, in der Öffnung eben in diese 
Höhle, liegen die vorderen Theile von Saceulus und Lagena frei zu 
Tage. Letztere beide sind von nahezu gleicher Länge, dünnhäutig. Der 
Saceulus, welcher bedeutend schmäler ist als die Lagena, ragt mit 
seinem vorderen Ende etwas weiter nach vorn vor. Man muss einen 


490 | H. von Ihering, 


Theil der Knochenlamelle, welche diesen Theil des Gehörorgans nach 
hinten hin überdeckt, wegpräpariren, um sie intakt herausnehmen zu 
können. Die Nervenstämme habe ich in die Zeichnung nicht eingetra- 
gen, um deren Übersichtlichkeit nicht zu verringern. Der Acusticus 
kommt von vorn und spaltet sich im Verlaufe nach hinten zum Gehör- 
organe in zwei Hauptstämme, von denen sich der eine, stärkere an die 
untere oder ventrale Seite des Utriculus begiebt, um nach Abgabe von 
Ästen an die Ampullen mit der Hauptmasse seiner Fasern am Reces- 
sus zu enden, entsprechend der Macula acustica des Lapillus, indessen 
der andere weiter nach unten und hinten ziehend sich in je einen Ast 
für Lagena und Sacculus spaltet. Der Sacculusnerv begiebt sich an die 
dorsale Seite des Sacculus, wc er entsprechend der Macula acustica 
der Sagitta endet, während der Nerv der Lagena sich an deren mediale 
Seite wendet. 

Was nun die Gehörsteine betrifft, so ist, wie auch aus den Abbil- 
dungen Fig. 2 ersichtlich ist, die alle im Maßstabe von 3:1 gezeichnet 
sind, der Asteriscus am größten. Der Lapillus ist von nahezu ovaler 
Form, abgeflacht mit einer konkaven äußeren und einer konvexen unte- 
_ ren oder ventralen Fläche. Er hat einen tiefen Einschnitt am vorderen 
Rande, einen anderen am lateralen Rande. Von diesen beiden Ein- 
schnitten her zieht je eine kleine grubenförmige Vertiefung auf der 
dorsalen Fläche nach der Mitte hin, die unregelmäßig erhoben ist. Die 
ventrale Fläche ist ziemlich regelmäßig gewölbt, und zwar sowohl in 
der Richtung von vorn nach hinten als von einer Seite zur anderen. 
Die Macula acustica nimmt theils den vorderen Rand ein, indem sie an 
dessen lateralem Ende beginnt, theils den medialen Theil der Innen- 
fläche (ef. Fig. 2 L). Als das Wesentlichere erscheint dabei der vordere 
Abschnitt, der einerseits zwischen zwei leistenförmigen Erhebungen 
den lateralen Theil des Vorderrandes einnimmt, andererseits gegen den 
medialen Theil hin sich auf die ventrale Fläche hinüberschlägt und 
dort eine stumpf dreieckige Bucht bildet. Dieser von der Macula acustica 
eingenommene Theil des Lapillus ist von bläulicher weißer Farbe, etwas 
glänzend und glatt. Ob die an ihn nach hinten sich anschließende, 
ähnlich beschaffene furchenartige Partie nahe am medialen Rande der 
Ventralseite wirklich noch mit zur Macula acustica gehört, habe ich nicht 
entscheiden können. Der vom Suleus acusticus umschlossene Theil ist 
von rein weißer Farbe. 

Der Asteriseus ist ein scheibenförmiger, 1,5—2 mm dicker Kör- 
per von 9 mm Höhe und nahezu eben so lang. Er steht vertikal. Der 
Rand ist überall fein gesägt oder gezackt, nur am vorderen Umfang ist 
er durch einen tiefen Einschnitt! unterbrochen, welcher zu dem auf 


Über die zoologisch-systematische Bedeutung der Gehörorgane der Teleostir. 491 


der medialen Fläche gelegenen Suleus acusticus führt. Derselbe stellt 
eine breite, von aufgeworfenen Rändern umgebene Grube dar, deren 
hinteres Ende leicht nach der unteren ventralen Kante des Steines hin 
umgebogen ist. Während die untere Spitze des Spaltes am Vorder- 
rande meist stumpf und breit ist, oft breiter mit senkrecht nach unten 
ziehendem Vorderrande als an dem hier abgebildeten Exemplare, steigt 
dagegen der Dorsalrand rascher und gleichmäßiger gegen denEinschnitt 
des Vorderrandes hinab. Die laterale Fläche ist glatt, ziemlich eben, 
nur gegen den Einschnitt hin etwas ansteigend, die mediale Fläche aber 
ist leicht gewölbt. 

Die Sagitta ist ein zarter, 9 mm langer Körper von Federgestalt. 
Sein vorderes Ende ist breit, das hintere besteht in einem schmalen 
Stiel. Das federförmige Vorderende ist von einer gewölbten Lamelle 
gebildet, die eine konkave untere oder ventrale Fläche besitzt und eine 
gewölbte dorsale gegen die Schädelhöhle hin gerichtet. Auf der ven- 
tralen Fläche setzt sich der Stiel als breite geschwungene Leiste nach 
vorn hin fort, von dem nach der Mediane hin ein breites Blatt feder- 
förmig abtritt, indess auf der lateralen Seite nur ein schmaler Saum 
existirt. Auch über die dorsale Fläche setzt sich die Verlängerung des 
Stieles fort, wie es unsere Abbildung zeigt. Auch hier ist der breite 
stark gewölbte Theil der Fläche der gegen die Medianlinie hin sehende, 
während der schmalere laterale Theil gekräuselt oder geschwungen 
und zugleich etwas einwärts gekrümmt ist, so dass zwischen ihm und 
der ebenfalls leicht geschwungenen Leiste, welche eben die Fortsetzung 
des Stieles ist, eine tiefe Furche bleibt, welche in Verbindung wahr- 
scheinlich mit einer unmittelbar vor ihr gelegenen Grube den Sulcus 
acusticus darstelli. Es ist diese dorsale Fläche, über welcher der be- 
treffende Ast des Nervus acusticus endet. Der Sulcus acusticus setzt 
sich auf die laterale Fläche des bandförmigen Stieles fort. 

Von Leporinus obtusidens Val., bei welcher Art nur der 
Lapillus etwas erheblicher in seiner Form von dem entsprechenden 
Otolithen von Macrodon abweicht, bilde ich aus eben diesem Grunde 
(ef. Fig. 4) lediglich den Lapillus ab. Derselbe ist 5 mm lang, mm 
breit, 1,3 mm dick, hat eine ebene oder leicht konkave dorsale Fläche 
und eine konvexe ventrale. Das relativ sehr dicke Vordertheil geht 
ganz allmählich in das minder hohe Hintertheil über, welches seitlich 
nach außen, also lateral, einen mit zwei scharfen Ecken sich absetzenden, 


1 Ich werde diesen spaltförmigen Einschnitt Rima nennen, und die über ihm 
stehende, ihn dorsalwärts begrenzende Spitze Processus suprarimalis, die darunter 
stehende Processus infrarimalis nennen. 


409: H. von Ihering, 


in einen scharfen Rand auslaufenden Fortsatz trägt. In dem dicken 
Vorderrande befindet sich am lateralen Ende beginnend die Furche des 
Sulecus acustieus, die sich weiterhin auf der ventralen Fläche des Steines 
nahe dessen medialem Rande noch ziemlich weit nach hinten hin fort- 
setzt. Da diese Randpartie ziemlich steil abfällt, so ließe sich darüber 
streiten, ob der Sulcus acusticus hier randständig oder flächenständig 
ventral verläuft. 

Der Asterisceus ähnelt jenem von Macrodon und hat auch den Rand 
krenulirt. Von diesen Spitzen gehen zumal am hinteren Umfange 
rippenförmig erhobene Leisten auf der lateralen Fläche aus, welche im 
Centrum des Steines, wohin sie konvergiren, allmählich verstreichend 
enden. Der Einschnitt am Vorderrande ist tief, aber schmäler als bei 
Macrodon. Die untere denselben begrenzende Spitze ist durch einen tiefen 
Einschnitt gespalten, in einen den Einschnitt begrenzende schlanke lange 
Spitze und einen darunter und dahinter folgenden kürzeren zahnförmi- 
gen Fortsatz. Die Länge beträgt 5,5 mm. Die Macula acustica beginnt 
in der unteren Spitze des Einschnittes mit einer Leiste, welche weiter- 
hin zu einer starken Lamelle wird, bogenförmig nach oben umbiegt, 
aber nicht bis zur vorderen Spitze reicht, sondern vorher endet, ohne. 
durch eine Leiste in ihrer Verlängerung auch weiterhin angedeutet zu 
sein. Auch das glatte breite Feld, welches nach außen hin den Suleus 
begleitet und Querstriche als feine Furchen trägt, endet an gleicher 
Stelle wie die Lamella des Sulcus plötzlich. 

Die Sagitta ähnelt jener von Macrodon, ist aber schlanker. Sie ist 
9 mm lang, wovon 6 mm auf das Vordertheil entfallen. An letzterem 
sind die federförmigen Seitentheile sehr schmal. Das Vorderende ist 
eben oder wenig gewölbt, ohne grubige Vertiefung, aber die Crista 
acustica spaltet sich auch hier nach vorn hin in zwei divergirende aber 
ganz niedrige Schenkel. Von den beiden Seitenflächen ist die mediale 
erheblich schmäler als bei Macrodon und in der Mitte aufgekrempelt, 
dorsalwärts aufgebogen, während die laterale in einen spitzen Dorn 
nach hinten hin endet. Auch diese Gehörsteine stammen von einem 
großen über 2 kg schweren Fische. 

Bei Prochilodus lineatus Val. sind die allgemeinen Verhält- 
nisse des Gehörorgans wie bei den bisher geschilderten anderen Gattungs- 
vertretern der Characiniden. Das Vestibulum liegt in der Schädelhöhle, 
der Sacculus in der Schädelbasis in einer sehr geräumigen, nach oben 
etwas vorgewölbten, von einer dünnen Knochenlamelle gedeckten Höhle. 
Der Lapillus hat eine ebene glatte dorsale Fläche, welche etwas konkav 
erscheint in Folge einer von vorn nach hinten über die Mitte ziehenden, 
breiten, flachen Grube. Die ventrale Fläche ist gewölbt. Der Vorder- 


Über die zoologisch systematische Bedeutung der Gehörorgane der Teleostier. 493 


rand zieht schräg nach hinten und außen, um im Bogen in den kurzen 
konkaven Außenrand überzugehen. Das Hintertheil ist schräg abge- 
stutzt, gegen den Innenrand hin sich erweiternd. Der lange mediale 
oder innere Rand ist stark gebogen, konvex, nach vorn in eine scharfe 
Spitze endend. Am lateralen Ende des Vorderrandes beginnt die Grube 
des Sulcus acusticus, welche sich dann nach dem Innenrande zu- 
wendet und auf die ventrale Fläche übertritt, um da in einer dreiecki- 
gen oder keilförmigen, spitz nach hinten auslaufenden Grube zu enden 
(ef. Fig. 3 ZL). 

Der Asteriscus ist kaum von jenem der früher beschriebenen Cha- 
raciniden verschieden. Der Dorsalrand fällt von einer mittleren Spitze 
aus nach beiden Seiten ab. Eine von dieser Spitze ausgehende flache 
Grube der Außenfläche erzeugt die Krümmung dieser glatten resp. un- 
regelmäßig gekörnelten Fläche. Die Beschaffenheit der medialen Fläche 
mit dem tiefen Suleus acusticus und den ihn umgebenden Leisten er- 
läutert Fig. 3 A. Man sieht daraus auch, dass die Ränder krenulirt sind, 
und dass von den Zacken aus Leisten sich auf die gewölbte Suleusfläche 
fortsetzen bis an die den Sulcus umgebenden Leisten. Sulcus und Fossa 
acustica enden wie bei Leporinus, jedoch etwas weiter nach vorn hin 
reichend. Die Lamella acustica hat einen inneren und äußeren Rand, 
wovon nur ersterer bis zur dorsalen Spitze des Einschnittes reicht, der 
andere aber vorher endet, wie auch die Fossa acustica. 

Die Sagitta gleicht ebenfalls jenen von Macrodon etc., ist aber 
schlanker, mit schmalen Seitenflügeln des Vordertheiles. Der mediale 
Seitenflügel ist gewölbt, nach unten abfallend, nach hinten in eine 
feine Spitze auslaufend. Der laterale Seitenflügel steht fast vertikal 
mit nach oben gerichtetem freien Rande, und er ist außerdem von vorn 
nach hinten über die Fläche gewölbt. Neben ihm verläuft der von zwei 
feinen etwas geschwungenen Leisten eingefasste Suleus acusticus, der 
sich nach hinten auf den kürzeren Stiel fortsetzt. 

Bei AnostomusKneri Steind. ähnelt der Lapillus jenem von 
Leporinus, nur ist jener keilförmige Fortsatz des Außenrandes, der 
dort so stark vorspringt, hier kürzer und dadurch weniger auffallend. 
Dadurch ist der ganze Stein viel gedrungener, auch ist er erheblich 
dick, nämlich 1,5 mm, bei mm Länge und 3 mm Breite. Der dicke 
Vorderrand ist mit faltenförmigen Fortsätzen bedeckt, der Suleus acusti- 
cus liegt nahe am medialen Rande, wo er sich ziemlich weit nach hin- 
ten erstreckt. | 

Bei dem Asteriscus sind auf beiden Seiten radiäre Leisten ent- 
wickelt, welche auf der lateralen Fläche bis gegen das Centrum hin, 
auf der anderen bis an den Suleus acustieus hin ziehen. Der Vorder- 


494 | H. von Ihering, 


rand hat eine schlanke obere Spitze, während die andere in der Ver- 
längerung des unteren Randes des Suleus acusticus liegende basal tief 
eingeschnitten ist, so dass noch ein starker Zacken sich unter ihr 
befindet, dessen Spitze den Beginn des Ventralrandes bezeichnet. 
Suleus acusticus wie bei Leporinus. 

Salminus maxillosus Guv. Val. Die Schädelhöhle ist sehr 
geräumig, viel Fettgewebe enthaltend. An einem getrocknet aufgefun- 
denen Schädel stand der Lapillus 5 mm über dem Vorderende der 
Sagitta. Letztere ist mit ihrem Vorderende sichtbar in der breiten Öff- 
nung, durch welche die Höhlung in der Schädelbasis, welche die zwei 
unteren Gehörsteine aufnimmt, mit der Schädelhöhle kommunieirt. 
Der Asteriscus aber wird erst sichtbar, nachdem man die Knochen- 
lamelle weggenommen, welche die Höhle dorsalwärts abschließt. 

An einem 5 Kilo schweren Exemplare war der Lapillus 6 mm lang, 
4,5 mm breit, der Asteriscus 6,5 mm lang, 5 mm hoch. An einem offen- 
bar größeren Exemplare, das trocken am Ufer der Lagoa dos Patos ge- 
funden wurde, waren diese Maße 7 mm resp. 4,5 mm für den Lapillus 
und 7 mm und 6 mm für den Asteriscus. Um 4 mm größer war die 
Sagitta bei einem enormen Exemplare, das trocken 75 em Länge hatte 
excl. Caudale. 

Der Lapillus ist ziemlich dick (2? mm an dem größeren Exemplare). 
Er ist in der Form jenem von Tetragonopterus ähnlich, nur mit dem 
Unterschiede, dass am Vorderrande die mediale Ecke in einen ziemlich 
spitzen Zacken ausgezogen ist. Die mehr ebene dorsale Fläche hat 
einige unregelmäßig laufende Längsfurchen und Wülste. Der vordere 
Rand und die vordere Hälfte des Außenrandes sind ziemlich dick, die 
übrigen Ränder mehr zugeschärft. Auf der gewölbten Ventralfläche 
fällt ein stärker vorragendes sehr glattes und glänzend milchweißes 
Feld auf, welches vom Außenrand bis gegen den Suleus acusticus hin 
vorspringt. Der hintere und mediale Theil des Steines sind mehr trans- 
parent, farblos. Der schräg von außen und vorn nach hinten laufende 
hintere Theil des Außenrandes erscheint wie ein besonderer etwas ab- 
gesetzter beilförmiger Theil. Der Sulcus acusticus bildet eine schmale _ 
dreieckige Grube auf der ventralen Fläche zwischen dem medialen 
Rande und dem weißen Hügel. Die kurze Seite des gleichschenkeligen 
Dreiecks dieses Suleus liegt am Vorderrande, auf dessen laterale Hälfte 
sie sich mit einem schmalen Ausläufer fortsetzt. 

Der Asteriscus ist auf der ziemlich ebenen lateralen Fläche nahezu 
glatt, nur am Rande finden sich feine radiäre Rippen, welche an den 
feinen Zacken des Hinterrandes beginnen. Der untere Theil des Hinter- 
randes, sowie der obere und untere Rand sind nahezu glatt. Der 


Über die zoologisch-systematische Bedeutung der Gehörorgane der Teleostir. 495 


Ausschnitt des Vorderrandes wird von zwei einfachen kurzen plumpen 
Fortsätzen begrenzt und ist von hinten her fast ganz ausgefüllt, also 
sehr klein. Der Sulcus acusticus beginnt mit einer starken erhabenen 
Lamelle am Processus infrarimalis. Diese Lamella acustica beschreibt in 
der Mitte des Gehörsteines einen nach oben offenen Bogen, wendet sich 
dann nach oben, dreht im rechten Winkel nach vorn hin um und endet 
dann plötzlich. Eine feine aber nicht damit zusammenhängende Leiste 
bildet gewissermaßen die Fortsetzung nach vorn hin. Der hintere auf- 
steigende Ast der Lamelle ist durch eine Rinne in der Mitte längsge- 
theilt, d.h. parallel den Rändern. Nach außen von der Lamella acustica 
liegt eine ziemlich breite Furche, die Fossa acustica. Sie endet, nach- 
dem sie nach außen von der Lamella acustica gelegen, diese stetig be- 
gleitet hat, an deren oberem Ende mit einer kolbigen Anschwellung 
(ef. Fig. 5). 

Die 41 mm lange Sagitta ist ein feiner federförmiger Körper, über 
den im Vergleich zu den übrigen Characiniden wenig zu bemerken ist. 
Auf seiner dorsalen Fläche ist nur die stärkere der beiden Lamellen 
des Suleus acusticus wohl entwickelt, die andere feinere ist mit der 
vertikal stehenden medialen Wandung des Vordertheiles verschmolzen. 
Das Vordertheil ist nur 2 mm breit, der Stiel 3 mm lang. 

Der »Dourado« (= Salminus maxillosus) repräsentirt in Rio Grande 
do Sul den größten und schwersten Charaeiniden. Ich selbst habe zwar 
Exemplare von mehr als 5 kg Gewicht nicht besessen, wohl aber mehr- 
fach Köpfe von erheblich größeren Thieren. Von einem derselben 
stammen die oben besprochenen Otolithen, und trotz der erheblichen 
Größe war das Gewicht des Lapillus nur 0,05 g, das des Asteriscus 
genau eben so viel. Unter den hiesigen Characiniden giebt es keinen, 
dessen Lapillus größer und schwerer würde als jener des Dourado, 
wogegen bei Macrodon trahira der Asteriscus größer und schwerer (bis 
0,13 g) wird. 

Tetragonopterus rutilus Jen. Der Lapillus ist bei einem 
12,2 em langen (excl. GC.) Exemplare 2,5 mm lang, bei 1,5 mm Breite. 
Er gleicht in Form am meisten jenem von Prochilodus, nur ist der Sul- 
eus acusticus etwas abweichend, auch der Vorderrand mehr gerade, 
in der Mitte leicht eingeschnitten. Der randständige Theil des Sulcus 
acusticus am Vorderrande des Lapillus ist bei Ansicht von der Ventral- 
fläche aus zu sehen, der auf die Ventralfläche umbiegende keilförmige 
Abschnitt reicht bis zur Mitte des Steines. Von ihm aus nach außen 
gegen den kurzen konkaven Lateralrand ist der Lapillus dicker und 
klar weiß, undurchsichtig, während die hintere und mediale Rand- 
partie transparent bläulich weiß ist. Diese weiße Partie, welche 


496 H. von Ihering, 


zugleich verdickt ist, entspricht somit nach Lage und Beziehung zum 
Sulcus acusticus dem Dens von Pimelodus u. a. Siluriden (cf. Fig. 6 Z). 

Der Asterisceus ist 3 mm lang und etwa eben so hoch. Sein Rand 
ist wenig gezähnt, resp. die einzelnen Zahnspitzen stehen weit von 
einander. Näheres ergiebt Fig. 6 A. Ich mache jedoch besonders dar- 
auf aufmerksam, wie sehr spitz der Sulcus acustieus in seinem unteren 
umgebogenen Ende zuläuft. Die Lamella acustica setzt sich dorsalwärts 
bis auf den Processus suprarimalis fort, auch die Fossa acustica sendet 
zu seiner Begleitung, nachdem sie stark angeschwollen, einen schmalen 
Streifen nach vorn hin. 

Die Sagitta ist auch jener von Prochilodus ähnlich. Die beiden 
Lamellen der Dorsalfläche sind typisch entwickelt, jene der Ventral- 
fläche ist einfach, nach hinten in eine knopfförmige Verdickung ange- 
schwollen. 

In den eben angeführten Momenten, welche Tetragonopterus 
charakterisiren, schließt sich Xiphorhamphus hepsetus Jen. aufs 
engste an. Auch bei ihm zeichnet sich der Lapillus durch starke Zu- 
sammendrängung der Theile aus, ist relativ dick, gedrungen und mit 
: Furche des Suleus acusticus auf dem Vorderrande so versehen, dass 
man dieselbe beim Anblick der Ventralfläche gleich gewahrt. Die 
Form ist zwar im Allgemeinen die gleiche, allein die Kontouren des 
lateralen Randes sind andere, auch ist der Vorderrand bedeutend 
länger, seine Einbuchtung in der Mitte daher weiter und tiefer. Es 
sind das geringe Unterschiede, die zwar zur Unterscheidung hinreichen, 
allein nicht gestatten eine Differentialdiagnose für die betreffenden 
Genera aufzustellen. Eben so steht es mit dem Asteriseus. Er hat 
hier mehr Zacken, und diese Randzähne sind bedeutend stärker, 
sind auch an dem Ventralrande wohl entwickelt. Auch in den Kon- 
touren des Suleus acusticus finden sich einige leichte Differenzen, doch 
ist die ventrale Zuspitzung desselben die gleiche, und diese Form des 
Suleus acusticus stellt Tetragonopterus und Xiphorhamphus näher 
unter einander zusammen innerhalb der Characiniden. 

Tetragonopterus maculatusL. ist kaum von der oben er- 
wähnten Species des gleichen Genus verschieden. Nur der Lapillus 
zeigt leichte Unterschiede in den Kontouren. Er ist kürzer, gedrunge- 
ner mit breiterem und fast ganz geradem, kaum ein wenig, ganz flach 
eingeschnittenem Vorderrande. 

Bei Tetragonopterus wie bei Xiphorhamphus zieht die Fossa 
acustica rings um den Suleus herum, auch an der Dorsalseite bis nahe 
an den Ausschnitt. Ob sie da den Processus superior noch begleitet, 
ist nicht sicher zu entscheiden. Es findet sich da eine glattere, aber 


Über die zoologisch-systematische Bedeutung der Gehörorgane der Teleostirr. 497 


zum Theil mit Grübchen versehene Fläche in der verlangins der 
Fossa, die wahrscheinlich noch zu ihr gehört. 

Innerhalb der Characiniden treffen wir somit wenige, aber doch 
einzelne bemerkenswerthe Differenzen im Bau der Otolithen. - 

Der Lapillus von Leporinus mit dem stark vorspringenden beil- 
förmigen Fortsatze des Außenrandes ist in seiner Form recht verschie- 
den von jenen der Tetragonopteren u. a. Gattungen. Ihm am nächsten 
schließen sieh Anostomus und Trochilodus an, doch bilden diese Gat- 
tungen, bei denen jener Fortsatz minder gut abgesetzt ist, einen so all- 
mählichen Übergang nach den anderen erwähnten Formen hin, dass 
man sich von dem Lapillus für etwaige generische Bestimmung der 
fossilen Characiniden-Otolithen nicht zu viel versprechen darf. 

Wichtiger ist der Asteriscus. Während die Sagitta keinerlei An- 
haltspunkte zur Scheidung verschiedener Typen oder Gattungen dar- 
bietet, haben wir im Baue des Asteriscus eine ganze Reihe derartiger 
Momente kennen gelernt. Zunächst die Zuspitzung des unteren ven- 
tralen Bogenstückes des Sulcus acusticus, welche ich außer bei einigen 
Charaeiniden sonst nicht weiter beobachtet habe. Sie ist am ausge- 
prägtesten bei Tetragonopterus und Xiphorhamphus. 

Während bei den anderen Physostomen, und selbst bei Acantho- 
pterygiern, so weit ich von ihnen ähnliche Asterisci kenne, der Sulcus 
acusticus eine einfache Schlinge oder Hufeisenform bildet, haben wir 
hier bei Characiniden eine ganze Reihe von Gattungen kennen gelernt, 
in welchen der dorsale Schenkel des Hufeisens abgebrochen ist, d. h. 
nach vorn hin nicht bis zum Einschnitte des Vorderrandes, resp. dem 
Processus suprarimalis reicht. So bei Leporinus, Anostomus und 
Trochilodus, und im höchsten Grade der Entwicklung bei Salminus. 
Dem entsprechend endet denn auch die Fossa acustica vorher. Eine 
Art Zwischenstufe bildet Trochilodus, indem die Lamella acustica mit 
dem unteren Theile ganz bis vorn hin reicht, ihre obere Leiste aber 
vorher endet, immerhin aber weiter reicht als die Fossa acustica. 

Bedenkt man, dass diese eigenthümliche S-förmige Biegung des 
Suleus acusticus außer bei einigen Gharaciniden noch nicht weiter be- 
obachtet wurde, dass aber die hufeisenförmige Anordnung des Sulcus 
wie bei Tetragonopterus auch bei Siluriden und vielen anderen Fami- 
lien selbst der Acanthopterygier sich wieder findet, so wird man wohl 
_ kaum irren, wenn man die vollständige Entwicklung, also die hufeisen- 
föormige Gestalt des Sulcus acusticus auch für die Characiniden als das 
-  Ursprüngliche ansieht. Es würde die Zurückziehung der Fossa und des 
- Suleus acusticus vom Processus suprarimalis daher eine innerhalb der 
Characiniden auftretende Eigenthümlichkeit sein. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LII. Bd. 33 


498 H. von Ihering, - 


Das primitive Verhalten finden wir vor Allem bei Tetragonopterus 
und Xiphorhamphus, zwei Gattungen, die sich im Gehörorgane viel 
inniger an einander anschließen, als letztere Gattung an das in ihre 
Nähe gestellte Genus Salminus, welches man danach sich versucht 
fühlt in der Nähe der gleichfalls der Gaumenzähne entbehrenden Ana- 
stomatinen zu bringen. Erst weitere, auch andere Organe in den Kreis 
der Betrachtungen ziehende Untersuchungen werden entscheiden kön- 
nen, ob diesen Verhältnissen des Sulcus acusticus eine Bedeutung auch 
in systematischer Hinsicht beizumessen ist, oder ob etwa der Process 
der Verkürzung des Sulcus in verschiedenen Gruppen der Characiniden 
unabhängig sich wiederholt. 

Auffallend ist jedenfalls, dass das primitive Verhalten des Sulcus 
acusticus des Asteriscus gerade bei den Gattungen am ausgeprägtesten 
sich findet, welche in Bezug auf Körpergröße die niederste Stufe ein- 
nehmen, und die Stammformen der Characiniden als kleine Fische von 
20 cm Länge und darunter zu vermuthen uns nahe legen. 


Siluriden. 


Das Gehörorgan von Arius Commersonii Lac. ist in Fig. 9 ab- 
gebildet. Das Vestibulum ist hier ein enormer, in seinem unteren 
Theil stark schwarz gefleckter oder punktirter Sack, welchen der große 
Lapillus ganz ausfüllt, während er bei den Characiniden nur einen 
Theil des Recessus utrieuli erfüllt. An diesem Sack gewahrt man vorn 
wie gewöhnlich die beiden vorderen Ampullen, welche durch einen 
weiten Zwischenraum von der hinteren Ampulle getrennt sind. Die 
nahe bei letzterer sich öffnende Kommissur der beiden vertikalen halb- 
zirkelförmigen Kanäle ist kurz. Der horizontale halbkreisförmige Kanal 
ist kurz, liegt dem äußeren Umfange des Vestibulum auf. Ventral setzt 
sich das Vestibulum in seiner hinteren Hälfte in einen trichterförmigen 
Sack fort, aus dem der kurze Verbindungskanal zum Saceulus ent- 
springt. Dieser letztere Theil des Gehörorgans liegt in einer Höhle 
der Schädelbasis, welche von einer feinen Knochenlamelle bedeckt 
wird, aber in ihrem vordersten Abschnitte frei mit der Schädelhöhle 
kommunieirt. ‚In diesem vorderen Abschnitte, in welchen der Canalis 
communicans und der Nervus acusticus eintreten, liegt die dorsale 
Fläche des Sacculus frei gegen die Schädelhöhle, und zwar sein vor- 
deres Drittel oder Viertel. 

Die Gehörsteine habe ich zunächst in Fig. 10 in natürlicher Größe, 
dann in Fig. 14 vergrößert dargestellt, wobei jedoch der Lapillus nur 
zweifach, die übrigen dreimal vergrößert sind. 

Der Lapillus ist von beträchtlicher Größe. Das gezeichnete Exemplar 


Über die zoologisch-systematische Bedeutung der Gehörorgane der Teleostier.e 499 


hat eine Länge von 18 mm und ist 12 mm breit und 7 mm dick. Beide 
Flächen, die dorsale wie die ventrale sind gewölbt, aber die ventrale 
stärker und ganz gleichmäßig. Die dorsale Fläche hingegen ist nur 
wenig und unregelmäßig gewölbt und hat auf ihrer Mitte, resp. ein 
wenig nach außen davon, eine flache breite Längsfurche. In der Mitte 
dieser Fläche befindet sich eine etwas erhöhte Platte, von der aus eine 
breite gewölbte Leiste nach vorn zieht zu der ganz vorn medial gele- 
genen Spitze, während drei feinere, in eine scharfe Leiste erhobene 
Rippen von der Mittelplatte gegen den medialen Rand hinziehen, dazu 
auch Andeutungen weiterer schwächerer etwas hinter ihnen. Von der 
vorderen Spitze aus geht der mediale Rand nur schwach gebogen, fast 
geradlinig nach hinten, wo er bogenförmig in den Außenrand übergeht. 
Der Vorderrand läuft schräg nach außen und hinten, in einer deutlich 
abgesetzten aber abgerundeten Ecke geht er in den stark gebogenen 
Außenrand über. Die völlig glatte gleichmäßig gewölbte ventrale Fläche 
lässt zwei nur in der Färbung verschiedene Partien erkennen. Wäh- 
rend nämlich die Hauptmasse des Steines rein weiß von Farbe ist, be- 
findet sich am medialen Rande eine 2 mm breite Randzone, welche farb- 
los, leicht bläulich, etwas durchsichtig ist wie Glas. Diese durchsichtige 
‚Randzone beginnt am spitzen Hinterende des Steines, schwillt in der 
Mitte zackenförmig an und wird dann nach vorn hin undeutlicher. 
Der Sulcus acusticus liegt randständig. Er nimmt den Außenrand 
als nahezu 2 mm breiter glatter ebener Streifen ein, welcher in seiner 
_ Hauptmasse glasartig erscheint mit einem schmalen weißen Saum 
an der Grenze der Ventralfläche. Das hintere Ende des Sulcus be- 
zeichnet scharf die Längsfurche der dorsalen Fläche, resp. deren keil- 
förmiges Ende am zugeschärften Hinterende. Nach vorn hin setzt sich 
der Suleus auf den Vorderrand fort und greift, an den spitzen Zacken 
am Vorderende angelangt, noch etwas auf deren Basis und die angren- 
zende Ventralfläche über. Über dem Suleus liegt im Vestibulum eine 
flockige gallertartige Masse, zwischen ihm und der Macula acustica. Der 
obere Ast des Nervus acusticus kommt von vorn und innen gegen das 
Vestibulum hin, an dem er Äste an jede Ampulle abgiebt, welche an 
derselben eine Schlinge um deren Basis bilden und zieht dann an der 
ventralen Fläche des Vestibulum hin, in zahlreiche Äste sich auflösend, 
gegen deren lateralen Umfang hin, wo er die Macula acustica bildet. 
Ich komme hierauf weiter unten zurück bei Pimelodus sapo. 

Der Asteriscus ist ein flacher, vertikal stehender Körper, dessen 
äußere laterale Fläche ganz glatt und glänzend und ziemlich eben ist, 
während die mediale den sehr breiten Suleus acusticus trägt. Die Rand- 
partie ist dünn, bläulichweiß durchsichtig, mit einfachem, zugeschärftem, 

33* 


500 H. von Ihering, 


nicht gekerbtem Rande. An der Vorderseite ist der Außenrand unter- 
brochen durch einen weiten tiefen Einschnitt, das Ende des Sulcus 
acusticus. Die obere Spitze desselben ist stumpf, wenig abgesetzt, die 
untere zugespitzt und in der Regel durch einen kleinen schmalen Ein- 
schnitt in zwei Spitzen gespalten. Der Suleus acusticus, dessen hin- 
teres sackförmiges Ende nach abwärts gebeugt ist, gegen den Ventral- 
rand hin, wird von einer zumal in der oberen Begrenzung sehr breiten 
Lamelle gebildet. Die Maße sind: Länge 5,5 mm, Höhe 5 mm, Durch- 
messer 1,5 mm. 

Die Sagitta ist ein fadenförmiger, feiner aber langer Körper, 14,5mm 
lang, 3,5 mm breit. Bei Ansicht von der gewölbten Ventralfläche 
(Fig. 10 S) unterscheidet man an ihm einen breiten, nach vorn in eine so- 
lide zapfenartige Spitze ausgehenden Vordertheil und ein stielförmiges, 
breites aber flaches, in der Mitte ausgehöhltes Hinterende. Der höhere 
Rand des Stielendes setzt sich im Bogen über den Vordertheil fort bis 
zur Spitze, auf diese Weise eine breite federförmige oder flügelförmige 
gewölbte Fläche begrenzend. Die andere Kante des Stieles setzt sich auf 
der entgegengesetzten dorsalen Fläche nach vorn hin in eine nach 
ihrem freien, etwas gekräuselten Rande hin angeschwollene Lamelle 
fort, welche sich auf eine Strecke hin theilt. Die feine sich abzweigende 
“ Lamelle vereinigt sich nach vorn hin wieder mit der anderen in eine 
vertikal stehende feine Leiste, die an der soliden Spitze des Vorder- 
endes endet. Zwischen die Falten dieser Lamellen, deren Anordnung 
Fig. 11 S zeigt, erstreckt sich die Macula acustica. Das Stielende 
ist gedreht, indem es Anfangs vertikal, später gegen die Spitze hin fast 
horizontal steht und zugleich leicht aufwärts gekrümmt ist. 

Pimelodussapo Val. unterscheidet sich in der Sagitta wenig, 
um so mehr aber im Lapillus von Arius. Auch das häutige Labyrinth 
zeigt Unterschiede. Das Vestibulum ist kleiner, daher die halbkreisför- 
migen Kanäle relativ viel länger erscheinen, auch füllt der Lapillus bei 
Weitem nicht das Vestibulum aus. Im Übrigen ist die Anordnung die 
gleiche wie bei Arius. 

Der Asteriscus ist zwar kleiner als der Lapillus, aber doch nicht so. 
außerordentlich viel kleiner wie bei Arius. Die Form ist zwar wesent- 
lich die gleiche wie bei Arius, allein die Proportionen sind andere; so 
ist zumal die Höhe (5 mm) beträchtlicher als die mm betragende Länge, 
und der obere Theil des Vorderendes springt stärker vor, bedeutend 
weiter nach vorn als das übrigens auch etwas gespaltene untere End- 
theil des Suleus acustieus. 

Der Lapillus (Fig. 13), welcher zu dem oben beschriebenen Aste- 
riscus gehörte, maß: Länge 7 mm, Höhe 4,5 mm, Diameter 2 mm. An 


Über die zoologisch-systematische Bedeutung der Gehörorgane der Teleostier. 501 


einem Exemplar von 1800 g Gewicht waren die betreffenden Maße des 
Lapillus 8 —5—2 mm. Die dorsale Fläche ist eben, glatt, der Rand rings- 
um zugeschärft, aber am äußeren Umfange mit einem breiten und ziem- 
lich tiefen Einschnitte versehen, dessen beide Begrenzungsecken scharfe 
spitze Zacken darstellen. Durch den Einschnitt gewahrt man in der 
Tiefe die Umrisse des im Folgenden als Dens zu beschreibenden Theiles 
der Ventralfläche. Der Umriss des Steines ist nahezu viereckig. 
Derselbe liegt so, dass der Vorderrand etwas nach außen sieht, der 
gerade mediale Rand von vorn und außen nach hinten und innen zieht 
und dadurch das Hinterende, in welchem Außen- und Hinterrand in 
spitzem Winkel zusammenstoßen, am meisten nach innen gegen die 
Medianlinie gerichtet ist. 

Auf der bläulichweißen, etwas gewölbten Ventralfläche des Lapillus 
befindet sich eine milchweiße erhabene Figur, annähernd in Form eines 
A oder W. Die Hauptmasse dieses Theiles bildet der hügelförmige, 
gegen den Außenrand gerichtete Dens, derselbe setzt sich nach hinten 
hin in einen kurzen, leicht gebogenen, über die Fläche erhaben vor- 
stehenden Schenkel fort, eben so nach vorn hin, doch ist der vordere 
Schenkel länger und in Form einer breiten, der Unterlage angehefteten 
Lamelle entwickelt. Der freie äußere Rand derselben läuft dem Vorder- 
rande des Lapillus parallel. Die Fläche selbst dieses vorderen Schenkels 
ist glatt; sie fällt gegen den Dens hin, eine tiefe Grube bildend, deren 
Fortsetzung nach außen hin sich über die dorsale Fläche des Dens fort- 
setzt. Diese so von dem Dens und seinem vorderen Ausläufer begrenzte 
Grube ist der Sulcus acusticus, der somit theils randständig auf der 
lateralen Kante, theils und zwar seiner Hauptmasse nach auf der ven- 
tralen Fläche liegt. 

Es ist interessant, diesen Lapillus mit dem so erheblich verschie- 
denen von Arius zu vergleichen. Bei Arius ist die dorsale Seite des 
Lapillus, wie früher erwähnt, durch eine Längsfläche in zwei in Skulp- 
tur erheblich verschiedene Theile getheilt. Der laterale Theil ist glatt 
‚ohne Skulptur, leicht gekörnelt, der höher gelegene größere Innentheil 
‚hat außer den schon erwähnten radiären Leisten auch koncentrische 
Furchen zwischen Mittelplatte und Innenwand. Eben diese Furchen 
hat auch die dorsale Fläche des Lapillus bei Pimelodus sapo und der 
Vergleich ergiebt somit, dass der Lateraltheil bei Arius nichts Anderes 
ist als der sehr vergrößerte Dens, Daher erklärt es sich auch, dass die 
Ausbreitung des Suleus acusticus eine so bedeutende ist. In Folge der 
starken Entwicklung des Dens und des auf ihm liegenden Suleus acusti- 
‚eus ist der vorderste auf der Ventralfläche gelegene Theil des Suleus 
"bei Arius viel weniger entwickelt als bei Pimelodus. Auch die Farben- 


502 an H. von Ihering, 


unterschiede auf der ventralen Fläche des Arius-Lapillus erklären sich 
aus den bei Pimelodus bestehenden Verhältnissen, wo ja ebenfalls der 
mediale Randtheil glasig transparent, der Dens opak, weiß ist. 

Außer der eben besprochenen Art habe ich noch eine zweite Art 
der Gattung Pimelodus untersucht, P. maculatus Lac. So überein- 
stimmend auch der allgemeine Bau der Otolithen bei beiden Arten ist, 
so bestehen doch in den untergeordneten Momenten der Gesammtform 
und Proportion so erhebliche Unterschiede, dass man aus einem solchen 
Steinchen leicht die Species, der er angehörte, bestimmen kann. Der 
Lapillus wird —5 mm lang; sein vorderes Ende ist zugespitzt, indem 
der mediale Rand schräg nach der am Außenrand befindlichen Vorder- 
spitze hinzieht, so dass dieses ganze vordere Ende viel schmäler ist als 
bei P, sapo. Auch das Hinterende ist verschieden. Der Außenrand 
schließt sich ziemlich gleichmäßig an den nur wenig darüber vorragen- 
den Dens an, der Hinterrand ist geradlinig, schräg gegen die scharf 
vorstehende Spitze hinlaufend, in welcher Hinter- und Innenrand zu- 
sammenstoßen. 

Während der Asteriseus bei P. sapo höher als lang ist, mit bedeu- 
tendem Überwiegen des oberhalb des Einschnittes gelegenen Theiles, 
ist er bei P. maculatus fast gleichmäßig rund mit kleinem Einschnitte 
des Vorderrandes und nahezu gleichmäßiger Entwicklung beider, den 
Einschnitt begrenzenden Zacken. Auch der Suleus acusticus nimmt an 
dieser gleichmäßigen Rundung entsprechend Theil. 

Ich habe noch manche andere Siluriden untersucht, finde jedoch 
keinen Grund zu einer genaueren Beschreibung und erwähne daher 
nur das Wesentlichere. 

Den Pimelodusarten schließt sich sehr nahe an ein von mir für 
eine sp. n. von Piramutana gehaltener Fisch. Der Lapillus zeichnet 
sich durch etwas beträchtlicheren Diameter aus. Das Vorderende ist 
minder schlank wie bei Pimelodus maculatus, das Hinterende gerade 
quer abgestutzt. Der hintere Schenkel des Dens ist breit und kurz, 
wenig erhaben, wie es ähnlich auch schon Pimelodus maculatus zeigt. 

Loricaria anus Val. schließt sich noch ganz den bisher be- 
sprochenen Arten an, namentlich auch darin, dass nicht die sämmt- 
lichen Theile des Gehörorgans bei einander in der Schädelhöhle frei 
liegen, vielmehr nur das Vestibulum frei in der Schädelhöhle liegt, die 
beiden anderen Abschnitte mit ihren Gehörsteinen auf die Schädelbasis 
gerückt sind. Der Lapillus eines (exel. C.) 375 mm langen Exemplares 
maß nur 3 mm in der Länge. Die Form ist ähnlich wie bei Pimelodus 
maculatus, nur der Dens ist viel größer, auch reicht er nach innen 
fast bis an den medialen Rand, wo er nach vorn den Schenkel zur 


Über die zoologisch-systematische’Bedeutung der Gehörorgane der Teleostir. 503 


Begrenzung des Suleus acustieus abgiebt, indess der hintere Schenkel 
ganz kurz und plump ist und ohne deutliche Grenze in die umgebenden 
Theile übergeht. Der freie laterale Rand des Dens ist zugeschärft, er 
konvergirt nach hinten gegen den Außenr and des Lapillus, mit dem er 
zusammenstößt und verschmilzt. Ob diese geringfügigen Differenzen 
bei Ausdehnung der Untersuchung auf zahlreiche Arten sich als so 
konstant erweisen sollten, dass sie zu generischer Scheidung der For- 
men Anhalt bieten, möchte ich bezweifeln, da ja die Differenz zwischen 
Pimelodus maculatus und Loricaria kaum erheblich größer ist als jene 
zwischen Pimelodus sapo und Pimelodus maculatus. Die halbkreisför- 
migen Kanäle sind bei Loricaria recht lang. 

Plecostomus Commersonii Lac. Das Gehörorgan liegt seit- 
lich des Gehirns in der Schädelhöhle frei, so zwar, dass der Saceulus 
nebst der ihm anhängenden Lagena unter dem Vestibulum liegen, auf 
der Schädelbasis, aber nicht in ihr. Die halbkreisförmigen Kanäle sind 
ziemlich lang, eben so das Vestibulum, in dessen vorderem Abschnitte 
der kleine Lapillus liegt. Eine breite Kommunikation zwischen den 
beiden Saceuli repräsentirt den Sinus impar. 

Der Lapillus misst an großen Exemplaren 4,5—5 mm, er ist im 
Allgemeinen jenem von Pimelodus ähnlich, nur relativ höher. Der 
Dens ragt weit über den Außenrand vor. Das Hinterende ist abge- 
stutzt, der mediale Rand bogenförmig, das Vorderende zugespitzt 
(ef. Fig. 12 L). 

Der Asteriscus ist etwas höher als lang, am unteren Ende zuge- 
spitzt, die Form im Übrigen aus Fig. 12 A ersichtlich. 

Die Sagitta (Fig. 12 S) zeigt zwar auch den bei den anderen Si- 
luriden bekannten Typus, aber ihr Vordertheil ist sehr verbreitert. Sie 
ist etwas über 5 mm lang. Der sehr breite Vordertheil trägt auf der 
Dorsalseite den bekannten, von zwei Leisten eingefassten Sulcus acusti- 
eus. Der Vorderrand ist dreizackig, zwischen den Zacken ausgeschnitten. 
Bei einem anderen Exemplare war der Vorderrand schmäler, indem 
der dorsale mehr schräg nach hinten verlief. 

Otocinclus sp.n. schließt sich sehr eng an Plecostomus an. Der 
geringen Körpergröße entsprechend, beträgt die Länge des Lapillus nur 
0,6 mm, des Asteriscus 0,4 mm, der Sagitta 0,7 mm. Ersterer ist mehr 
rund mit sehr großem Dens, also fast jenem von Acara faceta ähnlich, 
Der Asteriscus ist mehr oval, ohrförmig, mit ziemlich kreisrundem Suleus, 
An der Sagitta ist der Vordertheil schmäler, so dass die Seitenflügel 
sich besser, wenn auch bauchig gegen das Mittelstück absetzen. Der 
Suleus acusticus wie bei Plecostomus. : 

Bei Chaetostomus cirrhosus Val. liegen auch Sacceulus und 


504 aSTaR H. von Ihering, 


Lagena der Schädelbasis auf, allein zwischen ihnen und dem Vestibu- 
lum ist bereits ein kurzer Canalis communicans entwickelt. Es fand 
sich ein breites Verbindungsband von einem Sacculus zum anderen, 
der Sinus impar. Ich hatte nur alte, lang und ungenügend konservirte 
Exemplare dieser Species zur Verfügung, in Folge welches Umstandes 
auch die Gehörsteine aufgelöst waren. Es ist eben bei kleineren länger 
konservirten Fischen, bei denen also die Schädelhöhle nicht frei gelegt 
wurde, immer ein missliches Ding um die Untersuchung des Gehör- 
organs. 


Wenn wir nun auf Grund der vorliegenden Beobachtungen die 
Otolithen der Characiniden und Siluriden vergleichen, so ergeben sich 
uns folgende Resultate. 

Der Lapillus dient, so weit die bisherigen Erfahrungen reichen, 
am besten zur Unterscheidung. Er besteht bei den Siluriden aus einer 
mehr oder minder transparenten Lamina, deren Außenrand einge- 
schnitten ist und in welchen Ausschnitt eine hügelförmige durch lebhaft 
weiße Farbe auffallende Partie, der Dens, hineinragt, welche der ven- 
tralen Fläche angehört. Nur bei Arius, so weit bisher meine Erfahrun- 
gen reichen, verschmelzt der Dens vollkommen mit der Lamina, bleibt 
aber an der weißen Farbe noch kenntlich. Der Sulcus acustieus liegt 
rings um den Rand des Dens herum, nur mit dem vorderen medianen 
Endstücke ein wenig auf die ventrale Fläche sich ausdehnend. Bei den 
Characiniden dagegen ist ausnahmslos der Dens innig mit der Lamina 
verschmolzen und nur an der Farbe kenntlich. Dies ist ein wesent- 
licher Unterschied, ein anderer liegt in der Lage des Suleus acusticus. 
Derselbe liegt in der Hauptsache bei den Characiniden auf der Ventral- 
fläche, nahe am medialen Rande, also nach innen von dem dem Dens 
entsprechenden Theile, und nur zum geringen Theil am vorderen, gar 
nicht am lateralen Rande. Wo ausnahmsweise bei Siluriden, wie bei 
Arius, eine eben so innige Verschmelzung von Dens und Lamina zu 
Stande kommt, bleibt die Lage des Sulcus acusticus eine randständige, 
zumal dem lateralen Rande des Dens angehörige. 

Die Sagitta ist bei beiden Familien nach dem gleichen Typus ge- 
baut. Ein breiterer vorderer und ein stielförmiger hinterer Theil sind 
entwickelt und der vordere Abschnitt besitzt auf seiner dorsalen Fläche 
eine tiefe, von zwei Leisten eingefasste Grube für die Macula acustica. 
Ein so breiter Vordertheil wie bei Panzerwelsen kommt bei Characi- 
niden nicht vor, im-Übrigen aber fehlen durchgreifende Unterschiede. 
Mittelglieder zwischen dieser Form der Sagitta und jener der Acan- 
thopterygier fehlen noch gänzlich; ein wesentlicher Unterschied ist die 


Über die zoologisch-systematische Bedeutung der Gehörorgane der Teleostire. 505 


dorsale Lagerung der Macula acustica, welche bei jenen der medialen 
Fläche angehört, wie bei dem Asteriscus der Charaeiniden. 


Der Asteriscus hat in beiden Familien den gleichen Bau. Der 
Rand pflegt stark gezackt oder gezähnelt zu sein bei Characiniden, nicht 
oder wenig bei Siluriden. Ein Theil der Charaeiniden bietet in der 
unvollkommenen, nicht bis zur Rima reichenden Entwicklung des Suleus 
acusticus ein bei Siluriden nicht vorkommendes Verhalten. Wäre 
dieser Körper die Sagitta, so hätte man hierin eine an die Verhältnisse 
der Acanthopterygier anknüpfende Eigenthümlichkeit zu sehen, wo ja 
auch der Suleus acusticus oft am hinteren Ende umgebogen ist ohne 
bis an den Anfangspunkt zurückzukehren. Ich habe indess oben die 
Gründe angegeben, wesshalb ich mich der herrschenden Meinung an- 
schließe, welche diesen Körper als den Asteriscus deutet, 


Pseudophysostomen. 


Symbranchus marmoratus Bl. Im Gegensatze zu den Cha- 
raciniden und Siluriden hat diese Gattung die Schädelhöhle sehr klein, 
wenig geräumig, wenig mit Fett erfüllt. Dem entsprechend nimmt auch 
das ziemlich plumpe gedrungene Gehörorgan wenig Raum ein, zumal 
die halbkreisförmigen Kanäle sind im Verhältnis zu ihrem Durchmesser 
sehr kurz. 


Von einem großen über einen halben Meter langen Exemplare 
stammt der inFig. 15 abgebildete Otolith des Saceulus. Als ich jetzt auch 
die übrigen Theile des Gehöres studiren wollte, standen mir nur einige 
junge Exemplare zur Verfügung, die sich für diese Untersuchung nicht 
als gut genug konservirt erwiesen. Ich habe daher den Zusammenhang 
zwischen Vestibulum und Sacculus nicht genau erkannt, weiß somit 
nicht ob ein kurzer Canalis communicans existirt, oder ob beide Theile, 
wie mir schien, an einander gelagert sind. Doch ist bemerkenswerth, 
dass der große Sacculus in einer Höhlung der Schädelbasis ruht, welche 
aber nach oben hin völlig offen ist. Immerhin erweckt es den Eindruck 
als sei diese Anordnung auch hier einer der einleitenden Schritte zur 
Verlagerung des Sacculus in die Schädelbasis. Die Lagena bildet nur 
einen winzigen Anhang am Sacculus, und der in ihr vermuthlich ent- 
halten gewesene Otolith fehlte, wohl in Folge von Maceration, 


Der Lapillus eines kleineren Exemplares ist über 0,5 mm lang und 
nahezu eben so breit. Er hat im Allgemeinen eine breit herzförmige 
Gestalt mit zugespitztem Hinterende und ausgeschnittenem Vorderrande. 
Eine nahezu randständig gelegene gebogene Furche am Vordertheile 
fasse ich als Sulcus acusticus auf. Die Oberfläche ist an beiden Seiten 


506 H. von Ihering, 


rauh mit gerundeten Höckerchen. Nachuntersuchung an größeren 
Exemplaren ist nöthig (ef. Fig. 15 L). 

Die Sagitta ist von nahezu ovaler Form, am vorderen und hinteren 
Ende leicht zugespitzt, 5,5 mm lang, 4 mm breit. Die laterale Fläche 
ist mit einer nahezu central gelegenen tiefen Grube versehen und 
rauh von zahlreichen unregelmäßigen, zum Theil etwas radiär laufen- 
den Höckern. Die Ränder sind gezackt, zum Theil wie namentlich auch 
das Vorderende tief eingeschnitten. Die mediale Fläche ist nur in der 
Randzone ebenfalls etwas rauh und furchig, aber ohne größere Höcker. 
Sie ist vom Rande her gewölbt, aber die Mitte nimmt eine der Länge 
nach laufende breite tiefe Grube mit glatten Wänden ein. Diese Grube 
erreicht weder das vordere nech das hintere Ende, aber nahe an er- 
sterem setzt sich an sie eine kleine breite Furche an, welche schräg zu 
dem hier tief eingeschnittenen Rande verläuft und zwar nach dem 
Vordertheil des Dorsalrandes, denn dieser ist der stärker und gröber 
gezähnte. Die Sagitta ist gleichmäßig bläulichweiß. 

Es braucht wohl kaum besonders darauf hingewiesen zu werden, 
dass diese Verhältnisse des Gehörorgans keinerlei Analogie zu dem 
bieten, was wir bisher von Characiniden und Siluriden kennen lernten. 

Vergleicht man die Sagitta mit derjenigen anderer Knochenfische, so 
bieten nicht die Physostomen, sondern zahlreiche Acanthopterygier An- 
knüpfung. Die Sagitta von Conger ist sehr ähnlich (ef. Koren II, Taf. 
XVII, Fig. 6—7). Im Allgemeinen ähneln auch die Sagittae der Tra- 
chiniden, sowie von Trigla jener von Symbranchus. Es erweckt das 
den Verdacht, dass die Stellung der Aale, Muraeniden etc., bei den 
Physostomen ganz verkehrt ist, und dass diese Fische besonders modi- 
fieirte Acanthopterygier sein müssen, sei es nun, dass sie an. die tri- 
chiuriformen oder an blenniiforme Acanthopterygier (Mastacembelus?) 
etc. anknüpfen. Für eine Prüfung dieser speciellen Frage fehlt hinsicht- 
lich des Gehörorgans noch gänzlich die empirische Grundlage. Der aus 
dem Gehörorgan sich ergebende Wink wird aber vielleicht dazu an- 
regen, durch vergleichende Studien die richtige Stellung der Aale im 
Systeme zu ermitteln. | 

Carapus fasciatus Pall. Der Fisch erreicht eine erhebliche 
Größe von ?/, m oder mehr; ich besitze ihn leider nur in ganz jungen 
Exemplaren von 15 em. An den mir vorliegenden, schon längere Zeit 
konservirten waren die kleineren Otolithen brtchig und zerfielen, nur 
der größere von ihnen war wohl erhalten. Die Existenz eines Canalis 
communicans wurde zwar nicht direkt beobachtet, allein indirekt er- 
wiesen, da Vestibulum und halbkreisförmige Kanäle in der Schädel- 
höhle frei, aber der Saceulus mit der Lagena in einer geräumigen 


Über die zoologisch-systematische Bedeutung der Gehörorgane der Teleostirre 507 


Höhlung der Schädelbasis eingeschlossen liegen. Hierin unterscheidet 
sich also Carapus von Symbranchus, mehr noch in der Form und Größe 
‚des Asteriscus (ef. Fig. 7). Derselbe ist an den erwähnten kleinen 
Exemplaren klein, nur 0,6—0,7 mm lang, 0,5 mm hoch, flach ohrförmig, 
mit nicht gezacktem gerundetem Rande. Die laterale Fläche ist ge- 
wölbt, in der Mitte am höchsten, rauh mit kleinen unregelmäßigen 
grubenförmigen Vertiefungen. Die mediale Fläche ist ziemlich glatt 
und eben und mit einer starken, hufeisenförmigen Lamella acustica 
versehen. Der Ausschnitt an deren Mündung ist vollkommen über- 
brückt oder ausgefüllt. Der obere Rand der Lamelle ist zackig einge- 
schnitten, mäßig dick, der untere absteigende Schenkel ist überaus 
dick und massig. Er bildet nach unten am Übergang in den äußeren 
Theil der Lamelle einen Winkel. Um sie herum liegt am vorderen und 
äußeren Umfange eine flache Furche, welche nach hinten sich erwei- 
tert und zwischen dem hinteren Winkel der Lamelle und dem Außen- 
rande durch eine Querbrücke unterbrochen ist. Es scheint daher als 
ob hier schon die Fossa acustica ende, allein jenseits der Querbrücke 
findet sich wieder eine grubenförmige Vertiefung, die vielleicht deren 
Fortsetzung ist. 

Wir sehen hieraus, dass das Gehörorgan der Gymnotiden sehr ver- 
sehieden ist von jenem der Muraeniden, Symbranchus ete., welche dem 
Gehörorgane nach zu den Acanthopterygiern gehören, indess Carapus 
sich den Siluriden u. a. Physostomen anschließt. Wenn erst von Cara- 
pus und Gymnotus auch die beiden anderen Gehörsteine genauer be- 
kannt sein werden, so wird sich wohl entscheiden lassen, von welcher 
Familie der Physostomen dann die Gymnotiden abzuleiten sein werden. 
Man erkennt auch hier wieder den Werth, den eine genaue Ver- 
gleichung der Gehörorgane der Knochenfische für deren natürliche Klas- 
sifikation besitzt. Wenn meine Deutung richtig ist, so ist also auch 
bei Garapus wie bei Siluriden, Characiniden etc. der Asteriscus der 
größere Otolith. Besonders wichtig wird es sein die Sagitta kennen 
zu lernen. 

Bei einem weiteren untersuchten Exemplare schien es mir, als ob 
der hier abgebildete allein erhaltene Otolith doch wohl die Sagitta sein 
könne. Erst wenn größere gut entwickelte Exemplare hierauf unter- 
sucht und sämmtliche Otolithen bekannt sind, wird sich somit über 
den Werth dieses größeren Otolithen und über die Stellung, welche in 
systematischer Hinsicht das Gehörorgan den Gymnotiden anweist, ur- 
'theilen lassen. 


508 | H. von Ihering, 


Pharyngognathen. 

Die CGyprinodonten. Irgend welche, wohl wesentlich auf Habi- 
tus, Gebiss etc. sich gründenden allgemeinen Betrachtungen haben dazu 
verleitet, bisher die Cyprinodonten in die Nähe der Cypriniden zu stellen. 
Die folgenden Darlegungen werden erweisen, wie wenig diese Stellung 
als eine zutreffende zu gelten hat. 

Jenynsia lineata Jen. Das ganze Gehörorgan liegt zur Seite 
und etwas nach unten vom Gehirn frei in der Schädelhöhle. Die halb- 
kreisförmigen Kanäle sind dick aber kurz. Die sämmtlichen drei Ab- 
schnitte kommuniciren weit mit einander. Der umfangreichste Theil 
ist der Sacculus, welchem nach hinten eine nicht sehr kleine Lagena 
anhängt. Nach vorn gelangt man aus dem Sacculus in den kurzen 
Recessus utriculi, in dem ein sehr kleiner Lapillus bald hinter den 
Ampullen gelegen ist. 

Der größte Otolith ist die Sagitta, die an einem größeren Exem- 
plare 1,5 mm maß. Die laterale Fläche des annähernd dreieckigen 
Steines ist rauh mit zahlreichen auf und an einander gelagerten Höckern 
von mehr oder minder eckiger Form. Die mediale Fläche ist glatter, 
nur an dem zugespitzten Mitteltheile mit einigen kleineren Höckerchen 
besetzt. Über die Mitte der Fläche verläuft fast der ganzen Länge nach 
eine gerade breite gleichmäßig ausgehöhlte Grube, die sich nach vorn 
breit erweitert — der Suleus acusticus (Fig. 16 S). 

Der Asteriscus misst nur 0,8 mm in seinem größten Durchmesser 
(ef. Fig. 16 A). Er ist ein nicht dicker, scheibenförmiger Körper mit 
einer einfachen lateralen Fläche, mit einigen koncentrischen Linien und 
einer anderen, auf welcher der Sulcus acustieus liegt. Derselbe be- 
steht in einem breiten verdickten reliefartig vortretenden Bande, wel- 
ches schlingenförmig gebogen ist. Der kürzere Schenkel beginnt mit 
einem zahnartigen Vorsprunge und biegt nach kurzem Laufe gegen das 
Gentrum des Otolithen fast rechtwinkelig nach hinten um; er ist schmal, 
wenig abgesetzt. Der andere längere Schenkel beginnt dicht oberhalb 
des vorigen ebenfalls mit einem zahnförmigen Fortsatze und läuft ähn- 
lich, aber in viel weiterem Bogen; er ist als ein breiter, gut abgesetz- 
ter, in der Mitte etwas gefurchter bandförmiger Strang entwickelt. Der 
von ihm umschlossene Raum ist gegen die Mitte etwas höher, unregel- 
mäßig geformt mit rauher Oberfläche. 

Girardinuscaudimaculatus Hens. Das Gehörorgan stimmt 
vollkommen mit jenem von Jenynsia überein. Den kleinen, 0,2 mm 
großen Lapillus habe ich in Fig. 17 abgebildet. Es ist ein nahezu vier- 
eckiges Plättchen mit einem größeren flachen und einem kleineren, 


Über die zoologisch-systematische Bedeutung der Gehörorgane der Teleostier. 509 


sich dahinter erhebenden höheren Theile. Die Sagitta ist I mm, der 
Asteriscus 0,5—0,6 mm lang. An der Sagitta liegt der tiefe Sulcus 
acustieus nicht in der Mitte, sondern nahe dem einen Rande; die ent- 
gegengesetzte Fläche ist rauh, leicht höckerig, aber in der Mitte bleibt 
eine glatte Fläche frei, was auch bei Jenynsia der Fall ist. Da, wo bei 
Jenynsia sich an der Mündung des Sulcus acusticus auf dem Asteriscus 
drei zahnförmige Fortsätze am Rande befinden, existirt hier nur ein 
einziger großer gerundeter Vorsprung. Die Sulcusfläche ist leicht ge- 
wölbt. 

Sowohl im Baue des Gehörorgans als in der Konfiguration der 
Otolithen weichen somit die Cyprinodonten ganz außerordentlich ab 
von den Characiniden und Siluriden und auch Cypriniden. In allen 
diesen Punkten schließen sie sich den Acanthopterygiern und Chromi- 
den an. Man vergleiche im Folgenden das über Geophagus Bemerkte. 
Lage und Anordnung der Theile des Gehörorgans sind dieselben. Der 
. Lapillus bietet bei beiden keine besonderen bemerkenswerthen Charak- 
tere, wohl aber Sagitta und Asteriscus, und diese stimmen sehr überein. 
In Bezug auf die Sagitta besteht lediglich der Unterschied, dass das 
freie hintere Ende bei den Cyprinodonten gerade bei Geophagus um- 
gebogen ist. Der Asteriscus ist identisch. 

Es weist dies Alles darauf hin, dass die Gyprinodonten nur scheinbar 
irgend welche nähere Beziehungen zu den Cypriniden besitzen. Darauf 
weist auch schon der Umstand hin, dass das Verhältnis der Schwimm- 
hblase zum Gehörorgane und der Reihe intermediärer sog. Gehör- 
knöchelchen, welches die Cypriniden, Characiniden etc. besitzen, den 
Cyprinodonten abgeht. Der einzige Grund, die Cyprinodonten bei den 
Physostomen unterzubringen, ist das Vorhandensein des Luftganges von 
der Schwimmblase zum Ösophagus. Bedenkt man aber, dass derselbe 
embryonal allen Teleostiern zukommt, dass er zwar wohl immer (?) bei 
den Acanthopterygiern, aber sehr häufig auch bei Physostomen fehlt, ja 
selbst unter Schwund der ganzen Schwimmblase, so erscheint doch die 
Persistenz oder Obliteration dieses Ganges kaum als ein zur Scheidung 
großer und natürlicher Gruppen ausreichendes Moment. 

Nehmen wir an, dass eine Persistenz des Luftganges auch in ein- 
zelnen Familien der Acanthopterygier vorkomme, so würde einer nähe- 
ren Verbindung von Cyprinodonten und Chromiden zumal das Verhal- 
ten der unteren Schlundknochen entgegen stehen, welche bei den 
Chromiden u. a. Pharyngognathen verschmolzen sind. In dieser Hinsicht 
bestehen aber bei den Cyprinodonten Differenzen. Jenynsia hat die 
unteren Schlundknochen ganz isolirt, wenn auch nahe bei einander. 
Bei Girardinus aber besteht eine Symphyse, d. h. die beiden Schlund- 


510 . H. von Ihering, 


knochen haben in der Mediane ebene scharf abgestutzte und unmittel- 
bar an einander liegende, durch Bänder verbundene Ränder. Zur 
Verwachsung beider fehlt daher nur noch ein Schritt. Vielleicht weist 
eine genaue Untersuchung der Cyprinodonten auch einzelne Arten oder 
Gattungen nach, wo dieser weitere Schritt zurückgelegt ist, wie denn 
ja überhaupt nur ein gradueller Unterschied die Pharyngognathen von 
anderen verwandten Familien trennt. 

Vermuthlich wird bei genauerer Vergleichung die Beziehung der 
Cyprinodonten zu den Chromiden sich als minder nahe erweisen wie 
zu einer anderen Familie der Pharyngognathen, den Embiotociden, 
welche wie die Gyprinodonten vivipar sind und eben so große Junge 
zur Welt bringen wie die Cyprinodonten. Schlundknochen sowohl wie 
Schwimmblase ete. wären daher genauer zu vergleichen. Die unteren 
Schlundknochen von Geophagus brasiliensis entsprachen fast völlig 
jenen von Girardinus. Auch sie sind bei nicht völlig ausgewachsenen 
Exemplaren nicht verwachsen, sondern durch Symphyse verbunden 
noch verschiebbar gegen einander. Eben so verhält sich Acara faceta 
Jen., und beide haben nach vorn hin dieselbe spitze Verlängerung der 
- Schlundknochen wie Girardinus, auch die Zähne zeigen wenig Unter- 
schied. Es ist daher klar, dass hier Persistenz oder Schwund des Luft- 
ganges der Schwimmblase nicht die ihm beigemessene Bedeutung 
besitzt, und die einseitig auf seine Ausbildung basirte Klassifikation 
unnatürlicherweise zusammengehörige Familien aus einander reißt. 

Von Geophagus brasiliensis Qu. et G. habe ich in Fig. 8 die 
Sagitta und den Asteriscus abgebildet. Das Gehörorgan im Ganzen 
ähnelt jenem von Jenynsia, nur sind die halbkreisförmigen Kanäle länger 
und schlanker und die Lagena ist viel kleiner. In Folge dessen misst 
der Asteriscus nur | mm. Er ist ein scheibenförmiger kleiner Körper 
von fast ovaler Form mit einer sackförmigen Lamella acustica, welche 
band- oder leistenförmig entwickelt ist. 

Die Sagitta ist 4 mm lang, 2,5 mm breit, oval mit zackigem schar- 
fem Rand. Ihre laterale Fläche ist eben, fast glatt, über die Mitte der 
Fläche etwas konkav gebogen. Die mediale Fläche ist gewölbt, nahe 
dem Rande etwas granulirt. Am Vorderende beginnt der Suleus acusti- 
cus breit, setzt sich gerade über die Mitte bis gegen das Hinterende 
hin fort, wo er nach unten umbiegt. Wie aus der Abbildung Fig. 8 S 
ersichtlich ist, treten im vorderen breiten Mündungstheile des Sulcus, 
dem Ostium, zwei feine Leisten auf, die gegen einander konvergiren 
und verschmelzen. Eine andere Leiste begrenzt ein schmales, unter- 


halb des Suleus gelegenes Feld, welches noch zu demselben zu gehören 
scheint. 


Über die zoologisch-systematische Bedeutung der Gehörorgane der Teleostier, 511 


Der ebenfalls sehr kleine Lapillus endlich misst 1,5 mm in der 
Länge bei I mm Breite. Er hat eine glatte bogenförmig begrenzte Par- 
tie, aus der sich eine andere größere Fläche erhebt, deren Anfangstheil 
sich steil erhebt und reichlich granulirt ist. 

Von Acara faceta Jen. habe ich nachträglich noch ein FE onder: 
schönes großes Exemplar untersuchen können. An diesem vollkommen 
ausgewachsenen Thiere existirte die Symphyse zwischen den beiden 
unteren Schlundknochen nicht mehr. Nur bei Creniecichla habe ich bis 
jetzt ihr völliges Verwachsen noch nicht beobachtet. Es würden nun 

diese Verhältnisse auch bei anderen Vertretern der Pharyngognathen 
- zu untersuchen sein, um zu sehen, ob diese Verwachsung der Sym- 
physe bei allen Arten mit dem Alter erfolgt, eben so ob sie auch bei - 
einzelnen Cyprinodonten schließlich eintritt. Der Lapillus dieses Thie- 
res zeigt wieder wie bei Geophagus eine Zusammensetzung aus zwei 
einander aufgelagerten Theilen. Von diesen ist der hügelförmig erha- 
bene auf seiner Oberfläche granulirte, resp. mit feinen Furchen ver- 
sehene, der Dens, welcher hier also erheblich größer ist und weiter 
gegen den vorderen und lateralen Rand reicht, als bei Geophagus. 
Dadurch bleibt nur ein schmaler Raum rings um den Dens übrig. Der 
Lapillus misst 1,4 mm, die Sagitta mm. Der Sulcus acusticus der 
Sagitta ist an seinem hinteren Ende sehr wenig umgebogen; er ist 
zu beiden Seiten von einer glatten, durch eine deutliche Linie abge- 
setzten Fläche begleitet, welche wohl mit zu den von der Macula 
acustica bedeckten Theilen gehört, und von denen die obere fein verti- 
kal gefurcht oder gestrichelt ist. Da die Sulcusfläche stark gewölbt ist, 
so ist die entgegengesetzte Fläche konkav. Betrachtet man den Stein 
von dieser Seite gegen das Licht, so sieht man den tief eingegrabenen 
Suleus acusticus deutlich durch. Der ventrale Rand ist stark gezackt, 
der dorsale nicht. 

Der Asteriscus weicht nicht von jenem von Geophagus ab. Beson- 
ders interessant war mir der Lapillus, weil der auch wie gewöhnlich 
durch die milchweiße Farbe sich auszeichnende Dens als solcher so un- 
zweifelhaft ausgebildet ist, dass fast eine Übereinstimmung mit jenem 
mancher Siluriden, Otocinclus z. B., zu Stande kommt. 

Crenicichla lepidotus Heck. schließt sich den eben bespro- 
chenen Arten innig an. Am Lapillus ist der Dens sehr groß und 
eigentlich den Haupttheil bildend. Der ganze Stein erscheint dadurch 
keilförmig, und die breiteste Partie wird vom freien Vorderrande des 
Dens eingenommen, welcher da einen feinen Sulecus trägt. Die dorsale 
Fläche ist eben, fast etwas konkav. 

Die Sagitta ist bei 5,5 mm Länge 3 mm breit, etwas schlanker als 


512 $ H. von Ihering, 


die der vorigen beiden Arten, am Rande kaum krenulirt. Der Suleus, 
im Wesentlichen wie bei Geophagus beschaffen, endet schon eine 
Strecke vor dem Hinterende ohne nennenswerthe Umbiegung, verläuft 
also auffallend gerade. Das Ostium ist wenig erweitert, in seiner Mitte 
ist der Vorderrand eingeschnitten. Die seitliche Begrenzung des Ostium 
besteht aus zwei Leisten. Die äußere setzt sich in die Crista fort, 
welche zumal im mittleren Theile der Cauda wohl entwickelt, nach 
hinten hin sich verliert. Die innere Leiste des Ostium stößt am Be- 
ginne der Cauda mit jener der anderen Seite zusammen im spitzen 
Winkel. Das Ostium ist also ausgezeichnet dadurch, dass es wenig 
breiter ist als die Cauda, dass es eine feine Incisura am Antirostrum 
besitzt und an diese sich unmittelbar das stärker vorstehende aber 
ziemlich schlanke Rostrum anschließt. Die leicht konkave Außenfläche 
ist einfach, ohne besondere Skulptur. 

Hiermit verglichen war die Sagitta von Acara mit breiterem 
Ostium und stärker umgebogener CGauda versehen, sonst identisch, nur 
kürzer, gedrungener. Bei einem der untersuchten Exemplare von 
Acara hatte die Sagitta einen starken Einschnitt in der Mitte des Dor- 
salrandes, welcher den anderen fehlte. Man wird sich also zu hüten 
haben diese leichten Unterschiede in Form und Umriss zumal zu über- 
schätzen. 

Gemeinsam ist den untersuchten Chromiden das relativ schmale 
Ostium mit doppelten Leisten, von denen die inneren nach hinten 
zusammenstoßend dasselbe gegen die Cauda scharf abgrenzen, die 
scharfen nach hinten schwächer werdenden oder sich verlierenden 
Cristae der Cauda, der Mangel von inselförmigen Erhebungen (Colli- 
culi) in Ostium und Cauda, und die meist oder wenig ausgesprochene 
Umbiegung des hinteren Endes der Cauda, welches nicht erheblich an- 
geschwollen ist, im Gegentheil meist sich verjüngend und undeutlicher 
werdend endet. Eine in der Mitte nicht erheblich anschwellende Area 
zieht sich an beiden Seiten des Sulcus diesem entlang hin. 

Ich glaube, dass diese Momente zur Abgrenzung der genannten 
Gattungen gegen die Gyprinodonten hinreichen werden, wo, so weit 
sich nach meinem unvollkommenen Material urtheilen lässt, die inne- 
ren Cristae des Ostium schwach entwickelt sind, nicht zusammenstoßen, 
sich vielmehr nach hinten verlieren, ohne das Ostium abzugrenzen, 
welches seinerseits etwas breiter ist, ohne deutlichen Gegensatz von 
Rostrum und Antirostrum und ohne Incisura am Antirostrum, auch 
scheint an der einen Seite der Gauda eine verbreiterte, durch eine 
bogenförmige Linie scharf abgegrenzte Area zu existiren, die aber so 
wenig wie bei Chromiden vertieft ist. 


Über die zoologisch-systematische Bedeutung der Gehörorgane der Teleostier. 513 


Obwohl mein Untersuchungsmaterial für die Gyprinodonten nicht 
zureichend war, scheint mir doch Aussicht zu bestehen, dass die bei- 
den Familien der Chromiden und der Cyprinodonten sich nach den 
Otolithen, der Sagitta wenigstens, werden unterscheiden lassen. Auf 
welche Weise aber das Gleiche möglich werden wird für die Chromiden 
im Verhältnis zu den Pereiden und manchen anderen Familien der 
Acanthopterygier, ist mir zur Zeit noch unklar. Vielleicht hilft sorg- 
fältige Untersuchung der den Sulcus acusticus begleitenden Area supe- 
rior und inferior etwas weiter. 


Rio Grande do Sul, Brasilien, 8. Januar 1891. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXXI, 


Die den einzelnen Figuren angefügten Buchstaben L, S, A bedeuten Z, Lapil- 
lus, S, Sagitta, A, Asteriscus und sind die zusammengehörigen Otolithen einer 
Species mit der gleichen Figurennummer bezeichnet. 


In Fig. 4 und 9 bedeuten: 
V, Vestibulum; 
Sac, Sacculus; 
Lag, Lagena; 
L, Lapillus; 
A, Asteriscus; 
d.u.s, Ductus utriculo-saccularis. 


Fig. 4. Gehörorgan von Macrodon trahira Bl. Schn, Im vorderen Theile 
des Vestibulum schimmert der Lapillus durch. 

Fig. 2. Otolithen von Macrodon trahira, und zwar: A, der Asteriscus von 
der medialen Seite mit nach rechts gerichtetem, eingeschnittenem Vorderende; 
S, die Sagitta von der dorsalen Seite gesehen mit nach oben gerichtetem, breiterem 
Vorderende und Z, der Lapillus von der Ventralseite mit nach oben gerichtetem 
Vorderende. Vergr. 3/1. 

Fig. 3. Otolithen von Prochilodus lineatus Val. Orientirung wie in Fig. 2. 
Vergr. 4/4. 

Fig. 4. Lapillus von Leporinus obtusidens Val. Ansicht von der Ven- 
tralseite. Vergr. 3/4. 

Fig. 5. Asteriscus von Salminus maxillosus Cuv. Val. Vergr. 4/1. 

Fig. 6. Asteriscus und Lapillus von Tetragonopterus rutilus Jen. 
Verer. 5/1. 

Fig. 7. Sagitta von Carapusfasciatus Pall. Vergr. 20/1. 

Fig. 8. Otolithen von Geophagus brasiliensis Qu.etG. Vergr. von S 
5/4, von A 42/1. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LII, Bd. 34 


514 HH. von Ihering, Über die z00l.-system. Bedeutung der Gehörorgane der Teleostier. 


Fig. 9. Gehörorgan von AriusCommersoniiLac. Vergr. 3/2. 

Fig. 10. Otolithen von Arius Commersonii Lac. Natürliche Größe. Der 
Lapillus von der dorsalen, der Asteriscus von der lateralen, die Sagitta von der 
ventralen Seite aus gesehen. 

Fig. 41. Wie Fig. 40, nur von der entgegengesetzten Flächenansicht. Der La- 
pillus zweimal, Sagitta und Asteriscus dreimal vergrößert. 

Fig. 42. Otolithen von PlecostomusCommersoniiLac. Vergr. 5/4. Flä- 
chenansicht wie in Fig. 44 und 2. 

Fig. 43. Lapillus von Pimelodus sapo Val. Ventralansicht. Vergr. 3/1. 
s.a, Sulcus acusticus; d, Dens. 

Fig. 44. Lapillus von Pimelodus maculatus Lac. Vergr. 4/1. Das Vor- 
derende mit dem Sulcus acusticus nach links gerichtet. 

Fig. 45. Otolithen vonSymbranchus marmoratusBl. Die Sagitta 4mal, 
der Lapillus 30mal vergrößert. 

Fig. 46. Sagitta und Asteriscus von JenynsialineataJen. 

Fig. 147. Lapillus von Girardinuscaudimaculatus Hens. 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. 
Von 


"Dr. L. Rhumbler, 


Assistent der Sektion für Küsten- und Hochseefischerei 
(Deutscher Fischerei-Verein). 


I. Über Entstehung und sekundäres Wachsthum der Gehäuse 
einiger Süßwasserrhizopoden. 


Mit Tafel XXXII und 2 Holzschnitten. 


Nachstehende Arbeit verdankt ihre Entstehung dem Studium der 
Cystenbildungen von Süßwasserrhizopoden. Sie hat sich nach und 
nach aus diesem heraus entwickelt. Ich bringe sie hier als besondere 
Abhandlung, weil ich einerseits meine Untersuchungen über die Cy- 
stenbildungen leider noch nicht zum Abschluss bringen konnte, anderer- 
- seits aber doch verhindern möchte, dass sich die von Verworn begrün- 
dete Lehre von der Unveränderlichkeit der Gehäuse von 
Süßwasserrhizopoden! allzu sehr festsetze und zu weiteren, mei- 
ner Überzeugung nach, irrigen Schlüssen verführe. 

Die Präparate, von welchen der größte Theil der nachfolgenden 
Resultate, so zu sagen, abgelesen ist, wurden von mir im Sommer und 
Winter 1889 in dem zoologischen Institute der Universität Straß- 
burg i./E. hergestellt. 

Ich möchte mir gleich hier erlauben, dem Leiter dieses Instituts, 
Herrn Professor Dr. GoETTE, meinen aufrichtigsten Dank abzustatten; 
sein Rath und sein Beistand, dessen ich mich während meines Aufent- 
haltes in Straßburg bei allen meinen Studien erfreuen durfte, ist auch 
dieser kleinen Abhandiung in mancherlei Weise zu Gute gekommen. 


1 Ich nenne so der Kürze halber den von Verworn aufgestellten Satz: »dass die 
Gehäuse der Süßwasserrhizopoden nach ihrer Entstehung (nach Abschluss des 
Theilungsaktes) nicht mehr vergrößert, d. h. nicht wachsen, überhaupt nicht mehr 
verändert werden könnten«. cf. M. VErwoRN, »Biologische Protistenstudien«. Diese 
Zeitschr. Bd. XLVI. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LII. Ba, 35 


516 L. Rhumbler, 


Als Konservirungsmittel gebrauchte ich Pikrinschwefelsäure 
und Freuume’sche Chrom-Osmium-Essigsäure; Pikrokarmin, 
Alaunkarmin, Boraxkarmin und Hämatoxylin dienten als 
Färbungsmittel!. Mehr als auf diese kam es aber bei den folgenden 
Untersuchungen auf die Einschlussmittel an. Kanadabalsam hellt 
die Präparate zu sehr auf, um feine Färbungsnüancen an den verschie- 
denen Gehäusestellen erkennen zu können; es kamen desshalb neben 
Kanadabalsam hauptsächlich Fırrant’sche Flüssigkeit, Gly- 
cerin und Sandarak, welcher sich ebenfalls wegen der Abwesen- 
heit von aufhellenden Lösungsmitteln als brauchbar bewies, zur häufi- 
gen Verwendung. | 

Die Zahl der zur Prüfung gekommenen Präparate beläuft 
sich auf ca. 200. In diesen Präparaten sind nach ungefährer, jedenfalls 
aber zu niedriger, Schätzung etwa 900 mit Weichkörper erfüllte und 
gegen 2000 leere Gehäuse enthalten, so dass im Ganzen also 2900 Ge- 
häuse verschiedener Species für näheres Studium zur Verfügung 
standen. 

Von Immersionssystemen kam nur das Seiwert’sche Was- 
sersystem Vlla mit Korrektion zur gelegentlichen Verwendung. 

Von Kern und Weichkörper wurde in dieser Abhandlung 
fast gänzlich abgesehen, weil ein näheres Eingehen auf dieselben den 
ohnedies spröden Stoff leicht noch mehr verwickelt hätte und beide 
zum Gegenstande einer späteren Arbeit gemacht werden sollen. 


A. Die bis jetzt bekannt gewordenen Entstehungsweisen der Gehäuse 
von Sülswasserrhizopoden. 


Die wissenschaftliche Forschung hat bis jetzt drei Arten der Ent- 
stehung der hier zu besprechenden Gehäuse zweifellos festzustellen 
vermocht. Zwei derselben stehen mit dem Theilungsakte in nächster 
Beziehung; eine aber ist mit, dem Theilungsakte nicht verbunden. 

Die eine, erste, jedenfalls ursprünglichste Vermehrungsweise be- 
steht in einfacher Durchschnürung des Gehäuses bei gleichzeitiger 
Theilung des Weichkörpers. Sie findet sich nur bei den Arten, welche 
mit einer sehr dünnen, geschmeidigen Schale ausgerüstet sind, wie 
Lieberkühnia, Diplophrys, Leceythium ete.? 

Wo dagegen die Schale dicker geworden, oder wo sie gar durch 


1 Konservirungs- und Färbungsmittel wurden in der Regel warm angewandt. 

2 Vgl. hierüber die Arbeiten: L. Cıenkowskv, »Über einige Rhizopoden und 
verwandte Organismen «. Archiv f. mikr. Anatomie. Bd. XII. — HErTwıIe u. LESSER, 
»Über Rhizopoden und denselben nahestehende Organismen«. Archiv für mikr. 
Anatomie. Bd. X. Suppl.-Bd. 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. 1. 517 


Fremdkörper oder anderes starres Material verstärkt worden ist, da 
vermag die Schale der Einschnürung des Weichkörpers nicht mehr zu 
folgen. Bei solchen Thieren theilt sich zweitens (in seltneren Fällen) 
der Weichkörper allein, und das eine Theilstück desselben tritt aus 
der Schale aus, welche es dem anderen Theilstück überlässt, und baut 
sich außerhalb derselben eine neue, selbständige Schale. Der Aufbau 
der neuen Schale ist also hier von dem Theilungsakte vollkommen ge- 
trennt (Mierogromia!). 

Für die Mehrzahl der durch Einlagerungen verstärkten Schalen 
haben aber die Untersuchungen von GRUBER ?, BLOCHMANN?, SCHEWIAKOFF *? 

- und Verworn> folgende, dritte, Entstehungsweise ermittelt. 

Das Material für das künftige Gehäuse des Tochterthieres wird bei 
den untersuchten Formen in dem Gehäuse des Mutterthieres aufge- 
speichert. Hier hat es sich entweder in der Sarkode des Mutterthieres 
selber gebildet (Euglypha) oder es ist als Fremdmaterial von außen 
durch das Mutterthier erst in die Sarkode aufgenommen worden (Dif- 
flugia urceolata), um in beiden Fällen während der Theilung nach 
außen getragen und zu einem neuen Gehäuse für den Sprössling zu- 
sammengefügt zu werden. 

Nun trifft man aber bei den zu letzterer Gruppe gehörigen Süb- 
wasserrhizopoden nicht selten auf Gehäuse, deren Bausteine weitaus 
größer sind, als der Hohlraum im Gehäuse des Mutterthieres jemals ge- 
wesen sein kann. Lemy® hat schon mehrere Exemplare dieser Art ab- 
gebildet; ich gebe in Fig. 1 eine ungefähre Kopie seiner Fig. 23, Pl. X; 
außerdem vergleiche man noch Leiy’s Figuren Pl. X, 3, 19, 20, 22; 
Pl. XII, Fig. 21, 22; Pl. XVI, Fig. 21 und die auf unserer Taf. XXXII 
abgebildeten Figg. 2 u. 3, sowie deren Erklärungen auf p. 548. 

Bei solchen Gehäusen ist von vorn herein ausgeschlossen, dass ihre 
Bauelemente früher im Wohnraum des Mutterthieres eingeschlossen 
waren. Es fragt sich daher, wie solche Gehäuse entstanden sind. Sind 


1 R. Herrwie, »Über Microgromia socialis etc.«. Archiv f. mikr. Anatomie. 
Bd. X, Suppl.-Bd. 


2 AUGUST GRUBER, »Der Theilungsvorgang von Euglypha alveolata«, Diese Zeit- 
schrift. Bd. XXXV. 


3 BLOCHMANN, »Zur Kenntnis der Fortpflanzung von Euglypha alveolata«. Morph. 
Jahrb. Bd. XII. 


4 SCHEWIAKOFF, »Über die karyokinetische Kerntheilung derEuglypha alveolata«. 
Ebenda. 


5 M. VERWwoRN, »Biologische Protistenstudien«. Diese Zeitschr. Bd. XLVI. 


6 Jos. LEidy, »Fresh-Water Rhizopods of North-America«. in: »Reports of the 
United States geological survey of territories.« Washington 1879. Vol. XII. 


35* 


518 L. Rhumbier, 


fragliche Steine, die ich der Einfachheit halber als »übergroße« be- 
zeichnen will, als sekundäre Anlagerungen zu betrachten ? 

Diesistin keinem Falle ausgeschlossen, sondern bleibt nach unseren 
späteren Auseinandersetzungen in jedem Falle möglich ; aber trotzdem 
ist es durch eine interessante Modifikation des oben kurz geschilderten 
Theilungsvorganges auch diesen Formen ermöglicht, ihr Gehäuse wäh- 
rend des Theilungsaktes fertig zu stellen, d. h. auch da schon »über- 
große« Bauelemente zum Aufbau ihrer Gehäuse zu verwerthen. 

Die Form, über welche die diesbezüglichen Beobachtungen ge- 
macht wurden, ist Difflugia acuminata Ehrbg. Ich fand sie im 
September 1889 neben Difflugia pyriformis, Diffl. constricta, 
Diffl. urceolata, Leequeureusia spiralis, Nebela collaris, 
Nebelacarinata, Gentropyxisaculeata, Arcella vulgaris, 
Hyalosphenia papilio, u. a. äußerst zahlreich in mehreren, aus 
dem -Titimoor bei Freiburg herstammenden, Sphagnum- 
kulturen!. 


Leipy? hat unter demselben Namen gleichzeitig mit Difflugia acumi- 
nata eine Form abgebildet, welche zwei Stacheln am hinteren Ende ihres Ge- 
häuses trägt, welche ich aber als Difflugia bicuspidatan.sp. von Dif- 
flugia acuminata Ehrbeg. trennen muss. 

Die Gründe für diese Spaitung sind folgende: 

4) fanden sich in einem Kulturglase, wo Difflugia acuminata in 
großer Zahl lebte, nicht eine einzige, zweistachelige Form, und umgekehrt, 
in demjenigen Glase, in welchem Difflugia bicuspidata häufig war, kamen 
keineDifflugiaacuminata vor. Wenn auch, wie man annehmen muss, die 
Anwesenheit der einen Form die der anderen keineswegs ausschließen wird, so 
weist doch das zufällige Getrenntsein beider Formen darauf hin, dass die eine 
Species nicht in den Kreis der anderen gehört. 

2) Der Hauptunterschied der beiden Formen besteht aber darin, dass sich 
Difflugiaacuminata Ehrbg. immer innerhalb ihres Gehäuses encystirt 
(intrathalameEncystirung); während Difflugiabicuspidata.n. sp. 
aus ihrem Gehäuse heraustritt, wenn sie sich encystiren will, und sich vor 
demselben in eine kugelige Steinzelle einschließt, welche dem früheren 
Gehäuse vorgelagert bleibt (extrathalame Encystirung) (Taf. XXXII, 
Fig. 40). Eine nähere Diagnose von Difflugia bicuspidata findet sich im 
Anhang Nr. 4 (p. 546). 


B. Der Aufbau des Gehäuses von Difflugia acuminata während 
der Theilung. 
Als ich mich im Herbste 1889 schon längere Zeit mit dem Studium 
der Süßwasserrhizopoden beschäftigt hatte, fiel mir Difflugia acu- 
1 Die Kulturen wurden mir von Herrn Privatdocenten Dr. L. Jost, Assistenten 


des botanischen Instituts zu Straßburg, in gütigster Weise überlassen, wofür ich 
ihm hier meinen herzlichsten Dank ausspreche. 2 J. Leipy, 1.c. 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. I. 519 


minata wegen merkwürdiger Anlagerungen an ihrer Gehäusemündung 
auf, welche ich vorher nie beobachtet hatte. In zierlichster Weise wa- 
ren nämlich die Gehäusemündungen dieser Rhizopode mit kleinen 
Quarzkörnchen vermauert, welche wie ein schmückender Kranz in 
radiärer Richtung um die Mündung herumstanden. Anfänglich glaubte 
ich, dass diese Anlagerungen in allen Fällen eine Deckelbildung zu be- 
deuten hätten, auf welche eine Eneystirung folgen sollte. Ich erkannte 
dann aber, dass dies nicht zutreffend war, sondern dass die angelager- 
ten Steinchen auch sehr häufig für ein Tochtergehäuse Verwendung fin- 
den. Ich konnte feststellen, dass Difflugia acuminata die zu ihrer 
Theilung nöthigen Bausteine vor der Mündung ihres Gehäuses befestigt 
und nicht wie die bislang beobachteten Arten ins Innere desselben 
aufnimmt (extrathalame Aufspeicherung des Gehäusema- 
terials). 

Da sich Difflugia bicuspidata extrathalam eneystirt, so darf 
man wohl auch für diese Species extrathalame Aufspeicherung des 
Gehäusematerials annehmen. Auch für Difflugia pyriformis Perty 
scheint mir diese Form der Aufspeicherung sehr wahrscheinlich. 

Im Gesammteindruck lassen sich die zusammengelagerten 
Quarzstückchen zierlichen Krystalldrusen vergleichen, welche sich eben 
erst am Mündungsrande ankrystallisirt zu haben scheinen, so klar und 
durchsichtig sehen sie meist ihrer Kleinheit und Dünne wegen aus. 
Sie sind mit ihrem einen Ende in eine gemeinsame Kittmasse einge- 
senkt, welche sie am Gehäuserand festhält. Das andere Ende ragt in 
radiärer Richtung (die Mitte der Gehäusemündung als Centrum genom- 
men) frei vom Gehäuserand ab. Oft findet man auch Diatomeenpanzer 
und andere pflanzliche Zellreste zwischen ihnen. 

In Bezug auf die Anordnung kann man vier Typen verschieden- 
artiger Festheftung der Quarzsplitter unterscheiden. Diese Verschie- 
denheit scheint aber für die Bildung des Tochtergehäuses von keiner 
besonderen Bedeutung zu sein, d.h. alle vier Typen lassen die Toch- 
tergehäuse auf dieselbe Weise aus sich hervorgehen. 

Am. häufigsten finden sich die größten Quarzkörnchen im Mittel- 
punkte der Mündung angehäuft und nehmen an Zahl und Größe nach 
dem Mündungsrande hin ab (Taf. XXXI, Fig. 9); dann können sie 
sich in zwei Hauptstränge anordnen, welche von zwei Endpunkten 
eines Durchmessers der Mündung aus nach außen abstehen (Taf. XXXII, 
Fig. A). Oft ist die Kittmasse, in welche die Steinchen eingelagert sind, 
kuppelförmig aufgetrieben, und die Steinchen stehen mehr oder min- 
der regelmäßig auf dieser Kuppel zerstreut (Taf. XXXI, Fig. 5). 
Schließlich kann sich eben erwähnte Kuppel in zwei Kuppeln theilen, 


520 | L. Rhumbler, 


so dass es den Anschein hat, als sollten zwei Tochtergehäuse angelegt 
werden; in den von mir beobachteten Fällen trat dies jedoch nicht ein 
(Taf. XXXI, Fig. 6). 

Die Aufnahme von neuen Quarzstückchen und das Ein- 
reihen derselben in den Kreis der bereits aufgesammelten, war ich 
leider nicht im Stande zu beobachten. Ich habe aber unter meinen 
Präparaten ein Thier gefunden, welches gerade mit der Aufnahme von 
Bausteinen beschäftigt gewesen zu sein scheint (Taf. XXXI, Fig. 8). 
Man sieht zwischen den bereits am Mündungsrande befestigten Quarz- 
stückchen ein breites Pseudopodium damit beschäftigt, die Schale einer 
kugelrunden Alge (Protococcus?) an den Mündungsrand des Gehäuses 
heranzuziehen. Das aus dem Gehäuse herausgetretene Pseudopodium hat 
sich in dem Präparate ganz erstaunlich stark gefärbt; ein Umstand, der 
uns sehr auffallen muss, weil sich sonst gerade die Pseudopodien nur 
sehr schwach färben. Wir erblicken hierin die Wirkung der Kitt- 
masse, welche sich, das Pseudopodium einhüllend, über dasselbe hin- 
gezogen hat, und welche auch später, wenn sie das Tochtergehäuse 
zusammenhält, ihre Färbbarkeit nie ganz einbüßt. 

Zu erwähnen ist ferner, dass die erste Aufsammlung der 
Steine nichtaugenblicklich mit einem Ankitten derselben an den Rand 
der Gehäusemündung verbunden zu sein braucht. Ich habe öfters 
Thiere gefunden, welche die ersten Quarzsplitter in ihr Gehäuse her- 
eingezogen hatten. Sie saßen hier dem kuglig kontrahirten Weichkör- 
per etwa wie die Haken einem Bandwurmscolex auf, waren also 
keineswegs in das Innere der Sarkode selbst eingelagert (Taf. XXXI, 
Fig. 7). Eine besonders stark hervortretende Färbung in der Gegend, 
wo die Glassplitter in die Sarkode eingesenkt sind, kann wohl auch hier 
ohne Bedenken für die ausgeschiedene Kittsubstanz angesehen werden. 

Später, wenn die Zahl der aufgenommenen Steinchen größer ge- 
worden ist, finden sie sich immer am Gehäuserand befestigt. Zwischen 
ihnen drängen sich dann die Pseudopodien hindurch, so dass man 
glauben könnte, die Berührung mit der Sarkode sei für den Halt der 
Steinchen unbedingt erforderlich (Taf. XXXII, Fig. 4, 5,6u.8). Da sich 
aber die Sarkode ganz in den Schalengrund zurückziehen kann, ohne 
dass die Steinchen abfallen, so ist sicher, dass dieselben am Gehäuse- 
rand befestigt sind, und dass sie nicht etwa bloß von den Pseudopodien 
gehalten werden (Taf. XXXI, Fig. 9). | 

Der Vorgang der Theilung selbst ist ganz ähnlich dem bei 
Euglypha und Difflugia urceolata. Das Protoplasma tritt hier 
wie dort in Form eines halbkugligen Ballens aus der Gehäusemündung 
hervor, nimmt hier aber die Steinchen, welche es bei Difflugia 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. 1. 521 


urceolata Anfangs im Inneren trägt, von Anbeginn auf seiner Ober- 
fläche mit. Die zum Festhalten der Steinchen ausgeschiedene Kittmasse, 
welche seither erstarrt war, ist hierbei wieder verflüssigt worden. Der 
ursprünglich sehr kleine Ballen wächst durch Plasmazufluss aus dem 
Mutterthiere her mehr und mehr an und streckt sich dabei in die Länge, 
so dass er etwa nach zwei Stunden die Form des Muttergehäuses an- 
genommen hat. 

Auch das für Difflugia acuminata charakteristische Horn an 
dem hinteren Ende des Gehäuses ist bei dem Schalenaufbau sehr früh 
angelegt worden. Schon, wann der Protoplasmaballen, welcher das 
neue Gehäuse aufbauen soll, noch kuglig ist und sein Durchmesser 
kaum ein Drittel von der Länge des Mutterthieres erreicht hat, bemerkt 
man an dem distalen Ende des Sarkodeballens eine zapfenförmige Her- 
vorragung (vgl. Holzschnitt Nr. I Prz). Diese Hervorragung wächst im 
gleichen Schritte mit dem Protoplasmaballen und hat die volle Größe 
eines gewöhnlichen Gehäusehorns erreicht, wann auch der übrige Theil 
des Sarkodeballens seine entgültige Gestaltung angenommen hat. 

Sehr schön und klar ist bei diesem Vorgange das Verhalten der 
vor der Mündung angesammelten Steinchen zu beohachten. 
Wie gesagt stehen die Quarzstückchen anfänglich in radiärer Richtung 
um die Mündung herum. Je mehr nun der Protoplasmaballen an- 
wächst, desto mehr legen sich die Quarzstückchen um, d. h. ihre frü- 
her distalen Enden nähern sich dem Mutterthiere, während ihre ur- 
sprünglich proximalen in die Kittmasse eingesenkten Spitzen sich distal 
verschieben. 

Bei dieser Umlagerung der Steinchen kann wohl ohne Bedenken 
zwei Kräften, welche sich gegenseitig in ihrer Wirkung unterstützen, 
eine Hauptrolle zuerkannt werden!. Die eine ist in dem Vortreten 
des Protoplasmaballens selbst zu suchen, die andere beruht auf 
dem Widerstande, welchen das umgebende Wasser den vorge- 
schobenen Steinchen entgegensetzt. Beide Anfangs gleichmäßig wach- 
sende Kräfte nehmen mehr und mehr ab, sobald sich das in Umkehrung 
begriffene Baumaterial des neuen Gehäuses nach der Seite seiner defi- 
nitiven Lage hin wendet, und zwar in gleichem Maße mit dieser Um- 
wendung (vgl. Holzschnitt Nr. I). In genau demselben Grade werden 
diese Kräfte dann aber von anderen ersetzt, welche ihnen die Steinchen 
in die Ebene des zukünftigen Gehäuses hineinziehen helfen, von Kräf- 


1 Dass bei der Theilung von Euglypha eine ähnliche Umkehr der einzelnen 
Kieselplättchen nicht stattfindet, hängt wohl damit zusammen, dass die einzelnen 
Plättchen nicht weit genug oder überhaupt nicht aus dem hervortretenden Sarkode- 
ballen herausstehen. 


522 | L. Blumbler, 


ten, die sogar späterhin die gesammten Bautheilchen selbstthätig, ohne 
Mitwirkung der Sarkode zu einem festen Gehäusegefüge zusammen- 
ordnen. Ich meine die kapillaren Anziehungskräfte, welche zwi- 
schen den Steinchen und der Oberflächenschicht des hervorquellenden 
Protoplasmaballens nothwendig entstehen müssen. 

Um das angesammelte 
Baumaterial hat sich die in 
Theilung begriffene Difflu- 
gia weiter nicht zu küm- 
mern. Es legt sich, von 
den kapillaren Kräften ge- 
zogen, von selbst der Kitt- 
masse auf, sobald nur die 
Winkel zwischen Stein- 
chen und Kittmasse klein 
genug sind, dass die Kapil- 
larkräfte in Wirkung treten 
können. Steinchen, die bei 
genügend kleinem Winkel 
der Kittmasse eine breitere 
Fläche darbieten, werden 
stärker angezogen als die 
kleineren, und sie ver- 


schieben dann die kleine- 
Fig. I. Schema zur Erläuterung der Kräfte, welche die Um- B 
lagerung der Steinchen bei der Bildung eines Tochtergehäuses ren, SO dass sich alle neben 
von Difflugia acuminata bewirken. Geh, vorderer Theil einander legen wie die 
des Muttergehäuses; Prb, aus dem Muttergehäuse hervortre- 2 A er 
tender Protoplasmaballen; Prz, Protoplasmazapfen, welcher Steine eines Mauerw erkes, 
das Horn des Tochtergehäuses zu bilden hat. Si, Steinchen, ohne dass die Difflusia 
welches in der Umlagerung begriffen ist; I, 2, 3, 4u.5, ver- =; 
schiedene Stadien der Umlagerung dieses Steinchens. Ein etwas dazu thut. 


Größenvergleich der Pfeile wird das Anwachsen und Abneh- Sehr gro BeB au 
men der bei der Umlagerung wirkenden Kräfte darthun. r T ehr 
5 zeigt die definitive Lage des Steinchens. steine können dabei oft 

der Rundung des Sarkode- 


ballens nicht folgen; die Adhäsion zwischen Kittsubstanz und Bausteine 
ist aber so groß, dass sich dann die Kittsubstanz dem Bausteine anlegt, 
anstatt umgekehrt, und dass das Gehäuse dann an der betreffenden 
Stelle eine sonst ungewöhnliche Abflachung zeigt (Taf. XXXIL, Fig. 12 
a und 5). 

Ist in der geschilderten Weise das Gehäuse des Tochterindividuums 
fertig gebildet, so löst es sich von seinem Mutterthiere ab und beginnt 
sein eigenes freies Leben. Das neu entstandene Gehäuse gleicht dem 
des Mutterthieres in allen wesentlichen Merkmalen. 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. I. 923 


C. Ein Fall von Regeneration bei Diiflugia spiralis. 


Die Thatsache, dass die Tochterthiere in Folge der bekannt gewor- 
denen Theilungsvorgänge von Anfang an mit vollständig ausgebildeten 
Gehäusen ausgestattet sind, an welchen sie nichts mehr zu ändern 
brauchen, um ihren älteren Artgenossen im Gehäusebau zu gleichen, 
macht auch eine nachträgliche Vergrößerung, d. h. ein Wachsthum des 
Gehäuses scheinbar unnöthig — ist doch das während der Theilung 
entstandene Gehäuse allem Anscheine nach genau so groß als dasjenige 
des Mutterthieres. Es ist nun die Frage, ob das Wachsthum der Ge- 
häuse der im Süßwasser lebenden Monothalamien, weil es unnöthig 
erscheint, auch wirklich nicht existirt? GxrusEr hat diese Frage zuerst 
aufgestellt, und mit geringer Einschränkung bejahen zu dürfen geglaubt; 
VERWoRN aber ist aus seinen Untersuchungen unmittelbar zu dem 
Schlusse gekommen, dass bei dem Monothalamiengehäuse kein Schalen- 
wachsthum vorkommt. 

VERWOoRN hat Regenerationsversuche mit Difflugia urceolata 
angestellt und fand, dass Gehäuse, aus welchen Stücke ausgeschnitten 
waren, nicht regenerirt wurden, obwohl ihre Bewohner nach wie vor 
weiter lebten wie die anderen Thiere mit unversehrter Schale. Die 
Difflugien schienen also durch die stattgefundene Operation nicht ge- 
litten zu haben, und waren trotzdem nicht im Stande die Schäden in 
ihrem Gehäuse auszubessern. Wenn nun ein Rhizopode kleine Lücken, 
“ welche man mit möglichster Schonung des Weichkörpers seinem Ge- 
häuse beigebracht hat, nicht durch Ansatz von neuem Baumaterial aus- 
bessern kann, so wird ihm überhaupt die Fähigkeit abgehen, Steine 
seinem Gehäuse zuzufügen, d. h. dieses wird auch nicht wachsen 
können. Dieser Schluss darf zwar Unfehlbarkeit nicht beanspruchen, 
er kann aber als sehr wahrscheinlich gelten. Verrworn hat ihn sicher 
nicht ohne Berechtigung aufgestellt. Wenn keine Regeneration 
stattfindet, wird unbedingt auch das Wachsthum der Ge- 
häuse sehr in Frage gestellt. 

Auch mir sind ähnliche, künstliche Regenerationsver- 
suche mit Difflugia pyriformis in keiner Weise geglückt!. Ich 
glaube aber, dass dies an den veränderten Lebensbedingungen lag, in 
welche ich die Thiere nothwendig bringen musste, um sie beobachten 
zu können. Gerade die Difflugien scheinen äußerst empfindliche Wesen, 
die mehr Sorgfalt der Behandlung beanspruchen als man ihnen viel- 

{ Ich habe aber im Ganzen nur etwa 10 Versuche angestellt, da meine Unter- 


suchungen, wie Eingangs bemerkt, damals hauptsächlich den Cystenbildungen 
galten. 


594 | L. Rhumbler, 


leicht zu bieten im Stande ist. Selbst wenn ich sie mit größter Vor- 
sicht in Uhrschälchen hielt, zogen sie sich nach ein paar Tagen in ihr 
Gehäuse zurück, ballten sich zusammen und bewegten sich nicht mehr. 
Man hätte sie für todt halten müssen, obgleich sie es nicht waren; denn 
selbst Exemplare, die vierzehn Tage so lagen, zeigten, wenn sie zer- 
drückt wurden, noch Leben in ihrer Sarkode (die zerdrückten Theile 
der Sarkode führten amöbenartige Bewegungen aus). Ich möchte aus 
diesem Grunde den Difflugien selbst für die ersten Tage, wo sie sich 
in den flachen, zur Beobachtung tauglichen Behältern befinden und 
scheinbar ganz wie unter normalen Lebensbedingungen herumkriechen, 
keine ungestörte Lebensweise zuschreiben. So ist es mir z. B. trotz 
aller Mühe, wie bereits hervorgehoben (p. 520), niemals geglückt, das 
Ankitten von Quarzstückchen an die Gehäusemündung beobachten zu 
können, und doch ist kein Zweifel, dass dies gerade zu damaliger Zeit 
in meinen größeren Kulturen alle Augenblicke geschah. Hatte ich das 
Glück, ein Thier in Theilung anzutreffen, so zerfiel es in der Regel nach 
der Theilung; selbst mit der Encystirung kamen sie meist nicht weiter 
als bis zur Deckelbildung. 

Die eben geäußerten Zweifel an der normalen Lebensweise der 
Beobachtungsthiere würden an und für sich für die Bejahung der Re- 
generationsfrage wenig leisten. Ich habe aber ein Kanadabalsampräpa- 
rat, welches, für eine Form wenigstens, nämlich für Difflugia 
(Leequeureusia) spiralis die Regeneration zur unantastbaren Ge- 
wissheit erhebt. 

Da ich die Difflugia acuminata in Uhrschälchen nicht zum 
Ankitten von aufgenommenen Steinen bringen konnte, so setzte ich 
meinen größeren Kulturen farbige Glassplitter zu, um so wenigstens 
die Aufnahme von Fremdmaterial an dem gefärbten Glase konstatiren 
zu können!. Neben einigen Difflugia acuminata, welche einen 
oder den anderen gefärbten Glassplitter aufgespeichert hatten, spielte 
mir aber ein glücklicher Zufall eine Difflugia spiralis in die Hände, 


! Ich zerrieb rothes Signalglas in einem Reibtiegel unter Wasser und setzte 
die ganz feinem Sande gleichende Masse den Kulturen zu. Das rothe Signalglas 
war die einzige, für meine Zwecke brauchbare Glassorte, welche ich in Straßburg 
ausfindig machen konnte. Andere Glasarten, selbst fast schwarze Sorten, erschei- 
nen unter dem Mikroskope vollständig durchsichtig wie gewöhnliches Fensterglas, 
so dass die Splitter von den Quarzstückchen nicht zu unterscheiden gewesen 
wären. Das Signalglas hatte aber den großen Fehler, dass die rothfärbende Masse 
nur auf einer Fläche eingeschmolzen war, so dass ich unter 4000 Splittern kaum 
auf einen wirklich gefärbten zählen konnte. Doch war dann dieser eine Splitter 
niemals mit anderen zu verwechseln; er sah aus, als sei er mit Pikrokarmin 
gefärbt. 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. 1. 925 


deren ganze eine Seite durch einen einzigen großen dreieckigen Glas- 
splitter hergestellt war (cf. Taf. XXXI, Fig. 14 a—c und deren Erklä- 
rung in der »Figurenerklärung« p. 549). 

Der Glassplitter war so groß, dass von vorn herein ausgeschlos- 
sen war, dass sich die Mutterdifflugie etwa mit demselben geschleppt 
habe. Er maß 0,420 mm in der Länge, und war 0,240 mm breit, wäh- 
rend das Gehäuse nur eine Länge von 0,162 mm und eine Breite von 
0,132 mm aufwies. Aber selbst, wenn man einer Difflugie die Kraft 
zutraut, dass sie einen solchen Splitter vor ihrer Gehäusemündung, wo 
er doch als einarmiger Hebel jedes Bewegungshindernis vielfach ver- 
srößern musste, schleppen könne, so wäre doch ganz unbegreiflich, 
wie sich ein so großer Splitter in der verhältnismäßig dünnen Kitt- 
schicht der Pseudopodien hätte halten können. Er wäre sicher bei der 
geringsten Bewegung, vor Allem bei dem Vorstülpen des Protoplasma- 

ballens während der Theilung durch den Widerstand des Wassers 
_ abgefallen. 

Auch könnte der Glassplitter in Folge des Theilungsaktes unmög- 
lich die Lage eingenommen haben, wie sie uns die mit dem OßEr- 
Häuser schen Zeichenapparate entworfene Fig. 44 auf unserer Tafel 
zeigt. 

Es ist mir außerdem sehr zweifelhaft, ob Difflugia spiralis 
das Baumaterial für das künftige Tochterthier extrathalam aufspeichert, 
ich glaube vielmehr, dass hier wie bei Difflugia urceolata und 
Euglypha eine intratkalame Aufspeicherung stattfindet, da ich sehr 
häufig Individuen antraf, welche Steine im Inneren ihrer Sarkode er- 
kennen ließen. 

Es bleibt uns also nur die Möglichkeit, dass der Glassplitter zur 
Ausbesserung eines zufällig entstandenen Schadens in das Gehäuse- 
gefüge aufgenommen wurde. Höchst wahrscheinlich habe ich das ur- 
sprüngliche Gehäuse des Thieres mit der Glasröhre zerstoßben, mit 
welcher ich mein Material vom Grunde der Kulturgefäße aufzusaugen 
pflegte; und es hat dann diesen Schaden mit dem großen Glassplitter 
wieder ausgebessert. 

Über die Art und Weise, wie die Regeneration resp. der weitere 
Ausbau eines Difflugiengehäuses zu denken ist, vermögen uns unsere 
Fig. 15 und 16, welche zwei Individuen darstellen, um deren Gehäuse 
sich aus der Mündung hervorgetretene Protoplasmamassen herumge- 
legt haben, einen Fingerzeig zu geben. Die Zeichnungen sind Kanada- 
balsampräparaten entlehnt. Das Exemplar der Fig. 45 ist vollständig 


im einen dünnen, aber zweifellos deutlichen Protoplasmamantel einge- 


hüllt, der erst am Gehäuserand endigt. Ein kleiner Stein (st) ragt aus 


596 | L. Rhumbler, 


der sonst ziemlich glatten Gehäusewand besonders hervor; ‘er ist es 
vielleicht, zu dessen Einmauerung sich das Protoplasma um das Ge- 
häuse herumgelegt hat. Das Pseudopodium des anderen Exemplars 
ist bedeutend kürzer und dicker; es hat sich entweder beim Abtödten 
zusammengezogen, oder wollte sich erst ausbreiten. Ein Steinchen 
fehlt hier; es kann aber bei der Konservirung von dem Pseudopodium 
abgefallen sein, da dies sehr leicht eintritt!. 


D. Das Wachsthum der Gehäuse mit protoplasmatischer Kittsubstanz. 

Nachdem wir den gewichtigsten Grund, welcher für die Unver- 
änderlichkeit der Difflugiengehäuse sprach, für unzutreffend erkannt 
haben, d.h. die für die Difflugien behauptete Unfähigkeit zu regene- 
riren, widerlegten und sogar den Weg zeigen konnten, auf welchem 
die Regeneration ermöglicht ist, wenden wir uns nun zu dem Wachs- 
thum der Schalen selbst. 

Bei den Rhizopodenformen mit sehr dünner, häutiger 
Schale, welche sich wie Lieberkühnia, Leceythium, Diplo- 
phrys unter Durchschnürung ihrer Schalen theilen, liegt ein nach- 
trägliches Wachsthum der getheilten Schalen als unbedingte Noth- 
wendigkeit leicht erkenntlich vor Augen. Stetiges Theilen der Schalen, 
ohne ein nachträgliches Wachsthum derselben, würde zu der absurden 
Folgerung führen, dass diese Formen von Theilung zu Theilung kleiner 
würden (und zwar jedes Mal um die Hälfte!!) und ihre frühere Größe 
prineipiell nicht mehr erreichen könnten, d. h. bei jeder Theilung 
würde eine neue Varietät (mit dem Varietätencharakter einer geringe- 
ren Maximalgröße) entstehen. Die geschmeidige Hülle, welehe dem 
sich theilenden Weichkörper zu folgen vermag, ist auch ‘mit dem 
größer werdenden Protoplasmakörper zu wachsen im Stande. 

Ich glaube nicht fehl zu gehen, wenn ich das Wachsthum der eben 
genannten Gehäuse dem weiteren Ausbau eines Theilungsgehäuses von 
Difflugia acuminata gleichsetze, das vorher in einer kuppelförmi- 
gen Anordnung der Mündung des Muttergehäuses vorgelagert war. 
Man lasse die Steinchen, welche der Kittmasse bei Difflugia acu- 
minata eingelagert sind, unberücksichtigt, und wir sehen in der Aus- 
dehnung der Kittsubstanz, wie sie im Theilungsakte vor sich geht, das 
Schalenwachsthum der dünnhäutigen Formen. 

Ebenfalls ohne Schwierigkeit scheint mir das Wachsthum derjeni- 
gen Rhizopodengehäuse erklärbar zu sein, deren einzelne Bauelemente, 
wie man schließen darf, durch einen protoplasmatischen Kitt 


IVel. p. 527. Anm? 2. 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. I. 927 


zusammengehalten werden. Von den mir näher bekannten Formen 
sind hierher zu rechnen: Difflugia acuminata, Difflugia bicu- 
spidata, Difflugia pyriformis, Difflugia spiralis und die 
Nebela-Arten. Die Kittsubstanz dieser Gehäuse färbt sich nämlich 
mit künstlichen Tinktionsmitteln — vorzüglich bei jüngeren Gehäusen, 
bei älteren erst nach längerer Einwirkung oder wenn die Färbemittel 
warm angewendet werden — sehr leicht, während die eingelagerten 
Fremdkörper, Quarzkörnchen, Diatomeenpanzer vollständig ungefärbt 
bleiben. Diese Färbbarkeit weist aber auf protoplasmatische Substan- 
zen hin, was schon Bürscauı für Difflugia acuminata hervorge- 
hoben hat!. 

Die Thatsache, dass Difflugia acuminata die bereits schon 
erstarrte Kittmasse, welche vor der Theilung des Thieres die aufge- 
sammelten Steinchen an der Gehäusemündung festhält, durch nach- 
trägliche Einwirkungen des Protoplasmas wieder flüssig und geschmeidig 
machen kann, wie dies mit dem Eintritte des Theilungsaktes geschieht 
(vgl. p. 521), beweist uns, dass mit der Erstarrung der Kittmasse das 
Gehäuse keineswegs späteren umformenden Einwirkungen der Sarkode 
entzogen ist. Schon dieser Umstand erhebt die Möglichkeit eines nach- 
träglichen Schalenwachsthums zur größten Wahrscheinlichkeit. 

Die Kittsubstanz, welche hier zum Gehäusebau verwendet wird, 
ist eben eine Masse, welche durch bestimmte, vorerst unbekannte Ein- 
flüsse des Protoplasmas flüssig und dehnbar gemacht werden kann. 
Sie erstarrt ohne diese Einwirkungen. Wenn z.B. durch irgend welche 
pathologische Vorgänge ein Individuum während der Theilung zu 
Grunde geht, so bleibt das Tochtergehäuse auf dem Stadium stehen, 
auf welchem es sich zu der Zeit befand, als das Thier starb (d. h. die 
Steinchen des unfertigen Gehäuses fallen von der Kittmasse nicht ab, 


obgleich die unter der Kittsubstanz ruhende Sarkode zerfällt). 

Ich fand in meinen Kulturen nicht selten Gehäuse im Theilungsstadium, 
deren Inneres ausgestorben war. Fig. 44 zeigt einen solchen Fall, wo augen- 
scheinlich zwei konjugirte Difflugien zwei neue Sprösslinge bilden wollten. 
In dem einen der konjugirten Thiere ist der Rest einer Cyste bemerkbar, vom 
Weichkörper ist in keinem der Gehäuse auch nur die Spur zu erblicken, Die 
Steinchen der Tochtergehäuse waren im Umlegen begriffen und sind auf diesem 
Wege von der hart werdenden Kittmasse festgehalten worden. 


1 BürscaLı, »Protozoa«. p. 34. in: »Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thier- 
Eees «. Leipzig und Heidelberg re 882. 
?2 Merkwürdig ist, dass bei der künstlichen Abtödtung einer in Theilung be- 
-  grifienen Difflugie die Steinchen von der Kittmasse abfallen, während sie also nach 
- obigen Auseinandersetzungen haften bleiben, wenn das Thier von selber abstirbt, 
oder wenn während der Abtödtung seine Körpersarkode mit der Kittmasse nicht in 
unmittelbarer Berührung stand. 


528 L. Rhumbler, 


Es ist auffallend, dass sich gerade unter den genannten abgestorbenen 
Theilungsstadien sehr viel abnorme und nur sehr wenig normale finden. 
Außer dem eben mitgetheilten Beispiele fand ich mehrere Exemplare, die statt 
eines Tochtergehäuses deren zwei zur Ausbildung bringen wollten. Die Ge- 
häuse waren noch nicht halb ausgebildet, als die Mutterthiere zu Grunde 
gingen; das beweist die Stufe, auf welcher die Tochtergehäuse stehen geblie- 
ben sind. Wohl eine neue Stütze für die Annahme, dass solche außergewöhn- 
liche Theilungserscheinungen mit dem Tode des Mutterthieres zu enden 
pflegen!. 

Auch mit dem höheren Alter der Kittmasse hörtaber 
ihre Lösbarkeit durch protoplasmatische Einwirkungen 
nicht auf. Hierfür habe ich zwei untrügliche Beweise anzuführen: 

1) muss die, in eine extrathalame Dauercyste eingeschlossene Dif- 
flugia bicuspidata (Taf. XXXI, Fig. 10) nothwendigerweise ihre 
allseitig geschlossene, enggemauerte, kuglige Steinzelle wieder aufzu- 
lösen im Stande sein, wenn sie ihre Gyste verlassen soll. 

2) kommt es vor, dass eine Difflugia acuminata, welche lange 
Zeit in eine Dauercyste eingeschlossen war, diese durchbricht und aus 
dem vorgelagerten Steinmaterial, welches als fester Deckel gedient 
hatte, ein neues Gehäuse aufbaut, d. h. sich unmittelbar nach dem Auf- 
brechen der Cyste? theilt. 

Wir sehen also, dass der Gehäusekitt unserer Difflugiengruppe zu 
ganz verschiedenen Zeiten durch protoplasmatische Einflüsse wieder 
erweicht werden kann. Es liegt also kein Grund vor, den genannten 
Formen die Fähigkeit einer nachträglichen Vergrößerung ihres Gehäuses 
abzusprechen. 

Da ich das Wachsthum der Gehäuse selber nicht beobachten 
konnte, so führe ich nachstehende weitere Thatsachen an, welche nur 
durch ein nachträgliches Schalenwachsthum erklärt werden können. 

1) Die inder Nähe der Mündung gelegene Kittsubstanz 
färbtsich in der Regel stärker als die weiter nach hinten gelege- 
nen Theile derselben. Jüngere Kittsubstanz färbt sich leichter als 
ältere (cf. oben p. 520 u. 527); daher dürfen wir die der Mündung 
nahe gelegenen Theile der Ceitiuse als jüngere Bestandtheile ansehen 
(Taf. XXXI, Fig. 17). | 

2) Die Mündung selbst ist bei Difflugia spiralis, Difflugia 
pyriformis undDifflugia acuminata sehr häufig gekerbt, indem 


1 GrUBER, » Theilungsvorgang von Euglypha«. a. a.0. p. 437. 

? Difflugia acuminata schließt sich innerhalb ihres Gehäuses in eine 
Chitin(?)-cyste ein, während Difflugia bicuspidata keine chitinige Hülle bei 
der Encystirung ausscheidet, sondern sich bloß in die mehrfach erwähnte, extra- 
thalame Steinzelle einmauert. 


ht Te 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. I. 529 


ihr Rand durch die äußersten Gehäusesteine gebildet wird und dadurch 
ein zackiges Aussehen erhält. Inanderen Fällen dagegen werden 
diese Kerben durch ganz kleine Steinchen, welche der Kittsubstanz 
ein chagrinartiges Aussehen verleihen, ausgefüllt. Die Mündung wird 
dadurch ganzrandig. Die Mündungen mit gekerbten Rändern sind 
unfertige, im Wachsthum begriffene; diejenigen mit glattem Rande ha- 
ben im Wachsthum Halt gemacht. Unsere Fig. 17 zeigt einen gekerb- 
ten Mündungsrand von Difflugia spiralis. Der ganze Mündunsgstheil der 
Schale hat sich außerdem stark gefärbt, während der hintere Theil des 
Gehäuses nur einen leichten Schimmer von Färbung erkennen lässt. 

3) Das Verhältnis zwischen der Länge des Halses und 
der übrigen Gehäuselänge ist bei Difflugia spiralis ein 
äußerst schwankendes (vgl. die Tabelle auf p. 546, Anhang Nr. 2). Oft 
ist der Hals kaum ausgebildet; in anderen Fällen ist er wieder auf- 
- fallend lang: im Fall Nr. I unserer Tabelle nimmt der Hals nur !/,, der 
gesammten Gehäuselänge für sich in Anspruch; im Fall Nr. 2 dagegen 
erreicht er über !/, der Längenausdehnung des Gehäuses. Die langen 
Hälse sind jedenfalls durch Anlagerung von neuen Steinen aus den 
kurzen entstanden. 

4) Bei den Nebeliden färbt sich der Mündungstheil der 
Schale bei Zusatz von Jod sehr häufig dunkelbraun, wäh- 
rend die anderen Schaienpartien gänzlich ungefärbt bleiben. 

Obgleich ich diese auffällige Erscheinung nicht zu erklären im 
Stande bin, weist sie doch jedenfalls auf neu angebaute Theile der 
Schale hin. Die jüngere Kittsubstanz scheint noch protoplasmatisch zu 
reagiren, während die ältere und starr gewordene dies nicht mehr thut. 
(Die protoplasmatische Masse wird vielleicht beim Erstarren so dicht, 
dass Jod nicht mehr in sie hineinzudringen vermag; auch die Färb- 
barkeit nimmt ja, wenn auch nicht in so schroffer Weise mit dem Alter 
resp. dem wahrscheinlichen Dichterwerden der Kittsubstanz ab.) In- 
teressant wäre es, das Verhalten einer eben erst entstandenen Schale 
in dieser Beziehung zu ermitteln. Wenn meine Auffassung richtig ist, 
müsste hier eine totale Braunfärbung eintreten. 5 

Wie sich die anderen hierher gezählten Formen in Bezug auf dieses 
Reagens verhalten, habe ich nicht ermitteln können, doch zweifle ich 
nicht, dass auch hier dieselbe Erscheinung eintritt. 


1 Hier muss weiter noch erwähnt werden, dass sonst überall, wo spiralige Bil- 
dungen in der Natur auftreten, diese immer durch Wachsthumsvorgänge hervor- 
gerufen sind. Bei dem Leugnen eines nachträglichen Schalenwachsthums blieb 
demnach die spiralige Windung des Gehäuses von Difflugia spiralis ohne Ver- 
ständnis (vgl. auch Bürscanı, 1. c.p. 485). 

2 Ich suchte vermittels der Cellulosereaktionen die eventuell pflanzliche Natur 


530 L. Rhumbler, 


5) Beiden Nebeliden ist der Rand der Gehäusemündung 
in derselben Species oft umgebogen, oft gestreckt. Wo der um- 
gebogene Rand fehlt, scheint das Wachsthum noch nicht abgeschlossen. 

6) Man trifft sehr häufig (vor Allem bei Difflugia acuminata 
und Difflugia pyriformis) solche Gehäuse, deren Bausteine 
weitauseinander gedrängt und durch breitere Flächen von Kitt- 
masse verbunden sind, als man bei den eben erst während der Theilung 
entstandenen Tochtergehäusen anzutreffen pflegt. Ich halte derartige 
Exemplare für solche, welche durch nachträgliches Aufweichen und Aus- 
dehnen der Kittmasse ihr Gehäuse vergrößert haben (Taf. XXXII, Fig. 3). 

Die in der Kittmasse eingelagerten Steinchen hin- 
derneben eine Ausdehnung der Kittmasse nicht, sie wür- 
den nureinerKontraktionderselben im Wege sein; desshalb 
vermögen sich die jetzt besprochenen Formen nicht wie die früher be- 
schriebenen Lieberkühnia, Diplophrys etc. durch einfache 
Durchschnürung der Schale zu theilen, wenn sie auch noch wie jene 
Formen zu wachsen im Stande sind. 

Außer diesem Wachsthum der Schalen scheint bei dieser Gruppe 
aber auch gelegentlich eine Erneuerung der Schale von innen 
her stattzufinden. Bei Difflugia spiralis fand ich mehrere Male 
unter der Gehäusewandung eine starke Membran, in welche Steine 
eingelagert waren, so dass unter dem augenblicklichen Gehäuse 
ein neues vorgebildet war. 

Auch das regenerirte Exemplar auf dem dreieckigen Glassplitter 
hat unter seiner Steinwand ein zweites Gehäuse angelegt. Dieses ist 
ganz häutig und enthält keine Steine eingelagert (Taf. XXAXIL, Fig. 14 c, 
i Geh). Vermuthlich war das Thier durch die Unförmlichkeit des Glas- 
splitters an der Aufnahme von Steinen gehindert, so dass es nur ein 
häutiges Gehäuse aufzubauen im Stande war, um sich von dem stören- 
den regenerirten Gehäuse zu befreien. Es kommt ohnedies bei Difflu- 
gia spiralis vor, dass auch freilebende Individuen ein häutiges, 
nicht durch Fremdkörper verstärktes Gehäuse aufweisen. 

Das alte Gehäuse wird jedenfalls durch das, unter protoplasmatischen 
Einflüssen erweichte und unter Aufblähung der Sarkode aufgetriebene, 
innere Gehäuse gesprengt und seine Trümmer werden abgeworfen!. 


der Stäbchen festzustellen, welche die Nebelidengehäuse zusammensetzen, ein 
Versuch, der ohne Erfolg blieb, aber die oben mitgetheilte Beobachtung veran- 
lasste. Andere Difflugienschalen konnte ich wegen damals bevorstehenden Wohn- 
ortswechsels in dieser Beziehung leider nicht mehr untersuchen. 

1 Das äußere, alte Gehäuse, ist durch das Vorhandensein des inneren, neuen 
Gehäuses natürlich den Einwirkungen der Sarkode entrückt. 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden, 1. 531 


Von Difflugia acuminata und Difflugia pyriformis habe ich 
öfters Thiere gefunden, denen die Reste alter Gehäuse noch anhafteten 
(Taf. XXXII, Fig. 19). 


“ _E. Muthmalsliches Wachsthum der Arcellidenschalen. 


Ich hatte im Juli 1889 eine größere Zahl von Arcellen längere 
Zeit in einem Uhrschälchen am Leben erhalten, als mir bei drei Exem- 
plaren eine tiefgehende Einschnürung im Gehäuse auffiel, welche 
vom Rande aus in radiärer Richtung nach der Achse des Gehäuses lief, 
ohne diese jedoch ganz zu erreichen (Taf. XXXII, Fig. 21). Die Thiere 
selbst hatten sich in ihr Gehäuse zurückgezogen und schienen so wenig 
zu Bewegungen geneigt, dass ich sie in der Mitte des Uhrschälchens 
zusammenschieben konnte, ohne besorgt sein zu müssen, dass sie sich 
mit den anderen wieder vermischen und mir so die Feststellung ihrer 
Identität erschweren würden!. Ich wollte sie nicht aus den Uhrschäl- 
chen herausnehmen, weil sie sich schon verhältnismäßig lange in ihm 
gehalten hatten und ich sonst oft genug jede Veränderung in den Kul- 
turen mit dem Eingehen derselben hatte büßen müssen. 

Die Einbuchtungen erweckten ganz den Eindruck als sollten sie 
das Gehäuse in zwei Stücke scheiden und ich dachte, so befremdend 
mir ein solcher Vorgang auch gewesen wäre, zuerst an eine Theilung 
durch Durchschnürung des Gehäuses. Ich war daher sehr überrascht, 
als ich am andern Morgen, die drei Arcellen scheinbar ganz normal 
wiederfand. Die Einbuchtungen in den Schalen waren ver- 
sehwunden, nur der Schalenumfang, so fiel mir auf, war größer 
geworden. 

Ich habe leider Arcellen mit solchen Schalen nicht wieder ge- 
funden, da sich diejenigen meiner Kultur encystirten oder zu Grunde 
singen. Ich kann also nicht durch Angabe der Maße erhärten, was ich 
damals gesehen zu haben glaube. 

Will man eine annehmbare Erklärung dieser sehr wahrschein- 
lichen Wachsthumsweise der Arcellaschale zu geben versuchen, so 
muss man sich vorerst die Struktureigenthümlichkeiten dieser Rhizo- 
 podenschale vergegenwärtigen. | 
Börscazı? schildert den Bau der Arcellaschale folgendermaßen: 
»Die Schalenwandung zeichnet sich einmal dadurch aus, dass sie 


1 Die Uhrschälchen wurden durch eine Kapillarleitung mit Wasser versorgt. 
ci. REUMBLER, »Die verschiedenen Cystenbildungen und die Entwicklungsgeschichte 
der holotrichen Infusoriengattung Colpoda«. Diese Zeitschr. Bd. XLVI, p. 551. 

2 BürscaLı, »Protozoa«. in: »Bronn’s Klassen u. Ordnungen des Thierreichs«. 
 Bd.1Lp. 20. ; 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LII. Bd. 36 


532 L. Rhumbler, 


zwei über einander gelagerte Schichten unterscheiden lässt, eine dün- 
nere, innere, welche keine Strukturverhältnisse zeigt und ein&dickere, 
äußere, welche von der Fläche betrachtet eine feine retikuläre Zeich- 
nung erkennen lässt, deren einzelne hexagonale Feldchen in ihrer An- 
ordnung die auf der Rückenseite von Taschenuhren gewöhnlich ange- 
brachte Zeichnung wiedergeben. Es rührt dieselbe davon her, dass in 
der äußeren Schicht zahlreiche, hexagonale (wohl mit Flüssigkeit ge- 
füllte) Hohlräume dicht zusammenstehen. Zuweilen lässt sich ein Zer- 
fall der äußeren Schicht in diesen Hohlräumchen entsprechenden 
Prismen beobachten, woraus also eine Zusammensetzung der äußeren 
Schicht der Arcellaschale aus zahlreichen kleinen, hexagonalen hohlen 
Prismen sich ergiebt, welche den Plättchen anderer Formen (Eugly- 
pha) wohl an die Seite gestellt werden dürfen.« 


Ich muss zu dieser Beschreibung hinzufügen, dass sich auch die 
Arcellaschalen durch Tinktionsmittel färben lassen, dass 
also auch bei ihnen die Annahme eines protoplasmatischen Kittes ge- 
rechtfertigt scheint. Ich konnte zwar bei den Färbungsversuchen nicht 
sicher feststellen, ob sich beide Schichten der Schale gefärbt hatten, 
oder bloß die untere; für unsere Zwecke ist aber auch die chemische 
Natur der Prismenschicht ganz gleichgültig; für uns gelten die einzelnen 
Prismen nur als Verstärkungsmittel und können desshalb den ander- 
artigen Festigungsmaterialien anderer Schalen, z. B. den Steinchen der 
Difflugien etc., gleich gesetzt werden. 

Die Bildung der Wachsthumsfalte wäre meiner Ansicht nach 
folgendermaßen aufzufassen: 


Der Arcellaleib ist innerhalb seiner Schale allmählich. so ange- 
wachsen, dass er durch ein Zusammenballen (vielleicht auch durch 
Aufblähen wie bei der Theilung) die Schale an einer Stelle zum Ber- 
sten bringt. An den Rändern des auf diese Weise enistandenen Scha- 
lenrisses setzt dann die Arcella neue Schalenmasse an (Prismen und 
protoplasmatische Kittmasse). Die neue Schalenmasse wird in Form 
einer nach Innen geschlagenen Falte angelegt, weil die alten Scuulenz 
theile vorerst noch zu fest sind, um nachgeben zu können. 

Das spätere Ausschieben der Falte ließe sich dann in folgen- 
der Weise erklären: 

Es mag nun eine gleichzeitige Erweichung der gesammten proto- 
plasmatischen Kittmasse (der alten wie der neu ausgeschiedenen) des 
Gehäuses eintreten; die Falte wird ausgeschoben werden, dabei wird 
der Sarkodeleib jedenfalls die äußere Form einer regulären Schale an- 
nehmen — die protoplasmatische Kittmasse dringt hierauf jedenfalls 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. 1. 533 


zwischen die einzelnen in ihrer Lage nur wenig veränderten Prismen 
hinein, und löthet sie erstarrend in der neuen Lagerung fest. 

Nach dem Festwerden der Kittmasse ist hiermit die frühere Scha- 
lengestalt trotz der neu hinzugekommenen Gehäusesubstanz wieder 
hergestellt, ohne dass von dem Vorgange des Wachsthums eine andere 
Spur als die Größenzunahme zurückgeblieben ist. 

Über diese kurzen Andeutungen darf ich bei den mir wohlbewuss- 
ten Lücken meiner Beobachtung nicht hinausgehen; ich erlaube mir 
aber hier auf eine bei Leipy a. a. O. auf Taf. XXX, Fig. 7 u. 8 abgebil- 
dete Arcella aufmerksam zu machen, deren sonst konkav nach innen 
gebogene Oralfläche durch die Bildung einer großen, kugligen Cyste, 
konvex nach außen gedrängt worden ist. Also auch hier ein Auswärts- 
drängen eines vorher nach innen geschlagenen Wandtheiles, auch hier 
die Überwindung neuer Spannungsverhältnisse, — wahrscheinlich — 
durch eine nachträgliche Erweichung der Gehäusekittmasse in Folge 
protoplasmatischer Einwirkungen. 

CrLAPAREDE und Lacawann ! haben für die Arcellen fernerhin eine 
Art der Häutung beschrieben, welche hier — obgleich sie kein eigent- 
liches Schalenwachsthum darstellt, da es sich dabei um eine ganz neu 
gebildete also nicht um die ursprüngliche Schale handelt — erwähnt 
werden soll, weil sie dem Arcella-Individuum noch eine andere Mög- 
liehkeit sichert, sich in den Besitz einer größeren Schale zu setzen, in 
welcher seine Leibesmasse sich ungehindert vergrößern kann. Der 
Arcellaleib tritt nach den Beobachtungen der beiden Forscher zur 
Hälfte aus der Schalenmündung hervor, baut sich gerade wie bei der 
Theilung ein neues Gehäuse auf, wandert hierauf ganz in die eben ge- 
bildete Schale über und wirft die alte ab. | 

Es liegt auf der Hand, dass ein größeres Thier bei sonst gleichen 
Verhältnissen auch eine größere Schale aufbauen wird als ein kleines 
Thier derselben Art. Wir brauchen also bloß anzunehmen, dass der 
Sarkodeleib einer Arcella, welche eine neue Schale beziehen will, 
in seiner alten Schale gewachsen ist, um zur Überzeugung zu gelan- 
gen, dass die neubezogene Schale größer sei als die alte war ?. 


1 Vgl. Bürscauı, »Protozoa«. p. 430. 

2 Es ist jedoch hierbei in Anschlag zu bringen, dass bei der Theilung nur halb 
so viel des Weichkörpers in die Schale mit kommt, als die Schale in Anbetracht 
des ungetheilten Mutterthieres fassen kann. Thiere aber, welche sich eben erst 
getheilt haben, werden kaum im Stande sein den Häutungsprocess durchzumachen, 
da es ihnen voraussichtlich an dem hierzu nothwendigen Schalenmaterial fehlen 
dürfte, Sollte dies dennoch eintreten, so müsste natürlich die neue Schale kleiner 
werden als die alte war — kein Nachtheil für das Thier, da es ja nach unseren 
früheren Ausführungen die neue Schale späterhin wieder beliebig vergrößern kann. 


36* 


534. L. Rhumbler, 


Es muss hinzugefügt werden, dass dem von CLaPar&pe und LacH- 
MANN mitgetheilten Häutungsprocess leicht eine Verwechslung mit dem 
damals noch unbekannten Theilungsprocess zu Grunde liegen könnte; 
ich habe aber bei Centropyxis (p. 540) ganz neue Gehäuse gesehen 
an deren Mündung alte, vernarbte, leere Schalen hingen, welche ich 
mir nur als während der Häutung abgeworfene erklären konnte. 

Ich erwähne hier noch, dass der Zusammenhang zwischen Gehäuse 
und dem dasselbe bewohnenden Rhizopoden nicht ein so enger und 
unlösbarer ist, dass hierin eine Schwierigkeit für die Annahme der 
Überwanderung in das neugebildete Gehäuse entstände. Wir haben 
oben schon von Difflugia bicuspidata (p. 518) gehört, dass diese 
Form bei der Encystirung aus ihrem Gehäuse heraustritt, und sich vor 
demselben also nicht innerhalb desselben eneystirt. Einen noch schla- 
genderen Beweis hierfür kann ich wiederum für Arcella anführen. 

In einem meiner Uhrschälchen, welches Arcellen enthielt und 
dessen Inhalt durch Bakterienhaufen milchartig trübe geworden war, 
quollen sämmtliche Arcellen aus ihren Gehäusemündungen hervor, so 
dass sich nur noch ein Kugelabschnitt ihres Körpers im Gehäuse be- 
fand, der übrige Theil der Schale aber frei von Sarkode war (Taf. XXXII, 
Fig. 200). 

In der Folge ließ ein Thier von seinem Gehäuse ganz ab und fiel 
auf den Grund des Uhrschälchens, wo es bald Pseudopodien, wie eine 
Amoebe auszuschicken begann (Taf. XXXII, Fig. 205, c u. d). Um die 
Untersuchung zu erleichtern und eventuell die Ausscheidung einer 
neuen Schale beobachten zu können, ersetzte ich das durch die Bak- 
terien getrübte Wasser durch frisches Regenwasser. 

Die Folge davon war, dass sich alle anderen Arcellen wieder in 
ihr Gehäuse zurückzogen und wie normale Thiere weiter lebten; das 
eine Exemplar aber, welches sich von seinem Gehäuse losgelöst hatte, 
lebte noch drei Tage (2.—4. Juli), Pseudopodien ausschickend wie eine 
Amöbe, ohne sich jedoch viel von seinem Platze zu bewegen. Wäh- 
rend dieser Zeit hatte es sich in einem und demselben Gesichtsfelde 
gehalten. Am k. Tage war das Gesichtsfeld leer, ich konnte das Thier 
nicht wieder auffinden. Eine stark getrübte, kuglige Masse, welche an 
einer anderen Stelle lag, und um welche sieben kleine Amöben herum- 
krochen, konnte ich nicht mit Sicherheit als den Abkömmling der 
ursprünglichen Arcella konstatiren. Ich muss daher die Frage offen 
lassen, welches Ende die Auswanderung der Arcella aus ihrem Ge- 
häuse gefunden hat; interessant blieb mir nur, dass ein Rhizopode 
unter gewissen, wenn auch vielleicht pathologischen Bedingungen selbst, 
ohne die Eingriffe operirender Hände, den Zusammenhang mit seinem 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. 1. 535 


Gehäuse aufzugeben vermag und ohne Gehäuse einige Tage weiter 
leben kann. Dazu eine Arcella, welche bei dem Aufbau der Schale, 
wie wir oben von Bürscarı gehört haben, so Bedeutendes leisten muss 
und wo wir uns besonders dazu berechtigt hätten fühlen können, einen 
untrennbaren Zusammenhang zwischen Gehäuse und Weichkörper an- 
zunehmen !. 

Es könnte ferner die Frage aufgestellt werden, ob denn überhaupt 
ein Rhizopode ein ganz neues Gehäuse aufbauen kann, ohne dass sich 
hierbei sein Weichkörper theilen muss. 

Diese Frage muss bejaht werden. ScHEWIAKOFF hat bei seinen Un- 
tersuchungen über die Theilung von Euglypha einen Fall beobachtet, 
wo ein Thier ein Gehäuse aufbaute, ohne dass hierauf eine Theilung 
des Thieres selbst erfolgt wäre. Auch die Abstoßung eines Kerntheil- 
stückes, wie sie unter ähnlichen Umständen Brocnwmann bei derselben 
Form beobachtet hat, fand bei diesem Vorgang nicht statt. Die Eu- 
glypha zog sich nach dem Aufbau des neuen Gehäuses in ihre alte 
Schale zurück und warf die eben gebildete, neue, wieder ab; doch darf 
man in diesem Verhalten höchst wahrscheinlich etwas Außergewöhn- 
liches, wenn nicht Pathologisches erblicken, und für den normalen 
Verlauf annehmen, dass die Euglypha ihr neugebautes Gehäuse bezieht 
und ihr altes abwirft. Jedenfalls beweist uns die Beobachtung Schr- 
WIAKOFF'sS, dass das Bedürfnis zum Aufbau eines Gehäuses nicht noth- 

‚wendig mit dem Bedürfnis der Theilung zusammenhängt ?; eine That- 
_ sache, die sowohl für die Annahme des nachträglichen Wachsthums 


1 Es ist nach dem, in den vorhergehenden Erscheinungen analogen Verhalten 
der anderen Arcellen kein Zweifel, dass der aus der Schale ausgetretene Weich- 
körper wirklich einer Arcella angehörte und nicht etwa eine Amöbe war, welche 
sich zufällig in das Gehäuse verirrt hatte. Gerade die leeren Rhizopodengehäuse 
werden zwar sonst von allen möglichen mikroskopischen Thieren als Schutz- 
ort etc. aufgesucht. So fand ich z. B. Lacrimaria sp. sehr häufig in den Gehäusen 
von Difflugia acuminata sitzen. Ihr Körper passte in die, Gehäuse, als wenn 
sie sich dieselben selbst erbaut hätten, nur ihr langer Hals ragte aus demselben 
hervor und schlängelte, Nahrung suchend, in den Detritusmassen umher. Ich 
habe damals nicht eine einzige freie Lacrimaria gesehen; sie hatten sich alle in 
die leeren Gehäuse von Difflugia acuminata zurückgezogen. Außerdem wur- 
den die verschiedenen Gehäuse sehr viel von Chaetonotus, Räderthieren, kleineren 
Nematoden etc. aufgesucht; auch die Eier dieser Thiere fanden;sich des öftern in 
den Gehäusen vor. ; 

2 Wenn der Kern hierbei vorübergehend dieselbe Beschaffenheit annimmt wie 
in den einleitenden Stadien der Theilung, so ist damit noch keineswegs bewiesen, 


_ dass wirklich eine Theilung angebahnt werden sollte. Es lässt sich aus jener Er- 


scheinung vielmehr nur entnehmen, dass der Kern gewisse Strukturveränderungen 
erleidet, sobald neue Schalensubstanz irgendwo angesetzt werden soll. 


836 L. Rhumbler, 


der Rhizopodenschalen als für die Annahme des Häutungsprocesses be- 
deutend in das Gewicht fällt. 

Wir halten also an dem Häutungsprocess der Arcella fest und 
nehmen ihn auch für Euglypha in Anspruch. Hier ist ihm möglicher- 
weise allein die Aufgabe zugefallen, die Herstellung größerer Schalen 
zu vermitteln; denn es lässt sich schwer denken, wie die Euglypha 
durch Einsetzen von Wachsthumsstreifen wachsen sollte. Die einzelnen 
Schalenplättchen sind so breit, dass ohne Gefährdung des Zusammen- 
haltes der Schale keine neuen eingesetzt werden können. Es darf aber 
nicht vergessen werden, dass der Kitt, welcher die einzelnen Plättchen 
zusammenhält, ebenfalls protoplasmatischer Natur sein und eben so das 
Gehäuse durch Dehnung der Kittsubstanz vergrößert werden kann wie 
bei Difflugia pyriformis!. Ein solches Wachsthum müsste sich 
dadurch kund geben, dass bei den gewachsenen Exemplaren die ein- 
zelnen Plättchen nicht so dicht bei einander stehen könnten als bei 
jugendlichen Gehäusen. Ich habe leider unter meinem konservirten 
Material bloß zwei Euglyphen aufgefunden, so dass ich zur Beantwor- 
tung dieser Frage nichts beitragen kann. 


F. Wachsthum der Gehäuse von Centropyxis aculeata (Chitingehäuse). 

Wie bei Arcella können wir auch bei Gentropyxis zwei 
Schichten der Schale konstatiren. An unversehrten Gehäusen 
sind diese beiden Schichten nur sehr schwer oder tiberhaupt nicht von 
einander zu unterscheiden. Es finden sich aber hier und da ältere Ge- 
häuse, bei denen, ähnlich wie es BürscaLı von Arcella beschrieben 
hat, Stücke der äußeren Schicht losgeschürft sind, so dass die untere 
Schicht zu Tage getreten ist. | 

Die äußere Schicht ist sehr dünn und meistens braungelb, roth- 
braun oder dunkelbraun gefärbt; in ihr finden sich Fremdkörper wie 
kleine Steinchen, Diatomeenpanzer etc. eingelagert; sie besteht aus 
Chitin. 

Die untere Schicht lässt sich mit Tinktionsmitteln färben und 
besteht daher wahrscheinlich aus protoplasmatischer Kittsubstanz. Sie _ 
sieht da, wo sie durch Abschürfungen freigelegt ist hellgelb, grau bis 
graugelb aus und sticht so gegen die ausgesprochene braune Färbung 
der chitinösen Schicht, namentlich bei älteren Gehäusen, wo die Ab- 


1 Gerade die Thatsache, dass die Kieselschalen der Süßwasserrhizopoden, so 
weit bekannt ist, immer aus einzelnen Plättchen (Euglypha, Quadrula) und nie aus 
einer in sich zusammenhängenden Kieselmasse bestehen, legt die Vermuthung nahe, 
dass eine solche solide Kieselabscheidung unterblieben sei, um der Schale die Mög- 
lichkeit eines nachträglichen Wachsthums nicht zu nehmen. 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. 1. 997 


schürfungen am häufigsten sind, deutlich ab (Taf. XXXIL, Fig. 22). Die frei- 
geleste Oberfläche der unteren Schicht hat ein chagrinartiges Aussehen, 
jedenfalls der negative Abdruck der unteren Seite der Chitinschicht. 

Wir finden also bei Gentropyxis und jedenfalls auch bei den 
anderen Süßwasser-Monothalamien mit chitinöser Schale keinen nach 
Art der Arcellaschale komplieirten Bau der Gehäuse, sondern erkennen 
eine einfache chitinöse Schicht und eine unter ihr gelagerte protoplas- 
matische Kittmasse. Chitin kann aber nach allen Erfahrungen nicht 
mehr durch organische Einflüsse gelöst werden, wenn es einmal aus- 
geschieden ist. Ist hier also ein nachträgliches Wachsthum des Gehäuses 
ausgeschlossen? Nein, durchaus nicht. 

Das Wachsthum findet hier in derselben Weise statt, wie wir 
es aus dem Verhalten der bei Difflugia acuminata vorgelagerten 
Steinchen für andere Formen erschließen und in seinen Folgen er- 
kennen konnten. Die protoplasmatische Kittmasse wird ge- 
löst und wahrscheinlich durch Aufblähung der unter ihr liegenden 
Sarkode ausgedehnt; die chitinige Substanz kann dabei den Deh- 
nungen nicht folgen; siereißt daher und ihre Stücke werden durch 
die sich zwischenlagernde Kittsubstanz aus einander gedrängt. Nur 
dadurch, dass durch die Kittsubstanz hindurch auf irgend eine, mir 
unbekannt gebliebene Weise wieder Chitin ausgeschieden wird, wel- 
ches von dem älteren wenig verschieden ist, werden die entstandenen 
Wachsthumsnarben mehr oder weniger verdeckt; manchmal aber sind 
sie deutlich zu erkennen. 

Wenn ich in dieser Abhandlung historisch hätte vorgehen wollen, 
so hätte ich mit dem Wachsthum der Centropyxisschalen beginnen 
müssen, denn hier erkannte ich das Vorhandensein des Wachsthums 
zuerst an den hinterlassenen Spuren. | 

Untersucht man eine größere Anzahl von Centropyxisschalen, so 
wird man bei einigen noch deutlich die Wachsthumsnarben er- 
kennen können, sei es, dass die zwischengeschobenen Streifen durch 
ihre Armuth an Einlagerungen gegen die ältere Chitinschicht abstechen 
(auch umgekehrt), sei es dass die Chitinschicht des neuen Wachsthums- 
streifens dünner und daher heller ist, als die alte Chitinhülle war 
(Taf. XXXI, Fig. 24), oder endlich, dass sich die älteren Partien des ge- 
wachsenen Gehäuses durch einen dichten Ansatz von Bakterien etc. 
auszeichnen, während die jüngeren noch davon frei geblieben sind 
(Taf. XXXIIL, Fig. 27). 

Fig. 24 zeigt ein Exemplar, welches eben sein Gehäuse durch 
Einlagerung eines neuen Wachsthumsstreifen vergrößert hat (aS, alte 
Schale; R, Riss der Chitinhülle, nS, neu eingeschobenes Gehäusestück). 


538 


L, Rhumbler, 


Durch genaueres Studium der vorliegenden Verhältnisse konnte 
ich ermitteln, dass anfänglich das hintere Ende der Centropyxisschalen, 
also der Theil der Schale, wo die Stacheln angeheftet sind, im Wachs- 


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Fig. II. Schema zur Erläuterung des Wachs- 


thums einer Centropyxisschale. a, Verti- 
kalprojektion; d, Horizontalprojektion der wach- 
senden Schale. Die punktirten Linien geben 
die Umrisse des Gehäuses nach den einzelnen 
Wachsthumsperioden an. Die Reihenfolge der 
zur Ausdehnung gelangten Gehäusetheile ist 
durch die Zahlen bezeichnet. Hinterer und vor- 
derer Theil der Schale wechseln im Wachsthum 
ab. Will man die Gestalt des Gehäuses nach 
einer bestimmten Periode (etwa der vierten) aus 
dem Schema ersehen, so ist der Wachsthums- 
zusatz der vorhergehenden Periode hinzuzuneh- 
men (also punktirte Linie 4 u. 3, Gestalt der 
Schale nach ihrer vierten Wachsthumsperiode). 
Pr, Pylomröhre; $7, Stacheln des Gehäuses, 
welche bei dem Wachsthum desselben in der 
Regel nicht mit vergrößert werden. 


thum dem vorderen vorausgeht, und 
dass sich späterhin beide im Wachs- 
thum abwechseln. 

Sehr kleine Gentropyxis- 
schalen haben in der Regel ein 
stark bauchig aufgetriebenes 
Hinterende, während sie nach 
vorn zu, wo die Mündung liegt, 
sehr spitz zulaufen, oft sogar dellen- 
artig eingetrieben sind. Die Mün- 
dung des Gehäuses liegt hier manch- 
mal geradezu terminal. 

Bei größeren Gehäusen 
findet sich auch der vordere 
Theil weiter aufgetrieben und 
damit im Verein rückt die Ge- 
häusemündung dem Centrum der 
Schale, das sie aber auch bei den 
größten Exemplaren nie ganz zu er- 
reichen scheint, immer näher (vgl. 
Holzschnitt im Text I). 

Nachdem das hintere Ende der 
Schale erweitert ist, wird das vor- 
dere ausgedehnt, unsere schon 
citirte Fig. 24 mag hiervon ein Zeug- 
nis ablegen. 

Der vorgeschobene erweiterte 
Schalentheil bleibt dabei mit seiner 
Basis nicht in der Ebene des ande- 
ren Schalentheiles stehen, welcher 
im Wachsthum gerade Halt gemacht 
hat, sondern neigt sich über die- 
selbe hinaus (vgl. Holzschnitt II). Es 


ist hier also schon eine Andeutung des cyklischen Wachs- 
thums gegeben, wie es bei Difflugia spiralis vorliegt, nur dass 
es hier nicht auf eine Richtung beschränkt ist, sondern in allen Meri- 


dianrichtungen zu erfolgen pflegt. 


Bei dem Wachsthum des Vorderendes wird natürlich 


Be 
= 4 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. I. 539 


auch das Hinterende des Gehäuses in Mitleidenschaft gezogen 
und umgekehrt. Die neuen Druckverhältnisse rufen in dem nicht 
direkt wachsenden Schalentheile oft Falten hervor, die dem Beobachter 
auffallen müssen. So findet sich z. B. sehr häufig eine Falte, welche 
den hinteren bauchigen Theil vom vorderen trennt und in dem Rande 
der Mündung verläuft (Taf. XXXII, Fig. 27 F). Oft laufen die neu ein- 
gesetzten Schalenstücke vom Vorderende in den hinteren Theil der 
Schale hinein, wie ja überhaupt die Unterscheidung zwischen vorderem 
und hinterem Gehäusetheil eine mehr willkürliche ist, die nur aus 
Bequemlichkeit eingeführt wurde. 

Dadurch, dass der wachsende Theil sich über seine frühere Basis 
hinausschiebt, kommt die ursprüngliche Gehäusemündung immer 
tiefer zu liegen. Es entsteht somit eine mehr oder weniger lange 
Pylomröhre, an deren innerem Ende die primäre Gehäusemündung 
liegt, während ihr äußerer Rand durch die neuen Gehäusetheile gebildet 
- wird, welche durch das Wachsthum hinzugekommen sind (Taf. XXXII, 
Fig. 23 u. 29 Pr; Holzschnitt II, Pr). Die Pylomröhre wird oft durch 
Balken, welche nach der Decke des Gehäuses hinlaufen, gestützt. 

Die ältesten Theile des Gehäuses hat man allem Anscheine 
nach an der Basis der Stacheln zu suchen. Die Stacheln selbst scheinen 
bei dem sekundären Wachsthum in der Regel nicht weiter vergrößert 
zu werden. Die meisten kleinen Gehäuse zeichnen sich durch sehr 
lange Stacheln aus, während die meisten großen Gehäuse auffallend 
kleine Stacheln haben, welche nicht größer sind als die Stacheln der 
kleinsten Gehäuse. Immer trifft dies jedoch nicht zu, so dass eine sekun- 
däre Stachelbildung möglich bleibt, wenn sie auch selten eintritt. 

Nach dem bisher Mitgetheilten muss das Schalenwachsthum 
der Monothalamien des süßen Wassers als ein periodisches, nicht 
kontinuirlich verlaufendes angesehen werden, d.h. ein Gehäuse kann 
längere Zeit jedes Wachsthum entbehren, um es dann wieder unter ge- 
wissen Bedingungen schnell auszuführen. Dabei werden die einzelnen 
Stadien des Wachsthumsaktes so in einander greifen, dass sie sich 
schwer werden beobachten lassen. Der Sarkodeleib wird schon wäh- 
rend des Aufblähens die neue Gehäusesubstanz, welche man sich als 
schwerflüssige Masse nach früherer Erfahrung zu denken hat, an ihrer 
gesammten Oberfläche ausscheiden. In den ersten schmalen Riss wird 
dann gleich die Kittsubstanz eintreten und seinem weiteren Verlaufe 
folgen, so dass die Risse durch die eingetretene Kittsubstanz dem Auge 
leicht entgehen und der Zusammenhalt des Gehäuses auf diese Weise 
nie gefährdet werden kann. 

Da aber in die chitinige Masse in der Regel Fremdkörper eingela- 


540 | L. Rhumbler, 


gert sind, so werden die Risse nicht immer einen ungestörten 
Verlauf nehmen können. Die sich aufblähende Sarkode vermag 
wohl die dünne Chitinschicht zu sprengen, aber nicht sarke Diatomeen- 
panzer oder Quarzstückchen. Die Risse werden aus diesem Grunde 
oft einen abnormen Verlauf einschlagen, und da die neue Gehäuse- 
substanz sich zwischen die Risse hineindrängt, so wird auch das Ge- 
häuse durch das Wachsthum eine abnorme Form annehmen. Man findet 
solche abnormgewachsene Centropyxisgehäusein der That sehr häufig. So 
zeigt uns Fig. 25 ein Gehäuse, wo der hintere Gehäusetheil dem Drucke 
der Sarkode widerstanden zu haben scheint, so dass der vordere Gehäuse- 
theil das weitere Wachsthum übernehmen musste, und desshalb im Ver- 
gleich zum hinteren Gehäusetheil über die Maßen groß geworden ist. Das 
Exemplar der Fig. 26 ist nach der Seite r hin besonders gewachsen. 

Einige Mal habe ich bei Gentropyxis aculeata und bei Dif- 
flugia acuminata Gehäuse angetroffen, die an einer oder mehreren 
Stellen des Gehäuses geradezu eine Gehäuseknospe angesetzt zu haben 
schienen. Durch örtlich jedenfalls sehr beschränkt gebliebene Schalen- 
defekte hat sich scheinbar ein kleiner Theil der Sarkode nach außen 
gedrängt und so eine gehäuseähnliche Kuppel ausgeschieden (Taf. XXXII, 
Fig. 28, 29). Das Exemplar der Fig. 28 trägt sogar Stacheln auf dieser 
Kuppel, so dass es fast den Anschein erweckt, als handle es sich hier 
um eine Fortpflanzungserscheinung durch Knospung. Da ich aber in 
den beobachteten Fällen den Kern des Weichkörpers vollständig normal 
fand, so halte ich eine solche Auffassung, wenn auch nicht für ausge- 
schlossen, doch nicht für sehr wahrscheinlich. 

Das Wachsthum der Gentropyxisschale lässt sich nach 
dem bisher Mitgetheilten als eine Regeneration von Rissen auf- 
fassen, welche durch die Vergrößerung des protoplasmatischen Weich- 
körpers oder aus anderen Ursachen in dem Chitingehäuse entstan- 
den sind. 

Die Häutungserscheinung von Gentropyxis habe ich schon 
früher p. 534 erwähnt. Es gelang mir nicht sie direkt zu beobachten; 
aber der innige Zusammenhang, welcher in den betreffenden Fällen 
zwischen einem ganz frisch aussehenden, bewohnten und einem ge- 
schrumpften, leeren Gehäuse bestand, scheint mir eine andere Deutung, 
etwa durch zufällige Ursachen, nicht zuzulassen. 


G. Rückblick. Allgemeines. 
Der Theilungsvorgang von Difflugia acuminata hat uns be- 
wiesen, dass bereits festgewordene Gehäusetheile (nämlich die extra- 
thalam angekitteten Baustoffe für das Tochtergehäuse, welche mit dem 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. I. 541 


Muttergehäuse gleichsam nur ein Gefüge bilden) durch besondere Ein- 
wirkungen des Sarkodekörpers wieder zähflüssig und dehnbar gemacht 
werden können. Wir stellten nun die Frage auf, ob diese Eigenschaft 
nicht auch dem ursprünglichen Gehäuse ein nachträgliches Wachsthum. 
gestatten könne. Wir bejahten diese Frage; denn erstens müssen die- 
jenigen Gehäuse, welche sich durch einfache Durchschnürung gleich- 
zeitig mit dem Weichkörper theilen, nothwendigerweise wachsen 
(vgl. p. 526). Zweitens lassen sich eine Reihe von Erscheinungen bei 
den verschiedensten Arten von Süßwasserrhizopoden nur dadurch er- 
klären, dass sie durch nachträgliches Wachsthum der Gehäuse hervor- 
gerufen sind (p. 528 u. ff.). Wir stellten uns das Wachsthum der Schalen 
als einfache Dehnung des Gehäuses durch Aufblähen des Sarkodeleibes 
vor, welche mit einer Erweichung der protoplasmatischen Grundmasse 
des Gehäuses Hand in Hand gehen muss. Veranlassung zu dieser Vor- 
stellung war uns ebenfalls das Verhalten von Difflugia acuminata. 
Wenn wir uns ein Individuum dieser Species denken, welches sein 
Baumaterial in kuppelförmiger Anordnung extrathalam aufgespeichert 
hat und später dieses Material zu einem neuen Gehäuse austrägt, so 
haben wir ein nachträgliches Gehäusewachsthum direkt vor Augen, wir 
brauchen bloß die oft sehr lange, fast röhrenförmige, Kuppel so lange 
zum Muttergehäuse zu rechnen, bis sie sich mit einem Theilstück des 
Mutterthieres von diesem abtrennt. 

Wir konnten dann das Wachsthum durch Dehnung, und das ter- 
minale Wachsthum für Gehäuse sehr verschiedener Bauart durchfüh- 
ren, und fanden für die nothwendig modifieirten Folgen dieses Wachs- 
thums thatsächliche Beispiele bei jeder Gruppe. 

Ist so unsere Auseinandersetzung in allen wesentlichen Punkten 
durch Thatsachen gestützt worden, so können uns weitere Überlegungen 
in ihrer Auffassung noch bestärken. 

Das Wachsthum der Gehäuse von LieberkühniaDiplophrysetec. 
muss mit Nothwendigkeit angenommen werden. Die Gehäuse dieser 
Gruppe bestehen jedenfalls aus einer ähnlichen protoplasmatischen 
Masse, wie wir sie als Kittsubstanz der Gehäuse von Difflugia acu- 
minata, Difflugiapyriformis,Difflugia spiralis, Nebelaete. 
erkannt haben. Dadurch, dass sich das Gehäuse mit dem sich theilen- 
den Weichkörper durchzuschnüren vermag, sind ja Chitin, Kieselsäure 
und andere Kittmassen vollständig ausgeschlossen. | 

Aus diesen Gehäusen werden sich diejenigen der anderen Formen 
jedenfalls dadurch hervorgebildet haben, dass sich Fremdkörper zur 
_ weiteren Festigung der Gehäuse in die protoplasmatische Schalenmasse 
hineingelagert haben, oder dass zu demselben Zwecke sich chitinige 


549 | L. Rhumbler, 


und andere feste Massen, welche von dem Sarkodekörper selbst aus- 
geschieden wurden, sich über der schwächeren Grundmasse aus- 
hreiteten. 

Die Fähigkeit des Wachsthums war dadurch den verstärkten Scha- 
len keineswegs genommen. Sie musste bestehen bleiben, so lange die 
Grundmasse der Schalen ihre protoplasmatische Natur beibehielt. Ich 
bin aber nirgends bei den von mir untersuchten Formen auf zwingende 
Gründe für die Annahme einer anderen Kittsubstanz gestoßen. Im 
Gegentheil wiesen alle untersuchten Gehäuse durch die Färbbarkeit 
ihrer Kittsubstanz auf dieselben protoplasmatischen Eigenschaften hin. 

Das Wachsthum geschah bei den verstärkten Gehäusen genau wie 
bei den ursprünglichen unverstärkten Schalen. Die Fremdkörper, 
welche aufgelagert waren, wurden nur durch die Dehnung der Grund- 
masse aus einander gerückt, resp. die nicht nachgiebige umhüllende 
Chitinmasse gesprengt. (Damit die Festigkeit der Gehäuse durch ihr 
Wachsthum nicht leiden möge, so werden mit der neuen Kittsubstanz 
von Anfang an gleichartige Verstärkungsmittel in die ursprünglichen 
Wandungen des Gehäuses eingeschoben, oder es werden auch von 
außen her solche erst sekundär in die Lücken eingesetzt [ef. p. 525]). 

Bei den marinen Thalamophorenmit kalkigem Gehäuse verbot der 
starke und verwickelte Bau der Schale, welcher zudem durch die eventuelle 
Perforation und das Durchtretenlassen der Pseudopodienfäden eine höhere Be- 
deutung als die des bloßen Schutzes für das Thier erhalten hatte, ein Wachs- 
thum durch Zerreißen und Regeneriren der Schale. Ihnen blieb daher nur 
das terminale Wachsthum zu ihrer Weiterentwicklung. Ein alleiniges termi- 
nales Wachsthum hätte aber nothwendig zu einer störenden, oft vielleicht 
gefährlichen (wegen der Brüchigkeit des Kalkes) Längenausdehnung führen 
müssen, so lange es bloß in einer Richtung erfolgen konnte; es hat sich so 
wohl das cyklische Wachsthum im Kampf ums Dasein die Oberhand ver- 
schafft. Die bei dieser Gruppe so sehr verbreitete Erscheinung der Kamme- 
rung (Polythalamien) ist augenscheinlich eine Folge des, auch hier wie bei den 
Süßwasserrhizopoden, periodischen Auftretens des Schalenwachsthums!. 

Anders als mit dem Wachsthum der Gehäuse stand es 
aber mit der Theilung. Die einfache Schalendurchsehnürung, 
welche wir als Theilungsakt für die primitiven, unverstärkten Schalen 

1 Es muss angenommen werden, dass jede neue Kammer der Polythalamien 
mit einem Male in toto angelegt wird, und nicht stückweise, wie dies bei der von 
VEerworn beobachteten Regeneration verletzter Kammern geschieht. Man trifft näm- 
lich niemals Polythalamien mit halbfertigen Kammern oder bloßen Ansätzen zu 
solchen. Die Regeneration verläuft also hier bedeutend langsamer als das Wachs- 
thum. Wenn dasselbe auch für die Süßwassermonothalamien gilt, wogegen keine 
Thatsache spricht, so dürfte bei diesen auch hierdurch neben den auf p. 524 ange- 
führten Gründen die Beobachtung von Regenerationen sehr erschwert werden, so 


lange sie nicht mit so großen Baustücken ausgeführt wird, wie in dem p. 525 mit- 
getheilten Falle. 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. 1. 543 


erkannten, war mit der Starrheit und Festigkeit der verstärkenden 
Substanzen unmöglich geworden. In dem Wachsthum der Schale war 
aber dieser Thiergruppe ein anderer Weg angebahnt, auf welchem sie 
sich theilen konnte. } 

Die Schale wuchs in terminaler Richtung; später theilte sich der 
Sarkodeleib, und das eine Theilstück desselben löste den terminal an- 
gewachsenen Gehäusetheil vom Muttergehäuse los und baute ihn zu 
einem neuen Gehäuse um!. Belege für diese erste Art einer Theilung 
fehlen mir bis jetzt noch bei den Süßwasserrhizopoden, sie scheint 
aber bei einer marinen Monothalamie, bei Psammosphaera fusca? 
F.E.Sch. Regel zu sein. Auch bei den Süßwasserrhizopoden dürften sich 
bei genauerer Kenntnis noch ähnliche Erscheinungen auffinden lassen. 

Allmählich ist dann der weitere Ausbau des angewachsenen Stückes 
zu einem vollendeten Gehäuse direkt in die erste Anlage des Wachs- 
thumsstückes zeitlich verschoben worden. 

Die extrathalame Aufspeicherung des Gehäusematerials bei Dif- 
flugia acuminata lässt, wie bereits hervorgehoben, das ursprünglich 
_ terminale Wachsthum der Schale, aus welchem sich der Theilungsakt 
entwickelt hat, noch erkennen. Sie darf daher wohl als die ursprüng- 
lichste Aufspeicherungsweise angesehen werden, musste aber noth- 
wendig die betreffenden Thierformen in der Ausübung ihrer Lebens- 
äußerungen sehr beeinträchtigen. So wird sich die intrathalame 
Aufspeicherung hervorgebildet haben. Das Fremdmaterial wurde 
gleich anfänglich dahin befördert, wo sich die Grundmasse zum Aufbau 
des neuen Gehäuses befand, d. h. in das Innere der Muttersarkode, 
um mit der Kittsubstanz gleichzeitig zu dem neuen Gehäuse geformt zu 
werden’°. 

Der rasche Verlauf der Theilung stimmt mit dem raschen Verlauf 
der Wachsthumserscheinungen bei Arcella und jedenfalls bei den an- 
deren Formen überein. 


1 Statt einer Durchschnürung des gewachsenen Gehäuses trat hier einfach eine 
Loslösung der einen Hälfte der Schale von der anderen durch Einwirkungen des 
Protoplasmas ein; gleichzeitig theilte sich der Sarkodekörper. Dabei Regeneration 
der Mündung und des Gehäusegrundes. 

2 Da ich diese, von F. E. ScHuLzE zuerst entdeckte, sandschalige Form zum 
Gegenstande der nächsten Arbeit zu machen gedenke, so begnüge ich mich hier mit 
dem Hinweis, dass diese Form häufig ihre äußerst kleine Mündung röhrenartig ver- 
längert, und dass sich dann sehr kleine Psammosphären finden, welche unbedingt 
als Umbildungen solcher abgestoßener Röhren angesehen werden müssen. 

3 Die Bildungsstätte für die Kittsubstanz ist die um den Kern gelegene, bei 
den verschiedenen Arten mehr oder weniger deutlich von den übrigen Sarkode- 
_ theilen unterschiedene Zone, was ich ebenfalls in einer späteren Arbeit nachzu- 

weisen gedenke. 


544 | L. Rhumbler, 


So findet also durch den Beweis eines nachträglichen Wachsthums 
der Rhizopodenschalen auch der Theilungsvorgang der beschalten Süß- 
wasserrhizopoden eine ungezwungene Erklärung. Ohne die Annahme 
dieses Wachsthums würde ganz unverständlich bleiben, wie sich aus 
der einfachen Schalendurchschnürung der primitiveren Formen der 
immerhin komplicirte Vermehrungsakt von Euglypha etc. hervorge- 
bildet habe. 

Es lassen sich aber noch andere Gründe anführen, welche gegen 
die Lehre von der Unveränderlichkeit der Difflugiengehäuse ! sprechen. 
So würde z. B. die Annahme fortdauernd gleich großer Theilungsge- 
häuse mit Ausschluss eines nachträglichen Wachsthums derselben zu 
dem Schlusse führen, dass alle Rhizopodengehäuse, welche nicht gleich 
groß sind oder aus Kombinationen mit doppelt großen Gehäusen 
(BLocumann beobachtete, wie zwei konjugirte Euglyphen nur einen 
gemeinsamen Theilsprössling aufbauten) entstanden gedacht werden 
können, die Repräsentanten einer anderen Species seien, wie ähnlich 
sie sich auch sonst sein mögen. Nun unterziehe man aber die Gehäuse 
irgend einer anerkannten Species einer genauen Messung, man wird 
nach meiner Erfahrung schwerlich zwei finden, die in jeder Ausdeh- 
nung mit einander übereinstimmen. Man würde also durch die Lehre 
von der Unveränderlichkeit der Gehäuse zu der Annahme einer un- 
natürlich großen Zahl von verschiedenen Species gezwungen sein. 

Es ist indessen leider noch nichts darüber bekannt, ob wirklich die 
während der Theilung entstandenen Tochtergehäuse der Süßwasser- 
rhizopoden immer genau so groß sind, als die Muttergehäuse waren. 
.Mir scheint auch eine andere Annahme Berechtigung zu haben. 

Die Größe des Sarkodekörpers, welcher die betreffende Schale be- 
wohnt, wird auf die Dimensionen des künftigen Tochtergehäuses mehr 
Einfluss ausüben als die Größe der Schale selbst, da doch der Sarkode- 
körper und nicht die Schale das Tochtergehäuse aufbaut. Nun ist es 
aber ganz unbestreitbar, dass die Größe des Sarkodeleibes nicht immer 
eine genau entsprechende Schalengröße erfordert, d. h. dass zwei 
gleich große Sarkodekörper zwei verschieden große Schalen bewohnen 


1 Ich nehme absichtlich hier diejenigen Formen aus, welche sich unter Durch- 
schnürung ihrer Gehäuse theilen, weil sich auf sie der von VERWoRN aufgestellte 
Satz überhaupt nicht beziehen kann und wohl auch nicht beziehen sollte. 

2 Diese Frage wäre meiner Ansicht nach am sichersten an Euglypha zu lösen. 
Es wäre .etwa festzustellen: ob das Tochtergehäuse immer aus derselben Anzahl 
von Plättchen zusammengesetzt ist wie das Gehäuse des Mutterthieres, ob die Plätt- 
chen der entsprechenden Gehäusezonen bei beiden Gehäusen gleich groß sind etc. 
Ein bloßes Messen von Theil- und Muttergehäusen würde, wie ich glaube, kein 
hinreichend genaues Resultat liefern. 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. I. 945 


können. Nach der Theilung z. B. bewohnt das seiner Sarkodemasse 
nach auf die Hälfte redueirte Mutterthier genau dasselbe Gehäuse, das 
es vorher inne hatte, als sein Weichkörper noch die Masse der Sarkode 
des Tochterthieres mit enthielt. Es wäre also denkbar, dass die Größen- 
variationen in den Schalen ein und derselben Species von dem jewei- 
ligen Größenzustand der sich theilenden Sarkode herrührte, ohne 
dass ein nachträgliches Schalenwachsthum zu ihrer Erklärung erfor- 
derlich wäre. 

Man muss aber auf der anderen Seite annehmen, dass diese 
Größendifferenzen zwischen Weichkörper und Schale doch nur be- 
schränkte sind. Das kleine Sarkodeklümpchen einer Difflugia pyriformis, 
das sich in einem Gehäuse von 0,064 mm Länge und 0,044 mm Breite 
befindet, würde wohl nie im Stande sein das Gehäuse einer Artgenossin 
von 0,354 mm Länge und 0,192 mm Breite zu bewohnen. Es wäre da- 
her diesem kleineren Thiere a priori unmöglich jemals eben so große 
Sprösslinge zu erzeugen wie seine größeren Artgenossen, da es nie die 
hierzu nöthige Sarkodemenge in seinem Gehäuse unterbringen könnte. 
Das Theilungsvermögen wäre an eine ganz bestimmte Größenstufe ge- 
bunden, welche durch die Maximalmenge bestimmt würde, die das 
Gehäuse zu fassen vermag. 

Das widerspricht aber allen seitherigen Erfahrungen an anderen 
Protozoen, wo die Theilung nie an bestimmte Größenstufen gebunden 
scheint. Dasselbe Infusor theilt sich bald als ganz kleines Thier, bald 
theilt es sich erst, wenn es etwa unter besonders günstigen Bedingun- 
gen die Maximalgröße seiner Species erreicht hat. Überhaupt beruht 
der Eintritt der Theilung jedenfalls mehr auf einer inneren Nothwendig- 
keit (Kern?) als auf dem mehr äußerlichen Größenzuwachs der Sarkode. 
Es wäre daher gewiss sehr merkwürdig, wenn ein Rhizopode dadurch 
zur Theilung gezwungen werden könnte, dass sein Gehäuse für seinen 
Weichkörper zu klein geworden ist. Auch diese Schwierigkeit fällt 
weg, sobald man den beschalten Süßwasserrhizopoden die im Vor- 
stehenden erwiesene Fähigkeit zuerkennt, ihre Schalen nach Bedürfnis 
vergrößern zu können. 

Angesichts des auf p. 523—540 angeführten Thatsachenmaterials 
hätte ich vielleicht der letzten Erwägungen nicht bedurft, um das be- 
strittene Schalenwachsthum der Süßwasserrhizopoden außer Frage zu 
stellen. Sie mögen dadurch gerechtfertigt bleiben, dass sie ein kurzes 
Streiflicht auf die Fragen zu werfen suchen, welche sich an das behan- 
delte Thema anknüpfen lassen. 


Oldenburg i/Gr., den 19. März 1891. 


546 | L. Rhumbler, 


Anhang. 


1. Diagnose von Difflugia bieuspidata n. sp. 

Form des. Gehäuses ähnlich wie Difflugia acuminata; Basis des 
Gehäuses jedoch breiter und mit zwei Stacheln versehen, die etwa 
160° gegen die Mittelachse des Gehäuses geneigt stehen. Einer dieser 
Stachel oft wenig ausgebildet, so dass die Ähnlichkeit mit Dif- 
flugia acuminata sehr groß wird, doch Gehäuse auch dann durch 
die schräge Stellung des anderen Stachels nicht unschwer zu erken- 
nen. Encystirung extrathalam (Taf. XXXI, Fig. 10) ohne besondere 
Chitinhülle. 


2. Malse von zehn beliebig herausgegriffenen 
Difflugia spiralis. 
Die Grenzwerthe sind groß gedruckt; gemessen wurde mit SEIBERT 
Oe. 3, Obj. II (Halslänge der Gehäuse revidirt mit Obj. IV). 


Laufende || Ganze Länge des Größte Breite des Lange des SEalzpz Gehäuselänge 

Nr. a Gehäuses (vel. AN un al > aldlangs 
h 0,084 mm | 0,084 mm () 0,006 mm (1) | 1....... (10) 
2 0,090 0,072 » (4) | 0,024 » (M)| 3078.... (A) 
3 0,144 » 0,096 » @) 0,08 » or on 
4 0,120 » 0,096 7» 114) 0,024 727 Fe) ers. (2) 
5 0,193 » 0,096 » (5) 10,094 » @)| 512... (5) 
6 0,444 » 0,126 » (6) |0,027 » (10) | 5,22 .... (4) 
T—- 0,150 » 0,444»: (8)21 0,0427 »2 72) aan (9) 
8 0,150 » 0,444. »..:,(9).10,0182 nr er 7) 
9 0,162 » 0,126 » (7) 0,0247 ». Tel Zaren) 
10 (40) :1.0,048 ii Hs) I). 0: (8) 


| 0,171 » 0,159 » 


Ein Vergleich der in den drei hinteren Rubriken eingeklammerten 
Ordnungszahlen mit der, nach der Länge der Gehäuse bestimmten, 
laufenden Nummer zeigt uns, dass Länge und Breite des Gehäuses 
ziemlich genau in gleicher Weise zunehmen! — jedenfalls eine Folge 
ihres gemeinsamen Wachsthums — während die Halslänge eine ganz 


andere Reihenfolge einhält: der Hals scheint eben, unabhängig von dem 


Wachsthum der übrigen Schale, durch Ansetzen von neuen Steinen ge- 
bildet zu werden. | 

Eine größere Zusammenstellung dürfte ohne Zweifel die dargeleg- 
ten Schwankungen zwischen Hals und dem übrigen Gehäuse nicht un- 
erheblich vermehrt haben. 


1 Die Übereinstimmung wird noch größer, wenn man die Halslänge von der 
Totallänge des Gehäuses abzieht, und die Differenz dann mit der Breite vergleicht. 


a 005 — ul EEE | RBFFFRRRRETRRRRN 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. 1. 547 


Nachschrift. 


Erst nach Fertigstellung dieser Abhandlung wurde ich mit der. 
neuesten, interessanten Arbeit von Vrrworn (Biologische Protisten- 
studien Il. Diese Zeitschr. Bd. L. p. 443 ff.) bekannt. 

Sie bringt für Difflugia lobostoma Leidy eine interessante 
Bestätigung meiner auf p. 529 für die Nebeliden ausgesprochenen 
Vermuthung. Verworn beobachtete, dass sich die Schalensubstanz der 
Difflugia lobostoma, so lange sie noch innerhalb des Mutterthieres auf- 
gespeichert ist, bei Zusatz von Jod braun färbt, während sie dies in 
der fertigen Schale nicht mehr thut. Wir sehen also, dass es wirklich 
nur die jugendliche, frisch entstandene Schalensubstanz ist, welche in 
dieser Weise auf Jod reagirt. Unsere Vermuthung, dass der bei man- 
chen Nebela-Individuen durch Jodzusatz völlig braun gewordene Mün- 

 dungsrand einen neuen Schalenzusatz bedeute, ist hiermit bewiesen. 

Auch die Größenschwankungen und die Verschiedenartigkeit der 
Mündungen, welche Verworn für Difflugia lobostoma angiebt, so- 
wie vor Allem die Beobachtung von unregelmäßig geformten, seltsam 

' verzerrten Schalen mit lebenden Thieren, könnten der Aufzählung 
unserer Beweise ohne Weiteres eingeordnet werden. 

Der Regeneration von Gehäusen scheint Verworn diesmal keine 
besondere Aufmerksamkeit gewidmet zu haben. Er giebt zwar an, 
‚dass er mit Difflugia lobostoma und Arcella dieselben Regene- 
rationsversuche (wie viel?) wie seiner Zeit mit Difflugia urceolata 
angestellt habe und zu demselben Resultat gekommen sei (dass die 
verletzten Gehäuse nicht regenerirt würden). Die ganze Sache wird 
aber in sieben Zeilen abgethan. 

Sollte es einem so geschickten Experimentator, wie VERWORN, 
nicht doch noch gelingen, später einmal unter besonderen Vorsichts- 
maßregeln die Regeneration eines Difflugiengehäuses zu erzielen, nach- 
dem ich durch einen glücklichen Zufall ein augenscheinlich regene- 
rirtes Difflugiengehäuse im Präparat besitze. 

Mir fehlt gegenwärtig jedes lebende Material. Verworn hat ja auch 
- die Theilung von Difflugia lobostoma nicht direkt beobachten 
können, und doch zweifelt er nicht im mindesten, so wenig als sonst 
3 Jemand daran zweifeln wird, dass sich Difflugia lobostoma zu 
| theilen vermag. 

Die Beobachtung, dass irgend ein Vorgang unter irgend welchen 
Bedingungen nicht eingetreten ist, ist eben kein Beweis dafür, dass er 
- “überhaupt nicht eintreten kann. 


Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. LII. Bd. 37 


548 | L. Rhumbler, 


Die von Verworn festgestellte Auslese des Baumaterials für das 
künftige Tochtergehäuse durch die Mündungsweite des Muttergehäuses 
muss natürlich auf die Formen mit intrathalamer Aufspeicherung 
des Baumaterials beschränkt und darf nicht auf die Formen ausge- 
dehnt werden, welche das Baumaterial extrathalam (Difflugia 
acuminata, Difflugia bicuspidata[?), Difflugia pyriformis) 
aufspeichern. 


Erklärung der Abbildungen. 


Allgemeine Bezeichnungen: 


An, angesammeltes Baumaterial für ein zukünftiges Tochtergehäuse; 
K, Kittsubstanz,; 

ncl, Kern; 

Ps, Pseudopodien; 

üB, »übergroße« Bausteine (vgl. p. 518). 


Die deutschen Zahlen, welche hinter den Erklärungen stehen, bedeuten 
die Oculare, die römischen dagegen die Objective von SEIBERT, unter deren 
Anwendung die Zeichnungen entworfen sind. Oberh., OBErHÄuser’scher Zeichen- 
apparat. Die mit * bezeichneten Figuren sind Dauerpräparaten entnommen. 


Tafel XXXII. 


Fig. 4. Difflugia pyriformis mit »übergroßen« Gehäuseanlagerungen (cf. 
p: 518) (Kopie nach Leipy). 

Fig. 2*, Difflugia pyriformis mit einem übergroßen Baustein, der so 
lang und breit ist, dass er niemals in das Innere einer Mutterdifflugie aufgenom- 
men worden sein konnte. Oberh. V. 

Fig. 3%. Difflugia pyriformis; der übergroße Gehäusebestandtheil wird 
durch einen Glassplitter gebildet, an dessen einem Ende ein zweites, ausgestorbe- 
nes Gehäuse (lGeh) befestigt ist. Oberh. V (um die Hälfte verkleinert). 

Fig. 4—6*. Difflugia acuminata; verschiedene Arten der extrathalamen 
Aufspeicherung des Materials für die Tochtergehäuse. 2, V. Fig. 4. Anordnung in 
zwei Stränge. Fig. 5. Anordnung in eine Kuppel. Fig. 6. Anordnung in zwei 
Kuppeln. 

Fig. 7*,. Difflugia acuminata; die Sarkode hat sich nach der ersten Auf- 
sammlung von Bausteinen in das Innere der Schale zurückgezogen und die Bau- 
steine mitgenommen. Die Kittsubstanz (K) ist durch eine besonders stark hervor- 
tretende Färbung im Präparat erkennbar. Oberh. V. 

Fig. 8*. Difflugia acuminata im Begriffe die Schale einer kugelrunden 
Alge (Al) unter die bereits angesammelten Bausteine aufzunehmen. Oberh. V. 

Fig. 9*. Difflugia acuminata, welche die Steinchen vor ihrer Mündung 
in der am häufigsten vorkommenden Weise aufgespeichert hat, und deren Sarkode 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. L . 549 


sich von dem angesammelten Gehäusematerial zurückgezogen hat. r@l, rother 
Glassplitter, wie sie den Kulturen zugesetzt wurden (p. 524). Oberh. V. 

Fig, 40*. Difflugia bicuspidatan.sp. mit extrathalamer Dauercyste (eC). 
Oberh. V. 

Fig. 44*, Zwei Difflugia acuminata, welche an einander gelagert, zwei 
Tochterindividuen bilden wollten. Gehäuse ausgestorben; in dem einen ist die 
Membran einer ehemaligen Cyste (Cm) zu erkennen, Oberh. V, um 1/5 vergrößert. 

Fig. 12 a u. b*. Gehäuse von Difflugia pyriformis, welche durch große 
Bauelemente abgeflacht resp. verzogen sind (vgl. p. 522}. Abflachung bei A. 2, IV. 

Fig. 43*, Ausgestorbenes Gehäuse einer Difflugia acuminata, welche in 
Theilung begrifien war. 

Fig. 44a u. b*, Durch einen großen Glassplitter (Gl) regenerirtes Gehäuse von 
Difflugia spiralis in zwei verschiedenen Lagen mit dem Oberh. gezeichnet. — 
Da das Gehäuse im Präparat das Bestreben hatte, sich auf die Breitseite des Glas- 
splitters zu legen und demnach während des Umsinkens gezeichnet werden musste, 
sind die Umrisse scheinbar verzogen worden, so dass vielleicht die beiden Zeich- 
nungen nicht zur Deckung gebracht werden können, Oberh. II. 

Fig. 14 c*. Dasselbe Gehäuse zerdrückt, um die Anlage des, unter der äußeren 
Gehäusewand befindlichen, inneren Gehäuses (iGeh) zu zeigen. Oberh. II, um 1/3 
vergrößert. 

NB. Nur die Umrisse mit Oberh.; die einzelnen Bausteinchen beliebig einge- 
zeichnet. Der rothe Streifen an dem unteren Rande des Glassplitters erklärt sich 
aus den Eigenschaften des rothen Signalglases (p. 524 Anm.). 

Fig. 45*. Difflugia spiralis, welche aus ihrer Mündung heraus einen 
Protoplasmamantel (Pm) um ihr Gehäuse herumgelegt hat. si, Steinchen, welches 
allem Anscheine nach in das Gehäusegefüge eingekittet werden sollte. Gehäuse 
und innere Sarkode schematisch. Oberh. Il. 

Fig. 16*. Eben so; Pm ist breiter und umfasst nicht das ganze Gehäuse. 
Oberh. II. 

Fig. 47*, Mündungsrand von Difflugia spiralis durch Hämatoxylin gefärbt. 
(p- 528). Oberh. V. 

Fig. 418*, Vorderer Gehäusetheil einer Nebela collaris. gk, durch Alaun- 
karmin gefärbte Kittsubstanz. 2, IV. 

Fig. 19*. Difflugia pyriformis, welcher die Reste (R) eines früheren, 
älteren Gehäuses anhängen. 2, IV. 

Fig. 20a. Eine Arcella vulgaris, deren Weichkörper (Wk) aus ihrer Schale 
heraustritt. 4, V. 

Fig. 205, eu. d. Verschiedene amöbenartige Formen, welche der ausgetretene 
Weichkörper im Verlaufe dreier Tage annahm. 4, V. 

Fig. 24. Umrisse einer Arcellaschale mit Wachsthumsfalte (WF). 2, IV. 

Fig. 22%. Centropyxis aculeata; die äußere Chitinschicht (ChSch) des 
Gehäuses ist an einigen Stellen abgeschürft, so dass dort die untere Kittschicht 
(KSch) zu Tage getreten ist. 2, IV. 

Fig. 23*, Gehäuse von Gentropyxis aculeata. a, alte Gehäusetheile; 
n, neue, jüngere Gehäusetheile; Pr, Pylomröhre (Mündung). 2, IV. 

Fig. 24*, Gehäuse von Gentropyxis aculeata mit Wachsthumsnarbe, das 
Chitin des neu eingesetzten Schalentheiles (nS) hebt sich durch seine hellere Fär- 
bung von dem dunkleren Chitin des alten Schalentheiles (a4S und a) deutlich ab. 


37 


550 L. Rhumbler, Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. 1. 


Fig. 25%. Ein durch nachträgliches Wachsthum deformirtes Gehäuse von 
Centropyxisaculeata. au. n,'wie Fig. 23; M, Mündung des Gehäuses. 2, IV. 

Fig. 26*. Eben so; K, an die Peripherie der Sarkode getretene Kittsubstanz. 
2, IV, 

Fig. 27%. Gentropyxis aculeata; ein älteres Gehäuse, welches dicht mit 
Bakterien (Bac) besetzt ist; n, neu vorgeschobener Gehäusetheil, welcher noch frei 
von Bakterien ist, und die Falte F hervorgerufen hat. 2, IV. 

Fig. 28* u. 29*,. Gehäuse vonCentropyxis aculeata mit knospenähnlichen 
Gehäuseauswüchsen (Kn) (vgl. p. 540). M, durch die Oberfläche des Gehäuses durch- 
schimmernde Gehäusemündung; Pr, Pylomröhre. Oberh. IV. 


Über die Entstehung der Geschlechtsprodukte und die Entwicklung 
von: Tubularia mesembryanthemum Allm. 


Von 


Dr. August Brauer, 
Assistenten am zoologischen Institut. 


(Aus dem zoologischen Institute der Universität Berlin.) 


Mit Tafel XXXIT—XXXV. 


Am Schlusse meiner Untersuchung über die Entwicklung von Hy- 
dra (6, p. 206) habe ich die Ansicht geäußert, dass die sogenannte Mo- 
_ rula, d. h. der mehrschichtige Zellenhaufen, welcher in der Entwicklung 
vieler Cnidarier und Poriferen beobachtet wurde, nicht, wie überein- 
stimmend angegeben wird, das: Endstadium der Furchung bedeute, aus 
welchem durch Delamination die Bildung der Keimblätter erfolge, 
sondern dass dieses Stadium bereits den zweischichtigen Embryo dar- 
stelle. Wenn diese Auffassung richtig ist, so ergiebt sich daraus, dass 
die Entodermbildung bei allen denjenigen Formen, welche in ihrer 
Entwicklung das Morulastadium: durchlaufen, noch nicht bekannt ist, 
da ein solider mehrschichtiger Zellenhaufen auf. zwei verschiedene 
Weisen entstehen kann, je nachdem die Furchung äqual oder inäqual 
verläuft. Im ersteren Falle kann das Entoderm durch Einwanderung 
oder Theilung von Blastodermzellen sich bilden, wie z. B. bei Hydra, 
und dann wird weiter zu entscheiden sein, ob der polare oder der 
multipolare Typus vorliegt, im zweiten Falle dagegen würde die Ento- 
 dermbildung durch Epibolie erfolgen. Es ist mithin nicht begründet, 
- die Fälle der Entodermbildung durch »sekundäre Delamination«, wie 
; Mersonyikorr (20) die Spaltung der Morula in die zwei Keimblätter be- 
zeichnet hat, ohne Weiteres der multipolaren Bildungsweise zuzu- 
reihen. 

Es schien mir nothwendig durch eigene Untersuchungen mich zu 
überzeugen, ob die Zweifel an der richtigen Auffassung der Morula be- 
gründet sind oder nicht. Ich wählte als erstes Objekt Tubularia, 


552 August Brauer, 


einerseits weil diese Form leicht in genügender Menge zu erhalten war, 
andererseits weil dieser Polyp nach den Angaben aller Autoren, welche 
nach Gramicran (10) seine Entwicklung untersucht haben, nämlich 
KLEINENBERG’S (39, p. 437), METSCHNIıKoFF'S (39, 40), Hamann’s (17, 18), 
Conv’s (15) und Tıenomirorr’s (4%), eine typische Morula zeigen soll. 

Die Untersuchung hat sich nicht nur auf diesen einen Punkt be- 
schränkt, sondern ist auch auf die übrige Entwicklung bis zur Bildung 
der Actinula und die Entstehung der Geschlechtsprodukte ausgedehnt 
worden. 

Das Material, Tubularia mesembryanthemum Allm.!, welches von 
der Zoologischen Station in Neapel bezogen ist, wurde mir in freund- 
lichster Weise vom hiesigen Institute überlassen, wofür ich Herrn Ge- 
heimrath Professor Dr. F. E. ScuuzzE meinen besten Dank sage. 


I. Die Entstehung der Geschlechtsprodukte. 
(Taf. XXXII, Fig. 1—6.) 

Die männlichen und weiblichen Gonophoren von Tubularia ent- 
springen von Stielen, den Gonophorenträgern, welche an der Basis 
‚des aboralen Tentakelkranzes des Polypen hervorsprossen; sie zeigen 
medusoiden Bau. Da ihre Bildung bereits eingehend und mit meinen 
Untersuchungen übereinstimmend von Cramicran (9, 10) und später von 
Hamann (17), Weısmann (47, 49) und Tıcuomirorr (%%) beschrieben ist, 
kann ich auf ihre Darstellung verweisen; nur möchte ich hervorheben, 
dass die Angabe Cramicıan’s (9, p. 503), die Entodermlamelle lege sich 
zweischichtig an, was Hamann (l. c. p. 513, Anm.) für falsch erklärt, 
völlig richtig ist. 

Die Keimzellen entstehen nach Cianmicıan’s Untersuchungen, welche 
von Weısuann (#7, p. 227; 49, p. 127) und Tuarıwrrz (43, für die männ- 
lichen Keimzellen) bestätigt werden, aus dem basalen Blatt des ekto- 
dermalen Glockenkerns. TicHouiRorr (44, p. 5) dagegen verlegt die 
Keimstätte in das Entoderm der Gonophorenknospe; er fand dasselbe 
und zwar im distalen Theile, welcher unter der Entodermlamelle liegt, 
mehrschichtig und betrachtet die Zellen dieser Verdickung als Keim- 
zellen, welche später erst in den Glockenkern einwandern. 

Noch eine frühere Angabe, welche sich bei JıckeLı (26, p. 591) 
findet, ist zu erwähnen. Bei seiner Untersuchung über den Bau von 
Tubularia beobachtete er im Ektoderm des Metastoms subepitheliale 
Zellen, welche »die Mitte zwischen den Zellen embryonalen Charakters, 
welche man im Ektoderm findet und als Nesselkapselbildungszellen 


! Auf den Gläsern der Station ist die Form irrthümlich als T. larynx be- 
zeichnet. 


Über die Entstehung der Geschlechtsprod. u. die Entw. von Tubularia mesembr. Allm. 553 


oder mit dem unbestimmteren Namen des interstitiellen Gewebes zu 
bezeichnen pflegt, halten«, und deutet sie als junge Eizellen; er knüpft 
an diese Beobachtung die Vermuthung, dass die Eizellen von hier aus 
der Reifungsstätte, dem Glockenkern, zuwandern. Wie wir sehen wer- 
den, ist diese Vermuthung richtig. | 

In jungen weiblichen Gonophorenknospen (Fig. 1), in welchen von 
der Bildung des Glockenkernes noch nichts zu sehen ist, ist das Ekto- 
derm fast stets einschichtig, dagegen erkennt man im Entoderm sehr 
oft außer den Epithelzellen andere, welche subepithelial liegen (kz); 
in etwas weiter ausgebildeten Gonophoren trifft man dieses Verhältnis 
ziemlich regelmäßig an. Diese Zellen sind manchmal zu einem Haufen 
zusammengeschart (Fig. 2, 6 kz), so dass eine Verdickung im Ento- 
derm entsteht, und dieses sich an dieser Stelle in die Höhle der Knospe 
vorwölbt, wie es auch Tienoutrorr (l. e. p. 3 ff., Fig. 1—3) beschreibt 
und zeichnet, oder sie liegen zerstreut (Fig. 2 Az’). Im Ektoderm der 
Knospe findet man diese Zellen nur ganz vereinzelt (Fig. 3 kz) und 
"dann meist im proximalen Theile des Gonophors. Die meisten von 
diesen Zellen zeigen ein dichtes Zellplasma und einen stark sich fär- 
benden Kern und ähneln hierdurch sehr den übrigen Entodermzellen 
der Knospe, welche durch ihre geringe Höhe und durch dichtes, wenig 
vaceuolisirtes Protoplasma sehr wesentlich von den gewöhnlichen Nähr- 
zellen, wie man sie z. B. im Gonophorenträger findet (Fig. 6, 4), ab- 
weichen ; einige andere aber fallen besonders durch die Größe und die 
geringe Färbung des Kernes auf, der einem jungen Keimbläschen 
völlig gleicht. 

Untersucht man ältere Gonophoren, in welchen die Entoderm- 
kuppe zum Spadix sich erhoben hat, so findet man diese Zellen nicht 
mehr im Entoderm oder nur vereinzelt, dagegen ist der Glockenkern, 
der vorher einschichtig war, mit ihnen erfüllt. Hieraus ergiebt sich, 
dass die im Entoderm der Knospe gefundenen subepithelialen Zellen 
Keimzellen sind und dass sie vom Entoderm aus in den Glockenkern 
wandern, wie es TıcHomirorr angegeben hat. Da die Keimzellen oft 
auch in dem Theile des Entoderms, welcher den Spadix liefert, anzu- 
treffen sind, selten dagegen in der Entodermlamelle, und da ferner die 
Keimzellen fast ausschließlich zuerst im basalen Theile des Glocken- 
kernes (Fig. 6) auftreten, so darf man wohl mit Recht annehmen, dass 
die Einwanderung derselben in den letzteren vorwiegend von der 
Entodermkuppe bezw. dem Spadix aus erfolgt. Doch ist die Möglich- 
keit einer Einwanderung von einer anderen Seite aus nicht ausge- 
schlossen; so möchte ich z. B. die in der Fig. 2 mit kz” bezeichnete 
Zelle für eine Keimzelle halten, welche im Ektoderm der Knospe auf- 


554 | August Brauer,, 


wärts gewandert ist und auf der distalen Seite in den Glockenkern 
übertritt. 

Die hervorgehobene Ähnlichkeit der jungen Keimzellen mit den 
Entodermzellen der Knospe ließ es möglich erscheinen, dass: sie aus 
solchen auch entstehen, indem einzelne entweder in die Tiefe rücken 
und zu Keimzellen werden, wie es.z. B. v. LEenDENnFELD (37) für Euco- 
pella campanularia beschreibt und: zeichnet, oder indem durch Quer- 
theilung von Entodermzellen Keimzellen abgeschnürt werden, wie es 
z. B. Tıcuonirorr (l. c. Fig. 25) für Eudendrium armatum angiebt. In 
beiden Fällen mussten sich in den Entodermzellen Kernspindeln finden 
lassen, welche radial oder tangential gestellt waren, und besonders 
konnte man sie in ganz jungen Gonophoren erwarten, wo die Keim- 
zellenbildung am eifrigsten erfolgen musste. Trotz vielen Suchens 
mit starken Vergrößerungen habe ich nicht eine einzige Spindel 
gefunden. Dieses negative Resultat und andere Gründe machten es 
wahrscheinlich, dass der Ort der Entstehung der Keimzellen nicht im 
Gonophor, sondern im Gonophorenträger oder noch weiter rückwärts 
zu suchen sei. 

Untersucht man nicht nur einzelne Schnitte, sondern ganze Serien, 
so erhält man leicht die richtige Lösung der Frage. Wenn man das 
Entoderm der Gonophorenknospe proximalwärts verfolgt und dann 
weiter auf den Träger, von dem die Knospe entspringt, übergeht, so 
trifft man die Keimzellen immer seltener im Entoderm. Da sie hier der 
Stützlamelle stets nahe anliegen und die Entodermzellen das typische 
Aussehen von Nähr- oder Drüsenzellen annehmen, je näher man. dem 
Träger kommt (Fig. 4, 6), so lassen sich die ersteren leicht erkennen. 
Ihre Form ist hier oft eine amöboide und lässt schließen, dass die Zelle 
im Wandern begriffen ist (Fig. 4 kz). Meist schon in geringer Entfer- 
nung von der Ursprungsstätte des Gonophors vermisst man die Keim- 
zellen im Entoderm völlig, dagegen findet man jetzt häufig im Ektoderm 
(Fig. 4, 6 Az’), welches in der Gonophorenknospe fast stets einschichtig 
ist, nur zuweilen vereinzelte Keimzellen zeigt, neben den Epithelzellen 
und Nesselkapselzellen unter den sogenannten interstitiellen solehe, 
welche den im Entoderm beobachteten jungen Keimzellen völlig glei- 
chen. Die nahe liegende Vermuthung, dass in ihnen die Urkeimzellen, 
wie WEISMAnN diejenigen, welche den Keimzellen den Ursprung geben, 
bezeichnet hat, zu sehen sind und dass: sie die Stützlamelle durch- 
brechen, ins Entoderm übertreten und: hier der Reifungsstätte zuwan- 
dern, gewinnt an Wahrscheinlichkeit, wenn man solche Zellen auf der 
ektodermalen und entodermalen Seite an derselben Stelle der $tütz- 
lamelle dicht anliegend findet (Fig. 5 kr). Vollen Beweis giebt aber 


Über die Entstehung der Geschlechtsprod. u. die Entw. von Tubularia mesembr. Allm. 555 


erst die Fig. 6, 6a. Hier liegen an zwei Stellen, an der einen zwei, an 
der anderen eine Zelle derart in der Stützlamelle, dass diese Lage nur 
als ein Durehwandern der Stützlamelle aufgefasst werden kann. Da 
die: letztere sich. an dieser Stelle verdickte und: durch Hämatoxylin 
stank: blau gefärbt hatte, so. ließ sich ihre Grenze und die der Zellen 
genau erkennen. An beiden Stellen weicht die Stützlamelle (si) aus 
einander. Von: den oberen zwei: Zellen (Fig. 6a) wird: die eine durch 
sie völlig vom: Ektoderm. abgetrennt, die andere nur theilweise, ein 
Theil! steht mit jenem noch in unmittelbarer Berührung; auf der ento- 
dermalen Seite ist die Stützlamelle noch nicht durchbrochen. Die untere 
Zelle zeigt eine ähnliche Lage. Aufieinem anderen Schnitt durch die- 
selbe Gegend des Gonophorenträgers fanden sich noch drei andere 
Zellen in der Stützlamelle und etwas weiter nach dem: Gonophor zu 
eine unter den Entodermzellen wandernde Keimzelle (Fig. % kz). 

Wenn man außer diesen Beobachtungen in Betracht zieht, dass 
dort, wo: diese interstitiellen Zellen im Ektoderm auftreten, Keimzellen 
im Entoderm verschwinden oder nur vereinzelt zu finden sind, so er- 
scheint es mir zweifellos, dass der Ort der Entstehung der Keimzellen 
das Ektoderm des Gonophorenträgers ist und dass interstitielle Zellen 
die Urkeimzellen sind. Der Ort, wo dieselben aus dem Ektoderm in 
das Entoderm übertreten, liegt, wie die Beobachtung lehrt, im Allge- 
meinen nahe der Ursprungsstätte eines Gonophors, einzelne mögen 
‚erst in der Gonophorenknospe übertreten (Fig. 5), einzelne selbst im 
Ektoderm verbleiben und von hier aus ihrer Reifungsstätte zuwandern. 
Die Zeit des Übertretens scheint etwas verschieden zu sein, da man 
schon in ganz jungen Gonophorenknospen Keimzeilen in größerer Zahl 
treffen kann und oft in älteren, wo der Glockenkern sich gebildet hat, 
keine oder sehr wenige findet. Da man die Keimzellen sehr häufig in 
größerer Menge in dem Theile des Entoderms, welcher unter der Ento- 
“dermlamelle liegt, liegen sieht, so scheint es, dass sie auf ihrer Wan- 
derung hier längere Zeit verharren und erst, wenn der Glockenkern 
eine Höhle erhalten hat, dieselbe fortsetzen. Meist findet man die Ein- 
wanderung in den Glockenkern beendet, wenn die Entodermkuppe 
zum Spadix sich erhoben hat. 

Die mitgetheilten Resultate sind zwar fast ausschließlich an weib- 
lichen Gonophoren gewonnen worden, doch habe ich eine hinreichende 
Anzahl von männlichen untersucht, um angeben zu können, dass die 
Darstellung, so weit sie den Ort der Entstehung und die Wanderung 
betrifft, auch für die männlichen Keimzellen Gültigkeit hat. 


556. August Brauer, 


Il. Bildung, Form und Bau des Eies. 


Durch die Untersuchungen von Cranıcıan (10, p. 330 ff.), WEISMANN 
(49, p- 128) und Tienomirorr (l. c. p. 8) ist schon bekannt geworden, 
dass von den in den Glockenkern des weiblichen Gonophors einge- 
wanderten Keimzellen nur eine geringe Zahl zu Eizellen wird, die 
meisten den letzteren als Nährmaterial dienen. Diese Sonderung in 
Ei- und Nährzellen scheint in vielen Fällen nicht erst in der Reifungs- 
stätte zu erfolgen, sondern schon während der Wanderung im Ento- 
derm der Gonophorenknospe. Wie ich schon im vorigen Kapitel er- 
wähnte, lassen sich unter den Keimzellen zwei Arten besonders durch 
das verschiedene Aussehen ihres Kernes unterscheiden: in den meisten 
behält der Kern seine kugelige Form und seine Tingirbarkeit wie in 
den jüngsten Keimzellen, und abgesehen davon, dass er wächst, bleibt 
er auch im Wesentlichen so bis zu seiner Auflösung, er gewinnt nie- 
mals das Aussehen eines Keimbläschens; in einzelnen Keimzellen da- 
gegen wächst der Kern, nimmt ovale Form an, und das Chromatinnetz 
wird feiner, so dass der ganze Kern sich nicht dunkel färbt, sondern 

‚hell erscheint und die Zelle unter den benachbarten scharf hervortreten 
lässt, kurz, er ist von einem jungen Keimbläschen, wie es die wach- 
sende Eizelle zeigt, nicht zu unterscheiden. 

Wenn die letztere beginnt an Größe zuzunehmen, so wird sie bald 
als eine Ansammlung von Protoplasma von unregelmäßiger Gestalt in-- 
mitten des Nährzellenhaufens oder mehr dem Spadix genähert erkenn- 
bar. In ihrer Mitte, oft auch schon der Seite, welche der Gonophorwand 
zugekehrt ist, nahe liegt das runde, meist ovale Keimbläschen (Fig. 7). 
Stets ist in demselben ein einziger Nucleolus von geringer Größe zu 
finden; seine Lage ist meist excentrisch, oft enthält er im Inneren eine 
Vacuole, doch dürfte diese wohl durch die Konservirung entstanden 
sein. Das Chromatingerüst ist durch den Binnenraum schon so fein 
vertheilt, dass das Keimbläschen bei einer Betrachtung mit schwachen 
Vergrößerungen fast homogen erscheint. Der noch übrig bleibende 
Raum wird vom Kernsaft eingenommen. 

Mit dem Wachsthum der Eizelle, welche nach allen Seiten Fort- 
sätze aussendet und so amöboide Form annimmt, wie das junge Hydra-Ei 
(in Fig. 13a, b sind die Fortsätze quer durchschnitten), beginnt die Auf- 
lösung der Nährzellen, indem die Umrisse unregelmäßig werden und der 
Kern verschwindet. Gleichzeitig treten auch die Pseudozellen als kleine, 
von Anfang an sich intensiv färbende Kügelchen auf, welche rasch her- 
anwachsen und die eigenthümliche kernähnliche Form, wie sie GramIcIan 
(10, p. 332) und Tıckonirorf (1. c.) beschreiben, annehmen, sich aber von 


Über die Entstehung der Geschlechtsprod. u. die Entw. von Tubularia mesembr. Allm. 557. 


Kernen durch die starke Färbung besonders der peripheren Partie 
unterscheiden lassen. Ich stimme somit hinsichtlich der Entstehung 
der Pseudozellen ganz mit Gramıcıan und Weısmann überein; sie gehen 
nicht direkt aus den Kernen der Nährzellen hervor, wie TicHoMIROFF 
behauptet, und sind homolog den Pseudozellen des Hydra-Eies. Ich 
glaube, dass der letztere Autor sich durch das kernähnliche Aussehen 
dieser Gebilde hat täuschen lassen. 

Wenn das Ei genügend Dottermaterial aufgenommen hat, beginnt 
es die Fortsätze einzuziehen, sich nach allen Seiten abzugrenzen und be- 
stimmtere Form anzunehmen. Im Allgemeinen ist die letztere unregel- 
mäßig ellipsoidisch, die der Gonophorwand zugekehrte Seite ist konvex, 
die dem Spadix anliegende konkav (Taf. XXXIII—XXXV). Im Einzelnen 
wechselt aber die Form sehr. Zuweilen rundet sich das Ei völlig zu 
einer Kugel ab, in anderen Fällen kann es ganz flach werden; es kann 
nach allen Seiten gleichmäßig gebildet sein, so dass der Schnitt, wie 
man ihn auch führt, immer dasselbe Bild zeigt, oder es wölbt sich auf 
einer Seite stark vor, auf der anderen breitet es sich aus, oder es kann 
an verschiedenen Stellen große oder kleine Einbuchtungen zeigen, 
kurz die Form variirt sehr, immer aber lässt sich eine konkave und 
konvexe Seite unterscheiden. 

Die Ursachen für diesen Wechsel der Form sind leicht erkennbar. 
Sie ist davon abhängig, ob und wie viele andere Eier noch außerdem 
im Gonophor liegen. Kann das Ei den Raum allein oder fast allein ein- 
nehmen, so dehnt es die Gonophorwand aus und drängt den Spadix 
zur Seite und nimmt Kugelgestalt an. Liegen aber noch andere Eier 
im Gonophor, so ist klar, dass das Ei, da der Raum derselbe bleibt, und 
ein jedes Ei bestrebt ist möglichst weit sich auszudehnen, mehr oder 
weniger stark zusammengepresst wird, und dieses wird am stärksten 
der Fall sein, wenn ältere Stadien, besonders Actinulae, sich im Gono- 
phor befinden. Das Ei wird dann nicht nur in der Richtung Gonophor- 
wand-Spadix zusammengedrückt, sondern oft auch aus der Lage 
gedrängt, oder es presst sich eine Actinula in die nachgiebigere Masse 
des Eies ein, ja schon ihre Tentakel verursachen Eindrücke, kurz es 
entstehen ganz verschiedene Formen. Da die begrenzenden Flächen, 
Gonophorwand und Spadix, im Allgemeinen dieselben bleiben, so 
bleibt die Unterscheidung einer konvexen und konkaven Seite be- 
stehen. 

Der Bau des Eies von Tubularia zeigt, wie Hamann (l. ec. p. 511) 
schon angiebt, eine Sonderung des Inhaltes in eine Randschicht und 
eine centrale Masse (Fig. 7—12 u. A.). In der ersteren ist das Proto- 
plasma sehr dieht und entbehrt meist der Pseudozellen, sie bildet den 


558 August Brauer, 


Abschluss des membranlosen Eies nach außen. An der Innenseite ist 
sie ziemlich scharf von dem weitmaschigen Netz der centralen Masse 
abgesetzt. In: den Vacuolen verschiedener Größe liegen die in der 
Zahl wechselhden Pseudozellen, deren Bau Cıamıcıan (1:0, p. 332) ein- 
gehend beschrieben hat, unregelmäßig zerstreut umher. Außer den 
Pseudozellen erkennt man mit starken Vergrößerungen noch andere 
sich weniger färbende Kügelchen, welche wohl auch dem Dotter zuzu- 
rechnen sein werden. 


Ill. Reifung und Befruchtung. 
(Taf. XXXII, Fig. 7—12.) 

Meine Beobachtungen über die Reifung und Befruchtung sind lei- 
der nicht ohne Lücken geblieben; theilweise lag es an der für die 
Erkennung dieser Vorgänge oft nicht ausreichenden Konservirung, so 
dass sichere Stadien häufig undeutlich waren, theilweise aber auch 
daran, dass man in Folge der geringen Durchsichtigkeit des Gonophors 
und des Wechsels der Lage und der Form des Eies vor der Behandlung 
nicht entscheiden konnte, auf welchem Stadium sich das letztere befand, 
- und man daher zu sehr dem Zufail überlassen war, und das Kombini- 
ren der Bilder erschwert wurde. Immerhin:ließ sich trotz der Lücken 
ein allgemeines Bild über den Verlauf dieser Vorgänge gewinnen, und 
konnten frühere Angaben theilweise berichtigt und ergänzt werden. 
Ich hebe hervor, dass für die folgende Darstellung nur solche Bilder 
in Betracht gekommen sind, welche einen Zweifel an der Deutung nicht 
zuzulassen schienen. 

Schon während des Wachsthums des Eies rückt das Keimbläschen 
der Peripherie, d. h. der der Gonophorwand zugekehrten Seite zu und 
legt sich ihr so dicht an, dass nur ein schmaler Saum von Protoplasma 
es außen überzieht (Fig. 7, 8). Veränderungen sind sehr gering, kaum 
wahrnehmbar, höchstens lässt sich ein geringes Wachsthum und wei- 
tere Vertheilung des Chromatins durch den Kernraum konstatiren, 
wodurch das Keimbläschen auch bei starker Vergrößerung fast homo- 
gen erscheint. Der Nucleolus, welcher sich stets auch im peripher 
liegenden Keimbläschen findet, wie ich im Gegensatz zu TicHoNMIROFF 
(l. ce. p. 8, Fig. 5 u. 6) angeben muss (Fig. 7, 8), scheint nicht zu wach- 
sen. Er ist noch vorhanden, wenn die Chromosomen der Richtungs- 
spindel sichtbar werden (Fig. 81). Dieselben scheinen stets an der Peri- 
pherie des Keimbläschens zuerst aufzutreten. Sie sind kurz, dick und 
färben sich intensiv und sind im Gegensatz zu dem eine Vacuole im 


! Auf diese Figur gehe-ich unten näher ein. 


Über die Entstehung der Geschlechtsprod. u. die Entw. von Tubularia mesembr. Alln. 559 


Inneren zeigenden Nucleolus völlig homogen. Die nächsten Umwand- 
lungsstadien des Keimbläschens habe ich nicht gesehen. Die Fig. 9 
zeigt schon ein Stadium kurz vor der Ausbildung der Richtungsspindel. 
Die Chromosomen, deren Zahl sich wegen der dichten Aneinanderlage- 
rung nicht genau feststellen lässt, aber nicht viel mehr als 12 betragen 
mag, haben sich noch nicht zur Äquatorialplatte angeordnet, der achro- 
matische Theil zeigt noch Ausläufer nach verschiedenen Seiten. Das 
Bild ähnelt so sehr ähnlichen bei Hydra beobachteten, dass ich an- 
nehmen möchte, die Richtungsspindel, welche ich ausgebildet nicht 
getroffen habe, bilde sich auch hier wie bei Hydra in allen Theilen nur 
aus dem Keimbläschen ohne eine Betheiligung von Zellprotoplasma, 
und weiter, dass sie auch ohne Polstrahlung ist und Tonnenform be- 
sitzt. Andere Bilder von diesem Stadium und von der zweiten Rich- 
tungsspindel machen diese Vermuthung wahrscheinlich, doch waren 
sie zu schlecht erhalten, um mich auf sie stützen zu können. TicHomI- 
ROFF (l. c. p. 13) giebt an, dass eine Strahlung vorhanden sei und auf- 
trete außerhalb des Keimbläschens vor der Auflösung desselben, doch 
lässt mich seine Fig. 9 eher vermuthen, dass der hier gezeichnete Kern 
gar nicht das Keimbläschen ist, sondern vielleicht ein Furchungskern, 
weil er nicht dicht an der Peripherie in der Rindenschicht liegt, wie 
es beim Keimbläschen nach meinen Beobachtungen stets der Fall ist. 
Die Richtungsspindel selbst hat er auch nicht beobachtet. 

Es werden zwei Richtungskörper gebildet. Dieselben sind wegen 
ihrer Kleinheit schwer aufzufinden. Sie unterscheiden sich von Kernen 
der Gonophorenwand oder von kleinen über dem Ei manchmal liegen- 
den Keimzellenkernen scharf durch den Mangel eines Nucleolus, durch 
das Vorhandensein von Chromosomen und durch ihre eng dem Ei an- 
liegende Lage (Fig. 10, 10a). Die letztere rührt daher, dass sie sich in 
eine Gallerthülle, welche das Ei umgiebt, einbetten. Dieselbe ist den 
früheren Autoren entgangen, nur Ticnomirorr (l. c. p. 21) berichtet, dass 
er auf Präparaten eine deutlich sich vom Ei absetzende Haut gesehen 
habe. Ich habe sie erst mit Sicherheit erkannt nach Abschnürung des 
- ersten Richtungskörpers. Sie umschließt das ganze Ei, färbt sich mit 
Hämatoxylin, sie ist von geringer Dicke, doch scheint sie im Leben 
breiter zu sein. Dort nämlich, wo die Richtungskörper liegen (Fig. 10), 
weicht sie aus einander und umschließt diese auf beiden Seiten. Ich 
möchte glauben, dass hier durch die Richtungskörper die wirkliche 
Dicke erhalten, an den übrigen Stellen die Hülle dagegen ge- 
schrumpft ist. 

Cramscran (10, p. 336) und Ticuonirorr (l. c. p. 14) geben an, die 
Richtungskörper gesehen zu haben. Der Erstere will sie sogar noch an 


560 August Brauer, 


dem sich furchenden Ei beobachtet haben. Seine Fig. 23—26, welche 
mit einer noch geringeren Vergrößerung als die meinige Fig. 40a ge- 
zeichnet sind, lassen aber wegen der Größe der als Richtungskörper 
gedeuteten Gebilde erkennen, dass es nicht diese sind. TicHoMIRoFF 
giebt die Vergrößerung seiner Fig. 8, welche die Richtungskörper dar- 
stellen soll, nicht an, doch ist es mir, da in dem einen ein deutlicher 
Nucleolus gezeichnet ist und da er bemerkt, dass er sie abgetrennt vom 
Ei gefunden hat, wahrscheinlich, dass auch er nicht die wirklichen 
Richtungskörper gesehen hat. 

Der im Ei gebliebene Chromatinrest wandelt sich zum Eikern um 
(Fig. 10, 10a). Er ist ein kugeliges Bläschen, er liegt peripher, doch 
außerhalb der Rindenschicht. Die in der Fig. 10 sichtbaren Chromatin- 
theile möchte ich wegen ihrer unregelmäßigen Form nicht für Nucleo- 
len halten, sondern für Chromosomen. Ob ein Befruchtungsgrübchen 
gebildet wird, wie bei Hydra, kann ich nicht sagen, glaube es indessen 
nicht, da man das Spermatozoon schon vor Beendigung der Richtungs- 
körperbildung im Ei zuweilen beobachtet. Auch der Ort, wo es ein- 
dringt, scheint zu wechseln, da man es auch an anderen Stellen findet 
als in der Gegend des Richtungskörperpoles. Die Form des Spermato- 
zoons ist pfeilförmig (Fig. 11, AAa); vielleicht entspricht der in der 
Fig. 11 sichtbare ungefärbte Theil dem bei anderen Thieren beob- 
achteten achromatischen Theile; da indessen die an der Peripherie 
liegenden Spermatozoen ihn nicht zeigen, ist es mir wahrscheinlicher, 
dass es der Anfang des Bläschens ist, in das sich dasselbe stets um- 
wandelt. Eine Strahlung war immer vorhanden; ob auch am Eikern, 
ist ungewiss, es scheint vielmehr, dass die in der Fig. 10 gezeichnete, 
den Eikern umgebende als dem Spermatozoon (Fig. 41) zugehörig zu 
betrachten ist. Verschmelzungsstadien des Ei- und Spermakernes habe 
ich nicht gefunden, doch muss diese eintreten, da ich den Furchungs- 
kern häufiger beobachten konnte. Derselbe erscheint völlig homogen, 
besitzt keinen Nucleolus, und ist stets durch eine große Strahlung aus- 
gezeichnet. Er liegt wie der Eikern nahe der Peripherie (Fig. 12). 

Als abnorme Erscheinungen habe ich das einmal beobachtete Vor- 
kommen von zwei Keimbläschen in einem Ei und einige Fälle von 
Polyspermie anzuführen. Dass die in der Fig. 8 gezeichneten zwei 
Kerne Keimbläschen sind und nicht etwa Spermakern und Eikern oder 
zwei Furchungskerne, scheint einmal aus ihrer völligen Übereinstim- 
mung im Bau und in der Größe mit anderen Keimbläschen, dann aus 
ihrer Lage direkt an der Peripherie des Eies und endlich aus dem 
Mangel jeglicher Strahlung hervorzugehen. Der Fall erscheint desshalb 
interessant, weil man aus dem Wandern der beiden gegen einen und 


Über die Entstehung der Geschlechtsprod. u. die Entw. von Tubularia mesembr. Allm. 561 


denselben Punkt ersehen kann, wie streng fixirt dieser, der Richtungs- 
körperpol, ist. 

Polysperme Eier, welche, da auch Ticnonikorr (l. c. p. 16) sie be- 
obachtete, nicht selten bei Tubularia vorzukommen scheinen, machten 
sich kenntlich durch viele kleine verwaschene Strahlungen, in deren 
Mitte man zuweilen noch ein CGhromatinkorn, wahrscheinlich das un- 
veränderte Spermatozoon sehen kann, meist aber keine Spur davon 
findet. Die betreffenden Eier waren ferner noch dadurch ausgezeichnet, 
dass sich an der Außenseite des Eies eine dichte Menge von Spermato- 
zoen angesammelt hatte. In einzelnen Fällen trafich auch in Eiern, die 
schon in der Furchung begriffen waren, neben dem Kern derartige 
kleine Strahlungen, welche vielleicht auch überzähligen Spermatozoen 
zuzuschreiben waren. 

Im Anschluss an dieses Kapitel möge noch die für die Beurtheilung 
der Furchung, der Entodermbildung, der Lage des Mundes und Anderes 
wichtige Frage, ob das Ei von Tubularia sich während des ganzen Ver- 
laufes der Entwicklung orientiren lässt oder nicht, beantwortet wer- 
den. Der große Wechsel in der äußeren Form des Eies lässt schon 
vermuthen, dass zugleich auch eine Verschiebung der Theile im Inne- 
ren stattfinden wird. 

Im Allgemeinen lässt sich feststellen, dass das Keimbläschen ziem- 
lich gegen die Mitte derjenigen Seite des Eies, welche der Gonophor- 
wand zugekehrt ist, wandert. Da man hier auch oft die Richtungskörper, 
den Eikern und den Furchungskern findet, so könnte man glauben, dass 
das Ei seine anfängliche Lage wenig verändere. Indessen ist dieses 
durchaus nicht der Fall, im Gegentheil ist diese Orientirung selten noch 
auf späteren Stadien nachzuweisen. 

Schon die Richtungskörper liegen an der konvexen Seite des Eies 
bald in der Mitte, bald seitlich, und dieses lehrt, dass es unmöglich ist, 
einen bestimmten Punkt, etwa den mittelsten jener Seite immer als 
Richtungskörperpol anzunehmen, dass man höchstens von einer oberen 
und unteren »Seite« sprechen kann. Indessen ist auch dieses falsch. 
Da die ersten Furchungskerne peripher liegen bleiben und die ersten 
Furchen von dieser Seite bei regelmäßigem Verlauf der Furchung ein- 
einzuschneiden beginnen, so ist im Anfang eine sichere Orientirung 
noch möglich. Man erkennt dann alsbald, dass bei den einzelnen Eiern 
der Richtungskörperpol ganz verschieden liegt. Er kann seine anfäng- 
liche Lage, d. h. in der Mitte der konvexen Seite, beibehalten, oder er 
kommt in Folge einer Verschiebung des Eies um 90° an der Seite zu 
liegen, und zwar entweder so, dass er der Öffnung des Gonophors zu- 
gekehrt ist, oder gerade nach der entgegengesetzten Seite, was seltener 


562 August Brauer, 


vorkommt. Spätere Stadien nach der Entodermbildung, wo eine ge- 
naue Orientirung in Folge der Möglichkeit, die aborale und orale Hälfte 
des Embryos zu unterscheiden, wieder gewonnen ist, lassen sogar mit 
Sicherheit darauf schließen, dass das Ei sich völlig umkehren kann, so 
dass der Richtungskörperpol an der dem Spadix zugewandten Seite zu 
liegen kommt. 

Die Ursachen für diese Verschiebungen des Eies während der Ent- 
wicklung sind zum Theil dieselben, welche auch die Form beeinflussen, 
zum Theil mögen sie auch in den Bewegungen des Spadix und in den 
Kontraktionen der Gonophorhüllen, welche Gıamicrun (10, P 336) und 
Conn (l. ec. p. 48%) beobachteten, zu suchen sein. 

Es scheint, dass besonders TıcHoMIRorrF, welcher nicht nur im Be- 
ginn der Furchung, sondern auch noch auf späteren Stadien das Ei 
derart orientirt, dass er die Seite, welche der Gonophorwand anliegt, 
als die » obere« (obere — animale), die entgegengesetzte als die »untere« 
Seite betrachtet, sich durch die fast immer bleibende Unterscheidung 
einer konvexen und konkaven Seite, welche in dem Gleichbleiben der 
Begrenzungsflächen, der Gonophorwand und des Spadix, wie ich oben 
schon sagte, ihren Grund hat, getäuscht worden und zu der Annahme 
geführt ist, dass das Ei seine Lage nicht verändere. 


IV. Furchung und Entodermbildung. 
(Taf. XXXIU, Fig. 43—45; Taf. XXXIV.) 

Nach Crumicrn (10, p. 336ff.), welcher die Furchung und Keim- 
blätterbildung bei Tubularia zuerst eingehender untersuchte, ist der 
Verlauf derselben kurz folgender: Die Furchung ist inäqual; schon 
nach der zweiten Theilung, welche eine äquatoriale ist, macht sich 
zwischen den zwei oberen und unteren Kugeln ein Unterschied in der 
Größe geltend, indem die oberen kleiner sind. Bei der weiteren Fur- 
chung eilen diese kleineren Zellen den größeren, deren Zahl sich nur 
auf vier erhöht, voraus und umwachsen sie allmählich ganz: die Ento- 
dermbildung erfolgt mithin durch Epibolie. Alle späteren Autoren 
außer Tıchomirorr weisen die Beobachtungen als irrig zurück. Zuerst 
geben Barrour und KLEINENBERG (2, p. 148 Anm.) an, dass »es ihnen 
nicht gelungen sei eine epibolische Gastrula oder überhaupt eine solche 
Unregelmäßigkeit aufzufnden«. Ihnen schließen sich METSCHNIKOFF 
39, 40), Hamann (l. c.p. 511) und Conx (15, p. 484) an. Der Erste giebt 
in der späteren Arbeit (40) für Tubularia eine » quasireguläre Furchung« 
an, nach Hamann ist sie völlig total äqual: »Der Zweitheilung des Eies 
folgt eine Viertheilung und so fort. Das Ende der Furchung führt zu 
einem Zellkomplex von gleichen Zellen ohne Höhle im Inneren.« Etwas 


Über die Entstehung der Geschlechtsprod. u. die Entw, von Tubularia mesembr. Allm. 563 


ausführlicher ist die Mittheilung Conx’s: »The segmentation is not per- 
fectly regular and very frequently presents appearances which resemble 
an epibolie gastrula. Further study however shows that this resemblance 
is only superficial, being due to slight irregularities and to diffieulties 
of observation. The segmentation proceeds in a perfectly normal 
way and a typical morula is reached.« TicHomirorr (44) dagegen nähert 
sich wieder Cramicran. Nach ihm treten zuerst zwei meridionale Furchen 
auf, alsdann schnüren sich am oberen Pol kleinere Zellen ab, die durch 
sehnellere Theilung die unteren größeren zu umwachsen beginnen. 
Doch tritt eine völlige Umwachsung nicht ein, indem später auch die 
unteren Zellen durch Theilung Zellen ins Innere abschnüren. Eine 
Furchungshöhle wurde nicht beobachtet, als Endstadium der Furchung 
giebt auch er wie die übrigen Autoren eine solide Morula an. Die Ento- 
dermbildung erfolgt nach allen Autoren außer nach Cramicran, auch nach 
TıeHomiRorr, obwohl er doch eine inäquale Furchung angiebt, durch 
Spaltung der Morula. 

Um die sehr unregelmäßig verlaufende Furchung nur einigermaßen 
verfolgen zu können, ist unbedingt nothwendig, vollständige und viele 
Serien zu untersuchen und Schnitt für Schnitt die Umrisse der Zellen 
und die Kerne aufzuzeichnen; denn wegen der wechselnden Form, 
wegen der Verschiedenheit in der Größe und Form der Zellen und 
wegen der Unregelmäßigkeit der Furchung erhält man die mannigfach- 
sten Bilder, deren Zusammenhang und Deutung nur durch die obige, 
allerdings etwas umständliche Untersuchungsweise ermittelt werden 
kann. Es gelang hierdurch festzustellen, dass die Furchung im Wesent- 
lichen auf zwei ganz verschiedene Weisen verläuft: entweder folgt 
jeder Kerntheilung auch eine Zelltheilung, oder es tritt zunächst eine 
Vermehrung der Kerne ein, und dann beginnt erst eine auf einer Seite 
anfangende, dann allmählich fortschreitende Abfurchung der mehrker- 
nigen großen Zelle. Ob hiermit alle Furchungsweisen erschöpft sind, 
muss ich dahingestellt sein lassen, glaube aber, dass sich dieselben 
dem ersten oder dem zweiten Modus anreihen lassen. 

Erster Furehungsmodus. In Folge der peripheren Lage des 
Furchungskernes beginnt die erste Furche von hier aus einzuschneiden 
in ganz ähnlicher Weise wie bei Hydra, Gonothyraea (Bersn, 54) u. A. 
und allmählich nach dem anderen Pole fortzuschreiten. Meist aber tritt, 
wie auch bei jenen Formen beobachtet wurde, schon eine neue Kern- 
theilung ein und wird die zweite Furche schon sichtbar, bevor die 
erste das Ei ganz durchschnitten hat. Die auffallenden, für das sich 
furchende Hydra-Ei charakteristischen amöbenartigen Veränderungen 


Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. LII. Bd. 38 


564 August Brauer, 


des Eies fehlen bei Tubularia oder sind wenigstens nicht in so hohem 
Grade vorhanden. 

Die ersten zwei Furchen stehen senkrecht zu einander und sind 
meridional, wie TıicHoMIRoFF (l. c. p. 18) richtig beobachtete. Die An- 
gabe Cramicran’s (10, p. 337), welcher die Furchung am lebenden, im 
Gonophor liegenden Ei verfolgte, dass die zweite Furche äquatorial 
verläuft, ist vielleicht dadurch zu erklären, dass das Ei während der 
Beobachtung eine Verlagerung um 90° erfahren hat und desshalb die 
zweite in Wirklichkeit meridionale Furche als eine äquatoriale erschien. 

Diese ersten zwei Theilungen trifft man sehr oft, das zweizellige 
Stadium ist fast immer ziemlich regelmäßig hinsichtlich der Größe und 
Lage der Zellen. Die Lagerung der vier Blastomeren kann die gewöhn- 
liche wie bei total äqual sich furchenden Eiern sein, indem von oben 
gesehen der Umriss der vier Zellen ein Quadrat ist (Fig. 13). Gewöhn- 
lich aber wird das Quadrat zu einem mehr oder weniger regelmäßigen 
Parallelogramm (Fig. 14d). Die Zellen können hierbei ihre allgemeine 
Lagerung zu einander bewahren, zu zwei Paaren angeordnet sein, sie 
können aber auch derart verschoben werden, dass alle vier Zellen um 
den Spadix in einer Reihe neben einander angeordnet sind. Die 
Fig. 13, 13a können hierzu eine Erläuterung geben. Die erste Furche 
hat das Ei durchschnitten, die zweite erst etwa zur Hälfte. In der 
oberen, abgefurchten Partie (Fig. 13) liegen die Zellen in regelmäßiger 
Weise; geht man aber weiter nach unten, so erkennt man (Fig. 13a), 
dass diese Lagerung hier nicht möglich ist, weil die eine Zelle (7) von 
der anderen (2) abgedrängt ist und daher eine ganz andere Lage hat 
als in der oberen Hälfte. Die Ursache ist darin zu suchen, dass das 
andere noch im Gonophor liegende Ei (d), welches noch ungefurcht ist, 
nicht auf derselben Höhe liegt. Daher kann das sich furchende («) in 
dem Theile des Gonophors, wo es den Raum fast ganz für sich hat 
(Fig. 13), sich ausdehnen, im unteren Theile (Fig. 13a) aber wird es 
zusammengedrückt, und zwar um so mehr, je größer das andere Ei 
wird. 

Die dritte Furche scheint ebenfalls eine meridionale zu sein. Die 
Fig. 14 a—d zeigen ein vierzelliges Stadium im Beginn einer neuen 
Theilung. Da die vier Zellen im Gonophor auf ungleicher Höhe lagen, 
und dieses in querer Richtung durchschnitten wurde, so konnten die 
vier Kerne nicht auf einem Schnitt getroffen werden, wie es das 
Schema Fig. 14d zeigt. Während man bei Hydra, Gonothyraea u. a. 
beobachtet, dass bereits mit der ersten Theilung des Eies die Kerne 
aus der peripheren Lage allmählich dem Centrum zurücken, bleiben 
die Kerne hier peripher liegen. Hierdurch lässt sich der Verlauf der 


Bert 
ee 


Über die Entstehung der Geschlechtsprod. u. die Entw. von Tubularia mesembr. Alln. 565 


ersten zwei Furchen leicht ermitteln (Fig. 14d, Z, IT). Von den vier 
Kernen ist der eine, 5, in der Theilung noch nicht so weit vorgeschrit- 
ten als die anderen, doch lässt die Lage der Äquatorialplatte vermuthen, 
dass die Spindel sich in gleicher Richtung legen wird wie die der 
Zelle 4 (Fig. 14d). Aus der Lage der Spindeln nun geht hervor, dass 
die dritte Furche wieder meridional verläuft, doch bei je zwei Zellen 
verschieden, was vielleicht darin seinen Grund hat, dass das eine Paar 
eine Verschiebung erlitten hat. 

Auch das achtzellige Stadium (Fig. 15) scheint für einen derarti- 
gen Verlauf der dritten Theilung zu sprechen; wenigstens lässt sich 
meiner Ansicht nach sonst die Lage der acht Zellen zu einander nicht 
erklären. Von ihnen sind vier weit größer als die anderen, doch liegen 
die großen und kleinen unregelmäßig, so dass eine Zurückführung 
dieses Stadiums auf ein vierzelliges, wie es die Fig. 13 und 14 zeigen, 
vielleicht nicht berechtigt ist. 

Ein Stadium von 16 Zellen habe ich zwar gefunden (Fig. 16), doch 
waren bereits vier Zellen in neuer Theilung, so dass es wahrscheinlich 
nur ein Übergangsstadium ist. Aus der Lagerung der Zellen ließ sich 
nicht auf den Verlauf der früheren Theilungen schließen!. 

Es konnte scheinen, da das zwei- und vierzellige Stadium mit 
großer Regelmäßigkeit vorkommen, dass die Furchung in gleich regu- 
lärer Weise weiter verläuft, indessen scheint dieses sehr selten der 
Fall zu sein. Weit häufiger begegnet man Stadien mit 6, 10, 12 und 
24 Zellen, wie auch Tıcnommorr beobachtete. Das sechszellige Stadium 
kann entweder dadurch entstehen, dass nach der Zweitheilung die eine 
Zelle in der Theilung voraus eilt, und zwar so sehr, dass sie schon wie- 
der zum zweiten Male sich theilt, während die erste zu einer neuen 
Theilung sich anschickt, oder dadurch, dass ein reguläres vierzelliges 
Stadium sich unregelmäßig weiter furcht. Je weiter die Furchung fort- 
schreitet, um so schwerer ist es natürlich ihren Verlauf zu erkennen, 
da selbst Stadien mit einer gleichen Anzahl von Zellen in der ganzen 
Form sowie in der Form und der Lage der Zellen verschieden sind. 

So unregelmäßig aber auch die Furchung verläuft, die Blastome- 
ren lagern sich früh schon in einer einzigen Schicht, es entsteht immer 
eine Blastula. Ich habe kein Stadium, das weniger als 24 Zellen zeigte, 
getroffen, das nicht die einschichtige Anordnung derselben erkennen 
ließ. Die Form der Blastula ist verschieden und richtet sich nach dem 
Vorhandensein oder Fehlen anderer Eier im Gonophor wie die des un- 
gefurchten Eies (Fig. 17—21) ; sie kann mehr oder weniger kugelförmig 


1 Die Zelle a in Fig. 46 liegt wie die übrigen in der Peripherie, wie andere 
Schnitte zeigen, nicht im Inneren. 


38* 


566 . August Brauer, 


oder abgeplattet sein. Die Größe und die Form ihrer Zellen wechselt 
ebenfalls. Selten (Fig. 19, 21) findet man eine Blastula, deren Zellen 
wie bei anderen zu einem gleichmäßigen Epithel angeordnet sind; 
meist (Fig. 17) sind sie unregelmäßig gestaltet, niedrig und breit oder 
hoch und schmal, zuweilen sind sie auf der Innenseite abgerundet, 
manchmal nicht. 

Große und kleine Zellen zeigen oft eine bestimmte Anordnung, 
indem die einen nur an einer Seite der Blastula liegen, die anderen an 
der entgegengesetzten (Fig. 18). Dass aber dieses immer der Fall ist, 
wie TicHoMIRoFF behauptet, muss ich sowohl für die Blastula, die dieser 
Forscher eben so wenig wie ein anderer gesehen hat, wie für die ande- 
ren Stadien bestreiten. Man findet oft genug die großen Zellen unregel- 
mäßig zwischen den kleinen liegend, und häufig ist dieser Unterschied 
nicht vorhanden. 

Eine Furchungshöhle, welche auffälligerweise keiner der früheren 


Beobachter außer Cıamıcıan gesehen hat, ist fast stets vorhanden; ich 


habe nur einen Fall (Fig. 20) getroffen, wo sie nicht, vielleicht richtiger, 
noch nicht ausgebildet war; selbst wenn sie sich nicht bildete, dürfte 


dadurch an der Auffassung, dass dieses Stadium einer Blastula gleich- 


werthig ist, nichts geändert werden, wie die einschichtige Anordnung 
der Zellen beweist. Die Furchungshöhle ist oft schon sehr früh erkenn- 
har, auf Stadien mit sechs oder acht Zellen, zuweilen tritt sie erst 
später auf. Sie kann klein bleiben (Fig. 18) oder zu bedeutender Größe 
heranwachsen (Fig. 21), sie kann regelmäßige oder unregelmäßige Ge- 
stalt zeigen je nach der Form und Größe der Blastula und inrer Zellen. 

Wenn die Theilung der Zellen bis auf etwa 30 — in einzelnen 
Fällen vielleicht auch etwas mehr oder weniger — vorgeschritten 
ist, beginnt die Entodermbildung, und zwar erfolgt sie durch Quer- 
theilung der Blastodermzellen (Fig. 22 a). Ob auch eine Einwanderung 
ganzer Zellen in die Furchungshöhle vorkommt wie bei Hydra, ließ sich 
mit Sicherheit nicht entscheiden. Man findet zuweilen Zellen, welche 
mit schmaler Basis an der Blastodermwand sitzen und mit ihrer inne- 


ren Hälfte sich in die Furchungshöhle vorwölben, so dass sie ganz das 


Bild von einwandernden Zellen darbieten, aber derartige Zellen beob- 
achtet man auch schon auf Stadien, wo noch keine Entodermbildung 
erfolgen kann. Indem diese Zelltheilung weiter sich fortsetzt und auch 
die abgeschnürten Entodermzellen sich vermehren, wird die Furchungs- 
höhle rasch oder langsam je nach ihrer Größe verdrängt. Noch auf 
vorgeschrittenen Stadien der Entodermbildung findet man oft einzelne 
Lücken zwischen den Entodermzellen, schließlich verschwinden auch 


u .— TG. gg 


Über die Entstehung der Geschlechtsprod. u. die Entw. von Tubularia mesembr. Allm. 567 


diese, und das Endresultat ist ein mehrschichtiger Zellenhaufen, das 
als Morula bezeichnete Stadium (Fig. 27). 

Zweiter Furchungsmodus: Dieser Modus unterscheidet sich 
von dem vorigen in erster Linie dadurch, dass die Kerne sich ver- 
mehren, dagegen die Zelltheilung Anfangs unterbleibt. Derartige mehr- 
kernige Eier sind bei flüchtiger Betrachtung nicht von anderen unge- 
furehten zu unterscheiden, und hierin ist vielleicht der Grund zu 
suchen, dass sie den früheren Beobachtern entgangen sind. 

Durchsucht man eine Schnittserie durch ein solches mehrkerniges 
Ei, so scheinen die Kerne sehr zerstreut und ohne Ordnung vertheilt 
zu sein. Durch Aufzeichnen der Schnitte und Zählen der Kerne er- 
kennt man, dass im Gegentheil eine große Regelmäßigkeit vorhanden 
ist. Man findet 8, 12, 16 Kerne; ein Stadium mit vier Kernen ist mir 
nicht zur Beobachtung gekommen, doch muss dieses zweifellos auftre- 
ten. Mehr als 16 Kerne habe ich nicht gezählt, doch da in Eiern, welche 
die Abfurchung begonnen hatten, in der großen mehrkernigen Zelle 
noch eine größere Zahl sich fand, so ist nicht unmöglich, dass die Thei- 
lung der Kerne noch weiter gehen kann, ehe Zellen sich abzuschnüren 
beginnen. 

Wenn man ferner die Vertheilung der Kerne feststellt, so tritt eine 
weitere Regelmäßigkeit hervor; sie liegen nämlich immer nur in einer 
Hälfte des Eies und die Mehrzahl der Peripherie ziemlich nahe. Man 
darf wohl mit Recht diese Vertheilung so erklären, dass an dieser Seite 
der Furchungskern lag, und dass die Kerne nach der Theilung hier 
liegen blieben, nicht sich im ganzen Ei vertheilten. Diese Seite ent- 
spricht demnach der wirklichen »oberen « Seite des Embryo, d. h. hier 
liegt der Richtungskörperpol. 

In Folge der hierdurch gewonnenen Möglichkeit einer Orientirung 
lässt sich der weitere Verlauf der Furchung weit leichter übersehen 
als diejenige nach dem ersten Modus. 

Am Richtungskörperpole beginnt die Abfurchung des Eies. Die 
Kerne rücken allmählich an die Peripherie (Fig. 24, 25, 25«), und um 
sie schnürt sich eine meist ziemlich gleich große Plasmamenge ab. 
Zwischen diesen kleinen und der einen großen, noch ungetheilt blei- 
benden, mehrkernigen Zelle tritt frühzeitig eine kleine Furchungshöhle 
auf (Fig. 25,25 a, 26 c). Die Kerne der großen Zelle scheinen in einzel- 
nen Fällen sich auch nach Beginn der Abfurchung noch weiter zu 
theilen, da man Theilungsfiguren findet. 

Die Bildung kleiner Blastomeren setzt sich an der Poriphör ie wei- 
ter fort, und der Process umgreift mehr und mehr die große Zelle, so 
dass ein Ei auf diesem Stadium ganz das Bild einer Umwachsung der 


568 | August Brauer, 


großen durch kleine Zellen, wie es Cıamıcıan angiebt, gewährt. Eine 
solche tritt aber niemals ein. Wenn nämlich die Zahl der Kerne sich 
bis auf wenige verringert, und die große Zelle selbst an Größe verloren 
hat, so beginnt auch sie sich zu theilen, und zwar in der Längsrichtung, 
so dass die Theilstücke auch Blastomeren werden. Es lassen sich dann 
Anfangs noch mehrere große Zellen (Fig. 23, 28a, 285) auf der einen 
Seite des Embryo unterscheiden, durch weitere Theilung verliert sich 
die Verschiedenheit in der Größe. 

Ehe aber die Furchung so weit vorgeschritten ist, beginnt bereits 
ein neuer Process, die Entodermbildung, indem die abgeschnürten 
kleinen Blastomeren durch Quertheilung Entodermzellen bilden. Die- 
selbe beginnt wie die Abfurchung am Richtungskörperpol (Fig.25, a, 25 «) 
und schreitet mit derselben gleichmäßig vorwärts (Fig. 265, b). Ein 
solches Ei gewährt ein eigenthümliches Bild: in der oberen Hälfte ist 
das zweite Keimblatt schon gebildet (Fig. 26a, 26b), in der unteren 
dagegen liegt noch immer die große Zelle (Fig. 26a, b,c, a), welche 
noch mehrere, in dem abgebildeten Fall z. B. noch sechs Kerne besitzt 
und noch kleine Zellen abschnürt. 

Die Furchungshöhle bleibt in Folge der frühen Entodermbildung 
klein und wird immer mehr von der oberen Hälfte des Eies auf die 
untere verdrängt (Fig. 26, 28) und zuletzt vollständig. Ich habe nicht 
beobachtet, dass auch die große Zelle, so lange sie mehrkernig ist, sich 
an der Entodermbildung betheiligt. Vielmehr findet man noch auf 
späten Stadien, dass sie oder ihre Theilstücke nur in der Längsrichtung 
sich theilen (Fig. 285, c). 

Variationen in diesem Furchungsmodus können auf verschiedene 
Weise entstehen. Die Furchung kann schon beginnen, wenn die Zahl 
der Kerne nur vier oder sechs beträgt. Das Ei zerfällt dann gleichzeitig 
in vier bezw. sechs Zellen, wobei die Furchen ohne Gesetzmäßigkeit 
von verschiedenen Seiten einschneiden. Der weitere Verlauf der Fur- 
chung dürfte sich dem ersten Modus nähern. Eine andere Abweichung 
ist folgende: das Ei enthielt 12 Kerne, eine Furche theilte das Ei in 
zwei sehr ungleich große Hälften, in der einen lagen vier Kerne, in der 
anderen acht. Ich habe einen derartigen Fall nur einmal beobachtet, 
doch mögen vielleicht solche sich hieran anschließen, wo die Furchung 
scheinbar nach dem ersten Modus verlaufen war, aber in einigen Zellen 
mehrere Kerne lagen. 

Ich unterlasse es, noch andere Unregelmäßigkeiten anzuführen, 
weil eine richtige Deutung nicht möglich ist. 

Eine kurze Erörterung verlangt noch die Frage, ob die Entoderm- 
bildung polar oder multipolar verläuft. 


Über die Entstehung der Geschlechtsprod. u. die Entw. von Tubularia mesembr. Allm. 569 


Für die Eier, welche sich nach dem ersten Modus furchen, ist die- 
selbe schwer zu beantworten, weil man dieselben nicht orientiren 
kann. Dass man radial gestellte Spindeln in verschiedenen Eiern bald 
auf dieser, bald auf jener Seite findet, ist desshalb noch kein Beweis 
dafür, dass die Entodermbildung multipolar verläuft, da das Ei in dem 
einen Fall so, im anderen so orientirt sein kann. Ein solcher wäre nur 
möglich, wenn man in einem und demselben Ei derartige Theilungen 
auf verschiedenen Seiten nachweisen könnte. Dieses ist mir nicht ge- 
lungen. 

Dagegen lassen die Eier, welche nach dem zweiten Modus sich 
furchen, keinen Zweifel. Einmal sahen wir, dass die Entodermbildung 
dort beginnt, wo auch die ersten Zellen abgeschnürt werden, und an 

- dieser Seite liegt der Richtungskörperpol; ferner gelang es, in dem- 
selben Ei radial gestellte Spindeln in den peripheren Zellen nachzu- 
weisen, welche so weit von einander entfernt lagen, dass man schwer- 
lich die zwischen ihnen liegende Partie als einen Pol auffassen kann 
(Fig. 96a, 265, b, Fig. 28a, a, 285, b). 

Ehe ich zur Beurtheilung der Furchung übergehe, will ich ver- 
suchen, die Angaben der früheren Beobachter, besonders Cramicran’s 
und TıcHomirorr’s, welche allein eingehender die Furchung verfolgten 
und durch Figuren erläutert haben, mit den meinigen in Einklang zu 
bringen. Außer den Fig. 30, 35 Cramıcran’s, welche eine vollständige 
Umwachsung der großen Zellen darstellen sollen, können meiner An- 
sicht nach alle richtig sein, doch scheint es, dass die Autoren Stadien 
der beiden Furchungsweisen zusammengeworfen und demnach falsch 
kombinirt haben. So gehören meiner Ansicht nach die Fig. 23—26, 
31—32 Gianicıan’s dem ersten Modus, dagegen die Fig. 27—29, 33, 34 
desselben und die Fig. 16 Tie#onırorr’s dem zweiten an. Es erklärt 
sich dieses dadurch, dass ihnen eben so wie den anderen Beobachtern 
entgangen ist, dass oft eine Kerntheilung eintreten kann, ohne dass 
eine Zelltheilung sogleich folgt. Ticuomirorr hat bereits erkannt, dass 
eine Umwachsung der großen Zellen, welche Cranicıan angiebt, nicht 
stattfindet, sondern dass zuletzt dieselben sich ebenfalls theilen und nicht 
von der Peripherie abgeschlossen werden. 

Unregelmäßigkeiten im Verlauf der Furchung sind häufig bei Cni- 
dariern beobachtet worden; so furcht sich z. B. das Ei von Polyxenia 
leucostyla manchmal äqual, manchmal inäqual, bei Oceania armata lie- 
gen die Blastomeren völlig ordnungslos (MrrTscanIkorr, 40), für viele 
Hydroidpolypen giebt derselbe Autor eine »quasireguläre « Furchung an, 
u. a., doch ist in allen diesen und ähnlichen Fällen in so fern eine Regel- 
mäßigkeit vorhanden, als jeder Kerntheilung auch eine Zelltheilung folgt. 


570 Bi August Brauer, 


So weit ich die Litteratur kenne, sind aber auch drei Cnidarier 
bekannt, deren Furchung sich dem zweiten Modus von Tubularia 
nähert. 

Von Myriothela berichtet KoRroTNErF (33, p. 188): »Nach der Be- 
fruchtung kommen in dem Entoplasma Zellen vor (wahrscheinlich nach 
der Art der freien Zellbildung), die sich theilen und deren Abkömm- 
linge sich gegen die Peripherie des Eies bewegen und in das feinkörnige 
Ektoplasma übergehen und da ein Blastoderm rund um das Ei bilden. 
Die Entstehung der Zellen dauert immer fort, und endlich verwandelt 
sich das Ei in einen Komplex von Zellen, eine Morula.« Ähnlich lautet 
eine Angabe Hıexson’s (25, p. 195) über Millepora plicata. Der Fur- 
chungskern soll hier in kleine nucleolenartige Stücke zerfallen. Diese 
» migrate towards the centre of the ovum, where they form an equa- 
torial zone of two or three rows. This zone divides into two clusters 
of fragments which, travelling first to the two poles, eventually are 
scattered over the whole ovum. At this stage, but not before, it is 
possible to discern in favourably stained specimens certain faint shad- 
ings in the substance of the young embryo, which indicate that each 
fragment is surrounded by its own proper protoplasm. The fragments 
have grown to such a size as to enable us to call them nuclei, and the 
young embryo has reached a stage which corresponds with the morula 
stage of other embryos«. Bei Renilla konnte Wırson (51, 52) sogar fünf 
his sechs Furchungsweisen unterscheiden, indem zuerst eine Vermeh- 
rung der Kerne auf 8, 16, selbst 32 eintrat und dann zu verschiedener 
Zeit die Zelltheilung begann; diese erfolgte aber nicht wie bei Tubu- 
laria in der Weise, dass eine Zelle nach der anderen sich abschnürte, 
sondern gleichzeitig so viele Zellen sich bildeten als Kerne im Ei vor- 
handen waren. Außer diesen Furchungsarten hat Wırson noch andere, 
allerdings seltener beobachtet, welche sich dem ersten Modus von 
Tubularia anzuschließen scheinen. 

Durch die scharfe Trennung der beiden Furchungsweisen in der 
Darstellung könnte vielleicht die Ansicht erweckt werden, dass die 
beiden in Wirklichkeit unvermittelt und nicht durch Übergänge ver- 
bunden wären. Das Vorkommen beider in einem Stock, das gleiche 
Enndresultat weist schon darauf hin, dass die eine von der anderen ab- 
zuleiten, die eine nur eine Variation der anderen ist. Der erste Modus 
setzt der Beurtheilung weniger Schwierigkeit entgegen. Wenn man an 
die mannigfachen, die Furchung störend beeinflussenden Umstände 
denkt, so wird die Unregelmäßigkeit derselben, die Verschiedenheit in 
der Größe und Form der Zellen, die wechselnde Größe der Furchungs- 
höhle u. A. nicht so auffallend erscheinen. Durch das konstant auf- 


Über die Entstehung der Geschlechtsprod. u. die Entw. von Tubularia mesembr. Allm. 571 


tretende Blastulastadium und die Art der Entodermbildung schließt 
sich Tubularia eng an Eudendrium (Merschnikorr 40), wahrscheinlich 
auch an Campanularia caliculata (Derselbe 40) und Halecium tenellum 
(Hamann 47) und ferner an Hydra (6) an; nur verläuft bei der letzteren 
Form in Folge der freien Lage des Eies die Furchung in völlig regulärer 
Weise. Man wird die Furchung am besten nach METscunikorr als »quasi- 
regulär« bezeichnen. 

Beim zweiten Furchungsmodus liegt das am meisten Befremdende, 
wie mir scheint, in der allmählichen Abfurchung der mehrkernigen 
eroßen Zelle und der frühzeitigen Entodermbildung vor Beendigung 
des ersten Processes. Der Grund hierfür dürfte in der Lage der Kerne 
zu suchen sein. Würden dieselben sich gleichmäßig im Ei vertheilen, 
so würde wahrscheinlich ein gleichzeitiger Zerfall in so viele Zellen, 
als Kerne vorhanden sind, wie bei Renilla erfolgen. Dadurch aber, 
dass die Kerne in der oberen Hälfte des Eies liegen bleiben, ist dieses 
nicht möglich; um die peripher liegenden beginnen zuerst sich die zu- 
gehörigen Plasmamassen abzuschnüren, und die anderen Kerne müssen 
erst zur Peripherie wandern. Die zuerst gebildeten Blastomeren blei- 
ben nun nicht so lange unthätig, bis das ganze Ei abgefurcht ist, son- 
dern beginnen alsbald mit der Entodermbildung. Man könnte das 
Stadium, wo zwischen den kleinen Blastomeren und der großen Zelle 
eine Furchungshöhle auftritt, und noch keine Entodermzelle gebildet 

ist, als Blastula bezeichnen, indessen ist dieses von geringer Wichtig- 
_ keit. Die multipolare Entodermbildung, an welcher sich, wie hervor- 
gehoben werden muss, nur die Blastomeren betheiligen, die große Zelle 
nicht eher, als bis sie selbst in solche zerfällt, zeigt klar, dass hier 
nicht eine inäquale Furchung, wie Cramicıan und TicHomirorr glauben, 
vorliegt, da diese eine polare Differenzirung, d. h. eine qualitative Ver- 
schiedenheit der Eihälften voraussetzt, sondern dass wir es hier eben- 
falls mit einer Modifikation der totalen äqualen Furchung zu thun 
haben. 

Die Frage, warum das eine Ei nach dem ersten Modus sich furcht, 
das andere nach dem zweiten, vermag ich nicht zu beantworten. Man 
könnte in einer Verschiedenheit der Dottermasse die Ursache suchen, 
indessen wenn man nach der Zahl der Pseudozellen auf dieselbe 
schließen darf, so scheinen die einen Eier nicht besser und nicht 
schlechter versorgt zu sein als die anderen. 


312 > August Brauer, 


V. Die weitere Entwicklung des Embryo. 
(Taf. XXXV.) 

Wie aus dem im vorigen Kapitel Mitgetheilten ersichtlich ist, stellt 
das früher als Morula bezeichnete Stadium, der solide mehrschichtige 
Keim, nicht das Ende der Furchung, sondern der Keimblätterbildung 
dar. Dasselbe Stadium konnte auch bei Hydra (6) beobachtet wer- 
den. Der Hydrakeim scheint ebenfalls aus gleichen Zellen zusammen- 
gesetzt und wurde auch ja, bevor man die Bildung einer Cölobla- 
stula und die Entstehung des zweiten Keimblattes erkannte, früher 
als Morula bezeichnet. Ehe die Ektodermzellen sich von Neuem 
theilten und zu einem gleichmäßigen Epithel anordneten, ließen sie 
sich nur durch die periphere Lage und den geringeren Reichthum an 
Pseudozellen von den Entodermzellen unterscheiden. Da die Pseudo- 
zellen bei Tubularia im Vergleich zu Hydra nur in sehr geringer Menge 
vorhanden sind, so fällt auch dieses Merkmal fort, und das äußere 
Keimblatt hebt sich vom inneren noch weniger ab. Der Bau der Zellen 
ist im Wesentlichen der folgende (Taf. XXXIV, Fig. 27, Taf. XXXV, 
Fig. 32): meist in der Mitte liegt der Kern, welcher sich besonders 
durch den Mangel einer Strahlung von Kernen der Furchungszellen 
unterscheidet; er wird umgeben von einer kleinen Protoplasmaan- 
sammlung, die in das die Zelle durchziehende sehr weitmaschige Netz 
übergeht. In den Lücken desselben liegen die Pseudozellen, im Ekto- 
derm trifft man sie nur vereinzelt an. 

Bei Hydra erfolgt nach der Beendigung der Bildung der Keim- 
blätter zunächst die Sonderung derselben, indem die Zellen des äuße- 
ren Blattes sich rasch theilen, dadurch an Größe verlieren, eylindrisch 
werden und sich zu einem gleichmäßigen Epithel zusammenfügen, als- 
dann — von der Keimhüllenbildung jetzt abgesehen — spaltet sich 
vom Ektoderm die interstitielle Schicht ab. Diese beiden Processe sind 
auch bei Tubularia zu beobachten, indessen verlaufen sie nicht so 
scharf getrennt nach einander, sondern ziemlich gleichzeitig. Nur an 
einzelnen Stellen sieht man die Ektodermzellen Cylinderform anneh- 
men und epithelartig sich anordnen. Meist erfolgt zu gleicher Zeit 
nicht nur Längstheilung, sondern auch Quertheilung, so dass nicht nur 
peripher liegende, sondern auch subepitheliale oder interstitielle Zellen 
gebildet werden (Fig. 32—34 iz). Das Ektoderm wird durch fortgesetzte 
Theilung der peripheren wie auch der subepithelialen bald mehr- 
schichtig. 

Die Entstehung der interstitiellen Schicht lässt sich sehr leicht 
verfolgen, weil bald zwischen Ekto- und Entodermzellen eine Ver- 


Über die Entstehung der Geschlechtsprod. u. die Entw. von Tubularia mesembr. Allm. 573 


- schiedenheit im histologischen Bau bemerkbar wird. Mit der Theilung 
und der zugleich@erfolgenden Verkleinerung der Zelle nämlich (Fig. 29, 
30, 33—34) wird das Protoplasmanetz dichter, der Kern chromatin- 
- reicher, später tritt auch ein Nucleolus auf; in Folge dessen unter- 
- scheiden sich die Zellen bald durch ihre dunkle Färbung von den un- 
' verändert gebliebenen Entodermzellen. 

Die Bildung der interstitiellen Schicht erfolgt nicht gleichmäßig 
am ganzen Keim. Meist eilt eine, die spätere aborale Seite (Fig. 29 ab) 


# der anderen voraus. Ferner findet man in der Mitte der aboralen ein 
EB kleines Feld (Fig. 29 drz, die in Fig. 30, 31 dargestellten Schnitte haben 


B dasselbe nicht getroffen), wo die Zellen früh sich zu einem regelmäßi- 
5 gen Cylinderepithel anzuordnen beginnen und auch etwas höher als 

die benachbarten sind. Ihre Höhe nimmt später zu, die Zellen lassen 
sich bald als die Drüsenzellen erkennen, welche, wie Hamann (17) schon 


BE beobachtete, und wie es auch bei Aurelia (11) u. a. der Fall ist, den 


aboralen Pol, mit welchem der Embryo sich später festsetzt, einnehmen 
(Fig. 35 drz). Auf der entgegengesetzten Seite ist ebenfalls eine Stelle 


B ausgezeichnet, weniger durch die Form der Zellen als durch den Man- 
B gel oder die geringe Ausbildung der interstitiellen Schicht (Fig. 31, 


B 35 m). Hier bildet sich später der Mund. Leider lässt sich nicht kon- 
B statiren, ob hier wie bei Hydra der Mundpol mit dem Richtungskörper- 
pol zusammenfällt oder nicht; wie die Fig. 29 und 35 zeigen, kann die 
aborale Seite (ab) bald der Gonophorwand zugekehrt sein, bald dem 
Spadix, d. h. der Embryo liegt sehr verschieden im Gonophor. 

Die Abgrenzung der drei Schichten gegen einander ist abgesehen 
von dem histologischen Unterschied zwischen Ektoderm und Entoderm 
Anfangs keine scharfe. Die Epithelzellen zeigen im Allgemeinen mehr 
eylindrische Form und schließen sich eng an einander, während die 
interstitiellen polygonal sind und ordnungslos neben einander liegen, 
doch tritt der Unterschied wegen des gleichmäßigen, dunklen Aus- 
sehens beider Zellen wenig hervor. So lange noch keine Stützlamelle 
vorhanden ist, ist die Grenze zwischen den interstitiellen und den En- 
todermzellen ungleichmäßig, an einigen Stellen schieben sich die er- 
steren mehr in das Entoderm ein, in anderen ist die Breite der Schicht 
R geringer. 
| Die nach der Bildung der interstitiellen Schicht alsbald beginnende 
histologische Differenzirung hat auch eine deutlich hervortretende 
Sonderung zur Folge. Im Ektoderm tritt eine Lockerung ein, indem 
die Epithelzellen Ausläufer zwischen die interstitiellen nach abwärts 
senden, diese zum größten Theile zu Nesselkapselbildungszellen 
werden und bald Nesselkapseln erzeugen und ihrerseits sich zwischen 


574 | man u PAuEnst Brauer 


die Epithelmuskelzellen eindrängen (Fig. 31, 35); einige interstitielle 
Zellen behalten ihr embryonales Aussehen bei (Gänglienzellen, Ei- 
zellen [?]). Im Entoderm wachsen Anfangs an einzelnen Stellen, bald 
überall die meisten Zellen zu hohen, säulenförmigen aus und ordnen 
sich zum Epithel an (Fig. 31, 35). Der Rest verfällt der Verflüssigung 
und an ihrer Stelle tritt die Leibeshöhle auf. Man erkennt in der jun- 
gen Actinula (Fig. 35) noch oft an den Rändern der Entodermzellen un- 
regelmäßig gestaltete Gewebsfetzen, mitunter auch Pseudozellen. Es 
scheint als ob die dem Zerfall unterworfenen Zellen schon früh sich 
absondern und dort, wo die Bildung der Leibeshöhle stattfindet, anord- 
nen. Man findet nämlich, dass zu der Zeit, wo die interstitiellen Zellen 
vom Ektoderm abgeschnürt werden, auch im Entoderm durch Theilung 
hier und dort, doch meist in der Mitte des Embryo (Fig. 29; der Schnitt 
Fig. 30 ist durch die Seite gegangen und zeigt sie desshalb nicht) ähn- 
liche kleine, sich dunkel färbende Zellen. Auf späteren Stadien 
(Fig. 31), wo die Keimblätter sich schon von einander abgegrenzt haben, 
liegen sie oft zu einem Haufen zusammengeschart. In einzelnen von 
ihnen lässt sich ein Kern nicht mehr nachweisen, auch die Zellumrisse 
erscheinen undeutlich, kurz sie sehen aus, als ob sie zerfielen. Dass 
sie mit der Bildung der Leibeshöhle in einem Zusammenhang stehen, 
scheint auch daraus hervorzugehen, dass man sie später nicht mehr 
findet. 

Vor der Entstehung der Leibeshöhle, wie ich im Gegensatz zu 
Hamann (l. c. p. 514) hervorhebe, werden die Tentakel angelegt, und 
zwar eilt der erste dem zweiten etwas voraus, wie es auch sonst z. B. 
bei Eucopella (37), Chrysaora (14) u. a. beobachtet worden ist. Wie 
die Fig. 31 zeigt, drängen Entodermzellen sich zwischen die Ektoderm- 
zellen, welche Anfangs sich nicht nach außen vorwölben. Am distalen 
Ende ist das Entoderm einschichtig, proximalwärts wird es zwei- 
schichtig, und die zwei Schichten weichen aus einander und gehen in 
das Epithel der Leibeshöhle über (Fig. 31, 35). 

Über die Herkunft der Stützlamelle bin ich eben so im Unklaren 
geblieben wie bei Hydra. Ich kann auch hier nur angeben, dass sie 
erkennbar wird mit dem Eintritt der histologischen Differenzirung der 
Keimblätter. — 

Über die weitere Entwicklung, so weit sie im Gonophor verläuft, 
habe ich den Angaben der früheren Beobachter nichts Neues hinzu- 
zufügen. 

Es ist auffallend, dass keiner der Autoren außer Tıcnomikorr die 
Bildung der interstitiellen Schicht, ja nicht einmal die Mehrschichtig- 
keit des Ektoderms erkannt hat. Wie ich oben schon kurz angab, erfolgt 


Über die Entstehung der Geschlechtsprod. u. die Entw. von Tubularia mesembr. Allm. 575 


nach dem russischen Forscher die Bildung der Keimblätter durch De- 
lamination der sogenannten Morula. Doch weicht er von den übrigen 
Autoren darin ab, dass nicht nur die periphere Schichi zum Ektoderm 
wird, sondern auch noch Zellen aus dem Inneren, also dem Entoderm 
hinzutreten. Er erkannte richtig die Mehrschichtigkeit des Ektoderms 
und bringt dieselbe in Verbindung mit der Sonderung in Epithelzellen 
und interstitielle Zellen. Jene an der Bildung des äußeren Blattes sich 
betheiligenden Entodermzellen sind die kleinen Zellen, welche.bei der 
Entstehung der Leibeshöhle meiner Ansicht nach zerfallen. Dass sie 
nicht zur Peripherie wandern und die interstitielle Schicht bilden hel- 
fen, geht daraus hervor, dass sie noch vorhanden sind, wenn die Ab- 
srenzung der ersteren vom Entoderm bereits erfolgt ist (Fig. 31). 

Eine andere Frage wäre, ob die dem Ektoderm zunächst anliegen- 
den Entodermzellen durch Theilung interstitielle liefern. Indessen muss 
ich auch diese Möglichkeit abweisen. Denn die häufig zu beobachtenden 
radial gestellten Spindeln im Ektoderm (Fig. 32, 33) beweisen, dass 
diesem Keimblatt vorwiegend die interstitiellen Zellen ihre Entstehung 
verdanken; und ein doppelter Ursprung dieser Schicht, die von Anfang 
an und besonders im ausgebildeten Thiere dem Ektoderm zugehört, 
ist mir nicht wahrscheinlich. 


VI. Zusammenfassung der Resultate. 


Die Geschlechtsprodukte von Tubularia entstehen aus interstitiel- 
len Zellen des Ektoderms des Gonophorenträgers, sie treten nahe der 
Ursprungsstätte eines Gonophors ins Entoderm über, wandern hier 
ihrer Reifungsstätte, dem ektodermalen Glockenkern, zu. 

Die Form und die Lage des Eies im Gonophor ist sehr verschieden, 
eine Orientirung während des ganzen Verlaufes der Entwicklung ist 
unmöglich. 

_ Die Furchung ist quasiregulär. Im Allgemeinen verläuft sie auf 
zwei verschiedene Weisen: entweder folgt jeder Kerntheilung auch 
eine Zelltheilung, oder es vermehren sich zunächst nur die Kerne und 
es beginnt dann eine allmähliche Abfurchung, welche am Richtungs- 
körperpole anfängt und dann nach der entgegengesetzten Seite fort- 
schreitet. Im ersteren Falle entsteht eine Cöloblastula, und dann er- 
folgt die Entodermbildung durch Theilung der Blastodermzellen, im 
letzteren beginnt die letztere bereits, bevor die Abfurchung beendet 
- ist. Das Entoderm entsteht multipolar. Durch Verdrängung der -Fur- 
-— ehungshöhle seitens der Entodermzellen bildet sich ein mehrschichtiger 
solider Keim, welchen man früher irrthümlich als Morula bezeichnete. 


576 August Brauer, 


Er stellt nicht das Endstadium der Furchung dar, sondern bereits den 
zweischichtigen Embryo. 

Das Ektoderm bildet durch Theilung die interstitielle Schicht. Die 
Tentakel werden vor dem Auftreten der Leibeshöhle, welehe durch 
Verflüssigung von Entodermzellen entsteht, angelegt. Gleichzeitig mit 
der histologischen Differenzirung der Keimblätter wird die Stützlamelle 
erkennbar. 


Berlin, April 1891. 


Benutzte Litteratur. 


4. G. J. ArLıman, A monograph of the Gymnoblastie or Tubularian Hydroids. 
London 4874. 

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Jena 1880. 

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Loveni. Morph. Jahrb. Bd. V. 1879. 
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6. A. Brauer, Über die Entwicklung von Hydra. Diese Zeitschr. Bd. LII. 1891. 


(13 


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8. The Life-History of the Hydromedusae. Mem. Boston. Soc. N.H. Vol. III, 

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themum. Diese Zeitschr. Bd. XXXII. 1879. 

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der math.-naturw. Kl. der kais. Akad. der Wiss. Wien. Bd. XXXVIIl. 


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Prag und Leipzig 1883. 

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Über die Entstehung der Geschlechtsprod. u, die Entw. von Tubularia mesembr. Allm. 577 


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Diese Zeitschr. Bd. XLI. 

30. ©. u. R. Herrwiıc, Der Organismus der Medusen und seine Stellung zur Keim- 
blättertheorie. Jena 4878. 


34. —— Experimentelle Untersuchungen über die ee der Bastardbe- 
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933. —— Über den Befruchtungs- und niikerorgng des thierischen Eies unter 


dem Einfluss äußerer Agentien. Jena 1887.- 

33. 0. Herrwıc, Beiträge zur Kenntnis der Bildung, Befruchtung und Theilung des 
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Millepora plicata. Phil. Trans. of the roy. soc. of London, Vol. CLXXIX. 
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dendrium racemosum. Diese Zeitschr. Bd. XLV. 

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29. N. KLEINENBERG, Über die Entstehung der Eier bei Eudendrium. Diese Zeitschr. 
Bd. XXXV. 

30. G. v. Koca, Vorläufige Mittheilung über Cölenteraten. Jen. Zeitschr. f. Naturw. 
Bd. VII. 4873. 

34, —— Mittheilungen über Cölenteraten. Morph. Jahrb. Bd. II. 4876. 

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33, A. KoroTNeErF, Entwicklung der Myriothela. Zool. Anz. 2. Jahrg. 1879, 

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Wirbellosen. Jena 4890, 

35. A. KowALEvsky, Untersuchungen über die Entwicklung derCGölenteraten. Nachr. 
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sisch.) Referat in: Jahresbericht d. Anat. u. Physiol. 4873. 

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Ann. Mus. H. N. Marseille. Vol.I. | 

37. R. v. LENDENFELD, Über Cölenteraten der Südsee. IV. Eucopella campanularia 
n. 8. Diese Zeitschr. Bd. XXXVIII. 1883. 

38. E, METSCHNIKOFF, Studien über die Entwicklung der Medusen und Siphonopho- 
ren. Diese Zeitschr. Bd. XXIV, 4874, 

39. —— Vergl. embryologische Studien. Diese Zeitschr. Bd. XXXVI. 1882. 

40. —— Embryologische Studien an Medusen. Ein Beitrag zur Genealogie der 
Primitivorgane,. Wien 4886. 

44. F.E. SchuLze, Über den Bau und die Entwicklung von Cordylophora lacustris. 
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42. Über den Bau von Syncoryne Sarsii Loven. Leipzig 1873. 

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den. Jen, Zeitschr, f. Naturw. Bd. XVII. 

44. A. TicHoMIROFF, Zur Entwicklungsgeschichte der Hydroiden. (Russisch.) Nachr. 
d. k. Ges. d. Liebh, d. Naturw., Anthrop. u. Ethnogr. Moskau 4887. 


578 I Ä August Brauer, 


45. A. DE VARENNE, Developpement de l’oeuf de la Podocoryne carnea. . Compt. 
rend. T. XCIV. Paris 4882. 

46. —— Recherches sur la reproduction des polypes hydraires. Arch. de zool. 
exper. et generale. T. X. 1882. 

° 47. A. WEISMANN, Über den Ursprung der Geschlechtszellen bei den Hydroiden. 
Zool. Anz. 3. Jahrg. 1880. 

48, —— Zur Frage nach dem Ursprung der Geschlechtszellen bei den Hydroiden. 
Zool. Anz. 3. Jahrg. 1880. 

49. —— Die Entstehung der Sexualzellen bei den Hydromedusen. Jena 1883. 

50. —— Die Entstehung der Sexualzellen bei den Hydromedusen. Biol. Centralbl. 
Bd. IV. 1885. 

51. E.B. Wırson, The development of Renilla. Philos. Trans. Vol. CLXXIV, 1884, 

532. —— Variation in the Yolk-Cleavage of Renilla. Zool. Anz. 5. Jahrg. 1882. 


Erklärung der Abbildungen. 


Die Buchstaben gw und sp bezeichnen auf allen Figuren die wand 
bezw. den Spadix. 


Tafel XXXIIL. 


Fig. 1. Junge weibliche Gonophorknospe. kz, Keimzellen. Zeıss F, Oc. 2. 

Fig. 2. Älteres weibliches Gonophor. glk, Glockenkern; kz, kz', kz”, Keimzel- 
len. Zeıss, homog. Imm. 4/12, Oc. 2 

Fig. 3. Querschnitt durch den basalen Theil eines weiblichen Gonophors. 
kz, Keimzellen. Zeıss, homog. Imm, 4/12, Oc. 2. 

Fig. 4. Gonophorenträger nahe der Ursprungsstätte eines weiblichen Gono- 
phors (9). ec, Ektoderm; en, u nk, Nesselkapsel; kz, kz’, Keimzellen. 
Zeiss, homog. Imm. 1/42, Oc. 2. 

Fig. 5. Längsschnitt durch die Basis eines weiblichen eondäkerei ec, Ekto- 
derm;; en, Entoderm; kz, Keimzellen. ZEıss, homog. Imm. 4/12, Oc. 2. 

Fig. 6. Längsschnitt durch den Gonophorenträger und ein weibliches Gono- 
phor. gik, Glockenkern; nk, Nesselkapseln; kz, kz’, Keimzellen. Zeiss, homog. 
Imm, 4/42, Oc. 2. 

Fig. 6a. Zwei Keimzellen der Fig. 6 in der Stützlamelle (st). Zeiss, apochr. 
homog. Imm. 2,00, Oc. 8. 

Fig. 7. Keimbläschen. Zeıss, apechr homog*Imm. 2,00, Oc. 8. 

Fig. 8. Zwei Keimbläschen in einem Ei. Zeıss, apochr. homog. a 2520.85 

Fig. 9. Richtungsspindel kurz vor ihrer ‚Ausbildung. ZEıss, apochr. homog. 
Imm. 2, Oc. 8. ps, Pseudozelle. 

Fig. 40 u. 40a. Eikern und Richtungskörper (rk). sp’, Spermatozoen; g, Gallert- 
hülle. Fig. 40. Zeıss, apochr. homog. Imm 2, Oc. 8. Fig. 40a. Zeıss, D, Oc. 2 

Fig. 44 u. A1a. Spermatozoon (sp’). g, Gallerthülle; eik, Eikern. Fig. 44. Zeiss, 
apochr. homog. Imm. 2,00, Oc. 8. Fig. 44a. Zeıss, D, Oc. 2. 

Fig. 42. Furchungskern. ps, Pseudozelle. Zeıss, apochr. homog. Immi.. 2,00, 
DC2S,; 


Über die Entstehung der Geschlechtsprod. u. die Entw. von Tubularia mesembr. Allm. 579 


Fig. 43 u. 43a. Vierzelliges Furchungsstadium (a). d, ungefurchtes Ei. Zeıss, 
er08..2. 
- Fig. 44a, A4b, A4c. Vierzelliges Furchungsstadium in Theilung, Zeıss, C, Oc. 2. 
Fig. 14d. Schema. Die vier Zellen von oben gesehen. 
Fig. 45. Achtzelliges Stadium. Zeıss, C, Oc. 2. 


m 


Tafel XXXIV. 


Fig. A 6. Sechzehnzelliges Stadium. Die Zelle a liegt, wie die nächsten Schnitte 
der Serie zeigen, ebenfalls wie die übrigen in der Peripherie. Zeıss, C, Oc. 2. 

Fig. 17. 24zelliges Stadium, Zeıss, C, Oc. 2. 

Fig. 18—20. Blastula. Zeıss, C, Oc. 2. 

Fig. 21. Entodermbildung. Zeıss, C, Oc. 2. 

Fig. 22. Entodermbildung. a, Theilung einer Blastodermzelle. Zeıss, D, Oc. 2. 

Fig. 23. Vorgeschrittenes Stadium eines nach dem zweiten Modus sich fur- 
chenden Eies. ZEıss, C, Oc. 2. 

Fig. 24. Beginn der Abfurchung. Zeıss, C, Oc. 2. 

Fig. 25 u. 25a. Ein sich nach dem zweiten Modus furchendes Ei. Beginn der 
Entodermbildung. a, sich theilende Blastodermzelle. Zeıss, C, Oc. 2. 

Fig. 26a, 265, 26c. Ein Ei in vorgeschrittener Furchung und Entodermbildung. 
a, große ungetheilte Zelle; d, sich theilende Blastodermzelle. Zeıss, GC, Oc. 2. 

Fig. 27. Ende der Entodermbildung. Zeıss, D, Oc. 2. 

Fig. 28a, 285. Vorgeschrittene Entodermbildung. a, 5b, c, sich theilende Blasto- 
dermzellen. Zeıss, D, Oc. 2. 


Tafel XXXV, 
Fig. 29. Beginn der Bildung der interstitiellen Schicht. ab, aboraler Pol; drz, die 
späteren Drüsenzellen des aboralen Poles. Zeıss, D, Oc. 2. 
Fig. 30. Vorgeschrittenes Stadium der Bildung der interstitiellen Schicht. Zeıss, 


D, 0E. 2. 
Fig. 31. Abgrenzung der Keimblätter, Anlage des ersten Tentakels (t). ab, abo- 


raler Pol; nk, Nesselkapseln ; m, Mundpol. Zeıss, D, Oc. 2. 
Fig, 33—34. Bildung der interstitiellen Schicht (iz). ent, Entoderm; ec, Ekto- 


derm. Zeıss, homog. Imm. 4/12, Oc. 2. 
Fig. 35. Junge Actinula mit zwei Tentakeln. m, Mundpol; ab, aboraler Pol; 


drz, Drüsenzellen; nk, Nesselkapseln. Zeıss, D, Oc. 2. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LII. Bd. 39 


Die Sinneskolben von Haliclystus auricula var. 
Von 
Gustav Schlater. 


(Aus dem zoologischen Kabinett der kaiserlichen Universität St. Petersburg.) 


Mit Tafel XXXVI. 


Die letzten 15 bis 20 Jahre waren sehr fruchtbar in Bezug auf die 
Erkenntnis des inneren histologischen Baues der Cölenteraten, insbe- 
sondere in Sachen der Erforschung deren Nervensystems. In dieser 
Hinsicht sind besonders maßgebend die trefflichen Untersuchungen 
der Gebr. Herrwıs, die das Vorhandensein eines solchen bestätigt und 
eine ausführliche Beschreibung desselben, zuerst für die Medusen im 
Jahre 1878, sodann für die Actinien im Jahre 1879, geliefert haben. 
Auch im Reiche der verhältnismäßig viel niedriger stehenden Hydroid- 
polypen. haben die Arbeiten Jıkzırs vom Jahre 1882 ein, wenn auch 
auf der niedrigsten Stufe seiner Entwicklung stehendes Nerven- 
system konstatirt. Nach diesen Ausschlag gebenden Befunden konnte 
man schon a priori ein Nervensystem auch bei anderen Cölenteraten 
vermuthen, so auch bei den Lucernariden. 

Vorliegende Arbeit, die den Charakter einer vorläufigen Mitthei- 
lung haben soll, beschäftigt sich mit dem histologischen Bau der sog. 
Randkörperchen (Korornerr), Randpapillen (TAscHenBERG) oder adhäsi- 
ven Randankern (Hazrcker) von Haliclystus auricula var., und ich halte 
mich um so mehr zur Veröffentlichung der gewonnenen Resultate be- 
rechtigt, als sie einiges Licht auf ein Nervensystem auch bei Halielystus 
werfen, und als die über die Lucernariden vorhandene Litteratur vieles 
Unklare und Streitige enthält. Wenden wir uns nun dem Baue des 
Randkörperchens zu. 

Die äußere Konfiguration desselben kann man sich am besten 
veranschaulichen, wenn man sich vorstellt, dass ein Tentakel unweit 
seiner Basis bis zum Knopfe hinauf sehr stark aufgeschwollen ist, einen 


Die Sinneskolben von Halielystus aurieula var. 581 


weiten Hohlraum bildend, dass er in Folge dessen um den Knopf eine 
Längsfurche bildet, in welcher der Knopf zu liegen kommt, und dass 
der stark aufgeschwollene und metamorphosirte Theil des Tentakels 
sich ein wenig heruntergesenkt hat. So erhalten wir das auf Fig. I u. 2 
abgebildete Randkörperchen, welches den Anschein hat, als wenn zwei 
breite Wülste den Knopf umhalsen und oben in einander übergehen, 
in der Art, wie es auch CrArk in seiner Monographie von Halielystus 
auricula auf Taf. II, Fig. 27 darstellt!. 

Das Ektoderm des Randkörperchens hat eine wesentlich andere 
und zusammengesetztere Beschaffenheit, als das der übrigen Theile des 
Körpers, und ist an verschiedenen Stellen ungleich gebaut, an seiner 
Basis ins einfache Cylinderepithel des Bechers übergehend. KoRroTNERFF 2, 
welcher einen Längsschnitt des Randkörperchens von Lucernaria octo- 
radiata (Halielystus octoradiatus) auf Taf. VII, Fig. 2 giebt, identifieirt es 
in histologischer Hinsicht vollkommen mit dem der Sohle des Fußes und 
lässt das Ektoderm nur aus sog. Stützzellen und Drüsenzellen bestehen. 
TASCHENBERG ? in seiner Arbeit über die Gylicozoen erwähnt nur mit ein 
paar Worten der Randpapillen, und endlich giebt Crarx, dessen Arbeit für 
die Histologie des Haliclystus nicht von Belang ist, davon eine unklare 
Vorstellung. Das Ektoderm des Randkörperchens des von mir unter- 
suchten Halielystus auricula var., welcher (wie ich weiterhin motiviren 
werde) anscheinend eine bisher unbekannte Abart ist, zeigt, wie man 
es auf Fig. 3 deutlich wahrnehmen kann, drei verschiedene Regionen 
in Bezug auf seinen Bau. Wenn wir von der Basis, und zwar von der 
konvexen Seite des Bechers anfangen, so sehen wir (Fig. 3), dass das 
einfache Cylinderepithel desselben von der Basis des Körperchens an 
allmählich immer höher wird. Gleichzeitig wechselt die Breite der 
Zellen, indem sie zur Cuticula hin breiter werden (Fig. 5). Von der 
Stelle an, wo der Stiel des Körperchens eine Biegung macht und in 
die breiten Wülste übergeht, macht sich schon eine Differenzirung be- 
merkbar, indem einige Zellen ihre eckigen Formen verlieren, sich 
abrunden, und ein körniges Plasma aufweisen. Je weiter wir gehen, 
eine desto größere Differenzirung ist zu konstatiren. Die einfachen 
Epithelialzellen, welche hier zu den sog. Stützzellen werden (Fig. 6.«), 


1 H.J. Crark, Lucernariae and their allies. A memoir on the anat. and phys. 
of Haliclystus auricula. Smithsonian contributions to knowledge. Vol. XXIl. p. 242, 
1878, 

2 A. KoroTnErF, Versuch einer vergl. Unters. d. Cölenteraten. Nachr. d. kais. 
Mosk. Ges. d. Freunde d. Naturk., Antrop, u. Ethnogr. Moskau 1876. (Russisch.) 

3 E. O. TAscHENBERG, Anatomie, Histol, und Systematik der Cylicozoen. Halle 
A877, 


39* 


582 Gustav Schlater, 


nehmen die verschiedensten Formen an, je nach der mechanischen 
Einwirkung der Nachbarzellen. Die Zellen mit dem körnigen Plasma, 
welche eine Übergangsform zu den Drüsenzellen bilden, verändern 
auch ihre Form (Fig. 6), indem sie bald mehr oder weniger in ihrer 
Mitte ihre Breite verringern und den Zellkern bald in der unteren, bald 
in der oberen Zellhälfte aufweisen, jedoch am häufigsten in der unteren, 
gegen die Gallertschicht hin gerichteten. Diese Drüsenzellen sammt 
ihren Übergangsformen erinnern sehr an die von den Gebr. Herrwic! 
bei den Actinien auf Taf. III, Fig. 15 4, 5 abgebildeten, eben so wie die 
sog. Stützzellen, die sie auf Taf. IV, Fig. 1,2, 3,5 5 abbilden. Neben 
diesen zwei Zellformen tritt von der Mitte des Wulstes an eine dritte 
Zellform auf, die ich als Sinneszellen deute, da sie mit dem Nerven- 
system in Verbindung stehen und den von allen Autoren als Sinnes- 
zellen beschriebenen vollständig gleichen. Solch eine Sinneszelle ist 
auf Fig. 6 c abgebildet. Das letzte Drittel des Wulstes weist eine wei- 
tere Differenzirung auf. Neben den Stützzellen, welche hier an ihrem 
äußeren Ende breiter sind, treten die Sinneszellen in größerer Menge 
auf. Die weiteste Metamorphose zeigen die Drüsenzellen (Fig. 7 b), 
welche hier ungemein grob sind, deren Plasma eine feine weitmaschig- 
netzartige Beschaffenheit aufweist und einen flüssigen, hellen Inhalt 
hat. Diese Zellen sind auch mit den von den Gebr. Herrwıs? auf 
Taf. III, Fig. 5 d für die Actinien abgebildeten identisch, wie sie über- 
haupt im ganzen Thierreich bis zum Menschen hinauf auftreten. Neben 
diesen drei Zellformen haben wir in diesem Theile des Ektoderms noch 
auf zwei Gebilde hinzuweisen. Erstens kleine helle Zellen von un- 
gleichmäßiger Form (Fig. 7 d), die hier und da ganz an der Basis des 
Ektoderms auftreten und zu der sog. interstitiellen Schicht gehören. 
Das zweite Gebilde sind meistens tripolare, sich intensiv färbende 
Zellen (Fig. 7 e), die, wie ich es an ein paar Präparaten deutlich wahr- 
nehmen konnte, mit den Sinneszellen in Verbindung stehen. Diese 
Zellen sehe ich für Ganglienelemente an. Um diese Elemente herum 
macht sich eine feine Punktirung bemerkbar, die vielleicht von einem 
Nervenfasernetz herrühren mag. Diese zwei Zellformen sehen wir sehr 
deutlich auf Fig. 9 d, e, welche einen Querschnitt aus der betreffenden 
Stelle darstellt. Die eben geschilderte histologische Beschaffenheit zeigt 
das Randkörperchen am ganzen Rande der Längsfurche, die in ihrer 
Mitte den Knopf enthält. Gleichzeitig hat das Ektoderm an dieser Stelle 
das Drei- bis Vierfache seiner Höhe erreicht, die es an der Basis des 
Stieles aufweist. Auf.einem Längsschnitt, wie ihn Fig. 3 darstellt, ist 


1 0. und R. Herrwig, Die Actinien. Jena 1879. 
2°C 


Die Sinneskolben von Halielystus aurieula var. 583 


die eben geschilderte Differenzirung auch bei sehr schwacher Ver- 
srößerung dadurch gekennzeichnet, dass von der Stelle an, wo der 
Stiel in den Wulst übergeht, zwei Reihen von Zellkernen sichtbar sind: 
die eine, ungefähr auf '/, Höhe des Ektoderms, hauptsächlich den 
Drüsenzellen mit ihren Übergangsformen angehörend, die andere auf 
1/, Höhe, den sog. Stützzellen angehörend. Weiterhin macht sich noch 
eine dritte Reihe bemerkbar, die den Sinneszellen mit ihren Über- 
sangsformen angehört. An der höchsten Stelle des Ektoderms sieht 
man die Zellkerne unregelmäßiger vertheilt und dichter, was von den 
hier auftretenden Ganglien- und Interstitialzellen herrührt; gleich- 
zeitig sieht man große becherförmige helle Räume, die von den Drüsen- 
zellen eingenommen werden. Denselben histologischen Bau hat das 
Ektoderm auch auf der oberen, vom Rande des Haliclystuskörpers aus- 
gehenden Fläche; nur auf seiner höchsten, dem Knopfe am nächsten ge- 
legenen Stelle zeigt sich in so fern eine Modifikation, als hier die Sinnes- 
zellen in größerer Menge auftreten, und die Ganglienzellen, die hier auch 
in größerer Zahl sind, multipolar größer und grobkörniger als auf der 
entsprechenden Stelle der unteren Fläche sind. Fig. 8 veranschaulicht 
uns die hier angedeuteten Verhältnisse. Unmittelbar um den Knopf 
herum wird das Ektoderm mit einem Male niedriger und geht, wie auf 
Fig. 3 und 8 zu sehen, ins einfache Cylinderepithel über. Der Knopf 
des Randkörperchens entspricht in seinem histologischen Bau voll- 
ständig dem Knopf der auf den acht adradialen Armen zu Büscheln 
vereinigten Tentakel. Hier können wir auch vier bis fünf verschiedene 
Zellformen mit ihren Übergangsformen unterscheiden. Die Stützzellen 
(Fig. I1a) sind hier nur noch viel schmäler, am oberen Ende breiter, 
und gehen nach unten hin in ganz schmale Fortsätze über. Die Drüsen- 
zellen fehlen fast ganz; nur zuweilen treten einige Zellen auf, die den 
Stützzellen ähneln, nur etwas breiter sind und ein etwas körnigeres 
Plasma besitzen, und daher für Drüsenzellen oder Übergangsformen zu 
denselben gehalten werden können. An der Basis, wo das Ektoderm 
an die Gallertsubstanz grenzt, ist ein verhältnismäßig stark entwickel- 
tes Interstitialgewebe (Fig. 11 d) zu bemerken. Die Sinneszellen treten 
hier nur spärlicher auf als in den Tentakelknöpfen, haben aber dieselbe 
Form (Fig. 12c). Ungefähr in der Mitte der Höhe des Ektoderms sind 
kleine spindelförmige Zellen wahrnehmbar, die einen großen sich 
schwächer färbenden Kern und intensiv gefärbten Nucleolus enthalten 
und nichts Anderes sind, noch sein können, als Ganglienzellen. Diese 
Zellen stehen mit Hilfe feinster Fibrillen mit den Nematocystenzellen 
in Verbindung, indem diese Fibrillen in die die Nematocysten enthal- 
tenden Zellen eindringen (Fig. 11, 12, 13 e); nach unten zur Gallert- 


584 Gustav Schlater, 


substanz hin gehen diese spindelförmigen Zellen auch in feinste Fasern 
über. Die von den Nematocysten erfüllten Zellen können gleichzeitig 
an zwei Ganglienzellen ihre Fasern abgeben (Fig. 13 und 15). Alle die 
Ganglien- und Nematocystenzellen sind unter einander durch ein fein- 
stes, nur bei sehr starken Vergrößerungen wahrnehmbares Netz von 
Faserverzweigungen verbunden. Auch die Sinneszellen stehen mit 
demselben System in Verbindung. Von den im Knopf in gfoßer Zahl 
auftretenden Nesselkapseln kann ich nur so viel sagen, dass sie hier 
in zwei Formen erscheinen. Die einen sind bohnenförmig, ein wenig 
gekrümmt, ihre Länge übertrifft um das Vier- bis Fünffache ihre Breite; 
sie färben sich sehr intensiv. Die zweiten sind elliptisch, eben so lang 
als die ersten, ihre Länge jedoch übertrifft nur ums Zwei- bis Dreifache 
ihre Breite; sie nehmen die Farbe wenig an, erscheinen als helle, stark 
lichtbrechende Körper, und lassen in Folge dessen in ihrem Inneren 
einen vielfach spiralförmig gedrehten Faden erkennen. 

Von den Forschern, die sich mit der Familie der Lucernariden be- 
fassten, giebt Korornerr! eine Andeutung von dem Vorhandensein eines 
Nervensystems in den Tentakelknöpfen der von ihm untersuchten Lu- 
cernarien, indem er spindelförmige Ganglienzellen zeichnet, die mit 
den Nematocystenzellen in Verbindung stehen; nur meint er irriger- 
weise, jede Nematocystenzelle habe ihre specielle Nervenzelle. 

Außerdem bildet Korornerr noch große amöboidartige Zellen 
ab, die unter einander und mit den Nematocystenzellen in Verbindung 
stehen und die Übertragung des auf einen Punkt ausgeübten Reizes 
auf größere Flächen bewirken sollen. Diese vermeintlichen amöboi- 
den Zellen von KoroTNEFF, die ich nicht finden konnte, sind nichts, als 
Nematocystenzellen, wie Fig. 15e zeigt. TAscHENBERG? stellt die fakti- 
schen Angaben Kororxerr's in Abrede, indem er zur Entkräftigung der- 
selben folgende Beweisführung giebt: »Meiner Meinung nach ist jene 
Fibrille nichts Anderes als die Membran der die Nesselkapsel bergenden 
Zelle, welche dadurch zu einer so langen Fibrille ausgezogen ist, dass 
die reife Nesselkapsel aus der Tiefe, wo sie sich gebildet hat, nach der 
Peripherie vordrängte. Das noch übrige Zellprotoplasma wurde dabei 
mit nach oben geführt, bleibt aber in jener Erweiterung zurück, um 
hier auch den Kern einzuschließen, oder letzterer folgte der Nessel- 
kapsel bis zur Peripherie.« Diese Behauptung TAscHEnBEre’s, der Zell- 
kern sei entweder nur in der vermeintlichen Ganglienzelle oder nur 
in der Nesselkapselzelle enthalten, nie aber in beiden zusammen, muss 
ich als unbegründet hinstellen, da meine Präparate zeigen, dass im 


1 A. KoROTNEFF, ]. €. p. 42. 
? E. O. TAsCHENBERG, |. c. p. 38, 


Die Sinneskolben von Halielystus auricula var, 585 


Gegentheil, sehr oft, wie auf den Fig. 41, 12, 13 zu sehen, in beiden 
Theilen Kerne wahrzunehmen sind. Gleichzeitig ist TAScHENBERG ge- 
neigter Neuromuskelzellen anzunehmen, oder sich von selbst kontra- 
_ hirende Muskelfasern vorzustellen, als Ganglienzellen. Crark endlich, 
der auch ein sichtbares Nervensystem bei Halielystus aurieula in Ab- 
rede stellt, giebt doch wenigstens ein unsichtbares zu, indem er sagt: 
».. Und so schließen wir daraus, dass, obgleich die Lucernariae kein 
sichtbares Nervensystem besitzen, es eine oder mehrere Lagen von 
Centralkraft giebt, aus der Nervenströmungen herrühren und die Füh- 
lung bewirken. « So weit die in der Litteratur vorhandenen Ansichten 
über das Nervensystem bei den Lucernariden. 

Ein weiterer Befund meiner Untersuchung ist die Konstatirung 
von Muskelfasern im Randkörperchen, was schon a priori zu vermuthen 
war, wenn man die Funktionen der Randkörper und die über die Be- 
weglichkeit derselben vorhandenen Litteraturangaben ins Auge fasst. 
Trotzdem wird die Muskulatur rundweg abgestritten, und das Fehlen 
derselben als charakteristischer Unterschied der Randkörperchen von 
den Tentakeln angesehen. So sagt Korornerr?: »Einen wesentlichen 
Unterschied der Vantusen von den Tentakeln bildet das Fehlen von 
Muskelfasern,...« Auch Tascuengere sagt?: »Die Randpapillen der 
Lucernarien entspreehen den primären Tentakeln der Aurelia, mit 
denen sie den Mangel der Muskulatur gemeinsam haben.« Der einzige 
Unterschied in der Muskulatur der Tentakel und der Randkörper be- 
steht darin, dass bei ersteren dieselbe überall gleichmäßig stark ent- 
wickelt ist, während sie bei den letzteren im Bereiche der Wülste stark 
redueirt ist, fast ganz fehlt, dafür aber an der Überganssstelle in den 
Knopf stark entwickelt ist und einen ganzen Schlauch von Längsfasern 
bildet, deren Kontraktion das Einziehen des Knopfes bewirkt. Fig. 16 
zeigt uns die Muskulatur auf einem Längsschnitt, und Fig. 17 auf einem 
über dem Knopfe geführten Querschnitte, auf dem die einzelnen 
Muskelfasern als helle, stark das Licht brechende Punkte zu sehen sind. 
Im Anschluss an die Muskulatur sei hier eines interessanten Gebildes 
erwähnt, das auf Fig. 3, 18, 19, 20, 21 und 22 D abgebildet ist. Un- 
mittelbar am Rande des Halielystuskörpers in der Nähe des Rand- 
körperchens in der Ringmuskulatur seinen Anfang nehmend, verläuft 
_ dieses Gebilde als einschichtige Zellenplatte in der Gallertsubstanz, 
umhalst den aus dem Gastralraum in den Hohlraum des Randkörpers 
führenden Kanal, an dieser Stelle seitwärts mit dem Ektoderm des 


DE I. CLAREIE ec: p. 65. 
?2 A. KoROTNEFF, l. c. p. 46. 
3 E. O. TASCHENBERG, 1. c. p. 13. 


586 Gustav Schlater, 


Stieles in Verbindung tretend (Fig. 18), läuft dann eine kurze Strecke 
weit an der unteren Fläche des Entoderms entlang, geht in dasselbe 
theils über, macht sodann eine Biegung rückwärts nach unten und geht 
an der unteren Fläche des Randkörpers ins Ektoderm über. Die 
Fig. 20, 24 und 22 zeigen uns das Verhalten dieser Platte auf drei auf 
einander folgenden horizontal durch den Stiel geführten Schnitten. 
Cıark! beschreibt ein ähnliches Gebilde im Randkörperchen von 
Haliclystus auricula, erklärt es für eine Muskelplatte, ohne histologi- 
sche Angaben zu machen, und lässt sie mit seinem Opsomyoplax in 
Verbindung stehen. Diese merkwürdige Platte hat jedenfalls die Be- 
deutung einer Stützplatte für das herabhängende Randkörperchen, und 
kann durch sein Spannen oder Erschlaffen die Fixirung oder Erschlaf- 
fung desselben herbeiführen. Gleichzeitig kann sie, wenn wir uns 
ihren Bau klar veranschaulichen, in Gemeinschaft mit dem Muskelsystem 
die Schließung oder das Öffnen des kommunieirenden Kanals bewir- 
ken. Demnach könnte man diese Platte mit einem Diaphragma ver- 
gleichen. So ist der histologische Bau des Ektoderms, und ich habe 
nur noch dessen zu erwähnen, dass Crark ! auf dem Randkörperchen, 
an der oberen Fläche, wo die Wülste in einander übergehen, einen 
: runden Pigmentfleck nebst Linse gefunden hat. Obschon ich keine 
Spur des Vorhandenseins eines solchen Auges an den von mir unter- 
suchten Exemplaren nachweisen konnte, so stelle ich doch die Anga- 
ben Crare’s nicht in Abrede (worauf ich noch zurückkommen werde). 
Was das Entoderm des Randkörperchens anbelangt, so besteht es 
aus ungleichmäßigen, abgerundeten Zellen, die in einem grobkernigen, 
große Vacuolen bildenden Plasma einen großen runden Kern enthalten 
(Fig. 7, 8). Zum Knopfe hin werden die Zellen kleiner, niedriger, und 
das Plasma bildet nur eine dünne Schicht längs den Zellwandungen, 
so dass hier, im Knopf, das Entoderm das Aussehen eines Netzes be- 
kommt, in deren Knotenpunkten die Kerne lagern (Fig. 10). Dasselbe 
Verhältnis, wie in den Tentakeln, nur schwächer ausgedrückt. 
Wenden wir uns nun dem Mesoderm (Stützsubstanz, Gallertsub- 
stanz, Stützlamelle, Membrana propria etc.) zu, so muss ich voraus- 
schicken, dass ich demselben nur in so fern nahe treten und die äußerst 
streitigen Litteraturangaben nur in so fern berühren werde, als es 
einen direkten Bezug auf die uns interessirenden Randkörper hat. In 
einer meiner weiteren Arbeiten gedenke ich eingehender diese interes- 
sante Frage zu berühren. Im Randkörper besteht das Mesoderm aus 
der sog. Gallertsubstanz, die besonders stark im Bereiche des Wulstes 


17 1.3.5Cr An, 176. P1. 111, 192.27. 


Die Sinneskolben von Haliclystus auricula var. 587 


entwickelt ist, jedoch zum Knopf hin an Mächtigkeit verliert und nur 
einen sehr schmalen, sich intensiv färbenden Streifen erkennen lässt 
(Fig. 3). Auch dort, wo die Gallertsubstanz stärker entwickelt ist, kann 
man sehr schmale intensiv gefärbte Streifen wahrnehmen, die zwischen 
Ektoderm, Entoderm und Gallertschicht gelagert sind. Bei näherer 
Betrachtung sieht man, dass von diesen schmalen Streifen aus feinste 
Fäserchen nach allen Richtungen in die Gallertsubstanz eindringen, 
anastomosiren, sich verzweigen und so ein feines nur bei sehr starken 
Vergrößerungen wahrnehmbares Fasernetz bilden, welches, wie schon 
gesagt, in der Nähe des Knopfes, wo die Gallertsubstanz anscheinend 
„ganz schwindet, sich verdichtet und in die intensiv gefärbten Streifen, 
wie in Stränge übergeht. Auch das von mir geschilderte merkwürdige 
Gebilde, das Diaphragma, ist von beiden Flächen von solch einem 
schmalen Streifen eingeschlossen. Korornerr! spricht nur von einer 
»Membrana propria« (Stützlamelle) im Randkörperchen, und Crark ? 
giebt eine vollständig irrige Vorstellung. Von Interesse für uns ist es 
ferner das Mesoderm weiterhin, unterhalb des Randkörpers, in der 
Becherwandung zu verfolgen. Hier ist die Gallertsubstanz ganz eben 
so von einem dichten Netze feinster Fasern durchsetzt. Vom Entoderm, 
sowie auch vom Ektoderm, wird sie auch hier vermittels der schon 
angeführten Streifen abgegrenzt, welche hier viel breiter und beson- 
ders an der entodermalen Seite stark ausgebildet sind (Membrana pro- 
pria von Korornerr). Wie Fig. 23, besonders die Fig. 24 und 25 zeigen, 
haben diese Streifen eine ausgesprochen fibrilläre Struktur, und ob- 
schon meine Arbeit nur mit Hilfe von Schnittpräparaten ausgeführt ist, 
erhielt ich an einigen Präparaten einzelne isolirte Fasern, aus denen 
diese Streifen bestehen. Das stimmt weder mit den Angaben Koror- 
NEFF’S überein, welcher diesen Streifen eine strukturlose Beschaffen- 
heit zuschreibt und das Vorhandensein einer solchen Membran an 
der ektodermalen Seite in Abrede stellt, noch weniger mit den An- 
gaben TASCHENBERG’S®, welcher Korornerrs Membrana propria nebst 
den elastischen Fibrillen, von denen gleich die Rede sein wird, für 
bloße Verdichtungen (!) der Gallertsubstanz hält. Vom Entoderm aus 
gehen außerdem noch in ungleichmäßiger Entfernung von einander 
elastische Fibrillen, die, anscheinend Fortsätze der Entodermzellen, 
den fibrillären Streifen senkrecht durchziehen, sich in demsel- 
ben oder auf seiner Grenze mit Muskelfasern der Quermuskulatur 
vereinigen (Fig. 23, 24 und 25 m), und von hier aus durch die Gallert- 


1 A. KoROTNEFF, 1. c. p. 46. 
2 H. J. Car, 1. c. Pl. IV, Fig. 47 und Pl. VII, Fig. 82 u. 83. $ 442, 497 u. 498. 
3 E. O, TASCHENBERG, 1. cC.p. 52 u. 53. 


988 Gustav Schlater, 


schicht hindurch zum Ektoderm sich begeben. KoroTNerr giebt nun 
an, er habe nicht feststellen können, in welcher Beziehung diese Fibril- 
len zum Ektoderm stehen und meint, sie endigen blind in der Gallert- 
substanz (!). Ich jedoch konnte an mehreren Fibrillen unmittelbar 
verfolgen, wie sie in den fibrillären Streifen des Ektoderms eindringen 
und in die Fasern desselben übergehen, wie man es auf Fig. 23 und 24 
sehen kann. 

Schließlich habe ich noch auf eigenartige Gebilde hinzuweisen, 
die in der Gallertsubstanz des Bechers an der ektodermalen Seite ge- 
legen sind. Das sind kompakte knäuelartige verhältnismäßig große 
Gebilde, die unmittelbar unter dem Randkörperchen, oder auch un- 
mittelbar am Rande des Bechers nah an den Seiten des Randkörpers 
zu finden sind. Fig. 23 Nz stellt uns solch ein Gebilde dar. Anfangs 
bekam ich diese Gebilde nur zerstört zu sehen, da die Becherwandung 
gerade an dieser Stelle auf den Präparaten zerrissen war (Fig. 24 u. 25 
am oberen Ende), und war desswegen geneigt dieselben als Kunstpro- 
dukte anzusehen, hervorgerufen durch das Bersten des Ektoderms, die 
Veränderung und Kontraktion des Mesoderms. Allein das Auftreten 
derselben im Bereiche eines jeden Randkörpers, endlich ein Präparat, 
auf welchem ich solch ein Gebilde in toto konstatiren konnte (Fig. 23), 
und noch ein anderer Umstand überzeugten mich, dass wir es hier mit 
einem besonderen, normalen morphologischen Gebilde zu thun haben. 
Fig. 23, welche einen seitwärts, nicht durchs Centrum solch eines Bal- 
lens gegangenen Längsschnitt darstellt, zeigt, dass von diesem Ballen 
aus, welcher sich intensiv färbt, Fasern gehen, die sich in dem schon 
mehrfach erwähnten fibrillären Streifen verlieren. Ein anderer wesent- 
licher Umstand ist der, dass ich an ein paar Schnitten sehr deutlich an 
den betreffenden Stellen einige Zellen wahrnehmen konnte, die voll- 
ständig den Charakter typischer Ganglienzellen tragen (Fig. 25 e). 
Fig. 24 e zeigt sogar solch eine Zelle, die einen großen Kern und ein 
körniges Plasma um denselben hat, in Zusammenhang mit den Fasern 
des fibrillären Streifens. 

Wenn wir nun den geschilderten histologischen Bau des Rand- 
körperchens analytisch beleuchten, so gewährt uns derselbe einige 
Anhaltspunkte, die von Interesse und Bedeutung für uns sind. Das 
Vorhandensein von Sinnes- und Ganglienzellen zeugt von einem, wenn 
auch auf einer verhältnismäßig sehr niedrigen Stufe seiner Entwicklung 
stehenden Nervensystem. Da sich meine Untersuchungen nur auf 
konservirte Objekte und nur auf Schnittpräparate beschränkten, so 
können sie in Bezug auf das Studium des Nervensystems nicht be- 
friedigend genannt werden; so konnte ich z. B. keine Nervenfaserschicht 


in 


a Me 


Die Sinneskolben von Halielystus auricula var. 389 


' konstatiren, obschon dieselbe, nach den gegebenen Verhältnissen zu 
- schließen, vorhanden sein muss. 

| Die Funktion des Nervensystems in den Tentakelknöpfen und in 
‘ den Randkörperchen würde demnach so aufzufassen sein, dass ein 
äußerer Reiz, auf eine Sinnes- oder Nesselkapselzelle ausgeübt, auf die 
Ganglienzellen übertragen wird und in diesen zum Impuls wird, der 
die Entladung der Nesselkapseln bewirkt, und, da alle Elemente des 
Nervensystems in Verbindung stehen und ein einheitliches Ganze 
bilden, die Entladung auf einer mehr oder weniger großen Fläche 
bewirken kann, je nach der Kraft und Stärke der äußeren Einwirkung. 
Was haben nun aber die in der unmittelbaren Nähe der Randkörper- 
‚chen sich befindenden ballenartigen Gebilde zu thun? Was ist ihre 
Funktion? Da, wie ich schon gesagt, meine Untersuchung noch nicht 
 beweisführend genug und noch nicht abgeschlossen ist, so enthalte 
ieh mich einer willkürlichen Erklärung, kann aber nicht umhin einer 
"Vermuthung Ausdruck zu geben, die mich im Verlauf der ganzen Ar- 
beit beschäftigt. Ich vermuthe nämlich, diese Gebilde möchten ein- 
zelne Nervencentren repräsentiren, ein Gewirr von Ganglienelementen 
und Nervenfasern, die ihren Verlauf im ektodermalen Fibrillenstreifen 
nehmen und auch vielleicht mit den vom Entoderm ausgehenden, mit 
der Quermuskulatur in Verbindung stehenden elastischen Fibrillen 
anastomosiren. Zur Stütze dieser Vermuthung sei angeführt, dass 
A. Heiper ! bei Cerianthus membranaceus im Schlundrohre unter dem 
- Entoderm ganz ähnliche Gebilde beschreibt und sie mit dem Faser- 
system (dem er die Funktion eines Nervensystems zuschreibt) und der 
Muskulatur in Verbindung treten lässt. Nochmals wiederhole ich, dass 
es nur eine Vermuthung ist, und die weitere Untersuchung, die ich 
auf unserem Weißen Meere an lebenden Objekten anstellen werde, 
muss Licht in diese Frage bringen. 

Jetzt sei mir gewährt, einige Worte über die Stellung der Rand- 
körper der Lucernariden zu den Sinneskolben der übrigen Acraspeden 
zu sagen. Die Entwicklungsgeschichte, der Umstand, dass die Rand- 
körper der Lucernariden den primären Tentakeln entsprechen, so- 
wie die Entwicklung des einzelnen Randkörperchens, das in seinen 
Jugendstadien, wie es z. B. die Abbildungen Cıirr’s? zeigen, den Ten- 
takeln sehr ähnelt, beweisen die Homologie genannter Gebilde mit den 
primären Tentakeln. So sagt Korornerr®: »Die Randkörperchen sind 


1 A. v. Heiner, Cerianthus membranaceus Haime. (Aus dem LXXIX. Bde. der 
Sitzber. d. kaiserl. Akad, d. Wiss. I. Abth. März-Heft. Jahrg. 1879.) Siehe Taf. IV 
Fig. 25 Bl und Fig. 16. 

2. J. Crark, 1. c. Pl. III, Fig. 30, 34 u. 32. 3 A. KoROTNEFF, |, C. p. 46 


590 Gustav Schlater, 


Rudimente der primären Tentakeln.« TascHenser@! äußert sich ähn 
lich: »Die Randpapillen der Lucernarien entsprechen den primären 
Tentakeln der Aurelia,...« und HarckeL? führt die Homologie noch 
weiter, indem er sagt: »Offenbar sind die acht Randanker der Lucer 
nariden eben so wie die vier interradialen Sinneskolben der Perome 
dusen und die vier perradialen Sinneskolben der Cubomedusen au 
den acht Prineipaltentakeln der Tessera entstanden.« Ich erlaube mir, 
gestützt auf die von mir geschilderten histologischen Befunde, die 
Randkörper von Haliclystus auricula auch für den Sinneskolben der 
übrigen Acraspeden analoge Gebilde zu erklären. Wir haben es bei 
Halielystus auricula ebenfalls mit acht Sinneskolben, vier interradialen@ 
und vier perradialen zu thun, die aber auf einer verhältnismäßig niedri-@ 
gen Stufe der Differenzirung stehen, da sie weder Otolithen-Säckchen 
oder -Bläschen enthalten, noch Augen haben. CrArk, wie schon ange- 
führt, beschreibt bei Haliclystus auricula ein Auge in Gestalt eines 
Pigmentfleckes nebst Linse. Hier haben wir es demnach mit einer 
weiteren Entwicklungsstufe in der Differenzirung des Sinneskolbens 
zu thun. 

Diese anscheinend gravirende Differenz zwischen meinen Angaben 
über das Fehlen eines Auges und denen Care’s über das Vorhanden- 
sein eines solchen, lässt sich dahin ausgleichen, dass der von mir unter- 
suchte Haliclystus wahrscheinlich eine Abart des von CLArk untersuch- 
ten, oder gar eine andere neue Art ist. Dafür spricht vor Allem der in 
einigen Punkten wesentliche Unterschied in der Schilderung des histo- 
logischen Baues des Randkörpers, wie ihn CrArk giebt, und wie ich 
ihn auf diesen Blättern geschildert, sodann der Umstand, dass der von 
Crark untersuchte Halielystus nur an den Küsten Nordamerikas (Massa- 
schussets-Bai, Grönland) vorkommt, während der mir als Objekt dienende 
Halielystus in Massen bei uns im Weißen Meere vorkommt, drittens 
die Färbung und noch einige andere weniger wesentliche Umstände. 

Wenn wir nun zum Schlusse die durch diese Arbeit erhaltenen 
histologischen Befunde in Kürze zusammenfassen, so ergiebt sich 
Folgendes: 

4) Halielystus auricula var. besitzt ein auf einer verhältnismäßig 
niedrigen Stufe seiner Entwicklung stehendes Nervensystem, welches 
in den Tentakelknöpfen und hauptsächlich in den Randkörperchen 
lokalisirt ist und aus einem System von einzelnen Ganglienzellen 
besteht, die einerseits mit den Sinneszellen, andererseits mit den 
Nesselkapselzellen und sodann unter einander in Verbindung stehen. 


1 E. O. TASCHENBERG, 1. c. p. 45. 
2 E. HAEckEL, System der Medusen. 1879. I, Theil. p. 384. 


Die Sinneskolben von Haliclystus aurieula var. 591 


2) Die Vantusen, Randkörperchen (Kororserr), Randpapillen 
(TascHenBerg). adhäsive Randanker (Harcker), Colletocystophora, An- 
chor (Crirk), oder wie sie sonst noch heillen mögen, sind den Sinnes- 
kolben der übrigen Acraspeden analoge Gebilde, nur auf der niedrig- 
sten Stufe ihrer Differenzirung stehend, demnach also können sie auch 


Sinneskolben benannt werden. 

3) Die Randkörper (Sinneskolben) besitzen eine Muskulatur, die 
nur dadurch von der Muskulatur der Tentakel verschieden ist, dass sie 
- im Bereiche der Wülste stark reduecirt ist. 

Zum Schlusse sei mir noch gestattet meiner Anerkennung Profes- 
 sor N. Porzsaerr und Herrn J. WAGNER gegenüber Ausdruck zu geben, 
die mir mit Rath und That zur Seite standen. 


St. Petersburg, den 22. Februar 1891. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXXVI. 


Fig. 4 u.2. Äußere Konfiguration der Sinneskolben. 

Fig. 3. Längsschnitt durch einen Sinneskolben, etwas schräg gerathen, so dass 
der kommunieirende Kanal nicht in toto zu sehen ist. 

Fig. 4. Querschnitt durch einen Sinneskolben, ausgeführt entsprechend der 
Linie AB auf Fig. 3. 

Fig. 5. Ektodermzellen aus dem Stiel des Kolbens,. 

Fig. 6. Zellen aus dem Ektoderm des Sinneskolbens. 

Fig. 7. Ektoderm von der unteren Fläche des Kolbens in der Nähe des Knopfes 
(Längsschnitt). 

Fig. 8. Ektoderm von der oberen Fläche (Längsschnitt). 

Fig. 9. Ektoderm aus derselben Region wie Fig. 7 (Querschnitt). 
. 40. Längsschnitt des Knopfes. 
. 44. Zellen aus dem Knopfe. 
.42. Zellen aus einem Tentakelknopfe. 
. 43. Nematocystenzelle in Verbindung mit einer Ganglienzelle. 
.44, Siehe Fig. 13. 
ig. 15. Nematocystenzellen. 

Fig. 46. Ektodermale Längsmuskelfaserschicht des Sinneskolbens an der Stelle 
des Überganges in den Knopf (Längsschnitt). 

Fig. 47. Quersehnitt aus der Gegend des Knopfes. Die Längsmuskelfasern er- 
scheinen als kleine helle stark lichtbrechende Punkte. 

Fig. 48. Längsschnitt aus der Stielgegend des Kolbens seitwärts vom kom- 
municirenden Kanal ausgeführt, um zu zeigen, wie die Diaphragmaplatte mit dem 
Ektoderm in Verbindung steht. 


BT) 


ns) 
et ie ie 
a 


ee 3 . 
KR m a cr 


= 


592 Gustav Schlater, Die Sinneskolben von Haliclystus auricula var. 


Fig. 49. Längsschnitt durch den Stiel des Kolbens. 

Fig. 20, 24, 22. Drei auf einander folgende Querschnitte, auf denen die Ver- 
bindung der Diaphragmaplatte mit dem Ektoderm und Entoderm zu sehen ist. 

Fig. 23, 24, 25. Längsschnitte aus der Becherwand, unmittelbar unter den 
Sinneskolben, um den ausgeprägt fibrillösen Bau der Stützmembran, den Verlauf 
der elastischen Fasern und die merkwürdigen Gebilde NZ zu zeigen. 


a, Stützzellen; b, Drüsenzellen; c, Sinneszellen; d, Interstitialzellen; e, Gan- 
glienzellen; m, Muskelfibrillen; N; und Na, Nematocysten. NZ, merkwürdige, 
einen Knäuel von Fibrillen darstellende Gebilde, die möglicherweise als Nerven- 
centra sich herausstellen werden. 


Über das Vaginulidengenus Atopos n. g. 
Von 
Dr. Heinrich Simroth. 


Mit Tafel XXXVII und 1 Holzschnitt. 


In den Sitzungsberichten der naturforschenden Gesellschaft zu 
Leipzig (1890/91, p. 25—29) konnte ich bereits vorläufige Rechenschaft 
ablegen über die Untersuchung einer so seltenen als interessanten 
Gattung nackter Lungenschnecken, die, an sich durch allerlei Besonder- 
heiten ausgezeichnet, durch ihren morphologischen Bau werthvollen 
Aufschluss giebt über den Zusammenhang und die Ableitung des rei- 
chen tropischen Genus Vaginula. Es scheint, dass sie über noch wei- 
tere verwandte Formen, vor Allem die Onchidien, Licht zu verbreiten 
im Stande ist. 

Von einer Anzahi der in der malayischen Region zerstreuten Ge- 
schöpfe ist die Beschreibung bekannt, aber nur in Bezug auf das Äußere, 
so zwar, dass es kaum möglich sein wird, danach die Species mit 
Sicherheit zu identificiren; denn es wird sich zeigen, dass dazu eine 
sehr eingehende Kenntnis der Anatomie erforderlich ist. Ja es bleibt 
fraglich, ob nicht selbst unter dem scheinbaren Gleichmaß so verschie- 
dene Dinge sich verbergen, dass in Zukunft neue Zerlegung in Gat- 
tungen nöthig werden wird, in stärker differirende Gattungen, als sonst 
irgendwie unter Pulmonaten Brauch ist. 

Für das Historische muss ich mich leider begnügen, hier HEYxE- 
MAnN’s Zusammenstellung des Früheren abzudrucken (D. F. HEynemann, 
Über Vaginula-Arten im British Museum — Natural History — in Lon- 
don. Jahrb. der d. mal. Ges. XII). 

Er sagt (p. 13 f.): 

»Unter den Kleinodien der Sammlung befinden sich auch zwei 
Flaschen mit der Etikette: prismatica Tapperone-Canefri; die eine mit 


594 Heinrich Simroth, 


zwei Exemplaren nennt als Fundort: Islands of Torres Straits, New 
Guinea, die andere mit einem: Huon Gulf, New Guinea. 

»Diese eigenthümliche Art hat TAPpERonE-CAnerrı beschrieben in 
Fauna malacologica delle Nuova Guinea e delle isole adiacente p. 207, 
Taf. XI, Fig. 6, 7, 8 als ‚?Veronicella prismatica“ nach einem einzigen 
ihm zugekommenen Stück, welches also auf seine anatomischen Ver- 
hältnisse nicht geprüft werden konnte, sonst hätten sie nach seiner 
Ansicht wohl zur Aufstellung eines neuen Genus geführt, in dem dann 
Vaginulus trigonus Semper von den Philippinen enthalten gewesen 
wäre. Die Kennzeichen sind etwa folgende: Körper prismatisch, vorn 
und hinten spitz, die Oberseite durch einen schneidenden Kiel in zwei 
Hälften getheilt, Mantelkanten ebenfalls scharf, der ganze Mantel mit 
Tuberkeln besetzt, auf hellem Grund mit kleinen unregelmäßigen 
schwärzlichen Flecken, Länge 38, Breite 4 mm. 

»TAPPERONE-CANEFRI hat übersehen, dass die nämliche Art schon 
früher beschrieben worden ist, von SouLEyer in Voyage de la Bonite, 
Zoologie, Tome II, p. 496 und abgebildet auf Planche XXVII, Fig. —7 
nach lebendem Thiere, gefunden in Wäldern in der Umgebung von 
Touranne, Cochinchina als: Vaginulus Tourannensis, und eine andere 
ähnliche von mir als: australis 1876 im Journal des Museum GoDEFFROY 
p. 159 von Queensland. Wir haben es also mit wohl höchst seltenen, 
aber ziemlich weit verbreiteten Arten zu thun. | 

»Das lebende Thier der Tourannensis war 65 mm lang und 9 mm 
breit. Die Sohlenbreite ist —5 mm in der Mitte. Die Färbung ist 
rothgelb als Grundfarbe, auf welcher zu beiden Seiten des Rücken- 
kieles graue bis schwärzliche Flecken stehen, die nach den Mantelkan- 
ten hin halbwegs heller werden und aufhören. Mein Exemplar der 
australis aus Museum GoDEFFRoY war 0 mm lang. Die Exemplare der 
prismatica des British Museum sind 

von Island of Torres Straits 
37 mm lang, 8 mm breit, bei 1 mm Sohlenbreite, 
397: u) » u WR) » 
vom Huon Gulf 

39 mm lang, 8 mm breit, bei einer Sohlenbreite von 5 mm am Kopfe, 
2 mm am Schwanzende, was wesentlich abweicht. Auch sieht man 
bei diesem keine Tuberkeln. Dennoch scheint es keine andere Species 
zu sein, da in der Färbung sonst kaum ein Unterschied ist. 

»Über die Körperöffnungen fehlt auch in Voyage de la Bonite eine 
Angabe, doch sieht man eine Afteröffnung auf der Figur von der Unter- 
seite an der nämlichen Stelle, rechts vom Sohlenende, wo sie bei Vagi- 
nula liegt (an den Londoner Exemplaren habe ich keine Afteröffnung 


‚Über das Vaginulidengenus Atopos n. 2. 595 


finden können), und sonderbarerweise bemerke ich einen dunklen 
Punkt auf der rechten unteren Körperseite ganz am Sohlenrande un- 
fern vom Kopf, genau wo ich in der Rinne zwischen Sohle und 
Mantel an dem Exemplar vom Huon Gulf eine Öffnung vermuthe. 

»Storıczka meldet von Penang eine Vaginula, die sehr mit Tou- 
rannensis übereinstimme (Journal of Asiatie Society of Bengal, Vol.XLII), 
und die er später beschreiben werde. Ich konnte die Beschreibung 
nicht finden, jedoch in der Londoner Sammlung eine mit pulverulenta 
Benson von Penang bezeichnete Art, die viel größer ist, kaum eine 
Mantelkante hat, also jetzt nicht prismatisch ist, sonst aber stark ge- 
kielt und mit Tuberkeln besetzt ist und auch in der Zeichnung dem 
Tourannensis-Typus ähnelt. 

»Ich weiß nicht, ob die von SroLiczka erwähnte Art — pulveru- 
lenta Benson ist; aber dass die scharf gekerbten und prismatischen 
einen von Vaginula etwas abweichenden Typus darstellen, vermuthe 
mit StoLiczka und TarreronE auch ich, und das wird sich vielleicht 
bestätigen, sobald hinreichend Material vorhanden ist, die anatomische 
Untersuchung zu machen. 

»Nicht versäumen wollte ich zu bemerken, dass die Darstellung 
der Fühler, welche Tıprrrone giebt, eine irrige ist, denn die unteren 
sind, wie es der Gattung Vaginula zukommt, und wie es von SoULEYET 
getreu wiedergegeben ist, zweilappig.« 

Wenn HEvnemann meint, die von SouLeyEer und von TAPPERONE- 
. Cangrrı beschriebenen beiden Arten wären identisch, nach den Abbil- 
dungen, so glaube ich das Umgekehrte für wahrscheinlich halten zu 
müssen, da bei äußerlich hoher Übereinstimmung doch innere Unter- 
schiede vorhanden sein können, und andererseits Verschiedenheit des 
Vaterlandes bei diesen wohl recht versteckt lebenden, langsamen (?) 
Thieren, die schwerlich eine große Verbreitungsenergie besitzen, auf 
innere Differenzen deutet. Nach meinen Erfahrungen muss ich sogar 
bestimmt annehmen, dass die Vag. prismatica vom Huon Gulf im briti- 
schen Museum eine andere ist, als die eben so bezeichnete von den 
Islands of Torres Straits; denn die Verschiedenheit der Körpermasse 
und der Mangel der Tuberkeln lassen bei dieser Gattung auf specifische 
- Verschiedenheiten schließen. Ich würde die Art vom Huon Gulf nach 
dem zu nennen vorschlagen, welcher ihre Unterschiede zuerst hervor- 
gehoben hat, nach Hrynemann also. Nehmen wir hierzu noch Sruper’s 
Exemplar von Luzon (Reisen im Archipel der Philippinen. II. 3. Land- 
mollusken. Taf. VII u. p. 327), dann haben wir etwa die folgenden in 
der Litteratur zerstreuten Species, die zunächst noch als Vaginula be- 
zeichnet werden mögen: 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LII. Bd. Fa) 


596 ; Heinrich Simroth, 


1) Vaginula Tourannensis Souleyet, Touranne in Cochinchina. 
2) V. prismatica Tapperone-Canefri, Islands of Torres Straits, New 
Guinea. 

3) V. Heynemanni mihi, Huon Gulf, New Guinea. 

4) V. trigona Semper, Berg Arayat, Central-Luzon. 

5) V. pulverulenta Benson, Penang, im britischen Museum, vielleicht 

identisch mit der von Storıczka ebendaher erwähnten Schnecke. 

Es ist sicher, dass diese Arten nicht länger im Genus Vaginula 
untergebracht werden können, und wahrscheinlich, dass sie zu zwei 
neuen Gattungen gehören. Dafür, dass die letzten beiden zu Atopos 
zu rechnen sind, werden gleich Gründe folgen. Aber auch die drei 
ersten lassen nach der Schilderung des Äußeren und dem, was Hryxe- 
mann über die Öffnungen bemerkt, etwas Besonderes vermuthen. Herr 
ÜCOCKERELL, mit dem ich meine Gedanken austauschte, hatte die Freund- 
lichkeit, mir die Körperquerschnitte der Form vom Huon Golf und der 
von Penang nach den Londoner Exemplaren zu skizziren. Daraus er- 

giebt sich, dass die erstere (Fig. a) ganz 

anders aussieht als die indische (b). 

Letztere stimmt genau mit meinem Ato- 

pos (Fig. 1 c), von der Schärfe des Kieles 
- abgesehen. Erstere ergiebt mit eini- 

ger Sicherheit eine abweichende Gruppe, 
die wohl ganz bezeichnend Prisma heißen mag, und wir erhalten so- 
mit Prisma tourannense Souleyet, Pr. prismaticum Tapperone-Ganefri 
und Pr. Heynemanni, dazu Atopos trigonus Semper und pulveru- 
lentus Benson. Dabei bleibt vor der Hand die Frage offen, ob Prisma 
eine Untergattung von Vaginula oder Atopos, oder aber eine eigene 
Gattung darstellt, was am wahrscheinlichsten. Das Erstere würde vor- 
aussichtlich der Fall sein, von etwaigen Besonderheiten noch abge- 
sehen, wenn die Lage der Körperöffnungen (weiblicher Porus, Lungen-, 
After-, Nieren-Kloake) mit einem der beiden Genera stimmten, das 
Letztere in jedem anderen. 

Nach der Lage der Öffnungen gehört sicherlich auch Rathouisia 
Heude, die in Ost-China am Jantse-Kiang verbreitet ist, hierher (Journ. 
de Conchyl. XXXI. p. 394—395. Note sur un nouveau limacine de 
Chine). Die Beschreibung lässt aber mit einiger Sicherheit annehmen, 
dass wesentliche Unterschiede auch im Äußeren existiren, von der 
Anatomie ganz abgesehen. Ich setze sie hierher, die Worte, die einen 
Unterschied andeuten gesperrt: »Animal allonge, limaciforme, en- 
tierement recouvert d’un manteau non visqueux; deux paires de ten- 
tacules, les sup£erieurs longs, ocul&es, les inferieurs bifides. Pied 


Über das Vaginulidengenus Atopos n. g. 597 


depassant le manteau, A son extr&emite post&rieure, et 
pointu. Sexes r&unis: orifice mäle derriere le tentacule droit, orifice 
femelle assez rapproche de lorifice mäle et situ& un peu en arriere. 
Les orifices exceretoires et respiratoires sont pres de l’orifice femelle.« 

Man wird mir zugeben, dass die Limacidenähnlichkeit meiner 
Fig. 1—5 namentlich in Bezug auf den Querschnitt gering ist. Eben so 
ragt die Sohle durchaus nicht über das Hinterende hinaus, zum minde- 
sten nicht im Alkohol (Fig. Ib und 5). 


Die Gattungsdiagnose von Atopos ist im Grunde sehr einfach, in 
Bezug auf das Äußere. Man denke sich eine Vaginula, deren Notaeum, 
oben gekielt, im Querschnitt ein gleichschenkliges Dreieck von schma- 
ler Basis bildet, so dass sich seine unteren Ränder dicht an die Sohle 
anlegen, und deren weibliche Geschlechtsöffnung, After, Lunge und 
Niere sich gemeinsam in der Rinne zwischen Sohle und Notaeum kurz 
hinter den rechten Fühlern öffnen. Mit dieser Disposition, die von 
Heysemann geahnt wurde (s. o.), und die an und für sich den Begriff 
der Vaginuliden höchst instruktiv erweitert, verbinden sich so viele 
überraschende anatomische Besonderheiten, dass der Name Atopos 
sicherlich gerechtfertigt erscheint. 

Vaginulidenartig ist zunächst die Sohle, die in feine Querleisten 
zerfällt ist; eben so der Kopf, der, nicht einstülpbar, von dem Notaeum 
kapuzenartig überragt wird; eben so die beiden nur kontraktilen Fühler- 
paare, das obere, die Ommatophoren, mehr cylindrisch, pigmentirt und 
mit mehr oder weniger endständigem Auge, das untere kaum von Farb- 
stoff angehaucht und zweilappig. 

Der Körperquerschnitt bleibt in ganzer Länge das gleichschenk- 
lige Dreieck, doch so, dass dasselbe etwa nach dem ersten Drittel am 
größten ist und nach vorn und hinten abnimmt. 

Für den sogenannten Mantel von Vaginula habe ich andere Be- 
zeichnungen einführen zu sollen geglaubt, Notaeum für den Rücken, 
Perinotaeum für die sogenannte Mantelkante, und Hyponotaeum für 
die Unterseite. Wenn ich auch selbst durch das Studium der Nerven- 
vertheilung die Homologisirung jener Theile mit dem Mantel stützen 
konnte, so macht doch der Übertritt der weiblichen Geschlechtsöffnung 
auf die Unterseite desselben, oft nahe bis an den Außenrand, Schwie- 
rigkeiten, daher die indifferenten Ausdrücke wohl den Vorzug ver- 
dienen. 

Es bleibt fraglich, in wie weit man das Notaeum von Atopos dem 
von Vaginula im Einzelnen parallelisiren darf. An Stelle des Rücken- 
kieles hat diese oft den hellen Rückenstreifen. Aber man weiß nicht, 

40* 


598 Heinrich Simroth, 


ob die untere Mantelkante, die in der Ruhe, bez. bei Spiritusexempla- 
ren (vgl. Fig. 4 c und 7) noch etwas über die Sohle wegragt, dem Peri- 
notaeum entspricht. Sicherlich ist doch die innere Fläche des Hypo- 
notaeums von Vaginula, die der Sohle sich zuwendet, als äußere Wand 
der Fußrinne, gleichfalls mit in der entsprechenden Fläche von Atopos 
zu suchen. Die Bemerkungen bezwecken nur, dem Versuch einer allzu 
eingehenden Vergleichung vorzubeugen. Es tritt hier keine Körper- 
öffnung auf das Hyponotaeum über, sondern Lungen-, After- ete. Porus 
liegen zusammen genau im oberen Winkel der Fußrinne, nur wenig 
hinter dem Kopfe rechts. 

Färbung und Tuberkelbildung sind zunächst, vielleicht im Verein 
mit einer etwas geringeren oder größeren Sohlenbreite, die äußeren 
Merkmale, worauf eine Artdiagnose sich gründen kann. Doch sind 
diese Dinge im Einzelnen so schwer definirbar, und wie es scheint, 
auch in bestimmter Gesetzmäßigkeit bei derselben Art schwankend, 
dass die anatomische Untersuchung für die Fixirung der Species eben 
so unerlässlich ist, als bei Vaginula, ein Postulat, das durch Semper’s 
Bearbeitung dieser Gattung genügend erwiesen ist; ich selbst werde, 
durch diese Arbeit aufmerksam geworden, demnächst Gelegenheit 
haben, noch drastischere Argumente dafür beizubringen. | 

Versuchen wir, das Färbungsgesetz zunächst aufzustellen, um 
daraus eventuell brauchbare Kennzeichen zu entnehmen! 

Meine sechs Exemplare, eins von Mindanao durch Herrn Micuotırz, 
fünf von Amboina (Gunung, Carbau, Hitu) aus der Ausbeute meines 
Freundes SrruseıL, dem ich für die Überlassung des werthvollen 
Materials zu großem Danke verpflichtet bin, weichen sämmtlich etwas 
von einander ab; doch lässt sich der Grundzug gut verfolgen. | 

Das kleinste Thier, Fig. 4, vermuthlich noch jung, zeigt in miittle- 
rer Höhe eine dunkle, blauschwärzliche Längsbinde, und ohne Rück- 
sicht auf dieselbe eine feine, aus braunen Punkten zusammengesetzte 
Kreuzstreifung. Die letztere, die im Thierreich vielleicht einzig dasteht 
(— denn an Schmetterlingsflügel wird man nicht denken wollen —), 
erreicht in keinem Falle den unteren Rand des Notaeums, sondern 
bricht ein Stückchen davor in ziemlich scharfer Längslinie plötzlich ab. 
Es ist wohl anzunehmen, dass jene untere ungezeichnete Kante beim 
Kriechen mit auf den Boden aufstößt, — allerdings, wie ich gleich be- 
merken will, ohne irgend am Gleiten sich aktiv zu betheiligen; es folgt 
das aus ihrem gelegentlichen Tuberkelreichthum (s. u.). 

Die feine Längsbinde ist wohl schwer zu erklären. Zunächst liegt 
es nahe, sie der Stammbinde der Limaciden zu vergleichen. Diese aber 
scheint mit dem Hauptblutsinus zusammenzuhängen, gemäß der hohen 


Über das Vaginulidengenus Atopos n. 8. 599 


Abhängigkeit der Farbstoffausscheidung aus dem Schneckenblute in 
Folge meteorischer Einwirkungen (oder besonders starker Wachsthums- 
oder Muskelreize). Bei Atopos ist aber unter der Binde kein Sinus 
nachweisbar, wenigstens nicht bei den erwachsenen Formen, die dar- 
auf untersucht wurden. Und anstatt hier jene Abhängigkeit bestätigt 
zu sehen, scheint diese Schnecke viel eher geeignet, auch jenes für die 
Limaeiden und Arioniden glücklich eruirte Gesetz wieder zu erschüt- 
tern. An eine Seitenlinie, die jetzt so manchen morphologischen Ver- 
gleichen zu Grunde gelegt wird, darf man wohl nicht gleich appelliren, 
wiewohl ein Zusammenhang zwischen Färbung und Sinneswahrneh- 
mung zu vermuthen ist (s. u.). 

Außer dem Pigment der Seitenlinie und der Kreuzstreifung ist 
noch eines diffusen orangegelben Farbstoffes zu gedenken, der biswei- 
len am ganzen Notaeum unter der Zeichnung hervorschimmert, nament- 
lich aber an der unteren, ungezeichneten Kante des Notaeums sichtbar 
wird. Er kann aber auch durchaus fehlen. Und es mag wenigstens 
die Andeutung erlaubt sein, dass die Schnecke, die ihn entbehrt, auch 
eine andere Ernährung zu haben scheint (s. u.), so dass wir es hier mit 
einer Ausscheidung, die wohl in der Haut liegen bleibt, zu thun haben. 
Sie würde in Abhängigkeit vom Futter stehen, also einen Theil der 
gesammten Ökonomie bilden; die Ähnlichkeit zwischen diesem Farb- 
stoff und der Niere ist jedenfalls auffallend genug. Ich berühre hier nur 
Fragen, die gewissermaßen in der Luft schweben, ohne dass eine exakte 
Antwort bis jetzt gelungen wäre. 

Aus dieser Grundzeichnung heraus entwickelt sich nun das defini- 
tive Kleid durch stärkere Betonung entweder der Binde und der 
Kreuzstreifung, oder durch Kombination beider über einander auf den 
durch die Bindenlinie getrennten Feldern. 

Wo die Kreuzstreifung über die ganze Seitenfläche stärker wird, 
da verschwindet die Binde, außer vielleicht in .einigen Andeutungen. 
Die Tuberkeln und die aus ihnen gebildeten Streifen verwischen sich 
nämlich mehr diffus, namentlich nach dem Rückenkiele zu, dagegen 
verstärken sie sich in mittlerer Höhe an den Kreuzungspunkten zu 
derben Flecken, deren Pigmentüberschuss wohl der Lage nach zu ur- 
theilen aus der aufgelösten Binde stammt. 

Im anderen Falle verschwindet, unter Verbreiterung der Binde 
über die ganze Seitenfläche nach unten oder oben, die Kreuzstreifung 
ganz. Dann haben wir, wie in Fig. 3, die untere Bindenbegrenzung 
noch als eine helle, wellige Seitenlinie, der blaue Farbstoff der Binde 
geht diffus auf die untere Fläche über, aus der sich eben so zerstreut 
schwarze Tuberkeln abheben. Nach oben verklingt die Streifung 


600 Heinrich Simroth, 


gleichfalls zu einer mehr wolkigen Zeiehnung, in derselben Abbhil- 
dung. 

Es kann aber eben so gut die Kreuzstreifung auf dem hellen Felde 
erhalten bleiben, so dass die bei den erwachsenen nicht mehr sicht- 
bare Jugendbinde in jedem Falle wieder beherrschend durchscheint. 

Nach diesen Ableitungen lässt sich das vorliegende Material etwa 
folgendermaßen gruppiren: 


1) Atopos Semperin. sp. 

Fig. 1. Mindanao. Sohle wie überall hell. Notaeum mit gelbrothem 
Grund. Darauf schwärzlich violette Kreuzstreifung. 

Herrn MicnoLitz wurde von einem Eingeborenen ein Stück, das 
am Fuße eines Baumstammes erbeutet war, gebracht. Trotz besonders 
ausgesetzter Prämien war kein weiteres aufzutreiben. 

Dazu von Amboina: 


2) Atopos Leuckartin. sp. 


Fig. 2. Stark kreuzstreifig, in schwarzroth, kein rothgelber Grund, 
der vielmehr allein hier fehlt. Der Grund ist blass wie die Sohle. 


3) Atopos Strubelli.n. sp. 


Fig. 3. Rothgelber Grund, namentlich an der unteren Kante des 
Notaeums. Keine Kreuzstreifung. Bindenlinie durch den hellen Grenz- 
streifen bezeichnet. Untere Hälfte des Notaeums mit blauem Grunde. 

In dieser Zeichnung und Färbung erinnert das Thier an manche 
Molche, etwa den Triton punctatus. 

Dazu noch drei Formen, deren Anatomie festzustellen ich unter- 
lassen habe, aus Schonung des Materials für die Sammlungen oder 
mikroskopische Zwecke. 

Fig. 4, jugendlich, worauf der geringe Körperquerschnitt deutet, 
wie eine Messerklinge. Binde, Kreuzstreifung und der rothgelbe Grund 
schwach. 

Fig. 5. Ein kräftiges Exemplar, das am meisten dem Atopos Sem- 
peri gleicht nach der Zeichnung. Man sieht, wie stark der Kopf und 
die Vordersohle unter das Notaeum zurückgenommen werden können, 
eine Folge des Alkoholtodes. 

Endlich ein interessantes Exemplar, so groß wie A. Leuckarti; 
Zeichnung kräftig und dunkel, wie bei A. Strubelli, Fig. 3. Die zu- 
sammenhängende Binde fehlt. Doch in ihrer Linie eine Anzahl dunkler 
Flecken als Knotenpunkte eines Systems flacher Kreuzstreifung darüber, 
auf der oberen Hälfte des Notaeums. Auch in der nächsten Reihe von 
Schnittpunkten sind die Kreuzungen noch durch schwarze, wiewohl 


Über das Vaginulidengenus Atopos n. g. 601 


kleinere Flecken markirt. Die untere Fläche dagegen ganz ohne Strei- 
fung, blau diffus, mit schwarzen Tuberkeln und mit gelbrother unterer 
Kante. 

Diese letzte interessante Kombination, in der sich die wider- 
streitenden Zeichnungsprincipien der Kreuzstreifung und der diffusen 
Bindenauflösung auf die obere und untere Hälfte vertheilt haben, ge- 
“ hört höchst wahrscheinlich zu A. Strubelli. Fig. 5 erscheint vorn so 
kräftig, dass man Geschlechtsreife und vielleicht bei dem geringeren 
Körperumfang etwas Besonderes erwarten kann. Fig. 4 muss betr. der 
Artbestimmung ganz frei gehalten werden. 

Schließlich ist doch wohl an diesen Exemplaren ihr Zeugnis für 
das wunderliche Färbungsgesetz wichtiger als möglicherweise dazu kom- 
mende innere Differenzen, die, bei derselben Heimat, sich doch nur zwi- 
schen den Extremen des A. Strubelli und Leuckarti bewegen würden. 
Wodurch aber mag jenes Färbungsgesetz beherrscht werden? Die ka- 
- rirte Zeichnung, die sich mit der Binde und deren Tendenz nach diffuser 
Verbreiterung um die Herrschaft streitet, bis schließlich das eine oder 
das andere Prineip siegt oder beide sich in die obere und untere Hälfte 
des Notaeums theilen? Nerveneinflüsse mögen im Spiele sein. Aber 
welche? — — 


Anatomie. 


Übersicht. Am Inneren ist fast Alles auffällig. Die Lage der 
Mantelorgane, zunächst Herz, Niere und Lunge, sind vorn an der Decke 
angebracht, noch weiter vorn als bei Limax; und diese Lage ist so ab- 
weichend von der der Vaginula, dass sie Semper, dessen philippinisches 
Stück doch wohl noch jugendlich war, veranlasste, die Zugehörigkeit 
bei den Limaeiden zu suchen. 

Die Verdauungswerkzeuge bestehen aus einem kurzen und engen 
Darm. der einem kieferlosen Mund und Pharynx ansitzt. Die Radula- 
scheide merkwürdig entwickelt, in besonderem Sack versteckt. Die 
Radula mit lauter spitzen Raubzähnen; vielleicht wird sie künftig 
manchem Conchologen willkommene Handhabe, Atopos unter die 
Testacelliden einzureihen. Am Darm nur eine, aber sehr große Mittel- 
darmdrüse, in der die Verdauung stattfindet. 

Fußdrüse frei, mit vielen besonderen accessorischen Schläuchen 
an der Mündung, die sie als diekweiße Masse umgeben. 

Ein Paar merkwürdige große Drüsen mit langem Ausführungs- 
gange zu den Seiten des Mundes, — nennen wir sie vorläufig Spinn- 
drüsen (Fig. 17). 

Die Geschleehtsorgane vaginulaartig, weibliche Öffnung zusammen 


602 Heinrich Simroth, 


mit After und Athemloch. Von da zieht das Vas deferens subcutan, 
besser subepidermoidal nach vorn, wie bei Vaginula. Dem Penis fehlt 
eine Anhangsdrüse. 

Schlundring sehr eng. 

Das ganze Innere ohne Pigment. 

Das mag die anatomische Gattungsdiagnose sein. — Vom Einzelnen 
ist etwa Folgendes bemerkenswerth. 

Integument. Ein Querschnitt durch einen Atopos lässt den 
inneren Kontour der Haut beinahe als einen Kreis erscheinen, minde- 
stens als eine kreisähnliche Figur, deren senkrechter Durchmesser den 
wagrechten etwas übertrifft; da wo die Mantelorgane sitzen, kommt 
die Kreislinie fast völlig heraus, wenn diese Organe als zur Haut ge- 
hörig angesehen werden. Daraus ergiebt sich die verschiedene Dicke 
des Integumentes unter Betrachtung des äußeren Körperumrisses von 
selbst. 

Die Struktur der Cutis ist im Ganzen sehr einfach, viel gleich- 
mäßiger als bei einer Vaginula. Unter dem einschiehtigen Epithel liegt 
eine blasige Schicht, die unter dem Kiel am dieksten wird (Fig. 7—10); 
die ganze übrige Masse ist fein gleichmäßig spongiös, gewebt aus Binde- 
substanz und vereinzelten Muskelfasern von allen Richtungen. Sie 
werden etwas dichter an der Innenfläche, auch wohl unter der Epider- 
mis, und ein wenig in der oberen Umgrenzung der Sohlenfurche oder 
Fußrinne, da wo ihre Bündel bei Vaginula sich kreuzend mächtig an- 
schwellen. _ 

Die blasige Schicht ist hauptsächlich der Träger des schwarzen 
Pigmentes, das sich nur wenig mehr in die Tiefe erstreckt in die Spon- 
giosa, andererseits aber in die Tuberkeln oder Papillen und zwischen 
die Epithelzellen eindringt (Fig. 7 und 10 c). Es beschränkt sich ledig- 
lich auf die Außenseite des Notaeums. Die Blasen sind wohl zum Theil 
Schleimdrüsen, wiewohl man ihre engen Ausführgänge nur selten auf 
Schnitten findet, am meisten noch nach dem Rückenkiele zu. Eben so 
wenig findet man die großen Kerne darin, die den Schleimzellen der 
Fußdrüse u. a. eigen sind. Der Unterschied von den Hautdrüsen bei 
Vaginula ist aber principiell durchgreifend, in so fern als bei diesen 
sich das Epithel zu Drüsengängen einsenkt, um welche sich die Follikel 
in verschiedener Weise gruppiren. Davon kann hier keine Rede sein, 
diese so sehr charakteristische Komplikation ist nicht eingetreten. — 
Der Umstand, dass die Blasen nur ziemlich selten Inhalt zeigen, und 
dass die Schnecken im Alkohol keine Spur eines Schleimüberzuges 
haben, macht es beinahe wahrscheinlich, dass die Blasenschicht noch 
eine andere Aufgabe hat als die Sekretion. Und diese könnte sein, 


Über das Vaginulidengenus Atopos n. g. 603 


_ einen möglichst elastischen Boden abzugeben für die Tuberkeln, falls 
diese Sinneswerkzeuge sind. 

In der Sohle ist die Spongiosa etwas abgeändert, in so fern als 
hier reichliche Muskelfasern bündelweise dem Epithel zustreben, unter 
dem sich das Gewebe verdichtet. Dass die Sohle wie bei Vaginula in 
feine Querleisten oder Soleolae zerfällt ist, wurde früher bemerkt. 

Auch kommt ein ähnliches Schwellsystem ins Spiel. Die Haut hat 
hauptsächlich drei venöse Sinus, einen oben in der Mittellinie (Fig. 8), 
und je einen in der Sohle oben seitlich. Von diesen gehen Äste nach 
der Mitte und unten zu (Fig. 7), Schwellung der Soleolae bewirkend. 
Und in der Wand dieses Sohlensinus liegen von Zeit zu Zeit Sphincte- 
ren, deren starke Ringmuskulatur einen fast völligen Verschluss ge- 
stattet (Fig. 7 sph). Dass die Sohle sehr schwellfähig sein muss, geht 
schon aus ihrer starken Einziehung unter die unteren Karten des 
Notaeums hervor; dabei ist die Kontraktion in der Mitte am stärksten, 
so dass ihre Seitentheile als zwei Längswülste vorragen (Fig. 5). Es ist 
doch wohl anzunehmen, dass beim Kriechen die Sohle so weit an- 
schwillt, bis sie aus dem Unterrande des Notaeums herauskommt. Dass 
dabei die Sphincteren von wesentlichem Nutzen sind zur Blutstauung, 
leuchtet ein, auch ohne dass der Gesammtmechanismus völlig klar 
liegt. 

Noch erübrigt das Epithel und die Tuberkeln. Auf der Sohle 
ist das erstere am höchsten cylindrisch, auf den Tuberkeln kürzer 
eylindrisch, in den glatten Zwischenräumen flacher, kubisch oder bis 
zur Verkümmerung abgeflacht (Fig. 10). Ähnlich schlecht ist es in den 
beiden Seitenbegrenzungen der Fußrinne entwickelt. 

Die Tuberkeln sind am schönsten sichtbar in den Hautschnitten 
des in Fig. 5 abgebildeten Thieres (Fig. 9 und 10)!. Sie bedecken das 
Notaeum in nur geringen Abständen. Sie sind zumeist die Träger der 
Pigmentanhäufungen, doch kommen ungefärbte überall zwischen den 
schwärzlichen vor (Fig. 6). Diese Papillen sind solide Zellanhäufungen, 
die von dem halbkugelig angeordneten kurzen Cylinderepithel bedeckt 
sind. Die Zellen scheinen ziemlich polyedrisch zu sein. Ihr Haufen 
verjüngt sich nach innen und unten, und tritt so zwischen den Blasen 
zur Spongiosa hindurch, die auch noch an den betreffenden Stellen 
eine gewisse Verdichtung zeigt. Die Epithelzellen sind dadurch merk- 
würdig, dass ihr äußerer Rand oft in einen kurzen konischen Zapfen 
ausläuft, der über den Kontour der Papille herausragt (Fig. 10 a u. b). 


1 Herrn Dr. LEsxertT schulde ich Dank für freundliche Hilfe bei Anfertigung 
dieser Präparate. 


604 Heinrich Simroth, 


Unentschieden musste es allerdings bleiben, ob die kleinen Zapfen 
getrennt zu je einer Zelle gehören, oder ob sie unter einander zu einer 
äußersten feinen Lage verbunden sind. 

Die Deutung muss, dem spärlichen Materiale zufolge, ungewiss 
bleiben. Man könnte fast an Klebzellen denken. Doch liest die Auf- 
fassung näher, dass wir es mit Sinneswerkzeugen zu thun haben. Es 
gelang nicht, Nerven aufzufinden, der Zartheit selbst der gröberen 
Stämme entsprechend (s. u.). Möglich ist es, wie gesagt, dass die 
Blasen der Blasenschicht zwischen den soliden Papillen zum Theil 
keine Schleimdrüsen sind, sondern geschlossene Räume, bestimmt, der 
ganzen äußeren Hautschicht, in der die Papillen sitzen, größere 
Elastieität zu geben, was die Wirksamkeit der Tastpapillen nur erhöhen 
könnte. 

Aufdie Bedeutung der Tuberkeln als Orientirungsapparat weist 
ein paralleles Vorkommen hinin der Fußrinne. Diese ist nur in 
dem ganz kurzen Abschnitt vorn rechts vom Kopf bis zum Athemloch 
im Querschnitt ein frei nach unten klaffender Spalt (Fig. 7). Im Übri- 
gen ist sie, so weit die Schnitte reichen, von besonderer Form, nämlich 
mit anliegenden Rändern der seitlichen Sohlenfläche und des Notaeums 
und einer Erweiterung des oberen Endes zu einem Kanal (Fig. 9). In 
dieser oberen Wölbung liegen nun, an der Außenseite ganz nahe der 
obersten Wölbung, in einigen Abständen von einander ähnliche, wie- 
wohl viel kleinere Papillen (Fig. 11 ka). Die dichte und feine Musku- 
latur, die hier unter dem Epithel hinzieht, verbietet jedes Suchen nach 
Nervenfasern in den Pikrokarminpräparaten. Diese Papillen messen 
höchstens 0,04 mm im Durchmesser; ihre versteckte Lage in der Fuß- 
rinne erlaubt kaum sie anders zu deuten, denn als Sinnesknospen, die 
wahrscheinlich im Dienste des Geruchs stehen, wenn in den Kanal der 
Fußrinne Luft aspirirt wird. Von hier aus aber folgt der entsprechende 
Schluss für die Papillen des Notaeums von selbst. In der Fußrinne 
wurden keine Drüsenzellen bemerkt. 

Wenn die Innenseite der Cutis glatt und muskulös aussieht, so 
muss auf eine eigenthümliche Verdickung bei A. Semperi hingewiesen 
werden. Hier findet sich wenig hinter dem Kopf auf dem Boden der 
primären Leibeshöhle eine Art muskulösen Knotens, der zu beiden 
Seiten in verschiedenen Bündeln in die Seitenhaut ausstrahlt (Fig. 19 a). 
Diese Bildung allein würde völlig genügen, um beim Öffnen den Atopos 
Semperi mit Sicherheit von den beiden anderen Arten, bei denen der 
Boden der Leibeshöhle ganz glatt ist, zu unterscheiden. Die Ereukung 
des Muskelknotens ist ganz problematisch. 

Die Fußdrüse kann eben so als speecifisches Merkmal benutzt 


Über das Vaginulidengenus Atopos n. g. 605 


werden. Sie ist durchweg ziemlich kurz und, was wichtiger, als freier 
Sehlauch aus der Haut gelöst. Bei A. Semperi läuft dieser Schlauch, in 
dem der Ausführgang als Mittellinie durchscheint (Fig. 15), unten in 
einigen Knieckungen gerade nach hinten, bei A. Strubelli biegt sich das 
Hinterende (Fig. 14) nach vorn um, bei A. Leuckarti ist es nach hinten 
gerichtet, bei ähnlich unregelmäßiger Begrenzung des Schlauches. Die 
Fußdrüse ist aber keine einfache Drüse, sondern um ihr Vorderende 
gruppirt sich ein dichtes weißes undurchsichtiges Gewebe besonderer 
Drüsenschläuche oder -stränge, die, ohne eigenes Lumen, doch jeden- 
falls ein besonderes Sekret dem Fußdrüsenschleim beimischen, wie ich 
Ähnliches von einer verwandten Komplikation bei den Athoracophoriden 
berichten konnte (s. Beiträge zur Naturgeschichte der Nacktschnecken. 
Acta nova Ac. Leop. 1889). Die Stränge heften sich zum Theil mit 
muskulöser Basis seitlich am inneren Sohlenrande an (Fig. 7), so dass 
eine Art Septum gebildet wird, dessen mediane Achse die eigentliche 
-Fußdrüse ist. Dieser Ausführungsgang hat sehr verschiedenes Epithel, 
je nach den Abschnitten. Vorn, wo er am weitesten klafft, hat er unten 
flaches Platten-, oben dichtes Cylinderepithel (Fig. 7), weiterhin, wo 
die Stränge auch von unten sich ansetzen, ist er eine enge Spalte, die 
rings von Cylinderepithel begrenzt wird (Fig. 12), noch weiter hinten, 
in der eigentlichen Fußdrüse, zeigt er ein rundliches Lumen (Fig. 13), 
mit beträchtlicher Differenzirung des Epithels. Am Boden bilden cylin- 
drische Zellen eine Rinne, der an der Decke ein mehrschichtiges Polster 
 gegenübersteht; seitlich verbindet beide abgeflachtes Epithel. Das Bild 
bleibt durch zahlreiche Schnitte unverändert. Die hohen Zellen der 
Rinne, an Zahl meist etwas weniger als in der Abbildung, in der Mitte 
am breitesten, seitlich gedrängt, scheinen Cilien zu tragen, doch ist 
davon nichts Bestimmtes mehr zu erkennen. Das Lumen ist theilweise 
von Schleimgerinnsel erfüllt, das sich zwischen Polster und Rinne aus- 
spannt. Die Sekretzellen sind groß und großkernig und rings um den 
Ausführungsgang gruppirt, dem sie sich zuwenden. Spärliches Gerüst- 
bindegewebe verräth sich durch kleine, flach gedrückte Nuclei. — Dass 
die vorstehende Darstellung nach Schnitten von zwei verschiedenen 
Arten kombinirt ist, schließt vermuthlich keinen wesentlichen Fehler 
in sich. 

Es liegt nahe, in dieser Fußdrüse etwas Anderes zu vermuthen, 
als ein reines Schleim absonderndes Organ, um die Bahn beim Gleiten 
schlüpfrig zu machen. Bei einer Vaginula-Art konnte ich bereits auf 
eine konische, vorstreckbare Mündung hinweisen, als eine Abweichung 
von der gewöhnlichen, breit klaffenden Spalte. Gleichwohl habe ich 
mich einer Konjektur zu enthalten, da weitere Anhaltspunkte, etwa 


606 | Heinrich Simroth, 


Kenntnis von Nervenenden, fehlen. Man könnte die Drüsenstränge für 
die etwas verlagerten Stränge des Semper’schen Organs der Limaciden 
halten, die gleichfalls des Lumens entbehren. Doch ist das Aussehen 
ein ganz anderes, denn die Semper’'schen Drüsen sind durchscheinend 
wie gewöhnliche Schleimdrüsen, die von Atopos kreideweiß. Die 
Homologisirung ist um so schwieriger, als wir in den wenigsten Fällen 
wissen, welche von den Hautdrüsen epidermoidaler Natur sind, und 
welche von innen her durchbrechen, welche dem Ektoderm, welche 
dem Mesoderm zugehören. Am meisten scheint, wie gesagt, die Paral- 
lele mit den weißen vorderen Drüsensäckchen der Athoracophoriden 
gegründet. 

Die Fühler sind kurze Vaginulafühler (s. Fig. 16a u. 5, 17 u. 49). 
Der Ommatophor ist auf der medialen Seite geschwärzt, etwas nach 
außen liegt in hellerem Umkreise das Auge; auch reicht auf der Außen- 
seite der Farbstoff nicht bis zur Basis herab. Die vorderen Fühler sind 
zweilappig. Die Retraktoren entspringen an der seitlichen Sohlengrenze 
(Fig. 19), der linke etwas weiter rückwärts. Vorn gabeln sie sich, ohne 
dass man jeden Ast als zu je einem Fühler unmittelbar gehörig betrach- 
ten dürfte. Sie besorgen mehr die Einziehung des gesammten Kopfes. 
Leider muss ich es unentschieden lassen, ob die großen Drüsen, die ich 
‘ vorläufig als Spinndrüsen aufgeführt habe, in den vorderen Fühlern 
münden, oder ob diese ihre besondere Drüse haben, wie bei Vaginula. 
Das letztere war mir am wahrscheinlichsten. Künftiges Material mag 
zur Klärung dienen. 

Die Spinndrüsen sind zwei Drüsen, die ihres Gleichen wohl bei 
keinem Weichthiere wieder haben (s. Fig. 16). Ihre Ausführgänge be- 
ginnen ziemlich weit und ziehen sich so neben der Fußdrüse hin; 
proximalwärts verengern sie sich zuerst mäßig, dann plötzlich sehr 
stark, und dieser feine Abschnitt ist sehr lang und vielfach geschlängelt 
(Fig. 20). Auch sitzt an ihm ein Muskel, der eine gewisse Ausstül- 
pungsfähigkeit des distalen Theiles anzudeuten scheint. Er entspringt 
vom Boden der Mantelorgane, wenigstens rechts, wo er verfolgt wurde. 
Schließlich folgt die weiße Drüse, von rundem Querschnitt, bei A. 
Leuckarti etwas gedrungener als bei den anderen. Sie sitzt an ihrem 
Gange in dem gegenseitigen Verhältnis, wie etwa das Gewicht einer 
Wanduhr an seinem Faden. Fig. 20 zeigt den außerordentlich feinen 
Anfangs- und den erweiterten Mitteltheil. Dieser, proximal mit einer 
plötzlichen Anschwellung (a) beginnend, hat bei engem Lumen ein 
kräftig gekräuseltes Epithel, das weiter abwärts an der erweiterten 
Stelle in zahlreiche Polster zerfällt. Fig. 31 zeigt unten die zahlreichen 
Papillen, von kräftigen Ringmuskeln umschlossen. Weiter abwärts 


| 


Über das Vaginulidengenus Atopos n. g. 607 


scheinen die einzelnen Papillen oder Polster drüsig zu werden. Es ist 
also anzunehmen, dass einem reichlichen Sekret aus den eigentlichen 
Drüsen ein weiterer Stoff im Ausführgange beigemischt wird. — 
Die Bedeutung der Drüsen ist natürlich ohne Beobachtung des leben- 
den Thieres ganz unklar. Die Lage erinnert am meisten an die Spinn- 
drüsen von Peripatus, und es wäre denkbar, dass die Schnecke ihre 
Beute mittels Schleimfäden in ihre Gewalt bringt; doch ist jede andere 
Hypothese, etwa die von der Erzeugung eines schützenden Kokons, 
eben so zulässig. In der vorl. Mittheilung habe ich auch die Möglich- 
keit angedeutet, dass Giftdrüsen vorliegen. Jedenfalls sind diese Drüsen 
die eigenartigste Sondererwerbung unserer Gattung. 

Die Verdauungsorgane sind durchaus merkwürdig. Ein Kie- 
fer fehlt, Lippenwülste eben so. Vielmehr liegt die Mundöffnung als 
enges Loch auf der Spitze eines kurz vorgestülpten Hautkegels 
(Fig. 18 u. 22). An Stelle der Bucca ein enger Munddarm, wenigstens 
bei der Art, die mikroskopisch geprüft wurde (Fig. 22). Erweiterungs- 
fähig ist er sicherlich, wie aus Fig. 18 und 21 a folgt. An seinem Ende 
gehen nach oben Ösophagus und Speichelgänge ab, nach hinten ein 
weiter Radulasack. Auch dieser hat eine sehr auffällige topogra- 
phiscehe Beziehung. Denn die Buccalganglien, sonst unter dem Schlunde 
und auf dem Pharynx, liegen hier noch unter dem Radulasack, so 
dass dieser eine ganz besondere Richtung eingeschlagen und sich über 
der Kommissur zwischen den Buccalganglien durchgedrängt hat. Posi- 
tiv behaupten kann ich bei der Feinheit der Nervenzüge allerdings nur, 
dass die Ganglien unter dem Sacke liegen, es bleibt nicht ganz aus- 
geschlossen, dass ihr Verbindungsstrang über den Eingang desselben 
wesgreift. Unwahrscheinlich ist es namentlich nach Fig. 18, wo der 
Sack ziemlich weit beginnt. Dieser Radulasack hat die meiste Ähnlich- 
keit mit dem von Testacella, in so fern wenigstens als die Radula- 
scheide mitten darin eingeschlossen ist; sie steht sogar vom Hinter- 
ende noch weiter ab, als bei der europäischen Raubschnecke. Die 
Wand des Sackes ist dünner. Kräftige Muskelzüge entspringen im 
Inneren und verbinden sich unter einander und mit der Radulascheide 
zu einem ziemlich komplieirten System, das ich nicht völlig entwirrt 
habe (Fig. 22). Ein äußerer unpaarer Muskel entspringt am Blindende 
und zieht dicht unter dem Sack als feiner Faden zu seinem vorderen 
Beginn. Die Radula habe ich nur theilweise präparirt, aber hinlänglich, 
um das Raubgebiss zu zeigen (Fig. 23). Es versteht sich von selbst, 
- dass hier keine Zugehörigkeit zu den Testacelliden auf die Reibplatte 
gegründet werden kann. 
| Die Speicheldrüsen sind gewöhnlich. Bei A. Semperi (Fig. 24) 


608 Heinrich Simroth, 


hängen sie kummetartig zusammen, bei den Amboinern trennen sie sich 
(Fig. 21.a)!. 

Der Ösophagus ist außerordentlich eng; er schlägt sich (Fig. 21) 
nach links und vorn herab, um mit den Speichelgängen durch den 
engen Schlundring zu treten. Nachher erweitert er sich ein klein 
wenig, so dass von einem Magen noch nicht die Rede sein kann, 
biegt, schwach geschlungen, bald nach vorn um und läuft, wieder stark 
verjüngt, zum Athemloch, wo er ausmündet. Bei A. Leuckarti ist der 
Mitteldarm überhaupt kaum erweitert (Fig. 25). Man kann hier nur 
von zwei Darmschenkeln oder -schlingen reden, anstatt, wie sonst bei 
Pulmonaten, von vier, und diese beiden Schenkel sind wieder außer- 
ordentlich kurz. 

An der hinteren Umbiegung der beiden Darmschenkel sitzt die 
einzige, unpaare Leber oder Mitteldarmdrüse.an, die für sich 
ganz allein die hinteren drei Fünftel der Leibeshöhle oder noch etwas 
mehr ausfüllt. Ein regelmäßiger Sack von dunkler Farbe bei A. Sem- 
peri und Strubelli, trägt sie rings feine kugelige Ausstülpungen als 
einen Zottenbesatz (Fig.21). Sie hat ein weites rundes Lumen (Fig. 21 b), 
und in dieses wird die gesammte Nahrung aufgenommen. Bei A. 
Leuckarti (Fig. 25) ist die Mitteldarmdrüse hell und gröber unregel- 
mäßig gelappt, eins der besten Artmerkmale. Der Inhalt der Mittel- 
darmdrüse bestand bei A. Semperi aus schwarzem, humösen Pflanzen- 
detritus mit vereinzelten Pilzhyphen, bei A. Leuckarti war es ein weißer 
Brei, der aus reiner Pilz- oder Fleischmasse bestehen mochte. Mit an- 
deren Worten, die Thiere stehen auf der ursprünglichsten Stufe der 
Landthierernährung, die zwischen Moder, Pilzen und Fleisch schwankt. 
Ich gestehe, dass mir der Fressakt wenig verständlich ist. Ohne die 
große Radula würde ich ein saugendes Schlürfen annehmen‘. 

Die hohe Bedeutung dieser Form des Nahrungskanales leuchtet 
wohl jedem Kenner ohne Weiteres ein. Auf die Anzahl der Mitteldarm- 
drüsen mag nicht viel zu geben sein, so schwankt sie bei Onchidium 
zwischen zwei und drei, und bei manchen Pulmonaten verschmelzen 
die beiden Lebergänge zu einem. Aber dass die Verdauung innerhalb 


i Hier ist nächst den Mantelorganen vielleicht der stärkste Unterschied gegen- 
über Vaginula. Bei dieser liegen die Speicheldrüsen vor dem Schlundringe nach 
Art der Opisthobranchien, bei Atopos treten die Speichelgänge durch den Schlund- 
ring wie bei den Pleurommatophoren. 

2 Besonders interessant ist mir in dieser Beziehung, was HEUDE von seiner 
Rathouisia sagt (l. c.): »Elle se nourrit exclusivement de proies vivantes, Helices, 
Ambrettes, Bulimus etc., quil devore par succion, au moyen d’un trompe r&- 
tractile.« Da H. von der Radula nichts sagt, wird nicht klar, wie man sich deren 
Verwendung zu denken habe. 


Über das Vaginulidengenus Atopos n. g. 609 


dieser Darmausstülpung, oder wenn wir so wollen, innerhalb der 
embryonalen Darmhöhle statt hat, ist äußerst charakteristisch. Ftir mich 
‚besteht kaum ein Zweifel, dass diese Topographie und Physiologie auf 
die Opisthobranchien hinweist, und zwar auf die Gymnobranchien, resp. 
die Cladohepatiker, wenn auch nicht unmittelbar. Man lasse sich die in 
die Rückenanhänge eines Aeolidiers eintretenden Ausstülpungen etwas 
verkürzen, und man hat die von Atopos. Dessen Munddarmbildung ist 
allerdings eine Sondererwerbung, die ohne Parallele dazustehen scheint. 

Die Genitalorgane bewiesen zunächst, dass die Thiere erwach- 
sen waren. Sie sind in ihrer Anlage durchaus vaginulidenhaft, ohne 
dass mir eine völlige Aufklärung gelungen wäre. Bei A. Semperi ist 
die Zwitterdrüse in eine Anzahl Follikel zerspalten, deren einzelne 
Kanäle sich zum Zwittergang sammeln (Fig. 27), bei A. Leuckartii ähn- 
liche Zerklüftung, ohne besondere Gänge (Fig. 28), bei A. Strubelli mehr 
eine einheitliche Masse. Zwittergang bei A. Semperi weiter unten an- 
geschwollen (bez. eng geschlängelt), bei A. Leuckarti gleichmäßig eng. 
Spermatocyste nierenförmig, verschieden groß. Eiweißdrüse ete. waren 
schwerer zu verfolgen, da sie bei der durch trübe Wintertage ver- 
längerten Untersuchung bald aufquollen. Der Oviduct bei A. Semperi 
am weitesten, bei A. Leuckarti am engsten. Receptaculum kugelig. 
Einen Gang vom Vas deferens zum Receptaculum nachzuweisen gelang 
mir nicht mit der wünschenswerthen Sicherheit. Der Genitalporus 
unmittelbar mit dem Athemloch zusammen. Der Samenleiter tritt hier 
in die Haut ein und bald dicht unter das Epithel (Fig. 7), das er ein 
wenig hervorwölbt. So zieht er nach vorn bis zur Wurzel des Penis, 
tritt hier heraus, schlängelt sich wie bei Vaginula und geht zum blin- 
den Ende des Penis, der ja weiter nichts ist, als der erweiterte Samen- 
leiter (Fig. 19 a). Er ist hier ein einfacher kurzer eylindrischer Schlauch, 
an dem der Retractor etwas vor dem Ende anfasst. Seine andere In- 
sertion liegt am seitlichen Sohlenrande, neben dem Fühlermuskel. Das 
Lumen der Ruthe liegt nicht central, sondern stark excentrisch, und 
die diekere Hälfte ist an ihrem freien inneren Rande unregelmäßig 
zackig, einer Säge mit steilen Zähnen ähnlich. Anhangsorgane, Penis- 
drüse und dgl. fehlen. 

Der Schlundring (Fig. 26) hat ein sehr primitives Kusschen 
Alle seine Ganglien sind so nahe an einander gerückt, dass weder von 
Kommissuren noch von Konnektiven etwas zu sehen ist. Ja, es bleibt 
nur eine ganz feine Öffnung für den Durchtritt des Ösophagus. Dabei 
ist das ganze Centrum in die Länge gestreckt. Die birnförmigen Cere- 
bralganglien stoßen zusammen; die vorderen Ganglien der unter dem 
Schlunde gelegenen Masse scheinen die Pedalganglien zu sein, dahinter 


610 Heinrich Simroth, 


als ähnliche längliche paarig angelegte Masse die Visceralknoten. Zwi- 
schen ihnen und den Pedalganglien die Gehörblasen mit den zahlreichen 
Otoconien der Pulmonaten. Von der auffälligen Lage der rundlichen 
Bucealganglien ist oben gesprochen. Als möglich muss ich es gelten 
lassen, dass das, was ich als Pedalganglien deutete, die Pleuralgan- 
glien sind, und dass die hintere Masse die verschmolzenen Fuß- und 
Eingeweideknoten darstellen. 

Die Mantelorgane, Herz, Lunge und Niere, wozu noch eine 
Schleimdrüse tritt, sind von kreisförmigem Umriss und reichen 
vom rechten Sohlenrande bis herüber zum linken. Das Athemloch 
ist ein feiner Spalt von ziemlich | mm Länge, genau in dem oberen 
Umschlag der Fußrinne. Über einige Punkte, Nierenporus und Nie- 
renspritze, bin ich nicht ganz ins Klare gekommen. Um eine gute 
Schnittserie zu gewinnen, muss man die Radula herausnehmen, 
deren Zähne mir von Testacella her in unliebsamer Erinnerung sind. 
Ich öffnete zu dem Zwecke von links her, wie bei der Sektion, wobei 
eine Durchtrennung der Niere und Lunge sich kaum vermeiden lässt. 
Wer künftig hier völlig aufräumen will, möge von der Sohle aus ein- 
gehen! Groß sind die Lücken nicht, die mir bleiben. Immerhin wäre 
gerade hier, wo es sich um die strittige Auffassung der Verhältnisse 
von Vaginula und Onchidium handelt, absolute Durchsichtigkeit er- 
wünscht. 

Die Niere, gelb und trabeculär, nimmt fast den ganzen Umkreis 
ein (Fig. 19a u. 21), nur die untere Stelle am Athemloch lässt sie frei. 
Hier liegt als weißlicher Sack die Lunge; die Herzvorkammer wendet 
sich aber anscheinend mehr der Niere zu; von ihr aus lagert sich am 
Hinterrande der Lunge, zwischen dieser und der Niere, ein dichterer 
Körper, die Schleimdrüse. Niere und Lunge haben in ihrem Bau die 
größte Ähnlichkeit, anders als etwa bei einer Helix oder dergl. Beide 
sind gekammerte Säcke, in die von der Wand aus Balken, bez. Blätter 
vorspringen. Die Kammern der Lunge sind freilich viel weiter und 
gröber als die der Niere, vielleicht um das Dreifache, aber der Grund- 
plan ist derselbe; nicht bloß ein gefäßreiches Netzwerk an einer Wand, 
sondern die Flächenvergrößerung der Wirbelthierlunge (s. Fig. 29). Auch 
ist die Differenz in den Abständen der vorspringenden Blätter ungleich 
geringer als bei Vaginula. Da ein besonderer, neben der Lunge aus- 
mündender Ureter zu fehlen scheint, so möchte ich in der That kaum 
Bedenken tragen, diese Lunge als einen umgewandelten, blutreichen 
und nicht mehr secernirenden Nierenabschnitt zu betrachten, wie ge- 
sagt, aber bloß diese Lunge. Und v. Inzerıne’s Nephropneusten mögen 
hier Geltung behalten. 


Über das Vaginulidengenus Atopos n. o. 611 


Im Einzelnen Folgendes. Die Lungenblätter tragen ein nie- 
driges Cyinderepithel (Fig: 30), möglicherweise wimpernd, was nicht 
sicher mehr zu konstatiren war. Ihre bindegewebige Basalmembran 
ist kaum wahrzunehmen; und die frei vorspringenden Blätter werden 
einzig von zwei Epithelschichten gebildet, die vielfach aus einander 
weichen, um sinuöse Blutlücken zu lassen. Die Zellen der Niere sind 
etwas höher, ihre Kerne rundlicher; hier und da, verschieden dicht, 
die Harnsäurekonkremente. Seltener weichen in vorspringenden Blät- 
tern die beiden Epithelien aus einander. Die Schleimdrüse, die 
sich auf der Hinterseite zwischen Niere und Lunge einkeilt, besteht, 
ähnlich der Fußdrüse, aus gleichmäßig gehäuften, großkernigen Schleim- 
zellen. 

Am Herzen sind Kammer und Vorkamme:r fast gleich stark mus- 
kulös, und auf Schnitten kaum zu unterscheiden. Im Aortenanfang 
steckt Blutgerinnsel, das in der Leibeshöhle nicht auffällt, während 
- Vaginula meist um den Magenstiefel, seltener vorn neben dem Peri- 
card, dicke krümelige Gerinnsel in der Leibeshöhle anhäuft. Von den 
venösen Hauptsinus ist schon gesprochen, man bemerkt noch mancher- 
lei Lücken in der Haut, wohl auch größere Spalträume in der Begren- 
zung der Leibeshöhle, wie in Fig. 8. 

Schale, Schalentasche oder Mantelhöhle durchaus fehlend 
wie bei Vaginula. — — 

Wer einige präcise Anhaltspunkte für die Artbestimmung wünscht, 
mag sich etwa an Folgendes halten: 

A. Semperi. Auf dem Boden der Leibeshöhle nahe dem Vorder- 
ende ein starker strahliger Muskelknoten. Fußdrüsenende nach 
hinten gerichtet. Mitteldarmdrüse mit zahlreichen kleinen Fol- 
likeln besetzt, dunkelbraun. 

A. Strubelli. Boden der Leibeshöhle glatt. Fußdrüsenende nach 
vorn umgebogen. Mitteldarmdrüse wie bei der vorigen. 

A. Leuckarti. Boden der Leibeshöhle glatt. Fußdrüsenende, wie 
bei A. Semperi, nach hinten gerichtet. Mitteldarmdrüse mit 
wenigen flach eingeschnittenen Lappen, hell weißlich braun. 

In Summa zeigt sich Atopos als ein echtes Vaginulidengenus. Das 
Notaeum, die Soleolae, die Kopfbildung, die beiden Fühlerpaare in 
ihrer Verschiedenheit sind eben so sichere Zeugnisse wie die Beschaf- 
fenheit der Genitalien und der subeutane Verlauf des Vas deferens von 
der weiblichen Geschlechtsöffnung bis zur Ruthe. Besondere Erwer- 
bungen sind der Mangel des Kiefers, der große Radulasack, das Testa- 
 cellidengebiss, die Spinndrüsen, der Mangel der Penisdrüse so gut wie 
die gekielte Form des Notaeums. Dabei steht Atopos dem Ursprunge 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LII. Bd. 44 


612 | Heinrich Simroth, 


der Vaginuliden bei Weitem näher als Vaginula; das folgt aus der 
Topographie der Mantelorgane, aus der vorderen Lage der Athemöffnung 
und des Afters, aus der einfachen Beschaffenheit der Hautdrüsen und 
nicht zum mindesten aus der unpaaren und in ihrem Hohlraum die 
Verdauung besorgenden Mitteldarmdrüse. Vaginula hat gleichfalls bis- 
weilen solche Leberverdauung, wobei der Chymus in die Lebergänge 
aufgenommen wird. Ich konnte es von einer Art bekannt machen (siehe 
»Über einige Vaginula-Arten. Zool. jahrb. 1891) und habe inzwischen 
weitere Beispiele gefunden. 

Wer Atopos als Ausgangspunkt allen lässt, für den gruppiren sich 
die Gattungen Vaginula und Onchidium ziemlich selbstverständlich 
herum, die Gattungen mit ähnlichem Notaeum, ähnlichen Fühlern (bei 
Onchidium schwankend), und gleicher Penislage. Bei Atopos sind die 
weibliche Öffnung, der After und die Lungennierenöffnung (vielleicht 
als ein einziger ursprünglicher Nierenporus) zusammen vorn geblieben. 
Bei Vaginula bleibt der weibliche Porus vorn, aber die Lungen-After- 
Kloake ist ans Hinterende gerückt, — bei Onchidium auch der weib- 
liche Porus, so dass hier der Gegenpol von Atopos erreicht wird. Mir 
will scheinen, als wenn sich die Stufen im Einzelnen noch verfolgen 
ließen. 

Die typische Anlage von Vaginula ist die, dass der vierte Darm- 
schenkel mit dem Oviduct zur Haut zieht, und dass sich hier der End- 
darm unter rechtem Winkel nach hinten umbiegt und innerhalb der 
Haut bis ans Hinterende läuft, die Lungenöffnung mit sich nehmend. 
Durch Semper haben wir aber Fälle von neotropischen Vaginulae kennen 
gelernt, bei denen der vierte Darmschenkel gar nicht mehr nach dem 
weiblichen Porus geht, sondern ein Stück dahinter, bis zu 4 cm, in 
die Haut eindringt. Srmrer verwendet es als Artmerkmal. Ich glaube, 
man darf den ersten Schritt zur Bildung von Onchidium darin sehen; 
der Darm ist ursprünglich nach dem weiblichen Porus gegangen, hat 
sich aber eine Strecke weit aus der Haut herausgelöst. Schreitet diese 
Loslösung fort, bis gar kein Darmstück mehr in der Haut steckt, sondern 
der Mastdarm kurz zum After durchbricht, dann ist Onchidium erreicht. 

Aber auch der weibliche Porus kann schwanken. Seine genaue 
Lagebeziehung, durch exakte Messungen nach Herynemann’s Methode 
festgestellt, giebt einen der besten äußerlichen Speciescharaktere. 
Und doch kenne ich mehrere Arten, bei denen die Lage des Porus be- 
trächtlich schwankt, so dass ich z. B. ein Exemplar der Vaginula nata- 
lensis nach äußerer Untersuchung bestimmt für eine neue Art hielt, 
weil der weibliche Porus weit zurückverlagert war. Das wäre wieder 
eine Etappe zur Onchidienbildung. 


Über das Vaginulidengenus Atopos n. g. 613 


Der Weg, der von Atopos zu Onchidium führt, wird demnach von 
dem Darm und der weiblichen Öffnung verschieden zurückgelegt. Zu- 
erst wohl verlängert sich der Enddarm und zieht in der Haut nach 
hinten zu einem terminal gelegenen After, zugleich mit der Lungen- 
öffnung. Nachher verschiebt sich der Genitalporus nach hinten, und 
damit tritt der letzte Darmschenkel, der sich noch an den Oviduct hält, 
eben so später in die Haut ein. Dann eilt dieser Darmschenkel wieder 
voraus, indem er sich immer mehr aus der Haut löst, und schließlich 
folgt der weibliche Porus allein nach. 

Ich glaube, man kann selbst noch eingehender verfolgen. Jene 
neotropischen Vaginulae, bei denen der Darm vom Oviduct entfernt in 
die Haut tritt, haben zum Theil ein breites helles Mittelfeld auf dem 
Rücken, und dieses hat eine unsymmetrische Ausbuchtung in das rechte 
dunkle Feld an der Stelle des darunter liegenden Pericards. Fast die- 
selbe Rückenzeichnung, helleres Mittelfeld mit Ausbuchtung über dem 
freilich etwas weiter zurückliegenden Herzbeutel, findet sich aber bei 
einigen flachen Onchidien, die vom Wasser entfernter, wenigstens nicht 
in unmittelbarer Berührung mit der Brandungswelle, auf den Mangrove- 
wurzeln sich aufhalten; Max Weser hat sogar ein solches in einer Fluss- 
mündung, also wohl in süßem oder doch brakischem Wasser gefunden. 
Die Onchidien dieser Gruppe aber haben noch eine relativ schmale 
und so zu sagen trockene Sohle, die wie bei Vaginula in feine Quer- 
lamellen oder Soleolae zertheilt ist. Umgekehrt ist bei jenen plumpen 
Formen, die mit ihren kräftigen Hautkiemen mehr den Aufenthalt unter 
Wasser verrathen, die Sohle zu groben Blasen geschweilt. Das Alles 
sind Dinge, die künftig genauer erörtert werden sollen. 

Ich behaupte keineswegs, in dieser Ableitung unmittelbar die 
phylogenetische Entwicklungsreihe aufgedeckt zu haben. Vielmehr 
würde ich selbst gegen eine derartige direkte Ableitung Verwahrung 
einlegen. Jede der drei Gattungen hat ihre Besonderheiten, — um die 
Haut nur zu nennen, Atopos die Färbung und die einfachen Drüsen, 
Vaginula die Epitheleinsenkungen, Onchidium die kompliecirte Tek- 
tonik der Drüsen, Rückenaugen, Kiemen ete.; — oder die männlichen 
Endwege, Atopos hat den einfachen Penis, Vaginula zierliche Penis- 
skulptur und die quastenförmige Penisdrüse, Onchidium entweder 
einen Penis ohne Anhänge oder mit eigenartiger unverzweigter Drüse. 
Man kann also sehr wohl den Penis vieler Onchidien auf den von 
Atopos zurückführen, aber nicht durch die Vaginulaform hindurch. 

Vielmehr bedeuten jene Etappen weiter nichts als die Wege und 
Richtungen, welche die Vorfahren einschlugen, um in einer reichen 
_ Kette die verschiedenen Extreme aus einander abzuleiten, in einer 
41% 


614 Heinrich Simroth, 


Kette, als deren zersprengte Glieder wir die jetzt lebenden Genera 
anzusehen haben. 

Gegen die Herleitung der Onchidien von Landthieren, wie sie be- 
kanntlich auch Beaen vertritt, wird Mancher ihre ontogenetische Ent- 
wicklung geltend machen, denn sie haben beschalte Larven, während 
Vaginula eine direkte Entwicklung durchmacht (selten auch vivipar, 
wie ich hinzufüge). Von Atopos wird wohl Ähnliches vermuthet werden 
dürfen, dem Landaufenthalte entsprechend. Dass man die Larven der 
Onchidien mit denen der Auriculaceen verglich, lag nahe, bei dem üb- 
lichen System, welches sie und die Onchidien nachbarlich an die Pulmo- 
naten anzuschließen pflegte. Man wird jetzt vielleicht weniger Einwände 
erheben, wenn wir die Beziehung vielmehr bei den Gymnobranchien 
suchen wollen, für welche ja die gleichen Larven charakteristisch sind. 

Es ist nun nicht zu leugnen, dass diese Entwicklung der auf den 
morphologischen Vergleich gestützten Ableitung entgegensteht. Doch 
scheinen mir die Schwierigkeiten nicht unüberwindlich. Man könnte 
annehmen, dass die Landeinwärtsbewegung der Urform, die zu Atopos 
und Vaginula führte, noch nicht weit gegangen war, als in der ange- 
deuteten Weise die Onchidien sich differenzirten, nach dem nahen 
Strande zurückwandernd. Wäre selbst der Gedanke zu phantastisch, 
dass eine marine Jugendform, die bei der Anpassung an das Land- 
leben unterdrückt war, bei der Rückanpassung an den Meeresstrand 
wieder zum Vorschein kam? Sie lax doch wohl noch immer im Blute. 

Die hier sich aufdrängende Idee, die Vaginuliden möchten direkt 
von Opisthobranchien stammen, lässt den Blick weiter schweifen, zum 
mindesten zu den Athoracophoriden oder Janelliden. Bei ihnen 
brachte mich seiner Zeit eine Reihe von Besonderheiten, die Fühler, 
die gespaltene Zungenpapille, die Spermatoeyste, die Mantelorgane, 
die Muskulatur, die Ernährung u. A. auf die Vermuthung, auch sie 
möchten mit dem altumgrenzten Stamme der echten Landpulmonaten 
oder Stylommatophoren in keiner direkten Beziehung stehen, sondern 
gleichfalls von Hinterkiemern auf eignem Wege entsprosst sein. Ich 
wage mich vorläufig nicht darüber zu äußern, wie weit die Wurzeln 
der Vaginuliden und der Athoracophoriden von einander entfernt ge- 
wesen sein mögen. Immerhin scheint es jetzt erst recht rathsam, 
diese beiden Familien zusammenzufassen und sie als Mesommatophoren 
den echten Stylommatophoren, die nunmehr Pleurommatophoren 
heißen sollten, gegenüberzustellen. 

Für Atopos war darauf hinzuweisen, dass seine Ernährungsweise 
die alterthümlichste ist, die wir bei Landthieren überhaupt kennen; 
Janellen, die Farnkrautschuppen fressen (nach früherem Befund), 


Über das Vaginulidengenus Atopos n. 2. 615 


dürften gleichfalls recht alt sein. Da legt denn das gemeinsame Vor- 
kommen und die räumliche Beschränkung der Athoracophoriden und 
des Atopos den Gedanken nahe, die Schöpfung der Mesommatophoren 
möge mit dem alten südöstlichen (malayisch-australischen) Jurakonti- 
nent in Verbindung stehen. 


Leipzig-Gohlis, 2. März 1891. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXXVLI. 

Fig. 4. Atopos Semperi n. sp. Mindanao. Vergr. 2/1. a, von links; 5, von 
unten; e, Querschnitt. 

Fig. 2—5 von Gunung, Carbau, Hilu, Amboina. Vergr. 2/4. 

2. Atopos Leuckarti n. sp., von rechts. 
Fig. 3. Atopos Strubelli n. sp., von rechts. 

4. Ein jüngerer Atopos unbestimmter Art, von rechts. 
. Ein Atopos unbestimmter Art von unten, Kopfende links. 
. Hauttuberkeln eines Atopos. 
7. Hautquerschnitt von A. Semperi, rechts unten vorn, von vorn gesehen. 
HARTNACK, Oc. 3, Obj. 4. fd, Fußdrüse; s, Blutsinus; sph, geschlossener Sphincter 
des unteren seitlichen Hauptsinus; vd, Samenleiter. 

Fig. 8. Rückenkiel aus demselben Schnitt. s, Sinus. 

Fig. 9. Hautquerschnitt von Fig. 5, rechts unten, hinter der Lungenöffnung. 

Fig. 10. Hauttuberkeln desselben Thieres. HarTnack 3/7. a, Schnitt durch ein 
pigmentfreies Tuberkel; b, Tangentialschnitt durch ein eben solches; c, Schnitt 
durch ein pigmentirtes. 

Fig. 44. Schnitt durch die Fußrinne. Dieselbe Vergr. Lage symmetrisch zu 
Fig. 9. kn, Tuberkel. 

Fig. 42. Schnitt durch die Fußdrüse von A. Semperi, etwas weiter hinten als 
Fig. 7. Harrtnack 3/4. 

Fig. 43. Schnitt durch die Fußdrüse von Fig.5 weiter rückwärts. Harrnack 3/7. 

Fig. 44. Fußdrüse von A. Strubelli, schwach vergrößert. 

Fig. 15. Fußdrüse von A. Semperi, eben so. 

Fig. 16. Fühler, Fußdrüse und Spinndrüsen von A. Semperi. jd, Fußdrüse. 
Rechte Spinndrüse mit Retraktor. 

Fig. 17. Rechte Fühler von A. Strubelli. a, von rechts, 5b, von links. d,, Öso- 
phagus; rs, Radulasack; gl.b, Buccalganglien. 

Fig. 18. Derselbe Pharynx, weiter nach vorn freigelegt. m, Muskel des Radula- 
sackes. 

Fig. 49a. Fühler und Kopfretraktoren von A. Semperi. b, rechte Retraktoren 
und Mantelorgane desselben; p, Penis; rp, Penisretraktor; vd, Samenleiter;; ra, rech- 
ter Kopf- oder Fühlerretraktor; n, Niere; /, Lunge; sh, Schleimdrüse; ha, Vorkam- 
mer; hv, Kammer des Herzens. 


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616 Heinrich Simroth, Über das Vaginulidengenns Atopos n. 8. 


Fig. 20. Proximaler und mittlerer Theil des Ausführganges einer Spinndrüse 
von A. Semperi. dr, distales Ende der Spinndrüse; a, Ampulle, mit welcher der 
distale Theil des Ganges einsetzt. Harrnack 3/4. 

Fig. 241. Verdauungs- und Mantelorgane von A. Strubelli. rs, Radulasack, 
sp,Speicheldrüsen ; !b, Mitteldarmdrüse; hv, Herzkammer; ha, Vorkammer; n, Niere; 
l, Lunge; 5, Querschnitt durch die Mitteldarmdrüse Ib, 

Fig. 22. Mundwerkzeuge von A. Strubelli. o, Ösophagus; sp, Speichelgänge; 
gl.b, Buccalganglien; r, Radula; m, Muskel des Radulasackes. 

Fig. 23. Theile der Radula von A. Strubelli, links eine losgerissene Längsreihe 
von der Seite. 

Fig. 24. Speicheldrüsen von A. Semperi. 

Fig. 25. Darmstück und Mitteldarmdrüse von A. Leuckarti. 

Fig. 26. Schlundring von A. Semperi. ot, Otocysten. 

Fig. 27. Genitalorgane von A. Semperi. 

Fig. 28. Dieselben von A. Leuckarti, etwas gequollen. d, Enddarm; zd, Zwit- 
derdrüse; spec, Spermatocyste; rec, Receptaculum; vd, Samenleiter. 

Fig. 29. Theile eines Schnittes aus den Mantelorganen von Fig. 5. a, schwächer, 
b, ein Stückchen stärker vergrößert (Hartnack 3/7). 1, Lunge; n, Niere; sh, Schleim- 
drüse. 

Fig. 30. Schnitt durch die Mantelorgane desselben Thieres, gerade durch die 
Öffnungen. 1, Lunge; od, Oviduct (Vagina); vd, Samenleiter. 

Fig. 34. Schnitt durch den mittleren Theil des Spinndrüsenganges von dem- 
selben Thiere. Oben ist derselbe Gang weiter proximal noch einmal getroffen. 
HARTNACK 3/7. 


Druck von Breitkopf & Härtel in Leipziz 


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