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Zeitschrift 
WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers 


Professor a. d. Universität zu Würzburg Professor a. d. Universitätzu Göttingen. 


Vierundfünfzigster Band 


LEIPZIG 
Verlag von Wilhelm Engelmann 
1892, 


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EN. ILER 


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Sp Be ENTER ET 


nr ii 


KUREN Re: 


Inhalt des vierundfünfzigsten Bandes. 


IINNNNDNN 


Erstes und zweites Heft. 


Ausgegeben den 15. Juli 1892. 
Seite 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge in den Eiern der In- 
sekten. III. Specielles und Allgemeines. Von H. Henking. (Mit 
DE SR und 19, Holzschn.) 2.0 a a el 

Die Spongien der Adria. II. Mittheilung. Die Hexaceratina.. Von R. v. 
Lendenfeld. (Mit Taf. XI.) ß 5 RER 

Beiträge zur Kenntnis des tibialen Gehörapparates der Locustiden. VonN. 
ve Sdelunse. (Mit Taf. XIV, XV und 4 Holzschnitt.). . .... . ....346 

Über die Rädchen der Synaptiden. Von H. Ludwig. (Mit Taf. XVI.) . . 350 

Über die Knospung bei Hydra und einigen Hydropolypen. Von A. Lang. 


Mit einem Vorwort von A. Weismann. (Mit Taf. XVIL). . . .. . 365 
Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. Erster Theil, 


Nonstey. Ihering. (Mit Taf XVIH und. XIX)... 2. .2.0022..22%.886 


Drittes Heft. 
Ausgegeben den 4. October 1892. 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. Von H. v. 
Ihering, Zweiter Theil ..... { . 425 


Über die Knospung der Botrylliden. Von A. Oka. (Mit Taf. XX—XXIL). 59 
Über das Nervensystem von Ascaris megalocephala.. Von R. Hesse. (Mit 


BEER TITe Und KSV.) nee a esse DES 
Über Anomalien der Segmentirung bei Anneliden und deren Bedeutung für 
° die Theorie der Metamerie. Von C. J. Cori. (Mit Taf. XXV.). . . . 569 


Viertes Heft. 
Ausgegeben den 18. October 1892. 


Beiträge zur Kenntnis der Insektenflügel. Von C. Hoffbauer. (Mit 
REN XEVE und. 3 Holzsehn.) 2... 000. Een. 79 


3 
a 


IV 


Seite 
Beiträge zur Anatomie der Holothurien. Von H. Ludwig und Ph. Barthels, 
(Mit Taf. XX MAIL). 22.000... Je 2 A) 
Bradynema rigidum v. Sieb. Von O. zur Strassen. (Mit Taf. XXIX— 


XXXIL).. Fe RR 655 
Untersuchungen zur Kenntnis des Wirbelbaues von Amia calva. VonL. 
Schmidt. (Mit Taf. XXXIV und 5 Textfisuren) 2. 2 Sr 


En EERRLTETE, 
2 nur 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge in den 
Eiern der Insekten. 
III!. Specielles und Allgemeines. 
Von 


H. Henking (Göttingen). 


Mit Tafel I—XII und 12 Holzschnitten. 


In vorliegender Abhandlung theile ich den Rest meiner Unter- 
suchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge in den Eiern der 
Insekten mit. Es wird sich zeigen, dass trotz mancherlei Abweichungen 
im Einzelnen das Gesammtbild ein sehr gleichmäßiges ist. Die erhal- 
tenen Resultate lassen sich sehr wohl mit den bei anderen Thiergruppen 
erhaltenen in Einklang bringen, und gewisse von mir früher ausge- 
sprochene Einwürfe finden eine, wie ich hoffe, zufriedenstellende 
Lösung. 

Zu besonderem Danke verpflichtet bin ich Herrn Geheimrath 
Enrers, welcher mich nicht nur mit Material, sondern auch mit Litteratur 
in liebenswürdigster Weise unterstützt hat. Herr Prof. A. ForeL in 
Zürich hatte die große Freundlichkeit, meine Bestimmung des Lasius 
niger L. zu revidiren und zu bestätigen. Herrn Professor Paut, Mayr in 
Neapel verdanke ich den Hinweis auf Pyrrhocoris, über welches Thier 
derselbe früher eine Monographie geschrieben hat. 

Auch die Herren cand. rer. nat. Trosırıus und cand. med. Henne- 
BERG sind mir durch Zuwendung von Material gefällig gewesen, wofür 
ich ihnen öffentlich meinen herzlichsten Dank aussprechen möchte. 

Was die im Nachfolgenden angewandten Bezeichnungen anbetrifft, 
so bemerke ich nur das Folgende: die Ausdrücke »Richtungskörperchen« 
und »Richtungskern« sind promiseue gebraucht, je nachdem die eine 


1 Theil I: Diese Zeitschr. Bd. XLIX, 3. Heft. 1890. p. 503 ff. 
Theil II: Diese Zeitschr. Bd. LI, 4. Heft. 1894. p. 685 ff, 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIV. Ba. [| 


2 H. Henking, 


oder andere Bezeichnung im gegebenen Falle bequemer war. »Richtungs- 
masse« dagegen setzt eine Verschmelzung mehrerer Richtungskerne 
voraus. 

Aus der ersten Richtungsspindel entsteht nach außen zu der erste 
Richtungskern. Die ihm gleichwerthige innere Kernsubstanz hat bisher 
keinen Namen erhalten. Da nun eine Beschreibung derselben oft 
umständlich ist, so habe ich häufiger diese Kernsubstanz mit dem 
Namen Spaltkern bezeichnet; jedoch geschah es nur, wenn die 
inneren Tochterchromosomen sich mit einer Kernvacuole umgeben 
hatten. Der Ausdruck Spaltkern soll die Eigenthümlichkeit desselben 
hervorheben, sofort wieder in eine Theilung überzugehen. 

Über die von mir angewandten Methoden habe ich bereits an einem 
anderen Orte (33) ausführlicher Mittheilung gemacht. 


I. Hemiptera. 


3. Die ersten Entwicklungsvorgänge im Ei von Pyrrhocoris 
apterus L. Nebst biologischen Notizen und Züchtungs- 
versuchen. 

Mit Tafel I—III und 2 Holzschnitten. 


1. Das Ovarium. 

An dem Geschlechtsapparat der jungen Larve von Pyrrhocoris, 
welche etwa die halbe Länge des erwachsenen Thieres erreicht hat, 
lassen sich drei Theile leicht von einander unterscheiden: 1) der End- 
faden, 2) das Keimfach, 3) der Ausführungsgang. 

Das Keimfach als der mittlere Theil ist durch besonders angeord- 
nete Zellen von den beiden anderen Stücken geschieden. Gestreckte 
Zellen ziehen nämlich in der Grenzregion querüber von einer Wand 
zur anderen. Es kommt zwischen Keimfach und Ausführungsgang, 
ähnlich wie es Korscazrr (49) (Taf. XVIIL, Fig. 29) von Garabus auratus 
darstellt, zur Ausbildung einer bikonvexen Platte, indem die äußeren 
und inneren Zellen der Platte einen etwas gebogenen Verlauf nehmen. 
Nach dem Endfaden zu aber sitzt dem Keimfache eine pilzförmige Keule 
mit ihrem verschmälerten Fuße auf. 

Darauf, dass der Geschlechtsapparat noch von bindegewebigen 
Hüllen überzogen ist, gehe ich nicht weiter ein. 

Die Zellen des Keimfaches zeigen auf diesem jugendlichen Stadium 
noch keine Unterschiede. Ihre Leiber, sowie auch die Kerne sind hell, 
wenn mit Pikrinessigsäure konservirt, und die Kerne enthalten zerstreut 
die körnigen Chromatinmassen. — In der Anordnung der Kerne fällt 


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Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg, in den Eiern der Insekten. III. 3 


auf, dass dieselben in der Mitte des Keimfaches einen schmalen Raum 
freilassen, welcher von einer fädigen, von unten nach oben und seitlich 
sich erstreckenden Substanz erfüllt ist. 

Sehr häufig sieht man Theilungsfiguren der Kerne des Keimfaches 
in den verschiedensten Stadien. Die Theilungen verlaufen, wie die- 
jenigen der etwas älteren Thiere, welche alsbald geschildert werden 
sollen. Außerdem finden sich in diesen jugendlichen Ovarien bereits 
Gebilde, welche den corps residuels von van BENEDEN ähneln und ja 
bereits von O. Herrwıc in den Ovarien von Ascaris megalocephala 
aufgefunden sind. Ich habe ein solches Körperchen aus einer etwas 
älteren Larve in Fig. 52 abgebildet. Es enthält ein etwas dunkleres 
Plasma als die normalen Zellen des Keimfaches, ist kugelig und birgt 
im Inneren eine verhältnismäßig große ziemlich homogene Kugel einer 
mit Karmin sich lebhaft färbenden Substanz. Seltener kommen in 
einem solchen Gebilde zwei derartig sich färbende Kugeln vor, wie ich 
in Fig. 52a ein solches Gebilde aus dem Keimfach der jüngsten Larve 
abgebildet habe. Ich bin geneigt, diese Körperchen mit O. Herrwie für 
degenerirte Zellen zu halten. 

Wie die Larven älter werden, verändert der Geschlechtsapparat 
etwas sein Aussehen: das Keimfach verdickt sich, während der End- 
fadenund der Ausführungsgang dünner bleiben. Auch dieLängendimen- 
sionen nehmen natürlich zu und bald wächst der Geschlechtsapparat 
von der in dem jüngsten von mir beobachteten Stadium kaum !/, mm 
betragenden Länge bis zu etwa 1!/, mm heran. 

An diesen größeren Ovarien fällt Dreierlei sofort auf: 1) dass an 
dem Endfaden kein unteres keulenförmiges Stück mehr zu unterscheiden 
ist, 2) dass die zwischen Ausführungsgang und Keimfach quer vorge- 
lagerte Zellenplatte eine ganz beträchtliche Verdickung erfahren hat, 
und 3) dass im unteren Drittel des Keimfaches die jungen Eizellen 
bemerkbar werden. 

Die Zellenplatte zwischen Keimfach und Ausführungsgang ist also 
zu einer Zellsäule geworden, indem ihre Zellen sich so zahlreich über 
einander thürmten, dass die Höhe der Säule deren Breite um mehr als 
das Doppelte übertrifft. Sie sind immer noch leicht daran zu erkennen, 
dass ihre Längserstreckung senkrecht zu derjenigen des Ovarialschlau- 
ches steht, dass ihre Kerne etwas abgeplattet sind gemäß der Gestalt 
der Zellen und dass der Zellinhalt sehr hell ist. Gegen das Keimfach 
hin ist keine scharfe Grenze der Zellsäule gegeben, vielmehr gehen 
deren Zellen in etwas älteren Ovarien ganz allmählich in solche des 
Keimfaches über. 

Nach dem Ausführungsgange zu bleibt die Grenze viel deutlicher. 


4% 


4 H. Henking, 


Der Ausführungsgang ist zu dieser Zeit noch gegen das Ovarium durch 
eine Zellschicht abgeschlossen und diese Zellschicht wird durch die 
nach unten vorgewölbte Zellsäule eingebogen. 

Im oberen Ende des Keimfaches sind die Kerne und das um- 
gebende Plasma noch von ähnlicher Beschaffenheit wie in den jüngsten 
Larven, nämlich Plasma und Kerne hell, letztere mit zerstreuten 
Chromatinkörnchen im Inneren. Weiter abwärts im Keimfach werden 
die Kerne größer und die Plasmamassen dunkler. Die Mittelzone des 
Keimfaches ist auch hier ziemlich frei von Kernen und von einem 
fädigen Plasma erfüllt, welches sich nach abwärts erstreckt, seitlich 
von den Kernregionen herkommend. Bei Ovarien, welche mit Pikrin- 
essigsäure konservirt sind, verlaufen die Fadenbündel deutlich gesondert, 
durch helle Zwischenräume getrennt. Wendet man dagegen FLEmMInG- 
sche Flüssigkeit an, so gerinnt der Inhalt des Keimfaches zu einer 
gleichförmigen Masse, in welcher zwar die Fadenzüge noch erkennbar 
sind; aber sie sind schwerer zu verfolgen, weil der Zwischenraum 
zwischen ihnen durch eine feinkörnige fast eben so stark gefärbte 
Masse ausgefüllt ist. Lückenräume sind im Keimfach jetzt nicht vor- 
handen, höchstens können die Kerne solche vortäuschen, welche mit 
ihrer hellen Grundsubstanz scharf gegen das dunkle Plasma abstechen. 
Sie sind jedoch durch ihre gleichmäßig runde Gestalt und an den 
deutlichen Chromatinkörnchen leicht als solche zu erkennen. 

Sind auch keine scharfen Zellgrenzen im Keimfach vorhanden, so 
gruppirt sich das Plasma dennoch in einer gewissen Weise um einzelne 
Kerne oder Kerngruppen, wie an dem Verlauf der Faserung erkannt 
wird. Besonders deutlich tritt das an Präparaten hervor, welche mit 
Pikrinessigsäure konservirt wurden. Da scheint eine Schrumpfung des 
Plasmas im Keimfach eingetreten zu sein, und es haben sich dadurch 
die einzelnen Kernterritorien schärfer abgegrenzt und durch Zwischen- 
räume getrennt. Am wenigsten deutlich ist das in der Spitze des 
Keimfaches wegen der dichten Lagerung der Kerne und der geringen 
Menge und schwachen Färbbarkeit des Plasmas; es nimmt an Deut- 
lichkeit zu nach dem unteren Drittel des Keimfaches hin. Man sieht 
nämlich, wie der gewöhnlich mehrere Kerne einschließende Plasma- 
abschnitt sich nach der Mitte des Keimfaches hin zuspitzt und in einen 
Faden auszieht (ähnlich wie in Fig. 32). Nun ist ein Unterschied zu 
bemerken in so fern, dass die Kerne resp. Kerngruppen der oberen 
Hälfte des Keimfaches schräg nach abwärts gewandt sind und ihren 
plasmatischen Fortsatz in dem Mittelraum des Keimfaches nach ab- 
wärts entsenden, während die weiter unten folgenden Kernterritorien 
eine schräg nach innen und aufwärts geneigte Richtung erkennen 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. III. 5 


lassen und einen von Fibrillen durchzogenen Fortsatz haben, welcher 
sich in der Mittelzone des Keimfaches aufwärts erstreckt. 

Was die Kerne anbetrifft, so sagte ich bereits, dass diejenigen 
der oberen Zone des Keimfaches kleiner sind, als die weiter abwärts 
folgenden. Das ist aber nicht der einzige Unterschied. Die Kerne der 
oberen Region enthalten viel weniger Chromatinkörnchen als diejeni- 
gen der mittleren Region. Ich habe einige der letzteren Kerne, welche 
dieht über der Zone der jungen Eizellen liegen, in Fig. 32 abgebildet. 
Sie sind oval bis rundlich und enthalten eine große Zahl von durch 
feine Fäden verbundenen Chromatinkörnchen. Einige derselben können 
beträchtlich größer sein als die übrigen und gelegentlich in Versuchung 
führen, an das Vorhandensein besonderer Nucleolen zu glauben. Die 
Kerngruppe liegt peripher im Keimfach und entsendet nach oben einen 
gemeinsamen plasmatischen Fortsatz (Fig. 32). 

Die Region der soeben beschriebenen Kernkomplexe hört in den 
hier vorliegenden Altersstadien der weiblichen Geschlechtsorgane auf 
etwa am Anfange des unteren Drittels des Keimfaches. Zwischen 
den letzten Kernkomplexen lagern nun in ihren Plasmahöfen einzelne 
Kerne (Fig. 29, 30), welche mit den Kernkomplexen allerdings das ge- 
meinsam haben, dass sie einen plasmatischen Fortsatz aufwärts in das 
Keimfach schieken. Sie weichen jedoch von den Kernkomplexen da- 
durch ab, dass sie 4) nicht nur peripher, sondern auch in der Mittelzone 
des Keimfaches gelagert sind. Es schwindet also in dieser Region die 
centrale Fasersäule.. 2) Sie sind (zunächst wenigstens alle) etwas 
kleiner als die Kerne der vorhergehenden Region. 3) Sie liegen ein- 
zeln in einem besonderen Plasmahofe. 

Frühzeitig lassen sich nun aber diese einzelnen Zellen nach der 
Beschaffenheit ihrer Kerne in zwei Gruppen theilen, A und B. Die 
Zellen der Gruppe A besitzen einen bläschenförmigen hellen Kern, 
welcher am meisten Ähnlichkeit mit den Kernen der obersten Keim- 
fachzellen hat. Er enthält nicht sehr viele Chromatinkörnchen, welche 
meist der Peripherie anliegen, und oft ein nucleolusartiges Körperchen. 
Sie schließen sich nach unten und seitlich an jene mit ihnen sehr ähn- 
lichen Zellen an, welche die jungen Eizellen Anfangs in dicker Schicht 
umgeben und offenbar das Follikelepithel bilden. Man sieht in ihnen 
dann häufig Theilungsfiguren der verschiedensten Stadien. 

Die Zellen der Gruppe B liegen zwischen den soeben betrachteten 
der Gruppe A, und zwar dicht hinter der Region der Kernkomplexe, 
auch oft an der Peripherie des Keimfaches. Sie sind dadurch leicht 
kenntlich, dass sich in ihnen die Chromatinsubstanz in der Mitte der 
hellen Kernvacuole zusammengeknäuelt hat und allmählich Fadenform 


6 | H. Henking, 


annimmt, wie an den über den Rand des Knäuels vorstehenden Faden- 
enden weiterhin bemerkbar wird. Neben dem Fadenknäuel sieht man 
oft einen deutlich gesonderten kompakteren Chromatinkörper (Fig. 30). 

Wir haben in den Zellen der Gruppe B nichts Anderes vor uns als 
die jungen Eizellen; denn sie sind durch alle Übergänge mit jenen 
weiter abwärts im Ovarialschlauch folgenden Zellen verknüpft, wo an 
der Deutung kein Zweifel sein kann. Es nimmt nämlich die Menge des 
den Kern umgebenden Plasmas in ihnen allmählich zu und es wächst 
die Kernvacuole. So bildet sich zuerst ein größerer heller Raum um 
den Knäuel von Ghromatinschleifen, dann beginnen sich diese zu 
lockern, so dass nun die einzelnen Fäden auf längere Strecken verfolgt 
werden können. Schließlich sind die Fäden gleichmäßiger im Kern- 
raum ausgebreitet, wie es Fig. 31 veranschaulichen mag. Die Zahl der 
Chromatinfäden festzustellen ist aber selbst in diesem aufgelockerten 
Zustande nicht möglich, da ihre Zahl zu groß, ihre Kreuzungen zu zahl- 
reich und ihre Endigung oft zu unsicher ist. 

Der nucleolusartige Körper behält seine kompakte Form länger als 
der Fadenknäuel. Wenn dieser aber völlig gelockert ist, vergrößert 
sich auch dessen Oberfläche, indem er knotenförmige Vorsprünge er- 
hält, so dass er schließlich wie ein Haufen von Körnchen erscheinen 
kann (Fig. 31 ne). 


Es fragt sich nun, wie die vier Arten von Kernen, welche in den 
jüngeren Ovarien unterschieden werden können, mit einander in Ver- 
bindung gesetzt werden müssen. Wir hatten nämlich getrennt: 1) die 
Kerne aus dem oberen Ende des Keimfaches, welche ähnlich aussehen, 
wie der in Fig. 29 abgebildete; 2) die Kernkomplexe der zweiten 
Region des Keimfaches (Fig. 32); 3) die Mutterzellkerne der Follikel- 
zellen (Fig. 29); %) die jungen Eizellkerne (Fig. 30, 34). — Für die 
Erkennung der Werthigkeit derselben würde das Studium der Thei- 
lungsfiguren entscheidend sein. Ein Vergleich z. B. mit dem Ovarium 
von Rhodites begünstigt die Auffassung, dass wir es in den Kernkom- 
plexen der zweiten Region mit Äquivalenten der Nährzellen anderer 
Insekten zu thun haben. Ich nähere mich mit dieser Auffassung der 
z. B. von WIELOWIEJSsKI (78) vertretenen Ansicht (p. 375). 

Ich habe in den zahlreichen von mir geschnittenen larvalen Ei- 
röhren übereinstimmend nur in zwei Regionen Theilungsfiguren ange- 
troffen, und zwar einerseits im oberen Ende des Keimfaches, also im 
Bereiche der soeben mit Nr. 4 bezeichneten Kerne, andererseits unten 
im Keimfach im Bereiche der Kerne Nr. 3 und 4. In der Region der 
Kernkomplexe (Nr. 2) habe ich niemals etwas von Theilungsfiguren 


Be: 
F a. re, 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. III. 7 


bemerkt, obgleich ich Tausende von Kernen darauf hin untersucht habe 
in Ovarien, welche an anderen Stellen zahlreiche karyokinetische Sta- 
dien aufwiesen. 

Es würde weit eingehendere Studien erfordern, als ich sie in 
dieser Richtung unternommen habe, wollte man genau feststellen, wie 
die verschiedenen Kerne sich allmählich ausbilden. Es ist aber wohl 
kein Zweifel daran, dass die Theilungen der in der Spitze des Keim- 
faches gelegenen Kerne für alle übrigen den Ausgangspunkt bilden; 
denn diese Theilungen sind bereits vorhanden, wenn die drei weiteren 
Kernformen noch nicht ausgebildet sind. 

Nun senden die jungen Eizellen (Fig. 30, 31) ihre plasmatischen 
Fortsätze weit aufwärts in dem centralen Raume des Keimfaches, und 
wenn diese Fortsätze auch nicht bis zu den Mutterzellen in der oberen 
Spitze des Ovarialschlauches heranreichen, sondern vorher aus einander 
fasern, so deutet doch die Richtung der Plasmafortsätze darauf hin, von 
wo die jungen Eizellen hergekommen sind. Sie werden begleitet von 
jenen anderen Zellen (Fig. 29), welche ich für die Mutterzellen des 
Follikelepithels halten möchte. 

Wie dem nun aber auch sei, so viel ist sicher, dass alle die ge- 
nannten Theilungen nach demselben Schema verlaufen. Es ist in der 
Hinsicht kein Unterschied zwischen dem oberen und unteren Ende des 
Keimfaches vorhanden. Wenn es mir gelang, die Zahl der Chromo- 
somen bei Polansicht einer Äquatorialplatte festzustellen, so kam ich 
stets etwa auf die Zahl 24 (Fig. 33, 37). Schwankungen um zwei oder 
drei Elemente (nach unten hin) können natürlich bei den winzigen 
Figuren aus dem Grunde leicht eintreten, weil es zuweilen unmöglich 
ist, die Zusammensetzung eines Körperchens zu erkennen, wenn etwa 
zwei derselben sich dicht an einander gelagert haben. So würde man 
auf eine etwas geringere Zahl kommen als 24. Außerdem sind die 
einzelnen Chromosomen bei Polansicht erheblich ungleich gestaltet, wie 
Fig. 33 und 37 erkennen lässt. Bei Seitenansicht erscheinen sie in 
gleicher Weise wie diejenigen der Ursamenzellen zunächst rundlich, 
ähnlich wie in Fig. 35, erfahren aber bald eine Einschnürung in der 
Mitte (Fig. 33 oben, Fig. 36), um schließlich halbirt zu werden (Fig. 37, 
rechts). Es ist also in gleicher Weise wie in den Ursamenzellen unseres 
Tbieres hier eine Äquationstheilung anzunehmen derart, dass die 24 
Mutterchromosomen eine Spaltung in zweimal 24 Tochterchromosomen 
erfahren. Die Spindelfäden sind deutlich (Fig. 36), konvergiren nicht 
immer nach einem Punkte, und Polkörperchen habe ich mit Sicherheit 
nicht gesehen, eben so wenig deutlich plasmatische Strahlungen. Beim 
Auseinanderweichen der Tochterchromosomen kommt es zur Ausbildung 


8 H. Henking, 


eines leicht wahrnehmbaren Bündels von Verbindungsfäden. Die An- 
fangs- und Endstadien dieser Theilungen verlaufen in durchaus typi- 
scher Weise, so dass ich darüber weiter nichts zu sagen brauche. 

Bieten die Theilungsstadien im oberen Ende des Keimfaches in 
Bezug auf Größe, Zahl und Anordnung der Chromosomen stets densel- 
ben Anblick, so dass ich nicht anstehe, für sie alle dieselben Theilungs- 
verhältnisse anzunehmen, so gilt das Gleiche auch für die Zellen des 
unteren Keimfachendes. Die Theilungen in dieser Region sind über- 
haupt den vorhin betrachteten ganz außerordentlich ähnlich. Auch 
hier haben wir die Einheit der Chromosomen bei Seitenansicht 
unzweifelhaft zu bejahen (Fig. 35). Und erscheinen sie von der Seite 
etwa kugelig, so gewährt die Polansicht einer Spindel (Fig. 3%, 38) 
denselben Anblick von unregelmäßigen, eckigen, verschieden großen 
Chromatinkörnchen, wie wir ihn bereits oben kennen gelernt hatten. 
Auch hier dürfen wir die Zahl 24 als die Norm festhalten, wie durch 
Fig. 34 und 38 erläutert wird. Man sieht, dass im ganzen Habitus der 
Figuren keine erheblichen Abweichungen von denen aus dem oberen 
Keimfach (Fig. 33, 37) vorhanden sind. Auch die achromatischen 
Spindelfäden sind deutlich, mit regelmäßiger polarer Zuspitzung. Pol- 
körperchen habe ich nicht sicher erkannt, plasmatische Strahlungen 
nur gelegentlich andeutungsweise wahrgenommen. 

Hervorheben will ich noch, dass zarte achromatische Fäden auch 
die Chromosomen der Spindelfigur unter einander und mit der Umge- 
bung verknüpfen. Es geschieht das sowohl oben wie unten im Keim- 
fach (Fig. 33, 34). Wir haben hier also das gleiche Verhalten, wie ich 
es in den Samenzellen von Pyrrhocoris feststellte. Auch bei den 
Bindegewebszellen werden wir es wiederfinden. 

Zusammenfassend möchte ich also sagen: Da die Ureizellen, welche 
unzweifelhaft als die Mutterzellen der weiter abwärts im Ovarium sich 
findenden Zellelemente angesehen werden müssen, unverkennbar 24 
Chromosomen enthalten und da am unteren Ende des Keimfaches 
ebenfalls zahlreiche Theilungsfiguren mit 24 Chromosomen beobachtet 
werden, während niemals hiervon abweichende Theilungsformen in 
der gesammten Ausdehnung des Keimfaches vorkamen, so scheint mir 
keine andere Annahme möglich zu sein, als diejenige, im Kerninhalte 
aller Zellelemente des Keimfaches, also auch der jungen Eizellen (Ei- 
mutterzellen Herrwig’s), 2% Chromosomen als vorhanden anzunehmen. 


Wenn WIELowiEJsKkı (78) angiebt, dass die zelligen Elemente in der 
Umgebung der centralen Plasmasäule Kontouren besitzen, welche »meist 
mit prägnantester Schärfe sowohl auf medialen wie auch mehr seitlich 


Ge in DE de SE, nur a Kam un Dre De Sn ad 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. III. 9 


geführten Längsschnitten hervortreten«, so habe ich Derartiges an meinen 
Präparaten nicht gesehen. Aus der Angabe, dass die Kerne nahe an 
einander in mehreren Reihen gelegen seien, erhellt, dass Verfasser die 
von mir als Nr. 2 bezeichneten Kerne im Auge hat. Dass die centrale 
Plasmasäule längsstreifig sei, hat Verfasser ebenfalls gesehen. Wenn 
derselbe jedoch von den jungen Eizellen sagt, dass dieselben »Ausläufer 
nach oben treiben, welche zwischen, oder auf die Außenseite der 
jüngeren, oberhalb gelegenen Eizelle dringen und in die Endkammer 
gelangen«, so kann ich dieser Auffassung natürlich nicht beitreten, da 
es mir unzweifelhaft zu sein scheint, dass die Zellen nach abwärts 
rücken und durch plasmatische Bahnen noch mit jener Gegend in 
Zusammenhang stehen, von welcher sie herstammen. Wırtowizsskı hat 
bereits beobachtet, dass das Chromatin der jüngsten Eizellen eine 
andere Beschaffenheit hat, als dasjenige der älteren, was sich besonders 
in ihrem Verhalten gegen Methylgrün äußert. Diese Ansicht habe ich 
völlig bestätigen können. 

Die mit gesperrter Schrift gemachte Angabe von KorschELT (90), 
dass die drei Zellelemente der Eiröhre, welche er als Ei-, Nähr- und 
Epithelzellen unterscheidet, »durch direkte Umwandlung der Elemente 
der Endkammer ihren Ursprung nehmen«, kann ich in dieser Fassung 
nicht für richtig halten, wohl aber mit der Modifikation, dass sie aus 
Theilungen derselben hervorgehen. 

Die vier von mir beschriebenen Kernarten des ovarialen Endfaches 
sind aus den Abbildungen, welche Wırr (79) von Nepa und Notonecta 
giebt, leicht zu erkennen, besonders gut in seinen Fig. 3 und 4, nämlich 
1) die kleinen Kerne (der Ureier) in der Spitze des Keimfaches, 2) die 
größeren Kerne neben der centralen Plasmasäule des Endfaches und 
3) weiter unten die Eizellen mit 4) den kleinen Kernen der Follikel- 
zellen dazwischen. 

Im Übrigen ist das Ovarium speciell von Pyrrhocoris ausführlicher 
von Wiırrowiesskı und KorscHeLt beschrieben worden, welche die 
einzelnen von mir unterschiedenen Kernarten bereits erkannt haben, 
ohne dass sie jedoch auf die Verhältnisse bei der Theilung derselben 
eingegangen wären. Hieraus wird es verständlich, dass diese Autoren 
in Bezug auf die allgemeine Auffassung in einigen Punkten von mir 
abweichen. 


Bereits in meinen Mittheilungen (37) über die Spermatogenese 
von Pyrrhocoris gab ich an, dass die Körperzellen unseres Thieres, 
so weit meine Untersuchungen gehen, ebenfalls die Zahl 24 zur Grund- 
lage haben. Fig. 46 und 47 stellen zwei Bindegewebszellen aus der 


10 H. Henking, 


Hülle eines larvalen Ovariums dar, welche ihre Chromatinsubstanz zu 
einer Äquatorialplatte angesammelt haben. Man zählt in beiden bei 
Polansicht 24 Chromosomen, welche einen ganz ähnlichen Anblick 
darbieten, wie diejenigen des Keimfaches. Einige von ihnen sind aber 
vielleicht etwas länger gestreckt, als wir es vorher fanden, dabei oft 
merkwürdig gebogen und eingeschnürt. Ihre Oberfläche ist zackig und 
die von ihnen ausgehenden feinen Fortsätze scheinen jenes Netzwerk 
herzustellen, welches aus achromatischen Fäden bestehend, den Kern- 
raum durchzieht (Fig. 46, 47). So ist es bei den mit Fremmmne’s starker 
Flüssigkeit konservirten und mit Saffranin gefärbten Zellen. 

Die Theilung der Bindegewebszellen verläuft in der gewöhnlichen 
Weise. Die achromatischen Fasern der eigentlichen Kernspindel sind 
besonders nach Einwirkung von Pikrinessigsäure gut zu erkennen. 
Polkörperchen sowie eine deutliche Plasmastrahlung habe ich nicht 
wahrgenommen. 

Zu meiner früheren Angabe, dass unter den Bindegewebszellen 
auch solche mit vermehrter Chromosomenzahl vorkommen, gebe ich in 
Fig. 39 eine Illustration. Wir zählen 48 Chromosomen. Sonst bietet 
diese Zelle, abgesehen von ihrem etwas größeren Umfange und dem 
mehr hervortretenden Größenunterschiede der chromatischen Elemente 
kaum irgend welche Besonderheiten. Man sieht gelegentlich auch 
weiter vorgeschrittene Theilungsstadien von solchen abnormen Zellen. 

Die Theilungen, welche die Zellen des Cylinderepithels aus dem 
Oviduct durchmachen, verlaufen ebenfalls nach demselben Schema. 
Ich habe in Fig. 54 drei Zellen aus einem Längsschnitte des Oviducts 
abgebildet und sieht man daselbst zwei Kerne in Ruhe und einen mit 
ausgebildeter Äquatorialplatte. Oben sind zwei Kerne zu sehen, welche 
der bindegewebigen Umhüllung des Oviducts angehören. 

Man erkennt aus dem Bilde nicht nur, dass die Chromatinsubstanz 
des in Theilung befindlichen Kernes ganz erheblich an Masse zugenommen 
hat gegenüber den ruhendenKernen (diese enthalten oft zwei nucleolus- 
artige Gebilde), sondern auch, dass sie wiederum in 24 einzelne Komplexe 
angehäuft ist von ähnlicher Beschaffenheit, wie in allen den bisher 
betrachteten Fällen. Fig. 53 stellt einen anderen Kern ebenfalls aus der 
Eileiterwandung dar und ist genau in derselben Weise gebaut, wie 
auch alle übrigen. — Die Fasern der Kernspindel sind deutlich, Pol- 
körperchen und Plasmastrahlung nicht mit Sicherheit wahrzunehmen. 

Wir bekommen also das Resultat, dass die untersuchten Körper- 
zellen von Pyrrhocoris in gleicher Weise wie auch die Elemente des 
ovarialen Keimfaches (Ureier etc.) normal 24 Chromosomen enthalten. 


. 


BR PO 
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Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 11 


2. Die Entwicklung des Eies bis zur Ablage. 
Das Ei steht noch sehr lange durch einen plasmatischen Stiel mit 
- der centralen Säule des Keimfaches in Verbindung. In älteren Eiern 
ist dieser Stiel durch die Reihe der nach dem Keimfach zu aufgeschich- 
- teten Eier an die Seite gedrückt. Besonders bei Behandlung mit Pikrin- 
essigsäure erscheint in ihm eine auffallend deutliche parallel faserige 
- Struktur (Fig. 34). Im Eikörper selbst strahlen die Fasern aus, oft 
- unter wellenförmigen Biegungen, und scheinen in die groben Maschen 
des Plasmanetzes überzugehen (Fig. 31). In welcher Weise späterhin 
in den Maschen des Netzwerkes die Dotterkörner auftreten, interessirt 
hier weiter nicht. Darin sind keine Besonderheiten vorhanden. Weiter 
abwärts im Ovarıum schwellen die Eier durch die Dottermassen mächtig 
an; nur spärliche Plasmafäden werden zwischen ihnen bemerkt, am 
Rande aber bleibt das Plasma ringsum in etwas dickerer Schicht liegen. 
‚Wir hatten gesehen, dass der Kern des jungen Eies eine bläschen- 
förmige Gestalt hatte (Fig. 30). In dem hellen Kernraume lagern die 
Chromatinfäden aufgeknäuelt. Wie dann der Kern wächst, setzt er sich 
mit einer membranartigen Grenze gegen das Plasma ab (Fig. 31), und 
*so verharrt er lange. Die Chromatinfäden sehen etwas rauh aus und 
lassen in ihrer Erstreckung in so fern noch eine Besonderheit erkennen, 
als sie aus durch kleine hellere Zwischenräume getrennten feinen 
Pünktchen zu bestehen scheinen. In etwas älteren Eiern werden die 
Fäden unregelmäßiger, tragen knotenförmige Anschwellungen, ver- 
_ flechten sich mehr mit einander und durchziehen den Kernraum ganz 
unregelmäßig. Gleichzeitig scheint ihre Färbbarkeit etwas abzunehmen. 
Noch deutlicher tritt die geringe Färbbarkeit hervor, wenn man 
mit heißem Wasser konservirt, nachher aber gute Kernfärbungsmittel 
benutzt, wie Hämatoxylin oder Saffranin. Der Kern ist als eine helle 
Blase zwar von dem scharf tingirten Plasma abgesetzt, enthält jedoch 
in seinem Inneren nur zerstreute Häufchen einer schwach gefärbten 
Chromatinsubstanz. Was die Lage des Kernes in diesen jüngeren Eiern 
- anbetrifft, bei welchen die Ausscheidung der Dottermassen eben erst 
beginnt, so will ich gleich bemerken, dass der Kern sich im unteren 
- Ende des Eies befindet. 
| Vergleichen wir mit .den bisher geschilderten Verhältnissen den 
- Bau des Kernes in fast erwachsenen Eiern, und zwar unter Benutzung 
‚der letzterwähnten Konservirungsmethode, so stellen wir leicht fest, 
- dass der Kern durch den Druck der Dottermassen ganz an die Ober- 
- fläche des Eies gedrängt ist (Fig. 56). Er hat auch nicht mehr die Gestalt 
_ eines scharf begrenzten Ellipsoides oder einer Kugel, sondern ist vielfach 


| 
| 


6 


12 H. Henking, 


eingebuchtet und in Spitzen ausgezogen, wie esFig. 56 bei Seitenansicht, 
Fig. 57 von der Fläche und Fig. 55 in stärkerer Vergrößerung erkennen 
lässt. 

Der Vergleich der bei derselben Vergrößerung gezeichneten Fig. 34 
und 55 demonstrirt die bedeutende Größenzunahme, welche der Kern 
des fast gereiften Eies (Fig. 55) erfahren hat. Aber weiterhin ist auch 
klar, dass die Vermehrung der Substanz anscheinend nur die helle 
Inhaltsmasse des Kernes betroffen hat. Die Chromosomen lassen eher 
eine Verminderung vermuthen. Jedenfalls ist eine nicht unbeträcht- 
liche Verkürzung derselben eingetreten. 

Von besonderem Interesse ist nun aber die Zahl der Chromosomen 
in diesen großen Keimbläschen. Die Größe der Kerne begünstigt eine 
räumliche Trennung derselben und in gleicher Weise ist die Verkürzung 
der Chromosomen von Vortheil. Als ein fernerer günstiger Umstand 
muss angeführt werden, dass die Färbbarkeit der Chromosomen wieder 
_ beträchtlich zugenommen hat im Vergleich mit den zuletzt erwähnten 
jüngeren Stadien. 

Mussten wir für die jüngsten Eizellen nach den oben mitgetheilten 
Beobachtungen 24 Chromosomen als die Norm annehmen, so habe ich 
auf diesen älteren Stadien eine so hohe Ziffer niemals erhalten. In” 
vier von mir genau gezeichneten Fällen habe ich je einmal 12 und 13 
getrennte Elemente (Fig. 55) erhalten, ferner zweimal 14 Elemente. Bei 
diesen Zahlen habe ich den nachtheiligen Umstand wohl berücksichtigt, 
dass durch die Größe des Keimbläschens die Chromosomen auf zwei 
oder gar drei Schnitte vertheilt werden. 

Bei Betrachtung der Chromosomen (Fig. 55) fällt auf, dass dieselben 
zwar zum Theil einheitlich erscheinen, zum Theil aber unverkennbar 
kugelförmige Anschwellungen erkennen lassen. Die Kügelchen haben 
die Dicke des Chromatinfadens, und findet man deren zwei bis vier 
zusammen liegend, wie es aus Fig. 55 erhellt. 

Eine weitere wichtige Veränderung zeigen die zur Ablage reifen 
Eier des Ovariums: die große Kernblase (Fig. 56, 57) ist in ihnen völlig 
verschwunden. Sie hat sich in das Plasma vertheilt. Die in jüngeren 
Eiern von einem verhältnismäßig großen hellen Raume umschlossenen 
Chromosomen sind jetzt auf einen viel kleineren Raum angewiesen, 
wie ein Vergleich der mit denselben Vergrößerungen gezeichneten 
Fig. 56 und 58, 59 sofort ergiebt. Die Chromosomen liegen in den 
mir zu Gebote stehenden Präparaten im Randplasma, welches um sie 
eine kleine Verdiekung bildet. An mit Boraxkarmin gefärbten Präpa- 
raten ist dieFärbung auch in unmittelbarer Umgebung der Chromosomen 
dieselbe wie diejenige des Eiplasmas. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. IL. 13 


Was die Form der Chromosomen anbetrifft, so ist dieselbe jetzt 
recht regelmäßig und gleichförmig. Sie erscheinen als kurze in der 
Mitte eingedrückte Stäbchen. In dem Falle der Fig. 59 und 58 liegen 
sie in einer Ebene parallel zur Eioberfläche. Nur in so fern ist ein 
Unterschied vorhanden, als die Stäbehen sämmtlich mit ihrer Längs- 
erstreckung parallel zur Oberfläche des Eies gelagert sein können 
(Fig. 58), oder theilweise auch senkrecht dazu (Fig. 59). 

In dem völlig gereiften ovarialen Ei findet man folgende Beschaffen- 
heit und Anordnung seiner einzelnen Bestandtheile: 1) die bei Weitem 
größte Masse des Eies bildet die Dottersubstanz. Auf Schnitten, welche 
ja ausschließlich zur Untersuchung des feineren Baues verwendet 
werden können, erscheint dieselbe als aus Dotterkugeln zusammen- 
gesetzt, welche in der Mitte des Eies ziemlich in Größe übereinstimmen, 
während am Rande sich meist kleine befinden (Fig. 80). Die Dotter- 
kugeln erscheinen dadurch höchst unregelmäßig, dass sich an ihrer 
Oberfläche zahlreiche in Größe und Aussehen recht ähnliche Gruben 
einstellen, welche eine sehr regelmäßige Gestalt haben und am besten 
mit den Löchern im Schweizerkäse verglichen werden können. Beson- 
ders auffallend wird das Bild der Schnitte dadurch, dass sich an den 
Berührungsstellen von zwei oder mehreren Dotterkügelchen sich die 
Lücken derselben zu sehr genau kugeligen Räumen ergänzen. Es ist 
dieses von mir bei keinem anderen Insektenei je beobachtete Vorkom- 
men übrigens nicht im Bau der Dotterkügelchen begründet. Denn die 
Dotterkügelchen frisch zerdrückter Eier sind völlig rund. 

2) Die Dottersubstanz ist ringsum eingeschlossen von einem dünnen 
plasmatischen Mantel!, welcher durch Karmin ziemlich intensiv gefärbt 
wird und ein feinkörniges Aussehen hat. An der Innenseite ist dieser 
Plasmamantel unregelmäßig begrenzt, weil sich die Dotterkugeln in 
ihm gewissermaßen ein- und abdrücken (Fig. 80). Von den zarten 
Plasmafortsätzen, welche vom Rande ausgehend die Dottermassen 
durchsetzen, ist wegen der dichten Lagerung der Dotterkugeln gewöhn- 
lich nicht viel zu sehen und treten sie nur dann stärker hervor, wenn 
der eingedrungene Samenfaden einen plasmasammelnden resp. -bil- 
denden Einfluss ausübt. 

3) Die Kerntheile finden sich in einer etwas verdickten Stelle des 
peripheren Plasmamantels. Sie liegen ganz auf der Seitenfläche des 
 Eies, ungefähr in der Mitte zwischen beiden Eipolen (Fig. 5, 24). 
3 Seltener sind sie etwas mehr nach dem vorderen Pole gerückt (Fig. 2, 9), 


4 1 Ich bemerke hierbei, dass die Totalbilder (Fig. —9 etc.) der Tafel I und II 
4 in so fern einen falschen Eindruck geben, als Plasma- und Kerntheile im fünffachen 


- Maßstabe des Gesammtumrisses eingezeichnet sind. 


14 H. Henking, 


häufiger dagegen dem hinteren Pole etwas angenähert (Fig. 4, 6—8). 
Der Quere nach ist die Lage der Kerntheile nicht zu bestimmen. 


3. Von der Ablage des Eies bis zur Ausbildung des ersten 
Richtungskörperehens. 

Es gelang mir in einigen Fällen, Eier aus den Leitungswegen zu 
erhalten, indem ich bei der Ablage begriffene Thiere rasch ergriff und 
in kochendes Wasser untertauchte. Oft allerdings untersucht man ein 
in dieser Weise abgetödtetes Thier vergeblich, weil dieselben sich ihrer 
Eier ohne Unterbrechung zu entledigen pflegen und daher auch keinen 
eigentlichen Aufbewahrungsort für die Eier im Oviduct oder der Vagina 
besitzen, wie z. B. die vielfach beim Ablegen gestörten Fliegen (Hrx- 
KING 32). — Die so in den Leitungswegen gefundenen Eier geben die 
beste Garantie für die Vollreife noch unbefruchteter Eier. Die Kern- 
platten liegen auch in ihnen oft noch geneigt zu der Eioberfläche und 
. diesem Umstande habe ich es zudanken, dass ich auf medianen Schnitten 
die Polansichten der Äquatorialplatten erhalten habe. Ich vermochte 
nun mit aller Sicherheit festzustellen, dass z. B. in dem in Fig. 60 
abgebildeten Präparate 12 Chromosomen vorhanden sind zum Theil 
in Hantelform, zum Theil als einfache Kügelchen erscheinend. Einige 
dieser letzteren könnten immerhin auch dadurch zu Stande kommen, 
dass man ein hantelförmiges Körperchen von der schmalen Seite sähe. 
Übrigens gilt das nicht für alle Kügelchen, indem einige recht konstant 
kugelförmig gefunden werden. Solche bei reiner Polansicht kreisförmig 
aussehende Körperchen finden sich mit besonderer Vorliebe in der 
Mitte der Äquatorialplatte, während die übrigen eingeschnürten Stäb- 
chen sie im Kreise umgeben (Fig. 60, 83). 

Da die meisten Chromosomen sowohl bei Polansicht, als auch von 
der Seite gesehen eine Hantelform darbieten, so folgt daraus mit einiger 
Nothwendigkeit, dass dieselben vierzählig, also gewissermaßen aus 
vier Kügelchen zusammengesetzt sind, ein Verhalten, welches in gleicher 
Weise z. B. auch bei Pieris brassicae von mir festgestellt wurde 
(Henking 36). Die bei Polansicht als einzelne Kügelchen erscheinenden 
Chromosomen (Fig. 60, 83) dagegen wären nur zweizählig, da bei 
Seitenansicht sie aus zwei über einander liegenden Kügelchen bestehen 
würden. Denn ich erinnere mich nicht, bei Seitenansicht jemals ein 
einzelnes Kügelchen gesehen zu haben. So leicht es aber ist, sich bei 
Seitenansicht davon zu überzeugen, dass die Chromosomen scheinbar 
aus zwei über einander liegenden Kügelchen bestehen (Fig. 61), so 
schwierig ist es, sich von der Vierzähligkeit zu überzeugen. Mit voller 
Sicherheit ist es mir eigentlich nicht gelungen; jedoch kann z. B. das 


5 . 
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Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 15 


in Fig. 61 ganz rechts liegende Chromatinelement in diesem Sinne aus- 
gedeutet werden, und so habe ich es noch einige Male gesehen. 

Bereits wenige Minuten nach der Ablage des Eies trennen sich 
nun die Chromosomen je in zwei Theile und diese weichen aus einander. 
Es ist auffäHig, dass ich alsbald. nach der Halbirung der Chromatin- 
massen in den einzelnen Bestandtheilen sehr viel deutlicher die oben 
ja bereits für die größte Zahl geforderte Zweitheilung habe beobachten 
können (Fig. 62), als wenn die einzelnen Chromosomen sich schon 
wieder zu einer Theilung rüsteten. 

Die Chromosomen rücken nun zu den Tochterplatten rasch aus 
einander, ohne dass ich von einer eigentlichen Kernspindel dabei etwas 
gesehen hätte. Zwar ist der die Chromosomen der Fig. 61 umgebende 
Raum längsgestreift, von einer Polplatte oder gar Polkörperchen habe 
ich bei der von mir angewandten Methode nichts wahrnehmen können. 
Ebenfalls zeigen die weiter vorgerückten Theilungsstadien wie in 
Fig. 63, 6%, 65, 78, 79 von eigentlichen Spindelfasern nichts. 

Etwas Anderes ist es mit den Verbindungsfasern. Zwar sind auch 
diese außerordentlich zart und keineswegs mit Deutlichkeit weiter zu 


verfolgen; aber auf ihr Vorhandensein möchte ich es schieben, dass 


nun auch eine aus getrennten kleinen Körperchen bestehende Zellplatte 
(Fig. 64, 79 Kp) zwischen den aus einander weichenden Tochterplatten 
sichtbar wird. An günstigen Präparaten kann man nämlich hier und 
da sehen, dass eine zarte Linie von einem Chromosomen herkommt, 
dann in der Mitte der Figur, oder mehr dem äußeren Ende derselben 
genähert, etwas stärker anschwillt, um auf der anderen Seite eben so 
zart auszulaufen und in der Richtung auf ein dem ersten gegenüber- 
liegendes Chromosom zuzustreben. Ich habe diese Auffassung in 
Fig. 73 schematisch dargestellt. 

Wenn die Tochterchromosomen aus einander weichen, verändert 
sich über ihnen die Oberfläche des Eies. Man bemerkt eine gelinde 
Einziehung über dem äußeren Pole der Richtungsspindel (Fig. 63, 79), 
ferner aber eine tiefer und tiefer einschneidende Ringfurche, welche 
etwa über der Grenze zwischen Spindelbezirk und Plasma von der 
Oberfläche des Eies her einsetzt (Fig. 63, 79). Diese Furche geht nun 
aber nicht senkrecht in das Ei hinein, wie es Anfangs den Anschein 
hatte, sondern sie verengt ihren Durchmesser, sobald sie in gleiche 
Höhe mit der äußeren chromatischen Tochterplatte gekommen ist, so 
dass im Längsschnitt gesehen ihre tiefste Stelle von beiden Seiten auf 
einander zustrebt (Fig. 64). Indem die unteren Ränder so immer mehr 
einander zuneigen, wobei die Furche noch etwas tiefer wird (Fig. 65, 
64), kommt es schließlich zu Stande, dass die äußere Tochterplatte mit 


16 H. Henking, 


einer kleinen Umgebung von Plasma gewissermaßen vom Mutterboden 
abgekniffen wird und nun völlig frei in einer Vertiefung der Eiober- 
fläche liegt (Fig. 81). Hierbei ist noch bemerkenswerth, dass die 
Abtrennung des so gebildeten ersten Richtungskörperchens (Rk]) in 
dem Raume zwischen äußerer chromatischer Tochterplatte einerseits 
und der Zellplatte andererseits stattfindet, wie durch Fig. 64, 65, 78 
erläutert wird. Später ist von der Zellplatte nichts mehr zu sehen. 

Ich muss hier noch eines eigenthümlichen Körperchens gedenken, 
welches ich in einer großen Reihe von Fällen, jedoch nicht immer, 
beobachtet habe. Dasselbe liegt nämlich als ein bräunlich gefärbtes 
Gebilde von ungleicher Größe und Gestalt dicht neben der ersten 
Richtungsspindel (Fig. 654) oder in der Nähe jener Stelle, wo der 
erste Richtungskörper abgeschnürt war (Fig. 81, 82, 84:a). Zuweilen 
ist es in mehrere Stücke zerfallen (Fig. 76 a, b), in einem Falle habe 
ich es als ein rundliches Körperchen mit deutlicher Rinde und dunkle- 
. rem Centralkern in geringer Entfernung vom Richtungskörper aufgefun- 
den (Fig. 68 a). 

Da ich an anderen Stellen des Randplasmas vergeblich nach 
ähnlichen Bildungen gesucht habe, so lag die Vermuthung nahe, es mit 
der ersten Richtungsspindel in Verbindung zu setzen. Jedoch könnte 
ich keinerlei Beweis hierfür vorbringen, da es mir nicht gelungen 
ist, über die Entstehung dieses sonderbaren Körperchens etwas zu 
erfahren. 

Wie steht es mit dem Thelyid? Ein solches kommt, wenn wir 
von dem soeben beschriebenen Körperchen absehen, nicht zu einer 
selbständigen Ausbildung. Wir würden dasselbe abzuleiten haben aus 
der Region der Verbindungsfäden, welche als eine hellere feinkörnige 
Substanz, durchsetzt von der Zellplatte (Xp), zwischen den beiden 
chromatischen Tochterplatten bemerklich wird (Fig. 63, 79). Diese 
Region der Verbindungsfäden ist bei unserem Objekte etwa eylindrisch 
bei einer Grundfläche, welche kaum größer ist, als die Platten der 
Chromosomen. Eine Ausbauchung in der Region der achromatischen 
Zellplatte wie eine solche in so höchst auffallender Weise bei Pieris 
brassicae, etwas schwächer bei den weiter unten zu beschreibenden 
Insekten sich ausbildet, fehlt hier gänzlich. Demgemäß kann auch das 
Thelyid nur von geringer Ausdehnung sein. Nun schnürt sich aber das 
erste Richtungskörperchen außerhalb der achromatischen Zellplatte 
von der ersten Richtungsspindel ab (Fig. 78, 65) und es scheint mir 
nicht zweifelhaft zu sein, wenn ich es auch nicht direkt habe beobachten 
können, dass der im Ei zurückbleibende Kern sich in entsprechender 
Weise von der Richtungsspindel ablöst, nämlich durch eine unterhalb 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Biern der Insekten. Il. 17 


der achromatischen Kernplatte sich einstellenden Trennungsebene. 
Diese Auffassung würde die hier vorliegenden Verhältnisse ungezwungen 
in Einklang bringen mit dem was ich sonst von Insekten beobachtet 
habe. 

Der so zwischen beiden Kernen übrig bleibende Rest, welcher die 
Zellplatte enthält, würde demgemäß das Thelyid darstellen. Dasselbe 
entzieht sich als solches sehr bald der Beobachtung; doch ist es mir 
wahrscheinlich, dass das oben beschriebene Körperchen aus der Sub- 
stanz des Thelyid hervorgeht. Denn dass es stets an der Stelle der 
ersten Richtungsspindel liegt, nur ganz selten etwas seitlich davon 
(Fig. 68 a), ist doch höchst merkwürdig. Möglicherweise bildet sich das 
Körperchen, wie aus Fig. 65 hervorgeht, in der Flucht der Kernplatte. 
Nach meinen Aufzeichnungen habe ich das Körperchen in 26 verschie- 
denen Eiern aufgefunden an derselben Stelle und kann man da eigent- 
lich nicht mehr von einem Zufall sprechen. 

Das erste Richtungskörperchen (RA/) liegt also als ein kleines 
Plasmaklümpchen, welches die äußere Tochterplatte der Chromosomen 
umschließt, außerhalb des Eies in einer kleinen Vertiefung des Rand- 
plasmas (Fig. 68, 75, 81). Es hat 12 hantelförmige Chromosomen mit- 
bekommen, wie man aus Fig. 85a ersieht, während bei b die zugehörige 
im Ei verbleibende Tochterplatte (RspII) dargestellt ist. In Fig. 66 
und 67 habe ich die Polansichten zweier anderer (/) Richtungskörper 
abgebildet, an denen ich aber 13 Elemente gezählt habe. Jedoch neige 
ich der Ansicht zu, dass die beiden Körperchen bei & zusammengehören 
und als Einheit gerechnet werden müssen. Dann würden wir wiederum 
die Zahl 12 bekommen. Die zugehörigen Chromosomen des Eies ließen 
sich in diesen Fällen wegen ungünstiger Schnittführung nicht zählen. 


4. Die Bildung des zweiten Richtungskörperchens, 

Die im Ei verbleibende Tochterplatte von Chromosomen macht 
die gewöhnlichen Veränderungen durch, welche zur Ausbildung der 
zweiten Richtungsspindel (Rsp//) führen. Die Chromosomen schnüren 
sich in der Mitte ein, sofern sie es nicht schon vorher waren. Von der 
ersten Theilung her liegen sie Anfangs natürlich noch so, dass ihre 
Längserstreckung parallel zur ersten Zellplatte (Xp) gerichtet ist (Fig. 63, 
64, 65, 78). Dann beginnen sie sich um 90° zu drehen und richten 
sich so gewissermaßen auf (Fig. 79). Es geschieht das nicht von allen 
Elementen gleichzeitig, aber doch nur mit geringen Zeitunterschieden, 
so dass bald alle senkrecht gegen die Oberfläche des Eies gerichtet sind 
(Fig. 68, 84). Die Figur ist ringsum von einem plattgedrückten Hofe 
einer hellen Substanz umgeben. 

Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LIV, Bd, 9 N 


18 H. Henking, 


Ich habe bereits oben hervorgehoben, dass die Chromosomen oft 
von ungleicher Größe sind, und kann man sich hiervon besonders gut 
an dem vorliegenden Stadium überzeugen. So habe ich drei besonders 
verschiedene Elemente aus der Fig. 68 in starker Vergrößerung in 
Fig. 74 abgebildet. Man ersieht daraus, dass das mittelgroße Element 
a etwa nur das halbe Volumen des Elementes c und dass dieses vielleicht 
gar das Vierfache des Elementes b beträgt. Das sind also ganz beträcht- 
liche Schwankungen. Im Körperchen a haben wir die normale Größe 
vor uns, welche von den meisten Chromosomen innegehalten wird. 

Die Chromosomen in Fig. 68 und 31, noch deutlicher aber in 
Fig. 71 zeigen, dass sie in der hellen Mittelzone, dort wo die Theilung 
erfolgen soll, eine Abplattung der färbbaren Substanz darbieten, als 
wenn eine Scheibe von achromatischer Substanz zwischen die gefärbten 
Endstücke eingeschaltet wäre. Thatsächlich erkennt man, dass die 
beiden Hälften der Chromosomen noch peripher durch 
Brücken zusammenhängen, welche bei der Seitenansicht als Fäd- 
chen erscheinen. Wenn dann die Hälften weiter aus einander weichen, 
zieht sich die Zwischensubstanz länger aus. Beachtenswerth scheint es 
mir zu sein, dass auch die chromatische Substanz ihre Form ändert und 
eine Zuspitzung dort erfährt, wo vorher sich die Abplattung befand. Es 
geht der achromatische Verbindungsfaden, in welche Gestalt die oben 
erwähnte Scheibe übergegangen ist, von dem zugespitzten Ende des 
chromatischen Tochterelementes aus (Fig. 76). Istes mir wegen der 
ungemeinen Zartheit der achromatischen Bestandtheile und der fein- . 
körnigen oder netzigen Beschaffenheit der plasmatischen Grund- und 
Zwischensubstanz auch nicht gelungen einen Übergang von Chromatin 
in die Verbindungsfäden sicher nachzuweisen, so zweifle ich doch um 
so weniger daran, als man sich eine solche Zuspitzung, wie sie in Fig. 76 
und Fig. 82 unten abgebildet ist, nur entsprechend fortgesetzt zu denken 
braucht, um das zu erhalten, was ich in anderen Fällen mit Sicherheit 
gesehen habe. 

Die vorliegende zweite Richtungsspindel, an welcher also von Pol- 
körperchen, vonachromatischen Spindelfäden oder einer Plasmastrahlung 
bei der von mir angewandten Konservirung nichts bemerkt wurde, 
hat nach Auseinanderweichen der Tochterplatten Anfangs die Gestalt 
eines Cylinders mit überall etwa gleichem Querdurchmesser (Fig. 75, 
76 RsplI). Dann aber tritt auch hier an beiden Enden des Cylinders 
eine Verschmälerung ein, indem die Chromosomen in jeder Tochter- 
platte näher zusammenrücken (Fig. 82). Gleichzeitig wird in der nun 
breitesten Stelle der Figur eine körnige Zellplatte (KpI/) sichtbar, 
welche deutlich Karminfärbung annimmt, und sehr wohl aus Theilen 


4 
he 
4 Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. Il. 19 
E der dort zusammenfließenden Verbindungsfäden hervorgehen kann 
(Fig. 82). | 

F Dann wölbt sich das Randplasma des Eies, meist im Grunde der 
2 Vertiefung für das erste Richtungskörperchen, jedenfalls in dessen 
nächster Nähe, hügelig empor (Fig. 82, 77a, 84). Bald schnürt sich der 
# Hügel, ganz wie beim ersten Richtungskörperchen, völlig vom Mutter- 
boden ab, die äußere chromatische Tochterplatte in sich einschließend. 
- Und eben so wie ich es dort geschildert habe, greift dietrennende 
- Furcheein zwischen der äußeren chromatischen Tochter- 
platte einerseits und der Zellplatte andererseits. Es wird 
also die Zellplatte bei der Bildung des zweiten Richtungskörperchens 
nicht berührt (Fig. 18). 

| Wird die Zellplatte etwa für den Eikern mit verwandt? Auch 
das muss ich verneinen. Der Eikern (Eik) bildet sich aus der inneren 
Tochterplatte der Chromosomen, während die Zellplatte (KpII) noch 
unverändert dicht unterhalb jener Stelle gesehen werden kann, wo 
das zweite Richtungskörperchen abgeschnürt war (Fig. 77a, 84). In 
diesen beiden Präparaten ist der Eikern wohl durch den Kontraktions- 
druck der Umgebung in Folge der Konservirung etwas deformirt. Man 
sieht ihn sonst auch als stattliche Blase noch im Randplasma liegen 
(Fig. 70 b und Fig. 16 Eik). In der letzteren Figur habe ich die Reste 
der Kernplatte über ihm noch angedeutet. 

Man muss für die somit abgeworfene Zellplatte sammt Umgebung 
auch hier die Bezeichnung eines zweiten Thelyids anwenden. Das- 
selbe ist eben so gering ausgebildet wie es das erste war und ver- 
schwindet eben so rasch völlig, ohne dass hier irgend ein Körper 
aufträte, welcher etwa noch als Abkömmling desselben aufgefasst wer- 
den könnte, wie es dort möglich war. Denn die eigenthümlich gefärb- 
ten Körperchen (a), welche öfter im Bereiche der zweiten Spindel 
bemerkt werden, und von mir in Fig. 84, 82, 77b gezeichnet sind, 
haben eine größere Beziehung zum ersten Richtungskörperchen, wie 
oben mitgetheilt wurde, 

n Dass sowohl in das zweite Richtungskörperchen, wie auch in den 
- Eikern je zwölf getrennte Chromosomen übergehen, erhellt nicht nur 
© aus dem klaren Theilungsmodus der zweiten Richtungsspindel, wie in 
Fig. 68 und 81 abgebildet ist, sondern noch schlagender aus der 
i - Fig. 75, in welcher die beiden Tochterplatten unverkennbar je 12 
: i Chromosomen darbieten. 

B: - Wir hatten also in den Ureiern jedes Mal 24 Chromosomen vor uns, 
bei den Theilungen des ersten und auch des zweiten Richtungskörpers 
dagegen nur je 1% Chromosomen. Da diese Zahlen durch Betrachtung 
9% 


20 Bu Henking, 


der Polansichten gewonnen wurden zu einer Zeit, in welcher alle 
Chromosomen in einer Ebene (entweder des Äquators oder eines 
Breitengrades) aufgestellt waren, so kann meines Erachtens kein Zwei- 
fel daran sein, dass eine Reduktion der Zahl (von 24 Chromosomen 
auf 12) bei der Bildung des ersten Richtungskörperchens stattfindet. 
Zeigen sich die Chromosomen der ersten Richtungsspindel auch theil- 
weise bei Polansicht eingeschnürt, so möchte ich darin nur einen ver- 
frühten Hinweis auf ihre abermalige Halbirung erblicken. Dort wo die 
Einschnürung sich findet, da geht auch die Theilungsebene der zweiten 
Richtungsspindel hindurch. 


5. Über die Mikropylen des reifen Eies und das Eindringen der 
Samenfäden in dasselbe. 


Das reife Ei ist von einer nicht sehr dicken, aber doch sehr festen 
Hülle umgeben. Sie bewahrt die ursprüngliche Form des Eies, auch 
wenn Dotter und Plasma durch Schrumpfung, wie es im Alkohol ge- 
schieht, sich von ihr zurückgezogen haben. Man erkennt aus Fig. 1 die 
Form des Eies bei Seitenansicht, der Querschnitt desselben ist rund 
(Fig. 17 ete.). Bei Färbung mit Karmin und Pikrinsäure werden an der 
dichten und glatten, nicht skuipturirten Eischale, zwei Schichten sicht- 
bar, beide etwa von gleicher Dicke, eine äußere gelb gefärbte und eine 
innere, welche den rothen Farbstoff annimmt. An dem oberen etwas 
abgeplatteten Eipole, welcher beim Legen zuletzt aus dem Körper des 
Thieres hervorkommt, schwindet die rothe Färbung allmählich, statt 
ihrer tritt eine zarte Lamelle auf, welche sich streckenweise etwas 
weiter von der äußeren gelblichen, homogenen Schicht abhebt, jedoch 
durch ganz zarte Bälkchen mit ihr in Verbindung bleibt. Wo sich diese 
Lamelle etwas abhebt, sitzen der Eischale kleine Kegel auf, die Mikro- 
pylen. 

Das Größenverhältnis der Mikropylen in Bezug auf das ganze Ei 
erkennt man aus Fig. 1, ihren feineren Bau aus Fig. 43 und 44. In den 
letzten beiden Abbildungen wird ihre Form deutlicher, man sieht, dass 
sie sich nach dem freien Ende zu etwas verdicken. Die äußere stark 
lichtbrechende Wand des Eies bildet auch die Außenwand der Mikro- 
pylen und setzt sich ohne Begrenzung dahin fort; der Innenraum der 
Mikropyle aber entsteht anscheinend nur durch eine beträchtliche 
Erweiterung der vorhin erwähnten und in der Umgebung der Mikro- 
pylen vorhandenen inneren lamellösen Schicht. Denn der Hohlraum 
ist von einem deutlichen chitinigen Balkenwerk durchsetzt und diese 
Balken entspringen von Rauhigkeiten an der Innenseite der chitinigen 
Außenwand und grenzen verschieden große Hohlräume ab. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 21 


Was den Kanal der Mikropylen anbetrifit, so kann man sich den- 
selben entstanden denken durch eine trichterförmige Einstülpung der 


- äußeren glänzenden Chitinwand nach innen. Wie aus Fig. 44 hervor- 


geht, befindet sich der Eingang etwas unterhalb der Spitze. Der Ein- 
sang ist ziemlich weit, mit rundem Querschnitt (Fig. 43); der Kanal 
verengt sich von da ab nach innen ganz allmählich. Dort, wo der Kanal 
dicht hinter der Eingangsöffnung die Krümmung nach unten macht, 
befindet sich gewissermaßen auf dem Rücken der Krümmung eine 
verdünnte Stelle in der Chitinwandung desselben (Fig. 44). Im 
Übrigen ist die Kanalwand von einem ziemlich derben Chitin gebildet 
(Fig. 43, At). 

Sehr eigenthümlich ist es, dass dieser Kanal sehr viel länger ist 
als die Höhe der Mikropyle beträgt, etwa doppelt so lang (Fig. 43). 
Die untere Hälfte befindet sich bereits im Inneren der Eischale und 
würde sich hier natürlich ziemlich tief in den Dotter erstrecken, wenn 
sie nicht zur Seite gebogen wäre. Nun kann man sich durch das obere 
Ende des Mikropylenkanales, welcher ja hinter der Eingangsöffnung 
eine Krümmung macht (Fig. 44), eine Ebene gelegt denken, welche also 
in Fig. 44 die Ebene des Papiers sein würde. Dann ist das untere freie 
Ende des Mikropylenkanales stets senkrecht aus dieser Ebene heraus- 
gebogen; wir werden weiter unten sehen, dass die beiden möglichen 
Fälle vorkommen, dass also, um bei dem Beispiele der Fig. 44 zu blei- 
ben, das freie Ende nach abwärts oder nach aufwärts von der Ebene 
der Tafel gebogen sein kann. Hieraus folgt, dass, wenn wir die Mikro- 
pyle derartig vor uns haben, dass die Eingangsöffnung seitlich liegt, 
dass also der Verlauf des Kanals in der eigentlichen Mikropyle in seiner 
Krümmung vor uns liegt, wie in Fig. 44, dass dann das freie Ende von 
uns ab oder auf uns zugewandt ist und nur durch successive Focusände- 
rung in seinem Verlaufe verfolgt werden kann. Blicken wir dagegen 
in die Eingangsöffnung hinein, so wird das untere Kanalende sich in 
der Bildebene des Mikroskops präsentiren (Fig. 43). 

An welcher Stelle sich die Ausmündung des Kanales befindet, 
habe ich nicht genau ermittelt; derselbe spitzt sich nach dem unteren 
Ende mehr und mehr zu und dem entsprechend verfeinert sich auch 
der innere Hohlraum, und zwar so sehr, dass von ihm schließlich nichts 
mehr zu erkennen ist. Oft ist auch das untere Ende von einer bräun- 
lichen Masse erfüllt. 

Blickt man von oben auf den die Mikropylen tragenden Eipol herab, 
so wird man stets finden, dass die Mikropylen gewissermaßen auf der 
Peripherie eines Kreises angeordnet sind (Fig. 51). Dabei ist es auf- 
fällig, dass die ja an einer Seite der kleinen Kegel befindlichen 


39 | H. Henking, 


Öffnungen sich stets nur an der Außenseite des Kreises befinden, 
eine Einrichtung, welche vom Standpunkte der Zweckmäßigkeit wohl 
zu verstehen ist (Fig. 51). 

In der Zahl der Mikropylen’ findet ein nicht unwesentliches 
Schwanken statt. Vier Kegel waren das Wenigste, was ich beobachtet 
habe (Holzschn. I). Häufiger kamen fünf Mikropylen vor, noch zahl- 
reicher deren sechs und sieben, selten acht und nur in einem Falle 


Fig. 1. 


Mikropylen von Pyrrhocoris. 


habe ich einmal deren neun gezählt, Auch Levckarr (52) hat fünf und 
sieben »Becherchen« bei Pyrrhocoris beobachtet und nach Hrrorp (40) 
sind mehrentheils die Eier mit fünf, sechs, sieben und acht »Grannen« 
versehen. Letzterer Forscher giebt noch an, in seltenen Fällen zwei, 
drei und zehn Mikropylen außer den von mir angegebenen gefunden 
zu haben. | 

Ich habe eine größere Zahl von Mikropylen in obenstehendem 
Holzschnitte abgebildet, damit erkennbar wird, dass der Abstand der 
Kegel von einander ein recht verschiedener ist. Auffallender noch ist 
der Unterschied im Durchmesser der von den einzelnen Mikropylen 


3 
. 
4 
4 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. III. 93 


gebildeten Kreise (Holzschn. I: 7M). Auch die Kegel selber weisen 
eine oft nicht unerheblich schwankende Größendifferenz auf (v. 5 M.) 
E und rudinentäre Warzen können noch neben voll ausgebildeten Zapfen 
- auftreten (v. 5M). 


Bei vielen der abgebildeten Mikropylen ist durch einen Strich, 
welcher jedes Mal von dem die Mikropyle repräsentirenden Kreise aus- 


geht, die Lage des freien unteren Mikropylenkanals angegeben. Man sieht 


daraus, dass von den Kanalendigungen der von den Mikropylen gebil- 
dete Kreis gewissermaßen ergänzt wird, besonders auffällig dann, 
wenn nur vier Mikropylen vorhanden sind (v. #4M). Nur in seltenen 
Fällen verlassen die Kanäle die Kreisperipherie (v. 5 M rechts). 

Nach der Richtung der Kanalenden könnte man rechts- und 
linksdrehende Eier unterscheiden. Bald nämlich erstrecken sich die 
Kanäle dem Gange der Uhrzeiger entsprechend (v. Holzschnitt I), bald 
haben sie eine entgegengesetzte Richtung. Ich bemerke, dass rechts- 
und linksdrehende Eier gemischt bei allen Mikropylenzahlen vorkom- 
men, wie aus den Abbildungen hervorgeht. Aber darin besteht eine 
völlige Übereinstimmung, dass die Kanäle des einzelnen Eies entweder 
sämmtlich nach rechts oder sämmtlich nach links gedreht sind. 

Das Eindringen der lebenden Samenfäden in die Mikropyle, 
welches z. B. bei Musca nicht schwierig zu beobachten ist, habe ich 
hier zu sehen nicht versucht. Oft jedoch habe ich auf Schnitten gefärbte 
Fäden bekommen, welche von der Mikropyle aus in das Innere des 
Eies hineinragten und unzweifelhaft von Spermatosomen herrührten. 
Auch in solchen bereits abgelegten Eiern, in welchen der zur Aufbe- 
wahrung dienende Alkohol eine Schrumpfung des Eiinhaltes und 
damit ein Zurückweichen desselben von der Eihülle bewirkt hatte, 
kommen häufig Fäden zur Beobachtung, welche von den Mikropylen 
auf die Eioberfläche zustreben (Fig. 1, 45). Diese Fäden, an welche 
sich öfters eine Substanz knötchenförmig angesetzt hat, wodurch sie 
rauh erscheinen, möchte ich als Spermatozoen deuten. 

Die Samenfäden dringen in das Ei ein, wenn dieses bei seinem 
Marsche nach außen an den Ausführungsgängen der Receptacula seminis 
und deren Mündung vorbeigleitet. 


6. a rungen der Samenfäden bis zur Copulation der 
Geschlechtskerne. 


Ein besonders ausgezeichneter Empfängnisfleck, wie ich einen 


solchen bei Musca und Pieris beschrieben habe, ist hier bei Pyrrhocoris 


nicht vorhanden. Ob das damit zusammenhängt, dass bei jenen Thieren 


24 H. Henking, 


nur eine einzige Mikropyle ausgebildet ist, hier aber eine größere An- 
zahl, vermag ich nicht zu sagen. | 

Das Fehlen des Empfängnisfleckes mag Schuld daran sein, dass die 
Samenfäden an einem größeren Bezirke der Eispitze einzudringen 
vermögen. Allerdings habe ich hier nicht beobachtet, dass in der Nähe 
derjenigen Stelle, an welcher ein Samenfaden im Randplasma gesehen 
wird, auch deren mehrere noch gefunden werden. Zuweilen können 
die Samenfäden eine Strecke abwärts von der Spitze im Randplasma 
auftreten (Fig. 2). Von einem längeren Schwanzstücke ist an den 
Samenfäden nach dem Eindringen jetzt nichts zu bemerken, vielmehr 
sieht man deutlich nur die stark färbbaren Kopfabschnitte. 

Eine stärkere plasmatische Ansammlung ist Anfangs nicht vorhan- 
den in der Umgebung der Samenfäden und tritt dieselbe erst ein, 
wenn sich die Samenfäden mehr in die Tiefe senken (Fig. 12). Dann 
bleibt aber der ganze von ihnen zurückgelegte Weg bis zum Rande 
hin deutlich markirt durch eine breite Plasmastraße, welche in der 
Mächtigkeit wie hier, nur selten vorkommen mag. An günstigen Bei- 
spielen kann man in dieser Plasmastraße dann auch weithin sich 
erstreckende Bruchstücke der Schwanzfäden finden, welche alsdann 
stets noch mit dem Kopfende in Zusammenhang stehen (Fig. 5, 6, 7, 13). 

Der Kopf des Samenfadens erleidet beim tieferen Eindringen in 
das Ei in der gleichen Weise, wie ich es von Pieris beschrieben habe, 
eine Verdickung zunächst an seinem unteren Ende (Fig. 13). Bald aber 
geht die Verbreiterung des Querdurchmessers auch nach der Spitze 
zu weiter (Fig. 6, 5), so dass der verbreiterte Kopfabschnitt nicht mehr 
so homogen erscheint wie z. Z. der Fadenform, sondern mehr den An- 
blick eines Haufwerkes feinster chromatischer Körnchen, mit helleren 
Zwischenräumen darbietet. Gleichzeitig ist auch eine beträchtliche 
Verkürzung des Kopftheiles eingetreten (Fig. 15) und so kommt unter 
Verbreiterung und Verkürzung in allmählichem Übergange ein ovales 
Körperchen zu Stande, wie es in Fig. 16 abgebildet ist. Dasselbe hat 
nun schon wieder ein ganz kernartiges Aussehen, birgt im Inneren die 
bereits vorhin erwähnten Chromatinkörnchen, welche nun aber durch 
einen noch größeren Zwischenraum von einander getrennt sind. 

Das dem Kerne noch anhängende Stück des Schwanzfadens habe 
ich stets am deutlichsten gesehen zu der Zeit, in welcher die Verkürzung 
des nadelförmigen Samenkernes einzusetzen beginnt. Wie bereits 
bemerkt, sind Schwanzfäden Anfangs nicht zu sehen (Fig. 12). Es 
mag das zum Theil an der Beschaffenheit des Plasmas liegen, zum Theil 
jedoch möchte ich auch an Veränderungen denken, welche die Substanz 
desSchwanzfadens selber erleidet. Dann nämlich, wenn die männlichen 


« 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 25 


- Kerne zur Copulation schreiten, habe ich kaum noch einmal etwas 
- mehr von ihnen gesehen. Sie verschwinden also. Nun ist es ja ganz 
wohl denkbar, dass der Schwanzfaden oder irgend ein Theil des ihn 
durchziehenden Nebenkernes bei dem beginnenden Auflösungsprocesse 
in einen Zustand kommt, in welchem er Karmin stärker zurückhält 
als sonst. Jedenfalls ist es auffallend, dass er zur Zeit der Kernver- 
kürzung häufig so scharf hervortritt. 

In ähnlicher Weise wie ich es bereits von Pieris beschrieben habe, 
erleidet der Kernabschnitt eine Knickung gegen die Erstreckung des 
Schwanzfadens (Fig. 5, 6, 7, 13). Meist befindet sich die Stelle der 
Kniekung an dem Vereinigungspunkte von Kopf und Schwanz. Aber 
auch der Kopffaden weist eine Krümmung auf, deren Konvexität sich 
dem unteren Ende des Eies zuwendet. Es dürfte auch hier wohl kein 
Zweifel daran sein, dass die Krümmung und Abknickung des Samen- 
fadens eine Folge des Marsches desselben in die Tiefe des Eies ist. 
Wir bekommen hierdurch aber wiederum einen Hinweis darauf, wo 
die treibende Kraft zu suchen ist. Läge dieselbe an der Spitze des 
Samenfadens, wie es eine weitverbreitete Ansicht ist, so ist nicht zu 
verstehen, wesshalb denn diese Stelle nicht voranmarschirt, wesshalb 
also der Samenfaden nicht die lanzenförmig gerade Gestalt beibehält, 
welche doch seiner Entwicklung nach ihm als die natürliche zu- 
kommt. 

In der Umgebung der Knickungsstelle, also dort, wo Kopf und 
Schwanz zusammenhängen, tritt nun eine helle Substanz auf, das 
Arrhenoid, und auch hier sind die zwischen die Dottermassen aus- 
gehenden Strahlen ganz besonders auf dasselbe orientirt (Fig. 7, 13). 
Wenn dieselben auf den einzelnen Figuren nicht sehr stark zu sein 
scheinen, so ist das eben nur ein Schein. Die eigenthümlich dichte 
Lagerung der eckigen Dottermassen gestattet bei der von mir ange- 
wandten einfachen Karminfärbung oft nicht, die gelegentlich sehr 
dünnen Plasmastrahlen weithin zu verfolgen. Aber selbst in 
diesen Fällen ist der richtende Einfluss derselben un- 
verkennbaran der radiärzur Umgebung des Arrhenoids 
stattfindenden Zerklüftung der Dottermassen. Radiäre 
- Linien theilen dieselben in getrennte Bezirke und meist ist schon an 
dieser merkwürdigen Lagerung der Dotterkörperchen die Nähe eines 
- Spermatozoon zu bemerken, bevor man dieses selbst oder die es ein- 
- Schließende größere Plasmaansammlung aufgefunden hat. 

; Da ich diese Verhältnisse schlecht habe wiedergeben können, 
- besonders auch wegen des doppelten von mir den ganzen Figuren der 
Taf. I zu Grunde gelegten Maßstabes, zumal die Dottersubstanz nicht 


36 H. Henking, 


eingezeichnet werden konnte, so möge diese Erläuterueg bei der Be- 
urtheilung aller jener Figuren nicht unberücksichtigt bleiben. 

Das Arrhenoid ist also auch hier an derselben Stelle vorhanden, 
wie bei Pieris, wenn auch vielleicht nicht in der bedeutenden Aus- 
bildung wie dort oder wie bei Agelastica. Dass aber die Spitze des 
Samenfadens sich völlig indifferent gegen die Strahlenzone verhält, 
kann man daraus ersehen, dass dieselbe sich sehr häufig an der 
äußeren Grenze der plasmatischen Ansammlung befindet (Fig. 5, 6), so 
dass es sogar oft den Eindruck macht, als wenn diese Spitze ganz 
nackt zwischen die Dotterkörner vorrage, indem sie die Grenze der 
Plasmazone etwas überschreite. Bemerken will ich hier, dass mir von 
dem Spitzenstücke, dessen Entstehung ich bei der Schilderung der 
Spermatogenese mitgetheilt habe, hier niemals etwas zu Gesicht ge- 
kommen ist. 

Ist in den bisher besprochenen Stadien, in welchen der Kopf des 
'Samenfadens noch lang gestreckt ist (Fig. 5, 6), keine Unsicherheit 
darüber vorhanden, an welche Stelle der Ursprung des Arrhenoids zu 
setzen sei, so würde die Lösung dieser Frage sehr viel schwieriger 
sein, wenn zur Entscheidung nur solche weiter vorgerückte Stadien 
herangezogen werden könnten, wie ein solches in Fig. 8 vorliegt. Denn 
hier ist der Kopffaden bereits zu einem ovalen Kerne umgebildet, der 
Schwanz ist nicht mehr zu erkennen und das Arrhenoid liegt als eine 
helle Substanz dem Samenkerne seitlich an. Aber auch hier würde 
eine Entscheidung noch eher möglich sein, wenn Bestandtheile des 
Schwanzes durch ihr Vorhandensein noch eine Rückführung auf die 
ursprüngliche Lagerung im Samenfaden gestatteten. 

Ein solcher Fall steht mir in dem der Fig. 18 zu Grunde liegen- 
den Präparate zur Verfügung. Hier sieht man, wie der neben zwei 
Samenkernen noch vorhandene Schwanz thatsächlich dort endigt, wo 
das Arrhenoid dem Kerne anliegt. Ganz unverkennbar war hier ferner, 
dass der eine weithin zu verfolgende Schwanzfaden (Fig. 18 links) aus 
zwei gefärbten und in gleichem Abstande dicht neben einander her- 
ziehenden Fädchen gebildet war. Bei den Schlängelungen, durch 
welche der Schwanzabschnitt vom Kerne bis zur Peripherie zu ver- 
folgen war, erhielt man bald ein Flächenbild, bald den Querschnitt der 
beiden durch einen geringen Zwischenraum von einander getrennten 
Fädchen. Es entspricht dieses Bild also ganz demjenigen, welches ich 
von einem freien Samenfaden von Pyrrhocoris in meiner Abhandlung 
über deren Spermatogenese (37) in Fig. 112 gegeben habe. 

Hierdurch wird es auch wahrscheinlich, dass der im Ei als ge- 
färbter Faden auftretende Schwanzabschnitt für einen Theil des 


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Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 97 


3 Nebenkernes zu halten sei, welcher in günstigen Fällen in die durch 
= seine Entstehung gegebenen zwei parallelen Fäden zerfallen kann. 


"Wie aber bereits gesagt, ist auf dem Stadium des ovalen Samen- 
kernes in der Regel nichts mehr vom Schwanzabschnitt zu sehen. 


- Dann nimmt der Kern weiterhin mehr eine Kugelform an (Fig. 17) 


und in seinem Inneren tritt ein zartes Netzwerk auf, welches mit den 


: feinen Chromatinkörnchen in Verbindung steht. Nun ist er zur Copu- 
- lation reif, und es währt nicht lange, dass er mit dem Eikern in 


Berührung tritt (Fig. 9). Hierbei erfährt er noch eine merkliche Ver- 
größerung seines Volumens (Fig. 19) und das in seinem Inneren schon 
vorher sichtbare Netzwerk gewinnt an Deutlichkeit (Fig. 74 gt). Später 
aber wird dasselbe wieder undeutlicher, dafür aber beginnt das bisher 
fein vertheilte Chromatin in gewissen Bahnen zusammenzuströmen 
(Fig. 24 J'). 

Das Zusammenfließen des Chromatins geht weiter; dadurch werden 


die Anfangs sehr zarten Fäden immer derber und bilden schließlich 


deutliche Schleifen (Fig. 20 und Fig. 88 3%). Die Schleifen verkürzen 
sich langsam und stellen in der ersten Furchungsspindel nur kurze 
Stäbchen dar. 


Wir hatten den Eikern auf jenem Stadium verlassen, dass 12 
Chromosomen aus der zweiten Richtungsspindel im Ei verblieben 
waren (Fig. 7). Diese umgeben sich mit einem besonderen Hofe, 
welcher sich ringsum scharf gegen die Umgebung absetzt (Fig. 16 E:k). 
Nun dringt der Eikern zwischen die Dottermassen und kann auf seiner 
Wanderung durch den Druck der Umgebung (ob erst bei der Konser- 
virung?) Gestaltsveränderungen erleiden (Fig. 18 ©). 

Da der Kern auf diesem Marsche nur von einer ganz winzigen 
Menge von Plasma begleitet wird und keinerlei Strahlung oder sonstwie 
Veränderungen in seiner Umgebung veranlasst, so kann er leicht 
übersehen werden. Stets jedoch ist er kenntlich an seiner bläschen- 
förmigen Gestalt (Fig. 8 @) und an den kompakten Chromosomen. So 
nähert er sich einem männlichen Kerne (Fig. 19), und tritt bald ganz 
in dessen Plasmahof ein (Fig. 9, 20 ete.). 

Vom männlichen Kerne ist der Eikern noch ziemlich lange durch 
seinen Bau zu unterscheiden. Denn während ersterer ein Maschennetz 
mit feinen vertheilten Chromatinkörnchen enthielt, besitzt zwar der 
Eikern ebenfalls eine achromatische Grundsubstanz, aber die Ghromo- 
somen haben fast noch das gleiche Aussehen wie damals als sie aus 
der Theilung der zweiten Richtungsspindel hervorgingen. Sie sind 
nämlich etwa kugelig, doch so, dass viele feine Fortsätze über die Ober- 


38 II. Henking, 


fläche der Kugel hervorragen (Fig. 74 links). An Volumen mag der 
Eikern den Samenkern um ein Weniges übertreffen. 

Wenn die Chromatinsubstanz des Samenkernes sich zu den Schleifen 
formirt hat, beginnt auch der Eikern Veränderungen zu zeigen. Die 
rundlichen Chromosomen nehmen eine andere Gestalt an, welche man 
sich dadurch entstanden denken kann, dass die Chromatinsubstanz nun 
in zwei der über die Oberfläche schon vorher vorragenden Fortsätze der 
Kügelchen hineinströmt. Diese werden dadurch länger und dicker als 
die übrigen. Liegen die Fortsätze einander gegenüber, so resultirt eine 
gestreckte Schleife, liegen sie neben einander, so kann ein scheinbarer 
Doppelfaden entstehen. Hierin dürften die verschiedenartigen Bilder 
der Chromatinsubstanz, wie sie im weiblichen Kerne Fig. 88 links, 
gezeichnet sind, ihre Erklärung finden. 

Das Resultat der Umlagerung des Chromatins im männlichen 
sowohl wie im weiblichen Kerne ist das, dass die Chromosomen beider 
Kerne sich sehr ähnlich werden, In beiden sind dieselben gleichmäßig 
dicke und meist gebogene Fäden, deren Länge bis etwa gut ein Drittel 
des Kerndurchmessers betragen kann (Fig. 90, 86, 21, 25). Auf diesem 
Stadium habe ich auch gesehen, dass das bisher in der Einzahl vor- 
handene Arrhenoid nun doppelt vorhanden ist, ohne dass ich über die 
Art seiner Theilung etwas angeben könnte. Die beiden unzweifelhaft 
aus dem Arrhenoid hervorgegangenen hellen Gebilde liegen einander 
gegenüber in der Furche, welche durch die Berührung der beiden 
Geschlechtskerne entsteht (Fig. 21), 

Jetzt bildet sich aus den beiden Geschlechtskernen die erste 
Furchungsspindel, indem deren Membran sich auflöst und aus den zu 
kurzen Stäbchen gewordenen Chromosomen die Äquatorialplatte sich 
formirt (Fig. 26). Diese theilt sich in der Mitte (Fig. 22) und die Hälften 
wandern nach den Polen, welche von den Abkömmlingen des Arrhe- 
noids, den Polkörperchen, eingenommen wurde. Die chromatischen 
Hälften runden sich zu den Tochterkernen ab, an ihren entgegen- 
gesetzten Seiten bemerkt man jederseits das unpaare Polkörperchen 
(besser Polarsubstanz), zwischen ihnen schnürt sich der Plasmahof ein 
(Fig. 23) und nach dessen Abtrennung liegen die beiden ersten selb- 
ständigen Furchungskerne vor. 

Auf Eines möchte ich hier noch besonders aufmerksam machen: 
In der Furchungsspindel haben wir eine intensiv gefärbte Äquatorial- 
platte und auch die aus einander weichenden Tochterplatten sind sehr 
stark gefärbt (Fig. 26 und 22). Sobald aber die beiden ersten Furchungs- 
kerne sich abgerundet haben, ist die Färbung völlig verschwunden 
(Fig. 23). Da diese Kerne nur recht klein sind, so genügt die Annahme 


a 


Untersuchungen über die ersten Entwieklungsvorg. in den Biern der Insekten. Il. 29 


durchaus nicht, dass die Farbe sich gleichmäßig im Kernraume ausge- 
breitet habe, denn dieser ist gar nicht stärker gefärbt als das umgebende 
Plasma und auch bei starkem Ausziehen der Farbe bleibt im Kerne 
nicht mehr zurück als in der Umgebung. Allerdings ist dieser ringsum 
durch eine Art von Membran gegen das Plasma abgegrenzt. Unver- 
kennbar scheint mir zu sein, dass das Chromatin beim Übergang in 
die ersten Furchungskerne irgend eine Veränderung erleidet, durch 
welche es seine charakteristische Eigenschaft, die Färbbarkeit, verliert. 


Die Theilungen der Furchungskerne bieten keine Abweichungen 
von den gewohnten Verhältnissen. 
Die Chromatinsubstanz, von welcher in den ersten beiden jungen 


Kernen nichts mehr wahrzunehmen war, tritt wieder auf, wenn diese 


Kerne sich vergrößern. Man vergleiche die Größe der Kerne in Fig. 23 
und in Fig. 40. Das Chromatin erscheint in den sich vergrößernden 
Kernen unter der Gestalt von intensiv gefärbten ziemlich groben Körn- 
chen und Stäbchen. | 

Man könnte denken, dass das Erscheinen der Chromosomen einfach 
mit ihrem Wachsthum zusammenhinge, welches in gleichem Schritt 
erfolge wie das der Kerne selbst. Einer solchen Vermuthung muss ich 
entgegentreten; denn nehmen wir an, der Durchmesser der jungen 
Kerne in Fig. 23 sei in Fig. 40 um das Doppelte gewachsen, so muss 
ich betonen, dass die auf die Hälfte verkleinerten Chromosomen der 
Fig. 40 doch immer noch sehr deutlich zu sehen sein würden. 

Ehe die Kerne zur Theilung schreiten, wachsen sie noch etwas 
und die Chromatinsubstanz ordnet sich zu längeren und breiteren 
Fäden (Fig. 1). Dann bildet sich in gewohnter Weise eine Kernspindel 
und die Theilung tritt ein. Ich habe in Fig. 27, 42, A8 noch einige 
weitere Stadien der ersten Theilungen der Furchungskerne wieder- 
gegeben, aus welchen man die einzelnen Theilungsfolgen unschwer 
erkennen wird. 

Ob bei den späteren Theilungen der Furchungskerne auch noch 
ein chromatinloses Stadium eingeschaltet wird, vermag ich nicht anzu- 
geben. Ich habe meist in Vorbereitung zur Theilung begriffene Kerne 
gesehen, in welchen das Chromatin in mehr körniger Form oder schon 
in Gestalt deutlicher Fäden vorhanden war. In manchen ruhenden 


Kernen war jedoch ein beträchtlicher Rückgang des Chromatins unver- 


kennbar. Bei der Theilung erfahren die verkürzten Chromosomen eine 
Längsspaltung (Fig. 48). Ihre Zahl dürfte 24 betragen, wie auch z.B. 
aus der Polansicht einer Spindel in Fig. 48 (in der Mitte) hervorgeht. 


30 H. Henking, 


Die Zahl genau festzustellen gelingt nicht wegen der Kleinheit der 
Spindel und der dichten Lagerung der Chromosomen. 

Unter fortgesetzten Theilungen rücken die Kerne nach außen und 
nähern sich erst vereinzelt (Fig. 48), dann häufiger dem Keimhaut- 
blastem, mit welchem ihr Plasmahof in Verbindung tritt, um später 
ganz damit zu verschmelzen. Dann liegt jeder Kern in einer kleinen 
Plasmaansammlung, deren Außenseite die Oberfläche des Eies bilden 
hilft, deren Innenseite eingesenkt ist in den Dotter. Letztere ist un- 
regelmäßig eingebuchtet, behält also mehr den Charakter, welchen die 
»Dotterzellen« (Kerne mit Plasmahof im Inneren des Dotters) auf- 
weisen; die Ecken der Buchten stehen mit dem allgemeinen Plasma- 
netz in Verbindung. 

Die einzelnen Zellen des Randes sind Anfangs durch eine dünne 
Plasmalamelle am Rande hin verbunden. Wie sie sich vermehren, 
rücken sie alsdann dichter an einander und verlieren an Volumen. 
Dann grenzt sich auch jede Zelle schärfer von der Umgebung ab und 
bekommt nun auch nach innen zu eine glatte Oberfläche, wie sie es 
vorher schon nach außen hin hatten. So werden die Zellen linsen- 
förmig; aber man hat flachere und höhere Linsen zu unterscheiden, 
da die Kerne eine verschieden dichte Lagerung an der Oberfläche ein- 
genommen haben (Fig. 50). Man kann zwei Längsstreifen von höheren 
Zellen, welche mit ihren Mittelpunkten um einen Centriwinkel von 
etwa 90° von einander entfernt sind, an Eiern im Alter von 53 Stun- 
den unterscheiden, und zwar ziehen diese Längsstreifen von vorn nach 
hinten über das Ei hin. Später wuchert alsdann vom hinteren Pole 
des Eies her eine verdickte Zellschicht in den Dotter (Fig. 28), jedoch 
derart, dass sie ringsum von Dotter umgeben ist, wie Querschnitte 
solcher Stadien zeigen. Wir bekommen demnach hier einen inneren 
Keimstreifen. 


7. Überzählige Samenfäden im Ei. 

Bereits oben habe ich mitgetheilt, dass mehrere Samenfäden in 
das Ei einzudringen pflegen. Wenn es mir gelang, im Randplasma 
soeben befruchteter Eier überhaupt einen Samenfaden aufzufinden, so 
konnte ich sicher sein, dass er nicht allein war. Ich habe zwei Bei- 
spiele hierfür in Fig. 2 und 4 gegeben und bedeuten die Fäden im 
oberen Pole die eingedrungenen Spermatozoen. Auch in Fig. 1 und 
Fig. 45 sind mehrere Samenfäden auf dem Marsche von den Mikropylen 
nach innen dargestellt worden. Was wird nun aus diesen sechs oder 
mehr Samenfäden, welche so Anfangs gezählt werden können? 

Dass alle eingedrungenen Samenfäden sich einmal zu Vorkernen 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 31 


2 weiterbilden sollten, ist höchst unwahrscheinlich, für einige habe ich 
es jedoch beobachtet. Die übrigen mögen im Randplasma zu Grunde 
E gehen, wie es von mir ja auch für Pieris angenommen werden musste. 


Es braucht nur ein einziger Samenfaden sich weiter zu entwickeln 


(Fig. 5, 6, 16). Er macht die Veränderungen von der Fadenform bis 


zur Gopulation mit dem Eikerne durch, welche ich oben beschrieben 
habe. Es können jedoch auch zwei oder auch drei Spermatozoen sich 


im Ei zu männlichen Vorkernen umbilden. Sie alle machen dann genau 


dieselben Veränderungen durch, und zwar auch ganz gleichzeitig, wie 


- nur ein einziger Samenfaden. Ich habe auf Taf. I und II zahlreiche 


Beispiele hierfür abgebildet, welche auch die einzelnen Stadien der 
Umwandlung darstellen, Beispiele für zwei Spermatozoen in Fig. 7, 9, 
12, 13, 14, 45, 47, 19, 21, 25, Beispiele für drei Spermatozoen in Fig. 8 
und 18. — Die Samenfäden haben sämmtlich stets den gleichen Bau, 
wie die angezogenen Figuren erläutern werden. Eine Verwechslung 
mit dem Eikerne ist völlig ausgeschlossen, wie ebenfalls ein Blick auf 
die angezogenen Figuren darthun wird. 

Der Eikern tritt zu einem der zur Copulation bereiten Samenkerne 
und liegt alsdann neben ihm in der gleichen plasmatischen Ansamm- 
lung. Ist nun neben einem solchen copulirenden Kernpaare noch ein 
überzähliger Samenkern vorhanden, so wird man sehen, dass dieser 
sich immer noch im gleichen Schritt weiter entwickelt, wie sein be- 
sünstigterer Genosse (Fig. 19, 21). Es bereitet sich der überzählige 
Samenkern durch Ausbildung von Chromatinschleifen (Fig. 21, 25, 89) 


- in gleicher Weise zur Ausbildung einer Kernspindel vor, wie es auch 


die beiden copulirenden Kerne machen (Fig. 90). 
Hier weist meine Beobachtungsreihe leider eine Lücke auf, welche 


E ich trotz eines recht reichlichen Materials nicht habe ausfüllen können. 


Es bezieht sich das auf die Frage, ob ein solcher Samenkern sich that- 
sächlich theilt und eine Generation männlicher Kerne aus sich hervor- 
gehen lässt. 

Eine solche Frage ist nur außerordentlich schwer zu beantworten. 


= Denn angenommen, der überzählige Kern bilde sich zu einer Spindel 
um, wie es ja mit den beiden copulirten Kernen geschieht, so würden 
wir also annähernd gleichzeitig zwei Spindeln bekommen, die eine, 
“welche von den copulirten Kernen herrührt, die andere vom über- 
 zähligen Samenkerne. Werden nun wirklich zwei Spindeln beobachtet, 
so müsste zunächst entschieden werden, ob dieselben nicht etwa aus 
E: den Tochterkernen der ersten unpaaren (aus den copulirenden Kernen 
 hervorgegangenen) Spindel abgeleitet werden müssten. Dieses aber 
ist nur sicher festzustellen durch eine Zählung der Chromosomen, 


ie: 


32 H. Henking, 


welche hinwiederum nur bei Polansicht der Äquatorialplatte mit ge- 
- nügender Genauigkeit vorgenommen werden kann. | 

Hiernach dürfte sich bemessen lassen, dass es zur Entscheidung 
dieser Frage an einem Materiale, welches nur an Schnittserien studirt 
werden kann, einer ganz besonderen nur auf diesen Punkt gerichteten 
Untersuchungsreihe bedarf. Außerdem werden wir sehen, dass dem 
Zählen der Chromosomen sich auch noch aus einem anderen Grunde 
Schwierigkeiten entgegenstellen dürften. 

Bei der Untersuchung der Spermatogenese von Pyrrhocoris hatte 
ich beobachtet, dass zweierlei Samenfäden gebildet werden. Die einen 
enthalten 41 Chromosomen, die anderen deren 12. Ich richtete nun 
mein Augenmerk besonders darauf, ob etwa nur eine Sorte von Samen- 
fäden in das Ei eindringe resp. zur Copulation mit dem Eikerne gelange 
und welche von beiden. Auch hierauf vermag ich leider keine Antwort 
zu geben. Die Form der in den copulirenden männlichen Kernen auf- 
tretenden Chromatinschleifen ist zu ungünstig, die Kerne selbst sind zu 
klein, als dass mit Sicherheit angegeben werden könnte, es seien nur 1 
oder 412 Chromosomen vorhanden. Außerdem scheint mir z. B. aus dem 
in Fig. 89 abgebildeten überschüssigen Samenkerne hervorzugehen, dass 
ein Zerfall der Chromosomen in mehrere Stücke eintreten kann, so dass 
man eine höhere Ziffer als die Maximalzahl 12 in einem einzelnen 
Kerne erhält. — In ausgebildeten männlichen Kernen habe ich von dem 
bei der Spermatogenese als besonderes Körperchen meist sichtbaren 
Nucleolus nichts bemerkt. Da, wo er leicht kenntlich sein müsste, in 
den Stadien der Fig. 17—19, besteht der männliche Kern, wie gesagt, 
nur aus einem Netzwerk mit fein vertheilten Ghromatinkörnchen. 


8. Über das Schicksal der Richtungskörperchen. 

Bereits in einer vorläufigen Mittheilung hatte ich ausführlicher 
mitgetheilt, dass die Richtungskörperchen im Laufe der Entwicklung 
vom Ei wieder auigenommen werden und gebe ich hier zur Erläute- 
rung dieses Vorganges eine Reihe von Abbildungen. | 

Das erste Richtungskörperchen (RA/) liegt Anfangs allein in einer 
fiachen Grube der Eioberfläche (Fig. 13). Zu ihm gesellt sich alsbald 
das zweite Richtungskörperchen RAkII (Fig. 16). Beide sind stets leicht 
durch Lage, Dimensionen und Bau zu unterscheiden. Das erste Rich- 
tungskörperchen liegt der Regel nach weiter nach außen als das zweite, 
und ist auch beträchtlich größer als dieses. Es enthält auch hier die 
doppelte Chromatinmenge wie das zweite. 

Eigenthümlich ist bei beiden die Verschiedenheit in der Anord- 
nung des Chromatins. In dem ersten Richtungskörperchen liegen die 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Biern der Insekten. Il. 33 


Chromosomen ziemlich locker und regellos, und wie sie Anfangs hantel- 
förmig gestaltet waren (Fig. 68, 81), kommt es leicht, dass die Hantel 
in der Mitte aus einander fällt, so dass nun einzelne Kügelchen ge- 
sehen werden (Fig. 82, 84). Es hat natürlich weiter keine Bedeutung, 
dass sich nun gelegentlich drei oder vier dieser Kügelchen näher zu- 
sammenlegen (Fig. 72). Es kann das schon mechanisch durch Druck 
bei der Konservirung oder dergleichen erklärt werden. Denn dass ein 
solcher Druck leicht stattfindet, ergiebt sich schon aus der Gestalt des 
ersten Richtungskörperchens, welches außen meist flach ist, nach innen 
zu aber eine Vorwölbung besitzt, entsprechend der Vertiefung der 
Grube (Fig. 81, 82 ete.). Das Plasma desselben ist meist ziemlich hell 
und zeigt einen netzförmigen Bau. 

Das zweite Richtungskörperchen (RAII) bewahrt meist den kuge- 

ligen Bau, der ihm seiner Entstehung nach zukommt (Fig. 17—22). 
Eben so verharrt auch die Ghromatinsubstanz in seiner Mitte ziemlich 
in der Lage, die es von Anfang an hat (Fig. 7 ff.). Höchstens drängen 
sich die Chromosomen später noch dichter zusammen, zerfallen an- 
scheinend nicht weiter und zerstreuen sich durchaus nicht. 

Die beiden Richtungskörperchen liegen neben einander Anfangs 

in der Grube der Eioberfläche und verharren dort bis zur Copulation der 
Geschlechtskerne (Fig. 8—21). Wenn aber die erste Furchungsspindel 
gebildet ist, selten früher (Fig. 17), vertieft sich die Grube (Fig. 20) und 
die plasmatischen Ränder neigen sich über ihr und den Richtungs- 
körpern zusammen (Fig. 22). Rasch verschmelzen nun die gewisser- 
- maßen gegen einander fließenden Ränder, so dass bereits zu der Zeit, 
> in welcher die beiden ersten Furchungskerne vorliegen, die Grube 
- nach außen hin verschlossen ist (Fig. 40). Es liegen also die Richtungs- 
- körperchen jetzt frei in einer Höhle (entstanden aus der früheren 
Grube), welche ringsum von dem Randplasma umgeben ist (Fig. 40). 
4 Die Wand der Höhle verdünnt sich nun an ihrer Unterseite (Fig. 41) 
= und reißt dort schließlich ein (Fig. 42), so dass bereits dann, wenn die 
ersten Anfänge der Blastodermbildung gemacht werden, die Richtungs- 
‚körper ganz innen vom Randplasma sich befinden, neben den ober- 
flächlichen Dotterkörnern (Fig. 48). Diese Lage behalten sie auch bei, 
wenn die Randschicht der Zellen dichter zusammenzuschließen be- 
‚ginnt (Fig. 49 Rk)!. Sie sind unterhalb des äußeren Keimblattes auch 
"noch in den Stadien der Fig. 50 zu erkennen (Rk/ und RkII). Später- 
hin habe ich sie nicht mehr sicher feststellen können. 


; 1 Ich erinnere daran, dass Fig. 49, 50 und 28 die richtigen Dimensionen des 
 Eiumfanges und des Zellenmateriales wiedergiebt, während die Stadien bis zu 
Fig, 48 die Zellen im fünffachen Maßstabe des Eiumfanges enthalten. 

Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LIV. Ba. + 3 


34: | IH. Henking, 


Wenn nämlich die Einstülpung der äußeren Zellschicht statt- 
gefunden hat (Fig. 28), treten an der Oberfläche des Dotters, besonders 
in der Umgebung der Einstülpung, neben normalen Dotterzellen 
(Fig. 87 k) auch solche auf, welche durch die starke Zusammenballung 


des Chromatins (Fig. 87n) ein ähnliches Aussehen darbieten, wie esin 


der letzten Zeit auch die Richtungskörperchen verriethen. Über die 
Herkunft dieser Gebilde kann ich einstweilen nichts angeben, sowie 
auch darüber nicht, was später aus ihnen wird (cf. Fig. 28 k und n). 


9. Zeitbestimmung der beschriebenen Entwicklungsvorgänge. 

Bereits in den letzten Eiern des Ovariums trifft man die Äqua- 
torialplatte der ersten Richtungsspindel an (Fig. 58, 59). Dieselben 
werden dadurch als gereift dokumentirt, wie ein Vergleich mit den in 
den Leitungswegen befindlichen Eiern ergab, welche erhalten wurden, 
wenn man beim Ablegen begriffene Thiere rasch abtödtete (Fig. 60, 61). 

Der Übergang in das Stadium des Dyaster findet sofort nach der 
Ablage statt und erfordert nur wenige Minuten. Die bei der Ablage 
eingedrungenen Samenfäden liegen noch im Randplasma oder in den 
oberflächlichen Dotterpartien. Eine reichlichere Plasmaansammlung 
in ihrer Umgebung hat noch nicht stattgefunden (Fig. 2, %, 62, 63, 79). 

Als Maximalzeit, nach welcher die Abschnürung des ersten 
Richtungskörperchens beginnt, habe ich 45 Minuten notirt (Fig. 65). 
Aber hier scheinen in so fern Verschiedenheiten zu bestehen, als in 
anderen von mir beobachteten Fällen das gleiche Stadium schon nach 
etwa 20 Minuten erreicht werden kann. Die Spermatozoen sind in- 
zwischen tief in den Dotter eingedrungen und sind von einem deutlichen 
Plasmahofe umgeben, welcher eine Verbindungsstraße mit dem Rand- 
plasma besitzt (Fig. 12). 

Nach etwa 2% Stunden ist die Abschnürung des ersten Richtungs- 
körperchens vollendet und die im Ei zurückgebliebenen Chromosomen 
drehen sich und richten sich gewissermaßen auf, ein Vorgang, welcher 
etwa 3 Stunden nach der Ablage beendet ist (Fig. 68, 81). Dann 
sendet auch der Plasmahof des Spermakopfes Strahlen zwischen die 
Dottermassen, welche dadurch in leicht erkennbarer Weise zerklüftet 
werden. | 

Nach etwa 31/,— Stunden beginnt die Hervorwölbung des zweiten 
Richtungskörperchens und nach der Abschnürung desselben die Aus- 
bildung des bläschenförmigen weiblichen Pronucleus (Fig. 16). Der 
Samenkern hat sich inzwischen völlig verkürzt und geht ebenfalls in 
den bläschenförmigen Zustand über. Bi 

Nach Verlauf einer halben Stunde ist alsdann das Zusammentreffen 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Biern der Insekten. II. 35 


der beiden Geschlechtskerne erfolgt, so dass man dieselben in etwa 
44/5 Stunden alten Eiern neben einander liegend auffinden wird. Die 
Umlagerung der Chromatinsubstanz aus dem fein vertheilten resp. 
kompakten Zustande in die Form von Schleifen (Fig. 25) und deren 
Gruppirung zur ersten Furchungsspindel erfordert einen Zeitaufwand 
von etwa 4!/, Stunden; denn ich habe die erste Furchungsspindel erst 
in bereits 6 Stunden alten Eiern aufgefunden. 

Sind 61/, Stunden verflossen, so können die beiden ersten Fur- 
chungskerne soeben gebildet sein und die Richtungskörper werden vom 
Randplasma verschlungen. Nach 71/, Stunden beginnen die beiden 
Furchungskerne sich zur Theilung vorzubereiten und nach 9'!/, Stunden 
haben wir das Stadium mit vier Kernen vor uns, welche ihrerseits sich 
schon wieder zu einer Halbirung rüsten. 

Dann verbreiten sich die immer reichlicher entstehenden Kerne 
mit ihren Plasmahöfen durch das Ei hin und nach etwa 21 Stunden 
beginnen sie sich der Eioberfläche zu nähern (Fig. 48), ohne jedoch 
bisher sich ganz an die Oberfläche zu begeben. Dies geschieht im Laufe 
des folgenden Tages, während es im Ganzen drei Tage erfordert bevor 
die oberflächliche Zellschicht die in Fig. 50 abgebildete Ausgestaltung 
erfahren hat. 


10. Beweis, dass die Eier mit mehreren eingedrungenen Samenfäden 
sich normal entwickeln. 
Unter denjenigen Eiern von Pyrrhocoris, welche sich noch auf dem 

Stadium befanden, dass die Spermatozoen resp. deren Kerne als solche 
| noch erkannt werden konnten, sehe ich in 47 Fällen nur einen einzigen 
- zwischen die Dottermassen eingedrungenen Samenfaden (Fig. 5, 6 ete.). 
Dagegen habe ich in 38 Eiern gesehen, dass deren zwei zwischen den 
Dotterkugeln vorhanden waren. In fünf Eiern habe ich feststellen 
können, dass je drei Samenfäden weitere Umwandlungen eingingen, 
“ während in fünf anderen Fällen mehrere Spermatozoen von mir im 
Randplasma gesehen wurden. 
Demnach stehen 47 monosperme Eier (mit je einem weiter ent- 
_ wickelten Samenfaden) gegenüber den 43 resp. 48 polyspermen Eiern. 
Wenn ich sage, polysperm, so geschieht das aus dem Grunde, weil es 
- einstweilen theoretisch nur einen Gegensatz giebt zwischen Besamung 
_ mit nur einem Spermatozoon oder mit deren mehr als einem, seien es 
- zwei oder drei oder zahlreiche. 
Alle jene 48 Eier mit mehreren Samenfäden wurden von acht 
verschiedenen Weibchen abgelegt, und zwar gemeinschaftlich mit 
‚solchen Eiern, welche nur einen einzigen Samenfaden aufwiesen. Es 
3*+ 


36 H. Henking, 


kann daher nicht wohl von einer Abnormität in so fern gesprochen 
werden, als dass einmal ein oder zwei Weibchen krankhafte oder 
geschwächte Eier producirt hätten, sondern wir müssen die weite 
Verbreitung der Polyspermie hier anerkennen. 


: 


Die Thiere haben die Eier in der Gefangenschaft abgelegt. Ich | 


nahm zwar immer nur solche Weibchen, deren beträchtlicher Leibes- 
umfang eine baldige Entleerung erhoffen ließ; dennoch aber mussten 
dieselben oft noch mehrere Tage mit der frugalen Kost und dem be- 
schränkten Raume eines Gefängnisses fürlieb nehmen, ehe sie sich 
ihrer Bürde entledigen konnten. Es wäre daher die Vermuthung ganz 
gerechtfertigt, dass sich ein ungünstiger Einfluss auch auf die Eier 
übertragen habe, wodurch diese eine Schwächung erlitten haben 
konnten. Die Schädigung der Eier konnte sich darin äußern, dass 
wenigstens ein Theil derselben nicht mehr im Stande war, das Ein- 
dringen mehrerer Samenfäden zu verhindern. So könnte man allerdings 
‚argumentiren, und weiterhin hinzufügen, dass nach den vielen bis- 
herigen Erfahrungen solche polyspermen Eier nicht zu einer Weiter- 
entwicklung bis zum fertigen Thiere befähigt seien, dass ferner durch 
die Gegenwart überzähliger Spermakerne zum wenigsten Störungen 
und Abnormitäten verursacht werden würden. 

Es sind das Einwürfe, welche direkt schwer zu widerlegen sein 
dürften. Denn ein Insektenei, welches auf seine Mono- oder Polyspermie 
untersucht ist, hat damit seine Entwicklung beendet und einer aus- 
schlüpfenden Larve ist es nicht mehr anzusehen, ob bei ihrem Aufbau 
nur ein Samenfaden oder deren mehrere betheiligt waren. 

Ich versuchte nun, der Frage indirekt beizukommen durch Züch- 
tungen, welche ich im letzten Jahre (1891) vorgenommen habe. Als ich 
die Untersuchungen begann, konnte ich nicht voraussehen, wie es mit 
der Zahl der Samenfäden bestellt sein würde und habe daher nicht Eier 
von denselben Weibchen und von derselben Legeperiode benutzen 
können. Denn die Zeit der Ablage beträgt in jedem Jahre nicht mehr 
als einen Monat. 

Demnach mache ich die erste Annahme, dass die Thiere sich in 
den einzelnen Jahren nicht verschieden verhalten werden, wenn im 
Übrigen die Bedingungen dieselben sind. Das Resultat der Züchtung 
gebe ich in folgender Tabelle: (p. 37). 

Um zunächst mit Nr. 5 anzufangen, so habe ich am 44. Mai einige 
in Copula befindliche Thiere in ein Glasgefäß mit Erde gesetzt. Ich 
hielt die Erde feucht, gab den Thieren jedoch keine Nahrung. Am 
26. Mai beobachtete ich eines dieser Thiere bei der Eiablage und 
markirte die neben ihm gefundenen Eier. Ich fand am 25. Juni, dass aus 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. III, 


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37 


diesen gewiss unter höchst ungün- 
stigen Bedingungen produeirten 
Eiern bereits sechs sehr kräftige 
junge Thiere (wohl schon einige 
Tage alt) ausgeschlüpft waren, 
während 13 Eier weit entwickelt 
waren und mit Augenflecken ver- 
sehene Larven enthielten. Im- 
merhin scheinen sie jedoch eine 
Verzögerung in der Entwicklung 
erlitten zu haben. Drei Eier 
waren noch weit zurück, ent- 
hielten jedoch Kerne im Inneren, 
während ich nur in einem einzi- 
gen Ei keine Kerne bemerkte, 
dasselbe also für unentwickelt 
halten muss. Zwei andere Eier 
waren verdorben; eines dersel- 
ben war mit Pilzhyphen ganz 
durchzogen, das andere enthielt 
zahlreiche Nematoden. 

In gleicher Weise zeigten sich 
die wenigen verdorbenen Eier 
der übrigen Thiere stets mit Pilz- 
hyphen oder mit Nematoden be- 
haftet, welche die Eischale durch- 
drungen hatten und nun von dem 
Inhalt lebten. Ich glaube nicht, 
dass man so befallene Eier ein- 
fach als unentwickelt betrachten 
darf; denn es ist sehr wohl mög- 
lich, dass sie schon eine Strecke 
entwickelt waren, ehe es den 
feindlichen Angriffen gelang, sie 
vollends abzutödten. Es wäre 
immerhin möglich, dass diese Eier 
beim Zählen und Übertragen in 
ein neues Erdloch irgend eine 
nicht sofort bemerkbare Schädi- 
gung erfahren hatten. 


Be N, 
en 
er 
»: 
uf 
ah 
“ 


38 H. Henking, 


Die weiblichen Thiere Nr. 1—4 lebten unter besseren äußeren 
Bedingungen. Sie erhielten etwas Nahrung, hatten keinen Mangel an 
Wasser und legten nach nicht langer Gefangenschaft ab. Entsprechend 
ist auch das Resultat ein recht günstiges. Zu bedenken ist nur noch, 
dass die Eier fast einen Monat zur Entwicklung brauchen und dass es 
ganz unmöglich ist, Pilzbildung völlig fern zu halten, da man das Erd- 
reich nicht ganz austrocknen lassen darf. Man muss desswegen auch 
die wenigen verdorbenen Eier bei der Berechnung unberücksichtigt 
lassen. 

Es gehen demnach von 159 zum Versuch im Ganzen (Nr. 1 —4) 

benutzten Eiern zunächst drei ab als verdorben, bleibt 156, ferner 
noch zwei, indem eines von mir zur Dotteruntersuchung verwandt 
wurde, während das zweite (bei Nr. 4) verloren ging und in der Erde 
nicht wieder aufgefunden werden konnte. Es bleiben also 154. Von 
diesen 454 Eiern zeigte sich nur f Stück als unentwickelt. 
Und selbst wenn wir jene drei Eier, in denen ich Kerne auffand, als 
unentwickelt ansehen wollen, wofür ich einstweilen noch keinen 
zwingenden Grund einsehe, so ist die in Verlust gekommene Zahl 
gegenüber den entwickelten Eiern immer noch eine verschwindend 
kleine. 
Ich glaube hiernach schon hoch zu greifen, wenn ich von den im 
Freien und unter normalen Verhältnissen sich entwickelnden Eiern 
1 Procent als aus inneren Gründen steril bezeichne. Würde ich aber 
auch die mit zahlreichen Kernen im Inneren versehenen Eier als 
unentwickelt mit in Rechnung bringen wollen, so würden wir erst 
2,6 Procent erhalten und sogar bei Einrechnung aller verdorbenen 
Eier außerdem würde erst eine Ziffer von 4,6 Procent für sterile Eier 
herauskommen. 

Diesen Zahlen stehen nun die rund 50 Procent polyspermer Eier 
gegenüber. Auch wenn Fehlerquellen in beiden Berechnungen ange- 
nommen werden sollten, so ist die Differenz der Zahlen eine so große, 
dass dadurch das Endresultat unmöglich geändert werden kann. 

Dieses aber lautet: Bei Pyrrhocoris apterus ist das Ein- 
dringen mehrerer Samenfäden in dasEi ein häufiger und 
normaler Vorgang. Polyspermie erregt keine Abnormi- 
täten und die Larven zeigen keine Unterschiede, mögen 
sie aus monospermen oder aus polyspermen Eiern herver- 
gegangen sein. 


Bei Hausmann (30) finden wir die Angabe, dass nur ungefähr die 
Hälfte der gelegten Eier auskämen, eine Thatsache, welche von ihm 


| 
| 
| 
| 
| 


Da ne 2 Zn > Aue ab m 2 un ae en ne m u 1 a = nn in 
’ . 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 39 


 desswegen freudig begrüßt wird, weil sich sonst hundert Paare nach 


vier Zeugungen bis auf zwei Millionen vermehren würden. Aber bereits 
Heror» (40) spricht sich gegen die Hausmann’sche Beobachtung aus, da 
»unter der ganzen Anzahl von Eiern, die von einem Weibchen abgelegt 
worden sind, immer nur einige Windeier angetroffen werden. Wenig- 
stens kommen weit über drei Viertel dieser Eier aus«. 

Werden die Eier resp. die Mutterthiere ungünstigen Bedingungen 
ausgesetzt, so wird natürlich die Zahl der steril bleibenden Eier steigen. 
Dass dieses bei Hausmann zu vermuthen ist, scheint mir auch daraus 
hervorzugehen, dass derselbe angiebt, es würden vom Weibchen im 
Durchschnitt nur 20 Eier abgelegt. Auch hiergegen spricht sich Hrrorn 
bereits aus, und ich kann nur auf die Übereinstimmung unserer Angaben 
hinweisen, wenn er berichtet, Haufen von 60, 57, 50, 47, 43, 40 Eiern 
gefunden zu haben, in einem Falle nur deren 27. Ein solches Weibchen 
mag die Ablage noch nicht beendet haben. 

HEROLD spricht noch von sehr kleinen Eiern, welche er gelegentlich 
unter den sonst sehr gleichmäßig gestalteten aufgefunden habe. Die 
kleinsten derselben seien nur »halb so breit und beinahe halb so lang 
als die ausgebildeten« gewesen und hätten sich immer als unfruchtbar 
erwiesen. — Ich habe derartige Eier niemals gesehen. 

Ich möchte also noch einmal betonen, dass auch nach denBeobach- 
tungen des sorgfältigen Hrrorv selbst unter den in der Gefangenschaft 
produeirten Eiern nur wenige Procent steril bleiben. Danach dürfte 


- mein oben mitgetheiltes Resultat gerechtfertigt sein. 


11. Biologische Notizen und Züchtungen. 

Die zu meinen Untersuchungen benutzten Thiere lieferte mir der 
Göttinger Wall, eine Örtlichkeit, an welcher vor fast 100 Jahren 
Hausmann (30) seine biologischen Beobachtungen am gleichen Objekte 
angestellt hatte. Es ist das nicht uninteressant aus dem Grunde, weil 
damit das hohe Alter dieser thierischen Ansiedelung erwiesen wird. 
Allerdings kann man sich ja nicht darüber wundern: die Thiere wer- 
den wenig behelligt und die äußeren Lebensbedingungen dürften kaum 
andere geworden sein. Die alten Linden!, welche der heutigen Gene- 
ration eine reichliche Nahrung liefern, haben schon über deren Urahnen 
zu Hausmann’s Zeiten ihre Schatten ausgebreitet. 

An der steilen Böschung des Walles, wo der Regen rasch herab- 
stürzt ohne allzu tief einzudringen, hausen unsere Thiere unter den 
Wurzeln der Linden und zwischen den spärlichen Gewächsen, welche 


1 Sie sind laut Chronik nach dem siebenjährigen Kriege angepflanzt. 


40 H. Henkino, 


die Böschung festigen. In ihrer Lebensweise sind sie nicht eben 
uninteressant und haben schon mehrfache Bearbeiter gefunden. Ich 
kann mich daher in meinen Angaben beschränken und verweise vor 
Allem auf das, was der sehr gründliche Hrroın (40) mitgetheilt hat. 
Ich war erstaunt, manche kleinen Züge, welche ich unentdeckt wähnte, 
bei ihm mit großer Naturtreue geschildert zu finden, von der Eiablage 
bis zum Verscharren der Eier und der naschhaften Vorliebe gewisser 
Individuen für dieselben als Nahrung. Allerdings möchte ich das 
immerhin vereinzelte Aussaugen von Eiern ihrer eigenen Art weniger 
für den Ausfluss eines Zerstörungstriebes halten, wie es Hrroıp 
thut, sondern eher an einfache Befriedigung des Hungers denken, 
welcher die Thiere in der Gefangenschaft ärger quälen dürfte als in 
der Freiheit. 

Einem jeden Beobachter fällt es leicht auf, dass unsere Thiere sich 
truppweise zusammenhalten. Es gilt das in gleicher Weise für die 
Erwachsenen wie für die Jungen. Sie sind sehr friedlich und belästigen 
weder andere Thiere, noch sich gegenseitig, so viel ich gesehen habe. 
Spritzt man Wasser in den Käfig, welches sie sehr gern und häufig 
aufnehmen, so kann man oft sehen, dass sie sich gegenseitig die Tropfen 
vom Körper absaugen. 

Die erwachsenen Thiere findet man das ganze Jahr hindurch, sie 
sind aber am häufigsten im Frühjahr und nehmen gegen Ende des 
Sommers an Zahl ab. Zu dieser Zeit findet man alsdann große Rudel 
von Jungen in verschiedenem Alter bunt durch einander. Im Allge- 
meinen halten sich die Thiere am Erdboden auf, besonders die 
Erwachsenen, während die größeren Larven auch wohl einmal auf die 
Lindenbäume emporsteigen. 

Die Thiere überwintern meist als junge Imagines und begeben 
sich im Frühjahre alsbald in Gopula. Im Monat Mai und Anfang Juni 
trifft man viele zusammenhängende Paare. Die Copulation eines Paares 
dauert oft sehr lange; so isolirte ich am 3. Mai 1888 30 zusammen- 
hängende Paare und fand am 7. Mai von diesen noch 10 Paare vereinigt. 
Wie fest die Verankerung der beiden Geschlechter ist, folgt auch daraus, 
dass ich am 17. Mai 1888 ein Männchen traf, welches ein gestorbenes 
Weibchen an sich hängen hatte. 

Im Übrigen verweise ich in Betreff der Lebensweise auf die Mit- 
theilungen von Hausmann (30), Hrrorn (0) und Paur Mayer (55). 


Nachdem sich ergeben hatte, dass die Eier von Pyrrhocoris eine 
in nicht unbeträchtlichem Grade schwankende Zahl von Mikropylen- 
aufsätzen darboten, so lag der Gedanke nahe zu untersuchen, ob dieser 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. Il. 41 


äußerlichen Differenz vielleicht auch eine innere Verschiedenheit ent- 
sprechen könne. Denn es hatte den Anschein, als wenn auch schon 
die Eiröhren mit einer gewissen Ausschließlichkeit Eier hervorbrachten, 
welche unter sich in der Zahl der Mikropylen übereinstimmten. 


Da nun bei der beobachteten großen Copulationsneigung unserer 
Thiere stets eine große Zahl von Samenfäden im Receptaculum seminis 
des Weibchens vorhanden sein wird, so wird es den in großer Menge 
andringenden Samenfäden leichter werden, das Eiinnere zu erreichen, 
wenn sie auf viele Mikropylen treffen, als wenn deren nur die Hälfte 
angelegt ist. Dass überhaupt eine Polyspermie mit großer Regelmäßig- 
keit stattfindet, haben wir oben gesehen. Die schwankende Zahl der 
innerhalb der Dotterzone zur Ausbildung kommenden Spermakerne 
deutet aber darauf hin, dass wir die Anzahl der in das Randplasma 
eindringenden Samenfäden nicht zu niedrig anzunehmen brauchen ; 
denn wir wissen, dass nicht alle Samenfäden über die Zone des Rand- 
plasmas hinausgelangen. 


Erwägt man also, dass die Zahl der Mikropylen eine verschiedene 
ist, und ferner, dass mehrere Samenfäden im Ei aufgefunden werden, 
sowie auch, dass die Thiere gesellig leben und reichlich copuliren, so 
ist kaum daran zu zweifeln, dass in Eier mit acht Mikropylen mehr 
Samenfäden eindringen können als in solche mit vier Mikropylen. 
Wenn nun aber z. B. bei der Biene das Vorhandensein oder” Fehlen 
eines Spermatozoon im Ei maßgebend ist für die Bestimmung des 
Geschlechtes, so könnte ja auch hier, wo beide Geschlechter aus be- 
fruchteten Eiern hervorgehen, die Frage aufgeworfen werden, ob es 
nicht etwa bei der Ausbildung des Geschlechtes darauf ankomme, dass 
eine größere oder geringere Zahl von Samenfäden dem Ei einverleibt 
seien. Jedenfalls schien es mir bei unserer Unkenntnis über die Gründe 
‚der Geschlechtsdifferenz nicht unnütz zu sein, einen von dem soeben 
erläuterten Gedanken geleiteten Züchtungsversuch zu unternehmen. 


Ich habe also eine Reihe von Eiern nach der Zahl der Mikropylen 
ausgesucht und isolirt sich entwickeln lassen. Die nachfolgende Tabelle 
(p. #2) giebt näheren Aufschluss über den Versuch. 

Es ergiebt sich aus der Tabelle direkt, dass also die Zahl der 
Mikropylen und die etwa in größerer Menge eingedrungenen Samen- 
- fäden von keiner Bedeutung für die Entstehung des Geschlechtes 
sind. Denn aus Eiern mit wenigen und mit vielen Mikropylen, oder 
also nach dem Eindringen von mehr oder weniger Samenfäden entstehen 
ohne Unterschied männliche und weibliche Geschöpfe. 


Hat demnach auch der Versuch auf die Frage zu deren Lösung er 


42 | H. Henking, 


zunächst unternommen war, keine positive Antwort gegeben, so sind 
aus ihm doch einige erwähnenswerthe Resultate hervorgegangen. 


Anzahl der isolirten Eier 
Datum der 


Auslese vier fünf ı sechs sieben acht neun 
Mikropyl. | Mikropyl. | Mikropyl.| Mikropyl. | Mikropyl. | Mikropyl. 

45. Mai 1889 9 30 99 | 20 5 — Die Eier wa- 
16. Mai 1889 2 44 24 7 — — ren immer 
417. Mai 1889 2 ) 5 6 A — schon einige 
18. Mai 1889 7 33 34 13 3 en Tage älter 
90. Mai 1889 9 49 36 40 A A als das Da- 
24. Mai 1889 2 12 7 5 — — tum anzeigt. 
99. Mai1889| 5 90 16 ah 

4. Juni 1889 46 18 45 4 1 u Eier bereits 
8. Juni 1889 — 3 | 423 7 — — weit entw. 
In Summa: 38 140 172 ifr! A A = 549 Eier. 
Hieraus erh. |/f 459 34 Q 439 8sQ 2Q —_ — 4:04:05 

an Thieren || 7& 1858 2758 18 | ıSen]), — nee 
Zusammen: | 32 52 69 12 4 | — 459 Thiere, 


Die Thiere, welche sich von Jugend an rudelweise zusammenhalten, 
machen kaum mehr als sechs Häutungen durch, bis sie erwachsen sind. 
Ich habe die Zahl der Häutungen nicht genau festgestellt. Sie schlüpfen 
aus der alten Haut in einem völlig rothen Kleide, wie es bereits von 
Pıun Mayer (55) beobachtet ist (p. 323) und das dunkle Pigment bildet 
sich dann erst, jedoch ziemlich rasch. Das erste Thier, welches nach 
Größe und Zeichnung völlig erwachsen war, fand ich am 20. August. 
Es war ein Weibchen und entschlüpfte einem mit vier Mikropylen 
versehenen Ei. Da es beim Auffinden noch ganz roth war, so konnte 
es erst soeben die letzte Häutung durchgemacht haben. Zwei andere 
Thiere eben daher sah ich am 1. September. Dessgleichen war aus den 
Eiern mit fünf Mikropylen ein erstes noch ganz rothes Thier am 
24. August zum Vorschein gekommen, am 4. September konnte ich 
bereits sine größere Zahl fertig gehäuteter Exemplare zählen. In dem 
Gefäße, welches die mit sechs Mikropylen versehenen Eier aufgenommen 
hatte, bemerkte ich das erste fertig gehäutete und bereits ausgefärbte 
Thier, ein Weibchen, am 1. September. 

Da wir nun nach obiger Tabelle etwa Mitte Mai als die Zeit der 
Eiablage im Mittel annehmen dürfen, so ergiebt das eine Entwicklungs- 
dauer des fertig gehäuteten Thieres von etwa 3!/, Monat. 

Einigermaßen auffällig ist das Verhältnis zwischen der Anzahl der 
Eier und der daraus hervorgegangenen Thiere einerseits und ferner 
das Zahlenverhältnis der Geschlechter zu einander. Auf 519 Eier 
kommen nur 159 Thiere, also kaum 34 Procent. Zuın Verständnis dieses 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. Il. 43 


Missverhältnisses brauche ich jedoch wohl nur auf die Schwierigkeiten 
einer solchen Züchtung hinzuweisen. Außerdem entwickelten sich die 
Eier nicht ganz unter normalen Verhältnissen. Um die Mikropylen zu 
zählen, mussie ich die länglichen Eier (Fig. 1) rollen und auf die Spitze 
stellen. Sie waren also aus ihrer normalen Ruhelage im Dunkel der 
Erde hervorgeholt, alsdann immerhin zum Zweck der Zählung der 
Mikropylen etwas misshandelt, und wenn ich sie auch schließlich in 
den Zuchtgefäßen wieder eingrub, so bilde ich mir nicht ein, es mit 
gleicher Zweckmäßigkeit ausgeführt zu haben, wie vorher das Mutter- 
thier. Schon das Herabrollen der Erde beim Zuscharren der Löcher 
mag trotz aller Vorsicht manches Ei schwer verletzt haben, ein etwas 
zu tiefes Eingraben und eine zu harte Erddecke mag die ausschlüpfende 
Larve entweder ganz in der Tiefe festhalten oder sie erschöpft die 
Oberfläche erreichen lassen. Hierin glaube ich besonders Anfangs 
gefehlt zu haben, indem ich die Löcher zur Aufnahme der Eier zu tief 
gegeben habe. 

Ich suchte es den Thieren in den Zuchtgefäßen heimisch zu machen, 
indem ich einige Lindenbäumchen hineinpflanzte (denn an dem Fuße 
von Linden hatte ich die Alten gefangen) undindem ich ihnen reichliche 
Mengen von Lindensamen und zerdrückten Fliegen und rohen Fleisch 
und Obststückchen vorsetzte, sowie auch Samen von Akazien, an 
welchen sie gern sogen, — aber einen von dicken Wurzeln durchzo- 
genen Untergrund, einen unbeschränkt großen Wohnplatz und dessen 
normale Beschaffenheit durch Wechsel von Regen und Sonnenschein 
vermochte ich ihnen nicht zu bieten. Merkte ich selbst doch den Unter- 
schied sehr wohl, wenn ich auch die Gefäße an das offene Fenster 
stellte und durch übergezogene Gaze den Zutritt von Luft und Wind 
ermöglichte und den Thau und Regen durch Einspritzen von Wasser 
zu ersetzen suchte. Die Erde behielt nicht die lockere Beschaffenheit, 
welche an den Fundorten vorhanden war. 

So kam es denn, dass viele Thiere abstarben, manche noch ganz 
- jung, manche erst nach dem Überstehen mehrerer Häutungen. Eine 
- Anzahl der Thiere wurde auch von parasitischen Milben befallen, 
- welche sich zahlreich an ihrer Unterseite anhefteten. 

3 Das Geschlecht kann, wie es auch schon Pıvr Mayer (55) auffiel 
- (p- 344), bereits an mittelgroßen Thieren festgestellt werden durch die 
verschiedene Ausbildung der chitinösen Struktur des Hinterleibsendes. 
So gelang es auch an bereits längere Zeit abgestorbenen Exemplaren 
- noch immer das Geschlecht zu erkennen, wenn ich ein Chitinskelett mit 
- Hilfe von Kalilauge herstellte. Im umstehenden Holzschnitte II gebe 
3 ich eine Abbildung der Umgegend des Afters einer J’ und @ Nymphe 


44 H. Henking, 


bei Innenansicht des Chitinskelettes. Der Unterschied tritt auch ohne 
Beschreibung sofort hervor. | 

Nun ergiebt sich, wie aus der oben mitgetheilten Tabelle hervor- 
geht, das bemerkenswerthe Resultat, dass etwa doppelt so viel weib- 
liche Thiere vorhanden waren als männliche. Im Freien habe ich einen 


Fig. II. 


Hinterenden einer Q und einer 5 Nymphe von Pyrrhocoris. (Nach einem Chitinskelett gezeichnet. 


so bedeutenden Zahlenunterschied der Geschlechter nicht beobachtet, 
habe vielmehr den Eindruck, als wenn dort etwa eine gleiche Zahl 
von beiden gegeben sei. Bei einer Zählung der erwachsenen Thiere, 
welche mir beim Durchwandern einer von ihnen reichlich bevölkerten 
Örtlichkeit aufstießen, traf ich auf 74 Männchen und 80 Weibchen. Es 
war am 30. Juli 1891. — Am 4. September 1891 zählte ich an einer 
anderen Stelle acht Männchen und vier Weibchen, dann am 41. Sep- 
tember 1891 an einem dritten Orte zehn Männchen und acht Weibchen. 
Dass wohl alle diese Thiere vom Frühjahre des gleichen Jahres her- 
stammten, ergab sich aus ihrem verhältnismäßig weichen Integumente. 
Es fragt sich, wie diese auffallende Thatsache zu erklären sei. Hier 
kann vielleicht die nachfolgende Tabelle einen Fingerzeig geben. 


) { vier fünf sechs sieben acht 
Eier mit Mikropylen| Mikropylen Mikropylen | Mikropylen | Mikropylen| Summa 
Datum 43. Nov. |22. Okt. 1889 |22. Nov.1889 | 27. Nov. |Anf. Sept. 
1889 1889 
Q :3Erw. Se e) A, Q: 4 Erw.lletzte 5 u.| 39: © (12 
ymph. 6 Nymph. 
Es lebten noch A arrr O Nymph. Erw.) 
(Erw. = er- as 4 Nymph. % Nymph. 04/117 D}) [dbSE DEE air 
wachsene Yu 
Thiere) 46 Stück. 
Zahl d. über- 6.9 1909 8Q 4. Q 0 379 
haupt erhalt 168 18 18 16 468 
erw. Thiere. 44 Erw 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 45 


Aus den unteren Kolumnen ergiebt sich, dass nur 41 Thiere alle 
Häutungen durchgemacht haben, während die Kultur mit 159 Thieren 
begonnen wurde. Den erwachsenen Zustand erreichten also kaum 
26 Procent. Diese geringe Zahl ist wohl auf Rechnung der ungünstigen 
Lebensverhältnisse zu setzen, welche ihnen die Gefangenschaft bot; 
denn da die Thiere so weit gekommen waren, dass sie die Entwicklung 
im Ei durchgemacht hatten, und ausgeschlüpft waren und umherliefen, 
so hätten sie unter völlig geeigneten äußeren Bedingungen wohl auch 
das Endziel erreichen können. 


Nun ist es auffällig, dass unter den 41 erwachsenen Thieren sich 
über 90 Procent weiblichen Geschlechtes befanden, dagegen kaum 
10 Procent männlichen Geschlechtes, auffällig aus dem Grunde, weil 
im Freien die Zahl der beiden Geschlechter etwa gleich ist. Offenbar 
kann nicht angenommen werden, dass im Freien ganz besonders die 
weiblichen Thiere zu Grunde gehen und auf die Weise in ihrer Zahl 
sich den wenigen männlichen Individuen annähern. 


Ziehen wir noch die oberen Kolumnen der Tabelle heran. Ich 
unterbrach die Züchtungsversuche, als der Winter sich näherte und die 
Beschaffung der Nahrungsmittel für die Thiere begann Schwierig- 
keiten zu machen, resp. als die Thiere hinfällig zu werden anfingen. 
Jedenfalls war die Zeit so weit vorgerückt, dass sie alle die Umwand- 
lungen bis zum Stadium der Imago hätten vollenden können. Denn 
ich fand das erste fertig gehäutete Thier am 20. August. 


Es lebten zu der Zeit als ich die Kulturen unterbrach, im Ganzen 
noch 46 Thiere, davon 39 weibliche und nur sieben männliche, — oder 
in Procenten ausgedrückt, fast 85 Procent weibliche Thiere und etwas 
über 45 Procent Männchen. Ziehen wir dagegen nur die am letzten 
Termine noch vorhandenen erwachsenen Individuen in Rechnung, so 
stehen bei Unterbrechung der Kultur, wie aus dem oberen Theile der 
Tabelle hervorgeht, 12 erwachsene Weibchen gegenüber nur einem 
erwachsenen Männchen, oder in Procenten 92,3°/, weibliche Thiere 
gegen 7,7°/, männliche. 

Stellen wir die einzelnen Verhältnisse noch einmal einander gegen- 
über, so ergiebt sich Folgendes: 


Überhaupt erhaltene Thiere. .. ... . Two =63%, | 5795 >36, 
Es lebten noch bei Schluss der Kultur 

an nicht erwachsenen Thieren ....| 27Q9 = 831,8 % 65 = 182 0%, 
Es bestanden alle Häutungen ..... . 379 = 90,240, 4 = 9,76% 


Bei Schluss der Kultur lebten von den 
erwachsenen Thieren ....... 129 = 92,3 %) 15 =. 11% 


46 H. Henking,! 


Gehen wir von der Voraussetzung aus, dass die Zahlder Geschlechter 
im Freien etwa gleich ist, so dürfen wir auch annehmen, dass bereits 
unter den Eiern 50 Procent für das weibliche und 50 Procent für das 
männliche Geschlecht bestimmt sind. Nun ergiebt sich aus den vor- 
stehenden Tabellen, dass bereits in jener Zeit, als das Geschlecht 
erkannt werden konnte, eine derartige Verschiebung eingetreten ist, 
dass die Zahl der weiblichen Thiere auf 63,9 Procent gestiegen ist, 
während die Zahl der männlichen Thiere auf 36,1 Procent sank. Und 
dieses einseitige Steigen und Sinken der Procentzahl schreitet fort, wie 
die Entwicklung weiter geht. 

Im Allgemeinen nimmt natürlich die Zahl der Individuen ab, je 
länger die Kultur besteht, aber nicht etwa gleichmäßig für beide Ge- 
schlechter, sondern die Männchen sterben leichter. Als ich schließlich 
die einzelnen Zuchtgefäße ausleerte, war noch eine ansehnliche Zahl 
nicht voll entwickelter Thiere vorhanden, aber das Verhältnis war jetzt 
derart, dass die weiblichen Thiere 81,8 Procent bildeten, die männ- 
lichen nur 18,2 Procent. Diese Thiere hätten natürlich schon längst 
ausgewachsen sein können, wenn sie nicht durch die ungünstigen 
äußeren Verhältnisse in ihrer Entwicklung geschädigt wären. 

Noch ungünstiger liegt das Verhältnis, wenn wir die erwachsenen 
Thiere mit einander vergleichen. Es hatten nämlich von denjenigen, 
welche alle Häutungen überwanden, 90,24 Procent Weibchen dieses 
Endziel erreicht, dagegen nur 9,76 Procent Männchen. 

Aber selbst jetzt war der ungleichen Sterblichkeit noch keine 
Schranke gezogen. Die Zahl der Erwachsenen lichtete sich ebenfalls 
noch und bei Beendigung der Kulturen war etwa nur noch ein Drittel 
der Gesammtmenge vorhanden. Da aber hatte sich das Verhältnis der 
Geschlechter noch weiter verschoben, derart, dass jetzt unter den 
Überlebenden die Männchen nur 7,7 Procent ausmachten, die Weibchen 
dagegen 92,3 Procent. 

Ich glaube nicht, dass man die größere Sterblichkeit des männ- 
lichen Geschlechtes, welche mit der Jahreszeit ganz gleichmäßig 
fortschritt, einem Zufalle zuschreiben kann, wenn auch die Rechnung 
schließlich nur mit einer geringen Zahl operiren konnte. Meines 
Erachtens hat sich das männliche Geschlecht hier entschieden als das 
schwächere erwiesen (man vergleiche hierzu Hexsen [39] p. 209). 

Demnach komme ich zu folgendem Schluss: Werden männliche 
und weibliche Thiere von PyrrhocorisapterusL. vomEi 
an bis zur völligen Ausbildung in der Gefangenschaft 
gehalten, unter Bedingungen, welche ihrem Aufenthalte 
im Freien möglichst zu entsprechen scheinen, so ist die 


Z Untersuchungen über die ersten Entwicklüngsvorg. in den Biern der Insekten. II. 47 


Sterblichkeit der Männchen eine beträchtlich größere 
als die der Weibchen. Schon recht früh zeigt sich eine 
Differenz in der Zahl, dieselbe wird aber successive 
größer, je weiter die Zeitund die Entwicklung vorrückt. 
Eine Beziehung zwischen der Zahl der in dasEi ein- 
dringenden Spermatozoen und der Entstehung des Ge- 


G schlechtesist nach meinen Erfahrungen nicht vorhanden. 


\ 
f 
: 
, 
5 
$ 


4. Hydrometra Najus Deg. 


Die Thiere wurden von mir Ende Mai 1888 auf einem Bache in 
der Umgegend Göttingens aufgefunden und auf eine große Wasser- 
schale gesetzt. Die Männchen sind erheblich kleiner als die Weibchen 
und begatten dieselben öfter, indem sie ihnen auf den Rücken steigen. 
Als eine Aufforderung zur Begattung scheint zu dienen, dass das 
Männchen, indem es dem Weibchen auf dem Rücken sitzt, mit dem 
gerade ausgestreckten mittleren Beinpaare vorn mehrfach zusammen- 
schlägt, als wenn es in die Hände klatschte. Dann rutscht es auf dem 


. längeren Leibe des Weibchens nach hinten und die Geschlechtsöffnungen 


vereinigen sich. 

Ich hatte auf der Glasschale auch einige Blätter von Nymphaea 
oder Nuphar niedergelegt und auf diese befestigte das Weibchen die 
Eier. Zu dem Zwecke steckte es den Hinterleib unter die Wasserfläche 
und legte die Eier auf der Unterseite des Blattes oder Blattstieles nieder. 
Die Eier liegen auf der Seite neben einander und sind sowohl unter 
einander wie mit der Blattfläche durch ein reichlich ergossenes Drüsen- 
sekret verbunden. 

Die Form der Eier ist ellipsoidisch bei einer Länge von eiwa 2 mm 
und einer Breite von etwa 3/), mm. Das Chorion ist außerordentlich 
dick; es kann jedoch das eigentliche Ei herauspräparirt werden. Eine 
Dotterhaut habe ich an den herauspräparirten Eiern nicht gesehen; sie 
bleibt wohl mit dem Chorion in Verbindung. 

Das Ei hat eine ähnliche Beschaffenheit wie dasjenige von Pyrrho- 
coris. Ein nicht sehr diekes Keimhautblastem umschließt die Dotter- 
massen. Die Dotterkügelchen sind an konservirten Eiern nicht kugel- 
förmig, sondern vielfach durch zwischenliegende Vacuolen eingedrückt, 
ähnlich wie bei Pyrrhocoris, nur weniger stark. Im Dotter sind vielfach 


3 kleine Inseln von Plasma zu bemerken. 


Die Richtungskörperchen habe ich in der Nähe der Mitte an der 


j Längsseite des Eies in einer kleinen von Plasma gebildeten Grube 


liegen sehen. 


48 H. Henking, 


Die Furchung geht in der gewöhnlichen Weise vor sich, indem die | 
Furchungszellen zu dem Keimhautblastem hinaufrücken und sich da- 
selbst durch tangentiale Theilung vermehren. 


Litteratur über Hemipteren. 

F. Brocamann (9) schildert von den befruchteten Wintereiern von 
Aphis aceris L, dass zwei Richtungskörperchen gebildet und völlig nach 
außen gestoßen werden. 

An viviparen Aphiden konstatirte BLocnmann bei Forda formicaria 
Heyd. und einer anderen nicht bestimmten Art von Ipomoea rubra- 
coerulea Hook., dass der hier nur vorhandene eine Richtungskörper 
ebenfalls völlig außerhalb des Eies lag. 

Derselbe (10, p. 87) giebt von Chermes strobilobius Kltb. an, dass 
von unbefruchteten Eiern, aus welchen parthenogenetisirende Weib- 
chen entstehen, nur ein Richtungskörperchen gebildet wird. Er theilt 
ferner mit, dass die Richtungskörperchen von Chermes abietis L. wirk- 
_ lich abgeschnürt werden. 


II. Orthopteren. 


Über die Gruppe der Orthopteren habe ich keine eigenen Beob- 
achtungen und theile ich daher kurz das aus der Litteratur Bekannte 
hier mit. 

Blatta germanica Fahr. bildet nach BrLocumann (9) zwei Richtungs- 
körperchen, welche anscheinend beide völlig nach außen geworfen 
werden, ohne dass sie eine Theilung oder dergleichen erlitten. WHrr- 
rer (7%) hat am gleichen Objekte ebenfalls die Bildung der beiden 
Richtungskörperchen beobachtet. Letzterer giebt dann noch einige 
Bilder von den Geschlechtskernen, ohne jedoch durch kontinuirliche 
Beobachtung der einzelnen Stadien seine Deutung sichergestellt zu 
haben. Nach der Beschaffenheit der Zeichnungen und Beschreibung 
bin ich nicht in der Lage, über die von Wnrerrer gegebene Deutung ein 
Urtheil zu fällen. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. III. 49 


III. Coleoptera. 


5. Die ersten Entwicklungsvorgänge im Ei von Agelastica alni L. 
nebst Mittheilungen aus der Spermatogenese, der Biologie und 
über künstliche Beeinflussung der Entwicklung. 

Mit Tafel IV—VI. 


1. Das Ei bis zur Ablage. 

Der Eikern hat bereits dicht unterhalb des ovarialen Endfaches 
die charakteristische Bläschengestalt, ohne jedoch, wenigstens bei der 
von mir angewandten Methode, stets allseitig scharf gegen das um- 
gebende Plasma abgegrenzt zu sein. So bietet z. B. in dem ganz jungen 
Ei bei Fig. 94 der Eikern kb! an der dem Endfach zugewandten Seite 
bei a eine Stelle dar, an welcher man vergeblich nach einer scharfen 
Grenzlinie sucht. Auch bei dem älteren Ei Fig. 91 ist eine deutliche 
Kernmembran nicht zu erkennen, wenn auch die Substanz des Keim- 
bläschens ringsum deutlich gegen das Eiplasma abgesetzt ist. Charak- 
teristisch ist hier eine Bruchstelle db, welche das Ei spaltet. Man sollte 
erwarten, an einer derartigen Stelle müsste von einer Membran etwas 
zu sehen sein, wenn sie vorhanden wäre. Es ist das nicht der Fall, 
auch nicht bei anderen in gleicher Lage befindlichen Eiern. Ein Grund 
für die Annahme einer besonderen Membran ist demnach hier nicht 
vorhanden. 

Während das Eiplasma sich mit Karmin und Hämatoxylin recht 
lebhaft färbt, verhält sich die Hauptmasse des Kernes durchaus ab- 
lehnend gegen diese Farbstoffe, nimmt dagegen begierig Pikrinsäure 
an. Bei einer Verbindung von Karmin und Pikrinsäure erhält man den 
Eikern als gelben Fleck in rother Umgebung. Ein Netzwerk irgend 
einer Art ist bei den von mir angewandten Methoden im achromati- 
schen Theile des Eikernes niemals zum Vorschein gekommen, nur zu- 
weilen in den jüngsten Eiern eine schwach wolkige Trübung. 

Wenn die Eier weiterhin schon mit völlig ausgebildeten Dotter- 
kugeln stark angefüllt sind und das bis dahin noch erheblich 
gewachsene Keimbläschen (Fig. 106 kbl) beginnt sich zurückzubilden, 
ist von einer scharfen Grenzmembran immer noch nichts zu sehen. 
Wohl ist die Substanz des Keimbläschens selbst in den Ecken und 
Buchten, welche nun an der Oberfläche desselben sich ausgebildet 
haben, deutlich von der Substanz des umgebenden roth gefärbten 
Plasmas zu unterscheiden, aber eine selbständige Membran fehlt hier 
durchaus. Auch auf diesem Stadium habe ich vielfach Bilder, wo ein 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIV. Bd. [A 


a 


50. H. Henking, 


Sprung in der spröden Masse des Eikernes hinübergreift auf das 
Plasma. Er geht stets so glatt von einem Medium in das andere, wie 
es beim Vorhandensein einer selbständigen Membran kaum der Fall 
sein dürfte. Ferner besitze ich ein Hämatoxylinpräparat, in welchem 
ein Keimbläschenschnitt durch einseitigen Wegfall der Dotter- und 
Plasmamassen zur Hälfte ganz frei gelegt ist, aber von einer Membran 
oder Membrantheilen findet sich keine Spur. 

Die Chromatinsubstanz tritt uns in den jüngsten Eiern in Ge- 
stalt von kompakten ungleich großen und intensiv gefärbten Körnchen 


entgegen (Fig. 94 chr). Sie liegen meist in einem Häufchen beisammen. 


Ob ein Zusammenhang unter ihnen besteht, kann ich mit Sicherheit 
weder bejahen noch verneinen. 

Wie das Keimbläschen selbst mit dem Ei an Größe zunimmt, so 
mehrt sich auch die Chromatinsubstanz. Bemerkte man jedoch in den 
jüngsten Eiern nur gelegentlich in den größeren Chromatinkörnchen 
eine Vacuole, so ändert sich das weiterhin sehr bedeutend. Gleich- 
zeitig mit der Mengenzunahme des Chromatins geht eine reichliche 
Vacuolisirung Hand in Hand, so dass man in den älteren Eiern an 
Stelle der (so weit man urtheilen kann) kompakten Körnchen nun ein 
deutlich maschenförmiges, schwammartiges Chromatingerüst vorfindet 
(Fig. 91 chr). Das ist bereits der Fall in Eiern, bei welchen als Vor- 
läufer der Dotterkörner die ersten hellen Flecke im Plasma auftreten 
(Fig. 91 d). 

War in den jüngsten Eiern eine Verbindung zwischen den ein- 
zelnen Chromatintheilen nicht festzustellen, so ist eine solche in den 
Stadien wie Fig. 91 unzweifelhaft vorhanden. Die in Fig. 91 mit 7 und 
2 bezeichneten nierenförmigen Stückchen scheinen zwar noch eine ge- 
wisse Selbständigkeit zu besitzen, von dem Stücke 5 leuchtet es ja 
sofort ein, aber die Hauptportion bildet doch eine verbundene Masse, 
an welcher unregelmäßige rundliche Vorsprünge vielleicht noch auf 
ein Verschmelzen ursprünglich weniger innig verbundener Theile hin- 
deuten. In der Mitte dieser Hauptmasse liegt noch eine trennende 
Vacuole v. 

Immerhin ließ sich auf dem eben beschriebenen Stadium und ganz 
speciell bei dem in Fig. 91 abgebildeten Ei noch der Einwurf aner- 
kennen, dass hier in der That getrennte Chromatinportionen vorhanden 
seien, welche nur durch die Konservirung zu einem scheinbaren 
Ganzen vereinigt seien. Da bitte ich, das Keimbläschen eines erheb- 
lich weiter entwickelten Eies zu vergleichen, wie ich ein solches in 
Fig. 106 abgebildet habe. Hier ist die Hauptmasse des Chromatins 
chr, und chr, in höchstens drei Stücken vorhanden. Wie ich jedoch 


; 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 51 


glaube, hängen sie alle drei direkt zusammen. Der Schnitt ist gerade 
durch die Mitte der Masse gegangen, so dass ich dieselbe aus zwei 
Schnitten hier eingezeichnet habe. Wenn auch das deutliche Netzwerk 
durch einige Vacuolen gespalten ist, so gehen dennoch an den übrigen 
Stellen die Fäden desselben ungestört durch das ganze Gebilde. 

Noch deutlicher und noch weiter geführt ist die Vereinigung des 
Chromatinnetzes in einem mit Fig. 106 etwa gleichalterigen Ei, dessen 
Keimbläschen ich im Umriss in Fig. 97 dargestellt habe. Hier ist die 
Hauptmasse des Chromatins chr zu einem einzigen wenig gegliederten 
Haufen zusammengefügt, in welchem wohl, aus der Tiefe hervorleuch- 
tend, einige Vacuolen bemerkt werden, dagegen keinerlei Unterbre- 
ehung in dem einheitlichen Gewebe des Netzwerkes. 

Ich will nicht unterlassen darauf hinzuweisen, dass das chroma- 
tische Netzwerk chr in Fig. 91, 106 und 97 sehr viel weniger intensiv 
gefärbt ist als die Kügelchen in Fig. 9% und kaum so stark als das an 
der Außenseite des Keimbläschens befindliche Plasma. Es scheint mir 
das einen genügenden Grund in dem lockeren Bau des Netzwerkes zu 
finden. Wenn ich aber trotz dieser Verschiedenheit die stark gefärb- 
ten Kügelchen in Fig. 94 für der Substanz nach ursprünglich identisch 
mit den Netzwerken halte, so geschieht das, weil ja durch die neueren 
Arbeiten ein Übergang von kompakterer Chromatinsubstanz in ein 
lockeres Netzwerk mehrfach mit genügender Sicherheit beobachtet ist. 

Außer der bisher beschriebenen chromatischen Hauptmasse finden 
sich in den größten Keimbläschen noch andere schwach gefärbte Kör- 
perchen, welche mir mit ersterer nicht völlig identisch zu sein scheinen 
(Fig. 106 und 97 ce und c,). Die größeren Körper c gleichen zwar im 
Allgemeinen den bei chr abgebildeten, aber bei genauerer Betrachtung 
unterschieden sie sich davon durch das weniger ‚deutliche Netzwerk 
und den größeren Reichthum an runden Vacuolen. Die Gebilde machen 
weniger den Eindruck eines Netzwerkes als den einer schaumigen 
Masse, d. h. zwischen den mehr runden Vacuolen befinden sich brei- 


‚tere Substanzbrücken. 


Sonst finden sich im Keimbläschen noch wenige kleinere und 
größere Kügelchen (c,) von nur geringem Färbungs- und Lichtbre- 
chungsvermögen. Die größeren derselben tragen meist eine oder zwei 


‚Vacuolen. Mit Karmin werden sie weit weniger stark gefärbt als mit 


Enrricn’s Hämatoxylin. 
Ein Keimbläschen von der in Fig. 106 und 97 dargestellten Aus- 


4 bildung findet sich in Eiern, welche im Ovarium den völlig gereiften 
Ä unmittelbar nachfolgen. Um das zu veranschaulichen, habe ich den 
Schnitt eines solchen Eies in situ abgebildet (Fig. 102). Bei el hat der 


4* 


52 H. Henking, 


Schnitt die Wand des Eileiters getroffen. Man kann von hier aus ein 
enges Lumen (lu) verfolgen bis hinein zwischen die zusammengefalte- 
ten Wände des ältesten Eifaches (Fig. 102 f), dessen Beginn und Ende 
sofort an den auffallend stark gefärbten und dicht gedrängten Kernen 
erkannt wird. Wenn ich angebe, dass die Mutter bei der Ablage durch 
Hitze getödtet wurde und bis dahin I Stunde und 20 Minuten zum 
Legen gebraucht hatte, so hat also die Entleerung des Eifaches 
(Fig. 102 f) innerhalb dieser Zeit stattgefunden und ist damit für das 
Verständnis dieses Stadiums viel gewonnen. Über die Schnelligkeit 
der Eireifung habe ich mich weiter unten ausgesprochen (p. 95 f.). 
Ferner kann aus der Fig. 102 die Lagebeziehung des Keimbläschens (kbl) 
zur Eioberfläche und zu dem vom Oviduct abgewandten Empfängnis- 
pol (P) erkannt werden. Von letzterem strahlt eine größere Plasma- 
ansammlung nach der Eimitte zu (pl), und eine ähnliche befindet sich 
am Keimbläschen kbl an der dem Eiinnern zugewandten Seite (Fig. 102 
und 106 pl). 


2. Ausbildung der ersten Richtungsspindel. 

Eine beträchtliche Veränderung hat der Eikern in denjenigen 
Eiern erlitten, welche zur Ablage reif sind. In Fig. 400 und 444 habe 
ich das das reducirte Keimbläschen einschließende Stück aus dem 
Längsschnitte solcher Eier dargestellt. Ein Theil der mit vorliegendem 
gleichalterigen Eier war bereits abgelegt, dieses hier habe ich noch 
aus dem Thiere selbst entnommen, es ist noch nicht befruchtet. Die 
Fig. 100 ist mit genau der gleichen Vergrößerung und denselben 
Systemen gezeichnet wie die Fig. 91, 9%, 97, 106, so dass die ungemeine 
Reduktion des Kernes sofort in die Augen fällt. Der große wasserklare 
Tropfen der Fig. 106 und 97 kbl ist zu einem undeutlich begrenzten, 
von einem zarten Netzwerk durchzogenen hellen Hofe um die Chroma- 
tinkörnchen zusammengeschrumpft; aus dem feinen chromatischen 
Schwammgerüst (chr) der noch nicht vollreifen Eier (Fig. 106, 97) ist 
wieder ein ähnlicher Haufen stark gefärbter Körnchen geworden, wie 
ihn die jüngsten Eier ursprünglich darboten (Fig. 9%). 

Eines fällt bei genauer Betrachtung der Chromatinstäbehen, beson- 
ders in Fig. A114, auf, dass sie nämlich je aus zwei Körnchen zu be- 
stehen scheinen, welche durch eine dünnere Verbindungsbrücke ver- 
einigt sind. Eine abweichende Gestalt hat das in Fig. 411 ganz rechts 
gezeichnete Chromatinelement. 

Dass der helle Hof um die Chromatinstäbchen in Fig. A414 viel 
körniger aussieht als in Fig. 100, mag von der Verschiedenheit in der 
Färbung herrühren. Fig. 100 ist mit Boraxkarmin und dann mit 


RE Be + nn a ie Ben audi s 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 53 


Euruicn’s Hämatoxylin gefärbt, Fig. 141 dagegen mit Boraxkarmin und 
Pikrinsäure. 

Ein drittes Präparat bietet in Bezug auf die Chromatinkörnchen 
dieselben Verhältnisse wie Fig. 111, nur ist die Platte noch etwas ge- 
drängter und steht nicht parallel mit der Peripherie sondern senk- 
recht dazu. 

Zwei andere Präparate lehnen sich an Fig. 100 an, und ich glaube 
in ihnen je zwölf Chromatinelemente annehmen zu dürfen. 

Mit wenigen Ausnahmen ist leicht festzustellen, dass die GChroma- 
tinkörnchen in der Mitte ein wenig eingeschnürt sind, ähnlich einem 
holoblastischen Eie, welches sich in der Zweitheilung befindet (Fig. 195). 
Wenn die Körnchen in dieser Hinsicht auch übereinzustimmen pflegen, 
so ist in so fern ein Unterschied vorhanden, als sie durchaus nicht 
etwa von gleicher Größe sind. Es fällt das schon an den Fig, 100 und 
444 auf, noch mehr aber an der stärker vergrößerten Fig. 195. Hier 
sind die Körnchen I und 2 etwa doppelt so groß als 3, Ak und 5. In 
demjenigen Ei, aus welchem Fig. 195 entnommen ist, habe ich fünf 
der größeren Körnchen und sieben der kleineren gezählt. 

Der Rest des Keimbläschens (Fig. 195%) ist auch hier gegen das 
Plasma erkennbar abgegrenzt, jedoch nicht durch eine Membran. 
Außerdem sind die fünf gezeichneten Chromatinkörnchen noch von 
einem gemeinsamen hellen Hofe (h) eingeschlossen, ohne dass ich 
darüber entscheiden könnte, ob hier von einer wirklichen Substanz die 
Rede sein darf, oder nur von einem Reflexbilde. 

Ließen die Chromatinkörnchen bisher nur eine Zweitheilung 
erkennen, so ändert sich das in etwas älteren Eiern. Ein ebenfalls 
noch aus dem Ovarium stammendes und in seinem Keimbläschentheile 
in Fig. 104 und 103 dargestelltes Ei zeigt die Chromatinkörnchen 
genau in einer Äquatorialplatte angeordnet und zwar in der Weise, dass 
mehrfach je vier Körnchen in der Längsrichtung der Spindel zu einer 
Reihe verbunden sind. In Fig. 103 sind die Ghromatinkörnchen aus 
Fig. 104 in stärkerer Vergrößerung gezeichnet. Die mit No. 5 und 7 
bezeichneten Reihen bestehen aus je vier Körnchen, unter denen die 
mittleren aus Nr. 7 die übrigen an Größe übertreffen und in der Mitte 
abermals eingeschnürt sind. Nr. 4 und 8 bestehen je aus drei Körnchen, 
aber das mittlere größere kann leicht aus Verschmelzung oder dichter 


- Aneinanderlagerung entstanden gedacht werden. Die übrigen Nummern 
- bestehen je nur aus zwei meist eingeschnürten Körnchen. Links von 
Nr. 3 liegt noch ein unpaares kleines Körnchen; ob demselben ein 
- anderes irgend wie verdecktes Körnchen entspricht, vermag ich 
“ nicht anzugeben. Ich habe in diesem Falle sechs zweikörnige, vier 


54 H. Henking, 


vierkörnige Elemente gezählt und außerdem ein unpaares Körnchen. 
Die einzelnen Körnchen treten durch die Färbung mit Bismarckbraun 
auffallend scharf hervor. 

Die Körnchenreihen laufen einander parallel und senkrecht gegen 
die Oberfläche des Eies. Sie liegen in einem gegen das Plasma nicht 
scharf abgegrenzten Raume, welcher von einem deutlichen Netzwerke 
durchzogen wird. Besonders bei oberflächlicher Einstellung ist zu 
bemerken, dass die achromatischen Fäden des Netzwerkes ebenfalls 
schon deutlich im gleichen Sinne wie die Reihen der Chromatinkörn- 
chen sich erstrecken, also die Ausbildung zu einer Spindel andeuten. 
Sie strahlen nach außen und innen auf einen Punkt los, welcher von 
einem undeutlichen Körperchen eingenommen wird. Letzteres ist 
besonders nach außen hin zu bemerken. Hier liegen im Inneren des 
ungefärbten homogenen Körperchens dicht neben einander zwei kleine 
helle Stellen, welche möglicherweise einem Polkörperchen entsprechen 
können. Zwischen Polkörperchen und äußerer Eihaut ist wiederum 
ein geringes achromatisches Netzwerk zu erkennen. 

Ein etwas älteres Stadium bietet Fig. 101 aus einem Ei, a 
kurz nach der Ablage konservirt wurde. Die Figur ist bei genau der 
gleichen Vergrößerung gezeichnet wie Fig. 103, bietet aber die chro- 
matische Platte in der Ansicht vom Pol. Man sieht, wie jedes der zwei- 
resp. viertheiligen Chromatinelemente gewissermaßen noch ein Spiegel- 
bild seiner selbst neben sich hat, nur das Doppelkorn bei & macht 
eine Ausnahme. Aus diesem Präparate lässt sich die Zwölfzahl der 
Chromatinelemente herauszählen. Jedenfalls ist sicher, dass dieselben 
gegen Fig. 103 eine weitere Theilung erfahren haben, während gleich- 
zeitig die Absicht einer genauen Halbirung des chromatischen Gesammt- 
materials unverkennbar ist. 

Von einem achromatischen Netzwerke bemerke ich an diesem mit 
Enrrıcn’s Hämatoxylin gefärbten Präparate nichts, dagegen eine wolkige 
Masse, welche vom Rande her in das helle Innere des Kernraumes sich 
erstreckt. 


3. Bis zur Ausbildung des ersten Richtungskörperchens und des 

ersten Thelyid. 

War in den gereiften Eiern des Ovariums die Lage der Chromo- 
somen meist derart, dass sie neben einander standen in einer Ebene, 
welche der Eioberfläche parallel verlief (Fig. 111,104), so ist bei Eiern, 
welche 5—-10 Minuten nach der Ablage konservirt wurden, die Richtung 
dieser von den Chromosomen eingenommenen Ebene in der Regel eine 
andere. Öfter war sie schräg gegen die Oberfläche gerichtet, zuweilen 


2 
; 
E 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 55 


ganz senkrecht dagegen. Eine solche geneigte Stellung der Richtungs- 
spindel ist auch sonst vielfach bei anderen Thieren beobachtet worden. 

An den 5—10 Minuten nach der Ablage konservirten Eiern kann 
man noch vielfach jenes in der Fig. 103 dargestellte Verhalten beob- 
achten, nämlich dass mehrere Chromosomen in einer Reihe stehen. 
Bei etwas weiter entwickelten Spindeln aber, wie ich zwei solche 
Fälle in Fig. 132 und Fig. 124 und 125 abgebildet habe, ist eine Längs- 
erstreckung der Chromosomen noch deutlicher ausgeprägt, wenn auch 
die oben erwähnte geneigte Lage der Kernplatte es sowohl an Längs- 
wie Querschnitten erschwert, die Elemente in die Schnittebene zu 
bekommen. An einigen der in Theilung begriffenen Elemente von 
Fig. 132, 124, 425 ist unverkennbar eine chromatische Verbindungs- 
brücke vorhanden und erinnert an das wichtige Verhalten der Chro- 
matinsubstanz, welches ich bei Pieris brassicae von der Bildung des 
ersten Richtungskörperchens beschrieben habe. Von achromatischen 
Spindelfäden ist selbst an den mit Freuming’s Flüssigkeit konservirten 
Eiern kaum eine Spur zu sehen. 

Die beiden Hälften der Äquatorialplatte weichen nun mehr aus 
einander, zwischen ihnen sammelt sich eine helle Substanz und rasch 
erreicht die erste Richtungsspindel jene Gestalt, welche ich in Fig. 93 
abgebildet habe. Sie stammt aus einem Ei, welches bei der Abtödtung 
etwa 20 Minuten alt war. Die successive Entstehung dieser Form habe 
ich leider aus Mangel an Material nicht verfolgen können. 

Man erkennt an Fig. 93, wie sich die einzelnen Chromosomen in 
Körnchengruppen aufgelöst haben, welche bei der Seitenansicht schwer 
aus einander zu halten sind. Es strahlen von ihnen hier und da noch 
zarte Fädchen nach der Mittellinie der tonnenförmigen Spindel aus und 
hier bemerkt man, dass die Spindel von einer achromatischen Zell- 
platte durchsetzt wird. Diese Zellplatte scheint in jüngeren Spindeln 
durchbrochen zu sein, wie aus Fig. 93 hervorgeht. Später aber theilt 
sie als eine aus feinsten Körnchen aufgebaute gleichmäßige Scheide- 
wand den Spindelraum in zwei Hälften (Fig. 92, 96). Woher die 
Zellplatte stammt, ist mir aus Mangel an entsprechenden Stadien zu 
verfolgen nicht gelungen. Allerdings scheint mir die Vorstellung nicht 


- ungerechtfertigt zu sein, dass Bestandtheile der Verbindungsfäden in 
- sie eingeschlossen sind. In Fig. 93 ließ sich ein soleher Verbindungs- 
_ faden noch als eine feinkörnige Linie zwischen zwei Chromosomen der 
- Tochterplatten nachweisen, während es andererseits den Anschein 
- hatte, als wenn auch noch von der Zellplatte beiderseits zarte Fädchen, 
vielleicht als Reste von Verbindungsfäden ausstrahlen. 


Wenn auch auf vorliegenden Stadien und bei der benutzten 


56 H. Henking, 


Konservirungsmethode (heißes Wasser) ein Zerfallen der Chromosomen 
in einzelne Körnchen leicht stattfindet, so ist damit doch noch nicht die 
Individualität der chromatischen Elemente zerstört, wie auch aus der 
geneigten Polansicht der Fig. 98 hervorgeht: die Chromosomen werden 
je durch ein Häufchen von Chromatinkörnchen repräsentirt. 

Wurde dagegen Fırrmming’s starke Chromosmiumessigsäure zur 
Konservirung angewandt, so blieben die Chromosomen zwar je als 
kompakte Körper erhalten, d. h. zerfielen nicht in einzelne Körnchen- 
gruppen (wenn auch zuweilen eine Neigung zu diesem Verhalten sich 
kund gab), dafür aber traten die übrigen Theile der Spindel weniger gut 
hervor. Der als ein heller Raum bei Anwendung von heißem Wasser 
und Färbung mit Hämatoxylin sich so deutlich abgrenzende Spindel- 
theil war hier sehr viel weniger scharf markirt, wenn auch durch seine 
Homogeneität immerhin noch erkennbar. Im Allgemeinen nimmt bei 
dieser Konservirung der Spindelraum dieselbe Farbe an, wie das 
umgebende Plasma. Es ist demnach nicht zu verwundern, dass ich 
späterhin von den Resten der Verbindungsfäden nichts mehr habe 
erkennen können. Selbst die Zellplatte ist an solchen Präparaten 
Anfangs nur schwer zu sehen, wenn sie auch an älteren Spindeln gut 
hervortritt. 

Die erste Richtungsspindel nimmt beim Auseinanderweichen der 
Tochterplatten zuerst eine Tonnenform an (Fig. 93) und ist zu dieser 
Zeit noch völlig in dem randständigen Plasma resp. in der kleinen 
zwischen die Dotterkörnchen ragenden Plasmaansammlung gelegen, 
welche wir von früher her bereits kennen (Fig. 141). Dann geht aber 
die Kerntonne mehr zu der Gestalt einer Spindel über, indem die 
Chromosomen in den Tochterplatten näher zusammenrücken, wie sie 
sich vom Äquator entfernen (Fig. 99). Gleichzeitig damit erhebt sich 
das Plasma über dem peripheren Spindelpole in Gestalt eines Hügels 
empor (Fig. 92), und wie die Spindel sich immer schöner ausbildet, 
wächst die Erhebung, spitzt sich etwas zu und neigt sich gleichzeitig 
immer deutlicher in der Richtung nach dem Hinterende des Eies 
hintber (Fig. 108, 96). 

In die so emporwachsende Erhebung des Randplasmas drängt die 
Kernspindel gewissermaßen nach, oft so sehr, dass die äußeren Chro- 
matinkörner den Rand des Eies fast berühren (Fig. 108, 96). Die 
Spindel ruht etwa halben Leibes in dem Zapfen, dringt zuweilen fast 
ganz in denselben hinein (Fig. 99). Dann findet die Abschnürung der 
Tochterkerne statt. Man kann aus Fig. 134 entnehmen, wie der Vor- 
gang hierbei ist: Es werden die Tochterkerne durch das von allen 
Seiten andringende Plasma von dem Bauche der Spindel entfernt und 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 57 


abgetrennt. Das erste Richtungskörperchen wandert mit der Spitze 
des sich noch mehr verlängernden und anschwellenden Zapfens weiter 
nach außen, der innere Kern schlägt eine rückläufige Bewegung ein 
und entfernt sich von der Peripherie. Es bleibt auf die Weise zwischen 
den sich trennenden Tochterkernen der größte Theil der Region der 
Verbindungsfasern, das erste Thelyid, an der alten Stelle unbenutzt 
liegen. Je nachdem die ursprüngliche Spindel tiefer oder weniger tief 
in den Zapfen eingedrungen war, findet man das erste Thelyid in der 
Wurzel desselben eingeschlossen (Fig. 13%), oder noch unterhalb der- 
selben im Randplasma (Fig. 127, 442). Wir werden noch sehen, dass 
vom ersten Thelyid auch eine geringe Bewegung nach innen ausgeführt 
werden kann. 

Es hat mir nicht gelingen wollen, zu sehen, was aus der achro- 
matischen Zellplatte wird, welche vorher den Äquator der Kernspindel 
durchspannte (Fig. 92, 95, 96). Sie sowohl, wie auch die Reste der 
Verbindungsfasern sind auf den soeben beschriebenen Stadien völlig 
verschwunden. Die Zellplatte befand sich an jener Stelle der Spindel, 
wo die etwas verbreiterten Basen der zu einem Doppelkegel vereinigten 
Tochterhälften sich berührten (Fig. 99), oder auch auscheinend etwas 
außerhalb von dieser breitesten Stelle der Spindel (Fig. 96). Man 
könnte demnach vermuthen, dass bei der Abtrennung der Tochterkerne 
das Plasma auf der von der Zellplatte gewiesenen Bahn einströme. 
Läge die Zellplatte mehr in der Nähe des einen (äußeren) Kernes, so 
brauchte nur noch der innere Kern besonders abgelöst zu werden. Der 
Effekt würde dann derselbe sein: in der Mitte des Thelyid, beiderseits 
die Tochterkerne. Gleichzeitig wäre der Schwund der Zellplatte ver- 
ständlich. 

Wenn ich trotz Mangels eines beweisenden Präparates länger bei 
diesem Gegenstande verweile, so geschieht es, um noch auf einige 
wichtige Analogien aufmerksam zu machen. Ich habe von Pieris 
brassicae recht sicher nachweisen können, dass bei Bildung der ersten 
Richtungskörperchen die Abschnürnng der Tochterkerne von der un- 
verändert bleibenden Mittelzone geschieht. Ferner sind die Verhält- 
nisse bei der Bildung des zweiten Thelyids von Agelastica den bisher 
geschilderten recht ähnlich. Nur ist es bei diesem weiter unten zu 
schildernden Falle ganz unverkennbar, dass die Abschnürung der 
Tochterkerne direkt von den Spitzen der Spindel erfolgt, weil die ganze 
achromatische Spindel mitsammt der deutlichen Kernplatte 
noch unverändert erhalten ist, wenn die Tochterkerne schon weit von 
ihr fortgewandert sind. 

Ich stehe desshalb nicht an, von dem ersten Thelyid von Agelastica 


98 H. Henking, 


ebenfalls anzunehmen, dass es der Mittelzone der Kernspindel, ein- 
schließlich der Zellplatte, entspricht, dass aber die Zellplatte beim 
Abschnüren der Tochterkerne sich aufzulösen pflegt. Zum Beweise für 
die mitgetheilte Auffassung möchte ich noch Fig. 115 heranziehen. Ich 
glaube in einer dunkleren Linie, welche das Thelyid der Quere nach 
durchzieht, die ausnahmsweise länger erhaltene Zellplatte zu sehen. 
Allerdings habe ich dieses Verhalten nur dies eine Mal gesehen. 

Dieses erste Thelyid von Agelastica besitzt überhaupt nur eine ge- 
ringe Ausbildung und tritt nicht mit der Schärfe hervor, wie es die Be- 
trachtung der Fig. 127, 142, oder selbst Fig. 134 und 121 vermuthen 
lassen könnte; indessen habe ich doch das Aussehen desselben vorzüglich 
in den beiden letzteren Figuren möglichst naturgetreu wiederzugeben 
mich bemüht. Ich bin auch wohl gefragt worden, ob es berechtigt sei, 
solehen undeutlichen Bildungen einiges Gewicht beizulegen. Hierzu 
möchte ich bemerken, dass dieselben ein ganz regelmäßiges Vor- 
kommnis sind und bei gelungener Färbung klar genug hervortreten. 
Allerdings gehört ein gewisses Vertrautsein mit den zur Erscheinung 
kommenden Bildern dazu, um das Typische von dem Unwesentlichen 
alsbald zu unterscheiden. Ohne ein solches dürfte es aber z. B. eben 
so selten gelingen, den Schwanzfaden an den sich weiter entwickelnden 
Spermatozoen im Ei zu erkennen. 

Was ferner die Bedeutung des Thelyid anbetrifft, so werden wir 
noch im Einzelnen erfahren, welche Einflüsse diese geringfügige Sub- 
stanz unter Umständen haben kann. In einer Zeit, wo die verhältnis- 
mäßig undeutliche Attraktionssphäre und die winzigen Gentralkörper- 
chen eine ungewöhnliche Bedeutung erlangt haben, kann es nicht 
Wunder nehmen, wenn auch andere bisher übersehene Bildungen ein 
größeres Interesse beanspruchen. 

Natürlich bin ich der Ansicht, dass die Bildung des Thelyid noch 
in mehr Fällen, als ich bisher beobachtet habe, aufgefunden werden 
wird. Allerdings kommt sehr viel auf die Konservirungsmethode und 
Färbung an. War bei Anwendung von Freunmne’s Flüssigkeit schon die 
Richtungsspindel als solche schwer zu erkennen, obgleich sie durch 
die Chromatinsubstanz genügend gesichert war, so ist von dem Thelyid 
in den mir vorliegenden späteren Stadien mit Sicherheit nichts zu 
bemerken. Am deutlichsten habe ich es erhalten bei Konservirung mit 
heißem Wasser und nicht zu schwacher Plasmafärbung mit Enruicn’s 
Hämatoxylin. Dann hebt es sich als heller Fleck von dem dunkleren 
Plasma gut ab (Fig. 134, 124, 437 ThI ete.). Färbt man mit Boraxkar- 
min, und lässt nachher mit Pikrinsäure gesättigtes Terpentinöl einwirken, 
so erhält das Thelyid, ähnlich wie die Dotterkügelchen, eine gelbe 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. Il. 59 


Färbung in rother Umgebung. Oft ist es an seiner Peripherie von einem 
Kranze gröberer und intensiver gefärbter Körnchen außen umgeben 
(Fig. 134, 437) und dadurch noch besonders ausgezeichnet. 


4. Ausbildung des zweiten Richtungskörperchens und des 
zweiten Thelyid. 

Es ist mir fraglich, ob die gesammte achromatische Substanz des 
ersten Richtungskörperchens in das erste Thelyid übergeht; denn es hat 
oft den Anschein, als wenn eine geringe Menge der hellen Substanz in 
der Umgebung der Chromosomen verbliebe (Fig. 127,142). Eine solche 
helle Partie bemerkt man ziemlich regelmäßig an der Innenseite der 
Chromosomen des ersten Richtungskörperchens (Fig. 115). Was die 
Chromosomen desselben anbetrifft, so zerfällt ein jedes Element früh- 
zeitig in zwei Theile, nachdem es vorher Hantelform angenommen hatte 
(Fig. 127). Dieses Zerfallen scheint spontan zu erfolgen, ohne Hilfe 
einer distinkten achromatischen Fadensubstanz, ich habe wenigstens 
hiervon und von einer regelmäßigen Anordnung der Chromosomen 
zum Zweck einer Theilung nichts bemerkt. Später pflegen die Chro- 
mosomen des ersten Richtungskörperchens einen Haufen getrennter 
Kügelchen darzustellen (Fig. 127, 115) und ich will hierzu gleich noch 
bemerken, dass weiterhin eine Sonderung in zwei Haufen stattfindet. 

Was den im Ei zurückbleibenden Kern (den Spaltkern) anbetrifft, 
so hat er naturgemäß Anfangs ganz das Ansehen des ersten Richtungs- 
kernes. Dann treten Differenzen ein. Der Spaltkern umgiebt sich mit 
einer ansehnlichen Kernvacuole. Mag auch ein Theil derselben von 
der ursprünglichen Kernspindel herstammen, so ist doch unverkennbar, 
dass eine Vermehrung oder ein Wachsthum dieser hellen Substanz 
stattgefunden hat (Fig. 134, 137). Die chromatischen Elemente zeigen 
auch hier zwar eine Neigung, in feine Körnchen sich aufzulösen, wo- 
durch ein Zählen derselben recht erschwert wird, aber eine spontane 
Zerfällung in die doppelte Zahl, wie im ersten Richtungskörperchen, 
findet hier nicht statt. Hier vielmehr erfolgt die Theilung in ganz nor- 
maler Weise. Die Chromosomen behalten die von der ersten Theilung 
herstammende reihenweise Anordnung bei. Geringere Abweichungen 
davon werden ausgeglichen, wenn es zur Theilung kommen soll. Es 
findet also keine Reduktion zu der Struktur eines ruhenden Kernes 
statt. An der achromatischen Substanz der Kernvacuole nimmt man 
gelegentlich eine längsstreifige Anordnung wahr, ohne dass es jedoch 
zur Ausbildung deutlicher Spindelfäden käme. Polkörperchen und 
Plasmastrahlung fehlt völlig. — Bei der hier gegebenen Beschreibung 
habe ich ein Verhalten unberücksichtigt gelassen, welches ich in zwei 


60 H. Henking, 


Fällen beobachtet habe, nämlich eine Zerstreuung der Ghromatinsub- 
stanz unter feinkörnigem Zerfall durch die ganze Kernvacuole (Fig. 145). 
Sollte diese bei der Bildung des zweiten Richtungskörperchen sonst 
nicht vorkommende Erscheinung sich hier als normal erweisen, so 
würde damit allerdings eine Annäherung an den Ruhezustand eines 
Kernes gegeben sein, für welchen ja doch der Übergang der kompakten 
Chromosomen in einen vertheilten Zustand charakteristisch ist. Es 
würden aus diesem Kerne alsdann erst jene Bilder hervorgehen, welche 
ich soeben beschrieben habe. 

Eine Drehung der Chromosomen findet zum Zweck der Theilung 
auch hier jedenfalls statt, wenn auch dieser Vorgang bei der erwähn- 
ten Eigenthümlichkeit der Chromosomen, in Körnchen zu zerfallen, 
nicht so gut zu beobachten ist wie sonst. Jedoch sehen wir, dass alle 
Chromosomen, auch diejenigen, welche schon vorher eine Zusammen- 
setzung aus je zwei Kügelchen erkennen ließen, später sich mit ihrer 
Längserstreckung senkrecht gegen die Eioberfläche stellen (Fig. 13%, 
137). Nun rücken die Kügelchen aus einander, indem Anfangs keine 
wahrnehmbare Verbindungsbrücke zwischen ihnen besteht (Fig. 134). 
Wenn solche Bilder zur Beobachtung kommen, wie in Fig. 137, so 
ist damit noch ein Hinweis gegeben, wie leicht die Chromosomen sich 
in Körnchen auflösen. Ich bin nicht ganz sicher, ob dieses Bild für 
den Übergang von Chromatinsubstanz in die Verbindungsfäden be- 
nutzt werden darf, da dieses in der Regel nicht geschehen wird. 
Späterhin jedoch, wenn die Tochterchromosomen weiter aus einander 
gerückt sind, sieht man öfter eine deutliche von ihnen ausgehende 
Streifung den hellen Äquator der Kernspindel durchziehen (Fig. 121). 
Dann sind die-Verbindungsfäden deutlicher. 

Die Kerntheilungsfigur ist Anfangs ziemlich eylindrisch gestaltet 
(Fig. 121), d. h. in der Mitte nicht breiter als an den Enden. So ist es 
auch noch, wenn die ersten Spuren der achromatischen Zellplatte 
sichtbar werden (Fig. 197, 407). Dann wächst das Volumen der Thei- 
lungsfigur in der Gegend der Zellplatte und nimmt die Gestalt eines 
Doppelkegels an. So erhalten wir, indem die Tochterchromosomen 
nach den Polen zu immer dichter zusammentreten, ganz allmählich das 
Bild einer typischen Spindel. Die Chromosomen nämlich, welche als 
getrennte Kügelchen mit hellem Centrum und körniger chromatischer 
Rinde Anfangs vorhanden waren, rücken bei ihrem Marsche nach den 
Polen schließlich so dicht zusammen, dass sie eine einheitliche Masse 
darstellen (Fig. 138). Zuerst kann man an dieser Masse noch die Zu- 
sammensetzung aus einzelnen Kügelchen ahnen an der unregelmäßigen 
Gestalt, den Vorragungen an der Oberfläche und den hellen Flecken 


L 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. Il. 61 


im Inneren, welche den Centren der ursprünglich getrennten Chromo- 
somen entsprechen (Fig. 138). Dann verschwinden diese mehr und 
mehr. 

Würde ich für die in Fig. 138 dargestellte Bildung den Namen 
Kernspindel gebrauchen, so könnte damit leicht eine falsche Vorstel- 
lung erweckt werden. Unter einer Kernspindel versteht man sonst 
jene Form, in welcher die Pole von den Attraktionssphären mit ihren 
Centralkörperchen eingenommen werden, während die Chromosomen 
sich in der Gegend des Äquators der Theilungsfigur befinden, mit den 
Attraktionssphären durch die achromatischen Spindelfäden verbunden. 
Hier dagegen liegen die Verhältnisse gerade umgekehrt: Die Chroma- 
tinsubstanz bildet die Pole, auf die ganz anders aufzufassende Äqua- 
torialplatte können sich noch Reste von ebenfalls ganz anders beschaf- 
fenen Fäden, der Verbindungsfäden, erstrecken. Man müsste demnach 
hier von einer Pseudospindel sprechen. 

Die Chromatinsubstanz, welche Anfangs eine etwas unregelmäßige 
Form an den Spitzen der achromatischen Spindel einnahm (Fig. 138), 
rundet sich nun in ihrer Gesammtheit ab zu einer Kugel (Fig. 130). 
Jede dieser beiden Kernkugeln, in welchen wir also den zweiten Rich- 
tungskern (oben) und den zur Copulation fertigen Eikern (unten) vor 
uns sehen, lässt Anfangs noch an den Maschen des Kernnetzes die Zu- 
sammensetzung aus den kugeligen Chromosomen erkennen, indem 
wenigstens der allgemeine Eindruck dafür spricht. dass das helle Cen- 
trum jeder Masche dem hellen Binnenraume der Chromosomen gleich 
zu setzen ist (Fig. 197). Später verwischt sich das mehr, die Maschen 


- werden eckiger (Fig. 130 unten) und die Chromatinsubstanz sammelt 


sich in Kügelchen, besonders an der Peripherie. 

Während die soeben beschriebenen Veränderungen eintreten, 
rücken die beiden Kerne langsam von den Spitzen der achromatischen 
Spindelfigur fort (Fig. 130). Diese Pseudospindel bleibt an derselben 
Stelle liegen, wie zu Anfang, leicht kenntlich an der jetzt inmmer deutlich 
hervortretenden und sich scharf färbenden Zellplatte (Fig. 130, 129). 
Wir haben in ihr ein zweites Thelyid anzuerkennen. Die Pseudo- 
spindel hat eine etwas gestrecktere Gestalt als zu der Zeit, in welcher 
die Kerne sich noch an ihren Spitzen befanden (Fig. 138). Sonst aber 
sind, bis auf die deutlicher gewordene Zellplatte, die Verhältnisse 
noch ganz dieselben wie vorher. Die Figur setzt sich, wie aus Fig. 130 


3 und 129 hervorgeht, scharf gegen das umgebende dunkler gefärbte 


Plasma ab; denn ihr Inhalt ist hell, abgesehen von der Zellplatte und 


3 gelegentlich ganz zarten Überbleibseln der Verbindungsfäden. 


Das zweite Thelyid ist von genau der gleichen Beschaffenheit wie 


62 H. Henking, 


das erste, weicht jedoch darin erheblich von dem ersteren ab, dass, 
wie wir sahen, die Kernplatte sich anders verhält. Beim ersten Thelyid 
verschwand die Kernplatte mit der Ablösung der Kerne, beim zweiten 
Thelyid trat sie anscheinend dann noch deutlicher hervor. Das erste 
Thelyid ist nicht immer ganz leicht zu erkennen, weil es eigentlich nur 
negative Charaktere besitzt (Farblosigkeit und nicht scharfe Umgren- 
zung), das zweite Thelyid wird man immer leicht an der deutlichen 
Kernplatte wiederfinden. Hieran ist sie selbst nach Härtung mit Frem- 
ming’s Flüssigkeit aufzufinden und bietet auch bei dieser Konservirungs- 
methode dieselben Verhältnisse, wie ich es oben nach Abtödtung mit 
heißem Wasser beschrieben habe. — Späterhin verschwindet das 
zweite Thelyid. 

Der zweite Richtungskern wandert also von der Spitze des zwei- 
ten Thelyids nach der Peripherie des Eies zu und bleibt dann im 
Randplasma liegen, unter Verhältnissen, welche wir noch weiter unten 
näher betrachten werden. Er hat gleichzeitig eine Aufblähung er- 
fahren, während das Chromatin die in ruhenden Kernen gewöhnliche 
Vertheilung aufweist. 

Ähnliche Veränderungen, wie der zweite Richtungskern, macht 
nun auch der Eikern durch. Er wendet sich nach Loslösung von der 
inneren Spitze des zweiten Thelyids in centripetaler Richtung auf den 
Spermakern zu. Auch er ist stärker aufgebläht (Fig. 129 Eık), das 
Chromatin ist in seinem Inneren in Körnchen vertheilt. Er besitzt meist 
eine ovale Gestalt und ist so mehr geeignet zwischen den dicht ge- 
drängten Dotterkugeln durchzuschlüpfen, um zum Spermakerne zu 
gelangen. Ihn begleitet keinerlei Strahlung, selbst kaum ein wenig 
Plasma. 

In Bezug auf die Werthigkeit von zweitem Richtungskerne und 
Eikerne ist hervorzuheben, dass in jeden derselben 12 getrennte Chro- 
mosomen übergehen, wie aus der Betrachtung der chromatischen 
Tochterplatten sich ergiebt, bevor deren Elemente zu dicht zusammen- 
treten (Fig. 107, 113, 197). 

Es ist demnach das Zahlenverhältnis der Chromosomen (12) in der 
ersten und zweiten Richtungsspindel das gleiche. 


5. Spermatogenese. 

Die paarigen Hoden copulationsreifer Männchen, denn nur solche 
haben mir zur Untersuchung vorgelegen, bestehen aus einer Anzahl 
mit einander verbundener kurzer Schläuche und in deren Inneren 
liegen die rundlichen Spermatocyten dicht neben einander, ohne aber 
eine Reihenfolge nach dem Alter erkennen zu lassen. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. Il. 63 


Die jüngsten Samenzellen oder Spermatogonien sind erkennbar an 
ihrer Kleinheit und der großen Zahl der Chromosomen. In den Spindel- 
stadien, wie ich ein solches in Fig. 147 bei Seitenansicht abgebildet 
habe, scheinen dieselben oft neben einander keinen Platz zu haben, so 
dass sie den Anblick eines dicken mehrreihigen Wulstes darbieten. 
In Fig. 146, 148 und 149 habe ich vier derartige Zellen aus zwei ver- 
schiedenen Spermatocysten in Polansicht dargestellt und zwar solche 
Zellen, welche ihre Chromosomen anscheinend ziemlich gut in einer 
Ebene liegen hatten. Da es auf die Zahl derselben ankam, so habe 
ich dieselben zunächst mit Hilfe der Camera sorgfältig gezeichnet ohne 
dabei zu zählen, um auf diese Weise nicht beeinflusst zu werden. 
Als ich dann nachher die Körperchen überzählte, ergab sich überein- 
stimmend, dass deren 24 oder 25 vorhanden waren. 

Die Theilung der Ursamenzellen verläuft in gewöhnlicher Weise, 
die Tochterplatten rücken aus einander und lassen dabei zwischen sich 
deutlich gefärbte feinkörnige Verbindungsfäden auftreten. In welcher 
Weise dann die so zur Ausbildung kommenden Tochterzellen heran- 
wachsen, habe ich nicht näher verfolgt, da hierin keine wesentlichen 
Verschiedenheiten von dem bei Pyrrhocoris von mir (37) geschilderten 
Verhalten vorkommen dürften. Auch ein Nucleolus, allerdings nur von 
geringem Volumen, ist ziemlich lange zu erkennen, bis dahin, wenn 
die Zellen eine neue Theilung vorbereiten. Ob es auch hier stets zu 
der so charakteristischen Ausbildung von chromatischen Ringen kommt, 
wie bei Pyrrhocoris, vermag ich nicht anzugeben, da ich es nur in 
einigen Fällen gesehen habe. Meist wird man bei jungen Spiremen 
langgestreckte etwas rauhe Schleifen finden, welche man ja allerdings 
durch Aufspaltung von Ringen entstanden sich vorstellen kann. 

Ohne diese Stadien durch alle Übergänge verfolgt zu haben, glaube 
ich doch nicht fehl zu gehen, wenn ich aus den mit langen Ghromatin- 
schleifen ausgerüsteten Kernen solche hervorgehen lasse, wie ich sie 
in Fig. 153, 154, 158 abgebildet habe. Der Kern ist eine helle Blase 
und füllt den größten Theil der Zelle aus. Eine membranöse Kern- 
hülle ist deutlich. Die Chromatinelemente haben sich zu kompakten 
Körperchen umgebildet, welche zum Theil kugelförmig, zum Theil 
gestreckt oder hantelförmig eingeschnürt erscheinen. Sie sind unter 


i einander durch feine achromatische Fäden verbunden, welche ich in 
Fig. 153 angedeutet habe. 


Ich habe auf diesem Stadium in den von mir gezeichneten und 


- gezählten Fällen 16 Elemente erhalten, und diese Zahl vermindert sich 
_ auch nicht, wenn die Spermatocyten zu ihrer ersten Theilung die 


Chromosomen in eine Ebene ordnen. Sahen wir bei Pyrrhocoris, dass 


64 H. Henking, 


die unpaaren Elemente sich stets paarweise anordneten, wenn die 
Äquatorialplatte gebildet wurde, so geschieht das hier nicht, sondern 
die Chromosomen scheinen in der Weise sich zur Theilung zu begeben 
wie sie im Knäuelstadium vorliegen. Daher wird man bei Polansicht 
der Äquatorialplatte in den meisten Fällen 46 oder 17 der rundlichen 
getrennten Chromosomen auffinden. Nur selten habe ich eine andere 
Ziffer bemerkt, nämlich 13 oder 15, und habe hiervon in Fig. 161 und 
164a Abbildungen gegeben, während in Fig. 152 und 164b das ge- 
wöhnliche Verhalten dargestellt wurde. 

Das Aussehen der Äquatorialplatten ist ganz ähnlich wie bei dem 
entsprechenden Stadium von Pyrrhocoris und auch hier sind die 
Chromosomen durch zarte Verbindungsfäden mit einander in Be- 
ziehung gesetzt; und dass die Spindelfigur auch hier auf ähnliche Weise 
zu Stande kommt wie dort, dafür mag auf Fig. 159 hingewiesen werden 
und zum Vergleiche damit auf die Fig. 26 und 27 (Taf. XXXV) meiner 
Abhandlung über die Spermatogenese von Pyrrhocoris. In mehreren 
Punkten jedoch wird man Abweichungen des Verhaltens der Sperma- 
tocyten finden. Hier bei Agelastica habe ich vom Auftreten kleiner 
Dotterkügelchen nichts bemerkt. Damit will ich ihr völliges Fehlen 
nicht behaupten; denn für diese auch sonst sehr hinfälligen Gebilde 
könnte ja die Konservirung nicht ausreichend gewesen sein. Jedenfalls 
aber sind sie, wenn überhaupt, so nur sehr schwach ausgebildet, wie 
auch aus dem Umfange des Nebenkernes hervorgehen wird. 

CGentrosomen sind hier zwar vorhanden aber nur recht winzig und 
von einer plasmatischen Strahlung nurSpuren zu bemerken. Daher mag 
es denn kommen, dass der Übergang aus dem Dyaster zu der zweiten 
Theilung der Spermatocyten sich hier schlechter erkennen lässt als 
bei Pyrrhocoris, ganz abgesehen von der viel geringeren Größe des 
Zellmaterials bei Agelastica. 

Am auffallendsten ist nun aber, dass, wenn wir die oben für die 
Spermatogonien erhaltene Zahl von 24 Chromosomen als richtig an- 
nehmen, wir hier nicht eineHalbirung der Gesammtsumme beim Aufbau 
der Äquatorialplatte in der ersten Theilung der Spermatocyten erhalten, 
sondern nur eine Reduktion auf 2/,. Bei Pyrrhocoris bot die Äquatorial- 
platte der Spermatogonien 24 Chromosomen, diejenige der Spermato- 
cyten deren 12. Bei Agelastica weisen die Spermatogonien ebenfalls 
24 Chromosomen auf, die Spermatocyte in erster Theilung meist deren 
16 oder 17. Mit dieser Thatsache lässt sich die Seitenansicht der letzt- 
genannten Spindeln gut erklären: Hätten wir, wie bei Pyrrhocoris, in 
Polansicht 12 Elemente, so würden wir bei Seitenansicht, ganz wie bei 
Pyrrhocoris, nur polwärts gestreckte Doppelkügelchen erwarten dürfen. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. Il. 65 


Da die Zahl bei Polansicht eine größere ist als 12, so können wir nicht 
ausschließlich Doppelkügelchen zu Gesicht bekommen, sondern müssen 
in der Äquatorialebene nothwendig auch einfache Kügelchen antreffen, 
eben so nothwendig aber auch Doppelelemente, da ja sonst der Rück- 
gang in der Ziffer von 24 auf 16 oder 17 nicht verständlich wird. Das 
ist nun auch in der That der Fall. Das Aussehen der Spindeln wird 
durch Fig. 160 und 167 erläutert und zwar sind also sowohl einfache 
als auch doppelte Elemente in einer Ebene aufgereiht. Nur in seltenen 
Fällen bekommt man Bilder wie in Fig. 151, dass nämlich nur Doppel- 
elemente vorhanden zu sein scheinen. Dann ist die Ähnlichkeit mit 
dem Verhalten bei Pyrrhocoris sehr groß. 

Es ist kein Zweifel daran, dass sämmtliche Chromatinelemente 
eine einfache Halbirung erfahren, sowohl die einfachen als auch die 
doppelt erscheinenden. Man erhält eben leicht Stadien, aus welchen 
das unzweideutig hervorgeht, derartige nämlich, welche das successive 
Auseinanderrücken der Tochterplatten zeigen (Fig. 168). Hieraus würde 
sich aber eine Ungleichwerthigkeit der Theilungen ergeben, indem die 
einfachen Elemente eine Äquationstheilung erlitten, die Doppelelemente 
dagegen eine Reduktionstheilung. 

Wie dem nun aber auch sei, wir bekommen jedenfalls bei der nun 
folgenden zweiten Theilung der Spermatocyten abermals 
17 Chromosomen, wie die Polansicht der Spindeln (Fig. 165, 192, 193) 
deutlich ergiebt. Größenunterschiede der einzelnen Chromosomen sind 
vorhanden, wenn auch oft nicht so auffällig, als man erwarten sollte, 
wenigstens bei Polansicht. Bei Seitenansicht der Spindel dagegen habe 
ich doch recht wesentliche Größenunterschiede unter ihnen feststellen 
können (Fig. 194). 

Dass die Theilung der chromatischen Elemente hier in irgend einer 
- abweichenden Weise verliefe, habe ich nicht beobachten können. 
Wäre die obige Annahme richtig, dass die unpaaren Chromatinelemente 
bei der ersten Theilung der Spermatoeyten bereits die bei Pyrrhocoris 
erst in der zweiten Theilung eintretende Äquationshalbirung erlitten 
- hätten, so müssten sie jetzt unverändert bleiben und unverändert der 
* einen oder anderen Spermatide sich zuwenden. Nur die aus der ersten 
- Theilung durch Reduktion halbirten (zweiwerthigen) Chromatinelemente 
hätten jetzt noch einmal eine Äquationstheilung durchzumachen. Bei 
- der Reduktion von 24 auf 17 ergiebt sich nun aber, dass sieben Doppel- 
elemente vorhanden sein mussten. Wir würden bei der soeben 
gemachten Annahme auch nur erwarten können, dass sieben Elemente 
‘eine Äquationstheilung erfahren, während die übrigen zehn sich un- 
getheilt den Tochterplatten zu je fünf einfügen würden. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIV. Bd. 5 


66 H. Henking, 


Diese Annahme trifft nun nicht zu. Auch bei der zweiten 
Theilung der Spermatocyten erfahren alle Chromosomen eine Halbirung, 
wie durch Fig. 186 erläutert wird. Ich habe sogar in diesem Falle in 
der oberen Theilhälfte 17 gesonderte Chromosomen zählen können. Es 
hängt noch die größte Zahl der halbirten Chromosomen durch gefärbte 
Verbindungsfäden paarweise zusammen und macht es unzweifelhaft, 
dass diese Paare zusammengehören und aus der Trennung eines vorher 
einheitlichen Gebildes hervorgingen. | 

Ich habe in Fig. 183 und 182 die paarweise zusammengehörigen 
Tochterplatten, welche aus der zweiten Theilung der Spermatocyten 
hervorgingen, in Polansicht gezeichnet. Man kann mindestens 12 Ele- 
mente überall erkennen; da ich jedoch deren 17 in der Theilungsfigur 
Fig. 186 gezählt habe, so glaube ich, dass auch in den Polansichten 
Fig. 182 und 183 deren je 17 gerechnet werden müssen, welche aber 
dichter zusammengetreten sind und bei der Kleinheit der Verhältnisse 
nicht mehr sicher einzeln erkannt werden können. 

Überhaupt sind die Zellen hier sehr viel kleiner als z. B. bei Pyr- 
rhocoris und bei der Kleinheit und größeren Menge der Chromosomen 
ist über deren Zahl nicht immer mit Sicherheit etwas zu erfahren. In 
Bezug auf folgende Punkte ist jedoch Gewissheit vorhanden: 

1) Die Zahl der Chromosomen in den Ursamenzellen ist sehr viel 
größer als diejenige in den aus der zweiten Theilung der 
Spermatocyten hervorgehenden Tochterzellen (Spermatiden), wie 
ein Vergleich der Fig. 146, 148 und 149 einerseits mit Fig. 182 
und 183 andererseits sofort erkennen lässt. 

Eine Reduktion in der Zahl der bei den Ursamenzellen beob- 
achteten Chromosomen tritt mit Sicherheit ein bei der ersten 
Theilung der Spermatocyten. 

3) Eben so sicher ist, dass die Anzahl der Chromosomen bei der 
ersten und bei der zweiten Theilung der Spermatoeyten dieselbe 
bleibt. Es tritt also bei derzweiten Theilung der Sperma- 
tocyten keine Reduktion in der Zahl ein. 

Rekapitulire ich ferner noch Einiges, so sind also in der Äqua- 
torialplatte der Ursamenzellen (Spermatogonien) mindestens 24 oder 
25 Chromosomen vorhanden, denn so viele habe ich gezählt (Fig. 146, 
148, 149). Es ist aber sehr wohl möglich, dass in Folge der dichten 
Lagerung der Chromosomen (Fig. 147), deren noch einige mehr unter 
den von mir gezeichneten verborgen stecken, oder auch, dass einige 
der einheitlich gezeichneten Körperchen als aus zwei Einheiten zu- 
sammengesetzt betrachtet werden müssen, eine Frage, welche wegen 
der Kleinheit und des dichten Anschlusses der Gebilde an einander nicht 


[S2) 
nn 


a ee rn, 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Biern der Insekten. II. 67 


zu entscheiden ist. Weniger als 24 sind es nicht, es könnten aber viel- 
leicht 32 bis 3% sein. 

Die Spermatoeyten lassen sicher und mit großer Übereinstimmung 
sowohl bei der ersten als auch bei der zweiten Theilung 16 oder 17 
Elemente zählen. Hier ist kein Zweifel möglich. Ist aber die letzte 
Theilung vollendet (Fig. 182, 183), so ist in den nun näher zusammen- 
rückenden Tochterplatten nicht mehr zu sagen, ob die Zahl 17 hier 
noch angenommen werden muss, und ob etwa einige der vorher vor- 
handenen 47 Stücke sich vereinigt oder zusammengelagert haben und 
so die Zahl 12 vortäuschen. 

Halten wir als Resultat fest, dass eine Reduktion in 
der Zahl der Chromosomen mit der ersten Theilung der 
Spermatocyten eintritt. 


Über den weiteren Ausbau der Spermatiden und Spermatosomen 
will ich nur das Wenige nachtragen, was das für eine genauere Unter- 
suchung wenig günstige Material verhältnismäßig leicht erkennen lässt. 

Die chromatischen Tochterplatten runden sich zu einem Kerne ab, 
welcher Anfangs zahlreiche ungleich große Chromatinkörnchen enthält, 
welche durch einen hellen Zwischenraum von einander getrennt sind. 
In älteren Stadien wird der Kern etwas kleiner und dabei ziemlich 
homogen, ohne deutlich sichtbare Körnchen, färbt sich intensiv durch 
seine ganze Masse (Fig. 174, 175). Aus der Kugelform geht er dann in 
gleicher Weise, wie ich es von Pyrrhocoris angab, durch die Gestalt 
einer Spindel zu derjenigen einer Nadel über (Fig. 155), wie sie auch 
die reifen Samenfäden besitzen. 

Die Aufknäuelung der Verbindungsfäden zu dem,Nebenkern dürfte 
bei der Ungunst des Materials im Einzelnen zu verfolgen nicht ganz 
leicht sein. Was ich gesehen habe stimmt ganz mit dem überein, was 
ich von Pyrrhocoris geschildert habe. So hat der Nebenkern in Stadien 
wie Fig. 175 die bekannte schalenförmige Zusammensetzung, und es 
tritt dann eine Streckung des Gebildes ein (Fig. 174), welche weiter- 
geht, wie der Samenfaden sich mehr und mehr in die Länge streckt. 
Auch hier wird der Schwanz also vom Nebenkern durchzogen (Fig. 185). 

Das Mitosoma habe ich in den jüngsten Stadien des Nebenkernes 
nicht gesehen. Es ist das nicht wunderbar, wenn man bedenkt, wie 
wenig der viel größere Nebenkern hier hervortritt, mit aus dem Grunde, 
weil die bei Pyrrhocoris zu seiner Füllung dienenden Dottermassen hier 
nur ganz geringfügig sein können. Das Vorhandensein des Mitosoma 
scheint auf dem Stadium der Fig. 185 leichter festgestellt werden zu 
können. Hier nämlich habe ich an der Basis des Kernes wohl ein 


63 H. Henking, 


kleines gelbliches Gebilde bemerkt, welches ich als Mitosoma deuten 
möchte. Außerdem ist auf diesem Stadium auch der Spitzenknopf als 
ein rundliches gefärbtes Körperchen an der einen etwas abgeplatteten 
Seite des Kernes zu bemerken. Späterhin, wenn der Kern sich streckt, 
befindet sich dieses Körperchen, durch eine kleine Verdickung des An- 
fanges des Samenfadens verrathen und überragt von einem kleinen 
blassen Fädchen, am Vorderende des Kernes (Fig. 155 sp). 


6. Eindringen der Spermatozoen in das Ei. 


Die Spermatozoen kommen mit dem Ei in einem Raume in Berüh- 
rung, welcher dem von mir bei Musca als Uterus bezeichneten ent- 
spricht. In einem Falle gelang es mir eine Mikropyle an dem vorderen 
Pole in Gestalt einer einfachen Durchbrechung des Chorion zu be- 
obachten. Gleichzeitig lief auf dieselbe eine zarte Felderung zu, welche 
einige Ähnlichkeit mit der bei Schmetterlingen so schön ausgebildeten 
aufwies. Derartiges, sowohl Mikropyle wie Felderung, habe ich jedoch 
sonst nicht wahrnehmen können. — Ich habe auch hier ein Thier bei 
der Ablage unterbrochen und rasch abgetödtet. Es glückte mir so, ein 
Ei bei seinem Marsche nach außen gerade an der entscheidenden Stelle 
festzuhalten. In Fig. 410 ist ein Stück dieses Eies dargestellt. Über 
dem animalen Pole befindet sich ein großer Schwarm von Spermatozoen 
mit deutlich gefärbten Köpfen. Sie schwimmen in einer feinkörnigen 
gewellten Substanz, offenbar einem Drüsensekret. Einem Spermatozoon 
ist es gelungen in das Ei einzudringen, es liegt noch in dem randstän- 
digen Plasma. 

Über die feinere Struktur des zugehörigen Eikernes kann ich nichts 
angeben, da er ungünstig liegt. Er besteht aus etwa 12 Chromatin- 
körnchen, an denen man zum Theil eine Einschnürung bemerkt. 

Ein späteres Stadium ist in Fig. 414 abgebildet, wir sehen dort 
eine Partie eines kurz nach der Ablage konservirten Eies vor uns. Ich 
habe nicht weniger als 7 Spermatozoen im Inneren des Eies gezählt, 
fünf von ihnen liegen als deutliche Fäden noch in dem peripheren 
Plasma (Fig. 114 db, c,d,e,/), zwei andere sind bereits ein wenig 
zwischen die Dotterkugeln eingedrungen. Ein achtes Spermatozoon 
habe ich noch außen an der Eischale festgeklebt gefunden und bei a 
(Fig. 144) dargestellt. Ich hebe besonders hervor, dass die beiden bei 
c und d etwas tiefer eingedrungenen Samenfäden noch keinerlei größere 
Plasmaansammlung in ihrer Umgebung veranlasst haben. Aus dem 
gleichen Ei stammt der in Fig. 101 abgebildete Eikern. 

Von demselben Stadium besitze ich außer diesem nur noch ein Ei. 
Leider ist es nicht gut konservirt, was sich an der starken Vacuolisirung 


| 
n 
A 
. 


Untersuchungen über die ersten Entwieklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 69 


des Randplasmas kund giebt. Außerdem sind viele Schnitte unvoll- 
ständig, da es das erste Ei war, welches ich von vorliegendem Käfer 
zu schneiden versuchte, wo ich also mit der anzuwendenden Methode 
noch nicht vertraut war. Ich habe überhaupt kein Spermatozoon hier 
sehen können, so dass dieses Ei weder für noch gegen eine Polyspermie 
zu verwerthen ist. Übrigens zeigt das in Fig. 114 abgebildete Ei die 
Samenfäden mit solcher Deutlichkeit, dass an der Thatsache selbst gar 
kein Zweifel ist. Ob wir es aber nur mit einem zufälligen abnormen 
Vorkommnis zu thun haben, welches der Wahrscheinlichkeitsrechnung 
zum Trotz mir vorliegen sollte, darüber, denke ich, werden die nach- 
folgenden Mittheilungen genügendes Licht verbreiten. 

Die hier interessirenden Verhältnisse aus einem etwa eine halbe 
Stunde nach der Ablage konservirten Ei habe ich in einem kombinirten 
Bilde in Fig. 109 dargestellt. Wir haben es mit Längsschnitten zu thun. 
Eine ziemliche Strecke hinter dem oberen Ende des Eies sind drei 
fadenförmige Spermatozoen in mehr oder weniger deutlichen plasma- 
tischen Ansammlungen zu bemerken. Oberhalb 3 sieht man, wie die 
Plasmaansammlung in der Umgebung dieses Spermatozoon (3) noch 
durch eine deutliche Plasmastraße mit dem Plasma der Eiperipherie in 
Verbindung steht. Bei den Spermatozoen 4 und 2 ist eine solche Ver- 
bindung nicht mehr direkt nachweisbar, obgleich die Plasmazone unter- 
halb von b möglicherweise zu dem Spermatozoon 4 gehören könnte, 
wenngleich eine deutliche Unterbrechung zwischen beiden Territorien 
auf den Schnitten leicht festzustellen ist. 

Der in das Ei eingedrungene Samenfaden scheint Anfangs völlig 
indifferent sich zu verhalten und keine Wirkungen auf das Plasma aus- 


' zuüben, wenigstens ist nichts davon zu sehen. Eine besondere Anhäu- 


fung von Plasma in seiner Umgebung findet durchaus nicht statt, weder 
so lange als der Samenfaden im Randplasma sich aufhält, noch auch, 
wenn er beginnt tiefer zwischen die Dotterkügelchen zu rücken 
(Fig.114,105 sp). Bei tieferem Eindringen wird zwar der ihn umgebende 
Hof von Plasma größer, bietet aber in seiner Erscheinung weiter nichts 
Auffälliges. 

Erst wenn der Samenfaden annähernd auf der Höhe der Richtungs- 
spindel angekommen ist (Fig. 109), wird sein Einfluss auf die Umgebung 
energischer, aber die Bahn, die er vom Rande her genommen hat, ist 
noch immer durch eine zwar schwache, aber nur in seltenen Fällen 
nicht deutlich erkennbare Straße markirt: kleine Anhäufungen von 
Plasma sind gewissermaßen vom Samenfaden auf seinem Wege ver- 
loren worden. a 

Was nun das Aussehen des Samenfadens auf diesem seinem Wege 


70 H. Henking;, 


anbetrifft, so ist Anfangs, wie schon gesagt, nur der Kopf zu erkennen 
als ein intensiv gefärbter Faden (Fig. 140, 414). Dann tritt der Spitzen- 
knopf auf als helles Kügelchen mit gefärbter Peripherie. Sein Aussehen 
wechselt nicht erheblich, ob die Eier mit Fremming’s Flüssigkeit (Fig. 18%) 
konservirt wurden oder mit heißem Wasser (Fig. 109). Oft jedoch 
sammelt sich in letzterem Falle die färbbare Substanz an der Peripherie 
des Kügelchens, besonders an drei oder vier Stellen, so dass der Anblick 
des Spitzenknopfes ein etwas anderer wird (Fig. 109, 181, 150). 

-Vom Schwanzfaden habe ich in der ersten Zeit nach dem Ein- 
dringen nichts bemerkt. Erst wenn der Spitzenknopf deutlich in Er- 
scheinung tritt, habe ich in einigen Fällen an dem entgegengesetzten 
Ende des Kopffadens ein zartes Fädchen sehen können (Fig. 150 und 
Fig. 109), welches sich weiterhin in dem körnigen Plasma verlor. 

Nach den bisher vorliegenden Angaben könnte man vermuthen, 
dass es der Spitzenknopf sei, welcher das Centrosoma einschließe und 
die späterhin auftretende Strahlung um sich erzeuge. Nach meinen 
Beobachtungen kann ich dieser Ansicht nicht beipflichten. Denn wenn 
nun eine reichlichere Plasmaanhäufung an einer Stelle des Samenfadens 
stattfindet und die wie Speichen zwischen die Dotterkügelchen sich er- 
streckenden Plasmastrahlen durch ihren Ursprung verrathen, wo sich 
die betreffende reizerregende Substanz befindet, so wird man an gün- 
stigen Präparaten erkennen, dass dieses Centrum für die Strahlen gerade 
am anderen Ende des fadenförmigen Kopfes liegt. Zur Entscheidung 
dieser Fragen scheinen mir die mit langgestrecktem Kopfe ausgerüsteten 
Samenfäden besonders günstig zu sein, weil die in Frage kommenden 
Stellen genügend weit getrennt sind, als dass ein Zweifel sich erheben 
könnte. 

So sieht man an Fig. 181 und 150, dass das mit dem Spitzenknopf 
ausgerüstete eine Ende des Samenfadens in wenig verändertem Plasma 
liegt, während das andere Ende des Kopfes, d.h. eben jene Stelle, wo 
sich der Schwanzfaden ansetzt, von einem größeren Plasmahofe um- 
geben ist, welcher zahlreiche Strahlen ringsum aussendet. 

Späterhin ist der Spitzenknopf nicht mehr zu erkennen und ver- 
muthe ich daher, dass er der Auflösung anheimgefallen ist. Deutet 
. doeh auch schon der Umstand, dass er alsbald nach dem Eindringen 
des Samenfadens ins Ei zu einem ansehnlichen Kügelchen anschwoll, 
meines Erachtens darauf hin, dass er irgend welchen Veränderungen 
unterliegt. 

Ziemlich zur gleichen Zeit, wenn sich der Spitzenknopf den Blicken 
entzieht, wird der bis dahin schwer sichthare Endfaden zu einem oft 
recht deutlichen Gebilde von verschiedener Länge. 


Be a Susi DI Be a ae 


Untersuchungen über die ersten Eutwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 71 


Der Kopftheil, Anfangs ein ziemlich homogener Faden, beginnt sich 
in der von mir schon öfter beschriebenen Weise zu verkürzen und 
dabei an Dicke zuzunehmen (Fig. 108). Hierbei werden schwächer und 
stärker gefärbte Stellen in ihm sichtbar (Fig. 108, 173). So geht der 
Kopf des Samenfadens, indem die Verbreiterung, wie auch sonst, be- 
sonders an der Basis des Kopfes stattfindet, schließlich zu der Form 
eines ellipsoiden Kernes über (Fig. 189), in welchem die Chromatin- 
körnchen ziemlich gleichmäßig vertheilt sind. 


Schon zu einer Zeit, in welcher der Kopf noch die gestreckte Form 
hat und selbst der Spitzenknopf noch vorhanden ist, wird in der Um- 
gebung jener Stelle, wo sich Schwanz und Kopf vereinigen, ein heller 
Schein bemerkbar, der nach und nach an Umfang, gewinnt. Es kommt 
dasArrhenoid zur Ausbildung (Fig. 156, 144). Wie hier die helle 
Substanz sich vermehrt, vermehrt sich auch das gewöhnliche Plasına 
in der Umgebung und die radiär ausgehenden Strahlen weisen auf die 
Wichtigkeit dieses Punktes hin (Fig. 144). Späterhin kann im Inneren 
des hellen Hofes eine deutlichere CGentralsubstanz bemerkbar werden 
(Fig. 173), welche eine Strecke abwärts am Schwanzfaden gelegen sein 
kann (Fig. 173). 

Besonders deutlich trat die helle Gentralsubstanz an Eiern hervor, 
welche einem vermehrten Druck ausgesetzt waren. Hier war sie in 
einigen Präparaten recht scharf von der Umgebung abgegrenzt, ohne 
dass man ihr jedoch eine besondere Membran oder dergl. hätte zu- 
schreiben können. Ich glaube, dass die in der Gentralsubstanz gegebene 
Masse hier nur einen dichteren Zusammenschluss gefunden hat, während 
sie sonst und für gewöhnlich etwas in die Umgebung hinein diffundirt 
sein mag. Auch Fig. 179 von einem normalen Ei hat eine gut abge- 
grenzte Gentralsubstanz ce mit einem Rest des Schwanzfadens. 


Die Gentralsubstanz c zeigt selbst bei scharfer Begrenzung und bei 
derselben Behandlung nicht unwesentliche Größenunterschiede, wie 
aus dem Vergleich von Fig. 166 und 157 hervorgeht. In beiden Fällen 
ist die noch in ihr bemerkliche dunkle Substanz ein Rest des Schwanz- 


fadens, eine Erinnerung an die Herkunft derselben. Ganz ähnlich wie 


in Fig. 173 ist auch in Fig. 157 die Gentralsubstanz eine beträchtliche 
Strecke vom Kerne entfernt, während sie bei Fig. 166 dem Kerne un- 
mittelbar anliegt. Dass die plasmatische Strahlung in der That nur der 
Gentralsubstanz zugewandt ist, kann aus solchen Fällen, wie sie in 
Fig. 173 und besonders in Fig. 157 vorliegen, mit großer Sicherheit er- 
kannt werden. In diesem letzteren Falle ist der Hof des Arrhenoid 
durch eine bemerkbare Zone von der Plasmahülle des Kernes getrennt 


72 H. Heuking, 


und man sieht, wie viele Strahlen gewissermaßen am Kerne vorüber 
auf das Arrhenoid zueilen. | 

Was den Bau der Centralsubstanz anbetrifft, so ist dieselbe durch- 
aus nicht ganz homogen, sondern enthält im Inneren ein Netzwerk einer 
wolkigen Substanz, welches eine schwache Färbung annimmt. Ein 
zartes Netz ist auch dann ganz gut zu erkennen, wenn in dem Arrhenoid 
keine besondere Centralsubstanz sich abhebt. Dann erfüllt das Netz- 
werk gleichmäßig den hellen Raum neben dem Kerne. 

Wie ich oben bereits sagte, geht der Kern aus der Fadenform all- 
mählich zur Eiform über. Ich verweise zum Verständnis dieses Vor- 
ganges auf die Figuren 14%, 166, 157, 179, welche in der genannten 
Reihenfolge die Verkürzung des Kernes erkennen lassen. Aus der 
Zapfenform der Fig. 179 geht derselbe aber dann noch zu reiner Kugel- 
form tiber und zeigt auf diesem Stadium sich recht homogen. 

Dann aber wächst das Volumen, indem eine helle Substanz ihn 
aufbläht. Hierbei scheint es mir nicht unwesentlich zu sein, daran zu 
erinnern, dass auf den Stadien der Rückbildung des Kernes aus der 
Fadenform ;das Arrhenoid öfter eine Strecke vom Kerne entfernt war 
(Fig. 179, 457). Wenn aber der Kern sich aufbläht, berührt er nach 
meinen Erfahrungen stets das Arrhenoid, so dass ich auch hier, eben so 
wie ich es bei Pieris vermuthete, die Vergrößerung des Kernes theil- 
weise auf Kosten des Arrhenoids stattfinden lassen möchte. 

So ist z.B. in Fig. 178 der Kern erst am Anfange seiner Vergröße- 
rung, das Arrhenoid ist ziemlich groß. Dann wächst der Kern und das 
Arrhenoid wird kleiner (Fig. 189, 169). Hierbei ist besonders zu be- 
achten, dass der Kern gleichzeitig die von ihm vorher behauptete Seiten- 
stellung (Fig. 157, 179, 178) verlässt und unter Volumenzunahme mehr. 
in die Mitte seines Plasmahofes hineinrückt. Dadurch tritt er gewisser- 
maßen offenkundig an die Stelle des Arrhenoid und dieses liegt ihm 
seitlich an (Fig. 189, 169) und zwar, wie es scheint, mit besonderer 
Vorliebe an dem einen spitzen Ende des ellipsoiden Kernes. 

In Bezug auf die feineren Vorgänge der Kernumwandelung be- 
merke ich, dass beim Beginn der Volumenszunahme die körnige Chro- 
matinsubstanz durch das Eindringen einer achromatischen Masse ge- 
lockert wird, so dass man Balken und Lamellen der ersteren zu Gesicht 
bekommt (Fig. 178). Geht die Aufblähung weiter, so wird das Netz 
außerordentlich fein und die Chromatinsubstanz vertheilt sich gleich- 
. mäßig, indem sie ziemlich: gleich große Körnchen bildet (Fig. 189). 
Weiterhin aber treten au deren Stelle zarte Fäden, indem die sich 
färbende Substanz in Reihen sich sammelt (Fig. 169). Diese Anfangs 
zarten Chromatinfäden verdicken sich und bekommen ein etwas un- 


“ 
2 
B 
7 
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4 
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Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II, 73 


regelmäßiges Aussehen (Fig. 145), dann aber glätten sie sich mehr und 
durchziehen schließlich den noch ringsum abgeschlossenen Kern in ganz 
derselben Weise, wie ich es von Pieris und Pyrrhocoris abgebildet habe. 

Der Eikern hat inzwischen ganz gleiche Veränderungen durch- 
gemacht. Bei seinem Hervorgehen aus der zweiten Richtungsspindel 
trafen wir ihn, eben so wie seinen Partner, den zweiten Richtungskern, 
Anfangs in einer recht kompakten Form (Fig. 138). Man könnte wegen 
dieser Ähnlichkeit mit dem verkürzten Spermakern auf einem gewissen 
Stadium (Fig. 157) wohl von einem spermoiden Zustande des Ei- 
kernessprechen. Denn von hier ab erleidet der Eikern ganz die gleichen 
Umwandlungen wie der Samenkern. Er rundet sich ab und bläht sich 
durch eine helle Substanz auf, so dass er von einem chromatischen Netz- 
werke durchzogen wird (Fig. 130 Eık). Dann nimmt er eine ovale Gestalt 
an, wenn er zwischen die Dottersubstanz eindringt (Fig. 129), und das 
chromatische Netzwerk lockert sich und die Chromatinkörnchen ver- 
theilen sich in schwächer färbbarer Form durch den Kernraum (Fig.129). 
So ist ein Unterschied zwischen ihm und dem männlichen Kerne kaum 
vorhanden, wenn beide zur Gopulation schreiten, höchstens ist der 
Eikern ein wenig größer (Fig. 145 ©). Auch in ihm fließt die Chromatin- 
substanz in gewissen Fäden zusammen, diese bekommen eine ziemlich 
glatte Oberfläche. Auf diesem Stadium sind beide Kerne so weit, dass 
sie ihre Umgrenzung verlieren und in die erste Furchungsspindel ein- 
gehen können. 

Bietet also der Eikern als solcher in seinem Aussehen und Ver- 
halten die größte Übereinstimmung mit dem Samenkerne, so sind bei 
beiden die äußeren Umstände ganz verschiedene, wie hier noch einmal 
betont werden mag. Der Samenkern hat neben sich das Arrhenoid, 
liegt in einer reichlichen Plasmahülle und von dieser gehen radiär 
Plasmazüge zwischen die Dotterkügelchen. Es besitzt das den Samen- 
kern begleitende Plasma eine Strahlung (Fig. 157). Lag das Arrhenoid 
einmal etwas ferner vom männlichen Kerne, so nähern sich beide später- 
hin einander bis zur Berührung. Jedenfalls dürfte eine Trennung von 
Kern und Arrhenoid nur zu den Abnormitäten gehören; ich habe der- 
gleichen nicht beobachtet. 

Anders der Eikern. Derselbe trennt sich von der Substanz (dem 
Thelyid), welche ihrer Entstehung nach von mir für identisch mit dem 
Arrhenoid gehalten wird. Rückten Samenkern und Arrhenoid näher 
zusammen, wenn sie Anfangs etwas getrennt waren, so entfernen sich 
im Gegensatze dazu Eikern und Thelyid von einander, während sie 
vorher dicht neben einander gelegen hatten. Wie der Samenkern ganz 


- nackt übrig bleiben würde, wenn wir uns das Arrhenoid von ihm ah- 


74 H. Henking, 


getrennt denken, so ist es eine Folge der Trennung vom Thelyid, dass 
der Eikern nackt auf den Samenkern zuwandert. Der Ausdruck nackt 
ist cum grano salis zu verstehen. Der Eikern wandert in dem zarten 
plasmatischen Netz, welches zwischen den Dotterkörnern an günstigen 
Präparaten zu sehen ist. Er ist desswegen wohl von einer zarten plas- 
matischen Hülle umgeben (Fig. 129, 143, 200 Q), aber im Vergleich mit 
dem Samenkerne kann man ihn nackt nennen und, was von besonderer 
Wichtigkeit ist, esfehlt ihm diegeringsteplasmatische Strah- 
lung. 

So rückt der Eikern auf den Spermakern zu und tritt in dessen 
Plasmahof ein (Fig. 177). Hierbei hat es zuweilen den Anschein, als ob 
der Eikern von dem Plasma wie mit zwei Armen umfangen würde 
(Fig. 145 Q@). Meist platten sich die beiden Kerne an der Berührungs- 
stelle etwas ab. In seinem Inneren erleidet der Eikern dieselben Ver- 
änderungen, welche ich weiter oben vom Samenkerne mitgetheilt habe. 
Der Schluss der Veränderungen beider Kerne ist, dass die Abgrenzung 
gegen die Umgebung verschwindet und dass nun die hier ziemlich lang 
schleifenförmig gestalteten Chromosomen sich gemeinschaftlich zu der 
Äquatorialplatte der ersten Furchungsspindel ordnen (Fig. 170). (Hier 
nur ein kleiner Theil der Chromosomen auf dem Schnitte getroffen.) 

Das am isolirten Spermakern unpaar erscheinende Arrhenoid lässt 
aus sich die Polsubstanz der ersten Furchungsspindel hervorgehen. 
Zunächst erscheint nämlich in der Furche, wo die Geschlechtskerne 
sich berühren, beiderseits eine helle Substanz und sie bildet weiterhin 
die Pole der Furchungsspindel. Hierbei nimmt sie an Masse zu, wie 
aus Fig. 170 und der Polfigur einer etwas älteren Furchungsspindel 
(Fig. 163c) hervorgeht. Die Polmasse setzt sich erkennbar gegen die 
gefärbte Umgebung ab und in ihrem Inneren werden einige schwache 
gebogene Linien und Pünktchen sichtbar. Sie bildet den Mittelpunkt 
einer Polsonne. 

Inzwischen ist eine erhebliche Verkürzung der Chromosomen ein- 
getreten. Aus der Theilung der Äquatorialplatte der ersten Furchungs- 
spindel (Fig. 170) haben sich nämlich Tochterplatten mit ganz kurzen 
Chromosomen entwickelt. Ich habe dieselben in Fig. 163« und 5b ab- 
gebildet. Die hier bei Polansicht körnchenförmig erscheinenden Chro- 
mosomen sind zwar etwas länger, als ihr hier sichtbarer Querdurch- 
messer, jedoch nur ganz wenig. Ihre Zahl beträgt zwischen 25 bis 35, 
ist aber nicht genau festzustellen. 

Zu beachten ist, dass die Chromosomen in Fig. 170 und 163 stets 
noch die deutliche Färbbarkeit besitzen. Wenn dann aber die beiden 
ersten Furchungskerne sich abgerundet haben, tritt die gleiche Er- 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Biern der Insekten. Il. 75 


j 
scheinung ein, die ich bereits so vielfach auf dem ent- 
sprechenden Stadium habe konstatiren können, nämlich 
eine fast völlige Entfärbung (Fig. 144). In dem hier rechts 
- liegenden Kerne ist zwar noch eine wolkige Substanz mit einiger Färb- 
- barkeit vorhanden, bei dem Kerne links dagegen ist auch diese ver- 
schwunden und der Kern erscheint völlig homogen, von einer geringen 
Färbbarkeit, so dass darin das umgebende Plasma nur wenig übertroffen 
wird (die Plasmafärbung ist in der Abbildung Fig. 144 nicht angegeben). 
Es erscheint mir fraglich, ob das vorliegende Bild durch die Annahme 
einer einfachen feinen Vertheilung der vorher stark gefärbten Chromo- 
somen (Fig. 163, 170) genügend erklärt wird. Denn wenn die Chromo- 
somen sich sonst zu einem Kerne zusammenschließen, so erscheinen 
derartig intensiv gefärbte Kerngebilde, wie in Fig. 138 und 157. Oder 
lockert sich nur der Chromatinverband, so entstehen rundliche Kerne 
vom Aussehen der Kerne in Fig. 130. In ihnen vertheilt sich das Chro- 
matin, aber es ist noch immer in Gestalt feiner und feinster intensiv 
gefärbter Körnchen erhalten, welche sich in Züge und Bänder geordnet 
haben oder auch später diffuser ausgestreut sein können. Alles das ge- 
schieht hier nicht. 

In den beiden ersten Furchungskernen ist das Chro- 
matin inder charakteristischen Form und Farbe, welche 
wir durch alle die bisher beschriebenen Stadien und Ver- 
änderungen sicherhaltensahen, fürunser Augeundunsere 
augenbliceklichen Hilfsmittel als solches thatsächlich 
verschwunden. Es scheint mir, dass diese Thatsache doch einige 

"Beachtung verdient. 
| Wenn in den beiden jugendlichen homogenen Kernen einige Vacu- 
-olen sichtbar geworden sind (Fig. 141), so glaube ich das auf Rechnung 
‚der Konservirung setzen zu sollen. — Die Umgrenzung des Kernes ist 
zwar eine deutliche gegen die Umgebung, aber von einer Membran kann 
‚keine Rede sein. Es macht vielmehr den Eindruck, als wenn ein 
Tröpfchen einer etwas anders beschaffenen Substanz im Plasma 
‚schwömme. Dieses Tröpfchen ist noch nicht so scharf abgerundet, wie 
es aus dem nicht genau durch die Mitte der Figur gehenden Schnitt 
Fig. 141 geschlossen werden könnte, sondern nach der Seite der Zell- 
latte hin zugespitzt (Fig. 128). Eine Zellplatte ist zwischen den sich 
rennenden Kernen deutlich vorhanden (Fig, 144). 

Somit sind die beiden ersten Furchungskerne gebildet. 

Die weiteren Theilungen derselben verlaufen in der gewöhnlichen 
eise, wie es auch von mir schon mehrfach geschildert ist. Ich brauche 
aher nicht näher auf die Beschreibung dieser Vorgänge einzugehen. 


76 H. Henking, 


7. Ausbildung der überzählig in das Ei eingedrungenen Samenfäden. 


Wie ich bereits oben mittheilte, dringen auch bei Agelastica zahl- 


reiche Samenfäden in das Ei ein. Gelang es mir, bis zu sieben Stück 
im Randplasma desselben zu zählen (Fig. 114), so habe ich späterhin, 
wenn die Spermatozoen erst in den Dotter sich begeben haben, doch 
nicht mehr als in maximo deren drei daselbst angetroffen (Fig. 109). 
Also sind diese Verhältnisse ganz eben so wie ich sie von Pyrrhocoris 
geschildert habe. 

Anfangs ist nicht wahrzunehmen, welcher von den zwei oder drei 
gleich tief eingedrungenen Samenfäden dazu ausersehen ist, die Copu- 
lation mit dem Eikerne vorzunehmen. Jedenfalls rüsten sie sich alle 
hierzu und mit derselben Einmüthigkeit machen sie gleichzeitig alle 
für den Copulationsvorgang nöthigen Schritte, wie ich es von Pyrrho- 
:coris dargestellt habe. Es gilt demnach die weiter oben von mir ge- 
gebene Schilderung (p. 72) auch für die überzähligen Samenkerne. 

Es wird sich das aus der Vergleichung der Abbildungen ohne um- 
ständliche Beschreibung ergeben. In Fig. 109 sind die drei tief einge- 
drungenen Samenfäden (A —3) noch fadenförmig und tragen alle drei 
noch den Spitzenknopf. Auf dem Stadium der Fig. 108 sind die beiden 
hier vorhandenen Samenelemente (1—2) bereits etwas verkürzt. Sie 
präsentiren sich in Fig. 176 als kurze Zapfen, welche nach der Schwanz- 
seite zu das gleichmäßig lebhafte Strahlen aussendende Arrhenoid 
tragen und ein beiderseits gleich stark ausgebildeter Plasmaschwanz 
kündigt den Weg an, den sie gekommen sind. 

Hat sich alsdann der Eikern ausgebildet, so haben auch die 
Spermaköpfe sich aufgebläht und bieten nun dasselbe Aussehen wie 
der Eikern (Fig. 200, über e und / die Samenkerne Jg, über d der Ei- 
kern ©). Dieser mag sich wohl einfach mit dem zunächst n 
Samenkerne vereinigen. 

Ist die Copulation von zwei Geschlechtskernen erfolgt, so stellt 
darum der etwa überzählig vorhandene Samenkern seine Weiterent- 
wicklung nicht ein, auch die von ihm ausgehenden Strahlen erleiden 
keine Verkürzung. Ähnlich, wie ich es bei Pyrrhocoris schilderte, 
sammelt er auch hier seine Chromatinsubstanz zu Schleifen und stellt 
sie wohl, als wenn eine Theilung erfolgen sollte (Fig. 196 g'). Tritt 
eine solche ein, dann ist sie aber jedenfalls gegen die Theilung der 
copulirten Kerne verzögert. 

Leider bin ich jedoch auch hier, eben so wie in dem Falle von 
Pyrrhocoris, außer Stande, positiv anzugeben, ob eine Theilung wirk- 
lich eintritt oder nicht. Dazu ist das Material zu ungünstig. Außerdem 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. Il. 77 


Hr 


R. 


sind die Fälle, in denen es die überzähligen Samenelemente bis zur 
Vorbereitung einer Theilung bringen, nur recht selten. 
F Der letzterwähnte Umstand dürfte schon den Schluss gestatten, 
dass auch jene überzähligen Samenelemente, welche in die Tiefe des 
 Dotters vorgedrungen sind und sich weiter entwickeln, doch leicht der 
Vernichtung anheimfallen. In der That habe ich öfter beobachtet, dass 
- bei Polyspermie die Samenfäden nicht immer gleichwerthig sind, son- 
- dern dass in Bezug auf Strahlungen, Umfang etc. Unterschiede vorhan- 
den sind. Se mag wohl ein durch seine Lebensäußerungen kräftiger 
_ erscheinender Samenfaden seine Rivalen überflügeln. 
| Unverkennbar ist jedoch, dass derjenige Samenfaden, welchem 
die Vereinigung mit dem Eikerne gelingt, hierdurch den etwa noch 
vorhandenen gegenüber in großem Vortheile ist. Man kann die Ver- 
einigung zweier Geschlechtskerne direkt als eine Kräftigung be- 
trachten; denn die copulirten Kerne besitzen unzweifelhaft 
eine größere Theilungsenergie als die etwanoch vorhan- 
denen überzähligen Samenkerneallein. 


8. Spätere Veränderungen der Richtungskörperchen. 

Wir hatten erfahren, dass das erste Richtungskörperchen sich 
nicht völlig vom Ei abschnürt, sondern dass es mit einer Vorbereitung 
dazu sein Bewenden hat. Die plasmatische Umgebung der vom Eikern 
getrennten Chromatinsubstanz erhebt sich im Umkreis der letzteren 

- über die Eioberfläche zu einem Zapfen, welcher in seinem Querdurch- 
messer den Größenverhältnissen bei gewöhnlichen Richtungskörperchen 
entspricht. Wie es aber thatsächlich nicht zu einer Abschnürung kommt, 
verlängert sich der Zapfen noch etwas und krümmt sich in Folge des 
- herrschenden Raummangels (Fig. 115—123 etc.). Die Chromatinsub- 
- stanz liegt, wie wir sahen, in der Spitze des Zapfens und der oben 
- besprochene Zerfall der Chromosomen kann dahin führen, dass sich 
zwei Häufchen von chromatischen Elementen in der Spitze des Zapfens 
_ sondern (Fig. 130). Es ist das aber nicht immer der Fall. 

| Das zweite Richtungskörperchen zeigt merkwürdigerweise von vorn 
herein ein anderes Verhalten als das erste. Bei ihm wird überhaupt 
- gar nicht mehr ein Versuch gemacht, dessen Substanz nach außen zu 
fördern. Der Kern bleibt im Randplasma liegen. — Auch darin liegt 
_ ein Unterschied gegen das Verhalten des ersten Richtungskörperchens, 
- dass sofort die Struktur eines ruhenden Kernes von den Chromosomen 
angenommen wird, ganz im gleichen Schritt mit dem Eikerne. Durch 
Fig. 130 (RkII) wird das leicht erläutert. 

Man kann das zweite Thelyid (ThII Fig. 430) mit einem Torpedo- 


18 H. Henking, 


boote vergleichen, welches gleichzeitig von hinten und von vorn ein 
Geschoss entsendei. Wenigstens sehen wir, wie von ihm aus der Ei- 
kern nach innen, der zweite Richtungskern nach außen sich bewegen 
(Fig. 129). Der zweite Richtungskern trifft auf seinem Wege nach 
außen das erste Thelyid (Th/ Fig. 129), er senkt sich in diese Masse 
hinein und bleibt schließlich in ihr liegen (Fig. 122). Gleichzeitig hat 
der Kern (RkIZ) sein Volumen nicht unbeträchtlich vergrößert, wie ein 
Vergleich von Fig. 130 mit Fig. 129 ergiebt. Dann enthält er im Inneren 
ein zartes Netzwerk mit feinkörnig vertheiltem Chromatin. Späterhin 
tritt aber eine Änderung in so fern ein, als das Chromatin beginnt sich 
in der bekannten Schleifenform anzusammeln. 

In den Fällen, dass die Chromosomen des ersten Richtungskörper- 
chens sich in zwei Gruppen getrennt haben, beginnt nun die innere 
Gruppe (ig) in dem Zapfen herabzuwandern, während die äußere 
Gruppe (ag) an der Spitze des Zapfens verharrt (Fig. 122). In älteren 
Eiern jedoch pflegt auch die Spitze des Zapfens keine Chromosomen 
mehr zu enthalten und stehen wir demnach vor der Alternative, ent- 
weder anzunehmen, dass die Chromosomen sich an ihrem alten Platze 
aufgelöst haben oder auch sie nach abwärts in das Ei wandern zu 
lassen. 

Ich glaube, dass beide Annahmen verwirklicht werden können. 
Von anderen Insekten ist es bereits bekannt, dass alle drei Kerne sich 
vereinigen (Musca, Pieris). Hier aber kommt es zu einer Ausbildung 
von drei distinkten Kernen nicht, sondern nur von deren zweien, und 
die Chromosomen des dritten könnten sich zu denen des oberen Kernes 
vor dessen völliger Ausbildung gesellen. Geschieht das nicht, so ver- 
schwinden die im Zapfen zurückgebliebenen Chromosomen, wie aus 
Fig. 118 und 120 hervorgeht. In letzterem Beispiele betrachte ich die 
Stelle X als Rest der verschwundenen Chromosomen. Zuweilen aber 
erhalten sie sich länger an der alten Stelle (Fig. 116 X). 

Wie dem nun aber auch sei, jedenfalls sehen wir, dass der noch 
immer frei vorragende Zapfen meist kein Chromatin mehr enthält 
(Fig. 131). An seiner Basis aber, in der Nähe des zweiten stets gut 
ausgebildeten Richtungskernes bemerkt man nun wohl ein Häufchen 
von Chromosomen. Dieses Häufchen [k) macht nun Veränderungen 
durch, indem es sich mehr abrundet und mit einem hellen Hofe um- 
giebt (Fig. 118). Dann werden die Chromosomen mehr schleifenförmig 
und auch im zweiten Richtungskerne treten durch ihren geschlängelten 
Verlauf charakterisirte Chromosomen in gleicher Weise auf. Die 
beiden Gruppen von Chromosomen können nun gleich unter der Basis 
des Zapfens bis zur Berührung an einander rücken (Fig. 131). In dem 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Biern der Insekten. IL 79 


Falle ist das erste Thelyid, welches den zweiten Richtungskern bisher 
kenntlich umgab (Fig. 122, 123), nun nicht mehr vorhanden. 

Die Richtungskörper sind nach den Mittheilungen von anderen 
Thieren so häufig dem baldigen Verderben unterworfen, dass ihre 
Lebensenergie keine beträchtliche sein kann. Aber es mögen da Ver- 
schiedenheiten vorhanden sein. Auch bei unserem Thiere stellen sich 
gewisse Verschiedenheiten ein. So habe ich in Fig. 120 von einem 
normalen Ei ein aus dem Vorhergehenden leicht verständliches Ver- 
halten abgebildet. Wir haben in den beiden neben einander liegenden 
Kernen nichts Anderes vor uns, als den zweiten Richtungskern (unten) 
und den Abkömmling des ersten Richtungskörperchens (oben), welche 
hier etwas tiefer in das Ei hinabgerückt sind. | 

Würde ich irgend einem in der Untersuchung der Copulations- 
vorgänge erfahrenen Forscher das Präparat der Fig. 120 vorlegen, so 
würde ich unzweifelhaft die Auskunft erhalten, dass hier ein männ- 
licher und weiblicher Kern in Copula vorhanden sei. Ich brauche ja 
auch nur auf die Abbildungen hinzuweisen, welche ich hier in Fig. 145 
und 177 (bei stärkerer Vergrößerung) oder von Pieris (36, Fig. 44, 45) 
und Pyrrhocoris (hier Fig. 21, 25) in reichlicher Zahl gegeben habe. 
Auch ich selber habe beim Auffinden dieses Falles Anfangs der Aul- 
fassung Raum gegeben, dass einer der überzähligen Samenkerne hier 
mit dem zweiten Richtungskerne eine Vereinigung anbahne. Es sind 
nämlich im gleichen Ei der richtige Eikern und ein normaler Samen- 
kern noch außerdem und an der richtigen Stelle in Copula vorhan- 
den und gewähren ein Bild, welches dem der in Fig. 120 abgebildeten 
Kerne außerordentlich ähnlich sieht. Ich habe beides in Fig. 174 
abgebildet. 

So angenehm esnun auch für die Auffassung des zweiten Richtungs- 
kernes gewesen wäre, wenn er eine Gopulation mit einem Samenkerne 
eingegangen wäre, so muss ich für das strahlenumgebene Kernpaar 
dennoch eine andere Deutung, eben die vorhin mitgetheilte, für rich- 
tiger halten. Es ist kein Zweifel, dass der untere der beiden Kerne 
als der zweite Richtungskern zu betrachten ist. Würden wir den 
oberen für einen Samenkern halten, so entsteht sofort die Frage, wo 
ist jener Theilkern des ersten Richtungskörperchens geblieben, welchen 
wir bei seinem Marsche nach abwärts bisher verfolgt haben? Dass er 
spurlos verschwunden sei, ist wenig wahrscheinlich. 

Ich verweise noch einmal auf die besprochenen Figuren. Wir 
sehen, dass in Fig. 130 (A) sich ein Häufchen von Chromosomen von 
einem anderen in der Spitze des Zapfens verbleibenden gelöst hat und 
finden dieses Häufchen (Rh) in Fig. 133 noch weiter im Zapfen herunter 


80 H. Henking, 


gewandert. In Fig. 122 ist es an der Basis desselben angekommen (ig) 
und umgiebt sich mit einem hellen Hofe. Dann ist in Fig. 118 bereits 
durch Auflockerung und schärfere Abgrenzung ein ganz gut individu- 
alisirter Kern (h) daraus geworden. Er liegt dicht über dem zweiten 
Richtungskerne, welcher durch Zusammenziehen seines Chromatins von 
seiner Gopulationsbereitschaft Zeugnis ablegt. Es ist nur ein Schritt 
weiter in der bisher verfolgten Entwicklungsrichtung, dass beide Kerne 
ganz an einander rücken und unter Abplattung sich derartig an einander 
schmiegen, wie es zwei Geschlechtskerne nur immer thun können 
Dass die Kerne dabei etwas tiefer von der Oberfläche fortgerückt sind, 
bereitet dem Verständnis keine Schwierigkeiten. 

Aber woher kommt die Strahlung, welche die beiden Kerne (Fig. 120) 
so auffällig umgiebt und welche durchaus nicht nur an diesem einen 
Beispiele vorhanden ist, sondern von mir auf diesem Stadium an 
normalen Eiern immer beobachtet wurde? Auch hierfür kann ich 
eine Erklärung geben. 

Ich theilte bereits oben mit, dass an normalen Eiern von mir 
häufiger eine schwache Strahlung am Hinterende des ersten Thelyid 
beobachtet wurde und verweise desshalb auf Fig. 121 und 123, wo 
es gezeichnet ist. Außerdem berichtete ich in einer kurzen Mittheilung 
(35) über die auffällige Erscheinung, dass nach Anwendung von höherem 
Druck auf lebende Eier eine beträchtliche Strahlung am Thelyid hervor- 
getreten sei. Genaueres hierüber werden wir weiter unten erfahren. 
Hier genügt es, auf Fig. 133, 138 und 197 zu verweisen, woselbst die 
gezeichnete Strahlung von dem umfangreichen ersten Thelyid (Th/) 
ausgeht. 

Nach Kenntnis von dieser Strahlen erregenden Eigenschaft des 
Thelyid scheint es mir nicht mehr zweifelhaft zu sein, dass im Falle der 
Richtungskerncopulation die Strahlumg dem ersten Thelyid zugeschrie- 
ben werden müsse. Denn von ihm umgeben erwartete der zweite 
Richtungskern die Annäherung des aus dem Zapfen kommenden Kernes 
(Fig. 123, 122, 118). Wie bei der Gopulation der Geschlechtskerne das 
Arrhenoid einen Theil seiner Substanz einbüßt, indem die Kerne auf- 
schwellen, so ist auch hier bei der Berührung der beiden Kerne eine 
zeitweilige Rückbildung des Thelyid unverkennbar. 

Die beiden Kerne (Fig. 120) verschmelzen schließlich, indem an 
der Berührungsstelle die Abgrenzung verschwindet. Dann umschließt 
ein gemeinsames Oval die beiderseitige Kernsubstanz. Späterhin aber 
kann in manchen Fällen eine scharfe Grenzlinie gegen die Umgebung 
in Wegfall kommen, so dass die inzwischen zu deutlichen Schleifen 
kondensirte Chromatinsubstanz einfach in einem nicht scharf begrenzten 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 81 


Raume liegt (Fig. 116). Es sind hier nur die auf diesem Schnitt getrof- 
fenen Chromosomen eingezeichnet. Die ein wenig dunklere periphere 
Zone möchte ich für das vergrößerte Thelyid halten, deren Strahlung 
andeutungsweise immer noch vorhanden ist (Fig. 116). 

Vor Allem interessirt die Frage, ob die beiden copulirten Richtungs- 
kerne später etwa noch eine Theilung eingehen? In der Regel liegt 
die copulirte Kernmasse unverändert, wenn die ersten Theilungen der 
Furchungskerne sich abspielen. Nur in einem Falle habe ich den Ver- 
such zu einer Theilung an derselben beobachtet und gebe in Fig. 172 
eine Abbildung davon. Der Kernraum hat sich sehr vergrößert und in 
die Länge gestreckt. Dass wir es wirklich mit den veränderten 
Richtungskernen zu thun haben, dafür bürgt die Anwesenheit des in 
gewohnter Gestalt vorhandenen Zapfens des ersten Richtungskernes. 

Man könnte zweifeln, ob wirklich in dem gestreckten Gebilde eine 
Theilungsfigur vorhanden sei, — wenn nicht eine unverkennbare 
Kernplatte den Raum durchschnitte. Die Chromosomen sind mög- 
lichst unregelmäßig zerstreut und nicht einmal auf die beiden durch 
die Kernplatte gegebenen Hälften der Figur gleichmäßig vertheilt. 
Sonst besitzen sie deutliche Schleifenform und ihre Zahl ist groß. 
Unter der Mitte der Figur liegt eine hellere Substanz, von welcher eine 
undeutliche Strahlung ausgeht, wohl das erste Thelyid. 

Ob aus der beschriebenen Figur eine wirkliche Theilung mit Neu- 
ausbildung zweier Kerne hervorgeht, vermag ich nicht zu sagen. Die 
Erforschung des weiteren Schicksals des Richtungskörperchens dürfte 
zweckmäßig zunächst an einem Materiale in Angriff genommen werden, 

dessen Untersuchung weniger mühselig ist. 


Das zweite Thelyid verschwindet früher als das erste. Deutliche 
Strahlungen habe ich an ihm nicht wahrgenommen. Das Plasma, 
welches dasselbe umgiebt, liegt schon in der Region der Dotterkügel- 
chen und erleidet mehrfache Veränderungen durch Vacuolisirung ete. 
Dadurch dürfte auch das zweite Thelyid so früh unkenntlich gemacht 
werden. 


9. Über die Auffassung der Richtungskörperchen. 
Von Mark, Bürscurı, Bovzrı und O. Herrwıg ist die Ansicht aus- 
2 gesprochen worden, dass die Richtungskörperchen als rudimentäre 
Eier aufzufassen seien. Es war diese Auffassung um so einleuchtender, 
nachdem sich bei Untersuchung der Spermatogenese [O. Herrwıc (42), 
_ Henkıng (37)] herausgestellt hatte, dass die letzten Theilungen der 


Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LIV, Bd. 6 


82 H. Henking, 


Theilungen völlig gleichzusetzen seien. Da nun aus den Theilpro- 
dukten der Samenzellen lauter Spermatozoen werden, was lag näher, 
als darin einen sicheren Beweis zu erblicken, dass die Theilprodukte 
der jungen Eizellen für nichts Anderes als Eier betrachtet werden 
dürften. Denn wenn aus einer jungen Samenzelle vier Samenfäden 
werden, so müssen bei gleichwerthiger Theilung die aus einer jungen 
Eizelle hervorgehenden vier Zellen als Eier aufgefasst werden. Da 
von diesen vier Eiern jedoch nur eines den für die Einatur maßgeben- 
den Anforderungen genügt, so müssen die drei übrigen als rudimentär 
bezeichnet werden. Worin aber besteht ihre rudimentäre Ausbildung? 
Offenbar darin, dass die eine Zelle wie ein großer Sack alles Dotter- 
material für sich behält. In diesem Umstande mag es auch liegen, dass 
die Theilfähigkeit der Richtungskörperchen nur gering ist. Denn sonst 
müssten sie sich doch bei parthenogenetischen Eiern noch vielfach 
theilen, da ja ihre Schwesterzelle, das parthenogenetische Ei, im Stande 
ist aus sich zahlreiche neue Organismen, also eine unendliche Anzahl 
von Zellen, hervorgehen zu lassen. 

In unserem Falle ist der Zustand der Richtungskörper noch rudi- 
mentärer als gewöhnlich, indem der Plasmaleib sich entweder nicht 
vom Eikörper abschnürt, oder überhaupt ganz damit vereinigt bleibt. 
Es spitzt sich demnach hier die Frage dahin zu, ob die Richtungskerne 
dem copulationsbereiten Eikerne für gleichwerthig zu erachten seien. 
Für den zweiten Richtungskern leuchtet die Gleichwerthigkeit direkt 
ein, für den ersten ebenfalls, wenn er sich getheilt hat. j 

Nun ist hiermit aber eigentlich nicht viel gewonnen; denn ich 
muss OÖ. Herrwic (42) darin beistimmen, dass Ei- und Samenkern gar 
nicht in einem geschlechtlichen Gegensatz stehen (p. 85), indem sie ja 
beide sowohl männliche als weibliche Vererbungstendenzen übertragen, 
so viel wir bis jetzt wissen. Wenn man von einem männlichen oder 
weiblichen Kerne spricht, so hat das demnach nur den Sinn, dass 
dieser Kern von einer für männlich resp. weiblich gehaltenen Zelle 
herstammt. Damit ist erklärt, dass die Definition der Geschlechtlich- 
keit auf anderen Zellbestandtheilen resp. Zellfunktionen beruhen 
muss. Ä 

Es kommt bei der Auffassung der Richtungskörperchen ganz darauf 
an, ob man mehr ihre morphologische oder ihre physiologische Seite 
betonen will. Von morphologischem Standpunkte kann man es zu- 
geben, wenn sie als rudimentäre Eier angesehen werden, da sie ja, 
wie gesagt, gleiche Abstammung mit der aus eigener Kraft oder nach 
Anstoß durch ein Spermatozoon zu einem neuen Organismus aus- 
wachsenden Eizelle haben. Es wäre das jedoch nur ein kurzer 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. Il. 83 


Ausdruck eben für die Thatsache, dass die Richtungskörper von der 
Eimutterzelle gebildet werden. 

Anders ist es bei mehr physiologischer Betrachtung, bei welcher 
ein Gegensatz gegen die männlichen Geschlechtsprodukte hervorge- 
hoben werden soll. Das dürfte die ganze Angelegenheit überhaupt erst 
diskutirbar machen, wenigstens wenn die Zellennatur der Richtungs- 
körperchen zugegeben ist. 

Hiernach würde man den Nachweis verlangen können für folgende 
zwei Punkte: 

1) Entwickeln sich die Richtungskörper weiter, etwa gar zu einem 
neuen Organismus? 

Diese Frage erledigt sich dahin, dass bisher, wie gesagt, nichts 
davon bekannt wurde. Hierbei ist zu betonen, dass von 
rudimentären Zellen, wie es die Richtungskörper sind, 
dergleichen nicht zu erwarten ist. 

2) Sind die Richtungskörper durch Spermatozoen befruchtungs- 
fähig? 

Auch hiervon ist nichts bekannt, obgleich ihre rudimentäre 
Natur hier kaum als Hinderungsgrund aufgeführt werden 
könnte. Bei den Insekten sind thatsächlich häufig genügend 
Samenfäden im Ei vorhanden, die Richtungskerne liegen 
von ihnen kaum weiter ab als der Eikern, warum kommt 
nicht einmal ein Richtungskern zur Copulation ? 

Wir ersehen hieraus, dass ein Nachweis für die Einatur der Rich- 
tungskörper nicht erbracht ist. 

Nun habe ich oben dennoch eine Gopulation von Richtungskernen 
beschrieben und weise darauf hin, dass auch sonst bei Insekten eine 
Verschmelzung von Richtungskernen etwas sehr Gewöhnliches ist. Aber 
die Copulation resp. die Verschmelzung derselben findet unter ein- 
ander statt. 

Ich sprach oben von einer Gopulation des zweiten Richtungskernes 


a mit dem unteren Kerne des ersten Richtungszapfens wegen der Ähn- 
E lichkeit, den dieser Vorgang mit der Gopulation der Geschlechtskerne 
— besaß. Es dürfte hier der Ort sein, zu fragen, ob die Ähnlichkeit eine 
rein äußerliche ist, oder ob auch die sonstigen Verhältnisse passen. 


1) Wenn der Samenkern sich abgerundet hat, so verschwindet 


> auch der Schwanzfaden, und es hat ersterer neben sich nur noch das 
. helle Arrhenoid, dessen Plasmahülle Strahlen aussendet. Später tritt 
E der Samenkern in den Bereich des Arrhenoid hinein. — Ähnlich wie hier 
- begiebt sich der zweite Richtungskern in das erste Thelyid, welches 
schon vorher von Strahlen umgeben sein konnte. 


6* 


84 H. Henking, 


2) Der Samenkern verharrt in der Mittelachse des Eies und auf 
ihn zu wandert nackt der Eikern vom Rande her. Beide Kerne legen 
sich in der Mitte der Strahlung neben einander, ihre Chromosomen 
werden schleifenförmig und vereinigen sich in einem gemeinsamen 
Raume. — Der zweite Richtungskern bleibt an der Stelle des ersten 
Thelyid liegen, auf ihn zu gleitet ganz nackt vom Rande her das Häuf- 
chen der Chromosomen, es nimmt in der Nähe des zweiten Richtungs- 
kernes ebenfalls Kernform an, und diese beiden Kerne legen sich in 
der Mitte der Strahlensonne neben einander und später sind ihre 
Chromosomen völlig vereinigt. 


Aus der soeben gegebenen Vergleichung erhellt die große Ähn- 
lichkeit zwischen den beiden CGopulationsvorgängen. Man kommt 
hierbei jedoch zu dem sonderbaren Resultate, dass der 
zweite Richtungskern in Verbindung mit dem ersten The- 
lyid männliche Funktionen erfüllt, während der vom 
ersten Richtungskörperchen herrührende Kern als Femi- 
ninum fungirt. Die mangelhafte Theilungsfähigkeit des Copulations- 
produktes ließe sich immerhin mit der Schwäche des Eies (und folglich 
auch seiner Theile), welche eine Befruchtung nöthig machte, wohl 
entschuldigen. 

Eine solche Auffassung würde demnach ergeben, dass gewisse 
Theile der Richtungskörperchen weibliche Eigenschaften haben, dass 
aber andere resp. deren Kombinirung sich als männlich herausstellen. 
Theoretisch könnte hieraus gefolgert werden, dass bei Versetzung in 
eine neue gleichartige und mit genügend Nährmaterial ausgerüstete 
weibliche Zelle eine wirkliche Befruchtung durch Theile der Richtungs- 
körperchen ausgeführt werden könnte, während für die weiblichen 
Bestandtheile der Richtungskörper die Aussichten in Folge des Nah- 
rungsmangels auch theoretisch weniger aussichtsvoll lauten. 

Noch merkwürdiger dürfte die folgende aus dem Vorigen sich 
direkt ergebende Schlussfolgerung klingen: Der Eikern ist weiblich, 
wie seine Vereinigung mit den vom Spermatozoon herrührenden Theilen 
ergiebt, desswegen nennt ihn van BEnenen den weiblichen Pronucleus. 
Mit dem Eikern völlig gleichwerthig ist seiner Entstehung nach der 
zweite Richtungskern; also ist er auch weiblich. Dieser weibliche 
Kern wird zu einem männlichen Kerne, wenn er sich mit 
dem Thelyid verbindet. 


‘ In ONE EIGENEN 


3 
js 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. Il. 85 


10. Die zeitlichen Verhältnisse der ersten Entwicklungsvorgänge. 

Die erste Richtungsspindel (Fig. 104 etc.) wird bereits im Ovarıum 
formirt. Liegen hier die Chromosomen derart neben einander, dass sie 
in der Spindel eine äquatoriale Platte bilden, so findet eine Trennung 
in die Tochterplatten erst kurz nach der Ablage statt. — Die Spermato- 
zoen dringen, wie gewöhnlich, in das Ei ein, wenn dieses die Leitungs- 
wege passirt. Ä 

Bereits 5— 10 Minuten nach der Ablage des Eies rücken die 
Chromosomenhälften polwärts aus einander, Anfangs noch durch derbe 
Verbindungsfäden an ihr Gegenstück gefesselt. Sind die Eier 20 Minu- 
ten alt geworden, so ist die Trennung der Tochterplatten vollendet, 
und diese bilden nun scheinbar den Pol der Spindel. — Die Samenfäden 
haben sich in der Zwischenzeit aus dem Keimhautblastem zwischen 
die Dottermassen begeben. Anfänglich ohne plasmatische Hülle, ist zu 
Ende der genannten Periode ein deutlicher strahliger Plasmahof um 
den Samenfadenkopf vorhanden. 

Noch liegt die Spindel im Niveau des Randplasmas; dann, wenn 
die Eier etwa 35 Minuten alt geworden sind, beginnt sich langsam der 
Richtungszapfen zu erheben (Fig. 92). Erst wenn 50—60 Minuten ver- 
flossen sind (seit der Ablage) ist der Zapfen so hoch geworden, dass die 
nachrückende Pseudospindel zur Hälfte hineinragt. Die Basis des 
Zapfens steht also in gleichem Niveau mit der Zellplatte der Spindel 
(Fig. 96). Aus der Tonnenform ist die Spindel gleichzeitig in eine wirk- 
liche Spindelform allmählich übergegangen (aus Fig. 93 zu 92 zu 96). — 
Noch langsamer sind die Veränderungen der Samenelemente. Kaum, 
dass sie sich etwas mehr kontrahirt haben, oder dass am Schluss dieser 
Periode (nach 65 Minuten) das Arrhenoid sich zu entwickeln beginnt. 

Die Verlängerung des ersten Richtungszapfens nimmt noch langsam 
zu, derart, dass er sich noch beträchtlich über die Horizontale der Zell- 
platte emporhebt (Fig. 115), welche allerdings zu dieser Zeit meist schon 
verschwunden ist (Fig. 137). Ausbildung des ersten Thelyid. Bis dahin 
sind aber schon wieder etwa 100 Minuten verflossen, so dass das Ei 
nun etwa 160 Minuten alt ist. Die im Ei zurückgebliebenen Chromo- 
somen haben sich an diesem Termine meist schon wieder um 90° zum 
Zweck der folgenden Theilung gedreht, während die Theilung oder 


- besser der Zerfall der Chromosomen im ersten Richtungszapfen bereits 
R vollendet ist. — Das Arrhenoid ist schon früher deutlich hervorgetre- 
- ten, und an Eiern, welche etwa 145 Minuten alt sind, gut entwickelt. 
- An solchen Eiern wird auch die Verkürzung des Kopffadens gut sicht- 
- bar, aber selbst nach Verlauf von im Ganzen 465 Minuten ist der 


6 ’ H. Henking, 


Kopftheil immer noch recht langgestreckt (Fig. 173), während nun auch 
der Schwanzfaden in Folge der günstigeren Beschaffenheit seiner 
Umgebung besser hervortritt. 

Die soeben beschriebenen Zustände verändern sich in den folgenden 
20 Minuten nicht erheblich und man muss abermals 20 Minuten ver- 
streichen lassen, wenn man die Tochterplatten der zweiten Richtungs- 
spindel deutlich getrennt haben will (Fig. 121). Dann ist das Ei also 
eiwa 200 Minuten alt geworden. — Jetzt hat auch der Kopf des 
Samenfadens eine niedrige Kegelgestalt angenommen (Fig. 179) und 
das Arrhenoid kann sich weiter von ihm entfernt haben. 

Wiederum nach 30 Minuten (Alter des Eies 230 Minuten) ist die 
Pseudospindel des zweiten Richtungskörperchens fertig. Die Tochter- 
kerne haben sich zu Kugeln abgerundet und zwischen ihnen liegt das 
zweite Thelyid mit der deutlichen Zellplatte (Fig. 130). — Auch der 
Kopf des Samenfadens hat sich zu einem rundlichen Kerne aufgebläht 
und das Arrhenoid hat den Schwanzfaden des Spermatozoon verloren 
(Fig. 178). 

In der nächsten halben Stunde rückt sowohl der zweite Richtungs- 
kern als. auch der Eikern vom zweiten Thelyid fort. Der Eikern eilt 
durch die Dottermassen auf den Samenkern zu (Fig. 143), welcher sich 
noch erheblich vergrößert hat, während er aus der seitlichen Stellung 
mehr in die Mitte seines Plasmahofes rückte (Alter des Eies 260 Minuten). 

Wenn etwa 270 Minuten seit der Ablage vergangen sind, liegen 
die beiden Geschlechtskerne neben einander. Auch der zweite Rich- 
tungskern ist in das erste Thelyid gerückt und seine Chromosomen 
nehmen Schleifenform an, gerade wie diejenigen der Geschlechtskerne. 
Es kommt nun auch zu einer Copulation zwischen zweitem Richtungs- 
kern und dem Theilkern des ersten Richtungskernes. 

Erst in 400 Minuten alten Eiern ist die Entwicklung so weit ge- 
diehen, dass es zur Ausbildung der ersten Furchungsspindel gekommen 
ist. Diese theilt sich in die ersten beiden Furchungskerne im Laufe 
der nächsten halben Stunde. 


11. Künstliche Beeinflussung der Eier!. 


I. Anwendung von höherem Druck. 
a) Ich setzte Eier, seit deren Ablage 10—35 Minuten vergangen 
waren, einem Druck von zwei Atmosphären aus, während zweier Stun- 
den. Bei Beginn des Versuches waren nach den weiter oben gemachten 


! Die von mir angewandten Methoden habe ich (33) in Zeitschr. f. wissensch. 
Mikroskopie näher beschrieben. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 87 


Mittheilnngen (p. 85) die Eier mit der Ausbildung der ersten Richtungs- 
spindel beschäftigt. Die Entwicklung verlief in normaler Weise weiter, 
jedoch zeigte es sich, wie ich bereits mittheilte (Henzıng, 35), dass das 
erste Thelyid eine höchst auffallende Strahlung um sich erzeugt hatte. 
Wie die Eier zu Anfang des Versuches schon etwas verschieden weit 
entwickelt waren, so boten sie auch bei Beendigung desselben etwas 
verschiedene Stadien, aus denen dann mit Sicherheit der Schluss gezogen 
werden konnte, dass die Strahlung in der That vom Thelyid ausging. 

Die Eier zeigten bei der Abtödtung, dass in ihnen gerade die 
zweite Richtungsspindel ausgebildet wurde. In einigen Fällen waren 
die Chromosomen der Tochterplatten noch getrennt, in anderen dagegen 
hatten sie sich bereits zu den jungen Kernen zusammengefügt. Das 
erste Thelyid lag zwischen dieser Spindel und dem ersten Richtungs- 
zapfen, also an seiner ganz normalen Stelle. In kleinem Maßstabe sind 
die Lageverhältnisse aus Fig. 176 zu ersehen. 

Die Strahlung ist nicht in allen Eiern gleich deutlich ausgebildet, 
ist dagegen in manchen Fällen außerordentlich stark. Das erste Thelyid 
ist auch hier eine helle Substanz, welche sich aber meist abgerundet 
hat und den Mittelpunkt für die Radien bildet. Es liegt die Strahlen- 
sonne (Th/) also stets nur außen von der zweiten Richtungsspindel 
(Fig. 176 RspI/), und diese entbehrt an ihrer Innenseite, wie immer, 
völlig einer solchen. Also kann die Strahlung nicht mit dieser Spindel 
in Verbindung gebracht werden. 

Man sieht in Fig. 176, dass die zweite Richtungsspindel noch ge- 
trennte Chromosomen hat und die Strahlung des ersten Thelyid ist 
sut ausgebildet. Noch jünger ist die zweite Richtungsspindel in 
Fig. 197 und über ihr liegt die umfangreiche Strahlung (Th!). Kann 
man in Fig. 197 die einzelnen Chromosomen zählen, so sind dieselben 
in Fig. 138 bereits zu neuen Kernen vereinigt, aber auch hier ist die 
Strahlung (ThJ) in gleicher Ausdehnung wie vorher noch vorhanden. 


Ich bemerke, dass des Platzes wegen Fig. 138 umgekehrt orientirt ist 


_ als Fig. 176 und Fig. 197. Läge eine einfache vom Centrosoma der 


_ zweiten Richtungsspindel ausgehende Strahlung vor, so dürfte dieselbe 
auf einem so weit vorgerückten Stadium der Theilungsfigur kaum noch 
in dieser Weise vorhanden sein. 

| In dem Beispiele der Fig. 133 sind sogar die beiden aus der 
- zweiten Richtungsspindel hervorgehenden Kerne fertig ausgebildet und 
* dennoch ist die starke Strahlensonne vorhanden. 

Kann demnach die Strahlensonne nicht mit der zweiten Richtungs- 
- spindel zusammenhängen, so erübrigt noch der Nachweis, dass sie 
wirklich aus dem ersten Thelyid oder um dasselbe sich gebildet hat. 


= 


88 H. Henking, 


Hierzu erinnere ich an das Bild, welches das erste Thelyid in normalen 
Eiern gab. Es liegt ursprünglich fast ganz im Inneren des ersten 
Richtungszapfens (Fig. 115, 134, 437 TAI), wandert dann aber abwärts 
bis unter die Basis desselben (Fig. 130). Oft aber bleibt die Hauptmasse 
des Thelyid auch später noch durch eine dünne Brücke mit der Gegend 
der Chromosomen im Zapfen verbunden, während sie sich nach dem 
Dotter hin abrundet (Fig. 129, 123). 

Einen ähnlichen Fall dürften wir in Fig. 133 vor uns haben. Hier 
hat sich die Hauptmasse des Thelyid zwar etwas tiefer in das Ei be- 
geben, aber es erregt weiter keine Verwunderung, wenn wir einen 
kleinen Theil desselben unter der Basis des Zapfens zurückgeblieben 
sehen. Gerade an diesem Beispiele ist die Strahlung außerordentlich 
stark vorhanden. Sie umgiebt das Thelyid und außerdem die natürlich 
gleichwerthige Substanz, welche auf den Zapfen zustrebt. Da beide 
ursprünglich zusammengehörende Substanzen hier räumlich ge- 
trennt sind, so kreuzen sich die Strahlen in der zwischenliegenden 
Region. 

Ich glaube, dass die von mir gegebene Deutung alle Verhältnisse 
ungezwungen erklärt. Es mag auch sonst vielleicht häufig ein geringer 
Theil des Thelyid in seinem alten Lager an der Basis des ersten 
Richtungszapfens zurückbleiben. Da das Thelyid sich jedoch in der 
Regel nur durch ein negatives Merkmal, durch seine Farblosigkeit, 
kenntlich macht, so wird natürlich ein solcher kleiner Rest nur in 
besonders günstigen Fällen gesehen werden können, wie sie oben 
angeführt sind, oder wie hier, wo ein neues Merkmal, ein Strahlen- 
kranz, Sicherheit giebt. 

Noch ein Einwurf wäre zu erledigen. Wenn ich auch weiter oben 
nachgewiesen zu haben glaube, dass die vorliegende Sonnenfigur nicht 
mit der zweiten Richtungsspindel zusammenhängt, so wäre immerhin 
noch die Möglichkeit zu erwägen, dass das erste Richtungskörperchen 
mit irgend einem sonst nicht sichtbaren Centrosoma daran betheiligt 
sein könnte. Denn eine Theilung der Kernsubstanz findet ja in dem- 
selben noch statt, wie auch aus Fig. 133 zu ersehen. In der Spitze des 
Zapfens könnte ja wegen Mangel an Raum ein vielleicht auch dort 
vorhandenes zweites Centrosoma eine Strahlung zu entfalten verhindert 
sein, während für ein an der Basis des Zapfens vorhandenes Centrosoma 
ein solcher Hinderungsgrund kaum angenommen werden dürfte. 

Wollte ich einer solchen Annahme auch zustimmen, so würde ich 
sagen: Gut, damit ist die Strahlung an der Basis des Zapfens in Fig. 133 
erklärt. Aber wie steht es nun mit der viel größeren Strahlung, welche 
sich in der gleichen Figur weiter unten um ein helles Centrum gebildet 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 89 


hat? Für die Erklärung dieser Strahlung wäre mit der obigen Annahme 
nichts gewonnen. 

Außerdem erinnere ich noch einmal daran, dass ich auch an 
normalen Eiern eine schwache Strahlung gelegentlich an der Basis des 
ersten Thelyid wahrgenommen habe (Fig. 121, 123), sowie daran, dass 
an normalen Eiern um die copulirten Richtungskerne eine beträchtliche 
Strahlung ringsum bemerklich wurde (Fig. 120), welche ich auf das 


 Thelyid zurückführen zu müssen geglaubt habe (oben p. 80). 


Nach allen Diesem erscheint es mir unzweifelhaft, dass in dem 
ersten Thelyid eine strahlenerregende Substanz vor- 
handen ist. 


Die Spermatozoen verhalten sich in den mir vorliegenden Eiern 
normal. Der Kopffaden ist bereits zu einem Kegel zusammengesunken 
(Fig. 166, 157). Das Arrhenoid ist sehr deutlich, die helle Gentralsub- 
stanz schärfer ausgeprägt, als gewöhnlich. Vom Schwanzfaden sind 
meist noch Theile sichtbar. Sehr deutlich ist die Plasmawolke, welche 
den Marsch der Spermatozoen anzeigt (Fig. 176). 

Ein Unterschied in der Entwicklung und im feineren Bau zwischen 
Eiern, welche ich in ihrer normalen Lage (hängend), oder um 180° um 
ihre Längsachse gedreht (stehend) dem Druck von zwei Atmosphären 
aussetzte,war nicht vorhanden. 


b) Eier, welche unter normalen Verhältnissen 2—2!/, Stunde alt 
geworden waren, wurden während 5 Stunden einem Druck von 
zwei Atmosphären ausgesetzt, alsdann sofort abgetödtet. 

Die Entwicklung war in ihnen weiter gegangen. Es waren die 
beiden ersten Furchungskerne gebildet, von denen eine deutliche 
Plasmastrahlung ausging. Die Richtungskerne waren zu einem einzigen 
großen Kerne mit Chromatinschleifen verschmolzen, in einem Falle 
zeigte ein solcher den in Fig. 172 abgebildeten und weiter oben 
besprochenen Theilungsversuch. Der erste Richtungszapfen war noch 
vorhanden. 


ec) Eier, welche unter normalen Verhältnissen über eine Stunde 
alt geworden waren, kamen ftir eine Stunde unter einen Druck von 


E 21/, Atmosphären. 


Diese Eier befanden sich bei der sofort erfolgten Abtödtung auf 


- demselben Entwicklungsstadium, wie die unter a) besprochenen. In 
- ihrem feineren Bau zeigten sie von letzteren keine Abweichungen, nur 


90 H. Heuking, 


war die Strahlung des ersten Thelyid, wenn auch vorhanden, doch 
nicht so stark ausgebildet, wie ich es dort beschrieben habe. Ich habe 
in Fig. 122 ein von hier entnommenes Beispiel abgebildet. 


Im Allgemeinen folgt aus den mitgetheilten Thatsachen, dass 
durch erhöhten Druck die ersten Entwicklungsvorgänge 
inden Eiern von Agelastica beschleunigt wurden. Denn 
in solchen Eiern sehen wir bereits nach 130—150 Minuten dasjenige 
Stadium ausgebildet, welches von normalen Eiern erst nach 200—230 
Minuten erreicht wird. 

Die sub b) besprochenen Eier boten die ersten beiden Furchungs- 
kerne bereits im Ruhestadium nach 440 Minuten. 


II. Anwendung von vermindertem Druck. 


a) Eier, welche am 12. Juni 1890 zwischen 91/, und 9°/, Uhr abgelegt 
wurden, kamen auf 2 Stunden unter den Recipienten einer m 
bei einem Barometerdruck von 400 mm. 

Sie wurden um 12 Uhr abgetödtet, hatten demnach ein Alter von 
135—150 Minuten. 

Die von mir untersuchten sechs Eier befanden sich sämmtlich 
noch auf dem Stadium der ersten Richtungsspindel. Die chromati- 
schen Tochterplatten waren überall bereits getrennt, jedoch waren 
die Eier meist auf jener Entwicklungsstufe stehen geblieben, welche 
auch sonst unter normalen Verhältnissen die längste Zeit beansprucht 
(Fig. 139, 140). 

Während aber bei normalen Eiern die Spindel sich senkrecht 
gegen die Eioberfläche zu stellen pflegt, hatte sie in drei Fällen eine 
parallele Lage dazu eingenommen (Fig. 139, 140). Auffallend war die 
Dicke und starke Färbbarkeit der Verbindungsfäden an den jüngsten 
Spindeln (Fig. 139). Waren diese Fäden auffallend stark, so war dafür die 
helle Zwischensubstanz, welche der »Pseudospindel« sonst ihr charak- 
teristisches Aussehen giebt (Fig. 92, 96), um so schwächer vorhan- 
den. Dadurch bekam die Spindel ein kr ankhaft schmächtiges Aussehen 
(Fig. 139). 

Das Auffallendste an einigen dieser Eier bestand 
darin, dass eine deutliche Ausbildung von Spindelfäden 
stattgefunden hatte. Es ist eine solche Spindelbildung in Fig. 140 
links gezeichnet: die von den Chromosomen ausgehenden Spindelfäden 
strahlen auf ein winziges Gentralkörperchen zu, welches eine beträcht- 
liche Strecke von den Chromosomen entfernt liegt. An den Chromosomen 
der Gegenseite habe ich trotz angestrengter Bemühung von derartigen 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. Il. 91 


Spindelfäden nichts bemerken können, wie auch z. B. an dem etwa 
gleichaltrigen Präparate der Fig. 139 von solchen Spindelfäden keine 
Spur zu entdecken war. Die Verbindungsfäden in Fig. 140 sind 
schwächer als gewöhnlich und in der Mitte wie unterbrochen. 

Ein außerordentlich instruktives Bild giebt das in der Entwicklung 
am weitesten vorgeschrittene Ei. Hier hat sich der erste Richtungs- 
zapfen bereits in der gewohnten Weise vorgestülpt und nach rückwärts 
umgebogen (Fig. 147). In ihm bemerken wir das Häufchen der Chro- 
mosomen an ihrer gewöhnlichen Stelle; aber die Chromosomen sind 
wie durch Fäden an ein winziges Gentralkörperchen befestigt, welches 
die äußerste Stelle im Zapfen einnimmt (Fig. 117c). Sehen wir in 
dieser Figur gewissermaßen eine halbe Spindel vor uns, so erhalten wir 
noch im Ei liegend das zugehörige aber viel stärker ausgebildete Gegen- 
stück: Von den großen etwas eingeschnürten Chromosomen gehen 
derbe Spindelfäden aus, welche, sich zuspitzend, in einem kleinen 
Gentralkörperchen (c’) endigen. In der Umgebung desselben ist eine 
kleine Attraktionssphäre ausgebildet. 

Äußerst merkwürdig ist ferner, dass die beiden weit getrennten 
Spindelhälften zwischen sich noch die anscheinend in ganzer Länge 
erhaltenen Verbindungsfäden führen. An der stärkeren inneren 
Spindelhälfte sind sie am deutlichsten. Trotz ihrer großen Länge 
sind sie nicht etwa straff gespannt, sondern gewellt und gebogen. 
Als Andeutungen einer Zellplatte, welche in Fig. 140 fehlt, in Fig. 139 
als gebogenes Querband gezeichnet ist, betrachte ich hier einige Pünkt- 
chen, welche im Bereich der Verbindungsfäden an der Basis des 
Zapfens kenntlich sind (Fig. 117). 

Auch hier fällt der Mangel der hellen Zwischensubstanz zwischen 
- den Verbindungsfäden, welcher sonst für die »Pseudospindel« der nor- 
malen Eier und späterhin für das Thelyid so charakteristisch ist, nicht 
- wenig auf. Nur einmal habe ich dieselbe stärker ausgebildet gefunden 
(Fig. 135). Da war die Region der Verbindungsfäden stärker aufgebläht; 
Zerfallsprodukte derselben waren es aber wohl, welche der Figur 
durch ihre unregelmäßige Vertheilung und wahrnehmbare Färbung 
ein kernartiges Aussehen verliehen (Fig. 135). 

Ich komme noch einmal auf die Spindelfäden und Centralkörper- 
chen zurück. In der typischen und deutlichen Ausbildung wie in den 
Fig. 140 und 117 habe ich sie sonst niemals bei der Ausbildung der 
- Richtungskörper in Insekteneiern auftreten sehen. Ja in weitaus den 
- meisten Fällen sind nicht einmal Spuren derselben vorhanden. 

Da nun in den soeben beschriebenen Beispielen Spindelfasern und 
- Gentralkörperchen in solcher Schärfe sichtbar waren, so erhebt sich 


92 H. Henking, 


natürlich die Frage, ob wir nicht auch in den normalen Eiern trotz 
aller negativen Resultate dennoch das Gleiche anzunehmen hätten, ob 
nicht durch die angewandte Methode oder sonst irgend einen Umstand 
die ja auch bei anderen Theilungen sonst stets vorhandene Struktur 
hier nur zerstört und ausgelöscht sei. 

Nun wird zwar durch Hitze gewisse achromatische Struktur that- 
sächlich ausgelöscht, aber die Eier, welchen die Abbildungen Fig. 140 
und 117 entnommen sind, wurden in genau derselben Weise durch 
Hitze abgetödtet wie alle übrigen. Außerdem bieten auch die mit 
der sonst für diese Zwecke ausgezeichneten Fremning’schen Flüssigkeit 
konservirten Eier von Spindelfasern oder (Centralkörperchen gar 
nichts. 

Ist demnach in normalen Eiern von Spindelfasern und Central- 
körpern wirklich etwas bei den Theilungen vorhanden, so kann es 
nur in so schwacher Ausbildung vorliegen, dass die Struktur des Plas- 
mas bereits genügt, um Beides zu verdecken. Der Konservirungs- 
methode dürfte kaum dabei ein Vorwurf gemacht werden können, da 
sie ja sich in vorliegendem Falle so gut bewährt hat. 

Wie man sich nun aber auch zu der Frage stellen möge, es 
scheint mir immerhin wichtig genug, dass eine Druckverminderung eine 
stärkere Ausbildung der eigentlichen Spindel zur Folge gehabt hat. 

Was die Spermatozoen anbetrifft, so besitzen sie noch die Faden- 
form. Die plasmatische Strahlung ist an ihnen bereits vorhanden, liegt 
jedoch in einigen Fällen merkwürdig weit vom Kopf des Samenfadens 
ab. Sonst bieten dieselben nichts Außergewöhnliches. 


b) Eier, welche etwa 21/, Stunden unter normalen Verhältnissen 
sich befunden hatten, wurden für fast 5 Stunden dem verminderten 
Druck (ansteigend bis 400 mm) ausgesetzt. Die Eier waren bei der 
Abtödtung etwa 430 Minuten alt und befanden sich auf dem Stadium, 
dass die beiden ersten mit reichlicher Plasmastrahlung umgebenen 
Furchungskerne gebildet waren. Die Richtungskerne verhielten sich 
normal. 


Im Allgemeinen ist zu sagen, dass durch Verminderung des 
Atmosphärendruckes Anfangs eine Verlangsamung der Entwicklung 
eintritt, welches jedoch bei späterer Anwendung des Vacuums nicht zu 
konstatiren ist. — Während der erhöhte Druck auf die Substanz der 
Verbindungsfäden einen besonderen Einfluss durch deren Strahlen- 
erregung äußerte, war umgekehrt durch den verminderten Druck eine 
stärkere Ausbildung der Spindelfasern möglich geworden. 


Hi 
. 
i 
h 
Fi 


ee 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. IL. 93 


III. Anwendung von Kohlensäure (CO;). 


Es wurden zu dem Versuche Eier benutzt, welche am 28. Juni 1890 
von kurz vor 10 Uhr bis 11 Uhr abgelegt waren. Dieselben kamen von 
11 Uhr 145 Minuten bis 12 Uhr 5 Minuten in reines Kohlendioxyd, 
wurden alsdann rasch in der gewohnten Weise konservirt. 

Die jüngsten Eier enthielten die erste Richtungsspindel im Stadium 
des Diaster. Die Spindel ist etwas verkümmert, war in einem Falle 
außerordentlich klein. Die Verbindungsfäden sind gelegentlich stark 
ausgebildet (Fig. 136), aber wellig gebogen. Zellplatte vorhanden, 
aus Körnchen bestehend. — In älteren Eiern ist der Richtungszapfen 
in gewohnter Stärke ausgebildet, die Verbindungsfäden auch jetzt noch 
zwischen den weit getrennten Tochterplatten vorhanden. Ihre Um- 
wandlung in achromatische Substanz unterbleibt ganz oder ist jeden- 
falls nur geringfügig. Die ältesten dieser Eier befinden sich auf dem 
Stadium der zweiten Richtungsspindel und zeigen keine Abnormitäten. 

Die Samenfäden verhalten sich in allen Eiern normal und dem 
betreffenden Stadium entsprechend. 


Im Allgemeinen ergiebt sich aus dem Mitgetheilten, dass die 
jüngsten Eier, welche also ziemlich kurze Zeit nach der Ablage in die 
Atmosphäre von Kohlendioxyd gebracht wurden, eine wesentliche 
Verzögerung in ihrer Weiterentwicklung erlitten, indem sie nicht 
über das Stadium der kurz nach der Ablage eintretenden ersten Rich- 
tungsspindel hinauskamen. Hierin und in der ganzen Ausbildung der 
Spindel giebt sich eine Ähnlichkeit mit den unter vermindertem Druck 
sich entwickelnden Eiern kund, wie z. B, aus dem Vergleich der unter 
diesen beiden Methoden entstandenen Spindeln Fig. 139 (Vacuum) und 
136 (CO,) ergiebt. Auch die lange Erhaltung der Verbindungsfäden in 
älteren Spindeln erinnert daran. 

Umgekehrt lassen die älteren Eier, welche bei Beginn des Ver- 
suches schon ein wenig weiter entwickelt sein mussten, als Fig. 108, 
eben so unverkennbar eine Beschleunigung ihrer Weiterentwick- 
lung feststellen. Denn in ihnen, welche also bis zu ihrer Abtödtung im 
Ganzen ein Alter von 130 Minuten erreicht haben, sind die Tochter- 
kerne an der Spitze der zweien Richtungsspindel bereits gebildet und 
die Samenkerne zu kurzen Kegeln kondensirt, so dass fast das in 
Fig. 126 abgebildete Stadium von diesen Eiern repräsentirt wird. Es 
wird dieses Stadium von normalen Eiern aber erst nach etwa 200 Minu- 
ten erworben. 

Die Samenfäden haben durch die Wirkung des Kohlendioxyd 


BEN eg Be 
& h . “ = 
2 


94 H. Henking, 


anscheinend gar nicht gelitten, sei es, dass dessen Wirkung schwer in 
die Tiefe des Eies eindringt, oder sei es, dass sie überhaupt weniger da- 
von berührt werden. 


IV. Einwirkung von Sauerstoff. 


a) Von Eiern, welche am 12. Juni 1890 von 81/,—9!/, Uhr abgelegt 
wurden, brachte ich einen Theil von 10-—A4 Uhr in ein Gemisch von 
1/, Vol. reinen Sauerstoff und ?/; Vol. Luft. Alsdann wurden dieselben 
rasch konservirt. 

Die Eier, welche von mir untersucht wurden, befanden sich sämmt- 
lich etwa auf dem Stadium der Fig. 112: der erste Richtungszapfen 
war in normaler Weise ausgebildet und das erste Thelyid war deutlich 
an dem ihm zukommenden Platze vorhanden. Überhaupt bot der weib- 
liche Theil keine bemerkenswerthen Abweichungen. — Der männliche 
Theil war im Allgemeinen ebenfalls ganz normal, nur fiel es mir auf, 
dass der auf diesem Stadium ja noch langgestreckte Kern oft eine Nei- 
gung zur Zerbröckelung zeigte, wie ich es an einem Beispiel in Fig. 180 
abgebildet habe. 

b) Eier wurden am 13. Juni 1890 bis 4!/, Uhr abgelegt. Sie 
kamen von 51/,—6!/, Uhr in das gleiche Sauerstoffgemisch wie oben, 
wurden dann abgetödtet. 

Die Eier befanden sich z. Th. bereits auf dem Stadium, dass die 
zweite Richtungsspindel die Tochterplatten ausgebildet hatte. Die 
Samenfäden waren etwa bis zu dem in Fig. 166 abgebildeten Stadium 
vorgeschritten. Wesentliche Abweichungen vom normalen Verhalten 
habe ich nicht beobachtet, die Samenkerne waren nicht zerbröckelt, nur 
habe ich mir notirt, dass die zweite Richtungsspindel stark längsstreifig 
erschien mit einer aus einzelnen Körnchen gebildeten Zellplatte. 


Bei der Benutzung von Sauerstoff habe ich ein allgemeines Resultat 
nicht gewonnen und gilt für diesen Versuch noch mehr wie für die 
übrigen, dass er nur als ein kleiner Vorstoß in ein bisher unerforschtes 
Gebiet betrachtet werden darf. 


12. Biologische Mittheilungen. 

Agelastica alni legt ihre Eier im Mai und Juni an die Unterseite 
von Erlenblättern, besonders von Alnus glutinosa, ab. Die Eier haben 
eine gelbe Farbe, welche jedoch in Alkohol einer weißen Färbung Platz 
macht. Da ihre Oberfläche durch ein Drüsensekret sehr klebrig ist, so 
haften die Eier an der Blattfläche mit derjenigen Spitze, mit welcher sie 
den Leib des Mutterthieres zuerst verlassen. So kommt es, dass die 


R 


Untersuchungen über die ersten Entwieklungsvorg. in den Eiern der Insekten. Il. 95 


Eier fast sämmtlich aufrecht neben einander stehen, gelegentlich aber 
fallen sie doch einmal um. 

Wenn das Thier ein Ei abgelegt hat, so rückt es ein wenig vor oder 
dreht sich etwas zur Seite und stellt nun ein zweites Ei neben das erste. 
So wird ein Satz von Eiern auf demselben Blatte befestigt, deren An- 
zahl betrug in drei Fällen 82, 77, 76 Stück. Ein Thier gebrauchte zum 
Ablegen von 30 Eiern 32 Minuten. Größere Unterschiede sind mir an 
denselben nicht aufgefallen. 

Ein solcher auf einem Blatte geborgener Eisatz stellt jedoch nicht 
den ganzen Eivorrath des Thieres dar, sondern dieses legt öfter ab. Es 
ist daraus zu folgern, dass ein periodenweises Reifen der Eier stattfindet. 
Nämlich die oben angegebene Zahl wird auf einmal abgegeben. Unter- 
bricht man ein Thier, bevor es sich derselben völlig entledigt hat, wie 
es bei der Benutzung der Eier sofort nach der Ablage von mir öfter ge- 
schah, so kann man doch leicht sehen, dass das Thier an einer anderen 
Stelle und nach kurzer Zeit, etwa einer viertel Stunde, wiederum mit 
dem Legen beschäftigt ist. Es müssen also die reifen Eier heraus. 

Nach einigen Tagen kommt das Thier mit einem zweiten Eisatz 
nieder, und so geht es eine längere Zeit fort. Man kann aus Fig. 102 
bequem ersehen, auf welchem Stadium sich das für den folgenden Satz 
bestimmte Ei befindet. Denn unten haben wir den soeben entleerten 
Follikel f, darüber das noch mit großem Keimbläschen versehene nun- 
mehro älteste Ei. Es gebraucht dasselbe also von diesem Stadium an 
bis zur völligen Ausreifung die gleiche Zeit, welche zwischen zwei Ab- 
lagen verstreicht. 

So hatte ich vom 30. Mai 1890 an vier © in der Gefangenschaft sitzen 
an in Wasser gestellten Erlenzweigen. Diese vier Thiere haben bis 
Anfang Juli gelebt und in dieser Zeit 21 Eisätze produeirt und zwar 
wurden von mir gefunden: 

2 Eihaufen am A. Juni 1890; abgelegt früh Morgens, 


1 » 3.8.1 » » 44—-12% Morgens, 
L » 17:20 » » 9b 95m —4A4b Morgens, 
) Th 3 ) » vor 8% Morgens, 
i ) 3.40 )) ) k—-5N Nachmittags, 
» JERL/ESERRT) » » Mittags, 
i ) » 9.» » » zwischen 8. bis 9. Juni, 
» »12. » ) » 91/,—12 Morgens, 
ı » u: » » N Ol/ot Morgens, 
» » 12. » > ) 91/,—1 01/9" Morgens, 
1 » U BER) » ) bis 4'/a" Nachmittags, 


Q » »A6. » » » 5—6" Nachmittags, 


96 H. Henking, 
4 Eihaufen am 47. Juni 1890; abgelegt von 101!/,% Morgens an, 
4 ) » 20. » » » von 2% Nachmittags an, 
l ) 3,25. ) » von 4" Nachmittags an, 
1 » > » ) von 7" Abends an, 
1 » » 28. » ) » 40—A4% Morgens, 
2 ) 2346: Juli 2» ) zwischen 1. bis 6. Juli, 
1 » Br » von 121/5" Morgens an, 
A » » 18 » ) ) 8b —141/,b Morgens. 


Es war natürlich bei den einzelnen Haufen nicht anzugeben, von 
welchem Weibchen sie herrührten, da dieselben zusammengehalten 
wurden, doch scheint mir die von den Thieren innegehaltene Zeitdistanz 
zwischen je zwei Ablagen aus der Distanz zwischen jenen beiden Tagen 
hervorzugehen, an welchen je drei Haufen produeirt wurden. Es er- 
giebt sich daraus ein Zwischenraum von fünf Tagen. Das vierte Weib- 
chen dürfte hiernach zwischen 8.—9. Juni und danach wieder am 
43. Juni niedergekommen sein; es würde das ein Zeitintervall von 
»—5 Tagen bilden. 

Wir würden hierin eine verhältnismäßig kurze Frist sehen, welche 
gegen Ende der Legeperiode sich vergrößern dürfte. 

Von den vier Weibchen fand ich am 6. Juli zwei gestorben, die 
tibrig bleibenden haben noch zwei Eihaufen am 8. und 18. Juli geliefert 
und besonders aus letzterem Termine ist das beträchtliche Zeitintervall 
zu schließen. Dann starben auch diese beiden Thiere ab. 

Es wurden von den vier Thieren im Ganzen in der Gefangenschaft 
23 Eihaufen hervorgebracht. Schätzen wir jeden derselben zu nur 
75 Stück, so ergiebt das eine Anzahl von 1725 Eiern, was auf jedes 
Weibchen etwa 450 Stück ausmachen würde. Dabei ist zu berück- 
sichtigen, dass diese Thiere im Freien schon mehrere Male abgelegt 
haben können. 

Was die Dauer der Entwicklung anbetrifft, so waren von dem einen 
am 16. Juni abgelegten Eihaufen die Larven am 2. Juli, also nach Ver- 
lauf von 17 Tagen, ausgeschlüpft. Aus dem Haufen vom 7. Juni Morgens 
waren die meisten Larven bereits am 20. Juni ausgekrochen, also nach 
13 Tagen. Der Haufen vom 25. Juni hatte am 10.Juli, also nach 16 Tagen, 
die Jungen entlassen, welche sämmtlich noch neben den leeren Eihüllen 
saßen. Wir dürfen demnach also sagen, dass etwa 44 Tage zur Ausbil- 
dung der Larven erforderlich sind. — Die Eihaufen vom 16., 47. und 
27. Juni zeigten sich zum 10. Juli sämmtlich ausgeschlüpft und die 
Jungen hatten sich bereits zerstreut. Die beiden zwischen 4. bis 6. Juli 
abgelegten Eihaufen entließen die Jungen am 45. resp. 16. Juli. 

Wenn die Thiere ausgeschlüpft sind, so halten sie sich längere Zeit, 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. Il. 97 


etwa einen Tag, neben den leeren Eischalen auf und zerstreuen sich 
dann erst. Vielleicht gewöhnen sie sich erst an die gestreckte Haltung. 
Denn da die jungen Thiere länger sind als das Ei, so müssen sie sich in 
der Eischale zusammenkrümmen. Hierbei sind sie alsdann mit dem 
Kopfe bald der Blattfläche zugewandt und bald von derselben abgewandt. 

Noch habe ich über einige Versuche zu berichten. 

1) Eier, am 5. Juni 1890 abgelegt, wurden umgekehrt (d. h. mit 
dem Mikropylenende aufwärts) aufgestellt. Es erschienen die ersten 
Larven am 18. Juni, krochen auf den Eiern umher, ein Theil der Larven 
war noch nicht ausgeschlüpft. 

2) Eier, am 7. Juni 1890 Morgens gefunden, wurden normal (d.h. 
mit dem Mikropylenende abwärts) aufgestellt. Die Larven waren am 
20. Juni meist ausgekrochen, einige Eier enthielten noch die Larven und 
unter diesen war bei einigen der Larvenkopf bereits pigmentirt, bei 
anderen noch nicht. Von den noch nicht ausgeschlüpften Eiern war bei 
sieben Stück der Kopf der Larve der Blattfläche zugekehrt, bei zwölf 
Stück derselben abgewandt. 

3) Eier vom 7. Juni 1890 Mittags wurden am gleichen Abend (7!/,Uhr) 
umgekehrt aufgestellt. Am 20. Juni befanden sich in den Eiern bereits 
Larven mit pigmentirten Köpfen, davon hatten 18 Stück ihren Kopf der 
Blattfläche zugewandt, 14 Stück abgewandt. 

4) Die Eier vom 7. Juni Nachmittags waren vom Thier wie ge- 
wöhnlich in der Längsrichtung des Blattes successive abgelegt. Ich 
theilte nun den Eihaufen in zwei genau gleichaltrige und gleichwerthige 
Theile, indem ich die Blattfläche der Länge nach zwischen ihnen durch- 
schnitt. Nun stellte ich die Blattfläche mit der Schnittkante nach oben 
senkrecht auf, so dass also die Eier auf die Seite zu liegen kamen. Ver- 
gegenwärtigen wir uns die Stellung, welche der Käfer bei der Ablage 
der Eier innehatte, so theilte ich durch den Sehnitt den Eihaufen in 
einen rechten und linken Theil. Ich stellte nun den linken Theil mit der 
linken Seite nach oben, den rechten mit der rechten Seite nach oben auf 
und ließ die Eier sich in dieser Lage entwickeln. Es ergab sich, dass die 
linke Portion (28 Stück) am 20. Juni bereits vollständig ausgeschlüpft 
war, von der rechten Portion dagegen zu derselben Zeit erst zwei Stück. 
Jedoch war bei den übrigen Eiern die Larve schon überall mit einem pig- 
mentirten Kopfe versehen und unter diesen hatten 19 Stück ihren Kopf 

der Blattfläche abgewandt, dagegen neun Stück derselben zugewandt. 
: 5) Die zwischen den 8.—9. Juni abgelegten Eier brachte ich auf 
einen Tag unter den Recipienten der Luftpumpe bei 360 mm Barometer- 
druck. Alsdann wurden sie wieder unter normalen Verhältnissen auf- 
_ bewahrt. Am 20. Juni zeigte es sich, dass die Entwicklung weiter ge- 
Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LIV, Bd. 1 


98 H. Henking, 


gangen war. Die Thiere besaßen bereits pigmentirte Augenflecken, 
waren aber sonst noch ohne Pigment. 


Aus dem Mitgetheilten folgt, dass durch Änderungen in der Stellung 
der Eier und folglich durch abweichende Wirkung der Schwerkraft 
keine bemerkenswerthe Verzögerung in der Entwicklung der Eier 
veranlasst wird. — Auch die zeitweilige Herabsetzung des Atmosphären- 
druckes verhindert eine, so viel erkennbar normale Weiterentwicklung 
der Eier durchaus nicht. 


13. Über Polyspermie. 

Ich habe versäumt mir ausdrücklich zu notiren, ob ich bei Revision 
der entwickelten Eihaufen auch sog. taube Eier bemerkt habe. Jeden- 
falls können dieselben nur in geringer Zahl vorhanden gewesen sein, 
da ich mich an solche Fälle nicht mehr erinnere. Ich habe nur die 
Notiz, dass ich in einigen Eiern vertrocknete Junge fand, während die- 
selben aus den übrigen bereits ausgeschlüpft waren. 

Es ist diese Frage aus dem Grunde von einigem Interesse, weil 
auch bei Agelastica Polyspermie häufiger vorkommt, wodurch ja nach 
der herrschenden Ansicht Abnormitäten bis zum Absterben hervor- 
gerufen werden sollen. 

Nun ist es jedoch ganz unzweifelhaft, dass wohl in den meisten 
Fällen mehrere Samenfäden in das Ei eindringen; aber nur wenigen 
gelingt es über das Randplasma hinauszukommen und im Dotter weitere 
Veränderungen durchzumachen. Ich habe da gezählt, dass 85 Eier nur 
einen einzigen Samenfaden resp. Samenkern enthielten, während 13 Eier 
mit je zwei und drei Eier mit je drei Samenkernen ausgerüstet waren. 
Sind die Polyspermen hier demnach auch in geringerer Zahl vorhanden 
als bei Pyrrhocoris, so sind sie andererseits zahlreich genug, um er- 
kennen zu lassen, dass sie nicht alle dem Verderben anheimfallen, 
sondern dass Polyspermie durchaus noch kein Zeichen einer krank- 
haften Weiterentwicklung zu sein braucht. 


14. Über die Beschaffenheit des Eiplasmas und des Dotters. 


Auch bei Agelastica ist die größte Menge des Protoplasmas im Ei 
an der Peripherie angehäuft und durchzieht von hier ausstrahlend als 
ein feines Netzwerk die Dottersubstanz (Fig. 126, 143 ete.). Das Plasma 
selbst erscheint feinkörnig, mit stärker färbbaren Pünktchen; es ist an 
der Peripherie und besonders im ersten Richtungszapfen oft stark 
vacuolisirt (Fig. 130, 137 ete.). 

Sehr merkwürdig ist es, dass die Eier unserer Thiere unter dem 
Oolemm noch einen sehr zarten und dichten Wimperbesatz 


i 
£ 
DM 
3 


gerückt ist (Fig. 120). 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Riern der Insekten. II. 99 


tragen, welcher durch Fremmine’s Flüssigkeit gut konservirt wird 
(Fig. 95). Die Wimpern stehen außerordentlich dicht über der ganzen 
Oberfläche und es hat den Anschein, als wenn an ihren freien Enden 
je eine kleine knötchenförmige Verdickung säße. 

Sind die Wimpern auch über die ganze Eioberfläche gleichmäßig 
vertheilt, so werden sie an jener Stelle stärker und länger, an welcher 
der Richtungszapfen sich emporwölbt (Fig. 95). Bei Konservirung mit 
heißem Wasser sind sie an der Oberfläche des Eies als solche meist 
nicht mehr erhalten, nur am Richtungszapfen treten sie noch ganz er- 
kennbar hervor (Fig. 92, 96), wenn auch etwas verklebt und verändert. 
Meist allerdings sind sie nicht mehr so deutlich erhalten, wie in den 
beiden soeben eitirten Figuren, sondern sie sind zu einer gestrichelten 


' Masse verquollen. Als solche auch durch ihr Verhalten gegen Farbstoffe 


gut charakterisirte Masse überziehen sie stets den Richtungszapfen, wie 
man aus Fig. 129, 130 und den übrigen betreffenden Figuren auf der 
gleichen Tafel unschwer erkennen wird. 

Die Dotterkügelchen bleiben auch in den konservirten Präparaten 
kugelig; ihre Größe wechselt nicht unbeträchtlich, wenn auch selbst 
die größten sich noch in recht bescheidenen Grenzen halten (Fig. 129, 
200). Ihr Aussehen wechselt etwas, wohl ganz nach dem Stande ihrer 
Resorption; die einen erscheinen glatt und glänzend, die anderen fein 
und dicht punktirt. Auch ihr Verhalten gegen Farbstoffe ist ein wech- 
selndes: Wenn sie im Allgemeinen ihre Farbe auch sehr leicht abgeben, 
so halten doch manche Kügelchen den Farbstoff, z. B. Bismarckbraun, 
sehr fest, so dass sie durch ihre ganz intensive Färbung unter den 
übrigen nicht gefärbten stark hervorleuchten. Ich habe in Fig. 200 
solche Körperchen bei x gezeichnet. Übrigens kommt ein gleiches Ver- 
halten bei anderen Insekteneiern ebenfalls vor. 

Vielleicht ist es der Verdauung resp. Auflösung von Dotterkörnern 
zuzuschreiben, wenn das Plasma an der äußeren Grenze der Dotter- 
körnchenzone ein mit einer Flüssigkeit gefülltes Maschenwerk bildet 
(Fig. 130 rechts). Ein solches Maschenwerk tritt dann auch stärker 
hervor in der Umgebung des zweiten Thelyid und lockert daselbst das 
bisher kompaktere Plasma , indem es Inseln desselben von der breiten 
Verbindung mit dem Randplasma absprengt (Fig. 129). — Eigenthümlich 
ist die Vertheilung von dichterem Plasma und solchem Maschenwerk in 
späteren Stadien unterhalb des Richtungszapfens. Riffartig liegt meist 


3 noch eine Lage dichteren Plasmas im Inneren der Umgebung des zweiten 
- Richtungskernes (Fig. 118, 122), und bietet auf Schnitten oft ganz das 


Ansehen eines Saumriffes, wenn dieser Kern tiefer in das Ei hinab- 


7* 


100 H. Henking, 


Erwähnenswerth sind noch die Strahlungen des Plasmas. Man 
kann deren zweierlei unterscheiden: 

1) In dem sonst körnig erscheinenden Plasma machen sich hellere 
und dunklere Streifen bemerklich, welche geradlinig von einem Mittel- 
punkte radiär ausgehen. Ich habe wohl beobachtet, dass alsdann der 
Bau des Plasmas derartig war, wie ich es schematisch in Fig. 199 ab- 
gebildet habe: von einem hellen Centrum gehen helle Radien aus. 
Diese hellen Radien besitzen einen Mantel einer dunkel gefärbten Sub- 
stanz und der Zwischenraum des dunklen Mantels von je zwei hellen 
Radien wird von einer schwächer gefärbten, mehr spongiösen Substanz 
ausgefüllt. 

2) Von einem Centrum gehen ziemlich geradlinig und sich nach 
der Ferne zuspitzend Plasmastrahlen aus, welche weiterhin den Bau des 
gewöhnlichen Plasmas erkennen lassen. Solche Strahlungen finden sich 
in auffallender Weise in der Umgebung des Arrhenoids (Fig. 143). Sie 
können in dieser Form natürlich nur sichtbar werden in dotterreichen 
Eiern; denn für sie ist es ja charakteristisch, dass sie die Dotterkugeln 
in Reihen anordnen. 

Beide Strahlungen deuten darauf hin, dass in ihrem Gentrum irgend 
Etwas vorgeht. Beide kommen (vielleicht immer) vergesellschaftet vor, 
nur ist die erstere Form leichter zerstörbar, daher die zweite für die 
Beurtheilung vielleicht die sicherere. 

In der Besprechung habe ich die beiden Arten von Strahlungen 
nicht besonders unterschieden. 


6. Donaeia (sericea L.?). 
Tafel X1l. 


Die Eier werden von den weiblichen Thieren in das Innere der 
oberflächlichen Gewebstheile gewisser unter Wasser befindlicher 
Pflanzentheile abgelegt. Die zur Untersuchung benutzten Eier waren 
in Glyceria fluitans untergebracht; man sah sie aus der Tiefe durch- 
schimmern. In Fig. 412 habe ich den Längsschnitt eines Eies an seinem 
natürlichen Orte abgebildet: das Ei steckt in einem Intercellularraume 
des Pflanzengewebes (p). Man sieht, dass das Ei erheblich länger als 
breit ist. Es ist eingehüllt von einem zarten Oolemm (Fig. 408 o) und 
einem dünnen Chorion (Fig. 408 ch) und besitzt den normalen Bau. 
Es tritt nun die Frage heran, welches das Vorderende und welches das 
Hinterende sei. Es ist das eine Frage, welche aus der Betrachtung des 
Eies an sich nicht sofort entschieden werden kann. Denn der Eikern 
liegt nicht an einem der Enden, welches dadurch als das Vorderende 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg; in den Biern der Insekten, II. 101 


wahrscheinlich gemacht würde, sondern an der Längsseite (Fig. 407, 
408, 420). Nun besitzen die Eier der Käfer meist keine deutliche Mikro- 
pyle, so dass auch von dieser Seite keine Auskunft gegeben wird, und 
wenn ich nun noch hinzufüge, dass, wie wir noch sehen werden, auch 
das in vielen Fällen charakteristische Eindringen der Samenfäden hier 
seine Besonderheiten hat, so wird es klar, dass eine einigermaßen 
sichere Auskunft eigentlich nur durch genaue Beobachtung des Legeaktes 
gewonnen werden kann. Indessen sind doch noch einige Indicien vor- 
handen, welche eine Aufklärung geben. | 

Es sind nämlich an beiden Polen des Eies Ansammlungen eines 
Drüsensekretes vorhanden. An dem stumpferen Pole (unten Fig. 408) 
ist eine beträchtliche Menge davon vorhanden, an dem spitzen Pole 
(Fig. 408 oben) dagegen sehr viel weniger. Es ist eine von Vakuolen 
durchsetzte, sonst ziemlich homogene Substanz, welche nun noch kleine 
rundliche Körperchen in beträchtlicher Zahl umschließt (Fig. 408 unten). 
Diese Körperchen sind annähernd alle von derselben Größe und färben 
sich recht kräftig mit Farbstoffen. Sie sind oft in Zügen angeordnet, 
entsprechend den Bewegungen, welche das Drüsensekret vor seiner 
Erhärtung erlitten hatte. Außerdem ist eine nicht unbeträchtliche An- 
zahl von Samenfäden in das Innere des Drüsensekretes eingebettet. Sie 
werden an den gefärbten fadenförmigen Köpfen leicht erkannt, wenn 
auch von ihren Schwänzen nichts wahrzunehmen ist (Fig. 408 sp). 

Was ich hier über das Drüsensekret gesagt habe, gilt für beide 
polaren Ansammlungen. In beiden sind die chromatophilen Körnchen 
und Samenfäden vorhanden, nur darin ist ein Unterschied, dass wir 
sie an dem spitzen Pole ganz vereinzelt antreffen, am stumpfen Pole 
(Fig. 408) in großer Menge. 

Ich halte nun den spitzen Pol für den oberen, Mikropylen-tragen- 
den. Denn die größere Menge des Sekretes wird gewöhnlich an dem 
unteren Eipole gefunden (vgl. Fig. 494 df von Crioceris asparagi), indem 
die sich über dem Ei schließende Legeröhre bei der Ablage eine hohe 
Haube von Sekret wohl abstreifen würde. Außerdem liegt in dem 
jüngeren Entwicklungsstadium der Fig. 420 der Samenfaden näher am 
spitzen Pol, später aber mehr dem stumpfen Pole angenähert (Fig. 207), 
so dass man also eine Bewegung vom spitzen nach dem stumpfen Pole 
hin anzunehmen hat. 


Als ich die ersten Eier zum Zweck ihrer Untersuchung konservirte 
waren etwa 21/)—3 Stunden seit ihrer Ablage verflossen. In ihnen 


war das erste Riechtungskörperchen soeben gebildet (Fig. 416, 


420, 122). Es lag in einer kleinen Vertiefung der Eioberfläche, etwa 


102 H. Henking, 


1/, der Eilänge vom oberen Eipole entfernt. Dies Richtungskörperchen, 
welches durch den Druck gegen die Eihüllen etwas abgeplattet ist, 
wird nicht völlig vom Ei abgeschnürt, sondern bleibt durch eine kleine 
stielförmige Verbindung damit im Zusammenhang. 

Der Spaltkern nimmt die gewöhnliche Stellung ein: er liegt unter- 
halb des ersten Richtungskörperchens in einer hier ziemlich bedeuten- 
den Ansammlung von Plasma, welche sich vom Rande her ziemlich tief 
zwischen die Dottermassen einsenkt, und schließlich mit pseudopodien- 
artigen Fortsätzen im Dotter endigt (Fig. 4146, 420). Zwischen erstem 
Richtungskörperchen und Spaltkern liegt ein nur sehr schwach ausge- 
bildetes Thelyid (Fig. 422 ih, 446, 420 Th) als ein heller Fleck, der nur 
in einigen Fällen deutlicher hervortrat. 

Was die Zahl der Chromosomen anbetrifft, so möchte ich hier- 
für die Zahl 15 annehmen. ‚In Fig. 414 habe ich die Polansicht der 
Äquatorialplatte eines Spaltkernes abgebildet, in Fig. 423 diejenige eines 
anderen Spaltkernes. Die Chromosomen erscheinen bald einfach rund- 
lich, bald hantelförmig. Ich glaube, dass sie alle hantelförmig gestaltet 
sind und dass die Verschiedenheit ihres Anblickes von der wechselnden 
Neigung gegen den Blick des Beschauers herrührt. Denn es ist wohl 
kein Zweifel daran, dass die Chromosomen auch hier die bekannte 
Drehung vollführen, bis sie alle senkrecht gegen die Oberfläche des 
Eies gerichtet sind (Fig. 416, 417, 420). Je nachdem sie diese Drehung 
bereits vollführt haben, oder noch nicht, erscheinen sie bei Polansicht 
einfach rundlich oder hantelförmig. Man würde bei dieser Auffassung 
zwei etwas abweichend gestaltete Chromosomen der Fig. 423 (rechts) 
dahin erklären können, dass die Keulen der Hantel in seltenen Fällen 
abermals wieder eingeschnürt sein können. 

Die Chromosomen der Richtungskörperchen lassen die Grundzahl 
sehr viel schwerer erkennen, weil sie dichter zusammengedrängt liegen 
und andererseits auch eher zerfallen. Ich habe in Fig. 443 die Chromo- 
somen des zu dem Spaltkern Fig. 414 gehörenden ersten Richtungs- 
körperchens abgebildet, und eben so ist Fig. 448 der Partner zu Fig. 423. 
Wenn auch im Allgemeinen die Hantelform der Chromosomen unver- 
kennbar ist, so mag ich doch nicht unternehmen, hier über die Zahl 
etwas auszusagen. Gelegentlich können jedoch die Chromosomen auch 
im Richtungskörperchen eine regelmäßigere Stellung einnehmen. 

Es ist mir nicht zweifelhaft, dass die Chromosomen des ersten 
Richtungskörperchens eben so gut eine Theilung erfahren, wie auch die- 
jenigen des Spaltkernes. Allerdings habe ich diesen Vorgang hier nicht 
in allen Übergängen verfolgt, da ich durch die kontinuirliche Beob- 
achtung an Insekten (Musca, Pieris, Pyrrhocoris, Agelastica, Lasius, 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 103 


Rhodites) eine genügende Basis gewonnen zu haben glaube, um einiger- 
-  maßen sichere Analogieschlüsse zu machen. Demnach nehme ich an, 
dass der Kern des ersten Richtungskörperchens in Fig. 407 seine Thei- 
- lung vollendet hat: der eine Tochterkern verbleibt im Richtungs- 

körperchen, der andere rückt in den Stiel hinab, welcher das Rich- 

tungskörperchen noch mit dem Ei verbindet (Fig. 407). Gleichzeitig 
hat auch der Spaltkern seine Halbirung vollendet: der Eikern rückt 
in die Tiefe des Dotters, um mit dem Samenkern zu copuliren, der 
zweite Richtungskern (rkI/) dagegen verbleibt in der wandständigen 
Plasmaansammlung. Man sieht den letzteren unterhalb des ersten 
Richtungskörperchens liegen, in einem Plasma, welches eine strahlige 
Beschaffenheit angenommen hat. Ob es bei der Theilung des Spalt- 
kernes zur Ausbildung eines zweiten Thelyid kommt, vermag ich aus 
Mangel an den betreffenden Stadien nicht zu sagen. 

Höchst eigenthümlich ist der Unterschied, welcher 
besonders in etwas älteren Eiern an den Richtungskernen 
hervortritt. Die Eier waren etwa fünf Stunden nach der Ablage 
getödtet. Es zeigt sich nämlich, dass die im ersten Richtungskörper- 
chen verbliebenen Chromosomen (rk,) zwar wohl nahe an einander 
gerückt waren, aber doch ihre anfängliche Beschaffenheit beibehalten 
hatten (Fig. 407, 449, 224). Der zunächst in den Richtungkörperstiel, 
dann in die Oberfläche des Eiplasmas herabgewanderte Abkömmling 
des ersten Richtungskernes (rk3) wird zuerst bläschenförmig (Fig. 407) 
und nimmt dann eine homogene Beschaffenheit an (Fig. 419 rky, 421). 
Dieser Kern ist deutlich gefärbt, wenn auch nicht mehr so intensiv als 
derjenige, welcher im Richtungskörperchen selber verbleibt (r%,). 
Jedenfalls ist die Chromatinsubstanz völlig gleichmäßig in ihm vertheilt, 
und eine Abgrenzung der Chromosomen sowohl nach innen wie nach 
außen hin völlig verwischt. 

Die bedeutendste Abweichung jedoch zeigt das »zweite Richtungs- 
körperchen « (Fig. 419 rk,). Schon in Fig. 407 war dieser Kern zu einem 
ovalen Bläschen mit wenigen Chromatinkörnchen umgewandelt. Später 
befindet er sich näher am Rande und bietet nun die Form einer ver- 
hältnismäßig großen kugeligen Blase. Er ist völlig ungefärbt, so dass 
es immerhin schon einiger Achtsamkeit bedarf, ihn überhaupt wahrzu- 
nehmen. Die Beurtheilung wird dadurch erleichtert, dass dieser helle 
Kern recht scharf gegen die Umgebung abgesetzt ist. Im Inneren des- 
selben können in der hellen Grundsubstanz dunklere Partikelchen 
gesehen werden (Fig. 419 rk,), oder er kann auch völlig homogen er- 
scheinen (Fig. 421). 

Es ist dieser Unterschied in den drei Richtungskernen (Fig. 419 rkı, 


104 H. Henking, 


rkg, rk;) recht bemerkenswerth, weil diese drei Kerne direkt aus den 
Theilungen eines Mutterkernes hervorgegangen sind. Ist man doch 
geneigt, die vier ersten Abkömmlinge eines Kernes für einander völlig 
gleichwerthig anzusehen. Hier dagegen ist der Unterschied sehr er- 
heblich: Die beiden Tochterkerne (rk, und rk, Fig. 419) des ersten 
Richtungskernes weichen bereits von einander ab, aber nicht so sehr 
wie von dem » Vetterkerne« (rk, Fig. 449), welcher bereits durch eine 
Generation von ihnen getrennt ist. 

Es fragt sich nun, wie verhält sich der Eikern, welcher ja als 
nächster Verwandter der drei Richtungskerne hier in Bezug auf seine 
Ausbildung noch besondere Betrachtung erfordert. Er ist, wie schon 
theoretisch erwartet werden kann, seinem Schwesterkerne, nämlich 
dem zweiten Richtungskörperchen (Fig. 419 rk,), recht ähnlich gestaltet: 
er ist ebenfalls eine helle Blase ohne jegliches erkennbares CGhromatin, 
aber mit scharfer Abgrenzung gegen die Umgebung. Durch das dar- 
über und darunter liegende Piasma können die Kerne den Anschein 
erwecken, als wenn sie ziemlich genau die Färbung des Plasmas hätten. 
Da der männliche Kern dem weiblichen auf diesem CGopulationsstadium 
(Fig. 414, 415) völlig gleicht, so sind sie nicht leicht zu erkennen. In 
Fig. 407 ist es mir z. B. nicht möglich gewesen, die Geschlechtskerne 
mit Sicherheit aufzufinden, obgleich sie nach der ganzen Konstellation 
inmitten des Dotters in der Nähe der dort gezeichneten Strahlenfigur 
vorhanden sein müssen. Sehr deutlich sind dagegen die beiden Ge- 
schlechtskerne in Fig. 408 und 409. Gerade der Umstand, dass hier 
der weibliche Kern noch gesondert vorhanden ist, giebt eine Garantie 
dafür, dass der im Randplasma gelegene helle Kern (RkII = rk) that- 
sächlich als das »zweite Richtungskörperchen « aufgefasst werden muss. 

Wir erhalten also das Resultat, dass die beiden Abkömmlinge des 
ersten Richtungskernes noch Chromatin führen, während die ihnen 
gleichwerthigen Kerne, nämlich »zweites Richtungskörperchen« und Ei- 
kern, völlig chromatinlos sind auf diesem Stadium (Fig. 408, 409). Nun 
nehme ich ja an, dass mit der Ausbildung des ersten Richtungskörper- 
chens eine Theilung von ganz besonderer Art vollzogen wurde, welche 
ich früher als Reduktionstheilung bezeichnete. Man könnte demnach 
in der verschiedenen Ausgestaltung der beiden Kernpaare nur einen 
neuen Beweis dafür suchen, dass thatsächlich verschiedenartige Chro- 
mosomen einerseits im ersten Richtungskörperchen, andererseits im 
Spaltkerne vorhanden sein müssten, eine Verschiedenartigkeit, welche 
sich in der Ausbildung der aus jenen beiden Kernen hervorgegangenen 
Tochterkernen sofort äußere. Ich glaube jedoch nicht, dass hierin der 
wahre Grund liegt; denn thatsächlich zeigt sich ja auch zwischen den 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Biern der Insekten. II. 105 


beiden Abkömmlingen des ersten Richtungskernes ein auf diese Weise 
nicht erklärlicher Unterschied (Fig. 419 rk, und r%,). 

Ich möchte vielmehr den Unterschied in der Verschiedenheit der 
Umgebung begründet finden: der äußere Abkömmling des ersten 
Richtungskernes liegt in dem Plasma des ersten Richtungskörperchens, 
welches schon äußerlich eine besondere Struktur erkennen lässt und 
kaum noch sich irgendwie aktiv bethätigen dürfte. Diese Chromatin- 
substanz ist daher fast unverändert. Der zweite Kern (Fig. 419 rk,) ist 
dagegen schon an die Oberfläche des Eies herabgerückt, seine Chromo- 
somen sind verschmolzen und der Kern verräth eine Neigung zur Auf- 
blähung. Man möchte fast sagen, dass die Zone, unterhalb welcher die 
Umwandlung und Aufblähung der Kerne stattfindet, aus der Fig. 419 
herausgelesen werden könnte; denn der Kern rk, trägt an seiner äuße- 
ren Oberfläche ein unverändertes Chromatinkorn, von dem es nicht zu 
sagen ist, ob es eigentlich dem ersten (rk,) oder dem zweiten Kern (r/;,) 
angehört. — Die Aufblähung ist völlig vollendet an denjenigen Kernen, 
welche ganz und schon seit längerer Zeit im Eiplasma selber liegen, 
das sind die Geschlechtskerne und das zweite Richtungskörperchen. 
Die gleiche Beschaffenheit der Grundsubstanz erklärt leicht das sonst 
räthselhafte Phänomen, dass weit von einander getrennte Kerne die- 
selben Veränderungen zu gleicher Zeit durchmachen. 


Über die Verhältnisse der Samenfäden und Samenkerne kann ich 
mich kurz fassen, da keine Abweichungen von dem uns von anderen 
Insekten bereits Bekannten vorliegen. 

Die Samenfäden haben nach dem Eindringen in das Ei noch längere 
Zeit einen fadenförmigen Kopftheil (Fig. 420), besitzen also noch etwa 
dieselbe Gestalt, wie diejenigen, welche außerhalb des Eies in der 
Drüsensekretcalotte (Fig. 408 sp) festgehalten wurden. Im Inneren des 
Eies habe ich die Samenfäden immer schon tief eingedrungen gefunden, 
wie sich aus dem Alter der von mir untersuchten jüngsten Eier von 
selbst ergiebt (etwa 3 Stunden alt). Natürlicherweise war auch schon 
eine erhebliche Plasmaansammlung am Samenfaden vorhanden (Fig. 420). 

Nun findet die gewohnte Verkürzung des Samenfadenkopfes nach 
der Basis hin statt (Fig. 410) und das Plasma beginnt Strahlen auszu- 
senden. Ein Arrhenoid als eine deutlich erkennbar helle Substanz habe 
ich hier nicht bemerkt. 

Das Ende der Verkürzung des Samenkernes ist damit gegeben, 
dass ein ovales Kügelchen vorliegt, welches nun weiterhin sich zu einem 
schließlich ganz hellen Bläschen umbildet (Fig. 408, 409, AA1, 415). 

„ In diesem Zustande findet die Copulation mit dem Eikern statt. 


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106 H. Henking, 


Die Strahlung, welche Anfangs den Samenkern allein, nach Hinzu- 
treten des weiblichen Kernes sie beide umgiebt, erreicht eine be- 
deutende Ausdehnung (Fig. 407, 408, 409). Besonders in der Längs- 
achse des Eies erstreckt sich nach beiden Seiten von den etwa in der 
Mitte des Eies gelegenen Geschlechtskernen ein langer plasmatischer 
Fortsatz. 

Was die Zahl der Samenfäden anbetrifft, so habe ich auch hier 
gesehen, dass nur einer oder auch deren zwei zwischen die Dotter- 
massen eindringen, um dort im gleichen Schritt dieselben Veränderungen 
durchzumachen (Fig. 416, 4417). 


‘. Lampyris (Lamprorrhiza) splendidula L. 
Tafel XI. 


| Die Möglichkeit, die Eier unseres Leuchtkäferchens untersuchen 
zu können, verdanke ich der Gtte des Herrn Cand. rer. nat. E. Trosı- 
rıus, welcher mir ein von ihm in Gopula gefangenes Pärchen lebend 
überbrachte. Das Weibchen hat dann in dem Kästchen, in welchem 
ich es mitsammt dem Männchen untergebracht hatte, am 8. Juli 1888 
einen Eihaufen abgelegt. Die Eier waren unregelmäßig über und 
neben einander abgelegt. Eigenthümlich ist es, dass die Eier nach der 
Ablage nicht in eine bestimmte Form elastisch zurückfedern ; denn von 
Haus aus kugelig, sind sie außerordentlich plastisch und erleiden 
bereits durch ihr eigenes Gewicht eine Abplattung gegen die Grund- 
fläche (Fig. 404, 393g). Hieraus wird es verständlich, dass sie auch 
durch den Druck der darüber geschichteten Eier eine Gestaltsverände- 

rung erfahren. | 

Dass die Eier thatsächlich überall sehr plastisch sind, ergiebt sich 
aus der Lage der Richtungskörperchen. Diese können auf einer abge- 
platteten Seite liegen (Fig. 393,.397) oder auf einer gewölbten Fläche 
(Fig. 398, 404) oder auch an einer Kante (Fig. 395), je nachdem das 
Ei hier oder dort gedrückt wurde. 

Im Übrigen ist das Ei, wie immer, von einem Oolemm, einem 
Chorion, und außen von einer Drüsensekrethülle umgeben. Durch 
letztere werden benachbarte Eier mit einander verklebt. 

Was den Bau des Eies anbetrifft, so liegt auch hier außen eine 
Schicht von Plasma (Weısmann’s Keimhautblastem), innen die natürlich 
von einem zarten Plasmanetz durchzogenen Dottermassen. Die Dotter- 
kügelchen sind verhältnismäßig klein (Fig. 394do), nur in einigen 
Fällen habe ich eine kolossale ungefärbte Dotterkugel in der Nähe der 
Richtungskörperchen gesehen (Fig. 395 d). 


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Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Biern der Insekten. IL 107 


Die jüngsten Eier, welche ich untersucht habe, zeigten die erste 
Richtungsspindel in jener Ausbildung, welche bei den Insekteneiern, 
wie wir sahen, überhaupt von längerer Dauer zu sein pflegt. Es waren 
die Chromosomen bereits nach den Polen aus einander gewichen 
(Fig. 403) und zwischen den beiden Tochterplatten befand sich, wie 
gewöhnlich, eine helle Substanz von spindelförmiger Gestalt. An der 
breitesten Stelle war diese helle Spindel quer durchsetzt von einer 
feinkörnigen Zellplatte, welche in der Mitte die größte Dicke hatte 
(Fig. 403). 

Diese Kerntheilungsfigur befindet sich in einem plasmatischen 
Zapfen, welcher so weit über die Oberfläche des Eies vorspringt, dass 
der weitaus größte Theil der Spindel außerhalb der Grenzlinie des 
Kies liegt. In anderen Fällen, als dem oben abgebildeten, ist der 
Zapfen noch länger und die innere chromatische Tochterplatte liegt 
etwa in einer Flucht mit dem äußeren Kontour des Eies. Hierbei ist 
jedoch zu berücksichtigen, dass jener Zapfen nicht der freien Ober- 
fläche des Eies aufsitzt, sondern sich aus dem Boden einer Grube erhebt. 
Es kann dies Verhalten ja gar nicht anders sein, weil das Ei dicht von 
seinen Hüllen umschlossen wird. Die freie Oberfläche des Plasma- 
zapfens ist auch hier wieder mit einer Art von Wimperbesatz um- 
geben, wie ich es ähnlich bereits von Pieris und Agelastica beschrie- 
ben habe. 

Nun findet die Abschnürung des ersten Richtungskörperchens 
statt, wohl derart, dass der größte Theil der hellen Spindelfigur mit 
in das Innere des ersten Richtungskörperchens eingeschlossen wird. 
Ich habe diesen Vorgang selber aus Mangel an passenden Stadien nicht 
im Einzelnen verfolgen können, möchte ihn jedoch aus dem Umstande 
folgern, dass das erste Richtungskörperchen gewissermaßen glatt von 
der Oberfläche des Eies abgeschnitten wird. Hierbei muss der größte 
Theil der achromatischen Kernfigur für das Ei verloren gehen und in 
das Innere des ersten Richtungskörperchens eingeschlossen werden. 
Würde der plasmatische Zapfen etwa in der Höhe der Zellplatte 
(Fig. 403) durchschnürt, so müsste nothwendig über den nach innen 
gewandten Chromosomen ein plasmatischer Höcker bestehen bleiben, 
von welchem ich jedoch nichts gesehen habe. Andererseits habe ich 


‚einmal neben den Chromosomen im Richtungskörperchen eine helle 


Substanz bemerkt, welche recht wohl von der achromatischen Spindel 
herstammen und also als Thelyid bezeichnet werden könnte (Fig. 40%). 

Es wird hier also das ersteRichtungskörperchen völlig abgeschnürt. 
Dieses wird dann besonders deutlich, wenn durch einen Riss der Ei- 


- hüllen oder dergleichen dem Richtungskörperchen Gelegenheit gegeben 


108 H. Henking, 


wird, sich etwas weiter von dem Eikörper zu entfernen. Für gewöhn- 
lich liegt es demselben natürlich ziemlich dieht angeschmiegt. 

Die im Ei zurückbleibende chromatische Tochterplatte liegt gleich 
nach der Ablösung des ersten Richtungskörperchens in einer nur ge- 
ringen Verdickung des Keimhautblastems (Fig. 397, 398sk). Die 
plasmatische Ansammlung wird jedoch beträchtlicher, wenn die zweite 
Richtungsspindel gebildet ist (Fig. 404). Auch hier ist jenes Stadium 
von besonders langer Dauer, in welchem die Tochterplatten bereits ge- 
trennt sind und zwischen sich eine helle Substanz haben, entsprechend 
der Region der Verbindungsfäden (Fig. 404). Dass es zu der Bildung 
einer förmlichen Zellplatte käme, habe ich an der zweiten Richtungs- 
spindel nicht beobachtet, wohl aber, dass an deren Stelle einige Kügel- 
chen von geringer Färbbarkeit vorhanden sind, welche wohl als Rudi- 
ment einer Zellplatte angesehen werden könnten. 

Das zweite Richtungskörperchen wird gebildet, indem sich das 
Plasma abermals in Gestalt eines Zapfens emporhebt (Fig. 394 IIRk). 
Es geschieht das hier jedoch etwas später im Vergleich mit dem ersten 
Richtungskörperchen. Der Zapfen ist ebenfalls wie mit einem Saume 
von Wimperhärchen in ganzer Länge besetzt (Fig. 394). In diesem 
Beispiele ist der Eikern schon fortgerückt und auch der zweite Rich- 
tungskern (Fig. 39% IIRk) hat sich von der achromatischen Substanz, 
welche ich als ein schwach ausgebildetes zweites Thelyid bezeichnen 
möchte (Fig. 394 II Th), bereits abgetrennt. 

Das zweite Richtungskörperchen wird hier ebenfalls völlig vom 
Ei abgelöst. Die Durchschnürung findet offenbar derartig statt, dass 
das zweite Thelyid ganz oder zum größten Theile in das zweite Rich- 
tungskörperchen mit aufgenommen wird. Wenn ich auch diesen Vor- 
gang nicht schrittweise habe verfolgen können, so scheint es mir doch 
aus einem Vergleich von Fig. 39% und 400 hervorzugehen. Man sieht 
hier, dass das ziemlich große zweite Richtungskörperchen (Fig. 400 
IIRk) an seiner Basis (d. h. dort, wo es abgeschnürt wurde), von einer 
ziemlich beträchtlichen Art von Strahlung umgeben ist, und da wir ja 
bei Agelastica alni erfahren haben, dass die Region der Verbindungs- 
fäden mit einem Strahlenkranze umgeben sein kann, so ist auch hier 
wohl die sonst schwer erklärliche Erscheinung auf das gleiche Princip 
zurückzuführen (Fig. 400). Späterhin verwischt sich das Bild, dann 
ist der Kern (k) des zweiten Richtungskörperchens (RkIJ) zunächst von 
einer dichteren Plasmaschicht (m) umgeben und um diese liegt nun 
eine Hülle (h) ganz lockeren und unregelmäßig begrenzten Plasmas 
(Fig. 401). 

Bei der Bildung dieses zweiten Richtungskörperchens bleibt 


Untersuchungen über die ersten Entwieklungsvorg. in den Biern der Insekten. II. 109 


Anfangs ein kleiner plasmatischer Höcker an der Oberfläche des Eies 


zurück (Fig. 401). Er hat an seiner freien Oberfläche wimperartige 


Fortsätze. Unter ihm hat sich der Eikern formirt als eine kugelige helle 
Blase. Im Inneren derselben zähle ich in dem in Fig. 401 abgebildeten 
Falle sechs kugelige Chromosomen, welche je von einem hellen Hofe 
umgeben sind. 

Was die Zahl der Chromosomen überhaupt anbetrifft, so 
kann ich in Bezug darauf keine ganz feste Angabe machen. Wie gesagt, 
zähle ich in dem Eikerne Fig. A014 sechs Chromosomen, im Inneren 
eines ersten Richtungskörperchen lagen deren sieben oder acht vor 
(Fig. 405). Die Polansicht einer zweiten Richtungsspindel zeigte das 
in Fig. 396 dargestellte Bild, d. h. vier kreuzförmig gestellte Ghromo- 
somen. Ich glaube, dass unter den in Fig. 396 gezeichneten Chromo- 
somen noch einige versteckt sein mögen; doch geht aus dem vorher 
Gesagten, sowie auch aus einer Betrachtung der Fig. 403 hervor, dass 
die Chromosomenzahl nur gering ist und sechs bis acht betragen mag. 

Ich sagte oben, dass das abgeschnürte zweite Richtungskörperchen 
aus drei Theilen bestehe (Fig. 401), dem Kerne (k), einer dichteren 
Plasmamasse (m) und einer lockeren plasmatischen Hülle (R), wenn 
wir die Stücke von innen nach außen hin aufzählen. Ganz ähnliche 
Verhältnisse bietet nun auch das abgeschnürte erste Richtungskörper- 
chen (Fig. 405). Auch hier liegt im Inneren einer dichteren Plasma- 
masse (m) die Kernsubstanz (chr) und das Ganze ist von einer beträcht- 
liehen Hülle lockeren Plasmas umgeben (Fig. 405 Rh). 

Trotz dieser großen Ähnlichkeit des ersten und zweiten Richtungs- 
körperchens giebt es dennoch ein Kriterium, an welchem sie sofort 
erkannt werden können, das ist die Beschaffenheit der Kerne. Das 
erste Richtungskörperchen enthält keinen abgerundeten Kern, sondern 
nur die lockeren Chromosomen (Fig. 405). Diese können wohl einmal 
zu einem Klumpen zusammengeballt sein, aber auch dann erkennt man 
noch die Zusammensetzung aus kugeligen Körperchen. — Anders das 
zweite Richtungskörperchen: In ihm nimmt die Kernsubstanz die 
Form eines Bläschens an schon bevor der Zapfen sich vom Leibe des 


- Eies gelöst hat (Fig. 394 IIRK). Diese Bläschengestalt des Kernes wird 
_ auch nach der Abtrennung beibehalten (Fig. 400 IIRK), und selbst 
; wenn, wie in Fig. 401 (k), der Kern als eine homogene Masse erscheint, 
: anstatt wie sonst aus einer helleren Grundsubstanz und einem chro- 
 matischen Netze zu bestehen, so ist doch durch seine gleichmäßige 
- Abrundung die Deutung gesichert. 


Die Beachtung dieses Unterschiedes im Baue der Richtungskörper- 


= chen ist nach mehreren Richtungen nicht ohne Werth. Zunächst kann 


110 H. Henking, 


er wichtig werden für die Beurtheilung der Verhältnisse im Ei selbst. 
So ist z. B. in dem Präparate, welchem Fig. 401 entnommen ist, nur 
das dort gezeichnete Richtungskörperchen vorhanden. Wie ist nun der 
im Randplasma des Eies liegende Kern (Fig. 401) aufzufassen? Würde 
ich das Richtungskörperchen für das erste halten, so läge der äußerst 
merkwürdige Fall vor, dass die Kernsubstanz im Ei vor Bildung der 
zweiten Richtungsspindel einen regelrechten Kern formire. Da kommt 
der Bau des Richtungskörperchens zu Hilfe, aus welchem folgt, dass 
wir es für das zweite zu halten haben. Das erste mag irgendwie ver- 
deckt sein. Nun folgt, dass der Kern im Randplasma des Eies der 
Eikern sein muss, von dem wir wissen, dass er z. B. bei Pyrrhocoris 
vor dem Hinabwandern in das Ei ganz diesen Bau besitzt. — Auch die 
Deutung des zweiten Richtungszapfens (Fig. 394) ist bei Beachtung der 
Kernverhältnisse eine sichere, selbst wenn das bereits ausgestoßene 
erste Richtungskörperchen nicht sichtbar sein sollte. 

Man fragtnatürlich nach dem Grunde der Verschiedenheit zwischen 
den Kernen der beiden Richtungskörperchen. Da ist zunächst zu be- 
denken, dass der Kern des ersten Richtungskörperchen dem Spaltkerne 
gleichzusetzen ist. Nun wird für den Spaltkern immer betont, dass er 
ausgezeichnet sei durch die Eigenschaft, den Bau eines ruhenden 
Kernes nicht anzunehmen, sondern seine Chromosomen direkt in 
eine Theilungsstellung überzuführen. — Es kann also nicht verwundern, 
wenn der mit ihm völlig gleichwerthige Kern des ersten Richtungs- 
körperchens sich eben so verhält. Auch dessen Chromosomen fügen 
sich nicht zum Bau eines ruhenden Kernes zusammen. Für die weiteren 
Veränderungen derselben ist natürlich die frühzeitige Trennung vom 
Eikörper entscheidend. 

Für das zweite Richtungskörperchen liegen die Verhältnisse anders. 
Der Kern desselben besitzt in gleicher Weise wie sein Partner, der 
Eikern, die Neigung, sich früh zu einem Bläschen mit Chromatinnetz 
umzubilden. Es ist die Bläschenform bereits angenommen, bevor das 
zweite Richtungskörperchen abgeschnürt ist (Fig. 39%, #00). 

Die beiden Richtungskörperchen scheinen nicht wieder in das Ei 
aufgenommen zu werden, wenigstens liegen sie zu einer Zeit, in welcher 
schon zahlreiche Furchungszellen gebildet sind, noch außerhalb des 
Randplasmas (Fig. 393 RKI, RkLJ). 


Was die Samenkerne anbetrifft, so ist ihr Verhalten das Gewöhn- 
liche. Nur eine auch sonst von mir hervorgehobene Eigenthümlichkeit 
besitzen sie in hervorragendem Maße, nämlich zu einer gewissen Zeit, 
wenn sie noch Fadenform haben, absolut nicht tingibel zu sein. Sie 


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Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 111 


sind alsdann nicht aufzufinden, obgleich eine plasmatische Strahlung 
ihre Anwesenheit verräth (Fig. 398). Ich habe in solchen Fällen das 
Präparat wiederholt mit den verschiedensten Farbstoffen behandelt, 
mit Boraxkarmin, Bönmer’schem und Enruicn’'schem Hämatoxylin und 
Bismarckbraun ohne irgend etwas zu erreichen. Zuweilen dagegen war 
der Samenfaden schwach erkennbar (Fig. 399, 397 sp,), er konnte 
gelegentlich auch sich einmal recht intensiv färben (Fig. 406). Anderer- 
seits trat im Inneren einer plasmatischen Strahlung wohl nur ein heller 
Schein auf (Fig. 398), während vom Samenfaden selber nichts zusehen 
war. Vielleicht ist dieser helle Schein als die Andeutung eines Arrhe- 


_ moid aufzufassen. Im Übrigen ist das Arrhenoid als eine besondere 


Substanz in der Regel nicht erkennbar, wie auch das Thelyid nur eine 
geringe Ausbildung aufwies. | 

Da die von mir untersuchten jüngsten Eier in der Entwicklung 
schon ziemlich vorgerückt waren, so ist es erklärlich, dass die um die 
Samenfäden sich bildenden Strahlungen stets bereits tief im Dotter 
angekommen waren. Nur in einem Falle sah ich, dass noch eine 
Plasmastraße an das Keimhautblastem hin bestand. Dort, wo diese 
Plasmastraße an das Keimhautblastem anstieß, befand sich im letzte- 
ren eine eigenthümliche Einziehung, nicht eine einfache Falte, sondern 
eine schmale und tiefe Grube, welche mit einer hellen Substanz ange- 
füllt war. 

In der Mitte der im Dotter liegenden plasmatischen Strahlungen 
bilden sich späterhin die copulationsfähigen Samenkerne aus. Es sind 
das zarte helle Bläschen mit feinsten Chromatinkörnchen, also im Baue 
auch hier den Eikernen außerordentlich gleichend (Fig. 395). — Ich 
habe sowohl einen (Fig. 398, 399, 0A sp), als auch zwei Samenkerne 
(Fig. 397, 395 sp, und sp,) im Ei beobachtet. 

Dass Abweichungen bei der Copulation ete. vorkommen sollten, 
ist nicht anzunehmen. Wenigstens ist aus der Beschaffenheit der 
Furchungskerne (fk) solches nicht zu entnehmen (Fig. 393). Dieselben 


befinden sich nicht alleauf dem gleichen Entwicklungsstadium (Fig. 393). 


Auch für sie ist der geringe Reichthum an Chromatinsubstanz charakte- 
ristisch. 


Erwähnenswerth ist noch, dass das Keimhautblastem zur Zeit der 


& Ausbildung der Geschlechtskerne eine Besonderheit aufweist. Es er- 
strecken sich nämlich plasmatische Verlängerungen in gewissen Ab- 
E ständen zwischen die oberflächlichen Dotterkügelchen (Fig. 395). Diese 
1 plasmatischen Ansammlungen sind auch noch vorhanden, wenn zahl- 
reiche Furchungszellen im Dotter liegen, nur sind sie dann etwas kom- 
- pakter geworden (Fig. 393). Ich vermuthete Anfangs, dass bereits 


112 H. Henking, 


Kerne zur Bildung des Blastoderm an den Rand gerückt seien und die 
plasmatischen Verdickungen erzeugt hätten; doch habe ich keine 
Kerne in ihnen aufgefunden. 


8. Tenebrio molitor. 
Tafel XI. 


Die zur vorliegenden Untersuchung benutzten Eier des Mehlwurm- 
käfers habe ich im Anfange des Monat August 1888 konservirt. — Die 
mitgetheilten Resultate verdienen aus dem Grunde ein besonderes 
Interesse, als sich zeigen wird, dass hier das Thelyid ein sehr eigen- 
thümliches Verhalten zeigt, und zwar sowohl nach Konservirung mit 
heißem Wasser wie auch nach Anwendung erwärmter Fremmme’scher 
Flüssigkeit. 

Die Gestalt der Eier erhellt aus dem Längsschnitt Fig. 380 und 
den Querschnitten Fig. 389, 392. Die Eier sind weich, indem ihr 
Chorion (Fig. 380 ch) von großer Zartheit ist. Mit Hilfe eines Sekret- 
überzuges kleben sie entweder selber an größeren Gegenständen der 
Umgebung fest oder diese, z. B. Mehl, heftet sich an ihre äußere Ober- 
fläche an. — Innerhalb des Chorion ist das Ei von einem zarten Oolemm 
eingeschlossen (Fig. 380 0). 

Die weiblichen Kerntheile liegen Anfangs im Keimhautblastem 
etwa um !/, der Eilänge von der vorderen Eispitze entfernt. 

Die Bildung des ersten Richtungskörperchens erfolgt in der ge- 
wöhnlichen Weise, indem ein plasmatischer Zapfen mit den äußeren 
Chromosomen im Inneren sich über die Eioberfläche emporwölbt. 
Jedoch kommt es nicht zu einer völligen Abschnürung des Zapfens, 
sondern wie bei Agelastica zieht derselbe sich länger aus und legt sich 
an die Eioberfläche an (Fig. 384). Nur in seltenen Fällen kommt es zu 
einer unzweifelhaften Abtrennung des ersten Richtungskörperchens 
vom Eileibe (Fig. 382). Es wurde das von mir nur dies eine Mal be- 
obachtet. 

Zwischen den aus einander weichenden chromatischen Tochter- 
platten tritt eine deutliche Zellplatte (Kp) schon frühzeitig auf 
(Fig. 386, 388), auf Schnitten die Form einer geschlängelten dunklen 
Linie darbietend. Sie ist sowohl vorhanden, wenn die Eier mit Frem- 
mıne’s Flüssigkeit, als auch, wenn sie mit heißem Wasser konservirt 
wurden (Fig. 381). Es ist wohl kein Zweifel daran, dass wir in ihr und 
in der nicht sehr stark ausgebildeten hellen Umgebung derselben 
(Fig. 381) ein Thelyid (th) zu erkennen haben. 

Dieses Thelyid nimmt an den älteren Eiern, welche mit Fremmine’s 


» 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. III. 113 


Flüssigkeit konservirt wurden, eine eigenthümliche Beschaffenheit an 
(Fig. 390 Th). Es wird zu einem ziemlich großen Körperchen, welches 
eine scharf begrenzte Oberfläche hat. Dann buchtet sich die Ober- 
fläche und faltet sich hirnartig (Fig. 384 th), so dass dieses Gebilde auch 
äußerlich eine große Ähnlichkeit mit dem Aussehen mancher »Neben- 
kerne« bei der Spermatogenese erhält. — Es ist dieses Thelyid in 
solcher Gestalt zu sehen bis zu der Zeit, in welcher der Eikern gebildet 
wird (Fig. 382, 383 th). Nachher habe ich keine Spur davon mehr auf- 
finden können. Es dürfte aufgelöst sein. 

Dass der erste Richtungskern (RkI) in allen Fällen eine nochmalige 
Theilung erleidet, ist nicht wahrscheinlich und möchte ich das in 
Fig. 385 dargestellte Bild nicht für das Gewöhnliche halten, vielmehr 
glauben, dass hier nur zufällig einige Chromosomen sich von der Haupt- 
masse (oben) getrennt haben. 

Dagegen theilt sich ganz regelmäßig der Spaltkern (Fig. 381, 384, 
390 Sp). Die Chromosomen weichen aus einander und formiren sich 
zu kleinen kugeligen Kernen (Fig. 383), dem zweiten Richtungskern 
(RkIT) und dem Eikerne (Eik). Die Kerne blähen sich auf, indem die 
Chromatinsubstanz in Form eines Netzwerkes aus einander weicht 
(Fig. 382). Schließlich aber schwellen sie stärker auf und werden 
heller als das umgebende Plasma, indem die Chromatinsubstanz in Ge- 
stalt feiner Pünktchen darin sichtbar ist (Fig. 391 RkII und Eık). 

Der zweite Richtungskern rückt alsdann an den Rand des Eies 
unter den ersten Richtungszapfen. Im Laufe der Weiterentwicklung 
tritt Chromatin in dem Kerne in größerer Menge auf, und zwar in Ge- 
stalt von unregelmäßigen Schleifen (Fig. 385, 387 RkIT). — Der Rich- 
tungszapfen ist in gleichem Schritt niedriger geworden und die Chromo- 
somen des ersten Richtungskernes rücken herab und an den zweiten 
Richtungskern heran, ohne dass sie jedoch sich zu einem wirklichen 
Kerne zusammenschlössen (Fig. 387). 

Die Samenfäden dringen zwischen die Dottersubstanz und ver- 
anlassen daselbst die bekannten Plasmazüge. Es stehen dieselben nicht 
in ganzer Länge mit einander in Zusammenhang, sondern man trifft auf 


den Schnitten mehr vereinzelte, meist etwas strahlige Ansammlungen 


von Plasma, wie es in Fig. 392 darzustellen versucht wurde. An oder 


in nicht umfangreicheren Plasmahäufchen liegen die Samenfäden. In 
dem zu Fig. 392 benutzten Beispiele sind es deren zwei (sp, und ps). 


In älteren Stadien sind die von den Bewegungen der Samenfäden 
herrührenden Plasmaansammlungen meist verschwunden bis auf die- 
 jenigen, welche die Samenkerne selber begleiten (Fig. 380 sp). Der 
- Kern geht, wie gewöhnlich, aus der Fadenform in die Gestalt eines 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIV. Ba. 8 


114 H. Henking, 


ovalen Körperchens über, Dass er sich weiterhin aufbläht und in der 
schon oftmals beschriebenen Weise mit dem Eikern copulirt, nehme 
ich auch hier an, wenn ich auch diese Stadien nicht gesehen habe. 

Die beiden ersten Furchungskerne sind in Fig. 389 abgebildet. Sie 
sind noch fast farblos und das Chromatin ist in ihrem Inneren nur unter 
der Gestalt feinster Körnchen in einem Netzwerke sichtbar. Dann 
gehen die Theilungen in gewohnter Weise vor sich und bald erscheint 
an der Oberfläche des Eies das Blastoderm. Dieses bietet in seiner 
Ausbildung keine Besonderheiten, nur ist erwähnenswerth, dass im 
Dotter eine so große Menge von Zellen zurückbleibt, wie ich es bei 
keinem anderen Insekt gesehen habe. 


9. Adimonia tanaceti L. 
Tafel X. 


Die zu den nachfolgenden Untersuchungen herangezogenen Käfer 
fand ich am 8. September 1889 am hohen Meißner, später bis zum 
8. Oktober auch in der Nähe von Göttingen. Die weiblichen Thiere be- 
saßen zu dieser Zeit einen kolossal geschwellten Hinterleib und schritten 
auch alsbald zur Ablage, wenn ich ihnen Achillea millefolium vorsetzte. 

Die Eier werden nicht sorgfältig aufgestellt, sondern zu einem 
nicht sehr großen Haufen aufgethürmt. Sie schwimmen dabei gewisser- 
maßen in einer gleichzeitig mit abgesonderten gelblichen stark kle- 
 benden Flüssigkeit. So fließt das Gemisch wie ein zäher Brei aus 
einander. Ist die Flüssigkeit, welche die Eier bedeckt und verbindet, 
Anfangs von einer hellen gelblichen Farbe, so beginnt sie nach etwa 
45 Minuten dunkler zu werden. Die Dunkelung nimmt zu, wie gleich- 
zeitig die Masse erhärtet. Schließlich erscheinen die Eier wie in einem 
schwarzen Lack eingeschlossen. 

Das Drüsensekret erhärtet in eigenthümlicher Weise, so dass man 
auf Schnitten dasselbe in Lamellen angeordnet sieht, welche kamm- 
förmige Seitenzähne tragen. Bei durchfallendem Lichte erscheinen die- 
selben bräunlich gelb. 

Die Eier haben eine ellipsoide Gestalt (Fig. 348), sind außer dem 
Drüsensekrete von einem verhältnismäßig derben Chorion (Fig. 328 ch) 
und einem zarten Oolemm (o) umhüllt. Sie bieten den gewöhnlichen 
Bau: außen ein deutliches Keimhautblastem, innen das kuglige Doiter- 
material von gewöhnlicher Beschaffenheit. Jedoch habe ich an solchen 
Eiern, welche mit der starken Fremmine’schen Flüssigkeit konservirt 
waren, die Verbreitung eines plasmatischen Netzwerkes durch die ge- 
sammte Dottersubstanz hier mit solcher Deutlichkeit gesehen, wie sonst 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. IM. 115 


nirgend (Fig. 349). Vielleicht sind die Dotterkörner durch die Behand- 
lung etwas geschrumpft, obgleich sie genaue Kugelgestalt behalten 
haben; oft haben sie mehrere runde Vacuolen im Inneren. Jedenfalls 
liegen sie verhältnismäßig locker und lassen daher zwischen sich die 
zarten plasmatischen Maschenwände wahrnehmen. Die Maschen sind 
eckig und von ganz verschiedener Größe (Fig. 349). An den Plasma- 
fäden lassen sich diekere und dünnere Stellen unterscheiden. Ich 
spreche von Fäden, weil ich nicht den Eindruck bekommen habe, als 
ob wir es hier mit Lamellen zu thun hätten. 

Die Plasmafäden verbinden sich einerseits mit dem Keimhaut- 
blastem, andererseits mit größeren Plasmaanhäufungen im Inneren des 
Dotters. Eine solche von einem eingedrungenen Samenfaden her- 
rührende Plasmaansammlung ist bei x (Fig. 349) im Schnitt getroffen. 
Man kann sich aus diesem Bilde recht wohl vorstellen, wie das durch 
den Reiz des Samenfadens neu gebildete Plasma nach der Stelle des 
Reizes hinströmen kann. 

Die erste Richtungsspindel liegt etwa in der Mitte der Eilänge in 
einer etwas verdickten Stelle des Keimhautblastems (Fig. 348). Sie 
hat eine recht ähnliche Form wie diejenige von Agelastica alni, d.h. 
die Chromosomen sind polwärts zusammengerückt und die helle Thei- 
lungsfigur ist in der Äquatorialgegend verbreitert und dort von einer 
deutlichen Zellplatte durchsetzt (Fig. 348). 

Lag die geschilderte Figur Anfangs unterhalb des Niveaus der Ei- 
oberfläche, so treibt sie dieselbe doch bald in der bekannten Weise auf. 
Gleichzeitig kommt es in der Umgebung zu einer geringen Einsenkung 
(Fig. 350). Schließlich liegt die äußere Reihe der Tochterchromosomen 
an der Spitze eines ziemlich weit vorgeschobenen Plasmazapfens 
(Fig. 353). In der Fig. 353, welche mit Fremmine’s Flüssigkeit konservirt 
wurde, bemerkt man in der Mitte des Zapfens eine dichtere Zone. Ob 
das nur geschrumpftes Plasma ist, oder ob es auf Rechnung der Ver- 
bindungssubstanz gesetzt werden muss (also ein Thelyid repräsentirt), 
vermag ich nicht sicher zu sagen, obgleich ich Letzteres vermuthe. Be- 
merkenswerth ist noch an Fig. 353 der gewissermaßen wollige Überzug 
des Richtungszapfens. Setzt sich dieser Pseudopodienbelag auch noch 
eine Strecke weit auf das Ei fort, so habe ich doch auf der übri- 
gen Oberfläche desselben keine deutlichen Pseudopodien beobachten 
können. 

Die Chromosomen des Spaltkernes sind tiefer in das Ei gerückt 
und haben bereits wieder die Theilstellung zur Bildung des zweiten 
Richtungskörperchens inne. Die einzelnen Stufen in der Ausbildung 
desselben habe ich nicht verfolgt, da das Aussehen der von mir 

8*+ 


116 H. Henking, 


beobachteten späteren Stadien so sehr mit dem von mir schon öfter 
geschilderten Verhalten übereinstimmt, dass keine Abba Br von 
der Regel vorkommen dürften. 

Das zweite Richtungskörperchen liegt zu der Zeit, wenn die ‚Ge-- 
schlechtskerne copuliren, als ein wohl umgrenztes Kernhläschen unter- 
halb des ersten Richtungszapfens. Dann theilt sich die: Kernsubstanz 
des letzteren in zwei Portionen, die untere formirt sich ebenfalls zu 
einem Kernbläschen (74) und rückt hinab zu dem zweiten Richtungs- 
kerne (r%,), an welchen es sich dicht anlegt (Fig. 351). : Die obere Por- 
tion der Chromosomen verbleibt einstweilen in der Spitze des ersten 
Richtungszapfens (Fig. 351 r%,). 

Die Samenfäden dringen etwas seitlich von dem oberen Eipole 
- zwischen die Dottersubstanz, indem eine Plasmastraße ihren Weg 
kenntlich macht (Fig. 348 sp). Anfangs haben sie noch die Fadengestalt, 
dann aber, wenn sie sich tiefer zwischen die Dotterkörner begeben, 
beginnt ihr Kopftheil sich in der schon öfter geschilderten Weise zu 
verkürzen (Fig. 354). Auch hier ist es mir geglückt, 'zu beobachten, 
dass noch ein längeres Stück des Schwanzfadens an dem tief einge- 
drungenen Samenfaden erhalten war (Fig. 354). — Das Ganze ist von 
einem ansehnlichen Plasmahofe umgeben, eine Strahlung habe ich 
jedoch andeutungsweise an der Grenze von Kopf und Schwanz be- 
ginnen sehen. Auch hier habe ich öfter in der Dottersubsianz zwei 
eingedrungene Samenfäden beobachtet (Fig. 350 sp, und sp3). 

Die Geschlechtskerne sind einander auf gewissen Stadien der 
Copulation außerordentlich ähnlich. Sie haben gleiche Größe und 
platten sich an der Berührungsstelle an einander ab (Fig. 352). Das 
Chromatin ist in unregelmäßigen Bröckchen in ihnen vertheilt. Äußerst 
auffällig ist aber die Plasmastrahlung, welche von zwei gegenüber- 
liegender Stellen ihrer Berührungsebene ausgeht. Die Strahlen sind 
nicht sehr zahlreich, sie bestehen aus feinkörnigen in ganzer Ausdehnung 
etwa gleich dieken Plasmastreifen und haben eine ganz erstaunliche 
Länge. Dort wo sie alle jederseits zusammentreffen, findet sich nur eine 
geringe Plasmaanhäufung. Deutliche Centrosomen habe ich jedoch trotz 
Konservirung mit FrLemmine’s Flüssigkeit nicht bemerken können. 

Durch Theilung bilden sich aus ihnen die Furchungskerne in ge- 
wohnter Weise. 

Was die Zahl der Chromosomen anbetrifft, so habe ich dieselbe an 
meinem Materiale nieht genau feststellen können. Nur so viel kann ich 
sagen, dass dieselbe nicht gering ist und dass bei Bildung des ersten 
Richtungskörperchens mindestens 42 Chromosomen vorhanden sind. 


“ Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. IL. 4117 


10. Crioceris asparagi L. 
Tafel X. 

Die von mir untersuchten Eier sind in der Zeit vom 21.—23. Mai 
1890. abgelegt: worden. Das Weibchen stellt dieselben senkrecht 
an die Spargelblätter, aber auch an Blüthenknospen und Blüthen- 
stiele vereinzelt auf. Es hält sich daselbst fest und zwar stets derart, 
dass der. Hinterleib nach außen, der Spitze des Zweiges zugewandt ist. 
Dann: macht. das Thier mit seiner kurzen vorstreckbaren Legeröhre 
wippende Bewegungen. Nach und nach bekommt das Ende derselben 
ein gelbliches Ansehen, dann tupft das Thier damit gegen den Zweig 
und heftet das durch die wippenden Bewegungen herabbeförderte Ei 
mit der Spitze an den Zweig. Durch ein Drüsensekret klebt das Ei fest, 
das Weibchen zieht nun langsam den Hinterleib fort und das auch 
völlig von dem klebrigen Überzuge eingehüllte Ei sitzt an der Unterlage. 

Nun rückt das Thier einen Schritt abwärts vor, gewöhnlich etwa 
eine halbe Eilänge und bereitet eine neue Ablage vor. In drei beobach- 
teten Fällen verstrichen zwischen: der Ablage zweier Eier 2—2'/, Mi- 
nuten, in welcher Zeit das Weibchen 22 mal mit der Legeröhre vor und 
zurück gewippt hatte. Auch hin- und herdrehende Bewegungen werden 
mit der ausgestreckten Legeröhre ausgeführt. 

Das Weibchen legt in einer Sitzung meist nur drei oder vier Eier, 
höchstens deren sieben, ab, dann läuft es fort. 

Das Ei erhält durch das Drüsensekret meist einen besonderen Fuß, 
mit dem es an dem Substrat festsitzt (Fig. 424 df). Von da erstreckt 
sich das Sekret in ziemlich gleichmäßiger Dicke über das Ei und ist 
nur an dem freien Mikropylenpole etwas dicker (Fig. 424 m). Während 
es Anfangs gelblich war, wie das Ei, dunkelt es beim Eintrocknen be- 
trächtlich und bekommt dabei Vacuolen. 

Das Chorion ist sehr zart und unter dem Drüsensekrete nur mit 
starker Vergrößerung zu sehen. Auch das Oolemm ist sehr dünn 
(Fig. 42% o). 

Merkwürdig ist die Ausbildung der Mikropylen. Während die- 
selben für gewöhnlich an den Eiern der Käfer außerordentlich undeut- 
lich sind oder wohl ganz fehlen, sind sie hier verhältnismäßig groß. 
Ich habe dieselben in Fig. 426 von der Innenseite des Eies her abge- 
bildet. Man bemerkt fünf chitinartige Zapfen, welche mit dickerer 
Basis an der Eischale entspringen und dann in einen dünneren Fortsatz 
übergehen. Fig. 427 zeigt einige Mikropylen im Schnitt, bei sp scheint 
in einer derselben ein Stück von einem Samenfaden zu stecken. Die 


- Mikropylen durchsetzen natürlich nur das Chorion, die Hauptmasse der 


118 H. Henking, 


Hülle bildet das erhärtete Drüsensekret (dr), welches gerade über den 
Mikropylen einige größere Vacuolen (v) enthält. 

Die Richtungsspindeln bilden sich fast. in der Mitte der Eilänge 
(Fig. 424 rm). Die erste Richtungsspindel liegt in einer etwas verdick- 
ten Stelle des Keimhautblastems,, von dem aus sich ein deutlich wahr- 
nehmbares Plasmanetz zwischen die kugligen Dotterkörner erstreckt. 
Mit dem ersten Richtungskörperchen werden acht Chromosomen abge- 
worfen, während acht hantelförmige Chromosomen im Ei verbleiben 
(Fig. 328). Das erste Richtungskörperchen besteht aus einem sich 
schwächer färbenden Plasma, doch kommt es auch hier nicht zu einer 
völligen Abtrennung desselben. Wenigstens habe ich später gesehen, 
dass die Richtungskerne wieder in dem Randplasma des Eies liegen 
(Fig. 425 rm). Der erste Richtungskern dürfte sich auch hier theilen, 
wenigstens fasse ich den Kern links (Fig. 425), welcher zwei Reihen 
von Chromosomen enthält, für ein Copulationsprodukt zwischen dem 
zweiten Richtungskerne und einem Abkömmling des ersten Richtungs- 
kernes auf, während der Kern rechts (Fig. 425) den anderen Abkömm- 
ling des ersten Richtungskernes darstellt. Später verschmelzen wohl 
alle drei Richtungskerne zu einer gemeinsamen Masse (Fig. 424 rm). 

Die Samenfäden dringen seitlich von der Spitze zwischen die 
Dottermassen. | 

Die ersten Furchungszellen stellen sich etwa in der Höhe der Rich- 
tungskerne ein und verbreiten sich von hier (Fig. 424). Charakteristisch 
ist es, dass dieselben durchaus nicht alle auf dem gleichen Theilungs- 
stadium sich befinden , sondern dass man alle Stadien neben einander 
zu Gesicht bekommen kann. Auffallend sind die großen Attraktions- 
sphären z.Z. der Metakinese. Es sind runde Körperchen mit feinen 
Körnchen im Inneren, welche in der Mitte der plasmatischen Strahlen- 
figur an jedem Pole liegen und zwischen sich die Reihe der Chromo- 
somen haben (Fig. 424). 


11. Lina aenea L. 
Tafel XII. 


Die Thiere wurden von mir Ende Mai 1890 zusammen mit Age- 
lastica alni auf Erlen gefangen und legten alsbald ihre Eier ab, ohne 
dass die Weibchen durch einen besonders stark geschwellten Hinterleib 
irgend wie das vorher angedeutet hätten. Darin unterscheiden sie sich 
also von Agelastica. Die Eier haben die Form wie bei letzterem Thiere, 
also ellipsoidisch, sind jedoch nicht unerheblich größer, etwa 1!/, mm 
lang und vielleicht halb so breit an der breitesten Stelle. Dieselben 


en ee N De 


Untersuchungen über die ersten Entwieklungsvorg. in den Eiern der Insekten. Il. 119 


werden nicht gleichmäßig auf dem Blatte aufgestellt, sondern mehr in 
Form eines Haufens neben, aber auch über einander und lagen vielfach 
auf der Seite. 

Der Bau des Eies ist wie gewöhnlich. Außen ein zartes Chorion, 
welches von einem stark vacuolisirten hellen Drüsensekret umhüllt 
wird, nach innen eine sehr dünne Dotterhaut bilden die Umhüllung 
desselben. Das Keimhautblastem und die Dotterkügelchen haben etwa 
die Beschaffenheit wie bei Agelastica; jedoch ist hervorzuheben, dass 
auch hier am hinteren Eipole, ähnlich wie bei Lasius niger, sich inner- 
halb vom Keimhautblastem, und davon getrennt eine eigenthümliche 
Plasmazone befindet, welche aber an ihren Enden in das Keimhaut- 
blastem übergeht. | 

Der Kern des Eies hat seinen ursprünglichen Sitz unweit der Mitte 
an der Längsseite, wenigstens schließe ich das aus dem Umstande, dass 
ich in älteren Eiern die Richtungskernmasse, welche aus einem Häuf- 
chen hantelförmiger Chromosomen bestand, dort aufgefunden habe. 
Auch habe ich gesehen, dass die Samenfäden mit ihrer Strahlung bis 
zu diesem Punkte vordringen. 

Bemerkenswerth ist noch, dass die ersten Furchungszellen in der 
Theilung sich durch außerordentlich deutliche Attraktionssphären (ohne 
erkennbare CGentrosomen) mit starker Plasmastrahlung auszeichnen 
(Fig. 430). Während die Kernmembran noch erhalten ist, sitzen der- 
selben zwei etwas zugespitzte gegenüberliegende Punkte der Kern- 
membran dicht an (Fig. 430). Ich erwähne dieses Stadium besonders 
aus dem Grunde, weil trotz des Vorhandenseins der Kernmembran und 
obgleich keine Spindelfäden vorhanden sind, die GChromosomen»sich 
innerhalb des fast homogenen Kernes zu einer Äquatorialplatte ange- 
ordnet haben (Fig. 430). Es weist das darauf hin, dass unter dem Ein- 
fluss der Chromosomen der Kern selber wohl die Fähigkeit besitzen 
müsse, die Chromosomen in richtiger Weise aufzustellen. Später ist 
die Membran verschwunden und an die Chromosomen setzen sich Spin- 
delfäden an von ähnlicher Beschaffenheit wie diejenigen, welche 
ringsum von den Attraktionssphären ausstrahlen. 


12. Gastroides polygoni L. 
Tafel XI. 


Am 22. August 1891 wurde von mir ein Weibchen dieser Käferart 
in der Nähe Göttingens gefangen, welches ein ganz mächtig aufgetrie- 
benes Abdomen besaß. Ich setzte das Thier auf Polygonum aviculare, 
von deren Blättern es sofort fral und alsbald auch mit dem Ablegen der 


N >. 


120 H. Henking,, 


Eier begann. Das Thier produeirte alle 2—3 Minuten ein Ei und legte 
dieselben auf die Unterseite der Blätter und zwar auf die Seite. - Sie | 
klebten durch das Drüsensekret an die Blattfläche an. | | 

Wenn das Thier ein Ei gelegt hatte, so bewegte es das Abdomen 
etwas hin und her, als wolle es die Eier in die Tuben schütteln. Dann 
streckte sich das kurz legeröhrenartig zugespitzte Hintertheil vorund das 
Ei erschien. Merkwürdig ist es, dass das Thier etwas zauderte, sobald 
das Ei mit der Spitze erschienen war, als sollte den Samenfäden Zeit 
gelassen werden, einzudringen. Dann aber zog sich die Legeröhre 
rasch über das Ei fort. 

Im ersten Satze legte das Thier 14 Eier auf ein Blatt, welche etwa 
}/; der Blattunterseite bedeckten. Es ist das von Interesse in Bezug auf 
das Quantum von Nahrung, welches den ausschlüpfenden Larven sofort 
dargeboten ist. Auf einem zweiten Blatt wurden 24 Eier niedergelegt, 
einige derselben lagen über einander. Diese beiden am 24. August ab- 
gelegten Eihaufen schlüpften beide aus am 31. August, also nach 
sieben Tagen. Am 3. September legte das Thier , welches inzwischen 
auf trocken gewordenen Pflanzen gesessen hatte, nach Empfang frischer 
Nahrung auf ein Blatt abermals 93 Eier ab. Diese wurden zur Unter- 
suchung benutzt, indem sie um 1 Uhr konservirt wurden, nachdem 
die Ablage die Zeit von 141/, bis 121/, Uhr in Anspruch genommen 
hatte. 

Die Eier sind etwas über I mm lang und halb so breit, dabei in 
der Mitte am dicksten, also ellipsoidisch. Sie sind gelb und durchschei- 
nend. 

"Ihr von dem Drüsensekret überzogenes Chorion ist sehr zart, wäh- 
rend die Dotterhaut hier deutlicher ist und fast die Dicke des Chorions 
erreicht. Das Keimhautblastem ist verhältnismäßig stark ausgebildet 
und am Hinterende des Eies findet sich ebenfalls eine eigenthümliche 
Plasmalamelle innerhalb desselben, ähnlich wie bei Lasius und Lina 
aenea. — Der Dotter hat dieselbe Beschaffenheit wie bei Agelastica. 
Die kleinsten Kügelchen liegen peripher. 

Der Kern liegt etwa in der Mitte der Längsseite. Ich fand daselbst 
einmal ein Häufchen unregelmäßiger Chromosomen in einer hellen 
Vacuole, wohl ein pathologischer Fall. Im Übrigen habe ich noch die 
Bildung des ersten Richtungskörperchens gesehen. Sie erfolgt, wie ge- 
wöhnlich, indem ein Plasmazapfen sich über die Oberfläche vorschiebt, 
welcher an der Spitze die zu eliminirenden Chromosomen trägt 
(Fig. 365 RkJ). Bemerkenswerth ist die deutliche Ausbildung eines 
Thelyid. Es ist das eine helle Vacuole, welche eine dunklere krüm- 
lige Masse, wohl die Reste der Zellplatte und Verbindungsfäden ‚ent- 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. III. 121 


hält (Fig. 365 th). Nach innen davon liegt der Spaltkern (Sp). Diese 
Theile sind von einer beträchtlichen Plasmaansammlung umgeben. 

Ich will nicht versäumen, hervorzuheben, dass ich in den vier von 
mir geschnittenen Eiern keine Samenfäden gesehen habe. 


Litteratur über Coleoptera. 


Heiper (31) giebt an, dass an den großen Eiern von Erik 
piceus eine Mikropyle in Gestalt einer trichterförmigen Einsenkung in 
der Mitte des vorderen Poles vorhanden sei. 

»Die« Riehtungsspindel wird bereits vor der Ablage des Eies so 
weit vollendet, dass die beiden Tochterkernplatten von einander ge- 
trennt sind. Heıper betont, dass er öfter »aufs deutlichste eine zwi- 
schen beiden Tochterplatten der chromatischen Figur sich ausdehnende 
Mittelplatte der achromatischen Figur « erkannte. Nach !/,—'/, Stunde 
ist »das« Richtungskörperchen nach außen befördert und liegt frei in 
einer Grube des Randplasmas. 

Da Hzıwer nur diesen einen Richtungskörper auffand, hielt er ihn 
für die vereinigte Masse der zwei zur Abscheidung kommenden Rich- 
tungskörperchen. In der Nähe desselben, in einer Plasmainsel am 
Rande des Eies, erwähnt nun Hrıper einen großen, bläschenförmigen 
Kern, den er für den Q Pronucleus hält. Er vermuthet, dass die Befruch- 
tung durch den von ihm nicht gesehenen g' Vorkern hier am Rande statt- 
finde und dass erst »der aus dieser Vereinigung hervorgegangene erste 
Furchungskern« (?) die Wanderung ins Innere des Dotters antrete. 

Nach meinen Erfahrungen halte ich die oben erwähnte Richtungs- 
spindel für die erste und »das« Richtungskörperchen ebenfalls für das 
erste. Was Heıper für den Eikern ansieht, betrachte ich als zweites 
Richtungskörperehen. Wenn Hrıper den J' Vorkern nicht gesehen hat, 
so ist die Gefahr nicht gesehen zu werden, für den © Vorkern noch er- 
heblich viel größer; denn ersterer dürfte auch bier kaum völlig einer 
Strahlung entbehren. Ich nehme also an, dass auch hier, wie bei allen 
von mir beobachteten Insekteneiern, g' und © Vorkern im Inneren der 
Dottersubstanz vorhanden sein werden, woselbst sie aufzufinden aller- 
dings bei den großen Eiern von Hydrophilus nicht ganz leicht sein 
dürfte. — Besonders betonen möchte ich noch, dass das zweite Rich- 
tungskörperchen (nach meiner Auffassung) von Hrıner als ein äußerst 
schwach gefärbtes Bläschen mit nur einem Pünktchen im Inneren ge- 
zeichnet ist (l.c. Taf. IV, Fig. 33), auch erwähnt derselbe von den Blasto- 
dermkernen, dass diese »zunächst als ganz homogene Bläschen « erschei- 
nen. »In späteren Stadien dagegen tritt das Kerngerüst deutlicher 
 hervor« (p. 47). 


122 H. Henking, 


Wurster (74) hat den Aufbau der ersten Richtungsspindel von 
Doryphora decemlineata (p. 316 ff.) beschrieben. Auf die unwahr- 
scheinlichen Angaben in Bezug auf die Veränderung des Kernes im 
noch nicht ganz reifen Ei, dass nämlich acht Chromosomen in den 
Dotter gehen und verschwinden, während der Rest sich zur Spindel 
umformt, gehe ich nicht näher ein. Interessant ist jedoch seine Fig. 59 
und die Angabe, dass das Chromatin in perlschnurartiger Anordnung 
die Äquatorialplatte der ersten Richtungsspindel aufbaut. Aus Fig. 59 
geht hervor, dass thatsächlich drei Chromatinkörnchen in der Achse der 
Figur hinter einander liegen. Füge ich hinzu, dass aus der späteren 
Fig. 60 hervorgeht, dass außerordentlich deutliche Verbindungsfäden 
vorhanden sind, nachdem die Tochterplatten aus einander gerückt sind, 
Verbindungsfäden, welche in der Mitte deutlich verdickt sind (being 
noticeably thickened), so ist es wahrscheinlich, dass die mittleren 
Chromatinkörnchen der Fig. 59 nichts Anderes sind, als die noch 
komprimirten Verbindungsfäden. Eine ähnliche Bildung habe ich bei 
Agelastica alni vermuthet und in Fig. 124, 125, 132 (Taf. V) abgebildet. 
Bei Pieris brassicae habe ich es als ganz sicher festgestellt (36). 


IV. Hymenoptera. 


13. und 14. Die ersten Entwicklungsvorgänge in den befruch- 
teten und unbefruchteten Eiern von Lasius niger L. 
Mit Tafel VIN—X. 


I. Befruchtete Eier. 


Eine Anzahl weiblicher Lasius niger wurden von mir nach ihrer 
Rückkehr vom Hochzeitsfluge eingefangen und legten nach und nach 
eine größere Zahl von Eiern ab. Da die Thiere bei dem Legeakte kaum 
beobachtet werden können, so kann ich über das Alter der einzelnen 
Stadien keine genaueren Angaben machen. 

Die Eier, welche ich erhielt, waren von ungleicher Größe. Ich 
fand kleinere ovale neben größeren nierenförmigen. Einen Unterschied 
in der Entwicklungsfähigkeit und Entwicklungsart zwischen diesen 
beiden Formen habe ich jedoch nicht bemerken können. 

Die Eier weichen von dem gewöhnlichen Schema nicht ab: Ein 
ziemlich gut entwickeltes Keimhautblastem schließt die Dottermassen 
ein. Das Oolemm ist zart und auch das Chorion recht dünn. Letzteres 
trägt nur am oberen Pole eine geringe langsam ansteigende Verdiekung 
und in ihr befinden sich die Mikropylen. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. Il. 123 


1. Bildung der Richtungskerne. 

Die erste Richtungsspindel tritt uns bei Lasius an den abgelegten 
Eiern in jener Gestalt entgegen, welche auch bei den übrigen Insekten 
von besonders langer Dauer war. Es sind nämlich die Chromosomen 
bereits zu den Tochterplatten aus einander gewichen (Fig. 254). Die 
Chromosomen erscheinen stäbchenförmig oder kugelig. Zwischen den 
Tochterplatten ist eine zarte Streifung als Andeutung der Verbindungs- 
fäden zu betrachten und in der Mitte der Figur macht sich eine Zell- 
platte in Gestalt einer gestreiften verhältnismäßig hohen und etwas 
abweichend gefärbten Lamelle bemerklich. 

Diese Lamelle besteht aus neben einander gestellten Stäbchen, 
welche in jüngeren Spindeln verhältnismäßig sehr lang sind (Fig. 281). 
Zu zählen sind dieselben nicht, jedoch habe ich den Eindruck, dass ihre 
Anzahl erheblich größer ist als diejenige der Chromosomen. An gut ge- 
färbten Präparaten sieht man, dass einige der Stäbchen stärker gefärbt 
sind als die übrigen. Sie erstrecken sich seitlich oft erheblich über die 
. Reihen der Chromosomen hinaus. — Zwischen ihnen und den Chromo- 
somen habe ich gelegentlich noch getrennte Körnchen bemerkt, wie es 
in Fig. 281 gezeichnet ist. In älteren Spindeln sind die Stäbchen der 
Kernplatte beträchtlich zusammengeschrumpft (Fig. 282), so dass die 
von ihnen gebildete Zellplatte zwar wohl noch die gleiche seitliche 
Ausdehnung besitzt, aber längst nicht mehr dieselbe Höhe wie früher. 

Die meisten Chromosomen in den Tochterplatten der Fig. 282 sind 
hantelförmig gestaltet. In der äußeren Tochterplatte habe ich deren 
zehn gezählt, wie denn überhaupt die Zahl zehn von mir öfter in den 
Äquatorialplatten der Richtungskerne festgestellt wurde. 

Die Abschnürung des ersten Richtungskernes und des Spaltkernes 
erfolgt in ähnlicher Weise, wie ich es bereits bei Pyrrhocoris geschildert 
habe. Es setzt die Furche, welche die beiden Kerne von der Spindel 
abtrennt, zwischen der Zellplatte einerseits und den beiden chroma- 
tischen Tochterplatten andererseits hindurch. Das Resultat dieses 
Vorganges ist in Fig. 283 abgebildet. Jederseits ist ein verhältnismäßig 
großer Kern zur Abschnürung gelangt, während zwischen denselben 
die Zellplatte mit einer Umgebung der hellen Spindelsubstanz übrig 
geblieben ist. Letzteres repräsentirt das Thelyid. Dieses Thelyid bleibt 
in der Nähe des ersten Richtungskernes liegen, während der Spaltkern 
ein wenig tiefer in das Ei hineinrückt (Fig. 256 sk). 

Jetzt erfolgt eine Theilung sowohl des ersten Richtungskernes als 
auch des Spaltkernes (Fig. 284) und zwar geschieht die Theilung etwa 
gleichzeitig. Ich fasse diese Theilungen als Äquationstheilungen auf, 


124 | H. Henking, 


da ich in günstigen Fällen habe beobachten können, dass in den Tochter- 
kernen keine Verminderung der Chromosomenzahl stattgefunden hat. 
Die beiden Mutterkerne, d.h. erster Richtungskern und Spaltkern, 
resp. deren Abkömmlinge, sind auch jetzt noch durch das meist sehr 
deutliche erste Thelyid (Fig. 284 Th) von einander geschieden. 

Die Theilung der Kerne geschieht, indem sie sich etwas in die 
Länge strecken und zuspitzen (Fig. 256); dann schnüren sich die Chro- 
mosomen durch, indem zwischen je zweien derselben ein gefärbter 


Verbindungsfaden auftritt, welcher zuweilen noch deutlich sichtbar. 


ist, wenn die Tochterplatten schon weit aus einander gerückt sind 
(Fig. 284, 257). In dem hier abgebildeten Beispiele habe ich sogar 
beobachtet, dass ein Verbindungsfaden von dem unteren Abkömmlinge 
des ersten Richtungskernes hinüberzog nach einem CGhromosom des 
zweiten Richtungskernes. Es passirte also dieser Verbindungsfaden die 
Region des hier schwach sichtbaren ersten Thelyid, zu dessen Bezirk 
er natürlich zu rechnen ist. FL: 

Es rücken nun die Tochterchromosomen beidegseits aus einander: 
die Chromosomen, welche den Eikern formiren werden, wandern in 
der Richtung nach dem Eiinneren zu, diejenigen des zweiten Richtungs- 
kernes streben nach außen. Ihnen kommen aber von oben her entgegen 
die Chromosomen, welche den unteren Abkömmling des ersten Rich- 
tungskernes bilden sollen, während dessen oberer Abkömmling nach 
dem Rande zu wandert. Man kann diese vier Gruppen von Ghromo- 
somen an der (auffallend schräg liegenden) A in 
Fig. 258 deutlich erkennen. 


Es sind auf dem nun folgenden Stadium mit besonderer Deutlich- 


keit in den Präparaten zu sehen die Chromosomen des unteren Abkömm- 
lings vom ersten Richtungskern und die Chromosomen des zweiten 
Richtungskernes. Dieselben wanderten ja bei der Theilung ihrer 
Mutterkerne auf einander zu und liegen nun auch thatsächlich nahe 
bei einander (Fig. 286 und Fig. 301 RkI [2] und RkI]). Sie werden nur 
noch getrennt durch das erste Thelyid, welches ja bereits vorher den 
Bezirk des ersten Richtungskernes nach unten abgrenzte (Fig. 283 Th). 
Die beiden Kerne schmiegen sich dem ersten Thelyid sehr eng an 
(Fig. 286, 301), und jedenfalls enger als vorher (Fig. 283, 284). 

Die Chromosomen dieser beiden Kerne bleiben getrennt von ein- 
ander. Sie sind von einem hellen Hofe umgeben, welcher jedoch nieht 
durch eine scharfe Begrenzung von dem Plasma getrennt ist, sondern 
unmerklich darin übergeht (Fig. 286). — Anders verhalten sich in Bezug 


auf den ersten Punkt der äußere Kern des ersten Richtungskörperchens 


und der Eikern; also die beiden Endkerne des Richtungskernsystems. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Biern der Insekten. III. 125 


In ihnen ballen sich nämlich die Chromosomen sehr rasch nach der 
Kerntheilung eng an einander (Fig. 286, 259, 260). Anfangs kann man 
an diesen Haufen die ursprüngliche Zusammensetzung aus den einzelnen 
Chromosomen noch an der warzenförmigen Oberfläche errathen. In 
dieser Gestalt trennt sich der Eikern (Eik), umgeben von einer verhält- 
nismäßig großen Plasmamasse (Fig. 261), von der für die Richtungskerne 
und den Eikern bisher gemeinsamen Verlängerung des Randplasmas 
ab und wandert in die Tiefe des Eies. 

Von der Ausbildung eines zweiten Thelyid habe ich nichts bemerkt. 

Wenn der Eikern sick eine Strecke von der plasmatischen Rand- 
verlängerung entfernt hat, verstreichen die Vorragungen, welche die 
Chromosomen bisher an der Oberfläche bildeten und der Kern nimmt 
eine ovale Gestalt an mit glattem Kontour (Fig. 288). Der Kern wird 
gleichzeitig nieht unerheblich heller, indem nur die äußere Hülle und 
einige Körnchen und Züge im Inneren die alte intensive Färbung beibe- 
halten. Dann bemerkt man wie der Kern größer wird (Fig. 289), und 
schließlich sein Volum durch Substanzaufnahme um ein Vielfaches 
vermehrt (Fig. 2914). Im Allgemeinen behält er dabei das Aussehen, 
welches er gleich nach seiner Formirung (Fig. 288) zeigte, jedoch ist 
auch die färbbare Substanz in seinem Inneren etwas voluminöser ge- 
worden. 

Wenn der Eikern zur Copulation schreitet, vertheilt sich die eben 
erwähnte färbbare Substanz gleichmäßiger und der Kern nimmt noch 
etwas an Volumen zu. Dann rückt er tiefer in das Ei und begiebt sich 
auf den Spermakern zu, welcher, wie gewöhnlich, von einer plasma- 
tischen Strahlung umgeben ist. Auch in diesem Falle dürfte der Eikern, 
wenn überhaupt, so nur ein ganz geringes Quantum von Plasma zur 
Copulation mitbringen (Fig. 291, 262), wenn er auch Anfangs von einer 
größeren Menge umgeben war (Fig. 261). 


2. Die Samenfäden im Ei. 


Die Samenfäden dringen auch bei Lasius zu mehreren in das Rand- 
plasma ein und zwar in der Nähe des Eikernes resp. der ersten Rich- 


- tungsspindel noch in der etwas verbreiterten Spitze des Eies. Der 


Kopftheil derselben hat die bekannte Nadelform und ist deutlich ge- 


färbt. An seinem hinteren Ende ist öfter ein kurzes Ende des Schwanz- 
- fadens in Gestalt einer zarten blassen Linie mit guten Linsen und bei 


günstiger Beleuchtung zu sehen (Fig. 254, 294, 295, 315). 


De 


Die Mikröpylen sind sehr eigenthümlich gebaut und sehr abwei- 
chend von dem bei anderen Insekten Bekannten. Es ist nämlich das 


: Chorion an der Spitze des Eies etwas verdiekt. Diese verdickte Stelle 


126 H. Henking, 


ist an der Oberfläche etwas rauh und wie grubig (Fig. 278 u. 279) und 
außerdem bemerkt man zarte Höhlungen von verschiedenem Kaliber 
im Inneren dieser verdickten Stelle. An ihrer Oberfläche bekommt 
man oft Samenfäden zu Gesicht, deren Kopftheil stark gefärbt ist und 
dadurch von einem gelegentlich mit erhaltenen zarten Schwanzfaden 
leicht unterschieden wird. 

Dass die Samenfäden thatsächlich an dieser Stelle in das Ei ein- 
dringen, darauf deutet schon der Umstand hin, dass ich sie an der 
Oberfläche von konservirten Eiern stets nur hier gefunden habe. Ich 
bilde in Fig. 278 und 279 zwei Präparate ab, aus welchen hervorgeht, 
dass die Samenfäden in die Substanz des Chorions eindringen. Der 
Samenfaden Sp, war als scharf gefärbter Faden durch zwei Schnitte 
deutlich im Inneren des hellen Chorion zu verfolgen, auf einem dritten 
Schnitte war ein Stück seines helleren Schwanzfadens zu sehen, wel- 
ches über die äußere Oberfläche des Eies emporragte. 

Die in Fig. 278 und 279 gegebenen Abbildungen erläutern das ge- 
wöhnliche Aussehen der Mikropylen. Klarer ist das Bild, wenn man im 
Schnitte die das Chorion durchsetzenden Kanäle der Länge nach ge- 
troffen hat, wie in Fig. 280. Feine Kanäle durchdringen die Schale in 
geneigter Richtung, in einem derselben steckt noch ein Stück Samen- 
faden. Nur einmal habe ich an einem Ei eine tiefe grubenförmige Ein- 
senkung gefunden, welche möglicherweise das Chorion direkt durch- 
setzte. Spermatozoen sah ich neben dieser Öffnung nicht. 

So gelingt es den Samenfäden die Innenseite des Chorions zu 
gewinnen und weiterhin auch das Oolemm zu durchbrechen und dann 
in das Eiplasma einzudringen. Man findet demnach die Samenfäden, 
und ich habe in Fig. 261 diese Verhältnisse abgebildet, 

4) außerhalb des Chorions (r}), 

2) zwischen Chorion und Oolemm (73), 

3) zwischen Oolemm und der Eisubstanz (r;), 

4) im Randplasma des Eies (r,), 

5) eingesenkt zwischen die Dottermassen des Eies (r;). 

Die Spermatozoen haben Fadengestalt an den vier ersten Orten. 
Gewöhnlich ist vom Schwanzfaden nur ein kleines und schwer sicht- 
bares Stück erhalten. Der Kopftheil ist nadelförmig und nach dem 
Schwanzfaden zu etwas verbreitert (Fig. 294). Der Samenfaden gleitet 
wohl stets erst eine Strecke flächenhaft im Randplasma hin, bevor er 
sich in die Tiefe des Dotters einsenkt. Es wird hierbei eine andere 
Kraft wirksam als diejenige war, welche ihn in das Ei hineintrieb. 
Denn wir sehen auch hier, dass der Samenfaden mit dem etwas dickeren 
Hinterende des Kopfes voran sich zwischen die Dotterkörner begiebt 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. III. 127 


(Fig. 292). — Allerdings bekommt man wohl auch Bilder (Fig. 293), in 
welchen es den Anschein hat, als wenn das Spermatozoon mit der 
Spitze des Kopfes voran sich zwischen die Dotterkörner begeben wolle. 
Aber daraus ist noch nicht der Schluss herzuleiten, dass nun auch die 
treibende Kraft an der Spitze des Kopfes gesucht werden müsse. 
Übrigens war in dem abgebildeten Beispiele Fig. 293 das Ei nach der 
Beschaffenheit der Richtungskerne zu urtheilen schon ziemlich lange 
Zeit abgelegt. Es war also dem Samenfaden thatsächlich nicht gelungen 
auf diese Weise, mit dem Kopfe voran, in die Tiefe des Eies sich zu 
begeben. 

Anfangs hat es den Anschein, als wenn der Samenfaden fast ohne 
plasmatische Einhüllung zwischen die Dotterkörner wandern wollte 
(Fig. 292, 293); aber er muss doch nun recht bald einen Reiz auf das 
Plasma ausüben, denn wenn er noch nicht weit unter das Niveau des 
Keimhautblastems herabgesunken ist, sammelt sich um ihn eine be- 
trächtliche Menge von Plasma, welche kaum geringer ist an Volumen 
als diejenige, in welcher die Richtungsspindeln liegen (Fig. 255 sp). 

Der Kopf hat inzwischen wohl durch Aufquellung ein etwas größe- 
res Volumen angenommen (vgl. Fig. 294, 292 mit Fig. 313) und ist dabei 
oft eigenthümlich gekrümmt. Dann beginnt er sich in derselben Weise 
zu verkürzen, wie ich es schon so oft beschrieben habe. Bemerkens- 
werth scheint mir zu sein, dass der Samenfaden im Stadium der Auf- 
quellung und des Beginnes der Verkürzung sich nur sehr schlecht und 
schwach (z. B. mit Hämatoxylin, Bismarckbraun) färbt. Es deutet das 
doch auf irgend welche inneren Vorgänge hin. 

Die Verkürzung erfolgt, indem die Substanz des Kopftheiles nach 
der Basis hin zusammenströmt (Fig. 304). So geht der Kern alsbald zu 
der Gestalt eines Ovals über, um bei fortgesetzter Verkürzung sich 
immer mehr der Kugelform zu nähern. Ich habe, ähnlich wie bei Pieris 
(36, Taf. XXVI, Fig. 64) an der Kernkugel dieses Stadiums wohl auch 
zwei chromatische Fortsätze gesehen, welche eine helle Substanz zwi - 
schen sich hielten (Fig. 307). 

Das Arrhenoid kommt an diesen Samenfäden nicht zu starker Aus- 
bildung und ist überhaupt nur wahrzunehmen, wenn das Auge für die 
Erkennung desselben an günstigeren Objekten geübt ist. Meist bemerkt 
man nicht mehr als höchstens einen schwachen hellen Schein am einen 
Ende des Samenkernes, und nur selten ist derselbe deutlicher (Fig. 30%). 
Am sichersten habe ich das Arrhenoid wahrgenommen in einigen Fällen, 
in welchen je ein riesenhaftes Spermatozoon in dasEi ein- 
gedrungen war. 

In welcher Häufigkeit abnorm große Samenfäden bei Ameisen 


128 H. Henking, 


vorkommen, ist mir nicht bekannt, da ich keine Gelegenheit hatte, 
männliche Thiere darauf hin zu untersuchen. Dagegen habe ich (37) 
bei Pyrrhocoris die Entstehung ungewöhnlich großer Spermatozoen 
geschildert und habe ferner in den Hoden von Pieris beobachtet, dass 
kleine und auch gewaltig große Samenfäden gebildet werden. Eine 
Befruchtung durch solche ist aber meines Wissens bisher nicht beob- 
achtet. 

Hier jedoch liegt der unzweifelhafte Fall vor, dass ungewöhnlich 
große Samenfäden in das Ei einzudringen vermögen (Fig. 314, 315). 
Dass die Samenfäden wirklich ungewöhnlich groß sind, lehrt ohne 
Weiteres der Vergleich von Fig. 315 mit 313, welche beide unter An- 
wendung genau der gleichen Vergrößerung und derselben Linsen ge- 
zeichnet sind. Fig. 313 stellt den Kopftheil eines normalen Samen- 
fadens dar. Die zu Fig. 313, 314 und 315 gehörigen Eier sind wohl 
von demselben Thiere abgelegt, da sie von mir zu gleicher Zeit und am 
gleichen Orte gefunden und konservirt wurden, 

Das Arrhenoid ist am Basalende des Kopfes dieser Riesensperma- 
tozoen stärker ausgebildet als an den gewöhnlichen, wie ja auch er- 
wartet werden konnte (Fig. 314, 345). Der Schwanzfaden jedoch ist 
bei ihnen ebenfalls nur sehr gering entwickelt und von mir derartig 
eingezeichnet, wie ich die Sache ansehe. — In Fig. 295 rsp jedoch ist der 
Schwanzfaden an einem Riesenspermatozoon außerordentlich deutlich 
und weithin zu verfolgen. Der Kopf desselben macht die charakteristi- 
sche Abrundung durch und am Schwanzfaden hinter dem Kopfe ist das 
deutliche Arrhenoid aufgetreten. Auf dem gleichen Schnitt 'befindet 
sich noch ein normales fadenförmiges Spermatozoon (sp) mit ebenfalls 
völlig deutlichem Schwanz (Fig. 295), ein frappirendes Beispiel für die 
erwähnten Größenunterschiede der Samenelemente. 

Ob die Riesenspermatozoen sich in copulationsfähige Kerne umzu- 
wandeln vermögen, kann ich nicht sagen. 

Was nun die Weiterentwieklung der normalen Samenkerne anbe- 
trifft, so findet nach Absolvirung des Kugelstadiums eine Aufblähung 
statt (Fig. 290), indem sich wohl ein Kernsaft bildet, der die dichte 
Chromatinsubstanz zu Balken und Maschen aus einander drückt 
(Fig. 290). — Dann aber wird die Aufblähung eine allgemeinere, wohl 
mit Erzeugung neuer Kernsubstanz. Denn späterhin ist der Kern noch 
erheblich größer geworden (Fig. 341) und sieht dabei ziemlich gleich- 
mäßig feinkörnig aus. 

Wenn der Samenkern diese Ausbildung erreicht hat, ist er zur 
Copulation bereit und der Eikern, welcher inzwischen ganz gleiche 
Umwandlungen durchgemacht hat, tritt nun heran. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 129 


3. Die Copulation der Geschlechtskerne. 

Wenn die Geschlechtskerne an einander rücken, ist von eigentlicher 
Chromatinsubstanz in ihnen nicht viel zu sehen, sondern den Kernraum 
durchzieht die schon vorhin erwähnte eigenthümliche Masse, welche 
zwar eine gewisse Färbung annimmt, jedoch längst nicht in dem Maße, 
‘wie die Chromatinsubstanz, welche später deutlicher wird. Letztere 
erscheint erst wieder deutlicher, sobald der Eikern an die Plasmawolke 
des Samenkernes herantritt (Fig. 309). Dann tauchen in dem trüben 
Kerngerüst kleine stark gefärbte Pünktchen in beschränkter Zahl auf, 
ein Hinweis darauf, dass chemische Umsetzungen auch im Inneren des 
scheinbar abgeschlossenen Kernes vor sich gehen. 

Rasch rücken nun die beiden Geschlechtskerne bis zu völliger 
Berührung an einander. Dabei vergrößert sich ihr Volumen noch mehr 
und gleichzeitig werden sie heller, indem das trübe Netzwerk mehr 
zurücktritt. Statt dessen haben sich nun aber die vorhin erwähnten stark 
gefärbten Chromatinkörnchen nicht unerheblich vergrößert (Fig. 303). 
Ihre Größe ist allerdings recht verschieden, wie aus Fig. 303 und Fig. 316 
bis 318, 324 hervorgeht. Ihre Gestalt ist ziemlich genau kugelig. Sie 
sind ziemlich locker in dem Kernraume verstreut. Eben so wie ihre 
Größe schwankt auch ihre Zahl. Ich habe dieselbe in den angezogenen 
Figuren möglichst genau wiedergegeben. Hieraus erhellt, dass ein 
Festhalten der als normal angenommenen Zehnzahl auf diesem Stadium 
nicht stattfindet. Da ferner die beiden Geschlechtskerne, so viel ich 
habe erkennen können, ein identisches Verhalten beobachten, so ist 
nicht mehr anzugeben, welcher von den beiden CGopulanten der männ- 
liche, welcher der weibliche Kern sei. 

Es ist bei Lasius nicht ganz leicht, Eier von genau bestimmtem 
Alter zu erhalten. So hat man es auch nicht in der Hand, mit einiger 
Bestimmtheit und nach Belieben sich die gewünschten Stadien zu ver- 
schaffen. Aus diesem Grunde bin ich genöthigt, direkt zu der ersten 
Furchungsspindel überzugehen, welche ich in Polansicht in Fig. 267 
und stärker vergrößert in Fig. 323 abgebildet habe. Es sind thatsäch- 
lich 20 Chromosomen vorhanden, wie theoretisch zu erwarten war. 
Denn da zehn Chromatinelemente in den Richtungsspindeln gezählt 
werden konnten, so müssen die übrigen zehn Chromosomen von dem 
Spermakerne hinzugebracht sein. 

Die Chromosomen der ersten Äquatorialplatte haben nicht mehr 
‚die deutliche Kugelgestalt, wie sie in den Copulationskernen vorlagen 
(Fig. 303 ete.), sondern sie sind etwas unregelmäßig, länglich, gebogen 
‘oder eingeschnürt. Es dürfte keinem Zweifel unterliegen, dass die 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIV. Bd, 9 


130. . | H. Henking, 


Theilung dieser Chromosomen in der gewohnten Weise erfolgt, derart, 
dass jede Tochterzelle ebenfalls 20 Chromosomen erhält. 

Die beiden ersten Furchungskerne verhalten sich genau eben so, 
wie ich es stets habe beobachten können: Das Chromatin verschwindet 
in ihnen völlig. In ihrer Gesammtfärbung übertreffen sie das um- 
gebende Plasma nicht, sind gewöhnlich noch etwas geringer gefärbt 
(Fig. 268). Der Vergleich mit den Richtungskernen (Fig. 268) lässt 
keinen Zweifel daran, dass die Änderung in der Tinktionsfähigkeit- 
nicht auf der angewandten Methode oder dergl. äußeren Umständen 
beruht, sondern auf einer besonderen Beschaffenheit der Kerne selber. 
Gegen die Umgebung sind selbige recht gut abgegrenzt (Fig. 322) und 
lassen im Inneren eine Anzahl schwach gefärbter Körperchen be- 
merken. | 

Wollen diese ersten Embryonalkerne sich theilen, so wird in 
ihnen die Chromatinsubstanz wieder in Form von Körnchen sichtbar, 
welche sich in Reihen anordnen (Fig. 308). Es scheint mir jedoch nicht 
so, als wenn diese Andeutung einer Reihenstellung etwas Definitives 
sei, weil ich bei anderen Theilstadien die Chromatinsubstanz wieder in 
jener Kugelform habe auftreten sehen (Fig. 298, 299, 310), welche für 
die Geschlechtskerne auf einem gewissen Stadium so charakteristisch 
waren (Fig. 316—321). Ich bemerke hierzu, dass Fig. 298 und 299 
die beiden Furchungskerne aus Fig. 277 in stärkerer Vergrößerung 
darstellen, während Fig. 340 einen der Kerne aus Fig. 276 repräsentirt. 

Es verdient noch Erwähnung, dass im Verlauf der Theilung 
der Furchungskerne jedes Mal eine deutliche Zellplatie gebildet wird 
(Fig. 275), aber erst dann, wenn die Tochterchromosomen sich zu den 
beiden Tochterkernen am Spindelpole abzurunden beginnen. Ich habe 
Bilder erhalten, welche darauf hinweisen, dass die Zellplatte nicht in 
die neuen Kerne einbezogen wird, sondern im Plasma zurückbleibt.. 
Die Bildung einer solchen Zellplatte geschieht auch in den späteren 
Embryonalzellen (Fig. 271). u 


4. Topographie der Furchungskerne. 

Wenn wir uns vorstellen, dass das Ei von Formica die Gestalt 
einer Niere habe, so müssen wir an ihm eine stärker und eine schwächer 
gewölbte Seite unterscheiden. Da nun die Richtungsspindeln ete. ziem- 
lich genau an der einen Spitze des Eies liegen, so ist es von Interesse, 
dass die Samenfäden mit Vorliebe seitlich von den Richtungsspindeln 
und zwar an der flacheren Seite des Eies zwischen die Dottermassen 
einzudringen pflegen. Ich habe das auch dann beobachtet, wenn die 
Richtungsspindel, wie in Fig. 259, von der Eispitze sich 'entfernt hatte. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 131 


Das ist jedoch nicht auffällig, wenn wie hier, gleichzeitig die Mikropyle 
eine Verschiebung in derselben Richtung erfahren hat (Fig. 259 m). 

Samen- und Eikern dringen zwischen die Dotterkügelchen ein 
und vereinigen sich in der Nähe der Eilängsachse. Auch dann, wenn 
sie den Zusammenhang mit dem Randplasma verloren haben, giebt 
einerseits die Verlängerung des Plasmahofes, welcher die Richtungs- 
kerne umschließt, und andererseits des Plasmazapfens von dem ein- 
gedrungenen Samenfaden (Fig. 263) her die Richtung ihres Verschwin- 
dens an. ? 

Es ist eine sehr auffällige Erscheinung, dass der Weg, welchen der 
Samenfaden eingeschlagen hat, nach der Copulation der Geschlechts- 
kerne oft eine beträchtliche Verstärkung durch reichliches Auftreten 
von Plasma erfährt. Dann hängen die ersten Furchungskerne durch 
eine breite Plasmastraße mit dem Keimhautblastem zusammen, welche 
ich in so bedeutender Ausbildung vorher niemals angetroffen habe. 
Es scheint demnach, als wenn von dem Samenfaden eine plasmareizende 
Substanz auf seinem Wege zurückgelassen sei. Man denkt natürlich 
zunächst an den Schwanzfaden. 

Wenn die Theilung des ersten Kernes stattgefunden hat, so wan- 
dern die beiden Tochterkerne etwas tiefer in das Ei hinab. Da jeder 
Kern von einem Plasmahofe umgeben ist, so ist es bemerkenswerth, 
dass dieselben durch den Plasmahof öfter noch mit der Plasmastraße 
des Samenfadens in Zusammenhang bleiben (Fig. 27%). Dasselbe kann 
noch der Fall sein, wenn nach abermaliger Theilung der Kerne nun im 
Ganzen deren vier vorhanden sind (Fig. 276). An dem Verhalten der 
Plasmahöfe ist alsdann auch bei weiter Trennung noch ganz wohl zu 
erkennen, welche Paarlinge zusammengehören. Auch sie begeben sich 
noch etwas tiefer in das Ei, obgleich nun bald eine Abweichung ein- 
tritt. — Nur in einem Falle habe ich einmal gesehen, dass die beiden 
ersten Furchungskerne sich verschieden verhielten derart, dass der 
eine derselben nicht in das Innere, sondern nach dem Rande zu sich 
bewegte (Fig. 277). Dasselbe Ei war jedoch auch in der Hinsicht ab- 
weichend, als außer den beiden Furchungskernen und den im Rand- 
plasma liegenden Richtungsmassen noch zwei kleine kernartige Gebilde 
sich im Dotter fanden (Fig. 277), welche wohl auf überschüssige Samen- 
fäden am sichersten zurückgeführt werden könnten. Die Kernmassen 
sind in Fig. 300 (s und s’) von ihren Plasmahöfen umgeben, in stärkerer 
Vergrößerung abgebildet. 

Die Vermehrung der Furchungskerne schreitet nun in der bekann- 
ten Weise weiter, jedoch treten Unterschiede in der Wanderung 
derselben ein. Es stellen sich nämlich die Kerne derartig auf, dass sie 

9%* 


132 H. Henking, 


sich etwa gleich weit von der Oberfläche des Eies entfernt halten und 
so einen elliptischen Raum einschließen (Fig. 269). Durch weitere 
Theilungen vergrößert sich der Raum und die Kerne nähern sich immer 
mehr der Peripherie des Eies, nur wenige von ihnen bleiben in der 
Mitte zwischen den Dotterkugeln zurück (Fig. 270). Es scheint mir nun 
beachtenswerth zu sein, dass die ersten Kerne jener allseitig vorrücken- 
den Phalanx die Eiperipherie in einer Zone erreicht, welche das Ei 
senkrecht zur Längsachse umkreist in einem dem hinteren Eipole 
etwas mehr genäherten Bezirke (Fig. 270), ähnlich wie es Hrıper (34) bei 
Hydrophilus beobachtet hat. 

Bald erreichen die Kerne allseitig die Eioberfläche, und nun be- 
ginnt auch das Keimhautblastem sich in Territorien zu gliedern, was 
durch seine bekannte Erscheinung zum Ausdruck kommt, dass über 
jedem Kerne das Plasma sich kuppenförmig vorwölbt, während auch 
seitlich sich eine Grenzlinie zu markiren beginnt (Fig. 271). 

Die Vermehrung der Kerne schreitet besonders am hinteren Pole 
rasch weiter, während an den Seiten des Eies die Kerne weniger dicht 
gedrängt liegen. In so fern ist jetzt auch ein Unterschied gegeben, als 
die konkave Seite des Eies öfter eine stärkere Anhäufung von Plasma 


zeigt (Fig. 269, 272), ein Verhalten, welches sich späterhin völlig 


ändert. 

Es zeigte nämlich das älteste Stadium, welches ich bekommen 
habe, das Blastoderm derartig weiter entwickelt, dass auf der flachen 
Seite des Eies nur eine ganz dünne Schicht von Plasma vorhanden war, 
welche nur in der Umgebung der spärlich vertheilten Kerne eine 
geringfügige Verdickung erfuhr (Fig. 273). An der gewölbten Seite 
des Eies dagegen sind nun wohl umgrenzte Zellen von ansehnlicher 
Größe und dichter Lagerung vorhanden. 

Jede dieser Zellen hat noch die gewölbte äußere Kuppe wie bei 
der ersten Bildung des Blastoderms, und innerhalb des Plasmas dieser 
Kuppe liegt auch der Kern. Nach dem Eiinnern zu aber spitzen sich 
die Zellen der Längsseite scharf zu und schließen in einer 
Vacuole eine Anzahl Dotterkügelchen ein (Fig. 273, 342). Die 
Zellen am Vorderende des Eies sind mehr cylindrisch gestaltet (Fig. 273, 
306), verhalten sich im Übrigen jedoch ähnlich wie die vorhin genann- 
ten, nur dass sie auch außerhalb des Kernes (k) noch Dotterkügel- 
chen einschließen können (Fig. 306). 

Bereits auf dem Stadium der Fig. 272 ist zu erkennen, dass die 
Blastodermzellen der konvexen Seite des Eies jene Ausbildung vorbe- 
reiten, welche in Fig. 273 voll ausgebildet vorliegt. Man sieht nämlich, 
wie jene Zellen pseudopodienartige Fortsätze zwischen die Dotterkugeln 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 133 


entsenden. In ganz geringen Anfängen ist dieses Verhalten ja auch 
schon den ersten Blastodermzellen eigen (Fig. 274), denn dieselben 
haben nach der Dotterseite durchaus keine scharfe Abgrenzung. Auf 
dem Stadium der Fig. 273 haben also die Ektodermzellen, wie wir sie 
hier wohl schon nennen können, sich je eine Portion des Dottermate- 
rials incorporirt, so dass kein Zweifel daran sein kann, dass sie sich 
aktiv an der Bewältigung der Dottersubstanz mit betheiligen. 

Die dotterführenden Zellen der gewölbten Seite des Eies sitzen 
mit ihrer Basis, sei dieselbe nun breit (Fig. 306) oder zugespitzt 
(Fig. 312), einer schmalen aber scharf umgrenzten Plasmalamelle auf, 
welche deutlich erkennbar unter ihnen sich erstreckt, aber ebenfalls 
dort aufhört, wo sie selber an die flachen Zellen der platten Eiseite 
angrenzen. Diese schmale Plasmaschicht hat noch aus einem anderen 
Grunde ein besonderes Interesse. 

Am Hinterende des Eies (Fig. 273) findet nämlich eine Ein- 
stülpung der äußeren Zellschicht statt. In den ersten An- 


‚fängen ist dieselbe bereits auf dem Stadium der Fig. 272 zu bemerken, 


indem hier sich einige Zellen unter das Niveau der übrigen hinabsenken 
an einer Stelle, welche gleichzeitig die erste Andeutung der genannten 
Plasmalamelle aufzuweisen scheint (Fig. 272 unten). Ein solches Ein- 
wandern von, der Oberfläche entstammenden, Zellen ist in Fig. 273 in 
stärkerem Maße zu beobachten. Es schieben sich hier die Oberflächen- 
zellen nach der konvexen Seite des Eies hin unter diejenigen Zellen, 
welche an der Oberfläche verbleiben. Sie gleiten dabei gewissermaßen 
an jener oben erwähnten Plasmalamelle entlang. Ich habe in Fig. 324 ein 
benachbartes Stück der Hinterseite des in Fig. 273 abgebildeten Schnittes 
in stärkerer Vergrößerung abgebildet, welches bei z eine der durch Ein- 
stülpung dorthin gelangten Zellen an der Plasmalamelle (l) darstellt. 

Was aus den eingestülpten Zellen wird, vermag ich aus Mangel an 
älterem Materiale nicht zu sagen. 

Die im Dotter zurückgebliebenen Zellen vermehren sich Anfangs 
noch durch Theilung (Fig. 270, 274). Auf dem Stadium der Fig. 273 
jedoch hat es nicht mehr den Anschein, als wenn noch eine lebhafte 
Vermehrung eintreten sollte: die Kerne haben nur einen kleinen Hof 
von Plasma, und dieses sendet nicht mehr die straffen Strahlen zwi- 
schen die Dottermassen, welche vorher, als noch eine Vermehrung 
beobachtet werden konnte, so lebhaft hervortraten. 


5. Über Polyspermie. 


Auch bei Lasius pflegen, wenn nicht immer, so doch häufig, mehrere 
Samenfäden in das Ei einzudringen (Fig. 254, 264). Ich habe in recht 


134 | H. Henking, 


zahlreichen Fällen einige derselben im Randplasma an der vorderen Ei- 
spitze beobachtet. Von den eingedrungenen Samenfäden eilt jedoch 
meist nur einer in die Tiefe zwischen die Dottermassen, während die 
übrigen im Randplasma liegen bleiben (Fig. 259). 

‚Nur in verhältnismäßig wenigen Fällen hatten zwei oder drei 
Samenfäden sich in gleicher Weise zwischen die Dotterkügelchen bege- 
ben (Fig. 256). Dann erlitten sie alle dieselben Veränderungen, standen 
durch einen Plasmazapfen mit dem Randplasma in Verbindung und 
gingen gleichmäßig aus der Fadenform in die Gestalt eines Kügelchens 
über (Fig. 256, 264). Auch hier möchte ich jedoch glauben, dass nur 
der zur Gopulation gelangende Kern eine Nachkommenschaft erzielt. 
Ich habe wenigstens keine Bilder erhalten, aus denen ich den über- 
zähligen Samenkernen eine Vermehrung zuzuschreiben vermöchte. Als 
letzte Stadien solcher überzähligen Samenelemente betrachte ich die 
Chromatinhäufchen s und s’ in Fig. 300. Sie machen einen entschieden 
dekrepiden Eindruck. Ihre verhältnismäßig geringe Größe in Vergleich 
mit den bereits gebildeten ersten Furchungskernen (Fig. 277) unter- 
stützt die Vermuthung, dass wir es nur mit Halbkernen zu thun haben. 

Nur in seltenen Fällen waren mehrere Samenfäden tiefer zwischen 
die Dottermassen eingedrungen, ohne die Fadenform aufgegeben zu 
haben (Fig. 266). 


6. Das Verhalten der Richtungskerne. 


Ich habe bereits oben (p. 125) auf die Unterschiede in der Ausbil- 
dung der Richtungskerne aufmerksam gemacht. Nämlich der zweite Rich- 
tungskern war nahe an den unteren Abkömmling des ersten Richtungs- 
kernes herangetreten. Zwischen beiden lag Anfangs, gewissermaßen 
als trennende Wand, das Thelyid (Fig. 286). Es ist jedoch das Thelyid 
als gesonderter Körper spätestens bis zu der Zeit zu bemerken, dass 
die beiden Geschlechtskerne in Copulation treten (Fig. 263 ih). Dann, 
oder schon früher, verliert es seine scharfen Grenzen nach den beiden 
Richtungskernen hin, so dass es wenigstens theilweise in den gemein- 
samen hellen Kernraum mit übergeht, welcher späterhin die Ghroma- 
tinsubstanz der beiden Kerne umschließt (Fig. 259, 264 ff.). Noch lange 
kann man in der hellen Vacuole die beiden von den zwei Kernen her- 
stammenden Chromatinhaufen gesondert finden, indem sie, wie zu An- 
fang, in zwei parallelen Reihen sich gegenüberstehen (Fig. 264, 265, 268). 
Späterhin jedoch vermischen sie sich mehr und sind nach ihrer Abkunft 
dann nicht mehr zu unterscheiden (Fig. 275, 276). Ich habe jedoch auch 
gesehen, dass dieChromosomensich zu einereinfachenÄqua- 
torialplatte neben einander stellten (Fig. 267, 305). Eine 


We 
> 


Untersuchungen über die, ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 135 
Theilung hat das jedoch nicht zur Folge. Unterlassen möchte ich aber 
nicht, darauf hinzuweisen, dass die zwei Fälle einer solchen Spindel- 
stellung zusammentrafen mit der Spindelstellung der copulirten Ge- 
schlechtskerne (Fig. 267). 

Der äußere Abkömmling des ersten Richtungskernes hält sich ge- 
sondert und macht Veränderungen durch, welche denjenigen der Ge- 
schlechtskerne ganz auffallend gleichen. Anfangs treten seine Chromo- 
somen nahe zusammen, wie auf der anderen Seite auch diejenigen des 
Eikernes (Fig. 286 RkI[1] und Eik, Fig. 259). — Wenn dann der Ei- und 
Samenkern sich aufzublähen beginnt und das Chromatin in ihnen sich 


_ netzförmig ausbreitet, geschieht ganz das Gleiche mit diesem Richtungs- 


kerne und ganz im gleichen Schritt (Fig. 262). Man vergleiche nur den 
Eikern Fig. 294 mit dem entsprechenden Richtungskerne Fig. 301 
(RkT[1]) und die Ähnlichkeit im Bau leuchtet sofort ein, besonders 
wenn man den Vergleich noch auf die beiden anderen Richtungskerne 
in Fig. 304 (RkI[2] und RkII) ausdehnt, wobei ich hervorhebe, dass 
Fig. 294 und Fig. 301 demselben Ei entstammen. 

Die Gleichwerthigkeit der Umwandlungen offenbart sich jedoch 
nicht nur auf dem soeben erwähnten Stadium; sie ist vielmehr noch 
auffälliger, wenn die Aufblähung der Geschlechtskerne ihren Höhe- 
punkt erreicht hat, und wenn die Chromatinsubstanz sich in Kugelform 
angesammelt hat (Fig. 303). Dann hat dieser äußere Richtungskern 
auch eine bedeutende Volumenzunahme aufzuweisen, er ist genau 
eben so hell wie die Geschlechtskerne, und sein Chromatin ist zu den- 
selben Kügelchen zusammengeflossen (Fig. 285 oben). Es sind Fig. 303 
und Fig. 285 demselben Ei entnommen. An weiteren Beispielen ver- 
weise ich auf Fig. 319, welche den äußeren Richtungskern, und auf 
Fig. 316 und 317, welche die Geschlechtskerne desselhen Eies dar- 
stellen, sowie (aus einem anderen Eie) auf Fig. 320 (Richtungskern) 
und Fig. 318 und 321 (Geschlechtskerne). In allen diesen Fällen haben 
die Richtungskerne ein größeres Volumen als die Geschlechtskerne, 
doch weiß ich nicht, ob dieser Unterschied nicht durch die oberfläch- 
liche Lage der Richtungkerne schon hinreichend erklärt wird. — Die 
Ähnlichkeit ist dieselbe auf einem früheren Stadium, wenn die Ge- 
schlechtskerne soeben zusammentreten und in dem sie erfüllenden 
verwaschenen Netzwerke die ersten stark gefärbten Chromatinkörnchen 
sichtbar werden (Fig. 309). Dann bietet im gleichen Ei der äußere 
Richtungskern dieselbe Erscheinung, wie ein Blick auf Fig. 287 (oben) 
sofort darthut. 

Wenn die Copulation der Geschlechtskerne stattgefunden hat, ist 
die gleichgerichtete Veränderung mit dem äußeren Richtungskerne 


136 4 H. Henking, 


beendet. Denn letzterer vermehrt sich nicht, und sein Volumen 
beginnt sich zu verringern. Seine Chromosomen behalten ihre genau 
kugelige Form nicht bei. Was die Zahl derselben anbetrifft, so zählte 
ich in drei Fällen deren acht, sieben und zehn. 

Es tauchten hier natürlich die Fragen auf: 

4) Warum machen die beiden unteren Richtungskerne nicht die- 
selben Veränderungen durch, welche an den weit getrennten 
Geschlechtskernen (einerseits) und dem äußeren Richtungskerne 
(andererseits) so auffällig hervortreten? 

2) Warum ist die bis zur Copulation der Geschlechtskerne be- 
merkbare gleichgerichtete Entwicklung zwischen ihnen und 
dem äußeren Richtungskerne so plötzlich aufgehoben, wenn die 
Copulation vollendet ist? 

Was die erste Frage anbetrifft, so sei hervorgehoben, dass die drei 
Richtungskerne ihrer Entstehung nach für gleichwerthig zu erachten 
sind. Wenn nun völlig synchronisch im äußeren Richtungskerne und 
den weit von ihm entfernten Geschlechtskernen genau die gleichen 
Veränderungen vor sich gehen, so liegt die Vermuthung nahe, hierfür 
die ihnen gemeinsame Umgebung, also das Eiplasma, verantwortlich 
zu machen. Dasselbe ist jedoch den beiden anderen Richtungskernen 
eben so gemeinsam; nur bieten diese darin einen Unterschied, dass 
zwischen ihnen das Thelyid liegt (Fig. 285, 286). Also würde bei dieser 
Betrachtungsweise das Thelyid eine hemmende Wirkung auf die seinem 
Einfluss unterworfenen Kerne zugeschrieben erhalten. Ein solcher 
hemmender Einfluss würde dem mit dem männlichen Kerne herbei- 
geführten Arrhenoid nicht beigelegt werden können. 

Was Frage 2 anbetrifft, so knüpft sie an den Umstand an, dass 
der äußere Richtungskern sich späterhin rückbildet, während aus den 
Theilungen der Geschlechtskerne ein neues Thier hervorgehen soll. 
Hierbei ist zu bedenken, erstens, dass nach vollendeter Copulation es 
sich um einen Doppelkern handelt, während der äußere Richtungskern 
nur auf sich selbst angewiesen ist, — und zweitens, dass der männliche 
Kern noch ein nunmehr in Aktion tretendes für das Ei neues Gebilde 
mit sich führt, das Arrhenoid. Zwar ist letzteres bei der hier ange- 
wandten Methode als umgrenzter Körper nicht darzustellen, doch 
äußert es seine Wirkung. 

Der am weitesten nach außen liegende Richtungskern bleibt von 
den beiden anderen getrennt. So liegen die zwei Chromatinhäufchen 
neben einander, ohne aktive Veränderung. Ich habe sie an der alten Stelle 
noch beobachtet, wenn das Blastoderm sich zu bilden beginnt (Fig. 276, 
269, 270 Rk). Auf späteren Stadien habe ich sie nicht mehr gesehen. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 137 


II. Die Vorgänge im unbefruchteten Ei von Lasius. 


Am 9. August 1888, einem sehr warmen Tage, bemerkte ich kurz 
nach Mittag vor den Öffnungen eines in der Nähe meiner Wohnung 
befindlichen Ameisenbaues ein reges Leben: die geflügelten Thiere 
kamen aus der Erde hervor und rüsteten sich zum Hochzeitsfluge. Ich 
fing etwa 15 Weibchen vor dem Baue ein und gab ihnen eine isolirte 
Wohnung. Drei dieser Thiere warfen in der Gefangenschaft ihre Flügel 
bald ab, die übrigen 12 hatten am 15. August ihre Flügel noch, wohl 
das Zeichen ihrer Jungfräulichkeit. Am 15. August fand ich eine An- 
zahl Eier, welche von diesen eingesperrten Thieren in der letzten Zeit 
abgelegt waren. Die Eier erwiesen sich bei der Untersuchung als un- 
befruchtet. 

Als jüngstes Stadium unter den von mir beobachteten dürfte das 
in Fig. 326 abgebildete aufzufassen sein. Man sieht in einem hellen 
Raume zwei Reihen von Chromosomen bereits getrennt und muss beim 
Fehlen anderer Kernelemente hier natürlich an eine erste Richtungs- 
spindel denken. Aber diese Spindelfigur, welche ich in Fig. 341 in 
stärkerer Vergrößerung gezeichnet habe, ist dadurch von den normalen 
(Fig. 284, 282) unterschieden, dass eine viel größere seitliche Aus- 
dehnung der chromatischen Platten hier eingetreten ist unter Zunahme 

»der Anzahl der Chromosomen (dieselben sind in Fig. 341 nicht alle ein- 
getragen). Ich halte die Figur für abnorm. 

Durchaus normal dagegen ist Fig. 327. Aus derselben folgt ohne 
Weiteres, dass auch hier zwei Richtungskörperchen gebildet werden. 
Der erste Richtungskern (Rk]) hat sich in gewohnter Weise getheilt. 
Sein innerer Abkömmling ist mit dem zweiten Richtungskern (RAII) in 
nähere Berührung getreten: Beide liegen in einer hellen Kernvacuole 
(Fig. 329). Von einem deutlich ausgebildeten Thelyid habe ich nichts 
bemerkt. Der weiter außen isolirt liegende Richtungskern besteht aus 
dicht zusammengetretenen Chromosomen, gerade wie der noch durch 
einen Plasmastrang gefesselte Eikern (Fig. 327 Eik und 329 unten). 
Diese beiden Kerne sind nur von einem kleinen hellen Hofe umgeben. 
Wir haben hier also dasselbe Stadium vor uns, wie ich es von einem 
befruchteten Eie in Fig. 259 abgebildet habe. 

Ich möchte hier die Verhältnisse einschalten, wie sie das in 
Fig. 325 skizzirte Ei darstellt. Es ist Alles so, wie vorhin, nur der Eikern 
und der äußere Richtungskern sind weiter entwickelt, indem sich die 
Chromosomen wieder von einander getrennt haben. Ich halte dieses Ei 

für nur zufällig parthenogenetisch. Es stammt von einem befruchteten 
Weibchen und die mit ihm zusammen gefundenen Eier waren sämmtlich 


138 H. Henking, 


normal entwickelt. Auch hier war ein Samenfaden durch die Mikro- 
pyle (m Fig. 325) eingedrungen, aber er lag noch außerhalb des Oolemm 
(Fig. 325 sp) und im Inneren des Eies habe ich nichts von einem Samen- 
faden wahrgenommen. 

Es ist nach meinen Beobachtungen kein Zweifel daran, dass der 
unbefruchtete Eikern noch einige anscheinend normale Theilungen 
durchzumachen im Stande ist. So hat er in Fig. 331 zwei Kerne aus 
sich hervorgehen lassen, welche allerdings etwas ungleich sind. Der 
rechts gezeichnete könnte als normal gelten, obgleich er in seiner hellen 
Grundmasse eine geringere Zahl kugeliger Chromosomen birgt als man 
nach geschehener Copulation zu beobachten pflegt. Der links gezeich- 
nete Kern ist nicht so scharf umgrenzt, enthält eine größere Anzahl von 
Chromosomen und außerdem liegen in seiner Umgebung noch einige 
dunkler gefärbte Körperchen. — Immerhin mögen solche Kerne noch 
‚zu einer weiteren recht normal aussehenden Theilung befähigt sein, 
wie sie fast vollendet in Fig. 332 abgebildet ist. Diese Eier bieten auch 
in Bezug auf die Richtungskörperchen nichts Ungewöhnliches, indem 
wir am Rande, wie bei befruchteten Eiern, zwei Chromatinhäufchen 
finden, welche dem äußeren Richtungskerne und den beiden vereinig- 
ten inneren Richtungskernen angehören (Fig. 331, 332). Eine Andeu- 
tung, dass ein Samenfaden eingedrungen sei, ist hier jedoch nicht 
vorhanden (man vergleiche Fig. 274 und 275). | . 

Damit wären auch die normal aussehenden Bilder erschöpft; 
denn selbst Fig. 330, welche Eikern und Richtungskernmassen in .der 
richtigen Anördnung zeigt, bietet doch im feineren Bau schon so man- 
cherlei Besonderheiten, dass es für ein geübtes Auge nicht mit den 
normalen Bildern zu verwechseln ist. Die folgenden Verhältnisse sind 
in ihren Abweichungen vom Normalen leichter zu erkennen. 

So können die drei Richtungskerne sämmtlich isolirt bleiben 
(Fig. 328), oder sie können alle drei mit einander verschmelzen 
(Fig. 333 Rm). Gleichzeitig mag der Eikern (Eik) noch keine Absonder- 
lichkeiten aufweisen (Fig. 328), oder seine Theilungen gehen im äußeren 
Keimhautblastem vor sich (Fig. 333), anstatt dass seine Abkömmlinge 
tiefer in den Dotter einzudringen bestrebt sind (Fig. 276). Und ist 
dieses wirklich geschehen, so beginnen die Tochterzellen höchst merk- 
würdige Verschiedenheiten darzubieten, sowohl in Bezug auf Größe 
wie in Hinblick auf den feineren Bau (Fig. 335). Man sieht verhältinis- 
mäßig große Zellen, und ihr Kern besteht aus einem großen Klumpen 
dichten Chromatins. Es können hierbei an einem Hauptkörper noch 
wulstige Massen angeheftet sein (Fig. 339). Neben solchen Zellen finden 
sich noch andere ganz kleine und ich habe ein Beispiel dieses anderen 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 139 


Extremes in Fig. 346 bei der gleichen Vergrößerung (wie Fig. 339) 
abgebildet. Hier liegen in einem hellen Raume wenige Chromatin- 
brocken von unregelmäßiger Gestalt. 

Sucht man Theilungsfiguren auf, so zeigen sich dieselben Unregel- 
mäßiskeiten. Das Chromatin kann in Bändern angeordnet sein, welche 
eine Zusammensetzung aus Körnchen mit hellerem Centrum erkennen 
lassen (Fig. 334). Es mögen aber auch isolirte Körperchen vorkommen 
und zählte ich in Polansicht einer Theilungsfigur, in dem in Fig. 344 
abgebildeten Falle, deren 16—17. Ähnlich wie ich es von Rhodites 
mittheilen werde, findet also auch hier eine Vermehrung der Zahl der 
Chromosomen spontan statt. — Wiederum kann das CGhromatin mehr 
staubartig in einer Äquatorialplatte vertheilt sein, wie ich es in 
Fig. 320 wiederzugeben mich bemüht habe. Eine Strahlung ist kaum 
vorhanden. 

Noch abweichender ist eine dritte Serie von Fällen. In ihnen 
findet eine Theilung weiterhin wohl überhaupt nicht mehr statt. Das 
Chromatin ist in Gestalt von scharf begrenzten Körnchen vorhanden 
und es hat in den am deutlichsten ausgebildeten Fällen den Anschein, 
als wenn jedes der Chromatinkörnchen sich zu einem kleinen Kerne 
ausbilden möchte. Liegen die Chromatinkörnchen nämlich etwas 
weiter von einander entfernt, so bilden sie den Mittelpunkt einer 
kleinen hellen Figur, welche je durch eine Grenzlinie (wie durch eine 
Membran) von der Umgebung geschieden ist (Fig. 343). Liegen die 
Körnchen jedoch dichter zusammen, so erhält die ganze Figur ein eigen- 
thümlich gelapptes bis traubiges Aussehen (Fig. 336, 337). 

Ich habe in solchen Eiern auch die Richtungskerne nicht mehr in 
der gewohnten Beschaffenheit gefunden. In Fig. 336 möchte ich den 
im Randplasma gelegenen Chromatinhaufen für das Umwandlungspro- 
dukt der Richtungskerne halten. In dem Beispiele der Fig. 337 ist am 
Rande überhaupt nichts mehr von Chromatin zu sehen, dagegen liegen 
drei große Haufen zwischen den Dottermassen. Es scheint demnach 
der gleiche Zustand im ganzen Ei zu herrschen. Auch hier wird wieder 
die Vermuthung neu gekräftigt, dass für diese an den verschiedenen 
Stellen des Eies gleichzeitig und gleichsinnig stattfindenden Verände- 
rungen das Eiplasma, und nicht etwa das Chromatin, verantwortlich 
gemacht werden müsse. Hervorheben will ich noch, dass in den 
späteren Stadien unbefruchteter Eier oft eine Ansammlung von Plasma 
am Rande oder in Inseln und Zügen zwischen den Dotterkörnern 
(Fig. 337) beobachtet werden kann. 

Ein neues Thier scheint nach dem Mitgetheilten aus diesen Eiern 
nieht hervorgehen zu können. 


140 H. Henking, 


Zur Frage nach der freien Kernbildung möchte ich noch auf eine 
Beobachtung hinweisen. Es besitzen die Eier der Ameisen, sowohl 
befruchtete wie unbefruchtete, an dem der Mikropyle gegenüberliegen- 
den Pole eine besondere Plasmaverdickung, welche ich in Fig. 342 
abgebildet habe. Unten zieht in gewohnter Ausdehnung das Keim- 
hautblastem (kh). Nun liegt nach dem Eiinneren zu eine Scheibe ziemlich 
dicken Plasmas, welche durch Plasmabrücken mit dem Keimhautblastem 
(kh) in Verbindung steht. In der Plasmascheibe fallen besondere wul- 
stige Stellen durch ihre stärkere Färbung leicht auf (Fig. 342). 

Nun bemerkte ich in einem unbefruchteten Ei, in demselben, 
dessen Kerntheile in Fig. 330 abgebildet sind, dass also in dem direkt 
entgegengesetzten Ende des Eies ein Gebilde vorhanden war, welches 
ebenfalls einen ganz kernartigen Eindruck machte. Eine kleine Plasma- 
ansammlung enthielt im Inneren einen hellen Hof und in diesem zer- 
 streut einige dunkle Körperchen, welche gegen Hämatoxylin und 
Bismarckbraun sich ganz ähnlich verhielten, wie Chromatinkörnchen. 
Der Gesammteindruck der Figur ist kern- resp. zellenartig (Fig. 342), 
das Plasma derselben steht durch Plasmabrücken mit der erwähnten 
Plasmascheibe in Verbindung. Der Gedanke, dass wir es mit einem 
versprengten Stücke des Eikernes oder dergl. zu thun haben, ist völlig 
von der Hand zu weisen!. 

Um irrthümlichen Auffassungen vorzubeugen, will ich ausdrücklich 
erklären, dass ich dieses unverstandene Gebilde natürlich nicht früher 
für einen Kern erklären würde, bevor ich nicht Theilungen desselben 
beobachtet hätte. Außerdem habe ich noch einige solcher chromato- 
philen Körnchen im gleichen Ei im Randplasma des Hinterendes 
gefunden. 


Zum Schluss muss ich noch einiger Eier gedenken, welche sich 
überhaupt nicht entwickelt haben, ohne dass ich den Grund dafür 
anzugeben vermöchte. So viel ich aus meinen Notizen ersehe, habe 
ich neun solcher Fälle beobachtet. 

Diese Eier zeichneten sich durch eine außerordentliche geringe 
Menge von Plasma aus. Selbst das unter normalen Verhältnissen ganz 
ansehnliche Keimhautblastem war hier zu einer äußerst dünnen Schicht 
rückgebildet, wie ich es in Fig. 338 in den richtigen Dimensionen dar- 
zustellen mich bemüht habe. Der Kern liegt gewöhnlich in Gestalt 
einiger Chromatinkörnchen in einer etwas verdickten Stelle des Rand- 

! Wofern man nicht an eine Beziehung zu den von BLocHMann (8) beschriebe- 


nen sog. Nebenkernen denken will. Diese Nebenkerne bedürfen übrigens in Bezug 
auf Entstehung und Schicksal einer Nachuntersuchung. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten, IL. 141 


plasmas. Jedoch habe ich auch gesehen, dass derselbe ohne weitere 
Veränderungen zu erleiden, sich mit einem kleinen Plasmahofe vom 
Rande fort und eine Strecke zwischen die Dotterkörnchen hinabbegeben 
"hatte (Fig. 338 K). Eine Weiterentwicklung dieser Eier habe ich nicht 
beobachtet, sie befanden sich alle in demselben Zustande, enthielten 
im Inneren auch öfter große Vacuolen (Fig. 338). Ferner war in sie 
kein Samenfaden eingedrungen, obgleich ich diese Eier zum größten 
Theile zwischen anderen aufgefunden habe, welche nicht nur normal 
befruchtet waren, sondern sich auch normal weiterentwickelt hatten. 
Wir können auch nicht an Jugendstadien denken, weil das Keimbläs- 
chen schon völlig rückgebildet war. Da aber diese Eier nicht einmal 
den Versuch zu einer Richtungskörperbildung machten, so glaube ich 
sie als pathologisch bezeichnen zu sollen. 


Litteratur. 


Es ist hier nur die Arbeit von Brocumann (8) zu nennen, welcher 
einige Mittheilungen über die ersten Entwicklungsvorgänge in den 
abgelegten Eiern der Ameisen (spec. Formica fusca L.) gemacht hat. 
Demnach ist die Ähnlichkeit mit den Verhältnissen bei Lasius sehr 
groß. Brocumann hat die erste Richtungsspindel gesehen und abgebildet 
(Fig. 11), auch ist ihm bereits die eigenthümliche Verdickung der 
»Mittelplatte« zwischen den aus einander weichenden Tochterchromo- 
somen aufgefallen (seine Fig. 13). Von den weiteren Schicksalen der- 
selben hat er nichts gesehen. Die Deutung seiner Fig. 1% halte ich 
nicht für richtig. Zwar beziehen sich die Untersuchungen BLocHManN’s 
auf eine andere, wenn auch nahe verwandte, Art, doch sind seine 
Bilder den meinigen so ähnlich, dass ich einstweilen an die nach seinen 
Angaben doch recht fundamentalen Unterschiede nicht glauben kann, 
zumal da die Verhältnisse der Richtungskerne bei der viel ferner 
stehenden Rhodites rosae fast eben so sind, wie wir noch sehen werden. 

Brocamann bildet in Fig. 14 die Spitze eines Eies ab, welche die 
»Spindel des Eikerns« enthält und außerdem einen langen Plasmazapfen 
mit dem Samenkerne fast am Ende desselben. Nun ist aber nach 
meinen Erfahrungen zu einer Zeit, in welcher der Samenkern so tief 
eingedrungen ist und sich bereits in ein »längliches, sehr intensiv ge- 
färbtes Körperchen« umgewandelt hat, keine einfache Spindel mehr 
am Rande vorhanden. Ich halte seine Spindel für nichts Anderes als 
den zweiten Richtungskern (unten) und den inneren Abkömmling des 
ersten Richtungskernes (oben). Es würde seine Fig. 14 demnach 
- ziemlich genau meiner Fig. 259 entsprechen, nur dass BLocHMAnN So- 
wohl den Eikern, als auch den äußeren Abkömmling des ersten 


142 H. Henking, 


Richtungskernes übersehen hat. Letzteren vermisse ich ferner in seinen 
Beschreibungen zu den weiter vorgerückten Stadien seiner Fig. 15 und 
16, wo nur eine Chromatinkörnchengruppe abgebildet ist, welche ganz 
unzweifelhaft dem vereinigten zweiten Richtungskerne und unteren 
Abkömmlinge des ersten Richtungskernes entspricht. 

Die Vermuthung Brocnmann’s, dass die Fortpflanzungsverhältnisse 
der Ameisen wahrscheinlich dieselben seien wie bei den Bienen, dass 
also theils befruchtungsbedürftige, theils parthenogenetisch sich ent- 
wickelnde Eier vorkämen, welche jedoch nicht wie bei jenen, wo die 
Drohneneier in besondere Zellen abgelegt werden, äußerlich zu unter- 
scheiden seien, — hat durch meine Untersuchungen keine Bestätigung 
erhalten. Die parthenogenetischen Eier haben schon nach wenigen 
Theilungen einen abnormen Entwicklungsgang eingeschlagen. 


15. Die ersten Entwicklungsvorgänge im (unbefruchteten) 
Ei von Rhodites rosae L. 
Mit Tafel VII und Holzschnitt III—VII. 


1. Die Eier des Ovariums. 

Wenn man aus einer soeben ausgeschlüpften Rosengallwespe das 
Ovarium herauspräparirt oder noch besser, wenn man das Abdomen 
eines solchen Thieres in dorso-ventrale Längsschnitte zerlegt, so be- 
merkt man, dass das gesammte Ovarium, und folglich auch jeder ein- 
zelne Ovarialschlauch, eine eigenthümliche Krümmung aufweist. Man 
kann sagen, dass jede Ovarialröhre $-förmig gebogen ist, derart, dass 
die Anfangskrümmung an der ventralen Seite vom Thorax her beginnt, 
dann nach dem Rücken aufsteigt und mit einer nach hinten und unten 
gewandten Kurve den Buchstaben vollendet. Hierdurch erhält jedes 
der im gereiften Zustande recht lang 'gestreckten Eier (Fig. 238) eine 
bemerkbare Biegung, welche oft auch an den abgelegten Eiern noch 
deutlich hervortritt (Fig. 240). Besonders auffällig ist eine Biegung der 
Eier im unteren Drittel (Fig. 240). 

Es ist bekannt, dass die Eier unserer Gallwespe am vorderen Pole 
einen außerordentlich langen Stiel tragen, welcher die Länge des Eies: 
selber um ein Vielfaches übertrifft. Dieser Stiel schwillt an seinem 
oberen Ende zu einer ganz lang ausgezogenen Keule an, welche‘ im 
Inneren kugelige oder ovale helle Körperchen einschließt, die durch 
eine feinkörnige Substanz von einander getrennt sind. Der Stiel steckt 
in einer besonderen Tasche, deren Zusammensetzung aus zahlreichen 
Zellen durch die in geringen Abständen vorhandenen Kerne sicher- 
gestellt wird. Tasche und Stiel schlingt sich um den Ovarialschlauch 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. III. 143 


aufwärts und überragt schließlich die Endkammer desselben noch um 
eine erhebliche Strecke. Die einzelnen Eier eines jeden Schlauches 
liegen in der Zahl von vier oder fünf hinter einander; dabei ist es nun 
aber merkwürdig, dass die Enden der Eistiele gar nicht sehr ungleich 
hoch liegen. 

Die Endkammer besteht aus einer Anzahl gleich großer rundlicher 
Zellen, welche zum Theil sich an einander etwas abplatten und einen 
verhältnismäßig großen mit feinkörnigem Chromatin ausgerüsteten 
Kern enthalten (Fig. 241). An die Endkammer schließt sich das jüngste 
Ei an, wie ein solches in Fig. 241 (unten) abgebildet ist. Es hat sich 
bereits ein Follikelepithel darum formirt; aber durch einen Zapfen 
steht es noch mit der Nährkammer in Verbindung. Der Kern dieser 
jüngsten Eier ist bläschenförmig und fällt durch seine Farblosigkeit im 
Gegensatz zum Plasma auf. Er enthält nämlich nur sehr wenig Chro- 
matin, welches in pulverförmigem Zustande, vielleicht auch unter der 
Form kleiner schwach färbbarer Körperchen uns entgegentritt. 

Es interessirt hier nicht, näher darauf einzugehen, in welcher 
Weise das Ei allmählich an Volumen zunimmt. Es genügt zu wissen, 
dass auch der Kern noch größer wird, sowie dass die Chromatinsubstanz 
alsbald in Gestalt von runden Körperchen wieder deutlich hervorzu- 
treten beginnt. | 

Wie bereits gesagt, liegen in jeder Ovarialröhre mehrere Eier hinter 
einander, welche eine gleiche Größe besitzen und nach ihrer Ähnlich- 
keit mit den abgelegten Eiern leicht als völlig gereift angesehen werden 
können. Ein genaueres Studium ihrer Kerne ergiebt jedoch, dass sie 
durchaus nicht auf gleicher Stufe stehen. 

Man bemerkt nämlich, dass die oberen Eier aus dem Ovarial- 
schlauche etwas unterhalb des ersten Drittels ihrer Länge einen kuge- 
ligen, ringsum scharf begrenzten hellen Kern von ansehnlicher Größe 
besitzen (Fig. 216, 247). Wie es in den angezogenen Figuren abgebildet 
ist, enthalten die Kerne kleine Chromosomen, welche man kugelig 
nennen könnte, wenn sie nicht eine unregelmäßig höckerige Oberfläche 
besäßen. Oft sind die Chromosomen aber auch gestreckt, in einigen 
Fällen erschienen sie deutlich ringförmig derart, dass die Ringe an zwei 
gegenüberliegenden Stellen eine Verdickung zeigten (Fig. 216, 217). 

Ob man jedoch annehmen darf, dass alle Chromosomen ursprüng- 
lich ringförmig waren, wie man in Folge meiner Angaben über die 
Spermatogonien von Pyrrhocoris versucht sein könnte, wage ich nicht 
Sicher zu behaupten, wenn auch die Vacuole in einigen Chromosomen 
z. B. der Fig. 229 eine solche Auffassung begünstigen könnte. Hierzu 
sind noch weitere Beobachtungen an einer größeren Zahl von Objekten 


144 j H. Henking, 


nöthig. In vielen Fällen erscheinen die Chromosomen übereinstimmend 
derart, wie es in Fig. 230 abgebildet ist. 

Von besonderem Interesse ist hier, wo es sich um eine partheno- 
genetische Entwicklung handelt, die Zahl der Chromosomen. Zwar ist 
das Keimbläschen verhältnismäßig klein, dafür aber sind die kleinen 
Chromosomen meist durch einen verhältnismäßig großen Zwischenraum 
von einander getrennt. So gelang es mir denn durch sorgfältiges Zeich- 
nen und nachheriges Zählen in fünf Fällen übereinstimmend die Zahl 
9 zu erhalten (Fig. 216, 217, 229, 230). 

Lange bleiben die Chromosomen jedoch nicht von einander ge- 
trennt. In den etwas älteren Eiern bemerkt man nämlich, dass deren 
mehrere zusammenzutreten beginnen, entweder zu Klumpen, wie in 
Fig. 232, oder auch zu Ketten, wie in Fig. 233. Je mehr das Ei reift, 
um so mehr schreitet dieser Process fort, so dass schließlich alle Chro- 
mosomen zu einem gemeinsamen Ballen vereinigt sind. Man kann in 
Fig. 234 noch die Zusammensetzung aus ursprünglich getrennten Kör- 
perchen errathen, dann aber rücken sie immer dichter zusammen 
(Fig. 235, 236), so dass schließlich ein einheitliches kompaktes Kör- 
perchen vorliegt (Fig. 224, 222), wenn das Ei zu völliger Reife ge- 
langt ist. 

Die Abbildungen lassen ferner erkennen, dass in gleichem Schritt 
mit der Zusammenballung der Chromatinsubstanz der farblose Kern- 
raum an Volumen eingebüßt hat. Die Anfangs pralle Kernblase ist er- 
heblich kleiner geworden, ihre glatte Oberfläche hat einem zackigen 
Kontour Platz gemacht (Fig. 234—236). 

Noch einer anderen Besonderheit ist Erwähnung zu thun, welche 
eintritt gleichzeitig mit der Zusammenhallung der Chromosomen. Ich 
habe in Fig. 233 abgebildet, dass ein helles Körperchen der Kernmem- 
bran außen aufzusitzen scheint. Späterhin habe ich ein solches häufiger 
wahrgenommen, dann aber lag es in einer sich stärker färbenden 
Substanz, welche dem schwindenden Keimbläschen einseitig aufsaß- 
(Fig. 232—236). Die Verschiedenheit, in welcher dieses Körperchen 
gelegentlich sich zeigte, wird durch Fig. 234, 235, 236 ohne weiteren 
Kommentar erläutert. In anderen Ovarialeiern, welche nach meiner 
Ansicht etwas älter sind, erschien es dann ohne deutlichen gefärbten 
Hof in der Gestalt, welche ich in Fig. 221 und 222 abgebildet habe. 

Die Erfahrungen der letzten Jahre dürften es gerechtfertigt sein 
lassen, wenn man in dem Körperchen ein Centrosoma und in dem ge- 
färbten Hofe ein zugehöriges Archoplasma erblicken wollte. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. III. 145 


2. Über die Ablage der Eier. | 

In welcher Weise die Rosengallwespen ihre Eier in die Blatt- 
knospen etc. abzulegen pflegen, ist schon so häufig beschrieben worden, 
dass ich im Einzelnen hier nicht darauf einzugehen brauche. Man findet 
die Eier meist zwischen den jungen Blättern stecken, in der Weise, 
wie es von Beyzrinck (6, Taf. VI, Fig. 9I—93) und PaszLavsky (57, Taf. I, 
Fig. %) abgebildet ist. Ein noch instruktiveres Bild als durch eine 
einfache Flächenansicht bekommt man jedoch, wenn man durch eine 
mit Eiern besetzte Blattknospe Querschnitte hindurchlegt. Ich habe 
einen solchen in Fig. 239 abgebildet. Man erblickt daselbst die Quer- 
schnitte von fünf Blättchen, deren Spreitenhälften dem Mittelnerv ent- 
lang jedes Mal zusammengelegt sind wie zwei Hände. Die Blättchen 
sind nur im Umriss gezeichnet, die (runden) Querschnitte der Eier (e) 
sind durch Anlegen mit einer dunkleren Farbe leicht kenntlich ge- 
macht. Es ergiebt sich hieraus, dass die Eier an allen Stellen einer 
Knospe gefunden werden können, zwischen den zusammengelegten 
Hälften eines Blättchens, zwischen zwei benachbarten Blättchen, außen 
am Rande eines Blättchens etc. Bei & sind die Abschnitte von Ei- 
stielen eingezeichnet, welche von tiefer liegenden Eiern herkommend, 
sich nach oben erstrecken. 

Es erhellt aus dem Querschnitt auch ohne Weiteres, dass BEYERINCK 
völlig im Rechte ist, wenn er besonders betont, dass die Eier völlig an 
die Oberfläche wachsender Organe der Rose abgelegt werden und 
nicht in das Innere der Gewebe (6, p. 158). 

Was die Befestigung der Eier anbetrifft, so findet sich bei Aner 

(4) die Angabe, dass dieselben durch »eine feste Kittsubstanz (das 
Sekret der Gift- oder Leimdrüse) innig an das Pflanzengewebe fixirt« 
werden (p. 242). Auch Bevzrinek (6) erwähnt dieser Kittmasse, irrt 
jedoch, wenn er sie bereits an den noch in den Ovarien eingeschlossenen 
Eiern als vorhanden annimmt (6, p. 164). Ebenfalls Paszravsey (57) 
hat das Gleiche gesehen, eine Beobachtung, welche jedoch auch schon 
von R£faumur gemacht wurde. Ich kann in gleicher Weise das Vor- 
 handensein eines klebenden Sekretes bestätigen. 
Das ist jedoch nicht die einzige Art der Sicherung des Eies. Nur 
 Paszuaysgy giebt noch an, dass die Eier von Rhodites rosae »mit ihrem 
‚unteren, allemal spitz zulaufenden und oft ungleichrandigen, sogar ha- 
 kigen Ende in die Epidermis des Blattes hineingedrückt, so zu sagen 
‚ hineingesteckt« seien (17, p. 13). Jetzt wird auch klar, was der kleine 
Zapfen zu bedeuten hat, welcher auf den Wrismanw’schen Abbildungen 
(76, Taf. X, Fig. 7, 10, 14) das Hinterende des Eies überragt. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIV. Bd. 10 


146 | H. Henking, 


In der That ist das Ei in die Oberfläche des Pflanzengewebes hin- 
eingesteckt, wie es aus dem in Fig. 238 abgebildeten Längsschnitte klar 
wird. Jetzt leuchtet auch ein, warum das Ei an seinem unteren Ende 
zweckmäßig eine Krümmung besitzt, welche bereits bei Beschreibung 
der Ovarialeier erwähnt wurde. 

Noch deutlicher wird der Querschnitt in Fig. 228 das Verhalten 
von Ei und Pflanze erläutern. Man sieht, dass ein zapfenförmiger Fort- 
satz der Eischale in der obersten Zellschicht der Pflanze steckt. Vom 
Eikörper selbst pflegt nichts in den Zapfen überzugehen. In dem hier 
abgebildeten Falle ist derjenige Theil der angestochenen Zelle, welcher 
nicht von dem Zapfen eingenommen war, ganz von dem klebrigen 
Drüsensekret (s) ausgefüllt. Meist jedoch reicht der Zapfen bis an den 
Boden der Zelle und das Drüsensekret breitet sich neben der Anhef- 
tungsstelle des Eies noch ein wenig flächenhaft aus. 

Sehr eigenthümlich ist es, dass die Anheftung in den zahlreichen 
von mir daraufhin untersuchten Fällen stets genau die gleiche war. 
Es diente zur Befestigung des Eies ausschließlich die oberste Zellschicht 
der Pflanze, diese aber auch völlig, in der Weise, dass der Zapfen (oder 
auch das Sekret) genau bis an die Oberfläche der zweiten Zellschicht 
reichte. Es ist das ein Beweis dafür, wie außerordentlich fein der 
Tastsinn an dem harten Stachel entwickelt sein muss. Es ist wirklich 
kaum zu begreifen, wie vom Ende des außerordentlich langen Stech- 
organs, welches tief unten im Dunkel einer Knospe arbeitet, dem Ge- 
hirne des Thieres eine so genaue Orientirung übermittelt werden kann, 
dass stets nur eine einzige Zellschicht des zarten Pflanzengewebes ver- 
letzt wird. 

Also es wird die Pflanze verletzt. Das könnte vielleicht jener 
alten Theorie von MaArpıcHı günstig sein, welcher meinte, dass durch 
ein in den Pflanzenkörper gelangendes giftiges Fluidum die Galle her- 
vorgerufen werde, wie der Stich der Biene eine Anschwellung des 
Thierkörpers veranlasst. In der That zeigte die Umgebung der Stich- 
stelle gelegentlich eine gewisse Reizung, welche sich durch die Be- 
schaffenheit des Zellplasmas kund gab. Ich glaube jedoch nicht, dass 
eine solche immerhin nur geringfügige Verletzung für die erst später 
erfolgende kolossale Gallenbildung von irgend welchem Belang ist. 

Wie ist nun aber der Zapfen zu erklären, welcher das Ei an der 
Zelle festheftet? Er wird nur von der Eischale gebildet und ist im Ova- 
rium nicht vorhanden. Nach meiner Ansicht ist er nur so zu verstehen, 
dass wir mit BEyerinck annehmen, dass das Ei im Inneren des Stachels 
abwärts gleitet. Die Stachelspitze senkt die Spitze des Eies in das 
Pflanzengewebe. Wenn dann das Ei nach dem Zurückströmen des Ei- 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 147 


inhaltes sich wieder ausdehnt, klemmt sich die Spitze fest, indem die 
Cuticula des Pflanzengewebes eine Ausdehnung des Zapfens verhindert. 


3. Das abgelegte Ei. Bildung der Richtungskerne. 

In dem reifen Ovarialeie, in welchem es nicht zur Bildung von 
eigentlichen Dotterkörnern gekommen ist, erfüllt die plasmatische Sub- 
stanz den von der Eischale gebildeten Hohlraum völlig, bis an die Basis 
des Stieles. Anders in den abgelegten Eiern. In ihnen zeigt sich in 
dem Plasma unterhalb des Eistieles eine helle Stelle, welche vorher 
_ nicht sichtbar war. Wie dieselbe entsteht, vermag ich nicht anzugeben. 
Sie ist mit einer hellen Flüssigkeit erfüllt, in welcher eine grobe Kör- 
nelung auftritt, wenn man das frische Ei z. B. mit Scuxeiper’s Essig- 
 karmin behandelt. 

Auch in den zum Zwecke des Schneidens konservirten Eiern ist 
eine solche helle Stelle in den abgelegten Eiern immer vorhanden. 
Bald liegt sie ganz an der Spitze des Eies (Fig. 238), meist ist sie ein 
wenig in die Tiefe gerückt (Fig. 240 Ep). Ihre Gestalt wechselt etwas, 
ist in den meisten Fällen ein gestrecktes Oval. Es kommt jedoch auch 
vor, dass der Raum durch einen von unten vordringenden Plasmazapfen 
getheilt oder dass er seitlich durch Vorwölbungen des umgebenden 
Plasmas unregelmäßig eingebuchtet ist. Im extremen Falle kann er in 
einen Haufen von Vacuolen zerlegt sein. 

Der Querschnitt dieses Hohlraumes ist im normalen Falle rund 
(Fig. 201 Ep) und bitte ich auch hier auf die scharfe Abgrenzung gegen 
die Umgebung zu achten. Durch die Konservirung erscheint auch auf 
Schnitten in dem sonst hellen Raume eine wolkige Trübung oder eine 
feine Körnelung (Fig. 201, 240 Ep). 

Durch sein Aussehen erinnert diese helle Stelle sehr an jenes Ge- 
bilde, welches ich bei Musca und Pieris brassicae als Empfängnisfleck 
beschrieben habe. Nur dass bei den letztgenannten Objekten dieser 
Raum stets oberflächlich an der Eispitze sich fand, während er bei 
Rhodites meist eine Strecke in das Plasma herabgerückt ist. 

Wie bereits Weısmann (76) hervorhob, ist es bei unseren Thieren, 
welche ihre Eier in die Tiefe von Blattknospen und oft erst nach langem 
Zaudern ablegen, nicht ganz leicht Eier zu erhalten, deren Alter genau 
bestimmt wäre. Ich habe desswegen auf eine genaue Altersbestimmung 
der Eier in den einzelnen Fällen überhaupt verzichtet und mich damit 
begnügt, das relative Alter derselben nach den Kernveränderungen 
bestimmen zu können. 

In den jüngsten der abgelegten Eier befindet sich der Kern an der 
alten Stelle, aber. der helle Raum um ihn ist nun verschwunden 

10* 


148 H. Henking, 


(Fig. 223). Demgemäß haben wir es nur mit der. zusammengeballten 
Chromatinsubstanz zu thun, da es mir nicht hat gelingen wollen, an 
dem abgelegten Ei das oben beschriebene angebliche Gentrosoma auf- 
zufinden. 

Der Kern ist ein wenig größer als die im’reifen Ovarialei sichtbare 
zusammengeballte Chromatinsubstanz. Er liegt, wie immer, nicht 
weit von der Eiperipherie entfernt und ist senkrecht dazu ein wenig 
gestreckt. 

Die erste Veränderung des Kernes zeigt sich darin, dass er nicht 
mehr durch seine ganze Masse eine gleichmäßige Färbung aufweist, 
sondern in der Region des Äquators heller wird, während an den Polen 
die dunkle Färbung bestehen bleibt (Fig. 223). Diese Differenzirung 
schreitet weiter fort, die mittlere Region wird immer heller und man 
bemerkt nun, dass von den Polen gewissermaßen dunkle stark gefärbte 
Radien gegen den Äquator gerichtet sind (Fig. 224). So kommt es auf 
eine recht merkwürdige Weise zu einer Sonderung von gefärbter und 
ungefärbter Substanz. Beachtenswerth ist noch, dass der Kern in 
gleichem Schritt mit den beschriebenen Veränderungen immer an 
Volumen zunimmt, wie ein Vergleich von Fig. 223—225 ja auch sofort 
ergiebt. 

Die beschriebenen Umwandlungen sind durchaus nicht als Kunst- 
produkte aufzufassen, denn sie sind vorhanden sowohl in Eiern, welche 
mit heißem Wasser als auch in solchen, welche mit Fremming’s Flüssig- 
keit konservirt wurden. Mit Hilfe der letzteren Methode wurden die 
in Fig. 223—225 gegebenen Bilder gewonnen, mit heißem Wasser 
Fig. 226 und 227. Übereinstimmend ist bei allen der helle Mittelraum 
vorhanden sowie die meridianförmig nach den Polen zustrebende 
Chromatinsubstanz. Die chromatischen Meridiane hängen Anfangs in 
der Gegend des Äquators mit denen des anderen Poles zusammen 
(Fig. 226), dann tritt dort eine Durchschnürung ein. 

Bei beiden Konservirungsmethoden erhalten wir die Chromatin- 
substanz Anfangs unter der Form von wenigen Meridianen, welche aus 
feinen dunklen Körnchen zu bestehen scheinen. Diese Meridiane be- 
sitzen eine unregelmäßige Oberfläche, indem die CGhromatinkörnchen 
sich an manchen Stellen in reicherem Maße ansammeln (Fig. 225, 202). 
Wir können uns vorstellen, dass das Zusammenströmen der Chromatin- 
substanz nach bestimmten Punkten fortdauert, so dass diese als kugel- 
förmige Anschwellungen neben dtnneren Stellen hervortreten (Fig. 227 
unten). Schließlich sammelt sich alles Chromatin in solchen kugeligen 
Bezirken an (Fig. 227 oben), so dass wir zu einer Zeit, in welcher der 
Längsdurchmesser der Theilungsfigur den Querdurchmesser erheblich 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg, in den Eiern der Insekten, II. 149 


übertrifft (Fig. 203), wir die Tochterplatten aus einer großen Zahl 
kleiner kugeliger Chromosomen zusammengesetzt finden. 

Die Zahl der Chomosomen auf diesem Stadium zu bestimmen, hat 
wegen der Kleinheit der Figur und ihrer nicht günstigen Lage mir 
nicht gelingen wollen. Jedoch ist so viel sicher, dass es erheblich mehr 
sind als neun, welche wir ja des öftern in den Keimbläschen haben 
feststellen können. — Wie es aus Fig. 203, noch besser aus Fig. 245 
hervorgeht, treten zwischen den sich theilenden Chromosomen gefärbte 
Verbindungsfäden auf, welche allerdings nicht immer in der Deutlich- 
keit wie in Fig. 245 sichtbar werden. Im Allgemeinen sind sie hier 
nicht sehr stark ausgebildet, wie es aber vielleicht schon aus der 
Kleinheit aller Verhältnisse hier verständlich wird. Wenn die Tochter- 
platten sich weiter von einander entfernen, verschwinden sie schließ- 
lich ganz. 

Den Zerfall der Ghromatinmeridiane in zahlreiche kugelige Chro- 
mosomen (Fig. 203) habe ich nur nach Konservirung mit Fremming’scher 
Flüssigkeit gesehen. Aber auch hier nicht in allen Fällen. So ist in 
der allerdings etwas jüngeren Theilungsfigur Fig. 243 die Zahl der 
Chromosomen entschieden geringer, vielleicht nicht mehr als neun, 
und diese sind an den einander zugewandten Seiten zugespitzt als wenn 
sich dort erst vor Kurzem die Verbindung gelöst hätte, welche z. B. an 
dem ganz links gezeichneten Körnchenpaar noch besteht. 

Es scheint mir kein Zweifel daran zu sein, dass die erwähnten 
Verschiedenheiten in individuellen Besonderheiten der Eier begründet 
liegen. Denn auch bei Anwendung von Hitze zur Konservirung be- 
kommen wir ähnliche Verhältnisse, nur dass hierbei im Gegensatz zu 
Fremming’s Flüssigkeit eine Verminderung der Zahl leicht beobachtet 
wird. So enthält Fig. 244 eine größere Zahl von Chromosomen jeder- 
seits, dagegen in der etwas älteren Fig. 204 zählen wir nur wenige 
Chromosomen. Diese aber sind so groß, dass sie ohne Weiteres ver- 
rathen, wie sie aus Verschmelzung von ursprünglich getrennten Gebil- 
den hervorgegangen sein müssen. 

Es geht aus diesen Beobachtungen hervor, dass die Chromosomen 
in vorliegendem Beispiele keine allzu große Selbständigkeit haben kön- 
nen, sondern dass eben so leicht ein Zerfallen in eine größere Zahl 
oder ein Verkleben zu einer wenig zahlreichen Gruppe stattfinden kann. 
Es fragt sich nur, ob nicht die theoretisch zu fordernde Zahl neun auch 
öfter gesehen werden kann. In der That habe ich diese Zahl an der 
_ einen oder anderen besonders günstigen Tochterplatte feststellen 
- können und verweise z. B. auf Fig. 250. Die untere Tochterplatte 
lässt die Neunzahl unschwer erkennen, während in der äußeren 


150 | H. Henking, 


Tochterplatte wiederum eine theilweise Verklebung eingetreten ist. 
Ebenfalls glaube ich in der in Fig. 247 abgebildeten Tochterplatte neun 
Chromosomen annehmen zu sollen. Die beiden Tochterplatten der 
in Fig. 248 abgebildeten ersten Richtungsspindel enthalten eine un- 
gleiche Zahl von Chromosomen, ich zähle oben acht unten sechs. Im 
Gegensatz dazu ist auf der inneren in Fig. 246 abgebildeten Tochter- 
platte das Vorhandensein von mindestens zehn Elementen anzu- 
nehmen. 

Mögen wir nun aber neun oder mehr Chromosomen in der ersten 
Richtungsspindel für das Normale halten, so ist doch so viel klar, dass 
die beiden Tochterplatten je etwa die gleiche Menge Chromatinsubstanz 
enthalten. Das vermag man selbst in jenen Fällen unschwer abzu- 
schätzen, in welchen eine Zahlbestimmung der Chromosomen nicht 
möglich ist. 

Die erste Richtungsspindel (Rsp/) liegt an derselben Stelle der 
Eioberfläche, an welcher wir bei den Ovarialeiern das Keimbläschen 
gesehen hatten, also etwas unterhalb des ersten Drittels der Eilänge 
(Fig. 238). Die Spindel scheint meist gegen die Oberfläche des Eies ge- 
neigt zu sein, wenigstens in den vorgerückteren Stadien (Fig. 238, 249), 
während sie Anfangs eine senkrechtere Lage hat (Fig. 243—245). Von 
einem deutlichen CGentrosoma ist gewöhnlich nichts zu sehen, nur in 
dem in Fig. 249 abgebildeten Falle glaube ich ein solches zu bemerken. 
Sonst -verräth höchstens einmal ein hellerer Schein über den Tochter- 
platten, dass dort ein dem cöne prineipal sonstiger Theilungen ent- 
sprechendes »Organ« gesucht werden muss. Ebenfalls nur selten sieht 
man einmal eine ganz schwache Andeutung einer Zellplatte (Fig. 204). 

Die äußere chromatische Tochterplatte repräsentirt das erste 
Richtungskörperchen. Zu einer Abtrennung desselben von der 
Eizelle kommt es nicht, vielleicht selbst nicht einmal zu einer Abtren- 
nung von der Spindelfigur. Es tritt nämlich sofort eine neue Theilung 
sowohl der Chromosomen des ersten Richtungskernes als auch der 
Chromosomen des Spaltkernes ein. Die Theilung muss außerordentlich 
rasch verlaufen; denn trotzdem ich vielfach die successive von einem 
Thiere gelegten Eier untersucht habe, welche die Übergänge der ein- 
zelnen Stadien erkennen ließen, habe ich hier immer gefunden, dass 
die Theilung der Chromosomen bereits vollendet war. Es bieten solche 
Stadien den Anblick, welchen ich in Fig. 205 abgebildet habe. Ein 
Vergleich mit Fig. 204 zeigt sofort, in welcher Weise die Theilung der 
Tochterplatten erfolgt ist. Der Raum der Verbindungsfäden in Fig. 204 
ist verändert, indem der untere Theilkern des ersten Richtungskernes 
(RkI[2]) und andererseits der obere Theilkern des Spaltkernes (RAII) 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 151 


sich vermöge der ihnen innewohnenden entgegengesetzten Bewegungs- 
richtung einander genähert haben. 

Es ist natürlich kein Zweifel daran möglich, dass wir in dem 
»oberen Theilkerne des Spaltkernes« (RAIT) nichts Anderes vor uns 
sehen als ein zweites Richtungskörperchen (resp. zweiten Rich- 
tungskern). Dasselbe entsteht durch einfache Theilung der Chromo- 
somen, denn ich habe in dem in Fig. 251 abgebildeten Falle in dem 
zweiten Richtungskerne (RAJI) neun bis zehn Chromosomen zählen 
können. Der Eikern dürfte demnach die gleiche Zahl enthalten 
(Fig. 205 Eık). 

Sind die Chromosomen in den neuen Kernen Anfangs etwas mehr 
getrennt, so schließen sie sich in der Regel sehr bald etwas näher zu- 
sammen, wobei sie allerdings in einer Ebene stehen bleiben. Dann ist 
ein Zählen derselben überhaupt nicht mehr möglich. Die äußeren drei 
Kerne oder Gruppen von Chromosomen behalten diese Gestalt noch 
länger bei, die innere Gruppe rundet sich jedoch bald zu dem eigent- 
lichen Eikerne ab. 

Die Abrundung des Eikernes dürfte wohl in derselben Weise vor 
sich gehen, wie ich es schon öfter von anderen Insekten beschrieben 
habe. Nur selten hat es den Anschein, als wenn in dem bereits abge- 
trennten Kerne noch einzelne Chromosomen erkannt werden könnten. 
Will man die Fig. 207 in diesem Sinne verwerthen, so ist immerhin zu 
beachten, dass die Zahl der Chromosomen, welche in diesem Falle 
einen helleren Mittelraum umgeben, eine beträchtlich größere gewor- 
den ist. Jedoch kann bei der Kleinheit der Verhältnisse ein solches 
vereinzelt gefundenes Bild leicht zu Täuschungen Veranlassung geben. 

Für normaler, nach Analogie mit anderen Insekten, möchte ich das 
in Fig. 206 dargestellte Bild halten. Hier ist von Chromosomen nichts 
mehr zu erkennen, nur ein unregelmäßiges Netzwerk durchzieht das 
Innere des schwach gefärbten Kernes. Derselbe rückt nun mehr in 
das Innere des Eies hinein. Wenn er sich vom zweiten Richtungskerne 
entfernt hat, kann man an gut gefärbten Präparaten noch einen Zapfen 
der achromatischen Verbindungssubstanz erkennen, welche an dem 
zweiten Richtungskerne hängen blieb (Fig. 208, 240). Ob er selber 
etwas von dieser Substanz mit sich genommen hat, wie es wohl mög- 
lich ist, kann ich nicht angeben. 


4. Wie steht es mit der Befruchtung und der Ausbildung eines Thelyid? 

Aprer hat bei Rhodites rosae beobachtet, dass die Zahl der Männ- 
chen eine außerordentlich geringe ist. Er fand im Verhältnis zu 664 © 
nur 7 9! (l, p. 217) und in gleicher Weise giebt Bryrrinck an, dass er 


sn 


152 H. Henking, 


von Rh. orthospinae mehrere hundert Weibchen, aber nur fünf J! er- 
halten habe (6, p. 160). Weısmann und Paszravsky haben bei ihren 
Versuchen überhaupt keine Männchen gesehen. Die Entwicklung der 
Eier erfolgte also parthenogenetisch. Ich will noch bemerken, dass, 
so viel mir bekannt ist, bisher bei Rhodites die Entwicklung befruch- 
teter Eier noch nicht beobachtet wurde. 

Auch das mir vorliegende Material ist sämmtlich unbefruchtet. Es 
stammt sowohl von weiblichen Thieren her, welche sofort nach dem 
Ausschlüpfen zusammen mit einem frischen Rosenzweige isolirt wur- 
den, als auch von solchen, welche ich frei auf einer wilden Topfrose 
umherwandern ließ. In beiden Fällen erfolgte die Ablage der Eier 
bald und willig. Von Samenfäden habe ich im Körper der weiblichen 
Wespe nichts gesehen, so dass mir eine etwa vor dem Ausschlüpfen 
erfolgte Befruchtung ausgeschlossen zu sein scheint. 

Was jedoch das Wichtigste ist, ich habe in den abgelegten Eiern 
niemals etwas von eingedrungenen Samenfäden wahrgenommen. Nach- 
dem ich mich recht eingehend mit der Befruchtung von Insekteneiern 
beschäftigt habe und gelernt habe, die Samenfäden in denselben auch 
unter erschwerenden Bedingungen aufzufinden, glaube ich zu dem 
Ausspruche berechtigt zu sein, dass in dem von mir untersuchten 
Materiale von Rhodites in der That keine Samenfäden vorhanden 
sind. Außerdem ist es bei einiger Übung gar nicht so schwer, ein 
Samenelement zu finden, wenn es zur Copulation mit dem Eikerne 
sich vorbereitet. In Folge der von ihm veranlassten reichlichen Plasma- 
strahlung ist es bei den übrigen Insekten jedenfalls leichter zu sehen, 
als der Eikern. Denn dieser eilt ohne Spur, gewissermaßen verstohlen 
auf den Samenkern zu und wird erst deutlicher, wenn er zu dem 
Samenkerne in die gemeinsame Strahlensonne eingetreten ist. 

Die Schilderung, welche ich hier von Rhodites gebe, betrifft also 
sicher eine parthenogenetische Entwicklung. 

Wenn eine Befruchtung eintrat, hatten wir erfahren, dass von dem 
Eikerne außer den Richtungskernen auch die Substanz der Verbin- 
dungsfäden unter der Form von ein resp. zwei »achromatischen Rich- 
tungskörpern « abgeworfen war, welche ich als Thelyid bezeichnet hatte. 
Es ist nun natürlich nicht ohne Interesse, zu wissen, ob diese Substanz 
auch bei parthenogenetischer Entwicklung eliminirt wird. Da kann ich 
nur angeben, dass ich hier das Abwerfen eines Thelyid als eines selbstän- 
digen Körperchens nicht beobachtet habe. Allerdings möchte ich nicht 
allzuviel Gewicht auf diese. negative Angabe legen, da die ganzen Ver- 
hältnisse bei Rhodites sehr viel kleiner sind als bei den von mir sonst 
untersuchten Insekten. Nur so viel möchte ich betonen: Sollte bei 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. Il, 153 


Rhodites wirklich ein Thelyid gebildet und abgeworfen werden (wor- 
über spätere Untersuchungen entscheiden mögen), so kann es nur sehr 
geringfügig sein, und ist jedenfalls nicht im Stande, dem Eikerne das 
Vermögen einer Fortentwicklung zu rauben. 


5. Veränderungen des unbefruchteten Eikernes. 


Wenn der Eikern sich von dem zweiten Richtungskerne entfernt, 
beginnen in seinem Inneren Veränderungen vor sich zu gehen. Im 
Ganzen wird der Kern heller, nur dass noch einige Züge einer gefärbten 
Substanz zu erkennen sind (Fig. 208). Auch diese Anhäufungen einer 
farblosen Substanz gehen alsbald verloren, so dass der Kern immer 
homogener wird. Nur einmal habe ich bemerkt, dass ein solcher homo- 
gen gewordener Kern gleichmäßig und kenntlich tingirt werden konnte 
(Fig. 209 Eik). Gewöhnlich ist es so, dass er auf diesen und den nach- 
folgenden Stadien sich völlig ablehnend gegen die von mir benutzten 
Farbstoffe (Boraxkarmin, Enrricn's Hämatoxylin, Bismarckbraun etc.) 
verhielt (Fig. 210—213). Dann erschien der Kern als ein heller Fleck 
in dem stärker gefärbten Plasma. Wer denselben in dieser Gestalt zum 
ersten Male sieht, wird vielleicht nicht geneigt sein, ihn für den wirk- 
lichen Eikern zu halten. Indessen ist es möglich schrittweise gewisser- 
maßen seine Abschnürung und allmähliche Umwandlung bis zur Bildung 
der ersten Embryonalkerne zu verfolgen. 

Der Eikern beginnt nun langsam zu wachsen (Fig. 214) und 
erreicht bald ein Vielfaches seines ursprünglichen Volumens (Fig. 206). 

- Gleichzeitig möchte ich noch hervorheben, dass er durchaus keine 
_ Membran besitzt, sondern sich nur durch die besondere Beschaffenheit 
- seiner Substanz gegen die Umgebung abgrenzt. 

h Bei scharfem Zusehen mit Hilfe stärkster Vergrößerungen erschei- 
nen innerhalb der hellen Substanz des Eikernes zarte nicht gefärbte 
- Trübungen (Fig. 210, 211). Sie sind derartig geringfügig, dass sie 
F kaum mit dem Auge wahrgenommen, geschweige denn naturgetreu 
- gezeichnet werden können. Sie sind zu schemenartig, als dass sie mit 
der verschwundenen Chromatinsubstanz in Verbindung gebracht werden 
- könnten. Diese beginnt erst langsam wieder zu erscheinen, wenn der 
- Kernraum eine beträchtliche Größe erreicht hat. Dann beginnen im 
Inneren desselben zerstreut kleine Körperchen in großer Zahl sichtbar 
- zu werden, welche eine schärfere Form besitzen (Fig. 213). Mit der 
 Färbbarkeit ist es zwar Anfangs nicht weit her, allein man erkennt 
doch allmählich wieder, dass gewissermaßen greifbare Gebilde allmäh- 
lich entstehen (Fig. 253). Dann nimmt auch die Färbbarkeit zu, und 
besonders, wenn die Körperchen sich zu größeren Gruppen zusammen- 


„aa 


154 00H. Henking, 


rottiren (Fig. 242 unten). Immer mehr Chromatin kommt zum Vorschein 
und man sieht alsdann wohl, dass die einzelnen Elemente kleine Ringe 
oder Hohlkugeln mit hellerem Centrum darstellen. Solcher Körperchen 
ist eine große Anzahl vorhanden. Sie liegen in unregelmäßigen Haufen 
und Gruppen dicht bei einander (Fig. 218). 

Man kann auf’diesem Stadium wohl schon bemerken, dass manche 
der oben erwähnten Körperchen in einer Reihe liegen und auf die Weise 
einen Faden bilden (Fig. 218). Wir können darin wohl schon die erste 
Andeutung zur Ausbildung desjenigen Stadiums erblicken, zu welchem 
ich mich jetzt gleich wende (Fig. 219). Es versammelt sich nämlich das 
Chromatin in solchen Fäden, wie sie bei der Kerntheilung so allgemein 
aufzutreten pflegen. Die Chromatinfäden liegen in dem hellen Kern- 
raume entweder vereinzelt oder in Gruppen (Fig. 219). Sie färben sich 
intensiv und tritt der Unterschied gegen früher besonders lebhaft dann 
vor die Augen, wenn man auf demselben Präparate diese älteren Kerne 
mit ihrem reichlichen und intensiv gefärbten Chromatingehalt und 
andererseits die jüngeren völlig farblosen Eikerne neben einander 
liegen sieht. Hier ist die Möglichkeit sehr fern gerückt, zur Ab- 
schwächung der für manche Auffassung unbequemen Thatsache den 
Vorwurf ungleicher Behandlung ins Gefecht zu führen. 

Auch hier ist natürlich die Zahl der Chromosomen wieder von 
überwiegendem Interesse. Dieselbe ganz genau festzustellen, hat 
wegen der.Länge der Fäden keine geringe Schwierigkeit. Unschwer 
erkennt man jedoch z. B. an dem in Fig. 219 abgebildeten jungen 
Furchungskerne, wo nicht die gesammte Chromatinsubstanz einge- 
zeichnet ist, dass die Zahl der Chromosomen beträchtlich größer ist 
als neun. In Fig. 25% habe ich alle vorhandenen Fäden eines der 
jüngsten Furchungskerne mit möglichster Genauigkeit gezeichnet und 
finde, dass deren 18—20 vorhanden sind. 


Ich möchte noch einmal daran erinnern, dass es mir mehrfach 
gelungen ist, in dem Keimbläschen neun Chromosomen zu zählen, 
während, wie wir eben sahen, in den jungen Furchungskernen 418—20 
Chromosomen vorhanden waren. Demnach hat ohne Zutritt eines 
Samenkernesbeider parthenogenetischen Entwicklung 
von Rhodites eine Verdoppelung der Chromosomen statt- 
gefunden. 

Nach dem, was über die Zahlenverhältnisse der Chromosomen 
sonst bekannt ist, stimmen die Furchungszellen mit den Körperzellen 
des ausgebildeten Thieres in der Zahl überein. Wir hätten also etwa 
48 Chromosomen für die Normalzahl von Rhodites rosae L. anzusehen. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 155 


Da nun aber in den Keimbläschen der unreifen Eier nur neun Chro- 
mosomen gezählt wurden, ein Verschwinden oder Abwerfen von 
Chromatinsubstanz aber nach unseren sonstigen Erfahrungen nicht 
anzunehmen ist, so möchte ich nach Analogie mit dem bei der Sperma- 
togenese (Pyrrhocoris etc.) bekannt Gewordenen die Vermuthung aus- 
sprechen, dassjeder derin den Keimbläschen gezählten Chromatinkörper 
als ein Doppelelement zu betrachten sei. Zur Unterstützung könnte auf 
die vereinzelt beobachtetenringförmigen Elemente hingewiesen werden. 

Bei Pyrrhocoris war die Zweiwerthigkeit der Elemente daran 
unschwer zu demonstriren, dass jedes der etwa kugeligen Einzelele- 
mente durch eine Furche von seinem Partner getrennt war. Hier 
dagegen müssten wir annehmen, dass eine völlige Verschmelzung der 
beiden Einzelelemente zu einem scheinbar einheitlichen Körper statt- 
gefunden habe. 

Wie ist es nun mit der Reduktion in der Zahl, welche nach meiner 
Annahme sonst bei der Abwerfung des ersten Richtungskörperchens 
eintritt? Diese Zahlenreduktion lässt sich in dem Sinne, wie sie von 
mir gebraucht wurde, bei Rhodites nichtnachweisen. Es ist zwar 
ein Anlauf dazu genommen, indem die dem Thiere in der Hypothese 
als normal zugeschriebenen 18 Chromosomen sich paarweise zu neun 
Doppelelementen vereinigten; ob aber bei der in der ersten Richtungs- 
spindel erfolgenden Theilung nun auch wirklich eine Reduktion vor- 
genommen wird, derart, dass neun der ursprünglichen Einzelelemente 
in den Richtungskern übergehen, während die anderen neun Einzel- 
elemente dem Ei verbleiben (Holzschn. III), — oder ob von jedem der 
18 Einzelelemente, welche allerdings zu neun Klumpen verschmolzen 
sind, jedes Mal die Hälfte in den neu entstehenden neun Doppelchro- 
mosomen vorhanden ist (/V), darüber klärt die Beobachtung nicht auf. 
Darüber möge die Zukunft einen sicheren Bescheid geben, wenn sie kann. 

Indessen scheint mir die folgende Erwägung nicht ohne Nutzen 
zu sein. Ich betonte oben die Unbeständigkeit der chromatischen 
Elemente während der Bildung der Richtungskörper, wie man bald 
eine Verschmelzung zu größeren Komplexen, bald einen Zerfall in eine 
größere Zahl von Elementen beobachten konnte. Es fiel mir das auf 
in Vergleich mit meinen Erfahrungen über andere Insekten. Nun zeigt 
sich ja auch ganz offenkundig, dass die Chromosomen eine Neigung zur 
Vereinigung besitzen, in dem Umstande, dass sie in dem Keimbläschen 
paarweise verschmelzen, — andererseits ihre Neigung zum Zerfall 
darin, dass aus den neun Chromosomen des Eikernes deren 18 in den 
Furchungskernen werden. 

Das ist auffallend, besonders aber der Zerfall in die größere Zahl, 


ng 


156 H. Henking, 


weil damit etwas ersichtlich Neues geschaffen ist, nämlich 18 selbstän- 
dige Elemente, während vorher nur deren neun vorhanden zu sein 
schienen. Sollte da nicht die oben an zweiter Stelle gemachte Annahme 
die einfachste Erklärung bieten? Danach hätten wir die Verhältnisse 
in folgender Weise zu interpretiren (siehe Holzschn. IV). 


Fig. II und IV. 
Schemata der Richtungskörperbildung von Rhodites. K, Körperzelle; RXI resp. II, Bildung von 
Richtungskörper I resp. II; FK, Furchungszelle (dia untere von beiden jedes Mal etwas weiter 
entwickelt gedacht als die obere). 


Die 18 Einzelelemente verschmelzen zwar zu deren neun, 
das hindert jedoch nicht, dass ein jedes von ihnen sowohl bei der 
Bildung des ersten wie bei der Bildung des zweiten Richtungs- 
kernes eine einfache Äquationstheilung erfährt. Es sind demnach 
Theile von allen 18 Einzelelementen in allen Kernen vorhanden. 
Die 18 Elemente des Eikernes treten in den Furchungskernen 
wieder gesondert hervor. 

Mit dieser vorläufigen Annahme scheinen die Vorgänge von Rhodi- 
tes auf einfache Weise erklärt zu sein. Man würde mit der Annahme 
einer einfachen Äquationstheilung für beide Riehtungskörperchen die 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. III. 157 


Differenz, welche bisher zwischen parthenogenetischen Eiern mit einem 
und solchen mit zwei Richtungskörpern bestand, nicht unbeträchtlich 
abgeschwächt haben. Und will man mit Weısmann in der CGhromatin- 
substanz das Keimplasma erblicken, so ist es klar, dass bei der gegebe- 
nen Deutung dem neuen Thiere dennoch die gesammten Qualitäten 
seiner Ahnen verbleiben müssen, auch wenn zwei Richtungskörperchen 
gebildet sind. 

Dagegen würde bei der oben an erster Stelle erwähnten Annahme 
bei der Bildung des ersten Richtungskörperchens eine Reduktion in 
den Chromosomen stattfinden (vergl. Holzschn. II), so dass schließlich 
die Furchungskerne (FK) nur die Hälfte des Keimplasmas erhielten, 
welches das Mutterthier besessen hatte. In Verfolgung der Weısmann- 
schen Ideen würde das merkwürdige und jedenfalls haltlose Konse- 
quenzen ergeben!. 


6. Die Theilungen der Furchungszellen. 


Eine Membran besitzt der Eikern, so viel ich habe sehen können, 
auf keinem der beschriebenen Stadien. Seine Abgrenzung gegen das 
umgebende Plasma ist bald deutlich und bald weniger scharf, wie es 
die bezüglichen Fig. 206—220 andeuten. In einigen Fällen bemerkte 
ich eine Art von Plasmastrahlung in der Umgebung des Kernes (Fig. 211, 
218), nur in einem Falle saß eine unregelmäßige dunklere Plasmahaube 
einseitig dem hellen Kerne auf (Fig. 213). Ein deutliches Gentrosoma 
habe ich in keinem Falle wahrnehmen können. 

Wenn die Chromosomen in der deutlich gefärbten Schleifengestalt 
aufgetreten sind, ordnen sie sich bald zu einer Äquatorialplatte. Wir 
haben in Fig. 219 und Fig. 252 Polansichten einer solchen aus jungen 


- Furchungszellen vor uns, während Fig. 220 die Seitenansicht des zur 


Theilung sich anschickenden Eikernes darstellt. Man vermisst im letz- 


_ teren Falle an den ganz gut zu erkennenden Polen eine plasmatische 


GE Ge 


Strahlung. Dieselbe dürfte nicht sehr stark ausgebildet sein, sonst 
würden sich wohl Spuren davon erhalten haben. 

Die Lage des Eikernes vor der Theilung wird aus Fig. 237 klar 
werden (Eik) und auch aus dem umstehenden Holzschnitte V ergiebt 
sich, dass derselbe sich nicht sehr weit von den Richtungskörpern (rm) 
entfernt. In dem dem Holzschnitt V zu Grunde liegenden Präparate 


befindet sich der Eikern in Vorbereitung zur Theilung. Die beiden 


Ö 
F 


„ 
2 


| 
Fr 


nun entstehenden Furchungskerne rücken derart aus einander, dass 


1 Ich bemerke hierzu, dass die Holzschnitte bereits vor Erscheinen der neue- 


sten Schrift von WEısmann, »Über Amphimixis« (75) angefertigt und der Text schon 
_ vorher zum Druck eingereicht war. (Bem, w. d. Korrektur.) 


158 H. Henking, 


der eine höher, der andere tiefer im Ei liegt als die randständigen 
Richtungskörper (Holzschnitt VI). In dieser Abbildung sind beide 
Kerne bereits wieder in die Spindelstellung übergetreten und die neu 


entstehenden Kerne trennen sich wieder etwas in der Längsrichtung 
des Eies, um sich abermals zu theilen (Holzschnitt VII). Auf diese Weise: 


bildet sich in ganz normaler Folge das erste Zellenmaterial, welches 
das neue Thier aufzubauen bestimmt ist. | 
Zur Erläuterung der Holzschnitte bemerke ich noch, dass dieselben 
aus Querschnittserien der betreffenden Stadien rekonstruirt sind. Die 
Kerne sind aus den be- 
treffenden Querschnitten 
= fin 1 | eingezeichnet, so dass 
| ihre Lage zu einander 
" al Zn völlig_korrekt ist, wäh- 
I n zu rend ihre Richtung in 
den flächenhaften Sche- 
1 == maten nicht naturgetreu 
En | ln aan wiedergegeben werden 
= I IN konnte. So habe ich sie 
ä | MI I aus Zweckmäßigkeits- 


10_ - —TMm 


ı in o no 
\ I gründen stets in Seiten- 
30 . . 
ansicht abgebildet. 
no Sr Der helle Fleck am 
Schemata für die Entwicklung der Eier von Rhodites. 
rm, Richtungskernmasse. oberen Ende des Eies 


stellt den sogenannten 
Empfängnisfleck (siehe oben p. 147) dar, dessen Dimensionen und Lage 
naturgetreu ist. 
In den Holzschnitten enthalten alle Furchungskerne reichliches 
_ Chromatin. Es giebt jedoch auch bei ihnen ein Stadium, in welchem 
das Chromatin verschwunden ist (Fig. 212, 353). Dann tritt es in Form 
von schwach gefärbten Pünktchen zuerst wieder auf, um später die 
intensiv gefärbten Schleifen zu bilden. | 


7. Das Verhalten der Richtungskerne. 

Wir erfuhren, dass der erste Richtungskern sich theilte, während 
der zweite Richtungskern gebildet wurde (Fig. 205). Eine Folge dieser 
Theilung ist, dass der äußere Theilkern des ersten Richtungskernes 
ganz an die Peripherie des Eies rückt, während sein innerer Schwester- 
kern nahe an den zweiten Richtungskern herantritt. So gewinnt es 
früh den Anschein, als wenn letztere beiden Kerne alsbald von einer 
gemeinsamen Vacuole eingeschlossen würden (Fig. 207, 213). Ihre 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Riern der Insekten. II. 159 


Chromosomen bleiben isolirt. Ich erwähne das aus dem Grunde, weil 
die Chromosomen des äußeren Abkömmlings vom ersten Richtungskern 
eine Neigung verrathen, mit einander zu verschmelzen (Fig. 207, 213). 
Bis hierher sind also die Verhältnisse ganz ähnlich wie ich sie bei 
Lasius schilderte. Der äußere Kern rückt jedoch später wieder etwas 
tiefer in das Ei hinein (Fig. 213) und tritt in nähere Berührung mit den 
beiden anderen Kernen, wenn der Eikern sich zur ersten Theilung 
vorbereitet (Fig. 220, 242). Alsdann vereinigen sich alle drei Kerne 
und werden von einer gemeinsamen hellen sogenannten Kernvacuole 
umschlossen (Fig. 212). Dann ist nicht mehr zu erkennen, von welchem 
Kerne die einzelnen Chromatinpartikelchen abstammen (Fig. 218, 219). 

In diesem Zustande bleibt die Richtungskernsubstanz (Rk) an der 
Peripherie des Eies liegen (Fig. 237, 240), etwa an der gleichen Stelle, 
an welcher vorher Eikern und Richtungsspindeln (Fig. 238) sich be- 
fanden (vgl. auch Holzschnitte V—VII, p. 158). Über das schließliche 
Schicksal der Richtungskernsubstanz kann ich nichts angeben, da ich 
spätere Stadien der Eientwieklung von Rhodites nicht untersucht habe. 


8. Litteratur. 

Über die ersten Entwicklungsvorgänge im Ei von Rhodites hat, so 
viel ich sehe, bisher nur Weısmann (76) eine Reihe von Beobachtungen 
veröffentlicht. Derselbe theilt mit, dass er hauptsächlich das lebende 
Ei untersucht hat, während Schnitte von ihm nicht angefertigt wurden. 
Es können demnach die Weısmann’schen Mittheilungen als werthvolle 
Ergänzungen zu den von mir mitgetheilten Resultaten dienen (oder 
richtiger umgekehrt), da ich lediglich konservirtes, vor Allem in Längs- 
und Querschnitte zerlegtes Material studirt habe. Andererseits kann 
es bei der Kleinheit der Kernverhältnisse nicht Wunder nehmen, wenn 
wir finden, dass Wzısmann eine Reihe der von mir oben beschriebenen 
Kernmetamorphosen am lebenden Objekte nicht gesehen hat, so z. B. 
die Richtungskörperchen, während mir wieder manche Besonderheiten 
des lebenden Eies nicht zu Gesicht gekommen sind. 

Den Kern im gereiften Ovarialei hat Weısmann gesehen und richtig 
abgebildet. Weiter erwähnt er dann, dass bei einem anderen Ovarialeie 
(allerdings nur in einem Falle) der Kern ganz am Hinterende des Eies 
sich gefunden habe. Nun lag natürlich der Schluss nahe, dass eine 
homogene glashelle Kugel am gleichen Orte, welche von einem anderen 
Ovarialeie abgebildet ist, wohl der weiter entwickelte Kern sein müsse. 
Dieser Kern erstreckt sich dann nach Weısmann unter amöboider Bewe- 
gung in der Achse des Eies in die Länge und trennt sich schließlich in 
zwei Stücke, welche je nach einem Pole rücken und dort den vor- 


160 - H. Henking, 


deren und hinteren Polkern bilden. Der vordere Polkern kon- 
centrirt sich zuerst, während der hintere noch lange die Gestalt einer 
verschwommenen hellen Wolke beibehält und unter amöboiden Bewe- 
gungen und Dehnungen zunächst zweien Kernen die Entstehung giebt, 
welche sich ihrerseits theilen, »so dass dann außer den beiden großen 
Polkernen noch vier kleinere Kerne in der Achse des Eies liegen. Vom 
hinteren Polkern entstanden diese Mittelkerne jedoch nicht durch Hal- 
birungen, sondern als abgetrennte kleinere Stücke, wie bei einem 
Knospungsprocess. Der vordere Polkern verändert sich inzwischen so 
gut wie gar nicht. 

Die amöboiden Bewegungen des hinteren Polkernes sind nicht ohne 
Interesse, und wenn ich sage, dass ich an meinem konservirten Ma- 
teriale davon nichts gesehen habe, so soll damit durchaus kein Zweifel 


ausgedrückt sein. Ich habe gelegentlich im Hinterende des Eies eine 


Vacuolenbildung, aber nicht sehr stark, bemerkt, und weiß nicht, ob 
das mit obiger Erscheinung etwas zu thun hat. Wie ich die Entstehung 
der ersten Kerne und ihre Lagerung beobachtet habe, wurde von mir 
weiter oben dargestellt. 

Was den vorderen Polkern anbetrifft, so kann ich nicht umhin, 
denselben mit dem von mir erwähnten »Empfängnisfleck« zu identi- 
fieiren. Das scheint mir aus einem Vergleiche der Abbildungen von 
WEISmAnN (Taf. X, Fig. &, 6, 9, 10, 43) mit den von mir gegebenen 
(Fig. 238, 240, Holzschn. V—VII, p. 158) unzweifelhaft hervorzugehen. 
Auch ich habe Veränderungen dieses Gebildes und Auflösung in Grup- 
pen von Vacuolen, wie es von Weısmann abgebildet wird (Fig. 5 etc.), 
wohl beobachtet. Das Gebilde verhält sich jedoch völlig anders wie 
ein Kern, so dass ich die Kernnatur desselben für ausgeschlossen 
halte. Was aus ihm später wird, kann ich nicht sagen, da meine Unter- 
suchung sich nur auf die frühesten Stadien des Eies erstreckte. 


9. Wichtigste Resultate. 


Das Keimbläschen enthält Anfangs etwa neun Chromosomen. Diese 
ballen sich zu einem kompakten Körper zusammen, welcher bei der Bil- 
dung des ersten Richtungskörperchens eine eigenthümliche Theilung er- 
fährt. Die wieder auftretenden Chromosomen verrathen eine gewisse 
Unselbständigkeit, indem sie einerseits leicht mit ihres Gleichen ver- 
kleben, andererseits in eine größere Anzahl zerfallen können. Eine 
Mittelzahl jedoch scheinen neun Chromosomen zu sein. Es werden zwei 
Richtungskörperchen (resp. Richtungskerne) gebildet. Aus dem Ei- 
kerne verschwindet nach seiner Abtrennung vom zweiten Richtungs- 
kerne alles Chromatin. Der Kern ist völlig farblos. Er vergrößert 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. III. 161 


sich, es tritt das Chromatin zunächst in Form von Körnchen, dann in 
Form von intensiv gefärbten Schleifen wieder auf. Die Zahl der letz- 
teren ist doppelt so groß als diejenige in den Keimbläschen, ohne Zu- 
tritteines Samenkernes. Es scheint einstweilen (bis eine bessere 
Erklärung gegeben werden kann) das Einfachste zu sein, diese Ver- 
doppelung aufeinen Zerfall der im Keimbläschen paarweise vereinigten 
Chromosomen in die ursprüngliche Zahl zurückzuführen und demgemäß 
anzunehmen, dass bei der Bildung beider Richtungskörperchen die 
Kerntheilung als eine einfache Äquationstheilung aufzufassen sei. In 
den ersten Furchungskernen verschwindet das Chromatin ebenfalls 
wieder zu einer gewissen Zeit. 


10. Weitere Litteratur über Hymenoptera. 

F. BLocamann (10) untersuchte befruchtete und unbefruchtete Bienen- 
eier. Die erste Richtungsspindel tritt bereits im reifen Ovarialei auf 
und gleich nach der Ablage trennen sich die Kernplattenhälften unter 
Auftreten einer Zellplatte. Die achromatischen Spindelfasern waren 
meist kaum zu sehen. Nach Abtrennung des ersten Richtungskernes 
bildet sich der Spaltkern zu dem zweiten Richtungsamphiaster um. 
Jetzt zeigen die Beobachtungen Brocnmann’s eine Lücke und diese Lücke 
macht sich besonders darin bemerlich, dass Verfasser zu der Ansicht 

kommt, der zweite Richtungskern mache noch einmal eine Theilung 
durch, während der sich sonst theilende erste Richtungskern hier un- 
getheilt bleibe. 

Wenn es mir nun auch in Folge der hiesigen bienenväterarmen 
Gegend nicht hat gelingen wollen, von Apiseiern die richtigen Stadien 
zu erhalten und so diese Angaben an dem Materiale selber nachzu- 
prüfen, so glaube ich in Folge der sonst sehr großen Ähnlichkeit zwi- 
schen der BLocumann’schen Darstellung und meinen Angaben über ver- 
wandte Hymenopteren doch zu dem Ausspruche berechtigt zu sein, dass 
die BLocumannv’sche Auffassung falsch ist. Ich glaube, dass auch hier der 
erste Richtungskern eine zweite Theilung durchmacht, während der 
zweite ungetheilt bleibt. Für besonders beweisend halte ich da BLocH- 

MAnn’s Fig.8. Hier liegt nämlich zwischen den beiden Chromatinhäufchen 
bei Rn, die Andeutung einer »Zellplatte«, welche nach meiner Ansicht, 
gerade wie bei Lasius, aus der ersten Richtungsspindel herstammt und 
‚also auf ein Thelyid hindeutet. Sie trennt von einander, gerade wie bei 
Lasius, den zweiten Richtungskern und den inneren Abkömmling des 
‚ersten Richtungskernes. — Die Richtungskerne vereinigen sich später 
in ein oder zwei Vacuolen. 

Der in das Ei gewanderte Eikern theilt sich bei unbefruchteten 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIV. Bd. aA 


162 H. Henking, 


Eiern direkt, bei befruchteten nach Copulation mit einem Samenkerne. 
Von letzteren hat Brocamann öfters zwei Stück im Ei beobachtet. — 
Die Copulation erfolgt, wenn die Geschlechtskerne zu ziemlich großen 
hellen Blasen mit wenigen Chromatinkörnchen aufgeschwollen sind. 

Weısmann und Isuıkawa (77) beobachteten bei den befruchteten 
Eiern von Spathegaster tricolor, dass im Randplasma zwei Richtungs- 
körperchen (oder vielleicht besser Richtungskernmassen) gefunden 
werden, während die Geschlechtskerne copuliren. Letztere bilden 
dann die erste Furchungsspindel. 


V. Lepidoptera'. 


16. und 17. Befruchtete und unbefruchtete Eier von 
Bombyx mori L. 
Tafel XI. 


Die Eier vom Seidenspinner sind bekannt genug, so dass ich nicht 
viel darüber zu sagen brauche. Jedoch auch über die ersten Ent- 
wieklungsvorgänge werde ich nicht allzu viel mittheilen, wegen der 
außerordentlichen Ungunst des Materials. Ich habe bereits an einem 
anderen Orte angegeben (33), dass das Chorion so außerordentlich fest 
ist, dass es nicht mitgeschnitten werden kann. Andererseits ist die 
Form des Eies so ungünstig, dass es nur selten gelingt, das Ei selber 
unversehrt aus dem Chorion herauszupräpariren. Die mitgetheilten 
Resultate sind an solchem Materiale gewonnen; dieselben werden aus- 
reichen, um zu erkennen, dass die Verhältnisse völlig dieselben sind, 
wie wir sie bisher immer beobachtet haben. 


I. Befruchtete Eier. 


Die Eier, welche etwa eine Stunde alt geworden sind, zeigen das 
erste Richtungskörperchen bereits völlig abgeschnürt, und in jener 
Form vorliegend, welche wir bei Pieris brassicae näher kennen gelernt 
haben (Fig. 359). Das Richtungskörperchen (RkI, auch in Fig. 355, 
356, 361) ist nicht völlig nach außen abgestoßen, es liegt in einem sich 
gering färbenden Randplasma und ragt nur ein Wenig über die Ober- 
fläche des Eies vor. Zwischen erstem Richtungskörperchen und Spalt- 
kern findet sich ein geringes Thelyid ausgebildet (Fig. 359 ih). 

Die Chromosomen sind sehr klein und in einer Zahl von mindestens 


1 Ich verweise hier noch besonders auf: H. HEnkıne, Untersuchungen über 
die ersten Entwicklungsvorgänge in den Eiern der Insekten. Theil. I. DasEivon 
PierisbrassicaeLl. etc. (diese Zeitschr. Bd. XLIX, 3. Heft, 4890), da diese Ab- 
handlung, als zum Cyklus gehörend, hier in der Litteratur keine Besprechung findet. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 163 


12 Stück vorhanden. Genau habe ich die Zahl nicht feststellen können. 
Sie sind sowohl im ersten Richtungskörperchen wie auch im Spaltkern 
bereits wieder zu einer Äquatorialplatte angeordnet und dass sie in 
beiden Kernen eine abermalige Theilung erfahren, ist nicht zweifelhaft, 
wenn man dasjenige in Erwägung zieht, was ich in Bezug auf diesen 
Punkt von den unbefruchteten Eiern mittheilen werde. Ich habe daher 
nicht weiter nach den späteren Theilungsstadien gesucht. — An älteren 
Eiern, in welchen schon einige Furchungszellen gebildet sind, habe ich 
zwei Richtungskernmassen in einer nur wenig verdickten Stelle des 
Randplasmas aufgefunden (Fig. 358 RK). 

Die beiden Richtungskernmassen liegen am gleichen Orte, an 
welchem sich die Richtungsspindeln fanden. Es besitzt nämlich das 
Ei an dem Mikropylenpole eine etwas abgeflachte Stelle (Fig. 355 und 
358, 361 m). Hat man nun Flächenschnitte des Eies vor sich, so liegen 
die Richtungsspindeln etwas seitlich von der Mikropylengegend (Fig. 355, 
361, Rkl, Fig. 358 RK). Bei Längsschnitten erhält man die Spindeln in 
der Mitte am vorderen Pole (Fig. 367 RAT). 

Ergänzt man sich Fig. 355 oder Fig. 358, 361 zu einem Kreise und 
kombinirt man dieses Bild mit Fig. 367, so hat man die Gestalt des Eies 
vor Augen: dasselbe kann also einem menschlichen Blutkörperchen 
verglichen werden. An frischen Eiern resp. an der Schale ist die 
beiderseitige mittlere Einbuchtung nicht so deutlich wie an den kon- 
servirten Eikörpern. 

Im Übrigen hat das Ei denselben Bau wie die anderen Insekteneier: 
ein verhältnismäßig zartes Keimhautblastem ist nur in der Gegend der 
Richtungsspindeln ein Wenig verdickt und umschließt ein aus ziemlich 
gleichmäßigen kleinen Kugeln bestehendes Dottermaterial (Fig. 364 Do). 
In der hinteren Eiregion findet man in der Mitte des Eies zwischen den 
Dotterkörnern eine größere oder geringere Zahl kleiner Plasmainseln 
(Fig. 367 pl). 

Die Samenfäden findet man in der Nähe der Richtungsspindeln. 
Sie dringen nicht sehr tief in den Dotter ein, in welchem sie sich durch 
kleine strahlige Plasmaansammlungen bemerkbar machen (Fig. 355, 
364 sp},5pa)-. Auch hier färbt sich der Kerntheil derselben zu einer 
gewissen Zeit außerordentlich schlecht. Ist die Färbung dagegen gut 
gelungen, so sieht man, dass die Samenfäden keine Abweichungen von 
dem uns bereits bekannt gewordenen Verhalten darbieten. In Fig. 362 
ist ein in Verkürzung begriffener Samenfaden abgebildet, man bemerkt 
in der Umgebung des einen Endes desselben einen hellen Schein, das 
Arrhenoid. Dieses ist gering entwickelt, wie es auch das Thelyid war. 

Was die Zahl der Samenfäden im Ei anbetrifft, so habe ich sowohl 

44% 


164 H. Henking, 


einen (Fig. 367 sp) als auch deren zwei (Fig. 355, 364 sp, und sp,) 
beobachtet. 

Die Copulatior der Geschlechtskerne findet anscheinend unweit 
der Stelle statt, an welcher die Samenkerne gefunden werden (Fig. 355, 
367). Wenigstens habe ich die ersten Furchungszellen nur um 
ein Geringes tiefer liegend gesehen (Fig. 358). Die Theilungen dersel- 
ben verlaufen nicht genau in gleichem Schritt in allen Zellen, obgleich 
sie räumlich nicht sehr weit von einander getrennt sind (Fig. 358). 
Anden Spindelpolen treten ziemlich große aber nicht sehr deutliche 
Centrosomen auf. Diese sind von einem ziemlich großen Plasmahofe 
umgeben, so dass das Polfeld in Gestalt einer beträchtlichen Anschwel- 
lung der Spindelfigur jederseits ansitzt. Von dem Polfelde gehen deut- 
liche Strahlen zwischen die Dottersubstanz, welche noch kräftiger sind, 
wenn die chromatischen Tochterplatten sich getrennt haben (Fig. 358). 
. Zwischen diesen letzteren bildet sich eine Zellplatte aus (Fig. 358). 

Spätere Stadien habe ich nicht untersucht. 

Aus meinen Notizen möchte ich noch mittheilen, dass sich unter 
477 am A. und 2. Juli 1888 abgelegten Eiern nur ein taubes Ei befand. 
Eine andere Angabe folgt bei Besprechung der unbefruchteten Eier. 


II. Unbefruchtete Eier. 


Um sicher unbefruchtete Eier zu erhalten, isolirte ich bereits den 
Kokon vor dem Ausschlüpfen des Thieres. Erst etwa vier Tage nach 
dem Ausschlüpfen begannen die Thiere Eier abzulegen. An ihnen 
wurden die nachfolgenden Beobachtungen gemacht. 


Die unbefruchtet abgelegten Eier bieten in Bezug auf ihre Kern- 
verhältnisse Anfangs keine erheblichen Abweichungen von den be- 
fruchteten. Es ist die erste Richtungsspindel in derselben Ausbildung 
vorhanden (Fig. 363 Rsp/I) wie dort. Wenn dann die chromatischen 
Tochterplatten weiter aus einander rücken, kommt es zwischen ihnen 
zur schwachen Ausbildung eines Thelyid (Fig. 356 th). Das erste 
Richtungskörperchen wölbt sich auch hier ein wenig über die Ober- 
fläche des Eies vor, ohne dass es jedoch zu einer Abschnürung nach 
außen hin käme. Wir müssen im Gegentheil annehmen, dass die Ein- 
buchtung, welche Anfangs um das erste Richtungskörperchen außen 
sichtbar geworden ist (Fig. 356), späterhin wieder verstreicht, weil die 
Theilprodukte desselben wieder ganz vom Randplasma eingeschlossen 
sind. i 

Es sind nämlich auch hier, gerade wie bei den befruchteten Eiern 
(Fig. 359), die Chromosomen sowohl im ersten Richtungskörperchen 


Untersuchungen über die ersten Eutwicklungsvorg. in den Biern der Insekten. Il 165 


wie auch im Spaltkern sofort wieder zu einer Äquatorialplatte ange- 
ordnet, so dass ersichtlich ist, dass beiderseits eine abermalige Theilung 
vorbereitet wird. Dieselbe tritt auch alsbald ein, wie aus Fig. 364 
hervorgeht: außen ist die Kernsubstanz des ersten Richtungskörper- 
chens (Rk/) in zwei Portionen aus einander gewichen, die Theilstücke 
hängen noch durch zarte Verbindungsfäden zusammen. Innen hat sich 
der Spaltkern ebenfalls in zwei Kerne getheilt, in den nach außen ge- 
wandten zweiten Richtungskern (RkII) und den sich zwischen die 
Dottermassen begebenden Eikern (Fig. 364 Eık). 

Es ist also sicher, dass bei den unbefruchteten Eiern des Seiden- 
spinners ein zweiter Richtungskern gebildet wird. 

Die Richtungskerne vollziehen keine weiteren Theilungen. Es 
wird im Gegentheil irgendwie eine Verschmelzung zwischen ihnen 
eintreten; denn späterhin habe ich am Rande an Stelle der drei sekun- 
dären Richtungskerne nur zwei Richtungskernmassen im Randplasma 
aufgefunden (Fig. 366 Rk), gerade wie bei den befruchteten Eiern 
(Fig. 358 Ak). Den feineren Vorgang dabei habe ich wegen der Ungunst 
des Materials nicht näher verfolgt. 

Der zwischen die Dottersubstanz gewanderte Eikern theilt sich 
und seine Abkömmlinge vermögen ebenfalls noch eine größere Zahl 
von Theilungen durchzumachen. Aber hier verlaufen dieselben noch 
viel unregelmäßiger als bei den befruchteten Eiern: man findet alle 
Stadien vom ruhenden Kern bis zu jungen Tochterkernen neben 
einander. Im Übrigen haben aber alle Stadien ein gewissermaßen 
pathologisches Aussehen und gewähren nicht das Bild, welches man 
von lebenskräftigen Kernen und Kerntheilungen zu sehen gewohnt ist. 
Außerdem sind alle die Figuren, welche ich gesehen habe, nicht 


unerheblich kleiner als diejenigen aus befruchteten Eiern. Es ist das 


ja leicht verständlich, indem ihnen der Zuschuss an männlicher Kern- 
substanz fehlt. Aus eigener Kraft vermögen sie diesen Ausfall nicht zu 
decken, so viel ich gesehen habe. 

Sehr instruktiv ist in dieser Hinsicht ein Vergleich der in Fig. 368 
abgebildeten Spindelfigur mit der aus einem befruchteten Ei herstam- 
menden und bei gleicher Vergrößerung gezeichneten Spindelfigur in 
Fig. 369. Die »unbefruchtete« Fig. 368 ist nur etwa halb so lang und 
breit und hat etwa nur die Hälfte der Chromatinsubstanz der »befruch- 


teten« Fig. 369. Außerdem ist für mich noch ein anderer Unterschied 
von besonderem Interesse. Zwar sind in Fig. 368 die angeschwollenen 
Polenden noch zu bemerken, aber es fehlt von einer Plasmastrahlung 


‚in die Umgebung auch die geringste Spur. 


Ein späteres Stadium habe ich in Fig. 360 abgebildet. Hier ist die 


166 - H, Henking, 


Chromatinsubstanz in größerer Menge vorhanden; doch macht das 
Ganze mehr den Eindruck einer direkten Theilung. 

Bei älteren unbefruchteten Eiern treten an Stelle des sonst 
regelmäßig sich aufbauenden Blastoderms große unregelmäßige und 
gefärbte Felder an der Oberfläche des Eies auf. Eine Ausbildung un- 
befruchteter Eier zu einer normalen Larve, wie es mehrfach in der 
Litteratur angegeben ist (vgl. Ticnoniorr 70, p. 342), habe ich bei 
meinen allerdings nicht sehr zahlreichen Züchtungsversuchen nicht 
beobachtet. 

Ein längeres Zurückhalten der Eier scheint für diese von nicht 
großem Nachtheile zu sein. Ein isolirt gehaltenes unbefruchtetes 
Weibchen wurde neun Tage nach seinem Ausschlüpfen, nachdem es 
bereits eine große Zahl unbefruchteter Eier produeirt hatte, mit einem 
männlichen Thiere einen Tag lang copuliren gelassen. Bereits am 
folgenden Tage (11. Juli 1888) legte es 225 Eier. Von diesen schienen 
sich drei gar nicht zu entwickeln, vier andere machten denselben un- 
regelmäßigen Eindruck wie die unbefruchteten. Die übrigen furchten 
sich normal. 


18. und 19. Befruchtete und unbefruchtete Eier von 
Leucoma salieis L. 
Tafel XI. 


Die zur Untersuchung verwandten Eier wurden Ende Juli 1888 
konservirt. Dieselben waren zum Theil im Freien, zum Theil in der 
Gefangenschaft abgelegt. Frisch haben die Eier eine grünliche Farbe 
(Fig. 376), welche jedoch im Alkohol der gewöhnlichen weißlich-gelb- 
lichen Färbung konservirter Eier Platz macht. Ihre Gestalt ist linsen- 
förmig, jedoch ist der Mikropylenpol flach, der Gegenpol gewölbt 
(Fig. 373). 

Die Eier werden in Haufen abgelegt (Fig. 376) und jeder solcher 
Eihaufen wird wie mit einem Zuckerguss mit einem schaumig er- 
starrenden weißen Drüsensekrete übergossen. Dieses Drüsensekret 
(Fig. 370, 373 .d) überzieht außerdem jedes einzelne Ei mit einer dünnen 
Schicht, von welchem dann Lamellen ausgehen können. Es färbt sich 
mit manchen Farbstoffen, z. B. Hämatoxylin, Rosanilin lebhaft blau 
und kann alsdann auch als eine das gesammte Ei überziehende dünne 
Schicht (Fig. 374d) wahrgenommen werden. 

Unter der Drüsensekretschicht folgt das derbe Chorion (Fig. 373 ch). 
Es ist glasglänzend und sehr derb und spröde, jedoch nicht so dick, 
wie bei Bombyx mori. Wenn man auf dünne Schnitte verzichtet, kann 


J 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 167 


es recht gut mitgeschnitten werden, was seine großen Annehmlich- 
keiten hat. Das CGhorion scheint immer aus zwei Schichten zu bestehen, 
einer dickeren äußeren und einer dünneren inneren. Oft klaffen die 
beiden Blätter aus einander an den Schnitten und wenn dieses nicht 
der Fall ist, zeigt sich häufig da, wo sie an einander grenzen, eine ge- 
gefärbte Linie (Fig. 3795). 

Das Chorion ist im Allgemeinen glatt, jedoch an dem abgeflachten 
Mikropylenpole mit einer Felderung versehen, welche auch an den 
Schnitten durch Vorsprünge sich bemerklich macht. Zu den Mikro- 
pylen führt eine in der Mitte des flachen Poles befindliche Grube 
(Fig. 37%). Die Mikropylen sind nach dem Eiinnern zu divergirende 
Röhren, welche das Chorion direkt durchsetzen. Außen beginnen sie 
mit freier Mündung, innen endigen sie je in einem kleinen Kegel, welcher 
mit lang ausgezogener feiner Spitze endigt (Fig. 374). Dieser Kegel 
liegt nicht, wie bei Pyrrhocoris, dem Chorion innen an, sondern steht 
schräg davon ab, und ist in das eigentliche Ei gewissermaßen einge- 
drückt (Fig. 370 m). 
| Das Chorion wird außerdem noch von zahlreichen anderen Poren 
durchsetzt, deren eine ich in Fig. 379 (p) in starker Vergrößerung ab- 
gebildet habe. Außen beginnt die Pore mit blasenförmiger Erweiterung 
und setzt sich nach innen zu in Gestalt eines feinen Kanales fort. 
Gerade wie bei den Mikropylen sieht man auch hier oft, dass Farbstoff 
in den Hohlraum eingedrungen ist. Einen inneren Fortsatz besitzen 
die Poren nicht, doch ziehen sie direkt durch die beiden erwähnten 
Schichten des Chorion hindurch, wenn sie auch stets mit gespalten sind, 
sobald diese beiden Schichten sich getrennt haben. Sie sind eben nur 
als ausgesparte Kanäle im Inneren der Ghorionsubstanz aufzufassen. 

Die Poren durchziehen das Chorion an der Mikropylenfläche ziem- 
lich senkrecht, nach den Seiten zu aber weichen sie davon ab, derart, 
dass ihr inneres Ende bei aufrechter Stellung des Eies an der rechten 
Seite nach rechts, an der linken nach links gebogen erscheint (Fig.373p). 
Nach dem hinteren Pol zu nimmt ihre Zahl ab. 

Unterhalb des Chorion kann noch ein sehr zartes Oolemm sichtbar 
werden (Fig. 3790), besonders dann, wenn der Eiinhalt geschrumpft ist 
(Fig.373 0). Doch liegt dasselbe stets zum größten Theile dem Ei selber 
oder dem Chorion so dicht an, dass es nicht überall zu erkennen ist. 

Das Ei selbst trägt außen ein deutliches Keimhautblastem, 
welches nur an dem hinteren Eipole von geringer Dicke ist (Fig. 373 Ah). 
Nach innen von demselben folgt das aus runden Kügelchen bestehende 
Dottermaterial. In der Vertheilung desselben ist in so fern ein 
Unterschied vorhanden, als besonders kleine Dotterkügelchen in einer 


EW: 


168 H. Henking, 


peripheren Schicht, ferner in einem nach innen sich erstreckenden / 


Zapfen unterhalb der Mikropyle und außerdem noch in einer ringför- | 


migen Zone zwischen diesem Zapfen und der seitlichen Eiwand vor- 
handen sind (Fig. 373 gf, die punktirten Linien geben den Umriss dieses 
feinkörnigen Dotters). 


a. Befruchtete Eier. 

Ich theile nur so viele Beobachtungen von diesem Objekte mit, als 
mir nöthig zu sein scheinen für den Nachweis, dass wir hier keine Ab- 
weichungen von dem sonst von mir angegebenen Verhalten anzunehmen 
brauchen. 


Die jüngsten Richtungsspindeln zeigen sich in gewohnter Gestalt 


(Fig. 372). Hier sind die Chromosomen schon etwas von einander ge- 


trennt. Die Spindelfiguren liegen etwas zur Seite von der Einmündung 


‚der Mikropylen. 

Wenn die chromatischen Platten sich völlig von einander getrennt 
haben, wird zwischen dem ersten Richtungskerne und dem Spaltkerne 
ein deutliches, aber nicht sehr großes Thelyid in Gestalt eines hellen 
Fleckes in dem gefärbten Plasma zwischen beiden Kernen sichtbar 
(Fig. 377 th). 

Die Bildung des zweiten Richtungskörperchens zu verfolgen, ist 
mir nicht gelungen. Das konservirte Material war entweder noch nicht 
so weit in der Entwicklung, oder bereits darüber hinaus. Dass dieselbe 
in normaler Weise auftritt, daran ist gar nicht zu zweifeln. Denn in 
älteren Eiern, in welchen die beiden ersten Furchungskerne gebildet 
sind, bemerkt man in der neben den Mikropylen befindlichen plasma- 
tischen Randverdickung zwei Richtungskernmassen (Fig. 373 Rk), von 
welchen die eine das zweite Richtungskörperchen enthält. Es ist das 
nicht zu bezweifeln, weil nach meinen sonstigen Beobachtungen eine 
Theilung des ersten Richtungskernes (worauf man diese beiden Kern- 
massen eventuell noch zurückführen könnte) ohne gleichzeitige Thei- 
lung des Spaltkernes undenkbar erscheint. Die Zahl der Chromosomen 
ist ziemlich groß, jedenfalls über 12. 

Samenfäden habe ich in den von mir untersuchten jüngeren Sta- 
dien ebenfalls aufgefunden. Sie färben sich in der Regel schlecht und 
veranlassen zu dieser Zeit noch keine Strahlung. In Fig. 378 habe ich 
bei sp einen deutlich gefärbten Samenfaden abgebildet, welcher nach 
der Basis hin bereits die bekannte Anhäufung des Chromatin zeigt. 
Er liegt in einem Hofe ganz schwach gefärbten Plasmas, und zwar im 
Inneren des kleinkugeligen Dotterzapfens. 

Die beiden ersten Furchungskerne finden sich al in der Re- 


Untersuehungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. Ill. 169 


gion des kleinkugeligen Dotters nicht sehr tief unterhalb der Zone der 
Richtungsspindeln. Das Chromatin tritt in ihnen in Gestalt kleiner 
Kügelchen wieder auf (Fig. 373). In den Richtungskernmassen liegt das 
Chromatin zusammengeballt in einer hellen Vacuole. 

So war es jedoch nicht immer. Zur Zeit der Copulation der Ge- 
schlechtskerne sind sie stark aufgebläht und das Chromatin ist in ihnen 
fein vertheilt. Sie sehen alsdann gerade so aus, wie die Geschlechts- 
kerne selber. Näheres habe ich jedoch nicht enträthseln können, da 
Leucoma überhaupt in Bezug auf die Kernverhältnisse ein sehr ungün- 
stiges Material ist und für solche Untersuchungen durchaus nicht em- 
pfohlen werden kann. 

Was die Zeitverhältnisse anbetrifft, so kann ich angeben, dass 
Fig. 378 aus einem 60—90 Minuten alten Eie abstammt, während das 
der Fig. 373 zu Grunde liegende Ei nach meinen Notizen nur »wenige 
Stunden alt« ist. Ich mache diese nicht gerade genauen Zeitangaben 
aus einem sogleich zu besprechenden Grunde. 


b. Unbefruchtete Eier. 


Ich habe leider versäumt zu notiren, innerhalb welcher Zeit das 
frisch ausgeschlüpfte und befruchtete Weibchen sich seiner Eier zu 
entledigen pflegt und kann daher nur den allgemeinen Eindruck er- 
wähnen, dass es mir auffiel, wie viel länger unbefruchtete Weibchen 
zaudern, mit der Ablage zu beginnen. Und auch aus dem alsdann er- 
folgenden stückweise in langen Zwischenräumen stattfindenden Ab- 
setzen der Eier könnte man erschließen, wie gern das Thier denselben 
das belebende Element, den Samenfaden, mitgeben würde, — wenn es 
nicht überhaupt schon zu spät wäre. | 

Ich habe vier weibliche Puppen isolirt und die aus ihnen hervor- 
gehenden Thiere legten ohne in Berührung mit Männchen gekommen 
zu sein, Eier ab nach fünf Tagen (1Q), sechs Tagen (IQ) und sieben 
Tagen (29). 

Eine mit dem normalen Verhalten einigermaßen harmonirende Ent- 
wicklung habe ich in solchen unbefruchteten Eiern nicht aufgefunden. 
In einem 95 Minuten nach der Ablage getödteten Ei war von einer 
Richtungskörperbildung nichts zu sehen. In einer Gegend, welche der 
Lage des Kernes etwa entsprach, fand ich nur ein dunkleres Häufchen 
von Plasma, ohne Chromatin und darum eine eigenthümlich koncen- 
trisch-schalige Anordnung normalen Plasmas, wie sie in älteren Eiern 
in größerer Zahl bemerkbar werden (Fig. 370). Hieraus ist zu schließen, 
dass der Kern, oder sein Äquivalent, irgendwie zerfällt und zu mehr- 
 fachen derartigen koncentrischen Bildungen Veranlassung giebt. Nur 


170 H. Henking,' 


in einem Falle habe ich in dem Plasma inmitten einer solehen Bildung 
unzweifelhafte Chromatinkörnchen feststellen können (Fig. 370%), bei 
den übrigen fehlten sie. 

Eine besonders regelmäßige Schichtenbildung habe ich in Fig. 375 
bei stärkerer Vergrößerung dargestellt. Am Rande des Eies liegen dunkle 
Körperchen (Chromatin?). Deren Plasmahof wird umschlossen von einer 
schmalen und dann einer breiten Plasmawölbung. Darauf folgt nach 
dem Eiinneren zu nochmals eine schmale und dann wiederum eine 
breite Plasmalamelle. Alle die Zonen sind durch etwa gleichbreite helle 
Zwischenräume getrennt. Die gesammte Figur springt beträchtlich nach 
innen über das gewöhnliche Plasma vor (Fig. 370 rk). Es können jedoch 
derartige ringsum geschlossene Gebilde sich auch ein wenig vom Rand- 
plasma entfernen (Fig. 370 in der Mitte). 

Bildet dieses die Regel, so habe ich nur einmal beobachtet, dass 
eine größere Anzahl kompakter chromatischer Kerne vorhanden war, 
welche, je von einem hellen Hofe umgeben, zumeist in einer gemein- 
samen Plasmazone unfern des Randplasmas lagen (Fig. 374). Diese 
Kerne scheinen sich durch amitotische Theilung zu vermehren (Fig. 371%). 

Es ist wohl sicher, dass aus solchen Eiern kein Embryo hervor- 
gehen kann. Ferner ist wohl nicht abzuweisen, dass außer dem Fehlen 
der Samenelemente auch noch das längere Zurückhalten von Seiten des 
Weibchen von nachtheiligem Einfluss auf die Entwicklungsfähigkeit der 
Eier gewesen ist. | 


Litteratur über Lepidopteren. 

G.PıArner (59) untersuchte die ersten Entwicklungsvorgänge in be- 
fruchteten und unbefruchteten Eiern von Liparis dispar, in welchen 
übereinstimmend zwei Richtungskörperchen gebildet werden. Nach 
Theilung der ersten Richtungsspindel gehen hier die Tochterkernplatten 
beiderseits wieder in neue Theilung über ohne Einschaltung eines 
Ruhestadiums. Besonders hervorzuheben ist, dass die erste Richtungs- 
spindel eine »schöne Zellplatte« erzeugt, deren Körnchen noch längere 
Zeit zwischen beiden Tochterspindeln zu sehen sind. Wie BLochumanN 
(10, p. 87) angiebt, treten die achromatischen Spindelfasern bei der ersten 
Richtungsspindel an den Prarner’schen Präparaten gut hervor. — Der 
innerste der vierKerne wandert zum Spermakern hin, die drei anderen 
sind Richtungskerne. Interessant ist, dass auch in den parthenogene- 
tischen Eiern (gerade wie auch beiLasius, Bombyx, Leucoma) die Wan- 
derung des Eikernes an die entsprechende Stelle nach innen zu statt- 
findet, jedoch nicht immer. Zuweilen rückt er mit den Richtungs- 
kernen an die Peripherie. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 171 


Über die Samenfäden wird nur angegeben, dass sich von ihrer 
Spitze ein kleines rundes dunkles Körperchen ablöst. Sind mehrere 
Samenfäden eingedrungen, so sollen die Eier auch stets andere Zeichen 
pathologischer Veränderungen zeigen. 

Es gelang Pıarner, aus den Wintereiern von fünf unbefruchteten 
Weibchen zahlreiche lebenskräftige Räupchen zu ziehen. Während die 
Weibchen schon kurze Zeit nach dem Ausschlüpfen aus der Puppe sich 
begatten lassen und einige Stunden nach dieser die Eier ablegen, zö- 
gern unbefruchtete Weibchen damit sechs bis neun Tage, ehe sie einen 
regulären Eierschwamm absetzen und verlieren nur in unregelmäßigen 
Intervallen einzelne Eier. 


VI. Dipteren. 


20. Über Musca vomitoria L. 


Die Befruchtungsvorgänge an Dipteren wurden zuerst von BLocH- 
MANN (9) und später von Henkıng (32) in ausführlicherer Weise an Musca 
vomitoria dargestellt. Hatte BLocumann die Reihenfolge der einzelnen 
Stadien richtig angegeben, so irrte Hrnkına in diesem Punkte, wurde 
jedoch dann durch seine Untersuchungen an Pieris brassicae (34, p. %) 
veranlasst, der Deutung von Brocumann beizutreten, indem die rasche 
Entwicklung und zeitliche Verschiedenheit der Stadien in den Eiern 
von Musca aus diesem Materiale keine Entscheidung erhoffen ließ. 

Henkıng hatte weiterhin in der Arbeit über Musca die Möglichkeit 
einer freien Kernbildung und das zeitweilige Verschwinden von Kernen 
und Kernsubstanz behauptet. Wie verhält es sich damit? Ich habe 
diese Punkte einer Nachprüfung unterzogen und gebe nun folgende 
Darstellung, indem ich mich auf die durchaus korrekten Zeichnungen 
des Autors vom Jahre 1888 beziehe (diese Zeitschrift Bd. XLVI Hft. 3 
Taf. XXIII—XXV]), so wie in Bezug auf genauere Beschreibung auf den 
zugehörigen Text verweise. 

Das nach Rückbildung des Keimbläschens übriggebliebene »Keim- 
_ körperchen« ist auf Taf. XXIII, Fig. 1, A, 6,12 bei k abgebildet. Aus 
ihm wird die erste Richtungsspindel, wie sie Fig. 24 (Taf. XXV) bei fp 
darbietet. Ich vermuthe, dass vor Fig. 24 die Fig. 27 einzuschalten ist, 
welche in fi die etwas deformirte Äquatorialplatte der Chromosomen 
enthält. Diese Spindelfigur würde danach die nicht weiter auffällige 
Stellung parallel zur Eioberfläche inne haben. 

Man bemerkt in Fig. 24 die bedeutende Ausbildung der achro- 
matischen Figur und es schließt sich daran an Fig. 23, bei welcher die 
achromatische Figur äquatorial eine Ausweitung erfährt, nachdem die 


172 H. Henking, 


chromatischen Tochterplatten weit aus einander gerückt sind. Diese 
Ausweitung nimmt noch beträchtlich zu, während die Tochterchromo- 
somen beiderseits eine neue Theilung durchmachen (Fig. 28 fp). 

Vergleicht man diese Figuren mit denjenigen, welche ich von der 
Bildung von Pieris brassicae (diese Zeitschrift Bd. XLIX, 1890. Taf. XXV, 
Fig.32—36), sowie hier von Bombyx mori und Lasius niger u. A. 
gegeben habe, so ist wohl klar, dass wir es mit identischen Verhält- 
nissen zu thun haben. Demnach ist die besonders in Fig. 28 
bei fp außerordentlich mächtige achromatische Aufwei- 
tung nichts Anderes als ein Thelyid. Es tritt also auch bei 
Musca, gerade wie bei den übrigen Insekten, ein solches großes vachro- 
matisches Richtungskörperchen« auf. 

Man sieht bereits an der citirten Fig. 28, dass die Ghromatinsub- 
stanz eine verhältnismäßig geringe Färbbarkeit besitzt, welche sich in 
den unmittelbar anschließenden Stadien noch erhöhen mag. Wenig- 
stens ist mir bei der Revision der Präparate aufgefallen, wie gering 
die Färbung der Kerntheile ist, obgleich das Plasma des Eies eine 
deutliche gleichmäßige Tinktion aufwies und alle Kerntheile, Samen- 
fäden etc. außerhalb des Eies sich in normaler Weise gefärbt präsen- 
tirten. Es liegt dieser Unterschied gegen die Brocnmann’schen Figuren, 
bei denen von einer Differenz in der Färbbarkeit nichts zu bemerken 
ist, natürlich an der Konservirungsmethode. Indessen ist es immerhin 
interessant zu sehen, wie das Chromatin bei einer genau angegebenen 
Behandlungsweise zeitlich einen variabeln Charakter verräth. Übrigens 
habe ich eine Verschiedenheit in der Färbbarkeit, welche sich beson- 
ders gern auch im Verhalten der Samenfäden kund giebt, in vorliegen- 
der Arbeit mehrfach betont. 

So bin ich denn der Ansicht, dass der helle randständige Fleck 
(f) in Fig. 15 (von Musca vomitoria) und in Fig. 22 (von Musca Caesar), 
welcher für den Überrest des verschwundenen Keimkörperchens aus- 
gegeben war, nichts Anderes ist als das am Rande zurückgelassene 
Thelyid. Die Abbildungen Fig. 15 und 22 sind völlig korrekt und die 
helle Stelle inmitten einer auffallenden Plasmaansammlung dicht am 
Rande ist so deutlich, dass an der Realität der Bildung gar nicht ge- 
zweifelt werden kann'!. Es sind jedoch in diesen Präparaten die Chro- 


1 Die Schnitte von Musca sind mit ScaärLızaum’s Kollodium-Nelkenöl aufge- 
klebt, daher sind sie auf dem Objektträger nicht nachzufärben. Jedoch habe ich 
das Deckglas von dem der Fig. 15 zu Grunde liegenden Präparate abgelöst und die 
gesammten Schnitte, welche beim Überführen in Alkohol vom Objektträger fort- 
schwammen, in einem Schälchen mit EurLıcn’s Hämatoxylin nachgefärbt. Der 
helle Fleck f (Fig. 15) blieb unverändert und deutlich erkennbar. Ich be- 
merke jetzt'am Rande einige dunkelblau gefärbte Körnchen, außerhalb des Fleckes f. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. IM. 173 


matintheile des Eies nicht gefärbt. Übrigens sehe ich an der Basis der 
Plasmawolke (wps) jetzt eine helle Stelle mit einer röthlichen Substanz 
daneben und möchte dieses für einen ebenfalls schlecht gefärbten und 
bereits stark kontrahirten Samenfaden halten. 

Beachtenswerth ist noch, dass der helle Fleck f in Fig. 15 und 22 
der Lage nach genau der Spindelanschwellung fp in Fig. 28 entspricht. 
Es scheint mir demnach erwiesen zu sein, dass es auch bei Di- 
pteren zurBildungeines Thelyidkommt. Zum Schluss weise 
ich noch auf Fig. 20 hin: man sieht am Rande die drei Richtungskerne 
Ok, sp, und spa (@ k und sp, = Abkömmlinge des ersten Richtungs- 
kernes, spg = zweiter Richtungskern). Die beiden letzteren liegen in 
einem hellen Raume. Ich glaube, dass auch dieser nichts Anderes ist 
als das Thelyid. 

Das Vorhandensein des Arrhenoid geht aus den Figuren 
hervor und eine Nachprüfung der Präparate bestätigt das. Die hellen 
Stellen wp, und wp; in den Plasmawolken der Fig. 23, 24, 27 repräsen- 
tiren das Arrhenoid, welches hier recht deutlich ausgebildet ist. Die 
Samenkerne leiden auch hier öfter an dem Fehler, sich nicht gut zu 
färben, dann aber sind sie immer noch durch das Arrhenoid verrathen. 
Der Samenkern scheint sich zum größten Theile unterhalb des Arrhe- 
noid zu befinden, wie eine Nachprüfung der Präparate ergiebt. Daraus 
wird es erklärlich, dass das Arrhenoid in der Abbildung eines Schnittes 
für gewöhnlich nicht hervortritt, sobald der Samenkern gezeichnet 
wurde (Fig. 24, 28 sp). Nur in Fig. 28 bei pi ist ein Theil des Arrhe- 
noid gezeichnet, über welches sich ein Abschnitt des Samenfadens 
herüberlegt. 

Es darf die helle Zone des Arrhenoid, welche zur Zeit der Rich- 
tungsspindeln auftritt, nicht zusammengebracht werden mit den hellen 
Kernen, welche zur Zeit der aufgeblähten Richtungskerne an Stelle der 
Samenfäden bemerkt werden können (Fig. 29 sp,, sp,). Das war von 
Henkine in seiner Abhandlung über Musca geschehen. Wir haben 
vielmehr in diesen centralen Kernbildungen (Fig. 29 sp;, .sp,) wohl 
nichts Anderes als die aufgeblähten Samenkerne vor uns und es muss 
auf diesem Stadium die Zeit sein, wo es zur Copulation eines Samen- 
kernes mit dem (nicht gesehenen) Eikerne kommt. So würde ich 
geneigt sein, den großen und abweichend liegenden Kern pt, in Fig. 37 
für ein Produkt aus der Copulation der Geschlechtskerne zu halten, 


Ob das Chromatin der Richtungskerne darin vorliegt, glaube ich zwar, kann es 
jedoch nicht beweisen. ‚Jedenfalls ist zu sagen, der helle Fleck f, das Thelyid, ist 


deutlich vorhanden, die Chromatinsubstanz dagegen bietet ein sehr eigenthümliches 
Verhalten, 


174 H. Henking, 


während der Kern pi, (Fig. 37) aus einem überzähligen Samenkerne 
direkt hervorgegangen sein möchte. Derartige Umwandlungen über- 
zähliger Samenkerne habe ich ja mehrfach, z. B. bei Pyrrhocoris be- 
schrieben. 

An die Darstellung, welche sich auf die Furchungszellen bezieht, 
habe ich nicht viel anzuknüpfen und verweise ich auf dieselbe (p. 317 
bis 322). Nur in so fern ist vielleicht eine Veränderung vorzunehmen, 
als der an den beiden Polen sich theilender Furchungszellen vorhan- 
dene »helle Hof« (Fig. 35 ho) .richtiger als Attraktionssphäre 
bezeichnet werden dürfte, wenn auch in dem umgebenden Plasma bei 
der angewandten Konservirung keine Strahlung zum Vorschein gekom- 
men ist. — Besonders betonen möchte ich noch, dass es nach den 
beschriebenen Veränderungen der »Dotterzellen« keinem Zweifel unter- 
liegt, dass eine chemische oder wenigstens physikalische Umwandlung 
des Chromatins stattfindet. 

Man sieht aus diesen Mittheilungen, dass besonders in Bezug auf 
die achromatischen Theile bei den ersten Entwicklungsvorgängen im 
Fliegenei die erwähnte Arbeit von HenkınG (vom Jahre 1888) eine Reihe 
von Beobachtungen enthält, welche völlig in Einklang steht mit den in 
dieser Abhandlung niedergelegten Thatsachen, während in dem Auf- 
satze von BrLocumann hiervon merkwürdigerweise gar nichts enthalten 
ist. Aus diesen zu jener Zeit unverständlichen Verhältnissen erklären 
sich die Missdeutungen an dem recht ungünstigen Materiale. 

Mit der hier angegebenen neuen Reihenfolge der Stadien von 
Musca verändern sich naturgemäß die Auffassungen über »freie Kern- 
bildung« und derartige allgemeine Fragen in so fern, als Musca keine 
gesonderte Stellung einnimmt, wie es nach den früheren Angaben von 
Henkına schien, sondern nunmehr die kompakte Masse der Insekten 
verstärkt, welche in geschlossenem Gliede gegen manche abweichende 
Auffassung in das Feld rücken wird. 

Was im Allgemeinen über freie Kernbildung gesagt werden wird, 
gilt auch für Musca. Und soll ich meine Ansicht über die Vorgänge bei 
Phalangium (38) mittheilen, welche gewissermaßen den Ausgangspunkt 
dieser ganzen Untersuchungsreihe bildete, so dürfte auch dieses sich 
hier anschließen lassen. Der Fehler mancher dort mitgetheilten Auf- 
fassungen beruht nach meiner Ansicht darin, dass Stadien mit einander 
verbunden wurden, welche nicht direkt zusammenschließen. 


VII. Über Neuropteren. 


ist bisher nichts bekannt geworden. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 175 


B. Allgemeines. 
I. Vergleichende Übersicht der Untersuchungsresultate. 


1. Hüllen, Bau und Orientirung des Eies. 


Überblicken wir die in den vorliegenden Untersuchungen gewon- 
nenen Thatsachen, so lassen sich die Resultate etwa in folgender Weise 
zusammenfassen: 

Die Eier der Insekten sind von drei Hüllen umgeben. 1) Am 
weitesten nach innen liegt die meist sehr zarte Dotterhaut (Oolemm). 
2) Es folgt nach außen das Chorion oder die eigentliche Schale, 
welche von verschiedener Stärke bei den einzelnen Arten ist. Zart 
ist das Chorion bei Hymenopteren (Apis, Lasius, Rhodites), Dipteren 
(Musca) und Coleopteren (Agelastica, Lina, Crioceris) und erreicht eine 
bedeutende Dicke bei gewissen Lepidopteren (Leucoma, Bombyx) und 
Hemipteren (Hydrometra\. 3) Außen sind die Eier von einem erhär- 
tenden Drüsensekret überzogen. Dieses Sekret ist zuweilen nur 
in sehr geringer Menge vorhanden (Lasius, Pyrrhocoris, Tenebrio), 
kann dann aber auch das Chorion an Mächtigkeit erheblich übertreffen 
(Crioceris Fig. 424, 427). Dient es einerseits den einzelnen Eiern zum 
Schutze, indem es den Widerstand des Chorions verstärkt (Crioceris), 
so wird es andererseits vielfach auch als schützende Hülle über die 
Gesammtheit der Eier ausgebreitet, sei es in Gestalt eines Schaumes 
(Leucoma, Liparis, Adimonia) oder eines festen Kokons (Blatta, Peri- 
planeta.. Wo die Eier einzeln stehen, bildet das Drüsensekret ihr 
Postament, sei es, dass sie auf der Seite liegen (Lina), wobei sie noch 
mit einander durch Sekretmassen fest verbunden sein können (Hydro- 
metra), oder dass sie auf die Spitze gestellt sind (Agelastica, Crioceris, 
Pieris). Auch die sehr lang gestielten Eier von Chrysopa dürften sich 
hier anschließen. 

Das Sekret, welches die Eier einhüllt, erfährt an der Luft oft eine 
merkwürdige Farbenänderung, indem es bei der Ablage rein gelblich 
erscheint, um bereits nach einigen Stunden einen intensiv schwarzen 
Farbenton anzunehmen (Crioceris, Adimonia). Von einer Dunkelung 
des Kokons bei Blatta spricht auch Warzrer (7A, p. 298). 

Das Chorion ist an der Eispitze durchsetzt von den Mikropylen. 
Als solche kann eine einfache Durchbrechung des Chorion dienen (Pieris, 
Musca), und nur eine Variante dieser Bildung ist es, wenn mehrere 
Kanäle die Dicke desChorions schräg durchsetzen (Lasius), oder es ist an 


176 H. Henking, 


jeder Durchbrechung eine nach innen gerichtete feine Kanüle vor- 
handen (Leucoma, Crioceris), oder es sitzt außer der inneren Kanüle 
jeder Durchbrechung noch ein kleiner Schornstein außen auf (Pyrrho- 
coris). Die inneren Kanülen können in bestimmter Weise angeordnet 
sein, so dass man nach ihrem Verlauf rechts- und linksdrehende Eier 
zu unterscheiden im Stande ist (Pyrrhocoris). In Bezug auf die sehr 
mannigfaltige Gestaltung der äußeren Mikropylen sei auf den Aufsatz 
von LEUCKART (52) verwiesen. 


Die Dotterhaut umschließt das eigentliche Ei. Dieses besteht 
zum größten Theil aus Dottersubstanz, d. h. aus Dotterkügelcheu und 
fettartigen Tröpfehen. Letztere sind auf Schnitten nur an ihren Lücken 
zu erkennen {Pyrrhocoris). — Die Dotterkügelchen sind gewöhnlich 
kugelig, erscheinen jedoch in selteneren Fällen auf Schnitten eckig (Hy- 
drometra) oder mit Einbuchtungen versehen (Pyrrhocoris). Ihre Größe 
ist in jedem Ei verschieden, d. h. es kommen große und kleine neben 
einander vor, jedoch derart, dass bei jeder Species gewisse Dimen- 
sionen nicht überschritten werden. Abnorm große Dotterkügelchen 


finden sich nebenher im Ei selten (Lampyris Fig. 395 d). Oft ist zu be- 


merken, dass dem Keimhautblastem mit Vorliebe kleinere Dotter- 
kügelchen angelagert sind, zuweilen aber können die kleineren Dotter- 
kügelchen außerdem auch noch im Inneren des Eies in bestimmten 
Figuren angeordnet sein (Leucoma, Liparis nach u Sehr fein 
sind die Dotterelemente bei Rhodites. 

Die Dotterkügelchen verhalten sich gegen Färbung oft verschieden, 
indem manche sehr chromatophil sind (Agelastica ete.). Andere er- 
scheinen homogen, andere wie aus Körnchen bestehend. Zuweilen 
waren sie wie angefressen und wie mit hineingenagten Vacuolen ver- 
sehen (Pyrrhocoris, hungernde Thiere ?). 

Das Plasma kann Körnchen und stäbchenartige Bildungen enthalten. 
Es ist in größter Menge vorhanden an der Oberfläche des eigentlichen 
Eies und bildet dort das Keimhautblastem Weısmann’s. Dass es bei 
irgend einem Insektenei ganz fehlen sollte, ist nicht anzunehmen, ob- 
gleich seine Stärke verschieden ist (sehr dünn bei Hydrometra, ge- 
wissen Eiern von Lasius). 

Außen trägt das Keimhautblastem zuweilen Pseudopodien (Age- 
lastica Fig. 95, Pieris?), welche besonders stark an dem ersten Rich- 
tungszapfen hervortreten. Hier sind sie selbst bei solchen Eiern zu 
sehen, welche am übrigen Körper keine Pseudopodien tragen (Lam- 
pyris). 

Nach innen setzt sich das Keimhautblastem in ein Netzwerk fort, 


Untersuchungen über die ersten Entwieklungsvorg. in den Eiern der Insekten. Il. 177 


welches die Dotterkügelchen umschließt. Ob es ein Maschenwerk ist, 
ist nicht zu erkennen. Das Netzwerk ist meist sehr zart und daher oft 
nicht zu sehen. Gut darzustellen ist es von Adimonia (Fig. 349), auch 
von Crioceris, wo es unregelmäßiger ist. Am dicksten ist das Netzwerk, 
so viel ich gesehen habe, bei Rhodites und Musca. 

In einer Verdickung des Keimhautblastems liegt der Kern, im ab- 
gelegten Ei bald am vorderen Pole (Leucoma, Lasius), bald an einer 
Längsseite des Eies, mehr dem vorderen (Agelastica, Pieris, Apis) oder 
dem hinteren Pole genähert (Donacia). 

Was die Gestalt der Eier anbetrifft, so ist dieselbe sehr wech- 
selnd, jedoch meist von bestimmter Form. Nur bei Lampyris (so viel 
ich weiß) ist sie veränderlich, und richtet sich nach der Umgebung. — 
Es herrscht das Oval vor. Eine Hinneigung zur Nierenform fand ich 
bei Musca, Lasius und auch bei den gestreckten Eiern von Rhodites; 
kegelförmig ist Pieris, konkav- konvex Leucoma, etwa wie ein mensch- 
liches Blutkörperchen Bombyx mori. 

Meist orientirt man die Eier nach den Mikropylen, also dem Orte, 
wo die Samenfäden eindringen. Es ist das eigentlich eine Orientirung, 
welche dem Eie selber völlig fremd ist, indem die Mikropylen außerhalb 
des Eies gebildet werden. Ein fester Punkt für das eigentliche Ei ist 
dagegen in dem Kerne des abgelegten Eies gegeben. Stellen wir diesen 
nach oben (Holzschnitt VIII, der Kern ist jedes Mal durch zwei kleine 


Be 70) 


Fig. VIU. 

horizontale Striche angedeutet), so wird die Auffassung der Form eine 
etwas andere wie gewöhnlich. Dann stellt Nr. A das häufigste Vor- 
kommen schematisch dar (bei Pyrrhocoris, Hydrometra, Tenebrio, Adi- 
monia, Crioceris, Lina, Donacia, hier dürfte sich auch Lampyris anfügen) 
und es schließt sich unmittelbar daran an Nr.2 (Rhodites, Musca). Hier 
findet das Eindringen der Samenfäden (durch den Pfeil angedeutet) 
ziemlich weit vom Kern des Eies statt, wie es der doppelte Kontour 
anzeigt. 

In Nr. 3 (Agelastica, Pieris, Apis) hat das Ei eine schiefe Stellung, 
und so ist es auch noch in Nr. 4 (Bombyx mori), obgleich hier wegen der 
runden Form des Flächenschnittes schwerer zu sehen, indem nur der 

Mikropylenpol etwas abgeplattet ist. Nr. 5 (Lasius) und Nr. 6 (Leucoma) 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIV. Bd. 12 


a 
EAN = n e oe st 


178 H. Henking, 


nähern sich der gewöhnlichen Aufstellung, indem hier der Kern des 
Eies und der Ort für das Eindringen der Samenfäden sehr dicht neben 
einander liegen, wie aus den Figuren hervorgeht. 

Spätere Untersuchungen mögen zeigen, ob nicht eine derartige 
Aufstellung der Eier zu der Anlage des Embryo in gewisser Beziehung. 
steht. | 


2. Bildung des ersten Richtungskörperchens und des (ersten) Thelyid. 

Das im reifenden Ei vorhandene große Keimbläschen verschwindet 
schließlich, indem seine Kontouren unregelmäßig werden und sein Vo- 
lumen immer mehr abnimmt, bis von ihm höchstens noch ein kleiner 
heller Hof um die Chromosomen übrig bleibt (z. B. Musca, Pyrrhocoris, 
Agelastica, Rhodites). Die Chromosomen ordnen sich wohl immer be- 
reits in dem zur Ablage reifen Eie zur Äquatorialplatte der ersten Rich- 
 tungsspindel. Ist dagegen an ihrer Stelle ein kompaktes Körperchen 
vorhanden (Musca, Rhodites), so ist wohl nicht daran zu zweifeln, dass 
dieses durch Verschmelzung der Chromosomen entstanden ist. Denn 
bei Rhodites habe ich diesen Vorgang schrittweise verfolgen können. 

Die erste Richtungsspindel hat zugespitzte Pole (Agelastica) oder 
sie ist tonnenförmig (Pyrrhocoris). Von Gentrosomen oder Attraktions- 
sphären ist in normalen Spindeln bisher nichts Sicheres bekannt ge- 
worden, nur bei Agelastica habe ich eine Andeutung davon erhälten 
(Fig. 103, Taf. IV) und an künstlich beeinflussten Eiern desselben Ob- 
jektes sogar ein recht deutliches Bild (Fig. 117, Taf. V). Wenn auch die 
angewandte Methode nicht sehr vortheilhaft zur Darstellung dieser Ge- 
bilde war, so lässt sich doch so viel aussagen, dass dieselben, wenn 
überhaupt, nur äußerst gering entwickelt vorhanden sein können. 

Im Einklang damit steht das Verhalten der Strahlung. Die Spindel- 
fäden sind immer nur in geringer Ausbildung vorhanden (gewisse künst- 
lich beeinflusste Eier von Agelastica ausgenommen, Fig. 117,140, Taf. V; 
auch bei Liparis sollen sie gut entwickelt sein). Von einer Plasma- 
strahlung ist gewöhnlich gar nichts zu sehen, oder es sind nur winzige 
Andeutungen vorhanden (Rhodites). 

Die zur Äquatorialplatte aufgestellten Chromosomen erscheinen 
zweizählig (oder zweireihig) und wenn sie noch einmal eingeschnürt 
sind (Pieris, Pyrrhocoris, Agelastica), unter der Gestalt einer Doppel- 
hantel. Die beiden Kugeln der Hantel können dabei anscheinend durch 
einen kleinen Zwischenraum getrennt sein (Pyrrhocoris). Da es mir 
aber gelang, auch in solchen Fällen eine zarte Verbindung zwischen 
ihnen zu entdecken und andererseits die Bewegung eines solchen Kugel- 
paares immer derartig ist, wie es nur bei zusammengehörigen resp. zu-f 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 179 


sammenhängenden Körpern sein kann, so scheint mir ein Zweifel an 
ihrer Einheit nicht gestattet zu sein. Es ist das in Hinsicht auf die An- 
schauungen von Weısmann nicht unwichtig. 

So weit ein Zählen der in die Äquatorialplatte eingehenden Chro- 
mosomen bisher möglich war, hat sich übereinstimmend ergeben, dass 
die bei Polansicht oder sonstwie festzustellende Zahl die Hälfte (oder 
etwa die Hälfte vgl. Agelastica) der in den ersten Furchungskernen 
resp. den Gewebskernen vorhandenen CGhromosomenzahl ausmacht 
(Pyrrhocoris, Lasius, Rhodites, Agelastica). Da die vorhergehenden Thei- 
lungen der Keimzellen noch die normale Ziffer besitzen (Pyrrhocoris), 
so tritt also mit der Bildung des ersten Richtungskörper- 
chenseine Reduction iin der Zahl der Chromosomen ein. 

Es ist das also dasselbe Verhalten, wie ich es bei der entsprechen- 
den Theilung der Samenzellen habe feststellen können (Pyrrhocoris, 
Agelastica), wo die Reduktion in der Zahl mit der ersten Theilung der 
Chromosomen eintritt. 

Es rücken nämlich nach der Metakinese die Chromosomen in der 
reducirten Zahl jederseits nach dem Pole. Man trifft in den bald nach 
der Ablage konservirten Eiern die Spindel besonders häufig in der 
Stellung, dass die Chromosomen sich weit getrennt haben, ein Stadium, 
welches demnach von besonders langer Dauer ist. 

Wenn die Chromosomen aus einander rücken, werden zwischen 
ihnen die Verbindungsfäden sichtbar. Meist sind dieselben nur 
zart, oder nur in den Anfangsstadien stärker ausgebildet (Agelastica), 
können jedoch auch beträchtliche Dimensionen erreichen (Pieris). Es 
geht unzweifelhaft Chromatin in sie über. Da sie nun später am Auf- 
bau der Zellplatte theilnehmen und da sie z. B. bei Pieris mehr Chro- 
matin enthalten als die Chromosomen selber, so wird sich zeigen, dass 
durch sie den Kernen eine gewisse Menge von Chromatin entzogen 
wird. 

Zwischen den Verbindungsfäden und den Chromosomenreihen ver- 
_ mehrt sich die helle Substanz, welche der Spindel das charakteristische 

"Aussehen giebt und quer hindurch zieht eine deutliche Zellplatte 
(Agelastica, Lampyris, Adimonia, Lasius). Diese kann aber auch nur 
gering ausgebildet sein (Pyrrhocoris) oder anscheinend ganz fehlen 
 (Rhodites, parthenogenetische Eier!). 

Indem die beiden Tochterkernplatten aus einander rücken, enthält 
die äußere die Chromosomen des ersten Riechtungskörperchens, 
die innere diejenigen des »Spaltkernes« oder der zweiten Richtungs- 
 spindel. Zwischen beiden Chromosomenreihen aber kommt es zur 
Ausbildung eines (ersten) »achromatischen Richtungskörperchens« oder 

19* 


180 H. Henking, 


eines (ersten) Thelyid. Das Thelyid wird gebildet von der Substanz 
der Verbindungsfäden und der Zellplatte. Wo die Zellplatte verhältnis- 
mäßig groß ist (Lasius, Tenebrio), da bildet sie doch nicht allein das 
Thelyid, sondern sie ist noch von einer hellen Substanz umgeben, 
welche in anderen Fällen (Pieris, Musca) eine beträchtliche Aus- 
dehnung haben kann. Bei Pieris war in dieser ansehnlich großen 
hellen Scheibe die Substanz der Verbindungsfäden noch längere Zeit 
in Gestalt von Kügelchen zu erkennen. Dann verschwanden dieselben. 
— Das Thelyidkonnte jedoch auch die Form eines eigen- 
thümlichgewundenen Körperchens annehmen (Tenebrio, 
Gastroides), welches eine Ähnlichkeit mit dem jungen 
Nebenkerne der Spermatiden erkennen ließ. Aber auch in 
dieser Gestalt hatte es keine lange Dauer. 
Bis hierher hat der zur Copulation sich vobereitende Kern des Eies 

. demnach verloren 
4) die Chromosomen des ersten Richtungskörperchens, 
2) das (erste) Thelyid, d.h. den größten Theil der Verbindungs- 

fäden resp. die Zellplatte und die in deren Umgebung befind- 

liche achromatische Substanz. 


3. Die Bildung des zweiten Richtungskörperchens (und des 
zweiten Thelyid). 

Die Chromosomen der aus der ersten Richtungsspindel hervor- 
gehenden inneren Tochterplatte bereiten sich sofort zu einer zweiten 
Theilung, ohne dass sie einen ruhenden Kern formiren. Nur bei 
Agelastica habe ich beobachtet, dass ein Zerfall in Körnchen eintreten 
kann. 

Haben die Chromosomen die Gestalt einer Hantel, so beginnen sie 
alsbald zum Zweck der Theilung sich um 90° zu drehen, sich gewisser- 
maßen aufzurichten (Pyrrhocoris, Agelastica). Dann, nachdem dieses 
vollendet ist, findet die völlige Durchschnürung statt und die Hälften 
rücken aus einander. 

Oft tritt die Spaltung der Chromosomen so früh ein, dass die erste 
Richtungsspindel noch nicht aufgelöst ist und das Ganze gewissermaßen 
in einer Figur vor sich geht (Musca, Pieris, Rhodites), oder es findet 
eine völlige | Abtrennung vom ersten Richtungskerne und (erstem) 
Thelyid statt. Dann haben die inneren Chromosomen aus der ersten 
Richtungsspindel sich mit einem hellen Hofe, einer Kernvacuole, um- 
geben und ich spreche von einem Spaltkerne. 

Ein Auftreten deutlicher Spindelfäden zum Zweck der Theilung 
habe ich nicht gesehen. Dennoch erfolgt die Halbirung der Ghromo- 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Biern der Insekten. Ill. 181 


somen prompt. Wie die Trennung der Hälften vor sich geht, kommt 
es zur Ausbildung von zarten Verbindungsfäden, doch verschwinden 
diese bald. In einigen Fällen tritt zwischen den aus einander weichen- 
den chromatischen Tochterplatten eine größere Menge einer hellen 
Substanz und in deren Mitte eine Zellplatte auf (Agelastica, Pyrrhocoris). 
Dann runden sich die chromatischen Tochterplatten an den Polen 
dieser »Pseudospindel« zu den Tochterkernen ab, während die Sub- 
stanz der »Pseudospindel« beim Aufbau der neuen Kerne keine Ver- 
wendung findet. 

Der äußere dieser beiden Tochterkerne ist der zweite Rich- 
tungskern, der innere aber der Eikern. Wenn es zur Ausbildung 
einer Pseudospindel kam, so bleibt deren achromatische Substanz und 
die in der Mitte derselben befindliche Zellplatte unbenutzt am alten 
Orte liegen, während der zweite Richtungskern und besonders der 
Eikern sich von ihr entfernen. 

Man kann demnach zweierlei Gruppen unterscheiden: 

1) Bei der Bildung des zweiten Richtungskernes tritt eine »achro- 
matische Pseudospindel« auf, meist mit deutlicher Zellplatte, und 
diese Pseudospindel bleibt als »zweites achromatisches 
Richtungskörperchen« oder als »zweites Thelyid« am 
Orte seiner Entstehung liegen: Agelastica, Lampyris, Pyrrho- 
coris. 

2) Bei der Bildung des zweiten Richtungskernes findet eine Hal- 
birung der Chromosomen statt, ohne dass es dabei zu einer 
Abtrennung von achromatischer Substanz käme: Pieris, Musca, 
Lasius, Rhodites, Tenebrio. 

Es lässt sich augenblicklich noch gar nicht übersehen, ob der 
hiermit gekennzeichneten Differenz irgend welche Wichtigkeit inne- 
wohnt. Jedenfalls eröffnet sich damit für spätere Zeiten ein neues 
Problem. 


4. Das Verhalten der Richtungskerne. 

A. Wasden erstenRichtungskern anbetriflt, so beobachteten 

wir dreierlei Fälle, und der Kern verhielt sich danach verschieden: 

1) Der erste Richtungskern wird mitsammt einer geringen Menge 
von Plasma vom Körper des Eies völlig abgeschnürt. — Dann 
bleiben die einzelnen Chromosomen getrennt, sie können wohl 
noch zerfallen, aber zu einer Theilung des Kernes kommt es 
nicht (Pyrrhocoris, Lampyris). 

Auf diese Weise ist ein echtes erstes Richtungskörperchen 
gebildet. 


182 


2) 


ie en! 


H. Henking, 


Es erhebt sich ein plasmatischer Zapfen über die Oberfläche 
des Eies und schließt in seiner Spitze den ersten Richtungskern 
ein (Goleopteren). Zur Ausbildung eines echten ersten 
Riehtungskörperchens kommt es nicht, weil der Zapfen sich 
vom Eikörper nicht ablöst. Eine Vermittelung mit der ersten 
Rubrik ist durch jenen ungewöhnlichen Fall von Tenebrio 
gegeben, dass es ausnahmsweise einmal zu einer Abtrennung 
des an der Basis durch Vacuolen gelockerten Richtungszapfens 
kam. Nach Her (31) soll es bei Hydrophilus zu einer Ab- 
trennung des ersten Richtungskörperchens kommen. 

Der Richtungszapfen, welcher sich fast immer durch einen 
Besatz von Pseudopodien oder Wimpern auszeichnet, verkürzt 
sich im Laufe der Entwicklung wieder, und wie so sein plas- 
matischer Inhalt eine Wiedervereinigung mit dem Eileibe an- 
strebt, so sehen wir eine gleichgerichtete Tendenz in dem 
ersten Richtungskerne Platz greifen. Der Kern kommt aus dem 
Richtungszapfen herab und begiebt sich auf den im Randplasma 
liegenden zweitenRichtungskern zu. Hiersind jedoch wiederum 
zweierlei Möglichkeiten zu unterscheiden, welche aber nicht 
scharf getrennt sind, sondern bei demselben Objekt neben 
einander vorkommen können (Agelastica). Es bleibt nämlich 
a) der erste Richtungskern ungetrennt (Tenebrio) oder b) er 
zerfällt in zwei Tochterkerne. Hierbei scheint es sich that- 
sächlich nur um ein einfaches Zerfallen zu handeln, wenigstens 
habe ich es niemals zu einer Spindelbildung kommen sehen, 
obgleich die Theilung recht genau ausgeführt zu werden pflegt. 

Von diesen beiden Abkömmlingen des ersten Richtungs- 
kernes rückt der innere (Rk/ [2]) zuerst in das Ei hinab und 
auf den zweiten Richtungskern los, indem er dabei sich mit 
einer Kernvacuole umgiebt (Agelastica, Adimonia) oder sonst 
die Chromosomen zu einer Einheit zusammenfasst (Donacia), 
— der äußere Abkömmling des ersten Richtungskernes (Rk1[1]) 
kann noch eine längere Zeit in der Spitze des Zapfens verharren 
(Agelastica, Adimonia), später aber begiebt auch er sich in das 
Randplasma des Eies herab. 

Es verbleibt der erste Richtungskern ganz im Randplasma, also 
kommt es auch hier nicht zur Ausbildung eines echten ersten 
Richtungskörperchens. Eine Andeutung hieran kann darin er- 
blickt werden, dass sich um die erste Richtungskernplatte noch 
eine kleine Partie des Randplasmas durch eine oberflächliche 
Furche zeitweilig abgrenzt (Fig. 359 Bombyx). Die Oberfläche 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II, 183 


B. 


des Eies konnte auf die in der Tiefe vorgehende Abschnürung 
des Kernes auch durch eine bald verschwindende Einziehung 
und eine stärkere Ausbildung der erwähnten Pseudopodien 
oberhalb der Richtungsspindel antworten (Pieris), — gewöhn- 
lich aber ist auch von einer derartigen Betheiligung nichts mehr 
zu bemerken (Musca, Lasius, Rhodites, Leucoma). 

In diesem dritten und letzten Falle scheint es Regel zu 
sein, dass sofort wieder eine Theilung des ersten Richtungs- 
kernes eintritt. Der Kern verhält sich genau so wie jenseits 
des Thelyid der Spaltkern (Musca, Pieris, Bombyx, Lasius, 
Rhodites). 

Etwas abweichend gestalten sich die Verhältnisse des zwei- 


ten Richtungskernes; jedoch sind hier nur zwei Fälle zu unter- 
scheiden. 
1) Der zweite Richtungskern erhebt sich in einem plasmatischen 


Zapfen über die Oberfläche des Eies resp. über die Oberfläche 
der bereits vom ersten Richtungskörperchen eingenommenen 
Richtungskerngrube. Dann schnürt sich der Zapfen ab und das 
zweite (also echte) Richtungskörperchen liegt völlig außerhalb 
des Eies (Pyrrhocoris, Lampyris). 

Es kommt dieser Fall nur vergesellschaftet mit A A, also 

ebenfalls völliger Ausstoßung des ersten Richtungskörperchens, 
vor. 
Der zweite Richtungskern verharrt im Randplasma (alle übrigen 
Beispiele mit Ausnahme von Pyrrhocoris und Lampyris). Er 
dringt auf dem Marsche nach außen oft nur bis zum Thelyid 
vor (Lasius) oder tritt in dieses hinein (Agelastica). Zu einer 
Abschnürung oder selbst nur zur Hervorwölbung eines Zapfens 
kommt es nicht. Es bildet sich also kein echtes zweites 
Richtungskörperchen. Mit einem solchen verliert das Ei sonst 
immer eine geringe Menge von Plasma. Es ist das in so fern 
zu beachten, als hier zwar der Richtungskern für die Weiter- 
entwicklung des Eies verloren sein mag, während in Bezug auf 
das Richtungsplasma (sit venia verbo!) hier keinerlei Andeu- 
tungen vorliegen, dass dasselbe sich am Aufbau des Embryo 
nicht betheilige. 

Theilungen des zweiten Richtungskernes kommen, so weit 
sich ersehen lässt, nicht vor und die gegentheiligen Angaben 
BLocnamann’s (über Apis) beruhen auf falschen Deutungen, wie 
ich am gegebenen Orte nachgewiesen habe. 

Dieser Fall kommt vor vergesellschaftet mit A2 und A 3, 


154 H. Henking, 


d. h. es kann gleichzeitig der erste Richtungskern in einem 
Zapfen liegen oder (A 3) im Keimhautblastem eingeschlossen 
sein. 


5. Ausbildung der dem Ei zugehörigen Kerne (Eikern und 
Richtungskerne). 

Nach Abtrennung des zweiten Richtungskernes umgiebt sich die 
innere Platte der Chromosomen mit einer sogenannten Kernvacuole 
und indem sich die Chromosomen in der scharf abgegrenzten Vacuole 
zerstreuen, lassen sie den Eikern entstehen. Der Vorgang kann in 
extremen Fällen nach folgenden zwei Schemata vor sich gehen. 

1) Die Chromosomen behalten ihre im Allgemeinen rundliche 
Form noch sehr lange bei bis in die Copulation mit dem männ- 

lichen Kerne (Fig. 9, 19, 7%). Erst während der Copulation 
gehen die rundlichen Chromosomen direktin Schleifenform 
über, ohne dass sich, wie bei Nr. 2, ein netzförmiges Stadium 
dazwischen eingeschaltet hätte. Es behalten demnach die 
Chromosomen während dieser ganzen Veränderungen immer 
ihre erkennbare Individualität (Pyrrhocoris). 
Die anfänglich rundlichen Chromosomen fließen aus einander 
zu einem verzweigten Kernnetze, so dass sie einzeln nicht mehr 
zu unterscheiden sind (Agelastica Fig. 130, Lasius Fig. 290, 291). 
Es geht hier also die Individualität der Chromosomen zu Grunde. 
Der Vorgang kann alsbald nach der Abtrennung von der Spindel 
erfolgen (Agelastica, Rhodites; oder die Chromosomen bleiben 
noch einige Zeit kugelig erhalten (Lasius). Immer aber ist das 
Netzwerk gebildet und die Chromosomen als solche verschwun- 
den, wenn der Eikern mit dem Samenkerne copulirt (Agelastica, 
_ Lasius, Pieris). 

Was die Ausgestaltung der Richtungskerne anbetrifft, so ist 
die Mannigfaltigkeit recht groß und wir können folgende Gruppen 
aufstellen: 

A. Der erste Richtungskern bleibt ungetheilt. Dann können wir 
ihn stets vom zweiten Richtungskerne unterscheiden. Denn dieser 
letztere nimmt gewöhnlich sehr früh einen netzförmigen Bau an und 
die Chromosomen verlieren ihre Selbständigkeit mehr oder weniger 
(Agelastica, Lampyris, Tenebrio), oder die Chromosomen stellen sich 
wenigstens zu einem Kernrund zusammen (Pyrrhocoris Fig. 16, 19 Rk]]). 
Der erste Richtungskern dagegen ist durch die isolirten Chromosomen 
ausgezeichnet, welche zwar wohl durch Zerfall ihre Zahl vergrößern 
können, aber immer scharf umgrenzt bleiben und nur lose neben 


2 


me 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Biern der Insekten. 1ll. 185 


einander liegen, ohne dass es zur Ausbildung eines eigentlichen Kernes 

„käme. Es ist dabei ganz unwesentlich, ob der erste Richtungskern in 
einem echten Richtungskörperchen sich befindet (Pyrrhocoris, Lam- 
pyris) oder gemeinsam mit dem zweiten Richtungskerne im Keimhaut- 
blastem (Tenebrio Fig. 387). 

B. Anders liegen die Verhältnisse, wenn der erste Richtungskern 
sich theilt. Dann haben die beiden Abkömmlinge dieselbe Werthigkeit 
wie der zweite Richtungskern und demnach auch wie der Eikern. Wir 
haben hier also vier einander gleichwerthige Kerne vor uns. Wir wer- 
den jedoch sehen, dass sie trotzdem sich nicht unerheblich verschieden 
verhalten. Da die Umwandlungen des Eikernes bereits besprochen 
sind, so möge er als Norm und Vergleichsobjekt für die übrigen dienen. 

4) Das Nächstliegende ist, dass der zweite Richtungskern als 
Bruder des Eikernes die gleiche Ausbildung erfährt wie der Ei- 
kern. Das ist nun in der That häufig der Fall, vorausgesetzt, 
dass der zweite Richtungskern im eigentlichen Ei verbleibt und 
nicht nach außen befördert wird. Dann nimmt der zweite Rich- 
tungskern völlig synchronisch mit dem Eikerne den netz- 
förmigen Bau eines ruhenden Kernes an (Agelastica Fig. 130, 
429, Donacia Fig. 408, 409). Der erste Richtungskern oder seine 
Abkömmlinge sind in der Entwicklung weiter zurück und zwar 
um so weiter, je ferner sie der Mittelachse des Eies sind. 

2) Der Eikern macht pari passu die gleichen Veränderungen 
durch wie alle drei Richtungskerne. Das kann nur eintreten, 
wenn die Richtungskerne sich nicht aus dem Keimhautblastem 
entfernen. Es gehen also alle vier Kerne gleichmäßig zu dem 
netzförmigen Bau über (Pieris |36| Taf. XXV, Fig. 39), auch 
Musca). Da die Entwicklung aller gleichzeitig stattfindet, so 
unterscheiden sie sich kaum von einander. 

3) Der Eikern macht völlig synchronisch dieselben Veränderungen 
durch wie der äußere Abkömmling des ersten Richtungskernes 
(RkI [1)). Es wird natürlich auch hier vorausgesetzt, dass alle 
Richtungskerne sich im Keimhautblastem befinden. 

Dieser interessante Fall findet sich in typischer Weise bei 
Lasius ausgebildet. Während die beiden mittleren Richtungs- 
kerne sich abweichend verhalten (Fig. 286 Rk] [2] und RkI), 
ballen sich im Eikern und äußerstem Richtungskerne die Chro- 
mosomen zusammen (Rk/ [1]und Eik, Fig. 286). Dann gehen die 
beiden letzteren Kerne, obgleich räumlich weit getrennt, gleich- 
zeitig zu dem netzförmigen Bau über (Fig. 262 RkI[1]und Eik), die 
Chromosomen als Individuen verschwinden, und selbst nach der 


186 


u 


= 


H. Henking, 


Copulation der Geschlechtskerne fährt der äußerste Richtungs- 
kern fort, gleichzeitig mit jenen sich aufzublähen und kuglige 
Chromosomen in sich auszubilden (Fig. 285 RkI[1] und Fig, 303). 

Die beiden mittleren Richtungskerne (Fig. 286 RkI |2] und 
RkII) haben zwischen sich das Thelyid (Th) und behalten ihre 
ursprüngliche Ausbildung bei, d.h. dierundlichen Chromosomen 
liegen in einer hellen »Kernvacuole«. Die Chromosomen ver- 
ändern sich nicht und behalten ihre Individualität. Später geht 
das Thelyid mit in die Kernvacuolen über (Fig. 285), so dass 
schließlich die Chromosomen von einem gemeinsamen Raume 
umschlossen sind (Fig. 264, 265). 

Eine Andeutung an solche Verhältnisse zeigt auch Rhodites 
(Fig. 209) allerdings nicht mehr. 

Ich möchte diesen Fall auf Nr. 2 zurückführen, derart, dass 

die beiden mittleren Richtungskerne hier irgend ein Hemmnis 
für ihre gleichsinnige Entwicklung gefunden haben. Augen- 
blicklich ist nicht zu ersehen, dass ein anderer Unterschied 
gegen die unter Nr. 2 genannten Fälle hier gegeben ist, als 
durch die etwas andere Ausbildung des Thelyid, so dass in der 
Nähe dieses Gebildes für die beiden mittleren Kerne die Hem- 
mung gesucht werden könnte. Natürlich leidet eine solche Ver- 
muthung an allen den Bedenklichkeiten, welche in den Natur- 
wissenschaften einem »Schlusse aus Exklusion« innewohnt. 
Der Eikern ist verschieden von allen drei Richtungskernen. Dies 
ist in weiter vorgerückten Stadien der Fall mit Rhodites, indem 
nur der Eikern sich aufbläht, während in den drei Richtungs- 
kernen die kompakte CGhromatinsubstanz erhalten bleibt. 
Hier noch. eine negative Angabe: So weit meine Erfahrung geht, 
ist es niemals der innere Abkömmling des ersten Richtungs- 
kernes (Rk] |2] der Figuren), welcher unter Ausschluss der 
übrigen eine Ähnlichkeit mit dem Eikerne aufwiese. 


6. Das Schicksal der chromatischen und achromatischen 
j Richtungskörper. 


Im Allgemeinen lässt sich sagen, dass die Richtungskörper der In- 


sekten dem Ei nicht verloren gehen. Nur Lampyris macht unter den 
von mir untersuchten Formen eine Ausnahme, indem hier die Richtungs- 
körper außerhalb des Eies liegen bleiben. Allerdings ist hierbei zu be- 
merken, dass mir als späteste Stadien nur Eier mit noch wenigen 
Furchungszellen vorlagen, so dass die Möglichkeit gar nicht von der 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der nsekten. II. 187 


Hand zu weisen ist, dass auch hier noch eine Aufnahme der Richtungs- 
körper in das Ei bewerkstelligt wird. 

Bei allen übrigen bleiben die chromatischen und achromatischen 
Richtungskörper entweder direkt im Ei, oder der sie etwas über die 
Oberfläche desselben emporführende Zapfen giebt sie dem Ei später 
wieder zurück, oder sie werden vom Ei gewissermaßen wieder ver- 
schlungen, wenn sie schon ganz nach außen abgeschnürt waren (Pyrrho- 
coris). Im letzten Falle lagen sie später an der Oberfläche des Dotters 
(Fig, 48—50). 

Diejenigen chromatischen Riehtungskörper, welche die Verbindung 
mit dem Keimhautblastem nicht verloren hatten, verhielten sich etwas 
verschieden: 

4) Der zweite Richtungskern (Rk//) und der innere Abkömmling 
(RkI [2]) des ersten Richtungskernes (oder auch wohl der un- 
getheilte erste Richtungskern, Tenebrio, Agelastica z. Th.) rücken 
zusammen und vereinigen sich später in einer gemeinsamen 
Kernvacuole (Agelastica, Adimonia, Lasius, Rhodites, Bombyx?) 
Hierbei ist Regel, und wir werden dasselbe auch noch weiter 
unten treffen, dass in den Fällen, wo einer der Richtungs- 
kerne einen netzförmigen Bau angenommen hatte, in dem Kern- 
netz nun schleifenförmige Chromosomen auftreten (Agelastica 
Fig. 4120, Tenebrio Fig. 387). Es können auf die Weise 
zwei copulirende Richtungskerne ganz das Aussehen 
der in genau gleicher Weise sich verändernden Ge- 
schlechtskerne während der Gopula annehmen, vor- 
züglich wenn nun noch eine vom Thelyid erzeugte Strahlen- 
sonne sich hinzugesellt (Agelastica Fig. 120). 

Nach Verschmelzung der beiden Kerne findet man außer 
dieser Richtungskernmasse noch im Randplasma des Eies den 
äußeren Abkömmling des ersten Richtungskernes (RA [1]), 
welcher sich sehr lange isolirt halten (Lasius Fig. 269, 270 Rk, 
Agelastica, Crioceris Fig. 425, Ademonia Fig. 351) oder auch 
alsbald mit den vereinigten beiden anderen Richtungskernen 
verschmelzen kann (Rhodites Fig. 243, 218— 220). 

Es vereinigen sich alle drei Richtungskerne gleichzeitig zu einer 
gemeinsamen Masse. — Da in diesen Fällen alle drei Richtungs- 
kerne die gleiche Beschaffenheit besaßen und gleichzeitig mit 
dem Eikerne einen netzförmigen Bau angenommen hatten (ich 
schließe Musca hier ein), so traten zunächst, gerade wie oben, 
schleifenförmige Chromosomen in ihnen auf (Pieris 
[36] Fig. 80, Musca [32] Fig. 37,bei Brocumann |9] Fig. 35). Diese 


= 


188 H. Henking, 


können dann, gerade wie in den Geschlechtskernen, sich ver- 
kürzen und in eine Ebene aufstellen. Wenn dann aber die drei 
Kerne verschmelzen, stellen sich die Chromosomen nicht in 
eine gemeinsame Ebene, sondern sie vertheilen sich unter feinem 
Zerfall regellos in dem gemeinsamen Kernraum (Pieris [36] 
Fig. 79, 76, Musca [32] Fig. 36 rn). 

Über das Schicksal der achromatischen Richtungskörperchen, der 
Thelyide, lässt sich Folgendes aussagen: Das zweite Thelyid verschwin- 
det sehr bald. Das erste Thelyid, welches ja auch größere Dimensionen 
zu haben pflegt, hält sich etwas länger. Am längsten habe ich es bei 
Pieris (bis zur Gopulation der Geschlechtskerne, 36, Fig. 10), bei Lasius 
(ebenfalls bis zur Copulation der Geschlechtskerne, Fig. 263 ih), bei 
Agelastica (etwa eben so lange Fig. 143 ThI) und Tenebrio (Fig. 382, 
383 Ih) beobachtet. Dann verschwindet es. 

Besondere Beachtung verdient noch, dass das erste Thelyid sich 
mit einer plasmatischen Strahlung umgeben kann. So ist es in auf- 
fallender Weise bei Agelastica. Innormalen Eiern tritt eine undeut- 
liche Strahlung am Thelyid auf, wenn der aufgeblähte zweite Richtungs- 
kern in dieses eingetreten ist (Fig. 123). Die Strahlung kann sehr 
bedeutend werden während der CGopulation der Richtungskerne (Fig.120). 
Dass wirklich das Thelyid die strahlenerregende Materie enthält, scheint 
deutlich zu werden in Eiern, welche mit erhöhtem Druck zu einer 
stärkeren Strahlenbildung veranlasst waren (Fig. 133, 138, 197 Th]). 


7. Die Samenfäden im Ei und die Copulation der Geschlechtskerne. 

Zu der Zeit, in welcher die Spermatozoen in das Ei eindringen, 
befinden sich die beiden Geschlechtsprodukte auf einem ganz verschie- 
denen Entwicklungszustande. Nach der neueren Auffassung ist wohl 
nicht daran zu zweifeln, dass die beiden letzten Theilungen im Hoden, 
also die erste und zweite Theilung der Spermatocyten, der Bildung des 
ersten und zweiten Richtungskörperchens im Ei für gleichwerthig zu 
erachten seien. 

Nun haben die Samenfäden diese Theilungen längst durchgemacht, 
haben eine langwierige Umgestaltung in die Fadenform erlitten, wäh- 
rend das Ei jetzt dabei ist, die erste Theilung zu unternehmen. Es ist 
also dasEi vergleichsweise vieljünger,alses dieSamen- 
fäden beim Eindringen sind. 

Was fangen nun aber die Samenfäden im Ei an, während das Ei 
die von ihnen längst absolvirten Theilungen durchmacht? Die Samen- 
fäden müssen aus der Fadenform sich rückbilden, also eine rückläufige 
Metamorphose unternehmen. Das hat der Eikern nicht nöthig. Während 


Untersuchungen über die ersten Entwieklungsvorg. in den Eiern der Insekten. III. 189 


die Rückverwandlung des Samenfadens resp. Samenkernes stattfindet, 
macht der Kern des Eies die noch nöthigen Theilungen durch und die 
Vorgänge erfordern genau die gleiche Zeit, so dass Eikern und Samen- 
kern gleichzeitig in den der CGopulation vorhergehenden bläschenför- 
migen Zustand eintreten. 

In das Ei dringt eine größere Zahl von Samenfäden ein (Agelastica 
Fig. 114, Pyrrhocoris Fig. 4, Lasius Fig. 261). Jedoch dürften die meisten 
derselben gleich im Randplasma des Mikropylenpoles zu Grunde gehen. 
Wenigstens habe ich im Dotter, in welchem die zur Copulation sich 
vorbereitenden Samenfäden gesucht werden müssen, niemals mehr als 
höchstens drei Samenelemente aufgefunden (Pyrrhocoris Fig. 8, 48, 
Agelastica Fig. 109, Lasius Fig. 261). Zwei Samenelemente im Dotter 
sieht man sehr oft, noch öfter aber nur eines. 

Es ist eine sehr verbreitete Ansicht, dass Polyspermie für die 
Weiterentwicklung schädlich sei oder wohl gar nur bei geschwächten 
Eiern statthaben könne, eine Ansicht, welche ja auch durch die Be- 
obachtungen an zahlreichen Thieren, besonders Echinodermen, genügend 
gestützt ist. Dennoch trifft sie für die Insekten nicht zu. Die Poly- 
spermie ist hier so häufig und das Taubwerden der Eier im Verhältnis 
dazu so selten, dass eine nachtheilige Wirkung der überzähligen Samen- 
fäden meines Erachtens gar nicht diskutirt werden kann. Gelang es 
mir doch bei Pyrrhocoris etwa 50°/, polyspermer Eier, dagegen nur 
2—49/, nicht entwicklungsfähiger Eier festzustellen. 

Wenn die Samenfäden aus dem Keimhautblastem sich zwischen 
die Dottermassen begeben, so gehen sie hierbei verhältnismäßig selten 
mit der Spitze voran. Zwar ist gewöhnlich noch ein Stück des Schwanz- 
 fadens am Kopfe des Spermatozoon erhalten; aber die schlängelnde 
Beweglichkeit desselben hat aufgehört. Dennoch dürfte auch jetzt noch 
ein Bestandtheil des Schwanzfadens die Bewegung des Spermatozoon 
bewerkstelligen. 

Man bemerkt nämlich, dass der Kopf des Spermatozoon gewöhnlich 
eine Biegung gegen den Schwanzfaden erleidet, während das Ganze in 
den Dotter hinabsinkt und diese Biegungsstelle von Kopf und Schwanz 
marschirt gewöhnlich voran (Pieris, 36, Fig. 58—61, Agelastica Fig. 112, 
Pyrrhocoris Fig. 5—7, 43, Lasius Fig. 256). An derselben Stelle tritt 
nun auch ein heller Schein auf, welcher eine Strahlung im umgebenden 
Plasma veranlasst. Ich habe diese helle Substanz als das Arrhenoid 
bezeichnet (Fig. 144c). Innerhalb desselben kann noch ein besonderes 
Körperchen oder eine andere Substanz sich bemerklich machen (Pieris, 
Agelastica). | 

Woher stammt nun diese strahlenerregende Substanz? Es ist wohl 


190 H. Henking, 


kein Zweifel daran, dass dieselbe vom Samenfaden herzuleiten ist, 


daher habe ich sie Arrhenoid genannt. Ferner scheint es mir unleug- 
bar zu sein, dass sie mit dem Schwanzfaden desselben in Verbin- 
dung gebracht werden muss. Denn wenn sich später der Kopf des 
Spermatozoon vom Schwanzfaden trennt und entfernt, wie es öfter 
vorkommt, so bleibt das Arrhenoid mit dem Schwanzfaden in Verbin- 
dung und dorthin richtet sich die Strahlung, während der verkürzte 
Kopf seitlich und außerhalb des Centrums der Strahlung liegt (z.B. Age- 
lastica Fig. 157, 179c, Pieris, 36, Fig. 65, 66f). 

Wenn am Samenfaden nach dem Eindringen in das Ei ein Spitzen- 
knopf deutlich wird, wie ich es bei Agelastica beobachtet habe (Fig. 109, 
4—3), so tritt die Strahlung durchaus nicht um diesen herum auf, 
sondern gerade am anderen Ende des Kopffadens (Fig. 181), also an 
der Grenze von Kopf und Schwanz. 

Es ist hervorzuheben, dass der Samenfaden sich Anfangs oftschlecht 
färbt und daher schwer sichtbar gemacht werden kann (Musca, Lampy- 
ris, Lasius, Leucoma). Das bessert sich, sobald der Kopf desselben sich 
zu verkürzen beginnt. Die Verkürzung findet regelmäßig nach der Basis 
hin statt. Auch der Schwanzfaden tritt dann deutlicher hervor. 

Auf Rechnung welcher Substanz des Schwanzfadens ist nun aber 
die strahlenerregende Wirkung zu setzen und woher das Arrhenoid 
abzuleiten? Im reifenden Samenfaden von Pyrrhocoris findet sich (37) 
an der Grenze von Kopf und Schwanz außer dem allgemeinen plasma- 
tischen Überzuge noch der Ansatzpunkt des Nebenkernes und das Mito- 
soma. Nebenkern und Mitosoma sind Abkömmlinge der bei der letzten 
Theilung der Spermatocyten auftretenden Verbindungsfäden. Das bei 


der Theilung dieser Zellen als kleines Körperchen auftretende Gentro- 


soma ist bis in das Spermatosom nicht zu verfolgen und kann daher 
einstweilen nicht in Betracht kommen. 

Bei Pyrrhocoris tritt das Arrhenoid im Ei nicht in großer Aus- 
bildung auf, um so stärker aber bei Agelastica. Bei diesem Thiere sind 
jedoch die Samenelemente verhältnismäßig klein, doch konnte ich 
auch hier Nebenkern (n) und Mitosoma (m) in gleicher Lage in den 
heranwachsenden Samenfäden (Fig. 185) nachweisen. Die Gentrosomen 
sind in den sich theilenden Spermatocyten auch hier sehr klein (Fig. 
167,494) und nach der Theilung nicht mehr zu erkennen. Sie würden 
in gar keinem Verhältnis zu der Größe des Arrhenoid im Ei stehen 
(Fig. 179 c). 

Nachdem ich nun beobachten konnte, dass das Thelyid bei Age- 
lastica eine reiche Strahlenbildung zu erregen vermag, stehe ieh nicht 
an, auch für Nebenkern oder Mitosoma die gleiche Fähigkeit anzuneh- 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. I. 191 


men. Denn es ist kein Zweifel daran, ‘dass beide von den bei der 
Theilung ihrer Mutterzellen auftretenden Verbindungsfäden herzuleiten 
sind, das Thelyid von den Verbindungsfäden der ersten Richtungs- 
spindel, das Arrhenoid von den Verbindungsfäden der zweiten Theilung 
der Spermatocyten. 

Ich will besonders darauf aufmerksam machen, dass eine gewisse 
Schwierigkeit darin liegt, dass die beiden genannten Theilungen ein- 
ander nicht entsprechen. Der zweiten Theilung der Spermatocyten 
muss die zweite Richtungsspindel an die Seite gestellt werden. Was 
diese Ungleichheit bedeutet, bin ich augenblicklich zu beantworten 
außer Stande. Das ändert jedoch an der Schlussfolgerung nichts. 


Die Verkürzung des Samenfadenkopfes nach der Basis hin bewirkt, 
dass derselbe zu einem kleinen ovalen aber noch kompakten Körper- 
chen zusammenschrumpft. Die Verkürzung ist etwa zu der Zeit voll- 
endet, wenn die chromatischen Tochterplatten der zweiten Richtungs- 
spindel sich zu den neuen Kernen (Eikern und zweiter Richtungskern) 
zusammengeballt haben (Agelastica-Fig. 138, Lasius Fig. 259). 

Von hier ab verläuft die Entwicklung des Samenfadens genau im 
gleichen Schritt mit der gleichgerichteten Entwicklung des Eikernes, 
obgleich die Kerne Aufangs räumlich weit getrennt sind. Und wenn 
ich dann noch hinzusetze, dass diesem Entwicklungsrhythmus 
ganzingleicher Weise einer derRichtungskerne oder sie 
alle sich anschließen, und ferner ebenfalls die überzäh- 
ligen Samenkerne, so leuchtetein, dass wir als Ursache 
dieser auffallenden Erscheinung das Eiplasma verant- 
‚wortlich machen müssen. 

Es beginnt also der Samenkern sich aufzulockern und durch Auf- 
nahme einer hellen Substanz sich aufzublähen. Dabei tritt er in das 
helle Arrhenoid ein und ich sprach die Ansicht aus (Pieris, 36), dass die 
Volumenszunahme des Kernes auf Kosten des Arrhenoids erfolgen 
‚möchte, indem dieses sich in gleichem Schritt verringert. Dieser An- 
sicht bin ich auch noch, wenngleich ja die Aufblähung des Eikernes aus 
eigener Kraft und ohne Gegenwart einer hellen Substanz darthut, dass 
der Kern an sich im Stande ist, die zu seiner Aufolähung erforderliche 
helle Substanz sich auf andere Weise zu verschaffen. 

Der aufgeblähte und nun zur Copulation bereite Samenkern ent- 
hält im Inneren ein Netzwerk, welches von der vorher und nachher 
deutlich vorhandenen Chromatinsubstanz ofi nichts erkennen lässt (La- 
sius Fig. 311). Dieser Zustand kann sich erhalten bis in die Copulation 


192 H. Henking, 


hinein, und der Eikern befindet sich dann im gleichen Zustande (Fig. 408, 
409 Donacia). 

Die Copulation geht in folgender Weise vor sich: der Samenkern 
ist etwa bis zur Höhe des Ortes der Richtungsspindeln in den Dotter 
eingedrungen (Tenebrio Fig. 380 etc.), oder nur eine kurze Strecke 
weit, wenn die Richtungsspindeln sich in der Nähe der Mikropyle be- 
finden (Lasius Fig. 262 ete.).. Dort verharrt der gewöhnlich von einer 
reiehlichen Plasmastrahlung umgebene Samenkern. Auf ihn eilt nun 
der Eikern vom Rande her zu und tritt in den Strahlenhof des Samen- 
kernes ein. Wie dann die beiden Geschlechtskerne sich an einander 
schmiegen, erscheinen in ihrem Inneren gebogene Chromatinschleifen 
(z.B. Fig. 21). Diese Schleifen verkürzen sich später und die Umgren- 
zung der Kerne verschwindet, so dass die Chromosomen nun in einem 
gemeinsamen Raume liegen. Der Rest des Arrhenoid wird zu den 
 Attraktionssphären für die erste Furchungsspindel (Fig. 24 Pyrrhocoris), 
welche nun in Erscheinung tritt, indem die Chromosomen sich zur Äqua- 
torialplatte aufstellen. Jetzt sind aber oft noch zwei getrennte Gruppen 
von Chromosomen zu unterscheiden, welche wohl als männliche und 
weibliche angesprochen werden dürften (Pyrrhocoris Fig. 22, Pieris, 
36, Fig. 48, 50). Es theilen sich die Chromosomen und gehen zur Hälfte 
je in einen der beiden ersten Furchungskerne über. 


Was wird aus den überzähligen in das Ei eingedrungenen Samen- 
fäden? Dieselben machen genau die gleichen Veränderungen durch, 
wie derjenige, welcher später zur Gopulation kommt. Es ist nicht zu 
bemerken, dass einer derselben etwa prädestinirt ist dazu. Außerdem 
schließen sich diese überzähligen Samenkerne in ihrer Ausbildung ganz 
genau dem gleichen Rhythmus an, den alle übrigen Kerngebilde im Ei 
innehalten , eine Thatsache, welche mir alle Achtung zu verdienen 
scheint. Die Figuren z. B. auf Taf. I werden hierfür genügende Bei- 
spiele abgeben. Die Gleichheit in der Entwicklung geht bis zu dem 
Stadium, dass in dem aufgeblähten Kerne die schleifenförmigen Chro- 
mosomen aufgetreten sind (Fig. 21). Zu dieser Zeit befinden sich aber 
zwei der Geschlechtskerne bereits in Copula. Ist dieselbe vollendet, so 
tritt alsbald Theilung und Bildung der ersten Furchungskerne ein. 

Eine völlige Theilung habe ich an einem der tiberzähligen Samen- 
kerne nicht beobachtet, das späteste mir zu Gesicht gekommene Sta- 
dium war in der Aufstellung der Chromosomen zu einer Art von Äqua- 
torialplatte gegeben (Fig. 196 g', Agelastica). Aber diese Figuren 
machten keinen sehr lebensfähigen Eindruck. Außerdem ist hervorzu- 
heben, dass überzählige Samenfäden um so seltener gesehen werden, 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 193 


je weiter die Entwicklung bis zu dem oben genannten Punkte vor- 
schreitet. Es ist mir demnach zweifelhaft, ob die Samenkerne wirklich 
lebenskräftige Theilungen durchmachen. Möglich ist es, dann aber 
wohl nur in seltenen Fällen eintretend. Das Endschicksal der überzäh- 
ligen Samenkerne verdient schon aus dem Grunde ein besonderes Inter- 
esse, als es Rückerr (63) kürzlich wahrscheinlich gemacht hat, dass 
nicht nur mehrere »Spermaköpfe« in die Keimscheibe von Selachiereiern 
eindringen, sondern dass von ihnen außer dem männlichen Vorkerne 
auch noch »Dotterkerne« oder »Merocyten« gebildet werden. Jedoch 
brauchen nach seiner Ansicht nicht alle Merocyten diesen Ursprung 
zu haben. Das würde in gleicher Weise für die Dotterkerne der In- 
sekteneier betont werden müssen; denn diese sind in allen Eiern vor- 
handen, also auch in den Monospermen. 

Ein Eindringen mehrerer Samenfäden in normale Eier ist nicht oft 
beobachtet und scheint nur bei solchen mit großem Dotter häufiger vor- 
zukommen. Sie lösen sich jedoch z. B. bei Petromyzon nach den An- 
gaben von Kuprrer und Benecke (d4) und von Bönm (41) alsbald auf (ge- 
hemmte Spermatozoen) und nur eines (das penetrirende Zoosperm) 
entwickelt sich zu einem Kerne, dem männlichen Vorkerne. Eben so 
ist es nach E. van Benepen (2) bei Kaninchen. Es ist demnach die 
Weiterentwicklung eines Theiles der in das Ei der Insekten eingedrun- 
genen Samenfäden als normaler Vorgang im Thierreich nicht eben ge- 
wöhnlich. 


Dass der in das Ei eingedrungene Samenfaden noch ein Stück des 
Schwanzes mit sich führe, ist nur recht selten beobachtet worden. Ich 
vermuthe jedoch, dass dieses negative Resultat wohl nur auf Rechnung 
der Feinheit der Schwanzgeißel zu setzen ist. In ganzer Länge wird 
dieselbe allerdings wohl niemals dem Ei inkorporirt. 
| Behält das Spermatosom mehr die Gestalt einer gewöhnlichen Zelle, 
so erregt es keine Verwunderung, wenn hier nicht nur der Kern, son- 
dern auch die gesammten übrigen Zellbestandtheile im Ei gefunden 
werden. Das ist ja besonders von Ascaris megalocephala von allen 
Beobachtern angegeben. Hiernach war zu erwarten, dass Ähnliches 
auch bei den fadenförmigen Spermatosomen vorkommen würde. 
| Ich habe von Pyrrhocoris nachgewiesen, dass der nadelförmige 
Kopf des Spermatosomes noch von einer zarten Hülle von Plasma über- 
zogen sei (37, Fig. 97 p). Plasmabestandtheile werden aber auch noch 
in dem überall beobachteten Schwanzfadenstück mitgeführt, welches 
außerdem das Mitosoma und einen Theil des Nebenkernes enthält. Es 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIV. Bd. 43 


194 H. Henking, 


ist hiernach eine völlige »Abstreifung« des männlichen Plasmas beim 
Eindringen nicht anzunehmen. | 

Dass ein mehr oder weniger beträchtliches Stück des Schwanz- 
fadens mit in das Ei schlüpft, haben zuerst SeLenkı (64) bei Toxo- 
pneustes und O. Herrwie (41) bei Cymbulia und Tiedemannia gesehen 
und auch abgebildet. Veränderungen an demselben sahen sie nicht; 
es verschwand allmählich. ' 

Bei Arion dringt nach Pıarner (60) ein beträchtliches Stück des 
Schwanzes in den Dotter mit ein und auch Prarner hat hier in gleicher 
Weise wie ich bei Insekten jene Eigenthümlichkeit des Schwanzfadens 
angetroffen, dass seine Färbbarkeit im Dotter beträchtlich zugenommen 
hat. Später aber wird er immer -undeutlicher und ist schließlich völlig 
‘ aufgelöst. Interessant ist die Angabe: »die im Dotter befindliche Partie 
desselben macht die Bewegung, welche die sich ausbildende Furchungs- 
‚spindel von der Peripherie nach dem Centrum des Eies bringt, nicht 
mit, sondern bleibt unverrückt liegen« (p. 70). Zum Schluss möchte 
ich nicht verfehlen, darauf aufmerksam zu machen, dass in allen von 
PrArner gegebenen Abbildungen, wenn der Schwanzfaden überhaupt 
auf eine längere Strecke zu verfolgen ist, er stets mitten durch eine 
der Strahlungen hindurchzog. Es scheint mir das bei der ver- 
muthlichen Ausschließlichkeit dieses Vorkommens doch eine tiefere Be- 
deutung zu haben. 

Auch Bönm (11) hat bei Petromyzon ein kurzes Fädchen am 
Samenkern beobachtet. 


Ich habe oben angegeben, dass bei Insekten kein Zweifel daran 
sein kann, dass die Strahlung am Samenfaden in der Umgebung des 
Schwanzes an der Grenze von Kopf und Schwanz hervortritt, nicht 
aber im Umkreise des bei Agelastica z. B. im Ei sichtbar werdenden 
Spitzenknopfes. Es ist natürlich gar nichts darüber auszusagen, ob 
damit etwa ein für fadenförmige Spermatozoen allgemeingültiges Ver- 
halten gekennzeichnet ist. Nach For (22) nimmt das Centrosoma bei 
Echinus von der Spitze des Samenfadens seinen Ursprung. Ich möchte 
dem gegenüber darauf hinweisen, dass nach Serenkı (64) bei Toxo- 
pneustes variegatus der Vorgang offenbar ein anderer ist. Denn hier 
bildet sich zunächst um den Kopf des Spermatozoon die radiäre 
Dotterstrahlung. »Langsam beginnt nun der Hals des Spermatozoen- 
köpfchens zu schwellen. Ich konnte wiederholt wahrnehmen, wie er 
an Volumen zunimmt, während er immer noch mit dem Samenschwänz- 
chen, welches in einer körnchenfreien Straße von Dotterprotoplasma 
liegt, in Verbindung steht. Weiter beobachtete ich, wie die Spitze 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II, 195 


des Spermatozoons, die durch ihre stark lichtbrechende Eigenschaft 
leicht erkenntlich ist, sich vom Hals desselben loslöst, von dem 
überall in Bewegung befindlichen Dotterprotoplasma fortgeführt 
wurde und sich endlich dem Auge entzog; offenbar wird die- 
selbe resorbirt sowie auch der Schwanz« (p. 7)!. Demnach ist hier die 
Strahlung jedenfalls nicht an die Spitze des Spermatozoons gebunden, 
sondern verbleibt dem eigentlichen Kerne auch nach Fortrücken der 
Spitze. 

Bei Petromyzon entsteht nach Bönn (11) die Strahlung am Sperma- 
tozoon derart, dass neben dem stabförmigen Kerne ein helles Gentro- 
soma auftritt. Wie aus seiner Fig. 21 hervorgeht liegt dieses Strahlen- 
centrum neben dem einen Ende des Kernstabes und zwar nach Fig. 19 
neben dem tiefer im Ei befindlichen Ende. Es ist das also das gleiche 
Verhalten wie bei den Insekten, nur ist aus den Angaben von Bönm 
nicht zu ersehen, ob das Gentrosoma neben dem Vorderende oder neben 
dem Hinterende des Kernstabes gelegen ist. 

Bei Infusorien geht nach Mauris (54) und R. Herrwıc (45) das 
Hinterende des g! (Wander-) Kernes, welches also mit den 
Verbindungsfäden zusammenhing, beim Marsche auf den © 
(stationären) Kern zu, voran. 


8. Die Beobachtungen von Vejdovsky (71). 

Mit besonderem Nachdruck möchte ich hier auf die Untersuchungen 
von Vespovsky aufmerksam machen, welche das Ei von Rhynchelmis 
limosella betreffen, und zwar aus dem Grunde, weil die Resultate von 
VE3Dovs&y mit den meinigen in ganz auffallender Weise übereinstimmen. 
Ich betone das, da ich mir keine bessere Gewähr für die Richtigkeit 
der Beobachtungen denken kann, als wenn zwei Forscher unabhängig 
von einander und an verschiedenem Materiale dieselben Erscheinungen 
beobachten und zu den gleichen Schlüssen kommen. Die Abhandlung 
von VespovskY erschien bereits 1888 und im folgenden Jahre machte 
ich meine erste Mittheilung über diesen Gegenstand (Naturforscher- 
Versammlung zu Heidelberg); jedoch gelang es mir erst jetzt, nach 
- Fertigstellung der ganzen Untersuchungsreihe, das betreffende Heft 1 
der entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen von Vemovsky (71) 
mir zugänglich zu machen. 

Die Bildung der Richtungskörperchen von Rhynchelmis erfolgt in 
_ gewöhnlicher Weise; jedoch giebt Vzıpovsky an, dass die Tochterchro- 
“ mosomen bei der Theilung der ersten Richtungsspindel farblos und 

1 Die gesperrt gedruckten Worte sind im Original nicht besonders hervorge- 
hoben. 

13* 


196 H. Henking, 


glänzend werden. »Allen Eigenschaften nach sind die Polzellen als 
echte, aber sehr unvollkommen entwickelte Zellen aufzufassen, welche, 
nachdem sie keine chromatischen Elemente enthalten!, 
nicht lange fortbestehen können « (p. 56). — Der Q Pronucleus rückt 
alsdann in das Ei; er besteht aber nur aus stark glänzenden Bläschen, 
während chromatische Substanz völlig in ihm fehlt. Eıst, 
wenn der Eikern größer wird, treten inihm einzelne sich inten- 
sivroth färbende »Nucleolic« auf. 

Der Spermakern wandert vom Rande her in die Mitte des Eies; 
er ist völlig achromatisch. Auch von den Lumbriciden und von Nephelis 
giebt VEıpovsky an, dass der Spermakern Anfangs nicht nachzuweisen 
ist. »Offenbar muss derselbe noch sehr klein sein und ebenfalls wie 
bei Rhynchelmis in diesem Stadium der chromatischen Elemente 
entbehren« (p. 76). | 

Der Spermakern hat neben sich eine ausgedehnte helle Substanz, 
welche von Strahlung umgeben wird, den »Periplast«. Es ergiebt sich 
ohne Weiteres, auch aus den nachfolgenden Veränderungen, dass der 
Periplast von Vzspovsky nichts Anderes ist als ein Arrhenoid. Die Ent- 
stehung des Periplastes und überhaupt das allmähliche Eindringen des 
Samenfadens hat Vzıpovsky zwar nicht so genau verfolgen können, wie 
ich es bei den Insekten geschildert habe, immerhin aber doch hin- 
reichend genug um sagen zu können: »der Periplast selbst ist der 
umgewandelte Schwanz oder, wenn man will, ein Theil 
desselben« (p. 75). 

Nach Erreichung des Eicentrums wandert der kleine g' Pronueleus 
in den Periplast (= Arrhenoid) hinein, und nimmt an Volumen 
zu. Also ganz wie ich es geschildert habe. Es hat VesıpovskY gerade 
diese Vorgänge sehr ausführlich dargestellt und in klaren Abbildungen 
auf Taf. VI erläutert. Die Strahlenbildung (Taf. VI, Fig. 16) ist ganz 
wie bei Insekten. Jetzt dehnt sich der wohl etwas kleiner gewordene 
Periplast seitlich aus und bildet eine Spindel. An den Spindelpolen 
rundet sich ein Theil desselben zu den neuen Attraktionssphären ab, 
während ein anderer Theil in der Umgebung des 3! Pronucleus ver- 
harrt und eine Spindelstreifung bekommt. Auch das Plasma sammelt 
sich um die Pole und dort tritt nun eine feine Strahlung auf um kleine 
Centren im Inneren der Attraktionssphären. 

Jetzt tritt der achromatische Eikern an den 3! Pronucleus heran, 
ohne dass von ihm ein »Periplast« oder eine Strahlung sichtbarlich 
mitgebracht würde. Die Verschmelzung der Kerne hat VEsDovsky nicht 


i Dieses und auch das weiterhin im Druck Hervorgehobene ist im Original 
nicht gesperrt gedruckt. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Biern der Insekten. II. 197 


gesehen, doch sind inzwischen im 9 Pronucleus zahlreiche intensiv 
gefärbte kugelige »Nucleoli«e (= Chromosomen) aufgetreten. — Die aus 
der ersten Furchungsspindel hervorgehenden zwei Tochterkerne ent- 
halten jedoch abermals keine Spur von Chromatinsubstanz ; sie bestehen 
aus Theilen, »die man annäherungsweise als Kügelchen bezeichnen 
kann; aber dieselben sind vollkommen achromatisch und 
anscheinlich von gelatinöser Beschaffenheit«. Die Chromosomen »ent- 
‚stehen also erst nachträglich« (p. 108). 

Eines weiteren Kommentars bedürfen die mitgetheilten That- 
sachen wohl kaum. 


9. Die plasmatischen Strahlungen. 


Ich habe in der vorhergehenden Darstellung zweierlei Arten von 
Strahlungen nicht scharf unterschieden, weil ich glaube, dass dieselben 
mit einander in Zusammenhang stehen und keine scharfe Trennung 
zulassen. 

1) Die eine Strahlung zeichnet sich durch feine Radien im Plasma 
aus und wird gewöhnlich unter der Bezeichnung der Aster oder Sonnen 
verstanden. Sie tritt ganz allgemein bei Theilung junger Furchungs- 
kerne, auch wohl an den eingedrungenen Samenfäden und in manchen 
Fällen bei Bildung der Richtungskörper stärker hervor. Eine solche 
Strahlung war es auch, welche das Thelyid umgeben konnte (Agelastica 
Fig. 133). 

2) Eine andere Art von Strahlung besteht darin, dass gewisse von 
einem gemeinsamen Mittelpunkte ausgehende Plasmastraßen sich ver- 
stärken und einen eigenthümlichen mehr gestreckten und straffen Lauf 
annehmen. Man könnte diese Ausgestaltung mit manchen Pseudopodien 
vergleichen, wenn nicht ein beachtenswerther Unterschied vorläge. 
Die Pseudopodien ragen in eine andersgeartete Umgebung hinein, 
diese Plasmastrahlen dagegen befinden sich im Inneren derselben 
Zelle und gehen an ihren Enden und seitlichen Verzweigungen in 
das gemeinsame Plasmanetz des Eies über. Es strömt unter Neubildung 
von plasmatischer Substanz eine größere Menge derselben nach einem 
gemeinsamen Mittelpunkte zusammen. Dem entsprechend verdicken 
sich die Radien gewöhnlich etwas, je mehr sie sich dem gemeinsamen 
Centrum nähern (Fig. 443 g'). Um das Centrum häuft sich dann die 
Plasmasubstanz in größerer Menge an, und in diesem können nun die 
unter Nr. 1 beschriebenen Radien hervortreten (Fig. 157, 166) oder 
auch fehlen (Fig. 179, 180). 

Diese gröberen Strahlen werden vielleicht nur in 
dotterreichen Eiern sichtbar sein; denn eine einfache Über- 


198 H. Henking, 


legung ergiebt, dass sie, die sonst keine erheblichen positiven Merk- 
male haben, nur durch räumliche Trennung vom übrigen Eiplasma 
auffallen können. Das wird hier eben von den Dotterkörnern geleistet. 
Ja selbst in den Fällen, dass diese gröberen Radien nur wenig Plasma 
enthalten, ist das für sie charakteristisch, dass sie gelegentlich die dicht 
gedrängten Dottermassen in eigenthümlicher Weise zerklüften, wie ich 
es von Pyrrhocoris beschrieben habe. 

Die beiden Arten von Plasmastrahlungen kommen vielfach mit 
einander vergesellschaftet vor, derart eben, dass im Gentrum der zuletzt 
beschriebenen gröberen Strahlung auch noch die feinere Strahlung 
auftritt. Dann verlaufen die Radien der letzteren in den plasmatischen 
Ausläufern der ersteren ebenfalls noch. In anderen Fällen wiederum 
ist schwer zu sagen, welche von beiden Arten vorliegt, wie z. B. in 
Fig. 352 (Adimonia, Konservirung mit Fıemmines Flüssigkeit). Man 
‚kann also keine scharfe Grenze ziehen. 

Gemeinsam ist für beide, dass sie radiär von einem Orte ausgehen, 
welcher irgend wie einen Reiz ausüben muss. Welcher Art dieser 
Reiz ist, ob chemische Umwandlungen mit gleichzeitigen Strömungen 
ihn hervorrufen (wie es das Wahrscheinlichste ist) oder etwas Anderes, 
darüber kann man ohne umfassende Neuuntersuchungen augenblick- 
lich nur ziemlich werthlose Hypothesen äußern. 

Jedenfallssind die Strahlungen nur das äußere Bild 
für einen uns unbekannten Vorgang und man kann die 
relative Ausdehnung der Plasmastrahlen recht wohl als 
Maßstab für die Größe des »Reizes« annehmen, wie auch die 
Intensität der Leuchtkraft als Werthmesser für die ee der 
Leuchtquelle dient. 

Aus dem Grunde ist es nicht unwichtig, dass um das Arrhenoid 
eine außerordentliche Strahlung regelmäßig hervortritt, während am 
Eikern bei seinem Vorrücken zur Copulation auch nicht die geringste 
Spur einer solchen vorhanden ist. Ich mache auf diese bisher 
gar nicht genügend gewürdigte Thatsache hiermit noch 
einmal ausdrücklich aufmerksam und füge hinzu, dass es 
hierbei völlig gleichgültig ist, ob der Eikern ein Gentro- 
soma mitsich führt oder nicht. Der Unterschied zwischen Eikern 
und Samenkern bleibt bestehen und berechtigt uns, derartige Eier, 
wie von mir geschehen (35), als arrhenogone zu bezeichnen. 

Da die von mir weiter oben unter Nr. 2 beschriebenen gröberen 
Strahlungen bei den Insekten und den von mir benutzten Methoden 
am deutlichsten hervortreten, so sind sie es hauptsächlich, welche 
beim Vergleich zwischen Eikern und Samenkern den Unterschied 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 199 


zwischen dem »senilen« Eikerne und dem unter vorliegenden Umständen 
äußerst »furchungskräftigen« Samenkerne augenfällig machen. 

Beiläufig mag noch erwähnt sein, dass auch der im Dotter befind- 
liche Schwanztheil des Samenfadens einen gewissen Reiz ausübt, weil 
sich mit großer Regelmäßigkeit in dessen Umgebung eine größere 
Menge von Plasmasubstanz ansammelt. Dadurch wird der Weg des 
Samenfadens angezeigt, was in besonders auffälliger Weise z. B. in 
Fig. 176 (Agelastica) zu Tage tritt. Noch eigenthümlicher zeigt sich 
darin gelegentlich Tenebrio, indem hier gewissermaßen zerstreute 
Stücke den gewundenen Weg der Spermatozoen anzeigen (Fig. 392). 

Der Erste, welcher meines Wissens mit Nachdruck den oben 
gekennzeichneten Unterschied zwischen Ei und Sperma hervorgehoben 
hat, war Bovzrı (13). Er glaubte nach seinen Beobachtungen an Ascaris 
megalocephala annehmen zu müssen, dass im reifen Ei das Gentrosoma 
rückgebildet würde und Ersatz erhielte durch ein neues im Sperma- 
tozoon mitgeführtes Gentralkörperchen. 

Inzwischen ist von mehreren Seiten der Nachweis erbracht worden, 
dass bei manchen Thieren auch das Ei nach Abstoßung der Richtungs- 
körper noch ein gut ausgebildetes Gentrosoma besitze, so für Aulastomum 
durch PıArner (58), für Strongylocentrotus durch For (22). Auch in den 
Eiern der Forelle ist nach Branc (7) am Eikern eine »centre solaire« vor- 
handen. Damit ist zwar die Ansicht Boverr’s über die Bedeutung des 
männlichen Centrosomas widerlegt, die Basis aber, von der er ausging, 
ist eine völlig gesicherte. Ich möchte jedoch, wie ich bereits gethan 
(35), den Nachdruck auf das Vorhandensein oder Fehlen der Strahlung 
legen, da deren Nachweis im Allgemeinen leichter gelingen dürfte, als 
der des oft recht winzigen Gentrosomas. 

Die Beachtung der Strahlungsverhältnisse scheint mir auch aus 
dem Grunde einen besseren Maßstab für Beurtheilung der Theilungs- 
energie einer Zelle zu bieten, weil ihre Dimensionen leichter abgeschätzt 
werden können. Die Größe des Centrosomen steht nicht immer mit 
ihnen im Vergleich. 

Übrigens decken sich beide Auffassungen nicht völlig. Denn seit- 
dem durch Freumme (19, 21) und Guienarp (26) nachgewiesen wurde, 


dass auch in ruhenden Zellen CGentrosomen vorhanden seien, ist die 


Möglichkeit nicht von der Hand zu weisen, dass auch ein Geschlechts- 


- kern ein Gentrosoma mit sich führen könne, ohne dass gleichzeitig eine 


Plasmastrahlung sich bemerklich macht. Das scheint z. B. der Fall zu 
sein bei Ascidien, wenn wenigstens die kurze Angabe For’s (22), dass 
ser Phallusia »vergleichshalber in die Untersuchung herangezogen« habe 
-(p. 269), dahin ausgelegt: werden darf, dass er hier dasselbe wie bei 


200 H, Henking, 


Strongylocentrotus gesehen habe. Hoffentlich erhalten wir gerade über 
diesen Punkt noch nähere Angaben. 

Bei Ascidien hat nämlich weder Bovskrı (15) noch ich an den 
Richtungsspindeln eine Polstrahlung nachweisen können, während am 
Spermatozoon eine beträchtliche Strahlung leicht beobachtet werden 
kann. Nimmt man die For’sche Angabe hinzu, so würde also dem Ei- 
kerne wohl ein Gentrosoma, aber keine Strahlung zugeschrieben werden 
müssen. Es würden demnach die Ascidien unter den arrhenogonen 
Eiern ihren Platz behaupten. 


10. Über das Thelyid. 


Spätere Untersuchungen mögen darüber entscheiden, ob Neben- 
kern und Mitosoma als Abkömmlinge der Verbindungsfäden der letzten 
‚Spermatocyten-Theilung an der Strahlung des Arrhenoid und folglich 
auch an der Konstituirung der Attraktionssphären der ersten Furchungs- 
spindel betheiligt sind oder nicht. Sind sie betheiligt, so beansprucht 
das Abwerfen eines äquivalenten Stückes bei Bildung der Richtungs- 
körper, nämlich des Thelyid, eine hervorragende Beachtung. Sind sie 
nicht betheiligt, so ist dennoch die Bildung des Thelyid von großem 
Interesse. Sein Auftreten gleicht ja in vieler Beziehung der Zellplatte 
der Botaniker (67), und aus dem Vorhandensein des Thelyid bei der 
Bildung des ersten Richtungskörperchens sowohl wie auch des zweiten 
geht hervor, dass beide Theilungen als echte Kerntheilungen 
aufgefasst werden müssen. 

Auch in folgender Hinsicht ergiebt sich eine interessante Aufklärung. 
Mag man die Zahlenreduktion der Chromosomen in die erste oder zweite 
Richtungsspindel verlegen, so kann die Theilung darum doch in ihrer 
weiteren Ausführung mit jeder anderen Kerntheilung übereinstimmen. 
Es folgt das zwingend aus solchen Beobachtungen, wie ich sie von Age- 
lastica mittheilte, wo ein deutliches Thelyid sowohl aus der ersten, wie 
aus der zweiten Richtungsspindel übrig blieb (Fig. 130 ete.). Auch bei 
Pyrrhocoris ist es eben so. 

Man hat lange Zeit geglaubt, dass dab Auftreten einer Zellplatte 
für die pflanzlichen Zellen etwas ganz Charakteristisches sei. In neuerer 
Zeit aber mehren sich die Angaben über ihr Vorkommen im Thierreiche. 
In dieser Richtung hat sich Carnoy ein besonderes Verdienst erworben. 
Zuerst wies er (17)nach, dass die Zellplatten, wenn auch unregelmäßig, 
in weiter Verbreitung im Kreise der Arthropoden bei Zelltheilungen, 
besonders aber im Hoden, vorkommen. Er machte bereits auf den 
Unterschied aufmerksam, der im Aufbau der Zellplatte sich findet, je 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. III. 201 


nachdem dieselbe als Verdiekung der Verbindungsfasern (also im Be- 
reiche des alten Kernes), oder außerhalb der Kernregion im Zellplasma 
selber zum Vorschein kommt, — alles Verhältnisse, wie sie von Pflanzen- 
zellen her genügend bekannt sind. Wir haben es hier nur mit der Ver- 
diekung der Verbindungsfasern zu thun. Carnoy glaubt, dass diese 
Fasern hohl sind und dass in ihnen von beiden Seiten her das Plastin 
in der‘Mitte zusammenfließe. Nur in wenigen Fällen lässt Carnoy die 
Zellplatte sich an der Abgrenzung der neuen Zelle betheiligen, sonst 
spaltet sie sich in der Mitte durch und sie geht somit in die Tochter- 
zelle über. Carnoy giebt für letzteres Verhalten ähnliche Bilder von 
Spermatoeyten von Steropus madida (Fig. 147—152), wie ich sie von 
den Spermatoeyten von Pyrrhocoris (37) in Fig. 61, 64, 66, 67 darge- 
stellt habe. Meistens verbleibt die Zellplatte im Plasma. 

Die Substanz der Verbindungsfasern und auch der Zellplatte ist 
damit wohl dem Kerne verloren gegangen, aber sie wird dem Gyto- 
plasma einverleibt, indem die Verbindungsfasern sich in den Fasern des 
Cytoplasma vertheilen. R. Hrrrwic (46) beobachtete bei der Theilung des 
Macronucleus von Spirochona eine Anfangs körnige, dann homogene Mit- 
telplatte, E. van BEnEDEN (3) hat zellplattenartige Bildungen bei der Thei- 
lung der Keimzellen von Dieyemella beschrieben. For (23) erwähnt und 
bildet ab eine Zellplatte oder Andeutungen derselben bei Theilung der 
ersten Furchungszellen von Toxopneustes, Pterotrachea und Sagitta. Nach 
Bürscati (16) tritt eine Zellplatte auf bei Theilung des ersten Furchungs- 
kernes von Nephelis, noch deutlicher bei Limnaeus und Succinea, wenig 
ausgebildet bei embryonalen Blutkörperchen des Huhnes. Neuerdings 
sind sie besonders bei Wirbelthieren aufgefunden worden. Das gelang 
zunächst Fremming (21) an Gewebszellen und Spermatocyten von Sala- 
mandra. Der mit dem Orangeverfahren intensiv färbbare »Zwischen- 
körper« liegt in der Mitte der Verbindungsfasern. Die letzteren lösen 
sich in der Richtung auf den Zwischenkörper zu im Zellplasma auf und 
‘vom Zwischenkörper selber theilt Firmung mit: »Schließlich scheint er 
in der Zellgrenze zu verschwinden« (p. 694). — L. Gerricu hat (nach 
- Fremming [21] p. 694) bei Furchungszellen von Mäuseeiern Zellplatten- 
_ rudimente gesehen und schließlich hat B. Sorer zwischen sich theilenden 
"Bindegewebszellen aus dem Amnion der Ratte einen »Zwischenkörper« 
von äußerst interessanter Form beschrieben und abgebildet (66, p. 483). 
_ Ein spindelförmiger Körper mit dunklerem Centrum von ähnlicher Ge- 
stalt wie das zweite Thelyid von Agelastica (Fig. 129, 130 ThII) liegt 
anscheinend frei zwischen den beiden Tochterzellen. Es ist dabei zu 
beachten, dass wir es hier mit Zellen aus einem Organ von nur kurzer 
Dauer zu thun haben und wäre es wohl werth darauf zu achten, ob die 


* ae 


202 | H. Henking, 


Theilungen von Körperzellen junger Ratten in gleicher Weise verlaufen. 
— Ferner ist zu bemerken, dass Soreer hervorhebt, der »Zwischen- 
körper« sei in Safranin färbbar. Das ist in Hinblick auf seine Genese 
nicht uninteressant. 

Waren dies Angaben über Zellplatten aus Gewebs- und Körper- 
zellen, so sind doch auch über ähnliche Bildungen an Richtungs- 
spindeln einige Angaben vorhanden. — E. L. Mark (53) hat bei der 
Bildung des zweiten Richtungskörperchens von Limax campestris eine 
Zellplatte beobachtet, welche im Fuße des Richtungskörperstieles ge- 
legen ist (seine Fig. 63). Von ihr ausgehend sind noch die Verbindungs- 
fäden zu sehen. Es ist das aus dem Grunde hervorzuheben, weil der 
weibliche Pronucleus als kleiner abgerundeter homogener Körper tief 
im Ei liegt. Es haben sich also die Verbindungsfasern an seinem Auf- 
bau nicht betheiligt. — Auch van Benepen (4) hat bei der Bildung des 
ersten Richtungskörperchens Ähnliches wie eine Zellplatte bei Ascaris 
megalocephala abgebildet, noch stärker aber bei der Bildung des zweiten 
Richtungskörperchens. Hier liegt zwischen dem bereits nach außen ge- 
schobenen zweiten Richtungskörperchen und dem Eikern die plaque 
mediane van BENEDEN’s, von welcher noch achromatische Fibrillen zum 
zweiten Richtungskörperchen und Eikern führen (Pl. XVII, Fig. 5). 
- Plaque und Fasern verschwinden dann derart, dass sie nicht in den Ei- 
_ kern übergehen (Pl. XIX®s, Fig. 4). — Später hat es dann Carnox (18), 
welcher eine große Zahl von Nematoden daraufhin untersucht hat, ganz 
bestimmt ausgesprochen (p. 56) :»L’isolement des globule spolaires a lieu, 
chez les n&matodes, ä l’aide d’une plaque cellulaire.« Es lässt GARNoY 
die Abtrennung der Richtungskörperchen durch diese Zellplatte bewirkt 
werden, ähnlich wie auch Bovzrı (14) das erste Richtungskörperchen 
von Ascaris megalocephala durch eine »Zellplatte« nach außen abge- 
schnürt werden lässt (p. 452), das zweite Richtungskörperchen aber 
durch eine »körnige Membran« (p. 456). 

Ich erinnere daran, dass bei den von mir beobachteten Insekten 
die Zellplatte niemals durch die Abtrennungslinie der Richtungs- 
körper berührt wurde. Ich erwähne das aus dem Grunde, weil GArnoy 
ganz dasselbe, wenigstens zuweilen, bei Ascaris lumbricoides gesehen 
hat, eine Thatsache, die ihm sehr merkwürdig erschien (p. #2: »Chose 
assez curieuse, la plaque separatrice definitive ne passe pas toujours au 
milieu de la plaque fusoriale; elle se dessine au-dessus ou au-dessous. 
C'est ainsi que, dans la Fig. 229, la plaque sombre reste dans l’oeuf, 
tandis que, dans la Fig. 228, c’est le contraire qui a lieu«). 

Hier möchte ich auch nochmals auf den eigenthümlichen Verbin- 
dungsschlauch zwischen soeben getheilten Kernen hinweisen, welchen 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Biern der Insekten. II. 203 


Mauras (54) zahlreich bei Infusorien gefunden hat. Über sein Verhalten 
an den Gopulationskernen von Infusorien habe ich mich bereits früher 
ausgesprochen (36, p. 555ff.). Bei den Infusorien geht nach den über- 
einstimmenden Angaben von Mauras und R. Herrwıc (45) das Hinter- 
ende des männlichen (Wander-) Kernes beim Übertritt in das andere 
Individuum voran. 


Man könnte leicht auf die Vermuthung kommen, dass durch die 
mitgetheilten Angaben aus der Litteratur es allerdings wahrscheinlich 
gemacht sei, dass die Abtrennung der Richtungskörper, wie überhaupt 
der thierischen Zellen, vielfach vom Auftreten einer Zellplatte begleitet 
sei und dass damit das Thelyid den Anspruch auf eine Sonderstellung 
verliere. | 

Eine Sonderstellung kann das Thelyid allerdings nicht einnehmen, 
aber gerade aus der großen Verbreitung der Zellplattenbildung kann 
man folgern, dass sie nicht ohne Bedeutung sein kann. Die Bedeutung, 
an welche man zunächst denkt, nämlich, dass die Zellplatte ein Weg- 
weiser für die Trennungslinie bei der Theilung sei, trifft in unserem 
Falle, und wie man aus den Litteraturangaben sieht, auch sonst vielfach 
nicht zu. Erfolgt wirklich eine Abtrennung des neuen Zellkörpers, so 
sahen wir, dass die Furche weit entfernt von der Zellplatte das Thelyid 
durchschnitt (z. B. Fig. 78 Pyrrhocoris, man vergleiche auch Fig. 283 
Lasius). Also hat das Gebilde doch wohl eine andere Bedeutung. — 
Sogar bei den Pflanzen scheint es noch nicht ganz sicher zu sein, dass 
die verdickte Partie der Verbindungsfäden in die Zellmembran bei der 
Zelltheilung mit übergeht. Es beschreibt Srrassurser (69), dass die 
Mikrosomen der Verbindungsfäden im Äquator sich ansammeln zu der 
Zellplatte. Deren Elemente seien Anfangs getrennt. Ähnlich ist es nach 
- ZimmerMmANN (80): »Die Elemente dieser Zellplatte, die in stofflicher Be- 
ziehung mit den sog. Mikrosomen übereinstimmen sollen und aus Ei- 
‚ weißstoffen zu bestehen scheinen, bleiben jedoch stets von einander 
‚getrennt, es scheint aber durch Verschmelzung des dieselben umge- 
benden Cytoplasmas zunächst eine zusammenhängende Plasmaplatte zu 
entstehen, aus der dann erst die Gellulosemembran hervorgeht« (p. 151). 
Nach Zimmermann ist es bis jetzt nicht zu entscheiden, ob eine direkte 
Umwandlung der Mikrosomen der Kernplatte in die sog. Dermatosomen 
der Zellmembran stattfindet. — Es sei noch bemerkt, dass die Scheide- 
wand der Tochterzellen bei Spirogyra und Gladophora oh ne Vermitte- 
"lung der Verbindungsfäden angelegt wird, wie es auch STrAsBURGER 
neuerdings (67) wieder von Spirogyra polytaeniata beschrieben hat. Es 
‚wird in einem von der Zellwand auf den Kern zu wachsenden Plasma- 


204 H. Henking, 


ringe eine Querstreifung sichtbar, die Streifen schwellen in der Rich- 
tung vom Rande der Zelle her stärker an und verschmelzen dann zu 
einer Membranleiste. So durchsetzt die junge Scheidewand schließlich 
die ganze Zelle. | 

Für gewöhnlich aber lässt Strasgurger jetzt (67) die Substanz der 
Verbindungsfäden lokal anschwellen, die Anschwellungen aber mit ein- 
ander verschmelzen zur Zellplatte; »die Zellplatte selbst wird zur Zell- 
haut« (p. 175). — Hiergegen ist aber Widerspruch laut geworden z.B. von 
SokoLow4A (65). Denn die Körnchen der entstehenden Zellwand färben 
sich nicht mit Methylgrün, wie solches bei den Körnchen der Zellplatte 
der Fall ist, auch sind sie »beaucoup plus delicats« als die Körner der 
Zellplatte. »Die Zellwand kann daher nicht, wie STRASBURGER das an- 
giebt, aus einer Verschmelzung der Körner hervorgehen, welche ur- 
sprünglich die Zellplatte bilden.« 

Ich mache darauf aufmerksam, dass die eigentliche Zellplatte in 
dem Thelyid räumlich gar nicht die Hauptsache bildet. Außer der Zell- 
platte ist noch eine helle Substanz oft in reichlicher Menge vorhanden, 
welche auf Kosten der sich auflösenden Verbindungsfadensubstanz zu 
entstehen scheint. Ferner muss hierbei Berücksichtigung finden, dass 
nach meinen Beobachtungen und zwar besonders an Pieris brassicae 
der Nachweis erbracht sein dürfte, dass in die Verbindungsfäden Chro- 
matinsubstanz übergeht. Gerade bei Pieris (36, Fig. 25 u. folg.) ist es 
ganz evident, und die Meinung, dass nur ein etwaiger Lininüberzug 
der Chromosomen sich fadenförmig auszöge, hinfällig, indem es ge- 
rade und ausschließlich die Peripherie ist, welche Chro- 
matin enthält. Also geht nicht nur dem Kerne als Ganzem, sondern 
im Speciellen auch den Chromosomen etwas von ihrer Substanz mit 
dem Thelyid verloren. 

Dass der Kern mit der Zellplatte einen Verlust erleide, war auch 
dem genauesten Untersucher thierischer Zellplatten, Carxoy (17), klar 
geworden, indem er schreibt (p. 386) : »Nous avions done raison d’affir- 
mer, que le noyau d&verse, a chaque caryocinese, une quantite notable 
de plastine dans le eytoplasma, et que le caryoplasma est restitue 
aucytoplasma dontilredevient une partie integrantee). 

Wir würden also in dem Abwerfen der Zellplatte ein sichtbares 
Zeichen der Substanzabgabe des Kernes an die Zelle vor uns haben und 
im Thelyid nicht nur das, sondern im Speciellen auch das Übertreten 
von Chromatin in die Substanz der Zelle behaupten müssen. 

Der Zellplatte mitsammt ihrer achromatischen Umgebung {und auf 
letztere möchte ich ein besonderes Gewicht legen) habe ich Thelyid ge- 
nannt, weil sie ihrer Entstehung nach als homolog der bei der Theilung 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. Il. 205 


der Spermatocyten sich bildenden Verbindungsfasersubstanz anzusehen 
ist. Es betheiligt sich aber diese letztere am Aufbau von Nebenkern 
und Mitosoma des Spermatozoon. In der Umgebung des Mitosoma und 
des Vorderendes vom Nebenkern entsteht nach dem Eindringen in das 
Ei eine beträchtliche Strahlung, welche auf eine helle Masse (Attraktions- 
sphäre eventuell mit Gentrosoma) centrirt ist. Diese helle Masse nannte 
ich das Arrhenoid und ich musste dasselbe seiner Lage nach mit der 
Substanz der Verbindungsfasern in Beziehung bringen. 

Es lässt sich bei Insekten verfolgen, dass aus dem Arrhenoid die 
Attraktionssphären der Furchungszellen hervorgehen, und Vzsvovsky hat 
genau dasselbe für Rhynchelmis angegeben (71). Spätere Untersuchun- 
gen mögen entscheiden, ob sich hieran in allen Fällen von den Rich- 
tungsspindeln und Spermatocytenspindeln herkommende Gentrosomen 
betheiligen, wie For (22) annimmt. So weit meine Untersuchungen 
reichen, ist es bei den Insekten nicht der Fall. Als Ersatz dafür kann 
ich einen anderen Nachweis erbringen. Das Thelyid vermag um sich 
eine lebhafte Strahlung zu erzeugen. Da scheint mir der Analogie- 
schluss berechtigt zu sein, dass wir das Gleiche auch für das Arrhenoid 
annehmen dürfen. 

Dann ergiebt sich als wahrscheinlich das Folgende: Die Gentro- 
somen haben einen dauernden Bestand durch die Generationsfolgen der 
Körperzellen, sie erfahren jedoch, wenn sie überhaupt die plasmatische 
Strahlung veranlassen, eine Abschwächung in jenen Eiern, welche ich 
(35) als arrhenogone bezeichnet habe. Eine Verstärkung der strahlen- 
bildenden Fähigkeit erhalten die arrhenogonen Eier durch das mit dem 
Samenfaden eindringende Arrhenoid. Aus dem Arrhenoid entstehen 
die Attraktionssphären der Furchungszellen. Ob Gentrosomen der Ei- 
resp. Samenzelle bei der Kerneopulation betheiligt sind in dem Sinne, 
wie es For von Strongylocentrotus (22) beschrieben hat, oder ob die- 
selben aus den Attraktionssphären (also dem Arrhenoid) neu hervor- 
gehen, ist bislang nicht zu entscheiden. 


11. Die Ausbildung der ersten Furchungskerne. 

Die aus den copulirten Geschlechtskernen herstammende erste 
Furchungsspindel besitzt eine aus intensiv gefärbten Chromosomen be- 
stehende Äquatorialplatte (Pieris 36, Fig. 50; Pyrrhocoris Fig. 22, 26 ; 
Lasius Fig. 267; Rhodites Fig. 220). Auch nach der Theilung derselben 
sind die Chromosomen Anfangs noch deutlich gefärbt. Wenn dann 
aber die beiden ersten Furchungskerne sich gebildet haben, so giebt 
es einen hier wohl ganz allgemeinen, allerdings vielleicht nur kurze 
Zeit dauernden Zustand, in welchem von Chromatinsubstanz absolut 


206 H. Henking, 


nichts zu bemerken ist (Pieris 36, Fig. 72; Pyrrhocoris Fig. 23, La- 
sius Fig. 268). Auf diesem Stadium kann man mit Fug und Recht von 
einer beiderseitigen Durchdringung der aus den beiden Geschlechts- 
kernen herstammenden männlichen und weiblichen Kernsubstanz im 
Sinne Herrwiıg’s (43) sprechen. 
Späterhin erscheinen die Chromosomen, indem die Chromatinsub- 
stanz gewöhnlich in Gestalt feiner Pünktchen wieder hervortaucht. 
Diese fügen sich zu größeren Körpern oder Schleifen zusammen und 
wenn der Kern zur neuen Theilung übergeht, besitzt er in gleicher 
Weise wie vorher eine ansehnliche chromatische Äquatorialplatte. Bei 
den neuen Furchungskernen kann sich dann der gleiche Vorgang wieder- 
holen, wie ich es besonders bei Musca beschrieben habe (32, Fig.30—36), 
woselbst ich den Nachweis führte, dass eine unzweifelhafte chemische 
Veränderung mit den jungen Kernen vorgehe während der verschie- 
denen Entwicklungsstadien (32, p. 319 — 322). Im Allgemeinen aber 
habe ich den Eindruck bekommen, dass je mehr Kerne vorhanden sind, 
also je mehr Theilungen bereits vorgenommen sind, um so weniger ein 
völliges Verschwinden des Chromatins bei neuen Theilungen erwartet 
werden darf. So ist ja auch bei den Gewebszellen ein solches zeit- 
weiliges Verschwinden des Chromatins meines Wissens niemals be- 
obachtet worden. 


12. Über farblose Kerne. 

Ich habe oben mitgetheilt, dass die eingedrungenen Samenfäden 
gewisser Insekten zeitweilig im Ei schlecht nachzuweisen seien, weil 
sie offenbar zu dieser Zeit den Farbstoff nicht gut annehmen. Man sieht 
in solchen Fällen den Samenfaden überhaupt nicht, wenn auch eine 
Strahlung sein Vorhandensein erschließen lässt. 

Ich weiß nicht, ob diese Fälle mit jenen anderen ohne Weiteres 
zusammengestellt werden dürfen, in welchen man alle Details 
des Kernessieht, ohne dass es gelingt, von der Chromatinsubstanz 
etwas wahrzunehmen. Derartige Fälle habe ich mehrfach beschrieben 
und erwähne ich hier nur, dass bei Lasius die Geschlechtskerne schon 
vor der Gopulation einen Mangel an Chromatin aufweisen. Der Samen- 
kern Fig. 314 enthält nur ein wolkiges Netzwerk im Inneren und neben 
diesem treten später scharf gefärbte Chromatinkügelchen auf (Fig. 309). 
Genau das Gleiche zeigen die jungen Furchungskerne (Fig. 298, 299) 
und der äußere Richtungskern (Fig. 287). Successive treten dann mehr- 
fache dunkle Körnchen auf und es scheint fast eine Correlation zwischen 
dem Netzwerke und den Chromosomen zu bestehen, indem bei starker 
. Ausbildung der letzteren das Netzwerk verschwunden ist (Fig. 303, 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. III. 207 


285). — Dass das Netzwerk ohne Änderung einfach in die Kügelchen 
zusammenfließt, ist nach diesen Präparaten nicht anzunehmen, da beides 
scharf von einander abgesetzt ist. 

Man dürfte zunächst natürlich wenig geneigt sein, auf die Perma- 
nenz der Chromatinsubstanz zu verzichten, zumalja allgemein bekannt 
ist, dass die kompakten Chromosomen zur Zeit der Kernruhe in ein 
-feines Netzwerk aus einander fließen. Denkt man sich die Verzweigung 
desselben bis zum äußersten fortgesetzt, so mag man wohl zu einer 
gleichmäßigen Vertheilung des Chromatins durch den Kernraum und 
damit zu einem Verschwinden desselben zu gelangen. Bleibt nun aber 
die Färbbarkeit des Chromatins auch in dieser feinsten Vertheilung die 
gleiche, so müsste der Gesammtkern eine gleichmäßige Tinktion auf- 
weisen. Das thut er nun eigentlich nicht, sondern man bemerkt in ihm 
wohl stets noch ein feines aber achromatisches Netzwerk oder farblose 
Körperchen oder wolkige Trübungen. 

Wie steht es aber mit der Färbbarkeit? Hier sind zwei Möglich- 
keiten vorhanden: 

1) Die Färbung der Chromosomen erfolgt, indem der Farbstoff sich 
in den Interstitien durch Capillarität anhäuft und festsetzt. Das war 
schon die Ansicht des Begründers der Färbetechnik, Tu. Hırrıc (29). 
Da der Kern auch in kaum merklich gefärbten Lösungen sich nach und 
nach intensiv färbt, so folgert er (p. 6), »dass der Zellkern sich zur Farb- 
stofflösung verhält ähnlich einem Filtrirapparate; dass er große Mengen 
der ihn umgebenden Flüssigkeit in sich aufnimmt, durch sich hindurch 
gehen lässt und den in ihr gelösten Farbstoff zurückbehält«. 

2) Die Chromosomen werden dadurch gefärbt, dass der Farbstoff 
mit ihnen oder mit Theilen von ihnen eine chemische Verbindung 
eingeht. Es kann hiernach keine Färbung mehr erzielt werden, wenn 
eine chemische Umwandlung der Chromosomen eingetreten ist. 

' An eine rein chemische Umsetzung denkt PıuL Mayer beim 
Färben mit Hämatoxylin resp. Hämatein (56). Er glaubt dass die Ver- 
bindung Hämatein-Thonerde aus der Lösung in Wasser oder Alkohol 
»durch organische und anorganische (z. B. phosphorsaure) Salze, sowie 
vielleicht durch andere organische Körper! (p. 18%) aus- 
gefällt wird. PauL Mayer glaubt, dass in den Kernen geringe Mengen 
von Salzen vorhanden sind, welche entweder direkt oder nach Um- 
setzung mit dem Konservirungsmittel geeignet sind das Hämatein aus- 
zufällen. Bei schlechter Konservirung würde also das Objekt dieser 
zum Färben nöthigen Salze etc. beraubt sein. Hierbei könnte das 
»Chromatin« im Kerne sich ganz wohl noch finden und durch andere 


1 Im Original nicht gesperrt. 


308 H. Heuking, 


Färbemittelnachweisen lassen ; »undes würde sich damit gewissermaßen 
so verhalten wie mit dem hlorophylikorn, das auch ohne sein Grün 
existiren kann« (p. 185). | 

Hierzu möchte ich bemerken, dass PıuL Mayer den Vergleich 
schädigt, indem er zwar das Chlorophyll preisgiebt aber das Chromatin 
des Kernes noch durch andere Färbemittel zu retten sucht. Wo jedoch 
Hämatoxylin gar nicht wirkte, habe ich auch mit anderen Farbstoffen 
nichts erreicht. Übrigens möchte ich auf den Doppelsinn solcher Worte 
wie »Chlorophylikorn« hinweisen. Die Beziehung auf ein Chlorophyli- 
korn ohne Chlorophyll ist ähnlich als wenn man Jemanden, der nach 
einer Flasche Wein fragt, mit einer Weinflasche abzufinden sucht. — 
Zwar können die Chlorophylikörner oder Chloroplasten ihr Chlorophyll 
verlieren, dann aber sprechen auch die Botaniker nach der von Sıras- 
BURGER und ScHimper herrührenden Terminologie von Leukoplasten 
(vgl. Zimmermann 80), und nicht mehr von Chloroplasten. 


Ich bin der Ansicht, dass das Chromatin eine chemische Änderung 
erfahren hat, wenn es sich nicht mehr färbt. Ich schließe das besonders 
aus dem Umstande, dass man die Chromosomen oft noch in ihrer 
Umgrenzung als Körperchen erkennt, ohne dass sie eine Spur von 
Farbstoff aufnehmen. So ist es nach den Schilderungen von VEJDoYsKY 
(74) bei Rhynchelmis (siehe oben p. 195fl.) in gewissen Stadien der 
Entwicklung. Hieran kann man ein Zwischenstadium angliedern, auf 
welchem das Centrum der Chromosomen ungefärbt ist, während die 
Peripherie eine deutliche Tinktion aufweist. So ist es z.B. bei Pieris (36) 
während der Bildung der Richtungskörperchen (Fig. 25—27). Dann 
können in dieser hellen Grundmasse feine chromatische Kügelchen 
oder chromatische Netzwerke auftauchen. So erhalten wir den Über- 
gang zu Chromosomen, welche durch die ganze Masse, wenn auch mit 
Unterbrechungen, intensiv gefärbt sind. Das ist meist mit den schleifen- 
förmigen Chromosomen während der Kerntheilung der Fall. 

Gewöhnlich behalten aber die Chromosomen während des farb- 
losen Stadiums nicht ihre kompakte Form bei, sondern sie vertheilen 
sich noch fein. Trifft mit diesem Stadium jene andere Besonderheit, 
welche ja in der Ontogenie eines jeden Kernes sich einmal findet, 
nämlich das Fehlen einer Membran zusammen, so hat damit die Wesen- 
heit eines Kernes nach unseren bisherigen Definitionen aufgehört 
(Rhodites). Aus einer hellen Substanz, von der wir in keiner Beziehung 
wissen können, ob sie mit irgend einem der im Kerne vorher vorhanden 
gewesenen Stoffe identisch ist, tauchen nach und nach die Bestandtheile 
eines neuen Kernes empor. Wo ein solcher Vorgang stattfindet, habe 


Untersuchungen über die ersten Entwieklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 209 


ich in einer früheren Arbeit von »freier Kernbildung« gesprochen (32, 
p- 322 ff.). 

Die Bezeichnung »freie Kernbildung« erfreut sich keiner großen 
Beliebtheit und wohl mit Recht, da der Ausdruck nicht scharf ist und 
die Deutung zulässt, als wenn Kerne oder Kernsubstanzen aus un- 
kontrollirbaren Stoffen in den betreffenden Organismen beliebig hervor- 
wachsen könnten. Ich will mich desswegen auf diesen Ausdruck 
durchaus nicht kaprieiren. Die Ansicht jedoch, welche wie ein rother 
Faden durch meine bezüglichen Arbeiten zu verfolgen ist, dass nämlich 
die Kerne durchaus nicht kontinuirlich und ohne Substanzänderung in 
_ einander überzugehen brauchen, hat sich hier als richtig bewährt. 

Wenn ich für das Chromatin, um welches es sich bei diesen Fragen 
in letzter Instanz immer handelt (da die anderen Stoffe bisher strenger 
Kennzeichen entbehren), — wenn ich für dieses eine chemische Ver- 
änderungsfähigkeit annehme, so will ich einräumen, dass man dem 
Verschwinden desselben vielleicht auch noch durch andere Erklärungen 
beikommen kann. Einstweilen scheint mir jedoch die Voraussetzung 
chemischer Variabilität alle die mitgetheilten Erscheinungen am ein- 
fachsten zu erklären. 

Überhaupt muss ich gestehen, dass man dem Chromatin unter den 
Zellbestandtheilen bislang eine etwas exceptionelle Stellung eingeräumt 
hat, wohl hauptsächlich aus theoretischen Gründen. Aber es ist doch an 
sich schon unwahrscheinlich, dass gerade diese Substanz unveränder- 
lich sein soll, während man für die übrigen Kern- und vielleicht auch 
Zellbestandtheile ohne Weiteres die Veränderungsfähigkeit zugiebt. 

BLOCHMANN (9) ging sogar so weit, die »Lehre vom Verschwinden 
des Eikerns« an Ungeheuerlichkeit mit den Ansichten der Alten über 
die Generatio aequivoca, über die Entstehung von Fröschen und Aalen 
aus Erdschlamm zu vergleichen. Für so kindlich kann ich das nicht 
halten. Das Chromatin und die übrigen Kerntheile entstehen im 
Inneren des belebten organischen Plasmas aus Stoffen, die 
ihnen chemisch offenbar außerordentlich nahe stehen, — dagegen ist 
die Kluft zwischen den anorganischen Körpern und den Organismen 
_ eine so gewaltige, dass auch die kühnste Phantasie sie heute nicht zu 

überbrticken vermöchte. 

Direkt gegen die von mir vorgetragenen Ansichten ausgesprochen 
haben sich Brocumann (9), WHEELER (7%), KorscuheLr und Hkiver (48); 
die beiden Erstgenannten auf Grund eigener Untersuchungen. Diese 
Untersuchungen rind aber nicht lückenlos und schließen beide Forscher 
aus dem Verhalten der von ihnen beobachteten einzelnen Etappen ohne 
Weiteres auf die Beschaffenheit der Zwischenstadien. Dennoch hat 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIV. Bad. 44 


210 


H. Henking, 


Brocamann (9) an den Furchungskernen von Musca dasselbe gesehen, 
was ich später in seinem Verlaufe etwas eingehender verfolgt habe (32). 
Er schreibt nämlich (p. 559): »An diesen Kernen bemerkt man die 
auffällige Erscheinung, dass sie absolut farblos geblieben sind, während 
das Eiplasma den normalen Rosaton angenommen hat und während in 
den anderen Eiern desselben Präparates gute Kernfärbung vorhanden 


ist. 


Diese Erscheinung habe ich öfter bei Eiern von verschiedenen 


Entwicklungsstadien gefunden, ohne dass ich irgend einen Grund dafür 
angeben könnte.«e — Die Erklärung für diese allerdings »auffällige 
Erscheinung« dürfte in vorstehenden Angaben enthalten sein. 

Die sonstigen gegen mich vorgebrachten Bedenken sind litterarisch. 


Über 


den Beweis, welchen Brocnmann (9) aus der Geschichte der 


Generatio aequivoca herleitet, habe ich mich bereits geäußert. Die 

Angaben von KorscheLr und Heıver (48) über die Vorgänge bei Musca 

- beruhen zum Theil auf einem Missverständnis, so dass ich mich darüber 

nicht eingehender zu verbreiten brauche. Sie stützen ihre Ansicht mit 

Angaben von Brocnmann und den Vorgängen bei kleinen Eiern und 
bezeichnen die meinige als »durchaus unhaltbar«. 

Anhangsweise sei noch erwähnt, dass Schwankungen im Ghroma- 


Zeit nach der 
Eiablage 


Zeitliche Vergleichung der ersten Ent 


Pieris brassicae (36) Agelastica alni 


0—10 Minuten 


10—20 Minuten 


230—45 Minuten 
45—65 Minuten 


65—100 Minu- 
ten 
100—120 Minu- 


ten 
120—180 Minu- 
ten 


300-240 Minu- 
ten 


3240—270 Minu- 
ten 
300-380 Minu- 


ten 
390—430 Minu- 
ten 


Tochterplatten d.I. Rich- 
tungsspindel beginnen 
sich zu trennen. 

Chromat. Tochterplatten 
der I. Richtungsspin- 
del getrennt. 


Spermatozoen in der Um-|Dyaster derI. Richtungs-|Samenfäden im 
gebung des Empfäng-| spindel, plasma. 
nisfleckes. 

Spermatozoen etwas in 
den Dotter eingedrun- 
gen. Arrhenoid beginnt 
aufzutreten. 

Spermakopf beginnt sich 
zu verkürzen. Samen- 
faden tief im Dotter. 

II. Richtungskörperchen Kopf des Spermatozoon 
beginnt sich zu bilden.| hat sich zu einem klei- 

nen Kegel verkürzt. 
Die Geschlechtskerne treten 
zusammen. 


Tochterplatten zum Pol E. x 
der Binde eriche Detter eingedr 


Erhebungdes(I.JRich-) <+,„hlun & tritt 


T. Richtungskern u. The- tungszapfens beginnt. 


lyid abgetrennt. 


Erhebung des I. Rich- 
tungszapfens vollen- 
det. 

Drehung der Chromoso- 
men im Spaltkern um 
90°. 


Verkürzung des $ 
Ausbildung der ersten Furchungsspindel. fadenkopfes beg 
Arrhenoid deutlic 


Die ersten beiden Furchungskerne gebildet. 


Bildung des II. Rich-'Verkürzung des 
tungskörperchens voll-]| fadenkopfes vo 
endet. Kugeliger Spern 

II. Richtungskern undEi-| gebildet. 

SR kugelig ausgebil- 
et. 


Y 
Geschlechtskeräv treten zusammen (auch d 
tungskerne copuliren). 


Theilung der ersten Furchungsspind 


Untersuchungen über die ersten Enitwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 211 


tingehalt der Kerne copulirender Infusorien von Mauras (54) und 
R. Herrwic (45) beobachtet wurden. Über die Angaben von Mauras 
habe ich mich früher schon (36, p. 557) ausgesprochen, worauf ich 
verweise. Von Hsrrwic’s Angaben möchte ich anführen, dass die 
sogenannten Piacenten von Paramaecium Aurelia, aus welchen später 
der Macronucleus hervorgeht, »zuerst runde fast gänzlich achromatische 
Körper von schwammiger Struktur« sind (45, p. 158). Diese verdichten 
sich dann zu homogenen Kugeln, in denen erst später das Chromatin 
in äußerst feiner Vertheilung abgelagert wird. — Hierher gehören 
wohl, wenigstens theilweise, jene Kerne, welche R. Herrwıc als die 
»primitivsten Formen« bezeichnete (44, p. 71), homogene Kerne, »welche 
aus einer in allen Theilen gleichmäßig von Kernsaft durchtränkten 
Kernsubstanz bestehen«. Diese homogenen Kerne sind nach ihm 
namentlich in embryonalen thierischen Geweben weit verbreitet. — 
Auch von den Geschlechtskernen von Paramaeceium theilt Hurrwıc mit 
(45, p. 179), dass sie als zwei homogene Kerne nur »äußerst spärliche 
Chromatinkörnchen enthalten und auch bei sehr starker Imbibition sich 
fast gar nicht färben«; daher »sind sie vom angrenzenden Protoplasma 
weniger unterschieden, als alle bisher betrachteten Kernstadien«. 


gsvorgänge im Ei einiger Insekten. 


Donacia sericea Leucoma salieis Pyrrhocoris apterus 


° — 
Dyaster der I. Samenfäden im 
Richtungsspindel. Randplasma 


Abschnürung des | Samenfäden tief 
I. Richtungskör- im Dotter. 
perchens beginnt, 


I. Richtungskern | Sperma noch fa- 
und Thelyid ge- | denförmig, mit 
bildet. geringer Strahlung 
im Dotter. 


Richtungskör- | Kopf des Samen- Abschnürung des Samenfadenkopf 

chen gebildet. | fadens im Dotter 1. Richtungskör- | verkürzt sich. 

Die Chromoso- beginnt sich zu perchensvollendet.| Plasmastrahlen 

l im Spaltkern verkürzen. Strah- — Drehung der | vom Samenfaden 

anen sich zu | lung vorhanden. Chromosomen im , zerklüften den 
drehen, Ei um 90°, Dotter. 

j II. Richtungskör- Verkürzung des 

perchen wölbt sich|Samenkernes voll- 
vor und schnürt | endet, wird bläs- 
sich ab. Ausbil- chenförmig, 
dung des bläs- 

chenförmigen Ei- 

| kernes. 


Geschlechtskerne treten 
zusammen. 
chlechtskerne liegen zusammen, Erste Furchungsspindel 
Strahlung stark. gebildet. 
Bildung der ersten beiden 
Furchungskerne. 


44* 


Zei 


0-1 


10-20 Minuten 


20—45 Minuten 


46—05 Minuten III. 


65—100 Minu- 


10 H. Henking, 


an den Furchungskernen von Musca dasselbe gesehen, 
fe etwas eingehender verfolgt habe (32). 
‚An diesen Kernen bemerkt man die 
auffällige Erscheinung, dass sie absolut farblos geblieben sind, während 
das Riplasma den normalen Rosaton angenommen hat und während in 
den anderen Eiern desselben Präparates gute Kernfärbung vorhanden 
ist. Diese Erscheinung habe ich öfter bei Eiern von verschiedenen 
Entwicklungsstadien gefunden, ohne dass ich irgend einen Grund dafür 
angeben könnte.« — Die Erklärung für diese allerdings »auffällige 
Erscheinung« dürfte in vorstehenden Angaben enthalten sein. 

Die sonstigen gegen mich vorgebrachten Bedenken sind litterarisch. 
Über den Beweis, welehen Brocnmann (9) aus der Geschichte der 
Generatio aequivoeca herleitet, habe ich mich bereits geäußert. Die 
Angaben von Konsenzrr und Hrıper (18) über die Vorgänge bei Musca 
beruhen zum Theil auf einem Missverständnis, so dass ich mich darüber 
nicht eingehender zu verbreiten brauche. Sie stützen ihre Ansicht mit 
Angaben von Brocnmann und den Vorgängen bei kleinen Eiern und 
bezeichnen die meinige als »durchaus unhaltbar«. 

Anhangsweise sei noch erwähnt, dass Schwankungen im Chroma- 


Brocnmann (9) 
was ich später in seinem Verlau 


Er schreibt nämlich (p. 559): 


Zeitliche Vergleichung der ersten Entwick 


t nach der Pioris brassicae (36) Agelastica alni 


ablage C 


z—— D——— —— ——_—_—— — 


0 Minuten |Tochterplatten d.I. Rich-|Spermatozoen in der Um- Dyaster derI. Richtungs- Samenfäden 
tungsspindel beginnen) gebung des Empfäng-| spindel, plasma. 
sich zu trennen. nisfleckes. R 
Ohromat, Tochterplatten|Spermatozoen etwas in 
der I. Richtungsspin-| den Dotter eingedrun- 
del getrennt. gen. Arrhenoid beginnt 
aufzutreten. 

I, Richtungskern u, The-|Spermakopf beginnt sich 
Iyid abgetrennt. zu verkürzen. Samen- 
faden tief im Dotter, 
Richtungskörperchen| Kopf des Spermatozoon 
hat sich zu einem klei- 
nen Kegel verkürzt. 
Die Geschlechtskerne treten 

zusammen, 


im 


Tochterplatten zum Pol 
der Spindel gerückt. 
Erhebung des (I.)Rich- 
tungszapfens beginnt. 


Samenfäden tief 
Dotter 
Strahlung tritt 


boginnt sich zu bilden, 


ton Erhebung des I. Rich- 


Rand- 


in den 


eingedrungen, 


auf. 


100—120 Minu- 
ton 


MILRUDS vollen- Verkürzung des Samen- 


Ausbildung der ersten Furchungsspindel. 


fadenkopfes beginnt. 


Drehung der Chromoso- Arrhenoid deutlich. 


120—180 Minu- 


Die ersten beiden Furchungskerne gebildet. 0° im Spaltkern um 


ten 


Samel- 


200-210 Minu- 
ton 


240—270 Minu- 
ton 

300-380 Minu- 
ten 

300-430 Minu- 
ten 


Bildung des 
tungskörperchens voll- 
endet. 

II. Richtungskern und Ei- 
Ban kugelig ausgebil- 

et. 


Kugeliger 
gebildet. 


II. Rich-‚Verkürzung des 
fadenkopfes vollendet 


Spermaker! 


Geschlechtskernd treten zusammen (auch die Rich“ 


tungskerne copuliren). 


Theilung der ersten Furchungsspindel. 


i 
. 
} 
£ 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. III 


tingehalt der Kerne copulirender Infusorien von Maupas 


R. Hertwisg (45) beobachtet wurden. 
habe ich mich früher schon (36, p. 557) 
verweise. Von Herrwig's Angaben möchte ich anführ 
sogenannten Placenten von Paramaeeium Aurelia 


der Macronucleus hervor zuerstr Ale 
geht, »zuerst runde fast gänzlich achromatische 


Körper von schwammiger Struktur« sind (45, p. 158). Diese verdichten 


sich dann zu homogenen Kugeln, in denen erst später d 
in äußerst feiner Vertheilung abgelagert wird. 
wohl, wenigstens theilweise, jene Kerne, welche R. Herıwıc 
»primitivsten Formen« bezeichnete (kA, p- 71), homogene Ker 


aus einer in allen Theilen gleichmäßig von Kernsaft durchtr! 
Kernsubstanz bestehen«. 


as 


en, 
‚ aus welchen später 


211 


(54) und 


Über die Angaben von Mauras 
ausgesprochen, worauf ich 


dass die 


Chromatin 


— Hierher gehören 


als die 


ne, »welche 


änkten 


Si Diese homogenen Kerne sind nach ihm 
namentlich in embryonalen thierischen Geweben weit verbreitet 

: 
Auch von den Geschlechtskernen von Paramaeeium theilt In 


RTWIG mit 


(k5, p. 2) dass sie als zwei homogene Kerne nur »äußerst spärliche 
Chromatinkörnchen enthalten und auch bei sehr starker Imbibition sich 
fast gar nicht färben«; daher »sind sie vom angrenzenden Pr 
weniger unterschieden, als alle bisher betrachteten Kernstadien«. 


lungsvorgänge im Ei einiger Insekten. 


Donacia sericea Leucoma salieis 
Q 5 Q ö 


otoplasma 


Pyrrhocoris apterus 


nee 


IT. Richtungskern 
und Thelyid ge- 
bildet. 


Sperma noch fa- 
denförmig, mit 


T (6) 
Dyaster der I. Samenfäden im 
Richtungsspindel. Randplasma 


Abschnürung des 
I. Richtungskör- 


perchens beginnt, 


Samenfäden tief 
im Dotter. 


geringer Strahlung 
im Dotter. 


I. Richtungskö 
ör- 
Perchen gebildet, 
u ie Chromoso- 
ı ım Spaltkern 
*ginnen sich zu 
drehen, 


Kopf des Samen- 
fadens im Dotter 
beginnt sich zu 

verkürzen. Strah- 
lung vorhanden. 


Abschnürung des 
I. Richtungskör- 
perchens vollendet. 
— Drehung der 

Chromosomen im 


Samanfadenkopf 
verkürzt sich. 


Plasmastrahlen 
vom Samenfaden 
zerklüften den 


Geschlechtskern 


Ei um 90°, Dotter. 
II. Richtungskör-| Verkürzung des 
perchen wölbt sich/Samenkernes voll- 
vor und schnürt | endet, wird bläs- 
sich ab. Ausbil- chenförmig, 
dung des bläs- 
chenförmigen Ei- 
kernes. 
Geschlechtskerne treten 
zusammen, 
Erste Furchungsspindel 
gebildet. 
Bildung der ersten beiden 
Furchungskerne. 


44% 


eli 
Strahlung ar, eammen. 


212 H. Henking, 


13. Vergleichung der Zeitverhältnisse bei den Befruchtungsvorgängen 
der Insekten, 

Eine Bestimmung des Alters der abgelegten Eier ist dann kaum 
möglich, wenn die Thiere im Verborgenen sich der Eier entledigen. 
Ferner sind für die Beurtheilung solche Thiere höchst ungünstig, welche, 
wie Musca vomitoria, das bereits befruchtete Ei im Ausführungsgange 
noch lange zurückhalten können, so lange, dass bei der Ablage die 
Larve bereits völlig ausgebildet sein kann. | 

In vorstehender Tabelle habe ich nun die ersten Entwicklungs- 
vorgänge im Ei zeitlich vergleichend zusammengestellt. Eine besondere 
Erläuterung bedarf dieselbe wohl kaum, nur darauf sei aufmerksam 
gemacht, wie genau synchronisch die Veränderungen der männlichen 
und weiblichen Kerntheile einander entsprechen, und wie sie gewisser- 
maßen die von ihnen durchzumachenden Umwandlungen je nach dem 
Substrat rascher oder langsamer vollenden. Vgl. vorstehende Tabelle. 


N 


14. Die Zahlenverhältnisse der Chromosomen. 

Von Pyrrhocoris habe ich bereits (37) angegeben, dass als die 
Grundzahl 24 anzugeben sei. Furchungskerne und Körperkerne ent- 
hielten 24 Chromosomen, die Richtungskerne, sowie die Kerne der 
Spermatocyten und die Geschlechtskerne jedoch nur deren 42. Dass 
die letztgenannten Kerne nur die halbe Zahl der Körperzellen aufweisen, 
wie am raschesten durch eine Polansicht der Äquatorialplatte klarge- 
stellt wird, möchte ich als Regel aussprechen. 

Als zweite Regel würde ich hinzufügen, dass die erste und zweite 
Richtungsspindel und so viel ich gesehen habe, auch die erste und 
zweite Theilung der Spermatocyten den entsprechenden Tochterzellen 
stets die gleiche Anzahl von Chromosomen übergeben. 

Um das mit einigen Zahlen zu belegen, führe ich hier die folgenden 
Insekten an: 


Erste | Zweite 
Richtungsspindel Furchungskern 

Pieris brassicae (36) 14 14 etwa 28 Chromos, 
Pyrrhocoris apterus 42 12 24 » 
Lasius niger 10 10 20 » 
Rhodites rosae 9 3 418—20 » 
Agelastica alni etwa 42 | ca. 12 24—30 » 
Crioceris asparagi 8 8 == 
Lampyris splendidula 6—8 6—8 = 
Bombyx mori minde- 
Leucoma saliecis stens 42 —— = 
Adimonia tanaceti Chrom. 


Donacia — 45 — 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. IL. 213 


Es sind hier noch einige Ausnahmen zu erwähnen, welche bisher 
nicht aufgeklärt sind. So zählte ich in den Richtungsspindeln von Pieris 
brassicae (36) übereinstimmend 14 Chromosomen, in den zugehörigen 
Spermatocyten aber 14—15,undin den Ursamenzellen desselben Thieres 
30 Chromosomen (vgl. 37 p. 720 u. Fig. 123—125). — Von Pyrrhocoris 
wies ich nach (37), dass die Hälfte aller Spermatiden nur 41, die andere 
Hälfte 12 Chromosomen einschloss. — In den Theilungen der Sperma- 
tocyten von Agelastica fanden sich übereinstimmend 16—17 Chromo- 
somen gegenüber den 12 Chromosomen der Richtungsspindeln. 

Wir können demnach folgendes 


Schema (Holzschn. p. 21) 


über die Befruchtung der Insekten aufstellen: Die Furchungszellen, 
Körperzellen und schließlich die Urei- und Ursamenzellen enthalten 
die größte Zahl von Chromosomen. Nehmen wir an, es seien in ihnen 
24 Chromosomen vorhanden (Holzschnitt IX, I und #4). Diese 24 Chromo- 
somen verlieren in dem Keimbläschen der Eimutterzelle und dem sich 
aufblähenden Kerne der Samenmutterzelle die Selbständigkeit, welche 
sie während der Theilung der Urei- resp. Ursamenzelle erkennen ließen. 
Zur Zeit des Knäuelstadiums jedoch, wenn das Keimbläschen sich zur 
Bildung der ersten Richtungsspindel und die Spermatocyten sich zur 
ersten Theilung rüsten, können abermals 24 Chromosomen gezählt 
werden. Diese aber haben nun eine ganz abweichende Stellung inne. 
Waren in den Urei- resp. Ursamenzellen bei Polansicht der Äquatorial- 
platte alle 24 Chromosomen in einer Ebene zu sehen und zu zählen 
(Holzschnitt IX, 4 u. 4), so sieht man jetzt bei Polansicht der ersten 
Richtungsspindel und der ersten Spermatocytenspindel nur deren 12 
(Holzschn. IX, 2). Es sind jetzt die 24 Chromosomen in zwei Gliedern 
von je 42 unter einander aufgestellt (Holzschnitt IX, 2 und 5, weiß 
und schwarz). 

Ich habe im Schema von diesem Stadium an die beiden Glieder 
immer mit weißer resp. schwarzer Farbe gekennzeichnet, dagegen die 
Chromosomen der Urei- resp. Ursamenzellen mit diesen beiden Farben 
gescheckt dargestellt. Ich will damit lediglich ausdrücken, dass nach 
meiner Meinung in der ersten Richtungsspindel durchaus nicht genau 
dieselben Chromosomen, von genau identischer Zusammensetzung vor- 
zuliegen brauchen, wie vorher. Meine Untersuchungen enthalten keine 
Nöthigung, die Individualitätshypothese der Chromosomen anzunehmen. 
 Eskönnen natürlich auch dieselben Chromosomen sein, wie vorher, 
es kann aber eben so gut eine Neugruppirung der chromatischen 
Substanz zu 24 neu zusammengesetzten Chromosomen stattgefunden 


B/L A AU 


5 
= 
> 
&) 
Eu 
= 
n . 92 
HUF MU2J wen 
"ppurdssdunyoanJ ‘099 suU9U9 999 suoyd 939 -(Sunjloyyjfozuaunes 'dsjua "91I9Z 
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yr 2 uozueyg pun ueaory], 199 Sunyyonajog aIp pun u9fjezsIy9o]y9sEH AOP Sunjydısjug oIp an) eyewayas 


SS  ueozogeunods ap Sunjyoımyum 
® 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 915 


216 H. Henking , 


haben, sei es, dass das Chromatin aus der Vertheilung während der 
Kernruhe zu neuen Centren zusammenströmte oder, wenn es vor der 
Spindelstellung eine Ringform annahm (Spermatoeyten I. Ordnung von 
Pyrrhocoris), dass nun eine verschiedenartige Halbirung des Ringes 
stattfand. Hierüber folgen weiter unten noch einige Mittheilungen. 


Es treten also wiederum 24 Chromosomen auf, wie sie in den 
Ursamen- und Ureizellen und überhaupt den Körperzellen bei dieser 
schematischen Darstellung als typisch angenommen werden dürfen. 
In so fern weicht also das Stadium B (Holzschn. IX) vor vollendeter 
Theilung noch nicht vom Typus ab. Eine Abweichung tritt jedoch so- 
fort ein, wenn die Chromosomen in die Tochterzellen übergehen. Es 
bekommt nämlich das erste Richtungskörperchen (Holzschn. IX, 5) zwölf 
(schwarze) Chromosomen und die anderen zwölf (weißen) verbleiben 
im Ei. Eben so ist es bei der ersten Theilung der Spermatocyten (Holz- 
schnitt IX, 2). 

Es findet also bei der ersten Theilung der Ei- und Samenmutter- 
zellen eine Reduktion in der Zahl der Ghromosomen statt, wie das 
auch sofort bei einem Vergleich der Polansichten solcher Zellen wäh- 
rend der Theilung mit Polansichten sich theilender Körperzellen in die 
Augen springt. | 

‚Bei den folgenden Theilungen bleibt die Zahl 12 gewahrt wie 
Polansichten der Spindeln am besten lehren. Es findet also keine Re- 
duktion in der Zahl statt und nenne ich desswegen alle folgenden 
Theilungen Äquationstheilungen. 


Die Spermatocyten II. Ordnung, deren eine nach dem Vorigen dem 
ersten Richtungskörperchen gleich zu setzen ist, theilen sich abermals 
(Holzschn. IX, 3 spt). Wir erhalten somit vier Zellen (Spermatiden), 
welche einander völlig gleichwerthig sind. Jede enthält also 12 Chro- 
mosomen und aus den Verbindungsfäden und der Dottersubstanz wird 
Nebenkern und Mitosoma, wie durch La VALETTE ST. GEORGE, PLATNER und 
Henkıine bekannt geworden ist. 


Erster Richtungskern und Spaltkern des Eies, welche also den 
Spermatocyten II. Ordnung entsprechen (Holzschn. IX, 3 sp IT), theilen 
‚sich beide ebenfalls noch einmal, so dass wir auch hier typisch vier 
Zellen erhalten: die beiden Abkömmlinge des ersten Richtungskörper- 
chens (rkl‘, das zweite Richtungskörperchen (rk/I) und den Eikern 
(Eik Holzschn. IX, 6). Jeder der vier Kerne enthält in gleicher Weise 
wie die Spermatiden (Holzschn. IX, 3) 12 Chromosomen. 


Zwischen der Gruppe mit schwarzen und der mit weißen Chromo- 
somen habe ich bei Th das aus der Bildung des ersten Richtungskör- 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Biern der Insekten, IL. 217 


perchens herstammende und besonders auf Kosten der Verbindungs- 
substanz entstandene (/) Thelyid eingezeichnet (Holzschn. IX, 6). 


Bis hierher gleicht die Entwicklung der männlichen und der weibli- 
chen Geschlechtsprodukte einander außerordentlich, wie auch aus der 
Gruppirung A, B, C Holzschn. IX hervorgeht. Die Spermatiden bilden eine 
Tetrade (Holzschn. IX, 3) und in gleicher Weise sind Richtungskörper- 
chen und Ei als eine Tetrade aufzufassen. Der wesentlichste Unterschied 
besteht nur darin, dass die Spermatocyten und Spermatiden zwar auch 
Dotterkügelchen enthalten können (IX, 2, 3 do), aber in geringer Menge 
und gleichmäßig durch alle Zellen vertheilt. — Im Ei aber entbehren 
die Richtungskörperchen der Dottersubstanz völlig, während das Ei sel- 

"ber zu einem ungeheuren Sack (im Verhältnis) aufgebläht wurde, der- 
art, dass die massenhafte Dottersubstanz (IX, 5 do) nur ein zartes Netz 
von Plasmasubstanz zwischen sich übrig lässt. — Die äußere Ähnlichkeit 
mit einer Tetrade ist noch mehr verdeckt, wenn die Richtungskörper- 
chen gar nicht aus dem Ei hervortreten. Zur Erläuterung dessen denke 
man sich die Eigrenze durch die unterbrochene Linie gegeben (Holz- 
schnitt IX, 5, 6, 7). 

Das Ei ist auf dem Stadium © (Holzschn. IX) zur Copulation reif, 
nicht so die männlichen Zellen. Sie machen keine Theilungen mehr 
durch, sondern nur die bekannten Umwandlungen, welche sie befähigen, 
das Ei aufzusuchen und in dieses einzudringen. Nach dem Eindringen 
in das Ei müssen diese sekundären Umgestaltungen wieder aufgehoben 
werden durch rückläufige Veränderungen. Hierbei entwickelt sich um 
den Schwanzfaden, und zwar an dessen Kopfende, das Arrhenoid mit 
lebhafter Plasmastrahlung (Holzschn. IX, 6 Arr), welches dem Samen- 
kern (Sack) meist vorangeht. — Aus dem Arrhenoid entstehen die 
Attraktionssphären der ersten Furchungsspindel und in dieser zeigt es 
sich, dass vom Samenkern 12 (schwarze) und vom Eikern 12 (weiße) 
Chromosomen mitgebracht wurden (Holzschn. IX, 6, 7). 

Da die Theilungen der Furchungskerne in Bezug auf die Zahl der 
Chromosomen als Äquationstheilungen aufgefasst werden müssen, so 
ist zu erwarten, dass von nun an die Zellen wieder die normale Zahl 
von 24 Chromosomen darbieten, wie es auch der Fall ist. Indem ich 
nachwies, dass die Chromosomen nach der Theilung sich nicht nur im 
Sinne Herrwıg’s gegenseitig durchdringen, sondern sogar sich völlig 
auflösen, ist es gerechtfertigt zu glauben, dass die Embryonalkerne ein 
ähnlich gemischtes Chromatin enthalten werden, wie ich esim Schema 
(IX, 4 und #) für die Urei- resp. Ursamenzellen angedeutet habe. 

Noch auf eine Besonderheit möchte ich hier die Aufmerksamkeit 


218 H. Henking, 


lenken, nämlich auf jenes eigenthümliche Verhalten der Richtungskerne, 
mit einander zu copuliren. Es wird sich ergeben, dass sich hieraus 
eine interessante Beziehung zu den Pflanzen ableiten lässt. 

Im Holschn. IX, Fig. 7 habe ich es schematisch dargestellt, wie der 
eine Abkömmling des ersten Richtungskernes (wofern dieser nicht 
völlig aus dem Ei ausgetreten ist) sich tiefer in das Ei hineinbegiebt 
und dicht an den zweiten Richtungskern (weiß) herantritt. Ich wies 
darauf hin, dass diese beiden Kerne ganz die gleichen Veränderungen 
durchmachen können, welche für die copulirenden Geschlechtskerne 
charakteristisch sind. Die beiden Kerne haben Anfangs das Thelyid 
zwischen sich (TR IX, 7). Dadurch gleichen sie jasehr den Geschlechts- 
kernen, welche aber mit dem Arrhenoid ausgerüstet waren. Das Arrhe- 
noid hatte Anfangs eine ganz ähnliche Lage zu den beiden Geschlechts- 
kernen inne, wie ich es von dem Thelyid gezeichnet habe, nur dass 
aus dem Arrhenoid die strahlenerregenden Attraktionssphären der 
Furchungszellen hervorgingen, während das Thelyid zwar in seltenen 
Fällen auch einmal eine Strahlung um sich erzeugen kann (Agelastica), 
jedoch eine Theilung der beiden copulirten Richtungskerne, so viel bis 
jetzt bekannt ist, nicht einleitet.' 

Wir können auch sagen: jEin Abkömmling des ersten Rich- 
tungskernes (IX, 7, schwarz) copulirt mit dem Bruderkerne 
(IX, 7, weiß) des Eikernes. In dieser Fassung ergiebt sich, wie wir 
sogleich sehen werden, eine äußerst wichtige Beziehung nach dem 
Pflanzenreiche hin. 


15. Die Entstehung der Geschlechtsprodukte und die Befruchtung 
bei den Pflanzen. 

Die Bildung der Geschlechtszellen und die Befruchtung bei Pflan- 
zen ist vor Allem durch STrAsBURGER (68) in zahlreichen Untersuchungen 
beschrieben. Es ergab sich, dass besonders die Befruchtung nicht un- 
beträchtlich komplieirter ist als bei den Thieren, wegen Betheiligung 
einer ungleich größeren Zahl von Kernen an derselben. Zwar hat man 
Vergleichungen mit den entsprechenden Vorgängen im Thierreich schon 
öfter angestellt, aber ein sicherer Ausgangspunkt ist jedoch erst durch 
die neuesten Untersuchungen von Guignarn (25) gegeben. Dieser Au- 
tor fand nämlich, dass sowohl bei der Pollen- wie auch bei der Ei- 
bildung ein Stadium vorhanden ist, welches nicht nur in seiner Ausbil- 
dung dem der thierischen Geschlechtszellen außerordentlich entspricht, 
sondern auch dieselben Zahlenverhältnisse darbietet, wie ich sie bei 
Pyrrhocoris beschrieben habe. ‚Da auch hier zu der gleichen Zeit die 
Reduktion in der Zahl der Chromosomen eintritt wie bei Pyrrhocoris, 


Untersuchungen über die ersten Entwieklungsvorg. in den Eiern der Insekten. IL 219 


so ist damit ein Fixpunkt gegeben, von welchem aus der vergleichende 
Blick nach rückwärts und vorwärts die einzelnen Stadien mustern kann. 
War hierbei schon Guienarp zu dem Resultate gekommen (p. 252), 
»l’analogie entre le Pyrrhocoris et les plantes peut 6tre consider&e comme 
complete« so werden wir sehen, dass die vorliegende Abhandlung noch 
weitere Ähnlichkeiten hervortreten lässt. 

Zunächst sei es gestattet, eine kurze Übersicht über die Vorgänge 
von Lilium Martagon, welches als Schema (Holzschn. X, p. 215) 
dienen kann, nach der Darstellung GuicnAarp’s (25) zu geben. 


a. Bildung der Pollenmutterzellen und der Embryosackmutterzellen. 


Die subepidermoidale Zellschicht junger Antheren verlängert sich 
radial, und diese Zellen theilen sich in zwei Schichten, die Zellen der 
Pollensackwand (außen) und die primordialen Pollenmutterzellen (innen). 
Letztere theilen sich abermals und ihre Tochterzellen bilden die de- 
finitiven Pollenmutterzellen. Bei allen diesen Theilungen treten 
jedes Mal 24 Chromosomen auf (Holzschn. X, Fig. 8; die Chromosomen 
sind im Schema immer einfach kugelig gezeichnet). Die Chromosomen 
sind schleifenförmig und erfahren bei jeder Zelltheilung eine Halbirung 
der Länge nach. Sie stimmen also mit den Theilungen in der Epider- 
mis und auch in den Gewebszellen derselben Pflanze überein, welche 
alle jedes Mal ebenfalls 24 Chromosomen enthalten. Nur selten, z. B. in 
den dem Connectiv älterer Antheren benachbarten Zellen hat Verf. eine 
geringere Zahl von Chromosomen bemerkt. 

Die Eimutterzelle (Embryosackmutterzelle) entsteht direkt aus 
einer subepidermoidalen Zelle. Auch hier enthalten die Kerne bei der 
Theilung 24 Chromosomen (Holzschn. X, Fig. 13). Die Mutterzelle des 
Embryosackes wird kenntlich, indem eine der subepidermoidalen 
Zellen sich nicht mehr theilt, sondern erheblich an Größe zunimmt. 


b. Bildung der Pollenkörner und Veränderungen im Ei 
| bis zur Befruchtung. 


Sowohl in die Pollen- wie in die Eimutterzelle sind also bei der 
letzten Theilung 24 Chromosomen übergegangen. Nun wächst in beiden 
Geschlechtern diese Zelle und der Kern beträchtlich heran, ganz wie 
die entsprechenden Zellen im Thierreich. Dann fließt das im Ruhe- 
stadium vertheilte Chromatin wieder zusammen und bildet. schließlich 
sowohl in der g' wie in der © Zelle scheinbar einen einzigen Faden, 
indem keine freien Enden sichtbar werden. Dieser einzige Faden 
besteht demnach aus den 24 ursprünglichen Chromosomen. 

Weiterhin treten in diesem Chromatinfaden zwei Reihen von 
Granulationen auf, wodurch der Faden gedoppelt aussieht. Dann 


220 H. Henking, 


ziehtsich das Chromatin des Fadens in 12 Segmente zu- 
sammen, jedes Segment aber ist aus zwei Hälften zusammengesetzt, 
indem ja bereits jene zwei Reihen von Granulationen früh eine Halbi- 
rung andeuteten. Die zwei Reihen von Granulationen sind durch Hyalo- 
plasma verbunden. 

GuisnarD deutet dies Verhalten folgendermaßen: die 24 ursprüng- 
lichen Chromosomen sind nicht unabhängig geblieben, sondern haben 
sich vereinigt. Nach der Kernruhe theilt sich die vereinigte Chromatin- 
masse in 12 primäre Segmente und diese halbiren sich in die 24 sekun- 
dären Chromosomen. In gleicher Weise möchte er die entsprechenden 
Verhältnisse bei Pyrrhocoris deuten, woselbst nur die eine Abweichung 
vorliegt, dass die 12 (Doppel-) Segmente nicht aus der ganzen Länge 
nach mit einander verbundenen Hälften besteht, sondern aus Hälften, 
welche nur an den Enden verwachsen sind, während die mittleren 
Partien sich frei vorwölben und so zu einem Ringe sich abrunden 
können (p. 251). Aber auch hierfür bietet das Pflanzenreich ein ver- 
mittelndes Beispiel in den Pollenmutterzellen von Listera ovata. GuI- 
GNARD glaubt also, dass bei allen drei Beispielen nur 12 primäre Seg- 
mente gebildet werden, welche sich in 24 sekundäre verdoppeln. 

Hierzu möchte ich bemerken, dass nach den Angaben GvicnArD's die 
Verdoppelung des ursprünglich einheitlichen Fadens jedenfalls der 
Zeitnach das Primäre ist. Man könnte also glauben, dass die Chro- 
matinsubstanz hier schon früh in die zwei Glieder sich aufzustellen 
beginnt, welche ja nach meiner Meinung das Charakteristische des 
entsprechenden Stadiums von Pyrrhocoris bildet. Wir würden dem- 
nach theoretisch in jedem der beiden Glieder nur 12 Einheiten erwarten 
dürfen und diese 12 Einheiten sind thatsächlich hier vorhanden und 
bilden die 12 Segmenthälften jeden Gliedes. Bei dieser Betrachtung 
muss also jeder Segmenthälfte der Werth einer Einheit zugeschrie- 
ben werden. Wir bekommen also in beiden Gliedern wiederum die 
Zahl von 24 Chromosomen, welche in den vorhergehenden Zell- 
theilungen gezählt wurden und von denen natürlich nicht die Hälfte 
spurlos verschwunden sein kann. Gerade weil ich bei Pyrrhocoris in 
den Samenmutterzellen auch isolirte Einheiten (Kügelchen) gefun- 
den habe (37, p. 694, Fig. 20, Nr. 3, k, 5, 6 etc.), welche also einer 
Segmenthälfte von Lilium entsprechen würden, glaube ich auch bei 
Lilium die Segmenthälften als die Einheiten bezeichnen zu sollen. 

Wie dem aber auch sei, bei der nun folgenden Theilung findet 
eine Reduktionin der Zahl der Chromosomen statt. 

Die Theilung entspricht also der ersten Theilung der Spermato- 
eyten resp. der Bildung des ersten Richtungskörperchens (Holzschn. X, 


a Ka A a a 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 221 


Rubrik B). Nur in so fern ist in der Embryosackmutterzelle eine Ab- 
weichung von untergeordneter Bedeutung gegeben, als das »erste 
Richtungskörperchen« nicht nach außen gelangt, sondern wie bei vielen 
Insekten im Ei verbleibt, und außerdem anscheinend nach dem Hinter- 
ende des Eies sich begiebt (X, Fig. 14, schwarze Chromosomen). Hier- 
über werde ich unten noch Einiges mitzutheilen haben. 

Nachdem in der Rubrik B (Holzschn. IX und X) sowohl bei Thieren 
wie bei Pflanzen eine Reduktion in der Zahl der Chromosomen von 
24 auf 12 stattgefunden hat, bleibt nun in den folgenden Theilungen 
die Zahl 42 erhalten, so dass dieselben als Äquationstheilungen be- 
zeichnet werden müssen. 

Nachdem die Pollenmutterzellen die erste (Reduktions-) Theilung 
vollzogen haben, tritt nur ein kurzes Ruhestadium ein, in welchem es 
nur selten zur Ausbildung von Nucleolen kommt. Dann wird jede 
Zelle abermals halbirt, indem die 12 Chromosomen sich der Länge nach 
durchschnüren, und es liegen jetzt gerade wie bei den thierischen 
Samenzellen, ebenfalls vier Zellen mit je 42 Chromosomen vor und 
bilden die Tetrade der vier Pollenkörner. 

Die Spermatide thierischer Zellen (IX, Fig. 3) macht auf diesem 
Stadium nur noch Gestaltsveränderungen durch um zur Befruchtung 
fähig zu werden, das Pollenkorn verändert sich ebenfalls in einer für 
die Befruchtung erforderlichen Weise, — aber es kommt hier im 
Gegensatz zu den Spermatiden noch zu weiteren Theilungen. Die 
folgende Theilung bewirkt, dass sich eine generative (X, Fig. 14.9) von 
einer vegetativen Zelle (X, Fig. 44v) abtrennt. Diese vegetative Zelle 
würde also einem dritten Richtungskörperchen gleichzusetzen sein. 

Im Embryosack war also der erste Richtungskern abgetrennt und 
in das untere Eiende verschoben (Holzschn. X, Fig. 15). Er theilt sich 
in zwei Kerne (schwarz) und in gleicher Weise der obere (weiße) Kern. 
So entstehen also vier Kerne und bilden eine maskirte Tetrade, indem 
sie sämmtlich im Embryosack verharren. Aber nicht nur das: die 
Abkömmlinge des oberen (weißen) Kernes, von denen also der eine als 
zweiter Richtungskern aufgefasst werden muss, enthalten je 12 Chro- 
mosomen, die Abkömmlinge des unteren (schwarzen) Kernes dagegen, 
also des ersten Richtungskernes, enthalten eine größere, aber un- 
gleiche, Zahl von Chromosomen, 16, 20, 24 z.B. Da in den ersten 
Richtungskern nur 12 Chromosomen eingingen, so müssen dieselben 
also zerfallen sein. 

Wie das Pollenkorn im Inneren noch eine Theilung erfuhr, so 
findet eine solche dritte Theilung auch noch im Ei statt. Der Eikern 
(X, Fig. 16 Eik) wirft noch ein drittes Richtungskörperchen ab 


EN 


222 H. Henking, 


(X, Fig. 16 rkIII, den noyau polaire superieur). Im gleichen Schritt hat 
sich hier auch das zweite Richtungskörperchen noch einmal getheilt zu 
zwei Kernen (rkII, den Synergiden) und unten im Ei haben die beiden 
Abkömmlinge des ersten Richtungskernes die Theilungsperiode nicht 
unbenutzt vorübergehen lassen, sondern sich ebenfalls getheilt, so 
dass nun unten vier Kerne (schwarz, X, Fig. 16) vorhanden sind (der 
noyau polaire inferieur |p.i] und die drei Antipodenkerne [A,—4;]). — 
Synergiden, Ei und Antipoden grenzen sich nun durch eine zarte Mem- 
bran ab und nur die Polkerne bleiben frei. 

Das Pollenkorn (p) hat inzwischen aber den Pollenschlauch (s) ge- 
trieben, welcher nun an den Embryosack heranwächst (Holzschn. X, 
Fig. 12). Hierbei nimmt der vegetative Kern (v) die tiefste Stelle im 
Schlauch ein. Er verschwindet jedoch bald. Der Geschlechtskern aber 
macht noch eine vierte Theilung durch, wodurch also ein einem vier- 
ten Richtungskörperchen entsprechender Kern abgeworfen wird 
(Holzschn. X, Rubrik E, Fig. 12 [rkIV]). Nun tritt der männliche Kern 
(Holzschn. X, Fig. 16 g') in den Embryosack über. — Es hat dieser 
männliche Kern also eine Theilung mehr zurückgelegt als der weibliche. 


c. Die Copulationen. 


Der männliche Kern begiebt sich im Embryosack auf den Eikern 
zu. Beide Kerne enthalten je 12 Chromosomen (Holzschn. X, Fig. 16 
Eik und g'). Außerdem aber besitzen beide Kerne je zwei CGentrosomen 
(Holzschn. X, Fig. 16c). Diese Gentrosomen copuliren in ähnlicher Weise 
wie es von For (22) beschrieben ist und bilden dann die Pole der ersten 
Furchungsspindel (Holzschn. X, Fig. 17). Die Furchungsspindel enthält 
24. Chromosomen, indem 12 aus dem männlichen, 12 aus dem weib- 
lichen Geschlechtskerne herstammen (Holzschn. X, Fig. 17 391 ©). Diese 
Chromosomen theilen sich durch Äquation, so dass also die embryona- 
len Zellen je wieder 24 Chromosomen besitzen. Da Guicnarp der Indi- 
vidualitätshypothese der Chromosomen nicht zustimmt, so schließen die 
Körperzellen sich also dem in der Rubrik A (Holzschn. X) gegebenen 
Schema an, womit auch hier der Kreis geschlossen wäre. 

Es findet jedoch im Embryosack noch eine andere Kerncopulation 
statt, welche ein hervorragendes Interesse beansprucht, nämlich der 
beiden Polkerne (noyau polaire superieur und inferieur). Diese beiden 
Kerne sind aber in anderer Ausdrucksweise der dritte 
Richtungskern (rkIIJ) und ein Abkömmling des ersten Rich- 
tungskernes (pi Holzschn. X, Fig. 16). Die beiden Polkerne besitzen 
je zwei Centrosomen, welche nun paarweise verschmelzen zu den Polen 
der Spindelfigur, in deren Äquatorialebene die Chromosomen beider 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. III. 223 


Kerne sich aufstellen. Ich sagte oben bereits, dass der untere Polkern 
eine größere Zahl von Chromosomen besitzt als ihm eigentlich zukommt. 
In gleicher Weise müssen auch die Chromosomen des oberen Kernes 
noch zerfallen, da GuigGnarp angiebt, dass in beiden Kernen zusammen 
40 bis 48 Chromosomen gefunden werden, bei späteren Theilungen geht 
jedoch die Zahl auf 40 bis 30 Chromosomen zurück. — Die Theilung die- 
ser Spindel (des sekundären Embryosackkernes [Holzschn. X, Fig. 17 SE]) 
verläuft in der gewöhnlichen Weise. In so fern ist das Schema nicht 
ganz richtig, als die Polkerne früher zu copuliren und sich zu theilen 
beginnen als die Geschlechtskerne. Ich habe eben das Schema mög- 
lichst vereinfacht. 

Es copulirt hier also, gerade wie bei den Insekten 
(Holzschn. IX, Fig. 7), ein Abkömmling des ersten Richtungs- 
kernes mit dem Bruderkerne des Eikernes. Bei den Insekten 
aber erfolgt, so viel bekannt, keine Theilung auf diese Kerncopulation. 
Nur einmal sah ich bei Agelastica eine krüppelhafte Theilungsfigur 
(Fig. 172), aber auch in dieser war ein Zerfall der Chromosomen in 
eine größere Zahl festzustellen. Bei Lasius konnte aus den beiden Ker- 
nen eine Kernspindel werden (Fig. 305). Bei den Pflanzen bildet sich 
aus den Abkömmlingen dieser zweiten Kerncopulation ein besonderes 
Larvenorgan (s.v.v), das Endosperm. 

Dieses Endosperm der Angiospermen, mit denen wir es zunächst 
zu thun haben, ist nach Ansicht vieler Botaniker (Gozsrr, 24, p. 335) 
als eine Neubildung zu betrachten, welche also auch bei den In- 
sekten angedeutet sein würde. Das Endosperm der Gymno- 
spermen dagegen ist gleichwerthig mit dem Prothallium, welches aus 
oder in den Makrosporen der (heterosporen) Gefäßkryptogamen gebildet 
wird. Es entspricht nach der Darstellung von Gozser das Endosperm 
der Gymnospermen und das Prothallium in den Makrosporen der Ge- 
fäßkryptogamen den Antipodenzellen der Angiospermen (Holzschn. X, 
Fig. 16 A,, As, As). 

Von allen den Kernen des Embryosackes und Pollenschlauches 
bleiben nur die beiden copulirten Paare übrig, also diejenigen, welche 
- der embryonalen Furchungsspindel und der Spindel des sekundären 
Embryosackkernes die Entstehung gaben. Alle übrigen zerfallen bald 
- und verschwinden (Holzschn. X, Fig. 17). 


16. Vergleich des Befruchtungsvorganges bei Insekten, Angiospermen 
und Protozoen. 
Im Folgenden sei noch einmal kurz auf die hauptsächlichsten Ähn- 
lichkeiten und Abweichungen in den Befruchtungsverhältnissen der 


224 | H. Henking, 


Insekten und Angiospermen hingewiesen; denn im Prineip die gleichen 
Erscheinungen wie bei Lilium beobachtete GuIcnarD auch bei Fritillaria, 
Tulipa, Allium, Alstroemeria und Listera, außerdem ist ja durch die 
früheren Untersuchungen von STRASBURGER (Z. B. 68) und Guienarn der 
allgemeine Typus festgestellt. | 

Zunächst etwas über die Orientirung der Eier. Wie Holzschnitt VIII 
(p. 177) erkennen lässt, befindet sich die erste Richtungsspindel in 
den Eiern der Insekten meist in der Nähe der Mikropyle (Holzschn. VII, 
durch den Pfeil angedeutet). Dieser Pol aber verlässt den Körper des 
Insektes beim Ablegen des Eies zuletzt. Bei Orientirung auf das 
Ovarium ist also der Mikropylenpol am meisten der Endkammer ange- 
nähert. 

Nun sehen wir aber, dass bei den Pflanzen im Prineip 
dasselbe stattfindet. Das erste Richtungskörperchen wird nach 
jener Richtung im Ei abgegeben, welche am tiefsten in das Pflanzen- 
gewebe eingesenkt ist. Stellen wir uns vor, dass der Embryo- 
sack der Angiospermen aus der Samenknospe nach außen 
hervorschlüpft, so würde er den Pflanzenkörper in der- 
selben Orientirung verlassen, wie das Ei denLeib desIn- 
sektes. Es gilt das zunächst natürlich nur für die geraden (atropen) 


Samenknospen, dann aber auch für die campylotropen und anatropen 


Samenknospen. Denn die letzteren stellen Anfangs ebenfalls einen gera- 
den oder nur wenig gekrümmten Gewebezapfen dar (GoEsEL 24, p. 433). 

Nennen wir am Ei resp. Embryosack jene Region vorn, welche 
den Thier- oder Pflanzenkörper nach obiger Vorstellung zuerst ver- 
lassen würde, so sind die Rubriken @ Th. und © Pfl. in Holzschnitt 
IX und X zu einander spiegelbildlich orientirt. Ein Vergleich derselben 
lehrt also, dass das erste Richtungskörperchen und die Antipodenzellen 
bei Insekten und Pflanzen sich in derselben Region des Eies befinden, 
nämlich am Hinterende. 

Anders ist es mit dem zweiten Richtungskörperchen. Bei Insekten 
wird es in der Nähe des ersten Richtungskörperchens abgeschnürt, bei 
den Angiospermen dagegen wandert der Eikern in das Vorderende des 
Eies und schnürt dort das zweite Richtungskörperchen ab. 

Ich glaube, dass der letztgenannte Umstand mit einer anderen 
Besonderheit in Zusammenhang steht. Es betrifft dieselbe die entgegen- 
gesetzte Stellung der Mikropyle. Die Mikropyle befindet sich am In- 
sektenei in den meisten Fällen am hinteren Pole des Eies, bei den 
Angiospermen dagegen am vorderen Pole des Embryosackes. Es be- 
giebt sich also bei diesen Pflanzen der Spaltkern in die Nähe des Mikro- 
pylenpoles, woselbst der Spaltkern bei den Insekten sich in der Rege 


n PR. | a 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. III. 225 


schon befindet. Durch die Wanderung des Spaltkernes und die ent- 
gegengesetzte Lagerung der Mikropyle kommt es, dass bei den Angio- 
spermen die dem ersten und die dem zweiten Richtungskörperchen zu- 
zurechnenden Kerne (Antipoden und Synergiden) sich nicht neben 
einander, sondern in entgegengesetzten Regionen des Eies finden. 

Bei manchen Insekteneiern hat nun allerdings eine Verschiebung 
der Richtungsspindeln vom hinteren Pole des Eies auf die Mitte der 
Längsseite stattgefunden (Holzschn. VII, Fig. I u. 2); doch glaube ich 
nicht, dass derartige Variationen dem soeben entwickelten Gedanken- 
gange nachtheilig sind. Ganz am Vorderende (nach der p. 224 gegebenen 
Definition) habe ich die Richtungsspindeln bei Insekteneiern niemals 
gesehen, sondern nur hinten, bis hinauf etwa zur Mitte des Eies. Solche 
Variationen in der bei den Insekten bedeutungslos gewordenen Stellung 
der Richtungsspindeln können keine Verwunderung erregen. 


Ist die aus dem Handbuche von GozseL (24) eitirte Meinung, dass 
die Antipodenzellen als Rudimente der Prothallien von Gefäßkrypto- 
gamen aufzufassen seien, richtig, so wirft das ein ganz neues Licht auf 
die Bedeutung der Richtungskörperchen, speciell des ersten und seiner 
Abkömmlinge. Und erfahren wir dann, dass nicht nur bei den Insekten, 
sondern auch bei den Pflanzen ein Abkömmling des ersten Richtungs- 
_ kernes mit dem Bruderkerne des Eikernes copulirt, jedoch mit dem 
Unterschiede, dass die Gopulation bei den Insekten steril bleibt, während 
sie bei den Angiospermen zur Bildung eines neuen Larvenorgans (des 
Endosperm der Angiospermen) Veranlassung giebt, — so sind in diesen 
- beiden Hinweisen, meine ich, Gründe genug gegeben, um den Richtungs- 
 körpern eine neue Seite abzugewinnen. Die Vergleichung führt 
_ dazu,in den Richtungskörpern rudimentäre Larvenorgane 
zu erblicken. 


Nach den vorstehenden Mittheilungen ist eine bedeutsame Ab- 
weichung von dem Verhalten bei Thieren darin gegeben, dass bei Angio- 
spermen auf die Reduktionstheilung (Rubrik B) noch zwei (©) oder drei 
- (Q') Theilungen folgen, während bei Thieren nur noch eine einzige folgt. 
_ Es findet dieser Unterschied seine Erklärung vielleicht eben in dem 
 Umstande, dass bei den Pflanzen die entstehenden Kerne sehr viel länger 
irgend eine wichtige Funktion gehabt haben resp. sie noch haben, welche 
bei den Thieren schon lange verloren ist. 

Man kann sich wenigstens vorstellen, dass im Thierreich alle die 
späteren Theilungen überflüssig wurden. Es wurde beibehalten die 
| Reduktionstheilung, um die Zahl der Chromosomen herabzusetzen, sowie 
Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. LIV. Bd. 45 


226 H. Henking, 


die Bildung des zweiten Richtungskörperchens, um das Quantum 
der im Eikern und Samenkern enthaltenen Chromatin- 
substanz gleich zu machen. Die Verminderung in der Zahl 
der Theilungen der Eimutterzellen schreitet anscheinend noch fort, wie 
aus der Einzahl der Richtungskörperbildung bei regulär parthenogene- 
tischen Thierformen (vgl. 77, p. 589) hervorgeht. So könnte man sich 
wenigstens die Thatsachen zurechtlegen. | 

Die angestellte Betrachtung scheint mir auch aus dem Grunde nicht 
ohne Werth zu sein, weil wir in den Infusorien nach den Untersuchungen 
von Maupas (54) und R. Hzrrwıc (45) in Bezug auf die Zahl der Theilungen 
vor der Kerncopulation gewissermaßen eine Vermittelung von den 
Pflanzen zu den Thieren besitzen. 

Ich habe in Holzschnitt X das Schema der Copulation von Para- 
maecium caudatum nach MaurAs bei AlInf. und 2 Inf. abgebildet. Die 
in den ersten Rubriken eingezeichneten Kernkreise kabe ich weiß 
gelassen, da bisher nicht bekannt geworden ist, an welcher Stelle die 
Reduktion in der Zahl der Chromosomen stattfindet. Das mitgetheilte 
Schema hat Gültigkeit für weitaus die meisten der untersuchten Infu- 
sorien, einige Ausnahmen werden noch zu erwähnen sein. 


Nach den übereinstimmenden Angaben von Maupas (54) und R. HErT- 
wıe (45) vergrößert sich der Mikronucleus als Vorbereitung zur Conju- 
gation. »Wie der Kern der Eizelle zum Keimbläschen heranwächst, so 
vergrößert sich, obwohl nicht so bedeutend, der Nebenkern der In- 
fusorien vor der Conjugation« (R. Herrwıc p. 219). Die nun vom Neben- 
kern auszuführenden Theilungen sind sowohl von Maupıs wie auch von 
R. Hertwıc mit der Bildung der Richtungskörper verglichen und auch 
Weısmann (75) tritt dieser unzweifelhaft richtigen Auffassung bei. Die 
Ähnlichkeit mit den Pflanzen und manchen Insekten ist aus dem Grunde 
besonders groß, weil auch hier die Richtungskörper nicht aus dem Thier 
herausgeworfen werden. 


Die erste Theilung des Mikronucleus führt also zur Bildung des 


ersten Richtungskernes (rk] Holzschn. X, Rubrik B), dann giebt der 


Mikronucleus mit einer zweiten Theilung den zweiten Richtungskern 
ab (rkII, Rubrik C). Dass der erste Richtungskern sich gleichzeitig 
ebenfalls getheilt hat (rkI, Rubrik C), ist eine uns bereits geläufige Er- 
scheinung: wir befinden uns eben auf dem Stadium der Tetradenbil- 
dung. Von diesen vier Kernen verschwinden drei alsbald (Rubrik C, 
durch Schraffirung angedeutet), der vierte dagegen theilt sich noch ein- 
mal. Da von den beiden Abkömmlingen dieses Kernes der eine zum Q 
Copulationskern (stationären Kern Herrwıg’s) wird, so müssen wir nach 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 227 


Analogie der bisher gebrauchten Benennung den Bruderkern desselben 
als dritten Richtungskern bezeichnen (RA III, Rubrik D). 

Nun bildet dieser dritte Richtungskern gleichzeitig den g! Gopula- 
tionskern für das zweite Individuum, er tritt in dieses über (als Herr- 
wıGs Wanderkern) und vereinigt sich mit dessen © (stationären) Kerne 
zu der ersten Theilungsspindel (Rubrik F). — Während also bei den 
Pflanzen der dritte Richtungskern mit einem Abkömmlinge des ersten 
Richtungskernes copulirt und den Endospermzellen die Entstehung 
giebt (Holzschn. X, Fig. 16), wird er bei den Infusorien zum Wander- 
kern für das andere copulirende Individuum. 

Eine Reduktion in der Zahl der Chromosomen findet auch bei den 
Infusorien statt, wie aus den Angaben Herrwiıc’s (5) über Paramaecium 
aurelia hervorgeht. Dieses Infusor weicht von dem in Holzschn. X ge- 
gebenen Schema dadurch ab, dass in ihm Anfangs zwei Mikronuelei 
vorhanden sind, so dass in der Rubrik C acht Kerne vorliegen, von 
denen alsdann sieben verschwinden. Nun giebt Herrwıc von den Ge- 
schlechtskernen, welche aus dem einzig übrigbleibenden Kerne her- 
vorgehen, an, dass sie zu deutlichen Spindeln mit vier bis sechs 
Chromatinelementen werden, »im Vergleich zu früher hat somit eine 
Reduktion der Spindelfasern etwa auf die Hälfte stattgefunden « (p. 182). 
Nach Vereinigung der beiden Spindeln zu einer einzigen hat die erste 
»Furchungsspindel« etwa wieder zehn Chromatinelemente, wie zu An- 
fang. Damit ist also der Kreis wieder geschlossen, wie bei Pflanzen 
und Metazoen, nur dass bei den Infusorien der Ort, an welchem die 
Reduktion in der Zahl der Chromosomen eintritt, noch nicht genau be- 
kannt ist. 

Macht nach den übereinstimmenden Beobachtungen von Mauris 
und R. Herrwic der Mikronucleus der meisten Infusorien vor der Copu- 
lation eine dreifache Theilung durch, so dass er darin mit dem primären 
Kern des Embryosackes von Lilium übereinstimmt, so sei noch auf 
einige bisher unverstandene Ausnahmen hingewiesen, welche Mauras 
(54) beschrieben hat. Bei Euplotes (patella und charon) nämlich schwillt 
der Mikronucleus vor der ersten Theilung nicht auf, sondern erst die 
beiden Tochterkerne desselben wachsen im Spiremstadium bedeutend 
heran und machen nun noch die drei im Schema des Holzschnittes X 

abgebildeten Theilungen durch. 
| Dasselbe Verhalten wie in beiden Individuen von Euplotes tritt bei 
- den Vorticelliden ausschließlich in der Mikrogamete ein, während 
die Makrogamete nur die drei Theilungen des Schemas vollzieht. 

Es erhellt aus allen diesen Angaben, dass die Infusorien in Be- 
zug auf die größere Zahl von Theilungen vor der Kerneopulation eine 

15* 


238 H. Henking, 


größere Ähnlichkeit mit den Pflanzen als mit den Metazoen aufweisen, 
während andererseits sekundäre Copulationen der Richtungskerne feh- 
len, trotzdem alle Kerne im Inneren der Mutterzelle verbleiben. Es hängt 
das wohl damit zusammen, dass der Bruderkern des © Copulations- 
kernes, welcher bei Metazoön und Pflanzen an der sekundären Copu- 
lation betheiligt ist, bei den Infusorien die Hauptcopulation mit dem 
weiblichen Kerne des Partners zu vollziehen hat. 

Immerhin ergiebt der Vergleich der Insekten, Infusorien und An- 
giospermen folgende wichtige Übereinstimmung: Die beiden ausder 
letzten Theilung des betreffenden Kernes hervorgehen- 
denTochterkerne copuliren, dereine vonihnenals weib- 
licher Vorkern, der andere 4) bei den Infusorien als 
männlicher Vorkern (Wanderkern), — 2) bei den Metazoen 
und Angiospermen, bei welchen kein Übertritt in das co- 
pulirende zweite Zellindividuum (das Spermatozoonresp. 
den Pollenschlauch) stattfindet, copulirt dieser zweite 
Kern mit einem Abkömmling des ersten Richtungskernes 
und betheiligt sich somit bei den Angiospermen an der 
Bildung eines wichtigen »Larvenorgans«, des Endosperms, 
zu welchem ein Analogon auch bei den Insekten gefun- 
den wird. 

Diese wichtige Übereinstimmung ist aus dem Grunde festzustellen, 
weil bei allen den zum Vergleich herangezogenen Organismen es nicht 
zur Ausbildung von eigentlichen Richtungskörpern kommt. Es werden 
hier also die Richtungskerne mit einer Hülle von Protoplasma nicht nach 
außen befördert, sondern sie bleiben in Zusammenhang mit dem plas- 
matischen Mutterleibe. Es wäre hiernach zu erwägen, welcher 
von beiden Vorgängen als der primäre zu betrachten sei, 
das Ausstoßen der Richtungskörperchen, wie es im Thier- 
reich meist geschieht, oder das Innebehalten derselben, 
wie es bei den Pflanzen allgemein zu sein scheint und 
außerdem bei den Infusorien und vielen Insekten be- 
obachtet wurde. 


17. Reduktions- und Äquationstheilung der Chromosomen. 

In ähnlicher Weise wie PLarner war O. Herrwie (42) durch seine 
Untersuchungen der Spermatogenese von Ascaris megalocephala zu der 
Ansicht geführt, dass durch die zweite Theilung der Spermatecyten 
und folglich auch durch die Bildung des zweiten Richtungskörperchens 
die für die Befruchtung nöthige Reduktion in der Zahl der Chromo- 
somen vollzogen würde, ein Vorgang, welcher schon vorher durch theo- 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten, Ill. 229 


retische Betrachtungen von WeEısmann erschlossen war. Ich selbst sah 
mich durch meine Untersuchungen der Samen- und Eientwicklung von 
Pyrrhocoris apterus (37) zu der Annahme genöthigt, dass die erforder- 
liche Reduktion bereits und ausschließlich mit der ersten Theilung 
der Spermatocyten und der Bildung des ersten Richtungskörperchens 
einträte. Daselbst habe ich mich auch über die Mittheilungen von 
Prarner und O. Hertwic näher ausgesprochen. 

Nun hat Weısmann (75) kürzlich seine Auffassung dahin abgeändert, 
dass er sowohlmit der ersten wie auch mit der zweiten Theilung 
der Spermatocyten eine Reduktion der Chromosomen oder »Idanten « 
bewerkstelligt werden lässt. Als Beweismittel für diese Ansicht dient 
ihm besonders die Arbeit von O. Herrwıc über Ascaris megalocephala, 
während andererseits OÖ. vom Rarn (61) in der Spermatogenese von 
Gryllotalpa, V. Haecrer (28) in der Richtungskörperbildung von Cope- 
poden Vorgänge beschrieben haben, welche sie zu Gunsten der neuen 
Weısmann’schen Auffassung ausdeuten. Da von den Untersuchungen 
der beiden letztgenannten Forscher bisher nur vorläufige Mittheilungen 
vorliegen, so lässt sich über das Endresultat derselben noch kein Urtheil 
fällen. 

Die Theorie Weısmann’s besagt Folgendes: In den Ursamen- und 
Ureizellen von Ascaris megalocephala bivalens sind vier Kernstäbchen 
vorhanden. In den durch Theilung aus ihnen hervorgegangenen Samen- 
und Eimutterzellen bilden sich dann aber acht Stäbchen oder Idanten 
aus. Es hat also eine Verdoppelung der Idanten stattgefunden. Bei 
der nun folgenden Theilung der Spermatocyten I. Ordnung resp. der 
ersten Richtungsspindel gehen je vier von den acht Stäbchen in eine 
der beiden Tochterzellen über. Damit ist dieerste Reduktionstheilung 
vollzogen. 

Dann findet eine abermalige Zelltheilung statt und bei ihr gehen 
von den übrig gebliebenen vier Idanten je zwei in die beiden Tochter- 
zellen (Spermatocyten II. Ordnung resp. zweites Richtungskörperchen 
und Eikern) über. Es war das die zweite Reduktionstheilung. 
Jetzt enthält also der copulationsfähige Ei- resp. Samenkern je zwei 
Idanten, also ist durch die zweimalige Reduktionstheilung die Zahl der 
ursprünglichen (vier) Idanten halbirt. 

Nun fragt Weısmann: Wozu die zweimalige Theilung, da ja zur 
Halbirung der Idantenzahl eine Theilung ausreichen sollte? Er ant- 
wortet: Eine zweimalige Reduktionstheilung wurde nöthig, weil eine 
Verdoppelung der Kernstäbchenzahl zu Beginn des Reduktionsprocesses 
eintrat. So wird er zu der Frage geleitet: Wozu dient die anfängliche 
Verdoppelung der Kernstäbchen ? 


330 H. Henking, 


Weısmann erblickt in den Kernstäbchen die Vererbungssubstanz, 
diese aber ist zusammengesetzt aus den »Ahnenplasmen« oder »Iden«. 
Jedes Id enthält die » Anlagen« eines Individuums und würde, wenn in 
genügender Menge vorhanden, die Entstehung eines Individuums garan- 
tiren können. Im Kernstäbchen aber ist durch die vielen Theilungen 
ihre Menge auf ein Minimum reducirt, denn jedes Kernstäbchen enthält 
eine gewisse Zahl dieser Ide, welche durch den Befruchtungsvorgang 
successive hineingekommen sind. 

Die Ide sind im Kernstäbchen neben einander in einer Reihe an- 
geordnet. Und wie in einer Keimzelle bei Inzucht und dergl. bereits 
identische Idanten vorhanden sein können, so wird durch die vor der 
ersten Reduktionstheilung eintretende Verdoppelung der Idanten eine 
größere Zahl identischer Stäbchen geschaffen. 

Durch die beiden Reduktionstheilungen können nun ganz ver- 
schiedenartige Stäbchen entfernt werden und gerade die Verdoppelung 
der Idanten vor der Reduktionstheilung ist es, welche nach WeEIsMmanNn 
eine fast unendliche Zahl von Idanten-Kombinationen ermöglicht und 
der Naturzüchtung in den neu entstehenden Individuen zur Verfügung 
stellt. Gerade in Folge des Vorhandenseins identischer Stäbchen ist es 
erforderlich, dass möglichst verschiedenartige Kombinationen vorge- 
sehen sind. — Durch die zweimalige Reduktionstheilung und die Ver- 
doppelung der Kernstäbchen würde demnach nicht nur eine breite Basis 
für die Selektion geschaffen sein, sondern auch die Bildung zweier 
Richtungskörperchen eine befriedigende Erklärung finden. 

Das sind etwa die Ansichten Weısmann’s. Da ich nun auf den 
folgenden Seiten hiergegen Mancherlei einzuwenden habe und natur- 
gemäß hauptsächlich die Differenzpunkte betonen muss, andererseits 
aber erwäge, wie leicht das geschriebene Wort auch ohne Absicht 
verletzend wirkt, so will ich im Voraus freudig bekennen, dass ich den 
klaren und geistreichen Schriften Weısmann’s, deren letztes Heft in der 
»Amphimixis« (75) vor uns liegt, sehr viel verdanke. Es kann bei so 
weit ausblickenden Ideen nicht Alles vor den Fortschritten der Forschung 
Stand halten. Aber selbst in jenem extremsten Falle, dass alle diese 
Anschauungen Weiısmann’s sich als unhaltbar erweisen sollten, würde 
ich doch nicht die vielen Anregungen seiner Schriften über die Be- 
fruchtung und Vererbung entbehren mögen. 


Zunächst haben wir die Frage zu erledigen, ob eine Verdop- 
pelungderKernstäbchen stattfindet? 

Man würde diese Frage natürlich ohne Weiteres bejahen und 
nicht wreiter diskutiren, wenn es sich einfach. um Feststellung der 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Biern der Insekten. IIL 231 


Thatsache handelte, dass die Chromosomen eine Durchschnürung 
erfahren könnten. WEISMANNn, vomRartn, Hazsckerundauch wohl 
O. Hzrrwis nehmenjedoch gleichzeitigan, dass die beiden 
Theilstücke sofort als völlig selbständig zu betrachten 
seien. Dasist der hauptsächlichste Unterschied zwischen 
meiner Auffassung und derjenigen der genannten For- 
scher. Ich halte die noch zusammenhängenden Theil- 
stücke nicht für selbständig. 

Es ist nämlich, so viel ich sehe, bisher immer beobachtet worden, 
dass die beiden Theilstücke der Anfangs eingeschnürten, dann wohl 
durchgetrennten Chromosomen sich immer streng paarweise 
zusammenhalten. Da außerdem alle Übergänge vorhanden sind 
von nur schwach eingedrückten bis zu ganz durchgeschnürten Chro- 
mosomen, bei diesen letzteren aber der Zusammenhang der Hälften 
_ durch Lininsubstanz nachgewiesen werden konnte (Eier von Pyrrho- 
coris), oder wo das nicht gelang, das paarweise sich Zusammenhalten 
und Zusammenmarschiren einen Zusammenhang dennoch erschließen 
ließ (Ascaris), — so sehe ich mich aus allen diesen Gründen genöthigt, 
derartig abgetrennte Stücke ursprünglich einheitlicher Chromosomen 
nicht für selbständig zu halten, sondern die Paare als Einzelemente 
_ aufzufassen. Es ist demnach ganz gleichgültig ob ein solches Einzel- 
element in zwei oder vier oder noch mehr Stücke zerfallen ist. 

Nun besitzt die Spindel des ersten Richtungskörper- 
chensresp. der ersten Spermatocytentheilung eine ganz 
charakteristische Eigenthümlichkeit vor allen übrigen 
Theilungsfiguren, und ich will auf diese Besonderheit 
hiermit nachdrücklichst hingewiesen haben, weil dieselbe 
in der Betrachtungsweise von WeEısmann und seinen Schülern gar nicht 
hervortritt. Esistnämlich gegenfrüher nur noch genau die 
halbe Zahl von Chromosomen (resp. also Gruppen von Theil- 
stücken solcher) bei Polansicht der Äquatorialplatte zu sehen. Diese 
Zahl bleibt dann durch die folgenden Theilungen kon- 


1 Ich möchte hier ein Missverständnis Weısmann’s aufklären. Derselbe sagt 
(75, p. 55): »Henkıng sucht den Widerspruch der beiderseitigen Beobachtungen 
(d. h, von O. Hertwıc und mir, H.) dadurch zu versöhnen, dass er die Ver- 
doppelung der Stäbchen bei Ascaris überhaupt bezweifelt.« Die Verdoppelung 
der Stäbchen an sich habe ich nie bezweifelt, sondern nur die Annahme der 
»Erhöhung der Chromosomenzahl auf das Doppelte der gewohnten Zahl (37, p. 730) 

was die Selbständigkeit der Theilstücke voraussetzt. Soll ich mich eines etwas 
krassen Beispiels bedienen, so würde ich sagen: Schneiden wir vier Äpfel durch, 
so behalten wir immer nur vier, wenn auch halbirte, Äpfel; wir haben aber nicht 
acht Äpfel durch die Halbirung erhalten. 


a a iR 


232 H. Henking, 


stant, bis sie durch die CGopulation die alte Höhe wieder erreicht. 
Also mit der ersten Theilung der Richtungsspindel resp. 
Spermatocyten tritt plötzlich eine Änderung ein. Bisher 
ist hiervon nur eine einzige, aber wohl noch nicht ganz ausreichend 
untersuchte Ausnahme durch Isnıkawa bekannt geworden, über welche 
weiter unten. 


Ich sagte oben, dass ich die von Weısmann angenommene Selb- 
ständigkeit der chromatischen Theilstücke nicht anzuerkennen ver- 
möchte, weil dieselben sich immer paarweise zusammenhalten und 
keinerlei Zeichen von Selbständigkeit in den bisher bekannt geworde- 
nen Fällen verrathen. | 

Man wird hier vielleicht einwerfen, dass ich ja doch selber ein 
Zusammenrücken ursprünglich selbständiger Chromosomen annehme, 
nämlich in so fern als ich dieselben, paarweise verbunden, zu zwei 
Gliedern in der ersten Richtungs- resp. Spermatocytenspindel aufmar- 
schiren lasse. Warum könnte dergleichen, wird man vielleicht sagen, 
nicht auch bei jenen Theilstücken unbeschadet ihrer Selbständigkeit 
eingetreten sein? 

Hiergegen bemerke ich, dass ich ‚obige Deutung der ersten 
Richtungsspindel aus dem Grunde angenommen habe, weil wir auf 
die Weise die typische Zahl der Chromosomen wiedererhalten, wie sie 
aus der letzten Theilung in diese Zelle überging und weil ich in der 
Spermatogenese von Pyrrhocoris einzelne jener Chromosomen isolirt 
und selbständig gesehen habe. Sollte man jedoch in dieser meiner 
Auffassung eine Inkonsequenz erblicken wollen, so bin ich eher 
geneigt mit Guisnarp auch die zweigliedrigen Chromo- 
somenpaare alsEinheiten aufzufassen, ehe ich bei Vier- 
theilung derselben jedes Theilstück als selbständig be- 
zeichnen möchte; denn, wie gesagt, für die Selbständigkeit dieser 
Theilstücke liegen bisher keine Angaben vor, wohl aber für ihre 
Unselbständigkeit. 

Es stellen sich also in der ersten Richtungsspindel resp. ersten 
Theilung der Spermatocyten die Chromosomen oder deren Theilstücke 
in Gruppen zu zwei oder vier derart auf, dass gegen früher nur die 
halbe Zahl vorhanden ist. 

Die von mir gemachten Beobachtungen an Insekten, welche diese 
Besonderheit erkennen lassen, habe ich oben p. 212 tabellarisch 
zusammengestellt. Dasselbe beobachtete Guiscnarnp (25) von Lilium, 
Fritillaria, Tulipa, Allium, Alstroemeria, Listera. Auch vom Rıra (61) 
theilt von Gryllotalpa mit, dass in den Samenmutterzellen zwölf Chro- 


| 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. III. 233 


mosomen vorhanden seien, bei der Theilung den Spermatocyten erster 
Ordnung dagegen sechs Gruppen von je vier Chromosomen auftreten. 
Bei Ascaris megalocephala enthalten die Körperzellen und Furchungs- 
zellen vier resp. zwei selbständige Chromosomen, die erste Sperma- 
toeyten- resp. Richtungsspindel dagegen zwei resp. eine Gruppe von 
Chromosomen (van BENEDEN, CARNOY, BoVERI, O. HErTWIG). 

Weısmann (75) hält die Viergliedrigkeit der Gruppen und die nach 
seiner Auffassung dadurch begründete Verdoppelung der Chromo- 
somen für das Typische. Die Verdoppelung der Chromosomen (Idanten) 
ist ihm außerordentlich wichtig, weil gerade durch sie und die nach- 
folgenden zwei Reduktionstheilungen eine fast unendliche Zahl von 
verschiedenen Keimplasma-Mischungen ermöglicht würde (p. 47). 
Nun ist es ja allerdings merkwürdig, dass so häufig Einschnürungen 
resp. Durchschnürungen der Chromosomen in der ersten Richtungs- 
spindel beobachtet werden, wodurch dann also Gruppen von vier 
Stäbchen oder Kügelchen entstehen, — aber es sind auch jetzt, obgleich 
in dieser Richtung naturgemäß noch nicht viele Untersuchungen ange- 
stellt sind, dennoch schon einige Fälle bekannt, welche dem WEısmann- 
schen Desiderat sich nur schwer oder überhaupt gar nicht fügen. 

Da sind zunächst meine Beobachtungen der Spermatogenese von 
Pyrrhocoris (37). Hier enthalten die Körperzellen und Ursamenzellen 
in der Äquatorialplatte 2% selbständige und isolirte Chromosomen. 
Dagegen ist bei der ersten Theilung der Spermatocyten leicht zu kon- 
statiren, dass nun 12 Gruppen von Chromosomen vorhanden sind und 
jede Gruppe besteht aus zwei hinter einander aufgestellten Chromatin- 
kugeln. Die Kugelpaare entstehen aus Ringen, indem diese sich ver- 
kleinern und verdicken. 

Ich habe angegeben, dass die Ringe zuweilen in Gestalt von vier 
ovalen Körperchen erscheinen können und Weısmann benutzt diese 
Angabe um daraus als wahrscheinlich herzuleiten, dass auch hier 
Anfangs eine Verdoppelung der Chromosomen oder Idanten eintrete, 
jedoch so, dass je vier der durch Halbirung entstandenen Idanten mit 
einander zu einem jener Kränze verschmelzen. 

Diese Deutung, welche Weısmann (75, p. 59) durch einige Figuren 
erläutert, halte ich nicht für zutreffend, weil, so viel ich sehen kann, 
jene Kränze eben das Primäre sind. Eine Nachprüfung meiner 
Präparate bestätigt das, was auch schon aus meinen Figuren (37, 
Fig. 17—20) hervorgeht, dass nämlich in den jüngsten Stadien ziem- 
lich regelmäßige Kränze auftreten (Fig. 17, 48) und erst später, 
wenn die Kränze zu der Gestalt der Doppelkügelchen zusammenzu- 
schrumpfen beginnen, kann die Peripherie vier ovale oder kugelige 


234 H. Henking, 


Verdickungen aufweisen. Es sind aber gar nicht immer deren vier 
vorhanden, sondern auch wohl einmal drei (Fig. 19) oder einige mehr, 
desshalb sprach ich in meiner Abhandlung allgemein von »einigen An- 
schwellungen« (37, p. 693). 

Ich vermag nach dem Gesagten diesen Verdickungen nicht die 
Bedeutung beizulegen, wie es Weısmann thut, glaube vielmehr, dass sie 
eine einfache mechanische Erklärung zulassen. Der Kranz verengt 
sich nämlich allmählich derart, dass sein inneres Lumen (die »lichte 
Weite«) völlig verschwindet, indem er zu der Gestalt der Doppel- 
kügelchen übergeht. Bei dieser Gestaltänderung erfährt natürlich die 
in der Dicke des Ringes aufgehäufte Chromatinsubstanz eine Verlage- 
rung. Es wäre nun viel wunderbarer, wenn bei der Schrumpfung des 


Kranzes oder Ringes die Chromatinsubstanz sich immer völlig gleich- 


mäßig verschieben würde, als wenn mit der Verkleinerung des Kranz- 
durchmessers gelegentlich Anhäufungen derselben und damit Ver- 
diekungen bemerkt würden. 

Hiernach müssten also die Weısmann’schen Figuren (75, p. 59, 
Fig. 6) folgende Anordnung erhalten: Nr. 3, 4, 2, 1,5. 

Übrigens will ich eingestehen, dass ich bei Abfassung meiner Ab- 
handlung über die Spermatogenese die von Weısmann entwickelte 
Anschauung ebenfalls erwogen habe. Ich erwog dieselbe, weil mit ihr 
in der That eine Übereinstimmung mit den von O. Herrwie (42) dar- 


gelegten Auffassungen in Betreff von Ascaris megalocephala gegeben 


wäre, habe sie nach reiflicher Überlegung aber fallen lassen, weil sie 
zu viele unbewiesene Annahmen voraussetzt. Auf diese Auffassung 
bezog es sich, wenn ich (37, p. 728) von einer »kühnen Hypothese« 
sprach. 

Aber selbst bei Zustimmung zu den Darlegungen Weısmann’s über 
Pyrrhocoris würde ich die in Fig. 5 (p. 54) abgebildete Theilung nie- 
mals als Reduktionstheilung bezeichnen, sondern als Äquationstheilung. 
Ich vermag eben die aus der Theilung einheitlicher Chromosomen 
entstandenen Hälften von vorn herein nicht als etwas Verschiedenes zu 
betrachten. Weısmann sagt also (p. 60), die Idanten (= Chromosomen) 
wachsen heran und verdoppeln sich. Das geschieht doch wohl 
durch Äquationstheilung? Wenn nun die Hälften sogleich aus einander 
rücken und je eine neue Zelle bilden, so wird also von einer Äquations- 
theilung gesprochen, bleiben aber die Theilhälften erst noch einige 
Zeit liegen, bevor sie sich von einander entfernen, so nennen es WeIs- 
MANN, VOM RATH, HAEckER plötzlich eine Reduktionstheilung! 

Wo soll denn da die Grenze gesetzt werden? Dürfen die Theilstücke 
eine Minute, oder fünf oder zehn Minuten in einer Zelle verweilen, ehe 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. III. 235 


eine solche Äquations- in eine Reduktionstheilung übergeht oder wie 
lange? Oder ist dann eine Äquationstheilung gegeben, wenn die Längs- 
theilung eines Chromosomen oder Idanten mit Hilfe einer voll ausge-. 
bildeten Spindel erfolgt, während eine früher erfolgende Längstheilung 
als Reduktion bezeichnet werden soll? Und worin besteht der Unter- 
schied der beiden Theilungen im letzteren Falle? 

Man sieht aus diesen Fragen, dass die Reduktionstheilung nicht 
scharf definirt ist. Die Weısmann’sche Definition (p. 56), dass er unter 
Reduktionstheilung jede Kerntheilung verstehe, »durch welche die Zahl 
der Ide, welche im ruhenden Kerne vorhanden war, für die Tochter- 
kerne auf die Hälfte herabgesetzt wird«, trifft nicht zu, da ja die Ver- 
doppelung der Idanten erst nach der Kernruhe, im Spirem, eintritt 
und zwischen beiden Theilungen das Ruhestadium übersprungen wird. 
Nach meiner Auffassung müsste ebenfalls das von Weısmann (pag. 49) 
in Fig. III A gegebene Schema von Ascaris megalocephala univalens 
anders gedeutet werden. Es ist dieses Schema (Holzschn. XI, Kopie) 
vielleicht beson- i 
ders geeignet, um En Akt 
den Unterschied | 
zwischen der Auf- 
fassung von Waıs- 
MANN und mir zu de- 
monstriren. WEIS- 
MANN bezeichnet 
beide Theilungen Reduktion Äquation 


der Kernstäbchen nach HENkING nach HENKING 
Fig. XI. Schema der Keimzellenentwicklung von Ascaris univalens (ko- 


(bei II und IM) als pirt nach Weısmann). Z, Urkeimzelle; ZZ, Mutterzelle erster Ordnung; 
Reduktionstheilun- 777 Muiterzelle zweiter Ordnung ; IV, Keimzelle; a, b, c—q, WEISMANN’s 
Ide. 


gen, ich dagegen 
halte die erste Theilung (bei II) ebenfalls für eine Reduktionstheilung, 
die zweite aber (bei II) unbedenklich für eine Äquationstheilung. 
Nach Weısmann sind die beiden Kernstäbehen bei III ganz identisch 
zusammengesetzt aus identischen Iden (a«—h), sie sind außerdem durch 
eine unverkennbare Äquationstheilung aus dem ersten Kernstäbchen 
(bei I) entstanden und trotzdem wird ihre Trennung schließlich als 
Reduktionstheilung bezeichnet, nur weil diese Stäbchen nicht sofort 
aus einander rücken, sondern erst bei der zweitfolgenden Theilung. 
Dabei haben sie in der Zwischenzeit keinerlei Thätigkeit entwickelt 
oder irgend welche Äußerungen von Selbständigkeit gezeigt. — Es 
muss doch einleuchten, dass die erste Theilung (bei II), durch welche 
die Abkömmlinge der differenten Stäbchen von einander entfernt wer- 


236 H. Henking, 


den, was also dem gleich käme, wenn bei I die beiden dort vorhandenen 
Stäbchen aus einander gelegt würden, — dass eine solche Theilung 
anders anzusehen ist, als wie eine Halbirung eines der beiden Stäbchen 
(bei I) in zwei Stücke! 

Weıswann war der Ansicht, dass in den Spermatocyten I. Ordnung 
von Pyrrhocoris jeder Idant sich verdoppelt, dass dessen Hälften dann 
wiederum verschmelzen und sich mit den Hälften eines anderen Idanten 
zu einem gleichförmigen Kranze verbinden. Dadurch, dass bei der nun 
folgenden Halbirung des Kranzes die Theilungsebene einem beliebigen 
Radius entlang verlaufen kann, sei eine unendlich mannigfache Kom- 
binirung von Iden gestattet (erläutert durch seine Fig. VIlp. 60). Daich den 
Vorgang wesentlich anders deute, nämlich so, dass zunächst der Kranz 
auftritt, dass dann das Chromatin gewissermaßen zusammenströmt zu 


einer Doppelkugel, wobei auf den Zwischenstadien des sich verengern- - 


den Kranzes Anschwellungen der Kranzperipherie sichtbar werden 
können — so vermag ich der Deutung von Weısmann nicht ganz beizu- 
treten. 

Diejenige Ebene, von welcher die Chromosomen bei der ersten 
Theilung aus einander weichen, ist schon früh bestimmt, jeden- 
falls dann schon, wenn zwei Kügelchen (Pyrrhocoris) oder zwei resp. 
. vier Schleifen oder Stäbchen (bei Lilium etc. nach GuignarD, bei Samen- 
mutterzellen von Ascaris nach O. Herrwıs, bei Gryllotalpa nach vom 
Rartn) sichtbar werden. Ein Übergang von solchen, gewissermaßen schon 
differenzirten Stadien zu einer Ringform ist meines Wissens bisher 
nicht beschrieben worden. Damit ist aber auch die Theilungsebene 
schon früh festgelegt und besitzt nicht mehr die freie Verschiebbarkeit 
durch die bereits als halbirt angenommenen Idanten, wie es die 
Weısnmann’sche Fig. VII (p. 60) voraussetzt. Denn ich wiederhole, die 
Theilungsebene ist bereits bestimmt, wenndieIdanten 
sich halbiren. 

Darin stimme ich jedoch Weısmann völlig bei, dass die Lage der 
Spaltungsebene zu dem homogenen Kranze, so viel wir bisher 
wissen, nicht fest bestimmt ist, sondern ganz willkürlich denselben 
durchschneiden kann. Damit ergiebt sich von selbst, dass die Verthei- 
lung der Weısnann’schen Ide je nach der Lage der Spaltungsebenen eine 
recht mannigfaltige sein kann. 

Als das Primäre darf nach unseren bisherigen Kenntnissen die 
Herausbildung der ersten Spaltungsebene betrachtet werden. Danun 
nach der übereinstimmenden Ansicht der bisherigen Untersucher an- 
genommen werden darf, dass von den Chromosomen seit der letzten 
Theilung nichts verloren gegangen ist, so herrscht auch darin Einstim - 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 237 


migkeit, dass in jeder Gruppe von Chromosomen der ersten Richtungs- 
spindel etc. ein Gehalt an Ghromatinsubstanz vorhanden ist, welcher 
dem Inhalte zweier ursprünglichen Chromosomen (der Ureizelle ete.), 
resp. auch deren Theilprodukten entspricht, Ich sagte oben schon, dass 
die Weısmann’schen Iden oder wie wir gewisse chromatische Elementar- 
theile nennen wollen, nicht genau in derselben Anordnung vorhanden 
zu sein brauchen wie vorher. Wenn ich demnach jetzt den Werth einer 
Chromosomengruppe der ersten Richtungsspindel etc. durch zwei Stäb- 
chen schematisch ausdrücke (Holzschn. XII, Fig. 1) und Unterabtheilungen 
derselben mit Buchstaben bezeichne (a—f und 9—m), so soll damit über 
die ursprüngliche Reihenfolge derselben nichts ausgesagt sein. 

1) Die Linie (A) zwischen beiden Stäbchen deute die primäre 
Spaltungsebene an. Nun kann gleichzeitig mit Ausbildung dieser 
Spaltungsebene eine Halbirung beider Stäbchen und damit Entstehung 
einer zweiten, sekundären Spaltungsebene (B) gegeben sein (Holzschn. XII, 
Fig. 2 u. 3). Da es den vier Stäbchen nicht anzusehen ist, wie sie zu 
der primären Spaltungsebene liegen, so können nur zwei Möglichkeiten 
vorliegen: 

2) Beide Abkömmlinge eines jeden Stäbchens liegen je auf der 
gleichen Seite der primären Spaltungsebene (A). Dann vollzieht das 


A 
Dun 


Fig. XII. Schemata der Reduktions- und Äquationstheilung. 


erste Richtungskörperchen eine Reduktionstheilung, das zweite Rich- 
{ungskörperchen dagegen eine Äquationstheilung, indem bei letzterer 
aus der sekundären Spaltungsebene (B) nur ein großer Spaltraum 
zwischen beiden Tochterhälften des Stäbchens wird (Holzschnitt XI, 
Fig, 2). 

3) Die primäre Spaltungsebene trennt von jedem Stäbchenpaare 
ein Stäbchen ab (Holzschn. XII, Fig. 3). In diesem Falle müssen wir 
die Bildung des ersten Richtungskörperchens als eine Äquationstbeilung 
bezeichnen, indem in beide Tochterkerne gleich zusammengesetzte 
Stücke übergehen. — Das zweite Richtungskörperchen dagegen wird 


238 H. Henking, 


durch Reduktionstheilung ausgeführt, indem differente Stücke, eben die 
Abkömmlinge von zweierlei Stäbchen, durch die sekundäre Spaltungs- 
ebene geschieden werden. 


Die beiden Möglichkeiten haben an und für sich gleichviel Wahr- 
scheinlichkeit, und es können recht wohl beide sich verwirklicht finden. 
Da nun aber nicht nur eine Gruppe von Stäbchen bei der Theilung vor- 
handen zu sein pflegt, sondern eine größere Zahl, so ist noch die folgende 
Möglichkeit zu erwägen: 


k) Einige Gruppen erleiden in der ersten Richtungsspindel eine 
Reduktionstheilung (Holzschn. XII, Fig. 2), die übrigen Gruppen eine 
Äquationstheilung (Holzschn. XII, Fig. 3). Dasselbe geschieht dann natür- 
lich auch in der zweiten Richtungsspindel, nur in umgekehrter Reihen- 
folge. Damit vollzöge sich inbeiden Richtungsspindeln je eine partielle 
Reduktionstheilung. 


Es fragt sich nun, welche dieser drei Möglichkeiten in unseren 
Fällen verwirklicht ist. Das sicherste Urtheil gestattet da immer noch 
die Spermatogenese von Pyrrhocoris; denn hier gelang es mir, auch die 
Ausbildung einzelner isolirter Kugeln in den Spermatocyten I. Ordnung 
zu beobachten. Hieraus und aus dem frühen Auftreten der primären 
Spaltungsebene scheint mir unzweifelhaft hervorzugehen, dass wir es in 
der Theilung der Spermatocyten I. Ordnung mit einer totalen Reduktions- 
theilung zu thun haben und folglich bei der zweiten Halbirung mit einer 
Äquationstheilung. Dasselbe dürfte der Fall sein mit der Bildung der 
Richtungskörper von Pyrrhocoris und besonders auch von Pieris bras- 
sicae (36). 

Ganz unzweifelhaft tritt eine totale Reduktion nach den Darstel- 
lungen von GuiscnArD (25) ein bei der ersten Theilung der Embryosack- 
und Pollenmutterzellen von Lilium Martagon. Hier ist von einer 
Erhöhung der Idantenzahl auf das Doppelte der normalen 
Ziffer, auf welche Weısmann so viel Gewicht legt, auch nicht die 
geringste Andeutung vorhanden. Während die Normalzahl bei 
dieser Pflanze 24 ist, treten jetzt 12 Doppelstäbchen auf, und bei der 
Theilung rücken 12 Stäbchen nach dem einen, 1% nach dem anderen 
Pole, um bei der zweiten Theilung durch Äquation halbirt zu werden. 
Diese außerordentliche Ähnlichkeit zwischen zwei so entfernt stehenden 
Organismen wie Pyrrhocoris und eine Pflanze, auf welche auch GuiGnARD 
aufmerksam macht, kann doch nicht auf einem Zufalle beruhen, sondern 
muss in einem allgemeineren Gesetze seine Begründung haben. 


Weısmann hat zu Gunsten seiner Auffassung auch auf die Unter- 
suchungen Frrmmine’s (20) über die Samenbildung von Salamandra 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 239 


hingewiesen, durch welche »eine anfängliche Vermehrung der Kern- 
fäden auf das Doppelte der Normalzahl « festgestellt sei (p. 52). 

Diese Angabe Weısmann’s dürfte auf einem Missverständnis be- 
ruhen und möchte ich hier abermals, wie früher schon (37, p. 724), 
auf die Untersuchungen Fıemming’s als Stütze meiner Ansicht auf- 
merksam machen. 

Die Normalzahi der Chromosomen in den Körperzellen von Sala- 
mandra maculosa beträgt nach den übereinstimmenden Angaben von 
Fremming und Ragı (24). Nun treten im Spirem der sich heterotypisch 
theilenden Spermatocyten zwölfprimäre Segmente auf, welche aber 
früh eine Spaltung erfahren, so dass damit die einfache Normalzahl 
erreicht ist. Die zwölf Doppelsegmente trennen sich nun in der Mitte 
von einander, während die Enden der Hälften entweder verbunden 
bleiben, oder wieder mit einander verkleben. So entstehen also zwölf 
völlig geschlossene Schleifen. Jeder Ring wird nun im Äquator in zwei 
Hälften zerlegt, es wandern also zwölf Schleifen nach jedem Pole, diese 
aber erfahren dann im Stadium des Dyaster eine Längsspaltung. Dürf- 
ten wir also diese heterotypische Theilung als eine Theilung der Sper- 
matocyten I. Ordnung betrachten, so würde die Längsspaltung im Sta- 
dium des Dyaster eben nur eine verfrühte Vorbereitung für die zweite 
Theilung darstellen. 

Die homoeotypische Form der Theilung, welche beachtenswerther 
Weise die kleineren Spermatocyten betrifft, bezieht sich ebenfalls immer 
nur auf Zellen mit zwölf Segmenten. Im Spirem sind dieselben bereits 
der Länge nach gespalten, die Hälften verschmelzen aber nicht zu 
Schlingen, sondern wandern, nachdem sie einige Zeit neben dem Äqua- 
tor lagen, zu je zwölf nach einem Pole. 

FremminG betont ausdrücklich (p. 442), dass bei allen Spermato- 
cyten des Salamanders „jede polare Hälfte der Figur aus zwölf 
Schleifen besteht«, womit die Verhältnisse dieses Wirbelthieres 
auffallend mit dem bei einem Insekt und einer Pflanze Beobachteten 
übereinstimmen. 


2. Giebt es überall zwei Richtungskörper bei befruchtungsbedürftigen 
Organismen? 

Eine Hauptstütze der Weısmann’schen Beweisführung zu Gunsten 
einer zweimaligen Reduktionstheilung liegt in der regelmäßigen Bil- 
dung zweier Richtungskörperchen. »Wesshalb denn überall diese zwei- 
malige Theilung, deren wir doch eben wegen der überall nachgewie- 
SenenZweizahl der Richtungskörper des Eies vollkommen sicher sind ?« 
(p. 55). Zu einer Reduktion der Kernstäbchenzahl auf die Hälfte würde 


240 H. Henking, 


eine Theilung genügen. Wozu demnach, so fragt Weismann, die zweite 
Theilung, wenn nicht mit Hilfe der vorhergehenden Verdoppelung der 
Stäbchenzahl und der dadurch nothwendig werdenden zweiten Re- 
duktionstheilung die Zahl der möglichen Kombinationen der Idanten 
erhöht werden sollte? 

Habe ich mich oben gegen die Deutung der Stäbchenverdoppelung 
ausgesprochen, so möchte ich hier noch Einiges gegen die Zweizahl der 
Richtungskörperchen vorbringen. Es giebt gar nicht überalleine 
zweimalige Theilung! 

Eine zweimalige Theilung und also Bildung zweier Richtungs- 
körperchen findet sich zwar bei allen befruchtungsbedürftigen Meta- 
zoen, aber bei den Infusorien werden bereits drei Theilungen 
vollzogen. Diese dritte Theilung ist nach Werısmann eine Äquations- 
theilung und hat kein Analogon bei den Metazoen, weil bei den Infu- 
sorien derselbe Mikronucleus beiderlei Gopulationskerne zu liefern hat. 

Ich weiß nicht, ob man eine Theilung nach dem beurtheilen darf, 
was die aus der Theilung hervorgehenden Kerne etwa später unter- 
nehmen. Doch das ist weniger wichtig. Einschneidender scheint mir 
die Frage zu sein, warum denn die aus der zweiten Theilung hervor- 
gehenden Kerne bei den Infusorien nicht zu einer Copulation befähigt 
sind, während doch alle Metazoen aus der zweiten Theilung hervor- 
gehende copulationsfähige Kerne besitzen. Außerdem erwähnt 
R. Herrwic (45, p. 180) gewisse Variationen von Paramaecium aurelia, 
welche die Frage hervorriefen, ob nicht in manchen Fällen bereits 
durch die zweite Theilung der Mikronuclei die Geschlechtskerne er- 
zeugt würden. 

Sollte man aber wirklich bei den Infusorien sich durch die Aus- 
kunft befriedigt fühlen, dass die Bildung der Geschlechtskerne eine 
dritte und zwar Äquationstheilung erfordere, so heben sofort einige 
andere Einwürfe ihre drohenden Häupter. Besonders seit den letzten 
Mittheilungen von GuIeNARrD (25) ist nicht daran zu zweifeln, dass auch 
im Pflanzenreiche dieselbe Reduktion bei der Bildung der Geschlechts- 
zellen eintritt, wie im Thierreiche. Eine Erklärung dieses Phänomens 
muss also für beide Reiche Gültigkeit haben. 

Hier tritt nun, z. B. bei Lilium, im Embryosack ebenfalls 
eine dreimalige Theilungein wid hier ist thatsächlich ein dritter 
Richtungskern gebildet; denn wir sehen aus der dritten Theilung nur 
einen Geschlechtskern hervorgehen, den Eikern (Holzschn. X, Fig. 16 
p- 215). Wozu also diese dritte Theilung? 

Doch halt, wird man vielleicht einwerfen, im Embryosack (Holz- 
schnitt X, Fig. 16) copulirtjagarnichtallein derEikern, son- 


Rz 
3 Ju 
rn ee 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 241 


dern dessen Bruderkern (rk/II) ebenfalls; folglich liegen die 
Verhältnisse gerade wie bei den Infusorien, nur dass der Wanderkern 
nicht in das andere Individuum, den Pollenschlauch, übertritt, sondern 
als dritter Richtungskern (rkII/) mit einem Abkömmlinge des ersten 
Richtungskernes (pi) copulirt; folglich war die letzte Theilung, wie bei 
den Infusorien, eine Äquationstheilung. 


Ich werde gegen diese Beweisführung nichts einwenden, sondern 
nur zu bedenken geben, dass wir damit auch die Bildung des zweiten 
Richtungskernes als eine Äquationstheilung nachgewiesen hätten; 
denn aus dieser Theilung geht bei den Insekten nicht nur der Eikern, 
sondern auch der zweite Richtungskern hervor, welcher eine Copulation 
mit einem Abkömmlinge des ersten Richtungskernes &inzugehen be- 
fähigt ist (Holzschn. IX, Fig. 7). 

Der männliche Geschlechtskern aber geht bei den höheren Pflanzen 
sogar erst aus einer vierfachen Theilung hervor. Wozu also vier 
Theilungen, da ja zu der Reduktion der Stäbchenzahl eine einzige 
Theilung genügt! Konnte die Weısmann'sche Erklärung einige Wahr- 
scheinlichkeit für sich haben, wenn überall nur zwei Theilungen vor- 
kämen, so musste sie dadurch eine bedenkliche Erschütterung erfahren, 
wenn mehrfache Theilungen angenommen werden mussten. 


Die Möglichkeit der Variation in der Kombinirung der Idanten ist 
uns bereits durch die erste Theilung geboten, welche ich in Übereinstim- 
mung mit Weısmann als Reduktionstheilung bezeichnen möchte. Aber 
für diesen Zweck könnten einige andere Besonderheiten vielleicht 
noch einmal Verwendung finden, das sind die Ungleichheiten in Aus- 
bildung und Zahl der Chromosomen, von denen ich oben Einiges mit- 
getheilt habe. Völlig dunkel ist uns heute noch, was die zweifache 
‚Form von Spermatozoen zu bedeuten habe, welche bei Pyrrhocoris auf- 
tritt (37). Die Spermatozoen haben regelmäßig entweder 11 oder 12 
Chromosomen, was auf einer Ungleichheit in deren Vertheilung be- 
ruht. Solche Fälle werden sicher noch mehr beobachtet und beachtet 
werden. 

Auf eine andere Quelle der Variabilität habe ich weiter unten nur 
hingedeutet, da es bislang nur eine Vermuthung ist, dass sich der achro- 
matische Zustand der Kerne in dieser Richtung verwenden lasse. 

Jedenfalls glaube ich, dass auch ohne Annahme einer zweiten 
Reduktionstheilung die weitere Forschung noch viele Gründe für die 
Variabilitätsmöglichkeit der Organismen aufdecken wird. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIV, Bd. 46 


242 H. Henking, 


18. Die Untersuchungen von Ishikawa (47) an Diaptomus. 


a re 


Nach IsnıkAawa tritt die Reduktion der Chromosomen mit der zwei- - 


ten Theilung der Spermatocyten und Richtungsspindeln ein. Die Thei- 
lungen der Hodenzellen verlaufen in folgender Weise: In den Ursamen- 
zellen stellen sich acht hantelförmige Chromosomen zur Äquatorialplatte 
der Spindel auf und geben in die beiden Tochterzellen acht einfache 
Chromosomen ab, indem sie sich in der Mitte durchschnüren. Diese 
Tochterzellen bilden die Samenmutterzellen indem sie größer werden. 
Es treten in ihnen wiederum acht stäbchenförmige Chromosomen auf, 
welche sich hantelförmig einschnüren und bei Theilung in jede Tochter- 
zelle ebenfalls acht Chromosomen übergehen lassen. Die nun folgende 
letzte Theilung wird ohne Eintreten eines Ruhestadiums sofort voll- 
zogen und zwar derart, dass keine Theilung der Chromosomen statt- 
findet, sondern dass vier Chromosomen ungetheilt in die eine und vier 
in die andere Zelle übergehen. Aus diesen Zellen werden direkt die 
Spermatosomen. | 

In dem Keimbläschen der reifen Eier treten acht hantelförmige 
Chromosomen auf, welche sich bei der Bildung des ersten Richtungs- 
körperchens der Quere nach theilen und also acht Chromosomen dem 
ersten Richtungskörperchen übergeben, während ebenfalls acht im Ei 
verbleiben. Von diesen letzteren erhält nun das zweite Richtungs- 
körperchen direkt vier Chromosomen, der Eikern die anderen vier. 
Die vier Chromosomen sind im abgerundeten Eikern getrennt zu 
erkennen. Später aber gehen sie in ein Netzwerk über und sind nicht 
mehr zu unterscheiden, wie auch nicht in dem inzwischen einge- 
drungenen Samenkerne. Wenn nun aber während der Copulation der 
Geschlechtskerne die Chromosomen wieder erscheinen, so sindinjedem 
Kerne nicht deren vier, sondern acht vorhanden (wie Verfasser mehr- 
fach mittheilt und abbildet), in Summa also 16, da beide Kerne jaeiner 
Spindel die Entstehung geben. Nun finden sich aber nach Isnıkaw« bei 


Trennung der Äquatorialplatte der ersten Furchungsspindel in jeder 


Tochterplatte nur acht Chromosomen, womit die Ausgangszahl wieder 
erreicht wäre. 

Kritik. — Ich bemerke, dass ich an diesen Auffassungen Isuıkawa’s 
nicht zweifeln will, da ja recht gut verschiedene Wege bei Erstrebung 
desselben Zieles von den Organismen eingeschlagen werden können. 
Jedoch möchte ich auf einige Schwächen in den Beweisen hindeuten, 
welche Isnıkaıwa vielleicht gelegentlich selber verbessert, um dadurch 
auch skeptischere Naturen zu seiner Ansicht zu zwingen. 

So wäre es ganz erwünscht, wenn eine Spindel der Ursamenzellen 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Biern der Insekten, II. 243 


bei Polansicht abgebildet wäre, weil aus der Seitenansicht allein die 
Zahl schwer zu kontrolliren ist. Über die Zahlenverhältnisse der Ureier 
ist nichts mitgeiheilt. — Vom folgenden Stadium, Theilung der Sperma- 
tocyten I. Ordnung, resp. der ersten Richtungsspindel, ist nur von letz- 
terer eine Polansicht abgebildet: Man sieht (Fig. 27) in dieser Polansicht 
sechs hantelförmige und zwei kugelige Chromosomen. Die ersteren sind 
wohl »umgefallen«, oder erscheinen manche der von der Seite gesehen 
hantelföormigen Chromosomen auch bei Polansicht hantelförmig? 

Gar sehr vermisse auch ich eine detaillirtere Beschreibung des bei 
der zweiten Theilung der Spermatocyten und der Bildung des zweiten 
Richtungskörperchens erfolgenden höchst bemerkenswerthen Theilung, 
indem von den in eine Ebene aufgestellten acht Chromoso- 
men ohne Theilung vier nach dem einen Pole, vier nach dem anderen 
wandern. — Unzweifelhaft ist, dass im Eikern vier schleifenförmige 
Chromosomen vorhanden sind, wie aus Fig. 34 klar hervorgeht. Störend 
ist nur, dass nachher sowohl im Eikern wie im Samenkern während der 
Copulation je acht Chromosomen vorliegen, wofür drei Figuren und die 
Erklärungen des Verfassers Zeugnis ablegen. Trotz dieser 16 Chromo- 
somen verringert sich die Zahl der Chromosomen auf eine nicht mitge- 
theilte Weise nach Angabe von Isnıkawa in der ersten Furchungsspindel 
derart, dass in die beiden ersten Embryonalkerne je acht Chromosomen 
übergehen. Es ist ein bischen wenig, dass zum Beweise hierfür nur 
eine einzige Spindel, noch dazu in Seitenansicht, vorgelegt wird, be- 
sonders da die Spindel in so fern eine Abnormität darbieten dürfte, 
als das eine Chromosom beiden Tochterplatten anzugehören scheint. 
Theilt es sich noch, so hat die eine Tochterplatte damit neun Chromo- 
somen, oder bleibt es ungetheilt und wandert nach der richtigen Seite, 
so ist auch damit, dass es nicht getheilt wurde, eine Abnormität gegeben. 


19. Über Parthenogenese. 

- Unbefruchtete Eier habe ich von Lepidopteren und Hymenopteren 
untersucht. Ganz abweichend von der normalen Entwicklung zeigten 
sich die Eier von Leucoma salieis. Die Übrigen machten Anfangs die 
normalen Veränderungen durch und bildeten sämmtlich zwei Rich- 
tungskörperchen. Bei Bombyx mori und Lasius niger traten bei der 
Theilung der Furchungszellen bald früher bald später Abnormitäten 
auf, während die regulär parthenogenetische Rhodites Rosae in der 
Entwicklung ein völlig normales Verhalten kund that. 

Indem ich in Bezug auf die Einzelheiten der parthenogenetischen 
Entwicklung auf den speciellen Theil verweise, sei hier nur darauf 
aufmerksam gemacht, dass gerade wie bei den befruchteten Eiern die 

16* 


244 H. Henking, 


Zahl der Chromosomen in den Richtungsspindeln eine geringere war 
als in den Furchungszellen. Nach Absolvirung der Richtungskörper- 
bildung vergrößert sich die Zahl der Chromosomen spontan. Eine Ver- 
doppelung der Zahl vor Eintritt in die erste Richtungsspindel habe ich 
nicht beobachtet. 

Ich habe darauf hingewiesen, dass bei den parthenogenetischen 
Furchungszellen eine Strahlenbildung sehr viel geringer entwickelt 
war, wie sonst, wie ein Vergleich mit den befruchteten Eiern derselben 
Art ergab. Es muss diese Differenz natürlich der Betheiligung des 
Spermatozoon in letzteren zugeschrieben werden, es fragt sich nur, 
welchem Bestandtheile desselben die größere Theilungsenergie zu ver- 
danken sei. Weısmanx (75) denkt daran, dass es hierbei auf die Quan- 
tität der Kernsubstanz ankomme. Nun habe ich aber von unbefruch- 
teten Eiern von Lasius niger gewisse Furchungszellen beschrieben 
(Fig. 335, 339), welche sich durch eine auffallende Quantität von Chro- 
matin auszeichnen und doch machen dieselben einen durchaus dekrepi- 
den Eindruck. Ich glaube desswegen, dass es weniger auf die Menge 
der Kernsubstanz, als auf die Anwesenheit des Arrhenoid ankommt, aus 
welchem die Gentrosomen resp. Attraktionssphären der Furchungszellen 
sich neu rekrutiren. 


20, Über Befruchtung und Vererbung. 


Es ist bekannt, dass die hervorragendsten Forscher auf dem Ge- 
biete der Befruchtungsvorgänge der Ansicht zuneigen, dass bei der 
Befruchtung und Vererbung allein die Kernsubstanz eine Rolle spiele, 
ich nenne nur O. HERTwIG, STRASBURGER, WEISMANN, KÖLLIKER, VAN BENE- 
DEN, Bovzri. Die Grundlage für diese Theorie bildete die Entdeckung 
Herrwig’s, dass in den Eiern der Echinodermen ein männlicher und ein 
weiblicher Kern copulire, sie erhielt einen weiteren Ausbau als van 
BEnEDEN fand, dass die beiden Geschlechtskerne von Ascaris megalo- 
cephala (bivalens) nur je zwei Chromatinschleifen enthielten und als 
»Halbkerne« durch ihre Vereinigung einen »Vollkern« mit vier Chro- 
matinschleifen erzeugten, — sie schien ihren Abschluss zu finden durch 
einen von den Gebrüdern Hzrrwic eingeleiteten, von Bovzxı fortgeführten 
Versuch, kernlose Eifragmente zu befruchten. Es erhielt Boverı (12) 
aus kernlosen Eifragmenten von Sphaerechinus granularis, welche mit 
Samen von Echinus microtuberculatus befruchtet waren, Zwerglarven 
von der Form, wie sie den reinen Larven von Echinus miecrotubercu- 
latus eigen sind. Leider ist die Herleitung dieser Zwerglarven aus 
kernlosen monosperm befruchteten Eibruchstücken nicht direkt be- 
obachtet, sondern nur erschlossen, immerhin aber so gut begründet, 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. III. 245 


dass die Auffassung Boverı’s meines Wissens von keiner Seite Wider- 
spruch erfahren hat. Er sagt (p. 80): »Mit dem mütterlichen Kern sind 
zugleich die mütterlichen Vererbungstendenzen des Eies beseitigt. Das 
mütterlicheProtoplasma, obgleich es ja auch in diesem Fall materiell den 
weitaus größten Antheil an der Bildung des neuen Organismus nimmt, 
ist auf die Form desselben ohne allen Einfluss.« 

Nun mehren sich aber in neuerer Zeit die Stimmen, welche auch 
dem Protoplasma oder den außerhalb des Kernes gelegenen Zell- 
bestandtheilen einen Einfluss auf die Vererbung zuerkennen möchten. 
WALDEYER (73) weist darauf hin, dass wir bisher noch kein Spermato- 
zoon kennen, in dessen Aufbau kein Protoplasma übergehe. 

Der Versuch Boverr’s muss allerdings bisher als die kräftigste Stütze 
für die Theorie von der Alleinherrschaft des Kernes betrachtet werden 
und gegen ihn richtet sich demnach auch der Ansturm derjenigen, 
welche eine abweichende Ansicht haben. Da ist zunächst VErworn (72) 
zu nennen. Nach einem energischen Protest dagegen, dass das Proto- 
plasma des Spermatozoon bei allen Theorien einfach bei Seite gelassen 
werde, unternimmt er den Versuch, die Schlüsse Bovezr:’s als irrig 
nachzuweisen. Meines Erachtens läuft jedoch seine gesammte Beweis- 
führung darauf hinaus, das Gegentheil von dem zu erhärten, was er 
beabsichtigt. Sicher hat er Recht, wenn er mit den Spermatozoen stets 
eine kleine Menge männlichen Plasmas in das Ei eingeführt werden 
lässt. Aber die Menge desselben ist außerordentlich winzig gegenüber 
dem weiblichen Plasma, selbst bei Befruchtung eines Eifragmentes. Er 
nimmt an, dass sich das geringe männliche Plasma direkt mit dem des 
Eies mischt (p. 77). Wenn er hinzusetzt, dass es nun für das Auge (!) 
nicht mehr zu trennen ist, so will ich daraus nicht schließen, dass er 
etwa dem männlichen Protoplasma andere Eigenschaften zuschreiben 
möchte wie dem weiblichen. 

Jetzt besteht also das Eifragment aus einem Kern und einem 
Gemisch von wenig männlichen und viel weiblichen lebendem Plasma. 
Ohne Hinzufügung eines Kernes würde das Eifragment abgestorben 
sein wie ein kernloses Stück eines Protozoon. Nachdem aber VERwoRN 
nachgewiesen hat an einem abgeschnittenen und bereits etwas degene- 
rirten kernlosen Plasmastück von Orbitolites complanatus, dass es 
bei Vermischung mit kernhaltigem Protoplasma seine 
verloren gegangeneBewegungsfähigkeit wiedergewinnt 
(p- 69), brauchen wir auch für die Lebenskräftigkeit des Eiplasmas 
nichtzu fürchten, was übrigens ja auch die Beobachtungen der Gebrüder 
Herrwıc (43) und Boverr's (12) bereits erwiesen haben. Jetzt wäre also 
dem weiblichen Protoplasma Gelegenheit gegeben, bei dem Stoffaus- 


246 H. Henking, 


tausch mit dem Kerne und bei den folgenden Theilungen irgend einen 
bestimmenden Einfluss auf die heranwachsende Larve auszuüben. Da- 
von ist bisher nichts bekannt geworden. 

Da der Samenkern also die große Menge weiblichen Plasmas 
gewissermaßen umprägt in männliches Plasma, so spricht VERWORN So- 
gar von ersterem als von einem »Nährboden« für den Kern, der wohl 
noch einmal durch einen „künstlichen Nährboden« ersetzt werden 
könne. Wo bleibt denn da aber die von VErRworN angenommene Be- 
deutung des Protoplasmas für die Vererbung? Wenn die große Menge 
Eiplasma für den Samenkern nur den Werth eines bestimmungslosen 
Nährbodens hat, kann da wohl angenommen werden, dass bei regulärer 
Befruchtung das Bischen vom Samenfaden herbeigebrachte männliche 
Plasma für den Eikern von größerer Wichtigkeit ist? Wenn VERWORN 
in Bezug auf das Eifragment sagt (p. 80): »Die Spermatozoenzelle zieht 
daher den nicht mehr aktiv thätigen Protoplasmaleib des Eies, der 
wegen seiner Kernlosigkeit früher oder später doch zu Grunde gegan- 
gen wäre, einfach als Nährmaterial nach und nach in ihren Stoff- 
wechsel mit hinein«, so müsste diese einfache Angelegenheit doch erst 
bewiesen werden. Wie ist es alsdann aber bei Befruchtung eines nor- 
malen kernhaltigen Eies. Zieht da etwa die Spermatozoenzelle das 
halbe Ei als Nährmaterial in sich hinein ? 

Gerade die Verworn’sche Darstellung wäre geeignet, das Monopol 
des Kernes für Leitung und Bestimmung des Stoffwechsels und also 
auch für die Vererbung zu festigen. Jedoch glaube ich, dass die Unter- 
suchungen über das Verhalten des Kernes zu einem fremden lebenden 
Plasma viel zu gering sind, um etwas Sicheres nach irgend einer Rich- 
tung aussagen zu können. 

Sehr viel gewichtiger sind die Einwände, welche kürzlich R. S. 
Bern (5) gegen den Versuch Bovzrr's und damit gegen die Bedeutung 
des Kernes als alleinigen Träger der vererblichen Substanz erhoben 
hat. Er deutet darauf hin, dass durch For (22) gerade auch bei Echi- 
niden der Nachweis erbracht sei, dass es außer zu einer Copulation 
der Geschlechtskerne auch noch zu einer Copulation der vom g! und 
Q Kerne mitgeführten Gentrosomen komme nach deren Halbirung. 
Da nun das befruchtete Eifragment höchst wahrscheinlich nicht nur 
den Kern, sondern auch das meist in der Nähe des Kernes gelegene 
Ovocentrum entbehre, so sei gar nicht zu sagen, ob die ausschließliche 
Erzeugung väterlicher Eigenschaften der Larve auf Rechnung des (allein 
vorhandenen) Spermocentrums oder des (ebenfalls allein vorhandenen) 
männlichen Kernes zu setzen sei. Nur in dem Falle würde der Sitz 
der erblichen Eigenschaften im Kern bewiesen sein, wenn es gelänge 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. Il, 247 


ein kernloses aber mit dem Ovocentrum ausgerüstetes Eifragment zu 
befruchten und zu einer nur mit väterlichen Eigenschaften begabten 
Larve zu erziehen. 

Man wird eingestehen müssen, dass die Kritik von Burcu einen 
schwachen Punkt in dem Versuche Boverrs bloßgelegt hat und dass wir 
nicht im Stande sind, heute eine Vererbungssubstanz mit Sicherheit 
namhaft zu machen. Indessen ist zu bedenken, dass wir eine For’sche 
Gentrenquadtrille erst von einer einzigen Thierform kennen und dass es 
abzuwarten bleibt, ob wir in derselben ein ganz allgemeines Vorkom- 
men zu erblicken haben. Speciell wäre es von Interesse zu erfahren, 
ob eine Copulation von Gentrosomen bei den von mir (35) als arrheno- 
gon bezeichneten Eiern beobachtet werden kann. 

Auch darin hat Bercn unzweifelhaft Recht, wenn er die Bedeutung 
des Kernes für die Lebensfähigkeit von Theilstücken von Protozoen, 
wie durch die schönen Versuche von NusssAuUMm, GRUBER, BALBIANI, VER- 
worn und Horzr bekannt geworden sind, nicht als Beweismittel für die 
Eigenschaft des Kernes als Vererbungsträger benutzt wissen will. 
Eines jedoch spricht sehr zu Gunsten des Kernes und speciell des 
Chromatins als Träger erblicher Eigenschaften, das ist die Konstanz 
der Zahl der Chromosomen und die Reduktion derselben auf die Hälfte 
vor der Gopulation. Das ist ein ganz eigenartiger Vorgang, dem wir 
sicher mit Weısmann eine tiefere Bedeutung zuzuschreiben haben. 
Willman den Gentrosomen für die Vererbung die gleiche 
Bedeutung zuschreiben wie dem Kerne und der Chroma- 
tinsubstanz, so mussauch für sie der Nachweis einer Re- 
duktion vor der Copulatior®verlangt werden. 


Wenn ich im Vorhergehenden betont habe, dass der Kern mit 
nicht geringer Berechtigung als Träger der erblichen Eigenschaften 
angesprochen werde, so glaube ich doch keiner Vernachlässigung des 
Plasmas mich schuldig gemacht zu haben. Ich habe immer auf die 
intimen Beziehungen zwischen Kern und Plasma hingewiesen und zwar 
derart, dass ganz besonders wichtige Veränderungen des Kernes ge- 
schildert wurden. Alle erkennbaren Theile des Kernes sind variabel 
und treten demnach in verschiedener Ausbildung mit ihrer Umgebung 
in Wechselwirkung. 

Ganz besonders scheint mir die Veränderlichkeit der Chromosomen 
für die Vererbungstheorien von Wichtigkeit zu sein. Es ist mir kaum 
zweifelhaft, dass das Chromatin bei seinem Übergang in den unfärb- 
baren Zustand eine chemische Veränderung erleidet. Da könnte die 
Vermuthung Platz greifen, dass ganz besonders zu dieser Zeit 


248 H. Henking, 


eine Variabilität inder Beschaffenheit des sich neu bil- 
denden Chromatins durch Einflüsse vom Protoplasma aus 
bewirkt werden könne, während das fertig gebildete Chromatin 
ja nach allen Untersuchungen ein äußerst widerstandsfähiger Körper 
ist. Als Vergleich möchte ich an den Heteromorphismus mancher 
Mineralien denken. So krystallisirt der kehlensaure Kalk in der Kälte 
hexagonal als Kalkspat, aus heißen Lösungen rhombisch als Aragonit. 
Auch größere oder geringere Verdünnung der Lösung von zweifach- 
kohlensaurer Kalkerde kann nach G. Rose das einfache Karbonat bald 
als Kalkspat, bald als Aragonit niederschlagen lassen, während H. 
CREDNER aus Versuchen folgert, dass gewisse Beimischungen der 
Lösungen von wesentlichem Einfluss auf die Form sind. — Könnte nicht 
auf solche Weise die Vererbung erworbener Eigenschaften 
verständlich gemacht werden? 

Noch eine andere Beziehung zwischen Kern und Plasma habe ich 
hervorgehoben. Sie betrifft das Übergehen von Bestandtheilen des 
Kernes in den Zellleib. Die Substanz der Verbindungsfasern, in 
welche vielfach und vielleicht immer Chromatin übergeht, die Zell- 
platte und Theile des Kernsaftes werden bei den Theilungen der Kerne 
meist nicht wieder in diese einbezogen. Eine Besonderheit ist es, wenn 
Theile dieser Verbindungssubstanz im Spermatozoon Nebenkern und 
Mitosoma bilden, welche späterhin am Arrhenoid und am Auftreten der 
Attraktionssphären der Furchungszellen betheiligt sind. Die Ausbildung 
des Thelyid nähert sich mehr dem Verhalten gewöhnlicher Zell- 
theilungen. 

Da die Substanz der Verbindungsfäden etc. sich im Protoplasma 
auflöst, so ist damit der Ort und die Gelegenheit gegeben, wo der 
Kern in hervorragendem Maße auf das Plasma einwirken kann. Nicht 
durch Umwandlungen fertig gebildeter Zellen, sondern 
in der Regel durch successive folgende Zelltheilungen 
werdenjainder Ontogenese diespecifischen Zellformen 
gebildet. Ich will hier nicht das sich aufthuende weite Feld der 
Hypothesen betreten, sondern mich an das halten, was FLEmmine sagt, 
welcher ebenfalls beobachtete, dass die Verbindungsfasern nicht ganz 
in die neuen Kerne aufgenommen werden. Er sagt (20, p. 436): 
»Durch Abgabe von geformter Substanz aus dem Zellkern in den Zell- 
körper werden letzterem gewisse Vererbungstendenzen übertragen.« 

Es wäre hiernach noch weiter zu untersuchen, ob nicht in der 
Substanz der Verbindungsfasern das von Weısmann theoretisch gefor- 
derte histogene Idioplasma, also im Thelyid das ovogene, in Nebenkern 
und Mitosoma aber das spermogene Idioplasma erblickt werden könnte. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsverg. in den Eiern der Insekten. II. 249 


Bei den Insekten verhält sich der zur Copulation schreitende Ei- 
kern in so fern verschieden vom Spermakern, als ersterer keinerlei 
Strahlung, letzterer aber eine reichliche Strahlung mit sich führt. Darin 
sind also beide Kerne sehr ungleich, während sie sich in Bezug auf die 
Übertragung der erblichen Eigenschaften gleich verhalten. 

Eine Übersicht über die verschiedenen Befruchtungstheorien zu 
geben halte ich für unnöthig, da eine Besprechung derselben in neuerer 
Zeit öfter gegeben wurde und brauche ich nur auf die Abhandlungen 
von WALDEYER (73), DE Vrıes, O. Hertwig (42) und Weısmann (75) hinzu- 
weisen. Eine neue aufzustellen, werde ich mich wohl hüten, da es mir 
scheint, als wenn zu einer Lösung der höchst komplicirten Vorgänge 
uns doch noch die Grundlage fehlt, so weit wir auch in die Kenntnis 
der morphologischen Veränderungen vorgedrungen sein mögen. Noch 
wissen wir so gut wie nichts über den chemischen Aufbau des Proto- 
plasmaleibes und des Zellkernes, noch über die physikalischen Eigen- 
schaften der einzelnen Bestandtheile. Völlig dunkel ist uns das Ver- 
mögen der Assimilation und der Vermehrung, welches die organischen 
von den gewöhnlichen chemischen Processen unterscheidet. Sollte es 
aber einer späteren Zeit gelingen, beide Processe auf einander zurück- 
zuführen, so wird Roux Recht behalten, wenn er sagt (62, p. 61, , dass 
damit das Problem der Vererbung als solches aufgehoben und auf ein 
allgemeineres Problem, das der Gestaltung aus chemischen Processen 
zurückgeführt sei. 
| Es können demnach alle bisherigen Theorien der Befruchtung 
- und Vererbung nur einen provisorischen Charakter haben und nicht 
mehr leisten, als die einzelnen Vorgänge in ihrer Bedeutung möglichst 
fasslich darzustellen. So möge es angesehen werden, wenn ich in 
vorstehender Zusammenfassung häufig dem Vorbilde Weısmann’s ge- 
folgt bin. 


Göttingen, im März 1892. 


Litteratur. 


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Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Biern der Insekten. III. 253 


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80. A. ZımmERrMAnN, Morphologie u. Physiologie der Pflanzenzelle. 1887. Encyklop. 
d. Naturw. 

Die Arbeit von 

A. LANEERE, A propos de la maturation de l’oeuf parthenogenetique. These d’agre- 
gation. Bruxelles 1890 

ist mir nicht zugänglich gewesen. 


Erklärung der Abbildungen. 


In Betreff der Fig. 2, 4—28, 40—42, 48—50 sei bemerkt, dass dieselben in so 
fern schematisirt sind, als die Umrisse sämmtlich mit einer Schablone gezeichnet 
wurden, welche einem Längs- resp. Querschnitte eines gut erhaltenen Eies bei 
60facher Vergrößerung nachgebildet war. Von den Kern- resp. Plasmatheilen sind 
nur diejenigen in Fig. 49 und 50 in der gleichen Vergrößerung des Umrisses ge- 
zeichnet, dagegen diejenigen aller übrigen genannten Figuren in einem fünfmal so 
großen Maßstabe (Vergr. 300) als die Umrisse. Die Kern- und Plasmatheile sind 
auf die Ebene der Zeichenfläche projicirt, sofern sie nicht schon in derselben lagen. 
Ihre relative Lagebeziehung zu der Eioberfläche wurde möglichst inne zu halten 
versucht. Sie selbst sind naturgetreu, indem sie mit WınkeEL’s neuester Camera 
lucida gezeichnet und bei stärkerer Vergrößerung ausgeführt wurden. In gleicher 
Weise sind die übrigen nicht genannten Figuren gezeichnet. 

An Abkürzungen wiederholen sich auf allen Tafeln: Rsp/ resp. RspII, erste 
resp. zweite Richtungsspindel; Rk/J resp. RkII, erstes resp. zweites Richtungs- 
körperchen (oder Richtungskern); Rk1(7) resp. RkI(2), äußerer resp. innerer Toch- 
terkern von RkI; Th oder th, Thelyid. 


Tafel I. 


Pyrrhocoris apterusL. (p. 1 fi.). 

Fig. 1. Nach einem in Alkohol aufbewahrten Ei gezeichnet. Der Eiinhalt hat 
sich durch Schrumpfung von der Eischale entfernt, diese trägt fünf Mikropylen und 
von dreien derselben gehen Fäden (Spermatozoen) auf den Eiinhalt zu. Vergr. 60. 

Fig. 2. Längsschnitt eines Eies. Am oberen Pole eingedrungene Samenfäden, 
links am Rande die Äquatorialplatte der ersten Richtungsspindel in Polansicht. 

Fig. 3. Samenfaden aus dem Receptaculum seminis des ©, in physiologischer 
Kochsalzlösung präparirt, mit Fremming’s starker Chromosmium-Essigsäure abge- 
tödtet, getrocknet und gefärbt (Safranin, Gentianaviolett, Jod-Jodkalium). Vergr. 300, 
also dieselbe, wie in allen folgenden Figuren, welche die Eiumrisse darstellen. 

Fig. 4. Wie Fig. 2, aber rechts an der Seile die Tochterplatten der ersten Rich- 
tungsspindel, etwas schräg in Polansicht. 

Fig. 5. Längsschnitt des Eies, links das erste Richtungskörperchen abge- 
schnürt. Ein Samenfaden mit langem Schwanzstück von der Spitze her eingedrun- 
gen, in einem Plasmahofe. Entstehung des Arrhenoid. 

Fig. 6. Wie Fig. 5, aber rechts unter der Grube des ersten Richtungskörper- 
chens die Chromosomen des Eies in Spindelstellung. 


254 H. Henking, 


Fig. 7. Längsschnitt. Erstes Be perchen völlig abgeschnürt, zweites 
im Begriff abee sch zu werden, unterhalb desselben Andeutungen der Zell- 
platte. Eikern (Q Pronucleus) noch nicht gebildet, dessen Chromosomen noch im 
Randplasma. — Zwei Samenfäden sind eingedrungen, ihr Kopftheil verkürzt sich. 

Fig. 8. Längsschnitt. Beide Richtungskörperchen abgeschnürt. Eikern ge- 
bildet, rückt nackt in das Innere des Eies. — Drei Spermakerne vorhanden, alle 
gleich weit entwickelt. 

Fig. 9. Längsschnitt. Zwei Richtungskörperchen. Eikern und Samenkern in 
Copula. Außerdem ein überzähliger Samenkern vorhanden. 

Fig. 10—23 sind Querschnitte. 

Fig. 40. Erste Richtungsspindel getheilt. 

Fig. 44. Beginn der Abschnürung des ersten Richtungskörperchens. 

Fig. 42. Richtungskörperchen I noch nicht ganz abgeschnürt. Zwei faden- 
förmige Spermatozoen zwischen den Dotter eingedrungen. 

Fig. 13. Erstes Richtungskörperchen abgeschnürt. Spindelstellung für die 
Bildung des zweiten. — Beginn der Verkürzung der Samenfadenkerne. 

Fig. 44. Zweites Richtungskörperchen wölbt sich nach außen vor, Chromo- 
somen bereits getrennt, zwischen ihnen eine Zellplatte vorhanden. Erstes Rich- 
tungskörperchen abgeworfen. — Verkürzung der Samenfadenkerne geht weiter. 

Fig. 15. Stadium etwas älter als Fig. 14. Neben dem noch nicht abgeschnür- 
ten zweiten Richtungskörperchen liegt das sonderbare braune Körperchen. Innere 
Chromosomenreihe beginnt sich zum Eikern umzubilden. — Samenfäden wie in 
Fig. 44. 

Fig. 46. Zweites Richtungskörperchen nun auch abgeworfen. Eikern ausge- 
bildet. Zwischen beiden bemerkt man Andeutungen des zweiten Thelyid. — Der 
Kopf des Samenfadens ist verkürzt und aufgebläht zum Samenkern. 

Fig. 47. Die Richtungskörperchen fangen an vom Ei aufgenommen zu werden. 
Der Eikern wandert nach innen. — Zwei rundliche Samenkerne liegen je in einer 
Plasmastrahlung. 

Fig. 48. Stadium ein wenig jünger als Fig. 47, sonst eben so. Aber drei 
Samenkerne vorhanden, oval, zwei derselben noch mit langem doppelfädigem 
Schwanz. Richtungskörperchen noch außerhalb der Eioberfläche. 

Fig. 19. Geschlechtskerne stärker aufgebläht. Eikern in Copula mit einem 
Samenkern. Außerdem ein überzähliger Samenkern vorhanden. 

Fig. 20. Chromosomen im Samenkern schleifenförmig, im Eikern A - 
der kompakten Chromosomen in Schleifen. 

Fig. 24. Chromosomen in den beiden copulirenden Geschlechtskernen und 
auch in dem überzähligen Samenkerne schleifenförmig. In den Winkeln der bei- 
den copulirenden Kerne die hellen Polfelder. 

Fig. 22. Die beiden Richtungskörperchen liegen in einer tiefen Bucht des 
Randplasmas. Erste Furchungsspindel gebildet, Äquatorialplatte bereits getheilt 
aber noch die vom 5 und Q@ Kerne herkommenden Gruppen zu erkennen. 

Fig. 23. Trennung der beiden ersten Furchungskerne. Diese sind achroma- 
tisch geworden. 

Tafel II. 
Pyrrhocoris apterus L. (p. 1 fi.) 

Fig. 24—28 Längsschnitte. 

Fig. 24. Männlicher und weiblicher Kern in Copula. Außen die, zwei Rich- 
tungskörperchen. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. Il. 255 


Fig. 25. Die Chromosomen der beiden copulirenden Kerne sind in Schleifen 
umgewandelt eben so wie die des überzähligen Samenkernes. 

Fig. 26. Erste Furchungsspindel. 

Fig. 27. Die beiden Richtungskörperchen sind vom Ei aufgenommen und lie- 
gen in einer Höhle des Randplasmas, rings von diesem umschlossen. Die vier 
ersten Embryonalkerne. 

Fig. 28, Schnitt durch ein älteres Ei. Der Dotter mit zahlreichen Zellen im 
Inneren ist außen von einer Zellschicht umgeben, hinten hat sich die im Querschnitt 
flach hufeisenförmige vielzellige Keimhaut tief in ihn eingestülpt. Neben der Ein- 
stülpung bei ! Zellen mit zerfallendem Kern, ähnlich den Richtungskörperchen, — 
Oben außerhalb ein Stück der Eischale mit einer Mikropyle. 

Fig. 29. Zelle aus dem larvalen Ovarium, wohl das Follikelepithel formirend, 
aus gleicher Höhe mit den jungen Eizellen (Fig. 30). Pikrinessigsäure, Boraxkarmin. 
Vergr. ca. 1230, 

Fig. 30. Junge Eimutterzelle aus dem Ovarium der Larve. Nach oben plas- 
matischer Fortsatz. Im Kern chromatisches Fadenknäuel, daneben nucleolusartiger 
Körper. Pikrinessigsäure, Boraxkarmin. Vergr. ca. 1230, 

Fig. 31. Etwas ältere Eimutterzelle, sonst wie Fig. 30, 

Fig. 32. Plasmahof mit drei Kernen etwas oberhalb der Region der jüngsten 
Eimutterzellen im Ovarium der Larve liegend. Der Plasmafortsatz erstreckt sich 
aufwärts in der Richtung nach der Spitze des Ovariums. Pikrinessigsäure, Borax- 
karmin. Vergr. ca. 1230. 

Fig. 33. Zwei Ureikerne, im plasmatischen Syncytium, vom Pol und von der 
Seite gesehen. 24 Chromosomen. Sonst wie vorher. 

Fig. 34. Follikelzelle in Theilung, vom Pol gesehen. 24 Chromosomen. Wie 
vorher. 

Fig. 35. Follikelzelle in Theilung. Seitenansicht. Wie vorher. 

Fig. 36. Ureizelle in Theilung. Seitenansicht. Wie vorher. 

Fig. 37. Zwei Ureikerne in Theilung. Polansicht und Seitenansicht. In letz- 
terer die Äquatorialplatte getheilt. Wie vorher. 

Fig. 38. Theilungsspindel eines Follikelzellkernes in Polansicht, 24 Ghromo- 
somen. Wie vorher. 

Fig. 39. Bindegewebszelle aus der Umhüllung der @ Geschlechtsorgane in 
Theilung. Polansicht. 48 Chromosomen. 

Fig. 40. Querschnitt. Die Richtungskörperchen liegen in einer Höhle des 
Randplasmas ringsum eingeschlossen. Die beiden ersten Embryonalkerne mit fein- 
körnigem Chromatin. 

Fig. 44. Richtungskörperchen noch tiefer in dasEi gerückt. Die beiden ersten 
Embryonalkerne mit fadenförmigen Chromosomen. 

Fig. 42. Die Richtungskörperchen liegen unterhalb des Randplasmas an der 
Grenze des Eidotters. Vier Embryonalkerne in Theilung. 

Fig. 43. Eine Mikropyle. Eingangsöffnung dem Beschauer zugewandt. Endi- 
gung in der Papierebene, nach links gewandt. Vergr. 950. 

Fig. 44. Eine Mikropyle. Eingang nach rechts gekehrt. Ausgangskanal in die 
Tiefe sich erstreckend, Vergr. 950. 

Fig. 45. Eispitze eines in Alkohol konservirten Eies mit sieben Mikropylen, 
von mehreren derselben erstrecken sich Fäden (Spermatozoen) zu dem geschrumpf- 
ten Eiinhalte. Vergr. ca, 410, 


256 H. Henking, 

Fig. 46. Bindegewebszelle aus der Hülle des Ovariums der Larve in Theilung. 
Polansicht. 24 Chromosomen. Vergr. ca. 1230. 

Fig. 47. Bindegewebszelle aus der Umgebung des Oviductes. - 

Fig. 48. Älteres Ei. Die Richtungskörperchen liegen unterhalb des Randplas- 
mas an der Grenze des Eidotters. Zahlreiche Embryonalzellen vorhanden, in ver- 
schiedenen Theilungsstadien. — FLEmmine’s Chromosmium-Essigsäure. 

Fig. 49. Älteres Ei. Blastoderm fast ganz geschlossen. Unterhalb desselben 
die Richtungskörperchen (Rk). 

Fig. 50. Älteres Ei. Blastoderm ganz geschlossen mit zwei verdickten Partien. 
Unterhalb desselben die beiden Richtungskörperchen (RkI und RkIT). 

Fig. 54. Eischale von der Spitze des Eies, flächenhaft ausgebreitet, mit acht 
Mikropylen von oben gesehen. Deren Eingangskanal bei allen nach außen geöffnet. 
Vergr. ca. 300. 

Fig. 52. Körperchen (Corps residuel) aus dem Keimfach des Ovariums einer 
Larve, im Inneren mit einem Chromatinballen (Chr). Pikrinessigsäure, Boraxkar- 
min. Vergr. ca. 1230. 

Fig. 52a. Dasselbe wie Fig. 52, Körperchen aus dem Ovarium einer ganz 
jungen Larve, mit zwei:Ghromatinballen. 

Fig. 53. Kern aus der Eileiterwandung einer Larve in Theilung. Polansicht. 
Ca.24 Chromosomen. FLEMMING's starke Chromosmium-Essigsäure, Safranin. Vergr. 
ca. 4230. 

Fig. 54. Stück eines Längsschnittes der Eileiterwandung einer Larve. Nach 
oben bindegewebige Hülle, nach unten drei Cylinderzellen des Eileiters. Die seit- 
lichen Kerne in Ruhe (Chromatin sehr rückgebildet), der mittlere Kern in Theilung. 
Ca. 24 Chromosomen. Wie vorher. 

Fig. 55. Keimbläschen eines fast reifen Eies aus dem Ovarium mit 43 Chromo- 
somen. Heißes Wasser, Boraxkarmin, EnrLıcn’s Hämatoxylin. Vergr. ca. 1230. 


Tafel III. 


Pyrrhocoris apterus L. (p. 4 fl.). 

Die folgenden Figuren (ausgenommen Fig. 69 und 87) entstammen Eiern, welche 
mit heißem Wasser abgetödtet und mit Boraxkarmin gefärbt wurden. 

Fig. 56. Stück eines Querschnittes eines noch im Ovarium befindlichen Eies. 
Außen die Bindegewebswandung, darunter das Follikelepithel mit hufeisenförmigen 
Kernen (daher im Schnitt zuweilen scheinbar zwei Kerne vorhanden), unter diesem 
ein Stück des Eies mit Plasmanetz, Dotterkugeln und dem hellen peripheren Keim- 
bläschen. Dieses mit stäbchenförmigen Chromosomen. Vergr. ca. 280. 

Fig. 57. Keimbläschen eines ovarialen Eies, von der Fläche gesehen, mit Dot- 
terkugeln umgeben. Vergr. ca. 280. 

Fig. 58. Vom Längsschnitt eines reifen Eies aus dem Ovarium. Keimbläschen 
verschwunden. Chromosomen liegen in Spindelstellung in einer Verdickung des 
Randplasmas. Vergr. etc. wie Fig. 56 und 57. 

Fig. 59. Wie Fig. 58, aber Chromosomen bereits eingeschnürt. 

Fig. 60. Längsschnitt eines Eies aus dem Eileiter. Verdicktes Randplasma mit 
42 Chromosomen. Vergr. 950. 

Fig. 61. Wie Fig. 60. Chromosomen in Theilung (erste Richtungsspindel). 

Fig. 62. Randplasma eines abgelegten Eies im Querschnitt. Chromosomen be- 
reits getheilt. Vergr. 950. 

Fig. 63. Wie Fig. 62. Erstes Richtungskörperchen wölbt sich vor. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 257 


Fig. 64. Wie vorige Figur. Erstes Richtungskörperchen weiter vorgewölbt. 
Zellplatte deutlicher. 

Fig. 65. Erstes Richtungskörperchen beginnt sich abzuschnüren, außerhalb 
der Zellplatte. a, eigenthümliches Körperchen. Vergr. 950. 

Fig. 66. Polansicht der Chromosomen für das zweite Richtungskörperchen., 
42 Chromosomen, wenn, wie wahrscheinlich, diejenigen bei & zusammengehören. 
Vergr. 950. 

Fig. 67. Polansicht des ersten Richtungskörperchens, sonst wie Fig. 66. 

Fig. 68. Erstes Richtungskörperchen abgeschnürt, zweite Richtungsspindel 
ausgebildet, mit 12 Chromosomen, indem die fehlenden drei Chromosomen aus dem 
Nachbarschnitte in Fig. 68@ eingezeichnet sind. a, eigenthümliches Körperchen. 
Vergr. 950. 

Fig. 69. Keimbläschen aus dem Ovarium der Larve, umgeben von netzförmi- 
gem Plasma. Das Chromatin des Keimbläschens nicht roth gefärbt vom Karmin, 
sondern gelb von Pikrinsäure, Pikrinessigsäure, Boraxkarmin, Pikrinsäure. Vergr. 
ca. 1230. 

Fig. 70. a, zweites Richtungskörperchen;; b, weiblicher Vorkern ausgebildet, 
aber noch am Rande. Vergr. 950. 

Fig. 74. Drei Chromosomen a, b, c aus Fig. 68, stärker vergrößert, zur Demon- 
strirung des Größenunterschiedes. Vergr. ca. 2400. 

Fig. 72, Stück des ersten Richtungskörperchens. Gruppirung der Chromoso- 
men. Vergr. 950. 

Fig. 73. Schema der Ausbildung der ersten Richtungsspindel. Zwischen den 
getrennten Chromosomen spannen sich die Verbindungsfäden. 

Fig. 74. Weiblicher (links) und männlicher Kern in Copula aus Fig. 19 stärker 
vergrößert. Vergr. ca. 1230. 

Fig. 75. Erstes Richtungskörperchen ausgestoßen, zweite Richtungsspindel 
mit getrennten Tochterplatten, in jeder derselben 42 Chromosomen. Aus zwei be- 
nachbarten Schnitten (a und b) kombinirt. Vergr. 950. 

Fig. 76. Wie Fig. 75. Andeutung der Verbindungsfäden. Bei a und b eigen- 
thümliche Körperchen. Vergr. 950. 

Fig. 77a. Zweites Richtungskörperchen vorgewölbt. 

Fig. 77b. Zu Fig. 77a gehöriges erstes Richtungskörperchen. a, das eigen- 
thümliche Körperchen. Vergr. 950. 

Fig. 78. Erstes Richtungskörperchen im Begriff abgeschnürt zu werden, aber 
die Furche geht außerhalb der Zellplatte durch. Vergr. 950. 

Fig. 79. Erstes Richtungskörperchen wölbt sich vor. Zellplatte. Vergr. 950, 

Fig. 80. Stück vom Schnitt eines abgelegten Eies, zeigt die plasmatische Rand- 
schicht und die Dotterkörnchen, welche durch ihre Vacuolen bei k regelmäßige 
runde Räume abgrenzen. Vergr. ca. 300. 

Fig. 84. Erstes Richtungskörperchen abgeworfen, zweite Richtungsspindel 
ausgebildet, 42 Chromosomen vorhanden, aufgerichtet. a, das eigenthümliche Kör- 
perchen. Vergr. 950. h 

Fig. 82. Wie Fig. 84, aber Tochterplatten der zweiten Richtungsspindel schon 
weit getrennt. Zwischen ihnen eine zarte Kernplatte. 

Fig. 83. Flächenansicht der Aqualorialplatte der ersten Richtungsspindel von 
einem Ei aus den Leitungswegen des Thieres. 12 Chromosomen, Vergr. 950. 

Fig. 84. Wie Fig. 84 und 82, aber die innere Tochterplatte der zweiten Rich- 


Zeitschrift f, wissensch. Zoologie, LIV. Bd. 47 


358 H. Henking, 
tungsspindel beginnt sich zum Eikern umzubilden. Figur aus zwei benachbarten 
Schnitten kombinirt (« und $). Vergr. 950. 

Fig. 85. Polansicht des ersten Richtungskörperchens (a) und der im Ei ver- 
bliebenen Chromatinplatte 5 (= Aquatorialplatte der zweiten Richtungsspindel) des- 
selben Eies. Die Stücke entsprechen einander genau, und man kann zu jedem der 
hantelförmigen Chromosomen in a den zugehörigen Partner der Gegenseite in 5b 
finden. Vergr. 950. 

Fig. 86. Abgeschnittenes Kernstück, jedenfalls von dem oberen Kerne der 
Fig. 90 herrührend. Vergr. ca. 1230. 

Fig. 87. Eine normale (k) und zwei degenerirte Zellen (n) aus dem Dotter, 
neben einander liegend. Letztere entsprechen den Zellen in Fig. 28 bei !, hier stark 
vergrößert. In der Zelle n, neben dem Chromatinklumpen (ch) zwei eckige Gebilde 
von schwach röthlicher Farbe. Vergr. ca. 4230. 

Fig. 88. Geschlechtskerne in Copula. Im rechten (männlichen) Kerne sind die 
Chromosomen schleifenförmig, im linken (weiblichen) Kerne beginnen sie aus der 
kompakten Form zu der Gestalt der Schleifen überzugehen. Vergr. ca. 1230. 

Fig. 89. Ein überzähliger Spermakern aus dem gleichen Ei wie die copuliren- 
den Kerne der Fig. 90. Vergr. ca. 1230. 

Fig. 90. Männlicher und weiblicher Kern in Copula. Chromosomen in beiden 
schleifenförmig. Vergr. ca. 1230. 


Tafel IV. 


Agelastica alni (p. 49 fi.). 

Fig. 94. Jüngeres Eiausdem Ovarium von Agelastica. Vergr.ca.730. kbl, Keim- 
bläschen; chr, Chromatinsubstanz ; 7 und 2, nierenförmige Stücke; 3, isolirtes Stück ; 
v, Wacuole; ce, schwach färbbares Körperchen; d, junge Dotterkügelchen. 

Fig. 92. Erste Richtungsspindel, chromatische Tochterplatten bereits getrennt. 
Kernplatte vorhanden. Beginn der VorwölbungdesRichtungszapfens. Vergr. wie vorh. 

Fig. 93. Erste Richtungsspindel, jünger als Fig. 92. Chromosomen zerfallen. 
Vergr. ca. 4200. 

Fig. 94. Junges Ei aus dem Ovarium. a, Keimbläschen (kbl) nicht scharf be- 
grenzt. Sonst wie Fig. 94. 

Fig. 95. Erste Richtungsspindel im Stadium des Dyaster, zarte Zellplatte. 
Keimhautblastem mit Wimperbesatz. o, Oolemm. FrEnmmine’s starke Flüssigkeit. 
Vergr. ca. 4200. 

Fig. 96. Erste Richtungsspindel weiter vorgerückt, im Richtungszapfen. Aus 
Fig. 408, stärker vergrößert. 

Fig. 97. Keimbläschen (kbl) eines älteren Ovarialeies, im Flächenschnitt, Be- 
zeichnung und Vergr. wie Fig. 94 und 94. 

Fig. 98. Erste Richtungsspindel schräg vom Pol gesehen. Die Chromosomen 
sind in einzelne Häufchen zerfallen. Rechts neben undunter der Fig. 98 sind die feh- 
lenden Chromosomen aus den Nachbarschnitten gezeichnet. Vergr. ca. 4700. 

Fig. 99. Aus zwei Schnitten kombinirtes Bild, ein Stück der Eispitze (Längs- 
schnitt) darstellend mit dem Richtungszapfen (darin Richtungsspindel) und einem 
vom Rande her eingedrungenen Samenfaden (mit Arrhenoid). Vergr. ca. 245. 

Fig. 4100. Keimbläschen eines gereiften Ovarialeies, ganz reducirt, im Rand- 
plasma gelegen. Vergr. wie Fig. 91 und 97. 

Fig. 404. Richtungsspindel eines soeben abgelegten Eies in Polansicht. Chro- 
mosomen wohl schon getheilt. x, ein Doppelkorn. Vergr. ca. 4700. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 259 


Fig. 102. Längsschnitt aus einem Ovarium, mit einem Ei, welches auf ein ge- 
reiftes (soeben entleertes) Ei nach oben folgt. Dieses Ei mit Keimbläschen (kbl), 
daneben eine Plasmaanhäufung (plo) und Plasma an der Eispitze (plı). P, Follikel- 
epithel ; f, ein soeben entleerter Follikel; el, Eileiter mit dem Lumen Iu. Vergr.ca. 90. 

Fig. 403. Chromosomen der ersten Richtungsspindel aus Fig. 104 stärker ver- 
größert. Vergr. ca. 4700. 

Fig. 404. Stück eines reifen Ovarialeies mit der ersten Richtungsspindel im 
Randplasma. Vergr. ca. 730. 

Fig. 105. Schematisch gehaltener Längsschnitt durch ein vor wenigen Minu- 
ten abgelegtes Ei, zeigt die Lage der ersten Richtungsspindel (Eik) und eines ein- 
gedrungenen Samenfadens (Sp). 

Fig. 406. Keimbläschen eines reifenden Eies aus dem Ovarium. Bezeichnung 
und Vergr. wie Fig. 94 etc. Zu pl vel. Fig. 102. Vergr. ca. 730. 

Fig. 407. Zweite Richtungsspindel schräg vom Pol, mit Zellplatte und jeder- 
seits A2 Chromosomen. Eier mit erhöhtem Druck behandelt. Vergr. ca. 4200. 

Fig. 108. Längsschnitt der Spitze eines abgelegten Eies aus mehreren 
Stücken kombinirt. Rechts erste Richtungsspindel, in der Mitte zwei vom Rande 
her eingedrungene Samenfäden in einem Plasmahofe. — Unter dem Bilde, bei 
4 und 2 die beiden Samenfäden stärker vergrößert, im Beginn der Verkürzung. 
Vergr. c. 245. 

Fig. 409. Wie Fig. 408, aber drei Samenfäden im Ei vorhanden (darunter bei 
4, 2, 3 stärker vergrößert mit Spitzenknopf). Die erste Richtungsspindel rechts 
liegt noch ganz im Ei. 

Fig. 440. Stück der Eispitze aus dem Eileiter; aus drei Schnitten (a—c) kom- 
binirt, zeigt bei a einen Schwarm von Samenfäden an der Eispitze, von denen einer 
eingedrungen ist. c Ansicht des reducirten Keimbläschens. Vergr. ca. 730. 

Fig. 444. Reducirtes Keimbläschen aus einem Ovarialei. Chromosomen in 
beginnender Spindelstellung. Vergr. ca. 730. 

Fig. 142. Querschnitt eines befruchteten Eies. Erster Richtungszapfen gebil- 
det, darin auch das erste Thelyid. Ausbildung der zweiten Richtungsspindel be- 
sinnt. — Spermatozoon (mit Arrhenoid) unten in der Mitte, Vergr. ca. 215. 

Fig. 143. Zweite Richtungsspindel aus einem mit erhöhtem Druck behandelten 
Ei, etwas weiter entwickelt als Fig. 107. Außen sind 42 Chromosomen zu zählen. 
Vergr. ca. 1200. 

Fig. 444. Theil der Eispitze aus einem soeben abgelegten Ei, aus acht Stücken 
(a—f) kombinirt, zeigt, dass sieben Samenfäden in das Randplasma eingedrungen 
sind, ein achter bei a außerhalb des Chorions. Vergr. ca. 730. 


Tafel V. 


Agelastica alni (p. 49 ff.). 

Fig. 445. Richtungszapfen, enthält die in Kügelchen zerfallenen Chromosomen 
‚des ersten Richtungskernes und ferner das erste Thelyid (mit Zellplatte). Darunter 
der Spaltkern mit zerstreuten Chromatinkügelchen, Vergr. ca. 1200. 

Fig. 446. Oben der niedergebogene Richtungszapfen mit einem Theilkern des 
ersten Richtungskernes, unten der aus CGopulation vom zweiten Richtungskern mit 
dem Abkömmling des ersten Richtungskernes entstandene Kern, umgeben von einer 
wohl vom ersten Thelyid herrührenden Zone. Vergr. ca. 525. 

Fig. 447. Erste Richtungsspindel getheilt, die eine Tochterhälfte oben im 
Richtungszapfen durch langgestreckte Verbindungsfäden mit der im Ei verbliebe- 


47* 


360 H. Henking, 
nen Hälfte verbunden. Spindelfäden und Polkörperchen vorhanden. — Ei mit 
vermindertem Druck behandelt. Vergr. ca. 4200. 

Fig. 118. Aus dem Richtungszapfen ist ein Kern zur Copulation mit dem dar- 
unter liegenden zweiten Richtungskerne herabgewandert. O,Oolemm. Vergr.ca.525. 

Fig. 419. Erste Richtungsspindel getrennt, die Hälften noch durch lange Ver- 
bindungsfäden in Zusammenhang. — Behandlung des Eies mit CO5. Vergr. ca. 445. 

Fig. 120. Copulation des zweiten Richtungskernes (unten) mit dem Abkömm- 
ling des ersten Richtungskernes (oben), beide umgeben von starker Strahlung. Im 
Richtungszapfen bei k der zu Grunde gehende zweite Theilkern des ersten Rich- 
tungskernes (?). Vergr. ca. 525. 

Fig. 124. Unten zweite Richtungsspindel im Dyasterstadium, mit Verbin- 
dungsfäden. Darüber das erste Thelyid und oben der von der Spitze gesehene 
Richtungszapfen mit dem ersten Richtungskerne. Aus drei Schnitten kombinirt. 
Vergr. ca. 4200. 

Fig. 122. Unten der zweite Richtungskern im ersten Thelyid liegend, darüber 
der in zwei Chromatingruppen getheilte erste Richtungskern. — Ei mit 21/g Atmo- 
sphären Druck hehandelt. Erstes Thelyid mit Strahlung. Vergr. ca. 525. 

Fig. 423. Im Richtungszapfen liegen die Chromosomen des ersten Richtungs- 
kernes, bis zu welchen sich das unten mit einigen Strahlen versehene erste Thelyid 
erstreckt. In diesem liegt der zweite Richtungskern, Vergr. ca. 525. 

Fig. 424. Chromosomen der ersten Richtungsspindel eines wenige Minuten 
alten Eies in Theilung. — Fremmine’s starke Flüssigkeit. Vergr. 1200. 

Fig. 125. Wie Fig. 424. Chromosomen aus dem benachbarten Schnitte. 

Fig. 126. Stück der Eispitze aus sieben Schnitten kombinirt, zeigt den nach 
hinten umgebogenen Richtungszapfen (rechts) mit dem in zwei Gruppen getheilten 
ersten Richtungskern. Nach innen davon das erste Thelyid, dann die zweite Rich- 
tungsspindel (»Pseudospindel«). Beia der vom Rande eingedrungene Samenfaden 
mit Arrhenoid. Vergr. ca. 245. 

Fig. 427. Erster Richtungskern im Richtungszapfen, a das erste The- 
lyid, dann der Spaltkern. Vergr. ca. 4200. 

Fig. 128. Stück des ersten Furchungskernes (zu Fig. 441 links gehörig). Vergr. 
ca. 1200. 

Fig. 129. Aus vier Stücken kombinirtes Bild: oben der Richtungszapfen, 
von der Spitze gesehen, mit den Chromosomen des ersten Richtungskernes, darunter 
das erste Thelyid, in welches von unten her der zweite Richtungskern einrückt. 
Darunter das zweite (spindelförmig mit deutlicher Zellplatte). Ganz unten zwischen 
den Dotterkugeln der ganz nackt in das Ei wandernde Eikern. Vergr. ca. 1200. 

Fig. 130. Stück aus Fig. 126, stärker vergrößert. Oben der Richtungszapfen 
mit erstem Richtungskern (in zwei Gruppen), darunter das erste Thelyid und weiter 
das zweite Thelyid (mit deutlicher Zellplatte), von welchem sich unten der Eikern, 
oben der zweite Richtungskern abgetrennt haben. Vergr. ca. 4200. 

Fig. 434. Richtungskerne I und II in Copula. Richtungszapfen leer. Vergr. 
ca. 525. 

Fig. 132. Wie Fig. 124. 

Fig. 133. Der Richtungszapfen mit dem in zwei Gruppen zerfallenen ersten 
Richtungskerne. Unten das erste Thelyid mit starker Strahlung, solche auch an der 
Basis des Richtungszapfens, woselbst ein Theil des ersten Thelyid zurückgeblieben 
ist. — Ei mit Druck von zwei Atmosphären behandelt. Vergr. ca. 525. 

Fig. 134. Längsschnitt des Richtungszapfens. In ihm erster Richtungskern 


Untersuchungen über die ersten Entwieklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 261 


und erstes Thelyid. Darunter der Spaltkern mit zur Theilung aufgestellten Chro- 
mosomen. Vergr. ca. 1200. 

Fig. 135. Theil des ersten Thelyid, kernartig durch den hellen Saft und den 
schwach gefärbten, wohl von den Verbindungsfäden herrührenden Körperchen. 
Ei mit vermindertem Druck (360 mm) behandelt. Vergr. 1200. 

Fig. 136. Erste Richtungsspindel. Verbindungsfäden stark ausgebildet, wellig. 
Ei mit GO, behandelt. Vergr. ca. 1200. 

Fig. 137. Aus. Fig. 142, stärker vergrößert, sonst wie Fig. 134. 

Fig. 438. Zweite Richtungsspindel (»Pseudospindel«) ; darunter das erste The- 
Iyid (ITh) mit starker Strahlung. — Ei mit Druck von zwei Atmosphären behan- 
delt. Vergr. ca. 1200. 

Fig. 439. Erste Richtungsspindel aus einem mit vermindertem Druck (360 mm) 
behandelten Ei. — Verbindungsfäden sehr stark, aber keine Spindelfäden vorhan- 
den. Vergr. ca. 1200. 

Fig. 440. Wie*Fig. 439, aber Spindelfäden links vorhanden. Verbindungs- 
fäden schwach, keine Zellplatte. 

Fig. 144. Die beiden ersten Furchungskerne, rechts noch mit Andeutung von 
Chromosomen, links ohne solche, Die etwa eben so starke Färbung des umgeben- 
den Plasmas nicht gezeichnet. Vergr. ca. 4200. \ 

Fig. 142. Wie Fig. 127, aber das Ei war mit Sauerstoff behandelt. 

Fig. 143. Aus fünf benachbarten Schnitten kombinirtes Bild. Links der 
Richtungszapfen mit erstem Richtungskern, über b der zweite Richtungskern neben 
dem ersten Thelyid, über ce das zweite Thelyid (mit Zellplatte), über d der nackt 
auf den Samenkern zugleitendezwischen den Dotterkugeln liegende Eikern. Rechts 
der Samenkern mit starker Plasmastrahlung und mit plasmatischer Verbindung 
nach der Eispitze zu. Vergr. ca. 215. 


Tafel VI. 


Agelastica alni (p. 49 ff.). 

Fig. 144, Spermatozoon auseinem mit Sauerstoff behandelten Ei. Schwanzfaden 
und Arrhenoid deutlich. Kopffaden im Beginn der Verkürzung. Vergr. ca. 1200. 

Fig. 145. Geschlechtskerne soeben zusammengetreten. Polsubstanz vorhan- 
den. Vergr. ca. 1200. 

Fig. 446. Chromatische Äquatorialplatte einer Spermatogonie, vom Pol ge- 
sehen. Vergr. ca. 1200. 

Fig. 447. Wie Fig. 146, aber Seitenansicht. 

Fig. 148. Wie Fig. 4146. 

Fig. 149. Zwei Spermatogonien, sonst wie Fig. 146. 

Fig. 450. Spermatozoon aus dem Ei, mit kurzem Schwanzfaden und Auftreten 
des Arrhenoid. Mit Spitzenknopf. Vergr. ca. 4200. 

Fig. 454. Spermatocyte erster Ordnung, in Theilung, Seitenansicht. Chromo- 
somen doppelt. Vergr. ca. 1200. 

Fig, 452. Wie Fig. 454, aber Polansicht. Aus der gleichen Spermatocyte 
wie Fig. 454. 

Fig, 153. Spermatocyte erster Ordnung im Stadium des Spirems. FLEMMINg’s 
Flüssigkeit. Vergr. ca. 1200. 

Fig, 154, Wie Fig. 153, aber konservirt mit Pikrinessigsäure. 

Fig. 455. Samenfaden aus dem Hoden. Kopfende. sp, Spitzenknopf. Vergr. 
ca. 4200, 


362 H. Henking, 

Fig. 156. Wie Fig. 150, aber Spitzenknopf nicht wahrnehmbar. 

Fig. 457. Samenkern (oben) mit Arrhenoid (unten) aus einem mit zwei Atmo- 
sphären Druck behandelten Ei. Arrhenoid mit Strahlung. s, Rudiment des 
Schwanzfadens an demselben ? Vergr. ca. 4200. 

Fig. 458. Wie Fig. 154. 

Fig. 459. Beginn der Spindelbildung in einer Spermatocyte erster Ordnung. 
Nur ein Pol ist sichtbar. Vergr. ca. 1200. 

Fig. 460. Wie Fig. 451, aber Chromosomen doppelt und einfach. Vergr. 
ca. 1200. 

Fig. 464. Wie Fig. 152. 

Fig. 162. Samenfaden aus einem nur wenige Minuten nach der Ablage kon- 
servirten Ei, mit kurzem Stück des Schwanzfadens. Vergr. ca. 4200. 

Fig. 163. Chromosomen der Tochterplatten (a und 5) der ersten Furchungs- 
spindel. c, Attraktionssphäre des einen Poles, mit einigen Fädchen und Körnchen 
im Inneren, umgeben von Strahlung. Vergr. ca. 1200. . 

Fig. 464. Theilung von zwei (a und b) ersten Spermatocyten, Äquatorialplatte 
in Polansicht. Vergr. ca. 1200. 

Fig. 465. Wie Fig. 164. 

Fig. 166. Wie Fig. 157, aber Kern nicht so stark verkürzt; dieser liegt dicht 
am Arrhenoid. 

Fig. 167. Wie Fig. 460. 

Fig. 168. Äquatorialplatte der Spermatocyte erster Ordnung. Theilt sich. 
Vergr. ca. 1200. 

Fig. 4169. Aufgeblähter Samenkern mit Chromatinschleifen. Links davor das 
Arrhenoid. Vergr. ca. 1200. 

“Fig. 470. Erste Furchungsspindel. Nur wenige der schleifenförmigen Chro- 
mosomen eingezeichnet. Vergr. ca. 4200. 

Fig. 474, Längsschnitt eines Eies. Kombinirtes Bild. Oben der Richtungs- 
zapfen, darunter der zweite Richtungskern und der Abkömmling des ersten Rich- 
tungskernes in Copula, mit Strahlen umgeben (cf. Fig. 120). In der Mitte die Ge- 
schlechtskerne in Copula, mit Strahlung. Normales Ei. 

Fig. 472. Oben der Richtungszapfen, darunter die copulirten Richtungskerne 
in Theilung (Figur mit Zellplatte). Unterhalb dieser Rest des ersten Thelyid (?) 
mit undeutlicher Strahlung. Aus einem mit zwei Atmosphären Druck behandelten 
Ei. Vergr. ca. 4200. 

Fig, 173. Spermatozoon aus dem Ei. Schwanzfaden mit Arrhenoid deutlich. 
Kopffaden im Beginn der Verkürzung. Vergr. ca. 1200. 

Fig. 474. Junger Samenfaden aus dem Hoden, mit Kern und Nebenkern. 
Letzterer etwas gestreckt. Vergr. ca. 4200. 

Fig. 175. Wie Fig. 174, aber etwas jünger. Nebenkern noch aufgerollt. 

Fig. 476. Querschnitt eines Eies. Kombinirtes Bild. Oben der Richtungs- 
zapfen, mit erstem Richtungskern, darunter das erste Thelyid mit Strahlung. Unter 
diesem die zweite Richtungsspindel im Stadium des Dyaster. In der Mitte zwei 
Spermatozoen mit Arrhenoid, verkürztem Kopf und Plasmaschweif. — Aus einem 
mit zwei Atmosphären Druck behandelten Ei. Vergr. ca. 1200. 

Fig. 477. Wie Fig. 145, aber etwas jünger. ä& Kern mit Arrhenoid. 

Fig. 178. Samenkern im Beginn der Aufblähung, daneben das helle Arrhenoid. 
Rechts ein Stück des Plasmaschweifes. Vergr. ca. 1200. 


3 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 263 


Fig. 179. Wie Fig. 457, aber aus einem normalen Ei. db, Kernspitze, aus 
dem Nachbarschnitt hier eingetragen. Vergr. ca. 1200. 

Fig. 180. Samenfaden aus einem mit Sauerstoff behandelten Ei. Kopffaden im 
Zerfallen. Arrhenoid und Schwanzfaden vorhanden. Vergr. ca. 1200. 

Fig. 184. Samenfaden aus einem mit COz behandelten Ei. Arrhenoid fehlt, 
aber an dem der Kopfspitze gegenüberliegenden Ende der Kopffaden. Beginn der 
Strahlung. Vergr. ca. 1200. 

Fig. 182. Die zusammengehörenden chromatischen Tochterplatten aus der Thei- 
lung einer Spermatocyte zweiter Ordnung in Polansicht. Vergr. ca. 1200. 

Fig. 183. Wie Fig, 182. a, bei tieferer, b, bei höherer Einstellung gezeichnet. 

Fig. 484. Samenkern mit Spitzenknopf aus einem Ei. Fremnuing’s Flüssigkeit. 
Vergr. ca. 4200. 

Fig. 185. Junge Samenfäden aus dem Hoden. Die mittlere größere Varietät 
mit Spitzenknopf und Mitosoma. Nebenkern langgestreckt. Vergr. ca. 1200. 

Fig. 486. Spermatocyte erster Ordnung in Theilung, Seitenansicht. Chro- 
matische Tochterplatten trennen sich. Alle Chromosomen eingezeichnet. Vergr. 
ca. 1200. » 

Fig. 487. Spermatocyte zweiter Ordnung in Theilung. Seitenansicht. Vergr. 
ca. 1200. 

Fig. 188. Wie Fig. 187. 

Fig. 489. Samenkern im Ei, mit Arrhenoid. Diese Figur gehört zu dem in 
Fig. 429 (unten) gezeichneten Eikern und liegt mit demselben auf dem gleichen 
Schnitt. Vergr. ca. 4200. 

Fig. 490. Chromosomen der ersten Richtungsspindel aus einem kurz nach 
der Ablage konservirten Ei: 12 ungleich große Chromosomen. Vergr. ca. 1200. 

Fig. 494. Spermatocyte zweiter Ordnung in Theilung, Seitenansicht. Chro- 
mosomen ungleich, zum Theil einheitlich. Vergr. ca. 4200. 

Fig. 492. Spermatocyte zweiter Ordnung in Theilung, Polansicht. Vergr. 
ca. 1200. 

Fig. 4193. Wie Fig. 4192. 

Fig. 4194. Chromatische Aquatorialplatte der zweiten Richtungsspindel, zwölf 
ungleich große Chromosomen. Vergr. ca. 4200. 

Fig. 495. Ein Stück des reducirten Keimbläschens (X) eines reifen Ovarialeies. 
Chromosomen 7 und 2 etwa doppelt so groß als3, #,5. h, Grenze eines hellen 
Hofes um die Chromosomen. Vergr. ca. 1700. 

Fig. 496. Längsschnitt eines sich furchenden Eies, kombinirtes Bild. Links 
Richtungszapfen mit den beiden copulirenden Richtungskernen. In der Mitte die 
beiden ersten Furchungskerne. Rechts ein überzähliger Samenkern. 

Fig. 497. Zweite Richtungsspindel, darüber Strahlung des ersten Thelyid 
(I. Th). Aus einem mit zwei Atmosphären Druck behandelten Ei. Vergr. ca. 1200. 

Fig. 498. Chromatische Äquatorialplatte der zweiten Richtungsspindel. Ei 
mit Sauerstoff behandelt. Vergr. ca. 4200. 

Fig. 499. Schema der Strahlung um das erste Thelyid eines mit erhöhtem 
Druck behandelten Eies: helle Achse, dunklerer Mantel, dann lockeres Plasma. 

Fig. 200. Stück einer Eispitze, aus sechs Schnitten (a—f) kombinirt: links 
Richtungszapfen mit erstem Richtungskern rechts davon zweiter Richtungskern, 
nach innen zu (unter c) Rest des zweiten Thelyid. Über d liegt der nackte Eikern 
im Dotter, über e und f zwei Samenkerne mit Strahlung. — x, Stark gefärbte 
Dotterkörnchen, ch, Chorion. o, Oolemm. Vergr. ca. 245. 


264 . H. Henking, 


Tafel VII. 


Rhodites rosaeL. (p. 142f}.). 

Vergr., abgesehen von Fig. 237—244, = 1200. 

Fig. 204. Querschnitt durch die Eispitze. In der Mitte Querschnitt des hellen 
»Empfängnisfleckes«. 

Fig. 202. Querschnitt des Eies. Der Kern (d. h. die zusammengeballte Chro- 
matinsubstanz cf. p. 148) in Theilung zur Bildung des ersten Richtungskörperchens. 
Konservirt mit heißem Wasser. Borax-Karmin. 

Fig. 203. Wie Fig. 202, aber Chromatinsubstanz deutlicher getrennt, in ein- 
zelne Kügelchen zerfallen. Konservirt mit FLemmine’s starker Flüssigkeit. Borax- 
karmin, Gentianaviolett. 

Fig. 204. Tochterplatten der ersten Richtungsspindel deutlicher getrennt. 
Chromosomen in wenige größere Klumpen verklebt. — Konservirt mit heißem 
Wasser. Färbung mit Boraxkarmin, Pikrinsäure. 

Fig. 205. Oben die Chromosomen des ersten Richtungskernes getrennt zur 
Bildung zweier Tochterkerne, darunter: Trennung des zweiten Richtungskernes 
vom Eikern. Spindelbildung oder Plasmastrahlung fehlt. Sonst wie Fig. 204. 

Fig. 206. Wie Fig. 205, aber der Eikern hat sich abgerundet. Chromatin der 
übrigen Kerne dichter zusammengeschlossen. Aus zwei Schnitten kombinirt. 

Fig. 207. Wie Fig. 206. Der Eikern hat sich abgetrennt: Der äußere Ab- 
kömmling des ersten Richtungskörperchens ganz an den Rand gerückt. Aus vier 
benachbarten Schnitten kombinirt. 

Fig. 208. Ähnlich wie Fig. 207. Der Eikern wird heller. 

Fig. 209. Wie Fig. 208. Eikern homogen, schwach gefärbt. Chromosomen 
des Randkernes mehr vereinigt. 

Fig. 240. Wie Fig, 208, Eikern hell, liegt auffallend weit seitlich. 

Fig. 241. Wie Fig. 208, aber Eikern größer geworden, farblos, nur mit eini- 
gen schwachen Fleckchen, von starker Strahlung umgeben. 

Fig. 212. Die Chromosomen der Richtungskerne von gemeinsamer Vacuole 
umgeben. Einer der vier vorhandenen Furchungskerne auf dem Stadium, in wel- 
chem das Chromatin bis auf einige Fleckchen verschwunden ist. Heißes Wasser, 
Boraxkarmin, Pikrinsäure. | 


Fig. 243. Eikern größer geworden, mit einigen Fleckchen im Inneren, außen 


mit auffallender Plasmahaube, Der äußerste der beiden Richtungskerne isolirt, die 
beiden anderen in gemeinsamer Kernvacuole. 

Fig. 244. Polansicht der inneren Tochterplatte einer ersten Richtungsspindel. 
FLENNING’s starke Flüssigkeit, Boraxkarmin, EarLıcH’s Hämatoxylin. 

Fig. 245. Wie Fig. 344, aber äußere Tochterplatte derselben ersten Richtungs- 
spindel. 

Fig. 216. Keimbläschen eines noch nicht ganz reifen Eies aus dem Ovarium, 
mit acht rundlich-länglichen Chromosomen und außerdem einem ringförmig ge- 
stalteten. — Heißes Wasser, Boraxkarmin, EnrLic#’s Hämatoxylin, 

Fig. 247. Wie Fig. 246. 

Fig. 248. Eikern mit neu gebildetem körnigen gehäuften Chromatin, von 
schwacher Strahlung umgeben. Richtungskerne in gemeinsamer Vacuole. 

Fig. 249. Einer der ersten Furchungskerne mit fadenförmigen, intensiv ge- 
färbten Chromosomen. Chromatin der Richtungskerne in gemeinsamer Vacuole. 

Fig. 220. Eikern in Theilung, mit fadenförmigen Chromosomen. Seitenansicht. 
Chromosomen der drei Furchungskerne noch nicht völlig vereinigt. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 265 


Fig. 23241. Keimbläschen eines reifen Ovarialeies, kleiner geworden, im Inneren 
mit dem aus den verschmolzenen Chromosomen gebildeten Chromatinballen, außen 
mit Centrosoma (?). 

Fig. 222. Wie Fig, 224. 

Fig. 223. Kern (d. h. zusammengeballte Chromatinsubstanz) aus einem abge- 
legten Ei. Pole etwas dunkler. Fremmine’s starke Flüssigkeit, Boraxkarmin, EHR- 
zıcH’s Hämatoxylin. 

Fig. 224. Wie Fig. 223. Das Chromatin sammelt sich an beiden Enden. 

Fig. 225. Wie Fig. 224. Der Kern heller und größer geworden. Das Chroma- 
tin sammelt sich meridianartig an beiden Polen. 

Fig. 226. Wie Fig. 225 ; aber konservirt mit heißem Wasser. Boraxkarmin. 

Fig. 227. Wie Fig. 226. Theilung des Kernes weiter vorgeschritten, das Chro- 
matin zerfällt in einzelne Kügelchen. 

Fig. 228. Querschnitt durch die untere Eispitze. Das Ei ist mit einer ausge- 
zogenen Spitze der Eischale in der obersten Zellschicht eines Rosenblattes festge- 
heftet. s, Drüsensekret, 

Fig. 229. Wie Fig. 246, aber aus einem anderen Mutterthier. Im Keimbläs- 
chen neun Chromosomen. 

Fig. 230. Wie Fig. 246. Vorhanden neun rundliche-Chromosomen. 

Fig. 231. Wie Fig. 229. 

Fig. 232. Wie Fig. 229, aber die Chromosomen sind z. Th. zusammengeballt. 

Fig. 233. Wie Fig. 246. Die Chromosomen z. Th. verschmolzen. 

Fig. 234. Aus demselben Thiere wie Fig. 246, aber das Ei ist älter, daher das 
Keimbläschen geschrumpft, alle Chromosomen zusammengeballt. Außen am Keim- 
bläschen eine besondere Plasmahaube mit Centrosoma (?). 

Fig. 235. Wie Fig. 234. Chromosomen stärker zusammengeballt. 

Fig. 236. Wie Fig. 235. 

Fig. 237. Längsschnitteines Eies. Die Richtungskerne (RX) vereinigt (am Rande). 
Im Inneren der farblose Eikern (Eik). Vergr. ca. 240. 

Fig. 238.- Längsschnitt eines Eies. Am Rande liegt die erste Richtungsspindel. 
Das Ei ist unten mit einem Zapfen in der obersten Zellschicht eines Rosenblattes 
befestigt. Vergr. ca 240. 

Fig. 239. Querschnitt durch eine Blattknospe. b, die zusammengelegten Hälf- 
ten der Blättchen; e, Querschnitte der Eier ;, &, Schnitte der Eistiele. Vergr. 90. 

Fig. 240. Längsschnitt eines abgelegten Eies. Rk, Richtungskerne vereinigt, 
am Rande liegend; ep, Empfängnisfleck. Vergr. ca. 240. 

Fig. 241. Junges Ei mit dem Endfach des Ovariums im Längsschnitt. Vergr. 
ca. 350. 

Fig. 242. Stück eines Längsschnittes vom Ei. Im Eikern (unten) etwas Chro- 
matin vorhanden. Die Richtungskerne (oben) noch nicht ganz vereinigt. 

Fig. 243. Erste Richtungsspindel aus einem mit Fremmine’s starker Flüssigkeit 
konservirten Ei. 

Fig. 244. Wie Fig. 243, aber konservirt mit heißem Wasser. 

Fig. 245. Wie Fig. 243. Andeutung von Verbindungsfäden vorhanden. 

Fig. 246. Innere Tochterplatte einer ersten Richtungsspindel. Pfeil wie Fig. 224. 

Fig. 247. Eine Tochterplatte-der ersten Richtungsspindel, in Polansicht. 

Fig. 248. Erste Richtungsspindel schräg von oben gesehen, äußere und innere 
Tochterplatte. 

Fig. 249. Erste Richtungsspindel in Seitenansicht, gut ausgebildet, mit zarten 


266 H. Henking, 


Spindelkegeln. Gentrosomen nicht deutlich, am inneren Pole eine schwache Strah- 
lung. Verbindungsfäden fehlen, aber helle Verbindungssubstanz vorhanden. 

Fig. 250. Die beiden Tochterplatten der ersten Richtungsspindel. 

Fig. 254. RkI(1), äußerer Abkömmling des ersten Richtungskernes; RkI(2), 
innerer Abkömmling des ersten Richtungskernes. In beiden können sieben bis acht 
Kügelchen gezählt werden. RkII, zweiter Richtungskern. Ich habe in ihm neun bis 
zehn Chromosomen gezählt. 

Fig.-252. Polansicht eines jungen Furchungskernes mit chromatischer Äqua- 
torialplatte. Es wurden 18 bis 20 fadenförmige Chromosomen gezählt. 

Fig. 253. Junger Furchungskern im Begriff Chromatin zu bilden, welches in 
Gestalt schwach gefärbter Körperchen zuerst angedeutet wird. Aus demselben Ei 
wie Fig. 212. 

Tafel VIII—X, 
Lasius niger L. (p. 122 ff.). 

Fig. 254—268, 274—277, 325—328, 330—333, 335—338 bei 225facher Vergr. 
Diese Figuren sind etwas schematisch gehalten, jedoch die Kernverhältnisse dem 
jeder Figur zu Grunde gelegten Ei genau nachgebildet. 

Fig. 269—273 bei ca. 150facher Vergr. 

Die übrigen Figuren bei ca. 1200facher Vergr. 


Tafel VIII. 


Fig. 254. Erste Richtungsspindel mit Zellplatte. In das Randplasma daneben 
sind zwei Spermatozoen eingedrungen, 


Fig. 255. Erster Richtungskern abgeschnürt. Zwischen ihm und dem Spalt- 


kerne liegt das Thelyid. Ein Samenkern senkt sich zwischen die Dotterkügelchen., 

Fig. 256. Etwas weiter vorgerücktes Stadium als Fig. 255. Zwei Samenkerne 
sind tiefer eingedrungen, beginnen Strahlung zu veranlassen. 

Fig. 257. Erster Richtungskern und Spaltkern in Theilung, zwischen beiden 
Theilungsfiguren liegt das Thelyid. Der Samenkern hat sich zusammengezogen. 

Fig. 258. Die Theilung vom ersten Richtungskerne und Spaltkerne ziemlich 
vollendet. Zwischen den beiderseitigen Kernpaaren liegt das Thelyid. Samenkern 
kontrahirt. 

Fig. 259. Der zweite Richtungskern hat sich mit dem unteren Abkömmlinge 
des ersten Richtungskernes zu einer (hellen) Figur verbunden. Die Chromoso- 
men des Eikernes und des äußeren Abkömmlinges des ersten Richtungskernes 
haben sich je dicht zusammengeschlossen. Der Samenkern länglich. Ein überzäh- 
liger Samenfaden im Randplasma. m, Mikropyle mit Spermatozoon. 

Fig. 260. Nicht ganz so weit entwickelt im weiblichen Theile wie Fig. 259. 
Zwischen zweitem Richtungskerne und innerem Abkömmling des ersten Richtungs- 
kernes liegt noch das helle Thelyid. 

Fig. 264. Im weiblichen Theile ähnlich wie Fig. 260 und 259, nur ist die 
Plasmaverbindung des Eikernes mit dem Randplasma gelöst. Starke Polyspermie: 
drei Samenkerne (r;) haben sich in den Dotter eingesenkt, andere (r4) liegen im 
Randplasma. Der Samenfaden 73 liegt zwischen Oolemm und Ei, r3 zwischen 
Oolemm und Chorion, r; außerhalb des Chorion. 

Fig. 262. Wie Fig. 260, aber weiter entwickelt, indem Ei- und Samenkern 
bläschenförmig geworden sind. 

Fig. 263. Ei noch weiter entwickelt als Fig. 262, da der Eikern an die Sonnen- 
figur des Samenkernes herangetreten ist. Thelyid noch gesondert. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. III. 267 


Fig. 264. Eikern und Samenkern in Copula. Zweiter Richtungskern und 
innerer Abkömmling des ersten Richtungskernes in gemeinsamer Kernvacuole. 
Außerer Abkömmling des ersten Richtungskernes aufgebläht isolirt am Rande. 

Fig. 265. Ähnlich wie Fig. 264, aber etwas weiter entwickelt. 

Fig. 266. Die beiden ersten en. Einige überzählige Samenfäden 
im Ei. Sonst wie Fig, 264. 

Fig. 267. Äquatorialplatte der ersten aan senunidel in Polansicht. Cf. 
Fig. 264. 

Fig. 268. Die beiden ersten Furchungskerne sind achromatisch geworden. Cf. 
Fig. 264. 

Fig. 269. Die Furchungskerne haben sich ringsum in gewisser Entfernung 
von der Eiperipherie aufgestellt. Die beiden Richtungskernmassen noch im Rand- 
plasma vorhanden. 

Fig. 270. Die Furchungskerne beginnen an den Rand des Eies zu treten. Einige 
Kerne noch inmitten des Dotters. Die beiden Richtungskernmassen noch im Rand- 
plasma des oberen Eipoles vorhanden. 

Fig. 274. Blastoderm gebildet. Im Dotter noch Kerne in Theilung,. 

Fig. 272. Das Blastoderm differenzirt sich. Die Zellen drängen sich zusammen 
besonders am hinteren Pole des Eies, woselbst eine Einstülpung angebahnt wird. 

Fig. 273. Die Blastodermzellen an der flachen Seite des Eies abgeplattet, an 
der konvexen Seite des Eies sehr erhöht (mit Dotterkügelchen im Inneren). Letztere 
stehen auf einer Plasmalamelle und stülpen sich am hinteren Eipole ein. 

Fig. 274. In den beiden ersten Furchungskernen tritt wiederum Chromatin auf. 
Plasmaverbindung nach dem Rande hin. Dort die zwei Richtungskernmassen (cf. 
Fig. 264). 

Fig. 275. Die beiden ersten Furchungskerne in Theilung. 

Fig. 276. Vier Furchungskerne gebildet. Noch Plasmaverbindung nach dem 
Rande hin, 

Fig. 277. Die beiden ersten Furchungskerne getrennt, in ungewöhnlicher Stel- 
lung. Außer den beiden Richtungskernmassen (cf. Fig. 264) sind noch zwei meta- 
morphosirte überzählige Samenkerne (?) vorhanden. 

Fig. 278. Mikropylenapparat mit eindringenden Samenfäden im Querschnitt. 

Fig. 279. Wie Fig. 278. Sp, und Spa, die eindringenden Samenfäden. 

Fig. 280. Mikropylenapparat (mit einem Stück eines eindringenden Samen- 
fadens im Längsschnitt). 


Tafel IX, 


Fig. 284. Erste Richtungsspindel mit sehr hoher Zellplatte. 

Fig. 282. Wie Fig. 284, aber die Zellplatte ist viel niedriger geworden. 

Fig. 283. Erster Richtungskern abgeschnürt, mit zehn Chromosomen (b, drei 
Chromosomen aus dem benachbarten Schnitte; 40, zehntes Chromosom, isolirt), 
ebenfalls im Spaltkern (sk) zehn Chromosomen gezählt. Zwischen beiden Kernen 
liegt das Thelyid mit der Zellplatte im Inneren. 

Fig. 284. Erster Richtungskern (oben) und Spaltkern (unten) haben sich ge- 
theilt, doch sind noch einige Verbindungsfäden zwischen Chromosomen vorhanden. 
Zwischen beiden Kerngruppen Andeutung des Thelyid. 

Fig. 285. Der äußere Abkömmling des ersten Richtungskernes liegt aufgebläht 
und mit kugeligen Chromosomen ausgerüstet oben am Rande. Unten vereinigen 
sich die Chromosomen des zweiten Richtungskernes (unten), und diejenigen des 


268  H. Henking, - 


inneren Abkömmlinges vom ersten Richtungskerne mit dem zwischen ihnen gelege- 
nen seitlich noch scharf begrenzten Thelyid. 

Fig. 286. Äußerer Richtungskern (oben) und Eikern (unten) ähnlich durch das 
Zusammenrücken ihrer Chromosomen und die schwache Kernvacuole. In der Mitte 
die beiden anderen Richtungskerne, getrennt durch das Thelyid. 

Fig. 287. Äußerer Richtungskern aufgebläht, mit wolkigem Inhalt und einigen 
dunkeln Chromatinkörnchen. Die Chromosomen der beiden anderen Richtungs- 
kerne in gemeinsamer Vacuole. 

Fig. 288. Eikern kurz nach der Ablösung vom Randplasma. 

Fig. 289. Etwas weiter entwickelter Eikern als in Fig. 288. 

Fig. 290. Samenkern mit Plasmaumgebung, gehört zum gleichen Ei wie 
Fig. 289. 

Fig. 294. Eikern aus Fig. 262, stärker vergrößert, in wenig Plasma liegend. 

Fig. 292. Samenfaden sich in den Dotter einsenkend, mit Hinterende voran. 

Fig. 293. Samenfaden im Randplasma. 

Fig. 294. Wie Fig. 293, 

Fig. 295. Ein Riesenspermatozoon mit deutlichem Schwanzfaden und hellem 
Arrhenoid. Sein Kopftheil ist kontrahirt. Im Randplasma zwei normale Samenfäden 
(nur einer vollständig). 

Fig. 296. Samenkern aus Fig. 259, stärker vergrößert, stabförmig, mit hel- 
lem Hof. 

Fig. 297. Samenkern, ähnlich wie Fig. 296. 

Fig. 298 u. 299. Die beiden ersten Furchungskerne aus Fig. 277, stärker ver- 
größert, mit wolkiger Trübung im Inneren und einigen (dunkeln) Chromatin- 
körnchen. 

"Fig. 300. Aus Fig. 277, stärker vergrößert, oben die beiden Richtungskern- 
massen, unten bei s und s’ wohl umgewandelte überzählige Samenkerne. 

Fig. 301. Oben der äußere Richtungskern (RKI[7]), bläschenförmig, unten der 
innere Abkömmling des ersten Richtungskernes (RKI[2]) und der zweite Richtungs- 
kern (RKII), welche das Thelyid (PT) zwischen sich haben. 

Fig. 302. Eikern, soeben nach der Abtrennung vom zweiten Richtungskerne; 
die Chromosomen sind noch nicht vereinigt. 

Fig. 303. Copulirende Geschlechtskerne aus Fig. 264, stärker vergrößert, lie- 
gen in heller Vacuole. Sie sind aufgebläht und enthalten kugelige Chromosomen. 

Fig. 304. In das Ei eingedrungener Samenfaden, in Verkürzung begriffen. An 
seiner Basis das helle Arrhenoid. 

Fig. 305. Ein Stück vom Randplasma der Eispitze, links mit dem äußeren 
Richtungskerne, rechts mit dem aus Vereinigung des inneren Abkömmlinges des 
ersten Richtungskernes und des zweiten Richtungskernes hervorgegangenen Kerne. 
Des letzteren Chromosomen stehen in einer Ebene. 

Fig. 306. Blastodermzelle aus der Eispitze; aus der in Fig. 273 mit * bezeich- 
neten Region. k, Kern; I, Plasmalamelle. Die Dotterkügelchen liegen noch jenseits 
des Kernes. 

Fig. 307. Samenkern aus dem Ei, aus der Faden- zur Kugelform übergegangen. 

Fig. 308. Einer der beiden ersten Furchungskerne. Keine Membran vorhan- 
den. Das Chromatin in Körnchen, diese zum Theil in Reihen geordnet. 

Fig. 309. Die Geschlechtskerne sind soeben zusammengetreten, zwischen 
ihnen das helle Arrhenoid. Feine Chromatinkörnchen vorhanden. 

Fig. 310. Einer der (vier) Furchungskerne aus Fig. 276, stärker vergrößert, mit 


Untersuchungen: über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. III. 269 


wolkigem Inhalt und mindestens 28 intensiv gefärbten kugeligen Chromosomen im 
Inneren. Helles Polfeld. 

Fig. 344. Samenkern mit Plasmastrahlung, aus demselben Ei wie der in 
Fig. 294 abgebildete Eikern. 

Fig. 312. Drei Blastodermzellen aus der Seitenregion des Eies Fig. 273. 
li, Plasmalamelle. Links von derselben Dotterkörner des Eies. 

Fig. 343. Normaler Samenfaden im Ei. Kopf in beginnender Verkürzung. 

Fig. 344. Riesensamenfaden aus einem Ei mit Schwanzfaden und Arrhenoid. 

Fig. 345. Wie Fig. 344. 

Fig. 346. Geschlechtskern (3?) mit etwa 44 kugeligen Chromosomen, diese 
zum Theil sehr klein. 

Fig. 347. Der zweite Geschlechtskern (9 ?), zu Fig. 316 gehörig, mit sieben 
kugeligen Chromosomen. 

Fig. 348. Geschlechtskern (5?) aus einem anderen Ei. 

Fig. 319. Äußerer Richtungskern mit sieben kugeligen ziemlich großen Chro- 
mosomen, zu demselben Ei wie Fig. 316 und 317 gehörig. 

Fig. 320. Äußerer Richtungskern mit acht Chromosomen, zu demselben Ei 
wie Fig. 348 und 321 gehörig. 

Fig. 324. © (?) Geschlechtskern. Zur Fig. 318 und 320 gehörig. 

Fig. 322. Junger Furchungskern, ziemlich scharf umgrenzt, aber mit Färbung 
wie das Plasma, mit wenigen dunkleren Pünktchen. 

Fig. 323. Äquatorialplatte der ersten Furchungsspindel mit ca. 20 Chromo- 
somen. 

Fig. 324. Region neben der hinteren Einstülpung in Fig. 273. z, offenbar von 
der Einstülpung herrührende Zelle; !, Plasmalamelle. Außen Blastodermzellen. 


Tafel X, 


4) Unbefruchtete Eier von Lasius niger (Fig. 325—347), 

Fig. 325. Unbefruchtetes Ei, von einem befruchteten Weibchen mit befruch- 
teten Eiern zusammen abgelegt. Auch hier zwischen Mikropyle (m) und dem Oolemm 
ein Samenfaden (sp) vorhanden, doch kein solcher im Inneren des Eies gesehen. 
Äußerer Richtungskern (oben) bereits bläschenförmig, wie auch der abgetrennte 
Eikern (unten), zwischen beiden die vereinigten Richtungskerne // und innerer 
Abkömmling vom Richtungskern 1. 

Fig. 326. Erste Richtungsspindel mit zahlreichen Chromosomen. 

Fig. 327. Verhältnisse im Ei wie in Fig. 325, nur äußerer Richtungskern und 
Eikern noch nicht bläschenförmie. 

Fig. 328. Am Rande die drei Richtungskerne (d. h. Richtungskern / getheilt 
und Richtungskern II) von einander getrennt. Eikern isolirt im Ei. 

Fig. 329. Verhältnisse des Eikerns und der Richtungskerne aus Fig. 327 in 
stärkerer Vergrößerung. 

Fig. 330. Verhältnisse des Eikerns und der Richtungskerne ähnlich wie in 
Fig. 325. 

Fig. 334. Richtungskerne am Rande normal. Eikern hat sich in zwei ge- 
schwollene etwas ungleiche Furchungskerne getheilt, der links gezeichnete hat in 
Seiner Umgebung im Plasma einige dunklere chromatinartige Körperchen, 

Fig. 332. Wie Fig. 334, aber die beiden ersten Furchungskerne in Thei- 
lung, 

Fig. 333. Oben am Rande liegen wohl die drei in einer Vacuole verei- 


270 H. Henking, 


nigten Richtungskerne, darunter ebenfalls im Randplasma drei Furchungskerne in 
Theilung. 

Fig. 334. Eine im Dotter liegende Furchungszelle eines älteren Eies, in Thei- 
lungsstellung. Die Chromosomen reihenförmig. 

Fig. 335. Etwas älteres Ei. Die ziemlich normalen Richtungskerne liegen weit 
seitlich im Randplasma. Die Furchungszellen im Dotter sind ganz ungleich. 

Fig. 336. Abnormes Ei: im Randplasma ein Haufen von Chromatinkörnchen, 
deren jedes meist von einem hellen Hofe umgeben ist. Im Dotter ein sehr zahl- 
reicher Haufen von Chromatinkörnchen, ebenfalls je von einem hellen Hofe um- 
geben. Rechts im Dotter noch eine kleine Strahlenfigur mit einigen dunklen 
Pünktchen. 

Fig. 337. Einoch abnormer als Fig. 336: drei Chromatinhaufen etwa von der 
in Fig. 336 angegebenen Zusammensetzung im Dotter, dort außerdem noch isolirte 
Plasmaansammlungen. Keine Richtungskerne im Randplasma. 

Fig. 338. Abnormes Ei, von einem befruchteten Weibchen abgelegt. Rand- 
plasma sehr gering. Der Rest des Keimbläschens tiefer in das Ei gerückt. Im 
Dotter (hell gezeichnet) Vacuolen. 

Fig. 339. Eine große Furchungszelle aus Fig. 335 in stärkerer Vergrößerung. 
Chromatin zu einem dicken ganz feinkörnigen und mit Fortsätzen versehenen 
Klumpen geballt. 

Fig. 340. Eine Furchungszelle eines älteren Eies in Theilungsstellung (?). Die 
feinkörnige Chromatinmasse zu einer schmalen Platte aufgestellt. 

Fig. 344. Richtungsspindel aus Fig. 326 stärker vergrößert. 

Fig. 342. Eigenthümlicher Plasmawulst an dem Keimhautblastem (kh) vom 
Hinterende des Eies, darüber Dotterkügelchen und ein Plasmahof mit kernartigem 
Centrum. 

Fig. 343. Eine Furchungszelle mit kugeligen Chromosomen, um welche sich 
. je ein heller Raum membranartig abgekapselt hat. 

Fig. 344. Furchungszelle, wohl Polansicht der Theilstellung, mit 46—47 
Chromosomen. 

Fig. 345. Eikern aus Fig. 328, stärker vergrößert, wie aus hellen Körnchen je 
mit dunkler Peripherie bestehend. 

Fig. 346. Eine kleine Furchungszelle aus Fig. 335, nur wenig isolirte Chromo- 
somen. 

Fig. 347. Rudimentäres Keimbläschen vom Rande eines nicht entwickelten 
Eies (wie Fig. 338) in stärkerer Vergrößerung. 


2) Adimonia tanacetiLl. (p. 144 ff.). 

Fig. 348. Schematisch gehaltene Darstellung eines Eies im Längsschnitt. 
Links erste Richtungsspindel (rspI) am Rande. sp, eingedrungenes Spermatozoon; 
0, Oolemm; ch, Chorion. Vergr. ca. 60. 

Fig. 349. Plasmatisches Netzwerk zwischen den Dotterkügelchen aus dem 
Inneren des Eies. x, Stärkere Plasmaanhäufung, von einem eingedrungenen Samen- 
faden herrührend. Vergr. ca. 750. 

Fig. 350. Wie Fig. 348, aber Querschnitt. Zwei Samenfäden sind einge- 
drungen. 

Fig. 354. Richtungskerne aus einem Ei, welches bereits einige Furchungszellen 
entbielt. Im Zapfen liegen die Chromosomen des äußeren Abkömmlings vom 
ersten Richtungskerne, an seiner Basis berührt sich der untere Abkömmling des 
letzteren mit dem zweiten Richtungskerne. Vergr. ca. 445. 


Untersuchungen über die ersten Entwieklungsvorg. in den Biern der Insekten. II. 271 


Fig. 352. Geschlechtskerne in Copula mit bipolarer mächtiger Plasmastrahlung. 

Fig. 353. Oben erster Richtungszapfen mit wolligen Pseudopodien, innen 
zweite Richtungsspindel. Vergr. ca. 445. 

Fig. 354. Spermatozoon, bestehend aus Kopf und Schwanzstück, aus einem 
Ei. Vergr. ca. 4200. 


Tafel XI. 


4) Bombyx moriLl. (p. 162 fi.). 

Fig. 355. Stück eines Flächenschnittes mit erstem Richtungskörperchen (Rk ]) 
und Thelyid (th), sowie zwei eingedrungenen Samenfäden (der untere undeutlich). 
m, Gegend der Mikropyle. Vergr. ca. 446. 

Fig. 356. Aus einem unbefruchteten Ei. — RkI, erstes Richtungskörper- 
chen. Th, Thelyid; Rsp/II, zweite Richtungsspindel. Vergr. ca. 400. 

Fig. 357, Zweite Richtungsspindel in Polansicht, wohl zwölf Chromosomen. 
Vergr. ca. 4200. 

Fig. 358. Rk, zwei verschiedene Richtungskernmassen am Rande. Im Dotter 
einige Furchungszellen in Theilung. — m, Mikropylengegend. Vergr. ca. 446. 

Fig. 359. Auseinem befruchteten Ei, sonst wie Fig. 356. Aber Vergr. ca. 1200. 

Fig. 360. Theilzelle aus Fig. 366 (rechts oben), stärker vergrößert (unbefruch- 
tetes Ei). Vergr. ca. 1200. 

Fig. 361. Wie Fig. 355. 

Fig. 362. Samenfaden aus Fig. 355 (rechts oben), stärker vergrößert. An 
einem Ende ein heller Schein, im Umriss angedeutet. Vergr. ca. 1200. 

Fig. 363. Längsschnitt eines unbefruchteten Eies mit erster Richtungsspin- 
del Rsp1. 

Fig. 364. Aus einem unbefruchteten Ei. Erster Richtungskern getheilt, Theil- 
stücke hängen noch durch eine undeutliche Verbindung zusammen. — Zweiter 
Richtungskern (Rk I]) abgeschnürt. — Eik, Eikern; Do, Dotter. Vergr. ca. 400. 


2) Stück vom Ei eines Gastroides polygoni L. (p. 449 ff.). 

Fig. 365. ARklI, erster Richtungszapfen; th, Thelyid; Sp, Spaltkern. Vergr. 
ca. 445. 

Fig. 366. Von einem unbefruchteten Ei von Bombyx mori. Am Rande drei 
ungleiche Richtungskerne (Rk). Im inneren Furchungskerne in Theilung. Vergr. 146. 

Fig. 367. Etwas schematisirter Längsschnitt. Am Rande erstes Richtungs- 
körperchen RkI, darunter zweite Richtungsspindel, dann ein Samenfaden. Untere 
Eipartie mit Plasmainseln. Vergr. 66. 

Fig. 368. Furchungszelle in Theilungsstellung aus einem unbefruchteten Ei. 
Keine Polstrahlung (vgl. Fig. 369). Vergr. ca. 41200. 

Fig. 369. Furchungszelle in Theilung aus einem befruchteten Ei (vgl. Fig. 368), 
groß, mit Attraktionssphären und Polstrahlung. Vergr. wie Fig. 368. 


3) Leucoma salicis (p. 166 ff.). 

Fig. 370. Etwas schematisirter Längsschnitt durch ein unbefruchtetes Ei. 
m, Mikropyle; k, Kern in Vacuole; rk, Richtungskern?; ch, Chorion; d, drüsiger 
Überzug des Eies. Vergr. 110. 

Fig. 374. Wie vorher. k, Kernhaufen unter der Mikropylengegend. 

Fig. 372. Erste Richtungsspindel eines befruchteten Eies. Vergr. ca. 1200. 

Fig. 373. Schematisirter Längsschnitt eines befruchteten Eies. Zwei Rich- 
tungskernmassen (Rk) am Rande, unterhalb davon die beiden ersten Furchungs- 


272 | H. Henking, , 


kerne. Gestrichelte Linien begrenzen die Regionen (gf) der kleinen Dotterkügelchen. 
M, Mikropylen; o, Oolemm; ch, Chorion; d, drüsiger Überzug des Eies; p, Poren im 
Chorion. Vergr. ca. 60. 

Fig. 374. Mikropylen bei stärkerer Vergrößerung (ca. 4200). d, drüsiger Über- 
zug des Chorion. 

Fig. 375. Aus einem unbefruchteten Ei (= Fig. 370 bei rk). Chromatinartige 
Substanz am Rande, darunter eigenthümliche Schichtung des Plasmas. Vergr. 
ca. 1200. 

Fig. 376. Eihaufen mit hellem schaumigen Überzuge. Etwa nat. Gr. 

Fig. 377. Befruchtetes Ei. RXkI, erster Richtungskern, darunter helles The- 
lyid (th); sp, Spaltkern. 

Fig. 378. Befruchtetes Ei. sp, Samenfaden im kleindottrigen Zapfen (ge- 
strichelte Linien), sonstige Bezeichnung wie in Fig. 377. 

Fig. 379. p, Pore, welche das Chorion schräg durchsetzt; s, Spalte im Chorion; 
o, Oolemm. Vergr. ca. 4200. 


4) Tenebrio molitor (p. 142 ff.). 

Fig. 380. Schematisirter Längsschnitt durch ein Ei. RkI, erstes Richtungs- 
körperchen gebildet, darunter zweite Richtungsspindel fast fertig getheilt. Samen- 
fäden im Inneren des Eies. ch, Chorion; 0, Oolemm. Vergr. ca. 60. 

Fig. 384. Erster Richtungszapfen (aus Nachbarschnitt hier eingezeichnet). — 
ih, Thelyid; Sp, Spaltkern. Vergr. ca. 1200. 

Fig. 382. Rk]I, erstes Richtungskörperchen; RkII, zweiter Richtungskern; th, 
Thelyid; Eik, Eikern. Vergr. ca. 350. 

Fig. 383. Wie Fig. 382. 

„Fig. 384. RkI, erster Richtungszapfen mit Vacuole (v) an Basis; th, Thelyid. 
Vergr. ca. 1200. 

Fig. 385. Erster Richtungszapfen (Rkl) an Basis mit kleinem Chromatinhäuf- 
chen (chr). Darunter zweiter Richtungskern mit schleifenförmigem Chromatin. 
Vergr. ca. 350. 

Fig. 386. Erste Richtungsspindel mit Zellplatte (Kp). Vergr. ca. 1200. 

Fig. 387. Chromosomen des ersten Richtungskernes in das Ei gerückt zu dem 
mit schleifenförmigem Chromatin versehenen zweiten Richtungskern. Richtungs- 
zapfen eingezogen. Vergr. ca. 1200. 

Fig. 388. Chromosomen und Zellplatte aus dem zu Fig. 386 gehörenden 
Nachbarschnitte. 

Fig. 389. Querschnitt. Am Rande erster Richtungszapfen (RkI) und zweiter 
Richtungskern (RkI]). Im Ei die beiden ersten fast farblosen Furchungskerne. 
Vergr. ca. 60. 

Fig. 390. RkI, erster Richtungszapfen; th, Thelyid; Sp, Spaltkern. Vergr. 
ca. 1200. 

Fig. 394. RkI, erster Richtungszapfen mit Chromosomen; th, Thelyid. Zweiter 
Richtungskern (RkII) und Eikern (Eik) aufgebläht mit wenigen Körnchen im Inneren 
(kein Chromatin). Vergr. 275. 

Fig. 392. Schematisirter Querschnitt. RkI und th wie vor. Figur; spı und spa, 
zwei Samenfäden im Ei. Außerdem noch viele etwas strahlige Plasmainseln, wohl 
von den Bewegungen von Samenfäden herrührend. Vergr. ca. 60. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. Ill. 273 


Tafel XII. 


1) Lampyris (Lamprorrhiza) splendidulal. (p. 106 ff.). 

Fig. 393. Schematisirter Schnitt durch ein Ei mit Furchungszellen. RkI und 
RkII, erstes und zweites Richtungskörperchen. Vergr. ca. 90. 

Fig. 394. RkI und RkII, vgl. vor. Fig. — II Th, zweites Thelyjd; do, Dotter. 
Vergr. ca. 400. 

Fig. 395. Rkl und Rk/II wie Fig. 393. Eik, Eikern; sp, und spa, zwei Sperma- 
kerne; d, große Dotterkugel. Vergr. ca. 90. 

Fig. 396. Äußerer Pol der zweiten Richtungsspindel in Polansicht. Vergr. 
ca. 1200. 

Fig. 397. RkI, erstes Richtungskörperchen, unterhalb desselben der Spalt- 
kern. Im Inneren des Eies zwei Samenfäden (links kaum erkennbar). Vergr. ca. 90. 

Fig. 398. Wie Fig. 397, aber im Inneren nur eine Spermastrahlung ohne er- 
kennbaren Samenfaden,. Vergr. ca. 90. 

Fig. 399. Am Rande erste Richtungsspindel (Rsp/), im Inneren ein Samenfaden. 
Vergr. ca. 90. 

Fig. 400. IIRk, zweites Richtungskörperchen mit Strahlung am Hinterende. 
Vergr. ca. 400. 

Fig. 404. Zweites Richtungskörperchen mit homogenem Kern (K). Um diesen 
liegt eine Schicht dichteren Plasmas (m), außen davon krümelige Plasmasubstanz 
(h). Eik, Eikern mit kugeligen Chromosomen im Randplasma. Vergr. ca. 4200. 

Fig. 402. Furchungszelle mit fast homogenem Kern. Vergr. ca. 1200. 

Fig. 403. Erste Richtungsspindel mit Zellplatte. Richtungszapfen mit Pseudo- 
podien. Vergr. ca. 4200. 

Fig. 404. Schematisirter Schnitt durch ein Ei. Am Rande erstes Richtungs- 
körperchen (Rk]), unterhalb desselben die zweite Richtungsspindel. Im Inneren des 
Eies ein Samenfaden. g, abgeplattete Stelle der Eioberfläche. Vergr. ca. 90. 

Fig. 405. Erstes Richtungskörperchen mit (sieben bis acht) lockeren Chromo- 
somen (chr). Diese sind umgeben von einem dichteren Plasma (m) und einer locke- 
ren Plasmahülle (A). Vergr. ca. 4200. 

Fig. 406. Samenkern mit Plasmastrahlung. Vergr. ca. 1200. 


2) Donacia (sericea L.?) (p. 100 fi.). 


Fig. 407. Schematisirter Längsschnitt. Am Rande erster und zweiter Rich- 
tungskern, dann Eikern. Tiefer im Ei eine Samenstrahlung ohne deutlich erkenn- 
baren Samenkern. Vergr. ca. 440. 

Fig. 408. Wie Fig. 407, aber am Rande drei Richtungskerne, im Ei die bei- 
den farblosen. Geschlechtskerne in Copula. o, Oolemm; ch, Chorion; dr, Drüsen- 
sekret mit gefärbten Körnchen und Samenfäden (sp). Vergr. ca. 440. 

Fig. 409. Wie Fig. 408. 

Fig. 440. Samenkern in beginnender Verkürzung aus einem Ei. Vergr. ca. 
1200. 

Fig. 444, Geschlechtskerne aus Fig. 409, gut umgrenzt aber kaum so stark 
gefärbt wie das umgebende Plasma. Vergr. ca. 1200. 

Fig. 442. Ei im Gewebe (p) einer Glyceria fluitans liegend. Vergr. 35. 

Fig. 443. Chromosomen des ersten Richtungskernes, zu Fig. 444 gehörend. 
Vergr. ca. 1200, 

Fig. 444. Zweite Richtungsspindel in Polansicht, Äquatorialplatte mit 45 Chro- 
mosomen. Vergr. ca. 1200. 


Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. LIV. Bd. 48 


274 H. Henking, Unters. über die ersten Entwicklungsvorg. in den Eiern der Insekten. II. 


Fig. 4415. Geschlechtskerne aus Fig. 408, stärker vergrößert (>< 4200). 

Fig. 4146. Querschnitt. Am Rande erstes Richtungskörperchen (RkI) unterhalb 
desselben undeutliches Thelyid und Spaltkern. Im Ei zwei Samenkerne. 

Fig. 447. Wie Fig. 446. 

Fig. 448. Erstes Richtungskörperchen in Polansicht. Plasma strahlig. Vergr. 
ca. 1200, 

Fig. 449. Richtungskerne (rk; 3) aus Fig. 408, stärker vergrößert. Zweiter 
Richtungskern (rk3) fast farblos. Vergr. ca. 1200. 

Fig. 420. Schematisirter Längsschnitt. Erstes Richtungskörperchen (RAT), 
Thelyid und Spaltkern am Rande. Im Ei ein eingedrungener Samenfaden. Vergr. 
ca. 440. 

Fig. 424. Wie Fig. 449, aber aus Fig. 409 stärker vergrößert. Vergr. ca. 4200. 

' Fig. 422. Erstes Richtungskörperchen (Rk/). th, Thelyid; sp, Spaltkern. Vergr. 
ca. 290. 

Fig. 423. Zweite Richtungsspindel in Polansicht mit 15 bis 46 Chromosomen, 

zu Fig. 448 gehörend. Vergr. ca. 4200. 


CGrioceris asparagiLl. (p. 417fl.). 

Fig. 424. Schematisirter Längsschnitt. rm, Richtungskernmasse am Rande; 
o, Oolemm; d + ch, Chorion mit Sekretüberzug; df, Fuß von Drüsensekret gebil- 
det; m, Mikropylen. Im Inneren des Eies mit Furchungszellen in verschiedenalte- 
rigen Theilungsstadien. Metakinese mit deutlichen Attraktionssphären. Vergr.ca.60. 

Fig. 425. Zwei Richtungskernmassen am Rande von einem mit Fig. 424 elwa 
gleichalterigen Ei. Vergr. ca. 415. m 

Fig. 426. Mikropylen von der Innenseite der Eispitze gesehen. Vergr. ca. 750. 

Fig. 427. Mikropylenpol im Längsschnitt. dr, Drüsensekret; Ch, Chorion; 
v, Väcuolen im Sekret; m, Mikropylen; sp, Samenfaden? Vergr. ca. 750. 

Fig. 428. RkI, Chromosomen des ersten Richtungskörperchens ; RspII, Chro- 
mosomen der zweiten Richtungsspindel, hantelförmig. Je acht Chromosomen. 
Vergr. ca. 1200, 


Fig. 429. RkI, Erstes Richtungskörperchen; links davon der Spaltkern. Vergr. 
ca. 1200. 


Lina aeneaLl. (p. !48f.). 
Fig. 430. Ein Furchungskern in beginnender Theilung. 


Die Spongien der Adria. 
Von 


R. v. Lendenfeld (Innsbruck). 


II, Mittheilung. Die Hexaceratina. 


Mit Tafel XII. 


I. Litteratur. 


4876. C. Barroıs, Memoire sur ’Embryologie de quelques Eponges de la Manche. 
Ann. Sc. Nat. (1876). Bd. III. Art. Nr. 41. 

1720. H. BoERHAVE, Index alter plantarum quae in horto Academico Lugduno Ba- 
tavo aluntur. Lugd. Batav. (1720). 

1872. H. J. CARTER, Proposed name for the Spongeanimal viz. Spongozoon, also on 
the origin of threadcells in the Spongiadae. Ann. Mag. Nat. Hist. (1872). 
Bd. X. 

18724. —— Description with Illustrations of a species of Aplysina from the North- 
West Coast of Spain. Ann. Mag. Nat. Hist. (4872). Bd. X. 


4373, On two new species of Gumminae (Corticium abyssi and Chondrilla 
australiensis) with special and general observations. Ann. Mag. Nat. Hist. 
(1873). Bd. X. 

41874. —— On the Spongozoa of Halisarca Dujardini. Ann. Mag. Nat. Hist. (1874). 
Bd. XII. 

4874a. —— On Halisarca lobularis Schmidt, off the South Coast of Devon, with 


Observations on the relationship of the Sponges to the Ascidians, and 
Hints for Microscopy. Ann. Mag. Nat. Hist. (1874). Bd. XII. 

1876. —— Descriptions and figures of deepseasponges and their spicules from the 
Atlantic Ocean, dredged up on Board H. M. S. »Porcupine« chiefly in 
1869. Ann. Mag. Nat. Hist. (1876). Bd. XVII. 

1882. —— Some Sponges from the West Indies and Acapulco in the Liverpool free 
Museum, described with classificatory remarks. Ann. Mag. Nat. Hist. 
(1882). Bd. IX. 


1885. —— Description of Sponges from the neighbourhood of Port Phillip Heads, 
South Australia. Ann. Mag. Nat. Hist. (1885). Bd. XV. 
41886. -—- Supplement to the description of Mr. J. BRACEBRIDGE WıLson’s Austra- 


lian Sponges. Ann. Mag. Nat. Hist. (1886). Bd. X VIII, 
1838. F. Dusarvın, Observations sur les Eponges et en particulier sur la Spongille 
ou Eponge d’eau douce, Ann. Sc. Nat. (4838). Bd. X. 


18* 


276 R. v. Lendenfeld, 


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Il. Analytischer Theil. 


Classis Silicea. 


Spongien, denen Harttheile nur selten ganz fehlen, und deren 
Skelett, wenn vorhanden, aus Kieselnadeln, Hornfasern, Fremdkörpern 


oder Kombinationen von diesen besteht. 

Diese Klasse zerfällt in die zwei Subklassen : Triaxonia (Spongien mit triaxo- 
nen Nadeln und ihre Abkömmlinge) und Tetraxonia (Spongien mit tetraxonen 
Nadeln und ihre Abkömmlinge), beide sind in der Adria vertreten. 


Subelassis Triaxonia. 


Silicea mit großen sack- oder taschenförmigen, einfachen oder 
verzweigten Geißelkammern. Das Skelett besteht aus triaxonen Kiesel- 
nadeln oder markhaltigen, ganz oder zum Theil dendritisch verzweigten 
Hornfasern, zu denen sich zuweilen zwei- bis achtstrahlige Hornnadeln 


gesellen, oder fehlt ganz. 

Die Triaxonia zerfallen in zwei Ordnungen: Hexactinellida (mit Kieselskelett) 
und Hexaceratina (mit Hornskelett oder ohne Skelett). 

Die Ordnung Hexaceratina ist in der Adria vertreten. Hexactinelliden sind 


278 R. v. Lendenfeld, 


jedoch in der Adria bisher nicht gefunden worden. Im Mittelmeer kommen drei 
Hexactinellidenarten (Farrea irregularis, Farrea spinulenta und eine Euplectella) vor. 


Ordo Hexaceratina. 


Triaxonia mit Hornskelett oder ohne Skelett. 

Diese Ordnung umfasst drei Familien: Darwinellidae (mit Hornfasern und 
Hornnadeln), Aplysillidae (mit Hornfasern ohne Hornnadeln) und Halisarcidae (ohne 
Skelett). In der Adria sind alle drei Familien vertreten. 


Familia Darwinellidae. 


Hexaceratina mit Hornfasern und Hornnadeln. 


Die Familie Darwinellidae umfasst die einzige Gattung Darwinella, und diese 
ist in der Adria vertreten. 


Genus Darwinella. 


Lamellöse oder inkrustirende Darwinellidae mit drei- bis acht- 
strahligen Hornnadeln. 
In der Adria findet sich eine Darwinella-Art. 


33. Darwinella aurea. 
Tafel XIII, Fig. 46—24. 


1865 beschrieb F. MüLLer (1865, p. 344; Taf. XXI) diesen Schwamm, den er 
in Desterro entdeckte, als Darwinella aurea. 


„1872 beschrieb CARTER (4872a, p. 405; Taf. VII) den gleichen Schwamm als 


Aplysina corneostellata, CArtEer scheint damals die obige Arbeit F. MürLer’s nicht 
gekannt zu haben. 


1878 führt F. E. Schulze (1878, p. 385) Darwinella aurea an. 


4884 erscheint der Schwamm wieder unter dem Namen Darwinella aurea bei 
POLEJAEFF (4884, p. 22). 


1887 führt VosmAEr (4887, p. 367) den Schwamm ebenfalls unter diesem Na- 
men auf. 


1889 beschrieb ich (1889, p. 684; Taf. XLVI) denselben und behielt F. MüLter’s 
Namen bei, 


Das Gleiche thue ich hier. 

Mein Material dieses Schwammes stammte aus Lesina. 

Darwinella aurea ist ein niedriger, krustenförmiger Schwamm. 
Die Krusten sind selten über 4 mm dick; da aber der Schwamm nicht 
bloß größere Flächen, sondern mit Vorliebe auch frei aufragende Algen- 
zweigchen, Wurmröhren etc. überzieht, so erscheint er in der Regel nicht 
als eine flache Kruste (wie Aplysilla), sondern als ein massigeres Ge- 
bilde mit rundlichen Vorragungen. Der Randkontour der Krusten ist 
ein lappiger oder unregelmäßiger. Die Oberfläche ist mit 0,4 mm 
hohen und 1 bis 1,5 mm von einander entfernten Conulis bedeckt. 
Stellenweise sind jedoch die Conuli weiter von einander entfernt. Die 
Oscula sind kreisrund I—3 mm weit. Zuweilen fehlen sie ganz. 


Die Spongien der Adria. II. 279 


Von den Gipfeln der Conuli strahlen bandförmige, 0,02 mm breite 
Faserbündel aus, welche sich in der Dermalmembran ausbreiten und 
in den interconularen Feldern Netze bilden. In den Maschen dieses 
Netzwerkes liegen die ovalen oder rundlichen, in Alkoholmaterial 
0,047—0,.06 mm weiten, durchschnittlich bloß 0,015 mm von einander 
entfernten Einströmungsporen. Unter der dünnen Dermalmembran 
breiten sich mittelgroße Subdermalräume aus, von welchen die, mäßig 
verzweigten, durchschnittlich 0,2 mm weiten Einfuhrkanäle abgehen. 
Stellenweise findet man aber auch viel weitere Einfuhrkanäle. Die 
Geißelkammern (Taf. XIII, Fig. 23) sind größtentheils regelmäßig ge- 
staltet, kurz sackförmig 0,075—0,09 mm lang und 0,04—0,05 mm breit. 
Hier und da findet man auch viel längere, nie jedoch breitere Kammern. 
Der kreisrunde Kammermund ist 0,025—0,04 mm weit. Die Ausfuhr- 
kanälesind weitund haben etwas unregelmäßige Querschnitte. Stellen- 
weise erweitern sie sich zu lakunenartigen Räumen von beträchtlicher 
Größe. 

Das Skelett besteht 1) aus einer feinen Sponginplatte, welche die 
Unterlage des Schwammes überzieht, 2) dendritisch verzweigten 
Fasern, welche von dieser Platte aufsteigen und 3) den größtentheils 
frei liegenden Hornnadeln. 

Wo die basale Sponginplatte, schmale Vertiefungen der Unterlage 
ausfüllend, dicker wird, zeigtsie schöne Schichtung. Marksubstanz nimmt 
an ihrem Aufbau aber keinen Antheil. Die durchaus getrennten, und 
nirgends mit einander anastomosirenden Hornfasern (Taf. XIII, Fig. 17) 
sind ziemlich reich — viel reicher als die Aplysillafasern — verzweigt. 
Sie sind an der Basis gewöhnlich 0,1—0,15 mm dick, und verjüngen 
sich mehr oder weniger absatzweise gegen das distale Ende hin bis 
zu 0,02 mm. Der axiale Theil der Fasern wird von körnigem Mark 
eingenommen, der deutlich abgesetzte, peripherische Theil ist geschich- 
tet. In den schlanken Distaltheilen der Fasern ist die geschichtete 
Außenlage sehr dünn und das Mark sehr zart, so dass die Faserenden 
in absolutem Alkohol häufig kollabiren. Die Fasern sind meist in 
Büscheln angeordnet und lange nicht so gleichmäßig vertheilt, wie bei 
Aplysilla. 

Nur selten findet man eine, durch einen ihrer Strahlen, der dann 
wie ein Stiel aussieht, mit einer Faser oder der Basalplatte (Taf. XIII, 
Fig. 17d) verbundene Hornnadel. Die allermeisten Nadeln liegen 
regellos zerstreut frei im Weichkörper. 

Fritz Mürter (1865, p. 348) hat die Nadeln von Exemplaren der 
brasilianischen Küste beschrieben. 

Die Nadeln der Lesinaer Exemplare (Taf. XIII, Fig. 16) sind 


280 R. v. Lendenfeld, 


größtentheils vier- bis sechsstrahlig. Ihre Strahlen sind fast immer 1 
mehr oder weniger wellenförmig gebogen, sie sind konisch 0,08 bis 
0,2 mm lang und an der Basis ungefähr 0,05 mm dick. So lange Strah- 
len (1 mm) wie sie Mürzer in den Exemplaren von Desterro gesehen 
hat, kommen in den adriatischen nicht vor. Die Strahlenspitze ist nicht 
scharf, sondern mehr oder weniger stark abgerundet. Die äußere 
Oberfläche der Nadeln erscheint feinkörnig, chagrinartig. In der Regel 
kann man in den Strahlen der Nadeln drei Schichten erkennen: 1) eine 
äußere helle, gelbliche und sehr durchsichtige Schicht von 0,002 bis 
0,003 mm Mächtigkeit, deren innere, ziemlich deutliche Begrenzungs- 
fläche der äußeren Oberfläche der Nadel nahezu parallel ist; 2) eine 
innere dunklere bräunliche und weniger durchsichtige, vom Mark 
scharf abgegrenzte Schicht von 0,0025 — 0,004 mm Mächtigkeit und 
3) das körnige Mark, in welchem sich zuweilen eine Längsstreifung 
erkennen lässt. Der Markstrang, welcher den centralen Theil jedes 
Strahls bildet, erscheint wellenförmig gebogen, seine Oberfläche ist der 
äußeren Oberfläche des Strahls nicht parallel. Der Markstrang ist mehr 
cylindrisch als der ganze Strahl, indem die äußeren Sponginlagen 
nach unten hin an Dicke zunehmen. Das Mark ist zuweilen licht- 
gefärbt und ziemlich durchsichtig, zuweilen rothbraun und grobkörnig. 
Die Grenze zwischen Mark und Rinde ist in der Strahlenspitze eben so 
deutlich wie anderwärts. Große blasige oder körnige, blasse bis dunkel- 
rothbraune Körper — vermuthlich symbiotische Algen oder Parasiten 
— sind sehr häufig der äußeren Schicht eingelagert. Dieselben er- 
schienen als mehr oder weniger halbkugelige, mit einer dünnen Spon- 
ginschicht überkleidete Vorragungen der Nadeloberfläche. Solche Ge- 
bilde finden sich stellenweise auch an den Fasern, wo sie jedoch viel 
seltener sind. Sie sind zweifellos mit den ähnlich aussehenden Gebilden 
an den Hornfasern von Aplysilla sulfurea, die unten näher beschrie- 
ben sind, identisch. Jugendstadien von Nadeln habe ich nicht gesehen 
und ich kann daher nichts über ihre Bildungsweise sagen. Über die 
chemische Natur der Nadeln lässt sich nur sagen, dass sie allem An- 
scheine nach mit den Hornfasern nahe übereinstimmen. Färbt man mit 
Methylviolett oder Hämatoxylin so tingiren sich die jüngeren Theile 
der Fasern, die Zweigspitzen, recht intensiv. Nach unten hin nimmt 
die Intensität der Färbung stetig ab und die basalen, ältesten Faser- 
theile sind nur wenig oder gar nicht gefärbt. Ich habe nie eine Horn- 
nadel gesehen, welche so intensiv gefärbt gewesen wäre, wie die 
Zweigspitzen der Fasern, sie stimmen in Bezug auf Tinktionsfähigkeit 
vielmehr mit den älteren Fasertheilen überein. 

Oft sieht man einzelne flache Zellen oder auch kleine Gruppen 


% 


Die Spongien der Adria. II. 281 


von solchen der Nadeloberfläche anliegen. Eine sponginabscheidende 
Funktion möchte ich diesen Zellen jedoch nicht zusprechen. 

Die Kragenzellen (Taf. XII, Fig. 18—22) sind in meinen Alkohol- 
exemplaren langgestreckt, unregelmäßig eylindrisch. Die Ecken ihrer 
polygonalen Basalfläche (Taf. XII, Fig. 48) sind häufig in Zipfel ausgezo- 
gen, welche jedoch nicht in längere Fortsätze überzugehen scheinen. Das 
Plasma ist körnig und mit Anilinfarben intensiv tingirbar, der auf- 
fallend große kugelige Kern liegt meist in ‚halber Höhe der Zellen 
(Taf. XIII, Fig. 20,21). Kragen und Geißel sind in verschiedener Weise 
kollabirt. Einmal erscheint jeder Kragen wie ein schiefer, der Zelle 
aufgesetzter, kegelförmiger Zipfel (Taf. XIII, Fig. 19), einmal klaffen die 
Kragen weit und Geibelreste sind erkennbar (Taf. XIII, Fig. 20), und ein- 
mal erscheinen nur die äußeren Begrenzungen der Kragen, die Kragen- 
ränder, deutlich (Taf. XIII, Fig.21,22) und es sieht dann so aus als wäre 
eine Membran über den Kragenzellen ausgespannt, gleichwohl glaube 
ich nicht, dass eine wirkliche Membran (SorLas’sche Membran) an 
dieser Stelle besteht. Die Kragenzellen sind 0,006—0,009 mm lang 
und etwa 0,0025 mm dick. 

Die Grundsubstanz ist durchsichtig. Abgesehen von den gewöhn- 
lichen Sternzellen finden sich in der Zwischenschicht der meisten von 
mir untersuchten (seiner Zeit von Buccicn in Lesina gesammelten) 
Exemplare Gruppen von Kapseln, welche Geschlechtsprodukte ent- 
halten (Taf. XIII, Fig. 23). Die einzelnen kugeligen oder ovalen Kapseln, 
welche einen Durchinesser von 0,02—0,2 mm haben, liegen innerhalb 
der Gruppen so nahe beisammen, dass nur 0,02—0,08 mm breite 
Räume zwischen ihnen übrig bleiben. In den meisten Gruppen finden 
sich große, mittlere und kleine Kapseln neben einander, einzelne 
Gruppen enthalten aber ausschließlich mittel- und ganz große Kapseln. 
Die Zahl der Kapseln in einer Gruppe schwankt zwischen 10 und 50. 
Die Kapseln (Taf. XIII, Fig, 2%) bestehen aus flachen Zellen, welche in 
mehreren Schichten über einander liegen und nur durch dünne Lagen 
von Grundsubstanz von einander getrennt sind. Nach außen hin 
werden die Räume zwischen diesen Kapselzellen immer größer und es 
geht das Kapselgewebe ganz allmählich in das gewöhnliche Zwischen- 
schichtgewebe über. Diese Kapseln sind offenbar jenen homolog, welche 
ich (1883, p. 262) bei Aplysilla violacea gefunden habe. 

In den kleinsten Kapseln findet man stets eine einzige große 
Zelle (Taf. XIII, Fig. 24 b) von kugeliger Gestalt und 0,025—0,045 mm 
Durchmesser. Das Plasma dieser Zelle ist stark körnig und tingirbar. 
_ Der excentrisch gelegene Kern ist meistens oval, selten unregelmäßig, 
mit zipfelförmigen Fortsätzen. Sein Durchmesser beträgt 0,007 bis 


282 R. v. Lendenfeld, 


0,001 mm. In demselben fand ich zuweilen einen größeren und zu- 
weilen zwei kleinere Nucleoli. Auch die Kerne mit zipfelformigen 
Fortsätzen besitzen Nucleoli. Höchst eigenthümlich gestaltet ist die 
äußere Oberfläche der jüngeren, noch kleinen Zellen dieser Art. Drei 
Viertel ihrer Oberfläche erscheinen nämlich glatt und so scharf kon- 
tourirt, dass man an die Existenz einer Zellhaut denken muss, obwohl 
eine solche nicht direkt nachgewiesen werden kann. Ein Viertel der 
Oberfläche dagegen ist mit zahlreichen, zipfelförmigen Vorragungen 
bedeckt, welche entweder frei enden (wie bei der in der Fig. 24 dar- 
gestellten Zelle) oder mit der Kapselinnenfläche. verbunden sind. Bei 
den älteren, schon großen Zellen dieser Art sind solche Zipfel nicht 
beobachtet worden. Ich vermuthe, dass diese Zipfel im Leben mit der 
Kapsel zusammenhängen, und dort, wo sie (wie in der Figur) frei 
enden, in Folge von Schrumpfung bei der Präparation, von der Kapsel- 
wand abgerissen sind. Wohl könnte man diese Zipfel als die Brücken 
betrachten, durch welche Nährmaterial der wachsenden Zelle zugeführt 
wird. Den größeren Zellen dieser Art liegen häufig eine, zwei oder 
auch mehrere niedrige, blasse Gebilde kappenförmig an. Nur selten 
gelingt es Kerne in diesen, den PoL£Jarrr’schen Deckzellen so ähnlichen 
Gebilden aufzufinden. Sind die erwähnten kappenförmigen Elemente 
wirklich Porzsaerr’sche Deckzellen, so muss hervorgehoben werden, 
dass hier keineswegs bloß eine Deckzelle (wie PoLEJAEFF annimmt) 
vorhanden ist, sondern dass ihre Zahl eine größere, und wie es scheint 
schwankende ist. 

In den größeren Kapseln finden sich meistens Haufen von Körnern, 
welche Körner vielleicht als sehr kleine Zellen aufgefasst werden könn- 
ten. Nur selten trifft man Haufen großer, polyedrischer, gegenseitig 
abgeplatteter Zellen mit deutlichen Kernen in den Kapseln an. Die 
Körnerhaufen werden in allen Größen angetroffen. Die Haufen der 
größeren polyedrischen Zellen sind größer als viele von den Körner- 
haufen. Es scheint daher zweifelhaft ob, wie man a priori annehmen 
möchte, die Körnerhaufen aus den Gruppen polyedrischer Zellen her- 
vorgehen. Die Körnerhaufen kann man mit hinreichender Sicherheit 
als Jugendstadien von Samenballen in Anspruch nehmen. Ob die 
Gruppen polyedrischer Zellen auch Entwicklungsstadien von Samen- 
ballen, oder ob sie Embryonen sind, ist schwer zu sagen. Das Erstere 
halte ich immerhin für das Wahrscheinlichere. 

PoLEsa&FF (1884, p. 40) erwähnt, dass bei Darwinella aurea auch 
Drüsenzellen in der Haut vorkommen. 

Die Farbe des Schwammes ist im Leben goldgelb, im Weingeist 
kupferroth. 


Die Spongien der Adria. Il, 283 


Darwinella aurea ist in seichtem Wasser im atlantischen Ocean 
sowohl an der europäischen, wie an der südamerikanischen Küste ge- 
funden worden, der adriatische Fundort war Lesina. Jetzt scheint 
Darwinella aurea jedoch nicht mehr dort vorzukommen. Herr BuccıcH 
hat mir auf meine Anfrage hin über das merkwürdige Verschwinden 
der Darwinella von Lesina Folgendes mitgetheilt: »Es war im Jahre 187%, 
als ich in einem Bassin des Hafens von Lesina die äußeren Holzsäulen 
einer Fluthmesserhütte durch eine Mauer ersetzen ließ. Wie allgemein 
bei Wasserbauten an unserer Küste, wurde auch hier als Kieseleement 
zur Verfertigung des hydraulischen Mörtels der »Santorin« (von der 
vulkanischen Insel Santorino) verwendet. 1878 nahm ich an der 
Schattenseite obengenannter Mauer unter kleinen Hircinien, Gacospon- 
gien und Algen einige gelbe Flecken wahr, die ich für Aplysilla hielt. 
Geheimrath F. E. Scuurze, dem ich diesen Schwamm sandte, erkannte 
ihn als Darwinella. 1879 hat Geheimrath F. E. Scuuzze die Darwinella 
an Ort und Stelle gesehen. Jede Nachforschung nach dem Schwamme 
in der Umgebung dieses Fundortes und in anderen Theilen der Lesi- 
naer Gewässer blieb erfolglos. 1886 war der Schwamm auch von 
seinem ursprünglichen Standorte (an der Mauer des Fluthmessers) ver- 
schwunden. Bis dato ist der Schwamm nicht wieder erschienen. Nach 
meiner Ansicht ist die Darwinella mit Barken oder mit dem Santorin 
hierher gebracht worden. In beiden Fällen müsste sie auch anderswo 
in der Adria vorkommen. Ihr Auftreten hier war kein ephemerisches. 
Der Schwamm wuchs und lebte mehrere Jahre hindurch unter den- 
selben Verhältnissen und man kann daher nicht annehmen, dass die 
Existenzbedingungen hier ihm nicht zusagten. Das Wasser, in welchem 
der Schwamm lebte, wird durch die Kloaken der Stadt stark ver- 
unreinigt. Es ist wohl möglich, dass eine erhöhte Unreinigkeit des 
Wassers den Schwamm zum Absterben brachte.« 


Familia Aplysillidae. 


Hexaceratina mit Hornfasern aber ohne Hornnadeln. 

Die Familie Aplysillidae umfasst die drei Gattungen Janthella (mit Zellen in 
der Sponginrinde der Fasern), Dendrilla (ohne Zellen in der Sponginrinde, hoch 
massig) und Aplysilla (ohne Zellen in der Sponginrinde, niedrig, inkrustirend). In 
der Adria kommt nur die letztgenannte vor. 


Genus Aplysilla. 


Inkrustirende, selten theilweise freistehende lamellöse Aplysil- 
lidae, deren Skelett aus vielen getrennten, baumförmig verzweigten 


Hornfasern besteht. Ohne Zellen in der Sponginrinde der Fasern. « 
In der Adria finden sich zwei Aplysilla-Arten. 


284 R. v. Lendenfeld, 


34. Aplysilla sulfurea. 
Tafel XIII, Fig. 4—15. 


1876 wurde dieser Schwamm von CARTER (4876, p. 234) als Aplysina ineru- 
stans beschrieben. 

1878 lieferte F. E. ScHuLze (1878, p. 405; Taf. XXIII, XXIV) eine vorzügliche 
Schilderung des Baues dieses Schwammes und machte auch entwicklungsgeschicht- 
liche Angaben über denselben. Er nannte ihn Aplysilla sulfurea. 

1882 führte GRAEFFE (1882, p. 347 [sep. p. 5]), 

1887 VOSMAER (4887, p. 442, 367) und 

1889 ich (1889, p. 707) diesen Schwamm als Aplysilla sulfurea auf. | 

1889 veröffentlichte ich (4889a, p. 443 [sep. p. 38]; Taf. XXVII, XXVII) die 
Ergebnisse einiger, mit diesem Schwamme angestellter, physiologischer Experi- 
mente und benutzte dabei den Namen Aplysilla sulfurea. 


Auch hier benutze ich diesen Namen. 

Mein Material dieses Schwammes stammte theils aus Triest und 
theils aus Lesina. 

Aplysilla sulfurea bildet Krusten von meist zwei bis zehn Qua- 
dratcentimeter Horizontalausdehnung, es kommen jedoch zuweilen viel 
größere, vielleicht durch Konkrescenz kleinerer benachbarter, entstan- 
dene Krusten vor. Der Randkontour der Krusten ist ganz unregelmäßig, 
und oft etwas zackig. Die Dicke der Krusten schwankt zwischen { und 
6 mm. Durch ihre außerordentliche Niedrigkeit zeichneten sich die von 
mir im Herbst bei Lesina gesammelten Krusten aus. Die Oberfläche des 
Schwammes ist mit 0,5—1 mm hohen gleichmäßig vertheilten, mm 
von einander entfernten Conulis bedeckt. Die kreisrunden Oscula, von 
denen kleinere Krusten nur eines, größere zwei und mehr besitzen, 
sind in der Regel I mm weit, selten größer. Häufig ist ein dünn- 
wandiger, fast durchsichtiger Schornstein von I—2 mm Länge dem 
Osculum aufgesetzt. Bänder, welche von den Conulis ausstrahlen und 
in den interconularen Feldern Netze bilden, durchziehen die Dermal- 
membran. In den Maschen dieser Netze liegen die zu Gruppen von 
etwa 20 vereinten Einströmungsporen. In vollständig dilatirtem Zu- 
stande sind diese Poren beim lebendenSchwamm kreisrund und 0,1 mm 
weit. ScHuLze (1878, p. 406) hat außer solchen auch mehr oder weniger 
kontrahirte und ganz geschlossene Poren beobachtet. Die Poren in 
einer und derselben Gruppe sind meist annähernd gleich weit offen, 
was man besonders nach Karminfütterung (Lenpenreın 1889 a, p. #45 
[sep. p. 40]) deutlich erkennt; aber nichtsdestoweniger sieht man nicht 
selten, namentlich bei Alkoholmaterial, Poren von recht verschiedener 
Größe in denselben Gruppen (Taf. XII, Fig. 9). Hier (bei Alkohol- 
material) sind die Poren meist 0,04—0,08 mm weit, 


Die Spongien der Adria. Il. 285 


Die Dermalmembran ist dünn. Wo die Geißelkammern dicht an 
die Dermalmembran herantreten, ist die letztere durch zahlreiche, an 
Schnitten als Trabekel erscheinende Membranen mit den Kammern 
verbunden. Die von diesen Membranen begrenzten Hohlräume er- 
strecken sich zwischen den Geißelkammern hinab bis nahe an die 
Wand des abführenden Kanals, in welchen die Kammern münden. 
Zwischen benachbarten Kammern sind Trabekel und Membranen aus- 
gespannt, welche diese intercameralen, dem einführenden System an- 
gehörenden Räume durchsetzen. Zwischen den an die Dermalmembran 
dicht herantretenden Kammergruppen liegen größere Höhlen, die An- 
fänge der weiten, geraden oder gekrümmten Einfuhrkanäle. Diese 
Kanäle haben einen annähernd kreisrunden Querschnitt, sind durch- 
schnittlich etwa 0,2 mm breit und gar nicht, oder nur in geringem Grade 
verzweigt. Von einer Unterscheidung in Stamm- und Astkanäle kann 
bei ihnen keine Rede sein. Die Existenz von Anastomosen zwischen den 
Einfuhrkanälen halte ich für ausgeschlossen. Eine von kleinen Poren 
durchbrochene, aber sonst großentheils kontinuirliche Membran 
umsgiebt die Einfuhrkanäle. Diese Membran zieht über die Kuppeln der, 
an die Kanäle anstoßenden Kammern hinweg und trennt die intercame- 
ralen Räume zwischen den Kammern von dem Lumen des Einfuhr- 
kanals (Taf. XIII, Fig. 1—3, 5). Diese Intercameralräume werden, gerade 
so, wie die dicht unter der Dermalmembran liegenden von Trabekeln 
(Membranen) durchsetzt, welche die benachbarten Kammern mit ein- 
ander verbinden. 

Die Geißelkammern (Taf XIII, Fig. 1—5) sind langgestreckt sack- 
- förmig, oder auch niedriger, taschenförmig, und münden mit 0,03 bis 
0,06 mm weiter, kreisrunder, oder etwas unregelmäßiger Öffnung 
- seitlich in die weiten Ausfuhrkanäle ein. Die Kammern sind 0,04 bis 
- 0,06 mm und darüber breit. Ihre Länge schwankt zwischen 0,0% und 
| 0,27 mm. Lange, sackförmige Kammern sind viel häufiger als kurze, 
- taschenförmige. Während nun die Mehrzahl der Kammern einfach und 
gerade, oder etwas gekrümmt ist (Taf. XIII, Fig. 3), findet man an ge- 
_ wissen Stellen (Taf. XIII, Fig. 2) unregelmäßige Kammern mit breiten, 
niederen, kuppelförmigen Divertikeln. Stellenweise, namentlich dicht 
"unter der Oberfläche, finden sich Kammern (Fig. XII, Fig. 1), welche in 
: komplieirter Weise verzweigt sind. Die Kammerporen (Taf. XII, 
Fig. 8 p), welche von den Intercameralräumen in die Kammern hinein- 
_ führen, sind bis zu 0,012 mm weit. Ihre Zahl scheint eine geringe zu 
sein. Offene Kammerporen sieht man in Alkohol- und in Osmium- 
_ säure-Material in jeder Kammer höchstens zwei bis fünf. 

Die ausführenden Kanäle, in welche die Kammern durch die 


286 R. v. Lendenfeld, 


erwähnten, weiten Öffnungen direkt einmünden, sind größer als die 
Einfuhrkanäle, bilden aber kein solches kammerfreies Lakunensystem 
im basalen Theile des Schwammes, wie bei Aplysilla violacea (Lenpen- 
FELD 1883, p. 260). Sie vereinigen sich in dem Oscularrohr, welches 
mit einfachem Osculum oder mit einem schornsteinartigen Ansatze 
(s. 0.) nach außen mündet. 

Die interessanteste und bisher nicht bekannt gewordene Eigen- 
thümlichkeit des Kanalsystems von Aplysilla sulfurea ist jene Membran, 
welche über die Kammerkuppeln hinwegziehend die weiten, offenen 
Einfuhrkanäle von den trabekeldurchzogenen Intercameralräumen 
trennt. Bildungen, welche sich hiermit vergleichen ließen, sind bisher 
nur bei gewissen Hexactinelliden (Gaulophacus, Hyalonema ete.) be- 
obachtet worden (F. E. Scnuze 1887). 

Das Skelett von Aplysilla sulfurea besteht aus getrennten, dendri- 
tisch verzweigten markhaltigen Hornfasern, welche von einer basalen, 
die Unterlage überziehenden Sponginplatte emporsteigen, um in den 
Conulis zu enden. Mit trompetenförmigen Erweiterungen sitzen die 
Fasern der basalen Sponginplatte auf. Sie sind an der Basis 0,1 mm und 
darüber, selten bis zu 0,2 mm dick und verdünnen sich nach oben hin 
bis zu 0,05 mm. Der größere Theil der Faser besteht aus körnigem 
Mark, welches von einer verhältnismäßig dünnen Lage geschichteten 
Spongins umgeben wird. 

Das Mark, welches die unteren, dicken Theile der Fasern einnimmt, 
zeigt keine Schichtung. Weiter oben werden fingerhutförmige Schicht- 
grenzen in demselben angetroffen, welche gegen die distalen Faserenden 
hin an Zahl und Deutlichkeit zunehmen. Die Oberfläche des centralen 
Markeylinders ist keineswegs der äußeren Faseroberfläche streng 
parallel, er erscheint vielmehr an den fingerhutförmigen Schichtgrenzen 
häufig geknickt, während die äußere Oberfläche der Faser glatt mit 
gleichmäßiger Krümmung über die Knickungsstellen des Markes hin- 
wegzieht. Zellige Elemente, wie ich sie im Mark von Dendrilla rosea 
beschrieben habe (LenpenreıD 1883, p. 289) kommen im Marke von 
Aplysilla sulfurca nicht vor. Das Mark bildet etwa ®/,, der ganzen 
Faser. Die Sponginhülle — ein Rohr mit 0,01 — 0,04 mm dicker Wand 
— ist schön geschichtet. Zumeist lässt sich eine innere, fein und nicht 
sehr deutlich geschichtete Zone (Taf. XIII, Fig. 445) von einer äußeren 
gröber und viel deutlicher geschichteten unterscheiden (c). Zwischen 
dem Sponginrohr und dem Mark, noch häufiger aber zwischen den Schich- 
ten des ersteren, findet man häufig Körner- Aggregate oder große helle 
Blasen, welche einige kleine Körnchen enthalten (Taf. XIII, Fig. 15 e). 
Durch diese Gebilde wird die Faseroberfläche lokal stark nach außen 


Die Spongien der Adria. II. 287 


vorgetrieben, wodurch die Fasern ein knorriges Aussehen gewinnen. 
In ähnlicher Lage finden sich auch kugelförmige Agglomerate von Diato- 
meen, welche zuweilen einen Durchmesser von 0,05 mm erreichen. 
Alle diese Gebilde halte ich für niedere Pflanzen der einen oder ande- 
ren Art, welche zufällig in den Schwamm eingedrungen waren, oder 
parasitisch in demselben gelebt hatten und daraufhin von den Schwamm- 
zellen an die Hornfasern angeleimt und in die Substanz derselben ein- 
gebettet wurden, um sie unschädlich zu machen. Spongoblasten habe 
ich bei meinen Aplysilla sulfurea-Exemplaren nicht gefunden, wohl 
aber flache Zellen gesehen (Taf. XII, Fig. 14 d), welche den Fasern 
stellenweise außen anliegen. 

F. E. Scaurze (1878, p. 409) hat an der äußeren Oberfläche der 
Aplysilla sulfurea ein sehr niedriges, aus vier bis sechs eckigen Zellen 
bestehendes Plattenepithel nachgewiesen. Ein ähnliches, jedoch etwas 
höheres und an Schnitten auch im Profil leicht erkennbares Epithel 
findet sich an den Kanalwänden. Die Kragenzellen sind im Leben 
(nach F. E. Scuuzze 1878, Taf. XXIII, Fig. 26) kurz und dick, der Kragen 
niedrig und die Geißel mittellang, sehr dünn und von dem Zellenleib 
scharf abgesetzt. In meinen Osmiumpräparaten erscheinen sie meistens 
kegelförmig (Taf. XII, Fig. 7) nach oben verjüngt und allmählich in die 
basalrecht dicke Geibel übergehend. Der Zellenleib ist (bei Os- 
miumsäurepräparaten) 0,008—0,041 mm lang und an der Basis 0,003 bis 
0,004 mm breit. Das Plasma ist körnig und — namentlich mit Methyl- 
violett — sehr stark tingirbar. Es enthält, wie F. E. Senuze (1878, 
p. 411) an lebendem Material beobachtet hat, gelbe Pigmentkörner. 
Der kugelige Kern liegt im basalen Theile der Zelle. An Flächenan- 
- sichten der Kragenzellenschicht (Taf. XIII, Fig. 8) erkennt man, dass 
der verbreiterte Basaltheil einer jeden Kragenzelle in mehrere, meist 
fünf oder sechs Zipfel ausgezogen ist, welche tangential verlaufen und 
in feine Fäden übergehen, die ausnahmsweise — besonders in zerzupf- 
ten, mit Anilinblau gefärbten Stücken — eine kurze Strecke weit ver- 
folgt werden können. Die Kragen sind in Osmiumsäurepräparaten 
klein und unscheinbar. Nach Strychninvergiftung erscheinen die 

Kragenzellen lang und schmal und sind häufig in der Mitte etwas ein- 
- geschnürt (LEnnenreLpD 1889 a, Taf. XXVII, Fig. 8%). In gewöhnlichen 
Alkoholexemplaren erscheinen die Kragenzellen meist sehr niedrig. 
Die Geißeln fehlen und eine deutliche Linie (Taf. XXIII, Fig. 6«) 
(Sorzas’sche Membran) zieht in einiger Entfernung über die Leiber der 
Kragenzellen hin. Diese Linie ist wohl der optische Ausdruck von 
Resten kollabirter Geißeln, welche sich auf den Kragenrändern nieder- 
gelegt haben, 


288 R. v. Lendenfeld, 


Die Grundsubstanz der Zwischenschicht ist hyalin und körnchen- 
frei. F. E. Scauzze (1878, p. 410) beobachtete in der Zwischenschicht 
der Dermalmembran die Pseudopodienbildung und Ortsbewegung von 
amöboiden Zellen, welche an einer Stelle spitze Fortsätze bilden. 
Außerdem beschrieb er Stern- und Faserzellen. 

Oben ist erwähnt worden, dass die äußere Oberfläche des Schwam- 
mes im Leben normalerweise mit niedrigem Plattenepithel bekleidet 
ist. Wird jedoch eine Kruste vor der Härtung kurze Zeit der Luft 
ausgesetzt, wie es beim Untersuchen der, mit der Zange ins Boot her- 
aufgebrachten spongienbewachsenen Felsstücke häufig geschieht, so 
geht das Epithel der äußeren Oberfläche, namentlich an den expo- 
nirten Spitzen der Conuli, verloren und wird durch eine starke, bis zu 
0,003 mm dicke Cuticula ersetzt. Eine solche Mächtigkeit erlangt die 
Cuticula jedoch stets nur am Zipfel des Gonulus selbst. Diese Guticula 
ist völlig farblos und unter gewöhnlichen Umständen in Dammar schwer 
oder gar nicht zu sehen. Tingirt man aber die Schnitte eine oder zwei 
Sekunden mit Methylviolett, so erscheinen bloß diese Cuticula und die 
äußeren Sponginlagen der jüngeren (distalen) Faserpartien tingirt und 
die erstere tritt dann sehr deutlich hervor. Dass diese Cuticula, welche 
schon Köruıker (186%, p. 51) gesehen hat, aus einer mit dem Spongin 
der Hornfasern identischen Substanz bestehe, schien mir schon vor 
neun Jahren wahrscheinlich, als ich dieselbe an der australischen 
Aplysilla violacea studirte (LENDEnreLD 1883, p. 269). Dadurch, dass 
bei kurzer Methylviolett-Einwirkung bloß die Cuticula und die jungen 
Fasertheile und zwar beide in ganz gleicher Weise tingirt werden, 
scheint mir der Beweis für jene Hypothese erbracht. Dass die Guticula 
an der CGonulusspitze viel dieker als anderwärts ist, deutet darauf 
hin, dass die Spongoblasten der Conulusspitze, welche ja eine be- 
sonders energische sponginabscheidende Thätigkeit entwickeln, selber 
an der Secernirung dieser Cuticula Antheil nehmen. Weiter ab vom 
Conulus wird die Cuticula von Drüsenzellen der Haut abgeschieden. 
Während nun bei anderen Aplysilla-Arten (vergleiche MErEIKOVSKY 
1879, und LenDenreLd 1883) zahlreiche, dem Epithel dicht anliegende, 
mit großer Sicherheit als Drüsenzellen erkennbare Elemente beschrie- 
ben worden sind, sucht man bei Aplysilla sulfurea vergebens nach 
solchen Zellen. Dagegen findet man bei dieser adriatischen Art ein- 
zelne oder zu Gruppen von zwei bis fünf vereinte Zellen (Taf. XII, 
Fig. 9c, 12), welche durch Anilinfarben sehr stark tingirt werden. 
Diese Zellen sind unregelmäßig massig, lappig, rundlich oder langge- 
streckt und erreichen eine Größe von 0,03 mm. Sie sind (nach Anilin- 
tinktion) die auffallendsten Elemente der Dermalmembran (Taf. XII, 


Die Spongien der Adria. II. 289 


Fig. 9). In dem stark tingirten Plasma erkennt man meist auf einer 
Seite den kugeligen Kern und auf der anderen, neben kleineren Körnern, 
große, stark lichtbrechende Tröpfchen in wechselnder Anzahl. Ich 
wäre nicht abgeneigt diese Zellen als diejenigen in Anspruch zu 
nehmen, welche bei Aplysilla sulfurea die Guticula zwischen den 
Conulis abscheiden. 

Ob diese Zellen die von F. E. Scuurze beschriebenen Wander- 
zellen (s. o.) sind, kann ich nicht sicher entscheiden. Ich halte dies 
jedoch nicht für wahrscheinlich. 

Die Bänder, welche die Dermalmembran durchsetzen (Taf. XII, 
Fig. 9a) bestehen aus langen körnigen Spindeln, deren Substanz bloß 
durch Anilinblau stärker tingirt zu werden scheint. Kerne sah ich in 
den Spindeln nicht. Diese Spindeln (Taf. XII, Fig. 10) sind sehr 
schlank, in der Mitte 0,002 mm breit und mindestens 0,l1 mm lang. 
Die von F, E. Scaurze (1878, Taf. XXIII, Fig. 20, 23) abgebildeten 
Spindeln sind kürzer und besitzen eine deutliche centrale Anschwellung, 
welche einen ovalen Kern birgt. Außer den beschriebenen Elementen 
kommen in der Haut noch zahlreich blasse, unregelmäßige, meist lang- 
gestreckte Zellen mit kugeligem Kern vor (Taf. XIII, Fig. 95, 11), welche 
keine deutlichen Ausläufer besitzen. Weder Kern noch Plasma dieser 
Zellen behalten irgend welches Tinktionsmittel nach dem gewöhnlichen 
Auswachsen zurück und sie sind in Osmiumpräparaten nicht deutlicher 
als in Alkoholpräparaten. Noch möchte ich die Existenz von größeren, 
leichter tingirbaren langgestreckten Elementen mit kugeligem Kern und 
wenigen (ein bis drei) kegelförmigen Fortsätzen erwähnen (Taf. XIII, 
Fig. 13), welche ich in der Umgebung der Gonulusspitze beobachtet habe. 

Besonders zahlreiche und dickleibige, auffallend stark tingirbare 
Elemente finden sich in der basalen, an Geißelkammern armen Partie 
des Schwammes. 

Aplysilla sulfurea ist nach F. E. Scuurze (1878, p. 412) getrennten 
‚Geschlechtes. Spermaballen und Eier liegen in Höhlen, welche mit 
platten Zellen ausgekleidet sind. Reife Spermaballen lassen im Inneren 
eine radiale, durch die centripetale Orientirung der Spermatozoen- 
 schwänze hervorgerufene Streifung erkennen. Die Köpfchen der reifen 
 Spermatozoen sind 0,001 mm breit und doppelt so lang. Die reifen 
Eier sind kugelig und haben einen Durchmesser von 0,1—-0,15 mm. 
Die Larven des Schwammes bleiben einige Zeit im Körper der Mutter. 
F. E. Scnuze (1878, p. 415) hat eine Larve beschrieben: An der Ober- 
fläche des ovalen Körpers findet sich eine einfache Schicht schmaler 
und hoher Cylinderzellen. Das ganze Innere ist von multipolaren durch 
beträchtliche Zwischenräume von einander getrennten körnigen Zellen 

Zeitschrift f, wissensch. Zoologie, LIV, Bd, 19 


290 R. v. Lendenfeld, 


erfüllt. Diese hängen mittels ihrer Fortsätze unter einander zusammen 
und die äußersten von ihnen scheinen auch mit dem Cylinderepithel 
an der Oberfläche durch Fortsätze in Verbindung zu stehen. 

Die Farbe des lebenden Schwammes ist ein helles, leuchtendes 
Schwefelgelb. An der Luft geht diese Farbe langsam und ungleich- 
mäßig in Dunkelblau über. In Weingeist konservirt ist der Schwamm 
dunkel mattroth. 

Aplysilla sulfurea ist in der Adria und in der Nähe der Shetland- 
inseln gefunden worden. Die adriatischen Fundorte sind Triest und 
Lesina. Bei den Shetlandinseln kommt der Schwamm in einer Tiefe 
von 320 Meter vor. In der Adria ist er nur in seichtem Wasser gefun- 
den worden. Über die Zeit der Geschlechtsreife sagt F. E. ScuuLze 
(1878, p. 442), dass man schon im Januar Krusten mit reifen Spermato- 
zoen finden kann, während die Entwicklung der Eier erst im April 
beginnt. Die Zeit der Geschlechtsreife dauert bis zum Juli. 


35. Aplysilla rosea. 


4876 wurde dieser Schwamm von Barroıs (4876, p. 54) unter dem Namen 
Verongia rosea beschrieben. 

1876 beschrieb CARTER (1876, p. 229; Taf. XII) einen, in den Formenkreis 
dieser Art gehörigen Schwamm als Aplysina naevus. | 

4878 veröffentlichte F. E. SchuLze (4878, p. 416; Taf. XXI) eine Schilderung 
dieses Schwammes, verleibte ihn seinem neuen Genus Aplysilla ein und behielt den 
Namen rosea (von Barroıs) bei, obwohl er von der Identität des von ihm unter- 
suchten adriatischen Schwammes mit der Verongia rosea Barrois aus der Straße 
von Dover keineswegs überzeugt war. 

1882 führt GrAEFFE diesen Schwamm (1882, p. 347 [sep. p. 5]) ebenfalls als 
Aplysilla rosea auf. 

1886 kommt CARTER (1886, p. 285) wieder auf seine Aplysina naevus zu spre- 
chen und beschreibt einen anderen — ebenfalls mit Aplysilla rosea identischen 
Schwamm — als Aplysina cruor (l. c. p. 286). 

1887 führte VosmAeEr (1887, p. 143, 425) diesen Schwamm unter dem SCHULZE- 
schen Namen Aplysilla rosea auf. Ihm scheint die Identität desselben mit Veron- 
gia rosea Barrois zweifelhaft. 

1889 beschrieb auch ich (1889, p. 708; Taf. XLIV) diesen Schwamm als Aply- 
silla rosea. 


Auch hier behalte ich diesen Namen bei. Adriatisches Material 
von diesem Schwamme stand mir nicht zur Verfügung, wohl aber 
konnte ich einige, von mir an der Ost- und von Wırson an der Süd- 
küste Australiens gesammelte Stücke untersuchen. 

Aplysilla rosea ist ein niedriger krustenbildender Schwamm. 
Die horizontal nicht selten weit ausgebreiteten Krusten sind meist sehr 
dünn, selten bis zu 5 mm und darüber, dick. Die Oberfläche ist mit 


Die Spongien der Adria. Il. 291 


schlanken, 2—3 mm hohen und durchschnittlich 5 mm von einander 
entfernten Conulis bedeckt. Bemerkenswerth ist es, dass die Conuli bei 
dieser Art von der Oberfläche scharf abgesetzt erscheinen und nicht, 
wie bei anderen Arten mittels eines trompetenförmig erweiterten 
Basalstückes allmählich in die umgebende Oberfläche übergehen. 
Diese Eigenthümlichkeit scheint jedoch bei den adriatischen Exempla- 
ren nicht so deutlich ausgesprochen zu sein, wie bei den australischen, 
wenigstens erwähnt ScuuLze in seiner Beschreibung dieses Schwammes 
nichts davon. An den größeren Krusten finden sich mehrere Oscula 
von Kreisrunder Gestalt und 1—2,5 mm Durchmesser. 

Im Bau des Kanalsystems scheint Aplysilla rosea mit der oben 
beschriebenen Aplysilla sulfurea sehr nahe übereinzustimmen, wenn- 
gleich die Trennung des einführenden Systems in weite Einfuhrkanäle 
und trabekeldurchsetzte Intercameralräume bei A. rosea nicht so deut- 
lich ist, wie bei A. sulfurea. 

Das Skelett besteht aus getrennten, dendritisch verzweigten, 
markhaltigen Hornfasern, welche von einer, die Unterlage überziehen- 
den basalen Sponginplatte aufsteigen, um in den Conulis zu enden. Die 
Fasern sind nächst der trompetenförmig erweiterten Basis meist unge- 
fähr 0,3 mm dick. Das Mark bildet 8/,,—?/ı, der ganzen Faser. In der 
Haut finden sich meistens zahlreiche Fremdkörper, die Hornfasern 
aber sind von Fremdkörpern frei. 

Barroıs (1876) hat die Entwicklung der Eier ziemlich weit verfolgt. 
Die Furchung ist äqual, doch zeigt die eine Furchungskugel einen rothen 
Farbenton, welcher der anderen fehlt. Die Elemente, welche durch 
weitere Theilung aus der rothen Furchungskugel hervorgehen, ragen 
etwas über die Oberfläche des Embryo vor und sind geibellos. Später 
differenzirt sich die äußerste Reihe der rothen Zellen zu Geißelzellen, 
deren Flagellum größer sein soll als die Geißeln der farblosen Elemente. 

Die Farbe des lebenden Schwammes ist blass rosa- bis dunkel 
kirschroth. In Weingeist wird diese Farbe dunkler und matter. Das 
Pigment erscheint in Gestalt großer rother, kugeliger Körner, welche 
in den Kragenzellen liegen. 

Aplysilla rosea ist in der Adria der Nordsee und an der austra- 
lischen Küste gefunden worden. Der adriatische Fundort ist Triest. In 
der Adria und in den australischen Gewässern kommt der Schwamm 
in seichtem Wasser, in der Nordsee aber auch in Tiefen von 600 Meter 
und darüber vor. 

Familia Halisarcidae. 
Hexaceratina ohne Skelett. 
Die Familie Halisarcidae umfasst die beiden Gattungen Halisarca (mit kleinen 
19% 


292 R. v. Lendenfeld, 
Subdermalräumen und verzweigten Kammern) und Bajulus (mit großen Subder- 
malräumen und einfachen Kammern), von denen die erstere in der Adria vor- 


kommt. 


Genus Halisarea. 


Inkrustirende oder massige Halisarcidae mit langgestreckt sack- 


förmigen, verzweigten Kammern und kleinen, einfachen Subdermal- 
räumen. 
In der Adria findet sich eine Halisarca-Art. 


36. Halisarca Dujardini. 
Tafel XII, Fig. 25—27. 

1842 wurde dieser Schwamm von Jounston (4842, p. 192; Taf. X VI) als Hali- 
sarca Dujardini beschrieben. 

1859 machte LıEBERkÜHN (1859, p. 353) weitere Angaben über diesen Schwamm 
und behielt Joanston’s Namen bei. 

1864 beschrieb O. Scamiort (1864, p. 40) eine adriatische Halisarca als H. gut- 
tula. Dieser Schwamm ist identisch mit Halisarca Dujardini Johnston. 


1868 führt O. Schmidt (4868, p. 24) unseren Schwamm abermals als Halisarca 


guttula auf. 

4872 kommt Carter (1872, p. 47) auf Halisarca guttula zu sprechen und leug- 
net, dass dieses Gebilde überhaupt ein Schwamm ist. 

41873 macht Carter (1873, p. 25, 27) weitere Angaben über diesen Geganstand 
und bespricht Halisarca Dujardini und Halisarca guttula als zwei verschiedene 
Dinge. | 

1873 bespricht GiArD (4873, p. 488) ebenfalls diesen Gegenstand und tritt für 
die Spongiennatur der Halisarca guttula ein. 

1874 kommt CARTER (1874, p. 315) abermals hierauf zurück und erkennt nun 
Halisarca guttula als Schwamm an. 

1876 macht Barroıs (1876, p. 41) Angaben über die Entwicklung unseres 
Schwammes. Er nennt ihn Halisarca Dujardini. 

1876 machte Kock (1876, p. 83) einige Bemerkungen über Halisarca Dujardini. 

41877 beschrieb ScaULzE (1877, p. 36; Taf. I, V) unseren Schwamm anatomisch 
und histologisch sehr genau und machte auch einige Angaben über die Entwick- 
lung desselben. Er erkannte, dass Halisarca Dujardini und Halisarca guttula iden- 
tisch sind und vereinigte beide zu einer Art, welche er Halisarca Dujardini nannte. 

1879 veröffentlichte METSCHNIKOFF (4879, p. 349; Taf. XX, XXI) die Ergebnisse 
seiner Untersuchungen über die Entwicklung dieses Schwammes. Auch er benutzt 
den Namen Halisarca Dujardini und unterscheidet eine dickere und dünnere 
Varietät; überdies stellt er die neue Art Halisarca pontica auf (p. 350). Vor- 
läufig möchte ich diese Varietäten nicht anerkennen und die H. pontica mit H. 
Dujardini vereinigen. 

1882 führt Norman (1882, p. 238) unseren Schwamm ebenfalls unter dem Na- 
men Halisarca Dujardini auf. Das Gleiche thaten 

1882 GRAEFFE (4882, p. 345 [sep. p. 3]), 

1887 VOoSsMAER (1887, p. 443, 326, 449; Taf. XXXIMN) und 

1889 ich (1889, p. 729; Taf. L). 


rn 
ud ZU Eh ee ae) ae) 


Die Spongien der Adria. II. 293 


Das Gleiche thue ich auch hier, sehe mich aber jetzt genöthigt, 
zwei Varietäten — incrustans und massa — innerhalb dieser Art zu 
unterscheiden. Die erstere für die flachen, inkrustirenden, die letztere 
für die massigen nur mit schmaler Basis festgewachsenen kugeligen, 
ovalen oder brotlaibförmigen Exemplare. Mein Material dieses 
Schwammes stammte aus Triest. 

Halisarca Dujardini ist ein, horizontal oft weit (bis 10 cm) ausge- 
breiteter krustenförmiger (var. incrustans) oder massiger kugeliger, 
eiförmiger oder brotlaibförmiger Schwamm (var. massa). Die lappig 
kontourirten Krusten sind meistens 3—6 mm, selten, wie die von 
Merscanikorr (1879, p. 351) in Neapel gefundenen bloß 1—2 mm hoch. 
Die var. massa erreicht eine Länge von 4 und eine Dicke von 2 cm und 
darüber; ihre äußere Ähnlichkeit der letzteren mit Chondrosia ist sehr 
groß. Die äußere Oberfläche ist glatt. Die kleinen Krusten, sowie alle 
massigen Exemplare (var. massa) besitzen ein kreisrundes 1,5—2,5 mm 
weites Osculum ohne Schornstein. Auf größeren Krusten werden meh- 
rere Oscula angetroffen. Hautporen sind bei Halisarca Dujardini meines 
Wissens noch nicht mit Sicherheit nachgewiesen worden. Auch mir 
gelang es nicht durch einfache Betrachtung der Dermalfläche solche 
zu erkennen. Mustert man eine Tangentialschnittserie so sieht man 
(bei meinen Alkoholexemplaren)s dass die bekannte hyaline Außen- 
schicht, welche kontinuirlich über die Oberfläche hinwegzieht, gar 
keine erkennbaren Lücken besitzt. Dicht unter dieser Cuticula aber 
finden sich 0,03 mm weite Lücken in großer Zahl, welche offenbar quer 
- durchschnittene Einfuhrkanäle sind. Diese Kanalquerschnitte sind 
meist polygonal mit eingesunkenen (konkaven) Seiten. Sie sind grup- 
penweise angeordnet und innerhalb der Gruppen bloß 0,06 mm von 
einander entfernt. Im nächsten Schnitt schon (diese Schnitte sind un- 
gefähr 0,02 mm dick) erscheinen diese Kanäle doppelt so weit und sind 
etwas weniger zahlreich (weiter von einander entfernt). Im fünften 
Schnitt (0,1 mm unter der Oberfläche) finden sich keine solchen Quer- 
sehnitte kleiner Einfuhrkanäle mehr, statt derselben aber 0,1—0,2 mm 
weite, unregelmäßige Lücken. Betrachten wir nun einen Schnitt senk- 
recht zur Oberfläche (Taf. XIII, Fig. 27), so treffen wir dicht unter der 
kontinuirlichen Cuticula (a) feine, schief herabziehende Kanälchen an, 
welche sich zu größeren Kanälen vereinigen, die 0,08—0,1 mm unter 
der Oberfläche in weite Hohlräume (d) münden. Von den letzteren 
gehen die, wie F. E. Scaurze (1877, p. 44) sehr richtig bemerkt, in 
Präparaten spaltenförmig aussehenden Einfuhrkanäle {e) ab, welche 
alle Theile des Schwammes durchsetzen. Eine Verzweigung der Ein- 
fuhrkanäle habe ich nicht beobachtet. Mächtig entwickelt ist die 


© 


294 R. v. Lendenfeld, 
| 


Zwischenschicht bei Halisarca Dujardini, namentlich der var. massa, 
bei welcher die Geißelkammern (in meinen Präparaten Taf. XII, 
Fig. 27 g) ganz in dieselbe eingebettet sind und in gar keiner Verbin- 
dung mit den einführenden Kanalstämmen zu stehen scheinen. 


Nach Scaurze (1877, p. 42) sind die Geißelkammern bei Exempla- 


ren von verschiedenen Standorten etwas verschieden: einmal sehr 
langgestreckt sackförmig, einmal kolbenförmig einfach oder verzweigt. 
Bei den von mir untersuchten, in Alkohol konservirten Triester Exem- 
plaren beider Varietäten sind die Geißelkammern (Taf. XIII, Fig. 279) 
lang und schmal sackförmig und besitzen am Ende sehr häufig lappen- 
förmige Divertikel; sie sind durchschnittlich 0,3 mm lang und 0,04 mm 
breit. Die Kammern münden direkt, mit kreisrunden, etwa 0,02 mm 
weiten Öffnungen in 0,1—0,15 mm weite Ausfuhrkanäle mit rund- 
lichem Querschnitt ein. Geißelkammern finden sich in allen Theilen 
des Schwammes und obwohl häufig einzelne, dem abführenden System 
angehörige Lakunen, namentlich im Inneren der var. massa gefunden 
werden, so kommt es doch nie zur Scharung von Lakunen an irgend 
einer Stelle und zur Bildung einer lakunösen, geißelkammerfreien 
Partie. 

Die Kragenzellen sind in meinen Alkoholpräparaten langgestreckt 
konisch 0,017 mm lang und an der Basis 0,003 mm breit. Der ovale 
Kern liegt unter der Längenmitte. Bemerkenswerth ist es, dass man 
außer den gewöhnlichen tangentialen, von der Basis der Kragenzellen 
ausstrahlenden Fortsätzen nach Anilinblau- und Bismarckbraun-Tink- 
tion zuweilen auch je einen einfachen, wellig gekrümmten Ausläufer 
sieht, der radial vom Basalende der Kragenzelle ausstrahlend in die 
Zwischenschicht eindringt und bis zu einer Entfernung, welche der 
Länge der Kragenzelle gleichkommt, verfolgt werden kann. 

Die Kanalwände sind von den gewöhnlichen Plattenzellen aus- 
gekleidet. 

Ein besonderes Interesse bietet der feinere Bau der Haut. Beim 
ersten Blick scheint die Dermalmembran bei Halisarca Dujardini ganz 
anders gestaltet zu sein wie bei anderen Spongien. Zu äußerst findet 
sich eine hyaline, mit Anilinfarben stark tingirbare Schicht von 0,003 
bis 0,01 mm Dicke (Taf. XIII, Fig. 26e, 27 a), welche von dem darunter 
liegenden Gewebe scharf abgegrenzt ist und in deren unteren Partien 
(an Tangentialschnitten von Anilinblau-Präparaten) hellere zuweilen 
einen Kernrest enthaltende Stellen beobachtet werden. Dicht unterhalb 
dieser Cuticula liegt ein feiner, bloß 0,002 mm dicker Filz schmaler 
gestreckter, tangential ausgebreiteter Spindeln (Taf. XIII, Fig. 25a, 
26d). Die Spindeln hestehen aus einer feinkörnigen Substanz, welche 


Die Spongien der Adria. II. 295 


einige Anilinfarben, so besonders Anilinblau (wasserlöslich) fest zu- 
rückhält, mit Karminlösungen aber nicht tingirt werden kann. Die 
streng tangential orientirten Spindeln sind mehr oder weniger ge- 
krümmt, in der Mitte nicht ganz 0,001 mm breit und 0,03 mm und 
darüber lang (Taf. XIII, Fig. 25). Von Zellkernen fand ich in diesen 
Spindeln keine Spur. Unter dem Spindelfilz drängen sich größere, 
massige, undeutlich kontourirteZellen mit kugeligen oder ovalen Kernen 
zusammen (Taf. XII, Fig. 26 c), welche durch ihre Ausläufer mit ein- 
ander und mit den tiefer liegenden Sternzellen (Taf. XII, Fig. 26a) 
zusammenhängen. In allen Theilen der Dermalmembran finden 
sich zahlreiche, große, höchst auffallende, blasige Zellen (Taf. XIII, 
Fig. 25a, 265, 27c) von einer Art, wie sie in anderen Theilen des 
Schwammes nicht gefunden werden. Es sind kugelige oder ovale 
Elemente von ungefähr 0,01 mm Durchmesser, welche durch einen 
sehr scharfen Kontour (Zellhaut?) von dem umliegenden Gewebe abge- 
grenzt sind. In der Mitte der bläschenartigen Zelle liegt ein Klumpen 
körnigen Plasmas, von welchem zahlreiche Fortsätze radial gegen die 
Oberfläche ausstrahlen. Der centrale Plasmaklumpen ist reich an klei- 
neren und größeren, stark lichtbrechenden Körnern, welche von Ani- 
linfarben mit großer Intensität tingirt werden. Ähnliche Zellen scheint 
MeErscHnIikorr (1879, p. 352, Taf. XX, Fig. 13 C) gesehen zu haben. 
Einen Kern konnte ich in diesen Zellen nicht nachweisen, vermuthlich 
desshalb, weil er von den beschriebenen, höchst auffallenden Körnern 
versteckt war. Ob diese Zellen dem Schwamm angehörige Elemente 
oder vegetabilische Symbionten sind, lässt sich schwer sagen. Im erste- 
ren Falle wären dieselben als Drüsenzellen aufzufassen. 

Kocn (1876, p. 83) betrachtet die äußerste Schicht der Dermal- 
membran als eine einfache Cuticula. Scuurze dagegen (1877, p. 39) 
fasst dieselbe »als eine einfache Lage von Epithelzellen« auf, »welche 
einer schleimigen oder gallertigen Metamorphose anheimgefallen sind«, 
weil er mitten in derselben Gebilde gesehen hat, welche er für Zellkerne 
hielt. Merscaxikorr (1879) bestätigt die Anschauung Scuurze’s durch 
seine embryologischen Untersuchungen. Mir scheint es aber nicht un- 
wahrscheinlich, dass diese Grenzschicht von den oben beschriebenen 
Bläschenzellen (falls diese nicht symbiotische Algen sind) und zwar in 
der Weise gebildet wird, dass diese Zellen hinaufrücken an die Ober- 
fläche und hier, wie ScHuLzE sagt, einer gallertigen Metamorphose 
anheimfallen. Das Plattenepithel würde dann durch die so gebildete 
Gallertlage verdrängt. 

Im Inneren des Schwammes finden sich in der Zwischenschicht 
außer den gewöhnlichen Sternzellen und den unten zu beschreibenden 


296 R. v. Lendenfeld, 


Geschlechtsprodukten, vielfach verzweigte und anastomosirende Fäden 


von verschiedener Dicke. Die stärkeren lassen eine Zusammensetzung 


aus zahlreichen feinsten Fibrillen erkennen. Halisarca Dujardini ist 


hermaphroditisch. Die Samenballen sind oval. Sie, wie die Eizellen 


werden von einfachen Endothelkapseln umgeben. Die Eier gehen nach 
MErscunikorr (1879, p. 352, 353) aus den »gewöhnlichen feinkörnigen 
Elementen des sogen. Mesoderms« hervor. Sie halten nach ScauLze 
(1877, p. 43) im reifen Zustande 0,1 mm im Durchmesser. Während 
der Entwicklung der »gewöhnlichen feinkörnigen Elemente« zu Eiern 


bildet die wachsende Eizelle kolbenförmige Fortsätze, welche von der 


kugeligen Zelle radial ausstrahlen (M£rscunikorr 1879, Taf. XX, Fig. %). 
Die Endothelkapsel bildet sich erst wenn das Ei schon reif ist und auf- 
gehört hat zu wandern. 

Über die Entwicklung liegen Angaben von Barroıs (1876, p. 41), 
F. E. Scuurze (1879, p. 43) und Merscunikorr (1879, p. 353) vor. Die 
ersten zwei Furchungsebenen theilen die Eizelle in vier nahezu gleich 
große Zellen. Bei weiterer Theilung treten Unterschiede in der Zellen- 
größe auf. In den Innenraum der Blastula wandern von der oberfläch- 
lichen Zellenschicht aus, Elemente ein, welche die Furchungshöhle 
schließlich ganz erfüllen. Am Hinterende der ausschwärmenden Larve 
sind die oberflächlichen Geißelzellen größer und reicher an Körnchen 
wie anderwärts. Nach der Festsetzung soll sich das oberflächliche 
Cylinderepithel in das Ektoderm des Schwammes verwandeln. Im 
Inneren entstehen Geißelkammern und Kanäle, die erst später mit 
einander und mit der Außenwelt in Verbindung treten. 

Die Farbe des Schwammes ist matt lichtgelb. 

Halisarca Dujardini ist an vielen Stellen der europäischen Küsten 
vom weißen bis zum schwarzen Meer in seichtem Wasser gefunden 
worden. Die adriatischen Fundorte sind Triest und Venedig. 


Statistischer Überblick. 


Es finden sich in der Adria also vier Arten von Hexaceratina, 
welche auf drei Genera und drei Familien vertheilt sind. 
Alle vier habe ich selbst untersucht. 
Von diesen vier Arten wurden zuerst beschrieben: 
1 von JOHNSTON, 
4 von Frırz MÜLLER, 
2 von CARTER. 


Ti 


Die Spongien der Adria, Il. 297 


Verbreitung. 
} Triest und } Außerhalb der 

| Venedig | Musgia Lesina | Adria 
Hexaceratina A 3 2 JA 
Darwinellidae A A 
Darwinella A 1 
33. D. aurea ® = 
Aplysillidae 2 l 2 
Aplysilla 2 A 2 
34. A. sulfurea ® & ® 
35. A. rosea [-) & 
Halisarcidae 1) 1 1 
Halisarca 1 1 1 

36. H. Dujardini & ® ® 


Von den vier adriatischen Arten kommen drei in Triest, zwei in 
Lesina und eine in Venedig vor. Von den drei Triester Arten kommt 
eine in Triest und außerhalb der Adria, eine in Triest, Venedig und 
außerhalb der Adria, und eine in Triest, Lesina und außerhalb der 
Adria vor. Von den zwei Lesinaer Arten kommt eine in Lesina und 
außerhalb. der Adria, und eine in Lesina, Triest und außerhalb der 
Adria vor. Die eine Venediger Art kommt auch in Triest und außerhalb 
der Adria vor. 

Auffallend ist, dass alle adriatischen Hexaceratina auch außerhalb 
der Adria vorkommen. Von den drei Hexaceratinafamilien sind alle 
in der Adria vertreten. Von den sechs Gattungen kommen drei und 
von den 20 von mir (1889) unterschiedenen Arten vier in der Adria 
vor, ein Fünftel also der Gesammtzahl. 


Schlüssel. 


Spongien mit Kieselskelett, Hornfaserskelett, oder ohne Skelett. Classis Silicea. 

Classis Silicea. Mit sack- oder taschenförmigen, einfachen oder verzweigten Kam- 

mern. Das Skelett besteht aus triaxonen Kieselnadeln, oder markhaltigen, 

ganz oder theilweise dendritisch verzweigten, fremdkörperfreien Fasern, 

oder fehlt ganz . ARER 2.0... 8Subelassis Triaxonia 

Mit kugeligen oder len: eihluchei Kalnnen Das Skelett besteht 

aus tetraxonen oder monaxonen Kieselnadeln oder meist netzbildenden 

Hornfasern oder Fremdkörpern, oder fehlt ganz. 

Subclassis Tetraxonia. 

Subelassis Triaxonia mit Kieselskelett .. ....... Ordo Hexactinellida. 
Mit Hornfaserskelett oder ohne Skelett .... Ordo Hexaceratina. 

 Ordo Hexaceratina. Mit Hornfasern und Hornnadeln. Familia Darwinellidae. 


Mit Hornfasern ohne Hornnadeln....... FamiliaAplysillidae. 
Oimerskelett; 'n..0, 0, 04200 FamiliaHalisarcidae. 
Familia Darwinellidae. Inkrustirend se see... Genus Darwinella. 


Genus Darwinella mit drei- bis achtstrahligen Nadeln. 
33, Darwinella aurea,p. 278, 


298 R. v. Lendenfeld, 


Familia Aplysillidae. Ohne Zellen in der Sponginrinde der Fasern, inkrustirend. 
GenusAplysilla. 
Genus Aplysilla. Krusten gelb ........ 34. Aplysilla sulfurea,p. 283, 
Krnsten wol 35. Aplysilla rosea, p. 300. 
Familia Halisareidae. Ohne größere trabekeldurchsetzte Subdermalräume. 
Genus Halisarca. 
Genus Halisarca. Gelbliche Krusten oder Massen. 
36. Halisarca Dujardini,p. 292. 


IN. Synthetischer Theil. Die Hexaceratina im Allgemeinen. 


Individualität. 


Die niedrigen krustenförmigen Formen der Gattungen Darwinella, 
Aplysilla und Halisarca können dann, wenn sie klein sind und nur 
ein Osculum besitzen, ohne Schwierigkeit als Individuen (im Lieser- 
künn’schen Sinne) erkannt werden, das Gleiche gilt von der massigen 
Varietät der Halisarca Dujardini mit einem, und den großen meist 
mehr oder weniger deutlich gestielten Arten der australischen Gattun- 
gen Dendrilla und Janthella mit mehreren oder zahlreichen Oseulis. 
Größere Schwierigkeit bereitet die Individualisirung der ausgedehnte- 
ren Krusten mit mehreren Osculis, welche zum Theil gewiss der Ver- 
schmelzung benachbarter kleiner aus verschiedenen Schwärmlarven 
hervorgegangenen Krusten ihre Entstehung verdanken. Dies gilt 
namentlich für die von mir an der Südküste Australiens aufgefundene 
Aplysilla violacea, welche kontinuirliche Bestände von mehreren Qua- 
dratmetern Ausdehnung bilden. Auf solche Krusten lässt sich der 
Individualitätsbegriff im gewöhnlichen Sinne überhaupt nicht anwenden. 


Kanalsystem. 


Stets ist eine Dermalmembran vorhanden und die Poren in der- 
selben sind gruppenweise angeordnet. Enge und verzweigte Kanäle 
durchsetzen die dickere Dermalmembran von Halisarca, während bei 
den anderen Gattungen, bei denen die Dermalmembran dünner ist, 
keine solchen Kanäle in derselben angetroffen werden. Subdermal- 
räume sind stets vorhanden. Am mächtigsten entwickelt sind die- 
selben bei Bajulus und Dendrilla, wo ein System feiner Trabekel die- 
selben durchsetzt. Bei Aplysilla werden Andeutungen eines solchen 
Trabekelsystems zuweilen angetroffen. Bei dieser Gattung, wie bei 
Janthella und Darwinella sind die Subdermalräume recht geräumig. 
Am kleinsten sind sie bei Halisarca. Die einführenden Kanäle, welche 
von den Subdermalräumen herabziehen, sind nur wenig, oder gar nicht 
(dies gilt namentlich für Aplysilla violacea) verzweigt. Bei Aplysilla 
sulfurea habe ich Trabekel zwischen benachbarten Kammern und eine 


Fe ea en en A in 


Die Spongien der Adria. II. 299 


vonPoren durchbrochene Membran gefunden, welche über die trabekel- 
durehsetzten Intercameralräume hinwegzieht und diese von den ein- 
führenden Kanälen trennt. In anderen Fällen, so namentlich bei Hali- 
sarca, ist der Raum zwischen den Kammern scheinbar (in Präparaten) 
ganz von Zwischenschichtgewebe ausgefüllt. i 

Sämmtliche Hexaceratina stimmen darin überein, dass ihre Geißel- 
kammern direkt, mit weiter Mündung seitlich in die weiten Abfuhr- 
kanäle einmünden. Die Kammern selbst sind langgestreckt, sackförmig, 
selten kurz und breit taschenförmig; sie sind entweder regelmäßig 
gestaltet oder besitzen Divertikel von wechselnder Größe. Selten sind 
die Kammern verzweigt. Deutlich verzweigte Kammern sind bis nun 
nur bei Halisarca Dujardini und Aplysilla sulfurea nachgewiesen 
worden. Die Zahl der in Präparaten sichtbaren Kammerporen ist eine 
geringe. Die abführenden Kanäle bilden zuweilen an der Basis (z. B. 
Aplysilla violacea) oder an der Osculum tragenden Seite (z. B. Janthella 
flabelliformis) Systeme von Lakunen, in deren Bereich die Geißelkam- 
mern fehlen. Ein Vestibularraum (dem einführenden System angehörig) 
ist bisher nur bei der röhrenförmigen Dendrilla cavernosa beobachtet 
worden, wo derselbe durch eine Siebplatte am Röhrenende von der 
Außenwelt abgegrenzt ist. 


Skelett. 


Halisarca und Bajulus sind skelettlos. Das Skelett der übrigen 
Arten besteht aus markhaltigen Hornfasern, zu denen sich bei Darwi- 
nella Hornnadeln gesellen. Bei Aplysilla und Darwinella besteht das 
Stützskelett aus isolirten, dendritisch verzweigten Fasern, welche von 
einer, die Unterlage überziehenden, basalen Sponginplatte aufsteigen, 
um in den Conulis zu enden. Bei jungen Dendrillen finden sich die 
gleichen Verhältnisse, nur sind hier die Fasern reicher verzweigt, viel 
länger und an der Basis näher beisammen. Das Skelett ausgebildeter 
Dendrillen besteht aus einem Sponginbaum mit zahlreichen Ästen und 
Zweigen und einem oder mehreren sehr dicken Stämmen. Bei Janthella 
endlich finden wir ein, ebenfalls einem meist einfachen dicken Stamme 
aufsitzendes Netz von Balken mit quadratischen Maschen, von dessen 
Knotenpunkten je ein Sponginbäumchen senkrecht zur Flächenaus- 
breitung des Balkennetzes aufragt. Die Hornnadeln von Darwinella 
sind meist drei- bis achtstrahlig und scheinen aus einer, dem Spongin 
der Fasern ähnlichen, wenn auch nicht ganz gleichen Substanz zu 
bestehen. Nur ganz ausnahmsweise sind sie an den Fasern oder der 
basalen Sponginplatte festgewachsen. In der Regel liegen sie frei, im 
Schwammkörper zerstreut. Obwohl bei vielen Formen Fremdkörper 


300 R. v. Lendenfeld, 


in der Haut und selbst in den Faserspitzen (Aplysilla glacialis) ange- 
troffen werden, so ist doch das Skelett in der Regel von Fremdkörpern 
vollkommen frei. 

Über den feineren Bau des Skelettes siehe unten. 


Epithelien. 

Das Plattenepithel der Kanalwände und der äußeren Oberfläche 
besteht überall, außer bei Halisarca aus den gewöhnlichen flachen poly- 
gonalen Zellen mit einem centralen brotlaibförmigen Kern. Besonders 
differenzirte, walzenförmige Epithelzellen sind an den Porenrändern 
von Aplysilla violacea beobachtet worden. Bei Halisarca besteht das 
Epithel der Kanalwände ebenfalls aus gewöhnlichen Plattenzellen, die 
äußere Oberfläche aber wird von einer mächtigen eutieulaähnlichen 
Schicht bekleidet. | 

Die Kragenzellen der Hexaceratina sind 0,006 (die kleinsten von 
Darwinella aurea) bis 0,017 mm (Halisarca Dujardini) lang und an der 
Basis 0,0025 (Darwinella aurea) bis 0,004 mm (die größten von Aply- 
silla sulfurea) breit. Vom Basalende der Kragenzellen gehen Fortsätze 
ab, welche tangential verlaufen. Diese lassen sich nicht auf weitere 
Strecken hin verfolgen. In der Regel erscheinen sie (in Flächenbildern 
der Kragenzellenschicht) als zipfelförmige Anhänge der Ecken des 
polygonalen Grundrisses der Kragenzellen. Fortsätze, welche radial 
von den Kragenzellen ausstrahlen und in die Zwischenschicht ein- 
dringen, sind bloß bei Halisarca, und auch hier nur selten beobachtet 
worden. Bei Darwinella aurea sowohl, als bei Aplysilla sulfurea sieht 
man häufig einen ziemlich deutlichen Saum — die »Sorrss’sche Mem- 
bran« — über die Kragenzellen hinziehen. In der Umgebung des 
Kammermundes sind die Kragenzellen zuweilen niedriger wie im 
Fundus der Kammern. Die Geißeln sind so lang, dass die Enden der 
Geißeln gegenüberliegender Kragenzellen sich kreuzen. 


Zwischenschicht. 


Die Grundsubstanz der Zwischenschicht ist durchsichtig und hya- 
lin. Nur in der Umgebung der Genitalprodukte findet man zuweilen 
kleinste Körnchen in derselben. Bei Halisarca wird im Inneren des 
Schwammes ein Netz sehr feiner Fäden angetroffen. 


Amöboide Zellen. 


Im Leben sind diese Zellen kugelig und entsenden einen Büschel 
spitzer Pseudopodien von einer Stelle ihrer Oberfläche. Zweifellos gehen 
die Geschlechtsprodukte aus amöboiden Wanderzellen hervor, ich 
glaube aber nicht, dass alle Wanderzellen junge Geschlechtszellen sind. 


TE 
Dh 


Die Spongien der Adria. II, 301 


Stern-, Faser- und Endothelzellen. 


Während im Inneren des Schwammgewebes die Sternzellen dünn- 
leibig und von der gewöhnlichen Gestalt sind, finden sich zuweilen an der 
Basis des Schwammes und in der Dermalmembran dichter beisammen- 
liegende, dickere und dunklere Zellen dieser Art. Unterhalb der Cuti- 
cula von Halisarca bilden solche Elemente eine förmliche Schicht. Die 
Bänder, welche in der Haut Netze bilden, bestehen aus spindelförmigen, 
langgestreckten Elementen. Unter der Cuticula von Halisarca liegt ein 
Filz langgestreckter schlanker kernloser Spindeln dieser Art. Die Geni- 
talprodukte sind in Kapseln eingeschlossen, welche aus einer einfachen 
oder mehrfachen Schicht platter Zellen bestehen, welche zur Zeit des 
raschen Wachsthums der Geschlechtsprodukte häufigmehr oder weniger 
stark körnigsind. Bei Aplysilla violacea steht die Sexualzelle durch eine 
Stielzelle mit der Kapsel in Verbindung, während bei Darwinella aurea 
eine solche Verbindung durch Fortsätze der Geschlechtszelle selbst 
hergestellt wird. 


Sensitive Zellen. 


Ich habe bei Janthella flabelliformis und Dendrilla cavernosa (1883 
und 1889) Elemente beschrieben, welche als Sinneszellen gedeutet 
werden können. In den Sieben, welche die Eingänge in die Vestibu- 
larräume von Dendrilla cavernosa verschließen, bilden sie Ringe um 
jede Öffnung. Schlanke, spindelförmige Zellen umstehen radial diese 
Poren und außerhalb dieses Spindelzellenringesliegt einRingvon kleinen 
multipolaren, stark tingirbaren Elementen mit schönen kugeligen Ker- 
nen, welche ich als Ganglinzellen gedeutet habe. 


Skelettbildende Zellen. 


Rundliche Zellen, welche durch mehrere, langgestreckte Fortsätze 
mit der Faseroberfläche in Verbindung stehen, habe ich bei Dendtrilla 
rosea und Aplysilla violacea gefunden. Bei den adriatischen Arten 
fand ich derartige Elemente nicht. Dass die Fasern bloß durch Appo- 
sition (und nicht nebenbei auch durch Intussusception) wachsen, ist 
heute gerade so meine Überzeugung, wie vor neun Jahren. Ist aber 
diese Voraussetzung richtig, dann muss bei Dendrilla das dieke Mark 
des Skelettstammes eine sekundäre, durch Osteoklasten-artig wirkende 
Zellen erzeugte Bildung sein. PoLzJaErr hat neuerlich die Ansicht 
ausgesprochen, dass das Mark zuerst gebildet werde und sich hernach 
die Sponginschichten darauf ablagern. Bei Aplysilla und Darwinella 
mag dies ja auch zutreffen und in der That hat man bei diesen Gattun- 


302 R. v. Lendenfeld, 


gen vergebens nach Zellen (denen die markbildende Thätigkeit zu- 
käme) im Inneren der Faser gesucht. Die zwischen Mark und Rinde 
oder innerhalb der Rinde gelegenen Zellen bei diesen Gattungen sind 
‚offenbar fremde Eindringlinge, vermuthlich symbiotische Algen. Die 
Zellen aber, weiche Frrmmme in der Sponginrinde von Janthella und 
welche ich im Mark von Dendrilla beschrieben habe, können wohl 
kaum als solche Eindringlinge betrachtet werden. 

Die basale Sponginplatte, in welcher kein Mark gefunden wird, 
ist das Ausscheidungsprodukt von Zellen, welche den Spongoblasten 
der Fasern gleichen. Über die Entstehungsweise und das Wachsthum 
der Hornnadeln von Darwinella ist nichts bekannt. 


Drüsen. 


Bei allen Arten kommen Drüsenzellen in der Haut vor. 

Diese Zellen gleichen entweder den Spongoblasten und sind wie 
diese durch einen oder mehrere lange Fortsätze mit der Fläche ver- 
bunden, auf welche sie ihr Sekret ergießen, oder sie sind kugelig oder 
unregelmäßig gestaltet. Bei allen Hexaceratina außer bei Halisarca, 
bilden sie eine einfache Lage dicht unter der äußeren Oberfläche. 

Bei letzterer erfüllen kugelige Drüsenzellen die dicke Dermal- 
membran. 


Eier. 


Die Eier gehen aus amöboiden Wanderzellen hervor. Junge Ei- 
zellen von Halisarca besitzen kolbenförmige Fortsätze. Die reifen Eier 
der Hexaceratina sind kugelig und 0,1—0,15 mm groß. Sie entbehren 
der Eihaut, ihr Plasma ist reich an Dotterkörnchen und der große 
Kern liegt excentrisch. Sie werden von Endothelkapseln, welche ihre 
Ernährung vermitteln, umschlossen. Die Eier liegen entweder zerstreut - 
oder sie sind auf gewisse Theile des Schwammkörpers, namentlich auf 
die bei manchen Arten vorkommenden lakunösen, geißelkammerfreien 
Partien beschränkt. 


Sperma. 

Die Spermamutterzellen gleichen den reifen Eizellen und sind 
wie diese in Endothelkapseln eingeschlossen. 

Aus der Samenmutterzelle geht entweder durch einfache Zellthei- 
lung oder — und dies scheint mir fast wahrscheinlicher — durch Kern- 
knospung ein Haufen von kleinen Elementen hervor, welche sich dann 
zu Spermatozoen umbilden. Die reifen Spermatozoen von Aplysilla 
haben 0,002 mm lange und 0,001 mm breite ovale Köpfchen und über 
0,03 mm lange Schwänzchen. 


Die Spongien der Adria. II. 303 


Entwicklung. 


Über die Entwicklung von Halisarca Dujardini, Aplysilla rosea und 
Aplysilla sulfurea liegen Angaben vor (siehe oben, im analytischen 
Theil). So weit bekannt, stimmt der Entwicklungsmodus bei diesen 
Arten nahe überein. Es entsteht eine Blastula, deren Inneres von Zellen 
bevölkert wird, die von der oberflächlichen Schicht aus hereinwandern. 
Im Inneren ordnen sich die Zellen dann theilweise in rosettenartigen 
Gruppen an und es bilden sich Lücken, welche zu Kammern und 
Kanälen werden, die später mit einander und zuletzt mit der Außen- 
welt in Verbindung treten (Halisarca Dujardini nach METScHNIKOFF). 


System. 


4705 wurde eine Janthella von Rumpr (4705, Taf. LXXXIX) als Basta marina etc. 
bezeichnet (Basta Rumpr 1705 = Janthella). 

1720 führte BoERHAVE (1720, p. 6) denselben Schwamm als Keratophyton ma- 
jus etc. auf (Keratophyton BoErRHAVE 4720 —= Janthella). 

1737 fügte Linse (1737, p. 480) diesen Schwamm seinem Genus Spongia ein 
(Spongia Lınne£ 1837 — Janthella + die übrigen Spongien). 

1766 beschrieb PaArras (1766, p. 398, 399) zwei, zu den Hexaceratina gehörige 
Schwämme als Arten der Gattung Spongia (Spongia Esper 1766 — Janthella + Den- 
drilla + die übrigen Spongien). 

41767 führt Linn& (4767, p. 1296) die ursprünglich von Runupr als Basta ma- 
rina etc. beschriebene Janthella abermals als Spongia auf (Spongia Lins£ 1767 — 
Janthella + die übrigen Spongien). 

1794 finden wir die beiden, von Parras 1766 aufgeführten Hexaceratina auch 
bei Esper (1794, p. 256) unter dem Namen Spongia (Spongia Esper 1794 —= Jan- 
thella + Dendrilla + die übrigen Spongien). 

1813 führte LamArck (1843, p. 442) die Rumpr'sche Basta marina ebenfalls als 
Spongia auf (Spongia Lamarck 1813 — Janthella + die übrigen Spongien). Das 
Gleiche that 
i 1846 Lamouroux /1816, p. 57) (Spongia Lamouvroux 4816 — Janthella —+ die 
“übrigen Spongien). 

1838 stellte Dusarpın (1838, p. 6) für einen skelettlosen Schwamm die Gattung 
Halisarca auf, welche von den späteren Autoren beibehalten worden ist (Halisarca 
Dusarpın 1838 = Halisarca). 

1842 beschrieb Jonnston (4842, p. 192) eine zur Gattung Halisarca gehörige 
Spongie (Halisarca Jonnston 1842 = Halisarca). 

1859 kommt auch LiesErkünn (4859, p. 353) auf Halisarca zu sprechen (Hali- 
Sarca LiEBERKÜHN 4859 = Halisarca). 

1864 finden wir Halisarca bei O. Scuamipr (4864, p. 40) (Halisarca O. Schmipr 
1864 = Halisarca). 

1865 beschrieb F. MüLLer (1865, p. 354) einen Schwamm mit Hornnadeln und 
stellte für denselben das von den späteren Autoren beibehaltene Genus Darwinella 
auf (Darwinella F. MüLLer 1865 = Darwinella). 

1867 beschrieb SELENnkA (1867, p. 565) eine zur Gattung Dendrilla gehörige 
Spongie als Spongelia cactus (Spongelia SELEnkA 4867 = Dendrilla). 


304 R. v. Lendenfeld, 


1867 veröffentlichte Gray (1867, p. 502) ein System der Spongien, stellte für 


alle Nichtkalkschwämme die von späteren Autoren anerkannte » Subelassis Porifera 


Silicea« auf und theilte diese in zwei Sektionen und sieben Ordnungen ein. Da je- 


‘2 


doch diese Eintheilung eine ganz verfehlte ist, wollen wir hier auf dieselbe nicht 


näher eingehen (Porifera Silicea Gray 1867 = Classis Silicea). 


1868 kommt O. Scumipt (4868, p. 24) wieder auf Halisarca zu sprechen (Hali- f 


sarca O. Scumipr 1868 — Halisarca). Rh 
: 1869 stellte Gray (1869, p. 54) für die längst bekannte Basta marina Rumpf 


und einige neue verwandte Arten das von mir und den späteren Autoren beibehal- 


tene Genus Janthella auf (Janthella GrAy 1869 = Janthella). 

1870 stellte EnLers (1870, p. 11) die Basta marina Rumpr’s, welche Esper als 
Spongia flabelliformis aufgeführt hat zu der 1845 von BowERBANK errichteten Gat- 
tung Verongia (Verongia EnLers 1870 = Janthella). 

1872 beschrieb FLenunine (1872, p. 1) die Zellen in der Sponginrinde der Jan- 
thellafasern und benutzte den Gray’schen Namen Janthella (Janthella FLEemnuıng 4872 
— Janthella). 

1872 beschrieb CARTER (1872a, p. 405) einen mit der Frırz Mürter’schen Dar- 
winella aurea identischen Schwamm als eine Art von Aplysina (Aplysina CARTER 
4872 = Darwinella +?). 

41872 kommt Carter (4872, p. 47) auf Halisarca zu sprechen (Halisarca CARTER 
4872 = Halisarca). 

1873 macht CARTER (1873, p. 25, 27) weitere Bemerkungen über Halisarca 
(Halisarca CArTErR 4873 = Halisarca). 

4873 erwähnt auch GıArn (1873, p. 488) die Halisarca (Halisarca GrArD 1873 
— Halisarca). 

" 4874 finden wir Halisarca nochmals bei CARTER (4874, p. 315) (Halisarca CARTER 
4874 = Halisarca). 

1875 beschrieb Hyarr (1875, p. 407 [sep. p. 9]) eine neue Art von Janthella 
(Janthella Hyatt 4875 == Janthella). 

1876 beschrieb CArter (1876, p. 229, 234) zwei neue Aplysillen als Arten von 
Aplysina (Aplysina CArter 4876 = Aplysilla +?). 


1876 führt BArroıs (4876, p. 44, 54) in seiner entwicklungsgeschichtlichen 


Arbeit zwei Spongien als Arten der Gattungen Halisarca und Verongia auf (Hali- 
sarca Barroıs 1876 = Halisarca; Verongia BArroıs 1876 — Aplysilla). 

41877 erschien die ausführliche Schilderung der Gattung Halisarca von F. E. 
SCHULZE (4877). ScHuuLze unterschied zwei Arten von Halisarca: H. Dujardini und 
H. lobularis. Wie VosmAEr später nachgewiesen hat, ist letztere von H. Dujardini 
generisch zu trennen (Halisarca F. E. ScuuLze 1877 = Halisarca + Oscarella). 

1878 stellte F. E. SchuLze (1878, p. 404) für zwei adriatische Spongien, die mit 
Arten übereinstimmen, welche von CARTER und Barroıs früher als Aplysina und 
Verongia beschrieben worden waren, das von den späteren Autoren anerkannte 
Genus Aplysilla auf. Dieser Gattung verleibte er auch die obenerwähnte Spongelia 
cactus Selenka (1878, p. 4147) ein. Die Gattungen Darwinella Müller und Janthella 
Gray erkannte er (1878, p. 385) an (Aplysilla F. E. Schutze 1878 = Aplysilla + Den- 
drilla; Janthella F. E. ScuuLze 4878 = Janthella; Darwinella F. E. SchuLze 4878 = 
Darwinella). 

1879 veröffentlichte MerscaniKkorr (1879, p. 349) wichtige Angaben über die 
Entwicklung von Halisarca (Halisarca METScHnIKorr 1879 = Halisarca). 

1879 stellte MErEIKoVSKy (1879, p. 43) für einen neuen zum Genus Aplysilla 


Die Spongien der Adria. II. 305 


(F. E. SchuLze 4878) gehörigen Schwamm den von späteren Autoren nicht verwende- 
ten Gattungsnamen Simplicella auf. Auch Darwinella führt er an und vereinigt sie 
mit Simplicella zu einer Familie, die er Darwinellidae nennt (Simplicella Mer£s- 
KOvsky 4879 — Aplysilla; Darwinella MErE)sKovsky 4879 = Darwinella; Darwinel- 
lidae Mereskovsky 4879 —= Familia Aplysillidae + Familia Darwinellidae). 

1882 führt CARTER (1882, p. 270) eine Aplysilla als Aplysina auf (Aplysina CARTER 
1882 = Aplysilla +). 

1882 führt Norman (1882, p. 238) Halisarca auf (Halisarca Norman 4882 — 
Halisarca). 

1882 finden wir in GRAEFFE’S (1882, p. 345, 347 [sep.p. 3, 5]) Liste von Triester 
Spongien die Gattungen Aplysilla und Halisarca aufgeführt (Aplysilla GrAEFFE 1882 
— Aplysilla; Halisarca GrAEFFE 1882 = Halisarca + Oscarella). 

1883 veröffentlichte ich (1883) die Ergebnisse meiner Untersuchung einiger 
australischer Aplysilliden. Ich beschrieb eine neue Art von Aplysilla (p. 237), er- 
richtete für Spongelia cactus Selenka und eine neue Ärt das neue seither beibehal- 
tene Genus Dendrilla (p. 274, 294) und stellte für diese beiden Gattungen die Sub- 
familie Aplysillinae (p. 309) auf (Aplysillinae LENDENFELD 4883 —= Familia Aplysillidae; 
Aplysilla LEnDEnFELD 4883 — Aplysilla; Dendrilla LENDENFELD 4883 = Dendrilla). 

1883 errichtete VosmAErR (1883, p. 444) für meine Aplysillinae (1883) und Dar- 
winella die Familie Aplysillidae (Aplysillidae Vosmaer 4883 —= Familia Aplysillidae 
—+- Familia Darwinellidae). | 

1884 führte Rınıey (1884, p. 394, 392) zwei zu den Hexaceratina gehörige 
Spongien als Aplysina und Janthella auf (Aplysina RınpLey 4884 — Dendrilla + an- 
dere Spongien mit markhaltigen Fasern ; Janthella Rınıry 1884 = Janthella). 

1884 veröffentlichte PoLEJAEFF (1884) eine Beschreibung von Janthella flabelli- 
formis (p. 37) und erwähnte auch Darwinella (p. 22) (Janthella PoLEJAEFF 1884 — 
Janthella; Darwinella PoLEsAEFF 1884 = Darwinella). Seine Äußerung, dass sämmt- 
liche Hornschwämme inkl. Janthella und Darwinella in eine Familie vereinigt 
werden sollten, ist wohl kaum ernst zu nehmen. 

1885 beschreibt CARTER (4885, p. 202) eine neue Darwinella-Art (Darwinella 
CARTER 1885 = Darwinella). 

1885 acceptirte ich (4885) VosmAzr’s (1883) Familie Aplysillidae (Aplysillidae 
LENDENFELD 4885 = Familia Aplysillidae + Familia Darwinellidae). 

1886 erkannte F. E. ScuuLze (4886, p. 33) die Gray’sche Gruppe Silicea an und 
theilte dieselbe in die drei Gruppen Triaxonia, Tetraxonia und Monaxonia (Silicea 
F. E. SchuLze 1886 = Classis Silicea; Triaxonia F. E. SchuLze 1886 = Ordo Hexac- 
tinellida; Tetraxonia F. E. Scuunze 4886 = Ordo Tetraxonida; Monaxonia F. E. 
SCHULZE 4886 = Ordo Monaxonida —+ Ordo Hexaceratina). 

1886 beschrieb CARTER (1886, p. 2841—286) mehrere neue Hexaceratina als Arten 
von Aplysina und Luffaria (Aplysina Carter 1886 = Aplysilla + Dendrilla + andere 
 Schwämme mit markhaltigen Fasern; Luffaria CArter 4886 = Dendrilla). 

1886 erkannte ich (1886, p. 577) die Gray’sche Gruppe Silicea an und theilte 
dieselbe in die drei Ordnungen : Hexactinellida, Chondrospongiae und Cornacuspon- 
giae (Silicea LENDENFELD 1886 = Classis Silicea; Hexactinellida LEnDEnFELD 1886 = 
Ordo Hexactinellida; Chondrospongiae LENDENFELD 4886 = Ordo Tetraxonida + 
Ordo Monaxonida partim; Cornacuspongiae LENDENFELD 4886 — Ordo Monaxonida 
partim + Ordo Hexaceratina). 

1886 errichtete ich (1886a, p. 5) für einen neuen, skelettlosen australischen 
Schwamm das Genus Bajulus, welches seither beibehalten wurde, und beschrieb 


Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LIV. Bd. 90 


a 


306 R. v. Lendenfeld, 


(1886b, p. 557) eine neue Dendrilla (Bajulus LeEnDEnFELD 4886 — Bajulus; Dendrilla 


LENDENFELD 4886 — Dendrilla). 


1887 1 veröffentlichte VosmAER (1887) ein System der Spongien. Er acceptirte : 
die Gray’sche Klasse Silicea, führte für dieselbe aber den Namen Non-Calcarea ein, 
den ich nicht benutze. Die Non-Calcarea theilte er in drei Ordnungen: Hyalospon- 
giae, Spiculispongiae und Cornacuspongiae. Hexaceratina sind in den Ordnungen 


Spiculispongiae und CGornacuspongiae enthalten. In der ersten sind die zur Familie 
Halisareidae vereinten Genera Halisarca und Oscarella (n. g. für Halisarca lobularis 


F, E. Schulze 4878) untergebracht. In der zweiten findet sich die Familie Darwi- 
nellidae, welche die Genera Darwinella F. MürLer 1865, Aplysilla F. E. Scuurze- 


1878, Dendrilla LENDENFELD 1883, Janthella Gray 1869, Dendrospongia Hyarr 4875 
und Taonura CARTER 1882 umfasst. Die beiden letztgenannten gehören nach meiner 
Meinung wo anders hin. Die übrigen Genera acceptire auch ich (Noncalcarea Vos- 
MAER 41887 — Classis Silicea; Hyalospongiae VosmAEr 4887 —= Ordo Hexactinellida; 
Spiculispongiae VosmAErR 4887 = Ordo Hexaceratina partim + Ordo Tetraxonida + 
Ordo Monaxonida partim; Cornacuspongiae VosMAER = Ordo Monaxonida partim + 
Ordo Hexaceratina partim; Halisarcidae VosmaEr 1887 — Familia Halisarcidae + 
Familia Oscarellidae; Darwinellidae VosmAEr 1887 —= Familia Darwinellidae 4 Fa- 
milia Aplysillidae; Halisarca VosmAEr 4887 — Halisarca ; Darwinella VosmAEr 1887 
= Darwinella; Aplysilla VosmAer 1887 — Aplysilla ; Dendrilla VosmAEr 1887 = Den- 
drilla; Janthella VosmAEr 4887 = Janthella). 

1888 proponirte SoLLAs (1888, p. XCVIII) eine andere Eintheilung der Spon- 
gien. Die Klassen Calcarea und Silicea erkannte er zwar an, führte für dieselben 
aber die von anderen Autoren nicht angewendeten Bezeichnungen Megamastictora 
und Micromastictora an. Innerhalb der letzteren unterschied er drei Ordnungen: 


Hexactinellida, Demospongiae und Myxospongiae. Diese Eintheilung halte ich für 


eine verfehlte (Micromastictora SoLLas 1888 —= Classis Silicea; Hexactinellidae 
SOLLAS 1888 — Ordo Hexactinellida; Demospongiae SoLras 4888 = Ordo Tetraxo- 
nida partim + Ordo Monaxonida partim -+ Ordo Hexaceratina partim; Myxospon- 
giae SoLLAs 4888 = Ordo Tetraxonida partim + Ordo Monaxonida partim + Ordo 
Hexaceratina partim). 

1889 proponirte HarckEL (1889, p. 87) ein neues Spongiensystem. Nach dem 


Ausbildungsgrad des Kanalsystems unterscheidet er in Protospongiae ohne, und ; 
Metaspongiae mit Geißelkammern. Die letzteren umfassen vier Ordnungen: Maltho- 


spongiae (ohne Skelett), Demospongiae, Hyalospongiae und Calcispongiae. Auch 
mit dieser Eintheilung kann ich mich nicht befreunden. Hexaceratina finden sich 
in den drei erstgenannten Ordnungen (Malthospongiae HArckEL 4889 — Myxo- 
spongiae SoLLAs 4888, Hyalospongiae HAcEckEL 1889 = Hexactinellidae SoLLAs 1888; 
Desmospongiae HAEckEL 4889 —= Demospongiae SoLLas 1888; siehe oben bei 1888 
SOLLAS). 

1889 veröffentlichte auch ich (41889) ein neues Spongiensystem. Ich behielt 
die Gray’sche (1867) Eintheilung der Spongien in Calcarea und Silicea bei und be- 
trachtete diese Gruppen in Übereinstimmung mit VosuaEr (1887) als Klassen. Die 
Silicea theilte ich dann weiter in zwei Subklassen: Triaxonia mit sack- oder 
taschenförmigen, einfachen oder verzweigten Kammern, deren Nadeln, wenn vor- 


i Dieses Werk erschien in Lieferungen. 4887 wurde es vollendet. Dies ist 
das Datum am Titelblatt. Die das System behandelnden Theile erschienen viel 
früher und es hat daher das Vosmazr’sche System, wenn auch vielleicht nicht 
de jure, so doch jedenfalls de facto vor meinem System von 4886 Priorität. 


ARE 


Die Spongien der Adria. II. 307 


handen, triaxon sind; und Tetraxonia mit ovalen oder kugeligen, stets einfachen 
Kammern, deren Nadeln, wenn vorhanden, tetraxon oder monaxon sind. Die Triaxo- 
nia sind die Hexactinelliden und ihre Abkömmlinge;; die Tetraxonia sind die Te- 
tractinelliden und ihre Abkömmlinge. Als Abkömmlinge der Tetractinelliden 
betrachte ich sämmtliche Kieselschwämme mit einaxigen Nadeln, die meisten Horn- 
schwämme und die beiden skelettlosen Gattungen Oscarella und Chondrosia. Die 
Hornschwämme mit markhaltigen, dendritisch verzweigten Fasern (Darwinella, 
Aplysilla, Dendrilla und Janthella) sowie die zwei skelettlosen Genera Halisarca und 
Bajulus stimmen im Bau ihres Kanalsystems und der Gestalt der bei einer von 
ihnen (Darwinella) vorkommenden Hornnadeln viel näher mit den Hexactinelliden 
als mit anderen Spongien überein, wesshalb ich sie als Abkömmlinge der letzte- 
ren betrachte und der Subelassis Triaxonia einverleibe. Diese Gruppe Triaxonia 
als eine naturgemäße vorausgesetzt müssen innerhalb derselben jedenfalls zwei 
Ordnungen unterschieden werden: Hexactinellida mit Kieselskelett und Hexacera- 
tina mit Hornskelett oder ohne Skelett. Innerhalb der Ordnung Hexaceratina 
unterschied ich drei Familien: Darwinellidae (mit Hornnadeln und Hornfasern), 
Aplysillidae (ohne Hornnadeln, mit Hornfasern) und Halisarcidae (ohne Skelett). 
Die Familie Darwinellidae umfasst die einzige Gattung Darwinella. Die Familie 
Aplysillidae zerfällt in drei Gattungen: Aplysilla (ohne Zellen in der Sponginrinde 
der Fasern, krustenförmig; gestützt durch zahlreiche, getrennte, kleine, dendritisch 
verzweigte Fasern), Dendrilla (ohne Zellen in der Sponginrinde der Fasern, massig, 
gestielt; gestützt durch einen mächtigen Faserbaum mit dickem, einfachem oder 
mehrfachem Stamme), und Janthella (mit Zellen in der Sponginrinde der Fasern, 
blattförmig, gestielt; gestützt durch ein Fasernetz, von welchem getrennte dendri- 
tisch verzweigte Fasern abgehen). Die Familie Halisarcidae umfasst zwei Gattun- 
gen: Halisarca (mit kleinen, einfachen Subdermalräumen) und Bajulus (mit einem 
großen, von einem Trabekelnetz durchsetzten Subdermalraum) (Silicea LENDENFELD 
4889 = Classis Silicea; Triaxonia LENDENFELD 4889 — Subelassis Triaxonia; Te- 
traxonia LENDENFELD 1889 = Subclassis Tetraxonia; Hexactinellida LENDENFELD 
1889 = Ordo Hexactinellida,; Hexaceratina LENDENFELD 4889 — Ordo Hexaceratina; 
- Darwinellidae LEnDENFELD 1889 = Familia Darwinellidae; Aplysillidae LENDENFELD 
1889 — Familia Aplysillidae; Halisarcidae LENDENFELD 4889 = Familia Halisarci- 


dae; Darwinella LENDENFELD 4889 — Darwinella; Aplysilla LEnDEenFELD 1889 = 
Aplysilla; Dendrilla LenpenreLp 4889 — Dendrilla; Janthella LENDENFELD 1889 — 
Janthella; Halisarca LEnDEnreLD 1889 — Halisarca; Bajulus LENDENFELD 1889 — 
Bajulus). 


1889 beschrieb ich (4889a, p. 443 [sep. p. 38]) einige, an Aplysilla angestellte 
physiologische Experimente (Aplysilla LEnpDENFELD 4889 = Aplysilla). 
1890 behielt ich (A890) mein System von 4889, so weit es die Haupteinthei- 
lungen und die Hexaceratina betrifft, unverändert bei. 


Im analytischen Theile der vorliegenden Arbeit ist keine Ände- 
tung dieses Systems gemacht worden. 


Ich glaube nicht, dass der Grad der phyletischen Verwandtschaft 
verschiedener Gruppen nach dem Grade der Ähnlichkeit ihres Skelettes 
gemessen werden kann. Eben so wie man die Actinien mit den sechs- 
strahligen Steinkorallen vereinigt, sind meiner Meinung nach auch die 

20* 


308 R. v. Lendenfeld, 


skelettlosen Spongien mit jenen skelettführenden Gruppen zu ver- 
einigen, mit denen sie im Bau des Weichkörpers am nächsten überein- 
stimmen. Thun wir das, lösen wir die von HArcker und SorLas aner- 
kannte Scumipr - Zrrrer’sche Gruppe der Myxospongien auf und theilen 
wir ihre vier, von einander höchst verschiedenen Gattungen den ihnen 
im Bau des Weichkörpers ähnlichsten Skelettschwämmen zu, so sehen 
wir gleich, dass Bajulus den Hexactinelliden oder Aplysilliden, Hali- 
sarca den Aplysilliden, Oscarella den Placiniden und Chondrosia der 
Gattung Chondrilla zuzutheilen ist. In allen diesen Fällen nehme ich 
an, dass die genannten skelettlosen Gattungen durch den Verlust des 
Skelettes aus skelettführenden Formen hervorgegangen sind, welche 
den genannten sehr nahe standen. Die meisten Autoren, darunter auch 
ich, nehmen an, dass die Hornschwämme keine einheitliche Gruppe 
bilden, sondern von verschiedenen Kieselschwämmen abstammen. Die 
Spongiden sind durch die Chalineen so eng mit den Renieriden verbun- 
den, dass eine vollkommen ununterbrochene Reihe von Arten und Varie- 
täten die Endformen verbindet. Eben so zweifellos sind die Spongeli- 
dae mit den Heterorrhaphiden verwandt. Andere Hornschwämme (z. B. 
Hyattella) scheinen aus Desmaeidoniden hervorgegangen, während sich 
die Darwinelliden und Aplysilliden im Bau des Kanalsystems an die 
Hexactinelliden anlehnen. Eben so wie ich die skelettlosen Formen 
unter die ihnen im Bau des Weichkörpers ähnlichsten Skelettschwämme 
auftheile, vereinige ich auch die unter einander theilweise sehr ver- 
schiedenen Hornschwämme mit jenen Kieselschwämmen, mit denen 
sie am nächsten übereinstimmen. Unter den Kieselschwämmen selbst 
sind zwei scharf getrennte Gruppen zu unterscheiden; solche mit 
großen, sack- oder taschenförmigen, einfachen oder verzweigten Geißel- 
kammern und triaxonen Nadeln: Hexactinellida; und solche mit kleinen 
kugeligen oder ovalen, einfachen Kammern und tetraxonen oder mona- 
xonen Nadeln: Tetraxonida und Monaxonida. Im Bau des Kanalsystems 
stimmen mit den Hexactinelliden die Hornschwammgattungen Aply- 
silla und Dendrilla und die Schleimschwammgattung Bajulus nahe 
überein. In dieselbe Gruppe gehören die Gattungen Janthella und 
Halisarca, so wie das, durch den Besitz triaxoner Hornnadeln aus- 
gezeichnete Genus Darwinella. Diese Formen halte ich für Abkömm- 
linge der Hexactinelliden und vereinige sie mit ihnen zur ersten Sub- 
klasse der Silicea: Triaxonia. Alle übrigen Silicea sind nach meiner 
Meinung mit einander verwandt und bilden eine monophyletische 
Gruppe, welche die Kieselschwämme mit tetraxonen und monaxonen 
Nadeln, die meisten Hornschwämme und die beiden Schleimschwamm- 
gattungen Oscarella und Chondrosia umfasst. Mit fortschreitender 


Die Spongien der Adria. I. 309 


Entwicklung geht so häufig eine Reduktion der Zahl Hand in Hand, 
dass die Vermuthung naheliegt, es möchten durch Reduktion der 
Strahlenzahl der Nadeln aus den Tetractinelliden die Monactinelliden 
hervorgegangen sein. Die vergleichende Morphologie sowohl, als die 
Paläontologie und die Verbreitung stützen diese Annahme und wir 
können daher mit großer Wahrscheinlichkeit sagen, dass die Monacti- 
nelliden, und durch sie auch die meisten Hornschwämme und die 
Gattung Chondrosia von Tetractinelliden abgestammt sind. Die Gattung 
Oscarella ist direkt von den Tetractinelliden abzuleiten. Diese zweite 
Subklasse der Silicea umfasst demnach die Tetractinelliden und ihre 
Abkömmlinge und ich nenne sie dem entsprechend (im Einklang mit 
F. E. ScuuLze) Tetraxonia. 

Es zerfällt sonach die Klasse Silicea in zwei Subklassen: Triaxo- 
nia (mit großen sack- oder taschenförmigen, einfachen oder verzweigten 
Kammern), und Tetraxonia (mit kleineren kugeligen oder ovalen ein- 
fachen Kammern). Eine Vermuthung über die Gestaltung der, diesen 
beiden Subklassen gemeinsamen Urform auszusprechen, wage ich nicht. 
Graphisch dargestellt erscheint das Verhältnis Jr beiden Subklassen 
zu einander folgendermaßen: 


Triaxonia Tetraxonia 


Unbekannte Urform der Silicea. 


Ob die Aplysilliden, Halisarca ete. wirklich Abkömmlinge der 
Hexactinelliden sind, ist natürlich zweifelhaft, wenn man sie aber, 
wie ich es thue, mit diesen zu einer Gruppe (den Triaxonia) vereint, 
so muss diese Subklasse jedenfalls in zwei Ordnungen getheilt werden: 
Hexactinellida (mit Kieselskelett) und Hexaceratina (mit Hornskelett 
oder ohne Skelett). Wie oben erwähnt, betrachte ich die Hexaceratina 
als Abkömmlinge der Hexactinellida. Graphisch wäre das Verhältnis 
dieser Ordnungen zu einander folgendermaßen auszudrücken: 


Hexaceratina 


Hexactinellida. 


Da die Ordnung Hexactinellida in der Adria nicht vertreten und 
überdies in erschöpfender Weise von F. E. Scuuzze (1887) dargestellt 
worden ist, so soll dieselbe hier übergangen werden. 

Innerhalb der Hexaceratina werden Formen mit Hornfasern und 
Hornnadeln: Familia Darwinellidae, Formen mit Hornfasern ohne 
Hornnadeln (Familia Aplysillidae) und endlich Forınmen ohne Skelett 
(Familia Halisareidae) angetroffen. Über die Berechtigung der zwei 
erstgenannten Familien kann wohl kein Zweifel bestehen. Die Familia 


310 R. v. Lendenfeld, 


Halisarcidae aber dürfte vielleicht unnatürlich sein, indem die beiden 
dieselben zusammensetzenden Gattungen vermuthlich verschiedenen 
Ursprungs sind. Graphisch lassen sich die relativen Beziehungen dieser 
Familien folgendermaßen darstellen: 


Te 'y 


Halisarcidae 
Aplysillidae 
Darwinellidae 
Hexactinellida. 


Die Familia Darwinellida umfasst die einzige Gattung Darwinella; 
die Famile Aplysillidae zerfällt in drei Gattungen: Aplysilla, Dendrilla 
und Janthella und die Familia Halisareidae in zwei Gattungen: Hali- 
sarca und Bajulus (siehe oben bei 1889 LEnDENFELD). Graphisch wären 
die Beziehungen dieser Genera zu einander folgendermaßen auszu- 


drücken: 


Dendrilla Halisarca 
N 
Janthella Aplysilla 
Darwinella Bajulus 


Hexactinellida. 


Wir hätten also das folgende System der Hexaceratina: 


2. (2) Classis Silicea. 
Spongien, denen Harttheile nur selten ganz fehlen und deren 
Skelett, wenn vorhanden, aus Kieselnadeln, Hornfasern, Fremdkörpern 
oder Kombinationen von diesen besteht. 


1867, Porifera Silicea Gray. 1887, Noncalcarea Vosmaer. 
1886, Noncalcarea F. E. Schulze. 1888, Micromastictora Sollas. 
1886, Silicea F. E. Schulze. 1889, Silicea Lendenfeld. 
1886, Silicea Lendenfeld. 41890, Silicea Lendenfeld. 


I. Subelassis Triaxonia. 


Silicea mit großen sack- oder taschenförmigen, einfachen oder 
verzweigten Geibelkammern. Das Skelett besteht aus triaxonen Kiesel- 
nadeln oder markhaltigen, ganz oder zum Theil dendritisch verzweigten 
Hornfasern, zu denen sich zuweilen drei- bis achtstrahlige Hornnadeln 


gesellen, oder fehlt ganz. 
1886, Triaxonia F. E. Schulze. 1889, Triaxonia Lendenfeld, 
1890, Triaxonia Lendenfeld. 


Die Spongien der Adria. II. 311 


1. (3) Ordo Hexactinellida. 
Triaxonia mit Kieselskelett. 
(Die Ordnung wird hier weiter nicht berührt. Sie umfasst zehn 
Familien und 43 Gattungen, welche bei der folgenden fortlaufenden, 
Familien- und Gattungsnummerirung eingezählt werden.) 


2. (4) Ordo Hexaceratina. 


Triaxonia mit Hornskelett, oder ohne Skelett. 
1886, Monaxonia F. E. Schulze partim. 1888, Demospongiae Sollas partim. 
41887, Spiculispongiae Vosmaer partim. 4889, Hexaceratina Lendenfeld. 
41887, Cornacuspongiae Vosmaer partim. 4889, Malthospongiae Haeckel partim. 
1888, Myxospongiae Sollas partim. 1889, Demospongiae Haeckel partim. 
4890, Hexaceratina Lendenfeld. 


1. (17) Familia Darwinellidae. 


Hexaceratina mit Hornfasern und Hornnadeln. 
1879, Darwinellidae Merejkovsky partim. 4887, Darwinellidae Vosmaer partim. 
1883, Aplysillidae Vosmaer partim. 1889, Darwinellidae Lendenfeld. 
1885, Aplysillidae Lendenfeld partim. 41890, Darwinellidae Lendenfeld. 


1. (65) Genus Darwinella. 


Lamellöse oder inkrustirende Darwinellidae mit zwei- bis acht- 
strahligen Hornnadeln. 


1865, Darwinella F. Müller. 1884, Darwinella Polejaeff. 
41872, Aplysina Carter partim. 1885, Darwinella Carter. 
4878, Darwinella F. E. Schulze. 1887, Darwinella Vosmaer. 
4879, Darwinella Merejkovsky. 1889, Darwinella Lendenfeld. 


1890, Darwinella Lendenfeld. 


2. (18) Familia Aplysillidae. 


Hexaceratina mit Hornfasern aber ohne Hornnadeln. 
1879, Darwinellidae Merejkovsky partim. 1885, Aplysillidae Lendenfeld partim. 
1883, Aplysillinae Lendenfeld. 1887, Darwinellidae Vosmaer partim. 
1883, Aplysillidae Vosmaer partim. 1889, Aplysillidae Lendenfeld. 
1890, Aplysillidae Lendenfeld. 


1. (66) Genus Aplysilla. 
 Inkrustirende, seltentheilweise freistehende, lamellöse Aplysillidae, 
deren Skelett aus vielen getrennten, baumförmig verzweigten Horn- 
fasern besteht. Ohne Zellen in der Sponginrinde der Fasern. 


1876, Aplysina Carter .partim. 1882, Aplysilla Graeffe. 

41876, Verongia Barrois. 1883, Aplysilla Lendenfeld. 
1878, Aplysilla F. E. Schulze partim. 1886, Aplysina Carter partim, 
41879, Simplicella Merejkovsky. 1887, Aplysilla Vosmaer. 
4882, Aplysina Carter partim. 1889, Aplysilla Lendenfeld. 


4890, Aplysilla Lendenfeld. 


312 R. v. Lendenfeld, 


2. (67) Genus Dendrilla. 


en 


Massige, gestielte Aplysillidae, deren baumförmiges Skelett einen 
einzigen, oder einige wenige, dicht beisammenstehende dicke Stämme 
hat. Ohne Zellen in der Sponginrinde der Fasern. 


1766, Spongia Pallas partim. 

1794, Spongia Esper partim. 

1867, Spongelia Selenka partim. 
1868, Aplysilla F. E. Schulze partim. 
1883, Dendrilla Lendenfeld. 

1884, Aplysina Ridley partim. 


1886, Aplysina Carter partim. 
1886, Luffaria Carter. 

1886, Dendrilla Lendenfeld. 
1887, Dendrilla Vosmaer. 
1889, Dendrilla Lendenfeld. 
1890, Dendrilla Lendenfeld. 


3. (68) Genus Janthella. 
Aplysillidae mit Zellen in der Sponginrinde der Fasern. 


1705, Basta Rumpf, 

4720, Keratophyton Boerhave. 
4737, Spongia Linne partim. 
1766, Spongia Pallas partim. 
1767, Spongia Linne partim. 
1794, Spongia Esper partim. 
1843, Spongia Lamarck partim. 
1846, Spongia Lamouroux partim. 


1869, Janthella Gray. 

1870, Verongia Ehlers partim. 
41872, Janthella Fleming, 
1875, Janthella Hyatt. 

1878, Janthella F. E. Schulze. 
1884, Janthella Polejaeff. 
1887, Janthella Vosmaer. 
1889, Janthella Lendenfeld. 


1890, Janthella Lendenfeld. 


3. (19) Familia Halisarcidae. 


Hexaceratina ohne Skelett.: 


1887, Halisarcidae Vosmaer partim. 


1889, Halisarcidae Lendenfeld. 


1890, Halisarcidae Lendenfeld, 


1.(69) Genus Halisarca. 


Inkrustirende oder massige Halisarcidae mit langgestreckt sackförmi- 
gen, verzweigten Kammern, und kleinen einfachen Subdermalräumen. 


1838, Halisarca Dujardin. 
1842, Halisarca Johnston. 
4859, Halisarca Lieberkühn. 
1864, Halisarca O. Schmidt. 
1868, Halisarca O. Schmidt. 
1872, Halisarca Carter. 
4873, Halisarca Carter. 
1873, Halisarca Giard. 


1874, Halisarca Carter. 

1876, Halisarca Barrois. 

1877, Halisarca F. E. Schulze partim. 
1879, Halisarca Metschnikoff. 

1882, Halisarca Norman. 

1882, Halisarca Graeffe partim. 
4887, Halisarca Vosmaer. 

41889, Halisarca Lendenfeld. 


1890, Halisarca Lendenfeld. 


2. (70) Genus Bajulus. 
Halisareidae mit weitem von einem Trabekelnetz durchsetzten 


Subdermalraum. 
1886, Bajulus Lendenfeld. 
1886, Bajulus F. E. Schulze. 


1889, Bajulus Lendenfeld. 
1890, Bajulus Lendenfeld. 


Die Spongien der Adria. II. 313 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XIII. 


Fig. 4. Aplysilla sulfurea. Alkohol, Pikrokarmin, Anilinblau. Längsschnitt 
durch Geißelkammern. x 450. 
a, einführender Hauptkanal; 
b, Intercameralräume; 
c, Kammerlumina; 
d, ausführender Kanal. 
Fig. 2. Aplysilla sulfurea. Alkohol, Pikrokarmin, Anilinblau. Längsschnitt 
durch Geißelkammern. >< 450. 
a, einführender Hauptkanal; 
b, Intercameralräume; 
c, Kammerlumina; 
d, ausführender Kanal. 
Fig. 3. Aplysilla sulfurea. Alkohol, Pikrokarmin, Anilinblau. Längsschnitt 
durch Geißelkammern. >< 150. 
a, einführender Hauptkanal; 
b, Intercameralräume; 
c, Kammerlumina; 
d, ausführender Kanal. 
Fig. 4. Aplysilla sulfurea. Alkohol, Pikrokarmin, Anilinblau. Querschnitt 
durch Geißelkammern. > 150. 
b, Intercameralräume ; 
c, Kammerlumina. 
Fig. 5. Aplysilla sulfurea. Alkohol, Pikrokarmin, Anilinblau. Schnitt senk- 
recht zur Oberfläche. >< 30. 
a, äußere Oberfläche; 
b, einführende Hauptkanäle; 
c, Geißelkammern; 
d, ausführende Kanäle, 
Fig. 6. Aplysilla sulfurea. Alkohol, Pikrokarmin, Anilinblau. Querschnitt 
durch die Kragenzellenschicht. >< 750. 
a, Kammerlumen. 
Fig. 7. Aplysilla sulfurea. Osmiumsäure, Alaunkarmin, Methylviolett. Quer- 
schnitt durch die Kragenzellenschicht. >< 750. 
a, Kammerlumen. 
Fig. 8. Aplysilla sulfurea. Osmiumsäure, Alaunkarmin, Methylviolett. Flächen- 
ansicht der Kragenzellenschicht. >< 750. 
p, Kammerporen. 
Fig. 9. Aplysilla sulfurea. Alkohol, Pikrokarmin, Anilinblau. Flächenansicht 
der Dermalmembran. >< 150. 
a, Bündel von Spindelzellen; 
b, blasse, unregelmäßige Zellen; 
c, große, dunkle Drüsenzellen; 
p, Hautporen. 


en 


314 R v. Lendenfeld, 


Fig. 40. Aplysilla sulfurea. Osmiumsäure, Anilinblau, Me Theil 
eines Faserzellenbündels aus der Da >< 750. 
Fig. 14. Aplysilla sulfurea. Alkohol, Pikrokarmin, Anilinblau. Blasse Zellen 
der Dermalmembran. >< 750, 
Fig. 42. Aplysilla sulfurea. Alkohol, Pikrokarmin, Anilinblau. Große, dunkle, 
tröpfchenhaltige Zellen der Dermalmembran in der Flächenansicht. >< 750. 
Fig. 13. Aplysilla sulfurea. Alkohol, Alaunkarmin, Safranin. Große, fein- 
körnige, multipolare Zelle aus der Haut der Conulusspitze. >< 750. 
Fig. 44. Aplysilla sulfurea. Alkohol, Pikrokarmin. Theil eines Längsschnittes 
durch eine jüngere Hornfaser. > 750. 
a, feinkörniges Mark; 
db, innere, dünn und zart geschichtete Lage des Sponginmantels ; 
c, äußere, grob und deutlich geschichtete Lage des Sponginmantels; 
d, flache, der Faser dicht anliegende Zellen. 
Fig. 15. Aplysilla sulfurea. Eine Woche in Ammoniak macerirt. Theil eines 
Längsschnittes durch eine ältere Hornfaser. >< 750. 
a, Mark mit Kuppelschichtung ; 
b, Sponginmantel; 
c, parasitische Algen ? 
Fig. 16. Darwinella aurea. Eine Woche in Ammoniak mat Hornnadeln. 


a, Tetractin; b, Pentactin; c, Hexactin ; d, Heptactin. 
Fig. 17. Darwinella aurea. Eine Woche in Ammoniak macerirt. Skelett. 30 
a, Unterlage; 
b, basale Sponginplatte; 
c, Fasern; 
d, eine, an der basalen Sponginplatte festgösrachken Hornnadel. 
Fig. 18. Darwinella aurea. Alkohol, Pikrokarmin. Flächenansicht der Kragen- 
zellenschicht. >< 4000. 
Fig. 49. Darwinella aurea. Alkohol, Hämatoxylin, Eosin. Querschnitt durch 
die Kragenzellenschicht. >< 800. 
a, verschrumpfte Kragen. 
Fig. 20. Darwinella aurea. Alkohol, Hämatoxylin, Eosin. Querschnitt durch 
die Kragenzellenschicht. >< 1200. 
Fig. 21. Darwinella aurea. Alkohol, an, Eosin. Querschnitt durch 
die Kragenzellenschicht. >< 4200. 
a, Reste der Kragen und Geißeln (SoLLAs’sche Membran). 
Fig. 22. Darwinella aurea. Alkohol, Pikrokarmin, Anilinblau. Querschnitt 
durch eine Geißelkammer. >< 600. 
a, Kragenränder und Geißelreste (SorLas’sche Membran); 
L, Lumen der Geißelkammer. 
Fig. 23. Darwinella aurea. Alkohol, Pikrokarmin. Schnitt aus dem Inneren 
des Schwammes. > 60. 
a, Spermaballen. 
Fig. 24. Darwinella aurea. Alkohol, Hämatoxylin, Eosin. Eine junge Sperma- 
mutterzelle in ihrer Kapsel. >< 750. 
a, Zellen der Kapselwand; 
db, Samenmutterzelle: 
c, Kern der Samenmuiterzelle. 


Die Spongien der Adria. Il. 315 


Fig. 25. Halisarca Dujardini, var. massa. Alkohol, Pikrokarmin, Anilinblau. 
Tangentialschnitt dicht unter der äußeren Oberfläche. > 1200. 
a, spindelförmige Fasern; 
b, große, blasige Zellen. 
Fig. 26. Halisarca Dujardini, var. massa. Alkohol, Pikrokarmin, Anilinblau. 
Schnitt senkrecht zur Oberfläche. >< 1000. 
a, blasse multipolare Zellen; 
b, scharfe kontourirte Blasenzellen ; 
c, dunklere, unregelmäßige Zellen der äußeren Rindenlage; 
d, äußerste Faserschicht ; 
e, Cuticula; 
f, äußere Oberfläche. 
Fig. 27. Halisarca Dujardini, var. massa. Alkohol, Pikrokarmin. Schnitt 
senkrecht zur äußeren Oberfläche. >< 150. 
a, äußere Oberfläche; 
b, Cuticula; 
ce, blasenzellenhaltige Rindenlage; 
d, Subdermalkanäle; 
e, Einfuhrkanal; 
f, Ausfuhrkanal; 
9, Geißelkammern. 


Beiträge zur Kenntnis des tibialen Gehörapparates der Locustiden. 


Von 


Nicolai von Adelung 
(Heidelberg). 


Mit Tafel XIV und XV und 1 Holzsehnitt. 


Von meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. O. Bürscatı, 
auf die Lücken in unserer Kenntnis von den tibialen Gehörorganen der 
Locustiden aufmerksam gemacht, und zu neuerlicher Bearbeitung dieses 
Themas angeregt, habe ich es versucht, dieser Aufgabe gerecht zu 
werden. 

Wenn es mir gelungen ist, einiges Neue zu dem schon Bekannten 
hinzuzufügen, so verdanke ich dies hauptsächlich der Anleitung, ferner 
der fortgeschrittenen Technik, und den verbesserten optischen Hilfs- 
mitteln, welche mir vom zoologischen Institut in Heidelberg zur Ver- 
fügung gestellt wurden. | 

Ich spreche an dieser Stelle Herrn Professor BürscaLı meinen 
wärmsten Dank aus für den regen Antheil, welchen er an meiner 
Arbeit genommen hat, sowie für die viele Mühe und den Zeitverlust, 
welche ihm bei der Schwierigkeit des Themas erwachsen sind. Auch 
dem früheren Assistenten am zoologischen Institute in Heidelberg, Herrn 
Professor Dr. BLocumann, welcher mich namentlich mit den neueren 
Präparationsmethoden genauer bekannt machte, bin ich zu großem 
Dank verpflichtet. 


Wenn unsere Kenntnisse von dem Gehörorgan der Laubheu- 
schrecken, trotz verschiedener eingehender Arbeiten über dieses Thema, 
noch nicht so weit gediehen sind, dass alle Einzelheiten vollständig und 
sicher bekannt sind, so liegt dies, wie es auch die meisten Bearbeiter 
dieses Themas ausgesprochen haben, wohl hauptsächlich daran, dass 
es sich hier um recht schwer zu untersuchende Organe handelt. 

Die Zartheit der Theile, und die so sehr feinen Nervenverzweigun- 
gen, wozu noch häufig optische Schwierigkeiten hinzutreten, erfordern 


Beiträge zur Kenntnis des tibialen Gehörapparates der Locustiden. 317 


sowohl große Sorgfalt im makroskopischen Präpariren und in den Vor- 
bereitungen zur Anfertigung von Schnittserien, als auch besondere 
Vorsicht beim mikroskopischen Studium. 

Es müssen wegen der Kleinheit einzelner Theile, und um Täu- 
schungen möglichst zu vermeiden, die besten optischen Hilfsmittel in 
Anwendung kommen. Wie leicht hier Täuschungen möglich sind, mag 
man aus dem Umstande ersehen, dass der Bau der Gehörstifte von er- 
fahrenen Beobachtern völlig verschieden beschrieben wurde. Das 
Studium dieser Gebilde ist eben ein recht schwieriges, und ihre end- 
gültige genaue Beschreibung wird wohl noch nicht so bald zu erwar- 
ten sein. 

Ich habe besonderen Werth auf die Anfertigung von Schnittserien 
gelegt, namentlich um den Aufbau der einzelnen Abtheilungen des 
Gehörorgans zu studiren. Auch hier begegnen wir nämlich Schwierig- 
keiten, bedingt durch den sehr zusammengedrängten Bau einzelner Ab- 
schnitte; ein derartiges Aneinanderlagern und Ineinanderschieben von 
Gebilden ist an ganzen Präparaten kaum genauer zu studiren und kann 
nur durch Schnittserien einigermaßen anschaulich gemacht werden. 

Was die angewandten Methoden anbelangt, so hat sich außer dem 
von früheren Bearbeitern unseres Themas Empfohlenen, noch einiges 
Neue bewährt. 

Zum Anfertigen von Totalpräparaten, d. h. von solchen, bei wel- 
ehen nur die dem Studium binderlichen Chitintheile entfernt wurden, 
empfahl sich folgende Methode: Die betreffenden Objekte wurden nach 
Anwendung einer Konservirungsflüssigkeit (meist kochender Alkohol) 
zuerst einer Behandlung mit Chloroform, welchem !/,—1°/, Salpeter- 
säure beigemischt war, ausgesetzt. Hierdurch wurde das in den Insek- 
tenbeinen so häufig auftretende Pigment aufgehellt. Hierauf wurde das 
Objekt in eine Mischung von einem Theil absoluten Alkohol und zwei 
Theilen Schwefeläther gebracht, wodurch das etwa noch vorhandene 
Fett aufgelöst wurde. | 

Das Chloroform muss mehrere Tage einwirken, letzteres Gemisch 

unter Erwärmung auf 50—60° C. etwa einen Tag. 
- Zum Färben solch dicker Präparate empfehlen sich Boraxkarmin, 
Hämatoxylin und Alaunkochenille. Bei der Anwendung eines der bei- 
den ersten Tinktionsmittel überfärbt man, und kann dann während 
des Ausziehens der Farbe mit angesäuertem Alkohol, leicht den rich- 
tigen Moment bestimmen, wann Kerne und Zellgrenzen, worauf es hier 
besonders ankommt, die nöthige Deutlichkeit erreicht haben. Gehörige 
Aufhellung durch Nelkenöl ist bei den stark ea Präpa- 
raten selbstverständlich Bedingung. 


318 Nicolai von Adelung, 


Zum Anfertigen von Schnittserien ist eine vorherige Behandlung i 
des Vorderbeines mit Eau de Javelle behufs Aufweichung des Chitins 
sehr zu empfehlen. Es ist jedoch hierbei große Sorgfalt darauf zu legen, 
dass das Eau de Javelle die inneren Theile nicht angreift. Dies lässt 
sich dadurch erreichen, dass an den Stellen, wo das Bein durchschnit- 
ten wurde, Paraffinverschlüsse angebracht werden. Immerhin darf die 
Behandlung mit Eau de Javelle nur unter steter Kontrolle vor sich ge- 
hen; beginnt das Chitin seine natürliche Farbe zu verlieren und durch- 
sichtig zu werden, so muss das Objekt in Wasser übergeführt werden. 
Bisweilen treten im Chitinpanzer besonders spröde Stellen auf, welche 
das Anfertigen dünner Schnitte an der betreffenden Stelle überhaupt 
unmöglich machen. 

Zur Tinktion der Schnitte wurden vorzugsweise Anilinfarben 
angewendet. Von diesen gaben Methylenblau und Vesuvinbraun die 
besten Resultate. Auch wurden durch Alaunkochenille recht deutliche 
und kräftige Bilder erhalten. 

Um den Bau der Stifte zu studiren, brachte ich das Gehörorgan, 
oder Theile desselben, aus dem frisch getödteten Thiere in sogenannte 
physiologische Kochsalzlösung (0,750, NaCl). Derartige Präparate, 
wenn sie nachträglich mit einer Konservirungsflüssigkeit behandelt 
wurden, litten meist stark durch Schrumpfung, während eine solche 
nie eintrat, wenn das Organ noch in.Verbindung mit anderen Geweben 
des Beines blieb, wie z. B. bei der Anfertigung von Schnittserien durch 
das ganze Bein. 

Was das Material anbelangt, so standen mir hauptsächlich zu 
Gebote: Locusta viridissima L., Decticus verrucivorus L., 
Decticus griseus Fabr., Thamnotrizon apterus Fabr. und Me- 
conema varium Fabr. Andere Species waren nur in vereinzelten 
Exemplaren vorhanden, wesshalb ich ihre Untersuchung unterließ. 


Lage und Anordnung der Gehörorgane. 


Wie bekannt, besitzen die Laubheuschrecken in den Tibien ihrer 
Vorderbeine einen komplieirten Sinnesapparat, der wohl allgemein als 
zur Perception des Schalles dienend aufgefasst wird. Schon äußerlich 
zeichnet sich diejenige Stelle, welche in ihrem Inneren das Gehörorgan 
beherbergt, durch Umbildung des Integumentes aus. Stets finden wir 
distal vom Knie, diesem mehr oder weniger genähert, zwei ovale 
Hautstellen, die sogenannten Tympana oder Trommelfelle. Die Trom- 
melfelle sind flach oder nach innen gewölbt. 

Zur Orientirung denken wir uns das Bein seitlich gestreckt, also 
senkrecht zur Längsachse des Insektenkörpers. Wir können dann an 


Beiträge zur Kenntnis des tibialen Gehörapparates der Locustiden. 319 


dem Beine vier Seiten unterscheiden: eine obere, eine untere (dorsale 
und ventrale Seite), ferner eine vordere Seite und eine hintere. 
Außerdem nennen wir die dem Körper zugewandte Richtung die 
proximale, die dem Tarsus zugewandte die distale Richtung. Diese 
von O. Scunir (Litt.-Verz. 5, p. 203) eingeführte Orientirung ist sehr 
zweckmäßig und giebt weniger zu Missverständnissen Anlass, als dies 
bei den Orientirungen anderer Forscher der Fall ist. 

Von den oben erwähnten Trommelfellen liegt das eine auf der 
vorderen, das andere auf der hinteren Seite der Tibia. Die Längs- 
achsen der Trommelfelle laufen der Längsachse der Tibia parallel. 

Der Chitinpanzer der Tibien, welcher sonst eine gleichmäßige 
Stärke besitzt, ist an den Trommelfellen zu einer verhältnismäßig 
dünnen Membran geworden. Hypodermis und Cuticula des Integu- 
ments der Tibia gehen auf die Trommelfelle über; die letzteren sind 
nur differenzirte Abschnitte des Integuments. Ihre Gestalt, äußere Be- 
schaffenheit und histologischer Bau sind von SırsoLD (2, p. 72), HENsEN 
(#2, p. 195), O. Scamipr (5, p. 20%) und GrABeEr (6, p. 4—-20) zur Genüge 
beschrieben worden. | 

Die beiden Tympana werden bei den meisten Locustiden je von einer 
Duplikatur des Integuments bedeckt. Nur oben bleibt ein Spalt, durch 
welchen der überwölbte Raum, die Trommelfellkapsel, mit dem 


_ umgebenden Medium in Verbindung steht. Die Holzschnitte I und II 
geben die Lage der beiden Spalte sp der Trommelfellkapsel an; die 
Holzschnitte Ill und IV außerdem noch im Quer-, resp. Längsschnitt die 
Trommelfellkapseln selbst, die Trommelfelldeckel Tr.d und die Lage 
der Trommelfelle T. 

So ist die Einrichtung bei den meisten Locustiden; doch giebt es 
Gattungen, wie z.B. Meconema, Odontura, einige Phaneroptera 
und Andere mehr, welche unbedeckte Tympana besitzen. Die eben 


320 Nicolai von Adelung, 


beschriebenen äußeren Theile des Gehörapparates sind zuerst von 
BURMEISTER (1) beobachtet und systematisch verwerthet worden. 

Der morphologische Bau der Trommelfelldeckel ist ein recht ver- 
schiedener, auch können der vordere und hintere verschieden ausge- 
bildet sein. Ich verweise diesbezüglich auf die ausführliche Monogra- 
phie GrAser’s (6, p. 8). 

Neben den äußeren Besonderheiten des Beininteguments finden 
wir im Inneren des Beins gelegene Sinnesapparate. Zum besseren 
Verständnis der topographischen Lage dieser inneren Gebilde ist es 
rathsam, den Verlauf der Tracheen in den Tibien zu verfolgen. In der 
Längsrichtung des Beins verläuft ein starker Tracheenstamm, welcher 
sich am Knie unbedeutend verengert, distal von demselben aber wie- 
der etwas anschwillt. In der Region der Trommelfelle angelangt, spaltet 
sich der Stamm in zwei Äste, welche sich am distalen Ende der 
Trommelfelle wieder zu einem Stamme vereinigen. Die Querschnitts- 
form der beiden Äste, welche für unser Thema von Bedeutung ist, 
sowie ihre gegenseitige Lage, gehen aus Holzschnitt IN (v.Tr und A.Tr) 
hervor. Hinsichtlich weiterer Details über die Tracheenäste und den 
Tracheenstamm verweise ich wieder auf die Darstellungen GRrABER'S 
(6, p. 23—32). Nach ihrer Lage im Bein kann man einen vorderen und 
einen hinteren tympanalen Tracheenast unterscheiden. Der hintere 
Tracheenast (Holzschnitt IN A.Tr) tritt mit dem inneren Gehörapparat 
nicht in Verbindung, der vordere (v.Tr) dagegen ist für uns von Wich- 
tigkeit, da ein Theil des Gehörapparates auf demselben liegt. 

Das Gehörorgan selbst wurde von früheren Beobachtern in zwei 
Abschnitte getrennt: die Gehörleiste mit ihrem besonders differenzir- 
ten proximalen Ende, und das supratympanale Organ. Ich möchte 
das proximale Ende der Leiste, seines abweichenden Baues wegen, von 
der Gehörleiste getrennt behandeln, und dasselbe mit dem Namen 
Zwischenorgan bezeichnen. 

Die Gehörleiste (Crista acustica Hrnsen’s [%, p. 193]) (Taf. XIV, 
Fig. 7 Crista) ist ein auf der dorsalen Fläche des vorderen Tracheen- 
astes ruhendes lang-bandförmiges Gebilde, in welchem Nervenendi- 
gungen in später zu erörternder Weise eingelagert sind. Während die 
Leiste proximal fast die ganze Breite des vorderen Tracheenastes ein- 
nimmt, spitzt sie sich distalwärts mehr und mehr zu. Eben so nimmt sie 
in dieser Richtung an Höhe ab. Im Querschnitt hat sie im Allgemeinen 
die in Fig. 2 (Taf. XIV) angegebene Form. Sie ist zwischen den beiden 
Trommelfellen gelegen und entspricht denselben auch ihrer Länge 
nach. Von oben bietet sie den Anblick zweier nach dem distalen Ende 
spitz konvergirender Geraden (Fig. 7 Cr.R). Zwischen diesen Geraden 


Beiträge zur Kenntnis des tibialen Gehörapparates der Locustiden. 321 


zieht eine Längsreihe dicht auf einander folgender, rechteckiger Gebilde 

hin, welche in ihrem Centrum je ein dunkles Kreischen zeigen (Taf. XIV, 
_ Fig. 7 EO"”); außer dem Kreischen bemerkt man in diesen Gebilden 
noch je einen Kern, welcher am Rande liegt. Diese Gebilde sind die 
oben erwähnten Nervenendigungen, von oben gesehen. 

Am proximalen Ende der Crista sieht man eine Anhäufung von 
ganz dicht an einander gedrängten Gebilden (Endorganen) (Taf. XIV, 
Fig. 7 ZO), welche sich eng an diejenigen der Crista anschließen. Sie 
bilden das Zwischenorgan, welches in den bis jetzt erschienenen 
| Arbeiten wenig berücksichtigt wurde. 

Als dritte Gruppe von Nervenendigungen finden wir schließlich 
noch diejenigen des supratympanalen oder subgenualen Organs 
(GrABER). Dieses Organ (Taf. XIV, Fig. 7 Eschl’ und Eschl”), zwischen 
dem Kniegelenk und dem proximalen Ende der Trommelfelle gelegen, 
besteht aus einer beträchtlichen Anzahl schlauchförmiger Gebilde, 
welche sich zwischen der vorderen und oberen Beinseite nach einer 
Stelle der hinteren Beinseite ausspannen. Diese Gebilde erfüllen den 
Raum, welcher sich zwischen dem hier noch ungetheilten Tracheen- 
stamm und der dorsalen Beinwand befindet. Diese letzte Abtheilung 
von Nervenendorganen, Endschläuche (GrAser) genannt, zerfällt 
wieder in zwei Gruppen, die erste Gruppe von Endschläuchen 
(Taf. XIV, Fig. 7 Eschl’) und die zweite Gruppe (Fig. 7 Eschl”). 

Die Innervirung der sämmtlichen Endorgane geschieht durch zwei 
Nerven: der eine versorgt die erste Gruppe von Endschläuchen 
des supratympanalen Organs, der zweite dessen zweite Gruppe von 
Endschläuchen, das Zwischenorgan und die Crista. 

Der erste, eben von mir erwähnte Nerv (Taf. XIV, Fig. 7 STN), ist 
u bis jetzt noch nicht beschrieben worden; er tritt von der hinteren Bein- 
seite nach der oberen heran und giebt hier mehrere Äste ab; diese 
lösen sich in Fasern auf, welche die Endschläuche ESchl’ versorgen. 

Der zweite Nerv, welcher die übrigen Abschnitte des Gehörorgans 
versorgt, entspringt eben so wie der erste in der Nähe des Knies von 
einem Nervenstamm, welcher in der unteren Beinregion sich hinzieht 
(Taf. XIV, Fig. 2 Tıb.N). Er verläuft dann auf der vorderen Seite der 
Trachee, sich gleichzeitig nach oben und distalwärts wendend. In 
seinem Verlauf giebt er schwächere Zweige ab, welche ansteigend die 
zweite Gruppe der Endschläuche und die Endorgane des Zwischen- 
rgans mit Nervenfasern versorgen. In der Region der Trommelfelle 
ngelangt wendet sich der Nerv (Taf. XIV, Fig. 2 TN) distalwärts und 
erläuft in einer Rinne, welche von dem vorderen Tympanum und 
em vorderen Tracheenast (Taf. XIV, Tig. 2 v.T und v.Tr). gebildet wird, 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie, LIV, Bd, 94 


322 Nicolai von Adelung, 


parallel zur Crista. Dieser Nerv, der Tympanalnerv, nimmt distal- 


| 


wärts an Stärke ab und endet am distalen Ende der Crista, nachdem 3 
er ganz regelmäßig Fasern abgegeben hat, welche die Endorgane der 
Crista versorgen. Zwischen den beiden Nervenstämmen und den ein- 


zelnen Endorganen sind in den Verlauf der eben erwähnten, zu den 


Endorganen tretenden Nervenfasern, bipolare Ganglienzellen einge- 
schaltet (Taf. XIV, Fig. 2 GZ, Fig. 7 GZ”, GZ"” und 62”). 

Die Gruppirung dieser Ganglienzellen ist eine verschiedene: am 
supratympanalen Organ lagern sich die Ganglienzellen längs der oberen 


und vorderen Wand des Beininteguments (Taf. XIV, Fig. 7 GZ’u. GZ’). 


Am Zwischenorgan sind sie der vorderen Wand allein angelagert 
(Taf. XIV, Fig. 7 GZ”' und Taf. XV, Fig. 14 GZ’’), während sie endlich an 
der Crista, der bandförmigen Hintereinanderreihung der Endorgane 
entsprechend, in einer Reihe, zwischen diesen und dem Tympanalnerv 


(Taf. XIV, Fig. 2 TN), auf der oberen Fläche des vorderen Tracheen- 


astes (v.Tr) gelegen sind (Fig. 2 GZ, Fig. 7 GZ""). 

Die Fig. 7 (Taf. XIV) giebt einen Überblick über die drei Abthei- 
lungen des Gehörorgans und ihre gegenseitige Lage. Es bedeuten: 
Esch!’ die Endschläuche der ersten, Esch!” die der zweiten Gruppe des 
supratympanalen Organs, EO” die Endorgane des Zwischenorgans, 
EO"" die der Crista. 

Allen diesen Endorganen ist die Auszeichnung gemeinsam, dass 
sie an ihrem distalen Ende je einen sogenannten Gehörstift ein- 
schließen, welcher die eigentliche Nervenendigung bildet. Die Gehör- 
stifte haben im Allgemeinen eine kegelförmige Gestalt, und zwar bildet 


die Spitze des Kegels das proximale, mit je einer Nervenfaser zusam- 


menhängende Ende der Stifte; die Basis des Kegels wird von einem im 


Allgemeinen halbkugeligen Deckel abgeschlossen, welcher daher das’ 


distale oder periphere Ende des Stifts darstellt. 


Die Crista acustica oder Gehörleiste. 


Die Länge der Crista entspricht, wie schon bemerkt, ziemlich der- 


jenigen der ovalen Trommelfelle. Sie beginnt in der Nähe des proxi- 
malen Endes der Trommelfelle und verläuft bis zu ihrem distalen Ende. 
Im Querschnitt hat die Leiste im Allgemeinen die Gestalt eines Drei- 
ecks, dessen Basis auf dem vorderen Tracheenast aufliegt, und dessen 


Spitze abgerundet ist (Taf. XIV, Fig. 2 Cr). Diese Form ist aber oft 


abgeändert; namentlich sind die beiden Seiten des Dreiecks meistens 
etwas ausgebuchtet (Taf. XV, Fig. 13 M). Auch die Höhe der Crista ist 
im Verhältnis zur Basis wechselnd, und zwar zeigt sich die Leiste am 
proximalen Ende mehr flach, während sie am distalen Ende oft seitlich 


Beiträge zur Kenntnis des tibialen Gehörapparates der Locustiden. 3233 


zusammengedrückt erscheint. Sie wird von einer Substanz, der 
Cristamasse, gebildet (Taf. XIV, Fig. I und 2; Taf. XV, Fig. 13 Cr.m), 
in welcher eine Reihe von Gebilden, die Endblasen (Graser), in der 
Längsrichtung angeordnet erscheinen (Taf. XIV, Fig. 2 E.bl, Fig. 7 ıE 
Taf. XV, Fig. 8 und 9 EO”"). 

Die Cristamasse ist nach allen Seiten, mit Ausnahme der vorderen, 
scharf abgegrenzt. Sie scheint von einer Hülle umgeben zu sein, welche 
an den Seiten oft bedeutend verdickt ist (Taf. XV, Fig. 13 Verd). Die 
Masse ist fast immer gleichmäßig feinkörnig und leicht färbbar. Sehr 
häufig war eine strahlige faserige Anordnung des Inhalts zu bemerken, 
und zwar derart, dass im Querschnitt die Strahlen vom unteren Ende 
der Endblasen nach den oberen und seitlichen Flächen der Crista 
zogen. Dies Verhalten ist in der Fig. 1 (Taf. XIV) angedeutet (Sir). 

Auf vertikalen Längsschnitten erschien die Gristamasse längsge- 
streift. 

Auf Grund meiner Beobachtungen muss ich annehmen, dass die, 
die Endblasen umgebende, Cristamasse protoplasmatischer Natur ist. 
Bei der Durchmusterung von Quer- und Längsschnittserien fand ich zu 
beiden Seiten der Endblasenreihe Kerne in der Cristamasse, welche 
mit denen von Blutkörperchen nicht zu verwechseln waren. Diese 
Kerne traten sehr vereinzelt auf: so fand ich auf einer Serie von Quer- 
schnitten durch die Crista einer Locusta viridissima nur zehn derselben. 
Andere langgestreckte Kerne, welche an der Basis der Crista auftreten, 
scheinen der Hülle anzugehören (Taf. XV, Fig. 13 HK). 

Zellgrenzen innerhalb der Cristamasse habe ich nicht beobachtet. 

Meine Ansicht über die Beschaffenheit der Cristamasse stimmt 
nicht mit derjenigen der früheren Beobachter überein. Hansen (k, 
p- 196 und 200) nimmt an, jeder Gehörstift wäre von zwei seitlich ge- 
legenen Zellen umfasst. Der Inhalt dieser Zellen würde Hensen’s Ab- 
bildungen nach meiner Cristamasse entsprechen, doch habe ich auf 
Flächenschnitten, wie gesagt, nie Zellgrenzen innerhalb der Crista- 
masse gesehen, so dass ich mich der Hrnsen’schen Annahme nicht an- 
schließen kann. Aus einzelnen Figuren Hrnsen’s (Taf. X, Fig. 8 und 12) 
ergiebt sich, dass die erwähnten Zellen nicht dicht an einander gelagert 
angenommen wurden. Hernsen giebt aber keine Auskunft darüber, 
womit die Zwischenräume ausgefüllt sind. 

Die Leiste ist nach Hensen (4, p. 195) an ihrem »freien Theil« d.h. 
seitlich und oben von einer dünnen Chitinmembran umgeben, welche 
an den Seiten der Leiste verdiekte Streifen bildet. Diese verdickten 
Streifen sollen sich leicht abziehen lassen, die den oberen Theil der 
Leiste bedeckende Membran jedoch nicht. 

21* 


324 Nicolai von Adelung, 


Eine derartige, die ganze Crista bedeckende Membran habe ich 
nicht beobachten können. Die Hülle der Cristamasse habe ich von allen 
Seiten, also auch unten, gleichmäßig ausgebildet gefunden, mit Aus- 
nahme der Seitentheile, welche bisweilen etwas stärker ausgebildet 
waren (Taf. XV, Fig. 13 Verd). Hexsen hat in der Umgebung der Stifte 
noch zwei weitere Zellen angenommen (%, p. 200): eine obere, den 
Stift überlagernde, welche er als Deckzelle bezeichnet, und eine 
basale Zelle. Die letzterwähnte, basale Zelle habe ich nicht gesehen, 
die Deckzelle hingegen in allen Fällen konstatiren können. Bei Ge- 
legenheit der Besprechung der Endblasen werde ich näher auf diese 
Zelle eingehen. 

Auch ©. Scamipr (5, p. 206) nimmt eine, die Leiste von oben be- 
deckende Membran an, zeichnet sie jedoch in seinen Figuren nicht ein. 
Aus seinen Angaben ergiebt sich übrigens, dass er unter dem Namen 
Leiste nur einen Theil des von Hensen beschriebenen Gebildes ver- 
steht. Die beiden Hensen’schen Seitenzellen, welche O. Scanipt »einige 
Male mit ausgezeichneter Klarheit« (5, p. 207) gesehen hat, liegen nach 
seiner Auffassung außerhalb von dem, was er die Leiste nennt. Die 
Leiste ist nach O. Scammwr in einzelne Fächer zerlegt, welche je einen 
Gehörstift enthalten; die Seitenzellen, welche »den ganzen Raum zwi- 
schen der Oberfläche der Trachea und der schiefen Fläche unterhalb 
der Deckzelle ausfüllen « (5, p. 207) sind nicht konstant, sondern schei- 
nen häufig durch » kleinere blasige Zellen « ersetzt zu sein. 

Diese letzte Angabe O. Scauipr’s kann ich in so fern bestätigen, als 
ich auf Querschnitten durch den distalen Theil der Crista bisweilen 
statt der feinkörnigen Cristamasse, eine Menge an einander gedrängter 
blasiger Gebilde beobachtet habe. Die übrigen Angaben betreffs der 
Crista stimmen mit meinen oben geschilderten Erfahrungen nicht 
überein. 

V. GrABerR, der die eingehendsten Untersuchungen über das Ge- 
hörorgan der Locustiden angestellt hat, versteht unter der Crista allein 
die Endblasenreihe (6, p. 71). Dieselbe wird durch eine Membran 
gestützt, welche den einzelnen Endblasen entsprechende uhrglasförmige 
Wölbungen besitzt (6, p. 60 u. 71). Die Membran steht auf der hinteren 
Seite der Crista mit der Trachea, auf der vorderen mit dem Integument 
im Zusammenhang (6, p. 74). Die Endblasen sind von Flüssigkeit um- 
geben, welche durch die erwähnte Membran (Membrana tectoria GRABER) 
gegen das Beinlumen abgegrenzt ist. Die Membran entspringt nach 
GRABER in der Supratympanalregion mit zwei strangartigen Wurzeln 
(6, p. 71, Fig. 73). Die eine dieser » Wurzeln« habe auch ich beob- 
achtet; sie entsteht, wie dies GrAger auch richtig angegeben hat, in der 


Beiträge zur Kenntnis des tibialen Gehörapparates der Locustiden. 325 


Nähe des Zwischenorgans am oberen Beinintegument. Bei der Be- 
sprechung des Zwischenorgans werde ich auf diese » Membranwurzel«, 
die ich in ganz anderem Sinne deute, zurückkommen. Die andere 
»Wurzel«, welche aus der Hypodermis der Trachea entspringen soll, 
habe ich nicht finden können. 

Wenn GRABER sagt, die »Cristahöhle«, d.h. der Raum, welchen 
meiner Ansicht nach die Cristamasse einnimmt, kommunicire auf der 
vorderen Beinseite mit dem übrigen Beinhohlraum (6, p. 72), so kann 
ich dies in gewisser Hinsicht bestätigen. Meine Fig. 2 (Taf. XIV) zeigt, 
dass die Cristamasse Or.m auf der hinteren Beinseite gegen den Bein- 
hohlraum Bl.c abgeschlossen ist. Auf der vorderen Seite dagegen setzt 
sie sich in einen schmalen Streifen (Str) plasmatischer Substanz, längs 
der Tracheenwand fort. Dieser Streifen erstreckt sich, wie ich ver- 
schiedentlich gesehen habe, über die hier befindlichen Ganglienzellen 
(GZ) und den Tympanalnerv (TN) hin, dieselben wahrscheinlich in 
seiner Substanz einschließend. Zuletzt verliert sich der Streifen, nach- 
dem er sich zum Integument der vorderen Beinwand gewendet hat. 
Ein ähnliches Verhalten giebt GrABER in seiner Querschnittsfigur 53 
(Taf, II) an, wo der »Cristahohlraum « mit 93 bezeichnet ist. Ich 
wiederhole, dass das von mir als Gristamasse beschriebene Gebilde 
nach GrABErR ein mit Blutflüssigkeit erfüllter, mit einer Membrana tec- 
toria bedeckter Hohlraum ist. 


Die Endblasenreihe zeigt sich, von oben betrachtet, als eine 
Aufeinanderfolge vieler, im Ganzen rechteckiger Gebilde (Taf. XIV, 
Fig. 7 EO"”). Diese Gebilde nehmen nach dem distalen Ende der Leiste 
zu an Größe ab. Zahl und relative Größe der Endblasen sind bei den 
verschiedenen Speeies oft verschieden. GRABER hat hierüber eingehende 
Messungen angestellt (6, p. 108—109 und 70—71) und eine Anzahl 
Werthe angegeben. 

Hinsichtlich des Baues der Endblasen bin ich zu folgenden Resul- 
taten gelangt: jede Endblase besteht wesentlich aus zwei Zellen, der 
Umhüllungszelle (Taf. XIV, Fig. I, 2, 3 UZ, Taf. XV, Fig. 13 UZ) 
_ und der Deckzelle (ebendas. DZ). Die Umhüllungszelle umgiebt einen 
nervösen Faden (Taf. XIV, Fig. 1, 3; Taf. XV, Fig. 13 N.f), welcher an 
seinem distalen Ende in ein unter dem Namen Gehörstift bekanntes 
Gebilde übergeht (ebendas. St). 

Um den Bau der Umhüllungszelle beschreiben zu können, muss 
zuvor die Verbindung der Endblasen mit dem Gehörnerv erklärt wer- 
den. Wie schon bemerkt, verläuft der Tympanalnerv parallel zur 
Crista. Zwischen ihm und den Endblasen der Crista findet man eine 


326 Nicolai von Adelung, 


Anzahl quer über die vordere Trachee verlaufender Nervenfasern 
(Taf. XIV, Fig. 2 und 7 VN”). Die Zahl der Nervenfasern entspricht 
derjenigen der Endblasen. Jede Nervenfaser entspringt aus dem Tym- 
panalnerv, und begiebt sich, dicht über der Tracheenwand verlaufend, 
bis zur Mitte der Cristabasis (vgl. Fig. 2 VN”). Hier biegt sie nach oben ° 
um, und endet (NF), umgeben von der Umhüllungszelle (UZ), als Ge- 
hörstift (S2). 

Der Tympanalnerv und die von diesem ausgehenden Nervenfasern, 
die Verbindungsnerven, wurden von Hensen (4, p. 195 und 201) 
zuerst beschrieben. Jeder Verbindungsnerv besteht aus einem Achsen- 
cylinder (Taf. XIV, Fig. 5 Ac) und einer ihn umhüllenden, kernführenden 
Scheide (N.sch). Die Scheide, welche proximal auf die Ganglienzelle 
übergeht, und dann auf den Tympanalnerv sich fortsetzt (Fig. 5 N.sch), 
nimmt distal an Durchmesser zu (Taf. XIV, Fig. 1 N.sch). An der Um- 
biegungsstelle selbst, oder etwas weiter distalwärts (Fig. I &) verengert 
sich die Scheide wieder etwas, um sich dann erst allmählich (Fig. 1 y), 
später rascher (Fig. 4 z) wieder zu erweitern. Etwas distal von der 
Umbiegungsstelle erscheint ein dicht am Achseneylinder liegender 
Kern (Taf. XIV, Fig. 1, 3; Taf. XV, Fig. 13 5A). Dieser Kern gehört der 
Scheide an. Der Raum um die Faser ist auch hier, wie im ganzen Ver- 
lauf der Nervenfaser von Protoplasma angefüllt, welches eine deutliche 
reticuläre Struktur zeigt (Taf. XIV, Fig. 1 Pr.pi); distal wird dieses Plasma 
durch die Deckzelle begrenzt (Taf. XIV, Fig. 1 DZ). Das Vorhanden- 
sein von protoplasmatischer Substanz, sowie das Vorkommen eines 
Kernes berechtigen zu der Annahme, dass die Nervenfasern von ihrer 
Umbiegungsstelle an von einer großen Zelle umgeben werden. Diese 
Zelle habe ich unter dem Namen der Umhüllungszelle eingeführt. 

Das Verhalten der Nervenfaser steht in Zusammenhang mit dem 
Bau der Gehörstifte, und soll später behandelt werden. 

Die Deckzelle, welche der Umhüllungszelle aufliegt, zeigt auf 
Querschnitten meist eine linsenförmige Gestalt (Taf. XIV, Fig. 1, 2; 
Taf. XV, Fig. 13 DZ). Sie hebt sich von der Gristamasse (Cr.m) und auch 
von dem Inhalte der Umhüllungszelle (UZ) durch dunklere Färbung 
scharf ab. Ihre Gestalt ist auch bei ein und derselben Art eine ziem- 
lich wechselnde. Die auf einander folgenden Deckzellen schließen sich 
dicht an einander an (Taf. XIV, Fig. 7 EO") und sind an den Berührungs- 
stellen etwas abgeplattet (Taf. XIV, Fig. 3 DZ). Die obere Wölbung ist 
in der Längsrichtung stärker als in der Querrichtung. Die Gestalt der 
Deckzelle wird in der Längsrichtung dadurch unsymmetrisch, dass die 
Abplattungen an beiden Seiten verschieden stark sind. 

Das Protoplasma der Deckzelle zeigt reichliche Körncheneinlage- 


Beiträge zur Kenntnis des tibialen Gehörapparates der Locustiden. 327 


rungen und einen peripheren, helleren Saum, die Alveolarschicht | 
(Fig. 1 DZ). Die Zelle enthält stets einen großen Kern (Fig. 1 u. 13 ak), 
dessen Lage, wie aus Fig. 7 (Taf. XIV ak) hervorgeht, in den einzelnen 
Deckzellen eine verschiedene ist, indem die Kerne theils in dem vor- 
deren, theils in dem hinteren Theil der Deckzelle liegen. 

Unbeachtet ist bis jetzt geblieben, dass diese Kerne, welche bei 
der Betrachtung von oben meist kreisrund oder schwach elliptisch er- 
scheinen, am distalen Ende der Crista eine andere Gestalt annehmen. 
Verfolgt man sie nämlich vom proximalen zum distalen Ende der Crista, 
so sieht man die Kerne sich immer mehr in die Länge strecken, bis- 
kuitförmig werden, und schließlich den Gehörstift in der Vertikalpro- 
jektion spangenförmig umgeben (Taf. XIV, Fig. 7 ak, ak’, ak"). Auf 
Querschnitten am distalen Cristaende erscheinen daher in der Deckzelle 
zwei scheinbare Kerne, da der gebogene Kern zweimal geschnitten 
wurde. GRrABER (6, p. 66, Fig. 9%) hat in einem Falle Ähnliches beobachtet. 

Die Deckzelle zeigt sich auch auf ganz dünnen Querschnitten durch 
die Crista, gegen die Umhüllungszelle scharf abgegrenzt. Es ist dadurch 
die Annahme ausgeschlossen, dass ein außerhalb der Deckzelle liegen- 
des Gebilde die untere Begrenzung der Deckzelle vortäuschen könnte, 
wie dies von GRABER (6, p. 64) behauptet wird. 

Der später zu besprechende Gehörstift ragt mit seinem distalen 
Ende (oft nur mit dem abgerundeten Theil), meistens in die Deckzelle 
hinein, wobei jedoch keine Durchbrechung ihrer Hülle stattfindet. 

Der Bau der Endblasen ist von den bisherigen Bearbeitern unseres 
Themas verschieden aufgefasst worden: Sırsorp (2, p. 75) nennt die 
_ Endblasen »wasserklare, dieckwandige, hohle Körper, aus deren Wand 
ein Kern schimmert«. Jeder Körper soll eine Höhle einschließen, 
welche in einer klaren Flüssigkeit den Gehörstift enthält. 

Henses (%, p. 200) beschreibt als Umhüllung der Gehörstifte vier 
Zellen: eine Deckzelle, zwei Seitenzellen und eine Basalzelle.. Von 
diesen kann ich nur die Existenz der Deckzelle bestätigen. Die »Basal- 
zellen« scheinen Zellen zu sein, welche mit den Endblasen nichts zu 
thun haben. 

O.Scammr’s Auffassung der Endblasen weicht von den Angaben der 
übrigen Forscher völlig ab; ich glaube auf dieselbe nicht weiter ein- 
gehen zu müssen. 

GRABER (6, p. 6%) betrachtet die Endblasen als eine » Aussackung 
des Nervenendes, in deren Mitte die helle Binnenblase mit dem birn- 
förmigen Körperchen (d. h. dem Gehörstift) liegt«. In der Endblase 
beschreibt Grager zwei Kerne, einen Gipfelkern im oberen, und einen 
Basalkern im unteren Theil der Blase (6, p. 63). Speciell für Locusta 


328 Nicolai von Adelung, 


giebt GrRABER (6, p. 65, Fig. 63 *) noch zwei weitere Kerne innerhalb : 
der Endblase an. Dieselben sollen etwas tiefer liegen als der Gipfel- 
kern, welcher dem Kern unserer Deckzelle entspricht. Ich konnte solche 
Kerne nie bemerken. 

Das Vorhandensein einer Deckzelle, wie sie Hensen und O. Scamipr 
angenommen haben, giebt GrABEr nicht zu; er sagt (6, p. 64, Fig. 71 *): 
»Über dem birnförmigen Körperchen (bi) hat es aber den Anschein, als 
ob dort eine besondere querelliptische Zelle liege, indem man an der ge- 
dachten Stelle auch einen, oder ein Paar Kerne wahrnimmt. Und doch 
ist diese vermeintliche Deckzelle weiter gar nichts, als ein Segment des 
die Endblase bedeckenden, mützenartigen Abschnittes der Deckmem- 
bran, was am deutlichsten daran erkannt wird, dass das fragliche Haut- 
stück an seinen Enden umgeschlagen ist. « 

Eine Täuschung, wie GRABER sie hier annimmt, kann nicht vor- 
liegen, wenn Querschnitte durch die Crista angefertigt werden, deren 
Dicke so gering ist, dass jede Deckzelle in mehrere Schnitte zerlegt 
wird. Ist auch dann eine untere Begrenzung dieser Zelle stets zu sehen, 
so kann dies natürlich nicht von der erwähnten Membran herrühren. 

GRABER (6, p. 71) hat die obere Breite der Endblasen einer Lo- 
custa viridissima L. bestimmt, und beträgt dieselbe für Endblasen 
am proximalen Ende der Crista 0,044 mm. Bei einzelnen meiner Quer- 
schnittsserien durch dieselbe Region des gleichen Objekts betrug die 
Dicke der einzelnen Schnitte nicht über 0,010 mm; hieraus geht her- 
vor, dass auf eine Deckzelle stets mehrere Schnitte kamen, von denen 
wieder einige so geführt sind, dass sie zwischen den Berührungsflächen 
der einzelnen Deckzellen liegen. 

Auch diese Schnitte zeigten die Deckzelle allseitig begrenzt; ich 
habe demnach keinen Grund, irgend welche Täuschung bei meiner 
Untersuchung anzunehmen. 

Mehrere Beobachter haben innerhalb der Endblasen eine zweite 
Blase beschrieben, welche mit Flüssigkeit angefüllt sein soll, und welche 
den Gehörstift umschließt. Namentlich Graser (6, p. 63, Fig. 65) hat 
diesem Gebilde, von ihm Binnenblase benannt, besondere Aufmerk- 
samkeit geschenkt. Er bemerkt darüber: »In der Blase (Endblase) 
selbst, mit ihrem nach außen gewölbten Kopf, und dem gegen die 
Trachea zu sich verschmälernden Stiel, unterscheiden wir abermals 
eine der äußeren an Gestalt ähnliche Innen- oder Binnenblase mit 
relativ viel durchsichtigerem, wässerigflüssigem Inhalt, in dem das 
birnförmige Körperchen (d. h. der Gehörstift) eingebettet liegt, ete.« 

Auf keinem meiner Präparate und Schnitte ist mir jemals eine 
solche »Binnenblase« vorgekommen, und ich muss daher schließen, 


Beiträge zur Kenntnis des tibialen Gehörapparates der Locustiden. 329 


dass wenigstens bei den von mir untersuchten Arten ein derartiges 
Gebilde nicht vorhanden ist. Stets fand ich den Stift von netziger 
plasmatischer Substanz umgeben; nie war um den Stift eine scharf 
begrenzte Hülle mit hellerem Inhalt zu bemerken. Wohl war um ihn 
bisweilen ein äußerst schmaler, hellerer Saum sichtbar, welcher ent- 
weder auf eine Differenzirung des den Stift umgebenden Plasmas oder 
auf dessen Schrumpfung zurückzuführen sein dürfte. Nie war dieser 
Saum gegen das umliegende Plasma irgendwie scharf abgegrenzt und 
zeigte keinen glatten und scharfen Kontour, wie er besonders in GrABER’S 
Zeichnungen der Binnenblase hervortritt. 


Wie früher geschildert, endet jede der innerhalb der Crista nach 
oben umbiegenden Nervenfasern mit einem der für die Gehörorgane der 
Insekten typischen Gehörstifte. Die Gestalt dieser Stifte ist bei den 
verschiedenen Species sehr abweichend. Ferner sind stets die Stifte 
der drei Gruppen von Endorganen specifisch gestaltet, wie dies von 
den früheren Beobachtern und namentlich von GrABEr nachgewiesen 
wurde. Es kommt sogar vor, dass die Stifte innerhalb einer Gruppe von 
Endorganen geringe Verschiedenheiten der Proportionen zeigen. 

Die Stifte der Crista nehmen in demselben Verhältnis distalwärts 
an Größe ab, wie die ganzen Endblasen. Zahlenwerthe hierfür sind 
von GRABER (6, p. 108) angegeben. 

Im Allgemeinen stimmen die Angaben über die äußeren Umrisse 
der Gehörstifte der Crista bei Allen, welche dieselben untersucht 
haben, ziemlich überein. Eine Ausnahme hiervon machen Leyvic (3, 
p- 405) und theilweise auch Scamior (5, p. 208), welche vierkantige 
Gehörstifte beschrieben haben. | 

Nach meinen Untersuchungen muss ich mit Hexsen und GrABErR be- 
stimmt behaupten, dass die Gehörstifte im Querschnitt einen kreis- 
runden äußeren Kontour haben (Taf. XIV, Fig. 4 u. 6 St.wo). Geringe 
Unregelmäßigkeiten kommen vor, wie dies Fig. ka und 4b zeigen, doch 
sind diese wahrscheinlich auf Schrumpfung zurückzuführen. 

Die abweichenden Angaben der beiden genannten Forscher lauten 
aber zu bestimmt, als dass man sie allein durch ungenaue Beobachtung 
- erklären könnte; es mögen hierbei Schrumpfungen im Spiel gewesen 
sein, auch ist nicht völlig ausgeschlossen, dass genannte Forscher zu- 
fällig auf Varietäten gestoßen sind, bei denen der Bau der Gehörstifte 
von der Regel abwich. Dass der Bau der Gehörorgane der Locustiden 
bisweilen recht abnorm sein kann, beweist die von Leyvıc (3, p. 405) 
beschriebene zweizeilige Anordnung der Endblasen in der Crista 
von Locusta viridissima. Dieser abnorme Bau der Crista wurde 


330 Nicolai von Adelung, 


noch einmal, und zwar von O. Scanipr (5, p. 205) am Gehörorgan einer 
Phaneroptera falcata beobachtet. 

Im Allgemeinen fand ich die Gestalt der Gehörstifte der Crista so 
wie sie in Fig. 20 a und 5 (Taf. XV) von einer Locusta viridissimaL. 
wiedergegeben ist. Verhältnismäßig breiter waren die Stifte bei Dec- 
ticus griseus Fabr., schlanker bei Meconema varium Fabr. 

Der distale Theil des Stifts, der sogenannte Kopf (Taf. XV, Fig. 20a 
und 205 St.K) war oft abgerundeter, flacher, bisweilen aber auch mehr 
in die Länge gezogen, wich aber in den Hauptdimensionen nicht be- 
deutend von den gegebenen Figuren ab. Im Allgemeinen stimmte der 
äußere Umriss der von mir beobachteten Stifte mit den Graser’schen 
(6, p. 67) Angaben über diese Gebilde überein. Viel weniger war dies 
hinsichtlich des sonstigen Baues der Stifte der Fall. 

Schon v. Sırsorp (1, p. 76) hatte angenommen, dass von der Spitze 
des Stiftes ein Faden ausgehe, welcher in die Substanz der Crista hin- 
einrage. Leypıe spricht sich über diesen Punkt nicht näher aus; jedoch 
muss man aus seiner Abbildung 195 schließen, dass er die SıEBoLD- 
sche Ansicht theilt. Alle übrigen Beobachter nehmen an, die Nerven- 
faser verlaufe, durch die Spitze hindurchtretend, in der Achse des 
Stiftes, welcher allgemein als hohl beschrieben wird, bis zu dessen 
Kopf, 

Dieser letzten Annahme kann ich mich auf Grund sorgfältiger 
Untersuchung einer großen Anzahl von Stiften, sowohl in frischem wie 
in konservirtem Zustande, nicht anschließen. 

Der Achsencylinder des Verbindungsnerven ist bei seinem Heran- 
treten an den Gehörstift so fein, dass die Untersuchung seines weiteren 
Verlaufes sehr schwierig ist. Nachdem es mir nicht gelungen war 
an frischem Material den Eintritt der Nervenfaser durch die Stiftspitze 
zu konstatiren, suchte ich durch geeignete Färbemethoden deutlichere 
Bilder zu erlangen, wobei zur Untersuchung sehr dünne Schnitte (von 
0,005—0,042 mm) verwendet wurden. Waren diese Schnitte in der 
Längsrichtung des Stiftes geführt, so war mit der Schwierigkeit zu 
kämpfen, dass es sehr schwer gelang, die Schnitte genau in der Rich- 
tung der Längsachse des Stiftes zu legen. Es konnte dann ein etwaiger 
Verlauf der Nervenfaser in der Achse des Stiftes leicht nicht zur An- 
schauung kommen. Einen genaueren Aufschluss versprachen sehr 
dünne Querschnitte durch den Stift. Um nervöse Theile auf keinen 
Fall zu übersehen, bräunte ich die zu schneidenden Objekte intensiv 
mit Osmiumsäure. Eine derartige Färbung hatte an anderen Stellen 
immer zur Folge, dass auch feinste Nervenverzweigungen deutlich zu 
sehen waren. In den Stiften aber ließ sich auf keinem der vielen 


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Beiträge zur Kenntnis des tibialen Gehörapparates der Locustiden. 31 


Sehnitte auch nur eine Andeutung davon erkennen, dass innerhalb des 
Lumens ein solides nervöses Gebilde verlaufe. 

Durch dieses Resultat aufmerksam gemacht, ging ich von Neuem 
an die Untersuchung von frischen Stiften. Dieselben wurden in 
0,75 °/,iger Kochsalzlösung mit dem Semerr’schen homogenen Apochro- 
mat 2 mm, Ap. 1,30 beobachtet, wobei sich wiederum ergab, dass von 
einem, den Stift durchsetzenden Nervenfaden nichts zu sehen war. 

Ich muss hieraus schließen, dass der Achseneylinder, statt in den 
Stift einzutreten, sich an der Spitze mit dessen Wand verbindet. 

Um dieses Verhalten zu erklären, muss ich mittheilen,, welche 
Beobachtungen ich über den Bau der Stiftwand gemacht habe, indem 
ich einstweilen von dem Kopf des Stiftes absehe. 

Der äußere Kontour zeigte sowohl im Quer- wie im Längsschnitt 
stets regelmäßige Formen. In ersterem Fall erschien er kreisförmig. 
Auf Fig. 4 sind vier auf einander folgende Querschnitte durch End- 
blasen eines Decticus griseus Fabr. dargestellt. Fig. ka zeigt einen 
Schnitt durch den Stift an seiner breitesten Stelle. Die Deckzelle (DZ) 
sammt Kern (DK) fallen zum Theil in den Schnitt. Das Lumen des 
Stiftes ist von einer körnigen Masse (kö) erfüllt. Diese rührt von der 
hier stark nach innen vorgewölbten Verdiekung des Kopfes her (vgl. 
Taf. XV, Fig. 13 und 205, kö). Der äußere wie der innere Kontour der 
Stiftwand erscheinen im Allgemeinen koncentrisch kreisförmig (nur links 
oben zeigt sich eine kleine Unregelmäßigkeit). Der nächste Schnitt 
Fig. 4b, der ein wenig tiefer geführt ist, zeigt innerhalb des Lumens 
nur noch wenig von der körnigen Masse des Kopftheiles. 

Der innere Kontour der Stiftwand (St.w) erscheint auffallend ver- 
ändert: es haben sich eine Anzahl Vorwölbungen oder Rippen (R) 
gebildet. Auf dem folgenden Schnitt Fig. #c sind diese Rippen (R) besser 
ausgeprägt. Die Deckzelle ist hier nicht mehr getroffen. Das den Stift 
umgebende Plasma rührt von der Umhüllungszelle her. Der Schnitt 
Fig. 4d, der die basale Spitze des Stiftes darstellt, von der distalen 
Seite gesehen, zeigt innerhalb der Umhüllungszelle (UZ) drei koncen- 
trische Kreise. Der äußerste (Si.ww) entspricht der Stifwwand, der innerste 
(!) dem Lumen der Stiftspitze (Fig. 20a, 0.0e). Vergleichen wir die 
Fig. 4 d (welche in Fig. 21 b vergrößert und schematisirt dargestellt ist), 
mit der schematisirten Seitenansicht eines Stiftes (Fig. 21 a), so finden 
wir auch die Bedeutung des mittleren Kreises (m); (ex) und (yy) seien 
die den beiden Schnittflächen entsprechenden Kreise ($t.ıo) und (l) in 
Fig. 4d und 215; man sieht, dass die Rippen R bei mm plötzlich nach 
innen vorspringen. Dies Verhalten ist auch in den Fig. 20a und 205, 
wenn auch nicht so deutlich, ausgedrückt. Der innere Kontour der 


332 Nicolai von Adelung, 


( 


Rippe bildet einen Winkel. Gleichzeitig zeigt sich die Wand des Stiftes 
plötzlich verdickt (St.w’), indem auch sie nach innen vorspringt. Die 
Stelle (m), an der Stiftwand und Rippe eingeknickt sind, entspricht 
dem Kreise m der Fig. *d und 215. Hier sieht man die Rippen als 
dunkle Streifen R vom Kreise Si.w bis zum Kreise m radiär angeordnet. 
Dieses Stück der Rippen entspricht der Länge «m in der Fig. 21 a. 
Zwischen den Kreisen m und ! bemerkt man weitere radiäre Streifen 
R’, welche die Fortsetzung der Streifen R bilden. Diese Streifen R’ 
entsprechen der Länge der Rippen von m bis 0.0e in Fig. 21 a. 

Die in Fig. 20 dargestellten zwei Gehörstifte aus der Crista einer 
Locusta viridissima L. wurden in frischem Zustande untersucht. 
Unter vielen Stiften zeigten sie den inneren Bau am klarsten und 
können als Typus für diese Gebilde dienen. 

Fraglich bleibt es, ob an der verdickten Spitze (St.w’) des Stiftes 
noch Rippenbildungen vorhanden sind. Wahrscheinlicher ist es, dass 
dieser Theil durch die hier gleichmäßig verdickte Stiftwand gebildet 
wird. 

Von 0.0e bis u.Oe (Fig. 20 a, 20 b, 21 a) ist die Stiftspitze durchbohrt. 
Die innere Fläche der Stifiwand ist hier meist annähernd cylin- 
drisch. Die Fig. 20 stellt Stifte einer Locusta viridissimal. dar, 
während die Fig. 4 nach Schnitten durch einen Decticus griseus 
Fabr. angefertigt sind. Die Gehörstifte dieses letzteren sind plumper, 
gedrungener gebaut, als diejenigen von Locusta. 

Den bestimmten Beweis dafür, dass die von mir beobachteten 
rippenartigen Verdickungsstreifen an der inneren Stiftwand keine zu- 
fälligen Erscheinungen oder Kunstprodukte sind, erblicke ich in der 
konstanten Anzahl derselben. In allen Schnitten, welche ich quer 
durch Gehörstifte angefertigt habe, waren die Vorwölbungen (Rippen) in 
der Achtzahl vorhanden. War die Zahl der Rippen bisweilen geringer, 
so ließ sich dies auf Verschmelzung einzelner zurückführen. 

Den Kopftheil (Fig. 20a, St.k) des Stiftes fand ich stets scharf gegen 
die Stiftwand abgegrenzt. — Ein etwas abweichendes Bild giebt die 
Fig. 20b, wo die Stiftwand gewissermaßen in die Masse des Kopfes 
(namentlich links) hineingreift. 

Die Kopfmasse stellte sich als ein ziemlich feines Maschenwerk 
mit eingestreuten Körnchen dar. Die untere Begrenzung der Masse ist 
eine etwas verschiedenartige. Namentlich war die Vorwölbung nach 
dem Stiftinneren je nach der Art recht verschieden stark entwickelt. 
Eigenthümlich ist, dass der Kopftheil häufig eine axiale Durchbohrung 
(Fig. 205, c) zeigt. In Fig. 20a ist nur eine Andeutung hiervon zu sehen. 
Ob dieser helle Kanal regelmäßig vorhanden ist, oder nicht, konnte ich 


Beiträge zur Kenntnis des tibialen Gehörapparates der Locustiden. 333 


nicht entscheiden. Auf Querschnitten durch den Kopf wurde nie etwas 
von dem Kanal beobachtet. 

Solche Kanäle durch den Stiftkopf hat auch Grazer (6, p. 68, 
Fig. 55 u. 96) bei Ephippigera vitium Serv. und Locusta viri- 
dissimaL. beobachtet. 

Das in Fig. 205 auf der Spitze des Kopfes befindliche knopfartige 
Gebilde (kn) habe ich nur selten beobachtet. Auch dieses Gebilde hat 
GRABER (6, Fig. 75 u. 95) mehrfach an seinen Cristastiften abgebildet. 

Die in den Fig. 20a und 205 längs den Wänden des Stiftes ver- 
laufenden dunklen Längsstreifen (R) sind die inneren Längsrippen. Sie 
zeigen stets verschwommene Kontouren, und treten bei Drehung des 
Objektes um seine Längsachse in verschiedener Anordnung auf. Meist 
waren in der Seitenansicht des Stiftes drei solcher Streifen gleichzeitig 
deutlich zu sehen. 

O. Scamipr (5, p. 209), Hensen (4, p. 197) und Graser (6, p. 69; 7, 
p- 530) nehmen eine zweite innere Wand des Stiftes an, welche durch 
Umklappen der äußeren Wand nach innen an der Spitze des Stiftes 
entsteht. Dieser »innere Tubus« soll den Achsencylinder des Verbin- 
dungsnerven, welcher nach Ansicht der genannten Forscher den Stift 
axial durchsetzt, als Hülle bis an den Kopf des Stiftes begleiten. Mit 
den Kontouren eines »inneren Tubus« können die oben erwähnten 
dunklen Streifen nicht verwechselt werden, schon wegen ihres ver- 
schwommenen Kontour und ihrer relativen Breite. 

Es gelingt sehr selten genau auf den optischen Längsschnitt eines 
Stiftes einzustellen, indem die Stifte mit ihrer Längsachse gewöhnlich 
etwas schief zur Horizontalebene liegen. — Es ist daher leicht begreif- 
lich, dass oft der Anschein entstehen kann, als zöge ein dunkler Faden 
durch die Achse des Stiftes; doch ergiebt die genauere Untersuchung, 
dass der vermeintliche Faden nur eine der von mir beschriebenen 
Längsrippen ist. 

Es bleibt schließlich noch der Übergang der Nervenfaser in den 
Stift zu besprechen. Nach Annahme der früheren Beobachter soll der 
Achsencylinder des Verbindungsnerven durch eine an der Basis des 
- Stiftes befindliche, röhrenförmige Öffnung in das Lumen des Stiftes 
hineindringen. So wenigstens muss man aus den gegebenen Zeich- 
nungen schließen. Es würde demnach der Gehörstift das Ende der 
Nervenfaser als hohle Kapsel umschließen. 

Nach meinen Beobachtungen muss ich dagegen annehmen, dass 
der fragliche Achseneylinder an der Spitze des Stiftes in dessen Wand 
übergeht. Ob dieser Übergang nur an der Spitze des Stiftes geschieht, 
oder auf der ganzen Strecke u.Oe bis 0.0e (Fig. 20 a u. 205), konnte ich 


334 Nieolai von Adelung, 


nicht ermitteln. Ersteres Verhalten scheint mir wahrscheinlicher. 
Fig. 20a zeigt einen derartigen Übergang, wie ich ihn ziemlich deut- 
lich beobachtet habe. Noch ist zu erwähnen, dass ich innerhalb des 
Achseneylinders häufig eine dunkle Linie gesehen habe (Fig. 20a u.205, !). 
Diese Linie setzte sich durch die Spitze des Stiftes hindurch fort, und 
war hier oft gegabelt. Die dunklen Streifen an der Stiftwand nehmen 
in solchen Fällen von diesen Verzweigungen aus ihren Ursprung. 

Eigenthümliche Vorsprünge (Fig. 20b, vv), welche an der inneren 
Stiftwand auftreten, habe ich einige Male mit großer Deutlichkeit ge- 
sehen. 

Rekapituliren wir zum Schluss den Bau der Nervenendigung, wie 
sie aus meinen Beobachtungen folgt: dieselbe besteht aus einer Nerven- 
faser, welche in der Mittelebene der Crista, von der Tracheenwand aus, 
ansteigt. Ihr verjüngter Achseneylinder geht an seinem distalen Ende 
in ein kapselartiges Gebilde von der bekannten Form der Gehörstifte 
über. Die zellige Scheide der Faser bildet eine distal anschwellende 
Hülle für den Stift, welche aus einer Zelle, der sogenannten Umhüllungs- 
zelle, besteht; die Umhüllungszelle enthält einen Kern. Den distalen 
Abschluss bildet eine große Zelle mit Kern, die Deckzelle, welche die 
Umhüllungszelle bedeckt. Der Stift ragt mit seinem distalen Ende, dem 
Kopf, mehr oder weniger in diese Deckzelle hinein. 

Was die übrigen Theile des intratympanalen Gehörapparats an- 
langt, so kann ich mich kurz fassen, da dieselben von ihrem Entdecker, 
Hensen, und später von GRABER zur Genüge erforscht wurden. 

Der Tympanalnerv besteht aus einer Anzahl von Nervenfasern, 
welche von einer kernführenden Hülle eingeschlossen werden. Fig. 22 
(Taf. XV) zeigt einen Querschnitt durch den Tympanalnerv (TN) am 
proximalen Ende der Crista. Nach meinen Beobachtungen entspricht 
die Anzahl der Fasern an einer gewissen Stelle des Tympanalnerven 
der Anzahl der distal von dieser Stelle liegenden, noch nicht innervirten 
Endorgane. Ich habe diesen Nachweis jedoch nur für die Region der 
Crista durchgeführt. 

Die Scheide des Tympanalnerven setzt sich auf die zu den Ganglien- 
zellen tretenden Nervenfasern fort (Taf. XIV, Fig. 5 N.sch). Diese 
Nervenfasern zweigen unter einem Winkel von etwa 45° von dem Tym- 
panalnerv ab. 

Die Ganglienzellen (Fig. 5 GZ) sind dicht an einander gedrängt 
und daher meist abgeplattet. Die distalen Fortsätze der Ganglienzellen, 
die sogenannten Verbindungsnerven (Fig. 5 d.F), behalten zuerst die 
eingeschlagene Richtung von etwa 45° zum Nervenstamme bei, ver- 
laufen dann eine Strecke weit quer über den vorderen Tracheenast, 


Beiträge zur Kenntnis des tibialen Gehörapparates der Locustiden. 335 


um dann kurz vor ihrer Umbiegungsstelle nach oben einen Bogen nach 
dem proximalen Ende des Beines zu beschreiben (Taf. XV, Fig. 15VerbN). 
Sietreten demnach von der distalen Seite an die Umbiegungsstelle heran. 

Der Bau dieser Nervenfasern zeigt einen Achsencylinder (Fig. 15 Ac) 
von fibrillärer Beschaffenheit; die zellige Scheide (N.sch) führt ziemlich 
große, langgestreckte Kerne (Sch.K). Den allmählichen Übergang des 
fibrillären Baues des Achsencylinders in den wabigen (im Schnitte re- 
tikulären) Bau des Plasmas der Ganglienzelle habe ich mit großer in 
lichkeit verfolgen können. 

Die Verbindungsnerven sind zwischen Ganglienzelle und Um- 
biegungsstelle nach oben von flachen Zellen begleitet, welche theils 
zwischen den einzelnen Verbindungsnerven eingelagert sind (Fig. 15 7), 
theils denselben aufliegen (Fig. 15 z). Erstere Zellen habe ich nicht 
immer beobachtet; von den Zellen z entspricht je eine jedem Verbin- 
dungsnerven. Beide Arten von Zellen haben nichts mit denen der 
Tracheenmatrix zu thun. 

Fig. 15 stellt einen horizontalen Flächenschnitt dicht über dem 
vorderen Tracheenast dar. Die obere Schnittebene geht durch die 
Kerne (b.k) der Umhüllungszellen. Bei x biegen die Verbindungsnerven 
nachoben um. Man sieht hier den Achsencylinder (a) und die Scheide (n) 
dieses Nerven in der Vertikalprojektion. | 

Zwischen den Basen der einzelnen Endblasen verläuft ein dunkel 
gefärbtes Band (Fig. 15 5), welches durch die ansteigenden Umhüllungs- 
zellen unterbrochen wird. Es ist möglich, dass die Umhüllungszellen 
durch das Band hindurchtreten. In der Seitenansicht (Taf. XIV, Fig. 3 b) 
erscheint das Band sehr schmal. Die Bedeutung des Bandes ist mir un- 
klar geblieben. 

Die Ansichten früherer Beobachter über den Tympanalnerv und 
die Verbindungsnerven weichen unbedeutend von meinen Beobach- 
tungen ab. 

Die Gehörstifte der Crista wurden sehr verschieden beschrieben: 
v. Sıesorp (2, p. 76) nennt die »Stäbchen« birnförmig. Ihr eines Ende 
ist stumpf abgerundet. Von dem anderen, spitzen Ende geht ein 
Faden aus. 

Leydic (3, p. 405) beschreibt die Stifte kolbenförmig, vierkantig, 
mit dickerem, vierlappigem Kopf. 

« Hensen (4, p. 196—198) beschäftigte sich eingehender mit dem Bau 
der Stifte. Er fand sie von kreisrundem Querschnitt, hohl, mit überall 
gleich dicker Wand. Die Wand des Stiftes soll am Kopf mit der Zell- 
membran der Deckzelle zusammenhängen. Im Inneren des Stiftes be- 
schreibt Hrnxsen einen von mir schon erwähnten »Tubus«, dessen Wände 


2 a a 


336 Nicolai von Adelung, 


den Stiftwänden ziemlich parallel laufen. Der Achseneylinder "des 
Verbindungsnerven tritt durch die Spitze des Stifts in dessen Inneres. 
Er verläuft innerhalb des »Tubus« bis zum Kopf des Stiftes; dieser 
Kopf ist von einer kugeligen, feinkörnigen Masse erfüllt. 

O. Schmipr (5, p. 208) findet die Gehörstifte vierkantig; der Kopf 
‚derselben »geht in vier Lappen oderin vier Zähnchen aus«. Übrigens giebt 
OÖ. Scamipr an, dass dieses Verhalten nicht die Regel sei. Der Achsen- 
cylinder des Verbindungsnerven soll den Stift axial durchsetzen, und 
mit einer knopfförmigen Anschwellung des Stiftes endigen. O. Scamipr 
nimmt an, im Verlauf des Verbindungsnerven sei noch eine »Basalgan- 
glionzelle«, da wo der Nerv nach oben umbiegt, eingeschaltet; ferner 
sollen die Ganglienzellen der Crista häufig zellenartige Anhänge haben. 

GRABER (6, p. 68) schließt sich der Ansicht seiner Vorgänger an, 
dass der »Nervenfaden« den Stift axial durchsetze und in die körnige 
Masse des Kopfes übergehe. 

Die Stifte (6, p. 67) sind kelchförmige Gebilde mit einem deckel- 
artigen, bisweilen massiven Kopfabschnitt. Die Stiftwand hat nach 
innen unregelmäßige Vorsprünge. Der Kopfabschnitt ist mit einer 
körnigen Masse angefüllt. 

In einer späteren Arbeit (7, p. 529) beschreibt GrAger an der Basis 
des Kopfabschnitts ein doppelt kontourirtes, stark glänzendes Band in 
Gestalt eines Ringes. Dieser Ring zieht sich um den breitesten Theil des 
Kopfes. | 

Innerhalb der Stiftwand verläuft eine zweite konische Wand, wie 
dies schon Hensen beschrieb. Diese Wand umfasst die körnige Masse 
im Kopfe. Diese letzteren Beobachtungen hat GrABErR an den Gehörstiften 
einer Meconema angestellt. Die Stifte der Crista nennt GRABER »birn- 
förmige Körperchen«, die des supratympanalen Organs »stiftartige 
Körperchen«. 

Der Tympanalnerv besteht nach GRrABEr (6, pag. 60) aus einem 
»eylinderförmigen Bündel sehr distinkter Primitivfasern und einer ge- 
meinsamen Scheide mit darunter liegenden Kernenc«. 


Das Zwischenorgan. 


An dem proximalen Ende der Crista (Taf. XIV, Fig. 7 Orista) 
schließt sich an die letzten Endblasen derselben eine Anzahl länglicher 
Gebilde EO'” und eO’ an, die je einen Gehörstift enthalten. Diese &e- 
bilde sind, in der Ansicht von oben, in der Form einer runden Scheibe 
angeordnet; sie gehören dem von mir Zwischenorgan genannten Ab- 
schnitt des Gehörapparates an. In der Fig. 7 zeigen sich die Gebilde, 
welche als Endblasen des Zwischenorgans zu bezeichnen sind, in ver- 


Beiträge zur Kenntnis des tibialen Gehörapparates der Locustiden. 337 


schiedener Ansicht: ein Theil derselben (eo’), in welchen ein Stift (st) 
zu sehen ist, verläuft derart, dass die Endblasen in der Seitenansicht 
zu sehen sind. Diesen Theil des Zwischenorgans hat O. Scanipr |5,p. 205, 
Fig. 21) richtig erkannt und abgebildet. Vor ihm hatte Hznsen (2, p.195) 
von den Endblasen des Zwischenorgans mitgetheilt, sie bildeten 
»gleichsam ein aufgewundenes Ende« der Gehörleiste. 
Die übrigen Endblasen EO'” (Fig. 7) sind so gelagert, dass sie vo 
oben gesehen werden. Von den Endblasen eo’ sieht man in Fig. 7 die 
Verbindungsnerven vN’, während diejenigen der übrigen Endblasen 
nieht sichtbar sind. An der Hand von Quer- und vertikalen Längs- 
schnitten durch das Bein erkennt man, dass sämmtliche Verbindungsner- 
ven strahlig von der Ganglienzellengruppe GZ’”’ ausgehen. Die Ganglien- 
zellen erscheinen hier an einer Stelle der vorderen Beinwand angehäuft. 
Die Endblasen sind dicht an einander gedrängt; bei genauem 
Studium findet man sie sogar in einander verflochten, doch lässt sich eine 
gewisse Regelmäßigkeit in der Anordnung nicht leugnen. Besonders ist 
dies bei den Endblasen eo’” (Fig. 7) der Fall. Die gekrümmte Linie, in 
welcher diese Endblasen angeordnet sind, habe ich auf allen horizonta- 
len Längsschnitten, wie auch auf Totalpräparaten wiedergefunden, und 
zwar bei verschiedenen Arten (Taf. XIV, Fig. 8 E0’”; Fig. 9 EO”). Es 
erscheint befremdend, dass GRABER (6, p. 54) im Gegensatz zu HEnsen 
wiederholt betont, das Zwischenorgan bestehe aus einer ganz unregel- 
mäßig angeordneten Gruppe von Endblasen. Ich muss annehmen, dass 
in den Präparaten, nach welchen GrAsBer seine Abbildungen des 
Zwischenorgans gegeben hat (besonders Fig. 73 und 74, 6) das Zwischen- 
organ seine natürliche Lage und Anordnung eingebüßt hatte. 
‚ Die Verbindungsnerven (Fig. 7 VN’) biegen auch hier an einer ge- 
wissen Stelle nach oben um, worauf sie, ähnlich wie dies bei der Crista 
der Fall ist, zu Endblasen anschwellen. Doch ist diese Richtungsver- 
änderung hier nicht so regelmäßig, wie es bei den Cristaendblasen 
der Fall ist. Aus der Fig. 7 ist zu entnehmen, dass z. B. die zu den 
Endblasen eo’” gehörigen Verbindungsnerven VN’ sehr wenig nach oben 
gebogen sein können, da sie meist in ihrer ganzen Ausdehnung zu sehen 
sind. Jedenfalls beginnt die Krümmung hier erst distal vom Stift. 
Der Bau der Endblasen stimmt im Princip mit jenem der Crista- 
' endblasen überein, d. h. wir haben Verbindungsnerven, deren Scheide 
sich erweitert, während der Achsencylinder nach einer unbedeutenden 
_ Nerjüngung zu einem stiftartigen Gebilde anschwillt. Hier wie dort 
sind zwei Kerne zu unterscheiden, der basale Kern (Fig. 7 k) und ein 
distaler Kern (Taf. XIV, Fig. 7 und Taf. XV, Fig. 10 % und 12 ak). 
Letztere distale Kerne entsprechen ihrer Lage nach den Kernen der 
Zeitschrift f, wissensch. Zoologie, LIV, Bd, 22 


338 Nicolai von Adelung, 


Deckzellen der Cristaendblasen. Leider ist es mir nicht gelungen, 
einzelne Endblasen des Zwischenorgans zu isoliren, um deren Bau ge- ; 
nauer untersuchen zu können. ‘ 

Die Stifte des Zwischenorgans sind schlanker als diejenigen der 
Crista. j 

Den feineren Bau der Stifte des Zwischenorgans habe ich nicht 
näher untersucht, doch konnte ich konstatiren, dass auch hier an der 
Innenwand des Stifts dunkle Streifen verlaufen (Taf. XV, Fig. 12 R), 
welche an Zahl und Anordnung den Rippen der Cristastifte ent- 
sprechen. Die Stiftwand scheint jedoch an der Stiftspitze nicht ver- 
dickt zu sein. | 

Um den Aufbau und die äußere Gestalt des Zwischenorgans besser 
verstehen zu können, ist es nothwendig das Organ an Schnitten, 
welche senkrecht zur Längsachse des Beins geführt sind, zu studiren. 
Ein solcher Schnitt ist in Fig. 10 (Taf. XV) dargestellt. Man erkennt 
hier, dass die Gruppirung der Endblasen keine symmetrische ist. Auf 
der Vorderseite des Beins, welche immer dadurch kenntlich ist, dass 
hier der Tympanalnerv verläuft, thürmen sich die Endblasen höher 
auf. Sie erscheinen hier meist quer geschnitten, was seinen Grund 
darin hat, dass die hier länger ausgezogenen Endblasen in einander 
geschlungen sind. Ich bemerke, dass hier der Gehörstift nicht in der 
Mitte der Endblasen liegt, wie dies bei den Cristaendorganen der Fall 
ist, sondern in ihrem proximalen Anfangstheil. 

Im vertikalen Längsschnitt hat das Zwischenorgan eine etwa 
dreieckige Gestalt, wobei die dem Knie zugewandte Seite kürzer ist, 
als die demselben abgewandte. Die dritte Seite verläuft parallel dem 
Tracheenast. 

Die Fig. 8 und 9 (Taf. XV), welche tiefgeführte Horizontalschnitie 
durch das Organ darstellen, zeigen auch die typische Anordnung der 
Nervenendigungen (EO’”), so weit sie in den betreffenden Figuren ent- 
halten sind. 

Die Fig. 14 (Taf. XV) giebt die Ansicht eines unversehrten Zwischen- 
organs, von der distalen Seite aus gesehen. Man sieht hier die lang- 
gezogene Gestalt der Endblasen EO'. 

Nach GRrABER (6, p. 71) ist, wie bereits erwähnt, die Crista von einer 
Membran bedeckt, welche in zwei Wurzeln entspringt. Die eine 
Wurzel soll oberhalb des Zwischenorgans, etwas proximalwärts von 
diesem, am Integument entspringen. In Fig. 14 ist ein vom Integu- 
ment herabsteigender Faserstrang (M) eingezeichnet, welcher auf das 
Zwischenorgan übergeht; er entspricht der von GRABER angenommenen 
Membranwurzel. Derselbe Faserzug ist in Fig. 7 mit (M) bezeichnet. 


Beiträge zur Kenntnis des tibialen Gehörapparates der Locustiden. 339 


Gelingt es einen Querschnitt durch das Bein anzufertigen, so dass 
der Faserstrang dicht über dem Zwischenorgan angeschnitten wird 
(was leicht ausprobirt werden kann), so erhalten wir ein Bild, wie es 
die Fig. 10 (Taf. XV) zeigt. Der Faserstrang zeigt eine Längsstreifung. 
Bei näherem Zusehen findet man ihn aus einer großen Anzahl scharf 
kontourirter faserartiger Gebilde (Forts) bestehend, welche sich als 
Fortsätze der Endblasen erweisen. In Fig. 10 sind drei End- 
blasen, a, 5, c, in solche Fortsätze ausgezogen. Da wo die eigentliche 
Faser beginnt, tritt innerhalb derselben ein Kern 4” auf. Diesel- 
ben sind nicht mit den oben erwähnten distalen Kernen der End- 
blasen identisch. Letztere sind in unserer Figur mit /”. bezeichnet. 
Verfolgt man die Fasern nach oben (distalwärts), so findet man, dass sie 
in einem Bündel vereinigt bis an die Cuticula des Beininteguments 
herantreten. Die Fig. 16 (Taf. XV) zeigt dieses Verhalten. Die Fasern 
(Forts) treten an die Stelle der Hypodermiszellen, und enthalten hier lang- 
gestreckte Kerne k”. Diese Kerne X” entsprechen an Gestalt denen der 
umliegenden Hypodermiszellen (k). Das Faserbündel scheint von einer 
Hülle umgeben zu sein (Fig. 10, 14 und 16 h), welche sich einerseits 
bis an die Cuticula fortsetzt (Fig. 16); andererseits hat es den An- 
schein, als gehe sie auf die Hülle der Gristamasse, welche sich bis hier- 
her erstreckt, über (Fig. 10 und 14 Ah). Bei dieser Gelegenheit sei 
noch erwähnt, dass die Gristamasse sich ziemlich weit proximalwärts 
verfolgen lässt. In der Region des Zwischenorgans war sie jedoch nur 
auf der hinteren Beinseite mit Sicherheit nachzuweisen (Fig. 10 und 
1k Crm). 

Das Auftreten dieser Fortsätze am distalen Ende der Endblasen 
brachte mich auf den Gedanken, dass wir es hier nicht mit Endblasen zu 
thun haben, welche frei in das Lumen des Beines hineinragen, wie dies 
bei derCrista derFall ist. Ich muss vielmehr annehmen, dass hier, wiebei 
den Endschläuchen des supratympanalen Organs, die Endorgane durch 
distale Fortsätze mit dem Integument des Beines in Verbindung stehen, 
mit einem Wort, dass wir es hier mit einem Übergang zu den 
chordotonalen Organen zu thun haben. Ich betone das Wort Über- 
gang, weil unsere Endorgane nicht mehr oder weniger frei zwischen 
zwei Punkten des Integuments saitenartig aufgespannt sind, wie dies 
bei den Endschläuchen der Fall ist. Im Gegensatz zu diesen letzteren 
Organen erleiden die Endblasen des Zwischenorgans bedeutende 
Krümmungen, und sind außerdem so eng an einander gepresst, dass 
sie in ihrer Funktion als chordotonale oder saitenartige Organe jeden- 
falls sehr beeinträchtigt sein müssen. 

Der Umstand jedoch, dass die Endorgane mit ihren Verbindungs- 

22* 


340 Nicolai von Adelung, 


nerven einerseits, und den distalen Fortsätzen andererseits ein Ganzes 


bilden, ein Gebilde, welches an beiden Seiten mit dem Integument im 


Zusammenhang steht, lässt sie den chordotonalen Organen nahestehend 


erscheinen. 

Zur genauen Kenntnis des Baues des Zwischenorgans und der 
einzelnen Endorgane desselben sind noch eingehende Studien er- 
forderlich. Diese werden um so lohnender sein, als sie vielleicht Aus- 
kunft darüber geben können, in welchem Zusammenhang (genetisch 
und funktionell) die so abweichend gebaute Crista acustica der Locusti- 
den zu den bei den Insekten allgemein verbreiteten chordotonalen Or- 
ganen steht. 


Das supratympanale Organ. 


Der Entdecker dieses Organs, V. GrABErR, hat dasselbe einer ein- 
gehenden Untersuchung unterworfen. Seine Resultate lassen sich in 
Folgendem zusammenfassen (6, p. 53—58, Fig. 70—73): Der Tympanal- 
nerv spaltet sich ungefähr in halber Höhe der vorderen Wand des vor- 
deren Tracheenastes, ehe er zu den Ganglienzellen des Zwischenorgans 
herantritt, in zwei Äste. Der eine Ast versorgt das Zwischenorgan 
und die Crista, der zweite, nach oben verlaufende Ast (von GRABER 
Supratympanalnerv genannt), löst sichin ein Bündel vonFasern auf. 
Diese Fasern treten an eine Anzahl von Ganglienzellen, welche in 
zwei Gruppen zerfallen; diese Gruppen nennt GrABErR die vordere 
und die hintere. Aus jeder Ganglienzelle geht ein langer spindel- 
förmiger Endschlauch hervor, welcher ein stiftartiges Körperchen 
enthält. Jeder Endschlauch setzt sich in eine lange Endfaser fort; 
sämmtliche Endfasern treten zu einem Strang zusammen, welcher in 
das Integument der Beinwand übergeht. 

Die Endschläuche entsprechen den Endblasen der Crista und des 
Zwischenorgans. 

Die Anordnung der Ganglienzellen des supratympanalen Organs 
ist nach GraBer folgende: Im Querschnitt erstrecken sich die Ganglien- 
zellen von der Mitte der oberen Beinwand nach der vorderen Bein wand, 
und gehen bisweilen sogar auf die Oberfläche des vorderen Tracheen- 
astes über. Die Übergangsstelle des Endfaserstranges in das Integu- 
ment liegt an der hinteren Beinseite. 

Das ganze Organ zerfällt mit Rücksicht auf die Gruppirung der 
Ganglienzellen in ein Hinterhorn und ein Vorderhorn. 

Den Bau der einzelnen Endschläuche beschreibt Grazer folgender- 
maßen (6, p. 57): der distale Fortsatz jeder Ganglienzelle (welcher dem 
Verbindungsnerv der Cristaendblasen entspricht) ist verhältnismäßig 


Beiträge zur Kenntnis des tibialen Gehörapparates der Locustiden.. 341 


sehr dick, und bläht sich nach kurzem Verlauf zu einem spindelförmigen 
Follikel (Endkolben, Grger) auf. In der distalen Hälfte dieses Follikels 
liegt ein »stiftförmiger Körper«. Einen basalen Kern (dem Kern der 


- Umhüllungszelle entsprechend) hat Griser in allen Fällen beobachtet. 


Bei Locusta sind außerdem noch distal vom Stifte Kerne in den End- 
schläuchen angegeben (dem Deckzellenkern entsprechend). 

Meine Befunde bezüglich des supratympanalen Organs schließen 
sich im Allgemeinen an die von GrABer erzielten Resultate an. Da ich 
aber auch hier zum Studium sehr dünne Schnitte benutzte, so gelang 
es mir in einigen Punkten das bereits Bekannte zu vervollständigen. 

GRABER'S (6, p. 46 und 55) Angaben über die Anordnung der 
Ganglienzellen und Endschläuche in zwei Gruppen kann ich durch- 
aus bestätigen, doch verhält sich die Anordnung der beiden Gruppen 
nach meinen Beobachtungen etwas anders. 

Eine Flächenansicht des gesammten supratympanalen Organs, 
welche von GrABER nicht gegeben wurde, zeigt meine Fig. 7 (Tafel XIV). 
Die Abbildung ist völlig naturgetreu; Veränderungen in der Lagerung 
der einzelnen Theile waren ganz ausgeschlossen. 

Das Präparat wurde so hergestellt, dass von der Vordertibia einer 
Locusta viridissima L. mittels eines scharfen Skalpells an der Unterseite 


i ein Stück abgeschnitten wurde; die Trachea darf hierbei nicht verletzt 


werden, da sonst der Zusammenhang der Organe mit dieser leicht ge- 
stört wird. Hierauf entfernte ich auch an der oberen Beinseite das 
Chitin, indem ich einzelne Lamellen desselben loslöste, und zwar so 
weit, dass an beiden Seiten noch genügend große Integumentstreifen 


; übrig blieben, um das Präparat gegen Druck und Verschiebung zu 


schützen. Die weitere Behandlung geschah nach den Eingangs er- 
wähnten Methoden. 

Derartige Präparate geben eine vollständige und genaue Übersicht 
über die Anordnung sämmtlicher Nervenendorgane. Man darf vor dem 


weiteren Studium solcher Präparate nicht zurückschrecken, weil bei 


der immerhin beträchtlichen Dicke des Objekts Anfangs nur wenig von 
den feineren Theilen zu sehen ist: hat man sich einmal an der Hand 


der Ganglienzellen, stärkeren Nerven, und anderen leicht erkennbaren 


Theile orientirt, so wird das Auffinden auch weniger deutlicher Theile 


ohne Schwierigkeit vor sich gehen. Auf dem Präparat, welches der 
Fig. 7 als Vorbild gedient hat, sind der Tympanalnerv und die zu der 
 Crista gehörigen Ganglienzellen nicht zu sehen; es kommt dies daher, 


dass diese Theile durch die stehen gebliebenen Integumentpartien 
verdeckt werden. Tympanalnerv und Ganglienzellen sind auf der 
Zeichnung schematisch angedeutet. 


343 Nicolai von Adelung, 


Es sind auf der Fig. 7 zwei Gruppen von Ganglienzellen des 


supratympanalen Organs zu unterscheiden: einmal eine Anzahl Gan- 
glienzellen GZ’, welche, in einem Bogen angeordnet, der oberen Wölbung 


des Beininteguments anliegen. Diese Zellen bilden ein schmales, ein- 


bis zweireihiges Band. Bisweilen treten an einzelnen Stellen auch viel 
mehr Reihen auf, wie auf Fig. 19 (TafXV) GZ’ angegeben (das Band 
ist hier quer geschnitten). 

Die zweite Gruppe von Ganglienzellen GZ” liegt der vorderen Bein- 
wand an. Auf Fig. 7 erscheint diese Gruppe in der Vertikalprojektion ; 
es sind daher nur die obersten Ganglienzellen zu sehen. Die tiefer ge- 
legenen Zellen sind größtentheils durch die oberen Zellen, theilweise 
aber auch durch das sich nach außen vorwölbende Beinintegument 
verdeckt (von letzterem ist auf der Figur nur die obere Sehnittfläche 
angegeben). Die Grizer’sche Bezeichnung einer hinteren und einer vor- 
deren Ganglienzellengruppe lässt sich wohl auf die von mir angegebene 
Anordnung beziehen; doch ist zu bemerken, dass die beiden Gruppen 
nach meinen Erfahrungen viel schärfer von einander zu trennen sind. 

Nach Gruser’s Angaben hat es den Anschein als bildeten die 
Ganglienzellen beider Gruppen einen Bogen, welcher ziemlich in eine 
Querebene des Beines fällt. Da Grauer nur Querschnittsbilder des 
Supratympanalorgans gegeben hat, ist es nicht möglich zu erkennen, 
wie weit sich dieses Organ in der Längsrichtung des Beines erstreckt, 
um so mehr als die Dicke der Querschnitte nicht angegeben wird. Es 
scheint mir aber, bei Vergleichung der GrABer’schen Figuren mit den 
meinigen, als ob ein Theil der Ganglienzellen meiner ersten Gruppe 
von GrABER überhaupt nicht in die Zeichnungen aufgenommen wor- 
den ist. 

Fig. 14 (Taf. XV) stellt einen vertikalen Längsschnitt durch die 
Tympanalregion der Vordertibia eines Decticus verrucivorus L. 
dar. Die Anordnung der Ganglienzellen der zweiten Gruppe (GZ”) ist 
'theilweise zur Anschauung gebracht. Die Ganglienzellen GZ’” gehören 
zum Zwischenorgan. | 

Den Gruser’schen Resultaten über den Bau der Endschläuche des 
supratympanalen Organs habe ich hinzuzufügen, dass ich den distalen 


Kern (Fig. 7 K) des Endschlauches bei allen von mir untersuchten 


Species gesehen habe. 

Die Endschläuche zeigen an ihrem distalen Ende in der Region des 
Gehörstiftes eine mäßige Anschwellung. Aus der Ganglienzelle (GZ”) 
entspringt eine Nervenfaser (Taf. XV, Fig. 18 dF), dem Verbindungs- 
nerven der Crista zu vergleichen. Der Achsencylinder (A.c) der Faser 
ist verhältnismäßig dünn und schwillt an seinem distalen Ende zu 


a RT 


ri 


Beiträge zur Kenntnis des tibialen Gehörapparates der Locustiden. 343 


einem Gehörstift an. Die Scheide (Nsch) ist aus kernhaltigen Zellen 
zusammengesetzt. 

Den Bau der Gehörstifte des supratympanalen Organs untersuchte 
ich nicht näher, doch glaube ich auch hier mit Bestimmtheit angeben 
zu können, dass der Achsenceylinder der Nervenfaser nicht in das 
Lumen des Stifts hineinragt. 

Die Endschläuche sind keine vollständig gerade gestreckten Gebilde; 
in der Nähe der Ganglienzelle beschreiben fast alle einen kleineren 
oder größeren Bogen, indem sie zuerst distal verlaufen und sich dann 
der hinteren Beinseite zuwenden. Dies Verhalten ist besonders aus- 
geprägt bei den Endschläuchen der zweiten Gruppe (Taf, XIV, Fig. 7 
und Taf. XV, Fig. 18 Eschl”). Hier ist der Grad der Krümmung der 
Endschläuche ein verschiedener: die obersten verlaufen fast gerade 
. (Taf. XIV, Fig. 7 o), während die nach unten gelegenen immer stärker 
gekrümmt erscheinen (Fig. 7 uw). Die Zunahme der Krümmung der 
auf einander folgenden Endschläuche ist eine stetige. Es erhellt dies 
daraus, dass auf einem vertikalen Längsschnitte durch das Bein, wobei 
die Endschläuche quer geschnitten werden, diese Querschnitte in einer 
Linie angeordnet erscheinen, welche die in der Fig. 19 (Taf. XV, 20”) 
angegebene Gestalt zeigt. Die Endschläuche der ersten Gruppe sind 
mehr gerade gestreckt; doch lässt sich auch hier auf günstig geführten 
Schnitten eine Krümmung des proximalen Theiles nachweisen. Auf 
Totalpräparaten ist dieser proximale Theil der Endschläuche oft nur un- 
deutlich zu sehen, was damit zusammenhängt, dass bei dem Präpariren 
leicht zu tief eingeschnitten wird; außerdem verdecken die distal lie- 
genden Ganglienzellen den Beginn eines Theils der Endschläuche. 
| Die Krümmung beschränkt sich fast nur auf die Endschläuche; die 
Endfasern sind gerade gestreckt. 

Bisweilen glaube ich gesehen zu haben, dass die Endschläuche der 
zweiten Gruppe von einer gemeinsamen Membran umgeben sind. 
Dies Verhalten ist in Fig, 19 (Taf. XV) dargelegt, welche einen vertikalen 
Längsschnitt durch die supratympanale Beinregion einesDecticus gri- 
seus Fabr. darstellt. Es senkt sich ein Faserstrang (Mdr) von der 
' Hypodermis nach unten und umgiebt die Endschläuche der zweiten 
Gruppe (EO”) anscheinend als gemeinschaftliche Hülle. Auf diese Weise 
werden die erwähnten Endschläuche (E0”) von denen der ersten 
Gruppe (EO') durch eine Scheidewand (s) getrennt. Diese Membran kann 
ich mit Sicherheit nur für Decticus griseus Fabr. und Decticus 
verrucivorusL. angeben. 

Beim Studium von Längsschnitten durch dassupratympanale Organ 
fällt eine Ansammlung von verhältnismäßig großen Zellen auf, welche 


344 Nicolai von Adelung, 


sich fast ausnahmslos dicht an die Endschläuche der zweiten Gruppe 1 


anschließen. Sie sind stets proximal von den Endschläuchen gelegen. 


Auf horizontalen Längsschnitten (Taf. XIV, Fig. 8 und 9; Taf. XV, 
Fig. 18 accZ) erscheinen die fraglichen Zellen langgestreckt. Ihr plas- 


matischer Inhalt (namentlich Taf. XV, Fig. 18 accZ) zeigt reticulären 


Bau. Die Zellen enthalten einen großen, meist ovalen Kern (k). Auf 


vertikalen Längsschnitten (Taf. XV, Fig. 19) werden diese Zellen (acc.Z) 
quergeschnitten und erscheinen dicht an einander gedrängt. 

Diese Zellen, welche ich als Begleitzellen oder accessorische 
Zellen bezeichnen möchte, habe ich mit Ausnahme von Meconema 
varium Fabr. bei allen von mir untersuchten Species gefunden. Bei 
Locusta viridissimaL. (Taf. XIV, Fig. 8) sind die Begleitzellen 
(accZ) sehr langgestreckt und verlaufen den Endschläuchen (Eschl”) 
ziemlich parallel. 

Dieses Verhalten könnte vermuthen lassen, es wären die Begleit- 
zellen der Ausdruck für einen erweiterten Abschnitt der Endschläuche. 
Dass dieses nicht der Fall ist, habe ich jedoch bei Durchmusterung von 
ganzen Schnittserien feststellen können. 

Aus der Fig. 19 (Taf. XV) ersieht man, dass die Begleitzellen (accZ) 
die ganze proximale Fläche beider Endschlauchgruppen einnehmen. 
Sie bilden gewissermaßen ein Gerüst, welches vielleicht dem System 
der Endschläuche zur Stütze dient. Dies würde aber den saiten- 
artigen Charakter der Endschläuche sehr ungünstig beeinflussen. 

Da es mir nicht gelungen ist einzelne Begleitzellen zu isoliren, 
so kann ich über ihren Bau und ihre genaue Anordnung keine weiteren 
Angaben machen. Ich bemerke noch, dass die einzelnen Begleitzellen 


in einander verflochten sind; dies ergiebt sich aus der Betrachtung von 


Schnittserien. 

Die Endfasern erweisen sich, wie dies auch schon von GRABER mit- 
getheilt wurde, als dünne, langgestreckte Gebilde mit feinkörnigem 
Inhalt. Einen im proximalen Theil der Endfaser gelegenen Kern 
(Fig. 7 %’) hat auch Grazer (6, p. 58) in einzelnen Fällen beobachtet. 

Durch passend geführte Schnitte habe ich bestätigen können, dass 
die Endfasern beider Gruppen sich zu einem Strange vereinigen, und 
dass dieser Strang bis an die Cuticula des Integuments herantritt. Die 
Endfasern treten hier an die Stelle der Hypodermiszellen, ganz in der- 
selben Weise, wie dies bei den distalen Fortsätzen der Endblasen des 
Zwischenorgans der Fall ist. Innerhalb der einzelnen Endfasern 
treten noch dicht an der Befestigungsstelle Kerne auf (Taf. XIV, 
Fig. 7 k”); wir haben demnach hier, wie hei dem Zwischenorgan fünf 
Kerne in jedem Endorgan (wenn man die Ganglienzelle und die End- 


Beiträge zur Kenntnis des tibialen Gehörapparates der Locustiden, 345 


faser mit zum Endorgan rechnet). Auf der eben citirten Fig. 7 sind 
dies die Kerne GZk, bK, K,K’ K". 

Von Wichtigkeit ist die Art der Innervirung der beiden Gruppen 
des supratympanalen Organs. 

Wie ich schon Eingangs bemerkte, wird jede der beiden Gruppen 
von einem besonderen Nervenstamm versorgt. Die Nervenstämme ent- 
springen jedoch beide aus dem Tibialnerven (Taf. XIV, Fig. 2 TıbN), 
welcher in der unteren Region des Beines durch den Femur und die 
Tibia sich erstreckt. 

Der die erste Gruppe von Endschläuchen des supratympanalen 
Organs (Taf. XIV, Fig. 7 Eschl’) versorgende Nerv (STN’) zweigt in der 
Kniegegend von dem Tibialnerv ab. Ich bezeichne diesen Nerv als 
Supratympanalnery. Er wendet sich nach der hinteren Bein- 
seite und verläuft dann dicht an der Wand der hier noch unver- 
zweigten Trachee in schiefer Richtung nach oben und gleichzeitig 
distalwärts. Diese Richtung behält der Nerv, bis er, sich nunmehr der 
Hypodermis des Beininteguments anschmiegend, die obere Beinseite 
erreicht. Fig. 17 (Taf. XV) zeigt auf einem horizontalen Längsschnitt, 
wie der erwähnte Nerv (STN) verschiedene kleinere Äste abgiebt (n, n’), 
welche zu den Ganglienzellen der ersten Gruppe (GZ’) herantreten. 
Der Nerv selbst nimmt an Stärke ab und verliert sich in den Ganglien- 
zellengruppen. 

Die Fig. 17 (Taf. XV) zeigt nur einen Theil der Ganglienzellen der 


ersten Gruppe und der Nervenverzweigungen, da der dieser Zeichnung 


zu Grunde liegende Schnitt ziemlich dünn ist. 

Den Supratympanalnerv habe ich bei allen von mir untersuchten 
Species konstatirt, und zwar sowohl in Totalpräparaten als auch auf 
Schnitten, welche in den verschiedensten Richtungen geführt waren. 
Eine Täuschung bezüglich des Verlaufes des Supratympanalnerven ist 
unbedingt ausgeschlossen. 

Alle übrigen Endorgane des tibialen Gehörapparates der von mir 
untersuchten Locustiden werden durch einen Nerv, den Tympanal- 
nerv (Taf. XIV, Fig. 7 TN) versorgt. Der Tympanalnervy entspringt 
ebenfalls aus dem Tibialnerver, etwas proximaler als der Supra- 
tympanalnerv. Der Verlauf des Tympanalnerven wurde schon oben 
(p- 9) beschrieben. Die Endschläuche der zweiten Gruppe des supra- 
tympanalen Organs werden nun von einem Nery versorgt, der aus dem 
Tympanalnery (Taf. XIV, Fig. 7 TN) entspringt (Fig. 7 N’). 

Es erweist sich aus dem soeben Erwähnten, dass die erste Gruppe 
des supratympanalen Organs eine Selbständigkeit besitzt, welche den 
anderen Abtheilungen des Gehörapparates abgeht. 


346 


Nicolai von Adelung, 


Aufschlüsse über die Bedeutung dieser Trennung des supratym- 
panalen Organs in zwei so streng geschiedene Gruppen, und der Nach- 
weis einer möglichen Verschiedenheit dieser Gruppen in Bau und 
physiologischer Wirkung, muss künftigen Untersuchungen überlassen 
bleiben. 


Heidelberg, im December 1891. 


Litteraturverzeichnis. 


4. BURMEISTER, Handbuch der Entomologie. Bd. II. p. 669—670. 
3. v. SısBoLD, »Über das Stimm- und Gehörorgan der Orthopteren«. in: WIEGMANN’S 


Archiv für Naturgeschichte. 4844. 10. Jahrg. Bd. I. 
3. Fr. LEeydig, »Zum feineren Bau der Arthropoden«, in: MüLLEr’s Archiv für Ana- 


tomie, Physiologie etc. 4855. 


4. V. Hessen, »Über das Gehörorgan von Locusta«. Diese Zeitschr. 1866. Bd. XVI. 


2. Heft. 


5. 0. Scumipdt, »Die Gehörorgane der Heuschrecken«. Archiv für mikr. Anatomie. 


4875. Bd. XI. 2. Heft. 


6. V. GRABER, »Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren«. Denkschriften der 
k. Akademie der Wissensch. Wien. 1875. 
7. V. GRABER, »Die chordotonalen Sinnesorgane und das Gehör der Insekten «. 
R Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XX u. XXI. 


Erklärung der Abbildungen. 


Durchgehende Bezeichnungen: 


accZ, Begleitzellen des supratympanalen 
Organs; 

ak, Deckzellenkern der Endblasen ; 

Ac, Achsencylinder des Verbindungs- 
nerven; 

bk, Umhüllungszellenkern der End- 
blasen ; 

Blc, Blutkanal (oberer) der Tibia; 

Bst, Befestigungsstelle der Endfasern ; 

Crm, Cristamasse; 

Cut, GCuticula des Beininteguments; 

DZ, Deckzelle der Endblasen; 

Ebl, Endblase; 

EF, Endfaser des supratympanalen Or- 
gans; 

EO'"', Endblasen des Zwischenorgans ; 

EO"", Endblasen der Crista; 


Eschl’, Endschläuche der ersten Gruppe 

. des supratympanalen Organs; 

Eschl” , Endschläuche der zweiten Gruppe 
des supratympanalen Organs; 

GZ, Ganglienzelle; 

GZK, Ganglienzellenkern; 

GZ’, Ganglienzelle der ersten Gruppe des 
supratympanalen Organs; 

GZ"”, Ganglienzelle der zweiten Gruppe 
des supratympanalen Organs; 

GZ'"', Ganglienzelle des Zwischenorgans; 

GZ"", Ganglienzelle der Crista; 

hT, hinteres Trommelfell; 

hTr, hinterer Tracheenast; 

Hyp, Hypodermis; 

Nsch, Nervenscheide; 

SchK, Kern der Nervenscheide; 


Beiträge zur Kenntnis des tibialen Gehörapparates der Locustiden. 347 


STN, Supratympanalnerv; Trm, Hypodermis der Tracheenwand; 
Sp, Cutieula der Tracheenwand; UZ, Umhüllungszelle der Endblasen ; 
St, Gehörstift ; VN, Verbindungsnerv; 

TibN, Tibialnerv; Vn, Verbindungsnerv; 

TN, Tympanalnerv; vT, vorderes Trommelfell ; 


vTr, vorderer Tracheenast. 


Tafel XIV. 


Fig. 4. Querschnitt durch die Crista einer Locusta viridissima L. 
j K, Kern einer flachen Zelle (vgl. Fig. 45 z); Prpl, Protoplasma um den Achsency- 
linder (Umhüllungszelle); sir, radiäre Anordnung der Cristamasse; x, y, z, be- 
stimmte Stadien der Umhüllungszelle (siehe Text). 

Fig. 2. Querschnitt durch das Bein einer Locusta viridissimaL. in der 
_ Region der Trommelfelle. Die Trommelfelldeckel sind in der Figur nicht einge- 
zeichnet. Tars N, Tarsalnerv; S, Sehne; M, Muskelbündel des unteren Beinkana- 
les; Sir, Verlängerung der Cristamasse nach der vorderen Beinwand. 

Fig. 3. Vertikaler Längsschnitt durch eine Cristaendblase eines Decticus 
sriseusFabr. Nsch’, Nervenscheide; Ac’, Achsencylinder des Verbindungsnerven. 
Beide an der Umbiegungsstelle quer durchschnitten. 

Fig. 4. Querschnitte durch eine Cristaendblase von Decticus griseus 
Fabr. kö, körniger Inhalt des Kopfes; Stw, Stiftwand; R, Rippen der Stiftwand (die 
weiteren Bezeichnungen finden ihre Erklärung im Text). 

Fig. 5. Ein Theil des Tympanalnerven nebst Ganglienzellen und Verbindungs- 
nerven aus der Tympanalregion einer Locusta viridissima L. prF, proxima- 
ler, dF, distaler Fortsatz der Ganglienzelle. 

Fig. 6. Cristaendblase eines Decticus griseus Fabr., von oben gesehen. 
Der obere Theil der Deckzelle sowie der Stiftkopf horizontal weggeschnitten. Be- 
zeichnungen wie in Fig. 5. 

Fig. 7. Übersicht über den gesammten Gehörapparat einer Locusta viri- 
dissimaL. n, n’, Zweige des Supratympanalnerven; N’, Nerv der zweiten Gruppe 
der Supratympanalganglienzellen; N”, Nerv des Zwischenorgans; VN’, Verbin- 
_ dungsnerven des Zwischenorgans; VN”, Verbindungsnerven der Crista; CrR, 
seitliche Ränder der Crista; aK, normale, aK’, langgezogene und aK”, spangen- 
förmig gebogene Kerne der Deckzellen in den Cristaendblasen. 

Fig. 8. Horizontaler Längsschnitt durch das Bein einer Locusta viri- 
dissimaL, TH, Trommelfellkapseln;, GZ”, Ganglienzellen,; St’, Gehörstifte der 
zweiten Gruppe des supratympanalen Organs; G@Z”', Ganglienzellen, VN’ Verbin- 
dungsnerven, GSt!", Stifte des Zwischenorgans;, G@Z””, VYN” und S?’”, entsprechende 
Theile der Crista. 

Fig. 9. Horizontaler Längsschnitt durch das Bein eines Decticus griseus 
' Fabr. Etwas tiefer als Fig. 8. Bezeichnungen wie in Fig. 8. Vom Zwischenorgan 
sieht man nur die hinzutretenden Verbindungsnerven VYN’. 


Tafel XV. 


Fig. 40. Querschnitt durch das Zwischenorgan einer Locusta viridissima 
L. Forts, distale Fortsätze der Endblasen; h, Hülle derselben; a, b, c, Endblasen 
mit Fortsätzen; K’, distale Kerne der Endblasen (Deckzellenkerne) ; K”, proximale 
Kerne der Fortsätze. 

Fig. 44. Vertikaler Längsschnitt durch das Bein eines Decticus verruci- 


348 Nicolai von Adelung, # 


vorusL. Der Schnitt ist nahe der vorderen Beinwand geführt. YN’, Verbindungs- 
nerven des Zwischenorgans; St”’, Stift und K’, Deckzellenkerne desselben OrBARER 
', Tracheenästchen;; Pigm, Pigmentanhantens in der Hypodermis. 

Fig. 12. Theil einer Endblase aus dem Zwischenorgan eines Decticus 
verrucivorusL. im vertikalen Längsschnitt. StK, Kopf des Stiftes; R, Rippen der 
inneren Stiftwand. 

Fig. 43. Querschnitt durch die Crista von Meconema varium Fabr. Verd, 
verdickte Stelle der Hülle der Cristamasse; HK, Kerne dieser Hülle; kö, körniger 
Inhalt des Stiftkopfes. Der Verbindungsnerv VN ist quer durchschnitten K, Kern 
einer flachen Zelle (Fig. 15 2). 


Fig. 44. Zwischenorgan einer Locusta viridissima L., von der distalen 
Seite aus gesehen. M, Faserstrang über dem Zwischenorgan; Forts, Fortsätze der 
Endblasen EO; h, gemeinschaftliche Hülle dieser Fortsätze; k’, proximale Kerne 
der Fortsätze; %"”, distale Kerne derselben. 

Fig. 45. Horizontaler Längsschnitt zwischen Crista und oberer Tracheenwand 
einer Locusta viridissima L. 5b, dunkle, bandförmige Masse zwischen den 
Endorganen; x, Umbiegunssstelle der letzteren; n’, obere Schnittfläche, durch die 
Umhüllungszelle; n, Nervenscheide; a, Achsencylinder an der Umbiegunssstelle ; 
beide in der Vertikalprojektion gesehen; z, kleinere flache Zellen mit Kern (vgl. 
Fig. 13 K, Fig. A K); z’, größere flache Zellen, zwischen den Verbindungsnerven. 

Fig. 46. Vertikaler Längsschnitt durch den distalen Theil des Zwischenorgans 
einer Locusta viridissima L. Verbindung der distalen Fortsätze, Forts, der 
Endblasen mit dem Integument. K’”, distale Kerne der Fortsätze; K, Kerne der 
}Hypodermis der Beinwand; h, gemeinschaftliche Hülle der Fortsätze. 

„Fig. 47. Horizontaler Längsschnitt durch das Bein einer Locusta viri- 
dissimaL. in der Region der ersten Gruppe von Ganglienzellen des supratympa- 
nalen Organs. GZK, Kerne der Ganglienzellen GZ’; n, n', Verzweigungen des 
Subratympanalnervs STN. 

Fig. 18. Horizontaler Längsschnitt durch das Bein eines Decticus. Die zweite 
Gruppe des supratympanalen Organs ist durch den Schnitt getroffen. Die Ganglien- 
zelle @Z” und der zugehörige Endschlauch Eschl’ fallen in die Schnittebene. Eine 
Membran, Mbr,scheint Ganglienzelle und Endschlauch proximal abzugrenzen. K’, 
proximaler Kern der Endfaser. Die Endfaser gehört nicht zu dem Endschlauch; 
letzterer fällt nicht seiner ganzen Länge nach in die Schnittebene. 

Fig. 49. Vertikaler Längsschnitt durch das Bein eines Decticus griseus 
Fabr., etwa in der Mittelebene. Mbr, Membran, welche sich auf die zweite Gruppe 
des supratympanalen Organs herabsenkt; s, Grenze zwischen den Endschläuchen 
der ersten und denen der zweiten Gruppe. Sämmtliche Endschläuche erscheinen 
quergeschnitten. 

Fig. 20. Gemeinschaftlich: StK, Kopf des Gehörstiftes; c, Kanal im Stift- 
kopf; R, Rippen der inneren Stiftwand; «aW, äußere Wandfläche des Stiftkörpers; 
vW, freier, nach innen vorspringender Kontour der Rippen ; 0o0e, obere, «Oe, untere 
Öffnung der Durchbohrung im proximalen Theil des Stiftes; !, dunkler, centraler 
Streifen innerhalb des zu dem Stift herantretenden Achsencylinders. Fig. 20a. iW, 
innere Wandfläche des Stiftkörpers. Fig. 20b. kö, körnige Masse im Kopf des 
Stiftes; kn, Vorsprung am Stiftkopf; v, Vorsprung der inneren Stiftwand. 

Fig. 24a. Seitenansicht eines Gehörstiftes; Fig. 215 Theil dieses Stiftes, von 
x—x% bis y—y, von oben gesehen. Beide Figuren schemalisirt. Fig. 24 db giebt zu- 


Beiträge zur Kenntnis des tibialen Gehörapparates der Locustiden. 349 


gleich den Stift in Fig. Ad vergrößert wieder. StW, Wand des Stiftes; SEW’, 
- dasselbe am verdickten proximalen Theil; R, Rippen, von & bis m; R’, Rippen von 
m bis 00e,;, <—x, obere Schnittfläche; y—y, untere Schnittfläche; m—m;, Stelle, 
- wo Stiftwand und Rippen nach innen vorspringen, was von oben gesehen das 
- Bild eines Kreises hervorruft (Fig. 215, m). Beide Figuren dienen zur Erläuterung 
- des Schnittes in Fig. 4d. Bei ©&—x und m—m ist die Schnittfläche perspektivisch 
dargestellt. 

4 Fig. 22. Querschnitt durch den Tympanalnerv einer Locusta viridis- 
F simaLl. TN, Tympanalnerv; GZ, Ganglienzelle;, GZK, Kern der Ganglienzelle; 
Nsch, Scheide des Nerven; Sch, Scheide der Ganglienzelle; Pl, nervöse Substanz 


- der Ganglienzelle. 


Über die Rädchen der Synaptiden. 
Von 


Prof. Dr. Hubert Ludwig. 


Mit Tafel XVI. 


Die Rädchen der Synaptiden sind so oft und von den verschie- 
densten Forschern beschrieben und abgebildet worden, dass man 
glauben könnte, sie zählten zu den am besten bekannten Gebilden und 
es sei kaum etwas Neues über sie zu berichten. Dennoch ist unsere 
bisherige Kenntnis derselben eine so wenig erschöpfende, ja fehler- 
hafte, dass es sich verlohnt sie einmal genauer vorzunehmen. Es wird 
sich dabei zeigen, dass sie in Wirklichkeit komplieirter sind als ge- 
wöhnlich angegeben wird. Aus einer eingehenden Untersuchung ihres 
Baues und ihrer Entwicklung ergeben sich neue Gesichtspunkte für 
ihre Vergleichung mit den Kalkkörperchen anderer Holothurien und für 
ihre systematische und phylogenetische Verwerthung im Inneren der 
Synaptidenfamilie. 

Als Ausgangspunkt meiner Erörterung wähle ich die Rädchen 
meiner Chiridota pisanii. Ihre Entwicklung beginnt, wie es für eine 
ganze Anzahl von Synaptidenrädchen längst bekannt ist!, mit einem 
kleinen sechsstrahligen Stern. Die Strahlen des Sternes liegen nicht 
genau in derselben Ehene mit seinem Centralstücke, sondern steigen 
schräg nach oben, d. h. nach der Hautoberfläche, empor. Das Central- 
stück mag Basalplatte (1)? heißen, da es auch an dem fertigen 
Rädchen die Basis des ganzen Kalkkörperchens darstellt. Die sechs von 
der Basalplatte entspringenden schrägen Strahlen verhalten sich später 
für andere Theile des Rädchens wie stützende Pfeiler und mögen dess- 
halb als die Pfeiler (2) bezeichnet werden. Basalplatte und Pfeiler 


1 Vgl. darüber Bronx, Klassen und Ordnungen der Echinodermen. p. 42. 
? Die hinter die Termini gesetzten eingeklammerten Ziffern verweisen auf die 
in den Figuren gewählten Nummern der einzelnen Rädchentheile. 


& Daös Ban aa ann nd ne ae. a nn 2 


Über die Rädchen der Synaptiden. 351 


bilden später an der fertigen Nabe deren Boden. Es bleibt aber bei 
Chiridota pisanii nur kurze Zeit bei der ursprünglichen Sechszahl der 
Pfeiler, Sehr bald sieht man auf der oberen (d. h. der Hautoberfläche 
zugekehrten) Fläche der Basalplatte einen siebenten Fortsatz (Fig. 1 
und 2) sich erheben, der senkrecht aufsteigt und in seiner Länge stets 
hinter der Länge der sechs schrägen Pfeiler zurückbleibt; er möge als 
Central- oder Mittelpfeiler (3) benannt werden. Will man die sechs 
schrägen Pfeiler durch einen besonderen Namen von ihm unterscheiden, 
so kann man für diese die Bezeichnung Speichenpfeiler (2) ein- 
führen, da sie, wie wir gleich sehen werden, an ihren distalen Enden 
die eigentlichen Speichen des fertigen Rädchens liefern. Speichenpfeiler 
und Mittelpfeiler endigen anfänglich einfach abgerundet. Das nächste 
Stadium der weiteren Entwicklung besteht nun darin, dass das distale 
Ende der Speichenpfeiler sich in einer senkrechten, radiär zur Rädchen- 
achse gestellten Ebene in zwei kurze, dicke Fortsätze theilt (Fig. A 
und 2). Beide Fortsätze haben die Form von abgerundeten Zapfen und 
sind von ungleicher Länge. Der eine, längere ist centrifugal, der 
andere, kürzere centripetal gerichtet. Der centrifugale Fortsatz behält 
die schräg nach oben strebende Richtung des Speichenpfeilers nicht 
bei, sondern biegt in eine schwach nach unten gerichtete Stellung um. 
Der andere, centripetale Fortsatz dagegen stellt sich so, dass er schwach 
schräg nach oben der Achse zustrebt. Der centrifugale Fortsatz ist 
nichts Anderes als die spätere Speiche des fertigen Rädchens und kann 
desshalb als Speichenfortsatz (6) bezeichnet werden. Der centri- 
petale Fortsatz ist bestimmt später zu einem Theile der Deckplatte der 


- Nabe zu werden und mag desshalb Deckplattenfortsatz (4) ge- 


nannt werden. Blickt man von oben auf das in der Entwicklung be- 
griffene Rädchen (Fig. 2), so sieht man bei entsprechender Einstellung 
die Stelle, an welcher der Deckplattenfortsatz vom Speichenpfeiler ab- 
geht als eine mit ihrer Konvexität gegen die Rädchenachse gerichtete 
gebogene Grenzlinie durch den Deckplattenfortsatz durchschimmern 
(vgl. auch Fig. 3—7). 

Unterdessen hat sich der Mittelpfeiler bis zu derselben Höhe er- 
hoben, bis zu welcher die freien Enden der sechs Deckplattenfortsätze 
reichen, und beginnt nunmehr sich an seinem Gipfel zu einer kleinen, 
kreisförmig umrandeten Querscheibe zu verbreitern, die mit ihrem 
Rande den Deckplattenfortsätzen entgegenwächst. Zur selben Zeit 
haben die Deckplattenfortsätze sich aber nicht nur in der Richtung nach 
der Rädchenachse, sondern auch nach beiden Seiten verbreitert. Da- 


durch nähern sich die benachbarten Deckplattenfortsätze einander 


immer mehr, bis sie sich berühren. Weiterhin verschmelzen alle Be- 


359 Hubert Ludwig, 


rührungsränder der Deckplattenfortsätze unter einander, sowie der 
Deckplattenfortsätze und der Querscheibe des Mittelpfeilers. Dann ist 
schließlich ein Gewölbe fertig gestellt, das, von den Speichenpfeilern 
und dem Mittelpfeiler getragen, sich über die Oberseite der Basalplatte 
wölbt. Den Gipfel dieses Gewölbes nimmt die Querscheibe auf dem 
Mittelpfeiler ein, welche desshalb Mittelplatte (5) heißen mag. Um 
diesen centralen Theil des Gewölbes, das ich in seiner Gesammtheit 
einfach die Decke oder die Deckplatte (%+5) nennen will, ordnen 
sich die sechs, damit und unter sich verschmolzenen Platten, welche 
aus den Deckplattenfortsätzen der Speichenpfeiler entstanden sind und 
als Speichenplatten (4) benannt werden können. Die Verschmel- 
zung der Mittelplatte mit den Speichenplatten und dieser unter sich er- 
folgt nicht gleichzeitig, denn man findet nicht selten Stadien, in denen 
die Verschmelzung an verschiedenen Stellen weiter vorgeschritten ist, 
als an anderen. In Fig. 4 z. B. sind an den drei mit a bezeichneten 
Stellen die Speichenplatten an ihrem nachbarlichen Berührungsrande 
dicht zusammengerückt und im Begriffe völlig zu verschmelzen, während 
an den drei mit b bezeichneten Stellen sich noch eine schmale Spalte 
zwischen den Seitenrändern der benachbarten Speichenplatten be- 
findet. Nur die mit c bezeichnete Speichenplatte ist auch schon in feste 
Verbindung mit der Mittelplatte getreten. In Fig. 3 ist die Bildung der 
Deckplatte zwar auch noch nicht vollendet, aber doch weiter vorge- 
schritten als in Fig. 4; nur an einer Stelle besteht noch eine schmale, 
buchtförmige Spalte zwischen zwei Speichenplatten und nahe der 
Mitte der Deckplatte erblickt man eine gekrümmte, ungefähr einen 
Halbkreis beschreibende Spalte zwischen dem Außenrande der Mittel- 
platte und dem Innenrande von vier Speichenplatten. Fig. 3 ist von 
einem Rädchen genommen, welches abnormer Weise der Speichen- 
pfeiler, Speichenplatten und Speichenfortsätze statt sechs, sieben be- 
saß. Auch achtstrahlige Rädehen kommen mitunter vor. Haben sich 
endlich nach Verschluss aller Spalten, Mittelplatte und Speichen- 
platten zu einer zusammenhängenden Deckplatte vereinigt (Fig. 5), so 
ist die Nabe des Rädchens vollendet und besteht nunmehr aus der 
Basalplatte, den Pfeilern und der Deckplatte. Daraus geht hervor, dass 
die fertige Nabe keineswegs, wie herkömmlicherweise ange- 
nommen wird!, solide ist; sie umschließt vielmehr einen 
inneren Hohlraum, in dem sich (bei Chiridota pisanii) der Mittel- 


1 Noch in der Schlusslieferung meiner Holothurien-Bearbeitung in BRoNN’S 
Klassen und Ordnungen (p. 442) bin ich selbst, bei Besprechung der fossilen Kalk- 
körperchen, dieser hergebrachten Ansicht gefolgt, da ich damals die oben mitge- 
theilten Thatsachen noch nicht aufgefunden hatte. 


ae 


EEE BEN EEE ENT ER TERTEVESTSEHE TE 


er an a 


Über die Rädchen der Synaptiden. 3593 


pfeiler befindet und der durch sechs zwischen den Speichenpfeilern 
liegende Thore sich ringsum schräg nach unten öffnet. Durch Wechseln 
der Einstellung kann man sich an der oberen oder unteren Flächen- 
ansicht des Rädchens die Grenzen jenes Hohlraumes vorführen; nach 
der Achse zu wird die Grenze des Hohlraumes durch den Mittelpfeiler 
gebildet, nach der Peripherie hin aber wird er zwischen je zwei 
Thoren durch die axialwärts konvexe Linie begrenzt, welche zugleich 
die Stelle bezeichnet, an welcher der Speichenpfeiler sich mit der 
Deckplatte verbindet. 

Während die hohle Nabe sich in der eben beschriebenen Weise 
ausgebildet hat, sind auch die Speichenfortsätze an Länge und ;Dicke 
gewachsen, jedoch so, dass sie an ihren Seitenrändern immer dünner 
bleiben als in ihrer Längsmitte. Die Deckplatte zieht sich gewisser- 
maßen an den Seitenrändern der Speichen weiter (Fig. 6). Sobald die 
Speichen ihre definitive Länge erreicht haben, gabeln sie sich an ihrem 
freien Ende in längst bekannter Weise zu leicht gebogenen Felgen- 
fortsätzen, die quer zur Speiche gerichtet sind. Betrachtet man die 
Speichen in einer Seitenansicht des jungen Rädchens, so sieht man, 
dass sie einen erst nach unten und dann wieder nach oben gebogenen 
Verlauf haben (Fig. 9). Zusammen mit ihrer Speichenplatte hat dem- 
nach jede Speiche eine in einer Radialebene des Rädchens gelegene 
ro-förmige Biegung, deren erste, der Radachse zunächst gelegene Kon- 
vexität nach oben, und deren zweite, der späteren Felge zunächst ‚ge- 
legene Konvexität nach unten gekehrt ist. Die beiden Felgenfortsätze 
einer jeden Speiche bilden zusammen eine nach oben und innen umge- 
bogene Endverbreiterung der Speiche; diese Verbreiterung ist in ihrer 
Mitte dicker als in ihren Seitentheilen. Alsdann wächst jeder Felgen- 
fortsatz dem ihm zugekehrten Felgenfortsatz der nächstbenachbarten 
Speiche entgegen, berührt sich schließlich mit ihm und verschmilzt 
endlich mit demselben zur Lieferung der fertigen Felge. Da schon die 
Felgenfortsätze sich nicht nur nach oben, sondern auch nach innen ge- 
bogen haben, so steht schließlich die ganze Felge nicht rechtwinklig 
zu den Speichen, sondern schräg nach oben und innen. In Folge dessen 
beschreibt der obere Rand der ganzen Felge einen kleineren Kreis als 
der untere. Der obere Rand ist auch dünner als der untere und erhält die 
bekannte feine Zähnelung, während der untere Rand glatt abgerundet 
bleibt. Wo die Speichen in die Felge eintreten, ist letztere immer 
viel dicker als zwischen den Speichen. 

Die herrschende Ansicht geht dahin, dass die Rädchen der Gattung 
Chiridota so eintönig gestaltet seien, dass sie für die Unterscheidung 
der Arten keine brauchbaren Formverschiedenheiten darböten. Es war 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIV. Bd. 93 


354 Hubert Ludwig, 


demgemäß zu erwarten, dass auch die feineren Bauverhältnisse, wie 
wir sie soeben, namentlich an der Nabe, bei Chiridota pisanii kennen 
gelernt haben, auch bei den übrigen Chiridota-Arten vorhanden seien. 
Es schien mir aber wünschenswerth darüber doch einige Gewissheit 


zu erlangen, da wenigstens ein Bestandtheil, den ich in der Nabe der 
Chiridota pisanii-Rädchen gefunden, nämlich der Mittelpfeiler, in keiner 


mir bekannten Abbildung eines fertigen Chiridotarädchens sicher an- 
gedeutet ist. Ich untersuchte also die Rädchen einiger Chiridota-Arten, 
die ich gerade zur Hand hatte und fand, dass allerdings auch im Bau 
der Nabe im Allgemeinen eine große Übereinstimmung herrscht, dass 
aber doch einige Einzelheiten vorkommen, welche von dem Verhalten 
der Chiridota pisanii abweichen. Zunächst untersuchte ich die Chiridota 
rufescens (Br.) (— variabilis Semp.). Ihre Rädchen unterscheiden sich 
dadurch von denen der Chiridota pisanii, dass der Nabe der Mittelpfeiler 
fehlt. Ich glaube daraus schließen zu dürfen, dass er auch bei den 
meisten anderen Chiridota-Arten nicht zur Ausbildung gelangt ist und 
sich daraus der Umstand erklärt, dass er auf keiner bis jetzt vor- 
handenen Rädchenabbildung zu finden ist. In diesem Schlusse wurde 
ich bestärkt, als ich auch noch die Rädchen der Chiridota amboinensis 
Ludw. und der Chiridota liberata Sluit. verglich und auch hier den 
Mangel des Mittelpfeilers feststellte. Wo kein Mittelpfeiler ist, kann 
sich natürlich auch keine Mittelplatte für die Bildung der Decke ent- 
wickeln. Die Decke muss sich hier lediglich aus den zusammen- 
wachsenden Speichenplatten aufbauen, welche sich in diesem Falle 
axialwärts stärker entwickeln müssen als beim Vorhandensein einer 
Mittelplatte. Wird die Achse von allen Speichenplatten erreicht, so ist 


die Decke vollständig geschlossen und verhält sich dann eben so als 


wäre sie über einem Mittelpfeiler entwickelt; so verhalten sich z. B. die 
Rädchen von Chiridota amboinensis Ludw., liberata Sluit. und wahr- 
scheinlich noch mancher anderer Arten. Reichen aber die Speichen- 
platten nicht bis zur Rädchenachse, so muss beim Fehlen einer Mittel- 
platte in der Mitte der Decke eine Lücke offen bleiben, welche von 
oben in den Hohlraum der Nabe führt. Dieser Fall tritt häufig bei den 
Rädchen der Chiridota rufescens ein, deren Nabe bald eine ganz ge- 
schlossene, bald aber auch eine in der Mitte durchlöcherte Decke auf- 
weist (Fig. 10). Die Öffnung der Decke hat eine abgerundet eckige 
Form und liegt entweder ganz genau central oder ein wenig excentrisch. 


Noch unvollständiger wird der Aufbau der Decke, wenn beim 


Mangel von Mittelpfeiler und Mittelplatte die Speichenplatten nicht nur 
die Rädehenachse nicht erreichen, sondern auch mit ihren seitlichen, 
benachbarten Rändern bis auf den peripherischen Bezirk der Decke 


Über die Rädchen der Synaptiden. 355 


gesondert bleiben. Alsdann (Fig. 14) bleibt in der Decke eine Offnung 
übrig, welche die Form eines sechsstrahligen Sternes hat. Wie man 
in der Ansicht von oben bei tieferer Einstellung erkennt, stehen die 
Strahlen des Sternes abwechselnd mit den sechs Speichenpfeilern. 
Die Decke stellt kein Gewölbe mehr dar, sondern besteht aus sechs 
abgerundet dreieckigen, zungenförmigen Speichenplatten, die nur an 
ihrer, die Peripherie der Decke bildenden Wurzel mit einander ver- 
schmelzen. Eine derartige Nabenbildung finde ich bei der von Semon 
entdeckten Trochodota venusta (Semon) des Mittelmeeres, von der mir 
ein Exemplar zur Verfügung stand. 

Semon hat die Rädchen dieser Art näher untersucht!, doch vermag 
ich seine Angaben und noch mehr seine Zeichnungen mit meinen Be- 
obachtungen nicht in Einklang zu bringen. Aus seiner Fig. 8 db geht 
hervor, dass der später fehlende Mittelpfeiler anfänglich angelegt wird. 
Seine Fig. 8 c—/’, die Entwicklungsstadien und das fertige Rädchen in 
der Ansicht von oben darstellen, leiden an dem Übelstande, dass Linien, 
welche in dieser Ansicht nur durchschimmern, so eingetragen sind, als 
gehörten sie zur Oberseite des Rädchens; Dinge, die nur bei wechseln- 
der Einstellung des Mikroskopes scharf zu sehen sind, sind in diesen 
Abbildungen zu einem falschen Relief vereinigt, welches so aussieht, 
als lägen die Basalplatte und die Speichenpfeiler an der Oberseite der 
Nabe. Srmon scheint aber dennoch von dem wirklichen Sachverhalt 
bei der Entwicklung und fertigen Gestaltung mehr gesehen zu haben, 
als seine Vorgänger. Denn wenn er davon spricht, dass sich nach der 
Anlage der »sechs Radien« (womit er unsere Speichenpfeiler + Speichen 
meint) über diesen Radien ein zweites Radiensystem entwickle, »das 
von der Peripherie zum Centrum wächst«, so könnte man das auf die 
Speichenplatten beziehen, wenn er nicht hinzufügte, dass das zweite 
Radiensystem im Centrum mit dem ersten Radiensystem zusammen- 
stoße. — Wie unzulänglich überhaupt unsere bisherige Vorstellung vom 
Bau der Rädchen war, lässt sich auch noch an den Abbildungen und 
Beschreibungen anderer Forscher darlegen. 

SEMPER hat in seinem Holothurienwerke ? auf seiner Taf. V und auf 
Taf. XXXIX, Fig. 15 die Rädchen einer ganzen Anzahl von Chiridota- 
Arten abgebildet. In allen Figuren fehlt jede Andeutung des von mir 
bei Chiridota pisanii gefundenen Mittelpfeilers, was sich aber wahr- 
scheinlich daraus erklärt, dass ein solcher bei allen jenen Arten eben so 
vollständig fehlt wie ich das für eine derselben (Chiridota variabilis 
Semp.) bestimmt feststellen konnte. Ferner fehlen in allen Semrer’schen 

1 Mittheilungen aus der Zool, Station zu Neapel. Bd. VII. 1887, p. 277. 

? Reisen im Archipel der Philippinen. Bd. I. Leipzig 1868. 

23* 


356 Hubert Ludwig, 


Figuren die gebogenen Grenzlinien, welche die Umbiegungsstellen der 
Speichenpfeiler in die Deckplatte bezeichnen. In Wirklichkeit fehlen 
diese Linien wohl sicher bei keiner der betr. Arten, da ich sie bei 
Chiridota variabilis Semp. deutlich sehe. Die Basalplatte mit den 
Speichenpfeilern zeichnet Srnrzr bald scharfrandig, bald mit ver- 
waschenen Rändern. Man wird annehmen dürfen, dass er mit den ver- 
waschenen Rändern das Durchschimmern andeuten will. Geht man 
aber unter dieser Voraussetzung die Abbildungen der Reihe nach durch, 
so ergiebt sich, dass er die Basalplatte mit den Speichenpfeilern zwar 
in einigen Figuren (Fig. 4c und 6c seiner Taf. V und Fig. 15a seiner 
Taf. XXXIX) richtig an die Unterseite der Nabe, in den meisten Figuren 
(Fig. 2, 3c, 4c, 5b, 7c, 8b und c, 9a, 10a, 11a seiner Tafel V) aber 
fälschlich an die Oberseite der Nabe verlegt. 

Srurter ! bemühte sich genauer als seine Vorgänger in den Bau der 
Rädchen einzudringen. Mit Recht spricht er sich dahin aus, dass die 
Abbildungen jener keine richtige Vorstellung des Sachverhaltes geben. 
Aber auch seine eigene Darstellung, die sich zunächst auf Chiridota 
variabilis Semp. (= rufescens [Br.|) bezieht, unterliegt demselben Vor- 
wurfe. Er beschreibt zwar ganz zutreffend den r-förmigen Verlauf der 
Speichen (die er Radien nennt), aber seine Auffassung der Nabe ist 
ein eigenthümliches Gemisch von Wahrem mit Falschem. Er sagt: » Im 
Centrum kommen die sechs Radien zu einem Kreuz zusammen, das 
flach ist und höher liegt und von den eigentlichen Radien scharf abge- 
grenzt ist. Ohnedem sind die Radien noch mit einander verbunden 
durch einen zweiten Ring, welcher dicht beim Gentrum auf und nieder 
gehend, Radius mit Radius verbindet.«e Aus seiner zugehörigen Ab- 
bildung geht hervor, dass er mit dem »flachen Kreuz« die Basalplatte 
mit den Speichenpfeilern meint, die aber zusammen keineswegs flach 
sind, da die Speichenpfeiler von der Basalplatte schräg aufsteigen. 
Auch liegt das »Kreuz« nicht, wie er meint, höher als die Innenenden 
der Speichen, sondern tiefer. Ferner sieht man aus seiner Abbildung, 
dass er mit der scharfen Abgrenzung der Speichen von dem Kreuz die 
sechs Grenzlinien meint, von denen nach meiner obigen Darlegung 
klar ist, dass sie die Stellen bezeichnen, an welchen die Speichen- 
platten der Decke von den Speichenpfeilern abbiegen. Diese Grenz- 
linien sind also nicht, wie Srurrer anzunehmen scheint, Nahtlinien 
zwischen »Kreuz« und Speichen, sondern Umbiegungsstellen. Mit dem 
»zweiten Ring« meint Srurter offenbar den peripherischen Bezirk der 
Deckplatte. Doch ist mir unverständlich, wie er in seiner Abbildung 


! Natuurkundig Tijdschrift voor Nederlandsch Indie. Bd. XL. Batavia 1880. 
p. 22—23, Taf. VII, Fig. 7. 


Über die Rädchen der Synaptiden, 357 


zu der darin gezeichneten inneren Grenzlinie des »zweiten Ringes « ge- 
kommen ist. Das Auf- und Niedergehen des zweiten Ringes, von dem 
SLUITER spricht, wird mir nur durch die Annahme verständlich, dass er 
ein Relief, welches an der Unterseite der Nabe dadurch zu Stande 
kommt, dass die Speichen dicker sind als die zwischen ihnen gelegenen 
Bezirke der Deckplatte, irrthümlich auf die Oberseite der Nabe ver- 
legt — derselbe Fehler, durch den er das »Kreuz« höher liegen lässt 
als die Innenenden der Speichen. 

Auch die von Duncan und Srapen ! veröffentlichte Abbildung eines 
Rädcehens der Chiridota laevis (Fabr.) leidet unter demselben Fehler, 
dass sie den Anschein erweckt als lägen bei dieser Art die Basalplatte 
und die Speichenpfeiler auf der Oberseite der Nabe. Die Linien, 
welche die Umbiegungsstellen der Speichenpfeiler in die Decke be- 
zeichnen, sind in der Abbildung angegeben, aber ebenfalls irrthümlich 
an die Oberseite der Nabe verlegt. In der älteren, WoopwArp und 
Bırkerr’schen Abbildung? eines Rädchens derselben Art sind die 
Speichenpfeiler überhaupt nicht angegeben, dafür aber in der Mitte 
des Ganzen ein kleiner Kreis, von dem man vermuthen könnte, dass er 
die durchschimmernde Basalplatte vorstellen soll; man könnte bei 
diesem kleinen Kreis auch an einen Mittelpfeiler denken, wenn nicht 
aus Duncan und Srapen’s Figur eher auf ein völliges Fehlen des Mittel- 
pfeilers bei dieser Art zu schließen wäre. 

Fehlerhaft ist auch die eine der beiden Abbildungen, welche ich 
selbst3 von den Rädchen der Chiridota rotifera (Pourt.) gegeben habe. 
Sie sieht so aus, als wenn die Nabe an der Oberseite eine konkave Ver- 
tiefung besäße, während sie in Wirklichkeit bei dieser wie bei den 
übrigen Chiridota-Arten konvex gewölbt ist. 

Obschon sich Tuteı über den Bau der Rädehen nicht näher äußert, 
so sind doch seine Abbildungen‘ der Rädchen der Chiridota purpurea 
(Less.) und der Chiridota contorta Ludw. viel besser als die Semrer’schen 
Figuren, da er die Speichenpfeiler mit der Basalplatte richtig auf die 
Unterseite der Nabe verlegt (sie sind in seinen beiden von oben gezeich- 
neten Figuren durchschimmernd angegeben) und auch die bei Semrer 
überall fehlenden Umbiegungslinien der Speichenpfeiler in die Decke 
deutlich angiebt. Ein Mittelpfeiler oder ein unvollständiger Verschluss 
der Decke scheint nach Tnter’s Figuren weder bei Ghiridota purpurea 
noch bei. contorta vorzukommen. 


1 Echinodermata of the Arctic Sea to the West of Greenland. London 1881. 
Er IT, Fig.18. 2 Proceed. Zool. Soc. London. XXVI. 4858. Pl. XIV, Fig. 26. 

3 Archives de Biologie. II. 4881. Taf. III, Fig. 44. 

4 CGhallenger-Holothurioidea. Part II. London 4886. Pl. 11, Fig. Aa u. 2a, 


358 Hubert Ludwig, 


Zuletzt hat Lanrert! ein Rädchen von Trochodota (Chiridota Lam- 
pert) studeri (Theel) abgebildet und beschrieben. Der Abbildung liegt 
anscheinend eine Ansicht des Rädchens von unten zu Grunde. Da aber 
Lamperr offenbar von der herkömmlichen Vorstellung, dass die Nabe 
solide sei, ausgeht, so deutet er das Relief der Nabenbasis fälschlich so, 
dass er die Speichenpfeiler (in seiner Abbildung schwarz gezeichnet) 
für sattelförmige Einsenkungen erklärt. | 

Die bisher allein in Betracht gezogenen Gattungen Chiridota und 
Trochodota haben im Baue ihrer Rädchen das Übereinstimmende, dass 
nicht nur die Form der Felge und die Zahl der Speichen dieselbe ist, 
sondern auch die Nabe im Gegensatze zu der hergebrachten Ansicht 
hohl ist. Es fragt sich nun weiter, wie sich in Betreff der Nabe die bei 
anderen Synaptiden vorkommenden Rädchen verhalten. Berücksich- 
tigen wir zunächst nur die erwachsenen Thiere, so begegnen uns 
Rädchen auch noch in den Gattungen Myriotrochus, Trochoderma und 
Acanthotrochus. | 

Bei Myriotrochus kann ich in der Nabe keine Spur der komplicirten, 
aus Basis und Decke gebildeten Zusammensetzung wahrnehmen. Hier 
ist die Nabe in Wirklichkeit solide. Sie stellt eine oben und unten 
leicht gewölbte, also schwach bikonvexe Linse dar, welche an ihren 
beiden Oberflächen bald deutlich, bald nur sehr undeutlich schwache 
Unebenheiten? in Form von Buckelchen und Grübchen besitzt und in 
ihrem peripherischen Theile manchmal Andeutungen von seichten, 
radiär verlaufenden Rinnen erkennen lässt. Diese mit schwachen ra- 
diären Leisten abwechselnden Rinnen sind nach dem Zwischenraume 
zwischen je zwei Speichen gerichtet. Die Leisten sind die ursprüng- 
lichen proximalen Enden der Speichen, die durch nachträgliche 
zwischen ihnen aufgetretene Kalkablagerungen in die Nabe einbezogen 
worden sind. Außerdem bemerkt man mitten auf der Unterseite der 
Nabe (Fig. 13) einen winzigen, abgerundeten Vorsprung, den bereits 
TateL?® angegeben hat. In seiner Gesammtform bildet das Myrio- 
trochusrädchen so wenig wie das der Chiridoten und Trochodoten 
eine flache Scheibe, sondern, wie schon M. Sırs ? richtig hervorgehoben 
hat, eine flache Schüssel mit einwärts gebogenem Rande (Fig. 12, 13). 
Der Boden der Schüssel ist in der Mitte wieder etwas in die Höhe ge- 


1 Zool, Jahrbücher. IV. Abth. f. Syst. 1889. Taf. XXIV, Fig. 12a. 

2 Doch sehe ich diese Unebenheiten nie so stark entwickelt, wie sie DANIELSSEN 
und Koren (Norweg. North-Atlantic Expedition ; Holothurioidea. Christiania 1882. 
p- 30. Pl. V, Fig. 2 u, 5) beschreiben. 

3 Nova Acta Reg. Soc. Scient. Upsal. Upsala 41877. No. XVII. p. 6. 

* Fauna littoralis Norvegiae. III. Bergen 1877. p. 51—52. 


Über die Rädchen der Synaptiden. 359 


wölbt, bleibt aber auch hier tiefer als der Rand der Schüssel (= Rad- 
felge). Die einzelne Speiche beschreibt demnach, wie es DanIzLssen und 
Koren! ziemlich gut abgebildet haben, eine ähnliche "-förmige Bie- 
gung wie die Speiche des Chiridotarädchens, nur mit dem Unter- 
schiede, dass ihre erste, d.h. der Radachse zunächst gelegene Konvexität 
flacher, dagegen ihre zweite, d. h. der Felge benachbarte Konvexität 
stärker gekrümmt ist als bei Chiridota. Vergleicht man Speichen und 
Nabe von Myriotrochus mit den entsprechenden Theilen der Chiridota- 
rädchen, so ergiebt sich, abgesehen von der bei Myriotrochus größeren 
Speichenzahl, dass der Hauptunterschied in dem Mangel einer 
Deckplatte liegt. Weder Speichenplatten, noch ein Mittelpfeiler mit 
Mittelplatte entwickeln sich bei den Myriotrochusrädchen. Ihre Nabe 
entspricht der Basalplatte bei Chiridota, ihre Speichen dagegen sind 
je einem Speichenpfeiler mit zugehöriger Speiche von Chiridota homo- 
log. Demgemäß ist das Myriotrochusrädchen trotz seiner größeren 
Speichenzahl ein einfacheres Gebilde als ein Chiridota- oder Trocho- 
dotarädchen. Das zeigt sich auch an der Felge; denn bei Myriotrochus 
fehlt die feine Zähnelung am Innenrande der Felge. Die großen Zähne 
aber, welche bei Myriotrochus den Innenrand der Felge zusammen- 
setzen, sind aufwärts und einwärts gebogene Theile der Felge selbst, 
welche, wie ich an jungen Myriotrochusrädchen sehe, fast gleichzeitig 
mit den Felgenfortsätzen an den distalen Enden der Speichen auf- 
treten. | 
Eine interessante Weiterbildung des gewöhnlichen Myriotrochus- 
rädchens fand ich am Afterende eines von mir untersuchten Exemplares, 
welches mir zwar unter dem Namen Oligotrochus vitreus M. Sars zuge- 
gangen war, mich aber nicht in den Stand setzte, diese Art als eine 
von Myriotrochus rinkii Steenstr. verschiedene anerkennen zu können. 
Die Rädchen des hinteren Körperendes (Fig. I) fallen hier dadurch 
auf, dass ihre Speichen in einigem Abstande von der Nabe sich seitlich 
verbreitern und sich mit diesen seitlichen Verbreiterungen theils nähern 
und berühren, theils völlig mit einander verschmelzen. Dadurch ent- 
steht im Umkreis der Nabe ein innerer (meist hier und da unter- 
brochener) Reifen. Diejenigen Stücke der Speiche, welche von diesem 
inneren Radreifen bis zur Nabe reichen, sind kurz und nur durch 
schmale, radiäre Schlitze von einander getrennt; einzelne. Schlitze 
können sich sogar vollständig schließen. 

Für die Rädchen der Gattungen Trochoderma und Acanthotrochus 
stehen mir leider keine eigenen Beobachtungen zu Gebote. Doch 


2. 


360 Hubert Ludwig, 


scheint mir aus den Abbildungen und Beschreibungen von Tate! und 
DanseLssen und Koren? hervorzugehen, dass bei diesen Gattungen die 
Rädchennabe eben so solide ist wie bei Myriotrochus. Bei Trochoderma 
bin ich dessen zwar weniger sicher, als bei Acanthotrochus, da man 
aus Tuger’s Fig. —6 auch zu der anderen Vermuthung gelangen kann, 
dass sich die Nabe aus einer Basalplatte mit Speichenpfeilern und aus 
einer Deckplatte aufbaue. Vielleicht bezieht sich auf einen solchen Bau 
der Nabe die Bemerkung Tutrv’s, dass sie sich bei starker Vergrößerung 
aus einer Anzahl kleiner Kalkstücke zusammengesetzt zeige. Aul- 
klärung kann hier nur eine wiederholte Untersuchung bringen. Be- 
merkenswerth ist für den Gegensatz der Trochoderma- zu den Myrio- 
trochusrädchen 1) die fast gerade Richtung der Speichen, so dass das 
ganze Rädchen viel flacher ist als bei Myriotrochus, 2) die andere Be- 
zahnung der Felge mit drei Reihen von Dornen, von denen die eine 
nach oben, die andere nach außen, die dritte nach unten gerichtet ist?. 

Bei Acanthotrochus sind in den beiden bei dieser Gattung vor- 
kommenden Rädchenformen die Naben solide und entsprechen ähnlich 
wie die von Myriotrochus nur der Basalplatte des Chiridotarädchens. 
Bei der kleineren Rädchenform wiederholt sich die Einrichtung der 
Myriotrochusrädchen, dass die Nabe in der Mitte ihrer Unterseite einen 
kleinen, kurzen, abgerundeten Buckel besitzt. Beide Rädchensorten 
sind dadurch ausgezeichnet, dass die Seitenränder ihrer Speichen sich 
zu dünnen, flossenförmigen Leisten verdünnen und dadurch an die 
Verdünnung der Speichenränder bei Chiridota erinnern. Eine Deck- 
platte aber ist eben so wenig wie bei Myriotrochus angelegt. Beide 
Sorten haben wieder die Form flacher Näpfe; doch ist auffallend, dass 
die größere, mit centrifugalen Randstacheln ausgezeichnete Form ihre 
Konkavität im Gegensatze zu allen anderen Synaptidenrädchen (nach 
Danıerssen und Koren) nach innen statt nach außen kehrt. 

Fasst man das Gesagte zusammen, so ergiebt sich, dass wir alle 
im erwachsenen Zustande mit Rädchen ausgestatteten Synaptiden in 
zwei Gruppen theilen können: 

1) solche mit solider, ungedeckelter Nabe; dahin gehören 
die Gattungen Myriotrochus, Acanthotrochus und vielleicht (?) auch 
Trochoderma; 


! Nova Acta Soc. Scient. Upsal. Upsala 4877. No. XVII. p. 42—13. Pl. II, 
Fig. 2—6. 2 l.c. p. 37. Pl. VI, Fig. 42 —14. 

3 In meiner Bearbeitung der Echinodermen in Bronn’s Klassen und Ordnungen, 
I. Buch, Die Seewalzen, Leipzig 1889—92, p. 360, hat sich in dieser Beziehung in 
die Diagnose der Gattung Trochoderma ein Fehler eingeschlichen. Statt »mit 
größeren centripetal gerichteten Zähnen« soll es dort heißen »mit großen, oberen, 
äußeren und unteren Zähnen «. 


Über die Rädchen der Synaptiden. 361 


2) solehe mit hohler, gedeckelter Nabe; das sind die Gattun- 
gen Chiridota und Trochodota, bei denen man dann weiter Arten unter- 
scheiden kann, bei denen ein Mittelpfeiler in den Aufbau der Nabe 
eintritt, z. B. Chiridota pisanii und rotifera, oder nicht, z. B. bei Chiri- 
dota amboinensis, sowie Arten, bei denen die Deckplatte der Nabe 
ganz geschlossen ist, z. B. bei Chiridota pisanii, amboinensis, libe- 
rata, oder von einem einfachen Loche, z. B. häufig bei Chiridota rufes- 
cens, oder von einer sternförmigen Spalte, z. B. bei Trochodota venusta, 
durchbrochen wird. Die erste Gruppe wollen wir die Myriotrochus- 
gruppe, die zweite die Chiridotagruppe nennen. Aus der Mög- 
lichkeit diese Gruppen zu unterscheiden geht am besten die Haltlosig- 
keit des Szmon’schen Vorschlages hervor, der alle rädchenführenden 
Synaptiden in eine einzige Gattung zusammenwerfen will!. 

Den Rest der Synaptidenfamilie, die Gattungen Synapta und 
Anapta kann man wegen des gemeinsamen Mangels der Rädchen bei 
den Erwachsenen als Synaptagruppe zusammenfassen. Sie wird 
durch die Gattung Anapta, wie ich an anderem Orte? gezeigt habe, 
mit der Gattung Chiridota verknüpft. 

Fragt man sich nun weiter, in welchem phylogenetischen Verhält- 
nisse die drei hier unterschiedenen Gruppen der Synaptiden zu ein- 
ander stehen, so wird man die Myriotrochusgruppe schon wegen des 
einfacheren Baues ihrer Rädchen für älter zu halten geneigt sein als 
die Chiridotagruppe. Diese Ansicht findet überdies eine kräftige Stütze 
in der Entwicklungsgeschichte. Denn wenn sich zeigen lässt, dass auch 
in der Chiridotagruppe ontogenetisch zuerst Rädchen nach dem Typus 
der Myriotrochusrädchen auftreten und dann erst die eigentlichen Chiri- 
dotenrädchen sich einstellen, so kann es kaum mehr zweifelhaft sein, 
dass die Myriotrochusgruppe die ältere Formenreihe darstellt, von der 
sich die Chiridotagruppe abgezweigt hat. Die einzigen bis jetzt be- 
kannten Entwicklungsstadien einer Chiridota-Art sind die von mir 
beschriebenen? Jungen der lebendiggebärenden Chiridota rotifera 
(Pourt.). Ich bemerkte damals, dass in der Haut der noch in der 
Leibeshöhle der Mutter befindlichen Jungen außer zehn Gruppen sechs- 
speichiger Rädchen einige wenige, zerstreut liegende, mit mehr (8—12) 
Speichen versehene Rädchen vorkommen. Bei nochmaliger Durchsicht 
meiner Präparate kann ich das damals Gesagte dahin ergänzen, dass 
die in Gruppen liegenden sechsspeichigen Rädchen echte Chiridota- 
rädchen mit gedeckelter Nabe und deutlichem Mittelpfeiler sind, dass 


212.0. 24,.219. 
2 Bronn, Klassen u. Ordnungen der Echinodermen. I. p. 358. 
3 Archives de Biologie. II. 4884, p. 51. 


; 
362 Hubert Ludwig, | 


dagegen die zerstreut und vereinzelt, namentlich im hinteren Körper- 
theile gelegenen, mehrspeichigen Rädchen eben so gebaut sind wie bei 
der Auricularialarve der Gattung Synapta. Wie diese besitzen sie eine 
einfache, solide Nabe und unterscheiden sich nur dadurch von den- 
selben, dass der Innenrand ihrer Felge eine ähnliche feine Zähnelung 
zeigt wie das fertige Chiridotarädchen. Die Auriculariarädchen der 
Gattung Synapta besitzen überhaupt im Baue ihrer Nabe und in der 
schwankenden, verhältnismäßig großen Zahl ihrer Speichen viel nähere 
Beziehungen zu den Rädchen der Myriotrochusgruppe als zu denen der 
erwachsenen Thiere der Chirodotagruppe. Man wird daraus schließen 
dürfen, dass die Gattung Synapta zwar an ihrer Wurzel mit den Gat- 
tungen der Myriotrochusgruppe zusammenhängt, sich aber später in 
anderer Richtung weiter entwickelt hat. Den gleichen Schluss konnten 
wir vorhin für die Beziehung der Chiridotagruppe zur Myriotrochus- 
gruppe ziehen. Demgemäß ergiebt sich, dass die Myriotrochusgruppe 
die relativ älteste unter den drei Gruppen der Synaptiden ist, welche 
das bei der Stammform der ganzen Familie vorhandene, mit solider 
Nabe, zahlreichen Speichen und einfacher Felge ausgestattete Rädchen 
(Aurieulariarädchen) beibehalten und nur in so fern weiter ausgebildet 
hat, dass an der Felge große, zahnförmige Dornen und mitunter (Acantho- 
trochus) an den Speichen flossenförmige Verbreiterungen auftreten. 
Dieser Gruppe am nächsten steht die Chiridotagruppe, deren Mitglieder 
nur noch in der Jugend die Rädchen der Stammform führen, nachher 
aber Rädchen mit gedeckter, hohler Nabe, auf sechs beschränkter 
Speichenzahl und feingezähnelter Felge besitzen. Noch weiter von der 
Stammform entfernt sich die Synaptagruppe, die zwar auch noch in 
der Jugend die einfachen Rädchen (Auriculariarädchen) hat, dann aber 
derselben völlig verlustig geht und dafür entweder Ankerplatten und 
Anker (Synapta) ausbildet oder auch dieser Kalkgebilde entbehrt 
(Anapta). In Form eines Stammbaumes könnte man also die Synap- 
tidengattungen etwa in der nebenstehenden Weise (p. 363) anordnen. 
Schließlich sei noch darauf aufmerksam gemacht, dass die oben 
beschriebene Zusammensetzung der Nabe des Chiridotarädchens nicht 
ohne Analogon in einer anderen Holothurienfamilie ist. Unter den Räd- 
chen einzelner Elasipoden finden sich Fälle, in welchen die sonst nur 
aus Basalplatte und Speichenpfeilern gebildete Nabe in ganz ähnlicher 
Weise wie bei Chiridota und Trochodota von einer Deckplatte über- 
wölbt wird, die sich mit Zuhilfenahme eines Mittelpfeilers entwickelt, 
aber freilich in den bis jetzt bekannten Fällen zu keinem vollständigen 
Schlusse kommt, sondern von Löchern durchbohrt bleibt. Besonders 
lehrreich sind in dieser Hinsicht die Abbildungen und Beschreibungen, 


Über die Rädchen der Synaptiden. 363 


welche Te£er. 1 von den Rädchen bei Ilyodaemon maculatus und bei 
Pannychia moseleyi gegeben hat. Bei beiden Arten handelt es sich um 
eine Basalplatte, von welcher, wie bei Chiridota, sechs Speichenpfeiler 
und ein Mittelpfeiler ausgehen. Bei Pannychia moseleyi stellt die 
fertige Decke eine dünne Platte dar, welche in ihrer Mitte von dem 
Mittelpfeiler gestützt wird und im Umkreis der Mitte von sechs kleinen 
rundlichen Öffnungen durchbrochen wird, die nach ihrer Lage sich als 
Reste der Zwischenräume der Speichenplatten deuten lassen. 


Stammbaum der Synaptidengattungen. 


Chiridota Trochodota Myriotrochus Acanthotrochus Trochoderma Synapta 
a. . 


Anapta 


Stammform der Synaptiden (mit Auriculariarädchen). 


Bonn, 13. Februar 1892. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XVI, 
In allen Figuren bedeutet (vgl. das Schema Fig. 9): 


1, Basalplatte (= Centralstück des ursprünglichen Sternes) ; 

2, Speichenpfeiler (= Strahl des ursprünglichen Sternes) ; 

3, Mittelpfeiler; 

4, Speichenplatte der Decke, anfänglich nur als Deckplattenfortsatz an- 
gelegt; 

5, Mittelplatte der Decke; 

6, Speiche, anfänglich nur als Speichenfortsatz angelegt; 

7, Felge (Radumfang), anfänglich als Felgenfortsätze an dem Außenende 
der Speichen angelegt. 


1 Challenger-Holothurioidea. Part I. London 4882. p. 86, 87 u. Pl. XXXVI, 
Fig. 13— 5 (IIyodaemon maculatus); p. 90 u. PL.XXXII, Fig. 6 (Pannychia moseleyi). 


364 Hubert Ludwig, Über die Rädchen der Synaptiden. 


Bei Chiridota pisanii liefern 4 und 5 zusammen die Deckplatte (Decke) der 
“ Nabe. In die Bildung der ganzen Nabe treten ferner ein 7, 2 und 5. 

Fig. 1—8 beziehen sich auf die Rädchen der Chiridota pisanii Ludw. 

Fig. 1. Junges Rädchen von Chiridota pisanii Ludw., schräg von oben ge- 
sehen. 355/A. 

Fig. 2. Dasselbe von oben. 355/1. 

Fig. 3. Ein etwas älteres Stadium, von oben gesehen. Die Verwachsung der 
aus den Speichenplatten und der Mittelplatte entstehenden Deckplatte ist noch 
nicht ganz vollendet; an einer Stelle besteht noch eine Spalte zwischen zwei 
Speichenplatten und nahe der Mitte liegt eine gekrümmte Spalte zwischen der 
Mittelplatte und den inneren Enden von vier unter sich verwachsenen Speichen- 
platten. Die Figur ist von einem Kalkkörperchen entnommen, welches sich ab- 
normerweise siebenstrahlig statt sechsstrahlig entwickelt. Der Mittelpfeiler und die 
Speichenpfeiler schimmern durch, eben so die gebogenen Grenzlinien der Stellen, 
an welchen die Speichenplatten (= Deckplattenfortsätze) von den Speichenpfeilern 
abgehen. 355/1. 

Fig. 4. Ein zwischen dem Stadium der Fig. 2 und dem der Fig. 3 liegendes 
Stadium bei stärkerer Vergrößerung, von unten. Der Mittelpfeiler, die Mittelplatte 
und die gebogenen Grenzlinien, an welchen die Speichenplatten (= Deckplatten- 
fortsätze) von den Speichenpfeilern abgehen, schimmern durch. Beia,a,a sind die 
benachbarten Speichenplatten in Berührung und in Verwachsung begriffen; bei 
b, b,b sind sie noch durch eine schmale Spalte getrennt; bei c ist eine der sechs 
Speichenplatten bereits in Verbindung mit der Mittelplatte getreten. 810/A. 

Fig. 5. Ein auf Fig. 3 folgendes Stadium bei stärkerer Vergrößerung, von 
unten. Die Deckplatte ist fertig gebildet. a, a, a, a, a, a die sechs Thore, welche 
zwischen den Speichenpfeilern in den zwischen Basalplatte und Deckplatte befind- 
lichen Raum führen, dessen Mitte von dem durchschimmernden Mittelpfeiler ein- 
genommen wird. Außer dem Mittelpfeiler schimmern wiederum die Grenzlinien 
derjenigen Stellen durch, an welchen die Speichenplatten der Decke von den 
Speichenpfeilern abgehen. An den Außenenden der Speichen beginnt die Bildung 
der Felgenfortsätze. 810/4. 

Fig. 6. Ein noch späteres Stadium, bei derselben Vergrößerung wie Fig.1,2,3, 
von unten. Die Felgenfortsätze am Außenrande der Speichen sind jetzt deutlich ent- 
wickelt. Der Mittelpfeiler schimmert durch, eben so die gebogenen Grenzlinien der 
Stellen, an welchen die Speichenpfeiler an die Deckplatte ansetzen. 355/A. 

Fig. 7. Fertiges Rädchen von unten. Dieselben Theile schimmern durch wie 
in der vorigen Figur. a verdünnte Seitenränder der Speichen, welche sich in den 
Rand der Deckplatte fortsetzen; b oberer Rand der Felge. 355/1. 

Fig. 8. Fertiges Rädchen von oben. 355/1. 

Fig. 9. Schematischer Schnitt, senkrecht durch die Achse und zwei gegen- 
über liegende Speichen eines Rädchens von Chiridota pisanii, zur Erläuterung der 
Nomenklatur. a oberer, gezähnter, b unterer Felgenrand. 

Fig. 40. Ein Rädchen von Chiridota rufescens (Br.), von oben. In der Deck- 
platte eine rundliche Öffnung. 230]. 

Fig. 41. Mittelstück eines Rädchens von Trochodota venusta (Semon), von 
oben. In der Deckplatte eine sechsstrahlige Spalte zwischen den nur peripherisch 
verwachsenen Speichenplatten. Die Speichenpfeiler, sowie die Linien ihres An- 
satzes an die Speichenplatten schimmern durch. 355/1. 

Fig. 12. Normales Rädchen von Myriotrochus rinkii Steenstr., schräg von der 
Seite und von oben gesehen; nur die dem Beobachter zugekehrte Seite der Figur 
ist ausgeführt. 230/A. 

Fig. 13. Ein ebensolches Rädchen, schräg von der Seite und von unten. 230/A. 

Fig. 14. Ein abnormes Rädchen aus dem hinteren Körperende derselben Art, 
von oben. 355/41. 


Über die Knospung bei Hydra und einigen Hydropolypen. 
Von 


Albert Lang. 
Zoologisches Institut, Freiburg i/Br. 


Mit einem Vorwort von A. Weismann. 


Mit Tafel XVII. 


Vorwort. 


Es wird von allen Autoren in Übereinstimmung angegeben, dass 
die Knospenbildung der Hydrozoen von beiden Keimblättern ausgehe. 
In der That findet man ja bei jungen Knospen, sobald sie einen Fort- 
satz der Leibeshöhle enthalten, die Wandung aus einer stark wachsen- 
den Ektoderm- und einer eben solchen Entodermlage gebildet und in 
ganz jungen, noch nicht hohlen Knospen besteht die Wandung aus 
stark sich vermehrenden Zellen, im Ektoderm, wie im Entoderm. Es 
schien so selbstverständlich, dass die ersteren von den Ektodermzellen 
des Mutterpolypen, die letzteren von den Entodermzellen desselben 
sich herleiteten, dass niemals daran irgend ein Zweifel laut wurde. 

Es waren auch in der That rein theoretische Erwägungen, welche 
mich zu einem Zweifel an der Richtigkeit dieser Annahme leiteten. 
Von meiner Theorie vom Keimplasma und der Kontinuität desselben 
ausgehend, gelangte ich zu der Vermuthung, dass das Knospungs-Idio- 
plasma, welches den Ausgangspunkt des Knospungsprocesses nach 
meiner Ansicht bilden muss, nicht wohl in beiden Keimblättern ver- 
theilt sein könne, sondern sich wahrscheinlich nur in gewissen Zellen 
des Ektoderms finden werde. Ich stellte desshalb meinem Schüler, 
Herrn A. Lang aus Karlsruhe, die Aufgabe, die Knospenbildung der 
Hydroiden mittels der Schnittmethode auf diesen Punkt hin zu unter- 
suchen und festzustellen, woher das Zellmaterial des Entoderms der 
Knospen stammt. Seine hier folgenden Untersuchungen enthalten die 
volle Bestätigung meiner Vermuthung, dass dasselbe aus dem Ektoderm 
stammt, und dass wirklich das »Knospungs-Idioplasma« lediglich in 
Ektodermzellen seinen Sitz hat. 


12. November 1891. A. Weismann. 


366 Albert Lang, 


Seit man die ungeschlechtliche Fortpflanzung der Coelenteraten 
durch Knospung kennt, hat man diese für eine modifieirte Theilung an- 
gesehen, eingeleitet durch einseitiges Wachsthum beider Blätter resp. 
Ausstülpung der Leibeswand an bestimmten Stellen. Auf Grund meiner 
Untersuchungen der ersten Knospungsvorgänge bei Hydropolypen gelang 


es mir, nachzuweisen, dass bei diesen die Knospung nur auf eines der 


beiden Blätter, nämlich das Ektoderm, zurückzuführen ist. 

Die Anregung zu vorliegender Arbeit hat mir mein verehrter 
Lehrer, Herr Geheimrath Weıswann, gegeben. Das marine Material 
hat Herr Geheimrath Weısmann theils selbst konservirt, theils aus 
Neapel kommen lassen. Es sei mir gestattet, an dieser Stelle dafür und 
für das fortdauernde große Interesse an meiner Arbeit meinem ver- 
ehrten Lehrer meinen herzlichsten Dank auszusprechen. Auch die 
Herren Prof. GruBErR, Prof. ZıeeLer und Herr Dr. vom Rats haben mich 
durch ihre freundliche Unterstützung zum Danke verpflichtet. 

Von den vielen marinen Hydromedusen, die ich untersuchte, haben 
hauptsächlich Eudendrium racemosum, Eudendrium ramosum und 
Plumularia echinulata befriedigende Resultate ergeben; andere Formen 
erschienen wegen der Kleinheit der Elemente, der ungünstigen Lage 
der Knospen, oder auch wegen der ungenügenden Konservirung der 
mir vorliegenden Exemplare zur Untersuchungen nicht tauglich. Ich 
zog desshalb noch in diesem Sommer die Knospung von Hydra in den 
Kreis meiner Untersuchung und habe trotz der Vielzelligkeit der Ekto- 
dermschicht auf Schnitten so klare, beweisende Bilder erhalten, dass 
sie mir schätzenswerthe Belege für die im Winter an den oben er- 
wähnten Formen gemachten Befunde sein konnten. Die Arbeit wurde 
Ende Oktober vorigen Jahres begonnen und Mitte August d. J. abge- 
schlossen. 

Die von Neapel bezogenen Polypenstöckchen waren mit Sublimat- 
Alkohol 70 /, konservirt. Die Plumulariastöckchen, die ich durch die 
Güte des Herrn Prof. Gruser aus dem Hafen von Genua erhielt, waren 
theils mit absolutem Alkohol, theils mit heißer Sublimatlösung abge- 
tödtet und in 90 /yigem Alkohol aufbewahrt. Gefärbt wurden die Schnitte 
mit Pikrokarmin (nach Ranvıer), Alaun-Kochenille und Hämatoxylin; 
Doppelfärbung wurde erreicht durch Pikrokarmin (Färbung in toto) und 
Nachfärbung mit Hämatoxylin und Bleu de Lyon; sie ergab Erfolg da, 
wo es galt Zellgrenzen und Veränderungen der Stützlamelle nachzu- 
weisen. Mit Alaun-Kochenille wurde eine vorzügliche Kernfärbung 
hergestellt. Die Hydren, die theilweise aus den Altwassern des Rheins 
bei Breisach (Hydra fusca), theils aus einem Tümpel in der Nähe Frei- 
burgs (Hydra grisea) stammten, konservirte ich mit heißer wässriger oder 


aa 


Über die Knospung bei Hydra und einigen Hydropolypen. 367 


alkoholischer Sublimatlösung und zum Theil auch mit einer Pikrin-Os- 
mium-Essigsäure-Mischung (nach einem im Zoologischen Anzeiger 1891 
Nr. 375 veröffentlichten Recept von Herrn Dr. vomRara), die sich vorzüg- 
- lieh bewährte. Ich habe die Knospungsvorgänge nur an Schnitten studirt. 


Die Knospenbildung bei Eudendrium. 


Auf die Knospungsgesetze brauche ich nicht einzugehen, sie sind 
von WEISMAnN (Ss. Litteraturverzeichnis Nr. 1) bestimmt und ausführlich 
behandelt worden; es genügt, wenn ich daran erinnere, dass die 
© Knospung bei Eudendrium eine alternirende, subterminale ist, d.h. 
- der älteste Hydranth bildet die Spitze des Eudendriumstöckchens, 
- die Tochterhydranthen entstehen unter der Spitze und zwar zwei 
auf einander folgende abwechselnd nach rechts und links gewandt. 
- Bei Eudendrium racemosum Gay. entsteht die Knospe gleich unter dem 
‘ Hals des Hydranthen, etwa in der Mitte des Stiels, bei Eud. ramosum 
- Linne etwas unter der Mitte des letzteren. Bei beiden Arten unter- 
- scheiden sich Blastostyl- und Hydranthenknospe in der ersten Anlage 
4 nicht. Eud. ramosum zeigt, abgesehen davon, dass ab und zu Gono- 
> phorenknospen am Köpfchen wohl ausgebildeter Hydranthen be- 
> obachtet werden, auch die Eigenthümlichkeit, dass ausgebildete Blasto- 
" style, die einen mehr oder minder reichen Kranz von Gonophoren tra- 
gen, selbst wieder ihres Gleichen durch Knospung hervorbringen. 

Die Knospen sind, da ihre Stätte, wie gesagt, eine fest bestimmte 
ist, selbst in den jüngsten Stadien mit Sicherheit zu erkennen. Zuerst 
- wird die Knospe als ziemlich flache, kreisförmig umschriebene Er- 
- höhung sichtbar, die auch an dem konservirten Thier durch etwas 
F dunklere Färbung charakterisirt ist. Diese Erhöhung rührt, wie man 
> sich auf Schnitten überzeugen kann (vgl. Fig. 4), von einer Verdickung 
_ des Ektoderms an dieser Stelle her, hervorgebracht durch rege Zell- 
I wucherung. 

Wir sehen in Fig. 1 einen Querschnitt durch die Mitte einer solchen 
jungen Knospenanlage, die ich als Stadium I bezeichnen möchte. Das 
sonst meist einschichtige Ektoderm ist zwei- und dreischichtig gewor- 
den. Das Perisark, wenigstens die äußeren harten Schichten desselben, 
sind aufgelöst und nur die innerste, dünne hautähnliche Schicht um- 
giebt die junge Knospe und wölbt sich mit ihr nach außen vor. 

E Die Stützlamelle ist im Verlauf der Ektodermverdickung dünner 
“= geworden, bildet aber (so weit sie nicht durch die Konservirung ver- 
1 zogen ist) wie im Hydranthenstiel unterhalb und oberhalb der Knospe 
eine regelmäßige Kreislinie. Hart an ihr liegen in dem verdickten 
Ektoderm Zellen, die durch die Kleinheit ihrer Kerne sowohl von den 


368 Albert Lang, 


Entodermzellen, als auch von den peripheren Ektodermzellen ver- 
schieden sind. Sie sind offenbar aus diesen durch Theilung hervor- 
gegangen und haben durch fortgesetzte Wucherung die Ektodermver- 
diekung hervorgebracht. Diese jungen Ektodermzellen sind gleichbe- 
deutend mit den »interstitiellen Zellen« Kıermehgere’s, aus ihnen 
differenziren sich auch (nach Weısmann) die Sexualelemente. Auffallend 
ist die Veränderung, die indessen im Entoderm des Knospenareals 
vor sich geht. Hier hat nämlich keine Zellvermehrung stattgefunden, 
sondern die Entodermzellen haben sich vielmehr in ihrem Verband ge- 
lockert und ragen theils noch mit dünnem Plasmazipfel an der Stütz- 
lamelle haftend, theils nur noch an den festhaftenden klebend, wirr 
und regellos in das Coenosarkrohr hinein. Auf den ersten Anblick 
möchte man die Ursache dieser Veränderung in dem mechanischen 
Druck suchen, den das verdickte Ektoderm auf die Stützlamelle und das 
Entoderm ausübt. Die Untersuchung etwas älterer Knospen macht es 
aber wahrscheinlich, dass der Druck nur die einleitende, Anstoß gebende 
Ursache davon ist, und dass, wie wir sehen werden, die oben erwähnten 
wuchernden Ektodermzellen durch aktives Eindringen resp. Einwan- 
dern die Veränderung der Stützlamelle und des Entoderms hervorrufen. 

Fig. 2 und Fig. 3 sind Querschnitte durch die Mitte solcher etwas 
älterer Knospen; sie repräsentiren das Stadium II der Knospung. 
Fig. 2 ist ein Querschnitt durch eine Kncspe von Eudendrium race- 
mosum. Man sieht, dass hier zwar das Pcrisark noch nicht so stark 
aufgelöst ist, wie bei Fig. I (Eud. ramosum), die Knospe auch ent- 
sprechend schwächer vorgewölbt erscheint, obwohl das Ektoderm stark 
verdickt ist. Dagegen sehen wir, dass jene jungen Ektodermzellen, die 
durch starke Wucherung die Ektodermverdickung hervorriefen, theil- 
weise durch die Stützlamelle hindurch gedrungen sind und auf der 
Entodermseite derselben liegen. Die Stützlamelle selbst erscheint je 
nach der Einstellung des Tubus bald vollständig, bald unterbrochen. 
Wenn die Zellen aber nicht einem mechanischen Druck allein folgten, 
so müssen sie aktive Bewegungsfähigkeit haben, neben der Funktion 
die Stützlamelle aufzulösen. Beides kann auch nicht überraschen, denn 
dass die Elemente des Hydromedusenkörpers, besonders die Zellen des 
Ektoderm im Allgemeinen einen gewissen Grad selbständiger Beweg- 
lichkeit zeigen, ist längst bekannt; auch weiß man, dass die Ektoderm- 
zellen (z. B. die durchwandernden Genitalzellen) die Stützlamelle 
durchdringen können und ich glaube, dass dies durch vorherige Auf- 
lösung geschieht, wie sie ja auch (vgl. die Zellen der Ektodermkuppe 
bei der Knospe von Plumularia) die feste, dicke Perisarkröhre aufzu- 
lösen vermögen. Dass es sich nicht um ein Zerreißen der Stützlamelle 


Pe 


U > 


!Über die Knospung bei Hydra und einigen Hydropolypen. 369 


durch mechanischen Druck handelt, dafür spricht der Umstand, dass 
sie da, wo der Durchtritt der jungen Ektodermzellen in stärkerem Maße 
erfolgt, nur noch als feine Linie, häufig durch einwandernde Zellen unter- 
brochen, nachzuweisen ist, oder überhaupt nicht mehr als kontourirte 
Lamelle sichtbar ist, also aufgelöst sein muss. Im ersteren Fall er- 
scheint sie aber immer wie der äußere Knospenrand (wenn auch 
etwas flacher) nach außen vorgewölbt, während sie doch, dem mecha- 
nischen Druck der eindringenden Zellen folgend, an solchen Stellen 
nach innen vorgewölbt erscheinen müsste, zumal dem äußeren Druck 
kein innerer vom Entoderm aus entgegenwirkt. Da, wo gerade eine 
einwandernde Zelle die Stützlamelle unterbricht (man findet nicht 
selten solche Stellen auf Schnitten), scheint das Plasma der ersteren mit 
der Masse der letzteren zusammenzufließen, d. h. mit anderen Worten, 
die Stützmembran ist zur zähflüssigen Gallerte geworden, durch welche 
die Zellen hindurchkriechen. Ich stelle mir vor, dass, ähnlich wie die 
peripheren Zellen des Ektoderms das Perisark, diese die Stützlamelle 
durch ein Sekret aufweichen und auflösen; ein unwiderleglicher Be- 
weis dafür lässt sich natürlich an konservirtem Material schwer bei- 
bringen. Die zipfelförmigen Fortsätze und die oft auch kuglig zu- 
sammengezogene Form der einwandernden und schon eingewanderten 
jungen Ektodermzellen (welch letztere man jetzt wohl Knospenento- 
dermzellen nennen könnte) deuten darauf hin, dass sie sich in amö- 
boider Bewegung befunden haben, als die Stöckchen konservirt wur- 
den (vgl. Fig. 3 und A E’). Die alten Entodermzellen werden durch 
die einwandernden Zellen weiter in das Lumen des Goenosarkrohres 
vorgeschoben, ihr Plasma tingirt sich stärker, als das Plasma der dem 
Knospenareal benachbarten Entodermzellen, ihre Kerne bieten typische 
Bilder des Zerfalls. 

Fig. 3, ein Querschnitt durch die Spitze der Knospe (senkrecht zur 
Achse des Hydranthenstiels) entspricht einem etwas älteren Stadium, als 
das in Fig. 2 dargestellte. Es ist eine Knospe von Eud. ramosum. Die 
Hervorwölbung ist nicht stärker geworden wie bei Fig. 1, aber die Ein- 
wanderung der Ektodermzellen, die an der Spitze, am distalen Pol der 
Knospe, begonnen hat, ist hier schon beendigt, nur eine junge Ekto- 
dermzelle ist in der Nähe der kaum sichtbaren Stützlamelle auf der 
Ektodermseite der Knospe zu erkennen, deren eigenthümlich geformter 
Plasmakörper darauf schließen lässt, dass sie eben im Begriff war, in 
das Knospenentoderm hinüberzuwandern. Im Übrigen ist das Ekto- 
derm wieder einschichtig geworden, ohne dass sich die Knospe bemerkbar 
stärker hervorgewölbt hätte; die Ektodermverdickung hat also offenbar 
nicht den Zweck gehabt, eine Flächenvergrößerung vorzubereiten. Wir 

Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. LIV. Bd. DIA 


370 ‚Albert Lang, 


seien überdies auf der Entodermseite an der Spitze der Eros pr 


E 


eine Gruppe von Zellen liegen, deren kleine Kerne deutlich auf ihre 3 
ektodermale' Herkunft hinweisen. Zu beiden Seiten ‚der Spitze sehen 
wir das Ektoderm noch verdickt. In der Nähe der Stützlamelle fallen 


wieder die Ektodermzellen auf mit ihrem etwas dunkler gefärbten 
Plasma und kleinen Kernen; die meisten liegen noch auf der Ektoderm- 
seite, einige auf der Entodermseite, manche gerade auf, oder vielmehr 
in der Stützlamelle. Es ist also hier die Einwanderung noch im Gange, 
während sie an der Spitze schon beendigt ist. Betrachten wir vollends 
den in Fig. 4 dargestellten Schnitt, welcher derselben Serie angehört 
wie Fig. 3, aber durch das untere Ende der Knospe geht, so erinnert 
er an das erste Knospungsstadium, da das Ektoderm hier noch stark ver- 
dickt ist, die Einwanderung der jungen Ektodermzellen eben beginnt 
und das Perisark wenig aufgelöst erscheint. 

Die beiden Längsschnitte Fig. 5 und 6 gehören einem etwas älteren 
Stadium (Stadium Ill) an; Fig. 6 geht durch die Achse des Hydranthen- 
stiels und durch die Mitte der Knospe. Der Schnitt Fig. 5 geht diesem 
parallel und trifft den seitlichen Rand der Knospenanlage, er erinnert, 
wie der in Fig. % abgebildete, an jüngere Knospungsstadien (vgl. Fig. 2 
und 3). Der Medianschnitt der Knospe Fig. 6 lässt den Fortschritt in 
der Entwicklung erkennnen, er zeigt Ektoderm und Entoderm der 
Knospe in etwa gleicher Mächtigkeit und fast gleichmäßiger Weiterent- 
wicklung durch Zellwucherung. Solche Knospungsstadien, welche wie 
die jüngeren Stadien nur wenig nach außen hervortreten, und daher 
noch sehr jung erscheinen, haben wohl zu der Annahme geführt, dass 
die Knospung der Hydropolypen auf der Ausstülpung beider Schichten 
der Leibeswand beruhe, hervorgebracht durch gleichmäßige Hand in 
Hand gehende Zellwucherung des Ekto- und Entoderms, zumal sich bei 
solchen Stadien die Stützlamelle wieder neu gebildet hat und beide 
Keimschichten trennt; allerdings als dünnere Scheidewand als an 
anderen Stellen des Hydranthenstieles. Auch hier (Fig. 6) sieht man noch 
bei genauer Beobachtung jene ‚kleinkernige Tochtergeneration der 
sog. interstitiellen Zellen des Ektoderms, die allmählich auf der Ento- 
dermseite zum Entoderm der Knospe heranwachsen, auf der Ektoderm- 
seite nun auch die Oberflächenvergrößerung rasch fördern. Und gerade 
die Ähnlichkeit, besonders der jungen Entodermzellen mit den inter- 
stitiellen Zellen, beweist auch hier, wo die Einwanderung schon be- 
endigt ist, ihre Abstammung von diesen letzteren und macht die Her- 
kunft von den Entodermzellen des Coenosarks an der Knospenstelle 
unwahrscheinlich. Außerdem sind hier noch Reste der in das Goenosark- 
rohr hineinragenden alten Entodermzellen sichtbar, ‚die erst. allmählich 


Über die Knospung bei Hydra und einigen Hydropolypen. 371 


resorbirt werden. An der Basis der Knospe, da wo sie sich um das 
unaufgelöste Perisark nach außen vorwölbt, ist das Ektoderm noch 
mächtig verdiekt und man sieht die kleinen Kerne im Ektoderm oft in 
oder auf der verdünnten Stützlamelle, oder jenseits derselben liegen, 
ohne Zweifel dazu bestimmt, die sich immer weiter herausstülpende 
Knospe mit neuem Entoderm zu versorgen. 

Bis zu diesem Stadium konnte man von einem Gastralraum der 
Knospe nicht reden, denn junge und alte Entodermzellen (resp. das 
neue Entoderm der Knospe und das alte des Hydranthenstiels an der 
Knospenzone) füllten die Ausstülpung des Knospenektoderms voll- 
ständig aus. Nun aber wird das alte Entoderm vollends abgestoßen 


. resp. resorbirt und das Entoderm der Knospe, das mehrschichtig der 


neugebildeten Stützlamelle anlagerte, reiht sich allmählich in ein- 
facher Schicht dem sich immer stärker herauswölbenden Ektoderm 
an. Weiterhin wachsen beide Zellschichten durch Theilung ihrer Ele- 
mente. 

Art und Weise der Kerntheilung ließ sich an dem mir zur Ver- 
fügung stehenden Material nicht studiren, eben so wenig der Modus der 
Zelltheilung im Ektoderm, zumal bei der starken Wucherung desselben 
Zellgrenzen wenig oder gar nicht zu konstatiren waren. Nur solche 
junge Zellen des Ektoderms, die eben bei der Konservirung in amöboider 
Bewegung begriffen waren, hoben sich scharf von den übrigen ab und 
da, wo mehrere die Stützlamelle durchwandert hatten, waren Lücken 
im Ektoderm wahrnehmbar, die die Zellgrenzen der benachbarten 
Ektodermzellen besser erscheinen ließen. 

Über die Weiterentwicklung der Knospe bis zum ausgebildeten 
Polypen, die Anlage der Tentakel und des Hypostoms, will ich mich nicht 
weiter verbreiten, sie ist von Weısmann ausführlich beschrieben worden. 


Die Knospung bei Plumularia echinulata (Lamarck). 


Auf den histologischen Bau und die Architektonik von Plumularia 
brauche ich nicht einzugehen, beides ist genügend bekannt. WrısmanN 
hat die Knospung der Plumulariden eine beschränkte und terminale 
genannt, weil jeder Hydranth im Allgemeinen bloß eine Knospungszone 
hervorbringt und jeder folgende seinen Mutter-Hydranthen über- 
wächst und seinerseits wieder nur einen Tochter-Hydranthen durch 
 Knospung producirt. Im Gegensatz zu Eudendrium und den Athekaten 
wird bei Plumularia erst der Hydranthenstiel, dann erst das Köpfchen 
(an der Knospe) ausgebildet. Da ersterer aber später zu gleicher Zeit 

Träger zweier Personen, eines Nematophors und eines Hydranthen, wird, 
also zwei Hydranthenstiele repräsentirt, kann man die gleich unter 
24* 


372 Albert Lang, 


dem Halse eines Hydranthen entstehende Knospe mit demselben Recht 
Seitenast- oder Hydrocladienknospe nennen, als Hydranthenknospe. 
An den gleichfalls durch Knospung entstandenen reich verzweigten 
Stolonen ist die Knospung am leichtesten zu studiren, weil die hier 
hervorsprießenden jungen Stämmchen noch einfache und wohl die ur- 
sprünglichen Verhältnisse zeigen. An den obersten Ästen und der 
Stammspitze findet zwar auch immer eine rege Knospenbildung statt, 
auch wenn Geschlechtsreife eingetreten ist. Doch es ist hier bei der 
Kleinheit des Objekts schwer die Schnittrichtung günstig zu legen. 
Ich benutzte daher zum Schneiden hauptsächlich nur die Stammspitze, 
da diese meist dieselben Verhältnisse zeigt, wie ein junges am Stolo 
hervorknospendes Stämmchen. Eine solche Stammknospe wächst näm- 
lich nicht erst zum vollständigen Hydranthen aus, sondern treibt, wenn 
sie eine gewisse Höhe erreicht hat, an der Spitze seitlich eine Knospe, 
die weiter wachsend, den Anfang eines Seitenastes bildet mit dem 
ersten vollständigen Hydranthen und Nematophors. Die Spitze, die ich 
aus später zu erörternden Gründen mit dem Vegetationspunkt einer 
Pflanze vergleichen möchte, wächst weiter und bildet eine zweite der 
ersten gegenüberstehende Knospe, die ihrerseits zum Hydranthen resp. 
Seitenast auswächst u. s. f. Man sieht, dass die ursprünglich terminale 
beschränkte Knospung bei den Plumulariden an der Stammspitze, 
wenigstens in den meisten Fällen, zu einer unbeschränkten und sub- 
terminalen geworden ist. In einigen Fällen habe ich übrigens, beson- 
ders bei ziemlich hohen Stöcken auch an der Stammspitze terminale 
Knospung beobachtet. Bei den Hydrocladien finden wir letztere aus- 
schließlich. 

Fig. 8 ist der Längsschnitt durch die Medianebene einer Stamm- 
spitze, an der rechts eine Knospe hervorwächst. Wir sehen, dass das 
Ektoderm sowohl der ersteren als auch der Knospenanlage mehr- 
schichtig ist, während es sonst in den oberen Gliedern des Stöckchens 
auch der Hydrocladien nur eine einfache Schicht bildet. Die länglichen 
in einander geschobenen Ektodermzellen scheinen in starker Wuche- 
rung begriffen, in der Nähe der Stützlamelle habe ich ab und zu eine 
Zellvermehrung durch Quertheilung konstatiren können. Die betreffen- 
den Zellkerne sind länglich ellipsoid, ihre Längsachse steht senkrecht 
auf der hier sehr dünnen, manchmal kaum sichtbaren Stützlamelle. 
Das Entoderm unter der verdiekten Ektodermkuppe der Stammspitze 
und unter dem Ektoderm der Knospe zeigt sich nicht als kompakte 
Lage kubischer Epithelzellen wie unterhalb der Spitze, sondern bildet 
eine einfache, selten doppelte Schicht locker neben einander gereihter, 
parenchymartiger Zellen, während man doch erwarten sollte, dass 


Über die Knospung bei Hydra und einigen Hydropolypen. 373 


gerade hier, wo ein rapides Wachsthum stattfindet, auch das Entoderm 
in entsprechender Weise wuchern würde, falls es überhaupt, wie man 
bis jetzt annahm, beim Aufbau der Knospe in gleicher Weise betheiligt 
wäre, wie das Ektoderm. Dem ist aber nicht so, sondern das Knospen- 
entoderm wird hier, wie bei der Knospung von Eudendrium von Zellen 
des verdickten Ektoderms gebildet. 

Und zwar scheint mir dieser Process sowohl durch Einwucherung 
als durch Quertheilung und darauf folgende Neubildung der Stütz- 
lamelle vor sich zu gehen. Letztere erscheint an der stark wuchernden 
Spitze, weil sie ja stets selbst in stetem Wachsthum begriffen ist, von 
geringer Mächtigkeit und Konsistenz, bietet also den einwuchernden 
Ektodermzellen kein wesentliches Hindernis. 

Fig. 7 ist ein Querschnitt durch eine Knospe von etwa ent- 
sprechendem Alter und die Spitze eines schon mehrere Gentimeter 
hohen geschlechtsreifen Stöckchens. Der Schnitt trifft nur die unteren 
Grenzen der verdickten Ektodermkuppe. Man sieht, dass auch noch 
hier das Entoderm der Knospe aus wenigen lockeren Zellen besteht, 
die ein großmaschiges Gewebe bilden, die Stützlamelle ist sehr dünn, 
an mehreren Stellen sehen wir Zellkerne des Ektoderms gerade auf 
resp. in ihr liegend. Ein ganz ähnliches Bild bietet auch auf diesem 
Schnitt die Wand der ganzen Stammspitze, von der die Knospe ent- 
springt, auch hier sehen wir wie auf Fig. 8 das Ektoderm verdickt, das 
Entoderm großzellig, ohne Anzeichen reger Zelltheilung. Die Stütz- 
lamelle ist im ganzen Umfange des Schnittes sehr dünn, einige Kerne 
von Ektodermzellen liegen hart an ihr. Ähnliche Bilder auf Längs- 
schnitten haben mich bewogen anzunehmen, dass auch hier an der 
Stammspitze eine solche Neubildung des Entoderms aus dem verdick- 
ten rege wuchernden Ektoderm stattfindet; man könnte sie desshalb, 
resp. ihr verdicktes Ektoderm, mit der Vegetationsspitze einer Pflanze 
vergleichen. 

Beim weiteren Wachsthum wölbt sich die Knospe zu einem halb- 
kugeligen Gebilde vor, während die Entodermbildung durch Einwuche- 
rung so lange fortgesetzt wird, bis das Entoderm als solider Zapfen die 
Hervorwölbung ausfüllt. Die Stützlamelle, die übrigens nie ganz ver- 
schwunden war, wird neu gebildet, das junge Entoderm legt sich in 
einfacher Schicht der Innenseite der fingerförmig auswachsenden 
Knospe an. 

Gleichzeitig mit der Ausbildung des Köpfchens an der Spitze wird 
in der Mitte des Stieles das Nematophor angelegt. Zuerst ist es als 
kegelförmige Verdickung des Ektoderms an der Stelle sichtbar, während 
das Entoderm darunter sich theilnahmslos verhält und die Stützlamelle 


374 Albert Lang, 


geradlinig darunter verläuft. Ich glaube auf Grund dieser Beobachtung 
annehmen zu dürfen, dass der aus wenigen Zellen bestehende Ento- 
dermfortsatz, der in.dem ausgebildeten Nematophor nachzuweisen ist, 
nicht durch spätere Ausstülpung des Entoderms in die kompakte Ekto- 
dermverdickung entstanden ist, sondern analog der Entodermbildung 
in der Knospe durch Differenzirung aus Ektodermzellen unter Neubil- 
dung der Stützlamelle, welch letztere bekanntlich den rudimentären 
Entodermfortsatz völlig vom Ektoderm abschließt. Zu einem absolut 
sicheren Resultat bin ich übrigens bei der Untersuehung der Knospung 
der Nematophoren nicht gekommen. 

Was nun die Knospung der Gonangien resp. Blastostyle am Stamm 
von Plumularia betrifft, so konnte ich die Angaben Weısmann’s über 
ihre erste Anlage nur bestätigen. Jedoch den Modus der Entodermbil- 
dung glaube ich auf denselben zurückführen zu können, den ich oben 
für die Hydranthenknospung festgestellt habe. Fig. 9 ist der Quer- 
schnitt einer Knospe, die der in Fig. 3, Taf. VII aus Weısmanw’s Hydro- 
medusenwerk (1) im optischen Längsschnitt abgebildeten Knospe 
ungefähr entspricht. Die veränderten Ektodermzellen, welche die 
» Ektodermkuppe« bilden, haben das Perisark aufgelöst bis auf die 
innerste jüngste Schicht, die die Knospe umgiebt und zum Gonangium 
wird. Letztere hat sich schon ein wenig durch die Öffnung im Perisark 
vorgewölbt, »bis hierher, beschreibt nun Weısnann weiter, verhielt 
sich das Entoderm fast theilnahmslos, nun aber wölbt es sich nach 
außen vor und wächst bald als ein kleiner, zuerst noch solider, bald 
aber hohler Zapfen in die Ektodermkuppe hinein. Damit ist dann eine 
zweischichtige Hohlknospe hergestellt, wie sie die Grundlage aller 
Cölenteratenindividuen bildet« u. s. f. Fig. 9 ist ein Querschnitt durch 
eine etwas jüngere, männliche Gonangienknospe wie die von WEISMANN 
abgebildet. Man sieht, dass die stark verdickte Ektodermkuppe durch 
das Perisark hindurchgedrungen ist und außerhalb desselben schon 
einen flach halbkugeligen Vorsprung bildet. Auch innerhalb des Peri- 
sarks ist das Ektoderm rechts und links von der Durchbruchsstelle 
verdickt, die schmalen lanzettförmigen Zellen verlaufen hier in ge- 
schweiften Zügen, ihre Abgrenzung gegen die kleinen. polygonalen 
Ektodermzellen des Coenosarkrohres ist keine scharfe. Man sieht an 
der Grenze Übergänge der letzteren in die langen Zellen des » Ekto- 
dermwalles« und der Ektodermkuppe. Unter dieser letzteren sieht 
man gerade in der Mitte eine Gruppe von drei schmalen langgestreck- 
ten Zellen liegen, die ganz den Typus der Zellen der Ektodermkuppe 
haben, ich glaube, dass diese auch der letzteren entstammen und hier 
an der Spitze der Knospe durch die Stützlamelle auf die Entodermseite 


Über die Knospung: bei Hydra und einigen Hydropolypen. 375 


durch Einwucherung gelangt sind. Diese meine Deutung wird noch 
unterstützt durch die Thatsache, dass zwischen diesen Zellen und denen 
der Ektodermkuppe die Stützlamelle aufgelöst erscheint und auch in 
ihrer Nähe nur als ganz feine Linie nachweisbar ist, eine Veränderung, 
die durch das gleichmäßige Wachsthum beider Blätter an dieser Stelle 
nicht zu erklären wäre; außerdem zeigen gerade diese Zellen einen 
anderen Habitus als die kurzen eylindrischen Entodermzellen, die die 
Hodenzellen überziehen, die bereits den eingeschobenen Zellen 
weichend in zwei Gruppen gesondert rechts und links im Entoderm des 
CGoenosarks liegen. Wären die erwähnten Zellen, die ich mir aus dem 
Ektoderm der Knospe herstammend denke, wuchernde Entodermzellen, 
so müsste man ihnen überdies einen so energischen Drang zumuthen, in 
die Knospe zu gelangen, dass sie von außen her sich durch die Hoden- 
anlage gedrängt hätten, die vorher hier direkt der Stützlamelle auf- 
lag. Ihnen zur Seite liegen im Ektoderm einige Zellen, die anscheinend 
eben durch Quertheilung entstanden im Begriffe sind, ihrem Beispiel 
zu folgen. | 

Während nun das Ektoderm der Knospe unter stetem Wachs- 
thum, wohl auch mit Beihilfe der Zellen des sog. » Ektodermwalles« 
seine Oberfläche ständig vergrößert, wölbt es sich durch die Öffnung ' 
des Perisarks mehr und mehr heraus. Gleichzeitig wuchern von seinen 
nach innen liegenden Zellen weitere ein, und dann entsteht aus der 
Anfangs soliden Anlage durch einreihige Anordnung des jungen Ento- 
derms und dadurch hervorgerufene Spaltbildung eine hohle, gastrula- 
ähnliche Knospe. 


Die Knospung von Hydra. 


Es sei mir erlassen, hier eine historische Aufzählung der Hydra- 
litteratur zu geben, es ist dies von Nusssaun u. A. (vgl. Litt.-Verz.) aus- 
führlich geschehen, außerdem läuft die Beschreibung der Knospung der 
Hydren bei allen Autoren seit Tremsrey’s und Rozser’s Zeiten ungefähr 
darauf hinaus, dass dieselbe auf einer Ausstülpung der Leibeswand 
an bestimmten Stellen beruhe. Ich glaube, dass man sich mit dieser 
Deutung bislang desshalb beruhigte, weil junge Knospen bei nicht 
eingehender Untersuchung auf Schnitten auf eine von vorn herein 
zweischichtige Knospenanlage ‚schließen lassen, und’ die ersten ein- 
leitenden Vorgänge überhaupt noch nicht einer histologischen Unter- 
suchung unterzogen worden sind. 

Ich möchte nur auf eine neuere Arbeit eingehen, in welcher die 
ersten ‚Vorgänge der Knospung etwas eingehender berührt werden, es 
ist die Marsnaur’s (s. Litt.-Verz. 2). Marsuarz schildert die Knospung 


376 Albert Lang, 


seiner Hydra viridis folgendermaßen: »An der Stelle, wo die Knospe 
sprossen wird, verdickt sich zunächst das Ektoderm, ob freilich unter 
Vermehrung und Neubildung von Geweben ließ sich nicht konstatiren. 
Nothwendig scheint mir dies durchaus. nicht zu sein, denn bei den 
jungen Hydren sehen wir derartige Tuberkeln kommen, verschwinden 
und wiederkommen, wobei sicher nur Kontraktionsmomente in Wirkung 
treten und nicht etwa plötzliche Neubildung und eben so plötzlicher 
Schwund der Gewebe stattfindet. Nachdem der Tuberkel einige Zeit 
unverändert bestanden hat, bemerkt man, wie unter ihm das Entoderm 
sich gleichfalls hervorwölbt und weiter wachsend das Ektoderm vor 
sich hertreibt, bis das ganze Tuberkel die Form einer auf dickem Stiel 
sitzenden Kugel angenommen hat« ete. Diese Darstellung der Knospung 
von Hydra modifieirt die früheren dahin, dass das zur Ausstülpung 
führende Wachsthum der beiden Schichten der Leibeswand nicht von 
vorn herein gleichmäßig ist, sondern dass erst das Ektoderm verdickt 
wird, während das Entoderm sich noch theilnahmslos verhält und sich 
erst etwas später beim Aufbau der Knospe betheiligt. Allerdings 
dürfte die Deutung dieser Vorgänge als Folgen von Kontraktions- 
momenten eine durchaus unrichtige und nur dadurch veranlasst sein, 
dass MArsuart nicht auf Schnitten untersuchte, denn sonst wäre ihm 
wohl’ nicht entgangen, dass die Ektodermverdickung durch starke Zell- 
wucherung hervorgerufen wird. 

Fast jeder Schnitt durch eine ganz junge Knospenanlage weist im 
Ektoderm unzweifelhaft eine rege Theilung der sogenannten intersti- 
tiellen Zellen auf, kenntlich durch die außerordentliche Häufigkeit 
mitotischer Kerntheilungsfiguren. 

Die Knospungszone von Hydra grisea (vgl. Nusssaum, 48) — von 
dieser sind Schnitte in meinen Abbildungen gegeben, und dieser habe 
ich mich auch bei der Untersuchung der Knospung hauptsächlich be- 
dient — befindet sich an der Grenze zwischen Magentheil und Fuß. 
Es entstehen die ersten zwei Knospen immer sich (in einer Median- 
ebene) gegenüberstehend; jedoch sind sie selten gleichalterig. Mehr 
als vier Knospen habe ich an keiner der von mir untersuchten Hydren 
gefunden. Das kreisförmige Areal der Knospe hat einen Durchmesser 
von circa 0,6 mm, ist von der übrigen Körperfläche scharf abgegrenzt 
und schon in den ersten Stadien der Ektodermverdickung durch 
dunklere Färbung kenntlich. Um bei der Orientirung der Schnitte, 
besonders der Längsschnitte, ganz sicher zu gehen, wählt man solche 
Individuen, die schon eine ältere halbkugelig oder fingerförmig her- 
vortretende Knospe tragen und ihr symmetrisch eine von gewünsch- 
tem Alter zur Entwicklung bringen. 


Über die Knospung bei Hydra und einigen Hydropolypen. 3717 


Die Ektodermverdiekung kommt, wie schon erwähnt, durch leb- 
hafte Wucherung des interstitiellen Gewebes zu Stande, wobei zu be- 
merken ist, dass ganze Zellgruppen desselben im gleichen Stadium der 
Mitose angetroffen werden. Die Wucherung schreitet, ohne dass irgend 
welche Veränderungen im Entoderm wahrgenommen werden, so lange 
fort, bis das Ektoderm ungefähr das Doppelte seiner normalen Dicke 
erreicht hat (vgl. Fig. 10). Das absolute Diekenwachsthum ist natürlich 
nicht zu konstatiren, da die Thiere bei der Konservirung sich in ver- 
schiedenen Kontraktionszuständen befinden. 

Das verdickte Ektoderm ist, wie man auf Schnitten sieht (vel. 
Fig. 40) gegen das Ektoderm des Körpers deutlich abgesetzt, ein Beweis, 
dass nur die interstitiellen Zellen des Knospenareals resp. der Knospungs- 
zone bei der Wucherung betheiligt sind; ein Hinwandern von benach- 
barten Zellen ist also auszuschließen. Letzteres wäre ja auch über- 
- flüssig, da die interstitiellen Zellen, wie gesagt, in so reger Theilung 
begriffen sind, dass sie in Kürze eine beträchtliche Verdickung hervor- 
bringen müssen. 

Hat die Verdickung des Ektoderms oben erwähnten Grad erreicht, 
so geht an ihrem distalen Pol (resp. in der Mitte der Knospenanlage) 
eine merkwürdige Veränderung der Stützlamelle vor sich. Sie ist näm- 
lich hier nicht mehr als scharf kontourirte Lamelle sichtbar, sondern 
scheint völlig aufgelöst zu sein. Ein Querschnitt durch die Mitte eines 
solchen Stadiums der Knospung (normal zur Medianebene) zeigt, dass 
mit dieser Veränderung der Stützlamelle auch Veränderungen im Ekto- 
derm und darunter liegenden Entoderm Hand in Hand gegangen sind 
(Fig. 11). Diese werden augenscheinlich dadurch hervorgerufen, dass 
aus den Gruppen interstitieller Zellen resp. junger Ektodermzellen, 
wie wir sie füglich nennen können, einige, die-hart an der Stützlamelle 
lagen, sei es passiv durch den Druck ihrer weiter wuchernden Nach- 
barzellen, sei es aktiv durch Wanderung durch dieselbe in das Ento- 
derm eingedrungen sind. Letzteres ist schon vorher durch die Auflösung 
der Stützlamelle in seinem Zellverband gelockert worden, und nun 
werden seine Zellen durch die eindringenden Zellen des interstitiellen 
Gewebes allmählich gegen die Magenhöhle vorgedrängt (vgl. Fig. 11). 
Letztere werden in der Folge zu dem Entoderm der Knospe. Dass sie 
wirklich dem interstitiellen Gewebe entstammen, dafür bürgt schon 
der Umstand, dass im Entoderm bis zu diesem Stadium der Knospung 
in keinem Falle Zelltheilungen beobachtet wurden. Dann aber sind 
diese jungen resp. indifferenten Ektodermzellen durch Größe und Bau 
so von den übrigen Ektodermelementen und von den Entodermzellen 
so verschieden, dass eine Verwechslung absolut ausgeschlossen ist; die 


378 Albert Lang, 


Größendifferenz ist aus Fig. 11 ersichtlich. Außerdem zeigen ihre Kerne 
einen anderen Habitus, als die der Entodermzellen: denn abgesehen 
von ihrer weit geringeren Größe zeigen sie in der Anordnung des 
. Ghromatins im ruhenden Zustand auffallende Unterschiede. Während 
nämlich bei den Ekto- und Entodermzellen das Chromatin peripher 
gelagert ist, zeigen die Kerne dieser Zellen gleichmäßig vertheilte dicht 
gelagerte Chromatinkörnchen und ist das (resp. die beiden) Kern- 
körperchen meist nicht gut sichtbar. Überdies tingiren sie sich stärker 
als die Kerne des Ekto- und Entoderms. Ihre Umwandlung in typi- 
sche Entodermzellen vollzieht sich successive, anscheinend in der 
Reihenfolge, wie sie durch die Stützlamelle eingewandert sind, und 
ist besonders an der Veränderung ihrer Kerne zu verfolgen. Dass sie 
nicht lediglich einem mechanischen Druck folgend in das Entoderm 
kamen, ist schon daraus zu ersehen, dass in diesem Fall entweder ein 
Zerreißen der Stützlamelle erfolgen müsste, oder die Zellen müssten, 
wenn die Stützlamelle vorher aufgelöst wäre, in größerer Anzahl zu 
gleicher Zeit hineingedrängt werden. Beides ist nicht der Fall. Wohl 
aber weisen zipfelförmige, bald spitze, bald abgerundete Ausläufer ihres 
Plasmakörpers darauf hin, dass sie sich in einer Art amöboider Bewe- 
gung befanden (besonders wenn sie in der Nähe der Stützlamelle oder 
in dieser liegen). | 

Die Einwanderung der Zellen beginnt, wie oben erwähnt, in der 
Mitte der Ektodermverdickung und schreitet allmählich fort, so lange 
bis das Ektoderm dort wieder auf seine normale Mächtigkeit reducirt 
ist. Hier bildet sich dann die Stützlamelle wieder neu, ehne allerdings 
vorerst die ursprüngliche Dicke zu erlangen. 

Die Wucherung des interstitiellen Gewebes dauert noch fort, auch 
an den weiter außen gelegenen Epithelzellen des Ektoderms wird 
Zelltheilung häufig beobachtet, da während der Bildung des Entoderms 
eine ständige zu stärkerer Hervorwölbung der Knospe führende Ober- 
flächenvergrößerung stattfindet. Auch Nesselkapselbildungszellen wer- 
den in diesem Stadium häufig im Ektoderm gesehen, wie der Schnitt 
Fig. 11 zeigt auf allen möglichen Entwicklungsstufen. 

Indem nun die Einwucherung resp. Einwanderung auch seitwärts, 
ober- und unterhalb der Spitze fortschreitet, wie dies schon auf Fig. 11 
angedeutet ist, erhält die Knospe die Form eines zweischichtigen, noch 
soliden, kegelförmigen Zapfens. Fig. 12 ist ein Medianschnitt durch ein 
solches Stadium. Solche Stadien, die, weil sie noch nicht stark über 
die äußere Körperfläche hervorragen, noch sehr jung erscheinen, haben 
zur bisherigen Deutung der Knospung von Hydra Anlass gegeben, wo- 
nach die Knospe durch gleichzeitiges Wachsthum beider Blätter der 


Über die Knospung bei Hydra und einigen Hydropolypen. 379 


Leibeswand entständen und in einer anfänglich massiven, später durch 
Divertikelbildung von der Magenhöhle her hohl werdenden Ausstülpung 
bestände. Dieser Deutung widerspricht aber auch noch auf diesem 
Stadium (wo sich die Stützlamelle schon wieder neugebildet hat) die That- 
sache, dass es nicht Entodermzellen, sondern solche des interstitiellen 
Gewebes sind, die das Entoderm der Knospe in der jüngsten der Stütz- 
lamelle zunächstliegenden Schicht bilden, wie man hier nach dem Habi- 
tus derselben leicht konstatiren kann. Auch ist hier (Fig. 12 En”) 
das alte Entoderm des Magentheils, welches von den einwandernden 
Zellen vorgedrängt worden ist, noch vorhanden und liegt zu einem 
Klumpen geballt in der Knospe, noch lose mit dem Entoderm derselben 
zusammenhängend. 

Indem nun die Reste des alten Entoderms nach und nach resorbirt 
werden und das junge Entoderm der Knospe sich beim weiteren raschen 
Wachsthum des Ektoderms diesem einschichtig anlegt, entsteht in der 
Knospe der Gastrovascularraum. 

An der Umbiegungsstelle der Knospe, d.h. am ganzen Rand des 
Knospenareals, ist das Ektoderm noch verdickt und hier findet noch 
Entodermbildung statt. Fig. 13 zeigt einen Schnitt durch die untere 
Grenze der Knospe; man sieht, dass hier die Einwanderung der 
interstitiellen Zellen noch im Gange ist, und könnte diesen Schnitt für 
einen durch die Spitze einer jungen Knospe gehenden halten, die eine 
Zwischenstufe bilden würde zwischen den zwei in Fig. 10 und Fig. 1 
gegebenen Stadien, die man mit Stadium I und II der Knospung be- 
zeichnen könnte. ; 

Die Anlage der Tentakeln geschieht durch Wachsthum beider 
Körperschichten der Knospe, und zwar entsteht erst eine kleine 
warzenförmige Ausstülpung, in welcher schon Anfangs die interstitiellen 
Zellen fehlen. 


Allgemeiner Theil. 


Fassen wir die Erscheinungen bei der Knospenbildung der vier 
untersuchten Formen von Hydropolypen zusammen, so zeigen sie das 
Gemeinsame, dass die Knospe nicht, wie man bisher glaubte, eine Aus- 
stülpung der gesammten Leibeswand an einer bestimmten Stelle ist, 
sondern dass sie von dem äußeren Blatt des Mutterthieres allein gebildet 
wird, Der Vorgang der Knospung ist also, um zu rekapituliren, folgen- 
der: Zuerst verdickt sich das Ektoderm an der für jede. Art fest be- 
stimmten Knospungszone. Die Verdickung beruht auf einer regen 
Theilung der Ektodermzellen, bei Hydra und Eudendrium auf der 
Theilung der sogenannten indifferenten, .oder interstitiellen Zellen des 


380 Albert Lang, 


Ektoderms. Die Quertheilung ist anscheinend vorherrschend (Hydra, 
 Plumularia). Eingeleitet wird sie durch mitotische resp. indirekte Kern- 
theilung, direkte wurde in keinem Falle beobachtet. Die Wucherung 
des Ektoderms schreitet einige Zeit fort, ohne dass Veränderungen im 
Entoderm des Knospenareals vor sich gehen. Nachdem die Ektoderm- 
verdiekungeine gewisse Mächtigkeit erreicht hat, beginnen die der Stütz- 
lamelle zunächst liegenden Zellen (vermuthlich auf den entstehenden 
Druck reagirend) dieselbe aufzulösen und durch sie hindurch zu 
wandern. Diese auf die Entodermseite der Stützlamelle gelangten 
Zellen und die ihnen nachfolgenden bilden dann das Entoderm der 
Knospe. Zwischen ihnen und dem weiter wuchernden Ektoderm bildet 
sich die Stützlamelle wieder neu. Bei Hydra und Eudendrium ramosum 
werden auf Schnitten häufig Zellen gefunden, deren Plasmafortsätze 
unzweifelhaft auf amöboide Eigenbewegung hinweisen. Bei Plumularia 
scheint letztere beschränkt zu sein und die Entodermbildung dadurch 
zu Stande zu kommen, dass sich zwischen den meist durch Quertheilung 
stark vermehrenden Ektodermzellen die Stützlamelle neu bildet und so 
das aus dem Ektoderm entstandene Entoderm der Knospe von jenem 
trennt. Wir werden weiter unten sehen, dass sich auch für diesen 
Modus der Ektodermbildung eine Parallele in der Embryonalent- 
wicklung findet. 


Das Entoderm des Coenosarks an der Knospungsstelle wird durch 
das junge Knospenentoderm vorgeschoben und theils von diesem, theils 
von dem des benachbarten Entodermzellen-Coenosarkrohres allmählich 
resorbirt. Wahrscheinlich meist von dem ersteren, denn die jungen 
Entodermzellen, die bei der Einwanderung einen minimalen Plasma- 
körper besitzen, wachsen in überraschend kurzer Zeit zu der Größe 
typischer Entodermzellen heran. 


Es werden, wie man bei Hydra gut beobachten kann, nur be- 
stimmte Zellen des verdickten Ektoderms zur Entodermbildung ver- 
wandt, andere werden Nesselkapsel-Bildungszellen oder auch Epithel- 
Muskelzellen. Ein Theil von ihnen bildet fernerhin das interstitielle Ge- 
webe der Knospe. 

Die Gastralkavität der Anfangs massiven zweischichtigen Knospe 
wird dadurch gebildet, dass, nachdem das alte Entoderm unter der 
Knospe abgestoßen ist, innerhalb des soliden Haufens der eingewan- 
derten Ektodermzellen ein Spaltraum entsteht, indem sich dieselben 
allmählich einschichtig an die Stützlamelle resp. an das Ektoderm der 
Knospe anreihen. Gleichzeitig wölbt sich die Knospe durch fortgesetzte 
Zelltheilung im Ektoderm immer weiter hervor. |Und jetzt erst beruht 


A 
E 
3 


EEE 3 Ve Zu 


Über die Knospung bei Hydra und einigen Hydropolypen, 381 


das weitere Wachsthum der Knospe auf der gleichmäßigen Vergröße- 
rung und daraus resultirenden Ausstülpung beider Keimschichten. 

Vergleichen wir die Knospenbildung der Hydropolypen mit ihrer 
Embryonalentwicklung, so finden sich auffallende Parallelen. Für das 
Furchungsstadium finden wir allerdings bei der Knospung kein Homo- 
logon ; denn wir sahen, dass die Ektodermverdickung, das erste Stadium 
der Knospung, nicht von einer Ektodermzelle ausgeht, sondern durch 
gleichzeitige Theilung vieler Ektodermzellen zu Stande kommt. Wir 
müssen also schon das Ektoderm des Knospenareals dem Blastoderm 
homolog setzen und die Ektodermverdickung als Einleitung zur Ento- 
dermbildung ansehen. Die letztere erscheint natürlich im Vergleich 
mit der Entodermbildung im Embryo modificirt, erstens dadurch, dass 
die einwandernden Zellen die Stützlamelle durchdringen müssen und 
zweitens dadurch, dass das alte Entoderm entfernt werden muss. 
Außerdem steht das Ektoderm der Knospungsstelle in seiner histolo- 
gischen Differenzirung nicht mehr auf der primitiven Stufe, wie das 
Blastoderm und nicht jede seiner Zellen ist noch indifferent genug eine 
Entodermzelle zu werden, wie oben gezeigt wurde. 

Im Übrigen verläuft die Entodermbildung in der Knospe, so weit 
man entscheiden kann, ganz ähnlich, wie in der Embryonalentwicklung. 
Bekanntlich wird das Entoderm bei den Hydroiden entweder durch 
hypotrope (einseitige), oder multipolare (allseitige) Einwanderung der 
Blastodermzellen gebildet. Bei den Hydropolypen, deren Larven sich 
bald, nachdem sie frei werden, festsetzen (und solche Formen sind 
hier untersucht worden), herrscht der letztere Modus vor mit seinen 


zwei Modifikationen, der primären und sekundären 'Delamination 


(vgl. METScHNIKoFF, Litt.-Verz. 17). 

Sehen wir nun das Knospenareal der ganzen Blastula, nicht nur 
deren unterer Hälfte gleichbedeutend an, so entsteht das Entoderm in 
den Knospen der drei untersuchten Formen von Hydropolypen ohne 
Zweifel durch multipolare Einwanderung von Ektodermzellen; denn, 
obwohl die Zellen zuerst am distalen Pol der Knospe einzuwandern be- 
ginnen, erstreckt sich die Einwanderung späterhin auf das ganze vor- 
her verdickte Knospenareal. Auch bei Plumularia erfolgt die Ein- 
wucherung der Ektodermzellen von der ganzen verdicekten Ektoderm- 
kuppe her, doch hatte es in einzelnen Fällen den Anschein, als ob sich 
die Stützlamelle zwischen den durch Quertheilung entstandenen, leb- 
haft wuchernden Ektodermzellen neugebildet hätte, eine Entoderm- 
bildung, die Merscunikorr (l. c.) als primäre Delamination kennzeichnet. 
Es müsste jedoch erst untersucht werden, wie die Bildung des Entoderms 
in der Embryonalentwicklung von Plumularia echinulata vor sich geht, 


382 ; Albert Lang, 


bevor man auf einen Vergleich näher eingehenkann. Übrigens scheinen 
mir die Modifikationen der multipolaren Einwanderung keine wichtige 
Rolle zu spielen, da bald die eine bald die andere oft bei ganz nah 
verwandten Formen auftreten. | 

Bei Hydra wird nach den neuesten Untersuchungen von BRAUER 
(Litter.-Verz. 14) das Entoderm in der Embryonalentwicklung durch 
multipolare Einwanderung von Blastulazellen gebildet; nach unserer 
Schilderung, und wenn wir die junge Knospe der Blastula homologisiren 
können, kann kein Zweifel sein, dass derselbe Modus der Entoderm- 
bildung auch in der Knospung vorliegt. Allerdings sind es bei Hydra 
und Eudendrium die sog. interstitiellen Zellen, d. h. indifferente Ekto- 
dermzellen, die das Entoderm aufbauen; dieselben sind aber, wie 
Brauer bei Hydra dargelegt hat, aus dem Ektoderm entstanden und 
haben die indifferenten Eigenschaften der embryonalen Blastoderm- 
zellen beibehalten. Aus ihnen können ja bekanntlich bei Hydra außer 
Entodermzellen auch Nesselkapselbildungszellen und, wie ich glaube, 
auch Epithel- und Muskelzellen werden. Über die embryonale Ento- 
dermbildung bei Eudendrium racemosum und ramosum finde ich keine 
genauen Angaben; bei verwandten Arten ist multipolare Einwanderung 
nachgewiesen, welcher Modus, wie oben gesagt, auch bei der Knospung 
nachweisbar ist. 

Das Planula- resp. Parenchymulastadium der Embryonalent- 
wicklung in dem mit Stadium III bezeichneten Knospungsstadium, auf 
welchem die Knospe zweischichtig geworden ist, während die Stütz- 
lamelle noch nicht vollständig neu gebildet und die Gastralhöhle noch 
nicht vorhanden ist, Letztere wird in analoger Weise wie im Embryo 
gebildet. Es entsteht ein Spaltraum im Entoderm dadurch, dass sich die 
Entodermzellen, wie oben schon erwähnt, allmählich einschichtig an 
das immer weiter wachsende und sich hervorwölbende Ektoderm an- 
ordnen. In der Knospe bleibt die Gastralkavität noch einige Zeit mit 
alten noch nicht vollständig resorbirten Entodermzellen angefüllt. 

Sollten die bei den untersuchten Hydropolyen gemachten Befunde 
für die Knospungsvorgänge aller Gnidarier und vielleicht aller Coelen- 
teraten gelten, so dürfte die Entstehung der Knospung bei den Coelen- 
teraten phyletisch auf das Blastulastadium zurückzuführen sein, oder 
kürzer, aus der unvollständigen Theilung der Blastula hervorgegangen 
sein. Bisher hat man die Knospung bekanntlich als unvollständige 
Theilung im vollständig entwickelten Zustande angesehen, auf Grund 
der falschen Voraussetzung, dass sich beide Blätter von vorn herein beim 
Aufbau der Knospe betheiligten. 

Eine unvollständige, mehrfache Theilung der Blastula ist uns noch 


r 
; 

E 
, 


Über die Knospung bei Hydra und einigen Hydropolypen. 383 


F bei Oceania armata erhalten (Mrrscanikorr, ]. c.) und es ist anzunehmen, 


dass eine solche auch noch bei anderen Formen vorkommt. Die Theilung 
der Blastula kann ihrerseits wieder auf die ungeschlechtliche Fortpflan- 
zung einer hypothetischen, blastulaähnlichen Stammform der Coelentera- 
ten hinweisen, die sich im Blastulastadium der letzteren atavistisch er-" 
halten hätte. | 

Ursprünglich wird die Knospungsfähigkeit an allen Stellen des 
Ektoderms des Hydroidenkörpers vorhanden gewesen sein, da sich ja 
die Blastula nach verschiedenen Richtungen unvollständig theilen kann 
(wie das Beispiel der durch unvollständige Theilung unregelmäßig ge- 
lappt erscheinenden Blastula von Oceania zeigt). Später hat sich wahr- 
scheinlich die Fähigkeit der unvollständigen Theilung und die daraus 
entstandene Knospungsfähigkeit im Interesse der regelmäßigen Stock- 
bildung auf bestimmte Stellen oder Knospungszonen beschränkt. Die 
Stockbildung musste natürlich zur Erreichung des Gleichgewichts und 
Ernährung der einzelnen Individuen regelmäßig werden. An den Knos- 
pungszonen also hat das Ektoderm den embryonalen Charakter des Bla- 
stulaepithels, vor Allem die Fähigkeit neues Entoderm zu bilden, bewahrt. 

In ähnlicher Weise erklärt sich nach SerLicer (Litt.-Verz. 5 und 6) 
die Knospenbildung der Bryozoen, mit dem Unterschied allerdings, dass 
nach seinen Untersuchungen sich auch Elemente des Mesoderms des 
Mutterthieres am Aufbau der Knospe betheiligen. SEELIGER nimmt an, 
dass die Knospung bei den Bryozoen auf embryonale Doppelbildung 
zurückzuführen ist, eine Deutung, die sich wohl mit der oben von der 
Knospung der Coelenteraten gegebenen gut vereinen ließe, wenn auch 
eine embryonale Doppelbildung immerhin als Abnormität zu betrachten 
ist, während sich die Theilung auf dem Blastulastadium, einer allen Me- 
tazoen gemeinsamen Entwicklungsstufe, ungezwungen als ein atavistisch 
auftretender Fortpflanzungsmodus einer blastulaähnlichen Vorfahren- 
form auffassen lässt. 

Ganz verschieden von diesen Knospungserscheinungen ist die 
Knospung und Sprossung bei den Anneliden und die Strobilation der 
Skyphopolypen und Tänien. Hier betheiligen sich alle Keimblätter des 
Mutterthieres am Aufbau der Tochterindividuen, eine Thatsache, die 
mit Recht zu der Annahme geführt hat, dass dieser Modus der Knospung 
aus der Regenerationsfähigkeit hervorgegangen ist. 

Die Knospung der Salpen, so weit wir bis jetzt Kenntnis von ihr 
haben, kann mit keiner von den genannten Knospungserscheinungen 
in Zusammenhanggebracht werden und scheint nach anderen Gesetzen 
vor sich zu gehen. 

Freiburg i/B., November 1891. Zoolog. Institut der Universität. 


384 Albert Lang, 


1. 
2. 


[>14 


21 


‚Litteraturverzeichnis. 


WEISMANN, Die Entstehung der Sexualzellen der Hydromedusen etc. Jena 1883, 

MaARsHALL, Über einige Lebenserscheinungen der Süßwasserpolypen etc. Diese 
Zeitschr. Bd. XXXV1. 

0. SEELIGER, Die Knospung der Salpen. Jen. Zeitschr. Bd. XIX. 1885. 

—— Die Entstehung des Generationswechsels der Salpen. Jenaische Zeitschr. 
Bd. XXI. 1888. 


. —— Die ungeschlechtliche Vermehrung der entoprokten Bryozoen. Diese 


Zeitschr. Bd. XLIX. 4890. 


. — Bemerkungen zur Knospenentwicklung der Bryozoen. Diese Zeitschr. 


Bd. L. 4890. 


. G. J. ALıman, A monograph of the Gymnoblastic or Tubularian Hydroids. Ray 


society. London 4871. 


. W. HaAACKE, Zur Speciesunterscheidung in der Gattung Hydra. Zool. Anzeiger. 


2. Jahrg. Nr. 43. 1879. 


.„ —— Zur Blastologie der Gattung Hydra. Jen. Zeitschr. f. Naturw. Bd. XIV. 


1880. 


. 0. Hamann, Der Organismus der Hydroidpolypen. Jen. Zeitschr. Bd. XV. 1882. 
.„ —— Zur Entstehung und Entwicklung der grünen Zellen bei Hydra. Diese 


Zeitschr. Bd. XXXVIl. 


. C. IsaıkavA, Über, die Abstammung der männlichen Geschlechtszellen bei Eu- 


dendrium racemosum. Diese Zeitschr. Bd. XLV. 


. N. KLEINENBERG, Hydra. Eine anatomisch-entwicklungsgeschichtliche Unter- 


suchung. Leipzig 1872. 


. A. BRAUER, Über die Entwicklung von Hydra. Diese Zeitschr. Bd. LII. 4894. 
. JIcKELI, Der Bau der Hydroidpolypen. Morph. Jahrb. Bd. VII. 
. E. KorscHeLt und K. HEıper, Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgesch. 


der Wirbellosen. Heft 4. Jena 1890. 


. E. METSCHNIKOFF, Embryologische Studien an Medusen. Ein Beitrag zur Genea- 


logie der Primitivorgane. Wien 1886. 


. M. Nusssaum, Über die Theilbarkeit der lebendigen Materie. II. Beiträge zur 


Naturgeschichte des Genus Hydra. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXIX. 


. A. J. RöseL von RosEnHor, Insektenbelustigung. Theil III. Nürnberg 1755. 
. K. C. SCHNEIDER, Histologie von Hydra fusca etc. Archiv für mikr. Anatomie. 


Bd. XXXV. 1890. 
F. E. Schurze, Über den Bau und die Entwicklung von Cordylophora lacustris. 
Leipzig 1874. 


Über die Knospung bei Hydra und einigen Hydropolypen. 335 


; Erklärung der Abbildungen. 


Die Abbildungen sind mit einem SEıBERT'schen Zeichenapparat gezeichnet. 


Tafel XVII, 


K, Knospe; NBz, Nesselkapsel-Bil- En”, eingewanderte Ekto- 
Ek, Ektoderm;; dungszellen; dermzelle; 

St, Stützlamelle ; Nk, Nesselkapsel ; En"”', abgestoßene Ento- 
P, Perisark; KGr, Knospengrenze; dermzelle des Coeno- 
En, Entoderm ; En’, einwandernde Ekto- sarks; 

IZ, interstitielle Zellen; dermzelle; EkW, Ektodermwall ; 


EkK, Ektodermkuppe. 


Eudendrium. 

Fig. 1. Querschnitt durch einen Hydranthenstiel mit Knospe von Eudendrium 
ramosum. Vergr. 240. *, Eizelle. 

Fig. 2. Mittlerer Querschnitt durch eine Hydranthenknospe von Eudendrium 
racemosum. Vergr. 240. 

Fig. 3. Mittlerer Querschnitt durch eine Hydranthenknospe von Eudendrium 
ramosum. Vergr. 240. 

Fig. 4. Mittlerer Querschnitt durch dieselbe Hydranthenknospe unter der 
Spitze der Knospe. Vergr. 240. 

Fig. 5. Seitlicher Längsschnitt durch eine Knospe von Eudendrium racemo- 
sum. Vergr. 240. 

Fig. 6. Medianer Längsschnitt durch dieselbe Knospe. Vergr. 240. 


Plumularia. 
Fig. 7. Querschnitt durch die Stammspitze von Plumularia echinulata mit 
einer Knospe K. Vergr. 240. 
Fig. 8. Längsschnitt durch eine solche mit gleichalteriger Knospe. Vergr. 240. 
Fig. 9. Querschnitt durch eine Gonangienknospe von Plumularia echinulata. 
Bei + acht einwandernde Ektodermzellen. Vergr. 240. 


Hydra. 
Fig. 40. Längsschnitt durch eine junge Knospe von Hydra grisea. K’, obere 
Grenze des Knospenareals; K”, untere Grenze desselben. Vergr. 240. 
Fig. 44. Querschnitt durch eine etwas ältere Knospe von Hydra grisea. IZ+ 
interstitielle Zellen in Theilung,. 
Fig. 12. Querschnitt durch eine noch ältere Knospe von Hydra grisea. 
Vergr. 420. 
Fig. 43. Querschnitt durch dieselbe Knospe, welcher dieselbe unter der Spitze 
trifft. 
Fig. 14. Schematische Darstellung der Knospung. 
a, I. Stadium, Ektodermverdickung; 
b, Il. Stadium, beginnende Einwanderung; 
c, III. Stadium, junge Knospe ohne Gastralhöhle ; 
d, IV. Stadium, Bildung der Gastralhöhle. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIV. Bd, 93 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. 


Von 


H. von Ihering (Rio Grande do Sul). 


— 


Mit Tafel XVII und XIX. 


(Erster Theil.) 


Was ist Helix? Jeder, der sich in der heimischen Natur nur ein 
wenig zu orientiren sucht, glaubt es zu wissen, und doch vermag 
kein Zoologe es zu definiren! Sagen wir es gleich ehrlich heraus: Helix 
ist bisher ein Sammelsurium mehr oder minder ähnlicher Schalen, 
deren Preirrer 1877 schon über 3400 aufzählte. Wohl haben Scanipr, 
Moguın-TanDon, SEMPER und viele Andere versucht, einzelne kleinere 
Gruppen näher unter sich verwandter Arten zusammenzufassen, aber 
vielerlei dabei begangene Missgriffeund zu Tage getretene Widersprüche, 
Differenzen ernstester Art in der morphologischen Deutung, die denn 
auch zu offenbaren Irrthümern in der Systematik führten, haben ein 
solches Misstrauen in die Berechtigung der Verwerthung anatomischer 
Resultate für die Systematik erzeugt, dass noch bis auf den heutigen 
Tag die Schale die Grundlage bildet für die Familie der Heliciden. 
Klar spricht diesen Standpunkt z. B. P. Fiscuer! aus, wenn er sagt: 
»(Juant aux organes genitaux, ils montrent chez les Helix toutes les 
varietes possibles et ne doivent.pas &tre pris en grande consideration 
pour la classification.« 

Im Gegensatze dazu bin ich von Jahr zu Jahr mehr von der Wich- 
tigkeit der Genitalorgane für die Systematik der Heliceen überzeugt 
worden, und so soll die vorliegende Arbeit zeigen, in welcher Weise 
morphologisch der Genitalapparat der Nephropneusten sich darstellt, 
und welche Hilfe derselbe für die systematische Abgrenzung der Familie 
der Helieiden darbietet, sowie für die weitere Eintheilung der Familie. 
Es ist mir, der ich von Kindheit an Gonchyliologe und somit nicht ge- 


! Manuel de Conchyliologie. Paris 1887. p. 470, 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. 1. 387 


neigt bin die Bedeutung der Schalencharaktere zu unterschätzen, eine 
besondere Genugthuung, zu sehen, dass schließlich doch die anato- 
mische und die conchyliologische Richtung in der Systematik zu über- 
einstimmenden Resultaten führen, dass da, wo sie in Widerspruch 
stehen, entweder eine verkehrte Interpretation der anatomischen That- 
sachen oder eine Täuschung bezüglich der Ähnlichkeit in den Schalen 
vorliegt. Der Werth der Schale für die Beurtheilung der verwandt- 
schaftlichen Beziehungen verschiedener Genera ist eben in den ver- 
schiedenen Gruppen des Systems ein sehr ungleicher, und gerade unter 
den helixartigen Nephropneusten und unter den Zonitiden ist er ein 
ziemlich beschränkter, so dass man sehr bestimmt versichern darf, dass 
ohne die Hilfe und Kontrolle der Anatomie in diesen Familien eine zu- 
verlässige systematische Anordnung unmöglich wäre. Schon die Über- 
einstimmung der Lebensweise, wie siez.B. der Gegensatz zwischen den 
Bewohnern sonniger Kalkfelsen und schattiger Laubwaldungen uns ver- 
anschaulichen kann, drückt oft Angehörigen verschiedener Gattungen 
ein gleichmäßiges Gepräge auf, das bei einseitig conchyliologischer Be- 
trachtung nur zu leicht die begangenen Irrthümer erklärt. 

Anatomische Einzelbeobachtungen haben sich nachgerade auch 
über den Genitalapparat der Heliceen in Fülle angesammelt, aber beim 
Mangel einer vollkommenen Durcharbeitung des Stoffes ist der Nutzen 
für die Systematik ein zu geringer gewesen. In der Regel fehlt es dem 
Systematiker für solche Arbeit an derjenigen Sicherheit in der Ab- 
schätzung des Werthes anatomischer Details, wie sie doch nur viel- 
seitige eigene Erfahrung gewährt, und der Morphologe steht der ganzen 
komplieirten und schwierigen speciellen Systematik meist zu fern. 
Daher der jetzige unbefriedigende Zustand, der uns Bausteine schafft 
aber kein Bauwerk. Dass an dem hier, vorgelegten Versuche die 
allgemeine Morphologie des Genitalapparates und die systematische 
Gruppirung der echten Heliciden im Allgemeinen als zutreffend be- 
funden werden möge, wage ich zu hoffen. Die zahlreichen empfind- 
lichen Lücken, welche sich allerwärts fühlbar machen, habe ich nicht 
zu überbrücken sondern möglichst aufzudecken mich bestrebt, in der 
Hoffnung, dadurch um so eher zu ihrer Ausfüllung Anregung zu geben. 

Im Folgenden werde ich zunächst die Morphologie des Genital- 
apparates der Nephropneusten, dann die specielle Systematik des Geni- 
talapparates der Heliciden behandeln, um daran die Charakterisirung 
der Familie der Helieiden und einen Überblick über deren geogra- 
phische Verbreitung anzuschließen, worauf endlich im letzten Ab- 
schnitte die Phylogenie der Nephropneusten an der Hand der einzelnen 
Organsysteme erläutert werden soll. 

25* 


3838 H. von Ihering, 


I. Morphologie. 


Der einzige bisher unternommene Versuch, die große Menge der 
morphologischen Differenzen, welche sich im Genitalapparat der 
Ichnopoden aussprechen, unter einheitliche Gesichtspunkte zu ordnen, 
ist jene Theorie der vergleichenden Anatomie des Genitalapparates, 
wie ich sie in meinen Abhandlungen über Orthoneuren ! und über 
Cochlides et Ichnopodes? aufgestellt habe. Wenn ich darauf nun auch 
hier in erster Linie verweisen muss, so will ich doch zur Einführung 
auf einige der wichtigsten Ergebnisse und Probleme noch besonders 
hinweisen. 

Bei allen Ichnopoden ist eine Zwitterdrüse vorhanden und ein 
mehr oder minder komplicirter Leitungsapparat, welcher im Gegensatz 
zu den bei Cochliden bestehenden Verhältnissen keinerlei Beziehungen 
zur Kiemen- oder Mantelhöhle unterhält, sondern unabhängig von dieser 
nach außen mündet. Dieser Leitungsapparat ist bei einem Theile der 
Ichnopoden, zumal der Tectibranchien, einfach, aber auch dann schon 
besteht die Tendenz durch Rinnen- und Faltenbildung das einheitliche 
Lumen in zwei parallel neben einander herlaufende Gänge zu zerlegen, 
einen männlichen und einen weiblichen. Wenn diese Gänge sich voll- 
ständig von einander sondern, nur am proximalen und distalen Ende 
noch zusammenhängend, so ist aus dem primitiven monaulen Genital- 
apparate ein diauler geworden, wie er besonders typisch bei Pha- 
nerobranchien und Pleurobranchien ausgebildet ist. Dabei ist das um- 
stülpbare Ende des Vas deferens zum Penis entwickelt, der dann also 
pyxikaul ist, im Gegensatze zu dem weit von der weiblichen Genital- 
öffnung entfernten eremokaulen Penis, welcher mit der primären 
Genitalöffnung durch eine -Flimmerrinne oder ein von ihr sich ab- 
schnürendes Vas deferens verbunden ist, welch letzteres zum Unter- 
schiede von dem aus dem primären Genitalgang hervorgegangenen Vas 
deferens als Vas afferens bezeichnet werden kann. Endlich kann 
die Längsspaltung des primären Genitalganges noch weiter gehen und 
zur Zerlegung des weiblichen Leitungweges in zwei Gänge führen, 
einen die Eier abführenden Oviduct und einen das Sperma bei der Be- 
gattung aufnehmenden und daher das Receptaculum seminis tragenden 
Copulationsgang. Ein dermaßen der Länge nach in drei distal und 


! H. v. Inerıng, Giebt es Orthoneuren? Diese Zeitschr. Bd. XLV. 1887. p. 517 
—549 und p. 527—531. 

? H. v. Inerıng, Sur les relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes. 
Bull. scient, de la France p. p. A. Gıarn. Tom. XXIII. Paris 1894. p. 205— 9217, 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. 1. 389 


proximal zusammenhängende Gänge gespaltener Leitungsapparat wurde 
von mir triaul genannt. 

Einen triaulen Genitalapparat besitzen zwei ganz verschiedene 
Gruppen von Ichnopoden, die als Unterordnung den Nudibranchien zu- 
zurechnenden Triaula v. Ih., aus den Doriden und Phyllidiiden be- 
stehend, und ein Theil der Nephropneusten. Die Verhältnisse liegen 
aber, wie ich nachwies, bei beiden Gruppen so verschieden, dass man 
diese Übereinstimmung nicht direkt auf natürliche Verwandtschaft be- 
ziehen kann, sondern dass es sich nur um Wiederholung desselben 
Spaltungsprocesses des weiblichen Ausführganges in zwei verschie- 
denen Gruppen der Ichnopoden handelt. Wahrscheinlich ist der 
Penis, der bei den Doriden pyxikaul ist, bei den Nephropneusten ur- 
sprünglich eremokaul, und das Vas deferens der letzteren würde dann 
auch Theile des bei Peronia und Vaginulus wohl entwickelten Vas 
afferens enthalten. Das pure Faktum der Triaulie tritt solchen und vielen 
anderen Differenzen gegenüber an Bedeutung zurück, gleichviel ob es 
sich um Analogie handelt oder um Überlieferung von uralten er- 
loschenen triaulen Stammformen her. Das Gleiche tritt uns auch bei 
den »Pulmonaten« entgegen, welche von den meisten Zoologen noch als 
eine natürliche in Stylommatophora und Basommatophora zerlegte Ord- 
nung beibehalten werden. Limnaeus wie Helix haben einen diaulen 
Genitalapparat, und doch besteht keine volle Homologie, weil Limnaeus 
einen echten auch embryologisch diaulen Genitalapparat besitzt, jener 
der Heliceen aber embryonal aus einem triaulen hervorgeht, mithin 
pseudodiaul ist. Es bestätigt dies die Richtigkeit meiner Auf- 
fassung, welche eine Ordnung Pulmonata nicht anerkennt, weil die 
Lunge der Branchiopneusten eine Kiemenhöhle ist, welche bei Ancylus 
auch noch eine wohl entwickelte Kieme birgt, wogegen bei den 
Heliceen Niere und Lunge als einheitliches Organ sich anlegen, dessen 
proximaler Theil zur Niere und dessen distaler zur Lunge wird, ein 
Ergebnis, welches übereinstimmt mit den von mir aus der vergleichen- 
den Anatomie abgeleiteten Folgerungen. 

Das wären die zur Zeit vorliegenden Thatsachen, die ich nur hier 
speciell hinsichtlich der Nephropneusten zu erweitern beabsichtige. 
Es ist hier nicht meine Absicht aus der großen Anzahl unpublieirter 
Beobachtungen Nachträge zu geben. Nur hinsichtlich der Gattung 
Helix werde ich dies thun, um einmal das gesammte Material Revue 
passiren zu lassen und es kritisch zu ordnen. Hier habe ich nur die 
Absicht einige Beobachtungen mitzutheilen, welche für das theoretische 
Verständnis des Genitalapparates der Nephropneusten von Bedeutung 
sind. Zunächst kann ich ein weiteres instruktives Beispiel eines typisch 


390 H. von Ihering, 


triaulen Genitalapparates vorlegen. Es ist, wie erwähnt, von Rouzaup 
und Brock nachgewiesen worden, dass der diaule Genitalapparat von 
Helix und Limax aus einem triaulen hervorgeht und Senper beschrieb 
eine Abnormität von Helix pomatia, wo der Ductus receptaculo-uterinus 
wohl entwickelt sich erhalten hatte. In der Regel löst sich diese Ver- 
bindung frühzeitig und als Rest derselben erhält sich jenes »Divertikel 
des Blasenstieles«, welches bei den Heliceen so weite Verbreitung be- 
sitzt. Ich bin überzeugt, dass dieses so oft kolbig blindsackförmig 
endende Divertikel in vielen Fällen nur künstlich vom Uterus los- 
präparirt wurde, an dem es endete. Nur Schnittserien können in solchem 
Falle entscheiden, ob der Zusammenhang besteht oder nicht, jedenfalls 
eine der nächsten Aufgaben, welche die vergleichende Anatomie des 
Genitalapparates der Heliceen erheischt. 

Von dieser zweifelhaften Kommunikation des Divertikels bei vielen 
Helix, Glausilia! ete. abgesehen, war ein triauler Genitalapparat bei 
Ariophanta raroguttata von Senper nachgewiesen worden. Da alle 
anderen Ariophanta-Arten diaulen Genitalapparat zeigten, handelt es sich 
vielleicht auch hier um eine individuelle Abnormität, einen Fall von Re- 
tentionsatavismus. Als regulär triaul blieben somitnurPeronia (Semr£r) 
und Vaginulus (SEmPER, v. IHERING), und diese beiden Gattungen sind ja 
in vieler Hinsicht etwas abnorm, den marinen Nacktschnecken sich 
nähernd. Es ist daher nöthig nachzuforschen, wie weit auch bei 
typischen Nephropneusten ein triauler Genitalapparat sich erhalten hat. 
Einen hierhin gehörigen Fall kann ich mittheilen von Zonitoides arboreus 
Say oder einer nahe stehenden Art. 

Die Schnecke, um die es sich dabei handelt, verdanke ich der Güte 
meines verehrten Kollegen Frırz MüLLer, welcher dieselbe bei Blumenau 
sammelte. Ich bestimmte dieselbe als Zonitoides nitidus Müll., also 
als eine importirte europäische Zonitide. Dagegen schrieb mir 
Dr. BoETTGER, welchem ich dieselbe mittheilte, er bestreite, dass die 
Schale mit Z. nitidus »glatt übereinstimme«, die Schale unterscheide 
sich aber nicht von Hyalinia arborea Say, welche nordamerikanische 
Art überhaupt vielfach verschleppt, ihm u. A. auch von Port Elizabeth 
im Kaplande zugekommen sei. 


! WıeemAnn, Bemerkungen zur Anatomie der Clausilien, Jahrbuch d. deutsch. 
Malakolog. Ges., V. Jahrg., Frankfurt a/M., 1878, p. 157—170, Fig. 2 u. 3, lässt 
keinen Zweifel darüber, dass das Divertikel des Blasenstieles bei Balea fragilis, 
Clausilia biplicata, plicata u. A. oben in den Uterus mündet. Da ich selbst für 
einige italienische Arten dies nicht bestätigen kann, scheint Kontrolle durch Schnitt- 
serien immerhin geboten. Pr£rrer hat den Ductus receptaculo-uterinus für einige 
Trochonanina-Arten (4878) angegeben. 


a 7 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix, I, 391 


Die anatomische Untersuchung scheint mir dieser Bestimmung zu 
widersprechen. Das Thier fällt mir dadurch auf, dass der Fuß gelblich 
ist. Die bei anderen Verwandten so ausgesprochene dunkle blau- 
schwarze Färbung tritt an diesen Exemplaren mehr zurück und be- 
schränkt sich eigentlich auf den Mantel, auch der Nacken ist bloß mit 
schwärzlichem Pigment überlaufen. Dem Rande des Fußes parallel 
zieht oberhalb desselben eine Längsfurche. Eine Caudalpore ist nicht 
vorhanden, wenigstens vermag ich sie nicht zu erkennen. Auch die 
Eintheilung der Fußsohle in drei Felder scheint mir nicht oder nur 
unregelmäßig angedeutet zu sein. Ich sehe zwar in der Mitte der 
ziemlich kontrahirten Fußsohle einige Längsfurchen, allein sie verlaufen 
nicht regelmäßig und in gleichem Abstande, auch in der Färbung be- 
steht kein Gegensatz von Mittel- und Seitenfeld. Im vorderen Theile 
der Fußsohle befindet sich öfters eine tiefe mediane Längsfurche, die 
aber wohl am kriechenden Thiere verstrichen sein wird. Eine Längs- 
theilung der Fußsohle in drei Felder fehlt also. Die Genitalöffnung 
liegt ziemlich weit hinten unter dem Mantel, unter und etwas vor dem 
Athemloch. Am Athemloch steht rechts wie links ein kleiner Lappen. 
Der Kiefer (Fig. 1) ist ziemlich stark gebogen und breit mit großem 
spitzem medianem Zahne. Eben so verhält sich der Kiefer von Z. 
nitidus Müll., während Z. arboreus nach Bınney einen flacheren minder 
hohen Kiefer hat, der über dem Zahne am Hinterrande eine leichte 
Einbuchtung hat, was hier fehlt, 

Die Radula (ef. Fig. 2) hat in der Querreihe die Formel 
20—7—1-—7—20, also 7 laterale, 20 marginale Zähne jederseits. 
Ein äußerer Dentikel findet sich bei den lateralen Zähnen neben, 
bei den marginalen an der Basis des Hauptdentikels. Bei Z. nitidus 
beträgt die Zahl der Zähne einer Querreihe 28— 1 —28 nach Lenmann, 
und 25—1—25 mit 5 lateralen Zähnen nach Bınnzy. Dagegen giebt 
Bınıey für Z. arboreus nur 16 —1-—16 Zähne an, gegen 21 —1 — 21 
nach Morse, mit 5 lateralen nach Bınneyv. Schon der Unterschied 
zwischen den Angaben von Morsz und Bınney ist größer als er sonst 
bei Zonitiden vorkommt. Wenn man die größere der beobachteten 
Zahlen —= 100 setzt, so ist nach den Angaben von Bınıry die Variation 
in der Zahl der Zähne einer Querreihe bei Zonitiden 13—16°/, und bei 
Hinzunahme jener Angabe von Morsz selbst 25°/,, nie aber 40°/,, wie 
es der Fall wäre, wenn die Blumenau-Art zu arboreus gehörte. Es 
scheint, dass diese Variabilität bei Helix etwas größer ist als bei Zonites; 
es ist durchaus nöthig, dass einmal durch zahlreiche Untersuchungen 


die Variationsgrenzen der einzelnen Arten sowohl an einem einzelnen 


Fundorte als an verschiedenen Stellen ihres Verbreitungsgebietes hin- 


392 H. von Ihering, 


sichtlich der Radula sorgfältig studirt werden. Der Genitalapparat von 
Z. arborea ist noch nicht bekannt, doch ist zu vermuthen, dass er mit 
Pfeilsack versehen ist. Bınney hat den für Zonitoides charakteristischen 
Pfeilsack mit verkalktem Pfeile bei Zonites Ellioti Redf., cerinoideus Anth., 
ligerus Say u. A. nachgewiesen, welche Arten trotzdem Bınnzy, PıLspry 


u. A. bisher bei Zonites ließen. Das geht nicht an, es müssen vielmehr 


alle mit Pfeilsack und Liebespfeil versehenen Arten zu Zonitoides ge- 
stellt werden, und hier schließt sich dann auch Z. internus Say an (subg. 
Gastrodontes). Die Schale ist vielleicht bei keiner anderen Familie so 
nichtssagend als bei den Zonitiden!. Die Grundlage der Systematik 
muss das Gebiss und vor Allem der Genitalapparat liefern. 

Bezüglich der Anatomie dieser Schnecke habe ich nur noch zu 
bemerken, dass der Ureter die normalen Verhältnisse der höheren 
Heliceen darbietet, ganz geschlossen ist. Hinsichtlich des Genitalappa- 
rates verweise ich auf Fig. 3 und 4. — Zwitterdrüsengang, Eiweißdrüse 
und Uterus bieten nicht zu besonderen Bemerkungen Anlass. Am 
unteren Ende des Uterus löst sich zunächst von ihm das Vas deferens 
ab, das nach kurzem Verlaufe zu dem kräftigen Penis anschwillt. 
Etwas weiter unten entspringt vom distalen Ende des Uterus ein feiner 
Gang, welcher in seiner Mitte einen langen Gang zum kugeligen Recept. 
seminis abgiebt und dann zwischen Penis und Pfeilsack laufend in die 
Vagina einmündet. Dieses letztere Stück muss also als das distale Ende 
des Ganges des Recept. seminis gelten, von dem dann der Ductus 
receptaculo-uterinus abgeht. Der Pfeilsack besteht aus einem unteren 
oder distalen stärker verdiekten Abschnitte und einem feineren oberen, 
an dessen Ende sich der Retraktor ansetzt, während etwas nach unten 
davon ein kleiner in zwei Schenkel gespaltener Drüsenschlauch sich 
ansetzt. Im Grunde des Pfeilsackes, also an der Stelle der Retraktor- 
Insertion, befindet sich die Insertion des Pfeiles. Derselbe ist 2 mm lang 
und durchzieht als ein langes feines Stilett den Pfeilsack in seiner 
ganzen Länge. Fig. k giebt die Gestalt desselben. Er besteht aus einer 
faserigen Bindegewebsmasse, welche reichlich mit Kalk durchsetzt ist. 
Bei Zusatz von Salzsäure löst sich der kohlensaure Kalk und die Kohlen- 
säure sammelt sich in dem centralen Gange an. Dieser mündet durch 
eine längliche spaltförmige Öffnung seitlich etwas hinter der Spitze. 
Der entkalkte Pfeil behält seine Form unverändert bei. 


1 0. F. v. MOELLENDORFF, Revision der chinesischen Naniniden, Jahrb. der 
deutschen Malacolog. Ges. Bd. XIV. 4887 sagt p. 32: »Ob eine Art zu Helicarion 
oder Vitrina zu Macrochlamys bez. Microcystis oder Hyalinia, zu Kaliella oder 
Conulus zu stellen ist, kann nach der Schale allein nie mit voller Sicherheit ent- 
schieden werden.« 


Br" 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. 1. 393 


Zonitoides nitidus Müll., falls nicht hiermit identisch, verhält sich 
jedenfalls sehr ähnlich, das geht aus Lemmann’s Beschreibung hervor. 
Lenmann, welcher zuerst den Pfeil nachwies, stellte eben darauf hin 
die Gattung Zonitoides auf. Obwohl Lenmann die Triaulie des Genital- 
apparates nicht erkannte, so hat er, wie es scheint, doch etwas davon 
gesehen, da er vom Pfeilsack einen »feinen Muskel« zur Vagina abgehen 
lässt, der allerdings auch einer der Drüsenschläuche sein kann. Eine 
andere hierher gehörige Angabe bezieht sich auf Zonitoides ligerus Say, 
worüber Bınney (l. c. p. 106) bemerkt, dass Leipy den Genitalapparat 
abgebildet habe, der sehr komplicirt sei. Der lange Pfeil befinde sich 
in einem großen Pfeilsacke, der nahe seinem Apex einen kurzen 
Drüsenschlauch trage. Der Gang des Receptaculum seminis sei lang, 
von seiner Mitte gehe ein Gang ab zur Mitte des Penissackes und ein 
zweiter zur Spitze des Pfeilsackes. Eine derartige Bifurkation des 
Duetus receptaculo-uterinus kommt aber nie vor und es ist wahrschein- 
lich, dass der »von der Spitze des Pfeilsackes abgehende Kanal« nichts 
Anderes ist als der eine der beiden von mir beschriebenen Drüsen- 
schläuche, von denen Bınnsy nur den einen erwähnt. Ist auch natür- 
lich eine sorgfältigere Nachuntersuchung zur Prüfung des Sachverhaltes 
nöthig, so geht doch offenbar aus dieser Notiz das hervor, dass auch 
bei Zonitoides ligerus ein Ductus receptaculo-uterinus vorkommt. Ob 
dieser Gang nun allen Zonitoides-Arten regelmäßig zukommt, oder ob 
er bei einem Theile der Arten schwindet, wie es bei den Zonitiden ! sonst 
die Regel zu sein scheint, bleibt zu untersuchen. Von besonderem 
Interesse bleibt jedenfalls das Faktum, dass beieiner Anzahl von 
Zonitoides-Arten, vielleicht bei allen, zeitlebens der 
Ductus receptaculo-uterinus persistirt. 

Wenn wir die eben besprochene Schnecke, welche unzweifelhaft 
zu Zonitoides gehört, mit Srmper’s Eintheilung der Zonitiden vergleichen, 
so fällt zunächst auf, dass der wichtigste von Semrer in den Vorder- 
grund geschobene Charakter, die Schwanzdrüse, hier fehlt. Es ist 
zwar möglich, dass am lebenden Thiere eine Spur davon zu sehen ist, 
am kontrahirten und konservirten Thiere ist sie, wenn vorhanden, nicht 
von den übrigen Furchen des Hinterendes zu unterscheiden, auch nicht 
am Längsschnitte. Jedenfalls ist sie daher ganz rudimentär, wenn nicht 
absolut fehlend. Es scheint aber, dass die Verkümmerung der Schwanz- 
drüse auch bei anderen Zonitoides-Arten beobachtet wird. Sowohl 


! Vermuthlich dürfte sich das auch bei manchen Zonites beschriebene Ligam. 
suspensorium des Receptaculum als ein solcher Ductus erweisen. Hesse (Jahrb. 
Malac. Ges. Bd. XI. 1884. p. 232) giebt dieses Ligam, an für Zonites algirus und 
graecus, 


394 H. von Ihering, 


Leumann wie Mogumn Tannon nennen den kleinen Längsspalt derselben 
rudimentär. Biwxey, welcher bei allen nordamerikanischen Zonites- 
Arten die Schleimpore am Schwanzende beschreibt, vermisste dieselbe 
bei Z. arboreus Say und internus Say, von denen erstere wahrschein- 
lich, letztere sicher den für Zonitoides charakteristischen Pfeilsack 
besitzt. Auch Semrer giebt an, dass bei Zonites die Schwanzdrüse 
klein, spaltförmig sei, so dass ihre Verkümmerung bei Zonitoides nicht 
allzu befremdlich sein kann. 

Ein anderer Punkt, in dem mancherlei Widersprüche bestehen, ist 
die Struktur der Fußsohle. Nach Bınsey haben alle nordamerikanischen 
Zonites eine getheilte Fußsohle mit durch Längsfurchen abgetrenntem 
Mittelfelde (distinet locomotive disk). Semper aber fand an der einzigen 
von ihm untersuchten Art, Z. lucubratus Say, die Fußsohle ungetheilt 
wie bei den europäischen Zonites. Leider giebt Bınney nicht an, zu 
welcher Species er Z. Jucubratus Say nec aut. zieht, doch bleibt wohl 
‘auf alle Fälle der Gegensatz zwischen ihm und Senper bestehen. Selbst 
für die Zonitoides-Arten giebt Bınıey ein Mittelfeld an, das aber z. B. 
bei Z. ligerus Say repräsentirt sein soll durch eine »extremely narrow 
line«, die dann doch wohl nur eine Längsfurche ist, wie auch ich sie bei 
obiger Art sah — mit anderen Worten, ein gesondertes Mittelfeld fehlt. 

Betrachten wir hiernach Semper’s Zonitiden, so ist diese unnatür- 
liche Gruppe durch nichts vereinigt als durch die Schwanzdrüse. 
Wenn nun bei Zonites und Zonitoides dieselbe bei manchen Arten rudi- 
mentär oder ganz obsolet wird, so erhebt sich die Frage, ob nicht unter 
den Vitriniden etwa auch nahe Verwandte der Zonitiden mit gleich- 
falls verkümmerter Schwanzdrüse zu finden seien. Es liegt wohl kein 
Grund vor, die Schwanzdrüse von Arion, Ariolimax ete. sowie Ferus- 
sacia u. a. den Zonitiden ferner stehende Gattungen nicht für homolog 
mit jener der Zonitiden zu halten, und es wird daher wohl diese 
Schwanzdrüse nicht eine allgemeinere Verbreitung gehabt haben und 
außer in wenigen größeren Gruppen verschwunden sein. Als Basis 
der ganzen Eintheilung kann sie keinesfalls dienen, darauf weisen die 
großen Widersprüche in der Organisation des doch ungleich wichtigeren 
Genitalapparates hin. 

Ähnlich wie mit der Schwanzdrüse geht es auch mit der Theilung 
der Fußsohle. Unter Semper’s Zonitiden findet sie sich bei den Cerato- 
phora, fehlt den anderen, findet sich aber wieder bei den Vitriniden. 
Letztere nun stellt Semrer zu den Heliceen, während ich sie mit MARTENS 
und Fıs@uer mit den Zonitiden vereint sehen will. Es ist eigentlich 
verkehrt von einer Dreitheilung der Fußsohle zu reden, denn als Fuß- 
sohle darf bei Limax, Vitrina etc. lediglich das Mittelfeld in Anspruch 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. 1. 395 


genommen werden. Nur über das Mittelfeld sieht man die lokomoto- 
rischen Wellen hinziehen; die an dem Kriechen absolut unbetheilig- 
ten Seitenfelder entsprechen der nach unten gedrehten Körperseite, 
jenem Theile des Körpers, der zwischen Mantelrand und Fußsohle. 
gelegen, bei den archaischen Nephropneusten, Peronia und Vaginula, 
ohne Weiteres als solcher erkannt und gedeutet wird. Die ungetheilte 
Fußsohle ist daher eine solche, bei welcher diese Seitentheile nicht 
abgegrenzt sind oder ganz zurücktreten und das Mittelfeld die ganze 
Breite der Ventralfläche einnimmt. Nur so wird es verständlich, dass 
bei nahe verwandten Gattungen, wie Macrochlamys und Xesta oder 
innerhalb des Genus Zonites bei europäischen und nordamerikanischen 
Arten die Fußsohle bald getheilt ist, bald nicht. Semrer giebt auch für 
die Heliceen das Vorkommen eines, wenn auch minder scharf abgesetz- 
ten Mittelfeldes an. Eben so ist es bei den Bulimiden. In Fig. 5 gebe 
ich die Fußsohle von Bulimulus papyraceus Mawe wieder, aus der man 
sieht, dass beim Kriechen die lokomotorischen Wellen nur über das 
Mittelfeld laufen, gleichzeitig etwa fünf. So haben wir Spuren der Drei- 
theilung der Sohle in allen Familien, eben doch wohl als ein Rest einer 
bei den Vorfahren allgemein verbreiteten Einrichtung, und man wird 
diese Verhältnisse vielleicht in vielen Fällen zu generischer Trennung 
der Formen benutzen können, sicher aber nicht zur Trennung von 
Familien. 

Noch weniger ist die Ausbildung des Hornes über der Schwanz- 
spitze zur Trennung der Unterfamilien geeignet, da nach Semper’s 
_ eigener Darstellung nicht nur den Aceratophora dasselbe abgeht, son- 
dern auch einem Theile der Geratophora (Rotula, Microeystis p.). Fıscuer 
hat sich daher nicht an diese Eintheilung gehalten, sondern eine andere 
vorgeschlagen, damit freilich noch weniger glücklich als Senper, indem 
er die von Semper mit Recht wenig berücksichtigten Nacken- und 
Schalenlappen des Mantels zur Eintheilung seiner großen Gattung 
Ariophanta (Nanina) benutzt. Dabei aber ist nicht einmal das von 
SEMPER gebotene Material richtig benutzt, was namentlich für Xesta 
gilt, welche Gattung neben Arten mit sehr großen Schalenlappen an- 
dere enthält, denen dieselben ganz fehlen, wie denn auch der linke 
Nackenlappen bald getheilt ist, bald nicht. 

Der Grund dieser unbefriedigenden Resultate liegt darin, dass 
SEMPER trotz des Werthes, den er auf die Verhältnisse des Genital- 
apparates lest, denselben nirgends zur Abgrenzung größerer natür- 
licher Gruppen benutzt hat. Und doch bietet der Genitalapparat bei 
den Nephropneusten unter allen Organsystemen unzweifelhaft die 
wichtigsten Charaktere dar. Darüber sind seit langem Alle einig, die 


396 H. von Ihering, 


sich mit der Anatomie der Nephropneusten befassen. Der Grund, wess- 
halb diese Einsicht sich noch nie in praktische Bethätigung umsetzte, 
mag neben der lückenhaften Erforschung der Heliceen exotischer Ge- 
biete auch darin zu suchen sein, dass es eine mühsame und unerquick- 
liche Arbeit ist, die Masse der Einzelbeobachtungen kritisch zu sichten. 
Der Beginn der vorliegenden oft unterbrochenen Arbeit datirt seit 
187%. Bei verschiedenen Gelegenheiten, auf das Thema zurückgeführt, 
habe ich kürzlich einen die natürlichere Begrenzung der Gattung Helix 
bezweckenden Vorschlag gemacht, und die vorliegende Arbeit soll das 
dort Bemerkte ausführlicher begründen. 

Es ist für diesen Zweck in erster Linie erforderlich über die Homo- 
logien der verschiedenen Anhangsgebilde des Genitalapparates ins 
Reine zu kommen. Eine große Menge von Nephropneusten besitzt einen 
vollständig einfachen Genitalapparat, den ich als haplogon bezeich- 
nen werde, und an dem weder am weiblichen Leitungsapparate Pfeil- 
sack ete., noch am männlichen Flagellum etc. entwickelt sind. Daneben 
erscheinen dann oft innerhalb derselben Familie oder desselben Genus 
andere Arten, bei denen mancherlei Anhangsgebilde des Penis und 
Vas deferens auftreten. Ein am Apex des Penis ansitzender Blind- 
schlauch wird Flagellum genannt. Bei anderen Formen sitzt dieser 
oder ein anderer schlauchförmiger Blindsack am unteren Theile des 
Penis an. Es ist vielleicht nicht immer leicht zu entscheiden, ob es sich 
dann um ein mit seinem Ursprung distalwärts gerücktes Flagellum han- 
delt oder um eine besondere neue Bildung. Bei Buliminus treffen wir 


Flagellum und Appendix, wie ich dieses Divertikel des Penis nennen 


will, neben einander an. Dasselbe kann durch Weiterschreiten der 
Bifurkation des Penis tiefer an dessen distales Ende zu liegen kommen, 
und wenn wie bei Buliminus syriacus u. a. syrischen Arten desselben 
Genus dieser Spaltungsvorgang noch weiter abwärts sich erstreckt, über 
die Insertionsstelle des Penisretraktor hinaus, so spaltet sich der 
Retraktor in zwei Äste, einen für den Penis und einen für den Appendix. 

Ein anderes hierher gehöriges Gebilde hat Srmrer bei Zonitiden 
nachgewiesen und als Kalksack des Vas deferens bezeichnet. SEMPER 
betrachtet? den oberhalb des Retraktors folgenden Theil des Penis als 

1 Sur les relations nat. des Cochlides etc. p. 214. 

2 cf. z.B. 1.c. p. 52 über den Retraktor als Grenze zwischen Penıs und Vas 
deferens. Es giebt nun ja bei Zonitiden etc. wie bei Heliceen Fälle (H. obvoluta und 
fruticum z. B.), wo der Retraktor an den Apex des Penis, d. h. dessen proximales 
Ende rückt, allein das ist Ausnahme. Auf die hier dargelegte Morphologie des Penis 
hat ganz in gleichem Sinne zuerst PFEFFER hingewiesen (cf. Jahrb. d. d. Malac. Ges. 


V. Jahrg. 1878. p. 267 ff.). PFEFFER stützt sich dabei zumal auch auf den von ihm er- 
brachten Nachweis, dass die Spermatophore bis zum Apex des Penis sich erstreckt. 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix, I. 397 


zum Vas deferens gehörig. Stellt man sich aber vor, dass der Retraktor 
nicht mit seiner Insertion an eine bestimmte Stelle des Penis gebunden 
sei, so steht nichts im Wege die betreffende Partie des Vas deferens 
dem Penis zuzurechnen und den Kalksack als Flagellum zu deuten. 
Dass der betreffende Theil des männlichen Leitungsweges nicht einfach 
ein Theil des Vas deferens ist, geht aus seiner veränderten Form und 
dem größeren Lumen hervor. Schon der Umstand, dass innerhalb der 
Zonitiden in dieser Hinsicht so viele Modifikationen nachgewiesen sind, 
muss davor warnen, in der Homologisirung dieser Anhangsgebilde des 
männlichen Leitungsweges zu weit zu gehen. Wird man auch inner- 
halb einer bestimmten Familie dfe Homologien dieser Anhangsgebilde 
in der Regel bestimmen können, so wird man doch bei Vergleichung 
verschiedener Familien immer bedenken müssen, dass sich derartige 
Blindsäckchen auch selbständig in bestimmten Familien entwickeln 
können, und auf dieselben nicht zu viel Werth legen dürfen. So z. B. 
hat Semeer bei Microcystis myops einen Appendix am Penis abgebildet, 
den er Coecum penis nennt. Bei Martensia dagegen nennt er dasselbe 
Gebilde, weil es drüsigen Charakter zeigt, Prostata, ein Name, der ge- 
wiss nicht bleiben kann, weil bereits vergeben für die dem Uterus 
anliegende Drüse des Vas deferens. Wenn nun Srmrer Bedenken 
trägt, schon innerhalb derselben Familie diese Appendixgebilde für 
homolog zu halten, so wird es jedenfalls noch schwieriger sein zu ver- 
sichern, dass der Appendix von Buliminus jenem der Zonitiden homo- 
log sei. 

Ich betrachte hiernach von den Anhangsgebilden der Zonitiden das 
am distalen Ende des Penis befindliche, gleichviel ob es drüsig oder 
blindsackförmig entwickelt ist, als Appendix, jenes am oberen Ende 
oder Apex des Penis als Flagellum. Dieses stets oberhalb des Penis- 
retraktors befindliche Blindsäckchen kann sehr verschiedene Ausbil- 
dung in Größe etc. und Funktion erlangen. Wenn Srmper ! das Eintre- 
ten des Capreolus in diesen Blindsack als maßgebend betrachtet, so 
scheint mir das nicht richtig. Auch bei dem weiblichen Genitalapparate 
bestehen ja in funktioneller Hinsicht Differenzen. Der Spermatophor 
wird bald in den Blasenstiel, bald in dessen Divertikel eingeführt oder 
auch in den Uterus, wenn die Samenblase ganz fehlt. So ist auch das 
Flagellum ein morphologischer, nicht physiologischer Begriff und scheint 
mir gegen Prerrzr’s Deutung des Kalksackes als eines modifieirten 
Flagellum nichts einzuwenden. Komplieirt gestalten sich die Verhält- 
nisse bei den Zonitiden zumal dadurch, weil außer diesen beiden noch 


! Nachrichtsblatt d. d. Malak. Ges. Bd. XII, 1880. p. 8—12, 


398 H. von Ihering, 


ein dritter Blindsack vorkommt, der in der Nähe des Retraktor liest, sowie 
endlich als viertes Anhangsgebilde ein solches an der Insertionsstelle des 
Retraktor hinzukommt. SemPer unterscheidet alle drei oberen, zu wel- 

chen also als unterster noch der Appendix kommt. Wenn man an- 

nimmt, dass der außer bei Dendrolimax nirgends nachgewiesene neben 

dem Retraktoreoecum stehende Blindsack im Übrigen keine Homo- 

loga aufweist, während das Retraktorecoecum durch die Insertion des 

Muskels an seinen Apex gut charakterisirt ist, so redueiren sich diese 

schwierig zu unterscheidenden Gebilde doch im Grunde auf zwei, 

eines am Apex des Penis, das Flagellum resp. Kalksack, und eines an 

der Basis des Penis, den Appendix. 

Bevor ich meine Ansichten über die Systematik der Zonitiden 
begründen kann, muss ich zunächst einen Punkt berühren, in welchem 
ich eine von jener Srmper’s wesentlich verschiedene Ansicht vertrete. 
SEMPER hält (l. c. p. 57 und 59) den Liebespfeil der Zonitiden für homo- 
log mit jenem der Heliceen, während ich beide nur als einigermaßen 
analoge, aber total verschiedene Gebilde ansehen kann. Der Liebespfeil 
der Heliceen ist eine cuticulare Bildung, in seiner Entstehung jener 
der Kalkschale ähnlich. Er entbehrt daher einer histologischen Grund- 
lage, hat überhaupt nur Spuren organischer Substanz. Bei Behandlung 
mit Säuren löst sich der Liebespfeil ganz auf, die kleinen Mengen 
organischer Substanz verfließen, die Form des Pfeiles erhält sich nicht. 
Der Pfeil ist solide oder wenn er eine kleine centrale Höhlung hat, so 
ist dieselbe doch völlig eingeschlossen. Der Pfeil ist also nicht durch- 
bohrt und das Sekret der in den Pfeilsack mündenden Glandulae mu- 
cosae gelangt nicht in den Pfeil. Der Pfeil wird bei der Begattung oft 
zerbrochen, meistens in toto ausgestoßen und später durch einen 
anderen ersetzt. Niemals hat der Pfeilsack einen Retractor, in vielen 
Gattungen ist er in doppelter Zahl vorhanden, was den ursprünglichen 
Zustand darstellt. 

Ganz anders präsentirt sich nun der Liebespfeil der Zonitiden. 
Derselbe ist ein aus den verschiedenen histologischen Elementen des 
Körpers zusammengesetztes Organ, welches bei der Begattung als Reiz- 
organ funktioniren aber nicht abgestoßen werden kann. Diese Reiz- 
papille ist häufig aber keineswegs bei allen Gattungen verkalkt, bei 
Euplecta und Xesta z. B. ist sie eine nicht verkalkte knorpelige Spitze; 
immer aber ist sie durchbohrt, und der centrale an der Spitze der 
Papille mündende Kanal ist der Ausführgang einer bald sack- oder 
schlauchförmigen bald komplieirter gestalteten Anhangsdrüse, der 
Liebesdrüse. Entkalkt man diesen Pfeil, so behält er seine Form un- 
verändert bei, da ja nur der eingelagerte Kalk zerstört wird, nicht 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. 1. 399 


aber die Epithel-, Bindegewebe- und Muskelmassen, welche das 
Organ zusammensetzen. 

Es scheint mir hiernach klar, dass dieses Organ nicht mit dem 
Liebespfeil (hasta amatoria) der Heliceen vergleichbar ist, wesshalb ich 
vorschlage esLiebesdolch, pugio amatorius, zunennen. Während 
der Liebespfeil nur bei Helix und verwandten Gattungen vorkommt, 
ist der Liebesdolch auf einen Theil der Zonitiden beschränkt. Diese 
Gattungen mit ihren Verwandten müssen als besondere Familie zu- 
sammengefasst werden. Ihnen schließen sich nach Wiesmann! eine 
größere Anzahl von Vitrina-Arten an, worauf für einige derselben schon 
SEMPER hinwies. Es geht aus Wıremannw’s Beschreibung klar die Identität 
mit dem Liebesdolch der Zonitiden hervor. WıssmAann zieht daraus 
ganz dieselben Folgerungen, die ich eben dargelegt, dass nämlich 
Liebesdolch und Liebespfeil zwei ganz verschiedenartige Bildungen 
und nicht einander homolog sind. Es geht hieraus hervor, dass die 
Vitriniden nicht von den Zonitiden getrennt werden dürfen, mit denen 
zusammen sie eine große natürliche Gruppe bilden. Es wäre nun 
offenbar naheliegend, alle Vitrino-Zonitiden, welche mit Liebesdolch 
versehen sind, in eine Familie zu vereinen. Hierzu würden gehören 
erstens Ariophanta, Xesta und Zonitoides mit ungetheilter Fußsohle 
und dann Tennentia, Parmarion, Euplecta, Macrochlamys und ein Theil 
von Vitrina, bei denen allen die Fußsohle längsgetheilt ist. Die 
Schwierigkeit, die sich darbietet, besteht nun darin, dass ja möglicher- 
weise von jeder einzelnen oder von den meisten der oben genannten 
Gattungen aus es hat zum Schwunde des Liebesdolches kommen 
können. Es bleibt daher zu untersuchen, ob sich etwa bei den Gattun- 
gen ohne Liebesdolch Andeutungen eines solchen noch entwiecklungs- 
geschichtlich nachweisen lassen. Prerrer giebt an, Reste der weiblichen 
Anhangsdrüse bei Helicarion und Xesta gefunden zu haben, welche 
aber oben an der Lippe mündeten. Diese Beobachtungen aber, von 
PFEFFER selbst in Frage gezogen, scheinen auf Verwechslung mit anderen 
nicht zum Geschlechtsapparate gehörigen Organen zu beruhen. 

Es giebt indessen in der Anatomie des Genitalapparates der Zoni- 
tiden ein anderes Moment, welches eine Brücke zu schlagen scheint 
zwischen Gattungen mit oder ohne Liebesdolch, die Bewaffnung des 
Penis mit mehr oder minder zahlreichen Knorpelpapillen?. Solche traf 


1 Fr. Wiesmann, Der sogenannte Liebespfeil der Vitrinen. Jahrb. d. d. Mal. 
Ges. XIII. Jahrg. 1886. p. 74—95. 

2 Solche Papillen im Penis finden sich auch bei Buliminus und Succinea, und 
stark cuticularisirt bei Triboniophorus. Sie scheinen daher bei den Vorfahren der 
Nephropneusten weite Verbreitung besessen zu haben, wie sie denn ja auch bei 
den Nudibranchien sehr häufig vorkommen, 


400 H. von Ihering, 


ich bei Zonitiden, Semrer bei Parmarion und Helicarion. Bei letzterer 
Gattung kommen Arten mit oder ohne Papillen vor und vermuthlich 
werden diese Papillen, wenn man danach sucht, auch noch in anderen 
Gattungen angetroffen werden. Dagegen scheint bei Vitriniden, von denen 
Knorpelpapillen des Penis nicht bekannt sind, eine andere Bewaffnung 
des Penis vorzuherrschen, wie wir hier zumal von Limax und Amalia 
kennen, nämlich die Anwesenheit einer einzelnen sehr großen Reiz- 
papille im Penis. Dieselbe existirt auch im Penis von Cionella lubrica, 
auf deren Übereinstimmung mit Amalia ich weiterhin zurückkomme. 
Parmacella aber hat außer der Liebesdrüse auch die Knorpelpapillen 
im Penis, und sofern diese nicht auch einigen Vitrina-Arten zukommen, 
gehört Parmacella zu den Zonitiden, nicht zu den Vitriniden. Beachtens- 
werth erscheint mir das von PFEFFER zur Unterscheidung von Zonitiden 
und Naniniden herangezogene Moment der Lage der Genitalöffnung 
in der Nähe des Tentakels oder weit hinter demselben (Zonitiden), 
vorausgesetzt, dass diese Angaben sich bestätigen. 

Bei Amalia trifft man einen eigenthümlichen von Smrota ! genauer 
beschriebenen Reizkörper im Stiele des Receptaculum seminis, den 
Sımroru für eine Spermatophore hielt, die sich in der Blase festgesogen 
habe, was aber bei einem leblosen Cutieularkörper nicht möglich ist. 
Ganz ähnliche Gebilde traf ich in der Samenblase von Cionella lubrica 
an (cf. Fig. 13—15), Falten, von denen zwei besonders stark entwickelt 
und mit ringförmigen Auswüchsen verziert, die Vorläufer des ent- 
sprechenden Körpers bei Amalia? zu sein scheinen (Fig. 6). Im Penis 
ist eine starke Papille vorhanden, derselbe hat auch ein Appendix, und 
am Apex ein eigenthümliches Flagellum, dessen kugelig angeschwol-- 
lenes Ende auf dem Apex des Appendix ruht®. Ich kann diesen Geni- 
talapparat nur mit jenem von Amalia vergleichen. Eine solche An- 
näherung entspricht allerdings sehr wenig den bisher angenommenen 
Ideen, allein der Umstand, dass der Kiefer nicht glatt ist, sondern ge- 
streift, kommt, nach dem, was ich über den Kiefer bemerken werde, 
nicht in Betracht. Viel bedenklicher ist die Differenz in der Radula, 


! H. Smrota, Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken. 
Diese Zeitschr. Bd. XLII. 1885. p. 225 ff. 

2 Nach Jourpaın, Note sur les organes genitaux des Limaciens. Revue d. sc. 
p. p. Dusrveır, T. VII, 4879, p. 420 soll Amalia gagates einen ganz ähnlichen Reiz- 
körper haben wie A. marginata und in ihm eine Drüse sich öffnen. Wenn dies 
richtig ist, so würde ein echter Liebesdolch mit Liebesdrüse vorliegen, doch bleibt 
zunächst auch die Möglichkeit, dass es sich um einen besonderen Reizkörper han- 
delt. cf. auch H. v. InErıng, Sur les relations des Cochlides etc. p. 212. 

3 Leider habe ich den Inhalt desselben nicht näher untersucht. Ich möchte 
vermuthen, dass er jenem des Kalksackes von SENPER entspricht, 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. 1. 401 


ich denke aber, wenn man erst auf diese Beziehungen achtet, werden 
sich die Zwischenglieder finden. Zu beachten ist hierbei auch, dass die 
nächstverwandte Gattung Ferussacia am Hinterende des Fußes die 
Schleimpore der Zonitiden besitzt. Vermuthlich repräsentirt also Ferus- 
sacia eines der Zwischenglieder, welche von Vitrino-Zonitiden zu den 
Heliceen und Verwandten hinüberleiten. Der Appendix verhält sich 
auch bei zahlreichen Arten von Buliminus, Clausilia ete. ähnlich, ob 
auch die Reizpapille des Penis? 

Wenn sonach bei Ferussacia und Verwandten sowie bei Arioniden 
die Schleimpore bei den verschiedenen Gattungen ganz fehlt oder vor- 
kommt, so ist auch ohne die oben bezüglich Zonites und Zonitoides 
angeführten Verhältnisse klar, dass die Schleimpore oder Schwanzdrüse 
allenfalls zur Trennung von Gattungen, keinesfalls zur Sonderung der 
Familien ete. dienen kann, und das Gleiche gilt von der Theilung der 
Fußsohle. Ich halte es unter den Umständen für einen Fehler, dass man 
die Differenzen im Gevitalapparate bisher bei der Gruppirung der Gat- 
tungen nicht verwerthet hat. Es scheint mir zweckmäßig, die Vitriniden 
und Zonitiden zu vereinen, in dem Sinne also, wie Fischer sie zur Fami- 
lie der Limaeiden macht. Innerhalb dieser Familie hat man dann zwei 
Sektionen zu unterscheiden, solche mit einfachem oder haplogonem 
Genitalapparat, und solche mit Liebesdolch. Letztere kann man xipho- 
gon nennen im Gegensatz zu den belogonen Heliceen mit Liebespfeil. 
Wie nun bei einigen Gruppen der Heliceen, aber auch bei Cochlostyla 
bei bestimmten Arten oder Gruppen von Arten eine Verktimmerung 
. des Pfeilapparates eintritt, so wird offenbar auch bei den Limaciden 
das Gleiche erfolgen können. Ob bestimmte Gattungen ihn verloren, 
bleibt zunächst eine Vermuthung, die sich am ehesten bei den haplo- 
gonen Arten von Vitrina und Zonites wird prüfen lassen, indem bei 
den von xiphogonen Formen abstammenden oder metaxiphogonen 
Arten vermuthlich embryologisch noch Andeutungen werden nachweis- 
bar sein. Ich schlage daher vor, die xiphogonen Vitrinen in eine be- 
sondere Gattung Vitrinopugio zu vereinen, die vermuthlich zu Vitrina 
im gleichen Verhältnis stehen wird, wie Zonitoides zu Zonites. Wird 
daher wohl auch, wenn einmal die ganze Familie anatomisch und 
embryologisch gründlich durchgearbeitet ist, ihre Eintheilung eine an- 
dere werden, so scheint mir es doch bis dahin nicht richtig die wich- 
tigen Charaktere, welche der Genitalapparat liefert, ganz außer Betracht 
zu lassen und statt ihrer andere zu benutzen, deren Untauglichkeit im 
Vorausgehenden nachgewiesen wurde. 

In Bezug auf den Genitalapparat werden sich wohl wichtige Mo- 
mente für die Charakterisirung der Familie der Limaciden oder 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIV. Bd, 96 


ee 
48 


402 H. von Ihering, 


Zonitiden ergeben. Zunächst enthält sie alle überhaupt bekannten 
schalentragenden xiphogonen Nephropneusten. Ob die haplogonen 
Gattungen zum Theil oder alle wirklich typisch haplogon oder eu- 
haplogon, oder zum Theil oder sämmtlich metaxiphogon sind, bleibt 
zu untersuchen. Jedenfalls giebt es unter ihnen keine belogonen 
Formen, denn Liebespfeil und Liebesdolch schließen einander aus, 
kommen nie vereint vor. Weit verbreitet ist in dieser Familie das Vor- 
kommen von Reizpapillen im Penis. Zahlreiche einfache oder knorpelige 
Papillen kommen bei einer Reihe von hierher gehörigen Gattungen vor, 
sind aber auch in anderen Familien! der Nephropneusten nachge- 
wiesen. Bei Limax und Amalia treffen wir statt zahlreicher Papillen im 
Penis eine einzelne große an, die ich im Gegensatze zu jenen Papillen 
Stimulus nennen will. Vielleicht ist sie der letzte Rest einer allgemei- 
nen Bekleidung mit Papillen. Es wird nun wichtig sein, die Verbreitung 
von Papillen und Stimulus in anderen Familien zu verfolgen. Bisher 
wurde letzterer nur noch beobachtet von mir bei Cionella lubriea. Dass 
ich an der natürlichen Verwandtschaft von Cionella und Amalia nicht 
zweifle, hob ich oben schon hervor. Charakteristisch ist bei den Zoni- 
tiden ferner das Receptaculum seminis. Dasselbe ist häufig nur ein 
ganz kurzer kaum abgesetzter Blindsack des Uterus und fehlt, wie ich 
weiterhin zeigen werde, in anderen Fällen ganz. Immer hat es einen 
relativ dicken, plumpen, wenig von der Blase abgesetzten Stiel, nie ist 
der Stiel sehr lang, und nie trägt er ein Divertikel. Dies zu be- 
achten ist namentlich desshalb wichtig, weil es unter Umständen über- 
aus schwierig sein kann zu sagen, ob ein rückgebildeter Pfeilapparat 
das Rudiment eines Liebespfeiles oder eines Liebesdolches ist. Es ist 
dann nöthig, alle anderen in Betracht kommenden Momente zu würdigen. 

Von besonderer Wichtigkeit ist die Beachtung des Appendix, also 
jenes Blindsackes am Penis, welcher distal vom Retraktor sich befindet, 
bald näher an der Genitalkloake, bald weiter davon. Es scheint nun, 
dass dieses Organ in manchen Fällen auf die Genitalkloake oder auf die 
Vagina übertritt. Instruktiv scheinen mir in dieser Hinsicht die bei 
manchen Xerophilen beobachteten Verhältnisse zu sein. So haben Helix 
joppensis Roth und tuberculosa Conr. einen Appendix am Penis, wäh- 
rend bei den nahe verwandten Arten H. pyramidata Drp. und H. ele- 
gans Gm. ein ähnlicher Blindsack am Penis fehlt, aber an der Vagina 
angetroffen wird. Um ein Rudiment eines Liebesdolches kann es sich 
da nicht handeln, denn die betreffenden Schnecken sind echte Heliceen 
resp. Xerophilen, wenn auch einer Gruppe angehörig, in welcher die 


! Zahlreiche niedere kleine Papillen traf ich im Penis einer von mir zu be- 
schreibenden Suceinea pontederiae v. Ih. von Rio Grande do Sul. 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. 1. 403 


beiden Pfeilsäcke sehr klein werden oder verschwinden. Da alle diese 
Formen doppelte und sehr kleine Pfeilsäcke besitzen, so kann es sich 
in diesem unpaaren sehr langen zuweilen in zwei Abschnitte geglieder- 
ten Anhang nicht um eine Umbildung des Pfeilsackes handeln, zumal 
beide Gebilde in den meisten Fällen neben einander existiren. Dass 
derartige Verschiebungen in der Insertion wirklich vorkommen, sehen 
wir auch bei Limax und Arion, wo das Receptaculum zwischen Penis 
und Vagina oder direkt in den Penis mündet. Doch giebt Sımrora an, 
dass z. B. bei Limax maximus, wo beim alten Thiere das Receptaculum 
am Penis ansitzt, es beim jungen am Oviduct sitzt. Es sind das eigen- 
thümliche Umgestaltungen der Geschlechtskloake, wie sie außer bei 
diesen Nacktschnecken sonst bei Nephropneusten nicht vorkommen. 
In ähnlicher Weise sehen wir bei den genannten Xerophilen den 
Appendix bald am Oviducte, bald neben oder gegenüber dem Penis an 
der Vagina oder noch tiefer unten an der Genitalkloake sich inseriren. 
Die Annahme, dass er bei anderen Arten am Penis ansitze, enthält da- 
her an und für sich nichts Unwahrscheinliches, und sie scheint mir die 

einzige zu sein, welche eine natürliche Erklärung geben kann für die 
_ erwähnten großen Differenzen innerhalb einer engeren Gattungsgruppe. 

Ich halte danach den Appendix des Penis für homolog mit dem 
wohl drüsigen Blindsacke der genannten Xerophilen, welcher am weib- 
lichen Leitungswege ansitzt und als Appendicula bezeichnet werden 
mag. Eine solche Appendicula kommt wahrscheinlich bei Ariolimax- 
Arten vor, ferner bei Panda Falconeri Reeve und bei Buliminus Dufres- 
nei Leach; letztere beiden Angaben sind Semper entnommen. Es scheint 
mir zumal für Panda eine genauere Untersuchung dieses Gebildes 
nöthig zu sein, zumal auch an zahlreichen verwandten Arten, weil es 
den Anschein hat als handele es sich in ihnen um das Rudiment einer 
Liebesdrüse mit Verkümmerung des Pugio. Eben so bedarf natürlich 
die Appendicula von Helix pyramidata und elegans sorgfältiger Unter- 
suchung. 

Auch der echte Appendix des Penis ist ein mancherlei Variationen 
unterworfenes Organ. Bald ist es ein mehr oder minder einfaches 
Divertikel wie bei Cionella lubrica, Hemphillia, Zonitoides, Microcystis 
und anderen Zonitiden oder bei den eben genannten Xerophilen, bald 
ist es drüsig wie bei Martensia und Obbina, bald in Form eines langen 
zweiten Flagellum entwickelt, wie bei Glausilia, Pupa und Buliminus. 
Die so überaus weite Verbreitung dieses Organs und das Vorkommen 
desselben in den verschiedensten Familien weisen darauf hin, dass es 
sich um ein bei den Vorfahren der typischen schalentragenden Nephro- 
pneusten weit verbreitetes Organ handelt. Während dasselbe in einigen 

26* 


404 H. von Ihering, 


Fällen als Drüse wohl entwickelt ist, stellt es in anderen ein bedeu- 
tungsloses Divertikel dar, welches dann, bald am Penis, bald an der 
Vagina ansitzend, verkümmert oder Umgestaltungen erleidet. Meiner 
Ansicht nach ist auch der Liebesdolch mit seiner Drüse nur eine Modi- 
fikation der Appendicula.. Wenn dies richtig ist, so wird man nie 
Appendicula und Liebesdolchsack zusammen vorkommend antreffen, 
eben so wenig eines dieser beiden letzteren Organe mit einem Appen- 
dix coexistirend antreffen. Ich habe in der That vergebens nach einer 
derartigen CGoexistenz die Litteratur durchsucht und halte daher diese 
Hypothese für eine mit allen bisher beobachteten Thatsachen in Ein- 
klang befindliche. 

Von Pfeilsack und Glandulae mucosae ist bei Zonitiden nirgends 
die geringste Spur zu entdecken. Dagegen habe ich oben darauf hin- 
gewiesen, dass bei gewissen Xerophilen Appendix oder Appendicula 
vorkommen, und da letztere histologisch nie genauer untersucht wurde, 
so. wäre es selbst nicht undenkbar, dass es sich um Rückbildungssta- 
dien eines Liebesdolchsackes handelte. Es scheint, dass Appendix und 
Appendicula nur verschiedene Modifikationen ein und desselben Organs 
sind, welches am Penis zu einem zweiten Flagellum wird, am weib- 
lichen Genitalapparate aber, wo es auf diesen übertrat, sich entweder 
als blindsackförmiges oder drüsiges Organ, oder als Liebesdrüse nebst 
Liebesdolch erhielt. Es scheint nun, dass dieses Organ als Liebes- 
dolchsack nur bei einem Theile der Limaciden sich entwickelte, als 
Appendieula aber auch in anderen Familien sich noch erhielt. Es 
würden danach, wie, glaube ich, Smroru zuerst es nachzuweisen 
suchte, die Limaciden doch, entgegen Prerrer’s Ausführungen, reiner 
als irgend welche anderen typischen Nephropneusten viele Züge der 
Organisation der ältesten Nephropneusten uns erhalten haben. 

Im letzten Abschnitte werde ich nachweisen, dass schon bei 
Peronia und Vaginulus ein Homologon der Liebesdrüse und des Liebes- 
dolches der Zonitiden vorkommt, so dass also darin in der That die 
Zonitiden uns gewisse Eigenthümlichkeiten der ältesten Nephropneusten 
reiner als andere Familien erhalten haben. Dasist aber nur ein specieller 
Zug, in anderen Charakteren, im Gebiss sowie durch ihren stets ge- 
schlossenen Ureter erweisen sich die Glieder dieser Familie als schon 
auf einer relativ hohen Stufe angelangt. Das lehren uns ja die Mollusken 
überall, dass die organogenetischen Reihen bei den verschiedenen 
Familien sich ungleich verhalten, derart, dass eine bestimmte Gattung in 
einer Reihe von Organsystemen bereits eine hohe Entwicklungsstufe 
erreicht haben, in Bezug auf andere aber primitive Stadien noch treu 
bewahrt haben kann. 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. I. 405 


Es wird uns nunmehr nicht schwer sein, die verschiedenen Ein- 
theilungsversuche, die hinsichtlich der Zonitiden vorliegen, zu kritisiren. 
Semper trennt die Zonitiden, die mit Schwanzdrüse versehen sind, von 
den der Schwanzdrüse entbehrenden Vitriniden, und er hält dieses 
Unterscheidungsmerkmal für wichtig genug, um alle der Schwanzdrüse 
entbehrenden Gattungen, gleichviel ob mit Heliciden- oder Zonitiden- 
gebiss, der Familie der Heliciden zuzuweisen. Obwohl Semper mit dieser 
Anordnung isolirt blieb, seien doch hier die Gründe zusammengestellt, 
welche gegen dieselbe sprechen. Es sollen. also Vitriniden nie eine 
Schwanzdrüse haben. Richtig ist das im Allgemeinen für Vitrina und 
Limax, dagegen giebt Prerr£r ! in seiner mit STreBeL veröffentlichten Ar- 
beitüber mexikanische Binnenmollusken an, dass eine Schwanzdrüse bei 
Limaciden zuweilen vorkomme, auch bildet er sie ab von Limax stenurus 
Pfeff. Bei Hyalina mag namentlich bei den europäischen Arten oftmals 
die Schwanzdrüse fehlen, doch ist darauf nicht genügend geachtet. 
Bınnsy (l. c. p. 118) macht darauf: aufmerksam, dass Semper u. A. bei 
Hyal. cellaria Müll. die Schwanzdrüse übersehen habe, da sie doch in 
Wahrheit wohl entwickelt sei. Auch bei den hierher gehörigen nord- 
amerikanischen Arten ist sie in der Regel vorhanden. Eben so unrichtig 
ist es, wenn SenpeR Zonites eine ungetheilte, Hyalina eine getheilte 
Fußsohle zuschreibt. Unter den nordamerikanischen Arten von Zonites 
ist nach Bınnev die getheilte Fußsohle fast die Regel. Auch Prerrer, 
welcher für amerikanische Zonitiden eine besondere Unterfamilie 
Neozonitinae vorschlägt, erkennt die Variabilität der Fußsohle in dieser 
Hinsicht an, indem er sagt, dass bei dieser Unterfamilie sich neben 
einander Formen mit ungetheilter und getheilter Fußsohle finden, so- 
wie solche, bei denen die Dreitheilung eine erkenntliche sei, ohne dass 
das Mittelfeld durch Furchen abgeschieden sei. Nach dem, was ich schon 
oben hierüber bemerkte, bedarf es keines weiteren Hinweises darauf, 
dass die mehr oder minder deutliche Längstheilung der Fußsohle nicht 
als ein zur Abtrennung größerer natürlicher Gruppen geeigneter Cha- 
rakter angesehen werden kann. Semrer hat sich übrigens an den 
wenigen von ihm untersuchten amerikanischen Zonitiden selbst von 
dem Vorkommen der Längstheilung der Fußsohle überzeugt. 

Es fallen damit alle Momente hinweg, auf welche hin Srmpzr die 
Hyalinen von den Zonitiden abtrennte. Beide stimmen unter einander 
überein in der ziemlich weit nach hinten, meist bis unter das Athem- 


1 H. STREBEL und G. PFEFFER, Beiträge zur Kenntnis der Fauna mexikanischer 
Land- und Süßwasser-Conchylien. IV. Theil. Hamburg 1880. p. 21. Wenn frei- 
lich L, stenurus nur ein importirter europäischer Agriolimax ist, so dürfte PFEFFER'S 
Angabe doch wohl unrichtig sein. 


406 H. von Ihering, 


loch gerückten Lage der Genitalöffnung und in der Neigung der Ekto- 
donten weit nach vorn oder oben zu rücken, also von der freien Spitze 
der Scheide des Mesodonten entfernt, um ihn dann ganz zu unter- 
drücken. Ich pflichte hierin ganz Prerrer bei (l. ce. p. 21). Die einzigen 
beiden nordamerikanischen Zonitiden, welche zu diesem Typus nicht 
passen und zweispitzige Zahnschneiden der marginalen Zähne auf- 
weisen, sind Zonites Gundlachi und der bekanntlich holarktische Z. 
fulvus Drap., von denen erstere zu Conulus oder zu Guppya gezogen 
wird, letztere zu Conulus gehört, beide anatomisch fast unbekannt sind. 
So ist es denn ganz begreiflich, wenn die nordamerikanischen Concho- 
logen, Bınney, Pırsery u. A., Hyalina nur noch als Sektion von Zonites 
gelten lassen. Angesichts so großer Meinungsverschiedenheiten wird 
man auch den anderen von Semper zu den Heliciden gezogenen Gattungen 
mit einspitzigen marginalen Zähnen gegenüber skeptisch sein müssen. 
Es scheint mir, dass gerade die nicht stacheligen sondern breiteren, in 
der Regel mit accessorischen Ektodonten ausgerüsteten marginalen 
Zähne der Heliciden das wesentlichste Charakteristikum der letzteren 
bilden. Es fehlt auch nicht an anatomischen Momenten, welche in 
diesem Sinne sprechen. Die accessorische weibliche Anhangsdrüse bei 
Panda Falconeri Roe. und bei CGaryodes Dufresni Leach. sind offenbar 
auf die Appendicula resp. auf einen rudimentären Liebesdolch-Apparat 
zu beziehen. 

Wenn man hiernach Hyalina zu Zonites bringt, so erscheinen die 
anderen von SEMPER zu Seinen Vitriniden gestellten Gattungen, wie 
Vitrina, Limax, Parmacella u. A., als einigermaßen näher unter einander 
zusammengehörige Formen, die aber natürlich von den übrigen Zoniti- 
den nicht abgetrennt werden können. SEMPER trennt diese in solche 
mit und ohne Horn über der Schwanzdrüse. Hierin kommen aber nun 
wieder alle möglichen Übergänge vor. Microeystis hat zuweilen dasHorn, 
zuweilen nicht, bei Rotula, obwohl zu den Geratophora gestellt, fehlt es, 
ist aber bei manchen Aceratophora wohl entwickelt, wie z.B. bei Xesta 
Cumingii, welche Art also auch hierin Helicarion nahe steht. Es fallen 
somit die Charaktere, welche Semrer zu seiner Eintheilung von Zonitiden 
und Heliciden verwandte, so in sich zusammen !, dass man nach völlig 
anderen Eintheilungsprineipien sich umzusehen hat. 


1 Dies scheint allerseits anerkannt zu sein. Es ist daher wohl möglich, dass 
v. MOELLENDORFF Recht hat, wenn er die behaarten Naniniden, Hemitrichia 
v. MOELLENDORFF, als Übergangsglieder von Macrochlamys zu Hemiplecta und Rhy- 
sota betrachtet (Nachr.-Bl. d. d. Malak. Ges. 4890 p. 4173). Dann müssen aber auch 
im Genitalapparate Zwischenstadien nachweisbar sein, was bisher nicht geschehen, 
und worauf daher in Zukunft zu achten ist. — Ein wesentlicher Unterschied im 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. 1. 407 


Im Allgemeinen ist Prerrer mit seiner Klassifikation der Gruppe viel 
weiter gekommen. Zunächst scheint es mit den bekannten Thatsachen 
in Einklang zu stehen, wenn Prerrer die Gattungen, bei denen die Ge- 
nitalöffnung weit nach hinten unter den Mantelrand oder das Athem- 
loch gerückt ist, in eine größere Gruppe zusammenfasst, also Hyalinen 
und Zonitiden. Sodann stimmen meine Erfahrungen fast ganz mit den 
seinen überein hinsichtlich der Radula. Prerrer sagt darüber anlässlich 
des Ektodonten der Limaeiden (l. c. p. 21): »Derselbe rückt innerhalb 
der Querreihe weder wie bei den Neozonitinen nach oben und ver- 
schwindet, noch wie bei den Naniniden und Vitrininen herunter, son- 
dern verharrt ungefähr auf derselben Höhe bis zu seinem Verschwin- 
den bei den allerletzten Randzähnen.« Im Einzelnen ist allerdings 
Mancherlei einzuwenden. So ist es schon in der Charakteristik der 
ganzen Familie nicht richtig, wenn es heißt, dass der Innenzacken schon 
ziemlich bald in der Querreihe verschwinde und sich nie mehr an den 
Randzähnen zeige, während doch die offenbar hierher richtig gezogene 
Gattung Vitrinoidea Semper durch die ganze Querreihe dreispitzige 
Zähne behält. Und Limax bietet eben doch gar mancherlei Variationen. 
Man vergleiche z. B. die Abbildungen bei Bınney sowie in den Supple- 
ments, woraus hervorgeht, dass der Ektodont nicht immer an den mar- 
ginalen Zähnen schwindet, sondern sich z. B. bei L. maximus bis zum 
letzten Marginalzahn ganz wie bei vielen Vitrina-Arten erhält. Ich kann 
daher in der Radula von Limax nicht einen besonderen Typus erkennen, 
sondern nur Modifikationen des Vitrininentypus. Ja innerhalb der 
Gattung Vitrina selbst kehrt ja auch das gleiche Verhältnis wieder, 
Arten mit zweispitziger Schneide resp. bis zum oder gegen das Ende 
der Querreihe sich erhaltenden Ektodonten wechseln mit solchen ab, 
bei denen der Ektodont rasch verschwindet und die marginalen Zähne 
einspitzig sind. Diese Variationen im Zahnbau wiederholen sich eben 
innerhalb der verschiedensten Gruppen, ohne zu systematischer Grup- 
pirung dienlich zu sein. 

Als das Wesentliche erscheint nicht die Form des Zahnes, sondern 
die Umänderungsweise des Zahnes innerhalb der Querreihe und in 
dieser Hinsicht sind nur zwei Typen zu unterscheiden: einer, bei dem 
der Ektodont gegen die freie Spitze des Mesodonten rückt, so dass dessen 
Scheide zweispaltig wird, und einer, bei welchem der Ektodont klein 
bleibt, an der Basis der Mesodonten aufwärts rückt und dann ver- 
schwindet, so dass die Zähne einspitzig, stachelig werden. Die Urform 


Gebiss liegt auch darin, dass bei Heliciden die quadratischen basalen Platten dicht 
an einander stehen, bei Zonitiden aber die marginalen Zähne in relativ weit ab- 
stehenden Längsreihen angeordnet sind. 


408 H, von Ihering, 


ist für alle hierher zu stellenden Gattungen offenbar der erstere Typus, 
und sokommt es, dass derselbe z. B. bei einem Theile der Vitrinen sich 
noch erhalten hat, indess die anderen einspitzige Marginalzähne haben, 
wie es scheint dabei dem zweiten Typus sich anschließend. Gestatten 
somit diese Verhältnisse der Radula auch keine systematische Ein- 
theilung der Gruppe, so sind sie doch dabei ein werthvolles Hilfsmittel. 

An der mir leider nur unvollkommen bekannten Eintheilung von 
PFEFFER wären somit die Limacinen mit den Vitrininen zu verbinden 
und ferner kann ich die von PrErrEr vorgeschlagene Aufstellung einer 
Unterfamilie der Neozonitinen nicht gut heißen. Kritisiren lässt sich die- 
selbe allerdings in so fern schwer, als wohl diese neue Unterfamilie nicht 
aber jene der Zonitinen und Hyalininen begründet wird. Ich kann aber 
so wenig wie die nordamerikanischen Gonchologen zwischen europäischen 
und amerikanischen Zonitinen Unterschiede sehen, welche zu mehr als 
generischer oder auch nur zu generischer Abtrennung berechtigten, 
und das ist auch Fıscner’s und Semper’s Meinung. Die wesentlichsten 
innerhalb der Gruppe bestehenden Differenzen hat dabei Prerrer über- 
haupt nicht berührt, nämlich die Verhältnisse im Baue des Genital- 
apparates. 

Ziemlich gut hat Martens sämmtliche hierher gehörigen Formen als 
Vitrinoidea zusammengefasst, indess noch einiges nicht dazu Gehörige 
angeschlossen, wie namentlich Leucochroa, unzweifelhaft eine Helicee 
mit glattem Kiefer (cf. speciellen Theil). Auch Sagda und Macroeyclis 
werden von Bınney, Fischer u. A. zu den Heliceen gestellt, was dem 
Gebisse nach richtig zu sein scheint, doch ist beim Mangel jeglicher 
Kenntnis der Anatomie dieser Thiere Sicheres über deren Stellung nicht 
zu sagen. 

Fischer in seinem Manuel fasste alle hierhergehörigen Arten 
als Limaciden zusammen, nur die nordamerikanischen »Macrocyclis« 
resp. Selenites als besondere Familie ausschließend. Bestimmend bei 
diesem Irrthume scheint die eigenthümliche Beschaffenheit der Radula 
gewesen zu Sein, welche zwar noch einen rudimentären Mittelzahn be- 
sitzt, aber keine lateralen, sondern nur einspitzige, stachelige marginale 
Zähne wie die Testacelliden. Bınney bemerkt aber (p. 89), dass der 
erste Zahn neben dem centralen ein Übergangszahn und erst der zweite 
ein echter marginaler ist. Dann macht Bınney weiterhin (p. 96) darauf 
aufmerksam, dass zwar Zonites in der Regel eine Anzahl von lateralen 
Zähnen besitzt, dass aber deren Zahl oft auf zwei herabsinkt und bei 
Z. laevigatus auf Null, indem der erste Zahn neben dem medianen 
schon der Übergangszahn ist wie bei Selenites. Auch in den übrigen 
Verhältnissen bietet Selenites keinen Grund zur Abtrennung von der 


En REINE TE ET SUR ren. 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. 1. 409 


Zonitesgruppe, da ein rudimentärer Liebesdolchsack vorkommt, dessen 
genauere Untersuchung noch aussteht. So scheint Selenites, obwohl 
mit Zonites nächst verwandt, den Übergang zu den Testacelliden resp. 
Agnatha zu vermitteln, einer Gruppe, welche in Bezug auf ihren Zu- 


 sammenhang mit den Zonitiden und eventuell anderen Familien noch 


sehr der genaueren Untersuchung bedürftig erscheint. 

Hiernach war es nicht zutreffend, wenn Pırsery ! die Familie 
Selenitidae annahm, während Bınney die Stellung der Gattung schon 
richtig erkannt hatte. Im Übrigen scheint mir Pırssry die nordameri- 
kanischen Zonitiden gut zu gruppiren, und namentlich ist es aner- 
kennenswerth, dass er Pristiloma Ane. eine für Zonites Lansingi Bld. 
und Stearnsi Bld. aufgestellte Gattung, trotz des gerippten Kiefers bei 
den Zonitiden lässt, zu denen sie die Radula und Schale verweisen. 
Wird auch erst die Anatomie des Genitalapparates über die systema- 
tische Stellung der Gattung Aufschluss geben, so ist doch a priori gar nicht 
einzusehen, warum die Veränderungen, welche der Kiefer in anderen 
Familien erleidet, indem er bald glatt, fein gestreift oder grob gefurcht 
bis gerippt erscheint, nicht auch bei Zonitiden sollen möglich sein. 

Nie, wie wir sehen, ist auf die gerade bei Zonitiden doch sehr 
ausgeprägten Besonderheiten im Bau der Genitalorgane Rücksicht ge- 
nommen worden, was schwerlich richtig sein kann. Es ist nicht meine 
Meinung, dass nun einfach der Genitalapparat an die Stelle der bisher 
benutzten Charaktere rücken solle, ich glaube vielmehr, dass es die 
Aufgabe weiterer Forschungen sein wird, unter Berücksichtigung aller 
Organsysteme die natürlichen Gruppen zu ermitteln. Allerdings glaube 
ich, dass dabei kein Organ wichtigere Dienste leisten kann als der Ge- 
nitalapparat. Zu einer einigermaßen zuverlässigen Eintheilung der 
Zonitiden reichen die vorliegenden anatomischen Beobachtungen bei 
Weitem nicht hin, sie lassen aber, wie ich glaube, doch schon die 
Richtung erkennen, in der sich einst die Klassifikation bewegen wird. 

Suchen wir uns Rechenschaft zu geben über die Umwandlungen, 
welche der Genitalapparat erleidet, ‚so fällt es zunächst auf, dass in jeder 
der besonderen natürlichen Gruppen derselbe Gegensatz uns zu Tage 
tritt, dass Formen mit einfachem Genitalapparate, also haplogone neben 
xiphogonen, vorkommen. So neben den echten Vitrina die Vitrinopugio, 
so neben den Zonites die Zonitoides und so neben Helicarion und Ver- 


- wandten Euplecta, Macrochlamys ete. und endlich Rhysota neben Xesta. 


Wie erklärt sich dieses Verhältnis? Dasselbe zeigt uns klar, dass es 
unnatürlich wäre, die xiphogonen Gattungen von den ihnen nächst- 


ı H. A. Pırssery, Nomenclature and Check List of North American Land 
Shells, Proc, Ac. Nat. Sc, of Philadelphia. 4889, p. 499 —210. 


410 H. von Ihering, 


stehenden haplogonen abzutrennen und lediglich nach dem Genital- 
apparate die Familie in zwei Unterfamilien zu theilen. Es liegen daher 
für die Erklärung nur zwei Möglichkeiten vor: entweder ist in jeder 
einzelnen kleineren natürlichen Gruppe der Liebesdolch-Apparat selb- 
ständig aufs Neue entstanden, oder es ist in den verschiedenen Grup- 
pen zu einer Rückbildung des Liebesdolches und der Liebesdrüse ge- 
kommen, welche dann bereits bei den gemeinsamen Vorfahren dieser 
verschiedenen Gruppen entwickelt gewesen sein müssen. Letztere 
Annahme enthält nichts Unwahrscheinliches, da wir bei Helix, Cochlo- 
styla und Verwandten die gleichen Rückbildungserscheinungen wieder 
innerhalb einer jeden einzelnen Gattung selbständig sich vollziehen 
sehen. Dagegen wäre die Annahme, dass ein so überaus komplicirter 
und eigenartiger Apparat wie der Liebesdolch und seine Drüse in ver- 
schiedenen Gruppen einer einzelnen Familie mehrfach entstanden sein 
solle, im höchsten Grade unwahrscheinlich und ohne jedwedes ver- 
gleichbares Seitenstück, denn der an gleicher Stelle bei den Heliceen 
entstandene Liebespfeil sammt seinen Drüsen ist, wie wir sehen, mor- 
phologisch völlig anders geartet. Es finden sich zwar hinsichtlich der 
Liebesdrüse große Verschiedenheiten vor, allein überall ist der Grund- 
typus des ganzen Apparates der gleiche, ein Divertikel des Uterus, in 
dessen Apex sich eine durchbohrte Papille öffnet, durch deren centralen 
Kanal das Sekret einer dahinter gelegenen Drüse entleert wird. Es ist 
daher unmöglich zu verkennen, dass alle hierher gehörigen Gattungen 
gemeinsamen Ursprunges sein müssen. Auf den verschiedenen Stadien 
der Entwicklung des Liebesdolchapparates kann es dann aber in jeder 
der verschiedenen Entwicklungsgruppen zu Rückbildungen gekommen 
sein. Eine solche Gruppe stellt Zonitoides dar, wo die Liebesdrüse ein 
kleiner gabelig gespaltener Schlauch ist, und Zonites kann uns nur als ein 
von Zonitoides durch Rückbildung des Liebesdolchsackes entstandener 
Seitenzweig gelten. Zonites ist somit nicht euhaplogon sondern pseudo- 
haplogon und zwar speciell metaxiphogon. Genau das Gleiche gilt für 
Vitrina im Verhältnis zu Vitrinopugio, eben so auch für die anderen 
pseudohaplogonen Vitrininen. Wenn ich vermuthe, dass Rhysota im 
gleichen Verhältnis zu Xesta steht, so fehlen allerdings noch Übergangs- 
formen. Vermuthlich werden weitere Untersuchungen Reste des 
Liebesdolehapparates bei Rhysota erkennen lassen. Auf Beziehungen 
zwischen Xesta und Helicarion weist Xesta Cumingi hin, auf Beziehun- 
gen zwischen Helicarion und Ariophanta deutet Hel. ceratodes. Diese 
Art scheint anatomisch ganz mit Ariophanta zu stimmen ; wie bei letzterer 
Gattung es oftmals vorkommt, ist hier der Liebesdolchsack basal in Zu- 
sammenhang mit dem Blasenstiel, Semrer notirte, dass der Gang der 


x Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. 1. 411 


£ 
 Liebesdrüse abgerissen war, äußert dann aber Zweifel hieran. Ob nun 
_ ein gut ausgebildeter oder ein rückgebildeter Liebesdolchsack vorliege 
— immer bietet Helicarion ceratodes Charaktere dar, welche das von 
Semper auf Schwanzdrüse und Fußsohle begründete System durch- 
brechen. Es wird die Aufgabe künftiger Forschungen sein in diesem 
Sinne die von Semrer begonnenen Forschungen fortzusetzen und nach 
den Verbindungsgliedern zu suchen, welche Auskunft geben über den 
Zusammenhang von xiphogonen und haplogonen Gattungen auch bei 
den Naniniden. 

Wesentlich wird es für die Auffassung und Abgrenzung der Zoni- 
tiden sein, ob die Darstellung der vergleichenden Anatomie des Ge- 
nitalapparates, zu der ich oben geführt wurde, sich als richtig erweist. 
Jedenfalls erscheint sie mir bei jetzigem Stande unserer Kenntnisse als 
die einzig mögliche, und so muss ich auch die aus ihr hervorgehenden 
Konsequenzen hier entwickeln. Appendix und Appendicula sind da- 
nach homologe Gebilde und auch der Liebesdolchapparat gehört hier- 
her. Ist das richtig, so wird man nie Appendicula, Appendix und 
Liebesdolchsack oder zwei von beiden gleichzeitig antreffen, was that- 
sächlich nie der Fall ist. Wenn der Liebesdolchapparat sich zur Appen- 
dieula rückbildete, so darf sich also bei den damit ausgerüsteten 
Gattungen weder Appendicula noch Appendix vorfinden und das geht 
ja auch aus den Thatsachen hervor. Bei denjenigen Gattungen nun, bei 
welchen der Liebesdolchapparat eine Rückbildung erleidet, wird viel- 
leicht ein der Appendicula entsprechender Rest zu finden sein, oder 
keine Spur mehr davon. Wenn die Appendicula an der Vagina oder im 
Winkel zwischen ihr und Penis mündet, ist ihre Deutung klar, tritt sie 
ganz auf den Penis über, so nennen wir sie Appendix. Und dieser Fall 
liegt bei Microcystis vor, wo am Penis ein Appendix sich findet, im 
Übrigen der Genitalapparat einfach ist. Hier schließt sich noch eine 
weitere Gattung an, Martensia Semper, bei welcher der Appendix sich 
als eine acinöse Drüse repräsentirt. Hier endlich reiht sich Conulus 
an, sofern eben Gonulus semen lini zu Conulus gehört und nicht etwa 
eine selbständige Gattung darstellt. 

Vielleicht werden Conulus, Microeystis u. A. mit fehlendem oder 
rudimentärem Receptaculum seminis eine besondere Familie bilden 
müssen. Innerhalb der Zonitiden scheinen zwei oder drei verschiedene 
Unterfamilien zu bestehen. Zunächst die Hyalininen oder Zonitinen, 
durch die oben erwähnten Verhältnisse im Gebiss und die weit nach 
hinten gerückte Genitalöffnung, die gut entwickelte Schale, den Mangel 
großer Schalenlappen etc. charakterisirt. Sodann alle übrigen mit vor- 
wiegend zweispitzigen marginalen Zähnen und hinter dem großen 


412 H. von Ihering, 


Fühler gelegener Genitalöffnung und in zwei Gruppen zerfallend, eine 3 
mit Schwanzdrüse (Nanininae) und eine ohne solche oder doch nur 
ausnahmsweise mit Spuren derselben versehen (Vitrininae)!. Inner- 
halb dieser einzelnen Gruppen giebt es dann wieder xiphogone und 
metaxiphogone Genera. Ss 

Dass hiermit im Wesentlichen das Skelett für die Klassifizirung 
der uns beschäftigenden Formen gegeben ist, bezweifle ich nicht, aber 
in der Beurtheilung der haplogonen Genera bestehen noch Schwierig- 
keiten, die sich zur Zeit nicht überspringen lassen. Leider bietet der 
Genitalapparat weiter keine Hilfsmittel zur Scheidung natürlicher Grup- 
pen dar, denn die Umbildung des Flagellum in den Kalkkonkretionen 
enthaltenden Kalksack und die Ausbildung von Knorpelpapillen resp. 
Papillen überhaupt im Penis scheinen schon den Vorläufern .der Zoni- 
tiden eigen gewesen zu sein und sie haben sich bald erhalten, bald 
nicht, ohne dass dies mit systematischen Beziehungen in Einklang stände. 
So haben Eupleeta, Xesta ete. den Kalksack, bei Ariophanta fehlt er, 
Martensia hat ihn, bei Macroeystis fehlt er. Bei Helicarion hat ein 
Theil der Arten Reizpapillen im Penis, die anderen nicht, ähnlich ° 
Rhysota, wohl auch Zonites. Conulus hat die Knorpelpapillen des Penis, 
Microcystis nicht. ® 

Von der Organisation der Mieroeystiden? kennt man nichts als das 
Wenige, was Seurer und ich darüber mitgetheilt haben. Die Anatomie 
der kleinen und kleinsten Nephropneusten hat eben bisher wenig Reiz 
gehabt und doch sind diese kleinen Formen es, die uns in vieler Hin- 
sicht die wichtigsten Aufschlüsse versprechen. Die großen Helix, | 
Bulimus, Cochlostyla etc. sind erst tertiär oder mesozoisch erschienen, 
die älteren und ältesten Nephropneusten werden zonitidenartige, pupa- 
artige etc. kleinere Schnecken gewesen sein. Hat man doch Zonites 
priscus Carp. aus dem amerikanischen Carbon direkt zu Conulus ge- 
stellt. Ich habe Anfangs geglaubt, es in Conulus semen lini mit einer 
Mierocystis zu thun zu haben, ich wusste auch nichts anzugeben, 
was anatomisch eine solche Trennung rechtfertigen könnte, aber da die 
Schalen nach Dr. Borrrezr’s Urtheil dem widersprechen, so sah ich 
von einer Vereinigung beider ab. 

Eine nicht minder schwierige Frage ist die nach dem Ursprung 
und den Homologien des echten Pfeilapparates. Man hat bisher weder 
dessen Ursprung noch die Umbildungen, welche er erleidet, zu verfolgen 


1 Ob sich hier die wohl den Zonitiden einzureihenden Trochomorpha eic. 
anreihen, kann ich zur Zeit nicht beurtheilen. 

2 Da es mir scheint, als ob MoELLENDoRFF Lamprocystis und Microcystis nicht 
schlechthin als synonym ansieht, so behalte ich die Semper'sche Nomenclatur hier bei. 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. I. 413 


gesucht. Und doch bestehen sehr bedeutende Differenzen, nicht nur 
hinsichtlich der Zahl und Anordnung der Glandulae mucosae sondern 
auch bezüglich der Pfeilsäcke. Wir kennen Arten mit vier, zwei und 
einem Pfeilsack, resp. Pfeil. Welches ist da der ursprüngliche Zustand ? 
Bei Helix s. str. hat der Pfeilsack wie der Apparat der Glandulae mucosae 
seine bedeutendste Größe, auch der Pfeil seine komplieirteste Struktur 
erlangt. Während bei den mit doppeltem Pfeilsack versehenen Frutici- 
colen und Xerophilen der Pfeil ein einfaches, kegelförmiges kleines Ge- 
bilde ist, wird er bei Helix zu einem viel größeren Körper, der sich 
in Krone, Hals und Körper gliedert mit komplieirter Canellirung der 
Krone, mit verschiedenartiger Ausbildung von Körper und Spitze, die 
mit doppelten oder mehrfachen Leisten versehen sind, deren Schneide 
wieder in verschiedenartiger Weise modificirt sein kann. Es geht 
daraus klar hervor, dass hier nicht der Ausgangspunkt sondern das 
Endstadium der mannigfachen Umbildungen vorliegt, welche die Pfeil- 
säcke erleiden, und da beide Gruppen, in denen wir auf einfachere Pfeile 
stoßen, Frutieicolen wie Xerophilen, doppelte symmetrisch gelagerte 
Pfeilsäcke besitzen, so ist dies offenbar der ältere primitivere Zustand. 
Die bei Helix s. str. schon in eine ganz bestimmte Richtung ge- 
drängte Entwicklung des ganzes Apparates ist hier noch in vollem 
Fluss. Die Glandulae mucosae stehen wirtelförmig angeordnet über den 
Pfeilsäcken, oder beginnen schon sich in zwei Gruppen zu ordnen. Wenn 
vier Pfeilsäcke vorhanden sind, stehen entweder zwei etwas höher oder 
alle in gleicher Höhe. Obwohl vielleicht in manchen Fällen vier Pfeile 
vorkommen, ist mir doch kein solcher Fall bekannt. Es sind nämlich 
zwei der Säckchen, die Nebensäckchen, leer. Wenn beide Nebensäckchen 
verkümmern, so finden sich nur zwei systematisch angeordnete Pfeil- 
säcke. In anderen Fällen rückt einer von diesen neben jenen der 
anderen Seite, wobei der accessorische kleiner ist. Man könnte auch 
denken, es sei nur einerseits Pfeil- und Nebensack erhalten, jeder mit 
Pfeil. Weiterhin kann der Pfeil des Nebensackes sowie endlich auch 
dieser selbst schwinden. Ein noch weiter gehender Reduktions- 
process lässt den noch übrig bleibenden Hauptsack leer werden oder 
- ganz schwinden, während die Glandulae mucosae sich noch erhalten 
aber rudimentär werden. Wenn sie ganz fehlen, so ist der dann ein- 
fache Genitalapparat nicht mehr von einem primär haplogonen oder 
_ euhaplogonen zu unterscheiden und doch liegt ein ganz anderer Fall 
vor, nämlich ein durch Rückbildung des Pfeilapparates einfach gewor- 
dener metabelogoner Genitalapparat. Hinsichtlich der vielen hier in 
"Betracht kommenden Modifikationen vergleiche man das unter Frutici- 
cola und Xerophila im Folgenden Bemerkte. Es kommen somit schon 


414 H. von Ihering, 


bei Frutieicola Verhältnisse vor, welche unmittelbar zu den Verhältnissen 
der typischen Helix hinleiten. So hat z.B. Helix fruticum einen kräftigen 


Pfeilsack mit Liebespfeil und daneben einen leeren Nebensack. Ob sich 


auch bei echten Helix noch Reste des Nebensackes nachweisen lassen, 
ist bisher noch kaum beachtet. Dass Reste desselben vorkommen, lehrt 


| 


indess eine bezügliche Beobachtung von Scuwmipr an Helix planospira. 


i 
| 
| 
i 
| 


Ein weiterer Punkt endlich von allgemeinem Interesse ist die 
Frage nach dem Ursprunge des Receptaculum seminis. Es giebt unter 


den Zonitiden eine ganze Anzahl von Formen, bei denen 


dasselbe völligfehlt. Als Beleg führe ich hier den Genitalapparat 


von Hyalina (Conulus) semen lini Meric. an, der einzigen bisher in 


Rio Grande do Sul aufgefundenen einheimischen Zonitide. Das Thier 
(Fig. 6) ist schwärzlich von Farbe, im Nacken und an der Fußsohle 
grau. Letztere ist durch scharfe Linien in drei Felder getheilt, doch 
konnte ich an dem kriechenden Thiere keine lokomotorischen Wellen 
gewahren. Der Fußsaum ist deutlich ausgebildet. Am Hinterende, wo 
beide Fußsäume zusammenstoßen, befindet sich eine kleine Grube, 
wohl die Schwanzdrüse, über welche sich das hornartige Ende des Fuß- 


rückens hinüberlegt, ohne aber nach hinten die Fußsohle wesentlich 
zu überragen. Die Genitalöffnung liegt hinter den rechten Fühlern. 
Der Mantelrand hat vor und hinter dem Athemloche, in dessen Tiefe 


der After liegt, je einen einfachen Nackenlappen. Schalenlappen fehlen. 
Die Niere ist dreieckig, aber schmal, länger als breit. Der 1 mm breite 
glatte Kiefer (Fig. 9) ist vorn dunkel, hinten heller, und hat in der Mitte 
des Kaurandes einen großen stumpfen Zahn; er ist wenig gekrümmt. Die 
Radula (Fig. 10) hat 120 Querreihen, deren Formel 35 —1—-35 ist. Der 
Mittelzahn ist dreispitzig und hat nahezu in der Mitte seiner Höhe jeder- 
seits einen Seitendentikel. An den lateralen Zähnen ist eine bis fast 
ans Hinterende der Zahnplatte reichende Hauptspitze da, und eine 
äußere Seitenspitze in gleicher Höhe wie am Mittelzahn. Dieser äußere 
Dentikel oder Ektodont rückt nun an den folgenden Zähnen immer 
mehr gegen die Spitze des Mesodonten, so dass die marginalen Zähne 
zweispitzig sind, mit über die Basis der Zahnplatte vorragenden Den- 
tikeln, von denen der innere, der Mesodont, nur wenig größer ist als 
der äußere. Die lateralen Zähne stehen in gerader Linie, die margina- 
len bilden mit dieser einen stumpfen Winkel; ein deutlicher Gegensatz 
zwischen lateralen und marginalen Zähnen existirt im Übrigen nicht. 
Am Genitalapparat (Fig. 7) tritt vom unteren Theile des Uterus 
das Vas deferens ab, welches nach kurzem Verlaufe zum Penis an- 
schwillt. Dieser ist ein einfacher, nach unten hin sich erweiternder 
Sack, welcher etwas unterhalb der Einmündung des Vas deferens die 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. I. 415 


Insertion des Retraktor trägt. An dem erweiterten unteren Ende des 
Penis sitzt mit weiter Öffnung ein nach hinten sich rasch verjüngender 
und hornförmig umgebogener Blindsack mit etwas verdickter Wandung 
an. In der oberen Hälfte des Penis befinden sich 18 Knorpelpapillen, 
von denen ich eine in Fig. 8 abbildete, und zu denen im Apex des Penis 
noch eine Anzahl kleinerer hinzukommen. Der Uterus ist am distalen 
Ende scharf abgesetzt und hängt mit der Vagina durch einen kurzen 
schmalen Zwischengang zusammen. Die Vagina ist unten an der Kloake 
schmäler wie oben, wo sie keulenförmig verdickt ist. Sie hat hier eine 
kaum abgesetzte, aber an der gelben Pigmentirung gut erkenntliche 
Abtheilung, welche offenbar morphologisch wie funktionell dem fehlen- 
den Receptaculum seminis entspricht. 

Das hier beobachtete Fehlen des Receptaculum seminis kommt 
noch bei anderen Zonitiden vor. Es wurde zuerst beobachtet und richtig 
erkannt von StoriczkA ! für Mierocystis resp. jetzt Lamprocystis. Später 
hat Semper übereinstimmende Beobachtungen gemacht, aber anders 
gedeutet. Semrer deutet den Appendix am Penis als das Receptaculum 
seminis. Ich muss für den oben von mir beschriebenen Fall die Mög- 
lichkeit, den Appendix als Receptaculum zu deuten, durchaus bestreiten, 
aber auch Srmper’s eigene Beobachtungen widersprechen seiner Deu- 
tung. SEMPER hat zwei verschiedene Typen des Genitalapparates bei 
Microcystis beobachtet. Bei Microceystis suceinea Pfr. (p. 44, Taf. II, 
Fig. 11) sind die Verhältnisse fast ganz wie bei Gonulus semen lini. Der 
Uterus endet an der Stelle des Abganges des Vas deferens und setzt sich 
von da in einen schmäleren Kanal fort zur Vagina, deren oberes Ende 
wieder verdickt ist und als einen hier auch äußerlich abgeschnürten 
plumpen kurzen Blindsack das Receptaculum seminis anhängen hat. Am 
Penis, dessen Apex Semper dem Vas deferens zurechnet, findet sich 
unterhalb des Retraktors ein schlauchförmiger Blindsack, den Semper 
» Flagellum« nennt, der aber der Appendix ist. Bei Microcystis myops 
Semp. dagegen (p. 43, Taf. IV, Fig. 9), fehlt das Receptaculum seminis 
und der Penis trägt unterhalb des Retraktors einen kurzen Blindsack, 
»welcher die Samentasche zu sein scheint«. Semper deutet hiernach 
‘den Appendix das eine Mal als Flagellum oder Goecum penis, das andere 
Mal als Receptaculum seminis, trotzdem es sich in beiden Fällen um 
einen einfachen blindsackförmigen Anhang des Penis unterhalb des 
Retraktors handelt. Die Abbildung des Genitalapparates von Micr. myops 
lässt nicht erkennen, ob Uterus und Vagina sich eben so verhalten wie 
bei Gonulus semen lini und wie bei der anderen Microcystisart, denn er 


1 Journ, of the Asiat. Soc. of Bengal. Vol. XL. Part IT. 1874, 


416 H. von Ihering, Ei 


stellt einen kräftigen Uterus dar. Es wäre offenbar der Mühe werth, eine 
größere Anzahl Arten von Microcystis auf diese Verhältnisse zu unter- 
suchen. Sie werden gewiss nur bestätigen können, was SrtoLiczkA und ich 
im Gegensatze zu Srmrer gefunden haben, dass es nämlich eine Anzahl 
von Zonitiden giebt, bei denen das Receptaculum fehlt. Semrer' hat zwar 
gegen StoLiczkA an seiner Meinung festgehalten, ohne sie aber besser 

begründen zu können, und der Umstand, dass der Appendix bei Arten 

mit und bei anderen ohne Receptaculum vorkommt, weist dessen Deu- 

tung als Receptaculum klar zurück. Leider liegen über Ablagerung der 

Spermatophore bei Microcystis keine Beobachtungen vor. 

Wenn man erst beginnt diese Verhältnisse eingehender zu studi- 
ren, wird sich gewiss zeigen, dass noch viele andere Arten und 
Genera der Zonitiden existiren, bei denen das Receptaculum fehlt, und 
dass das, was Semrer als solches deutete, die Liebesdrüse ist. So hat 
z. B. Helicarion ceratodes Pfr. (Taf. IV, Fig. 11) das vermeintliche Re- 
ceptaculum mit einem dicken Nebensacke versehen, was auf das Re- 
ceptaculum, welches bei Zonitiden nie ein Divertikel besitzt, schlecht 
passt. Vermuthlich sind hier Receptaculum und Liebesdrüse basal 
verschmolzen. Bei Trochomorpha (Discus) Metealfei Pfr. (Taf. IV, Fig. 2) 
ist der als Receptaculum gedeutete Schlauch in zwei scharf gegen ein- 
ander abgesetzte Stücke gegliedert, während wieder die Vagina gegen den 
Uterus hin keulenförmig anschwillt, ohne ein Receptaculum zu tragen. 
Es wird daher erst eine erneute gründlichere Untersuchung zeigen 
können, was Receptaculum ist und was Liebesdrüse oder Appendiecula. 
Bei vielen der hierher gehörigen von Semrzr untersuchten Arten ist 
das Receptaculum ganz außerordentlich kurz? gestielt. Bei Euplecta 
Layardi (Taf. III, Fig. 3) sitzt die kugelige nicht gestielte Blase wie ein 
Bruchsack an der Vagina an, bei Tennentia philippinensis ist das Re- 
ceptaculum überhaupt nicht von der Vagina abgesetzt, sondern eine 
etwas angeschwollene Ausbuchtung an deren oberem Ende. Wenn man 
diese geringe Entwicklung des Blasenstieles bei so vielen Gattungen der 
Zonitiden sich vergegenwärtigt und sieht, wie in so vielen Fällen das Re- 
ceptaculum nur ein kaum abgesetztes Divertikel der Vagina ist, so kann 
es ja nicht mehr überraschen, wenn wir bei anderen Arten kaum mehr ° 
eine Spur von solcher Abschnürung gewahren und eben nur das obere 
kolbige angeschwollene und mit drüsiger meist gelb pigmentirter Wan- 
dung versehene Ende der Vagina als Receptaculum funktionirt. So 
kann es auch nicht Wunder nehmen, wenn ein so wichtiges Organ wie 


ı C. SempeR, Über Srorıczka’s Untersuchungen indischer Landschnecken. 
Malak. Blätter. Bd. XIX. 4872. p. 182. 
? Darauf weist auch Prerrer hin. Jahrb. Malak. Ges. Bd. V. 1878. p. 261. 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. I. 417 


das Receptaculum bei einigen Arten ein und derselben Gattung existirt, 
resp. deutlich von der Vagina abgesetzt ist und bei anderen nicht. Es 
ist wohl unwahrscheinlich, dass der Gapreolus in Appendix oder Ap- 
pendicula sollte abgesetzt werden, wahrscheinlich doch wohl in die 
Vagina, 

Als Vagina kann man noch den hier über Conulus, Microcystis etc. 
gemachten Mittheilungen nur den Abschnitt gelten lassen vom Ende 
der Genitalkloake bis über den Ansatz des Receptaculum hinaus. Bei 
Conulus ete., aber auch noch anderen Gattungen wie den oben erwähn- 
ten Trochomorpha, ist die ringförmig von in der Wandung eingelagerten 
Drüsen umgebene Vagina ganz scharf abgesetzt gegen den Uterus. Es 
kann da also nicht der geringste Zweifel bleiben, was Vagina und 
was Uterus sei, was mehrfachen irrigen Darstellungen ' gegenüber 
besonders hervorgehoben sei. Diese Drüsenzone tritt da, wo das Re- 
ceptaculum sich abschnürt, zurück, hat sich aber doch bei manchen 
Zonites erhalten, worauf zuerst Moqumn-Tanpon hinwies, der sie vagi- 
nale Prostata nannte. Sie können sich vermuthlich, nachdem sie be- 
sondere Ausführgänge erhalten, auch von der Vagina ablösen und am 
Atrium genitale münden (Amalia). 

Die mit Microcystis und Conulus nahe verwandte, nach SEMPER 
xiphogone Gattung Macrochlamys enthält nach Jıckzı1? auch Arten ohne 
Pfeil, vielleicht auch ohne Receptaculum, da das als solches gedeutete 
Gebilde von M. superlita Morel wohl eher eine Appendicula war. 

Zur Vergleichung habe ich Exemplare von Conulus fulvus Drap. 
aus Norddeutschland untersucht. Das Thier stimmt mit den bekannten 
Beschreibungen überein. Die Fußsohle hat ein deutlich abgegrenztes 
Mittelfeld und einen Fußsaum, Das Hinterende des Fußrückens ist ab- 
gerundet breit, niedrig, unter demselben tritt das Hinterende der Fuß- 
sohle nur wenig hervor, doch ist die Öffnung der Schwanzdrüse deut- 
lich kenntlich. Zu beiden Seiten des Athemloches hat der Mantelrand 
je einen einfachen kleinen Nackenlappen. Die Genitalöffnung liegt 
etwas hinter dem rechten großen Fühler. 

Die Niere ist nicht sehr groß, länger als breit, und hat einen ge- 
schlossenen Ureter. Der Kiefer ist ziemlich kräftig, gebogen, glatt, mit 
mittlerem Zahn und ziemlich scharf abgesetztem, dem Kaurande 
- parallel laufenden Hintertheile, wodurch die abgerundeten Seitenenden 
zweilappig resp. eingeschnitten sind. Die Radula hat in der Querreihe 
ca. 26 Zähne. Die marginalen sind zweispitzig mit zwei kräftigen, fast 
gleich großen Spitzen. Den Geschlechtsapparat habe ich in Fig. 11 

1 So PreErrer, 1. c. 1878. p. 262. 


2 Jahrb. d. d. Malak. Ges. Bd. X. 1863. p. 360, 
Zeitschrift f. wissensch, Zoologie, LIV, Bd, 97 


418 H. von Ihering, 


abgebildet. Die Prostata liegt dem Uterus an, das nicht sehr lange Vas 


deferens löst sich erst ganz unten ab. Dasselbe bildet an seinem Ein- 
tritte in den Apex des Penis eine central durchbohrte kurze plumpe 


Glans. Etwas unterhalb derselben inserirt sich der breite Retraktor; 


ein feines Muskelband setzt sich noch weiter unten an den Penis an. 
Knorpelpapillen fehlen. Nahe am distalen Ende des Penis öffnet sich in 
diesen ein kurzer, plumper, etwas gebogener Schlauch, dessen leicht 
angeschwollenes freies Ende dem Penis aufliegt. Der Uterus verjüngt 
sich nach unten und setzt sich scharf ab gegen eine breite, ringförmige, 
dunklere Partie der Vagina, welche dickere drüsige Wandungen hat. 
Von der Vagina löst sich dicht unterhalb dieser Drüsenzone ein rudi- 
mentäres ganz kurzes Blindsäckchen ab, welches offenbar das Recep- 
taculum seminis darstellt. Weiter nach unten schließt sich noch eine 
ziemlich lange Genitalkloake an. 

Die Anatomie dieser Schnecke schließt sich so nahe an diejenige 
von CGonulus semen lini an, dass ich letztere nicht von Conulus ent- 
fernt sehen möchte. Bei der brasilianischen Art ist das Hinterende des 
Fußrückens höher, mehr abgestutzt, mit kurzem aber schmalem horn- 
förmigen Ende, während es bei Conulus fulvus kurz und breit ist. Das 
Receptäculum seminis ist bei C. semen lini nicht, wohl aber bei fulvus 
von .der ringförmigen Drüsenzone der Vagina abgeschnürt, aber noch 
ganz rudimentär. Knorpelpapillen des Penis, bei jener Art entwickelt, 
fehlen bei fulvus. Wie wir sahen, kommt es auch bei anderen Gattungen 
der Zonitiden vor, dass Knorpelpapillen bei einem Theile der Arten 
fehlen, bei anderen sich vorfinden, und bei Microeystis ist das Recep- 
taculum seminis bald von der Vagina schon abgeschnürt, bald nicht. 
Es sind daher keine Differenzen vorhanden, welche zur Abtrennung 
von C. semen lini von der Gattung Conulus nöthigen könnten. 

Dass Conulus sich auf das innigste an Microcystis anschließt, ist 
hieraus ohne Weiteres klar. Gebiss und Genitalapparat sind absolut 
identisch. Die Vagina ist gut gegen den Uterus abgesetzt, mit drüsiger 
Wandung, von der ein Blindsack, der als Receptaculum seminis dient, 
oder dessen Vorläufer oder Rudiment ist, sich bald deutlich absetzt, 
bald nicht. Am Penis findet sich in dessen unterer distaler Hälfte ein 
blindsackförmiger Anhang, ein Appendix, während ein Coecum retrac- 
toris penis eben so fehlt wie ein einfaches oder in einen Kalksack um- 
gewandeltes Flagellum. Von Zonites, wohin man Conulus bisher stellte, 
unterscheidet sich letzteres Genus durch zweispitzige Marginalzähne, 
kurz gestieltes, rudimentäres oder fehlendes Receptaculum seminis und 
Mangel anderer Anhangsgebilde am Penis als das Appendix, sowie durch 
die nicht hinten sondern vorn am Fühler befindliche Lage der Genital- 


is 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix, I. 419 


öffnung. Die Unterschiede zwischen Conulus und Microcystis, falls 
wirklich vorhanden, werden daher wesentlich conchyliologischer Art 
sein, worüber ich mir beim Mangel von Microcystis-Arten in meiner 
Sammlung z. Z. kein Urtheil bilden kann. 

In Ergänzung zu obigen Mittheilungen schließe ich hier noch 
einige Beobachtungen über andere Hyalinien an. Ich habe noch zwei 
Arten, beide aus Deutschland, untersuchen können. Hyalina nitens 
Mich. ist eine echte Hyalina, bei der die Fußsohle dreitheilig ist, indem 
scharfe Furchen das Mittelfeld abgrenzen und die Genitalöffnung hinten 
unter dem Athemloch gelegen ist. Eine Schwanzdrüse fehlt. Das Vas 
deferens tritt mit einer ganz kleinen durchbohrten Glans in den Penis 
ein, dessen Retractor sehr nahe am Apex sich inserirt. Der Penis ist 
diek, kurz, mit einigen ringförmigen Falten und einem einfachen Reiz- 
körper (Stimulus) in seiner unteren Hälfte. Das einfache Receptaculum 
seminis ist kurz gestielt, der Vagina anliegend. 

Hyalina erystallina Müll. gehört einer anderen Gattung 
(Vitrea Fitz.) an. Die Fußsohle ist ungetheilt, vielleicht ist eine rudi- 
mentäre Schwanzdrüse vorhanden, doch verhielten sich die einzelnen 
Individuen etwas verschieden. Die Genitalöffnung liegt vorn, hinter dem 
rechten großen Fühler. Der Kiefer ist sehr fein mit geradem schwachem 
Kaurande ohne medianen Zahn. Die Radula hat die Formel 18 —3 —1 
— 3—18. Der Mittelzahn ist dreispitzig, eben so die drei lateralen 
Zähne, von denen wenigstens der erste den Entodonten gut entwickelt 
hat. Die marginalen Zähne sind einspitzig, stachelförmig. Der Genital- 
apparat ist ganz einfach, dem der vorigen Art ähnlich, nur der Penis 
etwas mehr gestreckt, aber es fehlt das Receptaculum seminis, So an 
einigen Exemplaren sicher, an anderen war ein Rudiment eines solchen 
vorhanden, ohne dass ich über dasselbe ganz ins Reine hätte kommen 
können. Es werden also geschlechtsreife Thiere in größerer Anzahl 
zu untersuchen sein, um über das Verhältnis Klarheit zu gewinnen. 

Wenn schon so leicht zu sehende äußerliche Verhältnisse wie Fuß- 
sohle, Lage der Genitalöffnung etc. bei deutschen Hyalinen seither nicht 
bekannt sind, so ist es wohl klar, dass ein eingehendes Studium der 
ganzen » Gattung« Hyalina nöthig ist, um den mancherlei heterogenen 
in ihr vereinten Elementen durch anatomischeUntersuchung den rechten 
Platz anzuweisen. Besonders wichtig wird essein, Conulus und andere 
Formen mit rudimentärem oder fehlendem Receptaculum seminis auf 
die Embryologie des Genitalapparates zu untersuchen, zur Entscheidung 
der Frage ob ihre Diaulie eine primäre oder eine sekundäre ist, d. h. 
ob ihr ein triaules Stadium vorausgeht. 

Die Gattung Hyalina hat mich noch durch eine andere Beobachtung 

275 


Be 
ER N . 


420 oH. von Ihering, 


überrascht. Bei Hyalina nitens liegt der Retraktor des rechten großen 
Tentakels frei neben und nach innen vom Genitalapparate. Der Penis- 
retraktor inserirt sich nahe dem Penis an die Körperwand. Es ist das 
ein Verhalten des Retraktors, welches von jenem der Heliceen, Sueei- 
neen, Bulimulus ete. total abweicht. Bei Helix läuft der rechte Retrak- 
tor des großen Tentakels über den Genitalapparat hin, in der Furche 
zwischen Penis und Uterus verlaufend. Man hat oft gesagt, der rechte 
Tentakel und sein Retraktor treten zwischen Penis und Vagina durch, 
was jedoch das Verhältnis schlecht bezeichnet. Durch die Schlinge, 
welche Vas deferens und Penis mit Uterus und Vagina bilden, tritt bei 
keiner Nephropneuste irgend ein Retraktor durch. Es läuft vielmehr 
der Tentakelretraktor der rechten Seite völlig frei zur Seite oder über 
den Genitalapparat hin, und es ist offenbar ziemlich gleichgültig, ob der 
betr. Muskel über oder neben dem Genitalapparate liegt. Wesentlich 
aber ist, dass bei Helix etc. der Penisretraktor sich links vom Spindel- 
muskel inserirt, bei Hyalina rechts. Um letzteres Verhältnis mit jenem 
von Helix in Einklang zu bringen, genügt es nicht an eine Dislokation 
des Penisretraktors nach rechts hin zu denken, denn er kann eben über 
und durch den Spindelmuskel resp. den rechten Tentakelretraktor 
nicht hinaus. Würde auch die Insertion des Penisretraktors von Hyalina 
an der Decke der Leibeshöhle nach links verschoben, so würde der 
rechte Tentakelretraktor doch stets links von ihm liegen bleiben, 
während er thatsächlich rechts von ihm liegt. Es ist daher klar, dass 
beide Retraktoren des Penis nicht homolog sein können. Offenbar ist 
ursprünglich nur einer derselben, der rechte, vorhanden gewesen. 
Nachdem die Verlegung des Penis nach der Mittellinie und bis links 
hin zu Stande gekommen, wird sich dort noch ein zweiter, der linke, 
an das Epiphragma sich inserirende Retraktor gebildet haben, worauf 
dann der andere verkümmerte. Ich komme hierauf zurück. 
Überraschend kam mir die Beobachtung, dass in Bezug auf das 
Verhältnis der Retraktoren des Penis und des rechten Tentakels sich 
Arion an Hyalina, aber Limax an Helix anschließt. Man rechnet bis- 
her bekanntlich gerade umgekehrt Arion zu den Heliceen, Limax zu den 
Zonitiden. Ich selbst bin längst von den Ansichten, die ich früher über 
Arion aussprach, zurückgekommen, seitdem ich aus Bmxey’s Arbeit 
die Verhältnisse der kalifornischen Arioniden, kennen gelernt habe. 
Arion erweist sich demnach nur als Endglied einer Reihe von Formen, 
an deren Spitze Binneya und Hemphillia stehen, mit äußerer Schale, 
die bei Binneya noch gewunden, bei Hemphillia aber einfach, nagel- 
förmig gestaltet ist. Nur die Streifung oder die Rippen des Kiefers 
‚haben den Anlass zur Einreihung bei den Heliceen gegeben, wir 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. I. 421 


haben aber schon oben darauf hingewiesen, dass eine einseitige 
Berücksichtigung des Kiefers keine natürliche Anordnung der Genera 
zur Folge hat. Die Radula ist indifferent, durch die verlängerten Meso- 
donten der marginalen Zähne eher den Zonitiden sich nähernd als den 
Heliceen. Der Genitalapparat zeigt bei den eben genannten Gattungen 
sowie bei Prophysaon und Ariolimax eine Appendicula, über welche 
genauere Untersuchungen nicht vorliegen. Bei Ariolimax ealifornicus 
stellt sie eine Drüse dar, bei Hemphillia glandulosa fehlt die Appen- 
dicula und statt ihrer findet sich am Penis ein Appendix. Es scheint 
daher wahrscheinlich, dass genauere Untersuchungen noch Reste vom 
Liebesdoleh und seinem Sack nachweisen werden, wie Bınnev ver- 
muthet. Dass getheilte Fußsohle und Schwanzdrüse bei einem Theile 
der Arioniden vorkommen, erwähnte ich schon, es ist daher nicht über- 
raschend, wenn sie auch im Genitalapparate sich den Zonitiden an- 
schließen. 

Mehr überraschend ist mir es, dass Limax nicht an die Zonitiden 
sich anschließt, doch sind wir, glaube ich, über den Ursprung von 
Limax noch ganz im Unklaren und kennen nicht wie bei Arioniden, 
Suceiniden u. A. die ganze Kette von Formen mit großer äußerer Schale 
bis zu innerer. Hier gab es seither wohl nur Vermuthungen und es 
scheint, dass sie nicht richtig waren. Jedenfalls müssen die Verwandt- 
schaftsbeziehungen von Limax künftig vorurtheilsfrei gründlicher ge- 
prüft werden. 

Einige Bemerkungen sind noch nöthig betrefls des Penisretraktors. 
Wenn ich oben Arion in Bezug auf diesen Muskel mit Hyalina verglich, 
so wird man mir erwiedern können, dass ja Arion überhaupt keinen 
Retractor des Penis besitze. Sımroru ! vertritt zwar die Meinung, dass 
an Stelle eines solchen Retraktors nur lockere Bindegewebszüge des 
Mesenteriums sich finden, »wohl, wie überall, mit vereinzelten Muskel- 
fasern, doch ohne ein wahres Muskelband zu bilden«. Dem gegenüber 
muss ich betonen, dass es sich nicht um vereinzelte Muskelfasern handelt, 
sondern um ein vom umgebenden Bindegewebe wohl unterschiedenes 
Muskelband, das sich deutlich als ein Theil des großen Genitalretraktors 
erweist, der ja wie bekannt, sogleich in zwei Bündel zerfällt, je eines 
für Vagina und Blasenstiel. Es liegt auch kein Grund vor zu sagen: 
»ein Penis fehlt«. Der Penis ist da, morphologisch wie funktionell, 
nur schwächer entwickelt. Er beginnt ein wenig über der Insertion des 
Retraktor, hat wie immer verstärkte Wandung und dient ja auch wie 
immer bei Nephropneusten zur Bildung der Spermatophore. Es ist 


1 1.c.p. 233. 


422 HH. von Ihering, 


somit nur ein gradueller Unterschied da, bedingt durch die minder weit 


gehende Umstülpung des Penis. Dass Arion hierin eine extreme Modi- 


fikation darstellt, lehren die kalifornischen Arioniden, die fast alle den 
Retraktor am Penis haben. Bei einigen zeichnet ihn Bınney allerdings 
nicht, bildet aber eben so wenig einen Retraktor des Blasenstiels ab. ' | 
Diese Untersuchungen bedürfen sehr der Nachprüfung. Dass der Penis- 
retraktor auch Bündel an den Blasenstiel abgiebt, kommt auch bei Clau- 
silia vor. 

Auf eine andere Reihe von Modifikationen des Penisretraktors hat 
Wıssmann! hingewiesen, indem nämlich dieser Muskel bei Stenogyra, 
Achatina, Helix obvoluta, Vitrina brevis und vielen Glausilien vom Spin- 
delmuskel entspringt. Bei Glausilia ventricosa Darp. aber besteht neben 
dem columellaren Penisretraktor auch ein epiphragmatischer, so dass 
also beide Penisretraktoren in der oben von mir vorausgesetzten Weise 
coexistiren, während in der Regel der epiphragmatische bei Clausilia 
verkümmert ist. Jedenfalls wird es nöthig sein die Modifikationen der 
Penisretraktoren genau zu vorfolgen, um die homologen Theile zu er- 
mitteln und damit ein weiteres Hilfsmittel zu gewinnen zur Durch- 
führung der interessantesten Aufgabe, welche die vergleichende 
Anatomie des Genitalapparates der Nephropneusten uns darbietet: der 
Erkenntnis der größeren natürlichen Hauptgruppen, für welche das 
Gebiss zwar mancherlei wichtige Winke, aber auch sehr viele verkehrt 
gedeutete geliefert hat. Das Gebiss hat eben eine wesentlich geringere 
Bedeutung für die Erkenntnis der größeren systematischen Gruppen 
der Nephropneusten als man bisher annahm, das maßgebende Organ- 
system ist der Genitalapparat. Dies ist auch immer meine Ansicht ge- 
wesen, wie ich Missverständnissen gegenüber betone, während ich 
allerdings auf die Thatsache, ob die Genitaldrüse zwitterig oder diözisch 
ist, keinen Werth legte, und darin hat mir ja auch die Erfahrung Recht 
gegeben, in so fern es eben Gruppen von Mollusken giebt, in denen 
beiderlei Formen der Geschlechtsdrüse in ein und derselben Gattung 
(Glabaris z. B.) vorkommen, während wieder in anderen, und so bei 
allen Platymalakia, ausnahmslos eine Zwitterdrüse und ein mit ihr innig. 
verbundener Ausführapparat sich vorfindet. 

Die Bedeutung des columellaren Penisretraktors kann man sich 
am besten klar machen durch Untersuchung der Gattung Suceinea. 
Bei einer neuen südbrasilianischen Art, deren Genitalapparat ich in 
Fig. 12 und 22 abgebildet, verhält sich die Muskulatur etwas anders 
als bei Suce. putris. Bei letzterer Art sind die hier erst später sich 


1 F. WıEemAnN, Bemerkungen zur Anatomie der Clausilien. Jahrb. d. d. Mal. 
Ges. Bd. V. 1878. p. 165. 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. 1. 423 


trennenden beiden Bündel des Retraktor buccalis von Anfang an ge- 
trennt und der rechte Tentakelmuskel endigt mit seiner Hauptmasse 
in der Haut, welche die Gegend der Genitalkloake umgiebt. Bei Succ. 
camaguamensis aber theilt sich dieser Muskel in der Gegend des 
distalen Penisendes in zwei Äste, von denen der eine an den Penis tritt, 
der andere nach Abgabe der Tentakelbündel in der Gegend der Genital- 
öffnung sich verbreitet. Es lässt sich hiernach leicht begreifen, wie der 
rechte Tentakelmuskel, also ein Theil des Spindelmuskels, auch bei 
anderen Gattungen einen Zweig an die Genitalkloake oder an den Penis 
abgeben kann. 

Die Coexistenz des columellaren und des epiphragmatischen Re- 
traktors des Penis bei Suceinea-Arten, bei gewissen Clausilia etc. be- 
weist, dass beide Retraktoren nicht auf einander bezogen werden 
können. Als dritter Penisretraktor kommt endlich jener hinzu, den wir 
bei Hyalina kennen lernten und welcher wohl jenem von Xerophila 
entspricht, und den ich den pleuralen nennen will. Nur letzterer 
kann jenem von Peronia, Vaginulus ete. homolog sein; er ist also der 
älteste, welcher dann weiterhin durch die anderen beiden ersetzt 
wurde. Es scheint, dass niemals alle drei, nicht selten aber zwei von 
ihnen coexistiren. Jedenfalls verdienen diese Verhältnisse weiter ver- 
folgt zu werden, sowohl durch Verfolgung der Entwicklungsgeschichte 
der Muskulatur, als auch im Interesse der Erkenntnis der Verwandt- 
schaftsbeziehungen zwischen den einzelnen Familien der Nephro- 
pneusten. Bemerkenswerth ist ferner der gänzliche Mangel eines Penis- 
retraktors bei einigen Gattungen, denen sich vielleicht noch in Zukunft 
andere anschließen. Bis jetzt ist es nur Carthusiana und nach Prrrrer 
auch Trochonanina. 

(Fortsetzung folgt.) 


EST 
Sailer 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. 
Von 


H. von Ihering (Rio Grande do Sul). 


(Zweiter Theil.) 


1I. Systematik. 


Im folgenden Abschnitte werde ich die Familie der Heliciden in 
dem Umfang, den ich ihr gebe, charakterisiren. Hier ist es zunächst 
nur meine Absicht, das vorliegende reiche Material über den Ge- 
schlechtsapparat der Heliceen kritisch zu sichten, und die aus der 
anatomischen Übereinstimmung sich ergebenden einzelnen Genera 
abzugrenzen. Alle hierher gehörigen Formen sind aulacognath oder 
odontognath, auch in der Radula vertreten alle einen gemeinsamen 
Typus, alle sind endlich belogon, doch habe ich auch metabelogone 
Arten oder Gattungen zugenommen, wo dies nöthig erschien. Erst 
künftige Forschungen werden über die metabelogonen Heliciden Klar- 
heit schaffen, und erst dann wird sich beurtheilen lassen, ob nicht ein 
großer Theil dieser metabelogonen Genera eine oder mehrere beson- 
dere Familien zu bilden hat. Während daher dieser Punkt gegenwärtig 
noch großentheils unklar bleibt, bilden dagegen die belogonen typischen 
Helieiden eine sehr natürliche Familie. Unter Beiseitelassung der in 
diesem Abschnitte ebenfalls besprochenen Gattungen Theba, Neohelix 
und gewisser theils hierher, theils zu den Arioniden zu stellender 
nordamerikanischer Genera enthält die Familie der Heliciden un- 
zweifelhaft folgende anatomisch wie conchyliologisch wohl begründ- 
bare Genera. 

4) Xerophila (Held) v. Ih. 
2) Fruticicola (Held) v. Ih. 
3) Helix (L.) v. Ih. 

k) Gampylaea (Beck) v. Ih. 
5) Gonostoma Held. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIV. Bd. 38 


Ei 


426  _H. von Ihering, 


6) Dorcasia (Gray) v. Ih. 
7) Gochlostyla Fer. 


Das Verhältnis, in dem diese Gattungen zu einander stehen, findet 


im Folgenden eingehende Besprechung und lässt sich etwa durch den a 


folgenden kleinen Stammbaum erläutern. 


Dorcasia 
Cochlostyla Campylaea Helix 


Gonostoma Fi \ 


Fruticicola 


Xerophila 


Die wichtigste Litteratur, so weit sie nicht schon im Voraus- 


gehenden erwähnt worden, ist für den Genitalapparat der Nephro- 


pneusten: 


C. Brancsık, Sexualapparate einiger Mollusken des Trencsiner Comitates. Jahres- 
hefte des naturw. Vereins des Trencsiner CGomilates. Trencsin 1890. 
p- 19—22 und Taf. I—1ll. 

W. G. Bınney, The terrestrial air breathing Mollusks of the U. S, Vol. V. Cam- 
bridge 4878 (Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard College. Vol. IV) nebst 
Supplement. 1. 4883. Il. 4886. III. 4890. 

R. LEHMANN, Die lebenden Schnecken und Muscheln der Umgebung Stettins. Kassel 
4873. 

A. Moguın-TAnpon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles de 
France. Tom I et Il avec Atlas. Paris 1855. 

A. PaascuH, Beiträge zur genaueren Kenntnis der Mollusken. Archiv f. Naturgesch. 
Bd. XI. 4845. p. 34—46. Taf. IV—V. 

A. Sc#miot, Der Geschlechtsapparat der Stylommatophoren. Berlin 1855. 

C. SEMPER, Reisen im Archipel der Philippinen. II. Theil. Bd. Ill. Landmollusken. 
Wiesbaden 4870 ff. 


In Bezug auf Systematik habe ich besonders noch ferner benutzt: 


P. Fıscher, Manuel de Conchyliologie. Paris 4887. 

W. Kosert, Katalog der im europäischen Faunengebiete lebenden Binnenconchy- 
lien, Kassel 1874. Mit Nachträgen dazu in den Malak. Blättern. Bd. XXI. 
1874. p. 488 und im Jahrbuch der deutschen Malakolog. Gesellschaft. 
Bd. IV. 1877. p. 39. 

W. KoseLt, Illustrirtes Conchylienbuch. 1878. 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix, Il. 437 


E. v. MArtEns, Die Heliceen. Leipzig 1860 (aus II. Aufl. des Arzers’schen gleich- 
namigen Buches). 

H. A. Pırsgry, Nomenclature and Check List of North American Land Shells. Proc. 
Ac. Nat. Sc. of Philadelphia 1889. p. A191 —210. 


Leider sind mir die mancherlei Arbeiten von Saınt-Sımon (Bull. 
Soc. Hist. Nat. Toulouse) nicht zugänglich, worauf ich also diejenigen 
besonders hinweise, welche mit dem hier behandelten Thema sich be- 
fassen wollen. 


1. Xerophila (Held) v. Ih. 


Testa umbilicata vel perforata, alba plerumque multifasciata, 
(quasi) nunquam pilosa.. Anfractus — 410. Peristoma acutum, intus 
labiatum. 

Maxilla costis «— 11 latis subplanis «contiguis, raro distantibus. 
Retractor penis ad dextram retractoris tentaculi majoris dextri situs. 
Sagitiae 2, interdum 1 vel 0. Glandulae mucosae plerumque nume- 
rosae. Ductus receptaculi seminis sine diverticulo. 

Die Gattung Xerophila ist hier in weiterem Sinne genommen als sie 
Herp begrenzte oder auch Koserr, da ich auch Garthusiana hinzunehme. 
Anatomisch erscheinen die Xerophilen als nahe Verwandte der Fruti- 
cicolen , von denen sie aber durch die schon im ersten Abschnitt be- 
sprochene Eigenthümlichkeit des Penisretraktors sich scharf unter- 
scheiden. Der rechte Retraktor des großen Fühlers liegt hier nicht 
über dem Genitalapparate zwischen Penis und Uterus, wie bei allen 
anderen Heliceen, sondern frei neben demselben und nach links vom 
Penisretraktor. Diese Insertion des Penisretraktors repräsentirt wahr- 
scheinlich phylogenetisch den älteren Zustand, und würde es damit 
gut in Einklang stehen, dass wir bei einer Anzahl von Xerophilen noch 
den Appendix antreffen, welcher den übrigen Heliciden fehlt. Die 
Anhangsgebilde am weiblichen Genitalapparate stimmen so vollständig 
mit jenen der Fruticicolen überein, dass offenbar beide Gattungen von 
einer gemeinsamen Grundform abzuleiten sind. Dieselbe dürfte die bei 
Fruticicolen und Verwandten so sehr verbreitete Behaarung der Schale 
besessen haben, welche so viel ich weiß bei Xerophilen nirgends sich 
erhalten hat, außer bei H. conspurcata!. 

In beiden Gattungen, bei Xerophila wie Fruticicola, muss als Aus- 
gangspunkt das Vorhandensein von zwei koordinirten Pfeilsäcken nebst 
dazwischen stehenden Nebensäcken gelten, im Ganzen vier Säckchen, 


1 Es ist noch zu untersuchen, ob H, conspurcata nicht etwa, wie ich ver- 
muthe, eine Fruticicola ist. 


48* 


4938 H. von Ihering, 


von denen nur die zwei äußeren unteren Pfeile tragen. In beiden 
Gattungen sehen wir die gleichen Umwandlungen sich vollziehen. Es 
kommt zur Verkümmerung beider Nebensäckchen und bleiben zwei 
koordinirte Pfeilsäcke. Wird einer derselben kleiner und transloeirt 
neben den anderen, so finden sich zwei subordinirte Pfeilsäcke. End- 
lich kann Pfeilsack und Nebensack einer Seite verkümmern, so dass 
nur jene der anderen Seite persistiren. In beiden Gattungen endlich 
kommt es auch zur totalen Verkümmerung der Pfeilsäcke und mehr 
oder minder weitgehender Verkümmerung der Glandulae mucosae. Es 
ist klar, dass es sich darin nur um identische Reduktionsvorgänge in 
beiden Gattungen handelt, die sich in jeder von ihnen unabhängig 
wiederholen. Auf gemeinsamen Ursprung kann nur die Identität der 
typischen Anlage des Genitalapparates bezogen werden. 

Die eigenthümliche Anordnung der Retraktoren hat zuerst Schmipr 
wiederholt hervorgehoben und bemerkt, dass auch Leucochroa darin 
mit den Xerophilen übereinstimmt. Möglicherweise schließen sich 
an die metabelogonen Xerophilen unmittelbar die Arten der Gattung 
Ochthephila von Madeira an, welche, so weit sie bisher untersucht 
sind, ohne Pfeil gefunden wurden (O. lineta Lowe und arenicola Lowe). 

Jedenfalls ist es ein beachtenswerthes Verhältnis, dass hierin alle 
Xerophilen unter einander übereinstimmen, während die fälschlich von 
Martens, Moguın- Tanpon, KoBeELT u. A. mit Xerophilen zusammenge- 
stellte Helix pisana auch hierin mit den Pentataenien übereinstimmt, 
zu denen sie ihrem Genitalapparat zufolge gehört. 

Auch hiervon abgesehen bieten alle Xerophilen im Genitalapparate 
viel Gemeinsames. Am Penis ist zwar ein Flagellum entwickelt, aber 
dasselbe ist nur bei wenigen Arten von mäßiger Länge, in der Regel 
ganz auffallend kurz. An dem nicht langen Blasenstiele fehlt jeder Zeit 
das Divertikel. Ganz besonders charakteristisch sind die Glandulae 
mucosae, welche klein resp. kurz sind und direkt in die Vagina ein- 
münden, ohne zuvor jederseits in einen gemeinsamen Stamm zusammen- 
zutreten. Zuweilen ist ihre Zahl eine geringe, aber auch dann münden 
jederseits neben oder über einander mindestens zwei einfache oder 
gegabelte Drüsenschläuche. Auffallend ist es im Verhältnisse zu anderen 
Heliceen, dass diese Drüsenschläuche sehr hoch oben münden, d.h. 
nahe an der Öffnung des Blasenstieles durch einen ziemlich weiten 
Zwischenraum von dem Pfeilsack getrennt, an resp. über dessen Basis 
sie bei Pentataenia und Campylaea sich öffnen. Zuweilen steigt die 
Zahl dieser kleinen Drüsenschläuche beträchtlich und dann können sie 
kranz- oder wirtelförmig rings um die Vagina angeordnet sein. 

Ganz besonders charakteristisch sind auch bei Xerophila die Ver- 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. II. 439 


hältnisse des resp. der Pfeilsäcke. Es finden sich nämlich bei typischer 
Entwicklung des Genitalapparates zwei kleine Pfeilsäcke, die in gleicher 
Höhe an der Vagina angebracht sind, ohne aber an einander zu liegen. 
Jeder von ihnen enthält einen kleinen einfachen konischen Pfeil. In 
beträchtlicher Entfernung über ihnen stehen die Gland. mucosae. Zwi- 
schen beiden, aber näher am Pfeilsack, ihm anliegend und dicht dar- 
über stehend, liegt über oder neben jedem Pfeilsacke ein ähnlicher 
kleiner Sack, der als Nebenpfeilsack erscheint, aber leer ist. Ist es 
eine der Glandulae mucosae, welche unter Änderung ihrer’Lage und 
Dimension zum Pfeilsacke herabgerückt ist, oder ist es eine seitliche 
Abschnürung des ursprünglich einfachen oder nur im Grunde einge- 
schnittenen oder zweilappigen Pfeilsackes? 

Die Existenz von vier völlig entwickelten Pfeilen, welche man hier- 
nach als Endglied erwarten sollte, ist meines Wissens noch nicht beob- 
achtet. Aber auch die Fälle, in denen zwei Pfeile sich finden, scheinen 
verschiedenartiger Deutung zu unterliegen. Scumirt bemerkt (l. ce. 
p. 27), dass die zwei Pfeile einander subordinirt oder koordinirt sind. 
Ich denke, dass er unter letzterem jenen Fall begreift, wo beide Pfeil- 
säcke in gleicher Höhe an der Vagina angebracht sind, aber nicht 
unmittelbar an einander stoßend sondern symmetrisch am äußeren Um- 
fange angeordnet. In anderen Fällen aber stehen beide Säcke so neben 
resp. über einander, dass der eine als Anhang des anderen erscheint, 
was Scanipr also subordinirt nennt. Es finden sich offenbar Übergänge 
von unvollkommener Theilung eines einfachen Sackes bis zur Entwick- 
lung zweier subordinirten Pfeilsäcke. Wenn Scamipr auch in diesem 
Falle zwei Pfeile angiebt, so kann der zweite subordinirte ein Neben- 
pfeilsack sein, welcher nicht dem anderen primären homolog sein kann, 
der dann fehlen wird. Andererseits wäre auch der Fall möglich, dass 
der eine der beiden primären Pfeilsäcke auf die andere Seite herüber 
tritt, sich dem anderen anlegt, subordinirt oder eventuell schließlich 
mit ihm verschmilzt resp. als besonderes Element verschwindet. Die 
Frage erhebt sich daher: sind die zwei Pfeilsäcke im Subordinations- - 
falle zwei primäre durch Lageverschiebung an einander gerückte, oder 
ist der eine von ihnen ein sekundärer Pfeilsack, d. h. vom primären 
abgeschnürt, oder endlich ist er aus dem Nebenpfeilsacke entstanden. 
Dass der letztere durch Verlust des Pfeiles aus einem sekundären Pfeil- 
sack hervorgegangen sei, ist eine in Betracht zu ziehende Möglichkeit, 
würde aber die volle Entwicklung von vier mit Pfeilen versehenen 
Pfeilsäcken voraussetzen, welche, wie bemerkt, noch nicht beobach- 
tet ist. 

Leider sind die vorliegenden Beobachtungen gerade für die Xero- 


430 H. von Ihering, 


philen sehr dürftig. Scamipr hat in älteren kleinen Publikationen Mit- 
theilungen gemacht über die Pfeile der Xerophilen und u. A. darauf 
hingewiesen, dass einige Arten (H. maritima, variabilis, candidula, ea- 
perata, intersecta) nur einen Pfeil besitzen. In seinem Hauptwerke 
bespricht er zahlreiche Xerophilen und bildet ihren Genitalapparat ab, 
leider aber ohne die nöthigen Erklärungen zu geben, so dass man nicht 
wissen kann, ob etwa an der anderen Seite der Vagina noch ein von ihr 
verdeckter Pfeilsack liegt und ob die abgebildeten subordinirten Säcke 
alle beide Pfeilsäcke sind, oder ob einer von ihnen ein leerer Neben- 
sack ist. Es sind daher erneute Untersuchungen absolut nothwendig 
und zumal auch mit Rücksicht auf die Entwicklung der mancherlei in 
Frage kommenden Gebilde. 

Eine besondere Eigenthümlichkeit der Xerophilen oder nur eines 
Theiles derselben ist auch die Anheftung des Pfeilsackes an die 
Vagina. 

Über die Radula der Xerophilen ist nichts bekannt. Den Kiefer 
zahlreicher Arten hat Moguıx-Tanpon beschrieben. Es lässt sich da- 
nach sagen, dass im Allgemeinen der Kiefer der Xerophilen wenig 
gebogen und nicht sehr stark ist, mit 6—10 breiten sehr flachen 
Rippen, die nahe an einander stoßen, mit schmalen, spaltförmigen 
Zwischenräumen. Nur in wenigen Fällen, wie zumal bei den Helio- 
manes- Arten, werden diese Rippen höher, schärfer, schmäler und 
sind durch breitere Zwischenräume getrennt, auch ist dann der un- 
tere [aber nicht wie bei Pentataenien auch der obere) Rand stark 
gezähnelt. Unter den typischen Xerophilen der Helicella- Gruppe 
hat nur H. ericetorum einen Kiefer mit stärkeren durch breite Zwi- 
schenräume getrennten Rippen. Wir sehen somit, dass es gerade 
die größten Arten sind, welche diese höchste Entwicklungsstufe ein- 
nehmen, bei den kleinen Arten sind die Rippen breit und flach, nur 
durch lineare Furchen getrennt, und dabei ist noch bemerkenswerth, 
dass diese Furchen bei den meisten Arten erst in der Mitte des Quer- 
durchmessers auftreten, also nur in der dem schneidenden Rande des 
Kiefers entsprechenden Zone entwickelt sind. Diese Verhältnisse 
nähern sich jenen von Patula u. a. dem Ursprung der Heliceen nahe- 
stehenden Gattungen. Merkwürdig ist übrigens, dass MoQuıx-Taxpon 
nicht schon durch die Vergleichung der Kiefer vor seinem Missgriffe 
bewahrt wurde Helix pisana den Xerophilen einzureihen. 

Von. diesem einen Missgriffe abgesehen hat MoQuıx-Tanpon nur mit 
der Einreihung vonH. alpina unter die Xerophilen und mit Abgrenzung 
und Stellung von Cochlicella Irrthümer begangen, im Übrigen hat er 
sowohl die Fruticicolen wie weiterhin die Xerophilen in einer Reihe 


ee 


2. er - a P 
Ta Sa a re u 3 ER 2 2 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. II. 431 


von auf einander folgenden Untergattungen richtig an einander ange- 
reiht und zusammengestellt. 

Ich lasse nun die einzelnen Arten hier folgen, indem ich mich 
wieder an die Koserr'sche Eintheilung halte, natürlich mit Ausschluss 
der nicht hierher gehörigen Euparypha (H. pisana). 


Heliomanes Moq.-Tand. 
H. variabilis Drap. 
Moguın-TaAnpon, p. 262. 
A. ScHMiDT, p. 30. Taf. VI, Fig. 40. 
Epwın T. Newron, On the anatomical differences in some sp. of Helices 
Transact. Micr. Soc. Vol.XVI. N.S. p. 27. Pl. V, Fig. 14 (H. virgata). 
K. Brancsık, l. c. Taf. II, Fig. 9 (Virgata Da Costa). 

Moguin-Tannon und Scanuipr geben übereinstimmend an, dass nur 
ein Pfeilsack resp. nur ein Pfeil vorhanden ist, aber Scamipr bildet 
neben dem Pfeilsacke noch einen zweiten Sack ab, der dann wohl ein 
Nebenpfeilsack ist. Es sind jederseits zwei in je zwei bis fünf Äste 
gespaltene Gland. mucosae da. Da Scumipr nichts Näheres über den 
Pfeilsack bemerkt und seine Abbildung sich auf eine »Var.« bezieht, so 
ist genauere Untersuchung erforderlich. Es beruht wohl auf einem 
Versehen, dass an der Figur bei Brancsık der Penisretraktor fehlt, da 
Scanipr ihn zeichnet. Oder sollte es sich um eine andere Art handeln? 

H. maritima Drap. 

Moguın-TAnoon, p. 265 (als H. lineata Oliv.). 

Genitalapparat wie bei obiger Art, aber der Pfeilsack » obtuse- 
ment bilob&«, was er ja nach Scumipr’s Abbildung auch bei der H. va- 
riabilis sein würde. Der Kiefer hat bei beiden Arten eine größere 
Anzahl (bis zehn) scharfer weit gesonderter Rippen. Hierin wie im 
Besitze eines einfachen Pfeiles stimmen diese Arten unter einander 
näher überein, und lassen, falls fernere Untersuchungen anderer Arten 
bestätigend hinzutreten, die Zusammenfassung dieser Arten in einer 
Untergruppe Heliomanes als wohl begründet erscheinen. 


Candidulagruppe (Arten mit einem Pfeil). 


H. candidula Stud. 
SCHMIDT, p. 30.. Taf. VI, Fig, 36. 
Moguın-TAnDon, p. 234. Pl. XVII, Fig. 36—41 (H. unifasciata Poir.). 
Es ist nur ein Pfeilsack da und ein Pfeil ; jederseits zwei einfache 
selten gespaltene Glandulae mucosae. 
H. intersecta Mich. 
Moguin-TAnDon, p. 241. 


432 H. von Ihering, 


Jederseits zwei bis drei einfache oder gespaltene Gland. mucosae, 
nur ein Pfeil. 


H. caperata Mont. 

Scanipt, p. 30. Taf. VI, Fig. 37. 

Die Bestimmung vieler hierher gehöriger Arten ist so schwierig, 
dass leicht Missverständnisse unterlaufen können. Jederseits drei bis 
vier einfache Gland. mucosae. Es ist nur ein Pfeilsack entwickelt. 

Es ist ein merkwürdiges Missverständnis, welches KoseLr veran- 
lasste H. Langloisiana Bourg. hierher als Var. zu ziehen. Ich ver- 
weise auf das weiterhin bei Turricula hierüber Bemerkte. Martens 
stellt die Art übrigens zu Turricula. 


H. profuga Schmidt (= striata Drap. nec Müll.). 
SCHMIDT, p. 30. Taf. VI, Fig. 38. 
Moguin-TAnDon, p. 239 (als H. fasciolata Poir.). 
Scumipr betont den Unterschied von CGaperata, wie mir scheint 
minimalen Differenzen zu viel Werth beilegend. Worin er bestehen 
soll, ist weder aus dem Text zu ersehen noch aus den Abbildungen, die 


ein bis zwei Schläuche von Gland. mucosae weniger für letztere Art 


anzeigen, während Moquin-Tanpon vier angiebt für jede Seite. 


H. Ammonis A. Schmidt. 
Hesse, 1. c. p. 33. Taf. II, Fig. 4. 


Das Flagellum ist sehr kurz. Der größere Pfeilsack enthält einen ° 


kaum gebogenen einfachen Pfeil. Der kleinere Pfeilsack enthält einen 
ganz kleinen rudimentären Pfeil und liegt seitlich dem größeren an. 
Der Vergleich von einander nahestehenden Formen wird es leicht 
machen zu entscheiden, ob es sich im kleineren Pfeilsacke um einen 
pfeiltragenden Nebensack handelt oder um einen translocirten zweiten 
Pfeilsack. Der Umstand, dass da, wo zwei subordinirte Pfeilsäcke sich 
finden, nie ein zweiter Hauptpfeilsack existirt und vier Pfeile nie 
gleichzeitig angetroffen werden, schließt wohl die Annahme aus, dass 
der subordinirte Pfeilsack ein mit Pfeil versehener Nebensack sei. 


H. Adolfi Pfr. 
SCHMIDT, p. 30. Taf. VII, Fig. 44. 
Das Flagellum ist hier wie bei H. cespitum relativ sehr lang, eine 
sonst bei den Xerophilen nicht häufige Erscheinung. Fünf bis sechs Gland. 


mucosae jederseits; neben dem Pfeilsack ein Nebensack. Da Scrmipr für 


diese Art wie für die zwei folgenden keine genaueren Erläuterungen 
gegeben hat, so ist ein Missverständnis meinerseits nicht ausgeschlossen, 
in so fern es möglich wäre, dass die beiden abgebildeten Säcke zwei 
subordinirte Pfeilsäcke darstellen. Scamipr hat jedoch im Allge- 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix, II. 433 


meinen die zusammengehörigen Formen hinter einander abgehandelt, 
und da die mit zwei Pfeilsäcken versehenen Arten in Fig. 33—35 be- 
handelt wurden, so nehme ich an, dass bei diesen Arten das gleiche 
Verhältnis vorliege wie bei H. variabilis, wo Scumipr auch einen zwei- 
lappigen Pfeilsack abbildet und wo doch sicher nur ein Pfeil existirt. 
Es würde dann sich um einen Nebensack handeln. Hierher auch 
H. Terverii Mich. nach SenPper. 


H. cespitum Drap. 
SCHMIDT, p. 31. Taf. VII, Fig. 42 (var. introducta Zgl.). 
Moouin-TAnpon, p. 255. 


Beide Autoren geben eine große Anzahl — bis 25 — von Gland. 
muceosae an. Nach Mooum-Tanpon sind zwei Pfeilsäcke vorhanden. 
Auch Scanıpr bildet zwei Säckchen ab, sagt aber so wenig wie jener, ob 
zwei Pfeile vorhanden sind, oder ob einer der Säcke leer ist. Sollte die 
Angabe von Mogquin-Tanpon richtig sein, so würde es sich um zwei sub- 
ordinirte Pfeilsäcke handeln. Jedenfalls besteht hierin, wie in Zahl der 
Gland. musosae, Länge des Flagellum etc. ein wesentlicher Unterschied 
der H. ericetorum gegenüber, der sie nach Moguın-Tanpon so sehr 
nahe stehen soll. Sollte das wirklich der Fall sein, so wird eine erneute 
Untersuchung wohl im Gegensatz zu Scamipr zwei symmetrisch ange- 
ordnete Pfeilsäcke mit Pfeilen ergeben. 


H. cespitum var. Arigonis Rossm. 
SCHMIDT, p. 34. Taf. VII, Fig. 43. 
Es entspricht ganz der Überschätzung geringfügiger Variationen 
im Genitalapparate, zu welcher Scunipr neigte, wenn er nur des etwas 
kürzeren Flagellum halber eine eigene Species auf diese Varietät ge- 
gründet sehen wollte. 


Arten mit zwei symmetrisch angeordneten Pfeilsäcken 
ohne Nebensäcke. 
H. ericetorum Müll. 


SCHMIDT, p. 29. Taf. VI, Fig. 35, 
Moguin-TAnDon, p. 252. Pl. XVII, Fig. 30—35, 


Jederseits ein einfacher Pfeilsack mit Pfeil und acht bis zehn Glandu- 
lae mucosae. Flagellum kurz. ObH. pampelunenis A. Schm. wegen einiger 
Unterschiede der Pfeile, wirklich mehr denn eine Var. von ericetorum 
darstellt, wie Scumipr und RossmÄssLer meinen, bedarf erneuter Prüfung. 


H. candicans Ziegl. (= obvia Hartm.). 
AD. ScHMiDT, |, c. p. 29. 
Ap. Scaaipr, Zeitschr. f. Malakozoologie. 1850. p. 143. 
Nach Scanmipr sind die Pfeile dieser beiden einander nahe stehen- 


434 H. von Ihering, 


den Arten erheblich verschieden. Leider ist mir die letztere der an- 
geführten Arbeiten z. Z. nicht zugänglich. 

Eine gute Darstellung von den Unterschieden der Genitalapparate 
von H. candicans und ericetorum giebt Hesse (Jahrb. d. d. Malak. Ges. 
Bd. IX, 1882, p. 33—37, Taf. ID). Es sind dabei nur die Gland. mucosae 
von H. ericetorum nicht in die Zeichnung eingetragen. Ich fand deren 
16. Die zwei nahezu gleich großen Pfeile von H. ericetorum sind un- 
gleich gebogen, indem der eine einfach der andere zweimal gekrümmt 
ist. Bei H. candicans sind zwei kaum gebogene gleich große Pfeile 
vorhanden. Hesse führt eine Beobachtung von Hazay an, wonach der- 
selbe zweimal ausnahmsweise den einen Pfeil viel kleiner antraf als 
den anderen. Dies führt denn zu der nahestehenden H. Ammonis 
A. Schmidt, wo diese Größendifferenz nach Hesse die Regel bildet und 
der rudimentäre Pfeilsack sich dem anderen anlegt. 

Zu den mit zwei Pfeilen versehenen Xerophilen stellt KoseLr 
als sect. Xeroleuca auch folgende bis dahin zu Leucochroa gerechnete 
Arten: H. turcica Ch., mogadorensis Bgt., degenerans Mouss., mograbina 
Morel. Worauf sich die Angabe über den Genitalapparat stützt ist 
mir unbekannt. 

H. explanata Müll. 

Moguin-TAnDon, p. 229. 

Der Kiefer hat zehn scharfe Leisten, die durch Zwischenräume ge- 
trennt sind und nicht über die ganze Kieferlänge hinzuziehen resp. den 
hinteren Rand nicht zu erreichen scheinen, also wie bei H. villosa. Es 
sind jederseits sechs Gland. mucosae da, in zwei Gruppen angeordnet. 
Der Pfeilsack ist zweilappig und enthält zwei Pfeile. Ob es berechtigt 
ist eine besondere Sektion Jacosta für diese und ähnliche Arten an- 
zunehmen, ist sehr fraglich. Von der ebenfalls zu Jacosta gerechneten 
H. setubalensis Pfr. giebt Srmrer an, dass sie und Verwandte keine 
Pfeile in den Säcken habe, während die als Var. zu explanata gezogene 
H. depressula Parr. nur einen Pfeil besitze. Diesen Widersprüchen 
gegenüber sind ausgedehntere Untersuchungen sehr zu wünschen, 
jede Art in zahlreichen Individuen berücksichtigend. Es ist klar, dass 
Translokation eines Pfeilsackes neben den anderen und Verkümmerung 
eines Pfeilsackes und der Nebensäcke sich in verschiedenen Gruppen 
selbständig wiederholen kann und dass daher nicht Arten mit überein- 
stimmendem Genitalapparate ohne Weiteres neben einander gestellt 
werden dürfen. Nur eingehende Specialstudien, welche alle anato- 
mische und conchyliologische Momente berücksichtigen, können hier 
zum Ziel führen. 

H. mograbina Morel. Eine Abbildung des Genitalapparates gab 


re a 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. II. 435 


Snuepmann Jahrb. d. d. Malak. Ges: IV. Jahrg., 1877, p. 272. Danach 
sind neben den beiden Pfeilsäcken zwei Nebensäcke vorhanden, 
während bei der ähnlichen Art degenerans Mouss. die Nebensäcke 


fehlen, und nur zwei einfache und etwas größere symmetrisch stehende 
Pfeilsäcke da sind. 


H. apicina Lam. 


A. SCHMIDT, p. 28 sowie Malakozool. Bl. 4854. p. 237. 
Moguvis-Tannos, p. 232. Pl. XVII, Fig. 29—35. 


Es ist nur bekannt, dass zwei Pfeilsäcke und zwei Pfeile da sind, 
und keine Nebensäcke existiren; Flagellum sehr kurz, jederseits vier 
Glandulae mucosae. Die Art schließt sich also nahe an H. ericetorum an. 

H. carascalensis Fer. 

Moouvin-TAnoon, p. 244. Pl, XVIN, Fig. 13—19. 
P. Hesse, Miscellen. Jahrb. d. d. Malak. Ges. 8, Jahrg. 1884. p. 348, 

Die Glandulae mucosae sind klein, wirtelförmig, außerdem existirt 
eine gestielte Prostate vaginale, wohl eine Appendicula. Es sind zwei 
Pfeilsäcke da, ob einer derselben ein Nebensack ist oder ein subordinirter 
Pfeilsack, ist noch zu untersuchen. Koserr stellt die Art mit Martens 
zu den Campylaen, was sicher falsch ist. Moguın-Tanvon stellt sie zu 
den Xerophilen, wohl mit Recht. Nach Koserr (Conchylienbuch p. 242) 
gehört auch H. Zelebori Pfr., da sie zwei Pfeile hat, hierher. Die 
Aufstellung einer Sektion Xerocampylaea für sie und Verwandte war 
nicht glücklich, weil es Übergangsglieder zwischen Xerophila und 
CGampylaea nicht giebt, nur Schalen, welche irreleiten können. Eine 
nahe Verwandte von Helix carascalensis ist H. cantabrica Hid., wie eine 
mir nicht zugängliche Arbeit von Samr-Sımon nachweist (Bull. de la 
Soc. d’hist. nat. de Toulouse, Dec. 1880). 


H. Schombrii Scacchi. 

/ A. ScHMmipT, p. 20 und Malakozool. Bl. 4854. p. 237. 

Scumipt zieht diese Art, von der er nur angiebt, dass sie zwei 
Pfeile hat, zu den typischen Xerophilen, während MaArTEns und KoBELr 
sie bei Turricula belassen. Es ist mir wahrscheinlich, dass Turricula auf 
die Arten mit rudimentären des Pfeiles entbehrenden Pfeilsäcken zu 
beschränken ist, so dass Scumipr’s Vorgehen eher zu billigen wäre. Im 
Übrigen fehlen noch allzu sehr Untersuchungen von Xerophilen. 


Arten mit zwei Pfeilsäcken und zwei Nebensäcken. 
a. Ohne Appendix. 


H. striata Müll. (= costulata Zgl.) 
SCHMIDT, p. 27. Taf. VI, Fig. 33, 


436 H. von Ihering, 


Jederseits fünf bis sechs Gland. mucosae; zwei Pfeilsäcke, zwischen 
denen die beiden etwas schmäleren Nebensäcke stehen. Flagellum 
kurz. 

H. conspurcata Drap. 

SCHMIDT, p. 28. 
Moouin-TAnnon, p. 237. Pl. XVII, Fig. 1—6. 

Jederseits drei bis vier Gland. mucosae. - Scumipr versichert, dass 
zwei Pfeile da sind und die Art H. villosa nahe komme, ich vermuthe da- 
her, dass Nebensäcke da sind. Nach Moguin-Tanpon waren die Pfeil- 
säcke oben verschmolzen und an dem von ihm abgebildeten vermuthlich 
ein misslungenes Präparat darstellenden Genitalapparät ist ein einziger 
in der Mitte geknickter Pfeilsack abgebildet. 

H. Zelebori Pfr. 

K. Brancsık, 1, c. Taf. III, Fig. 3. 

Es sind zwei symmetrisch angeordnete Pfeilsäcke da, zwischen 
denen ein wenig höher zwei Nebensäcke stehen. Das Flagellum ist 
kurz, das Vas deferens durch Muskelzüge an die Vagina geheftet, aber 
ein Penisretraktor fehlt in der Figur von Brancsır, Ob übersehen? 


b. Mit Appendice. 


H. joppensis Roth. 

SCHMIDT, p. 29. Taf. VI, Fig. 34. 

"Das Flagellum ist kurz. Es sind acht breite, fast lappige Gland. 
mucosae vorhanden, zwei Pfeilsäcke und zwei zwischen ihnen stehende 
aber etwas höher hinaufgerückte Nebensäcke. Eigenthtimlich ist dieser 
Art ein sackförmiger Anhang am unteren Theile des Penis, welchem, 
wie es scheint, eine minder abgesetzte Anschwellung am Penis bei 
H. striata Müll. entspricht. Dieser Anhang, den ich als Appendix be- 
zeichnen werde, steht zwar nach Scumivr am Penis, allein, wie die Ab- 
bildung zeigt, so sehr an der Grenze von Penis und Vagina, dass es 
uns nicht im mindesten überraschen kann, wenn wir denselben bei 
anderen Arten bald dem Penis bald der Vagina ansitzen sehen. Un- 
zweifelhaft am Penis sitzt er bei einer anderen wie H. joppensis aus 
Palästina stammenden Art, H. tuberculosa Conr. Bei H. pyramidata, 
elegans, nummus, carthusiana und cantiana sitzt der Appendix an 
der Vagina, bald unmittelbar neben dem Penis, bald etwas höher oder 
tiefer. 


Turricula. 
Diese Gruppe wird vermuthlich in Zukunft nicht ganz in ihrem 
jetzigen Umfange aufrecht erhalten werden. Nicht nur die Abgrenzung 
gegen die echten Xerophilen bereitet Schwierigkeit, auch innerhalb der 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. Il. 437 


Gruppe bestehen Verschiedenheiten je nach Anwesenheit oder Mangel 
des Appendix. Da indessen eine der nach Scunmipr des Appendix er- 
mangelnden Arten denselben Moguin-Tannon zufolge doch zu besitzen 
scheint, so kann diese Frage noch nicht als spruchreif gelten. Dass 
dieser Appendix übrigens schon bei typischen Xerophilen vorkommt 
(H. joppensis), wurde schon oben erwähnt. Als besonders charakte- 
ristisch ergiebt sich für Turricula die Rückbildung der Liebespfeile, 
wobei die beiden Pfeilsäcke ein verschiedenartiges Verhalten aufweisen, 
mehr oder minder umgewandelt sind oder in Größe sehr redueirt an 
der typischen Stelle sich erhalten. Sie scheinen niemals zu fehlen. 
Die Glandulae mucosae sind stets als zwei bis vier einfache Schläuche 
jederseits entwickelt, das Flagellum ist kurz, ein Divertikel des Recep- 
taculumganges fehlt. Der rechte Fühler zeigt nach Scanipt das bei 
anderen Xerophilen beobachtete Verhalten, eben so der Kiefer. 


a. Arten ohne Appendix. 

H. murcica Guir. (— derogata Rossm.) 

SCHMIDT, p. 32. Taf. VII, Fig. 45. 

Jederseits drei Gland. mucosae; beide Pfeilsäckchen symmetrisch 
angeordnet und wohl entwickelt, aber ohne Pfeil und sehr klein. Wenn 
die Angabe von SemPper zutrifft, wonach H. derogata zu den mit einem 
Pfeile versehenen Arten gehört, so ist H. derogata von Turricula wohl 
zu entfernen, zunächst aber fragt es sich, ob Semrer wirklich die 
gleiche Species untersucht hat wie Schmipr, was mir fraglich erscheint, 

H. Langloisiana Bourg. 

SCHMIDT, p. 314. Taf. VII, Fig. 44. 

Wie H. mureica. 


b. Arten mit Appendix. 


H. pyramidata Drp. 
SCHMIDT, p. 32. Taf. VII, Fig. 46. 
Mogvin-TANDon, pP. 268. 


Der Appendix befindet sich an der Vagina; sonst wie H. mureica. 
Flagellum nicht ganz kurz. 
H. elegans Gm. 
SCHMIDT, p. 32. Taf. VII, Fig. 48. 
Moguiın-TAnDon, p. 274. Pl. XX, Fig. 6—12. 
Wie H. pyramidata. Nach Moouin-Tannon wäre der Pfeilsack ein 
0,5 mm großer birnförmiger Körper, der statt eines Pfeiles einen vier- 
oder fünflappigen Körper enthalte. In Wahrheit hat aber dieser Autor 
‚die rudimentären kleinen Pfeilsäckehen übersehen und was er als einen 
modificirten Pfeilsack in Anspruch nimmt, ist der Appendix. Über den 


438 H. von Ihering, 


Bau und die Bedeutung dieses Körpers besitzen wir noch keinerlei 
Beobachtungen. Bei H. trochoides soll er nach Moguin-Taxpon einen 
» corps charnu« enthalten, also wohl eine Reizpapille, ein funktioneller 
Ersatz der rückgebildeten Liebespfeile. Da bei H. trochoides Scamipr 
den Appendix übersehen hat, so ist die Möglichkeit nieht ausge- 
schlossen, dass er ihn auch bei H. mureica und Langloisiana übersehen, 
oder dass er jugendliche Exemplare untersucht hat, bei welchen dieses 
Gebilde noch wenig entwickelt war. Jedenfalls erweckt dies die Ver- 
muthung, dass alle Turrieula-Arten den Appendix besitzen und wird 
man ohne erneute sorgfältigere Untersuchung auch den Mangel des 
Appendix bei obigen zwei Arten nicht als erwiesen anzusehen haben. 


H. tubereculosa Conr. 
SCHMIDT, p. 32. Taf. VII, Fig. 49. 
Diese Art weicht etwas von den übrigen ab, dadurch dass der 
Appendix am Penis selbst ansitzt. 


H. trochoides Poir. (= conica Drap.). 
SCHMIDT, p. 32. Taf. VII, Fig. 47. 
Moguın-TAnoon, p. 273. Pl. XX, Fig. 13—17. 

Scanuipr beschreibt den Genitalapparat als übereinstimmend mit 
jenem. von H. mureica. Entweder hat er den Appendix übersehen resp. 
ein Exemplar untersucht, an dem er noch unentwickelt war, oder 
die Bestimmung der Species war irrig. Nach Moouın-Tanpon ist der einen 
»corps charnu« enthaltende Appendix wohl entwickelt (cf. unter H. 
elegans). 


H. elata Faure (Fig. 17). 

Ich habe diese Art auf Capri gesammelt und untersucht. 

Die Vesicula seminalis ist durch ein kurzes, breites Divertikel am 
Ende des Ganges der Zwitterdrüse repräsentirt. Das Receptaculum semi- 
nis ist eine sehr wenig ausgebildete endständige Erweiterung des dicken 
Blasenstieles, wie bei H. elegans. Das Flagellum ist verhältnismäßig 
lang, wenigstens länger als in der Regel bei den echten Xerophila. An 
der Vaginasitzen über den beiden Pfeilsäckchen jederseits drei schlauch- 
förmige Glandulae mucosae, deren Ursprungsverhältnisse etwas variiren. 
In der Regel ist ein einmal gespaltener Schlauch jederseits vorhanden, 
neben welchem ein anderer einfacher sich öffnet. Eigenthümlich ist 
der kleine rudimentäre Pfeilsack. Er besitzt keinen Pfeil, nimmt aber 
gleichwohl das feinkörnige Sekret der Gland. mucosae auf, welches in 
einem spiralig gewundenen Kanale im Sacke in die Höhe steigt 
(ef. Fig. 18). Am unteren Theile der Vagina, resp. noch innerhalb der 
Einmündung des Penis sitzt ein dicker, kräftiger Sack ihr an, dessen 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. Il. 439 


Inhalt ich nicht untersuchte und welcher offenbar dem Appendix der 
übrigen Arten entspricht. 


Nach dem hier Bemerkten ist es eben so klar, dass Turricula eine 
natürliche auf anatomische Merkmale basirte Sektion darstellt, als es 
andererseits einleuchtet, dass für die Fixirung der maßgebenden Cha- 
raktere es noch an Untersuchungen gebricht. Zwei Alternativen 
scheinen sich darzubieten. Entweder die Rückbildung der Pfeilsäcke 
oder die Entwicklung des Appendix zum maßgebenden Kriterium zu 
erheben. Sollte sich ergeben, dass bei H. mureica und Langloisiana der 
Appendix auch vorhanden ist, so würde Turricula eine durch An- 
wesenheit des Appendix und Verkümmerung der pfeillosen Pfeilsäcke 
sehr wohl charakterisirte Sektion von Xerophila repräsentiren. Ent- 
behren aber beide Arten des Appendix vollkommen, so würde es sich 
fragen, ob man nicht auch eine Verkümmerung des Pfeiles schon bei 
Xerophila anzunehmen und obige beide Arten demnach von Turricula 
zu trennen habe. Andererseits ist auch der Appendix kein auschließ- 
liches Charakteristikum von Turricula, da er auch der mit Pfeilen ver- 
sehenen H. joppensis zukommt. Die gleichzeitige Entwicklung des 
Appendix und Verkümmerung der Pfeilsäcke findet sich nur bei Turri- 
eula und muss uns vorläufig zur Begrenzung der Gruppe dienen, bis 
weitere Untersuchungen gestatten zu erkennen, von welchen Xerophilen 
diese Sektion sich abzweigte, und welche Charaktere am geeignetesten 
sind, sie als eine wirklich natürliche kleine Gruppe von Xerophilen zu 
umgrenzen. 


Cochiicella. 


Drei Arten dieser Gruppe sind von Mogquin-Tanpon untersucht 
worden, leider hat er nicht das Verhalten des rechten Fühlers beob- 
achtet. Aller Wahrscheinlichkeit wird dasselbe eben so sein wie bei 
den typischen Xerophilen. Diese Formen erinnern zum Theil an die 
Buliminus-Arten, wie zumal H. acuta, doch weist wohl der Kiefer darauf 
hin, dass es sich hier nur um Schalenanalogie handelt. Ein Vergleich 
der verschiedenen hierher gehörigen Arten lehrt deren Zusammenge- 
hörigkeit, lässt sie aber auch als auf sehr verschiedenen Stufen ange- 
langte Repräsentanten eines Rückbildungsprocesses der Anhangsorgane 
des Genitalapparates erkennen, und dabei nimmt gerade die am meisten 
buliminusartige H. acuta die äußerste Rangstufe ein. Sie bietet auch 
in ihrem nur mit vier starken Rippen versehenen Kiefer ein bei Xero- 
philen sonst nicht wieder vorkommendes exceptionelles Verhältnis dar, 
allein der Unterschied gegen die nahe stehenden, mit einer größeren 


440 H. von Ihering, 


Anzahl von Rippen (sechs bis sieben) auf dem Kiefer versehenen Arten 
ist nur ein gradueller. 
H. conoidea Drap. 


SCHMIDT, 1. c. p. 44. Fig. 79. 
Moguin-TAnDdon, p. 276. Pl. XX, Fig. 18—20. 


Flagellum, Pfeilsack (ein oder zwei?, mit Pfeil?) und Gland. mucosae 
sind vorhanden. 
H. ventricosa Drap. 
Moguin-TAnDon, p. 277. Pl. XX, Fig. 21—26. 
Vier lange Gland. mucosae, kein Flagellum. Es ist ein kleiner Pfeil- 
sack vorhanden, der als »bilob&« bezeichnet wird. Hiernach, wie nach 


der Abbildung, scheint es, als seien zwei subordinirte Pfeilsäcke vor- 


handen, oder Pfeilsack und Nebensack. Ob auch Pfeile da sind, ist 
nicht bekannt. 

H. acuta Müll. (Fig. 16). 

Moouın-TAnDon, p. 280. Pl. 20, Fig. 27—32. 

Ein sehr kurzes Flagellum ist vorhanden, aber kein Pfeilsack und 
nur eine einzige schlauchförmige Gland. mucosa. So Mogum-Tannon. 
Ich dagegen (cf. Fig. 16 app) halte das dem Penis gegenüber an der 
Genitalkloake sitzende Anhangsgebilde für den Appendix resp. für die 
Appendicula, schon wegen der eigenthümlichen Gliederung des Organs 
in mehrere hinter einander folgende Abschnitte. Die verdickte untere 
Partie unterhalb des Penisretraktor ist verkalkt. Den betreffenden 
Kalkkörper, dessen Bedeutung unklar ist, bildet Scamıpr ab, 1. c. Fig. 785, 
zusammen mit einer kleinen Skizze des Genitalapparates, sodann 
Fig. 79 denselben Kalkkörper von Xerophila (Cochlicella) conoidea Drap. 
Da auch Moouın-Tanpox und Scamipr zu der Vermuthung kamen, dass 
das Anhangsorgan der Vagina eine Appendicula sei, so dürfte wohl 
Gochlicella durch Rückbildung des Liebespfeilapparates, durch die 
Appendicula und den Kalkkörper des Penis gut charakterisirt sein, 
doch ist bisher lediglich H. acuta gut untersucht. Es sind also ge- 
nauere Untersuchungen der anderen Arten erst nöthig. Die Appen- 
dieula entspricht hier auch in ihrer Lage an der Genitalkloake nicht 
den immer höher an der Vagina hinaufgerückten Glandulae mucosae. 


Carthusiana. 


Es ist mir nicht recht verständlich, wesshalb Martens und KoskLT 
die hierher gehörigen Arten zu Fruticola bringen, obwohl Scamipr nach- 
gewiesen hatte, dass diese Arten sich den Xerophilen anreihen. Selbst 
conchyliologisch sollte ich meinen, würde die Fruticola-Gruppe natür- 
licher, wenn man von ihr diese kalkweißen Xerophila-ähnlichen For- 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. II. 441 


men entfernt. Wir haben es in diesen Arten mit einer kleinen Gruppe 
unter einander innig verwandter Formen zu thun, welche nicht sowohl 
hinsichtlich des Verhaltens des rechten Fühlers sich den Xerophi- 
len anreihen, als auch durch Verkümmerung der Pfeilsäcke sich ge- 
wissen Xerophilen, namentlich auch der Turricula-Gruppe, nähern. 
Vermuthlich gehen Carthusiana und Turricula auf gemeinsame Stamm- 
formen typischer Xerophilen zurück. Eine besondere Eigenthümlich- 
keit der Gruppe ist der Mangel des Retraktor am Penis, den sie mit 
keiner anderen Gruppe der Xerophilen oder Fruticicolen theilen, so 
weit wenigstens jetzt unsere Kenntnisse reichen. 

Wenn daher die anatomische Untersuchung in den hierher gehö- 
rigen Arten uns eine einheitliche natürliche Gruppe nachweist, so ist 
es nicht statthaft von ihr H. nummus und Verwandte als besondere 
Sektion Nummulina auszuscheiden. Nummulina ist lediglich auf ge- 
kielte Garthusiana-Arten errichtet, wie Chilotrema auf gekielte Gam- 
pylaen. Dass diese Eigenthümlichkeit der Schale einen so hohen Werth 
nicht beanspruchen kann, ist im Prineip eigentlich allgemein anerkannt. 
Ich verweise auf das was Martens- Argers darüber p. 106, Anm. 4 be- 
merkt hat. Nummulina hat daher einzugehen, ist mit Carthusiana zu 
vereinen. 

H. carthusiana Müll. 

Moguiın-Tanndon, p. 207. Pl. XVI, Fig. 20—26. 
ScaMmiDT, p. 33. Taf. VII, Fig. 54. 

Der Kiefer mit zahlreichen flachen dicht an einander stehenden 
Rippen wie bei Fruticicola. Es sind zwei Gland. mucosae vorhanden, 
jede mit zwei bis fünf Ästen. Ein Anhang steht an der Vagina ober- 
halb des Penis und besteht aus einem weiteren unteren Theile, an den 
sich ein schmälerer Schlauch ansetzt; Moguin-Tannon hielt ihn für einen 
umgewandelten Pfeilsack. 

H. cantiana Mont. 

Moguın-TAnpon, p. 204. 


.ScHniDT, p. 33. Taf. VII, Fig. 52. 
NEwTOon, 1. c. p. 28. Pl. V, Fig. 40. 


Das Flagellum ist mäßig lang. Ein Blindsack, von Nerwron als 
Pfeilsack gedeutet, sitzt der Öffnung des Penis gegenüber, als ein lan- 
ger peitschenförmiger Anhang. Moquın-Tanpon giebt irrigerweise an, 
dass Gland. mucosae fehlen , ‘während die beiden anderen Autoren sie 
abbilden; sie entsprechen jenen der vorhergehenden Art genau. 

H. nummus Ehrbg. 

ScamipT, p. 33. Taf. VII, Fig. 50. 
Jeder der zwei Stämme der Gland. mucosae hat drei bis vier Äste. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIV. Bd 99 


442 H. von Ihering, 


Der Pfeilsack ist kürzer, gedrungener als bei H. cantiana, auch das Fla- 
gellum viel kürzer, sonst ist die Übereinstimmung eine vollkommene. 


Besonders eingehend ist diese Gruppe behandelt von Hesse (Bei- 
träge zur Moll.-Fauna Griechenlands, III. Jahrb. d. Malak. Ges. 488%, 
p-. 234 ff... Er bespricht zunächst Hel. carthusiana und H. cantiana 
(p. 235, Taf. V, Fig. 8), sodann H. Martensiana Tib. (p. 236, Taf. V, 
Fig. 9), H. appennina Porr., Hel. Olivieri Fer., p. 237, Taf. V, Fig. 10 
und H. Rothi Pfr. Sie stimmen alle mit H. cantiana überein. Die ge- 
ringste Zahl der Gland. mucosae fand sich bei H. Olivieri, wo es drei 
bis vier einfache oder gespaltene Schläuche waren. Bei letzterer Art 
fanden sich an dem basalen verdickten Endtheile des Penis zwei ring- 
förmige Verdickungen. Hesse theilt dann eine Beobachtung von Dietz 
mit, wonach dieser bei einem der untersuchten Exemplare von Helix 
cantiana im Anhang der Vagina einen 10 mm langen Pfeil vorfand. 
Wenn die Beobachtung, wie wohl kaum zu bezweifeln, richtig war, so 
ist also dieser Anhang von Carthusiana ein rudimentärer modifieirter 
Pfeilsack und nicht mit der sehr ähnlichen Appendicula mancher Xero- 
philen zu verwechseln. 

Wenn somit Carthusiana nur eine specielle Modifikation des Xero- 
philen-Typus ist, so ist es unrichtig, wenn SeMmPER, KoBELT u. A. diese 
Gruppe als eine unmittelbar an die Frutieicolen sich anschließende 
betrachten. Nicht diese extremen Ausläufer vermitteln den Zusam- 
menhang, sondern Formen mit typisch wohl entwickeltem Genital- 
apparate mit zwei Pfeilen, Nebensäcken und zahlreichen Glandulae 
mucosae, vermuthlich kleine Formen mit aulakognathem Kiefer und be- 
haarter Schale. 

Bınney hat (V, p. 349, Pl. XV, Fig. M) die Radula von H. (Turri- 
cula) terrestris Chemn. abgebildet. Der Centralzahn ist dreispitzig, die 
folgenden sind zweispitzig mit starkem Mesodont und kleinem Ektodont. 
An den Marginalzähnen ist der Ektodont zweispitzig. Vom neunten 
Zahne an ist der Mesodont gespalten, zweispitzig. An einer anderen 
Stelle (V, Suppl. 2., 1886, p. 23, Pl.III, Fig. 7) beschreibt er die Radula 
von H. cantiana, welche nach demselben Typus, wie jene von Turricula 
gebaut ist. Im Vergleiche hiermit ist es auffallend, dass bei H. (Frutieicola) 
rufescens nach Bınıev (V, p. 346, Pl. IX, Fig. A) sowie auch bei anderen 
Frutieicolen nach Leumanx die Mesodonten ungespalten sind. Es wäre 
daher wichtig zu untersuchen, ob hierin nicht etwa ein durchgreifen- 
der Unterschied zwischen Xerophilen und Fruticicolen gegeben ist. 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. II. 443 


2. Fruticicola (Held) v. Ih. 

Testa umbilieata vel perforata, globosa vel depresso-globulosa, in- 
terdum pilosa; anfractus 41/,—8; peristoma acutum plerumque intus 
labiatum. 

Maxilla costis numerosis latis, contiguis, raro distantibus, margine 
crenulato. Receptaculum seminis sine diverticulo; penis flagello ter- 
minali et retractori haud terminali instructo. Sagittae 2, interdum 1, 
vel 0. Glandulae mucosae plerumque numerosae. Retractor penis ad 
sinistram retractoris tentaculi majoris dextri situs. 

Fruticicola ist in so fern die wichtigste Gattung der Heliciden als 
von ihr sich vermuthlich alle anderen Gattungen abgezweigt haben, 
mit Ausnahme etwa von Xerophila, welche wohl mit Fruticicola zu- 
sammen auf eine gemeinsame Urform zurückgeht. Jedenfalls ist aber 
die Verwandtschaft von Helix, GCampylaea, Dorcasia, Cochlostyla ete. 
.mit Frutieicola eine innige, auf Fruticicola als die Stammgruppe 
aller verweisend. Den Beweis hierfür wird man in den folgenden 
Mittheilungen finden. Es wird unter solchen Umständen vermuthlich 
im Laufe der Zeit gelingen, die Berührungspunkte all dieser Gattungen 
präeiser zu bezeichnen, vermuthlich direkte Übergangsformen zu finden. 
Trotzdem zwingt uns die praktische Nothwendigkeit in der Kette an 
einander geknüpfter verwandter Formen gewisse künstliche Grenzen 
da zu ziehen, wo eben nicht die betreffenden Zwischenglieder längst 
erloschen sind. Aus diesem Grunde trenne ich Dorcasia von Frutiei- 
cola ab, weil andernfalls auch Chloraea und Cochlostyla hinzugezogen 
werden müssten. Die Gattungsdiagnose für Dorcasia schließt sich dann 
nahe an die von Frutieicola an, sich unterscheidend durch die lappig- 
drüsige Form der zwei Glandulae mucosae, die Existenz von nur einem 
Pfeile und den Mangel des Flagellum am Penis, an dem der Retractor 
meist terminal ansitzt. Der Kiefer hat wohl ausgebildete Rippen, ist 
also odontognath und jenem von Cochlostyla ähnlich, nicht dem aula- 
kognathen der typischen Fruticicolen. 

Typus des Subgenus Fruticicola ist H. hispida L. Mit dieser Art 
- stimmen anatomisch eine große Zahl von Arten wohl überein, welche 
auch fast alle mit ihr schon in eine Gruppe, Trichia, vereint wurden. 
Dies ist unzweifelhaft eine sehr natürliche Sektion, allein nicht in der 
heute üblichen Begrenzung. Ob die Schale etwas mehr kegelförmig 
oder deprimirt ist, muss doch wohl als ein Moment von sehr unter- 
geordneter Bedeutung erscheinen. Kein Wunder, dass man auf diesem 
Wege zu einer natürlichen Begrenzung der Gruppe nicht gelangen 
konnte. Es ist dadurch der Fehler begangen worden, H. CGobresiana 

29* 


444 H. von Ihering, 


und edentula, welche hierher gehören, mit H. bidens zu einer unnatür- 
lichen Gruppe zu vereinen, und andererseits H. umbrosa, die nicht 
hierher gehört, einzuschmuggeln. Ich schlage daher vor: Trichia für H. 
hispida und Verwandte als Sektion beizubehalten in der Begrenzung, 
welche die anatomische Forschung erheischt. Natürlich kann es sich 
dabei nur um die überhaupt schon untersuchten Species handeln und 
ist immerhin möglich, dass die anatomische Untersuchung von bisher 
dem Genitalapparate nach nicht bekannten Arten noch mancherlei Ver- 
änderungen herbeiführen wird. 

Die Sektion Trichia in diesem Sinne scheint mir auch concholo- 
gisch nicht schwer zu begründen, schon die nie fehlende Behaarung 
der Epidermis ist charakteristisch. Nur bei wenigen Arten fehlt diese 
Behaarung den erwachsenen Exemplaren, kommt aber in der Jugend 
noch zum Ausdruck. Der Kiefer ist durchweg aulakognath, schmal 
mit ziemlich vielen breiten flachen an einander stoßenden Rippen, der 
freie Rand kaum crenulirt und gegen den hinteren Rand hin verlieren 
sich nicht selten die Furchen, welche die »Rippen« trennen. 

An der Radula von H. rufescens sind die Mesodonten nach BınnEy 
ungespalten. Es bleibt zu untersuchen ob etwa alle Trichia-Arten 
hierin übereinstimmen, wie es nach Lrumann’s Zeichnungen scheint, 
die freilich größtentheils zu schlecht sind, um auf sie Werth zu legen. 

* Der Genitalapparat von Trichia ist charakterisirt durch das Vorhan- 
densein eines meist kurzen Flagellum, durch den Mangel des Divertikels 
am Blasenstiel, durch die Entwicklung von zwei symmetrisch stehen- 
den Pfeilsäcken mit zwischen denselben angebrachten Nebensäcken, 
sowie durch eine wechselnde Zahl von Gland. mucosae, welche meist 
nicht alle an jeder Seite in einem gemeinsamen Stamme münden. Die 
Pfeile sind klein, kegel- oder belemnitenförmig mit kaum abgesetzter 
Krone. Niemals ist ein Appendix am Penis entwickelt, und zwar weder 
bei Trichia noch auch bei anderen Fruticicolen. 

Diese Verhältnisse stimmen so vollkommen mit jenen der typi- 
schen Xerophilen überein, dass an gemeinsamer Abstammung beider 
nicht gezweifelt werden kann, sofern man nicht geradezu Fruticicola 
von Xerophila ableiten wollte. Es besteht überhaupt nur ein wesent- 
licher Unterschied, das Verhalten des rechten Oberfühlers, welcher 
bei den Xerophilen frei neben den Genitalien gelegen ist. Ich ver- 
weise auf das dort Bemerkte. Der Parallelismus mit den Xerophilen 
geht aber noch viel weiter. Wie bei jenen sehen wir auch bei den 
Fruticicolen eine Reduktion der Pfeilsäcke eintreten, in der Art, dass 
nur der Pfeilsack und Nebensack der einen Seite erhalten bleibt 
oder indem der Nebensack gleichfalls noch schwindet und nur ein 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. II. 445 


einziger Pfeil sich erhält. Hiermit ist eine weitere Gruppe von Fruti- 
cicolen charakterisirt. 

Endlich sehen wir in letzter Instanz auch noch wie bei Xerophila 
eine Verkümmerung dieses einzigen übrig bleibenden Pfeilsackes und 
der Glandulae mucosae eintreten. Bei H. limbata Drap. sind noch acht 
wirtelförmig gestellte Gland. mucosae vorhanden, auch noch ein Pfeil- 
sack, aber dieser ist leer, der Pfeil fehlt. Das nächste Stadium würde 
bestehen in dem Fehlen dieses rudimentären Pfeilsackes und der Rück- 
bildung der Glandulae mucosae; wir finden es repräsentirt bei H. 
oceidentalis Recl., wo der Pfeilsack fehlt und jederseits noch eine kleine 
gabelig gespaltene rudimentäre Gland. mucosa existirt. 

Wahrscheinlich schließen sich hieran dann H. ciliata Venetz und 
H. corsica Shuttl. an, bei denen, sofern Nachuntersuchung die Richtig- 
keit der Angabe bestätigt, Pfeilsack und Gland. mucosae fehlen. Hier 
ist unsere Weisheit aber zu Ende. Wie sollen wir entscheiden, ob eine 
des Pfeilsackes entbehrende Schnecke von Formen abstammt, die ihn 
besaßen, oder ob der Mangel ein ursprünglicher? Möglicherweise 
kommen bei diesen Arten in der Entwicklungsgeschichte noch Pfeilsack 
und Gland. mucosae zur Anlage. Ist das der Fall, so ist die Beobach- 
tung entscheidend, im anderen Falle aber kaum, da in Folge von Ab- 
kürzung der Ontogenie die Entwicklung »gefälscht« sein kann. 

Der von mir hervorgehobene Parallelismus zwischen Xerophila und 
Frutieicola wäre nicht komplet, wenn wir nicht auch den Fall bei Fru- 
ticicolen anträfen, wo beide Pfeilsäcke rückgebildet sind und der Pfeile 
entbehren. Dies ist der Fall bei H. strigella Drap. 

Wir haben daher bei Fruticicola wie bei Xerophila die mit zwei Pfeil- 
säcken und Nebensäcken ausgestatteten Arten als die ursprünglichsten 
anzusehen, aus denen sich in jeder der beiden Gattungen in gleicher 
Weise, aber unabhängig, durch dieselben Rückbildungs-Vorgänge, die 
mehr modifieirten Formen entwickelten. Wenn somit, wie einer so weit 
gehenden Übereinstimmung gegenüber wohl nicht in Frage gezogen wer- 
den kann, eine Verwandtschaft beider Gattungen besteht, so kann sie nur 
bei solchen Arten noch nachweisbar erscheinen, welche die volle typische 
Ausbildungdes Genitalapparates aufweisen. Es ist daher wohl auch kein 
Zufall, wenn wir unter den hierher gehörigen Arten von Xerophila auch 
die einzigen antreflen, bei denen Behaarung der Epidermis vorkommt, 
wie bei H. conspurcata. Es ist lediglich das Verhalten des rechten 
Fühlers, welches einer generischen Vereinigung dieser Arten im Wege 
steht, und bei diesen Arten und allen in ihre Verwandtschaft gehörigen 
wird man daher auch zu suchen haben, um Übergangsglieder hinsicht- 
lich der Fühlerlage anzutreffen. 


e: 


446 H. von Ihering, 


Es bedarf hiernach kaum der besonderen Erklärung, dass H. vil- 
losa nicht, wie Cressın meint, den Übergang zu Campylaea vermittelt. 
Unverständlich ist mir, wie Semrzr, als Koncession den Conchyliologen 
gegenüber, die Carthusiana-Gruppe als Übergangsglied zu Frutieicola 
gelten lassen konnte. Ich verweise hier auf das bei Xerophila Bemerkte, 


wiederhole nur, dass Garthusiana eine kleine in mancher Hinsicht 


aberrante Gruppe darstellt, welche durch die Lage des rechten Fühlers 
sich den Xerophilen anschließt, und welche in der Entwicklung des 
Appendix weitere Beziehungen zu ganz bestimmten Gruppen der Xe- 
rophilen darbietet, aber nicht die mindesten zu Frutieicola; ihre Ein- 
reihung unter die Fruticicolen ist einfach ein durch Schalenähnlichkeit 
hervorgerufener Irrthum. 

Zu den allen Fruticicolen gemeinsamen Merkmalen gehört auch die 
schlauchförmige oder leicht keulenförmige Gestalt der Glandulae 
 mucosae. Vermisst wird dieselbe nur bei H. fruticum, bei welcher ein 
aus mehreren Lappen bestehender sehr dicker Drüsenapparat die Stelle 
der Glandulae mucosae einnimmt. Da H. fruticum auch im Mangel des 
Flagellum unter allen Fruticicolen eine abweichende Stellung einnimmt, 
so ist es klar, dass sie überhaupt von den Frutieicolen auszuschließen 
ist; SEMPER stellt sie zu Chloraea, ich zu Dorcasia. Jedenfalls ist es klar, 
dass in Indien und den angrenzenden Inselgebieten die Frutieicolen eine 
ganz besonders auffällige Entwicklung gewonnen haben, indem die an 
Größe zunehmenden Arten eine stärkere Ausbildung der Rippen des 
Kiefers erlangten und am Genitalapparat eine massigere Entwicklung 
der ein- oder mehrlappigen Drtise, welche die Glandulae mucosae ersetzt 
und aus ihnen hervorging, während andererseits im Mangel desFlagellum 
alle diese Arten und Gattungen unter einander übereinstimmen, sowie 
mit H. fruticum, und auch im Mangel des Divertikel am Blasenstiel 
ihre Abstammung von der Frutieicola-Gruppe noch dokümentiren. Eine 
eingehendere Besprechung der Gattungen Dorcasia, Chloraea und Coch- 
lostyla liegt hier außer dem Bereiche unserer Aufgaben und muss auf 
Senper’s grundlegende Forschungen verwiesen werden. 


Trichia. 


Kiefer aulakognath. Am Genitalapparate zwei Pfeilsäcke mit ein- 
 fachen Pfeilen und zwei Nebensäckchen zwischen ihnen, mehrere meist 
einzeln oder gruppenweise sich öffnende schlauchförmige . Gland. 
mucosae jederseits, und ein kurzes Flagellum. 
H. hispidaL. 

SCHMIDT, p. 26. Taf. V, Fig. 34. 

Moguin-TAnDon, p. 224. Pl. XVII, Fig. 14—16, _ 

LEHMANN, p. 404. Taf. XII, Fig. 35, 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. II. 447 


Jederseits vier Gland. mucosae. Die Nebensäckchen stehen nach 
LEHMANN etwas höher als die Pfeilsäcke. Dem sonst so gewissenhaften 
Moguin-Tanoon ist hier das Versehen passirt, nur einen Pfeilsack anzu- 
geben, was falsch ist. Vermuthlich untersuchte er eine andere Species. 

H. depilata Pfr. 

SCHMIDT, p. 26, Taf. V, Fig. 30. 

H. villosa Stud. 

Moorıs-TAnnon, p. 227. Pl. XVII, Fig. 19—23. 

Wie vorige; auch Scamipr bestätigt in seinen älteren Aufsätzen die 
“ Anwesenheit von zwei Pfeilen. 

H. Pietrusk yana Parr. 


K. Brancsık, Jahresheft des naturw. Vereins zu Trencsin 1890—1891. 
Taf. I, Fig. 44. 


H. circinnata Stud. (= rufescens Penn.). 
SCHMIDT, p. 25. Taf. V, Fig. 29. 
Eowın T. Newron, ]. c. p. 27. Fig. 9 u. 9a. 
LEHMANN, Malakol. Blätter. Bd. XVI. 1869. p. 195—198. 

Die zwei Nebensäcke stehen über den Pfeilsäcken. Die vier Glan- 
dulae mucosae jeder Seite sind in zwei je mit gemeinsamem Stamm 
ausmündende Gruppen angeordnet. 

H. cobresiana Alt. (— unidentata Drap.). 

ScHMiDT, p. 26. Taf. V, Fig. 32. 

Nach Scamipr gehört auch H. edentula Drap. in diese Gruppe 
Mae.’p. 29). 

H. plebeja (= lurida Zgl.). 

Moguın-TAnDon, p. 225. 

Wie H. hispida. Auch Scanıpr giebt zwei Pfeile an. 

H. sericea Drap. 

SCHMIDT, p. 25 sowie Zeitschr. für ges. Naturwiss. Jahrg. 1853. Bd. I. 
p. 3—9. 
LEHMANN, p. 100. Taf. XI, Fig. 34. 

Auch hier jederseits vier Gland. mucosae. In einer anderen Ar- 
beit »Malakolog. Mittheil.« Zeitschr. f. Malakozoologie IX. Jahrg., 1852, 
p. 1—1A giebt A. Scamr auch die Existenz von zwei Pfeilen noch 
an für: 


H, leucozona Zgl., 

H. filicina F. Schm. 

Hierauf beschränkt sich, so viel ich weiß, das, was z. Z. über Trichia 
bekannt ist, welche danach als eine recht natürliche Gruppe erscheint. 
Nicht zu ihr gehörig ist H. umbrosa. 


448 H. von Ihering, 


Monacha (Hartm.) v. Ih. Arten mit einem Pfeilsacke. 
Die hierher gehörigen Arten sind zur Zeit noch auf drei verschie- 


denen Sektionen vertheilt, lediglich auf conchologische Erwägungen 


hin, welche durch die anatomische Untersuchung nicht als berechtigt 
erwiesen werden. Dass H. umbrosa nicht zu Trichia gehört, wurde 
schon erwähnt, eben so dass zwei der zu Petasia gestellten Arten zu 
Trichia gehören. Von Petasia bleibt somit im Wesentlichen nichts 
übrig als H. bidens, eine Art, welche anatomisch keineswegs eine be- 
sondere zur Abtrennung von den hier zusammengefassten Arten auffor- 
dernde Stellung einnimmt. Der Rest ist auf die Sektionen Monacha und 
Zenobia vertheilt, die zu einer zusammenzuziehen sind, nach Ausschei- 
dung derjenigen Arten, welche anatomisch nicht oder nicht sicher hier- 
her passen. Es sind dasH.corsica und ciliata, sowie H. strigella und H. 
oceidentalis, welche ich weiter unten besprechen werde. Nimmt man 
hinzu, dass Garthusiana und Nummulina als zu den Xerophilen gehörig 
nicht bei Frutieicola bleiben können, und dass auch die Sektion 
Eulota, in welcher so verschiedenartige Thiere, wie es H. fruticum und 
H. oceidentalis und strigella sind, von denen erstere überhaupt nicht bei 
Fruticicola bleiben kann, zusammengedrängt sind, wegfällt, so ’wird man 
wohl einräumen, dass in keiner Gruppe klarer als bei Fruticicola zu Tage 
tritt; wie wenig eine einseitig conchyliologische Klassifikation zu einer 
Erkenntnis der wirklich bestehenden natürlichen Verwandtschaftsbe- 
ziehungen führen kann. Ich vermag gegenwärtig nicht zu beurtheilen, 
welcher Name für die hier zu behandelnde Gruppe die Priorität hat. 
Indem ich die Gruppennamen Trichia und Monacha für die hier von 
mir geschaffenen Gruppen beibehalte, geschieht es doch mit dem be- 
sonderen Bemerken, dass der von mir ihnen gegebene Umfang ein 
wesentlich anderer ist als bisher. 

Alle hierher gestellten Arten besitzen nur einen Pfeilsack, nicht 
selten noch mit einem Nebensacke, der den Beweis liefert, dass diese 
Arten von typischen Frutieicolen, vermuthlich also der Trichia-Gruppe, 
abstammen. Es sind auch hier in der Regel vier Gland. mucosae auf 
jeder Seite vorhanden, bei H. bidens und rubiginosa sind es zuweilen 
nur zwei. Ein meist kurzes Flagellum ist stets vorhanden, ein Diver- 
tikel des Blasenstieles niemals. Die Form des Pfeiles ist in dieser 
Gruppe sehr wechselnd. Er ist bald groß, bald klein, einfach kegel- 
förmig oder mit vier Kanten versehen, oder solche Kanten finden sich 
nur an der Spitze. Zuweilen ist der Pfeil gedreht. Vielleicht wird hier 
die Form des Pfeiles gestatten, die näher unter einander verwandten 
Arten in kleinere Gruppen zu vereinen. Ich denke dass H. limbata Drap., 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. II. 449 


bei welcher der 'Pfeilsack rudimentär ist ohne Pfeil, sich an diese 
Gruppe unmittelbar anreiht, eventuell mit ihr zu vereinigen ist. 
H.incarnata Müll. 
Moouın-TAnnon, p. 199. Pi. XVI, Fig. 5—8. 


SCHMIDT, p. 24. Taf. V, Fig. 25. 
LEHMANN, p. 106. Taf. XI, Fig. 37. 


Jederseits drei bis vier Gland. mucosae. Der große Pfeilsack enthält 
einen langen, gedrehten, am Ende mit Schneiden ausgestatteten Pfeil. 
Hierhin gehört auch H. carpatica Friv., von welcher Brancsık (Taf. II, 
Fig. 4 als vieina Blz.) eine mit incarnata stimmende Abbildung giebt. 

H.umbrosa Partsch. 

Paascn, 1. c. 1845, 

Scennipr (Malak. Mitth. 1852 1. c.) giebt an, dass nur ein ziemlich 
großer Pfeil existirt, welcher einfach, nicht gewunden ist. Die Ab- 
bildung bei Brancsık (Taf. I, Fig.8) passt gut zu jener von H. incarnata, 
bis auf das hier etwas längere Flagellum. 


H. cinetella Drap. 

Scnmipvr bemerkt an gleicher Stelle, dass H. cinctella einen ein- 
zigen Pfeil hat, der wie bei H. incarnata rechts gewunden sei (bei H. 
»sericea« — es ist rubiginosa gemeint — aber links gewunden). 

H. rubiginosa Zel. 


SCHMIDT, p. 25. Taf. V, Fig. 27. 
LEHMANN, p. 98. Taf. XI, Fig. 33. 


Der vierkantige Pfeil ist gewunden, ohne Krone. Nur vier Glan- 
dulae mucosae. 
H. fusca Mont. 


SCHMIDT, p. 24. Taf. V, Fig. 26. 
Mogvin-TANDonN, p. 212. 


Moguın-Tannon giebt zwei Pfeilsäcke an. Da er nicht wie Scumipr 
dieselben untersuchte, hat er den Nebensack für einen Pfeilsack ge- 
halten. Flagellum mäßig lang. 

H. glabella Drap. 

Moouın-TAnDon, p. 209. Pl. XVI, Fig. 27—32. 

Flagellum mäßig lang. Ein einfacher ziemlich langer Pfeilsack und 
nur vier Glandulae mucosae. In dieser Verringerung der Zahl der 
Drüsenschläuche gleicht diese Art also H. rubiginosa und bidens. 

H. bidens Chemn. 


SCHMIDT, p. 25. Taf. V, Fig. 28. 
LEHMANN, p. 93. Taf. XI, Fig. 31. 


Der Pfeilsack bis zur Mitte der Vagina angeheftet. Es sind nur zwei 
Gland. mucosae jederseits entwickelt nach Scamr, zwei bis vier nach 


450 H. von Ihering, 


Lenmann. Der Pfeil hat eine wenig abgesetzte Krone, die Mitte ist stiel- 
rund, die Spitze mit vier Schneiden versehen. Hier hätten wir einen 
Genitalapparat, von welchem sich jener der echten Helix-Arten sehr 
wohl ableiten ließe. Hier schließe ich an: 

H. limbata Drap. 

Moguin-TAnDon, p. 194. Pl. XV, Fig, 44—140. 

Das Flagellum ist kurz; jederseits vier Gland. mucosae, wirtel- 
förmig angeordnet. Nach unten von ihnen steht ein kleiner Pfeilsack, 
der keinen Pfeil enthält. Vielleicht ist ein solcher ausnahmsweise ab 
und zu vorhanden. Es wäre der Mühe werth hierauf eine größere An- 
zahl von Individuen zu untersuchen. 


Zenobia (Gray) v. Ih. Arten mit Verkümmerung von Pfeilsack 
und Gland. mucosae. 


Ich stellte hier einfach die betreffenden Arten zusammen, ohne sie 
als eine zusammengehörige Gruppe zu betrachten. Erst wenn bei 
Ausdehnung der Untersuchung weitere Fälle von derartiger Verküm- 
merung bekannt geworden, wird man über die Verwandtschaftsbe- 
ziehungen derselben sich ein Urtheil bilden können. 

H. strigella Drap. 

Mogouiın-TAnoon, p. 204. Pl. XVI, Fig, 14-—17. 
LEHMANN, p. 404. Taf. XII, Fig. 36. 
BRANCSIE, 1. c. Taf. I, Fig. 12. 

Jederseits vier in einen Stamm sich vereinigende Glandulae 
mucosae. Darunter zwei leere Pfeilsäcke; Flagellum kurz. Wir haben 
es hier also mit einer Verwandten der Trichia-Gruppe zu thun. Den 
Mangel der Pfeile hat zuerst Scanıpr mitgetheilt. Auffallend ist die Um- 
bildung der Pfeilsäcke in zwei sehr lange schlauchförmige Organe. 

H. occidentalis Recl. 

Moguin-TAnDon, p. 224. Pl. XVII, Fig. 10—13. 

Das Flagellum ist kurz, ziemlich dick, der Pfeilsack fehlt. Es ist 
jederseits ein kleiner in zwei kurze Blindschläuche auslaufender Blind- 
sack an der Stelle vorhanden, wo die Gland. mucosae sich sonst finden. 


Vielleicht ergiebt die Untersuchung größerer Serien dieser Art Abnor- | 


mitäten, in denen die Pfeilsäcke noch vorkommen, resp. atavistisch 
wieder auftreten. Auch diese Art scheint sich Trichia anzuschließen. 
H. ciliata Venetz. 
Mogvıs-TAnDonN, p. 217. Pl. XVII, Fig. 1—5. 
Stellen wir uns vor, dass die rudimentären Gland. mucosae, welche 
wir bei der vorigen Art noch antrafen, ganz fehlen, so haben wir den 
Genitalapparat von H. ciliata. Es ist sehr zu wünschen, dass durch 


De 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. II, 451 


Untersuchung zahlreicher Exemplare auf Abnormitäten gefahndet 
werde, bei denen noch Reste dieser Organe sich finden, resp. atavistisch 
entwickelt sind. Jedenfalls wird auch die Untersuchung verwandter 
Arten noch Aufschluss geben. Den Mangel des Pfeiles gab für diese Art 
schon Scumipr 1853 an. Dass sie wirklich hierher gehöre, ist bis jetzt 
lediglich eine auf die Schalenähnlichkeit gegründete Vermuthung. Auch 
der Kiefer entspricht jenem von Fruticicola. 

H. corsica Shuttl. 

Moguın-TAnDoON, p. 214. 

Der Genitalapparat stimmt bis auf das etwas längere Flagellum 
ganz mit jenem von H.ciliata. Er könnte so gut wie einer rückgebildeten 
Frutieicola, auch einer Patula oder Verwandten angehören. Mehr noch 
als bei der vorigen Art wird es hier nöthig sein durch Untersuchung 
zahlreicher Individuen und durch Ausdehnung der Untersuchung auf 
andere nahestehende Arten zu einer gesicherten Deutung zu gelangen. 


Vielleicht sind diese aberranten Formen auf zwei verschiedene 
Entwicklungsreihen zu vertheilen: 


1) Von Trichia abstammend: 
a. H. strigella, 
b. H. oceidentalis und 
H. ciliata. 


2) Von Monacha abstammend: 
H. limbata, 
H. corsica, falls letztere nicht zu H. strigella resp. deren 
Verwandten gehört. 


Als eine von Frutieicola abgezweigte Gruppe mit Verkümmerung 
von Pfeilsack und Gland. mucosae haben wir auch Gonostoma anzusehen. 
Es wird nicht leicht sein, zu entscheiden, ob alle die hier besprochenen 
Frutieicolen mit verkümmertem oder mangelndem Pfeilapparat zu Gono- 
stoma zu stellen sind, was ich für H. oceidentalis und eiliata befürwor- 
ten möchte, oder ob sie eine oder mehrere besondere Gattungen bilden 
müssen oder ob man sie bei Frutiecicola lässt. Selbst wenn ihre Ab- 
stammung von Fruticicola über jeden Zweifel erhaben wäre, bleibt 
doch die Zusammenfassung von Formen mit so verschiedenartigem 
Genitalapparate misslich. Jedenfalls liegt hier der Untersuchung noch 
ein sehr weites und vielversprechendes Arbeitsfeld vor. 

Es scheint mir, dass Hzsse ganz Recht hat, wenn er eine Reihe von 
griechischen Arten hier anschließt. Es sind: 

Hel. sublecta v. Maltz., 1. c. 1884, p. 240. Taf. V, Fig. 11, 
Hel. noverca Friv., ibid., p. 240. Taf. V, Fig. 12, 


452 H. von Ihering, 


Hel. Westerlundi Blanc, ibid., p. 240. Taf. V, Fig. 13. 
Hel. pellita Fer., ibid., p. 240. 

Alle diese Arten haben den Kiefer der Fruticicolen und weder 
Divertikel noch Pfeilsack oder Gland. mucosae, aber am Penis ein Fla- 
gellum. Der unterste Theil des Penis ist etwas verdickt, eigenthümlich 
ist die Anschwellung am Ursprung des Blasenstieles. Ganz ähnlich 
zeichnet Moouin-Tanpon die Verhältnisse bei Hel. eiliata und Verwand- 
ten. An sie schließen sich meines Erachtens diese Formen an, welche 
Hesse als Pseudocampylaea vereint, einen bereits von PrEIFER vergebe- 
nen Namen anwendend, den ich in Metafruticicola umändere und für 
die metabelogonen Fruticicolen verwende. Koszr stellt diese Arten zu 
Campylaea, verleitet durch die Ähnlichkeit mit Helix eyclolabris Desh. 
welche dem Genitalapparate nach eine Gampylaea ist. 

Einiges über ostasiatische Frutieicolen, deren Grenze gegen Dor- 
casia zum Theil schwer zu ziehen sein dürfte, wolle man im Abschnitte 
° Dorcasia vergleichen. 


3. Helix (L.) v. Ih. 


Während bisher die Gattung Helix lediglich ein conchyliologischer 
Begriff war, suche ich hier ihn auf anatomischer Grundlage zu kon- 
struiren. Es geht dies sehr gut an, denn alle von mir hierher gestell- 
ten Gruppen sind aufs Nächste unter einander verwandt. Wird sich 
daher gegen diese Fassung wenig sagen lassen, so würde höchstens 
dagegen einzuwenden sein, dass der Begriff der Gattung hätte weiter 
gefasst werden können durch Hineinbeziehung von Campylaea. In die- 
sem Falle aber würden wir eben doch gleich wieder die Gattung in 
zwei große Subgenera zu -theilen gehabt haben, die ihrerseits ja beide 
wieder in mancherlei Sub-Subgenera zerfallen. Da ist es doch offenbar 
natürlicher, das was später doch folgen würde, gleich zu thun, diese 
Subgenera als Genera zu trennen, zu welcher Trennung der Genital- 
apparat den Anhalt bietet. Außer den weiterhin zu erörternden Ver- 
hältnissen der Glandulae mucosae sind es zumal die Liebespfeile, welche 
in beiden Gattungen konstant verschieden sind. Alle bisher unter- 
suchten Helix haben den vierkantigen Liebespfeil, der andererseits bei 
keiner Gampylaea noch angetroffen wurde, wogegen bei letzteren der 
Pfeil zweikantig abgeplattet, im Querschnitt linsenförmig ist. Außerdem 
ist von keiner Gampylaea eine regelmäßig canellirte Krone des Pfeiles 
bekannt, wie sie bei Tachea, Pomatia und Macularia regelmäßig sich 
findet. Über den Pfeil der Iberus dagegen. ist fast nichts bekannt; 
wenn man WıEsmAnn’s Darstellung des Pfeiles von H. serpentina genera- 
lisiren dürfte, so würde die Krone bei Iberus einfach sein; vielleicht 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. II. 453 


würden sich auch bei ihnen die Übergangsglieder nach Campylaea hin 
finden lassen. Dass solche Zwischenformen existiren oder existirt 
haben müssen, wird durch die weitgehende anatomische Übereinstim- 
mung wahrscheinlich gemacht, aber ob solche Zwischenglieder noch 
existiren oder nicht, scheint mir für die Systematik in so fern nicht 
sehr wesentlich, als die thatsächlich bestehenden Gegensätze zwar da- 
durch verknüpft aber nicht beseitigt würden. Die Unsicherheit wegen 
passender Unterbringung einiger Zwischenglieder würde daher doch 
an der systematischen Gruppirung der Hunderte von übrigen Arten 
nichts ändern dürfen. Doch ist wie gesagt bis jetzt von solchen Zwi- 
schenformen nichts entdeckt. 

Ich nehme somit Helix ungefähr in dem Sinne wie ScHMipr seine 
Helix-Sektion Pentataenia begrenzte. Ob Helix desertorum zu Helix 
gehört, kann ich aus den ungenügenden darüber bekannt gewordenen 
Mittheilungen nicht ersehen. Die weitere Eintheilung in Sektionen 
oder Subgenera innerhalb der Gattung Helix kann nur eine conch ylio- 
logische sein, wobei ja freilich die übrigen hier hervorgehobenen Mo- 
mente mit berücksichtigt werden müssen: 

Die Gattungsdiagnose würde daher lauten: 

Testa globosa vel depressa, saepe 5-fasciata; anfractus k—6, ulti- 
mus ad aperturam descendens: 

Maxilla costis 3—9 validis, distantibus, margine dentato. Glan- 
dulae mucosae 2 simplices (Iberus) vel saepius multifidae. Sagitta A 
valida, aciebus 4 simplieibus vel dichotomis, et corona plerumque co- 
stulato-crenulata instructa. Ductus receptaculi seminis diverticulo 
raro obsoleto munitus. 


Tachea Leach. 


Die hierher gehörigen Arten stimmen im Genitalapparate sehr 
wesentlich überein, Der Blasenstiel ist sehr lang, oft bis über die Ei- 
weißdrüse hinausreichend und mit einem meist langen Divertikel ver- 
sehen. Am Penis ist stets das Flagellum vorhanden. Der Pfeil ist 
meist groß, immer mit vier Längskanten versehen an dem langen Kör- 
per, der allmählich in die Spitze übergeht und durch einen kurzen Hals 
sich nur wenig gegen die Krone absetzt. Die Zahl der Glandulae 
mucosae ist meist eine mäßige, indem jeder der zwei Hauptstämme 
vier bis sieben Schläuche trägt. Eine Asnahme macht aber H. austriaca, 
wo die Zahl dieser Schläuche auf 16—30 jederseits steigt, wie bei 
Pomatia. Da bei H. austriaca auch der Pfeil sehr klein ist, 3 mm (ge- 
gen 5—8mm bei den anderen), so bliebe zu untersuchen, ob sich diese 
Art nicht ihrer Schale nach in einer anderen Gruppe von Helix besser 


454 H. von Ihering, 


- 
R 


unterbringen ließe. Jedenfalls stehen dem Genitalapparate nach H. 
alonensis und Verwandte den typischen Tachea-Arten näher als H. 
austriaca. In Bezug auf die geringe Größe des Pfeilsackes stimmt mit 
H. austriaca die H. splendida überein. 

Von zur Zeit hierher gezogenen Arten sind untersucht: 


H. hortensis Müll. 
ScamiDT, p. 49. Taf. III, Fig. 45. 
LEHMANN, p. 49. Taf. XII, Fig. 4. 
Moguiın-TAnoon, p. 167. 

H. nemoralisL. 
ScHaipTt, p. 49. Taf. III, Fig. 46. 
Mogouvin-Tannon, p. 162. Pl. XIII, Fig. —6. 
LEHMANN, p. 440. Taf. XL, Fig. 39. 

H. sylvatica Drap. 
ScanipT, p. 48. Taf. III, Fig. 14. 
Moouın-TAnDon, p. A474. 

H. vindobonensis Pfr. (austriaca Mühlf.). 
SCHMIDT, p. 48. Taf. III, Fig. 12—13. 
LEHMANN, p. 446. 


H. splendida Drap. 
Moouin-TAnDon, p. 449. 
SCHMIDT, p. 17. 

Für eine Nachuntersuchung dieser Gruppe würde es nöthig sein, 
Radula und Liebespfeil ganz besonders genau zu untersuchen, indem 
möglicherweise eine Anzahl Arten mit relativ sehr kleinem Liebespfeil 
sich enger an einander schließen. Sehr viel Gewicht kann man auf die 
Vermehrung der Zahl der Blindschläuche an den Gland. mue. bei H. 
austriaca nicht legen, weil einmal hierin innerhalb der Art sehr große 
Variationen existiren und solche Verschiedenheiten auch sonst zwischen 
nahe verwandten Arten zur Beobachtung kommen. Ich betrachte die 
hervorgehobenen Momente auch lediglich als einen zu erneuter Unter- 
suchung anregenden Anhaltspunkt. 


Macularia Albers. 


Anatomisch erweist sich diese Gruppe durchaus nicht als einheit- 
lich. Nach Martens soll der Kiefer durch vier Rippen charakterisirt 
sein, doch hat H. alonensis deren bald vier bis fünf bald mehr, bis sie- 
ben (nach Strasser). Bei H. niciensis und balearica giebt MoQuıs-Tanpon 
vier bis sechs, beiH.lactea vier, bei H. vermiculata fünfRippen an, doch 
haben jüngere Exemplare bei letzterer Art deren nurdrei bis vier. Der 
Kiefer bietet eben innerhalb der Pentataenien zu nochmaliger Unter- 
abtheilung keinen Anhalt. Eben so steht es mit dem Pfeile. Martens 
sagt, »dass die vier Schneiden des Pfeiles dichotom seien (H. alonensis)« 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. II. 455 


aber bei letzterer Art ist nach der genauen Abbildung von Srreszr die 
Schneide einfach. Auch A. Scamipr (l. ec. p. 20) erwähnt gerade für H. 
alonensis ausdrücklich »vier einfache Schneiden«, wie bei H. nemoralis. 
Nach Scnipr repräsentiren H. hortensis und nemoralis hinsichtlich des 
Pfeiles zwei extreme Typen, in so fern bei ersterer die Schneiden ver- 
breitert und gefurcht »rinnenförmig gespalten« oder »dichotom« sind, bei 
H. nemoralis einfach. Einfache Schneiden hat H. pomatia, während 
bei H. lutescens die oberen Hälften der inneren und äußeren Schneide 
gespalten und rinnenförmig sind. Während H. lactea, vermiculata, 
sylvatica u. a. sich H. nemoralis hierin anschließen, stimmen H. alo- 
nensis, spiriplana, Gualteriana u. a. mit H. nemoralis überein. Es ist 
daher nicht zutreffend, wenn Martens in die Diagnose der vier unter 
Pentataeniazu vereinigenden Gruppen die Beschaffenheit des Pfeiles und 
die Zahl der Rippen des Kiefers aufnimmt. 

Das einzige Merkmal, welches meines Erachtens anatomischer- 
seits für eine Gruppirung innerhalb der Gattung Helix herangezogen 
werden kann, ist die Zahl der Glandulae mucosae. Dieselbe variirt 
zwar innerhalb bestimmter Grenzen, aber doch so, dass Arten mit ein- 
fachen oder nur einmal getheilten Schläuchen nicht plötzlich 10—12 
Schläuche jederseits aufweisen etc. Außerdem wird eben doch noch- 
mals zu untersuchen sein, ob nicht der Liebespfeil Winke bezüglich der 
Gruppirung der Arten giebt. 

Eine Gruppe mit ganz einfachen, nur zuweilen abnormerweise an 
einer Seite einmal gespaltenen Gland. mucosae bilden H. muralis, ser- 
pentina, niciensis, pisana, daran schließen sich als zweite Gruppe jene 
zahlreichen Arten, bei denen jede Glandula mucosa zwei bis sieben 
Schläuche trägt. Bei H. lactea und Verwandten ist die Zahl der 
Schläuche auf 30 und darüber gestiegen, bei der Gruppe Pomatia 
ebenfalls eine sehr hohe. 


Gruppe der Helix lactea. 


H. lactea Müll. 
A. Scamipt, p. 45. Taf. I, Fig. 7—8. 
Moguin-Tanoon, p. 4157. Pl. XII, Fig. 21—24. 
H. punctata Müll. 
ScHMipT, p. 45, Taf. II, Fig. 9—10. 
H. Godringtoni Gray. 
F. WıEGMmAnN, Jahrb. d. d. Malak. Ges. Bd. IV. 4877. p. 495. Taf. VI. 
H. vermiculata Müll. 
ScaMmiDT, p. 15. Taf. II, Fig, 6. 
Moguın-Tannon, p. 159. Pl. XII, Fig. 25—29. 
F. Wıeemann, Jahrb. d. d. Malak. Ges. Bd. IV. 4877. p. 201. Taf. VII. 


456 H, von Ihering, 


Durch das enorm lange Divertikel des Blasenstieles sehr aus- 
gezeichnete Art. 

H. Dupotetiana Forb. 

ScHmipT, p. 16. Taf. II, Fig. 41. 

Diese Art hat nach der Abbildung von Scumipr relativ weniger 
Schläuche der Glandulae mucosae, nur je 14. Hieran würde sich denn 
wohl H. austriaca anschließen. Die mancherlei hier vermuthlich sich 
anschließenden algierischen Arten sind anatomisch noch nicht unter- 
sucht. 


Gruppe der Helix alonensis. 


H. alonensis Fer. 

H. STREBEL, Über Helix alonensis. Verhandl. d. Ver. f. naturw. Unter- 
haltung in Hamburg. Bd. III. 4876. (Mit Taf. I u. II.) p. 1—9. 
SCHMIDT, p. 49. Taf. IV, Fig. 47—18. 

Hierzu auch die Var. campesina Ezqu. Ob H. loxana und cartha- 
giniensis Rossm. als der alonensis sehr nahestehende Arten oder als 
zu ihr gehörige Varietäten anzusehen seien, wird wohl schwer zu ent- 
scheiden sein. Es würden größere Serien an verschiedenen Fundorten 
nach Schale und Anatomie zu untersuchen sein. Ob Flagellum und Di- 
vertikel des Blasenstieles dabei etwas kürzer oder länger sind, wird die 
Frage kaum entscheiden, dasolche Verhältnisse natürlich eben so variabel 
sind wie jene der Schale. Wichtiger wäre es schon, wenn konstant 
eine erhebliche Verringerung in der Größe des Pfeiles, der echten H. 
alonensis gegenüber, zu konstatiren wäre und etwa konstante Diffe- 
renzen in Kiefer und Radula sich herausstellten. Die Zahl der Schläuche 
einer jeden Gland. mucosa schwankt zwischen zwei bis vier bei dieser 
Art der Artengruppe. Den Genitalapparat von H. loxana Rossm. und 
von carthaginiensis Rossm. hat Scamipr p. 20, Taf. IV, Fig. 19 und 20 
behandelt. 

H. Raspailii Payr. 

Mogouin-TAnpon, p. 152. Pl. II, Fig. 44—46. 

Der Kiefer hat nur drei Rippen, deren mittelste etwas abgeflacht 
ist. Der Pfeil ist leicht gebogen, mit vier einfachen Schneiden, ganz von 
der für Helix typischen Form. Jederseits vier aus einem gemeinsamen 
Stamm entspringende Glandulae mucosae. Moguın-Tanpon hat diese 
Art richtig mit anderen Macularia ete. vereint, während MArtens und 
Koserr noch an der Placirung derselben bei Gampylaea festhalten. Lei- 
der giebt Moguin-Tannon nichts an über das Divertikel des Blasen- 
stieles, welches wohl kaum fehlen wird. Es ist daher eine Nachunter- 
suchung erforderlich , indess genügt vorläufig die Thatsache, dass der 
Pfeil dem Helixtypus angehört. _Seine Krone ist canellirt. Scumipr 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. II. 457 


scheint sie (p. 35) zu Campylaea zu stellen. Neue Untersuchung ist 
nöthig. | 

H. balearica Tel. 

Moguın-TAnDon, p. 157 (var. Companyonii Aler.). 

Kiefer mit vier Rippen, zu denen eventuell noch zwei undeutliche 
äußere hinzukommen. Gland. mucosa mit drei Schläuchen. Hieran würde 
sich nach Koszrr, Jahrb. Mal. Ges. 4, 1877, p. 23 die bei Iberus er- 
wähnte H. minoricensis Mitt. anschließen. 

H. GualterianaLl. 

SCHMIDT, p. 21. Taf. IV, Fig. 22. 

Diese etwas aberrante Form nimmt innerhalb der Gattung Helix 
dieselbe Stellung ein wie Helix lapieida bei den Campylaeen. Die 
Aufstellung besonderer Subgenera für diese gekielten Formen, welche 
sich nicht einmal conchyliologisch rechtfertigen lässt, wird durch die 
anatomische Untersuchung zurückgewiesen. 

H. spiriplana Oliv. 

ScHuniDT, p. 24. Taf. IV, Fig. 24. 

Ausgezeichnet durch etwas feine Schläuche (je drei) der Gland. 
muc., sowie sehr langes Flagellum. Anlass zur Aufstellung einer be- 
sonderen Gruppe (Levantina bei Koskır) bieten diese Momente nicht. 

H. desertorum Forsk. 

C. SEMPER, 1. c. Taf. XIV, Fig. 44. 

Die Art scheint auch in die Nähe der vorigen zu gehören, doch 

kann ich nach der Figur allein — der Text fehlt mir — nicht urtheilen. 


Iberus Montt£. 


Auch die Begrenzung dieser Gruppe scheint eine recht willkür- 
liche zu sein. So ziehen Martens und Kozerr H. niciensis zu Macularia, 
während ich sie mit Moguın-Tanpon neben die zu Iberus gehörige H. 
serpentina stelle. Es sind nur wenige Arten bisher anatomisch unter- 
sucht. Es sind dies: 

H. muralis Müll. 

Moguin-TAnpon, p. 143. Pl. XI, Fig. 35—38. 
Brancsık, 1. c. Taf. III, Fig. 2. 

Kiefer mit fünf starken Rippen. Es sind nur zwei einfache Gland. 
mucosae vorhanden. Weitere Angaben fehlen, auch über den Pieil. 
Flagellum und Divertikel nach Brancsık von mäßiger Größe. Dem Ge- 
nitalapparate nach nicht von Campylaea verschieden, es fragt sich also 
wie der Pfeil aussieht. 

H. serpentina Fer. 

F, WıEGMAnn, Jahrb. d. d. Malak. Ges. Bd. IV. 4877. p. 207. Taf. VI. 
Moguin-Tanpon, p. 144. Pl. XII, Fig. 1—3. 
Zeitschrift £, wissensch. Zoologie. LIV. Bd. 30 


458 H. von Ihering, 


Kiefer mit drei oder fünf starken Rippen, d.h. nach Moguın-Tanvon, 
wogegen sie WıEemann so undeutlich fand, dass der Kiefer fast glatt er- 
schien. Die Gland. mucosae sind gegabelt, bifid. Flagellum lang, aber 
am Blasenstiel fehlt das Divertikel, ein im Übrigen bei Helix sehr 
seltener Fall. Pfeil 3!/;, mm lang, jederseits mit zwei gegen einander 
gekrümmten, etwas eingerollten Schneiden. 

H. circumornata Fer. (Fig. 19). 

Einige Daten über die Anatomie dieser Art habe ich in Neapel 
notirt. Das Flagellum ist ziemlich lang, eben so das Divertikel am 
Blasenstiel, das etwas kürzer ist als der von seiner Insertion zur Blase 
führende Theil des Blasenstieles. An der Basis des Pfeilsackes münden 
zwei einfache schlauchförmige Glandulae mucosae. 

H. pisana Müll. 


Moguis-TAnDos, p. 259. Pl. XIX, Fig. 9—320. 
SCHMIDT, p. 22. Taf. V, Fig. 23. 


Der Kiefer hat drei vertikale Leisten resp. Rippen, von denen die 
mittlere am schwächsten ist und öfters fehlt. Es sind nur zwei ein- 
fache schlauchförmige Gland. muc. vorhanden. Der Pfeil hat vier 
rinnenförmige Schneiden wie bei H. austriaca, lactea u. A. Der Pfeil- 
sack liegt frei, d. h. nicht an die Vagina angeheftet wie bei den Xero- 
philen, auch der rechte obere Fühler schlingt sich wie bei den anderen 
Helix, zwischen männlichen und weiblichen Geschlechtstheilen hin- 
durch. Divertikel des Blasenstiels vorhanden, aber das Flagellum fehlt. 
Letzterer Umstand ist sehr bemerkenswerth, er kommt sehr selten vor 
(unter den Fruticicolen bei H. fruticum). Zu den Xerophilen bietet die 
Anatomie nicht die mindeste Beziehung, dagegen weist Alles darauf hin, 
dass H. pisana die nächste Verwandte der hier besprochenen Iberus- 
Arten darstellt!. 

Die beiden einfachen oder einmal gegabelten Glandulae mucosae 
und der mit wenigen (zwei bis fünf) Rippen versehene Kiefer scheinen 
allen hierher gehörigen Arten eigen zu sein und den Anhalt zur natür- 
lichen Umgrenzung der Gruppe zu bieten, in welcher die Verküm- 
merung des Flagellum (H. pisana) und des Divertikel am Blasenstiel 
(H. serpentina) bei einzelnen Arten besondere, nicht oder nur selten 
bei Helix anzutreffende Eigenthümlichkeiten darstellen. Es scheint, 
dass der Pfeil eine einfache nicht gezackte Krone besitzt. 


H. minoricensis Mittr. 
BrancsıK, l. cc. Taf. III, Fig. 4. 


Flagellum und Divertikel von mäßiger Größe. Der Pfeilsack ist 
relativ klein, die Glandulae mucosae in ca. acht Schläuche gespalten. 


! So auch P. Hess£, Jahrb. d. d. Malak. Ges. Bd. VIll. 4881. p. 349. 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix, I. 459 


H.tetragona Jan. 
M. SuEpMmAnn, Helix tetragona Jan. Jahrb. d. d. Malak. Ges, IV. Jahre. 
1877. p. 268—271. Mit Abbildung. 

Flagellum und Divertikel wohl entwickelt. Es sind zwei gespal- 
tene Glandulae mucosae da und ein Pfeilsack, dessen vierkantiger 
Pfeil die Art zu Iberus verweist, statt zu Gampylaea, wohin man sie 
früher zog. 


Pomatia Leach. 


Die Untergruppe Pomatia ist, wenigstens in dem hier angenomme- 
nen Umfange, eine sehr natürliche. Sie ist charakterisirt durch den 
starken, mit kräftigen Rippen versehenen, daher am Rande dentikulir- 
ten Kiefer, sowie Bau von Radula und Genitalapparat, wozu sich endlich 
von Seiten der Schale die bekannten hier nicht zu wiederholenden 
Merkmale hinzugesellen. Die Radula, außer von Helix pomatia auch 
(durch Bınney) für Helix aspersa beschrieben, hat viereckige Platten, 
etwas länger als breit. Der Mittelzahn ist dreispitzig mit starker mitt- 
lerer und wenig entwickelten Seitenspitzen oder Dentikeln. Die Lateral- 
zähne haben den Hauptdentikel groß und zweispitzig schräg stehend 
der Medianlinie zugewandt, nach außen von ihm befindet sich ein 
kleiner Seitendentikel, der an den Marginalzähnen meist zweispitzig 
wird. 

Der Geschlechtsapparat ist charakterisirt durch das Vorhandensein 
eines bei den verschiedenen Arten an Länge wechselnden Flagellums, 
durch Existenz eines nur sehr wenigen Arten fehlenden Divertikels am 
Gang des Receptaculum seminis, durch die beiden starken mit sehr 
zahlreichen Schläuchen besetzten Stämme der Glandulae mucosae 
und durch einen starken Pfeil, der im Querschnitt vierkantig erscheint, 
resp. kreuzförmig durch die an ihm entlang laufenden vier Schneiden, 
und welcher eine gezackte Krone und einen gegen diese sich absetzen- 
den kurzen Halstheil besitzt, woran sich der allmählich in die Spitze 
übergehende llaupttheil anschließt. 

Die einzige Ausnahme in Bezug auf diese Schilderung bilden einige 
wenige Arten (H. pomatia, H. secernenda Rossm.), bei denen in der Regel 
das Divertikel des Blasenstieles fehlt. Dass es sich dabei aber nur um 
die Unterdrückung eines der ganzen Gruppe prineipiell zukommenden 
Theiles handelt, geht am deutlichsten daraus hervor, dass viele Indivi- 
duen von Helix pomatia ein kurzes Divertikel besitzen. Scnmipr’s An- 
gabe, dass dasselbe vorzugsweise bei besonders großen Exemplaren 
sich häufig finde, scheint fast anzudeuten, dass der Mangel auf sehr 
spät erfolgender Entwicklung des Divertikels beruhe, 

30* 


460 H. von Ihering, 


Von genauer untersuchten Arten dieser Gruppe sind mir bekannt: 
1) Helix pomatial. 

cf. Scumpt, 1. c. p. 13. Taf. I, Fig. 2. 

LEHMANN, 1. c. p. 123. Taf. XII, Fig. 42. 

Moguin-TAnDdon, 1. ec. p. 179. Pl. XIV, Fig. 1—9. 


2) H.secernenda Rossm. 
cf. SCHMIDT, 1. c. p. 44. Taf. I, Fig. 3. 
3) H. lutescens Ziegl. 
Ch. SCHMIDT, 1. c. p. A8. Tat. 1. De 
A) H. melanostoma Drap. 
cf. Moouin-Tannon, 1. c. p. 182. Pl. XIV, Fig. 10—13. 

Ein Grund zu subgenerischer Abtrennung dieser und der folgenden 
Art nach dem Beispiele von Mogum-Tanpon liegt, wenigstens von ana- 
tomischer Seite her, sicher nicht vor. 

5) H. tristis Pfr. 

cf. Moouin-Tannon, 1. c. p. 484. Pl. XIV, Fig. 14—46. 

6) H. adspersa Müll. 

ef. SCHMIDT,:). ec. p. 15. Taf. 1, Fig. 5. 

Mooum-TAnnon, 1. c. p. 474. Pl. XIII, Fig. 44—32. 
7) H. lucorum Müll. 

BRANCSIK, 1. c. Taf. III, Fig. 5. 

Am Blasenstiel ist ein ziemlich langes Divertikel vorhanden, sonst 
Alles wie bei H. pomatia. 

Brancsı führt noch eine mir nicht bekannte Helix axia Bgt. an 
(Taf. III, Fig. 7), welche dem mit lucorum ziemlich ähnlichen Genital- 
apparate nach auch zu Pentataenia zu gehören scheint. In der Zeich- 
nung findet sich, wohl nur aus Versehen, außer dem Divertikel noch 
ein anderer von der Basis des Blasenstieles nach dem Uterus hinziehen- 
der Kanal angegeben. Der Pfeilsack ist nicht so groß wie bei Pomatia, 
sondern relativ klein, wie in der Regel bei Tachea. 

8) H. aperta Born. 

ef. SCHMIDT, 1. e, p. 14. Taf. I, Fig. %. 
Moorin-Tanoon, 1, c. p. 186. Pl. XIV, Fig. 17—19 u. Pl. XV, Fig. 1—4. 

Von Helix ligata, eincta u. a. Vertretern der Pomatia-Gruppe ist, so 
viel mir bekannt, die Anatomie noch nicht studirt. Es ist kaum anzu- 
nehmen, dass dieselbe an der hier gegebenen Schilderung Wesentliches 
ändern oder ein oder die andere dieser Arten einer anderen Gruppe 
zuweisen dürfte. Es scheint vielmehr, dass diese Pomatia-Gruppe eine 
ganz natürliche, wohl begründete ist. Zu einer abermaligen Theilung 
der Pomatia-Gruppe in mehrere kleinere Untergruppen liegt von Seiten 
der uns bekannten anatomischen Verhältnisse gar kein Grund vor. 

Mit diesem Ergebnisse stimmt auch die geographische Verbreitung 
wohl überein, welche uns die Pomatien als eine auf die paläarktische 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. II. 461 


Region beschränkte Helix-Gruppe kennen lehren. Im Widerspruch 
hierzu stellte man früher die mexikanische Helix Humboldtiana Val. 
und ihre Var. Buffoniana zu Pomatia, wodurch sich die höchst eigen- 
thümliche Thatsache ergeben würde, dass diese paläarktische Gruppe 
mit ein bis zwei Arten auch in Mexiko und Central-Amerika vertreten 
wäre. Schon Srkeseı (IV, 35) zog statt dessen diese Art zu den kali- 
fornischen Arionta, was von Martens in seiner Kritik dieses Werkes 
einigermaßen gebilligt wurde. Genaueres hat sich ergeben durch die 
Untersuchung des Thieres, welche wir W. G. Bınney ! verdanken. 

In Bezug auf Kiefer und Radula ist danach nichts gegen die Ein- 
ordnung unter Arionta zu bemerken, doch bietet das Gebiss ja überhaupt 
keinen Anhalt zur Trennung der Arionten und Pomatien. Die Ekto- 
donten der Marginalzähne sind bei Arionta meist einfach, bei Pomatia 
zuweilen gespalten. Hel. Humboldtiana schließt sich darin den typischen 
Arionten an, allein gespaltene Ektodonten der Marginalzähne kommen 
auch einer Species von Arionta, der A. sequoicola zu. Entscheidend 
ist daher nur der Genitalapparat. Aus der Bınnsy’schen Untersuchung 
ist ersichtlich, dass ein Flagellum vorhanden ist, aber ein Divertikel 
des Blasenstieles fehlt. Unterhalb der Mündung des Blasenstieles be- 
findet sich an der Vagina eine kurzgestielte, kugelige » Prostata« der 
Vagina mit vier kreuzförmig sie umgebenden Drüsen. Offenbar haben 
wir es hier mit Gebilden zu thun, welche dem Pfeilsacke und den 
Glandulae mucosae homolog sind, doch bedarf es zur Ermittelung des 
Sachverhaltes weiterer Beobachtungen. Vielleicht war dieser Theil des 
Geschlechtsapparates an dem untersuchten Exemplare noch unvoll- 
kommen entwickelt. 

So viel ist jedenfalls klar, dass dieser Genitalapparat nicht im 
mindesten zu Pomatia passt. Zu Arionta stimmt er auch nicht, doch 
kommen gerade bei den kalifornischen Arionten offenbar Fälle von 
Verkümmerung des Pfeilsackes häufig vor, so dass, so lange eine ge- 
nauere Nachuntersuchung nicht vorliegt, gegen eine vorläufige Unter- 
bringung bei Arionta sich wenig sagen lässt. 


4, Gampylaea Beck (v. !h.). 

Um nicht unnöthig einen neuen Namen zu geben, habe ich hier 
den Begriff der CGampylaeen etwas weiter gefasst als es gewöhnlich ge- 
schieht, wie wohl auch Andere in ähnlicher Weise Arionta gefasst haben. 
Da die echten typischen europäischen Gampylaeen (Eucampylaea) doch 

I W. G. Bınsey, On the jaw and lingual dentition of certain terrestrial Mol- 


lusks. Bull. Mus. Comp. Zool, Cambridge. Vol. V. No. 16. 1879. p. 336. Pl. II, 
Fig. Tand K. 


462 5 H. von Ihering, 


die*typische Repräsentation der Gattung gut zum Ausdruck bringen 
und wahrscheinlich auch als die Stammformen der Gattung oder doch 
als denselben am nächsten kommend gelten müssen, schien mir dies 
dem Namen Arionta gegenüber weit vorzuziehen zu sein, zumal ja 
wegen der Differenzen im Baue der europäischen und kalifornischen 
Arionten ohnehin die Bedeutung des Namens Arionta eine strittige ist. 
Die europäischen Arionta schließen sich innig an Campylaea an, von 
denen man sie nur aus conchyliologischen und vielleicht nicht stich- 
haltigen Gründen getrennt hat. Die kalifornischen und südamerika- 
nischen Vertreter der Gampylaeen bieten im Genitalapparate manche 
Abweichungen dar, indess sind dieselben doch nur Modifikationen des 
von den europäischen Campylaeen bekannten Typus. Es sind ein Pfeil 
da vom Campylaeen-Typus, sowie zwei Glandulae mucosae, die bei 
einigen Arten in einem gemeinsamen Endstücke ausmünden, indess bei 
anderen die eine derselben verkümmert, die andere größer wird. Der 
Umstand, dass mit diesen Modifikationen andere in Schale, Gebiss etc. 
nicht Hand in Hand gehen, warnt vor Überschätzung derselben, resp. 
also davor auf jede Modifikation der Glandulae mucosae eine neue 
Gattung zu errichten. Sowohl die kalifornischen als die stidamerika- 
nischen etc. Arten sind erst unvollkommen, großentheils noch gar 
nicht anatomisch untersucht. Interessant aber ist es in hohem Grade, 
dass die einzigen echten Heliciden, welche in Amerika vorkommen, 
sich innig an eine Gattung europäischer Heliciden anschließen. 

Die Gattungsdiagnose für Campylaea in dem hier gegebenen Um- 
fange lautet: 


Testa globosa vel depressa, perforata vel umbilicata,; anfraetus 
4—6, ultimus descendens; peristoma inerassatum, plerumque albo- 
labiatum. 


Maxilla costis validis —11 distantibus, margine dentato. Glan- 
dulae mucosae 2 simplices, rarius paucipartitae. Sagitta 4 corona 
simplice, medio inerassata biangulata. Ductus receptaculi seminis di- 
verticulo raro obsoleto munitus. 


Ohne Zweifel bilden die CGampylaeen eine recht natürliche charak- 
teristische Gruppe und das zumal wenn man die Ergebnisse der ana- 
tomischen Untersuchung auch wirklich für die Klassifikation verwendet. 
Ehe ich hierauf näher eingehe, möchte ich zunächst das bezügliche 
Material vorlegen. Ich halte mich dabei wieder an den Koserr’schen 
Katalog. Aus der ersten von Koserr aufgeführten Untergruppe von 
Campylaea, den kaukasischen Frutico-Campylaea, sind meines Wissens 
noch keine Vertreter anatomisch untersucht. Erst nach Ausfüllung dieser 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. II. 463 


Lücke wird sich über die Zugehörigkeit der betreffenden Arten zu 
Campylaea urtheilen lassen. 

Reiches Material hingegen liegt vor aus der Untergruppe CGam- 
pylaea s. str., einerseits durch Scanipt, andererseits durch Moguimn- 
Tanpon geliefert. Scumipt bemerkt 1. c.p. 35: »Dem Geschlechtsapparate 
der Campylaeen sind drei Hauptmerkmale eigen: ein langes, breites Di- 
vertikel am Blasenstiel, ein Pfeil nach dem Typus des von H. arbustorum 
und zwei Glandulae mucosae, die entweder einfach wurmförmig oder 
einmal getheilt sind.« Letzteres ist der Fall bei H. aemula, setosa, 
planospira und Pouzolzi. Bei H. trizona Ziegl. traf Scummr in der 
Regel den einen Drüsenschlauch einfach, den anderen gespalten. Bei. 
Allen ist ein mehr oder minder langes Flagellum am Penis vorhanden. 

Die genauer von Scamipr untersuchten Arten sind: 

H. Pouzolzi Desh. p. 38, Pl. IX, Fig. 68. 

cf, BrAncsıK, 1. c. p. Taf. II, Fig. 7 (var. bosnensis Kob.). 

H. planospira Lam. p. 37, Pl. IX, Fig. 67. 

H. zonata Stud. var. minor p. 37, Pl. IX. Fig. 64. 

Diese von Scanipr als H. foetens Stud. aufgeführte Art hat auch 
Moguin-Tanvon |. c. p. 132 untersucht. Auch er beschreibt zwei ein- 
fache Gland. mucosae und bildet den mit vier Zahnleisten versehenen 
Kiefer ab (Pl. XI, Fig. 15). 

H.banatica Partsch p. 36, Pl. VII, Fig. 60. 

R. setosa Ziegl. p. 37, Pl. IX, Fig. 66. 

H. cingulata Stud. p. 36, Pl. VIII, Fig. 62. 

Hierzu auch die var. anauniensis de Betta p. 36, Pl. VII, 
Fig. 61. 

H. eingulella Zgl. 

Brancsık, 1. c. Taf. II, Fig. 3. 

H. trizona Zgl. 

SCHMIDT, ]. c. p. 36. Taf. IX, Fig. 63. 

H. aemula Rossm. p. 37, Pl. IX, Fig. 65. 

Außerdem hat Sc#mipr noch von einer Reihe von Arten Kiefer, 
Zunge und Pfeil präparirt, und danach deren Zugehörigkeit zu Cam- 
pylaea wahrscheinlich gemacht. Diese unvollkommen untersuchten 
Arten sind: H. Preslii Schmidt, H. tigrina Jan, H. phalerata Zgl., H. 
faustina Zgl., H. Schmidtii Zgl., H. Ziegleri Schmidt, H. intermedia Fer., 
H. hirta Mke., H. Lefeburiana Fer. 

Zu diesen Arten kommen angeblich noch folgende von Moguin- 
Tanpon untersuchte: 

H. cornea Drap. 

Moguin-Tanpon, |. c. p. 434, Pl. XI, Fig. 18—291.. 


464 H. von Ihering, 


Jederseits eine wurmförmige Gland. mucosa. Pfeil fein, schlank. 
Die Angaben sind zu ungenau, scheinen jedoch auf eine Campylaea 
hinzuweisen. Kiefer mit sechs, resp. fünf bis sieben Rippen, die 
scharf vorspringen. 

H. pyrenaica Drap. p. 127. Der Pl. XI, Fig. 5 abgebildete starke, 
gebogene mit sechs vorspringenden Zahnleisten versehene Kiefer 
könnte wohl einer CGampylaea zugehören, die kurzen Bemerkungen über 
den Genitalapparat machen dies aber fraglich. Der Pfeil soll kurz sein, 
die Gland. mucosae seien repräsentirt durch einen einzigen darmförmi- 
gen weißen Drüsenkörper. Ich glaube daher nicht, dass diese Art zu 
den Campylaeen gehört, worüber genauere Untersuchungen Aufschluss 
geben werden. 

H. alpina Faure p. 248, Pl. XVII, Fig. 22—26. Der Kiefer hat 
sieben starke Rippen. Flagellum vorhanden, auch ein sehr kurzes 
Divertikel am Blasenstiel, Pfeilsack klein, Glandulae mucosae gespalten, 
d. h. jeder Schlauch einmal gegabelt. Moguın-Tannon stellt sie zu den 
Xerophilen, was wohl kaum richtig sein dürfte. Um ihre Stellung zu 
entscheiden, bedarf es der Untersuchung des rechten Tentakelretraktors 
im Verhältnis zum Penis sowie der Form des Pfeiles, doch weist das 
Divertikel auf eine Campylaea oder eine Helix. 

H. carascalensis Fer. p. 244, Pl. XVII, Fig. 13—19, ist eine 
Xerophile. 

H. Raspailii Payr. p. 152, Taf. XII, Fig. 11—16 hat jederseits vier 
Glandulae mucosae und den Pfeil wie bei Pentataenia, zu denen eine 
genauere Nachuntersuchung sie wohl verweisen wird; ef. das unter 
Helix über diese Art Bemerkte. 

Helix lapieidaLl. 

cf. SCHMIDT, p. 35. Taf. VIII, Fig. 59. 
Moguin-TAnDon, p. 4137. Pl. XI, Fig. 22—27. 
LEHMANN, p. 85. Taf. XI, Fig. 28. 

Über die Zugehörigkeit von H. lapieida zu den Campylaeen be- 
stehen seit Scamipr’s Darlegungen keine Zweifel mehr. Die einfachen 
schlauchförmigen Glandulae mucosae, das lange dicke Divertikel am 
Blasenstiel und der auch von Lesmann gut abgebildete Pfeil weisen 
eben so wie der mit sechs starken Rippen versehene Kiefer hierauf be- 
stimmt hin. Ein Grund zur Abtrennung einer Untergruppe Chilotrema 
kann aus der Anatomie nicht abgeleitet werden, und auch conchylio- 
logischerseits dürfte es sehr anfechtbar sein die Arten mit gekielter 
Schale von ihren nächsten Verwandten bloß um des Kieles willen 
zu trennen, so fern irgend welche andere Momente zu Gunsten solcher 
Trennung völlig fehlen. 


r . Pi I rn Ar br Bor ' 
gr N Et er 


TE 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. II. 465 


Die Zugehörigkeit zu Campylaea wurde durch Brancsır’s Unter- 
suchungen bestätigt für: 
Helix serbica Mildf. 
BrancsikK, 1. c. Taf. II, Fig. 10. 
Die Glandulae mucosae sind einmal gabelig gespalten. 
H. Rossmaessleri Pfr. 
K. Brancsik, ]. c. Taf. II, Fig. 6. 
K. Brancsır, Einiges über Helix faustina. Jahrb. d. d. Malak. Ges. 
Bd. XIV. 1887. p. 312. Fig. 2. 
H. faustina Zel. 
BRANcSIK, l. c. 4894. Taf. II, Fig. 5. 
BRANGSIK, ]. c. 4887. p. 342. Fig. 1. 
Die bei voriger Art einfachen beiden Schläuche der Glandulae 
‚mucosae sind hier gegabelt. 
H. eyclolabris Desh. 
Hesse, I. c. Griechenland. 4884. p. 242. 
Der Pfeil ist nicht untersucht. Die allgemeinen Verhältnisse des 
Genitalapparates sind die typischen von Gampylaea. Leider ist nichts 
über den Kiefer bekannt. 


Elona Ad. 

Typus dieser Gruppe ist Hel. Quimperiana Fer. Die Ana- 
tomie hat Moguin-Tanpon mitgetheilt (l. c. p. 129, Pl. X, Fig. I—14 
als H. Kermorvani Coll.), aber dabei Fehler begangen, welche zu ganz 
verkehrter Beurtheilung der Verwandtschaftsbeziehungen führen müss- 
ten, wenn sie nicht berichtigt wären in einer Arbeit von P. Hrsse!. Der 
Kiefer trägt in seiner mittleren Partie 11, zuweilen noch mehr scharfe 
Leisten, die an beiden Rändern zahnartig vorspringen. Der Blasen- 
stiel hat ein langes starkes Divertikel, das dicker ist als der zu der 
kleinen Blase führende eigentliche Gang. Es ist ein mächtig langes 
Flagellum vorhanden. Der Pfeilsack ist an seiner Insertion von einer 
scheidenartigen Verdickung der Vagina umfasst; er enthält einen mäßig 
großen in der Mitte angeschwollenen und komprimirten Pfeil von linsen- 
förmigem Querschnitt. Ziemlich hoch über demselben stehen die Glan- 
dulae mucosae, welche als kurze keulenförmige Säckchen entwickelt 
sind, somit eine Form zeigen wie sie bei Helix fruticum in noch höherem 
Grade ausgebildet ist. Es sind jederseits nach Moquin-Tanpon zwei, nach 
Hesse drei gegen das blinde Ende erweiterte Drüsenschläuche vorhanden. 

Trotz dieser Eigenthümlichkeit der Glandulae mucosae, welche wir 
von anderen europäischen Campylaeen nicht kennen, wird doch Elona 


! P. Hesse, Die systematische Stellung von Helix Quimperiana. Jahrb, d.d. 
‚Malak, Ges, Bd, XIl, 4885. p. 45—47, Taf. III, Fig, 4, 


466 H. von Ihering, 


ihren Platz in der Nähe von Gampylaea s. str. haben müssen, wenn auch, 
wie Hesse betont, nicht beiihr. Darauf weist sowohl die Form des Pfei- 
les hin als das lange Blasendivertikel. Ob etwa Hel. pyrenaica Drap. 
(cf. unter Campylaea) in die Nähe dieser Art gehört, kann erst genauere 
Untersuchung feststellen, scheint aber nach dem was Mooum-TAanpon 
darüber bemerkt, kaum anzunehmen. Die Glandula musosa könnte 
auf Gonostoma hinweisen, indess sehen wir, dass auch in einer Gruppe 
von Gampylaeen, nämlich bei Aglaia, nur eine Glandula mucosa persistirt 
und sehr stark entwickelt ist. Ohne genauere Untersuchung ist nichts 
hierüber zu sagen. 


Isognomostoma Fitz. 


Das Genus Isognomostoma schlug Fitzinger für H. personata vor. 
Diese Art ist jetzt meist noch zu Triodopsis gerechnet, von der sie aber 
durch ihren Genitalapparat sich sehr bedeutend unterscheidet. Der- 
selbe ist bei H. personata völlig jenem von Gampylaea entsprechend; 
schon Scnnipr wies hierauf hin, betonte auch die Ähnlichkeit des Pfei- 
les mit jenem der Gampylaeen. 

Dem Genitalapparate nach liegt kein Grund vor, H. personata von 
Campylaea zu trennen, wohl aber scheint die Schale das nöthig zu 
machen. Ich nehme daher obigen Namen für die Sektion von Cam- 
pylaea an, welche von H. personata sowie vielleicht auch H. holosericea 
gebildet wird. Letztere Art hat man immer mit H. obvoluta zusammen- 
gestellt, der sie conchyliologisch so sehr nahe steht, Scamipr aber (p. 11) 
bemerkte, dass sie nicht dieser Art, sondern H. personata im Genital- 
apparate sich anreihe. Leider hat er keine genaueren Angaben ge- 
macht, auch der Kiefer ist von H. holosericea nicht bekannt, ich denke 
aber er wird sich jenem von H. personata anschließen, welcher sehr stark 
von jenem der H. obvoluta abweicht. Dies ist auch der einzige Grund, 
wesshalb ich davon abstehe, H. obvoluta als eine durch Rückbildung 
des Pfeilapparates aus H. holosericea hervorgegangene Art anzusehen, 

Die Schalen von H. holosericea und personata weichen wesentlich 
von einander ab, stimmen aber in der Zahnbildung des Mundsaumes 
und in der Behaarung der Epidermis überein. Da nun gerade unter 
den Campylaeen noch behaarte Formen und auch solche mit Zahn- 
bildung des Mundsaumes vertreten sind, so dürfte doch vielleicht der 
direkten Einreihung von H. personata unter Gampylaea nichts im Wege 
stehen. Diese und andere Fragen werden mit der Ausdehnung der 
Untersuchungen sicher entschieden werden. 

Was die Ähnlichkeit der H. personata mit den nordamerikanischen 
Triodopsis betrifft, so handelt es sich darin doch wohl mehr um Schalen- 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix, II. 467 


Ähnlichkeit als um nähere Verwandtschaft, denn den Triodopsis fehlen 
nicht bloß Pfeilsack und Gland. mucosae sondern auch das Divertikel 
des Blasenstieles. 

H. personata Lam. 

Mogouin-TAnDonN, p. 148. Pl. X, Fig. 33—36, 
SCHMIDT, p. 34. Taf. VIII, Fig. 58. 

Der Kiefer ist stark gebogen, mit starken Rippen versehen, am 
Kaurande gezähnelt. Flagellum und Divertikel des Blasenstieles sind 
vorhanden. An der Basis des Pfeilsackes münden zwei schlauchförmige 
Gland. mucosae, der Pfeil stimmt in der Form mit jenem der Campylaeen. 

H. holosericea Stud. ist noch nicht genauer untersucht. Ihre 
vorläufige Einreihung hier stützt sich auf Scamipr’s Angaben. Vielleicht 
aber erweist genauere Untersuchung sie doch als Verwandte von H. 
obvoluta und somit als Bindeglied zwischen Gonostoma und derjenigen 
Sektion resp. Untergattung, zu welcher eben H. holosericea gehört. Bei 
den echten Gonostoma fehlt der offenbar rückgebildete Pfeilsack. 


Arionta Leach und Verwandte. 


Den Typus der Gruppe Arionta bildet die bekannte europäische 
Helix arbustorumL. Der Kiefer ist ähnlich jenem der Pomatien 
und anderen odontognathen Heliceen, auch die Radula scheint keine 
Besonderheiten zu bieten, doch ist nach der schlechten Abbildung bei 
Leunann, aus der nicht ersichtlich ist, was Außen- und Innenrand der 
Zahnplatten darstellt, Näheres nicht zu sagen. Der Geschlechtsapparat 
ist durch Scamipr (l. ec. p. 38, Taf. IX, Fig. 70 und Taf. IX, Fig. 69 var. 
radis), Leumann (p. 87, Taf. XI, Fig. 29) und Moguın-Tanoon (p. 126) über- 
einstimmend geschildert. Flagellum und Divertikel des Blasenstieles 
sind vorhanden; unterhalb der Einmündung des Ganges des Recepta- 
culum seminis in die Vagina befindet sich der Pfeilsack, zu dessen Seite 
zwei lange einfache Schläuche stehen, die Glandulae mucosae. Der 
Pfeil ist sehr verschieden von jenem von Helix, er besteht aus Krone, 
einem langen runden Hals und einer lanzettförmigen Spitze. Die nah- 
verwandte siebenbürgische Arionta aethiops Bielz fällt nach Semrir 
anatomisch mit arbustorum zusammen. 

Um nun zu beurtheilen, ob die zahlreichen kalifornischen Arionten 
wirklich zu dieser Gruppe gehören, wird man ihre Organisation mit 
jener der Helix arbustorum zu vergleichen haben. Wir sind darüber 
besonders durch Bınney genau unterrichtet, über zwei hierher gehörige 
Arten berichtet in Bezug auf den Genitalapparat auch Semrer. 

Bei allen den von Bınney zu Arionta gezogenen Arten ist der Kiefer 
odontognath mit 3—7—-10 am Rande zahnartig vorstehenden Leisten. 


468 H. von Ihering, 


Auch die Radula zeigt keine Besonderheiten. Als Regel gilt, dass am | 


Mittelzahn und den ersten 9—20 Lateralzähnen der Ektodont fehlt, 


welcher von da ab auftritt, aber einfach bleibt, während der Mesodont 


an den Marginalzähnen und den äußeren lateralen zweispitzig_ ist. 
Eine Ausnahme hiervon bilden Arionta ruficineta Newe. und Townsen- 
diana Lea nebst var. ptychophora, bei welchen Arten schon am Mittel- 
zahn und an allen Lateralzähnen der Ektodont wohl entwickelt ist. 
Wenn diese Arten auch in anderen Beziehungen unter sich näher über- 
einstimmten und von den anderen sich unterschieden, würde man wohl 
diesen Unterschied im Gebiss systematisch verwerthen können. So 
geht das aber nicht an. Eben so variabel erweist sich die Form der 
Marginalzähne, bei denen der Ektodont in der Regel einfach, zuweilen 
aber zweispitzig ist. So bemerkt Binney mit Recht: »thus in this as in 
other genera we find the type of dentition not constant in all the spe- 
cies« (l. c. p. 354). 

Auch hinsichtlich des Genitalapparates existiren unter den ver- 


schiedenen Arten Differenzen, die allerdings zum Theil offenbar auf | 


Rechnung nicht ganz gelungener Präparation entfallen. Zu den besser 
untersuchten gehört: 

1) Arionta arrosa Gould. 

cf. Binsey, l. ec. p. 355. Pl. XIIL, Fig. J. 
SEMPER, 1. c. Taf. XV, Fig. 43. 

Am Penis ist das Flagellum, am Blasenstiel ein langes Divertikel 
vorhanden. Es findet sich ein sehr langer Pfeilsack, der in seiner 
oberen Hälfte den starken kurzen Pfeil enthält, etwa in der Mitte den 
gemeinsamen Gang der beiden Glandulae mucosae aufnimmt, deren 
freies Ende nach Seurer kolbig angeschwollen ist. Es besteht somit 
Ähnlichkeit mit den von Campylaea arbustorum bekannten Verhält- 
nissen, nur mit dem Unterschiede, dass Pfeilsack und Glandulae mu- 
cosae nicht direkt in die Vagina münden, sondern in einen gemeinsamen 
Abschnitt. Hieran schließt sich: 

2) Arionta ruficinceta Newe. 

Bınney, 1. c. p. 374. Pl. XIV, Fig. B und Pl. XV, Fig. O. 

Bınnzv hat offenbar mit der Präparation des Genitalapparates dieser 
Schnecke kein Glück ‚gehabt. In der einen der beiden Zeichnungen ist 
nur der Pfeilsack angegeben und fehlen die zwei Glandulae mucosae, 
vermuthlich nur in Folge Verlustes bei der Präparation, denn in Fig. O 
sind sie gezeichnet, wenn auch falsch gedeutet. Es ist dort nämlich 
der Pfeilsack x, sowie eine der zwei Glandulae mucosae gezeichnet (9). 
Außerdem soll von dem Pfeilsack nach dem Penis ein Verbindungskanal 
hinziehen, ein Verhältnis, zu dem jedes Analogon sowohl in der ver- 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. II, 469 


gleichenden Anatomie als auch embryologisch fehlt. Es handelt sich 
meines Erachtens nur um eine verkehrte Deutung eines nicht ganz be- 
endeten Präparates. Der Gang z ist offenbar die zweite Glandula mu- 
cosa, welche von der Basis des Pfeilsackes entspringend mit ihrem 
_ freien Ende dem Penis angelagert und von diesem nicht lospräparirt ist. 
Ist, wie wohl kaum zu bezweifeln, diese Deutung die richtige, so unter- 
scheidet sich Ar. ruficineta im Genitalapparat nicht von der zuerst be- 
sprochenen Species, außer, dass beide Glandulae mucosae gesondert 
an der Pfeilsackbasis ausmünden. Genau das gleiche Versehen ist 
Bınney passirt bei 
3) Arionta Stearnsiana Gabb. 
cf. BInNEy, 1. c. 362. Pl. XI, Fig. B. 

Auch da ist der Pfeilsack und eine am Ende wie bei A. arrosa 
kolbig angeschwollene Glandula mucosa gezeichnet, während der »corre- 
sponding duct« zwar ebenfalls an der Basis des Pfeilsackes entspringe, 
aber »becomes much enlarged in size and ends in enveloping the pre- 
puce «, womit offenbar wieder die zweite mit dem angeschwollenen Ende 
am Penis angelagerte Glandula mucosa gemeint ist. Ein kleiner Pfeil ist 
vorhanden. 

4) Arionta Nickliniana Lea. 

cf. BInNEY, l. c.p. 357. Pl. XII, Fig. C. 
SEMPER, 1, c. Taf. XIV, Fig. 19. 

Auch bei dieser Art scheint Binney’s Untersuchung nicht,genau 
genug. Er hat zwar Flagellum und Divertikel des Blasenstieles richtig 
angegeben, sowie die bulböse Anschwellung des Stieles der Glandula 
mucosa, aber nicht, dass diese am Ende sich gabelt, wie Semper es angiebt. 
Es ist aber möglich, dass in diesem Punkte Variationen und sowohl 
einfache wie gespaltene Schläuche der Glandula mucosa vorkommen. 
Der nach Bınney fehlende Pfeilsack ist nur übersehen, er ist nach 
Szmper’s Zeichnung wohl entwickelt. Beide Glandulae mucosae münden 
vereint in einem gemeinsamen Gange. Es weicht also auch diese Art 
nicht von dem bei allen bisher besprochenen Arionten beobachteten 
Verhalten des Genitalapparates ab. Es ist das um so wichtiger, als nach. 
‘ Binney mit dem Genitalapparate dieser Species auch übereinstimmen 
jene von Arionta tudiculata Binn., exarata Pfr., ramentosa Gould, Ayer- 
siana Newe., californiensis Lea, Carpenteri Newe., diabloensis Coop., 
Dupetithouarsi Desh., sowie A. Traski Newe. (l. c. p. 369, Pl. XII, 
Fig. H) mit rudimentärem Pfeilsacke und A. sequoicola Coop. (l. ec. 
p- 367, Pl. XII, Fig. A). Der Pfeilsack oder gemeinsame Abschnitt, in 
den Pfeilsack und Glandula mucosa münden, ist dabei fast immer als 
»eylindrical vaginal prostate« bezeichnet. 


470 H. von Ihering, 


Während bei den eben genannten Arten die Glandulae mucosae sich 4 
in einen gemeinsamen Abschnitt öffnen, dessen Verhältnis zum Pfeil 
sack noch aufzuklären bleibt, und zwar bald nahezu terminal, bald mehr 
in der Mitte, münden bei A. Gabbi Newec. die zwei einfachen Glandulae 
mucosae an der Basis des Pfeilsackes, wie bei A. ruficineta und Stearn- 
siana. Bei A. Gabbi soll nach Bınxey (l. c. p. 372) das Divertikel des 
Blasenstieles fehlen. Sollte die Angabe bei Untersuchung weiterer zahl- 
reicher Exemplare sich als zutreffend erweisen, so würde sie eine eben 
solche Ausnahme für Arionta statuiren, wie sie Helix pomatia in dieser 
Hinsicht unter den Pomatia bildet. 

5) AriontaKelleti Forb. 

BInn#y,.l. ec. p. 364. Pl. XII, Fig. D. 

Bei dieser Art soll sich nur der Pfeilsack vorfinden, ohne Glandulae 
mucosae, also wie bei einem der Präparate von A. rufieineta (Pl. XIV, 
Fig. B). Wie aber dort das zweite Präparat richtig den Pfeilsack und die 
beiden Glandulae mucosae nachwies, so wird es wohl auch hier nur um 
Mangel durch Präparation sich handeln, es sei denn, dass wirklich ab 
und zu abnormerweise diese beiden Drüsen bei einzelnen Individuen 
nicht oder erst später zur Entwicklung kämen. 

6) Arionta Mormonum Pfr. 

Binney, 1. c. p. 367. Pl. XIII, Fig. E 

unterscheidet sich von allen bisher untersuchten Arten dadurch, dass 
an der Basis des starken Pfeilsackes nur eine einzige starke einfache 
Anhangsdrüse steht. Ein langes Divertikel ist am Blasenstiel vorhan- 
den. Der Pfeil mit seinem langen cylindrischen Mittelstücke und der 
lanzettförmigen Spitze weicht nicht von der Gestalt ab, die wir für 
Arionta als typisch da erkannten, wo überhaupt ein großer wohl ent- 
wickelter Pfeil vorhanden ist. An diese Art schließt sich im Genital- 
apparat an 

7) Arionta fidelis Gray, 

cf, BINNEY, 1. c. p. 351. Pl. XIV, Fig. E, 

mit welcher auch die sehr nahe stehende, vermuthlich identische Ar. 
infumata Gould (ibid. Pl. XIV, Fig. F) übereinstimmt. Auffallend ist der 
Mangel des Divertikels am Blasenstiel (wie bei A. Gabbi). Ein Pfeilsack 
und eine einzige aber sehr dicke und lange Glandula mucosa ist vor- 
handen. An der Basis des Pfeilsackes erkennt man in Fig. E noch einen 
zweiten kurzen dicken Blindsack, welcher wohl die zweite, rudimentär 
gewordene Glandula mucosa darstellt. 

8) Arionta Townsendiana Lea. 

cf. Binney, l. c. p. 355. Pl. XIV, Fig. A. 
Dem Genitalapparat nach gehört diese Art, die weder Divertikel 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. Il. 471 


am Blasenstiel noch Flagellum am Penis, weder Pfeilsack noch Glandulae 
mucosae besitzt, absolut nicht zu Arionta. Sie stimmt in allen diesen 
Punkten mit Mesodon überein, welcher Gattung ich sie zuweise. Das 
Gebiss bietet keinen einzigen ganz konstanten Charakter dar, um Meso- 
don und Arionta zu trennen; die Zahl der Rippen des Kiefers beträgt 
9 bei A. Townsendiana, schwankt zwischen 3 bis 10 bei Arionta, zwi- 
schen 7 bis 18 bei Mesodon. Auch die Zähne variiren in beiden Gat- 
tungen. Durch den Besitz der Ektodonten an Mittelzahn und Lateral- 
zähnen unterscheidet sich A. Townsendiana von der Mehrzahl der 
Arionta-Arten, stimmt aber mit zahlreichen Mesodon-Arten überein. 
Mir scheint, dass auch die Schale, zumal bezüglich des weißen umge- 
schlagenen leicht gezähnten Peristomes, dem keineswegs im Wege steht. 
Stellt doch Pırssry die von Bınnev als eine Varietät von A. Townsendiana 
‚betrachtete A. ptychophora von Idato direkt zu Mesodon. Pırsery führt 
außerdem noch in Mesodon columbiana Lea, armigera Anc. und devius 
Gould von Oregon und Kalifornien eine Anzahl Arten von Mesodon auf, 
welche beweisen, dass auch in der pacifischen Provinz diese Gattung 
vertreten ist, und daher auch von Seiten der geographischen Verbrei- 
tung nichts im Wege steht, um Mesodon Townsendiana den Platz zu 
geben, den ihr die anatomische Untersuchung zuweist. 

An die zuletzt (6 und 7) behandelten Arionten schließe ich hier 
eine andere etwas aberrante Form an, für welche man ein besonderes 
Genus Glyptostoma errichtet hat. 

9) Glyptostoma Newberryanum Binn. von Kalifornien. 

ef. Binney, Il. e. p. 374. Pl. XIV, Fig. D. 

In der Radula sind die Mesodonten aller lateralen und marginalen 
Zähne ungespalten, wie bei Patula. Der Kiefer hat 16 starke, am Rand 
vorspringende Rippen, ist flach und niedrig, ähnlich jenem von Poly- 
gyrella, deren Genitalapparat noch nicht untersucht ist. Am Genital- 
apparat von Glyptostoma tritt das Vas deferens nicht am Ende, sondern 
in der Mitte des Penis ein, so dass also der dickere blindsackförmige 
Endtheil als Flagellum zu bezeichnen wäre. An ihn soll der Zeichnung 
zufolge ganz oben am freien Ende der Rückziehmuskel herantreten, 
ein ganz ungewöhnliches auffallendes Verhalten. Am Blasenstiel fehlt 
das Divertikel, in die Vagina mündet ein einziger langer Schlauch, den 
man wohl der einfachen Glandula mucosa von Arionta mormonum und 
fidelis vergleichen muss. Ob der Pfeilsack wirklich ganz fehlt oder nur 
rudimentär ist, bleibt noch zu untersuchen. 

Wenn somit auch noch weitere Untersuchungen, zumal über den 
Genitalapparat nöthig sind, durch welche dann auch wohl Licht ver- 
breitet würde über die Gattungen, denen diese Art am nächsten sich 


472 H. von Ihering, * 


anschließt, so scheint doch das für sie errichtete Genus zunächst als gut 
begründet anerkannt werden zu mtissen. Nicht das Gleiche gilt von 

10) Arionta Tryoni Newe., | 

cf. Binney, ]: c. p. 375. Pl. XIV, Fig. C als Euparypha Tryoni, 4 
welche Bınney von Arionta abtrennt und einer anderen Gattung ein- 
reiht. Kiefer und Radula bieten zu dieser Abtrennung keinen gegrün- 
deten Anhalt, und eben so wenig der Geschlechtsapparat, der sich von 
jenem der übrigen Arionta nicht unterscheidet, zumal jenem von Arionta 
Stearnsiana und ruficincta gleicht, nur mit dem Unterschiede, dass 
beide Glandulae mucosae nicht ganz gleich sind, sondern die eine etwas 
kleiner resp. kürzer und dicker geworden ist. Pırsery ist daher im 
Rechte, wenn er diese Art bei Arionta unterbringt und nicht wie 
Binney sie zu Euparypha neben Helix pisana stellt. Letztere Art hat 
einen wohl entwickelten Pfeilsack und zwei Glandulae mucosae und 
besitzt noch außerdem im Mangel des Flagellum ein ganz besonderes 
auffallendes Merkmal. Im Übrigen gehören ja beide Untergruppen 
Arionta so gut wie Euparypha zu den Campylaeen. | 

Das Subgenus Praticola Strebel, welches Pırssky zu Arionta als 
Sektion zieht, ist in Kiefer wie Genitalapparat ganz abweichend. Das 
Gebiss passt eher zu Polygyra, namentlich den mexikanischen, aber am 
Penis findet sich ein großer Appendix, während im Übrigen der Geni- 
talapparat einfach ist, ohne Pfeilsack und Glandulae mucosae. Der Re- 
traktor des Penis hat zwar auch eine Insertion nahe am Vas deferens, 
inserirt sich aber in seiner Hauptmasse in der Mitte des Penis. Diese 
Verhältnisse des Penis werden offenbar noch den Anhalt abgeben zur 
Beurtheilung der Verwandtschaftsbeziehungen von Praticola. Ich ver- 
weise darüber auf das unter Neohelix Bemerkte. 

Vielleicht schließt sich den atypischen kalifornischen Arionten noch 
Helix Humboldtiana Val. an, bezüglich deren ich auf das unter Pomatia, 
zu der man irrig diese Art stellte, Bemerkte hier verweise. Da aber 
jedenfalls keine einzige der erwähnten kalifornischen Arten im Genital- 
apparat ganz übereinstimmt, so muss H. Humboldtiana doch zunächst 
als Vertreter einer besonderen Sektion gelten, für die ich den Namen 
Humboldtiana vorschlage. 

Endlich reihen sich an die kalifornischen Campylaeen noch eine 
Anzahl südamerikanischer an, über deren Anatomie wir A. Dozrıing! 
eingehende Mittheilungen verdanken. Eurycampta Trenquelleonis Grat. 
hat einen odontognathen Kiefer mit vier Rippen, am Genitalapparate 
zwei kurze kugelig angeschwollene Glandulae mucosae und einen 


1 A, Doerıng, Estudos sist. y anatom. sobre los Molluscos pulmoniferos de los 
poises del Plata. Periodico zoolog. Tom. I. Buenos Ayres. 1875. p. 129—204. 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix, II. 473 


zweikantigen Pfeil. Ein Divertikel des Blasenstieles fehlt, aber ein 
mäßig langes Flagellum ist am Penisapex vorhanden. Der Penisretrak- 
tor inserirt sich am mittleren Theile des Penis.. Eben so wie die eben 
beschriebene Art (l. c. p. 155—159) verhält sich die von Dozrıne des 
kalkigen Epiphragma halber abgetrennte Untergattung Epiphragmo- 
phora (l. c. p. 166). Da anatomisch nicht begründbar, scheint sie mir 
mit Eurycampta vereint bleiben zu sollen, was ja auch conchyliologisch 
angeht. Diese argentinischen Eurycampta stimmen völlig überein in 
ihrer Anatomie mit jener Gruppe kalifornischer Arionten, zu denen A. 
Stearnsiana, Gabbi und andere gehören. Dorrıng hebt mit Recht den 
Mangel des Divertikels hervor, allein wie wir dessenthalben H. pomatia 
nicht von ihren Verwandten abtrennen, so sehen wir auch bei A. Gabbi 
und eben so bei Aglaia fidelis das Divertikel fehlen, während es den 
nächst verwandten Arten zukommt. 

Diese argentinischen Arten schließen sich somit aufs innigste an 
Arionta Gabbi und Verwandte an. Die europäische Helix arbustorum. 
ist zwar auch im Genitalapparate ähnlich, allein die beiden Glandulae 
mucosae sind einfache Schläuche wie bei Eucampylaea. Im Gegensatz 
zu diesen europäischen Formen haben die argentinischen und zum 
Theil die kalifornischen keulenförmig angeschwollene Glandulae mu- 
cosae. Dies kommt bei den europäischen typischen Gampylaeen nicht 
vor, ist überhaupt in Europa nur bei einer Gampylaee bekannt, Helix 
Quimperiana, welche die Sektion Elona bildet. Im Genitalapparat wie 
im Gebiss besteht nicht der mindeste Anhalt, um Helix arbustorum von 
den typischen Campylaeen zu trennen. Will man doch fortfahren es 
der Schalencharaktere halber zu thun, so muss der Sektionsname 
Arionta bei Helix arbustorum als dem Typus bleiben. Jede Eintheilung 
würde man verwerfen müssen, welche die kalifornischen Arionten ge- 
nerisch von den europäischen Arionten und Gampylaeen trennt, denn 
die allgemeine Übereinstimmung ist eine weitgehende, andererseits 
aber bieten doch die kalifornischen Arten viel Eigenartiges dar, und 
selbst diejenigen, welche am meisten an Helix arbustorum sich nähern, 
unterscheiden sich in der Form der Glandulae mucosae, so dass einer- 
seits die südamerikanischen Arten den kalifornischen sich anschließen, 
andererseits die europäischen den übrigen europäischen Campylaeen 
näher stehen. Diese Differenzen können nur dadurch zum Ausdruck 
gebracht werden, dass die südamerikanischen Arionten nicht mit Helix 
arbustorum in einer Sektion Arionta vereint bleiben. 

Innerhalb der kalifornischen » Arionten« bestehen in Bezug auf 
Glandulae mucosae und Pfeilsack zahlreiche Modifikationen. Als Typus 
und Ausgangspunkt müssen wir H. Stearnsiana und Verwandte ansehen, 

Zeitschrift f, wissensch, Zoologie, LIV, Bd. 34 


474 H. von Iheriug, 


bei denen zwei schlauchförmige aber am Apex angeschwollene Glan- 
dulae mucosae neben dem Pfeilsack sich öffnen. Hier ist also die Über- 
einstimmung mit Helix arbustorum, von der Form der Glandulae mu- 
cosae abgesehen, noch eine vollkommene. Als eine Modifikation dieses 
Typus erscheint es, wenn bei H. arrosa u. a. beide Glandulae mucosae 
in einen gemeinsamen Gang endend, sich in den Pfeilsack öffnen, bald 
an seiner Basis, bald in der Mitte. Eine ganz andere Entwicklungs- 
richtung ist eingeschlagen bei H. fidelis und Verwandten. Der Pfeilsack 
wird rudimentär, eben so eine der beiden Glandulae mucosae, indess 
die andere sich zu einem sehr langen dicken Schlauch gestaltet. Diese 
letztere Modifikation wird jedenfalls zur Charakteristik einer beson- 
deren Sektion oder Untergattung benutzt werden müssen, für welche 
der Name Aglaia bleiben kann, den man schon für Helix fidelis anzu- 
wenden pflegt. Hierher gehören noch H. infumata, Mormonum, sowie 
H. Newberryana, für welche eine besondere Sektion Glyptostoma er- 
richtet ist. 

Die übrig bleibenden Arten stimmen alle darin unter einander 
überein, dass sie einen Pfeilsack haben und zwei Glandulae mucosae. 
So viel aus der Beschreibung von Bınney zu ersehen, giebt es eine An- 
zahl Arten, bei denen beide Glandulae gesondert an der Basis des Pfeil- 
sackes entspringen. Es sind dies H. Stearnsiana, Tryoni, ruficineta und 
Gabbi. Ob nun aber da diese Drüsen wirklich getrennt münden oder 
nur sehr nahe an einander, ob überhaupt zwischen beiden Gruppen ein 
erheblicher Unterschied besteht oder nicht, werden erst sorgfältigere 
Untersuchungen ermitteln können. Zunächst scheint mir, als ob man 
auf relativ unbedeutende und durch Zwischenstadien verbundene 
Differenzen, sofern nicht andere damit Hand in Hand gehen, hier nicht zu 
viel Werth legen dürfe. Ich lasse daher die beiden durch H. Stearn- 
siana und arrosa charakterisirten Gruppen vereint, dafür den in Nord- 
amerika üblichen Namen Lysino& behaltend, indess ich H. fidelis und 
Verwandte als Subgenus Aglaia anführe. Ob die anderen zu Aglaia 
gezogenen Arten von Central- und Südamerika wirklich dazu gehören 
wird sich erst nach Kenntnis der Anatomie beurtheilen lassen. Sicher 
dagegen ist, dass die argentinischen Eurycampta und Epiphragmophora 
ihrer ganzen Organisation nach mit den kalifornischen Lysino& vereint 
werden müssen. Auch conchyliologisch kann ich keinerlei zwingenden 
Grund erkennen, um Eurycampta und Epiphragmophora von jenen 
Lysino®e zu trennen. Welcher Name die Priorität hat kann ich nicht 
entscheiden, auch nicht ob unter Eurycampta etc. nicht etwa noch 
Heterogenes steckt, das aber kann schon jetzt behauptet werden, dass 
diese argentinischen Helices nicht von den kalifornischen getrennt 


| 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. Il. 475 


werden dürfen. Derartige Fragen sind nur durch anatomische Studien 
zu lösen. Da ich nicht weiß, ob solche über Helix Gießbrechti u. a. 
von Grosse und Fıscner als Odontura abgetrennte Arten von Aglaia 
(oder Lysino&) vorliegen, so kann ich auch über deren Werth nicht ur- 
theilen. Die Aufstellung neuer Subgenera von Heliceen ohne Kenntnis 
der Organisation des Thieres ist eine eben so gewagte wie werthlose 
Spielerei. Aus gleichem Grunde kann ich auch nicht beurtheilen, ob 
Fıscuer Recht hat, wenn er Macrocyclis von Chile zu den Campylaeen 
stellt. Möglicherweise schließt sich Xanthonyx hier an, worüber auf das 
bei den Arioniden Bemerkte verwiesen sei. 


5. Gonostoma Held. 


Die Gruppe ist erst in sehr wenigen Vertretern untersucht. Diesen 
zufolge ist gegen die Begrenzung der Gruppe bei Martens nichts einzu- 
wenden, als dass H. holosericea noch neben H. obvoluta gestellt ist. 
Nach Scamipr gleicht der Genitalapparat von H. holosericea jenem der 
H. personata. Leider liegen genaue Untersuchungen nicht vor, auch der 
Kiefer ist nicht bekannt, welcher bei H. obvoluta aulacognath, bei H. 
personata odontognath ist. Da H. obvoluta, Rangiana und lenticula 
offenbar einer gemeinsamen natürlichen Gruppe angehören, so ist zu 
vermuthen, dass auch die Mehrzahl der ihnen nahe stehenden anderen 
Arten richtig bei Gonostoma untergebracht ist. 

Diese Gruppe ist anatomisch charakterisirt durch den aulacognathen 
schmalen, wenig gebogenen Kiefer, an dem durch schmale oder lineare 
Furchen breite flache Rippen gesondert sind, welche am Kaurande 
wenig vorspringen. Am Genitalapparate ist ein Flagellum bald ent- 
wickelt, bald fehlend. Stets fehlt das Divertikel des Blasenstieles und 
der Pfeilsack, während die Glandulae mucosae noch vorhanden sind, 
wenn auch verkümmert. Bei H. obvoluta sind noch drei Glandulae 
mucosae vorhanden, wovon auf der einen Seite eine, auf der anderen 
zwei stehen, bei H. obvoluta sind nur zwei ungleich entwickelte auf 
einer Seite vorhanden, resp. eine einzige, welche basal noch einen 
kurzen Ast abgiebt, bei H. lenticula und H. lens Fer. ist nur eine ein- 
zige vorhanden. Wenn auch diese fehlt, so erhalten wir einen haplo- 
gonen Genitalapparat, der sich in nichts von jenem einer Patula unter- 
scheidet. Auch der Kiefer von Patula, welcher bald einfach glatt, bald 
mit feinen Furchen versehen ist, bietet in letzterem Falle keinen An- 
halt zur Scheidung von Patula und Gonostoma und Frutieicola, eben so 
wenig die Radula, über welche wir durch Binney gut unterrichtet sind. 
In manchen Fällen wird wohl die Schale hier gute Dienste leisten. So 
viel mir bekannt, giebt es unter Patula keine behaarten Arten. Das 

31* 


476 | H. von Ihering, 


einfache scharfe nicht umgebogene Peristom charakterisirt Patula, aber 
auch dieser Charakter wird ja Übergänge zwischen nahe verwandten 
Gattungen bieten. Es bleibt daher eine noch zu lösende schwierige 
Aufgabe zu untersuchen, wie weit haplogone Heliceen primär einfachen 
Genitalapparat besitzen oder einen solchen durch Verkümmerung des 
Pfeilapparates erwerben. 

Indem ich auf das bei Fruticicola Bemerkte verweise, wiederhole 
ich hier, dass man H. oceidentalis und limbata wohl zu Gonostoma 
stellen könnte, dass indessen erst zahlreiche Untersuchungen über die 
mancherlei hier in Betracht kommenden Formen die Grundlage für 
eine zuverlässige Beurtheilung der Verwandtschaftsbeziehungen ab- 
geben können. 

Bleibt hier noch Vieles zu thun, so ist es sicher, dass H. personata, 
welcher sich nach Scumivr auch H. holosericea anschließt, nicht zu 
Gonostoma oder zu Triodopsis gehört, auch nicht mit ersterer Sektion 
zu einem Subgenus Anchistoma vereint werden kann, wie es KoBELT 
meinte. H. personata ist, wie schon Schmipr zeigte, dem Genitalapparat 
nach eine Campylaea, und da auch der Kiefer dazu passt, stehe ich 
nicht an sie zu dieser Gruppe zu bringen, auf das dort Bemerkte ver- 
weisend. Die nordamerikanischen Triodopsis unterscheiden sich durch 
den haplogonen Geschlechtsapparat zu sehr von H. personata, um mit 
ihr vereinigt werden zu können. Untersucht sind von Gonostoma bisher: 

H. obvoluta Müll. 

Mogvis-TAnDon, p. 414. Pl. X, Fig. 26—30. 


SCHMIDT, p. 34. Taf. VIII, Fig. 57. 
Brancsık, 1. c. Taf. I, Fig. 3. 


Von den zwei zusammenmündenden, aber ungleich großen Glan- 
dulae mucosae betrachtet Scumipr die eine kleinere als rudimentären 
Pfeilsack. Ich halte sie für einen Ast der einzigen noch erhaltenen 
Glandula mucosa der einen Seite, mit Moquin-Tannon. Dafür spricht 
die Analogie der anderen Arten, die gleichfalls ein bis drei Glandulae 
mucosae noch besitzen, aber kein Rudiment von Pfeilsäcken. Ein Fla- 
gellum ist nicht entwickelt. Während ich bei H. obvoluta immer die 
eine Glandula mucosa rudimentär fand, zeichnet Brancsık beide als 
gleich lang, relativ kurz, auch das Receptaculum seminis sehr kurz. Es 
wäre der Mühe werth diese ungarischen Exemplare nochmals zu unter-_ 
suchen und mit denen aus Deutschland ete. zu vergleichen. 

H. lenticula Fer. 

Moouin-TAnnon, p. 109. Pl. X, Fig. 13—46, 


Kein Flagellum, nur ein einzelner als Rest der Glandulae mucosae 
zu deutender Schlauch. 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. II. 477 


H. RangianaFer. 

Moguin-Tannon, p. A441. Pl. X, Fig. 17—22. 

Ein mäßig langes Flagellum ist vorhanden und drei Glandulae 
mucosae. 

Man könnte daran denken Gonostoma von Helix abzuleiten, indem 
man an die Ähnlichkeit von H. holosericea und H. obvoluta denkt. Dem 
stehen aber zwei wesentliche Bedenken entgegen. Das Divertikel am 
Blasenstiel, welches bei Helix mit Ausnahme von wenigen Pomatia- 
Arten etc. niemals vermisst wird, fehlt bei Gonostoma gerade so wie 
bei Fruticeicola, und der Kiefer von Gonostoma stimmt mit jenem der 
Frutieicolen überein, nicht mit jenem von Helix. Offenbar stellt der 
odontognathe Kiefer von Helix eine höhere Entwicklungsstufe dar, und 
desshalb ist nicht anzunehmen, dass Helix-Arten, bei welchen der 
Pfeilapparat verkümmert, auch wieder auf die von Helix schon überwun- 
dene Stufe des aulacognathen Kiefers zurücksinken sollten. Beide Mo- 
mente zusammen widersetzen sich einer Ableitung der Gonostomen von 
Helix und weisen auf die Fruticicola als die nächsten Verwandten hin. 

Helix lens Fer. 

Hesse, Beiträge zur Molluskenfauna Griechenlands, III. Jahrb. d.d. 
Malak. Ges. Bd. XI. 1884. p. 233. Taf. IV, Fig. 5. 

An der Basis des Blasenstieles befindet sich eine einzige wurm- 
förmige Glandula mucosa von kalkweißer Färbung. Pfeilsack, Flagellum 
und Divertikel fehlen. Bei Hesse finde ich dann noch eitirt: 

Helix angigyra Jan. 

St. Sımon, Miscellanees malac. II dec. p. 7. 

Der Genitalapparat soll mit jenem der Helix obvoluta überein- 
stimmen. 

Helix constrieta Boube& stimmt nach Sr. Sımon, Journ. de Gonchyl. 
Tome XV, 4867, p. 98 überein mit H. lens, da Pfeilsack und Glandulae 
mucosae fehlen und statt ihrer sich ein Talon glanduleux vorfindet. 


6. Dorcasia (Gray) v. Ih. 


Bezüglich der Gattungsdiagnose ist das Nöthige in der Einleitung 
zu Fruticicola gesagt. Dorcasia war eine mancherlei heterogene Ele- 
mente enthaltende Gruppe von Schalen. Ich vermag zur Zeit weder zu 
übersehen, ob die südafrikanische H. lucana Müll., welche Typus ist, 
mit den ostasiatischen Arten so übereinstimmt, dass sie zusammen 
bleiben können, noch auch ob dieser Name oder ob Eulota, oder was 
sonst. für die Gruppe von Heliceen anzuwenden ist, welche ich hier als 
Dorcasia zusammenfasse. Dies ist übrigens, wie alle Nomenklaturfragen, 
für mich hier nebensächlich, da es mir nur darauf ankommt, die 


478 H. von Ihering, 


wirklich anatomisch begründbaren Genera und Untergattungen zu er- 
mitteln. 

Von den bei Marrens-ALsers unter Dorcasia vereinten Arten sind 
schon entfernt H. argillacea Fer. durch Semrer, der einen haplogonen 
Genitalapparat nachwies, H. taranaki Gray, nach Suter ein Streptaxis 
und andere. Als anatomisch nächst verwandt ergeben sich folgende 
von SEMPER untersuchte Arten: 

Dorcasia similaris Fer. 

cf. SEMPER, 1. c. Taf. XIV, Fig. 17. 

Dorcasiatourannensis Soul. 

cf. SEMpER, I. c. Taf. XIV, Fig. 18. 
Dorcasiafodiens Pfr. 
cf. SEMPER, 1. c. Taf. XIV, Fig. 3. 

Alle diese ostasiatische Arten haben einen Pfeilsack, dem bei D. 
fodiens ein leerer Nebensack anhängt. Sie alle haben kein Flagellum 
und kein Divertikel am Blasenstiel, einen ans Ende des Penis gerück- 
ten Retraktor und zwei lappige getbeilte Glandulae mucosae. BeiHH. 
similaris, die ich, da sie nach Brasilien importirt ist, hier untersuchen 
konnte, ist jede der zwei Glandulae mucosae gegabelt, und jeder der 
beiden Drüsenschläuche hat zahlreiche Ausbuchtungen und ist zickzack- 
förmig gewunden. Dadurch entsteht jenes drüsige Gebilde, welches die 
Arten -dieser Gruppe und der nächst verwandten Chloraea charakteri- 
sirt. Die beiden Glandulae vereinen sich mit ihren Ausführgängen zu 
einem kurzen gemeinsamen Endstücke, das in die Basis des Pfeilsackes 
einmündet. Dies führt zu CGochlostyla hin, wo zwar eine der beiden 
Glandulae verkümmert ist, die andere aber auch in den Pfeilsack sich 
öffnet. Der Pfeil ist hohl, ziemlich fein, stielrund. Der Kiefer hat fünf 
bis sechs flache, am Rande sehr wenig vorstehende Rippen, die theils 
ganz dicht an einander stehen, theils nur durch geringe Zwischensub- 
stanz von einander getrennt sind, doch sind es deutlich verdickte 
Rippen. 

Diesen ostasiatischen Arten schließt sich aufs innigste Helix 
fruticum Müller an. 

SCHMIDT, |. c. p. 24. Fig. 24. 


LEHMANN, p. 108. Taf. XII, Fig. 38. 
Moovin-TAnDos, p. 196. Taf. XVI, Fig. 2. 


Der Pfeil ist ein kurzer dicker gerader Kegel, oben kaum kronen- 
artig abgesetzt. Jede der zwei Glandulae mucosae hat drei kurze, dicke, 
an einander liegende Lappen. Am Pfeilsacke sitzt ein leerer Nebensack 
an. Der Kiefer trägt Rippen, die etwas von einander abstehen. Das 
Thier hat auf dem Mantel kleine schwarze Flecke, wie ich es auch bei 
Dorcasia similaris beobachtete. 


“ 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. Il. 479 


Wenn nun auch Dorcasia fruticum durch den Nebensack klar ihre 
Verwandtschaft mit den Frutieicolen anzeigt, so hat sie doch in der 
lappig-drüsigen Beschaffenheit der Glandulae mucosae, im Fehlen des 
Flagellum und der endständigen Insertion des Penisretraktors eine 
Reihe von Charakteren, die alle nur bei ostasiatischen Dorcasien und 
Verwandten sich finden und zu den Verhältnissen der Cochlostylen 
leiten. Helix fruticum ist in der europäischen Fauna eben so fremd- 
artig als es eine CGhloraea oder Cochlostyla sein würde. Es mag daher 
nur nebenbei als Kuriosum Erwähnung finden, dass man mit Helix 
fruticum, H. strigella u. a. total abweichende Arten in eine Unter- 
gattung Eulota vereinigt hat, 

Von Dorcasia unterscheiden sich Chloraea und Cochlostyla nur 
durch die Reduktion der Glandulae mucosae, ob durch Vereinigung der 
Ausführgänge und Reduktion der Lappen, oder durch Schwund der 
einen Glandula, lässt sich, wie es scheint, nach dem vorliegenden Mate- 
rial nicht beurtheilen. CGochlostyla und Chloraea, welche letztere ana- 
tomisch zu Cochlostyla! gehört resp. nur eine Sektion davon bilden 
kann, sind daher nichts Anderes als modificirte Fruticicolen, die es 
zweckmäßig und möglich ist von Fruticicola abzutrennen, die aber doch 
so vollkommen mit den typischen Fruticicolen verbunden sind, dass es 
ganz fraglich erscheinen kann, ob man Dorcasia besser neben Chloraea 
oder neben gewisse Fruticicola stellt. 

Es geht daraus hervor, dass die Fruticicolen in Ostasien eine be- 
sonders reiche Entwicklung gefunden haben. Es scheinen neben Dor- 
casia und Cochlostyla noch andere Frutieicolen da vorzukommen. Eine 
solche mit Nebenpfeilsack und auffallend durch ihre zahlreichen Glan- 
dulae mucosae sowie ein Flagellum am Penis ist die von SEMPER 
(Taf. XV, Fig. 23) untersuchte, von Martens zu Hadra gestellte Helix 
peliomphala Pfr., während die ebenfalls von Semrer untersuchte Helix 
Sanziana Hombr. (Taf. XIV, Fig. 4) sich im Geschlechtsapparate von 
Cochlostyla nur unterscheidet durch ihr Flagellum. 

Semper bildet den Genitalapparat von einigen Cochlostyla-Arten 
ab, denen Pfeilsack und Glandulae mucosae fehlen. Leider fehlen mir 
die betreffenden Hefte, so dass ich nicht ersehen kann, ob es sich um 
jugendliche Thiere mit unentwickelten Genitalien handelt, oder ob die 
betreffenden Organe verkümmert sind. In letzterem Falle hätten wir 
es mit metabelogonen Arten zu thun, und käme es dann darauf an 
zu ermitteln, welche weitere Formen mit haplogonem Genitalapparate 
in gleicher Lage sind; etwa Hadra und Verwandte’? 


! Hierin SemPpEr entgegentretend stimme ich ihm bei in Bezug auf Erhebung 
von Chloritis zu einer eigenen Gattung. 


480 H. von Ihering, 


Dem Genitalapparate nach gehören auch die centralasiatischen 
beiden Arten Helix duplocincta Mart. und H. Prze walskii Mart.! 
theils direkt zu Dorcasia, wie ich das für erstere annehme, theils in die 
Nähe derselben zu jenen Fruticicolen, aus denen Dorcasia und Ver- 
wandte hervorgingen. Bei Dorcasia duplocincta Mart. fehlen Divertikel 
des Blasenstieles und Flagellum, und die sechs dicken drüsigen Glan- 
dulae mucosae münden in den Nebensack des Pfeilsackes, der leer ist, 
indess der Pfeilsack selbst einen einfachen stielrunden Pfeil enthält. 

Bei H. Przewalskii fehlen ebenfalls Divertikel und Flagellum (es 
scheint der Penisretraktor von ScHAcko als Flagellum gedeutet zu sein, 
wobei er jedoch selbst Zweifel äußert), ein einfacher Pfeilsack fand sich 
und zwei keulenförmige Glandulae mucosae, wie sie eben bei ostasiati- 
schen Fruticicolen und Verwandten so häufigsind. Der Pfeilsack war leer, 
ist aber stark entwickelt, so dass vermuthlich der Pfeil bei der Begat- 
tung abgestoßen war. Es ist hiernach eben so aus dem Kiefer nur er- 
sichtlich, dass wir es mit einer Fruticicole zu thun haben, während ja 
im Übrigen die genaue Untersuchung der asiatischen Frutieicolen noch 
ein Desiderat ist. 


7. Theba Koh. 


In dem Subgenus Theba hat man die Sektionen Acanthinula und 
Vallonia vereinigt — ob mit Recht, lässt sich zur Zeit noch nicht recht 
entscheiden, weil die Anatomie der hierher gehörigen Arten noch gar 
zu unvollkommen bekannt ist. 

Zu Vallonia gehören die beiden einander sehr nahe stehenden 
Arten V. costata und pulchella. Ihr Kiefer ist zart, halbmondförmig, in 
der Mitte leicht vorspringend mit zahlreichen feinen Rippen versehen, 
am Rande etwas crenulirt. Am Genitalapparat ist ein Flagellum vor- 
handen und ein Pfeilsack (?), aber Glandulae mucosae fehlen nach 
übereinstimmender Angabe von Leknmann (p. 90, Taf. XI, Fig. 30) und 
Moguin-Tanpon (p. 140). Nach Braun und Beanme fehlt in der Lunge der 
längs des Mastdarmes laufende sog. sekundäre Ureter, den ich als eine 
 Erwerbung innerhalb der Nephropneusten nachwies. Wenn sich 
zeigen sollte, dass ein Verhalten, wie es bei Vallonia vorkommt, bei 
keiner anderen Helicide sich findet, kann es sich fragen, ob diese Ver- 
hältnisse nicht für die Familiendiagnose entscheidend sind. 

Von der eircumpolaren Acanthinula harpa ist der Genitalapparat 


1 E. v. Martens, Über centralasiatische Mollusken. M&m. de l’Acad. Imp. d. 
Sc. de St. Petersbourg. VII. Serie. Tome XXX. No. 41. 1882. p. 56—63. Anatomie 
von G. SCHACKO, und zwar H. duplocincta, p. 56, Taf. V, Fig. 1—7 u. H. Przewalskii, 
p- 60, Taf. V, Fig. 410—12. 


Morphologie und Systematik des Genilalapparates von Helix, Il. 481 


noch nicht untersucht. Der Kiefer hat breite aber nicht vollständig 
entwickelte subobsolete Rippen, die zumal gegen den konkaven Rand 
hin hervortreten (cf. Bınıey, 1. ec. p. 344). Die centralen und lateralen 
Zähne haben den bekannten Typus des Heliceen-Gebisses, bemerkens- 
_ werth sind nur die breiten Marginalzähne mit mehrfach getheilten oder 
mit Wucherzacken versehenen Ektodonten. Eben so ist nach Bınnzy 
(p- 343, Pl. VI, Fig. VI) die Radula von Vallonia beschaffen, wobei 
Bınney bemerkt, die Dentition sei ganz wie bei Pupa. Auch Lrnmann 
giebt eine Figur, an der wohl die Wucherzacken, nicht aber die Spal- 
tung der Mesodonten an den marginalen Zähnen ersichtlich ist, die ja 
wohl auch an den europäischen Vertretern nicht fehlen wird. 

Acanthinula lamellata Jeffr. (cf. Lemmann, p. 80, Taf. X, 
Fig. 25). Kiefer mit sehr zahlreichen flachen Rippen. Die Marginal- 
zähne wären nach LEHmann niedrig, ohne Einschnitte (?). Am Penis ein 
Flagellum. Glandulae mucosae fehlen, aber ein Pfeilsack, dessen Vor- 
handensein der Text abspricht, ist an der Figur zu sehen. Nach den 
Figuren bei Leumann würden Ac. lamellata und Vallonia pulchella bis 
auf die bei ersterer Art obsoleten Wucherzacken sehr vollkommen über- 
einstimmen, so zwar, dass nicht einzusehen ist, wesshalb beide Arten 
auf verschiedene Gruppen des Systems zu vertheilen sein sollen. 

Etwas anders steht es mit Helix aculeata Müll. (cf. Leumann, 
p- 95, Taf. XI, Fig. 32). Kiefer und Radula scheinen Leumann zufolge 
mit jenen von Vallonia übereinzustimmen. Am Penis befindet sich an 
seinem unteren Ende ein blindsackförmiger Anhang, außerdem ein 
Flagellum. Lenmann bemerkt sehr richtig, dass diese Verhältnisse an 
jene von Pupa und Buliminus erinnern, so dass man daran denken 
‚könnte, Helix aculeata zu Pupa zu bringen. Andererseits giebt Lenmann 
an der Figur des Genitalapparates ein oder gar zwei Pfeilsäcke und 
Glandulae mucosae an, aber erwähnt ihrer mit keiner Silbe; es ist 
daher leicht möglich, dass eine Verwechslung der Zeichnung an dem 
nach dem Tode des Verfassers herausgegebenen Manuskript stattfand. 
Jedenfalls scheint Helix aculeata nicht in die Thebagruppe zu gehören, 
und wird erst erneute Untersuchung ihren Platz richtig bestimmen 
können. 

Da keine genaueren Untersuchungen vorliegen, so ist es nicht 
wahrscheinlich, dass Leumann’s Deutung des Pfeilsackes die richtige 
war. Vermuthlich handelt es sich um eine Appendicula, die dann bei 
Vallonia als solche, bei H. aculeata als Appendix entwickelt wäre. Die 
zur Zeit vorliegenden Untersuchungen sind ganz ungenügend. 


482 H. von Ihering, 


8. Neohelix gen. nov. 


Testa globosa vel lentiformis, umbilicata vel perfo- 
rata, anfractibus 5—8, peristomate albolabiato, reflexo, 
incrassato, plerumque dentato, columella plerumque 
dentata. 

Maxilla arcuata, costiselevatis prominentibus munita, 
margine dentato. 

Radula dente centrali tridentato, dentibus laterali- 
bus mesodonte simplice velfisso et eetodonte simplicein- 
structis, dentibus marginalibus mesodonte bipartito et 
ectodonte simplice vel partito munitis. 

Apparatu genitali simplice. 

Der Nachweis, dass die nordamerikanischen Helices, wenn wir 
von den kalifornischen Arionta hier absehen wollen, sammt und son- 
ders nicht zu Helix gehören, weil ihrem Genitalapparate die für jene 
Gattung charakteristischen Anhangsgebilde, Pfeilsack und Glandulae 
mucosae fehlen, nöthigt mich für die bisher zu Helix gestellten Sub- 
 genera: Polygyra, Stenotrema, Triodopsis und Mesodon ein neues Genus 
aufzustellen. Dass dasselbe ein natürliches ist, wird nach der obigen 
Diagnose kaum bezweifelt werden können. 

Zunächst ist allen diesen Untergattungen der Bau des Genital- 
apparates gemeinsam, an welchem alle Anhangsgebilde, wie Pfeilsack 
und Glandulae mucosae, aber auch Flagellum und Divertikel des 
Blasenstieles völlig fehlen!. Der einzige Punkt, in welchem einige 
Variationen zu beobachten sind, ist die Insertion des Rückziehmuskels 
des Penis, welche in der Regel hoch hinauf rückt. Es kommen aber 
hierin innerhalb der einzelnen Untergattungen Differenzen vor, indem 
z. B. bei Mesodon profunda der Retraktor sich in der Mitte des Penis, 
bei Mes. Roemeri aber ganz oben an der Einmündung des Vas deferens 
in den Penis inserirt. Es ist dies Verhältnis in so fern bemerkens- 
werth, als im Allgemeinen der Retraktor bei den Heliceen, Bulimiden etc 
ziemlich regelmäßig seinen Platz an der unteren Hälfte des Penis 
festhält. 


1 Die betreffenden Untersuchungen stammen fast alle von W. G. Bınney, The 
terrestrial air breathings Mollusks. Bull. Mus. Comp. Zool. Cambridge. Vol. IV. 
1878. Den Genitalapparat von Mesodon albolabris und thyreoides beschrieben 
LEHMANN, Malakol. Blätter, Bd. XI, 4864, p. 46—49, und SEMPER (l. c. p.162, Taf. XIV, 
Fig. 43 und 46). Über Polygyra implicata Beck von Mexiko cf. PFEFFER und STREBEL, 
l. c. Taf. X, Fig. 2, auch Semper (p. 463) giebt für Polygyra plagioglossa Pfr. einen 
haplogonen Genitalapparat an. | 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. I. * 483 


Der Kiefer ist bei allen den ebengenannten Untergattungen über- 
einstimmend gebaut, mit meist 8 bis 14 starken, an beiden Rändern 
zahnartig vorstehenden Rippen versehen, deren Zahl bei Polygyra auf 
20 und bei der wohl kaum von Polygyra verschiedenen, aber anatomisch 
noch nicht untersuchten Untergattung Polygyrella auf 26 steigt. Nur 
Stenotrema zeichnet sich durch etwas breitere Rippen von den anderen 
ein wenig aus. 

Die Radula hat bei Triodopsis einen dreispitzigen Mittelzahn und 
zweispitzige Lateralzähne, an denen der Entodont fehlt, der Mesodont 
groß, meist einfach ist, und ein Ektodont nicht fehlt. An den äußeren 
lateralen und an den marginalen Zähnen wird der Mesodont zweispitzig, 
der Ektodont bleibt einfach oder wird zwei- oder dreispitzig, Letzteres 
selten. Eben so ist die Radula gebaut bei Stenotrema und Triodopsis, 
sowie zahlreichen Mesodon. Im Einzelnen finden sich erhebliche 
Differenzen, indem namentlich die Spaltung des Mesodonten bald schon 
an den lateralen, bald erst an den äußersten marginalen zu Stande 
kommt. Auch der centrale und die inneren lateralen Zähne variiren 
in so fern der Ektodont bei ihnen entwickelt sein oder fehlen kann. 

Eine sonderbare Abnormität repräsentiren einige Arten von Meso- 
don (M. thyroides, clausa, Wheatleyi), indem bei ihnen die Mesodonten 
der lateralen und marginalen Zähne eine enorme Verlängerung erfahren, 
großentheils dabei einfach, einspitzig bleibend. Es wäre nun eben so 
verkehrt, solche Arten mit einspitzigen Zähnen in die Nähe der Hya- 
linen etc. zu bringen, wie es verkehrt war, die Variationen des Kiefers 
zur Basis einer Klassifikation zu machen. Derartige Vorgänge, wie Ver- 
längerung der Mesodonten oder stärkere Ausbildung der Rippen des 
Kiefers wiederholen sich aber in den verschiedensten Gruppen des 
Systems. So giebt es auch unter den oxygnathen Heliceen bekanntlich 
Gattungen mit einspitzigen Randzähnen (Acavus, Corilla, Panda etec.). 
Die Aufgabe des Systematikers ist es in solchen Fällen nicht die mit 
gleich beschaffenem Gebisse versehenen Gattungen oder Arten zu ver- 
einen, sondern deren Zusammenhang mit anderen von normaler Gebiss- 
struktur zu verfolgen. Bei Mesodon lassen die an den äußersten mar- 
ginalen Zähnen auftretenden Modifikationen keinen Zweifel darüber, 
dass die oben angeführten Arten nur Modifikationen des allgemein 
verbreiteten Typus repräsentiren, wie das auch Binney vollkommen 
richtig erkannt hat. 

Dass ich zu Mesodon auch Helix Townsendiana Lea ziehe, wurde 
unter Arionta bemerkt und begründet. 

An der Begrenzung dieser Subgenera habe ich nichts zu ändern, 
mit Ausnahme von Triodopsis. Man hat lediglich auf die Schale hin 


484 “An H. von Ihering, 


dieser ausschließlich nordamerikanischen Gruppe auch eine euro- y 
päische Art eingereiht, Helix personata Lam. Diese Art ist jedoch im = 
Genitalapparate wesentlich von Triodopsis verschieden, denn sie be- 
sitzt einen rudimentären Pfeilsack und eine Glandula mucosa, kann also 
nicht im selben Genus, geschweige denn Subgenus bleiben mit den 
nordamerikanischen Arten, denen der Name Triodopsis bleibt. BınnEy 
bemerkt, dass Helix personata nach Moguın-Tanpon nur drei bis fünf 
Rippen auf dem Kiefer besitze, allein das ist ein Irrthum. Moouın- 
Tanpon spricht von 40 bis 12% flachen, am Rande wenig vortretenden 
Rippen. Die Zunge von H. personata ist merkwürdigerweise noch nicht 
untersucht. Durch diese Entfernung der Helix personata gewinnt Trio- 
dopsis nicht nur in anatomischer Hinsicht, sondern auch in geographi- 
scher einen einheitlichen Charakter, indem die Gruppe nunmehr rein 
amerikanisch ist, vermuthlich nur nordamerikanisch, doch sind die be- 
treffenden centralamerikanischen Species noch nicht untersucht. 

Die Gattung Neohelix ist für die nearktische Region charakte- 
ristisch. Sie erstreckt sich südlich über Mexiko bis Gentralamerika. 
Wie es mit den angeblichen Vertretern von Polygyra von den Bermuda- 
inseln, Bolivia etc. aussieht, kann erst die anatomische Untersuchung 
lehren. Eben so bleibt das Verhältnis von Neohelix zu anderen Gattun- 
gen aufzuklären. Es wäre ja möglich, dass es sich etwa um modificirte 
Arionta oder Verwandte in ihnen handelte, bei denen die weiblichen 
Anhangsgebilde des Genitalapparates verkümmert wären. Hierüber 
würde dann wohl die Entwicklungsgeschichte Aufschluss geben. Sollte 
dieselbe keinen Anhalt bieten für eine solche Hypothese, so wird man 
einfach Neohelix als eine Weiterbildung von Patula etc. anzusehen 
haben, wobei der bei Patula zuweilen gestreifte Kiefer durch Zunahme 
und Verbreiterung der Längsfurchen in die Form von Stenotrema und 
schließlich Mesodon etc. übergegangen wäre. 

Endlich ist weiterhin auch der Fall ins Auge zu fassen, dass Neo- 
helix durch Polygyra mit Gonostoma zusammenhängt. Scumpr (l. c. 
p. 34) giebt eine in diesem Sinne deutbare Angabe, indem er den 
Genitalapparat von Polygyra paludosa Pfr. jenem der Helix obvoluta 
ähnlich gefunden haben will. Eine Diskussion aller hierher gehörigen 
Fragen ist schon desshalb unmöglich, weil wir so gut wie nichts wissen 
über die westindischen Helices. Mir wenigstens ist zur Zeit nichts 
weiter hierüber bekannt als was Szmper mittheilt über Caracolus eara- 
colla L. (Taf. XII, Fig. 43), Thelidomus lima Fer. (Taf. XV, Fig. 21) und 
Pleurodonta invalida Ad. (Taf. XV, Fig. 24). Wie weit hier die Be- 
schaffenheit des Kiefers zur Scheidung von Gattungen in Betracht 
kommt, steht noch ganz dahin. Bei Dentellaria giebt es oxygnathe und 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix.ll. 485 


odontognathe Arten. Thelidomus hat nach Semrer ein kurzes Flagellum 
am Penis und einen kleinen Appendix. Einen solchen kleinen drüsigen 
Appendix giebt Prerrer für Polygyra implicata an. Mächtig entwickelt 
ist der Appendix bei Praticola ocampi. Letztere Art scheint mir, wie 
ich schon unter Arionta bemerkte, anatomisch nicht zu Arionta zu 
passen. Wahrscheinlich werden wir unter den westindischen Heliceen 
die Verwandten kennen lernen. Der Appendix kommt weder bei 
CGampylaea noch bei Neohelix in starker Entwicklung vor, ist überhaupt 
nur für Polygyra implicata von Prerrer angegeben und da rudimentär. 

In ähnlicher Weise wie ich hier hat Pırsery die nordamerikanischen 
haplogonen Helices zusammengefasst und dafür den Namen Polygyra 
gewählt. Unter Polygyra versteht man aber ein bestimmtes Subgenus. 
Will man den Namen, wie es Pırssry thut, für die ganze Gattung be- 
nutzen, so muss ja nothwendig Verwirrung entstehen, wenn Jeder dem 
Namen einen anderen Sinn unterschiebt. Pırssry stellt zu Polygyra 
auch noch Gonostoma und Vallonia, es ist daher sein Subgenus Poly- 
gyra nicht mit meiner Gattung Neohelix identisch. Überhaupt tritt 
dieses Genus Neohelix mit keiner anderen etwa bestehenden Gattung 
in Konkurrenz, weil die Grundlage desselben keine conchyliologische, 
sondern der Organisation des Thieres entnommen ist. Es werden 
daher vermuthlich noch manche jetzt getrennte Subgenera, welche 
sich als haplogone odontognathe Helices erweisen, hier einzureihen 
sein. Erst weitere Untersuchungen müssen entscheiden, ob ein Appen- 
dix doch bei manchen Arten vorkommt, und stände dann nichts im 
Wege auch Praticola hier einzureihen, was ieh vorläufig für das Rich- 
tige halte. 


9. Sonstige nordamerikanische Heliceen. 

Die Hauptmenge der Helices der Vereinigten Staaten gehört zu 
der hier als Neohelix bezeichneten Gattung, welche von Helix durch 
den einfachen Bau ihres Genitalapparates sich unterscheidet. Vertre- 
ter der Gattung Helix finden sich dann reichlich in Kalifornien resp. 
der paeifischen Provinz, worüber Näheres unter Arionta. Von den 
durch den Handel eingeschleppten europäischen Helixarten, über 
welche Bıxney Ausführliches mittheilte, sehen wir natürlich ab. 

Was dann an bisher bei Helix untergebrachten Arten noch übrig 
bleibt, ist sehr wenig, und fast sammt und sonders anatomisch noch 
nicht untersucht. 

Hier sind zunächst zu erwähnen Punctum pygmaeum Drap., 
die bekannte cirumpolare Species. Der Genitalapparat ist einfach ohne 
Pfeilsack und Glandulae mucosae, wie bei Patula. Trotzdem hat Bınnzv 


486 H. von Ihering, 


die Art weit von Patula entfernt, wegen der Besonderheit des Kiefers, 
und sie mit den Orthaliceen vereint. Diese unnatürliche Klassifieirung 
weist schon darauf hin, dass die Verhältnisse des Kiefers eine unzu- 
treffende Deutung erfahren haben. In der That haben MoQum-Tanpon 
und Leumann den Kiefer nicht für wesentlich verschieden von jenen 
von Patula gehalten, der einfach glatt oder mit feinen Rippen oder 
Furchen versehen ist. Später haben Bınnev und Scuacko gezeigt, dass 
der Kiefer gefaltet ist, indem 16 bis 19 breite Platten vorhanden sind, 
die sich theilweise etwas decken, d. h. mit den Rändern über die 
nächste Platte übergreifen. Vermuthlich wird man Ähnliches noch bei 
manchen Patula und Heliceen finden. So hat z. B. Patula asteriscus 
Morse nach Bınney grobe Furchen auf dem Kiefer, durch welche breite 
rippenartige Stücke gesondert werden. Werden diese Furchen breiter, 
so entsteht ein Kiefer wie bei Polygyrella, oder weiterhin bei Helix, 
werden die Furchen schmal linear, so erhalten wir den Kiefer von 
Gonostoma und Strobila. Der Kiefer von Punctum unterscheidet sich 
lediglich graduell von jenem von Strobila, indem die Furchen statt 
senkrecht zur Fläche zu stehen schräg gerichtet sind, so dass die ein- 
zelnen »Platten«, die eben nichts Anderes sind als breite Rippen, an 
den Rändern etwas übergreifen. Man wird diese Eigenthümlichkeit 
des Kiefers, sofern sie bei genauerer Untersuchung nicht auch in an- 
deren nahestehenden Gattungen angetroffen werden sollte, immerhin 
zur generischen Abgrenzung verwenden können, einen höheren Werth 
aber ihr nicht beimessen dürfen. 

Acanthinula. Pırssry zieht wie Punctum, so auch, und zwar 
direkt, als Subgenus Acanthinula harpa Say zu Patula. Koszrr u. A. 
dagegen stellen Acanthinula neben Vallonia in eine gemeinsame Gruppe 
Theba. Da die Anatomie von Ac. harpa noch nicht untersucht ist, bleibt 
es vorläufig fraglich, welche dieser beiden Meinungen die richtigere ist. 
Bezüglich der anderen hierher gezogenen Arten vergleiche man das bei 
Theba Bemerkte. 

Strobila, anatomisch noch nicht untersucht, eben so auch 
Gonostoma Yatesi J. C. Coop. Letztere scheint dem Kiefer nach 
Helix obvoluta ähnlich. 

Zum Schlusse muss ich noch darauf hinweisen, wie diese nord- 
amerikanischen Patuliden und ihre Verwandten eine nähere Beziehung 
zu Neuseeland nicht verkennen lassen, was also wohl so zu verstehen 
ist, dass es sich um relativ sehr alte und wohl kosmopolitische Gruppen 
handelt. Surer!, welcher sich der verdienstlichen Aufgabe unterzogen 


1 H. Suter, Descript. of new Species of New Zealand Land and Freshwater 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. II. 487 


hat, auch das Gebiss der neuseeländischen Nephropneusten in den 
Kreis seiner Untersuchungen zu ziehen, hat eine Reihe »Helix«-Arten 
von Neuseeland beschrieben, die er als Subgenus Maoriana (Huttonella 
olim) zusammenfasst, und welche im Besitz von einfachen oder ge- 
zähnelten Leisten an beiden Wänden der Mündung mit Strobila über- 
einstimmt, von der Surer wohl ohne Grund dieses neue Subgenus 
trennte. Leider giebt er nichts an über das Gebiss, ohne dessen Kennt- 
nis sich über die Beziehungen zu Endodonta und Strobila nicht end- 
gültig urtheilen lässt. Von einer anderen neuen Gattung Phrixgnathus 
dagegen bin ich in der Lage nachweisen zu können, dass sie zusammen- 
fällt mit Puncetum Morse. Der aus einzelnen Platten zusammengesetzte 
Kiefer ist der gleiche, und auch die zweispitzigen lateralen Zähne, die 
für Punetum charakteristisch sind, finden sich bei Phrixgnathus vor. 
Alle diese Gattungen dürften zu den Patuliden gehören, von denen nach 
Suter auch die Sektion Microphysa Neuseeland zukommt. 


10. Die Arioniden. 


Den Heliceen schließen sich möglicherweise noch eine Anzahl von 
Gattungen an, welche bisher eine sehr verschiedenartige Beurtheilung 
gefunden haben und hinsichtlich derer noch weitere Untersuchungen 
nöthig sind. Da ist zunächst die mexikanische Gattung: 

Xanthonyx, früher zu den Bulimuliden gerechnet. Die Fuß- 
sohle ist dreitheilig, allein dieses Merkmal kommt ja außer den Zoni- 
tiden etc. auch bei anderen Nephropneusten vor. Eine anatomische 
Untersuchung lieferte Fıscuer ! und Prerrer. Der Kiefer hat breite ziem- 
lich dicht stehende Rippen (16 bei X. cordovanus Pfr.). Der Fußrücken 
endet hinten in einen hornförmigen Fortsatz, ob eine Schleimpore 
darunter existirt, ist nicht untersucht. Es sind Mantellappen vorhan- 
den, welche die Schale theilweise decken. Am Genitalapparat ist nach 
PrerrEr eine »kleine Anhangsdrüse am Penis« vorhanden und zwei 
stärkere Anhangsdrüsen der Scheide. Letztere beiden sind offenbar 
die am Ende wie bei manchen Arionten etwas kolbig verdickten Glan- 
dulae mucosae und der kleine zwischen ihnen an der Grenze von mit 
Flagellum versehenem Penis und Scheide stehende Sack ist wohl der 
vermuthlich rudimentäre und des Pfeiles entbehrende Pfeilsack. Diese 
Beschaffenheit des Genitalapparates ist so merkwürdig mit jener von 
Arionta und Gampylaea überhaupt übereinstimmend, dass wir es trotz 


Shells. Transact. of the N. Z. Institute. Vol. XXI. 4889. p. 224—230. Pl. XIV 
and XV, sowie ibid. Vol. XXIII. 1890. p. 84—96. Pl. XVI—XVI. 

! Journ. de Conchyliol. Tom XV. 4867. Es fällt mır auf, dass die Darstellung 
des Genitalapparates bei beiden Autoren nicht ganz stimmt, so dass erneute Unter- 
suchung erforderlich. | 


488 H. von Ihering, 


mancherlei anderer Differenzen doch wohl mit einem Abkömmling 
dieser Gruppe in Xanthonyx zu thun haben. 

An Xanthonyx wird sich wohl Binneya anreihen, die merk- 
würdigerweise auch zu den Bulimuliden gezogen wurde, während doch 
der Kiefer,-von einigen subobsoleten äußeren Rippen abgesehen, glatt 
ist, mit sechs starken Rippen auf der Vorderseite. Bınxzy sprach (l. c. 
p- 245) die Meinung aus, dass Xanthonyx mit Binneya synonym sei. 
Nach den Untersuchungen von PFEFFER trifft dies nicht zu, da Genital- 
apparat und Kiefer einigermaßen verschieden sind. Während bei 
Xanthonyx eine Schwanzdrüse vorhanden zu sein scheint, fehlt sie bei 
Binneya, überhaupt scheint der Fuß verschieden, doch ist nach 
Bınney’s Angaben die Fußsohle dreitheilig. Am Penis fehlt nach 
Bınney bei Binneya das bei Xanthonyx entwickelte Flagellum, und 
außerdem giebt Bıynev zwar den Pfeilsack an, nicht aber die Glandulae 
mucosae. Dies bedarf weiterer Nachuntersuchung. 

Ebenfalls in diese Gruppe gehörig ist Hemphillia von Oregon. 
Kiefer und Schwanzende mit Horn gleichen Xanthonyx, aber die Fuß- 
sohle ist einfach. Während bei den eben genannten zwei Gattungen 
eine spiralige nur theilweise von Mantellappen bedeckte Schale vor- 
handen ist, wird die kleine flache nicht spirale Schale bei Hemphillia 
ringsum so vom Mantel umschlossen, dass nur die Mitte noch unbe- 
deckt bleibt. In der Radula unterscheidet sich Hemphillia von Binneya 
durch die bedeutende Verlängerung der einspitzigen Mesodonten an 
den Marginalzähnen, während bei Xanthonyx dieselben zwar auch 
ziemlich lang, aber zweispitzig sind; bei Binneya sind sie wieder 
lang und einspitzig. Der Genitalapparat ist einfach ohne Anhangs- 
gebilde, außer einem blindsackförmigen Anhange des Penis. Es ist 
nun sehr wohl möglich, dass in demselben Maße als die Verkümmerung 
der Schale eintrat, auch eine solche des bereits bei Xanthonyx rudi- 
mentären Pfeilsackes erfolgte. Es ist fast unmöglich, Xanthonyx und 
Hemphillia zu vergleichen, ohne beide für verschieden weit vorge- 
schrittene Glieder einer gemeinsamen Entwicklungsreihe zu halten. 

Prophysaon endlich erscheint als eines der Endglieder dieser 
Reihe. Die einfache innere Schale ist auf ein kleines achteckiges Kalk- 
plättchen reducirt. Die Radula schließt sich an jene von Binneya an, 
eben so der Kiefer, an welchem nur die Zahl der Rippen von der Mitte 
aus gegen die Enden hin sich vermehrt hat. Der Genitalapparat ist 
einfach wie bei Hemphillia, doch traf Bınney zuweilen einen rudimen- 
tären Pfeilsack an (l. c. p. 239), »ein überaus kleines sackförmiges 
Organ an der Vagina, gerade über dem Penis«. Eine Schwanzdrüse 
fehlt, aber ein vertikal gestreifter Fußsaum ist vorhanden, wie bei Arion. 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. II. 489 


Als letzte Endglieder dieser Reihe würden sich vermuthlich Ario- 
limax und Arion anreihen. 

Ariolimax hat eine dreitheilige Fußsohle wie die kalifornischen 
Arion und Binneya, hat den Fußsaum wie Arion, Prophysaon und 
Hemphillia, und Schwanzdrüse wie Arion. Es bliebe zu untersuchen, 
ob bei Ariolimax und Arion etwa abnormerweise oder embryologische 
Andeutungen des Pfeilsackes auftreten. 

Der Vorschlag von PFEFFER und STREBEL, für Xanthonyx allein eine 
Familie zu acceptiren, lässt sich daher nicht billigen. Wenn man 
Xanthonyx als Ausgangspunkt der ganzen Reihe zum Typus für eine 
Familie der Xanthonycidae machen will, so würde diese Familie 
doch Binneya und Hemphillia so gut wie Prophysaon, Ariolimax, Arion 
und Geomalacus in sich einschließen und durch gerippten Kiefer, 
Heliceengebiss, einfachen Genitalapparat mit Verkümmerung von Pfeil- 
sack und Glandulae mucosae (die nur bei Xanthonyx noch erhalten 
sind), kleine spiralige und von Mantellappen bedeckte oder einfache 
rudimentäre innere Schale charakterisirt sein. Ob der Fußsaum nicht 
doch bei allen Gattungen vorhanden, bleibt nachzuprüfen, eben so die 
Verkümmerung, welche Schwanzdrüse und Dreitheilung der Fußsohle 
in einzelnen Gattungen erleiden. Eine solche Familie aber würde mit der 
schon bestehenden der Arioniden zusammenfallen. Dass wirklich alle 
hier genannten Genera zusammengehören, ist keineswegs sicher, die 
ganzen bisher vorliegenden Untersuchungen sind eben doch nur sehr 
unzureichend. Dass für eine sorgfältigere Prüfung neben gründlicher 
Untersuchung der Anhangsgebilde des weiblichen Genitalapparates vor 
Allem auch die Muskulatur eingehend zu berücksichtigen ist, habe ich 
schon im ersten Kapitel besprochen. Denkbar wäre es, dass die Ario- 
niden nicht an Heliceen anknüpfen, sondern an Zonitiden, und würden 
dann die Anhangsgebilde am Genitalapparate auf Appendicula etc. zu 
deuten sein, worüber ja eben noch genauere Untersuchungen aus- 
stehen. Vielleicht gehört denn doch Xanthonyx in den Kreis der Gam- 
pylaeen, die anderen Genera zu den Zonitiden. Hier liegt ein dankbares 
Gebiet vor für anatomisch-systematische Studien. 


III. Die Familie der Helieiden und ihre geographische 
Verbreitung. 


Helieidae v. Ih. 
Testa conica globulosa vel discoidea, apertura transversa, obliqua, 
rotundato-lunata, marginibus distantibus. 
Maxilla arcuata perpendiculariter costata, margine crenato. Appa- 
Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. LIV. Bd. 39 


490 H. von Ihering, 


ratus genitalis sagittis amatoriis 2—1 interdum obsoletis, et glandulis 
mucosis raro deficientibus instructus. 

Die Familie der Heliciden ist eine überaus natürliche und gleich- 
wohl nie in dem Sinne aufgefasst worden, wie es hier geschieht, weil 
man nie die vergleichende Anatomie des Genitalapparates zu ihrer Be- 
gründung mit heranzog. Theoretisch gestaltet sich die Begrenzung der 
Heliciden als Familie sehr einfach, indem sie die belogonen Nephro- 
pneusten einschließt, sowie die metabelogonen. In letzterer Hinsicht 
könnte es in Frage kommen, ob etwa diese letzteren, oder Theile von 
ihnen, sich weit und charakteristisch genug von den noch mit Liebes- 
pfeil versehenen Verwandten entfernen, um eine besondere Familie 
bilden zu können. Wahrscheinlich ist dies indessen nicht, und prak- 
tisch schon um desswillen nicht durchführbar, weil wir bis jetzt erst 
in sehr wenigen Fällen Anhaltspunkte besitzen, um Gattungen mit 
haplogonem Genitalapparate auf belogone zu beziehen. Dass es über- 
haupt metabelogone Helieiden giebt, wird Niemand bestreiten wollen, 
welcher die Abschnitte über Xerophila, Frutieicola und Gonostoma ge- 
lesen hat. So lange an solchen Arten, welche Pfeil und Pfeilsack ver- 
loren haben, noch Reste der Glandulae mucosae sich finden, bleibt die 
Deutung eine ganz sichere. Fehlen auch diese, so ist die Gefahr zu 
irren eine sehr große, da ja ein haplogoner Genitalapparat eben sowohl 
ein metabelogoner als ein euhaplogoner sein kann. Hier können ver- 
schiedene Wege helfen. Einmal die anatomische Untersuchung aller 
Arten der in Betracht kommenden Gruppe in Verbindung mit der con- 
chyliologischen Vergleichung. Sodann die Untersuchung zahlreicher 
Individuen der fraglichen Gruppe, in der Hofinung atavistischer Weise 
noch einmal Pfeilsack und Glandulae mucosae erscheinen zu sehen. 
Einen solchen Fall habe ich im vorausgehenden Abschnitte für Xero- 
phila cantiana angeführt. Endlich kann Auskunft auch von der Ent- 
wieklungsgeschichte erhofft werden, die vielleicht noch bei Polygyra- 
Arten etc. Reste der Pfeilsackanlage erkennen lassen kann. In der 
europäischen Fauna giebt es keine größeren Gattungen von Nephro- 
pneusten, welche man im Verdacht haben könnte metabelogon zu sein. 
Anders in Nordamerika. Die sämmtlichen Untergattungen von Neohelix 
scheinen nahe unter einander verwandt. Am höchsten scheint Mesodon 
zu stehen, am tiefsten Polygyra und Verwandte. Hier treffen wir auf 
zwei Momente, die Anschluss an europäische Frutieicolen und Gonostoma 
gestatten: Behaarung der Schale und Zähnelung ihrer Mündung. Helix 
personata zwar ist eine Campylaea, Helix holosericea ist leider ana- 
tomisch unbekannt. Sollte ihr Genitalapparat aber Beziehungen zu 
Gonostoma und Fruticicola bieten, so haben wir da vielleicht einen 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. I. 491 


Punkt, an den weitere vergleichende Betrachtungen anzuknüpfen 
haben. Scanmior will bei der cubanischen Polygyra paludosa einen 
Genitalapparat gesehen haben, welcher jenem der Helix obvoluta 
gliche. Eine sorgfältige anatomische Untersuchung der westindischen 
Heliciden und Verwandten ist zur Zeit eigentlich das dringendste 
Desiderat der zoologischen Durcharbeitung der Helieiden. Zur Zeit ist 
jedenfalls die Hypothese, dass Neohelix aus metabelogonen Heliciden 
bestehe, deren Ursprung an Fruticicola resp. Gonostoma anknüpfe, die 
nächstliegende — freilich zur Zeit nicht beweisbar. 

Das einzige andere Gebiet der Erde, in dem wir dann noch meta- 
belogone Heliciden vermuthen können, ist Ostasien bis Australien, wo, 
wie es scheint, Dorcasia und Cochlostyla auch zu metabelogonen Gat- 
tungen leiten, unter denen die australischen Hadra obenan stehen. 
Da mir Hevıry’s Arbeiten zur Zeit nicht bekannt sind, sehe ich von 
weiterer Berührung der Frage hier ab. 

Die Eintheilung der zu den Heliciden gehörigen Gattungen hat zu- 
nächst die Lage des rechten Tentakelretraktors zu berücksichtigen, der 
nur bei Xerophila links, bei allen anderen rechts vom Penisretraktor 
gelegen ist. Unter diesen zeichnen sich zwei Gattungen aus durch den 
Besitz des Divertikel am Blasenstiel, Helix und Gampylaea, bei allen 
anderen fehlt es. Diese letzteren haben entweder wie Fruticicola ein 
Flagellum am Penis, oder dasselbe schwindet und der Penisretraktor 
rückt an den Apex des Penis (Dorcasia mit doppelter, Gochlostyla mit 
einfacher Glandula mucosa). Die metabelogonen Formen habe ich, wo 
es geboten war, an Frutieicola und Xerophila angeschlossen, von wei- 
teren dahin zu rechnenden Formen ziehe ich noch Neohelix hierher, 
gestützt auf die oben angezogene kurze Notiz bei A. Scamipr. Da die 
Anatomie von Strobila nicht bekannt ist, und die Möglichkeit nicht ab- 
gewiesen werden kann, dass etwa Neohelix an Strobila-ähnliche Patu- 
liden anknüpft, so muss die Frage nach der systematischen Stellung 
von Neohelix als eine offene gelten. Wäre es doch auch nicht unmög- 
lich, dass trotz der anatomischen Verschiedenheit eine Brücke von 
Helix personata zu den nordamerikanischen Triodopsis führte. 

Die allgemeine Übereinstimmung im Baue des Genitalapparates 
von Xerophila und Fruticicola weist darauf hin, dass beide auf gemein- 
samen Ursprung zurückgehen. Diese Urformen müssen zwei coordinirte 
Pfeilsäcke mit dazwischen stehenden Nebenpfeilsäcken und zahlreiche 
Glandulae mucosae besessen haben, einen aus zahlreichen, dicht an 
einander stoßenden rippenartigen Stücken bestehenden Kiefer, sowie 
eine genabelte behaarte Schale. Der Nachweis von rudimentären 
Nebenpfeilsäcken am Genitalapparat vieler nur mit einem Pfeil ver- 

32* 


499 H. von Ihering, 


sehenen Arten von Fruticicola und Dorcasia weist uns darauf hin, 
dass auch da, wo solche Spuren von Nebensäcken etc. nicht mehr 
nachweisbar sind, die gleiche Deutung statthat. Auch ist es beachtens- 
werth, dass die höhere resp. höchste Stufe, die der Kiefer erreicht, die 
Anwesenheit scharf vorspringender völlig von einander getrennter 
Rippen, gerade bei diesen Gattungen oder Arten mit nur einem Pfeil 
erreicht wird, während die mit zwei symmetrischen Pfeilsäcken ver- 
sehenen Gattungen resp. Arten ausnahmslos den aulacognathen Kiefer 
haben mit flachen am Rande wenig scharf vortretenden einander be- 
rührenden Rippen. Die Entwicklung der die Rippen trennenden 
Zwischenräume repräsentirt die höhere Stufe, bei welcher schließlich 
die Rippen sogar an beiden Rändern überstehen, und sie ist erreicht 
bei den im Genitalapparate schon modificirten Formen, welche zugleich 
auch die größeren sind. Es geht also mit diesen Modifikationen Hand 
in Hand eine Größenzunahme der Schale. Es scheint nicht, als ob die 
Radula in ähnlicher Weise Modifikationen erlitte, sie ist nicht einmal 
zur Abgrenzung der Heliciden den verwandten Familien gegenüber 
geeignet. 

Durch die hier vorgeschlagene Begrenzung der Familie der Heli- 
ciden werden zahlreiche bisher bei Helix untergebrachte Subgenera 
herrenlos. Ich schlage vor, diese haplogonen helixartigen Nephropneu- 
sten in ein Genus Parahelix vorläufig zu vereinen, bis es gelingt den 
einzelnen Gliedern ihre richtige Stellung anzuweisen. Vielleicht bilden 
die oxygnathen Repräsentanten dieses Genus den bleibenden Kern 
desselben. Beachtenswerth ist jedenfalls, dass unter den echten belo- 
gonen Heliciden Gattungen mit oxygnathem Kiefer gar nicht vor- 
kommen. Es werden daher auch die haplogonen oxygnathen Heliceen, 
zumal die westindisch-südamerikanischen, wie Sagda, Geotrochus, Lu- 
cerna und Verwandte keinerlei nähere Beziehung zu den Heliciden 
haben. Unter den ostasiatischen oxygnathen haplogonen Heliceen resp, 
Heliciformes dürften noch ein gut Theil xiphogoner resp. metaxipho- 
goner Gattungen stecken‘, so weit sie nicht einfach die australen Re- 
präsentanten der Geotrochus etc. sind. 

Während somit theoretisch die sichere Begrenzung der Heliciden 
eine eben so leichte und einfache wie praktisch zur Zeit noch großen- 
theils nicht durchführbare ist, werden sich voraussichtlich für die 
Begrenzung der einzelnen Gattungen größere Schwierigkeiten ergeben. 
Es ist sonderbar, dass wir bisher keine Zwischenglieder zwischen den 
einzelnen Gattungen kennen gelernt, nicht einmal zwischen Gampylaea 
und Helix, wo sie doch am ehesten zu erwarten wären. Vielleicht 
finden sie sich da bei genauerer Durchforschung der Iberus. Eine 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. II. .. 493 


Änderung in der allgemeinen systematischen Anordnung der Heliciden 
würden gleichwohl diese Zwischenformen, wenn sie noch leben, meines 
Erachtens nicht bedingen. Nicht eine Reihe von durch identische ana- 
tomische Verhältnisse zusammengefassten Formen habe ich in meinen 
Genera vereinen wollen, sondern die Glieder eines einheitlichen Ent- 
wicklungszweiges. Wäre Ersteres meine Absicht gewesen, so hätte ich 
nicht metabelogone Formen neben den ihnen nächstverwandten belo- 
gonen lassen können. Dass aber diese hier angenommenen Gattungen 
solchen natürlichen Entwicklungsreihen wirklich entsprechen, geht am 
besten daraus hervor, dass im Großen und Ganzen diese eben so con- 
chyliologischerseits wie anatomisch begründbar sind. Zwischenformen 
zwischen diesen Gattungen, wenn sie nicht mehr gefunden werden 
sollten, müssen doch existirt haben. Ihr Nachweis in der lebenden 
Fauna würde die Ziehung der Grenze vielleicht erschweren, aber doch 
nicht dazu zwingen die beiden dadurch verknüpften Genera in eines 
zu verschmelzen. Wollten wir überall, wo es Zwischenglieder giebt, 
die betreffenden Genera verschmelzen, so würden wir die Gattungen 
immer mehr in einige große zusammenfließen und nur da getrennt 
bleiben sehen, wo die Zwischenformen erloschen sind. Ein solches dem 
Zufalle die Begrenzung der Gattungen anheimgebendes Verfahren wäre 
weder theoretisch zu rechtfertigen noch praktisch zu billigen. So habe 
ich kürzlich nachgewiesen, dass Gattungen, die anatomisch wie con- 
chyliologisch so scharf geschieden sind, wie Unio und Castalia, dass 
man sie bisher zu verschiedenen Familien stellte, durch Übergangs- 
glieder so verbunden sind, dass von den betreffenden Arten ein Theil 
Castalia, ein Theil Unio sind. Ich habe diese kleine Gruppe von 
Zwischenformen als Genus Castalina zusammengefasst. Hätte ich Unio 
dieser Zwischenformen halber mit Gastalia vereint, so würden Ano- 
donta, Margaritana und andere Genera nachfolgen müssen, und die 
Gattung wäre so allmählich auf den Umfang gebracht, den jetzt die 
Familie hat. Praktisch geht das bei einer ohnehin schon über 1500 
Arten zählenden Gattung nicht an, und eben so steht es bei Helix, die 
im bisherigen Umfange über 3400 Species enthält. 

Von praktischer Bedeutung sind diese Bemerkungen über Zwischen- 
formen zur Zeit nicht. Auch würde z. B. eine Fruticicola mit einem 
Pfeile vom Typus der CGampylaeen dadurch noch lange keine Campylaea, 
vielmehr nach der Gesammtheit ihrer sonstigen Charaktere sicher 
unterzubringen sein. Ich wünschte nur meine Auffassung des Gat- 
tungsbegriffes für die Heliciden zu erläutern, sowie die allgemeinen 
für die Klassifikation dieser Schnecken meines Erachtens maßgebenden 
Grundsätze. 


494 ‘ H. von Ihering, 


Wenden wir uns hiernach zur Erörterung der geographischen Ver- E 
breitung der Heliciden. Wie schon bemerkt, ist so gut wie nichts be- 
kannt über die Anatomie der Heliciformen von Westindien, Afrika, 
Australien und der Südsee. Das Bild muss daher nothwendig sehr 
lückenhaft ausfallen, bietet aber in seinem positiven Theile gleichwohl 
schon interessante und zum Theil überraschende Züge. Die Gattungen 
Helix und Xerophila sind wesentlich europäisch resp. paläarktisch. 
Dagegen tritt die gleichfalls paläarktische Gattung Gampylaea in über- 
raschender Mannigfaltigkeit in Kalifornien resp. in den pacifischen 
Staaten der Union auf und lässt sich von da über Mexiko und Central- 
amerika weit nach Südamerika hinein bis Bolivia und Nordargentinien 
verfolgen. Ob es außer ihnen noch andere Heliciden in Südamerika 
giebt, ist nicht bekannt. Die Ansicht von Fıscaer, der Macrocyclis dazu 
stellt, bedarf des Beweises durch den Genitalapparat. Anostoma, welche 
FiscHer untersuchte, ist oxygnath und haplogon, vermuthlich wird es 
mit den gleichfalls cxygnathen Solaropsis eben so stehen. Wenn also 
die einzigen bisher in Südamerika nachgewiesenen unzweifelhaften 
Heliciden in innigster Beziehung zu den anderen amerikanischen resp. 
kalifornischen Heliciden stehen, so weist dies auf gemeinsame Herkunft 
hin, und diese kann nur in der Wanderung von Norden nach Süden, 
nicht umgekehrt gesucht werden. Auch mit anderen Gruppen von 
Landthieren, Säugethieren nicht nur, sondern auch den Ameisen, treffen 
wir den gleichen Fall, dass sich zahllose Arten von Argentinien bis 
Mexiko verbreitet haben. Diese Gebiete sind seit Beginn der Pliocän- 
zeit in Landverbindung. Die charakteristischen Säugethiere der bisher 
irrig für pleistocän gehaltenen Pampas finden sich in Florida etc. in 
plioeänen Schichten, so eine lange strittige Frage entscheidend. Im 
argentinischen Pliocän ist Helix nachgewiesen, in älteren Formationen 
nicht, während in Nordamerika diese Gampylaeen bis in die Kreide 
(Laramie) zurückreichen. Der Schluss, dass die Helieiden in Süd- 
amerika Glieder jener großen Einwanderung sind, die von Norden her 
erfolgte, nachdem die von jeher getrennten beiden Amerika zu Ende 
des Miocän in Verbindung traten, wenn auch noch nicht über Panama, 
sondern zunächst über Yucatan und die Antillen, darf daher als ein 
mit allen zoogeographischen und paläontologischen Beobachtungen in 
Einklang stehender bezeichnet werden. 

Viel schwieriger gestaltet sich das Verhältnis hinsichtlich der 
nearktischen Fauna. Hier fällt uns die Thatsache auf, dass westlich 
der Rocky Mountains echte Heliciden vorkommen, den europäischen 
Arionten nahestehend und die Sektionen Lysino& und Aglaia bildend, 
während östlich des Felsengebirges keine unzweifelhafte Helicide lebt, 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. I. 495 


von einigen importirten Arten abgesehen. Ob Neohelix, zu welcher 
Gattung alle Heliciformen der östlichen Theile Nordamerikas gehören, 
wirklich zu den Heliciden gehört, bleibt noch zu entscheiden. Jeden- 
falls haben sich diese dann metabelogonen Helieiden weit von ihren 
Stammformen entfernt und eine eigenartige Ausbildung gewonnen in 
langer Zeit der Isolirung. Ursprünglich, also noch in der neuerdings 
als oberste Kreide selbst von Wnıre erkannten Laramieformation, bil- 
deten die pacifischen Staaten der Union mit dem Mississippigebiete eine 
einheitliche Region. In ihr gab es zu Ende der Kreide und Beginn der 
Eocänformation Vertreter der Genera Strobila, Neohelix — und zwar 
Triodopsis — sowie Aglaia und Lysinoe. Diese letzteren beiden Unter- 
gattungen sind also erst tertiär im östlichen Gebiete der Union ausge- 
storben, während sie sich westlich der Felsengebirge erhielten. Die 
während der Tertiärformation sich vollziehende Erhebung der Felsen- 
‚gebirge trennte dann beide zoogeographische Subregionen, so dass ein 
weiterer Austausch der Arten nicht mehr erfolgen konnte. Der Zu- 
wachs, den gleichwohl auch die östlichen Unionsstaaten in ihrer 
Nephropneustenfauna noch erhielten, ist ihnen daher von Süden ge- 
kommen. In den miocänen Schichten von Florida traf Darı Polygyra 
und Vertreter von Thelidomus und Polymita, also jene oxygnathen Para- 
helix, die heute für die Antillenfauna charakteristisch sind. Wesent- 
lichen Einfluss hat diese über Florida, das wohl tertiär mit den Antillen 
zusammenhing, erfolgte Einwanderung auf die Nephropneustenfauna 
Nordamerikas nicht gewonnen, denn die einzige oxygnathe Parahelix 
der Unionsstaaten ist ein Hemitrochus in Florida. Diese westindischen 
Parahelix schließen sich nicht der entsprechenden gleichalterigen euro- 
päischen Fauna, sondern der europäischen eocänen Fauna an, die hin- 
sichtlich der Nephropneusten sehr viel Abweichung von jener der 
Vereinigten Staaten darbietet. Während Europa in der Eocänzeit eine 
rein tropische von seiner heutigen total differente Nephropneustenfauna 
besaß, lassen sich in Nordamerika, wie für die dortige Süßwasserfauna, 
so auch für die Landschnecken in der Hauptsache die Charaktere der 
heutigen Fauna bis in die Kreide zurückverfolgen. 

Zur Erklärung dieser Verhältnisse, sowie vor Allem der Beziehung 
der amerikanischen Mioeänflora zur tertiären europäischen Flora haben 
Uneer u. A. die Theorie aufgestellt, dass eine miocäne Landbrücke, die 
Atlantis, Europa und Nordamerika, vermuthlich über die Azoren hin, 
verbunden habe und für die Binnen-Mollusken hat namentlich Koserr 
diese Theorie vertheidigt. Ich selbst habe nachgewiesen, dass eine in- 
nige Verwandtschaft der Süßwasserfaunen des östlichen Südamerikas 
mit jener Afrikas besteht, und dass diese nur durch eine mesozoische 


496 H. von Ihering, 


Landverbindung erklärbar ist, die sich auch eocän noch erhielt, und 
ohne welche auch die Beziehungen der alttertiären Säugethiere Süd- 
amerikas zur europäischen und nicht zur nordamerikanischen Eoeänfauna 
unverständlich blieben. Von dieser Brücke, die ich von nun an im Ge- 
gensatze zur Atlantis als Helenis bezeichnen werde, da ich St. Helena 
für einen Rest derselben halte, ist also die miocäne europäisch-west- 
indische Atlantis ganz verschieden. Die Antillen schließen sich fau- 
nistisch näher an Mexiko und das nördliche Gentralamerika an, wenn 
auch die pliocäne Landverbindung mit Südamerika einen Austausch der 
Faunen bedingte. Es ist nun sehr unwahrscheinlich, dass zwei solche 
parallele Brücken in der Tertiärzeit bestanden haben sollten, und man- 
cherlei zoogeographische Thatsachen weisen darauf hin, dass der Aus- 
tausch über Asien erfolgte. 

Die Campylaeen sind nicht die einzigen amerikanischen Nephro- 
pneusten, die gen Westen deuten. Auch die Arioniden sind Kalifornien 
und der paläarktischen Region gemein, fehlen aber in den östlichen 
Staaten der Union. Eben so giebt es in den pacifischen Staaten Astacus 
wie in der paläarktischen Region, während in den Oststaaten der Union 
kein einziger Astacus lebt, sondern zahlreiche CGambarus. Wahrschein- 
lich sind daher die Astaci erst nach Kalifornien gelangt als schon die 
Wasserscheide die pacifischen Staaten von den atlantischen trennte. Auch 
die Süßwasserfische sprechen für einstige nahe Beziehungen zwischen 
Nordamerika und Asien, und das scheint bei Berücksichtigung der fos- 
silen Reste von Süßwasserfischen noch mehr hervorzutreten, da eben 
auf solche in Idaho gemachte Funde hin Core die Meinung einer einsti- 
gen ausgedehnten Landverbindung zwischen Amerika und Asien aus- 
sprach, auf welcher dann ja auch über Mexiko hin Gattungen der alten 
Welt nach Westindien gelangen konnten. 

In Europa sind alle Heliecidengattungen vertreten mit Ausnahme 
von Cochlostyla mit Chloraea u. a. Sektionen und diese sind eocän dort 
nachgewiesen. Es ist daher leicht möglich, dass diese jetzt für Ostasien 
charakteristischen Gattungen ihren Ursprung in Europa hatten und erst 
in der Tertiärzeit nach Osten vordrangen. Wären sie in Ostasien von 
Alters her heimisch, so würden sie wohl auch in Amerika nicht fehlen. 
Alle ostasiatischen Helieiden gruppiren sich um Fruticicola, von welcher 
Gattung wir sowohl Dorcasia wie Cochlostyla abzuleiten haben. Es er- 
giebt sich daher, allgemein gesprochen, das Resultat, dass die Heliciden 
vorzugsweise in der paläarktischen Region entwickelt, in Amerika durch 
Campylaeen und in Ostasien durch Frutieicolen und deren Verwandte 
repräsentirt sind. Aus den weiter zu erwartenden Daten über die geo- 
graphische Verbreitung der Heliciden werden sich wichtige Schluss- 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. II, 497 


folgerungen ableiten lassen über den Zeitpunkt, in den die Entstehung 
und Verbreitung der einzelnen Gattungen fällt. Wenn aber schon eocän 
und in der Kreide in Nordamerika wie Europa mancherlei Heliciden 
existirten, so muss die Differenzirung jener kleineren Helieiden, aus 
denen Fruticicola, Xerophila etc. hervorgingen, schon in eine sehr viel 
frühere Epoche fallen als man es nach den bisherigen Funden voraus- 
zusetzen berechtigt ist. Freilich handelt es sich in diesen Vorläufern 
der Helieiden offenbar um kleine zarte Schnecken, deren Erhaltung ohne- 
hin besonders günstige Bedingungen voraussetzt. 


IV. Bemerkungen zur Phylogenie der Nephropneusten. 


Hinsichtlich der Verwandtschaftsbeziehungen der Nephropneusten 
stehen einander zwei Ansichten gegenüber. Die ältere auf Guvier zu- 
rückgehende betrachtet Heliceen und Limnaeiden als Glieder einer na- 
türlichen Ordnung, der Pulmonata, welche dem entsprechend in Pul- 
monata stylommatophöra und Pulmonata basommatophora 
eingetheilt wird. Im Gegensatze dazu erklärte ich beide Gruppen von 
Lungenschnecken für nicht direkt unter einander verwandt, da die Lim- 
naeiden nahe Beziehungen zu den Tectibranchien aufweisen, aber die 
Heliceen etc. durch Vaginulus und Peronia mit den Nudibranchien in 
Beziehung treten. So nannte ich die ersteren, deren Lunge eine um- 
gewandelte Kiemenhöhle ist, Branchiopneusten, dieanderen, deren 
Lunge einer mit der Niere in Verbindung stehenden Ektoderm-Einstül-. 
pung ihre Entstehung verdankt, Nephropneusten. 

Dass diese Ansichten hinsichtlich der Branchiopneusten richtigsind, 
scheint daraus hervorzugehen, dass sie keinerlei Widerspruch fanden. 
In der That existirt auch bei Ancylus noch die Kieme. Strittig ist nur 
die Frage nach der Herkunft der Nephropneusten. Ich muss hier auf 
die betreffenden Arbeiten von mir, Semrer und BERGH verweisen, um 
Wiederholungen zu vermeiden. Hier möchte ich nur die Frage prüfen, 
welche Anhaltspunkte sich innerhalb der Nephropneusten gewinnen 
lassen, um zu beurtheilen, welche Formen höher oder tiefer stehen. 
Noch bis in die letzte Zeit hat allen von mir vorgebrachten Argumenten 
gegenüber Bern an seiner Meinung festgehalten, dass Peronia nicht eine 
der tiefer stehenden Nephropneusten sei, welche den Anschluss an marine 
Opisthobranchien vermittle, sondern eine rückgebildete Nephropneuste. 
Da ich mancherlei neue Momente in die Betrachtung einführen kann, so 
sollen im Folgenden die verschiedenen Organsysteme durchbesprochen 
werden. Dass danach noch Zweifel über die Entwicklungsrichtung in- 
nerhalb der Nephropneusten bleiben sollten, ist wenig wahrscheinlich. 


498 H. von Ihering, 


1. Mantel und Fuß. 


Wenn man einen Limax mit einer Helix vergleicht, so bleibt über 
den homologen Theil kein Zweifel. Der Mantelrand von Helix entspricht 
genau dem Rande des Mantelschildes von Limax. Der Mantelrand wird 
von Visceralnerven innervirt, er umschließt den Theil des Körpers, in 
welchem Lunge, Niere und Herz liegen, und ist überragt von der Schale, 
welche bei Helix frei liegt, bei Limax von den Mantelrändern über- 
wachsen ist. An der Grenze des Mantelrandes liegen rechts Athemloch 
und After. In dem Raume zwischen Mantelrand und Fußsohle liegt vorn 
die Genitalöffnung. Ganz eben so liegen die Verhältnisse bei Philomyeus, 
nur ist der Mantelrand bis fast an den Rand der Fußsohle ausgedehnt. 
Die seitlichen Körpertheile, in denen auch hier vorn die Genitalöffnung 
liegt, sind dem entsprechend sehr reducirt. Bei Vaginulus bedeckt eben- 
falls der Mantel den ganzen Körper, aber die Region zwischen Mantel- 
rand und Fußsohle ist stärker entwickelt, jedoch ganz der unteren Kör- 
. perfläche angehörig. Diese Region zwischen dem Rande der Fußsohle 
und dem Mantelrande werde ich Subpallium nennen. In ihm liegt 
in der Mitte bei Vaginulus die weibliche, vorn die männliche Genital- 
öffnung, sowie hinten die Kloakenöffnung, in welcher After und Lunge 
münden. Fast eben so ist es bei Peronia, wo aber auch die weibliche 
Genitalöffnung ganz hinten liegt und von ihr aus eine nur rechts vor- 
handene Flimmerrinne bis zur Gegend des Penis führt, welcher ganz 
vorn liegt. Wir können hieraus schließen, dass alle die bezeichneten 
Öffnungen ursprünglich dem Subpallium angehören, und dass die Lage- 
rung von Athemloch und After im Mantelrande einen sekundären Zu- 
stand darstellt. Darauf weist auch der Umstand hin, dass in der Regel 
an dieser Stelle der Mantelrand eingeschnitten ist, und embryologisch 
wird sich wohl nachweisen lassen, dass After und Athemloch dem Sub- 
pallium und nicht dem Mantel angehören. 

So übereinstimmend nun scheinbar Limax oder Arion u. A. mit 
Philomyeus sind, so dass man glauben könnte, nur ein relativer Unter- 
schied in der Größe des Mantels liege vor, so wesentliche Differenzen 
weist die anatomische Untersuchung nach. Bei Arion wie bei Limaxetc. 
enthält der Mantelschild eine Schalenhöhle, in welcher das Rudiment 
der Schale nachweisbar ist, sei es als spiralige Schale, als Kalkplatte 
oder in äußerster Reduktion als krümelige Kalkmasse bei Arion. 
Aber bei den drei Familien, deren Repräsentanten Peronia, Vaginulus, 
Philomyeus sind, fehlt eine solche Schalenhöhle. Es ist das ein enor- 
mer Unterschied, der wohl zu beachten. Für die Nacktschnecken der 
ersteren Gruppe beweist er uns, dass sie von schalentragenden Nephro- 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. II. 499 


pneusten abstammen und wir können bei Suceineiden, Naniniden, 
Arioniden, Bulimuliden etc. kurz in den verschiedensten Gruppen des 
Systems den Übergang von schalentragenden in nackte Formen Schritt 
für Schritt verfolgen. Ganz anders bei den genannten drei anderen Fa- 
milien, die ich ihres großen den ganzen Rücken deckenden Mantels 
halber als Meganotazusammenfasse und den anderen Nephropneusten 
oder Mikronota gegenüber stelle, denn bei ihnen ist keine Spur einer 
Schalenhöhle vorhanden. Bei Peronia kommt eine Larvenschale vor, 
bei Vaginulus nicht. Diese Larvenschale beweist dem, der logisch den- 
ken kann und will, nur, dass die Vorfahren der Peroniaden auch eine 
Larvenschale besaßen, wie bei den Nudibranchien, keineswegs aber, 
dass Nudibranchien und Peronien von schalentragenden Gattungen ab- 
stammen. Wenn die Mollusken von Würmern abstammen, so muss die 
Schale einmal zuerst aufgetreten sein und das als Larvenorgan, welches 
dann bei einem Theile derselben nur als solches sich erhielt, bei an- 
deren ins Leben des erwachsenen Thieres überging. 

In der allgemeinen Form besteht zwischen Peronia und vielen an- 
deren marinen Opisthobranchien die größte Ähnlichkeit. Bei Doris 
z. B. bedeckt auch der Mantel den ganzen Rücken, im Subpallium liegt 
die Genitalöffnung, nur die Lage des Afters und der Nierenpore ist eine 
andere, nämlich auf dem Rücken selbst. Allein bei anderen Nudibran- 
chien wie bei Fryeria unter den Phyllidien oder bei den Gorambiden 
ist die Lage von After und Niere am Hinterrande des Körpers im Sub- 
pallium genau die gleiche wie bei Peronia jene von After und Athem- 
loch. Wir sehen somit, dass in der allgemeinen Körperform und in 
Bezug auf Schale und Mantel Peronia sich nicht von anderen nackten 
und opisthobranchen Meeresschnecken entfernt. Sie im Sinne wie 
Limax, Arion etc. für eine nackt gewordene Nephropneuste auszuge- 
ben, geht der oben angegebenen Differenzen halber nicht an, will man 
aber doch in ihr eine von schalentragenden mit Kiemenhöhle versehe- 
nen Schnecken abstammende Nacktschnecke sehen, so müssen dafür 
irgend welche Beweise erbracht werden. Es wird daher unsere Auf- 
gabe sein, vergleichend anatomisch die Stellung der Meganoten zu den 
anderen Nephropneusten wie zu Nudibranchien und Branchiopneusten 
ete. zu untersuchen. 

Verfolgen wir daher zunächst die Verhältnisse von Subpallium und 
Fuß weiter. Für diejenigen, welche an eine einheitliche Ordnung der 
Pulmonaten glauben, muss die Fußsohle beider Gruppen homolog sein 
und doch ergiebt sich, dass auch hier Verschiedenheiten bestehen, 
welche nur durch Vergleich mit den Meganoten verständlich werden. 

Bei Vaginulus ist das Subpallium eine einheitliche nicht weiter geglie- 


500 H. von Ihering, 


derte Fläche zwischen Fußsohle und Mantelrand. Bei Peronia eben so, 


doch giebt Bınney (l. c. p. 178) für Onchidella borealis an, dass ein 


Theil des Mantels saumartig auf die Ventralfläche umgeschlagen ist, 
was in Verbindung mit dem schmalen Subpallium der Unterfläche ein 
dreitheiliges Aussehen verleihe. Bei der an anderer Stelle abgebildeten 
Onchidella Carpenteri zeichnet er das Subpallium als breiten abgesetz- 
ten Saum zwischen Mantelumschlag und Fußsohle. Die Verhältnisse 
der Micronoten knüpfen natürlich nicht unmittelbar an jene von On- 
chidella an, aber auch bei ihnen hat das Subpallium mancherlei Modi- 
fikationen erlitten. Bei Limax z. B. zerfällt das Subpallium in zwei 
Theile, einen ventralen und einen pleuralen. Letzterer bildet die Sei- 
tentheile von Fuß und Körper sowie den Fußrücken, während jener in 
die Bildung der Fußsohle eingeht. Bei Limax maximus z. B. sieht man 
leicht, dass von den drei Längsfeldern der Fußsohle die beiden seit- 
lichen dunkel pigmentirt sind, wie die pleuralen Theile des Subpallium, 
mit dem sie auch sonst in Struktur übereinstimmen. Nur das Mittel- 
feld der dreitheiligen Fußsohle von Limax, Vitrina ete. entspricht der 
Fußsohle von Peronia, Vaginulus, Doris oder Limnaea, die Seitentheile 
gehören dem Subpallium an. Der klarste Beweis dafür ist, dass beim 
Kriechen die Seitenfelder unthätig bleiben; die beim Kriechen entste- - 
henden lokomotorischen Wellen sind auf das Mittelfeld, den locomotive 
disk von Bınney, beschränkt. Und eben so steht es auch nach SmmroTH 
bei Helix. Ich verweise hier auf die guten von Sımrora gegebenen Ab- 
bildungen wie auf die mancherlei dieses Thema behandelnden Arbeiten 
desselben Autors. Bei einigen Helixarten scheinen zwar die lokomoto- 
rischen Wellen im vordersten Theil der Fußsohle auf die Seitentheile 
überzugreifen, die Regel ist es nicht. Es ist mit anderen Worten bei 
den Arten, bei welchen keine Dreitheilung der Fußsohle existirt, den- 
noch funktionell diese Dreitheilung noch erhalten. Ich gebe in Fig. 5 
die Abbildung der Fußsohle eines kriechenden Bulimulus papyraceus. 
Bei dieser Art ist die Fußsohle einheitlich, nicht in Längsfelder getheilt, 
welche aber beim Kriechen dennoch klar hervortreten, indem nur das 
Mittelfeld arbeitet, die unthätigen Seitenfelder aber mitgeschleift wer- 
den. Hiernach kann es nicht überraschen, wenn wir innerhalb ein und 
derselben Familie Gattungen mit scharf getrennten Längsfeldern an- 
treffen und andere mit einfacher Fußsohle oder solche, wo zwar die 
Längstheilung noch erkenntlich ist, aber die trennenden Längsfurchen 
fehlen. 

Es ist danach klar, dass die Fußsohle der Branchiopneusten nicht 
jener der Heliceen homolog ist, sondern nur deren Mittelfeld. Anderer- 
seits aber dürfte es unmöglich sein, für diese Verhältnisse der Dreithei- 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. II. 501 


lung der Fußsohle eine andere befriedigende Erklärung zu geben, als 
die, welche ich hier vom Subpallium ausgehend gab. Ob die das Mit- 
telfeld abgrenzende Furche sich erhält oder verstreicht, kann für die 
Systematik nicht erheblich in Betracht kommen. Fehlt doch nach Bınnry 
sogar schon bei Tebennophorus diese Furche. Jedenfalls aber sind, 
wenn diese Darlegungen richtig sind, die Peroniaden und Vaginuliden 
auf einer primitiveren Stufe stehen geblieben, welche unmittelbar zu 
den Verhältnissen der Nudibranchien hinüberleitet. 

Noch in einer anderen Hinsicht bietet der Fuß von Vaginulus inter- 
essante Besonderheiten, in der Innervirung. Das Subpallium wird bei 
den Mieronoten vom Fußganglion innervirt, aber bei Vaginulus, ver- 
muthlich allen Macronoten, vom Visceralganglion. Bei Vaginulus tuber- 
eulatus v. Mart. muss ich die früher gemachten Angaben gegen SEMPER 
aufrecht erhalten. Srmrer giebt ein Strickleiternervensystem an von 
Ganglien, die in Abständen von !/,—!/; mm folgen. Wie stark muss 
nun ein Nerv sein, an dem in !/; mm Abstand folgende durch Quer- 
kommissuren verbundene Ganglien noch gesondert als Ganglien sicht- 
bar sind. Offenbar ist Semper durch Querschnittsbilder kleinerer Fuß- 
nerven getäuscht worden. So wenig wie BercH für Peronia kann ich 
für Vaginulus Semrer’s Angaben bestätigen. Die Sache ist folgende. Vom 
Pedalganglion geht außer einigen kleineren vorderen ein sehr großer 
dicker Nervenstamm aus, welcher auf der Fußsohle, also von der Lei- 
beshöhle aus sichtbar, nach hinten verläuft ohne Querkommissuren ab- 
zugeben. Dicht neben ihm zieht ein starker Pallialnerv hin, der jeder- 
seits vom seitlichen Visceralganglion kommt. Dieser Pallialnerv nun 
verläuft dicht am großen Pedalnerven und einzelne Nerven erhalten 
Äste sowohl von ihm als vom Pedalnerv. Die Zweige der Pedalnerven 
vertheilen sich in der Fußsohle, jene des Pallialnerven gehen zum Sub- 
pallium und weiter in den Mantel. Von diesen Zweigen nun gehen, ehe 
sie an die Grenze von Fußsohle und Subpallium kommen, schon einige 
feine Ästehen zur Fußsohle, in welche sie in feinste Zweige sich auf- 
lösend eintreten. 

Im Gegensatze dazu nun wird bei Helix, Limax ete. nicht nur der 
ventrale, sondern auch der pleurale Theil des Subpallium vom Pedal- 
ganglion aus versorgt. Es mögen immerhin auch noch einzelne feine 
Visceralnerven an der Innervirung des Subpallium zumal des Fuß- 
rückens Theil nehmen, die Hauptmasse der Nerven kommt vom Pedal- 
ganglion. Im Allgemeinen versorgen bei den Nudibranchien die Pedal- 
ganglien nur die Fußsohle, doch fand Hrrpmann! auch Abweichungen. 


ı! W.A. Heromann and J. A. Crusg, On the innervation of the epipodial pro- 
cesses of some Nudibranchiate Mollusca. Brit, Associat. Report Cardiff. 1894 sowie 


502 | H. von Ihering, 


Immer muss man bedenken, dass ein Nerv kein Pedant und Theoreti- 
ker ist, sondern sein Verbreitungsgebiet ausdehnen oder in Konkurrenz 
mit neu hinzukommenden völlig verlieren kann, allein hier bei den 
Nephropneusten scheint mir für die Erklärung der eben hervorgehobe- 
nen Differenzen nur die Annahme zutreffend, dass in den Fußnerven 
der Micronoten der subpalliale Visceralnerv der Vaginuliden mit darin 
steckt, dass mit anderen Worten die bei Vaginulus eingeleitete Ver- 
schmelzung beider Nerven durchgeführt ist. Natürlich ist dann der 
Ursprung des Subpallialnerven vom visceralen auf das pedale Ganglion 
herabgesunken. Dass solche Verschiebungen auch in anderen Gruppen 
vorkommen, wird aus der Darstellung des Nervensystems der Limnaei- 
den von LacAze-Durtuiers wahrscheinlich, wie auch die Nerven des Sub- 
pallium aus dem pedalen Ganglion kommen, aber so nahe dem Connec- 
tiv, dass auch da der Übertritt von visceralen Nerven auf das pedale 
Ganglion wahrscheinlich ist. Diese Verhältnisse sollten einmal im Zu- 
sammenhange vergleichend untersucht werden. 


2. Lunge und Niere, 


Dass die Lunge der Branchiopneusten morphologisch eine Kiemen- 
höhle ist, geht aus der Existenz der Kieme bei den Ancyliden hervor, 
und wird aus der sonstigen Übereinstimmung mit den Tectibranchien 
erwiesen. Dass es nahe liegt, die so ähnlichen Verhältnisse der Heliceen 
in gleicher Weise zu deuten, ist begreiflich, und doch ein Missgriff, der 
eine Ignorirung der wichtigsten Thatsachen der vergleichenden Anato- 
mie zur Voraussetzung hat. Wenn schon die Fußsohle der Heliceen etc. 
nicht jener der Limnaen entspricht, und wenn weiterhin der Genital- 
apparat u. a. Organe zu dem gleichen Resultate führen, so ist es doch 
klar, dass es höchstens um gemeinsamen Ursprung beider Gruppen sich 
handeln kann und dass man daher nicht die Endglieder beider Reihen 
einander vergleichen darf. Thut man dies und zieht statt der Heliceen 
die primitiveren Meganoten heran, so verschwindet die Ähnlichkeit 
mehr und mehr und werden ganz andere Verwandtschaftsbeziehungen 
klar. Dies zeigt eben auch wieder die Lunge. 

Bei den Meganoten bietet die Lunge ganz abweichende Verhält- 
nisse. Bei Peronia und Vaginulus liegt die Lunge in der Körperwand 
eingebettet, bei den Philomyeiden liegt sie als ein glatter dünnhäutiger 
kleiner Sack zwischen Mantel und Eingeweidemasse. Bei ersteren bei- 
den öffnet sich die Niere mit ihrer Pore in die Lunge, bei Philomyeus 
1ll. Repori on the Nudibranchiate. Liverpool 4890. p. 447. Ich muss mit PELSENEER 


die Homologisirung dieser höchstens analogen Bildungen bei so verschiedenartigen 
Thiergruppen als unzulässig zurückweisen. 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. II. 503 


mündet die Niere am Athemloche direkt nach außen. Ein Ureter fehlt, 
sofern man nicht mit Braun und Bruwme! das verjüngte Endstück der 
Niere so nennen will. Es scheint mir das nicht praktisch, denn die 
Nierenpore bei Philomycus und Vallonia etc. ist durchaus jener von 
Borus etc. homolog. Auch existirt nach Beume kein morphologischer 
Gegensatz zwischen Niere und primärem Ureter, da beide in einander 
übergehen. Es wird daher besser sein den Gegensatz von primärem 
und sekundärem Ureter fallen zu lassen und nach wie vor den Ureter 
von Helix pomatia etc. schlechthin Ureter zu nennen. Dass dieser Ure- 
ter eine sekundäre innerhalb der Nephropneusten auftretende Bildung 
ist, habe ich für südamerikanische, Braun und Benme für europäische 
Nephropneusten erwiesen. Es hat sich dabei nur das Missverständnis 
ergeben, dass Brume meinte, die Arten ohne sekundären Ureter würden 
nach meiner Auffassung unter die Branchiopneusten fallen, was nicht 
der Fall ist, da ja die Ähnlichkeit in der Nierenmündung beide so scharf 
getrennte Gruppen nicht zur Verschmelzung bringt. Merkwürdig ist es, 
dass wir unter den eines Ureters entbehrenden Gattungen zwei Grup- 
pen haben, solche wo die Nierenpore nahe am Athemloch mündet und 
andere, wo sie in der Tiefe der Lungenhöhle sich öffnet. Zu ersteren 
gehören Buliminus, Pupa etc., und von den von mir untersuchten Gat- 
tungen Philomycus, zu letzteren Vaginulus, Borus u. A., während bei 
Frutieicola und Campylaea der Ureter fast in ganzer Länge offen ist. 
Für meine Auffassung der Lunge als einer an der Ausmündungs- 
stelle der Niere entstehende blindsackförmige Einsenkung spricht die 
Entwicklung, die den einheitlichen Ursprung von Niere und Lunge 
nachwies (Beume). Leider fehlt eine entsprechende Untersuchung bei 
Limnaea, so dass nicht klar ist, ob die Entwicklung der Lunge in bei- 
den ähnlich verläuft. Auch bei den Branchiopneusten ist ja die Kiemen- 
höhle nichts Anderes als eine Einsenkung. Wie wir deren Entstehung 
bei den Nephropneusten uns zu denken haben, steht nicht fest, da alle 
weiter als Peronia zurückliegenden Stadien fehlen. Ich dachte mir 
früher, es handele sich um eine Erweiterung des Endtheiles der Niere, 
wofür ja auch die embryologischen Verhältnisse angeführt werden 
könnten, allein anatomisch lässt sich dies nicht begründen, und handelt 


1 Ta. BEune, Beiträge zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Harn- 
apparates der Lungenschnecken. Inaug.-Diss. Rostock (unter Braun). Berlin 1889, 
sowie BrAun, Über den Harnleiter bei Helix. Nachr.-Bl. d. d. malak. Ges. 1888. 
p. 129—433. In der Arbeit von BEune ist die geringe Bekanntschaft mit der Syste- 
matik störend. So z. B, rechnet er Stenogyra decollata L. zu Buliminus, wodurch 
dann Buliminus bald einen sekundären Harnleiter hat, bald nicht, während er in 
Wahrheit allen untersuchten Arten fehlt. 


504 H. von Ihering, 


es sich somit um eine Ektodermeinsenkung, welche entweder die E 
Nierenpore in die Tiefe dieser Einstülpung verlegt, oder sich zur Seite 
derselben als Blindsack ausbildet. Es scheint mir, als ob man nur so 
die merkwürdigen Differenzen in der Lage der Nierenpore verstehen 
könne, wie sie durch mich, Braun und BEHMmE nachgewiesen sind. 

Fehlt uns somit beim Mangel der Zwischenglieder zwischen Peronia 
und den Nudibranchien die Möglichkeit vergleichend-anatomisch diese 
Fragen völlig klar zu legen, so bietet doch was bekannt ist für die An- 
nahme einer Ordnung der Pulmonaten keinerlei Stütze. Der Ureter 
der Nephropneusten ist eine innerhalb derselben auftretende Erwer- 
bung, welche bei den Meganoten noch ganz fehlt. Ein Theil der 
Mieronoten knüpft unmittelbar an Philomycus an, während bei den 
übrigen die Nierenpore tiefer eingesenkt ist und dann weiterhin mit 
Nebenniere und Ureter ausgestattet wird. Einer Kiemenhöhle ähn- 
licher wird aber bei den Meganoten die Lunge absolut nicht, noch auch 
sind Spuren einer Kieme nachweisbar. Im Gegentheil liegt die That- 
sache vor, dass die amphibische marine Gattung Peronia unter Wasser 
eine Hautathmung einleitet, die Kiemenhöhle aber schließt. Ist dies 
auch kein Gegenbeweis, so fehlt eben doch auch jegliches Moment, 
welches entweder Peronia mit den Branchiopneusten oder mit schalen- 
tragenden Nephropneusten in nähere Beziehungen brächte. Vielleicht 
wird uns in dieser Richtung die Embryologie von Buliminus, Pupa, 
Peronia etc. weiter helfen, im Übrigen aber hängt, da die maßgebenden 
Zwischenformen in der Lebewelt fehlen, offenbar Alles davon ab, mit 
welchen anderen Gruppen der Ichnopoden die Nephropneusten die 
nächsten Beziehungen erkennen lassen. 


3. Nervensystem und Muskulatur. 


Das Nervensystem der Branchiopneusten stimmt mit jenem der 
Tectibranchien überein, selbst in unwesentlichen Punkten, wie der 
Parapedalkommissur, welche bei Nephropneusten und Nudibranchien 
fehlt. Auch das an der Kiemenbasis gelegene Sinnesorgan der Tecti- 
branchien findet sich als Lacaze-Duruisrs’sches Organ am Athemloch 
der Branchiopneusten wieder, fehlt aber den Nephropneusten, weil 
eben ihre Lunge nicht eine umgewandelte Kiemenhöhle ist. 

Bei den Nephropneusten bietet das Nervensystem der Mikronoten 
wenig Variationen, dasjenige aber der Meganoten! ist einigermaßen 
abweichend und vermittelt den Übergang zu den bei Nudibranchien 
bestehenden Verhältnissen. Es findet sich nämlich an der Visceral- 


1 cf. H. v. Inerıng, Sur les relations etc. p. 223. 


Morphologie ınd Systematik des Genitalapparates von Helix, Il, 505 


kommissur nur ein einziges Deuterovisceralganglion, das Protovisceral- 
ganglion ist als solches erhalten, indem es Nerven abgiebt und nicht 
zum Kommissuralganglion umgestaltet ist, die Pedalganglien berühren 
sich nicht in der Mittellinie, und die cerebropedalen und cerebrovisce- 
ralen Connective fehlen als äußerlich wohl unterscheidbare Gebilde, 
sind also ganz kurz. Es ist daher klar, dass die Meganoten ihrem 
Nervensystem nach eine tiefere Entwicklungsstufe repräsentiren als 
die Micronoten, und dass sie eben dadurch den marinen Ichnopoden 
sich nähern. 

Dieselbe Erscheinung, dass nämlich die Meganoten den Übergang 
von den höheren Nephropneusten zu den marinen Ichnopoden ver- 
mitteln, treffen wir in der Muskulatur. Bei allen höheren Nephro- 
pneusten besteht die Muskulatur aus drei zu einem Spindelmuskel 
vereinigten Muskeln, einem Buccalretraktor und je einem Retraktor 
der Fühler, welcher auch Äste zur Fußsohle abgiebt. Der Retraktor 
der Mundmasse zeichnet sich dadurch aus, dass er durch den Schlund- 
ring hindurchtritt, oder doch so von hinten her an die Mundmasse 
tritt, dass der etwa lospräparirte und etwas nach hinten geschobene 
Schlundring Ösophagus und Buccalretraktor umfasst. Es ist das ein 
meines Wissens fast nirgends außer bei Nephropneusten zu beob- 
achtendes Verhältnis. Die kurzen Pro- und Retraktoren der marinen 
Ichnopoden inseriren sich vor dem Schlundring, treten nie durch letz- 
teren durch. Eben so ist es bei den Branchiopneusten. Die meganoten 
Nephropneusten nehmen nun auch hierin eine Zwischenstellung ein. 
Philomyeus hat alle drei Muskeln, aber isolirt von der Körperwand ab- 
tretend. Der Retraktor der Mundmasse besteht aus zwei gesonderten 
Muskeln, die nur nahe vor, aber nicht bei ihrer Insertion an der Mund- 
masse eine kurze Strecke weit sich vereinen. Bei Peronia und Vagi- 
nulus finden sich nur die beiden seitlichen Retraktoren, welche sich von 
der Muskulatur der Fußsohle ablösen. Ein Buccalretraktor fehlt. Die 
Tentakelretraktoren geben Bündel an beide Fühler ab, welche letztere 
retraktil sind, d. h. in toto eingezogen, nicht aber invaginirt werden 
können, wie jene der Heliceen. Die Besonderheiten in der Muskulatur 
der Nephropneusten sind daher innerhalb derselben erworben, und die 
Meganoten nehmen auch hierin eine tiefere, den Übergang zu marinen 
Ichnopoden vermittelnde Stellung ein. 

Eine schwierige Frage, bezüglich deren ich auf das im ersten Ab- 
schnitte Bemerkte verweise, bildet die Homologie der Penisretraktoren. 
Wenn der Penis von Vaginulus jenem der höheren Nephropneusten 
homolog ist, so wird es wohl auch dessen Retraktor sein, der dann wie 
bei Hyalina, Arion, Xerophila u. A. nach außen vom rechten Fühler- 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIV. Bd. 33 


506 H. von Ihering, 


retraktor liegt. Wie aber haben wir es uns zu erklären, dass in einigen 


Fällen der Penisretraktor vom Fühlerretraktor entspringt, und dass er 
bei den Heliceen u. A. nach links vom rechten Fühlerretraktor sich an 
die Decke der Leibeshöhle inserirt. In dieser Hinsicht ist eine Beob- 
achtung wichtig, die ich bei Philomycus (l. c. p. 8) machte, wo der 
Penisretraktor vom linken Fühlermuskel entspringt. Man kann sich 
nun vorstellen, dass dieser columellare Penisretraktor sich weiterhin 
vom Spindelmuskel ablöst und somit selbständig vom Epiphragma 
zwischen beiden Fühlerretraktoren entspringt. Jedenfalls haben wir 
oben gesehen, dass der pleurale, columellare und epiphragmatische 
Penisretraktor verschiedenartige Muskeln sind, die man nicht fernerhin 
confundiren darf, und von denen die letzteren beiden den Nephro- 
pneusten eigenthümlich und erst von ihnen erworben sind. 


4. Der Darmtractus. 


Der Kiefer variürt sehr erheblich bei den Nephropneusten. Bei 
allen aber sind die kleinen Elemente, aus denen er besteht, innig ver- 
schmolzen, nie finden sich isolirte Stäbchen oder ähnliche Elemente, 
wie bei den Tectibranchien oder einem Theile der Branchiopneusten 
(Ancylus und Chilina). Als Ausgangspunkt für alle Kieferformen der 
Nephropneusten dürfte ein mit rippenartigen Platten perpendikulär 
besetzter Kiefer gelten, wie ihn Vaginulus hat. Ich gebe hier (Fig. 21) 
in Kopie nach Suter! den interessanten Kiefer von Amphidoxa Fere- 
dayi Suter. Er hatte die Rippen als scharf abgesetzte Plättchen auf 
einer feinen membranösen Chitinunterlage, und nach hinten einen Fort- 
satz, welcher der quadratischen Platte von Succeinea homolog ist. Nun 
hat Wıscmann (l. c. 1886, p. 90) die interessante Beobachtung gemacht, 
dass der Kiefer von Succinea beim Embryo aus Platten besteht, also 
dem Amphidoxakiefer entspricht. Ähnliche Beobachtungen sind auch 
für die übrigen Nephropneusten dringend erforderlich, zumal für Zoni- 
tiden etc., denn der glatte Kiefer, der oxygnathe, ist offenbar eben so 
wie der gleichfalls glatte der Elasmognathen, aus einem gerippten her- 
vorgegangen. Diese ursprüngliche Rippung des Kiefers ist aber bei 
den primitiveren Heliciden obsolet geworden, und erst bei den mehr 
modifieirten höheren und größeren Arten treten aufs Neue Rippen auf, 
indem die einzelnen flachen an einander stoßenden Stückchen des 
aulacognathen Kiefers sich schärfer abheben und von einander ent- 
fernen. Andererseits kann das Amphidoxa2-Stadium auch direkt zum 


i H. Suter, Descriptions of new species of New Zealand Land and freshwater 
Shells. Transact. of the N. Zealand Institute. 4890. p. 94. Pl. XVII, Fig. 40 O. 
2 Einen ganz übereinstimmenden Kiefer bildet Bınxev, III. Suppl., 41890, 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. Il. 507 


goniognathen Kiefer führen, wenn nämlich die einzelnen Plättchen sich 
noch mehr von der Unterlage abheben, so dass diese nur als ein dünnes 
Band die einzelnen in der Mitte oft winkelig zusammenstoßenden und 
dann dachziegelförmig sich deckenden Plättchen verbindet; nie aber 
fehlt diese Basalmembran. Trägt man nur diesen Modifikationen Rech- 
nung, so kann der Kiefer immerhin als ein werthvolles Hilfsmittel bei 
der Klassifikation verwandt werden. Sein Fehlen bei den Agnathen 
kann nur ein sekundäres sein, das wird wohl die Entwicklungsge- 
schichte noch lehren. 

Die Radula hat nur eine sehr beschränkte Bedeutung für die Er- 
kenntnis der einzelnen größeren natürlichen Gruppen der Nephro- 
pneusten, weil eben der Grundtypus bei allen der gleiche ist. Dieser 
Typus ist ein dreispitziger Mittelzahn und dreispitzige Seitenzähne. 
Während aber der Mittelzahn nur selten klein oder obsolet wird, und 
seine dreispitzige Form treu bewahrt, erleiden die Seitenzähne mancher- 
lei Modifikationen. Am konstantesten ist die mittlere der drei Zahn- 
spitzen, der Mesodont, nächst ihm die äußere Spitze oder Ektodont. 
Dagegen schwindet oftmals der Entodont. Bei vielen Helieiden fehlt 
den ersten oder lateralen Seitenzähnen der Entodont, tritt aber weiter- 
hin nahe der Spitze des Mesodonten wieder auf, so dass scheinbar der 
Mesodont zweispitzig resp. gespalten erscheint. Bei den Zonitiden fehlt 
meistens der Entodont ganz und der Ektodont rückt entweder an die 
Zahnspitze neben den Mesodonten, so dass die Zähne zweispitzig wer- 
den, oder er rückt allmählich weiter von der Spitze des Mesodonten 
ab und verschwindet, so dass die Randzähne einspitzig sind. Mancher- 
lei Differenzen finden sich in der Größe der Mesodonten nicht selten 
innerhalb einer Gattung, wie denn auch öfters Differenzen in der 
Radula, die man für generische zu halten geneigt ist, zwischen Arten 
einer Gattung auftreten, die nach Schale und Anatomie einander nahe 
stehen. Die Radula kann daher in der Regel nicht zur Trennung der 
Genera, oft, wie bei den Heliciden, auch nicht zur Charakterisirung 
der Familie Verwendung finden. 

Dagegen liefert die Radula doch wichtige Anhaltspunkte zur Tren- 
nung größerer natürlicher Gruppen. So unterscheiden sich Zonitiden und 
Verwandte durch ihre langgestreckten, meist ein- oder zweispitzigen 
Zähne auffällig von den Heliciden, bei denen die Randzähne nicht dorn- 
förmig werden, sondern quadratische Platten bleiben oder erheblich 
breiter als lang sind. Hier kommt als ein neues Moment das Auftreten 
neuer Dentikel nach außen von den Ektodonten hinzu (Paradonten mihi), 
p. 206, Taf. IX, B ab von Arion foliolatus Gould von der pacifischen Küste, der 
von COCKERELL zum Typus des Genus Phenacarion gemacht wurde. 

33* 


508 H. von Ihering, 


sei es, dass sie als sog. Wucherzacken neu hinzukommen, oder dass der 
früher einfache Ektodont mehrspitzig wird. Im Auftreten solcher Para- 
donten schließen sich an die Heliciden an die Pupidae, Suceinea, Buli- 
mulus, Stenogyra a. A. 

Andererseits schließen sich an die Gruppen mit einspitzigen 
Randzähnen die Agnathen an, auch darin als extreme Ausläufer sich 
erweisend. 

Es ist im holen Grade überraschend, dass die Radula in einer 
so vielfach variirenden ungeheuer großen Gruppe von Schnecken, wie 
es die Nephropneusten sind, so gleichmäßig denselben Typus bewahrt, 
dass wir auch bei den extremsten Formen nie über irgend einen Punkt 
der Deutung im Unklaren bleiben. Die Radula der Branchiopneusten 
ist viel weniger eingehend studirt; über jene der hiesigen Arten be- 
richte ich bald an anderer Stelle. Ich finde, dass auch in ihr ein aller- | 
dings in weiten Grenzen variirender Typus unverkennbar ist. Die 
Radula enthält auch da zahlreiche kleine Zähne in einer Querreihe. 
Der Mittelzahn ist bald einspitzig, bald zwei-, drei-, vierspitzig, sym- 
metrisch oder unsymmetrisch. Die Seitenzähne sind sehr variabel, 
haben aber in der Regel eine mit vier bis fünf oder mehr oft abgerun- 
deten Spitzen versehene Schneide ohne Gegensatz von Mesodonten und 
Ektodonten, während Entodonten fehlen. Der Typus der Radulazähne 
ist somit bei Branchiopneusten ein anderer als bei Nephropneusten, 
doch scheinen beide nur Modifikationen von Radulaformen zu sein, die 
bei marinen Ichnopoden häufig sind. Noch möchte ich hier schließlich 
eines Umstandes gedenken, der Beachtung verdient. Bei den Suceinei- 
den finde ich an der Platte des Mittelzahnes jederseits einen Basalzahn, 
der an den Seitenzähnen sich nahe am äußeren Rande der Platte auch 
vorfindet. Eben so zeichnet Bınxev diese Basalzähne bei Philomyeus 
carolinensis. Derartige Details sind wichtig zu beachten, da sie viel- 
leicht einmal helfen können bei Ermittelung der Verwandtschaftsbe- 
ziehungen zu marinen Ichnopoden. | 

Wollen wir nunmehr das Gebiss der Nephropneusten mit jenem 
der anderen Gruppen der Ichnopoden vergleichen, so kommt die Radula 
kaum in Betracht, da sie ganz ähnliche Typen in den meisten dieser 
Gruppen aufweist. Anders der Kiefer. Wie ich schon früher! angab, 
hat PeLseneer die Meinung ausgesprochen, dass alle kieferartigen Bil- 
dungen der Ichnopoden auf den ringförmigen Stäbehenbesatz im Beginn 
der Mundmasse zurückzuführen seien. Diese Ansicht äußerte ich selbst 


1 Sur les relations, p. 222, wo in der untersten Zeile es statt Aeolidiaden 
heißen muss Doriden (Polyceraden). Von den cryptobranchiaten Dorididen hat 
nach BercaH nur Bathydoris zwei echte Kiefer. 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. I. 509 


vor etwa 16 Jahren zu Berc#, welcher sie als irrig durch den Hinweis 
auf Formen zurückwies, wo Kiefer und Stäbchen koexistiren. Dies ist 
richtig, und doch wird sich, wenn auch nicht in so einfacher Weise 
wie PELsengER und ich meinten, der Grundzug dieser Idee wohl als 
richtig erweisen. Im Allgemeinen schließen sich Kiefer und Stäbchen- 
ring, Corona mag er im Folgenden heißen, aus. Bei den Aeolidien 
und allen Verwandten sind zwei echte in der Dorsomedianlinie zu- 
sammenstoßende und verbundene Kiefer vorhanden, eine Corona fehlt 
resp. ist durch eine einfache Cuticula ersetzt. Bei den Saccoglossen 
fehlen alle kieferähnliche Gebilde, bei den Triaulen ist in der Regel 
eine Corona vorhanden, oft fehlt sie aber. Instruktiv ist die Familie 
der Polyceraden. Bei Ancula findet sich nach Berss, dessen grund- 
legenden Arbeiten über Polyceraden auch alle folgenden Daten ent- 
nommen sind, eine Corona (»Greifring« oder »Lippenplatte« bei Bersn, 
welcher »Lippenscheibe« die Vorderfläche der Mundmasse nennt, auf 
welcher die Corona sitzt). Bei Triopa ist die Mundöffnung unbewaffnet. 
Bei Euplocamus ceroceus finden sich »zwei dreieckige, aus Stückchen zu- 
sammengesetzte Lippenplatten«, d. h. also die sonst ringförmig ange- 
ordneten Elemente der Corona sind jederseits in eine kleine Platte 
zusammengedrängt. Bei Issa und Triopha sind diese Kieferplatten schon 
homogen, d. h. die Stäbchen sind als solche nicht mehr nachweisbar, 
während sie bei Plocamophorus zwar noch erkenntlich, aber kaum 
mehr isolirbar sind. Bei Aegirus findet sich eine aus Stäbchen gebildete 
Corona und dahinter ein dorsal gelegener einfacher homogener Kiefer. 

. Bei den Tectibranchien besteht entweder eine Corona, oder es 
sind die Elemente derselben zu zwei kleinen, aus Stäbchen gebildeten 
Kiefern zusammengetreten. Die Existenz echter Kiefer, die aber noch 
im Stäbchenstadium sich befinden, kann man besonders schön bei 
Pleurobranchiden verfolgen, wo die Stäbchen (ef. Fig. 20) im Verlaufe 
des Längenwachsthums immer neue Zwischenböden bilden, was 
ähnlich, wenn auch nicht so deutlich, bei Tectibranchien der Fall ist. 
Die Conerescenz der Stäbchen ist aber nicht der einzige Vorgang bei 
der Kieferbildung, es kommt noch hinzu, dass die hintere Partie der 
Kieferplatte in die Wandung der Mundmasse in eine Tasche eingesenkt 
wird. Es sieht dann nur der Kaurand in das Lumen der Mundröhre, 
während die Hauptmasse des Kiefers in der Muskulatur der Mundmasse 
festsitzt. 

Hält man sich diese Umstände in Erinnerung, so kann man nicht 
dazu kommen eine Corona, in welcher die Elemente verschmolzen sind, 
für einen Kiefer zu erklären. Dies gilt zumal für die Branchiopneusten, 
von denen keine einzige einen Kiefer hat. Der sog. Kiefer von Limnaea 


510 H, von Ihering, 


und Planorbis ist völlig jenem von Chilina und Aneylus homolog, nur 
mit dem Unterschiede, dass die bei letzteren in geringer Anzahl ent- 
wickelten und isolirt bleibenden Stäbchen zahlreicher und unter ein- 
ander verschmolzen sind. Es ist ganz falsch Planorbis u. A. drei Kiefer 
zuzuschreiben, es ist nur ein dorsomedian dickeres, fast den ganzen 
Eingang zur Mundmasse umfassendes Band da, welches eine Art 
Gliederung in Mittel- und Seitentheile aufweist. Werden letztere 
schwächer, so bildet sich ein einfacher Kiefer wie bei Physa. Der 
Kiefer der Branchiopneusten ist daher nicht ein Kiefer, sondern eine 
bald aus getrennten, bald aus verschmolzenen Stäbchen gebildete Co- 
rona, die immer auf dem Stadium eines einfachen Saumes der Lippen- 
scheibe bleibt, nie in die Tiefe der Muskulatur der Mundmasse einge- 
senkt wird. 

Im Gegensatze hierzu ist der Kiefer der Nephropneusten ein echter 
Kiefer. Eine Stäbchenstruktur ist an ihm nicht mehr erhalten, seine 
besondere Eigenthümlichkeit liegt darin, dass sein hinterer in die 
Muskulatur eingesenkter Theil sehr wenig entwickelt ist. Es giebt aller- 
dings auch außer Succinea, Triboniophorus, Phenacarion etc. noch 
eine ganze Menge von Nephropneusten mit bald mehr bald weniger 
entwickelter hinterer Platte, allein sie bilden die Ausnahme und Vagi- 
nulus gehört nicht zu ihnen. Es ist daher immerhin möglich, dass die 
Vorfahren der Nephropneusten bezüglich ihres Kiefers auf einem ähn- 
lichen Stadium standen wie Limnaea oder Physa. Jedenfalls liegt nicht 
der mindeste Anhaltspunkt vor, um zu glauben, der Nephropneusten- 
kiefer sei aus zwei seitlichen zusammengetreten. Es ist das eben so 
auch nicht wahrscheinlich für den Kiefer von Aegirus, weil er nur 
dorsal entwickelt ist und ventral der Stäbchenbesatz ganz besonders 
stark ausgebildet ist, wie wenn die seitlichen und ventralen Theile der 
Corona bei der Kieferbildung nicht mit verwendet worden wären. 

Der Magen ist bei den Nephropneusten im Allgemeinen dünn- 
häutig, bei Branchiopneusten muskulös. Aber bei Vaginulus und Peronia 
wird er ebenfalls dickwandiger, zumal bei letzterer stark muskulös. Nach 
Bercu kommen Kauplatten im Magen auch bei Scyllaea, Bornella, Trito- 
niaden und Embryonen von Aeolidiaden vor. Es scheint also ein mus- 
kulöser mit Platten besetzter Magen den Vorfahren der Ichnopoden 
schon eigen gewesen zu sein. Während bei den Mikronoten sich nur 
eine oder zwei Lebern finden, sind bei Peronia deren drei vorhanden, 
eben so bei Vaginulus, wo aber zwei schon einander genähert sind. 
Hierin schließen sich die Nephropneusten innig an die kladohepatischen 
Nephropneusten an, wo auch drei Gallengänge in den Magen münden, 
zwei kleinere vorn, ein großer hinten. Vielleicht ist auch diese Anord- 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. II. 511 


nung eine primitive, doch ist mir keine ähnliche Vertheilung der Gal- 
lengänge bei Tectibranchien bekannt. 


5. Der Genitalapparat. 


Die Verhältnisse des Genitalapparates der Nephropneusten haben 
in den vorausgehenden Abschnitten eingehende Erörterung gefunden. 
Hier erübrigt es uns ihr Verhältnis zu jenem der übrigen Ichnopoden 
zu erörtern. 

Dass eine große Anzahl von Nephropneusten zeitlebens einen 
triaulen Genitalapparat bewahrt, ist eben so erwiesen, wie dass der- 
selbe bei Helix, Limax ete. nur pseudodiaul ist, indem er embryologisch 
ein triaules Stadium durchläuft. Im Gegensatze hierzu lässt sich bei 
den Branchiopneusten weder anatomisch noch embryologisch eine Spur 
eines triaulen Stadium erkennen, ihr Genitalapparat ist vielmehr typisch 
diaul. Es liegt hiernach nahe, anzunehmen, dass im Prineip alle Ne- 
phropneusten triaul sind, doch müssen wir erst die Embryologie von 
Pupa, Buliminus u. a. tiefer stehenden Gattungen kennen lernen, ehe 
wir diese Folgerung als sicher bezeichnen können. Ein Moment, das 
zur Vorsicht mahnt, ist der hier erbrachte Nachweis, dass es Nephro- 
pneusten giebt, denen das Receptaculum seminis fehlt, indess bei an- 
deren ihnen nahestehenden Formen das Receptaculum eine kurze bruch- 
sackförmige Ausstülpung an der Vagina ist. Vermuthlich haben wir es 
hierin nur mit einem sekundären Rückbildungsvorgang zu thun, doch 
kann nur die Embryologie des Genitalapparates von Conulus, Micro- 
eystis etc. die Frage entscheiden, ob auch hier ein ursprünglich triauler 
Genitalapparat vorliegt. 

Es handelt sich nun vor Allem darum die Verbreitung und Deu- 
tung der Triaulie bei den Ichnopoden zu verfolgen. Es kommen in 
dieser Hinsicht offenbar große Verschiedenheiten vor, theils in Bezug 
auf die obere Ursprunssstelle, theils in Bezug auf die Wiedereinmün- 
dung des Ductus receptaculo-uterinus. Dass dieser Gang oben an der 
Spaltungsstelle von männlichem und weiblichem Leitungswege auf 
ersteren übertritt, wie es von mir für eine Species von Vaginulus beob- 
achtet wurde, ist ein ganz ausnahmsweises Vorkommen. Die Regel ist 
bei allen triaulen Ichnopoden, dass dieser Gang vom weiblichen Lei- 
tungswege abtritt und auch in ihn wieder einmündet. Einen triaulen 
Genitalapparat, bei welchem Eileiter und Scheide gesondert ausmün- 
den, wie z.B. bei den mit Laurer’schem Kanal versehenen Trematoden, 
kennen wir von Ichnopoden nicht. Es liegt in dieser Hinsicht nur die 
Angabe von Bercn vor, dass bei gewissen Sacoglossen drei gesonderte 
Genitalöffnungen vorliegen, wie z.B. bei Hermaea dendritica, doch haben 


512 | H. von Ihering, 


Trıxchgse und ich nur eine weibliche Öffnung bei dieser Schnecke ge- 
sehen. Vielleicht liegen die Verhältnisse so, dass zwei neben einander 
ins Atrium genitale mündende Öffnungen bei dessen Vorstülpung als 
gesonderte Mündungen erscheinen, sowie etwa bei Suceinea zuweilen 
zwei Genitalöffnungen neben einander erscheinen, wenn nämlich die 
Genitalkloake vorgewölbt ist. Sollte es sich wirklich um eine Spaltung 
des weiblichen Leitungsweges handeln, so müsste doch die Spaltung 
dieser Kanäle nachweisbar sein; das geht aber weder aus meinen noch 
aus Bercw’s Zeichnungen hervor, die freilich alle lückenhaft sind. 

| Ich komme auf den Genitalapparat der Sacoglossen an anderer Stelle 
zu sprechen. Darauf verweisend, bemerke ich nur, dass nach Bereu 
Phyllobranchus einen triaulen Genitalapparat besitzt, an dem aber die 
accessorische Schlinge des @ Genitalganges, die Page, wie wir sie 
nennen wollen, nicht unten einmündet, so dass auch das Receptaculum 
seminis sich an ihr inserirte, sondern schon oben nahe den Ursprüngen 
vom Oviduct wieder einmündet. Sie trägt die obere Samenblase des 
Q Ganges, die Spermatocyste, die ich für das Homologon der Vesiecula 
seminalis oder das »Talon« bei den Nephropneusten halte. Bei den 
triaulen Nudibranchien dagegen ist die Page viel größer, weit bis unten 
herabreichend und sowohl die Spermatocyste als das Receptaculum 
seminis sind an ihr inserirt. 

Eine wesentliche Umgestaltung erleidet die von mir gegebene Dar- 
stellung der Triaulie, wenn die Beobachtungen von MazzarzeLıı! über 
den Genitalapparat der Aplysien zutreffend sind. Demnach würden 
Eiweiß- und Schleimdrüse getrennt in den Genitalapparat einmünden 
und durch einen feinen Gang schlingenförmig zusammenhängen. An 
der schematischen Figur ist der Gang der Zwitterdrüse, von MAZZARELLI 
als Guviızr’scher Gang bezeichnet, etwas auf die Vesicula seminalis über- 
geleitet, was nicht zutrifft. Die Vesicula gehört wie das Receptaculum 
dem weiblichen Theile des Leitungsweges an. Den Verlauf des feinen 
Verbindungskanales habe ich nicht verfolgt. Hat hierin MaAzzArELLI 
Recht, so liegt eben wieder nichts Anderes vor als die Page, aber, und 
das ist das Neue, Überraschende, an einem monaulen Genitalapparate. 
Es würde dann die Tectibranchien in typisch monaule oder eumon- 
aule zerfallen und in pagemonaule. Es wäre dann aber nöthig, 
die Tectibranchien anatomisch und embryologisch auf den Genital- 
apparat hin nachzuprüfen, um zu entscheiden, ob sie eumonaul, page- 
monaul oder metapagemonaul sind, Letzteres also im Falle, dass ein 

1 G. F. MAzzArELLı, Ricerche sulla Morphologia dell’ Apparato riproduttore 


nelle Aplysiae del Golfo di Napoli. Atti della R. Accadem. d. Science di Napoli. 
Vol. IV. 4890. 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. II. 513 


pagemonaules Stadium embryologisch auftrete. Alle echten Triaulen 
sind pagediaul. Wenn sich nun herausstellen sollte, dass die Page älter 
ist als die Zerlegung des Leitungsapparates in einen männlichen und 
weiblichen Weg, so erhebt sich vor uns die Frage: ob nicht etwa alle 
Ichnopoden sowie die mit ihnen als Platycochliden vereinten Pteropoden 
ursprünglich die Page besaßen, welche dann theils in der Bildung der 
Eiweiß- und Schleimdrüse unterging, theils sich erhielt. Die zweite 
große Frage der vergleichenden Anatomie des Genitalapparates ist die 
Homologie des Penis. 

Jedenfalls sind für die Beurtheilung dieser Fragen die Nephro- 
 Pneusten von hervorragender Bedeutung. Sie zeigen uns: 

1) wie durch Rückbildung der Page aus einem triaulen Genital- 
apparate ein diauler resp, pseudodiauler entstehen kann; 

2) wie ein von der weiblichen Genitalöffnung weit entfernter 
eremokauler Penis, nachdem die beiden Genitalöffnungen in Kontakt 
getreten sind, zu einem pyxikaulen resp. pseudopyxikaulen sich um- 
wandeln kann. Was sich innerhalb der Nephropneusten Schritt für 
Schritt verfolgen lässt, kann auch in anderen Gruppen passirt sein. Als 
einen Beleg dafür, wie der gleiche Process in den verschiedensten Grup- 
pen sich wiederholen kann, wird man u. A. anführen müssen die Um- 
wandlung der Flimmerrinne zwischen weiblicher und männlicher Geni- 
talöffnung in ein Vas afferens in bereits drei verschiedenen Gruppen: 

1) Nephropneusten, wo bei Peronia zwar die Abschnürung des Vas 
afferens von der Flimmerrinne schon beendet ist, diese selbst aber per- 
sistirt. 

2) Sacoglossa, wo bei Lophocercus, wie ich finde, ein wohlausge- 
bildetes Vas afferens existirt und die Flimmerrinne fast ganz obsolet 
ist, indess sie bei Lobiger offen und in Funktion ist. 

3) Branchiopneusten, bei denen keine Flimmerrinne mehr existirt 
und das Vas afferens entweder auf eine lange Strecke hin in der Kör- 
perwand liegt oder sich schon von dieser gänzlich abgelöst hat, wäh- 
rend bei den Tectibranchien wie es scheint stets die Flimmerrinne offen 
bleibt. 

Es ist nun natürlich sehr leicht und einfach, ein Ur-Ichnopod zu 
konstruiren, von dem man alle diese verschiedenartigen Typen in glei- 
cher Weise ableitet. Ein Vortheil für die wissenschaftliche Erkenntnis 
würde aber ein so summarisches Verfahren kaum sein. Nehmen wir 
z.B. für den Penis einen eremokaulen Penis mit Flimmerrinne als Aus- 
gangspunkt, so ist eben auch dies schon eine relativ komplieirte Modi- 
fikation, und es fragt sich wie vor Existenz dieses Stadium die Begat- 
tung erfolgte. Hier wird dann die Vergleichung an die Plattwürmer 


514 H. von Ihering, 


anzuknüpfen haben. Kann nun nicht aus solchen Stadien heraus direkt 
ein pyxikauler Penis entstanden sein? Die Nudibranchien, obwohl sie 
so viele Züge primitivster Organisation bewahrt haben, bieten doch 


nirgends den allermindesten Anhalt, um die Hypothese zu rechtfertigen, 


dass ihr Penis aus einem eremokaulen hervorgegangen. Es ist eben 
sowohl möglich, dass schon die Vorfahren der Ichnopoden große 
Mannigfaltigkeit im Genitalapparate repräsentirten, als dass sie mehr 
oder minder einheitliche Organisationsverhältnisse darboten. Wenn 
einmal für jede einzelne Gruppe der Ichnopoden ein relativ so voll- 
ständiges Bild der Geschichte des Genitalapparates entrollt werden 
kann, wie wir es jetzt schon für die Nephropneusten gewonnen haben, 
wird auch diese Frage eher erörtert werden können. Jetzt aber ist es 
viel wichtiger durch strenge Scheidung des Erweisbaren und des 
Hypothetischen auf die von der Forschung auszufüllenden Lücken 
hinzuweisen, als sie mit einigen kühnen Verallgemeinerungen zu über- 
springen. 

Wollen wir nun sehen, an welche Gruppe der marinen Ichno- 
poden sich die Nephropneusten anschließen, bezüglich ihres Genital- 
apparates, so können wir nur ein Peronia nahe stehendes Stadium zum 
Vergleiche heranziehen, resp. ein demselben nur wenig vorausgehendes 
mit noch in Funktion befindlicher Samenrinne. Einen solchen mit 
eremokaulem Penis und daneben stehenden Liebesdoleh, sowie mit 
Flimmerrinne versehenen triaulen Genitalapparat kennen wir von 
keiner Gruppe mariner Ichnopoden. Die triaulen Nudibranchien sind 
pyxikaul, die Tectibranchien besitzen einen einfachen Leitungsapparat, 
von dem der männliche Weg noch gar nicht abgeschnürt ist. Nur die 
Saccoglossen bieten Ähnliches, allein sie sind im Baue der Mundmasse, 
in der Radula, im Mangel der Kiefer ete. doch eine so einseitig modi- 
ficirte Gruppe, dass man nicht daran denken kann von ihnen unmittel- 
bar die Nephropneusten abzuleiten. Auch fehlt ihrem Genitalapparate 
der neben dem Penis stehende Liebesdolch, den ich in ähnlicher Weise 
überhaupt von keiner marinen Ichnopode kenne!. Hoffentlich sind 
Andere darin glücklicher, denn es würde damit gewiss ein beachtens- 
werther Wink gegeben bezüglich der Verwandtschaftsbeziehungen. 

Dieser Liebesdolch ist oft verkalkt, aber eine Organ-, keine Guti- 
eulabildung, er ist hohl und nimmt den Ausführgang einer oder meh- 
rerer schlauchförmiger Drüsen auf. Dieses Organ ist sicher nachge- 


wiesen bei Peroniaden und Vaginulus, und wahrscheinlich auch bei 


Philomycus, wo es aber noch besser untersucht werden muss. Bei den 


! Der pfeil- oder hakenförmige Chitinkörper am Penis vieler Nudibranchien 
gehört dem Ende des Vas deferens an, ist also gar nicht vergleichbar. 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix, II. 515 


mikronoten Nephropneusten sind die beiden Genitalöffnungen zu einer 
Kloake zusammengetreten, und so ist dieser Penisdolch an die Genital- 
kloake gekommen. Diese Lage behält er bei zahlreichen Zonitiden und 
Verwandten, wo wir ihn als Liebesdolch kennen lernten. Auch dort 
ist er ein verkalktes hohles Organ, durch welches eine Drüse ihr Sekret 
entleert. In vielen Fällen rückt dieses Organ an der Vagina hinauf. 
Sehr vielfach verkümmert es und bildet dann jenes Anhangsorgan, das 
wir Appendicula nannten, wenn es am weiblichen, Appendix, wenn 
es am männlichen Leitungswege anhängt, während es freilich in an- 
deren Fällen genau in dem Winkel zwischen beiden sitzt. Da somit 
xiphogone Nephropneusten am Anfang der Entwicklungsreihe stehen, 
kann es uns nicht Wunder nehmen dieses Organ oder seine Reste noch 
so häufig und bei Angehörigen der verschiedensten Familien, sogar der 
Helieiden zu beobachten. Bei letzteren kommt dann in den Liebes- 
pfeilen nebst Glandulae mucosae ein neues Element hinzu, welches 
aber auf diese eine Familie beschränkt zu sein scheint. 


6. Allgemeine Verwandtschaftsbeziehungen. 


Die allgemeinen phylogenetischen Beziehungen ergeben sich aus 
dem Vorausgehenden mit ziemlicher Klarheit. Dass eine Ordnung der 
Pulmonaten ein zoologischer Irrthum ist, geht daraus so klar hervor, 
dass ich darauf nicht näher eingehe. Die Branchiopneusten sind eine 
an die Teetibranchien anschließende selbständige Gruppe, die mit den 
Nephropneusten nicht nähere Beziehungen darbieten als letztere mit 
den Tectibranchien. Der Grundirrthum, welcher der Aufstellung der 
Pulmonaten zu Grunde lag, war die Vergleichung der höheren Formen 
beider darin vereinten Ordnungen. Jetzt aber kennen wir die Ent- 
wicklungsweise der Nephropneusten in ihren allgemeinen Zügen, und 
da zeigt sich, dass bei dem allein zulässigen Vergleiche der niedersten 
Nephropneusten mit den Branchiopneusten die Übereinstimmung eine 
sehr geringe und ganz allgemeine ist. 

Eines der wichtigsten Ergebnisse der Stadien zur Phylogenie der 
Nephropneusten ist das, dass wir primär nackte Nephropneusten, die 
Meganoten, von sekundär nackten haben unterscheiden gelernt. Der 
Einzige, der bisher in sehr ähnlicher Weise diese Verhältnisse er- 
kannte, ist P. Fischer in seinem Manuel de Conchyliologie, Paris 1887, 
p- #47, wo er die Nephropneusten in Monotremata und Ditremata ein- 
theilt. Letztere, Peroniadae und Vaginulidae enthaltend, würden sich 
mit meinen Meganoten decken, wenn nicht die Philomyceidae hinzu- 
kämen, bei denen die bei Vaginulus schon eingeleitete Verschiebung 
der © Genitalöffnung nach vorn schon ganz durchgeführt ist. Es ist 


516 H. von Ihering, 


somit der Mantel besser geeignet die Hauptgruppen zu scheiden als 


die Genitalöffnung. 

Nur die mikronoten Nacktschnecken unter den Nephropneusten, 
die sich auf die verschiedensten Familien vertheilen, stammen von 
schalentragenden Formen ab, und haben daher eine Schalenhöhle im 
Mantel sowie einen Spindelmuskel. Bei Peronia aber ist ganz wie bei 
anderen marinen Nacktschnecken die Schale nur ein Larvenorgan. 
Dieses Larvenorgan wird, nie bei Nudibranchien, zuweilen bei Sacco- 
glossen, in der Regel bei Tectibranchien ins Leben des erwachsenen 
Thieres hinüber genommen, und so kann es kommen, dass nackte und 
schalentragende Formen in einer Familie neben einander stehen. Auch 
sehen wir die Dauerschale in verschiedenen Unterordnungen selbstän- 
dig sich ausbilden, so also bei Nephropneusten, so bei Tectibranehien 
und Saccoglossen, In letzterer Hinsicht habe ich einen von mir began- 
genen Irrthum zu berichtigen. Indem ich mit Berea und VayssıEreE die 
Lophocereiden als Übergangsglieder zu den Tectibranchien ansah, habe 
ich sie schließlich ganz zu letzteren gestellt. Neuerdings habe ich nun 
Lophocercus untersucht und gesehen, dass seine Mundmasse sich an 
jene der Phyllobranchiden in einer so innigen Weise anschließt, dass 
nähere Beziehungen zu den Tectibranchien ausgeschlossen werden; 
eben so ist die Kieme eine ganz andere. Der enorme muskulöse Saug- 
kropf der Phyllobranchiden und Lophocereiden schließt jeden Gedanken 
daran aus, sie als Übergangsglieder zu Teetibranchien anzusehen, 
welche an der Wurzel, nicht an den extremen Endgliedern der Sacco- 
glossen zu suchen sind. Zugleich giebt uns das den Beweis, dass die 
Übernahme der Schale ins Dauerleben sowohl bei Saecoglossen als bei 
Tectibranchien unabhängig von einander erfolgte. 

Die eben erwähnten Verhältnisse der Mundmasse schließen auch 
eine unmittelbare Ableitung der Nephropneusten von Saccoglossen aus, 
es kommen lediglich zwei größere Gruppen mariner Ichnopoden dafür 
in Betracht, die Nudibranchien und die Tectibranchien. Die Anwesen- 
heit der Flimmerrinne scheint für viele Forscher genügend, um letz- 
tere Annahme wahrscheinlich zu machen. Es ist jedoch.zu bedenken, 
dass auch bei Saccoglossen und Pteropoden die Flimmerrinne vor- 
kommt. Letztere sind offenbar näher den Teetibranchien verwandt, 
wiewohl die Ansichten über die Abzweigungspunkte divergiren. Die 
Saccoglossen führen zwar nicht zu den Tectibranchien, dürften aber 
von letzteren in ihrem Ursprunge nicht weit getrennt sein. So wird es 
wahrscheinlich, dass die Vorfahren aller dieser Gruppen die Flimmer- 
rinne besaßen, und auf derartige Grundtypen dürften auch die Nephro- 
pneusten zu beziehen sein. 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. II. 517 


Einer direkten Ableitung der Nephropneusten von Tectibran- 
chien stehen viele Bedenken entgegen. Die Tectibranchien haben 
lappenförmige, oft zur Stirnscheibe verwachsene oder eingerollte Füh- 
ler, die einfach kontraktil sind, nie durch besondere Rückziehmuskeln 
eingezogen werden. In dieser Hinsicht gleichen die Nudibranchien 
eher den Nephropneusten, da auch bei ihnen retraktile Tentakel vor- 
kommen. Im Nervensystem bestehen mancherlei Unterschiede, eben 
so in der Anordnung der Gallengänge. Die bei den Tectibranchien 
allgemein verbreitete Corona der Mundöffnung ist nie bei Nephro- 
pneusten vorhanden. Ein Hauptpunkt endlich ist die Kiemenhöhle, 
Wäre im Sinne Srmrer’s die Lunge der Nephropneusten jener der 
Teetibranchien homolog, so müsste die tiefststehende Gattung, Peronia 
nämlich, da sie marin ist, diese Kieme und Kiemenhöhle aufweisen. 
Das ist aber nicht der Fall und war ja eben der Grund, wesshalb 
MıLnz Epwarps, Jovyeux Larruie und ich diese Lunge morphologisch 
einem Theile der Niere der Nudibranchien homolog erachteten. Mag 
man immerhin diese Ansicht für strittig halten, trotz der Bestätigung 
auf morphologischem Wege, für die Vergleichung mit einer Tecti- 
branchienkiemenhöhle ist noch nicht der mindeste Anhaltspunkt 
vorgebracht worden, weder direkt noch indirekt. Die vermeinte 
Kiemenhöhle wird unter Wasser geschlossen, und es fehlt ihr das 
Lacaze-Durniers’sche Organ am Athemloch, welches bei Tectibranchien 
und Branchiopneusten sich findet. 

Es fehlen hiernach alle Anhaltspunkte um die Nephropneusten 
‚direkt von den Tectibranchien abzuleiten, vielmehr dürften die ge- 
meinsamen Züge als solche sich herausstellen, welche auf gemeinsame 
Abstammung von irgend welchen uns unbekannten Urformen hin- 
weisen. Eben so steht es nun wieder mit den Nudibranchien. Im 
Mangel der Schale, in der Körperform, den retraktilen Tentakeln, dem 
großen den ganzen Rücken einnehmenden Mantel, im Darmtractus etc. 
besteht Übereinstimmung. Auch das Nervensystem ist sehr ähnlich, 
nur fehlen, wie Bercu hervorhebt, bei den Nephropneusten die gastro- 
ösophagealen Ganglien. Dagegen fehlt bei allen Nudibranchien ein 
eremokauler Penis und eine Flimmerrinne. Mit den uns jetzt bekann- 
ten Nudibranchien, darin hat offenbar Beren Brock gegenüber Recht, 
lässt sich Peronia nicht unmittelbar zusammenbringen. Offenbar fehlen 
die Vorfahren der Peronien in der Lebewelt, was kaum überraschen 
kann, wenn die Nephropneusten wirklich bis ins Carbon und Devon 
zurückreichen. Ob aber diese erloschenen Typen als eine dritte mit 
eremokaulem Penis versehene Unterordnung der Nudibranchien oder 
als nackte Tectibranchien ohne Kiemenhöhle zu gelten haben würden, 


518 H. von Ihering, 


scheint mir eine Frage, deren Beantwortung weder von großer prak- 
tischer Bedeutung, noch von irgend wie zwingender Beweiskraft sein 
würde. 

Das Wesentliche ist, dass wir sowohl die Entwicklungsreihen 
innerhalb der Nephropneusten als auch deren Verwandtschaftsbe- 
ziehungen zu den übrigen Ichnopoden wohl beurtheilen können. Wäh- 
rend die Branchiopneusten direkt von schalentragenden Tectibranchien 
abzuleiten sind, wobei es sich zumal darum handeln wird, Actaeoninen 
und Auriculaceen in Vergleich zu ziehen, stammen die Nephropneusten 
von marinen Nacktschnecken ab, in deren Organisation Züge der Nudi- 
branchien und Tectibranchien gemischt waren. Besonders wichtig ist 
es, dass die verschiedenen Organsysteme in übereinstimmender Weise 
bei den Nephropneusten die Entwicklung von den Meganoten zu den 
Micronoten als eine aufsteigende erweisen. 

Als wesentlichste Resultate der vorliegenden Abhandlung sind so- 
mit zu bezeichnen: die Verfolgung der Entwicklungsreihen 
innerhalb der Nephropneusten und deren Zusammenhang 
mit marinen Nacktschnecken, wodurch die Beibehaltung 
einer Ordnung der Pulmonaten ausgeschlossen wird, die 
Verfolgung der Homologien von Liebesdolch und von 
Liebespfeil, der Nachweis eines Mangels des Receptacu- 
lum seminis bei gewissen Nephropneusten, die Verfol- 
gung der Homologie des Penis und seiner Retraktoren bei 
den Nephropneusten und der Nachweis, dass aus der 
Menge der bisher nur durch Charaktere der Schale zu- 
sammengefassten helixähnlichen Schnecken auf Grund 
der Merkmale des Genitalapparates eine Familie der Heli- 
ciden ausgeschieden und in Gattungen zerlegt werden 
kann, in einer Weise, die bis auf mehr untergeordnete 
Punkte auch conchyliologisch als natürlich anerkannt wer- 
den dürfte. | 


Rio Grande do Sul, 27. December 1891. 


Nachtrag. 


Durch Kenntnis der bezüglichen Litteratur und Korrespondenz 
mit den kompetenten Gelehrten von Australien und Neu-Seeland bin 
ich zur Gewissheit darüber gekommen, dass weder in Australien und 
Neu-Seeland, noch in den östlich davon gelegenen Gebieten Polynesiens 
echte Helieiden leben, resp. noch leben. Alle dortigen »Heliciden« 


Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. Il. 519 


haben haplogonen Genitalapparat, wie aus den Untersuchungen der 
Herren Hepıry und Suter hervorgeht, denen ich für gütigst ertheilte 
Auskunft zu Danke verpflichtet bin. Über die fossilen Heliciden von 
Australien bin ich zur Zeit leider gar nicht unterrichtet. 


Erklärung der Abbildungen. 


In allen Figuren bedeuten die folgenden Buchstaben: 


app, Appendix des Penis; 

cl, Genitalkloake; 

d.r.u, Ductus receptaculo-uterinus; 

DV, Drüsentheil der Vagina; 

E, Eiweißdrüse; 

gl, Glans des Penis; 

gl.m, Glandulae mucosae; 

pa, Papillen des theilweise geöffneten Penis; 
pe, Penis; 

pf, Pfeilsack ; 

pr, Prostata; 

r.p, Retractor penis; 

R.s, Receptaculum seminis; 

Sp, Spindelmuskel, resp. ein Theil desselben; 
ta, Vesicula seminalis (Talon); 

ut, Üterus; 

va, Vagina; 

v.d, Vas deferens; 

zw, Gang der Zwitterdrüse. 


Tafel XVIII. 

Fig. 1. Kiefer von Zonitoides arboreus Say, zu welcher Art auch Fig. 2—4 
gehören. 

Fig. 2. Marginale Zähne der Radula. a, einer der ersten, b, einer der äußer- 
sten. Vergr. 570/A. 

Fig. 3. Genitalapparat. ld, Liebesdrüse; pu, Sack des Liebesdolches (Pugio). 

Fig. 4. Der Liebesdolch. 

Fig. 5. Vordertheil der Fußsohle von Bulimulus papyraceus Mawe mit zwei 
lokomotorischen Wellen auf dem deutlichen aber nicht abgesetzten Mittelfelde. 

Fig. 6. Thier von Conulus semen lini Mor., zu welcher Art auch Fig. 7—40 
gehören. 

Fig. 7. Genitalapparat. 

Fig. 8. Eine der Papillen des Penis. 

Fig, 9. Der Kiefer. 

Fig. 40. Radulazähne. m, der mediane. Vergr. 570/1, 

Fig. 44. Genitalapparat von Conulus fulvus Drap. 

Fig. 12. Genitalapparat von Succinea camaguamensis v. Ih. 


520 NH. von Ihering, Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. I. x 


Tafel XIX. 


Fig. 43. Genitalapparat von Cionella lubrica Müll. Von derselben Species 
auch Fig. 44 und 45. rz, Reizkörper im Blasenstiel, 

Fig. 44. Der Reizkörper in dem geöffneten Blasenstiel mit vier Falten, von 
denen zwei und drei den Reizkörper bilden. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


15. 
16. 
17. 
18. 
19. 
20. 
21, 


Penis und Appendix. si, Stimulus im Penis. 

Genitalapparat von Xerophila acuta Müll. 

Genitalapparat von Xerophila elata Faure-Big. 

Einer der beiden Pfeilsäcke von X. elata. 

Genitalapparat von Helix circumornata Fer. 

Ein Stäbchen der Kieferplatte von Pleurobranchaea Meckelii. 

Kiefer von Amphidoxa Feredayi Suter. Kopie nach SUTER, |], c. 


Pi. XVIII, Fig. 40 0. 
Fig. 32. Vesicula seminalis von Succinea camaguamensis v. Ih. 


Über die Knospung der Botrylliden. 
Von 


Asajiro Oka. 


Mit Tafel XX— XXI. 


Während der drei sucgessiven Sommer 1888—1890, die ich in 
dem marinen Laboratorium zu Misaki, Japan, verbrachte, hatte ich 
Gelegenheit, alle dort vorkommenden Arten der Synaseidien zu sam- 
meln, und unter Anderem konnte ich eine große Masse von Botryllus 
erlangen. Diese machte ich zum Gegenstand meiner Untersuchung, 
deren Resultate den Inhalt der vorliegenden Abhandlung bilden. 

Die Hauptmasse von Botryllus wurde mittels eines Schleppnetzes 
in der kleinen, etwa 5 Kilometer nördlich von Misaki liegenden 
Bucht von Moroiso gesammelt, und zwar in einer Tiefe von 4—6 Meter, 
längs einer die ganze Mündung der Bucht absperrenden Barre, deren 
ganzer Grund von Zostera marina bedeckt ist. Die bandförmigen 
Blätter dieser Pflanze bilden den Wohnplatz für unsere Thiere. Ein- 
zelne Stöcke fand ich auch auf Padina und anderen Algen. 

Die Kolonien wurden mit heißer Sublimatlösung fixirt, in fließen- 
dem Wasser ausgewaschen, und dann allmählich in 90procentigen 
Alkohol übergeführt. Die Schnitte wurden mit verschiedenen Farb- 
mitteln gefärbt, am erfolgreichsten mit Kıeinengerg’s Hämatoxylin und 
P. Mayer's Hämatein. Behufs Untersuchung der Blutelemente habe ich 
die Schnitte zuerst in Eosin und dann in Hämatein gefärbt, da sich 
einige Körperchen nur mit Eosin, andere nur mit Hämatein färben 
lassen. 

Die vorliegende Arbeit wurde in Tokyo begonnen und später 
im Institut von Herrn Geheimrath Weısmann in Freiburg (B.) angefertigt. 
Ich nehme hier die Gelegenheit demselben an dieser Stelle meinen Dank 
auszusprechen für das Wohlwollen, mit dem er meinen Bestrebungen 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIV. Bd. 34 


592 Asajiro Oka, 


entgegengekommen ist. Ich drücke auch Herrn Dr. Hicker meinen Dank 
für Durchsicht meines Manuskriptes aus. 


Der erste Forscher, welcher die Knospung der Botrylliden 
untersuchte, war MrTscunikorr!. Zwar haben schon frühere Forscher 
über die Kolonien von Botryllus geschrieben, aber ihre Angaben über 
die Knospenbildung sind so lückenhaft und unrichtig, dass sie für die 
heutige Entwicklungsgeschichte von keinem Werth sein können. Der 
oben genannte russische Forscher hat zuerst nachgewiesen, dass die 
junge Knospe von Botryllus aus zwei Schichten besteht, deren äußere 
die Fortsetzung der äußeren Körperwand und deren innere die der 
äußeren Wand des Peribranchialsackes des Mutterthieres ist, und 
ferner, dass der Peribranchialsack der Knospe aus zwei Ausstülpungen 
der inneren Schicht hervorgeht, welche später abgeschnürt werden, 
so dass dann in diesem Stadium, statt einer, drei gegen einander ab- 
gegrenzte Blasen auftreten. Die zwei seitlichen Blasen stellen die 
Anlage des Peribranchialsackes dar, und die mediane soll den ganzen 
Kiemensack und Darmtractus liefern. Jedoch ist die Entwicklung ein- 
zelner Organe, wie die von Herz, Gehirn etc. von METSCHNIKOFF nicht 
weiter verfolgt worden. 

Etwa zu gleicher Zeit hat Kronn? seine Untersuchungen über die 
Fortpflanzungsverhältnisse bei den Botrylliden veröffentlicht. Er 
machte seine Beobachtungen an lebendem Material und verglich die 
Einzelthiere eines Botryllusstockes mit denen einer Salpenkette, in- 
dem er annahm, dass auch bei Botryllus jedes Individuum nicht seine 
eigenen Eier, sondern die der nächst jüngeren Generation befruchte. 
Über den Bau der Knospe jedoch hat er beinahe nichts mitgetheilt. 

Der zweite Aufsatz von Kroun? behandelt die früheste Bildung 
der Botryllusstöcke. Er bestätigt die Mrrscunikorr'sche Angabe, dass 
aus einem Ei nur ein Thier hervorgeht, welches aber, nachdem es 
eine Knospe producirt hat, sofort zu Grunde geht. Das Tochterindivi- 
duum bildet zwei Knospen und stirbt dann gleichfalls ab. Die beiden 
Individuen dieser dritten Generation erzeugen nun vier Knospen, und 
diese vier liefern durch weitere Knospung den ganzen Stock. 

Zwölf Jahre nach dem Erscheinen der beiden oben erwähnten 


1 METSCHNIKOFF, Über die Larven und Knospen von Botryllus. Melanges bio- 
logiques t. d. Bull. de l’Acad. St. Petersbourg. Bd. VI. 1869. 

2 Kroun, Über die Fortpflanzungsverhältnisse bei den Botrylliden. Archiv 
für Naturgeschichte, 35. Jahrg. 1869. 

3 Kronn, Über die früheste Bildung der Botryllusstöcke. Archiv für Natur- 
geschichte. 35. Jahrg. 1869. 


Über die Knospung der Botrylliden. 523 


Schriften hat Derza Var! in Neapel eine nähere Beschreibung der 
Knospenbildung unserer Thiere in seinen »Nuove contribuzioni alla 
storia naturale delle ascidie composte« veröffentlicht. Er bestätigt die 
Angaben von Merschnikorr über die Entstehung des Peribranchial- 
sackes und des Darmes, und bringt außerdem noch viele neue That- 
sachen, unter Anderem kurze Angaben über die Entstehung des 
Herzens und Gehirns, sowie der Flimmergrube. Die Anlage des Her- 
zens kommt zum Vorschein in dem Stadium, wo die mittlere Blase sich 
zu verlängern anfängt, und zwar als eine vierte, kugelförmige Blase 
etwas über der Mündung des Ösophagus, welche bald länger wird 
und zu pulsiren beginnt. Was das Nervensystem anbelangt, so gehen 
das Gehirn und die »Fossetta vibratile« aus einer kontinuirlichen An- 
lage hervor; diese Organe entstammen der Wand des Kiemensackes 
und sind daher entodermal. In jungen Knospen stehen sie in Ver- 
bindung mit einander in der Weise, dass sie einen soliden, schleifen- 
förmig gebogenen Zellenstrang darstellen, und werden erst später und 
sekundär in Folge des Verschwindens des mittleren Abschnittes von 
einander getrennt. Das Ektoderm spielt keine Rolle bei der Knospen- 
bildung, ausgenommen, dass es durch einfaches Flächenwachsthum die 
äußere Haut der Knospe liefert. 

Betrachtet man nun die Ergebnisse der hier angeführten Arbeiten, 
worunter die von Derra Varır bei Weitem die eingehendste ist, so 
treten verschiedene Punkte hervor, welche einer genaueren Revision 
bedürftig sind. Zum Beispiel geht der Peribranchialsack bei der 
Knospenbildung aus der inneren Schicht der Knospe hervor, während 
er in der Larvenentwicklung, nach Beobachtungen von KowALEVSKY, von 
ektodermalem Ursprung sein soll; ist das Letztere richtig, und wollte 
' man auch für die Knospe einen ektodermalen Ursprung des Peribran- 
chialsackes annehmen, so müssten die ganze innere Schicht der Knospe 
und demnach auch alle Verdauungsorgane des aus ihr hervorgehenden 
Individuums als ektodermale Elemente anzusprechen sein. Ferner ist 
es auffallend, dass das Gehirn, welches bei allen übrigen Thieren 
ektodermalen Ursprungs ist, hier nach DerrAı Varze der inneren Schicht 
entstammt. 


I. Bau des Stockes. 


Der Botryllusstock besteht, wie bekannt, aus einer fast durch- 
sichtigen cellulosehaltigen Tunica, in welcher die Einzelthiere in stern- 
förmig angeordneten Systemen eingebettet sind (Fig. I). Untersucht 

1 DerLa VALLe, Sulla gemmazione dei Didemnidi e dei Botrillidi. Nuove Con- 
tribuzioni alla storia naturale delle ascidie composte. A884. 

34* 


524 Asajiro Oka, 


man ein Stück von dieser Tunica unter einer ziemlich starken Ver- 
größerung, so sieht man, dass in einer homogenen Grundmasse eine 
Anzahl von amöboiden Zellen (Fig. 2) zerstreut liegen, welche wahr- 
scheinlich aus der äußeren Haut der Einzelthiere ausgewandert sind 
und sich an der Bildung der ersteren betheiligt haben. 

In dieser Grundsubstanz befinden sich ferner eine große Menge 
von verzweigten Kanälen, welche von den Einzelthieren ausgehen, 
mit einander anastomosiren und gegen die Oberfläche und Peripherie 
zu in kolbenförmigen Anschwellungen endigen (Fig. 1 ec.f.). Diese 
Kanäle sowohl, als die Endkolben haben eine dünne, aus einer Zelllage 
bestehende Wand, deren abgeflachte, sechsseitige Zellen je in der Mitte 
mit einem runden Kerne versehen sind. Das Lumen der Kanäle ist 
eine einfache Fortsetzung der Bluträume des Einzelthieres, und die 
Wand stellt nichts Anderes dar als einen ausgestülpten Theil der äuße- 
ren Körperwand. 

An den Stellen, wo der Stock in weiterem Wachsthum begriffen 
ist, sind die Kanäle viel zahlreicher und weiter als sonst, und die Epi- 
thelzellen der Endkolben nehmen hier eine cylindrische Gestalt an 
(Fig. 4, verglichen mit Fig. 3). Dort drängen sich die Kanäle manch- 
mal so dicht zusammen, dass die homogene Mantelsubstanz zwischen 
ihnen nur noch durch eine dünne Schicht repräsentirt wird, und weil 
im Kreislauf des Blutes diejenigen Elemente, welche schwarzes Pig- 
ment in sich enthalten, in großen Massen in den Endkolben sich an- 
sammeln, erscheint eine solche Stelle in frischem Zustande dunkel ge- 
färbt. Aus diesen Thatsachen kann man mit Sicherheit schließen, dass 
die Hauptfunktion der anastomosirenden Kanäle die Abscheidung der 
homogenen Masse ist, und ferner, dass die Epithelzellen der Kanal- 
wandungen im Höhepunkt ihrer Funktionirung eine eylindrische Ge- 
stalt annehmen, dann aber, wenn der Stock das lokale Wachsthum 
sistirt, lach werden, da sie jetzt ihre Thätigkeit in vermindertem Maß 
ausüben. 

Die Zahl der Individuen, aus welchen sich ein System zusammen- 
setzt, ist sehr verschieden, und zwar schwankt sie zwischen drei und 
zehn. An der Stelle, wo der Stock gerade weiter wächst, tritt die An- 
ordnung der Einzelthiere zu Systemen noch nicht hervor, und die 
jungen Knospen, welche ausschließlich diese Region bevölkern, sind 
dicht und unregelmäßig in der Mantelsubstanz eingebettet. Die Art, 
wie die Systeme aus diesen offenbar ohne irgend eine Regel ange- 
ordneten Knospengruppen hervorgehen, wird später eingehend be- 
schrieben werden. 

Der Bau des Einzelthieres eines Botryllusstockes entspricht im 


Über die Knospung der Botrylliden. 925 


großen Ganzen natürlich vollständig dem der einfachen Ascidien, und 
obgleich der Bau der einzelnen Organe noch nicht im Detail unter- 
sucht worden ist, so ist doch die allgemeine Anatomie wohlbekannt, 
so dass es unnöthig ist, sie hier zu wiederholen. Ich beschränke mich 
desshalb auf die Beschreibung derjenigen Theile des Thieres, welche 
während des Knospungsprocesses irgend eine Rolle spielen. Es ist 
wohl bekannt, dass der Körper unserer Thiere hauptsächlich aus drei 
verschiedenen epithelialen Blättern besteht; nämlich der äußeren 
Körperwand (Ektoderm), der Wand des Kiemensackes und des Darmes 
(Entoderm) und der Wand des Peribranchialsackes. Von diesen drei 
treten nur das erste und das dritte in die Bildung der Knospe ein, 
während das zweite damit gar nichts zu thun hat. 

Über die äußere Körperwand habe ich nicht viel zu sagen. 
Dieselbe ist eine einschichtige Membran von gleicher Beschaffenheit, 
wie die Wand der ektodermalen Kanäle, welche den Gellulosemantel 
durchziehen. Sie ist an allen Stellen außerordentlich dünn, und auch 
da, wo später die Knospen gebildet werden sollen, weist sie keine 
merkliche Verdickung auf (Fig. 6 und 7 ect). 

Die Wand des Peribranchialsackes ist nicht von so ein- 
heitlicher Natur, wie die äußere Körperwand. Während die letztere 
überall einer und derselben Funktion dient, ist die erstere in Folge der 
Verschiedenheit der Funktionen, welche sie auszuüben hat, differenzirt, 
und demgemäß haben wir hier eine viscerale und eine parietale Hälfte 
.zu unterscheiden. Die parietale Hälfte, welche uns allein interessirt, 
ist beim ausgewachsenen Thiere gleichfalls eine Epithelschicht, eben so 
dünn wie die äußere Körperwand, und zeigt keine weitere Besonder- 
heit. Anders verhält sie sich in ganz jungen Stadien zur Zeit, wenn die 
Bildung der Tochterknospen beginnt. Wenn man ein junges Indivi- 
duum von diesem Alter untersucht, so sieht man beiderseits in der 
Wand des Peribranchialsackes eine diekere Partie, welche aus cylin- 
drischen Zellen besteht, deren ovaler Kern in dem der äußeren Ekto- 
dermschicht zugekehrten Zellende liegt (Fig. 6 und 7 Az). Die außer- 
ordentliche Dicke dieses Theils steht im auffallenden Gegensatz zu der 
Zartheit der anderen Wandpartien, und steht mit der Propagations- 
fähigkeit dieser Stelle im Zusammenhang. Diese Region, aus welcher 
zum größten Theil die inneren Organe der Nachkommen hervorgehen, 
könnte man mit den Vegetationspunkten der Pflanzen vergleichen und 
»Knospungszone« benennen. 

Die äußere Ektodermschicht und die parietale Wand des Peri- 
branchialsackes, welche ich eben beschrieben habe, setzen bei Botryllus 
die Körperwand im weiteren Sinne zusammen; sie stehen aber nur 


526 Asajiro Oka, 


durch die Kloakalöffnung in direkter Berührung mit einander, und 
umschließen im Übrigen einen Hohlraum, in welchem das Blut eirkulirt 
(Fig. 36). Wenn man demnach die verschiedenen Schichten der Körper- 
wand eines jungen Thieres in der Region, wo sich die Knospe entwickelt, 
von außen nach innen verfolgt, so kommt zuerst das äußere Ektoderm, 
dann der Blutraum und schließlich die Knospungszone der Wand des 
Peribranchialsackes. 


II. Die Entwicklung der äußeren Gestalt der Knospe. 


Die Knospenbildung nimmt ihren Anfang, ehe noch das Mutterthier 
seine Entwicklung vollendet hat, und zwar an einer oder an beiden 
Seiten des letzteren, an der unteren Fläche des Körperabschnittes, an 
welchem sich auch die Kiemenöffnung befindet. Die erste Anlage der 
Knospe stellt, wie schon früher von METScHnIKoFF und DerLa VALLE 
beschrieben wurde, eine zweischichtige Blase dar, deren äußere und 
innere Schicht respektive die Ausstülpung der äußeren Haut und die 
der Parietalwand des mütterlichen Peribranchialsackes sind (Fig. 5). 
An der Knospe zeigt das Epithel des äußeren Blattes, dessen Ausstülpung 
offenbar durch die Hervorwölbung des inneren verursacht wird, keinen 
besonderen Unterschied gegenüber den Ektodermzellen des Mutter- 
thieres. Es ist hier wie dort gleich stark abgeplattet. Das innere Blatt 
dagegen, welches eine Ausstülpung der verdickten Knospungszone des 
Peribranchialsackes ist, besteht aus lauter cylindrischen Zellen, welche 
jedoch gegen die Knospenbasis zu niedriger werden. Ich muss hier 
noch beiläufig erwähnen, dass in diesem Stadium manchmal die Wand 
des Peribranchialsackes in der Nähe der Knospe eine zweite Verdickung 
zeigt (Fig. 5 Az). Sie stellt den übrig gebliebenen Rest der 
Knospungszone dar, und wenn das Mutterthier mehr als eine Knospe 
an einer Seite erzeugt, wie es in fortwachsenden Theilen des Stockes 
häufig vorkommt, so gehen auch die jüngeren Knospen aus dieser Zell- 
gruppe hervor. Wenn aber, wie es gewöhnlich der Fall ist, nur eine 
einmalige Knospenbildung stattfindet, so flachen sich die Zellen dieses 
verdickten Theils wieder ab und nehmen den Charakter der übrigen 
Epithelzellen der Parietalwand an. 

Mit weiterem Wachsthum krümmt sich die Knospe allmählich nach 
oben, d. h. nach der freien Oberfläche des Stockes, und der einge- 
schnürte Basaltheil der Knospe, durch welchen sie mit dem Mutterthiere 
in Zusammenhang bleibt, verlängert sich in einen kurzen, stielförmigen 
Schlauch, in welchem jedoch die beiden Schichten ihre ursprüngliche 
Selbständigkeit immer noch deutlich hervortreten lassen. Unterdessen 
erleidet auch der erweiterte Haupttheil der inneren Blase eine Ver- 


Über die Knospung der Botrylliden. 527 


änderung in der Gestalt. Diese Blase, welche bis jetzt ihre ursprüng- 
liche kugelförmige Gestalt bewahrt hatte, geht nun zur bilateralen 
Symmetrie über, indem sie unter gleichzeitiger Größenzunahme eine 
Form erlangt, welche an der Hand der Abbildung unschwer zu ver- 
stehen ist. In Fig. 8, welche einen etwa in halber Höhe der Knospe . 
geführten Querschnitt darstellt, sieht man an der vom Mutterthiere 
abgekehrten oder ventralen Seite der inneren Blase zwei Furchen, 
durch welche sie in drei Abschnitte getheilt wird. Die Zellen der 
inneren Blase zeigen noch keine Differenzirung, höchstens sind sie in 
manchen Fällen in den seitlichen Ausbuchtungen etwas höher als im 
mittleren Abschnitt. Die Furchen verlaufen entlang der Längsachse 
der Knospe, sind in ihrer Mitte am tiefsten, und verschwinden allmäh- 
lich gegen die Basis der Knospe zu. Der Hohlraum der Knospe bleibt 
noch in Verbindung mit der Peribranchialhöhle des Mutterthieres. 

In diesem Stadium tritt nun eine Differenzirung in der äuberen 
Haut der Knospe auf. Die Zellen der ektodermalen Schicht, welche 
überall sehr stark abgeflacht sind, werden jetzt an einer Stelle be- 
deutend höher und nehmen eine annähernd kubische Gestalt an. 
Diese Veränderung vollzieht sich nur an der dem Mutterthiere zu- 
gekehrten Seite, welche ich als Neural- oder Dorsalseite bezeichnen 
möchte. Es ist mir auffallend, dass keiner von den früheren Forschern 
diese wichtige Thatsache beobachtet hat, trotzdem die genannte Ver- 
dickung gegenüber den übrigen Epithelzellen aufs deutlichste her- 
vortritt. 

Die Abschnürung der Anlagen des Peribranchialsackes von der 
mittleren Blase der jungen Knospe geht nicht in so einfacher Weise 
vor sich, wie es MErTscanıKorr und Deıza Varıe beschrieben haben; 
der Vorgang ist vielmehr ein sehr langsamer, und die Knospe zeigt 
einen ziemlich komplieirten Bau, bevor die zwei seitlichen Blasen, 
welche die Anlagen des erst später vereinigten Peribranchialsackes 
darstellen, vollständig abgetrennt werden. Um diesen Bau kennen zu 
lernen, haben wir zunächst die Fig. 9—11 zu betrachten, welche drei 
verschiedene Querschnitte durch eine Knospe von diesem Alter zeigen. 
Die Fig. 9, auf welcher ein Querschnitt durch den distalen Knospen- 
theil dargestellt ist, zeigt eine entschiedene Ähnlichkeit mit der Fig. 8, 
welche einen Querschnitt durch eine jüngere Knospe giebt; der einzige 
Unterschied zwischen beiden besteht darin, dass die Furchen in 
ersterer etwas tiefer sind. Der Schnitt, welcher in Fig. 10 abgebildet 
ist, ist dem mittleren Knospenabschnitt entnommen; er ist nicht ganz 
senkrecht zur Längsachse der Knospe, sondern von rechts unten nach 
links oben geführt, und ich bilde ihn desshalb ab, weil er in dieser 


528 Asajiro Oka, 


schiefen Stellung den Übergang von Fig. 9 zu Fig. 41 viel klarer ver- 
stehen lässt, als ein ganz symmetrischer. Die länglich-eiförmige Blase 
(pbr) an der rechten Seite, welche die Fortsetzung der rechten Aus- 
stülpung in der Fig. 9 ist, trennt sich hier bereits von dem mittleren 
Abschnitt ab, während die linke noch in Verbindung mit demselben 
steht. In der oberen Hälfte des: mittleren Sackes findet man jetzt 
beiderseits eine neue Furche (f). Durch dieselbe wird ein Rohr von 
der mittleren Blase abgetrennt, welches, wie später zu sehen ist, die 
Anlage des räthselhaften Organs, der sogenannten »Glandule hypo- 
physaire«, sowie der Flimmergrube darstellt. Wenden wir uns nun 
zur Fig. 11, so steht hier die mittlere Blase mit keiner der drei übrigen 
Abtheilungen mehr in Zusammenhang. Man erkennt zwei mediane 
und zwei laterale Hohlräume, von welchen der ventrale mediane (dk) 
die gemeinsame Anlage von Kiemensack und Darm (Darm-Kiemensack- 
Anlage) darstellt, der dorsale mediane (hp) der späteren Nebendrüse 
des Gehirns und die beiden lateralen (pbr) dem Peribranchialsack 
entsprechen. Wenn man die Schnittserie, welcher diese beiden 
Figuren (Fig. 10, 41) entnommen sind, weiter nach unten verfolgt, so 
verschwinden die beiden seitlichen und die dorsale Blase allmählich, 
die ersteren mit abgerundetem, die letztere mit mehr zugespitztem 
Ende, während die ventrale mittlere Blase noch im Zusammenhang 
bleibt mit der parietalen Wand des mütterlichen Peribranchialsackes, 
obgleich ein Lumen in dem abgeschnürten Theil nicht mehr zu er- 
kennen ist. 

Die Scheidewände zwischen den Blasen des Peribranchialsackes 
und der Darm-Kiemensack - Anlage wachsen von der ventralen und 
proximalen Seite der Knospe nach oben, so dass man, wenn die 
Scheidung beinahe vollzogen ist, nur noch ein kleines Fenster an der 
distalen Dorsal-Ecke der Wand bemerkt. Da die beiden Scheidewände 
nicht parallel zu einander verlaufen, sondern nach der dorsalen Seite 
zu sich nähern, so kommen die beiden seitlichen Blasen schief gegen 
einander zu liegen, und zu der Zeit, wenn die Scheidewände voll- 
ständig geschlossen sind, treten die dorsalen Theile der Blasen in 
Berührung mit einander. Ihre Wände verschmelzen an dieser Stelle 
und indem hier ein Durchbruch erfolgt, werden die Hohlräume der 
rechten und linken Seite in Kommunikation gebracht. Der jetzt ver- 
einigte Peribranchialsack nimmt schon eine ganz gleiche Lage zum 
Kiemensack ein, wie im ausgewachsenen Individuum; er besteht 
nämlich aus zwei seitlichen, den Kiemensack umwachsenden Hälften, 
welche an der dorsalen Seite mit einander kommunieiren. Die 


Über die Knospung der Botrylliden. | 529 


Kiemenspalten dagegen bilden sich erst gegen Ende des Knospen- 
wachsthums aus. 

Die ventrale mediane Blase, der Darm-Kiemensack, wächst unter- 
dessen in die Länge, und zerfällt in zwei Theile. Der obere, welcher 
bei Weitem der größere ist, ist die Anlage des Kiemensackes, während 
die untere, verengte Hälfte den ganzen Darm darstellt (Fig. 7). Mit 
fortschreitender Knospenentwicklung wird der Kiemensack immer 
größer, und da die beiden Hälften des Peribranchialsackes, welcher 
ihm sonst überall dicht anliegt, an der ventralen Seite nicht zusammen- 
stoßen, bleibt er zeitlebens hier in Berührung mit der äußeren Körper- 
wand (siehe Fig. 15 und Fig. 36). Später wird die Wand des Kiemen- 
sackes durch eine Anzahl von kleinen regelmäßig angeordneten Poren, 
den Kiemenspalten, durchbrochen, und mit der unten zu besprechenden 
Bildung der Einfuhröffnung und der Tentakeln findet die Entwicklung 
des Kiemensackes ihr Ende. 

Die untere Abtheilung, welche den ganzen Darm liefert, biegt sich 
allmählich mit zunehmender Länge um, so dass sich bald zwei Punkte 
erkennen lassen, we der Darm einen spitzen Winkel bildet. Diese 
Punkte entsprechen annähernd den Grenzen zwischen den drei 
Hauptabtheilungen des Verdauungsapparates, Ösophagus, Magen und 
Intestinaltractus. Der Darm hängt seiner ganzen Länge nach mit der 
Körperwand durch ein Mesenterium (Fig. 12 mes) zusammen, welches 
durch fortgesetzte Ausdehnung des Peribranchialsackes zu Stande 
kommt. 

Ich habe damit mit kurzen Worten gezeigt, wie aus der einfachen 
zweischichtigen Blase die allgemeine Gestalt des Einzelthieres sich 
entwickelt, ohne die Geschichte der verschiedenen Organe im Einzelnen 
zu berücksichtigen, und ich werde nunmehr zur Betrachtung der 
letzteren übergehen. 


III. Die Entwicklung der einzelnen Organe. 


Kiemensack. Der Kiemensack entwickelt sich, wie schon ge- 
sagt, aus der oberen Hälfte der mittleren Blase. Gleichzeitig mit seinem 
Wachsthum nimmt auch die Größe des Peribranchialsackes zu, indem 
derselbe sich nach Möglichkeit ausdehnt, und demgemäß die wirkliche 
Leibeshöhle, die zwischen der äußeren Ektodermschicht und den 
inneren Blasen liegt, mehr und mehr verengt. Dadurch wird schließ- 
lich der Kiemensack von allen Seiten vom Peribranchialsack umgeben, 
ausgenommen einen Streifen an der ventralen Seite, in dessen Mitte 
sich der Endostyl bildet. Die Wand des Kiemensackes und der ihr 
anliegende Abschnitt der Wand des Peribranchialsackes zeigen jetzt 


530 Asajiro Oka, 


in der Gestalt der Zellen eine Differenzirung, welche den ersten 
Schritt zur Kiemenbildung bezeichnet; in den beiden Schichten, die 
später beim ausgewachsenen Thier zu einer einheitlichen Kiemenwand 
verschmelzen, erkennt man je vier, nach der Art von Tonnenreifen 
angeordnete Querreihen von höheren Zellen, welche nach beiden Seiten 
hin leistenförmig vorspringen. Eine ähnliche Differenzirung der Zellen 
findet auch in der Längsrichtung statt, wodurch mehrere (etwa zehn) 
gegen das Innere des Kiemensackes vortretende Längsleisten zu Stande 
kommen. Zwischen diesen beiden Systemen bleiben dünnwandige 
Felder stehen und in jedem der letzteren tritt an vier, seltener fünf 
neben einander liegenden Punkten eine Verschmelzung der Zellen ein. 
In der Mitte dieser ovalen Verschmelzungsstellen tritt ein gleichfalls 
ovales Loch auf, welches sich später in der Längsrichtung verlängert 
und die Form eines ausgewachsenen Kiemenloches annimmt. 

Gleichzeitig mit diesem Vorgang tritt auch eine Zellendifferenzirung 
in den zwischen den Löchern stehen gebliebenen Pfeilern ein. Die- 
jenigen Zellen, welche die Löcher begrenzen, nehmen eine cylindrische 
Gestalt an und an ihrer Oberfläche erscheint jetzt eine Anzahl von 
Cilien, durch deren unausgesetzte Bewegung die Cirkulation des 
Wassers geregelt wird (Fig. 14). Die übrigen Zellen dagegen flachen 
sich ab und vermitteln wahrscheinlich den Gasaustausch zwischen 
Blut und Meereswasser. 

Wie ich zu Anfang des Abschnittes erwähnt habe, treten beim 
erwachsenen Thiere in der Wand des Kiemenkorbes drei Arten von 
Leisten auf, nämlich die Querleisten und die größeren und die kleineren 
Längsleisten. Die beiden ersteren bilden das Hauptrahmenwerk des 
Kiemenkorbes, welches, außer seiner eigentlichen respiratorischen 
Funktion, auch als Gerüst für die kleineren Längsleisten dient. 3 

Die Bildung der Einfuhröffnung beginnt schon in dem Stadium, 
wo die Querstreifung des Kiemenkorbes noch nicht deutlich zu sehen 
ist. Es tritt dabei weder eine Einstülpung der äußeren Haut noch eine 
Ausstülpung der oberen Wand des Kiemensackes zu Tage, sondern der 
Vorgang vollzieht sich in ganz eigenthümlicher Weise. Zuerst sieht man 
an der Stelle, wo sich die Öffnung bilden soll, eine Anhäufung von 
Zellen, welche durch Wucherung des ektodermalen Epithels entstehen. 
Dann beginnen sich die Zellen zu einem soliden Cylinder anzuordnen, 
und kurz nachher tritt in demselben eine axiale Aushöhlung auf, 
welche schließlich die Kiemenhöhle in Zusammenhang mit der Außen- 
welt bringt (Fig. 13 io). In diesem Stadium liegt aber die Knospe noch 
mit der Seite, welche der späteren Oberseite des Thieres entspricht 
(Fig. 37), dem Mutterthiere an, und da sich die gemeinsame Tunica 


N li 


Über die Knospung der Botrylliden. 531 


zwischen beiden befindet, tritt die Kiemenhöhle noch nicht in offene 
Kommunikation mit der Außenwelt. Mit zunehmendem Wachsthum 
biegt sich die Knospe vom Mutterthiere ab, und demgemäß nähert sich 
die Einfuhröffnung der Oberfläche der Tunica; schließlich weicht die 
letztere an dieser Stelle aus einander, und damit beginnt die Kieme 
des jungen Thieres in Funktion zu treten. 

- Die Beobachtung, dass die Zellen, welche das Einfuhrrohr bilden, 
ektodermalen Ursprungs sind, stimmt gut mit der Thatsache überein, 
dass diese Zellen die Fähigkeit beibehalten, die Tunica abzuscheiden. 
Beim ausgewachsenen Thiere findet man nämlich, dass sich die Tunica 
in die Einfuhröffnung hereinkrempt (Fig. 36 iu.r.), bis zu dem Punkte, 
wo die ektodermalen Zellen aufhören, d. h. bis zu der Ringleiste, 
welche die Tentakeln trägt. 

Der Tentakelkranz (Fig. 15 ikr) und der weiter nach innen gelegene 
ringföormige Wimperwulst (Fig. 15 und Fig. 18 wp) kommen erst sehr 
spät zum Vorschein. Einige Zeit nach dem vollständigen Durchbruch 
des Einfuhrrohres sieht man um seine untere Mündung herum zwei 
koncentrische Ringleisten an der Kiemensackwand, die erste gerade 
am inneren Ende des Einfuhrrohres und die zweite etwa halbwegs 
zwischen dem letzteren und der obersten Reihe der Kiemenspalten. 
Aus der ersten wachsen die zehn Tentakeln heraus, von welchen die 
fünf langen und die fünf kurzen abwechselnd angeordnet sind, und 
zwar in der Weise, dass von den beiden in der Medianebene gelegenen 
Tentakeln der dem Mutterthiere zunächst liegende ein kurzer ist. 
Die zweite Ringsleiste (Fig. 15 wp), welche vom Anfang an nicht ganz 
kreisförmig ist, sondern sich sowohl nach dem Endostyl, als nach dem 
Gehirn zu zipfelförmig auszieht, stellt die Anlage des Flimmerwulstes 
dar, und wächst zu demselben, ohne eine bedeutendere Gestaltver- 
änderung zu erleiden, vollends heran!. 

Die Zellen des ventralen Abschnittes der Kiemenwand sind schon 
sehr frühe höher als die der anderen Partien, am höchsten aber in 
der ventralen Mittellinie. Ziemlich spät in der Entwicklung der Knospe 
treten zwei parallel verlaufende Längsleisten auf, welche sich über die 
ganze Länge der Ventralseite, vom ventralen Zipfel des Wimperwulstes 
bis zum Eingang des Ösophagus erstrecken, und die zwischen ihnen 
sich bildende Längsrinne stellt die Anlage des Endostyls dar (Fig. 24 
und 40 end). Die Zellen, welche diese Rinne bilden, differenziren sich 
in mehreren Längsreihen, welche abwechselnd aus stark tingirbaren 

! Bei anderen Formen z. B. Fragaroides, liegt dicht vor diesem Wimperwulst 


»eine zweite Ringleiste, und die zwischen beiden gelegene Ringfurche entspricht der 
Flimmerrinne« anderer Tunicaten, 


532 Asajiro Oka, 


Wimperzellen und aus heller bleibenden spindelförmigen Drüsenzellen 
bestehen; an der Oberfläche des median gelegenen Zellstreifens er- 
scheinen schließlich die langen Cilien (Fig. 27). 

Darmtractus. Wir haben im vorigen Kapitel gesehen, dass der 
Darmtractus sich zunächst an zwei Punkten umkrümmt, und demgemäß 
in drei Abtheilungen zerfällt. Aus der ersten, dem Kiemensacke sich 
anschließenden Abtheilung geht der Ösophagus durch einfaches 
Wachsthum hervor, indem das ganze Rohr sich abflacht und durch 
Faltungen in der Längsrichtung einen $-förmigen Querschnitt bekommt. 
Zugleich erhalten die Zellen einen dichten Cilienbesatz. Die Stelle der 
ersten Umbiegung des Darmes liegt nicht genau an der Grenze zwischen 
Ösophagus und Magen, wie ich mich bisher der Einfachheit halber 
ausdrückte, vielmehr befindet sie sich in dem unteren Theile des 
ersteren, so dass es im ausgewachsenen Thiere der Ösophagus selbst 
ist, welcher eine winkelförmige Knickung zeigt (Fig. 16 oes). 

Aus dem zweiten Abschnitte entwickeln sich zwei Organe, der 
Magen und das Coecum. Die Anlage des letzteren tritt schon hervor, 
ehe sich die drei Hauptabtheilungen deutlich differenzirt haben, und 
zwar als eine seitliche, weitlumige Ausstülpung am Anfangstheil des 
zweiten Abschnittes. In der Wand dieses Blindsackes findet man keine 
Differenzirung der Zellen; sie bewahren alle eine einheitliche eylin- 
drische Gestalt, während sich der ovale Kern stets in ihrem basalen 
Abschnitt befindet. 

Das Hauptrohr der zweiten Abtheilung des Darmtraetus, aus 
welchem sich, wie erwähnt, das Coecum durch eine Ausstülpung diffe- 
renzirt hat, wächst rasch in die Breite und in die Länge und erhält 
damit eine tonnenförmige Gestalt. Später erscheinen an der Wand 
dieses geräumigen Organs, welches jetzt deutlich als Magen hervor- 
tritt, mehrere, gewöhnlich neun Längsfalten (Thyphlosolen), welche 
eine bedeutende Oberflächenvergrößerung herbeiführen. Mit dieser 
Veränderung der äußeren Gestalt tritt eine Differenzirung auch im 
Habitus der Zellen ein, welche zu dieser Zeit bereits eine konische 
Form angenommen haben. Diejenigen Zellen, welche am Grunde der 
zwischen den Falten befindlichen Längsvertiefungen liegen, werden 
nicht so hoch wie ihre Nachbarinnen, und erhalten lange Cilien, so 
dass im Querschnitt der Abschnitt zwischen je zwei Falten ein ähn- 
liches Aussehen wie der Endostyl erhält. 

Die die zweite Umbiegung des Darmtractus enthaltende Partie, 
welche dem Magen folgt, bildet sich zum Dünndarm um, während 
aus dem Reste der Enddarm oder das Rectum wird. Die Zellen der 
beiden Darmabtheilungen sind sehr verschieden; der Dünndarm hat 


Über die Knospung der Botrylliden. 533 


hohe Zellen, welche eine intensive Färbung annehmen, und stellt, wie 
man aus seinem Inhalt schließen kann, nächst dem Magen das wich- 
tigste Organ der Verdauung dar. Das Rectum dagegen hat verhältnis- 
mäßig flache Zellen, welche bei Karmin- und Hämatoxylinfärbung sehr 
schwach reagiren, und die Funktion derselben scheint die Ausschei- 
dung einer klebrigen Flüssigkeit zu sein, mit welcher die unverdau- 
lichen Reste der Nahrung zu eiförmigen Massen zusammengeballt 
werden. 

Kurz nach dem Erscheinen des Coecums tritt an der linken Seite 
der Magenwand, und zwar in der Nähe der Mündung des Coecums, 
eine rohrförmige Ausstülpung, welche die Anlage der Rectaldrüse 
darstellt, auf. Ein Lumen findet man zuerst nur in ihrem dem Magen 
zugekehrten Abschnitt, während die übrigen Partien bis zum freien 
Ende einen soliden Strang darstellen, welcher mit der Zeit nach dem 
Rectum hin weiter wächst. Die Zellen des blinden Endes drängen 
‘sich in den Blutraum herein, welcher zwischen dem Rectum und dem 
dasselbe umhüllenden Peribranchialsack gelegen ist, und in einem 
gewissen Stadium sieht man diesen Raum ganz von solchen entoder- 
malen Zellen erfüllt. Sodann beginnen sie sich in verästelten Strängen 
anzuordnen, und gleichzeitig mit diesem Vorgang schreitet das Lumen 
immer weiter vor, bis es endlich in die freien Enden der einzelnen 
Äste vorgedrungen ist. Schließlich haben wir ein drüsenartiges Organ 
vor uns, welches aus verästelten, um das Rectum herumliegenden 
Schläuchen besteht, und mit einem nach dem Magen sich öffnenden 
Ausführungsgang versehen ist (Fig. 26 rd). Die Schläuche, deren Wan- 
dungen sich jetzt aus kubischen Zellen zusammensetzen, liegen frei in 
der Blutflüssigkeit und enden hier blind und ohne Verschmälerung 
des Endabschnittes. Die Bedeutung dieses Organs ist nicht sicher 
anzugeben, am wahrscheinlichsten dient dasselbe jedoch der Aus- 
scheidung irgend einer die Verdauung fördernden Flüssigkeit. 

Der Durchbruch der Analöffnung erfolgt etwa zu der Zeit, wenn 
sich eben die Kiemenspalten gebildet haben, und zwar nachdem zuvor 
die Zellen am blinden Ende der Darmanlage mit denen der anliegen- 
den Wand des Peribranchialsackes in Verbindung getreten sind. 

Peribranchialsack. In einem ziemlich frühen Stadium (Fig. 9), 
in welchem die Anlagen des Peribranchialsackes mit dem Darmkiemen- 
sack noch in offener Verbindung stehen, haben wir bereits gesehen, dass 
in den Wandungen der ersteren eine Anzahl der Zellen höher sind als 
die übrigen. Diese Zellen behalten ihre hohe Gestalt bei und ver- 
mehren sich bis zu einem gewissen Grade durch Theilung, während 
ihre Schwesterzellen, welche die Wandung des Peribranchialsackes 


534 Asajiro Oka, 


bilden, sich immer mehr abflachen. Der Unterschied tritt am schärf- 
sten hervor, wenn die höheren Zellen, welche die Knospungszone dar- 
stellen, im Begriff sind, einer oder mehreren Knospen den Ursprung 
zu geben (Fig. 7). Diesen Vorgang kann man mit anderen Worten 
folgendermaßen ausdrücken: Die Knospungszone einer Knospe 
stellt selbst wieder einen Abschnitt der Knospungszone 
des Mutterindividuums dar, und folglich kann man die 
jüngsten Individuen eines Stockes kontinuirlich auf die 
Knospungszone des ältesten, geschlechtlich erzeugten 
Individuums zurückführen. Die Knospungszone jedes Indivi- 
duums setzt sich somit von Anfang an aus einer somatischen und einer 
propagatorischen Hälfte zusammen. Die erstere wächst zum Organis- 
mus heran und stirbt schließlich ab, während die letztere unbeschränkt 
fortlebt, so lange als die äußeren Bedingungen günstig sind. 

Dass in einem gewissen Stadium im Peribranchialsack jederseits 
eine Gruppe von höheren Zellen zu erkennen ist, wurde schon von 
Derza Varıe erwähnt. Er sagt: »Ne mancano dei casi, e non sono 
molto rari, in eui le loro (nämlich: der Anlagen des Peribranchialsackes) 
estremitä superiori sono giä inspessite, ed accennano giä alla forma- 
zione di due nuove gemme.« Seine Figuren zeigen jedoch keine so 
deutlichen Verdiekungen, wie sie bei den von mir untersuchten Thieren 
vorkommen, und desshalb glaube ich, dass sie nicht bei allen Arten so 
deutlich sind, wie bei meiner Form. 

Bei zunehmender Ausdehnung der beiden Flügel des Peribran- 
chialsackes bleiben einige Stellen im Wachsthum zurück. Dadurch 
werden die Flügel da und dort in Loben zerklüftet, welche jedoch bei 
fortschreitendem Wachsthum wieder mit einander verschmelzen; auf 
diese Weise entstehen röhrenförmige Öffnungen, welche den Peri- 
branchialsack durchsetzen, in Zahl und Anordnung jedoch anscheinend 
ganz unregelmäßig sind (Fig. 12 und 24 tr). Sie persistiren zeitlebens 
und stellen direktere Blutbahnen zwischen Kieme und peripherischem 
Blutraum dar. SerLiger! sagt in seiner Arbeit über die Entwicklung 
der Clavellina: »Bei dem großen Umfange, den der Peribranchial- 
raum gewinnt, würden seine zarten Wände nicht in gehöriger Ent- 
fernung von einander bleiben können; dies wird aber ermöglicht 
durch die Ausbildung röhrenförmiger senkrechter Stützen zwischen 
den beiden Wandungen des Raumes, durch Entwicklung der Tra- 
bekeln. Der Beginn dieser Bildung zeigt sich in feinen röhrenförmigen 
Ausstülpungen der inneren Perithorakalwand, denen senkrecht gegen- 


1 SEELIGER, Zur Entwicklungsgeschichte der Ascidien. Sitzungsbericht der 
Wiener Akademie. 1882. 


Über die Knospung der Botrylliden. 535 


über eben solche Fortsätze der äußeren Schicht entgegenwachsen. 
Beide vereinigen sich zum Trabekel.« Solche beiderseitigen Ausstül- 
pungen und die durch ihre sekundäre Vereinigung bewirkte Trabekel- 
bildung konnte ich bei Botryllus nicht finden. 

. Die Bildung der kloakalen Öffnung kommt in ganz gleicher Weise 
zu Stande, wie die der Einfuhröffnung. Auch hier geht aus ektoder- 
malen Elementen ein Rohr hervor, welches die äußere Körperwand 
und den Peribranchialsack in Zusammenhang bringt, und die Abschei- 
dung von Tunicabestandtheilen durch die Zellen der Röhrenwandung 
hat zur Folge, dass man auch hier beim ausgewachsenen Thiere eine 
Umkrempung der Tunicaschicht nach dem Inneren des Peribranchial- 
raumes vor sich hat. Dieser Vorgang vollzieht sich beinahe in dem- 
selben Stadium der Knospenentwicklung wie die Bildung der Einfuhr- 
öffnung. 

Herz. Die erste Anlage des Herzens kommt schon in einem ganz 
frühen Stadium zum Vorschein, in welchem die beiden seitlichen 
Blasen, die Anlagen des Peribranchialsackes, noch lange nicht von der 
mittleren abgeschnürt sind. Sie tritt zunächst als eine solide Wuche- 
rung des inneren Blattes der ursprünglichen Knospe auf (Fig. 20 ha, 
verglichen mit Fig. 19); aber da die betreffende Stelle gerade im Win- 
kel zwischen der mittleren Blase und der Anlage des linken Peribran- 
chialsackes liegt, ist es schwer zu entscheiden, ob sie speciell der 
ersteren oder der letzteren entstammt. In manchen Fällen jedoch 
habe ich diese Wucherung entschieden an der Wand des zukünftigen 
Peribranchialsackes gesehen, und ich bin daher der Ansicht, dass man 
sie für ein Derivat der Anlage des letztgenannten Organs erklären kann. 
Im Centrum der Wucherung erscheint dann ein Lumen, um welches 
die Zellen epithelartig sich anordnen (Fig. 23 ha). Jetzt sieht man eine 
kleine Blase, welche noch durch einen soliden Stiel mit dem inneren 
Blatte in Zusammenhang bleibt. Im weiteren Verlauf der Entwicklung 
löst sich der Stiel auf, und damit wird die Blase frei (Fig. 17 ha). Es 
ist das Stadium, welches Deıra Varıe gesehen hat, und welches er 
folgendermaßen beschreibt: »In questo stadio & giä comparso dal lato 
convesso dell’ ansa digerente, alquanto piü sopra dell’ esofago, un 
quarto sacchetto sferoidale, ed & il cuore; il quale non tarda ad allun- 
garsi, ed a pulsare«; nach meinem Befunde sind allerdings in diesem 
Stadium die seitlichen Ausstülpungen noch nicht abgeschnürt, wie 
Deırı VALLE angiebt. 

Ich muss hier bemerken, dass diese Blase keineswegs direkt in 
das Herz des ausgewachsenen Thieres übergeht; ihre Höhlung ist 
nicht die spätere Herzhöhle selbst, sondern die Perikardialhöble, 


536 Asajiro Oka, 


welche Bezeichnung ich daher schon jetzt benutzen möchte. Das wei- 
tere Wachsthum vollzieht sich langsamer; allmählich tritt eine Diffe- 
renzirung in der Wand der Blase’ auf, indem dieselbe an einer Stelle 
dicker bleibt, an den übrigen Seiten aber sich abzuflachen beginnt. 
Die Blase liegt ihrer Entstehung gemäß in einem Abschnitt des Blut- 
raumes, welcher an einer Seite vom Peribranchialsack und Darm- 
Kiemensack, an der anderen von der äußeren Körperhaut begrenzt ist. 
Das Epithel des dem Ösophagus zugekehrten Abschnittes der Herzan- 
lage behält nun, wie erwähnt, die ursprüngliche Dicke bei (Fig. 17), 
während die Wand der übrigen Partien immer dünner und schließlich 
eben so dünn wird wie die äußere Körperhaut oder die Peribranchial- 
wand (Fig. 24). Unterdessen verlängert sich die Blase in der Richtung 
der Längsachse des Thieres, und die verdickten Epithelpartien, welche 
sich bei fortschreitendem Wachsthum über die ganze Länge der dem 
Ösophagus zugekehrten Wand ausdehnen, stülpen sich nunmehr in das 
Innere des Organs ein (Fig. 24 h). Dies stellt die erste Anlage des 
eigentlichen Herzens dar, indem die Längsrinne, welche durch diese 
Einstülpung zu Stande kommt, der späteren Herzhöhle entspricht. Die 


Wandung der Blase hat sich damit in zwei deutlich abgegrenzte Hälften 


differenzirt, von denen die äußere die Perikardialmembran (Fig. 2% pe), 
und die innere die Herzwand selbst darstellt. In diesem Stadium zeigt 
das Herz schon den charakteristischen Bau des Ascidienherzens, und 
weicht im Prineip nicht von dem des ausgewachsenen Thieres ab; es ist 
ein unvollkommen geschlossener Doppelschlauch, dessen offen geblie- 
bene Stelle von der benachbarten Wandung des Darmtractus bedeckt 
wird. Durch einen Vergleich von Fig. 24 mit der Fig. 25, welch letz- 
tere einen Querschnitt des ausgewachsenen Herzens zeigt, wird dieses 
Verhältnis genügend illustrirt. 

Für die Knospenentwicklung von Clavellina hat SEELIGER gezeigt, 
dass das Herz aus einer geräumigen, dünnhäutigen Ausstülpung des 
Kiemendarmes hervorgeht. Die spätere Entwicklung stimmt im Ganzen 
mit dem entsprechenden Vorgang bei Botryllus überein, aber die Ent- 
stehung ist bei beiden Thierformen anscheinend verschieden, da bei 
der einen das Herz entodermalen Ursprungs ist, während dasselbe bei 
Botryllus dem Peribranchialsack entstammt. Diese Verschiedenheit ist 
jedoch keineswegs eine bedeutende, und man kann die zwei Thatsachen 
durch folgende Vorstellung leicht vereinigen: bei Clavellina werden 
Peribranchialsack und Herz hinter einander vom Darm-Kiemensack 
abgetrennt, während bei Botryllus an letzterem die beiden Organe 
zunächst als gemeinsame Anlage auftreten, welche sich sekundär in 
zwei verschiedene Organe differenzirt. 


PUEPELE TED 


Über die Knospung der Botrylliden. 887 


Der Pericardialraum von Botryllus steht nie in offener Kom- 
munikation mit dem Kiemensack, wie es bei Glavellina der Fall ist, 
oder überhaupt mit irgend einem anderen Raum. Wenigstens konnte 
ich in der Wand des Herzbeutels keine Öffnung finden, und das Innere 
des Organs ist mit einer farblosen, offenbar durch die Wandzellen 
eingetretenen Flüssigkeit erfüllt. 

Das Blut ist eine farblose Flüssigkeit, in welcher verschieden- 
artige Körperchen suspendirt sind. Man findet hauptsächlich dreierlei 
Formen, welche allerdings durch eine Reihe von Übergängen verbun- 
den sind, so dass eine scharfe Grenze nicht gezogen werden kann. 
Ich bin daher der Ansicht, dass die erwähnten drei Formen nichts 
Anderes darstellen, als drei Stadien, welche die Blutkörperchen nach 
einander durchlaufen. 

Zunächst findet man eine große Anzahl von unregelmäßigen 
Klumpen, welche sich mit Eosin gut färben, aber bei derselben Kon- 
servirung auf Hämatoxylin und Karmin gar nicht reagiren (Fig. 18 ba). 
Im ungefärbten Zustand erscheinen sie als hellgelbe kugelförmige 
Massen mit rauher Oberfläche. Einige von diesen Körperchen enthalten 
dunkles Pigment, welches denjenigen Stellen, wo sie in großer Menge 
zurückbleiben, eine schwarze Färbung verleiht. Wie aus ihrer Ent- 
wicklung zu ersehen ist, stellen diese Körperchen je eine Zelle dar, 
welche eine geringere oder größere Menge einer krystallartigen Sub- 
stanz in sich abgeschieden hat. Der Kern ist gewöhnlich nicht mehr 
zu erkennen, obschon er auf jüngeren Stadien gut bemerkbar ist. 

Zusammen mit diesen größten Elementen findet man eine 
Anzahl von runden granulirten Zellen von mittlerer Größe (bb). 
Auch diese enthalten manchmal ein oder mehrere krystallähnliche 
Körner, welche in dem granulirten Plasma eingebettet sind; die An- 
zahl dieser Körner wird um so größer, je älter die Zelle ist, und Hand 
in Hand damit tritt das eigentliche Zellplasma zurück, bis schließlich 
nichts mehr davon zu sehen ist. Jetzt hat man an Stelle der Zelle nur 
noch einen Klumpen von hellgelben Körnchen vor sich, welcher nichts 
Anderes, als eines der erstgenannten Blutkörperchen darstellt. Auch 
in der Färbung erweisen sich die runden granulirten Zellen als ein 
Zwischenstadium, in so fern sie sich mit Hämatoxylin noch eben so gut 
wie mit Eosin färben lassen, so dass sie bei einer Doppelfärbung mit 
diesen beiden Tinktionsmitteln einen röthlich-violetten Ton annehmen. 

Außer diesen beiden Formen enthält aber die Blutflüssigkeit noch 
eine dritte Gattung von äußerst kleinen Körperchen (Fig. 18 be). 
Es sind dies ovale oder runde Zellen, die nur mit einer sehr geringen 
Menge von Plasma ausgestattet sind. Von diesen Zellen bis zu den- 

Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. LIV, Bd. 35 


538 Asajiro Oka, 


jenigen der zweiten Kategorie lässt sich eine lückenlose Reihenfolge & 


von Zwischenstadien verfolgen. Man trifft jedoch diese Zwischenstadien 


bedeutend seltener an im Vergleich zu den typischen Zellen der dritten 
Kategorie, und da die letzteren in großer Menge in die jungen Knospen 
hineinfließen, so nehme ich an, dass ein Theil von ihnen sich nicht 
weiter umbildet, sondern die ursprüngliche Gestalt und damit eine 
selbständige Bedeutung beibehält. Während der Knospenbildung 
konnte ich nie einen Zusammenhang zwischen bestimmten Geweben 
und den Blutelementen finden, und die Frage in Bezug auf die Herkunft 
der letzteren muss in der Embryonalentwicklung untersucht werden. 

Im Blutraum findet man außer den eigentlichen Blutkörperchen 
noch einige andersgeartete Zellen, die diesen Raum durchsetzen 
(Fig. 18 mf). Sie weisen eine lange, spindel- oder fadenförmige Gestalt 
auf, und enthalten in ihrer Mitte einen überaus kleinen Kern. Wie sie 
in den jungen Knospen zu Stande kommen, konnte ich nicht ermitteln; 
vermuthlich sind sie jedoch aus der Wand des Peribranchialsackes 
hervorgegangen. 

Nervensystem. Unter dem Namen Nervensystem werden bei 
den Tunicaten zwei Organe von ganz verschiedener Natur zusammen- 
gefasst, einerseits das Gehirn und andererseits die sogenannte Hypo- 
physis (glandule hypophysaire) mit der Flimmergrube (organe vibratile). 
Trotzdem diese Organe bezüglich ihrer Lage eine enge Verbindung 
zeigen, und wahrscheinlich auch funktionell in inniger Beziehung zu 
einander stehen, nehmen sie, wenigstens bei Botryllus, aus ganz ver- 
schiedenen Geweben ihren Ursprung. 

Die bisherigen Angaben über die Entstehung des Nervensystems 
bei Ascidienknospen stützen sich meistens nicht auf direkte Beobach- 
tungen, sondern auf Vermuthungen; es ist daher kein Wunder, dass 
man zu sehr verschiedenen Schlüssen gekommen ist. DerrA VArzE hat 
eine Knospe abgebildet, in welcher das Gehirn und die »fossetta vibra- 
tile«, unter welcher Bezeichnung er Hypophysis und Flimmergrube 
vereinigt, in direktem Zusammenhang stehen, und hat aus diesem 
Befunde gefolgert, dass sowohl die fossetta vibratile, als auch das Gehirn 
aus dem Entoderm entstanden seien. Ich selbst kann mich dieser 
Ansieht nicht anschließen, da ich zwischen den beiden Organen bei 
Botryllus niemals eine direkte Verbindung gefunden habe. Für die 
Knospen von Clavellina nimmt Srruiser eine mesodermale Ent- 
stehung des Gehirns an auf Grund folgender theoretischer Betrachtung: 
er meint, es sei leicht zu verstehen, dass dieses Organ aus freien 
mesodermalen Zellen hervorgehe, da ja ein Theil der letzteren dem 
Nervenrohr des Embryo entstamme (nach Kowauzvsky), dagegen biete 


Über die Knospung der Botrylliden. 539 


die Annahme Schwierigkeiten, dass es aus dem Ektoderm entstehe, 
welches schon zu differenzirt sei, um sich noch zu einem neuen Organ 
umbilden zu können. 

Die erste Anlage des anderen Theils des Nervensystems, d. h. der 
Hypophysis und der Flimmergrube, konnte ich schon in dem Stadium 
beobachten, in welchem das Herz sich zu bilden beginnt. In 
Fig. 11 findet man in dem dorsalen Theile der Knospe ein Rohr, 
welches anfänglich längs des Kiemensackes verläuft, und sich mit 
weiter Mündung in den oberen Abschnitt desselben öffnet. Mit zu- 
nehmendem Wachsthum der Knospe wird dieses Rohr dünner, aber 
sein Lumen ist immer noch deutlich zu erkennen (Fig. 17 hp). In einem 
weiteren Stadium erstreckt sich dann das Rohr von der oberen Region 
des Kiemendarmes gegen die oberste (dorsal-mediane) Kuppe des ver- 
einigten Peribranchialsackes hin, mit dessen Wand es in Verbindung 
tritt, und in Schnitten, welche die Medianebene des Thieres enthalten, 
ist deutlich zu erkennen, dass das Rohr nunmehr an seinen beiden 
Enden offen ist (Fig. 13 hp). Die Kiemenhöhle und der Peribranchial- 
raum stehen somit durch das äußerst feine Lumen des Rohres in 
Verbindung mit einander. 

Das Rohr löst sich später vom Peribranchialsack wieder los und 
schließt dann an dieser Stelle mit blindem Ende ab. . Allmählich beginnt 
dann das letztere sich zu erweitern (Fig. 29) und nach kurzer Zeit 
kommt es hier zu einer blasenförmigen Anschwellung (Fig. 30). Die 
Wandung der Blase, welche anfänglich aus einer Zellschicht besteht, 
verdickt sich, die Zellen verlieren ihren epithelialen Charakter, und 
schließlich verschwindet das Lumen. Unterdessen erleidet auch das 
andere Ende eine Gestaltveränderung; die Wand wird etwas dicker, 
das Lumen bedeutend weiter, und die Zellen bekleiden sich mit einem 
dichten Besatz von kurzen Cilien (Fig. 31). Die beim ausgewachsenen 
Thiere auftretenden Abschnitte, die Hypophysis, das Zwischenrohr 
und die Flimmergrube, sind also verschieden differenzirte Theile des 
ursprünglich einheitlichen Rohres. 

Unterdessen tritt eine Anhäufung von Zellen in dem Blutraum auf, 
welcher zwischen dem oben erwähnten Rohre und den Wandungen 
des Kiemen- und Peribranchialsackes liegt (Fig. 13 g). Diese Zellen- 
gruppe wird größer und kompakter (Fig. 32 und 29 g), und in einem 
späten Entwicklungsstadium der Knospe tritt eine Veränderung des 
Zellhabitus ein. Die Zellgrenzen verschwinden, die Plasmaleiber der 
einzelnen Zellen verschmelzen zu einer homogenen Masse, die Kerne 
rücken nach der Peripherie des neugebildeten Organs und zuletzt 
erhält das Plasma im mittleren kernlosen Bezirk eine körnige Be- ' 

35* 


540 00 Asajiro Oka, 


schaffenheit (Punktsubstanz, Fig. 30 und '31 g). Was die Herkunft E 
dieser Zellen betrifft, so entstammen sie der Körperwand und zwar 
gehen sie durch Proliferation des dorsalen, oberhalb des hypophysären 
Rohres gelegenen Epithels hervor (Fig. 33). Dieser Vorgang vollzieht 
sich schon in den Stadien, in welchen das Rohr noch ein sehr weites 
Lumen zeigt, und kann nur in günstigen Fällen beobachtet werden, 
denn die Zellen verlieren sehr rasch den Zusammenhang mit den 
Epithelzellen, von denen sie sich abspalten, und wandern einzeln oder 
gruppenweise rechts und links um das Rohr herum und sammeln sich 
an der unteren Seite desselben. 

Das Gehirn, von welchem je ein Nervenstamm nach vorn und 
hinten abgeht, wird durch mehrere dünne, spindelförmige Zellen in 
seiner Lage fixirt. Die Entstehung der Nerven in der Knospe habe ich 
nicht beobachtet, doch wachsen sie höchst wahrscheinlich aus dem 
Gehirn hervor. 

Die Bildung aller derjenigen Organe, welche dem Ektoderm ent- 
stammen (Gehirn, In- und Egestionsrohr) ist in so fern eigenthümlich, 
als in allen Fällen zunächst eine Anhäufung von Zellen auftritt. Dies 
erscheint jedoch weniger auffallend, wenn man das sonstige Verhalten 
der ektodermalen Zellen in Betracht zieht. Alle diese Zellen besitzen 
die Fähigkeit, sich amöboid zu bewegen, und wenn z. B. ein Theil der 
ektodermalen Körperwand verletzt wird, verlassen benachbarte Ele- 
mente einzeln ihre Stelle, kriechen nach der Wunde hin und ersetzen 
die verlorenen Theile. Bezüglich dieses Verhaltens, welches schon 
von Deıra VALLE genau beschrieben worden ist, zeigen die ektodermalen 
Zellen der Aseidien einige Ähnlichkeit mit den Leukoeyten der höhe- 
ren Thiere. | 

Über die Entwicklung der Muskeln in der Knospe kann ich mich 
kurz fassen, da bei unseren Thieren die einzigen wohldifferenzirten 
Muskeln die Sphincteren der beiden Öffnungen sind. Die Fasern gehen 
vermuthlich in beiden Fällen aus den den Blutraum durchsetzenden 
spindelförmigen Zellen hervor, und ordnen sich ringförmig um die 
äußere Oberfläche des In- und Egestionsrohres an, ohne jedoch ihre 
gegenseitige Selbständigkeit zu verlieren. 

Geschlechtsorgane. In den Knospen werden regelmäßig Eier 
von verschiedenem Alter angetroffen. Sie schwimmen für gewöhnlich 
frei im Blutraum, nicht selten werden sie aber durch die Blutströmung 
in junge Knospen und in die Endkolben der ektodermalen Ausstülpun- 
gen gerissen und bleiben hier zwischen den Epithelschichten hängen. 


Ein besonderer Eierstock ist nicht vorhanden, vielmehr entstehen die 4 


Eier in der Wand des Peribranchialsackes, und verlassen dieselbe als ° 
© 


Über die Knospung der Botrylliden. 541 


kleine, runde Zellen, welche von einer oder zwei dünnen Follikelzellen 
umgeben sind. Die Zahl der Follikelzellen nimmt mit der fortschreiten- 
den Reife der Eizellen zu, bis schließlich die letzteren von einer 
epithelartigen Schicht umhüllt sind. Eine besondere Öffnung für das 
Heraustreten der Eier aus dem Stocke giebt es nicht, vielmehr werden 
sie erst bei der Auflösung der ganzen Kolonie frei. Einen Oviduct 
nach Art des von Drrra Varze abgebildeten konnte ich nicht finden. 

Eben so wenig gelang es mir in den zahlreichen Kolonien, welche 
ich untersuchte, Hoden zu finden. Wahrscheinlich treten diese Organe 
erst auf, wenn die Knospungsperiode der Stöcke zu Ende geht und ihre 
Produkte werden zugleich mit den Eiern in das Wasser entleert. Die 
Stöcke von Botryllus haben nur eine einjährige Lebensdauer, sie 
treten im Anfang des Sommers auf und gehen im darauf folgenden 
Frühjahr zu Grunde. Beiläufig stimmt das periodische Auftreten der 
Botryllus-Stöcke vollkommen überein mit dem Lebenscyklus der 
Zosteren, auf welchen sie sich, wie erwähnt, vorzugsweise ansiedeln. 
Alle von mir untersuchten Stöcke waren in voller Knospung begriffen, 
aber bezüglich der Geschlechtsreife befanden sie sich noch auf einem 
sehr jungen Stadium: man könnte demnach die ontogenetische Ent- 
wicklungsstufe eines knospenden Ascidienstockes in Analogie setzen 
zu der eines noch nicht geschlechtsreifen, solitären Thieres. 


Fasst man die ganze Geschichte der Knospenentwicklung zusam- 
men, so wird man meines Erachtens ohne Weiteres zu der Annahme 
der mesodermalen Natur des Peribranchialsackes geführt. 
Die Art und Weise, in welcher die beiden seitlichen Anlagen dieses 
Organs aus Ausstülpungen des Darmsackes hervorgehen, erinnert uns 
an die Bildung des CGoeloms bei Amphioxus, welche in allen wesent- 
lichen Punkten mit der ersteren übereinstimmt. Es ist nicht meine Ab- 
sicht, hier die Frage weiter zu erörtern, ob die Tunicaten ein wirkliches 
Coelom besitzen, aber so viel man aus der Knospung schließen kann, 
scheint in der That der Peribranchialraum die sekundäre Leibeshöhle 
darzustellen. Der Blutraum steht in kontinuirlichem Zusammenhang 
mit der Furchungshöhle und stellt also die primäre Leibeshöhle dar; 
die Pericardialhöhle endlich entsteht bei Botryllus unabhängig 
vom Peribranchialraum, sie dürfte aber trotzdem als analoge Bildung 
und demnach als selbständiger Abschnitt der sekundären Leibeshöhle 
zu betrachten sein. 

Unter Zugrundelegung dieser Auffassung kann die Knospenent- 
wicklung bei den Botrylliden folgendermaßen zusammengefasst werden. 
1) Die Knospe entwickelt sich aus zwei Schiehten, einer ektodermalen 


542 Asajiro Oka, 


und einer ento-mesodermalen. 2) Das Mesoderm trennt sich vom 
Entoderm unter Bildung von seitlichen Ausstülpungen ab. 3) Aus 
dem Ektoderm entwickeln sich die äußere Körperwand, das In- und 
Egestionsrohr und das Gehirn. 4) Aus dem Entoderm entwickeln sich 
der ganze Darmtractus, der Kiemensack und die Hypophysis mit 
Zwischenrohr und Flimmergrube. 5) Aus dem Mesoderm entwickeln 
sich der Peribranchialsack und das Herz. 6) Die Propagationszellen 
befinden sich in der Wand des Peribranchialsackes und demgemäß 
entstehen in derselben einerseits die Eier und andererseits der ento- 
mesodermale Theil der Knospe. 

Die Anlage der Knospe ist, wie erwähnt, in zwei verschiedenen 
Geweben enthalten. Während aber der eine Theil der Anlage als 
lokale Verdickung der Peribranchialsackwand sich von den jüngsten 
Stadien des Mutterthieres bis zum Beginn der Knospung verfolgen 
lässt, wandelt sich die dünne Ektodermschicht, welche in die Knospen- 
bildung eingeht, erst sekundär wieder in ein kubisches Epithel von 
embryonalem Habitus um. Dies ist ein Beleg dafür, dass ein an- 
scheinend stark differenzirtes Gewebe unter Umständen den embryo- 
nalen Typus wieder erlangen und im Tochterindividuum den ver- 
schiedenartigsten Geweben den Ursprung geben kann. 


IV. Die Stockbildung bei Botryllus. 


Die frühesten Stadien der Stockbildung bei Botryllus wurden 
schon von Kronn genau beschrieben, so dass ich mich auf ihn beziehen 
kann. Nach Kronn ordnen sich die vier Individuen, welche aus dem 
ersten aus dem Ei entwickelten Individuum durch Knospung ent- 
stehen, in der Weise an, dass ihre kloakalen Öffnungen gegen einander 
liegen, und bilden damit das erste System. An dieses Stadium, in 
welchem sich eben das erste System gebildet hat, schließen sich meine 
eigenen genaueren Beobachtungen an. Zu Anfang des Sommers findet 
man häufig auf jungen Blättern der Zostera ganz junge Kolonien von 
Botryllus, welche je nur aus einem System bestehen. Die Zahl der 
Individuen ist gewöhnlich vier bis sechs. Jedes Individuum erzeugt 
jetzt zwei, seltener eine Knospe, und rückt während des Wachsthums 
derselben mehr und mehr von seinen Nachbarn weg. Nach dem Tod 
der Muttergeneration, welcher bald erfolgt, sieht man die jüngeren in 
ein System, häufiger aber noch in zwei gleich große oder ungleich 
große Systeme sich zusammenlagern. Der letztere Fall kommt dann 
zu Stande, wenn die Zahl der Individuen zu groß wird, um ein ein- 
ziges System zu bilden, und nimmt mit einer sanduhrförmigen An- 
ordnung der Individuen seinen Anfang. In einem dritten Fall bilden 


en a a > 


Über die Knospung der Botrylliden. 543 


diejenigen Individuen, welche näher dem Centrum liegen, oder welche 
ihren Genossen im Wachsthum vorangehen, ein System, während die 
mehr peripherisch gelegenen noch weiter nach außen gedrängt wer- 
den und einzeln außerhalb des Systems in seinem Umkreis liegen 
bleiben. 

Jedes Individuum erzeugt wieder zwei Knospen. Eine davon 
tritt gewöhnlich an die Stelle der Mutter, wenn die letztere abstirbt, 
während die andere das mütterliche System verlässt, um irgendwo 
in die Bildung eines benachbarten Systems einzutreten. Manchmal 
kommt es auch vor, dass ein Tochterindividuum den Tod der Mutter 
nicht abwartet, vielmehr sich neben ihr in das alte System einreiht. 
Dies ist sehr häufig zu beobachten, wenn das betreffende System eine 
geringe Anzahl von Individuen enthält. Diejenigen Knospen, welche 
im alten System keinen Platz gefunden haben, und demgemäß beim 
Zusammenschluss desselben außerhalb desselben geblieben sind, ver- 
einigen sich mit ihren Genossen, mit ihren eigenen Töchtern oder mit 
den Töchtern der ersteren zu neuen Systemen. Es gilt anscheinend 
keine besondere Regel für die Bildung der Systeme, vielmehr sind es 
immer die einander zunächst benachbarten Individuen, welche sich zu 
einem solchen sammeln. 

Ein neu gebildetes System enthält nur eine geringe Anzahl von 
Individuen, gewöhnlich deren drei oder vier, manchmal sogar nur 
zwei. Da aber bei jedem Auftreten einer neuen Generation die Zahl 
der Individuen sich verdoppelt, so kommt es im Verlauf einiger Gene- 
 rationen zu einem typischen System von acht oder neun Individuen, 
neben welchen eine Anzahl von Anlagen neuer Systeme auftritt. In 
dieser Weise werden in kurzer Zeit mehrere Systeme gebildet, und 
demgemäß nimmt die Größe des Stockes immer zu. 

An den freien Rändern des Stockes findet man, wie früher er- 
wähnt, eine große Menge von ektodermalen Gefäßen, welche unauf- 
hörlich Tunicabestandtheile abscheiden, und in Folge dessen werden 
die jungen Systeme von je drei oder vier Individuen immer mehr aus 
einander gerückt. In dieser Weise finden die neuen Systeme Raum 
genug, um sich vollständig zu entwickeln. 

Mit fortschreitendem Wachsthum des Stockes erscheinen an einem 
und demselben Einzelthiere oft auch mehrere Knospen; manchmal 
findet man Individuen, welche bis zu sechs Knospen hervorgebracht 
haben. Wie früher erwähnt, erscheinen die Knospen an beiden Seiten 
der Mutter, und wenn an derselben zwei, vier oder sechs Knospen 
'hervorsprießen, so erscheinen sie gleichmäßig auf die linke und rechte 
Seite der ersteren vertheilt. Wenn aber die Zahl: der Knospen eine 


Be LE u 5 
ie: 


544 Asajiro Oka, 


ungerade ist, so findet man immer eine Knospe mehr an der rechten 
Seite (Fig. 39), und wenn überhaupt nur eine Knospe vorhanden ist, 
so befindet sie sich gleichfalls auf dieser Seite. Selbst wenn die Zahl 
der Knospen auf beiden Seiten gleich ist, weisen die Knospen der 
rechten Seite ein höheres Stadium der Entwicklung auf im Vergleich 
zu den symmetrisch gelegenen der linken Seite. 

Der Stock wächst am liebsten in einer und derselben Ebene fort. 
Erst wenn die ganze Oberfläche des Substrats, so weit sie in eine und 
dieselbe Ebene fällt, bedeckt ist, sucht sich der Stock eine andere 
Wachsthumsrichtung aus, und zwar diejenige, in welcher das weitere 
Wachsthum am leichtesten ausgeführt werden kann. Auf den Blättern 
der Zostera marina z. B. ist jeder Stock entsprechend der Form des 
Substrats bandförmig, da naturgemäß am Rand des Blattes sein Wachs- 
thum aufhört, und das ganze Ausdehnungsbestreben des Stockes sich 
auf die Längsrichtung des Blattes koncentriren muss. An den beiden 
Enden des bandförmigen Stockes findet man also je eine Region, wo 
sich die Knospungsprocesse am lebhaftesten vollziehen. Hier erzeugen 
die Individuen je mehrere Knospen auf einmal, während an anderen 
Stellen an jedem Mutterthier nur eine einzige Knospe zum Vorschein 
kommt, oder wenn zwei erzeugt werden, nur die eine zur vollständigen 
Entwicklung gelangt. 

Die Lebensdauer eines Einzelthieres ist sehr kurz im Vergleich 
mit der des Stockes, und folglich tritt im Laufe eines Jahres eine 
größere Anzahl von hinter einander folgenden Generationen auf. Die 
Stelle der abgestorbenen Mutter wird gewöhnlich, wie erwähnt, von 
der einen oder anderen ihrer eigenen Töchter eingenommen. Der 
Knospungsprocess findet zwar in allen Theilen des Stockes statt, aber 
nur da, wo der Stock sich weiter ausdehnt, tritt eine Vermehrung der 
Zahl der Individuen ein, während im Übrigen durch die Knospung nur 
ein Wechsel der Individuen verursacht wird. Wenn man so die ganze 
Entwicklung des Stockes übersieht, so kommt man zum Schlusse, dass 
ursprünglich jedes Individuum. die Fähigkeit hatte zwei Knospen zu 
erzeugen und ihnen bis zu ihrer vollständigen Ausbildung als Amme 
zu dienen, aber da die Grenze, bis zu welcher die Zahl der Individuen 
in einem gewissen Raum sich vermehren kann, bald erreicht wird, so 
übernehmen die am freien Ende des Stockes befindlichen Individuen 
die propagatorische Funktion ihrer Genossen und erzeugen zu gleicher 
Zeit mehrere Knospen, während die letzteren nur je eine Knospe her- 
vorgehen lassen und sich mehr oder weniger auf die Funktion der Er- 
nährung des Gesammtstockes beschränken. 

Freiburg i. Br., Februar 1892. 


Ze Ba ie r 4 h % 


Über die Knospung der Botrylliden. 545 


Erklärung der Abbildungen. 


Folgende Buchstaben haben in allenFiguren dieselbe Bedeutung: 


a, Anus; inb, inneres Blatt der ursprünglichen 
äb, äußeres Blatt der ursprünglichen Knospe; 
Knospe; int, Dünndarm; 
ba, io, Ingestionsöffnung; 
bb, Ja Arten der Blutkörperchen; kn, Knospe; 
bc, kz, Knospungszone; 
bir, Blutraum ; m, Magen; 
c, Coecum; mf, muskelartige Zellen im Blutraum; 
d, Darm; pbr, Peribranchialraum; 
dk, Darm-Kiemensack ; pc, Pericardium; 
ec.f, ektodermale Fortsätze; r, Rectum; 
ect, Ektoderm;; rd, Rectaldrüse ; s 
end, Endostyl; ti, Tentakel; 
es, Egestionsöffnung; ikr, Tentakelkranz ; 
g, Gehirn; tr, Trabekel; 
h, Herz; tu, Tunica; 
ha, Herzanlage ; tu.r, Einkrempungen der Tunica; 
hp, Nebendrüse des Gehirns; wp, Wimperwulst. 


Mit Ausnahme der Fig. 46 und 36 sind die Figuren mit Hilfe des Zeichen- 
prismas Konstruirt. 


Tafel XX. 


Fig, 4. Ein System von sechs Einzelthieren mit Knospen und ektodermalen 
Fortsätzen. cl, gemeinsame Kloakalöffnung. Zeıss 2, aa. 

Fig. 2. Ektodermale Zellen in der Tunica. Zeıss 2, F. 

Fig. 3. Querschnitt eines ektodermalen Fortsatzes mit darin flottirenden Blut- 
körperchen. SEIBERT A, V. 

Fig. 4. Längsschnitt eines Endkolbens in der wachsenden Region des Stockes, 
SEIBERT A, V. 

Fig. 5. Schnitt durch eine Knospe, aus welcher eine Tochterknospe eben her- 
vorgeht. Man sieht den Rest der Knospungszone kz. ZEıss 2, D, 

Fig. 6. Schnitt durch die Knospungszone und die ektodermale Schicht einer 
jungen Knospe. Zeıss 2, F. 

Fig. 7. Schnitt durch eine Knospe, welche im Begriffe ist, eine Tochterknospe 
zu erzeugen, SEIBERT A, V. 

Fig. 8. Querschnitt einer ganz jungen Knospe. Man bemerkt die Verdickung 
der äußeren Haut an der dorsalen Seite, aus welcher später die ektodermalen Or- 
gane hervorgehen. SEIBERT A, V. 

Fig. 9, Querschnitt des distalen Theiles einer etwas weiter entwickelten 
Knospe, SEIBERT A, V. 

Fig. 40 und 44, Zwei Querschnitte einer Knospe von demselben Stadium wie 


546 °  Asajiro Oka, 


Fig. 9. Fig. 40 Querschnitt des mittleren, Fig. 44 des proximalen Abschnittes. Seı- 
BERT A, V. 

Fig. 12. Schnitt durch eine Knospe mit drei Tochterknospen. Zeıss 2, D. 

Fig. 43. Längsschnitt einer Knospe. Die Ingestionsöffnung ist bereits vor- 
handen. Die Ganglionzellen haben sich unterhalb der rohrförmigen Anlage der 
Hypophysis gesammelt. Die letztere ist jetzt an den beiden Enden offen. SEIBERT 
AV: | 

Fig. 14. Querschnitt der ausgewachsenen Kieme. Zeiss 2, F. 


Tafel XXI. 


Fig. 45. Einzelthier von Botryllus, von oben gesehen. Die Kiemenwandung, 
der hintere Abschnitt des Endostyls und das Verdauungssystem scheinen durch 
die obere Körperwand durch. Zeıss 2, A. 

Fig. 46. Darmtractus einer vollendeten Knospe. Aus Schnitten rekonstruirt. 
Zeiss 2, DD. 

Fig. 47. Querschnitt einer Knospe. Die Herzanlage ist noch kugelförmig. SEI- 
BERT A, V, 

Fig. 48. Theil eines Schnittes durch ein ausgewachsenes Thier. Diese Figur 
stellt die neben der Einfuhröffnung liegende Region der Körperwand dar. Zeıss 2, ? 

Fig. 49 und 20. Zwei Querschnitte einer jungen Knospe, aus einer Serie. In 
Fig. 20 ist die Herzanlage als eine solide Wucherung der Wand der inneren Blase 
zu bemerken. SEIBERT A, V. 

Fig. 24,22 u.23. Drei Schnitte einer etwas weiter entwickelten Knospe. Hier 
weist die Herzanlage schon ein Lumen auf. SEıBERT A, V. 

Fig. 24. Schnitt einer Knospe mit zwei Tochterknospen. Die Entwicklung des 
Herzens ist beinahe vollendet. Zeıss 2, D, 

Fig. 25. Theil eines Schnittes durch ein ausgewachsenes Thier, In dieser 
Figur sieht man einen Querschnitt des Herzens. Zeıss 2, F, / 

Fig. 26. Schnitt durch das Rectum und die Rectaldrüse, Zeiss 2, F. 

Fig. 27. Querschnitt des Endostyls. Zeıss 2, F, 


Tafel XXI. 


Fig. 28, Schnitt durch eine Knospe, in welcher sich die Egestionsöffnung eben 
gebildet hat. SEIBERT A, V. 

Fig. 29. Theil eines Längsschnittes einer Knospe mit Gehirn und Hypophysis. 
SEIBERT A, V. 

Fig. 30. Dasselbe von einer etwas älteren Knospe. SEIBERT A, V. 

Fig. 34. Theil eines Längsschnittes durch ein ausgewachsenes Thier mit Ge- 
birn und Hypophysis. Zeıss 2, F. 

Fig. 32. Schnitt durch eine Knospe. Die Anlage des Gehirns und die des Endo- 
styls sind zu bemerken, SEIBERT A, V, 

Fig. 33. Querschnitt der oe und der an ı ihr liegenden Ekto- 
dermschicht. SEBERT 4, Immers, Nr. 7. 

Fig. 34. EinEiim nn eines ektodermalen Fortsatzes flottirend. ZEıss2,F. 

Fig. 35. Längsschnitt zwei gegenüber liegender Individuen eines Systems. 
tu.r, Abschnitte der Tunica, die nach innen gekrempt sind. Zeıss 2, aa. 

Fig. 36. Schematische Darstellung eines Einzelthieres von Botryllus. tuw.r, wie 
in Fig. 35. Um sämmtliche Organe in ihrer gegenseitigen Lagerung zur Anschauung 
zu bringen, ist die (in Bezug auf das Auge) vordere Hälfte der Körperwandung ab- 


Über die Knospung der Botrylliden. 947 


gehoben, eben so der obere Theil der vorderen Kiemenwand. Ferner ist bei Hein 
rinsförmiger Abschnitt der Magenwandung herausgeschnitien worden, um die 
inneren Längsfalten des Magens zur Ansicht zu bringen. Endlich wurde zwischen 
Y und Zein Stück des Rectums herausgenommen, um einerseits die im Inneren der 
Rectalwandung (im weiteren Sinne) verlaufenden Rectaldrüsenschläuche zu zeigen, 
andererseits das zwischen Rectum und Magen gelagerte Coecum sichtbar zu machen. 

Fig. 37. Längsschnitt einer Knospe mit einer Tochterknospe. Die zwei paral- 
lelen Striche zeigen die Steile der Einfuhröffnung. SEıBerr A, III. 

Fig. 38. Horizontalschnitt eines Einzelthieres mit fünf Knospen. Die Figur ist 
aus verschiedenen Schnitten zusammengesetzt. Die Knospen sind nach ihrem Alter 
nummerirt. SEIBERT A, Ill. 

Fig. 39. Schnitt durch eine Knospe mit zwei Tochterknospen. Zeıss 2, D. 


Über das Nervensystem von Ascaris megalocephala. 
Von 


R. Hesse, Halle a/S. 


Mit Tafel XXIII und XXIV. 


Diese Arbeit wurde im Zoologischen Institut der Universität zu 
Halle im Oktober 1890 begonnen. Die Anregung dazu gab mir mein 
hochverehrter Lehrer, Herr Professor Dr. GrRENACHErR, der sich früher 
selbst mit diesem Stoffe beschäftigt hatte und mich somit von vorn herein 
auf verschiedene wichtige Punkte hinweisen konnte, die vorher noch 
nicht in der Litteratur berührt waren. Derselbe hat mir auch im ganzen 
Verlaufe der Untersuchung mit seinem sachkundigen Rathe und seinen 
ausgedehnten Erfahrungen zur Seite gestanden und hat so einen großen 
Antheil am Zustandekommen dieser Arbeit. Auch an dieser Stelle sage 
ich ihm meinen herzlichsten Dank. — Auch dem Assistenten am Zoo- 
logischen Institut, Herrn PrivatdocentDr. Brandes, bin ich, insbesondere 
für mannigfache praktische Winke, zu großem Danke verpflichtet. 


Die ältere Litteratur über das Nervensystem der Nematoden, welche 
in der Hauptsache nur historisches Interesse hat, ist von SCHNEIDER, 
Leuckarr und BürscaLı genugsam behandelt, so dass ich sie hier über- 
gehen kann. Die Untersuchungen von ScHNEIDER, zusammengefasst in 
seiner Monographie der Nematoden (p. 222—231), haben zuerst einen 
festen Grund für unsere Kenntnis dieses Systems geschaffen, auf dem 
man weiter bauen konnte; er stellte als Erster unzweifelhaft fest, dass 
von dem Nervenring nach hinten die Hauptnerven in den Medianlinien 
verlaufen, dass der Bauchnerv noch anderweitig mit dem Nervenring 
in Verbindung stehe, dass die Mediannerven durch Kommissuren ver- 
bunden sind, dass vom Nervenring sechs Nerven nach vorn gehen und 
dort an Sinnesorgane der Lippen treten, und wie sich die Verhältnisse 
am männlichen Schwanzende verhalten. Seine Entdeckungen, die sich 


Über das Nervensystem von Ascaris megalocephala. 2 549 


durch Lrvucrarr's gleichzeitige Untersuchungen in einzelnen Punkten er- 
gänzen, wurden von Bürscatı (1) erweitert, besonders durch speciellere 
Angaben über die Nervenverhältnisse in der Gegend des Nervenrings; 
Bürseri findet auch die Sublateralnerven, die er jedoch nicht durch 
das ganze Thier verfolgen kann. Josern (1) theilt Angaben über den 
Ursprung der Bursalnerven und die Nervenverhältnisse des männlichen 
Schwanzendes mit. Diese Mittheilungen stimmen überein mit den Re- 
sultaten der Ronpr’schen Untersuchungen, welcher zuerst den Analring 
des Männchens findet und die schon von Leuckarr erwähnten radiär ge- 
streiften Ganglienzellen behandelt. Joszru (2) bespricht den Ursprung 
des Bauchnerven mit doppelter Wurzel aus dem Nervenring, und findet 
bei einem jungen Ascariden einen doppelten Bauchstrang. Die Resul- 
tate dieser Forschungen zusammenfassend, versucht BürscuLı (2) die 
Herleitung des Nematodennervensystems von dem der Plattwürmer. 
CGoss’s Untersuchung über das Nervensystem zweier von ihm neu be- 
schriebener Ascariden, von ihm selbst als eine unvollständige bezeichnet, 
bringt Angaben, die mit den über das Nervensystem von Ascaris mega- 
locephala und lumbricoides bekannten Thatsachen wenig übereinstim- 
men; da sich dieselben jedoch auf andere als die von mir untersuchten 
Thiere beziehen, werde ich nur beiläufig auf sie eingehen. Im Allge- 
meinen kann ich erst bei den einzelnen Theilen der nachfolgenden Un- 
tersuchungen auf die eventuelle Verschiedenheit oder Übereinstimmung 
meiner Resultate mit denen der erwähnten Forscher hinweisen. 

Zur Untersuchung des Nervensystems von Ascaris megalocephala 
benutzte ich in der Hauptsache Querschnitte, doch auch hier und da 
(Lippen, Nervenring) Längsschnitte mit Vortheil. DasMaterial, welches 
durch Sublimatlösung, Wasser von 60° C., Chromosmiumessigsäure, 
1/9%/,ige Osmiumsäure, Pikrinschwefelsäure und 96°/,igen Alkohol fixirt 
war, erwies sich bei der Weiterbehandlung nach der Paraffineinbettungs- 
methode als unzulänglich, da die Nerven stark schrumpften; nur bei 
einem mit Sublimat und bei einem mit Wasser von 60° vorbehandelten 
Präparat sind, wie durch Zufall, ein Theil der Nerven ungeschrumpft 
geblieben. Im Übrigen bleiben nur die Ganglienzellen bei diesen Me- 
thoden deutlich. Auch frisch in !/, und 1 %/,igen Lösungen von Chromsäure 
einen Tag lang, in solchen von chromsauren Salzen eine Woche lang 
gehärtete Objekte ertrugen die Paraffineinbettung nur schlecht; wohl 
aber gaben sie gute Bilder bei der Einbettung in Celloidin. Nur altes, 
in Chromsäure nach nicht genau zu ermittelnder Methode fixirtes Ma- 
terial gab auch bei Einbettung in Paraffin vollkommen ungeschrumpfte 
Nervenquerschnitte. Ich kann dies nur auf Rechnung einer gründliche- 
ren Härtung durch das lange Liegen in Alkohol setzen. Bei den in Cel- 


550 R. Hesse, 


loidin eingebetteten Objekten befolgte ich behufs Erlangung von Serien 
die Arırav’schen Angaben (Mittheil. der Zool. Station zu Neapel VII, 
p. 742) mit einigen kleinen Abweichungen. Einen die Nerven charakte- 
ristisch färbenden Stoff vermochte ich nicht aufzufinden, trotz mannig- 
facher Versuche. Ich habe mich schließlich bei den Chromsäurepräpa- 
raten mit Erfolg der Färbung mit GrenacnHer’s Boraxkarmin bedient, 
wobei dieNerven nur einen schwach rosa Anhauch bekommen und sich 
so von dem übrigen, intensiv roth gefärbten Gewebe abheben; die 
Ganglienzellen färben sich etwas stärker. Durchfärbung glückte mir 
nur bei ganz kleinen Stücken; ich benutzte auch hierzu Boraxkarmin. 

Als sehr lohnend für das Studium der in der Subecuticula liegenden 
Theile des Nervensystems, für manche sogar als unentbehrlich erwies 
sich die Anfertigung von Flächenpräparaten, von denen die Muskulatur 
abpräparirt wurde. Ich verwandte zu solchen Präparaten frisch in 
Chromsäure oder besser deren Salzen fixirtes Material, nachdem ich 
dasselbe I—2 Tage in Wasser oder ganz schwachem Alkohol ausge- 
waschen und zugleich etwas macerirt hatte. Es lässt sich alsdann, wie 
schon ScHnEIDer angiebt, die Muskulatur sehr leicht vermittels einer 
feinen Pincette abziehen. Bei versuchter Härtung dieser Flächenpräpa- 
rate bekam ich höchst unangenehme Schrumpfungen ; desshalb legte ich 
dieselben in Glycerin ein. Mit Boraxkarmin gefärbte Flächenpräparate 
zeigen die Subcuticularnerven in außerordentlicher Schärfe und Deut- 
lichkeit; besonders ist die Färbung bei den Präparaten vom männlichen 
Schwanzende wegen der Dichtigkeit des Nervenverlaufs sehr dienlich 
zur Orientirung. Die Flächenpräparate ohne vorheriges Fortpräpariren 
der Muskulatur, wie sie bisher besonders zur Feststellung des Nerven- 
verlaufs in der Gegend des Nervenrings angewandt wurden, müssen 
bei der Straffheit des Gewebes in dieser Gegend nothwendig zu Zer- 
reißungen führen, die durch den bei der Auflage des Deckglases noth- 
wendigen Druck nur noch vermehrt werden. L£uckarr sieht die SchnEI- 
per’schen Ganglia ventralia dispersa als Produkt solcher Zerreißungen 
an. Einen Beleg dafür giebt auch Bürscaur's (1) Figur 4, wo die in der 
Bauchlinie liegenden Ganglienzellen durch die dem Zerreißen wider- 
strebende bindegewebige Brücke, welche das Exkretionsgefäß trägt, nach 
links aus der Bauchlinie herausgezerrt sind. — Totalpräparate von 
jungen Thieren konnte ich nur ganz wenige machen; sie haben mir nicht 
viel Aufschluss gegeben. 

Keinem der bisherigen Untersucher des Nematodennervensystems 
scheinen ungeschrumpfte Querschnitte von Nerven vorgelegen zu haben. 
Die Abbildungen von Scuneider, Leverarr und Bürscaur (1) sind offen- 
bar nach geschrumpften Präparaten gemacht. Auch die Angaben von 


a tr 23 
ei 7, 
u 


Über das Nervensystem von Astaris megalocephala. 551 


Josern (1), dass ihm die Kontouren der Nervenfasern auf Querschnitten in 
spitzem Zickzack erschienen, und Ronpe’s Annahme einer Längsstreifung 
der Ascaridennerven lassen auf Schrumpfungen schließen. Die Nerven 
zeigen im Allgemeinen runde Querschnitte; doch ist durch den gegen- 
seitigenDruck der neben einander liegenden Nervenfasern diese Gestalt 
oft mannigfach verändert. Die Subeuticularnerven haben — wohl eben- 
falls auf Druck zurückführbare — ovale Querschnitte. Eine Längs- 
streifung der Nervenoberfläche vermochte ich bei Flächenansichten 
nirgends zu bemerken. Auch zeigen bei Längsschnitten und auf Flächen- 
bildern die einzelnen Nerven stets eine gleichmäßige Dieke und durch- 
aus keine varieöse Beschaffenheit, wie Bürscaui (1, p. 77) angiebt. Das 
Nervengewebe ist homogen und lässt auch bei starken Vergrößerungen 
keine Spur von Differenzirung erkennen. Die Fasern haben keine ihnen 
eigenthümlicheHülle;; doch bildet sich häufig um sie eine solche durch 
herumwucherndes Bindegewebe, und speciell bei den die Lippensinnes- 
organe versorgenden Nerven tritt eine solche Hülle stets in ziemlicher 
Dicke auf. Diese Hülle liegt dem Nerven immer dicht an; die gegen- 
theilige Behauptung Ronpe’s kann wiederum nur in einer Schrumpfung 
der Nervenfaser ihren Grund haben. 

Auffallend ist die verschiedene Stärke der Faserquerschnitte; ich 
habe Querschnitte beobachtet von einem Durchmesser von 5u, bis zu 
solchen, die 0,054 mm längsten und 0,036 mm kürzesten Durchmesser 
hatten. Diese Verschiedenheit ist so bedeutend, dass Varicosität (Bütscati, 
1, p. 77) schon von vorn herein zu ihrer Erklärung nicht genügen würde. 
Es lässt sich vielmehr deutlich verfolgen, wie einzelne größere Fasern 
durch Abspaltung eine kleine Nervenfaser von sich abtrennen, die dann 
entweder selbständig neben ihnen verläuft, oder sich wieder mit einer 
anderen Faser vereinigt. Esleuchtet ein, dass bei häufiger Wiederholung 
solcher Abspaltungen und Wiederverschmelzungen die Dickenverhält- 
nisse der Fasern sehr wechseln müssen, wie denn auch Querschnitte 
durch dasselbe Nervenbündel, in nur !/, mm Abstand von einander 
geführt, ein vollkommen verschiedenes Bild bieten (Fig. 3 a—c). 

In den Verlauf der Nervenfasern können Ganglienzellen einge- 
schaltet sein; dies ist besonders da der Fall, wo es sich um Abgabe 
einer stärkeren Faser handelt, während die ursprüngliche Nervenfaser 
in ihrer Stärke ziemlich erhalten bleibt (Bauchnerv, Bursalnerv). Von 
diesen funktionell verschieden sind wohl die großen kompakten Gan- 
glienzellen, die sich hauptsächlich in den Nervencentren finden. Die- 
selben senden zwei oder mehrere Fortsätze aus; unipolare, von denen 
SCHNEIDER (p. 223) spricht, habe ich nicht gesehen. Die größte dieser 
Zellen maß 0,12 mm in die Länge und 0,09 mm in die Breite, also fast 


552 R. Hesse, 


noch einmal so viel als die von LrucKART (p. 28) gemessene. Die Kerne 
der Ganglienzellen zeichnen sich vor denen des übrigen Gewebes nicht 
durch bedeutende Größe aus; sie haben, wie jene, meist nur ein stark 
lichtbrechendes Kernkörperchen. Diese Ganglienzellen fallen durch 
ihre Struktur ganz besonders auf: im Protoplasma zeigen sich nämlich 
chromatophile Elemente in radiär von der Peripherie der Zelle nach 
dem Kerne zu verlaufenden Linien angeordnet, so dass die Zellen auf 
Schnitten radiär gestreift erscheinen. Die Streifen sind am Rande am 
deutlichsten, und lassen sich meist nur halbwegs bis zum Kern verfolgen 
(Fig. 2); sie machen bei der Betrachtung von der Fläche her den Ein- 
druck von Punkten. Schon Leuckart (p. 28 Anm.) erwähnt die Struktur 
dieser Ganglienzellen, welche Roune genauer bespricht. Letzterer stellt 
die radiäre Streifung als Fortsetzung einer Längsstreifung der Nerven- 
fasern dar, die ich jedoch schon oben als Schrumpfungsprodukt be- 
zeichnet habe. Wenn er sagt, dass solche Ganglienzellen bisweilen ganz 
in Fasern zerfallen, oder dass die Fibrillen aus denselben heraus- und 
in das umgebende Gewebe eintreten, so hat er offenbar geschrumpfte 
Präparate vor Augen gehabt; ich habe ebensolche Bilder bei Sublimat- 
material bekommen: die radiären Fäden setzen der Schrumpfung einen 
größeren Widerstand entgegen als das zwischenliegende Protoplasma, 
und daher entstehen Bilder von sternförmigen Zellen mit dünnen Aus- 
strahlungen. Bei Chromsäurepräparaten bekam ich nie ein derartiges 
Bild. 

Die Innervirung der Muskulatur geschieht so, dass nicht die Ner- 
ven die Muskeln, sondern diese die Nerven aufsuchen, und zwar ist 
es der plasmatische Inhalt der Muskelzellen, der sich zu langen Fort- 
sätzen auszieht. Dieselben verlaufen auf dem kürzesten Wege nach 
der ihnen zunächst liegenden Medianlinie, zum Theil auch nach der 
Sublaterallinie; hier umbiegend, begleiten sie meist erst eine Strecke 
weit die Nervenlinie, so dass sich diese auf dem Querschnitte von 
einer Fülle von Muskelfortsätzen umgeben zeigt (Fig. 9). In den Muskel- 
fortsatz tritt eine feine Nervenfaser ein, die sich aber in demselben 
nicht weiter verfolgen lässt, sondern vollkommen in ihm aufgeht. Am 
deutlichsten ist diese Verbindung der Muskelfortsätze mit den Nerven 
auf Querschnittserien durch die Sublaterallinien kurz hinter dem Ner- 
venringe zu erkennen, wo wegen der geringen Anzahl der Nerven- wie 
der Muskelelemente eine größere Klarheit herrscht als in den Median- 
linien. Es spaltet sich von einer der beiden neben einander liegenden 
Nervenfasern, gewöhnlich auf der äußeren Seite, eine dünne Faser ab, 
die dann zwischen jenen beiden hindurch- und mit dem Muskelfortsatze 
in Verbindung tritt. — Hier muss also das Plasma der Muskelzelle den 


METER 


‚Über das Nervensystem von Ascaris megalocephala. 559 


Nervenreiz oft eine beträchtliche Strecke weit bis zur kontraktilen Hülle 
der Zelle leiten. 

Für die Bestimmung der Richtung der Nerven habe ich einige Male 
als Kriterium angewendet, dass der Nerv nach der Seite gerichtet ist, 
wo die von ihm abgehenden Nebenästchen den kleineren Winkel mit 
ihm bilden; je spitzer dieser Winkel ist, um so größer ist die Wahr- 
scheinlichkeit der Folgerung; denn es ist ja höchst unwahrscheinlich, 
dass ein abgegebener Nebenast unvermittelt in fast entgegengesetzter 
Richtung verläuft als der Hauptast. Eine durchaus beweisende Kraft 
kann ich freilich dieser Erwägung nicht beimessen. Die Anzahl und 
Übereinstimmung der einzelnen Fälle haben hier verstärkende Wir- 
kung; auch sind die so erlangten Ergebnisse durch anderweitige Über- 
legungen von mir bestätigt worden. 

Die Centralstelle des Nervensystems bildet der Nervenring; dieser 
legt sich, in einer Entfernung von 1 !/,—2 mm vom Vorderende, um 
den Pharynx herum, dem er sich dicht anschmiegt. Er ist von den mei- 
sten der angeführten Autoren genauer beschrieben. ScuHxeipder’s An- 
gabe, dass er nur acht Fasern enthalte, ist von Bürscauı berichtigt, der 
ihm 40—50 zuschreibt; ich zählte auf einem Querschnitte 55 Fasern. 
Die Muskulatur, welche vor dem Nervenringe liegt, erhält dort keine 
Innervation, sondern alle diese Muskelzellen senden ihre Fortsätze 
direkt an den Nervenring; auch hiervon findet sich eine genaue Be- 
schreibung bei Bürscausı (1). Vom Nervenring gehen nach vorn sechs 
Nerven, nach hinten treten in jeder der vier Längslinien Nerven aus 
ihm heraus. (Coss findet acht nach vorn ziehende Nerven.) Die Zahl 
der Ganglienzellen im Nervenringe selbst ist eine beschränkte; es liegen 
solche fast nur an den Stellen, wo der Rücken- und Bauchnerv nach 
hinten abgehen, und auch da treten die Nervenfasern meist direkt aus 
dem Ringe in die Nervenstränge über. In die vom Nervenringe nach 
vorn verlaufenden Nerven ist meist kurz nach ihrem Ursprunge aus 
demselben eine kleine Ganglienzelle eingeschaltet. 

Die aus der hinteren Seite des Nervenringes zur Bildung des Bauch- 
stranges austretenden Nerven kommen theils von rechts, theils von 
links, und sind eine kurze Strecke weit durch einen schmalen Binde- 
gewebsstreifen von einander getrennt (Fig. 8 bs). Ich vermag nicht 
herauszufinden, ob dies die von Bürscaui (1) und Josera (1) angeführten 
beiden Wurzeln des Bauchstranges sein sollen; jedenfalls muss ich mich 
den Folgerungen dieser beiden Autoren (Bürscarı [2], Josern [2]), dass 
»diese getrennten Nervenwurzeln als der letzte Rest einer ehemaligen 
Gesondertheit des Bauchnerven in zwei Theile« anzusehen seien, ent- 
schieden widersetzen. Als Stütze dafür dient ihnen eine Beobachtung 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIV. Bd. 36 


554 R. Hesse, 


von Joszpn (2), der bei einem ganz jungen Exemplare von Ascaris mega- 
locephala zwei gesonderte Bauchnerven gesehen hat. Ich bin allerdings 
augenblicklich nicht im Stande, letztere Beobachtung durch Nachunter- 
suchung zu prüfen, muss aber doch ihre Wahrscheinlichkeit anzweifeln. 
Denn wäre der Bauchstrang wirklich aus zwei gesonderten Strängen 
verwachsen, so müsste er, ganz abgesehen von etwa noch im Gewebe 
zurückgebliebenen Spuren, um die in der Medianebene liegenden Öff- 
nungen des Exkretionsgefäßes und des weiblichen Geschlechtsappara- 
tes zu beiden Seiten in gleicher Stärke herumziehen; doch zieht er um 
den Ausführungsgang des Exkretionsgefäßes in zwei sehr ungleichen 
Ästen herum, an der Vulva aber geht er ungetheilt seitlich vorbei. 

In den Seitenlinien münden die aus dem Nervenringe austretenden 
Nerven in eine größere Anzahl radiär gestreifter Ganglienzellen ein, 
so dass man hier von dem Ringe anliegenden Seitenganglien sprechen 
kann (Fig. 1). Diese Seitenganglien senden ihre Nerven — so weit ich 
absehen kann, alle — zum Bauchnerven, und zwar auf zwei Wegen: 
der eine Theil verläuft dicht hinter dem Nervenring mit diesem parallel 
in der Subeuticula, in einem breiten Bande von etwa 13 neben ein- 
ander liegenden ungleich dicken Nervenfasern. Man kann dieselben 
am besten auf Flächenpräparaten, aber auch auf Querschnitten deutlich 
verfolgen; Fig. 8 zeigt ihren Eintritt in die Bauchlinie. Ich habe dieses 
Nervenbündel als subeuticeularen Lateroventralnerven bezeichnet. Herr 
Professor GRENACHER hat dasselbe bei früheren, nicht veröffentlichten 
Untersuchungen schon gesehen und von Anfang an meine Aufmerk- 
samkeit darauf gelenkt. Der andere Theil der Nerven des Seitengan- 
glions benutzt, um zur Bauchlinie zu gelangen, die Bindegewebsbrücke, 
in welcher die beiden Äste des Exkretionsgefäßes nach dem bauch- 
ständigen Porus desselben konvergiren. Im Verlaufe dieses Lateroven- 
tralbündels liegen, eben so wie bei seiner Einmündung in die Bauchlinie, 
eine Anzahl radiär gestreifter großer Ganglienzellen; die letzteren halte 
ich für Scuxeiver’s Ganglion cephalicum. — Man müsste also von einem 
fünf- bezw. sechsfachen Ursprung des Bauchnerven sprechen. 

Außer den beiden Hauptnerven gehen nach hinten noch kleinere 
Bündel in der Subeuticula, zu beiden Seiten der Seitenlinien, die sog. 
Sublateralnerven. Schon Bürscauı (1, p. 83) erwähnt den verschie- 
denen Ursprung dieser Nervenbündel, von denen jederseits das rücken- 
wärts von der Seitenlinie verlaufende direkt aus dem Nervenring, und 
zwar ohne Einschaltung einer Ganglienzelle, seinen Ursprung nimmt, wäh- 
rend das bauchwärts von der Seitenlinie verlaufende aus dem Bauchner- 
ven dicht vor dem Exkretionsporus entspringt und durch die Subeuticula 
im Bogen nach seinem Platze neben der Seitenlinie hinüberzieht. 


FH 
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\ 


_ Über das Nervensystem von Ascaris megalocephala. 555 


Von den sechs vom Nervenringe nach vorn gehenden Nerven, 
welche Scuneiper zuerst beschrieben hat, verlaufen je einer in den 
Seitenlinien, die sog. Seitennerven, die vier übrigen in der Mitte 
zwischen den Seiten- und Medianlinien, die sog. Submediannerven, 
Die letzteren liegen dem Pharynx dicht an, die ersteren sind durch Ge- 
webetheile der Seitenlinie von ihm geschieden. Die Zahl der Nerven- 
fasern in einem Bündel beträgt sieben bis zehn. Doch scheinen mir im 
Gegensatz zu Bürsenrır’s Angabe (1, p. 80) die in den Seitenlinien ver- 
laufenden Bündel nicht stärker zu sein als die anderen. Bestätigen kann 
ich Bürscazi’s Angabe, dass einige Nervenfasern der Seitenlinie nicht 
in den Nervenring eingehen, sondern an ihm vorbei nach hinten ziehen, 
wo ich jedoch ihren Verlauf nicht weiter verfolgt habe (Fig. 4). Diese 
Nervenbündel innerviren die in den Lippen zu je zwei Paaren liegen- 
den Sinnesorgane. Von letzteren haben wir zweierlei Arten zu unter- 
scheiden: einmal die einfachen Lippenpapillen, bei denen das verjüngte 
Ende des Nerven durch eine Öffnung in der Guticula mit der Außen- 
welt in Berührung tritt (Fig. 7); diese Lippenpapillen werden durch 
mehrere Nervenfasern versorgt, wie ich auf Querschnitten deutlich 
gesehen habe; außerdem finden sich feinere Sinnesorgane, welche durch 
die Cuticula mittels eines dünnen fadenförmigen Fortsatzes durchtreten 
(Fig. 6); dieser Fortsatz ist besonders bei Sublimat- und Alkoholpräpa- 
raten deutlich zu erkennen. Der Übergang des Fortsatzes in den Nerven 
ist ziemlich schwierig zu verfolgen, weil er verdeckt ist durch eine 
dicke Membran, welche sich unter der Endigung des Organs im Kreise 
herum ausspannt. Die Membran ist charakteristisch für diese Sinnes- 
organe; über ihre gewebliche Natur, ob sie bindegewebig oder musku- 
lös ist, sowie über ihre Funktion wage ich keine Behauptungen aufzu- 
stellen. Der an die Lippensinnesorgane herantretende Nerv ist stets 
von einer dicken bindegewebigen Scheide umgeben; ich glaube aus 
Querschnitten schließen zu dürfen, dass schon dicht vor dem Nerven- 
ring die betreffende Nervenfaser vor den anderen durch diese Scheide 
ausgezeichnet ist. — Wenn Co» die Lippenpapillen als Geschmacks- 
organe hinstellt, so will ich das hier nur erwähnen, ohne auf eine doch 
resultatlose Erörterung einzugehen. 

Die Sinnesorgane sind in den Lippen verschieden gruppirt (Fig. 5): 
in der Oberlippe liegen jederseits ein Lippensinnesorgan mit einer Pa- 
pille vereint, und zwar so, dass die Papille von jenem aus nach innen 
dicht am Rande der oben erwähnten Membran mündet (Fig. 6). In den 
Unterlippen liegen an der unteren Seite ebenfalls ein Lippensinnesorgan 
mit einer Papille, die Papille hier jedoch mit Bezug auf die Medianebene 
der Lippe nach außen an dasselbe angrenzend; nach oben liegen in 

36* 


556 R. Hesse, 


den Unterlippen je ein Paar Sinnespapillen, welche aber etwas weiter vorn 
in denLippen münden als die Lippensinnesorgane (Fig. ! und 5). Wenn 
man von der Vertheilung auf die einzelnen Lippen absieht, so liegen 
diese Nervenendigungen vollkommen symmetrisch : die in den Seiten- 
linien verlaufenden Nervenbündel endigen je in einem Paare Sinnes- 
papillen, die vier Submediannerven je in einemLippensinnesorgan kom- 
binirt mit einer Sinnespapille, und zwar so, dass die Papille nach der 
Medianebene des Körpers zu liegt. — Außer den Endigungen der Nerven 
nach außen fandich in den Lippen auch Nervenfasern, die frei im Gewebe 
- unter der Cuticula, im Anfangstheile der Mundöffnung, mündeten. 

Hier möchte ich gleich zu den von ScuneEider und Bürscaui (1) er- 
wähnten, doch nicht näher beschriebenen, von BürscaLı aber auf Fig. 1 
abgebildeten Halspapillen bemerken, dass ich dieselben auf meinen 
zahlreichen Flächenpräparaten und auch auf Querschnitten trotz vielen 
Suchens nicht gefunden habe. 

Ferner möchte ich hier anfügen, dass Leuckarr in Erwägung zieht, 
ob nicht ein dem linken Exkretionsgefäßstamm, an dessen Umbiegungs- 
stelle zum Porus, bauchwärts aniiegendes Bläschen mit starker Hülle 
und körnigem Inhalt als Gehörorgan aufzufassen sei. Drei ähnliche 
Bläschen habe ich gefunden in drei dem Enddarm seit- und rückenwärts 
aufliegenden Gewebepolstern (Fig. 44 op), deren durchaus homogene 
Struktur übereinstimmt mit dem Gewebe der Wandungen des Exkre- 
tionsgefäbes. Auch konnte ich keine an das Bläschen herantretende 
Nerven finden. Es dürften diese Bläschen vielleicht exkretorische Funk- 
tionen haben. 

Es sind sechs Nervenbündel, die den Körper in seiner Längsrich- 
tung durchziehen. Von diesen zeichnen sich zwei, nämlich die in den 
Medianlinien verlaufenden, durch bedeutende Stärke aus; die vier an- 
deren, die Sublaterainerven, welche zu beiden Seiten der Seitenlinie in 
der Subecuticula liegen, enthalten nur zwei bis drei Nerven (Bürscarı [1] 
ertheilt ihnen vier bis fünf). Von den beiden medianen Nerven ist der 
Bauchnerv stets der stärkere. Die Zahl der Nervenfasern, welche die- 
selben zusammensetzen, ist eine sehr wechselnde, entsprechend der 
oben erklärten wechselnden Dicke der einzelnen Fasern: so schwankt 
die Fasernzahl des Bauchnerven in der Gegend des Ösophagus zwi-. 
schen 30 und 50; nach hinten nimmt sie ab, doch steigt sie an dem 
stark innervirten männlichen Schwanzende wieder auf 40 bis 60; die 
Rückenlinie zählt in der Gegend des Ösophagus zwischen 13 und 20 
Fasern, am Schwanzende nur noch vier bis sechs. Die Nervenfasern der 
Medianbündel liegen in kompakter Masse dicht gedrängt bei einander, 
nur durch ganz geringe Bindegewebsstränge unterbrochen (Fig. 8und 9). 


Über das Nervensystem von Ascaris megalocephala. 557 


Bürscar’s Angabe (1,p. 88), dass dieselben verstreut in den Medianlinien 
liegen, ist offenbar auf geschrumpfte Präparate zurückzuführen, wie 
seine Abbildungen 12 und 13 auch zeigen. 

Die Medianlinien erheben sich über die Subeuticula auf einem Ge- 
webeunterbau, auf dessen wahrscheinliche Entstehung durch Einfaltung 
der Subeuticula eine in seiner Mitte sich hinaufziehende schärfere 
Gewebelinie hinweist; dieselbe wurde von LeuckArr irrthümlich als 
chitinige Scheidewand aufgefasst. Meine Annahme einer solchen Ent- 
stehung wird gestützt durch die völlige Gleichheit des Gewebes der 
Medianlinien mit dem der Subecuticula, zwischen denen ich auch nicht 
den von Bürscnur (1, p. 90) angegebenen Unterschied in der Färbung 
wahrnehmen konnte; ferner spricht dafür, dass für die Seitenlinien 
die gleiche Entstehung noch bedeutend deutlicher angezeigt ist, indem 
hier ein Spalt von der Cuticula aus in der Mitte der Seitenlinie ein 
ziemliches Stück weit in die Höhe zieht (Fig. 11). Dieser Unterbau ist 
am Vorderende des Thieres nur wenig höher als breit; doch weiter 
nach hinten steigt seine Höhe, entsprechend der wachsenden Höhe der 
Muskelzellen, und zugleich nimmt seine Breite ab, wie auch die Dicke 
der Subeuticula nach hinten zu abnimmt; schließlich wird er fast faden- 
förmig. Als ein Zeichen seiner Zusammengehörigkeit mit der Subeuti- 
cula kann man es auch wohl auffassen, dass in der hinteren Körperhälfte 
sich Muskelzellen zu beiden Seiten an ihn ansetzen (vgl. auch schon 
Fig. 8). Am Schwanzende nimmt der Unterbau an Höhe wieder ab und 
an Breite zu. 

Der Bauchstrang geht, nachdem er die Verstärkungen aus den 
Seitenlinien durch die beiden Lateroventralnervenpaare erhalten hat, 
unter Spaltung zu beiden Seiten um das Exkretionsgefäß herum; doch 
sind die beiden Theilstränge nicht gleich, sondern der linke besteht aus 
mehr Fasern (25 bis 30) als der rechte (ungefähr acht). Ich möchte wohl 
annehmen, dass die auf der rechten Seite herumgehenden Nervenfasern 
die kurz vorher aus dem Seitenganglion erhaltenen sind. Die Theil- 
stränge vereinigen sich sofort hinter dem Exkretionsporus wieder. An 
der Vulva geht der Bauchstrang, ohne sich zu theilen, an der rechten 
Seite vorbei. 

Die beiden Medianlinien sind unter einander durch eine Anzahl 
Kommissuren verbunden, welche in der Subeuticula entlang laufen. 
Die Stärke der Kommissurennerven ist sehr verschieden; doch bewahrt 
die einzelne Nervenfaser, abgesehen von der Abgabe kleiner Zweige, 
in ihrem ganzen Verlaufe dieselbe Dicke; nur bei ihrem Eintritt in die 
Medianlinien zeigen sie Verdickungen. Die Richtung der Kommissuren 
ist, so weit ich nach der häufig beobachteten Abgabe von Nebenästen 


558 R. Hesse, _ 


beurtheilen kann, von der Bauchlinie zur Rückenlinie. Der Grund da- 
für ist wohl darin zu suchen, dass die bedeutend schwächere Rücken- 
linie eine eben so große Menge von Muskeln zu innerviren hat wie die 
Bauchlinie, und desshalb der Verstärkung aus dieser bedarf. Auch vor 
dem Nervenring finden sich zwei solche Kommissuren, von denen die 
eine über die rechte, die andere über die linke Seitenlinie zieht (Fig. 1); 
dieselben verbinden einige Fasern des Rücken- und Bauchnerven mit 
einander, welche, ohne in den Nervenring einzugehen, unter diesem 
durch nach vorn verlaufen und in diesen Kommissuren ihren Abschluss 
finden. Die Summe der Kommissuren ist beim © 42, beim 145 oder 
46. Die Abgabe einer solchen Zahl von Nervenfasern würde den Bauch- 
nerven erschöpfen, wenn nicht durch eingeschaltete Ganglienzellen 
ermöglicht wird, dass die Nervenfaser zugleich einen ziemlich starken 
Nerv abgiebt und dabei doch weiter geht. So erklären sich die von 
Bürscauı (4, p. 88) im Bauchstrange gefundenen Ganglienzellen. 

Die Vertheilung der Nervenkommissuren (Fig. 12) ist eine auf- 
fallende; es verlaufen durch die rechte Seitenlinie 2!/,mal so viele als 
durch die linke; beim © Thiere beträgt die Zahl derselben, abgesehen 
von den Papillarnerven (s. u.) links 12, rechts 30, beim gt links 13 oder 
ik, rechts 32. Dabei ist die Anordnung bei den verschiedenen Indivi- 
duen desselben Geschlechts bis auf kleine Abweichungen eine durchaus 
gleichmäßige, wie mir die Untersuchung von fünf Q und drei Q' ganzen 
Thieren, sowie vieler Theilstücke gezeigt hat; auch die Geschlechter 
weichen darin nur sehr wenig von einander ab. Die Kommissuren ver- 
laufen durch die rechte Seitenlinie meist paarweise, durch die linke 
einzeln; nur am Vorderende liegen links zwei Kommissurenpaare. Es 
kommt vor, dass sich einem Paare noch ein dritter, bedeutend dünnerer 
Nerv zugesellt (Fig. 4). Die Anordnung der Kommissuren ist beim © 
folgende: auf der rechten Seite ist ganz vorn eine einzelne Kommissur; 
dann folgen vier Gruppen zu je drei Kommissurenpaaren, von denen 
die vierte etwas aus einander gezogen ist; es folgt dann ein Doppel- 
paar, und nach diesem weit hinten noch eine einzelne Kommissur (bei 
einem Exemplar fand ich anstatt des Doppelpaares nur drei Nerven- 
fasern); links entspricht jeder der vier Gruppen und dem Doppelpaare 
eine einzelne Kommissur; vor diesen fünf Kommissuren liegen zwei 
Paare und ganz vorn eine einzelne, hinter denselben zwei einzelne 
Kommissuren. Beim 3° ist die Anordnung die gleiche, nur verlaufen 
rechts vor der ersten Gruppe drei einzelne Kommissuren anstatt einer, 
links entsprechen der dritten und bisweilen auch der vierten rechten 
Gruppe zwei Kommissuren anstatt einer!. 


1 Am besten zu erkennen ist die Anordnung nach folgender Zusammenstellung, 


Über das Nervensystem von Ascaris megalocephala. 999 


Die Kommissuren der linken Seite liegen nie in der Verlängerung 
einer solchen der rechten Seite; sie sind vollkommen selbständig. Ihr 
Platz ist im Verhältnis zu den Kommissuren der rechten Seite mit stetiger 
Regelmäßigkeit bestimmt. Die einzelnen Nerven der Kommissuren- 
paare entspringen meist in geringer Entfernung ven einander, und ver- 
‚laufen so, dass sie sich stets beim Durchqueren der Seitenlinie, aber 
auch sonst, einander nähern, bisweilen auch sich kreuzen. Der ScHnziDEr- 
sche Vergleich mit einer Wellenlinie, deren Berg in das Mittelfeld, das 
Thal in die Seitenlinie falle, ist in vielen Fällen nicht zutreffend; die 
große Mannigfaltigkeit des Verlaufs lässt sich hier nicht in Regeln fassen. 
Bei den Kommissuren der linken Seite findet es sich oft, dass sie kurz 
vor der Seitenlinie nach hinten umbiegen, nach kurzem Verlaufe in 
dieser Richtung die Seitenlinie überschreiten, ein entsprechendes Stück 
nach vorn zurücklaufen, und dann wieder nach der Rückenlinie um- 
biegen. Auch können Kommissurennerven längere Strecken, nach 
meinen Messungen bis 2,1 mm, in der Seitenlinie entlang verlaufen. Es 
ist dann bei der geringen Durchsichtigkeit des Gewebes in dieser Linie 
nicht immer leicht, sie zu verfolgen, und diesem Umstande ist wohl die 
Angabe ScHnziDer’s zuzuschreiben, es komme vor, wenn auch selten, 
dass eine Kommissur nur bis zur Seitenlinie gehe. Dies ist der Fall nur 
da, wo die Nervenfaser in eine Papille endigt. — Die Kommissuren 
geben oft dünne Nervenästchen ab, welche sich in der Subecuticula ver- 
lieren (Fig. 10); die in der Nähe der Seitenlinien abgegebenen mögen 
zur Verstärkung der Sublateralnerven dienen. 

Die Sublateralnerven liegen in der Subeuticula jederseits der 
Seitenlinie zwischen der zweiten bis vierten Muskelzelle von hier aus; 
über ihnen weichen die Muskelzellen ein wenig aus einander, um den 
zum Innervirtwerden herantretenden Muskelfortsätzen Raum zu geben. 
Diese Nerven sind nicht, wie BürscaLı (2) sagt, unbedeutend, sondern 
sie erstrecken sich durch das ganze Thier hindurch (Fig. 11); freilich 
werden sie schon in der Mitte des Thieres so schwach, dass nur sehr 
günstige, nach der Celloidinmethode gefertigte Präparate mir dieselben 
zeigten. Auf diesen Schnitten sah ich auch, wie in der Mitte des Thieres, 
in den Zipfeln der Seitenlinie rechts und links vom Exkretionsgefäß 
noch ganz dünne Nervenfasern verlaufen (Fig. 14 b). Ob dieselben mit 


wobei die sich der Lage nach entsprechenden Kommissuren der beiden Seiten 
unter einandex;gestellt sind: 


rechts: 4; IS<Q: 3a: 39) 32 a, Sa: 30 

ee 1, 2><2: 4; 1; 1; 1; a<i Sa: 1 s) a 
ERENE 31 92, 8><2. 90: ac P. IS BP Ku 48 

links: 1,952; 1; 4; 350; alas) 4; a><1 Sa: 43[(14) (46). 


560 R. Hesse, 


den Sublateralnerven in Verbindung stehen, weiß ich nicht bestimmt 
anzugeben; doch habe ich Grund, es zu vermuthen, da hinten am 
Schwanzende die ganzen Sublateralnerven ebenfalls in die Seitenlinie 
eintreten. Nach dem Schwanzende zu werden diese Nerven wieder etwas 
stärker. Die Zahl der von den Sublateralnerven aus innervirten Muskeln 
ist naturgemäß eine geringe, bei der Schwäche dieser Nerven; in der 
. Mitte sinkt sie auf ein Minimum, am Schwanzende nimmt sie wieder 
etwas zu. Am Schwanzende nähern sich die Sublateralnerven einander 
und treten in die Seitenlinie ein; in der Gegend des Analganglions gehen 
sie in je eine große radiär gestreifte Ganglienzelle mit bohnenförmigem 
Querschnitt über (Fig. 14) und nehmen schließlich, jederseits vereinigt, 
die Äste des Bauchnerven, der sich gespalten hat, auf. 

Die Ausmündung der männlichen Geschlechtsorgane in der Nähe 
des Schwanzendes ruft dort besondere Komplikationen der Innervirung 
hervor. Diese bestehen außer dem Analganglion, das sich auch beim 
Weibchen findet, in einem Nervenring, der sich um die Kloake herum- 
zieht, und in einer bedeutenden Anzahl von Nervenendorganen, den 
sog. Bauch- oder Genitalpapillen; die Nerven der letzteren gehen von 
dem am unteren Theile der Seitenlinie entlang laufenden sog. Bursal- 
nerven aus. Das Analganglion (Fig. 14), welches schon Schneider und 
LeuckArT kennen, liegt wenig vor der Afteröffnung, dicht hinter dem 
Schließmuskel des Darmes bezw. der Kloake. Beim männlichen Thiere 
zählte ich darin sieben große Ganglienzellen mit radiärer Streifung, in 
welche ein großer Theil der Bauchnervenmasse eingeht. Von diesem 
Ganglion gehen beim J' auf jeder Seite zwei Nervenfortsätze aus, welche 
sich dicht an die Kloake anlegend, dieselbe als Nervenring umgeben. 
An den Stellen des Ringes, welche den Seitenlinien am nächsten liegen, 
sind in denselben je zwei große radiär gestreifte Ganglienzellen ein- 
geschaltet. Dieser Analring, dessen mögliches Vorhandensein schon 
Lruckarr andeutet, wobei er aber an eine Verbindung des Analganglions 
mit der Rückenlinie denkt, ist zuerst von Ronpe gefunden. Das Anal- 
ganglion steht beim gt, wie auch sonst die Bauchlinie, mit den Bursal- 
nerven durch je eine in der Subeuticula verlaufende Nervenfaser in 
Verbindung, die aus einer großen tripolaren Ganglienzelle entspringt. 

Die Genitalpapillen sind in großer Anzahl vorhanden. ScHNEIDER 
giebt ihre Zahl auf jederseits 79 bis 105 an. Ihre Anordnung ist nicht 
durchaus symmetrisch. In ihrem Bau unterscheiden sie sich von den 
Lippenpapillen ganz bedeutend, besonders dadurch, dass sie die Quticula 
nicht völlig durchbrechen, sondern noch von einem dünnen Häutchen 
derselben überdeckt werden; die Nervenendigung spitzt sich nicht zu, 
wie bei jenen, sondern nimmt eine ziemliche Breite an (Fig. 19). Im 


Über das Nervensystem von Ascaris megalocephala. 561 


Gegensatz zu Bürscaus (1, p. 95) habe ich beobachtet, dass jede Papille 
von mehreren Nervenfasern, die aber einen gemeinsamen Verlauf haben, 
innervirt wird; man kann sich hiervon auf Querschnitten durch das 
Schwanzende leicht überzeugen, doch zeigen auch Flächenpräparate 
in dem zuführenden Nervenstrang, besonders kurz vor der Papille, eine 
Spaltung, die auf mehrere Fasern hinweist und schon von ScHnEIDER 
abgebildet wird. (Von einem Verhältnis, wie es CGoss bei Ascaris 
Kükenthalii beschreibt, dass nämlich in der Basis der Papille eine 
Ganglienzelle liege, deren Stift in die Spitze der Papille hineinragt, habe 
ich sonst nirgends in der Litteratur etwas erwähnt gefunden.) Interes- 
sant sind die Doppelpapillen, welche eine enge Vereinigung zweier 
Papillen darstellen und hinter der Kloakenöffnung in zwei Paaren vor- 
handen sind (Fig. 20). Die Bauchpapillen erstrecken sich etwa drei 
Gentimeter vom Schwanzende aus nach vorn. 

Ihren Ursprung nehmen die Nerven der Genitalpapillen von einem 
im unteren Theile der Seitenlinie verlaufenden Nervenbündel, dem sog. 
Bursalnerven. Derselbe ist mit dem Bauchstrange durch zahlreiche 
Kommissuren verbunden; zwischen diesen Kommissuren verlaufen auch 
die den Bauchnerven mit dem Rückennerven verbindenden Kommis- 
suren in derselben Zahl und Anordnung wie beim weiblichen Thier. 
Der Bursalnerv enthält in der Gegend des Analganglions 10 bis 15 
Nervenfasern, 1!/, cm vor demselben 25—30, und nimmt nach vorn 
wieder bis auf wenige Fasern ab, so dass er etwa 3 cm vor dem Ganglion 
nur noch zwei bis drei Fasern enthält. Scuxeiper und Bürscau ver- 
mutheten, dass dieses Nervenbündel ein Nervus recurrens des Bauch- 
nerven sei; Roupe beschreibt auch, wie sich der Bauchnerv nach der 
Spaltung in zwei Äste in diesen Nerv zurückbiegt. Ich habe davon 
nichts erkennen können. Zwar habe ich eine Vereinigung der beiden 
Äste des Bauchnerven mit der Fortsetzung des jederseitigen Bursal- 
nerven ebenfalls beobachtet, doch kein Umbiegen desselben nach vorn. 
Und woher sollten denn auch die Papillen, die hinter dieser Umbiegungs- 
stelle nach dem Schwanzende zu liegen, ihre Nerven erhalten? Es ist 
doch sehr unwahrscheinlich, dass sie darin anders gestellt sein sollten 
als die vor der Umbiegung gelegenen. Und wie sollte ferner dieser 
Nerv, der gerade hinten an die dort dicht gedrängte Zahl der Papillen 
viele Fasern abzugeben hat, nach der Mitte seines Verlaufes zu so be- 
deutend anschwellen, selbst wenn er von der Bauchlinie fortwährend 
Verstärkung bekommt, und dann in der zweiten, vorderen Hälfte, wo 
die Zahl der abzugebenden Nerven weit geringer ist, die Zufuhr aus 
der Bauchlinie aber bleibt, so schnell zur Stärke von wenig Fasern 
herabsinken? Gegen die Natur des Bursalnerven als Nervus recurrens 


562 R. Hesse, 


spricht aber vor Allem der Umstand, dass die am weitesten nach vorn 
gelegenen Papillennerven sämmilich von ihm abgehen unter einem nach 
hinten offenen spitzen Winkel von noch nicht 20° (Fig. 18); dieser 
Winkel nähert sich bei den weiter nach hinten gelegenen Nerven mehr 
und mehr einem Rechten, den er jedoch nie ganz erreicht (Fig. 16). 
Das lässt stark vermuthen, dass der Bursalnerv von vorn nach hinten 
gerichtet ist. 

Es erhebt sich nun aber die Frage nach dem Ursprunge des Bur- 
salnerven. Das ganze Verhalten des Nerven macht es wahrscheinlich, 
dass wir es nicht mit einem fortlaufenden Nervenbündel zu thun haben: 
dem widerspricht die geringe Stärke an seinem Anfange und das succes- 
sive Anwachsen nach hinten zu. Eine Erklärung finden wir in der 
Betrachtung zweier dorsalwärts von den Seitenlinien liegender Papillen, 
die sich beim männlichen wie beim weiblichen Thier in der Körper- 
mitte finden. Es geht hier von der Bauchlinie ein Nervenstrang aus, 
der die Seitenlinie überschreitet und in der Richtung des oberen Sub- 
lateralnerven eine kleinere oder größere Strecke nach rückwärts ver- 
läuft, um dann, nach oben umbiegend, in die Papille einzutreten (Fig. 12p). 
Einen solchen in eine Papille nach oben auslaufenden Nerven habe 
ich bei einem männlichen Thiere auch dicht vor der Stelle gefunden, 
wo die Genitalpapillen beginnen. Durch eine Anhäufung solcher Pa- 
pillen tragender Nervenfasern lässt sich nun der Bursalnerv in Ver- 
bindung mit den von der Bauchlinie aus zuführenden Kommissuren 
erklären. Man muss sich jedoch die Nervenfaser der Papille nicht 
durch die Seitenlinie hindurchtretend, sondern vorher umbiegend und 
in der unteren Sublaterallinie entlang laufend denken, da ja die Papillen 
hier nach unten zu liegen. Diese Richtung der Papillen von der Seiten- 
linie nach unten ist aber dadurch bedingt, dass sie nur so bei der Be- 
gattung mit dem weiblichen Körper in Berührung zu kommen und einen 
Reiz zu empfangen vermögen. Die Lage des Bursalnerven aber in einem 
Zipfel der Seitenlinie findet darin eine Parallele, dass ja auch bei dem 
weiblichen Schwanzende die Sublateralnerven in die Seitenlinie ein- 
treten und nicht mehr, um die Breite zweier Muskelzellen von ihr ent- 
fernt, in der Subcuticula liegen. Es würden also die den Bursalnerven 
mit dem Bauchnerven verbindenden Kommissuren jenem Nervenstrange 
der Einzelpapille, und der Bursalnerv selbst dem in' der Sublaterallinie 
entlang laufenden Stücke desselben zu vergleichen sein. Der obere 
Sublateralnerv wird durch den Bursalnerven nicht beeinträchtigt; man 
sieht ihn auf Querschnitten, getrennt von den dicht beisammenliegen- 
den Fasern desselben, neben ihm in der Seitenlinie verlaufen (Fig. 45). 
Freilich kommt noch eine Komplikation in Betracht. Da die Zahl der 


er en 


Über das Nervensystem von Ascaris megalocephala. 563 


Papillen so bedeutend ist, und zu jeder Papille, wie wir gesehen haben, 
mehrere Nervenfasern treten, so geht nicht jede aus der Bauchlinie 
kommende Nervenfaser, nachdem sie eine Strecke weit in der Subla- 
terallinie entlang verlaufen ist, nun wieder zur Innervirung nur einer 
einzigen Papille heraus, sondern durch die Einschaltung von (nicht ra- 
diär gestreiften) Ganglienzellen (Fig. 44 und 15) wird die Abgabe eines 
Papillennerven vermittelt, während die Faser selbst, als dritter Fortsatz 
dieser Ganglienzelle, weiter verläuft, ein Verhalten, das ja auch für den 
Bauchnerven wahrscheinlich ist. So ist der Bursalnerv kein einheitlich 
fortlaufendes Nervenbündel wie der Bauchnerv, oder wie es ein Ner- 
vus recurrens sein würde, sondern er wechselt durch beständiges 
Kommen und Gehen von Nervenfasern fortwährend seinen Bestand. 

Am weiblichen Schwanzende findet sich wunderbarer Weise ein 
ähnlicher Übergang einer größeren Anzahl von Nervenfasern von der 
Bauchlinie nach den Seitenlinien, der also zur Bildung eines dem Bur- 
salnerven entsprechenden Nervenbündels Anlass geben würde (Fig.17). 
Doch habe ich keinen solchen und auch keine Papillen bemerken kön- 
nen; auch macht das Ganze einen sehr rudimentären Eindruck: die 
einzelnen Nervenfasern haben eine Dicke von nur Su. Ich konnte 
dieses Verhältnis leider nur an einem einzigen Flächenpräparate be- 
obachten, bei den anderen waren die schwachen Nervenfasern durch 
die Maceration unsichtbar geworden; auf Querschnitten habe ich es 
nicht gesehen. Ich muss späteren Untersuchungen die definitive Auf- 
klärung überlassen. 

An der weiblichen Geschlechtsöffnung ist die Innervirung nur 
äußerst spärlich. In dem Gewebe der Vulva habe ich nur eine große 
Ganglienzelle gefunden, die sich in der Richtung der Vulva, also von 
unten nach oben, erstreckte; ihre Ausläufer konnte ich nicht verfolgen; 
wahrscheinlich hängt sie mit dem der Vulva dicht anliegenden Bauch- 
nerven zusammen. Sinnespapillen sind in der Nähe der Geschlechts- 
öffnung nicht vorhanden, doch finden sich eine Strecke hinter derselben, 
in der rechten Seitenlinie etwa 4 cm, in der linken 4 cm davon ent- 
fernt, eine Papille, deren Nerv, wie schon oben geschildert, von der 
- Bauchlinie ausgehend durch die Seitenlinie durchtritt und eine Strecke 
weit in der oberen Sublaterallinie nach hinten läuft, um dann, nach 
oben umbiegend, in die Papille einzumünden (Fig. 12p). Diese Papillen 
entsprechen in ihrem Habitus vollkommen den Genitalpapillen des 
Männchens. Ob sie aber bei der Begattung irgend welche Funktion 
haben, wird mindestens unwahrscheinlich durch den Umstand, dass 
beim männlichen Thiere sich an genau denselben Stellen (im Verhältnis 
zu den Ventrodorsalkommissuren gerechnet) ebenfalls Papillen finden; 


564 R. Hesse, 


doch könnte dies vielleicht dem Vorkommen rudimentärer Bursalner- 
venkommissuren am weiblichen Schwanzende an die Seite gestellt 
werden. Jedenfalls wäre es, um eine Reizung dieser Papillen bei der 
Begattung hervorzurufen, nöthig, dass das Männchen bei der Begattung 
sich mehrmals um den Körper des Weibchens herumschlänge. Leider 


habe ich über die Art und Weise der Begattung weder aus der Litte- 


ratur noch durch eigene Beobachtung etwas erfahren können. 

Der Bauchnerv giebt hinter dem Analganglion einige Nerven ab, 
welche um die Kloake herum an die dem After gegenüberliegende 
Wand derselben treten und dort in einer radiär gestreiften Ganglien- 
zelle endigen (Fig. !3cn). 

Vor der Ausmündung der Kloake beziehungsweise des Darmes 
theilt sich der Bauchnerv in zwei Theile, welche beiderseits um die Aus- 
mündungsöffnung herumziehen, sich aber hinter derselben nicht wieder 
vereinigen; vielmehr stoßen sie zu den verschmolzenen Sublateral- 
nerven derselben Seite und gehen mit diesen vereint in der Seitenlinie 
nach hinten als sog. Seitenendnerv. Weiter hinten theilt sich auch der 
Rückennerv in zwei Theile, welche durch die Subeuticula hindurch zu 
dem Seitenendnerven der betreffenden Seite stoßen, so dass nur noch 
zwei Nervenbündel vorhanden sind. Denselben sind eine Anzahl Gan- 
glienzellen ein- und angelagert. Diese Seitenendnerven verlaufen auf 
einer Bindegewebsbrücke, welche die Leibeshöhle in zwei Theile theilt, 
einen größeren unteren und einen kleineren oberen, und sie sind durch 
eine Verschmälerung dieser Brücke von einander getrennt. Beim männ- 
lichen Thiere geben diese Nervenbündel noch eine größere Anzahl von 
Papillen ab, darunter die beiden Paare von Doppelpapillen, beim weib- 
lichen jedoch nur jederseits eine Papille, die seitlich am äußersten 
Schwanzende liegt. Schließlich gehen die beiden Nervenbündel in 
einander über und finden so ihren Abschluss. 

Nachdem ich das Nervensystem eines Nematoden in allen seinen 
Theilen verfolgt habe, erübrigt es noch, bei Bürscaur's (2) phylogene- 
tischer Vergleichung des Nematodennervensystems mit dem der Platt- 
würmer ein wenig zu verweilen. Diese Vergleichung ist schon an sich 


mit schwachen Gründen gestützt, indem derselben einmal die große 


Verschiedenheit in der übrigen Organisation der verglichenen Thier- 
klassen widerstreitet, und ferner bedeutende Theile des Nervensystems, 
die »mit dem der Plattwürmer keine sichere Beziehung darbieten«, 
vernachlässigt sind, »was jedoch« nach Bürscnur’s Meinung »die allge- 
meine Vergleichbarkeit nicht alteriren dürfte«; es sind dies die sechs 
Kopfnerven und die damals noch nicht in ihrem ganzen Verlaufe bis 
ans Schwanzende gekannten Sublateralnerven. Die Duplieität des Bauch- 


Ve 
nn Re: 2 
2 ee 


Über das Nervensystem von Ascaris megalocephala. 565 


stranges junger Nematoden, welche Josern (2) gefunden hat, entzieht sich 
meiner Beurtheilung; was gegen die ursprüngliche Duplicität des Asca- 
ridenbauchstranges spricht, habe ich schon dargethan. Vor Allem aber 
macht die Verschiedenheit in der Zahl der Kommissuren auf der rechten 
und linken Seite es unmöglich, dieselben als vollkommene, nur in ihrer 
Ansatzstelle an die Mediannerven verschobene Ringkommissuren zu be- 
trachten und schließt jede Vergleichung derselben mit den Kommis- 
suren der Plathelminthen aus. Nach meiner Ansicht lässt sich über- 
haupt das Nervensystem der Nematoden bis jetzt mit dem keiner anderen 
Thierklasse in Beziehung bringen. 

Im Allgemeinen steht das Nervensystem bei reicher Entwicklung 
in so fern noch auf primitiver Stufe, als der größte Theil desselben noch 
an seiner Ursprungsstelle, in der ektodermalen Subecuticula, liegt; die 
Unterbaue, auf denen sich Rücken- und Bauchstrang erheben, sind 
wahrscheinlich nur Einfaltungen der Subeuticula. Nur am Kopfe (Ner- 
venring, Kopfnerven, hinterer Lateroventralnerv) und am männlichen 
Schwanzende (Kloakenring) tritt es aus der Subeuticula heraus. 

Ich schließe mit einer kurzen Zusammenfassung dessen, was diese 
Arbeit Neues zu unserer bisherigen Kenntnis des behandelten Stoffes 
hinzufügt: Die in den Lippen liegenden Sinnesorgane sind von zweier- 
lei Art; wir finden Sinnespapillen, deren Nerven mit einfacher Ver- 
jüngung durch eine Öffnung der Cuticula hindurchtreten, und ferner 
Sinnesorgane, bei welchen nur eine fadenartige Verlängerung des Ner- 
ven die Cuticala durchbohrt, mit scheibenförmig unter ihrer Ausmün- 
dung ausgespannter Membran, deren Mitte der Nerv durchbricht. Die 
Vertheilung der Sinnesorgane ist eine symmetrische: die Seitennerven 
münden je in einem Papillenpaare, die Submediannerven in einem 
Lippensinnesorgane mit medianwärts angrenzender Papille. Der Bauch- 
nerv erhält von den Seitenganglien her auf zwei Wegen Verstärkungen: 
ein Lateroventralnervenbündel zieht jederseits, dem Nervenringe pa- 
rallel, in der Subeuticula, ein zweites in der Bindegewebsbrücke des 
Exkretionsgefäßes; im Verlaufe wie beim Eintritt desselben in den 
Bauchstrang liegen zahlreiche Ganglienzellen. Von den vom Bauch- 
strang zum Rückenstrang führenden Kommissuren gehen durch die 
rechte Seitenlinie 2!/,mal so viele als durch die linke; die Anordnung 
dieser Kommissuren ist bei beiden Geschlechtern nur wenigverschieden. 
Die Sublateralnerven durchziehen den ganzen Körper des Thieres, im 
hinteren Körpertheil treten sie in die Seitenlinien ein; am männlichen 
Schwanzende wird der untere Sublateralnerv jederseits durch Zuzug 
von Nerven aus der Bauchlinie verstärkt und wird so zum Bursalnerven, 
der also kein Nervus recurrens ist. Auch beim Weibchen fand ich in 


566 R. Hesse, 


der Nähe des Schwanzendes eine Anzahl von der Bauchlinie zur Seiten- 
linie hinüberführender Kommissuren, jedoch von geringerer Stärke. 
Die Vulva ist nur schwach innervirt; hinter ihr liegen in verschiedenem 
Abstande dorsalwärts von den Seitenlinien je eine Papille, die sich 
jedoch auch an den betreffenden Stellen beim Männchen finden. Rücken- 
und Bauchstrang theilen sich am Schwanzende; die ganze Nervenmasse 
jeder Seite vereinigt sich zu einem Seitenstrang; diese a 
nerven gehen zum Abschluss in einander über. 


Litteraturverzeichais. 


O. BürscaLı, Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Nematoden. Archiv für 
mikr. Anatomie. X. p. 84—100. (A) 
Zur Herleitung des Nervensystems der Nematoden. GEGENBAURS Morph. Jahrb. 
X. p. 486—493. (2) 
N. A. Coss, Beiträge zur Anatomie und Ontogenie der Nematoden. Jen. Zeitschr. 
f. Naturw. XXIIH. Neue Folge XVI. p. 44—76. 
G. Joszpu, Bemerkungen über Muskulatur, Exkretionsorgane und peripherisches 
Nervensystem von Ascaris megalocephala und lumbricoides. Zool. Anz. 
‚.V. 1882. Nr. 125. p. 603—609. (4) 
—— Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Nematoden. Zool. Anz. VII. 
1884. Nr. 467. p. 264—266. (2) 
R. LEUCKART, Die menschlichen Parasiten. Bd. ll. 1876. (Das 4. Heft dieses Bandes, 
welches die Behandlung der Nematoden enthält, erschien bereits 1868.) 
E. Roupe, Beiträge zur Kenntnis der Anatomie der Nematoden. in: Zool. Beiträge, 
herausg. von A. SCHNEIDER. Bd. I. p. 41. 
A. SCHNEIDEr, Monographie der Nematoden. 4866. 


Erklärung der Abbildungen. 


ag, Analganglion; lona, im Körperparenchym s, Spiculum ; 

ar, Analring; verlaufender Lateroven- sblg, Ganglienzelle, die in 
bl, Bauchlinie; tralnerv; den oberen Sublateral- 
bn, Bauchnerv; nc, subcuticulare Nerven- nerven eingeschaltet ist; 

b’n, Bursalnerv; kommissur; sbln, Sublateralnerv; 

eg, Exkretionsgefäß ; nr, Nervenring ; sbIn,, oberer Sublateral- 

Ip, Lippenpapille; ol, Oberlippe; nerv; 

Is, Lippensinnesorgan; p, Papille; sg, Seitenganglion ; 

Isi, linke Seitenlinie; rl, Rückenlinie; sm, Submediannerv, 

lul, linke Unterlippe ; rn, Rückennerv; sn, Seitennerv; 

lvn,, subcuticularer Late- rsl, rechte Seitenlinie; ss, Spiculumscheide; 


roventralnerv; rul, rechte Unterlippe; vln, ventrolateraler Nerv. 


Über das Nervensystem von Ascaris megalocephala. 567 


Das Nervensystem ist überall blau angelegt. Die Figuren beziehen sich sämmt- 
lich auf Ascaris megalocephala. 


Tafel XXIII. 


Fig. 4. Schema des Nervenverlaufes am Vorderende. Die in der Subcuticula 
verlaufenden Nerven sind dunkler angelegt als die sich über dieselbe erhebenden. 
Das Thier ist zwischen der Rücken- und der rechten Seitenlinie aufgeschnitten und 
ausgebreitet gedacht. ncı, Nervenkommissuren, welche die unter dem Nerven- 
ringe durchgehenden Fasern der Submediannerven mit einander verbinden; bb, 
Bindegewebsbrücke, in welcher die beiden Zweige des Exkretionsgefäßes nach der 
Bauchseite zu konvergiren; ep, Exkretionsporus. 

Fig. 2. Radiär gestreifte Ganglienzelle aus dem Seitenganglion. Vergr. 305. 
Links unten die Querschnitte zweier Nervenfasern. 

Fig. 3a—c. Drei Querschnitte durch den Rückennerven am & Schwanzende. 
Vergr. 200. Die Schnitte a und b sind nur wenige u, b und c ungefähr !/) mm von 
einander entfernt. 

Fig. 4. Querschnitt durch den Schlundring. Vergr. 140. ph, Pharynx im 
Längsschnitte; dem Schlundring anliegend Theile des Seitenganglions und des nach 
vorn führenden Seitenzerven. 

Fig. 5. Schema der Lage der Nervenendigungen an den Lippen. 

Fig. 6. Lippensinnesorgan mit zugehöriger Lippenpapille, halbschematisch. 
Vergr. 305. Km, kreisförmig ausgespannte Membran; bh, bindegewebige Hülle des 
Nerven. 

Fig. 7. Lippenpapille im Längsschnitt. Vergr. 305. 

. 8. Querschnitt durch die Bauchlinie dicht hinter dem Nervenring. Ver- 
srößerung 140. bs, bindegewebige Scheidewand, welche die aus der rechten und 
die aus der linken Seite des Nervenringes stammenden Fasern des Bauchnerven 
von einander trennt; lvnı, Eintritt von Fasern des subcuticularen Lateroventral- 
nerven in die Bauchlinie. 

Fig. 9. Querschnitt durch die Rückenlinie am Ende des Pharynx. Vergr. 70. 
Die Rückenlinie ist von herandrängenden Muskelfortsätzen umgeben. 

Fig. 40. Stück einer subceuticularen Nervenkommissur kurz vor ihrem Durch- 
tritt durch die Seitenlinie, mit abgehenden Seitenästen (Richtung von oben nach 
unten = von der. Bauchlinie zur Seitenlinie). Vergr. 70. 


va da 
I 


Tafel XXIV. 


Fig. 44a—c. Drei Querschnitte durch die Seitenlinie zur Demonstration der 
Sublateralnerven. Vergr. 70. a, wenig hinter dem Nervenring; b, in der Mitte des 
Leibes; c, etwa 3 cm vor dem @ Schwanzende. sbin,, in den äußeren Ecken der 
Seitenlinien verlaufender Ast (?) des Sublateralnerven;; 0v, Stücke quergeschnittener 
Ovarien; sp, Spalt im unteren Theile der Seitenlinie. 

Fig. 12. Schema des subcuticularen Nervenverlaufes beim @. Natürliche 
Größe. Das Thier ist in der Rückenlinie aufgeschnitten und ausgebreitet gedacht; 
die Oberlippe ist dabei halbirt; wo, weibliche Geschlechtsöffnung;; «a, After. 

Fig. 43. Schema des Nervenverlaufs am 3 Schwanzende. Vergr. 25. Die 
schraffirten Nerven gehören der abgewandten Seite an. d, Darm; co, Kloakenöff- 
nung; cn, Nerv, der sich der oberen Kloakenwand auflagert; dp, Doppelpapille; 
sen, seitlicher Endnerv. 

Fig. 44. Querschnitt durch das Schwanzende des & in der Gegend des Anal- 


568 R. Hesse, Über das Nervensystem von Ascaris megalocephala. 


ganglions und Analringes. Vergr. 45. c, Kloake. Vom Analganglion geht in der Sub- 
cuticula eine Nervenfaser nach dem rechten Bursalnerven; von dem jederseitigen 
Bursalnerven gehen Nervenstränge an Papillen, gp, Gewebepolstern mit Exkretions- 
bläschen (?); bei gp, ist dies Bläschen vom Schnitt nicht getroffen. 

Fig. 15. Querschnitt durch den Bursalnerven. Vergr. 70. Vom Bursalnerven 
geht vermittels einer eingeschalteten Ganglienzelle ein Nervenstrang in die Sub- 
cuticula zu einer Bauchpapille ab; de, Darmepithel. 

Fig. 46. Nervenvertheilung am & Schwanzende. Flächenpräparat nach Weg- 
präpariren der Muskulatur und der Bauchlinie bl, wodurch eine Lücke entstanden 
ist. Vergr. 45. v—h, Richtung von vorn nach hinten. 

Fig. 47. Innervirung des @ Schwanzendes. Flächenpräparat nach Wegprä- 
pariren der Muskulatur. Vergr. 25. v—h, Richtung von vorn nach hinten. 

Fig. 48. Papillennerv von der linken Seite des 5 Schwanzendes. Vergr. 45. 
v—h, Richtung von vorn nach hinten; die beigezeichnete Linie ist die Grenze der 
Seitenlinie. 

Fig. 49. Bauchpapille von & Schwanzende. Vergr. 305. 

Fig. 20. Doppelpapille vom 5 Schwanzende. Vergr. 305. 


a 


Über Anomalien der Segmentirung bei Anneliden und deren 
Bedeutung für die Theorie der Metamerie. 


Von 


Dr. ©. J. Cori, 
Privatdocenten und Assistenten der Zoologie an der deutschen 
Universität zu Prag. 


Mit Tafel XXV. 


Im Sommer des Jahres 1890 entdeckte ich zufällig unter einer 
größeren Anzahl gesammelter Regenwürmer (Lumbricus terrestris) 
einen Wurm, der sich durch ein abnorm gestaltetes Körpersegment aus- 
zeichnete. Die Abnormität bestand nämlich darin, dass eines der mitt- 
leren Körpersegmente rechterseits durch eine Furche derart getheilt 
war, dass der linken Segmenthälfte zwei rechte Segmenthälften ent- 
sprachen. Auf dieses Vorkommnis aufmerksam gemacht, durchmusterte 
ich nun den Regenwurmvorrath in der Absicht mich zu überzeugen, ob 
derartige Segmentanomalien öfter zu finden sind. Und wirklich, zu 
meiner Überraschung konnte ich konstatiren, dass solche Exemplare 
nicht einmal zu den Seltenheiten gehören. Denn aus ca. 200 Würmern 
gelang es mir noch weitere 46 mit anomalen Segmenten zu sammeln. 
Von gleichem Erfolg war auch mein Nachforschen in der Anneliden- 
sammlung des hiesigen zoologischen Institutes, welche nicht sehr groß 
ist und von den vorhandenen Species meist nur je ein, selten mehrere 
Exemplare besitzt, begleitet. 

Obgleich mir vom Anfang an nicht erinnerlich war, je Angaben 
über derartige Fälle, welche allerdings unbeachtet geblieben sein 
können, in der Litteratur! gefunden zu haben, so unterzog ich doch 

1 Herr Geheimrath Prof. Euters hatte die Güte mir nach Durchsicht meines 
Manuskriptes mitzutheilen, dass die im Nachfolgenden behandelten Erscheinungen 
sowohl bei vaganten als auch sedentären Anneliden recht häufig auftreten, und wie 
es scheint, in einzelnen Familien häufiger, als in anderen. Für viele solcher Fälle 
hält er meine Auffassung für die zutreffende, für andere jedoch glaubt er die Ver- 
anlassung zu denselben in Verletzungen mit nachfolgender Regeneration zu er- 


blicken. Hierzu möchte ich mir erlauben zu bemerken, dass mir derartige Fälle, 
Zeitschrift f. wisseusch. Zoologie. LIV, Bd. 37 


970 C. J. Cori, 


noch die größeren Annelidenarbeiten einer Durchsicht. Das Einzige 
darauf Bezug Habende, was ich fand, war aber nur eine von CLAPARkDE ! 
gegebene Abbildung eines gegabelten Hinterendes von Salmacina. 
Allerdings wäre es bei dem Umfang der Litteratur dieser Gruppe immer- 
hin möglich, dass diesbezügliche Notizen in kleineren Abhandlungen 
versteckt sind, doch würde es schwer ankommen, die Nachforschungen 
so weit auszudehnen. 

Da diese Befunde interessant zu sein scheinen und sie vielleicht 
für die Lehre der Metamerie des Metazoenkörpers einige Bedeutung 
haben könnten, so unternehme ich es, sie an dieser Stelle mitzutheilen. 
Denn Abnormitäten haben nicht allein aus dem Grunde für uns In- 
teresse, weil sie eben selten sind, sondern auch desshalb, weil auch sie 
nach einer gewissen Gesetzmäßigkeit entstehen und weil gerade sie 
mitunter sehr lehrreich für das Verständnis der normalen Verhältnisse 
sind. 

Während also bei den Anneliden Abnormitäten der angedeuteten 
Art bis jetzt unberücksichtigt geblieben sein dürften, wurden dagegen 
ähnliche Anomalien bei den Scoleciden wiederholt beschrieben. Eine 
Anzahl solcher Fälle finden wir in dem Parasitenwerk von LEUCKART? 
unter der Überschrift »Missbildungen« gesammelt. Die dort beschrie- 
benen Abnormitäten bestehen entweder darin, dass Stücke einer Band- 
wurmkette keine Segmentirung zeigen, dass hingegen in diesen Regionen 
die Geschlechtsporen sehr zahlreich vorhanden sind. Einen derartigen 
Fall theilt auch Grossen ® mit. Ein anderes ziemlich häufiges Vorkomm- 
nis besteht darin, dass der Bandwurmkörper zwar gegliedert ist, dass 
aber die Proglottiden mehr als einen Geschlechtsporus und dem ent- 
sprechend vermehrte Geschlechtsorgane besitzen. Weiter kann es sich 
um ein einseitig eingeschaltetes sogenanntes überzähliges Glied handeln. 
Interessant ist auch ein mitgetheilter Fall, wo bei diesem der Band- 
wurmkörper gespalten ist, so dass sich neben der Hauptreihe der Glie- 
der noch eine Nebenreihe von Gliedern vorfindet, die die Form eines 
Seitenzweiges besitzt. Schließlich führt LeuckArr prismatisch geformte 
und durchlöcherte Bandwurmglieder unter dem Kapitel Missbildun- 
gen an. 


besonders beim Regenwurm, nicht entgangen sind, dass ich dieselben von der 
Untersuchung aber von vorn herein ausgeschlossen hatte. 

1 E. CLAPARKDE, Les annelides chetopodes du golfe de Naples. Geneve et Bäle 
1868. p. 437. Taf. XXX, Fig. 5 F. 

2 Run. LEUCKART, Die Parasiten des Menschen. Bd. I. 2. Aufl. p. 569—580. 

3 C. GROBBEN, Über eine Missbildung der Taenia saginata. Verhandf. der k. k. 
zool.-botan. Gesellschaft in Wien. Bd. XXXVII. p. 679—682. 1887. Mit einer Zinko- 
graphie, | 


Über Anomalien der Segmentirung bei Anneliden ete, 571 


Endlich giebt es auch Nemertinenformen, bei denen die Meta- 
merie nicht vollkommen regelmäßig ist. 

Wie Eingangs erwähnt, entdeckte ich die Segmentanomalien bei 
Anneliden zuerst an Regenwürmern. Da die Oligochaeten einen 
verhältnismäßig einfachen Bau der Segmente im Vergleiche zu den 
Polychaeten aufweisen, so werden wohl auch die Anomalien weniger 
komplieirt gestaltet zu erwarten sein. Aus diesem Grunde wollen wir 
zunächst mit der Beschreibung der Segmentanomalien bei den Regen- 
würmern beginnen. Hierbei erwähne ich, dass ich meine Nachforschung 
auch noch auf andere Oligochaeten ausgedehnt habe, so auf Griodri- 
lus, von welchem mir ein Vorrath von einigen 20 Stück zur Verfügung 
stand. Es fand sich aber unter diesen Exemplaren kein einziger ab- 
normer Fall. 

Auf der der vorliegenden Arbeit beigegebenen Tafel ist zunächst 
in Fig. 1 Aund B ein Stück eines Regenwurmes, welches aus dem 
415.—48. Segment besteht, von der Dorsal- und Ventralseite dargestellt. 
Das Segment, dem wir nun unsere Aufmerksamkeit zuwenden wollen, 
ist das 46. Von der Dorsalseite betrachtet (Fig. 1 A) erscheint seine 
linke Hälfte wesentlich verbreitert und durch eine vom Rande aus 
gegen die Mitte hin verlaufende und immer seichter werdende Furche 
in einen vorderen größeren und einen hinteren kleineren Abschnitt ge- 
theilt. Denken wir uns nun den Wurm auf die Rückenseite gewälzt, 
so können wir den Verlauf der Furche nach der Ventralseite hin ver- 
folgen, wo sie gleichfalls gegen die Mitte zu endet (Fig. 1 B). 

Nun wird es sich darum handeln, zu entscheiden, ob die im 46. 
Metamer linkerseits auftretende Furche nur eine äußerliche ist oder ob 
sie, wie sich vermuthen lässt, den Werth einer Segmentgrenze, wie die 
übrigen zwischen den Ringeln befindlichen Furchen, besitzt. Ob wir 
es hier demnach mit einer einseitigen Vermehrung der Metameren durch 
ein überzähliges Halbsegment, welches wir als Schaltsegment be- 
zeichnen wollen, zu thun haben. Wenn sich dieses bestätigen soll, so 
müssen wir auch die inneren charakteristischen Organe in den be- 
zeichneten Theilen vorfinden. Dieses lehrt uns thatsächlich nicht bloß 
eine anatomische Untersuchung mit Messer und Pincette, sondern auch 
schon ein Blick auf die Fig. 1 B, denn wir erkennen in den kleinen 
punktförmigen Öffnungen nicht allein die ventrale Borstenreihe vBr, 
sondern auch die äußeren Nephridialöffnungen Np. Durch die ana- 
tomische Untersuchung überzeugen wir uns ferner, dass sich ent- 
sprechend der Furche, welche zwischen den mit « und (a) in Fig. 1 
bezeichneten Schaltsegmenten verläuft, ein Dissepiment, ein Schalt-. 
septum, ausspannt und dass sich auch in dem vor und hinter diesem 

37* 


572 6. J. Cori, 


Schaltseptum gelegenen Raume alle typischen Organe vorfinden. Hier- 
bei wäre zu entscheiden, welches denn eigentlich von den beiden 
Halbsegmenien das eingeschaltete oder überzählige ist, ob das vordere 
mit a oder das hintere mit (a) bezeichnete. Die Frage wollen wir aber 
vor der Hand ununtersucht und unbeantwortet lassen, wir werden 
später noch einmal darauf zurückkommen. 

In dieselbe Kategorie, wie der eben beschriebene Fall, wäre der 
einzureihen, welcher in Fig. 2 dargestellt ist. Er unterscheidet sich 
nur dadurch von dem ersteren, dass in drei hinter einander gelegenen 
Segmenten alternirend ein eingeschaltetes Halbsegment auftritt und 
zwar in der knapp hinter dem Qlitellum gelegenen Region. Zur Ein- 
sichtnahme der anatomischen Verhältnisse dient die Fig. 2 B. Die 
 Schaltsepten sind, um sie kenntlich zu machen, mit einem Sternchen 
versehen. 

Vom Regenwurm sind noch einige andere abnorme Fälle auf der 
beiliegenden Tafel dargestellt, deren Berücksichtigung wir uns aber 
für später aufheben wollen. 

Vorher werden wir einige Beispiele derselben Art, wie die bisher 
betrachteten, bei Meeresanneliden zu erwähnen haben. Eine solche ist 
von Lumbriconereis in Fig. 4 A, B, © abgebildet. Von der Dorsal- 
seite betrachtet sieht man, dass die mit (a) und 5b bezeichneten Theile 
rechterseits ganz wie reguläre Metameren gestaltet sind, dass aber die 
sie trennende Furche (Segmentgrenze) nahe vom linken Rand endet 
und dass sich auf diese Weise die zwei rechten Segmenthälften 
linkerseits vereinigen. Während bei den bisher vom Regenwurm an- 
geführten Beispielen die äußere dem Schaltseptum entsprechende 
Furche nahe der Mittellinie endete, setzt sich dieselbe in dem in Rede 
stehenden Fall weit über die Medianlinie hinaus fort und erreicht ven- 
tral und dorsal ihr Ende erst in der Nähe der linken Körperkante, 
welche durch die Parapodien erzeugt wird. Zum besseren Verständnis 
dessen verweise ich auf die Abbildung Fig. 4 C. 

Besonders zahlreiche Anomalien fand ich an einem 50 cm langen 
Exemplar von Halla parthenopeia. Von diesen Abnormitäten will ich 
nur auf zwei aufmerksam machen, welche auch auf der Tafel unter 
Fig. 8 und 9 abgebildet sind. Wenn wir zunächst den in Fig. 8 dar- 
gestellten Fall betrachten wollen, so bemerken wir an dem mittleren 
von den drei Segmenten dorsal an der rechten Körperhälfte eine siegel- 
ringartige Verbreiterung, welche in ihrer Mitte eine zu den übrigen 
Segmentgrenzen parallele Furche besitzt. Meiner Meinung nach spricht 
. diese Anomalie dafür, dass es sich hier ebenfalls um ein Schaltsegment 
handelt, welches aber nicht zur vollen Ausbildung gekommen ist. In 


Über Anomalien der Segmentirung bei Anneliden ete. 575 


ähnlicher Weise wird wohl auch das in Fig. 9 abgebildete Beispiel auf- 
zufassen sein. Wir bemerken hier linkerseits zwischen die zwei ersten 
Segmente ein kleines spindelförmiges Stück eingeschaltet. 

Nun erübrigen uns noch einige andere in der Tafel darge- 
stellte Fälle von Abnormitäten, die sich von den früher genannten 
unterscheiden. Hierher gehört das in Fig. 6 abgebildete Beispiel, 
welches sich, von der Dorsalseite betrachtet, scheinbar genau so verhält, 
wie die Fälle in Fig. 1 und 2, während die Ventralseite überhaupt keine 
abnormen Verhältnisse erkennen lässt. Verfolgen wir aber mittels einer 
Nadel, die zwischen a und 5 bloß bis zur Medianlinie reichende Furche 
von hier aus bis zum Rande, so gelangen wir zur Ventralseite, nach- 
dem wir diese passirt haben, wieder zur Dorsalseite, dann nochmals 
ventralwärts und schließlich wieder zur Dorsalseite, wo endlich 
diese Furche nahe der Mittellinie endet. Der Weg, welchen wir da- 
bei zurückgelegt haben, hat die Form einer Spirale, was durch das 
Schema Fig. 6 B ersichtlich gemacht ist. In gleicher Weise verhält 
sich die Anomalie an dem in der Tafel abgebildeten Hinterende eines 
Regenwurmes (Fig. 7), nur mit dem Unterschiede, dass der Weg ein 
noch größerer ist, nachdem zwischen dem Anfang und dem Ende der in 
Form einer Schraubenlinie verlaufenden Segmentgrenze noch ein Seg- 
ment mehr als im vorhergehenden Fall eingeschaltet ist. In einfachster 
Weise finden wir die zuletzt besprochene Segmentanomalie, welche 
durch einen abnormen Verlauf der Segmentgrenze ausgezeichnet ist, in 
einem einzigen Segment in dem Beispiel Fig. 5 vor. Die dorsale Fläche 
dieses Metamers ist durch eine von der vorderen linken zur hinteren 
rechten Ecke verlaufenden Furche durchkreuzt, welche sich in die Seg- 
mentgrenze des vorhergehenden, beziehungsweise nächstfolgenden Seg- 
mentes fortsetzt. 

Sehr interessant ist die Erscheinung, dass sich gerade im Zu- 
sammenhang mit den Segmentanomalien oft auch noch die Tendenz 
zur Vermehrung von Bestandtheilen eines Segmentes, z. B. der Para- 
podien geltend macht. Dies demonstriren uns Beispiele von Diopatra 
neapolitana undHermodice carunculata (Fig. 10, 14 und Fig.3). 
Das aus drei Segmenten bestehende Stück von Diopatra ist der 
Körpermitte eines 35 cm langen Exemplars entnommen. Die Segment- 
anomalie, welche sich hier vorfindet, gehört der Kategorie der Schalt- 
segmente an. Betrachten wir nun das Parapod des auf das Schalt- 
segment nächstfolgenden Metamers, so finden wir an demselben alle 
Bestandtheile verdoppelt, welche aber so nahe an einander liegen, dass 
man sich erst bei genauer Betrachtung des Parapods von seinem ab- 
weichenden Bau überzeugt. 


574 0. J. Con, 


Noch eigenthümlicher ist eine derartige Verdoppelung, welche ich 
an einer Hermodice carunculata fand (Fig. 3). Dieser Fall erweist 
sich in so fern in mehrfacher Beziehung anomal, als es sich hier einmal 
um eine unregelmäßige Aneinanderreihung der Ursegmente handelt; 
außerdem ist links an dem mittleren Segment der ventrale Ast des 
Parapods verdoppelt (Rv. a und b) und überdies ist an dem Ramus ven- 
tralis a sowohl der Cirrus als auch das Borstenbündel verdoppelt. 


Was nun die Körperregionen anbelangt, in welchen diese Ano- 
malien auftreten, so ist hervorzuheben, dass das Vorder- und Hinterende 
diejenigen Stellen sind, an welchen man Segmentabnormitäten selten 
findet. Am häufigsten trifft man sie in den mittleren Körperregionen. 
Um das Häufigkeitsverhältnis in Zahlen auszudrücken, kann man sagen, 
dass die Abnormitäten in den. mittleren drei Fünftel häufiger als in 
dem vorderen und hinteren Fünftel, wo sie sogar ziemlich selten sind, 
angetroffen werden. 


Nach dem, was wir aus den angeführten Beispielen kennen gelernt 
haben, lassen sich die Segmentanomalien in zwei Gruppen eintheilen. 
Die eine Gruppe ist dadurch charakterisirt, dass sich zwischen den 
normalen Körpersegmenten Schaltsegmente einschalten, es handelt sich 
also um eine Vermehrung von Metameren. Die zweite Gruppe unter- 
scheidet sich dagegen von der ersteren dadurch, dass die Segment- 
grenzen äußerlich nicht, wie normaler Weise, durch Kreisfurchen, 
sondern durch spiralartig verlaufende Furchen zum Ausdruck kommen. 


Nun wird es sich nach der Kenntnisnahme des anatomischen Baues 
der Segmentanomalien darum handeln, eine Erklärung zu suchen, wie 
dieselben zu Stande gekommen und als was sie morphologisch aufzu- 
fassen sind. Zu diesem Behufe müssen wir uns zunächst ins Gedächtnis 
zurückrufen, worin die Segmentirung des Annelidenkörpers besteht und 
wie dieselbe zu Stande kommt. Die Metamerie besteht bekanntlich in 
der Wiederholung gleichartiger auf einander folgender Körperabschnitte, 
in welchen eine Summe gleicher Organe wiederholt werden. Einge- 
leitet wird diese Erscheinung bei dem sich entwickelnden Thiere durch 
die Bildung der sogenannten Ursegmente, welche in zwei zur Median- 
ebene parallelen Reihen von gleicher Anzahl angeordnet sind. Von 
diesen verbinden sich nun immer zwei korrespondirende Ursegmente 
mit einander, so dass dadurch und durch Weiterdifferenzirung der an- 
deren zugehörigen Primitivanlagen je ein Segment entsteht. 

Nun kann es sich ereignen, dass in der einen Körperhälfte während 
der Entwicklungsperiode ein Ursegment mehr gebildet wird, dem auf 
der Gegenseite kein Ursegment entspricht. Auf diese Weise wird die 


- Über Anomalien der Segmentirung bei Anneliden etc, 575 


Bildung jener Fälle von Schaltsegmenten verständlich, wie sie im Vor- 
hergehenden anatomisch beschrieben worden. 

Betreffend das Verhältnis eines Schaltsegmentes zu den übrigen 
Metameren des Körpers sind zwei Möglichkeiten vorhanden. Es kann 
sich ein Schaltsegment vollständig ausbilden und kann von den anderen 
Segmenten abgegrenzt bleiben, oder es geht eine Verbindung mit dem 
vor oder nachfolgenden Metamer ein. 

Unter dem mir zur Verfügung stehenden Materiale von Segment- 
anomalien bei Anneliden fanden sich nur wenige Beispiele mit abge- 
grenzt gebliebenem Schaltsegment. Eines von diesen ist in Fig. 10 
und 41 abgebildet, welches, wie schon erwähnt, auch noch in anderer 
Beziehung interessant ist. Vielleicht ist auch der Fall bei Halla 
parthenopeia (Fig. 9) als ein allseitig abgegrenztes aber rudimentär 
gebliebenes Schaltsegment zu betrachten. 

Im Anschluss an das eben Besprochene möchte ich nicht den Hin- 
weis auf die von LeuckArr in seinem Werk »die Parasiten des Menschen«, 
auf p. 572 angeführten Missbildungen bei Taeniä saginata unter- 
lassen. Wie schon erwähnt, besitzen die betreffenden Bandwürmer an 
einer Stelle ein rudimentäres keilartiges Glied, welches zwischen zwei 
Progloitiden eingeschaltet ist. Nach der Meinung Monızz’ ist als Grund 
für die Entstehung von Keilgliedern eine Verdoppelung der Proli- 
ferationspunkte auzunehmen. 

In den meisten Fällen aber bleibt das dem Schaltsegment entspre- 
chende Ursegment nicht isolirt, sondern es verbindet sich mit den Urseg- 
menten eines vorhergehenden oder nachfolgenden Metamer. So sehen 
wir in Fig. 4, dass sich in diesem Fall das rechte Ursegment des 46. Me- 
tamers mit zwei Ursegmenten an der linken Seite, nämlich mit dem ihm 
korrespondirenden « und mit dem überzähligen (a) vereinigt hat. 

Nicht für ausgeschlossen möchte ich hierbei die Möglichkeit halten, 
dass die besprochenen Bildungen erst später nach der Entwieklungs- 
periode entstehen. Man könnte sich dies so vorstellen, dass Reste von 
bildungsfähigem, embryonalern Material in solchen Metameren erhalten 
bleiben mögen, welche den Ausgangspunkt für Schaltsegmente und 
dergleichen Bildungen liefern. Daraus würden sich vielleicht Be- 
ziehungen ergeben zwischen den Verhältnissen, wie sie bei den 
Knospungszonen bei Oligochaeten und Polychaeten, z. B. bei Nais und 
Nereis, ferner bei Syllis racemosa sich vorfinden und den in Rede 
stehenden Erscheinungen. 

Nicht unwahrscheinlich dürfte es sein, dass die Ursegmente auf 
einander einen Einfluss bei ihrer Bildung ausüben. Zu dieser Ver- 
muthung kommt man wohl bei Betrachtung der Fig. 4 A und B. Wie 


576 6. J. Cori, 


wir uns überzeugen, wurde hier rechterseits ein Schaltsegment gebil- 
det. Das ihm entsprechende Ursegment scheint nun in so fern das 
linke Ursegment des vorhergehenden Metamers beeinflusst zu haben, als 
an diesem Spuren einer begonnenen Abspaltung sichtbar sind, die aber 
unvollständig blieb. Allerdings wäre auch an die Möglichkeit zu denken, 
dass die Bildung der Ursegmente in dem Falle von Lumbriconereis 
(Fig. 4) regelrecht vor sich gegangen ist, dass aber linkerseits die Bil- 
dung des Ursegmentes sistirt wurde. Ähnliches ist vielleicht auch in 
dem Beispiel von Halla Fig. 8 eingetreten, wo die Bildung eines 
Schaltsegmentes unterdrückt worden zu sein scheint. 

Die Bildung von Schaltsegmenten, resp. die einseitige Vermehrung 
von Ursegmenten könnte aber leicht im Stande sein, das Wachsthums- 
gleichgewicht des Körpers zu stören, wenn nicht eine Tendenz zur 
Kompensirung vorhanden wäre. Diese besteht darin, dass der Organis- 
mus durch vermehrtes Wachsthum anderer Segmente an der der Ano- 
malie gegenüber liegenden Seite die Störung auszugleichen sucht. 
Bemerkenswerth ist auch die Wiederholung der Bildung von Schaltseg- 
menten, welche alternirend rechts und links von der Medianebene des 
Körpers gelegen sind. 

Wie schon erwähnt, fand ich in zwei Fällen neben Schaltsegmenten 
auch noch Anomalien an den Parapodien, welche in der Verdoppelung 
derselben bestehen. Der eine Fall betrifft Diopatra neapolitana 
(Fig. 40 und 41), der andere und interessantere Hermodice carun- 
ceulata. Ob es sich hier um eine doppelte Anlage des Parapods oder 
um eine später erfolgte Spaltung handelt, ist schwer zu sagen. Man 
ersieht jedoch daraus, dass die Ursache, welche die Bildung von Ano- 
malien veranlasst, eine allgemeinere sein muss, da sie einen Einfluss 
nicht bloß auf die Bildung der Ursegmente sondern auch auf die anderer 
peripherer Organe ausübt. Ich stelle mir nämlich vor, dass zu der Zeit, 
als die betreffenden Körperabschnitte gebildet werden, die Entwick- 
lungsmechanik des Thierkörpers überhaupt eine Störung erleiden mag. 

Nun gelangen wir zu jenen bei der anatomischen Beschreibung 
angeführten Beispielen von Anomalien, welche darin bestehen, dass die 
äußeren Segmentgrenzen der betreffenden Körperabschnitte nicht die 
Form von Kreistouren haben, sondern Schraubenlinien beschreiben. 
- Wie hat man sich nun derartige Bildungen vorzustellen? Zum Ver- 
ständnis hierfür müssen wir uns wieder die Genese der Metamerie aus 
den Ursegmenten ins Gedächtnis zurückrufen. Je zwei gegenüber- 
liegende Ursegmente und die zugehörigen Primitivanlagen haben 
die Tendenz mit einander zu verwachsen und so ein Segment zu 
liefern. Unterbleibt aber einmal die Verbindung zweier korrespon- 


‚Über Anomalien der Segmentirung bei Anneliden ete. 577 


dirender Ursegmente, wie dies z. B. an der dorsalen Seite bei dem in 
Fig. 5 dargestellten Fall zu bemerken ist, so können diese ungehindert 
über die Mittellinie, welche für sie normalerweise die Grenze ihres 
Wachsthums abgiebt, hinauswachsen und erzeugen auf. diese Weise 
Segmente von der eben erwähnten Beschaffenheit. Es kann sich aber 
auch ein Anderes ereignen. Ein Ursegment, z. B. ein rechtes in Fig. 6b, 
bleibt unverbunden mit seinem gegenüberliegenden b, dagegen ver- 
schmilzt letzteres mit dem auf das erstgenannte folgenden c zu einem 
Metamer, dafür bleibt aber wieder das links gelegene Ursegment c übrig. 
Nun kann sich diese irreguläre Verwachsung oder Aneinanderreihung 
der Ursegmente noch ein oder mehrere Male wiederholen, indem z. B. 
cmit.d etc. in Verbindung treten, zum Schluss bleibt immer ein Urseg- 
ment d etc. übrig, welches sich scheinbar wie ein Schaltsegment ver- 
hält. Wahrscheinlich ist es, dass bei derartigen Verhältnissen eine 
Lageveränderung der Ursegmentreihen der beiden Körperhälften statt- 
gefunden haben mag, wie dies z. B. regelmäßig bei Amphioxus der 
Fall ist, wo die Ursegmentreihen der beiden Körperhälften um die halbe 
Länge eines Ursegmentes gegen einander verschoben sind. 

Nun bleibt uns aber noch eine Frage zur Beantwortung übrig, 
welches nämlich die tieferen Ursachen für die beschriebenen Erschei- 
nungen sein könnten. Die Erfahrungen, die wir im Vorhergehenden aus 
den anatomischen Verhältnissen gesammelt haben, berechtigen uns 
leider kaum mehr als zu Vermuthungen. Von diesen möchte ich nur 
auf eine hindeuten. Als Ursache für die Entstehung der Schaltsegmente 
könnte vielleicht die Annahme betrachtet werden, dass sich solche 
Thiere während ihrer Entwicklungsperiode vorübergehend in sehr 
günstigen Lebensverhältnissen befanden, was ein rascheres Wachsthum 
zur Folge hatte. Die Segmentirung vollzog sich dann sehr schnell und 
da mag sich in so fern Ähnliches, wie bei einer überhasteten Arbeit 
unserer Hände ereignen, als sich hierbei nur zu leicht Fehler und Un- 
regelmäßigkeiten einschleichen. 

Obzwar ich mir eine eingehende theoretische Erörterung der 
mitgetheilten Befunde für später vorbehalten will, da ich hoffe noch 
einmal auf dieses Thema zurückzukommen, so will ich doch noch 
darauf hinweisen, in wie fern es berechtigt ist, diesem Befund eine Be- 
deutung für die Theorie der Metamerie zuzuschreiben. Die Thatsache 
nämlich, dass sich Abnormitäten in der Metamerie auch bei Anneliden 
vorfinden, ist vielleicht im Stande, die Kluft, welche zwischen den 
Nemertinen und den Anneliden bezüglich der unregelmäßigen und 
regelmäßigen Segmentirung herrscht, zu überbrücken. Dem zufolge 
würde also die regelmäßige, symmetrische Metamerie von einer ur- 


578 C. J. Cori, Über Anomalien der Segmentirung bei Anneliden ete. 


prüngslich unregelmäßigen abzuleiten sein. Allerdings ist dabei zu ent- 
scheiden, ob diese Fälle bei den Anneliden als Rückschläge zu einem 
primitiven Zustand oder als rein sekundäre Erscheinungen zu be- 
trachten sind. 


Prag, im Januar 1892. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXV. 


Fig. 4. Ein Stück von Lumbricus terrestris, bestehend aus dem 45. bis 
48. Segment. A, Dorsalansicht, links bei (a) ein Schaltsegment. B, Ventralansicht; 
Np, Nierenporus; vBr, ventrale Borstenreihe; C, Schema. 

Fig. 24. Lumbricus terrestris, Dorsalansicht, Region hinter dem Cli- 
tellum mit drei auf einander folgenden Schaltsegmenten (a), (b), (e).. 

Fig. 2 B. Dasselbe Stück mit den Schaltsegmenten durch einen dorsalen Median- 
schnitt geöffnet. D, Darm; dG, dorsales Blutgefäß; vG, viscerale Gefäßbogen; 
N, Nephridium; S, Septum. Die Schaltsepten sind mit einem * versehen. 

Fig. 3. Hermodice carunculata. Ventralansicht. Anomalie an den mitt- 
leren zwei Segmenten, bewirkt durch unregelmäßige Aneinanderreihung von Ur- 
segmenten. Links Verdoppelung des ventralen Astes des Parapods. Rva, Ramus 
ventralis und Rvb, Ramus ventralis. Überdies bei Ramus’ventralis a Verdoppelung 
des ventralen Cirrus (Cv /und II) und des Borstenbündel. 

Fig. 4. Lumbriconereis mit Schaltsegmentbildung (a). A, Dorsal-, B, Ven- 
tral-, C, Lateralansicht. 

Fig. 5. Lumbricus terrestris. Anomalie in dem mit a bezeichneten 
Metamer, dadurch entstanden, dass die Ursegmente dorsal nicht verwachsen sind. 

Fig. 64. Lumbricus terrestris. Anomalie in Folge nicht richtiger Anein- 
anderreihung der korrespondirenden Ursegmente. Statt, dass sich die Ursegmente 
b und 5b der beiden Körperhälften mit einander verbunden hätten, verband sich 
links das Ursegment b mit dem rechts gelegenen ce etc. 

Fig. 6B. Schema. 

Fig. 7. Hinterende von Lumbricus terrestris. Anomalie derselben Be- 
schaffenheit wie in Fig. 64. 

Fig. 8 und 9. Halla parthenopeia. Unterdrückte Schaltsegmentbildung; 
in Fig. 9 bei (a). 

Fig. 40. Diopatra neapolitana, mit einem Schaltsegment bei(«) und Ver- 
doppelung des Parapods im Segment b. 

Fig. 44. Dasselbe bei stärkerer Vergrößerung. Bei 5 CI Cirrus 1 und 0 
Cirrus I. 


Beiträge zur Kenntnis der Insektenflügel. 


Von 


C. Hoffbauer, Göttingen. 


Mit Tafel XXVI—XXVII und 3 Holzschnitten. 


I. Einleitung. 


Die Untersuchungen, welche bisher an Insektenflügeln gemacht 
wurden, bewegen sich im Wesentlichen in zwei Richtungen. Sie be- 
handeln: 

4) Die Anlage und Entwicklung der Flügel im Larven- und 
Puppenstadium, 

2) die Entstehung des Flügelgeäders (der Nervatur), den Zu- 
sammenhang derselben mit dem Tracheenverlauf, vergleichende Be- . 
trachtungen der Aderung in den einzelnen Insektenklassen und phylo- 
genetische Spekulationen. 

Die Litteratur dartiber ist eine ziemlich reichhaltige, es mögen der 
Übersicht halber die wichtigsten von mir benutzten Arbeiten in beiden 
Gebieten folgen: 

G. E. Apvorru (1, 2), Brauer und REDTENBACHER (d), Dewirz (1), 
Förster (12), Ganın (13), GraBer (16), Hagen (19, 20), Lanpoıs (25), Fr. 
Mürter (34), REDTENBACHER (36), Reusere (38), Rope (39), Roger (44), 
WeEısmann (46, 47). 

So weit es nöthig sein wird, werde ich auf einzelne von diesen 
Arbeiten später zurückkommen. 

Über den anatomischen Bau der Flügel, speciell der Deckflügel der 
Coleopteren, sind in der Litteratur sehr sparsame und zerstreute An- 
gaben enthalten. Es mag das seinen Grund darin haben, dass sich die 
Untersuchungen bei den verhältnismäßig recht ungünstigen, durch die 
Chitinisirung äußerst harten Objekten wohl ausschließlich nur auf Beob- 
achtungen beschränkt haben, die sich am ganzen Flügel unter der Lupe 
und dem Mikroskop bei auffallendem resp. durchscheinendem Licht 


oder durch Macerirung des Flügels ergeben. Der Rath meines hoch- 
Zeitschrift f, wissensch, Zoologie. LIV. Bd, 38 


580 6. Hoflbauer, 


verehrten Lehrers, Herrn Geh. Regierungsrath Enrers, ging desshalb 
dahin, Versuche mittels unserer Schnittmethoden, welche wegen der 
erwähnten Übelstände hierbei wenig oder gar nicht angewandt zu sein 
scheinen, anzustellen. Es mag nicht unerwähnt bleiben, dass im Ver- 
lauf der Arbeit sich in technischer Hinsicht Schwierigkeiten mannig- 
fachster Art entgegenstellten, so dass es in vielen Fällen nicht möglich 
war, ein feineres histologisches Resultat zu gewinnen. Übung, sowie 
die verschiedendlichsten praktischen Versuche, waren, wie stets bei 
derartigen Arbeiten, nöthig, um das harte Material für die fernere Be- 
handlung geeignet zu machen. Ich werde im folgenden Abschnitt die 
Methoden, nach welchen die Präparate behandelt wurden, ausführlicher 
angeben. 

In allen Fällen, in welchen einestheils die Härte des Gegenstan- 
des eine Behandlung mit dem Mikrotom verbot, andererseits es Einfach- 
heit, Erfahrung und Rückschluss auf diese oder ähnliche Bildungen 
erlaubten, ließ ich es bei Präparaten, welche ich mir aus ganzen oder 
theilweisen Chitinskeletten machte, bewenden und suchte mir auf 
solche Weise ein übersichtliches Bild zu verschaffen. 

Abgesehen von allen anderen Schwierigkeiten waren schließlich 
bei einzelnen Untersuchungen, welche ich bereits im Sommer 1890 
begonnen hatte, lediglich die ungünstigen Witterungsverhältnisse des 
verflossenen Sommer daran Schuld, dass dieselben nicht völlig zum 
Abschluss gelangten. Es war mir unter Anderem nicht möglich einzelne 
Malacodermen (Anthocomus- und Malachier-g), deren Flügelspitzen 
Einrichtungen, welche ich als Duftapparate bezeichnen möchte, auf- 
weisen, wieder zu erhalten und gründlich auf ihren Bau hin zu prüfen. 
Ich muss mich daher in diesen und gleichen Fällen mit allgemeinen 
Angaben begnügen und behalte mir für später specielle Untersuchungen 
darüber vor. 

Die häutigen Flügel aller Insekten schienen Anfangs zunächst der 
Beachtung werth, zumal in vielen der oben erwähnten Arbeiten, vor- 
nehmlich in derjenigen Anorrw’s, Aderung und Nervatur, die sogenann- 
ten konkaven und konvexen Linien (Aporpn) den Hauptgegenstand für 
die Untersuchungen gebildet haben, ohne dass von diesen Bildungen, 
außer allgemeinen Beschreibungen, in anatomischer Hinsicht etwas von 
ihrem specielleren Bau angegeben wäre. Sehr bald wurde jedoch 
meine Aufmerksamkeit von diesem Gebiete abgelenkt, da sich bei den 
Deckflügeln der Coleopteren, welche ich vergleichsweise mit herange- 
zogen hatte, Bildungen zeigten, welche das größte Interesse in ver- 
schiedenster Hinsicht erregien und in Folge dessen fast den ausschließ- 
lichen Gegenstand meiner Arbeit gebildet haben. Ich war dabei bemüht, 


Beiträge zur Kenntnis der Insektenflügel. 581 


möglichst zahlreiche und verschiedenartige Familien aus dem Kreise 
der einheimischen Coleopteren heranzuziehen; selbstverständlich blieb 
immer noch ein großer Theil übrig, eben so wie dass mehrere Familien 
und Unterfamilien eine größere Berücksichtigung wie andere fanden. 
Im Anschluss an die Deckflügel mussten auch die thorakalen Partien 
der Coleopteren, namentlich die Halsschilde, mit in die Untersuchung 
hineingezogen werden, da es sich herausstellte, dass die Elytren 
mancherlei äußere und innere Eigenthümlichkeiten mit diesen gemein- 
sam haben. Die häutigen Flügel wurden nur in so weit berücksichtigt, 
als es zu einer vergleichsweisen Betrachtung derselben mit den Elytren 
nöthig erschien. Es liegt hier noch ein Feld für anatomische, ontoge- 
netische und phylogenetische Betrachtungen vor, dessen Bearbeitung 
bei Weitem den Zeitraum überschritten hätte, welchen ich mir zur 
Fertigstellung dieser Arbeit gesetzt hatte, jedoch als eine dankbare 
Aufgabe für später betrachte. Von besonderer Wichtigkeit erscheinen 
schließlich die »Tegulae« der Hymenopteren und die »Pterygoden«, der 
. Lepidopteren, auf welche bereits Memerr in: Sur l’'homologie des Ely- 
tres des Coleopteres (33) aufmerksam macht. — Es soll zunächst im 
Folgenden eine Übersicht über die untersuchten Arten und die dabei 
angewandten Methoden gegeben werden, um daran eine Besprechung 
der häutigen Flügel im Allgemeinen und der Deckflügel der Coleopteren 
im Besonderen anzuschließen. 


II. Übersicht der untersuchten Arten und der hierbei 
angewandten Methoden. 


1) Hymenoptera: Bombus lapidarius L. 

2) Lepidoptera: Pontia crataegi L., Colias brassicae L. 

) Diptera: Musca domestica L. 

) Neuroptera: Chrysopa perla L., Panorpa communis L. 
5) Orthoptera: Acridium grossum L. 

) Hemiptera: Cimex rufipes L. 

) Coleoptera: Chrysomelidae : Lina populiL., L. tremulaeF., L. 20. 
punclata Scop., L. aenea L., Ohrysomela cerealis L., Ch. fastuwosa L., Ch. 
Göttingensis L., Ch. sanguinolenta L., Ch. grossa F., Ch. Banksi F., Ch. 
violacea Pz., Ch. staphylea L., Ch. Mentasiri Suffr., Phratora Vitellinae 
L., Lema melanopa L., L. cyanella L., Crioceris merdigera F., Cr. brun- 
nea F., Cr. Asparagi L., Cr. 12-punctata L., Adimonia capreae L., Ad. 
Lanaceli L., Haltıca fuscicornis L., Donacia limbata Pz., Prasocuris margi- 
nella L., Cryptocephalus sericeus L., Cr. vittatus F., Cr. gracilis F., Lupe- 
rus flavipes L., Olythra quadripunctata L., Cassida nobilis L. 

| 38* 


582. C. Hoffbauer, 


Clavicornia: Byrrhus pellula L., Necrobia violacea L., Anthrenus 
scrophulariae L., Olerus formicarius L. 

Gerambyeidae: Tetropium luridum L., Asemum striatum L., Leptura 
nigra? L., Callidium violaceum L., Hylotrupes bajulus L., Spondylis bupre- 
stordes L. 

Coceinellidae: Coccinella 7-punctata L., Halyzia oblongoguttata L. 

Serricornia: Cantharıs fusca L., Ragonycha fulva Scop., Anthascia 
nitidula L., Elater sanguineus L., Malachius pulicarius F. 

Curculiones: Chlorophanus viridis L., Lixus paraplecticus L. 

Lamellieornia: Rhizotrogus solstitialis L., Melolantha vulgaris F., 
Trichius fasciatus L. 

Trachelophora: Lytta vesicatoria L., Melöe proscarabaeus L. 

Carabidae: Leistus spinibarbis F. 

Hydrocantharida: Dytiscus marginalıs L. 

Staphylinidae: Philontus carbonarius Gyll. ‘ 


Behandlung der häutigen Flügel. 


Alle häutigen Flügel wurden, nachdem die Thiere gleich nach 
dem Fange mit Schwefeläther betäubt waren, angeschnitten und in 
70°/,igem Alkohol konservirt. Das zum Einbetten nöthige Paraffin hatte 
den Schmelzpunkt von 58—60° G. Die Färbemethoden richteten sich 
nach dem Verhalten der Schnitte. Stellte es sich heraus, dass dieselben 
mit Eiweiß aufgeklebt, bei nachfolgender Behandlung mit Alkoh. absol. 
fortschwammen, dann mussten die Flügel vor dem Schneiden in toto 
gefärbt, und die Schnitte mit Kollodiumnelkenöl aufgeklebt werden. 
Die hieraus gewonnenen Resultate befriedigten aber selten die Anforde- 
rungen, da der Farbstoff (Gentianaviolett oder Boraxkarmin) trotz langen 
Liegens entweder nicht völlig eindrang, oder kein scharfes Bild lieferte. 
Blieben jedoch die Schnitte mit Eiweiß haften, dann erfolgte Schnitt- 
färbung mit Enruicna’s Hämatoxylin, die jedes Mal auf das beste gelang. 

Andere Methoden, wie die erwähnten, wurden bei häutigen 
Flügeln nicht angewandt. 


Behandlung der Deckflügel und Halsschilde. 

Traten beim Schneiden der häutigen Flügel schon Schwierigkeiten 
mancherlei Art entgegen, indem die einzelnen Schnitte oft an den 
. wichtigsten Stellen zerbröckelten, so war dies bei den harten Deck- 
flügeln im erhöhten Maße der Fall. Es war häufig unmöglich, reine 
Schnittserien zu erhalten. Theils setzte das Messer gänzlich aus, theils 
zerrissen die Schnitte, oder schwammen beim Färben fort. Da die 
Färbung in toto bei der Dicke der Chitinwände nie gelang, war auch 


Beiträge zur Kenntnis der Insektenflügel. 983 


ein Aufkleben mit Kollodiumnelkenöl ausgeschlossen. Das beste Mittel, 
gute Schnitte zu bekommen, blieb immer noch, das Material recht lange 
(24—48 Stunden je nach der Härte) einzubetten, da hierdurch möglichst 
ein späteres Ausspringen derselben aus dem Paraffin beim Schneiden 
verhindert wurde. 


Konservirung und Färbung. 

1) Abtödten in Schwefeläther oder durch Abschneiden des Kopfes, 
Einlegen ca. 30 Minuten in koncentrirte Pikrinschwefelsäure, Aus- 
waschen mit 70°/,igem Alkohol. Die Behandlung mit Äther ist desshalb 
vortheilhafter, weil die Flügel ihre ölige und fettige Oberfläche ver- 
lieren, in Folge davon sofort in die Konservirungsflüssigkeit untertauchen 
und besser davon durchdrungen werden. Einen schädlichen Einfluss 
des Äthers habe ich nie bemerkt, dagegen schien es mir, dass durch 
Abtödten in kochendem Wasser, die Bilder später mehr oder weniger 
undeutlich wurden. 

Färbung mit GrenacHer’s Boraxkarmin oder besser Enurricn’s Häma- 
toxylin, wurde da angewandt, wo es auf Deutlichkeit der Matrixzellen, 
des Fettkörpergewebes, der Nerven, hauptsächlich der Zellkerne an- 
kam. Doppelfärbung mit Hämatoxylin und Eosin, letzteres für die 
Chitintheile. 

2) Abtödten wie vorher, Einlegen der Flügel ca. 10 Minuten in 
Fremmine’sche Chrom-Ösmiumsäure, darauf Verdünnen derselben um 
das Dreifache. Nach ein bis zwei Stunden mehrmaliges Auswaschen 
in destillirtem Wasser und Überführung in Alkoh. absol. 

Für die Konservirung von Drüsenzellen ein vorzügliches Mittel, 
nur lässt die spätere Färbung mit Boraxkarmin, Hämatoxylin, selbst 
Gentianaviolett viel zu wünschen übrig. 

3) Konservirung mit Frexzer’scher Flüssigkeit (cf. Archiv für mikr. 
Anat. XXVI. Band p. 232). Einfach und zur Konservirung der Gewebe- 
zellen sehr empfehlenswerth. 

4) Konservirung nach Weısmann’scher Methode (Abtödten in 
kochendem mit etwas Sublimat getränktem 70°/,igem Alkohol, Er- 
kaltenlassen und Auswaschen). 

Ein großer Übelstand stellte sich bei den Untersuchungen der 
drüsigen Organe, welche sich in so überraschender Fülle und Mannig- 
faltigkeit in den Elytren der CGoleopteren finden, heraus. Bei gleicher 
Behandlung erzielte ich sehr häufig ungleiche Bilder, ein Umstand, der 
wohl im Zusammenhang damit steht, dass die Imagines entweder schon 
zu alt oder noch zu jung, die Drüsen in Folge dessen zusammen- 
geschrumpft resp. noch nicht genügend mit Sekret gefüllt waren. 


584 C. Hoffbauer, 


Herstellung von Chitinskeletten. 


Wo es mir nicht auf die Erhaltung des Gewebes, vielmehr auf ein 
anschauliches Bild der Strukturirung des Chitins ankam, wurden fol- 
gende Methoden angewandt. 

Eau de Javelle, welches ich Anfangs zu diesem Zweck gebrauchte, 
bietet den Vortheil, dass es stark pigmentirte Chitindecken zugleich auf- 
hellt; es erfordert aber eine große Aufmerksamkeit in der Zeitdauer 
der Anwendung, da sonst das Chitingerüst zerstört wird. Beinahe 
keinen Einfluss hatte verdünnte Salpetersäure. Das beste Mittel blieb 
stets, die Objekte in einer nicht zu schwachen Ätzkalilösung längere 
Zeit zu kochen bezw. in derselben liegen zu lassen. Man braucht dabei 
keine Sorge zu haben, dass sie in irgend welcher Weise die Bestand- 
theile des Chitins auflöst. War die gewünschte Weichheit erreicht, 
ließ ich das Material noch längere Zeit (24 Stunden) in destillirtem 
Wasser liegen. Hierdurch quellen gleichsam die einzelnen Schichten 
einer Chitindecke aus einander und lassen dann im Schnitte deutlich 
ihre Grenzen erkennen. Ich habe auf diese Weise nicht allein von 
Deckflügeln, sondern selbst von sehr harten Halsschild- und Thorakal- 
regionen sehr brauchbare Präparate gewonnen. Die Färbung war 
hierbei stets Eosin. Ein sehr einfaches Mittel um dunkelpigmentirte 
Chitinstücke aufzuhellen, fand ich darin, dass ich sie nach vorheriger 
Behandlung mit Kalilauge einige Zeit in Chlorwasser legte; jedenfalls 
beschleunigte die Anwendung von Ätzkali den nachherigen Bleichungs- 
process außerordentlich. Nach gehöriger Auswaschung, dem Gebrauch 
von Alkoh. absol. und Nelkenöl, wurden die Stücke in Kanadabalsam 
unter das Deckglas gebracht. Ich erreichte theilweise eine solche 
Durchsichtigkeit und Klarheit der Bilder, dass selbst äußerst feine 
chitinige Drüsenkanäle erhalten und sichtbar blieben. | 


Kurze Vorbemerkung über die Entwicklung der Flügel 
im Allgemeinen. 

Die Flügel der Insekten erscheinen ganz allgemein als blattartige 
Duplikaturen des Integumentes, wobei meist eine Betheiligung der unter 
diesem liegenden Gewebsschichten stattgefunden hat. Sie erweitern 
sich an ihren freien Rändern, während sie an ihrer Insertionsstelle mit 
dem Meso- beziehungsweise Metathorax sich verengt und gelenkig 
abgesetzt haben. So übereinstimmend die Ansichten hierüber sind, so 
verschieden äußern sich die Autoren über ihren phylogenetischen und 
ontogenetischen Ursprung. Während die einen, wie OKEN, GEGENBAUR 
(14, p. 364), Lanpoiss (25), sie für umgewandelte Tracheenkiemen 


Beiträge zur Kenntnis der Insektenflügel. 585 


halten, eine Ansicht, welcher sich auch Anoırz (1, p. 217) zuneigt, in- 
dem er die Entwicklung des Tracheensystems in unmittelbare Ver- 
bindung mit der Nervatur bringt, halten andere sie für einfache sack- 
artige Ausstüilpungen der Körperhaut (Frırz Mürzer [34], Pancrrriusu. A.). 
Gewissermaßen einen doppelten Entwicklungsgang nimmt Grager (16, 
I. Band p. 190) an, indem er sagt: »Die Kerfflügel können wie bei den 
Termiten, Land-Hexapoden direkt aus Ausstülpungen der Brustrücken- 
platten entstanden sein, oder sie sind bei den wasserlebenden Urkerfen 
aus einer Umwandlung der Kiemenflossen hervorgegangen.« Als Beweis 
für Letzteres bringt er Cloeon dimidiatum, eine Eintagsfliege, bei welcher 
die vordersten Kiemenblätter der Larve nach der letzten Häutung die 
Funktion der Flugorgane übernehmen sollen. 

In der ontogenetischen Entwicklung der Flügel ist zu unterschei- 
den, je nachdem wir es mit metabolen oder ametabolen Insekten zu 
thun haben. Im ersten Fall legen die Flügel sich in den sog. Imaginal- 
scheiben am Thorax an; dies sind dorsale Einstülpungen der Hypo- 
dermis, in deren Grunde in einem gewissen Stadium sich wieder 
 Auswüchse erheben. Von derartigen Auswüchsen sind dorsal wie 
ventral (als Anlage der Beine) drei Paar vorhanden; es entwickeln sich 
jedoch dorsal nur die beiden hintersten zu Flügeln, während das erste 
Paar verkümmert, oder bei Corethra als Stigmen tragender Dorsalfortsatz 
der Puppe, und bei Simulia als ein Büschel von Tracheenkiemen sich 
herausbildet (cf. Korscneır und Hriper |23], p. 862). Des Näheren 
darüber muss ich auf die Arbeit Weısmann’s über Corethra plumicornis 
verweisen (47). In anderer Weise gestaltet sich der Vorgang bei den 
ametabolen Insekten, z.B. Blatta orientalis, indem hier die Flügelanlage 
am zweiten und dritten Brustring direkt als ein Auswuchs der bil- 
dungsfähigen Weichhaut erscheint, ein Stadium der Einstülpung mit 
folgendem Auswuchs also fehlt (cf. GrABER, 16, II. Band 2. Theil p. 483 ff.). 
— Eine scharfe Grenze zwischen den Entwicklungsvorgängen der Meta- 
bolen und Ametabolen lässt sich jedoch im Allgemeinen nicht wohl 
ziehen, da beide Anlagen in der schließlichen Bildung eines Auswuchses 
übereinstimmen. Jedoch nahm man bisher an, dass sich bei ein und 
demselben Insekt, sei es nun metabol oder ametabol, immer nur ein 
Entwicklungsgang bei Vorder- (auch Deckflügel) und Hinterflügel und 
zwar gleichzeitig abspiele. Interessant ist daher die Angabe von Drwırz 
(44) über den flügellosen Niptus hololeucus Cam. Hiernach besitzen 
die erwachsenen Larven schon die Elytren in Gestalt halbmondförmiger 
nicht in Taschen eingesenkter Hautlappen, dagegen zeigen sich erst 
später, wenn die Larve sich verspinnt, Spuren der Hinterflügel als halb- 
kreisförmige eingesenkte Verdickungen der Epidermis, diein Verbindung 


s 


586 C. Hofbauer, 


mit einem Nerven- und Tracheenästchen stehen. Bei der Puppe bilden 
sie sich zu einer Schuppe aus, während sie bei der Imago wieder voll- 
ständig verschwinden. Wir hätten also hier, abgesehen von der zeit- 
lichen Differenz, in der Anlage der Elytren eine den Auswüchsen der 
ametabolen Insekten analoge Bildung. 

Meınerr (33) hält die Deckflügel der Coleopteren den Vorderflügeln 
überhaupt nicht für gleichwerthig, bringt sie vielmehr mit den Tegulae 
der Hymenopteren und den Pterygoden der Lepidopteren in Ver- 
bindung. 

Diese Angaben sind desshalb von Wichtigkeit, weil sie in gewissen 
Beziehungen zu der Auffassung stehen, zu welcher ich im Laufe der 
Untersuchung gekommen bin und ich habe sie daher an dieser Stelle 
vorläufig erwähnt. Bevor ich jedoch auf diese Verhältnisse eingehe, wird 
es nöthig sein, zunächst erst den specielleren Bau der häutigen Flügel 
sowohl als der Deckflügel einer näheren Betrachtung zu unterziehen. 


Die häutigen Flügel der Insekten allgemein. 


Sie setzen sich ihrer Bildung gemäß aus einer oberen und unteren, 
meist einschichtigen Chitinlamelle zusammen; diese sind durch eine 
sehr dünne Matrixschicht, in welcher vereinzelt Kerne sichtbar werden, 
von einander getrennt, oder sie legen sich ohne diese unmittelbar auf 
einander. Es ist wahrscheinlich, dass dies ungleiche Verhalten mit 
verschiedenen Alterszuständen der Imagines in Beziehung steht, und 
die Matrix mit dem Älterwerden vollständig schwindet. Eine Ausnahme 
macht die Nervatur. Hier buchten sich die beiden Blätter eben so in 
gleicher oder ungleicher Weise, wie sie sich verdicken, aus, und bilden 
ein Gharakteristikum für die häutigen Flügel, allseitig, in der Länge 
oder Quere des Flügels verlaufende, geschlossene Chitinrohre, welche 
von einer Matrixschicht getragen in ihrem Inneren Tracheen, Fettkörper- 
gewebe und Blutflüssigkeit enthalten. 

Lässt sich auf solche Weise zunächst der allgemeine Bau aller 
häutigen Flügel charakterisiren, so treten uns in den einzelnen Fami- 
lien Differenzen entgegen, welche nicht nur in der äußeren Gestaltung, 
der Behaarung, Beschuppung, Färbung, dem Verlauf und der Anzahl der 
Adern gegeben und zur systematischen Bestimmung mit Vortheil ver- 
wandt worden sind, sondern es lassen sich auch in anatomischer Hin- 
sicht Unterschiede namentlich in der ungleichen Zusammensetzung und 
Ausbuchtung der einzelnen Adern finden. Die Angaben, welche ich 
hierüber machen kann, können auf Vollständigkeit durchaus keinen 
Anspruch erheben, da nur ein verhältnismäßig sehr kleines Gebiet aus 
bereits erwähnten Gründen herangezogen wurde. 


e 


Beiträge zur Kenntnis der Insektenflügel. 587 


In der Reihenfolge der zu besprechenden Klassen richte ich mich 
nach derjenigen Anorpw’s in seiner Abhandlung über Insektenflügel. 


Hymenoptera: Bombus lapidarius. 


Die obere diekere und untere dünnere Lamelle des vorderen 
Flügels lagern mit Ausnahme der Adern hart auf einander, und eine 
Matrixschicht ist zwischen ihnen nicht wahrnehmbar. Sie tragen beide 
in kurzen Abständen längere Chitinhaare. Die Avorpn’sche Linea con- 
caya submedialis zeigt sich im Querschnitt als Verdünnung haupt- 
sächlich der oberen Lamelle, mit geringer Ausbuchtung nach oben 
(Fig. 1). 

Die Adern wölben sich fast ausschließlich nach der unteren Flügel- 
fläche aus und kennzeichnen sich im Querschnitt als geschlossene 
Rohre, deren Chitinwandungen im Inneren von einer syneytialen 
Matrixschicht ausgekleidet sind. Die Wandungen des Rohres werden 
einerseits von der unteren gleich stark bleibenden, und oberen an 
dieser Stelle verdickten Lamelle gebildet, während andererseits die 
seitliche Begrenzung durch zwei von der oberen Lamelle ausgehende 
leistenartige Vorsprünge, welche sich unmittelbar an die untere Lamelle 
ansetzen, hergestellt wird (Fig. 2). 

Im Inneren des Rohres befinden sich außer der syneytialen Matrix, 
Tracheenästchen von größerem und kleinerem Durchmesser neben Blut- 
flüssigkeit und Fettkörpergewebe. Dort, wo eine Anorpn’sche Konkav- 
linie eine Querader schneidet, verschmächtigen sich die oberen Wan- 
dungen der letzteren auf ein Minimum, die Kontinuität des Rohres 
bleibt jedoch erhalten. 


Lepidoptera: Pontia brassicae L. und napi L. 


Die beiden dicht mit Schuppen besetzten Lamellen sind annähernd 
gleich dick und durch eine äußerst dünne, kaum wahrnehmbare Matrix- 
schicht von einander getrennt. Sie betheiligen sich an der Bildung der 
Rippen in der Weise, dass sie sich, die obere etwas weniger wie die 
untere, ihrer Lagerung entsprechend, nach außen über das Niveau der 
Flügelfläche auswölben. Die Dicke der Lamellen nimmt an diesen 
Stellen meist um das Zwei- bis Dreifache der gewöhnlichen Stärke zu. 


Diptera: Musca domestica. 

Die beiden zarten, gleich dicken Lamellen liegen unmittelbar auf 
einander und wölben sich ähnlich wie bei den Lepidopteren zu Rippen 
aus, nur mit dem Unterschiede, dass die einzelnen Adern sich hier im ’ 
Querschnitt in ziemlich regelmäßiger Wiederkehr abwechselnd, die 


588 C. Hofibauer, 


eine nach oben, die andere nach unten, stärker auswölben. Ober- und 
Unterseite des Flügels sind in geringen Abständen gleichmäßig mit 
kurzen Chitinhaaren besetzt, der Randsaum trägt im seinem Verlauf 
eine Reihe stärkerer und längerer Haare. 


Neuroptera: Chrysomela perla, Panorpa communis. 


Die unmittelbar an einander liegenden Lamellen wölben sich ihrer 
Lagerung entsprechend entweder gleichmäßig, oder, die obere etwas 
weniger wie die untere, zu Rippen aus, indem sie sich an dieser Stelle 
um das Doppelte, ja Dreifache ihrer sonstigen Stärke verdicken können. 
Chrysopa perla trägt auf der Oberseite der Rippen die Insertionsstellen 
längerer Chitinhaare (Fig. 3), die übrige Flügelfläche ist haarlos. Bei 
Panorpa communis wölben sich die Rippen, deren Wandungen hier 
kaum stärker als die Dicke der Lamelle sonst sind, meist mehr nach 
der unteren Seite aus. Ober- und Unterseite der Flügelfläche und 
Rippen mit kurzen in geringen aber gleichmäßigen Abständen stehen- 
den Chitinhaaren bekleidet. 


Die Orthopteren (Hinterflügel von Acridium grossum) und Hemipteren 
(Hinterflügel von Cimex rufipes) 


schließen sich in der Stärke und Lagerungsweise der beiden Lamellen 
sowie in der Ausgestaltung der Adern an die Dipteren und Neuropteren 
an. Die Adern wölben sich bei Acr. grossum vielfach stärker nach 
oben, bei Cimex rufipes dagegen gleichmäßig aus. Ober- und Unter- 
seite des Flügels in beiden Species mit Stacheln besetzt. 

Auch die Hinterflügel der’ Coleopteren lassen sich ohne Schwie- 
rigkeiten in das allgemeine Schema der häutigen Flügel bringen. Die 
beiden dünnen, gleich dieken, dicht mit kurzen Chitinstacheln besetz- 
ten Lamellen liegen meist unmittelbar auf einander und lassen nur 
ganz vereinzelt zwischen sich Kerne der Matrix erkennen. Sie bethei- 
ligen sich an der Ausgestaltung der Rippen in ungleicher Weise, mit 
Ausnahme der Randader, an welcher sich beide Lamellen gleichmäßig 
verdicken und auswölben. Sonst wölbt sich die obere Lamelle nur 
wenig aus und behält ihre gewöhnliche Stärke, während die untere 
sich stärker ausbuchtet und in der Dicke ihrer Wand um das Zwei- bis 
Dreifache zunimmt. 

Nach den bisher nur an einzelnen Species genannter Ordnungen 
gemachten Beobachtungen scheinen also die Hymenopteren in dem 
anatomischen Bau ihrer Flügel, namentlich der Rippen eine etwas iso- 
irtere Stellung einzunehmen, während die übrigen in dieser Hinsicht 
nur geringe Abweichungen zeigen. 


Beiträge zur Kenntnis der Insektenflügel. 589 


Die Deckflügel der Coleopteren. 


Schon eine oberflächliche Betrachtung der Deckflügel liefert ein 
von demjenigen der häutigen Flügel abweichendes Bild. Die stets pig- 
mentirte Oberfläche kann wie die Unterseite mit Skulpturirungen und 
Streifungen, Haar- und Stachelbildungen mannigfachster Art und Größe 
versehen sein, eine Aderung ist jedoch nirgends erkennbar. Es hängt 
dies mit dem Verhalten und der Lagerungsweise der beiden im erwach- 
senen Imago stets mehrschichtigen Lamellen zusammen. Während sich 
dieselben in den häutigen Flügeln mit Ausnahme der Erweiterungen, 
welche die Aderrohre bilden, unmittelbar berühren oder höchstens 
durch eine sehr dünne Matrixschicht getrennt sind, weichen diejenigen 
der Deckflügel meist erheblich aus einander und werden nur durch 
einzeln stehende chitinige Säulen, die sog. Querbrücken, verbunden. 
Diese in größerer oder geringerer Anzahl über die Flügelfläche zerstreut 
stehenden, regelmäßig oder unregelmäßig angeordneten Querbrücken 
sind wahrscheinlich als Einfaltungen der oberen, in der äußersten 
Schicht stets pigmentirten Lamelle anzusehen, welche zapfenartig gegen 
die untere Lamelle gewachsen und schließlich nach Obliteriren der 
Matrixzellen mit dieser vollständig verwachsen sind. Ihre Achse ist als 
Fortsetzung der äußersten, d. h. ältesten Schicht pigmentirt (Fig. 8). 
Um sie herum lagern die später zur Ausbildung gekommenen jüngeren 
Chitinschichten !. } 

Die Querbrücken dienen mit dazu, dem ganzen Flügelbau eine 
gewisse Festigkeit zu verleihen. Letztere ist natürlich außerdem noch 
abhängig von der Dicke und der organischen Zusammensetzung der 
Chitinschichten im Allgemeinen. Angaben hierüber sind bereits von 
BEAUREGARD (3) gemacht, Derselbe Autor bemerkt ferner noch, dass das 
Pigment, welches die äußerste Schicht des Chitins homogen färbt, auch 
in den Querbrücken vorhanden ist, aber von der Epidermis durch farb- 
loses Chitin getrennt ist, Beobachtungen, welche ich bestätigen kann 
und bei allen von mir untersuchten Coleopteren gemacht habe. 

Während die beiden Lamellen in dem größten Theil des Flügels 
einen gleichmäßigen Abstand von einander besitzen, buchten sie sich 
in den äußeren und inneren Randpartien, dem »Randsaume« beziehungs- 
weise der »Naht« gewöhnlich stärker und in mannigfacher Weise aus. 
Die Unterseite des Randsaumes, stellenweise auch der Naht trägt eine 
aus kurzen Chitinstacheln oder Kannelirungen der Lamelle selbst 
gebildete Leiste (Fig. 5, 20, 39), eine Einrichtung, welche sich mit 


! Die im Folgenden gegebenen Maßzahlen für den Dickendurchmesser der 
Querbrücken sind stets in halber Höhe derselben genommen. 


590 C. Hoffbauer, 


geringen Modifikationen bei allen Goleopteren, welche ich untersuchte, 
vorfindet, auffallenderweise auch bei den Tegulae der Hymenopteren, 
was für die Beurtheilung dieser Gebilde, wie wir später sehen werden, 
von Wichtigkeit wird. ReEker (37) hält sie für eine Schrillleiste, da sie 
bei den Dytisciden durch Reibung an einer an dem Vorderrand der 
Hinterflügel sich vorfindenden entsprechenden Leiste zur Erzeugung 
eines Tones mitwirken soll. Diese Reibleiste an den Hinterflügeln habe 
ich mit Ausnahme der Dytiseciden jedoch bei allen anderen von mir 
untersuchten Coleopteren nicht wieder vorgefunden. Ob nun die 
Schrillleiste Rerker’s ihre Funktion hier verloren oder überhaupt nicht 
bekommen hat, steht dahin, jedenfalls würde die Beibehaltung jenes 
Namens nur zu Irrthümern Veranlassung geben; ich werde sie daher 
im Folgenden kurz als »Stachelreihe« bezeichnen. 

Der innere Raum der Flügel, welcher in Folge der Lagerung der 
beiden Lamellen einen einzigen in sich zusammenhängenden Hohlraum 
darstellt, wird von einer Matrixschicht ausgekleidet und enthält neben 
verschieden verlaufenden Tracheenstämmen, Nervensträngen, Blut- 
Nlüssigkeit, Fettkörpergewebe und Konkretionen, als eine sehr eigen- 
thümliche Bildung oft eine große Fülle von Drüsen, welche die ver- 
schiedenartigste Ausgestaltung und Lagerung erfahren. Die Anzahl 
innerhalb einer Species ist nicht konstant und schwankt sogar innerhalb 
eines einzelnen Flügelpaares. Wenn ich in Folgendem trotzdem Zahlen 
hierfür angebe, so sollen diese nur einen ungefähren Anhalt für ihr 
mehr oder weniger zahlreiches Vorhandensein geben. Da sich die 
Drüsen in gleicher Weise auch in den Halsschilden der Käfer wieder- 
finden, wurden diese im folgenden speciellen Theil auch in die Be- 
trachtung mit hineingezogen. 

Man könnte in der Reihenfolge und Zusammenstellung der Flügel- 
decken verschiedene Wege einschlagen. Unter Anderem in Folge 
jener hervorragenden Eigenthümlichkeit der Drüsenbildungen alle 
diejenigen Elytren, welche diese Organe besitzen, für sich gesondert 
betrachten und ungleiche Ausgestaltungen durch Übergänge in Ver- 
bindung bringen. Dabei müsste ein Punkt, nämlich die Zusammen- 
gehörigkeit der Arten und Speeies zu den einzelnen Familien, wie sie in 
der Systematik gebräuchlich ist, außer Acht gelassen werden, weil sich 
merkwürdigerweise innerhalb der Familien, ja selbst Gattungen im 
Bau der Drüsen mannigfache Unterschiede gezeigt haben. Da ferner 
andere übereinstimmende Familienmerkmale hierdurch von einander 
getrennt würden, scheint es mir der Übersichtlichkeit wegen mehr 
geboten zu sein, zunächst erst die Flügeldecken nach den Familien, 
so weit sie untersucht wurden, unter sich zu besprechen, und erst in 


Beiträge zur Kenntnis der Insektenflügel. 591 


einem späteren Abschnitt auf obige Gesichtspunkte zurückzukommen. 
Diejenigen Familien, innerhalb welcher die größte Anzahl der Gattungen 
Drüsenbildungen in den Elytren zeigten, wurden vorangestellt. 


Chrysomelidae. 


Die Gattungen und Arten dieser Familie wurden wegen ihres 
Drüsenreichthums eingehender als alle anderen untersucht; da mir ein 
ausreichendes und gut konservirtes Material an reifen Puppen und 
jüngeren Imagines zur Verfügung stand, war es mir auch möglich 
Präparate zu erhalten, welche einen etwas genaueren histologischen 
Einblick gestatteten. 

Innerhalb der von mir untersuchten Gattungen zeigt sich, abge- 
sehen von einigen unwesentlichen Unterschieden namentlich in Bezug 
auf Anzahl, Größe und Verzweigung der Ausführungskanäle, ein beinahe 
übereinstimmender Bau. Eine größere sehr aufallende Ausnahme 
machen nur die Gattungen Crioceris Geofir. und Adimonia Laich., denn 
in jener finden wir einzelne Arten mit Flügeldecken, deren Drüsen- 
bildungen von dem Habitus der Blattkäfer bedeutend abweichen, und 
in dieser die Species Adimonia Tanaceti L., welche der Drüsen über- 
haupt entbehrt. 


Gattung Lina Redtb. 


Lina populi L. Äußere Gestaltung: Der Flügel erscheint mit Aus- 
nahme des Randsaumes und der Naht gleichförmig dick und mäßig 
gewölbt. Die Oberfläche ist glatt und nur dort punktförmig einge- 
stochen, wo sie mit der unteren Lamelle durch Querbrücken verbunden 
ist. Während ihr Haar- und Stachelbildungen vollständig abgehen, zeigt 
die Unterfläche nur durch das Mikroskop sichtbare chitinige Stacheln 
von sehr geringer Größe. Die Naht ist etwas verdickt und greift falz- 
artig in diejenige des gegenüberliegenden Flügels ein. Der Randsaum 
baucht sich ungefähr um das Fünffache der Dicke der übrigen Flügel- 
fläche aus, trägt auf der Oberseite die bereits bei schwacher Vergröße- 
rung sichtbaren Ausführungsöffnungen der Drüsen und vor diesen 
lateralwärts an der Oberkante des Randsaumes eine Rinne, welche 
durch eine vorspringende Leiste gebildet wird und dazu dient, die aus 
den Drüsen austretende Flüssigkeit am seitlichen Herabfließen zu 
verhindern. Am Unterrand findet sich gleichfalls eine längsverlaufende 
verdickte Leiste (Fig. 5). 

Die Chitinstacheln der Eigelnitendianhs bekommen an der Unter- 
seite des Randsaumes eine andere Ausgestaltung; sie treten dichter 
zusammen, werden größer und bilden eine nach der Wurzel und der 


592 C. Hoffbauer, 


Spitze des Flügels zu schwächer werdende Stachelreihe, deren Zacken 
lateral gerichtet sind (Fig. 5 st). 

Innere Ausgestaltung. Die ganze innere Oberfläche der Ely- 
tren ist von einem Syncytium von Matrixzellen ausgekleidet, welche 
sich nach dem Alter des Thieres verschieden verhalten. Im reifen 
Puppenstadium und jungen Imago ist die Matrix von größerer Mächtig- 
keit und mit langen sich in das Innere des Deckflügellumens erstrecken- 
den protoplasmatischen Fortsätzen versehen (Fig. 11). Nach Reugere (38) 
sollen dieselben davon herrühren, dass durch Einpressen von Blut in 
die noch weichen Flügel die Räume zwischen den Hypodermiszellen 
enorm ausgedehnt werden, so dass letztere, statt wie früher, hoch und 
schmal zu sein, jetzt zu einen Netzwerk ganz platter, sternförmiger 
Zellen werden, in dessen Maschen sich Blut befindet. Später gehen viele 
derselben zu Grunde, die übrigen rücken in eine Ebene und sind nur 
als eine stellenweise sehr flache Schicht mit vereinzelten Kernen sicht- 
bar. Die von der Matrix getragene Cuticula beider Lamellen ist nach 
dem Ausschlüpfen des Imago einschichtig, dünn, wenig pigmentirt und 
noch vielfach gefältelt. Später tritt ein Unterschied ein, indem die 
obere Lamelle stärker in die Dicke wächst als die untere, mehrere 
Schichten innerhalb derselben auftreten, von welchen jedoch die oberste, 
älteste pigmentirt ist; die untere Lamelle ist dünner und besteht aus 
nur wenigen Schichten (im vorliegenden Präparat oben zehn bis elf 
Schichten, unten fünf), verdickt sich aber am Randsaume und der Naht 
und erhält hier beinahe die gleiche Stärke wie die obere. 

Die mehr oder weniger groben Faserzüge der Schichten liegen 
kreuzweise über einander, zeigen also ein dem Chitin des übrigen 
Körperintegumentes gleiches Verhalten (Fig. 12). 

Die obere und untere Lamelle mit einander verbindenden Quer- 
brücken stehen unregelmäßig über die Flügelfläche zerstreut, haben einen 
Diekendurchmesser von ca. 0,04 mm und erscheinen, von oben her ge- 
sehen, koncentrisch geschichtet. Ihren Bau erklärt die schematische Fig.8. 

Zwei Haupttracheenstämme verlaufen neben einander im Rand- 
saum, einer in der verdickten Naht, und entsenden von hier aus Neben- 
stämme in das Innere der übrigen Flügelfläche. Sie sind vom Fett- 
körpergewebe in Gestalt traubenförmiger Zellkomplexe umgeben und 
tragen in das Tracheenlumen vorspringende radiär angeordnete Chitin- 
stacheln (Fig. 1A). 

Einen großen Raum im Inneren des Randsaumes nehmen aber 
charakteristisch gestaltete Drüsenpackete ein, welche neben einander 
gelagert von der Wurzel bis zur Spitze sich vorfinden und an der Ober- 
seite der Elytren nahe am Rande ausmünden (Fig. %). 


Beiträge zur Kenntnis der Insektenflügel. 593 


Ihr Bau ist folgender : ein entweder einfach zapfenförmig gestal- 
teter (Fig. 7) oder in kurze Äste sich gabelnder Sammelkanal von 
0,1 mm Länge im Mittel, ist in der unteren frei in das Flügellumen 
hineinragenden Strecke mit siebförmigen Durchlöcherungen versehen. 
Es sind dies die Einmündungssiellen feiner chitiniger Kanäle,. welche 
im Inneren eben so vieler einzelliger flaschenförmig gestalteter Drüsen 
verlaufen und dazu dienen, aus einem mit ihnen in Verbindung stehen- 
den Reservoir (Sekretraum Lzvoıe’s) der Drüsenzelle das von dem 
Drüsenplasma erzeugte Sekret aufzunehmen und in den Sammelkanal 
zu führen. Das Drüsenplasma ist körnig und der Kern liegt stets an der 
Basis unterhalb des Reservoirs, beinahe wandständig (Fig. 5 u. 6.) Die 
Drüsenzelle selbst setzt sich mit ihrer äußeren Wand unmittelbar an 
die Matrix, welche die Wand des Sammelkanals bekleidet, an. Die 
Abgrenzung des Reservoirs vom übrigen Drüsenplasma ist eine scharfe 
und wahrscheinlich durch eine Verdichtung des wandständigen Plas- 
mas hervorgerufene. Da ich selbst mit sehr starker Vergrößerung eine 
Durchbrechung der Wand des Reservoirs durch feine Poren nicht wahr- 
nehmen konnte, erfolgt die Entleerung in das Reservoir wahrscheinlich 
durch Transfusion. Jedenfalls lässt sich die Vermuthung einer cuticu- 
laren Wandung, welche z. B. Leyvıc (27) bei den Speicheldrüsen von 
Musca vomitoria ausspricht, hier nicht rechtfertigen, da sie sonst bei der 
geeigneten Präparation eines Chitinskelettes sichtbar geworden wäre. 

Beim lebenden Thiere ist das Drüsensekret nach Austritt aus dem 
Sammelkanal flüssig, geruch- und farblos, verflüchtigt an der Luft sehr 
schnell und färbt blaues Lackmuspapier roth. 

Bei der Konservirung und späteren Behandlung mit Alkohol coa- 
gulirt es im Drüseninneren und färbt sich dunkel wie die Zellkerne. 
Fig. 9 lässt im Reservoir einen solchen Sekretballen erkennen. 

Die Aussonderung des Sekretes ist nach der Jahreszeit, beziehungs- 
weise dem Alter des Thieres und der Menge des vorhandenen Stoffes 
verschieden. Bei Käfern, welche ich im August darauf hin untersuchte, 
ließ sich erst nach mehrmaliger Reizung mit einer Präparirnadel, deren 
Spitze ich am Rande des Flügels entlang führte, eine tröpfehenweise 
Entleerung bemerken, dagegen trat eine solche und zwar in reichlicher 
Menge im Frühsommer bei jüngeren Exemplaren schon ein, wenn ich 
die Thiere in die Hand nahm, nöthigenfalls einen kleinen Druck auf 
die Flügeloberfläche ausführte. Nach mehrmaligen Wiederholungen ist 
der Vorrath des Drüsensekretes erschöpft und es bedarf erst einiger 
Zeit, ehe ein neuer Versuch mit Erfolg gemacht werden kann. Lässt 
man dem Thiere wieder seine Freiheit, so läuft es schneller wie ge- 
wöhnlich davon und sucht baldigst zu entfliegen. 


594 | C. Hoffbauer, 


Die Entleerung des Sekretes erfolgt wahrscheinlich dadurch, dass 
auf einen indirekten nervösen Reiz hin ein vermehrter Zudrang von 
Blutflüssigkeit in die Nähe der Drüsen erfolgt, welche ein Zusammen- 
pressen der Drüsenpackete zur Folge hat. Muskeln finden sich, wie auch 
sonst in den Flügeldecken, nirgends, und einen direkten Zusammen- 
hang der in dem Randsaum verlaufenden Nervenstränge mit den 
Drüsenzellen habe ich an keiner Stelle beobachten können. 

Die Ausmündungen der Sammelkanäle liegen längs des Rand- 
saumes auf der größten Strecke in einer Doppelreihe. Ihre gegenseitige 
Entfernung beträgt bis zur Spitze 0,10 mm, hier vergrößert sie sich 
jedoch bis zu 0,27 mm. Ihre Anzahl beläuft sich in der Fig. 4 auf 68, 
in anderen Flügeln fand ich 81. Ihre Zahl ist also nicht konstant und 
schwankt selbst innerhalb eines Flügelpaares. 

Bei der Untersuchung lebender Thiere fiel mir auf, dass nicht nur 
am Randsaum der Flügel, sondern auch an den Seitenrändern des 
Halsschildes eine Drüsenaussonderung stattfand. Eine nähere Betrach- 
tung vermittels Schnittserien und Chitinskeletten ergab, dass hier in 
ganz gleicher Weise gebildete Drüsenpackete wie in den Flügeldecken 
eingelagert sind (Fig. 9). Da eine Verbindung derselben mit Muskeln 
oder Nerven nicht gefunden wurde, ist die Entleerung des Sekretes 
wohl auf gleiche Ursachen wie in den Elytren zurückzuführen. 

Die Mündungen der Sammelkanäle nehmen, wie Fig. 9 zeigt, nicht 
die ganze Fläche der Seitenränder des Halsschildes ein, sondern lassen 
in der Mitte derselben ein drüsenfreies Feld offen. Die Sammelkanäle 
selbst gleichen in ihrem Bau und in ihrer Größe vollständig denjenigen 
der Flügeldecken; ihre Anzahl beträgt auf jeder Seite des Halsschildes 
ca. 72. Um ein seitliches Herabfließen des Sekretes zu verhindern, 
sind die Seitenränder nach oben umgebogen und geben so zur Bildung 
einer Sammelrinne Veranlassung. 

Die Flügeldecken der der Lina populi nahe verwandten L. tre- 
mulae F. haben den gleichen Bau, nur liegen hier die Sammelkanäle 
meist in einer Längsreihe am Randsaum. Die Anzahl derselben beträgt 
in vorliegenden Chitinskeletten 32 und 44. Ihre gegenseitige Entfer- 
nung ca. 0,17 mm. Übereinstimmend mit obiger Art ist auch die Lage- 
rung der Defisen im Halsschild. Es beträgt hier die Anzahl der Sammel- 
kanäle auf jeder Seite jedoch nur 17. 

VonL. vigintipunctata stand mir ein ausgetrocknetes Exemplar 
zur Verfügung, so weit ersichtlich, liegen hier die Verhältnisse eben so 
wie bei L. tremulae. 

Lina aeneaL. Flügeldeckenbau im Allgemeinen wie in den vor- 
hergehenden Arten. Obere Lamelle aus acht Schichten, haar- und 


Ir 
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3 
3 

5 4 
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Beiträge zur Kenntnis der Insektenflügel. 595 


stachellos, untere aus vier Schichten, mit in Quincunxreihen gestellten 
kleinen Stacheln versehen. 

Querbrücken in unregelmäßigen Längsreihen, mit mittlerer Ent- 
fernung von 0,09 mm. Im Randsaum zwei, in der Naht ein Haupt- 
tracheenstamm. Die Sammelkanäle der Drüsen liegen in einer Längs- 
reihe im Randsaum. Gegenseitige Entfernung schwankt zwischen 0,12 
bis 0,19 mm. Ihre Länge beträgt 0,06—0,08 mm, und ihre Anzahl ca. 
40 (ef. Fig. 10). Sie unterscheiden sich in ihrer Gestalt im Wesentlichen 
nicht viel von denjenigen der Lina populi; sie sind entweder einfach 
zapfenförmig, an der Spitze etwas verdickt, oder sie theilen sich un- 
mittelbar nach Durchtritt durch die obere Lamelle in zwei kurze Äste 
(ef. Fig. 13). Das frei in das Flügellumen ragende Stück des Sammel- 
kanales ist hier kürzer und die Einmündungen der Drüsen sind mehr 


- auf das Ende desselben beschränkt, 


Auf jeder Seite des Halsschildes sind ca. 40 Drüsenpackete vorhan- 
den, welche sich in gleicher Weise gruppiren, wie bei L. populi; sie 
stehen nur in den Vorderecken etwas gedrängter. Die Länge der 
Sammelkanäle schwankt zwischen 0,4 und 0,05 mm, ihr Bau ist der 
gleiche wie in den Flügeldecken. 

Gattung Lina: Drüsensammelkanäle in einfacher oder Doppel- 
reihe im Randsaum, einfach zapfenförmig oder dichotomisch in zwei 
kurze Äste sich gabelnd; selten zwei Sammelkanäle dicht neben einan- 
der und gemeinschaftlich mündend. Halsschildkanäle auf den Flächen 
der Seitenränder von gleichem Bau. 


Gattung Chrysomela L. 


Chrysomela cerealisL. Äußere Gestaltung der Flügeldecken: 
Oberseite gleichmäßig gewölbt und glatt, am Randsaum mit Sammel- 
rinne. Unterfläche mit kleinen Stacheln besetzt. Auf der Unterseite 
des Randsaumes unmittelbar hinter der Umbiegungsstelle verläuft in 
einer kleinen Einbuchtung von der Wurzel bis zur Spitze gleichförmig 
ein ca. 0,02 mm breiter Streifen von kleinen dicht gedrängt stehenden 
Chitinhaaren (Fig. 15 ch). Darauf folgt erst median die aus stärkeren 
lateralwärts gerichteten Chitinhaaren gebildete Stachelreihe. Nähte 
falzartig in einander greifend und verdickt. 

Innere Ausgestaltung: Obere Lamelle stets mehrschichtig. 
Dickenverhältnis der oberen zur unteren Lamelle 0:U = 4:1. 

Querbrücken in Abständen von 0,09—0,16 mm unregelmäßig über 
die Flügelfläche zerstreut. Die im Randsaum verlaufenden beiden 
Traeheenstämme sind in ihrem Durchmesser um ca. !/, kleiner als bei 
Lina populi. Die Lage der Drüsensammelkanäle ist die gleiche wie in 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIV. Bd. 39 


596 C. Hoffbauer, 


obiger Gattung; sie liegen stets in einer Längsreihe unmittelbar vor der 
Sammelrinne des Randsaumes, und zwar in der Weise, dass jedes Mal 
eine Querbrücke zwischen zwei Kanälen sich befindet. Doch giebt es 
hiervon in jeder Flügeldecke eine oder zwei Ausnahmen. Ihre Anzahl 
schwankt zwischen 37 und 39. Die gegenseitige Entfernung ist eine 
ziemlich konstante in der Wurzelhälfte (0,2—0,18 mm), sie wird ungleich 
in der Spitzenhälfte (0,18—0,05 mm). Die Länge der Sammelkanäle 
beträgt 0,19—0,07 mm, sie nimmt von der Wurzel bis zur Spitze all- 
mählich ab. In ihrem Bau weichen sie ganz erheblich von obiger Gat- 
tung ab; sie ragen weit mehr in das Flügellumen hinein, biegen sich 
meist medianwärts um, sind fernrohrartig ausgezogen (cf. Fig. 15 u. 16), 
und die einzelnen Stücke durch eine zarte Chitinhaut mit einander ver- 
bunden. Diese Bildung ist wohl als die Folge eines successiven Wachs- 
thums zu betrachten. Sie verzweigen sich in der mannigfachsten Weise, 
indem gewöhnlich gleich nach Durchtritt durch die obere Lamelle sich 
ein Ast absondert, dem noch zwei bis drei im weiteren Verlaufe des 
Hauptkanales folgen können. Selten sind die Kanäle unverzweigt, nie 
gabeln sie sich dichotomisch wie bei den Lina-Arten. 

Die flaschenförmig gestalteten Drüsen, welche hier nur eine Länge 
von 0,05 mm erreichen, münden an der äußersten Spitze der Verzwei- 
gungen und des Hauptkanales ein, zeigen jedoch im Übrigen den gleichen 
Bau wie bei Lina. Ihre Anzahl beträgt in jedem Packet ungefähr 14. 
Ungefähr 14 locker an einander liegende Drüsenzellen bilden jedes Mal 
ein Packet, welches einen größten Durchmesser von ca. 0,1 mm aufweist. 

Während bei den Lina-Arten die Drüsen in den Seitenlappen des 
Halsschildes auf einer größeren Fläche und in größerer Zahl vorhanden 
waren, tritt bei den Chrysomeliden die Modifikation ein, dass sie an der 
Umbiegungsstelle der Seitenränder, sonst jedoch nur noch zu drei oder 
vier Packeten nahe am Rande auf der Oberfläche an den Vorderecken 
des Halsschildes ausmünden. Ihre Zahl beläuft sich im Ganzen auf 13 
bis 14 jederseits. Die Länge beträgt 0,3—0,39 mm. Ihr Bau ist dem- 
jenigen der Flügeldecken gleich (ef. Fig. 17). 

Chrysomela fastuosaL. Äußere Ausgestaltung: Bemer- 
kenswerth auf der Unterseite der Naht eine derjenigen des Randsaumes 
gleich gebildete Stachelreihe (Fig. 20). Da sich eine ihr entsprechende 
Reibleiste weder am Hinterflügel noch am Integument des Thorax oder 
Abdomens vorfindet, kann derselben auch hier die Funktion einer 
Schrillleiste nicht zugemessen werden. Im Übrigen der vorigen Art 
gleiche Ausgestaltung. 

Innere Gestaltung wie Chrysomela cerealis. Drüsensammelkanäle 
ca. 20 im Randsaum, fernrohrartig ausgezogen (ef. Fig. 18), unverzweigt, 


Beiträge zur Kenntnis der Insektenllügel. 597 


höchstens an der Spitze in zwei kurze Äste gespalten. Sie biegen sich 
nach der Naht zu um und erstrecken sich weit in das Innere des Rand- 
saumes. Die Drüsenpackete münden an ihrer äußersten Spitze ein, sind 
groß und nehmen oft den ganzen Innenraum des Randsaumes ein. Ein- 
zelne Drüsen bis 0,1 mm lang. Halsschild: Drüsenlage wie bei Chr. 
cerealis, der Bau mit demjenigen der Flügeldecken tbereinstimmend. 
Anzahl der Sammelkanäle jederseits 12. 


Von den folgenden Arten der Gattung Chrysomela standen mir nur 
eingetrocknete Exemplare, welche ich der Sammlung des hiesigen 
Museums entnehmen durfte, zur Verfügung. So viel ich aus den ge- 
fertigten Chitinskeletten ersehen konnte, ähneln alle hinsichtlich der 
Sammelkanäle der Chrysomela cerealis. 


Chrysomela GöttingensisL. 25 Sammelkanäle im Randsaum 
in einer Längsreihe, in der Wurzelhälfte regelmäßig mit Querbrücken 
abwechselnd, in der Spitzenhälfte kommen oft zwei, selbst drei Quer- 
brücken zwischen zwei Sammelkanäle zu liegen. Diese sind noch 
stärker wie bei Chrysomela cerealis verästelt (cf. Fig. 19); ihre Länge 
beträgt an der Wurzel 0,18 mm und nimmt nach der Spitze zu ab bis 
0,055 mm. Gegenseitige Entfernung schwankt zwischen 0,15—0,30 mm. 
Querbrücken in unregelmäßigen Längsreihen. Abstand in der Längs- 
richtung 0,1 mm. Reihenabstand im Mittel 0,13 mm. Halsschild mit 
acht Rand- und drei Vordereckenkanälen jederseits. Größte Länge der 
Kanäle 0,40 mm. 


Chrysomela sanguinolenta L. 32 Sammelkanäle im Rand- 
saum, meist mit den Querbrücken abwechselnd. Länge an der Wurzel 
0,24 mm, an der Spitze 0,1 mm. Mittlere gegenseitige Entfernung 
0,23 mm. Querbrücken sehr dick, in unregelmäßigen Längsreihen. 
Mittlere Entfernung von einander 0,18 mm. Obere Lamelle kurz ge- 
wellt. Halsschild mit sieben Rand- und drei Vordereckenkanälen 
jederseits. 


Chrysomela grossa F. 35 Sammelkanäle im Randsaum mit 
Querbrücken ziemlich regelmäßig abwechselnd; in der Länge von der 
Wurzel bis zur Spitze abnehmend. Mittlere gegenseitige Entfernung 
0,22 mm. Querbrücken in unregelmäßigen Längsreihen. Halsschild 
mit zwölf Rand- und vier Vordereckenkanälen jederseits. 


Chrysomela BanksiF. 25 Sammelkanäle im Randsaum. Länge 
nach der Spitze zu abnehmend. Lagerung zu den Querbrücken fast 
regelmäßig. Mittlere gegenseitige Entfernung 0,3 mm. Querbrücken 
sehr unregelmäßig. Entfernung schwankt zwischen 0,7—0,15 mm. 
Halsschild mit sechs Rand- und zwei Vordereckenkanälen jederseits. 


39* 


598 6, Hofbauer, 


Es enthalten ferner noch 


ya ae Sammelkanäle im 15 Halsschildkanäle 
2 Stan a Randsaum und jederseits 
» Menthastri Sufir. 35 12 J | 


von gleichem Bau und gleicher Lagerungsweise wie die vorhergehenden. 

Gattung Chryomela. Drüsensammelkanäle in einer einfachen 
Längsreihe im Randsaum, unverzweigt, bisweilen an der äußersten 
Spitze in zwei kurze Äste sich gabelnd, meist unregelmäßig verzweigt, 
fernrohrartig ausgezogen. Lateral vor der Stachelreihe des Randsaumes 
ein schmaler Streifen dicht gedrängt stehender Chitinhaare. Halsschild- 
kanäle am äußersten Rand der Seiten von gleichem Bau wie diejenigen 
der Deckflügel. 

Gattung Phratora Redtb. Phr. vitellinae. Äußere Flügelge- 
staltung die gleiche wie Chr. cerealis. Nur liegt der schmale Streifen 
Chitinkaare vor der Stachelreihe nicht in einer Einbuchtung, und die 
Haare sind kürzer. Innere Ausgestaltung: Obere Lamelle ungefähr noch 
einmal so dick wie die untere, die nur am Randsaum, der Naht und der 
Ansatzstelle der Querbrücken die gleiche Stärke bekommt. Quer- 
brücken in zehn regelmäßigen Längsreihen. Gegenseitiger Abstand 
innerhalb einer Längsreihe 0,1 mm; der Längsreihen unter einander 
0,16 mm. Die Sammelkanäle (Fig. 22), deren Anzahl bei dieser Species 
sehr variirt (35 im linken, 37 im rechten Flügel desselben Exemplares, 
in anderen 46), stehen theils in einfacher, stellenweise in einer Doppel- 
reihe, sind sehr kurz und nehmen sofort nach Durchtritt durch die obere 
Lamelle die Drüsenmündungen auf. Sie sind meist einfach gestaltet, 
bisweilen gabeln sie sich in zwei kurze Äste, auch treten wohl zwei 
bis drei Kanäle dicht zusammen und münden gemeinsam aus. Die 
Drüsenpackete sind relativ groß, — einzelne Drüsen werden bis 0,11 mm 
lang, — und nehmen den größten Theil des Randsauminneren ein. 

Von keiner anderen Art erhielt ich bessere Schnitte und Bilder 
vom Brüsenbau, wie von Chr. Vitellinae. In Fig. 21 ist eine Drüse 
näher ausgezeichnet. In dem körnigen Plasma liegt in der Nähe der 
Basis das verhältnismäßig kleine Reservoir, in welchem ein dunkel ge- 
färbter Sekretballen (sk) sichtbar ist. An das Reservoir, dessen Wand 
weder chitinig ist, noch Durchbrechungen zeigt, schließt sich ein sehr 
feiner chitiniger Kanal, in dessen Innerem einzelne Sekretstückchen 
liegen (ch). Dieser Kanal verschmilzt unmittelbar mit der Chitinwand 
des Sammelkanales, während die äußere Drüsenwand in die Matrix- 
schicht desselben übergeht. Der; Kern ist nicht sichtbar; ich habe 
seine Lage in den Nachbardrüsen, welche ich der Übersicht wegen 
schematisch hinzufügte, angegeben. Er liegt an der Basis der Drüsen- 


Beiträge zur Kenntnis der Insektenflügel. 599 


zelle, unterhalb des Reservoirs und birgt zahlreiche Kernkörperchen. 
Im Halsschild münden die gleich gebauten Sammelkanäle an den 
Seitenflächen in gleicher Gruppirung wie bei den Lina-Arten. Ihre An- 
zahl betrug in 
I. rechts 22 links 21 
1.32 2215 » 46 
IN NT » 23. 


Gattung: LemaF. Zum Unterschied des sonst im Allgemeinen 
Bau mit Phratora übereinstimmenden Flügels sei erwähnt, dass der 
Randsaum sich nur wenig ausbaucht, und die Flügelunterfläche mit 
Ausnahme der Stachelreihe stachellos ist. 

Lema melanopa L. Fig. 25 stellt halbschematisch ein Oberflächen- 
bild des Flügels dar. Dabei fällt sofort ein größerer Unterschied durch 
die Ausmündungen der Sammelkanäle auf. Während bei den bisher 
betrachteten Coleopteren nur im Randsaum Drüsenpackete in einfacher 
oder Doppelreihe vorhanden waren, vertheilen sich dieselben bei 
Lema auch auf andere Stellen des Flügels in der Weise, dass nament- 
lich an der Naht, ferner in den Zwischenräumen gewisser Querbrücken- 
reihen, welche stets in zehn sich nur an der Flügelspitze vereinigenden 
Längsreihen über die Flügelfläche verlaufen, deren in wenig wechseln- 
der Zahl sich vorfinden. Die Lage innerhalb bestimmter Querbrücken- 
reihen bleibt konstant und ist, vom Randsaum zur Naht fortschreitend, 
folgende: 

Anzahl der Sammelkanäle 
Flügel 
I. Reihe: Randsaum 23 rechter 23 linker 
I. » Inder mittleren Flügelstrecke, zwi- 
schen dritter und vierter Quer- 
brückenreihe k » 6 
Il. » Inder mittleren Flügelstrecke zwi- 
schen vierter und fünfter Quer- 
brückenreihe h » Bin 
IV. » An der Flügelwurzel zwischen 
sechster und siebenter Quer- 
brückenreihe h ) RG 
V. » An der Flügelwurzel zwischen 
siebenter und achter Quer- 
brückenreihe A ) AM » 
VI. » An der Flügelwurzel zwischen achter 
und neunter Querbrückenreihe 2 ) 2 2 
VI. » Naht 20 ) 19» 


600 | C. Hoffbauer, 


Die oberen fünf (an der Wurzel) hinter, die übrigen vor der letzten 
7 Querbrückenreihe. 

Eben so verschieden wie die Flügel- 
decken verhält sich auch das Halsschild. 
Seine ganze vordere Hälfte wird von Drüsen 
eingenommen, die ‚hintere Partie ist frei (cf. 
nebenstehenden Holzschnitt). 

Lema eyanella L. (Chitinskelett): 


U 
Fig. I. Halsschnitt von Lema mela- x, 
nopa. v, Vorderrand; h, Hinterrand Anzahl der u zZ 

des Halsschildes. Flügel 
rechter linker 


IL Reihe: . >53 24% 


11. )) h 6 

I:, h Q 

IV. 32 5 ! 
VD 1% 12 

Vlr''» 3 2 


VI. » Die ersten vier hinter, die übrigen 16 
vor der letzten Querbrückenreihe. Dazu kommt noch auf jeder Flügel- 
decke ein Sammelkanal in der Spitzenhälfte. Halsschildverhältnisse die 
gleichen wie bei voriger Art. Die Sammelkanäle beider Arten sind 
kurz, unverzweigt, und nehmen sofort nach Durchtritt der oberen 
Lamelle die Mündungen der in umfangreichen Packeten stehenden 
einzelligen Drüsen auf. | 

Gattung Grioceris Geoffr. Die zur Untersuchung heran- 
gezogenen vier gemeinsten Arten lassen sich hinsichtlich ihres 
Drüsenbaues und der Ausführungsgänge in zwei völlig verschiedene 
Gruppen trennen: die eine, zu welcher Cr. merdigera F. und Cr. 
brunnea F. mit einfarbigen Flügeldecken gehören, schließen sich an 
die vorige Gattung unmittelbar an, die andere mit gefleckten Flügel- 
decken, Asparagi L. und Cr. 12-punctata L. weichen jedoch gänzlich 
davon ab. 

Beiden Gruppen gemeinsam sind nur die in zehn regelmäßigen 
Längsreihen stehenden Querbrücken und die annähernd gleiche 
Lagerungsweise der Drüsenausmündungen in den Flügeldecken und 
im Halsschild. Alle Objekte lieferten wegen der Härte und Dicke der 
Lamellen sehr schlechte Schnittpräparate und machten eine genauere 
Untersuchung mit dieser unmöglich. 

I. Gruppe: Grioe. merdigeraundbrunnea: Obere und untere 
Lamelle schränken das Flügellumen wegen ihrer Dicke sehr ein. Rand- 
saum mit Sammelrinne, Unterfläche des Flügels mit dicht gedrängten 


Beiträge zur Kenntnis der Insektenflügel. | 601 


kurzen Chitinstacheln besetzt. Der Bau der Drüsen und Sammelkanäle 
gleicht dem der vorigen Gattung. 
Lagerung: ©. merdigera: 
I. Reihe ca. 30 
II. und II. Reihe fehlt. 


Bei; Sammelkanäle in einer 
e.: a Flügeldecke. 
v1. » 5 
All. >» (Naht) 22, alle hinter der letzten 
Querbrückenreihe. 
GC. brunnea: 
I. Reihe ca. 38 
II. und II. Reihe fehlt 
IV. Reihe: 3 Sammelkanäle in einer 
N.4m 5 Ä Flügeldecke. 
NRAE N» D7 
VI. » (Naht) 22, wie vorher. 


Das Halsschild beider Arten ist durch eine in der Mittellinie des- 
selben verlaufende Längsreihe von Drüsen (Cr. merdigera mit sechs, 
Cr. brunnea mit fünf Sammelkanälen) 
charakterisirt. Außerdem münden an 
der Vorderrandflächke und in den 
Vorderecken noch eine Anzahl (ca. 30) 
Kanäle (cf. Holzschnitt). 

‚II. Gruppe: Crioceris Asparagi L. 
und Cr. 12-punctata L. Bisher konnte 
als typisch für den Bau der Drüsen 
das Vorhandensein eines Sammel- 
kanals gelten. Diese Erscheinung tritt : U 
in dieser Gruppe vollständig zurück, Fig. U. Halsschild yon Crioceris merdigera. 

v, Vorderrand; h, Hinterrand des Hals- 

denn die einzelnen Drüsen, welche dildes 

in Partien von 5—16 Stück zusam- 

menstehen, münden, jede für sich, mit einem feinen Chitinkanal nach 
außen, so dass bei einem Oberflächenbild des Flügels Porenfelder, 
deren Porensumme mit der Anzahl der Drüsen übereinstimmt, sicht- 
bar werden (Fig 24). Diese Porenfelder liegen ziemlich an den 
gleichen Stellen, an welchen sonst die Sammelkanäle der vorher be- 
sprochenen Lema- und Crioceris-Arten ausmündeten. Nur vermehren 
sich am Randsaum die Drüsenreihen um zwei, bei Crioceris Asparagi 
sogar um drei. Die erste liegt am äußersten Rand, dann folgt, jedoch 
noch vor der .ersten Querbrückenreihe eine zweite, dahinter zwischen 


R 


602 C. Hofibauer, 


erster und zweiter Querbrückenreihe die dritte, und bei Cr. Asparagi 
zwischen zweiter und dritter Querbrückenreihe noch eine vierte, 
welche sich jedoch von der Wurzel kaum bis zur Hälfte des Flügels 
erstreckt. 

Die Anzahl der Porenfelder beträgt bei Crioceris 12-punctata z. B. 


I. Randsaumreihe 15 (13) 
nl. ) 10 (7 
m. Dr 22 (26) 
IV. Reihe (der obigen entsprechend) 7 (5) 
N 07 3.0) 

VII. (Naht) 24 (24). 


An die äußerst feinen Ausführungskanäle setzen sich sofort nach 
Durchtritt durch die obere Lamelle die Drüsen, welche ein sehr großes 
Reservoir, vielleicht als Ersatz für den fehlenden Sammelkanal besitzen, 
an (Fig. 23). Die Flügelunterfläche von Cr. 12-punctata trägt dicht 
gedrängt stehende kurze Chitinstacheln, diejenige von Cr. Asparagi 
besteht aus kleinen sechseckigen an einander stehenden regelmäßigen 
Polygonen, welche gebuckelt sind und im Querschnitt das Bild einer 
Wellenlinie zeigen. — Halsschilddrüsen denjenigen der Flügeldecken 
gleich gebildet und in ihrer Lagerung sich an die anderen Criocerisarten 
anschließend. 

Gattung Adimonia Laich, Ein sehr auffallender Unterschied 
besteht in den beiden Arten dieser Gattung: Ad. capreae weist Drüsen 
vom allgemeinen Blattkäferhabitus auf, Ad. tanaceti ist drüsenfrei. 
Einen derartigen Unterschied innerhalb der Arten einer Familie habe 
ich bis jetzt noch nicht weiter konstatiren können. Es giebt im Folgen- 
den noch zu erwähnende Blattkäfer, welche keine Drüsen besitzen, 
dabei herrscht jedoch innerhalb einer Gattung stets völlige Überein- 
stimmung. 2 

Ad. capreaeL.: Oberfläche des Flügels mit längeren Chitin- 
haaren besetzt, Unterfläche, mit Ausnahme der Stachelreihe, glatt. 
Sammelrinne vorhanden. Querbrücken unregelmäßig über der Flügel- 
fläche zerstreut. Im Randsaum eine Reihe (30) kurzer, unverzweigter 
Drüsensammelkanäle. 

Ad. tanaceti L. Ober- wie Unterseite mit Ausnahme der Stachel- 
reihe ohne Stacheln und Haare. Querbrücken in der Wurzelhälfte in 
ziemlich regelmäßigen Längsreihen, in der Spitzenhälfte regellos. 

Lediglich auf das Vorhandensein von Drüsen wurden noch geprüft: 

Haltica fusceicornis_L. mit Lina ähnlichen Sammelkanälen, 


! Die Zahlen in Klammern beziehen sich auf den linken Flügel. 


Me nn 420 u 0, TE ERTREENe GACER 


Beiträge zur Kenntnis der Insektenflügel. 603 
Donacia limbata Pz. \ mit Phratora ähnlichen Sammel- 
Prasocuris marginellal. kanälen. 


Keine Drüsenbildungen in den Flügeldecken wurden gefunden bei: 
CGryptocephalus sericeusL., vittatusF. und gracilis F., Lu- 
perus flavipesL., Clythra quadripunctataLl., Gassida no- 
bilisL. 

Bemerkenswerth in letzter Art ist der Bau des stark erweiterten 
Halsschildes. Um den beiden Seitenlappen desselben mehr Festigkeit 
zu verleihen, sind dessen obere, dickere und untere, dünnere Lamelle 
genau wie in den Flügeldecken durch Querbrücken mit einander ver- 
bunden, so dass man das Bild eines Flügeldeckendurchschnittes im 
Schnittpräparat vor sich zu haben glaubt. Der Bau stimmt mit dem- 
jenigen eines Halsschildes einer noch näher zu untersuchenden Art 
(Silpha) aus der Familie der Clavicornia überein. 


Clavicornia. 


Zur Untersuchung wurden herangezogen: Byrrhus pillula L., Ne- 
crobia violacea L., Anthrenus scrophulariae L., Clerus formicarius L. 


Bei den beiden ersten Arten fanden sich Drüsensammelkanäle im 
Randsaum, welche in ihrem Bau an diejenigen der Chrysomeliden, und 
zwar an die Gattung Lema erinnern. Leider war es unmöglich bei der 
großen Härte des Materials gute Schnittserien zu bekommen. Ich kann 
daher über die Anzahl der Kanäle und den Bau der Drüsen selbst eben 
so wenig Auskunft geben, als darüber, ob sich dieselben nicht auch 
noch an anderen Stellen außer dem Randsaum vorfinden. Eine Aus- 
hilfe, welche ich mir durch Herstellung von Chitinskeletten zu ver- 
schaffen suchte, schlug in diesem Falle fehl, da die Kanäle vielleicht 
durch weniger große Widerstandsfähigkeit ihres Chitins leichter zer- 
störbar und nicht sichtbar waren. 


Byrrhus pillula mit stark behaarter Flügeloberfläche und mit 
kurzen Chitinstacheln besetzter Unterfläche. Randsaum mit »Stachel- 
reihe«. Dicke des Flügels ca. 0,05 mm. Dickenverhältnis der unteren 
zur oberen Lamelle U:0 = 1:7. Die Querbrücken verlaufen in zehn 
parallelen sich an der Flügelspitze vereinigenden Längsreihen mit an- 
nähernd gleichem Abstand (0,32 mm). Ihre Entfernung unter einander 
innerhalb einer Längsreihe von Achse zu Achse gemessen ca. 0,13 mm. 
Ihr Dickendurchmesser 0,025 mm. 

Necrobia violacea. Oberfläche behaart, Unterfläche stachellos 
mit Ausnahme des Randsaumes. Dicke des Flügels 0,05 mm. U:0 —= 
1:2,5. Querbrücken in ca. 14 unregelmäßigen Längsreihen mit einem 


604 C. Hoffbauer, 


Abstand von 0,135 mm. Entfernung innerhalb einer Längsreihe 0,12 mm. 
Diekendurchmesser der Querbrücken 0,05 mm. 

Bei Glerus formicarius und Anthrenus scrophulariae 
scheinen Drüsenbildungen zu fehlen. 

CGlerus formicarius. Flügeloberfläche dicht und lang behaart, 
Unterfläche glatt, »Stachelreihe« am wenig verdickten Randsaum. Dicke 
des Flügels 0,052 mm. Querbrücken mit einem Diekendurchmesser 
von 0,06 mm. 

Anthrenus scrophulariae. Die Flügeloberfläche wird von 
zahlreichen in Quincunxreihen gestellten Schüppchen, deren Gestaltung 
an diejenige der Schmetterlingsschuppen erinnert, bedeckt. Dieselben 
sind (Fig. 30) längs gerillt und nach oben gewölbt; sie inseriren am 
Rande kleiner, kreisrunder, in die Flügeloberfläche eingesenkter, napf- 
förmiger Gebilde und stehen durch Porenkanäle mit der Matrixschicht 
der .oberen Lamelle in Verbindung. Länge der Schüppchen 0,06 mm. 
Größte Breite 0,026 mm. Durchmesser der napfförmigen Gebilde 
0,02 mm. Entfernung derselben innerhalb einer Reihe 0,035 mm. 
Unterfläche glatt mit »Stachelreihe« am wenig verdickten Randsaum. 
Dicke des Flügels ca. 0,032 mm. U:0 = 1:7. Querbrücken, wie es 
scheint, in Längsreihen. Dickendurchmesser ca. 0,06 mm. 


Cerambycidae. 


Ein beinahe noch größeres Interesse als die Blattkäfer erregt diese 
Familie der Coleopteren. Es ist eben so erstaunlich, mit welcher enor- 
men Drüsenfülle die Flügeldecken einzelner Arten versehen sind, wie 
räthselhaft, welchen Zweck diese Einrichtungen haben. Auffallend ist 
außerdem, dass z. B. von systematisch nahe verwandten Gattungen, wie 
Tetropium Kirby, Callidium F., Hylotrupes Serv., Thieren, welche 
unseres Wissens auch in ihrer Lebensweise übereinstimmen, nur Tetro- 
pium eine große Anzahl Drüsen in den Flügeldecken besitzt, die beiden 
anderen Gattungen derselben aber entbehren. — Nicht minder groß 
wie die Anzahl scheint auch die Verschiedenheit in der Ausgestaltung 
der Drüsenausführungsgänge zu sein. Vorläufig konnten nur wenig 
Gattungen berücksichtigt werden, ich hoffe aber durch weitere Unter- 
suchungen meine Angaben später in dieser Beziehung vervollständigen 
zu können. — Leider hatte ich bisher keine Gelegenheit an lebenden 
Thieren Versuche über die Art der Aussonderung des Sekretes anzu- 
stellen und über die Beschaffenheit desselben Aufschluss zu er-\ 
halten. | 

Tetropium luridum_L. Die Oberfläche der Deckflügel ist mit 
dicht gedrängt stehenden, ca. 0,14 mm langen Chitinhaaren in mittlerer 


Beiträge zur Kenntnis der Insektenflügel. 605 


Entfernung von 0,05 mm von einander, die Unterseite mit kurzen Chi- 
tinstacheln besetzt. Der Randsaum baucht sich nur wenig aus; seine 
äußere Kante ist etwas nach oben umgehbogen und ersetzt auf diese 
Weise jene Leiste der Chrysomeliden, welche dort zur Bildung einer 
Sammelrinne Veranlassung gab. Eine »Stachelreihe« ist vorhanden. 
Dicke des Flügels 0,07 mm. U:0 = 1:6. 

An der Basis der auf der Oberfläche inserirten Haare werden bei 
starker Vergrößerung äußerst feine Poren sichtbar, welche in der Regel 
so gelagert sind, dass sie von den Haaren, deren Streichen in der Haupt- 
richtung von der Wurzel nach der Spitze des Flügels erfolgt, von oben 
her bedeckt werden. Die.an jeder Haarbasis gewöhnlich in der Acht- 
zahl vorhandenen Poren führen zunächst in sehr enge, in der Dicke der 
oberen Lamelle gelegene Kanäle, welche nur wenig von einander diver- 
giren, sich allmählich ausbuchten und mit dem unteren Drittel der Er- 
weiterung frei in das Lumen des Flügels hineinsehen (cf. Fig. 26, 27,29). 
Sie lassen sich am besten mit einer eng- und langhalsigen Flasche ver- 
gleichen, an deren Boden sich erst die eigentliche Drüsenzelle ansetzt. 
Diese birgt ein körnig erscheinendes Plasma und einen großen im Grunde 
der Zelle gelegenen Kern, mit zahlreichen Kernkörperchen. Ein Reser- 
voir ist nicht vorhanden, es wird vielleicht durch die Erweiterung des 
Ausführungskanales ersetzt. Die Drüsenzellen, welche jedes Mal an 
der Basis eines Haares ausmünden, liegen mit ihren Wandungen dicht 
an einander und bilden ein Drüsenpacket für sich. Fig. 26 und 28 
zeigen in Quer- und Flächenschnitten, wie gedrängt diese Drüsen- 
packete stehen. Um die Anzahl derselben auf einem bestimmten Flächen- 
abschnitt des Flügels zu ermitteln, zählte ich die Insertionsstellen der 
Haare und fand deren auf einem Raum von !/;L[Imm 197. Erwägt man, 
dass an diesen im Durchschnitt acht einzelne Drüsenzellen münden, so 
ergiebt dies die enorme Menge von 1576 Drüsen auf einen kleinen 
Bruchtheil des gesammten Flügels, dessen ungefähre Gesammtlänge 
8 mm, und größte Breite 2,25 mm beträgt. Größenverhältnisse: Länge 
einer einzelnen Drüse ca. 0,05 mm. Größter Durchmesser eines Drüsen- 
packetes ca. 0,052 mm. Länge eines Ausführungsganges 0,018 mm. 
Länge der Erweiterung desselben 0,01 mm. Größte Breite der Erwei- 
terung 0,005 mm. 

In Folge der dichten Lagerung und der Größe der Drüsen nehmen 
sie das Innere der Flügeldecken beinahe vollständig ein und lassen nur 
an denjenigen Stellen Raum, an welchen die unregelmäßig zerstreut 
stehenden Querbrücken (Dickendurchmesser 0,015 mm), die Tracheen 
und in deren Nähe Nervenstränge und Fettkörpergewebe liegen. 

Die nur wenig Seitenäste abgebenden Haupttracheen verlaufen in 


606 C. Hoffbauer, 


vier parallelen Längsstämmen mit annähernd gleichen Abständen von 
einander. 

Der erste, in der Nähe des Randsaumes, ist ca. 0,04 mm von der 
äußersten Kante desselben entfernt, dann folgen zwei mittlere mit 
größerem Durchmesser und schließlich noch einer mit geringstem 
Durchmesser in der Naht. 

Ungefähre Größenverhältnisse der vier in der Richtung vom Rand- 
saum zur Naht auf einander folgenden Längsstämme, gemessen in der 
mittleren Strecke des Flügels: 


Durchmesser in mm 
horizontal vertikal 


Randtracheen 0,026 0,0% 
Tracheen 2 0,078 0,05 
Tracheen 3 0,09 0,04 
Nahttracheen 0,025 0,03 


Das Halsschild scheint drüsenfrei zu sein, jedenfalls kommen 
Drüsenbildungen, wie sie in den Flügeldecken gefunden wurden, hier 
nicht vor. 

Asemum striatum L. Die Flügelgestaltung stimmt im Allge- 
meinen mit derjenigen von Tetropium luridum überein, nur die Größen- 
verhältnisse und die Drüsenausführungsgänge sind andere. Dicke des 
Flügels ca. 0,11 mm. Sie wird jedoch bedeutend größer an denjenigen 
Stellen, an welchen die vier Haupttracheen verlaufen. U:0 —14:3,5 mm. 
Diekendurchmesser der Querbrücken 0,01 mm. 

Die Drüsenausführungsgänge sind sehr zierlich gestaltete Chitin- 
gebilde, welche an gleicher Stelle wie bei Tetropium in einer Anzahl 
kleiner Poren an der Basis ca. 0,15 mm langer über die ganze Flügel- 
fläche dicht gedrängt stehender Chitinhaare ausmünden; doch finden 
sich vereinzelt auch Ausführungsöffnungen an der entgegengesetzten 
Seite der Haarbasis vor. Die Poren sind die Mündungen sehr feiner, 
ungleich langer und, wie die einzelnen Stränge eines Strickes, um ein- 
ander gedrehter Kanäle, deren Enden sich ungleich ausbuchten und 
seitwärts abstehen (cf. Fig. 34 u. 32). Größenverhältnisse der Ausfüh- 
rungsgänge: Die Länge schwankt zwischen 0,06—0,08 mm. Die Länge 
der Ausbuchtung ca. 0,01 mm. Größte Breite derselben ea. 0,008 mm. 
Die Drüsenzellen setzen sich an der Basis der Ausführungsgänge an. 
Über ihren Bau ist vorläufig noch nichts auszusagen, da nur eingetrock- 
netes Material zur Verfügung stand. Die Anzahl der Drüsenkanäle be- 
trägt in jedem Packet im Durchschnitt acht. 

Da die Entfernung der Haare, an deren Basis die Packete münden, 
mit derjenigen von Tetropium nahezu übereinstimmt, so finden wir 


Beiträge zur Kenntnis der Insektenflügel. 607 


hier also ungefähr die gleiche Drüsenmenge auf gegebenem Flächenab- 
schnitt wie in vorhergehender Art. Auch in der Lagerungsweise der 
Tracheen stimmen beide Arten überein. Die Größenverhältnisse sind 
nach einem Chitinskelett im horizontalen Durchmesser folgende: 

Randtracheen ca. 0,33 mm. 

Tracheen 2 ca. 0,28 mm. 

Tracheen 3 ca. 0,17 mm. 

Nahttracheen ca. 0,085 mm. 

Die Randtracheen haben also bei dieser Art einen größeren Durch- 
messer als Tracheen 2 und 3. Im Halsschild fehlen die für die Flügel- 
decken charakteristischen Drüsenausführungsgänge. 

Leptura nigra L.? Oberfläche des Flügels mit bis 0,923 mm langen 
Chitinhaaren in mittlerer Entfernung von 0,06 mm bedeckt. Unter- 
fläche mit kurzen Chitinstacheln. Randsaum mit » Stachelleiste«. Dicke 
des Flügels ca. 0,046 mm. U:0 = 1:2. 

An der Basis der Oberflächenhaare münden meist zwei oder drei 
Drüsenausführungsgänge an gleicher Stelle wie bei Tetropium. Auch in 
ihrem Bau nähern sie sich dieser Art, nur ihre Länge ist geringer, sie 
beträgt 0,01 mm. Da die obere Lamelle eine Dicke von 0,025 mm be- 
sitzt, so werden die Kanäle vollständig von derselben umschlossen. 
Auch der Halstheil der flaschenförmig gestellten Drüsenzellen, welcher 
sich an der Basis der Kanalerweiterung ansetzt, liegt in der Dicke der 
oberen Lamelle, während der Bauch mit seinem großen Drüsenkern 
frei in das Innere des Flügellumen hineinragt. In der mit körnigem 
Plasma angefüllten Drüsenzelle scheint ein Reservoir nicht vorhanden 
zu sein; es wird wahrscheinlich durch die Erweiterung des Ausführungs- 
kanales ersetzt. Nähere Untersuchung darüber war wegen der Härte 
der Flügeldecken unausführbar. Die Tracheen verlaufen in fünf an- 
nähernd parallelen Längsreihen, die erste unmittelbar im wenig ver- 
diekten Randsaum. Ihre Durchmesser betragen im Mittel ca. 0,008 mm. 

CGallidium violaceumL. (eingetrocknetes Exemplar). Flügel- 
oberfläche erscheint getäfeit, aus kleinen, fünfseitigen, unregelmäßigen 
Polygonen zusammengesetzt. Sie ist mit ca. 0,17 mm langen Chitin- 
haaren, in mittlerer Entfernung von 0,18 mm von einander, bedeckt. 
Diese inseriren meist in unmittelbarer Nähe der Querbrücken und 
stehen an der äußersten Kante des wenig verdickten Randsaumes dicht 
gedrängt. — Unterfläche mit kurzen Chitinstacheln und »Stachelreihe« 
am Randsaum. Dicke des Flügels ca. 0,05 mm. U:0 = 1:3,2. Quer- 
brücken unregelmäßig über die Flügelfläche zerstreut. Diekendurch- 
messer ca. 0,04 mm. Drüsenausführungsgänge nicht gefunden. 

Hylotrupes bajulus L. (eingetrocknetes Exemplar). Flügel- 


608 C. Hofbauer, 


oberfläche mit kleinen fünfseitigen unregelmäßigen Polygonen getäfelt 
und mit ca. 0,15 mm langen Chitinhaaren in mittlerer Entfernung von 
0,18 mm von einander bedeckt. Diese inseriren meist in unmittelbarer 
Nähe der Querbrücken und stehen auf der Oberfläche des Randsaumes, 
stellenweise auch der Naht, namentlich in der Wurzelhälfte des Flügels 
etwas gedrängter. Unterfläche mit kurzen Chitinstacheln und »Stachel- 
reihe« am Randsaum. Dicke des Flügels ca. 0,04 mm. U:0 =1:4. 
Querbrücken unregelmäßig über die Flügelfläche zerstreut. Dicken- 
durchmesser ca. 0,025 mm. Brüsenausführungsgänge nicht gefunden. 

Spondylis buprestoides L. (eingetrocknet), Flügeloberfläche 
kurz behaart und an denjenigen Stellen, an welchen die Querbrücken 
abgehen, stark punktförmig eingestochen. Die beiden auf der Ober- 
fläche längsverlaufenden parallelen Leisten werden durch stärkere 
Hervorwölbung der oberen Lamelle gebildet. Unterfläche mit kurzen 
Chitinstacheln und »Stachelreihe« am Randsaum. Dicke des Flügels 
ca. 0,12 mm. U:0 —=1:2. Querbrücken unregelmäßig über die Flügel- 
fläche zerstreut. Diekendurchmesser 0,073 mm. Drüsenausführungs- 
gänge nicht gefunden. 


Coceinellidae. 


CGoccinella 7-punctataL., Halyzia oblongoguttataL. Flügeldecken 
gleichmäßig gewölbt. Oberfläche glatt und haarlos. Unterfläche mit 
zerstreut stehenden kurzen Chitinstacheln besetzt. Der Randsaum zeigt 
hauptsächlich auf der Wurzelhälfte eine eigenthümliche Gestalt, ist 
beinahe rechtwinkelig nach unten umgebogen (cf. Fig. 39) und besitzt 
auf seiner Unterseite wie die Naht eine Stachelreihe. Untere Lamelle 
dünn, nur am Randsaum und der Naht sich verdickend und von gleicher 
Stärke wie die obere. Querbrücken unregelmäßig über die Flügel- 
fläche zerstreut. 

Größenverhältnisse: 

Goceinella 7-p.: Dicke des Flügels ca. 0,04 mm. Dicke der unte- 
ren Lamelle 0,002 mm. Dicke der oberen Lamelle 0,017 mm. Quer- 
brückendickendurchmesser 0,042 mm. 

Halyzia oblongoguttata: Dicke des Flügels ca. 0,05 mm. Dicke 
der unteren Lamelle 0,003 mm. Dicke der oberen Lamelle 0,013 mm. 
Dickendurchmesser der Querbrücken 0,012 mm. 

Drüsenausführungsgänge finden sich in einer mittleren Entfer- 
nung von 0,05 mm auf der ganzen Flügeloberfläche zerstreut. Sie 
münden nicht wie bei den Cerambyciden in Porenfeldern an der Basis 
langer Chitinhaare, sondern einzeln und frei, häufig in unmittelbarer 
Nähe der Querbrücken. Auch am äußersten Seitenrand des Rand- 


Beiträge zur Kenutnis der Insektenflügel. 609 


saumes liegen freimündende Drüsenausführungsgänge, doch finden sich 
dieselben hier auch an der Basis längerer Chitinhaare, welche an der 
Wurzel gedrängter, nach der Spitze zu vereinzelter stehen und in der 
Hauptrichtung nach oben streichen. Besonders zeichnet sich noch eine 
kleine Strecke auf der unteren Seite der Naht, wenigstens habe ich 
dies bei Halyzia oblongoguttata beobachten können, unmittelbar an der 
Wurzel aus. Hier rücken mehrere Drüsenausführungsgänge nahe an 
einander und münden in einem Porenfelde nach außen (cf. Fig. 33). 

Die Kanäle bestehen aus einem kurzen Halskanal und einer kuge- 
ligen Enderweiterung, in welche sich der erstere eine kleine Strecke 
weit gleichsam hineinschiebt, so dass das ganze Gebilde eine cham- 
pagnerpfropfartige Gestalt bekommt. Die Gesammtlänge beträgt 
0,009 mm. Die Drüsenzellen setzen sich an der Basis der Kanalerwei- 
terung an und lassen in ihrem Inneren neben körnigem Plasma eine 
heller erscheinende Partie erkennen, welche jedoch die Deutung als 
Reservoir mit aller Bestimmtheit nicht zulässt. Die Länge der Drüsen 
beträgt durchschnittlich 0,025 mm. Der im Grunde der Drüsenzelle 
gelegene Kern erreicht eine Größe bis zu 0,005 mm und enthält zahl- 
reiche Nucleoli. Das nach außen tretende Sekret ist glashell, flüssig, 
verflüchtigt ziemlich schnell und reagirt sauer. 

Es ist nicht ausgeschlossen, dass, während die Ausführungsgänge 
erhalten bleiben, theilweise die Drüsenzellen mit dem Alter der Thiere 
rudimentär werden, da ich an vielen Stellen statt ihrer nur eine ge- 
ringe Anhäufung des Protoplasmas in der Matrixschicht wahrnehmen 
konnte. — Auch im Halsschild treten die Ausführungsgänge einzeln auf 
der Oberfläche der beiden Seitenlappen in ungefähr gleicher Entfer- 
nung von einander wie in den Flügeldecken auf und münden stellen- 
weise an der Basis längerer Chitinhaare. 


Malacodermata. 


Cantharis fusca_L. Flügeloberfläche mit dicht gedrängt stehen- 
den, 0,16 mm langen Chitinhaaren besetzt, mit mittlerer Entfernung 
von 0,09 mm. Die Unterfläche trägt in einer mittleren Entfernung von 
0,02 mm Chitinstacheln von 0,015 mm Länge, welche am wenig sich 
ausbauchenden Randsaum näher zusammentreten und eine Stachel- 
reihe bilden. Außerdem stehen noch in der Spitzenhälfte der Elytren 
an den Unterrandflächen sowohl des Saumes als der Naht vereinzelte 
längere Chitinhaare von 0,07 mm Länge. Sammelrinne am Randsaum 
fehlt. Dicke des Flügels ca. 0,05 mm. Dicke der unteren Lamelle 
0,001 mm. Dicke der oberen Lamelle 0,009 mm. Querbrücken sehr 
unregelmäßig angeordnet (die Entfernung schwankt zwischen 0,14 und 


610 6. Hoffbauer, 


0,06 mm), und bei der weichen Beschaffenheit der Flügel von geringem 
Brenn chmesser (0,042 mm). 

An der Basis der Haare, der Ober- und Unterfläche (Fig. 39) mün- 
den meist zwei oder drei kurze an ihren Enden bauchig erweiterte 
Ausführungsgänge mit engem Halskanal aus. Die Kanäle scheinen mit 
Zellpolstern, welche sich aus der Matrixschicht der oberen Lamelle in 
das Innere des Flügellumen erheben, in Zusammenhang zu stehen, auf 
welche Weise war mir jedoch zu ermitteln unmöglich. Ob wir es hier 
mit wahren Drüsenbildungen zu thun haben, ist vor der Hand noch 
nicht sicher, wenn auch die Annahme besonders bei einer vergleichs- 
weisen Betrachtung mit den sehr ähnlichen Bildungen der kurz vorher 
besprochenen Familien berechtigt ist. 

Die Aussonderung eines Sekretes habe ich bis jetzt nicht bemerkt. 
Sie erfolgt vielleicht in solch geringen Mengen, oder die Verflüchtigung 
an den zahlreichen Haaren geht so schnell vor sich, dass der Vorgang 
sich der Beobachtung entzieht. 

Rhagonycha fulva Scop. Kein bemerkenswerther Unterschied 
im Bau der Flügeldecken von der vorhergehenden Art. 


Buprestidae. 


Anthaxia nitidula_L. Oberfläche der Flügeldecken geschuppt 
und haarfrei. Unterfläche mit kurzen Chitinstacheln besetzt. Stachel- 
reihe am Randsaum vorhanden, Sammelrinne fehlt. Dicke des Flügels 
ca. 0,04 mm. Die Querbrücken verlaufen in 12 ziemlich regelmäßigen 
Längsreihen, welche an der Flügelspitze sich vereinigen. Abstand der 
Reihen ca. 0,09 mm. Abstand der Querbrücken innerhalb einer Reihe 
0,08 mm. Diekendurchmesser 0,02 mm. Ob auf der Flügeloberfläche 
Drüsenzellen ausmünden, war bei der ungünstigen Beschaffenheit des 
Materials nicht genau festzustellen, scheint aber wenig wahrscheinlich. 
Dagegen stehen auf den Unterseiten des Randsaumes und der Naht in 
der Wurzelhälfte in einfacher Reihe und weitem Abstand, in der Spitzen- 
hälfte des Flügels in doppelter Reihe, in der äußersten Spitze in vier 
bis fünf Reihen und engerem Verband ca. 0,03 mm lange starre Chitin- 
haare, an deren Basis drei oder vier Drüsenzellen von 0,015 mm Länge 
in einfachen chitinigen, nicht ausgebauchten Ausführungskanälen, jede 
für sich, aber unmittelbar neben einander ausmünden. 


Elateridae. 
Elater sanguineusL. (Chitinskelett). Oberfläche der Flügel- 
decken mit 0,14 mm langen Haaren in mittlerer Entfernung von 
0,10 mm von einander besetzt, an deren Basis meist fünf bis sieben 


Beiträge zur Kenntnis der Insektenflügel. 611 


äußerst feine Poren sichtbar sind. Ob dies die Mündungen von Drüsen- 
zellen sind, bedarf noch näherer Untersuchung. Unterfläche mit kurzen 
Chitinstacheln. Randsaum mit Stachelreihe. Querbrücken in neun an 
der Spitze sich vereinigenden Längsreihen. Reihenabstand ca. 0,21 mm. 
Abstand der Querbrücken innerhalb einer Reihe 0,13 mm. 

Im Kreise der Serricornier finden sich unter den Malacodermen 
einzelne Gattungen, wie Malachius F., Anthocomus Er. und Ebaeus Er., 
welche im Bau der Flügeldecken wesentlich von den bisher betrachteten 
Coleopteren abweichen. Bei vielen Arten derselben, u. A. Malachius 
marginellus F., pulicarius F., ruficollis F., Anthocomus fasciatus L. und 
equestris F., ferner Ebaeus thoracicus F. und pedicularius Schrk. unter- 
scheiden sich die Flügeldeckenspitzen der g' dadurch von denjenigen der 
O, dass sie stark eingekniffen und mit dornartigem Fortsatz, oder tief 
eingedrückt mit ein oder zwei Anhängseln in Gestalt von pinselförmig 
gestellten starken Chitinhaaren versehen sind. Leider standen mir nur 
einzelne Exemplare von Mal. pulicarius zur Verfügung, und muss ich 
daher die Untersuchung der anderen auf spätere Zeit verschieben. 

Malachius pulicarius F. Die äußerste Spitze des g' Deck- 
Hügels ist durch eine Einschnürung deutlich von der hinteren Strecke 
des Flügels abgesetzt. Sie trägt auf einem zipfelförmig nach hinten 
umgebogenen Vorsprung (cf. Fig. 3%, 35) eine Partie stärkerer Chitin- 
haare; diese berühren sich mit einem Haarbüschel, welcher auf einem 
Zapfen steht, der unmittelbar vor der Einschnürung des Flügels an der 
Nahtseite auf der Flügeloberfläche sich heraushebt (uz). 

In diesen Zapfen führt der Ausgangskanal einer sich weit in den 
Flügel erstreckenden zusammengesetzten Drüse und mündet an der 
Spitze desselben an der Basis des Haarschopfes. Der Kanal besitzt ein 
sehr enges Lumen und liegt der Wand des Zapfens unmittelbar an (ef. 
Fig. 33). Nach Eintritt in den Flügel selbst verläuft er erst eine Strecke 
in der Längsrichtung desselben, macht dann nach dem Randsaum zu eine 
seitliche Umbiegung, nimmt von jetzt ab in sehr geringen Intervallen 
das Sekret äußerst kleiner, wie Quirle um seine Peripherie stehender 
einzelliger Drüsen auf und endet in der Nähe des Randsaumes (Fig. 35). 
Der ganze Drüsenkomplex ist dicht mit Fettkörpermasse umgeben, so 
dass stellenweise das Erkennen desselben sehr schwierig ist. Auf jeden 
Quirl kommen ungefähr 42 Drüsenzellen, von denen jede einzelne mit 
einer einfachen Durchbrechung des Sammelkanales einmündet (Fig. 36). 

Die Größenverhältnisse sind folgende: 

Länge des Zapfens 0,059 mm. 

Sein oberer Durchmesser 0,022 mm. 

Sein unterer Durchmesser 0,09 mm. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIV. Bd. A) 


612 G. Hoffbauer, 


Länge der Haare im Haarschopf ca. 0,05 mm. 

Länge des Ausführungskanales von der Mündung bis zur seitlichen 
Umbiegung 0,14 mm. 

Von dort bis zum Ende 0,30 mm. 

Durchmesser desselben im Bereich der Drüsenmündungen 0,002 mm. 

Länge einer Drüsenzelle 0,009 mm. 

Dicke des Flügels im Bereich der Drüse 0,06 mm. 

An anderen Stellen der Flügelfläche 0,01 mm. 

An dem zipfelförmigen Anhang der äußersten Flügelspitze waren 
drüsige Gebilde nicht wahrzunehmen. Sein Haarschopf scheint daher 
nur den Zweck zu haben, zur Verflüchtigung des aus dem unteren 
Zapfen sich ergießenden Sekretes mit beizutragen. — Die ganze Ein- 
richtung ist wohl als ein Duftapparat, dessen Sekret als Anlockungs- 
mittel im Geschlechtsleben der Thiere dient, aufzufassen und ihrer 
Verrichtung nach auf eine Stufe mit Bildungen zu stellen, wie sie z. B. 
Erıch Haase (18) bei Schmetterlingen beschrieben hat. Der übrige Theil 
der Flügeldecken beim gJ' ist wie die Gesammtfläche derselben beim 
O drüsenfrei. Die Oberfläche ist mit kürzeren Haaren von 0,022 mm 
Länge in mittlerer Entfernung von 0,02 mm von einander bedeckt. 
Dazwischen stehen längere Haare (0,08 mm) in mittlerer Entfernung 
von ca. 0,1 mm. Die Dicke des Flügels beträgt 0,012 mm; die Dicke 
der Flügelspitze beim © 0,09 mm. U:0 = 1:2. Diekendurchmesser 
der Querbrücken 0,005 mm. 


Cureuliones. 


Chlorophanus viridis L. Flügeloberfläche mit ca. 0,06 mm 
langen Chitinhaaren in mittlerer Entfernung von 0,035 mm von einan- 
der bedeckt. Unterfläche stachellos. Obere Lamelle 0,02 mm, untere 
0,005 mm dick. Dicke des Flügels 0,045 mm. Querbrücken in zehn an 
der Spitze sich vereinigenden Längsreihen. Reihenabstand 0,27 mm. 
Abstand der Querbrücken innerhalb einer Reihe 0,13 mm. Diekendurch- 
messer derselben 0,04 mm. Drüsenausführungsgänge nicht gefunden. 

Lixus paraplecticusL. Auf den Flügeldecken dieser Art lagert 
eine leicht vergängliche Staubbedeckung, welche abgerieben sich immer 
wieder erneuert. Dieser Staub besteht, wie Levis (31) bereits angiebt, 
aus starren, leicht zerbrechlichen kurzen Stäbchen, und soll nach 
diesem Autor auf ein Hautsekret zurückzuführen sein. Der Durch- 
messer der Stäbchen stimmt nun überein mit demjenigen zahlreicher 
feiner Porenkanäle, welche die Dicke der oberen Lamelle durchsetzen 
und noch eine Strecke weit in das Lumen des Flügels hineinzuragen 
scheinen. Es ist nicht unwahrscheinlich, dass diese Kanäle die Aus- 


Beiträge zur Kenntnis der Insektenflügel. 613 


führungsgänge von Drüsen sind, deren Sekret, sobald es nach außen 
kommt, erhärtet, zerbricht, und zu jenen stäbchenförmigen Gebilden 
Veranlassung giebt. Eine genauere Untersuchung wird sich nur an 
jungen, eben ausgeschlüpften Imagines machen lassen, da ältere Deck- 
flügel von solcher Härte, und ihre Lamellen von solcher Dicke sind, 
dass ein Schneiden mit dem Mikrotom nur nach längerem Kochen und 
Erweichen in Ätzkali möglich ist. 

Dicke des Flügels 0,175 mm, 

Dicke der oberen Lamelle 0,10 mm, 

Dicke der unteren Lamelle 0,046 mm, 

Diekendurchmesser der Querbrücken 0,115 mm. 

In den übrigen bis jetzt untersuchten Arten der Lamellicornier, 
Trachelophoren, Carabiden, Hydrocanthariden und Staphylinen wurden 
weder in Chitinpräparaten des ganzen Flügels, noch in einzelnen Schnit- 
ten aus Theilen desselben Drüsenbildungen, wie wir sie aus den vor- 
her besprochenen Familien kennen gelernt haben, gefunden. 

Einzellige Drüsen, welche Lrypıe (28, 29) z. B. aus den Flügeldecken 
von Melo& proscarabaeus, Dytiscus marginalis, Lucanus cervus u. A. 
beschreibt, habe ich nicht wahrgenommen. Da er in der Präparation 
der Flügeldecken vielleicht auf andere Weise verfahren, außerdem die 
Lage der Drüsen nicht näher angegeben hat, ist es möglich, dass mir 
dieselben entgangen sind. Jedenfalls haben sie ihrer Gestaltung nach mit 
den von mir anderweitig gefundenen Drüsenbildungen nichts gemein. 

Zur Zeit konnten erst wenige Gattungen aus diesen Familien be- 
rücksichtigt werden; es ist daher nach den bisherigen Erfahrungen 
keineswegs ausgeschlossen, dass im Verlaufe weiterer Untersuchungen 
noch Arten angetroffen werden, deren Flügeldecken ähnliche Drüsen 
wie oben enthalten. 


Lamellicornia. 

Rhizotrogus solstitialis L. Oberfläche des Flügels mit langen 
Chitinhaaren, Unterfläche mit kurzen Chitinstacheln besetzt. Ferner 
finden sich auf der Unterseite, namentlich an der Wurzel und der 
Spitze, außerdem noch in vier parallelen längsverlaufenden, gleich 
weit von einander entfernten Streifen, äußerst lange, dünne Haare, 
welche um ihre Längsachse gedreht, und der ganzen Ausdehnung nach 
mit kleinen Nebenhaaren versehen sind. Ihre Länge beträgt 1 mm und 
darüber. Zwischen den Streifen und auf der Unterseite des Randsaumes 
stehen stärkere, ebenfalls gedrehte, aber keine Nebenhaare tragende 
Haare von derselben Länge, während die äußerste Längskante der Naht 
nur eine Reihe kurzer, höchstens 0,09 mm langer, stachelförmiger 

40% 


614 G. Hoffbauer, 


Haare in einer ungefähren Entfernung von 0,1 mm von einander 
aufweist. Dicke des Flügels ca. 0,04mm. U:0 =1:5. »Stachelreihe« 
am Randsaum. Querbrücken unregelmäßig über die Flügelfläche zer- 
streut. Diekendurchmesser derselben 0,015 mm. Unmittelbar an der 
Wurzel des Deckflügels fanden sich auf Querschnitten in der Dicke der 
oberen Lamelle dicht neben einander gelegene Hohlräume — die An- 
zahl ließ sich nicht genau ermitteln —, von ca. 0,02 mm Länge und 
0,007 mm unterem Durchmesser, welche durch einen sehr engen Kanal 
mit der Außenfläche in Verbindung stehen. An ihrer Basis scheinen 
Nervenzellen, deren Stiftchen in die Hohlräume hineinsehen, zu enden. 
Es ist möglich, dass wir es hier mit Sinnesorganen zu thun haben, doch 
bedarf es erst näherer Untersuchung, die an alten Imagines wegen der 
Härte des Chitins jedoch unmöglich sind. 

Melolontha vulgaris F. Flügeloberfläche mit Ausnahme der 
vier, durch stärkere Hervorwölbung der oberen Lamelle gebildeten, 
erhabenen Längslinien mit fast schuppenartig erweiterten weißen Här- 
chen von ca. 0,15 mm Länge und 0,012 mm größter Breite in mittlerer 
Entfernung von 0,1 mm von einander bedeckt. Unterfläche mit kurzen 
Chitinstacheln. Außerdem finden sich auf beiden Flächen vereinzelt 
längere, dünnere, um ihre Achse gedrehte Haare, die am Randsaum 
etwas gedrängter stehen und an der Wurzel sich zu einem größeren 
Haarschopf vereinigen. Dicke des Flügels ca. 0,085 mm. U:0 =14:5,5. 
Der Randsaum baucht sich ungefähr um das Sechsfache aus und besitzt 
eine »Stachelreihe«. Querbrücken unregelmäßig und in mittlerer Ent- 
fernung von ca. 0,25 mm von einander über die Flügelfläche zerstreut. 
Diekendurchmesser derselben 0,032 mm. 

Triechius fasciatus_L. Flügeloberfläche sammetartig mit feinen 
Härchen, außerdem in mittlerer Entfernung von ca. 0,17 mm von ein- 
ander mit ca. 0,05 mm langen lanzettartigen Haaren bedeckt. An der 
Schulter des Flügels ein längerer Haarschopf. Unterfläche mit kurzen 
Chitinstacheln und »Stachelreihe« am wenig verdickten Randsaum. 
Dicke des Flügels ca. 0,085 mm. U:0 = 1:3,5. Querbrücken in zehn 
unregelmäßigen Längsreihen. Ihr Diekendurchmesser 0,04 mm. 


Trachelophora. 

Lytta vesicatoria L. Die mit kleinen, fünf- oder vierseitigen 
unregelmäßigen Polygonen getäfelte Flügeloberfläche ist mit ca. 0,09 mm 
langen, um ihre Längsachse gedrehten, starren Chitinhaaren in mitt- 
lerer Entfernung von 0,41 mm in der Wurzelhälfte und von 0,30 mm 
in der Spitzenhälfte bedeckt. Unterfläche glatt. Randsaum höchstens 
um das Vierfache ausgebaucht, mit Stachelreihe. Dicke des Flügels 


Beiträge zur Kenntnis der Insektenflügel. 615 


0,05 mm. U:0 =1:9. Die Querbrücken unregelmäßig in mittlerer 
Entfernung von 0,07 mm über die Flügelfläche zerstreut. Ihr Dicken- 
durchmesser 0,015 mm. 

Melo&öproscarabaeusL. Die gckökmelte Oberfläche des Flügels 
nur ganz vereinzelt mit ca. 0,13 mm langen Chitinhaaren besetzt. 
Unterfläche mit kurzen Chitinstacheln. Dicke des Flügels ca. 0,07 mm. 
U:0 = 1:8. Querbrücken unregelmäßig in mittlerer Entfernung von 
ca. 0,11 mm über die Flügelfläche zerstreut. Ihr Dickendurchmesser 
0,025 mm. 


Carabidae. 

Leistus spinibarbis F. Oberfläche schuppenförmig, mit zehn 
ca. 0,21 mm von einander entfernten, an der Flügelspitze sich vereini- 
genden Längsrillen versehen. Unterfläche mit kurzen Chitinstacheln. 
Randsaum beinahe rechtwinkelig nach unten umgebogen mit Sammel- 
rinne und »Stachelreihe«. Dicke des Flügels ca. 0,065 mm. U:0 = 
1:5. Querbrücken in zehn in .den Längsrillen liegenden Reihen. Ihr 
Abstand innerhalb einer Reihe 0,09 mm. Dickendurchmesser 0,11 mm. 


Hydrocantharidae. 


Dytiscus marginalis © L. Die auf der Flügeloberfläche ver- 
laufenden zehn Längsleisten sind mit vereinzelt stehenden längeren 
Chitinhaaren und mit zahlreichen kleinen napfförmigen Einsenkungen 
in mittlerer Entfernung von 0,08 mm von einander versehen. Unter- 
fläche mit »Stachelleiste«. Dicke des Flügels in den Längsfurchen 
0,1 mm. Die Längsleisten sind Ausbuchtungen der oberen Lamelle, 
ihre Höhe beträgt am Randsaum ca. 0,55 mm und nimmt in denjenigen, 
welche mehr nach der Naht zu liegen, um eirca ein Drittel ab. U:0 = 
1:5. Die obere Lamelle ist mit Poren, welche an den napfförmigen 
Einsenkungen enden, durchsetzt. Die Querbrücken stehen in den 
Längsfurchen in einer mittleren Entfernung von 0,30 mm von einander 
entfernt. 


Staphylinidae. 

Philonthus carbonarius Gyll. Flügeloberfläche mit 0,17 mm 
langen Chitinhaaren in mittlerer Entfernung von 0,40 mm von einander 
besetzt. Die Kante der hinteren abgestutzten Flügeldecke trägt etwas 
stärkere, gleich lange, unmittelbar neben einander liegende Haare. 
Unterseite des Randsaumes mit » Stachel- (Höcker-)reihe«. Querbrücken 
stehen sehr vereinzelt. Die stark zerbröckelten Schnitte gaben über 
die Dicke etc. des Flügels keine sichere Auskunft. 


616 C. Hoffbauer, 


Zusammenstellung der Arten, in deren Flügeldecken überhaupt 
Drüsenbildungen bis jetzt gefunden wurden. 
Chrysomelidae. 

Gattung Lina Redtb. Lina populiL., tremulae F., vigintipunctata, 
Scop., aenea L. 

Gattung Chrysomela L. Chrysomela cerealis L., fastuosa L., Göt- 
tingensisL., sanguinolenta_L., grossa F., Banksi F., violacea Pz., staphy- 
lea L., Menthastri Suffr. 

Gattung Phratora Redtb. Phratora vitellinae L. 

Gattung Lema F. Lema melanopa L., cyanella L. 

Gattung Crioceris Geoflr. Grioceris merdigera F., brunnea F., 
Asparagi L., 12 punctata L. 

Gattung Adimonia Laich. Adimonia capreae L. 


Clavicornia. 
Byrrhus pillula L., Necrobia violacea L. 


Cerambyeidae, 
Tetropium luridum L., Asemum striatum L., Leptura nigra?L. 


Coceinellidae. | 
Coceinella 7-punctata L., Halyzia oblongoguttata L. 


Serricornia. 


Cantharis fusca L.? Anthaxia nitidula L., Malachius pulicarius F. 


Cureuliones, 


Lixus paraplecticus L.? 


Vergleichende Übersicht über den Bau und die Lagerung der 
Drüsen. 
A. Bau der Drüsen: 
I. Einfache Drüsen: 

1) Ausführungskanal einfach (ohne erweitertes Lumen), Drüsen 
mit Reservoir, Ausmündung nicht an der Basis von Haaren. 
Beispiel: Crioceris Asparagi. 

2) Ausführungskanal flaschenbauchförmig erweitert, Drüsen ohne 
Reservoir, Ausmündung an der Basis von Haaren. 

a. Ausführungskanäle gleich lang. 
«. In größerer Zahl zusammenstehend. Beispiel: Tetropium 
luridum. 
ß. In geringerer Zahl zusammenstehend. Beispiel: Leptura. 


Beiträge zur Kenntnis der Insektenflügel. 617 


b. Ausführungskanäle ungleich lang. Beispiel: Asemum stria- 
tum. Ob Reservoir? 

3) Ausführungskanäle champagnerpfropfähnlich. Drüsen wahr- 
scheinlich mit Reservoir. Ausmündung frei, oder an der Basis 
von Haaren. Beispiel: Halyzia oblongoguttata. 

II. Zusammengesetzte Drüsen mit Sammelkanal, Drüsen mit Reservoir. 

4) Wandung des Sammelkanales glatt. 

a. Sammelkanal kurz, unverzweigt, höchstens an der Spitze 
dichotomisch sich gabelnd, jeder für sich mtndend, oder 
zwei bis drei mit gemeinschaftlicher Ausmündung. Beispiel: 
Phratora vitellinae. 

b. Sammelkanal lang, einfach oder dichotomisch sich verzwei- 
gend. Beispiel: Lina populi. 

2) Sammelkanäle fernrohrartig ausgezogen. 

a. Einfach, höchstens an der Spitze kurz gegabelt. Beispiel: 
Chrysomela fastuosa. 

b. In zwei oder mehrere Äste in ungleicher Höhe sich verzwei- 
gend. Beispiel: Chrysomela excl. Ch. fastuosa. | 

B. Lagerung der Drüsen. 
I. Deckflügel. 

1) Auf der Gesammtoberfläche und vereinzelt am Unterrand. Bei- 
spiel: Halyzia oblongoguttata. 

2) Auf der Gesammtoberfläche. Beispiel: Tetropium luridum. 

3) Vereinzelte Stellen der Gesammtoberfläche. Beispiel: Lema 
und Crioceris. 

4) Nur am Randsaum. 

a. In doppelter Reihe, Lina populi. 

b. In einfacher Reihe, Chrysomelidae. 

5) Oberfläche drüsenfrei, Drtisen an den Rändern der Unterfläche, 
Anthaxia nitidula. 

II. Halsschild. 

1) In der Mitte und auf den Vorderrandflächen. Beispiel: Crioceris. 

2) Auf den Flächen der Seitenlappen. Beispiel: Lina populi. 

3) Nur an den äußersten Kanten der Seitenlappen. Beispiel: Gat- 
tung Chrysomela. 


Vergleichende Zusammenstellung der wichtigsten sonstigen 
Erscheinungen in Bau und Ausgestaltung der 
untersuchten Deckflügel. 


4) Der Deckflügel ist je nach der Gestalt der Imago flach bis stark 
nach oben ausgewölbt, die Oberfläche ist geschuppt, gerunzelt, 


618 


PS 


ns 


-I 


ee 2 


C. Hoffbauer, 


gestreift, gewellt, getäfelt, die Unterfläche gehöckert, gerillt, oder 
der ganze Flügel glatt. 

Die Behaarung ist dicht und stark, sowohl auf der Ober- wie 
Unterfläche, sie redueirt sich auf letzterer bis auf vereinzelte 
längere Haare am Randsaum und der Naht, oder kleine auf der 
Gesammtunterfläche stehende kurze Chitinstacheln. Diese können 
schließlich ganz schwinden und der Gesammtdeckflügel wird 
haar- und stachellos. 

Eine längsverlaufende mehr oder weniger stark ausgebildete 
Stachel-(Höcker-)reihe findet sich in der Regel am unteren Rand- 
saum, bisweilen auch an der Naht vor. 

Der Randsaum buchtet sich gar nicht, oder nur wenig aus, ist 
einfach abgerundet, oder mit längsverlaufenden Leisten und 
Sammelrinne versehen. Er kann sich bis zum Sechsfachen der 
Dicke der übrigen Flügelfläche erweitern und sich rechtwinkelig 
nach unten umbiegen.. 

Die Naht ist fast stets erweitert und greift falzartig in diejenige 
des Nebenflügels ein. 

Die Härte und Widerstandsfähigkeit der Elytren ist eine verschie- 
dene, je nach der Dicke der beiden Lamellen und nach der Stärke 


‚und der Anzahl der vorhandenen Querbrücken. Die untere 


Lamelle ist stets dünner wie die obere, kann jedoch am Rand- 
saum, der Naht und den Ansatzstellen der Querbrücken die 
gleiche Stärke erhalten. 

Die Querbrücken sind entweder ganz unregelmäßig in näheren 
oder weiteren Abständen, oder in undeutlichen bis vollständig 
gleichmäßig verlaufenden Längsreihen mit verschiedener oder 
gleicher Entfernung von einander über die Flügelfläche zerstreut. 
Ihr verschieden starker Querschnitt ist kreisrund, oder bei dich- 
terer Anordnung abgeplattet. Die Achse ist stets pigmentirt. 

Die Haupttracheen verlaufen entweder unregelmäßig oder in 
mehreren annähernd parallelen Längsstämmen. Sie können bis 
auf zwei im Randsaum und der Naht verlaufende, längere 
Seitenäste abgebende, schwinden. Ihr Durchmesser richtet sich 
selbstverständlich nach der Größe des Flügels, er kann jedoch 
bei sonst annähernd gleichen Größen- und Dickenverhältnissen 
zweier Flügel von verschiedenen Arten erheblich schwanken. 
Die von Leyoie (29) vornehmlich aus den Kopftracheen von Lep- 
tura, Dorcadion lineatum, Necrophorus erwähnten radiär gestell- 
ten frei in das Tracheenlumen hineinragenden Stacheln finden 
sich auch in den Flügeltracheen wieder. 


Beiträge zur Kenntnis der Insektenflügel. 619 


9) Muskeln sind, außer an der Ansatzstelle des Deckflügels, nicht 
vorhanden. 

40) Die Nervenstränge verlaufen meist unmittelbar neben den 
Haupttracheen, über ihre Endigungen ist noch nichts Näheres 
bekannt. Sinnesorgane scheinen im Deckflügel vorzukommen. 

44) Die Eigenthümlichkeiten des übrigen Körperintegumentes, wie 
z. B. besonders gestaltete Haarbildungen, gehen auch auf die 
Deckfiügel über. 

12) Die zuerst von H. Mecker (32) aus den Nierenzellen der Mollusken, 
dann aber auch von Levvie im Fettkörpergewebe von Lampyris 
beobachteten Sekretbläschen, welche wahrscheinlich mit harn- 
sauren Konkrementen angefüllt sind, finden sich im Fettkörper 
der Deckflügel wieder. 


Rückblick und Schlussbetrachtung. 


Es hat sich im Laufe der Untersuchung herausgestellt, dass, ab- 
gesehen von äußerlichen Verschiedenheiten, die Deckflügel in ihrem 
inneren Bau in mancher Beziehung erheblich von demjenigen der 
häutigen Hinterflügel der Coleopteren selbst, wie anderer Insekten- 
klassen abweichen. Die Unterschiede liegen, wie dies bereits im all- 
gemeinen Theil über die Deckflügel erwähnt wurde, hauptsächlich in 
dem verschiedenen Abstand und dem quantitativen Verhalten der 
beiden Lamellen. Wir haben gesehen, dass eine für die häutigen Flügel 
mehr oder weniger charakteristische Aderung oder Nervatur fehlt; 
vielmehr lagern die Tracheen, ohne von über die Flügeloberfläche sich 
hervorwölbenden Rohren eingeschlossen zu sein, in einer, je nach den 
einzelnen Ordnungen, verschiedenen Gruppirung in dem großen, nur 
durch die Querbrücken unterbrochenen aber in sich zusammenhängen- 
den Hohlraum, welcher die beiden Lamellen von einander trennt. Ihr 
Verlauf ist äußerlich nicht zu verfolgen, höchstens bei denjenigen 
Elytren, welche neben sehr weitlumigen Haupttracheen dicht gedrängte 
und unregelmäßig über die Flügelfläche zerstreut stehende Querbrücken 
besitzen. Hier werden dann, jedoch nur bei Vergrößerung und ent- 
färbten Präparaten, Streifen auf der Oberfläche sichtbar, welche einen 
weiteren Abstand der Querbrücken von einander aufweisen als an den 
übrigen Stellen, da die Weite des Querbrückenabstandes an letzteren 
geringer ist als der Durchmesser der Haupttracheen. 

So groß nun auch der Unterschied zwischen Deck- und häutigem 
Flügel auf den ersten Blick erscheinen mag, so lässt sich auf eine wohl 
denkbare Weise phylogenetisch ein Zusammenhang in beide Bildungen 
bringen, indem wir als Ausgangspunkt für sie eine einfache am Meso- 


620 C. Hoflbauer, 


beziehungsweise Metathorax entstandene taschenförmige Aussackung 
des Körperintegumentes uns vorstellen, in welcher einerseits durch 
Einfaltung von oben her die Querbrücken der Deckflügel, andererseits 
durch eine ausgedehntere Einbuchtung und Zusammenlegung der beiden 
Lamellen die aderfreien Strecken der häutigen Flügel entstanden sind, 


so dass also die Hohlräume, welche das Innere der Adern bilden, und 


in welchen die Tracheen verlaufen, als der Rest des ursprünglich großen 
Hohlraumes der Deckflügel aufzufassen, die Verbindungsstellen der 
Querbrücken mit der unteren Lamelle dagegen den unmittelbar auf 
einander liegenden Strecken der beiden Lamellen der häutigen Flügel 
gleich zu setzen wären. 

Unter dieser Voraussetzung könnten wir dann auch annehmen, dass 
die Deckflügel keineswegs nachträglich aus häutigen Flügeln sich 
herausgebildet hätten, vielmehr den ursprünglicheren Zustand dar- 
stellen und Hemmungsvorgänge vielleicht in dem Entwicklungsstadium 
eines Glasflügels sich geltend gemacht hätten. 

Es hat sich nun ferner durch die bisherigen Untersuchungen er- 
geben, dass in einzelnen Familien der Coleopteren die Deckflügel in 
auffallender Weise mit dem Halsschild und dessen Seitenlappen über- 
einstimmen. Letztere setzen sich aus einer oberen, diekeren und 
unteren, dünneren Lamelle zusammen, welche gleich denjenigen des 
Deckflügels durch Querbrücken mit einander verbunden sein können 
(z. B. bei den sonst wenig verwandten Silpha und Cassida), bauchen 
‘sich zu einem Randsaum aus (Silpha), tragen eine Sammelrinne (Silpha 
und Chrysomeliden) und enthalten z. B. bei vielen untersuchten Chryso- 
meliden (exel. Gassida) innerhalb ein und derselben Art jene mit den- 
jenigen des Deckflügels stets übereinstimmenden Bildungen der Drüsen 
und ihrer Ausführungsgänge in der Weise, dass die Drüsen sich in den 
Randstrecken des Halsschildes vorfinden, wenn nur der Randsaum des 
Deckflügels deren enthält (Lina, Chrysomela), dagegen auch auf der 
mittleren Halsschildfläche, wenn sie im Deckflügel über die Flügelfläche 
zerstreut und in der Naht gelegen sind (Lema, Crioceris). Es lässt hier- 
nach wohl keinen Zweifel zu, dass die Halsschildseitenlappen als den 
Deckflügeln analoge Bildungen zu betrachten sind. Sie sind integumen- 
tale Ausstülpungen wie diese und dienen, vielleicht durch ihre sekre- 
torischen Funktionen mit dazu, den Körper gegen äußere Einflüsse zu 
schützen und zu decken. 

Zugleich drängt sich hierbei aber die Frage auf, ob die Deckflügel 
überhaupt auf Flügelbildungen zurückzuführen sind und ob nicht viel- 
mehr eine Homologie zwischen ihnen und den Halsschildseitenlappen 
besteht. Dann müsste nothwendigerweise auch angenommen werden, 


Beiträge zur Kenntnis der Insektenflügel. 621 


dass das ursprünglich erste Flügelpaar bei den Coleopteren rudimentär, 
respektive völlig geschwunden wäre, ein Umstand, der keine Schwierig- 
keiten machen würde, da wir für das Flügelloswerden der Insekten 
genug Beispiele besitzen. 

Einen Anhalt für die Wahrscheinlichkeit einer solchen Homologie 
bietet scheinbar die Larve einer Ephemeride Prosopistoma, Latreille 
1832. Dieses Thier wurde wegen seiner äußeren Gestalt früher allgemein 
in das Reich der Kruster gestellt und von den verschiedensten Autoren, 
wie GEOFFROY, A. F. pe FourcroY, LATREILLE, Dum£rır, Bosc, DESMAREST u. A. 
unter mehrfach wechselnder Bezeichnung in die Verwandtschaft theils 
der Apusiden, theils der Galigiden und Arguliden gestellt. Joy war 
1872 der Erste (21), welcher seine Zugehörigkeit zu den Insekten er- 
kannte und ihm seinen Platz unter den Ephemeriden anwies. 

Eine ausführliche Beschreibung giebt jedoch erst VayssıurE (45), 
auf welche ich des Näheren verweise, da ich mich im Folgenden nur 
auf die Beschreibung der für das Verständnis unserer Frage wichtigsten 
Punkte beschränken muss. 

Die Larve ist unter Anderem durch die Anwesenheit von Tracheen 
und Marricntschen Gefäßen als Insekt charakterisirt, ihr Körper theilt 
sich in eine cephale, thorakale und abdominale Region, trägt zwei Paar 
am Thorax inserirende Flügelscheiden und am ersten bis sechsten Ab- 
dominalringe sechs Paar verschieden gestalteter Tracheenkiemen. Von 
hervorragender Eigenthümlichkeit ist jedoch ein die ganze mittlere und 
einen Theil der hinteren Körperstrecke von oben her vollständig be- 
deckendes Schild, welches dem Thiere eine große Ähnlichkeit mit einem 
Copepoden verleiht und Veranlassung zu der früheren Verwechselung 
gegeben hat. 

Dieses Schild besteht aus zwei in der Medianlinie durch eine ge- 
kielte Naht mit einander verbundenen chitinigen Platten, deren Seiten- 
theile mit den Rändern der Bauchplatte verwachsen sind; es bedeckt 
einen respiratorischen Raum, der die Flügelscheiden und die Tracheen- 
kiemen birgt und, im Übrigen völlig geschlossen, mit einer in der 
Medianlinie gelegenen hinteren und zwei seitlichen Öffnungen, welche 
zum Aus- und Eintritt des Wassers dienen, versehen ist. 

Die Ephemeriden werden für alte Insektenformen gehalten und 
man könnte zu der Vorstellung gelangen, dass wir in dem Schild eine 
Vorstufe für die Bildungen des Halsschildes und der Deckflügel der 
Coleopteren besäßen, in der Weise der Entwicklung, dass sich das an- 
fänglich einheitliche Schild durch eine quere Abtrennung zunächst in 
eine Halsschild- und Deckflügelregion getheilt hätte, dann aber in 
letzterer durch eine Spaltung in der Medianlinie die beiden, schließlich 


622 C. Hoffbauer, 


nur noch an der Wurzel mit dem Körperintegument verbundenen 
Elytren entstanden wären. 

Ähnliches haben jedenfalls auch N. und E. Jory (21) vermuthet, 
da sie angeben, dass die längsverlaufende Kiellinie des Schildes der 
Prosopistoma an die Naht der bei gewissen Coleopteren mit einander 
verwachsenen Elytren erinnern. 

Wäre die Annahme einer Homologie zwischen Deckflügel und Hals- 
schildseitenlappen gerechtfertigt, dann ließe sich ferner das Scutellum, 
welches meist in Gestalt einer dreieckigen Platte von wechselnder 
Größe als hintere Erweiterung des Mesothorax sich kennzeichnet, 
deuten; es entspräche möglicherweise dem mittleren Theil des Hals- 
schildes, den Halsschildseitenlappen dagegen die unmittelbar auf beiden 
Seiten der Basis des Scutellum inserirenden Elytren. 

Wollte man nun wirklich zugeben, dass die phylogenetische Ent- 
wicklung des Halsschildes und der Deckflügel in der angegebenen 
Weise bis so weit sich vollzogen hätte, so scheitert vorläufig jede weitere 
Spekulation an dem wichtigen Einwand, auf welche Anlagen die Be- 
weglichkeit der Elytren zurückzuführen und ein Anhalt dafür zu ge- 
winnen ist, wie an dem starren, muskelfreien Schilde der Prosopistoma 
oder einer auf sie zurückzuführenden hypothetischen Form sich 
schließlich ein komplieirter Muskelapparat entwickelt haben soll. So 
lange eine Erklärung hierfür fehlt, sind wir demnach nicht berechtigt, 
die Deckflügel aus dem Rückenschild der Prosopistoma herzuleiten, 
müssen vielmehr an der alten Vorstellung festhalten, sie als erstes 
Flügelpaar zu betrachten und annehmen, dass das Rückenschild, falls es 
überhaupt nicht eine Neuerwerbung ist, später eine Rückbildung er- 
fahren hat. 

Eine Mittheilung Meınerr's (33), auf welche ich kurz vor Abschluss 
meiner Arbeit aufmerksam wurde, giebt Gelegenheit die Frage über 
die Phylogenie der Flügeldecken noch in einer anderen Richtung zu 
erörtern. MEINERT setzt nämlich die Elytren der Coleopteren den Tegulae 
der Hymenopteren und den Pterygoden der Lepidopteren gleich, 
während die Alulae, d. h. die zarten Häutchen, welche an der Wurzel 
der Flügeldecken von Dytisciden sich finden, den Vorderflügeln der 
Hymenopteren und Lepidopteren entsprechen sollen. Wir müssten also 
mit anderen Worten die Dytisciden als Käfer mit rudimentären Vorder- 
flügeln, Hymenopteren und Lepidopteren dagegen als Insekten mit 
wohlentwickelten Vorderflügeln, aber rudimentär gewordenen, den 
Elytren entsprechenden Gebilden betrachten. 

Es bleibt unerwähnt, welche Ansicht Meınerr über die Entstehung 
der Elytren beziehungsweise Tegulae und Pterygoden vertritt. Da er 


Beiträge zur Kenntnis der Insektenflügel. 623 


sie jedenfalls für selbständige Bildungen hält, bleiben nur zwei Möglich- 
keiten für ihren phylogenetischen Ursprung übrig; entweder fasst er 
sie als ein drittes Flügelpaar, oder als Gebilde sui generis, welche wie 
die Halsschildseitenlappen als Ausstülpungen des Integumentes ent- 
standen sind, auf. Dagegen spricht jedoch einerseits die Insertion am 
Mesothorax, andererseits würden wir, die Tegulae, wie später gezeigt 
werden soll, ausgenommen, auf die bereits oben erörterte Frage über 
die Homolöogie der Deckflügel und Halsschildseitenlappen zurück- 
kommen. Außerdem muss die Mrınerr’sche Angabe vornehmlich noch 
bis dahin zunächst mit Vorsicht aufgenommen werden, dass die Ent- 
wicklungsgeschichte darüber Aufklärung verschafft hat, ob die Alulae 
ihrer Anlage nach auch wirklich selbständige Flügel sind. Dies scheint 
aber nach meinen bisherigen Untersuchungen aus folgenden Gründen 
wenig wahrscheinlich. 

Die Alulae erinnern ihrer ganzen Ausgestaltung nach wenig an 
häutige Flügel. Es sind zarte, blattartige, etwas nach oben ausge- 
wölbte Duplikaturen des Integumentes, deren beide gleich starke 
Lamellen unmittelbar auf einander liegen und mit kleinen, einfachen 
oder mehrzackigen chitinigen Dornen besetzt sind. Der Rand ist etwas 
verdickt, stark quergerunzelt und dicht mit längeren Chitinhaaren be- 
franst. Nirgends ist die geringste Spur einer Aderung zu finden. Ihr 
Insertionspunkt liegt unmittelbar neben demjenigen des Deckflügels; 
ob sich an denselben Muskelstränge ansetzen, war mir zu ermitteln 
bisher unmöglich, da sich nur aus mit Ätzkali hehandelten und er- 
weichten Objekten einigermaßen brauchbare Schnittpräparate ge- 
winnen ließen. 

Hauptsächlich fällt aber ins Gewicht, dass ihr Innenrand eine 
Strecke weit vollständig mit der Unterseite der Deckflügelnaht ver- 
wachsen ist. Sie erscheinen daher mehr als ein Anhängsel der Elytren, 
welches bei deren Lüftung und Auseinanderbreitung in Spannung ver- 
setzt wird und wie ein Gelenkhäutchen zwischen diesen und dem 
Thorax figurirt. Ihre jetzige Funktion soll nach M. Tu. LacorDAIrE (2%) 
darin bestehen, die Ausrenkung der Flügeldecken zu verhindern 
(d’empeächer la desarticulation des elytres). Richtiger scheint es jedoch 
sie als Einrichtungen zum Festhalten der Luft, welche das Thier bei 
seinem Aufenthalte unter Wasser gebraucht, zu deuten, denn fast stets 
fand ich bei der Präparation ein Luftbläschen unter ihnen versteckt; 
wegen ihres stark gefalteten und gefransten Randsaumes scheinen sie 
zur Luftaufnahme auch besonders geeignet. 

Ähnliche Bedenken, wie sie sich bei einer vergleichenden Betrach- 
tung der Alulae mit den Vorderflügeln geltend machen, werden aber 


624 C. Hoffbauer, 


auch rege bei dem Versuche, die Tegulae! auf eine Stufe mit den Elytren 
der Coleopteren zu stellen. 

Sie bedecken als kleine etwas nach oben ausgewölbte Schuppen 
die Wurzel der Vorderflügel. Ihr vorderer, freier Rand ist gleichmäßig 
abgerundet, der hintere an der Insertion mit dem Thorax gelegene 
verläuft dagegen beinahe geradlinig. Die ganze Oberfläche wird von 
dicht gedrängt stehenden dünnen, vereinzelt stärkeren,. Chitinhaaren 
bedeckt. Die Unterseite des Randes ist gewellt, theilweis mit kleinen 
Stacheln, welche in ihrer Stellung an die Stachelreihe der Deckflügel 
erinnern, besetzt. Die Länge der Tegulae einer Hornissenimago be- 
trägt z. B. 2,3 mm (am Hinterrand gemessen). Die größte Breite 1,6mm. 

Das ganze Gebilde setzt sich aus einer oberen dickeren und unteren 
ungefähr nur !/, so starken Lamelle zusammen, welche ir Puppen- 
stadium weiter aus einander gerückt sind, von einer syncytialen, viel- 
kernigen Matrixschicht getragen werden und sich erst in der erwach- 
senen Imago oft unmittelbar auf einander legen. 

An dem Rande bauchen sich die beiden Lamellen stets, und zwar 
am vorderen bis zum Zwei- bis Dreifachen, am hinteren bis zum Sechs- 
bis Siebenfachen der sonsti- 
gen Dicke der Tegula aus. 
Querbrücken wie Drüsenge- 
bilde fehlen. Die Behauptung 
CHOLODKOVYSKY'S (8), dass die 
Tegulae nur harte, solide Chi- 
tinplatten vorstellten, dürfte 
hiernach in keiner Weise ge- 
rechtfertigt erscheinen. Die 
Insertionsstelle der Tegulae 
liegt am Mesothorax unmittel- 
bar über derjenigen der 
Vorderflügel und besteht 
aus einer Gelenkverbindung, 
wie sie aus nebenstehendem 
Fig. III. Verbindung der Tegula mit der thorakalen Holzschnitt ersichtlich ist. In 
Seitenwand (Chitinskelett). th, thorakale Seitenwand; der mittleren Strecke des 
9 larger Foater  Tkalanen > hinteren Randes greift die 

obere Lamelle charnierartig 
in eine Einbuchtung der thorakalen Seitenwand ein und ist durch eine 
Gelenkhaut mit dem unteren Vorsprung der Einbuchtung verbunden. 


1 Es wurden untersucht ältere Puppen und Imagines der Hornisse und junge 
Imagines unserer Honigbiene. Die Pterygoden blieben noch unberücksichtigt. 


Beiträge zur Kenntnis der Insektenflügel. 625 


Dieser Vorsprung ist nach hinten keulenförmig verlängert und ragt noch 
eine Strecke weit in das Innere des Thorax hinein. Die untere Lamelle 
verdünnt sich nach der Insertionsstelle zu, ist schwach gefältelt und 
geht, ohne gelenkig abgesetzt zu sein, unmittelbar über der Wurzel der 
Vorderflügel in die hier sehr zarte thorakale Seitenwand über. 

Ein wesentlicher Unterschied zwischen Elytren und Tegulae liegt 
nun darin, dass an der Einlenkung der letzteren nirgends Muskelfasern 
gefunden wurden, welche zu ihrer Bewegung dienen könnten. 

Diese ist daher wohl nur eine passive und wird durch das Heben 
und Senken der Vorderflügel verursacht. Der Haupteinwand, welchen 
wir uns also bei der Erörterung über die Entstehung der Deckflügel 
aus dem Rückenschilde der Prosopistoma machen mussten, fällt hier 
fort und man könnte eher geneigt sein, die muskelfreien Tegulae als 
Überbleibsel des Rückenschildes der Prosopistoma aufzufassen. Dadurch 
würde der Zusammenhang zwischen Deckflügel und Tegulae im Sinne 
MEınerr’s wieder aufgehoben und es fragt sich nur, ob nicht durch eine 
Modifikation seiner Angaben ein einfacherer Ausweg gefunden werden 
kann!. Es wäre denkbar, dass Alulae und Deckflügel einerseits, Vorder- 
flügel und Tegulae der Hymenopteren andererseits aus einer gemein- 
schaftlichen Anlage hervorgegangen wären, wobei entweder von Anfang 
an ein ungleiches Wachsthum bei der Ausbildung der beiden Theile 
eingetreten wäre oder im späteren Verlauf durch Nichtgebrauch sich 
eine allmähliche Reduktion sowohl der Tegulae wie der Alulae einge- 
stellt hätte. 

Ob eine solche Entwicklung gerechtfertigt ist, bleibt dahingestellt; 
jedenfalls würden durch die Annahme derselben eine Reihe der Schwie- 
rigkeiten, welche eine vergleichsweise Betrachtung jener Gebilde ver- 

.ursachen, beseitigt, denn 

1) wir bringen Elytren und Tegulae (ob Pterygoden?) in Überein- 
stimmung, 

2) finden eine Erklärung für den von demjenigen der häutigen 
Flügel verschiedenen Bau dieser Bildungen, 

3) bekommen ein Verständnis für ihre an demselben Körper- 
segment (Mesotharax) wie die Vorderflügel befindliche Insertion 
und 

4) gewinnen eine Homologie zwischen den Alulae und einem Ab- 
schnitt der Vorderflügel. 


i Der Vermuthung, die Tegulae als umgewandelte und erweiterte Haarbil- 
dungen zu betrachten, widerspricht schon der Umstand, dass letztere stets einzellig, 
der Innenraum der Tegulae aber von einer syncitialen vielkernigen Matrix ausge- 
kleidet ist. 


626 C. Hoffbauer, 


Weitere Untersuchungen müssen ergeben, ob sich die Parallele, 
welche wir zwischen diesen Anhängen der Hymenopteren und Dytisei- 
den gezogen haben, zunächst einmal auch auf alle übrigen Coleopteren 
ausdehnen lässt, d. h. den Alulae entsprechende Bildungen wenigstens 
ihrer Anlage nach in irgend einem Stadium der Entwicklung sich bei 
diesen vorfinden. 

Fassen wir zum Schluss die Betrachtungen über die Phylogenie 
der Flügeldecken kurz zusammen, so ergeben sich folgende drei Haupt- 
fragen: 

4) Sind die Elytren einfach als Vorderflügel zu betrachten !? 

2) Haben wir dieselben als den Seitenlappen des Halsschildes 
homologe Bildungen, das Scutellum als dem mittleren Theile 
desselben entsprechend aufzufassen, und sind wirin Folge dessen 
zu der Annahme einer Reduktion der Vorder- (häutigen) Flügel 
der Coleopteren berechtigt? 

3) Lassen sich Deckflügel und Alulae, eben so wie Tegulae und Vor- 
derflügel aus einer gemeinschaftlichen Anlage herleiten und 
finden sich den Alulae entsprechende Bildungen auch bei anderen 
Goleopteren wieder? 

Um zu einem abschließenden Resultat hierüber zu kommen, wären 
noch zahlreiche entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen zu machen 
gewesen, welche die Fertigstellung dieser Arbeit, eben so wie ein 
weiteres Eingehen auf Vorhandensein und Ausgestaltung der Drüsen- 
bildungen, sehr verzögert hätten. Es lag näher, zunächst das Augen- 
merk auf jene bisher gar nicht oder kaum beachteten, trotzdem aber 
nicht weniger interessanten und eigenthümlichen Verhältnisse im Bau 
der Deckflügel zu richten. 

Meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Geheimen Regierungsrath 
Professor Dr. EHLers, spreche ich für seine jederzeitige in der bereit- 
willigsten Weise ertheilte Anregung und Anleitung, nicht minder den 
Herren Dr. Henkine und Dr. HarrLaug für ihre freundliche Unterstützung 
an dieser Stelle meinen aufrichtigen und ergebensten Dank aus. 


1 Ob sie als solche die Funktion als Flugorgan nicht erhalten, oder später 
verloren haben, bleibt dahingestellt. Jedenfalls scheint mir eine Ansicht von 
A. Frh. von UNnGERN-STERNBERG (44) sehr zweifelhaft, wenn er behauptet, dass den 
Deckflügeln eine wichtigere Aufgabe als diejenige, die darunter befindlichen Flügel 
vor den Unbilden der Witterung zu schützen, zufiele, nämlich den betreffenden 
Insekten das Fliegen überhaupt zu ermöglichen. Wo bliebe da aber die große 
Familie der Staphylinen, unter denen doch die Oxytelinen und Proteininen vorzüg- 
liche und geschickte Flieger sind, während andererseits z. B. die Carabiden sehr 
ausgebildete starke Deckflügel besitzen und theilweise vollständig der Hinterflügel 
entbehren. 


- 


Beiträge zur Kenntnis der Insektenflügel. 627 


Gesammtübersicht der benutzten Litteratur. 


. G. E. Anpozpnu, Über Insektenflügel. Nova Acta Leop. Carol. Deutsch. Akad. 


Naturf. Bd. XLI. 1880. p. 215—291. 


. ApoLen, Über Aderung der Käferflügel. Zool. Anz. Nr. 316. 1889. p. 487——488. 
. H. BEAUREGARD, Recherches sur les: Insectes Vesicants. I. Pr. Anatomie in: 


Journ. Anat. Phys. Paris 1885. 


. A. v. BonspDoRFF, Über die Ableitung der Skulpturverhältnisse bei den Deck- 


flügeln der Coleopteren. in: Zool. Anz. Nr. 338. 1890. p. 342—346. 


. BRAUER und REDTENBACHER, Beitrag zur Entwieklung des Flügelgeäders der In- 


sekten. Zool. Anz. Nr. 286. 1888. p. 443—447. 


6. BURMEISTER, Handbuch der Entomologie. 


. Carus und GERsSTÄckKER, Handbuch der Zoologie. Leipzig 1863—1875. 
. N. CuoLopkovsky, Über die Prothorakalanhänge bei den Lepidopteren, Zool. 


Anz. Nr. 244, 1887. p. 402—103. 


. Craus, Drüsen der Larve von Chrysomela populi. Diese Zeitschr. Bd. XI. 


1862. 


. DescHAnps, Sur l’organisation des Elytres des col&opteres. in: Annal. d. Scienc. 


naturelles. Paris 1845. 


. H. Dewırz, Über rudimentäre Flügel bei den Coleopteren. Zool. Anz. Nr. 441. 


1883. p. 315—318. 


. FÖRSTER, Programm der Realschule I. Ordn. zu Aachen. 1876—4 877. 
. GAnın, Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte der Insekten. Diese 


Zeitschr. Bd. XIX. 4869. 


. GEGENBAUR, Grundriss der vergleichenden Anatomie. 1870, 
. GOUREAU, Memoire sur l'irisation des ailes des Insectes. in: Annal. d. 1. soc. 


ent. de France. II. serie. Tom. I. 4843. 


. V. GRABER, Die Insekten. 2 Bde. München 1877. 
. V. GRABER, Die chordotonalen Sinnesorgane der Insekten. in: Archiv f. mikr. 


Anat. 4885. 


. E. Haase, Über Duftschuppen bei Schmetterlingen. Corr.-Bl. Entom. Ver. Iris. 


Dresden. NT. 4. 


. H. A. Hasen, Versuch, die Benennung der Flügeladern bei allen Insekten in 


Übereinstimmung zu bringen. Stett. Entom. Ztg. Jahrg. 1870. p. 346. 


. H. A. Hasen, Spaltung eines Flügels. Zool. Anz. Nr. 312. 1889. p. 377. 
. N. u. E. Jory, Etudes sur le pretendu crustace au sujet duquel LATREILLE a cr6e 


le genre Prosopistoma etc. in: Annal. d. scienc. natur. Tom. XVI. Paris 
1872. 


. Jurıne, Nouvelle methode de classer les Hymenopteres et les Dipteres. Tom. 1. 


1807. 


. KoRSCHELT u. HEiDER, Lehrbuch der vergl. Entwicklungsgeschichte der wirbel- 


losen Thiere. 2. Heft. Jena 1894, 


. M. Ta. LACcoRDAIRE, Introduction a ’Entomologie. I. p. 347. 
. Lanpoıs, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Schmetterlingsflügel in der 


Raupe und Puppe. Diese Zeitschr. Bd. XXXI. p. 305 ff. 


. Leypıs, Vom Bau des thierischen Körpers. Tübingen 1864. 
. Leyoie, Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Thiere. Bonn 1883. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIV. Bd, ® > 4A 


628 


28. 
29. 
30. 
31. 
32. 
33. 
34, 
35. 
36. 


37. 


38. 
39. 


40. 


4, 
42. 


43. 
hi. 


45. 
46. 


47. 


‚0. Hoffbauer, 


Leypıs, Zur Anatomie der Insekten. Archiv f. Anat. u. Phys. 4859. p. 38f. 

Leypiıs, Zur Anatomie der Insekten. Ebenda. p. 461 ff. 

LeypIG, Über Geruchs- u. Gehörorgane der Insekten u. Krebse. Ebenda. 4860. 

Leyvıg, Archiv f. mikr. Anatomie. Bd. XII. p. 536. 

H. Mecker, Micrographie einiger Drüsenapparate bei niederen Thieren. in: 
Archiv f. Anat. u. Phys. 4846. 

F. MEINnERT, Sur l’homologie des Elytres des Col&opteres. in: Entomologisk Tids- 
skrift. Stockholm 1880. Bd. I. p. 168. e 

Fr. MÜLLER, Über die Entwicklung der Insektenflügel. Jenaische Zeitschr. für 
Naturgeschichte. Bd. IX. p. 253. er Aa 

O. v. Raru, Über die Hautsinnesorgane der Insekten. in: Diese Zeitschr. 
Bd. XLVI. p. 443—454. 

REDTENBACHER, Vergleichende Studien über das Flügelgeäder der Insekten. 
Annal. k. k. naturhistor. Hofmuseums Wien. I. p. 153—232. 

H. Resker, Die Tonapparate der Dytisciden. Archiv f. Naturgesch. 57. Jahrg. 
Bd. I. 2. Heft. 

REHBERG, Über die Entwicklung des Insektenflügels. Marienwerder 1886. 

E. Roape, Hinterflügel der Coleopteren. im: Jahresbericht des westphäl. Pro- 
vinzialvereins f. Wissensch. und Kunst. 4875. p. 52. 

M. A. Rocas, Lixus paraplecticus. in: Annales de la Societe Entomolog. de 
France. 3. Ser. Tom. V. Paris 1857. 

Roger, Das Flügelgeäder der Käfer. Erlangen 1875. 

RoLAnn, Beiträge zur Kenntnis der antennalen Sinnesorgane der Insekten. Diese 
Zeitschr. Bd. XLVI. p. 443—454, 

SIEBOLD u. StAnnıus, Vergleichende Anatomie. I. Th. Berlin 1848. 

A. Frh. v. UngErn- STERNBERG, Wozu dienen die Deckflügel der Insekten? in: 
Naturw. Wochenschrift. Bd. IV. Nr. 20. 

M. A. VAyssıERE, Monographie zoologique et anatomique du genre Prosopistoma. 
in: Annal. d. Sciences naturelles. Tom. IX. Paris 1890. 

A. WEısmAnn, Die nachembryonale en der Musciden. Diese an 
Bd. XIV. 4864. 

A. Weısmann, Die Metamorphose der Corethra plumicornis. Ebenda. Bd. XVI. 
1866. 


Erklärung der Abbildungen. 


Folgende Bezeichnungen sind bei allen Figuren die nämlichen: 


o, obere Lamelle; k, Kern; 

u, untere Lamelle; st, Stachelreihe;; 

m, Matrix ; tr, Tracheen; 

dr, Drüsenpacket; oe, Ausmündungsstelle der Drüsen nach 
r, Reservoir; außen; 

s, Sammelkanal eines Drüse»packetes; f, Fettkörper ; 


a, Ausführungskanal einer Drüsenzelle;, rd, Randsaum; 


Qu, Querbrücken. 


Beiträge zur Kenntnis der Insektenflüge. 629 


Tafel XXVI, 


Fig. 4. Querschnitt durch die Submedialzelle mit der Linea concava sub- 
medialis (AnoLpr) des Vorderflügels einer Hummel. Vergr. 450. 

Fig. 2. Querschnitt durch die Medialader desselben Thieres. z, zapfenförmige 
Vorsprünge der oberen Lamelle; a, Insertionsstelle eines Chitinhaares. Vergr. 450. 

Fig. 3. Querschnitt durch eine Vorderflügelader von Chrysopa perlz a, In- 
sertionsstelle eines Haares. 

Fig. 4. Deckflügel von Lina populi (Chitinpräparat), halbschematisch. 

‚Fig. 5. Schematischer Querschnitt durch den Randsaum des Dell von 
Lina populi. sr, Sammelrinne. 

Fig. 6. Schema für die Einmündungsstellen der Drüsenzellen in den Sammel- 
kanal, aus dem Randsaum des Deckflügels von Lina populi. 

Fig. 7. Einzelner Sammelkanal von Lina populi. Vergr. 200. 

Fig. 8. Schema für den Bau der Querbrücken. », oberste pigmentirte Schicht 
der oberen Lamelle, in die Achse der Querbrücke sich fortsetzend. 

Fig. 9. Halsschild von Lina populi mit den Ausmündungsstellen der Sammel- 
kanäle an beiden Seiten, Vergr. 75. 

Fig. 40. Längsschnitt durch den Randsaum des Deckflügels von Bus aenea. 
Vergr. 240. 

Fig. 44. Sammelkanal aus dem Randsaum des Deckflügels von Lina populi 
(eben ausgeschlüpfter Imago). e, Einmündunssstellen der Drüsen in den Sammelkanal. 

Fig. 42. Durchschnitt durch die obere Deckflügellamelle von Lina populi. 
Stark vergrößert. 

Fig. 43. Sammelkanal von Lina aenea. Vergr. 300. 

Fig. 44. Tracheenquerschnitt aus dem Deckflügelrandsaum von Lina populi 
(eben ausgeschlüpfte Imago). Vergr. 450. 

Fig. 45. Halbschematischer Querschnitt durch den Deckflügelrandsaum von 
Chrys. cerealis. ch, Streifen von Chitinhaaren. 

Fig. 46. Einzelner Sammelkanal aus dem Deckflügelrandsaum von Chrys. 
cerealis. ch, Chitinkanäle der Drüsenzellen. Vergr. 350. 

Fig. 47. Halsschildrandsaum mit Drüsensammelkanälen von Chrys, cerealis. 
ve, Vorderecke; hr, Hinterecke des Halsschildes. Vergr. 75. 

Fig. 48. Drei Drüsensammelkanäle aus dem Deckflügelrandsaum von Chrys. 
fastuosa. Vergr. 350. 

Fig. 19. Zwei Drüsensammelkanäle aus dem Deckflügelrandsaum von Chrys. 
Goettingensis. Vergr. 240. 

Fig. 20. Nahtquerschnitt aus dem Deckflügel von Chrys. fastuosa. Vergr. 75. 

Fig. 24, Drüsenpacket mit Sammelkanal aus dem Deckflügelrandsaum von 
Phratora vitellinae. ch, Chitinhaare; sk, Sekretballen. Vergr. 350. 

Fig. 22. Drüsensammelkanal desselben Thieres. Vergr. 350. 

Fig. 23. Drüsen mit Ausführungskanal aus dem Deckflügel von Crioceris 
Asparagi. Vergr. 420. 

Fig. 24. Einzelnes Porenfeld der Drüsenausführungskanäle auf dem Deck- 
flügel von Crioceris 42-punctata. Vergr. 590. 


Tafel XXVII. 


Fig. 25. Deckflügel, halbschematisch von Lema melanopa. Vergr. 75. 
Fig. 26. Längsschnitt durch den Deckflügel von Tetropium luridum. h, abge- 
schnittene Chitinhaare. Vergr. 350. 


44* 


630 C. Hoffbauer, Beiträge zur Kenntnis der Insektenflügel. 


Fig. 27. Ausführungskanäle mit ihren Ausmündungen an der Basis der Chi- 
tinhaare, Dieselbe Art. Vergr. 450. 

Fig. 28. Flächenschnitt durch den Deckflügel derselben Art. Vergr. 450. 

Fig. 29. Schema für den Drüsenbau derselben Art. Die punktirte Linie 
deutet die untere Grenze der Dicke der oberen Lamelle an. 

Fig. 30. Schuppen auf dem Deckflügel von Anthrenus srophulariae. Vergr. 450. 


Fig. 31. Längsschnitt durch den Deckflügel von Asemum striatum mit den 


Ausführungskanälen der Drüsen (Chitinpräparat). Vergr. 350. 

Fig. 32, Erweiterungen der Ausführungskanäle derselben Art. Vergr. 800. 

Fig. 33. Querschnitt durch den unteren Zapfen an der Deckflügelspitze von 
Malachius pulicarius. s, Ausführungskanal der zusammengesetzten Drüse. Ver- 
srößerung 800. | 

Fig. 34. _Deckflügelspitze von Malachius pulicarius. oz, oberer, uz, unterer 
Zapfen. Vergr. 200, 

Fig. 35. Schema für die Lagerung der Drüse in der Deckflügelspitze derselben 
Art. 0z, oberer, «z, unterer Zapfen, 

Fig. 36. Querschnitt durch die zusammengesetzte Drüse derselben Art (sche- 
matisch). 

Fig. 37. Querschnitt durch den Deckflügel (Wurzel) von Halyzia oblongoguttata 
mit Drüsen und Ausführungskanälen (halbschematisch). Vergr. 1460. 

Fig. 38. Randsaum von Coccinella 7-punctata (Chitinpräparat). Vergr. 250. 

Fig. 39. Stück der Deckflügeloberfläche von Cantharis fusca mit Poren an der 
Basis der langen Chitinhaare (Chitinpräparat). Vergr. 250. 


Beiträge zur Anatomie der Holothurien. 
Von 


Professor Dr. Hubert Ludwig und Philipp Barthels. 


Mit Tafel XXVI. 


Unter diesem Titel beabsichtigen wir über die Ergebnisse anato- 
mischer und histologischer Untersuchungen zu berichten, welche wir 
. seit längerer Zeit an verschiedenen Seewalzen angestellt haben. Da 
sich bei dem Einen von uns im Laufe der Jahre eine ziemliche Fülle 
gut erhaltener außereuropäischer Arten angehäuft hat, unter denen 
die von der Vettor Pisani-Expedition! gesammelten besonders hervor- 
gehoben zu werden verdienen, so war der nächste Zweck unserer Stu- 
dien dieses umfangreiche Material möglichst auszunutzen. Unsere ana- 
tomischen Kenntnisse der Holothurien beruhen ja vorzugsweise auf der 
Untersuchung der europäischen Arten und wenn auch Semper mit Er- 
folg bemüht war, die reiche Holothurienfauna der Tropen zur Ausbrei- 
tung und Vertiefung unseres Wissens zu verwerthen, so bleibt dennoch 
auf diesem Gebiete noch sehr viel zu thun. Zu einer Abrundung un- 
serer Auffassung der Holothurien-Organisation müssen die exotischen 
Arten mehr als bisher studirt werden. 

Dass die hier mitzutheilenden Beobachtungen nur an konservirten 
Thieren angestellt worden sind, ergiebt sich aus dem Gesagten von selbst 
und erklärt zugleich manche Lücken und Unsicherheiten in unseren 
Ergebnissen. Eine bestimmte Reihenfolge soll in den folgenden Mit- 
theilungen nicht innegehalten werden, weil die Untersuchungen selbst 
sich mehr nach der sehr verschiedenen Gunst der Objekte als nach 
einem genauen Arbeitsplane richten mussten. Der Antheil, der einem 
jeden von uns an den folgenden Mittheilungen zufällt, vertheilt sich so, 
dass Herr Barrarıs die Präparate anfertigte und einer ersten Durch- 


1 Vgl. Lupwiıc, Die von G. CHıErcHIA auf der Fahrt der kgl. ital. Korvette 
»Vettor Pisani« gesammelten Holothurien. Zool, Jahrb. Bd. II. 1886. p. 1—36. 
Taf. I—Il. 


632 Hubert Ludwig und Philipp Barthels, 


sicht unterwarf; dann gingen wir die Präparate gemeinschaftlich durch, 
besprachen die Befunde und verständigten uns über ihre Deutung; die 
Niederschrift des Textes endlich und die Anfertigung der Tafeln rührt 
von mir (Lupwie) her. 


I. Die Cuvier’schen Organe. 


Den Bau der CGuvier’schen Organe haben wir bei folgenden 11 Arten 
untersucht: 1) Holothuria poli Delle Chiaje, 2) H. forskalii Delle Chiaje 
(= ceatanensis Grube), 3) H. lamperti Ludw., 4) H. lagoena Haacke, 
5) H. klunzingeri Lamp., 6) H. pervicax Sel., 7) H. marenzelleri Ludw.., 
8) H. marmorata (Jäg.), 9) H. fusco-cinerea Jäg., 10) H. köllikeri Semp., 
41) Mülleria mauritiana (Quoy & Gaim.). Die neun erstgenannten haben 
Cuvier'sche Organe von der gewöhnlichen, einfach blinddarmförmigen 
Gestalt; bei Holothuria köllikeri und Mülleria mauritiana dagegen be- 
sitzen die Organe die seltenere, verästelte Form. 


1. Die blinddarmförmigen Cuvier’schen Organe. 


Bei allen untersuchten Arten konnten wir den von Semper ! geleug- 
netenAchsenkanalalseinen bald engen, bald weiten Hohlraum sicher 
erkennen. Es ist nicht nur, wie Hamann meinte, in den ausgestoßenen, 
sondern auch in den noch in normaler Lage befindlichen Schläuchen 
vorhanden, tritt also nicht erst in Folge einer mit dem Herausschleudern 
verbundenen inneren Zerreißung auf. In den ausgestoßenen und etwas 
ausgereckten Schläuchen ist allerdings sein Lumen sehr viel größer als 
früher, so lange der Schlauch noch in der Leibeshöhle lag, und desshalb 
auch leichter zu erkennen. Cu£tnor? machte unlängst die Bemerkung, 
dass der Achsenkanal bei der von ihm untersuchten Holothuria impatiens 
einen spiralgewundenen Verlauf hat. Wir können diese Beobachtung 
für die von uns untersuchten Arten nur bestätigen. Die Spiralwindung 
des Achsenkanals ist zwar nicht bei allen Arten und auch nicht bei jedem 
Kontraktions- oder Dehnungszustande der Schläuche mit gleicher Deut- 
lichkeit zu sehen, verläuft auch nicht immer mit mathematischer Ge- 
pauigkeit, ist aber dennoch überall vorhanden. An in toto aufgehellten, 
nicht ausgereckten Schläuchen der Holothuria lamperti sieht man die 
korkzieherartigen Windungen des Achsenkanals ganz vortrefflich. An 
Längsschnittserien durch etwas ausgereckte Schläuche der Holo- 


1 Wo hier und in der Folge keine genauen Citate gegeben sind, mögen die- 
selben in meiner Holothurienbearbeitung in Broxw’s Klassen und Ordnungen nach- 
gesehen werden. Lupwie. 

; 2 L. Cukxor, Etudes morphologiques sur les Echinodermes. Arch. de Biologie. 
Vol. XI. 4894. p. 369—374. ' 


Beiträge zur Anatomie der Holothurien. 633 


thuria klunzingeri (Fig. 14) überzeugt man sich mit Leichtigkeit, dass 
in das geräumige Lumen des Achsenkanals eine mächtig entwickelte 
Spiralfalte vorspringt, welche von der inneren Bindegewebsschicht des 
Schlauches gebildet wird und das eigentliche Lumen zu einem spiralen 
Verlaufe zwingt. Bei weiterer Ausreckung des Schlauches verstreicht 
die Spiralfalte immer mehr, so dass bei äußerster Dehnung des Schlau- 
ches der Achsenkanal schließlich ganz gerade verläuft. 

Das innere Epithel, welches die Wandung des Achsenkanals 
überkleidet, ließ bei allen untersuchten Arten, wenn auch nicht immer 
mit gleicher Deutlichkeit, die von Jourpan entdeckten, homogenen, rund- 
lich-polygonalen, meistens platten Epithelzellen in einschichtiger Lage- 
rung erkennen, welche nur bei stark kontrahirten Schläuchen den An- 
schein einer vielschichtigen Anordnung erweckt. Während Journan bei 
Holothuria impatiens in vielen Fällen einen Kern in diesen Zellen ver- 
misste, konnten wir einen solchen fast ausnahmslos wahrnehmen, so 
bei H. poli, forskalii, lagoena, klunzingeri, marenzelleri. Bei den drei 
zuletzt genannten Arten sind die Zellen des Innenepithels durchweg 
kleiner, fast nur halb so groß, als bei poli, forskalii und impatiens. 
Nach Jourpın kommen zwischen den eigentlichen Epithelzellen des 
Achsenkanals auch jene körnchenreichen Wanderzellen »Schleimzellen«) 
vor, welchen wir nachher in den Bindegewebsschichten der Schläuche 
begegnen werden. Nach unseren Beobachtungen können wir dem nicht 
ganz beistimmen. Wenn wir auch bei allen Arten jene körnchenreichen 
Wanderzellen dicht unter dem inneren Epithel (z. B. Fig.14) antrafen, 
so konnten wir uns doch in keinem Falle sicher überzeugen, dass sie 
zwischen die Epithelzellen eindringen und auf diese Weise frei an das 
Lumen des Achsenkanals angrenzen; sah es einmal oder das andere Mal 
so aus, so handelte es sich stets um Schläuche, welche entweder stark 
ausgereckt waren oder in denen das innere Epithel überhaupt schlecht 
erhalten war. 

Die innere Bindegewebsschicht ist stets an den kontrahir- 
ten Schläuchen viel dieker als an den ausgereckten. Über den Verlauf 
ihrer Fasern gehen die Angaben der früheren Beobachter aus einander; 
nach Semrer verlaufen sie in der Längsrichtung der Schläuche, nach 
GREEFF und Hamann umkreisen sie ringförmig den Achsenkanal, während 
JoURDAN ihnen einen wellenförmigen Verlauf zuschreibt und Gutxor von 
einer spiralförmigen Anordnung ihrer Fasern spricht. Man könnte zu- 
nächst denken, dass diesen verschiedenen Angaben Differenzen der 
untersuchten Arten zu Grunde liegen. Dem ist aber nicht so. Unter- 
sucht man. eine größere Anzahl von Arten, so stellt sich heraus, dass 
der Faserverlauf der inneren Bindegewebsschicht bei allen im Grunde 


634 Hubert Ludwig und Philipp Barthels, 


der gleiche ist. Die Angaben der früheren Forscher stehen nur schein- 
bar unter einander in Widerspruch. Je nach dem Grade der Dehnung 
oder Kontraktion der Schläuche erscheinen die Fasern als Längsfasern 
oder als quere Ringfasern oder wohl auch als radiäre Querfasern; bei 
kontrahirten oder mäßig ausgereckten Schläuchen ist ihr Verlauf gleich- 
zeitig ein wellen- und spiralförmiger. Wie man durch Kombination von 
Längs- und Querschnitten von kontrahirten Schläuchen erkennt, laufen 
die Fasern in spiralen Zügen um den Achsenkanal, biegen sich aber zu- 
gleich wellenförmig in die Spiralfalte, welche den Achsenkanal verengt. 
Je stärker die Kontraktion des Schlauches ist, um so mehr nähert sich 
der Faserverlauf theils einem cirkulären, theils einem radiären; je mehr 
aber der Schlauch ausgereckt wird, um so mehr verstreicht der wellig- 
spirale Faserverlauf zu einem dem Achsenkanal parallelen. Außer den 
nachher zu besprechenden großen Wanderzellen bemerkt man in dem 
Bindegewebe und zwar nicht nur in der inneren, sondern, wie vor- 
greifend bemerkt sein mag, auch in der äußeren Schicht zahlreiche den 
Fasern anliegende Bindegewebskörperchen, welche sich bei Holothuria 
lagoena und lamperti durch ihre verhältnismäßige Größe auszeichnen, 
meistens aber, z. B. bei klunzingeri (Fig. 15) nicht größer sind, als sie 
Jourpan bei Holothuria impatiens abgebildet hat. 

‘Nach außen wird die innere Bindegewebsschicht durch die Mu s- 
kelschicht begrenzt. Dieselbe ist niemals eine vollständig geschlos- 
sene Lage, sondern stellt stets ein eng- oder weitmaschiges Gitterwerk 
dar, welches von Längs- und Ringfasern gebildet wird, von denen jene 
ausnahmslos nach außen von diesen gelagert sind. Da dieselbe Anord- 
nung der Muskulatur von den europäischen Arten auch schon durch 
JOURDAN, Hamann, H£ROUARD und Cu£nor beschrieben worden ist, so dür- 
fen wir darin wohl eine ganz allgemeine Einrichtung der Guvier'schen 
Organe erblicken. Die Ringfasern sind oft, so namentlich bei Holothuria 
klunzingeri und marmorata, viel feiner als die Längsfasern und schon 
desshalb weniger leicht zu sehen. Dazu kommt, dass sie in der Regel sich 
nicht zu Bündeln vereinigen, was die Längsfasern stets thun. Eine dicht 
geschlossene Lage, Faser an Faser, bilden die Ringfasern bei keiner der 
von uns untersuchten Arten, so dass wir Cu£nor beipflichten zu müssen 
glauben, wenn er das auch für Holothuria impatiens im Gegensatz zu 
Jourpan behauptet. Jourpan scheint das übrigens auch nicht in so 
strengem Sinne gemeint zu haben, sonst könnte er nicht zugleich von 
einer Gruppirung der Ringfasern zu Bündeln sprechen. Jedes Ring- 
faser-Bündel besteht nach ihm aus drei bis vier Fasern, während Cu£nxor 
nur je zwei Fasern sich zu einem Bündel zusammenlegen lässt. Obschon 
wir die Holothuria impatiens nicht selbst auf diesen Punkt untersucht 


Beiträge zur Anatomie der Holothurien. 635 


haben, so müssen wir doch auf Grund unserer Beobachtungen an zahl- 
reichen anderen Arten die Ansieht aussprechen, dass auch bei dieser 
Art die Ringfasern in der Regel durch gleiche Abstände (vgl. Fig. 1, 2, 
6, 15) von einander getrennt sind und sich nur ausnahmsweise zu 
Bündeln zusammenlegen. Wie wir an Holothuria poli sehen, hängt es 
nur von dem Grade der Kontraktion der Schläuche ab, ob die Ringfasern 
sich vereinzelt oder in Bündeln von zwei bis vier Fasern dem Blicke,dar- 
bieten. Bei mäßig ausgereckten Schläuchen liegen die Ringfasern, wie 
das Hamann schon ganz zutreffend abgebildet hat, von der Fläche ge- 
sehen in annähernd gleichen Abständen von einander; bei kontrahirten 
Schläuchen aber verringern sich die Abstände und ein Theil der Fasern 
rückt etwas tiefer in das innere Bindegewebe als die übrigen; alsdann 
erhält man auf Flächenansichten bei gewisser Einstellung des Mikro- 
skops den Eindruck als seien die Fasern jetzt bündelweise gruppirt. 
Eben so verhält sich die Ringmuskulatur in den Schläuchen der Holo- 
thuria forskalii, bei welcher Hrrovard eine konstante Zusammenlagerung 
von je zwei Fasern behauptet. Derselbe Forscher hat an der genannten. 
Art zum ersten Male darauf hingewiesen, dass die Ringfasern eigentlich 
keinen genau kreisförmigen Verlauf haben, wie Jourpan für Holothuria 
impatiens behauptete, sondern eine Spirale um den Schlauch beschrei- 
ben. Dass dem auch bei anderen Arten so ist, davon konnten wir uns 
am besten an der Spitze eines in toto aufgehellten Schlauches von Ho- 
lothuria poli überzeugen. — Die Längsmuskelfasern sind, wie ge- 
sagt, in allen Fällen zu Bündeln vereinigt, welche durch Abstände ge- 
trennt werden, die je nach der Art und je nach dem Kontraktionszustande 
des Schlauches verschieden sind. Bei Holothuria impatiens giebt Cu£xor 
die Zahl der je ein Btindel bildenden Fasern auf 8—45 an. Wir fan- 
den bei den von uns untersuchten Arten meistens eine geringere Zahl 
von Fasern in jedem Längsmuskelbündel; so zählten wir bei H. lam- 
perti deren zwei bis vier, bei poli meistens drei bis vier, manchmal aber 
auch mehr bis zu sieben, bei klunzingeri und pervicax eben so viele, 
bei lagoena drei bis fünf, bei fusco-cinerea (Fig. 6) vier bis sechs, bei 
forskalii sieben bis acht, bei marmorata durchschnittlich acht, bei ma- 
renzelleri fünf bis zehn. Die Bündel der Längsmuskelfasern zeigen bei 
allen Arten darin Übereinstimmung, dass sie an den zusammengezoge- 
nen Schläuchen in deutlichen Lücken des Bindegewebes liegen, welche 
sich an unseren Präparaten besonders bei Holothuria marmorata (Fig. 7) 
scharf abgrenzen. 

Durch die Maschen des Muskelnetzes hindurch setzt sich die innere 
Bindegewebsschicht unmittelbar fort in das äußere, der Muskulatur 
aufgelagerte Bindegewebe. Diese äußere Bindegewebsschicht 


636 Hubert Ludwig und Philipp Barthels, 


ist, wie das von den europäischen Arten bereits bekannt ist, stets er- 
heblich dünner als die innere Bindegewebsschicht. An kontrahirten 
Schläuchen von Holothuria poli misst sie etwa 1/, der Dieke der inneren 
Schicht. Bei H. klunzingeri, pervicax und fusco-einerea (Fig. 2) ist sie 
in ähnlicher Weise kräftig entwickelt, während sie in anderen Fällen, 
z.B. bei H. marmorata (Fig. 7), sehr schwach! ausgebildet oder, wie z.B. 
bei H. lamperti und lagoena, kaum zu unterscheiden ist. Dass die 
Fasern des äußeren Bindegewebes aus dem inneren Bindegewebe her- 
kommen, indem sie bündelweise durch die Fenster des Muskelegitters 
hindurchtreten, sahen wir besonders deutlich an Querschnitten bei H. 
klunzingeri. In ihrer Richtung verlaufen sie vorzugsweise radiär zur 
Längsachse des ganzen Schlauches und treten in Form einzelner Fasern 
oder feiner Faserbüschel in die Falten des Drüsenepithels ein, von 
denen nachher die Rede sein wird (Fig. 2, 14, 45). Zwischen den 
Fasern findet man ganz dieselben Bindegewebskörperchen (Fig. 15) und 
Wanderzellen, wie im inneren Bindegewebe. Irgend eine histologische 
Differenz zwischen dem äußeren und inneren Bindegewebe ist über- 
haupt nicht vorhanden. 

Auf die Wanderzellen des Bindegewebes einzugehen, haben 
wir bis hierhin verschoben, da sie sowohl in der inneren wie in der 
äußeren Schicht vorkommen. Bald sind sie in jener, bald in dieser 
häufiger; jenes ist z. B. der Fall bei H. poli, forskalii, klunzingeri und 
marmorata, dieses bei H. pervicax und fusco-einerea (Fig. 2). In allen 
Fällen aber wiederholt sich die Erscheinung, dass die Wanderzellen 
sich mit Vorliebe dicht unter das innere Epithel des Schlauches 
(Fig. 1%) lagern, was wohl weniger auf physiologische Beziehungen der 
Wanderzellen zu den Epithelzellen deutet als es eine ausreichende 
Erklärung darin findet, dass bei kontrahirten Schläuchen die unmittel- 
bare Nachbarschaft des Innenepithels einem geringeren Drucke unter- 
liegt als das Innere der Bindegewebsschichten. Eine besondere An- 
ordnung zeigen die Wanderzellen in den Schläuchen der Holothuria mar- 
morata. An kontrahirten Schläuchen dieser Art kann man an der mächtig 
entwickelten inneren Bindegewebsschicht eine äußere und eine innere 
Zone unterscheiden; die innere Zone ist dicker als die äußere und be- 


1 Zur Berichtigung der in Brons, Klassen und Ordnungen der Echinodermen, 
p- 179, von mir wiederholten Angaben Seuper’s sei bemerkt, dass die äußere 
Schicht des Bindegewebes, welche Semper in den Schläuchen der H. marmorata 
unterscheidet, nicht mit der eigentlichen äußeren, d. h. nach außen von der 
Muskulatur gelegenen Bindegewebsschicht identisch ist, sondern eine besondere 
Zone des inneren Bindegewebes darstellt. Lunpwiıc. 


Beiträge zur Anatomie der Holothurien. 637 


steht fast nur aus feinen Bindegewebsfasern; in der äußeren Zone! aber 
erscheinen die Fasern etwas gröber und weichen so aus einander, dass 
große, rundliche, scharf umgrenzte Lücken zwischen ihnen auftreten, 
welche in annähernd gleichen Abständen eine ziemlich regelmäßige, 
einschichtige Lage nach innen von der Muskelschicht bilden. Auf dem 
Querschnitte durch einen Schlauch erblickt man in Folge dessen in der 
äußeren Zone des inneren Bindegewebes einen von jenen Lücken ge- 
bildeten, hellen Kranz. Zwischen zwei benachbarten Lücken (Fig. 7) 
durchkreuzen sich die Faserbündel des Bindegewebes. Die Lücken 
selbst aber umschließen große Wanderzellen, welche schon Semper von 
dieser Art beschrieben hat. Er bezeichnet sie als große Schleimblasen, 
deren jede aus einer sehr feinen Membran bestehe, welche eine große 
Menge kleinerer, wasserheller Tochterzellen in sich einschließe. Nach 
unseren Beobachtungen müssen wir die »sehr feine Membran«, von der 
Semper hier spricht, für die Grenzlinie der großen Bindegewebslücken 
halten. Die darin gelegenen Wanderzellen erscheinen an unseren 
Präparaten als vielkernige, fein granulirte Zellen, an denen wir eine 
etwa der Zahl der Kerne entsprechende Zusammensetzung aus kleineren 
Zellen (die dann den Semper’schen Tochterzellen entsprechen würden) 
nicht zu unterscheiden vermögen. Wohl aber sehen wir eine solche 
Zusammensetzung mitunter an den ähnlichen großen vielkernigen 
Wanderzellen, welche bei Holothuria fusco-cinerea in großen Lücken 
der äußeren Bindegewebsschicht vorkommen (Fig. 2). Derartige 
Wanderzellen wären demnach als Zellenaggregate aufzufassen, in 
welchen die Zellgrenzen bald erhalten bleiben, bald aber auch ganz 
verschwinden. Man wird dann auch bei anderen Arten z. B. bei Holo- 
thuria pervicax, bei denen sehr große, bis 50 u messende, vielkernige 
Wanderzellen im Bindegewebe der Cuvier’schen Organe liegen, be- 
rechtigt sein sie als Zellenaggregate anzusehen. Bei manchen Arten 
aber findet eine Verschmelzung der Wanderzellen in der Regel nicht 
Statt, so dass sie fast ausnahmslos als einkernige Gebilde erscheinen, 
so bei Holothuria poli und klunzingeri. Auch das Plasma dieser Wander- 
zellen verhält sich bei den einzelnen Arten nicht gleich. Während es 
bei poli grobkörnig, wie aus kugeligen Bläschen zusammengesetzt er- 
scheint, lässt es bei marmorata, fusco-cinerea und pervicax nur eine 
feine Granulirung erkennen, deren Granula sich nicht selten zu einem 
ganz zarten Netzwerk anordnen und verbinden. 

Kalkkörper schienen in den Guymr’schen Organen des einfach 
blinddarmförmigen Typus, von denen ja an dieser Stelle allein die Rede 


! Diese äußere Zone ist es, welche ich früher (s. die vorige Anmerkung) nach 
SEMPERS Schilderung irrthümlich für die äußere Bindegewebsschicht hielt. Lupwıs. 


638 Hubert Ludwig und Philipp Barthels, 


ist, nach unseren bisherigen Kenntnissen nur bei Mülleria maculata 
(Br.) in der inneren Bindegewebsschicht (nach Semper) vorzukommen. 
Wir sehen aber, dass auch in dem freien Ende von in toto aufgehellten 
Schläuchen der Holothuria lamperti einzelne Kalkkörper in der inneren 
Bindegewebsschicht liegen, welche seltener die Form eines Gitter- 
plättehens, häufig die Gestalt eines geraden oder schwach gebogenen, 
mit einigen Spitzchen besetzten Stabes haben. 

Das Drüsenepithel bereitet unter allen Bestandtheilen der 
Cuvızr’schen Organe der Untersuchung die größten Schwierigkeiten. 
Wir untersuchten dasselbe zunächst an den europäischen Arten Holo- 
thuria poli und forskalii und richteten dabei unser Augenmerk in erster 
Linie auf die Frage, ob es in Wirklichkeit, wie SEMPER, JOURDAN und 
Hamann behaupten, aus zwei wesentlich verschiedenen Schichten, dem 
eigentlichen Drüsenepithel und einem dieses bedeckenden Cölomepithel 
zusammengesetzt ist. Journdan beschreibt die Elemente des Cölom- 
epithels, ohne die von SEmPER angegebene Wimperung desselben zu be- 
stätigen, als abgeplattete, hyaline Zellen, deren Grenzen verschmolzen 
und deren Kerne schwer wahrzunehmen seien; auch seien diese Zellen 
in engster Verbindung, ja in Verschmelzung mit den darunter gelegenen 
eigentlichen Drüsenzellen. Auch wir konnten die helle, schleimige, 
kernhaltige Schicht, welche Jourpın und Hamann als Cölomepithel 
deuten, wahrnehmen, finden sie aber nach außen sehr unregelmäßig 
begrenzt und vermissen sie bald hier bald dort vollständig. Von der 
Fläche betrachtet erscheint die Schicht fein punktirt und lässt auch 
auf Schnitten oft durch ihre ganze Dicke eine feinkörnige Beschaffen- 
heit erkennen. Zellgrenzen vermochten wir nirgends in ihr mit Sicher- 
heit wahrzunehmen, eben so ist nirgends irgend eine Grenzlinie 
zwischen ihr und der darunter befindlichen Lage zu bemerken. Wir 
halten desshalb das angebliche CGölomepithel nicht für eine besondere 
Zellenlage, sondern für einen Theil der unter ihr befindlichen Drüsen- 
zellenschicht, gebildet aus Resten des ursprünglichen Epithelüberzuges 
der Cuvıer’schen Schläuche, welche für die Lieferung der Klebsubstanz 
nicht verbraucht worden sind. Indem wir die Existenz eines Cölom- 
epithels in dem von Jourpan und Hamann behaupteten Sinne zunächst 
für Holothuria poli und forskalii in Abrede stellen, befinden wir uns in 
Übereinstimmung mit den vor Kurzem veröffentlichten Beobachtungen 
von Cu£nxor !, welcher sich bei Holothuria impatiens vergeblich von dem 
Vorhandensein eines derartigen Epithels zu überzeugen versuchte. 
Cu£nor fasst alle Kerne, welche in der fraglichen Schicht vorkommen, 


1 1. c.p. 370, 374. 


Beiträge zur Anatomie der Holothurien. 639 


als Kerne von Zellen der Leibeshöhlenflüssigkeit auf, welche sich an 
die äußere Oberfläche der Schläuche angesetzt haben, und wir müssen 
zugeben, dass, wenn auch nicht alle, so doch ein Theil der von uns 
gesehenen Kerne eine solche Auslegung gestattet. 

Auch bei den untersuchten außereuropäischen Arten gelangten 
wir zu dem gleichen Ergebnis. Bei Holothuria lamperti, pervicax und 
klunzingeri fehlt jede Spur des angeblichen Gölomepithels. Bei Holo- 
thuria lagoena finden sich hier und da einige Kerne, welche dem eigent- 
liehen Drüsenepithel außen anliegen und anscheinend aus demselben 
herrühren. Bei H. fusco-cinerea liegen die Verhältnisse ähnlich wie 
bei den europäischen Arten; an den kontrahirten Schläuchen (Fig. 2) 
treten die Kerne des angeblichen Gölomepithels besonders häufig und 
deutlich in den tiefen Thälern der Oberflächenfaltung auf; durch ihre 
ungleiche Größe machen sie manchmal den Eindruck, als wären sie 
Sekretkugeln oder doch mit solchen untermischt; mitunter sieht man 
auch um den einen oder anderen der in den tiefen Thälern befind- 
lichen Kerne einen deutlich abgegrenzten Zellleib, der uns anzudeuten 
scheint, dass es sich in diesem besonderen Falle um amöboide Inhalts- 
zellen der Leibeshöhlenflüssigkeit handelt, welche in die Thäler hinein- 
gerathen sind. Am auffallendsten war uns das Bild, welches die 
Außenzone des Drüsenepithels bei H. marmorata darbietet. Von dem 
Wimperepithel, welches Semper bei dieser Art als äußeren Überzug der 
Schläuche angiebt, ist an unserem vortrefflich konservirten Material 
gar nichts zu sehen. Dafür aber liegt nach außen von dem eigentlichen 
Drüsenepithel eine ziemlich dicke Schicht, die aus einer feinkörnigen 
Sekretmasse besteht, in welche große Vacuolen eingelagert sind (Fig. 7). 

Das eigentliche Drüsenepithel wurde von Jourpvan, dem sich H£- 
ROUARD und Cu£xor anschlossen, als eine Lage platter, großer, unregel- 
mäßig quadratischer bis rechteckiger Zellen beschrieben, welche sich 
an den kontrahirten Schläuchen in der Weise in quere Falten legt, 
dass jede Falte einer Querreihe von Zellen entspricht, die sich so ge- 
bogen haben, dass ihr Umbiegungsrand den Grund der Falte bildet; 
die beiden Wände einer jeden Falte bestehen also aus einer Reihe von 
Zellhälften; die Höhe der Falte stimmt überein mit dem halben Längs- 
durchmesser der ausgebreiteten Zelle; der Kern der Zelle liegt in ihrer 
Mitte und kommt dadurch bei der rinnenförmigen Zusammenbiegung 
der Zellen (»cellules en gouttiere« Jourpan) auf den Grund der Falte 
zu liegen, während auf den Außenkanten der Faltenwände die Zellen 
zweier benachbarten Falten zusammenstoßen. Wir können dieser Auf- 
fassung nur zum Theil beistimmen, nämlich in so fern als in Wirklich- 
keit die von Grerrr als Blinddärmchen, von Hamann als schlauchförmige 


640 Hubert Ludwig und Philipp Barthels, 


Drüsenzellen beschriebenen Bildungen durch Faltenbildungen eines 
platten Drüsenepithels zu Stande kommen. Von schlauchförmigen 
Drüsenzellen im Sinne Hımann’s kann ganz sicher nicht die Rede sein, 
denn dem widerspricht schon die feine zuerst von Jourpan bemerkte 
Grenzlinie, welche man auch bei stärkster Kontraktion der Guvier’schen 
Organe durch die Längsmitte einer jeden »schlauchförmigen Drüsen- 
zelle« ziehen sieht. Am bestimmtesten aber wird die Hımann’sche 
Auffassung durch die Beobachtung halb und ganz ausgereckter CuviEr- 
scher Organe widerlegt, an denen man die mit der stärkeren Streckung 
des Organs immer größer werdende Verstreichung der Falten mit 
aller Deutlichkeit feststellen kann. Wir beziehen uns auch hier zu- 
nächst nur auf die beiden von uns untersuchten europäischen Arten 
H. poli und forskalii und wollen erst nachher auf die Verhältnisse der 
anderen Arten eingehen. An Stellen, wie an der in Fig. I von H. fors- 
kalii abgebildeten (bei H. poli liegen die Dinge ganz eben so), Kann, 
bei gleichzeitiger Untersuchung von Querschnittserien, gar kein Zweifel 
daran sein, dass es sich um eine quere Faltenbildung handelt. Die 
Abbildung zeigt zugleich, dass die kleinen Einfaltungen des Drüsen- 
epithels sich an der Oberfläche gröberer Querfalten der äußeren Binde- 
gewebsschicht anordnen, welche das quergerippte Aussehen der kon- 
trahirten Cuvier’schen Organe bedingen. Das äußere Bindegewebe 
dringt ferner zwischen die kleinen Einfaltungen des Drüsenepithels 
ein und bildet so deren Stütze. Man kann demnach zweierlei Quer- 
falten des Drüsenepithels und eben so zweierlei Querleisten des 
äußeren Bindegewebes unterscheiden: 1) feinere, primäre und 2) grö- 
bere, sekundäre. Bei Streckung des Organs verschwinden zuerst die 
sekundären, dann erst die primären Falten und Leisten. Bei näherer 
Betrachtung der primären Falten ergiebt sich sofort, dass dieselben 
eine sehr ungleiche Tiefe haben, was nicht der Fall sein dürfte, wenn 
die oben erläuterte Ansicht richtig wäre, welche sich Jourpan von der 
Beziehung der einzelnen Zellen des Drüsenepithels zu der Faltenbildung 
zurecht gelegt hat. Ferner können wir uns nicht überzeugen, dass die 
Kerne des Drüsenepithels immer auf dem Grunde der Falten liegen, 
wie Jourvan will; wir sehen vielmehr diese Kerne bald in der Tiefe, 
bald aber auch in der halben Höhe oder noch höher in den Falten- 
wänden liegen. Wir glauben daraus und aus der so beträchtlich 
schwankenden Tiefe der Falten schließen zu dürfen, dass nicht jede 
Falte nur einer einzigen in ihrer Mitte quer eingeknickten Zellenreihe 
entspricht, sondern dass die Faltenbildung ohne jede konstante Be- 
ziehung zu der Anordnung und Größe der Zellen des Drüsenepithels 
erfolgt. Leider können wir diese Ansicht nur erschließen, da es uns 


Beiträge zur Anatoınie der Holothurien. 641 


an unserem Material in keinem Falle gelingen wollte, deutliche Zell- 
grenzen in dem Drüsenepithel wahrzunehmen, was uns um so mehr 
auffiel, als HtrouArn solche Grenzen mit aller Schärfe zeichnet!. Hier 
bleibt also für spätere Untersuchungen noch Einiges aufzuklären, wenn 
wir auch nicht zweifeln, dass die schließliche Entscheidung unsere 
vorhin begründete Ansicht bestätigen wird. Was den feineren Bau 
der Zellen des Drüsenepithels anbelangt, so hat Jourpan für H. impa- 
tiens angegeben, dass dieselben zahlreiche, feine Körnchen einschließen, 
welche sich zu polygonal umgrenzten Gruppen anordnen. Die Körn- 
chen sind auch bei H. poli und forskalii leicht zu sehen und zeichnen 
sich, wie Cu£xor richtig bemerkt, durch ihre leichte Färbbarkeit durch 
Karmin aus; wir können aber eine Gruppirung derselben in polygonale 
Felder nicht erkennen, sondern sehen sie ganz gleichmäßig vertheilt. 
Sie sind offenbar Tröpfchen des klebrigen Sekretes, welches in den 
Zellen des Epithels gebildet wird und die Klebrigkeit der ausge- 
stoßenen Organe verursacht; wir wollen sie desshalb als Klebtröpf- 
chen bezeichnen. 

Um aber noch einmal auf die Falten des Epithels zurückzukommen, 
und zugleich zu den Verhältnissen der von uns untersuchten außer- 
europäischen Arten überzuleiten, sei bemerkt, dass bei H. poli und 
forskalii eben so wie bei impatiens die Falten ausnahmslos quer zur 
Längsachse des Guvızr’schen Organs verlaufen. In diesem Punkte 
stimmt H. marmorata (Fig. 7, 10) mit den europäischen Arten überein. 
Im Einzelnen freilich weicht sie erheblich ab. Untersucht man Längs- 
schnitte (Fig. 10), so sieht man sofort, dass hier keine sekundären, 
sondern nur primäre Einfaltungen des Drüsenepithels vorliegen, dass 
ferner die Falten so dicht an einander liegen, dass sie nur noch durch 
eine ganz feine Lamelle des Bindegewebes von einander geschieden 
werden, und dass endlich die Falten parallel mit einander gerichtet 
und fast genau von gleicher Tiefe sind. In jeder Falte erblickt man 
bald in der Tiefe, bald weiter nach außen einzelne Kerne des Drüsen- 
epithels. Manchmal bemerkt man in einer Falte statt eines Kernes 
deren zwei, was uns als ein weiterer Beweis erscheint, dass auch hier 
die von JournDan angenommene Regel, nach welcher jeder Falte eine 
einzige Querreihe von Zellen entsprechen müsste, nicht zutrifft. In 
jeder Falte bemerkt man endlich zwei ziemlich regelmäßige Reihen 


1 HEROUARD beschreibt diese Grenzlinien bei H, forskalii in seinem Text als 
die Umrisse der Jourpan’schen cellules en gouttiere; in seiner Figurenerklärung 
aber nennt er sie »Epithelium peritoneal«, so dass man nicht weiß, ob die von ihm 
gezeichneten Linien wirklich in dem eigentlichen Drüsenepithel oder in dem von 
JOURDAN und Hamann nach außen davon angenommenen Epithel liegen. 


642 Hubert Ludwig und Philipp Barthels, 


von Vacuolen, von denen die eine der einen, die andere der anderen 
Wand der Falte anzugehören scheint. Dass dem wirklich so ist, geht aus 
Flächenschnitten (Fig. 8, 9) hervor; hat ein solcher Schnitt die tiefere 
Zone der Falten getroffen (Fig. 9), so stoßen die beiden Reihen der Vacuo- 
len überall an einander; liegt aber der Schnitt in der äußeren Zone der 


Falten (Fig. 8), so sieht man an einzelnen Stellen die Falte sich öffnen, 


wobei die beiden Vacuolenreihen aus einander weichen. Der Inhalt 
der Vacuolen ist weder stark lichtbrechend, noch färbt er sich mit 
Karminlösungen intensiv, unterscheidet sich also in dieser Hinsicht 
von den Klebtröpfehen der vorhin besprochenen Arten; dennoch wird 
man annehmen müssen, dass der Inhalt der Vacuolen die eigentliche 
Klebsubstanz darstellt. Untersucht man endlich auch Querschnitte 
(Fig. 7) durch die kontrahirten Guvırr’schen Organe der H. marmorata, 
so sieht man an Stellen, wo der Querschnitt genau der Länge einer 
Querfalte folgt, von den Falten selbst natürlich nur die innere Grenze; 
im Übrigen erscheint dann die ganze Schicht des Drüsenepithels als 
eine fein vacuolisirte Substanz, in welche in verschiedener Entfernung 
von der inneren Grenzlinie Kerne eingelagert sind; am Außenrande 
geht das Drüsenepithel ganz allmählich ohne scharfe Grenze in die 
schon weiter oben beschriebene Sekretlage über. Zellgrenzen konnten 
wir weder an den Quer- und Längsschnitten, noch auch an den Flächen- 
schnitten in der Drüsenschicht wahrnehmen. Von besonderem Inter- 
esse aber erscheint die Beziehung, in welcher bei H. marmorata die 
Falten der Drüsenschicht zu den Ringmuskelfasern stehen. An Längs- 
schnitten (Fig. 10) lässt sich mit aller Bestimmtheit feststellen, dass die 
Zahl der Falten übereinstimmt mit der Zahl der Ringmuskelfasern, und 
dass die einzelne Ringmuskelfaser genau unter dem Grunde (d. h. 
dem inneren Umschlagsrande) einer Falte liegt. Wir treffen demnach 
hier eine ähnliche Beziehung der Ringmuskulatur zu der Faltenbildung, 


wie sie H£rouarn bei H. forskalii erwähnt. Bei dieser Art entspricht, 


wie er angiebt, die Zahl der nach ihm aus je zwei Fasern (s. oben) be- 
stehenden Ringmuskeln der Zahl der Querreihen der »cellules en 
gouttiere«, d. h. unserer Querfalten. Während wir aber bei H. mar- 
morata sehen, dass die Muskelfasern genau unter den inneren Umbie- 
gungsrändern der Falten liegen, behauptet H£rovarp bei H. poli, dass 
sie sich unter dem äußeren Umbiegungsrande der Falten (d. h. der 
Grenze zwischen zwei Querreihen der Jourpan’schen cellules en gout- 
tiere) befinden. | 

Bei H. lagoena stimmt die Faltenbildung des Drüsenepithels im 
Ganzen mit den bisher betrachteten Fällen überein. An stark kontra- 
hirten Schläuchen liegen die Querfalten fast so dicht wie bei marmorata, 


Beiträge zur Anatomie der Holothurien. 643 


sind aber bedeutend kürzer als bei dieser Art; an etwas ausgereckten 
Schläuchen aber sehen wir sie weiter aus einander gerückt und dem 
entsprechend weniger tief. Kerne liegen bald in der Tiefe der Falten, 
‚bald aber auch weiter nach außen oder in dem äußeren Umschlage der 
Falten. Zu der queren Faltenbildung kommt aber bei H. lagoena auch 
noch eine Bildung von schwachen Längsfalten, welche bei H. pervicax, 
lamperti und fusco-cinerea zu stärkerer Entwicklung gelangen. 

Bei H. fusco-cinerea bekommt die ganze Oberfläche des Guvier- 
schen Organs durch die Ausbildung von Quer- und Längsfalten ein 
gefeldertes Aussehen (Fig. 5, 4), welches sich auf Flächenansichten des 
ganzen Schlauches, sowie auf Flächenschnitten deutlich dem Blicke dar- 
bietet. Mit Zuhilfenahme von Längs- und Querschnitten (Fig. 2, 3) erkennt 
man, dass die Längsfalten etwas weniger tief in das darunter liegende 
äußere Bindegewebe eindringen als die Querfalten. In der Tiefe der 
Falten liegen die beiden Wände einer jeden Falte in den Längsfalten 
eben so dieht an einander wie in den Querfalten; nach außen aber 
rücken die Faltenwände in den Längsfalten weiter aus einander als in 
den Querfalten. In jeder Faltenwand bemerkt man eine ziemlich regel- 
mäßige, einfache Schicht von kleinen, kugeligen, sich lebhaft färbenden 
Klebtröpfchen, welche sich nicht in polygonalen Gruppen anordnen, 
sondern ganz gleichmäßig vertheilt sind. Zwischen den Klebtröpfchen 
liegen bald in der Tiefe der Falten, bald weiter nach außen einzelne 
Kerne, um welche sich mitunter ein enger, heller Hof abgrenzt (Fig. 3); 
dieselben Kerne trifft man (Fig. 3) auch außen auf den nicht eingefalte- 
ten Stellen des Drüsenepithels, woselbst sie an die Bilder erinnern, 
welche Jourpan und Hamanx von dem von ihnen angenommenen, äuße- 
ren Epithel geben. Zeligrenzen konnten wir in dem Drüsenepithel 
nirgends erblicken. Die eben erwähnten Kerne sind aber so zahlreich, 
dass man trotz des Mangels deutlicher Zellgrenzen für sicher annehmen 
kann, dass die Zellen viel kleiner sind, als sie sein müssten, wenn man 
die Jourpın’sche Vorstellung von den großen Rinnenzellen (cellules en 
gouttiöre) auf die Cuyırr’schen Organe der H. fusco-cinerea übertragen 
wollte. Längsschnitte (Fig. 2) lehren ferner, dass das Drüsenepithel 
_ außer den beschriebenen Quer- und Längsfalten auch noch gröbere 
sekundäre Querfalten bildet, ähnlich wie bei H. poli und forskalii; die 
‚sekundären Querfalten sind aber hier viel breiter und machen auch die 
quere Runzelung, welche man an der Oberfläche der kontrahirten 
Schläuche bemerkt, zu einer recht auffälligen und deutlichen. Die Kerne, 
von welchen vorhin bemerkt wurde, dass sie auch außen auf den nicht 
in die primären Falten eingetretenen Partien des Drüsenepithels zu 


sehen sind, findet man besonders zahlreich in den Tbälern der sekun- 
Zeitschrift f, wissensch, Zoologie. LIV. Ba. 42 


644 Hubert Ludwig und Philipp Barthels, E. 


dären Falten (Fig. 2), was vermuthlich dadurch bedingt ist, dass sie 
hier in geschützter Lage einer Abscheuerung weniger ausgesetzt sind, 
als auf den freiliegenden Strecken der Schlauchoberfläche. An den 
Längsschnitten kann man auch deutlich sehen, dass die primären Quer- 
falten noch weiter von einander abstehen, als bei poli und forskalii. In 
die Bindegewebs-Querleisten, welche die Querfalten des Epithels tren- 
nen, dringen feinste Bündel von Bindegewebsfasern ein, welche von 
den größeren Faserbündeln der äußeren Bindegewebsschicht abzweigen 
(Fig. 2). Die Dicke dieser Querleisten des Bindegewebes ist etwas be- 
trächtlicher, als der Abstand zweier benachbarter Ringmuskelfasern; 
zählt man aber die Zahl der Querleisten, welche zu einem sekundären 
Querwulste gehören, so ergiebt sich, dass sie eben so groß ist, wie 
die Zahl der auf’ denselben Bezirk entfallenden Ringmuskelfasern. 
Daraus folgt, dass auch bei dieser Art jeder primären Querfalte eine 
Ringmuskelfaser entspricht. Weiterhin lässt sich an Quer- und Flächen- 
schnitten feststellen, dass die Längsfalten in gleichem Abstande von 
einander stehen, wie die Bündel der Längsmuskelfasern und dabei so 
geordnet sind, dass gerade unter dem Grunde einer jeden Längsfalte 
ein Längsbündel der Muskulatur seinen Weg nimmt. Es korrespondiren 
also die Felder, welche durch die primäre Quer- und Längsfaltung des 
Drüsenepithels entstehen, mit den queren, rechteckigen Maschen des 
Muskelnetzes. Da durch dieselben Maschen die Faserbündel des Binde- 
gewebes hindurchtreten, welche sich bis dieht unter das Drüsenepithel 
verfolgen lassen, so wird man zu der Ansicht gedrängt, dass in der An- 
ordnung der Muskulatur und des Bindegewebes die ausreichenden Mo- 
mente gegeben sind um die Form der Faltenbildung des Drüsenepithels 
an den kontrahirten Schläuchen mechanisch zu erklären. Die Felder 
der äußeren Oberfläche der kontrahirten Schläuche sind eigentlich nur 
die Kantenansichten kleiner Läppchen, die breiter als lang sind, von je 
zwei Querrinnen undzweiLängsrinnen begrenzt werden und im Inneren 
von so viel Bindegewebe gestützt werden als aus dem inneren Binde- 
gewebe durch je eine Masche des Muskelnetzes hindurchtritt. 

H. pervicax stimmt in Anordnung und Bau ihres Drüsenepithels 
wie überhaupt im ganzen Aufbau ihrer Guvirr’schen Organe vollständig 
überein mit H. fusco-einerea. 

Bei H. lamperti gleichen die Verhältnisse des Drüsenepithels eben- 
falls denen von fusco-cinerea, doch fehlen die sekundären Querfalten, 
wofür die primären Querfalten viel dichter gedrängt stehen. Die pri- 
mären Längsfalten sind eben so tief wie die Querfalten. Die Lagebe- 
ziehung der Quer- und Längsfalten zu den Ring- und Längsmuskelfasern 
ist dieselbe wie bei H. fusco-einerea. Im Drüsenepithel sieht man auch 


Beiträge zur Anatomie der Holothurien. 645 


hier deutliche Kerne, welche bald tief, bald hoch in den Falten liegen; 


auf Querschnitten findet man sie so vertheilt, dass ungefähr auf jedes 


Läppchen des Drüsenepithels ein bis zwei Kerne kommen. Statt der 
Klebtröpfehen der H. fusco-cinerea sieht man nur feinste Körnchen, die 
in den Knotenpunkten eines feinen Netzwerkes liegen, welches die 
Substanz des Drüsenepithels durchzieht. Zellgrenzen sind auch hier 
nicht zu erkennen. 

Ganz anders aber verhält sich das Drüsenepithel bei H. klunzingeri 
(Fig. 14, 45). Hier sieht man an der äußeren Oberfläche der kontrahir- 
ten Schläuche weder Quer- noch Längsleisten; die Oberfläche ist eben 
so wie an den halb oder ganz ausgereckten Schläuchen vollständig glatt. 
Macht man aber Schnitte durch die Schläuche, so zeigt sich, dass auch 
hier das Drüsenepithel sich in das darunter gelegene Bindegewebe ein- 
senkt, aber nicht in Form von Falten, sondern in Gestalt solider 
Wucherungen. Das äußere Bindegewebe entsendet kräftige Züge, die 
zwischen die Wucherungen des Drüsenepithels eindringen und sich, bis 
nahe zur äußeren Oberfläche des Drüsenepithels vordringend, baum- 
förmig in immer feiner werdende Bindegewebsstränge auflösen. Fig. 14 


giebt bei schwacher Vergrößerung eine Vorstellung davon, wie sich auf 


dem Längsschnitte die Verästelungen des äußeren Bindegewebes und 
die nach innen drängenden Wucherungen des Drüsenepithels zu ein- 
ander verhalten. Ganz ähnliche Bilder bekommt man auf den Quer- 
schnitten, wie Fig. 15 bei stärkerer Vergrößerung zeigt. Die Wuche- 
rungen des Drüsenepithels füllen in Form von größeren und kleineren 
Lappen alle Zwischenräume zwischen den verästelten Bindegewebs- 
strängen aus. In der Tiefe besteht die dicke Masse des Drüsenepithels 
aus kleinen, sich lebhafter färbenden Kügelchen, zwischen denen sich 
eine feinkörnige, hellere Substanz befindet; ferner bemerkt man in der 
tieferen Zone bald hier bald dort, ohne besondere Regelmäßigkeit der 
Lagerung, größere Kugeln, welche die Karminfärbung noch intensiver 
angenommen haben als die kleinen Kügelchen. Ob diese größeren, 
anscheinend ganz homogenen Kugeln etwa aus der Verschmelzung 
einiger kleinen Kügelchen entstanden sind, vermögen wir einstweilen 
nicht zu entscheiden. Die kleinen Kügelchen selbst halten wir für die 
eigentlichen Klebtröpfehen, und zwar desshalb, weil sie sich in der 
äußeren Zone des Drüsenepithels immer dichter zusammendrängen, so 
dass die feinkörnige Zwischensubstanz fast ganz verschwindet. Durch 
den größeren Reichthum an Klebtröpfehen färbt sich überhaupt die 
ganze äußere Zone des Drüsenepithels viel lebhafter, als die innere; 
beide Zonen gehen aber ganz allmählich in einander über. Irgend etwas 
was sich im Sinne von Jourpan und Hamann als eine das ganze Drüsen- 


12* 


645 Hubert Ludwig und Philipp Barthels, 


epithel überkleidende, äußere Epithellage deuten ließe, ist hier nicht 
vorhanden. Zellgrenzen können wir aber auch in diesem Falle weder 
in der äußeren noch in der inneren Zone des Drüsenepithels bemerken. 
Möglicherweise sind die größeren, vorhin als Verschmelzungen von Kleb- 
tröpfehen gedeuteten Kugeln die Kerne der in die Bildung des klebri- 
gen Sekretes aufgegangenen Drüsenzellen. Indessen sehen wir auch 
hier und da noch andere größere Kugeln in der tieferen Zone des 
Drüsenepithels liegen, welche deutlich umgrenzt sind und im Inneren 
einen kleineren, kernartigen, kugeligen Körper einschließen; vielleicht 
haben wir in ihnen Drüsenzellen vor uns, welche noch nicht in die 
Bildung des Sekretes aufgegangen sind. 

Überblicken wir schließlich Alles, was wir über die drüsige Schicht 
der Guvıer’schen Organe bei den verschiedenen Arten wahrnehmen 
konnten, so kommen wir zu der Auffassung, dass es sich hier in allen 
Fällen um eine epitheliale Schicht handelt, welche sich genetisch aus 
einem die Guvier'schen Organe ursprünglich überkleidenden Cölom- 
epithel abieitet. Dieses Cölomepithel hat durch Produktion einer kleb- 
rigen Substanz eine drüsige Beschaffenheit angenommen und hat sich 
an den kontrahirten, nicht ausgestoßenen Schläuchen unter Einwirkung 
der Muskulatur entweder in Querfalten (H. poli, forskalii, marmorata) 
oder in Quer- und Längsfalten (H. lagoena, fusco-cinerea, pervicax, 
lamperti) gelegt oder hat gelappte, solide Wucherungen (H. klunzingeri) 
in das äußere Bindegewebe getrieben. Bei der Bildung der Klebsub- 
stanz gehen die Zellen des Epithels nach und nach zu Grunde, ihre 
Grenzen schwinden, ihr Plasma bildet, so weit es nicht zur Lieferung 
von Klebsubstanz Verwendung gefunden hat, nur noch ein Bindemittel 
für die Klebtröpfchen; die Kerne der Zellen bleiben aber erhalten und 
finden sich bald zwischen den Klebtröpfchen, bald auch werden sie 
zum Theil an die Oberfläche der Klebschicht gedrängt und bilden hier 
in Gemeinschaft mit Resten des Plasmas eine unregelmäbßige Schicht, 
welche irrthümlich als ein besonderes äußeres Epithel aufgefasst werden 
konnte. 

Die Verbindung der Guyıer’schen Organe mit dem 
Stamme der Kiemenbäume haben wir namentlich an H. poli, 
marmorata und fusco-einerea untersucht. In allen Fällen konnten wir, 
eben so wie neuerdings Cutsor an H. impatiens, uns an Schnittserien 
überzeugen, dass der Achsenkanal der Schläuche in offener Verbindung 
mit dem Innenraum des Kiemenstammes steht. Auch bemerkt man bei 
der Innenansicht der Wandung des Kiemenstammes kleine, von Musku- 
latur (H£rouarv’s Schließmuskel) umzogene Löcher, welche die Mün- 
dungen der Cuvizr’schen Schläuche darstellen und in der von H£rovarn 


Beiträge zur Anatomie der Holothurien. 647 


geschilderten Weise Athemwasser aus dem Kiemenstamm in die Achsen- 
kanäle übertreten lassen. Über die Insertionsstelle der Schläuche drückt 
sich Cu£xor in so fern nicht ganz korrekt aus, als er die Schläuche an 
der Wand der Kloake ansitzen lässt, während sie in Wirklichkeit dem 
Kiemenstamme anhängen. Den verschmälerten Stiel der einzelnen 
Schläuche, der sich dadurch von dem Schlauche selbst unterscheidet, 
dass seine Oberfläche von einem einfachen Cölomepithel statt desDrüsen- 
epithels überzogen ist, nennt Gutxor das Basalbläschen (»v6sicule basi- 
lairec) und ist der Meinung, dass dieses Bläschen bei dem Ausstoßen 
der Schläuche quer durchreiße, damit durch die so entstandene Wunde 
der Schlauch nach außen getrieben werde. Diese Vorstellung, die, neben- 
bei gesagt, auf keiner unmittelbaren Beobachtung beruht, ist aber schon 
von SEMPER als unrichtig zurückgewiesen worden und lässt sich nament- 
lich nicht mit der Thatsache vereinbaren, dass auch die ausgestoßenen 
Schläuche noch vom Kiemenstamm aus durch einströmendes Athem- 
wasser geschwellt werden können. Der Stiel (= v6sicule basilaire) reißt 
auch nach unserer Ansicht, aber nicht beim Anfang, sondern erst beim 
_ Schlusse der Aussioßung des Schlauches. Indessen wollen wir hier 
nicht weiter auf die Funktion der Guvier’schen Organe eingehen, da 
der Eine von uns! erst ganz vor Kurzem sich darüber näher geäußert 
hat. Morphologisch hat unseres Erachtens H£rovarn das Richtige ge- 
troffen, wenn er die Cuvinr’schen Organe für Umformungen von Ästen 
der Kiemenbäume erklärt. Am Kiemenstamm der H. poli z. B. sehen 
wir genau dieselben Schichten in die Zusammensetzung der Wandung 
eintreten wie am Stiel der Schläuche und an den Schläuchen selbst, 
nämlich von außen nach innen 1) äußeres Epithel, 2) äußere Binde- 
gewebsschicht, 3) Längsmuskelfasern, 4) Ringmuskelfasern, 5) innere 
Bindegewebsschicht, 6) inneres Epithel. Die Schichten des Schlauches 
gehen unmittelbar über in die des Stieles und diese in diejenigen des 
Kiemenstammes. Nur dadurch unterscheidet sich der Schlauch von 
seinem Stiel und vom Kiemenstamme, dass sein Cölomepithel sich zu 
einer Drüsenschicht (Klebschicht) umbildet, sein Bindegewebe eine 
stärkere Entwicklung der Fasern erfährt und seine Muskulatur sich 
regelmäßiger ordnet. 


2, Die verästelten Cuvier’schen Organe. 


Die einzigen Angaben, welche wir bis jetzt über den Bau der ver- 
ästelten Guvırr’schen Organe besitzen, rühren von Semrer her und be- 
ziehen sich auf Mülleria lecanora Jäg. Sie lauten so eigenartig und 


! Bronn, Klassen und Ordnungen der Echinodermen, p. 404—404. 


Ba N. 3; 
TEN De 


648 Hubert Ludwig und Philipp Barthels, 


geben den verästelten Organen im Gegensatze zu den schlauchförmigen 
eine solche Sonderstellung, dass es uns besonders erfreulich war, die 
verästelten Organe aus eigener Anschauung kennen zu lernen. Wir 
untersuchten sie zunächst bei einer Mülleria-Art, der M. mauritiana, 
und fanden das Folgende. Die Schläuche (Fig. 12) haben von ihrer In- 
sertion am Kiemenstamme bis zur äußersten Spitze ihrer Verästelungen 
eine durehschnittliche Länge von 2,5 cm und sind in der Nähe des un- 
verästelten Stieles etwa 0,5 mm dick. : Der kurze Stiel ist glatt, dünn- 
wandig und umschließt einen weiten Hohlraum, der in den Kiemen- 
stamm mündet. Sofort am distalen Ende des Stieles gabelt sich das 
Organ in zwei Schläuche, von denen ein jeder sich, allmählich dünner 
werdend, noch zwei- bis viermal gabelt. Im Ganzen sitzen. dieser 
verästelten Schläuche nur wenige an dem Kiemenstamme. Mit Aus- 
nahme des glatten Stieles sind die Schläuche bis zu ihrer Spitze dicht 
besetzt mit kleinen, rundlichen, gestielten Bläschen, deren Durchmesser 
etwa 65 u, und deren Stiellänge etwa 70 « misst. Das Aussehen der 
Schläuche stimmt also ganz mit der Beschreibung überein, welche 
Jon. MüLzer von den Schläuchen der Mülleria lecanora gegeben hat, 
und erinnert zugleich an desselben Forschers Schilderung der »trauben- 
förmigen« Guviızr’schen Organe seiner Molpadia chilensis. Wir können 
desshalb, wie der Eine von uns schon an anderer Stelle! geäußert hat, 
in der »traubenförmigen « Gestalt keinen besonderen Typus der Guvier- 
schen Schläuche erkennen, sondern rechnen diese Form ebenfalls zu 
den verästelten. Wir glauben uns dazu um so mehr berechtigt, als 
streng genommen von einer Traubenform auch bei Molpadia chilensis 
nicht die Rede sein kann, denn die Stiele der Bläschen geben bei Mol- 
padia chilensis nicht selbst nochmals Bläschenstiele ab, sondern sitzen 
alle wie bei Mülleria dem Stamme der ganzen Anordnung unmittelbar 
auf. Der ganze äußere Unterschied zwischen den Organen der Molpadia 
und der Mülleria liegt nur darin, dass bei jener die Stiele der Bläschen 
viel länger sind als bei dieser. 

Hinsichtlich des feineren Baues betrachten wir zunächst den Stamm 
der Schläuche, dann die dem Stamme aufsitzenden Bläschen. An dem 
Stamme folgt wie an den Organen des einfach schlauchförmigen Typus 
von außen nach innen auf ein äußeres Epithel eine äußere Binde- 
gewebsschicht, dann eine Längsmuskellage, dann eine Ringmuskel- 
schicht, dann eine innere Bindegewebslage und endlich 'eine Schicht 
von Zellen, welche einen Achsenkanal auskleidet. Am auffallendsten'und 
bemerkenswerthesten ist, dass das äußere Epithel weder drüsige, Be- 


! Bronn, Klassen und Ordnungen der Echinodermen. p. 177, 


Beiträge zur Anatomie der Holothurien, 649 


schaffenheit zeigt noch Einfaltungen bildet; es besteht aus ganz platten 
Zellen des Gölomepithels, welche in einfacher Schicht den Stamm über- 
ziehen; die Zellen sind unregelmäßig polygonal umgrenzt, zeigen in 
ihrem Inneren eine sehr feine Granulirung und einen kleinen, rund- 
lichen Kern. Die beiden Bindegewebsschichten (Fig. 13) sind recht 
schwach entwickelt, namentlich die innere; die äußere ist fast ganz 
frei von Fasern, während die innere sehr feine, anscheinend eirkulär 
oder spiral verlaufende Fasern erkennen lässt. Die Längsmuskelfasern 
sind wie bei dem einfach schlauchförmigen Typus in Bündel vereinigt; 
in jedem Bündel zählt man deren etwa sieben bis zehn. Die Ring- 
muskelfasern bilden keine Bündel, liegen einzeln und sind nur schwach 
entwickelt. Wir können also Semper nicht beipflichten, wenn er den 
verästelten Schläuchen die Muskelfasern überhaupt abspricht. Der 
Achsenkanal ist zwar eng, aber dennoch unverkennbar vorhanden und 
an seiner Wand mit deutlich umgrenzten, kleinen, ziemlich dicht ge- 
drängten, mehr oder weniger kugeligen Zellen besetzt. SEempEr dagegen 
behauptet, es werde die Achse statt von einem Kanal von einem Achsen- 
Strange eingenommen, der aus dicht gedrängten Längsfasern bestehe. 
Er scheint also entweder schlecht konservirte oder stark gedehnte 
Schläuche untersucht und dadurch die Längsmuskelfasern, die er über- 
dies für Bindegewebsfasern hält, irrthümlich in die Achse verlegt zu 
haben; wenigstens wissen wir uns den Gegensatz seiner Angabe zu 
unserem Befunde in keiner anderen Weise zu erklären. Nach SEmpER 
geben die Fasern des »Achsenstranges« seitliche Äste ab, welche in ein 
weites, die hyaline Bindesubstanz durchziehendes Fasernetz übergehen, 
das auch in die gestielten Bläschen eintritt und sich daselbst direkt mit 
Bindesubstanzzellen in Verbindung setzt. Semper scheint uns hier die 
Muskelfasern und Bindegewebsfasern nicht aus einander zu halten; 
denn wir sehen auch an unseren Präparaten wie die Längsmuskel- 
bündel seitliche Äste in die Stiele der Bläschen entsenden, können uns 
_ aber nicht überzeugen, dass diese Äste mit den Elementen des Binde- 
gewebes in unmittelbarem Zusammenhang stehen. Die von den Längs- 
muskelbündeln abzweigenden Fasern (Fig. 13) ziehen, allmählich aus 
_ einander weichend, durch den Stiel der Bläschen, verbleiben dabei in 
der hyalinen Bindegewebsschicht und endigen fein auslaufend in der 
Wand der Bläschen selbst. Oberflächlich sind Bläschenstiel und 
Bläschen von demselben platten Gölomepithel überzogen, wie der 
Stamm des Schlauches. Das Bindegewebe des Bläschenstieles und 
Bläschens ist eine Fortsetzung des äußeren Bindegewebes des Stammes. 
Dagegen betheiligen sich die Ringmuskelfasern, das innere Bindege- 
webe und namentlich der Achsenkanal mit seinem Epithel nicht an der 


650 Hubert Ludwig und Philipp Barthels, 


Bildung der Bläschenstiele und Bläschen. Das Bläschen selbst unter- 
scheidet sich in seinem Aufbau nur dadurch von dem Bläschenstiele, 
dass sich in sein hyalines Bindegewebe eine große Kugel einlagert, von 
deren scharf begrenzter Oberfläche hier und dort feine Bindegewebs- 
fasern abstrahlen, welche bis an den dünnen, epithelialen Überzug des 
Bläschens herantreten, indem sie sich durch die hyaline Grundsubstanz 
des Bindegewebes hindurchspannen. Srmper beschreibt die Inhalts- 
kugel des Bläschens als eine innere Blase des ganzen Gebildes, welche von 
einem einfachen Cylinderepithel ausgekleidet sei. Von einem solchen 
Epithel ist bei Mülleria mauritiana ganz sicher nicht die Spur vor- 
handen und wir glauben, dass dem auch bei der von SemrEr unter- 
suchten Mülleria lecanora so ist. Die Kugel selbst ist bei M. mauritiana 
(Fig. 13) aus einem vacuolisirten Plasma gebildet, in dessen ziemlich 
weitmaschiges Körnchennetz eine Anzahl kleiner Kerne in die Knoten- 
punkte des Netzes eingeschaltet sind. Wir vermuthen, dass die Kugel 
aus einer Verschmelzung derselben großen Wanderzellen entstanden 
ist, welche man bei den einfachen Cuvızr'schen Organen im Binde- 
gewebe antrifft. Semper hat das kernhaltige Netz im Inneren der von 
ihm einfach als Schleim bezeichneten Substanz der Kugel auch bei 
Mülleria lecanora beschrieben; wir können ihm aber nicht darin folgen, 
dass er dieses Netz mit den von außen an die Kugel herantretenden 
Bindegewebsfasern vergleicht. Die gelblichen Körnchenhaufen, die 
Semper bald in der hyalinen Grundsubstanz des Bindegewebes, bald im 
Inneren der Kugeln antraf, fanden wir in unseren Präparaten nicht, 
wollen aber desshalb nicht in Frage stellen, dass sie auch bei M. mauri- 
tiana vorkommen können. Auch Kalkgitter, welche Semper bei der von 
ihm untersuchten Art hier und da, besonders im Stiel, in den Cuvier- 
schen Organen antraf, fanden wir bei M. mauritiana nicht. 

Für den Vergleich der verästelten, mit Bläschen besetzten 
Schläuche mit den einfach röhrenförmigen des ersten Typus sind die 
Angaben von besonderer Wichtigkeit, welche Semrrr über den Bau der 
einfachen, d, h. nicht mit Bläschen besetzten Schläuche einer anderen 
Mülleria-Art, der M. maculata (Br.) = nobilis Sel., macht. Auch hier 
bildet statt eines Drüsenepithels ein einfaches Cölomepithel die äußere 
Begrenzung des Organs. Dicht unter diesem Epithel liegt eine Lage 
großer, mit zahlreichen Kernen versehener und mit Schleimbläschen 
erfüllter Schleimzellen. Es kann kein Zweifel sein, dass es sich in 
diesen großen Schleimzellen um dieselben Gebilde handelt, welche wir 
weiter oben als große Wanderzellen bei verschiedenen Arten kennen 
gelernt haben. Unter dieser Voraussetzung sind wir zu der vorhin ge- 
äußerten Ansicht gelangt, dass die kugeligen Inhaltsmassen der ge- 


Beiträge zur Anatomie der Holothurien. 651 


stielten Bläschen ebenfalls auf Wanderzellen zurückzuführen sind. 
Sonach bleibt als einziger durchgreifender Unterschied im feineren Bau 
der Guvier’schen Organe nur übrig, dass in dem einen Falle das Cölom- 
epithel sich zu einem Drüsenepithel umgewandelt hat, im anderen Falle 
nicht. Diesem Unterschiede gegenüber halten wir die äußeren Ver- 
schiedenheiten, ob die Organe unverästelt oder verästelt sind und ob 
sie an ihrer Oberfläche gestielte Bläschen tragen oder nicht, für weniger 
bedeutungsvoll. Wir schlagen desshalb vor, die bisher festgehaltene 
Eintheilung der Guvier’schen Organe in 1) einfach schlauchförmige, 
2) verästelte fallen zu lassen und dafür sie einzutheilen in 1) solche 
mit Drüsenschicht, 2) solche ohne Drüsenschicht. Drüsige 
Cuvier’sche Organe sind, so weit wir wissen, stets unverästelt (vielleicht 
bilden Holothuria languens Sel., rigida Sel. und tenuissima Semp. Aus- 
nahmen von dieser Regel — wir sind aber augenblicklich nicht in der 
Lage, die Guvıer’schen Organe dieser Arten darauf prüfen zu können). 
Die niehtdrüsigen Organe sind entweder unverästelt (Molpadia 
chilensis J. Müll., Mülleria maculata [Br.]) oder verästelt (Mülleria leca- 
nora Jäg., mauritiana [Quoy u. Gaim.], vielleicht auch obesa Sel., ferner 
die nachher zu besprechende Holothuria köllikeri Semp.) und entwickeln 
entweder gestielte Bläschen auf ihrer Oberfläche (bei allen genannten, 
mit Ausnahme der Mülleria maculata [Br]) oder entbehren derselben 
(Mülleria maculata). Aus dem Mangel einer Drüsenschicht erklärt sich, 
wie schon Srmper angegeben hat, das Fehlen der Klebfähigkeit bei den 
nichtdrüsigen Schläuchen. 

Wir haben die nichtdrüsigen Guvıer’schen Organe aber auch noch 
bei einer Holothuria-Art, der H. köllikeri kennen gelernt, bei welcher 
ihr Vorkommen bis jetzt unbekannt war. Sie sind ebenfalls verästelt, 
haben eine Länge von 2,5—3,5 cm, unterscheiden sich aber von den 
Organen der Mülleria mauritiana schon äußerlich dadurch, dass ihr 
Stiel verhältnismäßig länger ist und die Schläuche selbst sich nur ein- 
oder zweimal gabeln. Der Stamm der Schläuche ist im Verhältnis zu 
den zahlreichen, gestielten Bläschen, die seine Oberfläche dicht be- 
setzen, viel dicker (bis 0,8 mm) als bei M. mauritiana; die Bläschen 
selbst sind etwas länglich, ihr 65 u langer Stiel ist kürzer und dicker 
und man trifft der Bläschen auf einem Querschnitte durch den Schlauch 
(Fig. 41) sehr viel mehr an als bei M. mauritiana. Die Querschnitte 
lehren ferner über den feineren Bau, dass die innere Bindegewebsschicht 
kräftig entwickelt ist, spiral und wellig verlaufende Fasern besitzt und 
vereinzelte, große, kugelige, gelbe Körnchenhaufen neben zahlreichen, 
bald einzelnen, bald in kleine Gruppen zusammengedrängten Wander- 
zellen beherbergt. . Der Achsenkanal ist an unseren Präparaten nur 


N 


652 Hubert Ludwig und Philipp Barthels, 


undeutlich zu sehen. Die Ringmuskelfasern sowie die Bündel der Längs- 
muskelfasern sind kräftig entwickelt. Im Gegensatze zu M. mauritiana 
geben die Längsmuskelbündel keine Abzweigungen in die Bläschenstiele 


ab. Der Stamm der Schläuche ist eben so wie die Bläschen und Bläschen- 


stiele von einem platten Cölomepithel überzogen. An den Bläschen ver- 
misst man die ziemlich dicke, hyaline Bindegewebsschicht, welche bei M. 
mauritiana sich zwischen dem Epithelüberzug und derinneren Kugel der 
Bläschen befindet — oder richtiger, es ist diese Schicht bei H. kölli- 
keri auf ein Minimum reducirt. Dafür stimmt aber im Übrigen der In- 
halt der Bläschen bei H. köllikeri vollständig mit der inneren Kugel 
der Bläschen bei M. mauritiana überein; wir treffen hier dasselbe 
weitmaschige, vacuolisirte Plasma mit zahlreichen, in den Knoten- 
punkten gelegenen, kleinen Kernen wie dort und halten desshalb auch 
hier die Füllmasse der Bläschen für eine Summe mit einander ver- 
schmolzener Wanderzellen. Während wir bei M. mauritiana Kalk- 
körperchen in den Guvier’schen Schläuchen vermissten, begegneten wir 
denselben bei H. köllikeri im inneren Bindegewebe der Schläuche in 
Gestalt von knorrigen, an den Enden unregelmäßig verästelten Stäben. 

Die Funktion der nichtdrüsigen Schläuche erfährt durch unsere 
soeben mitgetheilten Beobachtungen keine Aufklärung; sie bleibt 
eben so räthselhaft wie vorher!. 


Bonn, im April 1892. 


Erklärung der Abbildungen. 


“ Tafel XXVIII, 


Fig. A. Aus einem Längsschnitt durch einen Guvier schen Schlauch der 
Holothuria forskalii. 355/41. De, Drüsenepithel; F!, die primären, F?, die 
sekundären Einfaltungen desselben; aB, äußere Bindegewebsschicht; Lm, Längs- 
muskeln; Rm, Ringmuskeln; beide zusammen bilden die Muskelschicht. 

Fig. 2. Aus einem Längsschnitt durch einen Cuvırr’schen Schlauch der 
Holothuria fusco-cinerea. 230/4. De, Drüsenepithel; F!, die primären, 
F?2, die sekundären Einfaltungen desselben; K, Kerne des angeblichen Cölomepi- 
thels; aB, äußere Bindegewebsschicht; W, Wanderzellen; Lm, Längsmuskeln; 
Rm, Ringmuskeln; iB, innere Bindegewebsschicht. 

Fig. 3. Aus einem Querschnitt durch einen Cuvızr’schen Schlauch derselben 
Art. 230/4. Die Abbildung erstreckt sich nur auf das Drüsenepithel, welches bei 


4 Bronn, Klassen und Ordnungen der Echinodermen. p. 402, 403, 


Beiträge zur Anatomie der Holothurien. 653 


De vom Schnitte getroffen ist, im Übrigen von der Fläche zu sehen ist. Del, die 
innere Grenze der Querfalten des Drüsenepithels; F!?, vom Schnitt getroffene 
Längsrinne der primären Faltenbildung; Kl, Klebtröpfchen ; Ke, Kerne des Drüsen- 
epithels; K, Kerne des angeblichen Cölomepithels. 


Fig. 4. Aus einem Flächenschnitt durch das Drüsenepithel eines Cuvırr’schen 
Schlauches derselben Art. 230/14. Der Schnitt hat die tiefere Zone des Drüsenepi- 
thels getroffen. L, Basaltheil eines Läppchens der primären Faltenbildung; F1@, 
_ eine Querrinne, F!P, eine Längsrinne der primären Faltenbildung, beide in ihrer 
Tiefe getroffen; Kl, Klebtröpfehen. Der Schnitt liegt nicht in allen Theilen der 
Figur gleich tief, wesshalb an manchen Stellen die weniger tiefen Längsrinnen 
gar nicht oder nur theilweise getroffen sind. 


Fig. 5. Aus einem ebensolchen Schnitte, der aber das Drüsenepithel dicht 
unter der äußeren Oberfläche getroffen hat. 230/4. L, ein Läppchen der primären 
Faltenbildung, gebildet von äußerem Bindegewebe und überzogen von dem Drüsen- 
epithel; Fi“, Querrinnen, F1P, Längsrinnen der primären Faltenbildung; Kl, Kleb- 
tröpfchen. 


Fig. 6, Stück des Muskelnetzes in den Guvier’schen Organen der Holothuria 
fusco-cinerea, von der Außenfläche gesehen. 355/41. Lm, Längsmuskelbündel; Rm, 
Ringmuskeln. 


Fig. 7. Aus einem Querschnitt durch einen Cuvier'schen Schlauch der Holo- 
thuriamarmorata. 355/41. $8, die das Drüsenepithel überdeckende Sekretlage; 
V, Vacuolen in dieser Sekretlage; De, Drüsenepithel; K, Kerne des Drüsenepithels; 
aB, äußere Bindegewebsschicht; L, Lücken darin, in welchen die Längsmuskel- 
fasern Lm liegen; Rm, Ringmuskelfaser; :B, innere Bindegewebsschicht; L’, Lücken 
darin, in welchen große Wanderzellen W liegen. 


Fig. 8. Aus einem Flächenschnitte durch das Drüsenepithel derselben Art, 
nahe der äußeren Oberfläche. 355/14. aB, die dünnen Lamellen der äußeren Binde- 
gewebsschicht, durch welche die queren Einfaltungen des Drüsenepithels von ein- 
ander getrennt werden; u, die beiden Vacuolenreihen der Einfaltungen, bei 5b sind 
die beiden Vacuolenreihen aus einander gerückt. 


Fig. 9. Aus einem eben solchen, aber etwas tiefer gelegenen Schnitte. 355/14. 
aB, wie in Fig. 8; K, die Kerne des Drüsenepithels. 

Fig. 10. Aus einem Längsschnitte durch einen Cuvier’schen Schlauch der Holo- 
thuria marmorata. 355/4. aB wie in Fig. 8und 9; K, die Kerne des Drüsenepithels ; 
a, das innere Ende der Falten des Drüsenepithels; db, die beiden Vacuolenreihen 
der Falten des Drüsenepithels; aB’, das unter den Falten gelegene äußere Bindege- 
webe; Lm, Längsmuskelfaser,; Rm, Ringmuskelfasern. 


Fig. 14. Querschnitt durch einen Cuvier'schen Schlauch der Holothuria 
köllikeri. 95/4. A, Achsenkanal; iB, innere Bindegewebsschicht; Rm, Ring- 
muskulatur; Lm, Bündel der Längsmuskelfasern; Bl, die gestielten Bläschen der 
Oberfläche. 


Fig. 12. Ein verästeltes, mit Bläschen besetztes Cuvirr'sches Organ von Mül- 
leria mauritiana bei schwacher Lupenvergrößerung. a, Stiel. 


Fig. 13. Querschnitt durch einen Ast eines solchen Organs. 230/41. Sta, 
Stamm des Schlauches; A, Achsenkanal; öE, inneres Epithel ; öB, innere Bindege- 
websschicht; Rm, Ringmuskelfaser; Lm, Bündel der Längsmuskelfasern ; aB, äußere 
Bindegewebsschicht; Bl, Bläschen; St, Stiel des Bläschens; Blm, Muskelfasern des 


654 Hubert Ludwig und Philipp Barthels, Beiträge zur Anatomie der Holothurien. 


Bläschenstieles und Bläschens; I, Inhaltskugel des Bläschens; hyB, hyalines Binde- 
gewebe des Bläschens. 

Fig. 14. Aus einem Längsschnitt durch einen etwas ausgereckten Guvisr’schen 
Schlauch von Holothuria klunzingeri. 95/4. A, Achsenkanal; Sp, Spiral- 
falte; W, Wanderzellen; iB, innere Bindegewebsschicht; M, Muskelschicht; aB, 
äußere Bindegewebsschicht; De, Drüsenepithel. Re 

Fig. 15. Stück eines solchen Längsschnittes bei stärkerer Vergrößerung. 
230/4. De, Drüsenepithel; aB, äußere Bindegewebsschicht; Bi, Bindegewebs- 
körperchen; Lm, Längsmuskelfaser; Rm, Ringmuskelfasern; Kl, Klebtröpfchen ; 
a, größere Kugeln im Drüsenepithel (? Kerne der Drüsenzellen); db, derartige Kugeln 
mit Kern (? Drüsenzellen). 


- 


Bradynema rigidum v. Sieb. 
Von 


Dr. ©. zur Strassen. 


Mit Tafel XXIX— XXX. 


Einleitung. 


Der Parasit, dessen Bau und Lebensgeschichte in den nachfolgenden 
Blättern geschildert werden sollen, wurde durch v. Sırsoıp! als Filarıa 
rigida in die Wissenschaft eingeführt. v. Sızsorn fand in der Leibes- 
höhle des Aphodius fimetarius einen Nematoden, den er »vor der Hand, 
seinem äußeren Habitus nach«, zum Genus Filaria stellte, und dem er, 
»da derselbe nie eine Bewegung äußerte, sondern stets starr und steif 
dalag«, den Artnamen rigida ertheilte. »Weder von einem Munde«, so 
wird die neue Art beschrieben, »noch After, noch von einem Darm- 
kanale war irgend eine Spur an diesem Thiere zu finden. Beide Enden 
des Wurmes sind stumpf abgerundet, nach dem einen Ende hin ver- 
diekt er sich allmählich, und nicht weit von der Spitze des anderen 
dünnen Endes ragt eine Papille hervor, die die Stelle der Vulva an- 
deutet, welche zu einem einfachen Schlauche, dem Uterus führt. Die- 
ser Uterus liegt mit einem mäßig langen Ovarium wenig gewunden, 
als das einzig deutliche Organ im Leibe des Wurmes, dessen Parenchym 
aus einer feinkörnigen Masse besteht. In dem Fruchthälter sieht man 
zwischen den Eiern schon lebende Junge; merkwürdig bleibt es mir, 
dass ich unter 70 Individuen nur trächtige Weibchen und nie ein 
Männchen angetroffen habe.« Durch fünfzig Jahre hindurch blieb diese 
kurze aber treffende Beschreibung die einzige Nachricht über unseren 
Wurm, bis endlich Levckart ? die Aufmerksamkeit der Zoologen von 
Neuem auf ihn lenkte, In seiner Allantonema-Arbeit hatte LEuckArr 
einen Nematoden kennen gelehrt, der von der bis dahin vielfach an- 


1 Mürzer’s Archiv für Anatomie und Physiologie. 1836. p. 33 Anm. 
2 LEUCKART, Neue Beiträge zur Kenntnis der Nematoden, p. 613. 


656 0. zur Strassen, 


genommenen Einförmigkeit im Bau der Rundwürmer eine gründliche 
Ausnahme machte. Ohne Mund, ohne Darm und After, kaum mehr 
als eine lebende Umhüllung des Geschlechtsapparates, zeigte das selt- 
same Geschöpf eine plumpe, von der gewöhnlichen Nematodenform 
weit verschiedene Gestalt und im Einklang damit den völligen Mangel 
jeder Bewegungsfähigkeit. Nun war die einzige Form, bei welcher diese 
unter dem lebhaften Nematodenvolk so auffallende Eigenschaft der 
Unbeweglichkeit bereits früher beschrieben worden war, eben jene 
SızsoLv’sche Filaria rigida, eine Übereinstimmung, die um so mehr auf- 
fallen musste, als sie sich auch auf andere wesentliche Charaktere 
erstreckte. Beide Thiere lebten ja in der Leibeshöhle von Käfern, 
beiden fehlte Mund, Darm und After, und, was besonders ins Gewicht 
fallen musste, die erwachsenen Schmarotzer waren in beiden Fällen 
ausschließlich weiblichen Geschlechts. So sah sich Leuckarr mit Recht 
zu dem Schlusse gedrängt, dass zwischen den zwei Arten eine nahe 
Verwandtschaft bestehen müsse. Ihm selbst war es, wie er hinzu- 
fügte, nicht geglückt, die Filaria rigida in der Umgebung Leipzigs auf- 
zufinden; die dortigen Aphodien waren zwar nicht frei von Parasiten, 
aber sie enthielten nur geschlechtslose junge Nematoden, die offenbar in 


keinerlei Zusammenhang mit dem gesuchten Parasiten standen. Drei 


Jahre darauf beschrieb v. Linstow! eine weitere Art des Genus Allan- 
tonema, wiederum aus der Leibeshöhle eines Käfers, und zwar diesmal 
des Tomicus typographus. Über den Bau des Wurmes erfahren wir 
nichts; hingegen gelang es v. Linstow, aus den Larven eine freilebende 
Geschlechtsgeneration zu züchten, die anatomisch in so überraschen- 
der Weise mit der Rhabditidengattung Diplogaster übereinstimmte, dass 
v. Linstow sich veranlasst fühlte, die neue Art Allantonema diplogaster 
zu taufen. Inzwischen hatte Lruckart, dessen Aufmerksamkeit unaus- 
gesetzt auf diesen Punkt gerichtet blieb, aus anderen Gegenden Deutsch- 
lands infieirte Aphodien erhalten und die Angaben des Entdeckers 
bestätigt gefunden. Neben dem erwachsenen Wurme aber fand er in der 
Leibeshöhle der Käfer ein zahlloses Gewimmel junger Nematoden, von 
denen v. Sızsorpd auffallenderweise nichts erwähnt, deren Bau sich 
jedoch als höchst überraschend herausstellte. Es zeigte sich nämlich, dass 
ein Theil der Larven geschlechtslos war, oder doch nur die bei Nema- 
todenlarven übliche indifferente Genitalanlage besaß, während gleich- 
zeitig die andere Hälfte der Thiere aus — wenigstens in Bezug auf die 
keimbereitenden Geschlechtsorgane — wohl entwickelten Männchen 
bestand. 


i v. Linstow, Über Allantonema und Diplogaster. Centralbl. f. Bakteriologie u. 
Parasitenkunde. VIII. Nr. 46. 


f 
A er 


Bradynema rigidum v. Sieb. 657 


Herr Geheimrath LeruckArr war zu jener Zeit anderweitig zu sehr 
beschäftigt, um selbst an die Lösung des Räthsels herantreten zu kön- 
nen, so beauftragte er mich, es war im Sommer 4890, den Bau und die 
Lebensgeschichte der Filaria rigida zum Gegenstand einer eingehen- 
den Untersuchung zu machen, deren Resultate ich hiermit der Öffent- 
lichkeit übergebe. 

Meine Arbeiten waren ihrem Abschluss nahe, als ich, leider etwas 
spät, einen bereits zu Beginn des Jahres 1891 erschienenen Aufsatz von 
R. Monızz ! über » Allantonema rigida« erhielt. Die Ansichten, die der 
französische Forscher darin äußerte, standen in so schroffem Wider- 
spruch zu meinen eigenen Erfahrungen, dass ich mich veranlasst fühlte, 
einen Theil derselben in Form einer kurzen vorläufigen Mittheilung ? zu 
veröffentlichen. Wie aus jener Mittheilung hervorging — und meine 
Ansichten haben sich außer in einem unwesentlichen Punkte seither 
nicht geändert — enthielt die Monırz’sche Arbeit kaum einen Fort- 
schritt in der Erkenntnis des Thieres. Nachdem schon v. SızsoLp den 
Uterus und seine Ausmündung richtig beschrieben hatte, giebt MonıEz 
an, der ganze Wurm sei nichts, als ein mit Embryonen gefüllter Sack, 
und die letzteren erlangen nach ihm ihre Freiheit »par rompre le corps 
de leur mere«. Nicht viel glücklicher war Monızz in seinen Untersu- 
chungen über die Entwicklungsgeschichte des Wurmes. Zwar erkannte 
er richtig, dass die ausgewanderten Larven sich in dem subelytralen 
Raume des Käfers aufhalten, ihre merkwürdige geschlechtliche Ver- 
schiedenheit jedoch übersah er vollkommen und beging ferner noch 
den verhängnisvollen Irrthum, fremde Rhabditiden, die sich zufällig 
unter den Flügeldecken und im Inneren der Käfer fanden, die aber mit 
Filaria rigida gar nichts zu thun haben, mit den Nachkommen unseres 
Wurmes zu verwechseln. So gelangte er schließlich zu der Annahme, 
dass die Anguillula brevispina Bütschli von außen in den Leib des 
Aphodius eindringe, um sich hier in eine geschlechtsreife Filaria rigida 
zu verwandeln, ein Irrthum, der in der Entwicklungsgeschichte des 
oben erwähnten Allantonema diplogaster v. Linstow eine scheinbare 
Unterstützung fand. 

Die Abschnitte, in die meine Arbeit sich gliedern wird, sowie ihre 
Reihenfolge ergeben sich aus dem Stoffe von selbst. Dem die Anatomie 
des erwachsenen Wurmes enthaltenden Theile wird die Beschreibung der 
Embryonalentwicklung folgen, und dieser die fernere Lebensgeschichte, 
so weitich sie zu enthüllen im Stande war. Mancherlei Betrachtungen all- 
gemeineren Inhalts, besonders in Bezug aufden Bau der Nematoden über- 


! R. Monızz, Sur l’Allantonema rigida. Comptes rendus. CXII. No. A, 
? Zoologischer Anzeiger. XIV. Nr. 379, 4894. 


658 0. zur 'Strassen, ' 


haupt, finden sich im Texte zerstreut, wie ich es auch nicht für geboten 
hielt, den angewandten Methoden ein eigenes Kapitel zu widmen; wo 
immer ich einer besonderen Methode besondere Resultate verdankte, 
wird ihre Beschreibung an der betreffenden Stelle zu finden sein. 

Und nun sei es mir gestattet, meinem theuren und so hoch verehr- 
ten Lehrer, Herrn Geheimrath Professor Dr. LEuckART, hier noch einmal 
für all Das, was ich ihm seit Beginn meiner Studienzeit verdanke, für 
die mir stets bewiesene freundliche Theilnahme und insbesondere für 
die unschätzbaren Rathschläge, deren ich mich während meiner Unter- 
suchung erfreuen durfte, meinen tiefgefühltesten Dank auszusprechen. 


Beschreibung des erwachsenen Weibchens. 


In der Leibeshöhle des Aphodius fimetarius, eines kleinen Käfers 
aus der Familie der Scarabaeiden, findet sich nicht eben selten der 
Rundwurm, den v. Sırsorv, sein Entdecker, als Filaria rigida bezeich- 
nete, und den dann später Moniez, doch, wie es scheint, ohne eingehende 
Kenntnis des Baues, zur Gattung Allantonema stellte. Wir werden 
zwar im Laufe dieser Abhandlung sehen, dass eine Verwandtschaft des 
Thieres mit Allantonema unverkennbar vorhanden ist, aber die Unter- 
schiede zwischen beiden sind immerhin bedeutend genug, um die Auf- 
stellung einer besonderen Gattung für unseren Wurm unbedingt nöthig 
erscheinen zu lassen. Wegen der auffallenden Langsamkeit seiner Be- 
wegungen, v. SızsoLn erklärte ihn ja sogar für bewegungslos, mag der 
Wurm Bradynema und weiter, unter Beibehaltung des allerdings nicht 
mehr ganz zutreffenden Sızrsorv’schen Artnamens, Bradynema rigidum 
heißen. Die Nothwendigkeit, dies neue Genus zu schaffen, werde ich 
später zu begründen haben. 

Die geographische Verbreitung des Bradynema scheint eine recht 
bedeutende zu sein. Sein Träger wenigstens, der Aphodius fimetarius 
— und nur in diesem findet er sich, nicht auch in anderen Dungkäfern, 
wie Monxızz meint — hat naturgemäß ein äußerst großes Verbreitungs- 
gebiet. Mit jederlei Dung zufrieden, ist er in dieser Hinsicht so gün- 
stig gestellt, wie vielleicht wenige andere Insekten, so dass es uns 
kaum Wunder nehmen kann, wenn unser Aphodius nicht nur in ganz 
Europa zu den gewöhnlichsten Insekten zählt, sondern auch in Algier, 
im Himalaya und selbst in Amerika eine Heimstätte gefunden hat. In 
wie weit allerdings der Käfer auf diese vorgeschobenen Posten von seinem 
Parasiten begleitet wird, darüber fehlen mir vorläufig noch alle Erfah- 
rungen. Doch scheint derselbe in Deutschland fast allerorten vorzukom- 
men, und wie wir durch Monızz wissen, feblt er auch den französischen 
Aphodien nicht. Recht auffallend ist es dem gegenüber, dass die in 


Bradynema rigidum v. Sieb. 659 


Leipzigs unmittelbarer Umgebung gesammelten Aphodien stets para- 
sitenfrei sind, während schon in einer Entfernung von wenigen Meilen 
reiche Fundstätten auftreten. 

‘ Infieirte Aphodien standen mir das ganze Jahr hindurch zur Ver- 
fügung. Zwar tritt eigentlich nur zweimal jährlich, im Frühling und 
im Herbste, eine allgemeine Fortpflanzungsperiode ein, aber es scheint 
nicht, dass die Käfer sich mit besonderer Genauigkeit an diese Termine 
halten. Denn wenn aus der Brut bereits junge Aphodien hervorge- 
gangen sind, so findet man noch wochenlang gemeinsam mit ihnen 
Käfer, die, wie sich aus dem Zustande ihrer Bradynemen und deren 
Larven mit Bestimmtheit erschließen lässt, der vorhergehenden Gene- 
ration angehören. Überhaupt ist die Lebensdauer der Thiere eine 
durchaus nicht unbeträchtliche. In meinen Terrarien hielt ich sie 
monatelang lebendig, und diejenigen der Herbstgeneration fliegen, 
nachdem sie den Winter überdauert haben, noch bis in den Mai des 
folgenden Jahres hinein. 

Bradynema rigidum lebt frei in der Leibeshöhle seines Wir- 
thes, unterscheidet sich also in dieser Hinsicht wesentlich von dem in 
eine bindegewebige Kapsel eingeschlossenen Allantonema. In Folge 
dessen ist auch der Aufenthalt unserer Würmer an keine bestimmte 
Körpergegend gebunden, obwohl sie naturgemäß in der geräumigen 
Höhle des Abdomen am häufigsten anzutreffen sind. Die Anzahl der 
in demselben Käfer vorgefundenen Würmer schwankt innerhalb wei- 
ter Grenzen; 2: bis 3 ist die gewöhnliche Zahl, doch fand ich oft 
genug Käfer, die 10 bis 20 enthielten, und v. SmwsoLD berichtet von 
einem Falle, in welchem er nicht weniger als 30 Stück vereinigt ange- 
troffen hat. Trotz solcher Summen und trotz der verhältnismäßig be- 
deutenden Größe der Würmer, zu denen noch die unschätzbare Menge 
ihrer Embryonen und Larven hinzukommt, scheinen die Käfer unter 
der Anwesenheit der Schmarotzer nicht allzuviel zu leiden. Wie schon 
oben erwähnt, hielt ich in geeigneten Zuchtgefäßen die Aphodien mo- 
natelang am Leben, ohne dass die Verhältniszahl der infiecirten Exem- 
plare geringer geworden wäre. v. Sırsorp fand bei Danzig drei Viertel 
der untersuchten Käfer von Bradynema bewohnt, ein Verhalten, wel- 
ches gleichfalls dafür spricht, dass der Parasitismus auf Wohlbefin- 
den und Zeugungsfähigkeit der Aphodien einen nur geringen Einfluss 
ausübt. 

Während das nah verwandte Allanionema eine Leibesform zeigt, 
die jedenfalls in dem Thiere alles Andere eher vermuthen lässt, als 
einen Rundwurm, ist unser Bradynema ein auf den ersten Blick un- 
verkennbarer Nematod. Sein Leib ist nichts weniger als plump,adenn 

Zeitschrifft. wissensch. Zoologie. LIV. Bd. 43 


» 


660 0. zur Strassen, 


einer Gesammtlänge von 3 bis 5'/, mm entspricht eine Körperbreite 
von nur 0,15 resp. 0,27 mm. Doch ist die Dicke des Leibes keine 
gleichmäßige, vielmehr verjüngt sich der Körper nach dem einen Ende 
zu in allerdings wenig auffallendem Grade, und dieses schlankere Ende 
trägt in geringer Entfernung von der Spitze eine rundliche kegel- 
förmige Erhebung, in welcher schon v. SızsoLp die Ausmündung des 
Uterus erkannte. Da weder ein Mund, noch ein After oder Porus ex- 
eretorius, die uns über das Vorn und Hinten des Wurmleibes orien- 
tiren könnten, vorhanden sind, so würde man vielleicht geneigt sein, 
das schlankere Ende als das vordere in Anspruch zu nehmen, wenn 
nicht die Lage der Vulva das Gegentheil wahrscheinlich machte. Die 
Entwicklungsgeschichte wird uns beweisen, dass diese schlanke, die 
Vulva tragende Leibeshälfte thatsächlich die hintere ist. Jedenfalls 
aber sind wir durch die Lage der Vulva in den Stand gesetzt, Rücken und 
Bauch unseres Thieres mit Sicherheit zu unterscheiden, was bei Allan- 
ionema. wegen der total endständigen Lage der Geschlechtsöffnung be- 
kanntlich nicht so ohne Weiteres möglich ist. 

Bringt man den Wurm aus der Leibeshöhle des Käfers in reines 
Wasser, so streckt er sich allerdings augenblicklich und liegt steif und 
regungslos da, eine Erscheinung, welche v. SırsoLn veranlasste, dem 
Thiere überhaupt jede Bewegungsfähigkeit abzusprechen. In einer 
3/, procentigen Kochsalzlösung jedoch ist unser Bradynema, wie schon 
LeuckArr beobachtete, durchaus nicht regungslos, vielmehr biegt und 
schlängelt es seinen weichen Leib in einer eigenthümlich kraftlosen 
Weise. Nun giebt es jaNematoden genug, die sich nur langsam be- 
wegen, aber bei Bradynema beruht diese Bewegungsschwäche, wie wir 
später sehen werden, auf einer anatomischen Besonderheit, auf der 
weitgehendsten Reduktion der Muskulatur, so dass es nicht unberechtigt 
erscheinen dürfte, wenn ich bei der Bildung des Gattungsnamens ge- 
rade auf jene Eigenschaft Bezug genommen habe. 

Während der Wurm dem bloßen Auge weiß und besonders im 
schlankeren Hinterende fast durchsichtig erscheint, hat er unter dem 
Mikroskop in Folge zahlreicher in die Leibeswand eingelagerter Fett- 
kügelchen ein ziemlich dunkles Aussehen. Doch kann man durch die 
Körperhüllen hindurch immerhin einen allgemeinen Überblick über die 
Organisation des Thieres gewinnen. Fast der ganze Innenraum wird 
von dem breit schlauchförmigen Fruchthälter eingenommen, der ein 
Stück hinter dem vorderen Körperende beginnt und, Anfangs dunkel 
von den dotterreichen Eiern, die er enthält, dann immer heller und 


# Ein sehr bezeichnendes Analogon ist Boadvxivntos, langsam beweglich. 


# 


Bradynema rigidum v. Sieb. 661 


durchsichtiger, je weiter die Embryonen entwickelt sind, an der 
papillenartigen Vulva ausmündet. Ovarium und Oviduct schlingen sich 
als zwei parallele, dicht neben einander gelagerte Schläuche um den 
Uterus herum, und da, wo der Oviduct in den Uterus übergeht, findet 
sich eine durch ihre besondere Helligkeit auffallende Stelle, das Re- 
ceptaculum seminis. Die Leibeswand lässt einen maschigen Bau 
erkennen, man sieht sie als schmalen hellen Streifen an den Seiten 
des Leibes hinlaufen, im Vorder- und Hinterende jedoch den ganzen 
Raum, der hier nicht von den Geschlechtsorganen beansprucht wird, 
mit ihrem lockeren Gewebe erfüllen. 


Hautschicht. 


Die Cuticula (Taf. XXIX, Fig. 3) unseres Wurmes besitzt die ver- 
hältnismäßig geringe Dicke von 2 bis 3 u. und umgiebt, da Mund, After 
und Exkretionsporus fehlen, als ein nur an der Ausmündungsstelle des 
Uterus durchbohrter Schlauch den Leib. Papillen oder irgend welche 
andere äußere Anhänge der Haut fehlen vollkommen, eben so ist eine 
echte Ringelung nicht vorhanden, obschon die Würmer oft genug, be- 
sonders in der ungünstigen Jahreszeit, derartig kontrahirt sind, dass 
zahllose feine Querfältchen über den Leib verlaufen. 

Schon am lebenden Thiere kann man erkennen, dass die Haut 
aus mehreren, ihrer Stärke wie ihrer sonstigen Beschaffenheit nach 
verschiedenen Schichten zusammengesetzt wird. Die äußerste der- 
selben, die sich beim lebenden Thiere durch ihre leicht gelbliche 
Färbung von den übrigen abhebt, ist gewöhnlich — an den Körper- 
enden immer — die dickste der Hautschichten. Was sie aber be- 
sonders vor den anderen Theilen der Haut auszeichnet, ist ihre 
eigenthümliche Struktur. Senkrecht zu ihrer Fläche zeigt sie eine 
äußerst feine Faserung, die allem Anscheine nach von zahllosen, dicht 
stehenden, die Schicht quer durchsetzenden Porengängen herrühren 
dürfte. Wie leicht erklärlich unter solchen Umständen, besitzt die 
Schicht eine nur geringe Festigkeit; oft findet man die Haut auf be- 
trächtliche Strecken völlig von ihr entblößt, sehr häufig auch kann man 
beobachten, wie die Schicht in lauter einzelne Stäbchen zerfallen ist, 
die unordentlich durch einander liegen. Die Dicke der Stäbchenschicht 
ist am ganzen Leibe eine ziemlich gleichmäßige, nur an den beiden 
Körperenden, und besonders am vorderen, zeigt sie sich stets beträcht- 
lich erhöht, manchmal bis auf 4 u und darüber. In Folge dessen und 
durch die stärkere Krümmung der Fläche tritt hier die Radialfaserung 
wesentlich schärfer hervor, als am übrigen Leibe, ohne dass ich jedoch 
im Stande gewesen wäre, über den feineren Bau des Porensystems 

13* 


Ei EN 


662 0. zur Strassen, 


eine Beobachtung zu machen. Meines Wissens ist eine solche Auf- 
lösung der äußersten Körperbedeckung in Stäbchen bisher bei keinem 
Nematoden beschrieben worden; wohl aber kennt man seit lange 
einen völlig analogen Bau an der inneren chitinigen Auskleidung des 
Darmes zahlreicher Nematoden, besonders aus der Gruppe der 
Sirongyliden. Es liegt auf der Hand, dass diese Darmintima in genau 
demselben physiologischen Verhältnisse zum Körper steht, wie die 
äußerste Hautschicht des Bradynema : beide haben die Aufsaugung der 
Nahrungssäfte zu besorgen. Dass in der That die Endosmose durch die 
zahllosen Kapillaren der Außenschicht und durch die ganze für einen 
Nematoden so auffallend dünne Haut mit Lebhaftigkeit vor sich geht, 
das beweisen die häufig, besonders wenn der Aphodius wohl genährt 
war, in Menge und in der verschiedensten Größe der Cuticula an- 
hängenden Tröpfchen einer farblosen, schwach lichtbrechenden Flüssig- 
keit, die ihren chemischen Reaktionen nach viel Fett zu enthalten 
scheint. Ganz besonders ist auf die Saugkraft der Stäbchenschicht auch 
die ungewöhnliche Empfindlichkeit des Wurmes dem reinen Wasser 
gegenüber zurückzuführen. Sobald er mit demselben in Berührung 
kommt, streckt er sich, wie schon erwähnt, sofort steif und lang aus 
und in kürzester Frist wird auch der Inhalt des Körpers verschwommen, 
bis er endlich zerfließt. Es muss auffallen, dass trotz ihrer hohen Auf- 
saugungsfähigkeit die Stäbchenschicht von Färbungsmitteln kaum 
irgendwie beeinflusst wird, während die unterliegenden Zonen meist 
intensiv gefärbt erscheinen. Vermuthlich liegt die Ursache in einer 
Sehr starken Verdichtung des Chitins der Stäbchenschicht, welche 
dasselbe undurchdringlich für Farblösungen macht und zugleich die 
Zerklüftung in Stäbchen bedingt. 

Die nach innen zunächst folgende Schicht ist homogen und ge- 
wöhnlich dünner und wird von Farbstoffen aller Art intensiv durch- 
tränkt, während sie im Leben einen schwachen grünlichen Schimmer 
erkennen lässt. Sie liegt der Außenschicht überall dicht an, macht alle 
Faltungen derselben mit, zeigt aber im Gegensatz zu jener am ganzen 
Körper überall dieselbe Dicke. 

- Während nun diese beiden äußeren Lagen der Cutieula, wenn 
auch im Dickenverhältnis einigermaßen schwankend, doch ausnahmslos 
bei den jüngsten Bradynemen wie bei den ältesten sich unterscheiden 
lassen, folgt nach innen noch eine weitere Zone, welche je nach dem 
Alter und der Ausbildungsstufe eine verschiedene Beschaffenheit zeigt. 
Oft gleicht sie der vorhergehenden homogenen Schicht vollkommen, in 
der Dicke sowohl wie in der Farbe und im Lichtbrechungsvermögen; 
doch betheiligt sie sich an schärferen Faltungen der beiden Außen- 


Bradynema rigidum v, Sieb. 663 


schichten gewöhnlich nicht, sondern zieht gerade darunter hinweg, und 
an solchen Stellen findet man in dem entstandenen Spaltraume eine 
große Anzahl feiner, welliger Häutchen (Taf. XXIX, Fig. 3). Manchmal 
aber, und besonders bei sehr jugendlichen Würmern, sieht die innere 
Schicht wesentlich anders aus. Es findet sich dann unter der Mittel- 
schicht ein heller, mehr oder weniger breiter Streifen, dessen innere 
Begrenzung von einer nicht starken, aber dichten Membran gebildet 
wird. In dem hellen Zwischenraume nun verläuft ein feines Häutchen 
in regelmäßigen, kurzen Bogenlinien, und in der Mitte jedes der kleinen 
Bogen steht ein dunkler Punkt, so dass man eine dicht stehende Reihe 
kleiner Kerne von etwa 2 u Länge zu sehen glaubt. In der That wird 
die Entwicklungsgeschichte zeigen, dass das Gebilde nichts Anderes ist, 
als das in Chitinisirung begriffene Ektoderm mit seinen Kernen, und 
die innere Grenzhaut ist die Basalmembran des ektodermalen Epithels 
(Taf. XXIX, Fig. 4). 


Leibesschlauch. 


Die Dünne und Durchsichtigkeit der Guticula gestattet schon am 
lebenden Wurme eine Untersuchung des Leibesschlauches. Man er- 
_ kennt zwischen der Haut und den inneren Organen einen gleichmäßig 

breiten Saum von lockerem, mit stark lichtbrechenden Fettkugeln mehr 
oder weniger dicht erfülltem Gewebe, welches das Hinterende jenseits 
des Porus genitalis und einen guten Theil des Vorderendes völlig aus- 
zufüllen scheint. Übt man vermittels des Deckgläschens einen leichten 
Druck auf das Präparat aus, so lassen sich bei aufmerksamer Betrach- 
tung durch ein starkes Objektiv noch einige weitere Einzelheiten des 
Baues der Leibeswand erkennen. Vom Vorderende beginnend bis zum 
äußersten Hinterende sieht man dann vier breite Bänder verlaufen, die, 
wie es scheint, fast ganz aus lauter dichtstehenden großen und hellen 
Kernen zusammengesetzt sind (Taf. XXIX, Fig. 5 ml). In ihrem Auf- 
bau gleichen sich also die vier Felder vollkommen, nicht aber in ihrer 
Ausdehnung, denn wir erkennen, dass immer nur zwei einander dia- 
metral gegenüberstehende Felder von gleicher Breite sind. Dasjenige, 
in welchem die Geschlechtsöffnung liegt, also das Bauchfeld, und das 
gegenüberliegende sind nämlich kaum halb so breit als die beiden seit- 
lichen Felder. Im Gegensatz hierzu besitzen die Zwischenräume, von 
denen jeder auf der einen Seite von einem schmalen und auf der 
anderen Seite von einem breiten Längsfelde eingefasst wird, alle vier 
unter einander völlig übereinstimmende Dimensionen. Diese Zwischen- 
räume lassen eine sehr feine, zarte Längsstreifung erkennen. Niemand 
wird zweifelhaft sein, dass die Streifenbänder den 'Muskelfeldern, die 


, 


664 0. zur Strassen, 


zwischen ihnen liegenden Kernbänder den sog. Längslinien der Nema- 
toden an die Seite zu stellen seien. 

Scheint es bei oberflächlicher Untersuchung demnach, als ent- 
spräche der Bau der Leibeswand unseres Bradynema dem gewöhnlichen 
Verhalten der Nematoden, so erscheint der Anblick, welchen das Thier 
auf dem Querschnitte bietet, um so ungewöhnlicher und unverständ- 
licher. Man weiß, dass bei typisch gebauten Rundwürmern unter der 
Haut eine körnige Schicht, die sog. Subeuticula, folgt, dass diese in den 
vier Längslinien, und zwar oft sehr bedeutend, in das Leibesinnere 
hinein vorspringt, und der zwischenliegende Raum von Muskelzellen 
mit ihren Fibrillenschichten ausgefüllt ist. Ganz anders bei Bradynema 
(Taf. XXIX, Fig. 2). Eine dieke, aus lockerem, maschigem Gewebe 
bestehende Schicht, in welcher große, besonders in den vier Längs- 
feldern gehäufte Kerne zerstreut liegen, schmiegt sich innen an die 
Cuticula an. Aber wenn man zunächst auch geneigt sein sollte, diese 
Masse für eine enorm mächtige Subeuticula zu erklären, so ergiebt sich 
doch alsbald die Unhaltbarkeit einer solchen Deutung. Denn die 
Muskulatur liegt nicht nach innen von jenem fraglichen Gewebe, wie 
man erwarten müsste, sondern zwischen ihm und der äußeren Haut. 
Hier nämlich erkennt man die Querschnitte (Taf. XXIX, Fig. 2 msk) der 
schon von außen sichtbaren vier Streifenbänder als vier direkt der Guti- 
cula anliegende, mit feinen, dichtstehenden Strichelchen besetzte Linien. 

Nur bei geeigneter und sehr sorgfältiger Fixirung gestattet diese 
dicke parenchymatöse Leibeswand des Wurmes eine weitere Analyse. 
Sublimat ist nicht geeignet, eben so wenig reine Chromsäure, dagegen 
liefert eine lange, mindestens zwölf Stunden anhaltende Fixation in 
starker Chrom-Osmium-Essigsäure Bilder, welche, ohne einer Färbung 
zu bedürfen, die feinsten Einzelheiten erkennen lassen. Ich hatte be- 
reits mehrfach Gelegenheit zu erwähnen, dass das Parenchym nur im 
Bereiche des mächtigen Geschlechtsapparates auf eine wandständige 
Zone beschränkt ist, in den beiden Enden des Wurmes dagegen den 
ganzen, hier von keinerlei anderen Organen beengten Raum erfüllt. 
Betrachten wir nun zunächst einen Querschnitt durch diese solide 
Parenchymmasse, und zwar am besten des Vorderendes, da hier die 
Strukturverhältnisse am klarsten hervorzutreten pflegen (Taf. XXIX, 
Fig. 3). War das Präparat richtig konservirt, so erkennen wir, 
dass das Parenchym nicht auf dem ganzen Querschnitt dieselbe Be- 
schaffenheit zeigt. Vielmehr treten uns zwei verschiedene Gewebs- 
formen entgegen, die ich der Bequemlichkeit halber, ohne irgend eine 
morphologische Verschiedenheit damit ausdrücken zu wollen, als 
Mesenchym und Parenchym bezeichnen möchte. | 


Bradynema rigidum v. Sieb. 665 


Im Centrum findet sich das Mesenchym (Taf. XXIX, Fig. 3 msch) 
als ein sehr lockeres, weitmaschiges Gewebe mit unregelmäßig kreuz 
und quer durch einander ziehenden derben Häuten und zerstreut 
liegenden, nicht zahlreichen Kernen von 3,4 u Durchmesser. Oft 
scheint es, als umschlössen die Häute an einzelnen Stellen große, mit 
einer körnigen Masse erfüllte Zellen. Doch enthalten diese Gebilde 
keine eigenen Kerne und treten auch viel zu wenig konstant auf, als 
dass man ihnen eine wesentlichere Bedeutung unterlegen könnte. Ein 
dem centralen Maschenwerke ganz ähnliches Gewebe findet sich nun 
auch in der Peripherie und zwar über den vier Feldern, in welchen die 
Muskelbänder sich im Querschnitte als knapp der Haut anliegende ge- 
strichelte Leisten darstellen. 

Zwischen den Muskelfeldern, in den Längslinien also, liegen die 
breiten Massen des Parenchyms (Taf. XXIX, Fig. 3 pch), eines wenn 
auch maschigen, so doch viel dichteren, durch das Osmium bräunlich 
gefärbten Gewebes, welches weit in das Innere hinein vorspringt 
und sich im Umkreis des centralen Mesenchyms zu einem Ringe ver- 
einigt, durch welchen jenes von dem ähnlichen Gewebe der Muskel- 
felder getrennt wird. Die großen dichtstehenden Kerne, die ja schon 
von außen am lebenden Thiere breite Längsbänder erscheinen lassen, 
enthalten bei einem Durchmesser von 7,5 u einen centralen, verhält- 
nismäßig kleinen Nucleolus und liegen der Guticula meist dicht genä- 
hert. Dabei existirt aber nirgends eine scharfe Grenze zwischen dem 
großkernigen dichten Parenchym und dem kleinkernigen maschigen 
Mesenchym, vielmehr greifen beide in der mannigfachsten Weise in ein- 
ander über, und oft sieht man, wie Fasern aus dem einen in das andere 
unverändert hinübertreten. Genau so, wie wir sie im Vorderende ken- 
nen lernten, erscheint die Bildung der Leibesmasse im Hinterende 
jenseits der Geschlechtsöffnung, und eben so auch in der Mitte des Lei- 
bes, wenngleich sie hier in Folge der Kompression durch den Genital- 
tractus nicht so deutlich zur Erscheinung kommt. 

Dass übrigens thatsächlich die Gestaltung des Parenchyms von der 
Lage der inneren Organe direkt abhängig ist, erhellt besonders daraus, 
dass die Länge des massiven Vorderendes, je nachdem sich der Uterus 
mehr oder weniger weit nach vorn erstreckt, den mannigfachsten, aus 
naheliegenden Gründen besonders durch das Alter des Wurmes beein- 
flussten Schwankungen unterworfen ist. Im Bereich der Geschlechts- 
organe selbst tritt diese Abhängigkeit noch deutlicher hervor (Taf. XXIX, 
Fig. 2). Manchmal umgiebt hier die Leibeswand als ein gleichbreiter 
Saum die inneren Organe, meist aber ist das eine Ovarialrohr oder beide 
tief in das Parenchym hineingedrückt, zuweilen bis zur Berührung der 


666 0. zur Strassen, 


Cuticula, und zu beiden Seiten quillt dann das elastische Parenchymge- 
webe in Gestalt zweier den Geschlechtskanal der Länge nach begleiten- 
den Wülste hervor. Auch am lebenden Thiere kann man sich leicht von 
der sehr geringen Festigkeit des Parenchyms überzeugen; dem Zerzupfen 
mit Nadeln setzt es kaum irgend welchen Widerstand entgegen, und oft 
habe ich, wenn unter dem Drucke des Deckglases der Uterus eines 
Wurms zerriss, gesehen, wie die Embryonen anscheinend ohne Schwie- 
rigkeit in das lockere Gewebe des Hinterendes hineinglitten. 

Das mesenchymatische Gewebe, welches in beiden Leibesenden 
den centralen Hohlraum erfüllt, tritt natürlich da, wo die Geschlechts- 
organe auftreten und den mittleren Raum des Leibes für sich bean- 
spruchen, zurück. Allein es verschwindet nicht; als ein feines, kleine 
dunkle Körnchen enthaltendes Netzwerk erfüllt es alle die großen und 
kleinen Spalträume zwischen den Schläuchen des Geschlechtsapparates 
und zwischen diesen und dem Parenchym der eigentlichen Leibeswand 
(Taf, XXIX, Fig. 2 msch). Anfangs hielt ich diese körnige Ausfüllungsmasse 
für Gerinnsel, für coagulirte Leibesflüssigkeit des Wurmes, bis es mir, 
besonders auf Längsschnitten gelang, den direkten Zusammenhang des 
Gentralgewebes der Körperenden mit jenem Füllsel nachzuweisen. 
Und meine letzten Bedenken schwanden, als ich hin und wieder in 
dem sonst kernlosen Gewebe Kerne von ca. 3 u. Durchmesser auffand, 
die sich in nichts von denen des centralen Mesenchyms unterscheiden. 
Übrigens fand ich mitunter Thiere mit so bedeutend entwickeltem 
Mesenchym, dass es auch in der Körpermitte eine zusammenhängende, 
gewöhnlich auch zahlreichere Kerne enthaltende Gewebsmasse bildete, 
in welche die einzelnen Theile des Geschlechtsapparates eingebettet 
lagen. Die Grenze zwischen den beiderlei Gewebsformen der Leibes- 
masse, die im Vorder- und Hinterende ja fast unmerklich in einander 
übergehen, ist in der Mitte des Wurmkörpers in der Regel ganz deut- 
lich; eine feine Membran umkleidet hier nach innen die parenchy- 
matische Leibeswand, während das Mittelgewebe keinerlei eigene 
Umgrenzungen zeigt. 

Ich erwähnte vorhin, dass die vier über den Leib hinlaufenden 
Muskelfelder unter einander eine gleiche Breite besitzen und sich da- 
durch von den Längsfeldern unterscheiden. Unterwirft man jedoch die 
Breitenverhältnisse der letzteren am äußersten, zugespitzten Vorder- 
ende einer Betrachtung, so zeigt sich, dass in dieser Gegend des Körpers 
auch die Längsfelder unter einander übereinstimmen. Da nun aber 
die Medianlinien ihre Breite auch dann noch unverändert oder fast un- 
verändert beibehalten, wenn nach hinten zu der Umfang des Körpers 
beträchtlicher wird, so sind es natürlich fast ausschließlich die Seiten- 


ee. 


Bradynema rigidum v. Sieb. 667 


felder, die von der Erweiterung des Körpers betroffen werden. In der 
Mitte des Leibes (Taf. XXIX, Fig. 2) beanspruchen sie in Folge dessen 
rechts und links ziemlich genau ein Viertel des Gesammtumfanges, 
während auf jede der Medianlinien zusammen mit den beiden ihr an- 
liegenden Muskelfeldern ebenfalls je ein Viertel entfällt. Ich lege auf 
diese Breitenverhältnisse desshalb ein besonderes Gewicht, weil sie, wie 
wir später sehen werden, mit denen der Larve in auffallendem Grade 
übereinstimmen und dadurch für das Verständnis gewisser biologischer 
Verhältnisse von einiger Bedeutung sind. 

Über den Bau der, wie Jeder auf den ersten Blick erkennen muss, 
sehr stark verkümmerten Muskulatur vermochte ich trotz aller dar- 
auf verwendeten Mühe nur wenig in Erfahrung zu bringen, und dies 
Wenige habe ich der Hauptsache nach bereits mitgetheilt. Die Zahl der 
auf einem Muskelquerschnitt bei einander stehenden Strichel beträgt 
etwa 30 bis 40. Oft sind dieselben niedrig und kaum zu erkennen, 
zuweilen aber erheben sie sich zu einer Länge von fast 2 u und er- 
scheinen dann im Querschnitte als kurze, dünne, nach innen gerichtete 
Fädchen. Vermuthlich haben wir in diesen Fädchen die Überreste der 
Fibrillen vor uns, doch ist es auch nicht völlig ausgeschlossen, dass die 
Strichel nur die Zwischenräume zwischen denselben darstellen, die 
Fibrillen also jedes Mal dem Zwischenraume zwischen zwei Stricheln 
entsprächen; ich vermochte mir darüber keine Klarheit zu verschaffen, 
denn weder durch Zerzupfen, noch durch chemische Mitiel gelang es 
mir jemals, die Fibrillen zu isoliren. Die Streifen eines Muskelfeldes 
scheinen alle einander parallel zu verlaufen (Taf. XXIX, Fig. 5), doch 
ist nicht etwa daran zu denken, dass die Länge einer jeden Fibrille 
der des ganzen Thieres gleichkäme; dass dies nicht der Fall ist, be- 
weisen die Auskeilungen, die man überall zwischen den Fibrillen 
beobachten kann, aufs deutlichste. Gleichwohl ist es bei der Klein- 
heit und Undeutlichkeit des ganzen Gebildes so gut wie unmöglich, eine 
Faser über eine längere Strecke zu verfolgen und so ihre absolute Länge 
zu bestimmen. Der »Marksubstanz« anderer Nematoden ist das lockere, 
dem centralen Mesenchym ähnliche Gewebe homolog, welches über den 
Muskelfeldern liegt, ohne indess von den benachbarten dichteren 
Parenchymmassen scharf geschieden zu sein. Nur in einigen seltenen 
Fällen, und dann immer nur in der Leibesmitte, beobachtete ich, 
dass das lockere den Muskelfeldern auflagernde Gewebe durch eine 
äußerst dünne Membran gegen die übrige Leibeswand abgegrenzt er- 
schien. Die Scheidelinie (Taf. XXIX, Fig. 5), welche ein Muskelfeld 
von dem anstoßenden Längsfelde trennt, nimmt keinen geraden Ver- 
lauf, sondern zeigt mannigfache Schlängelungen und gegen das Längs- 


668. 0. zur Strassen, 


feld vorspringende Zacken, wie man sich an Flächenpräparaten leicht 
überzeugen kann. Welches die Bedeutung dieser zuweilen sehr scharf 
hervortretenden Grenzlinie sei, ist mir verborgen geblieben. 

Ich habe mich bei der Schilderung der eigenthümlichen und in 
allen ihren Theilen so auffällig variabeln Leibeswand unseres Bradynema 
darauf beschränkt, lediglich die anatomischen Verhältnisse der ver- 
schiedenen Gewebsformen darzustellen. Die eingehendere Deutung der- 
selben, den Vergleich mit den entsprechenden Gebilden anderer Nema- 
toden muss ich noch aufschieben, bis wir den Bau und die Entwicklung 
der Leibeswand bei Embryonen und Larvenformen kennen gelernt 
haben werden. 

Außer dem Geschlechtsapparate enthält der Leibesschlauch keiner- 
lei Organe. Das Entoderm des Darmes scheint, ohne eine Spur hinter- 
lassen zu haben, verschwunden zu sein, eben so findet sich nirgends, 
die leiseste Andeutung eines Exkretionssystems, oder der für Mund und 
After bestimmten Öffnungen der Haut. Dass sogar das Nervensystem 
fehlt, erscheint bei einem doch immerhin bewegungsfähigen Thiere 
recht auffallend. Nie enthält die Leibeswand unserer Würmer deut- 
liche, mit einem eigenen Kerne versehene Zellen, die man mit den 
Ganglienzellen anderer Nematoden vergleichen könnte. Dabei besitzt 
Bradynema außer der Fähigkeit, sich zu bewegen, noch die, auf äußere 
Reize zu reagiren; denn kaum erwärmt man die den Wurm ent- 
haltende Flüssigkeit ein wenig, so antwortet er alsbald durch ganz 
wesentlich erhöhte Lebhaftigkeit seiner Bewegungen. Es ist klar, dass 
die geringfügigen Reste einer Muskulatur, die dem Wurme geblieben 
sind, keinerlei Bewegungen zu veranlassen vermögen: das kontraktile 
Parenchym hat die Funktion der Muskeln übernommen. So scheint es, 
dass auch die nervösen Funktionen auf das Parenchym übergegangen 
sind. Leurirr! hat mit Recht darauf hingewiesen, dass die Bewegungen 
der Nematoden fast ausschließlich in der Richtung der Medianebene er- 
folgen, und zwar mit solcher Präcision, dass kleine Nematoden unter dem 
Deckglas fast immer genau die Profillage einhalten. Nun dürfen wir als 
sicher annehmen, dass je zwei Muskelfelder von der zwischen ihnen lie- 
genden Medianlinie aus, vermittels der Querfortsätze oder sonst irgend- 
wie innervirt werden, und es ist leicht zu verstehen, dass dann durch 
gleichzeitige Kontraktion entweder nur des oberen oder nur des unteren 
Muskelpaares jedes Mal eine dorsoventrale Bewegung erfolgen wird. 
Es stimmt demnach gut zu meiner Annahme des Überganges nervöser 
und kontraktiler Funktionen an das allgemeine Körperparenchym, wenn 
wir sehen, dass die Bewegungen des Bradynema niemals im geringsten 

1 LEUCKART, Parasiten des Menschen. II, p. 13, 


Bradynema rigidum v. Sieb. 669 


nach irgend einer Ebene orientirt sind und gerade dadurch auf den 
ersten Blick so wenig nematoden-ähnlich erscheinen. 


Genitalapparat. 


Der Geschlechtsapparat ist wie bei allen Parasiten, deren animale 
Organe stark zurückgebildet sind, mächtig entwickelt. Zwar ist, wie bei 
Allantonema, nur ein einziger Genitalschlauch vorhanden, aber allein 
schon der Uterus nimmt zur Zeit der höchsten Geschlechtsentwicklung 
weit mehr als die Hälfte des Gesammtvolumens in Anspruch, während 
das Ovarium mit seinem Oviducte ihm gegenüber eine geringere 
Rolle spielt. Die Spitze des Ovariums liegt beim erwachsenen Thiere 
sehr regelmäßig nahe am Vorderende, etwa auf der Grenze des ersten 
Fünftels der Leibeslänge. Von hier aus läuft es in welligem Verlaufe, 
aber ohne den Uterus öfter als höchstens einmal zu umschlingen, bis 
kurz vor die Genitalöffnung. Hier biegt es scharf nach vorn um und ver- 
folgt denselben Weg, den es vorher nahm, zum zweiten Male, so dass der 
erste und der zurücklaufende Theil der ganzen Länge nach parallel und 
meist dicht an einander geschmiegt verlaufen. Am Vorderende angelangt, 
biegt die Röhre wieder nach hinten um, erweitert sich jetzt aber rasch 
und wird zum Eier und Embryonen enthaltenden Uterus, der ohne 
irgend eine Biegung als ein mächtiger, überall gleich breiter Schlauch 
nach hinten zieht und an der kegelförmig erhabenen Genitalöffnung 
ausmündet. 

Der feinere Bau des Geschlechtsapparates unterscheidet sich in 
nichts von dem anderer Rundwürmer. Die äußere Umhüllung wird 
von einer kontinuirlichen glashellen Membran gebildet, welche gegen 
das Ende des Uterus hin sich allmählich verdickt und endlich unter 
Bildung einer kreisförmigen, ziemlich scharfen Grenzlinie in die dünne, 
das Parenchym von innen auskleidende Haut übergeht. Die Innenfläche 
dieser Membrana propria des Genitalapparates ist mit einer hellen, fein- 
körnigen Plasmaschicht belegt, welche Kerne, aber nirgends deutliche 
Zellgrenzen erkennen lässt und je nach den verschiedenen Regionen 
mancherlei abweichende Ausbildung erfährt. Wie bei allen Nematoden, 
so bildet auch bei unserem Wurme die Körnerschicht im äußersten 
blinden Ende des Ovariums eine nicht unbeträchtliche, polsterförmige 
Verdiekung, welche genau terminal einen einzigen großen Kern von 
9 »ı Durchmesser enthält (Taf. XXIX, Fig. 6 1%). Gegen den Inhalt des 
Ovariuımms, dem sie wie eine Kappe aulfsitzt, ist die Terminalverdiekung 
stets sehr scharf abgegrenzt, während sie mit dem Plasmabelage ringsum 
in kontinuirlicher Verbindung steht. Eben so wenig unterscheidet sich 
der Terminalkern selbst von den übrigen, in ziemlich großen Abständen 


670 0. zur Strassen, 


im Körnerbelag eingebetteten Kernen, wenn auch die letzteren in Folge 
des auf sie wirkenden bedeutenderen Druckes in der Regel stark ab- 
geplattet sind und desshalb den Terminalkern an Größe zu übertreffen 
scheinen. Denn alle diese Kerne besitzen eine nicht unbeträchtliche 
Elastieität: völlig abgeplattet, wo der Raum knapp ist, nehmen sie 
Kugelgestalt an, sobald eine Änderung in den Druckverhältnissen es 
ihnen gestattet. An zwei Stellen der Geschlechtsröhre erfährt die 
Plasmaschicht eine ganz besonders mächtige Entwicklung, am Eingange 
in den Uterus und an seiner Ausmündung nach außen. Da wo der 
Oviduct in den weiten Fruchthälter übergeht, befindet sich das Becep- 
taculum seminis (Taf. XXIX, Fig. 9) als eine etwas verengte Stelle von 
ca. 0,25 mm Länge, die schon an lebenden Thieren in Folge ihrer Hellig- 
keit gewöhnlich leicht aufzufinden ist. Schon eine Strecke vorher sieht 
man, wie der innere Belag der Oviduetwandung sich allmählich ver- 
dickt, wobei die Kerne zahlreicher werden und in Folge des vermin- 
derten Druckes eine immer rundlichere Gestalt annehmen. Den Ein- 
gang in das Receptaculum selbst bilden drei auf gleichem Querschnitt 
stehende mächtige Erhebungen des Belages, die sich in der Mitte be- 
rühren und sackförmig in den Raum des Receptaculums überhängen. 
Hinter diesem dreifachen Zellenthore kehrt das Epithel völlig unver- 
mittelt zu seiner früheren Dicke zurück und schwillt erst am Ende des 
Receptaculums wieder an, um gegen den Uterus ein zweites Ventil zu 
bilden. Diesmal stehen die Zotten weniger regelmäßig angeordnet, 
ihre Zahl scheint zu wechseln, auch sind sie länger und hängen oft noch 
ein gutes Stück in den Uterus hinein. Das Gewebe der Zotten, der 
hinteren sowohl als der vorderen, ist fast homogen und viel heller 
als der übrige Körnerbelag. Gegen die Membrana propria zu wird es 
ohne scharfe Grenze dichter und dunkler und enthält runde Kerne von 
7 u Durchmesser. Auch erkennt man an der Innenfläche einen feinen 
aber deutlichen Guticularsaum, der vermuthlich auch dem Plasma- 
belage des Oviductes nicht fehlt und nur in Folge der ungünstigeren 
Verhältnisse sich dort nicht nachweisen lässt. Der von den beiden 
Sperrvorrichtungen eingeschlossene Raum ist, besonders zu Beginn 
der Geschlechtsproduktion, dicht von einer hellbräunlichen, aus lauter 
glänzenden Pünktchen zusammengesetzten Masse erfifllt, in der wir 
später das Sperma unseres Wurmes kennen lernen werden. Die Be- 
deutung des doppelten Zottenapparates ist leicht zu verstehen; in 
zweckmäßiger Weise macht er es unmöglich, dass Eier, welche einmal 
aus dem Oviduct in das Receptaculum, oder aus diesem in den Uterus 
übergetreten sind, durch die wechselnden Druckverhältnisse des be- 
weglichen Wurmleibes wieder zurückgedrängt würden. 


Bradynema rigidum v. Sieb. 671 


Ähnlich sind Bau und Wirkung desjenigen Ventils, welches, ganz wie 
bei Allantonema, den Austritt der Embryonen aus der Uterusmündung 
zu regeln hat (Taf. XXIX, Fig. 10). Hier besteht der Apparat aus einer 
wechselnden Anzahl mächtiger Zotten, deren Gewebe sehr deutlich in 
einen dichteren Basaltheil und einen hellen, gewöhnlich den Kern ent- 
haltenden, distalen Abschnitt zerfällt, eine Trennung, die besonders 
nach Behandlung mit Boraxkarmin sehr klar hervortritt. Wie im Re- 
ceptaculum, so sind auch hier die Zotten an ihrer freien Fläche von 
einer chitinigen Cuticularbildung überzogen, die hier allerdings wesent- 
lich deutlicher ins Auge fällt, und besonders gegen die Ausmündung 
hin eine nicht ganz unbeträchtliche Dicke erreicht. Der Uterus macht 
an dieser Stelle eine kurze, rechtwinkelige Wendung gegen die Bauch- 
seite zu. Nun durchbricht er aber nicht etwa die Leibeswand in der 
Weise, dass seine Membrana propria mit der Cuticula des Wurmes in 
Verbindung tritt, sondern er legt sich nur an die Bauchwand an, und 
die Membrana propria verschmilzt vielmehr mit der dünnen, das Paren- 
chym innen überziehenden Chitinlamelle. Die Zotten verwachsen ihrer- 
seits an ihren Basaltheilen mit dem Parenchym, ihre freien Flächen 
jedoch bilden einen engen, die Leibeswand durchbohrenden und auf 
der Spitze des Vulvakegels ausmündenden Kanal. Die chitinige Wan- 
dung dieses Kanals, der sich in der Mitte seines Verlaufes kragenförmig 
nach hinten umschlägt, ist nichts Anderes, als der etwas verdickte 
Cuticularsaum der Uteruszotten. Er ist es auch, nicht die Propria, der 
an der Mündung ohne sichtbare Grenze in die mittlere Schicht der 
Körperhaut übergeht. Die Stäbchenschicht der letzteren nämlich zieht 
sich unter allmählicher Verdünnung nur bis auf die Spitze des Vulva- 
kegels hinauf, um hier zu verschwinden. 

In dem langen Genitalschlauche geht die Entwicklung der Eier 
nur langsam vor sich. Der schmale Anfangstheil des Ovariums scheint 
aus einer hellen, durchsichtigen Plasmamasse (Taf. XXIX, Fig. 6 kl) zu 
bestehen, in welche zahlreiche, ziemlich gedrängt stehende Kerne von 
%,2 u Durchmesser eingebettet liegen. Ich drücke mich absichtlich so 
vorsichtig aus, denn ganz klar vermochte ich über diesen Punkt nicht 
zu werden. Sicherlich sind die Zellgrenzen, wenn solche überhaupt 
vorhanden sind, sehr undeutlich, und am lebenden Objekte sowohl wie 
am konservirten kaum nachzuweisen. Aber die sehr regelmäßigen 
Abstände der Kerne, sowie der ganz unmerkliehe Übergang zu dem 
Theile des Ovariums, dessen Masse in unverkennbare Zellen geschieden 
ist, lassen die Annahme, dass jeder Kern von Anfang an von einem 
eigenen Plasmahofe umgeben sei, als durchaus nicht unmöglich er- 
scheinen. Auf der anderen Seite macht das spätere Auftreten einer 


672 0. zur Strassen, 


Rhachis in der Längsachse des Ovariums wiederum das Gegentheil 
wahrscheinlicher. Der Inhalt des Ovariums steht in keinerlei fester 
Verbindung mit dem Körnerbelage des Organs, denn durch vorsichtiges 
Zerreißen gelingt es nicht selten, größere Portionen der Keimsäule aus 
ihrem Futterale herauszubekommen. 

Bevor es zur Bildung der Rhachis kommt, erfahren die Kerne eine 
Reihe von Umwandlungen. Im Anfangstheile des Ovariums enthält 
jeder Kern außer einem centralen Nucleolus eine beträchtliche Menge 
kleiner an der Kernmembran zerstreut liegender Chromatinkörnchen. 
Allein schon in geringer Entfernung von der Spitze ändert sich dies 
Verhalten. Wir sehen dann den ganzen Kernraum von Chromatin- 
pünktchen erfüllt, die sich im weiteren Verlaufe zu mitotischen Figuren 
ordnen und nach erfolgter Durchschnürung wiederum zur Vertheilung 
während der Bläschenform zurückkehren. Nach kurzer Ruhe erfolgt 
eine zweite Theilung der Kerne, und nun beginnen die Eizellen sich 
in einer einschichtigen Zone um die auftretende Rhachis zu gruppiren. 
Anfangs liegen viele von ihnen, acht bis zehn, auf einem einzigen Quer- 
schnitte (Taf. XXIX, Fig. 7) und zwar in ziemlich regelmäßigen Längs- 
reihen, wie die Körner eines Maiskolbens. Da aber ihrer Größen- 
zunahme durchaus keine Erweiterung des Ovariallumens entspricht, 
müssen sie sich späterhin in anderer Weise arrangiren; die Ordnung der 
Längsreihen geht verloren, immer weniger Zellen finden auf demselben 
Querschnitte Platz, und ungefähr am ersten Umschlage des Ovariums 
enthält dasselbe nur noch zwei Reihen ziekzackförmig, wie die Zellen 
eines Rhabditidendarmes, alternirender Eier. Kurz danach verschwindet 
die Rhachis, deren Dicke wesentlich abgenommen hatte, vollkommen, 
und die frei gewordenen Eier ziehen ihre Stiele ein, um sich in einer 
einfachen Reihe hinter einander zu ordnen. Zu dieser Zeit haben die 
Kerne bereits die beträchtliche Größe von 40 u erreicht, und die Eier sind 
in Folge zahlreicher in das Plasma eingelagerter Dotterkugeln dunkel 
und undurchsichtiggeworden. Als verschwindend feine Pünktchen treten 
die Dotterelemente zuerst in der Plasmamasse des Keimfaches auf, 
wachsen aber rasch an Zahl wie an Größe und erfüllen gleichmäßig 
Eizellen und Rhachis. In chemischer Hinsicht gleicht der Dotter den 
Fettkugeln, die im Parenchym des Wurmes zerstreut liegen. Wie jene 
erleidet er durch Überosmiumsäure eine intensive Bräunung, ist löslich 
in Äther und Terpentin, weniger leicht in Benzol, und wird durch starke 
Kalilauge in nur geringem Grade angegriffen. 

Während die Eizellen nun langsam im Oviducte vorwärts geschoben 
werden, erleiden sie noch einige weitere Veränderungen. Ihre Größe 
nimmt zu, so dass sie zuletzt eine Länge von etwa 40 u besitzen, und 


x 


Bradynema rigidum v. Sieb. 673 


da die Dotterelemente sich vermehren und dichter an einander rücken, 
so ist zuletzt der Kern, der einen Durchmesser von 12 u erreicht hat, 
kaum noch als ein heller Fleck erkennbar. Kurz bevor die Eier das 
Receptaculum erreicht haben, beginnen dann an ihnen die letzten 
Reifeerscheinungen einzutreten, deren Verlauf zugleich mit der ferne- 
ren Entwicklungsgeschichte im folgenden Abschnitt behandelt werden 
wird. 


Embryonalentwicklung. 


Bradynema gehört zu denjenigen Nematoden, deren Eier in Folge 
der verdunkelnden Dottermassen und ihrer Kleinheit zu Studien über 
die Reifung, Befruchtung und Theilung ihres Kernes wenig geeignet er- 
scheinen. Die Untersuchung am lebenden Ei bietet nur geringe Auf- 
klärung, und nimmt man das Studium von Schnittserien zu Hilfe, so 
sind es wiederum die Dottermassen, die durch ihr Gerinnen und In- 
einanderfließen die Klarheit der Schnittbilder beeinträchtigen. Ferner 
ist bei der Langsamkeit der Geschlechtsproduktion einerseits und der 
Kürze derjenigen Zeit andererseits, in welcher sich die Veränderungen 
des Eikernes abspielen, verständlich, dass man nur selten Kerntheilungs- 
figuren zu sehen bekommt und dann noch über ihre Aufeinanderfolge 
im Unklaren ist. So ist es mir nicht geglückt, die ganze Folge der Er- 
scheinungen mit Sicherheit festzustellen; immerhin dürfte das Wenige, 
das meine Untersuchung mir ergab, von einigem Interesse sein. Lebende 
Eier konnte ich in ?/,°/iger Kochsalzlösung lange Zeit am Leben er- 
halten, doch musste ich, um nur einigermaßen deutliche Bilder zu be- 
kommen, bei der Untersuchung jedes Mal einen nicht allzu gelinden 
Druck auf das Ei ausüben, und davon gingen sie dann erklärlicher- 
weise rasch zu Grunde. Zur Konservirung verwendete ich heißes Subli- 
mat mit nachfolgender Boraxkarminfärbung, und besonders die stär- 
kere Formel von Fremming’s CGhrom-Osmium-Essigsäure, welche mit 
verschiedenen Anilinfarben schöne Kernbilder lieferte. Dem gegenüber 
hatte Sublimat den Vortheil, die Dotterelemente weniger zusammen- 
fließen zu lassen, und war desshalb für das Studium von Furchungs- 
stadien im Allgemeinen geeigneter. 


Reifung und Befruchtung des Eies. 


Das ausgewachsene Ei im Oviducte hat einen großen, 10-—12 u 
messenden Kern mit starker Membran, welche die ärgsten Pressungen 
erträgt, ohne zu zerreißen, und mit einem centralen Kernkörperchen 
von etwa % u Durchmesser. Schon an der lebenden Eizelle, beson- 
ders scharf aber an Osmium-Safranin-Präparaten, erkennt man, dass in 


674 0. zur Strassen, 


dem kugelrunden Nucleolus eine große, randständige Vacuole und eine 
Anzahl kleinerer derartig angeordnet sind, dass die zwischen ihnen 
liegende, intensiv färbbare Chromatinsubstanz eine schleifenähnliche 
Figur zu bilden scheint. Außerdem liegen noch viele kleine Chromatin- 
körner, ob frei oder an einem Fadengerüst, vermochte ich nicht zu 
entscheiden, im Kerne zerstreut. In der Nähe des Receptaculums nun 


ändert sich dies Verhalten. Das Chromatin des Kernkörperchens näm- 


lich ordnet sich hier in der Weise an, dass es als eine peripherische 
Schicht einen inneren Hohlraum umgiebt, während das vorher im Kern- 
raume zerstreute Chromatin sich nun dicht um den Nucleolus gruppirt. 
Gleich darauf verschwindet die Kernmembran und für längere Zeit 
bleibt der Kern völlig unsichtbar, so dass sich im Oviducte vor dem 
Receptaculum fünf bis zehn anscheinend kernlose Eier befinden. Es 
ist mir auffallenderweise nicht gelungen, den unsichtbar gewordenen 
Kern solcher Eier auf Schnittserien aufzufinden; doch kann es nicht 
zweifelhaft sein, dass zu dieser Zeit die Bildung des ersten Richtungs- 
körperchens erfolgt. 

Nunmehr ist das Ei bis an das Receptaculum selbst herangerückt, 
in dessen mittlerer Abtheilung die dichte, feinpunktirte Masse der win- 
zigen Samenelemente liegt. Jedes einzelne derselben ist, so weit sich 
das bei der geringen Größe von 0,6 u entscheiden lässt, kugelrund und 
scheint fast ausschließlich aus Chromatin zu bestehen. Durch diese 
Spermamasse und die beiden stark verengten Zugänge des Receptaculum 
zwängt sich das Ei hindurch, wobei es sich oft auf das Doppelte seiner 
ursprünglichen Länge ausdehnt; ohne Frage wird es während des Durch- 
schlüpfens befruchtet. Indess dürfte es bei der Kleinheit des Samen- 
elementes fast unmöglich sein, das Eindringen desselben genauer zu 
verfolgen. 

Nachdem das Ei in den Uterus übergetreten ist und seine ovoide 
Form wieder angenommen hat, erhält es zunächst eine zweifache Um- 
hüllung (Taf. XXIX, Fig. 11). Eine sehr dünne, durchsichtige Membran 
hebt sich — vielleicht sofort nach der Befruchtung, um das Eindringen 
weiterer Spermatozoen zu verhindern — vom Plasma des Eies ab, und 
eine zweite, weit derbere, aber ebenfalls durchsichtige und struktur- 
lose Eihaut wird vom Plasmabelag des Uterus geliefert. Zwischen den 
beiden Häuten kann man jetzt unter günstigen Umständen das erste 
Richtungskörperchen erkennen, welches als rundliches helles Bläschen 
von 4,3 u dem einen Eipole aufsitzt, bis dahin aber der Beobachtung 
sich entzogen hatte. Wie es kommt, dass das Richtungskörperchen, 
so lange es durch die vom Uterus gebildete Eischale noch nicht einge- 
sperrt ist, niemals verloren geht, trotz all des Drückens und Schiebens, 


Bradynema rigidum v. Sieb. 675 


dem das Ei beim Passiren des Receptaculum. ausgesetzt ist, vermag ich 
nicht zu sagen. Möglicherweise bestand schon vor seiner Ausstoßung 
eine unmessbar feine äußere Verdichtung des Eiplasmas, welche das 
abgeschnürte Bläschen festhält, vermöge seiner außerordentlichen Fein- 
heit jedoch dem Eindringen des Spermatozoon keinen Widerstand ent- 
gegenzusetzen vermag. Dieselbe Membran würde dann im Uterus als 
Basis für die Abscheidung der äußeren Eischale dienen und so deren 
Entstehung bei der geringen und nicht allseitigen Berührung des Eies 
mit den Uteruswänden verständlicher machen. 

Nach dem Übertritt des Eies in den Uterus ist von kernartigen Ge- 
bilden zunächst immer noch nichts zu sehen. Bald aber tritt in der 
Nähe der Peripherie ein radial gestellter, heller Streifen auf, und kom- 
primirt man jetzt das Ei vermittels des Deckgläschens ein wenig, so 
erkennt man hier eine kurze, aus drei hinter einander liegenden Kugeln 
gebildete Säule, welche mit dem distalen Ende die Oberfläche des Eies 
berührt (Taf. XXIX, Fig. 11). Auf Schnittserien lässt sich ein noch 
früheres Stadium beobachten (Taf. XXIX, Eig. 16). An derselben Stelle 
findet man dann zwei sich berührende Kerne, deren äußerer im wei- 
teren Verlaufe Spindelform annimmt und eine Äquatorialplatte zeigt, 
welche aus zwei parallelen Reihen kleiner Chromatinkügelchen ge- 
bildet wird. Durch Theilung entsteht daraus die dreikernige Säule, die 
man auch am lebenden Ei aufzufinden im Stande ist. Wie nun aber 
der äußerste der drei Kerne als zweiter Richtungskörper nach außen 
hervortritt, — denn darum handelt es sich offenbar bei dem geschilder- 
ten Vorgange, — hatte ich keine Gelegenheit zu beobachten. Gleichwohl 
ist an der Thatsache nicht zu zweifeln, denn von dieser Zeit ab trägt 
jedes Ei an dem einen Pole zwei neben einander liegende Richtungs- 
körper, zwischen denen, wie man bei günstiger Lage konstatiren kann, 
die dünne, jetzt abgestoßene innere Eihaut hindurchzieht (Taf. XXIX, 
Fig. 12). 

Die beiden übrig bleibenden Kerne rücken nun unter fortwähren- 
der beträchtlicher Vergrößerung ihres Volumens in die Mitte des Eies 


nd liegen hier endlich als zwei dicht an einander gedrängte, helle 


Kugeln von genau gleicher Größe und Beschaffenheit, bald der Längs- 
achse parallel, bald quer zu derselben, oder auch in schiefer Richtung 
gelagert (Taf. XXIX, Fig. 12). Beide Kerne lassen jetzt an Klarheit nichts 
zu wünschen übrig, ihre Membranen treten sehr scharf hervor, und 
jeder Kern enthält im Centrum einen nicht weniger deutlichen Nucleo- 
lus. Es kann nach den Untersuchungen zahlreicher Forscher, die uns 
die eingehendste Kenntnis der Befruchtungsvorgänge im Ascaris-Eie 
verschafft haben, keinem Zweifel unterliegen, welche Bedeutung diesen 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie, LIV, Bd, AR 


676 0. zur Strassen, 


beiden Kernen zukommt: es sind der männliche und der weibliche 
Pronucleus. Wir sehen also, dass das winzige Samenkörperchen nach 
seinem Eindringen in das Ei eine Gestalt und Größe gewonnen hat, 
welche sich von seinem ursprünglichen Verhalten in außerordentlich 
hohem Grade unterscheidet. Schon allein der Durchmesser ist von 
0,6 wauf fast 7 u gestiegen, hat sich also um mehr als das Zehnfache 
vergrößert. 

Während der nun folgenden Verschmelzung 7 beiden Kerne, 
deren Kontouren durch Auflösung der Membranen rasch wieder un- 
deutlich werden, so dass man nur einen länglichen, unregelmäßig 
begrenzten Fleck an ihrer Stelle im Mittelpunkte des Eies beobachtet 
(Taf. XXIX, Fig. 13), betheiligt sich auch das Eiplasma selbst an den 
Bewegungserscheinungen. Unter mannigfachen langsamen Gestaltver- 
änderungen des Eies rücken die Dotterkugeln, die bis dahin ganz 
gleichmäßig durch das Eiplasma vertheilt waren, in die peripherische 
Schicht, so dass im Centrum nur feinkörniges, durchscheinendes Proto- 
plasma von hellgraulicher Färbung zurückbleibt. Der Anfangs biskuit- 
förmige helle Kernfleck rundet sich nun zu einer länglichen, genau in 
der Längsachse des Eies orientirten Spindel, an deren beiden Polen 
die Gentrosomen als helle, runde, von einer scharfen Strahlensonne 
umgebene Kreise sichtbar werden (Taf. XXIX, Fig. 14). Die Gentro- 
somen rücken nun, indem sie die Kernspindel in die Länge ziehen, weit 
von einander, und unter ihrem Einflusse theilt sich das Ei in die zwei 
ersten Furchungskugeln. Eine kurze Zeit lang berühren sich diese nur 
an einer beschränkten Stelle, bald aber rücken sie wieder so weit zu- 
sammen, dass ihre Kontouren fast zu einem gemeinsamen Oval ver- 
schmelzen. Nun werden auch die beiden neu entstandenen Kerne 
allmählich klar, und jeder von ihnen lässt in seinem Inneren zwei 
gleich große, kugelrunde, quer zur Längsachse gestellte chromatische 
Körper erkennen (Taf. XXIX, Fig. 15). Anfangs liegt neben jedem Kerne 
noch das zugehörige Gentrosoma mit seiner Strahlenfigur, die allerdings 
an Deutlichkeit stark verloren hat, und sammt dem CGentrosoma allmäh- 
lich ganz verschwindet, während der Kern die typische Bläschenform 
mit einem einzigen Nucleolus wieder annimmt. Der ganze Theilungs- 
vorgang von der Zeit an, in welcher die beiden einander berührenden 
Vorkerne undeutlich zu werden beginnen, bis zur fertigen Ausbildung 
der neuen Kerne, nimmt einen Zeitraum von etwa zwei Stunden in 
Anspruch. 

Die Resultate, die ich über das feinere Verhalten der Kerne, be-$ 
sonders der Schicksale der chromatischen Substanz, durch das Studium 
von Schnittserien erhielt, sind leider weniger lückenlos, so dass ich 


Bradynema rigidum v. Sieh, 677 


‚ picht einmal im Stande bin, die Zahl der Idanten anzugeben. Die bei- 

den Vorkerne enthalten, wieauch am lebenden Ei mit aller Sicherheit zu 
erkennen ist, je einen großen, runden chromatischen Nucleolus, welcher 
nach seinem Aussehen und seinem Verhalten den Farbstoffen gegen- 
über dem Nucleolus des unreifen Eies sehr ähnlich ist, auch wie jener 
helle, runde Vacuolen enthält. Diese Nucleoli zerfallen nach der Ver- 
schmelzung der beiden Vorkerne in eine Anzahl, wie ich gefunden zu 
haben glaube, zusammen vier kleinere Kügelchen, die durch den Kern- 
raum zerstreut liegen. Ein wandständiges chromatisches Gerüst, wie 
Boverı! es in den Kernen der Ascaris megalocephala beschreibt, konnte 
ich niemals auffinden, obwohl meine mit Frenmine’scher Mischung kon- 
servirten und in alkoholischem Safranin gefärbten Schnitte an scharfer 
Differenzirung nichts zu wünschen übrig ließen. Aus den zerstreuten 
Chromatinbrocken bildet sich eine dicke Äquatorialplatte, deren weitere 
Analyse mir nicht gelang, und aus dieser in der typischen Weise zwei 
bogenförmig gekrümmte Tochterplatten. Die letzteren müssen dann 
wohl durch Zerfall die beiden quer zur Längsachse gestellten Körner 
entstehen lassen, die wir schon am lebenden Ei gleich nach der Theilung 
erkennen konnten. Dieses Stadium mit zwei Nucleolis spielt überhaupt 
bei den Kerntheilungen unseres Bradynema eine große Rolle. Nicht nur 
in den Eiern selbst ist es weitaus am häufigsten von allen Theilungs- 
bildern anzutreffen, auch in den Kernen aller älteren Furchungsstadien, 
wie später in den wachsenden Geweben, sehen wir sein Bild in Menge 
wiederkehren. Ob freilich, wie man denken möchte, durch die beiden 
Nucleoli die in Zweizahl vorhandenen Idanten repräsentirt werden, 
kann ich nicht entscheiden. Gebilde, welche sich den Kernschleifen 
des Ascaris-Eies vergleichen ließen, habe ich niemals angetroffen. Dass 
übrigens dasselbe Theilungsstadium, wie es bei unserem Bradynema 
die Kerntheilung einleitet und schließt, auch bei anderen Nematoden 
vorkommt, beweist eine Bemerkung Bürscurr’s?, der an den Furchungs- 
kugeln der Rhabditis dolichura »vor der Theilung in den Kernen zwei 
Kernkörperchen beobachtete« und eine Abbildung giebt, welche eben 
so gut auf ein in Dreitheilung begriffenes Ei von Bradynema Bezug 
haben könnte. 

Noch auf eine Eigenthümlichkeit des Eies unseres Parasiten möchte 
ich hinweisen, welche mir nicht ohne Interesse zu sein scheint. In 
Sublimat gehärtete und mit Boraxkarmin gefärbte Eier nämlich zeigen 
auf dem Stadium der Kernspindel mit Äquatorialplatte eine auffallende 


1 Boverı, Zellenstudien. Il. Befruchtung und Theilung des Eies von Ascaris 
megalocephala. 
2 BürscaLı, Freilebende Nematoden. Nova Acta. XXXVI. p. 104. 


44% 


678 0. zur Strassen, 


Scheidung des Eiplasmas in zwei koncentrische Schichten (Taf. XXIX, 
Fig. 19, 20). Der innere Theil, der die Kernspindel enthält, ist hell 
und wenig gefärbt, während die äußere Zone des Eies als ein breiter 
Saum von dunkelrothem Plasma erscheint. Am schärfsten tritt diese 
Differenzirung der beiden Plasmen während der Bildung der beiden 
Tochterplatten auf, etwas schwächer erscheint sie zur Zeit der Äquato- 
rialplatte, noch früher und nach der Theilung des Kernes ist nichts 
davon zu bemerken. Das ganze Ei ist dann gleichmäßig roth gefärbt, 
in einer Nuance, welche zwischen jenen beiden ungefähr die Mitte hält. 
Die beschriebene Reaktion ist so auffallend, dass sie mich in den 
Stand setzte, bei schwacher Vergrößerung die Eier jener Stadien mit 
Leichtigkeit und absolut sicher auf meinen Präparaten herauszufinden. 
Boverı! hat in jüngster Zeit überzeugend nachgewiesen, dass im 
Plasma der Eizelle eine von ihm als Archoplasma bezeichnete Substanz 
enthalten ist, welche, Anfangs gleichmäßig durch die Zellmasse ver- 
theilt, sich während der Kerntheilung im Umkreis der Centrosomen 
sammelt, und die Strahlenfiguren sowie die achromatischen Theile der 
Spindel aus sich hervorgehen lässt. Ganz dasselbe ist bei Bradynema 
der Fall; die helle, feinkörnige Masse, die sich schon frühzeitig im 
Mittelpunkte des Eies zusammenzog, so dass die Dotterkugeln an die 
Peripherie zu wandern schienen, eben so wie der auf Karminpräparaten 
und zwar nur während der höchsten Thätigkeit der Centrosomen her- 
vortretende helle Innenraum sind offenbar nichts Anderes, als das 
Archoplasma des Bradynema-Eies. 


Eifurchung. 


Die Eifurchung der Nematoden, die gerade hier in den Anfangs- 
stadien so hübsch zu verfolgen ist, wurde mehrfach eingehenden Unter- 
suchungen unterzogen. Allein die Ansichten der Autoren gehen einiger- 
maßen aus einander, nicht sowohl in Bezug auf den Furchungsmodus 
selbst, denn dieser kann bei verschiedenen Species natürlich verschieden 
sein, als vielmehr darüber, in wie weit bei jeder Art die Theilungen und 
ihre Reihenfolge durch bestimmte Gesetze geregelt sind. Harızrz? fand 
nach seinen Beobachtungen an 11 Nematodenspecies die strengste Ge- 
setzmäßigkeit im Verlaufe der Furchung, so dass er bei Ascaris megalo- 
cephala noch auf einem Stadium von 24 Zellen jede einzelne zu num- 
meriren und auf das ungetheilte Ei zurückzuführen vermochte. GoETTE ?, 
der einige Jahre vorher die Entwicklung des Rhabdonema nigrovenosum 

! Bovsrı, Zellenstudien. II. p. 62. 


? Haurez, Recherches sur ’Embryog6nie de quelques N&matodes. 
% GoETTE, Entwicklung d. Rhabditis nigrovenosa. p. 60. 


Bradynema rigidum v, Sieb. 679 


. studirt hatte, »beobachtete eine bemerkenswerthe Regelmäßigkeit in 
den Lagebeziehungen der Blastomeren«, während er angiebt, dass die 
Reihenfolge der Theilungen eine schwankende sei. SrruseLL! endlich 
verwirft in seiner Arbeit über Heterodera Schachtiüi die schematischen 
Entwicklungstabellen, nach denen Hırırz die Furchungskugeln sich 
theilen und gruppiren lässt, und erklärt, von den allerersten Stadien 
abgesehen, Reihenfolge wie Orientirung der Furchungen des Heterodera- 
Eies für schwankend und fast regellos, so dass es schon bei der Sechs-, 
Acht- und Zehntheilung zu weit führen würde, alle Modifikationen zu 
schildern. 

Ich meine, es wäre doch recht überraschend, wenn innerhalb einer 
so eng umschriebenen Thiergruppe die fundamentalen Vorgänge der 
Eifurchung in so verschiedenem Maße geregelt wären. Berücksichtigt 
man ferner, dass jede der 11 Arten, die Hııırz’ sorgfältigen Unter- 
suchungen zu Grunde lagen, in ihrer Furchung die strengste Gesetz- 
mäßigkeit erkennen ließ, so wird man vielleicht die Richtigkeit der 
StrugeLL'schen Ansicht in Zweifel ziehen müssen. Meine eigenen Er- 
fahrungen schließen sich denen des französischen Forschers voll- 
kommen an. 

Bei Bradynema findet sich im Verlaufe der Furchung, 
so lange wenigstens überhaupt eine Kontrolle möglich ist, niemals 
die geringste Abweichung weder in der zeitlichen Auf- 
einanderfolge noch in der Richtung der Furchungen, 
und die Verschiedenheit in der Anordnung der Blastomeren, die zu 
einer gewissen Zeit auftreten kann, ist stets eine vorübergehende und 
nur durch mechanische Ursachen bedingte. 

Schon die erste Furchungsebene theilt das Ei in zwei ungleiche 
Hälften (Taf. XXX, Fig. 23). Die hintere Kugel ist größer und plumper 
als die vordere, und zwar in einem ziemlich auffallenden Grade, denn 
ihre Längen verhalten sich sehr regelmäßig wie 4:5. Gewöhnlich trägt 
die kleinere Hälfte am vordersten Ende die beiden Richtungskörper, die 
zuweilen bis in späte Entwicklungsstadien diese Lage beibehalten. 
Oft genug aber werden sie beide, oder das eine von ihnen durch die 
wechselnden Bewegungen des Eiplasmas während der Gopulation der 
Pronuclei aus ihrer Stellung gedrängt, und dann gerathen sie gewöhn- 
lich in die sich bildende Ringfurche hinein, ohne jedoch die Berührung 
mit der vorderen Kugel aufzugeben. Aus einem ähnlichen Vorgange er- 
klärt es sich vermuthlich, wenn SrrussıL angiebt, bei Heierodera liege 
das Richtungskörperchen nie an einem der beiden Pole, sondern stets 
an der einen, konkaven Seite des Eies, »da, wo nunmehr die erste 

1 SıruseLı, Heterodera Schachtii. p. 34. 


680 5.0. zur Strassen, 


Furche sich zeigt«. Trotzdem wird man vermuthen dürfen, dass auch 
bei Heterodera, wie bei allen anderen bisher untersuchten Nematoden, 
die Bildung der Richtungskörper am vorderen Eipole erfolgt. 

Wie Gorrre, Harızz und StruseLL übereinstimmend angeben — 
und Bradynema macht darin keine Ausnahme — ist mit der ersten 
Furchung des Nematodeneies bereits die Scheidung in das Ektoderm, 
die vordere, und das primäre Entoderm, die hintere Kugel eingetreten. 
Bei unserem Wurme ist es nun stets die voluminösere Entodermkugel, 
welche sich nach längerer Ruhepause zuerst zu neuer Theilung an- 
schickt. Der Kern der Ektodermkugel liegt noch völlig ruhig; erst 
wenn jene bis zur Bildung der Ringfurche vorgeschritten ist, beginnt 
auch er das Spiel, er wird undeutlich, Spindel- und Strahlenfiguren 
treten auf, und wenn die hintere Kugel sich eben durchgeschnürt hat, 
so ist es auch bei ihm zur Anlage der Ringfurche gekommen. Es ent- 
stehen dergestalt kurze Zeit nach einander zwei vordere und zwei hin- 
tere Kugeln, ohne dass jemals ein eigentliches Stadium III vorhanden 
wäre, so genau ist die zeitliche Folge der beiden Theilungen bestimmt. 
Die Lage, welche die vier neuen Kugeln gegen einander einnehmen, 
kann eine wechselnde sein (Taf. XXX, Fig. 26—30). Da beide Thei- 
lungen der ersten parallel gerichtet waren, ist der typische und 
weitaus häufigste Fall, dass alle vier Kugeln wieder in einer Reihe 
hinter einander liegen. Bisweilen aber finden die Kugeln während der 
Durchschnürung nicht hinreichend Platz in der Eischale, und die Folge 
davon ist, dass die beiden mittleren an einander vorbeigleiten, so dass 
dann die zweite Ektoderm- und die erste Entodermzelle mehr oder 
weniger horizontal neben einander in den Äquator des Eies zu liegen 
kommen. Dieser Vorgang, durch welchen bei den betreffenden Eiern 
eine frühzeitige Differenzirung von Rücken- und Bauchseite herbeige- 
führt wird, hat gleichwohl nur eine sehr untergeordnete Bedeutung für 
die fernere Entwicklung. Denn wir werden sehen, dass auf einem 
späteren Stadium, wie immer auch je nach den individuellen Raum- 
verhältnissen die anfänglichen Verschiebungen stattgefunden haben 
mögen; unabänderlich für alle Eier die gleiche Lagerung der Furchungs- 
elemente zu Stande kommt. 

Die vordere Ektodermzelle, die in den meisten Fällen noch immer 
an ihrer Spitze die beiden Richtungskörper trägt, theilt sich nun allein, 
und zwar wiederum parallel allen vorhergegangenen Theilungsebenen 
(Taf. XXX, Fig. 31). Es kann geschehen, dass jetzt fünf Kugeln in einer 
Reihe liegen, aber in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle wird jetzt 
doch der Raum zu knapp, die vorderste Zelle legt sich um und markirt 
nunmehr die spätere Dorsalseite, während die andere ventralwärts an 


Bradynema rigidum v. Sieb. 681. 


der zweiten, noch ungetheilten Ektodermkugel hinabgleitet. Auf diesem 
Stadium pflegt auch die vordere Kugel des Entomesoderms nach der 
Bauchseite zu herauszutreten, so dass jetzt solche Eier von denen, bei 
welchen jene Dislokation schon zu allererst stattfand, bereits nicht 
mehr zu unterscheiden sind. Alle Differenzen aber werden überwun- 
den, nachdem durch abermals parallele Theilung der allervordersten 
Ektodermkugel ein Stadium von sechs Zellen erreicht ist (Taf. XXX, 
Fig. 37,38). AlleEier ohne Ausnahme bestehen dann aus sechs 
in einer Ebene, der Medianebene des Thieres, liegenden Zellen, die 
alternirend in einander greifen und nach dem animalen Pole zu rasch 
an Größe abnehmen, eine Gruppirung, welche mit den Ähren mancher 
Gräser eine unverkennbare Ähnlichkeit hat. 

Es erfolgt nunmehr zum ersten Male eine von der bisher innege- 
haltenen Richtung abweichende Theilung. Die beiden Hälften der 
primären Entodermkugel nämlich schnüren sich jetzt genau gleichzeitig, 
und zwar in der Medianebene durch, so dass also die vier neu ent- 
stehenden Kugeln paarweis rechts und links neben dieselbe zu liegen 
kommen (Taf. XXX, Fig. 39—41). Natürlich erfahren durch diese erste 
aus der Ebene heraustretende Theilung die Gleichgewichtsverhältnisse 
des Zellkomplexes eine Änderung. Wir sehen, dass die noch immer 
ungetheilte hintere Hälfte der ersten Ektodermkugel sich wie eine 
breite Kappe dorsal über die vier Entodermzellen hinüberschiebt, und 
auch die drei kleinen Ektodermzellen am Vorderende richten sich nach 
den neuen Platzverhältnissen ein. 

Wir haben also gesehen, dass die Mannigfaltigkeit der Furchungs- 
stadien des Bradynema-Eies eine scheinbare ist; jede einzelne Kugel 
theilt sich zu vorgeschriebener Zeit und in vorgeschriebener Richtung, 
nur die vorläufige Anordnung ist eine wechselnde. Aber jede Kugel 
kennt den ihr zukommenden Platz und gelangt endlich doch an die 
richtige Stelle. 

Vergleichen wir nun mit dem beschriebenen Furchungsmodus die 
von den verschiedenen Forschern mitgetheilten Entwicklungsweisen 
anderer Nematoden, so sehen wir, dass bald diese, bald jene Hälfte des 
Eies sich zuerst weiter theilt, dass bald die Zellen des Ektoderms im Vor- 
sprung sind, bald die des Entomesoderms. In allen bisher genau be- 
schriebenen Fällen aber, und darauf möchte ich besonders aufmerksam 
machen, wird wie bei Bradynema das Stadium VIII durch vier ekto- 
dermale und vier entomesodermale Zellen repräsentirt. Ja noch mehr, 
es scheint, dass in allen diesen Fällen die vier entodermalen Zellen 
durch Mediantheilung aus den beiden ersten Entodermkugeln entstehen, 
während sämmtliche Ektodermkugeln aus Transversaltheilungen her- 


682 0. zur Strassen, 


vorgegangen sind. Möglicherweise wird sich demnach das beschrie- 
bene Stadium VIN als für alle Nematoden typisch herausstellen. Wie 
SrrusELL mit Recht hervorhob, wird das Arrangement der Blastomeren 
durch die bei verschiedenen Species verschiedene Form der Eischalen 
beeinflusst, so dass bei langgestreckten Eiern eine mehr lineare, bei 
rundlichen eine mehr massige Anordnung vorherrscht. Vielleicht spielt 
also bei der Eifurchung der Nematoden im Allgemeinen die Schalen- 
form eine ähnliche Rolle, wie bei Bradynema die individuelle Größe der 
Schale und die wechselnden Druckverhältnisse im mütterlichen Uterus. 

Harızz lässt bei Ascaris megalocephala aus den beiden hinter ein- 
ander liegenden primären Entodermkugeln E und E’ durch die Medi- 
antheilung die bekannten vier Zellen entstehen, die er auf der einen 
Seite wiederum als E und E', auf der anderen aber entsprechend als 
M und M’ bezeichnet, und behauptet nun, dass M und M’ die Urmeso- 
dermzellen seien. Eine derartig einseitige Entstehung des Mesoderms 
kommt mir sehr unwahrscheinlich vor; scheiden die Urmesoblasten über- 
haupt schon auf diesem Stadium aus dem primären Entoderm aus, so 
dürfte es wohl viel ungezwungener sein, die zwei vorderen Kugeln für 
das Entoderm, die zwei hinteren aber für das Mesoderm zu erklären. 
Und in der That scheinen meine Beobachtungen an Bradynema für eine 
solche Auffassung zu sprechen. Während nämlich das hintere Paar 
seine Stellung zunächst nicht verändert, beginnen die beiden vorderen 
sich in der Längsrichtung zu verschieben, so dass sie schräg hinter ein- 
ander zu liegen kommen, wie Darmzellen (Taf. XXX, Fig. 43). Leider 
gelang es mir nicht, den weiteren Verlauf mit voller Sicherheit zu ver- 
folgen, denn die Zellkontouren werden zu dieser Zeit sehr undeutlich, 
andererseits tritt auch ein Unterschied in der Farbe, der bei anderen 
Nematoden das Auseinanderhalten der verschiedenen Zellarten erleich- 
tert, bei Bradynema erst viel später hervor. Ist meine Auffassung aber 
richtig, so würde damit die Trennung des primären Entoderms in seine 
beiden Bestandmassen auf eine noch frühere Zeit verlegt werden, als 
Hırızz angiebt, auf die Zeit nämlich, zu welcher die hintere Furchungs- 
kugel durch Quertheilung in zwei Hälften zerfällt. Es würde dann bei 
manchen Nematoden, z. B. auch bei Bradynema der Fall eintreten, dass 
ein Furchungsstadium von drei Zellen aus einer Ektoderm-, einer Ento- 
derm- und einer Mesodermzelle bestände!. 

Nachstehendes Schema soll dazu dienen, die Abstammung der acht 
Zellen des zuletzt beschriebenen Stadiums, insbesondere auch das un- 


! Da ich die berührten Verhältnisse nicht völlig sicher zu stellen vermochte, 
so trägt natürlich die auf den Tafeln und in dem Schema gebrauchte Bezeichnung 
Mes einen etwas provisorischen Charakter, 


Bradynema rigidum v. Sieb. 683 


gleiche Altersverhältnis der Ektodermkugeln besser zu veranschau- 
liehen, als mir dies im Texte vielleicht möglich war. 


I Ei 
BE wu, 
11 Ent Ekt 
e—6—ö7ön 
III Mes Ent 
IV | | Ekt Ekt 
V | ist FenER 7 Ekk 
VI | Ekt 


kn oil; düge,ne ade ae en an 
VIII |Mes4 Mes2 Enti Ent2 Ekt1 Ekt2 Ekt3 Ekt4 


Aus dem Stadium VIII des Bradynema-Eies geht ein Stadium IX 
dadurch hervor, dass die dorsal gelegene zweite Ektodermkugel (Ekt 4), 
jetzt von allen’Zellen die älteste und größte, durch eine Quertheilung 
in zwei hinter einander in der Medianlinie gelegene Zellen zerfällt 
(Taf. XXX, Fig. 43, 44). Damit ist der erste Schritt zu dem Vorgange 
gethan, der für die nächste Zeit ausschließlich den Veränderungen des 
Zellhaufens zu Grunde liegt, der Umwachsung des Entomesoderms 
durch das äußere Keimblatt. 


Keimblätterbildung. 


Ganz wie Bürscuuı!, GOETTE, HaLLez und StruseLı beschrieben, bleibt 
bei der Umwachsung das Vorderende, das ja schon von Anfang an aus 
ektodermalen Zellen bestand, zurück, die Umfassung erfolgt besonders 
seitlich und hinten, und endlich schließt sich das spaltförmige Proto- 
stom von hinten nach vorn zu in der Medianlinie des Bauches. Bürscnauı 
und Goertz, die diesen Vorgang bei Cucullanus und Rhabdonema zuerst 
beobachteten, geben an, dass der endliche Verschluss ganz am Vorder- 
ende erfolge, da, wo später die definitive Mundöffnung sich bildet. 
Auch Srruserı beschreibt von Heterodera ähnliche Verhältnisse. Hauızz 
aber kam auf Grund seiner Untersuchungen an zahlreichen Nematoden 
zu der Überzeugung, dass die spätere Mundöffnung durchaus nichts mit 
der Verschlussstelle des Protostom zu thun habe, nicht einmal in der- 
selben Körpergegend stattfinde. Hingegen erkannte er eine andere 
höchst merkwürdige Lagebeziehung. Die Embryonen aller Nematoden 
‚ nämlich besitzen zu dieser Zeit eine Gestalt, die entfernt an die der 
Trochophora erinnert, d. h., das dicke Kopfende ist gegen das schwächere 
Hinterende durch eine etwa im ersten Drittel der Länge gelegene 


! BürscauLı, Entwicklung d, Cucullanus elegans. Diese Zeitschr, Bd. XXVI. 


Be; 
> { Q A 5 
2 " 


684 0. zur Strassen, 


wulstige Verdickung ringsum, und oft ziemlich scharf, abgesetzt. Am 
Grunde dieses Ringwulstes nun, weit vom Vorderende entfernt, 
schließt sich der letzte Rest des Protostomaspaltes, genau an derselben 
Stelle also, an welcher der gleichfalls aus dem Protostom entstandene 
Mund der Trochophora liegt. 

Aber Harızzhebt, wenn auch nur andeutungsweise, noch eine andere 
nicht weniger bemerkenswerthe Bedeutung der Verschlussstelle hervor. 
Während der starken Längsstreckung, die der Nematodenembryo er- 
fährt, vermindert sich zwar die Deutlichkeit der Kopfwulst ganz erheb- 
lich, aber sie verschwindet doch erst spät, so spät, dass man sie noch bei 
älteren Embryonen und selbst jungen Larven mit Leichtigkeit als eine 
spindelförmige Verdickung des vordersten Körperabschnittes erkennen 
kann. Ist nun zu dieser Zeit der Porus excretorius, resp. der letzte 
Ausführungsgang des Gefäßsystems überhaupt schon sichtbar, so findet 
man ihn unabänderlich in derselben Körpergegend, nämlich knapp 
hinter der Stelle, wo das verdickte Vorderende seinen größten Umfang 
erreicht. Die Analogie, welche zwischen den Lageverhältnissen des 
Protostomverschlusses einerseits und des Porus excretorius andererseits 
zu den entsprechenden Embryonalformen besteht, ist eine so unver- 
kennbare, dass Harızz, ohne irgend eine thatsächliche, morphologische 
Beziehung zwischen beiden Organen nachweisen zu können, sich gleich- 
wohl berechtigt glaubte, den Satz aufzustellen: »Le pore aquifere se 
trouve preeisement au lieu oü se ferme le protostome.« Es ist mir ge- 
lungen, den Beweis für diese Behauptung zu erbringen; zwischen der 
Stelle des Protostomverschlusses und der späteren Exkretionsöffnung 
besteht ein thatsächlicher, ununterbrochener Zusammenhang. 

Wie ich oben bereits bemerkte, ist es an lebenden Bradynema- 
Embryonen um die Zeit des Protostomverschlusses kaum mehr möglich, 
feinere Bauverhältnisse zu unterscheiden. Zwar werden Ektoderm und 
Mesoderm, die in lebhafter Zelltheilung ihre Dottermassen verbrauchen, 
immer heller und homogener und heben sich dadurch bald von den 
nach wie vor dunklen und körnigen Zellen des inneren Keimblattes ab, 
aber Ektoderm und Mesoderm sind dafür um so weniger aus einander 
zu halten. Wir werden sehen, dass diese auch bei anderen Nematoden 
auftretende Gleichheit der beiden Keimblätter die Veranlassung zahl- 
reicher Verwechslungen und Missverständnisse gewesen ist. Haben sich 
im Verlauf der fortschreitenden Entwicklung die Zellmassen erst zu 
deutlichen Epithelien geordnet, so gelangtman mit Hilfe dünner Schnitte 
zu gutem Verständnis des Baues. Den allerersten Embryonalstadien 
jedoch, bei denen die einzelnen Zellen noch ziemlich bunt durch einander 
liegen, ist auch mit Reagentien schwer beizukommen. Weder Chrom- 


Bradynema rigidum v. Sieb. 685 


säure, noch dünne Essigsäure liefern klare Bilder, auch die Schnitt- 
methode erweist sich hier wegen des kaum zu verhindernden Zusam- 
menfließens der Zellgrenzen als unzulänglich, und so ist es leider ge- 
rade diese wichtige Periode der ersten Mesodermdifferenzirungen, die 
mir am wenigsten klar verständlich geworden ist. Zum Glück wird 
diese Lücke durch die sicheren Angaben anderer Beobachter, deren Ob- 
jekte die Bildung der Urmesoblasten und der Geschlechtsanlage besser 
erkennen ließen, in befriedigender Weise ausgefüllt. 

Das Ektoderm hat also, um dabei wieder anzuknüpfen, als eine 
einfache Epithelschicht die geringe Anzahl entomesodermaler Blasto- 
meren umschlossen, und das Protostom, zuletzt nur noch eine enge 
runde Öffnung auf der Grenze des ersten Körperdritttheils, ist zum Ver- 
schluss gekommen. Die wenigen Zellen nun, welche es zuletzt ring- 
förmig umgaben, bewirken den Verschluss nicht einfach dadurch, dass 
sie gegen einander vorrücken, sondern sie krempeln sich nach innen 
um und treten so mit ihren Stirnflächen an das Entoderm heran 
(Taf. XXXI, Fig. 54), eine Verbindung, die auch erhalten bleibt, wenn 
später das eindringende Mesoderm an der ganzen Bauchfläche das äußere 
vom inneren Keimblatte abhebt. Schon frühzeitig beginnen nämlich die 
beiden im Hinterende des Leibes gelegenen Urmesoblasten die Bildung 
des mesodermalen Gewebes einzuleiten. Sie wuchern, und zwar An- 
fangs in Folge wiederholter Quertheilungen in Gestalt zweier bauch- 
ständiger, rechts und links von der Medianebene liegender Zellreihen 
nach vorn (Taf. XXXI, Fig. 61), bald jedoch füllt sich auch der zwischen 
ihnen gelegene Raum, so dass sich jetzt eine ventrale Mesodermplatte 
in‘ der Richtung gegen das Kopfende zu vorschiebt und eine völlige 
Trennung der bis dahin sich berührenden Zellschichten bewirkt. Aber, 
wie zu jener Zeit das gesammte Ektoderm in ununterbrochener Vermeh- 
rung und Verkleinerung seiner Elemente begriffen ist, so haben sich 
auch die wenigen am Protostom nach innen umgestülpten Zellen getheilt 
und bilden nunmehr ein kurzes, schräg nach hinten gerichtetes Rohr, 
welches den entstandenen Spaltraum überbrückt und an dieser Stelle 
den Zusammenhang zwischen Haut und Darm nach wie vor aufrecht er- 
hält (Taf. XXXI, Fig. 55, 63). 

Das Mesoderm zeigt von jetzt an unter allen Keimblättern weitaus 
die lebhafteste Entwicklung. Es beginnt von der Ventralplatte aus 
seitlich an den Körperwänden emporzusteigen, so dass eine oben offene, 
in ihrer Höhlung das Entoderm enthaltende Rinne entsteht (Taf. XXXI, 
Fig. 62, 64). Am intensivsten aber ist das Wachsthum des Mittelblattes 
im Kopfende. Nicht nur, dass hier das Mesodermrohr auch dorsal zum 
Verschluss kommt, die Zellen verlassen hier selbst die einfache epithe- 


686 0. zur Strassen, 


liale Anordnung und bilden eine massive, hell durchscheinende Zellen- 
masse, welche endlich den ganzen Kopftheil ausfüllt, und zwischen 
Entoderm und Ektoderm, die sich auch hier anfänglich berührt hatten, 
einen weiten, trennenden Zwischenraum bringt (Taf. XXXI, Fig. 19, 
56, 65 km). Auch im Schwanztheile des Embryo, also an der Ursprungs- 
stelle des Mesoderms, ist eine beträchtliche, massive Verdickung des 
Keimblattes entstanden, der Kopfzellenmasse nicht unähnlich, mit der 
sie durch die Mesodermplatte des Bauches in Verbindung steht. 

Unterdessen hat sich aus dem Entoderm durch Theilung in eine 
geringe Anzahl großer, ziemlich unregelmäßig hinter einander gelagerter 
Zellen ein primitiver Darm entwickelt, der sich von der Schwanz- 
verdickung an bis zu der ektodermalen Protostomröhre erstreckt, und 
durch die dunkle, körnige Beschaffenheit seiner dotterreichen Zellen 
scharf von den hellen Mesodermmassen der beiden Leibesenden ge- 
schieden ist. Irgend welche weitere Umgestaltungen von einiger Be- 
deutung, abgesehen von der Vermehrung seiner Zellen, erfährt der 
Darm unserer Bradynema-Embryonen auch in späteren Entwicklungs- 
stadien nicht. Weder ordnen sich die Zellen zu zwei über einander 
liegenden Reihen, wie das sonst die Regel ist, noch auch bildet sich ein 
Darmlumen aus, Beides natürlich im Zusammenhang mit den Bedürf- 
nissen der jungen Würmer. 

Die mesodermale Kopfmasse unterliegt, kaum dass sie sich gebildet 
hat, schon einer weiteren Differenzirung. Anfangs schien es, als lägen 
hier die Zellen regellos zusammengehäuft, nun aber macht sich ein 
koncentrisch schaliges Arrangement der einzelnen Elemente bemerk- 
lich, und die Folge davon ist, dass in der Längsachse ein aus einer ein- 
fachen Zellschicht bestehendes Rohr auftritt, die Anlage des späteren 
Stomadaeum (Taf. XXXI, Fig. 58 sid). Vorn berührt dasselbe die 
ektodermale Körperbedeckung, und hier sieht man es so allmählich in 
die das Ektoderm von innen auskleidende Mesodermlage übergehen, 
dass ich eine Zeit lang zu der Annahme geneigt war, das Stomadaeum 
entstände durch eine Einstülpung eben jener inneren Mesodermschicht. 
Auch jetzt noch möchte ich einen derartigen Vorgang nicht als absolut 
undenkbar hinstellen, wenn auch mancherlei andere Beobachtungen, vor 
Allem diekompakte Anlage der ganzen Kopfzellenmasse, mir das Gegen- 
theil wahrscheinlicher gemacht haben. An seinem Hinterende ver- 
schmilzt das Stomadaeum mit der Darmzellenreihe, während es ringsum 
von einem schmalen Spaltraum umgeben wird, der allerdings am 
lebenden Embryo durchaus nicht zu sehen ist, vielmehr erst nach Ein- 
wirkung wasserentziehender Reagentien deutlich in Erscheinung tritt. 
Nachdem sich so die axiale Partie der Kopfzellenmasse als Stoma- 


Bradynema rigidum v. Sieb. 687 


daeum abgesondert hat, verbleibt in der Peripherie eine immer noch 
ansehnliche, etwa doppelt geschichtete Mesodermlage, deren mächtiger 
Entfaltung der Embryo hauptsächlich die Gestalt seines aufgeblasenen 
Vorderleibes verdankt. Denn weder das Entoderm, das, wie wir sahen, 
diesem Theile des Körpers überhaupt vollkommen fehlt, noch auch das 
Ektoderm betheiligen sich an der Bildung der Kopfwulst. Das letztere 
zeigt sich an keiner Stelle des Leibes irgend wie verdickt, umhüllt viel- 
mehr den ganzen Embryo als eine gleichmäßig dünne Epithelschicht. 
Freilich ist diese nur am Rücken ohne Weiteres zu erkennen, während 
sie sonst mit dem dicht angeschmiegten mittleren Keimblatte überall 
zu einer scheinbar zusammenhängenden und nur schwer in ihre Be- 
standtheile zu trennenden hellen Masse verschmilzt. 

Es ist nun an der Zeit, einen Blick auf zwei weitere Organsysteme 
zu werfen, welche sich unterdessen entwickelt haben, deren erste Ent- 
stehung aber in Folge der Ungunst des Objektes mir nicht völlig klar 
geworden ist, das Nervensystem und die Geschlechtsanlage. 

Was das Nervensystem betrifft, so findet man es auf Längs- 
schnitten schon früh als eine, das Stomadaeum ungefähr da, wo es mit 
dem Darme in Verbindung tritt, ringförmig umfassende Zellenmasse 
(Taf. XXXI, Fig. 58, 59 n). Zwar ist dieselbe auch nach außen durch 
zwischengelagertes Mesoderm von der Haut getrennt, doch kann seine 
Ablösung vom äußeren Keimblatte ja wohl nicht zweifelhaft sein. Wie 
und wann dies geschieht, ist mir freilich nicht klar geworden. Ich halte 
es für möglich, dass ursprünglich eine zusammenhängende ektodermale 
Platte zwischen der Kopfzellenmasse und dem übrigen Körper bestand, 
die dann erst sekundär vom Stomadaeum durchbrochen wird. Jene 
Nervenplatte könnte durch das eindringende Mesoderm von einer Ver- 
dickung der Ektodermwand des äußersten Vorderendes abgespalten 
worden sein; doch das sind Vermuthungen, die erst bewiesen werden 
wollen, und auf die ich selbst nicht allzuviel Werth legen möchte. 

Das Heraustreten der Genitalzellen äus den anfänglichen 
beiden Mesodermstreifen ist von GoETTE und besonders von STRUBELL 
sehr deutlich beobachtet worden. Ich habe den Vorgang niemals zu 
Gesicht bekommen, doch finde ich eine große Genitalzelle — und zwar 
immer nur eine, worauf ich später zurückkommen werde — auch bei 
Bradynema sehr. früh, schon zu einer Zeit, in welcher der Verschluss 
des spaltförmigen Protostoms noch lange nicht beendigt ist. Der runde, 
bläschenförmige Kern der Genitalzelle ist aber ganz bedeutend größer, 
als die Kerne der Mesodermstreifen, und, wollen wir aus seiner rela- 
tiven Größe einen Schluss auf die Zeit seiner Entstehung ziehen, so 
müssen wir, glaube ich, annehmen, dass schon die erste Theilung der 


688 0. zur Strassen, | 


Urmesoblasten die Geschlechtsanlage und das eigentliche Mesoderm 
von einander scheidet. Denn die Größe der Genitalzelle und ihres 
Kernes entspricht derjenigen, die sich an den Zellen der späteren 
Furchungsstadien findet, und es lässt sich nicht wohl annehmen, dass 
dieser bedeutende Umfang durch Wachsthum erreicht worden sei. Kern 
wie Zellleib derGesehlechtsanlage behalten nachher lange Zeit hindurch 
ihre Größe unverändert bei, muss es da nicht sehr unwahrscheinlich 
sein, dass sie zu Beginn ihres Bestehens plötzlich aus einer kleinen 
Mesodermzelle herangewachsen wären? SrtruserL allerdings scheint 
eine derartige Entstehung angenommen zu haben, aber schon GoETTE 
erkannte, wenn anders ich die von ihm gegebene Schilderung richtig 
verstehe, den wahren Sachverhalt: Die Genitalanlage zeigt in ihren 
Dimensionen sehr ursprüngliche Verhältnisse, nur das umgebende Me- 
soderm hat sich verkleinert. Dann ist es auch verständlicher, warum 
ich die Bildung der Genitalzellen trotz aller darauf verwendeten Mühe 
nicht zu beobachten vermochte; Anfangs sieht die Anlage eben so aus, 
wie die übrigen mesodermalen Blastomeren, erst wenn jene kleiner 
und kleiner werden, wird sie überhaupt erkennbar. 

Nun ist Folgendes auffallend. Bei der Entstehung der Geschlechts- 
anlage aus dem bilateralen Mesoderm war von vorn herein zu erwarten, 
dass ‚die Anlage überall aus zwei Zellen bestehen müsse. Dem scheinen 
die Angaben der ersten Beobachter jedoch nicht zu entsprechen. Craus!, 
der Entdecker des Organs, hat die allerersten Zustände nicht vor 
Augen gehabt, Scuweiwer? aber spricht von einer einfachen Genital- 
zelle, und Leuckarr ? giebt wenigstens an, dass die bohnenförmige An- 
lage »einen oder wenige Kerne« enthalte. Da an eine Verschmelzung 
zweier Kerne nicht zu denken ist, andererseits die asymmetrische 
Entstehung des gesammten Sexualapparates aus nur einem Mesoderm- 
streifen gleichfalls nicht recht glaublich erscheinen will, so mussten die 
Aussagen neuerer Forscher, die von einer beiderseitigen Entstehung und 
einer zweikernigen Anlage reden, wie eine Berichtigung der früheren 
Angaben erscheinen. Besonders Struseir beschreibt sehr klar, wie die 
Genitalzellen der Heterodera beiderseits aus dem Verbande der Me- 
sodermstreifen heraustreten, in der Mittellinie sich an einander legen 
und zu einer großen, zwei getrennte Kerne enthaltenden Zelle zu- 
sammenfließen. 

Um so überraschender war es mir daher, als ich bei Bradynema 


! Craus, Über einige im Humus lebende Anguillulinen. Diese Zeitschrift. 
Bd. XU. 

? ScHnEider, Monographie. p. 963. 

% LEUCKART, Parasiten des Menschen. p. 65. 


SWL. 
BE 


Bradynema rigidum v. Sieb. 689 


trotz aufmerksamster Untersuchung, und auf allen Stadien vom ersten 
Hervortreten des Organs an stets nur eine einzige Geschlechtszelle, 
mit einem einzigen großen Kerne versehen, aufzufinden vermochte. 
An der Thatsache war nicht zu zweifeln. Aber auch die Möglichkeit 
eines solchen Verhaltens wurde mir, wenigstens einigermaßen, ver- 
ständlich, als ich mit Hilfe verschiedener Reagentien die Struktur der 
Geschlechtsanlage einer eingehenderen Beobachtung unterwarf. Ich er- 
kannte, dass die ungefähr in der Leibesmitte in der Mittellinie des 
Bauches gelegene Anlage schon von den ersten Zeiten an eine eigen- 
thümliche Zusammensetzung zeigt (Taf. XXXI, Fig. 73). Die Gestalt ist 
nicht einfach bohnenförmig, wie von anderen Nematoden allgemein an- 
gegeben wird, sondern sie ist am vorderen, wie am hinteren Ende in 
einen kleinen, rundlichen Zipfel ausgezogen, so dass ungefähr das Bild 
einer länglichen, an einer Seite ein wenig abgeplatteten Citrone entsteht. 
Genau in der Mitte liegt der große, fast die ganze Breite einnehmende 
Kern von 5 u Durchmesser mit einem centralen Nucleolus von 1,7 u 
und außerdem zahlreichen durch die Kernvacuole zerstreuten Chroma- 
tinkörnchen, sehr ähnlich den Kernen, die wir früher im Ovarium der 
Mutter kennen lernten. Der Zellleib, welcher zu diesem Kerne gehört, 
nimmt aber nicht den ganzen Raum der eitronenförmigen Anlage für 
sich in Anspruch; er hat vielmehr eine länglich ovale Gestalt und ist 
durch einen, besonders nach Anwendung verdünnter Säuren sehr scharf 
hervortretenden Kontour gegen das übrige Plasma der Anlage abgegrenzt. 
Die beiden auf diese Weise abgesperrten Endzipfel enthalten je einen 
eigenen Kern, der allerdings von dem großen Genitalkerne nicht nur 
durch die geringere Größe, sondern auch den verhältnismäßig viel 
kleineren Nucleolus auffallend genug unterschieden ist. Alle drei 
Kerne mit ihren Zellplasmen werden von einer gemeinsamen, ziemlich 
starken Membran umschlossen, die sich in der Mitte der Citrone unter 
Bildung eines Doppelkontour knapp an die ovale Mittelzelle anlegt. 

Welches die Bedeutung der auffallenden beiden Endkerne sei, ist 
nicht schwer zu begreifen. Man weiß, dass bei allen Nematoden die 
blinden Enden der Geschlechtsröhren, sei es des Hodens, sei es des 
Ovariums, eine große, vorspringende, der inneren Plasmaschicht ange- 
hörende Zelle tragen, deren Kern von Scunsiper als Terminalkern be- 
zeichnet wurde. Offenbar sind die beiden Endkerne unserer eitronen- 
förmigen Geschlechtsanlage echte Terminalkerne, auch die Tunica 
propria des Genitalapparates ist als äußere Membran bereits vorhanden, 
und innerhalb dieser primitiven Umhüllung liegt als Repräsentant der 
späteren keimbereitenden Organe die einfache mittlere Zelle. 

Die Art und Weise, wie die Genitalanlage zu Stande kommt, denke 


690 0. zur Strassen, 


ich mir nun folgendermaßen. Die beiden Geschlechtszellen, die sich — 
sehr frühzeitig — von den symmetrischen Mesodermanlagen gesondert 
haben, rücken in der Mitte des Bauches zusammen. Während nun die 
eine der beiden Zellen, bestimmt, die Geschlechtsprodukte zu liefern, 
sich nicht verändert, theilt sich die andere, und ihre Hälften legen sich 


vorn und hinten kappenförmig an jene Zelle an, um sich über ihr bis 


zur völligen Einschließung entgegen zu wachsen. Ich gebe gern zu, dass 
diese Erklärung nicht gerade sehr ungezwungen klingt, aber sie scheint 
mir gleichwohl die einzig mögliche zu sein, denn es ist nicht zu be- 
greifen, wie auf andere Weise die Mittelzelle in die von den beiden 
anderen Zellen gebildete Kapsel hineingelangt sein sollte. 

Ausgedehnte vergleichende Studien über diesen Punkt stehen mir 
allerdings noch nicht zuGebote, aber doch glaube ich nicht vorschnell zu 
sein, wenn ich die beschriebene Bildung der Genitalanlage als wahr- 
scheinlich für alle Nematoden gültig hinstelle. Das stete Vorhandensein 
der Terminalkerne des Geschlechtsapparates scheint mir allein schon 
für diese Ansicht zu sprechen. Außerdem hat Sc#nEiper in seiner Mono- 
graphie schon an sehr wenig ausgebildeten Geschlechtsorganen die 
Terminalzellen beschrieben. Ganz besonders aber werde ich in meiner 
Ansicht durch eine Beobachtung an den Larven eines Diplogaster 
bestärkt, die gelegentlich in den von mir zur Zucht der Aphodien be- 
nutzten Terrarien massenhaft auftraten. Zwar zeigten die meisten 
derselben, nachdem sie in Glycerin übergeführt worden waren, eine 
Geschlechtsanlage, die bereits aus 10 bis 15 Zellen bestand, einige aber 
waren darunter, die nicht mehr als zwei oder drei Geschlechtszellen 
enthielten, und diese letzteren sowohl wie die anderen zeigten an 
beiden Enden ihrer Genitalanlage deutliche, scharf abgesetzte Ter- 
minalkerne. 

In Fällen, wie der von StruseLL bei Heterodera beschriebene, 
würde die Bildung der Terminalzellen vermuthlich erst später ein- 
treten, nachdem die beiden Geschlechtszellen längere Zeit ungetheilt 
neben einander lagen. Ich will übrigens erwähnen, dass ich auch bei 
Bradynema, allerdings nur in einem einzigen und nicht sicheren Falle, 
auf sehr frühem Stadium zwei gleiche, neben einander liegende Ge- 
nitalkerne beobachtet zu haben glaube. 

Kehren wir nun zu den allgemeinen Bauverhältnissen 
des Bradynema-Embryo zurück. Um die Zeit, von der wir zuletzt 
sprachen, ist sein plumper, vorn verdickter Leib noch immer gerade 
ausgestreckt, doch hat sich seine Gestalt bereits ein wenig geändert. 
Anfangs umfasste die Ringwulst des Vorderleibes den ganzen Körper 
des Embryo, jetzt aber sehen wir die Verdieckung mehr und mehr auf 


Bradynema rigidum v, Sieb. 691 


die Bauchfläche allein beschränkt, während die Rückenlinie einen mehr 
geraden oder sanft gebogenen Verlauf angenommen hat und sich ihrer 
ganzen Länge nach dicht an die Eischale anschmiegt (Taf. XXXI, Fig. 49). 
Natürlich wird in Folge dessen der Bauch hinter der Auftreibung um 
so rascher nach.dem Schwanzende zu eingezogen, so dass in dieser 
Gegend der Eischale weit mehr Platz vorhanden ist, als am Rücken. 
In den so gebildeten Raum biegt sich das Schwanzende des immer mehr 
sich in die Länge streckenden Embryo um, aus rein mechanischen 
Gründen also, wie auch daraus hervorgeht, dass Embryonen, die durch 
zufälliges Zerreißen der Eischale frei geworden sind, das gebogene 

Schwanzende ohne Weiteres ausstrecken. GortrE meint allerdings, dass 
_ die ventrale Krümmung desshalb erfolge, weil das Rückenektoderm 
rascher gewachsen sei, als das des Bauches, und desshalb der Rücken 
sich auch stärker vorwölben müsse. Aber aus dem, was ich oben über 
das Verhältnis des äußeren zum mittleren Keimblatte gesagt habe, 
dürfte hervorgehen, dass Goertz das ventrale Mesoderm für ein ver- 
dicktes Ektoderm gehalten hat, wie das freilich ohne Anwendung tech- 
nischer Methoden fast unvermeidlich ist. 

Ungefähr um jene Zeit beginnt in der Mitte des noch immer quer 
abgestutzten Vorderendes eine Anfangs sehr seichte Vertiefung aufzu- 
treten, die natürlich von Ektoderm ausgekleidet wird (Taf. XXXL 
Fig. 50, 56 mh). Ob diese Vertiefung nun aber durch wirkliche Ein- 
stülpung des äußeren Keimblattes, oder dadurch entsteht, dass die 
Kopfmasse sich in der Umgebung derselben lippenartig hervorwölbt, 
wird sich kaum entscheiden lassen. Bei Bradynema währt die Existenz 
der kleinen Mundhöhle überhaupt nicht lange. Ihr Lumen, welches 
bei Nematoden mit funktionsfähigem Stomadaeum vermuthlich in das 
des letzteren durchbricht, wird bei unserem Wurme durch Zusammen- 
rücken der Ränder so rasch zum Verschwinden gebracht, dass die Em- 
- bryonen schon lange vor dem Ausschlüpfen aus der Eischale keine 
Spur mehr davon erkennen lassen. 

Zu einer noch früheren Zeit, bei Embryonen nämlich, welche eben 
ihr Schwanzende hakenförmig umschlagen, gelangt die andere ektoder- 
male Einstülpung, das Protostomrohr, zur Verödung. Während dasselbe 
in jüngeren Stadien auf feinen Längsschnitten oft sehr deutlich zu er- 
kennen war, will mir seine Auffindung um die angegebene Zeit nicht 
mehr gelingen. Statt seiner sind jetzt vor und hinter der Protostom- 
stelle polsterförmige Verdiekungen des Bauchmesoderms aufgetreten, 
von denen besonders die hintere noch lange Zeit ihre charakteristische 
Form und Lage beibehält und endlich zur Bildung des Exkretionsporus 
in enge Beziehung tritt (Taf. XXXI, Fig. 57, 58 zp). Jedenfalls aber scheint 


Zeitschrift f, wissensch, Zoologie, LIV. Bd. 45 


692 0. zur Strassen, 


mir dieses Verschwinden des Protostomrohres einen eindringlichen Be- 
weis für dessen ektodermale Natur zu enthalten. Denn wäre dasselbe 
nichts weiter, als eine frühzeitige mesodermale Anlage des Exkretions- 
gefäßes, so würde sein Verschwinden wohl kaum zu verstehen sein. 

Wesentliche Veränderungen hat während der Streckung und Um- 
biegung des Embryo das Mesoderm erlitten, besonders in dem hinter 
der Verdickung gelegenen Theile des Körpers. Die Anfangs hier vor- 
handene Rinne mit epithelartiger Zellanordnung hat sich in drei starke 
Längsbänder mesodermalen Gewebes aufgelöst, zwei seitliche und ein 
ventrales (Taf. XXXI, Fig. 67, 68, 69). Das Bauchband, welches aus 
einer einfachen Zellschicht besteht, und nicht mehr als etwa zwei bis . 
drei Zellen auf einem Querschnitte neben einander enthält, liegt in der 
Medianlinie des Bauches und lässt diesen in der Profillage verdickt er- 
scheinen, wie dies früher in gleicher Weise durch den optischen 
Längsschnitt der Rinne bewirkt wurde. An seinem Hinterende geht 
das Bauchband kontinuirlich in die mesodermale Schwanzzellenmasse 
über, vorn dagegen endigt es knapp hinter der Stelle des Proto- 
stomverschlusses mit der beschriebenen polsterförmigen Verdickung 
(Taf. XXXI, Fig. 58). 

Beiderseits durch einen schmalen Zwischenraum vom Bauchband 
getrennt, verlaufen die beiden Seitenbänder, Gebilde, welche an 
Mächtigkeit der Entfaltung schon zu dieser Zeit das Bauchband erheb- 
lich übertreffen. Auf Querschnitten erkennt man, dass ihr innerer 
Kontour, wenigstens im mittleren Theile des Körpers, eine eigenthüm- 
lich geschwungene Form besitzt. Nahe ihrem unteren Rande treten sie 
nämlich bauchig gegen das Leibesinnere vor und schließen dann mit 
steiler Fläche nach unten ab, während sie nach dem Rücken zu ganz 
allmählich verlaufen. Ihre obere Grenze lässt sich in Folge dessen 
schwer angeben, jedenfalls aber erreichen sie die Dorsallinie nicht: Hier 
steht der Darm nach wie vor in direkter Berührung mit dem Ektoderm, 
oder ist höchstens durch einen schmalen Spaltraum, die primäre 
Leibeshöhle, von jenem geschieden. Rückwärts vereinigen sich auch 
die Seitenbänder mit der caudalen Mesodermverdickung; vorn gehen 
sie direkt in die Seitenwände des Kopftheils übgr. Vorher aber, in der 
Gegend der Vereinigung des Darmes mit dem Stomadaeum, schwillt ihr 
ohnehin nicht unbedeutender Umfang so gewaltig an, dass zu beiden 
Seiten des Leibes langgestreckte mächtige Polster entstehen, die weit 
nach innen, fast bis zur gegenseitigen Berührung vorspringen, und den 
vordersten Theil des Darmes zu einer schmalen Lamelle komprimiren 
(Taf. XXXI, Fig. 68, 70). 

In diese Zeit fällt auch die Anlage des Proctodaeums 


Bradynema rigidum v. Sieb. 693 


(Taf. XXXI, Fig. 58, 72). Die Bauchlinie bildet nämlich nahe dem Hinter- 
ende eine Verdickung, ähnlich dem hinter dem Protostom gelegenen Zell- 
polster, und. der Endabschnitt des Darmes, der gerade über dieser Ver- 
diekung liegt, verlöthet sich mit ihr. Die Verbindungsstelle hebt sich 
im weiteren Verlaufe immer mehr von der verdickten Bauchlinie ab 
und bildet so eine kurze, stabförmige, die letzten Darmzellen mit der 
ventralen Leibeswand verbindende Zellenmasse. 

. Werfen wir jetzt, nachdem der Embryo die Anlagen aller wich- 
tigeren Organsysteme entwickelt hat, einen kurzen Rückblick auf ihre 
Entstehung. Ich habe den Verlauf derselben so dargestellt, wie er mir 
nach langen und eingehenden Studien am lebenden Objekte, wie an 
Präparaten aller Art zur Überzeugung geworden ist. Dennoch verkenne 
ich nicht, dass einige Punkte, vor Allem die Entstehung des Nervensy- 
stems, ferner die Bildung der dreikernigen Geschlechtsanlage, und auch 
das Verhalten des eingestülpten Protostomrohres noch wenig sicher be- 
gründet sind. Doch gedenke ich alles Dies an der Hand eines größeren 
Vergleichsmaterials später einer nochmaligen eingehenden Prüfung zu 
unterwerfen, und hoffe dann die Fragen, die ich jetzt wider meinen 
Willen offen lassen muss, beantworten zu können. Als völlig sicher 
gestellt möchte ich aber die folgenden Punkte hervorheben: 

1) Das Protostom bleibt bestehen, wenigstens ist seine Stelle inner- 
lich immer nachweisbar. An genau derselben Stelle bildet sich 
der Porus excretorius. 

2) Das Ektoderm umhüllt als eine einfache, nirgends verdickte 
Schicht den Leib. Am Vorderende bildet sich ziemlich spät die 
Mundhöhle als seichte Vertiefung. 

3) Das Mesoderm bildet zwei seitliche und ein ventrales Längs- 
band, die sich vorn und hinten zu mächtigen Mesodermmassen 
vereinigen. 

k) Stomadaeum und Proctodaeum bilden sich aus mesodermalem 
Gewebe. | 

5) Die Geschlechtsanlage besteht aus einer Keim- und zwei Ter- 
minalzellen. 

Alle diese Punkte, der die Genitalanlage betreffende vielleicht aus- 
genommen, sind so fundamentaler Natur, dass eine auf Brradynema be- 
schränkte Gültigkeit derselben ausgeschlossen erscheint. Vielmehr 
müssen sie sich, so sehr sie auch mit den Angaben fast aller meiner 
Vorgänger in Widerspruch stehen, auf die Gesammtheit der Nematoden 
beziehen. So erwächst mir die Nothwendigkeit, die von früheren Be- 
obachtern veröffentlichten Angaben mit meinen eigenen Ergebnissen zu 
vergleichen. 
45* 


694 0. zur Strassen, 


Die erste eingehendere Beschreibung ‘der Entwicklung eines 
Nematoden lieferte Bürscatı! in seiner Arbeit über die Entwicklung 
des Cucullanus elegans. Wie der After, so entsteht nach ihm auch der 
gesammte Ösophagus aus dem Entoderm, ohne dass das äußere Keim- 
blatt sich an seiner Bildung irgendwie betheiligte. Betrachtet man 
aber die von BürscnLı gegebene Abbildung des Embryo, so zeigt sich, 
dass er den Schlund in derselben Schattirung und in engster Verbin- 
dung mit dem Mesoderm darstellt, von dem er sogar glaubt, dass es 
von hier aus seinen Ursprung nehme. Die beiden russischen Forscher 
Ganin ? und Naranson ?, deren Arbeiten ich nur aus dem v. Hovzr’schen 
Referate kenne, beschreiben übereinstimmend für Schlund und End- 
darm eine Entstehung durch Einstülpung des Ektoderms, wobei aller- 
dings ein Theil des Ösophagus dem Darmblatte entstammen soll. Dass 
Ganın Ektoderm und Mesoderm vielfach mit einander verwechselt, be- 
weist er selbst, wenn er von einer Bauchverdiekung, Kopf- und 
Schwanzverdickung des äußeren Keimblattes spricht, während es am 
Rücken dünn bleiben soll. So begeht er denn auch den Irrthum, zu 
behaupten, dass der After durch eine trichterförmige Einsenkung der 
ektodermalen Bauchverdickung entstände. 

Dem gegenüber lässt GortrE? in seiner bahnbrechenden Unter- 
suchung über die Entwicklung der Rhabditis nigrovenosa das Procto- 
daeum sich wiederum aus den letzten Zellen das Darmes bilden, 
während der vordere Theil des Entoderms sich in den gesammten 
Ösophagus umwandeln soll. Auch GorttE unterschied also das Meso- 
dermgewebe nicht vom Darme, dagegen stellt er die geringe Be- 
theiligung des Ektoderms an der Schlundbildung ganz so dar, wie ich 
sie bei Bradynema nachweisen konnte. Denn wenn er es auch nicht 
ausspricht, so geht doch aus seiner Abbildung der fertigen Larve deut- 
lich genug hervor, dass nur die Mundkapsel des jungen Wurmes dem 
Ektoderm entstammt. Was GoETTE, wie auch schon Ganın, als wulstige 
Anlagen des Nervensystems beschreibt, dürfte nichts Anderes sein, als 
die vordersten, den Raum zwischen Schlund und Ektoderm erfüllenden 
Theile der Kopfmesodermmasse. So darf es uns nicht überraschen, 
wenn er Bürscaur's unzweifelhaft richtige Beschreibung des Mesoderm- 
streifens im Kopfende für eine Verwechslung mit der Nervenanlage 
erklärt. 

Hırızz geht in seiner Arbeit über die Entwicklung einiger Nema- 


 Bürscauı, Entwickl. d. Cucullanus elegans. Diese Zeitschr. Bd. XXVI. 

2 Ganın, Entwickl. d. Pelodera teres. Ebendas. Bd. XXVII. 

3 NAranson, Entwickl,. d. drei Oxyuris aus Blatta germanica etc. Ebendas. 
* GoETTE, Entwickl. d. Rhabditis nigrovenosa. 


Bradynema rigidum v. Sieb. 695 


toden wenig auf ältere Stadien ein. Seine Angaben decken sich so 
ziemlich mit denen Gortte’s; eine Einstülpung des Ektoderms vereinigt 
sich mit dem Vorderabschnitt des Darmes zur Bildung des Stomadaeum, 
der Afterdarm ist auch nach ihm entodermaler Natur. Srruserr endlich 
lässt den letzten Theil des Ösophagus aus dem inneren Keimblatte, die 
beiden vorderen Abschnitte jedoch und das Proctodaeum durch ekto- 
dermale Einstülpung entstehen, eine Auffassung, die auch hier in der 
Verwechslung mit dem Mesoderm ihre Erklärung finden dürfte. Denn 
wenn er sagt: »die einzelnen Elemente der Mittelschicht entziehen sich 
mit deren größeren Entfaltung fortan einer weiteren Beobachtung«, so 
scheint mir daraus mit hinreichender Deutlichkeit hervorzugehen, dass 
er die auch auf älteren Stadien nicht zu übersehende Mesodermmasse 
des Bauches für das Ektoderm genommen hat. 

Man kann bei dem jetzigen Stande zoologischer Erkenntnis nicht 
wohl über die Entwicklungsgeschichte einer Thiergruppe arbeiten, 
ohne sich zugleich mit der Frage zu beschäftigen, in wie weit durch 
die gefundenen Thatsachen ein Licht auf phylogenetische Beziehungen 
geworfen werde. So sei es mir gestattet, auch diesen Theil meines 
Gegenstandes einer kurzen Betrachtung zu unterziehen. Schon oben 
habe ich erwähnt, dass Harızrz es war, der zuerst die wahre Verschluss- 
stelle des Protostoms erkannte, und daraus, wie aus der allgemeinen 
Körperform des Nematodenembryo den Schluss zog, man habe es hier 
mit einer der hypothetischen Trochophora nahestehenden Larvenform 
zu thun. In der That, berücksichtigt man noch den von hinten nach 
vorn vorschreitenden Verschluss des spaltförmigen Gastrulamundes 
und die Entstehung des Mesoderms eben von jener Stelle aus, wo zu- 
erst der Verschluss begann, so wird man sich der Deutung des franzö- 
sischen Forschers kaum entziehen können. Wenn freilich Harızz auf 
Grund einiger untergeordneter Charaktere so weit geht, die Nematoden 
von ‘den rüsseltragenden Rhabdocölen abzuleiten, so ist das ein Stand- 
punkt, der sich wohl schwerlich für die Zukunft wird aufrecht erhalten 
lassen. Aber die Zurückführung der Nematodenlarve auf 
die Trochophora bleibt bestehen und bedeutet, wie mir scheint, 
den wesentlichsten Fortschritt in der Erkenntnis verwandtschaftlicher 
Beziehungen zwischen Nematoden und anderen niederen Thieren. 

Ich glaube nun der Harızz’schen Auffassung durch meine Unter- 
suchung einige nicht unwesentliche Stützen hinzugefügt zu haben. 
Dass die röhrenförmige Einstülpung am Protostom und die von der 
Kopfabplattung herstammende und erst sekundär vom Stomadaeum 
durchbohrte Nervenplatte sich ohne Weiteres dem ektodermalen 
Schlundrohr und der Scheitelplatte der Trochophora an die Seite stellen 


696 0. zur Strassen, 


würden, will ich nicht eingehend erörtern. Wie ich des öftern er- 
wähnte, sind mir beide Gebilde ihrem Wesen und Entstehen nach zu 
wenig klar geworden, als dass ich es wagen dürfte, weittragende 
Schlüsse darauf aufzubauen. Habe ich mich doch selbst ein wenig im 
Verdacht, bei ihrer Deutung von phylogenetischen Vorurtheilen nicht 
ganz unbeeinflusst geblieben zu sein. Dem gegenüber scheint mir die 
sicher erkannte mesodermale Natur des Stomadaeum für die Trocho- 
phoratheorie einigermaßen ins Gewicht zu fallen. Wie immer auch der 
Übergang der Funktion des uralten ektodermalen Schlundrohres auf 
das Stomadaeum stattgefunden haben mag — jedenfalls kann nichts 
unwahrscheinlicher sein, als dass das Ektoderm durch die Massen des 
mittleren Keimblattes hindurch zum zweiten Male mit dem Darme in 
Verbindung getreten wäre. Viel näher liegend, denke ich, ist die An- 
nahme, dass irgend ein mesodermales Organ, ein Rüssel oder Bohr- 
apparat, vielleicht ein am Vorderende gelegener Saugnapf, die neue 
Kommunikation des Darmes mit der Außenwelt hergestellt habe. 

Die Mündung des Exkretionsgefäßsystems der Nematodenstamm- 
form muss sich am Protostom befunden haben, denn wir haben ge- 
sehen, dass der spätere Porus excretorius mit der Stelle des Protostoms 
genau zusammenfällt. Eine völlig gleiche Lagerung findet sich z. B. bei 
Mesosioma und Harırz zieht daraus den oben erwähnten gewagten 
Schluss, dass zwischen Nematoden und Rhabdocölen eine Verwandt- 
schaft bestände. Immerhin beweist das Verhalten des Mesostoma, dass 
eine solche Lagebeziehung zwischen Protostom und Exkretionsgefäß 
nicht völlig isolirt in der Wurmreihe dasteht. 

Endlich noch ein Wort über die Afterbildung der Nematoden. Be- 
kanntlich führt der Darm der Trochophora durch einen vom Ektoderm 
ausgekleideten After nach außen. Diejenigen Würmer nun, deren 
Darm blind geschlossen ist, also die Platoden, leitet Harschrk von einer 
afterlosen, phylogenetisch der Trochophora vorausgehenden Larven- 
form, der Protrochula, ab. Vielleicht würde die späte, mesodermale 
Bildung des Nematodenafters ein Fingerzeig sein, dass wir die Rund- 
würmer nicht auf die eigentliche Trochophora, sondern zusammen mit 
den Platoden auf die Protrochula zurückzuführen hätten. 


Wachsthum des Embryo im Ei. 

Die Veränderungen, die am Bradynema-Embryo nach dem zuletzt 
beschriebenen Stadium zunächst vor sich gehen, beziehen sich fast aus- 
schließlich auf sein Längenwachsthum. Zu der Zeit, in welcher die 
erste Umbiegung des Schwanzendes nöthig wurde, besaß der Embryo 
eine Länge von 50, und eine größte Breite von 23 u. Es wachsen nun 


Bradynema rigidum v. Sieb. 697 


elle Theile des Körpers in ungefähr gleichem Verhältnisse, so dass die 
Geschlechtsanlage immer die gleiche Situation etwa in der Mitte des 
Leibes inne hält. Das Vorderende, das ja von allen Theilen des Körpers 
das kompakteste und festeste ist, biegt sich auch während des wei- 
teren Wachsthums niemals um, stemmt sich vielmehr fest gegen die 
vordere Eihaut und zwingt so das bewegliche, dünne Schwanzende, 
an der Innenseite der Eischale sich entlang zu schieben, bis es das 
Vorderende erreicht hat, und darauf nach abermaliger Umbiegung zum 
entgegengesetzten Pole wieder hinabzuwachsen (Taf. XXXI, Fig. 52). 
Diese Lagerung, in welcher also drei parallele Portionen des Embryo 
neben einander liegen, wird trotz der längst eingetretenen Beweglich- 
‚keit desselben kaum jemals verändert und bezeichnet zugleich das 
Ende seines Wachsthums innerhalb der Eischale. Während so die 
Länge des Thieres von 50 auf 140 u, also fast um das Dreifache ge- 
wachsen ist, ist dem gegenüber die Dicke, die Anfangs am Porus excre- 
torius 23 u betrug, auf etwa 15 u zurückgegangen. Nimmt man im 
ersteren Falle eine mittlere Körperdicke von 21 u, im anderen von 14 u 
an, und berechnet dann den Rauminhalt der beiden Altersstufen als 
Cylinder von kreisförmigem Querschnitt, so erhält man in beiden Fällen 
ziemlich genau dasselbe Resultat, nämlich ca. 21 000 cbu. Der Raum- 
inhalt des Embryo hat sich demnach nicht geändert. Goertz hat darauf 
hingewiesen, dass dem entsprechend auch der in der Eischale frei 
bleibende Raum während der Entwicklung des Embryo sich durchaus 
nicht verringert, und daraus den berechtigten Schluss gezogen, das sog. 
Wachsthum des Embryo sei überhaupt kein eigentliches Wachsthum, 
sondern lediglich eine Längsstreckung aller Gewebe. Wir sehen also, 
dass die Anfangs so reichlich vorhandenen und jetzt sogar aus dem Darme 
fast völlig verschwundenen Dottermassen nirgends für das Wachsthum 
der Zellen, sondern nur für die Arbeitsleistung der Zelltheilung ver- 
wendet worden sind. Nach solchen Erwägungen erscheint auch eine 
früher von mir aufgestellte Behauptung jetzt wesentlich sicherer be- 
gründet. Die Genitalanlage, deren Größe von ihrem ersten Hervortreten 
an die der umgebenden Zellen so beträchtlich überragt, wird schwerlich 
eine Ausnahme von der allgemeinen Regel machen und etwa durch 
rasches Heranwachsen dieses Übergewicht erlangt haben; vielmehr 
haben wir, wie ich bereits früher hervorhob, in ihrer Größe einen Hin- 
weis auf ihre frühe Loslösung vom übrigen Mesoderm zu erblicken. 

In der letzten Zeit des Aufenthaltes innerhalb der Eischale scheint 
das allerdings anders zu sein. Ob nun die das Ei erfüllende Flüssig- 
keit zu jener Zeit Nahrungsstoffe enthält, oder wie es sonst möglich 
gemacht wird, genug, wir sehen, dass bei der einen Hälfte der 


698 0. zur Strassen, 


Embryonen die Geschlechtsanlage nicht unwesentlich zu wachsen be- 
ginnt (Taf. XXXI, Fig. 72). Aus der ursprünglich vorhandenen einfachen 
Keimzelle sind durch Theilung zwei oder selbst drei geworden, und 
damit ist die erste geschlechtliche Differenzirung eingetreten, denn wie 
die weitere Entwicklung zeigen wird, sind diese Embryonen bestimmt, 
zu Männchen zu werden, während bei den übrigen die Geschlechts- 
anlage ihren einfachen, indifferenten Charakter jetzt und lange noch 
beibehält (Taf. XXXI, Fig. 75). Natürlich wird man sich stark versucht 
fühlen, bei so klar ausgeprägtem geschlechtlichen Dimorphismus die der 
männlichen Form entgegengesetzte als weibliche anzusprechen, und der 
Einfachheit wegen will ich mich dieser Bezeichnung im Folgenden auch 
bedienen. Doch sei schon jetzt bemerkt, dass ich niemals unzweideu-'‘ 
tige Weibchen aus unserer indifferenten Form hervorgehen sah, und 
dass es, wie wir später sehen werden, nicht absolut ausgeschlossen ist, 
den geschlechtlichen Charakter unserer sogenannten Weibchen auch in 
anderer Weise aufzufassen. | 


Aufenthalt im Uterus. 


Die Embryonen sind nun reif zum Verlassen der Eischale. Bevor 
sie dieselbe durchbrechen, stoßen sie die äußerste Lage der vom Ekto- 
derm gebildeten dünnen Cuticula ab, so dass man dieselbe als feines, 
zusammengekrümeltes Häutchen außer der Dotterhaut im Inneren der 
verlassenen Eischale antrifft, Dass die letztere nicht etwa resorbirt 
wird, sondern unverändert im Leibe des Wurmes verbleibt, kann man 
daran erkennen, dass die Fruchthälter der Bradynemen gegen das Ende 
der Fortpflanzungsperiode eine ganz ‘außerordentlich große Menge 
solcher leere Eischalen enthalten. 

Beim Auskriechen aus dem Ei haben beide Geschlechter bei einer 
Länge von 140 weine ziemlich plumpe, am Kopfende immer noch verdickte 
Gestalt und sind von Runzeln und unregelmäßigen Querfalten bedeckt. 
Aber die Runzeln glätten sich in kurzer Zeit, der Leib streckt sich immer 
mehr in die Länge und die Unterschiede zwischen einem verdickten 
Vordertheil und einem schlanken Schwanzende beginnen zu verstreichen. 
Auch jetzt noch, nachdem die Embryonen in den Raum des Uterus über- 
getreten sind, scheint ihnen wenig oder gar keine Nahrung zugeführt 
zu werden. Wir sehen sie zwar erheblich in die Länge wachsen — 
bis auf 230 u — aber dem Längenwachsthum entspricht jetzt so wenig, 
wie früher in der Eischale ein Diekenwachsthum, im Gegentheil ver- 
ringert sich die Leibesdicke noch fortgesetzt um ein Beträchtliches, von 
15 auf 12 u, so dass durch die vereinigte Wirkung beider Erscheinungen 


Bradynema rigidum v. Sieb. 699 


aus dem plumpen Embryo in kurzer Zeit ein schlankes Würmchen 
entsteht. 

_ Die Unterschiede zwischen den beiden Geschlechtern, die im Ei 
lediglich auf der verschiedenen Ausbildung der Geschlechtsanlage be- 
ruhten, treten während des Aufenthaltes im Uterus alsbald auch in 
der allgemeinen Körperform deutlich hervor. Schon nach kurzer Zeit 
übertreffen die Weibchen mit unveränderter Geschlechtszelle an Länge 
sowohl, wie an Schlankheit die Männchen, deren Genitalanlage eine 
rasche Weiterentwicklung erfährt und zu diesem Zwecke nicht nur die 
zu Gebote stehenden Nährstoffe verbraucht, sondern auch durch den 
eigenen wachsenden Umfang den Wurm ein wenig plumper erscheinen 
lässt. Die Keimzellen des primitiven Hodens vermehren sich ununter- 
brochen. Anfangs liegen sie in einer einfachen Längsreihe hinter einander, 
bald aber ordnen sich die immer zahlreicher werdenden Zellen zu zwei 
alternirend gestellten Reihen und bewirken so auch in die Breite ein 
nicht unbeträchtliches Wachsthum (Taf. XXXI, Fig. 7%). Ist das junge 
Männchen endlich zum Auskriechen aus dem Uterus reif, so ist aus 
seiner Anlage ein aus fünfzehn bis zwanzig Zellen bestehendes wurst- 
förmiges Gebilde geworden, welches mit einer Länge von 45 u etwa 
ein Fünftel der Gesammtlänge — 230 u — des Thieres ausmacht. Die 
Weibchen sind zu der gleichen Zeit um mindestens 10 u länger, von 
beiden Geschlechtern aber wird der für sie bestimmte Termin des 
Ausschlüpfens mit ziemlicher Regelmäßigkeit eingehalten, so dass Thiere 
von größerer Länge, oder, was das Männchen betrifft, weiter ent- 
wickelter Geschlechtsanlage für gewöhnlich im Uterus nicht anzu- 
treffen sind. Gleichwohl sind mir in einigen seltenen Fällen sehr auf- 
fallende Ausnahmen vorgekommen; ohne irgend welche erkennbare 
Ursache enthielt hin und wieder ein Bradynema in seinem Uterus 
einzelne Larven von einer Länge bis zu 450 u und einer Ausbildung 
der Organe, wie sie sonst in gleicher Weise von den in der Leibeshöhle 
des Aphodius lebenden Larven erreicht wird. Ob solche Larven etwa 
aus der Leibeshöhle des Käfers stammten und von außen her durch die 
Geschlechtsöffnung in den Uterus eingedrungen waren, oder ob sie irgend 
wie am rechtzeitigen Auskriechen aus demselben verhindert wurden, 
vermag ich nicht zu entscheiden. Immerhin halte ich das Erstere für 
wahrscheinlicher, denn ich glaube nicht, dass die Thiere im Uterus die 
für ein so bedeutendes Wachsthum nöthige Nahrungsmenge gefunden 
haben würden. Mit dem Verlassen des mütterlichen Fruchthälters treten 
die Embryonen in die Leibeshöhle des Aphodius über und beginnen 
damit einen neuen Abschnitt ihres Lebens, das Larvenleben. 


700 0. zur Strassen, 


Beschreibung der Larvenformen. 


Ganz wie die Larven anderer in Insekten schmarotzender Nema- 
toden, wie Allantonema, Sphaerularia u. A., sind auch die Larven 
unseres Bradynema darauf angepasst, längere Zeit in der nahrungs- 
reichen Blutflüssigkeit ihres Wohnthieres ein parasitisches Leben zu 
führen. Die Dauer dieses Aufenthaltes ist bei Bradynema eine außer- 
ordentlich lange. Ein junges Bradynema-Weibchen producirt etwa im 
Mai oder Juni die ersten Larven; der Zeitpunkt aber, zu welchem zum 
ersten Male ausgewachsene Larven den Leib des Käfers verlassen, fällt 
etwa in den Oktober. Man wird desshalb annehmen dürfen, dass jedes 
einzelne Würmchen sich ungefähr fünf Monate in der Leibeshöhle des 
Aphodius aufhält. Natürlich unter solchen Umständen, dass sich im 
Laufe der Larvenproduktion, besonders wenn mehrere Bradynemen vor- 
handen sind, eine ganz ungeheure Masse von Thieren ansammeln muss. 
Der Leib ist dann buchstäblich von ihnen erfüllt, wo sie Raum finden 
zwischen den Organen, da dringen sie ein, im Bauche sowohl, wie im 
Thorax und selbst im Kopfe, und wenn man einen so infieirten Käfer 
unter Wasser zerreißt, so sieht man die wimmelnde Masse wie eine 
dicke, milchige Flüssigkeit hervorquellen. 

Im Frühjahr sind es nur die jüngsten Entwicklungsformen, die 
man in der Leibeshöhle antrifft, allmählich mehren sich dann die älteren 
Stadien, und gegen das Ende des Jahres findet man hauptsächlich alte, 
zum Auswandern reife Würmer. Aber auch dann fehlen die jüngeren 
und jüngsten Stadien nicht völlig, wenn sie auch unter der Masse großer 
und dunkler Würmer nur wenig ins Auge fallen; denn die Larven- 
produktion dauert ja, wenn auch in stark verringertem Maße, immer 
noch fort. Nur wenn das Mutterthier abstirbt, was sich in der ungünstigen 
Jahreszeit öfters ereignet, verschwinden die jüngsten Stadien natürlich 
ganz. Aus dem mehr oder weniger weit vorgeschrittenen Ausfall der 
Anfangsstufen kann man dann einen Schluss auf den Zeitpunkt des 
Todes der Mutter ziehen und findet gewöhnlich, dass ihre Überreste in 
kurzer Frist einer völligen, spurlosen Auflösung entgegengehen. 

Ihre Massenhaftigkeit und die Möglichkeit, jederzeit beliebig große 
Mengen aller Altersstufen sehr rein und völlig frei von fremden Sub- 
stanzen mit Reagentien behandeln zu können, machen diese Bradynema- 
Larven, wie alle unter ähnlichen Umständen auftretenden, für die 
Untersuchung ihres feineren Baues sehr geeignet. In Folge der gleich- 
föormigen Lichtbrechungsverhältnisse der einzelnen Gewebe und ihrer 
Kerne lassen allerdings die lebenden Würmer nur die groben anato- 
mischen Verhältnisse erkennen; um sie näher zu studiren, verwendete 


Bradynema rigidum v. Sieb. 701 


ich mit verschiedenem Erfolge Essigsäure, Chromsäure, Osmiumdämpfe, 
oder ließ sie auch manchmal langsam in Wasser absterben, wobei 
durch eindringende Flüssigkeit die verschiedenen Gewebstheile von 
einander gesondert werden, und vorher unklare Bildungen oft eine 
überraschende Deutlichkeit annehmen. Für die jüngsten, durchschei- 
nenden Stadien, auch die noch im Uterus befindlichen, fand ich die 
Untersuchung in kaltem Sublimat-Essigsäure-Alkohol besonders zweck- 
mäßig. Das Reagens lässt nicht nur dieKerne der verschiedenen Gewebs- 
arten so scharf und klar hervortreten, dass man sie zählen könnte, 
sondern hat auch den weiteren Vorzug, das Präparat auf längere Zeit 
zu konserviren. Als Fixationsmittel verwendete ich entweder heißes 
Sublimat, das aber wegen der großen Schwierigkeit, die Würmer mit 
Karmin oder Hämatoxylin zu färben, sich weniger empfahl, oder 
Chromosmiumessigsäure. Die intensiv schwarze Färbung aller Fett ent- 
haltenden Theile, welche das letztere Reagens verursacht, ist durch 
längere Einwirkung von Terpentin leicht zu entfernen, So behandelte 
Würmer wurden in Menge in Glycerin oder besser Kanadabalsam ge- 
bracht, oder zum Schneiden vorbereitet. Zu diesem Zwecke führte ich 
eine möglichst große Masse von ihnen in Benzol über, dem ein wenig 
Paraffıin von 58° Schmelzpunkt zugesetzt wurde, und ließ dann in 
einem Uhrschälchen das Benzol bei einer Temperatur von etwa 60° all- 
mählich verdampfen. Die geringe zurückbleibende Paraffinmenge wurde 
dann in der bekannten Weise in ein warmes, mit Glycerin ausge- 
strichenes Schälchen gegossen und rasch abgekühlt. So erhielt ich 
endlich einen kleinen, Tausende von Würmern enthaltenden Paraffin- 
klumpen, der sich bei seiner beträchtlichen Härte mit quergestelltem 
Messer leicht in Schnittserien von !/75, bis !//000u mm Dicke zerlegen ließ. 


Das jüngste Larvenstadium. 


Unterwerfen wir die Organisation einer eben in die Leibeshöhle 
eingewanderten Larve einer genaueren Betrachtung (Taf. XXXII, Fig. 75). 
Der Leib ist drehrund und, besonders beim Weibchen, ziemlich schlank. 
Von dem stumpf abgerundeten Vorderende an nimmt die Dicke bis 
etwa zum ersten Viertel der Leibeslänge, da, wo der Exkretionsporus 
liegt, ein wenig zu, von da ab verjüngt sich der Leib eben so allmählich 
und endigt hinten mit einem abgestutzten, meist ganz schwach knopf- 
förmig aufgetriebenen Schwanzende. Diese eigenthümliche Bildung 
des Schwanzes lässt sich schon zu einer noch früheren Zeit an den 
Embryonen beobachten, wie wir auch sehen werden, dass dieselbe 
knopfförmige Verdickung später für Larven beiderlei Geschlechts und 
aller Altersstufen äußerst bezeichnend ist, 


702 0. zur Strassen, 


Die äußere Umhüllung wird von einer kaum messbaren, schwach 
lichtbrechenden Chitinhaut gebildet, die über die Stellen, wo After und 
Exkretionsporus liegen, ohne Durchbohrung hinwegzieht, und nur am 
Vorderende, der seichten Ektodermeinstülpung entsprechend, die wir 
am Embryo kennen lernten, einen kurzen stiftförmigen Fortsatz in den 
Körper hinein entsendet. 

Unter dieser dünnen Membran, als deren Matrix es fungirt, ke 
das zu dieser Zeit bereits schwer nachzuweisende Ektoderm. Von 
einer Zellenschicht ist überhaupt nichts mehr wahrzunehmen. Das 
Einzige, woran man die Existenz des ganzen Keimblattes noch erkennen 
kann, sind seine Kerne, die nach Einwirkung von Sublimatessigsäure 
als plattgedrückte, der Guticula dicht anliegende Scheibchen von 3,4 u 
Länge sehr deutlich sichtbar werden. Sie enthalten je einen verhältnis- 
mäßig sehr kleinen Nucleolus und springen ein wenig gegen die meso- 
dermale Leibeswand vor, während zwischen ihnen die innere Be- 
grenzung des Ektoderms nach der Cuticula zu eingezogen ist, und nur 
da einigermaßen deutlich in Erscheinung tritt, wo zwei Ektodermkerne 
nahe bei einander liegen. Am klarsten treten die Kerne im Vorderende 
hervor, eben so auch in der Rückenlinie des übrigen Leibes. Auf dem 
Bauche dagegen ist das Ektoderm derartig durch die wuchernden Zell- 
massen des mittleren Keimblattes an die Guticula herangedrängt, dass 
selbst seine Kerne mit Mühe und oft überhaupt gar nicht herauszu- 
finden sind. 

Vom Entoderm ist nicht viel zu sagen. Es ist bei Bradynema- 
Larven viel weniger differenzirt, als bei den meisten jungen Nematoden 
gleichen Alters. Vor Allem fehlt die oft so deutliche zweireihige An- 
ordnung der Darmzellen hier vollkommen und selbst die Zellgrenzen 
sind nicht nachzuweisen, oder überhaupt nicht vorhanden. Eben so 
wenig lässt der Darm unserer Würmer ein Lumen erkennen, das ganze 
Organ ist eben nichts Anderes, als eine langgestreckte, zusammen- 
hängende Plasmamasse, in welcher eine Reihe von 15 bis 20 runden 
Kernen von 5 u Durchmesser mit ziemlich großem Nucleolus in unregel- 
mäßigen Abständen eingebettet liegen. Am Vorderende vereinigt sich 
der Darm kurz hinter dem Porus exeretorius mit der mesodermalen 
Zellenmasse des Stomadaeum und hinten mit der kurzen, den After- 
darm bildenden Zellengruppe. Lebende Würmer dieser Stufe sind fast 
vollkommen durchsichtig, da das ursprünglich im Darme enthaltene 
Dottermaterial während der letzten Zeit des Aufenthaltes im Uterus 
aufgebraucht wurde. 

Während so das äußere und das innere Keimblatt am Aufbau 
unserer jungen Larve wenig betheiligt sind, treten die dem Mesoderm 


Bradynema rigidum v. Sieb. 703 


entstammenden Gewebe und Organe immer mehr in den Vordergrund. 
Die allgemeine Anordnung des Mesoderms ist noch dieselbe, die bei den 
älteren Embryonen in der Eischale angelegt wurde, d. h. Kopf- und 
Schwanzende sind völlig von ihm erfüllt, und im übrigen Leibe vertheilt 
es sich auf eine ventrale und zwei laterale Verdickungen der Leibes- 
wand. Wo immer seine Gewebe auftreten sind sie durch die besondere 
Bildung ihrer Kerne von denen der anderen Keimblätter stets leicht zu 
unterscheiden. Während nämlich die Darmkerne wie die des Ekto- 
derms je ein rundes, von der hellen Kernvacuole scharf gesondertes 
Kernkörperchen enthalten, zeichnen sich die Mesodermkerne durch den 
Besitz zahlreicher kleiner Nucleoli aus, so dass sie gleichsam grob 
punktirt erscheinen. Das erste Viertel des Leibes von der Kopfspitze 
bis zum Beginn des Darmes durchspannt als ein nach hinten zu etwas 
erweitertes, walzenförmiges Gebilde ohne deutliches Lumen das Stoma- 
daeum. Weder nach außen, noch nach innen zu ist es durch besonders 
scharfe und klar hervortretende Kontouren begrenzt, wie ja solche bei 
unserem Wurme im Zusammenhange mit der rudimentären Beschaffen- 
heit des gesammten Darmapparates auch auf späteren Altersstufen nie- 
mals zur Erscheinung kommen. Die meisten anderen Nematodenlarven 
entwickeln dagegen, wie bekannt, bereits frühe in ihrem Ösophagus 
ein System kräftiger Radiärmuskeln, die nach innen sowohl wie nach 
außen von starken Chitinwänden überzogen sind. Derjenige Theil 
des Stomadaeum, der mit dem Darme in Verbindung tritt, und hinter 
dem Porus excretorius und dem Nervenring gelegen ist, also dem bei 
vielen Nematoden entwickelten Bulbus entsprechen würde, unter- 
scheidet sich seinem Gewebe nach durchaus nicht von dem vorderen 
Theile des Organs; die echt mesodermalen Kerne liegen nur ein wenig 
dichter und die ganze Stelle ist undeutlich bulbusartig erweitert, so 
dass an der morphologischen Einheit des gesammten Stomadaeum 
nicht gezweifelt werden kann. Dem gegenüber behaupten die meisten 
früheren Beobachter — abgesehen von ihren Ansichten über die Ab- 
stammung des übrigen Ösophagus — jedenfalls für diesen letzten Ab- 
schnitt eine Entstehung aus dem Entoderm. Besonders Hauzzz legt im 
Zusammenhang mit seinen phylogenetischen Darlegungen einen be- 
sonderen Nachdruck auf seine Angabe, das Nervensystem liege genau 
an der Stelle, wo der ektodermale mit dem entodermalen Theile des 
Stomadaeum sich vereinigt. Die Forscher bedenken dabei nicht, wie 
außerordentlich groß bei fast allen Nematoden die Übereinstimmung 
ist, welche im Bau der verschiedenen Abschnitte des Ösophagus, 
besonders in Bezug auf die radialen, in einer körnigen Grundsubstanz 
eingelagerten Muskelfibrillen hervortritt, eine Übereinstimmung, die 


704 0. zur Strassen, 


sich mit der Annahme einer Entstehung aus verschiedenen Keimblättern 
meines Erachtens nicht vereinigen lässt. Überhaupt scheint es mir, 
dass die muskuläre Natur des Ösophagus auch ohne alle entwieklungs- 
geschichtlichen Studien von vorn herein auf eine mesodermale Ent- 
stehung desselben hätte hinweisen sollen. 

Der Nervenring umfasst den hinteren Theil des Schlundes und 
stellt sich in der Seitenansicht als ein schinkenförmiges, schräg von 
vorn nach hinten herabziehendes Gebilde dar, an welchem feinere 
Strukturverhältnisse kaum zu beobachten sind. Bürscai! machte darauf 
aufmerksam, dass eine gleiche schräge Lagerung des Nervenringes bei 
allen oder den meisten freilebenden Nematoden auftritt, und bringt 
dieselbe damit in Zusammenhang, dass der Nervenring auf der Bauch- 
seite direkt in einen nach hinten laufenden Strang ausgehe. In der 
That sehen wir ein solches Verhalten auch bei unseren Bradynema- 
Larven, nur vereinigen sich hier die beiden Ausläufer erst zu einem 
dicht vor dem Porus gelegenen Bauchganglion (Taf. XXXII, Fig. 86), 
von dem aus dann, wie es scheint, der ventrale Längsnerv entspringt. 
Vielleicht ist die auffallende Schrägstellung auch nur in Folge von Ver- 
schiebungen eingetreten, welche durch ungleiche Wachsthumsverhält- 
nisse der anliegenden Körpertheile verursacht werden. Haben wir 
doch: bei einer früheren Gelegenheit gesehen, dass das Nervensystem 
ursprünglich an der Vereinigungsstelle von Darm und Ösophagus ge- 
legen war, bevor es durch die Streckung des letzteren aus jener Lage 
verschoben wurde. 

Auch jetzt noch markirt die Lage des Nervensystems ungefähr die 
Grenze zwischen den beiden verschiedenen, uns von früher her be- 
kannten Ausbildungsformen der mesodermalen Leibeswand. Wie früher 
im Bereich der Kopfzellenmasse, so ist jetzt vor dem Nervenringe der 
zwischen Haut und Stomadaeum befindliche Raum ringsum gleichmäßig 
von Mesodermgewebe erfüllt, dessen Kerne die des Ösophagus an 
Größe ein wenig übertreffen, sonst aber von ihnen nicht verschieden 
sind. | 

Hinter dem Schlundringe nun ändert sich die Anordnung. In der 
Bauchlinie liegt hier, wie wir wissen, knapp hinter dem ventralen 
Ganglion die Stelle des späteren Porus exeretorius, ein Punkt, der ja 
von Anfang an die hintere Grenze der Kopfmesodermmasse bezeichnet 
hat. Freilich ist auch jetzt noch immer kein eigentlicher Porus vor- 
handen, denn Cuticula und Ektoderm gehen glatt darüber hinweg. 
Statt dessen sehen wir einen niedrigen mit der Leibeshöhle in direkter 


1 BürscaLı, Beiträge zur Kenntnis freil, Nematoden, insbesondere des Kieler 
Hafens. 


Bradynema rigidum v. Sieb. 705 


Verbindung stehenden Spalt von innen her an die Haut herantreten, 
dessen vordere und obere Grenze vom Darm und den seitlichen Meso- 
dermmassen gebildet werden, während hinter ihm jene polsterförmige 
Verdiekung der Bauchlinie liegt, die wir schon so früh an dieser Stelle 
entstehen sahen. Es ist aber wohl zu beachten, dass die ganze Bildung 
nichts weiter darstellt, als einen breiten, flachen Spalt im Mesoderm- 
gewebe, dem selbst eine chitinige Auskleidung vorläufig noch fehlt. 
Der eigentliche chitinige Ausführungsgang bildet sich, wie wir sehen 
werden, erst zu einer bedeutend späteren Zeit. 


Von jenem Zellpolster aus verläuft das mesodermale Bauchband 
in der alten Weise als eine einfache Zellschicht mit dicht an einander 
liegenden Kernen von 2,5 u Durchmesser, die in der Regel die Cuticula 
direkt zu berühren scheinen, da das Ektoderm hier bis auf das äußerste 
Maß zurückgedrängt worden ist und nur vereinzelte flache Kerne er- 
kennen lässt. 


Dorsal spielt das Mesoderm in dem hinter dem Nervensysteme ge- 
legenen Körperabschnitte immer noch keine Rolle, vielmehr besteht die 
ganze Rückenwand nach wie vor fast ausschließlich aus einer dünnen 
Ektodermlage. 

Um so mächtiger ist die Entwicklung der seitlichen Mesoderm- 
massen, die hier, direkt hinter dem Nervenringe, so stark nach innen 
vorgewölbte Polster bilden, dass sie nur durch eine schmale Platte des 
zusammengedrückten Darmes und Ösophagus von einander getrennt 
bleiben, eine Bildung, die ja gleichfalls schon bei sehr jungen Embry- 
onen zur Entwicklung kam. Auf dem Rücken verwachsen die beiden 
Polster und gehen so in das allgemeine Kopfmesoderm über, während 
auf der Bauchseite das um Vieles kleinere Bauchpolster sich zwischen 
sie einschiebt, und mit ihnen zusammen den niederen Spaltraum des 
Porus excretorius entstehen lässt. 


Im Schwanzende finden sich Verhältnisse, welche mit den eben 
beschriebenen eine gewisse Ähnlichkeit besitzen. Hier erhebt sich von 
der Bauchlinie aus das Proctodaeum als eine kurze, wurstförmige Zellen- 
masse, deren Elemente sich zu dieser Zeit bereits röhrenförmig zu 
arrangiren beginnen, und die an ihrem distalen Ende mit dem Darme 
verwachsen ist. Vor und hinter dieser Zellenmasse zeigt sich die Bauch- 
linie wiederum, wenn auch in geringerem Maße, polsterförmig verdickt, 
und verläuft dann bis in das äußerste Schwanzende. Hier hat sich die 
Anfangs vorhandene solide Mesodermmasse durch einen schmalen, die 
Spitze jedoch nicht erreichenden Spaltraum in eine obere und eine 
untere Partie gesondert. Die untere hängt mit der Bauchlinie kon- 


706 0. zur Strassen, 


tinuirlich zusammen, die obere aber spaltet sich nach vorn zu, um in 
die letzten Ausläufer der Seitenbänder überzugehen. 

Die Leibeshöhle unserer Würmer hat eine nur geringe Aus- 
dehnung und ist überhaupt in der Regel erst nach Einwirkung von 
wasserentziehenden Reagentien deutlich erkennbar. Außer am Porus 
excretorius zeigt sie sich für gewöhnlich nur noch im Schwanzende und 
da, wo die Geschlechtsanlage zwischen Darm und Bauchwand sich ein- 
schiebt, als schmaler, von einer Flüssigkeit erfüllter Spaltraum. In 
allen diesen Räumen nun, aber auch am Rücken und an anderen Stellen 
zwischen Darm und Leibeswand finden sich oft vereinzelte oder in 
kleinen Gruppen bei einander liegende Mesodermzellen mit den charak- 
teristischen Kernen. Es kann nicht zweifelhaft sein, dass solche Zellen 
sich an irgend einer Stelle vom Mesodermgewebe losgelöst haben und 
in die Räume der Leibeshöhle eingewandert sind, und wir werden 
später sehen, dass eine derartige Wanderung von Mesodermzellen im 
ferneren Verlaufe der histologischen Differenzirung noch eine wesent- 
liche Rolle zu spielen hat. 

Über die beiderlei Geschlechtsanlagen der jungen, eben in die 
Leibeshöhle eingewanderten Larven brauche ich nach dem, was ich 
über ihre Entwicklung im mütterlichen Uterus gesagt habe, nichts 
Weiteres hinzuzufügen. 


Die weitere larvale Entwicklung. 


Ich will nun, um Wiederholungen zu vermeiden, die fernere Ent- 
wicklung der Würmer während ihres Lebens in der Leibeshöhle des 
Aphodius in der Weise darstellen, dass ich zunächst die Umwandlungen 
der Körperform, dann die weiteren Schicksale der Leibeswand und die 
Entstehung der Muskulatur, und endlich die Ausbildung der Geschlechts- 
apparate im Zusammenhange bespreche. 

Die Larven unseres Bradynema besitzen jetzt so wenig, wie zu 
irgend einer Zeit ihres Lebens eine mit dem Darme verbundene Mund- 
öffnung. Die gesammte Nahrungsaufnahme muss also durch die Körper- 
decken hindurch auf osmotischem Wege erfolgen, eine Nahrungsquelle, 
die für die jungen Würmer nichts weniger als unzureichend ist; denn 
mit ihrer Hilfe wachsen sie nicht nur auf das Doppelte ihrer ursprüng- 
lichen Größe heran, sondern füllen auch noch ihren Darm, der im 
Uterus zuletzt ganz durchsichtig geworden war, in immer steigendem 
Maße wieder mit Dotterkugeln, bis sie zuletzt dunkel und undurch- 
sichtig erscheinen. Dabei ändert sich im Verlaufe des Wachsthums die 
Körperform bedeutend und zwar in einer Weise, die in beiden Ge- 
schlechtern nicht unerheblich verschieden ist. Hauptsächlich wird sich 


Bradynema rigidum v. Sieb. 707 


diese Differenz auf die geschlechtlichen Besonderheiten zurückführen 
lassen, denn wir werden sehen, dass der sich mächtig entwickelnde 
Hoden der Männchen einen wesentlichen Einfluss auf die Gestaltung 
des Leibes gewinnt, während beim Weibchen mit seiner unbedeutenden 
Genitalanlage davon nicht die Rede sein kann. 

Anfangs lag die Stelle der größten Körperdicke in der Höhe des 
Porus exeretorius. Diese größte Breite, die im Uterus immer geringer 
wurde und zuletzt von 23 auf 12,5 u herabgestiegen war, beginnt jetzt 
nach dem Übertritt in die Blutflüssigkeit des Käfers im Einklang mit 
dem allgemeinen Körperwachsthum wieder zuzunehmen. Da aber die 
Dicke des übrigen Leibes in noch stärkerem Maße wächst, so kommt 
es, dass bei einer Gesammtlänge von 340 u der Wurm eine gleichmäßig 
eylindrische Gestalt mit einer Breite von 18 u erreicht hat, und nur am 
Kopf- und Schwanzende eine Verjüngung aufweist. Beobachten wir 
nun zunächst die Entwicklung der Leibesform im männlichen Ge- 
schlechte (Taf. XXXII, Fig. 76—79), so sehen wir, dass hier mit der . 
Ausbildung der eylindrischen Gestalt die Ungleichheit des Dickenwachs- 
thums noch nicht ihr Ende gefunden hat. Der Hoden ist nämlich zu 
dieser Zeit nach beiden Seiten beträchtlich in die Länge gewachsen, 
ohne allerdings den Enddarm bereits völlig erreicht zu haben, und be- 
ginnt durch die fortgesetzte intensive Vermehrung seiner Zellen den 
Leib des Wurmes zu erweitern. Thiere von 380 u Länge sind in Folge 
dessen am Porus excretorius 20, in der Leibesmitte aber bereits 21,5 u 
breit, ein Verhältnis, welches im weiteren Verlaufe immer stärker her- 
vortritt und dadurch zu einer für die Männchen höchst charakteristischen 
Leibesform hinleitet. Wenn diese letztere ihre volle Ausbildung erlangt 
hat, was etwa bei einer Körperlänge von 420—440 u der Fall ist, so 
nimmt der leicht ventral gekrümmte Leib des Thieres bis etwa hinter 
die Mitte gleichmäßig bis auf 30 u zu, verjüngt sich von da bis zum 
After sehr schwach und geht dann ziemlich plötzlich in das schlanke, 
am Ende wie immer leicht verdickte Schwanzende über. Der Hoden, 
dessen mächtiger Entfaltung der Körper diese seine Form verdankt, be- 
sitzt zu dieser Zeit bei beträchtlicher Breite eine Länge von 230 u, die 
größte, die er überhaupt erreicht, und ist an seinem hinteren Ende mit 
dem Afterdarm in Verbindung getreten. Schon wenn der Wurm auf 
390 u herangewachsen ist, beginnt im hinteren Ende des Hodens die 
Bildung von feinpunktirtem Sperma, das sich durch seine hellbräun- 
liche Färbung von den weißen, durchscheinenden Zellmassen des 
übrigen Hodens abhebt. Die Samenbildung schreitet von hinten nach 
vorn zu fort, und wenn sich endlich der ganze Inhalt des Hodens in die 
dichte, feinkörnige Spermamasse verwandelt hat, so ist es natürlich, dass 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIV. Bd. 46 


708 0. zur Strassen, 


der von ihm beanspruchte Raum gegen früher erheblich geringer ge- 
worden ist. So kommt es dass, während das Wachsthum des Wurmes 
fortschreitet, die Länge des Hodens nicht nur relativ, sondern auch ab- 
solut zurückgeht, und endlich, wenn alles Material zu Sperma geworden 
ist, nicht mehr beträgt, als nur noch 150 u. Die charakteristische Ge- 
stalt der Männchen verschwindet mit der Reduktion des Hodens rasch. 
Unter günstigen Verhältnissen wachsen sie im Aphodius noch bis auf 
490 uheran und besitzen dann wieder einen gleichmäßig eylindrischen 
Leib von 24 u Breite. Der Darm ist dann seiner ganzen Länge nach 
dicht mit Fettkugeln gefüllt, und da auch der Hoden jetzt nicht mehr 
so hell ist, wie früher, so ist das Aussehen der Thiere ein recht dunkles 
und undurchsichtiges. 

Die Entwicklung der Leibesform bei den Weibchen (Taf. XXXIH, 
Fig. 80—83) ist abweichend, aber nicht weniger eigenthümlich. Auch 
hier macht das anfängliche Überwiegen des Kopfendes bald einer gleich- 
mäßigen Leibesdicke Platz, ohne dass es jedoch wie beim Männchen zu 
einer Auftreibung der Körpermitte käme. Die Geschlechtsanlage bleibt 
noch längere Zeit nach dem Auswandern aus dem Uterus unverändert 
und beginnt überhaupt erst zu wachsen, wenn der Wurm bereits eine 
Länge von 320 u erreicht hat. Es scheint, dass dieses Wachsthum aus- 
schließlich in der Richtung gegen das Schwanzende erfolgt, denn bei 
älteren Thieren liegt die Geschlechtsanlage, die vorher fast genau die 
Mitte einnahm, dem Schwanzende immer bedeutend genähert. So 
wächst der Wurm, ohne seine Gestalt wesentlich zu verändern, bis zu 
einer Länge von 430 u und einer größten Breite von 26 « heran, 
worauf ziemlich unvermittelt knapp hinter der Körpermitte eine breite, 
gürtelförmige Anschwellung auftritt, die einen Durchmesser von 36 u 
erlangt. Die mesodermale Leibeswand ist im Bereiche des Gürtels ein 
wenig verdickt, ohne aber dadurch die ganze Anschwellung zu ver- 
ursachen, denn auch der Darm zeigt in dieser Gegend eine beträcht- 
liche Erweiterung. Eben so wenig ist es etwa eine mächtige 
Entwicklung des Geschlechtsapparates, dem die sonderbare Bildung 
zuzuschreiben wäre, denn die Genitalanlage, die jetzt eine Länge von 
90 u besitzt und in ihrer Mitte eine Einschnürung aufweist, liegt erst 
hinter der Anschwellung und ragt höchstens mit ihrem vordersten 
Theile in dieselbe hinein. Eben so rasch, wie sie gekommen, verliert 
sich die Gürtelanschwellung wieder, denn schon bei einer Länge von 
450 u ist sie in der Regel spurlos verschwunden. Die Thiere ähneln 
dann in ihrer äußeren Form den Männchen gleicher Größe, die ja 
ebenfalls wieder eine einförmig eylindrische Gestalt besitzen. Nur 
erreichen sie eine nicht unbeträchtlich größere Länge als jene; die 


Bradynema rigidum v. Sieb, 709 


längsten, die mir im Leibe des Käfers aufgestoßen sind, maßen 
530 u. 
Die Körperwandungen erfahren während des Lebens im Käfer- 
leibe weitgehende Differenzirungen. Das Ektoderm, welches noch 
- immer den ganzen Leib gleichmäßig umhüllt, ist durch das fortgesetzte 
Wachsthum und die damit verbundene Theilung seiner Elemente immer 
dünner geworden und am Ende der Periode überaus schwer nachweisbar. 
Nur an Ösmiumpräparaten, die mit Safranin gefärbt und sehr sorgfältig 
mit saurem Alkohol ausgewaschen wurden, so dass alles Gewebe völlig 
entfärbt wird mit Ausnahme der chromatischen Bestandtheile der Kerne, 
gelang es mir die Kerne des Ektoderms aufzufinden (Taf. XXXII, 
Fig. 86). Es zeigen sich dann, direkt unter der Cuticula liegend, kleine, 
längliche Bläschen von 1,5 bis 2 «, die sich durch ihre helle Farbe von 
dem umliegenden, osmiumgebräunten Gewebe abheben, und in ihrer 
Mitte ein winziges rothes Pünktchen enthalten, den durch das Safranin 
gefärbten Nucleolus. Trotz seiner geringen Mächtigkeit ist das Ektoderm 
aber immer noch thätig und bildet ganz allein die gesammte Gutieula. 
Dieselbe wächst Anfangs zu einer homogenen Schicht von 0,9 u heran, 
von da ab jedoch bleiben die jüngeren Theile durch eine allmählich 
immer schärfer hervortretende Grenzlinie von der ersten Schicht ge- 
trennt. Zuletzt sind beide Schichten nicht unwesentlich von einander 
verschieden. Nicht nur dass die innere, die nun bis auf 1,7 u zugenommen 
hat, ein geringeres Lichtbrechungsvermögen zeigt, als die äußere; sie 
ist an einer beschränkten Stelle, am Porus excretorius, sogar durch 
einen deutlichen Zwischenraum von der Außenschicht getrennt. Letz- 
_ tere geht nämlich immer noch glatt über den Porus hinweg, die innere 
Cutieularschicht jedoch zeigt sich an dieser Stelle deutlich, und ziem- 
lich tief nach innen eingezogen. Der Zusammenhang zwischen den 
beiden Schichten ist für gewöhnlich ein ziemlich fester. Lässt man je- 
doch die Würmer in Wasser langsam absterben, so zeigt sich schon am 
- folgenden Tage, dass bei den meisten eine künstliche Häutung eingetreten 
ist, indem die beiden QCutieularschichten sich ihrer ganzen Fläche nach 
_ von einander gelöst haben, und die abgestoßene Haut trägt an ihrer 
Vorderspitze ein kurzes, nach innen gerichtetes, der Mundhöhle ent- 
sprechendes Chitinstäbchen. Zur freiwilligen Häutung schreiten die 
Würmer, wie es scheint, erst wenn sie das parasitische Leben mit dem 
Aufenthalt im Freien vertauscht haben. 

Die Entwicklung der Muskulatur und des übrigen Theiles der 
mesodermalen Leibeswand zu verfolgen, bot beträchtliche 
Schwierigkeiten. Zwar gehört Bradynema wegen der Möglichkeit, alle 
Stadien in beliebiger Menge zu erhalten, immerhin noch zu den günsti- 

4,6% 


Se 
ee .., 


710 0. zur Strassen, 


geren Objekten. Dem standen jedoch die außerordentliche Kleinheit 
der zu beobachtenden Gebilde und die schwammige, nicht in deutliche 
Zellen geschiedene Struktur des mesodermalen Gewebes gegenüber, 
sowie endlich auch der Umstand, dass ich mich nirgends auf die Unter- 
suchungen früherer Autoren zu stützen vermochte. 

Ich verwendete für meinen Zweck als Konservirungsmittel aus- 
schließlich GChromosmiumessigsäure und studirte so behandelte Würmer 
sowohl in toto, als auch auf sehr dünnen Längs- und Querschnitten, die 
nach der früher angegebenen Methode hergestellt wurden. Die besten 
"Resultate jedoch erhielt ich dadurch, dass ich die eben in den noch 
flüssigen Balsam gebrachten Würmer durch fortgesetztes Klopfen auf 
das Deckgläschen zertrümmerte, eine Methode, durch welche es mir 
in einigen besonders glücklichen Fällen gelang, den ganzen Umfang der 
Leibeswand zu einer Fläche ausgebreitet zu erhalten, die dann ein 
Studium ihrer Zusammensetzung mit ausgezeichneter Klarheit gestattete. 

Als wir den Entwicklungszustand des Mesoderms zum letzten Male 
einer Betrachtung unterzogen, also zur Zeit des Auskriechens aus dem 
Uterus, waren seine Elemente noch alle unter einander gleich, besonders 
die Kerne zeigten an allen Stellen eine übereinstimmende, charak- 
teristische Bildung. Auch sahen wir, dass der Zusammenhang des Meso- 
derms sich zu lockern begann, und einzelne Zellen wandernd in die 
verschiedenen Spalträume der Leibeshöhle eingedrungen waren. Durch 
derartige wandernde Mesodermzellen wird nun im weiteren Ver- 
laufe in nicht allzu langer Zeit die ganze Leibeshöhle mit allen ihren 
Theilen zum Verschwinden gebracht. Vor Allem ist es das dorsale 
Mittelfeld, das jetzt, nachdem es so lange Zeit hindurch fast ausschließ- 
lich vom Ektoderm gebildet wurde, endlich eine, wenn auch nicht be- 
sonders mächtige, mesodermale Wandung erhält. Es verlaufen demnach 
unter der Hautschicht unserer Würmer nunmehr vier in das Innere des 
Leibes vorspringende Längsbänder von mesodermalem Gewebe, zwei 
schwächere mediane und zwei stärkere und breitere in den Lateralfel- 
dern (Taf. XXXII, Fig. 88). Alle vier Bänder berühren mit ihrer inneren 
Begrenzung den Darm, so dass derselbe von den Seiten her zusammen- 
gedrückt erscheint, ein Verhalten, welches im Vordertheile des Leibes, 
wie wir wissen, schon seit lange und in viel stärkerem Maße bestanden 
hat. Aber auch die Zwischenräume zwischen den vier Längswülsten 
sind nicht leer, vielmehr findet sich in ihnen ein sehr lockeres maschiges 
Gewebe, welches gleichfalls bis dicht an den Darm herantritt und wohl 
zweifellos ebenfalls mesodermaler Natur ist. Im Leben dienen diese mit 
lockerem Gewebe erfüllten Räume in gleicher Weise wie der Darm zur 
Aufspeicherung stark lichtbrechender, auch in chemischer Hinsicht mit 


t 


Bradynema rigidum v. Sieb. 711 


denen des Darmes völlig übereinstimmender Fettkugeln, wie LEUCKART in 
ganz analoger Weise auch für die parasitirenden Larven von Allanto- 
nema und Sphaerularia beschrieben hat. Während so diese lockeren, 
hellen Gewebsmassen ihrer Entstehung wie ihrer Bedeutung nach die 
Rolle eines Mesenchyms versehen, haben wir in den vier Längswülsten 
des Leibes dasjenige Material zu erblicken, aus welchem nicht nur die 
gesammte Muskulatur hervorgeht, sondern auch jene Bildungen ihren 
Ursprung nehmen, die man seit langer Zeit als die Längslinien der 
Nematoden bezeichnet hat. 

Untersucht man eine ganz junge, noch durchsichtige Larve in 
der Profillage bei sehr starker Vergrößerung, und stellt dann den 
Tubus scharf auf die Oberfläche des Wurmes ein, so findet man in der 
Mittellinie des Leibes vereinzelte große Zellen mit scharf hervortreten- 
den Kernen. Von denen des übrigen Mesoderms unterscheiden sich 
diese Kerne nicht nur durch ihre auffallende Größe, — sie erreichen 
einen Durchmesser von 5 u —, sondern auch durch ihre scharf kon- 
tourirte Kernmembran und den kompakten, central gelegenen Nucleo- 
- lus; gleichwohl kann es nicht zweifelhaft sein, dass sie aus gewöhn- 
lichen Mesodermkernen hervorgegangen sind. Waren die auffallend 
großen Zellen Anfangs nur in geringer Anzahl vorhanden, so vermehren 
sie sich während des fortschreitenden Wachsthums in ziemlich rascher 
Folge. Aus dem häufigen Auftreten des Stadiums mit zwei Nucleolis 
geht einerseits hervor, dass die Kerne selbst in lebhafter Theilung be- 
griffen sind, vermuthlich kommen auch neu aus dem Mesoderm ent- 
standene hinzu, und so bildet sich allmählich eine genau in der Mittel- 
linie der Seite vom Kopf bis zum Schwanz verlaufende Zellreihe 
(Taf. XXXII, Fig. 84 Izr). Wie die Kerne derselben von denen des 
übrigen Mesoderms erheblich verschieden sind, so lassen auch die zu- 
gehörigen Zellkörper eine besondere Bildung erkennen. Einerseits ist 
ihr Plasma ein wenig, aber ganz deutlich dichter und körniger, als das 
der umgebenden Gewebe, und andererseits ist im Gegensatz zu der 
schwammigen Struktur der übrigen Mesodermmassen eine jede Zelle 
von einem hinreichend scharfen Kontour ringsum abgegrenzt. Gewöhn- 
lich sind die Umrisse dieser sich dicht berührenden und gegen einander 
abgeplatteten Zellen rundlich, öfters aber, und besonders in älteren 
Zuständen des Gebildes, zeigen einzelne von ihnen unregelmäßige, 
zackige Fortsätze, welche in dieser oder jener Richtung vom Zellkörper 
ausstrahlen und auf eine amöboide Beweglichkeit hinzudeuten scheinen. 
Selbstverständlich verläuft auf der anderen Seite des Thieres eine genau 
eben solche Zellenreihe, wie man durch vorsichtiges Senken des Tubus 
auf die gegentiberliegende Körperwand mit Leichtigkeit konstatiren 


712 0. zur Strassen, 


kann. Hingegen vermochte ich nicht darüber ins Klare zu kommen, 
ob dasselbe Gebilde auch in der Rücken- und Bauchlinie wiederkehre, 
so naheliegend auch eine solche Annahme nach den späteren Befunden 
erscheinen muss. Es gelingt kaum jemals, die Würmer in eine andere 
als die Seitenlage zu bringen, und in dieser verhindern die darüber 
liegenden, ähnlichen Mesodermkerne das Zustandekommen eines klaren 
Bildes. Immerhin habe ich oft genug große, denen der Seitenreihen 
ganz ähnliche Kerne in den Medianlinien gesehen, so dass ich das Vor- 
handensein analoger Zellreihen in denselben für gesichert halten darf, 
wenn auch vielleicht zeitlich ein Unterschied in ihrer Bildung bestehen 
mag. Zu einer etwas späteren Zeit, wenn die Larven beiderlei Ge- 
schlechts eine Länge von etwa 420 u erreicht haben, sind jedenfalls 
vier, unter einander völlig ähnlich gebaute und den vier ursprünglichen 
Längswülsten des Mesöderms entsprechende Zellreihen vorhanden. Ihr 
Aussehen hat sich gegen früher allerdings einigermaßen verändert. 
Die Zellen, die sich Anfangs dicht berührten, bis zur gegenseitigen 
Abplattung, sind in der Längsrichtung aus einander gewichen, so dass 
zwischen ihnen kurze, von lockerem Mesenchymgewebe erfüllte Inter- 
valle aufgetreten sind. Nur da, wo beim Weibchen die Leibesmitte zu 
einem breiten Gürtel angeschwollen ist, hat sich auffallenderweise der 
innige Zusammenhang der Zellen erhalten, während man doch eigent- 
lich das Gegentheil vermuthen sollte (Taf, XXXIH, Fig. 85 lzr). Die 
Zellen berühren sich hier mit breiter Fläche und zeigen überhaupt 
gerade, äußerst scharf gezogene Kontoure, nicht wenig dadurch von 
denen des übrigen Leibes verschieden, die ausnahmslos eine zackige, 
rhizopodenähnliche Gestalt angenommen haben. Zu dieser Zeit sind 
auch die charakteristischen Mesodermkerne mit zerstreutem Chromatın, 
wie ich sie für die jungen Larven beschrieb, überall verschwunden; 
offenbar sind sie insgesammt in die beträchtlich größeren der Längs- 
reihen übergegangen. Nur in den beiden Körperenden finden sich noch 
kleine, den früheren ähnliche Kerne, aber auch deren Chromatin hat 
sich jetzt zu runden Kernkörperchen zusammengeballt. 

Die wichtigsten und bedeutungsvollsten Veränderungen aber sind 
mit den beiden Medianreihen vor sich gegangen. Sie bestehen nämlich 
nicht mehr aus je einer einfachen Reihe hinter einander liegender 
Zellen, wie dies bei den Lateralreihen noch jetzt der Fall ist, sondern 
einzelne ihrer Zellen haben sich quer zur Längserstreckung getheilt 
und dadurch eine völlig neue Konfiguration des ganzen Organs ent- 
stehen lassen (Taf. XXXIII, Fig. 85). Symmetrisch rechts und links, 
wie die Zähne am Rostrum eines Sägefisches, sitzen jetzt der geraden 
Mittelreihe' im regelmäßigen Abständen ‚kurze Querfortsätze an, die an 


Pa 


Bradynema rigidum v. Sieb, 713 


ihrem Ende jedes Mal einen Kern tragen, während die Verbindungs- 
brücke durch das zugehörige Zellplasma gebildet wird. Nach außen 
sind die neuen Kerne, die in Bau und Größe übrigens mit denen der 
Mittelreihe völlig übereinstimmen, nur von einem schmalen Plasma- 
saum umgeben, und dieser ist noch dazu von einer nichts weniger als 
regelmäßigen Form. Denn gleich den anderen Zellen besitzen auch 
die neuentstandenen eine wechselnde, amöboide Gestalt mit unregel- 
mäßigen, breiten oder schmalen Fortsätzen, welche in mannigfacher 
_ Weise die Zellen unter einander verbinden und sogar ein feines Netz 
von Plasmafäden nach den Lateralfeldern hinüber zu spannen ver- 
mögen. 

Einen ganz ähnlichen Umbildungsprocess, wie wir ihn soeben an 
den Medianreihen verfolgen konnten, machen nach einiger Zeit die 
Lateralreihen durch. Derselbe führt auch hier zur Bildung einer mitt- 
leren Reihe und zweier seitlich davon gelegenen, aber der Zusammen- 
hang der einzelnen Reihen ist hier von Anfang an ein weit loserer, als 
es bei den Medianreihen der Fall war. Denn an Stelle der verhältnis- 
mäßig breiten Plasmabrücken, durch welche dort die Nebenkerne mit 
der Stammreihe verbunden wurden, findet sich zwischen den ent- 
sprechenden Gebilden des Lateralfeldes nur ein dünnes Netz unregel- 
mäßiger Pseudopodien. 

Bald nachdem das zuletzt beschriebene Entwicklungsstadium 
erreicht wurde, kommt es zur Anlage der ersten fibrillären Muskel- 
bildungen. Bei dem Interesse, welches gerade dieser Moment in der 
Entwicklungsgeschichte unserer Würmer einflößen muss, halte ich es 
für geboten, den Bau der ganzen Leibeswand des betreffenden Stadiums, 
wie er sich an Zertrümmerungspräparaten oft so hübsch beobachten 
lässt, einer eingehenderen Schilderung zu unterwerfen (Taf. XXXIH, 
Fig. 87). Wir sehen, dass die Leibeswand durch scharf hervortretende 
Grenzen der Länge nach in vier parallele, genau gleich breite Portionen 
abgetheilt wird, von denen je zwei gegenüberliegende eine überein- 
stimmende Bildung erkennen lassen. 

Jedes der beiden Seitenfelder hat eine Breite von 17 u und besteht 
aus drei, ziemlich deutlich von einander geschiedenen Kernreihen, von 
denen die mittlere etwa doppelt so viel Kerne enthält, als jede der 
beiden äußeren. Die Kerne haben einen Durchmesser von 3,5 u, ent- 
halten außer einem runden Nucleolus (0,9 u) eine Menge fein vertheil- 
ten Chromatins und sind von unregelmäßig gestalteten, zackigen 
Plasmamassen‘ umgeben. Zellkontoure fehlen durchaus, vielmehr 
stehen die sämmtlichen Plasmaleiber, die übrigens um die randstän- 
digen Kerne gewöhnlich beträchtlicher entwickelt sind, als um die der 


714 0. zur Strassen, 


Mittelreihe, durch schmale oder breite Pseudopodien der wechselndsten 
Gestalt mit einander in Verbindung. In den dadurch gebildeten Lücken- 
räumen gewahrt man ein noch viel feineres, helles Maschengewebe, 
aber ohne Kerne, wie es in gleicher Weise alle Lücken und Spalten 
des Wurmleibes erfüllt. 

Die Grenze, welche das Seitenfeld beiderseits gegen die anliegen- 
den Medianfelder scheidet, ist, wie bereits erwähnt, von auffallender 
Schärfe. Es kommt überhaupt nicht zu einer Berührung zwischen den 
beiderlei Gebilden, vielmehr bleiben diese durch einen schmalen 
Spaltraum von einander getrennt, der nur von vereinzelten und ganz 
schwachen Fäserchen überbrückt wird. So ist es denn die Guticula 
allein, auf der der Zusammenhang zwischen den Theilen beruht, eine 
Verbindungsweise, welche bei der geringen Stärke der Haut selbstver- 
ständlich an Festigkeit viel zu wünschen übrig lässt. Besonders daran 
kann man die Schwäche dieser Verbindung recht deutlich erkennen, 
dass bei Zertrümmerungspräparaten die Leibeswand fast ausnahmslos 
längs jener dünnen Grenze zerrissen ist. 

Die Medianfelder, die sich dorsal wie ventral in keiner Weise von 
einander unterscheiden, haben genau dieselbe Breite wie das Seiten- 
feld, nämlich 17 u. Aber die Differenzirung zwischen den drei Kern- 
reihen ist hier wesentlich weiter vorgeschritten, so weit, dass es Anfangs 
schwer hält, die Züge der früheren Gruppirung in der jetzigen Bil- 
dungsweise des Medianfeldes wiederzufinden. Zunächst sehen wir 
von den früheren Kernreihen überhaupt nur die beiden äußeren. Die- 
selben laufen jetzt rechts und links dicht am Rande des Medianfeldes 
entlang und enthalten in Abständen von ca. 15 u große, denen des 
Seitenfeldes sehr ähnliche Kerne, deren Anordnung in so fern von der 
früheren abweicht, als sie jetzt nicht mehr beiderseits symmetrisch, 
sondern alternirend stehen, so das jedes Mal ein Kern der einen Seite 
mit einem Zwischenraum der anderen Seite zusammenfällt. So zeigen 
sich die Kerne unserer Längsreihen im Ganzen wenig verändert. Dem 
gegenüber sind die zackigen rhizopodenähnlichen Zellkörper, die früher 
eine so bedeutende Rolle spielten, jetzt anscheinend verschwunden 
und der ganze Streifen hat ein gleichartiges, helles Aussehen ange- 
nommen. Statt dessen erkennen wir jetzt an seiner Außenfläche ein 
feines, je nach dem Entwicklungsgrade mehr oder weniger deutlich 
hervortretendes System von parallelen Längslinien. Diese zarten Striche, 
etwa 10 bis 12 an der Zahl, sind der optische Ausdruck eines Bündels 
schmaler, der Guticula dicht anliegender Fibrillen, welche das grob- 
maschige Gewebe des Medianfeldes nur schwach durchschimmern 


Bradynema rigidum v. Sieb. 715 


lassen und, wie ich nicht näher zu begründen brauche, nichts Anderes 
sind, als die Muskelfibrillen unserer Würmer. 

Da jedes dieser Muskelbänder eine Breite von 6 u besitzt, so bleibt 
zwischen ihnen ein Raum von etwas geringerer Breite, in welchem wir 
nach unseren früheren Erfahrungen die zuerst angelegte Stammreihe 
des Medianfeldes vermuthen müssen. In der That erkennen wir 
zwischen den Muskelbändern in ziemlich regelmäßigen, kurzen Inter- 
vallen breite Plasmabrücken von unregelmäßiger Gestalt, aber die 
früher so auffälligen großen Kerne sind daraus verschwunden. Erst 
bei genauer Betrachtung entdeckt man in der Substanz der Brücken 
eine ziemliche Menge kleiner, wenig hervortretender Kerne von 2 u 
Durchmesser, deren Chromatin in lauter Bröckchen aufgelöst ist, wie 
bei den Mesodermkernen der jungen Larven. Niemand wird daran 
zweifeln, dass diese kleinen Kerne durch Theilung aus den Kernen der 
früheren medianen Längsreihe hervorgegangen sind. 

Nach der besonderen Stellung, die Kopf- und Schwanzende in Be- 
zug auf das Verhalten ihres mesodermalen Gewebes von jeher einge- 
nommen haben, kann es uns nicht befremden, hier auch jetzt ein etwas 
abweichendes Verhältnis vorzufinden. Wie im Inneren der beiden 
Leibesenden die Längswülste unter einander zu kompakten Meso- 
dermmassen verschmelzen, so sehen wir hier auch oberflächlich statt 
einer deutlichen Reihenbildung der Kerne unregelmäßige, zusammen- 
geflossene Zellkomplexe auftreten (Taf. XXXIU, Fig. 85). Nur die 
Zellen der Medianlinien behalten im Vorderende ihre reihenförmige 
Anordnung bei und werden dorsal wie ventral durch drei oder vier 
große, den ganzen Raum zwischen Schlund und Cuticula erfüllende 
Plasmamassen repräsentirt (Taf. XXXII, Fig. 86). Selbstverständlich 
aber bilden sich hier sowohl, wie im Schwanzende die Fibrillenbänder 
der Muskulatur in ganz derselben Weise aus, wie dies in den mittleren 
Körperabschnitten geschieht. 

Es erübrigt noch, im Zusammenhange mit der Leibeswand die 
Bildung eines weiteren mesodermalen Organs, des Exkretionsgefäßes 
zu besprechen. Der spaltförmige Fortsatz der Leibeshöhle, den wir bei 
der jungen Larve an der Stelle des Porus excretorius fanden, schließt 
sich allmählich, indem die umgebenden Gewebsmassen von den Seiten 
her wie auch in dorsoventraler Richtung zusammenrücken (Taf. XXXI, 
Fig. 86 pe). Endlich scheiden sie ein dünnes Chitinrohr an ihrer Innen- 
fläche aus, den definitiven Exkretionsgang, dessen Mündung, wie wir 
oben gesehen haben, vorläufig noch durch die äußere Cuticularschicht 


verschlossen und erst nach der Abstoßung derselben völlig geöffnet 
wird. 


716 0. zur Strassen, 


Ich gehe nunmehr zur Beschreibung der männlichen und weib- 
lichen Geschlechtsorgane über. Die Hodenanlage des Männ- 
chens zeigt schon beim Übertritt in die Leibeshöhle eine gewisse Ent- 
wicklung. Aus der ursprünglichen dreikernigen Anlage ist eine wurst- 
förmige, aus 10 bis 20 Zellen bestehende Masse entstanden, die an 
beiden Enden je einen Terminalkern aufweist und ungefähr in der 
Leibesmitte ihres Trägers liegt (Taf. XXXI, Fig. 74). Das ganze Gebilde 
wird von derselben Tunica propria umhüllt, die auch die erste Anlage 
umschloss, nur dass sie jetzt natürlich bedeutend an Ausdehnung ge- 
wonnen hat, und in der ihre Innenfläche auskleidenden dünnen Plasma- 
schicht in großen Zwischenräumen einzelne Epithelkerne enthält. 
Diese letzteren gleichen den Terminalkernen, abgesehen von ihrem 
größeren Durchmesser, der sich durch den auf sie wirkenden Druck 
leicht erklärt, vollkommen; und dass sie thatsächlich von den beiden 
Terminalkernen abstammen, kann um so weniger zweifelhaft sein, als 
man dieselben öfters in Theilung antrifit. Auch hier, wie bei fast allen 
im Bradynema-Leibe stattfindenden Kerntheilungen, spielt das bekannte 
Stadium mit zwei Nucleolis, wie aus seiner relativen Häufigkeit hervor- 
geht, die Hauptrolle. Sehr viel seltener kommen Terminalkerne mit 
Äquatorialplatte oder solche mit zwei Tochterplatten zur Beobachtung. 
Dem gegenüber scheint bei der Vermehrung der Keimzellen das viel 
genannte charakteristische Theilungsstadium nicht aufzutreten, wie es 
ja auch im Ovarium des alten Bradynema-Weibchen fehlt. Hier ist es 
ein Zerfall des Nucleolus in zahlreiche kleine Ghromatinkörnchen, 
welcher die Bildung der karyokinetischen Figuren einleitet und schließt. 
Nach der Theilung wachsen die beiden neu entstandenen Keimzellen 
im Hoden der jungen Männchen rasch und fast wieder zur Größe der 
Mutterzelle heran, so dass zu einer Zeit, in welcher der Hoden schon 
25 bis 30 Zellen enthält, nicht nur alle Kerne von übereinstimmender 
Größe sind, sondern auch mit einem Durchmesser von 3,5 u nicht allzu 
weit hinter dem des ersten Keimkernes zurückbleiben. 

Nun aber ändert sich das Verhältnis. Es beginnen nämlich jetzt 
am hinteren Ende des Hodens gleichzeitig eine größere Anzahl von 
Zellen sich zu theilen, wachsen aber, nachdem der Vorgang beendet 
und die Bläschenform der Kerne wiederhergestellt ist, nicht wieder 
zur ursprünglichen Größe heran, sondern erfüllen nunmehr als kleinere 
Zellen mit Kernen von nur 2,3 u Durchmesser den hinteren Theil des 
Hodens (Taf. XXXII, Fig. 93). Nach einer Ruhepause beginnt das 
Spiel von Neuem, und es theilen sich nun, wiederum gleichzeitig, die 
hinteren Portionen sowohl der neugebildeten kleinzelligen Hoden- 
hälfte, als auch der vorderen. Es findet sich also während dieses 


KA 


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Bradynema rigidum v. Sieb. 717 


Vorganges im Vordertheile des Hodens eine Anzahl Zellen erster 
Größe, dann folgt eine Zone mit karyokinetischen Figuren, darauf 
ruhende Zellen zweiter Größe und wieder Karyokinesen. Ist auch 
dieser Vorgang beendigt, so enthält der Hoden natürlich dreierlei 
Kerne, von denen die zuletzt entstandenen Kerne dritter Größe einen 
Durchmesser von 1,7 u besitzen. Die Anzahl der Kerne zweiter Größe 
ist jetzt ungefähr dieselbe wie auch vor der Theilung; zwar wurde ein 
beträchtlicher Theil des ursprünglichen Bestandes in die dritte Größe 
verwandelt, aber wir haben ja gesehen, dass zum Ersatz des Verlustes 
der vorderste Theil des Hodens neue Kerne der zweiten Größe geliefert 
hat. Während der Pause vermehren sich auch die Kerne der ersten 
Größe wieder, und so folgt Theilungsperiode auf Theilungsperiode, bis 
endlich im Hinterende des Organs das Sperma zu Stande gekommen 
ist, und gleichzeitig die fernere Vermehrung des Ausgangsmaterials, 
der Kerne erster Größe, ihr Ende erreicht hat. Nicht immer allerdings 
folgen sich die einzelnen Theilungsperioden so genau, wie ich es eben 
geschildert habe, sondern häufig genug findet man Hoden, von denen 
einzelne Abschnitte in lebhafter Theilung begriffen sind, während in 
anderen Kerne verschiedener Größe in Ruhe neben einander liegen. 
Zuweilen aber, wenn der ganze Vorgang sich sehr regelmäßig abge- 
spielt hat, kann’man noch die ruhenden Kerngruppen vierter und 
fünfter Größe mit Sicherheit von den dazwischen liegenden Theilungs- 
zonen unterscheiden Taf. XXXII, Fig. 94). Weiterhin jedoch ver- 
wischen sich die Grenzen in Folge der sehr geringen Größe der Kerne. 
So ist es mir auch nicht gelungen, die Anzahl der Theilungen festzu- 
stellen; mehr als fünf sind es auf jeden Fall, und ich vermuthe, dass 
sich ihre Zahl auf neun oder zehn belaufen möge. Eben so wenig ver- 
mochte ich zu entscheiden, ob auch hier der Bildung des definitiven 
Sperma eine Viertheilung vorhergeht, was ja nach den neuerlichen 
Darlegungen O. Herrwig’s über die fundamentale Bedeutung dieser 
Viertheilung kaum zweifelhaft erscheinen kann. An konservirten Prä- 
paraten ist wegen der übermäßigen Kleinheit der Objekte und der 
gleichmäßig intensiven Färbung aller Chromatingebilde, der ruhenden 
sowohl wie der mitotischen, kein Aufschluss über die letzten Vorgänge 
zu erhalten. Dagegen dürften die am lebenden Thiere zu beobachten- 
den Verhältnisse einigermaßen für eine Viertheilung sprechen. Während 
nämlich im Leben der ganze übrige Hoden gleichmäßig hell durch- 
scheinend aussieht, indem bei der gleichen Lichtbrechungsstärke seiner 
Elemente kaum Kerne, geschweige denn Zellgrenzen sichtbar werden, 
hebt sich der hintere, spermaführende Theil des Hodens durch seine 
bräunliche Färbung und feine, äußerst dichte Punktirung sehr deutlich 


718 0. zur Strassen, 


ab. Die Grenze zwischen beiden Regionen tritt meist ziemlich scharf 
hervor, inanderen Fällen aber, vermuthlich während der Viertheilungs- 
periode selbst, befindet sich zwischen beiden noch eine schmale, in 
Färbung und Lichtbrechung etwa die Mitte haltende Zone. Die Sperma- 
elemente selbst gleichen den Samenkörperchen, die wir im Recepta- 
culum des Mutterthieres fanden, vollkommen. Wie jene besitzen sie 
die geringe Größe von 0,6 u und bestehen, nach ihrem Verhalten den 
Farbstoffen gegenüber zu schließen, fast ausschließlich aus chroma- 
tischer Substanz. 

Von der Zeit an, zu welcher im hintersten Abschnitte zuerst 
Sperma gebildet wird, hört der ganze’ Hoden zu wachsen auf. Die 
Kerne erster Größe vermehren sich nicht mehr und werden rasch auf- 
gebraucht; ihnen folgen die Kerne zweiter Größe, und so fort, bis end- 
lich der ganze Inhalt des Hodens aus reinem Sperma besteht. 

Derjenige Theil des männlichen Genitalsystems, der aus der Keim- 
zelle der primären Geschlechtsanlage entstammt, hat somit sein Schick- 
sal vollendet; sehen wir nun, was aus den beiden Terminalzellen 
geworden ist. Dass dieselben sich mehrfach theilen, um Kerne an die 
Innenschicht der Tunica propria abzugeben, wurde bereits erwähnt. 
Mit dem Aufhören des Hodenwachsthums findet diese Funktion der 
Terminalkerne natürlich von selbst ihr Ende, und wir sehen den 
vorderen der Beiden lange Zeit hindurch unthätig an der Spitze des 
Organs liegen. Erst.gegen das Ende des parasitischen Lebens beginnt 
er in der Regel sich von Neuem zu theilen und bildet dann oft eine 
kleine Gruppe an der Hodenspitze angehäufter Zellen von wechselnder 
Anordnung (Taf. XXXII, Fig. 95 igr). 

Weit wesentlicher für die Entwickiung des Geschlechtsapparates 
ist die Bedeutung des hinteren Terminalkernes. Dieser hat schon lange, 
bevor der Hoden seine größte Ausdehnung gewann, durch wieder- 
holte Theilungen eine kleine Anzahl dicht bei einander liegender Zellen 
aus sich entstehen lassen, die zusammen eine kurze, walzenförmige, 
gegen das Hinterende des Hodens scharf abgesetzte Masse bilden 
(Taf. XXXI, Fig. 84; Taf. XXXIN, Fig. 93). Es ist leicht zu errathen, 
dass dieser kurze Zellenstab zur Entstehung des ausführenden Theiles 
der männlichen Geschlechtsorgane in enger Beziehung steht. Aber 
nieht ausschließlich aus ihm nehmen jene Organe ihren Ursprung, 
vielmehr tragen, wie Leuckarr! entdeckte, noch andere Gewebs- 
elemente zu ihrer Bildung bei. Zu der Zeit nämlich, zu welcher der 
Hoden in Folge seines Längenwachsthums sich dem After immer 


4 LEucKkART, Allantonema. p. 599. 


Bradynema rigidum v. Sieb. 719 


mehr genähert hat und nur noch durch einen kurzen Zwischenraum 
von ihm getrennt ist, erhebt sich an der ventralen Wandung des 
Afterdarmes eine Zellenwucherung, die an Länge und Umfang zunimmt 
und endlich eine kurze, dicke Säule aus sich hervorgehen lässt. Die- 
selbe wächst dem Hoden entgegen und vereinigt sich mit der seine 
Spitze bildenden Zellgruppe, die, wie wir sahen, durch Theilung aus der 
Terminalzelle entstanden war (Taf. XXXIN, Fig. 94). Der Vorgang, 
wie er sich hier bei Bradynema abspielt, gleicht also der Beschreibung, 
die LevcrArr von Allantonema und Rhabdonema nigrovenosum liefert, 
in jeder Hinsicht und dürfte demnach für die Nematoden insgemein 
Geltung haben. Vermuthlich theilen sich die beiden Bestandtheile in 
der Weise in die Bildung des Ausführungsganges, dass der von der 
Geschlechtsanlage herrührende Theil das Vas deferens, der andere, 
vom Proctodaeum ausgegangene, den muskulösen Ductus ejaculatorius 
zu liefern hat. Diese theilweise Entstehung des männlichen: Aus- 
führungsganges aus dem Zellmateriale des Afterdarmes kann uns nicht 
befremden, denn wir wissen ja, dass das Proctodaeum selbst von der 
mesodermalen Leibeswand aus gebildet wurde. Wären dagegen die 
Zellen des Afterdarmes ektodermaler oder gar entodermaler Natur, so 
ließe sich für eine solche Antheilnahme an der Bildung des Geschlechts- 
apparates wohl schwerlich eine Erklärung finden. Übrigens entsteht 
nach LevcrArr die gleichfalls Muskeln enthaltende Vagina in ganz ähn- 
licher Weise durch eine Wucherung der ventralen Leibeswand. Bei 
unseren Bradynema-Larven allerdings kommt es, so weit ich ihre Lebens- 
geschichte zu verfolgen vermochte, weder jemals zur Bildung einer 
Vagina, noch zu der von Vas deferens und Ductus ejaculatorius. 

Noch ein anderes Gebilde nimmt nach Lruckarr's Beobachtung 
seine Entstehung aus der Zellenmasse des Proctodaeum, nämlich der 
Spieularapparat. In der That findet sich bei den Männchen des Brady- 
nema eine nicht unbeträchtliche Wucherung der dorsalen Zellenmasse 
des Afterdarmes, obwohl, wie ich glaube, der Spicularapparat unserer 
Würmer nie zur Ausbildung gelangt. 

In auffallendem Gegensatze zu der bisher geschilderten mächtigen 
und früh begonnenen Entwicklung des männlichen Geschlechtsappa- 
rates steht die der weiblichen Organe. Nachdem aus der primitiven 
Anlage durch Theilung eine einfache Reihe von vielleicht zehn Zellen ent- 
standen ist, sehen wir, dass genau in der Mitte derselben die Zellthei- 
lungen sich in rascherem Tempo wiederholen. In Folge dieses Um- 
standes entsteht eine Gruppe kleiner, kugliger Zellen, die nur lose mit 
einander verbunden sind (Taf. XXXII, Fig. 96). Vermuthlich — wenn 
es nämlich überhaupt Weibchen sind, um die es sich hier handelt — sind 


720 0. zur Strassen, 


es diese kleinen Zellen, denen der Aufbau der weiblichen Leitungs- 
wege zufällt, während die symmetrisch vor und hinter jener Stelle ge- 
legenen größeren Zellkomplexe den späteren Ovarien entsprechen. 
Jedes derselben trägt an seinem Ende den deutlich abgesetzten Termi- 
nalkern, den ja auch die Ovarien geschlechtsreifer Nematoden an der- 
selben Stelle nie vermissen lassen. 

Das hier beschriebene, ziemlich unvollkommene Ausbildungs- 
stadium des Geschlechtsapparates ist gleichwohl das höchste, bis zu 
welchem ich die nichtmännliche Form unserer Bradynema-Larven ge- 
langen sah. Es fragt sich nun, ob der Bau des Organs uns berechtigt, 
die Würmer für junge Weibchen zu erklären. Ich möchte diese Frage 
bejahen; die Theilung des Zellkomplexes in zwei durch eine dünne 
Brücke zusammenhängende Portionen, die Terminalkerne an beiden 
Enden, die Lage des ganzen Organs im Körper scheinen die Verhält- 
nisse, die wir an den sog. symmetrischen weiblichen Geschlechtsorganen 
vieler, besonders kleiner Nematoden finden, getreulich zu wiederholen. 
In der That habe ich bei jungen Rhabditiden-Weibchen, die als solche 
den zugehörigen Männchen gegenüber bereits unverkennbar charak- 
terisirt waren, eine genau gleiche Bildung der Geschlechtsanlage ge- 
troffen. Bedenken wir ferner noch, dass unsere fragliche Form parallel 
einer männlich differenzirten besteht, von der sie sich anatomisch nicht 
anders unterscheidet, als dies zwischen den zwei Geschlechtern der 
Nematoden üblich ist, so muss uns die Weibchennatur der jungen 
Würmer fast zur Gewissheit werden. Gleichwohl fehlt uns der strikte 
Beweis, und wir werden später von einem anderen, biologischen Ge- 
sichtspunkte aus auf die Frage zurückzukommen haben. 

Es ist nicht ohne Interesse zu sehen, dass bei dem einen Geschlechte 
aus der primären Keimzelle ausschließlich wiederum Keimzellen ent- 
stehen, die Bildung des Ausführungsganges aber einer Terminalzelle 
überlassen bleibt, während im anderen Geschlechte beide Terminal- 
kerne ihre ursprüngliche Lage beibehalten, und die Ausführungsgänge 
von Derivaten der Keimzelle gebildet werden. Mir scheint, dass diese 
Leichtigkeit des Funktionswechsels zwischen den zweierlei Bestand- 
theilen der ursprünglichen Genitalanlage einigermaßen für meine oben 
entwickelte Ansicht spricht, nach welcher sowohl die Keimzelle, als die 
beiden Terminalzellen gleicherweise aus den beiden Urgeschlechtszellen 
hervorgegangen sind. Nur nebenher möchte ich an dieser Stelle auf 
die von LeucrArr ! gegebene Beschreibung einer Y-förmigen weiblichen 
Geschlechtsanlage bei Ascaris mystax hinweisen, aus deren beiden 


1 LEUCKART, Parasiten. 4. Aufl. II. p. 66. 


Bradynema rigidum v. Sieb. 721 


- Ästen die Ovarien entstehen, während der Stamm den Ausführungsgang 
zu liefern hat. Es liegt nahe, anzunehmen, dass in solchen Fällen der 
vordere Terminalkern und mit ihm der ganze Vorderabschnitt der An- 
lage sich gespalten habe, so dass dann die beiden Terminalkerne der 
reifen Ovarien von dem vorderen primären Terminalkerne abstammen. 
Der hintere würde dann hier, wie sonst nur beim Männchen, zur Bil- 
dung der Leitungswege in Beziehung getreten sein. 


Die fernere Lebensgeschichte. 


Nachdem die Larven unseres Bradynema die auf den letzten Seiten 
beschriebene Entwicklungsstufe, die also einer Länge von 490 « im 
männlichen und ca. 510 im weiblichen Geschlechte entspricht, erreicht 
haben, ist für sie der Zeitpunkt gekommen, in welchem sie das para- 
sitische Leben mit dem Aufenthalt außerhalb ihres bisherigen Trägers 
vertauschen. Sie durchbohren zu diesem Zwecke die Wandungen 
des Darmes und gelangen dann durch den Enddarm nach außen. Man 
kann in der Zeit vom Oktober an, zu welcher Zeit die meisten Larven 
ihre Entwicklung beendigt haben, kaum den Enddarm eines infieirten 
Aphodius untersuchen, ohne ihn mit einer Anzahl in Auswanderung be- 
griffener Würmer besetzt zu finden. Über das Ziel ihrer Wanderung 
war ich Anfangs im Unklaren. In meiner vorläufigen Mittheilung legte 
ich im Gegensatze zu den Monizz’schen Ansichten einen besonderen 
Nachdruck auf die Angabe, »die Larven wanderten nicht in den Raum 
unter den Flügeldecken, sondern direkt in das umgebende Medium«. 
Das ist nun nicht der Fall, wie ich, noch ehe meine Mittheilung im 
Druck erschienen war, erkannte. Die Larven können zwar direkt in 
die Erde oder den Mist übergehen, denn ich fand freie Larven in der 
Erde meiner Terrarien, eben so gut und vielleicht öfter gelangen sie 
aber bei ihren Wanderungen auch unter die Flügeldecken des Aphodius, 
wo sie unter die dünne, die Innenfläche der Flügeldecken bekleidende 
Zellhaut eindringen und desshalb, wie auch in Folge ihrer geringen Be- 
wegliehkeit, leicht übersehen werden können. Es wäre auch wirklich 
gar nicht einzusehen, wesswegen gerade unsere Würmer den geschützten 
und bei Nematoden der mannigfaltigsten Art sehr beliebten Aufenthalt 
unter den Käferflügeln vermeiden sollten. Durch diese nachträgliche 
Richtigstellung verliert natürlich von dem, was ich sonst in jenem Auf- 
satze Monızz gegenüber vorgebracht habe, nichts seine Geltung. Ich 
glaube durch meine Beschreibung hinreichend bewiesen zu haben, dass 
Nematoden mit nadelförmig zugespitziem Schwanzende, wenn sie auch 
zufällig im Inneren und unter den Flügeln des Aphodius und — wohl- 


722 0. zur Strassen, 


verstanden — anderer Dungkäfer vorkommen, nicht in den Entwick- 
lungskreis des Bradynema gehören. 

Über die ferneren Lebensschicksale der Würmer bin ich leider 
jetzt so wenig, wie bei der Abfassung jener Mittheilung in der Lage, 
positive Angaben zu machen. Da zwei getrennte Geschlechter vor- 
handen sind, so musste trotz der enormen Verschiedenheit ihrer Aus- 
bildung die Annahme einer im Freien sich entwickelnden und fort- 
pflanzenden Geschlechtsgeneration am nächsten liegen, besonders da 
wir ein derartiges Verhalten auch bei dem nahe verwandten Allanto- 
nema kennen. Ich versuchte also, diese Generation in kleinen mit 
feuchter Erde und Mist bestellten Terrarien zu erziehen. Allein alle 
meine Bemühungen erwiesen sich als vergeblich. Zwar erhielt ich die 
Würmer wochen- und selbst monatelang am Leben, aber sie machten kei- 
nerlei Anstalten, sich zu geschlechtsreifen Thieren herauszubilden. Nur 
eine einzige Beobachtung machte ich in dieser Hinsicht, und zwar ganz 
zu Anfang meiner Untersuchungen, so dass ich sie nicht als besonders 
sicher hinstellen möchte. Ich fand nämlich bei einem 14 Tage lang im 
Terrarium gehaltenen Männchen in der Aftergegend Gebilde, die ich 
damals für die Anlage von Spiculis hielt, und die nach der mir vor- 
liegenden Zeichnung thatsächlich diese Bedeutung zu haben scheinen. 
Aber diese Beobachtung würde, selbst wenn sie auf Thatsachen beruht, 
derartig vereinzelt dastehen, dass die Ausbildung von Spiculis auf 
keinen Fall als eine normale Bildung betrachtet werden könnte. 

Auch die weiblichen Larven brachten ihre Geschlechtsanlage nicht 
zur Entwicklung. Dagegen beobachtete ich in zahlreichen Fällen eine 
höchst merkwürdige Veränderung ihrer Körperform, die übrigens schon 
LevcrArt bei seinen vor Jahren angestellten Züchtungsversuchen auf- 
gefallen war. Es bildete sich nämlich an ganz derselben Stelle, wo zu 
einer früheren Zeit der Leib des Thieres die uns bekannte Verdickung 
zeigte, ein neuer, ganz ähnlicher Gürtel, nur dass er diesmal wesent- 
lich bedeutendere Dimensionen annahm. Einige schleppten sich mit 
einem derartigen Gebilde, dessen Durchmesser den ihres Leibes um 
das Dreifache übertraf, dabei eine walzenförmige Gestalt zeigte und 
hinten wie vorn ziemlich plötzlich in den schlankeren Leib überging. 
Ich fand nun, dass die Körpertheile in wechselnder Weise an der Bil- 
dung der Verdickung betheiligt sein können. Manchmal nämlich scheint 
‘ der Darm allein die Auftreibung zu veranlassen, oder die Leibeswand 
ist mächtig verdickt, oder endlich auch liegt die Ursache in einer An- 
sammlung von Flüssigkeit zwischen den Schichten der Guticula. Es 
dürfte danach zweifellos sein, dass die ganze auffallende Bildung nichts 
weiter ist, als der Ausdruck eines krankhaften Zustandes, keinesfalls 


Bradynema rigidum v. Sieb. 723 


aber mit der geschlechtlichen Ausbildung des Wurmes in Zusammen- 
hang steht. Vielleicht sind die Körperwandungen an der betreffenden 
Stelle von der ersten — normalen — Gürtelbildung her noch beson- 
ders dehnbar und werden in Folge dessen durch die eindringende 
Flüssigkeit so absonderlich aufgetrieben. 

Abgesehen von diesen Besonderheiten war das Schicksal meiner 
Zuchten immer das gleiche. Die Würmer, die ja nach wie vor eines 
funktionsfähigen Verdauungsapparates entbehren, verbrauchten die in 
ihrem Darme angesammelten Reservestofle, wurden blasser und blasser, 
und starben endlich, nachdem sie zuletzt kaum mehr im Stande gewesen 
waren, sich zu bewegen. 

Da ich mit der Einrichtung meiner Terrarien in der mannigfachsten 
Weise gewechselt hatte, und doch immer das gleiche negative Resultat 
erzielte, glaubte ich nunmehr von der Annahme, dass die Larven 
unseres Wurmes sich zu einer freien Geschlechtsgeneration ausbilden 
möchten, absehen zu müssen. Dagegen brachte mich eingehende 
Überlegung aller Verhältnisse zu einer anderen Anschauung, der ich 
auch in meiner vorläufigen Mittheilung Ausdruck verlieh, zu der An- 
sicht nämlich, dassdiemännlichenLarvenalsprotandrische 
Hermaphroditen zum schmarotzenden Bradynema würden, 
die weiblichen Larven dagegen für die Arterhaltung nicht 
weiter in Betracht kämen. Es sei mir gestattet, meine Gründe 
für diese Auffassung kurz aus einander zu setzen. 

Es ist so gut wie sicher, dass die beiden Geschlechter der Brady- 
nema-Larven in einer früheren Zeit zusammen eine echte Geschlechts- 
generation repräsentirt haben, zu annähernd gleicher Zeit ihre Ge- 
schlechtsprodukte zur Reifung brachten und die Begattung im Freien 
vollzogen. Das schreiende Missverhältnis, welches wir heut zu Tage 
zwischen dem Weibchen mit fast noch indifferenter Genitalanlage und 
dem strotzend mit reifen Geschlechtsprodukten gefüllten Männchen 
konstatiren, kann nun auf zweierlei Weise entstanden sein: entweder 
eilte das Männchen dem Weibchen voraus, indem es seine Geschlechts- 
reife in immer frühere Zeit verlegte, oder aber das Männchen behielt 
seine Termine bei, und das Weibchen blieb zurück, indem es die Aus- 
bildung seiner Anlage vernachlässigte. Offenbar ist das Erstere hier 
der Fall. Es wäre schon an sich unwahrscheinlich, dass das zurück- 
gebliebene Weibchen in der Entwicklung aller seiner übrigen Organe, 
der Muskulatur, des Exkretionsporus ete. mit dem Männchen völlig 
gleichen Schritt halten sollte. Aber wie wir leicht einsehen, weist 
auch die ganze Entwicklungsstufe, die von den Larven im Aphodius 
erreicht wird, mit Bestimmtheit auf unsere Annahme hin. Das junge 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIV. Bd. 47 


724 0. zur Strassen, 


Weibchen besitzt einen seiner geschlechtlichen Ausbildung völlig ent- 
sprechenden Bau: sein Muskelsystem, sein Exkretionsgefäß haben sich 
eben gebildet, und die zweite Häutung, die sehr allgemein bei Nema- 
toden den Übergang zur Geschlechtsreife vermittelt, steht ihm noch be- 
vor. Genau dieselbe Entwicklungsstufe nun repräsentirt das Männchen, 
ist also so gut wie das Weibchen in allen seinen Merkmalen eine 
echte Larve, wenn auch die Ausbildung seiner Geschlechtsanlage zu 
dieser Zeit bereits völlig beendigt ist. Schon im Ei begann, wie ich an 
einer früheren Stelle hervorhob, die Differenzirung des männlichen Ge- 
schlechtsorgans, beim Verlassen des mütterlichen Uterus nahm das- 
selbe bereits einen beträchtlichen Theil des Leibes in Anspruch, und 
jetzt, am Ende des Larvenlebens, ist die Reife des Hodens eine so voll- 
ständige, dass das gesammte Material verbraucht und bis auf den letzten 
Kern in Sperma umgewandelt worden ist. Was wir hier vor uns haben, 
ist also ein Fall ausgeprägtester Pädogenesis. 

Fragen wir uns nun, welche Möglichkeiten der männlichen Larve 
offen stehen, die angesammelten Samenmassen im Dienste der Art- 
erhaltung zu verwenden. Da eine direkte Entstehung neuer Indivi- 
duen aus Spermaelementen selbstversändlich ausgeschlossen ist, so 
bleiben nur zwei Möglichkeiten; die eine lautet: das Männchen be- 
fruchtet ein Weibchen seiner Art, die andere: es wird nachträglich 
selbst zum Weibchen und befruchtet dann die im eigenen Leibe pro- 
dueirten Eier. Unzweifelhaft kämen im ersteren Falle nur diejenigen 
Weibchen in Betracht, die von Anfang an mit dem Männchen aufge- 
wachsen sind; aber da stehen wir vor unlösbaren Widersprüchen. 
Es wäre schlechterdings nicht zu verstehen, warum so riesige Anstren- 
gungen gemacht würden, die Geschlechtsreife des Männchens so früh 
als möglich zu vollenden, wenn im entscheidenden Momente die zuge- 
hörigen Weibchen noch weit von der Copulationsfähigkeit entfernt sind. 
Ferner hätte es durchaus keinen Sinn, wenn in einem solchen Falle 
nur der keimbereitende Theil des männlichen Geschlechtsapparates mit 
solcher Eile ausgebildet würde und nicht zugleich der ausführende 
Theil desselben; denn zur Begattung eines Weibchens ist der Aus- 
führungsgang genau so unentbehrlich, wie der Same selbst. Und doch 
sehen wir bei der ausgewachsenen männlichen Bradynema-Larve den 
Hoden so überreif, dass er thatsächlich nicht ein einziges neues Sperma- 
tozoon mehr zu bilden vermag — und dem gegenüber als Andeutung 
eines Leitungsapparates nichts weiter als einen kurzen, soliden, aus 
wenig Zellen zusammengesetzten Strang. Solche Verhältnisse reden 
eine deutliche Sprache: hier kommt es offenbar überhaupt nicht darauf 
an, die erzeugten Spermamassen jemals nach außen zu leiten. 


Bradynema rigidum v. Sieb. 725 


Vorübergehend kam wir wohl der Gedanke, dass die Lösung des 
Räthsels in der Unfähigkeit der Würmer liegen könne, im Freien 
selbständig Nahrung aufzunehmen. Die Männchen würden dann 
während des Aufenthaltes in der Blutflüssigkeit des Käfers in aller Eile 
ihr Sperma produciren und dann während eines nur kurz bemessenen 
Freilebens den Begattungsakt an den noch wenig ausgebildeten Weib- 
chen vollziehen. Diese fänden dann, nachdem sie wiederum in einen 
Käfer oder eine Larve eingewandert wären, Gelegenheit, das Versäumte | 
nachzuholen und ihre Geschlechtsorgane zu voller Entfaltung zu 
bringen. Doch auch diese Deutung erscheint verfehlt, wenn wir be- 
rücksichtigen, dass das Weibchen die reichliche, wie dem Männchen 
so auch ihm zu Gebote stehende Nahrungsquelle nicht benutzt, um 
seine Organe wenigstens zur alsbaldigen Aufnahme des Sperma in Stand 
zu Setzen. 

Jede Annahme einer Gopulation zwischen den beiden so verschie- 
denen Geschlechtern scheint mir jedoch durch die Thatsache umge- 
stoßen zu werden, dass die Würmer sich im Freien nicht weiter ent- 
wickeln. Wochenlang bleiben sie in günstigen Terrarien völlig gesund 
und munter, so lange ihr Reservematerial vorhält, ohne dass sich an 
den Geschlechtsorganen eine wesentliche Veränderung bemerken ließe, 
während doch unsere Thiere bei ihrer Unfähigkeit, sich selbst zu er- 
nähren, alle Ursache hätten, sich nicht zu lange damit aufzuhalten. 

Ich glaube, durch die vorstehenden Ausführungen den Beweis er- 
bracht zu haben, dass der eine der beiden von uns als denkbar ange- 
nommenen Fälle — die Copulation der beiden Geschlechter — auszu- 
schließen sei; so sehen wir uns in die Nothwendigkeit versetzt, den 
zweiten Fall zu acceptiren, d. h. Bradynema für einen protan- 
drischen Hermaphroditen ohne Heterogonie zu erklären. 

Alle jene Besonderheiten in der Entwicklung unseres Wurmes, 
die der Copulationstheorie unüberwindliche Schwierigkeiten entgegen- 
stellten, lassen sich von unserem jetzigen Standpunkte aus leicht und 
zwanglos verstehen. Wir erkennen jetzt, warum die jungen Männchen 
schon beim Eintritt in das freie Leben geschlechtsreif geworden sind. 
Ungefähr in dieselbe Zeit, zu welcher die Würmer mit der Auswan- 
derung beginnen, im Herbste sowohl wie im Frühjahr, fällt ja auch die 
Eiablage der Aphodien, so dass Käferlarven und freie Bradynemen 
gleichzeitig vorhanden sind. In Folge dessen sind die Würmer ohne 
Weiteres bereit, von der nächsten sich bietenden Gelegenheit Gebrauch 
zu machen und in die neuen Träger einzuwandern, um den zweiten 
Theil ihres Geschlechtslebens zu beginnen. Eben so erscheint es jetzt 
selbstverständlich, dass die jungen Weibchen sich um so viel langsamer 

471% 


726 0. zur Strassen, 


geschlechtlich entwickeln, als die Männchen, sie haben ja, als für die 
weitere Fortpflanzung belanglos, keinerlei Interesse daran, die Reifung 
ihrer Organe zu beschleunigen. Auch kann es uns nun nicht mehr 
überraschen, wenn wir sehen, dass bei dem Männchen die frühzeitige 
Ausbildung nur auf den Hoden selbst Bezug hat, nicht zugleich auf die 
Leitungswege. 

Natürlich versuchte ich nun, die Berechtigung der gewonnenen 
Überzeugung auf experimentellem Wege nachzuweisen. Ich legte 
wieder Terrarien an, füllte sie mit Würmern und setzte Aphodien- 
larven verschiedenen Alters zu ihnen, und zwar nahm ich den Versuch 
sowohl mit der Herbstgeneration, als auch mit der Frühjahrsgeneration 
der Käfer vor. Wenn es mir bis jetzt nicht gelang, auf diesem Wege eine 
Infektion zu erzielen, so spricht das noch nicht gegen meine Ansicht 
von der Entwicklung des Bradynema, wie Jeder zugeben wird, der die 
Schwierigkeit solcher künstlichen Infektionen kennt. In beiden Fällen 
standen mir zu wenig Käferlarven zur Verfügung, als dass ich hätte 
annehmen können, meinen Würmern alle Bedingungen zur Einwan- 
derung geboten zu haben. Auf der anderen Seite verhinderte mich 
die sehr ungünstige Witterung des Frühjahrs 1891, die infieirten Käfer- 
larven, wie ich gehofft hatte, im Freien aufzufinden. So musste ich 
diesen Theil meiner Untersuchungen auf eine spätere Zeit verschieben. 

Über die fernere anatomische Umwandlung des eben ein- 
gewanderten Wurmes und den Übergang seines Geschlechtsapparates 
in den des erwachsenen Weibchens kann ich natürlich, da es mir bis- 
her nicht geglückt ist, die betreffenden Stadien zu erhalten, nur Ver- 
muthungen hegen. Wahrscheinlich ist es die vorderste Terminalzelle 
des Hodens, von der wir sahen, dass sie sich in vielen Fällen zuletzt 
in eine kleine Gruppe gleicher Zellen verwandelt hatte, — welche die 
Ausbildung des Ovariums übernimmt, indem sie zu einem Zellen- 
schlauche auswächst. Die am Schwanzende des Hodens gelegene und 
mit der vom After aus entgegenwachsenden Masse verschmolzene Zell- 
gruppe würde vielleicht den Uterus liefern, und wir hätten dann ohne 
Weiteres den Genitalschlauch des erwachsenen Weibchen in seinen 
Grundzügen vor uns. Jedes der von dem neugebildeten Ovarium aus- 
gehenden Eier müsste, um in den Uterus zu gelangen, den jetzt als Re- 
ceptaculum seminis fungirenden Hoden passiren und dabei befruchtet 
werden. 

Unsere Annahme, dass aus der Terminalzelle der ganze weibliche 
Apparat hervorgehe, ist wohl nicht so gewagt, als sie auf den ersten 
Blick scheinen mag. Denn ich habe an einer anderen Stelle darauf 
hingewiesen, dass Keim- und Terminalzellen ihrer Funktion, wie 


Bradynema rigidum v, Sieb. 727 


wahrscheinlich auch ihrer Entstehung nach durchaus nicht prineipiell 
verschiedene Gebilde sind, vielmehr in mannigfacher Weise einander 
vertreten können. 


Beschreibung einer Zwischenform. 


Ich würde es kaum für nöthig gehalten haben, diesen meinen Ver- 
muthungen über einen Vorgang, den ich später völlig aufzuklären hoffe, 
schon an dieser Stelle Ausdruck zu verleihen, wäre mir nicht durch 
einen glücklichen Zufall eine Zwischenform in die Hände gefallen, 
welche für meine Vorstellungen eine hübsche Bestätigung zu liefern 
schien. Ich fand nämlich an einem der ersten Tage des September in 
der Leibeshöhle eines Käfers außer vier normalen und ganz in der 
üblichen Weise ausgebildeten Bradynemen ein kleines, bewegliches 
Würmcehen von nur 0,75 mm Länge. Dass es ein Bradynema war, 
konnte nicht in Frage gezogen werden, das ging aus der völligen 
Übereinstimmung seiner Körperform mit der der erwachsenen Würmer 
unzweifelhaft hervor. Kopf und Schwanzende waren stumpf abgerundet, 
das letztere wie üblich etwas schlanker, und trug auch an der richtigen 
Stelle die papillenartig hervortretende Geschlechtsöffnung. Selbstver- 
ständlich verwandte ich auf die Untersuchung des kleinen Unicum die 
höchste Sorgfalt. Nachdem es mit Sublimat konservirt und mit Borax- 
karmin gefärbt worden war, und darauf in Balsam zur Untersuchung 
gelangte, zeigte es sich, dass der Geschlechtsapparat des Thieres von 
dem der erwachsenen Bradynemen nicht unwesentlich verschieden 
war (Taf. XXXIlI, Fig. 97). Das Receptaculum, das beim ausge- 
wachsenen Wurme dem Vorderende genähert liegt, befand sich hier, 
durch die Karminfärbung scharf hervortretend, gar nicht weit von der 
Geschlechtsöffnung entfernt. Ein Vergleich der Abbildungen (vgl. 
Taf. XXXII, Fig. 79) zeigt auf den ersten Blick, dass diese Situation des 
Receptaculum in ihrem Verhalten zur Gesammtheit des Körpers dem 
Verhalten des Hodens zum Leibe der geschlechtsreifen männlichen 
Larve völlig entspricht; und es ist klar, dass, wenn meine Ansicht von 
der Herkunft der Bradynema-Weibchen richtig ist, das Receptaculum 
Anfangs die beschriebene Lage einnehmen muss. Aber auch seinem 
sonstigen Verhalten nach lässt sich das Receptaculum unserer Jugend- 
form als direkt aus dem Hoden hervorgegangen auffassen. Zwar ist es 
etwas kürzer als jener, aber dafür in entsprechendem Verhältnis 
dicker, so dass die in beiden enthaltenen Spermamengen sich an- 
nähernd gleichen dürften. Die einzelnen Spermaelemente stimmen in 
ihrer Größe sowohl — 0,6 u — als in ihren Farbreaktionen so absolut 
überein, dass an ihrer Identität nicht zu zweifeln ist, wie ich ja auch 


728 0. zur Strassen, 


schon früher eine gleiche Übereinstimmung zwischen den im Recepta- 
culum des erwachsenen Bradynema befindlichen Sperma und dem aus 
dem Hoden der männlichen Larve hervorhob. 

Die innere plasmatische Auskleidung des Organs zeigte sich am 
Vorderende und besonders auch in der weniger dicht mit Sperma ge- 
füllten hinteren Hälfte verdickt und ging hier direkt in die des Uterus 
über. Dieser selbst war noch ganz kurz, kaum so lang als das Recep- 
taculum, besaß auffällig verdickte Wandungen, auf deren Innenseite 
vereinzelte Spermaelemente umherlagen, und öffnete sich nach einer 
rechtwinkeligen Umbiegung durch den Porus genitalis nach außen. 

Dem gegenüber besaß der vor dem Receptaculum gelegene Theil 
des Genitalschlauches eine etwas weiter vorgeschrittene Entwicklung. 
An derselben Stelle, an welcher beim Männchen die vordere Terminal- 
zelle des Hodens liegt, setzte ein schmales, schlauchförmiges Gebilde 
an, welches schon nach kurzem Verlaufe rückwärts umwendete, dar- 
auf neben dem Receptaculum eine zweite Biegung machte, um endlich 
etwa in der Leibesmitte blind zu endigen. Eine Differenzirung in 
Ovariıum und Oviduct war noch nicht eingetreten, der ganze Schlauch 
bestand gleichmäßig aus einer einfachen oder doppelten Reihe großer, 
heller Zellen mit Kernen von 3,5 « Durchmesser. Am Vorderende 
befand sich ein deutlicher, von seinem Plasmahofe umgebener Ter- 
minalkern. 

Aus der Form des Geschlechtsapparates, wie ihn meine Zwischen- 
form aufwies, kann der Apparat der ausgebildeten Bradynemen durch 
wenige einfache Verschiebungen entstanden gedacht werden. Es 
brauchte nur der Uterus in die Länge zu wachsen, so dass das an 
seinem Ende befestigte Receptaculum bis in die Nähe des Vorderendes 
hinaufgeschoben würde, und streckte sich dann noch das Ovarium 
derartig in die Länge, dass seine beiden Umbiegungen in die Körper- 
enden verlegt würden, so hätten wir genau dieselbe Lagerung des Ge- 
schlechtsapparates vor uns, die wir beim alten Bradynemaweibchen 
vorgefunden haben. 

Ich konnte nach meinen früheren Erfahrungen nicht hoffen, ein 
gleiches Exemplar noch einmal aufzufinden, so löste ich denn das 
Präparat vorsichtig vom Objektträger ab, um esin Paraffin überzuführen, 
und an Schnittserien auch die übrigen Theile des Thieres einer Prüfung 
zu unterwerfen. 

Wenn mir auch dabei der Bau des Leibeswand nicht völlig ver- 
ständlich wurde, was bei der Untersuchung eines einzigen und nach so 
verschiedenartiger Behandlung natürlich nicht mehr sehr brauchbaren 
Objektes kaum verwundern kann, so kennzeichnete doch das, was ich 


Bradynema rigidum v, Sieb. 729 


fand, den Wurm deutlich genug als eine Zwischenform zwischen der 
Larve und dem Bradynema-Weibchen (Taf. XXXIN, Fig. 98). Die Guti- 
cula zeigte bereits die beiden äußeren Schichten des letzteren, also 
eine radialgestreifte und eine homogene Schicht, die innerste Zone je- 
doch war noch nicht völlig in Chitin übergegangen; sie hatte ein helles, 
lockeres Aussehen und enthielt dicht bei einander deutliche Spuren 
von kleinen Ektodermkernen, ein Verhalten, welches sich ja auch bei 
älteren Weibchen zuweilen noch konstatiren lässt (vgl. Taf. XXIX, 
Fig. 4). An den Seiten des Leibes verliefen breite kernreiche Seiten- 
felder, von denen jedes ein Viertel des gesammten Umfanges in 
Anspruch nahm, genau so, wie es sich sowohl beim alten Weibchen, 
als auch bei der Larve findet. Den Lateralfeldern gegenüber traten 
die Medianlinien sehr zurück, und in den Zwischenräumen zwischen 
beiden verliefen vier Längsbänder der durch ihre dünnen Fibrillen 
angedeuteten Muskulatur. Während nun das Parenchym der Längs- 
felder sich als ziemlich dicht und intensiv gefärbt erwies, war das 
lockere den Muskelfeldern auflagernde Gewebe bedeutend heller, und 
eine ganz ähnliche Masse erfüllte in der vorderen Leibeshälfte, die 
keine Geschlechtsorgane enthielt, das Centrum des Körperraumes. Der 
Augenschein lehrte also, dass das Darmgewebe, das sich ja schon in der 
Larve locker und wenig ausgebildet zeigte, hier sammt allen seinen 
Kernen resorbirt und an seine Stelle jenes maschige, lose Mesenchym 
getreten war, welches wir vom Weibchen sowohl, wie auch von der 
Larve her kennen, und das auch bei jenen alle Lücken und Spalten des 
Leibes erfüllte. 

Wir erinnern uns, dass im Vorderende des Weibchens das dichtere 
Gewebe der Längsfelder im Inneren zu einem Ringe sich vereinigt, der 
das lockere Gentralgewebe von dem der Muskelfelder scheidet. .Ein 
ganz ähnliches Verhalten fand ich nun auch im Vorderleibe meiner 
Zwischenform ; auch hier waren die Längsfelder durch einen allerdings 
viel schärfer als dort hervortretenden Ring im Umkreis des centralen 
Mesenchyms verbunden und zwar derartig, dass man noch deutlich er- 
kennen konnte, wie die Längsfelder nach innen wuchernd sich bis zur 
gegenseitigen Vereinigung entgegengewachsen waren. Von einem 
Exkretionsporus, wie von einem Nervensysteme, oder von Mund und 
After habe ich keine Spur an dem Thiere zu entdecken vermocht. 

Welchen Umständen ich die Auffindung der beschriebenen 
Zwischenform in der Leibeshöhle des Käfers eigentlich verdanke, ist 
mir noch heute unverständlich. Wie schon die Analogie mit dem nah- 
verwandten Allantonema erwarten lässt, kann die Infektion der Apho- 
dien auf keinen Fall im Zustande des Imago erfolgen, ich müsste sonst ° 


730 0. zur Strassen, 


unter den gewiss mehr als 1000 Käfern, die ich untersuchte, hin und 
wieder auf Jugendformen gestoßen sein. Die jüngsten Bradynemen 
jedoch, die ich im Frühjahre fand, und die ich oft aus eben aus- 
geschlüpften, noch weichhäutigen Aphodien hervorzog, unterschieden 
sich höchstens durch ihre größere Schlankheit von den alten Thieren, 
sowie dadurch, dass ihr Uterus nur Furchungsstadien, noch keine Em- 
bryonen enthielt. Auch in meinem einzigen Falle fand sich ja die 
Jugendform, wie ich erwähnte, in Gesellschaft mehrerer ausgewachsenen 
Bradynemen. So scheint mir nur die Annahme übrig zu bleiben, dass 
dieser eine Wurm durch irgend welche äußerlich nicht erkennbare 
Organisationsstörungen an der völligen Ausbildung seines Geschlechts- 
Apparates und seiner Leibeswände verhindert worden war. Jedenfalls 
glaube ich, dass dieser glückliche Fund als ein letztes und überzeu- 
gendstes Glied die Kette von Beobachtungen schließt, durch die wir uns 
veranlasst sahen, die direkte Umwandlung der männlichen Larve in das 
weibliche Bradynema auszusprechen. 

Wir kennen noch eine ganze Anzahl von Nematoden mit protan- 
drischem Hermaphroditismus, bei allen aber wechselt die Zwitter- 
generation mit einer frei lebenden, getrennt geschlechtlichen Generation 
ab. In dieser Hinsicht steht also Bradynema mit seinem Hermaphro- 
ditismus ohne Heterogonie einzig da. Aber viel interessanter noch 
wird‘ uns die Fortpflanzung unseres Wurmes desshalb, weil wir im 
Stande sind, gewissermaßen zuzusehen, wie solch ein Hermaphroditis- 
mus entsteht, weil wir hier einen Blick in die Werkstätte der schöpfe- 
rischen Natur werfen dürfen, wie er hübscher kaum gedacht werden 
kann. 

Bei der nahen Verwandtschaft, die doch unverkennbar zwischen 
dem heterogonen Allanlonema und Bradynema besteht, können wir mit 
einem hohen Grade von Wahrscheinlichkeit annehmen, dass auch bei 
Bradynema ursprünglich aus der Begattung der getrennt geschlecht- 
lichen freilebenden Generation ausschließlich männliche Nachkommen 
hervorgegangen sind, die dann erst als Parasiten weibliche Organe er- 
hielten. Aus irgend einem Grunde, vielleicht eben weil infieirte Apho- 
dien und ihre Larvenzustände zur selben Zeit in Menge neben einander 
vorkommen, wurde die eingeschaltete Geschlechtsgeneration überflüssig 
und desshalb abgeschaflt. 

Eine solehe Umwandlung der Lebensgeschichte konnte nun auf 
mancherlei Weise bewerkstelligt werden. In der Entwicklung einer 
heterogonen Art kommen zweierlei Eier vor, solche, aus denen Herma- 
phroditen und solche, aus denen getrennte Geschlechter hervorgehen. 
Diese zweierlei Eiformen können äußerlich, in Gestalt und Größe, von 


Bradynema rigidum v. Sieb. 731 


einander verschieden sein, aber das ist doch klar: das Wesentliche in 
ihnen, das Keimplasma, ist in beiden Fällen identisch. Niemand wird 
behaupten wollen, dass das Keimplasma eines Eies, welches ein Männ- 
chen liefern wird, von dem eines weiblichen Eies verschieden sei; es 
ist eben nur eine durch Anpassung erworbene, allgemeine Eigenschaft 
des betreffenden Keimplasma, Männchen und Weibchen in einem für 
die Art bestimmten Zahlenverhältnisse entstehen zu lassen. Und was 
für den Dimeorphismus der Geschlechter zutrifft, gilt offenbar auch für 
den Dimorphismus der Generationen. Innerhalb einer und derselben 
Species muss alles Keimplasma — von der Variation natürlich abge- 
sehen — identisch sein. Wenn also zwei Generationen einer Art äußer- 
lich noch so verschieden sein mögen, so ist gleichwohl die Möglichkeit 
gegeben, dass die eine Generation aus den Eiern der anderen hervor- 
gehe, und umgekehrt. In dem Falle unseres Bradynema konnte dem- 
zufolge die Ausmerzung der Geschlechtsgeneration einfach dadurch 
erfolgen, dass die Eier des Hermaphroditen ohne Weiteres wieder junge 
Hermaphroditen lieferten, diejenigen Formen also, welche früher immer 
erst aus den Eiern einer dazwischen liegenden Geschlechtsgeneration 
hervorgegangen waren. Die Thatsachen lehren uns aber, dass nicht 
dieser Weg es ist, welcher befolgt wurde, denn wir sehen aus den 
Eiern des Hermaphroditen offenbar zusammengehörige Männchen und 
Weibchen entstehen. Der Ausfall muss an einer anderen Stelle ein- 
getreten Sein. 

Nun könnte man denken, die Männchen der Geschlechtsgeneration 
wären direkt in die hermaphroditische Form übergegangen, indem sie 
die Rolle derjenigen jungen Männchen übernahmen, die früher erst 
durch die Begattung der Geschlechtsgeneration erzeugt worden waren. 
Es würde also, wie ich dies in der zweiten Reihe des beigegebenen 
Schema angedeutet habe, in diesem Falle nur eine Zeugung ausge- 
fallen sein. 

Zweitens wäre aber auch die Annahme zulässig, dass die Männchen 
der freien Generation auf eigene Faust weibliche Organe ausgebildet 
und dann diejenigen Eier erzeugt hätten, deren Produktion früher die 
Sache des Hermaphroditen gewesen war. Diesmal wäre also (s. dritte 
Reihe des Schema) die ganze hermaphroditische Generation unterdrückt 
worden, und von der alten hermaphroditischen Form wäre uns keine 
Spur mehr überliefert. Der Unterschied zwischen den beiden Modifi- 
kationen kommt also darauf hinaus, dass im ersteren Falle der heutige 
Hermaphrodit von dem früheren anatomisch nicht verschieden wäre, 
während wir in demselben nach der zweiten Auffassung eine ganz 
neue Form zu erblicken hätten. 


732 0. zur Strassen, 


Welche dieser beiden Umwandlungsarten die thatsächliche ist, 
vermag ich nicht zu entscheiden. Die Ähnlichkeit des alten Bradynema- 
Weibchen mit der entsprechenden Form von Allanionema dürfte es 
wahrscheinlich machen, dass uns die ursprüngliche Gestalt des Herma- 
phroditen erhalten geblieben ist. Andererseits aber ist bei Bradynema 
die anatomische Ähnlichkeit der Larve und des alten Weibchens eine 
so bedeutende, und der Übergang der einen Form in die andere so 
kontinuirlich und allmählich, dass ich mich fast versucht fühlte, der 
zweiten Methode den Vorzug zu geben. Ich halte es sogar für denkbar, 
dass das erwachsene Bradynema-Weibchen in der äußeren, radiärge- 
streiften Schicht seiner Cuticula noch immer die alte Larvenhaut trägt, 


Geschlechts - 
Generaiion, 


Hermaphrodit. 


Geschlechts - 
Generation; 


deren definitive, freiwillige Abstoßung von mir, wie erwähnt, nicht 
direkt beobachtet wurde. Sowohl die Dicke, als auch die Schichtungs- 
verhältnisse der Haut gleichen sich in beiden Altersstufen in hohem 
Grade. Besonders aber möchte ieh darauf hinweisen, dass die von mir 
aufgefundene sehr junge Zwischenform bereits eine völlig ausgebildete 
Radialfaserschicht aufwies, und ferner darauf, dass beim alten Brady- 
nema-Weibchen die innere Chitinhaut des Uterus mit der mittleren 
Hautschicht, und nicht mit der Stäbchenschicht in Verbindung tritt. 
Wie dem aber auch sei, jedenfalls konnte eine solche Umwandlung 
offenbar viel leichter an eine wenig entwickelte Larvenform, als an ein 
ausdifferenzirtes, mit sekundären Sexualcharakteren versehenes Männ- 
chen anknüpfen; so verstehen wir nun auch, warum gleichzeitig die 


Bradynema rigidum v. Sieb. 733 


Verlegung der männlichen Reife in das Larvenleben zu Stande kommen 
musste. Eine solche Maßregel schloss zugleich noch die weiteren Vor- 
züge in sich, dass einmal die sonst vom Männchen zur Ausbildung seiner 
Organe im Freien benöthigte Zeit nunmehr gleichfalls erspart, und 
ferner, dass die jetzt schädliche CGopulation der Geschlechter wirksam 
verhindert wurde. 

Nach der hier entwickelten Auffassung der Lebensgeschichte un- 
seres Wurmes sind es also die männlichen Larven allein, denen die 
Arterhaltung obliegt, die Weibchen stehen unthätig und unnütz außer- 
halb des Entwicklungskreises. Ich möchte nun nicht versäumen, 
wenigstens auf die Möglichkeit hinzuweisen, dass aus den als Weibchen 
bezeichneten Larven unter irgend welchen bisher noch unbekannt ge- 
bliebenen Verhältnissen eine besondere, von der anderen unabhängig 
und ihr parallel gerichtete Generation hervorgehen könnte, in ähnlicher 
Weise also, wie man dies durch Dreyrus’ Untersuchungen von Phyllose- 
rinen kennt. Wären nämlich die Geschlechtsanlagen der jungen Wür- 
mer bei der Auswanderung ins Freie noch indifferent, — nicht, wie ich 
bestimmt glaube, bereits weiblich differenzirt — so wäre es denkbar, 
dass aus den Thieren eine getrennt geschlechtliche Generation heran- 
wüchse, deren Nachkommen sich an irgend einem Punkte mit der 
parallelen Generation vereinigten. Damit wäre die geschlechtliche 
Kreuzung, die wir in der That in den Entwicklungskreis aller übrigen 
hermaphroditischen Nematoden eingeschaltet sehen, auch für Bradynema 
erreicht. Es ist klar, dass es niemals möglich sein wird, das Nicht- 
vorhandensein einer solchen Parallelgeneration direkt zu beweisen; 
doch wird die an sich geringe Wahrscheinlichkeit der Annahme eben 
durch die beschriebene Gestalt der Geschlechtsanlage unserer nicht 
männlichen Larvenform auf ein Minimum herabgedrückt. 

Bleiben wir aber bei unserer ursprünglichen Auffassung der Brady- 
nema-Entwicklung, so sehen wir also, dass die außer Kurs gesetzten 
Weibchen gegenwärtig noch erhalten geblieben sind, wenn sie auch in 
der erreichten Organisationsstufe, wie vermuthlich auch in der Zahl — 
denn bei fast allen Nematoden überwiegt die Zahl der Weibchen, und 
hier ist in geringem Maße das Umgekehrte der Fall — bereits eine Rück- 
bildung erlitten haben. Wie lange es noch bis zur völligen Unter- 
drückung der Weibchen dauern wird, ob Jahrhunderte, ob Jahrtausende 
bis dahin vergehen werden, darüber vermögen wir uns kaum eine Vor- 
stellung zu machen. Wenn wir aber bedenken, dass ein Bradıynema, 
welches z. B. statt 50 75 %/, Männchen erzeugte, diese seine Eigenthüm- 
lichkeit direkt in einem um die Hälfte höheren Grade vererben würde, 
als ein Thier mit dem heut zu Tage normalen Procentsatze, so begreifen 


734 .. 0. zur Strassen, 


wir, dass der Widerstand, den derartige rudimentäre Generationen dem 
Einflusse der Selektion entgegensetzen, wohl in allen Fällen von nur 
geringer Energie sein kann. In der That finden wir im Thierreiche, 
gegenüber einer zahllosen Menge rudimentärer Organe, kaum jemals 
in der Lebensgeschichte der Arten rudimentäre Verhältnisse, die ch 
mit den bei Bradynema beschriebenen vergleichen ließen. 


Über die Leibeswand bei Bradynema und anderen Nematoden. 


Ich habe an einer früheren Stelle, als ich die Leibeswandungen 
des erwachsenen Bradynema schilderte, die Deutung der anatomischen 
Befunde verschoben, bis wir die entsprechenden Gewebe der Embryo- 
nen und Larven kennen gelernt haben würden. 

Zunächst ist offenbar, dass eine Subcuticula in dem bisher ge- 
brauchten Sinne, also eine ektodermale, die Haut von innen ausklei- 
dende Gewebslage, beim erwachsenen Bradynema nichtvor- 
handenist. Wir sahen vielmehr, dass das Ektoderm gegen das Ende 
der Entwicklung immer dichter und homogener wurde, um endlich 
unter Auflösung aller seiner Kerne in die innerste Guticularschicht 
selbst überzugehen. Und hätten wir diesen Nachweis nicht auf ent- 
wicklungsgeschichtlichem Wege zu führen vermocht, so würde allein 
schon die Lage der Muskulatur direkt unter der chitinigen Haut das 
Fehlen einer Subeuticula beweisen. Alles übrige Gewebe der Leibes- 
wand entstammt somit dem Mesoderm, und zwar unterscheiden sich 
ziemlich scharf zwei verschiedene Ausbildungsarten desselben, die ich 
oben als Parenchym und Mesenchym einander gegenüberstellte. Das 
dichtere Parenchym sammelt sich schon frühzeitig in den drei, später 
vier Längswülsten des Körpers, während die Zwischenräume zwischen 
denselben und bei älteren Stadien die ganze centrale Leibeshöhlung 
von hellerem, locker maschigem Mesenchym ausgefüllt werden. 

Wenn wir versuchen, zu einem Verständnisse der Muskulatur un- 
seres Wurmes zu gelangen, so kann dabei das erwachsene Weibchen 
mit seinen rudimentären Fibrillenzügen natürlich nicht in Betracht 
kommen. Aber auch die Larve zeigt Verhältnisse, die sich, wie mir 
scheint, schwer in die bekannten Schemata einfügen lassen. Die 
Fibrillen der Muskelfelder erscheinen der ganzen Körperlänge nach als 
ein zusammenhängendes Ganzes, und so wären wir eigentlich ge- 
zwungen, den Wurm für einen Holomyarier zu erklären, damit will 
aber wieder die deutlich reihenweise Entstehung der Muskelkerne, wie 
ich sie oben beschrieben habe, nicht recht übereinstimmen. 

Wir wollen nun sehen, ob wir an der Hand der gewonnenen 
Resultate zu einer richtigeren Auffassung der Leibeswandungen bei den 


- Bradynema rigidum v. Sieb. 135 


Nematoden gelangen können, als dies meiner Ansicht nach bisher der 
Fall war. Freilich wäre es übereilt, von den Bauverhältnissen des 
Bradynema aus ohne Weiteres die ganze Nematodenanatomie erklären 
zu wollen, denn wir dürfen nicht vergessen, dass gerade unser Wurm 
in Folge seiner eigenthümlichen Lebensgeschichte den Verdacht gegen 
sich haben muss, auch in anatomischer Hinsicht vielfach seine beson- 
deren Wege zu gehen. Vor Allem scheint mir das erwachsene Bradynema 
für Vergleichungen fast werthlos zu sein; der ganze Bau des Thieres ist 
ja möglicherweise nichts Anderes, als eine ins Große übersetzte Larven- 
organisation, in jedem Falle aber so zurückgebildet und modificirt, dass 
ich von ihm aus keinerlei Schlüsse zu ziehen wagen möchte. Dagegen 
dürfen wir bei den jungen Larven ursprünglichere Organisationsver- 
hältnisse schon aus dem Grunde voraussetzen, weil das junge Weib- 
chen, das ja von der Umgestaltung kaum irgendwie betroffen wurde, 
im Bau seiner Leibeswandungen mit dem Männchen fast in allen Punk- 
ten übereinstimmt. 

In erster Linie ist es das als Subceuticula bezeichnete Gewebe 
der Rundwürmer, welches meines Erachtens von jeher missverstanden 
worden ist. Wegen seiner peripherischen Lage und seiner vermuthlichen 
Beziehungen zur Ausscheidung der Cuticula wurde von allen Autoren 
als selbstverständlich angenommen, dass die Subeuticula ungefähr 
gleichbedeutend mit Ektoderm sei. Nun unterschied sich aber bei 
den großen Nematoden, die man Anfangs fast ausschließlich unter- 
suchte, das Gewebe der Längslinien in nichts von dem der Subeu- 
ticula, ein Umstand, den Basrıan zuerst hervorhob, und dem zufolge 
konsequenterweise auch die Längslinien dem ektodermalen Gewebe 
zugerechnet werden mussten. Als man dann, vor Allem durch 
Bürscaırs Verdienste, tiefer in die Kenntnis des Baues freilebender Ne- 
matoden eindrang, musste sich alsbald herausstellen, dass es nicht 
länger möglich war, die Längslinien als einfache Wucherungen der 
dünnen » ektodermalen« Subeuticularschicht aufzufassen. Bürscaı! er- 
kannte nämlich, dass bei den meisten freilebenden Nematoden die 
Seitenlinien aus großen, deutlichen Zellen zusammengesetzt werden, 
die »schwerlich nur als Wucherungen der Hypodermis betrachtet 
werden konnten«, und sprach die Vermuthung aus, dass »die die 
Seitenlinien aufbauenden Zellen nicht von dem Ektoderm, sondern 
wahrscheinlich vom Mesoderm abstammen dürften«e. Durch meine 
Untersuchungen an Bradynema glaube ich die mesodermale Natur der 
Längslinien unzweifelhaft erwiesen zu haben, aber ich möchte noch 


1 BürscauLı, Freilebende Nematoden und Chaetonotus. Diese Zeitschrift. 
Bd. XXVI. 


736 0. zur Strassen, 


weiter gehen und tiberhaupt die ganze sogenannte Subeutiecula 
der Nematoden für mesodermales Gewebe erklären. 

Der Zusammenhang der Subeuticula z. B. einer Ascaris mit den 
Längslinien, der schon so früh die Forscher veranlasste, beides für 
verwandte Bildungen zu halten, ist in der That ein äußerst inniger. 
Nicht nur stimmen beide im Aussehen ihres lockeren, maschigen Ge- 
webes und in ihrem Verhalten gegenüber den Farbstoffen völlig überein, 
man sieht sogar die Fasern und Häutchen des einen Gebildes ohne die 
geringste Grenze in die des anderen übergehen, eine Eigenthümlichkeit, 
die in hohem Grade befremden müsste, wenn die beiden Gebilde 
verschiedenen Keimblättern entstammen würden. Viel auffallender 
aber noch tritt ihre Zusammengehörigkeit zu Tage, wenn man ihre 
gegenseitigen Beziehungen im Schwanzende der Nematoden unter- 
sucht. Subcuticula und Längslinien sind hier viel mächtiger ent- 
wickelt als im übrigen Körper, und endlich fließen sie zu einer einzigen, 
den Leib erfüllenden Gewebsmasse zusammen, so dass von einer Unter- 
scheidung zwischen ihnen gar nicht mehr die Rede sein kann. Sind 
aber die Längslinien mesodermal, so müssen wir bei so weitgehender 
Übereinstimmung auch für die Subcuticula eine Entstehung aus dem 
mittleren Keimblatte annehmen. Dazu kommt die Rolle, welche die 
Subcuticula dem Nervensystem gegenüber spielt, denn wir wissen, 
dass die Nerven unserer Würmer wie in den Längslinien, so an vielen 
Stellen auch in der Subeuticula verlaufen. Der vollgültigste Beweis aber 
scheint mir durch die Beobachtungen Lzuckarr’s und besonders Ronune’s ! 
erbracht worden zu sein, die Beide in der Subcuticula der großen 
Ascariden Fasern auffanden. welche direkt in quere, den Leib durch- 
setzende Muskeln übergingen. Dieselben Fasern setzten sich aus der 
Subeutieula auch in die Seitenlinien fort, so dass RokDe sich sogar ver- 
anlasst fühlte, die Subeutieula und in beschränkterem Maße auch die 
Seitenlinien für muskulöse Bildungen zu erklären. 

Damit ist aber natürlich nicht gesagt, dass die Subcuticula mit der 
Entstehung der chitinigen Körperhaut überhaupt nichts zu thun hätte; 
schon aus ihrer ganzen Lagerung scheint vielmehr eine gewisse Be- 
ziehung zur Cuticula hervorzugehen. Möglicherweise macht sie der- 
selben die im Leibe eirkulirenden Nahrungssäfte leichter zugänglich 
und trägt somit zu ihrem Wachsthum bei. Man könnte selbst daran 
denken, dass bei großen Nematoden ein Theil der Cuticula, nämlich die 
inneren, aus allerhand Fasersystemen bestehenden Schichten, von der 
mesodermalen Hypodermis aus gebildet worden seien, und wir werden 


i E. Roupe, Beiträge etc. Zoologische Beiträge von A. SCHNEIDER. I. Bd. 1. 


Bradynema rigidum v. Sieb. 13% 


nachher bei Ascaris mystax Verhältnisse kennen lernen, welche eine 
solche Annahme in der That in hohem Grade wahrscheinlich machen. 

Fragen wir uns nun, was unter solchen Umständen aus dem Ekto- 
derm geworden sei, so kann die Beantwortung nicht schwer fallen. Wir 
haben gesehen, dass bei Bradynema das Ektoderm chitinisirt und in 
die inneren Schichten der Cuticula umgewandelt wird, und es läge 
durchaus kein Grund zu der Ansicht vor, unser Wurm mache hierin 
eine Ausnahme unter allen Nematoden. Es gelang mir aber auch, bei 
anderen Rundwürmern ein gleiches oder doch sehr ähnliches Verhalten 
nachzuweisen. So fand ich bei der bereits früher erwähnten Jugend- 
form eines Diplogasier unter der äußeren Epidermis eine etwas dickere 
Schicht, die ich nach ihrem homogenen Aussehen, wie ihrem nicht un- 
bedeutenden Lichtbrechungsvermögen entschieden zur Cuticula rechnen 
musste. Auf dünnen mit Hämatoxylin gefärbten Querschnitten jedoch 
unterschied sich diese innere Zone durch ihre außerordentlich intensive 
Tinktionsfähigkeit sehr lebhaft von der fast farblos gebliebenen Epi- 
dermis und bewies dadurch, dass sie noch nicht aus reinem Chitin be- 
stand. Direkt unter ihr aber lagen die Muskelfibrillen und Längsfelder, 
gerade wie bei Bradynema, so dass uns offenbar nichts Anderes übrig 
bleibt, als in jener inneren Schicht der Guticula das halb chitinisirte 
Ektoderm zu erblicken. Diese Beobachtung gewinnt noch in so fern 
ein besonderes Interesse, als sie uns zugleich eine zweite Larvenform 
vorführt, bei welcher von einer mesodermalen Hypodermis, wie wir 
sie bei erwachsenen Nematoden in so allgemeiner Verbreitung an- 
treffen, durchaus keine Spur vorhanden ist. 

Noch überzeugender sind die Verhältnisse, die ich bei einer jungen 
Ascaris mystax beobachtete. Hier fand sich nämlich in der hellen, von 
LeuckArt als Gorium bezeichneten Zone zwischen der Epidermis und 
den gekreuzten Faserschichten eine Lage kleiner, mit Karmin intensiv 
gefärbter Kerne, deren regelmäßige Abstände zu der Anordnung der 
Hautringel in unverkennbarer Beziehung standen. Die gleichen Kerne, 
sogar noch viel deutlicher und schärfer hervortretend, fand ich auch in 
den seitlichen Kopfflügeln, und hier war die Abhängigkeit ihrer Zahl 
und Lage von der Hautringelung noch auffälliger und zugleich ver- 
ständlicher. Es betheiligen sich nämlich an der Bildung der Kopfflügel! 
ausschließlich Epidermis und Corium, während die dicken Schichten der 
gekreuzten Fasersysteme sammt der Subeuticula unverändert darunter 
hinwegziehen; da nun aber die Epidermis sich im Bereiche der Flügel 
nicht wesentlich verdickt zeigt, so entsteht die ganze Auftreibung 


1 LEUCKART, Parasiten. II. p. 266. 


738 0. zur Strassen, 


lediglich in Folge einer mächtigen Entfaltung des Corium. Natürlich 
sieht das letztere unter solehen Umständen hier ganz anders aus, als 
am übrigem Leibe; es enthält jetzt in einer hellen Grundsubstanz zahl- 
reiche feine Fasern, die im Basaltheile kreuz und quer verlaufen, an der 
Peripherie jedoch, und besonders in der Firste, zu parallelen, senk- 
recht gegen die Epidermis gerichteten Zügen geordnet sind. So ent- 
steht ein eigenthümliches Fachwerk, einem hohen Cylinderepithel nicht 
unähnlich, und am Ende eines jeden Faches, da, wo es die Epidermis 
berührt, findet sich ein deutlicher, scharf umschriebener Kern. Ich 
will erwähnen, dass ich von dem einen Exemplare, welches die be- 
schriebenen Strukturverhältnisse in so ausgezeichneter Klarheit er- 
kennen ließ, leider nur Längsschnitte angefertigt hatte, so dass die 
Möglichkeit eines Irrthums gegenwärtig noch nicht völlig ausgeschlossen 
erscheint. Ist meine Deutung aber richtig, handelt es sich hier wirklich 
um Kerne, so können es offenbar nur die des äußeren Keimblattes sein, 
und ihre Lage außerhalb der gekreuzten Faserschichten würde zu- 
gleich die mesodermale Natur der letzteren unwiderleglich beweisen. 

Man könnte meinen Ansichten über die Bedeutung der Nematoden- 
cuticula vielleicht den Umstand entgegenhalten, dass jeder einzelne Wurm 
im Laufe seines Lebens mehrmals die ganze Haut abwirft und dann 
natürlich zu ihrer Wiedererzeugung einer besonderen Hypodermis be- 
darf. Es will mir aber scheinen, als ob gerade die Häutungsverhältnisse 
unserer Würmer recht deutlich auf die Richtigkeit des von mir ver- 
tretenen Standpunktes hinwiesen. Wir sehen nämlich, dass es in allen 
Fällen ausschließlich nur die Jugendformen sind, die ihre äußere Be- 
deckung, oft mehrmals und rasch nach einander, zur Abstoßung 
bringen, Thiere also, bei denen das Ektoderm noch als funktionsfähige, 
wenn auch dünne Zellenschicht persistirt. Beim Übergang in die Ge- 
schlechtsreife wird dann — als letzte Häutung — die zuletzt vom 
Ektoderm gebildete Chitinlage abgeworfen, und damit haben die 
Häutungen unter allen Umständen ihr Ende erreicht. Niemals stößt 
ein geschlechtsreifer Rundwurm seine Cuticula ab, obgleich das Wachs- 
thum noch immer ein sehr bedeutendes ist, bedeutender vielleicht, als 
dies während des Larvenlebens der Fall war. Das Ektoderm unserer 
Würmer, oder vielmehr die aus ihm hervorgegangene Chitinlage, bleibt 
ihnen also bis an das Ende ihres Lebens erhalten. 

Das fortgesetzte Wachsthum der Nematodenhaut könnte gleichfalls 
gegen meine Annahme ins Feld geführt werden. Aber einmal haben 
wir gesehen, dass sehr wahrscheinlich die mesodermale Hypodermis, 
wo eine solche vorhanden ist, die Weiterbildung der Cuticula über- 
nimmt, und zweitens ist es überhaupt mehr als fraglich, ob die Haut 


Bradynema rigidum v. Sieb. 739 


der Nematoden zum Wachsthum einer besonderen Matrix bedarf. Wir 
sahen ja bei Bradynema die Haut auch ohne Subeuticula wachsen, und 
vor Allem dürfen wir nicht vergessen, dass bei einer Ascaris z. B. die 
äußersten, völlig chitinisirten Schichten in genau demselben Verhältnisse 
zum Körperwachsthum zunehmen, wie die inneren, ohne dass sie jedoch 
mit der Subeuticula in Berührung ständen. In gleicher Weise wachsen, 
wie ScHneiper! mit Recht hervorgehoben hat, die komplieirtesten 
Hautgebilde proportional dem allgemeinen Dieken- und Längenwachs- 
thum, so dass wir Schneider Recht geben müssen, wenn er behauptet, 
die Cutieula dürfe nicht als ein von der subeutanen Schicht abgelöstes 
Sekret betrachtet werden, sondern alle ihre Schichten ständen noch 
in lebendigem Zusammenhang. 

In wie weit meine Auffassung der Nematodenhaut und ihrer Sub- 
euticula auch auf Gordius Bezug haben möge, wage ich nicht zu ent- 
scheiden, doch scheinen hier die Verhältnisse eine geringe Ähnlich- 
keit mit denen des Bradynema zu haben. Durch Vırror? wissen wir, 
dass die aus deutlichen Zellen zusammengesetzte und unzweifelhaft 
ektodermale Hypodermis der Gordius-Larve nach einander zwei Haut- 
schichten abscheidet, zuerst die dünne »Embryonalhaut«, darauf eine 
dickere Schicht von fibrillärer Struktur; zuletzt verliert die Hypodermis 
ihren epithelialen Charakter, indem die Kerne degeneriren und das Ge- 
webe faserig wird. Weder die erste noch die zweite Guticularschicht 
werden durch eine Häutung abgestoßen, verbleiben dem Wurme viel- 
mehr bis ans Lebensende. 


Muskulatur. 


Weniger fruchtbar, als dies bei der Cuticula der Fall war, dürfte 
ein Vergleich der Muskulatur des Bradynema und ihrer Entstehung mit 
den Verhältnissen der übrigen Nematoden ausfallen. Über die Muskel- 
bildung anderer Rundwürmer wissen wir überhaupt noch gar nichts, 
und auch die anatomischen Befunde am Bradynema weichen so sehr 
von dem Bekannten ab, dass in dieser Hinsicht die größte Vorsicht ge- 
boten scheint. Ich würde desshalb auf eine Besprechung an dieser 
Stelle ganz verzichten, hätte nicht Bürscauı? bei einer freilebenden 
Art, Tylenchus fungorum, Verhältnisse beschrieben, die denen unserer 
Larven in einem ganz überraschenden Grade gleichen. »Ich sehe 
hier,« schreibt Bürscauı, »in jedem Muskelfeld eine Reihe hinter einan- 
der stehender großer Kerne mit deutlichem Kernkörper. Die Kerne der 


1 ScCHNEIDER, Monographie. p. 216. 
2 Vırror, L’Evolution des Gordiens. Annales des Scienc. Nat. XI. No. 6. 189. 
3 Bürscauı, Freilebende Nematoden. Nova Acta. p. 33. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIV. Bd. 48 


749 0. zur Strassen, 


beiden der Bauchlinie anliegenden Muskelfelder sind alternirend gestellt, 
im Übrigen ist jedes Muskelfeld deutlich fibrillär.« Eine derartige Über- 
einstimmung giebt in der That zu denken. Sie kann nicht zufällig sein, 
erstreckt sie sich doch sogar auf die alternirende Stellung der Kerne, 
und sie wird noch auffallender durch die gleichzeitige bedeutende Ent- 
faltung der Seitenfelder, welche bei einer Körperbreite von 0,144 mm 
eine Breite von nicht weniger als 0,108 mm erreichen. 

Wir werden uns unter solchen Umständen, besonders da die in 
Betracht kommenden Genera systematisch ziemlich entfernt stehen, 
der Überzeugung nicht verschließen können, dass wir hier thatsächlich 
ursprüngliche, dem Ausgangspunkte der Nematoden-Muskulatur nahe- 
kommende Verhältnisse vor uns haben. Möglicherweise wird sich der 
Holomyariertypus als ein phylogenetisches und ontogenetisches Anfangs- 
stadium herausstellen, und es wird sich vielleicht zeigen, dass das 
eigentliche Muskelelement der Nematoden nicht die Zelle, sondern die 
Fibrille ist; die Marksubstanz der Muskelzellen sänke dann zur Be- 
deutung von abgesonderten Partien der parenchymatösen Leibesmasse 
herab. 

Dass ührigens wie bei Bradynema, so auch bei allen anderen 
Nematoden je zwei Muskelbänder ihrer Entstehung nach zu der 
zwischenliegenden Medianlinie gehören, erlangt schon durch den Um- 
stand eine gewisse Wahrscheinlichkeit, dass bei den meisten Gattungen 
auch später noch vermittels der sogenannten Querfortsätze ein direkter 
Zusammenhang der Muskeln mit den Medianfeldern aufrecht erhalten 
bleibt. 


Leibeshöhle. 


Noch auf einen letzten Punkt in der Nematodenanatomie möchte 
ich mit wenigen Worten eingehen; er betrifft die Leibeshöhle unserer 
Würmer. Bei Bradynema ist eine solche nur bei ganz jungen Embryo- 
nen als schmaler Spaltraum vorhanden, später wird sie von wandern- 
den Mesenchymzellen völlig ausgefüllt, ein Zustand, der auch während 
des übrigen Lebens immer beibehalten bleibt. Durch LeuckArr’s Unter- 
suchungen wissen wir ferner, dass auch die jungen Allantonemen einer 
Leibeshöhle entbehren, dass hier vielmehr der ganze weite Innenraum 
von einem zelligen, Kerne enthaltenden Maschengewebe erfüllt ist, 
welches LeucrArr mit Recht dem Zellenkörper von Gordius an die Seite 
stellt. Wenn ich noch darauf hinweise, dass v. Linstow ! bei den Larven 
der Nematoxys longicauda gleichfalls ein parenchymatöses, den Leibes- 
raum erfüllendes Zellengewebe beschreibt, und dass ich schließlich auch 


! v. Linstow, Nematoxys longicauda. Diese Zeitschr. Bd. XLII. 


Bradynema rigidum v. Sieb. 741 


bei der öfters erwähnten jungen Rhabditide den völligen Mangel einer 
Leibeshöhle feststellen konnte, so möchte uns eine solche Reihe von 
Beobachtungen wohl auf den Gedanken bringen, für alle jungen Rund- 
würmer den Mangel der Leibeshöhle anzunehmen. Freilich scheint es, 
als ob in späterem Alter die Leibeshöhle dennoch zur Aushildung käme, 
denn bei den meisten geschlechtsreifen Nematoden liegen die inneren 
Organe frei in einem hohlen Raume von beträchtlicher Ausdehnung. 
Diese Leibeshöhle wäre dann aber offenbar im Grunde nichts Anderes, 
als eine große Lücke im Mesenchym, ein Pseudocoel, keinesfalls aber 
eine »deutliche primäre Leibeshöhle«!. Das beste Beispiel für 
einen derartigen Vorgang liefert Gordius, bei dem Vırror den Zer- 
fall bestimmter Partien des Zellkörpers und die dadurch bedingte Ent- 
stehung der verschiedenen Hohlräume aufs deutlichste verfolgen konnte. 
Es finden sich aber auch bei zahlreichen echten Nematoden Verhält- 
nisse, welche einen ursprünglichen Mangel der Leibeshöhle wahrschein- 
lich machen. Lruckart? beschrieb zuerst bei Nematoden ein lockeres 
intermuskuläres Bindegewebe. BürscuLı? entdeckte in der Bindesub- 
stanz von Ascariden sogar Kerne und wies darauf hin, dass es einer 
» verhältnismäßig gar nicht so sehr bedeutenden Vermehrung des Binde- 
gewebes mancher Nematoden bedürfe, um die bei Gordius vorliegenden 
Verhältnisse zu erreichen«. Derselbe Forscher? beobachtete an frei- 
lebenden Würmern in vielen Fällen ganz ähnliche Gebilde. Z. B. sagt 
er von Rhabditis pellio, man sehe hier »von den Medianlinien viele 
Fortsätze auslaufen, die sich zu mehrfach verästelten Zellen begeben, 
oder sich an innere Organe anheften«; es würde also in diesem Falle 
ein wenn auch sehr lockeres Mesenchym vorhanden sein. Betrachtet 
man jedoch Querschnitte von Nematoden aus solchen Körpergegenden, 
in welchen keine Geschlechtsorgane liegen, also besonders im Schwanz- 
und Kopfende, so wird man vielleicht in allen Fällen eine Leibeshöhle 
vermissen. Entweder sind es die Muskelzellen selbst, die bis dicht an 
den Darm herantreten und durch das intermuskuläre Bindegewebe mit 
ihm verwachsen, oder die Längsfelder sind so mächtig entwickelt, dass 
sie die Leibeshöhle zum Verse..winden bringen, oder endlich, z. B. im 
Bereiche des Ösophagus, der Raum ist von hellen, anscheinend struk- 
turlosen Häuten durchzogen und ausgefüllt. 

Die Frage nach der Leibeshöhle unserer Würmer wird sich erst 
nach weiteren Untersuchungen, besonders über junge Nematodenlarven, 


1 Hatschek, Lehrbuch der Zoologie. 

2 LEUCKART, Parasiten. II. p. 38. 

3 Bürschuı, Giebt es Holomyarier. Diese Zeitschr. Bd. XXIII. 4873. p. 406. 
4 BürschLı, Freilebende Nematoden. Nova Acta. 


48* 


742 0. zur Strassen, 


definitiv entscheiden lassen. Vermuthlich aber wird man sich genöthigt 
sehen, die althergebrachte Meinung zu verlassen, dass die Nematoden 
eine primäre Leibeshöhle besäßen, und sie vielmehr den parenchyma- 
tösen Würmern zuzuzählen. 


Systematische Stellung. 


Bereits am Eingang dieser Abhandlung betonte ich die Nothwen- 
digkeit, für unseren Wurm ein besonderes Genus aufzustellen. Es ist 
ja nicht zu verkennen, dass sowohl in der Lebensweise, als auch im 
Bau der Schmarotzerform eine nicht geringe Ähnlichkeit mit Allan- 
ionema hervortritt; sie spiegelt sich besonders in der Zusammensetzung 
der Leibeswand, in der Bildung der Geschlechtsorgane mit ihren eigen- 
thümlichen Verschlussapparaten, und in dem Fehlen aller anderen 
Organsysteme wieder. Dem gegenüber finden sich in der Bildung der 
Cuticula, in der Körperform und in der Art und Weise des Vorkommens 
im Käfer wesentliche Differenzen, und wir dürfen außerdem nicht ver- 
gessen, dass ein Theil der übereinstimmenden Charaktere auf Konver- 
genzerscheinungen beruhen mag. So wird man z. B. die Einfachheit 
der Geschlechtsröhre nicht als systematisches Merkmal benutzen dürfen, 
denn es ist leicht zu verstehen, dass ein gleiches Verhalten bei allen 
oder. fast allen protandrisch-hermaphroditischen Nematoden wieder- 
kehren muss. 

Zieht man aber die Entwicklungsgeschichte und die Jugendformen 
zum Vergleich heran, so treten die Unterschiede zwischen den beiden 
Gattungen noch weit schärfer hervor. Wenn sich auch darüber streiten 
ließe, ob eine Abweichung in der Lebensgeschichte, wie wir sie bei 
Bradynema vorfinden, zur Begründung einer neuen Gattung ausreiche, 
besonders wenn die Abweichung noch nicht einmal völlig durchgeführt 
worden ist, so kann doch darüber kein Zweifel bestehen, dass die frei- 
lebenden Formen beider Gattungen weit von einander verschieden 
sind. Denn wir kennen durch v. Linstow eine Allantonema-Art, deren 
freie Generation zum Genus Diplogaster in den engsten Beziehungen 
steht, also zur Gruppe der Meromyarier zu rechnen ist, während die 
Bradynema-Larven sich in der Bildung ihrer Muskulatur den Holo- 
myariern anschließen. 


Leipzig, im April 1899. 


Zu spät, um im entwicklungsgeschichtlichen Theile noch berück- 
sichtigt werden zu können, erschien eine Abhandlung von WAnDOoLLER # 


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RN 
RE PER, 


Bradynema rigidum v. Sieb. 743 


über die Embryonalentwicklung des Strongylus paradoxus (in: Arch. f. 
Naturgesch. 58. Jahrg. I. Bd., 2. Heft). Die Ergebnisse dieser Arbeit 
' decken sich in den meisten Punkten mit den Angaben früherer Autoren. 


2. 


Litteraturnachweis. 


. Bastıan, On the Anatomy and Physiology of the Nematoids, Parasitic and Free. 


1865. 
Boverı, Zellenstudien. 2. Heft. Die Befruchtung und Theilung des Eies von 
Ascaris megalocephala. 1888. 


3. BürscuLı, Untersuchungen über die beiden Nematoden der Periplaneta orien- 
talis. 1874. 

4. —— Beiträge zur Kenntnis der freilebenden Nematoden. Nova Acta d. kgl. 
Leop. Carol. Akademie der Naturforscher. XXXVLI, 5. 1873. 

5. —— Giebt es Holomyarier? Diese Zeitschr. Bd. XXI. 4873, 

6. —— Zur Kenntnis der freilebenden Nematoden, insbesondere des Kieler 
Hafens. 4874. 

7. —— Entwicklung des Cucullanus elegans. Diese Zeitschr. Bd. XXVI, 1876. 

8. Freilebende Nematoden u. Chaetonotus. Diese Zeitschr. Bd. XXVI. 1876. 

9. Craus, Über einige im Humus lebende Anguilluliden. Diese Zeitschr. Bd. XII. 1862. 


48. 


29: 


20, 
21. 
22. 


23. 
24. 


. Ganin, Entwicklung von Pelodera teres. Diese Zeitschr. Bd. XXVIII. 4877. 


Referat von v. Hoyer über die V. Versammlung russ. Naturforscher. 4876. 


. GOETTE, Entwicklungsgeschichte der Rhabditis nigrovenosa. Abhandlungen zur 


Entwicklungsgesch. der Thiere. 4. Heft. 1882. 


. Harıez, Recherches sur l’Embryogenie de quelques Nematodes. 1885. 
. Herrwig, Vergleichung der Ei- und Samenbildung bei Nematoden. Archiv für 


mikr. Anatomie. Bd. XXXVI. 1890. 


, LEUCKART, Die menschlichen Parasiten, 4. Aufl. Bd. Il. 1876. 


Allantonema mirabile. Neue Beiträge zur Kenntnis des Baues und der 
Lebensgeschichte der Nematoden. 4887. 


. v. Linstow, Über einen neuen Entwicklungsmodus bei den Nematoden (Nema- 


toxys longicauda). Diese Zeitschr. Bd. XLII. 1885. 


. —— Allantonema und Diplogaster. Centralblatt für Bakteriologie u. Parasiten- 


kunde, Bd. VIII. p. 46. 4890, | 

Monıez, Sur l’Allantonema rigida v. Siebold, parasite de differents CGol&opteres 
coprophages, Extrait de la Revue Biologique du Nord de la France 1891. 
(Comptes rendus. CXII. No. 4.) 

Naranson, Entwicklung dreier Oxyuris aus Blatta germanica und Periplaneta 
orientalis. Diese Zeitschr. Bd. XXVIII. Referat von GAnın. 1877. 

SCHNEIDER, Monographie der Nematoden. 4866. 

v. SIEBOLD, MÜLLER’S Archiv für Anatomie und Physiologie. 41856. p. 33 Anm. 

ZUR STRASSEN, Über Filaria rigida. Vorläufige Mittheilung. Zool. Anzeiger. XIV. 
Nr. 379. 4894. 

STRUBELL, Heterodera Schachtii. Bibliotheca Zoologica. Heft 2. 1888. 

Vırror, L’Evolution des Gordiens. Annales des Sciences Naturelles. Tome XI. 
No. 6. 1894, 


44 0. zur Strassen, 


Erklärung der Abbildungen. 


Allgemein gültige Bezeichnungen. 


bm, Bauchmesoderm ; ovd, Oviduct; 
c.hg’ und c.hg", äußere und innere homo- ovr, Ovarium; 
gene Schicht der Cuticula; p, Plasmabelag des Geschlechtsapparates; 
c.sb, Stäbchenschicht der Cuticula; pch, Parenchym; 
d, Darm; p.e, Porus excretorius; 
ekt, Ektoderm ; 2.9, Porus genitalis; 
ent, Entoderm; prd, Proctodaeum; 
ga, Genitalanlage; prst, Protostom, resp. die Stelle, an wel- 
km, Kopfmesodermmasse ; cher es sich geschlossen hat; 
Im, seitliche Mesodermmasse; sf, Seitenfeld ; 
mes, Mesoderm; sm, Schwanzmesodermmasse; 
mf, Medianfeld; std, Stomadaeum ; 
mh, Mundhöhle; ik, Terminalkerne; 
ml.d, dorsale Medianlinie; ip, Tunica propria des Geschlechtsappa- 
mi.v, ventrale Medianlinie; rates; 
msch, Mesenchym; u, Uterus; 
msk, Muskulatur; zp, Zellpolster hinter der Stelle des Porus 
n, Nervenring; excretorius resp. des Protostoms. 


Tafel XXIX. 


Fig. 4. Das parasitische, geschlechtseife Weibchen. Nach dem Leben. rs, Re- 
ceptaculum seminis. 

Fig. 2. Querschnitt durch die Leibesmitte. Sublimat, Boraxkarmin. 

Fig. 3. Querschnitt durch das Vorderende. Chromosmiumessigsäure, Safranin. 

Fig. 4. Cuticula mit Spuren des Ektoderms. Längsschnitt. Sublimat, Anilin- 
blue-black. bsm, Basalmembran. 

Fig. 5. Stück einer Medianlinie und der anliegenden Muskelfelder. Flächen- 
ansicht. 

Fig. 6. Das blinde Ende des Ovariums. kl, Keimlager; ncl, Kerne des Plasma- 
belags. 

Fig. 7. Ein Stück der Keimsäule, aus seiner Röhre hervorgezogen. rh, Rhachis. 

Fig. 8. Dessgleichen aus einem späteren Theile des Ovariums. 

Fig. 9. Receptaculum seminis. Optischer Schnitt. ov, Ei, im Begriff in das 
Receptaculum einzutreten. 2’, Zotten der ersten, 2”, der zweiten Ventilvorrichtung;; 
cs, innerer Cuticularsaum der Zotten; sp, Sperma. 

Fig. 40. Geschlechtsöffnung. Medianschnitt. Sublimat, Boraxkarmin. z, Ute- 
ruszotten; cs, Cuticularsaum derselben. 

Fig. 14—15 nach dem Leben. 

Fig. 41. Bildung des zweiten Richtungskörpers. rk’, der erste Richtungskörper; 
eih, Eihaut; dh, Dotterhaut. Die drei Abschnitte der hellen Säule sind der Reihe 
nach: zweiter Richtungskörper, weiblicher Pronucleus, männlicher Pronucleus. 
Vgl. Fig. 46. 

Fig. 42. Ei mit den beiden Pronuclei. dh, Dotterhaut, jetzt abgestoßen. 

Fig. 13. Verschmelzung der Pronuclei. Vgl. Fig. 17. 

Fig. 44. Kernspindel und Centrosomen. Vgl. Fig. 19 und 20. 

Fig. 15. Ei kurz nach der Durchschnürung. Vgl. Fig. 21. 

Fig. 46—22 Kerntheilung und Furchung nach Schnittpräparaten, und zwar 


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| 
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Bradynema rigidum v. Sieb. 745 


Fig. 16—48, 24, 22 nach Chromosmiumessigsäure-Safranin-, Fig. 49 und 20 nach 
Sublimat-Boraxkarminbehandlung. 

Fig. 16. Bildung des zweiten Richtungskörpers. m.pn, männlicher Pronucleus. 

Fig. 47, 48. Copulation der Pronuclei. 

Fig. 19, 20. Kernspindel mit Äquatorial- resp. zwei Tochterplatten ; Außen- 
wand der Eier dunkel gefärbt. apl, Archoplasma. 

Fig. 24. Ei kurz nach der Durchschnürung. Die Kerne enthalten noch je zwei 
quergestellte Nucleoli. 

Fig. 22. Stadiunı mit vier Furchungskugeln. Die vorderste, die sich zunächst 
allein theilen wird, zeigt im Kern zwei Nucleoli. Vgl. Fig. 34. 


Tafel XXX. 


Fig. 23>—47 sind Kontourzeichnungen nach dem Leben. Die beiden Richtungs- 
körper sowie die Dotterhaut sind weggelassen. Bei allen Profilzeichnungen ist die 
Rückenseite des Eies nach links, die Bauchseite nach rechts gewendet. 

Fig. 23, Stadium II. enimes, die hintere, dem primären Entoderm ent- 
sprechende Furchungskugel. 

Fig. 24, 25. Übergang zu Stadium IV. 

Fig. 26. Das reguläre Stadium IV. 

Fig. 27. Verschiebung während der Theilung der Ektodermkugel. 

Fig. 28—30. Drei auf diese Weise entstandene Modifikationen des Stadium IV. 

Fig. 34. Theilung der vordersten Kugel (ekt2) des regulären Stadium IV. 

Fig. 32 —36. Fünf verschiedene Formen des Stadium V. Am häufigsten finden 
sich die in Fig. 33 und 36 dargestellten. 

Fig, 37. Theilung der vordersten Ektodermkugel (ekt3) eines Stadium V, und 
zwar des in Fig. 33 dargestellten. 

Fig. 38. Das Stadium VI. Wird von sämmtlichen Eiern durchlaufen. 

Fig. 39. Mediantheilung der beiden von der Entomesodermkugel abstammen- 
den und bisher als ent und mes bezeichneten Blastomeren. 

Fig, 40. Dasselbe Ei von vorn gesehen. 

Fig. 41. Das vollendete Stadium VIII von vorn gesehen. Die Anordnung der 
drei vorderen Ektodermkugeln wird von jetzt an unregelmäßig. 

Fig, 43. Stadium VIII von hinten (vom Rücken) gesehen. 

Fig. 43. Dessgleichen die unterste Ektodermzelle (ekt!) theilt sich. 

Fig. 44, Stadium IX von vorn gesehen. 

Fig. 45. Gastrula von hinten gesehen. 

Fig. 46 u. 47 (auf Taf. XX XI), fernere Umwachsungsstadien. Profilansichten, 


Tafel XXXI. 


Fig. 47. Siehe Fig. 46 auf Taf. XXX. 

Fig. 48—52. Wachsthum und Gestaltveränderungen des Embryo innerhalb 
der Eischale. Nach dem Leben. 

Fig. 48. Entspricht ungefähr Fig. 47. 

Fig. 49. Das Mesoderm beginnt an Kopf und Bauch durchscheinende, helle 
Partien zu bilden, Die Mundhöhle senkt sich ein. Die Genitalanlage wird sichtbar. 

Fig. 50, 54. Krümmung des Schwanzendes. An der Stelle des Protostomver- 
schlusses beginnt der Exkretionsporus sich zu bilden. 

Fig. 52. Der zum Ausschlüpfen bereite Embryo. 

Fig, 53—70, Längs- und Querschnitte durch Embryonen nach Sublimat- 
Boraxkarminpräparaten. Alle sind schematisirt, besonders sind die Zellgrenzen in 


746 0, zur Strassen, 


Wirklichkeit nicht oder doch viel weniger deutlich erkennbar als hier dargestellt 
wurde. Gr 
Fig. 53—58 Medianschnitte. Rücken links, Bauch rechts. 

Fig. 53. Gastrula, entspricht Fig. 46. 

Fig. 54. Entspricht etwa Fig. 47 u. 48. Beginnende Einstülpung am Protostom. 

Fig. 55. Mesoderm an der Bauchwand. pr, eingestülptes Protostomrohr. 

Fig. 56. Siehe Fig. 49. Bildung der Kopfzellenmasse. Die Mundhöhle beginnt 
sich einzusenken, Genitalanlage sichtbar. 

Fig. 57. Siehe Fig. 50. n? Nervenzellen? Das Protostomrohr ist verschwun- 
den, Anlage des ventralen Zellpolsters hinter dem Protostomverschluss. y} 

Fig. 58. Vgl. Fig. 51. Das Stomadaeum hat sich von der übrigen Kopfmeso- 
dermmasse gesondert. Der Nervenring (n) ist jetzt deutlich erkennbar. Bildung 
der Schwanzmesodermmasse. 

Fig. 59. Frontalschnitt durch dieselbe Entwicklungsstufe wie Fig. 58. 

Fig. 60—69. Querschnitte, Rücken oben, Bauch unten. 

Fig. 60. Entspricht Fig. 46 und 53. 

Fig. 61. Vgl. Fig. 55. 

Fig. 62. Vgl. Fig. 56. Leibesmitte. 

Fig. 63. Das gleiche Stadium. Schnitt durch das Protostom. 

Fig. 64. Vgl. Fig. 57. Leibesmitte. 

Fig. 65. Dasselbe Stadium. Kopfende. 

Fig. 66. Vgl. Fig. 58. Mitte. 

Fig. 67. Vgl. Fig. 52. Mitte. 

Fig. 68. Dessgleichen. Schnitt durch das Vorderende des Darmes. Die seit- 
lichen Mesodermmassen (lm) sehr stark verdickt. 

Fig. 69. Schnitt durch die Leibesmitte eines ausgeschlüpften Embryo. 

Fig. 70. Dessgleichen. Frontalschnitt durch den Vorderleib. 

Fig. 74. Etwas plattgedrückter Embryo nach Einwirkung verdünnter Essig- 
säure. Vom Rücken gesehen. Man erkennt die Lage des Mesoderms, vorn bereits 
geschlossen, hinten (Urmesoblasten) noch offen. In der Mitte schimmert der Geni- 
talkern durch. 

Fig. 72. Eben ausgeschlüpfter männlicher Embryo. Nach dem Leben. An der 
Stelle des Protostoms findet sich die Anlage des Ausführungsganges des Exkretions- 
systems. 

Fig. 73. Geschlechtsanlage mit Keimzelle (kz), zwei Terminalzellen und einer 
gemeinsamen Tunica propria. Nach Essigsäurebehandlung. 

Fig. 74. Hoden eines Männchens zur Zeit des Ausschlüpfens aus dem Uterus. 
Dessgleichen. 


Tafel XXXILI. 


Fig. 75. Junge, eben in die Leibeshöhle des Aphodius eingewanderte Larve. 
Länge 250 «. Nach Einwirkung von Sublimat-Essigsäure-Alkohol. Kerne des Ekto- 
derms leicht von den punktirten, runden Mesodermkernen zu unterscheiden. Stoma- 
daeum und Proctodaeum mit Mesodermkernen. Einzelne Mesodermzellen sind in 
die Leibeshöhle eingewandert zur Anlage des Mesenchyms. 

Fig. 76—83. Larven aus der Leibeshöhle des Aphodius. Nach dem Leben ge- 
zeichnet. 

Fig. 76—79 Männchen. 

Fig, 76. Länge 320 u. 


Bradynema rigidum v. Sieb. 747 


Fig. 77. Länge 367 u. 

Fig. 78. Länge 415 u. Die charakteristische Männchenform. Beginn der Sperma- 
bildung. 

Fig. 79. Länge 450 u. Ausgewachsene Form mit reifem Hoden. 

Fig. 80—83. Indifferente Form resp. Weibchen. 

Fig. 80. Länge 350 u. 

Fig. 81. Länge 380 u. 

Fig. 82. Länge 415 «. Gürtelform. 

Fig. 83. Länge 480 u. Ausgewachsene Form. 

Fig. 84. Entspricht ungefähr Fig. 77. Männchen, dessen Hodenende den Mast- 
darm noch nicht völlig erreicht hat. Seitlich die mesodermale Zellreihe (lzr). 
h, Hoden. 

Fig. 85. Siehe auf Tafel XXXII. 

Fig. 86. Vorderende eines Wurmes von 370 u Länge. Osmium, Safranin. 

Fig. 87. Seitenfeld und das anliegende, aus Medianlinie und zwei Muskelbän- 
dern bestehende Medianfeld eines Männchens von 420 u Länge. Durch Zertrümme- 
rung zu einer Fläche ausgebreitetes Osmium-Safraninpräparat. sp, die scharfe Spalte 
zwischen Median- und Seitenfeld. ncl, Muskelkern. 

Fig. 88—92. Querschnitte durch Larven aus der Leibeshöhle des Aphodius. 
“ Chromosmiumessigsäure, Safranin. Sehr wenig schematisirt. 

Fig. 88. Entspricht ungefähr Fig. 76 und 80. Leibesmitte. Man sieht die Meso- 
dermmassen des Bauches und der Seiten, sowie die schwächere der Rückenwand, 
ferner das Mesenchym in der Leibeshöhle. 

Fig. 89. Entspricht Fig. 77. Mitte. Die Muskelzellen haben sich am Bauche 
von der Medianlinie losgelöst. 


Tafel XXXIL. 


Fig. 85. Weibchen, Gürtelform. Oberflächenansicht eines Osmiumpräparates 
Es sind nur die Zellen der Längsreihen mit ihren Querfortsätzen dargestellt. dzr, 
dorsale Zellenreihe ; vzr, ventrale Zellenreihe; /zr, die im Bereiche des Gürtels er- 
weiterten und schärfer kontourirten Zellen der rechten Lateralreihe. 

Fig. 90. Querschnitt durch eine der Fig. 81 entsprechende Larve. 

Fig. 94. Schnitt durch den Hoden (Ah) eines ausgewachsenen Männchens. Die 
Muskelbänder haben an der Peripherie die fibrilläre Substanz entwickelt. 

Fig. 92, Schnitt durch das Vorderende des Darmes bei derselben Form. Die 
stark verdickten seitlichen Mesodermmassen verschmelzen mit dem Mesoderm des 
Rückenfeldes. 

Fig. 93. Hoden eines Männchens von 325 u Länge. Während der Ruheperiode. 
Osmium-Safranin. zgr, die terminale Zellgruppe. 

Fig. 94. Hoden eines Thieres von 390 «. Kurz vor der Spermabildung. Wäh- 
rend der Kerntheilungsperiode. Osmium-Safranin. Am Hinterende Afterdarm und 
die Anlagen der Ausführungsorgane. Die Cuticula zeigt unter der dunkleren Außen- 
schicht die halbchitinige Ektodermlage. a, die Stelle des Afters. 

Fig. 95. Vorderende eines reifen Hodens. Die vordere Terminalzelle hat sich 
hier in einen Zellhaufen verwandelt, tgr. 

Fig. 96. Geschlechtsanlage des Weibchens am Ende des parasitischen Lebens. 

Fig. 97. Eine Jugendform des schmarotzenden Bradynema-Weibchens. Es ist 
nur der Genitalapparat eingezeichnet. Sublimat-Boraxkarmin. 

Fig. 98. Querschnitt durch das Vorderende desselben Thieres. 


Untersuchungen zur Kenntnis des Wirbelbaues von Amia calva. 
Von 


Ludwig Schmidt, 
Cand. rer. nat., Hilfsassistent am zoologischen Institute zu Straßburg i/E. 


Mit Tafel XXXIV und 5 Textfiguren. 


In den zahlreichen Arbeiten über das Skelettsystem von Amia 
calva, dem einzigen recenten Vertreter einer in früheren geologischen 
Epochen sehr zahlreichen Familie der Knochenganoiden, vermisst man 
überall ein genaueres Eingehen auf den eigenartigen Bau der Wirbel-: 
säule. Die Autoren lassen es entweder lediglich bei einer Beschreibung 
der äußeren Verhältnisse bewenden, oder erklären sie in Anlehnung 
an die Definitionen, welche die Paläontologen für die fossilen Amiaden 
aufgestellt haben (Bam). 

Dies erklärt sich aber daraus, dass eine Untersuchung mit Hilfe 
der neuen Schnittmethode bisher noch von keiner Seite unternommen 
worden ist. Ich bin desshalb meinem verehrten Lehrer und Chef, Herrn 
Professor GOETTE, zu Danke verpflichtet, dass er mich zu dieser Unter- 
suchung veranlasst und durch Überlassung des im hiesigen zoo- 
logischen Institute vorhandenen Materials von Amia calva die vor- 
liegende Arbeit ermöglicht hat. Auch sei es mir an dieser Stelle ge- 
stattet, demselben für das rege Interesse, welches er meiner Arbeit 
jederzeit entgegenbrachte, sowie für die durch Rath und That ertheilte 
Unterstützung hiermit öffentlich zu danken. 

Das Material, welches meiner Bearbeitung zur Vertigune stand, 
war eine macerirte, getrocknete Wirbelsäule und ein in Alkohol Kon 
servirtes Exemplar von Amia calva. 

Die Befunde an dem erstgenannten Objekt waren folgende: die 
Wirbelsäule zählt 86! diskrete Wirbel; von welchen 39 der Rumpf- 
und 47 der Caudalregion angehören. 


! Es sind dabei die zwei mit der hinteren Schädelpartie verwachsenen Wirbel 
nicht mit eingerechnet. 


Untersuchungen zur Kenntnis des Wirbelbaues von Amia calva. 749 


Die beiden vordersten Rumpfwirbel sind schmale Scheiben. Sie 
lassen sich wegen dieser Modifikation eben so wenig, wie die mit dem 
Schädel verschmolzenen Wirbel, in einen durchgreifenden Vergleich 
mit den übrigen Wirbeln setzen. 

Im Übrigen kennzeichnen sich die Rumpfwirbel durch ihre Länge 
und durch den Besitz oberer und unterer Bögen. Die oberen Bögen 
sitzen auf der hinteren Hälfte der Wirbelkörper auf und greifen mit 
einem kleinen Fortsatz über den folgenden Wirbel hinüber. FraxouE 
und nach ihm SuurzLor weisen ihnen eine völlig intervertebrale Lage 
an; nach ihren Abbildungen ruht die Basis eines oberen Bogens zur 
einen Hälfte auf dem einen ihm eigentlich zugehörigen Wirbelkörper, 
zur anderen aber auf dem zunächst folgenden, so dass die hintere Kante 
der Basis mit der vorderen des je folgenden Bogens zusammenstößt. 
Dies habe ich bei meinem Exemplar nicht finden können; es besteht 
vielmehr hier ein unverkennbarer Zwischenraum zwischen den ein- 
zelnen Bogenbasen. Bei der Besprechung des in Alkohol konservirten 
Stückes werde ich noch Gelegenheit nehmen, Franqur’s Darstellungen 
einer näheren Kritik zu unterziehen. 

Obere Dornfortsätze existiren in der Rumpfregion nicht; die beiden 
Bogenenden verlaufen neben einander her, ohne eine Verschmelzung 
einzugehen. i 

Die unteren Bögen sitzen seitlich und etwas nach unten an den 
Wirbelkörpern an und bestehen aus einem Basalstumpf und einem 
freien daran artikulirenden Pleuralbogen. Ich schließe mich mit dieser 
Bezeichnung an die Untersuchungen Gosrrre’s an, wonach die unteren 

_Wirbelanhänge, welche nach innen von der Leibesmuskulatur liegen, 
nicht, wie von anderen Autoren geschieht, als Rippen zu bezeichnen 
sind, sondern als untere Bögen. 

Die Basalstümpfe sind an dem dritten Rumpfwirbel noch ziemlich 
kurz, nehmen aber von da bis etwas hinter die Mitte des Rumpfes all- 
mählich an Länge zu und werden dann wieder stetig kleiner, so dass 
man dieselben an dem letzten Rumpfwirbel auf einen kleinen Fortsatz 
redueirt findet. 

In den Zwischenräumen je zweier auf einander folgender Bogen- 
basen liegt bei unserem trockenen Skelett jederseits je eine kleine Ver- 
tiefung des Wirbelkörpers. Es sind schmale mit Geweberesten erfüllte 
Löcher, welche in ihrer Ausdehnung ungefähr der einer Bogenbasis 
gleichkommen. Dieselben scheinen, da keiner der Autoren sie auch nur 
erwähnt, vollständig übersehen worden zu sein. Gerade aber hierin ist 
mir für die späterhin zu schildernden Ergebnisse ein wichtiger Auf- 
schluss geworden. 


750 Ludwig Schmidt, 


Die Schwanzwirbelsäule (Fig. 1) setzt sich aus 47 Wirbeln zu- 
sammen, welche sich vor Allem durch den von den unteren Bögen ge- 
bildeten Hämalkanal charakterisiren. Abgesehen von dieser charak- 
teristischen Eigenthümlichkeit, welche sämmtlichen bogentragenden 
Schwanzwirbeln zukommt, besteht aber sonst eine wesentliche Ver- 
schiedenheit unter den einzelnen Wirbeln. Nur die vier ersten 
Schwanzwirbel sind den Rumpfwirbeln mit Ausnahme der Bildung 
eines unteren Wirbelkanals gleich. Sie tragen ebenfalls obere und 
untere Bögen und besitzen auch jene dort vorhandenen Vertiefungen 
jederseits vor den oberen Bogenbasen. Die unteren Bögen zerfallen bei 
den sieben ersten bogentragenden Wirbeln in zwei Stücke; die Ab- 
gliederung erfolgt dicht vor der Vereinigung zum unteren Dornfortsatz. 

Hinter diesen soeben geschilderten Anfangswirbeln der Schwanz- 
wirbelsäule alterniren 16 bogenlose mit 16 bogentragenden Wirbel- 
scheiben; zur besseren Unterscheidung dieser beiden Wirbelformen 
will ich die bei den Paläontologen dafür gebräuchliche Bezeichnung be- 
nutzen und nenne demgemäß den Wirbel ohne Bogen Centrum, den 
bogentragenden Intercentrum. Von diesen beiden Stücken ist das 
Centrum stets das vordere, das Intercentrum das hintere. Äußerlich 
fallen beide Theile durch ihre sehr geringe Länge auf; zwei nehmen 
ungefähr den Raum eines der ersten Schwanzwirbel oder eines Rumpf- 
wirbels ein. 

Das Centrum entbehrt, wie erwähnt, oberer und unterer Bögen, 
zeigt indessen sonst eine durchaus wirbelähnliche Gestalt. Genau an 
den Stellen, wo man die Bögen vermisst, bemerkt man Vertiefungen | 
(Fig. 10 v), ihrem Aussehen nach mit jenen bei der Besprechung dur 
Dorsalwirbel geschilderten Gebilden völlig übereinstimmend. 

Die Intercentren tragen obere und untere Bögen, deren Basen sich 
über die ganze Fläche des Körpers erstrecken und dokumentiren sich 
in allen Stücken als echte Wirbel. 

Im Schwanzende finden sich zahlreiche Unregelmäßigkeiten; so 
besitzt der 37. Wirbel nur obere, der 38. nur untere Bögen. Der 39. 
ist auffallend länger als die übrigen und trägt obere Bögen auf seiner 
vorderen, untere auf seiner hinteren Hälfte. Während fernerhin der 
40. Wirbel nur obere Bögen aufweist, sehen wir den 41. ungewöhnlich 
lang und im Besitze von zwei oberen und zwei unteren Bogenpaaren. 
Der 42. Wirbel hat hinwiederum nur untere Bögen. Die sechs letzten 
Schwanzwirbel bieten nichts Bemerkenswerthes. Eine genauere Unter- 
suchung der geschilderten Wirbel ergab, dass bei dem 37. Wirbel an 
der Stelle, wo die unteren Bögen fehlen, zwei Vertiefungen vorhanden 
sind, und eben so bei dem 38. an der Stelle der fehlenden oberen 


Untersuchungen zur Kenntnis des Wirbelbaues von Amia calva. 751 


Bögen. Der auf diesen folgende, durch seine Länge imponirende Wirbel 
trägt hinter den oberen Bögen gleichfalls derartige Vertiefungen. Auch 
am 40. und 42. Wirbel sind an Stelle der je fehlenden Bögen jene 
Gruben zu konstatiren. Es lässt sich somit für das Schwanzende 
die Thatsache aussprechen, dass an trockenen Skeletten 
bei dem jeweiligen Mangel von Bogenelementen stets an 
deren Stelle jene Vertiefungen anzutreffen sind. 

So weit die Betrachtung der macerirten Wirbelsäule. Die Unter- 
suchung des Spiritusexemplars sollte mir, da bei dem erstbeschrie- 
benen Objekt durch die Maceration und nachherige Trocknung eine 
Verlagerung der Elemente und in Folge dessen eine falsche Deutung 
nicht ausgeschlossen war, nicht nur zur Kontrolle jener äußeren Be- 
funde dienen, sondern mir auch durch mikroskopische Untersuchung 
eine Erklärung speciell der Wirbelelemente des Schwanzes ermöglichen. 

In der Rumpfregion dieses zweiten Untersuchungsobjektes ent- 
fällt normal auf ein Muskelsegment auch ein einziger Wirbelkörper; 
dagegen kommen in einer bestimmten Region des Schwanzes immer 
zwei der Wirbelscheiben, welche ich oben als Gentrum und Inter- 
centrum unterschieden habe, auf ein Myomer; und zwar in der Weise, 
dass das bogenlose Centrum der vordere, das Intercentrum der hintere 
Theil ist. 

Die Wirbel des Rumpfes stimmen in ihrer Gestalt, im Ansitzen 
der Pleuralbögen, überhaupt in allen wesentlichen Punkten mit den- 
jenigen des vorher geschilderten Skelettes überein. Hervorzuheben ist 
jedoch, dass vor der Basis der oberen Bögen beiderseits ein kleiner 
mäßig vorragender Knorpel sitzt. Derselbe ist mit ziemlich breiter 
Basis in den Wirbelkörper eingelassen und läuft nach oben in eine 
stumpfe Spitze aus. Die macerirte Wirbelsäule trug an dieser Stelle 
jene kleinen Vertiefungen, in welchen als vertrocknete Gewebereste 
noch Spuren des Knorpels vorhanden waren. Der Knorpel sitzt gerade 
in der Lücke zwischen den beiden Bogenbasen; er erscheint demnach 
wie eine Fortsetzung der hinteren Kante des vorhergehenden Bogens. 
Da man die Trennungsfläche zwischen diesem Knorpel und den Bogen- 
basen erst an Schnitten deutlich erkennt, so mag FrAngQuz, welcher 
derartige Untersuchungsmethoden nicht anwendete, und in Folge dessen 
die vorliegenden Verhältnisse nicht erkennen konnte, zu der fälsch- 
lichen Vermuthung gekommen sein, dass die Bogenbasen je zweier 
hinter einander stehender oberer Bögen mit einander zusammenstoßen. 
Die Annahme einer intervertebralen Stellung der oberen 
Bögen, wie sie Franogur für Amia angiebt, erscheint also 
nach meinen Befunden völlig ungerechtfertigt. Ich will 


792 | Lndwig Schmidt, 


hier gleich vorwegnehmend bemerken, dass das kleine Knorpelstück 
im Verlaufe meiner Untersuchung sich als ein Bogenrudiment heraus- 
gestellt hat. Bei der Beschreibung des trockenen Skelettes habe ich be- 
reits hervorgehoben, dass von der hinteren Kante eines Bogens ein 
kleiner Fortsatz entspringt. Dieser schiebt sich nun zwar über das 
Knorpelrudiment etwas hinaus; man dürfte aber in diesem Falle 
höchstens von einem gegenseitigen Überlagern von Bogentheilen reden. 

Die Schwanzwirbelsäule (Fig. 3) zeigt dem erstbetrachteten Amia- 
skelett gegenüber einige Verschiedenheiten. So ist die Zahl der den 
Rumpfwirbeln ähnlichen Wirbel hier größer als dort; es finden sich 
im Anfange des Schwanzes sechs breite mit oberen und unteren Bögen 
versehene Wirbel. Jeder derselben trägt, wie die Rumpfwirbel, von 
den oberen Bogenbasen kleine Knorpelstückchen; sie differiren über- 
haupt nur durch die für die Schwanzwirbel typische Bildung des 
unteren Wirbelkanals. 

Mit dem siebenten Wirbel beginnt das Alterniren von Centrum 
und Intercentrum. Dieselben zeichnen sich auch in diesem Falle im 
Verhältnis zu den Rumpfwirbeln durch ihre geringe Länge aus; ihre 
Zahl ist aber etwas geringer, sie beträgt nur je 14. Während die Inter- 
centren keine Besonderheiten bieten, so dass ich bloß auf die obigen 
Schilderungen verweise, zeigen die Gentren ihrerseits die interessante 
Eigenthümlichkeit, dass an Stelle der fachen Gruben, welche ich am 
ersten. Skelett vorfand, hier ebenfalls Knorpelstückchen liegen, also 
genau an der Stelle, wo man die Bögen vermisst. 

Besondere Erwähnung verdient folgende Eigenthümlichkeit. Bald 
nach Beginn des Alternirens von Centrum und Intercentrum liegt ein 
längerer, seiner Eigenschaften wegen als normal zu bezeichnender 
Wirbel. Derselbe hat alle wesentlichen Befunde mit den ersten Caudal- 
wirbeln gemeinsam und entspricht auch einem Muskelsegment. Da 
diesem Wirbel ein Gentrum nachfolgt, so nimmt er gerade den Platz 
eines Gentrums und Intercentrums ein. 

Wie bei dem macerirten Stück sind auch hier die Verhältnisse in 
der hinteren Schwanzpartie ziemlich verwickelt. Einige der Wirbel 
tragen nur obere, andere nur untere Bögen, manche wieder beides; 
einer besitzt sogar zwei obere Bogenpaare und ein unteres. Es mag 
genügen auf diese Besonderheiten nur hinzuweisen, nachdem ich früher 
bei dem anderen Objekte genauer darauf eingegangen bin. In allen 
Fällen aber, wo wir einen Mangel von Bögen zu ver- 
zeichnen haben, findet sich statt dessen ein kleiner 
Knorpel, welcher an der Insertionsstelle der fehlenden 


Untersuchungen zur Kenntnis des Wirbelbaues von Amia calva. 753 


Bögen in den Wirbel eingelassen nur unbedeutend über 
das Niveau des Wirbelkörpers hinausragt. 

Dies sind die makroskopischen Befunde beider Untersuchungs- 
stücke. 

Es erübrigte nun, mit Hilfe der Schnittmethode diese eigenthtim- 
lichen Verhältnisse näher zu studiren. Zunächst kam es darauf an, über 
das Centrum und Intercentrum der Schwanzwirbelsäule Klarheit zu 
gewinnen. Zu diesem Zwecke wurden etwa aus der Mitte der Caudal- 
region, wo das Alterniren der zwei Wirbelscheiben ganz regelmäßig 
vor sich geht, ein Centrum und ein Intercentrum im Zusammenhange 
entnommen, beide einem und demselben Myomer angehörig, um nach 
Entkalkung! dieselben in Schnitte zu zerlegen. 

Die mittels Paraffineinbettung verfertigten Medianschnitte zeigten, 
dass Centrum wie Intercentrum (Fig. %) die gewöhnliche, sanduhrför- 
mige (amphicöle) Wirbelgestalt besitzen, mit vertebral eingeschnürter, 
intervertebral persistirender Chorda. Auf den Sagittalschnitten trugen 
beide an ihren oberen und unteren Enden Knorpelstücke, von denen 
dasjenige am Intercentrum das größere war. Die Knorpel des Inter- 
centrums waren offenbar die knorpeligen Bogenbasen, während die- 
jenigen des Centrums jene bei der makroskopischen Beschreibung be- 
reits hervorgehobenen Gewebereste resp. Knorpelrudimente darstellten, 
welche stets an Stelle der oberen und unteren Bogenbasen sich nach- 
weisen ließen. Die Querschnitte durch die Mitte der zwei Wirbel- 
körper lieferten folgende Resultate. Den Mittelpunkt nimmt die Chorda 
ein, welche von einer gleichmäßig starken Cuticularscheide umgeben 
wird. Der übrige Theil des Wirbelkörpers ist verknöchert; und zwar 
besteht er aus mehr oder weniger unregelmäßig verlaufenden Knochen- 
lamellen, während die Höhlungen zwischen denselben mit einer Fett- 
masse erfüllt sind. In diesem knöchernen Maschenwerk lassen sich die 
Basen der oberen und unteren Bögen an der Art der Verknöcherung 
deutlich erkennen. Sie reichen bis in die Nähe der Cuticularscheide 
der Chorda hinab, bleiben aber von dieser durch eine besondere 
knöcherne Zone getrennt, welche die Cuticularscheide ringförmig um- 
zieht. Amia calva besitzt somit denselben Wirbelaufbau, wie wir ihn 
von manchen Teleostiern kennen. Der sekundäre Wirbelkörper wird 
auch hier gebildet durch die Verknöcherung der Bogenbasen und des 
zwischen diesen liegenden Bindegewebes. Jene besondere knöcherne 


1 Die Entkalkung geschah nach SEILER mit einer Mischung von 70 Raumtheilen 
A0/oiger Chromsäure, drei Raumtheilen Salpetersäure und 200 Raumtheilen Wasser. 


Das verhältnismäßig große Objekt war damit in drei bis vier Tagen genügend ent- 
kalkt. 


754 Ludwig Schmidt, 


Zone, welche oben als unmittelbarer äußerer Belag der Guticularscheide 
erwähnt wurde, dürfte vielleicht als die selbständig verknöcherte 
äußere zellige Chordascheide aufzufassen sein. Für die Teleostier (Esox) 
hat GorrtE unzweifelhaft das Vorhandensein einer äußeren zelligen 
Scheide nachgewiesen. Es ist aber wegen der nahen Verwandtschaft 
von Amia zu den Teleostiern zu vermuthen, dass auch hier ähnliche 
Verhältnisse vorliegen. Diesen soeben geschilderten Wirbelbau zeigen 
Cenirum und Intercentrum in vollständig gleicher Weise; es ergiebt 
sich daraus der Schluss, dass sie beide echte Wirbel sind. Der Unter- 
schied zwischen ihnen besteht einzig und allein in der Ausbildung der 
Bögen, welche am Gentrum rudimentär bleiben und äußerlich nur als 
jene geringen knorpeligen Erhebungen zu erkennen sind. 

Wie ich oben aus einander gesetzt habe, fehlen einer Reihe von 
Wirbeln des Schwanzendes theils die oberen, theils die unteren Bögen, 
theils auch beide. Es ist aber der Nachweis gelungen, dass die an ihrer 
Stelle stets vorhandenen Knorpel ebenfalls Bogenrudimente sind; man 
kann füglich für dieSchwanzwirbel von Amia calva, abge- 
sehen vondeninihrer Zahlschwankenden Vollwirbeln am 
Anfange desSchwanzes, keineswegs von einem Fehlen, 
sondern nur von einem Unentwickeltbleiben der Bögen 
reden. An der macerirten Wirbelsäule stellten sich die rudimentären 
Bögen als mit Geweberesten erfüllte Vertiefungen dar; es kommt dies 
daher, dass die im Wirbelkörper steckende Bogenbasis nicht ganz bis 
zur Peripherie des Körpers verknöchert, sondern zum Theil noch knor- 
pelig bleibt. Die Vertiefungen erklären sich durch eine Schrumpfung 
des Knorpels, welche in Folge des Trocknens des Skelettes eintrat. 

Ich habe oben bereits eines Wirbels des Schwanzes besondere Er- 
wähnung gethan; es ist dies, von vorn gezählt, der neunte Wirbel von 
Fig. 3. Seiner Lage nach ersetzt er, wie gesagt, gerade ein Gentrum 
und ein Intercentrum, und gleicht äußerlich vollkommen den ersten 
Caudalwirbeln. Aus den Frontalschnitten dieses Wirbels (Fig. 8) geht 
nun hervor, dass er ein Verwachsungsprodukt von zwei Wirbeln ist. 
Denn intravertebral liegen noch deutliche Reste der früheren inter- 
vertebralen Höhle zwischen den beiden Theilstücken, in diesem Falle 
unzweifelhaft eines Gentrums und eines Intercentrums. Ferner sind 
auf einigen durch die Region der oberen Bogenbasen gegangenen 
Schnitten (Fig. 9) die Anlagen von zwei oberen Bogenpaaren zu er- 
kennen, von welchen nur das hintere zur Entwicklung gelangt ist, 
während das Rudiment des vorderen aus zwei kleinen, mäßig vor- 
springenden Knorpeln besteht. Der erhaltene obere Bogen ist also der 
ursprüngliche Bogen des hinteren der zwei verwachsenen Wirbel, 


Untersuchungen zur Kenntnis des Wirbelbaues von Amia calva. 755 


während der vordere Wirbel nur noch in jenem oberen Bogenrudiment 
kenntlich geblieben ist. Von den unteren Bögen ist keine Spur er- 
halten. 

Dieser Verwachsungswirbel ist aber weiterhin eine überaus gün- 
stige Grundlage zu einer Erklärung der Rumpfwirbel und Anfangs- 
wirbel des Schwanzes. Insbesondere ist die an Wirbel 9 festgestellte 
Thatsache, wonach der kleine Knorpel vor den oberen Bogenbasen 
als Rudiment eines oberen Bogens anzusehen ist, geeignet, auf die 
genannten Wirbel angewendet zu werden. Wenn wir äußerlich den 
Doppelwirbel mit den Rumpfwirbeln und ersten Schwanzwirbeln ver- 
gleichen, so vermögen wir schon eine völlige Übereinstimmung in allen 
Einzelheiten festzustellen. Gestalt des Wirbelkörpers, der Wirbelan- 
hänge, und ferner die Lage jenes rudimentären Knorpels ist in beiden 
Fällen eine durchaus gleiche. Diese fast schon entscheidenden Gründe 
für eine Homologisirung der einzelnen Stücke der beiden Vergleichs- 
objekte fanden ihre volle Bestätigung an Schnitten von Rumpfwirbeln. 
Auch hier lassen die Frontalschnitte stets die Anlage zweier oberen 
Bogenpaare klar erkennen; es ergiebt sich in allen Fällen das in Fig. 9 
dargestellte Bild. Von irgend einem Rest einer intervertebralen Höhle 
im Inneren der Dorsalwirbel und auch der ersten Gaudalwirbel war 
allerdings nichts zu entdecken; doch scheint mir dies nicht von Belang 
zu sein, da, wie späterhin erörtert werden soll, es mit dem ganzen Ent- 
wicklungsgang der Wirbelsäule von Amia calva gut übereinstimmt, dass 
die Zeichen der Verwachsung gerade im Rumpfe früher schwinden. 
Ich stehe also nicht an, in Bezug auf die Rumpfwirbel und auch die 
normalen Wirbel im Anfange der Gaudalregion zu behaupten, dass 
auch hier das kleine Knorpelstück vor den oberen Bogenbasen das 
Rudiment eines oberen Bogens ist, und dass hieraus wie für Wirbel 9 
der Schwanzwirbelsäule alle weiteren Konsequenzen gezogen werden 
können. Das besagt: Sämmtliche Wirbel vor den konstant 
alternirenden Gentren und Intercentren sind als Ver- 
sehmelzung zweier Wirbel aufzufassen. Ursprünglich hat 
Amia in jedem Segment eine doppelte Wirbelanlage be- 
sessen; diesehat sichabernurim Schwanze, und auch da 
nur in einer beschränkten Region erhalten; sie istsogar 
im Rückgange begriffen, wie das Rudimentärwerden der 
Bögen beweist. Diese Reduktion des je vorderen segmentalen 
Theilwirbels stimmt andererseits durchaus mit der Erhaltung eines 
Rudimentes eines vorderen oberen Bogens bei den Rumpfwirbeln un. 
Wirbeln des Schwanzanfanges überein. Das starke Variiren in der 
Zahl der »Vollwirbel« des Schwanzes, wie ich die fertigen Verwach- 

Zeitschrift t. wissensch. Zoologie. LIV. Bd. 49 


756 Ludwig Schmidt, 


sungsprodukte nennen möchte, sowie jene gelegentlich vorkommende 
Verschmelzung wie im Wirbel 9 von Fig. 3, machen es zum mindesten. 
wahrscheinlich, dass die Verschmelzung der Theilwirbel 
(Centrum und Intercentrum) zur einheitlichen Wirbelbil- 
dunginfortschreitender Entwicklung begriffen ist. Fassen 
wir diese allmähliche Wandlung im Bau der Amia-Wirbelsäule ins 
Auge, so erscheint es gewissermaßen als verständliches Ergebnis des 
Entwicklungsganges, dass bei den Dorsalwirbeln und bereits ver- 
schmolzenen Schwanzwirbeln als letzte Spur der Verschmelzung das 
Rudiment eines oberen Bogens angetroffen wird, während von einem 
Rest einer intervertebralen Höhle keine Spur mehr vorhanden ist. Die 
Verschmelzung im Wirbel 9 (Fig. 3) geschah außerhalb der Entwick- 
lungsreihe, welche von vorn nach hinten zu in der Wirbelsäule fort- 
schreitet. Die Vereinigung war zu jung, als dass älle Spuren der 
früheren Trennung’im Inneren des Wirbels hätten unterdrückt bleiben 
können. An den übrigen Vollwirbeln haben sich im Laufe der phylo- 
genetischen Entwicklung die Spuren der früheren Doppelwirbelanlage. 
bis auf.die Erhaltung eines oberen Bogenrudimentes verwischt,. was 
um so verständlicher wird, als den paläontologischen Befunden zufolge 
der Beginn der Umbildung der Amiadenwirbelsäule sehr weit zeitlich 
zurückzuliegen scheint. Diese Wirbelverdöppelung steht nicht ver-. 
einzelt da. So.bietet Scyllium ganz ähnliche Verhältnisse wie Amia 
calva. Goertz schreibt hierüber!: »Ich finde dagegen im Schwanze von 
Seyllium doppelt so viele vollständige Wirbel als Ganglien und Muskel- 
segmente. Dass diese merkwürdige Erscheinung aus einer nachträg- 
lieben Theilung hervorgehe, muss ich bezweifeln, weil alsdann die: 
Bögen, Intercalarknorpel und diskreten Dornfortsatzanlagen sich nicht 
einfach neben einander verdoppeln, sondern auf unbegreifliche Weise 
alternirend stehen müssten.« Es:liegt bei Scyllium eine echte Wirbel- 
verdoppelung vor, welche sich wesentlich auf den Sehwanz und den 
hinteren Abschnitt des Rumpfes beschränkt. Jeder der zwei Wirbel 
besitzt Bogentheile und Intercalaria. Ob aber hier von einer Homo- 
logisirung mit. Amia die Rede sein kann, ist bis jetzt noch nicht zu. 
entscheiden. Einerseits ist in der vorderen Körperregion von Seyllium 
nichts von einer Verschmelzung zu sehen; andererseits liegen noch 
keine ‚Beobachtungen über das Verhalten der Spinalganglien zu den’ 
Wirbelkörpern von Amia vor. An meinem Objekte war der schlechten 
Konservirung wegen eine dahingehende Untersuchung nicht durch- 
führbar. Chimaera monstrosa besitzt ebenfalls eigenthümliche Ver- 


I. Goertte, Entwicklungsgeschichte der Unke. p. 418. Leipzig 1875. 


Untersuchungen zur Kenntnis des Wirbelbaues von Amia calva. 11T 


hältnisse in seiner Wirbelsäule, welche vielleicht auch als Verdoppe- 
lungen zu deuten sind. Die Wirbelkörper sind hier derartig reducirt, 
dass sie nur schwache Inkrustationen des die Chorda umgebenden 
Bindegewebes bilden, während die Bögen intakt geblieben sind. Von 
diesen Knochenringen kommen drei bis vier auf einen Bogen. Es ist 
indess sehr fraglich, ob auch thatsächlich jeder der Knochenringe einem 
Wirbelkörperrudiment entspricht. Hassz! äußert sich im Allgemeinen 
über diese Wirbelverdoppelungen folgendermaßen: »Dieser Zustand 
wird demnach als der primäre anzusehen sein, und es würde sich dann 
der Entwicklungsgang dieser festen Skeletttheile dahin ausdrücken 
lassen, dass man sagt, dass ursprünglich auf ein Segment der Wirbel- 
säule mehrere feste Skeletttheile (Wirbelbogen, Intercalaria, Wirbel- 
körper) fielen, und man wird diesen Zustand passend mit Poly- und 
‚Diplospondylie bezeichnen können. Allmählich macht dann dieser dem 
Verhalten Platz, wobei auf ein Segment der Wirbelsäule ein Bogen und 
ein Wirbelkörper kommt (Monospondylie).«e Es fehlt uns aber jede 
Vorstellung, wie die Doppelwirbel der Selachier in einfache über- 
singen; Amia calva dagegen zeigt diesen Übergang vermittels fort- 
schreitender Verschmelzung in unver kennbarer Weise. 

Es erübrigt noch, auf Eigenthümlichkeiten einzugehen, welche 
beide von mir untersuchte Wirbelsäulen aufweisen. Dieselben zeigen 
nämlich beide gegen ihr Ende zu je eine abnorme Verschmelzung, in- 
dem ein Intereentrum mit dem im folgenden Segment gelegenen Gen- 
trum zu einem Einheitswirbel verschmolzen ist. Ich betrachte dies 
als eine Unregelmäßigkeit, welche im Übrigen das Ergebnis meiner 
‚Untersuchung keineswegs beeinflusst. Solche Verwachsungen von 
Wirbeln sind bei Teleostiern und auch bei Amphibien gelegentlich 
‚beobachtet worden. Auch ein mir erst beim Abschluss meiner Arbeit 
von Herrn Professor Dr. Döperrein, dem Direktor des hiesigen Museums, 
freundlichst zur Verfügung gestelltes Amiaskelett besitzt im Anfange 
des Schwanzes einen auffallend langen Wirbel mit zwei oberen und 
zwei unteren Bogenpaaren, welcher offenbar aus der Verschmelzung 
zweier Vollwirbel hervorgegangen ist. | | 

Die an der Wirbelsäule von Amia calva gewonnenen neuen Be- 
funde lassen sich jetzt dazu verwerthen, um die Wirbelsäule einiger 
fossiler Ganoiden zu erläutern. Es ist zwar nicht gelungen, einen all- 
gemeinen Gesichtspunkt zu finden, nach welchem man die höchst ver- 
wickelten Verhältnisse verstehen könnte. Indess dürften diese Unter- 
suchungen geeignet sein, wenigstens für eine Reihe von Formen den 


; 1 Hasse, Das natürliche System der Elasmobranchier. p. 21. Jena 1879. 
49* 


758 Ludwig Schmidt, 


Ausgangspunkt einer von der bisherigen Deutung verschiedenen Er- 
klärung abzugeben. 

Die Wirbel der fossilen Wirbelthiere überhaupt bieten eine drei- 
fache Form der Ausbildung dar: 

1) Es können die einzelnen Wirbel vollständig normal und ein- 
heitlich entwickelt sein und einem Myomer entsprechen. 


2) Der Wirbel eines Segmentes ist nicht einheitlich, sondern be- 


steht aus einer Anzahl besonders ossifieirender Stücke, deren Zugehörig- 
keit nicht klar ist. 

3) Jedes Segment enthält zwei Wirbelscheiben, deren hintere allein 
Bögen trägt. 

Es interessiren in unserem Falle nur die zwei letzten Formen. 
Der Wirbeltypus unter Nr. 3 ist derjenige, welchen wir in der Schwanz- 
region von Amia kennen gelernt haben. Zwei Wirbelscheiben fallen 
stets auf ein Segment; die hintere fungirt allein als Bogenträger. Man 
spricht in diesem Falle von einem embolomeren Typus. Der unter Nr. 2 
gekennzeichnete Wirbel setzt sich aus 3 — 5 Knochenstücken zusammen. 
Ventral liegt ein unpaares, seitlich aufgebogenes Stück, das Intercen- 
trum (Cops), oder Hypocentrum (Gaupry); ferner liegen jederseits je ein 
oder je zwei keilförmig nach unten zugespitzte Seitenplatten (Pleuro- 
centren), welche Träger der oberen Bögen sind. Diese Wirbelform, 
welche die rhachitome genannt wird, findet sich bei zahlreichen Stego- 
cephalen (Archegosaurus), sowie bei gewissen Ganoiden, und wird von 
den Paläontologen so aufgefasst, dass die Verknöcherung der einzelnen 
Theile des Wirbelkörpers selbständig geschieht, und eine Verschmel- 
zung derselben unterbleibt. Das ventrale Intercentrum soll das proxi- 
male Ende der unteren Bögen sein. 

Man kennt ferner noch andere Formen, welche sich dureh weiteres 
Auswachsen der Wirbelelemente des rhachitomen Typus entstanden 
denken lassen. Dadurch nämlich, dass beide Keile nach unten ‚resp. 
oben sich ausdehnen, resultiren schließlich abgestumpft kegelförmige 
Gebilde; und derartige Zustände sind es, welche als Zwischenglieder 
vom rhachitomen zum embolomeren Typus hinüberleiten sollen. Es 
wäre also eine Umbildung in der Weise anzunehmen, dass die abge- 
stumpft kegelförmigen Stücke durch fortschreitendes Auswachsen an 
den schmäleren Enden endlich in zwei plane, völlig gleich gebildete 
Scheiben übergehen. Die hintere Scheibe wird dabei alleiniger Bogen- 
träger. Dass beide Knochenringe amphicöle Gestalt annehmen, sieht 
man dabei als Besonderheit der Ossifikation an und bezeichnet sie nach 
Verrer als »falsche Hohlwirbel« (Zırıeı, Handb. d. Paläont.). Diese 
Anschauungsweise überträgt man nun auch auf die recente Amia calva. 


Untersuchungen zur Kenntnis des Wirbelbaues von Amia calva. 759 


Gentrum und Intercentrum sind dieser Anschauung zufolge Theilstücke 
eines und desselben Wirbels. Baur!, welcher die Wirbelsäule von 
Amia calva einer näheren Untersuchung unterzogen hat, hält sich bei 
seinen Erklärungsversuchen vollständig an die Definitionen der Paläon- 
tologen. Er geht davon aus, dass das Intercentrum die Basis der unte- 
ren Bögen ist, und schließt hieraus bezüglich der Rumpfwirbel, dass 
der seitliche, untere Fortsatz des Wirbelkörpers, d. h. der Basalstumpf, 
als Intercentrum anzusehen ist. Im Verlaufe der Wirbelsäule nach 
dem Schwanze zu wird dieser Fortsatz stetig kleiner und ist an den 
ersten Gaudalwirbeln nicht mehr sichtbar. Die Basis der unteren Bögen 
rückt demnach in den Wirbelkörper selbst hinein und bildet gewisser- 
maßen die hintere, untere Hälfte eines Wirbelkörpers. Dann findet 
nach einer Reihe von ganzen Schwanzwirbeln eine plötzliche Ablösung 
dieser Basaltheile statt und es resultirt das sogenannte embolomere 
Verhalten. Nach Baur ist also das Intercentrum der Schwanzwirbelsäule 
das Homologon des Basalstumpfes der unteren Bögen. Baur lässt dabei 
die Eigenthümlichkeit ganz unberücksichtigt, dass die Trennungsnaht 
zwischen Wirbelkörper und Intercentrum senkrecht von oben nach 
unten zieht, und dass sogar die oberen Bögen ausschließlich dem Inter- 
centrum aufsitzen. Dieser Umstand dürfte aber an und für sich schon 
genügen, die Annahme Baur’'s mindestens als fraglich erscheinen zu 
lassen, dass das getrennte Intercentrum der Schwanzwirbelsäule ledig- 
lich die Basis der unteren Bögen ist. 

Nach meinen Befunden an Amia sind Gentrum und Intercen- 


! Baur lässt sich über die Wirbelsäule von Amia folgendermaßen aus: »If 
we carefully examine the skeleton of Amia, one of the living Ganoids of this con- 
tinent, we observe the following: All the centra of the dorsal vertebrae consist of 
one piece, the posterior part of which shows on each side a process where the ribs 
are articulated. The same condition is to be seen in the first caudals. From the 
forty-fourth vertebra a change is beginning. This and the following vertebra con- 
sists of two parts, — an anterior disk and a posterior one. The anterior represents 
the centrum proper, the posterior the so-called intercentrum. Palaeontology has 
shown that in some fishes allied to Amia all the vertebrae show the characters of 
the caudals of that form; and I do not doubt, that we will find in young specimens 
of Amia the dorsal vertebrae divided by a suture separating a vertebra in the an- 
terior centrum proper and the posterior intercentrum. In all the dorsal vertebrae 
the rib is connected with a process of the posterior parts of the centrum, — that 
is the intercentrum. In the posterior dorsals these processes become smaller, but 
the ribs are always connected with them. From the thirty-sixth vertebra the ribs 
unite below. The processes begin to dissappear and the ribs are now articulated 
with the free intercentrum.« 

G. Baur, On the Morphology of ribs. The American Naturaliste and illustrated 
Magazine of Natural History. Vol. XXI. 1887, 


e 


760 Ye Ludwig Schmidt, 


trum nicht als bloße Theilstücke eines und desselben Wir- 
belkörpers anzusehen, sondern wirhaben es thatsächlich 
mit zwei echten, bis auf die Modifikation der Bögen des 
Centrums durchaus gleichwerthigen Wirbeln zu thun. 
Die Rumpfwirbelund ferner noch eine unbestimmte An- 
zahl von Wirbeln im Anfange der Schwanzregion sind 
durch Verschmelzung je zweier ebensolcher Wirbel, 
wie Gentrum und Intercentrum, gebildet. Wenn wir daher, 
wie Baur vermuthet, bei jungen Exemplaren von Amia die Dorsal- 
wirbel durch eine Naht getrennt finden sollten, so würden wir darin 
keineswegs eine Trennung in Wirbelkörperelemente, Centrum und 
Basis der unteren Bögen, zu erblicken haben. Wir hätten vielmehr 
darin eine worübergehende, nur embryonal bestehende 
Doppelwirbelanlagein jedem Segment zu erkennen. 

Die Wirbelsäule der fossilen Amiaden ist theils ähnlich der von 
Amia calva gebaut, theils aber auch aus Centren und Intercentren oder 


rhachitomen Wirbeln zusammengesetzt. Über das letztere Verhalten 


dürfte man zwar in nur wenigen Fällen nach den Thatsachen an Amia 
zu einer wahrscheinlichen Deutung gelangen können; den embolomeren 
Wirbelbau wird man aber wohl gewiss als Wirbelverdoppelung anzu- 
sehen haben. Von den Paläontologen wird die Wirbelsäule der 
fossilen Ganoiden im Anschluss an die Befunde des Stegocephalen- 
wirbels erklärt, es dürfte aber wohl mit größerer Berechtigung von 
dem recenten Ganoiden, Amia calva, auszugehen sein. Der im Folgen- 
den unternommene Versuch, die Entstehung und das Verhalten der 
Wirbelsäule bei den fossilen Ganoiden verständlich zu machen, kann 
naturgemäß lediglich in Form einer hypothetischen Aufstellung erfolgen, 
deren Werth und Tragweite erst künftige Erfahrungen endgültig ent- 
scheiden können. 

Die älteste Form, welche ich hier nenne, ist Eurycormus speciosus, 
ein Amiade aus dem unteren Lias. Dieser Fisch zeigt in seinem 
Schwanze (Fig. II) ein typisches embolomeres Verhalten der Wirbel. 
In seinem Rumpfe (Fig. I) liegt aber der rhachitome Bau vor und zwar 
in der Weise, dass das größere Intercentrum die oberen und unteren 
Bögen trägt, während das kleinere Pleurocentrum sich keilförmig 
zwischen die Intercentren einschiebt. Es erreicht die ventrale Peri- 
pherie des Wirbelkörpers nicht, sondern bleibt von ihr um ungefähr '/, 
der ganzen Höhe des Wirbelkörpers entfernt. 

Eine zweite Species, die hier in Betracht kommen könnte, ist 
Euthynotus, dem oberen Lias angehörend. Auch hier ist der Bau der 
Schwanzwirbelsäule ein embolomerer, .der. der Rumpfwirbelsäule 


Untersuchungen zur Kenntnis des Wirbelbaues von Amia calva. 761 


(Fig. Il) ein rhachitomer. Das Pleurocentrum beschränkt sich aber auf 
ein sehr kleines dorsales Knochenstückchen, welches an der dorsalen 
Spitze des Intercentrums liegt und sich unter die oberen Bögen des- 
selben hineindrängt, so dass beide zusammengenommen ungefähr das 
Aussehen eines scheibenförmigen Wirbelkörpers haben. 

Zuletzt führe ich Megalurus an, eine im oberen Jura vorkommende 
Art. Die Wirbelsäule dieses Thieres ist ähnlich gebaut wie diejenige 


Fig. I. Fig. II. 
Eurycormus speciosus. Euthynotus. 
Fig. 1. Rumpfwirbel, Fig. II. Schwanzwirbel, Fig. III. Rumpfwirbel. plc, Pleurocentrum; 


ic, Intercentrum (nach Zirrer). 


von Amia calva. Im Schwanze aber ist sie durchweg embolomer, im 
Rumpfe dagegen haben wir lange vollkommen verknöcherte Wirbel. 
Diese drei Formen dürften einen allmählichen Entwicklungsgang 
bis zu‘ der recenten Amia calva herstellen. Betrachten wir zunächst 
Megalurus, so lässt sich wohl mit ziemlicher Bestimmtheit sagen, dass 
dieser Fisch, einer der nächsten Verwandten von Amia, im Schwanze 
ebenfalls eine Wirbelverdoppelung, im Rumpfe eine Verwachsung be- 
sitzt. Der Unterschied zwischen Megalurus und Amia besteht darin, 
dass die Verwachsung der Wirbel sich bei Megalurus ausschließlich auf 
den Rumpf beschränkt, während man bei Amia stets eine wechselnde 
Anzahl von Vollwirbeln auch im Anfange des Schwanzes antriflt. 
Dürfen wir noch weiterhin von Amia aus auf den Bau der Rumpfwirbel« 
von Megalurus schließen, so wäre wohl auch bei diesem ein Rudiment 
des redueirten Centrums in Gestalt rudimentärer vorderer oberer 
Bögen anzunehmen. Megalurus würde aber als früheres Entwicklungs- 
stadium zu betrachten sein, da wir bei Amia eine theilweise Ausbildung 
der Vollwirbel auch im Schwanze konstatiren können. 
‘ Diezwei anderen Species, Euthynotus und Eurycormus, lassen 
sich bezüglich ihrer embolomeren Schwanzwirbelsäule mit Amia sehr 
wohl vergleichen; auch hier dürften Centrum und Intercentrum echte 
Wirbel sein, welche sich aber wie bei Amia durch das Verhalten ihrer; 
' Bögen auszeichnen. Im: Rumpfe findet man in jedem Segment zwei 
Stücke, ein keilförmiges Pleurocentrum und ein Intereentrum, welches 


762 Ludwig Schmidt, 


jenem gegenüber kräftiger entwickelt ist und auch als eigentlicher 
Träger der oberen und unteren Bögen fungirt. Aus diesem Grunde 
scheint die Vermuthung nicht ungerechtfertigt, dass das Intercentrum 
des Rumpfes demjenigen des Schwanzes homolog ist, dass das erstere 
demnach als die etwas veränderte hintere Wirbelscheibe eines Seg- 
mentes anzusehen wäre. Die Pleurocentren aber könnten nach ihrer 
Lage Reste des Gentrums darstellen. Euthynotus würde nach seinem 
weitaus stärker reducirten Pleurocentrum (Centrum. im Rumpfe un- 
mittelbar an Megalurus anschließen, während Eurycormus als Vorstufe 
zu Euthynotus gedeutet werden müsste. Die geologische Folge wäre 
eine Bestätigung dieser Auffassung. 

Der Entwicklungsgang wäre demnach vielleicht folgendermaßen 
zu verstehen. Aus einer Urform, deren Wirbelsäule durchweg eımnbo- 
lomer war, gingen weitere Formen aus, bei denen das Centrum des 
Rumpfes sich zurückbildete, während das Intercentrum sich auf Kosten 
desselben vergrößerte (Eurycormus, unterer Lias). Im weiteren Verlaufe 
der Entwicklung reducirte sich das Pleurocentrum so außerordentlich, 
dass ein verschwindend kleines Rudiment in Gestalt eines konisch nach 
unten zugespitzten Knochenkörperchens davon übrig blieb; derselbe 
keilt sich fest in das Intercentrum unter dessen obere Bögen hinein, so 
dass Intercentrum und Pleurocentrum zusammengenommen einer voll- 
kommenen Wirbelscheibe gleichen (Euthynotus, oberer Lias). Zuletzt 
wird die Verschmelzung bei Megalurus (oberer Malm) durchaus voll- 
zogen. Die Wirbel des Rumpfes bestehen alsdann aus einem einheit- 
lichen Wirbelkörper, in welchem aber nach Analogie von Amia rudi- 
mentäre obere Bögen als Rest des Centrums zu vermuthen sind. Der 
rhachitome Bau dieser Formen dürfte also aus einem embolomeren her- 
vorgegangen sein: er bildet den Übergang von einer doppelten Wirbel- 
anlage zu einer einheitlichen, indem die hintere Scheibe sich auf Kosten 
der vorderen ausdehnt, bis zuletzt vor dem vorderen Centrum nur die 
in den Einheitswirbel eingeschlossenen rudimentären oberen Bögen er- 
halten bleiben. 

Anders dürfte es sich aber mit zwei anderen Species verhalten, 
welche ebenfalls der Gruppe der fossilen Amiaden angehören, Callopte- 
rus Agassizi und Caturus furcatus. 

Der Bau der Wirbel von Callopterus (Fig. IV) ist im ganzen Körper 
durchweg rhachitom. Pleurocentrum und Intercentrum sind voll- 
kommen gleich entwickelt und bestehen aus keilförmigen Stücken, 
deren Spitzen nach unten resp. oben gerichtet sind. Eigenthümlich 
aber ist hier, dass die oberen Bögen ausschließlich dem Pleurocentrum, 
die unteren Bögen dem Intercentrum aufsitzen. 


Untersuchungen zur Kenntnis des Wirbelbaues von Amia calva. 763 


Dieselbe Entwicklung finden wir im Schwanze von Gaturus; im 
Rumpfe (Fig. V) aber ist eine Ausbildung erreicht, welche dem Bau der 
Rumpfwirbel von Eurycormus sehr gleicht. Die Intercentren sind 
auch hier die Träger der unteren Bögen; die oberen stehen ohne einen 
direkten Zusammenhang über ihren dorsalen Spitzen. Zwischen die 


Fig. IV. Callopterus Agassizi. Fig. V. Caturus furcatus 
Fig. IV. Rumpfwirbel. Fig. V. Rumpfwirbel. plc, Pleurocentrum; ic, Intercentrum 
(nach ZırrEL). 


oberen Bögen schieben sich die Pleurocentren ein und erreichen seit 
lich ungefähr die Mitte der Höhe eines Wirbelkörpers. Ob diese rhachi- 
tome Form des Rumpfwirbels sich von der des Schwanzwirbels ab- 
leitet, bleibt dahingestellt, zumal bei anderen Exemplaren derselben 
Species nicht selten gerade das umgekehrte Verhältnis besteht. Es 
dürfte bislang noch nicht möglich sein, die rhachitome Form von Eury- 
cormus mit derjenigen von Callopterus und Caturus in einen genetischen 
Zusammenhang zu bringen. ae 

Die definitive Lösung der Frage, ob wirklich eine solche Erklärung 
zulässig ist, bleibt erst einem genauen Studium unserer fossilen Amia- 
den vorbehalten. Jedenfalls wäre es sehr erwünscht, wenn man auf 
Grund dieser Untersuchung an Amia, welche doch gewiss ganz neue 
Gesichtspunkte ergiebt, die fossilen Ganoiden hauptsächlich auf ihren 
verschiedenen Altersstufen mit einander vergleichen wollte. 


Straßburg i/E., im Juni 1892. 


Litteratur. 


G. Baur, On the Morphology ofribs. The American Naturaliste and illustrated Maga- 
zine of Natural History. Vol. XXI. 1887. 

CAFAUREK, Skelett der jetzt lebenden Knochenganoiden. 

CopeE, On the Intercentrum of terrestrial Vertebrata. Transactions of the American 


Philosophical Society. Held at Philadelphia, For Promoting useful Know-- 


ledge. Vol. XVI. New Series. Part II. 


is in ni 


764 Ludwig Schmidt, Untersuchungen zur Kenntnis des Wirbelbaues von Amia calva, 5 


CREDNER, Stegocephalen und Saurier aus dem Rothliegenden des Plauenschen Grun- 
des bei Dresden. Zeitschr. der deutschen geol. Gesellsch. Bd. al. 1890. 

FRANQUE, Amia calva. Berlin 1847. : 

Fritsch, Fauna der Gaskohle der permischen Formation Böhmens. 

GorrrE, Beiträge zur vergleichenden Morphologie des Skelettsystems der Wirbel- 
thiere. Archiv für mikr. Anat. Bd. XV. II. Die Wirbelsäule. und ihre An- 
hänge. 2. Die Ganoiden. 

GoETTE, Entwicklungsgeschichte der Unke. Leipzig 1875. 

Hasse, Das natürliche System der Elasmobranchier. 4879. 

SuurELDT, The Osteology of Amia calva. 

STEINMANN U. DÖDERLEIN, Elemente der Paläontologie. Leipzig 4890. 

Zırreu, Handbuch der Paläontologie. München 1887/90. 


Erklärung der Abbildungen. 


Buchstabenbezeichnungen: 

bb, en bs, Basalstumpf; c, Centrum; ie, Intercentrum: ob, obere 

Bögen; R, Rest der intervertebralen Höhle von Centrum und Intercentrum bei Wir- 

bel 9 (Fig. 3); rob, rudimentärer oberer Bogen; rub, rudimentärer unterer Bogen; 

ub, untere Bögen; v, Vertiefungen auf dem Centrum, den Doersal- und ersten 
Schwanzwirbeln der macerirten Wirbelsäule (Fig. 4 und 2). | 


\ Tafel XXXIV. - 
-(Sämmtliche Abbildungen betreffen Amia calva.) 


- Fig. 4..Schwanzwirbelsäule des macerirten Exemplares. 

Fig. 2. Rumpfwirbelsäule von demselben. 

Fig. 3. Schwanzwirbelsäule des Spiritusexemplares. ists 
Fig. 4. Medianschnitt durch Centrum und Intercentrum (Wirbel 28 und 29, 

Fig. 3). er REN 

Fig. 5. Sagittalschnitte derselben Stücke. Se 

Fig. 6. Querschnitt durch die Mitte eines Centrums (Wirbel 24, Fig. 3); 

Fig. 7, Querschnitt durch die Mitte eines Intercentrums (Wirbel 25, Fig. a. 
Fig. 8. Horizontalschnitt durch die Mitte von Wirbel 9 (Fig. 3). 


Fig. 9. Horizontalschnitt durch die oberen Bögen desselben Wirbels. 

Fig. 40. Centrum und Intercentrum von Fig. 4 von vorn und oben gesehen. 

Fig. 44. Wirbel der Dorsalregion oder der ersten Schwanzgegend, von vorn 
und oben gesehen. 

Fig. 12. Schematische Darstellung dreier Dorsalwirbel, von der Seite. 


Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. _ 


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