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Zeitschrift 


WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers 


Professor a. d. Universitätzu Würzburg Professor a. d. Universitätzu Göttingen. 


HFünfundfünfzigster Band 


Mit 32 Tafeln und 18 Figuren im Text. 


LEIPZIG 
Verlag von Wilhelm Engelmann 
1893. 


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Inhalt des fünfundfünfzigsten Bandes. 


III NINNNNIND 


Erstes Heft. 
Ausgegeben den 22. November 1892. 


Seite 
_ Entwicklungsmechanische Studien. III. Die Verminderung des Furchungs- 
materials und ihre Folgen (Weiteres über Theilbildungen). IV. Ex- 
perimentelle Veränderungen des Typus der Furchung und ihre Folgen 
(Wirkungen von Wärmezufuhr und von Druck). V. Von der Furchung 
doppeltbefruchteter Eier. VI. Über einige allgemeine Fragen der theo- 
retischen Morphologie. Von H. Driesch. (Mit Taf. I—-1ll) ..... ...4 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. Von A. Meyer. (Mit Taf. IV u.V.) 63 


Neue Untersuchungen über den Verlauf der Degenerations- und Regenera- 
tionsprocesse am verletzten peripheren Nerven. VonA.Frh.v. Notthafft. 
Bun VE ur > Bio. imalext.an 2 se a a 


"Zweites Heft. 


Ausgegeben den 20. December 1892. 


Pelagische Polycladen. Von L. v. Graff. (Mit Taf. VI—X.) .....2.148 
Beiträge zur Kenntnis der Mollusken. II. Über die Molluskenschale. Von 
BBERRTeben Mit Tal. >xT u 4 Rie. ım' Text) 0... 0 at 990 


Die Entwicklung der Wirbelsäule der ungeschwänzten Amphibien. Zweite 
Abhandlung über die Entwickiung der Wirbelsäule Von C. Hasse. 
(Mit Taf. XIL) 252 


Flagellatenstudien. Von G. Klebs. Theil I. (Mit Taf. XII—XVL)... . . 965 


Drittes Heft. 


Ausgegeben den 30. December 1892, 


 Flagellatenstudien. Von G. Klebs. Theil I. (Mit Taf. XVU—XVIOIL) . . 353 


Experimentelle Untersuchungen über den Einfluss der veränderten chemi- 
schen Zusammensetzung des umgebenden Mediums auf die Ent- 
wicklung der Thiere. I. Theil. Versuche an Seeigeleiern. Von 
BEerD Sa NN u RE. a en. de 


IV 


Seite 
Die Entwicklung der Wirbelsäule der Elasmobranchier. Dritte Abhand- 
lung über die Entwicklung der Wirbelsäule. Von C. Hasse. (Mit 
Taf. KRISE Ne ee 4 =... 549 


Viertes Heft. 
Ausgegeben den 28. Februar 1893. 
Die Entwicklung der Wirbelsäule der Dipnoi. Vierte Abhandlung über 
die Entwicklung der Wirbelsäule. Von C. Hasse. (Mit Taf. XXI.) 533 
Lebensweise und Entwicklung des Bitterlings. Von A. Olt. (Mit Taf. XXIIl.) 543 


Die Entwicklung von Schale und Schalenhaut des Hühnereies im Oviduct. 
Von W. v. Nathusius,. {Mit 4 Pie. 7m "Text.).. .. Sr BE WS 


Das angebliche Exkretionsorgan der Seeigel, untersucht an Sphaerechinus 
granularis und Dorocidaris papillata. Von F. Leipoldt. (Mit Taf. XXIV 
BLEND: EEE NEN =, - 585 


Die Nephridien der Cristatella. Von C. J. Cori. (Mit Taf. XXVIu. XXVII.) 626 
Vergleichende Entwicklungsgeschichte von Pelagia noctiluca Per. Von A. 


Goette. {Mit Taf. XXVIHN—XXX1I u. 44 Fig. im Text.) Sr 645 
Atrochus tentaculatus nov. gen. et sp. Kin Räderthier ohne Räderorgan. 


Von.-A.'Wierzej ski. (Mit Tal. XXXIL)- >. 2 1.0.20, Sr Ne: 


si — 


Berichtigungen. 


In dem Aufsatze Ad. Meyer, Über das Vorderhirn einiger Reptilien 
(Bd. LV, Heft 1) sind folgende Änderungen vorzunehmen: 


Seite 65, Zeile 17 v. u. lies Celloidin statt Kollodium. 
RD) » .» » » » Bändern statt Rändern. 
a), » 43 » » » denselben statt demselben. 
» 69 » AAv.o. » Bastian statt Bastiani. 
» 792% » 4» » » so groß statt zu groß. 
» 73 » 47» » » Einschnürung statt Erscheinung, 
2 » 48 v. u. Streiche »als«. 
» 86 Anm. Zeile 7 v. u. lies p. 124 statt p. 123. 
» 88, Zeile 20 v. u. lies sowohl statt wohl. 
» 98 » 5» » » Septum statt System. 
» 430 » 3» » » ein Corpus callosum statt im Corpus callosum. 


Entwicklungsmechanische Studien‘. 


JiI. Die Verminderung des Furchungsmaterials und ihre Folgen 
(Weiteres über Theilbildungen). 
IV. Experimentelle Veränderungen des Typus der Furchung und 
ihre Folgen (Wirkungen von Wärmezufuhr und von Druck). 
V. Von der Furchung doppeltbefruchteter Eier. 
VI. Über einige allgemeine Fragen der theoretischen Morphologie. 


Von 


Hans Driesch 
(Zürich). 


Mit Tafel III. 


Einleitende Bemerkung. 


Von den vorliegenden Abtheilungen meiner entwicklungsmecha- 
nischen Studien schließen sich die beiden ersten (II und IV) eng an 
das in der Abtheilung I (9) behandelte an. Der Angelpunkt aller dieser 
Untersuchungen ist die Frage nach der »formalen Evolution oder Epi- 
genesis« im Aufbau des Organismus, die Frage speciell, wie weit den 
einzelnen Furchungszellen eine besondere Bedeutung, ein besonderer 
Werth bezüglich des künftigen Organismus zukomme. 

Während I und III dieser Frage dadurch nahe treten, dass in ihnen 
von künstlicher Verminderung des Furchungsmaterials oder Trennung 
desselben in mehrere Theile (»Theilbildungen «) gehandelt wird, werden 
in IV Versuche zur Darstellung gebracht, welche auf experimentellem 
Wege den Typus der Furchung, d.h. die bezügliche Lage der Furchungs- 
elemente zu einander, sowie theilweise deren Größe (Mikromeren) ver- 
ändern. Beide Gruppen von Untersuchungen studiren außer den so 
erzielten Veränderungen an der Furchung selbst namentlich auch deren 
Folgen. 


1 Vgl. diese Zeitschr. Bd. LIII. p. 460. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LV. Bd. A 


2 Hans Driesch, 


Ich bemerke im Voraus, dass alles hier Mitzuelene die Resultate 
meines Abschnittes Idurchaus stützt. 

Auf specielle Verhältnisse der Furchungsmechanik, auf hierbei 
etwa in Frage kommende physikalische und physiologische Probleme 
gehe ich in den vorliegenden Untersuchungen nur in so weit ein, als 
es für das Verständnis dessen, was die Hauptsache bilden soll, noth- 
wendig ist. Die in Abschnitt I angekündigte Frage also, ob Spannungs- 
häutchen oder dünne, elastische, gespannte Membranen dem Princip 
der kleinsten Flächen zum Ausdruck verhelfen !, sowie manches Andere 
wird, obschon mir einiges Material vorliegt, auf spätere Darstellung 
verschoben und dieses Mal nur hier und da gestreift werden. 

Die vorliegenden Versuche wurden von Ende September bis Mitte 
December 1891 und von Mitte Januar bis Anfang April 1892 in der 
Zoologischen Station zu Neapel angestellt. Der Oberschulbehörde des 
Hamburgischen Staates bin ich für die Überlassung des Hamburger 
Arbeitstisches daselbst zu großem Danke verpflichtet. Eben so sage ich 
Herrn Professor Dourn, Herrn Professor Eısıs, sowie den übrigen 
Beamten des musterhaften Neapeler Institutes meinen aufrichtigen Dank 
für die große Bereitwilligkeit und Freundlichkeit, mit der sie auf alle 
meine Wünsche eingingen; sie haben meine Arbeit dadurch wesentlich 
gefördert. 

Die Methode der isolirten Aufzucht der Versuchsobjekte ist in Ab- 
schnitt I genugsam geschildert. 

Erwähnen will ich gleich hier, dass (wenigstens vor März) in 
Neapel die zum Theil doch nicht unbedeutenden experimentellen Ein- 
griffe von den Eiern weit besser ertragen wurden, als in Triest; dass 


1 Ich verwahre mich bei dieser Gelegenheit gegen den Vorwurf der Unklar- 
heit, den Mancher gegen gewisse Stellen meiner » Mathematisch-mechanischen 
Betrachtung etc.« (8) erhoben haben mag. Ich habe dort wiederholt ohne nähere 
Definition von »Kräften« geredet. Angesichts der Schwierigkeit, die dieser Begriff 
den Physikern bereitet (vgl. KırcHuorr, Vorlesungen über mathem. Physik. I. Ein- 
leitung; ferner P. vu Boıs-REymonD, »Über die Grundlage unserer Erkenntnis in den 
exakten Wissenschaften «; sowie LIEBMANN, » Gedanken und Thatsachen.«) erscheint 
meine nicht näher motivirte Anwendung derselben gewiss unberechtigt. Obwohl 
mir nun das Kırcanorr'sche Verwahren, in dem Worte Kraft nur ein Wort zu 
sehen für einen mathematischen Ausdruck und eine Begriffsdefinition gar nicht zu 
versuchen, als das Richtige erscheint, denke ich doch, wird man in Abhandlungen 
nicht mathematisch-physikalischen Charakters, der Bequemlichkeit halber von 
elastischen, elektrischen etc. Kräften reden können, wofern man sich nur der 
Schwierigkeit, die der Begriff birgt, immer bewusst bleibt. Übrigens wird der 
Kırcanorr’sche Standpunkt nicht allgemein getheilt (z. B. nicht in VıoLLe’s neuem 
Lehrbuch der Physik, das aufp. 65 die Kraft definirt, ferner nicht von Hırv nach 
WINKELMANN’S Handbuch der Physik. p. 20, Anm. A). 


Entwicklungsmechanische Studien. III. 3 


(bis auf die Viertelbildungen) nur ein sehr kleiner Procentsatz vor Er- 
reichung des Pluteusstadiums starb; es mag das an den Wasserver- 
hältnissen liegen. | 

Es wurde experimentirt an denEiern von Sphaerechinus gra- 
nularis und Echinus microtuberculatus. Die Eier letztge- 
nannten Seeigels (der übrigens vor December nicht brauchbar war) 
sind nicht genug für experimentelle Studien zu empfehlen. — 


Ill. Die Verminderung des Furchungsmaterials und ihre Folgen 
(Weiteres über Theilbildungen). 


a. Mehrfachbildungen, hervorgerufen durch erhöhte 
Temperatur. 


| Vespovsky hat im zweiten Theil seiner »Entwicklungsgeschicht- 
lichen Untersuchungen« (32) die Vermuthung aufgestellt, es möchten 
die von ihm bei Allolobophora trapezoides beobachteten Zwil- 
lingsbildungen eine Folge höherer Temperatur des umgebenden Me- 
diums sein, er beobachtete nämlich dieselben besonders häufig in war- 
mer Jahreszeit. 

Dies führte mich dazu, die betreffende Frage bei Echinideneiern, 
deren Fähigkeit, unter gewissen Bedingungen Zwillinge zu erzeugen, 
ich ja studirt hatte, zu prüfen. Nach einem Verfahren, das in Nr. IVa 
geschildert werden wird, wurden die befruchteten Eier von Sphaer- 
echinus von etwa Morgens 9 Uhr bis Abends 5 Uhr einer Temperatur 
von ca. 31°C. ausgesetzt; dieKontrolleier befanden sich meistin Wasser 
von 14—18° GC. Nachdem sie periodisch aus dem Ofen entfernt waren, 
da sie theilweise gleichzeitig dem Studium der durch Wärme verän- 
derten Furchung (IV, 1) dienten, wurden sie um die angegebene Zeit, 
‚in beschränkter Anzahl beisammen, isolirt und sorgfältig gezählt. Sie 
wurden dabei also aus Wasser von der angegebenen in solches von 
Zimmertemperatur übertragen. 

Ich werde im nächsten Theil eingehender darstellen, wie die 
Wärme gerade die beiden ersten Furchungskugeln in eigenartiger 
Weise von einander trennt. Häufig ist diese Trennung von nachhaltiger 
Wirkung, indem noch die Zellen des 8- und des 16-Stadiums in zwei 
deutlich getrennten Haufen daliegen; entfernt man, wie bei den später 
zu schildernden Versuchen, die Eier auf letztgenanntem Stadium aus 
dem Ofen, so verschwindet die Trennung im Laufe der Furchung mehr 
und mehr. Anders wenn die Eier bis 5 Uhr Abends, also etwa bis Ab- 
lauf der Furchung, im Ofen verblieben. 

Ein großer Theil der Versuchsobjekte zeigte in diesem Falle sein 

4% 


A Hans Driesch, 


(aus über 100 Zellen bestehendes) Zellenmaterial in deutliche Haufen 
geordnet, meist in zwei, sehr selten in vier, nie in mehr. Bei den Kon- 
trolleiern zeigte sich dies Verhältnis in keinem Falle. 

Fast alle Eier nun, die am Abend jene Zerfällung des 
Furchungsmaterials in Portionen zeigten, hatten am 
nächsten Morgen je zwei kleinen Blastulae den Ursprung 
gegeben, die zum Theil noch lose zusammenhingen und sich bald 
trennten, zum Theil schon getrennt waren. Einen organisch zusammen- 
hängenden Zwilling, wie ich ihn in Theil I abbildete, habe ich nie 
wieder erhalten. | : 

Nicht alle Eier, wie erwähnt, ließen der Zerfällung des Furchungs- 
materials Zwillinge folgen. Einige gaben Blastulen von wurstartiger 
Form, theilweise mit einer Einschnürung versehen, den Ursprung. Die 
Weiterentwicklung zeigte, dass diese Gebilde nicht als verbundene 
Zwillinge, sondern als verzerrte Einfachbildungen aufzufassen sind, 
denn sie erhielten (und zwar, wenn eine Einschnürung vorhanden, 
stets von dieser aus) einen Urdarm, waren als Gastrulae noch sehr 
verzerrte Gebilde, doch glich sich die Verzerrung immer mehr aus, 
und einige waren als Plutei nur schwer von normalen zu unter- 
scheiden. 

Die Theilbildungen wurden, wofern sie nicht bald starben — die 
Schädigung der Konstitution der Zellen durch Wärme ist eine ziemlich 
große; die Eier von Echinus vertrugen die hier geschilderten 
Wärmeversuche überhaupt nicht — jede zu einer typischen Gastrula, 
Prismenform und Pluteus, nur durch ihre Größe unterschieden sie sich 
von normalen Larven. Etwa 30 Theilplutei habe ich immerhin er- 
halten. 

Die wenigen Eier, welche je vier Blastulae den Ursprung gaben, 
waren wohl histologisch stark geschädigt; von diesen entwickelte sich 
keine weiter. Wir werden bald sehen, dass dies nur Folge der Schädi- 
gung, und nicht tiefer begründet war. 

Ich muss am Schlusse dieses Abschnittes noch auf die große 
Verschiedenheit aufmerksam machen, welche sowohl die Eier ver- 
schiedener Weibchen, dem Durchschnitt nach bemessen, als auch 
desselben Weibchens Eier, bezüglich ihrer Beeinflussbarkeit durch 
Wärme zur Mehrfachbildung darbieten!. Kleine Schwankungen in 
den Verhältnissen der Hyaloplasmaschicht? mögen vielleicht der Grund 
dazu sein. | 


1 .Analoge Verhältnisse geben die Gebrüder Herrwıe (17) an. 
2 Nach Bürscauı’s neuen Forschungen: »Alveolarschicht«. 


Entwicklungsmechanische Studien. IIE 5 


- Während bisweilen drei Viertel der Versuchseier Mehrfachbil- 
dungen oder doch wurstförmige Larven producirten und gleichwohl in 
der Kontrolle solche durchaus fehlten, entwickelten sich bisweilen alle 
dem Ofen entnommenen Eier einfach. Eine, wie gesagt, wohl in den 
physikalischen Verhältnissen begründete Disposition muss also bei 
dieser Art der Zwillingserzeugung zu dem veranlassenden Faktor, der 
Wärme, dazukommen. 

Wenn wir uns also einem. bei Loxs (19) häufig durchklingenden 
Gedanken auf einen Augenblick anschließen wollen, dass nämlich das 
Ziel der Naturwissenschaft gewissermaßen ein technisches sei, nämlich 
die Erscheinungen zu beherrschen, so müssen wir das Anstellen 
von Versuchen mit Wärmewirkung zur Erzeugung von Mehrfachbil- 
dungen als ein ziemlich schlechtes Verfahren bezeichnen. Es liegt hier 
eben der Erfolg des Versuches weit weniger in unserer Hand als bei 
meinen beiden anderen Methoden zur Erzeugung von Theilbil- 
dungen. 

Immerhin ist durch die große Zahl gelungener Versuchsreihen, 
sowie durch das Fehlen von Zwillingen in den betreffenden Kontroll- 
gefäßen (mit ganz seltenen Ausnahmen bei schlechtem Material) die 
Beziehungzwischen Wärmewirkung und Produktion von 
Mehrfachbildungen sichergestellt. 


-b. Der Werth der vier ersten Furchungszellen der Echiniden. 
Dreiviertel- und Vierteltheilbildungen. 


Die Überschrift deutet bereits an, dass es sich in diesem Abschnitt 
um eine Fortsetzung meiner ersten Studie handelt. 

Naturgemäß regte die Entdeckung selbständiger Entwicklungs- 
fähigkeit der ersten beiden Furchungszellen zu normalen, lediglich 
durch ihre Größe charakterisirten Larven die Frage nahe, ob diese 
Selbständigkeit der Furchungszellen noch weiter geht, ob, kurz ge- 
sagt, die Furchungszellen überhaupt ein gleichartiges 
Bildungsmaterial darstellen, das durch Entnahme eines 
Theiles nur qualntitativ geschädigt wird. 

Die Aufgabe zerfällt in Rücksicht auf das vierzellige Stadium offen- 
bar in mehrere Theile: man kann dem Gebilde ein Viertelnehmen, 
oder man kann ihm ein Viertel lassen. Die dritte Möglichkeit, ihm 
zwei Viertel also die Hälfte zu lassen, deckt sich offenbar (und zwar 
habe ich auch den Versuch mit zwei neben einander gelegenen Vierteln 
— an gegenüberliegenden dürfte er wenigstens mit meinen Methoden 
unausführbar sein — thatsächlich mit Erfolg. durchgeführt) mit dem 
früher beschriebenen. 


Die Methode des»Schüttelns der Eier auf dem Vierzellenstadium 
erwies sich für die Versuche mit Dreiviertelstücken recht gut; es ge- 
lingt leicht hierdurch nach Platzen der Membran ein Viertel völlig zum 
Zerfließen zu bringen oder doch abzutödten. Sehr schwierig ist es 
jedoch, auf diese Weise ein Viertel lebend zu isoliren und zwar ist 
mir das nur mit Hilfe einer anderen Methode gelungen, die im Ab- 
schnitt IVb eingehender dargelegt werden soll: es wurden die Eier 
auf dem Vierzellenstadium stark gedrückt, so stark, dass die Eihaut zum 
Platzen gebracht wurde, es isoliren sich dann bei einem nicht geringen 
Theile derselben einige Furchungszellen von selbst. 

Beginnen wir jetzt mit der Darlegung der Phänomene, welche die 
Dreiviertelstücke in ihrer Entwicklung darbieten. 

Fig. 1 stellt ein gut gelungenes Versuchsobjekt dar; das eine 
Viertel ist bis aufs letzte durch das Schütteln fortgeschafft. Man sieht, 
dass die drei Zellen sich nicht etwa engan einander legen, vielmehr be- 
halten sie ihren Platz; der Anschluss der Zellen ist ja überhaupt, wie 
schon in I betont wurde, bei Echinus microtuberculatus, meinem 
Objekt für diese Versuche, nicht groß, schon bei Sphaerechinus ist er 
stärker ausgeprägt, bei anderer Thiere Eiern (Ascidien, Frosch etc.) be- 
kanntlich noch weit auffälliger. Ich erwähne jedoch, dass bisweilen 
auch bei den Dreiviertelgebilden von Echinus jede Zelle jede andere 
berührt. 

Zunächst theilt sich nun jede Zelle in zwei gleiche: das typische 
Achtzellenstadium, dem ein Viertel (=?/;) genommen; darauf schnürt 
von jezwei einem Viertel entstammenden Zellen die eine eine Mikromere 
ab, während die andere sich gleich theilt: wir erhalten die Fig. 2, 
wieder das Serenka’sche Bild, dem ?/,, fehlen (vergleiche wie überhaupt 
im Folgenden, die nach SerenkA [30] kopirten Bilder A—(0). 

Ich bin in dieser Untersuchung, wie in den folgenden, über das 
Studium des 16- (resp. bei doppelt befruchteten Eiern 32-) Stadiums 
nur hinausgegangen, wenn etwas wesentlich Neues dadurch zu eru- 
iren war. 

Hier beschließen wir unsere Betrachtung der normalen Furchung 
der Dreiviertelstücke mit dem 16-Stadium, in dem wir kurz zusammen- 
fassen: in der großen Mehrzahl der Fälle furchen sich die 
Zellen des Dreiviertelgebildes, wie sie sich gefurcht 
haben würden, wäreihreMembranintakt und das fehlende 
Viertel zugegen gewesen. 

In der Mehrzahl der Fälle ist dies so, nicht in allen. Ich habe 
im Theil I die Erscheinung beschrieben, dass im Halbsechzehnstadium 
oft nicht das typische Halbschema Serenka’s sondern acht gleiche Zellen 


6 Hans Driesch,. 


Entwicklungsmechanische Studien. II, 7 


auftraten. Dasselbe gilt hier: besonders hei solchen Objekten, deren 
drei Zellen sich enger berühren, kommt es bisweilen vor, dass das 
12-Zellenstadium (—=°/, vom 16-Stadium) lauter gleiche Zellen auf- 
weist, oder ein Mikromere oder zwei, sowie dass Abweichungen von 
der typischen in Fig. 2 dargestellten Lage auftreten. 

Es dürfte jedoch nicht lohnend sein auf diese Verhältnisse nähen 
einzugehen, und zwar aus folgenden Gründen: 

Im TheilI habe ich den eben geschilderten Fällen zu Liebe die Hypo- 
these aufgestellt, es möge die erste Furche hier eine andere Bedeutung 
gehabt, sie möge, kurz gesagt, nicht rechts und links, sondern animalen 
und vegetativen Pol geschieden haben. Derselbe Glaube an die Unver- 
änderbarkeit des Typus der Furchung ließ mich damals auch auf die 
Art des Schlusses der Blastula (ob die Pole erhalten blieben etc.) be- 
sonderes Gewicht legen; ich dachte unter Anderem: wenn auch nicht 
die einzelnen Zellen, so hätten doch wohl die einzelnen der bei der 
»normalen« Furchung auftretenden koncentrischen Zellenkreise eine be- 
stimmte Beziehung zum künftigen Organismus. Kurz, dies Alles dachte 
ich ; nachdem ich mich aber, wie weiterhin zu schildern sein wird, über- 
zeugt habe, dassman die Furchung ohne Störungder späteren 
Entwicklungin jeder Hinsicht ganz gründlich modificiren 
kann, wird meine ganze Auseinandersetzung hinfällig und abweichende 
Furchungsbilder am Dreiviertelgebilde erheischen weder eine be- 
sondere Hypothese noch ein besonderes Interesse. Welches hier die 
die Furchung modifieirenden Faktoren sind, wissen wir zwar nicht, 
dass aber deren vorhanden, ist Angesichts des doch immer ziemlich 
kräftigen Eingriffs wohl einzusehen. 

Am nächsten Morgen ist aus den Dreiviertelgebilden eine muntere 
Blastula geworden, sie stülpt sich ein, ist am dritten Tage schon typisch 
dreieckig und wird bald ein typischer Pluteus, der sich nur 
durch etwas geringere Größe vom normalen unterscheidet. 

Ich habe mir jeden dieser Plutei besonders genau angesehen auf 
seinen dreigliedrigen Darm und sein Skelett hin; beides war stets 
ganztypisch, namentlich auch das Skelett an beiden Seiten 
völligsymmetrisch ausgebildet, also nicht etwa eine Seite 
schwächer als die andere. Die einzige scheinbare Ausnahme von 
dieser Regel bestand darin, dass in einigen wenigen Fällen der eine 
der beiden langen Arme etwas kürzer war als der andere. Die gleich 
mitzutheilenden Zahlen werden zeigen, .wie wenig solcher Fälle auf die 
Zahl der Plutei kommt, die auch hinsichtlich der Arme völlig symme- 
 trisch waren. Abgesehen davon aber ist gar nicht selten auch bei nor- 
malen Larven ein Arm kürzer als der andere, oft auch eilt ein Arm dem 


8 Hans Driesch, 


anderen im Wachsthum voraus, so dass Längenunterschiede nur zeit- 
weilig bestehen. 

Wenn ich nur die Fälle aufzähle, in denen ich Dreiviertelgebilde 
über die Gastrula hinaus brachte, so sind dies 24. Von diesen 
24 Larven starben vier auf dem Stadium der Prismaform (Skelett 
beiderseits gleich angelegt, Mundfeld völlig symmetrisch), von den 
übrigen 20, welche sämmtlich die Pluteusform erreichten, war bei fünf 
der eine Langarm kürzer als der andere, während 15 in jeder Hin- 
sicht typische Plutei lieferten. Dies Resultat, ganz wesentlich 
günstiger als das meiner Triester Versuche, wird lediglich durch die 
bessere Qualität des Wassers bedingt sein (weniger Bakterien, wenig- 
stens vor März), andererseits benutzte ich nur filtrirtes Seewasser. 

Die Entnahme einer Zelle des Vierzellenstadiums 
hindertalso beiEchinus die Entstehung einer normalen 
Larve durchaus nicht. 

Wenden wir uns jetzt zur Betrachtung isolirter Viertelstücke. 

Wie schon erwähnt, kam hier ganz vorwiegend die Methode der 
Druckwirkungen (Dauer des Druckes 15—20 Sekunden) zur Anwen- 
dung. 

Über die Furchung brauche ich nicht viel zu sagen, da ich schon 
Gesagtes wiederholen müsste: in der großen Mehrzahl der Fälle furcht 
sich das isolirte Viertel gerade so, als ob es im normalen 
Zellverband läge; die Fig. 3—6, Stadien desselben Eies dar- 
stellend, geben eine gute Vorstellung davon, Fig. 6 repräsentirt das 
1/,32-Stadium (vgl. Serenka). Auch hier kommen Abweichungen der 
Furchung bisweilen vor, Fig. 7 z. B. stellt ein Stadium von vier gleichen 
Zellen dar (1/, 16-Stadium) anstatt des in Fig. 5 dargestellten Bildes, 
auch hier sind diese Abweichungen ohne große Bedeutung. 

Recht interessant ist das in Fig. 8—10 dargestellte Phänomen; 
Fig. 8 bringt zwei Achtel zur Anschauung, die sich von einem auf 
dem Achtstadium gepressten Ei isolirten; das Folgende zeigt 
dass beide Achtel dem Mikromerenpol angehörten, dann in Fig. 9 haben 
beide Mikromeren gebildet; in Fig. 10 haben sich die Mikromeren ein- 
mal (in eine größere und eine kleinere Mikromere) getheilt, während sich 
jede der großen Zellen zweimal theilte: der Vergleich mit den Abbil- 
dungen Srrenka’s ergiebt, dass die betreffenden Zellen sich im Verband 
ganz eben so verhalten haben würden. 

Was nun die aus den Viertelstücken hervorgehenden Larven be- 
trifft, so liegen hier. die Verhältnisse ganz wesentlich ungünstiger als 
in den anderen Fällen. Ich habe 40 Versuche zu verzeichnen, in denen 
das Objekt nicht schon von Anfang der Isolirung an todt war; von 


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Entwicklungsmechanische Studien. Ill. 9 


diesen 40 starben während der Furchung 14, die übrigen 26 brachten 
es zu typischen kleinen munteren Blastulen, aber das war in der ganzen 
ersten Zeit meiner Versuche Alles. Auffallend war dieErscheinung, 
dass manche dieser Blastulae sehr lange lebten ohne sich 
zu verändern, so habe ich ein solches Gebilde vom 24. Januar bis 
zum 5. Februar gezüchtet; es bekam an einem umschriebenen Bezirk 
auffallend lange Wimpern, aber nichts weiter. 

Endlich jedoch, als ich schon annehmen zu müssen glaubte, es sei 
hier etwa der selbständigen Entwicklungsfähigkeit der Furchungszellen 
ein Ziel gesetzt, gelang es mir doch noch, auch hier dieselbe zu kon- 
statiren und zwar in acht von den erwähnten 26 Fällen. Eine Larve 
' hatte den Urdarm etwa halb gebildet und starb dann, zwei wurden 
typische Gastrulae, eine zeigte bereits die Prismenform, als sie starb, 
zwei zeigten dieselbe und zugleich den Beginn der typischen Darm- 
gliederung und zwei Larven endlich gelangten zum Beginn der Pluteus- 
form, indem ihr Mundfeld, Skelett und Darm in typischer Weise aus- 
gebildet waren, wenn auch ihre Arme. sehr kurz blieben. Aber auch 
in diesen Fällen war die Entwicklung (im Gegensatz zu den Dreiviertel- 
stücken) auffallend gegen die normale verzögert. 

Es mag hier doch ein tieferer Grund für diese Erscheinung vor- 
liegen; zumal ich die Versuche gleichzeitig mit den so glücklich ver- 
laufenen Dreiviertelversuchen ausführte (in eben so behandeltem, also 
etwa eben so viel Bakterien etc. bergendem Wasser), vermag ich die- 
selbe äußerlich nicht zu erklären. Sollte man vielleicht in Erwägung 
ziehen, dass mit abnehmender Größe der Krümmungsradius der Bla- 
stula immer kleiner, also die Spannung ihres Epithels immer größer 
wird? 

Allgemeine Erörterungen auf einen besonderen Abschnitt ver- _ 
sparend, schließe ich diesen Theil meiner Studien mit dem Hinweis 
auf entsprechende Versuche CHagry’s (3). Dieser Forscher beobachtete 
sowohl solche Dreiviertelstadien, deren vierte Zelle spontan abgestorben 
war, als auch solche, bei welchen er sie nach seiner sinnreichen Methode 
getödtet hatte. 

Wenn wir von Nebensachen absehen, so erhielt CGmaury in der 
Mehrzahl der Fälle Larven, deren ganzer Aufbau durchaus typisch ge- 
nannt werden muss. Ich eitire ein Beispiel (p. 308): La larve possede 
une queue longue et bien developpee, une corde dorsale parfaitement 
normale et anim&e de mouvements. Il existe une tache pigmentaire 
superficielle situ&e sur le tronce A la base de la queue, et un organe de 
fixation. Get animal rejeta les enveloppes de l’oeuf, A l’exception de la 
membrane du teste dans laquelle il demeura enferme&, il secreta une 


10 Hans Driesch, 


tunique de cellulose qui, au moment de la mort, etait deja parsemee 
de cellules migratrices. La forme generale de la larve £taig 
satisfaisante. 

Einzelne Viertel hat Cuasry (wie häufig, sagt er nicht) bis zur 
Gastrula gebracht: le developpement ne va pas au delä. 

Wie ich schon seiner Zeit hervorhob, lehren also die Versuche des 
französischen Forschers, obschon er das nicht besonders betont, das- 
selbe wie die meinigen. ©. Herrwıe (16) stimmt mir in dieser An- 
sicht bei. 

Wir haben also gesehen, dass ein Viertel, ‘die Hälfte und Drei- 
viertel des Furchungsmaterials bei den Echiniden je eine völlig ent- 
wickelte Larve erzeugen können. Wir werden im Verlauf des Folgenden 
noch nebenbei Fälle kennen lernen, die dies Resultat erweitern, die 
erlauben, es nicht auf diese bestimmten Brüche einzuschränken; nur 
scheint es, als sei mit abnehmender Größe (Spannungsverhältnisse?) der 
Fähigkeit eines beliebigen Furchungszellenhaufens zur normalen Ent- 
wicklung eine Grenze gesetzt. 


IV. Experimentelle Veränderung des Typus der Furchung und ihre Folgen 
(Wirkungen von Wärmezufuhr und von Druck). 


a. Von der Veränderung der Furchung durch Wärmezufuhr. 


Eine Bemerkung in SeLenka’s »Seeplanarien« (29), dass er bei ab- 
norm hoher Temperatur geringe Abweichungen der Furchung beobachtet 
habe, führte mich dazu, das genauere Studium dieser Frage in mein 
Arbeitsprogramm aufzunehmen. 

Ich beschreibe meiner obigen Ankündigung gemäß zunächst, wie 
ich dabei vorging. Als Objekte dienten wieder die Eier von Sphaer- 
echinus granularis und Echinus microtuberculatus (viel 
geeigneter als der andere); da beide im’Wesentlichen gleiche Resultate 
ergaben, wird es später nicht nöthig sein, sich auf einen von ihnen 
besonders zu beziehen. 

Etwa 10 Minuten nach der Befruchtung wurden die Eier folgen- 
dermaßen untergebracht: auf einen gewöhnlichen Objektträger ward 
ein I—2 mm dicker, 10 mm weiter Glasring mit etwas Süßwasser 
festgelegt, zwei höchstens drei gut befruchtete Eier wurden dann mit 
der Pipette auf ein Deckglas mittlerer Größe in einen kleinen Tropfen 
Wasser gebracht, das Deckglas ward umgedreht und auf den Ring 
gelegt; durch leichtes Stoßen gelingt es nun leicht, den im Fall zu 
großer Kleinheit hängenden Tropfen auch mit dem Objektträger in 
Berührung zu bringen. War das geschehen, so wurde der außerhalb 


u 


WERD BES ne ri Serra u 2 a ni karl 1 TE a a a u 


Entwieklungsmechanische Studien. IV. 11 


des Ringes befindliche Raum zwischen Objektträger und Deckglas mit 
Süßwasser ausgefüllt und das nunmehr fertige Präparat auf einem 
Schachteldeckel in den Paraffinofen gesetzt. Dieser war für Sphaer- 
echinus auf 30— 31° GC., für Echinus auf 26°C. erhitzt. In Intervallen, 
die ich allmählich praktisch zu bemessen lernte, wurden die Eier für 
Besichtigung und Zeichnung dem Ofen entnommen und möglichst bald 
wieder hineingehracht. 

Der Flüssigkeitstropfen, in welchem sich die Eier befinden, stellt 
also einen Cylinder von sehr geringer Höhe mit kapillar gekrümmter 
Seitenwand dar; die Verdunstung von letzterer in den kleinen Innen- 
raum des Ringes hinein, welcher außerdem durch das umgebende Süß- 
wasser mit Wasserdampf versorgt wird, kann nur minimal sein. Um 
aber ganz sicher zu konstatiren, dass die im Folgenden mitzutheilenden 
Erscheinungen durch die Wärme und nicht etwa durch stärkere Kon- 
centration in Folge von Verdunstung oder durch Sauerstoffmangel her- 
vorgerufen sind, habe ich eine Reihe Kontrollversuche in Präparaten 
gleicher Art aber außerhalb des Ofens vorgenommen und weder wenn 
ich gewöhnliches Seewasser benutzte (ein solches Kontrollpräparat 
ward übrigens zu jedem Versuch gemacht), noch auch mit ziemlich 
stark, jedenfalls viel stärker, als es im Ring möglich war, verdampftem 
Wasser die nun gleich zu schildernden Phänomene beobachtet. 

Da die Wärme nicht nur die Furchung verändert, sondern auch 
die einzelnen Furchungskugeln schädigt, ist es im Interesse der Auf- 
zucht der Larven geboten, die Präparate nicht unnöthig lange der Wärme 
auszusetzen; sowie daher der Moment der (anormalen) 16-Theilung zu 
erwarten stand, wurde das Präparat definitiv aus dem Ofen entfernt, 
die Theilung noch genau beobachtet und gezeichnet, und das oder die 
betreffenden Eier, die sich interessant erwiesen, nach vorsichtigem 
Rückgängigmachen aller oben geschilderten Präparatmanipulationen in 
Salznäpfchen mit gut filtrirtem Seewasser von Zimmertemperatur über- 
tragen. Für Erzielung von Zwillingen durch Wärme ist es, wie gesagt, 
rathsamer, die Eier wesentlich länger der Wärmewirkung auszusetzen; 
freilich ist ein nicht geringer Bruchtheil derselben dann stark ge- 
schädigt. 

Fast jedes Ei furcht sich unter Wärmewirkung etwas anders, doch 
lässt sich ein gemeinsames als »in Wärme normal« zu bezeichnendes 
Schema oder vielmehr eine Reihe von solehen Schemen auffinden. Im 
Gegensatz zu diesen stehen dann Furchungsbilder von typisch patholo- 
gischem Habitus (Wiederverschmelzungen von Zellen, Kern- ohne 
Zelltheilung ete.), auf die ich hier nur beispielsweise eingehen werde. 

Gerade die Erscheinungen der Furchung in höherer Temperatur 


12 ’ Hans Driesch, 


werden vielleicht einst der Erforschung der eigentlichen Furchungs- 
mechanik dienstbar sein können; ich betone aber nochmals, dass in 
dieser Arbeit die angeregten Fragen Nebensache, das Morpholo- 
gische dagegen Hauptsache sein soll. 

Die Zweitheilung der Versuchsobjekte, die, wie in einem An- 
hang etwas näher zu erörtern sein wird, wesentlich früher eintritt als 
bei niederer Temperatur, bietet meist folgendes Bild (Fig. 41 und 14). 

Es gewähren, kurz gesagt, die einander zugewandten Flächen bei- 
der Furchungszellen den Eindruck, als wären sie aus einander gerissen 
worden; sie berühren sich nicht, lassen vielmehr einen deutlichen 
Zwischenraum frei, erscheinen von der Kante gesehen unregelmäßig 
zackig, und oft ist selbst von einer der Zellen ein Stück Protoplasma 
in Tropfenform abgerissen, das jedoch wieder mit ihr verschmelzen 
kann. 

Bei der normalen Zweitheilung der Echiniden pflegt, was hier nur 
kurz erwähnt sei, eine Reihe wohl charakterisirter Stadien auf einan- 
der zu folgen; einem Trennungsstadium mit lockerer Berührung der 
Kugeln, das unmittelbar nach der Theilung erscheint, folgt ein Stadium 
engen Anschlusses (resting stage: Wırson bei Renilla[35]; auch sonst), 
während dessen der Kern sich ordnet, größere Abrundung und Tren- 
nung der einzelnen Zellen geht dann wieder der nächsten Theilung 
vorher. 

Diese Perioden, welche jede Furchungsepoche des normalen Echi- 
nideneies kennzeichnen, fehlen ihm in höherer Temperatur in den 
allermeisten Fällen; die zerrissene Trennung bleibt während des ganzen 
Zweizellenstadiums bestehen. Wohl giebt es individuelle Unterschiede, 
aber diese beziehen sich doch mehr auf die Reizschwelle, wenn man so 
sagen soll, als solche, d. h. Eier, die genannte Erscheinung nicht dar- 
bieten, würden sie zeigen bei etwas erhöhter Temperatur; bei einer 

Temperatur, bei der jene vielleicht schon abstürben. 

Das vierzellige Stadium kann ganz normalen Habitus besitzen, 
meist aber treten gewisse Verschiebungen der Zellen ein, gleichsam 
Versuche zur Tetraederstellung, zu der es jedoch fast nie kommt; die 
Abbildungen 12 und 15 ersetzen hier den Text. Die Trennung der 
Zellen mit zerrissenen Flächen, beim Zweistadium so typisch, Kehrt 
nicht oder doch nur undeutlich wieder: Fig. 19 zeigt ein Objekt, bei 
welchem die Zweiertrennung geblieben ist, die Viererzellen unter sich 
aber ein typisches » resting stage« durchmachen. 

Mit dem Gesagten hängt es, wie gesagt, wohl zusammen, dass 
Zwillinge in Wärme so häufig sind, Vierlinge sehr selten und Mehrlinge 
überhaupt nicht vorkommen. 


Entwicklungsmechanische Studien. IV. 13 


Vom achtzelligen Stadium an beginnen die Abweichungen vom 
normalen weit interessanter zu werden. 

Nur in einem sehr kleinen Bruchtheil der Fälle ist dasselbe bei 
den angewandten Temperaturen normal. Fig. 18 zeigt die geringste 
der vorkommenden Abweichungen: drei der Spindeln stehen einander 
parallel, die vierte bildet mit ihren Richtungen einen Winkel von etwa 
45°. Die Folge ist eine abweichende Lage eines Zellenpaares, kurz 
charakterisirt dadurch, dass der eine der beiden vierzelligen Ringe (der 
untere, matt gezeichnete der Figur) zwar geschlossen ist, der andere 
aber nicht. | 

Gehen wir zu Fig. 24 über, so sehen wir den Winkel, den eine 
Spindel mit den drei anderen bildet, 90° betragen: das eine Zellen- 
paar hat sich senkrecht zu den anderen getheilt; in Fig. 22 und (be- 
sonders typisch) 23 ist das mit zwei Zellenpaaren der Fall, ähnlich 
Fig. 13, und bei den Abbildungen 16 und 21 endlich ist die anor- 
male Theilungsweise bei allen vier Zellenpaaren auf- 
‘getreten. Die Spindeln sind einander nicht mehr im Raume parallel, 
sondern sie bilden Winkel mit einander, mehr oder weniger mit der 
Tendenz sich alle in dieselbe Ebene zu stellen. Anstatt der zwei 
über einander liegenden Viererkreise, die das Achtzellen- 
stadium normalerweise darstellt, finden wir nahezu einen Achter- 
kreis, allerdings durch geringe Verschiebungen gestört. 

Wir können der Thatsaehe auch folgenden Ausdruck geben: die 
vier Zellen des einen Poles liegen typisch beisammen 
(z. B. die vier mittleren der Fig. 21); diejenigen aber, welche 
den anderen Pol bilden sollten, liegen überhauptnicht 
am Polund noch weniger zusammen, sondern zu je zweien 
an den Seiten des ganzen Gebildes. 

Das sechzehnzellige Stadium soll normalerweise durch das 
Auftreten von vier Mikromeren an einem Pol gekennzeichnet sein; es 
hat in der That ein sehr typisches, wohl ausgeprägtes Aussehen ; was 
wird in unserem Falle daraus? 

Dass nach Achtstadien, wie die in Fig. 22, 23, 21, 16 dargestellten 
ein 16-Stadium mit typischer Lagerung nicht mehr herauskommen 
kann, wird nicht Wunder nehmen, aber die Abweichungen vom nor- 
malen gehen noch viel weiter. 

Es unterbleibt in erhöhter Temperatur die Mikro- 
merenbildung ganz oder theilweise. 

Bei Echinus ist überhaupt nie, bei Sphaerechinus ganz außer- 
ordentlich selten, ein Stadium mit vier Mikromeren (ganz abgesehen 
von sonstiger atypischer Lage) aufgetreten. 


14 Hans Driesch, 


Es können drei Mikromeren auftreten, die vierte Zelle aber, die 
eine Mikromere liefern sollte, theilt sich zu gleichen Theilen, oder es 
bilden sich zwei Mikromeren (Fig. 26, 27) oder nur eine (Fig. 25) oder 
endlich keine, vielmehr entsteht ein Zellenhaufen von 
16 völlig oder nahezu gleichen Elementen (Fig. 17, 28, 30). 

Auf Fig. 30 weise ich besonders hin, da sie die 16 Zellen typisch 
in vier Portionen geordnet zeigt, ein Bild, das wir bei doppelt befruch- 


teten Eiern wieder antreffen werden; es ging hier ein nahezu tetra-. 


edrisch geordnetes Vierzellenstadium voraus. 

Im Übrigen ist es zwecklos näher auf die Lagerungsverhältnisse 
einzugehen; sie sind natürlich im Großen und Ganzen eine Folge der 
Lagerung des Achtzellenstadiums. Unter den mehreren Hunderten von 
Eiern, die ich in erhöhter Temperatur untersuchte, habe ich kaum 
zwei völlig identisch gelagerte Stadien gefunden. 

Es ist seltsam, dass einem, wie gesagt bisweilen vorkommendem, 
normal gelagerten Achterstadium, durchaus nicht ein typisches 16-Sta- 
dium zu folgen braucht, dass vielmehr, nachdem die Wärme bisher, 
wenn man so sagen soll, ihren Einfluss noch nicht geltend machte, jetzt 
sogar ein Stadium von lauter gleichen Zellen resultiren kann. 

Über das 16-Stadium wollte ich nicht hinausgehen; ich weise nur 
kurz auf Fig. 29 hin, die den einen Pol eines 32-zelligen Gebildes dar- 
stellt; es sind (das zugehörige 16-zellige Stadium — Fig. 28 — zeigte 16 
gleiche Elemente) sechs Mikromeren und eine (vorn links) mittelgroße 
Zelle vorhanden; alles Übrige ist von gleicher Größe. 

Ehe wir auf ein Paar theoretische Punkte eingehen, und dann das 
weitere Schicksal der so abnorm gefurchten Eier verfolgen, theile ich als 
Beispiel ohne eingehendere Diskussion eine völlig pathologische Fur- 
chung mit: Auf normale Theilung (Fig. 31) folgte ein nicht zerrissenes, 
vielmehr eng geschlossenes Zweizellenstadium, die Zellgrenze ver- 
schwand (Fig. 32), zugleich mit der Viertheilung trat sie wieder auf 
(Fig. 33), die Viererzellen verschwanden nunmehr (Fig. 34), wir haben 
scheinbar zwei Zellen mit je zwei Kernen; in jeder der Scheinzellen thei- 
len sich die Kerne (Fig. 35), darauf simultaner Zerfall in vier und drei 
Zellen (also noch eine zweikernige Scheinzelle) (Fig. 36); nun folgt wieder 
Verschmelzung zu vier Scheinzellen, deren zwei vier Kerne enthalten, 
während die beiden anderen sechs resp. zwei besitzen (Fig. 37); die Kern- 
zahl repräsentirt zugleich den Werth in Sechzehnteln. Nun zerfällt Alles 
in gleich große Zellen bis auf die $/,.-Scheinzelle (Fig. 38); diese folgt 
bald nach und es resultirt somit ein Stadium von 16 gleichen Zellen. 

Ähnliches, immer etwas abweichend, habe ich, zumal bei Echi- 
nus, sehr häufig beobachtet. 


EN 
\ 


Entwicklungsmechanische Studien. IV. 15 


Ich betonte schon oben die Wichtigkeit, welche diese Ermitte- 
lungen des Einflusses von Wärmezufuhr auf die Furchung für die dabei 


in Frage kommenden physikalisch-physiologischen Probleme besitzt. 


In dieser Hinsicht muss man sich bewusst sein, dass unser Gegenstand 
streng genommen zwei Probleme umfasst, die kurz formulirt etwa lau- 
ten würden: 

erstens: der Furchungstypusist veränderbar, 

zweitens: die Wärmeistein verändernder Faktor. 

Verzichten wir für diesmal auf nähere Diskussion des zweiten 
Problems und beschränken wir uns auf das erste. 

Die Furchung ist veränderbar in zwiefacher Hinsicht: nach La- 
gerung der Elemente und nach Habitus (Größenverhältnisse) 
der einzelnen Theile; der erste Punkt ist hier nicht so frappant, 
wie bei später zu schildernden Versuchen, der zweite dürfte den großen 
»morphologischen« Werth der »Mikromeren« zunächst wenigstens bei 
Echiniden doch etwas bedenklich erscheinen lassen. 

Doch da wirin diesem Abschnitt nicht theoretisiren wollen, so inter- 
essirt uns zunächst die Frage: was wird denn aus den so gänzlich ab- 
weichend gefurchten Eiern? 

Wofern die Wärme nicht auch histologische Schädigungen hervor- 
rief, die ein frühzeitiges Absterben der Gebilde bedingen, entwickeln 
sieh die abnorm gefurchten Eier zu ganz typischen Plutei, 
denen ihre eigenartige Entstehung auch nicht im gering- 
sten anzusehen ist. 

Meine positiven Versuche in dieser Hinsicht zählen nach vielen 
Dutzenden. 

Wenn wir uns also möglichst vorsichtig ausdrücken wollen, können 
wir sagen: 

Es ist durch die vorstehend mitgetheilten Versuche 
der Beweis geliefert, dass geringeLageveränderungender 
Furchungszellen und ein modifieirter Typus der Furchung 
die Entstehung eines normalen Organismus in keiner 
Weise beeinträchtigt. Wir werden im nächsten Abschnitt er- 
kennen, dass der hier in strenger Folgerichtigkeit angewendete vor- 
sichtige Ausdruck durchaus unnöthig ist, dass es uns vielmehr erlaubt 
ist, diesem Satze die allerkrasseste Form zu ertheilen. 

Mit zwei Bemerkungen will ich diesen Abschnitt schließen. 

Man könnte geneigt sein, anzunehmen, dass die Produktion von 
Zwillingen etwa stets eine Folge des Stadiums von 16 gleichen Zellen 
sei und dass umgekehrt aus normalen 16-Stadien nie Zwillinge hervor- 
gingen. Beide Vermuthungen sind unrichtig: jeder der mitgetheilten 


16 Hans Driesch, 


sechzehnzelligen Typen (Fig. 25, 26, 30) kann einfachen Gebilden und 
jeder (auch die »normale« Furchung, wie ja übrigens meine früheren 
Versuche zeigen) kann Zwillingen den Ursprung nehmen. Eine beson- 
dere »Zwillingsfurchung« wie sie Vepovskyv für Allolobophora 
trapezoides annehmen zu müssen glaubt, existirt bei Echiniden 
jedenfalls nicht. 

Die Modifikationen der Furchung durch Wärme sind nicht etwa 
Druckwirkungen, derart, dass die lebende Masse stärker durch die 
Wärme ausgedehnt würde, als die Eimembran. Ich habe an im Ofen 
abgefurchten Eiern in großer Zahl Messungen des größten Membran- 
durchmessers und des größten Durchmessers der lebenden Masse an- 
gestellt und durchaus keinen Unterschied von den Maßverhältnissen 
an Eiern derselben Befruchtung, die in Zimmertemperatur sich gefurcht 
hatten, konstatiren können. Die Wärmeausdehnung der fraglichen 
Gebilde kann nur eine außerordentlich geringe sein. 

Wie aber nun die Wärme wirken mag, darüber wollen wir diesmal 
nicht spekuliren. 


Anhang zu IVa. Über die beschleunigende Wirkung der Wärme auf die 
Entwicklung des thierischen Eies. | 


Dass die thierische Entwicklung in höherer Temperatur schneller 
vor sich geht, als in niederer, ist zwar eine bekannte und oft nebenbei 
geäußerte Thatsache, trotzdem dürfte es nicht überflüssig sein, einen 
genau durchgeführten Versuch dieser Art mitzutheilen: 


Tabelle (Sphaerechinus) 13/, p. befruchtet. 


Zeit | Zimmer ca. 19° C. | Ofen 31°C. 
26./X. 3 p. Kerntheilung im Beginn - Alle Eier in 2 
3,20 in 2 Kernspindeln zur Vierthei- 
lung deutlich 
4,25 | in 4 in 8 
4,55 meist in 8, einige noch in 4 in 46 
27./X. 91/1 a. Blastula Gastrulation begonnen 
2 p. Gastrulation beginnt eben Typische Gastrula 
28./X. 9a. Prismenform, Darm noch | Typischer Pluteus mit 
ungegliedert | langen Armen 


Die Versuche sind in größeren Gefäßen angestellt, in kleinen 
Näpfchen oder gar in den Präparaten würden sich die Larven im Ofen 
nicht halten. 

Es wird also sowohl die Furchung, als auch die nachfolgende 
Faltenentwicklung beschleunigt. Beide verhielten sich (Studie II) be- 


Entwieklungsmechanische Studien. IV. 17 


kanntlich hinsichtlich der Geschwindigkeit ihres Verlaufes gegen alle 
Lichtsorten gleich. 

Dass auch die Faltenentwicklung allein, ohne vorherige Beschleu- 
nigung der Furchung, in ihrem Verlaufe durch Wärmezufuhr gefördert 
wird, haben mir andere Versuche gezeigt, bei welchen Blastulae, die 
vorher gemeinsam aufgezogen waren, zum Theil in den Ofen gebracht, 
zum Theil im Zimmer gelassen wurden. 


b. Von der Veränderung der Furchung durch Druckwirkungen. 


Angesichts der Bedeutung, welche dieser Abschnitt für die Be- 
urtheilung des Wesens der thierischen Entwicklung besitzt, will ich 
die Darstellung etwas mehr, als es bisher zu geschehen brauchte, spe- 
eialisiren. 


1. Methode. 


Ich will zunächst mittheilen, wie ich auf diese Versuche kam. 
Anderer Zwecke halber, in denen ich bisher noch kein Resultat erhielt, 
lag mir daran, Eier Druckwirkungen auszusetzen; mir waren ferner die 
von Roux (27) und Prrücer (22) beobachteten Folgewirkungen von 
Drucken bekannt. Als ich dann an meinen Versuchsobjekten die gleich 
mitzutheilenden Erscheinungen auftreten sah, wurde mir die Bedeutung, 
welche ein näheres Studium gerade dieser für die Frage nach der Prä- 
disposition der Furchungszellen habe, klar und ich widmete ihnen etwa 
die letzten sechs bis acht Wochen meines Neapler Aufenthaltes. 

Die Ausführung der Versuche ist sehr einfach: ich legte ein Stück 
von einer mittelstarken Borste quer auf den Objektträger, dem einen 
Ende des letzteren genähert; brachte einen Haufen Eier mit nicht zu 
wenig und nicht zu viel Seewasser etwa in die Mitte desselben und 
legte ein rechteckiges Deckglas auf Eier und Borste. Die so herge- 
stellten Präparate kamen dann unter eine mit Wasserdampf möglichst 
gesättigte Glocke, um die Verdunstung einzuschränken. 


2. Orientirende Vorversuche. 


Man wird sich von vorn herein vergegenwärtigen können, welch’ 
eine Reihe von Bildern die Eier beim Längsabstreifen des Präparates 
mit dem Mikroskope gewähren. In der Nähe der Borste sind die Eier 
gar nicht beeinflusst (Fig. 39), weiter von ihr entfernt wird der Hori- 
zontaldurchmesser des Eies bereits stark vergrößert, derjenige derMem- 
bran nur mäßig: die Folge ist eine Verkleinerung des Zwischenraumes 
zwischen Ei und Membran (Fig. 40 und 41); bald sind diese zu enger 
Berührung gekommen (Fig. 42), und nun dehnen sie sich gemeinsam 

Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LV. Bd. 9 


18 Hans Driesch, 


bis zu beträchtlichem Durchmesser aus (Fig. 43, 44) bis endlich, der 
Borste entgegengesetzt, völlig zerflossene Eier angetroffen werden. 

Diese Beschreibung gilt jedoch nur, so lange die Eihaut intakt 
bleibt. Das ist nun durchaus nicht immer der Fall, und zwar herrschen 
bezüglich der Resistenzfähigkeit derselben die allergrößten individuellen 
Unterschiede. 

Zunächst kommen häufig partielle Berstungen der Eihaut vor; das 
Ei quillt aus der entstandenen Öffnung heraus, es zwängtsich hin- 
durch (Fig. 45 und 46, der Lage nach etwaFig. 42 entsprechend), was 
uns die Membran als ein relativ starres Gebilde erscheinen lässt. Oder 
aber — und zwar wie auch das vorige bei Eiern bestimmter Weibehen 
fast ganz allgemein, bei denen anderer fast gar nicht — die Membran 
reißt weit auf, entlässt das Ei sofort ganz und liegt wie ein Stück 
Wursthaut gefaltet daneben. 

Für die Kenntnis der Natur der Membran sowie des Aggregat- 
zustandes des Eies sind derartige Versuche natürlich von Interesse, ich 
unterlasse aber, als unserem diesmaligen Zwecke fernliegend, ein 
näheres Eingehen auf dieselben und will sie nur als orientirende Ein- 
leitung zum Folgenden betrachtet wissen. Die Fragen also, wie das 
Geschilderte, namentlich die Berührung von Ei und Membran zu Stande 
kommt, wo die Zwischensubstanz zwischen beiden (gleichgültig welcher 
Natur) bleibt u. s. w., überlassen wir späteren Studien. 

Nur Eines interessirt uns noch hier: ist das Ei mit erhaltener 
Membran gequetscht, so wird durch Aufheben des Druckes die Defor- 


mation sofort oder allmählich (je nach Dauer der vorausgegangenen Wir- - 


kung) rückgängig gemacht; ja man kann durch abwechselndes Verstär- 
ken und Nachlassen des Druckes, etwa durch Daraufschlagen mit einer 
Nadel, das Ei gummiballartig seine Dimensionen verändern sehen. 

Der Leser wird über diese Auseinandersetzung, die uns scheinbar 
ganz fern liegt, vielleicht schon ungeduldig geworden sein, er wird sich 
fragen, was diese Versuche mit völlig linsenförmig gequetschten, also 
doch wohl todten Eiern hier sollen; aber das ist gerade das Wichtige 
für uns: 

Selbst Eier wie das in Fig. 44, jain A5 und 46 darge- 
stellte sind nicht todt, sondern können mehrere Stunden dem Druck 
ausgesetzt sein und sich unter seiner Wirkung furchen und später, von 
ihm befreit, weiter entwickeln. Jadasselbegilt von Eiern, deren 
Membran völlig beseitigt ist: die Membran ist also für 
den Mechanismus der Furchung überflüssig, was ja übrigens 
meine Versuche über Theilbildungen ebenfalls lehren. Gerade die 
Eier ohne Membran werden uns die interessantesten Resultate geben. 


Entwicklungsmechanische Studien. IV, 19 


Beginnen wir, um die Abnormitäten in steigernder Progression darzu- 
stellen, mit Betrachtung der Entwicklung der 


3. Eier mit erhaltener Membran, 


Verfolgen wir zunächst ein Ei vom Typus etwa der Fig. 42; die 
Membran, nur schwer erkennbar, liegt dem Ei eng an; sein Durch- 
messer in horizontaler Richtung ist etwa verdoppelt; natürlich nimmt 
im Laufe der Zeit der Einfluss der Druckwirkung, da allmählich mehr 
Wasser ausgepresst wird und auch zum Theil verdunstet, zu, wie die 
Dimension der beiden gleich genannten Figuren, die bei derselben Ver- 
größerung gezeichnet sind, lehren. 

Über die Zweitheilung ist wenig zu sagen; die Furche ist scharf, 
eine Unterscheidung verschiedener Etappen äußerlich unmöglich; das 
vierzellige Stadium (Fig. 47) zeigt die Querfurche sehr deutlich, den 
Ausdruck des Prineips der kleinsten Flächen. 

Das Fundamentale, das die ganzen folgenden Erscheinungen, wie 
die soeben geschilderten, beherrscht, tritt nun jetzt schon hervor: bei 
allen Eiern dieser Drucksphäre, so wie auch in Sphären schwächeren 
Druckes, wofern er nur überhaupt merklich ist, stehen die Kern- 
spindeln horizontal, also die Furchen vertikal. Die Spin- 
deln stellen sich also senkrecht zur Druckrichtung, dass 
ihnen noch eine unendliche Mannigfaltigkeit der Stellung offen bleibt, 
ist ja klar, aber eine der Variablen, welche dieselbe bestimmen, ist 
konstant geworden. 

Man sieht also in den Drucksphären alle Furchungszellen neben 
einander, nicht über einander. Dass dies nicht ein Einfluss der 
Schwerkraft ist, ist von O. HerrwıG überzeugend nachgewiesen (14) und 
auch von mir wiederholt bestätigt. 

Die erwähnte Regel, deren Diskussion wir einstweilen aufschieben, 
gilt in der Drucksphäre der Fig. 42 für Eier mit Membran streng bis 
zum 16-Stadium, sie gilt für die Sphäre der Fig. #0 und A1 ebenfalls 
bis zum 4-Stadium stets und bis zum 8-Stadium meist. 

Hieraus ergiebt sich das Nächste als Folge: Im Vierstadium stellen 
sich in den allermeisten Fällen die Spindeln tangential (Fig. 47), es 
resultirt ein eng gepresster Kranz von acht Zellen (Fig. 48), doch giebt 
es Ausnahmen, in denen eine Spindel radial steht (Fig. 50), es wird 
dann eine Zelle eingeschlossen. | 

Beim 16-zelligen Stadium gesellt sich dem einen Erfahrungs- 
gesetze der Theilung in der jetzt betrachteten Drucksphäre (Fig. 42) 
noch ein Weiteres hinzu: die Unterdrückung der Mikromeren, 
und zwar allermeist die völlige, doeh kommen auch (namentlich zwei) 

9%* 


En TER ne 


20 Hans Driesch, 


Mikromeren bisweilen vor. Sage ich nun noch, dass sich die Spindeln 
für das 16-Stadium mit nicht häufigen Ausnahmen (Fig. 49) sämmtlich 
radiär stellen, so ist die Fig. 51 eine nothwendige Folge des Gesagten: 
ein äußerer und ein innerer Kranz von je acht Zellen: das ganze 
Gebilde eine Platte. 

Ehe ich zu Sphären geringeren Druckes übergehe, sei noch einer 
Erscheinung kurz gedacht, die auch Caasry (4) bei Druckwirkungen an 
Ascidien beobachtete ; ich meine seine »segmentation born&e au noyauc; 
das Entstehen vielkerniger Zellen. Fig. 54 zeigt ein Ei, bei dem trotz 
Vorbereitung zur 16-Theilung die Wandbildung ganz, Fig. 55 ein sol- 
ches, bei dem sie theilweise unterdrückt ist. Also die zweite Analogie 
mit den Wärmeversuchen (cf. Fig. 35 etec.). 

In Zonen schwächeren Druckes ist, wie gesagt, das Spindel- 
stellungsgesetz nur bis gegen das achtzellige Stadium hin streng; die 
Mikromeren sind meist ganz, bisweilen theilweise unterdrückt, die 
Bilder (Fig. 52 und 53, bei letzterer die Membran nicht gezeichnet) 
haben große Ähnlichkeit mit denen der Wärmeversuche. 

Ähnliche Bilder gewähren nun auch die in den Fig. 49 und 51 
dargestellten Eier, wenn man die Druckwirkung aufhebt und die Ob- 
jekte in einen Wassernapf spült; die Deformation wird im Laufe kurzer 
Zeit rückgängig gemacht (oft nicht völlig), und die Eier sind, wie gesagt, 
von solchen, die unter mittelstarkem Druck gelegen hatten, oft schwer 
unterscheidbar; meist wird man sagen können: sie stellen zwei Kreise 
von je acht Zellen dar. 

Wir haben also als Resultat unserer Versuche — bei denen, das 
beachte man wohl, die Membran intakt war — 16-zellige 
Stadien erhalten mit oft ziemlich erheblichen Lageveränderungen der 
Zellen und ohne Mikromeren; immerhin Stadien von ganz wesentlich 
anderem Habitus als dem normalen. 

Nach dem früher Gesagten wird man nun auch hier eine normale 
Entwicklung vermuthen, und nicht mit Unrecht: sind durch die nament- 
lich während der häufigen Besichtigung nicht zu vermeidende Verdun- 
stung die einzelnen Zellen nicht gar zu sehr geschädigt, so dass bald 
der Tod eintritt (auch das Aufheben des Druckes und die folgende Ge- 
staltsänderung ist oft eine Todesursache), so entwickeln sich die 
wie beschrieben abnorm gefurchten Eier zu typischen 
Plutei. Isolirte Aufzucht einer sehr großen Zahl derselben stellte dies 
absolut sicher. 

Mit der Bemerkung, dass auch, falls man Eier erst im ruhenden 
Vierstadium dem Drucke aussetzt, die nächsten Theilphasen, wenigstens 
in der starken Druckzone, von dem erwähnten Stellungsgesetz der 


Entwicklungsmechanische Studien. IV. 21 


Spindeln beherrscht werden, schließe ich die Betrachtung derjenigen 
Eier, deren Membran während der Druckwirkung intakt blieb, und 
wende mich der Betrachtung derjenigen Fälle zu, in denen das Ei sich 
ganz oder theilweise von seiner Membran befreite. 


4, Eier ohne Membran. 


Das vierzellige Stadium dieser Eier gewährt, abgesehen von den 
Unregelmäßigkeiten seines Umfanges, in der Mehrzahl der Fälle kein 
besonders abweichendes Bild. Bisweilen jedoch tritt eine auffallende 
Erscheinung ein: die vier Zellen liegen statt im Kreise zusammen in 
einer Reihe (Fig. 56), oder nur drei liegen zusammen, die vierte 
abseits, wie es Fig. 65, auf die wir noch näher zurückkommen werden, 
zeigt. 

Hebt man die Druckwirkung auf, so ordnen sich die einzelnen, 
vorher gedrückten, Furchungszellen solcher Eier zu Kugeln, der vorher 
enge Anschluss wird sehr locker und es resultirt ein viergliedriges 
rosenkranzartiges Gebilde (Fig. 57). 

Wenden wir uns nunmehr gleich dem achtzelligen Stadium zu, 
welches dasjenige, worauf es hier ankommt, noch besser illustrirt, 
jedoch mit dem Vorbehalt auf Fig. 65 zurückzukommen. 

Die Fig. 58 ist aus einem ziemlich normal gelagerten Viererstadium 
hervorgegangen; von ihrer gestreckten Form abgesehen unterscheidet 
sie sich im Princip der Lagerung ihrer Elemente nicht von gepressten 
Eiern mit Membran, etwa von Fig. 48. Während aber Eier der 
letzterwähnten Kategorie nach Aufheben des Druckesdie 
abnorme Lagerungihrer Zellen mehr oder minder rück- 
gängig machen, tritt bei den membranlosen Gebilden 
gerade das Gegentheil ein; meist unter Abrundung der 
Elemente (Fig. 59), auf die allerdings wieder ein Ruhesta- 
dium in Form engeren Anschlusses folgen kann (Fig. 60), 
behalten dieselbenihre abnorme Lagerung bei,japrägen 
sie wohl gar schärfer aus. So sehen wir auf beiden citirten Ab- 
bildungen zwei Reihen zu je vier Zellen neben einander liegen, eine 
achtzellige Platte. 

Die nächste Theilung dieser vom Druck befreiten Gebilde — ihre 
Lebensfähigkeit vorausgesetzt — geschieht nun, wofern nicht die Kern- 
spindel bereits unter Druck horizontal angelegt war, stets senkrecht 
zu der Fläche, welche die Mittelpunkte ihrer Kerne bil- 
den: es resultirt eine zweischichtige Platte, in jeder Schicht 
liegen acht Zellen. In den meisten Fällen ergiebt diese Theilung gleiche 
Zellen, bisweilen finden sich eine oder zwei Mikromeren; so haben sich 


ee 
ER 
er 
»2 
= 


ap) Hans Driesch, 


zum Beispiel die in der Fig. 60 mit & bezeichneten Zellen in gleiche 
Theile über einander getheilt, während die beiden anderen dort, wo 
angedeutet, je eine Mikromere abschnürten. | 

Waren andererseits die (horizontalen) Kernspindeln auf dem 
8-Stadium unter Druck schon angelegt, so geschieht auch nach Auf- 
hören desselben die Theilung in der durch sie vorgeschriebenen Rich- 
tung, so in Fig. 64, deren Objekt aus einem der Fig. 59 ähnlichen 
Achterstadium hervorging, bei der Mehrzahl der Elemente (NB. es ist 
eine Mikromere vorhanden!). Das Resultat ist also in diesem Falle eine 
Vergrößerung der in derselben Ebene liegenden Zellenanzahl, man 
erhält Bilder, die mit später zu erörternden (Fig. 61, 63) große Ähn- 
lichkeit besitzen und sich auch eben so verhalten. 

Die Thatsache nun, dass sich Stadien, wie diein Fig.59 
und 60 dargestellten, welche sich senkrecht zu der durch 
sie bestimmten Ebene theilen und so eine doppelschich- 
tige Platte von je acht Zellen in einer Schicht bilden, dass 
sich diese zu normalen Plutei zu entwickeln vermögen, 
widerlegt für die Echiniden die Lehre von der speecifi- 
schen Bedeutung der einzelnen Furchungszellen, oder 
anders gesagt, das Hıs’sche Prineip der Keimbezirke de- 
finitiv. 

Ich gehe gleich hier, die Besprechung des 16-Stadiums einstweilen 
verschiebend, auf eine kurze Erörterung dieser fundamentalen That- 
sache ein, da die Verhältnisse bei Eiern von acht Zellen weit leichter 
zu überschauen sind, als bei jenem Stadium, ohne dass durch die 
größere Komplikation bei ihm etwas Neues gewonnen würde. 

Wir nehmen Fig. 59 als Beispiel: ohne Druckwirkung würden die 
vier mittleren Zellen einen Kranz bilden, sagen wir den oberen; die 
je zwei seitlichen Zellen würden unter ihm sich zum Kranze ordnen 
und den unteren Pol bestimmen: es ist also zunächst klar, dass das- 
jenige, was unten hingehört, seitlich liegt, sowie ferner, 
dass das, was zusammengehört, getrennt liegt. Die nun 
folgende Theilung, welche die zweischichtige Platte schafft, bewirkt, 
dass diese fundamentale Verlagerung unter keinen Umständen rück- 
gängig zu machen ist: Im Stadium der einschichtigen achtzelligen 
Platte werden beide Pole des ganzen, wenn der Ausdruck erlaubt ist, 
durch obere und untere Seite derselben vier Mittelzellen gebildet. 
Indem sich diese nun, wie ja alle Zellen, senkrecht zur Platte theilen, 
bestimmen an der zweischichtigen Platte _vier der Theilprodukte den 
einen, die übrigen vier den anderen Pol. Die erwähnte Theilung aber 
bestimmt zugleich die Lage der Fürchungshöhle, denn alle nun folgenden 


a 
N 


Entwicklungsmechanische Studien. IV. 33 


Theilungen geschehen tangential, das Gebilde wird nie kompakt, 
wie ja auch in normaler Entwicklung nie; alle Zellen betheiligen sich 
an Bildung der Oberfläche. Somit aber bestimmt die zweischichtige 
Platte schon den Umfang der Blastula und die Persistenz der großen 
Verlagerung auch an ihr ist bewiesen. 

WaseinenPolbilden sollte, bildet die beiden Seiten, 
und was den anderenPol bilden sollte, das bildet beide 
Pole. 

Auf die klare Erkenntnis dieser Verhältnisse kommt Alles an. 

‘Was die Larvenbildung aus abnormen 8-Stadien von der ange- 
gebenen Form betrifft, so ist sehr viel Besonderes darüber nicht zu 
sagen. Wenn die Eier nicht schon während der Furchung (dann meist 
bald nach Aufheben des Druckes) sterben, kommen sie auch fast stets 
zum Pluteus. Die Blastula ist zuerst, der Form des 8-Stadiums ent- 
sprechend, ausgeprägt wurstförmig, doch vollzieht sich der Ausgleich 
zur Kugelform, mit geringen Ausnahmen, bald, noch vor Beginn der 
Einstülpung; wie derselbe zu Stande kommt, welche Kräfte hier wir- 
ken, vermag ich nicht zu sagen. Die Plutei werden sämmtlich sehr 
genau studirt und (Darm, Skelett, Arme) durchaus normal befunden. 

Die nähere Betrachtung des 16-zelligen Stadiums gepresster Eier 
ohne Membran wird uns nunmehr dazu dienen, das Gesagte aufs Neue 
zu bestätigen. | 

Entsprechend dem von uns aufgestellten Erfahrungssatze, dass di 
Stellung der Kernspindeln stets senkrecht zur Druckrichtung erfolgt, 
stellt das 16-zellige Stadium unserer Untersuchungsobjekte eine aus 
16 Zellen bestehende Platte dar; einzelne Zellen rücken bisweilen, aber 
selten, nach einer Seite hin aus dem Plattenverbande heraus (Fig. 63). 
Während der Wirkung des Druckes mehr oder minder aus einander 
gepresst (Fig. 61, zwei Mikromeren), runden sich die Elemente bei Nach- 
lassen derselben kugelförmig ab, und wir erhalten Bilder, wie sie die 
Fig. 62 und 63 darstellen: im Großen und Ganzen Platten von 16 neben 
einander liegenden Gebilden. 

Sofern nicht schon unter Druck die folgenden Spindeln horizontal 
(in Richtung der Platte) angelegt waren, gehen analog den Verhältnissen 
beim achtzelligen Stadium, die nächsten Theilungen senkrecht zur 
Richtung der Platte vor sich: es resultirt ein aus zwei Schichten be- 
stehendes Gebilde. Von den Zellen der Fig. 62 zum Beispiel haben sich 
diejenigen, deneni die Spindel eingezeichnet ist, ihrer-Richtung ent- 
sprechend getheilt, alle mit & bezeichneten Elemente dagegen theilten 
sich senkrecht zur Platte. 

Auch aus diesen nunmehr zweischichtigen Platten 


7 
. 2 


24 Hans Driesch, 


gehen typische Pluteihervor; die Blastula ist zunächst der Form 
der Furchungsstadien entsprechend linsenförmig gestaltet, eine Defor- 
mation, die sich eben so wie die oben erwähnte wurstförmige Gestalt 
noch vor der Urdarmbildung ausgleicht. 

Dieselben theoretischen Erörterungen, welche oben angestellt 
wurden, zu wiederholen, hat keinen Zweck. Ich möchte nur darauf 
hinweisen, dass hier die Materialverwendung nun wieder 
eine andere wird als bei denjenigen Eiern, die ich im 
Achterstadium vom Druck befreite, oder mit anderen Worten: 
wäre das Ei, das im 16-Stadium der Druckwirkung ent- 
zogen ward, ihr schon im Achtstadium entzogen worden 
so würden seine Elemente andere Rollen zu spielen be- 
rufen sein, als sie es jetzt sind und natürlich erst recht 
andere, als dann, wenn man sich das ganze normal hätte 
entwickeln lassen. Die Zellen zum Beispiel, die bei Befreiung auf 
dem Achtstadium den oberen Pol gebildet hätten, indem sich bei Zu- 
standekommen des 16-Stadiums alle Zellen senkrecht zur Ebene des 
ganzen! getheilt hätten, kommen jetzt, indem sich bei Zustandekommen 


des 16-Stadiums alle Zellen in der Ebene des ganzen theilen, neben 


den unteren, und diejenigen Zellen, die jetzt den oberen Pol bilden, 
wären sonst neben den unteren zu liegen gekommen, da ja alle wei- 
teren Theilungen tangential verlaufen, und so fort, wie einfache Über- 
legungen zeigen. 

Ich beschließe dieses Kapitel, indem ich noch auf eine nähere Er- 
örterung der besonders instruktiven Fig. 65—68 eingehe. 

Fig. 65 zeigt uns, bereits vom Druck befreit, ein Viererstadium 
von seltsamem Habitus; die Membran ist an einer Stelle geplatzt, im 
Übrigen gefaltet, und hat vermuthlich (beobachtet ist dies hier nicht) 
schon vor den Theilungen einem Theile des Eies den Austritt gewährt: 
jetzt jedenfalls sind drei zusammenliegende Viertel des Eies noch von 


der (wohl ziemlich lockeren) Membran umgeben, das vierte liegt für 


sich, allerdings mit einem der anderen in Kontakt. Da die Spindeln 
für die nächste Theilung noch unter Druck angelegt waren, ergiebt 
dieselbe als Achterstadium nahezu eine Platte (Fig. 66). Die nächste 
Theilung ergiebt nun ein seltsames Bild: indem im Großen und Ganzen 
die Theilungen senkrecht zur Ebene des Ganzen erfolgen, bilden sich 
im Inneren der Membran zwei Mikromeren, während alle anderen 
Theilungen gleiche Portionen ergeben. | 

Nun mache man sich wieder klar, welche fundamentalen Ab- 


1 Wenn man will: radiär, falls man nämlich die Platte als Kugel mit unend- 
lich großem Radius auffasst, 


Be 
3 L 


Entwicklungsmechanische Studien. IV. 25 


weichungen dieses Bild von der entsprechenden Figur SeLEnka’s (0) 
darbietet, und wenn ich mittheile, dass gerade auch aus diesem Ge- 
bilde zunächst zwar eine etwas verzogene Blastula (Fig. 68), dann 
aber ein typischer Pluteus hervorging, wird man gestehen 
müssen, dass schon dieser eine Fall genügen würde, die Lehre von der 
specifischen Bedeutung der Furchungszellen bei den Echiniden zu 
widerlegen. 

Ich hatte erwartet, aus dem soeben beschriebenen Gebilde Zwil- 
linge (!/; + ?/s) hervorgehen zu sehen, war aber in dieser Erwartung 
getäuscht worden. 

Es ist mir aber sonst in einer kleinen Zahl von Fällen begegnet, 
dass die plattenförmigen 16-Stadien mehrfachen Blastulen (zweien 
oder dreien) den Ursprung gaben: so war das in Fig. 64 dargestellte 
Ei Abends typisch in zwei Portionen geordnet, abgefurcht, und gab 
zwei getrennte Blastulae, die beide zu typischen kleinen Plutei wurden. 
In anderen Fällen fand sich im Gefäß, das ein solches 16-Stadium auf- 
genommen hatte, am anderen Morgen eine große und eine kleine Bla- 
stula, letztere oft höchstens ein Achtel repräsentirend; weiter ent- 
wickelt haben sich diese kleinen Stücke nie, als muntere Blastula 
allerdings zwei bis drei Tage gelebt. Das größere Theilstück jedoch 
wurde in solchen Fällen stets zum normalen Pluteus, falls es nicht 
starb. 

Es liegt natürlich gar kein Grund vor anzunehmen, dass das kleine 
abgetrennte Stück nun gerade !/, oder !/; des Ganzen gewesen sei, es 
kann doch wohl eben so gut ?/ig oder ?/3, oder andere Brüche 
repräsentirt haben. 

Dass Eier, denen man !/, nimmt, sich normal entwickeln, wissen 
wir bereits (III); wir werden das dort Gelernte also wohl dahin er- 
weitern können, dass wir sagen: 

Man kann, ohne die Entwicklungsfähigkeit aufzuheben, 
dem Furchungsmaterial beliebige Bruchtheile nehmen, 
wenn nur der bleibende Rest eine gewisse Größe, die 
kleiner oder gleich !/, ist (), nicht unterschreitet. 

Und wenn wir weiter dasjenige kurz zusammenfassen wollen, was 
wir über die Bedeutung der Furchung in diesen letzten Abschnitten 
lernten, werden wir, damit zugleich den vorsichtigen Ausdruck, den 
wir am Schlusse des Wärmekapitels gebrauchten, erweiternd, zu dem 
Schlusse kommen: dass die Furehungskugeln der Echiniden 
als ein gleichartiges Material anzusehen sind, welches 
man in beliebiger Weise, wie einen Haufen Kugeln durch 
einander werfen kann, ohne dass seine normale Entwick- 


26 Hans Driesch, 


lungsfähigkeit darunter im mindesten leidet. Fälle, in 
denen ein vom Normalen fundamental abweichender Furchungstypus 


experimentell erzeugt oder auch nur nebst nachfolgender Entwicklung 
beobachtet worden wäre, sind bisher nicht bekannt gewesen; was 
sich bei Rovx (26), Rauser (24), Harzez (43) und Cuasry (3) über Fur- 
chungsmodifikationen findet, betrifft doch nur Verschiedenheiten im 
Aneinanderstoßen der Theilwände unter steter Wahrung des Prineips 
der kleinsten Flächen. Fundamentale Lageänderungen des Materials, 
namentlich der Zellkerne und ihrer Umgebung, worauf es wohl, wie 
wir später noch erörtern werden, vor Allem ankommt, wurden dabei 
nicht beobachtet. Es mag daher dieser kurze Hinweis auf die genannten 
Arbeiten genügen. Was andererseits die von Wııson (35) beobachteten 
Furchungsmodifikationen bei Renilla betrifft, so ist in erster Linie das 
zeitweilige Unterbleiben der Wandbildung mit dann folgendem simul- 
tanen Zerfall zu nennen, und zwar in allen möglichen Variationen. 
Auch bildet Wırson einige Stadien ab, in denen analog meinen Wärme- 
versuchen die Form und Lagerung der Zellen wohl nicht ganz normal 
ist; doch werden gerade diese Verhältnisse mehr beiläufig behandelt, 
auch über etwa ermittelte Veranlassungen nichts mitgetheilt. Da zudem 
etwaige Materialverlagerungen, wenn vorhanden, nur sehr gering ge- 
wesen sein dürften, so können wir es auch hier bei diesen wenigen 
Worten bewenden lassen. 


Anhangsweise Bemerkung. Von dem Einfluss der Druckwirkung 
auf die Stellung der Kernspindeln und von dem Prineip der 
kleinsten Flächen. 


Ich gehe hier noch mit einigen Worten auf die bereits im vorigen 
Hauptabschnitt berührten Stellungsverhältnisse der Kernspindeln unter 
Druck ein, wobei ich das Wenige, das in der Litteratur über Ähnliches 
existirt, kurz würdigen will. Ich setze diese Betrachtung außerhalb 
des Rahmens meiner diesmaligen Studien, da sie, wie ich des öftern 
betonte, dem jenen von mir absichtlich gegebenen Plane fern liegt, ich 
aber doch die Aufmerksamkeit schon jetzt gern auf diesen Punkt lenken 
möchte. 

Die sämmtlichen im Vorstehenden beschriebenen, so überaus vom 
Normalen abweichenden Furchungsbilder, waren im Wesentlichen da- 
durch bedingt, dass sich die Kernspindeln parallel der drückenden 
Platte oder, anders ausgedrückt, senkrecht zur Druckrichtung stellte. 
Nach einem von O. Herrwıs gefundenen, allgemein bestätigten Satze, 
ist dann die Theilungswand in ihrer Richtung ebenfalls bestimmt, 
indem sie auf der Spindelrichtung wenigstens annähernd senkrecht 


, 2 vy 
Man 


Entwicklungsmechanische Studien. IV. 27- 


steht. Während also alle Spindeln in unserem Falle einer Ebene parallel 
sind, sind alle Wände einer Geraden, und zwar der Resultanten der 
Druckwirkung parallel. | 

Es liegen zwei hierher gehörige Beobachtungen in der Litteratur 
vor, die eine von Prtüser (22), die andere von Roux (27), beide be- 
ziehen sich auf Froscheier. 

PrLüger hat Froscheier zwischen vertikale Glasscheiben gepresst; 
es stellte sich sodann die erste Theilungswand stets senkrecht auf die 
drückenden Platten, also parallel der Druckrichtung; bisweilen standen 
die beiden zweiten Furchen der ersten parallel, wo nicht, so doch auch 
senkrecht auf die Platten gerichtet. Weiter gehen die Beobachtungen 
nicht. Prrücer schließt aus ihnen, dass die Kernspindel sich in Rich- 
tung des geringsten Widerstandes einstelle. 

Rovx andererseits beobachtete an Froscheiern, welche in eine enge 
Glasröhre aspirirt waren, zum Theil starke Verlängerung, zum Theil 
linsenförmige Abplattung in Richtung der Röhre (wenn wir von kegel- 
förmig deformirten Eiern absehen). Die erste Furche stand nun bei 
fast allen Eiern senkrecht zur Röhre, »so dass die verlängerten Eier 
ihrer kleinsten und ein Theil der linsenförmigen Eier ihrer größten 
Durchsehnittsfläche nach halbirt wurden. Bei nur wenigen Eiern stand 
die erste Furche in Längsrichtung der Röhre. ... . am häufigsten bei den 
linsenförmigen Eiern, so dass also, wie bei allen stark in Richtung der 
Röhre verlängerten Eiern, längs der kleinsten Dimensionen getheilt 
wurde«. Eine bestimmt formulirte Hypothese für diese Erscheinung 
giebt Roux nicht; er weist nur die Ansicht zurück, den deformirenden 
Druck ohne Weiteres als direkte Ursache in Anspruch zu nehmen, »da 
er bei den länglichen und linsenförmigen Eiern in verschiedenen recht- 
winklig zu einander stehenden Richtungen wirken muss, während die 
Theilung beider oft parallel erfolgte«. 

Ferner »könnte der kleinste Theilungswiderstand eine Prädisposi- 
tion abgeben, wogegen aber spricht, dass bei der zweiten Theilung der 
zuerst quer getheilten linsenförmigen Eier die Theilungsebene der 
größten Fläche folgte «. 

Meine eigenen Versuche haben in Analogie mit den PrLüser’schen 
so unzweideutig die Einstellung der Spindeln (und zwar der acht ersten 
Spindeln) senkrecht zur Druckrichtung und das Auftreten der Wände 
senkrecht zur drückenden Platte ergeben, dass ich doch nicht umhin 
kann, hier eine tiefere Beziehung zu erblicken, wennschon ich die 
Schwierigkeit derjenigen linsenförmigen Eier in Roux’s Versuchen, deren 
Theilwand senkrecht zur Röhre stand, nicht verkenne; vielleicht be- 
seitigt eine nähere Untersuchung, die unter Anderem auf die Anwesen- 


28 Hans Driesch, 


heit von Substanzen erheblich verschiedenen specifischen Gewichts im 
Froschei Rücksicht nimmt, dieselben. 

O. Herrwic (1%) hat bekanntlich den Satz aufgestellt, die Lage der 
Kernachse stehe »in einem Abhängigkeitsverhältnis zur Form und 
Differenzirung des ihn umhüllenden protoplasmatischen Körpers«, 
derart, dass sie sich einstellt „in der Richtung der größten 
Protoplasmaansammlungen der Zelle« Wir wollen dieses 
empirische Gesetz als Satz I, das oben erwähnte, welches von der 
Stellung der Wand zur Spindel handelt, als Satz II bezeichnen. 

Ich möchte nun darauf hinweisen: dass, wenn die Spindel dem 
größten Protoplasmadurchmesser folgt (Satz I), die Wand ferner auf der 
Spindel senkrecht steht (Satz II), und endlich größter und kleinster 
Protoplasmadurchmesser zu einander normal sind, sich ohne Weiteres 
ergiebt, dass die Theilwand eine Fläche minimaeareae sein 
muss, d. h. specialisirt: von allen Flächen die das gegebene Gebilde 
zu gleichen Portionen theilen können, die kleinste. 

So wäre also das von BErTHoLD (2) in die Biologie eingeführte, von 
mir (8, 9) und neuerdings von Dreyer (5) in seiner Wichtigkeit für die 
thierische Eifurchung betonte Princip der kleinsten Flächen, 
unter bestimmten (bei symmetrischen Gebilden realisirten) Voraus- 
setzungen eine Folge der Herrwıe’schen Sätze. 

Aber wird dadurch nicht eine Schwierigkeit geschaffen? Das ge- 
nannte Prineip sollte doch die Äußerung physikalischer Kräfte 
sein, sei es nun von Oberflächenspannung bei flüssigen Gebilden wie 
den Furchungszellen oder von Druckwirkungen bei den elastischen 
Pflanzenzellmembranen (Gewebespannung); und nun weisen wir es 
als Folge eines Vorganges nach, der doch zunächst (siehe VI. 1) jeden- 
falls als physiologisch zu bezeichnen ist? Die Spindel stellt sich nach 
Herrwıc so, dass die Fläche, weil sie auf ihr senkrecht steht 
(Satz II) ein Minimum wird. Schon Zimmermann hat das Bestimmtsein 
der Wandrichtung durch die Spindelstellung gegen den physikalischen 
Charakter des fraglichen Princips verwerthet, ohnefreilich die Beziehung 
des Herrwie’schen Satzes I zu der Minimalleistung zu bemerken. 

Auf folgende Weise dürften wir aus dem Dilemma herauskommen: 

Der Satz der rechtwinkligen Stellung der Spindel und Wand 
(Satz II) bedingt die Lage der einzelnen Wand; je nach Gültigkeit 
des Satzes I wird diese ein Minimum oder nicht; wir können vielleicht 
sagen, sie wird immer ein Minimum, so weit die Bedingungen es ge- 
statten, sofern wir nämlich Ausnahmen (Roux’s linsenförmige Eier; 
siehe ferner BerruoLo [2] p. 230) nicht auf Rechnung der Ungültigkeit 
der Herrwıg’schen Sätze, sondern auf Rechnung dessen setzen, dass 


Entwicklungsmechanische Studien. V. 29 


größter und kleinster Durchmesser der plasmatischen Masse in solchen 
Fällen nicht auf einander senkrecht stehen. Das wäre der 
physiologische Theil des Princips; er bezieht sich, wie gesagt, auf die 
einzelne Wand. 

Der physikalische Theil dagegen bezieht sich auf die Gesammt- 
heit der Wände. Indem wir für die Konfiguration dieser wenigstens, 
was die Furchung angeht, wohl Oberflächenspannung! verantwortlich 
machen, können wir sagen: unter dem Einfluss dieses Organs wird die 
Summe der Flächen ein Minimum, so weit es die Bedingungen 
des Systems gestatten, wobei wir unter den Bedingungen die er- 
wähnte Stellung von kleinstem und größtem Durchmesser sowie even- 
tuell die Gültigkeit der Sätze I und II verstehen. Sind letztere erfüllt, 
‚sind sie also wirklich »Gesetze«, so ist bei stetem Senkrechtstehen der 
betreffenden Durchmesser der zu theilenden Zelle das Minimum abso- 
lut, sonst ist es relativ. Gerade bei Pflanzenzellnetzen dürfte die 
Konfiguration des Protoplasmas häufig Gelegenheit zu relativen Mini- 
mis bieten; auch ist hier die sekundäre Bildung eines absoluten Mini- 
mums wegen der festen Natur der Zellwände wohl unmöglich oder 
doch nur in jungen Gebilden ausführbar; bei Kapillaritätswirkung 
dagegen ist sie nothwendig, so dass hier relative Minima nicht stabil 
sein können. Das durch die »Bedingungen« entstandene Relativmini- 
mum kann hier streng genommen nur unendlich kurze Zeit bestehen. 

Wir glauben somit das Princip der kleinsten Flächen in zwei Kom- 
ponenten verschiedener Natur aufgelöst zu haben. Sollte sich einst 
diejenige, welche wir der Vorsicht halber jetzt noch als physiologische 
bezeichneten (Satz I und II) ebenfalls physikalisch auffassen lassen, so 
dürften die beiden Komponenten vielleicht wieder zusammenfallen. 

Auch jetzt schon aber dürfen wir in den erörterten Erscheinungen 
einen physikalischen Kern und jedenfalls mehr als eine bloße Regel 
des Erscheinens vermuthen. 


V. Von der Furchung doppelt befruchteter Eier. 


Der Titel dieses Abschnittes ist in so fern inkorrekt, als das Ein- 
dringen zweier Spermatozoen in die Versuchsobjekte nicht beobachtet 
wurde; es wurden vielmehr solche Eier zum Studium ausgewählt, 


! Die neuen Forschungen BürtscaLr's, sowie die Erscheinungen des Gleitens 
der Zellen an einander (wie bei Seifenblasen) u, v. a. sprechen entschieden dafür. 
Eine eingehendere Behandlung, wie gesagt, behalten wir uns vor. An meinen 
Fig. 48, 49, 50, 54, 55, 58, 60 etc. kann der Leser das Zusammenstoßen von nie 
mehr als drei Flächen in einer Kante deutlich wahrnehmen, was nach PLATEAU (23) 
und LAmArLE (18) eine mathematische Folge des Princips der Minimalflächen ist. 


30 Hans Driesch, 


welche simultanin vier Theile zerfielen. Nach den Unter- 
suchungen von For (10) und den Gebrüdern Herrwıc (17) ist man be- 
rechtigt, solche Eier als doppelt befruehtet anzusprechen!. 

Die Furchungserscheinungen doppelt befruchteter Seeigeleier 
haben, obschon dieselben häufig gesehen sind, seltsamerweise noch nie 
eine eingehende Behandlung erfahren; aus diesem Grunde, und um die 
Frage der Beziehung der Doppelbefruchtung zur Mehrfachbildung noch- 
mals zu prüfen, nahm ich die vorliegende Untersuchung in die Hand. 

Zuerst operirte ich lediglich mit den Eiern von Sphaerechinus, 
einem wegen seiner relativen Dunkelheit wenig geeigneten Objekt. 
Sehr erschwerend ist dazu noch der Umstand, dass nicht zwei der 
Objekte sich völlig gleich verhalten. Man kommt mit Sphaerechinus 
wohl bald bis zum 16-Stadium (Doppelachtstadium) ins Reine, aber 
gerade der interessanteste Punkt, das Doppelsechzehnstadium, entzieht 
sich der genauen Beobachtung (Konstatirung der Theilungsart jeder 
Zelle) fast immer. So war es mir denn sehr lieb, als ich auch den 
Echinus für meine Zwecke verwenden konnte und hier Gelegenheit 
fand, die Resultate, zu denen ich beim Studium der Eier des anderen 
successive gekommen war, beinahe an einem Tage mit Sicherheit zu 
bestätigen. 

Je nach der Lagerung, welche die vier aus der ersten Theilung 
hervorgehenden Zellen einnehmen, danach, ob sie im Kreise mit einem 
kleinen Kanal zwischen sich (wie normale 4-Stadien), oder ob sie mehr 
oder minder tetraedrisch geordnet sind, lassen sieh zwei Typen der 
Furchung unterscheiden. 

Beginnen wir mit der Behandlung desjenigen Modus, der sich dem 

1 Zwar haben die Gebrüder Herrwıc (47) simultane Viertheilungen auch an 
solchen Eiern beobachtet, welche sie »nach Ablauf der Befruchtung« mit Chinium 
sulfuricum behandelten. Nach der näheren Schilderung dieses Verhaltens, welche 
genannte Forscher mittheilen, werden wir jedoch mit Recht solche Fälle in unserem 
Untersuchungsmaterial nicht vermuthen dürfen, abgesehen davon, dass man nicht 
einsehen könnte, woher hier eine so specifische Wirkung rühre, während »Schwä- 
chung« einzelner Eier, wie sie zur Doppelbefruchtung benöthigt ist, sich bei den 
großen Differenzen, welche die einem Weibchen entnommenen Eier darbieten, stets 
mit Wahrscheinlichkeit voraussetzen lässt. Was die speciellen Angaben über die 
mit Chinin behandelten Eier betrifft, so sollen dieselben »in vier unregelmäßige 
Stücke« zerfallen sein, was bei meinen Objekten nie der Fall war, ferner »wurde 
der weitere Entwickilungsgang immer mehr unregelmäßig, indem die Theilprodukte 
sehr ungleiche Größe erhielten«, während meine Beobachtungen ein so einfaches 
‚Gesetz erkennen lassen; die Blastulae waren »monströs«, meine zuerst stets glashell 
und munter; namentlich aber theilte sich bei meinen Objekten der 
Kernnicht»wesentlich verspätet«,sondernstets zu derselbenZeit, 
zu welcher die anderen Eier desselben Weibchens in zwei Stücke 
zerfielein etc. etc, 


“= 
Be 
T Er 


Entwicklungsmechanische Studien. V. 31 


kreisförmigen 4-Stadium anschließt, und den ich aus bald ersichtlichen 
Gründen, obschon er bei Weitem der seltenere ist, den normalen 
Modus der Doppelfurchung nennen will. 

Auf die meridionalen Furchen, die simultan das 4-Stadium en 
vorgehen ließen, folgen wiederum meridionale: das Resultat ist ein 
achtzelliger Kranz (Fig. 69), wie ihn etwa F. E. Scauze für Sycandra 
abbildet. 

Durch eine äquatoriale Trennungsebene entsteht dann das 16-zel- 
lige Stadium: es stellt zwei über einander liegende Kränze von je acht 


gleichen Zellen dar (Fig. 70), wenn man von geringen Verschie- 


bunsen der Elemente absieht z. B. im unteren Kranz der Figur). 
5 \ 5S 


Was lehrt das bisher Beschriebene? 


aus folgender Übersicht ersehen. 


Wir werden das am besten 


| Normales Ei 


Doppelt befruchtetes Ei 


41. Phase 


Eine meridionale Furche!. 
2. Phase |Eine meridionale Furche senk- 
recht zur ersten (halbirt den von 
dieser bestimmten — gestreck- 
| ten — Winkel). 
3. Phase | Eine äquatoriale Furche zerfällt 


jede Zelle in zwei gleiche; es re- 
sultiren acht gleiche Zellen, in 


einander liegend. 


Zweizu einander senkrechte meri- 
dionale Furchen. 

Zwei zu einander senkrechte meri- 
dionale Furchen ; halbiren die von 
den beiden ersten bestimmten 
— rechten — Winkel. 

Eine äquatoriole Furche zerfällt 
jede Zelle in zwei gleiche; es re- 
sultiren 46 gleiche Zellen, in zwei 
Kreisen zu je acht über einander 
liegend. 


| zwei Kreisen zu je vier über 


Der Rhythmus der ganzen Theilung ist also in streng- 
ster Weise doppelt aufgetreten: das 16-Stadium der zwei- 
fach befruchteten Eier ist also nicht das 16-Stadium der 
normalen Furchung (mit vier Mikromeren), sondern es ist das 
Doppelte ihres 8-Stadiums. 

Zur Entstehung des normalen 16-Stadiums nun theilt sich der eine 
Kranz (nicht genau durch einen Breitenkreis, sondern etwas schräg) in 
gleiche Theile, der andere schnürt nach einem Pol zu vier Mikromeren 
ab. Die Fig. 71 zeigt uns, dass auch hier die doppelt befruchteten Eier 
die von uns ausgesprochene Regel befolgen: der eine Kreis des 16-Sta- 
diums hat sich schräg in gleiche Theile getheilt, der andere schnürt 
nach einem Pol zu acht Mikromeren ab. 

Es ist nun eine eigenartige Erscheinung — und damit gehe ich 
zur Darstellung des anormalen Modus der Doppelfurchung 
über — dass Lageverschiebungen der vier ersten Zellen diese so über- 


i Ich beziehe das Wort Furche hier auf das ganze Gebilde, nicht auf die ein- 
zelne Zelle. 


ee ee EEE. VE SER 


32 Hans Driesch, 


sichtliche Regel stören. Fig. 72 (Echinus) und 76 (Sphaerechinus) 
stellt uns typisch tetraedrische Stadien dar. Durch eine radiäre Wand 
nun (tangentiale Spindel) theilt sich jede der Zellen in zwei: das 
8-Stadium wird also von vier tetraedrischen Packeten zu je zwei Zellen 
gebildet (Fig. 73). Das 16-(Doppelacht-)Stadium, beim normalen Modus 
16 gleiche Zellen in zwei Kränzen, setzt sich hier zwar auch aus 
gleichen Elementen zusammen ; indem es sich aber dadurch bildet, 
dass jede Zelle der vier Zweierpackete durch eine Wand senkrecht zu 
der bereits im Packet vorhandenen halbirt wird, stellt es sich als vier 
tetraedrisch geordnete Haufen ä& vier Zellen dar, und gewährt einen 
wesentlich anderen höchst charakteristischen Anblick (Fig. 74, 77); je 
nach Ausprägung der tetraedrischen Lagerung des vierzelligen Stadiums 
ist auch diejenige der vier Packete mehr oder weniger (z. B. Fig. 75) 
deutlich. 

Es wurde im Abschnitt Illa, als ich von der Mehrfachbildung durch 
Wärmewirkung handelte, hervorgehoben, dass, falls das Furchungs- 
material sich unter ihrem Einfluss in Portionen sonderte, woraus dann 
meist die Mehrlinge hervorgingen, diese Sonderung mit seltenen 
Ausnahmen in zwei Abtheilungen stattfand; es waren dort selbst- 
verständlich nur einfach befruchtete Eier verwendet worden. 

Es ist nun hier eine beachtenswerthe Erscheinung, dass, falls (aus 
unbekannten Gründen) eine Portionensonderung statthat, dieselbe sich 
stets, der Tetraederordnung entsprechend, in vier Theile gliedert. 
Diese durch Fig. 77 gut illustrirte Erscheinung ist, zumal bei Sphaer- 
echinus, ziemlich häufig, hat jedoch, wovon unten Weiteres, nur einmal 
zur Mehrfachbildung geführt. Kurz sei hier auch darauf hingewiesen, 
dass enger Anschluss der Zellen — vorwiegend bei Echinus — bis- 
weilen zu völliger Wiedervereinigung der Zellen, zur Bildung mehr- 
kerniger Scheinelemente führen kann, wie wir es gelegentlich der 
Wärmeversuche geschildert haben. Dieses Phänomen tritt besonders 
am 4-Stadium und 8-Stadium auf, in dem etwa am ersten eine große, 
zweikernige, und zwei normale Zellen auftreten. Näheres Eingehen auf 
diese Dinge dürfte jedoch zunächst wenig Interesse bieten. 

Was nun die Bildung des Doppelsechzehn-Stadiums bei unseren 
Objekten angeht, so sollte man erwarten, dass von jedem der vier 
vierzelligen Packete zwei Zellen sich zu gleichen Theilen furchten, 
während die beiden anderen Mikromeren abschnüren würden; es wäre 
dann, abgesehen von der Lagerung, doch nach Zahl und Art der Zellen 
der Typus der normalen Doppelfurchung gewahrt. 

Dies ist aber nicht der Fall; so weit meine ziemlich zahl- 
reichen Beobachtungenreichen, bildet kein tetraedrisches Objekt 


Entwicklungsmechanische Studien. V. 33 


acht Mikromeren, sondern vier oder sechs, und zwar möchte ich 
den Thatbestand in folgendem Satz zusammenfassen: 

Von den Zellen jedes der vier Packete sind zwei be- 
fähigt Mikromeren zu bilden; sie thun es (eine oder beide) nur 
dann, wenn es vermöge der Lageordnung möglich ist, dass 
ihre Mikromeren sich mit den von denanderen Packeten 
gebildeten zusammenlagern können; nie liegen Mikro- 
merenandifferenten Stellen. | 

Es soll dieser etwas teleologisch klingende Satz nichts weiter sein, 
als ein möglichst knapper Ausdruck für die sämmtlichen verschiedenen 
Fälle, die ich zur Beobachtung bekam. 

So entstanden in Fig. 7% z. B. sechs Mikromeren, von denen die 
zwei des roth markirten Packetes durch geringe Verschiebung sich den. 
anderen vier zugesellten, so dass alle sechs, in zwei Reihen geordnet, 
beisammen lagen; es ist hier klar: hätte das (untere) blaue Packet 
Mikromeren gebildet, anstatt sich in gleiche Theile zu spalten, so hätten 
dieselben vermöge der Anordnung des Ganzen die übrigen auch durch 
(doch stets nur geringe) Verschiebungen nicht zu erreichen vermocht, 
wären vielmehr durch andere Zellen von ihnen getrennt geblieben. In 
Fig. 75 entstanden nur vier Mikromeren, und zwar von jedem Packet 
(jeder Farbe) eine; auch hier sieht man mein Princip ohne Weiteres 
bestätigt. 

Beobachteten wir nicht auch bei den Versuchen mit Wärme und 
Druck, dass, falls Mikromeren vorhanden, sie immer beisammen lagen? 

Mit dem Satze: bei der Furchung doppelt befruchteter 
Eier tritt jede Zellenkategorie doppelt auf, sofern nicht 
Einflüsse der Lage störend eingreifen, beschließe ich die Dar- 
stellung dieser Furchungserscheinungen und wende mich zu einigen 
kurzen Bemerkungen über die weitere Entwicklung der im Vor- 
gehenden betrachteten Gebilde, welche nach der Methode der isolir- 
ten Züchtung studirt wurde. 

Zunächst die Mehrfachbildungen anlangend, so ist hier nur 
ein Fall zu verzeichnen: jenes in Fig. 77 dargestellte Ei, am Abend 
typisch in vier tetraedrische Abschnitte geordnet (Fig. 78), ließ vier 
Blastulae aus sich hervorgehen, welche einige Tage als solche lebten 
und dann körnig zerfielen. 

Im Übrigen habe ich die Entwicklung von 82 doppelt befruchteten 
Eiern (beide Species zusammen gerechnet) beobachtet: alle waren am 
nächsten Morgen schöne glashelle Blastulae; am anderen Tage wurden 
sie trübe, es kam zu Körneransammlungen im Inneren (Stereoblastula 


— Herrwis). 61 Exemplare starben am zweiten oder dritten Tag als 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LV. Bd. 3 


34 Hans Driesch, ' 


solche, bei den übrigen 21 zeigte sich der Beginn einer Einstülpung, 
jedoch höchstens einmal über 1/, des Larvendurchmessers hinreichend. 
Dann starben auch sie. Zu einer auch nur einigermaßen ausgeprägten 
Gastrula kam es nie. Unter gleichen Umständen, wie die trotz starker 
Affektion doch entwicklungsfähigen Theil-, Druck- und Wärmeobjekte 
gezüchtet, können diese pathologischen Erscheinungen Äußerlichkeiten 
nicht ihren Ursprung verdanken. 

Eine doppelte Gastrulaeinstülpung bildete sich bei 
meinen Objekten also nie; dieselben waren entwicklungs- 
unfähig. 


O. Herrwie hat nun zwar beim Frosch (16) mit Sicherheit, und _ 


will, wie ebenfalls For (14, 42), auch beim Seeigel (17) weiter ent- 
wickelte, allerdings pathologische, Bildungen aus mehrfach befruchteten 
Eiern gezogen haben. Isolirte Züchtungen hat er mit Seeigeleiern nicht 
angestellt, und wie leicht die Schätzung dabei täuscht, weiß ich aus 
eigener Erfahrung. Immerhin wäre es ja möglich, dass gerade die 
zwiefach befruchteten Eier nicht fähig wären zur Entwicklung, dass 
mehrfach befruchtete es wieder würden. An der Hand der Kernver- 
verhältnisse könnte man hier vielleicht eine Hypothese konstruiren, 
doch will ich das nähere Eingehen darauf auf den nächsten Abschnitt 
verschieben. 


VI. Über einige allgemeine Fragen der theoretischen Morphologie. 

Vorwiegend diejenigen positiven Ergebnisse, zu denen meine bis- 
herigen entwicklungsmechanischen Studien geführt haben, und welche 
jeweils am Ende eines Abschnittes zusammengefasst und besonders 
hervorgehoben worden sind, sollen in diesem Theile einer etwas ein- 
gehenderen Diskussion unterzogen werden, unter Berücksichtigung 
entsprechender Ansichten anderer Forscher. Auf konkretem, wenn- 
gleich allgemeinem Boden sollen zunächst die gewonnenen Resultate 
in ihrer Bedeutung für die theoretische Morphologie gewürdigt werden; 
es soll aber dann auch eine kurze Untersuchung darüber folgen, in wie 
weit überhaupt aus derartigen Versuchen der Morphologie Nutzen er- 


wachsen kann. Hier werden wir in abstrakter Weise vorgehen und die 


allgemeine Erkenntnislehre streifen müssen. Gleichsam um die Tren- 
nung des konkreten und des abstrakten Abschnittes auch äußerlich zu 
markiren, wird die Mittheilung einer speciellen Hypothese sich zwischen 
beiden einreihen. 


* 


1. 


Indem ich zunächst an die großen Verlagerungen des Materials an- 
knüpfe, welche durch Druckwirkungen hervorgerufen werden können 


Entwicklungsmechanische Studien. VI. 35 


(IV, b A), wäre vielleicht die Frage etwas zu präcisiren, was hier das 
eigentlich Verlagerte ist; mit Absicht habe ich mich am ange- 
gebenen Orte hierüber sehr allgemein geäußert. Es ist von den meisten 
Forschern der Kern der Zelle als ihr eigentliches Centrum, als das- 
jenige, was ihre wesentlichen Eigenschaften, zumal bei den Ge- 
schlechtszellen, bestimmt, angesehen worden. Bei der Zelltheilung 
zumal sollte der Kern, der sich so komplicirt theilt, im Gegensatz zum 
Protoplasma, das sich einfach durchschnürt, bei Weitem die wesent- 
lichste Rolle spielen. Sollte man aber auch Ansichten, wie sie kürzlich 
Verworn (33) und Beren (1) äußerten, dass man in der Wechsel- 
wirkung von Kern und Plasma das Wesentliche zu sehen habe, zu- 
neigen und sich hierin etwa durch die For’sche Entdeckung der 
CGentrosomenquadrille (12) noch bestärkt fühlen, so geht doch aus 
diesen Ansichten und Fakten, die die Rolle des Kernes einzu- 
schränken suchen, nicht hervor, dass sie dieselbe aufheben wollen: 
der Kern muss auch nach der Verworn-Beren’schen Ansicht da sein, 
wenn auch vielleicht speciell die Zone, die ihn peripher umgiebt, das 
Wesentliche wäre, eine Zone, die also jedenfalls durch ihn ört- 
lich bestimmt wird. 

Eben auf diese örtliche Bestimmung kommt es uns hier allein an; 
bezüglich unserer Versuche über Verlagerung des Keimmaterials 
können wir uns also dahin äußern, dass die Kerne (oder Kernplasma- 
Wechselwirkungen) durch dieselben an andere Punkte des ganzen 
(der Keimblase) befördert wurden, als sie im »normalen« 
Entwicklungsverlauf eingenommen hätten. 

Nach dieser nothwendigen Voruntersuchung gehe ich nun dazu 
über, möglichst allgemein zu erörtern, was Alles die von uns gewon- 
nenen Resultate lehren, und zwar will ich, um recht klar zu sein, die 
verschiedenen Punkte scharf sondern. 

»Die Frage nach der Bedeutung eines biologischen Vorganges kann 
in zweifacher Beziehung gestellt werden. Einmal in Beziehung auf die 
Funktion desselben für das biologische Gebilde, an welchem er vor- 
kommt, zweitens aber kann die kausale Bedeutung, können die Ur- 
sachen, denen es seine Entstehung und seinen Fortgang verdankt, 
Gegenstand unseres Interesses und unserer Forschung sein (Roux [25]). 
Ich will die erste Art der Beziehung die prospektive, die zweite 
die retrospektive nennen; "die prospektive Beziehung setzt also 
das Betrachtete als Anfang, die retrospektive als Ende einer Wirkungs- 
reihe. 

Wir wollen zuerst von der prospektiven Beziehung der 
Furchung handeln, und zwar erstens von derjenigen der einzelnen 

3* 


36 Hans Driesch, 


Furchungszelle, zweitens von derjenigen des Furchungstypus, als eines 
Ganzen. 

Was die prospektive Beziehung der einzelnen Fur- 
chungszellen angeht, so ergiebt sich aus der Thatsache, dass trotz 
so mannigfach variirter Verlagerungen der Elemente (Kerne) stets der 
gleiche typische Organismus hervorgeht, dass durch die Theilung 
beider Furchung völlig gleichwerthige, zu Allem fähige 
(indifferente) Stücke geschaffen werden!. Wir müssen da- 
her die Ansicht Roux’s abweisen, dass das Wesen der Furchung darin 
bestehe, » dass sie das Keimmaterial qualitativ scheide, und es zugleich 
in einer Weise ordne, welche die Lage der späteren differenzirten 
Organe des Embryo im Voraus bestimmt«, sowie dass »diese qualita- 
tive Scheidung vorzugsweise das Kernmaterial betreffe und durch die 
indirekte Kerntheilung vermittelt werde« (27). 

Der Aufbau des Organismus kann uns keine »Mosaikarbeit« (Roux) 
sein, keine formale Evolution, sondern formale Epigenesis, wenn auch 
natürlich — nicht sichtbar — nur ganz bestimmte Möglichkeiten im Ei 
der Realisirung harren. O. Herrwıc (16) sprach sich kürzlich in nahezu 
demselben Sinne aus. Die Ergebnisse der Botaniker, die Resultate 
Loz»’s (19), ja alle Erscheinungen der Regeneration (die Postgeneration 
Roux’s eingeschlossen) hatten bereits im Allgemeinen diese Ansicht 
und damit den Näczur’schen Begriff des Idioplasma gezeitigt. Was meine 
Versuche Neues lehren, ist nur die Erweiterung derselben auf die nor- 
male Entwicklung der Thiere. Übrigens darf nicht vergessen werden, 
dass Roux seinen oben eitirten Satz ausdrücklich nur auf diese von 
ihm »direkt« oder »primär« genannte Entwicklungsweise bezieht und 
die von ihm entdeckte Thatsache der Postgeneration und Ver- 
wandtes im Sinne der entgegenstehenden allgemeinen Anschauungs- 
weise würdigt. 

Was folgt nun zweitens aus unserem Ergebnis, dass aus mehreren 
ganz verschiedenen Furchungstypen derselbe Organismus hervorgehen 
kann, hinsichtlich der prospektiven Beziehung des Fur- 
chungstypus als eines ganzen? Ich will diese Frage, obschon sie 
eigentlich ohne Weiteres entschieden ist, desshalb etwas eingehender 
erörtern, da ich eine bei oberflächlichem Nachdenken vielleicht auf- 
tauchende Meinung nicht aufkommen lassen möchte. 

Um es gleich voranzustellen: Der wesentliche Process der 
Formbildung muss im normalen und im experimentell 


1 Ob dieser Satz Angesichts der Fälle von früh differenzirten Urgenitalzellen 
(Moina, Sagitta etc.) oder anderen scheinbar besonders specialisirten Elementen 
ganz allgemein gilt, bleibt freilich noch durch Versuch zu ermitteln. 


Entwicklungsmechanische Studien. VI. 37 


modificirten Fall derselbe sein, aber eben sein Wesen 
kennen wir nicht; die Versuche zeigen nur, dass der Fur- 
ehungsmodus etwas für das Zukünftige Unwesentliches 
ist. Es wäre gänzlich leichtfertig geurtheilt, und würde nicht gerade 
tiefes Nachdenken verrathen, wollten wir aus unseren Versuchen den 
Schluss ziehen, es könnten mehrere dem Princip nach ganz ver- 
schiedene Wege zum Aufbau des Organismus führen. 

Einem so scharfen Denker wie Rovux konnte diese Einsicht nicht 
entgehen. Da seine bezügliche Äußerung (28) im Anschluss an die 
Postgenerationserscheinungen gemacht, am Schlusse noch einen zweiten 
wesentlichen Gedanken birgt, theile ich sie im Auszuge mit: 

»Ich bin überzeugt, dass die soeben erwähnten Verschiedenheiten 
der Postgeneration von der Regeneration und beider von der normalen 
Entwicklung nicht in dem Sinne aufzufassen sind, dass bei der Post- 
und Regeneration wesentlich neue, bei der normalen Entwicklung 
nicht vorkommende Bildungsvorgänge stattfinden. Denn ich halte es 
für durchaus unwahrscheinlich, dass es bei demselben Individuum 
zwei oder drei in dem Wesen ihres Mechanismus verschiedene Arten 
der Erzeugung derselben Körpertheile gäbe, sondern man wird ver- 
muthen, dass die Nachbildung und die Wiederbildung in der Art ihrer 
Vorgänge bloß unter minimalen ...... Abweichungen von der nor- 
malen Entwicklung sich vollziehen, während im Übrigen die Grund- 
vorgänge dieselben seien. Ja es könnte sehr lehrreich sein, 
umgekehrt aus der Thatsache der Regeneration, Post- 
generation in Verbindung mit diesem vermutheten Prin- 
eipe ihrer Vollziehung durch dieselben Grundvorgänge, 
wie die der normalen Öntogenese, abzuleiten, welche 
Arten von Grundvorgängenallein diese dreierlei Bildungs- 
arten zu liefern vermöchten!.« 

Durch meine obigen Erörterungen ist zugleich die Vermuthung 
widerlegt, welche ich seiner Zeit (8), von der Bedeutung mathematischer 
Betrachtung für die Morphologie handelnd, über das Wesen der Fur- 
chung entwickelte. Wenn ich dort (p. 55) sagte: »sobald der geome- 
trische Betrachtungsversuch auf die Aufeinanderfolge der Theilungs- 
richtungen, wie sie etwa die Kernspindeln darbieten, sein Augenmerk 
richtet, wird er nicht so sehr gegen die Lorzr’sche Mahnung (dass 
nämlich mathematische Formulirung an sich, ohne Kenntnis des 
Wesentlichen am Objekte keinen Werth habe) verstoßen «, so ist dieser 
Satz jetzt zu streichen. 


1 Im Original nicht hervorgehoben durch stärkeren Druck. 


38 Hans Driesch, 


Von der Betrachtung der Versuche über Veränderung der Lage- 
rung des Furchungsmaterials, zu denen über Verminderung desselben 
(Theilbildungen) übergehend, hebe ich zunächst hervor, wie im Theil I 
ausführlich begründet ist, dass wir hinsichtlich der prospek- 
tiven Beziehung der Furchungszellen und des Furchungs- 
typus prineipiell völlig dasselbe aus ihnen lernen wie aus 
ersteren. Ich komme daher hier auf die oben erläuterten Verhältnisse 
nicht nochmals zurück, will vielmehr auf einige Punkte specielleren 
Interesses eingehen. Zunächst auf die äußerliche Verschieden- 
heit der Resultate meiner Versuche mit denjenigen Roux’s (28). 

Wenn ich erwäge, welch grundlegende Folgerungen meine Resul- 
tate hinsichtlich der prospektiven Beziehung der Furchungszellen zu 
ziehen erlauben, so will mir eine so grundsätzliche Differenz zwischen 
zwei Thiergruppen Angesichts der sonst so großen Allgemeinheit der 
morphologischen Fundamentalprocesse doch nicht wahrscheinlich 
dünken. | 

O. Herrwic (16) hat wohl damit, dass er unsere Differenzen darauf 
zurückführte, dass-»Roux durch seine Anstechversuche die verletzten 
Furchungszellen gar nicht aus dem Entwicklungsprocess vollständig 
ausgeschieden hat«, annähernd das Richtige getroffen. Die begründete 
Ansicht Roux’s (die O. Herrwıg zu bezweifeln scheint), dass trotzdem die 
angestochene Hälfte an sich nicht entwicklungsfähig und erst sekundär 
wieder gleichsam »belebt « worden sei, scheint mir dabei von minderer 
Bedeutung. 

Ich möchte das, worauf es ankommt, in physikalischen Ver- 
hältnissen sehen, nämlich in der bloßen Anwesenheit einer Masse, an 
welche sich die unversehrte Furchungskugel in ähnlicher Weise fest 
anschließt, wie es sonst die Zellen des gefurchten Froscheies unter sich 
thun. Ich glaube daher auch, dass bei Ausführung des Herrwıg’schen 
Vorschlages, beide Furchungszellen durch einen Isolator, etwa eine 
Glasplatte, zu trennen, wofern sie sich an diesen fest, in ursprünglicher 
Lage, anschlössen, die Roux’schen Resultate herauskommen würden, 
bei völliger Trennung von einander und freier Lage jedoch die meinigen. 
Ja, der Züchtung halber Plutei, die sich dann etwa regeneriren würden, 
stehen andererseits wohl nur zufällige (im Wesen der Echiniden- 
entwicklung begründete) Schwierigkeiten entgegen !. 


1 Das eine Ziel der Bildung eines ganzen Organismus kann also, möchten 
wir annehmen, von Furchungsbruchtheilen principiell stets auf zwei zunächst 
(vgl. Citat Roux’s p. 37) ganz verschiedenen W egen erreicht werden: einmal, indem 
sie direkt durch Umlagerung das Ganze aus sich bilden ; zum Anderen, indem 
sie sich zunächst partiell entwickeln und dann das Fehlende re- (post-)generi- 


Entwicklungsmechanische Studien. VI. 39 


Die relative Lage einer Blastomere im Ganzen wird 
wohl ganz allgemein bestimmen, was ausihr hervorgeht; 
liegt sie anders, sogiebtsieauch Anderem den Ursprung; 
oder anders gesagt: ihre prospektive Beziehungist eine Funk- 
tion des Ortes. 

Wie stellen sich nun aber, von den vielleicht nur scheinbaren 
Differenzen der Versuche Roux’s abgesehen, zu dieser Ansicht die Resul- 
tate von Hauızz (13), Warrman (37) und Anderen, sowie namentlich die 
Ergebnisse der ausgezeichneten Forschungen Wırson’s (36)? 

Wırson hat durch Beobachtung das Schicksal jeder einen Blasto- 
mere ganz außerordentlich weit verfolgt und stets das gleiche Resultat 
erhalten. Zunächst ist wohl zu bemerken, dass das bei Echiniden, 
bewegten sich ihre Larven nicht, auch wohl möglich wäre; das »nor- 
male« Furchungsschema ist, so weit bis jetzt untersucht, bei allen, 
selbst recht differenten Species, nahezu dasselbe und recht charakte- 
ristisch ausgeprägt. Man könnte, Ruhe der Larven vorausgesetzt, wohl 
sagen: von diesen Zellen geht die Urdarmbildung aus, jene liefern 
allemal mit derselben Sicherheit den Wimperkranz. Aber es kann 
eben auch anders sein, nur die ganz gleichen oder doch unter der 
Wirkungsschwelle verschiedenen Umstände machen dies Voraussagen 
möglich und täuschen uns die prospektive Beziehung der Zellen als eine 
Konstante vor!. Auch bei den Druckversuchen könnte man, hätte man 
das betreffende Ei bis zum Pluteus Zelle für Zelle verfolgt, nachher zu- 
rückblickend sagen: aus dieser Zelle des plattenförmigen 16-Stadiums ist 
dies geworden, aus jener jenes; man würde auch wohl bei durch Druck 
zufällig gleich deformirten Furchungsfiguren gleiche Resultate erhalten, 
und somit zum Voraussagen gelangen können. 

»In Folge der Kontinuität der Entwicklung muss ja natürlicher- 
weise jede ältere Zellengruppe sich auf eine vorausgegangene jüngere 
Gruppe, und so schließlich bestimmte Körpertheile auf bestimmte 
Furchungszellen zurückführen lassen « (O. Herrwıc [16]). So löst sich 
hier wohl scheinbarer Widerspruch. 

Seltsam bleibt immer das Faktum, dass die »normale« Furchung 
bei verschiedenen Species der Seeigel so nahezu gleich verläuft, und 
dass sie doch so ungeheuer leicht durch äußere Umstände modifieir- 
har ist. 

Die Erwähnung dieses Faktums leitet uns unmittelbar zu unserer 


ren, aus sich hervorsprossen lassen, Vom Seeigel kennt man zur Zeit nur 
den ersten, vom Frosch nur den zweiten Modus. Vielleicht aber schließt auch die 
Natur des betreffenden Eies bisweilen oder immer den einen Modus aus. 

1 Vgl. übrigens die Anm. auf p. 36. 


40 Hans Driesch, 


zweiten Aufgabe über, zur Betrachtung der retrospektiven 
(kausalen) Beziehung der Furchung. Wir specialisiren diese 
Aufgabe für unseren Zweck, indem wir fragen: wie entstehen unsere 
abnormen Furchungsbilder ? 

Die Thatsache der leichten Modifieirbarkeit des Furchungsmodus 
lässt die Annahme berechtigt erscheinen, dass dieser überhaupt jedes 
Mal »mechanisch« zu Stande komme, das heißt, dass äußere Kräfte, mit 
einer gewissen vitalen Grundfunktion (Zelltheilung) operirend, sein 
Zustandekommen bewirken. Abgesehen davon nun, dass, wie gesagt, 
doch jedenfalls Theilung als solche da sein muss, soll Theilung 
in bestimmter Richtung sich zeigen, wird aber auch hinsichtlich 
des Begrifis »mechanisches Bewirken« Vorsicht geboten sein. Der 
Druck »bewirkt«, dass eine Zelle hier liegt, eine dort; wie »bewirkt« 
er es? Wir sahen, dass er die Spindel richtet; ist das so ein einfacher 
mechanischer Process? wenn wir von Schwierigkeiten, die selbst bei 
einem solchen die richtige Anwendung der Begriffe »Ursache« und 
» Veranlassung« bietet, absehen wollen!. Esistja möglich, dass es 
ein solcher ist, aber es kann hier eben so gut eine Reiz- 
erscheinung vorliegen und Reize sind uns eben noch.nnicht 
mechanisch verständlich, wenn sie es auch vielleicht einst wer- 
den sollten; giebt es doch Myxomyceten, die sich dem Flüssigkeits- 
strom entgegen bewegen, warum sollte sich nicht eine Spindel gerade 
in Richtung des Druckes stellen können? Die Thatsache ferner, dass 
(bei Wärme und Druck) die Mikromerenbildung zwar oft unterbleibt, 
aber doch recht häufig eine oder zwei Mikromeren sich einstellen, lässt 
auf Tendenzen schließen, die recht konservativ sind. 

Man verstehe mich nicht falsch: ich erkenne die Bedeutung der 
Thatsachen, dass bekannte mechanische Kräfte, dem Eie zugeführt, 
bestimmte, gut zu präcisirende Erscheinungen hervorrufen, 
vollkommen an, aber wir dürfen uns so ohne Weiteres dieselben nicht 
als reine Massenwirkungen denken, wie etwa die Bildung der Blatt- 
spiralen nach SchwEnDENER ; wir haben hier eben die lebenden Elemen- 
targebilde vor uns und wissen, um es nochmals zu sagen, nicht, was an 
den Erscheinungen Reiz oder Auslösung ist und was nicht. Dass ich 
namentlich auch die Resultate mit Wärme für recht vielversprechend 
halte in Hinsicht auf spätere wirklich kausal-physikalische Leistungen, 
habe ich oben schon genugsam betont. 

Die Versuche mit Wärme und Druck sind eben desshalb in dieser 
Hinsicht vielversprechender als das Studium doppelt befruchteter Eier, 


I Vgl. meine theoretische Arbeit (8). 


Entwicklungsmechanische Studien. VI. 41 


da dort das Zugeführte an sich etwas physikalisch Bekanntes ist, wäh- 
rend hier auch dieses vital ist. 

Es sind also gewisse äußere Umstände, welche die Furchung be- 
herrschen, in Form empirischer Gesetze ganz oder nahezu bekannt. 
Wir können daraus immerhin Manches lernen, so wird uns die auf- 
fallende Ähnlichkeit, welche die Furchungstypen von Polycladen 
(SELENKA, Lang), Gastropoden (Rısı, Brocamann, For etc.) und Anneli- 
den (Wırsox) darbieten, nicht so sehr frappiren; wir haben ein 
leises Verständnis dafür gewonnen, wesshalb Furchungs- 
bilder nicht systematisch verwerthbar sind. Das charakte- 
ristische so verbreitete Auftreten von Mikromeren, in Verbindung mit 
Kenntnis der Möglichkeit sie fortzuschaffen, wird uns hier vielleicht 
ein neues empirisches Gesetz vermuthen lassen, das zum Hrarwie’schen 
Satze dazukommt. Es wird eine lohnende Aufgabe sein möglichst viele 
Furchungen »normal« und experimentell recht gründlich zu studiren 
und nach Allgemeinheiten zu forschen, nachzusehen, wie viel sich etwa 
mit den bis jetzt bekannten Empiriegesetzen wird verstehen lassen. 

Wir hätten somit über prospektive und retrospektive Beziehung 
der Furchung und ihrer Theile gesagt, was wir auf Grund von That- 
sachen zu sagen vermögen. Manches namentlich in letzterer Hinsicht 
behalte ich einer späteren Arbeit vor, gehe auch wiederum nicht auf 
nähere Erörterung der Bedeutung der »kleinsten Flächen« ein; was 
hierüber im Anhang zum Theil IV b gesagt ist, mag einstweilen genügen. 

Einen theoretischen Fortschritt bezeichnen unsere Ergebnisse 
nicht; eine als fundirt angesehene Bahn muss verlassen werden; die 
Möglichkeit der Anwendung von Mathematik, dieses Ideal der For- 
schung, rückt, wenigstens in Hinsicht auf Sichtbares, ferner als je, wir 
werden darauf hingewiesen alles Wesentliche der Formbildung in das 
molekulare Geschehen zu verlegen. Die Natur einer Thierform tritt 
uns im ersten Geschehen (Furchung) noch nicht einmal äußerlich vor 
Augen; was sie bestimmt, können wir ja Idioplasma nennen, wenn wir 
gern ein Wort haben wollen für ein Räthsel. Das Idioplasma ist viel- 
leicht in allen Zellen eines Organismus gleichermaßen vorhanden; 
jedes Theilstück der Eizelle jedenfalls »erhält durch den Kerntheilungs- 
process nach Quantität und Qualität gleichviel Erbmasse« (O. Herr- 
wıc [16]). Hiermit sind wir wieder an unseren Ausgangspunkt zurück- 
gelangt. 

Von Dingen, die eine gewisse praktische Bedeutung für die zoo- 
logische Forschung besitzen, lernen wir aus den erörterten Punkten, 
besonders zwei: einmal wird man bei Beschreibung der » normalen « 
Furchung eines Thieres doch immer recht genau die äußeren Umstände 


42 Hans Driesch, 


der Beobachtung anzugeben und etwaige Abweichungen des meist Ge- 
sehenen nicht zu ignoriren haben, kurz, das »Normale« wird stets be- 
sonders zu kennzeichnen sein. Ferner wird man sich hüten müssen, 
Beobachtungen von durchaus unsymmetrischen, allen sonst bei ver- 
wandten Formen bekannten, widersprechenden Furchungen als un- 
genau oder falsch zu verdächtigen; das gilt z. B. von den eigenartigen 
Zellenhaufen, die Merscanikorr (20) von Oceania armata abbildet; 
das »Normale« mag das ja nicht sein; wer will aber Angesichts meiner 
Versuche leugnen, dass METScHniKkorF die gezeichneten Bilder und dar- 
auf folgende gute Entwicklung wirklich gesehen hat? 


, 2. 


Die Frage der Beziehung von Überfruchtung zur Ent- 


stehung von Mehrfachbildungen hat von O. Herrwie erst kürz- 
lich wieder (16) eine eingehende Behandlung erfahren. Obwohl von 
ihm angestellte Versuche keine, von For durchgeführte nur theilweise 
positive Resultate gaben, »möchte er doch rathen, auf dem vorgezeich- 
neten Wege die Lösung noch weiter zu suchen«. 

Was ich zu diesem interessanten Problem beisteuern kann, ist 
eigentlich schon Alles gesagt. Von 83 Versuchsobjekten (doppelt be- 
fruchteten Eiern) starben auch 83 vor dem Gastrulastadium, d. h. alle. 
Ich kann somit kaum umhin, den doppelt befruchteten Seeigeleiern 
überhaupt die Entwicklungsfähigkeit abzusprechen, aber, wie ich 
schon andeutete, könnten nicht mehrfach befruchtete entwicklungs- 
fähig sein? 

Ich will nur in Kürze einen Gedanken mittheilen, der hier viel- 
leicht weiter hilft, und dessen Prüfung ich in der Cytologie erfahrenen 
Forschern überlasse. 

Durch die ausgezeichneten Forschungen O. Herrwıe’s (15) wissen 
wir, dass, wenigstens bei Nematoden, das reife Ei und das Spermato- 
zoon je die Hälfte der Chromosomen enthalten, welche man in den (in 
dieser Hinsicht als konstant vorausgesetzten) Körperzellen der be- 
treffenden Species antrifft!. Wird nun ein Ei von zwei Spermatozoen 
befruchtet, und jedes bringt !/, der Chromosomennormalzahl mit, so 
haben wir 2/; derselben im befruchteten Ei. Da dieses nun aber 


1 Auf STRASBURGER (34) verweisend will ich übrigens nicht zu erwähnen 
unterlassen, dass diese Verhältnisse wenigstens in der mitgetheilten Form nicht 
allgemein gültig sind. Immerhin dürfte eine Generation der Körperzellen 
stets Trägerin der Chromosomennormalzahl sein und die Geschlechtsprodukte die 
Hälfte dieser Zahl aufweisen; jedenfalls wohl weisen sie die Hälfte der Zahl gegen- 
über ihren Mutterzellen und deren nächsten Vorgängern auf. 


Entwicklungsmechanische Studien, VI. 43 


in vier Portionen simultan zerfällt, so kann bei gleich- 
mäßiger Vertheilung jede Furchungszelle doch nur /, der 
normalen Chromatinmasse! erhalten, wo nicht bei ungleicher 
Vertheilung die Anormalität noch größer wird. 

Ich setze die Entwicklungsfähigkeit doppelt befruch- 
teter Seeigeleier also hypothetisch auf Rechnung unge- 
nügenden Kernmaterials?. 

Würden dreifach befruchtete Eier auch simultan viergetheilt 
werden, so könnte hier das Kernmaterial der Masse nach auf die Norm 
kommen; wie bei Mehrfachbefruchtung das Verhältnis der Spermato- 
zoenzahl zum Simultanzerfall ist, wissen wir nicht. 

Könnte nicht etwa immer eine ungerade Zahl von Spermatozoen, 
die dann mit dem Eikern zusammen eine gerade Zahl von Hälften der 
Chromosomennormalzahl ergiebt, zur Entwicklungsfähigkeit nöthig sein? 

Was nun die in Frage stehenden Mehrfachbildungen selbst betriftt, 
so möchte ich doch nochmals, wie auch in Theil I, darauf hinweisen, 
dass sie durchaus andere Gebilde als mein daselbst abgebildeter Zwil- 
ling sind. Sie sind wohl besser als Einfachbildungen mit Vervielfachung 
eines Organs anzusprechen. 


3. 


An letzter Stelle möchte ich, wie angedeutet, in diesem allge- 
meineren Betrachtungen gewidmeten Theile auf einige Fragen eingehen, 
welche, ob sie schon an konkretere Resultate anschließen, doch über 
das Konkrete hinaus ins Gebiet der Methodologie führen und eine ge- 
wisse Ergänzung zu dem bilden werden, was in den Schlussbetrach- 
tungen meiner »mathematisch- mechanischen Betrachtung morpho- 
logischer Probleme der Biologie« gesagt ist. Ich hoffe hierdurch 
gleichzeitig zu verhindern, dass aus meinen Versuchsresultaten, welche 
einigen speciellen Ansichten von Hıs und Roux mit Nothwendigkeit 
entgegentraten, von gewissen Kreisen Kapital gegen die Grundan- 
scehauungen genannter Forscher geschlagen werde, zu denen ich mich 
durchaus stelle, wie bisher. 

Es gereicht mir zu großer Befriedigung in den allgemeinen Erörte- 

1 Ich muss hier »„Chromatinmasse« sagen; denn, sollte etwa jedes Chromo- 
som geviertheilt werden (der Länge nach), so würde die »„Chromosomenzahl« natür- 
lich größer als normal, nämlich eben 2 statt 4, wo 4 die Norm bedeuten soll. 

2 Erst nach Hinschreiben dieses sehe ich, dass WEISMANnN, wenn auch in an- 
derer Beziehung (exceptionelle Parthenogenese nach Bildung zweier Richtungs- 
zellen mitunvollständiger Embryonalentwicklung), einen verwandten Gedanken 


äußerte (» Amphimixis«, p. 103 ff.). Ich erblicke darin eine willkommene Bestäti- 
gung. 


44 Hans Driesch, 


rungen, die sich der ausgezeichneten Gerüstbildungsmechanik Drever’s 
(5) anschließen, Ansichten mit so großem Nachdruck betont zu finden, 
die den von mir seiner Zeit erörterten nahe verwandt sind. Bei der 
gleichsam fasceinirenden Wirkung, welche die »historische« Forschungs- 
richtung noch immer auf weite Kreise übt, sowie überhaupt bei dem 
Überwiegen phantastisch-konstruktiver vor kritisch-analysirender For- 
schung, können diese Dinge gar nicht oft genug gesagt werden. Auch 
in dieser Hinsicht hat Dreyer auf p. 79 seiner Arbeit ein sehr zu be- 
herzigendes Wort gesprochen. 

Es scheint mir am Platze zu sein, und damit gehe ich zum Thema 
dieses Abschnittes über, gerade Angesichts des differenten Charakters 
der Beiträge, welche in letzter Zeit der theoretischen Morphologie zu- 
flossen (wozu ich außer meinen eigenen hauptsächlich diejenigen 
Lozg’s [19] und Drryer’s [5] rechne), den speciellen Werth jeder ein- 
zelnen genau festzustellen, oder anders gesagt, die möglichen Rich- 
tungen der morphologischen Forschung nach Wesen und 
Leistungsfähigkeit scharf zu kennzeichnen. Es könnte ge- 
rade nach den Auseinandersetzungen Drryzr’s dieses Unternehmen 
überflüssig erscheinen, doch wird der Leser bald einsehen, dass ich in 
einigen Punkten von den Ansichten dieses Forschers abweichen werde, 
wie sich übrigens schon aus dem Studium unserer beiderseitigen 
‘Arbeiten für den denkenden Leser ergiebt, andererseits auch Einiges 
zu sagen habe, auf das er nicht einging. 

Oberflächlich betrachtet treten uns vier Richtungen morphologischer 
Forschung entgegen: die descriptive, die historische, die mechanische 
und die experimentelle. Unterlassen wir eine nähere Beleuchtung der 
ersten und gehen wir die übrigen drei begrifflich durch. Es wird eine 
unbefangene Betrachtung derselben zunächst lehrreicher sein, als 
wollten wir gewisse allgemeine Prineipien der Beurtheilung gleich an 
den Anfang setzen. 

Die historische Forschungsrichtung basirt auf der An- 
nahme eines genealogischen Zusammenhanges der Lebewesen, gleich- 
viel in welcher Weise dieser zu Stande kommt, sie basirt auf der 
Descendenztheorie. Da diese eben eine Theorie ist, so erhebt sich 
zunächst die Frage nach ihrer Berechtigung, sodann die nach ihrer 
Leistungsfähigkeit!. 

Dass sich eine Anzahl Gründe für den genealogischen Zusammen- 
hang der Formen einer begrenzten Gruppe (etwa einer Familie) an- 
führen lassen, ist oft, und zwar von Forschern der allerverschiedensten 


1 Vel. den betr. Abschnitt in den »Schlussbetrachtungen« meiner theoretischen 
Arbeit (8) p. 47 ff., den ich durch das Folgende zu verbessern und zu erweitern hoffe. 


Entwicklungsmechanische Studien. VI. 45 


Specialrichtung, betont und ist auch wohl zuzugeben; schon allein, weil 
die Annahme sonst schwerlich so allgemein (von Harckeı bis WıGanD) 
sein würde. Die Ähnlichkeit im Allgemeinen nebst Abweichungen im 
Besonderen, die Thatsachen der Thiergeographie etc. hat man dafür 
angeführt. 

Alles dies sind natürlich Wahrscheinlichkeitsbeweise, nichts 
weiter. Die Möglichkeit von Descendenz irgend welcher Form wäre 
erst bewiesen, wenn das Experiment, sei es der Natur selbst, oder 
des Forschers, eine Art in die andere wandelte, wobei ich mir eine 
Diskussion des Speciesbegriffes erspare. 

Wie steht es nun damit? Um hierin Klarheit zu gewinnen, müssen 
wir einen kurzen, gänzlich abstrakten Exkurs über die »formbildenden 
Kräfte« einschalten. Der Darwinismus sah diese lediglich in äußeren 
Wirkungen, die mit dem Organismus alles nur denkbare Kleine machen 
könnten. Im Übrigen hat man von sogenannten »inneren Ursachen « 
gesprochen und sich diese auch wohl vorzustellen gesucht (Näceri), 
endlich aber Äußeres als Veranlassungen herangezogen, das in 
Folge innerer Konstitution des Betroffenen eine sprungweise Form- 
wandlung gleichsam auslöst ; in so fern die Konstitution hier das Wesent- 
liche ist, kommt dieser Begriff den etwas problematischen inneren Ur- 
sachen ohne Veranlassung nahe. Was weis man nun über diese Dinge; 
was man sich denkt, sahen wir ja? 

Es ist bekannt, was der Botaniker unter Standortsvarietäten 
versteht!, die Thierphysiologie kennt Analoges?. In Folge geänderter 
äußerer Umstände, die analysirt sein mögen oder nicht, entsteht plötz- 
lich eine andere Form. Gut; aber was soll das hier, diese Bildungen 
sind ja nicht stabil; säe ich Samen der Alpenpflanze in die Ebene, so 
erhalte ich sofort die Ebenenform. Ganz richtig, aber es giebt zum 
mindesten einen Fall, in welchem das Rückgängigmachen der Form 
nichtin einem großen, sondern in mehreren kleinen Sprün- 
gen vor sich ging, und da mir dieser eine sehr große Bedeutung zu 
besitzen scheint, ja wohl das Einzige ist, was sich einem Wissen über 
Möglichkeit von Descendenz wenigstens nähert, so will ich ihn kurz 
mittheilen. 

SADEBECK (28a) kam auf die Vermuthung, es möchten zwei » Species« 
von Adiantum, einem Farn, wohl keine guten Arten, sondern Stand- 
ortsvarietäten sein; die eine Form lebt nur auf Serpentinboden; beide 
sind wesentlich verschieden gebaut. Er säte nun Sporen der Serpen- 


1 Vgl. Sıcas, Pflanzenphysiologie, eben so PFEFFER, ferner GOEBEL, Vergl. 
Entwicklungsgesch.; KErNER, Pflanzenleben, II; Arbeiten von STAHL, ScHEnk etc. etc. 
? Die »Heteromorphosen«; vgl. Loes und meine Polypenarbeiten. 


46 Hans Driesch, 


tinform auf gewöhnlichen Boden und erhielt ein ganz wenig von dieser 
abweichendes Gebilde; er nahm von ihm wieder Sporen und erhielt 
wiederum eine Abweichung, und zwar im Sinne der Hinneigung zur 
Normalform, aber es bedurfte fünf Generationen, bis die Nor- 
malform völlig erreicht war. 


Und umgekehrt: viele Generationen hindurch säte der Hamburger 
Botaniker Sporen von Normalformen auf Serpentin und dann wieder 
Sporen der so erhaltenen Generation und so fort, ohne je Abwei- 
chungen zu erzielen. 


Die Umwandlung gelang also in einer Richtung gar nicht, in der 
anderen allmählich, Darf man hier vielleicht daran denken, dass 
erst langdauernde Wirkung die Konstitution des Idioplasmas verändert, 
die sich dann plötzlich äußert, aber auch ein wirklich neues stabi- 
les System geschaffen hat. Man denke an die elastische Nachwirkung 
als Analogon. 


Dieser noch dazu problematische Fall ist fast das Einzige, was für 
unseren Zweck vorliegt: es finden sich noch einige aphoristische Beob- 
achtungen von Sem (Gartenflora, 1886, referirt von Roux im anatomi- 
schen Jahresbericht, 1888), sonst nichts. Es ist aber wohl lohnend in 
dieser Richtung weiter zu arbeiten, sowie es schätzenswerth sein 
würde, wollte Jeder bezügliche sichere Erfahrungen an zugänglicher 
Stelle mittheilen. Zur Kenntnis der sehr versteckten Sıneseer’schen 
Beobachtung gelangte ich durch Herrn Professor STRASBURGER, dem ich 
hiermit bestens danke. 


Wir haben also gesehen, dass nur Wahrscheinlichkeits- 
gründe ziemlich indifferenter Art für Descendenz vorliegen; fragen 
wir uns nun weiter, was leistet uns die Hypothese des genealogischen 
Zusammenhanges der Arten einer begrenzten Gruppe. Über diesen 
Punkt findet man selten Klarheit: es ist selbstredend, dass der hypo- 
thetische Nachweis historischen Zusammenhangs im speciellen Falle 
nicht mit kausaler Aufhellung zu verwechseln ist: eine Ahnengal- 
lerie und nichts weiter kann Formengeschichte liefern, wie ich das, 
mich an Lıesmann anlehnend, seiner Zeit (8) entwickelte. Aber eine 
Leistung braucht ja nicht gleich eine endgültige zu sein: vielleicht 
leistet Descendenz zwar wenig für das Verständnis der Form, aber doch 
etwas. 


Prüfen wir diesen Punkt etwas näher. Als Darwinismus glaubte 
die Descendenzlehre alle morphologischen Probleme auf zwei, nämlich 
auf die von uns gekannte, wenn auch nicht uns bekannte Verer- 
bung und auf die Thatsache des Variirens ohne bestimmbare Richtung 


Entwicklungsmechanische Studien. VI. 47 


und Veranlassung zurückgeführt zu haben!. Dass damit eine Verein- 
fachung der Probleme, also eine gewisse »Leistung« verbunden wäre, 
ist zweifellos. Nun ist der Darwinismus aber als eine völlig unzu- 
reichende, haltlose Theorie nachgewiesen. Leistet denn nun die An- 
nahme von Descendenz noch etwas? Sie kann etwas leisten nur bei 
einer gewissen stillschweigend gemachten Annahme über die »form- 
bildenden Kräfte«, die im Übrigen in völliges Dunkel gehüllt sind, bei 
der Annahme nämlich, dass alle Veränderungen, die vom Ei an er- 
streckt zu denken sind, immer nur eine gewisse Summe der 
»Eigenschaften« betrafen, nie alle, etwa derart, wie es uns die Stand- 
ortsvarietäten zeigen. Nurin diesem Falle schafft Descendenz, und 
zwar auch nur im Princip, nicht im Einzelnen eine Vereinfachung, indem 
sie die Summe des nicht Veränderten auf Rechnung eines gekannten 
Faktors der Vererbung setzt. Der Darwinismus also wollte mit zwei 
gekannten Faktoren operiren, Descendenz ohne ihn operirt mit einem 
gekannten und mit x nicht einmal ge- noch weniger bekannten Fak- 
toren: immerhin bedingt dieser eine Faktor eine gewisse, wenn auch 
höchst geringe Leistung; eine »arithmetische« Vereinfachung des Pre- 
blems (Wıcanp). 

Ich habe diesen Gedankengang niemals ausgesprochen gefunden, 
 obschon er zweifelsohne unklar bei Vielen vorhanden war; ohne ihn 


1 Dadurch, dass HaAEckEL die Variabilität als »Anpassung« bezeichnete, ist 
einige Verwirrung bei der Sache ferner Stehenden gestiftet. So meint z. B. Lırs- 
MANN, es handle sich dabei um eine »Adaptationsfähigkeit«, d.h. um die Eigen- 
schaft allemal »zweckmäßig« auf Äußeres zu reagiren. Dass dann, wenn 
Zweckmäßiges vorausgesetzt ist, bei der Darwın’schen Schlussweise auch Zweck- 
mäßiges herauskäme, wäre ja selbstredend, aber gerade Ersteres will Darwın 
nicht; in so fern erscheint Hazcker’s Ausdruck gerade vom Standpunkt des 
Darwinismus als gänzlich unpassend. Es mag bei dieser Gelegenheit darauf hin- 
gewiesen sein, dass Roux’s Theorie der zweckmäßigen Organgestaltung durch 
» Kampf« der Zellen, bei äußerlicher Ähnlichkeit doch etwas völlig Anderes ist als 
Darwın’s Princip. Roux setzt trophische Wirkung der »funktionellen Reize« auf die 
Zeile voraus, diese ist seine Hypothese zur Erklärung der Erscheinung, eine Hypo- 
these, die er (Kap. III) zudem als legitim nachweist, indem er zeigt, dass diese 
trophische Wirkung wirklich vorhanden ist. Durch einfache Nebenannahmen und 
Schlüsse leitet er die zweckmäßige Struktur ab. — Aber eben die Voraus- 
setzung war ja etwas Zweckmäßiges: die Zelle besitzt wirklich eine 
» Adaptionsfähigkeit« in gewissem, hier in Betracht kommenden Sinne. In so fern 
ist das Problem nur verschoben. Um den Unterschied der Roux’schen Hypothese 
von Darwiın’scher Schlussweise noch zu vervollständigen, kommt dazu, dass die 
Zellen sich durch Theilung vermehren, was die Individuen nicht thun, so dass alle 
der vermischenden Fortpflanzung halber geäußerten Bedenken gegen Darwin weg- 
fallen. Es ist übrigens diese Bemerkung nur formal aufzufassen, über Richtigkeit 
oder Unrichtigkeit der Theorie Roux’s soll damit nichts gesagt sein. 


45 Hans Driesch, 


wäre das zähe Festhalten an Descendenz ein psychologisches Räthsel. 
Nur Wicanp! (34) hat auf p. 248 seines Werkes (Bd. II) Ähnliches be- 
merkt. 

Die Descendenzhypothese leistet uns also zwar etwas, aber wenig, 
und dieses Wenige nur im allgemeinen Princip. Specielle Descendenz- 
reihen für enge Gruppen auf Grund geographischer Verbreitung oder 
abgestufter Ähnlichkeit hypothetisch aufgestellt, mögen einigen heu- 
ristischen Werth besitzen, sofern sie dem Versuch den Weg 
weisen können, an und für sich ist ihr Werth illusorisch. Die Phylo- 
genie im großen Stil dagegen darf nach unserer Ansicht überhaupt 
nicht den Namen einer wissenschaftlichen Hypothesenbildung bean- 
spruchen?; vielleicht würde sie sich einst als Endresultat ergeben, 
läge die Entwicklungsmechanik jeder Form mathematisch durchgebildet 
vor, und wüssten wir etwas über die »formbildenden Kräfte«. Zu- 
nächst aber sind doch wahrlich die Typen eben so unvermittelt vor- 
handen, »wie für den alten Bär«®. 

Ist somit die historische Forschungsrichtung zum Theil unberech- 
tigt, zum Theil beschränkt, auf alle Fälle aber nichts Anderes als eine 
beschreibende Methode hypothetischen Charakters, was leisten die 
übrigen Methoden zur morphologischen Erforschung der Lebewesen, 
was leistet Experiment und mechanische Deutung? 

Charakterisiren wir zunächst kurz das Wesen der letzteren, und 
zwar in engem Anschluss an die eitirte Arbeit Drerver’s (5). 

Was die so trefflich durchgearbeitete »Vierstrahlertheorie« dieses 
Forschers angeht, so zeigt sie, ihre Richtigkeit vorausgesetzt, Folgendes: 

Es ist eine nothwendige Folge des Baues der lebenden 


1 Wıcanp hat Vieles, was später gegen den Darwinismus geschrieben ist, 
überflüssig gemacht; aber wer kennt ihn? Falsche Gerüchte haben ihn fast völlig 
ignorirt werden lassen, wohl nur Spitzer hat ihn, wenn auch als Gegner, gewürdigt. 
Wir befinden uns hier nicht an einem Lichtpunkt der Geschichte der Biologie. 

2 Um Missverständnisse zu verhüten, betone ich besonders, dass scharf durch- 
geführte morphologische Vergleiche, die übrigens bereits vor Darwın geübt 
wurden, ihren Werth behalten, sollte die Annahme von Descendenz auch prin- 
eipiell falsch sein; sie sichten die Thatsachen und decken, wenn auch zunächst 
noch räthselhafte, Gesetzlichkeiten der Formbildung auf. — Spekulationen darüber 
freilich, welche Form der Gastrulabildung »ursprünglicher« sei, alle Typenhypo- 
thesen etc. etc. haben wahrlich Ähnlichkeit mit einem gewissen frühen Stadium 
der Chemie, das zu nennen ich dem Leser überlasse. 

3 Vgl. meine theoretische Arbeit (8), sowie neben Älterem die neuen Ansichten 
von KerNER und Hamann. — Auch bei Annahme von Typendescendenz übrigens 
könnten (trotz des Unterschiedes der Fortpflanzung) gewisse Analogien zwischen 
lebenden Formen und Krystallen vorliegen; siehe (8), sowie das weiter unten zu 
Erörternde. 


Entwicklungsmechanische Studien. VI, 49 


Substanz, dass Skelettbildungen bei Protisten, Spongien und Echino- 
dermen bei aller Verschiedenheit im Einzelnen und bei aller Differenz 
des Baumaterials, stets denselben Typus befolgen. Da dieser Bau von 
BERTHOLD, BürscaLı u. A. als nicht vitale rein physikalische Erscheinung 
nachgewiesen ist, so gilt dies auch von seiner Konsequenz, dem Skelett- 
typus. Beidesind ausdemKreise der vitalen Probleme eli- 
minirt, sie sind als physikalische Rahmen dargezeigt, in 
denen sich das vitale Geschehen abspielt. 

Selbstredend wird nicht die Existenz irgend eines bestimmten 
Baues oder Skelettes mechanisch erklärt; eben nur über das Allgemeine 
wird etwas gesagt, nicht über das Besondere. 

Wir bezeichnen die somit beispielsweise erläuterte Methode der 
Forschung in Zukunft als Eliminationsmethode; sie hat ihr Ana- 
logon auf rein physiologischem Gebiet; wie PFEFFER sich treffend aus- 
drückt, bildet der Organismus hier in solchen Fällen » das Substrat für 
das Geschehen «. 

Es wäre einfältig, wie es so oft geschieht, den Werth diesbezüg- 
licher Forschungen zu bestreiten; selbst falls sie sich in Hinsicht auf 
Art der physikalischen Kräfte irrten (Zimmermann |38], auch diese Arbeit 
IV b, Anhang) oder die Quantität des Erklärbaren überschätzten 
(PFEFFER [21]), sind sie von hoher Bedeutung. Andererseits glaube ich, 
dass Drever letztere zu einseitig betont hat. Es liegt seinen Erörte- 
rungen die mehr oder weniger deutlich hervortretende Anschauung zu 
Grunde, dass das Leben eine Summe einzelner Probleme sei, deren 
jedes eliminirt, d. h. als Kombination der bekannten Physik und Chemie 
dargestellt werden könne, so dass zuletzt nichts mehr ungelöst hleibt. 
Das ist ja möglich; aber wissen wir, dass es so sein wird? 
und wäre, wenn es nicht so ist, die Eliminationsmethode, welche 
schließlich auf einen unlösbaren Rest führen würde, nicht zum minde- 
sten ein großer Umweg? Müssen ihr nieht andere Methoden neben- 
her gehen? 

Um in diesen Fragen Einsicht zu gewinnen, stellen wir nunmehr 
unsere Untersuchung auf etwas breiteren Boden: 

Der biologischen Probleme sind wohl im Großen und Ganzen vier 
Gruppen: 

1) Die Ermittlung der nicht vitalen Erscheinungen am lebenden 
Körper. | 

2) Die Ermittlung der Gesetzlichkeit des vitalen Geschehens am 
gegebenen Naturkörper (Entwicklungsmechanik — Roux)'. 

1 Dieser Begriff umfasst streng genommen A. und 2. 

Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. LV. Bd. [A 


50 Hans Driesch, 


3) Die Ermittlung der Gesetzlichkeit hinsichtlich der Qualitäten 
der lebenden Naturkörper (Typen, Arten ete.). 

h) Die Zweckmäßigkeit. 

4) ist Objekt der Eliminationsmethode; das trotz aller Anstrengun- 
gen nicht gehobene, sondern erst recht deutlich aufgezeigte, wenn 
auch vielleicht nicht der Biologie allein, sondern aller menschlichen 
Wissenschaft eigene Problem der Zweckmäßigkeit setzen wir außer- 
halb des Rahmens kausaler Naturforschung!. Das Objekt unserer Unter- 
suchung bilden also 2) und 3), und zwar fassen wir zunächst 2): d. i. 
die Gesetzlichkeit des vitalen Geschehens ins Auge. 

Um über Ziel und Methode des so gekennzeichneten Forschungs- 
gebietes Klarheit zu gewinnen, fragen wir die physikalische For- 
schung um Rath. 

Gemeinsam allen physikalischen Theorien sind zunächst, wie aller 
Erkenntnis, die allgemeinen Formen des Anschauens und Denkens: in 
endgültiger Gestalt sind sie mathematische Theorien. 

Gemeinsam ist ihnen ferner, wie wohl aller Naturerkenntnis, die 
Unterwerfung unter die mechanischen Principien, über deren Zahl und 
Natur man sich streitet?. Dieselben sind als allgemeinste Erfahrun- 
gen hinsichtlich der natürlichen (Bewegungs-)Erscheinungen anzu- 
sehen. Im Gegensatz zu den nothwendigen Apriorierkenntnissen 
der Mathematik erscheinen sie uns zufällig, d. h. wir sehen ihre 
Nothwendigkeit nicht ein. 

Des Weiteren nun gabeln sich die Theorien der Physik in zwei 
große Gruppen: 

Zunächst sehen wir in den Theorien elastischer und flüssiger 
Körper, in der mechanischen Wärmetheorie, in gewissen Theilen der 
Elektricitätslehre, und wenn wir die allgemeine Mechanik hierher 
rechnen wollen, auch in dieser Doktrinen vor uns, welche von einigen 
fundamentalen Thatsachen aus, denen nur bisweilen, hinsichtlich 
ihrer Allgemeingültigkeit nämlich, der Charakter der Hypothese an- 
haftet, durch Hineintragen der Analysis die Sekundärerscheinungen 
eines großen Gebietes entwickeln. Solche Fundamentalthatsachen sind 


1 Auf die Pseudoerklärungen der Zweckmäßigkeit gehe ich nicht ein. Selek- 
tion »erklärt« doch selbst vom Standpunkt des Darwinismus aus höchstens, warum 
nichts Unzweckmäßiges existirt, aber nie und nimmer, warumnunZweck- 
mäßiges da ist, wie es entstand. 

2 Außer den üblichen physikalischen Handbüchern vergleiche man nament- 
lich die historisch-kritische Darstellung von Dünrıng. Des Weiteren sei der Leser 
zur Vertiefung des Folgenden auf die Werke LiEBMmAnN’s sowie besonders auf P. Du 
Boıs-REeymonp’s »Grundlagen der Erkenntnis in den exakten Wissenschaften « hin- 
gewiesen etc. etc, 


Entwicklungsmechanische Studien. VI. 51 


in der Wärmetheorie z. B. die beiden sogenannten Hauptsätze und 
zwei Sekundärerscheinungen, die durch sie, vorher scheinbar hetero- 
gen, erst Beziehung auf einander erhalten, sind beispielsweise die 
Natur der Ausdehnungskoefficienten und das Verhältnis zwischen 
Siedepunkt und Druck. 

Die weitaus größere Zahl mathematisch - physikalischer Theorien 
aber, wie beispielsweise die Optik, die Theorie der Lösungen, die Gas- 
theorie, zeigt diesen Charakter nicht. Nicht eine Thatsache ist hier 
der Ausgangspunkt, auch nicht eine Hypothese, sondern eine be- 
wusste Fiktion. Das Aufstellen einer solchen ist ein der Begriffs- 
bildung analoger Process: jedes Gebiet erzeugt mindestens einen 
Allgemeinbegriff, und aus diesem sind dann umgekehrt durch Hinein- 
tragen geeigneter, willkürlicher Elemente die Erscheinungen ableit- 
bar; der»Elementarmechanismusc«! gestattet, dieselben darzu- 
stellen?, oder, wie Kırcunorr es nennt, zu »beschreiben«. Es folgt 
bereits aus dem Gesagten, dass der Elementarmechanismus zunächst 
nur für das Gebiet gilt, welches ihn erzeugte, ohne Rücksicht auf 
verwandte Gebiete; es folgt ferner daraus, dass Skrupel wegen seines 
etwa absonderlichen Charakters, abgesehen von den oben genannten 
mathematisch-mechanischen Einschränkungen, die wir mit Kant für 
Vorbedingungen der Erkenntnis überhaupt halten, unnöthig sind, wenn 
er nur das leistet, wozu man ihn erfand, und zwar vollständig und 
einfach. Wir sehen mit Leichtigkeit an Beispielen, dass die theoretische 
Physik wirklich so vorging: Ich brauche nur daran zu erinnern, dass 
die kinetische Gastheorie die Wärme in die fortschreitende Bewegung 
der Molektile, die Theorie der Wärmestrahlung sie in die Schwingungen 
des Äthers verlegt, während die Theorie der Wärmeleitung noch immer 
den Wärmestoff verwendet; ich brauche ferner nur die Fernkräfte des 
Weser’schen Gesetzes zu nennen, um beide Theile obigen Satzes zu 
beleuchten. 

Es wird nun zwar der Forschungsgeist weiter dringen wollen; er 
wird Beziehungen zwischen den Elementarmechanismen zu ermitteln 
suchen, wird versuchen sie auf einander zu redueiren und wird hierin 
vordringen, bis er auf eine Schranke unseres Erkenntnisvermögens 
stößt, auf ein »Ignorabimus«. Aber derartige Leistungen dürften nicht 
mehr der eigentlichen theoretischen Physik, sondern im wahren Wort- 
sinn der Naturphilosophie zuzusprechen sein. 

P. pu Boıs-Reymonp schlägt für die letzte Art der Forschung, die er 


1 Nach P. pu Boıs-ReymonD, an den wir uns hier überhaupt eng anlehnen. 
3 Wir vermeiden hier wie im Folgenden den unbestimmten Begriff des Er- 
klärens, 
[I 


52 Hans Driesch, 


selbst bezüglich der Fernkraft bethätigte, den Namen der metamecha- 
nischen, für die eigentlich theoretische Physik den Namen der 
mechanischen Forschungsrichtung vor, während er die Beiden vor- 
angehende Periode der Wissenschaft, welche durch Beobachtung und 
Versuch die Erscheinungen ermittelt und zerlegt, als empirische 
bezeichnet. Indem auch wir uns diese Ausdrücke aneignen, wollen 
wir nur den großen Sinnunterschied betonen, den der Begriff der 
mechanischen Forschung bei pu Boıs-ReymonD und in der oben eitirten 
Arbeit Drever’s besitzt: wir haben hier das Wort »Eliminationsmethode« 
an die Stelle gesetzt. Dagegen mag Roux’s Entwicklungsmechanik 
Berührungspunkte mit der vu Boıs-Reymonp’schen Auffassung des Wortes 
bieten. 

Wir wollen das soeben Gelernte uns für unsere zweite biologische 
Problemgruppe: die Ermittlung der Gesetzlichkeit des vita- 
len Geschehens zu Nutze machen, und zwar handeln wir zunächst 
mit kurzen Worten über die möglichen Ziele der hierauf bezüg- 
lichen Forschung. 

Wir sahen, dass es zunächst Aufgabe sein muss, falls wir von den 
erst erörterten Theorien, welche auf Thatsachen basiren, absehen, für 
ein gewisses Gebiet eine gleichgültig wie beschaffene Elementarvor- 
stellung zu ermitteln, aus der sich dasselbe deduciren lässt. Eine 
solche Fiktion soll gleichsam die gedankliche Konstruktion des Ge- 
bietes ermöglichen, sie soll das Symbol für das reale Naturgesetz, die 
»Idee« (LiEBMANN) sein. 

Wir sahen ferner, dass die Physik ihre Elementarmechanismen 
ohne Rücksicht auf andere Gebiete erfindet, und eben dieses ist uns 
außerordentlich wichtig, indem es uns schon jetzt die Eliminations- 
methode als etwas Sekundäres erscheinen lässt; denn wer wird be- 
streiten wollen, dass die so räthselvollen Erscheinungen des Lebens 
auf Principvorstellungen führen können, die zunächst nur ihnen ge- 
meinsam sind? Doch hierauf rekurriren wir später; zunächst betonen 
wir nur, so paradox und doch so resignirt es uns klingen mag, die 
Wesensähnlichkeit so beschaffener theoretischer Bio- 
logie mit dem Ideal der Forschung, der mathematischen 
Physik. Das heißt etwas realer gesprochen: gelingt es etwa der mor- 
phologischen Forschung, die Entwicklung eines Thieres aus irgend 
einer Grundannahme mathematisch zu entwickeln!, so ist dieses Ge- 
biet der mathematischen Physik ebenbürtig, gleichgültig wel- 
cher Art die Grundannahme sei. 

Wir halten diesen Gedanken für sehr bedeutungsvoll, wohl liegt 


1 Dies ist etwa der Begriff der »Entwicklungsmechanik « bei Roux. 


Entwicklungsmechanische Studien. VI. 53 


eine große Resignation darin, aber die Erkenntnis unserer Beschränkt- 
heit ist doch auch ein Erkennen. 

Der Gedanke einer Erweiterung der physikalischen Grund- 
fiktionen, an Stelle einer Auflösung in sie, wird dem Biologen stets 
gegenwärtig sein müssen; ja! die Chemie, welche übrigens einen 
wahren Elementarmechanismus erst höchstens andeutungsweise be- 
sitzt, giebt uns zugleich Veranlassung zu der Vermuthung, es möge der 
besondere Charakter eines biologischen Elementarmechanismus auch 
wohl der metamechanischen Analyse Stand halten, d. h. auf ein 
ihm eigenthümliches Ignorabimus! führen. Wer kann das 
Gegentheil wissen? Niemand! Und nur durch Gegenwärtighalten 
widersprechender Möglichkeiten schützt man sich vor Dogmatismus. 

Doch wenn Obiges richtig, dann stehen wir ja bereits auf dem er- 
sehnten Standpunkt, dann sind wir der mathematischen Physik ja schon 
ebenbürtig! Haben wir nicht den Darwinismus, haben wir nicht eine 
große Zahl von Micellar- und Molekulartheorien, hat nicht erst kürzlich 
BürscaLı durch eine gewisse Annahme über den physikalischen Zustand 
der lebenden Substanz viele scheinbar heterogene Erscheinungsgebiete 
unter einen Hut gebracht? 

Nur gemach! Abgesehen davon, dass BürseaLı’s Annahme eine 
physikalische, nicht eine vitale Hypothese ist, also streng ge- 
nommen unser Problem in doppelter Hinsicht nicht berührt, auf alle 
Fälle aber der Eliminationsforschung angehört, abgesehen davon 
ferner, dass der Darwinismus keine Fiktion, sondern eine Hypothese 
zu sein behauptet, indem er seine besondere Art der Variationsver- 
erbung? -— die Akten sind darüber nicht geschlossen — doch als That- 
sache aufzeigen will: nur das beliebige Erdenken einer Fik- 
tion leistet auch nichts, sie muss erstens ein größeres Gebiet, und 
dieses zweitens einfach, vollständig und streng mathematisch 
zu deduciren gestatten. Ist eines dieser Postulate nicht erfüllt, so 
fällt der Werth des Elementarmechanismus (z. B. der Lichtstoff) sowohl 
wie derjenige der Hypothese (z. B. der Darwinismus), und wer wird 


1 Wir postulirten oben für die Grundvorstellungen der Physik die Unterwer- 
fung unter die sogenannten »Principien« der Mechanik. Eben desswegen wird ja 
die ganze Physik als mechanische Forschung bezeichnet. Ob dieses Postulat auch 
für einen eventuellen Elementarmechanismus der Biologie gelten muss, wagen wir 
nicht endgültig zu entscheiden. Dass wir es glauben, zeigt der Titel unserer 
Studien, sowie die einleitenden Worte, welche dem ersten Theil derselben voran- 
gestellt wurden (9). 

2 Die Annahme nämlich, dass neben dem individuellen Charakter die Ten- 
denz in derselben Richtung unbegrenzt weiter zu variiren gleichzeitig vererbt wird 
(siehe besonders WiıcAnp [34]). 


ee En nn ae pn 


54 Hans Driesch, 


behaupten, dass die Idioplasmafiktion NägeLi’s, um von anderem noch 
weniger Ausgebauten abzusehen, auch nur einer der Forderungen 
genügt? 

Wir besitzen noch keinen Elementarmechanismus von 
Werth in der Biologie, und erst recht sind wir, so ungern man es 
auch hören mag, von metamechanischer Forschung entfernt. 

Der Gedanke aber, dass der geschilderte Standpunkt einst realisirt 
werde, ein Gedanke, auf den uns die Physik deutlich hinweist, wird 
uns nun werthvoll für die biologische Methodik. Die Methode der 
Elimination wäre als alleinige Forschungsart am Platze, wenn wir 
wüssten, dass völlige physikalisch-chemische Reduktion der Lebens- 
erscheinungen möglich ist. Sonst wäre sie ein großer Umweg, denn 
höchstens als bleibenden Rest könnten wir dann das Vitale direkt 
angreifen. 

Wir missachten die genannte Methode nicht, wenn wir behaupten, 
dass Anderes ihr zur Seite gehen und mit ihr zusammen die empi- 
rische Forschungsrichtung ausmachen muss: die denkende Beob- 
achtung, und vor Allem der denkende Versuch. 

Reden wir daher jetzt von derjenigen Methode der Forschung, die 
vor Allem berufen sein dürfte, uns zum Siege zu führen, von der 
Methode des Experimentes!. 

Das der morphologischen Forschung dienstbar gemachte physio- 
logische Experiment besteht in einer willkürlichen Änderung des 
Zustandes des Versuchsobjektes; man wird nicht fehl gehen, wenn 
man sagt: die Energie desselben werde durch den Versuch vermehrt 
oder vermindert. 

‘ Es sind hier nun zweimal zwei Fälle zu unterscheiden: 

Erstens kann die Veränderung des Zustandes durch physikalisch - 
chemische? oder durch physiologische Mittel® erfolgen. 

Zum Anderen kann sie auf das Objekt als auf einen physikalischen 
Körper, oder als auf ein lebendes Wesen wirken, d. h. mechanisch oder 
physiologisch. 


1 Um die Einheitlichkeit der Darstellung zu wahren, unterlasse ich hier, wie 
im Vorigen, einen Hinweis auf verwandte Gedanken anderer Forscher. Was meinen 
Ausführungen mit denen WırHeLm Roux’s und Anderer gemeinsam ist, und was 
nicht, wird der kundige Leser auch ohne fortdauernden Hinweis erkennen. Den 
Schriften genannten Forschers verdankt die morphologische Methodik sehr Bedeu- 
tendes (siehe auch [8]). 

2 Meine Wärme- und Druckversuche; SADEBECK'S Versuch etc. etc. 

3 Meine Versuche über Doppelbefruchtung; Lor»’s Amputationen etc. etc. 
Auch Bastardirung, auf die Kerner so großes Gewicht für Artbildung legt, ist ein 
mit physiologischen Mitteln ausgeführter Versuch. 


u N 


Entwicklungsmechanische Studien. VI. 55 


Im ersteren Fall läge ein Objekt für die Eliminationsmethode vor; 
im zweiten das, was man Reiz nennt. Die Entscheidung ist nicht leicht, 
auch wir blieben bei unseren Druckversuchen unentschieden; man 
wird mit rein mechanischer Auffassung jedenfalls vorsichtig sein müs- 
sen!. Das Wort Reiz, der eigentlichen Physiologie entlehnt, scheint für 
die nicht-mechanische Kategorie auch hier am Platze, da das Wesent- 
liche des Begriffs, die Inkommensurabilität von Grund und Folge auch 
hier vorliegt; die Gründe sind eben Veranlassungen, nicht Ursachen; 
auf nähere Analyse des Reizbegriffes soll hier nicht eingegangen werden. 

Die Methode des Experimentes wird die Erscheinungen sichten 
und analysiren lehren; sie wird sich zunächst mit Ermittlung dessen 
begnügen, was ich prospektive und retrospektive Beziehungen nannte, 
damit zugleich in dem indifferenten Ausdruck Beziehung andeutend, 
dass es sich retrospektiv nicht gleich um Causales (das im Wesen des 
Organismus liegen dürfte), sondern um Ermittlung bloßer Bedingungen 
handeln kann. 

Meine Versuche mit Wärme und Druck deckten beiderlei Be- 
ziehungen auf: es zeigte sich retrospektiv, dass der Furchungstypus 
von Äußerem abhängig, keine »Selbstdifferenzirung« (Roux) ist, es 
zeigte sich prospektiv, dass er ohne Bedeutung sei; und des Allge- 
meinen lernten wir aus dieser Beziehung, dass die Entwicklung 
von einem eigenartigen korrelativen Princip beherrscht 
werde, welches der einzelnen Zelle, die sowohl den ganzen Körper 
(wenn isolirt) als auch jeden Theil eines ganzen Körpers (wenn im Ver- 
bande) zu bilden befähigt ist, ihr Los anweist. Wir sagten in diesem 
Sinne, das Schicksal (die prospektive Beziehung) der einzelnen Fur- 
chungszelle sei eine Funktion der Lage. Ähnlich bei Loxs: beeinflusst 
er Organbildung durch Schwerkraft, so wird retrospektiv eben diese 
Beziehung als solche aufgedeckt, prospektiv lernen wir, dass der Polyp, 
an welchem die heteromorphe Neubildung entsteht, eben nicht nur 
einer Prolifikationsweise fähig ist, sondern mehrfache Beziehung zum 
Ganzen haben kann, wie ich das an anderem Orte ausführte (6, 7). 


Unser Gedankengang war bis jetzt ein zwiefacher: wir gingen von 
einer vorurtheilslosen Werthprüfung der Forschungsmethoden, welche 
uns in der Morphologie vorliegen, aus; während wir mit der historischen 
Methode verhältnismäßig leicht fertig wurden, und einsahen, dass sie 
im Einzelnen gar keine Methode für sich, sondern eine hypothetische 


1 Eine solche liegt natürlich vor, wenn z.B. die Seeigeleier durch den Druck 
überhaupt deformirt wurden; man gewinnt damit aber nichts. Sonst möchte ich 
keinen Experimentalfall mit Sicherheit hierher rechnen. 


56 Hans Driesch, 


Beschreibung, also der rein deskriptiven Methode zuzuzählen sei, ver- 


ursachte uns die Erörterung der beiden übrigen Forschungsarten, der 
mechanischen (besser »eliminirenden«) und der experimentirenden 
größere Schwierigkeiten. 

Hier musste ein neuer Gedankengang als Direktive einsetzen: wir 
begannen mit Klassifikation und Erörterung der morphologischen Pro- 
bleme selbst. 

Der erste Gang unserer Gedanken ist nunmehr abgeschlossen: wir 
haben die vorliegenden Methoden der Forschung nach Wesen und 
Ziel erörtert; der zweite jedoch, der Anfangs als Aushilfe erschien 
und sich dann immer wesentlicher gestaltete, so dass er bald zur 
Hauptsache, und das ursprüngliche Objekt zum Anhängsel ward, ist 
noch nicht erledigt, denn, nachdem wir nunmehr das mögliche Ziel 
und die Methodik derjenigen Forschung erörtert haben, welche die 
Ermittlung vitaler Gesetzlichkeit am gegebenen Körper 
zur Aufgabe hat, erhebt sich sogleich die Frage nach dem Wesen eines 
anderen Problems der morphologischen Forschung, zu dessen Lösung 
bisher höchstens tastende Versuche, geschweige denn eine Methode 
vorliegt. Eben Letzteres wird uns hier gestatten, unserer zweiten 


Gedankenfolge nunmehr allein, ohne Rücksicht auf die erste, nachzu- 


gehen. Dieses mag nun noch mit kurzen Worten geschehen. 

Wie kommt es, dass differente Formen der lebenden 
Körper existiren, Arten, Gattungen, Typen? können wir 
deren Nothwendigkeit erkennen? kurz, was ist das Wesen 
der Wissenschaft von den systematischen Kategorien? 

Dass uns die von Dreyer erörterte Methode der Elimination hier 
im Stich lassen muss, ist ohne Weiteres klar, wir werden das, wie 
gesagt, nicht mehr im Einzelnen betonen. Aber auch die Methode der 
Physik, der Wissenschaft der Quantität, muss hier versagen. 

Die Frage lautet hier kurz: wesshalb existiren so und so 
viele Qualitäten (im Sinne von »differente Körper« verstanden)!. 

Dem Darwinismus war und musste die Form unwesentlich 
sein; sie war ihm ein Zufallsprodukt, deren er sich unbegrenzt viele 


denken konnte; die Systematik — dieses Wort im weitesten Sinne’ 


genommen —- konnte ihm nur sekundäres Interesse haben, er ver- 
mochte prineipiell nichts Neues aus ihr zu lernen. Das Wesentliche 


1 Man kann unter dem Namen »Qualitätsproblem « auch die Frage begreifen, 
warum dieser Körper diese, jener jene Eigenschaften zeigt. Dieses unlösbare, die 
Psychologie und Erkenntnislehre streifende Problem erörtern wir hier nicht, ob- 
schon es auch bei morphologischen Dingen in Frage käme; siehe auch WısAnD (34) 
Bd. II. 


re 


Entwicklungsmechanische Studien. VI. 57 


dabei ist also dieses: dem Darwinismus sind unbegrenzt viele 
Formen ohne Gesetzlichkeit denkbar. 

Wie steht es denn nun mit dem »Antidarwinismus«? Zunächst ist 
zu bemerken, dass dies kein positiver, sondern ein negativer Begriff 
ist. Daraus folgt, dass es sich für ihn nicht um Positives, sondern nur 
um principielle Möglichkeiten handeln kann. 

Welches sind nun diese? Offenbar giebt es drei: 

1) Es können die Formen sämmtlich nach Zahl und Gesetz vor- 
geschrieben sein, oder 

2) nach Gesetz aber ohne Zahl, d.h. es wären unbegrenzt 
viele möglich, oder 

3) zum Theil nach Gesetz ohne Zahl, zum Theil nach 
Gesetz mit Zahl. 

Wenden wir uns nun einmal, wie oben an die Quantitäts- 
wissenschaft, an die Physik, so hier an die Qualitätswissen- 
schaft, an die Chemie, wobei wir die Voraussetzung machen, es sei 
erkannt, dass es nur eine bestimmte Zahl von Elementen geben 
könne!. Wir wissen andererseits, dass es eine unbegrenzte Anzahl 
von Verbindungen geben kann, die aber gewissen Gesetzen — 
z. B. dem der multiplen Proportionen — unterworfen sind. Wir hätten 
also hier unseren Fall 3: die differenten Körper sind zum Theil nach 
Zahl und Gesetz, zum anderen nur nach Gesetz bestimmt. Wäre 
Ähnliches nicht in der Morphologie denkbar: könnte man nicht einst 
erkennen, dass gewisse Kategorien (etwa die Typen) nur in bestimmter 
Zahl existiren können, wie man dies für die Krystallsysteme einsah, 
während andere Kategorien (etwa die Arten) unbeschränkt möglich 
sind, wennschon sie gewissen Gesetzen genügen müssen ? 

Dass wir zu einer solchen Erkenntnis befähigt sind, zeigt die 
Krystallographie und (zum Theil problematischerweise) auch die Chemie; 
wir lösen diese gleichsam quantitativ auf?. 

1 Auch die Theorien der Krystallstruktur dienen hier zu guter Veranschau- 
lichung; siehe z. B. OstwALp, Lehrbuch der allgemeinen Chemie. 1. 

2 Wie die quantitative Wissenschaft (Physik) auf das Studium gewisser Funk- 
tionen führt, so führt die qualitative Theorie auf Vergleich von Funktionsformen, 
und innerhalb dieser auf Vergleich der Konstanten. In ihr werden die Konstanten 
der quantitativen Theorie also zu Variablen. Eben hierin liegt die Reduktion des 
Qualitativen auf Quantitäten, wie überhaupt ja Reduktion auf Analysis Zurück- 
führen auf Quantität bedeutet. Ich bitte hiermit die Betrachtungen zu vergleichen, 
welche Hıs auf p. 242 und 213 seiner klassischen Körperform angestellt hat. Den- 
ken wir uns seine »Wachsthumsformeln« etwa durch 

Fon ola)) = 0. Fin ur .sio(d)] 
Fe, ges al) = 0. 10,92. Bo). 0. etc. 
etc. etc. etc, 


58 Hans Driesch, 


Warum aber nun im gegebenen Falle geräde dieses oder gerade 
jenes Gesetz die Qualitätsbildung beherrscht, und warum es in allen 
oder nur in einigen seiner Möglichkeiten realisirt ist, das ist allerdings 
eine andere Frage, die, so weit es sich um mathematische Nothwendig- 
keiten handelt, der Erkenntnistheorie zufällt, im Übrigen aber transcen- 
denter Natur sein dürfte, wie diejenige nach dem Grund der Natur- 
gesetze überhaupt. 

Wir glauben durch diese freilich sehr aphoristischen Ausführungen 
gewisse Ansichten Wıcanp’s (3%, Bd. II) berichtigt und die Möglichkeit 
einer freilich beschränkt gearteten Wissenschaft der Qualität dargethan 
zu haben. 

Somit ist auch unsere zweite Gedankenreihe erledigt. 

Wir sind am Ende. Warnen sollten diese Zeilen vor jeder Ein- 
seitigkeit und vor jeder Dogmatik; sie sollten zeigen, wie unermesslich 
unser Gebiet ist, und wie wir dennoch gewisse Wege der Forschung 
in abstrakter Weise skizziren können, sobald wir uns an unser Er- 
kenntnisvermögen wenden und an die Geschichte der Wissenschaft, 
welche sein Spiegelbild ist. 

Scheinbar ohne Grenzen schien uns das Gebiet der Biologie; es 
umfasste nicht nur die anorganischen Wissenschaften, wir stellten 
als möglich und als steter Erwägung bedürftig hin, es würde sie viel- 
leicht- einst wesentlich erweitern. Und nun war dies gar nur die 
eine Seite, welche uns die Erscheinungen des Lebens .darbieten. 


Zürich, Juni 1892. 


Litteraturverzeichnis. 


1. R. S. Beren, Kritik einer modernen Hypothese von der Übertragung erblicher 
Eigenschaften. Zool. Anz. XV. 

2. G. BERTHOLD, Studien über Protoplasmamechanik. Leipzig 1886. Kapitel VII. 

3. L. CHaBry, Contribution a l’embryologie normale et teratologique des ascidies 
simples. Journ. de l’anat. et de la physiol. 1887. 


gegeben, so wären also zunächst die , % etc., sodann innerhalb jedes die a, b etc. 
zu vergleichen, resp. als variabel anzusehen; a, b etc. sollen dabei beliebige ur- 
sprünglich konstante Ausdrücke bedeuten. Man wolle übrigens in Obigem eine 
ganz abstrakte Betrachtung sehen; dass ich stets F[....] geschrieben habe und 
nicht etwa auch G[.. .] etc., involvirt zwar eine besondere Annahme, ist hier je- 
doch nur der Vereinfachung halber geschehen. Eine gute Erläuterung dieser hier 
nur angedeuteten Gedanken dürfte u. A. die elastische Theorie isotroper und aniso- 
troper Körper darbieten. 


28. 


Entwicklungsmechanische Studien. II—VI. 59 


L. Cuagry, Production experimentale de la segmentation born&e au noyau. Soc. 
de Biolog. No. 26. 

F. DrEyYER, Ziele und Wege biologischer Forschung. Jena 1892. 

H. Driesca, Heliotropismus bei Hydroidpolypen. Zool. Jahrb. Abth. f. Syst. V. 

H. DriescHh, Die Stockbildung bei den Hydroidpolypen und ihre theoretische 
Bedeutung. Biol. Centr. XI. 


. H. Drisscn, Die mathematisch-mechanische Betrachtung morphologischer Pro- 


bleme der Biologie. Jena 1891. 

H. Driesch, Entwickiungsmechanische Studien. I. Der Werth der beiden ersten 
Furchungszellen in der Echinodermenentwicklung. Experimentelle Er- 
zeugung von Theil- und Doppelbildungen. Diese Zeitschr. Bd. LIll. 

H. For, Recherches sur la f&condation et le commencement de l’henogenie. 
Memoires de la soc. de phys. et d’hist. nat. de Geneve. XXVI. 

H. For, Sur l’origine de l’individualit& chez les animaux superieurs. Arch. des 
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. H. For, Die Centrenquadrille, eine neue Episode aus der Befruchtungsge- 


schichte. Anat. Anz. VI. 


. P. HALLez, Recherches sur l’embryologie des Nematodes. Paris 1885. 
. ©. Herrwic, Welchen Einfluss übt die Schwerkraft auf die Theilung der Zellen ? 


Jena 4884. 

O. Herrwig, Vergleich der Ei- und Samenbildung bei Nematoden. Archiv für 
mikr. Anat. Bd. XXXVI. - 

0, Herrwie, Urmund und Spina bifida. Ebenda. Bd. XXXIX. 

O. u. R. Herrwig, Über den Befruchtungs- und Theilungsvorgang des thierischen 
Eies unter dem Einfluss äußerer Agentien. Jenaische Zeitschr. 1887. 
LANARLE, Sur la stabilite des systemes liquides en lames minces. Mem. de 

l’Acad. de Belgique. XXXV et XXXVI 


. J. LoEB, Untersuchungen zur physiologischen Morphologie der Thiere. Iu. I. 


Würzburg 4891 u. 1892, 


. E. METsScHNIıKoFF, Embryologische Studien an Medusen. Wien 4886. 
. W. PrerrEr, Zur Kenntnis der Plasmahaut und der Vacuolen. Abh. der sächs. 


Ges, der Wissensch. 1890. 


. E. PrtLücer, Über die Einwirkung der Schwerkraft und anderer Bedingungen 


auf die Richtung der Zelltheilung. Dritte Abhandlung. Prrüser’s Archiv. 
Bd. XXXIV. 


. J. PLATEAU, Statique des liquides. 4873. 

. A. Rauser, Neue Grundlagen zur Kenntnis der Zelle. Morph. Jahrb. VIll. 

. W. Roux, Über die Bedeutung der Kerntheilungsfiguren. Leipzig 1883. 

. W. Rovx, Über die Zeit der Bestimmung der Hauptrichtungen des Frosch- 


embryo. Leipzig 1883, 


. W. Roux, Beiträge zur Entwicklungsmechanik des Embryo. III. Bresl. ärztl. 


Zeitschr. 4885. 
W, Roux, Beiträge zur Entwicklungsmechanik des Embryo. V. Vırcnow’s Arch. 
CXIV. 


28a. SADEBECK, Berichte über die Sitzg. der Gesellsch. für Botanik. Hamburg 1887. 


29. 
30, 


3. Heft. 

E. SeLEenkA, Zoologische Studien. II. Leipzig 1884. 

E. SELENKA, Studien zur Entwicklungsgeschichte der Thiere. IV. Wiesbaden 
1883, 


60 Hans Driesch, 


34. E. STRASBURGER, Über Kern- und Zelltheilung im Pflanzenreiche. Jena 1888. 

32. F. Veıpovsky, Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen. II. Prag 189. 

33. M. VERWoRN, Die physiologische Bedeutung des Zellkernes. PrLücer's Arch. LI. 

34. A. WıcAanp, Der Darwinismus und die Naturforschung NEwToN’s und CuvIEr’s. 

35. E. B. Wırson, The development of Renilla. Phil. Transact. R. S. 4883. 

36. E. B. Wırson, Journ. of Morph. Im Erscheinen. 

37. CH. ©. WnıtmAn, Embryology of Clepsine. Quart. Journ. of Microsc. Science. 
xVvVm. 

38. A. ZIMMERMANN, Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. 
Heft 2. 


Erklärung der Abbildungen. 


(Alle Figuren sind mit dem AsseE’schen Zeichenapparat angefertigt.) 
Fig. A—C normale Furchung von Echinus. Kopien nach SELENKA. 


Tafel I—II. 
Fig. 1—A0 zu TheilIlllb (Theilbildungen, Echinus). 


Fig. 4. Drei Zellen des Vierstadiums; die normale Lagerung ist erhalten. 
Apochr. 46 mm. Oc. 4. 

Fig. 2. Dasselbe Ei typisch in 12 Zellen (3/, 416-Stadium) getheilt. D* Oc. 2 
(gab typischen Pluteus mit voller Symmetrie). 

Fig. 3. Eine Zelle des Vierstadiums isolirt. Apochr. 16 mm. Oe. 4. 

Fig. 4. Dieselbe in zwei Theile zerfallen (1/4 Achtstadium). do. 

Fig. 5. In vier Theile, typisch (1/4 16-Stadium). do. 

Fig. 6. In acht Theile, typisch (1/; 32-Stadium). do. 
Fig. 7. Andere Zelle des Vierstadiums, atypisch in vier gleiche Theile 
zerfallen. A. Oc. 4. 

Fig. 8. Zwei Zellen des Achtstadiums. A. Oc. #. 

Fig. 9. Dieselben haben je eine Mikromere abgeschnürt (1/, 16-Stadium, vom 
animalen Pol). do. 

Fig. 410. Weiter typisch in 12 zerfallen. do. 


Fig. 44—38 zu TheilIVa (Wärmeversuche). 


Fig. 41. Eivon Echinus, in 26° C. zerrissen zweigetheilt. D* Oc. 2. 

Fig. 12. Dasselbe in vier. do. 

Fig. 13. Dasselbe in acht. Verlagerung der Zellen. do. (Dieses Ei besaß am 
16-Stadium eine Mikromere.) 

Fig. 44. Anderes Ei von Echinus; wie Fig. 44. Membran fortgelassen. do. 

Fig. 45. Dasselbe in vier. do. 

Fig. 16. Dasselbe in acht; wie Fig. 13. do. 

Fig. 47. Dasselbe in 16 nahezu gleiche Zellen getheilt. D* Oc. 4. 

Fig. 18. Ein Achtstadium von Echinusin Wärme, von dem nur ein Zellen- 
paar atypisch liegt. D* Oc. 2. Gab trotzdem 46 gleiche Zellen. 

Fig. 49. Vierstadium von Sphaerechinus, deutlich in zwei Portionen ge- 
sondert; Zellenanschluss innerhalb der Portion aber eng. Membran fortgelassen. 
ADE.B,; 


Entwicklungsmechanische Studien. II—VI, 61 


Fig. 20. Dasselbe in acht. do. 
Fig. 21. Recht atypisches Achtstadium von Echinus. D* Oc. 2. 

Fig. 22. Achtstadium von Sphaerechinus, in welchem zwei Zellenpaare 
atypisch gelagert. Membran fortgelassen. D* Oc. 4. 

Fig. 23. Ähnliches Stadium in anderer Ansicht. do. do. 

Fig. 24. Anderes Achtstadium von Sphaerechinus mit nur einem atypi- 
schen Zellenpaar. do. do. 

Fig. 25. Dasselbe Ei in 16 Zellen mit nur einer Mikromere. do. do. 

Fig. 26. Ein 16-Stadium von Sphaerechinus mit zwei Mikromeren. do.do. 

Fig. 27. Ähnliches Stadium von Echinus. Die Mikromeren verschieden 
groß. do. do. 

Fig. 28. Stadium von 46 annähernd gleichen Zellen von Echinus. do. do. 

Fig. 29. Dasselbe Ei in 32 Zellen; nur oberer Pol mit sechs Mikromeren ge- 
zeichnet. do. do. 
B Fig. 30. Stadium von 46 gleichen Zellen, die in vier Portionen geordnet sind. 
_ Eehinus. do. do. 

Fig. 33—38. Pathologische Furchung in Wärme. Echinus; siehe Text, 
Fig. 33—37 D* Oc. 2. Fig. 38 Oc. 4. Membran fortgelassen. 


Fig. 39—68 zu TheilIVb (Druckversuche, Echinus). 


Fig. 39—44 stellen die Dimensionsänderungen von Eiern derselben Befruch- 
tung unter Druck dar, wie sie in größerer Entfernung von der Borste horizontal 
zunehmen. Fig. 39. Nicht deformirt. Fig. 44. Man sieht die Membran noch eben 
unterschieden. Fig. 42. Die Membran liegt eng an. Alles bei Apochr. 16 Oc. 4 ge- 
zeichnet. 

Fig. 45, 46. Membran geplatzt, entlässt das Ei; bei Fig. 46 liegt sie der linken 
Hälfte eng an. do. 

Fig. 47. Ei mit Membran. 4-Stadium. Apochr. 46. Oc. 4. 

Fig. 48. Dasselbe in acht. do. 

Fig. 49. Dasselbe in 46. do. D* Oc. 2. 

Fig. 50. Achtstadium mit Membran, eine Zelle innen. Apochr. 16. Oc. 4. 

Fig. 51. Typisches 46-Stadium mit Membran. D* Oc. 2. 

» Fig. 52. Stadium von 46 gleichen Zellen, mittelstarker Druck. D* Oc. 2. 

i Fig. 53. Ähnlich. do. Membran fortgelassen. Illustrirt zugleich den Habitus 
von Eiern wie Fig. 49 und 54 nach Aufhören des Druckes. 

Ri Fig. 54. Segmentation bornee au noyau (CHABry). Apochr. 416. Oc. 4. 

Fig. 55. Dasselbe, nur theilweise. D* Oc. 2. 

Fig. 56. Ei ohne Membran unter Druck. Vierstadium. Apochr. 16. Oc. 4. 
Fig. 57. Dasselbe nach Aufhören der Druckwirkung. do. 

Fig. 58. Achtstadium ohne Membran unter Druck. do. 

Fig. 59. Achtstadium ohne Membran nach Aufhören der Wirkung. do. 

2 Fig. 60. Die Zellen schließen wieder an einander. Dieses Ei bildete zwei 
—  Mikromeren, wie angedeutet; alle mit & bezeichneten Zellen theilen sich über ein- 
ander in gleiche Theile. do. 

Fig. 64. 46-Stadium ohne Membran unter Druck. do. 

Fig. 62. Dasselbe Ei nach Aufhören der Wirkung; die Zellen mehr gerundet. 
x wie in Fig. 60. do. 

Fig. 63. Ei ohne Membran, nach Aufhören der Wirkung; nur zwei Zellen 
liegen außerhalb der Platte. D* Oc. 4. 


i =, 


62 Hans Driesch, Entwicklungsmechanische Studien. II—V. 


Fig. 64. Ähnlich. Apochr. 46. Oc. 4. Dieses Ei gab Zwillinge. 

Fig. 65—67. Interessanter, im Text näher erörterter Fall sehr abnormer Fur- 
chung. Apochr. 16. Oc. 4. 

Fig. 68. Blastula, daraus hervorgegangen, im Umriss. Die Verzerrung glich 
sich aus und sie ward typischer Pluteus. 


Fig. 69—78 zu Theil V (Doppelt befruchteteEier). 
(Alles Echinus bis auf Fig. 76—78.) 

Fig. 69. Achtstadium der normalen Doppelfurchung, einen Ring darstellend. 
D7 Ber. 

Fig. 70. Dasselbe Ei in 16; zwei Ringe über einander. do. 

Fig. 74. 32 gleich Doppelsechzehnstadium desselben Eies. do. 

Fig. 72. Tetraedrisches Vierstadium. A. Oc. 4. 

Fig. 73. Dasselbe Ei in acht Zellen getheilt. D* Oc. 2. 

Fig. 74. Dasselbe in 16 Zellen, zu vier Packeten geordnet. Bildete bei & (also 
im Ganzen sechs) Mikromeren. D* Oc. 4. 

Fig. 75. Anderes Stadium von 16 Zellen; bildete bei M (also im Ganzen vier) 
Mikromeren. do. 

Fig. 76. Tetraedrisches Vierstadium von Sphaerechinus. A. Oc. 4. 

Fig. 77. Dasselbe Ei in 16 Zellen getheilt, die typisch in vier Packete geordnet 
sind. do. 

Fig. 78. Dasselbe abgefurcht. Die Packete sind noch deutlicher. Dieses Ei 
allein gab vier Blastulen den Ursprung. do. 


Striche oder Doppelpfeile, welche zwei Zellen verbinden, bezeichnen deren 
gemeinsamen Ursprung aus einer. Die in den Doppelfurchungsbildern angebrach- 
ten Farben weisen auf gemeinsame Abstammung von einer der vier ersten Zellen 
zurück. 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 
Von 


Ad. Meyer, med. pract. 
Zürich. 


Mit Tafel IV und V. 


Die vorliegende Arbeit verdankt ihre Entstehung einer Anregung 
von Herrn Professor Forer. Die Aufgabe war ursprünglich, namentlich 
mit Rücksicht auf die Augenbewegungsnerven, ein Ghamaeleongehirn 
zu untersuchen, das Herr Dr. Drrsrück unter Wasser geschnitten und 
mit Karmin und mit Anilinblau (Zupringer), einige wenige Schnitte auch 
nach der Methode von Mercıer gefärbt hatte. Als Anfänger in der Ge- 
hirnanatomie hatte ich aber zu viel Schwierigkeit, mir das bei der 
Härtung und bei der für so kleine Gehirne entschieden ungenügenden 
Einbettung (mit Stearin nach v. Guppzn) etwas verunglückte Gehirn 
zurechtzulegen. Die Folge davon war, dass ich mir eine kleine Samm- 
lung von Gehirnschnittserien aus den fünf Wirbelthierklassen an- 
fertigte, um mich danach in der Gehirnanatomie zu orientiren. Erst 
in der letzten Zeit konnte ich meine Sammlung noch bedeutend erwei- 
tern, indem ich mich auf den freundlichen Rath von Herrn Professor 
WIEDERSHEIM mit dem überaus zuvorkommenden Direktor des zoologi- 
schen Gartens in Hamburg, Herrn Dr. Borau, in Verbindung setzte. 
Dadurch wurde mir die Untersuchung einiger größerer Reptilienspecies 
ermöglicht. Mit der Vermehrung der Schnittserien wurde das Feld für 
interessante Studien immer mehr erweitert, so sehr, dass schließlich 
die Wahl einer bestimmten Aufgabe schwer wurde. Auf das ursprüng- 
liche Thema mochte ich nicht zurückgreifen; es ließ sich auf bloß 
deskriptivem Wege wohl manches interessante Resultat erweisen — 
wie z. B. die Kreuzung eines Theiles des Oculomotorius nicht nur bei 
Chamaeleon, sondern auch bei den meisten anderen Species, zumal bei 
Lacerta agilis und bei Iguana tuberculata —; aber schließlich fand ich, 


64 Ad. Meyer, 


es seien so viele wesentliche Fragen bloß auf dem Wege der Degene- 
rationsmethode befriedigend zu lösen, dass ich von einer einfachen 
Beschreibung abstand. An eine in sich abgeschlossene, einigermaßen 
vollständige Darstellung des Baues des Reptiliengehirnes durfte ich 
nicht denken, weil mir dazu die nöthige Vorbildung und Zeit fehlte; 
und so entschloss ich mich denn, mich vor der Hand auf das Vorderhirn 
zu beschränken, das der Gegenstand vieler Meinungsverschiedenheiten 
ist. Mein Ziel ist dabei, möglichst objektiv und genau dem Leser das 
Material zu bieten, auf Grund dessen er sich selbst soll ein Urtheil bil- 
den können über die Fragen, welche den Hauptgegenstand der Diskus- 
sion bilden. 

Die Anforderungen an den Gehirnanatomen wachsen von Jahr zu 
Jahr. Nur von einem Zusammenarbeiten der verschiedensten Methoden 
— Forer hat in seiner Arbeit über den Ursprung des Glossopharyngeus, 
Vagus und Hypoglossus deren neun aufgezählt — sind ordentliche 
Resultate zu erwarten. Als derjenigen Methode, auf die aber immer 
wieder als Basis zurückgegriffen werden muss, wenn man nicht in ein 
wahres Chaos von Meinungsverschiedenheiten hineingerathen soll, 
bleibt der rein deskriptiven doch ihr Recht, und ich entschließe mich 
um so eher zu diesem einfachen Weg, als damit für alle anderen 
Methoden feste Anhaltspunkte gewonnen werden. Den meisten Autoren 
schwebten in erster Linie vergleichend-anatomische Spekulationen 
vor, und es mag darin der Grund liegen, dass die topographische Seite 
der Arbeiten über mein Thema vielfach Lücken aufweist, oder dass 
überhaupt meist nur einige wenige Faserzüge und Zellhaufen die Auf- 
merksamkeit der Untersucher auf sich zogen. Nur so lassen sich die 
großen Differenzen und die Unbestimmtheit in den Anschauungen er- 
klären. 

Es ergab sich mir manche Schwierigkeit daraus, dass meine Serien 
vorwiegend mit Rücksicht auf Studien am Mittelhirn und Nachhirn ge- 
schnitten sind; doch hoffe ich durch Verwerthung des vorhandenen 
Materials wenigstens zu einem bescheidenen Anforderungen genügen- 
den Resultat zu kommen. Vor Allem empfinde ich den Mangel an 
embryologischem Material, sowie die Unmöglichkeit der Verwerthung 
der Guppen’schen Methode. Sobald äußere Verhältnisse sich dazu 
günstiger gestalten, werde ich diesbezügliche Untersuchungen an die 
Hand nehmen. Eben so fehlte mir geeignetes Material zu Studien 
nach der Gorsrsschen Methode, und ich muss desshalb noch den alten 
Standpunkt in meinen Beschreibungen einnehmen, die Einheit von 
Zelle und Faser vernachlässigen und meistens Fasern und Zellen für 
sich behandeln, ohne ihren Zusammenhang feststellen zu können. 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 65 


Methoden. 


Die Gehirne wurden möglichst rasch dem eben getödteten Thiere 
entnommen, und in MüLrzer’scher Flüssigkeit gehärtet; es wurde darauf 
geachtet, dass dieselbe häufig gewechselt wurde und in genügender 
Quantität zur Anwendung kam. Nach einer Härtungsdauer von zwei 
bis acht Wochen, abhängig von der Temperatur der Flüssigkeit und 
von der Größe der Stücke, wurden die Gehirne, nicht ausgewaschen, 
in 70, 90 und schließlich 96—98/,igen Alkohol übertragen und nach 
drei bis sechs Tagen in Celloidin eingebettet. Nur die spätere Färbung 
mit Aniline blue-black ließ es wünschenswerth erscheinen, einige Ge- 
hirne etwa !/, bis I Stunde in laufendem Wasser auszuwaschen, bevor 
sie zur Nachhärtung und Entwässerung der Alkoholbehandlung unter- 
worfen wurden. Fast durchgehend kam die Wrrgerr’sche Methode für 
Schnittserien in Betracht. Die Schnitte wurden mit einem Klosett- 
papierband, das mit Alkohol befeuchtet war, vom Messer abgenommen 
und auf Filtrirpapier mit 90°/,igem Alkohol stets feucht erhalten, als- 
dann auf die kurz zuvor bereitete mit Alcohol absolutus befeuchtete 
Kollodiumglasplatte abgeklatscht, mit Filtrirpapier getrocknet und end- 
lich mit einer zweiten Schicht Kollodium übergossen. Abweichend von 
der Vorschrift Weiserr’s benutzte ich nach dem Rathe des Herrn 
Dr. Ferix durchweg 90—95/,igen, nicht 80°/,igen Alkohol und hatte 
so keine Misserfolge mehr zu verzeichnen, während vorher viele Platten 
Trübungen bekommen hatten. Stärkeren Alkohol darf man aber nicht 
nehmen, weil sonst das Kollodium gelöst leicht an den Rändern klebt. 

Für die Färbung kamen zwei Methoden in Anwendung: die Fär- 
bung mit Aniline blue-black, empfohlen von JeLsersma, und eine Mark- 
scheidenfärbung (nach Pır). Das Aniline blue-black, welches die Kollo- 
diumplatten ebenfalls färbt, lässt sich aus demselben durch 70 bis 
80 %/,igen Alkohol wieder vollständig extrahiren; auf diese Weise hat 
man ungemein rasch, wenn auch der Karminmethode nicht immer ganz 
ebenbürtig, eine Tinktion der Zellen und Achsencylinder. Die Resul- 
tate bei den Fischen waren prächtig; das Reptiliengehirn hat aber zu 
viel Bindegewebe und zu dünne Markfasern, als dass bei nur einiger- 
maßen dicken Schnitten zur Unkemntlichkeit diffuse Färbung zu ver- 
meiden wäre. Meine Resultate waren nicht besser als diejenigen, 
welche Herr Dr. Dersrück mit Karmin und Anilinblau hatte, und so 
kam ich darauf, fast ausschließlich mich der Pır’schen Methode der 
Markscheidenfärbung zu bedienen. Es wird dieser Procedur allerdings 
von manchen zuverlässigen Forschern vorgeworfen, es werden durch 
sie manche von den feinsten Fasern wieder entfärbt, an denen der 
Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. LV. Bd. [5 


66 | Ad. Meyer, 


Werısert’sche Hämatoxylin-Kupferlack sich gegen die Entfärbungsflüssig- 
keit erhalten hätte; ich wählte sie aber, weil sie eine leichte Abstufung 
der Färbungsnuancen gestattet und keine Vorbehandlung des ganzen 
Stückes verlangt, welche vielleicht andere Färbungsmethoden für ein- 
zelne Schnitte nicht mehr zulassen würde. Im Ganzen glaube ich mit 
der Markscheidenfärbung entschieden bessere Resultate erreicht zu 
haben als mit Karmin und Aniline blue-black; selbst die Zellfärbung 
kann untadelig sein, und auch marklose Fasern sind, wo sie in Bündeln 
zusammenverlaufen, ganz gut sichtbar; da, wo sie nicht sichtbar sind, 
sind sie es auch nicht bei der gewöhnlichen Achsencylinderfärbung. 
Übrigens ist es sehr leicht eine Serie abwechselnd mit Aniline blue- 
black und mit Par zu färben. Bei einer Serie vom Igelgehirn nahm ich 
abwechselnd einen Schnitt auf das Band, das für die zur Hämatoxylin- 
färbung bestimmte Platte bestimmt war, und einen Schnitt auf das 
Band für Aniline blue-black. Für topographische Studien mögen diese 
Methoden genügen; für einlässlichere histologische Studien wird das 
Macerationspräparat und die Gorsr'sche Methode nicht von der besten 
Karminfärbung entbehrlich gemacht werden. 


Litteratur. 


Aus äußeren Gründen konnte ich mir so viele ältere Werke, welche 
Bemerkungen über das Reptiliengehirn enthalten, nicht verschaffen, 
dass ich keinen Überblick über die älteren Autoren gewann, und so 
halte ich es für unpassend, hier schon ein Verzeichnis der mir bekann- 
ten Litteratur zu geben, weil es nothwendigerweise lückenhaft wäre. 
Da sich die vorliegende Arbeit mehr auf den Boden der Gehirnanatomie 
stellt, als dass sie allgemein morphologische Gesichtspunkte berück- 
sichtigt, glaube ich mich auf die Besprechung derjenigen mir zugäng- 
lichen Werke beschränken zu dürfen, welche ebenfalls in dieses Gebiet 
gehören. 

Abgesehen von Serrss (Litt.-Verz. 1, T. II, p. 459 u. f.), der in seinem 
Werke über vergleichende Anatomie des Wirbelthiergehirns außer der 
von Honsscer an den Tag gezogenen Homologie der Taenia semieireu- 
laris mit dem »Ligament posterieur des hemispheres cerebraux« noch 
manche wissenswerthe Thatsache über viele Vertreter der Reptilien 
erwähnt, sind die meisten älteren Autoren von Srıepı berücksichtigt 
worden. Srıeva (2) war der Erste, der einen Vertreter der Reptilien 
einer Monographie würdigte, deren Hauptziel der innere Bau des Ge- 
hirns war. Nun ist gerade das Schildkrötengehirn wenig geeignet einen 
Begriff vom Reptiliengehirn zu geben, weil ihr Vorderhirn entschieden 
auf der niedersten Stufe steht. Srtıepa macht daher vorwiegend nur 


i 
5 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 67 


über die allgemeine Gruppirung der Gewebselemente Angaben und 
beschreibt besonders genau den »Lobus olfactorius«. Von Faserbündeln 
erwähnt er: 1) Längsfaserzüge — Fasern aus dem Mittelhirn und solche 
aus dem Thalamus optieus, von denen sich der größte Theil in die dicke 
laterale Wand, der kleine Theil in die dünne Wand jedes Lobus hemi- 
sphaericus einsenkt — und 2) Querfaserzüge, die Commissura loborum 
in der Lamina terminalis, bestehend aus einer bogenförmigen Kommis- 
sur der beiden medialen Hemisphärenwände und aus einer mehr queren 
Verbindung der basalen Theile. »Der untere quere Theil der Kommissur 
dürfte der sog. Commissura anterior, der obere gekrümmte dem Corpus 
callosum im Gehirn der Säugethiere zu vergleichen sein.« 

Die nächste Arbeit verdanken wir Rasr-Rücknarn (3). Es sind 
dies die Ergebnisse der organologischen Untersuchung des Alligator- 
gehirns. Aus der durchweg mustergültigen Beschreibung seien folgende 
Punkte hervorgehoben: Rssr-Rücknarp findet eine Kommissur, die 
bogenförmig in der Lamina terminalis verlaufend jederseits in die 
Mantelwand ausstrahlt. Um nicht ohne eine erschöpfende Begründung 
den Namen Fornixkommissur gebrauchen zu müssen, bezeichnet er 
das Bündel als Commissura pallii anterior und widerlegt Srıepa’s Deu- 
tung als Corpus callosum, weil der Balken nicht in der Lamina termi- 
nalis verlaufen würde. Außerdem giebt Rası-Rückuarnd eine Beschrei- 
bung des Schläfenlappens und des bloß aus Pia bestehenden medialen 
Abschlusses des hinteren Abschnittes der medialen Ventrikelwand; er 
erwähnt eine Längsfurche an der medialen Hemisphärenwand, lässt 
sie aber über dem Foramen Monroi sich nach oben und wieder etwas 
nach vorn auslaufen. Endlich sei noch hervorgehoben, dass RusL- 
RückuArn die Basis der Pedunculi olfactorii als Bulbi olfactorii und die 
Pedunculi selbst als Riechnerven deutet. 

In einer folgenden Arbeit beschreibt Ragr-Rückuarp (X) die Vorder- 
hirnkommissuren von Psammosaurus terrestris, und zwar im 
Besonderen das Vorkommen eines Fornixrudimentes bei den Reptilien. 
Außer einfachen Kommissurenfasern, die transversal von einem Stamm- 
lappen zum anderen ziehen, und den Haupttheil der Commissura an- 
terior darstellen, kann er mit voller Evidenz zwei andere Fasersysteme 
nachweisen, »welche, je von dem Stammlappen der einen Seite zur 
medialen Mantelwand der anderen emporsteigend, sich in der Median- 
linie kreuzen und so ein prachtvolles Chiasma partis olfactoriae bilden «. 
Außerdem fand er nun eine Kommissur, die hinter dem Foramen Monroi 
diejenigen Theile der hinteren Hemisphärenwand verbindet, welche 
dem Cornu Ammonis gleich gestellt werden können. Er nennt das 
Bündel desshalb Fornixrudiment und stellt es der Lyra des Menschen 


5* 


68 Ad. Meyer, 


gleich, welche nach Forzı größtentheils nichts Anderes als eine Kom- 
missur für die Ammonshörner ist. 

1882 erschien Mason’s (9) Atlas von Photographien von Schnitten 
aus Reptilien- und Amphibiengehirnen; da sich aber an denselben fast 
kein Text anschließt, habe ich hier seiner bloß Erwähnung zu thun. 
Ferner finden wir in den Arbeiten von Spirzkı eine Menge Beobach- 
tungen über Theile des Reptiliengehirns, und zwar vorwiegend über 
das Mittelhirn; seine Arbeit über das Gehirn der Iguana, die er ge- 
legentlich citirt, war nicht erhältlich. 

Ein anderer amerikanischer Forscher, H. F. Ossorn (5), gab 1887 
eine neue Anregung zur vergleichenden Anatomie des Vorderhirns 
durch seine sehr übersichtliche und klare Untersuchung: On the origin 
of the corpus callosum!. Für die Reptilien benutzte er leider bloß 
Schildkröten zur Untersuchung und kombinirte nun die Ansicht Stiepa’s 
mit derjenigen von Rasr-Rückuarnd. Das bogenförmige Mantelbündel, 
Srıerpa’s Corpus callosum, theilt sich nach ihm in zwei Theile; der vor- 
dere verbreitet sich in der ganzen medialen Wand als Balken; der 
hintere versieht die innere Umbiegung (fold) der Hemisphären und 
stellt einen Theil des Fornix vor. Er glaubt sogar, wie dies den that- 
sächlichen Verhältnissen völlig entspricht, Fasern gesehen zu haben, 
welche nicht in die Kommissur einbiegen, sondern auf derselben Seite 
zur Basis hinabsteigen. Das untere quere Bündel Srırpa’s zerfällt nach 
ihm in eine Pars olfactoria, die er aber nicht weit genug verfolgen 
kann, und in eine Pars temporalis von gleichem Verhalten wie bei den 
Säugern. Das Fornixrudiment Rısr-Rückuarn’s fehlt bei Schildkröten, 
und Ossorn konnte desshalb keine eigenen Angaben darüber machen. 

Nun entgegnet Berzoncı (6), der 1882 für den Frosch erwiesen, 
dass die Mehrzahl der Fasern des sog. Tratto superiore (SrTIEDA’s 
Balken) sich kreuzen und in das Zwischenhirn verlaufen, 1887 auf 
Grund erneuter Untersuchungen, die sich, abgesehen von den Amphi- 
bien, auch auf Podareis, Lacerta und Tropidonotus erstrecken: 

Nei rettili il tratto superiore ha qualche rapporto diretto col lobo 
olfattorio, non col vero bulbo. 

Fra i due tratti commissurali si trova un bel sistema di fibre che 
dal talamo vanno agli emisferi, la quali in parte si decussano sulla 
linea mediana. 

Nel tratto inferiore si distinguono: una pretta commissura tras- 
versa e una decussazione, che sono proprie degli emisferi (Podareis). 

! Leider entging mir der zweite Theil der Ossorn’schen Arbeit, in dem einige 


Bemerkungen über Tropidonotus enthalten sind, die von den oben erwähnten An- 
schauungen jedoch nicht wesentlich abweichen. (Zusatz bei der Korrektur.) 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 69 


Numerose fibre midollate si portano dal centro del talamo ai bulbi 
olfattorii. 

In seguito a questi osservazioni ritengo che, se pure il tratto 
superiore & omologo nel corpo calloso dei mammiferi, come dopo il 
lavoro di Osgeorv sembra probabilissimo, tutta via esso non sia una 
semplice commissura trasversa, ma piuttosto un complicato sistema che 
& pure in rapporto diretto anche col lobo olfattorio, e nel quale vi sono 
anche decussazione di fibre. 

Berroncı glaubt Ossorn’s Deutung um so eher beibehalten zu 
dürfen, als auch Hanıtron (7), wie früher Fovirrr u. A., im Balken in 
erster Linie ein Fasersystem erblickt, das, als eine Projektionsfaserung, 
von der Rinde der einen Hemisphäre auf die andere Seite gelangt und 
in der Gapsula interna und externa weiter verläuft. Die Gründe, 
welche Hanırron für seine Ansicht erbrachte, sind aber von Basrıanı (8) 
und Anderen genügend widerlegt, und weiterhin können wir sagen, 


dass die sich kreuzenden Fasern BzıLoner's keineswegs Stabkranzfasern 


sind, d. h. Fasern, welche den Ventrikel lateralwärts umschlingend zur 
Basis gelangen, sondern dass sie vom Mantel durch die mediale Hemi- 
sphärenwand herabsteigen. 

Die von Evınger eitirte Arbeit von ScuuLcın war mir trotz aller 
Bemühungen nicht zugänglich. 

Die erste zusammenfassende Arbeit über das Vorderhirn der Rep- 
tilien hat uns Epınger (10) in seinen Untersuchungen über die ver- 
gleichende Anatomie des Gehirns 1888 gegeben. Seine Angaben be- 
ziehen sich auf Befunde bei Lacerta agilis, Lacerta viridis, Anguis 
fragilis, Emys lutaria und Tropidonotus natrix. Er giebt eine ausführ- 
liche Beschreibung des Hirnmantels und seiner Rinde (vgl. u. p. 87); 
im Stammganglion unterscheidet er eine vordere mehr dem zerstreuten 
Typus angehörige Zellansammlung, die ihre Fasern zum Riechnerv 
sendet, und eine hintere abgegrenzte, den »Kugelkern« Nucleus sphae- 
rieus, der einer Kugel gleicht, welche nach vorn eine große Öffnung 
hat. Aus dem Stammganglion entwickelt sich das kräftige basale 
Vorderhirnbündel, das bei den Schildkröten allein spärliche mark- 
haltige Fasern aus den lateralen Rindenpartien erhalte; hinter dem 
Chiasma opticum theilt es sich in ein dorsales Bündel zum Thalamus- 
kern und in ein feinfaseriges ventrales, das weiter hinab zur Oblon- 
gata zieht. An der medialen Hemisphärenwand vergleicht Epınger die 
nur im dorsalen Theil vorhandene Rinde mit der Ammonsrinde der 
Säuger; die rindenfreie Längsleiste nennt er Fornixleiste. Kurz vor 
dem hinteren Ende der Hemisphären ziehen die Fasern des Fornix- 
rudimentes von Ragr-RücknAarp von einer Fornixleiste zur anderen, die 


70 Ad. Meyer, 


meisten Fornixfasern ziehen aber nach vorn und hinter der vorderen 
Kommissur lateralwärts in den Thalamus, in dem typischen Verlauf der 
Fornixsäulen. Aus den »dorsaleren« Gebieten der medialen Wand ent- 
wickeln sich Fasern, die sagittal und nach vorn zur Basis hinabsteigen 
und sich dorsal vom basalen Vorderhirnbündel anlegen; »sie laufen eine 
Strecke mit ihm, wenden sich aber im Beginne des Zwischenhirns dor- 
sal und gelangen auf dessen äußere dorsale Seite« (vgl. s. Fig. 91 —93). 
Epınger homologisirt diese Faserung mit dem Bündel der sagitta- 
len Scheide wand der Vögel. Im Übrigen nimmt er, mehr referirend, 
die Angaben Srırpa’s, Ossorn’s und Brrroncrs über die Kommissuren 
an: das Corpus callosum mit Kommissuren und Kreuzungsfasern, und 
die Commissura anterior, die außer der Verbindung der Stammganglien 
noch Verbindungen mit dem Lobus olfactorius und auch mit dem 
Thalamus habe. 

Endlich sei die ungemein gründliche Arbeit von Honzscer (11) 
über den Fornix erwähnt, der ich manche Anregung verdanke. Ab- 
gesehen davon, dass dieselbe über den Fornix der Säuger Klarheit 
verschafft, und dessen Kreuzungen, Kommissuren und anderweitigen 
Verbindungen feststellt, finden sich darin direkte Angaben über einige 
Faserzüge des Vorderhirns niederer Wirbelthiere. 1) stellt Honesser 
(14, p. 328, Anm. 4) die Homologie des Pedunculus septi pellueidi mit 
dem Markbündel der strahligen Scheidewand der Vögel fest und er- 
wähnt, dass sich bei den Reptilien ebenfalls ein wirkliches Homologon 
finde: »Das basale Vorderhirnbündel wird — im Gegensatz zu der 
Darstellung Epınaer’s — wie bei den Vögeln von dem Bündel der 
strahligen Scheidewand auf seinem Wege an die laterale Seite des 
Zwischenhirns ventralwärts umschlungen.« Er hat die Fasern bis in 
die Taenia thalami verfolgt, macht dagegen keine Angaben über den 
cerebralen Ursprung derselben. 2) liefert HonesGer eine Beschreibung 
der Taenia semicircularis der Säuger und macht darauf aufmerksam, 
dass schon Serres die Anheftung der hinteren Hemisphärenwand an 
den Thalamus opticus (ligament posterieur des hömispheres cerebraux) 
mit der Taenia semicircularis verglichen habe (11, p. 418 ff.). Der 
Gedankengang Honzscer’s sei hier in Kürze wiedergegeben: Bei den 
Vögeln, Reptilien und Amphibien findet sich ein Faserzug, welcher von 
der hinteren Abtheilung der medialen Wand des Vorderhirns auf die 
Oberfläche des Zwischenhirns übergeht, hier seitlich vom Ganglion 
habenulae zu liegen kommt und caudalwärts von demselben eine Ver- 
bindung mit dem entsprechenden Faserzug der anderen Seite eingeht. 
Es sind dies also Fasern der Taenia thalami, welche direkt hinter 
dem Foramen M°nroi von der hinteren Abtheilung der medialen Hemi- 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 71 


sphärenwand auf das Zwischenhirn übergehen, also nicht ein Homo- 
logon des Bündels aus der Fornixsäule zur Taenia thalami, weil dieses 
(vgl. meine Taf. V, Fig. 26, und dagegen Taf. IV, Fig. 40) vorn um das 
Foramen Monroi herumzieht und erst dann zur Taenia thalami gelangt. 
Da nun die Taenia semicircularis der Säuger in ihrem Verlauf gegen 
die Zona incerta und die vordere Kommissur zwischen dem Nucleus 
caudatus und Thalamus optiecus gelagert, in das Stratum zonale des 
letzteren Fasern abgiebt (und zwar vorwiegend marklos), und diese 
vielleicht sich zur Taenia thalami schlagen, so wäre damit ein Homo- 
logon des erwähnten Faserzuges bei den Reptilien gegeben, der eben- 
falls hinter dem Foramen Monroi verläuft. Das Kommissurenbündel 
der Taenia semicircularis, welches Honszsser namentlich bei der Maus 
bis in den hinteren unteren Rand der vorderen Kommissur gut ver- 
folgen konnte, findet sich nun bei der Eidechse, der Blindschleiche 
und dem Frosch in Gestalt eines Bündels, welches etwas caudal und 
dorsal von der Gommissura anterior die Mittellinie gerade dicht vor 
dem Ganglion habenulae überschreitet und sich beiderseits neben dem 
Bündel der Taenia thalami in die hintere Abtheilung der medialen 
Hemisphärenwand einsenkt. Es ist dies das von Rasr-Rücknarn bei 
Psammosaurus terrestris beschriebene Fornixrudiment (Lyra fornieis 
oder psalterium nach Honesser) und die Commissura fornieis nach 
Eovinger. Honegger wendet gegen die Deutung dieser Autoren ein, dass 
dieser Faserzug caudal und ventral vom Foramen Monroi und auch cau- 
dal vom Plexus choroides gelegen sei. 

Evınger (10 b) erwähnt in seinem letzten Jahresbericht noch 
zwei weitere Arbeiten: GC. L. Hrrrıck, Notes upon the brain of the Alli- 
gator. Journ. Cincinnati Soc. of Nat. Hist. 1890, über die kein Referat 
gegeben ist, und N. E. Brırz, The true Homology of the mesal portion 
of the hemispheric vesicle in the Sauropsida. Brirn kommt zu dem 
Schluss, dass der von EpınGer früher als Ammonshorn beschriebene 
Antheil der Hirnrinde (der feinkörnige Rand) nicht dem ganzen Am- 
monshorn, sondern nur der Fascia dentata entspreche. »Der größte 
Theil« des übrigen Rindenüberzuges des Vorderhirns müsse als Homo- 


logon des Subiculum cornu ammonis bezeichnet werden. 


Endlich erhielt ich noch vor Abschluss der Untersuchungen die 
Arbeit von Dr. M. Körren (12): Zur Anatomie des Eidechsengehirns, die 
sich aber mit dem Vorderhirn nur sehr kurz und oberflächlich befasst. 
Da sich über diesen Theil nicht gut referiren lässt, verschiebe ich die 
diesbezüglichen Bemerkungen auf die Besprechung der Saurier und 
ihrer Verwandten. | 


12 Ad. Meyer, 


Morphologische Bemerkungen. 


Die rein morphologische Seite der Untersuchung des Reptiliengehirns 
wird in dieser Arbeit nicht eingehend berücksichtigt. Zu einer gründ- 
lichen Behandlung war das Material zu klein, und namentlich zu kostbar. 

Die Formveränderungen von Familie zu Familie sind zu groß, dass 
man bei der Vergleichung von Messungen nicht mit wenigen Indices 
auskäme, wenn durch dieselben die Form des einzelnen Gehirns 
einigermaßen wiedergegeben werden sollte. Es wäre desshalb auf 
diesem Wege so viel wie nichts gewonnen. Am ehesten ließe sich noch 
die Angabe der Knickungswinkel der Gehirnachse auf eine einheitliche 
Basis stellen; die Messung sollte aber aus noch zu erwähnenden Grün- 
den am frischen Gehirn in situ vorgenommen werden. Es kämen end- 
lich Wägungen in Betracht, denen aber nur bei sehr großem Material 
und peinlich genauer Arbeit Werth beizumessen wäre, weil die Fehler- 
quellen bei den kleinen Gehirnen eine zu große Rolle spielen. Es würde 
übrigens schwer fallen eine Beschreibung der wichtigsten Repräsentan- 
ten zu liefern, welche sich, was Klarheit und Genauigkeit anbelangt, 
mit Ragı-Rücknarv’s Arbeit über das Alligatorgehirn messen könnte. 

Aus diesen Gründen beschränke ich mich auf die Erläuterung von 
möglichst naturgetreuen, wenn auch etwas unkünstlerischen Skizzen 
von einigen wichtigen Formen, welche die Übersicht theilweise er- 
gänzen sollen, welche WıEDErRSHEIM in seinem Lehrbuch der vergleichen- 
den Anatomie der Wirbelthiere bietet. Es sei übrigens darauf hinge- 
wiesen, dass die Knickungswinkel vielleicht nicht überall ganz korrekt 
ausgefallen sind, weil die Gehirne beim Präpariren in Mürter’scher 
Flüssigkeit durch unregelmäßige Imbibition sich hierin zum Theil recht 
bedeutend ändern. Bei Lacerta viridis wurde zur Wiedergabe des 
Profils das ganze Schädeldach intakt gelassen und als Richtschnur für 
die Zeichnung benutzt. 

Auffallend ist bei der Präparation mancher Gehirne erwachsener 
Reptilien, und vor Allem der Chelonier, wie groß das Lumen der 
Schädelhöhle ist verglichen mit dem Volumen des Gehirns, ein Verhält- 
nis, das bei Vögeln und Säugern fast umgekehrt ist. 

Am ganzen Gehirn zeigen das Vorderhirn und das Kleinhirn die 
auffälligsten Variationen in den Formen. Am wichtigsten ist für die 
Gestaltung des Vorderhirns die verschiedenartige Entwicklung des 
Unterlappens'! und des gesammten Geruchapparates, des Bulbus olfac- 
torius mit seinem Stiel, dem Pedunculus s. Tractus olfactorius. 

Bei Lacerta (Fig. 17) und Anguis fragilis (Fig. 18) ist jede 

1 Der Ausdruck Lobus oceipitalis sollte vermieden werden, da an eine 
Homologie mit dem Lobus occipitalis des Menschen nicht gedacht werden darf. 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 73 


_  _Hemisphäre von der Gestalt einer dreiseitigen Pyramide. Die dorsale 
und die mediale Fläche bilden annähernd einen rechten Winkel, die 
dritte Fläche liegt der Schädelbasis auf und steigt vom Chiasma opti- 
cum ziemlich steil nach vorn und außen an. Die Basis der Pyramide, 
bestehend aus der hinteren Hemisphärenwand und deren basalen 
Fortsetzung, dem Unterlappen, bildet mit der medialen Fläche einen 
leicht stumpfen Winkel nach vorn, so dass der caudale Bogen des 
Unterlappens auch der caudalste Theil des Vorderhirns ist. Der Um- 
riss des Unterlappens beschreibt eine einfache Spirale, deren basaler 
Ausläufer eine seichte Furche bildet. In der Fläche zwischen dieser 
Furche und dem Chiasma n: optiei schimmert ein feiner Faserfächer 
durch, der dicht am Traetus opticus noch geschlossen, in die Vorder- 
hirnbasis einstrahlt. Am vorderen Ende der Unterlappenspirale steigt 
ferner ein feines weißes Bündel an die Oberfläche, das den Fächer des 
Pedunculus cerebri in flachem Bogen lateral umzieht und auf den 
Peduneulus bulbi olfactorii übergeht. Dieser sitzt mit einer 
kaum angedeuteten Erscheinung der Spitze der Vorderhirnpyramide 
auf und trägt an seinem Ende eine keulenförmige Verdickung, den 
eigentlichen Bulbus olfactorius, über den sich die centrale Endi- 
gung des N. olfactorius ausbreitet. Die Länge des ganzen Riechkolbens 
schwankt bei den verschiedenen Species je nach der relativen Länge 
des Kopfes; bei Anguis fragilis hat er etwa ?/, der Länge des übrigen 
Vorderhirns, bei Lacerta agilis ungefähr die gleiche Länge, bei Lacerta 
viridis dagegen ist das Verhältnis etwa wie &:5. 

ir Das Gehirn der Agamen (inel. Iguana) ist viel mehr zusammen- 
gedrängt und die Knickungen der Gehirnachse sind daher stark 
- ausgesprochen (Fig. 19). Das Vorderhirn verjüngt sich nach vorn rasch 
in die sehr schlanken Peduneuli olfactorii, die mit den Bulbi 
zusammen doppelt so lang sind wie das übrige Vorderhirn. Der 
Unterlappen ist ziemlich entwickelt; vor ihm sieht man wieder den- 
selben Fächer wie bei Lacerta, und überdies fiel mir ein sehr präg- 
nantes Bündel auf, das von der Medianlinie der Basis über die Strahlung 
des Pedunculus cerebri nach außen an den Tractus optieus zog. 
Es ist dies das Homologon des Markbündels der strahligen 
Scheidewand der Vögel. Auch dem Bündel, das vor dem Unter- 
lappen auftaucht und zum Peduneulus olfactorius zieht, begegnen wir 
bei den Agamen wieder. Es besteht kein Zweifel, dass dasselbe der 
Tractus olfactorius ist. Auf dem Dorsum sieht man gleich hinter 
der Absehnürung des Riechkolbens aus der medialen Spalte einen 
leicht schimmernden Wulst aufsteigen und sich nach hinten und 
etwas nach außen über die Vorderhirnoberfläche begeben. 


74 Ad. Meyer, 


Am Gehirn der Natter (Fig. 20), dem der Haupttheil dieser Arbeit 
gewidmet ist, begegnen wir einer bedeutenderen Entwicklung der 
Unterlappen sowohl seitwärts als nach hinten; das Vorderhirn ist in 
Folge dessen kartenherzförmig, und die Riechkolben sitzen diesem 
Kartenherz ziemlich breit auf. Sie bilden zwei kurze dicke Keulen, und 
sind ungefähr von gleicher Länge wie das übrige Vorderhirn. Bei der 
Präparation fiel mir am meisten die breite Meyvn£err’scheKommissur 
hinter dem Chiasma opticum auf; weniger scharf ist die Zeichnung des 
basalen Vorderhirnbündels und des Tractus olfactorius, und 
auf das Markbündel der strahligen Scheidewand achtete ich leider nicht. 

Während die geschilderten Typen alle nach dem gleichen Plan 
gebaut sind, finden wir in den Schildkröten eine ziemlich bedeu- 
tende Abweichung. Bei den beschriebenen Arten wächst der Riech- 
antheil des Vorderhirns weit nach vorn und trifft den N. olfactorius an 
dem Septum, welches der Lamina cribrosa beim Menschen entspricht. 
Der N. olfactorius hat kaum Gelegenheit sich im Schädelraum zu 
einem Bündel zu sammeln; er bildet gleich eine Kappe, welche den 
Bulbus überzieht. Bei den Schildkröten dagegen fehlt der Pedunculus 
bulbi olfactorii völlig; der Bulbus sitzt fast wie beim Frosch dem übri- 
gen Vorderhirn breit auf, und der Riechnerv erreicht ihn erst nach 
langem intracraniellem Verlauf. Auf diesem Weg besteht er aus ca. 
0,6 mm dicken Bündeln, die einander ziemlich locker anliegen. Dieses 
Verhältnis ist in Fig. 22 in der Seitenansicht eines Cheloniergehirns 
dargestellt und ist natürlich etwas weniger ausgesprochen als in 
unseren kleinen Arten. Bei der Präparation von Testudo graeca 
kam es mir aber vor, dass ich den ganzen Belag des N. olfactorius vom 
Bulbus abzog wie eine Kappe. 

Dieses Verhältnis giebt dem Schildkrötengehirn ein besonderes 
Gepräge. Wenn ich nun weiterhin erwähne, dass der Unterlappen 
bei Testudo graeca und bei Emys lutaria weit nach hinten reicht 
(Fig. 21), und in Seitenansicht die vordere Hälfte des Mittelhirns fast 
deckt, so könnte man leicht die phylogenetische Stellung des Hirns 
überschätzen. Erst die mikroskopische Untersuchung lehrt, wie tief 
das Schildkrötengehirn in der Reptilienserie steht. Bei Chelonia-Arten 
— es standen mir Gehirne von Chelonia mydas und von Ch. imbri- 
cata zu Gebote — ist der Unterlappen nur schwach entwickelt und 
ragt nicht mehr nach hinten vor. Bei Testudo graeca zeigte sich 
eine weitere Eigenthümlichkeit. Während das Pallium der anderen 
Reptiliengehirne eine furchenfreie Wölbung aufweist, fand ich am 
Mantel der Testudo graeca eine flache Rinne, welche median etwas 
hinter den Bulbi olfactorii beginnt, sich dann nach außen und hinten 


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Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 75 


wendet und auf der Außenseite des Unterhorns sich verflacht. In der 
Rinne verläuft eine Strecke weit ein Gefäß; der mediale Theil des 
Mantels ist grauweiß, nach außen von der Rinne schimmert der Plexus 
röthlich durch. Am gehärteten Gehirn legt sich der Mantel noch mehr 
dem Stammganglion an, wodurch die Furche an Deutlichkeit gewinnt. 
Es spricht dies Alles für eine bedeutende Weite des Ventrikels und für 
eine schwache Dicekenausbildung des Mantels. Bei den übrigen Rep- 
tilienklassen hat der Mantel einen dichteren Bau und einen ventriku- 
lären Markbelag, wodurch sowohl das Einfallen als die Durchsichtigkeit 
ausgeschlossen ist. Von Faserbündeln ist am Schildkrötenhirn bloß 
das basale Vorderhirnbündel zu sehen; vom Tractus olfactorius 
sieht man nichts. 

Am Gehirn des Alligators ist mir nichts aufgefallen, was nicht 
Rasr-RückHarn schon beschrieben; ich erhielt dasselbe schon fast ge- 
härtet. Nur das sei noch erwähnt, dass in seiner Abbildung der 
Pedunculus olfactorius als N. olfactorius bezeichnet ist und sein 
Bulbus olfactorius bloß die Basis des Pedunculus ist. 

Im hinteren Drittel des Vorderhirns sieht man auf den meisten 
Figuren zwischen den beiden Hemisphären einen Kolben aufsteigen, 
der mit der Dura mater fest verwachsen, bei der Präparation oben ab- 
geschnitten wird. Dieser Kolben ist nach vorn gerichtet und es lässt 
sich z. B. bei Iguana und auch bei Lacerta und Anguis ein damit zu- 
sammenhängender Strang bis zu der durchscheinenden ovalen Stelle im 
Schädeldach verfolgen, welche das Parietalorgan bedeckt. Die Keule 
ist die in Bindegewebe der Hirnhäute und in Plexus eingehüllte Glan- 
dula pinealis oder Epiphyse. Beim Auseinanderziehen der Groß- 
hirnhälften sieht man sie auf das Zwischenhirn hinabsteigen. Die den 
Plexus überziehende Pia geht nach vorn in die Lamina terminalis über, 
welche die Commissura anterior und andere Faserzüge enthält, die 
zwischen den beiden Hemisphären verlaufen, und die Lamina termi- 
nalis endlich geht basalwärts in den Boden des Tuber cinereum über, 
welcher vom Chiasma opticum theilweise bedeckt wird. 

Über die Hemisphäreninnenwand verschaflte ich mir bloß 
an Querschnittserien einen Überblick. Die z. B. bei der Natter ziemlich 
komplieirte Modellirung lässt sich nicht wohl getrennt von derjenigen 
des Ventrikels beschreiben. 

Das Vorderhirn der Reptilien ist in seinem inneren Bau eine 
einfache Wiederholung des einfachsten Schemas vom Wirbelthierge- 
hirn: zwei hohle Pyramiden, deren Lumen innen und hinten durch das 
Foramen Monroi mit dem dritien Ventrikel, resp. dem Ventriculus 
impar kommunieirt, und deren Außenwandung sich mit einer rund- 


lee, 


76 Ad, Meyer, 


lichen Verdickung, dem Stamm- oder Basalganglion in den Ventrikel 
hinein vorwölbt. Ein vorderer Abschluss des Ventriculus impar ist 
durch die Lamina terminalis gegeben, welche die Hemisphären unter 
sich verbindet. Nach oben und hinten geht die Lamina terminalis, wie 
eben erwähnt wurde, in das häutige Dach des Zwischenhirns, nach 
unten in den Boden des Infundibulum über; die Seitenwände des 
Zwischenhirns endlich stehen in Verbindung mit der Vorderhirnbasis 
und mit dem Mantel; doch ist dieser, wie schon Rası-Rücknarp beschrie- 
ben, und wir auch bei der Natter sehen werden, im hinteren Theil des 
Unterlappens auf eine einfache Plaschicht redueirt, ein Verhältnis, das 
uns in der großen Hirnspalte des Menschen wieder begegnet. 

Auf die Details der Ventrikelbildung will ich hier nicht eingehen, 
sondern dieselben im Zusammenhang mit den topographischen Erörte- 
rungen behandeln. Wir gehen also gleich zu dem detaillirten Studium 
einer Querschnittserie von einem Nattergehirn (Gallopeltis 
Aesculapii) über. Dieselbe ist nach Pır gefärbt; die Färbung der 
markhaltigen und der marklosen: Fasern, sowie der Zellen und der 
Grundsubstanz ist außerordentlich gut gelungen und ermöglicht eine 
Differenzirung, wie sie mit Karmin sich nicht gleichmäßiger erhalten 
ließe. Die Serie beginnt an der Grenze zwischen Riechkolben und 
Vorderhirn im engeren Sinne; es sind alle Schnitte aufbewahrt und 
fortlaufend numerirt, und es ist somit leicht sich eine räumliche 
Vorstellung von den beschriebenen Theilen zu machen, wenn man 
die Abbildung vom Natterhirn berücksichtigt; das caudalste Ende der 
Vorderhirnhälften fällt in den Schnitt 225; die lineare Vergrößerung der 
Schnitte ist 1:15. Ferner berufe ich mich zuweilen auf eine Horizon- 
talschnittreihe von der gleichen Species, um einige wenige Thatsachen 
zu illustriren, die in den Querschnitten nicht ohne Weiteres klar sind. 

Der Leser möge entschuldigen, dass ich mich vorerst darauf be- 
schränke, die erwähnten Schnitte genau zu beschreiben. Ich glaube 
dadurch manchen Irrthümern vorbeugen zu können, welche aus einem 
sofortigen Übergehen zur Beschreibung der einzelnen Theile der noch 
ziemlich unbekannten Terrains entstehen könnten. Wer sich einen 
guten Einblick in die Anatomie eines Gehirns verschaffen will, wird 
allerdings auf das Studium von Serien nicht verzichten können; wer 
aber keine besitzt, wird aus einfachen Angaben über den Verlauf von 
Faserzügen und über die Gruppirung von Zellen etc. sich wohl mit den 
üblichen flüchtigen Skizzen begnügen können, wird aber über manche 
Fragen, die nicht in den Bereich des Gedankenganges des Autors fallen, 
im Unklaren gelassen. Die Zeichnungen mit der parallel gehenden 
Beschreibung sollen dem Leser ein möglichst genaues Bild von dem 


PETE E»E > 
” DE 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 77 


geben, was ich in den Schnitten gefunden; wenn er dann über die Be- 
weiskraft meiner Voraussetzungen sich ein Urtheil bilden kann, so wird 
er nicht die gefolgerten Schlüsse einfach hinnehmen müssen, ohne über 
ihre Tragweite im Klaren zu sein. Die Zeichnungen sind möglichst 
objektiv (so weit es der Raum gestattet) nach den Präparaten und nicht 
nach der Beschreibung gemacht und stammen aus der zuverlässigen 
und geübten Hand von Herrn L. Scuröter!. Was nicht an den Zeich- 
nungen kontrollirt werden kann, habe ich in den zusammenfassenden 
Schlussfolgerungen nicht berührt. Die Fortsetzung der vorliegenden 
Studie wird über die Fragen, welche sich auf das Zwischenhirn be- 
ziehen, die nöthigen Belege und Auskunft bringen. 

Haben wir durch das Studium des Vorderhirns der Natter einmal 
festen Boden gewonnen, so werden wir in der Beschreibung anderer 
verwandter Formen uns an die erreichten Resultate halten und weniger 
pedantisch vorgehen dürfen. 

Noch seien hier einige Bemerkungen über die Nomenclatur 
eingeschaltet. Die Nomenclatur der Gehirnanatomie ist viel weniger 
vom embryologischen und vergleichend-anatomischen Standpunkt aus 
als mit Bezug auf die ausgebildeten Gehirne des Menschen und der 
höheren Säuger geschaffen, und auch da herrscht noch genüg Verwir- 
rung bei den verschiedenen Autoren, so lange keine Synonymik 
dieser Ausdrücke existirt. Auf der anderen Seite sind nun von Auto- 
ren von vergleichend-anatomischen Arbeiten vielfach neue Ausdrücke 
geschaffen, und viele alte Namen mit neuen Bedeutungen ausgestattet 
worden, ohne dass immer genügend auf scharfe Definitionen gesehen 
worden wäre. Hätte man dies gethan, so hätte z. B. Ossorn (5) kaum 
den Namen Corpus callosum für eine allfällige Mantelkommissur 
gebraucht, die in der Lamina terminalis verläuft; noch weniger 
käme, um ein ganz neues Beispiel anzuführen, Sıcns? dazu, das, was 
ForeL in dem von Onurrowicz ? beschriebenen balkenlosen Gehirn als 
Tapetum bezeichnet, eine Heterotopie des Balkens zu nennen. 
Einem Organ, das einmal einen Namen von durch den Sprachgebrauch 
- scharf umschriebener Bedeutung erhalten hat, darf man nicht so ohne 
Weiteres Gewalt anthun, wenn man nicht die größte Konfusion an- 
richten will. Eine durchgehend homologe Nomenclatur ist beim heutigen 


! Die Umrisse und die gröberen Verhältnisse zeichnete ich mit dem von 
Epınger angegebenen, von E, Leitz in Wetzlar erhältlichen Zeichnungsapparat. 

2 Dr. H. Sacns, Das Hemisphärenmark des Großhirns, I. Der Hinterhaupt- 
lappen. Leipzig, G. Thieme 1892. p. 2. 

3 Onurrowicz, Das balkenlose Mikrocephalengehirn. Horwann, Arch, f, Psych, 
Bd. X VIII. 4887. 


78 “Ad. Meyer, 


Stande unserer Wissenschaft noch nicht durchzuführen. Im Folgenden 
werde ich vielfach in den Fall kommen, Namen zu verwenden, die nur 
in groben Zügen Homologien bezeichnen; wo ich die Übertragung ge- 
bräuchlicher Namen auf noch fragliche Verhältnisse im Reptiliengehirn 
werde vermeiden können, werde ich mich eher der Umschreibungen 
bedienen, und da, wo eine direkte Homologie mit beschriebenen Thei- 
len höher organisirter Gehirne nicht ohne Weiteres zu erwarten ist, 
seien möglichst indifferente Bezeichnungen gewählt, die nicht so leicht 
Verwirrung schaffen (vgl. die Anm. p. 86). 

Für die topographischen Beziehungen halte ich mich an 
folgende Bezeichnungen: 

Für Beziehungen von Theilen, welche gegen das Schädeldach resp. 
den Rücken hin gelegen sind: dorsal, oben, über, dorsalwärts, nach 
oben, im Gegensatz zu ventral, basal, unten ; ventralwärts etec. 

Für die Beziehungen von Theilen, die mehr von der Mittellinie 
abstehen als andere: lateral, seitlich, außen, lateralwärts ete., im Gegen- 
satz zu medial, innere etc. (innen soll nur da, wo keine Verwechslung 
möglich ist auch für ventriculär, im Gegensatz zu oberflächlich ge- 
braucht werden). 

Für die Beziehung von Theilen, die näher dem vorderen Körper- 
ende.liegen: nasal, vorn etc. im Gegensatz zu caudal, hinten etc. 

Die sagittale Mittelebene ist die Medianebene, darauf senkrecht 
stehen die Querebenen (beim Menschen Frontalebenen genannt). 


Das Gehirn von Callopeltis Aesculapii. 


Die ersten Schnitte meiner Serie sind etwas zerbröckelt und 
dienen nur unvollkommen zur Erläuterung des Überganges des Riech- 
kolbens in das eigentliche Vorderhirn; nur der dorsal vom Ventrikel 
befindliche Theil des Querschnittes ist vollständig erhalten. 

Der Ventrikel ist hier eine kurze, schmale Spalte, die etwas 
ventral von der Mitte der medialen Hemisphärenoberfläche beginnend, 
sich ventral- und etwas lateralwärts erstreckt. Er ist ausgekleidet 
durch eine einfache Lage von Ependymzellen. Caudalwärts wird die 
Ventrikelspalte etwas länger und gleichzeitig rückt sie dorsalwärts; 
während in Schnitt 20 der nach außen oben gelegene Theil des Quer- 
schnittfeldes den nach innen unten gelegenen um etwa das Dreifache 
übertrifft, ist das Verhältnis in Schnitt 37 (Fig. 1) nur noch etwa 2:1, 
in Schnitt 54 wie 1,5:4. Die histologischen Elemente sind so 
gruppirt, dass sich eine Anzahl Felder ziemlich scharf von einander 
abheben. Die Zellen lassen sich sowohl ihrem Bau als ihrer Lage- 
rung nach in ‚mehrere Klassen eintheilen, die übrigens mehr der 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 79 


Einfachheit der weiteren Beschreibung als behufs Aufstellung distink- 
ter histologisch differenzirter und verschiedenartliger Typen hier auf- 
geführt werden sollen: 1) Zellen mit meist vieleckigem, häufig pyra- 
midenförmigem »Kern« und verhältnismäßig kleinem Protoplasmaleib 
von dem »Kern« parallelem Umrisse. Es sind dies die Zellen, welche 
_ die Mantelschichten bilden und von Epıncer (10a, Taf. IV, Fig. 36) ab- 
gebildet worden sind. Es ist mir übrigens gerade mit Rücksicht auf 
die eitirte Abbildung, welche kleine runde Zellkerne aufweist, und mit 
Rücksicht auf die Färbung der Pyramidenzellen in meiner Serie vom 
Igeigehirn nicht unwahrscheinlich, dass nicht nur der Kern, sondern 
auch Protoplasma in meinen Präparaten nicht völlig entfärbt ist, so 
dass ein großer Kern vorgetäuscht wird. Gegenüber der folgenden, 
zweiten Gruppe ist festzuhalten, dass diese Zellen selten rund sind und 
keinen nennenswerthen Protoplasmahof besitzen. Um nicht vor der 
Hand unerwiesene Analogien aufzustellen, will ich diesen Typus nicht 
mit dem verfänglichen Namen Pyramiden, sondern einfach als eckige 
Zellen bezeichnen, die wenig oder keinen Hof besitzen. — 2) Zellen, 
die einen mehr rundlichen Kern besitzen, der in einem stark entfärb- 
ten Hofe bald central, bald mehr wandständig sitzt. Auch solche sind 
in der Epınger’schen Zeichnung abgebildet. Dieselben finden sich auf 
zwei verschiedene Weisen angeordnet, entweder ganz vereinzelt, oder 
in Gruppen und Reihen von zwei bis vier oder sechs Zellen, und so 
Nester bildend, welche denen der Knorpelzellen nicht unähnlich sind. 

Selbstverständlich bestehen Übergänge in dieser im Grunde un- 
genauen Trennung in Typen; sie lässt sich nur dadurch motiviren, dass 
nicht die Namen Pyramiden und Körner gebraucht werden dürfen, 
bevor mit der Methode von Goucı die Übereinstimmung dieser Gebilde 
mit den Pyramidenzellen und Körnern höherer Vertebraten festgestellt 
ist. Die Ausläufer dieser Zellen lassen sich wohl auf keinem anderen 
Wege darstellen. 

Die Masse, in welche Zellen und Fasern eingebettet sind, bezeichne 
ich einfach als Grundsubstanz, weil die für topographische Studien 
werthvolle Pır’sche Methode keine histologische Differenzirung dieses 
sehr mächtigen und bedeutsamen Antheils gestattet. Dass es sich um 
ein Gewebe handelt, welches das diffuse nervöse Netz von Goucı! ent- 
hält, ist wohl außer Zweifel; immerhin wird wohl der bindegewebige 
und der gliöse Antheil des Gewebes im ganzen Reptiliengehirn eine 
viel bedeutendere Rolle spielen als bei den Fischen. 

In Schnitt 37 (Fig. 1) bildet eine dunkelbraun gefärbte Sichel 


1 Goucı, Le r&seau nerveux diffus des centres du systeme nerveux. Arch. ital, 
de biolog. XV, 3. 4894. 


80 Ad. Meyer, 


den dorsalen, lateralen und ventralen Rahmen des Querschnittes, 
namentlich lateral und ventral scharf von dem übrigen Felde abge- 


‚hoben (lat.mz). Grundsubstanz und Zellen sind ganz wie diejenigen, 


welche wir caudalwärts im eigentlichen Mantel finden werden, und in 
der That ist auch diese Sichel mit dem Mantel resp. der sog. Rinde in 


. direkter Kontinuität. Im lateralen und dorsalen Theil liegt ober- 


flächlich unter der Pia eine gleichmäßige reticuläre Schicht Grundsub- 
stanz, fast ganz frei von Zellen; auf sie folgt die Schicht der Zellen 
mit meist geringem Protoplasmahof, einzeln oder in Gruppen. Der 
ventrale Theil der Sichel hat, abgesehen von dem Vorsprung, der 
sich gegen das basale Ende der Ventrikelspalte zieht, einen etwas ab- 
weichenden Bau. Unter der Pia liegt eine ganz dünne Schicht Grund- 
substanz, und auf diese folgt eine dünne Schicht feiner markhaltiger 
quergeschnittener Fasern; die nächste, gegen den Ventrikel sich aus- 
breitende Schicht enthält Zellen, ebenfalls mit geringem Protoplasma- 
hof und außerdem schräg geschnittene Fasern, welche zum Theil auf 
die laterale Wand des Ventrikels verfolgt werden können. 

Das übrige nach außen vom Ventrikel gelegene Feld ist charakte- 
risirt durch die Zellen mit größerer Protoplasmazone und in seinen 
lateralen Theilen durch ein mächtiges quergeschnittenes Faserbündel 
(Tr.olf). Die Fasern dieses letzteren sind markhaltig und am dichtesten 
gelagert im lateral-ventralen Theil des Feldes, in der Höhlung der 
Mantelsichel, dagegen nach oben hin mehr durch Grundsubstanz und 
eingestreute Zellen gelockert. Vom Ventrikel sind sie außer durch 
das Ependym noch durch die eben erwähnten dünnen, schwach ge- 
färbten Btindel getrennt, die aus dem basalen Bündel der Mantelzone 
auf der Außenseite des Ventrikels nach oben in die gleich zu be- 
schreibende Zone ziehen und in den mehr caudalen Schnitten immer 
bedeutender werden. Dorsal vom Ventrikel und von dem großen 
Faserareal erstreckt sich bis an die Mantelschicht, und von dieser im 
medialen Theil kaum abgrenzbar, ein Feld mit Zellen, welche in Ge- 
stalt und Anordnung oben mit den Knorpelzellen verglichen worden 
sind. Auch dieses Feld ist durch spärliche feine Fasern vom Ventrikel- 
ependym getrennt; dieselben sind theils quer, theils schief geschnitten, 
und wenden sich von der medialen Ventrikelwand herkommend nach 
außen. In dieser verlaufen sie unter der oberflächlichen Gliaschicht, 
und zwar gegen das basale Randfaserbündel hin, das mit dem basalen 
Theil der Mantelzone beschrieben worden ist. Im Übrigen zeigt die 
Hemisphäreninnenwand ähnliche Zellnester, und namentlich in der | 
mehr dorsalen Abtheilung eine der Hirnoberfläche parallele (vertikale) 
Schichtung. Nur in der ventralen Abtheilung beginnt zwischen 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 81 


Venirikelependym und Randfaserbündel ein dreieckiges Feld mit zahl- 
reichen Zellen sich abzuheben, das in mehr caudalen Schnitten des 
Vorderhirns bedeutender wird. 

Die Verhältnisse sind in der Gegend von Schnitt I bedeutend 


- einfacher, und zwar, nach dem zu schließen, was die Bruchstücke der 


Sehnitte 1—26 ergeben, ungefähr folgendermaßen: Unter der Pia liegt 
eine wenig dieke Schicht Gliasubstanz, in der keine Zellen gefärbt sind; 
auf sie folgt ein Kranz von feinen Faserquerschnitten, am dichtesten 
medial, wo ein großer Theil der Fasern in die Schnittrichtung fällt. 
Diese letzteren Fasern trennen sich nämlich von dem Faserkranz und 
ziehen dorsal- und dann lateralwärts über den Ventrikel hinüber auf 
dessen laterale Seite, wo sie das große Faserfeld bilden helfen (vel. 
Fig. 16 Tr.olf). Zwischen diesem inneren Faserbündel und dem äuße- 
ren Faserkranz treten Zellreihen auf, die wohl theils zur Gruppe des 
Stammganglions, theils zur Mantelzone gehören, hier aber noch nicht 
aus einander gehalten werden können. 

Wie vereinbaren wir das mit dem Befund in Schnitt 37? Der 
unter der subpialen Gliaschicht verlaufende Faserkranz ist im Bereich 
der dorsalen und lateralen Mantelform bis auf spärliche Reste ver- 
schwunden; eben so hat die Faserung der medialen Ventrikelwand fast 
vollständig den Ventrikel überschritten; es sind nur noch wenige 
Fasern erwähnt, die in Schnitt 37 über den Ventrikel hinweggehen. 
Nur im basalen Theil finden wir einen bedeutenderen, zusammen- 
hängenden Rest des Faserkranzes, der unter der subpialen Gliaschicht 
in sagittaler Richtung verläuft. Auch zwischen den zur Mantelzone 
gerechneten Zellen dieser Gegend zeigen sich noch Fasern dieser Kate- 
gorie, während ich eher geneigt bin, die spärlichen schwach gefärbten 
Bündel,welche lateral dem Ventrikel anliegen (med.p.olf), als Ende der 
Einstrahlung des basalen Vorderhirnbündels oder noch eher des media- 
len Bündels der sog. Pars olfactoria der vorderen Kommissur zu be- 
trachten. Alle anderen Fasern dagegen sind als Theile des Tractus 
olfactorius zu betrachten: der Randfaserkranz, der mit Ausnahme des 
medial-ventralen Theiles geschwunden ist, und zwar zum Theil, indem 
er sich in der Mantelzone fast ganz verloren hat, und zum Theil, indem 
er den Ventrikel überschritten und sich lateral von demselben als 
großes Faserbündel des Tractus olfactorius gesammelt hat. 

Bis zu Schnitt 58 besteht die Hauptveränderung in der Topogra- 
phie wesentlich in der Zunahme der Basis der inneren Ventrikelwand 
und darin, dass der Ventrikel mehr dorsalwärts verschoben wird, 
wobei die Spalte um etwa die Hälfte der Länge zunimmt. Aus Fig. 2 
(Sehnitt 51) ist leicht zu ersehen, dass in der medialen Ventrikel- 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LV. Bad. 6 


82 Ad. Meyer, 


wand eine Differenzirung aufgetreten, durch welche ein dreieckiges 
dunkleres Feld (v.med.@gl) deutlich hervorgehoben wird. Dasselbe ist 
in allen Schnitten und auch in den Horizontalserien ziemlich scharf 
abgegrenzt; die Grundsubstanz ist dichter als in der Umgebung, die 
Zellen (mit rundem Kern und Hof) sind in Reihen zu drei bis vier ge- 
ordnet, die im Großen Ganzen radiär nach außen und unten, gegen die 
Spitze des Dreieckes hin verlaufen. Fasern sind in meinen Präparaten 
nicht zu erkennen; namentlich sind diejenigen, welche von der Basis 
ansteigen, nicht sicher bis an die Spitze des Dreieckes und gar nicht 
in das Dreieck hinein zu verfolgen. Lateral, am unteren Ende der 
Ventrikelspalte grenzt das Feld an eine schon erwähnte spärliche Fase- 
rung, die sich gegen den dorsalen Theil der äußeren Ventrikelwand 
hinzieht (med.p.olf). Basalwärts ist das dreieckige Feld durch eine 
weniger dichte Substanz begrenzt, welche übrigens gleiche Zellen ent- 
hält und nach innen und unten in das subpiale Gewebe übergeht. 
Dieses letztere ist auf der ganzen Innenseite des Hemisphärenquer- 
schnittes auf einen schmalen Streifen reducirt und besteht aus lockerer 
Grundsubstanz mit im Ganzen der Oberfläche parallel geordneten 
Zellen und spärlichen schief geschnittenen Fasern. Im basalen Theil 
sind zahlreiche Faserquerschnitte, sowie etwas dorsalwärts strebende 
Faserstückchen, die aber, wie erwähnt, nicht bis in das dreieckige Feld 
sich verfolgen lassen (bas. Randf.). Der Charakter der Mantelzone ist 
auch in dem lateralsten Theile der Basis kaum mehr gewahrt; dieselbe 
klingt zwischen der Pia und dem großen Olfactoriusbündel aus. — In 
dem übrigen nach außen und oben von der Ventrikelspalte gelegenen 
Theil des Schnittes haben wir es mit drei Formationen zu thun: der 
Mantelzone, dem nasalen Ende des Pe und dem Felde des 
Tractus olfactorius. 

Die Mantelzone ist ziemlich scharf abgegrenzt. Am breitesten 
ist der dorsalmediale Theil, weil der Schnitt so zu sagen von oben hin- 
ten nach vorn unten geführt ist, und den Mantel schief trifft. Die 
mediale Partie ist ausgezeichnet durch eine mehrfache Schicht eckiger 
länglicher Zellen, welche nach außen und oben ansteigt. Lateralwärts 
von ihr sind zahlreiche Zellen der gleichen Art in der Grundsubstanz 
zerstreut; in der dorsalen Wölbung der Mantelzone haben wir es da- 
gegen wieder mit einem allerdings etwas weniger geschlossenen Bande 
von Zellen zu thun, das sich aber in der lateralen Mantelzone verbrei- 
tert und hier am meisten ziemlich eng gruppirte Zellen enthält, die 
bis an das Olfactoriusbündel hin vorkommen, während sich die Glia- 
schicht erst zwischen der Pia und diesem Bündel verliert. | 

Der Theil, welcher als nasales Ende des Stammganglions 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 83 


(lat.Ggl) zu bezeichnen ist, treibt einen ziemlich bedeutenden Fortsatz 
lateralwärts; durch diesen wird die Mantelzone zwischen dorsalem 
und lateralem Theil ziemlich verschmälert. Wir begegnen hier den 
Zellen mit deutlichem Hof, zerstreut und in Gruppen; in der medialen 
Seite des Feldes ziehen einige Fasern dem Ventrikel entlang (Fasern 
des medialen Bündels der Pars olfactoria der vorderen Kommissur, 
med.p.olf). 

Das Feld des Tractus olfactorius ist nicht scharf begrenzt; 
medialwärts sind seine Fasern sehr locker und es sind spärliche Zellen 
eingestreut. 

Mit Schnitt 60—62 beginnt der Ventrikel sich auch horizontal 
auszubreiten, und zwar entsteht in der lateralen Ventrikelwand an 
der Grenze zwischen oberem und mittlerem Drittel (nicht am oberen 
Ende) eine Ausbuchtung, die sich ziemlich rasch lateralwärts ausdehnt 
und mit Schnitt 70 schon größer ist als die vertikale (oder mediale) 
Spalte. Dadurch ist eine Theilung zwischen Mantel und Stammgan- 
glion gegeben, und zwar nicht dicht an der Grenze zwischen den bei- 
den Feldern, sondern mitten durch die Formation des Stammganglions 
hindurch. Der Mantel wird nun relativ dünner, je mehr man caudal- 
wärts geht, weil der Schnitt ihn immer weniger schief trifft. Zudem 
geht die horizontale (oder laterale) Ventrikelspalte von Schnitt 70 an 
vom oberen Ende der vertikalen Spalte ab. 

In Schnitt 70 (Fig. 3) sind schon fast alle Elemente in der Weise 
vertreten, wie wir sie in allen Schnitten bis gegen die Lamina termi- 
nalis finden werden. Im Mantel haben wir die drei Zellgruppen, auf 
die Enpınger aufmerksam gemacht hat. Das oben beschriebene mediale 
Zellband hat sich getheilt und es bildet nun der innere Theil Enınszr’s 
Zellgruppe 1, der äußere seine Zellgruppe 3. Das mediale Band 
(Zellgruppe 1, Cortex ammonis) steigt ziemlich steil an und reicht am 
oberen Ende beinahe an die Pia, ist aber noch durch eine Schicht 
zellenarmer Grundsubstanz von ihr getrennt; in der gegen den Ven- 
trikel gelegenen Grundsubstanz sind ziemlich viele Zellen mit deut- 
lichem Hof. Das dorsale Band (Gruppe 3 Evıncer's im Weiteren 
auch mittleres Band genannt) beginnt ziemlich geschlossen etwas nach 
außen von der Mitte der Gruppe 1, und zersplittert sich lateralwärts; 
ihre Zellen liegen aber vorwiegend gegen den Ventrikel zu, im Gegen- 
satz zu Gruppe 2 (der lateralen Gruppe), die wie die mediale 
Gruppe näher der Oberfläche liegt, aber mehr zerstreut und zellen- 
reicher ist. Fasern begegnen wir sowohl am medialen als am latera- 
len Ende des Mantels. Ein dünner Zug verläuft zwischen Olfactorius- 
bündel und Pia nach außen und vertheilt sich auf der lateralen 


84 Ad. Meyer, 


Zellgruppe; wir werden diesem Bündel noch in geschlossener Form 
begegnen und sehen, dass es sich an der Bildung der vorderen Kom- 
missur als laterales Bündel der sog. Pars olfactoria betheiligt 
(lat.p.olf). Am medialen Ende des Mantels finden sich sowohl auf der 
oberflächlichen, als namentlich auf der gegen den Ventrikel zu liegen- 
den Seite des Zellbandes vereinzelte Fasern, die in die mediale Ven- 
trikelwand hinabsteigen, und zwar oberflächlich, in die lockere sub- 
piale Schicht, welche sich gegen die Basis stark verschmälert; doch 
finden sich auch in der dichteren, dem Ventrikel zugekehrten Schicht 
(S.p) vereinzelte, allerdings gegen das subpiale Gewebe ziehende 
Fasern. 

Der beschriebene Theil der medialen Wand ist durch seine aus 
lockerem, Gefäße führendem Gewebe bestehenden Grenzen gut abge- 
hoben von dem näher der Basis liegenden »dreieckigen Feld« von 
Fig. 51, dessen Form sich wesentlich verändert hat. Der Faserzug von 
der Basis gegen das Stammganglion hin (med.p.olf), der die laterale 
Grenze des Feldes bildet, ist nämlich mehr nach außen gerückt, und 
so nimmt nun dasselbe auch einen kleinen Theil des in den Ventrikel 
vorspringenden Basisabschnittes ein; das gegen die Basis hin zwischen 
ihm und der subpialen faserführenden Randzone gelegene Gebiet ist 
ebenfalls etwas größer; die Herkunft der in ihr verlaufenden Faser- 
abschnitte muss ich unerörtert lassen (centrale Olfactoriusbahnen?). 

Das eben erwähnte Bündel, welches die laterale Grenze des 
»dreieckigen« Feldes bildet, zieht im Bogen oben um das Olfactorius- 
bündel herum, und einige wenige blasse (marklose) Bündelchen biegen 
um die laterale Ventrikelspalte in die tiefste Schicht der Mantelzone 
ein. Es unterliegt keinem Zweifel, dass dieses Bündel identisch ist 
mit dem mehrfach erwähnten medialen Kommissurentheil 
(med.p.olf). 

Um die Olfactoriusbahn beginnt ein Hof aufzutreten, der Zel- 
len mit lichtem Leib und rundem Kern enthält. 

Der folgende Schnitt (90) (Fig. k) zeigt eine Reihe wesentlicher 
Veränderungen. Der dorsoventrale Durchmesser des Schnittes ist 
weniger vergrößert als der quere; da ferner der Mantel nicht mehr 
schief, sondern senkrecht getroffen ist, erscheint der Ventrikel etwas 
dorsalwärts verdrängt durch die voller gewordene Basis mit dem 
Stammganglion. Die Breitenzunahme fällt weniger auf die Innenwand, 
als! auf den medialen Theil der Basis (h.med.Ggl) und das Feld des 
Tractus olfactorius. 

Auffallend ist vor Allem die scharfe Abgrenzung des Mantels von 
der medialen Hemisphärenwand. Der Ventrikel treibt an seinem 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 85 


Scheitel einen recht bedeutenden Fortsatz in dieselbe hinein (schon 
von Schnitt 75 an angedeutet); andererseits entsteht unter der Pia eine 
Rinne durch das plötzliche Aufhören der Neurogliaschicht des Mantels. 
Durch den Ventrikelfortsatz und die seichte Rinne der medialen 
Gehirnoberfläche wird an der betreffenden Stelle die Ventrikelwand 
auf eine schmale Brücke reducirt. Dieselbe besteht fast ausschließlich 
aus einem Faserbündel, das aus der inneren (ventrikulären) Mantel- 
schicht auf die mediale (subpiale) Schicht der Hemisphäreninnenwand 
übergeht und dort zersplittert sich ventralwärts und caudalwärts 
wendet. Die mediale Rinne, welche durch die beschriebene An- 
ordnung entsteht, ist vielleicht identisch mit einem Theil von derjeni- 
gen, welche Rısı-Rückuırn am Alligator beschrieben. Nach vorn hin 
ist sie schon in Schnitt 76—80 durch den Durchtritt von Gefäßen 
durch die mediale Wand angedeutet, und wir werden sehen, dass 
diese Formation sich bis auf die hintere Hemisphärenwand fortsetzt. 

Der mittlere Theil der Hemisphäreninnenwand (bezeichnet als S.p, 
Septum pellucidum oder Fornixleiste nach Evınser) ist durch 
eine gefäßführende Schicht von der Basis getrennt. Sie enthält außer 
denjenigen Fasern, die direkt vom Mantel kommen, nur wenige ihr 
scheinbar eigen. 

Am medialen Theil der Basis ist die subpiale faserreiche 
Zone bedeutend verbreitert; namentlich sind die Bogenfasern über ein 
breites zellenhaltiges Areal ausgebreitet. Aus den quergeschnittenen, 
dem Ventrikel näher liegenden Fasern hebt sich sehr gut ein wenig 
markhaltiges Bündel hervor, das medianwärts scharf begrenzt, nach 
außen hin Fascikel abgiebt, die größtentheils schief geschnitten sind; 
nur kurze Stücke lassen sich dorsal um den Tractus olfactorius herum 
nach außen gegen den Mantel verfolgen. Alle diese schwach gefärbten 
Bündel bilden zusammen den mehrfach erwähnten medialen Theil 
dersog. Pars olfactoria commissurae antorioris und ziehen 
zur Lamina terminalis. 

Das deutlich markirte Feld, welches in den früher beschriebenen 
Schnitten die vertikale Ventrikelspalte unten umfasste (das »dreieckige 
Feld« oder vordere mediale Ganglion der Basis — v.med.Ggl —), 
ist in Schnitt 90 stark verkleinert; auf der medialen Seite der Ven- 
trikelspalte ist es wohl ganz verdrängt durch eine namentlich in Hori- 
zontalschnitten deutliche Formation, die hellere Grundsubstanz und 
weniger regelmäßig gruppirte Zellen hat, das hintere mediale 
Ganglion der Basis (h.med.Ggl). Im lateral-basalen Theil desselben 
finden wir eine kleine Gruppe wenig geschlossener Faserquerschnitte, 
denen wir auch weiterhin in dieser Gegend begegnen werden. Hori- 


86 Ad. Meyer, 


zontalschnitte zeigen ihren Verlauf (Fig. 15). Da ich dieses Bündelchen 
nur bei der Natter fand und mir der Nachweis desselben Zuges bei 
den anderen Reptilien nicht gelang, nenne ich es auf den Rath von 
Herrn Professor Forer einfach Natternbündel!. 

Nun das basale Vorderhirnbündel. Schon in Schnitt 70 ziehen 
vereinzelte Fasern von der Basis zu dem dunkleren Felde, das den 
Ventrikel dort ventral umfasst; diese Fasern werden caudalwärts zahl- 
reicher und in Schnitt 90 sind wir etwa an der Stelle der stärksten 
Umbiegung. In allen Schnitten ist es der lateral vom Ventrikelsaum 
gelegene Theil des Feldes, in welchem die Fasern ziehen, und nicht der 
dicht dem Ventrikel anliegende Theil, was trotz der Ähnlichkeit der 
Grundsubstanz und der Zellen gegen die Einheit des Ganzen spricht. 
Über das Einstrahlungsgebiet des dunkleren Feldes (mittleres Gan- 
glion der Basis, mittl.Ggl) hinaus sind nur spärliche Fasern zu ver- 
folgen, da sie wohl rasch das Mark verlieren. Der übrige Theil des 
Stammganglions, das laterale Ganglion (lat.Ggl), ist wenig ver- 
ändert; es beginnt sich lateralwärts etwas mehr auszudehnen, in die 
laterale Mantelzone hinein. 


1 Bei der Wahl dieser Bezeichnungen hielt ich mich an ganz äußerliche 
Eigenschaften der Theile, da eine Namengebung nach ihrem eigentlichen Wesen 
nicht in Frage kommen konnte. Ich hoffe, es werden durch dieselben nicht so 
leicht falsche Ideenassociationen suggerirt; wenn allgemeinere Gesichtspunkte 
gewonnen Sein werden, lassen sie sich, ohne dass Verwirrung zu entstehen braucht, 
durch Termini von weiterer Bedeutung ersetzen. Nur mit der Bezeichnung Sep- 
tum pellucidum erlaube ich mir eine Abweichung von meinen oben angeführten 
Grundsätzen, betr. die Nomenclatur, indem ich den etwas zweideutigen Ausdruck 
»Fornixleiste« (Leiste für den Fornix oder Leiste gebildet vom Fornix?) durch 
einen Terminus, der schon längst eine scharf begrenzte Bedeutung hat, ersetze, 
ohne „lass ich mit genügendem Material ausgerüstet bin, um meine Annahme auf 
embryologischem oder vergleichend-anatomischem Wege (mit balkenlosen Säugern) 
genügend stützen zu können. Ich bin mir wohl bewusst, dass dieselbe an folgende 
Voraussetzungen geknüpft ist: Die Längsfurche der medialen Hemisphärenober- 
fläche am Natterngehirn trennt den medialen Theil des Mantels als äußeren Halb- 
ring des Randbogens Scaımiprs vom inneren Halbring, der medialen Ven- 
trikelwand. Der innere Halbring (vgl. Hıs, Nr. 45, p. 713 Anm.) ist nun vom 
Septum pellucidum und vom Fornix gebildet, was mit der Auffassung 
EpınGger’s übereinstimmen würde, und wir hätten somit seine Fornixleiste wie 
unser Septum pellucidum als eine Art Stütze des Fornix und nicht als Fornix anzu- 
sehen, wie dies Körpzn gethan hat (vgl. unten p. 123). Nach dieser Auffassung wäre 
nun ferner die Längsrinne der Ort, an dem beim Säuger der Balken von einer 
Hemisphäre zur anderen übergeht, und endlich ist damit gesagt, dass der innere 
Halbring des Randbogens im Gegensatz zum äußeren Halbring seiner phyloge- 
netischen Entwicklung nach keine Rinde besitzt, also auch nicht als umgewandeltes 
Rindengebilde bezeichnet werden sollte, wie dies mit den Autoren HonEGGER 
p. 321 thut. 


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Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 87 


Die Olfactoriusbahn hat nach oben hin einen bedeutenden 
Hof, dessen Zellen noch zerstreut sind, aber schon eine koncentrische 
Schichtung erkennen lassen. Sein Areal ist von den beiden Bündeln 
der Pars olfactoria der vorderen Kommissur eingefasst. Der Ver- 
lauf des dorsalen (medialen) Bündels ist ganz beschrieben; das laterale 
beginnt in Schnitt 90 sich zwischen Olfactoriusbahn und basalem 
Vorderhirnbündel dorsalwärts zu schlagen, um dann das letztere dorsal 
zu umfassen und gegen das mediale Bündel, beziehungsweise die 
Lamina terminalis zu ziehen. Die wenigen marklosen Bündelchen, 
welche in unserem Schnitte noch um die laterale Ventrikelspalte in 
den Mantel umbiegen, gehören vielleicht noch zum medialen Theil der 
vorderen Kommissur. 

In Schnitt 104 (Fig. 5) hat die Strahlung von Fasern vom basa- 
len Vorderhirnbündel in das mittlere (und äußere) Ganglion 
der Basis nahezu ihr Ende erreicht. Man sieht wie das äußere Bündel 
der Pars olfactoria den eben beschriebenen Weg einschlägt. Die Ein- 
fassung der medialen Ventrikelspalte hat sich übrigens nicht wesent- 
lich geändert: Es findet sich lateral das laterale Ganglion, dann 
etwas basal davon das etwas dunkler gefärbte Areal, der Rest des 
mittleren Ganglions; ferner als mediale Einfassung der Spalte das 
hintere mediale Ganglion, in dessen basalem Theil das schwache 
Bündel zersplitterter Fasernquerschnitte sich befindet, das in Schnitt 90 
auftaucht (das »Natternbündel«, und endlich die wenig differen- 
zirte Masse der medialen Ventrikelwand (S.p). Diese führt hier zahl- 
reiche Fasern, die zum Theil direkt aus dem Mantel herkommend zur 
Basis hinabsteigen, um sich dort caudalwärts dem basalen Vorderhirn- 
bündel anzulegen. Der Verlauf bedingt eine mehr oder weniger reihen- 
weise Anordnung der Zellen. Epineer beschrieb diese Fasern als 
Bündel der sagittalen Scheidewand; es entgingen ihm aber 
die Faserquerschnitte, welche in den nasalen Schnitten im medialen 
Theil der Basis lagen, in Schnitt 90 anfingen sich lateralwärts zu ver- 
lagern und ventral vom basalen Vorderhirnbündel zu finden sind. 
HonssGer sah dieses Bündel und beansprucht es als Markbündel der 
strahligen Scheidewand; er übersah jedoch ebenfalls den Zuzug, den 
dasselbe aus der lateralen Mantelzone erhält. An der Basis von 
Schnitt 104 tritt nämlich das vordere Ende des Unterlappens auf, und 
an seinem Rande verlaufen die erwähnten Fasern, die ich allerdings 
bei der Natter erst fand, nachdem sie mir bei Iguana aufgefallen waren. 
Da das Ganze sich daher mit keinem der beschriebenen Bündel ganz 
deckt, so brauche ich im Weiteren den Ausdruck: basales Längs- 
bündel zur Taenia thalami, indem ich mich auf den weiteren 


88 Ad. Meyer, 


Verlauf berufe (vgl. p. 93). Wir sehen im medialen Theil der Basis schon 
in den nasalsten Schnitten zahlreiche Faserquerschnitte (bas.Randf); da 
nun in Schnitt 104 ihre Zahl nicht zugenommen hat, trotzdem immer 
neue Fasern sich anzulegen scheinen, muss angenommen werden, das 
Bündel bestehe hier nicht mehr aus denselben Fasern wie weiter vorn. 
Es wäre also möglich, dass sich die Fasern aus dem Tractus olfactorius 
verloren und dafür Fasern von der medialen Hemisphärenwand ihren 
Platz eingenommen hätten. 

Die Olfaetoriusbahn fängt an sich auf ein größeres Quer- 
schnittsfeld zu zersplittern. Sein Hof ist nach allen Seiten, besonders 
nach oben hin erweitert, und ringsum ist die Grenze durch allerdings 
noch ziemlich zerstreute Zellen markirt. Nach oben und außen ist die 
Grenze überdies durch eine bandförmige Zone gebildet, in deren Grund- 
substanz allem Anschein nach dünne Fascikel von marklosen Fasern 
nach außen unten verlaufen. Das Band endet hart an der Rinden- 
formation, die nur noch einen schmalen Streifen aufweist; nach oben 
und innen, d. h. gegen den Endigungsbezirk des basalen Vorderhirn- 
bündels klingt es aus. Mehr eaudalwärts geht aus dem im Übrigen 
zellenreichen Bande die Zellenschicht des Nucleus sphaericus hervor. 

Im Mantel ist das innere Zellband länger geworden; es erstreckt 
sich mehr lateralwärts und schiebt auch die folgende mittlere Gruppe 
mehr nach außen. Die laterale Gruppe wird wohl dadurch, als durch 
ein stärkeres Übergreifen des lateralen Ganglions der Basis eingeengt. 

In den folgenden Schnitten nähern wir uns rasch der Lamina 
terminalis, der vorderen Wand des Ventrieulus impar, und den in 
ihr verlaufenden Kommissuren. Es sei hier zum Voraus erwähnt, dass 
dieselbe bloß in der Kommissurengegend eine bedeutende feste Wand 
bildet, basalwärts dagegen nur aus einer leichten Verklebung der 
beiden Hirnhälften besteht, welche beim Schneiden etwas eingerissen 
worden ist. Daher der scheinbare Mangel der Fortsetzung der Lamina 
terminalis auf die vordere (nasale) Fläche des Tuber einereum. 

Auch in dieser Gegend sei erst eine Reihe typischer Schnitte 
durchbesprochen: Schnitt 112 gerade vor dem Beginn der Lamina 
terminalis; Schnitt 118 durch die Mitte des Chiasma partis olfactoriae 
commiss. ant. (Rapı-Rücknarn); Schnitt 125, der Anfang der mark- 
losen Kommissur zwischen den Stammganglien, Schnitt 135 deren 
Mitte, resp. größte Ausbreitung; Sehnitt 142 kurz vor dem Fora- 
men Monroi, Schnitt 449 durch das Foramen Monroi, und endlich 
Schnitt 159 etwas caudalwärts davon. Der Vollständigkeit wegen seien 
noch die Vorderhirnabschnitte aus Schnitt 185 und 199 dargestellt. 
Dabei flechte ich die genauere Besprechung der einzelnen 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 89 


Theile ein, um die Übersicht am Schlusse nur den wichtigsten Ver- 
hältnissen widmen zu können. Man versäume nicht, an Hand der an- 
gegebenen Nummern der Schnitte sich ein ungefähres Bild von ihrer 


Lage am ganzen Gehirn zu verschaffen. 


Im Schnitt 112 (Fig. 6) seien vorerst die Verhältnisse im Man-. 
tel gewürdigt. Enınger (10a, p. 113) hat bereits eine erschöpfende 
Beschreibung der Rinde von der dorsalen Kante des Oceipitallappens 
der Blindschleiche gegeben, die ich wörtlich anführe, da sie den Aus- 
gangspunkt für meine Darstellung des Mantels bildet: »Der subpiale 
Lymphraum ist durch ein Netz feiner Balken an der Oberfläche des 
Mantels gebildet. Unter ihm beginnt eine nervenlose Schicht feinster 
Gliabalken, die nahe der Oberfläche etwas dichter liegen als in der 
Tiefe, so dass man in dieser äußeren Gliaschicht (7) wieder zwei 
Schiehten unterscheiden kann. Unter ihnen treten als äußerstes ner- 
vöses Gebilde die Tangentialfasern (T.f) auf, markhaltige Nerven- 
fasern, spärlich, in einem zur Oberfläche des Gehirns tangentialen 
Verlauf. Sie liegen bereits in der mittleren Neurogliaschicht (2). 
Diese ist dichter gewebt als die äußere, in ihren spärlichen Lücken 
finden sich in große Hohlräume eingeschlossen multipolare Ganglien- 
zellen, annähernd von der Form jener, welche in den Vorderhörnern 
des Säugethierrückenmarkes liegen, nur viel kleiner. In dieser Schicht 
verbreiten sich die Endausläufer der gleich zu schildernden Pyramiden- 
zellen als außerordentlich feines Netz, das mit den Ausiäufern der dori 
vorhandenen Zellen zu anastomosiren scheint. Die Fäserchen der mitt- 
leren Neurogliaschicht weichen an deren innerer Grenze aus einander 
und lassen ein großes Lakunensystem zwischen sich. In dieses einge- 
bettet liegen die Pyramiden der Hirnrinde. Das ist die Pyramiden- 
schicht (5) des Mantels. Die Pyramidenzellen sind mit der Spitze 
nach der Peripherie, mit der Basis, aus der mehrere Ausläufer kommen, 
nach dem Ventrikel zu gerichtet. Ihrer vier bis fünf liegen in der be- 
treffenden Schicht über einander. — Nach innen folgt auf die Pyra- 
midenschicht die innere Neurogliaschicht (4). Sie hat etwa die 
Dichte der äußeren. In ihr ist das Netz der Achseneylinderausläufer 
der Pyramiden zu suchen. Hier treten die ersten markhaltigen 
Stabkranzfasern auf, denen wirin der Thierreihe begeg- 
nen. Spärliche runde Zellen liegen noch dort, und weithin dringen 
in diese Schicht hinein die Endfäden der Zellen des Ventrikel- 
epeudyms (5).« Diese Darstellung deckt sich ziemlich genau mit 
dem, was ich im lateralen Theile der medialen Mantelzone bei der 
Natter finde; ich habe nun über das mediale und das laterale Ende 
derselben einige Details hinzuzufügen. Da, wo der Mantel durch den 


90 Ad. Meyer, 


Ventrikelfortsatz und die oberflächliche Rinne der medialen Hemi- 
sphärenoberfläche auf eine schmale Faserbrücke redueirt 
wird, haben wir folgende Veränderungen: Zuerst nimmt die mittlere 
Neurogliaschicht an Breite ab, so dass sie die Faserbrücke nicht er- 
‚reicht; die äußere Gliaschicht dagegen bleibt gleich breit und bildet 
die dorsale Wand der Rinne. Fäserchen von ihr und dem Lakunen- 
system der Zellschicht, sowie von der inneren Neurogliaschicht, ver- 
flechten sich zu einem zarten Reticulum, welches die Grundsubstanz 
der Brücke bildet. Während sich die Zellschicht, wie die äußere Glia- 
schicht, nur allmählich verschmälert, ist die innere Neurogliaschicht 
stark redueirt, und es bleibt fast nur der dem Ventrikelependym an- 
liegende Faserstreifen, den Enineer mit dem Stabkranz identifieirt. 
Diese Fasern gehen hauptsächlich in die subpiale, lockere Schicht der 
Hemisphäreninnuenwand über, fallen dort aber nicht in meine Schnitt- 
ebene und sind auch nicht zu einem Bündel vereinigt. In der inneren 
Neurogliaschicht des Mantels liegen sie, wie erwähnt, dem Ventrikel- 
ependym in nach vorn und außen verlaufenden Bündeln dicht an, 
zerstreuen sich aber nach außen hin über die ganze Schicht und in 
der Gegend der dorsalen Mantelzone (Evınser’s Gruppe 3) liegt nur 
noch ein kleiner Theil dem Ventrikelependym an. In dem Zellband, 
das Enıneer Pyramidenschicht nennt, lässt sich deutlich eine Ver- 
schiedenheit in den zelligen Elementen erkennen, die einigermaßen im 
Gegensatz steht zu dem, was ich einleitend über die Zellen des Mantels 
in den nasalen Schnitten gesagt habe. In der ganzen medialen 
Wand bis zur Stelle der Umbiegung in das eigentliche Dach besteht 
das Band aus dicht gedrängten Zellen mit kleinem vorwiegend rundem 
Kern; der Protoplasmaleib ist nicht geschwärzt durch das Hämatoxylin, 
ist übrigens jedenfalls auch kleiner als in den p. 79 beschriebenen 
» Zellen mit Hof«. Für die Zellen dieser Gegend wäre die Bezeichnung 
»Körner« am ehesten zutreffend, und es wird desshalb Bkırı die 
Homologie dieses Theiles mit der Fascia dentata aufgestellt haben. 
Es fallen immer fünf bis sechs Körner auf die Breite des Bandes. Nach 
außen von der Umbiegungsstelle verschwinden die runden 
Kerne; die Zellen sind, wie dies aus der Beschreibung dieser Kante 
von Epinger hervorgeht, pyramidenförmig, nach Par in toto gefärbt, 
die Basis der Pyramide gegen den Ventrikel, den zuweilen recht langen 
Spitzenausläufer nach der Peripherie gerichtet; auf die Breite des 
Bandes entfallen bei der Natter zwei bis höchstens drei. Die be- 
schriebene Verschiedenheit zwischen dem medialen und lateralen 
Theil der inneren Mantelzone ist von Evinger kurz (10a, p. 115) ange- 
deutet und findet sich auch in seinen Zeichnungen (10a, Taf. II, 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. | 91 


Fig. 21—25), sowie in denjenigen von Mason (9, Taf. LXXXVIH, Ano- 
lius carolinensis) und Körpen (12, Taf. XXIV, Fig. 43) dargestellt. 

Das Zellband steigt nach außen steil an, erreicht an seinem Ende 
die Schicht der Tangentialschicht, indem die mittlere Neurogliaschicht 
stark abnimmt, die innere dagegen sich entsprechend verbreitert. 
Unter den Zellen der inneren Neurogliaschicht fallen in dem lateralen 
Theil der inneren Mantelzone multipolare Ganglienzellen auf, die nach 
und nach häufiger werden und schließlich Enınser’s Gruppe 3 (vgl. 
seine Fig. 22—24) bilden; ich habe sie oben mittlere oder dorsale 
Mantelzone genannt. Die Zellen sind plumper als die »Pyramiden« 
der ersten Gruppe und sind weniger geschlossen angeordnet. In der 
Grundsubstanz des Mantels kann man in dieser Region folgende Schich- 
ten unterscheiden: 1) eine äußere Gliaschicht, die hier aber nicht 
mehr in zwei Schichten differenzirt ist; sie enthält feine Lücken, die 
im Ganzen der Oberfläche parallel angeordnet sind; 2) eine breitere 
aber hellere Zone, die bloß am medialen Ende durch Tangentialfasern 
oberflächlich begrenzt ist, im Übrigen aber hauptsächlich durch die 
leicht angedeutete radiäre Struktur auffällt; 3) die Ganglien- 
zellenschicht, die sich lateral gabelig theilt, und eine Zellreihe 
gegen die Oberfläche schickt, ohne damit, wie das mediale Zellband, 
die äußere Gliaschicht zu erreichen —, und eine zweite Zellreihe mehr 
ventrikelwärts gegen eine zerstreute Zellgruppe hin, die weder der 
dorsalen noch der zu beschreibenden lateralen Gruppe im engeren 
Sinne ganz ähnlich ist, dagegen eher eine Anhäufung von Zellen zu sein 
scheint, wie man sie spärlich und zerstreut in der inneren Neuroglia- 
schicht der medialen Zone, in der entsprechenden Schicht der lateralen 
Zone aber, wie gesagt, viel mehr gehäuft findet. 4) Die eben erwähnte 
innere Neurogliaschicht, die mehr Zellen aufweist als diejenige 
der medialen Zone. 5) Das Ventrikelependym. Gegenüber der 
medialen Region ist demnach festzuhalten, dass bloß die äußere Glia- 
schicht der beiden ohne Unterbruch ist, dass aber die zweite, dritte und 
vierte Schicht der dorsalen Zone in die vierte Schicht der medialen Zone 
übergehen, d.h. in die innere Neurogliaschicht; und wir werden sehen, 
dass das Verhältnis zu der lateralen Gruppe ähnlich ist. 

Die laterale Region ist in Schnitt 112 schon stark zurück- 
gebildet. Auf den subpialen Lymphraum folgt wie in den zwei übrigen 
Regionen eine äußere Gliaschicht, von gleicher Breite und glei- 
chem Bau wie in der mittleren Region. Auf sie folgt gleich eine 
mäßig dichte Reihe von Zellen, welche kleiner sind als die der 
mittleren Gruppe und auch weniger eckig und zudem etwas mehr Hof 
haben. Während nun in den zwei medialen Regionen die Zellreihe stark 


ne ee 


92% Ad. Meyer, 


von der Neurogliaschicht absticht, ist hier eine scharfe Trennung kaum 
möglich; wohl sind es Zellen mit rundlichem Kern und deutlichem Hof, 
welche in der Grundsubstanz der „inneren Neurogliaschicht« 
sehr zahlreich zerstreut sind; aber es hält in den meisten Schnitten 
schwer eine scharfe Trennung zwischen diesen und den Rindenzellen 
durchzuführen ; andererseits spricht nur der Umstand, dass der größere 
Theil des Gebietes im Mantel selbst liegt, sowie der Zusammenhang 
dieser inneren Gruppe mit der mittleren Zellgruppe, einigermaßen 
gegen die Vermuthung, diese Lage stehe dem Stammganglion näher. 
Für diesen Zusammenhang spricht dagegen, dass im Gehirn von 
Iguana tuberculata zwischen der peripheren Zellreihe und den 
Zellen der inneren Neurogliaschicht eine zellfreie lockere Schicht 
Grundsubstanz liegt, dass aber dort der Zusammenhang mit dem 
Stammganglion fast nicht zu leugnen ist (vgl. Fig. 30). Es braucht dies 
übrigens nicht zu überraschen, da in den nasalen Schnitten meiner 
Natternserie die horizontale Ventrikelspalte das Stammganglion (laf.Gg]) 
so theilt, dass eine Hälfte zur inneren Neurogliaschicht, und die andere 
zum lateralen Ganglion der Basis gehört. In den mehr nasalwärts ge- 
legenen Schnitten ist der Rindencharakter der lateralen Region besser 
gewahrt (vgl. Schnitt 50 und 70), namentlich da, wo noch Fasern der 
vorderen Kommissur in ziemlich kräftigen Bündeln einstrahlen. 

Die Hemisphäreninnenwand hat einen bedeutenden Durch- 
messer und ist nahezu so stark wie der Vorsprung der Basis in den 
Ventrikel. Die eigentliche Ventrikelwand, das Septum pellueidum, 
besteht aus dichter Grundsubstanz, in welche spärliche Zellen einge- 
lagert sind. Ihrer Gestalt nach stehen dieselben den vieleckigen Mantel- 
zellen nahe; sie sind nur etwas kleiner, besitzen aber ebenfalls keinen 
nennenswerthen Hof. Im Centrum des Septum sind die Zellen am 
wenigsten zahlreich; sie sind etwas gehäuft gegen die Ependymschicht 
und auch gegen die subpiale Schicht hin. Diese letztere ist schmal, 
und ist durch die vom Mantel kommenden Fasern stark gelockert. Die 
Fasern zersplittern sich nämlich rasch und fallen nur in kurzen Ab- 
schnitten in die Schnittebene. In längerem Verlaufe werden dagegen 
Fasern getroffen, welche aus dem Centrum des Septum pellucidum 
auftauchen und in kleinen Bündeln gegen die Basis ziehen; auch diese 
Fasern stammen wahrscheinlich aus dem Mantel. 

Die ventrale Rinfassung der Ventrikelspalte hat eine 
ziemlich lockere Grundsubstanz; die Zellen nähern sich mehr dem 
Typus mit Hof, unterscheiden sich aber doch da deutlich von denen 
des lateralen Ganglion der Basis, wo sie sich stärker häufen, etwas 
nach außen und oben von dem Querschnitt des Natternbündels. 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 93 


Sie imponiren hier als eine gut charakterisirte wohl abgegrenzte 
Gruppe (h.med.Ggl); sie ist die Fortsetzung der p. 85 erwähnten For- 
mation, wird dann durch die Kommissurenbildung nach außen ver- 
drängt und klingt schließlich in dem Maße aus, als der sog. Nucleus 
sphaericus wächst. Ihr hinteres Ende liegt ungefähr in Schnitt 140. 

Das eben erwähnte quergeschnittene Längsbündel, das Nattern- 
bündel, ist etwas kräftiger, aber eben so wenig geschlossen als weiter 
nasalwärts. Die Fasern sind fein und verlaufen in dem Felde ohne die 
Grundsubstanz und die Zellen irgendwie wesentlich in ihrer Anord- 
nung zu beeinflussen, so weit ein Querschnitt durch die Formation in 
Betracht kommt. Dieses Verhalten möchte vielleicht dafür sprechen, 
dass das Bündel dieses Gebiet nicht einfach durchzieht, sondern darin 
Ursprung oder Ende findet. 

Nun der mediale Theil der Vorderhirnbasis. Basal liegt er 
dem Chiasma opticum auf, medial ist eine Verklebung mit der an- 
deren Hemisphäre in etwa '/, der Höhe vorhanden, in dem Präparat 
aber gerissen. Die Grundsubstanz birgt ziemlich regelmäßig vertheilte, 
durch die von der medialen Ventrikelwand kommenden Fasern (sagit- 
tales Mark Epvınezr) in mehr oder weniger senkrechten Reihen ge- 
ordnete Zellen mit kleinem runden Kern und entfärbtem Hof. Am 
meisten fallen nun aber hier die verschiedenen Faserkategorien auf, 
über die hier eine kurze Rekapitulation folgt. Zunächst begegnen wir 
den zwei Bündeln der Pars olfactoria Commiss. anterior, deren 
Verlauf nasalwärts bereits p. 83 und 84 skizzirt ist. Beide sind charak- 
terisirt durch eingestreute Bündelchen markloser Fasern; das äußere 
verläuft nahezu horizontal, leicht gegen die Mittellinie hin dorsalwärts 
strebend, so dass ein Theil seiner Faserabschnitte schon außen und 
oben dem inneren Bündel anliegt. Das innere Bündel erscheint dadurch 
vergrößert, aber immer noch medial ziemlich scharf begrenzt, und 
zwar hauptsächlich durch lockere Fasern, die von der inneren Ven- 
trikelwand zur Basis steigen. Andere Fasern dieser Kategorie ziehen 
auch zwischen innerem und äußerem Bündel durch und erwirken zum 
Theil den Schein, sie gehen in das eine oder andere über. Das kräf- 
tigste Bündel dieses Schnittes und überhaupt des Vorderhirns ist das 
etwas lateralwärts gelegene basale Vorderhirnbündel Evrxcer’s. 
Nach außen ist es scharf abgesetzt; nach innen klingt es aus in die blas- 
seren Fasern des sägittalen Markes aus dem System. Die Begren- 
zung nach oben und außen wird von feinen Fasern gebildet, welche 
oben das Vorderhirnbündel umkreisen, um auf seine äußere Seite, zu 
einem lockeren Bündel zu gelangen, dessen Herkunft p. 86 beschrieben 
ist, dem sog. Markbündel der strahligen Scheidewand der 


94 Ad. Meyer, 


Vögel. In diesem Schnitt ist nun auch schon der Anfang des Über- 
ganges dieses Bündels auf das Zwischenhirn sichtbar, indem sich das- 
selbe dem Tractus opticus dicht anlegt und kaum mehr von ihm zu 
trennen ist. 

Im eigentlichen Stammganglion und dem ihm entsprechenden Theil 
der Basis ist eine wesentliche Veränderung eingetreten. Das Feld der 
Olfaetoriusbahn ist nach oben hin von einer gut markirten mehr- 
schichtigen Reihe von ziemlich kleinen runden Zellen eingefasst; auf 
der inneren Seite und in der ganzen basalen Hälfte ist jedoch ein der- 
artiger Abschluss noch nicht zu Stande gekommen. Im Centrum sind 
die markhaltigen Fasern fast ganz verschwunden; sie haben sich wohl 
in der fast zellfreien fein gekörnten grauen Masse aufgelöst. Man sieht 
schon deutlich die Neigung dieser Formation, sich in das Stammgan- 
glion hineinzudrängen. An der Basis finden wir eine weitere Anhäu- 
fung von mittelgroßen stark gefärbten Zellen ohne Hof, die sich um ein 
Gebilde lagern, das in Schnitt 104 bereits angedeutet und als vor- 
deres Ende der Unterlappenspirale bezeichnet ist. Ein Zusammen- 
hang dieser Zellgruppe mit dem Rest der lateralen Mantelregion ist nicht 
vorhanden. Der Wulst selbst ist schwach entfärbt und enthält viele 
mittelgroße Zellen ohne Hof. 

In Schnitt 1144 ist die Lamina terminalis schon durch ein 
lockeres Netzwerk von Bindesubstanz angedeutet, das in der Gegend 
der beiden Kommissurenbündel (P.o/f) eine Brücke zwischen den bei- 
den Hemisphären herstellt. Schon im folgenden Schnitt (115) kreuzen 
sich Fasern der zwei inneren Bündel, und in Schnitt 118 sind auch die 
äußeren Bündel schon an der Kreuzung betheiligt. 

Aus Schnitt 118 (Fig. 7) ersehen wir Folgendes: Das ganze innere 
Bündel und ein großer Theil des äußeren kreuzen sich. Es ist ganz 
klar, dass die Fasern nicht parallel verlaufen, wie wir das in der mark- 
losen Kommissur der Stammganglien finden werden; vielmehr steigen 
die Fasern des inneren Bündels der einen Seite etwas dorsal- 
wärts und legen sich dorsal von den entsprechenden Fasern des an- 
deren inneren Bündels an; es ist sogar schon ersichtlich, dass dieselben 
in das äußere Bündel der anderen Seite übergehen. Hierfür 
sprechen mit aller Bestimmtheit die Schnitte 149—121. Wir haben in 
dieser Formation ein deutliches Chiasma partis olfactoriae com- 
missura anterioris, wie es RasL-RückuArn in seiner vorläufigen 
Mittheilung über Psammosaurus genannt hat. Es wäre also dem Ge- 
bilde der eigentliche Charakter einer Kommissur entschieden abzu- 
sprechen, wenn wir wenigstens an der alten Definition festhalten 
wollten. Da nun diese ja schließlich auch nur unter Modifikationen 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 95 


der histologischen Anschauungen sich mit den Resultaten moderner 
Forschung vereinbaren lässt, so gehen wir nur einen kleinen Schritt 
weiter, wenn wir für die Kommissur auch keine annähernde Symme- 
trie in Verlauf und Vertheilung der Fasern als wesentliche Eigenschaft 
annehmen, sondern bloß eine Verbindung verwandter Theile der bei- 
den Hemisphären als den wesentlichen Punkt der Definition betrach- 
ten. Im Übrigen lasse ich die Frage ganz aus dem Spiel, wie weit diese 
Kommissur der Pars olfactoria der Säuger homolog sei; nur das sei 
noch betont, dass alle Fasern die Kreuzung eingehen und sich wieder 
nach vorn wenden, — um nicht etwa durch den bloßen Namen 
»Chiasma« die Vorstellung von Mryxerr’s Ghiasma olfactorium aufzu- 
wecken. 

Schon in diesen und namentlich in den folgenden Schnitten hat 
es den Anschein, ein Theil des äußeren Bündels namentlich wende sich 
nach oben in die mediale Hemisphärenwand hinein. Es ist nicht schwer 
sich von der Unrichtigkeit dieser Annahme zu tiberzeugen. Die Fasern 
kommen von der medialen Hemisphärenwand her und werden durch 
das Chiasma etwas abgelenkt, setzen aber schließlich ihren Weg an die 
innere Seite des basalen Vorderhirnbündels fort; einzelne durchbrechen 
sogar direkt die sich kreuzenden Bündel. Andere Fasern kommen aus 
dem lockeren Gewirr, das der Kommissur dorsal aufliegt, und bilden 
eine direkte Fortsetzung der Fasern, die man in Schnitt 125 sich kreu- 
zen sieht, und die also nasalwärts und schließlich nach unten zu dem 
basalen Vorderhirnbündel verlaufen. Die Zahl der Faserquerschnitte 
auf der medialen Seite des basalen Vorderhirnbündels ist hier sehr 
groß, weil sich dieselben hier sammeln. Gerade hier findet der größte 
Zuzug von Fasern statt, welche nicht nur aus dem vorderen, sondern 
auch aus dem hinteren Theil der gleichen und der anderen Seite her- 
absteigen, wie wir sehen werden, Fasern des sog. sagittalen 
Markes und des sog. Fornix. 

Im Septum pellucidum fängt das Bündel markhaltiger Fasern, 
das vom Mantel herkommt, an, sich eine Strecke weit als Bündel zu 
erhalten, während es sich vorher zersplitterte. Im lateralen Theil der 
Basis ist der Zellkranz des Nucleus sphaericus mehr basalwärts 
entwickelt, und das Ganze ist weiter gegen den Ventrikel vorgerückt. 

Im Schnitt 125 (Fig. 8) sind nun die wichtigsten Theile der 
Lamina terminalis neben einander zu sehen. Die Fasern vom Mantel 
bilden eine Lyra; ihre Arme fassen das lockere subpiale Gewebe 
zwischen sich, das gegen das untere Drittel des Septum am breitesten 
ist. In ihm lassen sich von oben nach unten folgende Fasern erkennen: 
Zu oberst sind unter der Pia Faserquerschnitte eingestreut; da, wo sich 


96 Ad, Meyer, 


das Gebiet etwas zu verbreitern beginnt, nahmen die Fasern mehr 
einen Verlauf von hinten oben nach vorn unten ein; durch sie wird 
die Grundsubstanz stark zerklüftet und die Zellen sind nicht mehr 
deutlich. Noch mehr basalwärts endlich, gegen die Kommissuren- 
gegend, schlagen die Fasern eine mehr dorsoventrale Richtung ein und 
treffen so auf die Fasern, welche direkt vom Mantel als Arme der Lyra 
in die Lamina terminalis zu verfolgen sind. So entsteht am Fuße der 
Lyra ein starkes Fasergewirr. Einzelne Faserbündel von den Armen 
sieht man deutlich die Mittellinie überschreiten; andere Fasern, und 
zwar zumeist diejenigen, welche im subpialen Gewebe von hinten her 
herabsteigen, wenden sich ungekreuzt nach außen, und schließlich 
verlaufen gekreuzte und ungekreuzte Fasern, wie wir oben gesehen 
(p. 9%), nasalwärts, um sich über und durch die Kreuzung der »Pars 
olfactoria« auf die mediale Seite des basalen Vorderhirnbündels zu 
wenden. Es erklärt sich so der fast totale Mangel einer Ver- 
bindungzwischen Mantelfasern und dem basalen Vorder- 
hirnbündelin Schnitt 125. Es hat sich nämlich die zersplitterte 
Faserung medial vom basalen Vorderhirnbündel lateralwärts koncen- 
trirt, zwischen den Rest des Chiasma partis olfactoriae und das Ependym 
des dritten Ventrikels einerseits und die Faserung des basalen Vorder- 
hirnbündels andererseits hat sich eine Schicht gelegt, die wenig Fasern, 
aber viele kleine Zellen enthält, sämmtlich mit kleinem runden Kern 
und ebenfalls kleinem aber charakteristischem Hof. Zwischen der 
Mantelfaserung und dem hinteren Rande des Chiasma partis olfactoriae 
ist noch ein kleines Stück eines queren Zuges ganz markloser Fasern 
zu sehen, die wir in den folgenden Schnitten als marklose Kommissur 
der beiden Stammganglien erkennen werden. 

Schon in Schnitt 118 war der dritte Ventrikel als solcher gebildet, 
und in Schnitt 125 ist derselbe deutlich mit einer Ependymschicht 
ausgekleidet. An der Basis ist er etwas verbreitert, und die Lamina 
terminalis, welche ihn vom pialen Überzug des Chiasma opticum 
trennt, ist in der Mittellinie ein wenig verdickt. Es war schon oben 
erwähnt, dass sie nach vorn und oben bis an die Kommissuren hin 
wieder sehr dünn wird, so dass auch dieser mediane Wulst verschwindet. 
Srıepa spricht den beschriebenen Theil des Ventrikels als unpaarigen 
Ventrikel des Vorderhirns, Ventrieulus impar, an, indem er, wie es 
scheint mit Recht, von der Ansicht ausgeht, dass das Vorderhirn ur- 
sprünglich als eine einzige Blase aus dem Zwischenhirn heraus wächst, 
und sekundär getheilt wird. Die Wand des Ventrikels besteht aus faser- 
armer Grundsubstanz, in die viele kleine Zellen unregelmäßig eingestreut 
sind; in ihrem lateralen Theil, dem Tractus optieus dicht anliegend, 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 97 


verläuft dann die Projektionsfaserung des Vorderhirns. Da, wo der 
Traetus opticus den Faserzug vom Markbündel der strahligen Scheide- 
wand und von Fasern, die aus dem sagittalen Mark kommend das basale 
Vorderhirnbündel dorsal umschlingen (d.L.i.Th), erhält, hat sich der- 
selbe in die Vorderhirnbasis hineingedrängt; doch liegt bis an die Stelle 
dieses Übertrittes eine Piafalte zwischen ihm und der Wand des dritten 
Ventrikels. 

Den markhaltigen Fasern, welche über das basale Vorderhirn- 
bündel hinüber von dessen medialen Seite her auf den Tractus opticus 
übergehen, liegen nach außen und oben marklose Bündel an, welche 
von der Kommissurengegend gegen den Unterlappen hin verlaufen; 
diese wie die marklosen Bündel zwischen der medialen Ventrikelspalte 
und dem Querschnittsfeld des Natternbündels kommen von der mark- 
losen Commissura loborum (bl.C.a). Von dem Antheil des Unter- 
lappens sieht man in Schnitt 148 Bündel dem Spiralwulst anliegen und 
nach außen ziehen. Das Natternbündel ist etwas nach außen ver- 
drängt und die p. 92 erwähnte Zellgruppe nach außen von ihm ist 
schon stark reducirt. Im lateralen Theil der Basis ist der Zellenkranz 
um die Ausfaserung des Tractus olfactorius herum fertig gebildet, 
und er hat sich so gegen den äußeren Schenkel des Ventrikels vor- 
geschoben, dass der Theil des Stammganglions, den ich als Ganglion 
laterale bezeichnet, in zwei Theile zerfällt, einen inneren, in den Ven- 
trikel vorspringenden, und in einen äußeren, der mehr mit dem Mantel 
in Beziehung tritt (vgl. p. 92). Eine detaillirte Beschreibung dieser 
Gegend sei auf das Folgende verspart. 

Bei Schnitt 135 (Fig. 9) genügt ein Blick auf die Figur, um die 
Veränderungen in der Konfiguration des Querschnittes zu sehen. 
Dieselben sind wesentlich auf zwei Punkte zurückzuführen: erstens 
auf die starke Ausbildung des Unterlappenwulstes, und zweitens auf 
das Eindringen des Tractus opticus zwischen Unterlappenwulst und 
die Wand des dritten Ventrikels. Mehr interessiren uns aber die Ver- 
längerung der medialen Zellreihe des Mantels nach außen hin, die An- 
ordnung der Mantelfasern und der marklosen Commissura loborum, und 
der sog. Nucleus sphaericus. 

Die Schichtung im Mantel ist sich im Allgemeinen gleich 
geblieben; die mediale Zellengruppe erstreckt sich aber über etwa 
2/, des ganzen Mantels. Die in ihrem medialsten Ende gelegenen kleinen 
runden Zellen mit kleinem runden Kern reichen etwas um die Um- 
biegungskante hinaus in das eigentliche Dach hinein. Die großen 
pyramidenförmigen Zellen sind ebenfalls etwas zahlreicher und gehen 
in nahezu horizontaler Reihe bis zur oberflächlichen Gliaschicht. Die 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LV, Bd. 7 


98 | Ad. Meyer, 


Tangentialfasern zwischen dieser und der mittleren Neurogliaschicht 
werden nach außen hin immer zahlreicher, bis zum Ende der medialen 
Zellreihe; doch erlauben mir meine Präparate keine Einsicht in das 
Wesen und den weiteren Verlauf derselben. Eine noch bedeutendere 
Zunahme erfährt in unserem Schnitt die Schicht der Fasern, die sich 
unter dem Ependym des Ventrikels sammeln und in die mediale Ven- 
trikelwand hinabsteigen. 

Die mediale Ventrikelwand ist ebenfalls verändert. Die 
sog. Fissura cerebri longitudinalis trennt nur noch die dorsalen Hälften 
der beiden Septa, und von der Seite her treibt die vertikale Ventrikel- 
spalte einen Fortsatz in den Fuß der Wand, welcher weiterhin als 
Foramen Monroi die Verbindung mit dem Ventriculus impar her- 
stellt. Die Mantelfasern erscheinen noch in derselben Lyraform ange- 
ordnet; man sieht jederseits ein dichtes Bündel derselben über der 
marklosen Kommissur in eine grobkörnige Masse einstrahlen, aber von 
einer eigentlichen Kreuzung ist nichts mehr zu sehen, und noch weniger 
von einem einfachen Überschreiten von Fasern der einen Seite zur 
anderen; nur eine dünne Schicht, welche der marklosen Kommissur 
dicht aufliegt, zeigt ein Gewirr von Fasern, die theils schief, theils quer 
getroffen sind und wohl zum Theil über die Kommissur weg nach vorn 
ziehen, zum kleineren Theil direkt dieselbe durchsetzen. Die subpiale 
Schicht zwischen den Armen der Lyra besteht aus einem sehr lockeren 
Gewebe mit spärlichen markhaltigen Fasern, die nasalwärts verlaufen; 
das grobkörnige Aussehen des Fußes der Lyra rührt von einer Anhäu- 
fung von Zellen her, welche sich in meinen schwach entfärbten Schnit- 
ten nicht genügend scharf von der Grundsubstanz abheben. 

Die blasse Kommissur sieht man deutlich von einem Stamm- 
ganglion zum anderen ziehen. Die einzelnen Faserbündelchen ver- 
laufen, wenn auch nicht ausnahmslos, so doch im Allgemeinen parallel, 
oder durchflechten sich nur unter spitzen Winkeln. Erst da, wo die 
Kommissur auf das Natternbündel stößt, breitet sie sich fächerförmig 
aus. Die Anordnung scheint derart zu sein, dass Fasern aus den oberen 
Regionen auch in der Kommissur dorsal gelagert sind und auf der an- 
deren Seite wieder aufsteigen. Das Natternbündel ist nicht mehr 
deutlich; seine Fasern beginnen sich nach außen zu wenden und sich 
so der Vertheilung der Kommissurenfasern anzuschließen, dass ich 
Anfangs glaubte, wirkliche markhaltige Kommissurenfasern vor mir zu 
haben. Die blassen Fasern, welche sich um das dorsale Ende des 
Traetus opticus legen, gehören zur Kommissur, diejenigen dagegen, 
welche vom Tractus opticus herkommend das basale Vorderhirnbündel 
umkreisen und nach innen und unten in die Wand des dritten Ven- 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 99 


trikels zu verlaufen scheinen, haben mit den Kommissurenfasern nichts 
zu thun. Die Projektionsfasern des Vorderhirns sind oben stark zu- 
sammengedrängt und die graue Substanz so ziemlich koncentrisch um 
sie gelagert. Gegen die Basis wird die Faserung lockerer, indem sich 
da die erwähnten blasseren Bündel anlegen. 

Der Nucleus sphaericus hat sich bis unter das Ventrikelependym 
des horizontalen Schenkels in das laterale Ganglion der Basis 
vorgeschoben. Letzteres besteht nur noch aus einem dreieckigen Rest, 
der in den Ventrikel hineinragt, und aus einem lateralen Theil, der nach 
unten hin mit dem Basalwulst zusammenhängt. Der letztere ist 
medial scharf begrenzt und enthält in seiner dichten Grundsubstanz 
Zellen vom Charakter derjenigen des lateralen Ganglions; dagegen sind 
im basalen Rand Zellen eingestreut, deren Hof zum mindesten weniger 
entfärbt ist als derjenige der eben erwähnten. Dieser Unterschied 
könnte zur Annahme einer basalen Rindenformation berechtigen. 

Nun der Nucleus sphaericus, das Gebilde, das sich um die 
Endigung des Tractus olfactorius entwickelt hat. Sein Durchschnitt 
bildet ein sehr lang gestrecktes Oval, dessen laterale Seite etwas ein- 
gedrückt ist. Die Längsachse ist etwas mehr als doppelt so lang als die 
Breite. Es handelt sich um drei koncentrische Schichten: Die innerste 
Schicht besteht aus einem nach außen hin sich verdichtenden Reticu- 
lum, oder, wie man es objektiver zu benennen hat, aus fein gekörnter 
Substanz, in welche ziemlich viele Gefäße, aber sehr spärliche Zellen 
mit Hof eingebettet sind. Nach außen davon folgt ein geschlossener 
Kranz von Zellen, die einen ziemlich großen Kern mit kleinem Hof 
haben, oben und außen am dichtesten gelagert (etwa sechs bis acht 
Reihen), unten und namentlich medial etwas lockerer. Im basalen 
Theil ist die Schicht am unregelmäßigsten und breitesten, und es hat 
den Anschein, es seien noch derartige Zellen in den Basalwulst einge- 
streut. Nur am oberen Rand ist noch eine dritte Schicht erkenntlich, 
die sich um den Zellkranz herumlegt und aus dichter zellenarmer 
Grundsubstanz besteht; die untere Hälfte dagegen zeigt diese Schicht 
nicht. 

Schnitt 142 (Fig. 10) bringt uns schon näher dem Foramen Mon- 
roi. Die Spalte des dritten Ventrikels ist etwa um die Hälfte länger 
geworden, und reicht bis an die mediale Ventrikelwand (S.p). Die 
blasse Kommissur ist nur noch in ihrer seitlichen Entfaltung zu 
sehen; über ihr zieht ein Fortsatz des Seitenventrikels horizontal zum 
dritten Ventrikel. In Septum pellucidum hat sich die faserhaltige 
subpiale Schicht auf Kosten des gegen den Ventrikel gekehrten Theiles 
verbreitert. Die meisten Fasern ziehen nahezu horizontal nach innen 

7%* 


100 Ad. Meyer, 


gegen die Pia hin; diese fängt schon hier an auf die Plexus chorioidei 
überzugehen, die dasZwischenhirndach und nach vorn hin einen 
kleinen Recessus bilden helfen, der in den Schnitten 142 —A47 ganz 
deutlich hervortritt, In der sehr zellreichen Gegend, welche den dritten 
Ventrikel von diesem Recessus des Daches trennt, sind nur noch wenige 
Fasern zu verfolgen; etwas mehr ziehen ungekreuzt vorn um den 
medialen Fortsatz des Seitenventrikels herum in eine ebenfalls kern- 
reiche Gegend der Wand des dritten Ventrikels, bleiben aber von dem 
basalen Vorderhirnbündel getrennt durch die größtentheils marklosen 
Fasern, welche dasselbe innen bogenförmig umziehen. 

Das Endgebiet des Tractus olfactorius hat seine Lage etwas 
gewechselt. Es nimmt jetzt die höchste Kuppe des Stammganglions 
ein, während der abgeschnürte Theil des eigentlichen Stammganglions 
(lat.Ggl) nur noch einen kleinen dreieckigen Vorsprung in den Ventrikel 
hinein bildet. Ferner ist das untere Ende der Formation medialwärts 
gerückt und das ganze nach innen etwas konkav geworden. Um sie 
herum legt sich das Feld des Basalwulstes, dessen medialer Theil 
etwas weiter nach oben vorgerückt ist. Die blasse Kommissur 
breitet ihre Fasern über die ganze mediale Fläche des Stammlappens 
aus: vom Basalwulst bis zu dem lateralen Ende des Stammganglion- 
restes. Die feinen Fasern des Natternbündels ziehen zerstreut nach 
außen. 

Es ist hier der Ort die Gegend zwischen Basalwulst und 
Traectus opticus genauer zu betrachten. Vom Unterlappen geht eine 
Brücke der Pia direkt auf den Tractus opticus über und verläuft über 
das Chiasma zur anderen Seite. Von diesem dicken Blatt geht eine 
feine Lamelle dem Basalwulst entlang, eine andere dem Tractus opticus 
entlang in den Spalt hinein, um schließlich zu verlöthen und zusammen 
den Tractus opticus zu begleiten. Nun bildet sich aber zwischen diesem 
Blatte der Pia und dem Stammganglion ein spaltförmiges Lumen, dessen 
laterale, dem Stammganglion angehörige Wand eine deutliche Epen- 
dymlage aufweist, während eine solche auf der medialen Wand, der Pia, 
sich nicht sicher nachweisen lässt; von der Pia aus geht ein zartes 
großmaschiges Reticulum auf die laterale Wand der Spalte über, das 
möglicherweise die Ependymlage einfach verdeckt. Ein Beginn dieser 
Formation ist schon in Schnitt 425 deutlich. In den caudalen Schnitten 
werden wir die Bedeutung dieses Theiles als rudimentäres Unter- 
horn noch deutlicher sehen. 

Schnitt 149 (Fig. 41) geht noch durch das Foramen Monroi. 
Die mediale Ventrikelwand ist nur durch Pia, welche zwei Plexusfalten 
aufliegt, mit derjenigen der anderen Seite verbunden. Von ihr aus 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 101 


breiten sich Fasern fächerförmig auf den Mantel aus, und ein schwaches 
Bündel schickt sich an, das Foramen Monroi überschreitend, auf die 
mediale Wand des eben erwähnten Unterhorns überzugehen. Diese 
liegt dem Tractus opticus außen an und erreicht an dessen oberen Ende 
die graue Substanz der Wand des dritten Ventrikels oder vielmehr ein 
Faserbündel, welches zwischen Tractus opticus und dieser grauen 
Substanz zur Taenia thalami verläuft. Damit ist der Abschluss des 
Unterhorns fertig. Die mediale Ventrikelwand ist stark redu- 
eirt. Die Fasern breiten sich mehr aus, aber die graue Substanz des 
Septum mit den Kernen nimmt ab. Der Mantel bietet einen tieferen 
Querschnitt, weil die hintere Hemisphärenwand anfängt in den Schnitt 
zu fallen. Das Stammganglion (Nucleus sphaericus, der Rest des 
lateralen Ganglions und der Basalwulst) ist vollständig abgerundet. Im 
medialen Rand finden sich viele Schiefschnitte der blassen Kommissur. 

Für die Wand des dritten Ventrikels sei die Beschreibung 
von Schnitt 125 an nachgeholt. Die Faserung des Pedunculus cerebri, 
d.h. des gesammten Projektionsystems des Vorderhirns inel. Fornix, 
ist auf einen Quadranten zerstreut, dessen Bogenstück durch den Trac- 
tus opticus begrenzt wird, dessen einer Radius, nahezu horizontal, nur 
wenig gegen die Kommissuren ansteigt, und dessen zweiter Radius 
sich basalwärts dem dritten Ventrikel etwas nähert. Im lateralen Theil 
ist die Faserung oben am dichtesten, da, wo sich die direkte Fortsetzung 
des basalen Vorderhirnbündels befindet. Die Fasern desselben sind 
bei ihrem sagittalen Verlaufe quer geschnitten; basalwärts klingt die 
Anhäufung ihrer Querschnitte aus. Medial liegt dem basalen Vorder- 
hirnbündel eine weniger dichte feinfaserige Schicht an, deren schwä- 
cher tingirte Fasern sich nach oben und außen wenden, und sieh dem 
feinfaserigen Bündel zugesellen, dessen Übergang auf den Tractus opti- 
eus schon mehrfach erwähnt wurde (b.L.i.th). Diese das Vorderhirn- 
bündel dorsal umkreisenden Fasern sind schon in Schnitt 112 angedeutet. 
Den ganzen medialen Theil des Quadranten nehmen nun aber die Fasern 
ein, welche vom Mantel und der medialen Hemisphärenwand herab- 
stiegen. Die locker sich durchflechtenden, ebenfalls relativ wenig Mark 
enthaltenden Bündel, zeigen noch ihren Verlauf von oben innen nach 
unten außen; sie lassen zwischen sich noch etwas graue Substanz und 
Zellen von dem Bau der übrigen Ventrikelwand; basalwärts nehmen 
dieselben in dem Maße zu, als die Faserung ausklingt. In Schnitt 135 
bildet das basale Vorderhirnbündel eine laterale nach außen konvexe 
Sichel, und die Faserung aus der medialen Hemisphärenwand eine 
mediale nach innen konvexe Sichel. Oben sind sie mit einander in 
Verbindung, in der Mitte scheidet sie aber eine lockerere und weniger 


102 Ad. Meyer, 


tief gefärbte Faserung. Zunächst dem Ventrikel endlich lockern sich 
die Bündel noch mehr und zeigen einen Verlauf von innen oben nach 
unten außen. Es ist aber doch zweifelhaft, ob die untersten medialsten 
Fasern sich nach oben schlagen, um den medialen Rand der ganzen 
Faserung zu umziehen und sich dem Bündel der strahligen Scheide- 
wand (HonesGer) dorsal anzulegen. Dafür spricht Schnitt 142 nur zum 
Theil; die blassen Fasern, welche die p. 98 betonte koncentrische 
Schichtung um den Pedunculus herum bewirken, sind hier zum Theil 
wenigstens mit dem eigentlichen Vorderhirn in Verbindung, lassen sich 
aber nicht genügend verfolgen; bei Iguana sind diese marklosen Bündel 
viel stärker und verlieren sich im hinteren Theil des Stammganglion. 
In Schnitt 142 sind die beiden Sicheln oben nicht mehr geschlossen; 
ein Gewirr lockerer Fasern löst sich vom Tractus opticus ab, und ihm 
hilft gelegentlich eine ovale mittelgroße Zelle die Kluft zwischen den 
beiden Sicheln deutlicher machen. Eine ganze Gruppe solcher Zellen 
findet sich nun in Schnitt 149; von ihr aus schlägt sich das blasse 
lockere Bündel nach oben in der Richtung gegen das Ganglion habe- 
nulae, und zwischen ihm und dem Tractus optieus ist eine etwas 
blassere und schwächere Faserung eingeschaltet, welche sich vom 
Tractus optieus ablöst und ebenfalls gegen das Ganglion habenulae 
zieht (in der Zeichnung etwas undeutlich). Gleich zwischen diesen 
Fasern ist, wie uns Schnitt 152% ganz deutlich zeigt, der Anfang eines 
Kernes angedeutet, der gewöhnlich mit dem Corpus geniculatum identi- 
fieirt wird. Als drittes Bündel fällt endlich das mehr gegen den Ven- 
trikel zu, ungefähr in der Mitte seiner Wand gelegene, zum Theil quer, 
zum Theil schief getroffener Fasern auf; wir sahen dasselbe in 
Schnitt 142 aus der medialen Hemisphärenwand in die Wand des 
dritten Ventrikels übertreten. Den weiteren Verlauf dieser Bündel 
sowie auch die Unabhängigkeit der kleinen Gruppe ovaler Zellen vom 
Corpus geniculatum ersieht man aus Schnitt 159. 

Im Schnitt 159 (Fig. 12) sind Großhirn und Zwischenhirn schon 
durch eine Schicht Pia völlig getrennt, welche dem Tractus opticus und 
dem Ganglion habenulae aufliegt und das Zwischenhirndach bildet. Die 
Seitenventrikel sind wieder völlig geschlossen. Das, was oben mediale 
Ventrikelwand geheißen, ist auf einen dünnen Faserfächer (Fornix Mf) 
zusammengeschrumpft und nach außen gedrängt, basal der Pia, dorsal 
dem Mantel anliegend. Dagegen kommt der mediale Theil des Mantels 
stark zur Geltung, indem hier die ganze hintere Rinde in den Schnitt 
fällt. Die kleinzellige Schicht reicht weit nach außen und ist länger als 
die Reihe der großen Zellen der medialen Mantelzone. Die Schicht der 
Tangentialfasern wird nach außen hin immer breiter und faserreicher, 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 103 


hört dann aber da, wo die Zellreihe sie erreicht, ziemlich scharf be- 
grenzt auf. Die Gruppe 3 Epınger’s, unsere dorsale Zone, dehnt sich 
über den größten Theil des übrigen Mantels aus, mit Ausnahme des 
basalsten Theiles, dessen Zellen nicht mehr typisch sind. Die Ventrikel- 
spalte reicht auch lateral sehr weit nach unten und nähert sich der Pia 
immer mehr, so dass das Endgebiet des Tractus olfactorius, resp. das 
Stammganglion mit dem Nucleus sphaerieus, fast ganz abgeschnürt 
wird. Die mediale Spalte des Seitenventrikels setzt sich nicht ganz so 
weit zwischen die Faserung des Fornix und der Endausstrahlung der 
blassen Commissura loborum hinein fort. Der Nucleus sphaericus hat 
im Ganzen seinen Bau behalten; seine Form ist aber noch weniger 
kugelig, indem oben außen das hintere Ende des lateralen Ganglions 
und unten innen der Rest des Basalwulstes die Zellwand konkav ein- 
drückt, wodurch eine umgekehrte $-form entsteht. 

Wenn wir nun, um die Beschreibung des Vorderhirns abzu- 
schließen, zu Schnitt 185 übergehen, so finden wir die Unterlappen 
ganz nach außen gedrängt. Das Stammganglion ist bis zur Basis vom 
Mantel getrennt; auch die laterale Ventrikelspalte reicht bis unter die 
Pia wie die mediale. Die äußere Zellgruppe ist von der ersten media- 
len ganz verdrängt und auch die Tangentialfaserschicht reicht weit 
basalwärts. Die mediale Ventrikelwand wird von der schräg getroffenen 
medialen Mantelzone, der ziemlich reducirten Faserung des Mantels 
und nach unten hin von der Pia gebildet. Der Nucleus sphaericus ist 
nicht verändert. In Schnitt 199 überragt der Lobus opticus den 
Unterlappen um ein Bedeutendes. In dem Mantel ist nur noch der 
kleinzellige Theil der medialen Zellgruppe vorhanden und dem ent- 
sprechend die subpiale Tangentialfaserzone geschwunden. Die Fase- 
rung der medialen Hemisphärenwand ist nur noch schwach; von dem 
medialen Saum hlasser Fasern ist am Stammganglion nichts mehr zu 
sehen, und dieses besteht nur noch aus dem Nucleus sphaericus, der 
übrigens in seinen Dimensionen verkleinert ist. Er reicht bis in die 
caudalsten Schnitte, verkleinert sich stets gegen die Basis und wird 
zuletzt von einer dünnen Verbindung des Mantels mit der Pia der 
medialen Wand umfasst, in Schnitt 225. 

Der Vollständigkeit halber sei hier noch der Bau der Bulbi olfac- 
torii beschrieben, wie sich derselbe aus einer Horizontalserie ergiebt. 
In diesem Organ findet sich die größte Übereinstimmung mit den 
Vögeln und Säugethieren. Die schlauchförmige, blind endigende Ver- 
längerung des Vorderhirnventrikels ist mit einer Ependymschicht aus- 
gekleidet; auf diese folgt eine mäßig dicke Schicht mit ziemlich zahl- 
reichen kleinen Zellen, welche in kleinen Gruppen in die lockere 


104 Ad. Meyer, 


Grundsubstanz eingelagert sind. Diese Schicht überziehen die centra- 
len Olfactoriusfasern, ein namentlich medial ziemlich dichtes, und 
gegen die innere Schicht scharf begrenztes Stratum feiner markhaltiger 
Fasern. Um diese Faserschicht legt sich nun in dem gehirnwärts ge- 
legenen Theil und auch auf der lateralen und dorsalen Seite des 
Pedunculus bulbi einfach ein dünner Gliaüberzug; dagegen umfasst 
den vorderen Theil der medialen und basalen Seite, sowie die ganze 
Kuppe des Bulbus ein dreischichtiges Gebilde: Auf das Faserstratum 
folgt eine Zone, in deren Grundsubstanz Zellen mit großem eckigem 
Kern und großem ausgezogenem Zellleib, sowie markhaltige Nerven- 
fasern aus dem Faserstratum eingebettet sind, auf diese die Schicht 
der Glomeruli olfactorii, ein ziemlich dicker Belag, und endlich auf 
diese ein Mantel von marklosen Faserbündeln des Nervus olfactorius, 
in denen viele Zellkerne eingestreut sind. 

Über die genauen histologischen Verhältnisse der Glomeruli geben 
meine Präparate keine Auskunft. Wenn wir aber die Ergebnisse 
neuerer Forschungen von Hıs, KöLLıker und Ramön y Casar (10b, p. 631 
u. 641) berücksichtigen, so liegt der Bau des Bulbus mit aller wün- 
schenswerthen Klarheit vor uns. Dass wir nicht dasselbe von der 
Endigung der centralen Olfactoriusbahn behaupten können, werden 
wir in der nun folgenden Zusammenfassung sehen. 


Zusammenfassung der Befunde am Gehirn der Natter. 


Die genaue Durchsicht der Schnittserie hat uns zu Resultaten ge- 
führt, die in Manchem die Darstellung Evınger’s vom Vorderhirn der 
Reptilien ergänzen. Es gilt dies namentlich vom basalen und medialen 
Theil, den wir nach Burvacn (13, p. 13 u. 15%) im Gegensatz zum Mantel 
Kern des Vorderhirns nennen wollen. 

Es ist allgemein üblich, das Vorderhirn in Stamm und Mantel zu 
theilen ; so unterscheidet zum Beispiel Enınger an der Hemisphäre das 
basal liegende Stammganglion und den sich darüber erhebenden Mantel. 
Nach dem, was wir nun bei der Natter gefunden, möchte es schwer 
halten die Grenze zwischen Stammganglion und Mantel zu bestimmen, 
und ich finde mich genöthigt, diese Eintheilung aus zwei Gründen fallen 
zu lassen. 4) wird unter dem unbestimmten Namen Stammganglion zu 
leicht ein umgrenztes Gebilde verstanden, nämlich die Verdickung der 
Hirnbasis, die sich zwischen die beiden Schenkel der Ventrikelspalte 
hineinwölbt, während wir einen großen Theil der medialen Hemi- 
sphärenwand mit zur Basis und nicht zum Mantel zu rechnen haben; 
2) könnte man hinter dieser Bezeichnung das Eintheilungsprineip 
MeEynerr’s vermuthen, dass trotz seiner eminenten Bedeutung in der 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 105 


Geschichte der Hirnanatomie durch moderne, mehr auf Embryologie 
fußende Anschauungen in den Hintergrund gedrängt ist und sich bei 
den niederen Gehirnen viel weniger begreifen lässt als beim Menschen. 
Wenn ich nun, wie dies auch Hıs (15, p. 742) gethan, auf die Einthei- 
lung Burpac#’s in Kern und Mantel des Vorderhirns zurtickgreife, so 
glaube ich dies einigermaßen rechtfertigen zu können, wiewohl ich 
der Eintheilung etwas Gewalt anthun muss. Es wird allerdings jetzt 
keine Gefahr vorhanden sein, dass man auch an die Vierhügel und das 
Zwischenhirn denkt, wenn ich von dem Kern des Vorderhirns rede; 
dagegen ist es möglich, dass ich mich wegen der Begrenzung der Theile 
nicht nur mit Burnaca, sondern auch mit Hıs in etwelchen Widerspruch 
setze. Ich kann diese Frage nicht ohne Weiteres lösen, da mir das 
embryologische Material fehlt. 

Sehen wir vorerst zu, wie sich das Vorderhirn gestaltet. Eine 
Verdickung der Vorderhirnbasis drängt sich so in den Hemisphären- 
raum hinein, dass dieser um eine im medial-dorsalen Theil in sagittaler 
Richtung verlaufende Kante geknickt erscheint. An dieser Stelle ist 
die mediale Hemisphärenwand erheblich verdünnt; dagegen nimmt der 
basale Theil derselben eine caudalwärts immer bedeutender werdende 
Entwicklung an, wodurch es sich ebenfalls in den Ventrikel hineinwölbt 
und die mediale Spalte nach außen drängt. In der verdünnten Stelle, 
der Längsfurche der medialen Hemisphärenwand, ist nun eine scharfe 
Grenze der Rinde und damit des Mantels gegeben. Dieselbe erstreckt 
sich bis auf die Hinterfläche der Hemisphäre und nach vorn bis in das 
vordere Drittel der Innenwand. Im nasalen Ende des Vorderhirns, in 
demjenigen Theil, welchem der Pedunculus olfactorius aufsitzt, ist da- 
gegen keine scharfe Grenze mehr vorhanden. Eben so ist die Begren- 
zung zwischen Kern und Mantel auf der lateralen Seite nicht scharf zu 
ziehen. In der vorderen Hälfte, ungefähr so weit als die äußere Zell- 
gruppe des Mantels ihren typischen Charakter behält, ist nämlich die 
ganze Umfassung des Endes der Ventrikelspalte von gleichem Bau wie 
das Stammganglion, und mit diesem sowohl als mit der inneren Neuro- 
gliaschicht in direkter Verbindung, während die Rindenzone unbe- 
stimmt endet; und nach hinten, wo eine typische laterale Rindenfor- 
mation fehlt, scheint das Stammganglion bis unter die Pia zu reichen. 
Wenn wir also den mit typischer Rinde bekleideten Theil des Hirns 
Mantel nennen wollen, so ist festzuhalten, dass es sich vorn und lateral 
nicht um eine tiefgehende Trennung handelt. 

Dem Kern theilt Burpaca den Stamm mit seinen sämmtlichen Gan- 
glien, die Scheidewand, den Balken und das Gewölbe zu. Dasselbe 
ergiebt sich nun auch am Reptiliengehirn nach Abzug des Mantels. Es 


106 Ad. Meyer, 


bleibt uns die Vorderhirnbasis mit ihren Ganglien, auf der medialen 
Oberfläche die Scheidewand und nach hinten das Homologon des Fornix. 
Vom Balken haben wir nichts gefunden. Nun rechnet Burvach die 
Ammonshörner mit zum Kern, und Hıs benennt das durch die Bogen- 
furche abgetrennte innere Feld der medialen Hemisphärenwand folge- 
richtig Kerngebiet. Wir haben p. 86 Anm. gesehen, dass mich gewisse 
Verhältnisse zu der Annahme bewogen haben, dass die Furche an der 
medialen Hemisphärenwand nichts mit der Ammonsfalte von v. MikarL- 
kovics und der vorderen Bogenfurche von Hıs zu thun habe, sondern 
dass sie eher der Grenze zwischen innerem und äußerem Halbring des 
Scennmipr'schen Randbogens gleichzustellen sei. 

Es fragt sich nun, ob die vordere Kuppe des Vorderhirns einem 
Lobus olfactorius gleichbedeutend sei, welchem der Bulbus mit 
dem Peduneulus olfactorius aufsitzt. Zur Entscheidung dieser Frage ist 
die Pır’sche Methode ungenügend; ohne embryologische Studien und 
Behandlung von embryonalen Gehirnen nach Gorcı lässt sich diese 
Frage wie manche anderen nicht lösen. Die große Masse der Tractus- 
fasern des Riechapparates sammelt sich im lateralen Theil des 
Vorderhirnkernes und zieht zum Nucleus sphaericus. Aller Wahr- 
scheinlichkeit nach lösen sich die Fasern, nachdem sie ihr Mark ver- 
loren, zu feinen Bäumchen auf, und bilden so das zellenarme Innere, 
um welches sich eine ziemlich dichte Lage von Zellen wie eine Kappe 
anlegt. Die Bezeichnung Nucleus sphaericus ist nicht ganz glücklich, 
weil bei den meisten Reptilien die Gesammtform des Kernes wenig 
kugelig ist. Der Tractus olfactorius hat in seinem Verlauf längs der 
lateralen Mantelzellgruppe kaum eine Beziehung zu derselben. — Wenn 
auch der größte Theil der centralen Olfactoriusfasern sich in dem be- 
schriebenen Tractus sammelt, so ist es doch ganz unzweifelhaft, dass 
noch andere Olfactoriuswurzeln existiren: 1) der feine Faserbelag, der 
sich als dorsaler Rest des Faserkranzes (p. 81) gegen den Mantel hin 
wendet, aber sich rasch auflöst. Er verliert das Mark und verschwindet 
vor der Stelle, wo schon eigentliche Rinde besteht. Es ist möglich, dass 
dies die Fasern sind, welche nach Epınger in die laterale Zellgruppe 
gehen, da sich ja diese zuerst konstituirt. 2) der basale Rest des Faser- 
kranzes. Er verläuft im medialen Theil der Basis in der lockeren Rand- 
zone, wie es scheint sagittal. Nun steigen von der Stelle an, wo die 
dorsale und die mediale Zellgruppe des Mantels als solche deutlich 
werden, fortwährend Fasern in diese Region hinunter, und ich muss 
die Frage offen lassen, wie weit die Olfactoriusfasern caudalwärts 
ziehen. Ich möchte es nicht für unwahrscheinlich halten, dass ein Theil 
der Fasern im vorderen medialen Theil des Hirnkerns endet. Aus der 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 107 


in Schnitt 37 noch undeutlichen Zeichnung hebt sich in Schnitt 51 eine 
Masse hervor, welche die mediale Ventrikelspalte unten umfasst; ihre 
Grundsubstanz ist so dicht wie die ihm gegenüber liegende des Haupt- 
endigungsgebietes des basalen Vorderhirnbündels, wie dies der Hori- 
zontalschnitt Fig. 16 ebenfalls zeigt: ich habe diesen Kern vorderes 
mediales Ganglion der Basis genannt. Es lässt sich kein Zusammen- 
hang weder mit Fasern des basalen Vorderhirnbündels noch mit einer 
anderen bestimmten Faserbahn nachweisen. Nur von der Basis her 
ziehen einzelne Fasern, über deren Herkunft sich nichts Bestimmtes 
sagen lässt, die aber vielleicht zum Tractus olfactorius, bez. den cen- 
tralen Olfactoriusbahnen gehören. Wir finden hier also eine wesentliche 
Lücke in der Kenntnis der centralen Olfactoriusbahnen und können die 
Frage, ob ein Lobus olfactorius existire, nicht bestimmt bejahen. 

Epinger spricht nun den medialen Theil des Mantels als Ammons- 
horn an und Baırı (referirt von Epvınger) identifieirt diesen Theil 
(wenigstens den kleinzelligen medialen Abschnitt) mit der Fascia den- 
tata, den »größten Theil« der übrigen Hirnrinde mit dem Subiculum 
eornu Ammonis. Wenn wir damit die Resultate der Arbeit von ZuckEr- 
KkAnDL über das Riechcentrum der Säuger zusammenhalten, so hätten 
wir einen Zusammenhang zwischen dem Geruchsapparat und der Mantel- 
rinde zu erwarten; die beiden Theile würden in der Entwicklung un- 
gefähr gleichen Schritt halten. Leider ist mein Material in so fern 
ungünstig, als sich keine so bedeutenden Unterschiede im Geruchs- 
organ bemerkbar machen, wie unter den Säugern (z. B. zwischen Igel 
und Delphin!). Die Unterschiede betreffen mehr die Form des Bulbus 
und Pedunculus olfactorius, und da, wo in der That größere Unter- 
schiede bestehen (z. B. zwischen der Natter und dem Uromastix), be- 
schränken sie sich vornehmlich auf die Größe des Traetus olfactorius 
im engeren Sinne und des Nucleus sphaericus. Die Rinde zeigt, wie wir 
bei der kurzen Übersicht über das Vorderhirn der Saurier erwähnen 
werden, auffallend geringe Veränderungen, wo nicht das Gegentheil 
von dem, was man erwarten möchte. 

Die durch verschiedene Zellgruppirung charakterisirten drei 
Rindenabschnitte des Mantels sind ihrem Bau nach nicht koordinirt. 
Die mittlere (dorsale) Zone ist im Wesentlichen eine Fortsetzung 
der inneren Neurogliaschicht der medialen Zone und geht in ein Ge- 
bilde über, das man eher als Fortsetzung des Stammganglions (lal.Ggl) 
auf den Mantel denn als innerste Schicht der lateralen Zellgruppe zu 
bezeichnen hat. Folgendes lässt sich über die Ausbreitung der drei 
Zonen und ihre Verbindungen angeben: 

1) Die laterale Zone (vgl. p. 91) beginnt vorn zuerst, hat im 


108 Ad. Meyer, 


vorderen Drittel des Vorderhirns die größte Ausbreitung, indem sie dort 
als dicke zellenreiche Schicht die ganze laterale Kante des Hirns be- 
kleidet. Mehr nach hinten nimmt sie rasch ab und macht der vordringen- 
den Masse des Hirnkerns und der nach außen rückenden mittleren 
Rindengruppe Platz. Die hintere Grenze ist nicht scharf anzugeben; 
auch sind Faserverbindungen nicht mit der wünschenswerthen Ge- 
nauigkeit festzustellen. Sicher steht allein die Verbindung mit dem 
äußeren Bündel der zum Theil markhaltigen Kommissurenfasern, dem 
äußeren Theil des »Chiasma partis olfactoriae«, weniger sicher die 
Verbindung mit dem medialen Bündel, das sich mehr in der inneren 
Neurogliaschicht verliert. Projektionsfasern sind mir nicht aufgefallen; 
bloß die spärlichen blauen Fasern, welche am vorderen Rande des 


Basalwulstes vorbei zum Markbündel der strahligen Scheidewand 


ziehen, gehören vielleicht wie bei den Sauriern hierher. Endlich habe 
ich schon erwähnt, dass ich keine Fasern des Tractus olfactorius bis 
an die Stelle verfolgen konnte, wo man sie wegen der Mächtigkeit der 
Rindenformation noch erwarten dürfte. 

2) Die mittlere Zone (p. 91), deren Stellung schon besprochen 
ist, reicht vom nasalen Theil des Mantels bis gegen den Unterlappen 
hin. Sie ist, so weit wir wenigstens die typischen Rindenzellen im 
Auge behalten, eine nach hinten breiter werdende Platte, welche durch 
die mediale Zone lateralwärts verschoben und schließlich im Unter- 
lappen ganz verdrängt wird. Die dem Ventrikel anliegende Schicht 
hat mit derjenigen der medialen Zone die Stabkranzfasern EpınGer’s 
gemein, welche nach innen und hinten in die mediale Hemisphären- 
wand ziehen. Im vordersten Theil der Platte sieht man Fasern aus 
dem medialen Bündel der sog. Pars olfactoriae Commiss. anterior in 
die innerste Schicht einstrahlen; in mehr caudalen Schnitten (z. B. 
Schnitt 142) begegnen wir wohl auch Fasern aus der Commissura lo- 
borum. 

3) Die mediale Zone (p. 89 ff.), welche zusammen mit den 
»Stabkranzfasern« der mittleren Zone unser Interesse am meisten be- 
ansprucht, ist der größte von den drei Rindenabschnitten. Während sie 
in dem nasalen Theil nur die Rinde der medialen Hemisphärenwand 
und der medialen Kante ausmacht, breitet sie sich nach hinten immer 
mehr seitlich aus, bis sie im Unterlappen den ganzen Mantel einnimmt. 
Bis in die Gegend der Kommissuren bildet der mediale kleinzellige 
Theil des Bandes nur die Rinde bis zur Kante und die Verlängerung 
des Zellbandes betrifft wesentlich die Reihe der großen eckigen Zellen; 
im hintersten Theil des Vorderhirns wird das kleinzellige Band immer 
voluminöser und verdrängt schließlich auch die großen Zellen. Der 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 109 


medialen Zone kommen zwei Fasersysteme zu: 1) Das System 
der Tangentialfasern. Dasselbe ist in den nasalen Theilen zuerst 
da deutlich, wo die Pyramidenschicht an die äußere Gliaschicht reicht, 
und besteht dort aus sehr spärlichen Fäserchen, welche medialwärts 
rasch verschwinden; weiter nach hinten wird der faserführende Theil 
der Gliaschicht breiter, um endlich gegen den Unterlappen hin den 
größten Faserreichthum aufzuweisen. Immer ist das laterale Ende des 
Zellbandes am stärksten mit Fasern besetzt. Dieselben fallen nur kurz 
in den Schnitt und lassen sich nicht aus der Gliaschicht hinaus ver- 
folgen. Da also ein Übergang in den »Stabkranz« fast fehlt, und die 
Fasern nasalwärts immer spärlicher werden, somit mit dem Tractus 
olfactorius nichts zu thun haben, werden wir dieselben am ehesten als 
Associationslasern betrachten dürfen. | 

2) Die sog. Stabkranzfasern Eviınger’s, oder, wie ich sie eher be- 
zeichnen möchte, die Fasern vom Mantel zur medialen Wand 
(M.f). Würde es sich um einen wirklichen Stabkranz handeln, so 
hätten die Fasern in der lateralen Ventrikelwand entweder zum 
Stammganglion allein oder auch zum basalen Vorderhirnbündel zu 
ziehen. Solche Fasern könnten etwa vorgetäuscht werden durch die 
Kommissur des vorderen Theiles des Mantels (p.olf}, sind aber im Ge- 
hirn der Natter entweder nicht vorhanden oder nicht markhaltig. 
Unter allen Umständen zieht das Gros der Projektionsfasern des Mantels 
auf der medialen Ventrikelfläche basalwärts, um sich theils unge- 
kreuzt, theils gekreuzt an die mediale Seite des basalen Vorderhirn- 
bündels anzuschließen. Ich brauche auch den Namen Markbündel der 
strahligen Scheidewand nur ungern, weil dieses Bündel des Vogelhirns 
in seinem ganzen Verlauf nur mit einem geringen Theil der Fasern des 
Natterngehirns übereinstimmt und diese Fasern überhaupt nicht ein- 
mal mit völliger Sicherheit auf den Mantel sich verfolgen lassen. Man 
würde besser daran thun, die ganze Faserung der medialen Hemi- 
sphärenwand als ein Ganzes zusammenzufassen. — Die durchweg mark- 
haltigen ziemlich dicken Fasern sammeln sich auf dem Ventrikelepen- 
dym der medialen Zone und des inneren Theiles der dorsalen Zone. 
Sie ziehen im vorderen Theil der Hemisphäre in schwach caudalwärts 
gerichteiem Verlauf gegen die dünne Brücke, welche den Mantel mit 
der medialen Ventrikelwand (dem Septum pellueidum) verbindet. Im 
hinteren Theil der Hemisphäre theilen sich die Fasern in solche, welche 
nach vorn und basalwärts ziehen und dicht unter der Pia des Septum 
verlaufen — es sind dies die Faserquerschnitte, welche p. 95 in 
Schnitt 125 erwähnt sind —, und in solche, die in steilem Verlauf zur 
Basis hinabsteigen. Bei der Vergleichung der Schnitte gewinnt man 


110 Ad. Meyer, 


die Überzeugung, dass die ersteren Fasern ungekreuzt auf die innere 
Seite des basalen Vorderhirnbündels gelangen, während die letzteren 
über den Kommissurensystemen sich größtentheils kreuzen und dann 
vor den Kommissuren und allerdings auch zu einem kleinen Theil 
durch die Kommissurenbündel hindurch ebenfalls an die innere Seite 
des basalen Vorderhirnbündels gelangen; ein kleiner Theil endlich 
zieht zwischen Kommissuren und Foramen Monroi nach unten und ist 
auf die mediale Seite des Ganglion habenulae zu verfolgen, während 
die zwei anderen Faserkategorien bis in das Tuber cinereum zu sehen 
sind. — Es sei noch erwähnt, dass im Gegensatz zu den Lacertiden 
die Nattern fast keine Fasern besitzen, die an der Oberfläche des 
medialen Zellbandes, in der mittleren Neurogliaschicht heruntersteigen. 

Wenn auch ein direkter Zusammenhang von Faser und Zelle im 
Mantel nicht erwiesen ist mit der Pır’schen Methode, so glaube ich doch 
zu der Annahme einigermaßen berechtigt zu sein die mächtige Fase- 
rung des Mantels als ein Projektionssystem der großen Zellen zu be- 
zeichnen. Auf die Frage, ob ein Corpus callosum vorhanden sei, und 
auf das Verhältnis der Mantelfasern zu den übrigen Projektionsfasern 
komme ich bei der Besprechung der Kommissuren zurück. 

Nach dieser summarischen Übersicht über die Gebilde des Mantels 
wenden wir uns zum Hirnkern. Auch hier haben wir eine Anzahl 
Unterabtheilungen gefunden; doch ist ihr gegenseitiges Verhalten viel- 
fach so unklar, dass sich bloß ein topographischer Abriss derselben 
geben lässt, so lange man nicht mit der Gorer'schen Methode die Be- 
deutung der Zellen und den Verlauf ihrer Fortsätze studirt hat. Einige 
von den Schwierigkeiten wurden bereits bei der Besprechung des cen- 
tralen Riechapparates angeführt. 

Wir haben bei der allgemeinen Besprechung der Litteratur (p. 69) 
gesehen, dass bloß Enınger eine nähere Beschreibung des Stammgan- 
glions liefert; doch bezieht er sich bloß auf das Stammganglion im 
engeren Sinne, und unterscheidet darin zwei Zellansammlun- 
gen, die hintere als Nucleus sphaericus, »eine Kugel, die nach 
vorn eine große Öffnung hat«, und die vordere, »deren Zellen mehr 
dem zerstreuten Typus angehören und ihre Fasern zum Riechnerv 
senden«. Theoretische und praktische Gründe bewegen mich aber 
auch die medialen Partien der Basis, die Enınser nicht besonders be- 
schrieb, mit in die Übersicht hinein zu ziehen und danach Eintheilung 
und Nomenclatur zu wählen. Folgendes sind die gefundenen Unterab- 
theilungen: 4) Der Nucleus sphaericus; 2) das (vordere) laterale 
Ganglion oder Stammganglion im engeren Sinne; 3) das mittlere 
Ganglion, das Einstrahlungsgebiet des basalen Vorderhirnbündels; 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. abi 


4) das hintere mediale Ganglion, charakterisirt durch ein zartes 
Längsbündel, das »Natternbündel«; 5) das vordere mediale Gan- 
slion, und endlich 6) das Homologon des Septum pellueidum 
(mediale Ventrikelwand). 

Das Stammganglion besitzt, wie Enıncer richtig beobachtet, nach 


- außen rindenartigen Charakter. Es lässt sich das wenigstens von der 


hinteren lateralen Abtheilung der Vorderhirnbasis sagen; die Rinde 
entsteht aber bloß dadurch, dass die randständigen Zellen etwas dich- 
ter und regelmäßiger gelagert sind als die übrigen. Man wird an die 
Anschauung Mevnerr's (16, p. 20) erinnert, der die Rinde des Groß- 
hirns vor der Lamina perforata anterior enden lässt und diese als Gan- 
glion des Vorderhirns (Nucleus caudatus) mit basaler Oberfläche be- 
zeichnet. Auch im Unterlappen, wo ein spiraliger Randwulst an der 
Basis existirt, ist diese Anschauungsweise am Platze, trotz der allerdings 
etwas spärlichen und zerstreuten Gruppe besser markirter Zellen, die 
schließlich mit der Zellenschicht des Nucleus sphaericus zusammen- 
fließt. Dieser Zusammenhang und die ganze Konfiguration des Unterlap- 
pens ruft die Idee einer Parallele mit dem Lobus pyriformis (Schläfen- 
lappen) der niederen Säuger hervor, und man hat an die Möglichkeit 
zu denken, dass es sich wenigstens im hinteren Theil der Basis, in der 
Gegend des Randwulstes, um eine wirkliche Rindenformation handle. 
Wenn man Körpzn’s Fig. 43 (Querschnitt durch den hinteren Theil der 
Hemisphäre von Lacerta viridis) von diesem Gesichtspunkt aus be- 
trachtet, so wird einem die erwähnte Auffassung völlig aufgedrängt. 
Er nennt die fragliche Zellanhäufung Basalkern, bezeichnet aber damit 
auch das ganze »Corpus striatum« mit Ausnahme des Nucleus sphaeri- 
cus, sowie auch speciell die Endigungssphäre des basalen Vorderhirn- 
bündels. Der hintere besonders charakterisirte Theil dieses »Basal- 
kernes« ließe sich also als eine rindenähnliche Formation ansehen, die 
mit dem Nucleus sphaericus in Beziehungen steht, und damit vielleicht 
anch mit dem Geruchsorgan, ähnlich wie der Lobus pyriformis der 
Säuger. Da aber für diese Vermuthung kein positiver Beweis vorliegt, 
halte ich mich eher an eine indifferente Bezeichnung, wie »rinden- 
ähnlicher Theil des Basalwulstes, resp. des hintersten Theiles 
des lateralen Ganglions. 

Der Nucleus sphaericus bildet in den caudalsten Partien das 
ganze Stammganglion; nasalwärts lagert sich ihm lateral und medial, 
und schließlich auch dorsal und ventral die Masse des lateralen Gan- 
glions an; im mittleren Drittel bildet diese endlich fast allein den 
ganzen Vorsprung des Vorderhirnkerns in den Seitenventrikel hinein. 
Das Areal des Nucleus sphaericus, resp. des Tractus olfac- 


112 | Ad. Meyer, 


torius wird dagegen immer kleiner; nach vorn ist der Tractus in eine 
Rinne des Ganglion laterale eingelagert, aber im Gegensatz zu dem 
entsprechenden Bündel der Saurier durchweg durch einen Hof von 
grauer Substanz von der Pia der Basis getrennt. 

Die Zusammengehörigkeit des größten Theiles des lateralen 
Ganglions und der marklosen Commissura loborum giebt uns ge- 
wisse Winke über die Theile, welche wir hierher zu rechnen haben. 
Wir können Bündelchen markloser Fasern, die ohne Zweifel aus der 
vorderen Kommissur kommen, in den Basalwulst, über das ganze Ge- 
biet der zerstreut gelagerten Zellen und endlich auch in den ventriku- 
lären Theil der lateralsten Mantelzone verfolgen (vgl.Schnitt 142, Fig.10). 
Die letzteren Fasern gelangen durch den Basalwulst an ihren Bestim- 
mungsort und umschlingen den Nucleus sphaericus auf seiner basalen 
Fläche. Eine Strecke weit nasalwärts lassen sich keine derartigen 
Fasern mehr nachweisen, bis sie endlich wieder auftauchen, wo die 
Kommissurenfasern der vorderen Rindenpartien beginnen. Bis an das 


nasale Ende der lateralen Ventrikelspalte lässt sich eine Scheidung 


zwischen Stammganglion und ventrikulärer Schicht der lateralen Mantel- 
partie nicht durchführen, so dass wir die ganze basale Umfassung der 
lateralen Spalte zum Stammganglion rechnen können. Doch müssen 
wir, so lange wir nichts über den Zusammenhang der Zellen und der 
Fasern wissen, uns weiterer Behauptungen enthalten. Nur auf den 
einen nächstliegenden Einwand, es könnten die erwähnten Bündelchen 
aus dem Mantel wirkliche Stabkranzfasern sein, sei erwidert, dass 
sich ein Zusammenhang mit dem Pedunculus cerebri nicht nachweisen 
lässt. 

Die mediale Abgrenzung des lateralen Ganglions ist ebenfalls ziem- 
lich schwierig. Bei der Beschreibung der Schnitte wurde darauf hin- 
gewiesen, dass sich von der übrigen Substanz der medialen Hemi- 
sphärenwand, sowohl dem subpialen lockeren Gewebe als dem dichten 
ventrikulären Theil, ein Feld abhebe, das in einem gewissen Zusammen- 
hang mit dem in den Ventrikel vorspringenden Theil des Hirnkerns 
stehe. Es ist dies das vordere mediale Ganglion, dessen Quer- 
schnitt als dreieckiges Feld in Schnitt 51 und 70 ganz deutlich charak- 
terisirt ist, und das eine gewisse Verwandtschaft mit dem die laterale 
Seite der medialen Ventrikelspalte bildenden Theil des Hirnkerns zeigt, 
in so fern als Zellen und Grundsubstanz einen ähnlichen Typus haben 
und eine Grenze zwischen ihnen nicht existirt. Da aber die Fasern 
des basalen Vorderhirnbündels, wie wir noch weiter besprechen wer- 
den, nur in den lateralsten Theil des Feldes einstrahlen, wird dessen 
Einheit in Frage gestellt, und wir benennen diese laterale Abtheilung 


Or 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 113 


daher als mittleres Ganglion. Schon von Schnitt 70 an verdrängt 
eine Formation mit hellerer Grundsubstanz und weniger charakte- 
ristisch gruppirten Zellen das erwähnte dreieckige Feld völlig auf die 
laterale Seite der Ventrikelspalte, wo es schließlich dem lateralen 
Ganglion Platz macht. Diese letztere Formation, das hintere mediale 
Ganglion, enthält das kleine Längsbündel aus dem hinteren Rande 
des Stammganglions, das ich mit dem vorläufigen Namen Natternbün- 
del bezeichnet habe; im Übrigen lässt sich aber weder dem vorderen 
noch dem hinteren medialen Ganglion eine bestimmte Faserverbindung 
zutheilen. Nicht ganz unmöglich ist es, dass die feinen Fasern, welche 
in den nasalen Querschnitten von der Basis aufsteigen, entweder zum 
Traetus olfactorius (dem basalen Rest des Faserkranzes) oder auch zum 
Längsbündel zur Taenia thalami (p. 87) in Beziehung stehen. 

Die mediale Ventrikelwand (S.p), bestehend aus der ven- 
trikulären und der subpialen Abtheilung, nimmt von vorn nach hinten 
an Bedeutung in dem Maße zu, als die zwei erwähnten medialen Gan- 
glien abnehmen, und endet schließlich dicht hinter dem Foramen 
Monroi in dem Fornixfächer und, als innere Wand des Unterhorns, in 
der Pia. Ob aus der mit eckigen Ganglienzellen durchsetzten ventri- 
kulären Abtheilung markhaltige basalwärts ziehende Fasern ent- 
springen, muss dahingestellt sein, da alle Fasern eben sowohl vom 
Mantel herstammen können. Diesen Ursprung haben jedenfalls die 
meisten Fasern der subpialen Zone, welche sich basalwärts verbreitert 
und überdies caudalwärts in allen Theilen faserreicher wird. — Es ist 
möglich, dass Evinerr den Ursprung des sagittalen Markes in das Sep- 
tum selbst verlegt, wenn er von den » dorsaleren« Gebieten der media- 
len Wand spricht. 

Nach dieser Übersicht über die mehr zelligen Gebilde des Hirn- 
kerns wenden wir uns kurz zu den Fasersystemen. 

Das basale Vorderhirnbündel beginnt scheinbar nur im 
mittleren Ganglion; bei genauerem Zusehen findet man aber auch 
spärliche feine Fasern, die aus dem Stammganglion hinzutreten. Die 
Gesammtheit dieser Fasern sammelt sich rasch zu einem Bündel, das 
nach außen scharf abgerundet ist, und erhält höchst wahrscheinlich 
keinen Zuschuss aus der lateralen Seite des Mantels; wir haben es also 
mit einem reinen basalen Ursprung zu thun. Dem basalen Vorderhirn- 
bündel lagern sich nun vor und in dem Kommissurengebiet die Fasern 
an, welche vom Mantel durch die mediale Ventrikelwand herab- 
Steigen und sich zum Theil gekreuzt haben. Sie sammeln sich rasch 
zu einem etwas weniger markhaltigen Bündel (M.f), das, nach innen 
(vgl. p. 102), von den es umkreisenden blassen Fasern aus dem hinteren 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie, LV. Bd. 8 


114 Ad. Meyer, 


Theil des Stammganglions scharf begrenzt, gegen das basale Vorder- 
hirnbündel weniger dicht ist und auch basalwärts, gegen das Chiasma 
opticum, ausklingt. Endlich bleibt uns das, was wir p. 87 basales 
»Längsbündel zur Taenia thalami «genannt haben. Seinen nach HoneEsGEr 
dem Peduneulus septi pellueidi homologen Antheil, das Markbündel 
der strahligen Scheidewand der Vögel konnten wir bei der Natter im 
nasalsten medialen Theil der Vorderhirnbasis nicht genau genug ver- 
folgen (vgl. übrigens p. 88). Die feinen Fasern dieses Bündels ver- 
laufen dicht unter der Pia an der medialen Kante der Basis, wenden 
sich dann aus der sagittalen Richtung lateralwärts, umschlingen das 
basale Vorderhirnbündel von unten und legen sich schließlich 
(Schnitt 112) dem Tractus opticus an. Vorher gesellen sich zu ihm noch 
spärliche Fasern aus den lateralen Theilen der Basis (vgl. p. 87), die am 
vorderen Theil des Unterlappens vorbeiziehen, und bei Iguana viel 
deutlicher zu sehen sind. Aber auch etwas kräftigere Fasern, welche 
den von Evınger beschriebenen Verlauf einhalten, schließen sich ihm 
an, indem sie das basale Vorderhirnbündel oben und außen umkreisen 
(Schnitt 412—125), so dass wir drei verschiedene Komponenten anzu- 
nehmen haben. Nach kurzem Verlauf unter dem Foramen Monroi weg 
auf der vorderen und medialen Seite des Tractus opticus gelangt 
wenigstens der feinfaserige Antheil in eine dorsale Lücke zwischen 
basalem Vorderhirnbündel und Mantelfaserung und tritt dort wohl in 
Beziehung zu einem kleinen Kern, der sich deutlich vom Corpus geni- 
culatum ext. trennen lässt (Schnitt 149 und 159). Von da treten dann 
die Fasern auf die äußere Seite des Ganglion habenulae, zusammen 
mit den übrigen Fasern dieser Kategorie. Es ist möglich, dass auch 
Fasern dem Tractus opticus folgen und sich an der Kreuzung am Boden 
des dritten Ventrikel betheiligen. 

Da ich in dieser Arbeit die Topographie des Zwischenhirns noch 
nicht besprechen konnte, enthalte ich mich auch weiterer Angaben über 
den caudalen Verlauf der Bündel aus dem Vorderhirn. 

Rekapituliren wir endlich noch in Kürze die Verbindungen der 
Hemisphären unter sich. Wir haben eine vordere Kommissur 
zwischen den beiden Stammganglien gefunden, einen breiten Zug 
markloser Fasern, die in der Lamina terminalis annähernd parallel 
verlaufen. Man darf ihn wohl unbedenklich mit dem Hemisphären- 
antheil der Commissura anterior der Säuger vergleichen. Ferner be- 
steht eine Verbindung zwischen den vorderen Theilen des Mantels 
beider Hemisphären. Es sammeln sich Fasern auf der Oberfläche der 
lateralen Mantelzone, umschlingen den Tractus olfactorius basal, steigen 
dann zwischen ihm und dem basalen Vorderhirnbündel auf, um über 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 115 


dieses weg zum medialen Bündel der Kommissur und in die Lamina 
terminalis zu ziehen. Wir haben gesehen, dass sich dort eine Kreuzung 
in dem Sinne vollzieht, dass das laterale Bündel der einen Seite in das 
mediale Bündel der anderen Seite übergeht; nasalwärts sind dann die 
Fasern des medialen Bündels in die dem Ventrikel zunächst gelegene 
Schicht des Mantels zu verfolgen, die, wie wir eben gesehen, am ganzen 
lateralen Rande der Ventrikelspalte mit dem Stammganglion zusammen- 
hängt, und in zweiter Linie wesentlich mit der mittleren (dorsalen) 
Mantelzone in Zusammenhang zu bringen ist. Wenn es überhaupt kaum 
mehr fraglich ist, dass keine Fasern symmetrische Theile verbinden, so 
ist gewiss die Bahn der »Kommissurenfasern« in der Vorderhirnbasis 
nicht symmetrisch, und wir haben mit der Annahme der von Rasr- 
RückuAarn verwendeten Bezeichnung »Chiasma partis olfactoriae 
_ commissurae anterioris« die alte Definition einer Kommissur fallen 
zu lassen und darunter in unserem Falle einfach eine Verbindung vor- 
derer Theile der Hemisphären unter sich zu verstehen. Ob sich dieser 
Theil mit der Pars olfactoria der Säuger völlig deckt, lässt sich nicht 
sagen, so lange dieser Theil bei den Säugern auch nicht genauer er- 

forscht ist. Ein direkter Zusammenhang mit dem Bulbus resp. Tractus 
 olfactorius ist bei der Natter höchst unwahrscheinlich. 

Endlich haben wir gesehen, dass das Gebilde, in welchem von den 
Autoren ein Corpus callosum und ein Fornix zusammen angenommen 
wird, bei der Natter keine Fasern aufweist, welche einer Commissura 
pallii (Rasr-Rückuarn) und noch weniger einem Corpus callosum ent- 
sprechen könnten, sondern dass sämmtliche Fasern vom Mantel, die 
von einer Hemisphäre zur anderen ziehen, in die Lamina termina- 
lis verlaufen und sich dort wohl kreuzen, um sich dann auf der 
medialen Seite des basalen Vorderhirnbündels anzulegen. Falls ich 
wirkliche Kommissurenbündel übersehen hätte, so könnte man die- 
selben, wie Rast-RückuArn schon längst betont, doch nicht als Corpus 
callosum ansehen. Unter Corpus callosum dürfen wir bloß diejenige 
Kommissur der Mantelrinde beider Hemisphären verstehen, welche in 
einer relativ späten Entwicklungsperiode in einer sekundären Ver- 
klebung der Hemisphäreninnenwand entsteht, welche mit dem Fornix 
auch erst sekundär in Berührung tritt. Der Fornix dagegen bildet den 
ganzen Randbogen um das Foramen Monroi und verläuft nicht in einer 
sekundären Bildung, sondern in der Lamina terminalis und deren Fort- 
setzung in die mediale Hemisphärenwand. 

Wir werden über die zur Vergleichung kommenden Faserzüge am 
ehesten uns Klarheit verschaffen, wenn wir die zur Hemisphären- 
innenwand und Lamina terminalis in Beziehung stehenden Verbin- 

8* 


116 ©Ad. Meyer, 


dungen zwischen Vorderhirn und Zwischenhirn eines Säugersin die 
Form eines Natterngehirns projieiren. 

An der Innenfläche haben wir einen großen Randbogen, gebildet 
von der Fascia dentata und ihrer atrophischen Fortsetzung, dem 
mittleren Lancısr’schen Streifen. Aus dem Randbogen verläuft die 
gesammte Fornixfaserung (im weitesten Sinn des Wortes) in die rinden- 
freie basale Abtheilung der medialen Ventrikelwand und schließlich in 
die Wände des Zwischenhirns, und zwar, wenn wir die gesammte 
Fornixformation mit den Varianten unter einen Begriff fassen, auf den 
verschiedensten Wegen. Es lassen sich nach den Untersuchungen von 
Honesser folgende Theile unterscheiden : 

I. Der Fornix longus bestehend aus Fasern aus dem Tapetum 
(der lateralen Ventrikelwand) und vielleicht aus Fasern vom hinteren 
Theil des dorsalen Blattes des Psalterium. Er schickt 

1) Fasern durch das Septum pellucidum und dessen Peduneulus 
zur Vorderhirnbasis und von da dicht frontal vom Tracetus opticus mit 
demselben an das Corpus geniculatum externum und den Thalamus 
hinauf; es sind dies also ungekreuzte Fasern. 

2) Fasern zur Fornixsäule der anderen Seite. Dieser gekreuzte 
Antheil ist bei den Hufthieren durch die Höhe des Septum vom unge- 
kreuzten getheilt. 

II. Das ventrale (oberflächliche) Blatt des Psalterium, 
bestehend 1) aus Fasern, welche mit dem entsprechenden der anderen 
Seite eine Kommissur bilden, und 2) aus Längsfasern zur Columna 
fornicis. 

Il. Das dorsale (ventrikuläre) Blatt des Psalterium, 
ebenfalls bestehend aus einer Kommissur (der ventralen Platte des 
Balkenspleniums) und aus Längsfasern, die mit der seitlich davon ver- 
laufenden Fimbria vor der Kuppe des Ammonshorns zusammenfallen. 

IV. Die Fimbria, welche direkt in die Columna fornieis über- 
geht, aber außer den Längsfasern ebenfalls Querfasern hat, die beim 
Menschen nicht vom Balken zu trennen sind. 

Die Columna fornieis nimmt nun verschiedene Wege: Gewöhnlich 
steigt sie zwischen Commissura anterior und Foramen Monroi ins 
Zwischenhirn hinab; zuweilen geht aber ein Theil vor der vorderen 
Kommissur hinunter (Honesezr, p. 337) und dann mit dem übrigen 
Theil wieder vereint oder für sich in den Boden des dritten Ventrikels. 

Von besonderer Wichtigkeit ist nun ein weiterer Faserzug, über 
den wir ebenfalls Honzsger die genaueren Angaben verdanken: 

V. Die Taenia semicircularis, die von der vorderen Wand 
des Unterhorns und den zum Linsenkern gehörigen Massen derselben, 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 117 


sowie vom Mandelkern (resp. Tractus olfactorius-Kern von Ganser) her- 
kommend zwischen Nucleus caudatus und Thalamus nach vorn zieht. 
Von ihr verlieren sich Fasern im Stratum zonale thalami — HoNnE6sEr 
vermuthet, sie gehen in die Taenia thalami über —; andere Fasern, 
das kleine markhaltige Bündel, ziehen an den hinteren unteren Rand 
der Commissura anterior und gehen in diejenigen der anderen Seite 
über, an meinen Serien von der Maus und dem Igel gut sichtbar; 
weitere Fasern sollen zum Fornix gelangen und ein Associationsfaser- 
system zwischen Ammonshornformation und Rindengebiet der Taenia 
semicircularis bilden; und endlich verliert sich der Rest des Bündels 
in der Zona incerta. 

Die Taenia semieircularis und der Fornix sind in groben Zügen 
als die Rahmen der rein häutigen Wandung des Seitenventrikels anzu- 
sehen, welche den Abschluss des letzteren in der Tiefe der Rima 
transversa cerebri bildet!. 

Wenn wir nun diese Züge in unser Bild eingetragen, und das 
gewonnene Schema mit dem Natternhirn vergleichen, so müssen wir 
uns klar sein, dass, bei der besten Begründung in einem gegebenen 
Falle, eine tiefgehende Eintheilung der einzelnen Faserzüge nicht allzu 
sehr verallgemeinert werden darf. Es können in einem Fasersystem 
Fasern von verschiedener Bedeutung und von verschiedener Verlaufs- 
richtung neben einander vorkommen; von diesen kann bei einer be- 
stimmten Species die eine oder andere überwiegen oder für sich allein 
existiren, oder endlich einen gesonderten Weg einschlagen. Bei dem 
gegenwärtigen lückenhaften Standpunkt der Gehirnanatomie hat man 
sich davor zu hüten, einem Faserzug ohne Beweis eine ausschließliche, 
specifische Bedeutung zuzuschreiben, es darf uns desshalb nicht ein- 
fallen, bei der Natter alle die erwähnten Unterabtheilungen wieder als 
solche suchen zu wollen; wir müssen uns vielmehr vor der Hand bloß 
damit begnügen, die wichtigsten principiellen Möglichkeiten im Auge 
zu behalten. Natürlich darf man nicht zu weit gehen, und sagen, es 
ist jeder Faserverlauf und jede Verbindung möglich. 

Die sämmtlichen aufgezählten Faserzüge, ungekreuzte, gekreuzte 
und Kommissurenfasern lassen sich in der Lamina terminalis und 
ihrer Fortsetzung auf die mediale Hemisphärenwand unterbringen, ganz 
so wie sie beim Säuger angeordnet sind. Der wichtigste Unterschied 
ist, dass die mediale Wand vor dem Foramen Monroi durch ein noch 
nicht besprochenes Fasersystem, den Balken, stark modifieirt ist, wäh- 
1 Wenn dies auch (vgl. C. v. Misarkovics p. 443) beim Menschen nicht ganz 


zutreffen soll, so wage ich doch diese Vergleichung auf Grund von Präparaten von 
niederen Säugern beizubehalten. 


118 Ad. Meyer, 


rend dafür die hinter dem Foramen Monroi gelegene Abtheilung eine 
viel größere Entwicklung erreicht hat als bei den Reptilien. An Stelle 
des Rudiments eines Unterhorns geht ein großer Fortsatz des Seiten- 
ventrikels in den hinteren Theil der Basis, der als Lobus pyriformis 
nach vorn ausgewachsen ist. Dieser Theil, der die Endstation des 
Geruchsapparates enthält, ist bei den Reptilien der basalste und zugleich 
caudalste Theil geblieben. Vergleicht man mit Meyxerr (16, p. 3) 
das Vorderhin einem Bogen, dessen oberer Schenkel das frontale Ende, 
dessen unterer das Schläfenende und dessen Scheitel die Hinterhaupts- 
gegend ist, so besteht bei den Reptilien der Bogen nur aus dem äußeren 
Randbogen der Säugethiere; aber auch er ist stark verkürzt und von 
einem Scheitel ist kaum mehr zu reden. In seinem Bau ist er vorn und 
hinten gleichmäßig; nur ist der hinter dem Foramen Monroi gelegene 
Theil breiter als der vordere, der bei den Säugethieren durch den 
Balken fast ganz zur Atrophie gebracht ist. 

Wo hätten wir nun den Balken unterzubringen? Bei den Huf- 
thieren ist es leicht zu sehen, wie der Balken sich zwischen äußerem 
Randbogen und Septum pellucidum, beziehungsweise der gesammten 
Fornixfaserung beider Seiten in einer sekundären Brücke als ganz ge- 
sondertes Organ ausspannt. Dieser Ort entspricht, wie schon p. 86 
Anm. ausgeführt ist, der Rinne, welche die mediale Grenze des Mantels 
bildet — und da fehlt ein solches Gebilde völlig. 

Wenn ich nun etwas genauer auf die einzelnen Theile eintrete, so 
erlauben mir die Befunde am Natterngehirn folgende Schlüsse: 

Der Mantel, wenigstens sein medialer Rand, entspricht morpho- 
logisch dem äußeren Randbogen, dessen mediale Begrenzung von der 
Fascia dentata und dem medialen Lancıst’schen Streifen gebildet wird. 
Über die Bedeutung und die Homologien der einzelnen Theile des 
Mantels sind in der Beschreibung keine genügenden Anhaltspunkte zu 
gewinnen. Ziemlich sicher ist, dass bloß die mediale und die dorsale 
Zone das Ursprungsgebiet des Fornix bilden; die Beziehungen der 
lateralen Zone sind nicht klar. 

Die Randbogenfaserung lässt folgende Züge unterscheiden: 

1) Fasern, die sich zum Theil ungekreuzt, zum Theil gekreuzt an 
die mediale Seite des basalen Vorderhirnbündels anlegen, und in die 
Grundplatte des Zwischenhirns ziehen. Es sind dies die Homologa der 
Fasern, welche sich in den Columnae fornicis sammeln; sie steigen 
vor der Commissura ant. oder durch dieselbe hinab. 

2) Fasern, welche den von Honxesser beschriebenen Weg (wahr- 
scheinlich!) von dem vorderen Theil der medialen Wand unten um das 
basale Vorderhirnbündel an den vorderen Rand des Tractus opticus 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 119 


einschlagen; ferner solche, welche, wie es Epınser beschrieben, das 
basale Vorderhirnbündel dorsal umziehen und an den vorderen Rand 
des Tractus opticus gelangen. Zu diesen gesellen sich noch die (bei der 
Natter spärlichen) Fasern aus der »vorderen Wand des Unterlappens«, 
die vorn am Basalwulst vorbeiziehen, und diese drei Kategorien ziehen 
zusammen in die Flügelplatte des Zwischenhirns. Der erste Antheil 
dieses basalen Längsbündels zur Taenia thalami wäre einem Theil des 
Fornix longus, dem Pedunculus septi pellucidi gleichzustellen; für den 
zweiten kenne ich kein Homologon und endlich für den dritten 
könnte man wegen seiner Lage zur Wand des rudimentären Unterhorns 
an eine Homologie mit einem Theil der Taenia semieireularis denken. 

3) sind die Fasern zu erwähnen, die zwischen Commissura ante- 
rior und Foramen Monroi hinabsteigen und unter diesem hinweg an 
die mediale Seite des Ganglion habenulae ziehen. Es möchte dieses 
Bündel mit Honssser’s Antheil der Taenia thalami aus der Columna 
fornieis homolog sein. 

Auf die Ganglien der Vorderhirnbasis und auf die mögliche Homo- 
logie des »Natternbündels« kann ich noch nicht eintreten, da meine 
einzige Serie vom Gehirn einer Amsel nicht den wünschenswerthen 
Einblick in diese Theile der Vögel gewährt. 

Falls mir Kommissurenfasern im dorsalen Theil der Lamina termi- 
nalis, wie wir solche bei den Sauriern finden, bloß entgangen wären, 
müsste ich an der Ansicht Rısr-Rücknarv’s festhalten, wonach eine 
solche Commissura pallii nicht Corpus callosum genannt werden darf; 
in den zahlreichen Commissurentheilen des Fornix hätten wir ein 
natürliches Homologon. 

Es ist wohl angezeigt darauf hinzuweisen, dass bei der Natter das 
von RagL-Rückuarn beschriebene »Fornixrudiment«, sowie die ebenfalls 
hinter dem Foramen Monroi befindliche Anheftung der medialen Hemi- 
sphärenwand an das Zwischenhirn (vgl. p. 74) nicht vorhanden ist. 


Über das Vorderhirn einiger Saurier. 


Nachdem wir eingehend einen Typus des Reptilienvorderhirns 
durchgesehen und eine Übersicht über die topographische Anordnung 
der verschiedenen Theile gewonnen haben, genügt es eine mehr ver- 
gleichende Darstellung eines weiteren Typus zu geben, wobei von 
vorn herein die festgestellte Nomenclatur und die im Natternhirn gefun- 
denen anatomisch-topographischen Verhältnisse zum Ausgangspunkt 
genommen werden sollen. 

Die Saurier sind in so fern kein besonders gutes Objekt für das 
Studium des Vorderhirns, als die Fasersysteme weniger prägnant aus 


/ 


120 Ad. Meyer, 


einander zu halten sind als bei der Natter. Da aber z. B. bei Lacerta 
viridis eine große Anzahl der Fasern sehr markreich sind, würde sich 
diese Species wohl am ehesten für Degenerationsversuche ver- 
wenden lassen. Ohne Hilfe der Guppen’schen oder der Marcar'schen Me- 
thode, wennsich dieselben überhaupt bei den Reptilien verwenden lassen, 
wird man in der Angabe der Befunde sehr vorsichtig sein müssen. 

Während ich von Ophidiern nur je zwei Quer- und Horizontalserien 
angefertigt habe, verfüge ich jetzt über eine große Zahl von Serien 
vom Gehirn der Lacerta agilis, in allen Schnittrichtungen und in ver- 
schiedenen Altersstufen, eine Serie von Chamaeleo vulgaris, eine Anguis 
fragilis, zwei Lacerta viridis, zwei Iguana tuberculata und einen Uro- 
mastix Hardwickii. Die besten Ergebnisse lieferten die fünf zuletzt 
erwähnten Serien. 

Die Konfiguration des Ventrikels. Aus dem dritten Ven- 
trikel, resp. dem Ventriculus impar, gelangt man in die langgestreckte 
mediale Ventrikelspalte. Im hinteren Theile reicht dieselbe, wie bei der 
Natter, in den Unterlappen hinunter, wobei die laterale Wand vom 
Stammganglion (im Sinne der Autoren), die mediale zum Theil von 
der dem Tractus opticus anliegenden Pia, zum Theil vom Fornix und 
dem medialen Rand des Mantels gebildet wird. Im nasalen Theil der 
sagittalen Ventrikelspalte fällt uns an der medialen Wand eine ziemlich 
scharfe Einkerbung auf, welche die Trennung von Mantel und Kern 
markirt, und bei Lacerta agilis (Fig. 28, 29) und Anguis fragilis (vgl. 
Epınger’s Fig. 21 und 22) ganz wie bei der Natter die Umbiegungskante 
der medialen Ventrikelspalte in die dorsale darstellt. Bei den Agamen 
(der Einfachheit halber fasse ich Iguana und Uromastix in eine Familie 
zusammen) ist diese Linie nicht im ganzen Bereiche der Grenze zwischen 
Mantel und Kern vorhanden; überdies reicht bei ihnen die mediale 
Mantelzone sehr weit basalwärts und der Mantel ist hoch gewölbt; die 
Kante der Umbiegung der Ventrikelspalte um das Stammganglion 
herum liegt daher weit dorsalwärts und fällt nicht mit der Mantelgrenze 
zusammen. Bei den Agamen wie bei den Echsen ist ferner im Bereich 
des vorderen Drittels eine kräftig markirte Rinne in der medialen Ven- 
trikelwand, etwas basalwärts von der Mantelgrenze, bemerklich. Wir 
werden sehen, dass sie das bei der Natter als dreieckiges Feld oder 
vorderes 'mediales Ganglion der Basis beschriebene Areal von der 
übrigen Ventikelwand, dem Septum pellueidum (Epıngzr’s Fornixleiste) 
trennt (Fig. 28 und 30). Im hinteren Theil des Ventrikels, kurz vor 
dem Foramen Monroi finden wir ferner auf der lateralen Wand der 
medialen Ventrikelspalte, dem Stammganglion, eine ziemlich tief ein- 
schneidende Rinne (Fig. 29), welche bei den Agamen sich noch weit 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 121 


auf die hintere Fläche des Stammganglions verfolgen lässt und gegen- 
über dem Fornixrudiment RasL-Rückuirv’s der hinteren Mantelkom- 
missur, ein ziemlich großes Divertikel bildet, welches den Plexus 
aufnimmt. 

Bei den Sauriern steigt die Vorderhirnbasis steil nach vorn und 
auch seitwärts an. Das, was bei der Natter Basis genannt werden 
durfte, ist hier also in den vorderen Theilen schräg gestellt, wogegen 
der Mantel das fast horizontale Dorsum bildet. Daher ist der dorsale 
Schenkel der Ventrikelspalte fast horizontal und kurz; erst weiter 
caudalwärts umkreist er das Stammganglion weiter seitlich und erreicht 
schließlich die Basis seitlich vom Nucleus sphaericus. Es sei hier vor- 
läufig erwähnt, dass der Ventrikel im caudalen basalen Theil des Iguana- 
gehirns um den Nucleus sphaericus herum eine etwas komplieirte 
Gestalt hat, so weit ich aus meinen Querschnittserien dies ersehe. 

Nasalwärts verengert sich der Ventrikel zu einer Röhre, welche 
im Pedunculus bulbi olfactorii sehr eng ist, und im Bulbus kolben- 
förmig endet. 

Das Olfactoriusgebiet. Der N. olfactorius und die Schicht 
der Glomeruli bilden eine Kappe über die vordere Verdickung des 
Bulbus olfactorius und erstrecken sich auf der basalen und noch mehr 
auf der medialen Seite etwas caudalwärts. Im Gebiet ihrer Ausbreitung 
legt sich zwischen sie und die sich auflösende Schicht der Tractusfasern 
die einfache Lage von großen Zellen, welche entwicklungsgeschichtlich 
schon zum Gehirn gehörend, Ausläufer in die Schicht der Glomeruli, den 
peripheren Apparaten entgegen, schicken und aller Wahrscheinlichkeit 
nach den Tractusfasern Ursprung geben, mit ihnen eine histologische 
Einheit bilden. In den langen, dünnen Pedunculi olfactorii besteht der 
"Querschnitt nur aus dem Faserkranz des Tractus und der kleinzelligen 
Schicht, welche durchweg zwischen ihm und dem Ventrikelependym 
liegt; zwischen Pia und Faserkranz findet sich nur eine dünne Glia- 
schicht. Körpen, der den Bulbus mit dem Pedunculus zusammen meiner 
Ansicht nach nicht korrekt Lobus olfactorius nennt, vermuthet, die 
Fasern des Tractus olfactorius seien Verbindungszüge mit den Hirn- 
schenkeln (Pars olf. interna und externa Ossorn), eine Annahme, die 
wenig mit den Befunden bei der Natter harmoniren würde. Ich sehe 
nun ein bei Lacerta relativ kräftiges Bündel vom Tractus in den sehr 
wenig kugelförmigen Nucleus sphaericus hineinziehen (Fig. 27); 
etwas abweichend von dem entsprechenden Zug der Natter verläuft es 
am basalen Rande der lateralen Mantelzone ganz oberflächlich, bis 
es am Ende dieser Zone in das Innere umbiegt'!. Viele Fasern ziehen 

1 Auch Epınger bildet Taf. IV, Fig. 32 dieses Bündel ab, wie es in den 


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122 Ad. Meyer, 


ferner gegen den medialen Rand der Hirnbasis und sind dort nicht 
mehr von den Fasern zu trennen, welche zum Theil zu den Peduneuli 
cerebri und zum Theil basal um diese herum verlaufend in die Taenia 
thalami gelangen. Die Bilder zwingen uns aber nicht, diese etwas un- 
wahrscheinlichen Verbindungen anzunehmen; eben so gut könnten wir 
die Vermuthung betonen, die Fasern verlieren sich in der Basis gegen 
den Unterlappen hin. Spärliche Fasern ziehen in das Gebiet der 
medialen Ventrikelwand, welches wir bei der Natter als dreieckiges 
Feld oder vorderes mediales Ganglion erwähnten, und in das sich cau- 
dalwärts anlegende hintere mediale Ganglion der Basis. Andere Fasern 
breiten sich im vorderen Theil des Mantels aus, der zur lateralen Zell- 
gruppe gehört. Wenn Enınger dieser Zone neben dem Stammganglion 
den wichtigsten Antheil der Tractusfasern zuschreibt, so ist darauf zu 
erwiedern, dass die zuvor angeführten Einstrahlungen viel bedeutender 
sind, und dass die zum Mantel ziehenden Fasern zu wenig zahlreich 
sein möchten, als dass sie die große laterale Zellgruppe physiologisch 
allein beanspruchen dürften. Eine direkte Verbindung des Tractus mit 
der vorderen Kommissur ist zum mindesten unwahrscheinlich. 

Der Mantel besitzt dieselbe charakteristische Zellanordnung wie 
bei der Natter, d.h. die von Envınger beschriebenen drei Rindenzonen. 
Die laterale Gruppe ist bloß bis zur Umbiegungsstelle des Tractus 
olfactorius in den Nucleus sphaericus vorhanden, reicht dagegen in die 
vordere Kuppe des Vorderhirns. Im Ganzen ist der Zellreichthum etwas 
größer oder mindestens so groß wie bei der Natter; auch bei Iguana 
und Uromastix, die ein relativ schwaches Geruchsorgan haben, ist diese 
Zone im gleichen Verhältnisse ausgebildet. Die dorsale oder mitt- 
lere Rindenzone ist, ganz wie bei der Natter, in Zusammenhang 
mit der inneren Neurogliaschicht der medialen Zone und nach außen 
mit dem Stammganglion, dessen Fortsatz in den Mantel bei Iguana 
(Fig. 30) deutlich von der lateralen Mantelzone abgetrennt ist. Vorn 
schmal, zieht die Zone über das Dorsum gegen die äußere Fläche des 
Unterlappens, nach hinten zu immer breiter werdend. Erst in den 
hintersten Schnitten wird sie von der medialen Zone wieder eingeengt. 
Die mediale Zone beginnt am weitesten caudalwärts, nahe der 
Basis der medialen Mantelfläche, verbreitet sich dann aber noch über 
die medial-dorsale Kante hinaus und nimmt schließlich fast den ganzen 
Mantel ein. Bei Lacerta agilis, Anguis fragilis und Chamaeleo vulgaris 
ist die Anordnung der medialen Zone dieselbe wie bei der Natter. Bei 
den Agamen dagegen nehmen die kleinkörnigen Zellen (»Fascia dentata «) 


Nucleus sphaericus zieht, bezeichnet es aber unrichtigerweise als basales Vorder- 
hirnbündel. 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 123 


fast die Hälfte der medialen Hemisphärenwand und die dorsale Kante 
ein, während der großzellige Theil der medialen Zone nur sehr kurz 
ist und. nicht weit nach außen reicht. Die mittlere Gliaschicht ist in 
seinem Bereiche stark verdickt, und in der äußeren subpialen Glia- 
schicht verlaufen so viele markhaltige Fasern, dass am frischen Gehirn 
ein leicht glänzender Wulst im Mantel bemerkbar ist. Die Linie, in 
welcher die mediale Rindenzone und der Hirnkern (Sp) sich ver- 
einigen, steigt von vorn nach hinten etwas basalwärts hinab, so dass 
fast die ganze hintere Hemisphärenwand von der kleinzelligen Schicht 
bedeckt ist. Längsschnitte von Uromastix (Fig. 24) zeigen sehr schön 
eine wellige Anlage dieser hinteren Wand; es ist möglich, dass dieselbe 
ein Produkt der Härtung ist, ähnlich wie Furchen am Vorderhirn von 
Testudo graeca. 

Die erwähnten Tangentialfasern sind vielleicht zum Theil As- 
sociationsfasern, wie ich dies bei der Natter annahm; ganz sicher stei- 
gen aber bei der Lacerta sowohl als bei den Agamen Fasern im caudalen 
Theil zu der eigentlichen Fornixfaserung hinab, und andere ziehen 
nasalwärts, um aber doch zur Basis abzubiegen und sich dem basalen 
Vorderhirnbündel oder dem basalen Längsbündel zur Taenia thalami 
anzuschließen (Uromastix). Fasern zum Tractus olfactorius finden sich 
sicher keine darunter. 

Im Hirnkern begegnen wir bei Lacerta viridis und bei den 
Agamen ähnlichen Gruppirungen der Zellen wie bei der Natter: 

Der Nucleus sphaericus ist bei Lacerta von ähnlicher Form 
wie bei der Natter, bei den Agamen dagegen sehr klein, dafür aber 
wirklich kuglig. Es stimmen die Größenverhältnisse ganz auffallend 
mit der Stärke des Tractus olfactorius überein, so dass an einem Zu- 
sammenhang von Nucleus sphaericus mit dem Geruchssinn nicht mehr 
gezweifelt werden kann. Wenn man bedenkt, dass dagegen gerade bei 
diesen relativ anosmatischen Agamen (besonders bei Uromastix) die 
sog. Fascia dentata so groß ist, so tauchen gerechte Zweifel an den Zu- 
sammenhang dieses Theils mit dem Geruchsapparat (und an der phy- 
siologischen Homologie mit der Fascia dentata der Säuger?) auf. 

Das Stammganglion im engeren Sinne, und zwar zunächst das 
laterale Ganglion der Vorderhirnbasis, ist charakterisirt durch 
die unregelmäßig zerstreuten, meist in Nestern zusammen liegenden 
Zellen mit blasigem Hof. Vielleicht ist dieser Theil ganz identisch mit 
dem basalen Kern Köpren’s, wahrscheinlich versteht er aber unter die- 
ser Bezeichnung noch specielle Gebilde, das eine das Gebiet der Haupt- 
einstrahlung des basalen Vorderhirnbündels, das zweite die Gruppe 
größerer Zellen im hintersten Theil des Stammganglions, von deren 


124 ‚Ad. Meyer, 


möglichem Zusammenhang mit dem Nucleus sphaerieus schon p. 40 die 
Rede war. Diese letztere Auffassung stimmt gut mit meinen eigenen 
Präparaten und mit dem, was wir bei der Natter gefunden. Wie dort 
möchte ich als laterales Ganglion nur den Theil auffassen, der sich 
lateral in die ventrikuläre Mantelschicht fortsetzt, dann die Hauptmasse 
des ventrikulären Vorsprunges des Hirnkernes bildet und ecaudalwärts 
in Becherform den Nucleus sphaericus umgiebt. Von ihr ist in den 
meisten Präparaten der Theil des Hirnkernes, in welchem das basale 
Vorderhirnbündel sich aufzulösen beginnt, als mittleres Ganglion 
durch einen dunkleren Ton der Grundsubstanz unterschieden, welcher 
viel mehr mit dem der ventralen Einfassung der medialen Ventrikel- 
spalte, dem vorderen medialen Ganglion übereinstimmt. Damit 
ist vollständige Übereinstimmung mit dem Befunde bei der Natter ge- 
geben. Mehr als bei der Natter gehen die Fasern des basalen Vorder- 
hirnbündels durch das mittlere Ganglion hindurch und vertheilen sich 
in das laterale Ganglion ; ferner hält die Faserung einen größeren Ab- 
stand ein von der medialen Ventrikelspalte (vgl. Fig. 25 u. 26), und 
endlich ist das vordere mediale Ganglion in der medialen Ventrikel- 
wand schärfer markirt, und zwar durch eine Furche des Ventrikels 
(Fig. 28 u. 30). Das hintere mediale Ganglion, in welchem wir 
das dünne »Natternbündel« gefunden haben, scheint bei den Sauriern 
so wenig als dieses Bündel selbst vorhanden zu sein. 

Die sogenannte Fornixleiste, das Homologon des Septum pel- 
lucidum, ist in den nasalen Partien schwach entwickelt und dorsal 
weniger scharf begrenzt, weil die bei der Natter vorhandene tiefe Rinne 
fehlt. Gaudalwärts, gegen das Foramen Monroi, nimmt sie bedeutend 
zu und besitzt dort bei den Agämen auffallend geradlinige Umrisse 
(Fig. 32). Über dem Foramen Monroi verkleinert sie sich wieder, reicht 
aber bis zu der Stelle, wo die Kommissur des hinteren Mantelabschnit- 
tes und der Übergang der Mantelfasern auf das Zwischenhirn sich be- 
finden. Bei den Lacertiden sind die (eckigen) Zellen unregelmäßig ver- 
theilt; bei Iguana sind, abgesehen von den spärlichen zerstreuten 
Zellen, noch einige scharf umschriebene Gruppen etwas seitlich von 
den Fasersystemen der Lamina terminalis vorhanden (vgl. Fig. 32). 
Über ihre Bedeutung und Verbindungen geben meine Präparate keinen 
Aufschluss. — Es ist klar, dass Körrex vom Septum pellucidum spricht, 
wenn er sagt: »Der,Fornix besteht aus einer gelatinösen Masse mit 
Kernen.« Ich möchte übrigens Bedenken tragen, den Ausdruck gelatinös 
so ausgedehnt zu verwenden, da gerade die Grundsubstanz des Septum 
nicht im geringsten der gelatinösen Masse des Rückenmarkes höherer 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 125 


Säuger gleicht, sondern diese ein wohl charakterisirtes Aussehen zu 
haben scheint, das den Ausdruck rechtfertigt. 

Die Projektions- und Kommissurenfasern sind bei den Sauriern so 
komplicirt, oder wenigstens so verwirrt, dass man sich über die vielen 
von einander abweichenden Auffassungen der Autoren nicht allzu sehr 
wundern muss. Bei der Natter lassen sich die einzelnen Abtheilungen 
der Faserzüge im Ganzen gut für sich verfolgen, während hier eine 
solche Schärfe der Zeichnung fehlt. Folgende Thatsachen sind am 
ehesten sichergestellt: 

Das basale Vorderhirnbündel sammelt sich aus dem Gebiet 
des lateralen und des mittleren Ganglions, welch letzteres bei Uro- 
mastix sich sehr schön abhebt (vgl. auch Fig. 31, Lacerta viridis).. Aus 
den medialen Ganglien und der lateralen Mantelzone erhält es keinen 
Zuzug. Erst am Tractus opticus liegt das Bündel der Pia der Basis 
direkt auf; mehr nasalwärts verläuft zwischen ihm und Pia die Fase- 
rung des »basalen Längsbündels zur Taenia thalami« An 
diesem können wir die drei bei der Natter beschriebenen Antheile sehr 
gut nachweisen. Am mächtigsten ist der Theil, welcher das von Hon- 
EGGER beschriebene Markbündel der strahligen Scheidewand bildet; 
dasselbe sammelt sich im vordersten Theil der medialen Hemisphären- 
wand und zieht in Form einer breiten Schlinge basal um den Pedun- 
eulus cerebri herum; der Theil, welcher Eninger’s Beschreibung folgt, 
ist nicht so bedeutend, dafür aber der Zuzug aus den lateralen Partien 
des Mantels viel kräftiger als bei der Natter (vgl. Fig. 233—27). In 
Querschnitten von Iguana sieht man Fasern desselben aus dem hinte- 
ren Theil der lateralen Mantelzone zwischen Pia und Tractus olfactorius 
herkommen und sich dem »Längsbündel« anlegen (Fig. 30). Allem An- 
scheine nach gelangen nicht alle Fasern dieses Bündels in die Kommis- 
sur der Taenia thalami (Comm. sup. ant.), doch muss ich die on 
der einzelnen Theile auf spätere Studien verschieben. 

Die Fasern aus dem Randbogen kommen von der ventriku- 
lären Fläche des Mantels und an einem kleinen Theil von der Ober- 
fläche des medialen Zellbandes; im Septum steigen sie in der locke- 
ren subpialen Schicht basalwärts und zwar ganz in der gleichen An- 
ordnung wie bei der Natter: im vorderen Theil direkt auf die mediale 
Seite des basalen Vorderhirnbündels, mehr caudalwärts direkt zur 

Kreuzung in die Lamina terminalis! und endlich aus den caudalsten 


1 Es ist sehr wahrscheinlich, dass RAgL-Rückuarp (vgl. oben p. 67) unter seinem 
Chiasma partis olfactoriae das versteht, was ich hier beschreibe und in Fig. 32 als 
gekreuzte Mantelfasern bezeichne. Es hält in der That schwer nach normalen 
Präparaten eine Entscheidung zu {reffen, und ich stelle die hier angeführten Ver- 


196 Ad. Meyer, 


Theilen die oberflächlichen Fasern mehr nach vorn, ohne sich zu kreu- 
zen, die tiefer liegende Schicht steil zur Lamina terminalis zur Kreu- 
zung. Neben diesen Fasern kommen nun marklose Bündelchen vor, 
welche allem Anschein nach eine reine Kommissur des Mantels bilden 
(vgl. Fig. 31 u. 32), aber ebenfalls, wie die übrigen Randbogenfasern, 
in der Lamina terminalis verlaufen. Auf die eigenthümliche Konfigura- 
tion der hintersten Abtheilung des Mantels kommen wir unten zu 
sprechen. 

In derLaminaterminalis sind die Bündel nicht leicht getrennt 
zu verfolgen. Eine Pars olfactoria der vorderen Kommissur ist aller- 
dings vorhanden (Fig. 25); ihr legt sich hinten oben die blasse Kom- 
missur der Stammganglien an; beide sind aber wenig scharf zu trennen 
in Querschnitten. Durch ihre Fasern werden die gekreuzten Bündel 
vom Randbogen her etwas abgelenkt und es hält daher schwer, diesel- 
ben überall auf die mediale Seite des Vorderhirnbündels zu verfolgen. 
Die Figuren 31 und 32 geben ein Bild von den Verhältnissen. Nun 
kommt ferner aus dem hintersten Theil des Stammganglions bei den 
Agamen ein markloser Faserzug, der auf die mediale Seite des basalen 
Vorderhirnbündels zu liegen kommt (Fig. 24 und 32 bl.Proj.f), _bei 
Uromastix lässt sich derselbe der Furche des hinteren Randes des 
Stammganglions entlang verfolgen; es ist nicht unwahrscheinlich, dass 
wir in ihm eine ähnliche, nur stärkere Formation haben, wie die p. 102 
erwähnte. 

Direkte Verbindungen von Randbogen des Vorder- 
hirns und Flügelplatte des Zwischenhirns finden sich zwei, die 
erste auch bei der Natter vorhanden, welche das Foramen Monroi basal 
umschlingt und aus gekreuzten und ungekreuzten Fasern besteht, an- 
gedeutet in Fig. 25, die zweite dorsal vom Foramen Monroi, die direkt 
vom Rande des Mantels her das Zwischenhirn erreicht. Sie geht gerade 
vor der Stelle ab, wo das »Fornixrudiment« Rasr-RückHarp’s die 
hinteren Abtheilungen des Mantels verbindet (Fig. 26), verläuft dann 
aber wahrscheinlich bis in die Grundplatte. 

HonesGer hat im Anschluss an die Beschreibung Rası-RückHArD’s 
bereits vollständige Angaben über die fragliche Kommissur geliefert. 
Er anerkennt, dass die Kommissur hinter dem Foramen Monroi und 
dicht vor dem Ganglion habenulae die Mittellinie überschreitet und 
fügt hinzu, dass sie »sich beiderseits neben dem Bündel der Taenia 
semieircularis zur Taenia thalami in die hintere Abtheilung der media- 
len Hemisphärenwand einsenkt«; dass dieser Faserzug caudal, aber 


muthungen über den Faserverlauf in der Lamina terminalis nur als die wahr- 
scheinlichste Erklärung hin, 


“r j 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 127 


auch ventral vom Foramen Monroi und auch caudal vom Plexus cho- 
roides gelegen erscheint. Er eitirt eine Abbildung und Beschreibung 
bei Reıssner (Der Bau des centralen Nervensystems der ungeschwänz- 
ten Batrachier, p. 93, Taf. VIII, Fig 12 g, Bufo variabilis), und die 
Fig. 24 u. 32 von Evınger, an denen er nachweist, dass der Fornix als 
Homologon nicht in Frage kommen kann. Die Figg. 33—36 geben ein 
Bild von den Verhältnissen. Die Zeichnungen entstammen einer Serie 
von Iguana, 33 ist der caudalste, 36 der frontalste von den Schnitten 
und zwischen jedem Paar sind zwei Schnitte der Serie übersprungen. 
In dem caudalsten Schnitt Fig. 33 ist die nach hinten etwas konvexe 
Kommissur ein wenig angeschnitten; die medialen Hemisphären wände 
sind unabhängig von einander und von den Flügelplatten des Zwischen- 
hirns. Der Abschnitt der Kommissur liegt im dritten Ventrikel; über 
ihm zieht dessen Dach mit dem Plexus choroides von einem Ganglion 
habenulae zum andern. In Fig. 34 ist das Kommissurenbündel fast in 
seiner ganzen Länge getroffen, aber immer noch durch die Pia von der 
medialen Wand getrennt, im Inneren des dritten Ventrikels. Das kleine 
Stück Plexus, das ventral von ihm liegt, ist die hintere Kuppe einer Falte, 
die vor ihm herabsteigt, wie wir das in Fig. 35 sehen. Daselbst finden 
wir in aller Deutlichkeit den Übergang des Bündels in die mediale 
Hemisphärenwand gerade da, wo sich das Ende des Septum pellucidum 
gegen die eigentliche Fornixfaserung abhebt. Nun bildet die Pia ein 
Dach über das Bündel und geht hinter ihm auf das Zwischenhirn über, 
vor ihm in die Lamina terminalis; der Plexus steigt vor dem Bündel 
in den Ventriculus impar, um dann in das Foramen Monroi einzudrin- 
gen. In Fig. 36 sehen wir eine feste Verwachsung des hinteren Theils 
der Faserung des Septum pellucidum mit dem Zwischenhirn,, gerade 
vor dem Abgang der Kommissur. Der Plexus füllt den dorsalen Theil 
des Ventriculus impar aus; die Pia, welche das eigentliche Dach bildet, 
ist dorsal von der Kommissur an die mediale Hemisphärenwand ange- 
heftet. Einige Schnitte weiter nasalwärts lichtet sich die Verbindung 
von Mantel und Zwischenhirn zur Bildung des Foramen Monroi; der 
basale Theil der Ventrikelwand ist schon in Fig. 36 auf eine einfache 
Piaschicht redueirt, welche dem Tractus opticus anliegt; das Dach des 
Ventriceulus impar verbindet die beiden Randbogen und der Plexus 
zieht in den Ventriculus lateralis. Noch weiter nach vorn geht dann 
das Ventrikeldach in die Lamina terminalis über. Fig. 23 und 24, Längs- 
schnitte von Uromastix nahe der Medianlinie, zeigen uns, dass HonEGGER 
sich irrt, wenn er sagt, der Kommissurenzug sei ventral vom Foramen 
Monroi gelegen. Derselbe verläuft vielmehr dorsal, indem er sich der 
hinteren oberen Wand des Foramen Monroi anlegt und seitlich dieselbe 


ne 


128 Ad. Meyer, 


bilden hilft. Mit der Lamina terminalis ist er in gar keinem Zusam- 
menhang. 

Es erscheint noch ziemlich zweifelhaft, dass die Fasern vom Man- 
tel zum Zwischenhirn und die hinter ihnen verlaufende Mantelkommis- 
sur als Taenia semicircularis mit ihrem Kommissurenantheil zu deuten 
wäre. Beide Systeme kommen unter den Reptilien nur den Sauriern 
zu, da ich sie weder bei der Natter noch bei den Schildkröten, noch 
auch in meiner allerdings nicht ganz zuverlässigen Serie von Alligator 
mississippiensis gefunden habe; beide Bündel stammen aus dem Rand- 
bogen, wenn wir wenigstens an dieser Homologie der medialen Mantel- 
zone mit der Ammonsrinde festhalten dürfen; beide haben keine 
Verbindung mit der Taenia thalami, sondern das Projektionsbündel 
(das eigentliche Ligament posterieur) zieht sehr wahrscheinlich in die 
Grundplatte des Zwischenhirns (vgl. Enınger’s Fig. 34, das als Fornix 
bezeichnete Bündel). Andererseits ist die Taenia semieircularis beim 
Säuger der basale Rahmen der Adergeflechtfalte (und somit wenig- 
stens noch ein Theil der sichelförmigen Platte von Reıcuerr). Bei der 
Natter wie auch bei den Sauriern (Fig. 32) finden wir nun den basalen 
Theil der hinteren Ventrikelwand, so weit er dem Tractus opticus als 
mediale Wand des Unterhornrudiments anliegt, auf eine einfache Pia- 
lage redueirt, ganz wie das zwischen Taenia semicireularis und Fornix 
der Säuger der Fall ist; ich habe aus diesem Grunde p. 119 die laterale 
Wurzel des »basalen Längsbündels zur Taenia thalami« als Homologon 
eines Theiles der Taenia semicircularis angesehen, da dieselbe am 
vorderen Rande des Basalwulstes und am medialen Saum der fraglichen 
Piawand in das Zwischenhirn hinauf steigt. Das Ligament posterieur 
entspringt aber dorsal von der Piawand, gerade da, wo die mediale 
Wand ihren nervösen Charakter verliert, und bildet den dorsalen 
Rahmen der Piawand. _ 

Entscheidend möchte die Lage des Plexus sein. Dieselbe macht 
es etwas unwahrscheinlich, dass der bindegewebige Theil der media- 
len Wand ein Homologon der Adergeflechtfalte, resp. deren Pia sei, 
und es ließe sich in der That denken, ein Eindringen des Plexus in 
die mediale Wand hätte in einer Linie zu geschehen, welche die Kom- 
missur von der Randbogenfaserung abzutrennen hätte. 

Durch diese Betrachtungen ist es uns nicht gelungen die Frage 
der Homologie zu entscheiden. Die einzige Zuflucht werden verglei- 
chend-embryologische Untersuchungen bilden, und in letzter Instanz 
die Degenerationsmethode. 


Das einzige Alligatorgehirn, das ich erhalten konnte, stammt ohne 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. | 129 


Zweifel von einem sehr jungen Thiere und verunglückte überdies bei 


der Härtung; ich kann desshalb die Serie nicht für zuverlässig genug 
‘für eine Beschreibung betrachten. Auch die Schildkröten übergehe 


ich, weil das Studium zahlreicher Serien mich zu der Überzeugung 
brachte, dass eine Beschreibung des Schildkrötengehirns am besten 
mit derjenigen des Gehirns von großen Salamanderspecies verbunden 
würde. Ich enthalte mich aus diesem Grunde einer eingehenden Be- 
sprechung in dieser Arbeit. 

Wer das »niedrigstehende« Gehirn der Reptilien in der Erwartung 
untersucht, er werde schematisch einfache Verhältnisse finden, wird 
öfters entmuthigt von der Arbeit weggehen. Wir haben an demselben 
noch nicht einmal das sicher erreicht, was vor v. Guppen’s Arbeiten 
über das Säugethiergehirn feststand, und statt eines Schemas haben 
wir ein in enge Rahmen zusammengedrängtes, komplicirtes Organ ge- 
funden. Man kann mit Grund daran zweifeln, ob die geringere Ent- 
wicklung und Differenzirung überhaupt eine Erleichterung für das 
Studium sei. Wohl ist es mir bei der Natter gelungen, gewisse Züge 
einigermaßen genau festzustellen; aber schon bei den Sauriern stiegen 
die Schwierigkeiten von Neuem, und an jede Behauptung knüpft sich 
eine solche Menge von Fragen, dass man mit den Schlüssen nicht vor- 
sichtig genug sein kann. 

Im Zwischenhirn sind die Verhältnisse keineswegs einfacher als 
im Vorderhirn, und je weiter man caudalwärts kommt, um so mehr 
vermisst man die schöne Differenzirung der Faserzüge durch ab- 
srenzende graue Einlagerungen, so dass man gegen die Oblongata hin 
mit der rein deskriptiven Methode nicht viel Anderes als Trugbilder zu 
erwarten hat. 

Alle diese Schwierigkeiten dürfen uns aber nicht entmuthigen, 
zielbewusst weiter zu arbeiten, und alle zu Gebote stehenden Methoden 
zur Hilfe zu ziehen. 


Nachtrag. 
Durch die Güte von Herrn Dr. Eninger konnte ich die Arbeit von 


- Brırı (vgl. p. 74) noch im Original durchsehen. Es finden sich in der- 


selben einige wichtige Bemerkungen, die sich größtentheils auf Ver- 


_ hältnisse beziehen, die ich auch oben besprochen habe. 


Nach BrıLL gebührt Srirzka! die Priorität in der Deutung des 
medialen Mantelrandes als Cornu Ammonis, und in der Beschreibung 
der hinteren Mantelkommissur und deren Deutung als Balken. 

1 Spırzka, Notes on the brain of Iguana, Journ. of nervous and mental Diseases 


and Science 1880. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LV, Bd, 9 


130 Ad. Meyer, 


Brırr sagt nun, bei den Säugethieren sei die großzellige Schicht 
des Subiculum Cornu Ammonis durch einen deutlichen Unterbruch 
von dem kleinzelligen Bande, der Faseia dentata getrennt, und einen 
gleichen Unterbruch habe er bei Iguana gefunden. Die histologische 
Zusammensetzung des kleinzelligen Bandes, die Existenz des genannten 
Unterbruches zwischen der kleinzelligen und großzelligen Zone und 
endlich die auch von mir (p. 123) erwähnte »Undulation« des klein- 
zelligen Bandes, bewegen ihn, dasselbe für sich als Fascia dentata 
anzusprechen, wogegen »fast der ganze Rest des dünnwandigen Theiles 
des Vorderhirns dem Subiculum Cornu Ammonis gleichgestellt werden 
müsse«. Endlich sagt er: »The entire ammonic structure extends ce- 
phalad so far as to actually merge into the histologically similar layer 
of the oceipital lobe«, womit er wohl einen Zusammenhang zwischen 
»Fascia dentata« und Nucleus sphaericus konstatiren will. Daraus zieht 
er endlich den Schluss, dass die ganze Formation der ringförmigen 
Randwindung homolog sei, wie ZUCKERKANDEL dieselbe für die Säuger 
beschrieben. 

Wiewohl mich der Gang meiner Untersuchungen auch auf ähn- 
liche Vermuthungen führte, bin ich doch zu wesentlich verschiedenen 
Resultaten gekommen, und ich erlaube mir, das hierher Gehörige zu 
rekapituliren. 

1) lässt sich ein Unterbruch zwischen dem kleinzelligen und dem 
großzelligen Theil der medialen Mantelzone in sämmtlichen Schnitten 
meiner zwei Serien von Iguana nicht nachweisen. Möglich ist es, dass 
Brırr der großzellige Theil dieser Zone, der bei Iguana (Fig. 32) relativ 
klein ist, völlig entgangen ist, da er keine weiteren Unterbrechungen 
der Rindenformation erwähnt (zwischen medialer und dorsaler, und 
zwischen dorsaler und lateraler Mantelzone). Es ist desshalb auch nicht 
zu verstehen, was BrıLL unter »nearly the entire remainder of the thin- 
walled part of the cerebrum« verstanden wissen will. 

2) ist ein direkter Zusammenhang von »Fascia dentata« und Nucleus 
sphaericus nicht zu finden. Es ist möglich, dass der p. 123 erwähnte 
aber nicht beschriebene komplieirte Bau des Ventrikels bei Iguana BrırL 
täuschte. Es soll diese Gegend nächstens ausführlich dargestellt werden. 

3) ist, wie wir gesehen, die Entwicklung der »Fascia dentata« nicht 
parallel derjenigen des Nucleus sphaericus und des Geruchsapparates 
(vgl. p. 107). 

Dass endlich die Vermuthung Spırzea’s, die hintere Mantelkommis- 
sur sei im Corpus callosum, durch die Lage des Plexus choroides un- 
haltbar gemacht ist, binnche ich nur anzudeuten. 

Zürich, im Mai 1892. 


Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 131 


Litteratur. 


SERRES, Anatomie compare&e du cerveau. 2 vol. Paris 1824—4826, 

L. Stıepa, Über den Bau des centralen Nervensystems der Schildkröte. Diese 
Zeitschr. Bd. XXV, 4, 1875. 

RasL-Rücknarp, Das Centralnervensystem des Alligators. Diese Zeitschrift. 
Bd. XXX. 


. Ragr-RückuArn, Über das Vorkommen eines Fornixrudimentes bei Reptilien. 


Zool. Anz. IV. Jahrg. 1881. p. 281—284. 
OsBorNn, The origin of the Corpus callosum. Morphol. Jahrb. Bd. XII. 41887. 
BELLoNcı, Sulle Commissure cerebrali anteriori degli Anfibie dei Rettili. Bologna 
1887, 
HanmıLton, On the Corpus callosum in the Embryo. Brain VIII. p. 145. 


8. Bastıan, Antwort auf Hanırton’s Arbeit. Brain VII. p. 377. 


. Mason, The minute Structure of the central nervous system of certain Reptiles 


and Batrachians of America. Newport 1882. 


A0a.L, Enınger, Untersuchungen über die vergleichende Anatomie des Gehirns. 


4. Das Vorderhirn. Frankfurt 1888. 


40b.L. Epınger, Bericht über die Leistungen auf dem Gebiet der Anatomie des 


41. 


42. 


13. 


14, 
15. 


16. 


Centralnervensystems im Laufe des Jahres 1890. Scamipr's Jahrb. 
Bd. CCXXXI. 

J. HonEsGeEr, Vergleichend-anatomische Untersuchungen über den Fornix. Rec. 
de zool. suisse. T. V. 4890. 

M. Körpern, Zur Anatomie des Eidechsengehirns. Morph. Arb. von SCHWALBE. 
Bd. I. p. 496. 

BurpAcaH, Bau und Leben des Gehirns. Bd. II. 

V. v. Misarkovics, Entwicklungsgeschichte des Gehirns. Leipzig 1877. 

W,. Hıs, Die Formentwicklung des menschlichen Vorderhirns vom Ende des 
ersten bis zum Beginn des dritten Monats. Abhandl. der kgl. sächs. Ges. 
d. Wiss. Bd. XV. Nr. 8. Leipzig 1889. 

MEYNERT, Psychiatrie, 1884. 


Erklärung der Abbildungen. 


Bezeichnungen: 


b.L.t.th, basales Längsbündel zur Taenia thalami (p. 87); 

b.Randf, basaler Rest des Faserkranzes des Tractus olfactorius; 

b.Vhbdl, basales Vorderhirnbündel; 

bl.C.a, markloser (blasser) Theil der Commissura anterior (Comm. 
loborum); 

bl.Proj.f, marklose Fasern medial vom Pedunculus cerebri (p. 127); 

C.gen, Corpus geniculatum; 

C.pall, Mantelkommissur der Lamina terminalis; 


9* 


132 Ad. Meyer, 


C.post, Commissura posterior; 

C.sup, Kommissur der Taenia thalami; 

Ch.opt, Chiasma opticum; 

Ch.p.olf, Chiasma partis olfactoriae Commissurae anterioris; 

D.Mz, dorsale (mittlere) Mantelzone; 

F.M, Foramen Monroi; 

G.hab, Ganglion habenulae; 

h.M.c, hintere Mantelkommissur — Fornixrudiment von RABL- 
RÜCKHARD; 

h.m.Ggl, hinteres mediales Ganglion; 

h.Mf.z. Zw, hintere Mantelfasern zum Zwischenhirn; 

lai.Ggl, laterales Ganglion = vorderer Theil des Stammganglions ; 

lat.Mz, laterale Mantelzone; 

lat.p.olf, äußeres Bündel des Chiasma p. olf. comm. ant.; 

L.t, Lamina terminalis; 

M.Bal, Meynerrt’sches Bündel; 

M.Com, MeEynert’sche Kommissur; 

med.p.olf, mediales Bündel des Chiasma p. olf. comm. ant.; 

med.Mz, mediale Mantelzone; 

Mf, Mantelfasern (Fornix etc.); 

Mf.T.th, Mantelfasern zur Taenia thalami; 

mittl.Ggl, mittleres Ganglion; 

Nbaäl, Natternbündel; 

N.sph, Nucleus sphaericus; 

ped.b.olf, Pedunculus bulbi olfactorii; 

R, Rinne der medialen Hemisphärenwand; 

Rec.1II.V, Recessus im Dache des dritten Ventrikels; 

S.p, Septum pellucidum; mediale Ventrikelwand, Fornixleiste ; 

subp.Sch, subpiale Schicht; 

T.f, Tangentialfasern ; 

T.th, Taenia thalami; 

Th.kern, runder Thalamuskern ; 

Tr.olf, Tractus olfactorius; 

Tr.opt, Tractus opticus; 

Ulp, Unterlappen; 

V, Seitenventrikel; 

v.med.Ggl, vorderes mediales Ganglion ; 

V.imp, Ventriculus impar. 


Tafel IV, 


Fig. 4—14. Querschnitte aus dem Vorderhirn von Callopeltis Aesculapii. 
Vergr. 4:45. Erklärung im Text. Die in Klammern neben die Figurenzahlen ge- 
setzten Zahlen geben die Ziffern für den Schnitt innerhalb der Reihe an. 

Fig. 45 u. 46. Horizontalschnitte aus dem Vorderhirn von Callopeltis Aescu- 
lapii. Vergr. A : 6. Erklärung im Text. 

Tafel V. 


Fig, 47. Gehirn von Lacerta viridis. Vergr. 1:2,5. 
Fig. 418. Gehirn von Anguis fragilis. Vergr. 1; 4,0. 
Fig. 19. Gehirn von Iguana tuberculata. Vergr. A : 2,0. 


Br Über das Vorderhirn einiger Reptilien. 133 


Fig. 20. Gehirn von Callopeltis Aesculapii. Vergr. 1:3,0. 

Fig. 21. Gehirn von Testudo Graeca. Vergr. 1:3,0. > 

Fig. 22. Gehirn von Chelone mydas. Nat. Größe. 

Fig. 23 u. 24. Topographie der hinteren Mantelkommissur aus Längsschnitten 
a ahe der Mittellinie — Uromastix. Vergr. 4:40. 

Fig. 25—27. Horizontalschnitte aus dem Gehirn von Lacerta viridis. Vergr.1:6. 
Fig. 28 u. 29. Querschnitte vom Vorderhirn der Lacerta agilis. Konfiguration 
‚der Ventrikel. Vergr. 4: 6. 

ER Fig. 30 u. 32. Querschnitte aus dem Vorderhirn von Iguana tuberculata. 
_ Vergr. 1:8. 

Fig. 34. Schiefer Horizontal-(Basal-)Schnitt aus dem Vorderhirn von Lacerta 
iridis. Vergr. 1:8. 

Fig. 3—36. Topographie der hinteren Mantelkommissur aus Querschnitten 
_ von Iguana tuberculata. Vergr. 1:15. 


en 2 ne 


Neue Untersuchungen über den Verlauf der Degenerations- und 
Regenerationsprocesse am verletzten peripheren Nerven. 


Von 


Dr. Albrecht Frh. v. Notthafft 
(Würzburg). 


Mit Tafel VI und 2 Textfiguren. 


Die riesigen Fortschritte, welche die medicinische Wissenschaft in 
unserem Säculum machte, sind auch an den Gebieten des gesunden 
und des kranken Nervensystems nicht spurlos vorübergegangen. 
Immerhin ist aber die Kenntnis, welche uns die Forschungen über 
dasselbe gebracht haben, noch immer das Aschenbrödel unter ihren 
schönen Schwestern, den Tochterwissenschaften der gemeinsamen 
Mutter Medicin. Mögen die Gründe hierfür in der Sprödigkeit der 
Materie, in der Schwierigkeit des Experimentes oder darin liegen, dass 
wir eigentlich verhältnismäßig sehr spät Genaueres über Bau und 
Funktion dieses verwickeltsten aller Systeme, welche unser Körper 
besitzt, erfahren haben: auf jeden Fall stehen wir hier vor einer Reihe 
von ungelösten Fragen und interessantesten Räthseln, welche — wenig- 
stens theilweise — zu lösen vielleicht erst einer späten Zukunft vor- 
behalten ist. , 

Seit langer Zeit ist es daher das Bestreben der bedeutendsten 
Männer unserer Wissenschaft gewesen, in diese noch dunklen Gebiete 
Licht zu bringen. Vermittels des Experimentes ist zwar viel gelungen, 
aber die Wogen des Streites gehen heute trotzdem noch so hoch wie 
vor einem halben Jahrhundert. Besonders ist es eine Frage, welche 
noch immer die Geister beschäftigt, und bezüglich welcher die Mei- 
nungen weit aus einander gehen, die Frage: »Wie spielen sich die 
Processe der Degeneration und Regeneration am verletzten periphe- 
rischen Nerven ab?« Wie schon gesagt, hat diese Frage bisher nur in 
sehr wenig Punkten eine übereinstimmende Beantwortung gefunden. 


Neue Unters. über den Verlauf der Degenerations- und Regenerationsprocesse et. 135 


Allgemein anerkannt ist eigentlich nur Folgendes: »Nach 
Nervenverletzungen findet eine Degeneration gewisser Theile des be- 
treffenden Nerven statt. (Von sämmtlichen Autoren wird heute eine 
vollständige Degeneration an der Verletzungsstelle und eine theilweise, 
nach anderen auch vollständige des peripher von der Verletzungsstelle 
gelegenen Nervenstückes zugegeben.) Diese Degeneration äußert sich 
in einer Veränderung von Achsencylinder und Markscheide. Zugleich 
tritt eine reelle (oder scheinbare) Vermehrung der Kerne der Schwann- 
schen Scheide auf. Nach verschieden langer Zeit, verschieden nach der 
Art der Versuchsanordnung und der zum Versuche verwendeten Thiere 
(bei Kaninchen wird nach einfacher Quetschung oder Durchtrennung 
von den Forschern in der Regel die zweite Woche nach der Operation 
angegeben), beginnt eine Regeneration des Nerven durch Bildung neuer 
Achsencylinder und neuer Markscheiden in den Degenerationsbe- 
zirken.« In aller Kürze enthalten diese Sätze, was heute in dieser 
Frage als unumstößlich sicher angesehen wird. Alles, was sonst noch 
von den Autoren bezüglich des Degenerations- und Regenerationspro- 
cesses angegeben wird, unterliegt noch immer der Kontroverse. Es 
würde mich zu lange hinhalten, würde ich an dieser Stelle ausführlich 
über die aus einander weichenden Angaben der Forscher berichten; 
ich werde bei den einzelnen Kapiteln in longum et latum mich damit 
zu beschäftigen haben. Einstweilen verweise ich auf die in den Werken 
von NEUMAnN!, RAnvier?, BÜnGner® und WacLav KorYBUTT-DAszkiEwicz? 
enthaltenen Ausführungen, und bezüglich der Litteratur, welche über 
diesen Gegenstand existirt, auf die von Ta. KöLuiker® herausgegebene 
Zusammenstellung. 

Die letzte Zeit hatte in Betreff unserer Frage wenig Neues ge- 
bracht. Da veröffentlichte am Ende des Jahres 1890 Dr. Orto v. Büngner 
Untersuchungen, welche geeignet waren, berechtigtes Aufsehen zu 
erregen, sowohl durch die merkwürdigen Beobachtungen des Verfas- 
Sers, wie auch durch die dadurch scheinbar bedingte Möglichkeit, 


1 E. NEUMANN, Degeneration und Regeneration nach Nervendurchschneidung. 
Archiv d. Heilk. IX. p. 193. — Degeneration und Regeneration zerquetschter Ner- 
ven, Archiv für mikr. Anatomie. XVIII, p. 302. 

® RANvIER, Systeme nerveux. Paris 1878. 

3 O0. v. Büngner, Über die Degenerations- und Regenerationsvorgänge am 
Nerven nach Verletzungen. Habilitationsschrift. Jena 1890. 

4 WacLAv KorYBUTT-DASZKIEWICZ, Über die Degeneration und Regeneration der 
markhaltigen Nerven nach traumatischen Läsionen. Inaugural-Dissertation. Straß- 
burg 4878. 

5 Tu, KöLLIkER, Die Verletzungen und chirurgischen Erkrankungen der peri- 
pherischen Nerven. Stuttgart 1890. 


136 Albrecht Frh. v. Notthaflt, 


Vorgänge mit großer Leichtigkeit in einer Weise zu erklären, wie dies 
bisher von Vielen nur vermuthet wurde. Daher entschloss sich die 
medicinische Fakultät der Universität Würzburg für das Jahr 1891 
folgende Preisaufgabe zu stellen: 

»Die Frage über die Degenerations- und Regenera- 
tionsprocesse am Nerven nach Verletzung desselben soll 
einer erneuten Prüfung unterworfen werden, unter be- 
sonderer Berücksichtigung der soeben erschienenen 
Schrift von BÜNeNER.« 

Dem Verfasser ist die hohe Ehre zu Theil geworden, dass die 
Fakultät seiner hier vorliegenden Arbeit den Preis zuerkannte. Ich 
glaube ohne Überhebung zu sprechen, wenn ich die Ansicht äußere, 
dass es mir gelungen ist, Positives in dieser Frage zu erreichen. Dass 
ich aber trotz langer und sorgfältiger Untersuchungen gar Vieles noch 
kontrovers lassen muss, dürfte Jedermann begreiflich erscheinen, wel- 
cher meine schwachen Kräfte mit dem Wissen jener großen Anzahl 
erster Forscher, welche sich mit dieser Frage beschäftigten, und 
welche dennoch zu nicht stichhaltigen Ergebnissen kamen, vergleicht. 
Ich habe mich nicht gescheut, mich in manchen Punkten auf die Seite 
der Minorität der Autoren zu stellen, sobald ich ihre Ansicht als richtig 
annehmen zu müssen glaubte, eingedenk der schönen Worte Ranvier’s: 
»Dans le domaine de l’experience, on ne doit fonder son opinion sur 
Vautorite de personne.« 


Vorausbemerkungen über die Versuchsanordnung. 


Obwohl das Thema der Aufgabe eine möglichst genaue Wieder- 
holung der Bünener’schen Versuche erfordert hätte, sah ich mich doch 
gezwungen, in einigen Dingen eigene Wege einzuschlagen. So musste 
ich vor Allem darauf verzichten, dieselben Versuchsobjekte wie jener 
zu benutzen, und zwar aus einem rein äußerlichen Grunde: Es hält 
nämlich seltsamerweise in Würzburg sehr schwer, die für eine größere 
Anzahl von Experimenten nothwendigen vielen Meerschweinchen zu 
bekommen. Ich musste daher fast ausschließlich an Kaninchen operi- 
ren. Diese bieten aber — ganz abgesehen davon, dass sie sehr em- 
pfindlich sind gegen schwerere Eingriffe und daher leicht zu Grunde 
gehen — besonders zwei Nachtheile: 4) ist bei diesen Thieren das die 
Nerven umhüllende Bindegewebe besonders stark entwickelt, eine 
Beobachtung, welche durch die gleichen Angaben einer großen Anzahl 
von Autoren bestätigt wird. Es liegt auf der Hand, dass dadurch die 
Herstellung von Zupfpräparaten wesentlich erschwert wird. 2) be- 
fürchte ich, dass man von gegnerischer Seite mir entgegenhalten wird, 


Neue Unters. über den Verlauf der Degenerations- und Regenerationsprocesse etc. 137 


dass ich nach Benutzung der gleichen Versuchsthiere, wie v. BÜNGNER 
sie gebrauchte, wohl kaum wie jetzt im Stande wäre, die Untersu- 
cehungsergebnisse dieses Forschers unbestätigt zu lassen. Und wenn 
ich auch einen derartigen Einwurf kaum als stichhaltig ansehen kann, 
so muss ich doch andererseits gestehen, dass ich gegen die Behauptung 
der Möglichkeit einer verschiedenen Art der Nervendegeneration und 
Regeneration bei den verschiedenen Thieren einen sicheren und zwin- 
genden Beweis zu liefern nicht im Stande bin. 

Die Versuche wurden sämmtlich in Narkose unter strengster Beob- 
achtung aller antiseptischen Vorschriften ausgeführt. Dennoch bin ich 
nicht in der glücklichen Lage, wie Caranı! und v. Büngner anführen zu 
können, dass ich nie ein Thier verloren hätte. Im Gegentheil; ich ge- 
stehe, dass mir, wie den meisten Beobachtern, eine große Anzahl von 
Kaninchen zu Grunde ging. In einigen Fällen war es leicht, die Ursache 
hierfür zu erkennen: Ein paar Male hatten nämlich die Thiere während 
der Nacht, wohl getrieben durch das Jucken der heilenden Wunde, die 
Ligaturen aufgenagt. Die Untersuchung ergab dann: Eiterung in der 
Wunde und in zwei Fällen auch an anderen Körperstellen (Verände- 
rungen am Endocard), eine Beobachtung, welche wohl die Diagnose 
»Sepsis« rechtfertigen dürfte. Diese letztere mag auch die Ursache ge- 
wesen sein, wenn sich der Tod nach größerem Decubitus (hiervon spä- 
ter!) oder Gelenkeiterung einstellte. In anderen Fällen erlagen mir 
Thiere einer von der Operation ganz unabhängigen Krankheit, z. B. 
Tuberkulose. So beobachtete ich denn auch ein drittes Mal das Aus- 
brechen einer Epidemie, indem mir von fünfzehn in einem Stalle un- 
tergebrachten, bis dorthin ganz gesunden Kaninchen die größere Hälfte 
binnen wenigen Tagen verendete. Die Sektion ergab in diesen letzte- 
ren Fällen ein absolut negatives Resultat. 

Nerven können bekanntermaßen durch die verschiedenartigsten 
Eingriffe (mechanische, chemische, thermische etc.) zur Degenera- 
tion gebracht werden. Ich verzichtete im Vornherein darauf, durch 
irgend welches chemische Reagens diesen Erfolg herbeizuführen, da 
die exakte Anwendung eines solchen auf erhebliche Schwierigkeiten 
stößt. Aus dem gleichen Grunde habe ich wohl die Wärme, nicht aber 
die Kälte angewendet. Demgemäß kann ich über folgende Eingriffs- 
methoden berichten: der Nerv (wozu ich vor Allem den Ischiadicus, 
doch auch den Medianus, den Vagus und den Auricularis magnus wählte) 
wurde entweder total oder nach der Angabe v. Büngner’s partiell durch- 
schnitten; oder ich zerquetschte die Substanz desselben durch eine 


1 GIUsEPpPINA CATANI, Sulla degeneratione et neoformazione delle fibre nervose 
midollari periferiche. Bologna 1886. 


138 Albrecht Frh. v. Notthaflt, 


Seiden-, beziehungsweise Rosshaarschlinge, welche dann entweder 
vorsichtig wieder entfernt wurde oder liegen blieb. Im ersteren Falle 
habe ich immer über einer eingeschobenen Sonde gequetscht. Man 
kann damit vollkommen denselben Erfolg erzielen, wie bei Weglassung 
derselben, und umgeht dadurch die sonst immer vorhandene Gefahr, 
bei der nachträglichen Entfernung der Ligatur den Nerven noch einmal 
zu verletzen oder gar ganz zu durchtrennen. Ich kann daher diesen 
kleinen Kunstgriff Jedem, welcher künftig derartige Versuche macht, 
dringend empfehlen. Die Verbrennung wurde mittels einer rothglühen- 
den Nadel ausgeführt, immer partiell, nie total. Diese Zerstörungs- 
methode, welche, so viel ich weiß, vor mir Niemand ausgeführt hat, hat 
jedoch ziemlich beträchtliche Schattenseiten, so dass ich nicht zur Nach- 
ahmung rathen kann. Denn erstens wirkt die Hitze der glühenden Nadel 
alternirend auch in Gebieten, welche der zu verschorfenden Stelle ziem- 
lich fern liegen, zweitens tritt die Regeneration der Nerven hier später 
und unter größeren Schwierigkeiten als nach einfachen Quetschungen 
auf. Letztere habe ich in der weitaus größten Zahl meiner Versuche 
ausgeführt. Denn nachdem schon früher von vielen Autoren meine 
Erfahrung, dass nach Quetschungen der weitere Degenerations- und 
Regenerationsprocess, mit Ausnahme der Veränderungen an der Ver- 
letzungsstelle, höchstens zeitliche Abweichungen zeigt, gleichfalls ge- 
macht worden ist, hatte ich keinen Grund, nicht ein Verfahren begün- 
stigen zu sollen, welches leichter, angenehmer und sicherer wirkt und 
speciell meine Behauptungen so vollständig zu beweisen im Stande ist. 

Die Versuche am Nervus vagus wurden, um über die merkwürdi- 
gen Angaben Ta. Gruck’s! ein Gutachten aus eigener Anschauung ab- 
geben zu können, an zwei Kaninchen in der Weise ausgeführt, dass ich 
denselben den Nerv mittels einer Seidenligatur zerquetschte. Zur Kon- 
trolle, ob der geschädigte Vagus nach einer gewissen Zeit wieder 
leitungsfähig geworden sei, wurde später auch der gesunde Nerv 
durchtrennt. ar 

Endlich habe ich noch eine Reihe von Versuchen an Hunden ge- 
macht: So habe ich bei zweien dieser Thiere !/, cm lange Stücke aus 
dem Ischiadieus geschnitten und in den Defekt dasselbe oder ein 
gleiches Stück vom Ischiadieus der anderen Seite eingenäht. Ich habe 
ferner nach Resektionen von 4 cm großen Nerventheilen die beiden 
Stümpfe, jedoch ohne sie einander zu nähern, durch Seidenfäden ver- 
bunden. Endlich habe ich noch, die Versuche Vanxzaır’s nachahmend, 
nach Resektionen die beiden Nervenenden durch die während mehre- 


i Te. Gruck, Experimentelles zur Frage der Nervennaht und Nervenregene- 
ration. Vırcaow’s Archiv. LXXII. p. 624. 


2 


Neue Unters. über den Verlauf der Degenerations- und Regenerationsprocesse etc. 139 


rer Tage desinfieirte und künstlich zu einem Drain umgewandelte 
Aorta eines Kaninchens verbunden. 

Diese Versuche, welche die Gesammtzahl 100 erreichen, wurden 
an 4 Hunden, 2 Meerschweinchen und 39 Kaninchen ausgeführt. Fol- 
gende Tabelle, auf welcher jedoch nur die gelungenen Versuche ver- 
zeichnet sind, giebt über meine Methode genauesten Aufschluss. (Siehe 
unten.) - 

Nachdem die Nerven dem Körper des ad hoc getödteten Thieres 
unter Anwendung der Ranvıer’schen Aufspannungsmethode entnommen 
waren, wurden sie entweder in derselben Freummne’schen Lösung, wie 
sie v. Büngner ! verwendete, fixirt und später nach der Angabe dieses 
Autors mit Safranin weiter behandelt; oder sie wurden nach der Vor- 
schrift Ranvier’s etwa 2 Stunden in eine 1°/,ige Osmiumsäurelösung 


gelegt, hierauf in Pikrokarmin gefärbt und in Wasser zerzupft. Auch 
Nummer on te: bs Art der Operation | Nackbehandlung Bemerkungen 
4 4.1V.94. | 2.1V.94. A Einschnitt — |FLemmine’s Safr.| geschnitten in 
part. Discision die Länge 
2 |48.V1.94. |48.VI.94.| 1/5 | Umschnürung » » 
Morg. Abend. —einf.Umschn. 
mit Seide 
3 |)47.VL94. |48.V1.94. A » » geschnitten u. 
zerzupft 
4 |44,VI11.94.|14.VIII.94. 3 | Verbrennung » zerzupft 
5 144.1V:94, |43.1V.94. 2 doppelte » längsgeschn. 
Pferdehaarliga- 
tur 
6 | 24.111.94. | 24.111.949. 3 » » » 
7. | 22.11.94. | 24.111.914. 2 ‚ Umschnürung » » 
8 |44.1V.91. | 13.1V.94. 2 » » zerzupft 
g 8.IV.94. | 44.1V.9. 3 Einschnitt » quergeschn. 
40 | 22.1V.94. | 25.1V.9ı. 3 » » längsgeschn. 
a4 | 9.VI1.94. |a44.VII.9. 2 | Umschnürung » » 
42 | 6.VIII.94. |10.VI11.94. 4 Durchbren- » » 
nung 
43 | 43.1V.94. | 417.1V.94. 4 | doppelte Um- » » 
schnürung 
14 9,1V.94. | 13.IV.91. 4 » » » 
45 9:1V.941. | 43.IV.9, 4 | Umschnürung » » 
16 9AIV.91, | 43.1V.9. 4 » » quergeschn. 
47 2.1V.94, 9 7.IV;94: 5 Einschnitt » längsgeschn. 
18 4.IV.94. | 6.IV.9A. 5 » » » 
49 |6.VI1.941. |44.V11.9.| 5 | Umschnürung » zerzupft 
20 |5.VIII.94.|10.VIII.94. 5 Durchbren- » längsgeschn. 
nung 
24 |34.111.94.| 6.1V.94. 6 | Umschnürung » » 
22 |34.I11.94.| 6.1V.91. 6 |.loppelte Ross- » zerzupft 
haarligatur 
23 !4,VIII.94.140.VIIL94. 6 Durchbren- » » 
| nung 
24 |8.VIII.94.|44.VIIL94. 6 | Umschnürung » » 


1 l. [07 p- 21—23, 


Albrecht Frh. v. Notthaft, 
Nummer , nr re Art der Operation | Nachbehandlung Bemerkungen 
25 |27.IX.94.| 3.X.94. 6 | Umschnürung | Osmiumsäure, zerzupft 
Pikrokarmin 
26 |40.1V.94. |47.1V.94. 7 Einschnitt FLEMMING längsgeschn. 
27 124.IX.94.| A.X.9. 7 | Umschnürung | Osmiumsäure, zerzupft 
Pikrokarmin 
28 130.VII.94.| 6.IX.94. 7 » Par’sche Färb. » 
29 2.19:94...| 45.19.94. 8 Einschnitt FLEMMING längsgeschn. 
30 7.IV.94. |45.1V.94. 8 » » quergeschn. 
34 |34.VII.94.|8.VIIL.94.| 8 » » zerzupft 
32 |42.1V.94. | 21.IV.94. 9* | Umschnürung » längsgeschn. 
33 23.V.94. | 4A.VI.9A. 9 » » » 
34 23.V.94. | A.VI.94, 9 » » » 
35 23.V.94. | 4.VI.94. 9 » Osmiumsäure » 
36 | 44.1V.94.|24.1V.94,.| 40 Einschnitt FLEMMING » 
37 |43.1V.94.|95.IV.94. 42* | Umschnürung » zerzupft 
38 26.V.94. | 7.V1.9. 19 » Osmiumsäure | längsgeschn. 
39 26.V.94. | 7.V1.94. 12 » FLEMMING » 
40 |43.VI.94. | 26.V1.94.| 43 » » zerzupft 
4A 44.IV.94. | 29.1V.94. 45 » » » 
42 |8.VI11.94.]20.VIII,94.| 42 » WEIGERT längsgeschn. 
43 144.JV.94, | 29.IV.94.| 45 » FLEMMING quergeschn. 
44 |45.V1.94.| 30.VI.94.| 45 » Osmiumsäure | längsgeschn. 
45 |45:V1.94. | 30.VI:94.) 45 » FLEMMING zerzupft 
46 3.IV.94. | 24.IV.94. 18 » » » 
47 3.IV.91. | 24.IV.94.| 48 Einschnitt » » 
48 8.V1.94. |26.VI.94.| 48 | Umschnürung |WEIGERT u. Pır-| längsgeschn. 
sche Methode 
49 146.VIIL.94.| 3.IX.94. | 48 | doppelte Liga- » » 
tur 
50 2.VIII.94.149.VIII.94.| 47 » » » 
51 5.VII.94./94.VIII.94.| 46 » » » 
52 126.VII1.94.| 40.IX.94. 45 » » » 
53 9.V111.94.|28.VIlI.94.| 49 » » » 
54 9,.V111.94.|29.VIIl.94.. 20 » » 4) 
55 |25.IV.94. | 20.V.94. 25 Einschnitt FLEMMING zerzupft 
56 5.V1.94. 1 30.VI.94.! 25 | Umschnürung |WEIGERT u. Par! längsgeschn. 
57 |48.IV.94.| 48.V.94. | 30 » FLEMMING zerzupft 
58 ,48.1V.94.| 48.V.94.| 30 » » längsgeschn. 
59 143.IV.94.| 16.V.94.| 33 » » längsgesch. u. 
zerzupft 
60 44.V.94. |48.VII.94.| 38 » » zerzupft 
64 A44.VI.94.|24.V11.94.| 40 » » » 
62 44.V1.94.134.VI1.94.| 50 » » » 
63 2.V.94. |4.VII.94.| 60 » » » 
64 |48.I11.94.| 6.V1.94. 80 Einschnitt » .ı längsgesch. u. 
zerzupft 
65 | 3.XIL.94. |26.XII.94.| 23 |doppelte Liga- |WEIGERT u. Pır| längsgeschn. 
tur 
66 [47.X1.94.| 44.1.92. 25 » » » 


* Drei Präparate, welche auf der Tabelle ausgelassen werden mussten, Um- 
schnürungspräparate vom 9., 42. und 45. Tag, wurden von geübterer Hand als die 
meinige ist, nach GoLeır’s Methode behandelt. Wenn sie gleichwohl. nicht ge- 
gelangen, so gestattet dieses negative Resultat doch vielleicht einen Schluss, wess- 
halb ich sie in Anmerkung erwähne., 


Neue Unters. über den Verlauf der Degenerations- und Regenerationsprocesse etc. 141 


Versuche an Hunden. 


Tag der 
Operation 


Tag der 


Beob.- | 
Sektion 


"Nr. Dauer | Art der Operation Nachbehandlung | Bemerkungen 


gen Stückes und Trans- 
plantation eines gleichen 
Stückes vom Ischiadicus 
der anderen Seite in den 
Defekt. Indirekte Naht. 
DVEIH! 50 |Gleiche Operation. » » 
V.941.| 50 |Exeision eines 1/acm langen » » 
Stückes und Wiederver- 
einigung an Ort u. Stelle. 
12.V,94.| 50 [Resektion eines 4 cm gro- » » 
Ben Stückes. Keine Naht. 
413.V.94.| 50 |Resekt. eines 1/g cm großen » » 
Stückes und Verbindung 
der retrahirten Stümpfe 
durch Fadenbrücken. 
44.V.94.| 50 Verbindung der retrahirten » » 
Stümpfe eines resecirten 
Kaninchennervens durch 
die Aorta eines Kanin- 
chens. 
44,V.94.| 50 |Die gleiche Operation. » » 


20. 111. 94 


wo 


23. III. 94 


4 23.111. 94 


5 24.111. 94. 
6 /25.111.9. 


7 !25.111.94 


1 


4 |20.111.9 EV.M: | 50 |Excision eines 1/; cm lan- FLEMMING längsgeschn. 
| 


habe ich mit Mürzzer’scher Flüssigkeit gehärtete Präparate zerzupft und 
mit verschiedenen Farben tingirt, endlich benutzte ich in gewissen 
Fällen mit entschiedenem Erfolge das Par’sche und Weiserr'sche Färbe- 
verfahren. Die Versuche, neugebildete Achsencylinder nach Goucı zu 
färben, sind mir in sämmtlichen Fällen missglückt. 

Durch den Charakter der Aufgabe war ich gezwungen, das von 
v. Büngner verwendete Verfahren (Fixiren in stärkerem'! Fremming’schen 
Säuregemisch und Safranintinktion) fast ausschließlich anzuwenden. 
Diese Methode wurde schon von verschiedenen berufeneren Federn 
und Stimmen angefochten. Man hob vor Allem hervor, dass die FLen- 
mine’sche Mischung nur die Randpartien der eingelegten Nervenstücke 


1 Als stärkeres FLemming’sches Gemisch giebt v. BünGNER (p. 24) folgendes an: 
Acid. chromic. 40/, 50,0 Vol.; Acid. osmic. 40/9 20,0 Vol.; Acid. acet. 400/y 
2,0 Vol.; Aq. destill. 128,0 Vol. 
Ich konnte nun leider nirgends ein solches von FLemming herrührendes Recept 
‚finden. Mir sind von diesem Autor nur die folgenden zwei Angaben bekannt: 
FLEMMINg, Mitthl. zur Färbetechnik, Zeitschr. f. w. Mikroskopie p. 349: Chrom- 
säure von A p.c.:45 Maßtheilen, Osmiumsäure von 2 p. c.:44 Maßtheilen, Eisessig: 
4 Maßtheil oder weniger. Dieses Gemisch nennt FrEnnming selbst ein »viel stärkeres«. 
Ferner: Derselbe, Zellsubstanz, Kern- und Zelltheilung. Leipzig 4882. p. 380. 
Chromsäure etwa 0,25 p. c. 
Osmiumsäure » 0A » Ian H50. 
Eisessig 2320, 


142 Albrecht Frh. v. Notthaftt, 


schwärzt; in der Mitte, wohin dieselbe nur theilweise zu dringen 
scheint, entstehen die wunderlichsten Artefakte. Das Entfärben der 
mit Safranin tingirten Präparate ist ebenfalls mit ziemlich erheblichen 
Schwierigkeiten verbunden, indem man auch bei großer Vorsicht bald 
Präparate bekommt, an welchen Alles roth gefärbt ist, bald solche, 
welche wenigstens das Gewünschte vollkommen ungefärbt erscheinen 
lassen. Das Konserviren von zerzupften Fasern ist ungemein schwie- 
rig, da der Alkohol die losen Fasern fast immer zu sehr entfärbt; ein 
Aufbewahren in Glycerin ist aber nicht möglich, da dasselbe sämmt- 
liches Safranin langsam, aber sicher auszieht. Endlich scheinen die 
nach Fremmine’scher Methode angefertigten Präparate die betrübende 
Eigenschaft zu besitzen, nach gewisser Zeit noch Veränderungen ein- 
gehen zu können, sowohl betreffend die Tiefe der Osmiumschwärzung, 
als auch hinsichtlich der Färbung mit Safranin, welche vollständig 
verblassen oder auch von den noch anhaftenden Spuren’Nelkenöls aus- 
gezogen werden kann. Leider bin ich nicht im Stande, die Richtigkeit 
dieser Angriffe gänzlich zu leugnen, oder die hohe Meinung, welche 
v. Büngner der Fremming’schen Methode entgegenbringt, so unbedingt 
zu theilen. Besonders das durch v. Büngner angewandte Mischungs- 
verhältnis hat mir oft Anlass zur Unzufriedenheit gegeben. [Bedeutend 
bessere Resultate erzielte ich später mit dem von Fremming in der »Zeit- 
schrift für wissenschaftliche Mikroskopie« (siehe die Anmerkung!) em- 
pfohlenen Verfahren und nachfolgendem 2—3 Tage langem Färben in 
Safranin.] Andererseits ist es aber kaum zu leugnen, dass ein großer 
Theil der Misserfolge auf mangelnde Gewandtheit und Genauigkeit zu- 
rückzuführen sind. Die allmählich erworbene größere Geschicklichkeit 
erhöht auch die Anzahl der Erfolge um ein Bedeutendes. Wer aber 
einmal solche zu verzeichnen hat, reicht dieser prachtvollen Färbe- 
methode gern den Kranz. 

Ich habe sowohl Quer- als Längsschnitte, als auch Zerzupfungen 
ausgeführt. Auf Grund meiner Erfahrungen kann ich die Angabe v. 
Büngner’s bestätigen, dass diejenigen Autoren, welche angeben, dass 
man nur an Zerzupfungspräparaten klare Bilder sehen könne, Unrecht 
haben. Besonders die Verhältnisse der Regeneration sind ohne feine 
Längsschnitte unmöglich richtig aufzufassen. Wie v. Bünener habe auch 
ich mich sehr oft veranlasst gefühlt, das an Längsschnitten Gesehene 
mir durch Querschnitte oder Zerzupfungen bestätigen zu lassen. 

Als ich bei den verschiedenen Forschern danach aussah, in wel- 
cher Weise dieselben ihre Arbeit disponirt hätten, fand ich bei einer 
großen Anzahl derselben gar keine Eintheilung. Ziemlich viele haben 
die Degenerationsprocesse von den Regenerationsvorgängen geschie- 


Neue Unters. über den Verlauf der Degererations- und Regenerationsprocesse etc. _ 143 


den. Diese Eintheilung ist jedoch nicht aufrecht zu halten, da, wie ich 
später aus einander setzen werde, die Processe nach Verlauf weniger 
Tage örtlich und zeitlich nicht mehr von einander zu trennen sind, 
sondern gemeinsam neben einander verlaufen. Ein dritter kleiner Theil 
hat die Veränderungen an den verschiedenen Stellen des Nerven 
(centrales, peripheres Stück, Narbengewebe und Zwischenstück etc.) 
getrennt beschreiben zu können geglaubt. Aber auch hier sind Unge- 
nauigkeiten selbstverständlich, da es sehr in das Belieben des Unter- 
suchers gestellt ist (z. B. bei Nervenveränderungen nach Umschnürun- 
gen), die Grenzen dieser drei Abschnitte zu setzen. Außerdem ist bei 
der Beschreibung eine Masse Wiederholungen nöthig, welche ermüden 
müssen. Ich habe mich daher entschlossen, eine dritte Disposition 
aufzustellen, und werde unterscheiden: 

1) Die degenerativen Veränderungen am Nerven vom Tage der 
Verletzung an bis zum ersten Auftreten neuer Nervenfasern (etwa 
7. bis 8. Tag). 

2) Die weiteren Degenerations- und Regenerationsprocesse vom 
ersten Auftreten der neuen Fasern bis zu ihrer vollständigen Ergän- 
zung in dem der Untersuchung zunächst unterworfenen Nervenstück 
(etwa 3/, cm diesseits und jenseits der Verletzungsstelle), ca. 18. Tag. 

3) Die Veränderungen im Nerven nach dem 18. Tage (Ausklingen 
des Degenerationsprocesses und allmähliches Vorwachsen der neuge- 
bildeten Fasern nach den äußersten peripherischen Endigungen). 

Innerhalb der einzelnen Kapitel werde ich dann die verschiedenen 
Bilder in den auf einander folgenden Zeiten getrennt besprechen, wo- 
bei ich jedes Mal sämmtliche Theile des Nerven berücksichtigen werde. 
Ich glaube auf diese Art jede Ungenauigkeit vermieden zu haben, ohne 
andererseits durch ewige Wiederholungen zu ermüden. 


I. Die degenerativen Veränderungen am Nerven nach Verletzungen bis 
zum Auftreten der ersten neuen Nervenfasern. 


Die Kenntnis von der Degeneration durchschnittener Nervenenden 
datirt vom Jahre 1839, in welchem Nasse! zuerst diese Beobachtung 
machte, eine Beobachtung, welche spätere Untersucher, besonders 
STAnnIus? und WALLER3, nicht nur bestätigten, sondern sogar als un- 


1 Nasse, Über die Veränderungen der Nervenfasern nach ihrer Durchschnei- 
dung. Mürzer’s Archiv. 1839. V. p. 405. | 

2 Stannıus, Untersuchungen über Muskelreizbarkeit. MüLuer’s Archiv. 4847. 
p: 443, 

3 Water, Examen des alterations qui ont lieu dans les filets d’origine du 


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in un EEE 5 RE u er EEE Be NOS 2660 ATS 


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144 Albrecht Frh. v. Notthafft, 


vermeidliche Nothwendigkeit bezeichneten. Heute zweifelt Niemand 
mehr an der Richtigkeit dieser Angaben, wenn es auch selbst bis in 
die neueste Zeit hinein Autoren gegeben hat, welche eine Wiederver- 
einigung durchschnittener Nerven durch prima intentio, also ohne 
vorausgegangene Degeneration gesehen haben wollten. Scuirr! hat 
diese sogar als Regel erklärt, während Andere wie Burpaca ?, Bruck ®, 
GLucK*, STEINRÜCK 5, VALENTIN 6, VuLpian und PhıLıppeAux”? eine weniger 
entschiedene Stellung in dieser Frage einnehmen. . 

Betrachtet man einen Nerven, an welchem eine partielle Durch- 
schneidung, eine Umschnürung oder eine Anbrennung stattgefunden hat, 
24 Stunden nach der Operation, so findet man je nach der Art derselben 
schon mit bloßen Augen eine deutliche Schnürfurche, oder eine Unter- 
brechung in der Kontinuität des Nerven in der Form eines Einschnittes 
oder einer Anbrennung, welche die verletzten Nerventheile etwas zur 
Retraktion nach oben oder unten gebracht hat. In sämmtlichen drei 
Fällen sind die an die Verletzungsstelle angrenzenden Nervenstümpfe 
beträchtlich geschwellt. In den nächsten Tagen gleicht sich die Schnür- 
furche aus, und es kommt nun, sobald auch an den eingeschnittenen 
und angebrannten Nerven sich frisches verbindendes Gewebe zwischen 
den Nervenstümpfen gebildet hat, hier und dort sogar zu einer An- 
schwellung. Diese gleicht sich nach einiger Zeit bei gequetschten 


nerf pneumogastrique et des nerfs rachidiens par suite de la section de ces nerfs 
au-dessus de leurs ganglions. Comptes rendus. 1852. p. 842. — Ders., Nouvelles 
recherches sur la r&generation des fibres nerveuses. Comptes rendus. 1852. p. 675. 
— Ders., Sur le reproduction des nerfs et sur la structure et les fonctions des gan- 
glions spinaux. MüLLer’s Archiv. 1852. p. 392. 

1 ScHhirr, Neurologische Notizen. Archiv des Vereins für gemeinschaftliche 
Arbeiten. I. p. 609. 

2 BurpAcH, Beitrag zur mikroskopischen Anatomie der Nerven. Königsberg 
1837. 

3 Bruch, Über die Regeneration durchschnittener Nerven. Vorläufige Mitthei- 
lung. Diese Zeitschr. VI. p. 135. — Ders., »Über die Regeneration der Nerven«. 
Archiv des Vereins für gemeinschaftliche Arbeiten. II. p. 409. 

* GLuck, Experimentelles zur Frage der Nervennaht und der Nervenregene- 
ration. Vırcaow’s Archiv. LXXI. p. 624. 

5 STEINRÜCK, De nervorum regeneratione. Dissertatio. Berol. 41838. 

6 VALENTIn, Kritische u. experimentelle Untersuchungen über die Nervennaht 
und Nervenregeneration. Deutsche Zeitschr. für Chirurgie. 1883. XVII. p. 293 u. 
484 und XIX. p. 82. i 

7 PHILIPPEAUX u. VULpIAn, Recherches experimentales sur la regeneration des 
nerfs separ&s des centres nerveux. Gazette medicale. 1860. — Dies., Archives gene- 
rales de medecine. 4861. p. 782, — Dies., Note sur des experiences demontrant 
que des nerfs separ&s etc. Comptes rendus. 1859. p. 507. 


Neue Unters. über den Verlauf der Degenerations- und Regenerationsprocesse et. 145 


Nerven wieder vollkommen aus, während in den beiden anderen Fällen 


sie entweder noch lange erhalten bleiben oder aber durch die Schrum- 


pfung des Narbengewebes sogar einer Einziehung Platz machen kann. 
Hat man den Nerven in kurzen Entfernungen zweimal mit der Schlinge 
gequetscht, und dieselbe dann nicht wieder entfernt, so ist das Stück 
zwischen den Ligaturen schmäler als der übrige Nerv. Der Grund 


hierfür liegt nicht etwa in einer besonders tiefen Alteration dieses 


Stückes, sondern in ganz gewöhnlichen, bekannten mechanischen Vor- 


_ gängen. (Man erhält ganz dasselbe Bild, wenn man an einem Rollkissen 


- in nicht zu großer Entfernung von einander mittels eines Seiles zwei 


Einschnürungen anbringt.) Diese Strecke ist in der Regel etwas stärker 
geröthet als ihre Nachbarschaft, wie ich im Gegensatz zu v. BÜNGNER 
‚hervorheben muss. Nach Verbrennungen liegt auf den beiden Stümpfen 
ein bräunlicher Schorf. In der Nähe der Schnittstelle ist der Nerv 
stärker geröthet. In den ersten 24 Stunden ist dies zum Theil auf paren- 
chymatöse Blutungen, zum Theil auf eine stärkere entzündliche Hyperämie 
zurückzuführen. In späteren Tagen ist wohl auch die reichere Vasculari- 
sation der Narbengegend daran Schuld. Nach Verlauf von etwa einer 
Woche zeigt sich eine Atrophie des abgetrennten peripherischen 
Nervenstückes. Dieselbe ist bei partiellen Durchschneidungen oder 


- Umschnürungen ganz unbedeutend, stärker nach Verbrennungen oder 


totalen Diseisionen, bezw. Resektionen aus der Kontinuität des Nerven. 


- Eine Verwachsung des Nerven mit dem umgebenden Bindegewebe der 


Muskeln und Fascien ist bei Verbrennungen und Schnittwunden des 


£ Nerven Regel; nach Umschnürungen ist, falls sie aseptisch ausgeführt 


_ wurden, das Gegentheil häufiger. 


Bei meinen sämmtlichen Versuchen habe ich nie eine Heilung 


R durch prima intentio im Sinne Scnırr’s gesehen. Immer ging der ana- 
 tomischen und funktionellen Wiederherstellung des Nerven eine aus- 
gesprochene Degeneration des peripher von der Verletzungsstelle ge- 
 legenen Nervenstückes voraus. Ich habe die Ansicht, dass wenn über- 


haupt eine Restitution per primam intentionem möglich wäre, hierfür 


die sorgsam ausgeführte, lineäre Quetschung mit der Seidenschlinge 
die denkbar günstigsten Bedingungen geben müsste. Denn da die 
Schlinge nur Mark und Achseneylinder trennt, um sie innerhalb der 


Scheiden nach oben und unten zu schieben, diese letzteren aber un- 


beschädigt lässt, so ergiebt sich von selbst, dass hiermit die idealste 


Vereinigung der Nervenstümpfe erreicht wird, viel genauer, als dies 
_ die kunstreichste Naht vermag. Wenn ich trotzdem in jedem Falle 
_ Degenerationen sah, so ermuthigt mich dies, den Satz auszusprechen, 

dass die entgegengesetzten Ansichten sämmtlicher oben genannter 


Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LV. Bad. 40 


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a rt 
Ti Er 


146 Albrecht Frh. v. Notthafft, 


Autoren auf Beobachtungsfehlern beruhen. Es kommt wohl mitunter 
vor, dass man wohl erhaltene Fasern die Verletzungsstelle durchlaufen 
sieht. Dies geschieht aber nur in zwei Fällen: 1) bei partiellen Durch- 
schneidungen können die nicht durchschnittenen Theile natürlich 
normal bleiben; 2) wenn die Schlinge nicht kräftig zugezogen wird, so_ 
kann die Quetschung nicht stark genug sein, um auch die im Centrum 
verlaufenden Fasern zu verletzen. 

Ich sehe mich gezwungen, mich noch besonders gegen die Aus- 
führungen Tu. Gruck’s zu wenden: Was zunächst die Vagusexperi- 
mente dieses Forschers betrifft, so kann ich nur so viel sagen, dass ich 
durchaus nicht im Stande bin, mir die Möglichkeit derselben zu 
erklären. Ich habe an zwei Kaninchen ebenfalls solche Versuche ge- 
macht. Acht Tage, nachdem denselben der rechte N. vagus mit ein- 
facher Seidenschlinge sorgfältig lineär durchquetscht war, wurde auch 
der linke Vagus zerstört. Beide Thiere starben kurze Zeit nach dem 
zweiten Eingriff. Die mikroskopische Untersuchung ergab natürlich 
vollkommene Degeneration des peripheren Stückes. Und da will Gruck 
mit viel ungenügenderem Operationsverfahren und in kürzerer Zeit 
bereits Regeneration gesehen haben! ? 

Eben so wenig kann ich aber Gruck’s übrige Angaben bestätigen. 
Wenn er behauptet, dass er bei seinen Versuchen am Ischiadieus 
schon zweimal 24 Stunden nach der Operation die Extremitäten habe 
wieder gebrauchen sehen, so sieht sich die Sache nach meinen Be- 
obachtungen folgendermaßen an: Unmittelbar nach der Operation 
schleifen die Thiere die gelähmten Extremitäten wie Fremdkörper 
nach; nach ein paar Tagen lernen sie dieselben nothdürftig gebrauchen, 
und zwar verwenden sie dazu vor Allem den M. iliopsoas und vielleicht 
einige vom Lumbalgeflecht innervirte Extremitätenmuskeln, mit wel- 
chen sie das nachschleppende Bein immer wieder an den Leib vor- 
schnellen. Die vom Ischiadicus versorgten Muskeln sind 
jedoch für den Willen auf Wochen hinaus unerregbar. — 
Es liegt ferner sehr nahe, zu vermuthen, dass der Beobachter bei der 
elektrischen Reizung des Nerven durch Nebenströme den Muskel un- 
mittelbar gereizt hat, und unmittelbare Reize haben jedenfalls auch 
in denjenigen Fällen ihre Rolle gespielt, wo der Autor schon nach 
70 Stunden durch mechanische Reize oberhalb der Narbe des zuvor 
von seinem Gentrum abgeschnittenen Nerven Zuckungen in den Muskeln 
hervorgebracht haben will. Vielleicht waren auch die Durchstechungen, 
welche Gruck zum Zwecke einer möglichst genauen Vereinigung der 
Stümpfe vielfach anwendete, ungenügend. Auf jeden Fall ist es sehr 
bezeichnend, dass er selbst zugeben muss, dass es ihm nie gelungen 


Neue Unters. über den Verlauf der Degenerations- und Regenerationsprocesse et. 147 


ist, durch Tetanisirung des angeblich »restituirten« Nerven Herzstill- 
stand zu erzeugen. 

Ich habe also gar keinen Grund gefunden, welcher mich von der 
Möglichkeit einer Verheilung per primam intentionem im Sinne Schirr’s 
überzeugen könnte, und schließe mich mit voller Überzeugung den 
Worten Warzer’s an: »Les anciennes fibres d’un nerf divise ne recou- 
vrent jamais leurs fonctions originelles — — —.« 

Bevor ich zur Schilderung der histologischen Veränderungen 
am degenerirenden Nerven übergehe, liegt es mir ob, einen kurzen 
Überblick, über die betreffs dieser Vorgänge aus einander weichenden 
Ansichten der Forscher zu geben. 

Während Warzer, Bruch, BENnEcKE ! und Büngxer eine vollständige 
Auflösung von Scheide, Achsenfaser und Mark gesehen haben, lassen 
Andere (Lent 2, HyeLrt®, Herz, Corasantı 5, Purtippeau und Vurpran, Kory- 
BUTT-Daszkiewicz und Rumpr®) nur die beiden letzteren zu Grunde 
gehen, und unterscheiden sich somit von Scuirr, Remax’, KrauseS, 
Erg 9 und Laveran !0, welche allein die Markscheide der Degeneration 
anheimfallen lassen. Während aber heute über die Thatsache, dass die 
Markscheide zu Grunde geht, die Mehrzahl der Autoren sich geeinigt 
hat, gehen über die Art und Weise des Zustandekommens dieses Pro- 
cesses die Ansichten noch weit aus einander. Ranvier, WaLter!i und 
Wunpr 12 nehmen mit der größten Anzahl der Untersucher einen Zerfall 


1 BENECKE, Über die histologischen Vorgänge im durchschnittenen Nerven. 
Vırcaow’s Archiv. LV. p. 496. 

2 Lent, Beiträge zur Lehre von der Regeneration durchschnittener Nerven. 
Diese Zeitschr. VII. p. 445. 

3 HıeLr, Über die Regeneration der Nerven. Vırcuow’s Archiv. 1864. XIX. 

4 Hertz, Über Degeneration und Regeneration durchschnittener Nerven. Vir- 
cHow’s Archiv. XLVI. p. 25. 

5 CoLASAnTI, Über die Degeneration durchschnittener Nerven. MüLL£r’s Arch, 
Physiologische Abtheilung. p. 206. 4878. 

6 Rumpr, Zur Degeneration durchschnittener Nerven. Untersuchungen aus 
dem physiologischen Institut der Universität Heidelberg. II. p. 307. 

7 Remak, Über die Wiedererzeugung von Nervenfasern. VırcHow’s Archiv, 
XXI. p. 444. | 

8 Krause, Über aufsteigende und absteigende Nervendegenerationen. Verh. 
d. D. G. f. Ch. 2. Kongr. 1887. 

9 Ers, Zur Pathologie und pathologischen Anatomie peripherer Paralysen. 
Archiy für klinische Medicin. V. p. 43, 

10 LaverAan, Recherches experimentales sur la regeneration des nerfs. These 
de Strasbourg. 1867. 

11 WALTER, Über die fettige Degeneration der Nerven nach ihrer Durchschnei- 
dung. Vırcuow’s Archiv. XX. 

12 Wunpt, Inauguralabhandlung, Heidelberg 4886. 

10* 


TEE TE 


148 Albrecht Frh. v. Notthafft, 


der Markscheide in krümelige Massen, wobei es zu einer Zersetzung 
dieses Markes in seine beiden Hauptbestandtheile, Fett und Eiweiß, 
mit nachfolgender Resorption komme, an. Dagegen wendeten sich NEv- 
MANN, EICHHoRST ! und Mayer? mit der Behauptung, dass im degeneri- 
renden Nerven Mark und Achsencylinder eine derartige » chemische 
Umwandlung « erfahren, dass die Differenzirung zwischen den beiden 
aufhöre. Tızzoni® und Korysurt- Daszkırwicz nehmen als Ursache der 
Markdegeneration von der Schnittfläche aus und durch die Rawvrer’schen 
Einschnürungen eindringende Wanderzellen an. Endlich behauptet 
RAnvIer, dass die sich vermehrenden Kerne der Scawanv’schen Scheide 
mechanisch Mark und Achsenfaser zertrümmern. So weit die Autoren. Im 
Folgenden bringe ich die Ergebnisse meiner eigenen Untersuchungen. 

Entfernt man einen mit einer Seidenligatur gequetschten Nerven 
sofort aus dem Thierkörper, so zeigt derselbe bereits höchst eigen- 
thümliche Veränderungen: an der Umschnürungsstelle sind Mark 
und Achsencylinder aus den Schwann’schen Scheiden nach oben, be- 
ziehungsweise unten gepresst. Die Folge davon ist, dass hier die 
Scheiden leer und zusammengefallen sind (Fig. 5). Im angrenzenden 
peripheren und centralen Stück sind sie dagegen durch das hinein- 
gepresste Mark gebläht. Letzteres hat natürlich seine normale Struk- 
tur verloren. Es zeigt sich vielfach eingekerbt, zerrissen oder in 
Bröckel zerfallen. Wo der Achsencylinder sichtbar ist, zeigt er sich 
meist spiralig aufgerollt, ganz ähnlich den Abbildungen, wie sie TangL? 
gegeben hat (Fig. 1). Das Mark ist durch die nächsten Schnürringe 
durchgepresst worden, so dass dieselben ihr charakteristisches Aus- 
sehen meist ganz eingebüßt haben. Diese Zerstörungen zeigt der Nerv 
von der Verletzungsstelle aus nur ein paar Millimeter weit, sonst ist 
central und peripher Alles unverändert. 

Zwölf Stunden später haben sich diese Verhältnisse noch nicht 
geändert, höchstens, dass der körnige Zerfall der hinausgepressten 


1 Eıcanorst, Über Nervendegeneration und Regeneration. VırcHuow’s Archiv, 
LIX. p. A. 

2 MaAveEr, Über Vorgänge der Degeneration und Regeneration im unverletzten 
peripherischen Nervensystem, Zeitschrift für Heilkunde. II. p. 154. 

3 Tızzoxı, Sulla Patologia del tessuto nervoso. Observaz. ed esperiment. sulla 
istologia norm. e patolog. della fibra nervosa. Torino 1878. 

* TanGL, Zur Histologie der gequetschten peripheren Nerven. Archiv für mikr. 
Anatomie. XXIX. p. 464. 

5 Ich bemerke an dieser Stelle ein für allemal, dass sämmtliche von mir an- 
gegebenen Termine nur Durchschnitts- und Approximativzahlen sind, und dass 
besonders der Regenerationsprocess mitunter nicht unerhebliche Abweichungen 
zeigt. 


Neue Unters. über den Verlauf der Degeneralions- und Regenerationsprocesse etc. 149 


Markmassen ein etwas stärkerer geworden ist (Fig. 5 und 7). 24 Stun- 
den nach der Operation zeigen sich jedoch neue Erscheinungen. An 
Umschnürungspräparaten scheint das aus grauschwarzen und röth- 
lichen Bröckeln bestehende Mark, falls die Ligatur wieder entfernt 
ward, wieder in die leeren Scheiden zurückfließen zu können; ich sage 
»zu können«; denn ich habe mehrere Male selbst am sechsten Tage 
und sogar noch später die ausgepressten Scheiden nur mit Plasma gefüllt 
gesehen. Der Achsencylinder ist innerhalb dieser Bröckelmasse nicht 
sichtbar. An anderen Stellen dagegen fallen deutliche 
Spuren der Schrumpfung an ihm auf. Bei der Untersuchung 
eines eben so alten partiell durchschnittenen Nerven, erweckt beson- 
ders die Schnittfläche unser Interesse. Die Enden des centralen und 
peripheren Stückes haben sich etwas aufgeworfen. Ihre einander 
zugekehrten Flächen sind mit einer Masse von rothen Blutzellen, 
Wanderzellen und Gerinnsel bedeckt. Das Mark ist an den Schnittstellen 
vielfach aus den Scheiden herausgequollen,; daher stammen auch die 
zahlreichen Myelinreste, welche meist von einem hellen Hofe umgeben 
(Fig. 23) innerhalb der Granulationsschicht zu sehen sind. Die Degene- 
ration ist in beiden Nervenabschnitten noch nicht bis über die nächsten 
zwei Ranvier’schen Einschnürungen hinausgelangt. Innerhalb dieses Be- 
zirkes hat das Volumen des roth oder grauroth gefärbten Achsencylinders 
eine noch bedeutendere Verminderung erfahren. Da und dort zeigt er 
sich stark verschmälert. Wodurch diese Volumenschwankung hervor- 
gerufen wird, ob durch Wasserabgabe, ob durch chemische Umänderung, 
oder durch einen dritten Process, kann ich nicht entscheiden. Dennoch 
olaube ich, dass v. Büngser wohl nicht richtig geurtheilt hat, wenn er 
auf Grund dieser raschen Volumenschwankung den »festweichen« Zu- 
stand des normalen Achsencylinders bezweifeln zu dürfen glaubt. An 
anderen Orten zeigt sich gerade das umgekehrte Bild (Fig. 2): der 
Achsencylinder ist bedeutend gequollen. Er kann hier um das Doppelte 
seiner normalen Dicke zunehmen. An solchen Theilen ist er dann meist 
auch von etwas hellerer Farbe, etwas aufgefasert oder krümelig aus- 
sehend. Solche Quellungen finden sich nur in den nächst der Ver- 
letzungsstelle gelegenen Theilen. Weder jetzt noch später treten im 
Verlauf des Degenerationsprocesses solche Erscheinungen an anderen 
weiter entfernten Orten auf. Ich glaube, dass diese Quellung durch die 
Lymphe hervorgebracht wird, welche ja von den Wundrändern her 
gut eindringen kann. Diese Annahme würde auch ihre Bestätigung 
- durch die Angaben Runrr’s finden, welcher meldet, dass absichtlich in 
Serum gelegte Achsencylinder dortselbst quellen. Die gleichen Bilder 
hat wohl Ranvıer für Hypertrophie der Achsencylinder gehalten. Dies 


150 Albrecht Frh. v. Notthaflt, 


ist aber wohl nicht richtig, und ich glaube, dass wir es hier nur mit 
einer Quellung zu thun haben. Denn schon binnen Kurzem macht diese 
Anschwellung einer Auffaserung und einem Zerfall des Achseneylinders 
Platz, und nach Verlauf weniger Tage ist kein einziges derartiges Ge- 
bilde, welches noch in Verbindung mit dem Centralorgan stünde, vor- 
handen. 

An manchen Stellen sieht man den Achsencylinder nun auch zer- 
trümmert; er liegt dann meist gestreckt oder spiralig aufgeringelt 
innerhalb der gleichfalls vielfach zertrümmerten stark veränderten 
Markscheiden (Fig. 3), deren Ränder nach der Trennung des Achsen- 
eylinders in Stücke zusammengeflossen sind, so dass sie die so- 
genannten »Markballen« bilden. Letztere nehmen eine grauschwarze 
Farbe an, mit hellem Centrum und dunklem Rand, oder sie zeigen alle 
Nuancen vom Roth bis ins Schwarzroth und Schwarzviolett spielend. 
Diese verschiedene Tingirung kann zum Theil, wie v. BÜNnGNEr und 
Herz angeben, auf verschiedene Dichte des Markes bei gleichem Vo- 
lumen, oder auf verschiedenes Volumen bei gleicher Dichte zurück- 
zuführen sein. Vielleicht ist sie aber auch das Zeichen einer degene- 
rativen molekulären Veränderung des Markes; denn im gesunden Mark 
finden sich diese Farbdifferenzen nicht. Ein großer Theil des Markes 
macht den Eindruck größerer oder kleinerer Blasen mit hellem licht- 
grauen Inhalt und schmalen schwarzen CGontouren. Ich halte es, wie 
v. BÜNnGNER, für im höchsten Grade wahrscheinlich, dass dieser helle 
Inhalt Flüssigkeit ist, welche von den schrumpfenden Achsenfasern 
abgegeben worden ist. Damit stimmt auch überein, dass man in solchen 
Blasen oft gerade die schmälsten und am stärksten aufgefaserten 
Achsencylinder trifft. Eine » Wassersucht der Scheiden« wie sie ARNE- 
MANN ! angiebt, konnte ich weder jetzt, noch später beobachten. Dagegen 
kann sich bereits nach 24 Stunden ein Vorgang finden, welcher Anlass 
zu einer ganz falschen Auffassung des Zustandekommens der degene- 
rativen Processe gegeben hat; ich meine das Eindringen von 
Wanderzellen ins Nervengewebe. Ich habe dies an meinen 
Präparaten zu wiederholten Malen bemerkt (Fig. 2 und 5), und glaube 
sogar, dass das Eindringen vereinzelter solcher Elemente von der 
Schnittfläche aus in das Nervenbindegewebe auf eine kleine Strecke 
hin zur Regel gehört. Diese Einwanderung bleibt bei aseptischen 
Wunden jedoch ganz gering (v. Büngxer), findet immer nur ins Zwischen- 
gewebe, nie in die Nervensubstanz selbst hinein statt (die allernächste 
Nachbarschaft der Schnittflächen natürlich ausgenommen) und kann 


1 Justus ArnEMANN, Versuche über Regeneration an lebenden Thieren. I. Ner- 
ven. 1782. 


Neue Unters. über den Verlauf der Degenerations- und Regenerationsprocesse ete. 151 


daher auch nur von der Schnittfläche aus, nicht von den Rınvıer’schen 
Einschnürungen aus stattfinden. Mit der Markzertrümmerung 
haben dieseZellen, wasich den gegentheiligen Ansichten 
von Tızzonı und Korysurrt - Daıszeızwicz gegenüber aus- 
sprechen muss, gar nichts zu thun. Wo ich sie in größerer 
Anzahl und auch innerhalb der Scheiden getroffen habe, war dies 
zufälligerweise immer in Fällen, wo ich genöthigt gewesen war, ohne 
jede Assistenz, also auch unter weniger peinlicher Asepsis zu operiren. 
Ich glaube daher, dass — wie auch v. Bünener hervorhebt — jene 
Autoren, welche immer und in größerer Anzahl Rundzellen in ihren 
Präparaten getroffen haben, die nothwendigen antiseptischen Kautelen 
eben nicht gehörig beachtet haben. 

In den durch Osmium fixirten Marktheilen finden sich manchmal 
lichte, oft baumartig verzweigte Streifen, welche — wie v. Büngner mit 
Recht hervorhebt — mit dem Achsencylinder nichts zu thun haben; 
denn man sieht sie oft neben dem Achseneylinder herlaufen. Dagegen 
kann ich v. Büngner nicht beistimmen, wenn er dieselben durch den 
Zug des schrumpfenden Achsencylinders entstehen lässt. Eine einfache 
Überlegung der mechanischen Vorgänge macht dies klar. Während des 
Lebens ist auch das zerstückelte Mark, wie die fortwährend sich run- 
denden Blasen und Ballen beweisen, nicht von so fester Konsistenz, dass 
es an ihm leicht zu Rissen kommen könnte. Es scheint im Gegentheil 
dasselbe sich bis zuletzt in halbflüssigem Zustande zu bewahren. In 
der Fixirungsflüssigkeit dagegen wird die Osmiumsäure zunächst die 
äußeren Markschichten (innerhalb deren nach v. Büngxer gerade diese 
Figuren vorkommen) treffen, und sie daher schneller und intensiver 
fixiren als die inneren. Mag nun auch jetzt noch der Achsencylinder 
schrumpfen, so kann es zu Rissen nur an folgenden drei Orten kommen: 
1) zwischen ihm und der inneren Markschicht, 2) innerhalb der letzte- 
ren, 3) an der Grenze der zweierlei Markschichten. In der äußersten 
Schicht kann durch einen von innen wirkenden Zug kein Riss entstehen. 
Es ist viel einfacher, sich diese Figuren als Artefact, hervorgerufen 
durch zu schnelles, oder ungleichmäßiges Eindringen der Chemikalien 
zu erklären. 

Am zweiten Tage sind die Veränderungen im Vergleich zu den- 
jenigen vom ersten Tage nur sehr wenig weiter fortgeschritten. Mark 
und Achsencylinder sind etwas stärker zerfallen. An den Zellen der 
Scuwann’schen Scheide zeigen sich noch keine Veränderungen. Ende 
des zweiten, Anfang des dritten Tages macht dagegen der Degenerations- 
vorgang beträchtliche Fortschritte. Während bisher die Zerstörung auf 
- ein gleiches Stück im centralen und peripheren Theil in unmittelbarer 


% 


152 Albrecht Frh. v. Notthaflt, 


Nachbarschaft der Wunde beschränkt blieb, kann jetzt nur noch vom 
centralen Stücke behauptet werden, dass die Degeneration den ersten 
oder zweitnächsten Schnürring nicht überschreitet, peripherwärts da- 
gegen zeigt dieselbe nunmehr die Neigung, sich weiter auszudehnen: 
In der oben beschriebenen Weise treten an der Markscheide Einker- 
bungen, Risse und Sprünge auf; dieselbe zerfällt in einzelne Bruch- 
stücke, deren Ränder zusammenfließen und so Markballen und Mark- 
blasen bilden. Die Achsencylinder der dickeren markhaltigen Fasern 
sind ganz entsprechend dem Markzerfall auf der gleichen Höhe immer 
in Stücke getrennt und werden meist von den Markballen eingeschlos- 
sen. Hier und da sieht man sie auch durch mehrere isolirte Markballen 
hindurchgehen. An kleinen markhaltigen Fasern und an scheinbar 
marklosen ist ihr Zerfall ein weit weniger intensiver; man kann sie auf 
größere Strecken vollkommen unverletzt, nur bedeutend geschrumpft 
und etwas verzerrt sehen. An den ersteren scheint sich das Mark 
hinwegziehen zu können, so dass sie das Aussehen von marklosen 
Fasern gewinnen. 

Dieser Degenerationsvorgang hat mit den vom ersten und zweiten 
Tage beschriebenen gar nichts zu thun. Während die letzteren einfach 
durch den verletzenden Eingriff hervorgerufen wurden, ist der erstere 
die Folge der Abschneidung des Nerven von seinem trophischen Centrum. 

Wir haben es also dort mit einer direkten Folge des Traumas, hier 
mit einer indirekten (oder wenn man so lieber will: mit einer » para- 
lytischen Degeneration «) zu thun. Dagegen dürfte die Unterscheidung 
zwischen »paralytischer und entzündlicher Degeneration«, wie sie 
unter Anderen z. B. Lext gebraucht, doch nicht als genügend genau zu 
bezeichnen sein. Denn die erstere, welche sich sofort im Moment der 
Verletzung bereits einstellt, hat natürlich mit irgend einer Entzündung 
gar nichts zu thun, sondern ist nur die direkte Folge des traumatischen 


Insultes. 
Welches sind die Ursachen des Mark- und Achsencylinderzerfalls 


im Nerven jenseits der direkten Einwirkung des Traumas? Diese Frage 
ist von den verschiedenen Autoren in der verschiedensten Weise be- 
antwortet worden. Meiner Ansicht nach handelt es sich hier um eine 
ganze Reihe von Vorgängen; ich glaube daher Folgendes aussprechen 
zu dürfen: Wie gezeigt, macht sich zunächst überall eine bedeutende 
Volumensverminderung des Achsencylinders geltend. Diese kommt 
durch Abscheidung einer Flüssigkeit zwischen Achseneylinder und 
Mark zu Stande. Der schrumpfende Achseneylinder zieht nun einmal 
die Markscheide nach sich; an anderen Stellen wird dieselbe durch die 
abgeschiedene Flüssigkeit aufgetrieben. Die Folge dieser Volumsver- 


Neue Unters, über den Verlauf der Degenerations- und Regenerationsprocesse et. 153 


_ änderungen ist eine Zertrümmerung der Markscheide in viele Segmente. 


Das nun in Klumpen am Achsencylinder hängende Mark bringt seiner- 
seits wieder durch Zug denselben zum Zerreißen, wobei er sich ver- 
möge seiner Rlasticität, gerade so wie an den Schnittenden, bedeutend 
zurückzieht, verkürzt und schlängelt. Dadurch ist wiederum den Mark- 
stücken Gelegenheit gegeben, über ihm zusammenzufließen,, wie man 
dies ja an vielen Präparaten sieht. Dass die Marktrümmer thatsächlich 
auf den Achseneylinder einen derartigen Zug ausüben können, wird 
sofort wahrscheinlich, wenn man die in den meisten Präparaten nicht 
gering vertretenen markarmen und scheinbar marklosen Fasern, wel- 
che sich entweder vollständig erhalten oder doch bedeutend weniger 
zerstückelt haben, betrachtet. Auch hier ist es zur Schrumpfung des 
Achsencylinders gekommen; aber da wenig oder gar kein Mark mit 
seiner Zerklüftung antwortet, so kann auch kein Zug ausgeübt werden, 
und der Achsencylinder bleibt länger erhalten, als an den anderen 
markhaltigen Fasern desselben Gebietes. Einen Übergang von dem 
Stadium, wo der schrumpfende Achsencylinder das Mark zertrümmert, 
zu dem sofort folgenden, wo der Zug der Markballen den Achsencylin- 


- der zerreißt, zeigen vielleicht jene Bilder, auf welchen man einen ver- 


 schmälerten, aber erhaltenen Achsencylinder durch mehrere Markbal- 


len, dieselben rosenkranzförmig aufreihend, hindurchlaufen sieht. Der 
weitere Zerfall wird nun vielleicht thatsächlich durch die gleich zu be- 
sprechenden Wucherungen der Kerne der Scuwann’schen Scheide und 
ihres Protoplasmas hervorgerufen. Ranvıer hat diese Wucherung als 
Ursache des Gesammt degenerationsprocesses haftbar machen wollen. 
Ich glaube jedoch, dass er sich geirrt hat, aus Gründen, welche weiter 
unten aus einander gesetzt werden sollen. Andererseits möchte ich 
nicht so weit gehen wie andere Autoren, welche der Kernvermehrung 
jeden Einfluss auf den Degenerationsprocess absprechen. Und wenn 
ich auch, wie schon gesagt, der Auffassung Ranvıer’s in dieser Allge- 
meinheit nicht beistimmen kann, so halte ich es doch recht wohl für 
möglich, dass ein Theil des Degenerationsvorganges sich ganz gut nach 
dem Vorgange Ranvıer’s erklären lässt. Zu diesem Zugeständnisse an 


- die Auffassung des französischen Forschers veranlasst mich vor Allem 


die ungeheuere Menge von Kernen und gewuchertem Plasma in 
einer Scheide, welche ganz gut geeignet sein können, zertrümmernd 
auf ihre Umgebung zu wirken; auch sieht man sehr häufig, wie sich 
Kerne und Plasma besonders innig an von ihnen umflossene Markreste 
anschließen. | 

Sicher beschränken sich die Ursachen für den Markzerfall nicht 
auf diese mechanischen Vorgänge und es unterliegt keinem Zweifel, 


E; 


ee 


=“, 
v ee 
ae 


154 Albrecht Frh. v. Notthafft, 


dass auch eine chemische Umwandlung des Markes, wenn auch nicht 
im Sinne Nerumann’s und Eıcunorsr's, stattfindet. Wahrscheinlich han- 
delt es sich um einen Zerfall desselben in seine beiden Hauptkonstitu- 
entien (Fett und Eiweiß). Dafür spricht auch der Umstand, dass man 
in den Scawann’schen Scheiden eine Substanz nachweisen kann, welche 
mit Sicherheit aus dem Marke hervorgegangen ist, und weil ferner auf 
der Höhe des Processes — wie schon Ranvıer hervorgehoben hat — 
eine leichte Fettinfiltration sämmtlicher protoplasmahaltiger Gebilde 
des Nerven zu beobachten ist (Gefäßendothel, Zellen des Zwischenner- 
vengewebes). Die krümeligen Reste des Markes werden später auch 
noch verflüssigt; den ganzen Vorgang beendigt die Resorption dieses 
Inhaltes, indem man nach drei bis vier Monaten auch keine Spur von 
irgend welcher Substanz in den leeren Scheiden trifft. Wir hätten also 
demnach folgende Degenerationsursachen, welche auf einander folgen, 
zu unterscheiden: 

1) Schrumpfung des Achsencylinders. 

2) Zug des zusammengeballten Markes. 

3) (Vielleicht) Druck des Protoplasmas und der Kerne der SchwAnn- 
schen Scheide. 

4) Chemische Zersetzung des Markes. 

5) Resorption. 

Der Markzerfall ist also jetzt schon zu einer Höhe gestiegen, dass 
man nirgends mehr von normalen Achsencylindern und Markscheiden 
sprechen kann, wenigstens so weit größere Strecken in Betracht kom- 
men. Es ist naheliegend, anzunehmen, dass diese zerrissenen und un- 
regelmäßigen Marktrümmer wie Fremdkörper wirken und auf die 
Scheide einen ungewohnten Reiz ausüben müssen. Und in der That 
sehen wir am Ende des dritten, noch deutlicher aber am vierten Tage, 
den Beginn eines Vorganges, welcher unser höchstes Interesse erwecken 
muss: Es zeigt sich eine Wucherung der Kerne der ScHuwAnN- 
schen Scheide und des sie umgebenden Protoplasmas. Der 
Process beginnt mit einem Deutlicherwerden des Chromatingerüstes 
bei gleichzeitiger Schwellung der Kerne. Dann stellen sich Karyomi- 
tosen ein, welchen eine massenhafte Vermehrung der Kerne durch 
Theilung folgt (Fig. 4, 6, 13, Ak, 15, 24, 24). Diese Vermehrung 
wird so reichlich, dass man in späteren Tagen Scheiden treffen kann, 
welche stellenweise vollständig mit gewucherten Kernen ausgestopft 
zu sein scheinen. Gleichzeitig mit diesen Kernveränderungen geht eine 
Wucherung ihres Protoplasmas einher. Das letztere schiebt sich sammt 
den Kernen ins Innere der Scheiden vor, bildet zungenförmige Fort- 
sätze zwischen die einzelnen Markballen, und hat ein äußerst zartes 


Neue Unters. über den Verlauf der Degenerations- und Regenerationsprocesse et. 155 


blassrothes Aussehen bei leichter Körnung. Von den Marksegmenten 
ist es meist durch eine helle Zone deutlich abgegrenzt (Fig. %, AA). 
Letztere Beobachtung giebt v. Büngwer ausdrücklich als einen Beweis 
dafür an, dass man es hier mit Zellprotoplasma und nicht etwa mit 
einem aus dem Marke durch chemischen Process entstandenen flüssigen 
Etwas zu thun habe. 

Welche Bedeutung hat nun dieser Wucherungsvorgang? RanvIer 
glaubte, darin die alleinige Ursache des Mark- und Achsenfaserzer- 
falls erblieken zu müssen. Seine Hypothese ist — in dieser Ausdeh- 
nung wenigstens — zuletzt von v. Büngner zurückgewiesen worden. 
Es sprechen folgende Erfahrungsthatsachen gegen Ranvırr: 1) Ist die 
sogenannte »paralytische« Degeneration bereits zu einer Zeit vorhan- 
den, wo noch keine Proliferation von Kern oder Plasma zu sehen ist 
(ich weiß wohl, dass Ranvıer schon nach 24 Stunden eine solche ge- 
sehen haben will; aber ich kann eben so wenig wie Andere diese An- 
gabe bestätigen), welche im Stande wäre, so schwere Zerstörungen 
hervorzurufen. 2) sieht man die gewucherten Kerne durchaus nicht so 
sehr häufig immer an denjenigen Stellen liegen, wo eine Trennung des 
Markes stattgefunden hat. 3) spricht auch noch das Vorkommen von 
stellenweisem Zusammenklappen der Scheiden bei gleichzeitiger Kern- 
proliferation und Markzertrümmerung gegen Ranvıerr’s Auffassung. 
Denn so lange in den.Scheiden noch so viel Platz übrig ist, dass sie 
zusammenklappen können, haben Protoplasma und Kerne noch immer 
Gelegenheit auszuweichen, und es kann zu keiner Zertrümmerung der 
Markscheide kommen. Aus diesen Gründen kann ich die Auffassung 
des französischen Forschers nicht theilen und glaube sagen zu dürfen, 
dass er sich geirrt hat, indem er die Wirkung für die Ursache nahm. 
— Aber auch v. Büngner’s Auffassung, dass diese Proliferation der erste 
Beginn einer Regeneration sei, beruht auf unrichtigen Beobachtungen, 
wie ich an der Hand meiner Präparate zu beweisen im Stande bin. 
Die Wucherung der Kerne der Scuawann’schen Scheide 
und ihres Protoplasmas hat mit den Regenerationsvor- 
gängen gar nichts zu thun, sondern ist ein Vorgang sehr unter- 
geordneter Natur, welcher höchstens etwas begünstigend auf den 
schnelleren Fortschritt beider Vorgänge wirkt. 

Die Veränderungen am vierten und fünften Tage unterscheiden sich 
von denen des dritten und unter einander nur graduell, neue Erschei- 
nungen treten zu dieser Zeit noch nicht auf. Ich werde daher die von 
beiden Tagen gewonnenen Bilder zusammen besprechen. Der Markzer- 
fall ist auf der Degenerationsstrecke überall ein stärkerer geworden. Die 
großen Markballen verschwinden mehr und mehr; zahlreich treten jetzt 


156 Albrecht Frh. v. Notthafft, 


schon die kleineren tropfenartigen Gebilde auf. Die in den Markresten 
aufgerollt liegenden Achsencylindertrümmer zeigen jetzt neben ihrer 
Verschmächtigung eine immer deutlicher werdende Auffaserung und 
körnigen Zerfall. Daneben sieht man solche, welche auf größere Strecken 
hin außer der erwähnten Volumsverminderung und leichten Verkrüm- 
mungen keine besonderen Zeichen der beginnenden Zertrümmerung 
wahrnehmen lassen. Diese Achsenfasern sind solche, deren dünne 
Markschicht sich abgestreift hat. Ich lege auf das Vorkommen dieser 
Erscheinungen großen Werth, weil man daraus, wie oben schon er- 
wähnt, den Schluss ziehen kann, dass nicht nur die Achsencylinder- 
schrumpfung die Markscheiden zertrümmert, sondern auch der Zug der 
letzteren umgekehrt den Achsencylinder ; außerdem aber dürften diese 
noch erhaltenen Achsenfasern die Quelle der verschiedensten falschen 
Hypothesen gewesen sein. Wahrscheinlich dürften darauf die Angaben 
von einem Verschontbleiben der Achseneylinder von der Degeneration, 
die Behauptung, dass die alten Achsencylinder durch Spaltung in Fi- 
brillen neue erzeugen, dass die Regeneration gleichzeitig im periphe- 
ren, wie im centralen Stück vor sich gehe, und Ähnliches zurückzu- 
führen sein. An der Scawann’schen Scheide verschwindet um diese 
Zeit ein Bild, welches man bisher häufig zu beobachten Gelegenheit 
hatte; das Zusammenfallen derselben, sei es auf größere Strecken, sei 
es nur in einem kleinen Stück zwischen zwei Markballen. Ich habe 
darüber bisher noch nicht genauer berichtet, sondern nur bei der 
Widerlegung der Ranvıer’schen Verdrängungstheorie gelegentlich da- 
von Erwähnung gethan. Das Zustandekommen des Scheidencollapses 
ist ja leicht zu erklären: durch Flüssigkeitsabgabe aus dem Achsen- 
cylinder und Resorption dieser Flüssigkeit ist der Inhalt der Scheiden 
ein geringerer geworden, sie müssen daher stellenweise zusammen- 
fallen. Wenn nun die Kerne und ihr Protoplasma zu wuchern begin- 
nen, werden selbstverständlich die Scheiden wieder ausgedehnt. Ein 
länger bestehender und überall auf größere Strecken hin 
vorhandener Collaps der Scheiden, wie ihn ältere Auto- 
ren berichten, kommt zu dieser Zeit noch nicht vor!. Die- 
ses Ausweichen des jungen Protoplasmas nach den Orten des geringsten 
Widerstandes erklärt auch, warum man die Kerne der Scauwınn’schen 


1 Bei Verzögerung oder Behinderung des Regenerationsprocesses Kommen 
später iin Folge von weiter unten zu beschreibenden Resorptionsvorgängen zahlreich 
stellenweise kollabirte Scheiden vor, besonders an den periphersten Theilen des 
Nerven, was sich nach dem über den Verlauf der Regeneration noch zu Sagenden 
eigentlich von selbst versteht. Bei Eintritt vollständiger Degeneration verlieren 
zuletzt die Scheiden ihre charakteristische Beschaffenheit, und es tritt an ihrer 
Stelle ein kernarmes fibrilläres Bindegewebe auf. 


Neue Unters. über den Verlauf der Degenerations- und Regenerationsprocesse et. 157 


i Scheide so häufig zwischen zwei Markballen trifft. Ruanvıer hat, wie 


; 


schon gesagt, Ursache und Wirkung verwechselnd, angenommen, dass 
diese dort gefundenen Kerne das Mark zertrümmert hätten, eine An- 
nahme, gegen welche ich mich bereits weiter oben ganz entschieden 
aussprechen musste. 

Die Vermehrung der Kerne hat im Vergleich zu derjenigen vom 
dritten Tage ganz riesig zugenommen. Man kann an einzelnen Stel- 
len ganze Kernhaufen sehen (Fig. 24). Gleichen Schritt damit haltend, 


hat auch das Protoplasma gleichfalls an Ausdehnung gewonnen und 


N. > Fi 
f 


hüllt nun oft, schon auf größere Strecken Markballen und Markballen- 
trümmer in sich ein. Auch Kerntheilungen gewahrt man; doch kamen 
mir dieselben, so oft ich sie auch beobachtet habe, doch am einzelnen 
Präparat recht spärlich zur Anschauung. (Ich möchte hier nicht uner- 
wähnt lassen, dass ich an Präparaten, welche in der von v. BÜünGNEr 
angewendeten Fixirungsflüssigkeit gelegen waren, sehr häufig ge- 
schrumpfte Karyomitosenbilder zu sehen bekam, dass ich dieselben 
jedoch fast gänzlich vermied, als ich später das von Fremmine selbst als 
»viel stärkeres« empfohlene Gemisch [siehe oben die Anmerkung!] an- 
wendete.) Auf Grund der Spärlichkeit der Kerntheilungsfiguren im 
einzelnen Präparat finde ich es daher auch begreiflich, wenn selbst 
Forscher wie Ranvırr irrthümlicherweise eine Vermehrung der Kerne 
auf indirektem Wege leugnen. Diese eigenthümlichen, um diese Zeit 
schon häufig zu beobachtenden Kernformationen, welche bald Vor- 
Sprünge zeigen, bald eingeschnürt sind »wie ein Quersack«, sind nicht, 
wie jener Autor meint, die Vorstufen für eine direkte Kerntheilung, 
sondern entstehen einfach durch das Anpressen der Kerne an und zwi- 
schen die Markballen (v. Büngner). 

Um diese Zeit sicher, wahrscheinlich jedoch schon früher, enthält 
die Scnwann’sche Scheide außer Mark- und Achseneylinderresten, Ker- 
nen und Kernplasma noch eine weitere Substanz, nämlich eine 


“Flüssigkeit, welche wahrscheinlich, ja fast sicher, aus 


dem sich zersetzenden Marke stammt. Das Vorkommen dieser 
Flüssigkeit, welche sich mit Safranin entweder gar nicht oder nur 
schwach röthlich gelb färbt, ist auf Grund folgender Beobachtungen 
meines Erachtens nicht bestreitbar: 

1) Man sieht häufig neben dem schön schwach rosa gefärbten 


- Protoplasma noch gar nicht oder röthlich gelb tingirte Stellen. Die 


Scheiden sind hier nicht zusammengefallen. Da letzteres vorhanden 
sein müsste, wenn jene Stellen inhaltslos wären, das Protoplasma sich 
aber deutlich von ihnen abhebt, so geht daraus hervor, dass wir es 
hier mit einer Flüssigkeitsansammlung zu thun haben. 


158 Albrecht Frh. v. Notthafft, 


2) Nachdem von verschiedenen Autoren (Wunpt, WALTER) eine 
Verminderung des Fettgehaltes des degenerirenden Nerven nachgewie- 
sen wurde, diese Verminderung aber nur auf Kosten des Markes zu 
Stande kommen kann, ist es naheliegend anzunehmen, dass das Mark 
durch irgend welchen Umwandlungsvorgang dahin gebracht wird, auch 
andere Substanzen auszuscheiden. [Diese chemische Zersetzung der 
Markscheide ist selbstverständlich nicht mit der bekannten Theorie 
EıcHnuorst’s und NEUMANN’S zusammenzuwerfen. Learn! hat hinsicht- 
lich der letzteren vollkommen Recht, wenn er behauptet, die genannten 
Autoren seien den Beweis für ihre Hypothese schuldig geblieben. 
Thatsächlich entbehrtdie»chemischeUmwandlungstheo- 
rie«der beidenForscher vollkommen jeder Berechtigung.] 

3) Können vielleicht die von v. Bünsner und mir beobachteten 
lichten Räume zwischen Markballen und Protoplasma (Fig. 4 und 1%) 
der Ausdruck einer hier gestauten Flüssigkeit sein; doch ist eine Er- 
klärung dieser Bilder als Kunstprodukte, als Folge eines Schrumpfungs- 
vorganges nicht unmöglich, wenn auch kaum zulässig. Hierher gehört 
auch jedenfalls der helle Hof, welcher an durch Einschnitt zur Degene- 
ration gebrachten Nerven innerhalb der auf den Schnittflächen lagern- 
den Detritus- und Zellmassen die aus den Nervenstümpfen ausge- 
flossenen Myelintropfen und Myelinbröckel fast regelmäßig umgiebt 
(Fig. 23). | 

k) Gebe ich hier mit großer Vorsicht eine von mir gemachte Beob- 
achtung an: Man sieht nämlich des öftern an nach Pır behandelten 
Präparaten die Scawann’schen Scheiden besonders in der Umgebung 
der tiefblau gefärbten Marktrümmer ganz leicht bläulich gefärbt, wie 
angehaucht (Fig. 18). Da ich jedoch leider diese Beobachtung nicht 
regelmäßig und noch dazu fast immer an Präparaten machte, welche 
bezüglich der Güte der Färbung zu wünschen übrig ließen, so gestehe 
ich selbst diesem vierten Punkte keine große Beweiskraft zu; doch 
glaubte ich immerhin , meine Pflicht als Berichterstatter erfüllen zu 
müssen. Ich spreche also den Satz aus: das degenerirende Mark 
sondertin dieumgebende Scheidehinein eine Flüssigkeit 
ab. Welcher Natur diese Flüssigkeit ist, darüber kann ich nur Ver- 
muthungen aussprechen. Doch dürfte immerhin die Annahme, dass 
man es hier mit einer Eiweilßmodifikation zu thun habe, einige Wahr- 
scheinlichkeit für sich in Anspruch nehmen. 

Am 6. und 7. Tage ist der Degenerationsvorgang auf eine bedeu- 


tendere Höhe gestiegen. Der Zerfall in allerfeinste Bröckel, welche in 


1 LEEGARD, Die Entartungsreaktion. Archiv für klinische Med. XXVI. p. 459. 


Neue Unters. über den Verlauf der Degenerations- und Regenerationsprocesse ete. 159 


Haufen beisammen liegen, anscheinend in einer gelblichen oder gelb- 
lichröthlichen Flüssigkeit schwimmen, oft die ganze Scheide ausfüllen 
und meist in ihrem Inneren keinen Achsenceylinder mehr erkennen 
lassen, beschränkt sich jetzt nicht mehr auf die nähere Umgebung der 
Verletzungsstelle, sondern hat auch im weiteren centralen und peri- 
pheren Stumpf an Raum gewonnen. Solche Bröckelmassen liegen auch 
in dem die Nervenenden verbindenden Granulationsgewebe. Sie sind 
die Reste der einst dorthin gelangten Myelintropfen. Immer haben sie 
um sich herum eine helle Zone, welche nichts Anderes sein kann als 
aus dem zerfallenden Marke stammende Flüssigkeit. An den Kernen 
der Scuwann’schen Scheiden sieht man noch immer Karyomitosen oder 
Reste von solchen, doch scheint die Vermehrung um diese Zeit ihren 
Höhepunkt erreicht zu haben. Häufig beobachtet man jetzt auch dege- 
nerirende oder zerfallende Kerne. Auch im Zwischenbindegewebe 
scheinen Kerntheilungen vorkommen zu können; doch sind dieselben 
spärlich und leicht von den vorigen zu unterscheiden, weil die Binde- 
gewebskerne kleiner sind und kein so feines Kerngerüst haben wie die 
Kerne der Scuwann’schen Scheide. | 

Zum Schlusse des ersten Theiles meiner Arbeit liegt es mir ob, 
noch eine Frage zu berücksichtigen, welche von den verschiedenen 
Forschern in sehr verschiedener Weise beantwortet worden ist: In 
welcher Richtung, wie weit und in welcher Weise pflanzt sich die 
Degeneration fort? 

Während ScHirr, LET, HERTZ, CoLasantı und Eıcunosst angeben, 
dass der Degenerationsprocess sich gleichzeitig auf der gesammten 
peripheren Strecke zeige, haben Ranvier und Krause sich dafür ausge- 
sprochen, dass die Degeneration von den äußersten Verzweigungen des 
Nerven nach oben steige; endlich geben Nzumann, Tızzonı und v. Büng- 
NER an, dass der Degenerationsvorgang mit abnehmender Intensität von 
oben nach unten schreite, d. h. dass er in weiter peripherwärts gele- 
genen Theilen des Nerven erst später dieselbe Höhe erreicht, wie in 
den der Schnittstelle näher gelegenen. Meine Untersuchungen haben 
mich nun dazu geführt, letzteren Untersuchern Recht zu geben. Die 
Degeneration schreitet thatsächlich peripherwärts fort 
und erreicht an den Endverbreitungen des Nerven erst 
Später dieselbe Höhe, als an den mehr centralgelegenen 
Partien; doch ist hier nur ein Unterschied von wenigen Stunden be- 
züglich der Ausdehnung des Processes zu beobachten. Obwohl also 
der Degenerationsvorgang (ich sehe natürlich hier von den direkten 
Folgen des traumatischen Insultes ab) lange Zeit (—3 Tage) zu seiner 
Entwicklung braucht, setzt er sich doch, sobald er nur einmal begonnen 


TREE 
ER 
f 


160 Albrecht Frh. v. Notthafft, 


hat, so rapide fort, dass er schon binnen wenigen Stunden die ganze 
Länge eines Nerven durchlaufen hat. Ich bin zu dieser Ansicht durch 
Vergleichung der Veränderungen am Ischiadieus (wo die Verletzung 


gesetzt war) und derjenigen an dem zu diesem Ischiadicus gehörigen 


Peroneus gekommen. 

Endlich habe ich noch nachträglich über jene Fälle zu berichten, 
wo die Ligatur nach der Quetschung des Nerven nicht wieder entfernt 
wurde. Hier sehen wir dann an der Ligaturstelle den Inhalt der 
Scnwanvw’schen Scheiden ausgepresst, in derselben Weise, wie dies bei 
Quetschungen durch die Seidenschlinge mit nachträglicher Entfernung 
derselben oben schon beschrieben worden ist. Die Umschnürungsstel- 
len lassen sich makroskopisch schon als stärker geröthet erkennen. 
v. Büngner hat jedoch Unrecht, wenn er als Ursache die Zusammen- 
pressung vieler Kerne auf einen engeren Raum annimmt. Wie mich 
gänzlich entfärbte Präparate, an welchen nur noch die Umschnürungs- 
stelle geröthet war, lehren, handelt es sich um eine diffuse stärkere 
Färbung des gesammten Gewebes, das durch die Rosshaarschlinge zu- 
sammengepresst wird. Ich weiß nicht, ob das bedeutend dadurch 
alterirte Gewebe die Farbe stärker annimmt, oder ob die Zusammen- 
pressung die einzelnen Fasern hindert, den einmal aufgenommenen 
Farbstoff eben so rasch wieder abzugeben. Das Stück zwischen den 
Schnürringen zerfällt sehr rasch einer sehr intensiven Degeneration. 
Sonst unterscheiden sich die Veränderungen in nichts von den an an- 
deren Präparaten geschilderten. 


II. Die Degenerations- und Regenerationsvorgänge am Nerven vom 
Auftreten der ersten neuen Nervenfasern bis zu ihrer vollständigen 
Ergänzung in dem der Untersuchung zunächst unterworfenen 
Nervenstück. 


Vom siebenten Tage an bietet der Degenerationsprocess keine 
wesentlich neuen Erscheinungen mehr. Die Auflösung der noch vor- 
handenen Markmassen und die nachfolgende Resorption der entstan- 
denen Flüssigkeit greift rascher und rascher um sich. An manchen 
Stellen des peripheren Nerventheiles kann man auch jetzt Stücke von 
alten Achsenfasern nicht gar selten erkennen. Die allmähliche Resor- 
ption von in den ScawAnn’schen Scheiden enthaltener Flüssigkeit, ruft 
selbstverständlich eine Volumensverminderung derselben hervor; diese 
macht sich in einer Fältelung und Schrumpfung der SchwaAnn- 


schen Scheide bemerkbar. An mit Safranin gefärbten Längs- 


schnitten oder an Fasern aus Zupfpräparaten sieht man blassrothe 
Streifen, bald einzeln, bald in größerer Anzahl durch das Innere einer 


Neue Unters. über den Verlauf der Degenerations- und Regenerationsprocesse etc. 161 


Schuwann’schen Scheide ziehen (Fig. 6 und 22); sie sehen den ersten 
sich bildenden Nervenfasern nicht unähnlich; nur sind sie noch 
viel blasser und zarter; man kann sie daher leicht mit jenen ver- 
wechseln und ich gestehe, dass auch mir zuerst dieser Irrthum begeg- 
nete. — Die Kerne der Scnwann’schen Scheide sind nun sämmtlich ins 
Innere derselben gerückt. Theilungen scheinen nur mehr in geringer 
Anzahl vorzukommen. Häufig liegen die Kerne innerhalb oder an der 
Umgrenzung der sich auflösenden Markmassen, welche unterstützt 
durch die rascher vorgeschrittene Resorption an anderen Nervenstellen 
die Scheide oft spindelförmig auftreiben (Fig. 9, 10, 12, 16). Seltener 
als früher sieht man sie jetzt (mit Ausnahme der eben genannten 
Stellen) zu mehreren beisammen liegen. Sie sind im Gegentheil 
aus einander gerückt, wenn auch bei ihrer großen Anzahl die Ent- 
fernungen oft ganz unbedeutende sind. Nach v. Bünener und Anderen 
»zeigen sie nun das Bestreben sich in Reihen der Länge nach hinter 
einander anzuordnen«. Dieser Vorgang ist ganz selbstverständlich , denn 
die einmal in das Innere der Scheide vorgedrungenen Kerne müssen 
natürlich hinter einander und in Reihen liegen. Von »zwei und mehre- 
ren Reihen« habe ich jedoch nie etwas wirklich Beweisendes gesehen. 
Zu dieser Zeit soll nun, wie v. Büngner angiebt, »ein Theil der proto- 
plasmatischen Inhaltsmasse eine leicht fibrilläre Beschaffenheit anneh- 
men«. Diese fibrilläre Streifung bedeute die erste Anlage der neuen 
Achsencylinder, welche mithin aus dem ursprünglichen Protoplasma 
der Scuwann’schen Scheiden hervorgehen. Durch Deutlicherwerden 
der Streifen träten allmählich langgestreifte Bandfasern auf, welche zu 
einer diskontinuirlichen Bildung der neuen Nervenfasern führen würden. 
Ich habe fibrilläre Streifungen des die Kerne umgebenden Protoplasmas 
nicht selten getroffen. Aber auch am Protoplasma der normalen Zellen 
kommen solche oft streifen- oder netzförmigen Anordnungen vor. An 
dem vermehrten Protoplasma wird man sie selbstverständlich noch 
leichter sehen. Mag dem sein, wie ihm wolle, auf jeden Fall kann 
ich in diesen fibrillären Streifungen nimmermehr eine 
Anlage eines künftigen Achsencylinders sehen. Da ich die 
Präparate v. Büngner’s nicht kenne, weiß ich auch nicht, was ihn zu 
seinen Anschauungen geführt hat. Ich vermuthe jedoch, dass er in 
vielen Fällen entweder stark entfärbte noch erhaltene alte Achsenfasern 
oder jene oben erwähnten Fältelungen der Scheide gesehen hat. Letz- 
tere treten überall da auf, wo das Volumen der Scheiden verringert 
ist, fehlen meist an Stellen, wo dieselben durch Mark oder Protoplasma 
aufgetrieben sind und können jungen Achsenfasern zum Verwechseln 
ähnlich sehen; nur sind sie viel blasser gefärbt und haben meist Fort- 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LV. Bad. AA 


162 Albrecht Frh. v. Notthafft, 


sätze und Seitenäste, welche letzteren fehlen. (Sehr beweisend ist 
in dieser Beziehung Fig. 22. Siehe auch die dazu gehörige Anmer- 
kung!) Ich habe daher die feste Überzeugung, dass v. Bünener’s Angaben 
auf Beobachtungsfehlern beruhen. Eine diskontinuirliche Bil- 
dung der neuen Nervenfasern aus dem Protoplasma der 
Scerwann’schen Scheide undihrer Kernekommitnichtvor. 

Bevor ich zur Besprechung meiner eigenen Untersuchungen über- 
gehe, schicke ich einen ganz kurz gefassten Überblick über die Ge- 
schichte der Regeneration verletzter Nerven voraus: 

Die Thatsache, dass Nerven nach Verletzungen sich wieder ersetzen 
können, ist nicht neu. Die ersten Berichte hierüber stammen von 
CrUIKSHANK !. Seine Angaben wurden von Fontana 2, HAIGTHON 3, STEIN- 
rück und Anderen bestätigt, und seitdem ist kein Zweifel an der 
Richtigkeit dieser Beobachtungen mehr erhoben worden. Die Frage 
jedoch, wie die Regenerationsprocesse zu Stande kommen, hat sich 
bisher noch nicht in übereinstimmender Weise beantworten lassen. 
Ja, im Gegentheil! Es dürfte kaum ein zweites Gebiet der pathologi- 
schen Anatomie geben, auf welchem so viel gekämpft, so viel Hypothesen 
aufgestellt wurden. Auf jeder zufälligen Beobachtung wurde ein 
System aufgebaut und die ungeheuerlichsten Behauptungen durch ein 
oft reiches Aufgebot von Scharfsinn und Gelehrsamkeit zu stützen ver- 
sucht. Nicht mit Unrecht sagt daher Ranvierr von solchen Autoren: 
»Leur hypothese elle-m&me leur a souvent tenu lieu d’observation; je 
veux dire quwiils ont cru reconnaitre dans leurs pr&parations ce qui de- 
vait s’y trouver d’apres leur theorie.« | 

Ich habe mich bisher öfters mit jenem eigenthümlichen Vorgang 
der Kerntheilung und Protoplasmavermehrung in den Scawann’schen 
Scheiden zu beschäftigen gehabt. Wenn ich hier noch einmal darauf 
zurückkomme, so geschieht dies, weil verschiedene Autoren ihn in Ver- 
bindung mit der Regeneration setzen zu müssen glauben. (Sckirr und 
ENGELMANN * leugnen überhaupt sein Vorkommen. Letzterer behauptet, 
nie etwas derartiges gesehen zu haben; ersterer hält den Kernreichthum 
nur für scheinbar, indem durch das Verschwinden der Markscheide die 
im normalen Zustande verdeckten Kerne sichtbar würden.) Diese Ver- 


1 CRUIKSHANK, Philosophical Transactions of the royal Society of London. 4795. 
Part. I. p. 477. 

2 Fontana, Sur le venin de la vipere. Florence 1784. 

3 HaıeTHon, Philosophical Transactions of the royal Society of London. 1795. 
p. 490. 

4 ENGELMANN, Über die Degeneration von Nervenfasern, Ein Beitrag zur Cellu- 
larphysiologie. PrLüser’s Archiv. XIII. p. 474. 


Neue Unters. über den Verlauf der Degenerations- und Regenerationsprocesse et. 163 


mehrung soll nach v. Büngner, Ranvier, Eicn#orst und Anderen durch 
Theilung der alten Kerne erfolgen. Andere Autoren glauben die Kern- 
vermehrung auf die vermehrten Kerne eingewanderter Leukocyten 
schieben zu müssen, während Meyer und NEUMANN wenigstens theilweise 
eine freie Kernbildung annehmen. Während Eıicnnorst und NEUMANN 
in Verfolgung der Konsequenzen ihrer »Umwandlungstheorie« den 
gewucherten Kernen natürlich jeden Einfluss auf den weiteren Regene- 
rationsprocess absprechen, schreiben die meisten übrigen Forscher 
ihnen sogar eine bedeutende Rolle bei diesem Vorgang zu, wenn auch 
gleich Niemand so entschieden und unter Bezugnahme auf positive 
Beobachtungen dies aussprach, wie in allerletzter Zeit v. BÜNGNER. 

Jedoch nicht nur die Zellen und Kerne der Scuwann’schen Scheide 
wurden als Bildungsmaterial für die neuen Nervenfasern angenommen: 
Kaum eines von allen in und um den Nerven vorkommenden Gebilden 
ist von den Autoren bei ihren Erklärungsversuchen ausgelassen worden. 
- EruiksHank! glaubt, dass das in der Narbe durch die Verletzung ge- 
schaffene Blutextravasat neue Nervensubstanz erzeuge. GLuck will 
an derselben Stelle Spindelzellen ähnliche nervöse Elemente die an- 
geblich erhaltenen Fasern des centralen und peripheren Stumpfes mit 
einander verbinden gesehen haben. GÜntHEr und Schön? haben als 
Bildungsmaterial »plastische Lymphe« angegeben, während LavErAn 
und Herz an einer hohen Bedeutung der farblosen Blutkörperchen fest- 
halten. Auch die Zellen des Bindegewebes (Endo-, Peri- und Epineu- 
rium) wurden von einer nicht kleinen Anzahl von Forschern in 
ursächlichen Zusammenhang mit der Regeneration gebracht. So geben 
(von Anderen abgesehen) HyzLr, Vırcuow® und Förster? im Verlaufe des 
Regenerationsprocesses eine Vereinigung der in Reihen angeordneten 
Spindelzellen zu neuen Fasern an. Eicunorst und Neumann wollen 
eine chemische Umwandlung von Mark und Achsencylinder in eine 
Masse, welche diese Differenzirung nicht mehr möglich mache, be- 
obachtet haben. Indem diese Masse sich später wieder differenzire, 
entstünden die neuen Achsenfasern. Aus einer protoplasmatischen 
Masse, welche die Scawann’schen Scheiden erfüllt, lässt auch Caranı 
die neuen Nervenfasern hervorgehen. Eine große Menge von Forschern 

I The regenerating nerve like bone in the same situation, converting the whole 
of the surrounding extravased blood into its own substance. 1. c. p. 197. 

2 GÜNTHER u. ScHös, Versuche und Bemerkungen über Regeneration der Ner- 
ven und Abhängigkeit der peripherischen Nerven von den Centralorganen. MÜLLER’S 
Archiv. 1840. 

3 VırcHow, Die krankhaften Geschwülste. 


4 FORSTER, Über das Neuroma verum. Würzburger medicinische Zeitschrift. 
4864. p. 103, 


44* 


164 Albrecht Frh. v. Notthafft, 


bringt den alten Achsencylinder in Beziehung zur Erzeugung der neuen. 
WALLER, Bruch und Rrmak sprechen von einer Spaltung desselben, und 
zwar geben die Ersteren dies von den Fasern des centralen Stumpfes 
an und lassen die dadurch erhaltenen Fibrillenbündel die ganze peri- 
phere Strecke bis zu den äußersten Nervenendigungen durchwachsen, 
während Letzterer den Ort der Entstehung der neuen Fasern in das 
periphere Stück verlegt. Korysutt - Dıszkıewicz — der übrigens noch 
zwei andere Entstehungsarten an demselben Nerven gefunden hat — 
schließt sich zum Theil den letztgenannten Autoren an. 

Bezüglich der Richtung des Regenerationsganges geben WALLER, 
Bruch und Ranvier an, dass von den erhaltenen Achseneylindern des 
centralen Stumpfes aus durch allmähliches Verwachsen derselben in 
den degenerirten Nerventheil bis zu dessen letzten Verzweigungen die 
Regeneration zu Stande komme. Diese Theorie, welche unseren histo- 
logischen und entwicklungsgeschichtlichen Vorstellungen gar keinen 
Zwang anthut, war aber viel zu einfach und prunklos, als dass man sie 
so leicht angenommen hätte; und so sehen wir denn, dass eine Unmasse 


Gegenansichten sich geltend machte. PuıtLıpeaux und Vurrian haben 


zuerst den Satz ausgesprochen: »Les nerfs separ&s des centres nerveux 
peuvent apres etre alteres completement, se reg&nerer et recouvrer 
leurs proprietes physiologiques, tout en demeurant isoles de ces centres,« 
diesen Satz durch experimentelle Beobachtungen gestützt und auf diese 
Art das Vertrauen zu den Warzer’schen Angaben schwer geschädigt. 
Ihr berühmtester Versuch ist folgender: Sie haben (zweimal) den Lin- 
gualis eines Hundes unter die Haut der Inguinalgegend gebracht und 
wollen dann nach einigen Monaten Regeneration der transplantirten 
Nervenstücke gesehen haben, obwohl die letzteren ohne jeden Zusam- 
menhang mit den Centralorganen geblieben sein sollen. Wie diese 
Beiden, lassen auch Remar, Caranı und LreGcArp die neuen Nerven in 
der peripheren Strecke entstehen. — Aber auch vom intermediären 
Narbengewebe aus sollen sich neue Fasern entwickeln. Und es sind 
keine gewöhnlichen Stimmen, welche diesen uns auf dem Boden 
der modernen Entwicklungsgeschichte und pathologischen Anatomie 
Stehenden vielleicht zunächst nicht recht wahrscheinlichen Satz ver- 
kündet haben, sondern ernste Männer der Forschung, Koryphäen unserer 
Wissenschaft. 

Zu dieser Menge von Theorien hat nun zuletzt v. BÜüngNEr eine 
neue gebracht. Er verwirft sowohl die Waırrer’schen Angaben, als 
auch die derjenigen Forscher, welche die neuen Fasern von der Peri- 
pherie nach den alten Fasern hin centripetal wachsen lassen. Die neuen 
Nervenfasern sollen nach ihm diskontinuirlich in allen Theilen des der 


Neue Unters. über den Verlauf der Degenerations- und Regenerationsprocesse etc. 165 


Degeneration verfallenen Nervenstückes aus dem Protoplasma der 
Schwann’schen Zellen entstehen. Der Regenerationsprocess sei bezüg- 
lich seiner Intensität in der Nähe des Centrums stärker als in der Nähe 
der Peripherie. »Es ist sonach «, fährt v. Bünener wörtlich fort, » von 
vorn herein ein kontinuirlicher Zusammenhang zwischen den alten 
Fasern im centralen Nerventheil und den in nächster Nähe neugebil- 
deten gegeben, wie andererseits auch die neugebildeten Fasern des cen- 
tralen Stumpfes mit denen am Orte der Verletzung und denen im 
peripheren Nervenabschnitt gleich nach ihrer Entstehung zusammen- 
hängen (l. c. p. 56 und 66). 

Nach dieser geschichtlichen Unterbrechung, welche ich einzu- 
flechten für nothwendig hielt, kehre ich zur Darstellung meiner eigenen 
Beobachtungen zurück. 

Am achten oder neunten Tage nach der Operation tritt eine neue 
hochbedeutsame Erscheinung in den Vordergrund des Interesses. Wäh- 
rend nämlich die oben geschilderten (siehe den Beginn dieses Kapitels!) 
Degenerationsprocesse sich abspielen, zeigen sich an der Grenze 
von gesundem und pathisch verändertem Nerventheildie 
ersten neuen Nervenfasern. Dieselben färben sich mit Safranin 
(Fig. 10) hellroth bis dunkelroth, zeigen im Centrum, wo die Fixi- 
rungsflüssigkeit nicht recht eingedrungen ist, etwas bizarre Formen, 
an der äußeren Grenze dagegen verlaufen sie mehr bandartig; immer 
sind sie etwas wellenförmig gebogen. Mit Osmium (Fig. 17) behandelt 
werden sie lichtgrau und stets etwas breiter befunden. Sie sind 
von Anfang an mit den erhaltenen Fasern des centralen Stumpfes 
verbunden, aus welchen sie hervorwachsen. Zuerst nur spärlich, wird 
ihr Auftreten später ein massenhaftes. Nicht alle Nervenfaserstümpfe 
beginnen zu gleicher Zeit Fortsätze zu treiben, und es scheint, dass die 
gröberen Fasern später die Fähigkeit sich wieder zu erzeugen gewinnen 
als die feineren. Außer an dieser Grenze ist im gesammten übrigen 
Nervengebiet um diese Zeit noch keine Spur von neugebildeten Fasern 
zu sehen. Der angegebene Termin gilt nur für partiell durchschnittene 
oder mittels Ligatur gequetschte Nerven. Nach Resektionen und be- 
sonders nach Verbrennungen kann sich der Eintritt der Regeneration 
bedeutend verzögern. 

In den nächsten Tagen schreitet der Process unter allmählicher 
- Zunahme der Faserzahl langsam gegen die Narbe, beziehungsweise 
Umschnürungsstelle zu, an welcher er ungefähr am 12. Tage angelangt 
ist. Die neuen Fasern werden dabei in der Gegend ihres Ursprungs 
allmählich dicker. Sie färben sich nach den Methoden von Pır und 
WEIGERT und zeigen, wenn sie mit Fremming’schem Säuregemisch be- 


Au, 


166 | Albrecht Frh, v. Notthaftt, 


handelt worden waren, einen schmalen grauen Saum. Das Vorwachsen 
geschieht natürlich nicht in einer gleichmäßig gerichteten Reihe wie 
etwa bei einem Frontaufmarsch eines exereirenden Truppenkörpers, 
sondern da die neuen Fasern natürlich um so rascher vordringen 
können, je stärker die vis a tergo und je geringer der entgegengesetzte 
Widerstand ist, so kann man an einigen Stellen Fasern sehen, welche 
den anderen bedeutend vorausgeeilt sind. Besonders sieht man öfters 
eine Verschiedenheit des Regenerationsfortschrittes zwischen den ein- 
zelnen Bündeln. Jedoch auch am 12. Tage sind weder an der Um- 
schnürungsstelle, noch auf der ganzen peripheren Strecke neugebildete 
Nervenfasern zu sehen. 

Am 13., 4%, und 15. Tage wachsen die Nerven durch das Um- 
schnürungsgebiet hindurch und haben längstens an letzterem Tage das- 
selbe vollständig durchsetzt. War statt der Quetschung Durchtren- 
nung des Nerven ausgeführt worden, so verzögerte sich der Process 
nicht so bedeutend als man erwarten sollte. Denn die junge Narbe ist 
noch sehr nachgiebig, und andererseits sind jedenfalls die Widerstände 
in den oft vollständig collabirten Scheiden der Umschnürungsgegend 
auch nicht gering. Am 15., spätestens 16. Tage ist auch in diesen 
Fällen die Narbe fast immer durchsetzt. Am Übergang vom centralen 
Stumpf ins Narbengewebe schlängeln sich die neuen Nervenfasern 
stärker, weichen zur Seite aus, brechen blindlings ins Gewebe hinein 
und können sich hier so verwirren, dass ein förmliches Netzwerk ent- 
steht. Die Ursache für diese Erscheinungen liegt nahe: den vom 
Gentrum herkommenden Nervenfasern wird in der Narbe ein größerer 
Widerstand entgegengesetzt; sie müssen daher zur Seite ausweichen, 
und da sie zwischen den Zügen des Narbengewebes keine breite Straße 
mehr finden, so ist es erklärlich, dass sie den Weg verfehlen und sich 
mitunter geradezu verfilzen. Gelangen sie schließlich dennoch in das 
periphere Stück, so setzen sie sich dort eben so gerade fort, wie sie es 
früher im centralen Stück gethan haben, da ja der Widerstand jetzt 
dem an letzterer Stelle wieder gleich geworden ist. 

Verfolgt man eine solche neugebildete Nervenfaser genauer und 
lässt dabei die Formen und Farben derselben, auf welche ich an 
anderer Stelle zurückkommen werde, unberücksichtigt, so lässt sich 
ein Dreifaches feststellen: I) die neuen Fasern verlaufen (an 
Umschnürungspräparaten durchaus und an Ineisions- 
präparaten wenigstens bis zur Narbe) ausnahmslos im 
Innern der alten Scuwann’schen Scheiden. Es ist dies ja 
eigentlich selbstverständlich, da kein Grund vorhanden ist, warum die 
Fasern eine so bequeme Straße, wie sie die bis dahin ganz intakten 


Neue Unters, über den Verlauf der Degenerations- und Regenerationsprocesse etc. 167 


Scawann’schen Scheiden bilden, nicht einschlagen sollten. Setzt man 
dagegen ihrem Vorwachsen Widerstand entgegen, sei es in Gestalt einer 
zu ausgedehnten und zu straffen Narbe oder einer liegengebliebenen 
Ligatur, so können sie die Scheiden durchbrechen, aber erst unmittel- 
'bar vor dem Hindernis, und ins Nervenzwischenbindegewebe oder ins 
Perineurium gelangen. Ja ich habe sogar einen Fall beobachtet, wo 
nach Resektion eines I cm langen Stückes aus der Kontinuität des 
Nerven das zwischen den beträchtlich retrahirten Stümpfen ausge- 
spannte Narbengewebe den neuen Fasern den Weg nach der Peripherie 
total verlegt hat. Diese brachen daher, nachdem sie zuerst am Anfang 
der Narbe in bekannter Weise sich verwirrt hatten, bündelweise durch 
Epi- und Perineurium, faserten sich außerhalb des alten Nervenstranges 
in eine große Anzahl makroskopisch sichtbarer feinster Nervchen auf, 
welche sich nach kurzem Verlaufe im nächstgelegenen Bindegewebe 
und zwischen den benachbarten Muskeln verloren und nicht mehr 
weiter verfolgt werden konnten. Das periphere Stück (es handelt sich 
um ein Präparat vom 30. Tage) war in seiner vollen Ausdehnung atro- 
phisch geblieben. — Es liegt nahe, dass die einmal aus den SchwAnn- 
schen Scheiden ausgetretenen Nerven, auch wenn sie das periphere 
Stück erreichen, auch hier des öftern den richtigen Weg in die alten 
Scuwann’schen Scheiden nicht mehr finden und dann, eine Zeit lang 
„wenigstens, im Zwischenbindegewebe verlaufen, bis sie entweder an 
anderer Stelle wieder in die Scheiden eindringen, oder bei zu großen 
Widerständen und erlahmender vis a tergo liegen bleiben und weiter 
peripher gelegene Nervenstrecken nicht mehr erreichen. Daraus kann 
man ganz zwanglos den Satz ableiten: Je weniger Widerstand 
dem Regenerationsprocess entgegengesetzt wird, desto 
mehr wird er sich innerhalb der alten Scawanv'schen 
Scheiden abspielen. Jestärker der Widerstandist, desto 
häufigertritt das Gegentheil ein. Ich glaube daher, dass Van- 
Laır! ganz richtig beobachtet hat, wenn er nach ausgedehnten Resek- 
tionen den letzteren Fall als in der Mehrzahl vorkommend angiebt. 

2) Das dieNervenstümpfe verbindende Narbengewebe verhältsich in 
keiner Weise anders, als das sonst vorkommende typische sich aus Granu- 
lationen entwickelnde Narbengewebe. Ich habe nie die mindeste 
aktive Betheiligung dieses Gewebes gesehen. Es unter- 
- stützt nicht nur nicht den Faserbildungsprocess, sondern 
hemmt ihn sogar, was aus dem Angegebenen klar ersichtlich sein 
dürfte. Ich kann daher alle die Angaben jener vielen Autoren, welche 


1 VanzAır, De la r&generation des nervs peEripheriques par le procede& de la 
suture tubulaire, Archives de Biologie. 1882. p. 379, 


168 Albrecht Frh. v. Notthafft, 


in dem Narbengewebe autochthone Neubildungen von Nerven in irgend 
welcher Weise gesehen haben wollen, in keiner Weise bestätigen. 

3) Die neugebildeten Fasern ziehen von einem Kern zum anderen, 
dieselben rosenkranzförmig aufreihend. Dadurch entsteht ein Bild, 
welches sehr wohl zu der Deutung Anlass geben konnte, als handle es 
sich hier um eine Verschmelzung, reihenweise angeordneter Spindel- 
zellen, oder um eine (diskontinuirlich) auftretende Verbindung durch 
Protoplasmafortsätze, welche sich aus dem Inhalt der Scuwans’schen 
Scheide gebildet hätten. Darauf sind daher auch die Beobachtungen 
jener Forscher zurückzuführen, welche regenerative Spindelzellen aus 
den Kernen des Protoplasmas oder aus Blutkörperchen hervorgehen 
lassen. Wir haben es also mit Beobachtungsfehlern zu thun. Wie ich 
in Übereinstimmung mit v. Büngner berichten kann, rücken die ge- 
wucherten Kerne der Scawann’schen Scheide in das Innere der letzteren 
vor; außerdem wird durch Resorption des von denselben umschlossenen 
flüssigen Inhaltes der Raum innerhalb derselben bedeutend verringert. 
Endlich scheinen auch die Kerne den Kontakt mit neuen Fasern direkt 
aufzusuchen. (Ich werde darauf bei der Besprechung der Neubildung 
der Scuwann’schen Scheide noch einmal zurückkommen.) Aus diesen 
drei Gründen erklärt sich, warum die Kerne den neuen Fasern so innig 
an- und aufliegen. Denn nur um ein An- und Auflagern, nicht um eine 
Verbindung von Kern mit Kern durch irgend welches Gewebe, be- 
ziehungsweise Masse, handelt es sich, wie man deutlich bei genauerer 
Verfolgung der Fasern sehen kann. Dann beobachtet man sehr bald. 
wie eine Faser, welche soeben ein paar Kerne verbunden hat, jetzt 
neben einem solchen, dicht an denselben angeschmiegt hinzieht, um 
gleich darauf über ein paar Kerne hinwegzulaufen. Besonders gut ist 
das an WEIıGErT-Präparaten zu sehen (Fig. 20), wo die gleiche blass- 
rothe Färbung von Kern und Faser nicht stört, wie an nach FrLenmin- 
scher Methode behandelten Nerven, sondern die Faser dunkelblau oder 
schwarz, der Kern dagegen lichtgrau oder hellbraun ist. Da solche 
Bilder sehr instruktiv sind, ist es um so ärgerlicher, dass man sie so 
sehr selten trifft. Denn werden die Zellkerne braun gefärbt, was in 
der Mehrzahl der Fälle geschieht, so kennt man sie meist nicht von 
dem umgebenden Gewebe weg; färben sie sich dagegen grau, so bin 
wenigstens ich immer im Zweifel gewesen, ob ich es nicht doch mit 
einem Artefact zu thun hätte. 

Am 16. und 17. Tage schreitet der Regenerationsprocess in der 
geschilderten Weise weiter, bis endlich am 18. Tage das ganze der 
Untersuchung von mir zunächst unterworfene Nervenstück (?/, em 
diesseits und jenseits der Verletzungsstelle) von neugebildeten Fasern 


Neue Uuters. über den Verlauf der Degenerations- und Regenerationsprocesse etc. 169 


durchsetzt ist. Nicht alle von mir beobachteten Bilder entsprechen ganz 
genau diesem Schema. Bald wachsen die Fasern etwas langsamer, bald 
etwas schneller. Sehr oft wachsen sie unregelmäßig, indem ein Bündel 
innerhalb seines Epineuriums weiter fortgeschritten ist als ein daneben 
liegendes; immer sieht man einzelne Fasern den übrigen vorauseilen; 
nie habe ich jedoch zu dieser Zeit an irgend einer Stelle des ganzen 
peripheren Nervenverlaufes unterhalb der jeweiligen Regenerations- 
grenze auch nur eine neugebildete Faser getroffen. Ich habe in vielen 
Fällen zu diesem Zwecke den Ischiadicus von dieser Grenze bis hinab 
ins letzte Drittel des Peroneus einer genauen mikroskopischen Unter- 
suchung unterworfen. Ich konnte außer an den angegebenen Stellen 
nichts entdecken. Und wenn v. Büngner auch | 
sagt, dass die neugebildeten peripheren 
Nervenfasern gleich nach ihrer Entstehung 
aus den Protoplasmabändern sich mit den 
"auf gleiche Weise weiter oben entstandenen 
Fasern verbänden, so müsste es doch eine 
Zeit geben, wo diese Vereinigung noch nicht 
zu Stande gekommen ist, wo man beson- 
ders an Zupfpräparaten noch nicht zusam- 
menhängende Fasern sehen würde, falls sich 
diese Fasern thatsächlich, wie v. BÜnGNER 
angiebt, diskontinuirlich entwickeln sollten. 
Ich wiederhole, dass mir Bilder, welche mit 
Sicherheit ein derartiges Verhalten gezeigt 
hätten, nie zu Gesicht kamen. Aus diesen 
Gründen und weil ich schon oben dargelegt 
habe, dass die angebliche Bildung von 
Bändern und Streifen im Protoplasma auf 
Verwechslungen beruhen muss, kann ich die 
Theorie dieses Autors, bezüglich der Regene- 
rationsweise der Nervenfasern nicht be- 
stätigen, sondern schließe mich mit folgen- 
dem Satze Bruch, WALLEerR und Ranvier an: 
»Die Regeneration eines durch Ver- 
letzung zur Degeneration gebrach- 
ten Nerven entsteht durch allmäh- Fig. 1. Schema des Vorwachsens der 
liches Vorwachsen der erhaltenen ee ie 
alten Fasern des centralen Stum- 
pfes, anfangend am centralen Stumpfundendigendinden 
äußersten Verzweigungen des betreffenden Nerven.« 


170 Albrecht Frh. v. Notthafft, 


Auf Grund der gleichen Beobachtungen muss ich aber auch gegen 
alle übrigen Theorien, welche eine diskontinuirliche Nervenbildung, 
oder gar eine von der Peripherie centripetal fortschreitende Regene- 
ration annehmen, entschieden Front machen. Beides kommt nicht vor. 
Ich darf andererseits nicht verschweigen, dass ich bei Untersuchungen 
am Auricularis magnus sehr eigenthümliche Bilder gesehen habe, 
welche mich an die Angabe von Krause und FRIEDLÄNDER !, dass gewisse 
sensible Fasern sich centripetal regeneriren, erinnerten. Doch war 
diese Beobachtung zu vereinzelt, wurde nie durch Präparate vom 
Ischiadieus bestätigt, und sind endlich auch Beobachtungen am Auri- 
cularis magnus nicht mit dieser Exaktheit und Leichtigkeit auszuführen 
wie an letzterem Nerven, so dass ich also mit der Erwähnung dieses 
einen Falles nur meinen Pflichten als Berichterstatter nachkommen 
wollte, aber durchaus nicht so verstanden werden möchte, als beab- 
sichtigte ich etwa die Krause -Friepränner’'schen Angaben zu bestä- 
tigen. 

Ich habe im Vorausgehenden den direkten Beweis für die Richtig- 
keit der Bruch - Warzer’schen Theorie gebracht, indem ich tiber meine 
positiven Versuchsergebnisse berichtete; ich werde im Folgenden auch 
den indirekten hiezu liefern, indem ich versuche, überhaupt jede 
Theorie von einer diskontinuirlichen Nervenneubildung, sowie die 
wenigen noch übrig bleibenden Sonderansichten einzelner Forscher ad 
absurdum zu führen. Ich werde mich dabei mit den v. Bünexsr’schen 
Hypothesen nur noch in so weit zu beschäftigen haben, als auch sie eine 
diskontinuirliche Regeneration behandeln. Da ich aber dabei des 
öftern auf die Frage des »trophischen« Einflusses, welcher von den 
in den Vorderhörnern des Rückenmarkes befindlichen Ganglienzellen 
auf die motorischen Nerven und von den Spinalganglien aus auf die 
sensiblen ausgeübt wird, werde zu sprechen kommen, so möchte ich 
zuerst mit einigen Worten meine Stellungsnahme zu dieser Frage Klar 
legen. Ich sehe dabei von der oben erwähnten Krause - FriEDLÄNDER- 
schen Hypothese vollständig ab. 

Obwohl die Thatsache der Degeneration eines Nerven bei Auf- 
hebung des trophischen Einflusses seiner zugehörigen Zelle (z. B. nach 
Verletzungen) schon seit Nasse bekannt ist, liegt doch über der Frage, 
worin dieser »trophische« Einfluss besteht und wie er den peripheren 
Nerventheilen übermittelt wird, wenn ich recht berichtet bin, noch 


1 F, KrAUSE u. FRIEDLÄNDER, Über Veränderungen der Nerven und des Rücken- 
markes nach Amputationen. Fortschritte der Medicin. IV. p. 749. — Krause, Über 
aufsteigende und absteigende Nervendegeneration. Verhandl. der physiologischen 
Gesellschaft zu Berlin. 4887. 


Neue Unters. über den Verlauf der Degenerations- und Regenerationsprocesse ete. 171 


ziemlich viel Dunkelheit. Und doch glaube ich, dass sich Manches ganz 
leicht erklären lässt, wenn man nur an dem Satze festhält, dass der 
größte Theil der Rückenmarksnerven nichts ist als der periphere Aus- 
läufer einer central gelegenen Zelle. Die Zelle ist also gewissermaßen 
der Körper, der davon ausgehende Nerv nur die Extremität. Und wie 
der Körper die zur Erhaltung des Lebens und zum Wachsthum des 
Gesammtorganismus nothwendigen Organe und Vorrichtungen besitzt, 
so dass er die Extremität ernähren muss, ja bei gewissen Reptilien 
z. B. auch an Stelle der abgeschlagenen Extremität eine neue hervor- 
sprossen lassen kann, während umgekehrt die Extremität weder bezüg- 
lich des Wachsthums, noch bezüglich der Ernährung von unmittelbarem 
Einfluss auf den Gesammtorganismus ist, so kann auch die Zelle wohl 
eine neue Nervenfaser, aber nicht die letztere (die abgeschlagene Ex- 
tremität) eine neue Zelle oder andere Nervenfaser bilden; sie muss 
atrophiren, eben so wie das abgeschlagene Glied des Reptils zu Grunde 
geht. — Ziemlich leicht ist die Frage zu entscheiden, durch welches 
Vehikel der »trophische« Einfluss auf die peripheren Nervenstücke und 
Endigungen übertragen wird. Geht man per exclusionem vor, so ergiebt 
sich a priori, dass hierbei natürlich an die bindegewebigen Hüllen des 
Nerven nicht zu denken ist. Die Thatsache ferner von Systemdegene- 
rationen im Gehirn und Rückenmark, wo ja keine Schwann’schen 
Scheiden vorhanden sind, schließt letztere ebenfalls aus. Auch das 
Nervenmark übermittelt nicht den »trophischen« Einfluss, wie aus der 
Beobachtung, dass auch marklose Fasern nach der Abtrennung von 
ihrem Centrum der Degeneration anheimfallen, sowie der Diskontinui- 
tät der Markscheide in Folge der Ranvıer’schen Einschnürungen, zweifel- 
los erhellt. Es bleibt also nichts mehr übrig, als der Achsencylinder. 
Und in der That ist dieser, der eigentliche Zellfortsatz, auch der Träger 
des »trophischen « Einflusses. 

Zwischen diesen Erfahrungslehrsätzen und jeder Theorie einer 
diskontinuirlichen Nervenneubildung besteht nun ein schreiender Wi- 
derspruch, welcher jedem unbefangenen Beobachter sofort auffällt. 
Demnach brauchte der gesunde Nerv seinen Zusammenhang mit der 
Rückenmarkszelle so sehr, dass er nach Trennung von derselben un- 
fehlbar der Degeneration anheimfällt, das viel zartere Gebilde der jun- 
gen Nervenfaser könnte sich dagegen ursprünglich ohne Zusammenhang 
mit den Rückenmarkszellen entwickeln. Dieser Widerspruch wurde 
auch von manchen Autoren gefühlt, wesshalb sie annahmen, dass eine 
im degenerirten Nerven auftretende Substanz fähig sei, die zu Grunde 
gegangenen Achsencylinder in ihrer Funktion, den trophischen Einfluss 
zu übermitteln, zu ersetzen. 


172 Albrecht Frh. v. Notthaftt, 


Um nun in dieser Frage mir Gewissheit zu verschaffen, führte ich 
eine Operation aus, welche von der zur Degeneration gebrachten peri- 
pheren Nervenstrecke jeden »trophischen« Einfluss dauernd abzuhalten 
geeignet ist: nämlich die Quetschung des Ischiadicus durch zwei lie- 
gen bleibende Ligaturen. In der Folge muss das gesammte Ner- 
venstück, welches peripher von der ersten Ligatur liegt, der Degene- 
ration anheimfallen. Jeder »trophische« Einfluss muss für dasselbe 
abgeschnitten sein. Die Doppelligatur wählte ich desshalb, damit nicht, 
falls die herandrängenden neuen Fasern die erste Umschnürung spren- 
gen würden, sie nun ungehindert in die Peripherie weiter eilen könn- 
ten. Meine Besorgnis erwies sich als überflüssig. Die mikroskopische 
Untersuchung von Längsschnitten vom 15.—25. Tage, also einer Zeit, 
wo die Regeneration im peripheren Nervenstück aufgetreten sein 
muss, ergab in allen Fällen eine Faserneubildung bis zur er- 
sten Ligaturstelle, dicht an die letztere reichend. Auf 
der ganzen übrigen peripheren Nervenstrecke war auch 
nicht eine neue Faser zu sehen. 

Dieser Befund scheint mir eine diskontinuirliche Nervenneubildung 
auszuschließen. Denn: 

Es frägt sich, ob man zur Wiederherstellung der Nerven in dem 
degenerirten Stück einen centralen Einfluss annehmen will oder nicht. 
So unwahrscheinlich es an und für sich zwar ist, dass wohl der aus- 
gebildete Nerv, um weiter leben zu können, diesen »trophischen« Ein- 
fluss braucht, das viel zartere und empfindlichere Gebilde des sich 
regenerirenden Nerven dagegen nicht, so halte ich doch dafür, dass nur 
bei dieser Annahme eine diskontinuirliche Nervenbildung Geltung haben 
kann. Denn wenn z. B. jene Fälle von Regeneration in Nervenstücken, 
welche entweder vollständig isolirt oder wenigstens jedes Zusammen- 
hanges mit den Gentralorganen beraubt waren, für die Thatsache einer 
diskontinuirlichen Nervenneubildung beweisend sein sollen, so müssen 
diese Nerventheile die Fähigkeit haben, ohne jeden »trophischen Ein- 
fluss« aus sich selbst heraus neue Nervensubstanz zu entwickeln. In 
der That wäre ein anderer Erklärungsversuch unmöglich, da ja die be- 
treffenden Nerventheile, wie die Autoren angeben, vollkommen isolirt 
von centralen Einflüssen geblieben sein sollen. Es ist hiermit klar, 
dass sich die Unabhängigkeit von centralen Einflüssen und die Mög- 
lichkeit einer diskontinuirlichen Nervenneubildung zu einander verhal- 
ten wie Datum und Thesis, und dass die letztere bei Ausschluss der 
ersteren nicht mehr bestehen kann. Wie stimmen mit dieser Forderung 
die Ergebnisse meiner Umschnürungspräparate überein? Wenn die 
Annahme, dass die neuen Nervenfasern sich unabhängig von centralen 


Neue Unters, über den Verlauf der Degenerations- und Regenerationsprocesse et. 173 


Einflüssen an jedem beliebigen Orte innerhalb der degenerirten alten 
Fasern aus dem protoplasmatischen Inhalt der Scawann’schen Scheide 
oder irgend einem anderen Stoffe entwickeln könnten, richtig wäre, 
dann müssten in meinen Präparaten neugebildete Fasern im peripheren 
Nervenstück oder zwischen den Knoten zu sehen sein, was aber nie 
der Fall war. Das Ausbleiben der Regeneration in Strecken, welche 
zur gleichen Zeit an auf gleiche Weise verletzten, aber nicht dauernd 
ligirten Nerven so gut wie immer aufzutreten pflegt, beweist, dass das- 
selbe dem Absperren der peripheren Strecke von ihrem trophischen 
Centrum zuzuschreiben ist. (Das für Bruch, WALLER, Ranvisr und mich 
entscheidende Moment des mechanischen Hindernisses kommt ja bei 
Annahme einer diskontinuirlichen Bildung nicht in Betracht.) Die peri- 
phere Nervenstrecke ist also auch bei der Regeneration nicht unab- 
hängig von den central gelegenen Theilen. Daraus geht nach dem oben 
Gesagten auch die Unmöglichkeit einer diskontinuirlichen Nervenneu- 
- bildung hervor. 

Soll dagegen zur Regeneration der zu Grunde gegangenen Nerven 
ein »trophischer« Einfluss nothwendig sein (wohl die Ansicht der meisten 
Forscher), so ist es nach dem oben Gesagten klar, dass derselbe nur durch 
den Achsencylinder übertragen werden kann. Bei diskontinuirlicher Ner- 
venbildung müssten daher, um die des »trophischen« Einflusses beraub- 
ten peripherischen Degenerationsbezirke wieder in einen zur Neubil- 
dung von Nervenfasern nothwendigen Zustand zu versetzen, die allein 
über diesen Zustand verfügenden Achsencylinder des centralen Stückes 
überall dahin, wo diskontinuirlich neue Nervenfasern gebildet werden 
sollen, vorwachsen. Daraus geht aber ein Doppeltes hervor: 4) Ein 
Hineinwachsen der centralen Fasern in das degenerirte periphere Sttick 
ist unter allen Umständen nothwendig. 2) Wenn aber diese Fasern 
einmal an den verschiedensten Stellen des peripheren Stückes sich 
befinden, ist eine außerdem noch vorhandene diskontinuirliche Faser- 
bildung ganz unnöthig, um nicht zu sagen sinnlos. (Auch kann ich mir 
nicht recht vorstellen, wie man solche in loco diskontinuirlich und kon- 
tinuirlich durch Auswachsen gebildete Achsencylinder, welche gleich- 
zeitig vorhanden wären, mikroskopisch aus einander halten soll.) Diese 
Deduktionen dürften zeigen, dass auch bei Annahme der Nothwendig- 
keit des »trophischen« Einflusses, eine diskontinuirliche Nervenbildung 
nicht vorkommt. 

Einem so geistreichen Forscher wie Neumann konnte der Wider- 
spruch, welcher zwischen der Annahme einer diskontinuirlichen Ner- 
venbildung und unseren Vorstellungen von der Abhängigkeit der Ner- 
ven von ihren »trophischen« Zellen besteht, nicht verborgen bleiben. 


174 Albrecht Erh. v. Notthafit, 


Er verwendet daher — wenn ich ihn recht verstehe — Beobachtungen, 
welche er gemacht haben will, zu der Hypothese, dass der die diskonti- 
nuirlich gebildeten jungen Achsencylinder verbindende protoplasmati- 
sche Inhalt der Scuwannw’schen Scheiden fähig sei, trophischeEinflüsse zu 
übermitteln, oder wie er selbst sich vorsichtiger ausdrückt: »es würde 
somit der Fall vorliegen, dass sich eine in einem Nerven eingeschaltete, 
nicht specifisch differenzirte Protoplasmamasse als fähig erweist, die 
»trophische« Verbindung mit dem Centrum zu unterhalten«. Ich sehe 
davon ab, dass diese Hypothese, welche von NEumanx zur Stützung 
einer anderen Hypothese aufgestellt ist, durch eine bezüglich ihrer 
Beweiskraft sehr fragwürdige Beobachtung veranlasst ward. Ich habe 
gegen Nrumann’s Annahme vor Allem Folgendes anzuführen: 1) die aus 
dem Marke stammende Flüssigkeit erstreckt sich nicht durch die ganze 
Kontinuität des degenerirenden Nerven, sondern sie ist da und dort 
durch das Protoplasma der Kerne der Scawann’schen Scheide unter- 
brochen. Dadurch muss auch der »trophische« Einfluss, welchen sie 
angeblich ausüben soll, unterbrochen werden. 2) habe ich mich über- 
zeugt, dass gerade zu der Zeit, wo sich die neuen Fasern bilden, also 
der »trophische« Einfluss des Scheideninhaltes nothwendig würde, eine 
theilweise oder an einzelnen Stellen auch vollständige Resorption des 
Vehikels für den »trophischen« Einfluss eintritt. 

Bezüglich der Neumans-Eıicnnorst’schen » Umwandlungstheorie« 
habe ich das Nöthige bei der Besprechung der Degenerationsvorgänge 
schon gesagt. Ich wiederhole noch einmal, dass sie vollständig unbe- 
wiesen geblieben ist und füge noch hinzu, dass auch für sie die eigen- 
thümlichen Protoplasmawucherungen, welche sich zwischen die Mark- 
flüssigkeit einschieben, sowie die späteren Resorptionsvorgänge gegen- 
beweisend sind. 

Wenn endlich Neumann die Angriffe des gegen seine »bizarre« 
Theorie ankämpfenden Ranvier dadurch abzulenken sucht, dass er 
sagt: »Es ließe sich ein kontinuirliches Fortwachsen der jungen Fasern 
(vom Centrum nach der Peripherie) auch durch eine kontinuirliche 
fortschreitende Umbildung des Inhaltes der degenerirten Fasern erklä- 
ren«, so ist dies eine Hypothese, gegen welche man zwar nicht leicht 
einen Gegenbeweis wird aufbringen können, welche anzunehmen je- 
doch absolut kein Grund vorliegt. 

Man hat außerdem noch drei Einwände gegen die BrucH-WALLER- 
Ranvıer’sche Theorie erhoben: 1) die bekannten Fälle von PrıLıpzaux 
und Vurpıan (siehe oben). 2) Man hat in vielen Fällen nach Durch- 
schneidungen eines Nerven in der Narbe zwischen den beiden Stüm- 
pfen keine Nervenfasern gesehen, wo solche im peripheren Theil vor- 


a A 


Neue Unters. über den Verlauf der Degeneraätions- und Regenerationsprocesse etc. 175 


handen gewesen sein sollen; oder es waren dieselben hier früher 
aufgetreten, als dort. 3) endlich gehören hierher die Beobachtungen 
Weısmann’s!, Försıer’s und Vırcnow’s, welchen zufolge in Neuromen 
eine diskontinuirliche Nervenbildung vorkommt. 

A) In Betreff der Pnızirzaux-Vurpian’schen Versuche habe ich schon 
oben erklärt, dass die eines trophischen Einflusses beraubten Nerven- 
stümpfe unmöglich aus sich heraus neue Nervensubstanz erzeugen 
können. Wenn daher die beiden Autoren in den transplantirten Lin- 
guales regenerirte Fasern gesehen haben, muss hier — vorausgesetzt, 
dass überhaupt keine Irrungen vorliegen — von außen eine Hinein- 
wucherung von Fäserchen stattgefunden haben. Diese Annahme ge- 
winnt an Wahrscheinlichkeit, wenn man berücksichtigt, dass Paıtipeaux 
und Vurpıan die besagten Nervenstücke nicht wochen-, sondern monate- 
lang unter der Haut der Inguinalgegend gelassen haben. Wie will man 
da nach so langer Zeit noch als sicher bestimmen können, dass in den 
Nerven keine mit dem Centrum zusammenhängenden Fasern hinein- 
gewachsen sind! Mit anderen Worten: die genannten Versuche be- 
weisen wohl die Thatsache einer Regeneration, das »wie« derselben 
lassen sie jedoch unaufgeklärt. 

2) Wie ist das Fehlen der Regenerationszeichen innerhalb der 
Narbe bei regenerirtem Centrum und regenerirter Peripherie zu er- 
klären? Ich glaube, dass es sich hier um Beobachtunssfehler handelt. 
Ich selbst habe derartige Bilder an mit Seide gequetsghten Nerven auch 
nicht ein einziges Mal, dagegen sehr oft an wieder vereinigten durch- 
schnittenen oder durchbrannten Nerven gesehen. Die Erklärung hierfür 
ist äußerst einfach: Bei dieser letzteren Art von Versuchen bildet sich 
ein Narbengewebe, durch welches die neuen Achseneylinder nicht so 
einfach durchdringen können, 
wie durch das Lumen von 
Scnwannv’schen Scheiden. Die- 7 
selben müssen daher vielfach 
ausweichen und umbiegen, 
um so in einzelne Bündel ge- 2) | 
theilt, in verschieden tiefen ERDE STUT RUE SE BERN NEHME RENT RETTEN 
Lagen sich durch die Narbe Fie. 2. 
hindurchzuschieben.  Voll- 
zieht sich dieser Vorgang so, wie auf Schema I und II versinnlicht ist, 
so ist es klar, dass man bei einem Längsschnitt durch den Nerven in 
der Höhe AB auf der Strecke x keine Nerven zu Gesicht bekommt, 


- 4 Weısmann, Zeitschr, für rationelle Mediein. 4859, p. 209. 


a Br A ET TE 6 


' 


176 Albrecht Frh, v. Notthafft, 


dagegen solche im peripheren und centralen Verlauf des Nerven. Für 
meinen Erklärungsversuch spricht auch die Art und Weise, wie solche 
Nervenbündel in die Narbe wachsen. Es handelt sich hier nämlich 
nicht um das allmähliche Seltenerwerden einzelner Fasern, wie man 
es beim Vordringen der Regeneration beobachten kann, sondern um 
das plötzliche Untertauchen eines ganzen Bündels, so dass man also zu 
sehen glaubt, die ganzen Bündel würden mit terminaler konischer Ab- 
rundung in der Narbe endigen. Was hier von den Schnittpräparaten 
gesagt ist, gilt natürlich auch von den durch Zerzupfung zur Anschau- 
ung gebrachten Nerven. 

3) Was endlich die Angaben jener Autoren betrifft, welche die an 
Neuromen gemachten Beobachtungen von einer diskontinuirlichen Ner- 
venneubildung auch bei der Frage der Nervenregeneration anwenden zu 
können glaubten, so fällt es mir natürlich nicht ein, ihre Beobachtungen 
in Zweifel zu ziehen; indessen muss ich mich ganz entschieden dagegen 
verwahren, dass man pathische Vorgänge mit einfachen Regenerations- 
processen vergleichsweise in Verbindung setzt. 

Zum Schlusse möchte ich noch bezüglich der einen Theorie Kory- 
BUTT-Daszkıewicz’s, dass sich die neuen Nerven zum Theil aus alten 
querzerfallenen Achsencylindern entwickeln sollen, erklären, dass dies 
auf Grund des oben geschilderten totale n Mark- und Achsencylinder- 
zerfalls unmöglich ist. 

Nachdem es mir, wie ich glaube, geglückt ist, zu zeigen, dass eine 
diskontinuirliche Nervenneubildung, sowohl bei Ausschluss als auch 
bei Annahme der Nothwendigkeit eines trophischen Einflusses unmög- 
lich ist, und nachdem ich versucht habe, die widersprechenden Anga- 
ben der Autoren bezüglich ihrer Beweiskraft zu schwächen und die 
Möglichkeit ihres Zustandekommens zu eruiren, wage ich es, den Satz 
auszusprechen: 

Die Regeneration durchschnittener Nerven ist eine 
kontinuirlich vom Centrum nach der Peripherie zu fort- 
schreitende. Eine diskontinuirliche Nervenbildung irgend 
welcher Art giebt es nicht. 


III. Die Veränderungen am Nerven nach dem 18. Tage. 


Die Erscheinungen, welche dieser letzten Periode angehören, zeich- 
nen sich im Gegensatze zu denen der beiden bisher geschilderten durch 
eine große Unregelmäßigkeit bezüglich des Zeitpunktes, an welchem 
sie eintreffen, aus. Präparate von ein und demselben Tage können 
bei dem einen Versuche ganz andere Resultate geben, als bei dem an- 
deren. Da es aus diesem Grunde unmöglich ist, die Vorgänge jedes 


‚Neue Unters. über den Verlauf der Degenerations- und Regenerationsprocesse ete.e 177 


einzelnen Tages gesondert zu betrachten, werde ich im Folgenden nicht 
die Tage, sondern die Erscheinungen trennen. 

Nachdem die Regeneration, wenigstens ihrer Hauptsache nach, auf 
eine Nervenstrecke hin vollendet ist, interessirt es vor Allem, zu er- 
fahren, wann diese Regeneration sich über den gesammten peripheren 
Nerventheil ausgedehnt hat. Die Antwort auf diese Frage ist schwieri- 
ger, als sie im ersten Augenblick zu sein scheint. Vor Allem ist hier 
eine merkwürdige Verzögerung des Processes zu bemerken. Während 
die neuen Nervenfasern, nachdem sie einmal die Narbe durchwachsen 
haben, sich Anfangs mit ziemlicher Geschwindigkeit innerhalb der alten 
Scheiden fortsetzen, scheint die Kraft, welche sie treibt, später allmäh- 
lich zu erlahmen, so dass zu einer Zeit, wo sie ungefährer Berechnung 
nach an der Peripherie angelangt sein müssten, dort noch nichts von 
ihnen zu sehen ist. Ich erkläre mir dies durch den größeren Wider- 
stand, welchen die jungen Nervenfasern in den durch allmähliche Re- 
sorption des Inhalts vielfach zusammengeklappten Scuwann’schen Schei- 
den finden, während sie dieselben weiter oben noch offen und mit 
Flüssigkeit gefüllt gefunden haben. Die Untersuchung des Peroneus 
hat mir am 35. Tage neue Fasern in dessen oberem Drittel und Mangel 
derselben in seinem unteren Drittel sehen lassen. Am 50. Tage habe 
ich auch im unteren Drittel Regenerationserscheinungen gesehen. In 
einem Falle habe ich selbst am 40. Tage im oberen Drittel des Pero- 
neus noch keine Spur einer Regeneration getroffen. Trotzdem dürfte 
der Schluss erlaubt sein, dass die Regeneration zwischen dem 35. und 
50. Tage, gegen letzteren Termin zu auch an der äußersten Peripherie 
- auftritt. Damit würden auch die um diese Zeit sich wiederherstellen- 
den Funktionen sämmtlicher vom Ischiadicus versorgter Muskeln, sowie 
die elektrischen Erregbarkeitsverhältnisse von Nerv und Muskel über- 
einstimmen. 

Unverhältnismäßig lang dauert auch noch der weitere Verlauf des 
Degenerationsprocesses. Ich habe gezeigt, wie nach und nach alle 
großen Markballen zerfallen, sich in Bröckel auflösen, aus welchen sich 
feinste Tröpfchen bilden, wie dabei eine Flüssigkeit auftritt, welche 
etwas unkonstant ist bezüglich der Tiefe ihrer Färbung; diese aus dem 
Marke durch Zersetzung desselben stammende Flüssigkeit wird nun 
allmählich resorbirt, so dass man häufig stellenweise zusammengeklappte 
Scheiden mit deutlichen Faltenbildungen treffen kann, ein Process, der 
so lange fortgeht, bis auch der letzte Bröckel aus der Scheide ver- 
schwunden ist. Dies lässt sich jedoch erst sehr spät mit Sicherheit 
beobachten. An einem Präparat vom 80. Tage habe ich keine einzige 
Myelinkugel mehr gefunden, in ziemlich erheblicher Menge dagegen 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LV. Bd. 19% 


N ER RE 
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178 Albrecht Frh. v. Notthaftt, 


noch am 50. und 60. Tage. Aus der Zwischenzeit liegen mir keine 
Präparate vor. Die sich auflösenden Marktrümmer häufen sich an be- 
stimmten Stellen innerhalb der Scawanvw’schen Scheiden an (Fig. 9, 10, 
12, 15, 46, 17) und treiben dieselben spindelförmig auf. Dabei können 
ihnen zahlreiche Kerne der Scuwann’schen Scheide angelagert sein 
(Fig. 12, 48). Die neuen Fasern gehen neben diesen Spindelfiguren 
vorbei, so dass man sie oft sehr deutlich von jeder Seite bis zu einer 
Spindel hinziehen und dann unter derselben als blassrothes Band durch- 
schimmern sieht (Fig. 12). An den mit Osmiumsäure schwach lichtgrau 
gefärbten kann die Faser hier auch aufzuhören scheinen, so dass man 
Bilder erhält, wie sie Nrumann zur Stütze seiner Theorie einer diskon- 
tinuirlichen Regeneration abbildet. Genauere Untersuchungen, ver- 
schiedene Einstellungen des Tubus ergeben den Irrthum. Neben den 
größeren Spindeln kommen auch vielfach kleinere, sowie einzelne 
Bröckel und Tröpfchen vor. Diese scheinen der endlichen Auflösung 
lange Zeit trotzen zu können. Sie sind dauerhafter selbst als die um- 
gebende Scawann’ssche Scheide. Bezüglich des Endschicksales der 
letzteren möchte ich der Ansicht derjenigen Forscher beitreten, welche 
dieselbe untergehen lassen. Nach dem 25. Tage sieht man an Zupf- 
präparaten vielfach neu gebildete Fasern, welche von keiner alten 
Scuwannschen Scheide mehr umhüllt sind. Ich möchte auf das stellen- 
weise Fehlen derselben nicht das große Gewicht legen wie v. BÜnGNER, 
da man es ja mit Kunstprodukten zu thun haben kann. Man kann auch 
schon am 5. und 6. Tage an zerzupften Fasern (an Schnittpräparaten 
sieht man gewöhnlich nichts) das stellenweise Fehlen der ScHwann- 
schen Scheide beobachten, wo doch sicherlich noch nicht auf ein 
Zugrundegehen der letzteren zu rechnen ist. Viel beweisender ist der 
jetzt häufig zu machende Befund von feinen Marktröpfchen, welche in 
Haufen außerhalb jeder Scheide liegen (Fig. 16, 18, 19). Sehr oft haben 
sie sich noch eine Gestalt bewahrt, welche an die alte spindel- 
förmige Begrenzung erinnert. Solche frei im Gewebe liegende Markreste 
könnte es, da die Scawann’sche Scheide ihnen den Weg versperren 
würde, nicht geben, wenn nicht die letztere stellenweise zu Grunde 
gegangen wäre. Noch bevor die alten Scheiden vollständig der Auf- 
lösung anheimgefallen sind, werden stellenweise die neuen ScHWANN- 
schen Scheiden sichtbar. Dieselben stellen zarte Hüllen dar, welche 
gerade wie normale Scheiden die Nervenfaser überziehen. An ihrer 
Innenfläche liegen zahlreiche Kerne, immer noch etwas vergrößert 
(theilweise), so dass sie die Scheide etwas ausbuchten können (Fig. 18). 
Häufig sieht man sie von einem Protoplasmahof umgeben und denselben 
sich dann weit zwischen Nervenfaser und Schwann’scher Scheide hin 


Neue Unters. über den Verlauf der Degenerations- und Regenerationsprocesse etc. 179 


erstrecken (Fig. 16). Wenn aber v. Büngner — ich kann mich im 
Augenblick nicht genau entsinnen, an welcher Stelle — sagt, die 
Kerne seien wieder an den Rand der Faser gerückt, so kann ich diesen 
Ausdruck nicht zu Recht bestehen lassen. Die Kerne bleiben, wo sie 
sind, sie lagern der neuen Nervenfaser am 25. Tage eben so noch an, 
wie sie dies schon am 10. Tage gethan haben, und wie sie es auch an 
der normalen Nervenfaser thun. v. Büngner musste natürlich das Gegen- 
theil annehmen, weil er die Kerne in Beziehung zur Achsenfaserbildung 
gebracht hat. Die neue Scuwann'sche Scheide wird wahrscheinlich 
durch die Zellen der alten selbst gebildet, ähnlich wie man es bei der 
Entstehung von Bindegewebe aus Keimgewebe beobachten kann. Ich 
kann mir, nachdem die alten Scheiden vielfach, stückweise wenigstens 
neben den jungen noch gefunden werden, nicht recht vorstellen, wie 
die letzteren vom umgebenden Bindegewebe der Hextr’schen Scheiden 
oder des Perineuriums gebildet werden sollen (v. Büngner). Doch ist 
es immerhin sehr schwierig, ein sicheres Urtheil in dieser Frage abzu- 
geben, da man sehr selten eine beweisende Stelle zu Gesicht bekommt. 

Innerhalb der neuen Scheiden habe ich immer an Nerven, welche 
durch Quetschung verletzt worden waren, nur eine neue Faser ge- 
troffen. Dasselbe gilt auch mit verschwindenden Ausnahmen von den 
allerdings ganz wenigen Untersuchungen, welche ich in diesem Zeit- 
raume an einstmals durchschnittenen Nerven anstellte. Das Auftreten 
von zwei Fasern in einer peripheren Scheide ist nach dem über das Ver- 
halten der neuen Fasern in der Narbe oben Gesagten ganz natürlich. 
Wenn nämlich einmal zufälligerweise zwei oder mehrere Fasern zu- 
gleich in eine periphere Scheide hineingelangen, werden sie darin 
ruhig fortwachsen. Obwohl es mir nicht einfällt, die ausdrücklichen 
klaren Angaben und Abbildungen Ranvier’s, NEUMANN’S, CATAnTSs und 
Anderer von Theilungen der alten Fasern am centralen Stumpfe in 
zwei oder mehrere neue Fasern bezweifeln zu wollen, glaube ich doch, 
dass man das Vorkommen zweier Fasern in einer peripheren Scheide 
ganz gut so erklären kann, wie ich es gethan habe, und kaum berechtigt 
ist, den Schluss zu machen, dass solche Doppelfasern nothwendig aus 
einer einzigen Mutterfaser stammen müssen. Mir ist es nie geglückt, 
den Übergang alter Fasern in mehr als eine neue zu sehen. Dies be- 
weist natürlich gar nichts, da man überhaupt selten den Übergang alter 
in neue Fasern beobachten kann. Auch ist schon von RANnvIEr und 
Eıcnnorst hervorgehoben worden, dass an gequetschten Nerven von 
Kaninchen (welche ich vor Allem untersuchte) sich meist nur eine ein- 
zige Faser aus einer alten Faser entwickelt. Findet man eine Über- 
gangsstelle, so ist dies immer in einer Gegend. welche der Anfangs 

12% 


180 Albrecht Frh. v. Notthaftt, 


geschilderten centralen Grenze der durch den direkten traumatischen 
Insult hervorgerufenen Degeneration entspricht. An den meisten 
Zupfpräparaten sieht man solche Stellen nicht, weil gerade an der 
Grenze von alter und neuer Faser dieselben beim Zerzupfen aus ein- 
ander gerissen werden. An der Übergangsstelle sind meist größere 
Massen von Markresten aufgelagert (Fig. 41), oder oft springt das Mark 
der centralen alten Faser zungenartig über den Anfangstheil der neuen 
Faser vor, so dass man nicht leicht den Übergang alter Fasern in neue 
gewahren kann. Ich bestätige mit diesen Worten nur, was schon 
Neumann und v. Bünener ausführlich beschrieben haben. 

Bei der Untersuchung über die weitere Ausbildung der neuen 
Fasern erweckt besonderes Interesse die Frage: »wann erhalten die- 
selben ihre Markscheide?« Dass sie ursprünglich noch keine haben, 
dürfte kaum bestreitbar sein. Dafür spricht der Mangel jeden tiefer 
gefärbten Contours an mit Fremming’scher Lösung und Safranin behan- 
delten jungen Fasern, die unverhältnismäßige Dicke, welche im Ver- 
gleich zu diesen Bildern die dünnsten noch mit Osmium deutlich grau 
sich tingirenden Fasern zeigen, und vielleicht auch die Thatsache, dass 
nicht alle neugebildeten Fasern ihr Mark wieder bekommen, sondern 
ein großer Theil derselben marklos bleibt. Tritt aber eine Markbildung 
überhaupt ein, so geschieht dies schon sehr bald. Gemäß den Angaben 
der Autoren (so weit solche überhaupt vorliegen) erwartete ich nicht, 
die Markscheiden vor dem 20., frühestens 15. Tag (v. Bünener) zu sehen. 
Die Wrigerr’sche Färbung zeigte mir nun zu meiner großen Verwun- 
derung schon am zehnten Tage markhaltige neue Nervenfasern. Ob 
der negative Befund an meinen zur Darstellung junger Achseneylinder 
angefertigten GoLcı-Präparaten vom 9., 12. und 15. Tage ebenfalls zum 
Beweise einer frühen Markbildung zu verwenden ist, ist eine sehr 
schwer zu beantwortende Frage. Wenn also auch nicht bezweifelt 
werden kann, dass die vorwachsenden jungen Fasern zunächst nichts 
Anderes sind, als nackte Achsencylinder, so ist nach diesem Befund 
doch sicher, dass nach einem, spätestens zwei Tagen dieselben sich 
bereits mit Mark umhüllen. DieMarkbildung erfolgt vom Cen- 
trum nach der Peripherie und nicht, wie Vanraı angiebt, in um- 
gekehrter Richtung (la maturation des fibres ...... s’effectue de la 
peripherie vers le centre). Man kann daraus vielleicht den Schluss 
ziehen, dass das Mark nichts Anderes ist als der chemisch umgewandelte 
äußere Theil des Achsencylinders. Warum manche Fasern so spät, 
warum andere gar nicht diesem Process unterliegen, darüber kann ich 
mir keine Vorstellungen machen. Diese Verhältnisse sind mit FLEmmng- 
scher Methode schwer zur Anschauung zu bringen, weil das grellrothe 


Neue Unters. über den Verlauf der Degenerations- und Regenerationsprocesse etc. 181 


Safranin die schwachen Markcontouren Anfangs überleuchtet. Aber 
auch die Osmiumbehandlung nach Ranvier ist nicht sicher, weil sich 
das junge Mark anscheinend nicht so tief schwarz färbt, wie das aus- 
gebildete. — Die Markbildung ist eine kontinuirliche vom Centrum 
nach der Peripherie abwärts schreitende und nicht, wie BENEcKE und 
Andere angeben, diskontinuirliche. Ich freue mich daher in dieser 
Hinsicht die Angaben Nrumann’s bestätigen zu können. Dagegen muss 
ich zugeben, dass das Mark junger Fasern nicht überall gleichmäßig 
"angeordnet ist, und zwar nicht sowohl in den ersten Tagen, als viel- 
mehr 10—12 Tage nach dem ersten Auftreten des Markes. Dann sieht 
man nicht selten an einer und derselben Faser Stellen mit ganz dün- 
nem und solche mit mächtig entwickeltem Marke abwechseln (Fig. 9). 
v. Büngner wollte darauf die Theorie von einer doppelten Entstehungs- 
weise des Markes gründen, einer ersten aus dem Achsencylinder und 
einer zweiten durch Verwendung der alten Markbröckel. Letztere 
Markscheide würde sich der ersteren stellenweise auflagern. Dabei 
will er gesehen haben, wie die Verbreiterung gerade an Stellen sich 
befindet, welche von solchen Bröckelmassen umflossen waren. Ich 
kann diese Angaben nicht bestätigen. Im Gegentheil: ich fand in vielen 
solchen Fasern die Bröckelmasse gerade an den verjüngten Stellen. 
Es wäre nicht unmöglich, dass gerade das Gegentheil von dem, was 
v. Büngner angiebt, thatsächlich der Fall ist, dass nämlich die schmalen 
Stellen denjenigen Theilen der Nervenfaser angehören, welche zwischen 
oder neben einer solchen Markspindel verlaufen sind. Die mark- 
schwachen Theile wären daher auf eine Entwicklungsstörung, hervor- 
gerufen durch Raummangel, zurückzuführen. Ich habe jedoch nicht 
Beobachtungsmaterial genug, um von dieser Idee mehr sagen zu kön- 
nen, als dass ich sie für möglich halte. Nur das steht fest, dass sich 
für die Hypothese v. Büngner’s gar kein Anhaltspunkt, geschweige denn 
ein Beweis bringen lässt. Die alten Markreste zerfallen, wie ich ge- 
schildert habe, durch passive Vorgänge in immer kleinere Tröpfchen 
und eine Flüssigkeit, welche resorbirt wird; jede aktive Thätigkeit ist 
ihnen für immer genommen. Vielleicht ist die ganze Erscheinung nichts 
weiter als ein Artefact, wogegen allerdings die größe Regelmäßigkeit 
der Contouren sprechen würde. Die Ranvırr’schen Einschnürungen 
treten zuerst in der Zeit vom 15.—20. Tage auf. 


Damit wäre ich am Ende meiner Untersuchungen über die Degene- 
rations- und Regenerationserscheinungen an Kaninchennerven ange- 
langt. Es erübrigt mir noch, mit einigen wenigen Worten der Erfolge 
der von mir an Hunden vorgenommenen Experimente zu gedenken. 


182 Albrecht Frh. v. Notthaftt, 


Zuerst habe ich zu bekennen, dass in den beiden Fällen, in welchen 
die beiden Stümpfe eines Nerven (Ischiadieus), aus welchem ein !/, cm 
großes Stück entfernt war, in die Aorta eines Kaninchens hineingesteckt 
worden waren, am 50. Tage nach der Operation noch keine Regene- 
ration eingetreten war, dagegen in denjenigen Fällen, wo ich die 
Nervenstümpfe durch das ausgeschnittene Stück oder ein gleich langes 
der anderen Seite verbunden (mittels Naht natürlich) oder auch nur 
Seidenfäden zwischen den retrahirten Stümpfen ausgespannt hatte, 
eine so vollständige Regeneration, dass nur die Knäuelbilder an 


‚den beiden Narben, der unregelmäßige Verlauf einzelner Fasern im 


intermediären Stück und die zurückgebliebenen Seidenfäden andeu- 
teten, dass man es mit keinem ganz normalen Nerven zu thun habe. 
Jener eine Versuch endlich, wo ich nach Resektion eines I cm langen 
Stückes die Nervenstümpfe nicht verbunden habe, missglückte eben- 
falls, indem zwar eine bindegewebige Brücke zwischen den letzteren 
entstand, die Narbe und das periphere Stück jedoch vollkommen unre- 
generirt blieben; dagegen zeigte sich oberhalb der letzteren ein deut- 
licher Abgang einer größeren Menge feinster Nervenästchen, welche 
sich rasch im umgebenden Bindegewebe und zwischen den benach- 
barten Muskeln verloren. Diese Versuche deuten, wie v. BÜnGNER mit 
vollem Recht schon von den seinigen hervorhebt, daraufhin, dass die 
Regeneration größerer Nervenstücke nach Resektion 
unter der Bedingung leicht zu Stande kommt, dass den 
neugebildeten Fasern der Weg und die Richtung ge wiesen 
wird. 


Verschiedene Erscheinungen, deren Beobachtungen ich, um den 
Zusammenhang nicht unnöthig zu stören, nirgends unterbringen konnte, 
mögen an dieser Stelle noch besprochen werden. ’ 

Zunächst die »klinischen« Symptome: Sofort nach der Operation 
waren die Thiere jedes Mal vollständig an den betreffenden Extremi- 
täten gelähmt, sie schleppten dieselben wie fremde Körper nach. 
Allmählich lernten sie jedoch mit Hilfe anderer Muskeln als der 
gelähmten die Beine nothdürftig gebrauchen. Von einem normalen 
Laufen oder Springen war jedoch, da die von dem verletzten Nerven 
versorgten Muskeln vollkommen funktionsunfähig waren, noch lange 
Zeit keine Rede. Erst etwa vom 40. Tage an trat eine deutliche Besse- 
rung ein. Nach totalen Durchschneidungen waren die Erscheinungen 
noch schlimmer als nach partiellen. Bei sämmtlichen Thieren zeigten 
sich in der Folge Haarausfall an den betreffenden Extremitäten (was 
wohl auf trophische Störungen zurückzuführen ist). Auf dem Dorsum 


Neue Unters, über den Verlauf der Degenerations- und Regenerationsprocesse etc. 183 


der Zehen und auf der Haut der Hacke traten schon nach nicht ganz 
Ak Tagen Geschwüre auf, welche sich rasch vergrößerten, konfluirten 
- und das Gewebe bis auf den Knochen zerstörten. Sie werden wohl 
weniger auf trophische Störungen, als auf mechanische Verletzungen 
zurückzuführen sein, indem nämlich (bei Kaninchen) die Haut der nach- 
schleifenden Hacken durchgerieben wurde, und besonders die Hunde 
bis zur sechsten Woche auf dem dazu sicher nicht geschaffenen Dorsum 
ihrer Zehen liefen. Bald stellten sich auch Entzündungserscheinungen 
in den Gelenken und in den dieselben umgebenden Weichtheilen ein. 
Die Gelenkgegend konnte dadurch ganz beträchtlich, meist spindelför- 
mig aufgetrieben werden. Aus solchen Gelenken entleerte sich bei der 
Eröffnung etwas wenige seröse Flüssigkeit. Ja, in drei Fällen habe ich so- 
gar Eiterungen in denselben gefunden, wie ich vermuthe, fortgepflanzte 
von einer durch den Decubitus hervorgerufenen Phlegmone. Sämmtliche 
drei Fälle habe ich unter schweren an Sepsis erinnernden Erscheinungen 
zu Grunde gehen sehen. In den allerschlimmsten Fällen (zwei) sah ich 
Erscheinungen, wie sie Mryer ! bereits geschildert hat: » Die Fußzehen 
waren, da der Fuß beim Gehen nachgeschleppt wurde, gleich durch- 
gerieben, und durch immerwährendes Lecken wurde der ganze untere 
Theil des Fußes bis an den Tarsus verzehrt. Die Knochen des Meta- 
tarsus hatte er (Hund) alle selbst behutsam aus der Wunde gezogen. « 

Die elektrischen Erregbarkeitsverhältnisse waren die bekannten 
durch Erg? festgestellten, welche ich hier wohl nicht näher zu schildern 
brauche. An zwei Kaninchen und drei Hunden habe ich nach Verlauf 
von 50, 60 und 80 Tagen eine Wiederherstellung der Erregbarkeit der 
vom Ischiadicus versorgten größeren Muskeln bei Reizung vom Nerven 
aus sicher nachweisen können. Ich glaube, dass mir trotz der gegen- 
theiligen Behauptungen Enp's hierbei kein Fehler in der Anwendung des 
elektrischen Stromes mitunterlaufen ist. 

Um den Einfluss des elektrischen Stromes auf die Regeneration zu 
prüfen, habe ich verschiedene Thiere mit beiden Stromarten längere 
Zeit hindurch behandelt. Leider sah ich weder bei der klinischen 
Beobachtung, noch auch im mikroskopischen Präparat einen wesent- 
lichen Fortschritt gegenüber dem Befunde an Thieren, welche un- 
elektrisirt geblieben waren. Ich kann daher den Worten Er»’s bei- 
stimmen: »Ob die Degeneration und Regeneration der Markscheide 
durch den elektrischen Strom wesentlich gebessert wird, ist mir 
höchst zweifelhaft. Wenn es überhaupt zweifelhaft ist, ob dadurch in 


1 J.C.H. Meyer, der A.K. B. zu Halle, Über die Wiedererzeugung der Nerven. 
Halle 4797. Reır's Archiv. p. 456. 
2 Erg, Archiv für klinische Medicin,. 4868. IV. p. 595. 


184 Albrecht Erh. v. Notthaflt,. 


unseren Fällen die Atrophie aufgehalten werden kann, so kann ich 
außerdem auch nicht das Bedenken unterdrücken, ob es nicht direkt 
schädlich sei, Muskeln, die sich offenbar in einem sehr hochgradigen 
Erregungszustande befinden, in welchen alle Zeichen einer der Entzün- 
dung sehr nahe stehenden Ernährungsstörung vorhanden sind, täglich 
mit dem elektrischen Strom zu reizen. .... Ich kann nur so viel sagen, 
dass aus meinen Beobachtungen sich keine Thatsache ergiebt, welche mit 
Bestimmtheit einen solchen schädlichen Einfluss anzunehmen gestattete.« 


Einer allgemeinen Sitte gemäß fasse ich am Schlusse meiner Arbeit 
die Ergebnisse derselben kurz zusammen: 

Nach jeder Verletzung (Verbrennung, Quetschung, Durchschnei- 
dung), welche die Nervensubstanz an irgend einer Stelle total zerstört, 
kommt es zu einer Degeneration des ganzen, peripher von der Ver- 
letzungsstelle gelegenen Nervenabschnittes und eines kleineren etwa 
1,5 cm betragenden centralen Stückes. Eine Heilung durch prima in- 
tentio im Sinne Scuırr's giebt es nicht. 

Der Modus der Degeneration ist folgender: In der nächsten Um- 
gebung der Verletzungsstelle kommt es sofort zu einer ausgedehnten 
Zerstörung von Mark und Achsenfaser, welche auf den direkten trau- 
matischen Insult zurückzuführen ist. 

Die nach A8 Stunden auftretende »paralytische « Degeneration ist 
eine Folge verschiedener Ursachen: Durch Flüssigkeitsabgabe ver- 
schmälert sich die .Achsenfaser. Ihre Schrumpfung bedingt eine 
Zerstückelung des Markes. Die Zusammenziehung der einzelnen Mark- 
stücke ruft eine dem entsprechende Theilung des Achsencylinders der 
Quere nach hervor. Eine ungefähr am vierten Tage auftretende 
Theilung der Kerne und Vermehrung des Protoplasmas der ScHwAnN- 
schen Scheide vermehrt (vielleicht) dieseZerstörung. Das degenerirende 
Mark giebt in das Scheidenlumen hinein eine Flüssigkeit ab, welche 
allmählich resorbirt wird. Die Markscheide zerfällt nicht fettig, wie 
frühere Autoren angegeben haben, wenn auch Fettinfiltrationen der 
dem degenerirenden Nerven nahe gelegenen Gebilde nicht zu leugnen 
sind. Eben so wenig erleidet sie eine chemische Umwandlung im Sinne 
Neumann’s und Eıcnnorsr’s. Auch die glatte Resorption des Markes ohne 
Flüssigkeitsentwicklung, wie sie v. Büngner angiebt, kann ich nicht 
bestätigen. Die Leukocyten haben mit der Zerstörung des Markes gar 
nichts zu thun; und Ranvıer ist entschieden zu weit gegangen, wenn er 
die Degeneration nur als Folge der Kernwucherungen erklärt. 

Von der Degeneration werden Achsencylinder, Mark und Scheide 
befallen, erstere früher, letztere später. 


Neue Unters. über den Verlauf der Degenerations- und Regenerationsprocesse etc. 185 


Die Degeneration schreitet mit ungeheurer Geschwindigkeit vom 
Centrum nach der Peripherie fort. 

Die wuchernden Kerne der Scawann’schen Scheide sind wahr- 
scheinlich ein die Degeneration und Regeneration begünstigender Vor- 
gang. Mit der Entstehung neuer Achsenfäden haben sie so wenig etwas 
zu thun, wie ihr vermehrtes Protoplasma. Die »Protoplasmabänder « 
v. Büngner’s kann ich nicht bestätigen. Wahrscheinlich handelt es sich 
um Faltenbildungen der Scuwanw’schen Scheide. 

Es besteht kein Grund, die Angaben v. Köruıker’s über die fest- 
weiche Konsistenz des Achsenfadens und über die Bindegewebezellen- 
natur der Scuwann’schen Scheide zu bezweifeln. 

WALLER, Bruch und Ranvier geben mit Recht an, dass die neuen 
Nervenfasern sich durch Auswachsen aus den alten centralen Stümpfen 
bilden. Eine Bildung von Nervenfasern auf irgend welche andere 
Weise habe ich nicht gesehen. Das Wachsthum ist ein kontinuirliches, 
vom Centrum nach der Peripherie fortschreitendes. Eine diskontinuir- 
liche Nervenbildung giebt es nicht. 

Die neuen Fasern treten ungefähr am 8. bis 9. Tage auf, nicht 
selten auch etwas früher oder später. Am 10. bis 41. Tage beginnen 
sie sich mit Mark zu bekleiden in der Richtung vom Centrum nach der 
Peripherie. Eine doppelte Art der Markbildung kann ich nicht bestä- 
tigen. An vielen neugebildeten Fasern tritt der Vorgang der Umhüllung 
mit Mark gar nicht oder erst sehr spät auf. Ich halte es nicht für un- 
wahrscheinlich, dass auch ein großer Theil dieser nackt bleibenden 
Achsenfäden in einer späteren Zeit noch Markscheiden erhält. Doch 
steht mir hierfür kein Beobachtungsmaterial zur Verfügung. 

An durch Quetschung zur Degeneration gebrachten Nerven zeigt 
sich bei erfolgender Regeneration nie mehr als eine neue Faser in einer 
Scheide. 

Die neuen Schwann’schen Scheiden werden wahrscheinlich durch 
die Zellen der alten Scheide gebildet, ähnlich wie sich fibrilläres 
Bindegewebe aus Keimgewebe bildet. 

Das Nervenzwischenbindegewebe betheiligt sich (mit Ausnahme 
der Narbe) in keiner Weise an den genannten Erscheinungen. 

Die Regeneration durchtrennter Nerven kommt am besten bei 
direkter Vereinigung der beiden Stümpfe durch die Naht zu Stande. 
Wo dies nicht mehr möglich ist, empfiehlt es sich, den neuen Fasern 
den Weg vorzuzeichnen, durch Interposition eines anderen Nerven- 
Stückes oder auch nur durch brückenartige Verbindung der beiden 
- Stümpfe durch Seidenfäden. Die Regeneration wird um so unwahrschein- 
licher, je größer der Defekt innerhalb der Kontinuität eines Nerven ist. 


Zu 


186 Albrecht Frh. v. Notthafft, 


Bei der Abfassung vorliegender Arbeit wurde ich von den ver- 
schiedensten Seiten in Rath und That unterstützt. Allen denjenigen, 
welche mich auf diese Weise zu ihrem Schuldner gemacht haben, 
drücke ich daher an dieser Stelle meinen wärmsten Dank aus; beson- 
ders gilt dies gegenüber meinen hochverehrten Lehrern, Herrn Geheim- 
rath v. Körziger und Herrn Hofrath ScHönsorn, in deren Laboratorien 
ich den mikroskopischen, beziehungsweise operativen Theil meiner 
Untersuchungen angestellt habe. Gefühle des Dankes verbinden mich 
ferner auch dem Herrn Privatdocenten Dr. Reıcner und Herrn Prosektor 
Dr. Hripennain. 


Würzburg, im Mai 1892. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel VI. 


Vorliegende Tafel ist von mir selbst direkt nach den Präparaten mit Verwen- 
dung des Ass#'schen Zeichenapparates angefertigt worden. Als Dilettantenarbeit 
bitte ich dieselbe nachsichtig beurtheilen zu wollen. 

Fig. 4. Faser aus einem Längsschnitt, 24 Stunden nach der Quetschung. 
Achsencylinder (a) aufgerollt. m, Markscheide, am Ende etwas kolbig verdickt; 
s, ScHwAnn sche Scheide; sr, Schnürring. Zeıss, Apochr. Oec. 4. 

Fig. 2. Faser aus demselben Präparat. Achsencylinder (a) theils gequollen, 
bei a’ sich auffasernd;, sr, Schnürring, durch welchen das Mark (m) durchgepresst 
ist; 1, anlagernde Leukocyten. Zeıss, Apochr. Oc. 4. 

Fig. 3. Faser aus demselben Präparat. m, Markballen mit hellerem Inhalt. 
Darin a, ein sich auflösender, aufgerollter Achsencylinder. Zeıss, Apochr. Oc. 4. 

Fig. 4. Faser aus einem Glycerinzupfpräparat. p, Protoplasmawucherung, aus- 
gehend von dem Protoplasma zweier Kerne der ScawAnn’schen Scheide (k). k, Kern- 
theilungsfigur ; F, fettinfiltrirte Bindegewebszelle. Zeiss, Apochr. Oc. 8. 

Fig. 5. Faser aus einem Glycerinpräparat. 3. Tag nach der Quetschung. m’, 
sich auflösende Bröckelmasse; s, ScuwAnw’sche Scheide, deren Inhalt durch die 
Ligatur zum Theil nach beiden Seiten ausgepresst ist; I, anlagernde Leukocyten. 
Zeiss, Apochr. Oc. 4. 

Fig. 6. Faser aus dem N. peroneus, 40 Tage nach der Durchschneidung des 
Ischiadicus. %, Kerne der Schuwann’schen Scheide; p, Protoplasma; x, Faltungen 
der Scheide. Zeıss, Apochr. Oc. 4. 

Fig. 7. Faser, an die Umschnürungsstelle grenzend, von der Peripherie eines 
Ischiadicus von 12 Stunden. s, Scawann’sche Scheide, zusammengepresst, sonst 
mit Bröckelmasse ausgestopft. Zeiss, Apochr. Oc. 4. 

Fig. 8. Querschnitt aus peripherem Stück eines Ichiadicus, 3 Tage nach der 
Operation. r, marklose Fasern; m, Markballen; a, gequollener Achsencylinder; 


Neue Unters. über den Verlauf der Degenerations- und Regenerationsprocesse etc. 187 


m’, Markballen mit geschrumpftem Achsencylinder; k, etwas vergrößerte Kerne der 
ScawAnn’schen Scheide; %k,, Kerne des Perineuriums. Zeıss, Apochr. Oc. 4. 

Fig. 9. Faser aus der peripheren Strecke eines vor 80 Tagen durchschnittenen 
Ischiadicus; zeigt deutlich an zwei Stellen Verjüngung. Das Mittelstück (welches ich 
etwas zu schmal gezeichnet habe) läuft unter einer Markspindel weg. Dicke des 
Markes wechselnd. Zeıss, Apochr. Oc. 4. 

Fig. 10. Faser aus dem centralen Stück eines durchschnittenen N. medianus 
vom 9. Tage. Große Markspindel. a, Achsencylinder; ar, Artefacte. Zeıss, Apochr. 
Oc. 4. 

Fig. 44. Übergang einer alten Faser (an) in eine neue (nn); an der Verbin- 
dungsstelle lagern mehrere Markballen und -Tropfen. Zeıss, Apochr. Oc. 4. 

Fig. 12. Aus dem peripheren Theil eines gequeischten Ischiadicus vom 45, 
Tage. m, große Markspindel; k, Kerne der Schwann’schen Scheide; a, neue Nerven- 
faser, unter der Spindel durchlaufend. Zeıss, Apochr. Oc. 4. 

Fig. 43 u. 44. Mit Protoplasma gefüllte Scuwann’sche Scheiden. %k’, Kernthei- 
lungsfigur, stark lädirt; m, Markballen mit hellem Hofe; h, Hente’sche Scheide. 
Zeiss, Apochr. Oc. 8. 

Fig. 45. Querschnitt aus dem peripheren Stück eines vor 8 Tagen gequetsch- 
ten Ischiadicus. m’, Markdetritus. In den Scahwann’schen Scheiden, welche zum 
Theil mächtig gebläht sind, Kerne und Protoplasmawucherungen. r, marklose 
Faser; !s, markleere Scheiden, mit Flüssigkeit oder Plasma gefüllt. Zeıss, Apochr. 
Oc. 4. 

Fig. 46. Zupffasern aus dem peripheren Theil eines Ischiadicus vom 25. Tage. 
a, neugebiidete Faser; s, leere SchwAnn’sche Scheide; m’, frei im Gewebe liegende 
Markbröckel. Zeıss, Apochr. Oc. 4. 

Fig. 17. Mit Osmium gefärbter Längsschnitt vom 12. Tage. Zwei neue band- 
förmige Fasern ziehen zwischen Markhaufen hin. Zeıss, Apochr. Oc. 4. 

Fig. 48. nn, Faser, durch Zerzupfung aus einem nach Pır behandelten und 
- mit Alaunkarmin nachgefärbten Ischiadicus, 25 Tage nach seiner Durchschneidung 
gewonnen. In der Umgebung freie Markmassen mit leicht bläulich gefärbtem Hof, 
wahrscheinlich Markflüssigkeit. Zeıss, Apochr. Oc. 4, 

Fig. 49. Querschnitt aus dem centralen Theile eines gequetschten Ischiadi- 
cus. 15. Tag. Erhaltene alte und neue Fasern. a, Achsencylinder; a’, zwei Achsen- 
eylinder in einer Scheide; r, marklose Fasern und junge noch nicht mit Mark 
belegte Achsencylinder. Zeıss, Apochr. Oc. 4. 

Fig. 20. Partie aus einem Schnitt durch den unteren Theil des Ischiadicus 
vom 25. Tage. WeicErt'sche Methode. %k, Kerne der ScawAnn’schen Scheide, etwas 
deutlicher als sie eigentlich zu sehen sind. ar, Artefacte; nn, neugebildete Fasern. 

Fig. 21. Aus der peripheren Strecke desselben Nerven. Is, leere, beziehungs- 
weise nur mit wenig Flüssigkeit gefüllte Scheiden; k, Kerne und p, vermehrtes 
Plasma der Scawann’schen Scheiden. Zeıss, Apochr. Oc. 4. 

Fig. 22. Faser aus einem Glycerinzupfpräparat aus dem peripheren Stück 
eines gequetschten Ischiadicus vom 8. Tage. k, Riesenkerne; p, Protoplasma; m, 
Markballen; x, Faltungen der Scawann’schen Scheide. Sie hören an der Stelle der 
stärksten Plasmaansammlung auf und beginnen wieder, wo sich die Faser zu ver- 

‚ schmälern beginnt. Die Versuchung, sie für diskontinuirlich entstehende Proto- 
plasmabänder zu halten, ist nicht gering; doch schützt dagegen die Beobachtung, 
dass sie über das Protoplasma hinziehen und offenbar nicht mit demselben in Ver- 
bindung treten. Zeıss, Apochr, Oc. 8. 


Fig. 23. Partie aus dem Granulationsgewebe zwischen ı 
durchschnittenen Ischiadicus vom 3. Tage. g, Zellen des Gr 
I, Leukocyt; f, Fibringerinnsel ; m’, Markbröckel, von hellem Hi 
träglich ohne Zeichenapparat dargestellt.) 

Fig. 24. Faser aus demselben Präparate. Die SCHwAnnN’ scheSc 
eine große Menge von Kernen und gewuchertem Protoplasma ganz 
gedehnt. Da diese offenbar in den angrenzenden Partien nicht in 


‚gehaltene ans schnitt nur eine buckelanne Erhebung der geblähten Schei 
troffen hat. k’, Karyomitosen. Zeıss, Apochr. Oc. 8. 


Pelagische Polycladen. 
Von 


Prof. Dr. L. v, Graff (Graz). 


Mit Tafel VI—X. 


Den äußeren Anlass zu der vorliegenden Publikation bildete eine 
Sendung von Sargasso-Polyceladen, die ich von Herrn Baron vs Gusan# 
in Paris erhielt mit der Bitte, dieselben zu bestimmen. Genöthigt, alle 
in meinem seit Jahren zusammengebrachten Polycladenmateriale vor- 
handenen pelagischen Formen genauer zu untersuchen und die Litte- 
ratur zu vergleichen, erkannte ich bald, dass die Organisation auch 
nicht einer einzigen der bisher als pelagisch beschriebenen Formen 
so weit erkannt war, um die Species systematisch sicherzustellen. Es 
konnte demnach bis heute auch nicht der Versuch gemacht werden, die 
Synonymie aufzuklären, was um so empfindlicher ist, als die Fauna des 
Planktons neuerdings in erhöhtem Maße Beachtung findet und von ver- 
- schiedenen Seiten her dahin gestrebt wird, mit größeren Mitteln und 
neuen Methoden die Kenntnis ihrer Zusammensetzung und ihrer 
Lebensbedingungen zu fördern. So wird auch dieser kleine Beitrag 
zur »Planktologie « vielleicht nicht unwillkommen sein. Allen jenen 
‚ Herren aber, welche mir, sei es aus ihren privaten, sei es aus den 
ihnen unterstehenden öffentlichen Sammlungen, Material für die vor- 
liegende Untersuchung zur Verfügung gestellt haben, sei hiermit mein 

herzlichster Dank dargebracht! 


Allgemeine Resultate. 


Lane! zählt als rein pelagisch acht Polyeladen auf, zu denen noch 
die wahrscheinlich gleichfalls pelagisch gefischte Planocera Gaimardi 
de Blainv. (Lane, 1. c. p. 436) hinzukommt. Alle neun Species werde 


1 A. Lang, Die Polycladen (Seeplanarien) des Golfes von Neapel und der an- 
grenzenden Meeresabschnitte (Fauna und Flora des Golfes von Neapel. XI. Mono- 
graphie). Leipzig 4884. p. 629. 

Zeitschrift f, wissensch, Zoologie. LV. Bd. 13 


190 L. v. Grafl, 


ich im speciellen Theile dieser Publikation besprechen und den Versuch 
machen, fast alle diese Litteratur-Species auf folgende drei genau zu 
beschreibenden Thierformen: 

Planocera pellucida (Mertens), 

Stylochoplana sargassicola (Mertens) und 

Planctoplana challengeri nov. gen., nov. spec. 
zurückzuführen. Dazu kommen zwei weitere bisher noch nicht be- 
schriebene Formen: 

Planocera simrothi nov. spec. und 

Planocera grubei nov. spec. 

Es ergiebt sich also zunächst die Thatsache, dass alle bis jetzt 
gefischten holopelagischen ! Polycladen der Familie der Planoceriden 
angehören — derjenigen Familie also, deren Mitglieder nach Lane da- 
durch ausgezeichnet sind, dass sie durch ihre gesammte Organisation 
besonders aber die Konfiguration des »Gastrovascularapparates « sich 
am meisten radiären Symmetrieverhältnissen nähern. Dies gilt vor 
Allem von dem für die Familie typischen Genus Planocera, dem auch 
die Mehrzahl unserer pelagischen Formen angehört. Lang, der darin den 
Ausdruck einer näheren Verwandtschaft mit Gtenophoren-ähnlichen 
Ahnen zu erkennen glaubt, stellt desshalb auch das Genus Planocera an 
die Wurzel des Polycladen-, ja des ganzen Turbellarienstammbaumes. 
Ich dagegen, der ich an anderen Orten ? die Ansicht vertrat, dass die 


1 Im Sinne von E. Haczcker’s Plankton-Studien. Jena 1890, 

2 Monographie der Turbellarien. I. Rhabdocoelida. Leipzig 4882, p. 207 ff. 
und: Die Organisation der Turbellaria Acoela. Leipzig 1891. p. 49 ff. 

In einer soeben erschienenen Arbeit (Zur Histologie der Ctenophoren, Archiv 
f. mikr. Anat. Bd. XL, p. 237) spricht P. SamAssa die Meinung aus, meine in der 
Acölen-Arbeit enthaltenen Darlegungen beruhten auf einem »offenbaren Missver- 
ständnis der von Lang vertretenen Theorie«. Ein solches » Missverständnis« wäre 
bei Jemandem, der Lang’s Arbeiten so genau kennen muss, wie ich, zwar sehr merk- 
würdig — es ist aber nicht vorhanden. Die Sache liegt vielmehr so, dass ich, wie 
immer ich mir auch den Vorgang der »Knickung« der Ctenophoren-Hauptachse und 
der » Verschiebung« ihres Sinnespoles an das Vorderende des Turbellarienkörpers 
zurechtlegen mochte — doch immer zu dem Schlusse kam, dass im Sinne der LAnG- 
schen Anschauung und trotz dessen ausdrücklicher Verwahrung, zum mindesten 
der zwischen Gehirn und Mund gelegene Theil der Ventralnerven der Acölen (und 
übrigen Turbellarien) auf Meridianstreifen (Cilienrinnen) der Ctenophoren bezogen 
werden müsste. Für ihr späteres Weiterwachsen bis an das Hinterende würde ja 
wohl auch bei den Acölen das Argument gelten, dass »die durch die Anpassung 
an die kriechende Lebensweise bedingte stärkere Entwicklung der Hautmuskulatur 
eine stärkere Entwicklung der Nerven erfordert« (Lang, 1. c. p. 656). 

Meine angebliche Inkonsequenz, dass ich die eines Darmlumens entbehren- 
den Acölen von » Gasträaden» ableite, ohne doch eine Rückbildung zuzugeben, er- 
ledigt sich noch einfacher. Es ist so lange her, seit ich Harcker’s Gasträatheorie ge- 


“2 2 


Pelagische Polycladen. 191 


Acölen den Ausgangspunkt für die Turbellarien gebildet haben, kann 
in der Organisation der Planoceriden bloß eine fortschreitende An- 
passung an die schwimmende und schließlich rein pelagische Lebens- 
weise erkennen, dieihren höchsten Ausbildungsgrad im Genus Planocera 
erreicht. Damit stimmt auch die hier mitgetheilte Zusammensetzung 
der pelagischen Polycladenfauna. 

Die bei den einzelnen Species mitgetheilten Fundorte ergeben zwei 
interessante thiergeographische Thatsachen : 1) dass die Polycladen des 
atlantischen Sargassomeeres holoplanktonische, in das letztere bloß 
durch Meeresströmungen eingeführte Thiere sind, und nicht etwa 
Littoralthiere, die aus der Heimat des Sargassum stammen und mit 
diesem in den offenen Ocean entführt wurden!; 2) dass drei von den 
beschriebenen Formen und zwar Planocera pellucida und grubei, sowie 
Stylochoplana sargassicola nicht bloß im atlantischen, sondern auch im 
indischen resp. stillen Ocean vorkommen. Letztere Thatsache ist um 
so befremdlicher als die Zahl der bekannt gewordenen kosmopolitischen 
pelagischen Metazoen bisher eine so geringe war (von Polycladen ist 
bis heute keine einzige mit Sicherheit als kosmopolitisch bekannt) ?, 
dass die Ansicht von der Abgeschlossenheit der pelagischen Faunen der 
einzelnen großen Meeresbecken berechtigt schien. Um so mehr habe 
ich es für meine Pflicht gehalten, in den vorliegenden Fällen die Identi- 
tätsbeweise dadurch herzustellen, dass ich kostbare Objekte zur An- 
fertigung von Schnittserien verwendete. Was die für unsere Polyela- 


lesen, und ich habe daher — wie für jeden Leser klar aus dem Zusammenbhange der 
betreffenden Stelle (l. c. p. 54) hervorgehen muss — in der That nicht an HAEcKEr’s 
Gasträaden, sondern an die systematische Gruppe der Gasträaden gedacht, wie sie 
in dem Lehrbuche der vergl. Anatomie von Lane umschrieben ist. Dort finden sich 
unter der I. Klasse der CGoelenterata: Gasträaden auch die Dicyemiden 
und Orthonectiden angeführt, Formen, die in dem hier in Betracht kommenden 
Punkte noch einfachere Verhältnisse zeigen als die HAEcker’sche Gasträa. Diesel- 
ben (besonders die Orthonectiden) durften aber als Nächstverwandte der Stamm- 
form der Trichoplax und der Acölen in Anspruch genommen werden, ohne dass 
daraus »ganz unausweichlich« gefolgert werden musste, dass »die HAEckEL’sche 
Gasträatheorie überhaupt nur für die Cölenteraten Gültigkeit habe«. Die einzige 
und viel näher liegende Konsequenz meiner Anschauungen wäre eine kleine Modi- 
fikation der (nach dem Stande unserer Kenntnisse im Jahre 1874 konstruirten) 
Gasträatheorie. Theorien und Hypothesen müssen eben den Thatsachen angepasst, 
und es dürfen nicht umgekehrt die letzteren vergewaltigt werden, wenn sie mit 
dem, was gedruckt vorliegt, nicht im Einklange stehen. 

1 Von den noch zweifelhaften Species Leptoplana tremellaris Oe, und Pla- 
naria (?) notulata Bosc. muss hier abgesehen werden (s. weiter unten). 

2 Thysanozoon Brocchii allein kommt hier in Frage in dem Falle, als Lane’s 
Synonymik thatsächlich zutrifft. 

113% 


192 L. v. Graff, 


den in Frage kommenden Verbreitungsmittel! betrifft, so scheinen mir 
sowohl die aktive Wanderung als auch die passive Transportirung 
der ausgebildeten Thiere oder ihres Laiches durch Vögel, Schiffe und 
dergleichen ausgeschlossen. Es bliebe demnach nur übrig, den direk- 
ten oder indirekten (durch Treibholz etc. vermittelten) Transport 
durch Meeresströmungen, sei es in unserer gegenwärtigen, sei es 
in einer früheren Erdperiode, anzunehmen. Bei der heutigen Kon- 
figuration der Kontinente hieße dies den drei genannten, zwischen 
dem 30° N.Br. und dem 20° S.Br. gefundenen? Polyeladen eine Wande- 
rung entweder um das Kap Horn oder um das Kap der guten Hoffnung 
zumuthen — eine starke Zumuthung, wenn man die dabei zu überwin- 
denden Temperaturdifferenzen bedenkt und kaum annehmbar speeciell 
für das Kap Horn. Aber auch für das Kap der guten Hoffnung ist, von 
den Strömungsrichtungen ganz abgesehen, die Differenz in der Tempera- 
tur zwischen der Mozambique- und der Benguelaströmung ein schwer 
zu überwindender Einwand, wie denn auch alle Autoren, die ich ver- 
gleichen konnte, die scharf trennende Bedeutung des Meridians des 
Kaps für den Charakter der beiderseitigen Meeresfaunen betonen. 

Diesen Bedenken gegenüber erscheint es wahrscheinlicher, dass 
die Überwanderung unserer Polyeladen aus dem atlantischen Ocean, 
ihrem Entstehungscentrum, nach Westen in den stillen und indischen 
Ocean über die Landenge von Panama hinüber stattgefunden hat, zu 
der Zeit als an ihrer Stelle »ein breiter Kanal Nord- und Südamerika 
von einander trennte«*. 

In Bezug auf den Bau des Körpers ist hervorzuheben die allen 
pelagischen Polycladen gemeinsame pellueide Beschaffenheit, die nur 
wenig durch das, ausschließlich der Dorsalseite zukommende, spär- 
liche (hellgelbe bis bräunliche) Pigment beeinträchtigt wird. Ferner 
sei hier noch auf folgende zum Theil in den speciellen Beschreibungen 
enthaltene Thatsachen von allgemeinerem Interesse hingewiesen: 

1) Die geringe Differenzirung des Gehirns bei Planocera grubei 
und simrothi, die namentlich bei der letzteren Species zu einer förm- 
lichen Decentralisirung des Nervensystems führt. 


1 Siehe C. Cavn, Über die geographische Verbreitung der pelagisch lebenden 
Seethiere. Zool. Anz. 1886. p. 57. 

?2 Nur für ein Exemplar der Planocera pellucida ist ein noch südlicherer 
Fundort, das Kap der guten Hoffnung, verzeichnet. 

3 Besonders C. SEMPER, Die natürlichen Existenzbedingungen der Thiere. 
Leipzig 4880. Bd. Il. p. 97 u. 134. 

* A.R. WArLicE, Die geographische Verbreitung der Thiere. Deutsche Aus- 
gabe von A. B. Meyer. Bd. I. Dresden 1876. p. 49. — Man vergleiche die im An- 
schlusse an meine vorläufige Mittheilung auf der Jahresversammlung der deutschen 
zool. Gesellschaft zu Berlin (Verhandlungen 4892 p. 148—121) geführte Diskussion. 


Pelagische Polycladen. 193 


2) Das Fehlen eines über das Gehirn nach vorn ziehenden vor- 
deren mittleren Darmastes bei Planocera simrothi (und wahrscheinlich 
auch bei Planocera grubei) — der zweite Fall dieser Art bei den Poly- 
eladen !. | 

3) Dass ich die Entstehung der Ovarien aus dem Darmepithel, wie 
sie von Lang? für Trieladen und Polycladen beschrieben worden, an 
meinen Präparaten der Planocera simrothi bestätigen konnte. 

%) Das schöne Beispiel für die Beziehungen zwischen Form und 
Lage des Kernes und der Sekretionsthätigkeit der Zelle, wie es in der 
Bildung der Penisstacheln von Planocera simrothi gegeben ist. 

5) Das Verhältnis von Eiergang (Einmündunssstelle der Uteri) und 
Schalendrüsengang bei Planocera pellucida und simrothi. Bei diesen 
liegt nämlich ersterer vor der Schalendrüse (d. h. näher der weib- 
lichen Geschlechtsöffnung), während bei allen anderen Polycladen das 
umgekehrie Verhältnis obwaltet. 

6) Das Vorhandensein von Sperma in der accessorischen Blase des 
weiblichen Geschlechtsapparates von Stylochoplana sargassicola und 
Planctoplana challengeri. Dieser Befund im Zusammenhalte mit der 
gleichen Beobachtung bei Enantia spinifera (l. c. p. 12) weist darauf 
hin, dass die Bursa accessoria wahrscheinlich bei den meisten, wenn 
nicht alien Polycladen eine Bursa seminalis® ist. 

7) Die neuen Formen von weiblichen Hilfsapparaten zur Begattung 
wie sie in dem Stachelkleide der Bursa copulatrix von Planctoplana 
challengeri und in der pharynxähnlichen Muskelfalte der Stylochoplana 
sargassicola vorliegen. | 

8) Die ektodermale Entstehung der Uteri als Wucherungen des 
Epithels der Bursa copulatrix, wie dies aus meinen Präparaten der 
Planocera simrothi hervorgeht. 

9) sei hier auf die Inkonsequenz in der Laxe’schen Bezeichnung 
der Theile des männlichen Begattungsapparates hingewiesen, wie sie 
klar in die Augen springt, wenn man die, sonst sehr werthvollen und 
vortrefflichen Schemata auf seiner Taf. XXX vergleicht. Das Antrum 
masceulinum — jene Einstülpung des äußeren Integumentes, welche an 
ihrem distalen Ende in die Geschlechtsöffnung übergeht und an ihrem 
- proximalen Ende die Mündung des Penis empfängt — wird sowohl im 


1 Der erste Fall ist die von mir beschriebene Enantia spinifera. Mittheil. des 
naturw. Vereins für Steiermark. Jahrg. 1889. 

2 A. Lang, Der Bau von Gunda segmentata. Mittheil, aus der Zool, Station zu 
Neapel. Bd. III. Leipzig 4881 p. 202 und »Polycladen« p. 286. 

3 In dem Sinne, wie ich diese Bezeichnung für die Rhabdocoelida (Monogra- 
phie p. 446) angewendet habe. 


194 L. v. Grafl, 


Texte als in den Abbildungen vielfach als »Penisscheide « bezeichnet. 
Letztere Benennung sollte aber reservirt bleiben für jene Ringfalten, 
welche sich sekundär am proximalen Ende des Antrum erheben, um 
die Spitze des Penis einzuscheiden. Als »Copulationsorgan « ist jener 
Theil des männlichen Geschlechtsapparates zu bezeichnen, welcher zur 
Übertragung des Sperma dient. Im einfachsten Falle eine birnförmige 
muskulöse Blase mit proximalwärts allmählich erweitertem Lumen 
lässt er in anderen Fällen sich deutlich in eine kugelige » Samenblase «, 
einen flimmernden »Ductus ejaculatorius « und einen chitinösen » Penis« 
trennen, während das Epithel der ersteren beiden Abschnitte oder auch 
nur eines derselben oder aber von außen her eindringende Drüsen das 
accessorische körnige Sekret dem Sperma beimischen. Es ist aber nicht 
gerechtfertigt in diesen Fällen das Copulationsorgan als Ganzes, oder 
den Ductus ejaculatorius oder die Samenblase einfach desshalb als 
» Körnerdrüse« zu bezeichnen, weil ein besonderes Diverticulum des 
Ductus ejaculatorius zur Erzeugung oder Aufspeicherung des accesso- 
rischen Sekretes sich nicht differenzirt hat. Von einer »Körnerdrüse « soll 
nur da gesprochen werden, wo wirklich ein solches ausschließlich 
der Sekretion und Aufspeicherung des Körnersekretes dienendes Diver- 
ticulum vom Ductus ejaculatorius abgezweigt ist, sonst werden, wie bei 
Lang; die verschiedensten, durchaus nicht homologen Theile des männ- 
lichen Apparates mit einem und demselben Namen belegt. Je nachdem 
Samenblase und Körnerdrüse dann von der gemeinsamen Musecularis 
des männlichen Begattungsapparates umschlossen und zu einer ein- 
heitlichen Blase zusammengefasst sind, oder aus dem Kontour dieser 
heraustreten, wird man sie als im CGopulationsorgan » eingeschlossen « 
oder als mehr oder minder » selbständig « zu bezeichnen haben. 

10) Das Vorkommen von parasitischen Distomen bei Planocera 
pellueida (eingekapselt im Parenchym) und Planocera simrothi (frei im 
Darme). | 


Ich lasse nun die Beschreibung der einzelnen Species folgen und 
bemerke nur noch, dass ich, obgleich einige Objekte (besonders Plano- 
cera simrothi und Stylochoplana sargassicola) vortreffliche Gelegenheit 
für das Studium des feineren Baues boten, doch die histologischen 
Verhältnisse nur in so weit herangezogen habe, als sie mir für die 
systematisch- anatomische Charakterisirung der Species von Belang 
schienen. Zur Verwerthung dieser Präparate werde ich ja noch hin- 
reichende Gelegenheit haben bei der Bearbeitung der tropischen Poly- 
claden. 


Pelagische Polycladen. 195 


Planocera pellueida (Mertens). 
Taf. VII, Fig. 1—6. 
Planaria pellucida Mertens, »Untersuchungen über den Bau verschiedener in der See 
lebender Planarien«. Mem. Acad. imp. des Scienc. de St. Petersbourg. 6. ser. 

Sc. math. phys. et nat. Tome II. St. Petersbourg 4833. p. 8—13. Tab. II. 
Planocera pellucida (Mertens) in: Lang, »Die Polycladen des Golfes von Neapel.« 

Fauna und Flora des Golfes von Neapel. XI. Monographie. Leipzig 1884. 

p. #37 — woselbst die übrigen Synonyma zu vergleichen sind. 

In der Sammlung Prof. v. SırsoLp’s in München fand ich seiner 
Zeit zwei Gläschen mit Polycladen, das eine mit » Planarie. Atlantischer 
Ocean 4. IV.«, das andere mit »Planaria pelagica. Kap der guten Hoffnung« 
bezeichnet. Mein verstorbener Lehrer und Chef hatte mir dieselben 
zur Bearbeitung überlassen und auf dieses Material gründet sich die 
nachfolgende Darstellung. Dagegen ist das Habitusbild Fig. 1 nach 
einem Exemplar des zoologischen Universitätsmuseums zu Breslau 
entworfen, da es in den Körperumrissen — oval, mit größter Ver- 
breiterung in der vorderen Körperhälfte und ganz allmählicher Ver- 
schmälerung der Hinterhälfte zu einem stumpfen Schwanzende — der 
überwiegenden Mehrzahl meiner Untersuchungsobjekte entspricht. 
Dieses Exemplar war auch das größte, 18 mm lang bei 13 mm größter 
Breite. Das in Schnitte zerlegte hatte eine Länge von 14 mm und eine 
größte Dicke (im Mittelfelde vor dem Munde) von I mm, während die 
beiden Uteri die Bauchfläche noch um weitere 0,2 mm vortrieben. Der 
sehr durchscheinende Körper ist gelblichweiß bis hellgelb, je nach der 
Stärke des dorsalen Hautpigmentes (Fig. 2 pi). Stets erkennt man 
schon mit freiem Auge die jederseits der Mittellinie wulstig vorsprin- 
genden braunen Uteri (Fig. 1), die braune Schalendrüse, und als weiße 
Punkte vor derselben den Penis, hinter derselben die Bursa copulatrix. 

Das Quetschpräparat zeigt uns den central gelegenen Mund (mo) 
und die peripher fast den Körperrand erreichenden zierlich verästelten 
Darmäste (da), deren Ursprünge allerdings durch die massenhaften 
Ovarialfollikel (0) verdeckt werden, sowie durch die beiden Uteri, welche 
schon dicht hinter dem Gehirn beginnen und neben der Pharyn- 
gealtasche verlaufen. Der Pharynx (in Fig. 4 zum Theil aus der Mund- 
öffnung hervorstehend) ist in einer mit ausgiebigen seitlichen Aus- 
sackungen versehenen Pharvngealtasche (Fig. 4 pht) geborgen. Der 
Darmmund (Fig. 5 dm) liegt unmittelbar über der äußeren Mundöff- 
nung und der Hauptdarm (hd) greift nur vorn über die Pharyngealtasche 
hinaus, um in den vorderen mittleren Darmast (vdma) überzugehen. 

Das Gehirn (Fig. 2 und 5 9) ist wohlentwickelt, von einer starken 
Kapsel umhüllt und der ventrale Nervenplexus ist zwar ausgiebig, aber 


196 L. v, Grafl, 


doch lange nicht so auffallend ausgebildet wie bei Planocera simrothi. 
Die Gehirnaugen sind sehr zahlreich und ihre Anordnung aus Fig. 2 
ersichtlich. An Größe werden sie übertroffen von den jederseits zu 
einem dichten runden Häufchen gruppirten Augen der Tentakelbasis 
(ta). Die Öffnung des Pigmentbechers dieser Augen ist sehr verschie- 
den orientirt, nach vorn, hinten, den Seiten und nur bei einem Theile 
nach oben. 

Im Gegensatze zu der nicht besonders guten Erhaltung der übrigen 
Gewebe waren bei unserem Thiere die Augen vortrefflich erhalten, 
wie das in Fig. 6 abgebildete Tentakelauge zeigt. Im Allgemeinen 
bietet dasselbe eine Bestätigung dessen, was wir durch die bisherigen 
Beobachter, namentlich Lane (l. ec. p. 204 ff.) wissen. Auffallend ist 
die vertiefte Becherform des Pigmentbechers dieser Tentakelaugen (die 
sonst bei Acotyleen nach Lang eine flache teller- oder schüsselförmige 
Pigmenthülle besitzen) und die Feinheit der Stäbchenenden (si) der 
Retinazellen (rz). Jedoch scheint es, als ob hier durch die Konservirung 
eine Schrumpfung der Stäbchen eingetreten wäre. Die Matrixzelle des 
Pigmentbechers (pl) ist deutlich wahrzunehmen. Das ganze Auge ist 
von einer Bindegewebskapsel umhüllt. Der zu den Retinazellen ge- 
hörige Nerv war nicht mehr erhalten. Der Längsdurchmesser dieses 
Auges betrug 0,064 mm, die Tiefe des Pigmentbechers allein 0,03 mm, 
die Breite der Retinazellen an ihrem kernführenden Ende 0,006 mm. 
Die Tentakel (Fig. % {) enthalten keine Augen und erscheinen in mei- 
nen Schnitten in eine Grube eingesenkt und an der Spitze keulen- 
förmig verdickt. Ihre Länge beträgt 0,25 mm. 

Die männliche Geschlechtsöffnung (gt) liegt noch im Ende des 
dritten Viertels der Körperlänge inmitten der Schalendrüsenrosette und 
ziemlich weit dahinter die weibliche (©). Beiderlei Copulationsorgane 
füllen den Raum zwischen Rücken- und Bauchwand vollständig aus 
(Fig. 5). Das männliche Copulationsorgan, eine eiförmige Masse, deren 
Längsachse mit der Körperachse zusammenfällt, stößt mit seinem vorde- 
ren blinden Ende an die Pharyngealtasche an. Die Geschlechtsöffnung 
führt in einen kleinen Vorraum, in welchen an der Spitze einer stum- 
pfen Papille der Penis (ps) sich öffnet. Letzterer stellt ein weites 
eylindrisches Rohr dar, das in ganzer Länge von schaufelförmigen 
Chitinstacheln ausgekleidet ist. Die Form derselben, ihr Bau, sowie 
ihre Vertheilung an der Wand sind genau dieselben wie bei Planocera 
simrothi, wesshalb ich auf die bei dieser Species gegebene Darstellung 
verweisen kann. Die größten, in der Umgebung der Einmündung des 
Ductus ejaculatorius angebrachten Stacheln haben eine Länge von 
0,08 mm bei einer Breite von 0,015 mm. Der Ductus ejaculatorius (de), 


Pelagische Polycladen. 197 


welcher, wenn der Penis eingezogen ist (Fig. 2), eine $-Schlinge bildet, 
gabelt sich vorn in einen weiteren dorsalen und einen sehr viel enge- 
ren ventralen Ast. Der erstere führt zur Körnerdrüse (kd), der letztere 
zur kleinen birnförmigen Samenblase (sb). In meinen beiden Schnitt- 
serien springt die Mündung des Samenblasenganges in Form einer 
Papille ins Lumen des Ductus ejaculatorius vor, doch ist dies vielleicht 
kein konstantes Vorkommnis. Die Samenblase, die ihre selbständige 
dicke Muskelwand hat, setzt sich in ein von ihrem blinden Ende nach 
abwärts und vorn bis zum Abgange des Ausführungsganges ziehendes 
muskulöses Rohr fort: das gemeinsame Endstück der Vasa deferentia, 
die erst an der genannten Stelle als zwei feine Röhrchen quer nach 
auswärts abgehen. In Bezug auf den Bau der Wandung des Gopu- 
lationsorgans kann ich ebenfalls auf die Beschreibung von Planocera 
simrothi verweisen. Die innere Muscularis und das dieselbe um- 
gebende Bindegewebe (bg) sind genau wie dort beschaffen, es fehlen 
dagegen hier die Penisdrüsen. Ferner ist der Bau der äußeren Mus- 
cularis bei Planocera pellucida ein komplieirterer, wie auch Körner- 
drüse und Samenblase in das Copulationsorgan einbezogen werden 
dadurch, dass die Muskelhülle des letzteren aus zwei Abtheilungen 
besteht: einer gemeinsamen (el) auch über die Samenblase hinweg 
streichenden und einer bloß Penis und Körnerdrüse umfassenden Ab- 
theilung (ei). Jede Abtheilung besteht aus äußeren Längs- und inne- 
ren Ringfasern, doch ist et in beiden Faserlagen weitaus schwächer 
als ei. Die letztere (innere) Abtheilung der äußeren Muscularis giebt 
übrigens den größten Theil ihrer Fasern ab zur Bildung eines an der 
Vorderwand der Körnerdrüse ausgespannten Septums. So ist also durch 
seine Muscularis das männliche Copulationsorgan obwohl eine äußerlich 
einheitliche Blase bildend, doch in drei Räume abgetheilt: den Penis- 
raum, den Raum der Körnerdrüse und den der Samenblase. Der erste 
ist der größte, der letzte der kleinste. Im Bereiche des Penisraumes 
durchziehen zahlreiche Radiärfasern die äußere Muscularis des Gopu- 
lationsorgans. 

Die glockenförmige Bursa copulatrix erinnert durch die Dicke ihrer 
Muskelwand und ihre faltige Innenfläche an das gleichnamige Organ 
von Planocera simrothi. Ein auffälliger Unterschied besteht jedoch in 
der Einmündung der Uteri sowie in der hier viel stärkeren Ausbildung 
der accessorischen Blase. Die Bursa copulatrix verengt sich an ihrem 
nach vorn gekehrten Ende und geht dann in einen nicht mehr von der 
Muscularis umbüllten erweiterten Raum (we) über, welcher von den 
Seiten her die beiden Uteri aufnimmt, sich dann nach vorn wieder 
verengt und dorsal nach hinten umbiegt, um mit einer kleinen An- 


# 


198 L. v. Graff, 


schwellung — der accessorischen Blase (ba) — zu enden. Mit Ausnahme 
der letzteren ist der ganze Kanal bis zur Uteruseinmündung ringsum 
eingebettet in die Schalendrüsenmassen, deren Ausführungsgänge auch 
seine Wand durchsetzen. In der Muscularis der Bursa copulatrix kann 
man drei Schichten unterscheiden: eine äußere Längs- und eine 
darauffolgende viel dickere Ringfaserschicht — diese beiden von zahl- 
reichen einzelnen radiären Fasern durchsetzt — und schließlich eine 
innerste Lage, in der Ring-, Längs- und Radiärfasern zu einem unent- 
wirrbaren, dem Epithel anliegenden Filz verflochten erscheinen. 

Betrachtet man ein geschlechtsreifes Exemplar der Planocera 
pellueida mit freiem Auge oder bei schwacher Vergrößerung, so könnte 
man geneigt sein die braunen runden Kugeln in den Uteri je für einzelne 
große Eier zu halten. Schnitte (Fig. 3) lehren indessen, dass jede dieser 
Kugeln aus einer sehr großen Anzahl von durch gegenseitigen Druck 
polygonal abgeplatteten Eiern besteht, deren Durchmesser von 0,06 bis 
0,09 mm beträgt. 

Das Muskelsystem der vorliegenden Species ist durch die kräftige 
innere Längsfaserschicht des Hautschlauches sowie durch die außer- 
ordentliche Entfaltung der dorsoventralen Muskulatur ausgezeichnet. 
Zu starken Bündeln und Platten vereint, bildet sie nicht bloß Septa 
zwischen den Darmästen sondern grenzt diese auch von den Ge- 
schlechtsdrüsen ab und bildet förmliche muskulöse Kammern um Ge- 
schlechtsdrüsen, Uterus und Darmdivertikel. 

In den dorsoventralen Muskelsepten und in den Muskelhüllen der 
verschiedenen Organe begegnet man überalleingekapselten Distomen, 
so auch in der Wand der Pharyngealtasche, zwischen dieser und dem 
Hauptdarme etc. Ich habe keine Zählung vorgenommen, aber es sind 
in dem einen Exemplare von Planocera pellucida gewiss einige Dutzende 
im Parenchym zerstreut. Hin und wieder liegt ein Distoma auch frei 
im Parenchym, doch habe ich kein einziges im Darme gefunden. Das- 
selbe hat eine Länge von 0,26 bis 0,3 mm und in der Höhe des Bauch- 
saugnapfes (an Durchschnitten von eingekapselten Exemplaren ge- 
messen) eine Breite von 0,4 mm und eine Dicke von 0,7 mm. 

Ihrem Baue nach ist die Planocera pellucida ein typischer Re- 
präsentant der Gruppe A des Lang’schen Genus Planocera. 

Ich zweifle nicht an der Identität der hier beschriebenen Polyclade 
mit Mertens’ Planaria pellucida. Die für letztere angegebene Größe 
(19 mm Länge bei 15 mm größter Breite in der Merrexs’schen Fig. 1), 
Farbe, Mundstellung, Form und Größe des Pharynx, starke Entwicklung 
der Uteri, Schalendrüsen und Bursa copulatrix— Alles stimmt mit meiner 
Darstellung. Was aber Mertens’ Angabe bezüglich der Tentakelaugen 


Pelagische Polyeladen. 199 


betrifft »das vordere Ende durch zwei kleine Tentakeln angedeutet, 
die durchaus in die Substanz des Thieres hereingezogen werden kön- 
nen; ihre Basis wie ihre Spitze sieht man durch einige Pünktchen 
bezeichnet, die als Augen von verschiedenen Schriftstellern angeführt 
sind«), so wird wohl auch hier wie bei Moseıey ein Exemplar der 
Stylochoplana sargassicola mit der vorliegenden Species verwechselt 
worden sein!. 

Identisch mit der beschriebenen Form sind ferner folgende mir 
vorliegenden Objekte: 

Vier unbestimmte Polycladen aus der Universitätssammlung in 
Breslau a) zwei ohne Fundortsangabe von Sırmın in Hamburg geliefert 
und b) zwei aus dem »atlantischen Ocean«. Aus dem Hamburger natur- 
historischen Museum ce) zwei mit der Bezeichnung »Atlant. Ocean«, d) drei 
mit »Atlant. Ocean, Kpt. ScHhnEEHAGEN rep.« (Eingangskatalog 304), e) sechs 
mit » Westküste von Neu-Guinea« (E.-K. 5176) bezeichnet? und schließ- 
lich f} ein von Herrn Dr. Max Bucaner in München »NO von den Gap- 
verden, 13°N. Br.« gesammeltes und mir s. Z. freundlichst überlassenes 
Exemplar. 

Planocera pellucida ist also ein holopelagisches Thier, das so- 
wohl im atlantischen als auch im stillen Ocean lebt und bisher noch nir- 
gends littoral gefunden wurde. Ihr Vorkommen in der »Sargasso-See« ist 
von der Challengerexpedition (Narrative I, I. p. 136) konstatirt worden. 


Höchst wahrscheinlich gehören nach den vorhandenen Angaben zu 
urtheilen zur vorliegenden Species auch Planocera Gaimardi de 
Blainville (Lane p. 436, Fundort unbekannt) und Planaria velellae 
Lesson (Lang p. 607, Atl. Ocean) — vielleicht sogar auch die Planaria 
oceanica Darwin (Lane p. 608) und die Stylochoplana tenera Stimpson 
(Lang p. 461). Denn das merkwürdige der erstgenannten, in der Höhe 
von Fernando Noronha gefischten Form schwindet, sobald man die Ab- 
bildung Darwın’s, der offenbar Hinter- und Vorderende verwechselt 
hat, umgekehrt orientirt und ferner annimmt, dass die beiden Ten- 
takel nichts sind als zufällige Faltungen des Körperrandes. Für 
Stimpson’s Species ist aber das was über Form, Größe (92 mm Länge, 
15 mm Breite), Augen und Tentakel gesagt wird, einer Identificirung 
eben so günstig wie der Fundort (Atlant. Ocean zwischen 20° und 30° 


1 Vgl. meine Anm, p. 214 und bezüglich der Inkongruenz des äußeren Um- 
risses meiner und der Mertzns’schen Habitusbilder den ersten Absatz des Textes 
auf derselben Seite. 

2 Von diesen ist eines in Längsschnitte zerlegt worden, um bezüglich der 
Identität volle Sicherheit zu erlangen. 


200 L. v. Graff, 


N. Br.). Mit den beiden von Srımpson erwähnten mattgrauen Mittel- 
binden sind möglicherweise die beiden Uteri gemeint. 


Planocera simrothi n. sp. 
Taf. VIII, Fig. 1—10. 

Die Turbellarie, welche ich unter diesem Namen beschreibe, stammt 
von der deutschen Plankton-Expedition. Ein nördlich von Ascension, 
in der Mitte zwischen dieser Insel und dem Äquator gefischter Schwarm 
von Janthina communis wurde Herrn Dr. H. Sınrkora zur Bearbeitung 
überwiesen, welcher in einer der Janthinaschalen die Polyclade (ein 
Exemplar) fand und mir zusandte. 

Das vorzüglich konservirte Thier war gelblichweiß, schwach 
durchscheinend und hatte (flach ausgestreckt gedacht) eine Länge von 
fast 8 mm bei einer Breite von 5,5 mm und einer größten Dicke von 
0,7mm. In Wirklichkeit erschien es kleiner, da der Körperrand all- 
seits zur Bauchseite eingekrümmt war. Der Umriss war oval, hinten 
breiter abgestumpft als vorn. In Glycerin aufgehellt, ließ es die in 
Fig. 1 eingezeichneten Verhältnisse erkennen, wobei das in kleinen 
rundlichen Häufchen gelber Körner gleichmäßig vertheilte Rücken- 
pigment (pi) die Durchsicht kaum störte. In der von den Ovarial- 
follikeln freibleibenden Randregion waren die perlschnurartig erweiter- 
ten baumförmig verästelten Darmäste (da) deutlich sichtbar und schon 
hier, wie auch nachher in der Längsschnittserie, suchte ich vergeblich 
nach einem vorderen mittleren Darmast. Ein Randsaum ist nicht deut- 
lich abgegrenzt, dagegen wird das Mittelfeld des Körpers von einer 
breiten Zone der kleinen aber scharf hervortretenden Ovarialfollikel 
(0) umkränzt. Im Mittelfelde selbst gewahrt man die an das Hinter- 
ende des zweiten Drittels der Körperlänge gerückte äußere Mund- 
öffnung (mo), die wie auf dem Längsschnitte Fig. 2 ersichtlich, dem 
letzten Drittel der Pharyngealtasche angehört und etwas aufgewulstete 
Ränder besitzt. Die Pharyngealtasche ist wenig umfangreich und hat 
wenige aber ausgiebige seitliche Ausbuchtungen für den diekwandigen 
Pharynx (ph). Der Darmmund (dın) liegt mehr nach vorn, etwa in’ der 
Mitte der Pharyngealtasche. Der Hauptdarm (hd) ist außerordentlich 
geräumig und von Nahrungsobjekten erfüllt, die ich für Theile von 
Siphonophoren halte. Vorn erstreckt sich derselbe weit über die 
Pharyngealtasche hinaus. | 

Die auffallendste Thatsache in der Anatomie dieser Polyelade ist 
die geringe Differenzirung des Gehirns (g). Es fehlt ihm nicht bloß die 
sonst bei Polycladen vorhandene Bindegewebskapsel, sondern es ist 
auch durch seinen geringen Diekenunterschied gegenüber den Längs- 


Pelagische Polycladen. 201 


nerven hier thatsächlich » das Gehirn nichts weiter, als ein etwas stärker 
entwickelter Theil der Längsstäimme mit etwas dichter als im übrigen 
Körper angeordneten Querkommissuren «1. Die beiderseitigen Hirnan- 
schwellungen haben eine Dicke von 0,06 mm, die davon ausgehenden 
Längsnerven kurz nach ihrem Ursprunge 0,045 mm und noch in der 
Mundregion 0,04 mm Dicke. Dazu kommt ein ventrales Nervennetz 
von einer Stärke, wie ich es von keiner anderen Polyelade kenne. 
Seine Balken (Fig. 5 und 6 n) sind noch in der Randregion des Körpers 
so dick (0,008—0,04 mm), dass ihre Durchschnitte schon bei schwacher 
Vergrößerung auffallen. Zahlreiche Äste ziehen von dem ventralen 
Nervenplexus zum Rücken, um hier in ein dorsales, allerdings 
schwächeres und weitere Maschen bildendes Netz einzutreten. 

Die Hirnhofaugen sind jederseits des Gehirns zu drei Häufchen 
gruppirt, von denen das mittlere am meisten Augen umfasst (Fig. I 9). 
Daneben ist noch jederseits ein großes Augenhäufchen unter der Basis 
der Tentakel (Fig. I und 6 {) vorhanden. Die konischen, mit breiter 
Basis aus einer flachen Grube des Rückens entspringenden Tentakel 
haben eine Länge von 0,17 mm und enthalten keine Augen. 

Die männliche Geschlechtsöffnung (GT) gehört dem Beginne des 
letzten Körperviertels an. Sie führt direkt in den mächtigen tonnenför- 
migen Begattungsapparat, der in dieser Region den ganzen Raum zwi- 
schen Bauch- und Rückenwand des Körpers einnimmt. Sein anfänglich 
enger Ausführungsgang (dem »männlichen Vorraum« entsprechend) 
erweitert sich alsbald zu einem ceylindrischen Raume, dem eigentlichen 
Penis (ps), dessen Wandung bei der Copula zweifellos vorgestülpt 
werden kann, so dass dann sein oberes (vorderes) in den engen Ductus 
ejaculatorius (de) übergehendes Ende zur Spitze wird und die ihn aus- 
kleidenden Stacheln an die Außenfläche treten als mit ihrer Spitze 
nach hinten gerichtete Widerhaken. Die Form der Penisstacheln weicht 
sehr von derjenigen ab, die Lang für Planocera graffii beschrieben hat, 
doch sind wie dort so auch hier die Stacheln selbständige von je einer 
Epithelzelle als Cuticularprodukt erzeugte Gebilde. Fig. 9 stellt in 
halbschematischer Weise das Verhältnis der Stacheln (gelbe Cuticula) 
zu ihren Matrixzellen sowie zu den Kernen der letzteren dar. Der 
Umriss der Kerne ist, trotz der in allen übrigen Geweben vorzüglichen 
Tinktion, hier sehr verschwommen, und ihre Lage wie auch ihre Form 
eine sehr auffallende. In beiden Punkten ist die Beziehung zum Orte 
der Sekretionsthätigkeit der Zelle eine in die Augen springende. Der 


1 A. Lane, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie und Histologie des 
Nervensystems der Plathelminthen. Mittheil. aus d. Zool. Station zu Neapel. Bd. III, 
Leipzig 1884, p. 87. 


EN ne 


202 5 wertall, 


Kern erscheint gestreckt, am freien Ende der Zelle kappenförmig 
verbreitert und liegt da, wo erst noch die Spitze des Stachels gebildet 
wird, dicht unter dieser, um dann, wenn die Sekretionsthätigkeit auf 
Weiterbildung des basalen Endes des Stachels gerichtet erscheint, 
auch seinerseits weiter zur Basis der Zelle herabzurücken. Die Basis der 
Stacheln ist im Querschnitte (Fig. 10) vierkantig, rhombisch, in der länge- 
ren Diagonale bis ca. 0,02 mm breit, sie flachen sich jedoch gegen die 
Spitze derart ab, dass sie zu mehr oder weniger gekrümmten Schaufeln 
oder Löffeln werden (Fig. 8). Der Übergang vom Flimmerepithel des 
Ductus ejaculatorius (de) zum Stachelkleide des Penis ist ein plötzlicher, 
und hier stehen nach einigen sehr kleinen gleich die längsten Stacheln 
(st) von 0,09 mm Länge. An der Seitenwand nehmen sie dann an 
Größe bis auf 0,025 mm ab (st), um distalwärts wieder dieselbe Größe 
zu erreichen wie vorn. Nach einigen kleineren Stachelzellen beginnt 
dann das schöne Cylinderepithel des männlichen Atrium genitale. Die 
freien Enden dieser sich lebhaft tingirenden und mit langgestreckten 
Kernen versehenen Zellen sind vollgepfropft mit stark lichtbrechenden 
gelben Körnchen, die wahrscheinlich auch aus Chitinsubstanz bestehen 
und vielfach in Form von runden Klümpchen abgestoßen frei im Lumen 
des Vorraumes gefunden werden. Die sekretorische Thätigkeit des 
Vorraumepithels nimmt allmählich ab, d. h. die Masse der gelben Kör- 
ner in den Zellen derselben wird immer geringer gegen ci hin, wo die 
Bekleidung mit Flimmerhaaren beginnt. Doch sind auch hier anfäng- 
lich noch einzelne heller gelbe Körnchen unter den Cilien wahrzu- 
nehmen. Der Ductus ejaculatorius mit seinen kubischen Flimmerzellen 
zieht in einer $-Krümmung zum blinden Ende des Copulationsorgans 
und theilt sich hier in einen dorsalen Ast, der zur mehrfächerigen 
Körnerdrüse (kd), und einen ventralen Ast, der zur kleinen kugeligen 
Samenblase (sb) führt. Die Vasa deferentia ziehen von den weiten 
Sammelkanälen (Fig. 2—4 vd,) in der Höhe der Linie «»* an die Ven- 
tralseite des Copulationsorgans und steigen dann, diesem dicht ange- 
schmiegt, nach hinten und oben, um sich schließlich in einen stark 
muskulösen gemeinsamen Endabschnitt zu vereinigen, der von unten 
her in die Samenblase mündet. 

Was die Muskulatur des männlichen Begattungsapparates betrifft, 
so haben wir zwischen der äußeren, das ganze Organ umhüllenden, 
und der inneren die Wand des Penis und Ductus ejaculatorius beklei- 
denden zu unterscheiden. Beide gehen an den Enden in einander 
über. Die äußere Muscularis besteht aus einer starken Längsfaser- 
schicht (Fig. 8 etl), die auch gegen den Rand der männlichen Ge- 
schlechtsöffnung sowie die Umgebung derselben ausstrahlt. Darauf 


Pelagische Polycladen. 203 


folgt nach innen eine sehr mächtige Ringfaserlage (eir). Zwischen 
den beiden Schichten der äußeren Muscularis findet man die Längs- 
und Querschnitte von spindelförmigen Zellen mit grobgranulirtem 
Plasma, die ich für Bindegewebszellen halte (eiz), da trotz ihres an 
Körnerdrüsensekret erinnernden Inhaltes nicht abzusehen ist, wohin 
ein eventuelles Sekret ausgeführt werden sollte. Die innere Muscu- 
laris ist viel schwächer und besteht aus einer dünnen, und am Ductus 
ejaculatorius bestimmt nur einfachen Lage von Ringfasern (rm) und 
einer aus wenigen Lagen zusammengesetzten Längsschicht (Im). Die 
letztere strahlt hinten in die äußere Muscularis aus und verflicht sich 
mit derselben. Am blinden Ende des Copulationsorgans schlägt sich 
nun die äußere Muscularis fast in ganzer Stärke auf die Körnerdrüse 
über, während die Muscularis der Samenblase viel schwächer ist, wie 
denn letztere auch in ihrer Form selbständiger aus dem Kontour des 
Copulationsorgans heraustritt. Bei dem Umschlage der äußeren in die 
innere Muscularis findet natürlich eine Kreuzung der Faserschichten 
statt. Der weite Raum zwischen den beiden Muskelhäuten (Fig. 2 
und 8 bo) ist erfüllt von einem äußerst zarten spongiösen Gerüst von 
Bindegewebsfasern und -Platten, in dem zahlreiche Kerne, bisweilen 
mit deutlich sich abhebenden und mehr oder weniger verzweigten 
Plasmahöfen eingelagert sind. Überdies durchsetzen kräftige Muskel- 
bündel, der Quere nach oder von vorn nach hinten, aber durchwegs 
aus der äußeren Muscularis radiär zur Wand des Penis streichend, 
diesen Raum. Sie sind die Retraktoren (rt) des stacheligen Penis. Ein 
bemerkenswerthes Element der Wandung des letzteren bilden schließ- 
lich die ihm in ganzer Länge von außen anliegenden Penisdrüsen (dr). 
Es sind von vorn nach hinten an Zahl zunehmende und schließlich in 
mehrfacher Lage über einander geschichtete birnförmige Zellen, die 
mit feinen Ausführungsgängen die innere Muscularis durchsetzen, um 
zwischen den Basaltheilen der Stachelzellen in das Lumen des Penis 
zu münden. Sie fehlen dem Ductus ejaculatorius eben so wie dem 
Vorraume. | 

Der weibliche Geschlechtsapparat war bei diesem Thiere offenbar 
noch nicht zur Reife gelangt, wie aus der geringen Größe der Eifollikel 
(0) sowie der mangelnden Ausbildung der nur erst in der ersten Anlage 
vorhandenen Uteri (Fig. 2—4 «) und Eischalendrüsen hervorgeht. Mit 
diesem Vorbehalte gebe ich die Beschreibung des weiblichen CGopu- 
lationsorgans. Dasselbe stellt ein dick muskulöses birnförmiges Organ 
dar, dessen Innenfläche in vielfachen Falten vorspringt, während die 
Museularis aus verfilzten Ring- und Längsfaserzügen sowie zahlreichen 
einzelnen (nicht zu Bündeln vereinigten) Radiärfasern zusammen- 


204 L. v. Graft, 


gesetzt ist. ‚Nach vorn verschmälert sich die Bursa copulatrix (be) und 
empfängt hier von der Dorsalseite den unpaaren Theil des Eierganges 
(we). Derselbe läuft ein Stück nach vorn und gabelt sich noch innerhalb 
der Muscularis (bei we) in die rechts und links abgehenden Uteri, welche 
nach dem Austritte aus der Muscularis des Gopulationsorgans noch 
bis über die Region der Längsnerven eine zur Körperachse quere Rich- 
tung behalten (Fig. 3), um dann erst (Fig. 4) in der Höhe der Samen- 
sammelkanäle angelangt, nach vorn umzubiegen. Die Uterusanlagen 
sind hier zweifellos Ausstülpungen des Epithels der Bursa copulatrix, 
resp. des aus letzterem entstandenen Eierganges. Anfänglich noch mit 
einem feinen Lumen versehen, werden sie nach vorn immer enger und 
enden schließlich als ein solider Zapfen mit zahlreichen eingelagerten 
Kernen, die sich nach Form und Tinktion als Derivate des Epithels der 
Bursa copulatrix erweisen. Ich hebe dies desshalb hervor, weil Land 
(l. e. p. 316) die Frage nach der Entstehung der Uteri und der großen 
Samenkanäle offen gelassen hatte. Vor der Einmündung des Eierganges 
verschmälert sich das Lumen des Copulationsorgans zu einem sehr 
feinen Kanal, um nachher sich wieder zu einem Blindsack (ba) zu er- 
weitern, der dem Schalendrüsengang —+ accessorischer Blase anderer 
Planoceriden (z. B. Pl. pellucida, Taf. VII, Fig. 5) entspricht. Ob er hier 
schon das Ende seiner Entwicklung erlangt hat, oder aber im ausge- 
bildeten Zustande größer und ebenfalls nach dem Hinterende umge- 
bogen wird, muss einstweilen unentschieden bleiben. 

Das reichliche und wie alle anderen Gewebe dieses Objektes aus- 
gezeichnet erhaltene Parenchym ist von einer ungewöhnlich reichen 
dorsoventralen Muskulatur durchsetzt, die zwar nirgends zu größeren 
Bündeln oder Septen zusammentritt, aber dafür gleichmäßig durch den 
ganzen Körper vertheilt, einigermaßen Ersatz gewährt für die (hier wie 
bei den anderen Planoceriden) verhältnismäßig schwache Entfaltung 
des Hautmuskelschlauches. Der letztere, aus einer äußeren feinen 
Querlage (Fig. 7 qm), einer diagonal gekreuzten (dim) und einer sehr 
unvollständigen Längsflaserschicht (Im) bestehend, erreicht im Schnitte 
bloß auf der Ventralseite die Höhe der Epithelzellen. Dorsal ist er 
noch viel schwächer, indem die (innerste) längsverlaufende Lage da- 
selbst ganz fehlt, die schief gekreuzte aber minder stark ausgebildet ist 
als bauchseits. 

Unsere Planocera beherbergte in ihren Darmästen einige Exem- 
plare eines geschlechtsreifen Distoma von 0,22 mm Länge und 0,06 mm 
Breite. Planocera simrothi gehört wie die vorhergehende Species zur 
Gruppe A des Lang’schen Genus Planocera. 


Das Vorkommen der Planocera simrothi in der Janthinaschale‘ 


Pelagische Polyeladen. 205 


scheint mir ein bloß zufälliges zu sein. Es geht dies auch daraus her- 
vor, dass ich unter dem Materiale des Hamburger Museums drei 
pelagische Polycladen fand, welche mir identisch mit obiger Form 
zu sein scheinen. Bei allen dreien ist die Schalendrüse, welche bei 
Sımrotu’s Exemplare nur schwach entwickelt war, viel stärker ausge- 
bildet, so dass sie als rothbraune zweilappige Masse durch die Leibes- 
wand schimmert und mit freiem Auge erkannt wird. Sie sind auch 
größer als jenes und zwar a) Mus. Godeffroy 3168, Atlant. Ocean mit 
der Originaletikette Gruse’s »Stylochus oligoglenus Schmarda « ist fast 
44 mm lang, bei einer größten Breite von 8,5 mm; b)Mus. Godeffroy 3168; 
Atlant. Ocean?, mit Gruse’s Originaletikette »Stylochus« 10 mm lang 
und 8 mm breit; c) Mus. Godeffroy 3168, Atlant. Ocean, Stylochus 
oligoglenus Schmarda, Grube det.? ist schlanker als die anderen beiden, 
41 mm lang, 6 mm breit und dunkler braun pigmentirt. 

Zu einer Identificirung der genannten Objekte (bes. dessub a ange- 
führten) mit Scumarna’s Stylochus oligoglenus! [Planocera oligoglena 
(Schmarda) bei Lane p. 444] finde ich keine genügenden Anhaltspunkte. 
Denn selbst wenn man von der Augenstellung absieht, so sind doch die 
Differenzen in der Größe und in den Fundorten solche, dass sehr plau- 
sible andere Gründe vorhanden sein müssten, um diese Formen zu- 
sammenzuziehen. Zudem ist es sehr fraglich ob die Exemplare des 
Hamburger Museums, für welche als Fundort der atlantische Ocean an- 
gegeben ist, die Grundlage zu Gruge's Notiz? gegeben haben, da Letzerer 
nur von Samoanischen Seeplanarien spricht. 


Planocera grubei.n. sp. 
Taf. X, Fig. 5—8. 

Vier Exemplare dieser neuen Species erhielt ich aus dem Natur- 
historischen Museum in Hamburg (Eingangskatalog 323, 18° S.Br. 85° 
Ö.L.), eines aus der Universitätssammlung in Breslau (Planaria spec. Mus. 
Godeffroy 3168, Atlant. Ocean). Alle waren stark verkrümmt, mit queren 
unregelmäßigen Faltungen und vielfach eingeschlagenen Rändern. 
Ihre Farbe ist braungelb, herrührend von dichtgedrängten gleichgroßen 

- runden Pigmentpünktchen, die ausschließlich dem Rücken angehören, 
aber das Thier noch ziemlich hyalin lassen. Der Körper ist an beiden 
Enden in gleicher Weise breit abgerundet, das kleinste Exemplar 5,2 mm 
lang und 3 mm breit, das größte 7 mm lang und 4,5 mm breit. Das in 


1 L.K. ScamarvA, Neue wirbellose Thiere, beobachtet und gesammelt auf einer 
Reise um die Erde 4853 bis 1857. Bd.I. A. Hälfte. Neue Turbellarien, Rotatorien 
und Anneliden. Leipzig 1859. p. 34. Taf. VII, Fig. 77. 

2 Fünfundvierzigster Jahresbericht der schlesischen Gesellschaft für vaterlän- 
dische Kultur (für 1867). Breslau 4868. p. 46—47. 

Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LV. Bd. 44 


Zen, 
ee 
ae 4 


206 L. v. Graff, 


Längsschnitte zerlegte Individuum (es mag ausgestreckt 5,6 mm lang ge- 
wesen sein) hatte in der Pharyngealgegend die verhältnismäßig be- 
trächtliche Dicke von 0,9 mm. Bei der Menge der durchscheinenden 
kleinen Ovarial- und Hodenfollikel (Fig. 6 o und h) war von den Darm- 
verzweigungen wenig zu sehen. Sie scheinen sich ähnlich zu verhalten 
wie bei Planocera simrothi, auch scheint wie dort ein vorderer medianer 
Darmast zu fehlen. 

Der Mund (mo), zu welchem wie in Fig. 5 bei zwei Exemplaren 
ein Theil des Pharynx hervorquoll, befindet sich am Anfange der zweiten 
Körperhälfte und etwas hinter der Mitte der Pharyngealtasche, welch’ 
letztere schmale und tiefe Seitentaschen trägt (vgl. Fig. 5 ph), wie auch 
der an seinem freien Rande fein zerschlissene Pharynx als überaus reich 
gefaltete Krause erscheint (Fig. 6 ph). Der Hauptdarm (hd) ist vorn 
wie hinten viel kürzer als die Pharyngealtasche, der Darmmund (dm) 
liegt direkt über dem äußeren Munde. Das Gehirn (g) ist sehr 
schwach entwickelt, die braunen Hirnhofaugen (au) in zwei länglichen 
Haufen tief im Parenchym eingebettet, während die davon ziemlich 
weit abstehenden Tentakelaugen dicht an die Basis der Nackententakel 
(Fig. 7) herantreten. Letztere erscheinen als fingerförmige Fortsätze von 
0,2 mm Länge. 

- Vom Geschlechtsapparate fällt zunächst die dunkelbraun durch- 
scheinende Masse der Eischalendrüse (sdr) im Beginne des letzten 
Körperviertels auf. In ihr erblickt man die weibliche Geschlechts- 
öffnung (Q) während die männliche (1) dicht vor der Schalendrüse, 
noch im zweiten Viertel, liegt. Letztere (Fig. 8) führt in das fast kugelige 
männliche CGopulationsorgan, dessen Blase (co) zugleich Ductus ejacu- 
latorius und Körnerdrüse vertritt, da eine solche fehlt. Von ihr erhebt 
sich ein kleiner gekrümmter Chitinhaken, der Penis (ps), mit verbrei- 
teter Basis und ragt in den Vorraum. Die Wand des Copulationsorgans 
wird von einem Filze von Muskelfasern gebildet, die dasselbe in zwei 
auf einander senkrechten Richtungen, äquatorial und meridional, um- 
kreisen (com). Überdies markiren sich besonders die Muskelbündel, 
welche von der Rücken- und Bauchwand zur Basis des Penis als dessen 
Retraktoren hinziehen (psm und psm,), die an den Umkreis der Ge- 
schlechtsöffnung und die Wand des Vorraumes herantretenden und bei 
ihrer Kontraktion den Penis bloßlegenden Fasern (m und m,) sowie ein 
drittes System von Fasern, welches das Copulationsorgan an der dorsa- 
len Körperwand befestigt (mm). Der Penis misst von der Basis bis zur 
Mündung 0,13 mm und hat eine solide Spitze, indem seine Mündung (ps,) 
hinter dieser auf der konvexen Seite liegt. Der von Lane gebrauchten 
Terminologie nach ist die »Spitze des Penis« auch hier »nach hinten 


Pelagische Polyeladen. | 207 


gerichtet«, obgleich die Art der Einfügung des Chitinhakens dessen 
Spitze in Quetschpräparaten (wie Fig. 5) begreiflicherweise nach vorn 
sehen lässt. 

Von der Seite her durchsetzen die Stiele der beiden »accessorischen « 
Samenblasen gesondert die Rückwand des Copulationsorgans (bei sb, 
in Fig. 6). Von ihr ziehen sie in geschlängeltem Verlaufe und immer 
breiter werdend (Fig. 5 und 6 sb) bis unter die hinteren Aussackungen 
der Pharyngealtasche. Ihre Museularis erreicht hier fast dieselbe Dicke 
wie die Wand des Copulationsorgans, um plötzlich an dem verengten 
Übergange in die nach rückwärts umbiegenden großen Samengänge 
(vd) sich zu verlieren. 

Der weibliche Apparat ist von äußerster Einfachheit und stellt 
ein von der weiblichen Geschlechtsöffnung (Fig. 6, ©) nach oben und 
vorn aufsteigendes, besonderer Muskelverdickungen entbehrendes 
Epithelialrohr dar, das sich schließlich nach hinten umwendet, um ganz 
allmählich in ein kleines Endbläschen anzuschwellen. Dieses empfängt 
von beiden Seiten die Uteri und ist sowie die nächste Umrahmung der 
weiblichen Geschlechtsöffnung frei von den Ausführungsgängen der 
Schalendrüsen. Der ganze Rest des weiblichen Genitalkanales ist aber 
in letztere von allen Seiten eingebettet und seine Wand von ihren dicht- 
gedrängten Ausführungsgängen durchsetzt. 

Planocera grubei stimmt in jeder Beziehung mit der Charakteristik, 
welche Lang für die Gruppe B seines Genus Planocera entworfen hat. 

Das Verbreitungsgebiet dieser pelagischen Polyclade ist ein sehr 
weites. Das Exemplar des Breslauer Museums stammt aus dem atlan- 
tischen, die Exemplare des Hamburger Museums aus dem südlichen 
indischen Ocean. An der specifischen Zusammengehörigkeit derselben 
ist nicht zu zweifeln. 


Stylochoplana sargassicola (Mertens). 
Taf. IX, Fig. 1—5. 

Planaria sargassicola Mertens, »Untersuchungen über den Bau verschiedener in 
der See lebender Planarien«. Mem. Acad. imp. des Sciences de St. Peters- 
bourg. 6. ser. Sc. math. phys. et nat. Tome II. St. Petersbourg 1833. p. 13 
—44. Tab.I, Fig. 4—6. 

Stylochus sargassicola (Mertens) in: Lang, 1. c, p. 454. 

Stylochus pelagicus Moseley, »On Stylochus pelagicus, a new species of pelagic 
Planarian«. Micr. Journ. vol. XVII. N. S. London 1877. p. 23—27. Tab. III, 
Fig. 91. 

Planocera pelagica (Moseley) in: Lang, ]. c. p. 439. 

Meine Beschreibung stützt sich ausschließlich auf ein vortrefllich 
konservirtes Material, welches ich der Güte des Herrn Baron J. DE GUERNE 
in Paris verdanke und über welches ich bereits vorläufig berichtet 


Ah* 


208 L. v. Graft, 


habe!. Dasselbe wurde im Juli 1887 während der Fahrt der »Hirondelle« 
im Sargassomeere gefunden. Dazu kamen einige Quetschpräparate, 
ebendaher von der Expedition des »Talisman«, welche mir Herr Prof. 
L£on VaıLLant in Paris? übersendet hatte. 

Bei der großen Durchsichtigkeit dieses Thieres wird der Über- 
blick über den inneren Bau im Quetschpräparate bloß durch die 
zahlreichen opaken Eier (die weißen Punkte bei auffallendem Lichte) 
sowie die Verzweigungen der Eischalendrüse beeinträchtigt. Der cha- 
rakteristische Umriss: das stark verbreiterte Vorderende, welches durch 
eine seichte Einschnürung von dem Rest des Körpers abgesetzt wird, 
der schließlich in ein stumpfes Schwänzchen sanft übergeht (Fig. 1) — 
ist bei allen Individuen anzutreffen. Die größten hatten eine Länge von 
7 mm, bei einer Breite von 3,2 mm im Vorderkörper und einer solchen 
von 2,ö5mmin der Mundregion. Die Dicke des 5,6 mm langen Exemplars, 
von welchem ein Längsschnitt in Fig. 2 abgebildet ist, betrug in der 
Pharyngealregion bis 0,4 mm. Der zarte, von den inneren Organen 
frei gelassene Randsaum ist überaus zierlich gefältelt. In der Mitte des 
Vorderrandes ist eine schwache Einbuchtung zu bemerken und es 
schimmert hier der der Ventralseite angehörende Saugnapf (Fig. 1 und 2 s) 
durch — eine flache Grube mit verdicktem Epithel und einer Musku- 
latur, wie sie Lang (l. c. Taf. 20, Fig. 4) für den Saugnapf von Thysa- 
nozoon Brocchii abbildet, und einem darüber gelegenen Ganglion (sg), 
das aus der Vereinigung und Anschwellung der beiden vorderen Haupt- 
nerven hervorgeht. 

Die schwach gelbliche Färbung der Planocera sargassicola wird durch 
feine graugelbe Pigmentkörnchen hervorgebracht, mit welchen der 
Rücken bestäubt ist. 

Die Mundöffnung (mo) liegt vor der Körpermitte und führt in eine 
zwar schmale aber langgestreckte Pharyngealtasche. Diese ist nur 
sehr wenig seitlich ausgesackt, wie auch der Pharynx an seinem freien 
Rande nur wenig gefaltet erscheint. Bei jungen Thieren ist sowohl 
seine Ansatzlinie wie sein freier Rand ganz glatt. Während der äußere 
Mund dem Hinterende der Pharyngealtasche genähert ist, erscheint 
der Darmmund (Fig. 2 dm) mehr zum Vorderende derselben verschoben. 
Der Hauptdarm (hd) ist nach vorn zu länger, hinten aber kürzer als 
die Pharyngealtasche. Ein vorderer mittlerer Darmast (Fig. 2 vmda) 


1 L. v. GRAFF, Sur une Planaire de la mer des sargasses (Stylochoplana sar- 
gassicola Mertens). Bull. de la Soc. zool. de France pour l’annee 1892. Paris 4892. 

2 Siehe L&on VAıLLant, Les campagnes scientifiques du »Travailleur« et du 
»Talisman«. Extrait du compte rendu de la seance publique annuelle de la societe 
de secours des amis des sciences, tenue le 40 avril 1884. Paris 4884. p. 23. 


Pelagische Polyeladen. 209 


ist vorhanden, er ist aber im Quetschpräparate eben so wenig wie die 
übrigen (wenig verästelten und bis ans Ende gleich breit bleibenden) 
Darmäste (da) bis zu seinem centralen Ursprunge zu verfolgen. 

Der Raum unter und zwischen den Darmästen wird von den zahl- 
reichen Hodenfollikeln (Fig. I und 2 Ah) erfüllt; die dorsalen Ovarial- 
follikel (0) gehen nicht so nahe an den Körperrand heran wie die 
Hoden. Sehr auffallend markiren sich die grobkörnigen Streifen der 
Schalendrüse (sdr), die gegen die männliche Geschlechtsöffnung zu kon- 
vergiren scheinen, in Wirklichkeit aber in den von der Bursa copulatrix 
schief nach oben und vorn und dann nach rückwärts ziehenden 
Schalendrüsengang einmünden. Derselbe macht dann eine Biegung 
nach abwärts (Fig 2 we) und empfängt an dieser Stelle von den Seiten 
her die beiden Uteri, um sich noch weiter nach rückwärts in die ventral 
gelegene quer ausgezogene und ziemlich umfangreiche Bursa accessoria 
(Fig. 1—3 ba) des weiblichen Apparates fortzusetzen. In der Bursa 
habe ich Sperma vorgefunden. Während bei einigen verwandten Formen 
(Planocera graffii, simrothi, pellucida) der ausführende Theil des weib- 
lichen Copulationsorgans, die Bursa copulatrix, in toto von einer außer- 
ordentlich verdickten Muscularis eingehüllt wird, liegt hier die Sache 
ganz anders. Der Hautmuskelschlauch schlägt sich ohne wesentliche 
Dickenzunahme auf die Bursa copulatrix um, in der dafür, nach innen 
 vorspringend, ein zum Umfassen und Festhalten des Penis außerordent- 
lich geeignetes Organ entwickelt ist in Form einer pharynxähnlichen 
faltenreichen Ringfalte (Fig. 2 u. 4 mf). Im Bereiche derselben erfährt 
die Basalmembran (bm) eine auffällige Verdickung und im Übrigen be- 
steht ihre Hauptmasse aus Ringmuskelfasern (rm), zwischen welche 
von außen her aus einem durch Verschmelzung der Längsfasern ge- 
bildeten Geflechte (rdm) radiäre Fasern eindringen, um mit ihren Ver- 
ästelungen gegen die freie Fläche der Falte auszustrahlen. Ein weiteres 
Element dieser Muskelfalte sind die großen birnförmigen Drüsen (dr), 
- deren Ausführungsgänge sich in die Muskelmasse einsenken, jedoch 
von mir nicht weiter verfolgt werden konnten. Sie sind auf die Muskel- 
falte beschränkt und fehlen den davor und dahinter gelegenen Theilen 
der Bursa copulatrix. 

Die nicht weit vor der weiblichen gelegene männliche Geschlechts- 
öffnung (g') bezeichnet ziemlich genau die Grenze zwischen dem dritten 
und vierten Fünftel der Körperlänge. Sie führt in den geräumigen 
männlichen Vorraum, in welchen die nach hinten gerichtete konische 
Spitze des Penis (ps) hineinragt. Sie ist von einer Chitinmembran be- 
kleidet, die sich in den centralen Kanal umschlägt und hier in so fern 
eine andere Struktur aufweist, als sie lokale Verstärkungen in Form. 


210 L. v. Graff, 


von Längsleisten besitzt, denen wieder dem Lumen zugekehrte Reihen 
von gekrümmten Häkchen aufsitzen. Fig 5 s zeigt diese Häkchenreihen 
und man sieht, wie zwischen den Längsleisten feine Querlinien die Ver- 
bindung der korrespondirenden Häkchen verstärken. Diese innere 
Chitinauskleidung des Penis ist aber biegsam genug, um bei der Aktion 
vorgestülpt zu werden, wo dann (wie ich an einigen Präparaten sehe) die 
Stachelreihen mit nach rückwärts gewendeten Spitzen die Außenwand 
des Penisendes besetzen. Der chitinösen Spitze schließt sich vorn der 
langgestreckte cylindrische muskulöse Theil des männlichen Copula- 
tionsorgans an. Der in seinem Verlaufe gleichweite Ductus ejaculatorius 
(Fig. 2 und 3 de), dessen Epithel nach innen in Querfalten vorspringt, 
setzt sich am vorderen stumpfen Ende des Penis in den kurzen Stiel 
fort, der sich ventralwärts zur Samenblase (sb) herabsenkt. Die Vasa 
deferentia (vd) ziehen von der Seite her gegen den Raum zwischen Copu- 
lationsorgan und Samenblase, um gesondert in die Rückwand der letz- 
teren einzumünden. An der Muscularis des CGopulationsorgans unter- 
scheiden wir folgende Schichten von außen nach innen: eine äußere 
Längs- und Ringfaserschicht, dann ein spongiöses Gerüst von Muskel- 
fasern, in dessen Maschen große ovale Bindegewebskerne eingeschlossen 
sind, hierauf die innere Längs- und Ringfaserschicht, letztere dem 
Epithel des Ductus ejaculatorius aufliegend. Die stärkste Lage ist die 
der äußeren Längsfasern. Dazu kommen gesonderte Bündel von, die 
ganze Muskelwand durchsetzenden radiären Fasern. Von der Planocera 
graffii (Lang 1. c. p. 237 ff.) unterscheidet sich die vorliegende Form im 
Baue ihres männlichen Copulationsorgans demnach besonders durch 
1) das Fehlen einer distinkten Körnerdrüse, 2) die größere Selbständig- 
keit der Samenblase, welche hier nicht von der Penismuskulatur um- 
schlossen ist und 3) die feste Verbindung der Penisstacheln unter ein- 
ander. In letzterem Punkte entsprechen die Verhältnisse bei Planocera 
graffii vielmehr denen von Planocera pellucida und simrothi. 


Das im ersten Körperfünftel gelegene Gehirn (Fig. I und 2 g) ist 


wohlentwickelt und von einer festen Bindegewebsmembran umschlos- 


sen. Wie die Gehirnhofaugen zerstreut liegen ist aus Fig. 4 ersichtlich, 


dessgleichen die Gestalt der fingerförmigen 0,25 mm langen Tentakel (?), 
in deren Innerem sechs bis acht verhältnismäßig große Tentakelaugen 
unregelmäßig aufgereiht sind, während ein basaler Haufen von solchen 
hier nicht nachweisbar ist. 

Ich halte die vorliegende Species für identisch mit der Planaria 
sargassicola Mertens und Moszrey’s Stylochus pelagicus. Lane hat 
schon die Deutungen der anatomischen Befunde der genannten Autoren 
richtig zu stellen gesucht. | 


Pelagische Polyeladen. 211 


Was bei Vergleichungen der Abbildungen am meisten auffällt, ist 
die Inkongruenz im Kontour zwischen den Abbildungen von MERTENs 
und Moszrey und meiner eigenen. Alle meine Exemplare hatten den 
vorn verbreiterten Umriss, wie ihn Fig. I darstellt. Indessen hatten 
jene Autoren lebende Thiere vor sich, ich dagegen bloß konservirtes 
Material und ich darf daher auf die Erfahrung hinweisen, die so oft von 
mir, aber auch von Anderen gemacht worden ist!, dass nämlich die 
im Leben nach Kontraktionszuständen (namentlich bei Polycladen!) so 
_ wechselnde Körpergestalt sich bei der Konservirung für die Angehörigen 
derselben Species in ganz charakteristische und übereinstimmende 
Form umsetzt. Dies mag auch für die Pharynxaussackungen gelten, 
welche in Mertens’ Fig. 6 ausgiebiger erscheinen, als in meiner Abbil- 
dung. Die von Mertens’ gesehenen »vielen kleinen dunkler gefärbten 
Punkte« sind die Ovarialfollikel, der helle Randsaum und die Lage des 
Mundes zum Pharynx, die Augen der Tentakelspitze werden richtig an- 
gegeben, dessgleichen die allgemeine Konfiguration der Copulations- 
organe, wie sie sich auf dem Quetschpräparate darbietet. Dagegen 
fallen die vorhandenen Differenzen, welche offenbar eine Folge der 
schematischen Art der Darstellung sind, nicht ins Gewicht. MerTEns 
verzeichnet für seine größten Exemplare eine Länge von 13,5 mm und 
eine Breite von 9 mm. 

Was den Stylochus pelagicus Moseley betrifft, so scheint mir dessen 
Identität mit meiner Form nicht minder sicher zu stehen. Die gesammten 
Differenzen betreffen den Leibesumriss (s. o.) und die Tentakelaugen, 
welche nach Mosezev nicht in den Tentakeln, sondern an der Basis 
derselben liegen sollen ?. Dagegen ist die detaillirte Beschreibung des 
Geschlechtsapparates völlig auf meine in den Figuren 2 und 3 gegebene 
Darstellung zurückzuführen. Ich kann mich darin den Lane’schen 
Korrekturen (l. ce. p. 2337—238 und 304) anschließen und bemerke nur 
noch Folgendes dazu: in Moseey’s Fig, 11 ist die »male generative aper- 
ture« mg nichts als die Einmündung des Schalendrüsenganges (» tortuous 
canal« M.) in die Bursa copulatrix (» Uterus«M.), die »Prostate« pi da- 


1 J.v. Kennel, Untersuchungen an neuen Turbellarien. Zool. Jahrbücher, her- 
ausgegeben von J. W. Spenge. Abth. f. Anatomie u. Ontogenie der Thiere. Bd. III. 
Jena 1888. p. 455. 

2 MosELEY hat wahrscheinlich beide Mertens’sche Polycladen, die Pl. sar- 
gassicola und die Pl. pellucida vor sich gehabt, aber nicht immer aus einander 
gehalten. So allein ist es zu erklären, dass er bei seinem Stylochus pelagicus, der 
nach der Konfiguration des Geschlechtsapparates identisch ist mit Pl. sargassicola, 
die Augenstellung von Pl. pellucida Mertens (Augen bloß an der Basis der Tentakel), 
bei seinem Stylochus pellucidus = Pl. pellucida Mertens aber die Augenstellung der 
Pl. sargassicola (Augen innerhalb der Tentakel aufgereiht) gesehen haben will. 


919 L. v. Grafi, 


gegen die Samenblase, während die eigentliche männliche Geschlechts- 
öffnung von Moserry überhaupt nicht gesehen wurde. Moserry’s Objekte 
waren bis 7,5 mm lang und 4,5 mm breit. 

Aus dem sub Planocera pellucida (p. 199) Bemerkten geht hervor, 
dass Mertens mit dieser wahrscheinlich auch Exemplare von Stylocho- 
plana sargassicola im atlantischen Ocean pelagisch gefischt hat. Lang's 
Vorschlag, die Mertens’sche Planaria sargassicola zur Gattung Stylochus 
zu ziehen, ist um so weniger annehmbar, als bei einer so durchsichtigen 
Form die Randaugen kaum übersehen werden konnten, wenn sie vor- 
handen waren. Im Übrigen sind die Geschlechtsöffnungen weit ge- 
trennt und jetzt von mir nachgewiesen worden, dass beim männlichen 
Apparate eine selbständige Körnerdrüse fehlt, dagegen ein chitinöser 
Penis vorhanden ist, während der weibliche Apparat eine accesso- 
rische Blase besitzt — sämmtlich Charaktere, die der vorliegenden 
Species keinen Platz im Genus Stylochus gewähren. 

Von der Gruppe A des Genus Planocera scheidet sie der Mangel 
einer vom Ductus ejaculatorius gesonderten Körnerdrüse, von der 
Gruppe B desselben die Einzahl der Samenblase, von beiden Plano- 
ceragruppen aber die weit nach vorn gerückte Lage des Gehirns und 
der Tentakel sowie der Gesammthabitus. Dagegen stimmt in den beiden 
letzteren Punkten unser Thier auffallend überein mit den von Lang 
genauer beschriebenen Vertretern des Genus Stylochoplana und auch 
die Organisation des Geschlechtsapparates zeigt große Übereinstimmung 
(man vergleiche Lane’s Taf. XII, Fig. 3 von Stylochoplana agilis mit 
meiner Fig. 2), sobald man den drüsigen Ductus ejaculatorius unseres 
Objektes nach Lang’s Vorgang als »Körnerdrüse« bezeichnet. Die Be- 
waffnung des Penis fällt als ein innerhalb der Polycladen-Genera sehr 
variabler Charakter und die Trennung der Geschlechtsöffnungen dess- 
halb nicht ins Gewicht, weil es ja auch echte Stylochoplanen (St. 
maculata) giebt, bei denen die Geschlechtsöffnungen deutlich getrennt 
sind. 

So bleiben als specifische Charaktere unserer Form nur der Besitz 
der Muskelfalte im weiblichen Gopulationsorgane sowie die langen 
schlanken Tentakeln und die Lage von Augen innerhalb der letzteren 
übrig, — Charaktere, die mir nicht ausreichend scheinen, um auf die- 
selben ein neues Genus zu gründen. 

In den mir vorliegenden Notizen des verstorbenen Prof. P. LAnGER- 
HANS finde ich zahlreiche Abbildungen, welche unzweifelhaft die vor- 
liegende Species betreffen. Nur in der Größe ist ein auffallender Unter- 
schied, indem das einzige von L. gesehene Exemplar bei 2,5 cm lang 
war. Die Fundortsangabe »Madeira, marin « ist, da die LAnGErHAnNs’schen 


58 


Ei 
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he 


Pelagische Polycladen. 213 


Notizen bloß Seethiere betreffen, wohl so zu verstehen, dass das Thier 
pelagisch gefischt wurde. 

Stylochoplana sargassicola ist demnach nicht bloß ein charakte- 
ristischer Bewohner der nordatlantischen Sargassosee, sondern findet 
sich auch sonst im atlantischen Ocean pelagisch. Indessen würde doch 
die Häufigkeit des Thieres im Sargassomeere die von LAngerHAns bei 
Madeira und von Moserey unter 9° 21’ N. 48° 95’ W., sowie 5° A8'N. 
14° 20° W. gefundenen Exemplare als zufällig Verirrte erscheinen 
lassen und die Annahme gestatten, dass unsere Stylochoplana sargassi- 
cola ein Littoralthier ist und nur immer wieder mit dem von den 
westindischen Küsten losgerissenen Sargassum'! der Sargassosee zu- 
geführt wird — wenn dem nicht ein anderes mir vorliegendes Fund- 
objekt widerspräche. In dem die Planctoplana challengeri enthaltenden 
Glase fand sich nämlich auch ein etwas über 5 mm langes Exemplar 
von Stylochoplana sargassicola. Dasselbe stammt daher aus der Südsee 
(nördlich von Neuguinea) und unsere Sargassopolyclade erscheint damit 
als ein holoplanktonisches, sowohl dem stillen als dem atlantischen 
Ocean angehöriges Thier. 


Planetoplana challengeri.n.gen., n. sp. 
Taf. X, Fig. —4. 

Mein verehrter Freund, Dr. Joux Murray hat mir als einzige Tur- 
bellarien-Ausbeute der Challenger-Expedition ein Gläschen übersendet, 
in welchem neben Holzfragmenten, Copepoden etc. zahlreiche (über 100) 
kleine Polycladen enthalten waren. Die Etikette lautet »Planarians 
from drift wood. Challenger 24. February 1875« — sie sind auf der 
Fahrt von Stat. 117 nach der Humboldtbay: (Neuguinea) erbeutet und im 
Challenger - Report (Narrative of the ceruise, vol. I, second part, London 
1885 p. 680) erwähnt. Sie gehören mit einer einzigen Ausnahme (s. 
sub Stylochoplana sargassicola) derselben Species an, sind äußerst zart 
und daher zum größten Theile lädirt. 

Vorn breit abgerundet verschmälert sich der Körper ganz allmäh- 
lich zum stumpfen Hinterende (Fig. 1), ist stark durchscheinend, von 
hell graubrauner Färbung und mit glatten wenig gefalteten Rändern 
versehen. Die Pigmentirung besteht aus -bloß der Dorsalseite ange- 
hörigen feinen unregelmäßig gestalteten braunen Pünktchen (pi). Die 
größten Exemplare sind 2,6 mm lang, bei einer Breite bis zu 1 mm und 
einer größten Dicke von 0,3 mm. Im Querschnitte sind die Körper- 
ränder ziemlich scharf gegen die vorgewölbte Bauchfläche abgesetzt. 


i Siehe bei 0. Krümmer, Die nordatlantische Sargassosee. PETERMANN’S Geogr. 
Mittheilungen. Gotha 1894, p. 138—139, 


BR 
Ser TR 
Re 


214 L. v. Grafl, 


Es entspricht dies dem Vorhandensein einer schmalen und dünnen, 
von Darmästen und Geschlechtsdrüsen frei bleibenden Randzone. Die 
Mundöffnung (mo) liegt im Hinterende der ersten Hälfte, die beiden 
einander sehr genäherten Geschlechtsöffnungen im Ende des zweiten 
Drittels der Körperlänge. Ä 

Der Darm ist sehr reich baumartig verästelt, ich habe seine Ver- 
„weigungen bloß im Vorderkörper erkannt und den vorderen Stamm mit 
seinem über das Gehirn hinziehenden mittleren Aste (umda) abgebildet. 
So weit seine Verästelungen reichen, sind auch die Hodenfollikel 
zwischen denselben eingekeilt. Der Pharynx (Fig. I und 2 ph) ist sehr 
zart, hebt sich bei durchfallendem Lichte nur wenig ab und erweist sich 
als eine, von den Seitenwänden der ovalen nicht ausgesackten Pha- 
ryngealtasche entspringende lange, aber am freien Rande wenig ge- 
kräuselte Falte. Nahe dem Hinterende der Pharyngealtasche findet sich 
die äußere Mundöffnung (Fig. 1 und 2 mo), während der Darmmund (dm) 
über die Mitte der Pharyngealtasche nach vorn gerückt ist. Der Haupt- 
darm (hd) erstreckt sich hinten noch über die letztere hinaus und be- 
deckt so einen Theil des männlichen Copulationsorgans. 

Das große Gehirn (g), von einem geräumigen Gehirnhof umgeben, 
ist der Ventralseite sehr genähert; auf Quetschpräparaten (Fig. 1) er- 
scheint es eingerahmt von den beiden Gruppen der Gehirnhofaugen, 
die durch die ganz außergewöhnliche Größe der braunen Pigment- 
becher, sowie die Orientirung derselben nach allen Richtungen des 
Raumes sofort auffallen. Ihre Lagerung ist übrigens individuell sehr 
verschieden. Bald sind beide Gruppen so dicht in länglichen Massen 
vereint wie in Fig. 1, bald aber zerstreut sich namentlich die vordere 
Partie jeder Gruppe weiter seitwärts. Nach außen von ihnen findet 
sich je ein Haufen von Tentakelaugen. Im Quetschpräparat ist die 
Stelle der Nackententakel bloß als hellerer pigmentloser Hof (ta) mar- 
kirt und ich konnte die Tentakel selbst erst auf Schnitten konstatiren, 
wo sie sich als wenig vorragende kreisförmige Hügelchen mit einer 
kleinen Warze an der Spitze (Fig. 3) erweisen. Die zugehörigen Augen 
liegen im Parenchym unterhalb der Tentakel, nie in denselben. | 

Sehr eigenthümlich ist der Bau des Geschlechtsapparates. Was 
zunächst das männliche Gopulationsorgan betrifft, so ist dasselbe ein 
muskulöses Röhrchen, das im lebenden Zustande ausgestreckt die 
Hälfte der Körperlänge erreichen dürfte. Die verschiedenen Kontrak- 
tionszustände, in welchen man den Penis findet — bald innerhalb der 
Muskelhülle des Copulationsorgans (ei) mehrfach geschlungen (Fig. 1), 
bald theilweise oder ganz zu der im Grunde des männlichen Vorraumes 
sich erhebenden Papille der Penistasche herausgestreckt und zur Ge- 


EEE 


Pelagische Polyeladen. 215 


- schlechtsöffnung heraushängend (Fig. 2 ps) — lassen einen Schluss zu 


auf seine große Beweglichkeit. Vorn biegt er sich zur Ventralseite um 
und geht in eine nach hinten gerichtete birnförmige Anschwellung über, 


die die kleine Samenblase (sb) einschließt. Letztere empfängt die beiden 


Vasa deferentia in Form eines unpaaren gemeinsamen Endstückes von 
der Ventralseite her. Der feinere Bau des Penis lässt denselben als ein 
enges Röhrchen erscheinen, das mit einer dicken äußeren Ringmuskel- 
schicht (Fig. 4 rm) und einer von unregelmäßigen radialen Fäserchen 
durchsetzten mächtigen inneren Längsmuskelschicht versehen ist und 
dessen Rigidität noch erhöht wird durch eine sowohl Außenwand als 
Lumen überziehende Chitincuticula. Die innere Quticula (ic) ist bedeu- 
tend dicker als die äußere (ac), beide sind deutlich in Längsstreifchen 
zerfällt. 

Von dem weiblichen Apparate fallen zunächst an Quetschpräpa- 
raten als opake Flecken die äußerst unregelmäßig vertheilten Eier und 
Eihaufen (Fig. 1 o) sowie die Schalendrüse (sdr) auf. Die beiden Uteri 
münden nicht, wie es sonst Regel ist, in das hintere Ende des Schalen- 
drüsenganges, sondern in eine zwischen letzterem und dem Antrum 
femininum (hier eine Bursa copulatrix, Fig. 2 dc) befindliche Aus- 
weitung (ue). Der lange Schalendrüsengang (sdr) biegt dorsal nach 
hinten um und endet mit einer, ziemlich weit hinter der weiblichen 
Geschlechtsöffnung gelegenen kugeligen accessorischen Blase (Fig. 1 
und 2 ba). Da mir die fadenförmigen Gebilde, die ich neben körnigen 
Massen in derselben fand, als Spermatozoen erscheinen, so glaube ich 
diese Blase hier eben so wie bei Enantia spinifera als eine Bursa semi- 
nalis bezeichnen zu dürfen. 

Das Antrum femininum ist weniger durch die Stärke seiner Mus- 
eularis als dadurch ausgezeichnet, dass es mit Chitinstacheln ausge- 
kleidet erscheint. Dieselben haben ganz die schaufelförmige Gestalt, 
wie die Penisstacheln bei Planocera pellucida und Planocera simrothi 
und wie bei letzterer Species (Taf. VIII, Fig. 8 si,) am oberen (inneren) 
Ende des Copulationsorgans die Stacheln durch besondere Länge aus- 
gezeichnet sind, so auch hier an der Stelle, wo die Bursa copulatrix in 
den Schalendrüsengang übergeht. Sie messen hier bis 0,016 mm gegen 


- 0,01 mm an der Seitenwand der Bursa. Es ist sehr bemerkenswerth, 


dass in vorliegendem Falle Reizmittel zur Begattung dem weiblichen 
Copulationsorgane beigegeben sind, in genau derselben Gestaltung wie 
sie bei anderen Planoceriden im Penis getroffen werden. 

Der Besitz ‚von (allerdings; sehr kleinen) Tentakeln weist diese 
Polyclade unter die Familie der Planoceriden, wenngleich sie un- 
verkennbare Beziehungen zu den Leptoplaniden und zwar zu dem 


ze 
a 
" » 

H, 


216 L. v. Grafl, 


Genus Leptoplana hat. In diesem Genus befindet sich bereits die einzige 
Polyceladenspecies, welche in Bezug auf ihren Geschlechtsapparat bis 
ins Detail mit Planctoplana challengeri übereinstimmt, nämlich Polycelis 
fallax Quatrefages (Leptoplana fallax Diesing, bei Lane 1. ce. p. 492). 
Dessgleichen wurde die »Pelagie Planarian« MoszLzv’s, von welcher ich 
(s.weiter unten) vermuthe, dass sie identisch mit der eben beschriebenen 
Form ist, von Lane in sein Genus Leptoplana eingereiht. Unter den 
Planoceriden ist es namentlich die Gattung Stylochoplana, die mit der 
vorliegenden Species im Habitus, in der Lage von Gehirn und Tentakeln, 
sowie im Bau des Pharynx übereinstimmt. Dazu kommt noch die enge 
Nachbarschaft der beiden Geschlechtsöffnungen, wodurch unser Objekt 
eine vermittelnde Stellung zwischen den Planoceriden mit getrennten 
Geschlechtsöffnungen und den Stylochoplanen mit gemeinsamer Ge- 
schlechtsöffnung vermittelt. Man vergleiche in dieser Richtung meine 
Fig. 2 mit Lane’s Taf. XII, Fig. 3. Indessen bietet hier der Genital- 
apparat doch so viel des Abweichenden von allen bekannten Plano- 
ceriden, dass esgerechtfertigt erscheinen dürfte für die in Rede stehende 
Species ein neues zwischen den Familien der Planoceriden und Lepto- 
planiden vermittelndes Planoceriden-Genus zu errichten mit folgender 
Diagnose. 
Planctoplana nov. gen. 

Planoceriden mit zartem vorn breit abgestumpften, hinten ver- 
schmälerten Körper; mit ziemlich weit von einander entfernten kleinen 
konischen Nackententakeln im Ende des ersten Körperfünftels; mit 
großen Augen an der Basis der Tentakeln und im doppelten Gehirnhof, 
ohne Randaugen. Mund ungefähr in der Mitte des Körpers, Pharyngeal- 
tasche kaum ausgesackt, Pharynx in der Ruhelage wenig gefaltet und 
relativ klein. Geschlechtsöffnungen einander sehr genähert und vom 
hinteren Körperende weit entfernt. Der Penis ein langes muskulöses 
vorstreckbares cylindrisches Röhrchen, das sich vorn direkt zur 
Samenblase erweitert, ohne gesonderte Körnerdrüse. Weiblicher Ge- 
schlechtsapparat mit einer von Chitinstacheln ausgekleideten Bursa 
copulatrix und mit accessorischer Blase. — 

Leibesgestalt und Pigmentirung sowie Augenstellung und Darm- 
verzweigung dieser Species erinnern sehr an die »Pelagie Planarian« 
(Leptoplana moseleyi juv. Lane 1. c. p. 500), welche Moseızy bei den 
Talaut-Inseln gefischt hat!. Die Angabe Moserrv’s »tentacles were 
absent« fällt nicht schwer ins Gewicht, da dieselben auch mir bei Planeto- 
plana challengeri entgangen wären, wenn ich nicht Schnittpräparate 


! On Stylochus pelagicus etc. Micr. Journ. vol. XVIU. N.S. London 1877, 
p. 27—29. Pl. III, Fig. 42—43, 


u" 


Pelagische Polycladen. 217 


angefertigt hätte. Der Umstand, dass Moszızy’s Exemplare bei ca. 3 mm 
Länge keine Spur von Geschlechtsorganen besessen haben sollen, steht 
allein einer Zusammenziehung beider Formen zu einer Species ent- 
gegen. Denn auch die Fundorte liegen nahe bei einander und beide in 
derselben Strömung, nämlich in der nördlich von Neuguinea aus der 


Südsee ostwärts ziehenden Passat-Trift. 


Leptoplana tremellaris Oe. und Planaria notulata Bose. 
Unter den Präparaten des Herrn Prof. VaıtLLant enthält eines (mit 


- Leptoplana tremellaris Müll. bezeichnet) eine 1,5 mm lange und an dem 


1 


erweiterten Vorderende 0,6 mm breite Polyclade, die nach Gestalt und 
Augenstellung in der That am besten mit der Lept. tremellaris, wie 
Sie KEFERSTEIN ! beschrieben, übereinstimmt. Doch sind die Geschlechts- 
organe noch nicht ausgebildet. 

Ein anderes Präparat (mit der Bezeichnung »Mer des Sargasses 
3. VI. 83 «) ist, obgleich schlecht erhalten, doch durch die Augenstellung 
bemerkenswerth. Es handelt sich offenbar um ein Jugendstadium 
einer von den späteren Beobachtern nicht wiedergefundenen Polyclade 
des Sargassomeeres (s. Taf. IX, Fig. 6) von 1,5 mm Länge und I mm 
größter Breite. Zwischen den braunen Darmästen lagen einzelne opake 
Eier, von denen die den beiden großen mittleren schwarzbraunen 
Augenflecken au zunächstliegenden (o) vielleicht den » deux taches 
rondes, brunes, ocul&es de blanc sur la partie ant&rieure« entsprechen, 
welche Bosc bei seiner Planaria notulata (s. bei Lana p. 513) 
beschreibt. 


Erklärung der Abbildungen. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. 
ba, accessorische Blase des weiblichen h, Hodentollikel; 


Geschlechtsapparates ; hd, Hautdrüsen; 
be, Bursa copulatrix; kd, Körnerdrüse des männlichen Ge- 
da, Darmast;; schlechtsapparates; 
de, Ductus ejaculatorius; In, Längsnerv; 
dm, Darmmund; mo, äußere Mundöffnung ; 
et, et,, äußere Muscularis des männlichen o, Ovarialfollikel ; 
Copulationsorgans; ph, Pharynx; 
9, Gehirn; pi, Hautpigment; 
ga, Gehirnhofaugen; ps, Penis; 


I W. Kererstein, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte einiger Seeplanarien 
von St. Malo. Abhandl. d, kgl. Ges. d. Wiss. zu Göttingen, Bd. XIV, Göttingen 1868. 


218 L. v. Graff, 


sb, Samenblase; ve, Einmündunsgsstelle des Uterus in das 
sdr, Eischalendrüse; weibliche Copulationsorgan ; 

ti, Tentakel; vd, vd,, vd,, Vas deferens oder Sammel- 
ta, Tentakelaugen ; kanal des Samens; 

u, Uterus; vdma, vorderer mittlerer Darmast; 


ö, männliche, ©, weibliche Geschlechtsöffnung. 


In den Abbildungen von Schnitten, welche bloß die topographische Anatomie 
veranschaulichen sollen, sind die verschiedenen Gewebe und Organe des Körpers, 
namentlich Integument, Parenchym, Geschlechtsdrüsen, Darmepithel, Gehirn und 
Nerven in schematischer Weise ausgeführt. 


Tafel VII, 


Planocera pellucida (Mertens). 
Fig. A. Das Thier von der Bauchseite, wenig vergrößert. Natürliche Länge 
48 mm. 
Fig. 2. Habitusbild nach einem in Glycerin aufgehellten Quetschpräparate. 
Nerer. ca. 16 >=. 
pi, die Pigmentirung des Rückens. 
Fig. 3—5. Längsschnitte aus einer und derselben Serie. Alaunkarmin-Tink- 
tion. Vergr. ca. 30 x. 
Fig. 3. Längsschnitt durch die Region des Uterus. 
Fig. 4. Längsschnitt durch die Region der Tentakel. 
pht, seitliche Aussackungen der Pharyngealtasche; «,, seitliche Uterus- 
aussackung. 
- Fig. 5. Medianer Längsschnitt. 
bg, Bindegewebe zwischen der äußeren und inneren Muscularis des 
männlichen Copulationsorgans. 
Fig. 6. Schnitt durch ein Tentakelauge, stark vergrößert. 
bg, Bindegewebshülle; pdb, Pigmentbecher; pl, Pigmentzelle; rz, Retina- 
zelle; si, Retinastäbchen. 


Tafel VIII. 


Planocera simrothi n. sp. 

Fig. 4. Habitusbild. Vergr. ca. 21 x. 

Fig. 2—5. Längsschnitte, von der Medianlinie gegen den Seitenrand auf ein- 
ander folgend. Alaunkarmin-Tinktion. Vergr. ca. 30 x<. Die Linie »— x bezeich- 
net dieselbe Querschnittebene. 

Fig. 2. Medianer Längsschnitt. 

n, ventraler Nervenplexus. 
Längsschnitt in der Region des Längsnerven (n). 
Längsschnitt in der Region des Samensammelkanals. 
Längsschnitt durch das Seitenfeld des Körpers. 


Fig. 3. 
Sr 
eu: 
n, ventraler Nervenplexus. 
6: 
N, 
Ik 


Fig 
Fig 
Fig Längsschnitt durch die Tentakelregion, stärker vergrößert. 
ventraler Nervenplexus. 
Stück des Integumentes aus einem Längsschnitte, stark vergrößert. 
bm, Basalmembran ; dim, Diagonalfaserschicht des Hautmuskelschlauches; 
ep, Epithel; Im, Längsfaserschicht des Hautmuskelschlauches; qm, 
Querfaserschicht desselben. 


Fig 


Pelagische Polycladen. 219 


Fig. 8. Stück des Penis aus einem Längsschnitte, stark vergrößert. Cam., Seı- 
BERT Obj. IV, 
bg, Bindegewebe zwischen äußerer und innerer Muscularis des Copula- 
tionsorgans; ci, Beginn der Cilienbekleidung des Antrum; dr, Penis- 
drüsen; ep, Epithel der Haut; eil, Längsfasern, eir, Ringfasern, etz 
Spindelzellen der äußeren Muscularis des Copulationsorgans; hm, 
Hautmuskelschlauch; kr, Chitinkügelchen des Antrumepithels; Im, 
Längsfasern, rm, Ringfasern der inneren Muscularis des Copula- 
tionsorgans; rt, Retraktoren des Penis; st, Stacheln der Seitenwand 
und si,, Stacheln des vorderen Endes des Penis. 
Fig. 9. Halbschematische Darstellung der Penisstacheln, um ihr Verhältnis zu 
den Matrixzellen und den Kernen (X) derselben zu zeigen. 
Fig. 40. Schnitt durch die basalen Enden der Penisstacheln. 


Tafel IX. 
Fig. 1—5. Stylochoplana sargassicola (Mertens). 
Fig. A. Habitusbild. Vergr. ca. 22 X. 
s, Saugnapf des Vorderendes der Ventralseite. 
Fig. 2. Medianer Längsschnitt. Pikrokarmintinktion. Vergr. ca. 30 x, 
mf, Muskelfalte der Bursa copulatrix; s, Saugnapf; sg, Saugnapfganglion. 
Fig. 3. DieCopulationsorgane nach einem Quetschpräparate. Halbschematisch, 
Fig. 4. Die Muskelfalte (mf) der Bursa copulatrix, stark vergrößert. 
bm, Basalmembran; dr, Drüsen der Muskelfalte; ep, Epithel der Haut; 
hm, Hautmuskelschlauch; rdm, Radiärmuskelplexus; rm, Ringmus- 
kelfasern. 
Fig. 5. Stück der Chitinauskleidung des Penis mit den Stachelreihen s. 
Fig. 6. Vorderende einer Sargassopolyclade (vielleicht Bosc’s Planaria 
notulata?) mit Augen (au, das hinterste Paar derselben), Ovarialfollikeln (o) und 
Darmästen (da). 


Tafel X. 


Fig. —4. Planctoplana challengeri nov. gen., nov.Spec. 


Fig. 4. Habitusbild nach einem Quetschpräparate. Vergr. ca. 70 x. 
Fig. 2. Medianer Längsschnitt. Hämatoxylintinktion. Vergr. ca. 70 x, 


A 
2 
Fig. 3. Tentakel mit Tentakelaugen, stärker vergrößert. 
Fig. 4. Querschnitt durch den Penis, stark vergrößert. 
ac, äußere, ic, innere Chitincuticula; rm, Ringmuskellage; Im, Längs- 
muskelfasern. 


Fig. 5—8, Planocera grubei nov.spec. 
Fig. 5. Habitusbild nach einem Quetschpräparate. Vergr. ca. 22 <<. 
Fig. 6. Medianer Längsschnitt. Alaunkarmintinktion. Vergr. ca. 30 X. 
sb,, Einmündung einer Samenblase in das Gopulationsorgan. 
Fig. 7. Tentakel mit Tentakelaugen, stärker vergrößert. 
Fig. 8. Stark vergrößertes Stück eines Längsschnittes mit dem männlichen 
Copulationsorgane. 
co, Höhlung des Copulationsorgans; com, dessen Muscularis; m und m,, 
Retraktoren des Antrum; mm, Muskeln, welche das Copulationsor- 
gan an die Rückenwand befestigen; psm und psm,, Retraktoren des 
Penis; ps,, Mündung des Penis. 


udn 


Beiträge zur Kenntnis der Mollusken. 
II. Über die Molluskenschale,. 


Von 


Johannes Thiele 
(Dresden). .,; 


Mit Tafel XI und 1 Holzsehnitt. 


Wenn auch Einzelheiten über Strukturen von Molluskenschalen 
schon des öftern beschrieben sind, so giebt es doch eine Anzahl von 
auf die Schale bezüglichen Fragen, die zum Theil ungenügend erörtert, 
zum Theil noch gar nicht berührt worden sind. So ist erst in den letzten 
Jahren die nähere Beziehung der Schale zum Mantel in den Kreis der 
Betrachtungen gezogen, obgleich noch in wenig befriedigender Art, so 
ist die Frage noch kaum aufgeworfen, wie es zugeht, dass sich Muskeln 
an die als Cuticularbildung angesehene Schale wie an ein inneres 
Skelettanheften, und welchemorphologische und phyletische Bedeutung 
der innere Schalentheil hat, der sich gewöhnlich vom äußeren Theile 
durch die Struktur wesentlich unterscheidet. Auch die märchenhafte 
Beschreibung von Tenıson-Woops!, der Tausende von Augen, sowie 
Nerven und Ganglien in zahlreichen Schalen gefunden zu haben be- 
hauptet, musste einmal kritisch beleuchtet werden. Sodann ist kürzlich 
eine interessante Arbeit von Brumrich? erschienen, in welcher einige 
wichtige Angaben über die Bildung der Schale bei Chitonen gemacht 
sind. Es wird hier auch die alte Ansicht erwähnt, nach welcher die 
Schale der eigentlichen Mollusken nur dem Artieulamentum entsprechen 
soll, eine Ansicht, welche auch Paur FıscHer in seinem Manuel de Con- 
chyliologie (p. 876) ausspricht: »je pense que la zone et le tegmentum 
peuvent etre consideres comme un tegument et assimiles en conse- 
quence au notaeum des Doris, Pleurobranchus; et que la vraie coquille 


* On the anatomy and life history of Mollusea peculiar to Australia. Proc. 
R. Soc. New South Wales. XXII. 
2 Das Integument der Chitonen. Diese Zeitschr. Bd. LII. 


a 


Beiträge zur Kenntnis der Mollusken. Il. 221 


est limit6e & l’articulamentum«. Dadurch angeregt will ich nicht zögern, 
meine Ansichten über die Schale, die sich auf die Untersuchung zahl- 
reicher Dünnschliffe und Schnitte durch Thiere mit entkalkter Schale 
stützen, darzulegen. 

Bei Chitonen bestehen die acht Theilstücke der Schale bekanntlich 
aus demäußeren von » Ästheten « durchzogenen » Tegmentum « und einer 
inneren Schicht, dem » Articulamentum«. In Fıscaer’s Manuel Fig. 620 
ist ein Dünnschliff eines solchen Schalenstückes von einem ungenannten 
Chiton abgebildet, worin für die Ästheten sehr große Löcher in dem 
starken Tegmentum vorhanden sind, während das Articulamentum als 
einfache ziemlich schwache Lage dargestellt ist; zu äußerst ist eine feine 
Riefelung bemerkbar, vielleicht einem Periostracum zugehörig. 

Die von Brumrıcn über die Entstehung und Bedeutung des Teg- 
mentums gemachten Äußerungen stimmen durchaus mit meinen Be- 
funden überein. Ich habe mehrere Querschnitte durch den Schalen- 
rand von Chitonen abgebildet. Fig. 4 zeigt sehr gut den kontinuirlichen 
Übergang der Cuticeularschicht des Körperrandes in das Tegmentum, das 
deutlich vom Articulamentum zu unterscheiden ist, bei Chiton rubicun- 
dus. Ein solcher Übergang ist indessen nicht überall vorhanden, so zeigt 
Fig. 3 das Tegmentum von Chiton cajetanus völlig durch die Mantelkante 
— eine von Brumrich angewendete Bezeichnung, die ich übernehme — 
von der Randeuticula geschieden. Aus dieser Figur ersieht man die 
Bildungsart des Tegmentums, dass dieses durch das Epithel der Mantel- 
kante erzeugt wird und dass es sich nur flächenhaft vergrößern kann. 
Dem Verlaufe des secernirenden Epithels entsprechen die Anwachs- 
flächen, welche also seitlich ansteigen bis zur Oberfläche des Tegmen- 
tums. Ferner zeigt Fig. 2, dass bei Chiton rubieundus das Tegmentum, 
welches von der Innenseite der Mantelkante gebildet wird, von einer 
Schicht bedeckt ist, die von der Außenseite dieser Kante entspringt; 
diese Schicht ist zweifellos als Periostracum aufzufassen. 

Unter dem Tegmentum liegt das Articulamentum, welches bei 
manchen sekundär modificirten Formen, wie bei Acanthochiton in der 
Fläche das Tegmentum weit überragen kann, ursprünglich aber jeden- 
falls etwa die gleiche Ausdehnung gehabt haben dürfte wie das letztere. 
Am Rande werden beide Schichten durch den »gesimsartigen Vor- 
sprung« getrennt. 

Das mit dem Articulamentum in Berührung stehende Epithel 
scheint mir von Brumrıca nicht richtig oder doch nicht vollständig be- 
schrieben zu sein. Überall da nämlich, wo sich an das Articulamen- 
tum Muskeln anheften, und das ist sicher am größten Theile der Fall, 
zeigt dieses Epithel eine sehr bemerkenswerthe Eigenthümlichkeit, die, 

Zeitschrift f, wisseusch, Zoologie, LV. Bd, 45 


222 Johannes Thiele, 


so viel mir bekannt, bisher noch nicht beschrieben ist. Der protoplas- 
matische Theil der Zelle hat einen seiner Substanz nach den Muskel- 
fasern ähnlichen Cylinder erzeugt, der wegen seiner Aufgabe, die 
Muskeln am Articulamentum anzuheften, physiologisch den Sehnen der 
Wirbelthiere zu vergleichen ist. Der protoplasmatische Bestandtheil 
ist auf einen schmalen Ring reducirt, welcher den meist querver- 
längerten Kern enthält. Durch gegenseitigen Druck haben die sehnigen 
Cylinder meist die Form von polygonalen Prismen angenommen. Auf 
einem Flächenschnitt sieht dieses Epithel demnach so aus, wie ich es 
in Fig. 4 gezeichnet habe. Das zum großen Theil in dieser Weise 
modificirte Epithel — Haftepithel will ich es nennen — stellt die Ma- 
trix des Articulamentums dar. 

Um über die Verhältnisse der Schalenschichten sich Klarheit zu 
verschaffen, ist es auch nöthig, Dünnschliffe zu studiren; ich habe in 
Fig. 5 einen ganzen Medianschliff durch das hinterste Schalenstück von 
Chiton siculus abgebildet und in Fig. 6 einen Theil eines solchen durch 
ein mittleres Stück, der parallel zum und in einiger Entfernung vom 
Seitenrande gemacht war. An diesen Figuren sieht man, dass das 
Articulamentum nicht eine einfache Schicht ist, sondern dass es viel- 
mehr aus zwei völlig verschiedenen Schichten besteht, einer oberen, 
die ähnlich dem Tegmentum nur an der Peripherie anwächst und die 
in den ältesten Theilen am schwächsten, in den jüngsten am stärksten 
ist, und einer unteren, die im Gegentheil hauptsächlich Diekenwachs- 
thum zeigt und unter dem ältesten Theile, der beim hintersten Schalen- 
stücke in der Mitte liegt, am stärksten ist; die Anwachsstreifen gehen 
bei der einen Schicht von der Unterseite in gebogenen Linien etwas 


divergirend nach der Oberseite, bei der anderen in parallelen Flächen, 


von denen die untersten, größten nur am Rande die Oberseite und die 
darüber liegende Schicht berühren. Aus später zu erörternden Grün- 
den will ich für die mittelste der drei Schalenlagen die Bezeichnung 
Articulamentum beibehalten, der untersten dagegen den Namen Hypo- 
stracum geben. Dieses bedeckt jenes von unten her bis auf einen 
schmalen Rand, und von den Einschnitten im Rande des Articulamen- 
tums nach dem Wirbel hin verlaufen Reihen von Durchbohrungen des 
Hypostracums, wie sie auch in Fig. 5 sichtbar sind. 

Zu Fig. 5 sei noch bemerkt, dass in dem Theile hinter dem 
Wirbel (links in der Figur) die Ästheten vom Rande her, also von der 
Mantelkante in das Tegmentum hineinwachsen, daher nehme ich an, dass 
die Durchbohrungen der unteren Schichten nur die Bedeutung haben, 
zur Ernährung dieser äußeren ästhetenführenden Lage zu dienen, die 
sonst in der ganzen Fläche vom Weichkörper völlig abgeschlossen wäre. 


; 
& 
K 
5 


Beiträge zur Kenntnis der Mollusken. II. 223 


Das Articulamentum zeigt im unteren Theile eine eigenthümlich 
modificirte Schicht, die im Schliffe wie eine Reihe sich theilweise 
deckender polsterförmiger Plättchen aussieht, in denen man eine 
senkrechte Strichelung wahrnimmt (diese Schicht ist in der rechten 
Hälfte nicht gezeichnet, weil der Schliff hier stellenweise ausgebrochen 
war). Das Hypostracum ist ın der linken (hinteren) Hälfte braun ge- 
färbt. 

Der andere Schliff, von dem ein Theil in Fig. 6 dargestellt ist, zeigt 
einige bemerkenswerthe Strukturverhältnisse. Zunächst hebe ich her- 
vor, dass das Tegmentum aus zwei verschiedenen Lagen besteht, von 
denen die äußere keine ausgesprochene Struktureigenthümlichkeit, 
hauptsächlich aber Pigmenteinlagerungen und zahlreiche Durchboh- 
rungen von den Ästheten zeigt; ein Periostracum ist am Schliffe nicht 
wahrnehmbar, aber wohl vorhanden gewesen. Die innere schwächere 
Lage des Tegmentums, von den proximalen Enden der Ästheten durch- 
zogen, weist eine Faserung in zwei sich kreuzenden Richtungen auf, 
was als der Ausdruck einer bei Mollusken häufigen Schalenstruktur 
anzusehen sein dürfte, die ich später wiederholt zu erwähnen haben 
werde; ein Dünnschliff senkrecht zum Seitenrande zeigt hier eine 
ziemlich feine Streifung, die Streifen schwach S-förmig gebogen stehen 
etwa senkrecht zur Fläche des Tegmentums, 

Die folgende Schicht, das Articulamentum, hat in der Umgebung 
des Kanals, in dem die Verbindungsstränge der Ästheten mit dem 
Weichkörper verlaufen, einen merkwürdigen Bau, eine Zusammen- 
setzung aus langovalen Körpern, welche durch koncentrisch-strahligen 
Bau sehr an Calcosphäriten erinnern und, wie ich annehme, thatsäch- 
lich als solche angesehen werden können, die natürlich durch gegen- 
seitigen Druck eine Veränderung ihrer ursprünglich runden Form 
erlitten haben; das Centrum eines jeden ist von gelblicher Färbung. 
Im vorderen Theile ist das Articulamentum bedeutend schwächer und 
hat hier nicht eine solche Zusammensetzung aus Galcosphäriten - ähn- 
lichen Körpern. Eine doppelte Faserung nehme ich hier, wie auch im 
Hypostracum wahr, wenngleich nicht so deutlich wie im Tegmentum. 
Ganz zu unterst scheint eine Schicht senkrechter Stäbchen, wie sie bei 
Mollusken häufig die Muskelansätze überzieht, vorhanden zu sein; 
leider ist der Schliff hier defekt, so dass ich diese Stäbehenschicht nicht 
mit Sicherheit erkennen kann. 

Die Schale von Chitonen besteht also von außen nach innen aus 
folgenden Schichten: 

1) dem Periostracum, das von der Außenseite der Mantelkante 
erzeugt wird, 

45* 


224 Johannes Thiele, 


2) dem Tegmentum, von der Innenseite der Mantelkante ent- 


springend, 

3) dem Articulamentum s. s., das am Rande unter dem »gesims- 
artigen Vorsprunge« gebildet wird, mit Muskelansätzen am Rande und 
an der das Tegmentum überragenden Oberseite, 

4) dem Hypostracum, vornehmlich mit Diekenwachsihum und mit 
Muskelansätzen an der Unterfläche. 

Wenn man diese Bestandtheile mit denen der eigentlichen Mollus- 
kenschalen vergleichen will, so muss man vor Allem die Beziehungen 
zum Mantel im Auge behalten. Ich will zunächst die Schale und den 
Mantel der Lamellibranchiaten betrachten und hauptsächlich die Ver- 
hältnisse, die ich bei Arca noae beobachtet habe, dem Vergleiche zu 
Grunde legen. 

Der Mantelrand der Arcaceen ist zwar in letzter Zeit wiederholt, 
namentlich von Rawırz 1, beschrieben worden, aber ohne dass die uns 
interessirende Frage nach der Beziehung zur Schale näher berücksich- 
tigt worden wäre; auch sind die Abbildungen für diesen Punkt nicht 
genau genug, daher habe ich in Fig. 7 einen Querschnitt durch den 
Mantelrand von Arca noae abgebildet. 

Man erkennt hier drei Falten, wie schon die früheren Untersucher 
angegeben haben. Die innerste liegt frei, ohne vom Periostracum be- 
deckt zu sein, welches von einem hohen Epithel zwischen der innersten 
und mittelsten Falte entspringt. Es scheinen zwei gegenüberliegende 
Stellen am Grunde dieser Falten dem Periostracum seine erste Ent- 
stehung zu geben, hauptsächlich ein Streifen der Mittelfalte, wo man 
unmittelbar über den Zellen manchmal eine cilienähnliche Streifung 
wahrnimmt, die weiterhin in das Periostracum ausläuft; gegenüber 
liegen in den Schnitten einige durch besondere Höhe ausgezeichnete 
Zellen, die auch bei der Bildung dieser äußersten Schalenschicht eine 
Rolle spielen dürften. 

Am Grunde der innersten Falte liegt ein Haufe subepithelialer 
Drüsenzellen, deren Ausmündung bei e (Fig. 7) an dem Periostracum 
liegt. Diese Drüse, die sich auch bei Arca barbata findet und die 
bei Pectunculus glycimeris sehr stark entwickelt ist, hat Rawırz bei 
Arca- Arten nicht beschrieben; ich will sie als Drüse des Periostracums 
bezeichnen. Es soll damit nicht gesagt sein, dass das Periostracum von 
dieser Drüse seinen Ursprung nimmt, aber wohl ist anzunehmen, dass 
diese bei der Weiterbildung und Verstärkung des Schalenüberzuges 
eine Rolle spielt. Auf eine nähere Beschreibung der Drüse will ich 


! Der Mantelrand der Acephalen. Jen. Zeitschr. Bd. XXIV. 4890, 


FE 


29, 


Beiträge zur Kenntnis der Mollusken. II. 335 


nicht eingehen, da ich eine weitere Mittheilung über Hautdrüsen zu 
bringen beabsichtige. 

Rawırz scheint über die Bildung des Periostracums eine ziemlich 
eigenartige Vorstellung zu haben, wie aus seiner Äußerung (l. c.,p. 562): 
die Epicuticula »ist kein Drüsensekret, sondern offenbar ein durch 
Umwandlung von Epithelzellen in hornige Substanz ge- 
liefertes Produkt« hervorgeht. 

Die mittelste Falte trägt die wiederholt beschriebenen Augen (oc). 


Das Epithel an der Außenseite, welche bei den konservirten Thieren in 


Folge von Kontraktion der Muskulatur des Mantelrandes in zahlreiche 
Falten gelegt ist, zeigt drei verschiedene Formen: am Rande der Falte 
ist es von mittlerer Höhe und pigmentirt, sodann folgt ein Streifen 
eines hohen unpigmentirten Epithels und proximal, nach der äußeren 
Falte hin wird es allmählich niedriger und enthält etwas gelbbraunes 
Pigment. Das hohe Epithel hat Rawırz eigenthümlicherweise für 
Sinnesepithel angesehen, obwohl er keine Nerven dazu verfolgt hat; 
dagegen spricht auch die Lage unter der Schale und die Zusammen- 
setzung aus einer einzigen Zellart. Unter dem Epithel proximalwärts 
von diesem hohen liegen subepitheliale Drüsenzellen in erheblicher 
Menge von derselben Beschaffenheit wie die Drüse des Periostracums, 
weiter distal nur zerstreute Drüsenzellen; in anderen Fällen sind diese 
über die ganze Außenseite der Falte ziemlich gleichmäßig vertheilt. 
Dieses Epithel ist es, welches dem Schalenrande gegenüberliegt 
und welches das Flächenwachsthum der Schale zu Stande bringt. Die 
Mittelfalte von Arca entspricht vollkommen der Mantel- 
kante von Chiton, abgesehen davon, dass bei Arca wie bei allen 
echten Mollusken die epithelialen Fortsätze in der Schale, die Ästheten, 
fehlen; in beiden Fällen entspringt von der seitlichen Fläche der Falte, 
welche von der Schale abgewendet ist, das Periostracum, von der ent- 
gegengesetzten die äußere Schicht der Kalkschale. Diese zeigt bei Arca 
jene eigenthümliche Struktur, — ich will sie als Bandstruktur bezeich- 
nen — welche in einer gekreuzten Anordnung der Kalknadeln in regel- 
mäßigen auf einander folgenden gleich starken Schichten ihren Grund 
hat; diese Schichten, die man schon an der freien Fläche des Schalen- 
randes, auf der sie senkrecht stehen, mit bloßem Auge als feine Bänder 
sehen kann, erscheinen in Querschliffen der Schale (Fig. 8) als ab- 
wechselnd helle und dunkle Lagen, die bogenförmig nach oben und 
außen verlaufen, während in Schliffen, welche den Bändern und dem 
Rande parallel sind, die zwei sich kreuzenden Fasersysteme hervor- 
treten, wie ich sie auch an der inneren Schicht des Tegmentums von 
Chiton sieulus beschrieben habe. Der äußerste Theil der Schale von 


226 Johannes Thiele, 


Arca wird von dieser Bandstruktur nicht erreicht, in ihm finden sich 
nur den Anwachsstreifen parallel verlaufende pigmentirte Streifen; 
auch die äußere Schicht des Tegmentums von Chiton zeigt ähnliche 
Pigmenteinlagerungen. 

Von der Oberfläche der Schale erheben sich bei Arcaceen ver- 
schieden gestaltete Fasern von Conchyolinsubstanz, welche ich nicht 
dem Periostracum, sondern der Kalkschale selbst zurechne, indem ich 


sie als die nicht verkalkten Ausläufer einzelner Schiehten derselben 


ansehe, in deren periphere Spalten sie mehr oder weniger weit hinab- 
reichen. 

Die äußerste Falte des Mantelrandes erhebt sich zu sehr ver- 
schiedener Ausdehnung, je nachdem die Muskulatur des Mantelrandes 
sich mehr oder weniger kontrahirt hat; dabei ist zu betonen, dass die 
Ansätze dieser Muskeln von der Spitze dieser Falte an sich finden, so dass 
die letztere an der Schale befestigt ist, während es die Mittelfalte, die 
doch auch mit der Schale in Berührung steht, nicht ist. Die Außenfalte 
tritt oft, z. B. bei Pectunculus, wenig hervor und ist von Rawırz sogar 
ganz übersehen worden. 

Das Epithel, welches die Innenseite dieser Falte bekleidet, unter- 
scheidet sicht nicht wesentlich von dem am proximalen Theile der 
Mittelfalte, und wenn man berücksichtigt, dass bei Ausdehnung der 
Muskeln des Mantelrandes die Außenfläche der Mittelfalte sich jeden- 
falls dem Schalenrande glatt anlegt, so wird in diesem Zustande die 
Innenseite der Außenfalte vermuthlich ganz in die Außenseite der 
Mittelfalte übergehen. | 

An der Kante der Außenfalte endet das Epithel ganz scharf; es 
sieht stellenweise, wo Muskelansätze his an diese Kante heranreichen, so 
aus, als ob an der Außenseite überhaupt ein Epithel fehlt. Ich habe 
gelegentlich das Epithel des Mantelrandes sich an dieser Stelle in eine 
Spitze verlieren gesehen (Fig. 11), in anderen Fällen mindestens ganz 
scharf bis zur Kante abgegrenzt (Fig. 12), so dass man in der That voll- 
kommen den Eindruck erhält, dass es hier überhaupt aufhört. 

Das ist nun allerdings nicht so zu verstehen, als wäre die Außen- 
seite der Mantelfläche mit ihren Muskelansätzen nackt, ohne von einem 
Epithel bekleidet zu sein, aber dieses Epithel ist völlig von dem des 
Mantelrandes verschieden. Bei Arca ist dieses Epithel der Mantel- 
fläche von Rawırz zwar beschrieben, aber in so eigenthümlicher Weise, 
dass man es kaum, jedenfalls nicht richtig verstehen kann. Es soll 
aus einer Zellart bestehen, »jede einzelne Zelle stellt eine Drüse dar, 
anders geartete Gebilde kommen hier nicht vor. — Zwischen diesen 
Strängen (d. h. Zellen) findet mar häufig — spindelige oder rundliche 


RES a ER 


ET NTTTETTE 


VERTTIENER 
Era ee... a. 


Beiträge zur Kenntnis der Mollusken. II, 227 


kleine Körper von kernähnlichem Habitus, die in einer sehr schmalen, 
von einer Membran umschlossenen Zelle liegen (also haben diese Zellen 
keine »eigentlichen« Kerne?). Die eigentlichen Kerne jener breiten, 
mit dem klebrigen Inhalte erfüllten Stränge liegen tief in der Basis dicht 
an der Grenzmembran. Jeder solcher Strang ist also eine Zelle, und 
zwar eine Drüsenzelle «. 

In der That ist dieses Epithel ein typisches Drüsenepithel, wie es 
bei Mollusken häufig vorkommt, aus Stützzellen mit distalen spindeligen 
Kernen und Drüsenzellen mit rundlichen basalen Kernen zusammen- 
gesetzt (Fig. 10). Bei manchen Arten (Arca barbata) kann dasselbe eine 
sehr bedeutende Höhe erreichen, dann sind die Zellen schmal und nicht 
so leicht zu erkennen, bei Arca noae ist es aber weit weniger hoch. 

An den Stellen nun, wo sich stärkere Muskeln an die Schale 
heften, geht dieses Drüsenepithel kontinuirlich in ein 
Haftepithel über, das ganz dieselben Charaktere zeigt, welche ich 
bei Chiton beschrieben habe: sehnige prismatische Körper mit da- 
zwischen gelegenen Kernen. Solche Ansatzzellen finden sich aber nicht 
allein über den stärkeren Muskeln, sondern ich habe sie bei Arca 
noae über die ganze Schalenfläche zerstreut gefunden, bald einzeln, 
bald zu mehreren bei einander (Fig. 9), so dass hier also die ganze 
Mantelfläche an sehr zahlreichen Punkten der Schale an- 
geheftetist. Es erscheint mir höchst wahrscheinlich, dass diese An- 
satzzellen aus den Stützzellen des Mantelepithels hervorgegangen sind. 

Von größter Bedeutung ist die Thatsache, dass von der Kante der 
Außenfalte an eine innere Schalenschicht (Fig. 8 hp) beginnt, die von 
dem soeben beschriebenen Epithel der Mantelfläche erzeugt und dem 
von der Außenfläche der Mittelfalte produeirten Theile der Schale auf- 
gelagert wird. Ich will fortan diesen letzteren Theil als Ostracum, den 
inneren als Hypostracum bezeichnen. Muskelansätze finden sich 
nuram Hypostracum, nie am Ostracum. 

Man kann bei Arca sehr leicht die beiden Schalenschichten unter- 
scheiden, einmal an der Bandstruetur des Ostracums, sodann — und 
das ist auch auf andere Fälle anwendbar — an der Richtung der An- 
wachslinien : während die des Ostracums divergirend schräg zur Ober- 
fläche emporsteigen, setzen sich die des Hypostracums nie bis zur 
Oberfläche der Schale fort und sie verlaufen einander parallel, die 
unteren, jüngeren überragen die älteren am Rande und berühren hier 
die Innenfläche des Ostraeums, an der sie endigen. Das Ostracum ist 
am Rande am stärksten, das Hypostracum an den Wirbeln. 

Vergleicht man nun die Schale der Arca mit der von Chiton, so 
wird man vielleicht ohne Berücksichtigung der Verhältnisse des 


228 Johannes Thiele, 


Mantels zunächst geneigt sein, das Ostracum mit dem Articulamentum 
zu homologisiren, indessen halte ich es für zweifellos, dass nicht das 
Articulamentum, sondern vielmehr das Tegmentum dem Ostracum in 
jeder Hinsicht entspricht. Beide werden am Rande von einer Mantel- 
falte erzeugt, die an der entgegengesetzten Seite das Periostracum 
bildet; beide haben sogar bei den hier genannten Thieren einen ganz 
ähnlichen Bau, zu innerst Bandstructur, zu äußerst Pigmenteinlagerungen. 
Das Hypostracum von Arca ‘st vollkommen dem Hypostracum von 
Chiton äquivalent, die Art des Wachsthums, ihr Gegensatz zur äußeren 
Schicht in der Stärke der älteren und jüngeren Theile ist in beiden 
Fällen vollkommen derselbe. Es muss daher angenommen werden, dass 
das Tegmentum der Chitonen ein Ostracum ist, dass die 
mittelste Schicht, das Articulamentum, bei Lamellibran- 
chiern kein Äquivalent hat, und dass die unterste Schicht 
dem Hypostracum von Arcaentspricht. Am Tegmentum von 
Chitonen inseriren niemals Muskelfasern, eben so wie am Ostracum von 
Arca und anderen Mollusken. Ein Unterschied ist nur der, dass bei 
Chitonen die Ästheten eine Befestigung der Mantelkante an dem Teg- 
mentum bewirken, während bei Arca und bei allen eigentlichen 
Mollusken, denen die Ästheten durchaus fehlen, die das Ostracum er- 
zeugende Falte retraktil und nicht am Ostracum befestigt ist. Bezüglich 
des Mantelrandes sei nochmals betont, dass die soeben bezeichnete 
Falte, die Erzeugerin des Ostracums, vollkommen der Mantelkante 
der Chitonen, die äußerste Falte, die ich als Hypostracumfalte unter- 
scheiden will, dem gesimsartigen Vorsprunge entspricht, wobei nur zu 
bemerken ist, dass diese Falte bei Area in Folge des Fehlens des 
Articulamentums/nicht nach der Mitte hin, sondern nach der Seite ge- 
wendet ist. 

Bei manchen anderen Lamellibranchiern zeigen die beiden Schalen- 
schichten eine wesentlich verschiedene Ausbildung von der, die ich bei 
Arca beschrieben habe, und es mag nicht immer ohne Weiteres klar 
sein, was als Ostracum und was als Hypostracum angesehen werden 
muss. Namentlich sind es die oft vorhandenen Perlmutterschichten, 
die ich hier kurz betrachten will. 

Bei Nucula sind Mantelrand und Schale nicht unwesentlich von 
denselben der Arciden verschieden; Fig. 13 zeigt den Mantelrand im 
Querschnitt mit’den Resten der entkalkten Schale, das Hypostracum- 
fältchen (hp) ist ziemlich weit vom freien Rande entfernt, so dass das 
Östracum mit einer relativ breiten Zone das Hypostracum überragt. 
Die Fältchen, in welche der Rand ausläuft, und den Ursprung des 
Periostracums zeigt die Figur; es geht daraus hervor, dass bei Arca 


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Beiträge zur Kenntnis der Mollusken. II. 229 


der Mantelrand erheblich einfacher gestaltet ist. Eine detaillirte Be- 
schreibung des Epithels kann ich wegen etwas mangelhafter Kon- 
servirung nicht geben; auch Rawırz hat keine genaueren Angaben 
darüber gemacht. Das Ostracum besteht aus einer inneren Schicht 
von Perlmuttersubstanz und einer äußeren pigmentirten, das Hypo- 
stracum ist von mittlerer Stärke. 

Bei Aviculiden, unter denen die Schale von Meleagrina marga- 
ritifera durch v. Naruusıus-Könıgssorn.! recht gut beschrieben ist, zeigt 
das Ostracum bekanntlich jenen prismatischen Bau, der an die Schmelz- 
schicht der Zähne von Vertebraten erinnert, während das Hypostracum 
exquisite Perlmutterstruktur aufweist. Die ganze Perlmuttermasse 
dürfte als Hypostracum anzusehen sein. Die beiden Schichten sind 
scharf von einander getrennt, nie sind Theile der einen in die andere 
eingesprengt (Fig. 14). Die Muskelnarben sind von einer Stäbchen- 
schicht bekleidet, die nach den Umbonen hin von Perlmuttersubstanz 
überdeckt wird. Die äußerste Lage des Ostracums (pi) ist durch braune 
Färbung unterschieden und durch eine bestimmte Grenzlinie abgesetzt. 
Die Fortsätze der Oberfläche, welche nach ihrer Form Ähnlichkeit mit 
denen von Arca zeigen, sind hier sehr deutlich als Theile des Ostra- 
cums zu erkennen, weil sie dessen prismatischen Bau zeigen. Auf 
eine detaillirte Beschreibung von Einzelheiten des Baues einzugehen, 
ist nicht Sache dieser Abhandlung. 

Bei Arca und Nucula fanden wir schon eine Zusammensetzung des 
Ostracums aus zwei verschiedenen Schichten. Ein ähnliches Verhalten 
findet sich oft wieder, jedoch kann die Struktur dieser Schichten sehr 
verschiedenartig sein, die äußere ist meist reich an Pigmenteinlagerun- 
gen. In der Familie der Mytilaceen zeigt die Schale sehr verschiedenen 
Bau, nur ein starkes Periostracum dürfte allgemein vorkommen. Bei 
Lithodomus dactylus ist das Ostracum zum größten Theile aus Perl- 
muttersubstanz (Fig. 15 os) gebildet, ähnlich wie bei Nucula. Dass man 
es nicht mit dem Hypostracum zu thun hat, geht daraus hervor, dass 
diese Schicht bis zum Schalenrande reicht und dass die Anwachslinien 
divergirend bis zum Periostracum aufsteigen, indem sie die äußerste 
Schalenschicht durchsetzen. Diese (pi) zeigt ein durch Pigmentirung 
wolkiges Aussehen, sie ist von den darunter liegenden Theilen durch 
eine ganz unregelmäßige Linie abgegrenzt. Hinter der Mantellinie 
nimmt man ein Hypostracum wahr, vom Ostracum scharf getrennt 
(Fig. 15 a); seine Struktur ist ähnlich der Stäbchenschicht, die bei 
Avicula die Muskelansätze überzieht; während aber bei letzterer diese 


1 Untersuchungen über nicht celluläre Organismen, namentlich Crustaceen- 
panzer, Molluskenschalen und Eihüllen, Berlin 1877, 


230 -. Johannes Thiele, 


Schicht nach dem Rücken hin von Perlmutterschichten bedeckt wird, 
ist das bei Lithodomus nicht der Fall, hier wird dieselbe einfach nach 
den Umbonen hin stärker. 

Ähnlich verhält sich auch die Schale der Unioniden, welche trotz 
zahlreicher Untersuchungen bisher noch nicht richtig verstanden sein 
dürfte. Das sehr stark entwickelte Ostracum von Unio besteht aus 
zwei ganz verschiedenen Schichten, deren untere wie bei Lithodomus 
Perlmutterstruktur zeigt. Auch hier kann man die einzelnen Lagen 
durch die äußere Schicht hindurch bis zum Periostracum verfolgen, 
wie Fig. 16 zeigt. Bekanntlich hat diese äußere Schalenschicht (pr) 
prismatischen Bau, der an jenen erinnert, welchen wir schon bei Avi- 
culiden fanden. Betrachtet man aber die Fig. 14 und 16 neben einan- 
der, so fällt zunächst auf, dass in dem einen Falle die Prismenschicht 
ganz scharf von der Perlmutterschicht geschieden ist, während im an- 
deren überhaupt kaum eine Grenze zwischen beiden wahrnehmbar ist, 
sodann sind dort die Anwachslinien nicht wie hier von einer Schicht 
in die andere zu verfolgen!. Auch hier scheint es mir sehr wahrschein- 
lich, dass ein Theil des sog. Periostracums (po) eigentlich nicht diesem, 
sondern dem Ostracum nach seiner Bildungsweise zugehört. Das 
Hypostracum ist ungemein schwach entwickelt, über dem Ansatze 
eines Adductors besteht es nur aus einer dünnen Stäbchenschicht 
(Fig. 16.a). 

Von Gastropoden sei zuerst die Schale der Patelliden mit derjeni- 
gen der CGhitonen verglichen, nicht weil ich etwa annehme, dass diese 
beiden Gruppen am nächsten mit einander verwandt sind, sondern 
weil die Verhältnisse bei Patellen am einfachsten liegen und am leichte- 
sten verständlich sind. Schliffe durch die Schale zeigen wieder eine 
Zusammensetzung aus zwei Schichten, vom Periostracum abgesehen, 
von denen die äußere in der Mitte, wo sich der älteste Theil der Schale 
befindet, am dünnsten ist, während die innere an dieser Stelle be- 
deutende Stärke hat. Die Struktur der äußeren Schicht ist bei Patella 
coerulea ähnlich wie die des Ostracums von Arca; an der inneren 
Fläche treten Bänder, aus alternirend schräg stehenden Nadeln zu- 
sammengesetzt, zu Tage, die man schon mit unbewaffnetem Auge deut- 
lich sehen kann, da sie ziemlich stark sind. Diese Bänder lassen die 


1 Wahrscheinlich sind die Perlenbildungen von Meleagrina und Margaritana 
in so fern verschieden, als sie bei der ersteren zum Hypostracum, bei der letzteren 
zum Ostracum gehören; leider kann ich eine Meleagrina mit deutlichen Perlen 
nicht erhalten, jedenfalls zeigen die zahlreichen Elsterperlmuscheln im Dresdener 
Museum die Perlen immer von der ostracalen Perlmuttersubstanz und 
meist ganz außerhalb der Schalenlinie gelegen. 


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Beiträge zur Kenntnis der Mollusken. II. 231 


äußerste Schalenlage unter dem Periostracum frei (Fig. 17), welche die 
Pigmente enthält, mit denen die Oberfläche der Schale gefärbt ist. Die 
innere Schicht lässt einen breiten Rand frei, sie zeigt dieselbe Art von 
Wachsthum wie das Hypostracum von Chitonen, namentlich das des 
hintersten Schalentheiles, das ja auch in der Mitte am stärksten ist. 
Schnitte durch den Weichkörper von Docoglossen zeigen einen 
Mantelrand, der im Wesentlichen dem von Arca entspricht. Ich habe 
in Fig. 18 denselben von einer Collisella (Acmaea) dargestellt, wie er 
in Längsschnitten durch das Thier erscheint. Vorn, wo sich der Mantel 
über die Kiemenhöhle und den Kopf hinüberzieht, hat er bedeutende 
Breite, doch bezieht sich das nicht auf den Rand, welcher bier so breit 
ist wie hinten. An den Seiten reicht der Mantelrand bis zum Ansatze 
der »Schalenmuskeln«, mit dessen Fasern sich die des Mantels kreuzen; 
die ganzen Mantelfalten sind hier kontraktil, an der Schale nicht be- 
festigt. Am Rande der Retraktoren nimmt man ein kleines Fältchen 
wahr, welches der Hypostracumfalte von Arca entspricht. Es ist hier 
also nur vorn über der Kiemenhöhle ein Scheibentheil des Mantels vor- 
handen, ein solcher, der der Schale angeheftet und der bei der Erzeu- 
gung des Hypostracums betheiligt ist. Der große Scheibentheil bei 


Lamellibranchiaten, der seitlich von den Fußretraktoren entwickelt ist, 


fehlt hier vollständig, die ganze ringförmige Mantelfalte ent- 
spricht dem Mantelrande von Arca. 

Das Epithel, welches die äußere Fläche der Falte bekleidet, ist 
von mittlerer Höhe, nach dem Hypostracumfältchen hin, an dem es auf- 
hört, wird es allmählich etwas flacher; die Zellkerne sind spindelig. 
Drüsenzellen habe ich darunter nicht wahrgenommen. Dicht am Rande 
befindet sich ein Einschnitt, welcher das Fältchen f vom Rande trennt. 
Unter diesem Einschnitt sehe ich eine zellige Masse, kann aber die 
Natur dieser Zellen nicht klarstellen, vielleicht sind sie drüsiger Art. 
Am Rande münden große subepitheliale Drüsenzellen (dr) aus, welche 
in die Reihe der Klebdrüsen gehören. Die untere Mantelfläche wird von 
einem pigmentirten Epithel bekleidet, in welches einige schmale 
Drüsenzellen (dr,) münden. Die Falten, und namentlich der vordere 
Scheibentheil des Mantels, sind sehr reich an Blutlakunen. Die Muskel- 
ansätze sind von dem gewöhnlichen Haftepithel überzogen, das zwi- 
schen den Ansätzen in ein ziemlich flaches Epithel übergeht, in welchem 
drüsige Elemente fehlen. 

Vergleicht man nun Schale und Mantel von Patelliden und Chi- 
tonen, so sieht man in beiden Gruppen das Ostracum in ähnlicher Art 
von einer Hautfalte gebildet, mit derselben durch Muskelfasern in 
keinem Zusammenhange stehend; die Struktur dieser äußeren Schalen- 


> 


232 Johannes Thiele, 


schicht, die außen von einem Periostracum überzogen wird, ist in beiden 
Fällen ähnlich, innen gebändert, außen pigmentirt. Die ältesten und 
schwächsten Theile des Ostracums werden von einer darunter gelege- 
nen Schicht, dem Hypostracum, verstärkt, der sich allein die Musku- 
latur anheftet. Diese unterste Schicht zeigt bei Patellen in sehr 
vollkommener Weise die Verhältnisse wieder, wie sie sich am hinter- 
sten Schalenstücke der Chitonen finden, bis auf die Durchbohrungen, 
die den Patellen eben so wie die Ästheten fehlen. Auch fehlt diesen 
das Articulamentum der Chitonen. Ein Unterschied, der sonst noch 
zwischen medianen Längsschliffen einer Patellenschale und des hinter- 
sten Theiles von Chiton auffällt, ist die relative Größe des Ostracums, 
welches dort das Hypostracum bedeutend überragt, entsprechend der 
viel stärkeren Ausbildung des Mantelrandes. 

Bei den ältesten Prosobranchiern, den spiralgewundenen Rhipido- 
glossen, liegen die Verhältnisse von Schale und Mantel ganz wie bei 
Patellen, nur ist die Struktur der ersteren anders, doch findet sich die- 
selbe Struktur bei Fissurelliden, die vielleicht den Übergang zu den 
Docoglossen vermitteln. Dass bei Emarginula die Mantelfalten eben so 
wie bei Patelliden nur aus dem Mantelrande bestehen, der bis zu den 
Retraktoren des Fußes, den sog. Schalenmuskeln, reicht, geht aus einer 
kürzlich von mir publieirten Zeichnung! hervor. Auch der Mantel von 
Haliotis ist auf dem Querschnitte ganz ähnlich. Fig. 21 zeigt die rechte 
Mantelfalte, Fig. 21a die linke einer kleinen Haliotis tuberculata. Die 
obere Fläche wird zum größten Theil von einem hohen Epithel beklei- 
det; in geringer Entfernung vom Rande fällt ein vorspringendes Fält- 
chen auf, das meist (Fig. 21) hohe Epithelzellen trägt und von dem 
vorher bezeichneten Epithel durch eigenthümliche Einbuchtungen ge- 
trennt ist. Außerhalb der Falte findet sich ein niedriges pigmentirtes 
Epithel. Nach der Mitte hin endet das Mantelrandepithel wieder ganz 
scharf auf der Hypostracumfalte (Fig. 21a, hp), an der ein typisches, 
ziemlich hohes Haftepithel beginnt. 

Die Schale zeigt am Rande, wo sie nur aus dem Ostracum besteht, 
eine Zusammensetzung aus zwei ziemlich scharf getrennten verschie- 
denen Schichten, deren äußere auch hier die Pigmentirung enthält, 
welche die Oberfläche zeigt. Die innere ist, wie bekannt, von Perl- 
muttersubstanz, deren schräge Anwachsstreifen durch die Pigment- 
schicht bis zur Oberfläche zu verfolgen sind; in der Perlmuttermasse 
sind feine, zu den Anwachsstreifen senkrecht gerichtete Züge von feinen 
Pigmentkörnchen sichtbar. Von welchen Stellen der Mantelfalten diese 


1 Über das Epipodium, Diese Zeitschr. Bd. LIII. Taf. XXIIL, Fig. 5. 


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2 
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Beiträge zur Kenntnis der Mollusken. II. 233 


Theile und das Periostracum erzeugt werden, konnte ich nicht fest- 
stellen, auch ist das Hypostracum von Haliotis nicht so leicht wahrzu- 
nehmen, wie bei Trochiden, wo man es makroskopisch an Durchschnit- 
ten der Schale sofort erkennen kann (Fig. 19). Zu äußerst liegt die 
pigmentirte Porzellanschicht, darunter die im Durchschnitt graue Perl- 
mutterlage; dass beide zu einander sich eben so verhalten wie bei Halio- 
tis, zeigte mir ein Dünnschliff am Rande von Gibbula magus, nur sind 
sie schärfer von einander getrennt, womit es zusammenhängt, dass bei 
schlecht erhaltenen Schalen von Trochiden die Pigmentschicht abblät- 
tern kann. In einiger Entfernung vom Rande beginnt das Hypostracum 
(hp), das bald eine bedeutende Mächtigkeit erlangt und hauptsächlich 
die Außenwände der einzelnen Windungen verstärkt; die ältesten Win- 
dungen werden ganz vom Hypostracum ausgefüllt. An kleinen Stücken 
der Schale löst sich dieses sehr leicht ab, so dass man kaum einen 
Dünnschliff durch beide Schichten machen kann. Makroskopisch nimmt 
man im Hypostracum eine Schichtung wahr, welche derjenigen ent- 
spricht, die sich bei Patellen findet. 

Meiner Ansicht nach kann darüber kein Zweifel bestehen, dass 
diese Ausfüllung und nicht die Perlmutterschicht das Hypostracum dar- 
stellt; die letztere kann man der gleichen von Unio und Lithodomus an 
die Seite stellen, wo sie sich durchaus entsprechend verhält. 

Auf die Verhältnisse, welche die Schalen höherer Gastropoden 
zeigen, will ich nicht näher eingehen; erwähnt sei nur, dass man auf 
einem Durchschnitt derjenigen von Litorina litorea sehr deutlich das 
Hypostracum wahrnimmt, welches zwar nicht so stark ist wie bei Tro- 
chiden, aber doch auch die obersten Windungen nahezu ausfüllt. Ein 
Querschliff des Schalerrandes zeigt mir keine ausgesprochene Struktur 
des Ostracums senkrecht zu den Anwachsstreifen; das Hypostracum 
reicht bis ziemlich dicht an den freien Rand. 

Von Ichnopoden habe ich keine Schale genau untersucht; das 
Ostracum von einer Bulla zeigt Bandstruktur. Ob sich die Schalen- 
schichten der Pulmonaten ganz eben so wie die von Prosobranchiern 
verhalten, muss dahingestellt bleiben. | 

Die Schale von Dentalium schließt sich in jeder Hinsicht der von 
Prosobranchiern an; wenn auch ihre ontogenetische Anlage anders ist, 
als bei Fissurella oder Patella, so kann man doch die fertigen Schalen 
mit der von Dentalium so neben einander stellen, als wenn die letztere 
nur durch ihre thurm- oder röhrenförmige Gestalt verschieden wäre. 
Das Ostracum zeigt wieder Bandstruktur, die Bänder verlaufen parallel 
zum freien Rande wie bei Patella und lassen wie gewöhnlich die 
äußerste Schicht frei. Das Hypostracum kleidet die vom Ostracum 


234 Johannes Thiele, 


gebildete Röhre aus, es ist im hinteren früher gebildeten Theile am 
stärksten (Fig. 22) und verläuft nach vorn hin. Einen Querschnitt des 
Mantelrandes, wie er sich auf Längsschnitten des Thieres darstellt, hat 
For! gut abgebildet. Am freien Rande münden starke subepitheliale 
Drüsen aus; in einiger Entfernung von demselben nimmt man ein 
kleines Fältchen wahr, das aber, so viel ich sehe, nicht die Hypostracum- 
falte ist, sondern dem Fältchen (f, Fig. 18) entsprechen mag, das ich am 
freien Rande des Mantels von Collisella beschrieben habe; die Hypo- 
stracumfalte scheint erst weiter hinten zu liegen, ist aber wenig deutlich. 
Die Nautilusschale ist auch durch einen Vergleich mit den Perl- 
mutterschalen von Gastropoden und Lamellibranchiern leicht zu ver- 
stehen. Wie bei diesen 
besteht das Ostracum, das 
hier mit einem sehr brei- 
ten Rande das Hypostra- 
cum überragt, aus der 
äußeren pigmentirten Por- 
zellanschicht und der in- 
neren Perlmutterlage. Von 
dem sog. Haftbande an be- 
ginnt das Hypostracum als 
ein dünner Überzug des 
Östracums; dann aber löst 
Theil einer durchschnittenen Schale von Nautilus mit dem es sich plötzlich von dem 
Anfange des Hypostracums. (Schematisirt.) letzteren ab, wobei es be- 
os, Ostracum; pi, Porzellanschicht; hp, Hypostracum; deutende Stärke annımmak 
s, Septum. ’ 
und bildet ein trichterför- 
miges Septum. Diese Septen vermehren sich bekanntlich beim Weiter- 
wachsen der Schale, wodurch die Luftkammern gebildet werden. Nach 
der Art, wie die Septen entstehen, indem sie dem vom Mantelrande 
erzeugten Ostracum nachträglich angeheftet werden, ist es klar, 
dass sie in Gemeinschaft mit dem Überzuge der Muskelansätze das 
Hypostracum der Nautilusschale darstellen. Sie dürfen daher nicht mit 
der zum Ostracum gehörenden Perlmutterschicht zusammengeworfen 
werden, wie das bisher wohl meist geschehen ist. : 


Wir haben so durch alle Molluskenklassen hindurch eine Zusam- 
mensetzung der Schale aus einem äußeren Theile, dem Ostracum, und 
einem inneren, dem Hypostracum, verfolgt. Dieser Aufbau aus zwei 


1 Sur l’anatomie microscopique du Dentale. Arch. zool. exp. gen. II, 7. 


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Beiträge zur Kenntnis der Mollusken. II, 235 


nach ihrer Entstehung und Wachsthumsart ganz verschiedenen Schich- 
ten ist demnach für die Molluskenschale durchaus charakteristisch. 


Es liegt nahe, nach der Bedeutung und phyletischen Entstehung 
dieser Schichten zu fragen; es sei jetzt versucht, eine Antwort hierauf 
zu geben. Dazu will ich kurz zusammenfassen, wie sich die Schale in 
den besonderen Fällen verhält. 


Am differentesten ist die achttheilige Chitonenschale; sowohl durch 
ihre Durchbohrung durch die Ästheten, als auch die Anwesenheit einer 
mittleren Schicht, welche die Fortsätze für den Ansatz der die Schalen- 
stücke verbindenden Muskulatur wie für den Ansatz der Mantelmuskeln 
bildet. Wegen dieser die Articulation vermittelnden Fortsätze ist der 
Name Articulamentum für die Schicht ganz gut geeignet. Dem starken 
Hypostracum heften sich außer den Muskeln der Schalentheile haupt- 
sächlich die Retraktoren des Fußes an. Das Tegmentum, das, wie wir 
sahen, dem Ostracum der anderen Mollusken homolog ist, ist sowohl 
seiner Stärke wie seiner flächenhaften Ausdehnung nach schwach ent- 
wickelt, was mit der geringen Ausbildung der dem Mantelrande ent- 
sprechenden Falte zusammenhängt. 


Hier will ich darauf hinweisen, dass nach meinen Auseinander- 
setzungen nur diese von Brumrıcn als Mantelkante bezeichnete Falte bis 
zum »gesimsartigen Vorsprunge« dem Mantelrande anderer Mollusken 
homologisirt werden darf, da sie genau dieselbe Beziehung zur Schale 
zeigt, wie der letztere, der bei Patellen, Fissurellen, Haliotis ete. die 
ganzen seitlichen Mantelfalten bildet. Demnach kann von einer Homo- 
logie der letzteren mit dem sog. Mantel der Chitonen, d.h. den die 
Spicula tragenden Falten keine Rede sein, was ja auch mit dem Fehlen 
solcher Stacheln bei allen eigentlichen Mollusken übereinstimmt, ein 
Homologon des Randes von Chitonen giebt es bei anderen Mollusken 
nicht!. Es müsste daher für diesen Rand ein anderer Name, etwa 
Gürtel, gewählt werden. Auch darauf sei hingewiesen, dass die Musku- 
latur dieses Gürtels an der Peripherie des Articulamentums inserirt 
(Fig. 1), welches bei eigentlichen Mollusken gleichfalls fehlt. 

Mit der Schale von Patelliden hat das hinterste Stück der Chi- 
tonenschale einige Ähnlichkeit, wie ich schon erwähnte, doch kann 
nur von einer Analogie die Rede sein; die übrigen sieben Theile kann 
man als Wiederholungen der vorderen Hälfte derselben ansehen. 

Das Einzige, was man den hinter einander gelegenen Schalen- 
stücken der CGhitonen möglicherweise an die Seite stellen könnte, ist 


1 Vgl. meine Abhandlung über das Epipodium. p. 584. 


236 ‚Johannes Thiele, 


Schale und Deckel der Gastropoden!; letzterer zeigt, wenn er verkalkt 
ist, manchmal ganz ähnlich der eigentlichen Schale eine Zusammen- 
setzung aus zwei über einander gelegenen Schichten, welche auch 
ihrer Entstehung nach Ähnlichkeit mit denen der Schale zeigen; bei 
manchen Neriten findet sich sogar noch eine dritte äußerste Schicht. 
Indessen zeigen die ältesten deckeltragenden Prosobranchier, die 
Pleurotomarien, in ihrem dünnen hornigen Deckel wenig Ähnlichkeit 
mit echten Schalen, so dass ich die Frage, ob hier Homologie oder Ana- 
logie anzunehmen ist, offen lassen muss. 

Bei allen echten Mollusken überragt das Ostracum immer mehr 
oder weniger das Hypostracum. Jenes zeigt regelmäßig eine äußere 
Schicht, meist durch Pigmenteinlagerungen gefärbt, wodurch die Ober- 
fläche ihre Zeichnung erhält, und eine innere, die entweder Perlmutter- 
oder Bandstructur aufweist; jene fanden wir bei Haliotiden, Trochiden, 
bei Nautilus, bei Nucula, Lithodomus und Unioniden, diese bei Chiton, 
Dentalium, Arca, Patella, Fissurella, Bulla. Aus dieser Zusammen- 
stellung wird man, wie mir scheint, entnehmen, dass beide Strukturen 
in bunter Reihe neben einander vorkommen und dass man schwerlich 
sagen kann, die eine sei die ursprünglichere. DırL? nimmt das von der 
Perlmutterstruktur an, die ja in der That unter Prosobranchiern (Pleu- 
rotomaria, Haliotis) und Cephalopoden die ältesten Formen zeigen, doch 
sind die Chitonen, bei denen allerdings die Bandstruktur noch schwach 
ausgebildet ist, namentlich aber die Dentalien kaum weniger ursprüng- 
lich, und da Arca neben der perlmuttrigen Nucula, Fissurella neben 
Haliotis unzweifelhaft auch sehr alte Formen sind, so wird man wahr- 
scheinlich eine wiederholte Umwandlung der einen Struktur in die 
andere annehmen müssen. 

Bezüglich des Periostracums will ich bemerken, dass es ganz kon- 
stant vorkommen dürfte als Grundlage für die Krystallbildung der 
Kalkschale, und dass sich wahrscheinlich in manchen Fällen zu der 
ersten Anlage, die bei Lamellibranchiern deutlich von der des Ostracums 
getrennt ist, ein anderer Theil gesellt, der genetisch zum Ostracum ge- 
rechnet werden muss (Unio) ; jedenfalls zähle ich den faserigen Besatz 
der Schale von Arcaceen zum Ostracum und halte ihn den stachel- 
artigen verkalkten Fortsätzen von Avicula für gleichwerthig. 


! Vgl. Koken, Über die Entwicklung der Gasteropoden vom Cambrium bis 
zur Trias. N. Jahrb. Min. Geol. Pal. VI. Beil.-Bd. — Sımrors, Über einige Tages- 
fragen der Malakozoologie. Zeitschr. Naturw. Bd. LXII. — TuisLE, Die Stammes- 
verwandtschaft der Mollusken. Jen, Zeitschr. Bd. XXV. 

2 On the hinge of Pelecypods and its development, with an attempt toward a 
better subdivision of the group. Am. J. Sc. XXXVII. 


ee 


Beiträge zur Kenntnis der Mollusken. Il. 237 


Das Hypostracum ist immer dadurch charakterisirt, dass es in den 
ältesten Theilen der Schale am stärksten ist, dass es durch Schichten, 
die über die ganze Fläche des Scheibentheiles des Mantels reichen und 
so mit der Vergrößerung des Thieres immer umfangreicher werden, 
wächst, dass es als eine innere Auflagerung auf das Ostracum von 
diesem in seinen Anwachslinien ganz verschieden ist und dass sich ihm 
allein Muskeln anheften — nur bei Chitonen bilden die Ansätze am 
Articulamentum eine gewisse Ausnahme. An den Muskelnarben findet 
sich oft eine Schicht von Stäbchen, die beim Weiterwachsen von 
anderen Schichten überdeckt werden kann. 

Die Stärke des Hypostracums ist recht verschieden, sie hängt von 
der des Ostracums ab; gering ist sie bei Najaden, wo die Adductor- 
narben nur von einer schwachen Stäbchenschicht, welche dem Ostracum 
unmittelbar aufliegt, bedeckt werden (Fig. 16a). Ob bei den phyletisch 
ältesten Lamellibranchiern das Hypostracum sich an der Bildung des 
Ligamentes betheiligt, wodurch seinebeiden Hälften verbunden würden, 
ist mir nicht ganz klar geworden; nicht unwahrscheinlich ist es mir 
aber, dass dem »Knorpel« sich ein Theil des Hypostracums anfügen 
kann. Bei Gastropoden wird dieses oft dazu benutzt, nach Abstoßung 
des ältesten Theiles der Schale einen Verschluss herzustellen, und bei 
einem Vermetus habe ich mehrere solcher Septen hinter einander ge- 
sehen !. 

Das erinnert an die gekammerte Schale der ältesten Gephalopoden, 
bei denen aber der Verschluss nicht vollständig ist, da die Septen vom 
Sipho durchsetzt werden; hier ist bei der Vielzahl der Kammerwände 
das Hypostracum ganz besonders stark ausgebildet. 

Nur sehr selten scheint ein Hypostracum ganz zu fehlen oder ist 
wenigstens unverhältnismäßig klein, hauptsächlich bei Aspergillum und 
Argonauta; hier ist das Kalkgehäuse nicht durch Muskelansätze am 
Weichkörper befestigt. Dass es im ersteren Falle aus einer kalkhaltigen 
Hülle der Siphonen hervorgegangen ist, während sich die eigentliche 


- Schale aufs äußerste redueirt hat, dürfte zweifellos sein; es wird wohl 


auch im anderen Falle sich ähnlich verhalten, jedenfalls scheint mir 
eine direkte Umwandlung der Ammonitenschale in die von Argonauta, 
wie eS STEINMANN, wenn ich ihn richtig verstehe, annimmt, nicht wahr- 
scheinlich ; der Unterschied zwischen beiden Arten von Schalenbildungen 
dürfte doch so tiefgreifend sein, dass man nicht einfach Perlmutterschicht 
und Hypostracum für verloren gegangen ansehen darf. Diese Kalk- 
hüllen, die den Röhren mancher sedentären Polychaeten ihrer Bildungs- 

1 Solche Septenbildung erwähnt P. Fischer auch, sowohl von Vermetus wie 


von Caecum. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LV. Bd, 46 


238 Johannes Thiele, 


art nach ähnlich sind, kann ich überhaupt nicht für echte Mollusken- 
schalen halten, zu denen ein Hypostracum als charakteristisches Merkmal 
gehört. 

Die Bedeutung des Hypostracums wird man zunächst wohl darin 
suchen, den ältesten Theil des Ostracums, der am schwächsten ist und 
durch äußere Einflüsse leicht beschädigt werden kann, zu verstärken; 
in der That ist das in den meisten Fällen richtig. Sicher aber ist dieses 
nicht der einzige Zweck des Hypostracums und, wie mir scheint, auch 
nicht sein erster und Hauptzweck. Als diesen sehe ich vielmehr die 
Aufgabe an, die Anheftung der Muskulaturan der Schale zu 
ermöglichen. So ist es beispielsweise bei Nautilus sehr auffällig, 
dass die Innenseite des Ostracums von einer dünnen cementartigen 
Schicht bekleidet wird, die von hinten her bis zur Vordergrenze der an 
der Schale inserirten Muskulatur reicht. Dieser Theil des Hypostracums 
kann sicherlich nur den Zweck haben, die Muskelenden an das Ostracum 
anzukleben. Ähnlich ist es bei Unio. 

Meiner Ansicht nach muss in der That eine solche Schicht, 
zu deren Erzeugung das die Muskelenden bekleidende 
Epithel selbst beiträgt, einenothwendige Ergänzung zum 
Ostracum bilden. Dieses wird, wie wir sahen, von einer Hautfalte 
erzeugt, die mit ihm nicht fest verbunden ist; wäre ihm die Muskulatur 
angeheftet, so könnte ein weiteres Wachsthum nicht in der für das 
Östracum charakteristischen Art erfolgen, eher in der Weise, wie es 
bei Crustaceen Regel ist, nämlich durch Abwerfen und Neubildung der 
schnell vergrößerten Schale oder auch ähnlich wie das Hypostracum 
sich vergrößert (Lepas). Bei Mollusken ist die Art der Muskelanheftung 
ganz eigenartig, indem sich dem fertigen Ostracum, der zuerst gebildeten 
Hauptschale, eine andere Schicht anheftet, die an den Muskelansätzen 
von diesen selbst gebildet wird, wodurch allein ein Festhaften mög- 
lich ist. 

Die beiden Schalenschichten haften oft ziemlich lose an einander, 
besonders in gewundenen Schalen (Trochiden), bei denen die Form ein 
Verschieben hindert; beim Brechen der Schalen erhält man oft ein 
überstehendes Stück der einen Schicht, wie ich es u. A. bei Arca und 
Mya gesehen habe. 

ÖOstracum und Hypostracum wachsen beide durch Apposition, wie 
durch die Anwachsstreifen allein schon zur Genüge bewiesen wird; 
eine Intussusception der fertig gebildeten Schale dürfte nicht viel mehr 
stattfinden, als etwa beim Sedimentgestein, in dem ja auch gewisse 
Veränderungen vor sich gehen. Dabei ist das Weiterrücken der 
Muskelansätze sehr leicht dadurch zu erklären, dass gleichzeitig neue 


Beiträge zur Kenntnis der Mollusken. Il. 239 


Schichten dem Hypostracum aufgelagert werden ; auf derselben Schicht 
könnte das Vorwärtsrücken ohne Intussusception nicht erfolgen. 

Eine recht auffällige Beziehung der unter dem Ostracum gelegenen 
Schalentheile zur Muskulatur spricht sich auch darin aus, dass bei 
Chitonen für die Ansätze der Schalenverbindungsmuskeln und der Gürtel- 
muskeln am Rande der Schale eine besondere Schicht, das Articula- 
mentum, zur Ausbildung gekommen ist, das eben so wie die genannten 
Muskeln allen übrigen Mollusken fehlt. Einen anderen Zusammenhang 
für das gleichzeitige Vorkommen im einen Falle und ihr Fehlen im 
anderen kann ich mir nicht vorstellen. 

Von dieser innigen Beziehung des Hypostracums zur Muskulatur 
gehe ich aus beim Versuche, die erste phyletische Anlage dieser Schicht 
zu erklären. Dabei scheinen mir die Verhältnisse, welche die Cuticular- 
bildungen der Amphineuren zeigen, am besten geeignet, über die Ent- 
stehung der Schale Klarheit zu schaffen. Die Solenogastres haben noch 
keine Spur derselben und ihr Körper wird von einer verschieden 
starken Cuticularschicht mit zahlreichen eingelagerten Stacheln oder 
Platten beschützt; in der Regel ragen keulenförmige Hypodermisfort- 
sätze in die Cuticularschicht hinein. Dass in der That eine Schalenoch 
nicht gebildet ist, beweist sehr klar der Hautmuskelschlauch, der sich 
ganz ähnlich wie bei Polycladen verhält, während er bei Placophoren 
durch Anpassung an die Schale sehr stark modifieirt ist. 

Der Gürtel der Placophoren ist von einer eben solchen Cuticular- 
schicht mit Stacheln oder Platten bekleidet. Auf dem Rücken ist eine 
Fortsetzung derselben Schicht, wie ich mit BrLumrıch annehme, vorhan- 
den, doch sind hier die Spicula verloren gegangen, ihre papillenförmigen 
Träger sind aber erhalten geblieben, es sind die Ästheten. Unter 
dieser Cuticularschicht nun haben sich die beiden anderen Schichten, 
das Articulamentum und das Hypostracum, entwickelt. Die Frage ist: 
wie? Berücksichtigen wir zunächst, dass diese Schichten nicht bloß 
unter der Cuticularschicht, sondern auch unter den Ästheten, den Fort- 
sätzen der Hypodermis, liegen, die von der Mantelkante her der Regel 
nach in die Schalenmasse eindringen, ferner dass sich nicht allein an 
der Unterseite des Hypostracums, sondern auch an der dorsalen 
Fläche des Articulamentums, das sich nicht nur vorn, sondern auch an 
den Seiten, indem es das Ostracum manchmal weit überragt, tief in das 
Muskelgewebe einsenkt, Muskeln anheften, so wird jedenfalls der Ge- 
danke, dass die Summe dieser beiden Schichten ein Hautskelett darstellt, 
das der Muskelanheftung dient, sehr nahe liegen. 

Es ist nun aber schwierig zu entscheiden, wie dieses Hautskelett 
zuerst entstanden ist. Es giebt zwei Möglichkeiten. Die eine wäre die, 

46* 


240° Johannes Thiele, 


dass dasselbe Epithel, welches das Ostracum und die ursprüngliche 
Cuticularsubstanz erzeugt hat, nun auch die darunter liegenden Schichten 
producirt; ich muss indessen gestehen, dass diese Annahme mir wenig 
plausibel scheint, da ich mir nicht gut vorstellen kann, wie nicht bloß 
eine zweite, sondern sogar noch eine dritte so sehr verschiedene Schicht 
von diesem Epithel gebildet werden sollte, ferner dass diese Schichten 
eine solehe Ausdehnung ins Innere erhalten und endlich, warum dann 
die Ästheten nicht sämmtlich von der Fläche dieses Epithels ausgehen. 
Die andere Möglichkeit, die ich für die wahrscheinlichere halte, ist 
diese. Es haben sich ursprünglich unter der Hypodermis durch Er- 
härtung der Basalmembran solche feste Theile an den Muskelansätzen 
gebildet, wie sie bei Mollusken an anderen Stellen vorkommen, ich 
meine die sog. Chitinstäbehen in den Kiemen und ein Stützorgan in 
den Mundlappen von Mytilus!, auch so viel ich weiß die in den Saug- 
näpfen der Cephalopoden. Diese Platten, deren erst eine größere Zahl 
vorhanden gewesen sein dürfte, haben sich dann theilweise mit einander 
vereinigt; ontogenetisch hat man auch mehrere ursprünglich getrennte 
Platten, die später zu den acht Schalenstücken verschmolzen, wahr- 
genommen; dabei haben sich diese ursprünglichen Theile so zusammen- 
geschoben, dass sie einander zum Theil bedeckten, so kann man sich 
die beiden differenten Schichten, das Articulamentum und Hypostracum, 
entstanden denken. | | 

Die Zellen, welche die Platten erzeugten, haben sich erst allmäh- 
lich zu einem Epithel an einander geschlossen. Den ganzen Vorgang 
stelle ich mir ganz ähnlich vor, wie bei der Zahnbildung von Verte- 
braten, — auch hier haben sich die Bindegewebszellen zu einem Epithel 
angeordnet — so dass die Platten der Chitonen ihrer Phylogenese nach 
einige Ähnlichkeit mit den Hautzähnen der Selachier zeigen würden, 
indem das Ostracum mit dem Periostracum der Schmelzschieht mit 
ihrem Oberhäutchen, die unteren Schichten dem Zahnbein entsprächen. 

Indem diese unteren Schichten eine bedeutende Flächenaus- 
dehnung erlangten und durch Kalkeinlagerung erstarrten, musste 
sich über ihnen die Hypodermis rückbilden, und die Ästheten dringen 
dann von den Seiten her zwischen Ostracum und Articulamentum ein. 
Die Cuticularsubstanz verkalkt gleichfalls, wenn auch bei Chitonen die 
organischen Bestandtheile im Ostracum noch einen wesentlichen Be- 
standtheil ausmachen, und mit der Verkalkung bildete sich jedenfalls 
als Schutz gegen die zersetzende Wirkung der Kohlensäure das 
Periostracum. 


1 Die Mundlappen der Lamellibranchiaten, Diese Zeitschr. Bd. XLIV. p. 255. 


Beiträge zur Kenntnis der Mollusken. II, 241 


GEGENBAUR und im Anschluss an ihn Brumrıcn haben die Ansicht 
ausgesprochen, dass das Articulamentum — von einer Sonderung zweier 
verschiedener Schichten war bisher nichts bekannt — aus vergrößerten 
Schuppenstacheln hervorgegangen sei. Es mag das auf den ersten Blick 
etwas Bestechendes haben, indessen bei genauerem Zusehen halte ich 
diese Annahme für unmöglich. Erstens ist es schon die Bedeckung durch 
das Ostracum, welche Brumrich durch eine ziemlich gewagte, aber 
darum doch nicht wahrscheinliche Hypothese als sekundäre Über- 
wachsung zu erklären versucht hat, die im höchsten Grade auffällig sein 
muss; zweitens die jedenfalls richtige Ansicht, dass die Stacheln im 
Bereiche der Schale fortgefallen und durch ihre modificirten Träger, 
die Ästheten, angedeutet sind — wie sollen nun außerdem noch an 
ganz anderer Stelle umgewandelte Stacheln vorkommen? Drittens kann 
die Verschiedenheit des Haftepithels unter dem Articulamentum von 
der Hypodermis als Grund gegen Brumrıcn’s Ansicht angeführt werden, 
auch die Sonderung der beiden so verschiedenen Schichten, des 
Hypostracums vom Articulamentum. Die von Brumrıcn angegebenen 
Übereinstimmungen zwischen Schuppenstacheln und Articulamentum, 
dass beide stark verkalkt sind und dass sie nicht wie die keulenförmigen 
Stacheln eine einzige Bildungszelle haben, beweisen natürlich gar nichts; 
dagegen ist beim Hypostracum nichts der Basalplatte der Stacheln 
Vergleichbares vorhanden. Die Möglichkeit einer solchen Entstehung 
der Schale aus Stacheln muss ich daher mit Entschiedenheit be- 
streiten. 

Es mag auch noch erwähnt werden, dass bei anderen Mollusken, 
die keine Spur von Stacheln besitzen und solche vielleicht nie besessen 
haben, der Gedanke einer Entstehung des Hypostracums aus Stacheln 
doch so fern liegt, dass gewiss Niemand darauf kommen würde. 

Meiner Ansicht nach ist also bei den Mollusken nur das Epithel 
des Mantelrandes der ursprünglichen Epidermis gleichwerthig, das 
der Mantelfläche, welches das Hypostracum erzeugt, ein ganz ver- 
schiedenes, das aus Bindegewebszellen hervorgegangen ist. An der 
Hypostracumfälte setzt sich das eine vom anderen, wie ich wiederholt 
betont habe, sehr auffälligerweise ganz scharf ab, so dass hiernach 
meine Annahme durchaus nicht mit den bekannten Thatsachen in 
Disharmonie steht. Über die ontogenetische Anlage des Hypostracums 
dürfte bisher noch nichts bekannt sein. 

Nach Allem, was ich aus einander gesetzt habe, ist also das Ostracum 
der primäre Schalentheil, phylogenetisch hervorgegangen aus der Guti- 
cula der Amphineuren und ontogenetisch zuerst angelegt, das Hypostra- 
cum gesellt sich ihm sekundär hinzu, ist aber darum doch nicht etwa 


22 Johannes Thiele, 


ein nebensächlicher Theil, sondern für die echten Molluskenschalen 
durchaus charakteristisch. — 

Bei Arca und Peetunculus münden, wie ich erwähnt habe, in der 
Nähe des Epithelbandes, das die erste Anlage des Periostracums bildet, 
subepitheliale Drüsenzellen von derselben Art wie die Byssusdrüsen 
aus. Ähnliche Drüsenzellen habe ich auch in dem Epithel, welches 
das Ostracum erzeugt, ausmünden gesehen. Dem Hypostracum gegen- 
über liegt ein typisches Drüsenepithel. Daraus scheint mir hervor- 
zugehen, dass das Sekret dieser Drüsenzellen beim Aufbau der Schale, 
und zwar aller Theile derselben, mit verwendet wird. Dass die dem 
Schalenrande gegenüber mündenden Drüsenzellen nur dazu dienen 
sollen, den Zwischenraum schlüpfrig zu machen, wie Rawırz annimmt, 
halte ich für unwahrscheinlich, denn einmal ist das Sekret dieser 
Drüsenart nicht schlüpfrig, sondern vielmehr klebrig, sodann müsste 
ein Sekret, das zur Schalenbildung nicht verwendbar ist, doch wohl 
nach außen entleert werden können, was aber durch das Periostracum 
verhindert wird. Man muss aber berücksichtigen, dass an den Muskel- 
ansätzen, welche doch auch zur Erzeugung des Hypostracums beitragen, 
keine Drüsenzellen vorkommen, und namentlich, dass solche bei vielen 
anderen Mollusken sowohl am Ostracum, wie am Hypostracum gänzlich 
fehlen, daraus folgt also, dass Drüsensekret zwar zum Schalenaufbau 
verwendet werden kann, dass aber in vielen Fällen Epithelzellen allein 
diese Aufgabe zu erfüllen vermögen. Die großen Drüsen, die bei Den- 
talium, Collisella u. a. am freien Rande des Mantels ausmünden, möchte 
ich nicht mit der Schalenbildung in Zusammenhang bringen, sie werden 
vermuthlich mit ihrem klebrigen Sekret Fremdkörper abzuhalten haben, 
ähnlich wie das von Rawırz bei Lamellibranchiern in manchen Fällen an- 
genommen ist. Bei der Erzeugung des Ostracums spielen jedenfalls jene 
hohen Epithelzellen eine wichtige Rolle, die Rawırz bei Arca als Sinnes- 
organ deutete; ich schließe das daraus, dass ich ähnliche Epithelzellen 
am Mantelrande von Mollusken sehr verbreitet gefunden habe. 


Zum Schluss will ich einige Worte über die neuere Litteratur, die 
sich auf Mantel und Schale von Mollusken bezieht, beifügen. 

Die Homologien der Schalenschichten in den verschiedenen Mol- 
luskenordnungen sind noch kaum Gegenstand der Erörterung gewesen, 
bis auf die bereits erwähnten Äußerungen von P. Fıscuer und Brunkıch 1 
über die Homologie des Articulamentums von Chitonen mit der ganzen 
Molluskenschale. Daher ist die vergleichende Morphologie des Hypo- 


tl. c.p. 456. 


Beiträge zur Kenntnis der Mollusken. Il. 243 


stracums, welche den Hauptgegenstand der vorliegenden Arbeit bildet, 
noch nicht behandelt worden. Brumzıcn giebt eine Übersicht über 
frühere Untersuchungen der Chitonenschale. 

Die Struktur von Schalen ist wiederholt genau untersucht und 
beschrieben worden. v. Naraustus- KoENnIGsBorRn !, auf dessen verfehlte 
theoretische Anschauungen über das Wachsthum durch Intussusception 
ich nicht eingehen will, weil sie mir bereits genügend widerlegt zu 
sein scheinen, hat die Bandstruktur von Gastropoden - Schalen mit 
folgenden Worten gut charakterisirt: »Resumiren wir die erlangten 
Resultate dahin, dass die Struktur des Haupttheils der Schale bei den 
Gastropoden eine fibrilläre ist. Diese Fibrillen sind in senkrecht zu den 
Schalenflächen stehende Platten vereinigt, die Fasern selbst stehen in 
Winkeln von 45° zu den Schalenflächen, haben aber in den neben 
einander befindlichen Platten eine sich kreuzende Richtung.« 

Die tüchtige Arbeit von Eurengaum? giebt nicht bloß Beschreibun- 
gen von Strukturen verschiedener Bivalvenschalen, sondern zieht auch 
die Beziehung zum Mantelrande in Erwägung, namentlich die Bildungs- 
art des Periostracums von Mytilus, doch vermisse ich eine befriedigende 
Erörterung der Beziehungen des Hypostracums zum Mantel. So weit 
dieser Punkt überhaupt berührt ist, muss ich die Angaben als unrichtig 
bezeichnen. So sagt Enrengaun: »Es fehlt zwischen Schale und Muskel 
jegliche Spur eines Epithelialbeleges, und Turısers gegenüber muss 
ich behaupten, dass die hier vorhandenen zelligen Elemente nicht den 
entferntesten Vergleich mit irgend einer Form der sekretbildenden 
Epithelzellen zulassen. Es sind vielmehr die eigenthümlichen spindel- 
formigen Muskelzellen selbst, die hier die sekretorische Thätigkeit 
übernommen haben.« Ich habe den kontinuirlichen Übergang des 
drüsigen Schalenepithels von Arca in das durch eine deutliche Grenz- 
linie vom unterliegenden Gewebe geschiedene Haftepithel mit aller 
Deutlichkeit gesehen, und ein sehr ähnliches Haftepithel bei so zahl- 
reichen Mollusken beobachtet (vgl. Fig. 4), dass ich annehmen muss, 
EHrenBAum habe sich hier getäuscht; vielleicht hat er die Schale abge- 
löst und dadurch das Epithel verletzt, während ich durch Entkalken 
der Schale dieses besser erhalten habe, oder er hat das Haftepithel 
einfach übersehen, was sehr leicht möglich ist. Über die Natur des 
Hypostracums hat Enrengaum überhaupt eine sehr unklare Vorstellung. 
Er giebt an, dass es bei Mytilus » auffälliger« Weise scharf von der 
blauen Substanz des Ostracums abgegrenzt ist, während »ganz all- 


1].c.p. 53. 
2 Untersuchungen über die Struktur und Bildung der Schale der in der Kieler 
Bucht häufig vorkommenden Muscheln. Diese Zeitschr. Bd. XLI. 


244 Johannes Thiele, 


mähliche Übergänge der einen Struktur in die andere viel häufiger « 
sein sollen. Bei Cardium aber, wo ein soleher Übergang nach seiner 
Meinung statthat, sagt er (p. 27), die innere Substanz zeige manchmal 
schräge Fasern, ähnlich wie die äußere Schicht, aber »niemals völlig 
identisch. — Trotzdem ist das Hervorgehen der äußeren Substanz aus 
der inneren durch sekundäre Processe der Krystallisation oder sonstiger 
molekularer Veränderungen gerade für Cardium sehr wahrscheinlich 
gemacht. Für die Najaden und ähnliche Formen müssen ja derartige 
Annahmen unbedingt zurückgewiesen werden. Aber während bei 
diesen bei der Vergrößerung der Schale nur die innere Substanz an 
Dicke zunimmt, scheint sich bei Gardium wesentlich nur die äußere 
Substanz zu vergrößern. Die innere nimmt selbst in großen und starken 
Schalen immer nur eine sehr schmale Randzone (?) auf der Innenseite 
der Schale ein. Auch ist es sehr wohl denkbar, dass die Theile der 
inneren Substanz durch die enge Berührung mit der äußeren derart 
metamorphosirt werden, dass sie die Struktur der äußeren Substanz 
annehmen«. Der letzte Satz setzt aber doch voraus, dass die äußere 
Schicht früher gebildet ist, wie es ja in der That der Fall ist. » Dass ein 
vollständiger Übergang der einen Substanz in die andere — — ent- 
schieden angenommen werden muss, wenn anders tiberhaupt eine 
Erklärung für das große Missverhältnis in der Ausdehnung und Größe 
der beiden Schichten gefunden werden soll«, halte ich für eine über- 
eilte Behauptung; wenn Enrensaum keine andere Erklärung gewusst 
hat, so folgt daraus noch keineswegs, dass eine solche nicht möglich ist. 
Wenn man sich vergegenwärtigt, dass immer das Ostracum der primäre 
Schalentheil ist, während das Hypostracum je nach den besonderen 
Verhältnissen hinzufügt, was und wie viel nöthig ist, so wird man, wie 
ich denke, in allen Fällen eine befriedigende »Erklärung« erhalten. 
Im Übrigen erkennt Enrensaum in allen Fällen zwei wesentlich von 
einander verschiedene Schalenschichten;; »es ist wahrscheinlich, dass 
im Allgemeinen eine mehr oder weniger ausgedehnte Randzone des 
Mantels wesentlich andere Sekretformen erzeugt, als der übrige Haupt- 
theil des Mantels, wie das eigentlich schon seit Carpenter bekannt ist«. 
Dass sämmtliche Theile der Muschelschale als echte Cuticulargebilde, 
d.h. als Zellsekrete, entstehen (p. 44), entspricht durchaus meiner 
Auffassung. 

In schroffem Gegensatz hierzu steht eine Arbeit von FeLıx MüLzer!, 
die ich indessen im Ganzen als völlig verfehlt bezeichnen muss. Die 
Schale soll durch Intussusception wachsen, an den Muskelansätzen 


1 Über die Schalenbildung bei Lamellibranchiaten. Zool. Beiträge. I. 1885. 


RN 


Beiträge zur Kenntnis der Mollusken. I. 245 


freilich finde Apposition statt, aber eine solche durch Umwandlung 
organischer Membranen, nicht durch Sekretion. Das Periostracum von 
Anodonta ist mit den Muskeln des Mantelrandes verwachsen; was für 
Falten desselben gehalten wurde, sind »schlingenförmige Auswüchse.«. 
Durch das gespaltene Periostracum wird das Epithel des Mantelrandes 
von der Schale getrennt. Die Räume zwischen Mantel und Schale »sind 
mit einer Flüssigkeit erfüllt, die nur Blutflüssigkeit des Thieres sein 
kann«. Das sind recht eigenthümliche Behauptungen, die schwerlich 
mit den Thatsachen übereinstimmen. Auch einer Eintheilung der 
Schalen in solche, die nur an wenigen Stellen durch Muskelansätze mit 
dem Körper verbunden sind, und solche, die mit der ganzen Fläche 


.des Mantels zusammenhängen (Cyclas), möchte ich nicht zustimmen, da 


bei Arca noae der Mantel, wie ich beschrieben habe, an sehr zahl- 
reichen Punkten an der Schale befestigt ist und da dieses Merkmal 
überhaupt bei den meisten Lamellibranchiern nicht nachgewiesen und 
wahrscheinlich schwankend ist. 

Auch die Lektüre der umfangreichen Arbeiten von Rawırz über 
den Mantelrand der Acephalen ! ist mir wenig erfreulich gewesen; 
durch ihre Quantität ermüdend erregen sie durch ihre Qualität schwer- 
wiegende Bedenken, auf einige Punkte habe ich bei der Beschreibung 
des Mantels von Arca hingewiesen. Wenn man solche Unrichtigkeiten 
in einigen Angaben, die man prüfen konnte, findet, so wird das Ver- 
trauen zur Zuverlässigkeit des Ganzen nicht eben erhöht. Die Beziehung 
des Mantels zur Schale ist sehr wenig berücksichtigt, auch selbst über 
Homologien von Theilen des Mantelrandes hat Rawırz offenbar so gut 
wie nicht nachgedacht, wie daraus hervorgehen dürfte, dass er die 
Hypostracumfalte bei Pectunculus nicht beachtet und die Falten bei 
Lithodomus mit anderen Namen bezeichnet hat, als bei Mytilus und 
Modiola. Auch kennt Rawırz die Arbeit von Enrensaum augenscheinlich 
nicht ; Letzterer stellt das Epithel, welches das Periostracum von Myti- 
lus erzeugt, jedenfalls ganz richtig dar, während Rawırz das niedrige 
Epithel der einen Seite nicht oder doch nicht klar gesehen hat (p. 605 
»Hier liegen die Muskeln der Epicuticula, namentlich im distalen Ab- 
schnitt der Lamelle, so dicht an, dass es fast den Anschein hat, als ob 
die Muskeln an der Bildung der Epicuticula sich betheiligen. «), das 
gegenüber liegende hohe an der Innenseite der äußersten Falte da- 
gegen für sensibel halten will. | 

Interessant sind zwei Aufsätze von StEInmann. Der eine? wider- 


1 Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss. Bd. XXI u. XXIV. 4888, 1890. 
2 Über Schalen- u. Kalksteinbildung. Ber. naturforschenden Ges. Freiburg. 
Bd. IV. 1888, 


246 Johannes Thiele, 


legt die Intussusceptionstheorie recht gründlich. SrEınmann weist nach, 
dass »die Schalensubstanz auch aus dem umgebenden Medium Kalk- 
salze niederschlägt und dadurch eine Volumenvermehrung erfahren 


kann«. Über die Porzellanschicht wird bemerkt, dass sie, aus sehr zahl- 


reichen, äußerst kleinen Kalkspathkrystallen, welche in bestimmter 
Weise, d.h. in strahliger oder paralleler Anordnung in eine conchyolin- 
artige Substanz eingebettet und durch dünne Häute derselben von 
einander geschieden sind«, besteht. Vielleicht sind die Prismen der 
Unioniden, die ja die Stelle der Porzellanschicht einnehmen, weiter 
nichts als solche sehr vergrößerte Krystalle. In der anderen Abhand- 
lung! will Steınımann die Argonautaschale von derjenigen der Ammo- 
niten ableiten; er glaubt, dass die » Bildungshaut « der inneren Schalen- 
substanz von Ammoniten durch die Oberhaut überwachsen worden 
sei, wodurch jene von der eigentlichen Schale » Ostracum« getrennt 
wurde. Ein solcher Vorgang ist mir, wie ich gestehen muss, nicht recht 
verständlich. Die zum Ostracum gehörende Perlmutterschicht wirft 
STEINMANN mit der Substanz, welche die Septen bildet (Hypostracum) 
zusammen, wie aus folgendem Satze hervorgeht: » Perlmuttersubstanz, 
aus welcher die innere Auskleidung der Schale und die Scheidewände 
bestehen, kann — wie die Verbreitung der Perlmuttersubstanz in den 
Molluskenschalen überhaupt erweist — nicht von der pigmentirten 
Oberhaut des Mantels erzeugt werden.« Es scheint danach, als ob 
STEINMANN von der Matrix der » Perlmuttersubstanz« eine ähnliche 
Vorstellung hat, wie ich von der des Hypostracums, leider ist das nicht 
deutlich genug ausgedrückt. Die Perlmutterschicht des Ostracums 
wird aber sicher von der »Oberhaut des Mantels« erzeugt und muss 
vom Hypostracum scharf geschieden werden. Pigmentirung können 
alle Schichten der Molluskenschale zeigen, daher hat ihr Fehlen in 
diesem oder jenem Falle keine principielle Bedeutung. 

Über die Betheiligung von Epithel- und Drüsenzellen an der 
Schalenerzeugung hat sich schon vor längerer Zeit SEMPER? so ausge- 
sprochen, wie das auch heute im Wesentlichen anzunehmen sein wird. 
»Für die Gehäuseschnecken halte ich den Antheil, welchen die Epider- 
mis als solche an der Absonderung der organischen Umhüllung haben 
könnte, für höchst unbedeutend. Die absondernde Stelle des Mantels, 
der verdickte Mantelrand, bietet so wenig Oberfläche, dass man den 
Epidermiszellen eine ganz außerordentliche Intensität des Stoffwechsels 


1 Vorläufige Mittheilung über die Organisation der Ammoniten. Ber. nat. Ges. 
Freiburg. Bd. IV. 

2 Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Pulmonaten. Diese Zeitschr. 
Bd, VIII. 4857. 


nn. 


\ 
Beiträge zur Kenntnis der Mollusken. II. 247 


zuschreiben müsste, wenn man ihnen, neben der starken Ausscheidung 
durch die Drüsen, einen nur irgend erheblichen Antheil an der Aus- 
scheidung des organischen Theiles der Schale beilegen wollte. Die 
Farbdrüsen haben offenbar die Rolle, der Schale färbende Stoffe mit- 
zutheilen«, während die Abscheidung des kohlensauren Kalkes nicht 
durch Kalkdrüsen erfolgt, » sondern durch direkte Ausschwitzung einer 
kalkhaltigen Flüssigkeit durch die Epidermis hindurch«. Ganz kürzlich 
hat Moynıer DE Vıreroıs! sich über die Erzeugung der Schale von 
Helix durch die Theile des Mantels geäußert. 

Über die phyletische Entstehung der Schale hat sich F. Wıremann ? 
ausgesprochen, er nimmt an, »dass wir uns die Molluskenschale aus 
einer ursprünglich das ganze Thier bedeckenden Schutzvorrichtung 
hervorgegangen denken müssen, so dass ursprünglich die gesammte 
Körperoberfläche zur Abscheidung einer Hülle, ähnlich wie bei den 
tubikolen Anneliden, befähigt war, die wir jetzt nur auf den Mantel und 
eventuell den Fuß (Deckel, Byssus) lokalisirt finden. Erst bei fortschrei- 
tender Entwicklung der Schale — bildete sich der Mantel, der, nichts 
weiter als eine Hautduplikatur darstellend, durch eine Hypertrophie 
in Folge vermehrter Sekretion hervorging«. Dagegen weist Sımrota ? 
darauf hin, dass »sich die Schalen auf den Mantel und den Deckel 
(beschränken), der sich bei der Verwandtschaft vieler Prosobranchien 
mit den Chitoniden eher aus deren gegliederter Schale herleiten 
dürfte, und auch diese ist eine Rückenschale«, während der Byssus 
»ursprünglich lokomotorischen Zwecken zu dienen scheint« (doch wohl 
nur einer negativen Lokomotion!). Weiter sagt er: »In der Strandfauna 
haben wir etwa an die Strudelwürmer anzuknüpfen. Noch jetzt er- 
scheinen die starken Schalen der Prosobranchien vielfach als ein Schutz 
gegen die Brandung; die erste Rückenverdickung, der Ursprung des 
Mantels, scheint dieselbe Ursache gehabt zu haben, eine Schale wurde 
dazu abgesondert. — Um gegen die Brandungswelle Halt zu gewähren, 
wurde die Bauchseite zum Saugnapf umgebildet, wie noch jetzt bei 
Chitonen und Patellen und bei so vielen Plathelminthen, um trotzdem 
vorwärts zu kommen, wurde der Fuß, während er angesaugt blieb, vorn 
verlängert. So entstand das merkwürdige Gleiten der Schneckensohle, 
das dieselbe zugleich ansaugt und verlängert.« Berücksichtigt man 
vor Allem die Verhältnisse, welche die Körperbedeckung der Amphi- 
neuren zeigt, so wird man für solche Spekulation die thatsächlichen 


1 Compt. rend. Ac. Sc. Paris. CXI. p. 203—206. 

2 Der sog. Liebespfeil der Vitrinen. Jahrb. malak. Ges. Bd. XIII. 1886. p. 89. 

3 Beiträge zur Kenntnis der Nacktschnecken. Nova Acta Leop. Bd. LIV. 
1889, 


ea ni - 


J48 Johannes Thiele, 


Grundlagen erhalten, während die Pulmonaten eben so wie die meisten 
Opisthobranchier dem gegenüber stark modifieirt sind. 

Ich habe die genetische Beziehung des in der Molluskenschale 
enthaltenen Hautskelettes zu den Retraktoren des saugnapfförmigen 
Fußes im Allgemeinen erörtert!. 

In einer Arbeit von Scruzsin? finde ich den Ausspruch, bei Bra- 
chiopoden wird die Schale »in der ganzen Ausdehnung der Oberfläche 
angelegt und ist kein Derivat einer Drüse wie bei den Mollusken«. 
Wenn sich auch Drüsenzellen an der Erzeugung der Schale betheiligen 
können, so ist diese doch keineswegs als Derivat einer Drüse aufzufassen. 
Was Scuursın zu dieser Auffassung gebracht hat, ist wohl nur die erste 
ontogenetische Anlage durch die »Schalendrüse «. Diese ist aber sicher 
keine echte Drüse und ihre Bezeichnung, die wegen der zeitweisen Ein- 
stülpung derselben gewählt sein mag, kann nicht eine solche Vorstellung, 
wie sie Scaurcın zu haben scheint, rechtfertigen. Phylogenetisch hat die 
Schale mit einer Drüse gar nichts zu thun. 

Schließlich muss ich auf die Darlegungen von Tenxıson-Woons 3 
eingehen, was in so fern seine Schwierigkeiten hat, als ich gerade die 
von Tenıson- Woops beschriebenen Arten nicht näher untersuchen 
kann und die der Abhandlung beigegebene bildliche Darstellung durch 
ihre Unklarheit durchaus nicht dazu beiträgt, den Text wirklich zu 
erläutern, was um so nöthiger wäre, da des Verfassers Behauptungen 
Alles über den Haufen werfen wollen, was man bisher über Mollusken- 
schalen wusste und was auch ich in vorliegender Arbeit darüber mit- 
getheilt habe. Daraus kann man schon entnehmen, dass ich durchaus 
nicht von der Richtigkeit der von Tenıson-Woops mitgetheilten That- 
sachen überzeugt bin; ich will hier kurz einige meiner Bedenken laut 
werden lassen. 

Was der genannte Forscher behauptet, ist dieses: 

In zahlreichen Schalen von Bivalven und Gastropoden, darunter 
Patelliden und eine Arca, finden sich viele, zum Theil unglaubliche 
Mengen von Augen — so schätzt Tenıson- Woo»s die Zahl derselben 
in jeder Schalenhälfte von Trigonia auf etwa 12000. Dem entsprechend 
wird die Schalenmasse von einem sehr reichen Nervenfaserwerk durch- 
zogen. Sogar Ganglien finden sich in der Schale und zwar in solcher 
Masse, dass sie die im Weichkörper enthaltenen bei Weitem übertreffen 
und dass sie als Hauptganglien der Thiere anzusehen sind. Ähnlich 


1 Die Stammesverwandtschaft der Mollusken. Jen. Zeitschr. Bd. XXV. 1894. 

2 Argiope Kowalevskii. Diese Zeitschr. Bd. XLI. 

® On the anatomy and life history of Mollusca peculiar to Australia. Proc. R. 
Soc. N.-S.-Wales. XXII. p. 4106—187. 


DT... 


. Beiträge zur Kenntnis der Mollusken. II. 249 


verhält es sich mit dem Deckel der Gastropoden; nicht nur in dem 
kalkigen von Turbo, Nerita etc., sondern auch im hornigen von Litorina 
u.A. finden sich Ganglien und Sinnesorgane. Daher vergleicht Tenıson- 
Woo»s die Schalen mit dem Kopfe der Arthropoden und ist der Ansicht, 
dass die Lamellibranchier fortan nicht mehr als Acephalen bezeichnet 
werden dürfen, weil die Schale ja die Ganglien und Sinnesorgane ent- 
halte, die sonst ihre Lage im Kopfe haben. 

Wäre das Alles richtig, so würde man kaum die Schale wie bisher 
als ein bloßes Absonderungsprodukt des Mantelepithels ansehen können, 
da ein solches doch schwerlich so riesige Ganglienmassen enthalten 
kann, schon der Ernährung der letzteren wegen, die mir in der Kalk- 
masse unmöglich scheint. Was in der Schale der Chitonen liegt, ist 
doch weiter nichts als Produkt des Mantelepithels, und zu solchem Ver- 
halten, wie es Tenıson-Woons beschreibt, ist noch ein großer Sprung. 
Ich habe aber in meinen Schnitten niemals auch nur die geringste 
Spur eines nervösen Theiles oder überhaupt eine Fortsatzbildung des 
Epithels in der Schale von Gastropoden und Lamellibranchiern wahr- 
genommen. 

Zu den Ausführungen in der genannten Arbeit sei Folgendes be- 
merkt: Was die von Tenıson-Woons angewendete Methode betrifft, so 
hat er, so viel ich sehen kann, nur Schalenschliffe untersucht, ich halte 
dagegen für die einzig rationelle Art, in der man Augen in der Schale 
untersuchen kann, das Entkalken und Schneiden der Thiere, wie es 
Moseıey bei Chitonen und wie auch ich es bei zahlreichen Mollusken 
gethan, dazu hat aber Tenıson-Woods, wie er p. 144 sagt, nicht die 
technischen Hilfsmittel und das Geschick gehabt. Jedenfalls sind 
Schalenschliffe von Chitonen zum Studium der Augen durchaus un- 
brauchbar, man sieht in ihnen nur die Löcher, welche die Ästheten. 
eingenommen hatten. Sodann scheint es mir sehr verdächtig, dass 
Verfasser p. 153 sagt, die »Augen« würden durch Säure, aber nicht 
durch Kalilauge zerstört. Ferner halte ich es für höchst unwahrschein- 
lich, dass sich in so fundamentaler Hinsicht die von Tenıson-Woons 
genannten australischen Arten von ihren nächsten Verwandten, von 
denen ich einige untersucht habe, unterscheiden sollten. Auch dürfte 
man wohl annehmen können, dass, wenn die phyletisch ältesten 
Formen der einzelnen Gruppen sich so verhalten, wie ich und andere 
Forscher es gesehen und beschrieben haben, dass dann nicht in 
so vielen einzelnen Fällen die Schale aus einer vielleicht nicht ganz 
unbelebten, aber doch von Nerven völlig freien, starren Körper- 
bedeckung zu einem im höchsten Grade sensiblen Organ werden kann. 
Ich halte Alles, was Texıson-Woods für Ganglien, Nervenfasern, Augen 


250 Johannes Thiele, 


und andere Sinnesorgane erklärt, für gänzlich missverstandene Struk- 
tureigenthümlichkeiten der Schalen, und ich denke, Niemand wird in 
Fig. 16 die äußerste Schicht der Schale von Trigonia lamarcki für 
etwas Anderes als Schalensubstanz von prismatischem Bau, ähnlich wie 
bei Unioniden, statt für Augen ansehen. 

Das sind einige der Gründe, welche vorläufig, bis die Schalen 
von Trigonia und Helcioniscus tramosericus auf Texıson-Woods’ An- 
gaben hin einer genauen Nachuntersuchung unterzogen sein werden, 
es rechtfertigen mögen, dass ich mich gegen diese märchenhafte Schil- 
derung des australischen Forschers ablehnend verhalte und in ihr nichts 
Anderes sehen kann als ein Märchen. 


Kötzschenbroda bei Dresden, im Mai 1892. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XI. 


Fig. 4. Querschnitt durch den Schalenrand von Chiton rubicundus, zeigt den 
Übergang der Cuticula des Körperrandes ct in das Ostracum os. hp, Articulamen- 
tum; sp, Hohlräume von den entkalkten Stacheln; ep, Hypodermis; ms, Muskeln 
des Körperrandes. SEIBERT, V, 1. 

Fig. 2. Ähnlicher Schnitt von demselben, zeigt hauptsächlich das Periostra- 
cum po, das von der Außenseite der Mantelkante ep entspringt. oc, Augen; os und 
hp wie in Fig. 4. SEIBERT, III, 3. 

Fig. 3. Ebensolcher Schnitt durch Chiton cajetanus. Bezeichnung wie vorher. 
SEIBERT, III, A. 

Fig. 4. Flächenschnitt durch Haftepithel von Chiton rubicundus. SEIBERT, V.1. 

Fig. 5. Medianschliff des hintersten Schalentheiles von Chiton siculus. a, vorn. 
os, Ostracum; art, Articulamentum; hp, Hypostracum. Zeıss, A/2 (A mit abge- 
schraubter Endlinse), 2. 

Fig. 6. Schliff parallel zum Seitenrande von einem mittleren Schalentheile 
desselben. Dieselbe Bezeichnung. Zeıss, A/2, SEIBERT, 4. 

Fig. 7. Querschnitt des Mantelrandes von Arca noae. po, Periostracum; dr, 
Drüse desselben, die bei e ausmündet; oc, Auge; pi, pigmentirtes Epithel; ep, un- 
pigmentirtes Epithel; dr,, Drüsenzellen; hp, Schalenepithel. SEIBERT, I,4. 

Fig. 8. Querschliff der Schale am Rande von derselben. hp, Hypostracum, 
Zeıss, A/2, 2. 

Fig. 9. Theil eines Querschnittes durch den Mantel derselben, zeigt das 
Schalenepithel mit Ansatzzellen a. v, Blutlacunen. SEIBERT, III, 4. 

Fig. 10. Schalenepithel von Arca tetragona. SEIBERT, V, 4. 

Fig. 44. Hypostracumfalte von Arca barbata, zeigt die Endigung des Mantel- 
randepithels ep. hp, Schalenepithel. SEIBERT, V, A. 

Fig. 42. Dasselbe von Pectunculus glycimeris. SEIBERT, V, 4. 


Beiträge zur Kenntnis der Mollusken. Il. 251 


Fig. 43. Querschnitt des Mantelrandes von Nucula nucleus. Bezeichnung wie 
früher. 

Fig. 44. Schliff durch die Schale von Avicula tarentina, nicht weit hinter dem 
Anfange des Hypostracums hp. pi, oberste pigmentirte Schicht des Ostracums os. 
SEIBERT, 1, 1. 

Fig. 45. Querschliff der Schale von Lithodomus dactylus am Rande. Bezeich- 
nung wie früher, SEIBERT, I, 4. 

Fig. 15a. Theil desselben Schliffes hinter der Schalenlinie. SEIBERT, I, A. 

Fig. 416. Querschliff der Schale von Unio tumidus am Rande. pr, Prismen- 
schicht. SEIBERT, 1, 4. 

Fig. 16a. Schliff durch den Ansatz eines Adductors von demselben. SEI- 
BERT, 1,4. 

Fig. 47. Schliff durch die Schale von Patella coerulea. Zeıss, A/2, 2. 

Fig. 48. Querschnitt durch den Vordertheil des Mantels (Theil eines Sagittal- 
schnittes) von Collisella digitalis. dr und dr,, Drüsen; hp, Hypostracumfalte; f, 
Fältchen am Rande. Zeıss A, SEIBERT 0. \ 

Fig. 18a. Querschnitt durch den hinteren Mantelrand von derselben, Bezeich- 
nung und Vergrößerung wie Fig. 18. 

Fig. 49. Medianschliff durch die Schale von Gibbula magus. hp, Hypostra- 
cum. Wenig vergrößert. 

Fig. 20. Querschliff des Schalenrandes von Haliotis tuberculata. pi, Pigment- 
schicht. SEIBERT, I, A. 

Fig. 24. Theil eines Querschnittes durch Haliotis tuberculata. F, Fuß; ep, Epi- 
podium; n, Nerv desselben ; v, Blutgefäß; N, centrales Nervensystem (Pedal- und 
Pleuralganglien) ; int, Eingeweide; M, Mantel; T, entkalkte Schale. Zeiss, A/2, 2. 

Fig. 21a. Linker Mantelrand M von derselben. Übrige Bezeichnung wie Fig. 7. 

Fig. 22. Querschliff durch das Hinterende der Schale von Dentalium. hp, Hypo- 
stracum. SEIBERT, 1, A. 


Die Entwicklung der Wirbelsäule der ungeschwänztenAmphibien. 
+ 


Zweite Abhandlung über die Entwicklung 
der Wirbelsäule. 


Von ai 


C. Hasse. 


(Aus der anatomischen Anstalt zu Breslau.) 


Mit Tafel XII. 


Duczs! ist der Erste, welcher über die Entwicklung der Wirbel- 
säule von Cultripes provincialis Mittheilungen macht. Er weist nach, 
dass die Wirbelkörper lediglich aus den oberen Bogen hervorgehen, 
dass diese jedoch die Chorda nicht rings umfassen, sondern sich über 
derselben verbinden, so dass die Rückensaite an der unteren Fläche 
der Wirbelkörper zum Vorschein kommt. 

Diesen Befund bestätigte Jon. Mürzer? für Cultripes und weiterhin 
für Pelobates fuscus und Pseudis paradoxa, allein KöLLIkER 3 war es vor- 
behalten, die Entwicklungsvorgänge eingehender zu studiren, und zwar 
“an einer aus Mexiko stammenden Batrachierlarve, welche offenbar in 
die Reihe der Kröten gehörte, sowie an CGultripes und Pipa dorsigera. 
Nach ihm gehören die Anuren zu denjenigen Wirbelthieren, deren 
Wirbel einzig und allein aus der äußeren skelettbildenden Schicht ent- 
stehen, und zwar so, dass sich die Wirbel aus zwei oberen knorpelig 
präformirten Bogen, welche auch die Querfortsätze bilden und aus 
einem unparen Körper, welcher mit zwei Seitenhälften, ohne knorpelig 
präformirt zu sein, aus der äußeren skelettbildenden Schicht hervorgeht 
und die Chorda ringförmig umgiebt, zusammensetzen. 


1 Osteologie et Myologie des Batraciens. Paris 1834. 

2 Vergleichende Anatomie der Myxinoiden. 

3 Über die Beziehungen der Chorda dorsalis zur Bildung der Wirbel der Se- 
lachier und einiger anderen Fische. Sitzungsberichte der physikalisch-medicinischen 
Gesellschaft in Würzburg. 30. Juli 1859. 


Die Entwicklung der Wirbelsäule der ungeschwänzten Amphibien. 253 


Bei der von ihm untersuchten mexikanischen Larve unterscheidet 
er außen auf der Chorda eine zierliche, ganz dünne, kaum 0,001 bis 
0,003’’ messende und schwer zu erkennende Haut von der Beschaffen- 
heit der elastischen Netzhäute, welche ganz und gar aus platten 0,001 
bis 0,003”’ und mehr breiten, anastomosirenden Fasern besteht, 
die Elastica externa. Dann folgt die eigentliche Scheide, an deren 
Innenfläche er die von ihm zuerst aufgestellte Elastica interna nicht zu 
finden vermochte, und die aus queren parallelen Bindegewebsbündeln 
von geringer Breite (0,002 bis 0,004’), ohne Saftzellen und Kerne be- 
steht. An der Chorda unterscheidet er ferner eine äußerste Lage von 
kleineren, kernhaltigen Zellen von 0,003—0,005—0,01’”, die von der 
Fläche genau wie ein Pflasterepithel sich ausnehmen. Umhüllt wird 
die ganze Chorda von der äußeren skelettbildenden Schicht, die überall 
aus einer faserigen Grundsubstanz mit zahlreichen, länglichen Saftzellen 
besteht. Die knorpeligen und knöchernen Wirbelstücke entwickeln sich 
außerhalb der Elastica externa in der äußeren skelettbildenden Schicht, 
und die Chordascheide nimmt an der Wirbelbildung selbst keinen An- 
theil. Die äußere skelettbildende Schicht umhüllt am Rumpfe als ein 
dicker Ring die Gesammtchorda und diesem Ringe sitzen die aus hya- 
linem Knorpel bestehenden Bogen, ohne scharfe Grenze oben auf. Die 
unteren Bogen werden durcheinen unten befindlichen, unpaaren Knorpel 
repräsentirt, welcher eben so dem ringförmigen Theile der skelettbil- 
denden Schicht aufsitzt, wie die oberen Bogen. 

Bei QCultripes provincialis gelang es ihm auch in der eigentlichen 
Chordascheide, an welcher er ebenfalls keine Elastica interna nach- 
weisen konnte, eine aus querverlaufenden, dicht anastomosirenden 


 . Fasern bestehende Elastica externa zu finden. Die Gesammtchorda ist 


- von einer äußeren Scheide von 0,04—0,06’’ Dicke aus Bindegewebe 
mit Saftzellen umgeben, welche jedoch nicht rings herumgeht, sondern 
an bestimmten Stellen Verknorpelungen zeigt, welche bis an die eigent- 
"liche Chordascheide heranreichen. Solche kommen oben und unten 
vor. Die oberen Verknorpelungen sind die Anlagen der Bogen des 
Wirbelkörpers und der Intervertebralknorpel, der Gelenktheile der 
Wirbelkörper. Der untere Knorpel reicht vom Schwanz bis zur 
Mitte der Rumpfwirbelsäule und am zweiten Halswirbel sind die knor- 
peligen Theile rings um die Chorda verschmolzen. Die Verknöcherung 
erfolgt durch Ausbildung von Belegknochen. 

Der Larve von Pipa dorsigera fehlte eine Elastica externa. Bei 
dieser war die eigentliche Chordascheide eine zarte Hülle von 0,002 
bis 0,004” Breite und homogen, an der jedoch an vielen Stellen vor- 
handene Fältchen häufig das Ansehen von Bindegewebe erzeugten. Die 

Zeitschrift f. wissensch, Zoologie, LV. Bd, 47 


254 C. Hasse, 


äußere skelettbildende Schicht zeigte Bogen, welche im Allgemeinen 
wie bei Cultripes beschaffen waren, nur zeigte sich hier das Verhältnis 
der Bogen zur Chorda ganz anders, indem letztere unverhältnismäßig klein 
war. Nach unten hingen die Bogenpaare oder Wirbelanlagen unmittel- 
bar mit einer dünnen, äußeren Scheide der Chorda zusammen, welche 
diese seitlich und unten umschloss, während sie nach oben unmittelbar 
an eine Rinne der Wirbelkörperanlage angrenzte. Der untere Knorpel 
reichte vom Schwanz bis an den siebenten Wirbel, von da an bis zum 
Schädel war die Chorda unten von einem Gewebe bedeckt, das man 
kaum als echten Knorpel anzusehen vermag. Dagegen reichen vorn 
am Schädel die Bogen so weit seitlich abwärts, dass unten nur ein 
schmaler Raum zwischen ihnen bleibt. 

Noch eingehender beschäftigt sich GesEngBaur ! mit der Entwicklung 
der Wirbelsäule der schwanzlosen Amphibien, und er unterscheidet 
eine peri- und epichordale Entwicklungsform, von welchen erstere 
sowohl bei Fröschen, als bei Kröten vorkommt, während letztere nur 
Kröten eigenthümlich ist. Wie erselbst ausdrücklich hervorhebt, stehen 
diese beiden Entwicklungsweisen nicht in einem Gegensatz zu einander, 
sondern sie sind aus einander hervorgegangen, und zwar ist die epi- 
chordale eine Abänderung der perichordalen Entwicklung. Die epi- 
chordale Entwicklung wurde von ihm bei Bombinator igneus, ferner 
bei Pseudis paradoxa, Pelobates fuscus und bei Pipa americana gefun- 
den, die perichordäle bei Rana' esculenta, Bufo vulgaris und Bufo 
variabilis. Er wies ferner nach, dass das aus einem Wirbelkomplex 
bestehende Schwanzstück der Wirbelsäule in beiden Fällen sich in der- 
selben Weise entwickelte. Über den feineren Aufbau und die Entwick- 
lung der Wirbelsäule der ungeschwänzten Batrachier machte er folgende 
Angaben: 

Die bei den Salamandrinen vorhandenen, an der Oberfläche der 
Rückensaite gelegenen, jüngeren Zellen konnte er nicht in demselben 
Maße bei den ungeschwänzten Batrachiern nachweisen, denn sämmt- 
liche Chordazellen, auch die äußersten waren von ziemlich gleichartiger 
Beschaffenheit, und die äußerste aus etwas kleineren Zellen bestehende 
Lage zeigte eben so jene blasige Form ihrer Elemente, wie die centralen 
Partien. Was die Chordascheide angeht, so erkennt er bei dieser zwei 
gesonderte, durch Dicke, wie durch optisches Verhalten sich unter- 
scheidende Membranen, beide von homogener Beschaffenheit. Die 
äußere ist die dünnere. Sie misst 0,0006”’. Sie verhält sich gegen 
Reagentien wie eine elastische Membran und legt sich bei der Kompres- 


I! Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelsäule der Amphi- 
bien und Reptilien. Leipzig 1862. 


Die Entwicklung der Wirbelsäule der ungeschwänzten Amphibien. 255 


sion der Chorda in feine, dichte Längsfalten. Zuweilen scheint es, als 
ob sie feine Spältchen besäße. Die innere, derbere hält zwischen 
0,0045—0,0023’’. Bei Rana esculenta ist sie im Allgemeinen mächtiger, 
als bei Rana temporaria. Im Gegensatz zu Körumer, der die erstere 
Membran als Elastica externa, die andere als eigentliche Ghordascheide 
betrachtet, hält er die letztere für ein bei den Selachiern nicht vor- 
kommendes Gebilde und deutet die Köruıker’sche Elastica externa als 
zur Chorda gehörig, als Elastica interna. Die nach ihm den Batrachiern 
allein zukommende Scheide besitzt nie Zellen oder Zellenderivate, 
sondern ist homogen und eine Cuticularbildung, wie die ihr aufliegende 
äußere. Ferner lässt er im Gegensatz zu KöLuıker bei der perichordalen 
Entwicklung die skelettbildende Schicht rings um die Chorda. gehen 
und in ihr sich die Bogen differenziren, welche dann seitlich um die 
Rückensaite wachsend zur Vereinigung kommen, den Wirbelkörper 
bilden, und dann nach vorn und hinten auswachsend und die Chorda 
intervertebral einschnürend den Zwischenwirbelknorpel, den Gelenk- 
theil des Wirbelkörpers bilden. Die Verknöcherung geschieht vor 
Allem durch die Ablagerung von Belegknochen. Am Schwanze tritt 
dann noch zu den epichordalen oberen Bogen ein hypochordaler Knorpel, 
der allmählich an den Seitenflächen der Ghorda mit den oberen Bogen- 
stücken verschmilzt, so dass die Chorda dann an dem späteren Steiß- 
‘beine rings vom Knorpel umschlossen ist. Dabei ist dieses Steißbein als 
ein aus mehreren Wirbeln entstandenes Stück anzusehen. 

Bei den ungeschwänzten Amphibien mit epichordaler Entwicklung 
besteht die Ghordascheide bei Bombinator, Pelobates und Pseudis wie- 
der aus den beiden Lamellen, während er bei Pipa nur eine Andeu- 
tung der äußeren Lamelle sah. Bei Bombinator ist die innere eine 
elastische Membran von ansehnlicher Dicke (0,023”) und zeigt sich 
nicht vollkommen homogen, sondern mit zahlreichen, sehr feinen Quer- 
fasern ausgestattet. Eben so eigenthümlich ist die Beschaffenheit der 
Chordascheide von Pseudis. Die äußere sehr dünne Lamelle liegt der 
skelettbildenden Schicht eng an, die innere dagegen der Chorda. Beide, 
innere und äußere Lamelle, sind nur lose mit einander verbunden. 
Die innere elastische Lamelle zeigt feine, aber zahlreiche Längsfaltun- 
gen, die von feinen, welligen, fast wie guillochirt erscheinenden Linien 
rechtwinkelig gekreuzt werden. Was die skeletogene Schicht betrifft, 
so unterscheidet sich die epichordale dadurch von der perichordalen 
‘ Entwicklungsform, dass die seitliche Verwachsung der Chorda von 
Seiten der oberen Bogenknorpel nicht zu Stande kommt, und dass sich 
somit auch der Wirbelkörper und die Intervertebralknorpel nicht peri-, 
sondern epichordal entwickeln, wenigstens am Rumpfe. Somit bleibt 

47% 


256 0. Hasse, 


der größte Theil der die Chorda umgebenden skelettbildenden Schicht 
bindegewebig. Am Steißbein zeigen sich keine Unterschiede in der 
Entwicklung. 

GEGENBAUR wiederholt dann in seiner Arbeit »Über die Entwick- 
lung der Wirbelsäule des Lepidosteus«! die Ansicht, dass bei den Am- 
phibien die Chorda von zwei cuticularen Membranen umgeben sei. 

In einer Arbeit, »Untersuchungen über die Entwicklung des 
Bombinator igneus«? hat dann Goertz weitere Angaben gemacht, jedoch 
werden dieselben zum Theil verbessert, und zum Theil ausführlich 
wiederholt in seiner späteren großen Monographie. 

Der Zeit nach folgt W. MüLzer’, welcher Rana temporaria unter- 
suchte. Aus den Zellen der Chorda bildet sich nach ihm eine proto- 
plasmatische Rindenschicht und der Gallertkörper. Um die Rinden- 
schicht bildet sich eine Zellmembran, und um diese von der skelett- 
bildenden Schicht aus eine zweite. Die skelettbildende Schicht lässt 
er aus der Adventitia der Aorta stammen, dieselbe umwächst die 
Chorda erst seitlich, liefert die Anlage der Bogen und umwächst dann 
die Chorda oben und unten unter Bildung einer koncentrischen, aus 
spindelförmigen Zellen bestehenden Umhüllung. 

Im Jahre 1872 veröffentlichte Köruıker seine kritischen Bemer- 
kungen zur Geschichte der Untersuchungen über die Scheiden der 
Chorda dorsalis. Derselbe unterscheidet jetzt bei den einzelnen Amphi- 
bien, ohne zu sagen bei welchen, eine einfache von der Chorda ge- 
bildete Cuticularmembran, und bei anderen außer dieser noch eine 
äußere, beide von der Chorda gebildet. 

In seiner großen Monographie schildert dann GorrrE 5 ausführlich 
die Umwandlung der Chorda und die Ausbildung der dotterhaltigen 
Rindenschicht, in welcher er keine Zellen zu erkennen vermag. Um 
diese bildet sich eine allmählich dieker werdende, cuticulare Hülle, die 
innere Scheide der Wirbelsaite. Später treten in ihr schwache Quer- 
streifen auf. Um diese Chordahülle bildet sich die äußere Chorda- 
scheide aus netzförmig zusammenhängenden Zellen bestehend, welche 
sich in den frei werdenden Raum zwischen Rückensaite und Urwirbel- 
segmenten eindrängen und die Chorda rings umgeben. Sie verschmelzen 


1 Jenaische Zeitschrift für Medicin und Naturwissenschaften. Bd. III. 1867. 

2 Zeitschrift für mikroskopische Anatomie. Bd. V. 1869. 

3 Über den Bau der Chorda dorsalis. Jenaische Zeitschrift für Mediein und 
Naturwissenschaften. Bd. VI. 4874. 

4 Sitzungsberichte der physikalisch-medicinischen Gesellschaft in Würzburg. 
41872, 

> Die Entwicklungsgeschichte der Unke. Leipzig 1875, 


Die Entwicklung der Wirbelsäule der ungeschwänzten Amphibien. 257 


allmählich zu einer kontinuirlichen bedeckenden Schicht. Später wird 
die Scheide durch Zelltheilungsprocesse mehrschichtig. Zwischen den 
beiden Chordascheiden bildet sich nach ihm sowohl bei Bombinator, 
wie bei der grauen Kröte eine feine, cuticulare Membran, welche er 
aber nicht zu isoliren vermochte, und welche er für ein Produkt der 
äußeren (skelettbildenden) Scheide hält. Die Bogenanlagen entstehen 
dort, wo die Muskelplatten zusammenstoßen, zwischen je zwei Spinal- 
sanglien selbständig auf der äußeren Chordascheide, mit welcher sie 
sich erst nachträglich fest verbinden. Die Bogenanlagen verknor- 
peln. Zwischen ihnen bilden sich aus der äußeren Chordascheide die 
Wirbelkörperanlagen, welche alsbald verknorpeln und integrirend mit 
den Bogen zusammenhängen, und zwischen diesen die die Chorda 
intervertebral einschnürenden Intervertebralknorpel. Im Übrigen pole- 
misirt er gegen die Annahme einer epichordalen Entwicklung, indem 
er nachgewiesen zu haben glaubt, dass auch der untere Theil der 
skelettbildenden, äußeren Chordascheide an dem Aufbau des Wirbels 
Theil nimmt, wenn auch dem dorsalen Abschnitt der Hauptantheil zu- 
kommt. Für den ersten Wirbel hebt er dann noch das weite Abwärts- 
ragen der oberen Bogenanlagen hervor und schildert dann am Schwanz- 
theil, wie seine Vorgänger die Bildung des hypochordalen Knorpels. 
Die Hauptmasse der äußeren skelettbildenden Schicht stammt nach 
ihm von dem inneren Theile der Urwirbelsegmente. 

SCHNEIDER ! unterscheidet bei dem Frosche zwei Guticularmem- 
branen, eine unmittelbar die Chorda umgebende, und auf dieser eine 
zweite. 

KASTSCHENKO ?, welcher sowohl Frösche wie Kröten untersuchte, 
berichtet nur von einer um die Chorda gelegenen Quticula. 

Eben so verneint BaLrour3 für die Amphibien eine äußere cuticu- 


lare Membran. 


Srtönr * wendet sich hauptsächlich gegen Gorrre’s äußere Chorda- 
scheide, welcher er keine Berechtigung auf Selbständigkeit zuerkennen 
will, da dieselbe nur vorübergehend zu unterscheiden ist. 

Rerzıus5 schließt sich eng an GeGEnBAUR an und unterscheidet eben 
so wie Horrmann® um die Ghorda der Anuren, von denen er namentlich 


1 Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Entwicklungsgesch. der Wirbel- 
thiere. Berlin 1879. 

2 Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. XIX. 1884. 

3 A Treatise on comparative embryology. London 1884. 

4 Zur Entwicklungsgesch, des Anurenschädels. Diese Zeitschr. Bd, XXXVI. 
1882. 

5 Archiv für Anatomie und Physiologie. 1884. 

Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thierreichs, (Amphibia.) 


258 C. Hasse, 


Bufo erwähnt, eine dicekere innere, aus koncentrischen Faserbündeln 
bestehende Membran und eine dünnere äußere, welche nach ihm offen- 
bar elastisches Gewebe ist. 

Indem ich mich nun zur Darstellung meiner eigenen Beobachtun- 
gen wende, will ich gleich das Hauptresultat derselben an die Spitze 
stellen: 

DieKröten haben wie die Fische und die geschwänz- 
ten Amphibien außer einer von der Chorda gebildeten 
und sie umgebenden Cuticula chordae (Elastica interna 
aut.), noch eine CGuticula sceleti (Elastica externa aut.), 
welche von der skelettbildenden Schicht gebildet wird. 

Die Frösche entbehren, wie die Amnioten einer (Cuti- 
cula sceleti und besitzen lediglich eine Guticula chordae. 

Die Anurenbilden somit ein Mittelglied zwischen den 
Fischen und Urodelen, bei denen eine besondere Weiter- 
bildung im Bereiche der Cuticula sceleti stattfindet und 
den Amnioten, bei denen nicht allein die Bildung einer 
Guticula sceleti vollständig unterdrückt wird, sondern 
bei denen auch die Ghorda und die Cuticula chordae einer 
weiteren starken Rückbildung unterliegt. 

Von den Fröschen habe ich Rana fusca und esculenta, von den 
Kröten Pelobates fuscus untersucht und kann ich den von KöLLıker, 
GEGENBAUR Und GOFTTE vorgebrachten Thatsachen über den Aufbau der 
Wirbelsäule und namentlich über den Antheil der knorpeligen Bogen 
und deren Beziehungen zur Gliederung der Wirbelsäule nichts hinzu- 
fügen. Dieselben stehen auch unter einander im besten Einklange, und 
die Bedenken, welche GorTTE wegen der epichordalen Entwicklung 
äußert, sind durchaus untergeordneter Art. Ich möchte meinen Stand- 
punkt folgendermaßen festsetzen: 

Die Anuren zeichnen sich durch den Mangel gesonderter knorpe- 
liger Hämapophysen aus. Diese sind ersetzt durch den Hypapophysen- 
knorpel, welcher auch bei den Amnioten eine wesentliche Rolle spielt. 
Derselbe ist als durch eine Verschmelzung der unteren Bogen entstanden 
anzusehen. Am Rumpfe ist eine beinahe vollkommene Reduktion der 
unteren Bogen vorhanden. Es fehlt die Knorpeldifferenzirung des 
Hypapophysenknorpels fast gänzlich. In Folge dessen hängt die Ent- 
wicklung der Wirbel des Rumpfes im Wesentlichen von den oberen 
Bogen ab, sei es, dass dieselben in der Entwicklung vorschreitend 
rings um die Chorda wachsen (perichordale Entwicklung),.sei es, dass 
dieselben sich lediglich dorsal ausbilden und damit einen epichordalen 
Wirbelkörper und epichordale, intervertebrale Wirbelkörperepiphysen 


Die Entwicklung der Wirbelsäule der ungeschwänzten Amphibien. 259 


entstehen lassen. Am Schwanze (Steißbein) entwickelt sich dagegen 
bei allen Anuren die Wirbelsäule sowohl aus den oberen Bogen, wie 
aus dem unteren Bogenrudimente, also durchaus perichordal. Das 
Wesentliche bei diesen Entwicklungsvorgängen ist ferner, dass die 
Wirbel der Anuren, ohne Betheiligung der Ghorda und deren Scheide, 
wesentlich von den knorpeligen Bogen gebildet werden. Damit treten 
sie in einen Gegensatz zu einer Anzahl von Fischen und den Urodelen, 
bei denen eine besondere Schicht zwischen den beiden Guticulae 
(Gutieula chordae und sceleti) entweder ausschließlich oder zu einem 
wesentlichen Theile den Wirbelkörper zusammensetzt. Sie schließen 
sich durch diese Entwicklung eng an die drei höheren Wirbelthier- 
abtheilungen an, bei denen die Wirbelelemente ebenfalls wesentlich 
oder ausschließlich Abkömmlinge der knorpeligen Bogenstücke sind. 

Meine Untersuchungen gipfeln vor allen Dingen in der Klarstellung 
des Verhaltens und der Bildung der um die Rückensaite sich lagernden 
Scheiden. Hier zeigen die bisherigen Beobachtungen wesentliche 
Lücken, welche ausgefüllt werden müssen, bevor ein klares, zutreffen- 
des Urtheil über die Stellung der schwanzlosen Amphibien im System 
abgegeben werden kann. Die daran sich knüpfenden Fragen sind 
meines Erachtens mindestens eben so wichtig, wenn nicht wichtiger, 
als das Verhalten des weiteren Aufbaues und der Verknöcherung der 
Wirbelelemente. 

Die allerersten Entwicklungsvorgänge, die Abschnürung der 
Rückensaite und die Bildung der Cuticula chordae sind auch bei 
diesen Thieren genügend klargestellt, weniger ist das mit der skelett- 
bildenden Schicht der Fall. Leider muss ich auch hier wegen Mangels 
an geeignetem Material eine Lücke bestehen lassen. Ich vermag die 
Quelle derselben, die Beziehungen zum hypochordalen Strang und zur 
Aorta nicht aufzudecken, eben so wenig die Beziehungen zu den Meso- 
dermsegmenten, obgleich ich je länger, desto mehr bezüglich ihrer 
Herkunft von denselben Zweifel hege. 

Die jüngsten Stadien, welche ich von Rana esculenta untersucht 
habe, hatten eine Körperlänge von 7 mm. Die Chorda ist bereits voll- 
ständig vakuolisirt, auf dem Querschnitt nicht kreisrund, sondern vier- 
seitig, mit größerem Höhen- und geringerem Breitendurchmesser (Fig. 1). 
An der Oberfläche befindet sich ein mit sparsamen, großen Kernen ver- 
sehenes und stark mit Dotterkörnern durchsetztes, protoplasmatisches 
Lager, in welchem die Zellgrenzen nicht deutlich zu erkennen sind 
(Fig. I ch.ep). Sind solche überall vorhanden, so handelt es sich um sehr 
große Zellen, da im ganzen Umkreise nur etwa acht bis zehn Kerne, bald 
mehr bald minder, zu erkennen sind. Umgeben wird diese Rinden- 


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360 0. Hasse, 


schicht, das Chordaepithel, von einer sehr zarten, oft leicht gefältelten, 
durchsichtigen, elastischen Membran, in welcher in keiner Weise irgend 
eine Struktur zu erkennen ist (Fig. I c.ch). Unter der Chorda befindet 
sich ein subchordaler Strang (Fig. I sch.str), aus etwa vier neben ein- 
ander in einer Reihe zwischen Rückensaite und Aorta gelagerten Zellen 
bestehend. Die Kerne derselben stehen ziemlich dieht gedrängt, so 
dass die Zellen nur geringen Umfang haben können. In dem nächsten 
Entwicklungsstadium (8 mm) sind dieselben bereits nicht mehr geson- 
dert nachzuweisen. Um die Chorda befindet sich dann die skelett- 
bildende Lage (Fig. 4 sc.sch) und Alles spricht dafür, dass deren Ent- 
wicklung anfänglich genau in derselben Weise, wie bei den Urodelen 
erfolgt. Es sind große, runde, embryonale Zellen mit großen, sich stark 
färbenden, granulirten Kernen und Dotterplättchen im Inneren. Sie 
gleichen durchaus denen, welche sich in der Aorta befinden, woher 
sie aber stammen, vermag ich nicht mit Sicherheit anzugeben. Sie er- 
strecken sich ventral über die ganze Wirbelsäule und sind neben der 
Aorta und dem subchordalen Zellstrang am stärksten angehäuft. Das- 
selbe ist in der dorsalen Mittellinie der Fall. An dem ventralen Theil 
der Seitenfläche des Rückenmarkes (Fig. 1) sind sie aber in den 
Zwischenräumen zwischen den Mesodermsegmenten in größerer Anzahl 
vorhanden und beginnen sich von hier aus dorsal über die Chorda, 
zwischen ihr und das Rückenmark zu schieben. Dasselbe geschieht an 
den Seitenflächen der Rückensaite. Auch hier wachsen sie, aber sowohl 
von der dorsalen, wie von der ventralen Seite her, den Räumen 
zwischen den Mesodermsegmenten entsprechend, um die Chorda 
herum, lassen aber anfänglich den Theil der Seitenfläche der Chorda, 
welcher der Mitte eines Mesodermsegmentes entspricht, frei, denn man 
sieht hier das Mesodermsegment der Rückensaite unmittelbar anliegen. 
Daraus geht klar hervor, dass die in der dorsalen und ventralen Mittel- 
linie zusammenhängend von vorn nach hinten sich ausdehnende Masse 
der skelettbildenden Schicht seitlich ursprünglich vollkommen meta- 
mer, den Zwischenräumen der Mesodermsegmente entsprechend, ge- 
gliedert ist und sich von hier aus kontinuirlich um das Rückenmark 
und um die Chorda herum ausbreitet. Anfänglich sind die Zellen 
durchaus nicht regelmäßig um die Rückensaite gelagert (Fig. 1 sc.sch). 
Lagern sie sich auch in einfacher Schicht, so hängen sie doch durchaus 
nicht unter einander zusammen, bilden somit kein Epithel. Der Abstand 
zwischen ihnen ist bald größer, bald kleiner, je nach der Größe des 
Raumes, welcher für sie zwischen Chorda, Rückenmark und Muskel- 
segmenten bleibt. Das Verhalten ist also genau so, wie bei den Uro- 
delen. 


Die Entwicklung der Wirbelsäule der ungeschwänzten Amphibien. 261 


Wichtige Veränderungen gehen erst dann vor sich, wenn die 
Mesodermsegmente so weit von der Ghorda abgerückt sind, dass die 
Zellen der skelettbildenden Schicht überall die Chorda umgeben. Die 
Veränderungen zeigen sich deutlich bei einer Larve von Rana fusca von 
42 mm Länge (Fig. 2). Die Dotterplättchen sind überall in den Zellen 
verschwunden, die vakuolisirte Chorda ist ausgedehnter und die 
Rindenschicht trägt den Charakter eines echten Plattenepithels (Fig. 2 
und 3 ch.ep). Die Zellen desselben sind zahlreicher geworden, dichter 
gedrängt, und sie sind dem entsprechend kleiner. Es hat an der Ober- 
fläche ein lebhafter Kern- und Zellenvermehrungsprocess stattgefunden. 
Dabei erscheint der Querschnitt der CGhorda bei Rana fusca als ein 
stehendes Oval. Die Cuticula chordae ist ein wenig dicker geworden, 
lässt aber immer noch keine Struktur erkennen. Die Zellen der skelett- 
bildenden Schicht bilden rings um die Chorda herum ein einschichtiges 
Plattenepithel (Fig. 2 sc.sch) in der Weise, wie es GoETTE zuerst be- 
schrieben hat, und wie ich es dann weiter für die Urodelen nachge- 
wiesen habe. Die embryonalen Zellen haben sich regelmäßig angeordnet 
und mit einander epithelartig verbunden. Die Kerne sind dabei zahl- 
reicher geworden, ein Zeichen lebhafter Zelltheilungsvorgänge. Dieses 
Zelllager um die Chorda (Fig. 2 sc.sch) entspricht meiner inneren 
Zellscheide der skelettbildenden Schicht bei den Urodelen und sondert 
sich jetzt scharf von den übrigen Zellen der skelettbildenden Schicht, 
welche (Fig. 2) das Rückenmark und die Aorta umgeben. Diese 
bilden die Bogenanlagen und entsprechen der äußeren Zellscheide der 
Urodelen. Diese innere Zellscheide der skelettbildenden Schicht (Fig. 3 
iz.sch) sitzt der Cuticula chordae unmittelbar auf, und damit ist ein 
wesentlicher Gegensatz gegenüber den Urodelen geschaffen, denn es 
bildet sich nicht wie bei ihnen eine Guticula sceleti (Elastica externa) 
auf der Cuticula chordae (Elastica interna aut.). Eben so wenig findet 
aber an irgend einer Stelle dieser inneren Zellscheide eine Wucherung 
statt nach Art der Intervertebralwülste der Urodelen. Die Zellen sind 
jetzt, wie auch später (Fig. 12) einfache, polyedrische Pflasterzellen, 
wie ja auch das Chordaepithel (Fig. 14) ein polyedrisches Plattenepithel 
ist. Dasselbe spielt von nun an bei den Fröschen im Aufbau der 
Wirbelsäule keine wesentliche Rolle mehr. Seine Bedeutung erlischt. 

Bei den Larven von Rana fusca (14 mm Länge und mehr) machen 
sich aber andere Bildungsvorgänge geltend, welche wiederum durchaus 
den Vorgängen bei den geschwänzten Amphibien entsprechen. Die 
Zellen an dem ventralen Theil der Seitenfläche des Rückenmarkes und 
an der Aorta wuchern in derselben Weise, wie die Zellen der inneren 
Zellscheide wucherten und schieben sich (Fig. 3 und? az.sch) allmählich 


262 6. Hasse, 


als äußere Zellscheide der Chorda um diese herum, aber nicht in ein- 
facher, sondern in mehrfacher Lage. Sobald das geschehen ist, hört 
allmählich die Möglichkeit der Trennung dieser beiden Zellscheiden der 
skelettbildenden Schicht (Fig. 4, 5, 9, 10) auf, und beide stellen ein 
einheitliches (Fig. % sc.sch), aus platten Zellen, mit hellen durchsichtigen 
Zellleibern (Fig. 5 sc.sch) koncentrisch um die Chorda geschichtetes 
Zelllager dar, in welchem dorsal die Knorpelkerne der Bogen sich bil- 
den, beziehungsweise ventral der Hypapophysenknorpel, welche dann 
die weiteren bekannten Veränderungen durchmachen. 

Es fragt sich nun aber, wie ist es zu erklären, dass ein großer 
Theil der bisherigen Forscher bei den Fröschen eine Cuticula sceleti 
(Elastica externa aut.) fand? Ich glaube über diesen Punkt genügende 
Aufklärung geben zu können. Bei einer Rana esculenta von 22 mm 
Länge (Fig. 5 und 6 c.ch) fiel mir zuerst auf der Außenseite der Chorda 
eine besondere Schicht auf, welche sich auch noch in späteren 
Stadien (Fig. 9, 10 c.ch) nachweisen ließ. Lange Zeit habe ich mich 
eingehend mit ihr beschäftigt und sie auf alle mögliche Weise zu iso- 
liren versucht; da ich in ihr die von den Autoren beschriebene Elastica 
externa gefunden zu haben glaubte. Der Versuch misslang aber regel- 
mäßig. Niemals sah ich, dass, wenn die skelettbildende Schicht (Fig. 5 
10 sc.sch) sich abgehoben hatte, sie der abgehobenen Fläche derselben 
anhaftete, wie das bei einer echten Cuticula sceleti stets der Fall ist, 
immer sah ich sie mit der Cuticula chordae im innigsten Zusammenhang. 
Dennoch war es auch hier ein vergebliches Bemühen sie von derselben 
zu trennen, und somit als eine selbständige Haut nachzuweisen. Somit 
muss ich behaupten, dass diese Schicht, welche wohl den Autoren als 
Elastica externa vorgeschwebt hat, nichts weiter ist als eine verdichtete 
Lage der Cuticula chordae, ohne irgend welche Beziehungen zur skelett- 
bildenden Schicht. Dafür spricht auch unter Anderem ihr spätes Auf- 
treten, während die Cuticula sceleti stets frühzeitig gebildet wird. 

Ganz anders stellt sich nun das Bild bei Pelobates fuscus, dessen 
Wirbelentwicklung im Übrigen durchaus der von mir soeben geschil- 
derten Entwicklungsweise der Froschwirbelsäule entspricht. Bei einer 
14 mm langen Larve (Fig. 13), bei welcher sich rings um die Guticula 
chordae, die stärker wie bei den Fröschen erscheint, die skelettbildende 
Schicht epithelartig als eine innere Zellscheide (Fig. 13 iz.sch) gelagert 
hat, erscheint die Cuticula sceleti (Fig. 13 c.sc) gerade wie bei den ge- 
schwänzten Amphibien als ein selbständiges Wesen an der inneren 
Oberfläche der dieselbe zusammensetzenden Zellen. Sie ist anfänglich 
außerordentlich dünn, zart und glasklar und dort, wo die Zellen nicht 
abgehoben sind, kaum zu unterscheiden (Fig. 13), sie verdickt sich aber 


Die Entwicklung der Wirbelsäule der ungesehwänzten Amphibien. 263 


allmählich (Fig. 14, 15, 46 c.sc) und wird dann rings um die Guticula 
chordae deutlich sichtbar. Dabei trennt sie sich immer mit größter 
Leichtigkeit (Fig. 14, 15 c.sc) von der unterliegenden Cuticula chor- 
dae und haftet den Zellen der skelettbildenden Schicht an. Von diesen 
ist sie aber ebenfalls leicht zu isoliren (Fig. 15 c.sc) und zeigt somit ein 
Verhalten, wie bei den geschwänzten Amphibien. Weitere Umwand- 
lungen erleidet sie aber nicht, sondern sie bleibt als eine vollständige 
zusammenhängende Hüllmembran bestehen. Die Cuticula chordae ver- 
dickt sich allmählich sehr bedeutend (Fig. 14, 15, 16 c.ch) und bekommt 
dann das so oft beschriebene, quergestreifte Aussehen. Auch lässt sich 
in diesem Stadium der Entwicklung an der äußeren Oberfläche ein 
dunkler Streifen nachweisen (Fig. 14 und 15), welcher durchaus an 
die scheinbare Elastica externa der Frösche erinnert. 


Breslau, im August 1899. 


Erklärung der Abbildungen. 


Buchstabenerklärung. 


c.ch, Cuticula chordae s. Elastica interna; 

ch.ep, Chordaepithel; 

c.sc, Guticula sceleti s. Elastica externa; 

a.z.sch, äußere Zellschicht des skelettbildenden Gewebes; 
i.z.sch, innere Zellschicht des skelettbildenden Gewebes; 
sc.sch, skelettbildende Schicht; 

nap, Neurapophysenknorpel ; 

s.ch.str, Subchordalstrang. 


Tafel XII. 


Fig, 1. Querschnitt durch die Wirbelsäule einer 7 mm langen Larve von Rana 
esculenta. SEIBERT Obj. 4 mm, Oc. 4, ausgezogener Tubus. Sublimat, Hämatoxylin, 
KLEINENBERG mit Orange. 

Fig. 2. Querschnitt durch die Wirbelsäule einer 12 mm langen Larve von 
Rana fusca von der Schwanzbasis. SEIBERT Obj. 4 mm, Oc. 4, eingestoßener Tubus. 
Sublimat, Boraxkarmin, 

Fig. 3. Stück eines Wirbelsäulenquerschnittes vom Rumpfe einer Larve von 
Rana fusca von 20 mm Länge. Dorsale Fläche der Chorda. SEIBERT, homogene Im- 
mersion Obj. 2 mm, Oc. 4, ausgezogener Tubus. Chromsäure, Hämatoxylin, Orange. 

Fig. 4. Stück eines Horizontalschnittes durch die Rumpfwirbelsäule einer 
20 mm langen Larve von Rana fusca. SEIBERT, homogene Immersion 2 mm, Oc. 4, 
ausgezogener Tubus. Chromessigsäure, Hämatoxylin, Orange. 

Fig. 5. Stück eines Wirbelsäulenquerschnittes (Rumpf) einer 22 mm langen 


et 


364 €. Hasse, Die Entwicklung der Wirbelsäule der ungeschwänzten Amphibien. 


Larve von Rana esculenta. SEIBERT, homogene Immersion 2 mm, Oc. 4, eingezogener 
Tubus. Chromsäure, Hämatoxylin, KLEINENBERG. 

Fig. 6. Stück eines Horizontalschnittes durch die Rumpfwirbelsäule einer 
22 mm langen Larve von Rana esculenta. SEIBERT, homogene Immersion 2 mm, 
Oc. 4, ausgezogener Tubus. Chromsäure, Hämatoxylin, KLEINENBERG. 

Fig. 7. Querschnitt durch die Rumpfwirbelsäule einer 32 mm langen Larve 
von Rana fusca. SEIBERT, Obj. 16 mm, Oc. 8, ausgezogener Tubus. Chromsäure, 
Hämatoxylin, Crocein. 

Fig. 8. Stück eines Querschnittes durch die Rumpfwirbelsäule einer 32 mm 
langen Larve von Rana fusca. Neurapophysenbasis. SEIBERT, homogene Immersion 
2 mm, Oc. 4, ausgezogener Tubus. Chromsäure, Hämatoxylin, Crocein. 

Fig. 9. Stück eines Wirbelsäulenquerschnittes einer 40 mm langen Larve 
von Rana fusca. SEIBERT, homogene Immersion, Oc. 4, ausgezogener Tubus. 

Fig. 40. Stück eines Querschnittes durch die Wirbelsäule einer 40 mm langen 
Larve von Rana fusca. SEIBERT, homogene Immersion Obj. 2 mm, Oc. 4, ausge- 
zogener Tubus. 

Fig. 14. Chordaepithelzellen einer 37 mm langen Larve von Rana fusca. SEI- 
BERT, homogene Immersion Obj. 2 mm, Oc. 4, ausgezogener Tubus. 

Fig. 42. Zellen der inneren Zellscheide der skelettbildenden Schicht einer 
37 mm langen Larve von Rana fusca. SEIBERT, homogene Immersion Obj. 2 mm, 
Oc. 4, ausgezogener Tubus. Chromsäure, Hämatoxylin. 

Fig. 43. Stück eines Wirbelsäulenquerschnittes durch den Rumpf einer 14mm 
langen Larve von Pelobates fuscus. Dorsale Fläche. SEIBERT, homogene Immersion 
Obj. 2 mm, Oc. 4, ausgezogener Tubus. Alkohol, Hämatoxylin. 

Fig. 14. Stück eines Horizontalschnittes durch die Wirbelmitte eines Peloba- 
tes fuscus mit hinteren, kleinen Extremitäten. SEIBERT, homogene Immersion 
Obj. 2 mm, Oc. 4, ausgezogener Tubus. Chromsäure, Hämatoxylin, Orange. 

Fig. 45. Stück eines Querschnittes durch die Rumpfwirbelsäule eines Peloba- 
tes fuscus mit linker vorderer Extremität. SEIBERT, homogene Immersion Obj. 2 mm, 
Oc. 4, eingezogener Tubus. Chromsäure, Hämatoxylin, Orange, 

Fig. 416. Querschnitt durch die Rumpfwirbelsäule eines 7,7 cm langen Peloba- 
tes fuscus. SEIBERT, Obj. 16 mm, Oc. 4, eingezogener Tubus. Chromsäure, Häma- 
toxylin. 


Flagellatenstudien. 
Von 
Georg Klebs (Basel). 


Theil 1. 


Mit Tafel XII— XV. 


Obwohl in neuerer Zeit die Flagellaten vielfach der Gegenstand 
wissenschaftlicher Forschung gewesen sind, so bilden sie doch heut 
zu Tage noch eine der relativ wenig bekannten Gruppen niederer Orga- 
nismen. Eine unerschöpfliche Menge noch unbeachtet gebliebener 
Formen finden sich in unseren Gewässern oder als Parasiten, und die 
bereits beschriebenen harren noch genauerer Erkenntnis. Das Haupt- 
interesse, welches sich an das Studium der Flagellaten knüpft, liegt in 
den Verwandtschaftsbeziehungen, welche von ihnen aus nach allen 
Seiten zu den sonst bekannten Gruppen niederer Organismen strahlen. 
Ein richtiges Verständnis dieser Beziehungen ist aber bedingt durch die 
möglichst vollständige Kenntnis der Flagellatenformen selbst. Schon 
die jetzt bekannten Thatsachen, welche die Bedeutung der Flagellaten 
als Mittelgruppe kennzeichnen, bringen es mit sich, dass die Umgren- 
zung der ganzen Abtheilung schwieriger Natur ist und dass dieselbe 
je nach grundsätzlichen Anschauungen in verschiedener Weise ge- 
schieht. Die in der Zoologie herrschende Anschauung ist durch Stem’s 
grundlegendes Werk (107) zur Anerkennung gebracht worden, und 
darin ist wenig geändert worden, obwohl Kent (66), Mauras (83), ich 
selbst (70) und Andere eine Änderung versucht haben. Denn auch 
BürschLı in seiner vortrefflichen Bearbeitung der Flagellaten (13) hat 
im Wesentlichen die Gruppe im Sinne Stein’s angenommen. Diese 
Arbeit Bürscaurs, welche das gesammte Wissensmaterial über Flagel- 
laten in übersichtlicher Weise mit kritischer Sichtung und mit neuen 
Beobachtungen durchwebt darstellt, bildet nun den Ausgangspunkt für 
meine eigene Untersuchung, welche andererseits anknüpft an die früher 


266 Georg*Klebs, 


in meiner Monographie der Euglenen (70) ausgesprochenen Ideen. Ich 
möchte versuchen die Frage zu beantworten, in wie weit die Flagel- 
laten eine selbständige Gruppe bilden, wie weit man im Stande ist die 
Abgrenzung nach verschiedenen Seiten hin zu treffen, und zugleich 
möchte ich eine von meinen Vorgängern etwas abweichende Eintheilung 
der Gruppe vorschlagen. 

Bürscnrı theilt die Abtheilung der Mastigophoren in vier Ord- 
nungen ein: Flagellata, Choanoflagellata, Cystoflagellata, Dinoflagellata, 
von welchen die beiden letzteren zunächst nicht weiter zu berück- 
sichtigen sind. In der Umgrenzung der Flagellaten, wie BürscaLı sie 
annimmt, sind es vor Allem zwei Punkte, welche einer näheren Be- 
sprechung bedürfen, der Einschluss der Volvocineen (letztere stets im 
weitesten Sinne genommen mitsammt den Phacotinen, Chlamydomo- 
naden) und der Ausschluss der Choanoflagellaten. Schon in meiner 
früheren Arbeit habe ich die Gründe aus einander gesetzt, warum es 
nicht passend erscheint die Volvocineen mit den echten Flagellaten zu 
vereinigen. BürsckLı hat diese Gründe nicht anerkannt; ich muss 
noch einmal auf die vielbesprochene Frage eingehen, da die Art ihrer 
Beantwortung für meine ganze Darstellung von Bedeutung ist. 

Bei allen Vergleichen solcher niederer Organismengruppen kom- 
men in Betracht die Organisation des Körpers und der Entwicklungs- 
gang, und bei dem letzteren handelt es sich um die Art der Theilung 
und die Bildungsweise von Ruhezuständen. In den beiden letzteren 
höchst wichtigen Punkten sind Flagellaten und Volvocineen deutlich 
unterschieden. Bevor ich darauf eingehe, muss ich einige Bemerkungen 
vorausschicken, welche den bei solchen vergleichenden Betrachtungen 
leitenden Gedanken ausdrücken. 

Die verschiedenartigen Organismengruppen wie Flagellaten, Dino- 
flagellaten, Rhizopoden, Gregarinen, Protococcoideen, Diatomeen etc. 
lassen sich nicht durch irgend welche durchgreifende Unterschiede von 
einander sondern, und, wo scheinbar noch solche vorhanden sind, kann 
man sicher sein, dass in nicht zu langer Zeit Ausnahmen und Über- 
gangsformen nach einer oder nach mehreren Seiten hin entdeckt 
werden. Die besonderen Charaktere einer einzelnen von solchen Grup- 
pen gelten immer nur für die Hauptmasse der Formen, nicht für die 
nach verschiedenen Seiten ausklingenden Glieder. Jede Gruppe erhebt 
sich in ihrer Mitte zu einem charakteristischen Typus, welcher sich 
scharf unterscheidet von dem der benachbarten Gruppen. Allmählich 
flacht er sich gegen die Grenzen hin ab, es vermischen sich die ver- 
schiedenen Typen, und wir erhalten Formen, welche man mit dem- 
selben Rechte zu zweien, vielleicht auch zu mehreren Gruppen rechnen 


Flagellatenstudien. 1. 267 


könnte. Bisher ist unsere Kenntnis der Formen zu gering, um z. B. von 
den Flagellaten ausgehend nach allen anderen Gruppen solche Misch- 
typen und Übergangsformen in größerer Anzahl zu kennen. Nur nach den 
Heliozoen und den Dinoflagellaten hin ist es jetzt schon einigermaßen 
der Fall. Natürlich ist es von größtem Interesse, diesen Übergangs- 
formen nachzuspüren ; aber dieselben dürfen den Blick nicht verwirren, 
nicht verhindern, dass man sich der Unterschiede der verschiedenen 
Typen bewusst bleibt. Es ist gut von einer gewissen Höhe aus alle die 
niederen Organismengruppen zu überschauen und als ein großes zu- 
sammenhängendes Feld zu erkennen; aber es ist nicht minder noth- 
wendig näher zuzusehen und zu erblicken, dass wir es mit einem aus- 
geprägten Hügelland zu thunhaben. Flagellaten und Volvocineen stellen 
solche verschiedene Hügel oder Typen dar. Sind nun, wie in den oben 
erwähnten Fällen, zwischen zwei solchen Typen allmähliche Über- 
gänge bekannt, so wird schließlich nur durch willkürliches Überein- 
kommen die Grenze bestimmt werden können, was aber nicht hindert 
den Unterschied der Typen klar zu erkennen. 

In meiner früheren Arbeit (70) habe ich, gestützt auf die Beobach- 
tungen von Stein, BürschLi und von mir selbst die Ansicht ausgesprochen, 
dass die echten Flagellaten sich durch Längstheilung vermehren, bei 
welcher die Trennung durch eine meist am Vorderende beginnende 
Einschnürung bewirkt wird. Damals standen allerdings der Verall- 
gemeinerung der Ansicht noch eine Anzahl Beobachtungen entgegen, 
von deren Unsicherheit ich aber überzeugt war. BürscaLı hat ebenfalls 
ein großes Gewicht auf die Längstheilung gelegt und bei der Mitthei- 
lung bezüglich der Quertheilungen seine Zweifel ausgesprochen. Es ist 
sehr bezeichnend, dass bei allen jenen Formen, bei welchen der 
Theilungsprocess wegen der deutlich ausgebildeten Plasmamembran 
sehr langsam verläuft, nie von einer Quertheilung berichtet wird. 
Vielmehr nur bei den monadenähnlichen Formen, bei welchen die 
Theilung rasch verläuft, die meist etwas amöboiden Sprösslinge sich 
aus einander zerren, kommen jene Zustände vor, welche den Anschein 
einer Quertheilung erwecken. Entscheidend können aber niemals solche 
einzelne Zustände sein, sondern nur die direkten Beobachtungen des 
ganzen Processes von Anfang bis zu Ende. Ich kenne keine einzige 
Flagellate des süßen Wassers, bei welcher bisher sichere Quertheilung 
nachgewiesen worden wäre; ich habe neuerdings eine große Menge 
theils bekannter, theils neuer Formen in der Längstheilung gesehen; auch 
Fıscn (46) hat z. B. ebenfalls für eine Reihe Formen dieselben beobachten 
können. Dagegen giebt es eine Ausnahme von der Regel, da Oxyrrhis 
marina nach den übereinstimmenden Beobachtungen verschiedener 


363 Georg Klebs, 


Forscher sich durch Quertheilung vermehrt. Dieselbe verläuft wie bei 
den Infusorien, d. h. das Vorderende des zweiten Sprösslings liegt an 
der Einschnürungsebene, nicht aber an dem Hinterende des Mutter- 
individuums, wie es bei den zweifelhaften Zuständen der Quertheilung 
für die anderen Flagellaten angegeben wird. Nun könnten sich sehr 
wohl auch einige andere Ausnahmen finden, ohne dass die Bedeutung 
der Längstheilung für die Mehrzahl der Flagellaten an Werth verliert. 

Ganz anders verhalten sich in der Art der Theilung die Volvo- 
cineen; sie stellen in dieser Hinsicht unzweifelhaft einen anderen 
Typus dar. Weder einfache Längs- noch Quertheilung spielt bei 
ihnen eine Rolle; vielmehr liegt das Charakteristische darin, dass der 
Körper durch mehrere, auf einander folgende Theilungen, welche ab- 
wechselnd nach zwei oder drei Richtungen des Raumes orientirt sind, 
in eine kleine oder größere Anzahl Sprösslinge zerfällt. Ferner ist es 
sehr bemerkenswerth, dass die erste Theilung in den weitaus meisten 
Fällen der Quere nach erfolgt, und endlich ist hervorzuheben, dass bei 
keiner Volvocinee bisher eine allmähliche Einschnürung die Regel ist, 
sondern vielmehr eine ringförmige bis fast simultane Theilung. Durch 
die beiden letzteren Punkte lassen sich Flagellaten und Volvocineen 
auch dann unterscheiden, wenn in der Theilungsart eine große habi- 
tuelle Ähnlichkeit vorhanden ist, nämlich in dem Falle, wo auch die 
ersteren, wie z. B. Euglenen, innerhalb einer festen Hülle sich mehr- 
mals theilen. Den Raumverhältnissen einer Kugel entsprechend müssen 
sich die Sprösslinge in bestimmter Weise anordnen, d. h. als Kugel- 
quadranten resp. Octanten etc. Die Theilungsart selbst ist dabei nicht 
verändert; denn wie das Infusor Golpoda ! in einem solchen Falle sich 
durch successive Quertheilung theilt, thut dasselbe die Euglena durch 
successive Längstheilung, und die Volvocinee durch auf einander 
folgende Quer- und Längstheilungen. Einige Übergangsformen sind 
bereits bekannt, so z. B. die merkwürdige von DangzArD (35) entdeckte 
Polyblepharis, eine Volvocinee, welche sich durch einfache Längsthei- 
lung vermehrt. Unter den koloniebildenden Volvocineen scheint bei 
Spondylomorum nach Angaben von Stein die erste Theilung der Länge 
nach zu verlaufen. Nicht ganz sicher ist es, wie bei gewissen Ghromu- 
lina-Arten, welche in Cysten mehrfach sich theilen, die eigentliche 
Theilung verläuft. Jedenfalls scheint bei manchen Chrysomonadinen 


1 Für Colpoda wird allerdings eine Viertheilung angegeben, wobei die erste 
Theilung der Quere, die zweite senkrecht darauf scheinbar der Länge nach erfolgt 
(vgl. RHUMBLER, diese Zeitschr., Bd. XLVI, 4888). Doch ist es sehr wahrscheinlich, 
dass hier eben so wie bei Euglena eine Verschiebung der Sprösslinge eintritt, und 
thatsächlich auch die zweite Theilung der Quere nach verläuft. 


Flagellatenstudien. I. 269 


die Einschnürung fast ringförmig stattzufinden, aber in den sicher beob- 
achteten Fällen stets der Länge nach. 

Ein zweiter wesentlicher Unterschied zwischen Volvocineen und 
Flagellaten betrifft die Bildungsweise der Ruhezustände. Die ersteren 
besitzen eine sehr charakteristische Entwicklungsform in den ge- 
schlechtlichen Mikrozoosporen, den Gameten, oder in getrennten männ- 
lichen und weiblichen Geschlechtszellen. Durch die Copulation zweier 
solcher Gameten oder Geschlechtszellen entsteht die Ruheeyste, die sog. 
Zygote. Die Flagellaten dagegen besitzen keine besonderen geschlecht- 
lichen Zellen, sie bilden auf ungeschlechtlichem Wege die Ruhecysten. 

In meiner Monographie der Euglenen (70) habe ich bereits nach- 
gewiesen, dass die damals noch geltenden Ansichten Srem’s über 
geschlechtliche Processe bei Euglenen und anderen Flagellaten auf 
irrthümlicher Deutung von Zuständen unvollständiger Längstheilung 
oder parasitischer Erscheinungen beruhen. Dangzarn (32, 34) hat sich 
mit demselben Thema beschäftigt und ist zu demselben Resultat ge- 
kommen; er hat die Parasiten, welche die Embryonen vorgetäuscht 
haben, ausführlich untersucht und selbst keine geschlechtliche Fort- 
pflanzung von Euglenen, Gryptomonaden beobachten können. Auch 
sonst haben gute Beobachter, wie GoHn, CIENKOWSKI, BÜTscHLi u. A. nicht 
einmal eine Andeutung davon bemerken können, trotzdem Euglenen, 
Cryptomonaden und ähnliche Formen zu den gemeinsten, in zahllosen 
Scharen vorkommenden Organismen gehören. 

In seinem Protozoenwerk hat Bürscnti auf dieses in jedem Falle 
sehr bemerkenswerthe negative Resultat kein großes Gewicht gelegt, 
wenn er auch selbst die anscheinend positiven Beobachtungen über 
Geschlechtsprocesse bei Flagellaten mit Zweifeln begleitet. Sehen wir 
von den Volvocineen ab, so führt Bürscurı als Zeugnis für die Sexuali- 
tät Beobachtungen einerseits von CiEnkowskı, andererseits von DaLLıinGoR 
und Drysparz an, denen sich in neuerer Zeit Kent anschließt. Cıex- 
Kowskı (23) hat bei Ciliophrys infusionum ferner bei seiner Monas amyli 
(18, 19), welche aber weder eine Monas noch, wie BürscaLı vermuthet, 
eine Bodo-Art, sondern eine selbständige Gattung ist (Protomonas amyli 
HazckeL [58], Zopr [122] ete.), gelegentliche aber nicht nothwendige 
Verschmelzungen von amöbenartigen Zuständen beobachtet. In keinem 
Falle hat dieser fakultative Fusionsprocess eine deutliche Beziehung zu 
dem Geschlechtsprocess der Volvocineen, selbst wenn man sich dazu 
entschließen würde darin eine Andeutung eines sexuellen Vorganges 
zu sehen. Ein wirklicher Grund dafür liegt bisher nicht vor, da das 
Wesentliche eines Geschlechtsprocesses doch in der Verschmelzung der 
Kerne liegt, und diese nie bisher nachgewiesen worden ist. Diese Fusion 

Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. LV. Bd. 18 


270 Georg Klebs, 


von Amöben ist aber in systematischer Hinsicht sehr bedeutungsvoll, 
da dieselbe klar hinweist, dass Formen wie Ciliophrys, Protomonas mit 
den Vampyrellen und anderen Gattungen zu den Heliozoen gehört, wo- 
mit auch alle anderen Charaktere, wie wir nachher sehen werden, 
stimmen würden. Desshalb fallen überhaupt die genannten Formen 
aus der Abtheilung der Flagellaten heraus. 

Während die Beobachtungen von CIENkowskI durchaus richtig sind, 
muss man den Angaben von DarLinger und DrysDaLe (29, 30, 34) mit 
dem größten Misstrauen begegnen. Es genügt auf die ausführliche 
Darstellung und Kritik Bürscaur’s hinzuweisen, um sich darauf zu be- 
rufen, dass die betreffenden Angaben keine Entscheidung in dieser 
Frage herbeiführen können. Ich finde bei einer genauen Durchsicht 
der Arbeiten beider Forscher, dass dieselben eben so werthlos sind 
wie zahlreiche andere Arbeiten aus derselben Zeit, in welcher wunder- 
bare Entwicklungen von Bakterien aus höheren Pilzen, Algen und 
Infusorien und dergleichen mit größter Sicherheit behauptet wurden. 
Die Beschreibung der bodoähnlichen Organismen, welche durch die 
beiden Forscher geliefert wird, ist sehr ungenau, ihre Darstellung ent- 
hält so entschieden Unrichtiges und widerspricht bezüglich der Ent- 
wicklung der angeblichen Zygoten so sehr allem sonst Bekannten, dass 
man vorläufig nichts daraus entnehmen darf. In welchem Grade 
flüchtig und unrichtig Darzincer und DryspaLe Beobachtungen gemacht 
haben, tritt am klarsten bei ihrer Arbeit über Polytoma hervor; sie 
haben hier aus den Stärkekörnchen aufplatzender Individuen neue 
Individuen direkt entstehen sehen, einmal parthenogenetisch, das an- 
dere Mal nach einer Copulation. Die Organismen, um welche es sich 
bei den Untersuchungen handelte, sind überhaupt sehr wenig bekannt 
bisher und legen auch in der That einer Untersuchung erhebliche 
Schwierigkeiten in den Weg, so dass Irrthümer sehr begreiflich und 
verzeihlich sind. Um nun ein eigenes Urtheil zu gewinnen, habe ich 
gerade die Bodo-Arten ausführlich untersucht, ganz besonders den ge- 
meinen Bodo caudatus, welcher vielleicht auch von DarLinger und 
Drysvarr beobachtet worden ist. (Nach Kent ist es aber Bodo ro- 
stratus.) Obwohl mir nun fast reine Kulturen dieses Bodo vorlagen, 
und ich dieselben wochenlang unter den Augen hatte, habe ich auch 
nicht die leiseste Andeutung eines geschlechtlichen Processes bemerken 
können. Entweder liegen den Angaben der beiden Forscher auch hier 
Zustände unvollständiger Theilung zu Grunde, oder die Erscheinung, 
dass ein Individuum mit seinem Schnabel ein anderes gewöhnlich am 
Hinterende gefasst hat um es einzuschlucken, was allerdings in den von 
mir beobachteten Fällen nie gelang. Den weitaus größten Theil der 


Flagellatenstudien. I. 271 


bisher kenntlich beschriebenen Flagellaten habe ich im Laufe der 
Untersuchung beobachten können, und ich kann eben nichts Anderes 
sagen, als dass ich nie eine Copulation zweier solcher getrennter Indi- 
viduen behufs Bildung einer Cyste resp. Zygote gesehen habe. So muss 
ich als Ausdruck des jetzigen Thatbestandes den Satz aufstellen, dass 
bei keiner Flagellate bisher ein Geschlechtsprocess nachgewiesen 
worden ist. 

Dem gegenüber steht nun unsere ausgedehnte Kenntnis der ge- 
schlechtlichen Fortpflanzung bei den Volvocineen. Ich brauche nicht 
auf diese bekannten Dinge einzugehen, ich will nur bemerken, dass in 
neuerer Zeit DangrarD (33) bei einigen Chlamydomonaden den Sexual- 
process beobachtet hat, dass besonders GoroSHANKIN in einer sehr 
interessanten Arbeit (51) von zehn Arten der Gattung Chlamydomonas 
den vollständigen Entwicklungsgang dargelegt und dabei auf merk- 
würdige Modifikationen des Copulationsvorganges aufmerksam gemacht 
hat. Selbst bei Formen, wie Chlamydococceus pluvialis, bei welchem 
bisher keine Copulation gesehen worden ist, existiren doch die den 
Gameten völlig entsprechenden Entwicklungszustände. 

Es ist selbstverständlich die Möglichkeit nicht zu bestreiten, dass 
bei Flagellaten sexuelle Vorgänge vorkommen können, und die That- 
sache, dass man von so vielen Formen nicht den genauen Entwick- 
lungsgang kennt, mahnt zur Vorsicht. Auf der anderen Seite kann man 
in der vorliegenden systematischen Frage mit dieser Möglichkeit nichts 
anfangen, namentlich weil verschiedene Möglichkeiten vorliegen. Die 
vermuthlichen sexuellen Vorgänge könnten denjenigen der Volvocineen 
ähnlich sein, oder sie könnten sich den Conjugationsprocessen der 
Ciliaten nähern, oder sie könnten von ganz eigenthümlicher Art sein. 
Denn es ist sehr wohl möglich, dass unsere Ansichten über Sexualität 
gänzlich später geändert werden müssen, so dass Erscheinungen als 
sexuelle bezeichnet werden, die wir heut zu Tage in anderer Weise auf- 
fassen. Auf Grund der bisher bekannten Thatsachen würde sich am 
ehesten die Vermuthung darbieten, dass die Hauptmasse der Flagella- 
ten nur ungeschlechtlich sich fortpflanzt, dass dagegen bei jenen For- 
men, welche einen Übergang, sei es zu Infusorien, sei es zu Volvocineen 
und damit den Algen bilden, sich sexuelle Vorgänge finden, welche 
den bei den genannten Gruppen vorkommenden Sexualprocessen ent- 
sprechen würden. Bisher sind aber solche Formen nach keiner der 
beiden Seiten hin bekannt. 

Während Flagellaten und Volvocineen ihrem Entwicklungsgange 
nach sehr verschieden sich verhalten, nähern sie sich vor Allem durch 
eine ähnliche Organisation, und auf diese Ähnlichkeit gründet sich die 

18* 


tr 


372 Georg Klebs, 


von Stein und Bürscauı vertheidigte Ansicht der unmittelbaren Zusam- 
mengehörigkeit. Es würde in der That möglich sein darauf hin der 
Vereinigung zuzustimmen, aber allerdings müsste man auch eine An- 
zahl der Protococeoideen-Algen ebenfalls dazu rechnen. Doch darf 
man nicht übersehen, dass auch in der Organisation die Volvocineen 
eine selbständige Stellung einnehmen und einen von den meisten 
Flagellaten abweichenden Typus darstellen, so dass der Platz der Vol- 
vocineen unter den Isomastigoda BürscaLr's mir in keinem Falle richtig 
erscheint. Vor Allem möchte ich auf die peripherische Bekleidung der 
Flagellaten etwas näher eingehen, worauf ich schon an anderer Stelle 
hingewiesen habe (Kızss, 70, 73). Nach meiner Ansicht muss man zwei 
verschiedene Dinge aus einander halten, den Periplast, wie ich ganz 
allgemein die äußerste Schicht des Plasmakörpers bezeichnen will, und 
die Hüllen oder Stielbildungen, welche bei den Flagellaten in so großer 
Mannigfaltigkeit vertreten sind. Während Bürscauı in der Bearbeitung 
der Flagellaten auf den hervorgehobenen Unterschied kein großes Ge- 
wicht legte, hat er sich bei der Besprechung der Rindenschicht von 
Ciliaten! mehr meiner Auffassung genähert. Zugleich hat er sich ein- 
gehender mit der Struktur dieser Schicht beschäftigt und unterscheidet 
eine aus regelmäßigen feinen Waben zusammengesetzte Alveolarschicht 
und die dieselbe nach außen bedeckende Grenzlamelle, die Pellieula. 
In einzelnen Fällen ist aber diese Pellicula eine besondere dicke Haut, 
die möglicherweise die verdichtete Alveolarschicht einschließt?. Wegen 
der Schwierigkeit in jedem einzelnen Beispiel das Verhältnis von Pelli- 
cula und Alveolarschicht klar zu erkennen, wähle ich für die Beschrei- 
bung den allgemeinen Ausdruck Periplast. 

Der Periplast ist ein integrirender Bestandtheil des Plasmakörpers, 
wird von demselben, so lange das Leben währt, nie getrennt, wird bei 
jeder Theilung mitgetheilt gleich wie die anderen nothwendigen Zell- 
organe, besonders der Kern. Wie bei dem letzteren, so kann man auch 
bei dem Periplasten einen todten und einen lebenden Zustand deutlich 
unterscheiden. So weit die allerdings sehr unzureichenden Beobach- 
tungen ein Urtheil gestatten, darf man mit gewisser Berechtigung an- 
nehmen, dass in chemischer Hinsicht stickstoffhaltige organische Sub- 


1 BürscaLı, Protozoa. III. Abtheilung. Infusoria. 1887—4889. 

? Eine genauere Darstellung der Alveolarschicht giebt BürschLı in dem nach 
Abschluss meiner Arbeit erschienenen Werk: »Untersuchungen über mikroskopische 
Schäume und das Protoplasma«. 1892. Aus dem Werke entnehme ich, dass der 
Ausdruck Periplast bereits von Vz,novskY für den hellen Centralhof der Kern- 
sonnen angewandt worden ist. Ich will aber doch bei dem Ausdruck beharren, da 
ein Missverständnis nicht möglich ist. 


| 


a 1 Jar re 


Flagellatenstudien. I. 273 


stanzen den Periplasten zusammensetzen; jedenfalls nähert er sich in 
dieser Beziehung sehr den Substanzen des Plasmakörpers. Innerhalb 
der Flagellatenreihe erscheint der Periplast in sehr verschiedener 
Ausbildung. Bei den niedriger stehenden Formen ist der Periplast nur 
schwierig oder kaum als besondere Schicht nachzuweisen. Stets wird 
die peripherische, an das Medium grenzende Schicht des Plasmakörpers 
eine von dem übrigen Plasma verschiedene Beschaffenheit haben. In 
unmerklichen Abstufungen vollzieht sich nun bei den Flagellaten eine 
allmähliche Differenzirung dieser peripherischen Schicht, welche ich 
für die niederen Formen als Hautschicht bezeichnen will; sie wird zu 
einer deutlich sich abhebenden, mit besonderen Eigenschaften ausge- 
statteten Plasmamembran, welche bei den Euglenoidinen ihre höchste 
Ausbildung erreicht, in welchem Falle dann Stein von einer Cuticula, 
Bürscatı neuerdings von einer Pellicula redet. 

Von dem Periplasten wohl zu unterscheiden sind die Hüllen und 
Stielbildungen, von welchen der Einfachheit halber nur die ersteren 
betrachtet werden sollen, da die Stielbildungen als an. begrenzten 
Stellen des Körpers erfolgende Hüllenbildungen aufgefasst werden 
können. In dieser Unterscheidung schließe ich mich in gewissem 
Grade Stein an, wenn dieser Forscher auch in seinen Begriff der Cuti- 
cula die Zellmembranen der Volvocineen einschließt. Die Hüllenbil- 
dungen, mögen sie als Gallerthülle, Gehäuse oder Schale ausgebildet 
sein, stellen niemals einen so integrirenden Bestandtheil des Plasma- 
körpers dar, was schon daraus hervorgeht, dass in den allermeisten 
Fällen nach der Theilung mindestens der eine neue Sprössling sich eine 
neue Hülle bilden muss, also zeitweilig nackt ist. Bei allen Flagellaten 
ist auch der Plasmakörper niemals vollständig fest mit seiner Hülle 
verwachsen. Selbst wenn er wie bei manchen Chrysomonadinen der 
Hülle fest anliegt, so ist er doch in keinem direkten Zusammenhange 
mit ihr, kann unter Umständen sich davon zurückziehen. In ihren 
Eigenschaften unterscheidet sich die Hülle selbst nach den jetzt noch 
so mangelhaften Kenntnissen doch deutlich von dem Periplasten. Stets 
liegt ihr eine leicht quellbare, gallertartige Substanz zu Grunde, welche 
sich bekannten Kohlehydraten einigermaßen nähert, so dass sie wahr- 
scheinlich dazu gehört. In einzelnen Fällen, wie z. B. bei Dinobryon 
(siehe später), finden wir eine typische Cellulosehülle. Durch die ver- 
schiedene Quantität und Qualität späterer Einlagerungen nimmt die 
Hülle ihre in den Einzelfällen so mannigfaltigen Charaktere an. Wäh- 
rend der Periplast nur durch Wachsthum und Theilung des gleichen 
Organs der Mutterzelle entsteht, ist für einzelne Fälle sicher, für alle 
anderen Fälle sehr wahrscheinlich, dass die Hüllen durch den Peri- 


274 Georg Klebs, ’ 


plasten ausgeschieden werden. Gleich nach ihrer Bildung ist die Hülle 
im Wesentlichen ein todtes Gebilde, welches von dem Tode des Thieres 
in seinen Eigenschaften nicht berührt wird, wenn auch während des 
Lebens des Plasmakörpers strukturelle und chemische Veränderungen 
der Hülle nicht ausgeschlossen sind. | 

Periplast und Hülle sind also sowohl morphologisch wie physio- 
logisch deutlich unterschiedene Organe; Flagellaten, bei welchen man 
im Zweifel sein könnte über die Natur ihrer peripherischen Bekleidung, 
sind mir bisher nicht bekannt geworden. Der Periplast ist immer vor- 
handen, die Hülle als ein sekundäres Produkt des Plasmakörpers ist 
bald vorhanden, bald fehlend, ohne dass dabei in den meisten Fällen 
ein engerer Zusammenhang zwischen dem Ausbildungsgrad von Peri- 
plast und Hülle hervortritt. Denn sowohl Formen mit nur hautschicht- 
artigem, wie auch solche mit membranartigem Periplast, können Hüllen 
besitzen von sehr ähnlichem Charakter. Eine Verwechslung von Peri- 
plast und Hülle liegt vor, wenn Stein und eben so BürschLı von einer 
Cuticula bei Synura sprechen. Sowohl bei dieser Gattung wie auch 
bei Mallomonas, Hymenomonas, Microglena haben wir es mit einer 
Hülle zu thun, innerhalb welcher der Plasmakörper sich noch mehr 
oder weniger frei bewegen kann, von welcher er sich z. B. bei Bildung 
von Ruhezuständen oder auch sonst zurückziehen kann. In gewissen 
Beziehungen aber unterscheidet sich die Hülle von den bei anderen 
Flagellaten vorhandenen Bildungen, in so fern bei den genannten 
Chrysomonadinen dieselbe dem Plasmakörper sehr eng anliegt und 
sich dadurch der Zellhaut der Volvocineen nähert. Überhaupt kommen 
möglicherweise auch unter den Flagellaten Formen vor, bei welchen 
keine scharfe Unterscheidung von Periplast und Hülle sich beobachten 
lässt, bei welchen der erstere z. B. direkt in eine besondere Art von 
Hülle umgewandelt wird, ähnlich wie es für Ciliaten vielleicht anzu- 
nehmen ist!, oder wie es für die Zellmembran der pflanzlichen Zellen 
behauptet worden ist. Doch für die Hauptmasse der Flagellaten muss 
man diesen Unterschied von Periplast und Hülle als sehr bedeutungs- 
voll hervorheben. 

Gehen wir jetzt zu den Volvocineen selbst über, so haben wir auch 
bei diesen den Periplast und die Hülle zu unterscheiden. Der erstere 
ist bei allen ausnahmslos nur als zarte, wenig bestimmte Hautschicht 
ausgebildet wie bei allen Algenzellen, niemals als deutliche Plasma- 
membran, und diese Thatsache ist in hohem Grade bemerkenswerth, 
weil im Übrigen die Volvocineen doch relativ hoch entwickelte Formen 


I Vgl. BürscuLı, Protezoa. Ill. Abth. Infusoria. 


Flagellatenstudien. I. 275 


darstellen. Von denjenigen Flagellaten, bei welchen ebenfalls nur eine 
solche Hautschicht vorhanden ist, unterscheiden sich die Volvocineen 
doch auch wesentlich. Denn bei den ersteren ist mit wenigen Aus- 
nahmen die Hautschicht der Sitz amöboider Gestaltveränderungen, 
während solche bei den Volvocineen sich nicht finden, abgesehen von 
der jedem Plasmakörper innewohnenden Eigenschaft, etwas plastisch 
zu sein und von der Erscheinung, dass bei Chlamydococeus und 
Stephanosphaera der Plasmakörper mit der festen Zellhaut nur an ein- 
zelnen Stellen durch etwas veränderliche Fäden im Zusammenhange 
steht!. Man braucht aber nur die CGhrysomonadinen, welche nach 
BürscnLı so nahe mit den Volvocineen sich berühren, dass er sie in 
eine Abtheilung der Phytomastigoda zusammenstellt, zu vergleichen, 
um diesen Unterschied in der amöboiden Fähigkeit sich klar zu machen. 
Hier bei den Chrysomonaden finden wir, wie ich später zeigen werde, 
vollkommene Amöbenformen oder Arten, welche besonders am Hinter- 
ende amöboid sind; aber selbst die mit Hüllen versehenen Formen von 
Hymenomonas, Microglena, Synura haben noch die ausgesprochene 
Fähigkeit, ihre Gestalt zu verändern. Es ist sehr wohl möglich, dass 
auch bei noch zu entdeckenden Übergangsformen zwischen Flagellaten 
und Volvocineen diese Fähigkeit ebenfalls vorhanden ist. Die Haupt- 
masse der Volvocineen hebt sich aber von den Flagellaten durch die 
genannten Eigenschaften des Periplasten scharf ab. 

Die Unfähigkeit, Gestaltsveränderungen zu machen, hängt bei den 
Volvocineen mit der Beschaffenheit ihrer Hülle zusammen. Dieselbe 
entspricht den gleichen Bildungen der Flagellaten, stellt aber anderer- 
seits eine besonders entwickelte Form dar, wie wir sie ganz überein- 
stimmend bei anderen Algen als Zellhaut wiederfinden. Srzın hat darin 
Unrecht, die Zellhaut von Chlorogonium mit der Guticula der Euglenen 
für identisch zu halten. Denn die wesentlichen Eigenschaften des 
Periplasten fehlen der Zellhaut, welche bekanntlich bei den Volvoci- 
neen bei jeder Theilung abgeworfen und neugebildet wird und sich 
schon dadurch als eine sekundäre Erscheinung kund giebt. Der Zu- 
sammenhang zwischen Zellhaut und Plasmakörper ist aber bei den 
Volvocineen ein sehr viel innigerer als bei den Flagellaten zwischen 
Hülle und Periplast. Denn abgesehen davon, dass sie bei der Mehrzahl 
der Formen dicht und fest der Hautschicht anliegt, ist auch in den 
abweichenden Fällen von Chlamydococeus, Stephanosphaera etc. der 


1 Wie sich Phacotus in dieser Beziehung verhält, ist nicht ganz klar. Der 
Plasmakörper füllt nicht den inneren Raum der Hülle aus und ist doch, so viel ich 
bemerken konnte, nicht im Stande sich darin zu bewegen, Vielleicht wird auch 
hier der Zusammenhang durch Plasmafäden herbeigeführt. 


276 Georg Klebs, 


Zusammenhang sei es bloß an der Spitze oder an anderen Stellen ein 
derartig fester, dass eine Bewegung des Plasmakörper innerhalb der 
Zellhaut nicht stattfindet. Nur gewisse CGhrysomonadinen, vielleicht 
z. B. Microglena, nähern sich in dieser Hinsicht den Algenzellen. 

Auch in anderen Zellbestandtheilen verhalten sich die Volvocineen 
abweichend von der Mehrzahl der Flagellaten. Bei den letzteren finden 
wir nicht die eigenthümliche schalenartige Form des Chromatophors 
der ersteren, vielmehr entweder platten- oder scheibenförmige Chlore- 
phylikörper. Bei keiner Flagellate begegnen wir den allen Volvocineen 
zukommenden Stärkekernen, und selbst wo analoge Organe, wie die 
Paramylonkerne der Euglenen sich finden, zeigen sich doch wesentliche 
Unterschiede im Bau. Auch die Lage und Gestalt des Augenflecks, die 
regelmäßige Lage der beiden abwechselnden pulsirenden Vacuolen sind 
Charaktere der Volvocineen, welche in der Art nicht oder nur selten 
bei den Flagellaten sich finden. Diese Unterschiede in der ganzen Or- 
ganisation würden natürlich nicht dafür entscheidend sein, die Volvo- 
cineen von den Flagellaten zu trennen, sie zeigen aber in Verbindung 
mit den principiell wichtigen Unterschieden im Entwicklungsgang, 
dass die Volvocineen eine durchaus selbständige Stellung den Flagella- 
ten gegenüber einnehmen. Man muss von vorn herein annehmen, dass 
die Kluft im Augenblick noch viel zu groß erscheint, dass Übergangs- 
glieder vorhanden sind. Polyblepharis Dangeard gehört jedenfalls dazu, 
ist aber leider in manchen Beziehungen sehr wenig bekannt. Mir selbst 
sind bei meinen Studien über Süßwasserformen eine ganze Anzahl 
chlamydomonasähnlicher neuer Formen zur Beobachtung gekommen, 
auf deren nähere Erforschung ich aber verzichten musste. Pyramimo- 
nas, Ghloraster, vielleicht auch die merkwürdige Nephroselmis nähern 
sich möglicherweise mehr den Flagellaten. Bei den heutigen Kennt- 
nissen kann man daher nicht einmal genau angeben, an welcher Stelle 
eigentlich Volvoeineen sich mit den Flagellaten berühren; es könnten 
dafür die Eugleniden, andererseits Formen, wie Vacuolaria, in Betracht 
kommen. In welchem Grade nun auch solche Übergangsformen durch 
die weitere Forschung erkannt werden, die Verschiedenheit im Typus 
der Volvocineen und Flagellaten wird dadurch nicht aufgehoben. 

Durch die bekannten Arbeiten von Conn (26,27), Ar. Braun (10)u.A. 
ist der systematische Zusammenhang der Volvocineen mit niederen 
Algen zuerst festgestellt worden; ich habe die Gründe dafür in meiner 
früheren Arbeit zusammengestellt. Sowohl in der Organisation wie in 
dem Entwicklungsgange gehören die Volvocineen, speciell die Chlamydo- 
monaden und die Abtheilung der Tetrasporeen unter den Protococcoi- 
deen untrennbar zusammen. Die Sache geht so weit, dass selbst gute 


Flagellatenstudien. I. 277 


Algologen als Arten der Gattung Gloeocystis Formen beschrieben haben, 
welche augenscheinlich zu den Chlamydomonaden gehören, welche, im 
Falle sie auf feuchter Erde Gallertkolonien bilden, in der That mit 
Tetrasporeen die größte Ähnlichkeit besitzen. Der Hauptcharakter, die 
größere Beweglichkeit der Chlamydomonaden, ist eben sehr von äuße- 
ren Bedingungen abhängig, während diejenigen Charaktere, welchen 
bei der systematischen Trennung von Abtheilungen entscheidende Be- 
deutung zukommt, wie z. B. dem Entwicklungsgang, von der Außen- 
welt in hohem Grade unabhängige, fest vererbte Eigenschaften dar- 
stellen. 

Da nun die Volvocineen wegen ihrer Beziehungen zu Flagellaten 
und ihrer Vermittelung zwischen Protozoen und Algen auch für die 
Zoologen von größtem Interesse sind, wäre es für die letzteren aus 
Gründen der Zweckmäßigkeit wohl angebracht, sie als eine besondere 
Gruppe anzunehmen, welche man den Flagellaten an die Seite stellen 
und zu den Mastigophoren rechnen könnte, einer Abtheilung, welcher 
ja auch wesentlich nur eine praktische Bedeutung zukommt. 

Wenn Bürscnuı, auf die hervorgehobenen Unterschiede kein Ge- 
wicht legend, die Volvocineen direkt mit den Flagellaten vereinigt, so 
erscheint es um so auffälliger, dass er von den letzteren die Kragenmo- 
naden abtrennt und als eine selbständige Gruppe mit der Krnr’schen 
Bezeichnung Choanoflagellaten behandelt. Dieselben sind so echte 
Flagellaten wie die Glieder irgend einer anderen Gruppe; sie stim- 
men im Bau des Körpers, der Nahrungsaufnahme, der Theilung voll- 
kommen mit den Monaden überein. Der zarte Plasmakragen am 
Vorderende ist ein sehr charakteristisches Merkmal der Familie, besitzt 
aber doch nicht eine solche systematische Bedeutung, da auch andere 
Flagellaten mindestens eben so eigenthümliche Organisationsverhältnisse 
darbieten wie z. B. die später ausführlich geschilderten Formen mit 
zwei Mundstellen etc. Es kommt hinzu, dass innerhalb der Gruppe, 
welche ich, Stein folgend, als Graspemonadinen bezeichnen will, 
das Organ große Verschiedenrheiten aufweist, dass beim Vergleich 
z. B. von Phalansterium, Bikosoeca, Poteriodendron kein Grund einzu- 
sehen ist, warum der die Geißelbasis umschließende enge Kragen so 
etwas Anderes darstellen sollte als der Peristomfortsatz von Bikosoeca, 
der rüsselartige Fortsatz von Poteriodendron ete. 

Der Hauptgrund für diese Sonderstellung der Graspemonadinen 
liegt auch weniger in ihren systematischen Eigenthümlichkeiten als in 
der von Crark (25) zuerst ausgesprochenen geistreichen Hypothese 
über die Verwandtschaftsbeziehungen zu den Kragenzellen der Spon- 
gien. Kent (66) hat diese Hypothese sehr ausführlich behandelt, 


278 Georg Klebs, 


Bürsenui (43) sich derselben angeschlossen. Die Hypothese ist in hohem 
Grade verlockend, da sie die Möglichkeit giebt die Spongien an die 
niederen Organismen anzuschließen. Leider stehen ihr noch schwere 
Bedenken entgegen; ich verweise auf die eingehende Kritik dieser 
Hypothese durch F. E. Scuuzze (104). So auffallend das gleiche Vor- 
kommen eines solchen Halskragens bei Craspemonadinen und Spongien 
auch ist, so wäre doch wegen Mangels an eigentlichen Übergangsgliedern 
und wegen sehr tief gehender Differenzen die von SchuLzE erwähnte 
Möglichkeit nicht außer Augen zu lassen, dass die unabhängige Bildung 
eines solchen Halskragens an zwei verschiedenen Stellen stattgefunden 
hat. Wie es nun mit der Richtigkeit der Hypothese sich verhalten 
möge, eine entscheidende Bedeutung für die vorliegende Frage nach der 
systematischen Stellung der Craspemonadinen kann ihr nicht beigelegt 
werden. Dieselben müssen, wie Stein es vorgeschlagen hat, in die Nähe 
der echten Monadinen gestellt werden und zwar am besten zwischen 
Bikoeeinen und Spongomonadinen. 

Auf Grund der vorhergehenden Betrachtungen kann man folgende 
Charakteristik der Flagellaten geben, welche für die Hauptmasse der- 
selben passt. 

Die Flagellaten sind niedere Organismen, welche einen meist 
scharf begrenzten einkernigen Protoplasmakörper besitzen, dessen 
Periplast theils als einfache Hautschicht, theils als differenzirte Plas- 
mamembran erscheint. Sie sind die längste Zeit ihres Lebens in Be- 
wegung oder bleiben wenigstens derselben stets fähig. Sie haben 
alle ein besonders geformtes Vorderende, an welchem eine oder 
mehrere Geißeln sitzen, sie besitzen eine oder mehrere pulsirende 
Vacuolen. Die Vermehrung geschieht durch einfache Längstheilung 
meist im geißeltragenden Zustande bisweilen in der Ruhe. Alle sind 
fähig, für kürzere oder längere Zeit Dauercysten zu bilden. 

Diese so definirte Abtheilung der Flagellaten kann man sich nun 
als eine Mittelgruppe denken, von welcher aus nach allen Seiten zu 
anderen niederen Organismen Verwandtschaftsbeziehungen ausgehen. 
Bürscnri (13) hat dieselben in sehr anregender Weise eingehend behan- 
delt. Ich will von einem etwas anderen Standpunkt aus nur einige 
wenige dieser Beziehungen näher betrachten. Nach zwei Richtungen 
gehen bei dem heutigen Thatbestand die Flagellaten in andere Gruppen 
über in einer Weise, dass die Grenze sich nur mit einer gewissen Will- 
kür festsetzen lässt; diese Gruppen sind einerseits die Sarkodinen, 
andererseits die mit gelben Farbstoffträgern versehenen Organismen, 
welche man ganz allgemein als Chrysophyten bezeichnen kann. 

Der innige Zusammenhang zwischen Flagellaten und Sarkodinen 


Flagellatenstudien. I, 279 


ist allgemein anerkannt, namentlich seit den Arbeiten von CIEnKoWSsKkI 
(18—23) und der Entdeckung der Rhizomastiginen durch F. E. 
Senuzze (103), Bürscnuı (11), Kent (66) u. A. Diese Verwandtschaft 
zeigt sich nirgends deutlicher als in der Thatsache, dass eine Menge 
Organismen bald zu der einen, bald zu der anderen Gruppe gerechnet 
werden. Nun kommt noch hinzu, dass zum Theil auch auf Cienkowskt 
sich stützend, Zopr (122), neuerdings pe Bruyne (40) die Gruppe der 
Myxomyceten in nächste Nähe der Flagellaten gestellt, und Formen, 
- welche bald zu den letzteren bald zu den Sarkodinen gerechnet werden, 
als Myxomyceten bezeichnet haben, so dass eine völlige Verwirrung 
über die Stellung solcher Mittelformen herrscht. Mir scheint dieser 
Grad der Verwirrung nicht nothwendig zu sein; sie ist zum Theile 
dadurch hervorgerufen, dass man bei der Beurtheilung der hier 
vorliegenden Organismen immer zu einseitig vorgegangen ist. Jeden- 
falls ist der Versuch berechtigt, etwas klarer und bestimmter den 
Grenzen der genannten Gruppen nachzuspüren. Als Ausgangspunkt 
nehme ich die gut bekannte Gruppe der Vampyrelliden, welche ich, 
BürscaLı folgend, vorläufig als eine Unterabtheilung der Heliozoen 
nehmen will, da sie unstreitig diesen von allen der hier in Betracht 
kommenden Organismen am nächsten stehen und Niemand sie als 
Flagellaten wird auffassen können. Im beweglichen Zustande treten sie 
in Form von Amoeben auf, welche fakultativ mit einander verschmel- 
zen und kleine Plasmodien bilden können. Sie nehmen mit Hilfe von 
Pseudopodien feste Nahrung auf, meist den Inhalt von Algen. Nach der 
Nahrungsaufnahme encystiren sie sich. Diese Zoocysten, wie ZoPr sie 
nennt, erzeugen meistens eine Mehrzahl von Amoeben, durch einen 
Process simultaner Vieltheilung; CGysten mit dieser Art der Entwick- 
lung pflegt man. als Sporangien zu bezeichnen. Außerdem sind noch 
Dauercysten bekannt, von Zorr als Sporocysten bezeichnet. Dieselben 
enthalten eine einzige Zelle, welche bei der Keimung sich wesentlich 
wie die Zoocysten verhält, also meist ein Sporangium darstellt. 

Genau denselben Entwicklungsgang besitzen eine Anzahl Formen, 
aber mit dem Unterschiede, dass noch ein Schwärmerstadium einge- 
schoben ist, Aus dem Sporangium treten mit einer oder zwei Geißeln 
versehene Schwärmer heraus, welche dann nach einiger Zeit zu 
Amoeben werden. Die best bekannte Form dieser Gruppe ist die von 
Cıenkowskı beschriebene Monas amyli (18, 19); dieser Organismus hat 
die verschiedensten Gattungsnamen erhalten, und über seine Stellung 
herrschen entgegengesetzte Anschauungen. Doch kann keinem Zweifel 
unterliegen, dass er weder eine Monas in dem bestimmten Sinne von 
STEIN und Bürscurı noch eine Bodo-Art ist, wie der letztere Forscher 


380 Georg Klebs, 


meint. Ich will ihn, Zorr folgend, mit dem Hazckzr’schen Namen Proto- 
monas amyli bezeichnen. Sein Entwicklungsgang entspricht vollständig 
demjenigen der Vampyrella, mit Ausnahme des erwähnten Schwärmer- 
stadiums. Durch simultane Vieltheilung entstehen in dem Sporangium 
Schwärmer mit zwei Geißeln. Diese Zoosporen gehen bald in den 
amöboiden Zustand über und nehmen Stärkekörner auf; sie werfen 
ihre Geißeln ab und können als Amoeben mit einander verschmelzen. 
Die Verdauung der Nahrungsstoffe geschieht in Cysten, welche entweder 
aus einer oder mehreren verschmolzenen Amoeben entstehen und 
dann wieder als Sporangien bei der Keimung sich verhalten. Ferner 
sind Dauercysten bekannt, deren Keimung noch nicht beobachtet wurde. 

Genau denselben Entwicklungsgang wie bei Protomonas finden 
wir weiter bei Pseudospora, welche beide Gattungen daher nebst an- 
deren Zopr (122) mit Recht zu der Familie der Pseudosporeen vereinigt, 
während Kent (66) und Bürscaus (13) Pseudospora auch zu den Flagel- 
laten rechnen, dabei aber von Protomonas weit entfernen. Diese 
Pseudosporen stellen nun gerade die Mittelformen zwischen Vampy- 
rellen und den Rhizomastiginen unter den Flagellaten vor, aber wie 
mir scheint, neigen sie sehr viel entschiedener zu den ersteren als zu 
den letzteren. Die Schwierigkeit der Entscheidung liegt wesentlich 
darin, dass gerade diese Rhizomastiginen, obwohl sie eine solche Rolle 
als Verbindungsglieder spielen, zu den am wenigsten bekannten Orga- 
nismen gehören, so dass man kaum mehr weiß, als die Thatsache, dass 
es mit Geißeln versehene Organismen sind, welche zeitweilig als 
Amoeben herumkriechen und die natürlich in diesem Stadium leicht 
verwechselt werden können mit den amöboiden Schwärmern von 
Protomonas, Pseudospora etc. Ich habe versucht eine Anzahl solcher 
Rhizomastiginen näher kennen zu lernen, und, wenn es auch mir nicht 
gelungen ist den vollständigen Entwicklungsgang darzulegen, so habe 
ich doch einige wichtige charakteristische Verhältnisse klar legen 
können. Von allen den Formen, welche von mir beobachtet wurden, 
war stets der amöboide Zustand, in welchem die Nahrungsaufnahme 
mit Hilfe der Pseudopodien vor sich geht, ein vorübergehender, und. 
niemals wurde normalerweise dabei die Geißel abgeworfen. Die Ver- 
dauung der Nahrung fand nieht im Cystenzustande statt, sondern 
während der Bewegung. Die Vermehrung geschah nicht durch simul- 
tane Theilung in einem Cystensporangium, sondern wie bei der Mehrzahl 
der Flagellaten in beweglichem Zustande durch Längstheilung. Aller- 
dings können auch die Schwärmer von Protomonas und Pseudospora 
sich theilen; aber die Theilung soll nach den vorliegenden Beobach- 
tungen wie bei den Schwärmern der Myxomyceten der Quere nach 


Flagellatenstudien. 1. 281 


erfolgen. Verschmelzungen zweier Individuen wurden bei den Rhizo- 
mastiginen nie bisher beobachtet. Was die Dauercysten anbetrifft, 
so sind solche von KrassırstscHik (75) für seinen Cercobodo laciniaege- 
rens, eine unzweifelhafte Rhizomastigine, nachgewiesen worden; es ist 
eine einfache Gyste, deren Inhalt bei der Keimung theils direkt, theils 
nach vorhergehender Zweitheilung heraustritt. Mit Berücksichtigung 
aller Charaktere erscheint es mir daher das Richtigste, die Pseudo- 
sporeen von den Flagellaten zu trennen und mit den Vampyrelliden 
zusammenzustellen, wie Zopr es gethan hat. Zopr hat nur den Fehler 
gemacht, sich nicht um die von Stein und BürscnLı näher behandelten 
Monadinen gekümmert zu haben; er hat, einseitig sich auf GieEnkowskI 
berufend, die Vampyrellen und Pseudosporeen als Monadinen bezeich- 
net, und damit die Verwirrung vermehrt. Der Ausdruck sollte bewahrt 
bleiben für die unzweifelhaften Flagellaten, welche nicht durch Pseu- 
dopodien, sondern durch Nahrungsvacuolen oder direkt an bestimmten 
Mundstellen ihre Nahrung aufnehmen und sich durch Längstheilung 
vermehren; der Typus ist die durch Sıeın (107), Bürsenui (11), Fıscn (%6) 
klar bestimmte Gattung Monas. Weil Zorr nicht genügend Rücksicht 
auf die echten Flagellaten genommen hat, hat er auch zu seinen Pseu- 
dosporeen Colpodella Cienkowski gerechnet, obwohl gerade die wesent- 
lichste Eigenthümlichkeit, das Amöbenstadium, nicht vorhanden ist. 
Nach Sıeın ist diese Colpodella eine echte Bodo-Art, welche aber in so 
fern noch an die Pseudosporeen erinnert, als nach der Nahrungsauf- 
nahme eine Cyste gebildet wird, in welcher durch simultane Viel- 
theilung neue Individuen entstehen. Es wäre von großer Wichtigkeit, 
dass diese Colpodella noch einmal genau untersucht würde, damit man 
weiß, wie eigentlich die Vermehrung vor sich geht, ob hier in der That 
eine von den anderen Bodonen abweichende Vermehrungsart vorliegt. 
Dabei ist weniger Werth auf die Thatsache zu legen, dass die Theilung 
in Cysten geschieht, was hier und dort bekanntlich bei Giliaten wie 
Flagellaten vorkommt; vielmehr handelt es sich um den Nachweis 
einer simultanen Entstehung zahlreicher Schwärmer, was bei keiner 
Flagellate bisher beobachtet worden ist. Auch bezüglich der Organi- 
sation des Körpers widersprechen sich die Angaben von Stein und 
CIENKOwsKI (siehe später). 

Sehen wir also von dieser zweifelhaften Colpodella ab, so können 
wir die oben charakterisirten Pseudosporeen von den einigermaßen 
bekannten Flagellaten trennen und sie in die nächste Nähe der Vampy- 
relliden zu den Heliozoen stellen. Unzweifelhaft haben wir aber in den 
Pseudosporeen einerseits, den Rhizomastiginen andererseits die ver- 
bindenden Glieder zwischen Sarkodinen und Flagellaten. 


3989 Georg Klebs, 


Mit den Rhizomastiginen innerhalb der letzteren Abtheilung bringt 
Bürscatı auch die Myxomyceten in direkte Beziehung. Darin stimmen 
seit den Forschungen ve Bary’s die meisten Gelehrten überein, dass 
die Myxomyceten keine nähere Stellung unter den bekannten Thallo- 
phyten finden, dass sie vielmehr den Sarkodinen näher verwandt sind. 
Ohne hier ausführlich auf die Frage einzugehen, möchte ich nur be- 
merken, dass ein direkterer Zusammenhang der Myxomyceten mit 
den Flagellaten in meinem Sinne, speciell den Rhizomastiginen zunächst 
nicht ersichtlich ist. Vielmehr erscheint mir am begründetsten die 
Ansicht von Zopr, dass die Vampyrelliden und ganz besonders die Pseu- 
dosporeen den Übergang bilden und die letzteren würden dann Myxo- 
myceten und Flagellaten verbinden. Dagegen kann ich nicht Zorr 
beistimmen, die Myxomyceten ohne Weiteres mit Vampyrelliden und 
Pseudosporeen zu vereinigen, einmal weil die Schleimpilze doch durch 
ihre Fruchtbildung deutlich gesondert sind und vor Allem Pseudo- 
sporeen und Vampyrelliden sehr viel näher den Heliozoen (Aetinophryi- 
den ete.) verwandt sind. 

Von dem Hauptstamm der Flagellaten gehen nach einer ganz 
anderen Richtung, nämlich gegen das Pflanzenreich hin, Formenreihen 
aus, welche bereits jetzt in einer gewissen Vollständigkeit bekannt 
sind, so dass die Grenzen nur mit einiger Willkür abgesteckt werden 
können. Es sind die gelben Flagellaten, welche man als Ausgangspunkt 
annehmen kann für eine Reihe gelb bis braun gefärbter Organismen- 
gruppen, welche bisher als Angehörige theils des Thier-, theils des 
Pflanzenreiches angesehen wurden. Da gerade diese Verwandtschafts- 
beziehungen bisher nur wenig berücksichtigt worden sind, so will ich 
etwas ausführlicher darauf eingehen. 

Die Flagellaten mit gelben bis braunen Farbstoffplatten sind von 
Stein (10) in den beiden nah verwandten Familien der Dinobryinen und 
Chrysomonadinen zusammengefasst worden. Kent (66) hat sie zu einer 
Familie vereinigt und auch Wııze (148) hat dieselbe als natürliche 
Gruppe anerkannt. Dagegen hat Bürscaui (13), in seinem System haupt- 
sächlich Rücksicht nehmend auf die Art der Bewimperung, die Familie 
zertheilt und die einzelnen Gattungen in seine verschiedenen Ab- 
theilungen vertheilt. Eigene Studien führten mich dazu, mich Sıeın, 
Kent und Wırrr anzuschließen. Wie ich weiter unten nachweisen 
werde, haben wir es in den gelben Flagellaten mit einer sehr natür- 
lichen Gruppe zu thun. Ich fasse nun die Chrysomonadinen und ferner 
die Gryptomonadinen zusammen als eine Hauptabtheilung der Flagel- 
laten und bezeichne sie als Ghromomonadinen; ich stelle sie an die 
Seite der Abtheilung der Protomastiginen, unter welchen ich Rhizo- 


FT 


Flagellatenstudien. I. | 283 


mastiginen, Monadinen und verwandte Formen verstehe. Der Zusam- 
menhang zwischen den Ghrysomonaden mit den Protomastiginen ist 
sehr klar ausgesprochen, so dass man berechtigt wäre, gewisse gelbe 
Flagellaten direkt zu den Monadinen zu stellen. Vor Allem kommen 
hierfür Arten der Gattung Chromulina und Ochromonas in Betracht, 
welche nach den Beobachtungen von Srem (107), Wysorzkı (121) und 
mir trotz ihrer Farbstoffplatten sich thierisch ernähren. Ochromonas 
erenata mihi verhält sich nach ihrer Bewimperung, Bewegung, Theilung 
Nahrungsaufnahme etc. völlig wie eine Art der Gattung Monas; der 
einzige Unterschied besteht in dem Vorhandensein resp. Fehlen der 
gelben Farbstoffplatten. 

Eine andere sehr merkwürdige Form Chrysamoeba radians benimmt 
sich wie eine Rhizomastigine; doch fehlt bei der ersteren die Nahrungs- 
aufnahme, welche aber bei anderen Arten vielleicht noch entdeckt 
werden kann. Für eine Species der Gattung Ochromonas giebt Wv- 
sorzkı bestimmt an, dass die Nahrungsaufnahme mit Hilfe von Pseudo- 
podien geschieht. So haben wir anfänglich also die innigste Zusammen- 
gehörigkeit solcher gelben Flagellaten mit den Protomastiginen; wir 
trennen sie davon, weil die Hauptmasse der Ghromomonadinen sich 
von den letzteren deutlich unterscheidet. 

Von hohem Interesse ist es jetzt zu verfolgen, wie diesen gelben, den 
Monaden so nahe verwandten Flagellaten sich andere Gruppen niederer 
Organismen anschließen, von denen wir besonders die merkwürdige 
Familie der Hydrurinen, ferner die Dinoflagellaten und die Diatomeen 
berücksichtigen wollen. Eine Art der vorher genannten Gattung Chro- 
mulina wurde im Jahre 1880 sehr eingehend von Woronin (120) als 
Chromophyton Rosanoffii beschrieben und als eine Alge der Gruppe 
der Palmellaceen bezeichnet, obwohl er selbst auf die Verwandtschaft 
mit Chrowmulina Cienkowski aufmerksam machte. Ich folge Bürscaui (13) 
und Fıscn (46) wenn ich diesen Organismus direkt zu CGhromulina 
ziehe und als echte Flagellate betrachte. Dieselbe wurde später von 
Rosrarınskı (9%) ohne Rücksicht auf die anderen gelben Flagellaten ver- 
einigt mit der auffallenden Gattung Hydrurus, einer gelbbraun gefärbten 
Alge, welche in Form von cylindrischen meist mehr oder weniger am 
Ende pinselförmig verzweigten Gallertfäden auftritt. Rostarınskı fasste 
Chromophyton und Hydrurus in die Familie der Syngeneticae zusam- 
men, welche einerseits mit den Phaeosporeen, andererseits mit den 
Diatomeen verwandt sein sollten. In seiner Bearbeitung der böhmischen 
Algen hat Hanscırc (61) sich Rostarınskı angeschlossen und auch 
andere gelbe Flagellaten mit den Syngeneticae vereinigt. Anfangs hat 


284 Georg Klebs, 


aber der Gedanke von Rosrarıskı wenig Anklang gefunden!. In einer 
ausführlichen Kritik der Arbeit von Rostarınskı habe ich (71) selbst 
mich dagegen ausgesprochen, weil ich damals wegen der sehr ähn- 
lichen Lebensweise einen Entwicklungsgang des Hydrurus vermuthete 
wie bei Ulothrix. Indessen die neueren Beobachtungen LAGErHEIM’S (80), 
seine Entdeckung der Ruhesporen von Hydrurus, meine eigenen For- 
schungen über den letzteren, sowie über die gelben Flagellaten führen 
mich dazu die Verwandtschaft dieser Formen als unzweifelhaft anzu- 
erkennen. Die einzelne Zelle des Hydrurus entspricht einer geißellosen 
Chromulinazelle; dieselbe Organisation tritt uns entgegen, die gelbe 
Farbstoffplatte, pulsirende Vacuolen (LAGErHEIm), ein sehr ähnliches 
Stoffwechselprodukt. Die Zelle theilt sich wie bei anderen gelben 
Flagellaten durch einfache Längstheilung (Berrnorn [4], Rostarınskı [9%] 
nehmen eine schiefe Längstheilung an; siehe darüber später). Die 
Hydruruszellen können, wie ich selbst und LAsErueIm nachgewiesen 
haben, in den beweglichen Zustand übergehen und besitzen dabei, wie 
der letztere Forscher nachwies, eine Geißel gleich einer Chromulina. Die 
Übereinstimmung geht daher sehr weit. Besonders bestimmte mich aber 
noch eine Entdeckung, welche sich auf die Ruhesporen bezieht. Solche 
sind von Srem (107) und Bürscaui (11) für Dinobryon, Mallomonas er- 
wähnt worden und bestehen in kugeligen Zellen, deren Zellwand, 
wie ich beobachtete, eine starke Einlagerung von Kieselsäure enthält. 
Das Gleiche ist der Fall, wie eine Untersuchung in meinem Laborato- 
rium nachwies, bei den Ruhesporen von Hydrurus, so dass also eine 
auffallende Verwandtschaft zwischen diesem Organismus und den gelben 
Flagellaten uns entgegentritt. Es kann nicht zweifelhaft sein, dass 
Hydrurus seine systematische Stellung in der Nähe der Chromomona- 
dinen finden muss. Er unterscheidet sich von ihnen eigentlich nur 
dadurch, dass zahlreiche Zellen zu einer Kolonie vereinigt sind, welche 
durch die Art ihrer Zusammensetzung, das Spitzenwachsthum von 
Hauptstamm und Zweigen, das ruhige Festsitzen sich wie eine typi- 
sche Alge verhält, so dass noch niemals ein Zweifel an ihrer pflanz- 
lichen Natur ausgesprochen wurde. RostArınskı schlug vor, Chromulina 
und Hydrurus als Syngeneticae zu den Algen zu stellen, eben so Hıns- 
aırG. Beide haben keine Rücksicht genommen auf den Zusammenhang 
zwischen Chromulinen und Monaden, welche noch viel näher mit 


1 Neuerdings scheint sich Wırız ebenfalls Rostarınskı und Hanscıre ange- 
schlossen zu haben. Nach einem Citat von Schmitz in Ber. der deutsch. bot. Ges. 
1892 hat WırLLe in der 3. Auflage des Warnıng’schen Lehrbuches die Chrysomona- 
dinen und Hydrurus, Dinoflagellaten, Phaeophyceen zu einer größeren Gruppe 
vereinigt. 


Flagellatenstudien. 1. 285 


einander verwandt sind als Chromulina und Hydrurus. Für den Augen- 
blick erscheint es mir am zweckmäßigsten, die Hydrurinen als be- 
sondere Gruppe neben die Flagellaten, speciell die Chromomonadinen 
zu stellen. 

Wie schon bemerkt wurde, hat Rostarınskı zwischen Hydrurus und 
Phaeosporeen eine direktere Beziehung finden wollen!. Diese mächtig 
und mannigfach entwickelte Gruppe der braunen, fast ausschließlich im 
Meer lebenden Algen steht in der That bisher in ihren Anfängen isolirt 
da. Auf eine Verwandtschaft mit Hydrurus weist zunächst das Vorkom- 
men ähnlich aussehender Farbstoffkörper, vielleicht auch eines ähnlichen 
Stoffwechselproduktes hin. Im Übrigen öffnet sich noch eine große Lücke 
zwischen Hydrurus und Phaeophyceen, und eigentliche Übergangs- 
oder Verbindungsglieder fehlen bisher. Es wäre sehr wohl möglich, 
dass solche existiren, und vielleicht gehört das noch wenig bekannte 
Phaeothamnium Lagerheim (80), dessen Stellung zu den Phaeosporeen 
überhaupt noch zweifelhaft ist, hierher. Jedenfalls wäre es von großem 
Interesse diese und ähnliche Formen genauer zu erforschen, um einen 
bestimmteren Anschluss der Phaeosporeen an Hydrurus zu erhalten. 

Viel besser bekannt ist heut zu Tage der Übergang der gelben 
Flagellaten zu den Dinoflagellaten. Brreu (3) hat zuerst dieselben von 
den Flagellaten, speciell den Gryptomonaden abgeleitet. Durch die 
Forschungen von Stein (108) über Prorocentrum und Exuviaella, durch 
meine eigenen Studien (72) an der letzteren Gattung ist die Ansicht 
Beren’s befestigt worden; entgegen meinen früheren Anschauungen 
stimme ich mit Beren und mit Bürscazı (12, 13) überein, dass diese 
Prorocentrumformen Verbindungsglieder zwischen den Dinoflagellaten 
und den Flagellaten darstellen. Bürscauı (12) hat Recht, wenn er sagt, 
dass man Prorocentrum und Exuviaella als echte Flagellaten bezeichnen 
könnte; sie stehen in der That besonders den Chromomonadinen sehr 
nahe, und nur die Thatsache, dass sie hinsichtlich der Hülle, der Art 
der Bewimperung die charakteristischen Merkmale der Dinoflagellaten 
besitzen, lässt es am passendsten erscheinen, sie damit zu vereinigen, 
eben so wie nach meiner Meinung die Pseudosporeen mit den Vampy- 
rellen zusammengehören. Es kommt hinzu, dass die Prorocentrinen 
weder direkt mit den Chrysomonadinen noch mit den Cryptomonadinen 
zu vereinigen wären. Mit den letzteren bringen Bereu und BürscaLi 
sie enger zusammen, während mir ein Anschluss an die Chrysomona- 
dinen, speciell an mieroglenaähnliche Formen mindestens eben so 


1 Kırcuner hat in der 2. Auflage der mikroskopischen Pflanzenwelt des 
Süßwassers 4891 sich darin Rostarınskı angeschlossen, Hydrurus direkt mit den 
Phaeosporeen zu vereinigen. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LV. Bd, 19 


286 Georg Klebs, 


wahrscheinlich ist. Da die gelben Flagellaten noch wenig eingehend 
studirt sind, können sehr wohl noch deutlichere Übergangsformen sich 
vorfinden. Es ist nun das Einfachste, wie es BürschLı in dem Protozoen- 
werk gethan hat, Flagellaten, welche den Cryptomonaden nahe stehen, 
als Ausgangspunkt anzunehmen, von welchem der ganze Stamm der 
Dinoflagellaten sich herleitet. Gerade aber bei der näheren Betrachtung 
der letzteren treten uns Erscheinungen gegenüber, welche die Annahme 
möglich erscheinen lassen, dass zwischen Flagellaten und Dinoflagellaten 
nicht bloß ein einziger, sondern mehrere verschiedenartige Berührungs- 
punkte sich finden, so dass die phylogenetischen Speculationen noch 
viel unsicherer werden, als sie es schon an und für sich sind. 

Einen entschiedenen Ausgangspunkt in der Reihe der Dinoflagel- 
laten (Stein 108) stellen die Gymnodinien dar; es sind die einfachsten 
Peridineen, nackte, etwas amöboide, zum Theil ganz farblose Formen, 
von denen einige, wie ScHiLLinG (96) neuerdings nachgewiesen hat, sich 
sicher thierisch ernähren. Das Interessanteste dabei ist die Thatsache, 
dass die Ernährung in amöboider Weise vor sich geht. Bürseauı (13) 
nimmt allerdings an, dass die Gymnodinien sich von gefärbten Formen 
herleiten und daher als ein besonderer Zweig derselben aufzufassen 
seien. Der einzige Grund der Annahme einer solchen rückschreitenden 
Entwicklung liegt in der anderen, dass die Dinoflagellaten von einem 
Punkte ausgehen. Die Vorstellung ist jedenfalls berechtigt, dass man 
diese Gymnodinien herleitet von Rhizomastiginen, und wenn man 
gewisse Chromomonadinen wie Chrysamöben, Ochromonas noch viel 
deutlicher nach diesen einfachen Organismen hinweisen sieht, so könnte 
man auf die Vermuthung kommen, dass Dinoflagellaten und Chryso- 
monadinen einem gemeinsamen Urstamme entsprossen wären, welcher 
den Rhizomastiginen nahe gestanden habe. Jedenfalls sind aber die 
Chrysomonaden den typischen Monaden sehr nahe verwandt, und die 
ersteren stehen in ihren höheren Gliedern mit den Dinoflagellaten in 
engster Beziehung. So sehen wir also Verwandtschaftslinien hin- und 
herüber gehen, und je weiter wir in der Kenntnis der niederen Formen 
kommen, desto verwickelter wird das System dieser Linien werden. 
Schon sind einige neuere Thatsachen bekannt, nach welchen die Dino- 
flagellaten selbst wieder mit anderen Organismenreihen verbunden 
sind, die andererseits wahrscheinlich selbständig mit der Flagellaten- 
reihe zusammenhängen. Borcerr (7) hat die interessante Beobachtung 
gemacht, dass der bisher zu den Radiolarien gerechnete Organismus 
Distephanus speculum in Form gelb gefärbter Zellen mit Hilfe einer 
Geißel frei umherschwärmt. An die Radiolarien erinnert in hohem 
Grade das Vorhandensein eines äußeren Kieselskeletts, welches in zwei 


Flagellatenstudien. 1. 287 


bestimmt geformten Ringen auftritt. Der Mangel an Pseudopodien, das 
Vorhandensein der Geißel unterscheidet die Gattung von den Radiolarien. 
Borgerr hat nun gleich auf Distephanus speculum und die verwandten 
Formen eine Ordnung der Silicoflagellaten gegründet. Leider sind bisher 
einige wesentliche Verhältnisse dieser Organismen unbekannt; so wissen 
wir nicht, ob die gelbe Farbe an Chromatophoren wie bei den Chrysomo- 
nadinen gebunden ist oder symbiotisch mit der Art lebenden gelben 
Algen wie bei den Radiolarien angehört. Vor Allem wissen wir nichts 
Bestimmtes über die Fortpflanzung, so dass die Art der Verwandtschaft 
mit den Flagellaten sich nicht klar bezeichnen lässt. Wir können vor- 
läufig nur die Gruppe der Dietyochiden zwischen Radiolarien und Dino- 
flagellaten stellen in der Hoffnung, dass ein späterer genauerer Auf- 
schluss über die Organisation und Entwicklungsgeschichte diese Stellung 
besser begründet. Der Kieselsäuregehalt des Skelettes ist sehr bedeu- 
tungsvoll, aber nicht in dem Grade, dass man das Hauptgewicht allein 
bei der Eintheilung darauf legen dürfte. Wir haben gesehen, dass 
bereits bei den Chrysomonadinen ein Kieselsäureskelett wenigstens in 
den Membranen der Dauersporen sich vorfindet!. Scuürr (102) hat 
außerdem einen sehr merkwürdigen, bis jetzt nur farblos beobachteten 
Organismus kennen gelehrt, Gymnaster pentasterias, welcher ein inneres 
Kieselsäureskelett in Form zweier gebogener,, sternförmig gelappter 
Platten besitzt. In der Organisation des Körpers entspricht Gymnaster 
durchaus einem Gymnodinium, in Folge dessen die Stellung zu den 
Dinoflagellaten kaum zweifelhaft sein kann. Die Beziehungen zwischen 
Gymnaster und Distephanus, damit der Radiolarien einerseits, anderer- 
seits zwischen den beiden Gattungen und den Chrysomonadinen lassen 
sich noch nicht im Einzelnen erkennen; Alles weist aber darauf hin, 
dass solche vorhanden sind und dass die augenblicklich noch bestehen- 
den Lücken werden ausgefüllt werden. Nach den Angaben von BorsErr 
und Scaürr handelt es sich um sehr rasch vergängliche und sehr 
empfindliche Organismen, welche leicht übersehen werden können. 
Noch ein anderer eigenartig entwickelter Stamm niederer Organis- 
men berührt sich mit den vorhin besprochenen gelb gefärbten Wesen, 
nämlich die Diatomeen. Warning (116), ich selbst (70), Bürscaui (13), Schütt 
(100), Alle stimmen mehr oder weniger in der Ansicht überein, dass 
diese Kieselalgen, so selbständig sie auch entwickelt seien, am nächsten 
den Dinoflagellaten stehen. Allerdings hat Scaürr (104) nachgewiesen, 
dass die früher angenommene Identität des Diatomeen- und des Peridi- 


1 Nach GoLenkin, Bull. d. 1. soc. nat. Moskau 1894, sollen auch die Schalen 
einer Volvocinee, nämlich der Pteromonas alata (Cohn), Kieselsäure enthalten. 
Doch scheint der Nachweis nicht ganz gelungen zu sein. 


19* 


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388 Georg Klebs, 


neenfarbstoffes nicht besteht. Indessen darf man nicht zu großes 
Gewicht darauf legen, weil sowohl innerhalb der Reihe der Diatomeen 
wie auch Dinoflagellaten mancherlei Modifikationen der Farbstoffe 
bestehen können; giebt es doch unzweifelhafte Peridineen wie das 
Gymnodinium aeruginosum (Stein 108, ScuızLing 95), welches blaugrün 
gefärbt ist, eben so wie bei den Cryptomonaden neben braungelben, 
graugrüne und blaugrüne Formen existiren. Wirkliche Übergangs- 
formen sind bisher nicht bekannt, so dass die Berührungsstelle von 
Diatomeen und Dinoflagellaten sich noch nicht angeben lässt; immerhin 
deutet Gymnaster mit dem Kieselsäureskelett noch deutlicher auf eine 
Verwandtschaft hin. Ob nun auch besondere ‚Beziehungen zwischen 
Diatomeen und Chrysomonadinen oder zwischen ersteren und Hydrurus, 
wie Rostarınskı meint, bestehen, lässt sich vorläufig noch nicht er- 
kennen. | 

Ferner schiebt sich zwischen Dinoflagellaten und den Chromo- 
monadinen noch ein eigenartiger Zweig gelb gefärbter Organismen ein, 
von welchen die gelben Zellen der Radiolarien durch die Forschungen 
Branpr's die bekanntesten sind. Nach den früheren Angaben Branpr’s (8) 
hielt ich es für sehr wahrscheinlich, dass diese Zooxanthelliden zu den 
Dinoflagellaten gehören. In seinem großen Werke über die Radiolarien 
schildert Branpr (9) den beweglichen Zustand von Zooxanthella ge- 
nauer, und daraus geht hervor, dass die Schwärmer noch näher den 
Cryptomonaden verwandt erscheinen. Es giebt nun aber auch frei 
lebende, in Form ruhender und in der Ruhe sich theilender Zellen auf- 
tretende Organismen, welche, wie ich nachwies (70), hinsichtlich der 
Organisation vollkommen den Peridineen entsprechen. Sie sind zu 
wenig noch bekannt, als dass man ihr Verhältnis zu den Zooxanthelliden 
genau bezeichnen könnte; aber sie deuten zusammen mit den letzteren 
auf eine besondere Verbindung zwischen Dinoflagellaten und Chromo- 
monadinen hin. Mit den Zooxanthelliden hängen vielleicht auch die 
von. Hazczzr (60) als Murracyteen bezeichneten marinen, im Plancton 
vorkommenden Organismen zusammen. Es sind kugelige, unbewegliche 
gelbgefärbte Zellen, welche stark leuchten und, wie es scheint, sich 
durch einfache Zelltheilung vermehren. Hazck£L möchte sie als Stamm- 
formen der Diatomeen auffassen. 

Die gedrängte Übersicht der gelbgefärbten niederen Organismen 
zeigt eine ungemeine Mannigfaltigkeit von Formenreihen, zwischen 
denen Verbindungsfäden hin- und herüber strahlen. Große Lücken sind 
noch vorhanden; vielfach sind die Verbindungen noch sehr schwach 
angedeutet. Die Aufgabe wird sein, einmal im Zusammenhang diese 
Welt von Organismen, welche besonders für das Meeresleben von 


Flagellatenstudien. I. 289 


größter Bedeutung sind, eingehend zu behandeln; ein sehr großes 
Arbeitsfeld liegt hier vor. 

In allen den vorstehenden Betrachtungen bin ich mit voller Ab- 
sicht nicht auf die Frage eingegangen, ob die erwähnten Gruppen von 
Organismen Protozoen oder Thallophyten, resp. Thiere oder Pflanzen 
seien. Dieser berühmte Streit hat an Bedeutung und Interesse etwas 
verloren, da die meisten Gelehrten! wohl jetzt der Ansicht Harcexer’s 
huldigen, dass es keine bestimmte Grenze zwischen Thieren und Pflan- 
zen giebt, dass von einem Mittelreich aus, den Protisten, in welchen die 
Charaktere beider Klassen in verschiedenem Grade vermischt sind, 
allmählich die Sonderung eintritt. Aus rein praktischen Gründen für 
die Lehrzwecke sei es in Büchern, oder im Vortrag wird man bei der 
alten Eintheilung in Protozoen und Thallophyten am besten bleiben, 
und Jedem bleibt es überlassen, nach seinem Urtheil die künstliche 
Grenze festzusetzen. Sich aber viel darüber zu streiten, ob man eine 
der Mittelgruppen mehr als Protozoen oder als Thallophyten bezeichnen 
soll, hat keine große wissenschaftliche Bedeutung. Das zeigt sich ge- 
rade ungemein deutlich bei der Betrachtung der gelb gefärbten Orga- 
nismen. Man kann die Gesammtheit derselben schließlich den Thallo- 
phyten zuertheilen, muss aber dann typische Monadenformen mit 
in den Kauf nehmen; man kann eben so einen großen Theil, die 
Chromomonadinen, Dinoflagellaten, Dietyochiden etc. als Protozoen 
auffassen; in beiden Fällen zerreißt man an irgend einer Stelle den 
engen Zusammenhang mit benachbarten Formenreihen. Das Gleiche ist 
der Fall bei der Betrachtung der Flagellaten, Pseudosporeen, Vampy- 
relliden, Mycetozoen, Rhizopoden etc., wie man auch versuchen möge, 
die Vertheilung auf die beiden Reiche vorzunehmen. Wichtig und 
interessant bleibt aber dabei der Versuch, klar zu erkennen, wie inner- 
halb einer der großen zusammenhängenden Formenreihen allmählich 
immer deutlicher die Trennung der thierischen und pflanzlichen Cha- 
raktere sich offenbart, wie z. B. in den Reihen der gelben Organismen 
die thierische Ernährungsweise verschwindet, eben so das Vermögen, 
amöhoide Bewegungen zu machen, schließlich überhaupt die Fähigkeit, 
Ortsbewegungen auszuführen, wie andererseits die Eigenschaften typi- 
scher Algen dafür hervortreten, die Theilung in Ruhe, die Umhüllung 
von festen Zellhäuten etc. Ferner ist sehr wichtig im Auge zu 


1 Nur noch wenige Forscher suchen nach solchen bestimmten Grenzen. 
Besonders hat DAnGEArD (32—35) in neuerer Zeit versucht Thiere und Pflanzen 
nach der Ernährungsart zu sondern. Aber gerade Gattungen, wie Gymnodinium 
unter den Dinoflagellaten, Chromulina unter den Chromomonaden zeigen die Un- 
möglichkeit nach der Ernährungsweise principielle Unterschiede aufzustellen. 


ne | N 


990 Georg Klebs, 


behalten, dass diese Sonderung der thierischen und pflanzlichen Charak- 
tere nicht bloß in einer, sondern in mehreren Formenreihen eintritt, 
z. B. in einer Reihe grün gefärbter Organismen (Flagellaten, Volvoci- 
neen, Protococeoideen), in einer Reihe farbloser Organismen (Pseudo- 
sporeen, Chytridiaceen, Pilze) und vielleicht in noch anderen Reihen. 
Es würde hier zu weit führen, ausführlicher auf diese Verhältnisse 
einzugehen. Dagegen will ich am Schluss der ganzen Abhandlung in 
einer Tabelle übersichtlich die Verwandtschaftsbeziehungen der nie- 
deren Organismen darzustellen versuchen. 


Das System der Flagellaten. 


In der Einleitung habe ich meine Ansichten über die Abgrenzung 
der Flagellaten ausgesprochen und eine kurze Charakteristik der Gruppe 
gegeben. Die darauf folgenden Erörterungen über die Verwandt- 
schaftsbeziehungen lehren aber deutlich genug, dass auch die von mir 
angenommene Abgrenzung der ganzen Gruppe nicht absolut gefor- 
dert wird. Mit den Flagellaten verhält es sich eben so wie mit den 
Protozoen und Thallophyten; man kann diese Abtheilungen weiter und 
enger fassen, je nachdem man mehr Rücksicht auf diese oder jene Cha- 
raktere legt. So könnte man vertheidigen, dass man die ganze Abthei- 
lung der Chromomonadinen von den anderen Flagellaten trennte und 
sie mit den Dinoflagellaten zu einer großen Gruppe vereinigte. Im 
Augenblick erscheint aber die von mir vorgeschlagene Gruppirung 
eben so berechtigt wie zweckmäßig. 

Die früheren Systeme der Flagellaten sind von Bürscauı (11) ein- 
gehend besprochen worden. Das von ihm vorgeschlagene zeichnet sich 

‘ durch große Übersichtlichkeit aus und giebt ein vortreffliches Bild der 
zur Zeit der Systemaufstellung bekannten Formen. Da nun eine große 
Menge von Flagellaten sehr unvollständig bekannt sind, fortwährend 
neue Arten und Gattungen entdeckt werden, so wird ein Jeder, der 
sich von Neuem genauer mit diesen Organismen beschäftigt, das System 
seines Vorgängers zu verändern und zu verbessern suchen. Noch lange 
Zeit hindurch wird jedes Flagellatensystem das Zeichen rascher Ver- 
gänglichkeit an sich tragen; auch das meinige ist lediglich ein Versuch, 
der vielleicht bald durch einen besseren ersetzt wird. Die Schwierig- 
keit, ein solches System aufzustellen, liegt aber nicht bloß in der Unzu- 
länglichkeit unserer Kenntnisse; man kann fast sagen, dass sie sich 
steigert, je größer der Umfang der bekannten Formen wird. Eine be- 
stimmte Species ist nicht bloß das Glied einer einzigen Reihe ver- 
wandter Formen, vielmehr weist sie nach verschiedenen Seiten hin 
Verwandtschaftsbeziehungen auf, ähnlich wie wir es schon bei den 


Flagellatenstudien. I. 291 


größeren Abtheilungen, z. B. den Chromomonadinen, gesehen haben. 
Je mehr man nun die Glieder der nach verschiedenen Seiten aus- 
strahlenden Reihen kennt, desto schwieriger wird es zu bestimmen, in 
welche Reihe gerade die vorliegende Art hineingehört. Verschiedenen 
subjektiven Anschauungen ist ein großer Spielraum gegeben. Aus der 
speciellen Darlegung wird sich mehrfach die Thatsache herausstellen, 
dass man schließlich mit demselben Recht eine Art der einen oder der 
anderen Familie oder größeren Gruppe zuertheilen kann. Da ich nicht 
die gesammte Flagellatenmenge in gleichem Maße genau untersucht 
habe, kann ich auf mein System kein zu großes Gewicht legen. Haupt- 
sächlich möchte ich dadurch einen Fortschritt herbeiführen, dass ich 
aus der Masse von Formen gewisse natürliche Gruppen heraussondere 
wie ich es in meiner ersten Arbeit (70) mit den euglenaartigen Organis- 
men versucht habe. Daneben giebt es zahlreiche Formen, welche bis- 
her nicht recht unterzubringen sind und provisorisch irgend wohin 
gestellt werden müssen. 

In den Grundsätzen, welche mich bei dieser Bildung natürlicher 
Gruppen leiten, weiche ich zum Theil wesentlich von Bürscnu ab. 
Dieser Forscher hat seine Hauptabtheilungen und theilweise auch die 
Untergruppen auf die Zahl und Anordnung der Geißeln begründet. 
Unzweifelhaft haben diese Charaktere große Bedeutung; aber die ein- 
seitige Berücksichtigung führt zu künstlichen Gruppirungen. So um- 
schließt beispielsweise die Abtheilung der Isomastigoda sehr heterogene 
Organismen, Chrysomonadinen, Volvocineen, Hexamitus ete. Meine 
Beobachtungen führen mich dazu, dass innerhalb einer bestimmten 
Formenreihe die Zahl und Ausbildung der Geißeln etwas wechseln kann. 
Dieselbe Zahl und Ausbildung kann andererseits bei verschiedenen 
Familien auftreten. Eine Haupt- und eine kleine Nebengeibel finden 
sich bei Monadinen, Chrysomonadinen, Astasiiden. Eine vordere und 
eine nach hinten gerichtete Geißel, auf deren Vorhandensein hin 
BürscaLı die Abtheilung der Heteromastigoda begründet hat, finden 
sich bei Rhizomastiginen, Bodoninen, Peranemiden etc. Man könnte 
selbst gut vertheidigen, Formen mit einer oder zwei Geißeln direkt in 
eine Gattung zu vereinigen; Oikomonas und Monas stehen sich so nahe, 
eben so Ochromonas und gewisse Chromulina-Arten. Da ja nun über- 
haupt die Eintheilung der Gattungen vielfach künstlich ist, die Bewim- 
perung aber ein sehr bequemes Unterscheidungsmittel abgiebt, so 
werde ich daran festhalten, mit Hilfe derselben die Gattungen zu 
trennen. Bei der Unterscheidung der Hauptabtheilungen lege ich das 
größte Gewicht auf die gesammte Organisation des Vorderendes, und, 
da dieselbe bei sehr vielen Arten nur verständlich ist durch die Art 


292 Georg Klebs, 


der Nahrungsaufnahme, so habe ich gerade in dieser Beziehung neue 
Beobachtungen zu machen gesucht. 
Ich theile die Flagellaten in folgende Abtheilungen ein: 
I. Protomastigina. 273 
II. Polymastigina. 10272 
III. Euglenoidina. 33 
IV. Ghloromonadina. 3 Hs 
V. Chromomonadina. ITH 

Ich beabsichtige nicht eine vollständige Monographie der Flagella- 
ten zu geben, betrachte vielmehr nur genauer diejenigen Formen, an 
welchen ich Neues beobachten konnte, oder welche in systematischer 
Beziehung mir wichtig erschienen. Im Übrigen verweise ich auf die 
großen Werke von Stein (107), Kent (66) und Bürscauı (13). 

Das Material für meine Untersuchungen habe ich der Umgebung 
Basels entnommen. Dieselbe ist relativ sehr arm und entbehrt großer 
Seen, der Moore und Torfsümpfe. Trotzdem mir nur eine ganz be- 
schränkte Anzahl kleiner Teiche und Tümpel zur Verfügung stand, habe 
ich innerhalb eines Jahres den größten Theil der von Stein und Kent be- 
schriebenen Flagellaten gefunden, dazu sehr viele neue Formen, welche 
weiter unten beschrieben werden, ferner solche, welche, nur flüchtig 
beobachtet, desshalb nicht erwähnt werden. Dabei habe ich die 
mannigfaltigen Formen, welche parasitisch in Wasserthieren leben, so 
gut wie gar nicht berücksichtigt. Man erkennt daraus, dass unsere 
Gewässer noch eine Fülle hierher gehöriger Organismen bergen, welche 
des Studiums lohnen, dass wir noch sehr weit entfernt sind, den Formen- 
reichthum dieser niederen Süßwasserbewohner einigermaßen zu über- 
blicken, und dass es zunächst keine große Bedeutung hat, die geogra- 
phische Verbreitung der Flagellaten eingehend zu behandeln. Sehr 
vortheilhaft für das Auffinden der farblosen, saprophytisch oder thierisch 
sich ernährenden Flagellaten ist die von PFEFFER (92) angegebene 
Methode, durch gekochte Würmer und dergleichen die betreffenden 
Formen anzulocken. Bei der Untersuchung irgend eines Sumpfes ver- 
fahre ich gewöhnlich in der Weise, dass ich bei meinen Exkursionen 
aus demselben schwimmende oder untergetauchte Wasserpflanzen, ab- 
gestorbene, am Grunde langsam faulende Algentheile entnehme, die- 
selben möglichst ausdrücke, so dass alle anhängenden Massen in relativ 
wenig Flüssigkeit gesammelt werden können. Zu Hause wird das 
Wasser vertheilt, die einen Kulturen werden hell, die anderen dunkel 
gestellt. Die einen bleiben sich selbst überlassen, den anderen wer- 
den gekochte Würmer oder gekochte Pflanzentheile oder frische Schnitte 
der Kartoffel und dergleichen zugeführt, um möglichst verschiedene 


Flagellatenstudien. 1. 293 


Lebensbedingungen zu schaffen. Es ist sehr interessant zu beobachten, 
wie in ein und derselben Kultur mit faulenden Stoffen die verschie- 
denen Flagellatenformen sich einander ablösen. Ohne Schwierigkeit 
kann man dann einige Flagellatenreinkulturen gewinnen, wie sie auch 
Pr£rrer bereits hergestellt hat. Es wäre sehr lohnend gerade in dieser 
Richtung fortzuarbeiten, um die sich überall aufdrängenden Fragen 
hinsichtlich des Entwicklungsganges und der Lebensweise vieler Arten 
einer Lösung entgegen zu führen. 


I. Protomastigina. 


Kleine Formen, sehr einfach gebaut. Periplast nie als deutliche 
Membran ausgebildet, nur als Hautschicht entwickelt. Körper sehr 
häufig amöboid, immer farblos. Am Vorderende ein bis zwei Geißeln, 
keine distinkte Mundöffnung, wohl aber bestimmte Mundstellen. Kon- 
traktile Blase meist im Vorderende, seltener im Hinterende. Meist 
thierische Ernährung, Aufnahme an der ganzen Peripherie oder am 
Vorderende, sei es direkt oder mit Hilfe einer Vacuole. 


In dieser ersten Abtheilung der Flagellaten fasse ich die ein- 
fachen Formen derselben zusammen, welche von den Polymastiginen 
schon durch die geringere Anzahl der Geißeln, von den Euglenoidinen 
durch Mangel einer Plasmamembran, einer Mundöffnung etc. unter- 
schieden sind. Immerhin kann diese Abtheilung der Protomastigina 
nur eine provisorische sein, weil gerade ihr angehörend oder nahe- 
stehend eine Unmenge wenig bekannter Organismen sich vorfinden, 
deren genauere Kenntnis wesentliche Modifikationen des Systems er- 
fordern würde. So kann auch die weitere Eintheilung nur eine vor- 
läufige sein, um so mehr, da ich auch nur wenige Gruppen näher unter- 
sucht habe. Am schwierigsten ist augenblicklich die Abgrenzung der 
Protomastiginen von den Rhizopoden, wie schon hervorgehoben wurde 
und weiter unten noch besprochen werden muss. 


Die von mir zusammengefassten Organismen sind, abgesehen von 
den Choanoflagellaten, von Bürscauı (13) in drei Hauptabtheilungen, 
den Monadinen, Isomastigoden und Heteromastigoden vertheilt worden, 
wesentlich wegen der verschiedenartigen Bewimperung, wobei die 
sonst so ausgesprochene Verwandtschaft im Körperbau keine Berück- 
sichtigung erfahren hat. Sreım (107) hat eine Anzahl selbständiger 
Familien unterschieden, Kent (66) eine noch größere Anzahl von sol- 
chen, welche theils zu seinen Rhizoflagellaten, theils zu Radioflagellaten, 
Pantostomaten und Eustomaten gehören. Ich theile die Protomasti- 
ginen in folgende Familien ein: 


394 Georg Klebs, 


Rhizomastigina, 
Monadina, 30H 
Bikoecida, 
CGraspemonadina, 
Spongomonadina, 
Amphimonadina, 
Bodonina. }, 

Von diesen Familien habe ich nur die erste und letzte ein- 
gehender untersucht; die anderen erwähne ich nur des systematischen 
Zusammenhanges wegen und um einige auffallende neu entdeckte 
Organismen unterzubringen. 


Fam. 1. Rhizomastigina Bütschli. 


Körper freischwimmend oder zeitweilig in einen vollkommen 
amöbenartigen Zustand übergehend, aber stets mit einer oder zwei 
Geißeln am Vorderende versehen. Kontraktile Blase häufig im Hinter- 
ende, Kern meist im Vorderende. Nahrungsaufnahme durch Pseudo- 
podien an der ganzen Körperoberfläche. 

Diese kleine Gruppe bietet, wie Kent, Bürschui u. A. schon hervor- 
gehoben haben, ein sehr großes Interesse, weil sie in der Mitte zwischen 
Sarkodinen und Flagellaten stehen, so dass es sehr schwierig ist die 
Grenze festzustellen. Allerdings ist auch die Schwierigkeit desshalb 
so groß, weil die hierhin gehörigen Organismen so wenig bekannt sind. 
In keiner Familie vielleicht herrscht eine solche Verwirrung bezüglich 
der Unterscheidung von Gattungen und Arten. Ohne Zweifel gehören 
hierzu ein Theil der Arten der Gattung Cercomonas, welche, nach den 
Angaben in der Litteratur zu urtheilen, überhaupt zu den arten- 
reichsten Gruppen gehört. Leider existirt für diese Gattung keine klare 
Definition; denn der Hauptcharakter, der Besitz eines amöboiden 
Hinterendes kommt bei typischen Rhizomastiginen vor, eben so 
wie bei Monadinen und Bodoninen. Sehr wahrscheinlich ist dieser 
Schwanzanhang bei manchen Formen verwechselt worden mit einer 
nach hinten gerichteten Geißel. Der wichtigste Punkt, die Nahrungs- 
aufnahme, ist von den wenigsten Formen bekannt. Die Art der 
Nahrungsaufnahme ist aber überhaupt der einzige Charakter, nach 
welchem man im Zweifelsfalle unterscheiden kann, ob eine Rhizomasti- 
gine, Monadine oder Bodonine vorliegt. Man steht daher ganz rathlos 
den in der Litteratur beschriebenen Formen gegenüber. Man könnte 
sich fragen, ob man überhaupt einen solchen Werth auf die Nahrungs- 
aufnahme legen darf, um z. B. vollkommen bodoähnliche Formen zu 
den Rhizomastiginen zu stellen. Doch erscheint es mir wenigstens 


2 


BR 


Flagellatenstudien. I. 295 


vorläufig nothwendig, weil die Erfassung der Nahrung mit Hilfe von 
Pseudopodien später nie mehr bei den Flagellaten auftritt und unter 
den anderen niederen Organismen nur bei den Sarkodinen sammt den 
ihnen anhängenden Übergangsformen zu den Myxomyceten sich findet. 
Zwar nicht durchgreifend, aber doch für viele Rhizomastiginen be- 
zeichnend ist die Lage des Kernes im Vorderende, eine Erscheinung, 
welche in dieser Regelmäßigkeit nur noch bei den Polymastiginen sich 
zeigt. Meistens fällt der Kern schon an lebenden Individuen durch den 
großen Nucleolus auf. Die kontraktile Blase findet sich dann nicht 
selten im Hinterende, doch kann sie auch den Platz wechseln. 

Für die Unterscheidung der den Rhizomastiginen nahe stehenden 
Heliozoen lege ich das Hauptgewicht auf die Thatsache, dass die Orga- 
nismen unter normalen Verhältnissen auch während des Amöbenzu- 
standes ihre Geißeln nie verlieren. Ich habe eine ganze Anzahl Formen 
gerade auf diesen Punkt hin untersucht und ausnahmslos die Geißel 
unverändert wieder gefunden. Die Schwärmer von Pseudospora, 
Protomonas, Ciliophrys u. a. verlieren stets nach einer Weile ihre 
Geißeln und gehen dann erst als vollkommene Amöben zur Nahrungs- 
aufnahme über. Die Hauptvermehrung dieser Heliozoen erfolgt, nach- 
dem die Amöben, mit Nahrung erfüllt, Verdauungscysten bilden, in 
denen dann durch Theilung eine größere Anzahl Schwärmer entstehen. 
Bei den wenigen Formen allerdings unter den Rhizomastiginen, deren 
Vermehrung ich verfolgen konnte, fand dieselbe statt wie bei allen 
Flagellaten durch Längstheilung im beweglichen Zustand. Verschmel- 
zungen von Individuen, eine Bildung der Plasmodien, wie sie für 
Protomonas, Ciliophrys u. a. festgestellt worden sind, wurden bisher 
bei keiner Rhizomastigine beobachtet. 

Ich unterscheide zunächst nur zwei Gattungen nach der Art der 
Bewimperung, Mastigamoeba Schulze und Dimorpha Gruber, von denen 
ich selbst hauptsächlich die letztere Gattung untersucht habe. Die 
bisher am besten bekannte Art ist die von Krassırstscuik (75) als Ger- 
cobodo laciniaegerens beschriebene Form. Nur sehe ich keinen Grund 
ein, warum dieselbe von Dimorpha generisch geschieden werden soll, 
da sie in keinem wesentlichen Punkte in der Organisation abweicht. 
Höchstens könnte man Rücksicht darauf nehmen, dass bei der Theilung 
vorher die Geißeln abgeworfen werden. 

Man könnte sich denken, dass von den beiden Gattungen zwei 
Reihen von Flagellatenformen sich herleiteten, von Mastigamoeba die 
Monadinen, von Dimorpha die Bodoninen. Die Verwandtschaft seiner 
Gercobodo mit Bodo hat Krassırstscuik schon hervorgehoben; bei den 
anderen Dimorpha-Arten sind ähnliche Beziehungen sehr klar ausge- 


296 Georg Klebs, 


prägt. Von den Gattungen, welche BürscaLı zu der Familie der Rhizo- 
mastiginen stellt, fällt nach dem Vorhergehenden Ciliophrys Cienkowski 
fort; wie sich Actinomonas Kent verhält, ist nach der geringen Kenntnis 
derselben nicht sicher zu sagen. Doch macht sie mehr den Eindruck 
einer Heliozoe und nähert sich der von Frenzer (47) neuerdings be- 
schriebenen Mastigophrys radians. 


Mastigamoeba F. E. Schulze!. 

Körper während des Schwimmens meist oval bis länglich; zeit- 
weilig kriechend mit sehr zahlreichen Pseudopodien. Eine einzige 
ansehnliche Geißel am Vorderende. | 

Diese Gattung ist durch F. E. Scuuze (103) begründet; neue Arten 
sind von Kent (66), Sroxzs (109, 41%, 4145), FrenzeL (38) u. A. beschrie- 
ben worden. Allerdings wurde weder die Nahrungsaufnahme noch die 
Vermehrung beobachtet. Höchst wahrscheinlich gehören, wie bereits 
BürscnLı vermuthet, Arten der Gattung Gercomonas Stein hierher, ferner 
Rhizomonas Kent; auch die Krnr’sche Gattung Reptomonas ist wohl 
direkt zu Mastigamoeba zu rechnen und möglicherweise auch Podostoma 
filigerum Claparede und Lachmann (24). 

Eine große Anzahl verschiedenartiger Formen kommt in Infusionen 
vor, nur ist es schwierig die Arten zu unterscheiden, da man sie viel- 
fach .nur in einzelnen Exemplaren trifft, bei welchen wegen der 
wechselnden Formen nicht scharf die Artcharaktere zu erkennen sind. 
Desshalb ist es auch kaum möglich, die Formen, welche zur Beobach- 
tung kommen, mit schon beschriebenen zu identificiren, wenn nicht 
zufällige Besonderheiten der Struktur erwähnt werden. 

Im Gegensatz zu manchen Arten der Gattung Dimorpha ist der 
rhizopodenartige Zustand bei Mastigamoeba oft auffallender als der 
flagellatenartige.e M. aspera scheint nach den Beobachtungen ven 
ScHuLze wesentlich nur zu kriechen und stets Pseudopodien auszu- 
strecken. Die von mir vielfältig bemerkte M. invertens geht zwar sehr 
häufig in Schwimmbewegung über, aber besitzt doch selten einen 
ganz abgerundeten Körper; auch bei der M. ramulosa (Kent) beob- 
achtete ich während des Schwimmens stets eine unregelmäßige warzige 
bis gezähnte Oberfläche. M. simplex Kent, eben so M. Bütschlii mihi 
(geißeltragende Rhizopode Bütschli) bilden nach den Untersuchungen 
beider Forscher, so wie von mir bisweilen einen vollkommen glatten, 
schmal eiförmigen Flagellatenkörper. Das Körperplasma ist im Allge- 

1 Da BürscaLı in seinem Protozoenwerk mit großer Sorgfalt für alle Gattungen 
ein ausführliches Register der Synonyme geliefert hat, verzichte ich darauf, noch 


einmal die Sache zu bringen. Ich werde die Synonyme nur für die Arten angeben, 
was bei BürschLı nicht geschehen konnte. 


Flagellatenstudien. I. 297 


meinen gleichmäßig zart homogen, enthält in verschiedener Menge 
Vacuolen und Nahrungsbestandtheile. Bei M. aspera tritt nach ScHhuLze 
eine deutliche Scheidung eines glashellen Ektosarks von einem körnigen 
Entosark hervor. Der auffallendste Bestandtheil der Zelle ist der 
bläschenförmige Zellkern, welcher von Schauzze und BürscuLi beschrieben 
worden ist, und stets am Vorderende einen bestimmten, wenig ver- 
änderlichen Platz einnimmt. Ich habe für M. ramulosa die Beobachtung 
ScHULZE’S an aspera bestätigen können, dass der Nucleolus im Stande 
ist, seine Form zu verändern. 

Das Vorderende wird außer durch den Kern durch die Insertion 
der Geißel charakterisirt, welche direkt, aber scharf bestimmt aus dem 
Plasma entspringt. Wenn Bürscauı (41) meint, dass bei seiner geißel- 
tragenden Rhizopode die Insertionsstelle der Geißel veränderlich sei, 
so heißt das nichts Anderes, als dass das ganze Vorderende verschoben 
werden kann, ohne dass die Geißel selbst dabei betheiligt ist und ihren 
Platz ändert. Bei den von mir beobachteten Formen ist während der 
Schwimmbewegung die kontraktile Blase, welche aus kleineren zusam- 
menfließt, am Hinterende gelegen; doch kann sie auch andere Stellen 
einnehmen, wie es am deutlichsten bei M. invertens der Fall ist, bei 
welcher bei dem Übergang zum Amöbenzustand die Vacuole in die 
Nähe des Kernes zu liegen kommt, allerdings auch wieder am Hinter- 
ende, weil eine Umkehrung der Pole stattgefunden hat. 

Über die Nahrungsaufnahme ist wenig bekannt, obwohl es höchst 
wahrscheinlich ist, dass bei allen Arten die Pseudopodien dabei thätig 
sind, wie es GouRRET und Roser (52) für ihre Monas ramulosa (identisch 
mit Cercomonas ramulosa Stein und jedenfalls eine Mastigamoeba) 
beobachtet haben. Etwas eigenthümlich erscheint die Bemerkung von 
PenarD (89), welcher für M. simplex angiebt, dass am Grunde der Geißel 
eine kleine kontraktile (!) Vacuole sich finde, welche zugleich als 
nahrungsaufnehmender Schlund dienen soll. Außerdem kann sich eine 
solche Vacuole an beliebigen Stellen des Körpers bilden, wie es scheint 
in Verbindung mit Pseudopodien, welche die Nahrung erfassen. Die 
Vermehrung ist bisher bei keiner Art beobachtet worden; ich habe 
Längstheilung im beweglichen Zustand bei M. invertens gesehen. 


Mastigamoeba invertens Klebs (Taf. XIII, Fig. I a—c). 
Körper im Schwimmen ungefähr eiförmig, im amöbenartigen 
Zustande mit relativ wenigen Pseudopodien; Geibel etwa zweimal so 
lang als der Körper, beim Schwimmen nach vorn, beim Kriechen nach 


hinten gerichtet. 
Länge = 8—12 u. 


298 Georg Klebs, 


Diese kleine gar nicht seltene Art ist leicht kenntlich durch ihre 
merkwürdige Eigenheit, ihr Vorderende beim Kriechen zum Hinterende 
zu machen. Während des Schwimmens zittert die Flagellate lebhaft 
hin und her ohne Rotation; der Körper, ungefähr eiförmig, hat aber . 
niemals ganz glatte Konturen. So wie das Thier in den amöbenartigen 
Zustand übergeht, ist es das Hinterende, welches hauptsächlich Pseudo- 
podien ausstreckt, die nach vorn gerichtet sind. Die Geibel wird 
nachgeschleppt und wedelt dabei nur langsam an der Spitze. Auffallend 
ist das Verhalten der kontraktilen Blase, welche nach dem Übergang 
zur Amöbe ebenfalls nach hinten, das heißt in die Nähe des Kernes und 
der Geißelinsertion geschoben wird. Als Amöbe kriecht das Thier 
langsam im Detritus umher, bald dickere, bald feinere Pseudopodien 
bildend und mit diesen kleine Körnchen umschließend und aufnehmend. 
Bei dieser Art habe ich, wie vorhin bemerkt, Längstheilung gesehen, 
bei welcher nach Bildung einer zweiten Geißel eine allmähliche, aber 
schnell verlaufende Einschnürung erfolgte. 


Mastigamoeba ramulosa Kent |(66) Taf. I, Fig. 19—20]. 


Körper ungefähr rundlich, auch während des Schwimmens mit 
verästelten kurzen Pseudopodien versehen. Geißel zwei- bis dreimal 
so lang als der Körper. I 

Die von mir beobachteten Exemplare scheinen mir zu der Kent- 
schen Art zu gehören, während die Cercomonas ramulosa wohl eine 
verschiedene Art von Mastigamoeba vorstellt. Charakteristisch ist die 
Bedeckung der ganzen Oberfläche mit den kurzen aber sehr verästelten 
Pseudopodien, auch während der Schwimmbewegung, welche wie bei 
der vorigen Art in einem Hin- und Herzittern besteht. Eine solche 
regelmäßige Umkehrung der Körperpole wie bei M. invertens wurde 
nie beobachtet; während des Kriechens kann aber sehr wohl das 
Vorderende sammt Geißel hin- und hergeschoben werden. Der Kern 
liegt bei meinen Exemplaren ganz am Vorderende (Kent zeichnet ihn in 
tieferer Lage) und besitzt einen etwas eckigen Nucleolus, der langsame 
Formveränderungen zeigt. Als Nahrungsbestandtheil sah ich grüne 
Algentheile, ohne dass ich die Aufnahme direkt beobachten konnte. 


Mastigamoehba Bütschlii Klebs. 


Geibeltragende Rhizopode Bürscenzi (11) Taf. XIV Fig. 23 a—b. 
Mastigamoeba lobata (?) Stein, Bürsenrı (43) Taf. XXXIX Fig. 10 a—b. 

Körper während des Schwimmens ungefähr eiförmig, im Kriechen 
mit feinen zum Theil verästelten Pseudopodien. Geißel sechs- bis 
achtmal so lang als der Körper. 


Flagellatenstudien. 1. 299 


Die von BürsenLı beschriebene geißeltragende Rhizopode gehört 
unstreitig zu Mastigamoeba; mir scheint es nicht möglich, sie, wie 
BürscaLı vorschlägt, mit der von Stein als Gercomonas lobata abgebil- 
deten Form zu identificiren, weil der Hauptcharakter, die außerordent- 
liche Länge der Geißel, nicht zutrifft; ich will sie daher zu Ehren des 
Entdeckers neu benennen. Bezüglich der Beschreibung verweise ich 
auf die Darstellung von Bürscuri, welche ich im Wesentlichen bestätigen 
konnte. Bei meinen Exemplaren fand die Systole der kontraktilen Blase 
am Hinterende statt; sie entstand durch Zusammenfließen kleinerer 
Blasen, welche an verschiedenen Stellen des Körpers sich bildeten. 
Ob die von Stokzs beschriebene Mastigamoeba longifilum (109) mit der 
vorliegenden Art identisch ist, wage ich nicht zu entscheiden. 


Dimorpha Gruber. 


Körper länglich bis kugelig während des Schwimmens; zeitweise 
übergehend in einen amöbenartigen Zustand; am vorderen Ende zwei 
Geißeln, die eine nach vorn, die andere nach hinten gerichtet. 


Die Gattung ist durch Gruser (57) aufgestellt worden für eine 
zweigeißelige Rhizomastigine und enthält bisher nur eine Species nutans 
(57, Taf. XXIX). Indessen gehören eine ganze Anzahl Formen dazu, 
welche auch gar nicht selten sind. Doch nur einige wenige habe ich 
genauer untersucht. Höchst wahrscheinlich sind Arten dieser Gattung 
bisher als Gercomonas-Species beschrieben worden, da die nachschlep- 
pende Geibel leicht übersehen, oder mit demSchwanzfaden verwechselt 
werden kann. Ferner sind andere Arten möglicherweise als Hetero- 
mita- oder Bodo-Arten erwähnt worden. Vielleicht findet man es später 
passend, die Gattung zu zerlegen, wenn eine größere Menge Arten 
genauer bekannt geworden sind. Vorläufig scheint es mir das Richtigste, 
die Gattung etwas weiter zu fassen und alle Rhizomastiginen mit zwei 
ungleich ausgebildeten Geißeln darin aufzunehmen. Nicht unwahr- 
scheinlich ist die Annahme, dass es auch Formen mit zwei gleichen, 
nach vorn ausgestreckten Geißeln giebt; doch ist Näheres darüber 
noch nicht bekannt. 

Bei den meisten Arten ist der Flagellaten- und Amöbenzustand 
scharf getrennt, wenn auch verschiedenartige Abstufungen sich vor- 
finden. Während der Bewegung bewahrt der Körper eine gewisse 
Form, und nur das Hinterende ist dann allein der Sitz beständiger Ver- 
änderungen. So beschreibt Krassırstschick (75) ausführlich dieselbe 
bei der Dimorpha (Gercobodo) laciniaegerens; ganz entsprechende Vor- 
gänge beobachtete ich bei D. longicauda. In sehr wechselnder Weise 


300 Georg Klebs, 


werden fetzenartige Anhängsel ausgestreckt und wieder eingezogen 
oder anstatt dessen ein langer schwanzartiger Faden gebildet. 

Der amöbenartige Zustand kann in sehr verschiedener Weise 
eintreten, und die einzelnen Arten unterscheiden sich darin oft sehr 
charakteristisch. D. nutans bildet nach Gruszr actinophrysähnliche 
Amöben, eben so D. radiata mihi. Nach allen Seiten strahlen feine 
Pseudopodien vom centralen Körper aus. Dicke breite Fortsätze sendet 
D. laciniaegerens nach Krassırstscaik, D. ovata nach meinen Beobach- 
tungen aus, während D. longicauda in der Mitte steht, da sie mäßig 
breite und nicht sehr lange Plasmafortsätze bildet. Die Nahrungsauf- 
nahme ist bei allen bisher genauer bekannten Arten beobachtet worden, 
von GruügBEr bei D. nutans, von KrassırstscHik bei laciniaegerens, von 
mir bei den anderen Arten. D. laciniaegerens zeichnet sich dadurch aus, 
dass das Thier sowohl im frei schwimmenden wie im amöbenartigen 
Zustande sich ernährt; die übrigen Arten thun das nur im letzteren. 
Alle besitzen zwei Geißeln, eine nach vorn, die andere nach hinten 
gerichtet; bei manchen Arten, wie nutans nach Gruser, bei alternans 
nach meinen Beobachtungen ist die Insertion etwas unterhalb des 
Vorderendes. Dadurch wird die Verwandtschaft zu Bodo-Arten noch 
auffallender. Die Vermehrung findet bei den von mir untersuchten 
Formen durch Längstheilung im beweglichen Zustand statt, was auch 
für D. nutans nach den Angaben von Gruser nicht unwahrscheinlich 
ist. Eine Dauercyste ist bisher nur für laciniaegerens von KrASSILSTSCHIK 
beobachtet worden. 


Dimorpha ovata Klebs (Taf. XIII, Fig. 3 a—.c). 


Körper während der Schwimmbewegung dick eiförmig bis kugelig, 
vorn bisweilen etwas ausgerandet, hinten wenig zugespitzt. Im amö- 
boiden Zustand Bildung dicker stumpfer Pseudopodien. Die beiden 
Geibeln ziemlich gleich lang. Kontraktile Blase im Vorderende. 

Länge = 18—21 u, Breite = 15—19 u. 

Diese Art bewegt sich langsam und ruhig vorwärts ohne Rotation 
und ohne auffallende Gestaltsveränderungen. Plötzlich bemerkt man, 
dass die Bewegung aufhört, der Körper sendet bald nach dieser, bald 
nach jener Seite breite, stumpfe, aus farblosem sehr feinkörnigem 
Plasma bestehende Fortsätze aus. In diesem Zustand erfolgt die 
Nahrungsaufnahme. Ich sah mehrfach, wie bewegliche, grüne oder 
gelbe Schwärmer an ein solches Pseudopodium stießen, hängen blieben 
und von den sie rasch umfließenden Plasmamassen ins Innere gezogen 
wurden. Dann rundete sich der Körper wieder ab und begann seine 
langsame Vorwärtsbewegung. Die aufgenommenen Organismen bilden 


Flagellatenstudien. 1. 301 


missfarbige, braunroth gefärbte Ballen, ohne dass sie in besonderen 
Vacuolen eingeschlossen sind. Die beiden Geißeln sind sehr zart und 
sind während der Nahrungsaufnahme kaum zu sehen; doch sind sie, 
wie man sich durch Färbung mit Jod überzeugen kann, unverändert. 
Der Kern wurde nicht beobachtet. 


Dimorpha radiata Klebs (Taf. XII, Fig. 2a—9). 


Körper im freibeweglichen Zustande eiförmig, meist nach hinten 
verschmälert, im amöbenartigen actinophrysähnlich mit zahlreichen 
feinen strahlenförmigen Pseudopodien; die Schleppgeißel etwas länger 
als die vordere. Kontraktile Blase im Hinterende. 

Länge —= 10-14 u, Breite = 5-9 u. 

Die Art erscheint in sehr wechselnder Größe und Gestalt; zahlreiche 
Individuen wurden in einer langsam faulenden Kultur beobachtet. Der 
ungefähr eiförmige Körper ist sehr häufig vorn breit abgerundet, hinten 
verschmälert (Fig. 2a), aber er kann auch vorn spitz und hinten stumpf 
erscheinen (Fig. 25), und ab und zu treten während der Bewegung 
Veränderungen der Oberfläche ein, so dass die Gestalt sehr unregel- 
mäßig wird (Fig. 2c). Das Plasma ist zart feinkörnig, enthält stets 
dichtere Ballen und besitzt gewöhnlich am Vorderende etwas schärfer 
hervortretende schwärzliche Körnchen. Im Vorderende liegt der Kern 
mit deutlichem Nucleolus; die kontraktile Blase, aus kleineren Bläschen 
entstehend, liegt im Flagellatenstadium im Hinterende. Ganz verändert 
erscheint der Körper im amöbenartigen Zustande. Die vorher lebhaft 
schwärmenden und dabei rotirenden Individuen fangen an zu kriechen, 
werden rundlich und senden jetzt nach allen Seiten strahlenförmig 
feine, etwas körnige Pseudopodien aus, oft von beträchtlicher Länge. 
Die eine Geißel wird eingerollt; die andere scheint, so viel sich beob- 
achten lässt, ausgestreckt zu bleiben. Die Bewegung ist auf ein sehr 
langsames Kriechen beschränkt; die Beute wird ruhig erwartet. Vor- 
beikommende andere Organismen aller Art, eine auf der Stelle zitternde 
Trepomonas (Fig. 2d, a) oder auch eine Mastigamoeba, Monade oder 
dergleichen stoßen auf die Pseudopodien und werden, ähnlich wie es 
GRUBER für D. nutans beschreibt, gelähmt. Dann strömt das Plasma 
nach dem gefangenen Organismus hin und umschließt ihn. Im Inneren 
wird er bald zu einem rundlichen Ballen umgeformt. 

Die Längstheilung konnte ich an einem Exemplar von Anfang bis 
zu Ende beobachten. Der Körper verbreitert sich, erhält ein neues 
Geißelpaar und schnürt sich der Länge nach ein. Die beiden Spröss- 
linge, nach entgegengesetzter Seite strebend, ziehen sich langsam aus 
einander ohne lebhaft amöboide Gestaltveränderungen. Vielmehr geht 

Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LV, Bd. 90 


N er 


302 Georg Klebs, 


die ganze Theilung ruhig auf der Stelle vor sich, bis nach Reißen des 
Fadens die beiden neuen Individuen davon eilen. 


Dimorpha longicauda (Dujardin) Klebs (Taf. XIII, Fig. 4 a—c). 


Cercomonas longicauda Dusarpın (41) Taf. IV, Fig. 15; Srem (107) Taf. 1. 
Abth. V. 


Körper während des Schwimmens eiförmig mit schwanzartigem 
sehr veränderlichem Hinterende ; im Amöbenzustande mit zahlreichen 
oft verästelten Pseudopodien. Die beiden Geißeln ziemlich gleich lang. 
Eine oder zwei kontraktile Vacuolen, häufig im Vorderende. 

Länge — 18—36 u, Breite = I—1k u, 

Diese sehr häufige Flagellate ist jedenfalls schon beschrieben 
vorden; ich identificire sie vorläufig mit der Dusarpın'schen Art, vor- 
aussetzend, dass die Schleppgeißel übersehen worden ist, 

- Der Organismus bewegt sich langsam kriechend vorwärts ohne 
Rotation und ist meist von ungefähr eiförmiger Gestalt. Er unterschei- 
det sich von den vorigen Arten, nähert sich der Dimorpha laciniae- 
gerens (Krassırstscuig) und den als Gercomonas beschriebenen Formen 
durch die Gestaltveränderungen des schwanzartig zugespitzten Hinter- 
endes. Dasselbe ist bald länger, bald kürzer, bald einfach, bald in zahl- 
reiche Zweige oder fetzenartige Anhängsel zerspalten. Das Körperplasma 
ist sehr körnig, enthält im vorderen Ende den bläschenförmigen Kern. 
Bei manchen Exemplaren beobachtete ich in der Nähe der Geißelbasis 
zwei abwechselnd pulsirende Vacuolen. Doch sah ich auch Individuen, 
bei welchen die Vacuolen mehr nach hinten verschoben waren oder 
bei welchen nur eine einzige vorhanden schien. 

Trifft die Flagellate auf feste Körper, so hört die Vorwärtsbewegung 
auf, und höchst lebhaft amöboide Bewegungen treten ein. Dabei kann 
man in der That den Organismus nicht von einer beliebigen Amöbe 
unterscheiden; nach allen Seiten werden zahlreiche dünnere oder 
diekere, einfache oder verästelte Pseudopodien gebildet, welche um 
die fremden Körper herumfließen und wieder sich davon wegziehen. 
Kleinere Körper wie Bakterien können aber erfasst und in das Innere 
des Körpers geschafft werden (Fig. Ab). Nach einer Weile nimmt der 
Körper seine eiförmige Gestalt wieder an und kriecht weiter. 


Theilungszustände habe ich mehrfach gesehen; ich beobachtete ein 
Individuum, bei dem am Vorderende zwei Geißelpaare saßen (Fig. k c, 
vgl. auch bei Sruın V Fig. 6). Ich bemerkte dann andere Exemplare, 
bei welchen die Einschnürung schon ziemlich weit vorgeschritten war 
und vollendet wurde wie bei anderen Flagellaten. 


Flagellatenstudien. I, 303 


Dimorpha alternans Klebs (Taf. XII, Fig. I a—h). 

Körper sehr beständig, länglich eylindrisch; Bauchseite oft ge- 
| furcht; am Vorderende in einer seitlichen Mulde die beiden gleich langen 
-  Geißeln. Amöboider Zustand nur während der Nahrungsaufnahme. 
Kontraktile Blase im Vorderende. 

Länge — 14—20 u, Breite = 6—10 u. 

Ich kann leider nicht mit Bestimmtheit sagen, ob wirklich die 
von mir beobachtete Form eine echte Dimorpha ist, oder ob nicht eine 
Verwechslung von zwei verschiedenen Formen vorliegt. Die in Betracht 
kommende Art ist sehr häufig und oft in großer Menge vorhanden; 
jedenfalls ist sie schon beschrieben worden, aber ich habe nirgends die 
charakteristischen Eigenthümlichkeiten bei Bodo- oder Heteromita- 
formen wiedergefunden. Im Wesentlichen haben wir es mit einer 
bodoähnlichen Flagellate zu thun. Der Körper von sehr verschiedener 
Größe ist meist eylindrisch, etwas abgeplattet, an beiden Enden abge- 
rundet und auf der einen Seite mit einer mehr oder weniger hervor- 
tretenden Furche (Fig. 9 a) versehen. Bodoartig ist vor Allem die 
Anheftung der beiden Geißeln, welche in einer kleinen Mulde unterhalb 
des Vorderendes auf der Bauchseite sitzen (Fig. 9 g). Sehr charakte- 
ristisch ist der plötzliche Wechsel von vollständiger Ruhe und lebhafte- 
ster Bewegung. In der Ruhe ist die vordere, bisweilen auch die hintere 
Geißel um den Körper geschlungen (Fig. 9fgk). Während der Bewegung 
liegt die hintere ebenfalls in Schraubenlinien um den Körper (Fig. 9 f). 
Die Bewegung besteht theils in sehr lebhaftem Hin- und Herzittern 
auf der Stelle, theils in sehr schnellem Vorwärtsschwimmen bald mit, 
bald ohne Rotation. Der Körper bewahrt dabei seine Gestalt unver- 
ändert. 

Das Plasma des Körpers ist stark lichtbrechend und enthält immer 
sehr große Nahrungsballen, meist roth gefärbt, da augenscheinlich die 
Flagellate sich wesentlich von Algen ernährt. Die Ausscheidung eines 
solchen braunrothen Nahrungsballens geschah aus der Bauchfurche 
(Fig. 9a). Die kontraktile Blase ist nur bei nahrungsfreien Exemplaren 
gut zu sehen; sie liegt stets im vorderen Theile des Körpers. Der 
bläschenförmige Kern befindet sich im hinteren Theile. Die Vermeh- 
rung geschieht durch gewöhnliche Längstheilung, während welcher das 
| Thier ruhig auf der Stelle bleibt und auch keine besonderen Gestalts- 
| veränderungen zeigt. 

Nach der ganzen Organisation habe ich zuerst nichts Anderes 
gedacht, als dass die betreffende Flagellate eine typische Bodo-Art vor- 
stellt. Trotzdem nun die Art häufig vorkommt, und augenscheinlich 

20* 


304 Georg Klebs, 


sehr gefräßig ist, gelang es mir nicht die Nahrungsaufnahme zu beob- 
achten. Nur einmal bei einem Exemplar, welches anscheinend zu 
dieser Art gehörte, bemerkte ich eine eigenthümliche Ernährungsweise, 
durch welche eine direkte Beziehung zur Gattung Dimorpha dargelegt 
wurde. Das Thier, vorher in lebhafter Bewegung, wurde ruhig, und 
plötzlich trat an der einen Längsseite ein breites, sich verästelndes 
Pseudopodium hervor. Dann wurde auch ein ähnliches auf der an- 
deren Seite gebildet, und nun kroch die Amöbe mit ausgestreckten 
Geißeln langsam einher (Fig. 95, c). Sie stieß auf eine absterbende 
Zelle eines Mesocarpusfadens, legte sich derselben an und sandte in 
dieselbe an zwei verschiedenen Stellen je ein Pseudopodium, bis das- 
selbe die stärkehaltige Chlorophyliplatte traf (Fig. 9e). Jetzt sah man, 
wie ein Stärkekorn nach dem anderen umfasst und in den noch draußen 
befindlichen Körper gezogen wurde. Nach einiger Zeit begann das Thier 
durch das eine Loch der Zellwand vollständig in die Zelle hineinzu- 
kriechen, während die Geißeln draußen blieben (Fig. 9d). Hier erfüllte 
sich der Körper gänzlich mit Bestandtheilen der Chlorophyliplatte; nach 
einer halben Stunde ging der Organismus wieder aus der Alge heraus, 
nicht etwa eine CGyste in derselben bildend wie Pseudospora etc. 

Ich habe mich sehr bemüht, diesen Vorgang noch einmal zu beob- 
achten, doch vergeblich. Entweder existirt eine Dimorpha-Art, welche 
täuschend ähnlich einer Bodoart aussieht, dann würde die vorhin ge- 
schilderte Organisation für die letztere Species maßgebend sein, und 
die erstere wäre bisher nur im Moment der Nahrungsaufnahme beob- 
achtet. Oder thatsächlich gehört die als Amöbe sich ernährende Form 
mit den anderen bodoähnlichen Individuen zusammen, und nur dess- 
halb, weil dieselben behufs Nahrungsaufnahme in andere Zellen hin- 
einkriechen, konnte dieselbe und damit der amöbenartige Zustand nur 
so selten zur Beobachtung kommen. Ich bin nicht im Stande gewesen, 
die Frage sicher zu entscheiden. Jedenfalls weisen aber die Beob- 
achtungen auf die sehr große Verwandtschaft von Dimorpha und 
Bodo hin. 


Fam. 2. Monadina Stein. 


Kleine Formen meist amöboid; Vorderende häufig mit Ausschnitt, 
in welchem eine oder zwei nach vorn ausgestreckte Geißeln sitzen. 
Nahrungsaufnahme meist mit Hilfe einer Nahrungsvacuole. Kontraktile 
Blase meist im Vorderende. Einzeln lebend oder in Kolonien, nackt 
oder in Gehäusen. 

Ich fasse die Familie in anderem Sinne als BürscnLi auf; sie ent- 
spricht seiner Familie der Cercomonadina und einem Theil der Hetero- 


Flagellatenstudien. I, 305 


monadina. Denn wegen der gleichen Organisation des Körpers, der 
gleichen Art der Nahrungsaufnahme bringe ich die Gattung Oikomonas 
in nächste Nähe von Monas, wenn auch bei letzterer zu der einen 
Geißel von Oikomonas noch eine zweite kleine Nebengeißel kommt. 
Im Übrigen gehe ich nicht weiter auf die Gruppe ein, welche nur sehr 
provisorisch ist, da eine Reihe Gattungen vorläufig zu ihr gestellt wer- 
den müssen, welche theils nicht näher bekannt, theils wegen mangeln- 
der Zwischenglieder überhaupt zunächst nicht recht unterzubringen 
sind. Den Hauptgattungen Oikomonas Kent, Monas Stein, Arhabdomo- 
nas Fisch, welche durch Cienkowskı, Stein, BürscaLı, Kent, Fıscn u. A. 
erforscht worden sind, werden angeschlossen Gercomonas (siehe vorhin), 
Herpetomonas, Codonoeca, Platytheca, Ancyromonas. Ich möchte hier 
eine merkwürdige Flagellate erwähnen, welche allem Anschein nach zu 
Ancyromonas Kent (66, Taf. XIII, Fig. 19—53) Beziehungen hat. 


Phyllomonas Klebs. 


Körper klein, formbeständig, ein dreieckiges verbogenes Blättchen 
bildend; an der einen Ecke eine einzige, bei der Bewegung nach- 
schleifende Geißel. In einer anderen Ecke die kontraktile Blase. 


Phyllomonas contorta Klebs (Taf. XIII, Fig. 11 a—-d). 

Einzige Species. 

Länge —= 6—7 u, Breite = 5—6 u. 

Diese kleine, sonderbare Flagellate wurde an verschiedenen Stand- 
orten, aber immer vereinzelt in Sumpfwasser beobachtet. Bei der 
Bewegung, welche in einem lebhaften Hin- und Herzittern und dabei 
in Drehungen des Körpers besteht, schleift die Geißel nach, welche an 
der einen Ecke des ungefähr dreieckigen blattförmigen Körpers sitzt. 
Das entgegengesetzte, nach vorn gerichtete Ende ist breit. Das Blätt- 
chen ist sehr stark verbogen, wie es am besten aus den Fig. I1a—d 
hervorgeht, welche verschiedene Seitenansichten einiger Individuen 
darstellen. Die eine Längsseite ist bei der Lage in Fig. 1b nach 
oben gebogen, die entgegengesetzte nach unten, die Vorderkante ist 
ebenfalls nach unten verbogen. Das Plasma des Körpers erscheint 
durchsichtig homogen und enthält nur wenige Körnchen. Die kontrak- 
tile Blase befindet sich an der einen Ecke des Vorderrandes. Der Kern, 
die Nahrungsaufnahme, wenn eine solche überhaupt stattfindet, die 
Längstheilung sind nicht beobachtet worden. Die vorliegende Form 
nähert sich Ancyromonas Kent durch die Eigenthümlichkeit, die Geißel 
bei der Bewegung nachzuschleifen, die Körperform ist allerdings eine 
ganz andere, so dass zunächst eine generische Trennung passend 


306 Georg Klebs, 


erscheint. Vielleicht kann später mit diesen Formen die sonderbare 
Gattung Trypanosoma in nähere Beziehung gebracht werden; die ge- 
krümmten Blättehen, in welchen diese Art erscheint, erinnern etwas 
an Phyllomonas. Andererseits fehlt der letzteren Gattung die lebhafte 
Metabolie von Trypanosoma (vgl. Kent [66], Bürscuun |13]). 


Fam. 3. Dendromonadina Stein. 
Fam. 4. Bikoecina Stein. 
Fam. 5. Craspemonadina Stein. 


Choanoflagellata (Kent) Bütschli. 


Neue Beobachtungen über diese Familie kann ich nicht bringen; 
ich verweise auf die Arbeiten von ÜCLaArk, BürscHui, Stein, Kent u. A., 
besonders die zusammenfassende Darstellung von BürscakLı. Von neue- 
ren Arbeiten will ich nur die Abhandlung von Fıscn hervorheben, 
welche die Theilung und Nahrungsaufnahme von Codosiga eingehend 
schildert. Danach kann kein Zweifel darüber sein, dass die Craspe- 
monadinen den echten Monadinen sehr nahe stehen und sich nur durch 
den Besitz des Plasmakragens unterscheiden, welcher als Familien- 
charakter sehr bedeutungsvoll ist, aber nicht berechtigt, diese Formen 
von ihren nächsten Verwandten zu trennen. Die Familie der Bikoe- 
einen vermittelt überdies den Übergang bezüglich des Kragens, da 
nach Stein Poteriodendron ein kragenartiges Gebilde bereits besitzt, 
während Bikoecina nur einen einseitigen hlattartigen Fortsatz hat, der 
als weiter entwickelter Peristomfortsatz von Oikomonas, Monas anzu- 
sehen ist. Die Gattung Phalansterium ist jedenfalls von Codosiga fast 
mehr unterschieden als diese von Poteriodendron. Durch die eigen- 
thümlichen Gallertkolonien nähert sich Phalansterium auch sehr der 
nächsten Familie (vgl. Kızss |73]). Neuerdings hat FrenzeL (47) eine 
Craspemonadine mit zwei Halskragen beschrieben, Diplosiga socialis. 


Fam. 6. Spongomonadina Stein. 
Fam. 7. Amphimonadina Kent. 


Ich will diese Familie nicht näher charakterisiren, da sie in keiner 
Weise eine auch nur einigermaßen natürliche Gruppe vorstellt. Sie 
enthält monadenähnliche Formen mit zwei gleich langen, nach vorn 
ausgestreckten Geißeln. Im Übrigen sind die einzelnen Gattungen 
CGyathomonas, Amphimonas, Deltomonas sehr verschieden. Bürscnt 
rechnet die durch Fisch (46) neuerdings genau erforschte Gyathomonas 
zu den Cryptomonaden, worin ich ihm nicht folgen kann, allerdings ge- 
stehend, dieser Flagellate bisher keine passende Stellung geben zu 


Flagellatensiudien. 1. 807 


können. Ich möchte nun noch einen anderen Organismus erwähnen, 
von welchem das Gleiche gilt, so dass ich ihn nur ganz provisorisch zu 
den Amphimonaden bringe. 


Streptomonas Klebs. 
Körper herzförmig, vorn tief ausgerandet, mit zwei gleich langen 
Geißeln; auf Bauch- und Rückenseite ein allmählich nach hinten sich 
flügelartig verbreiternder Kiel. Kern im vorderen Theil des Körpers. 


St. cordata (Perty) Klebs (Taf. XII, Fig. 10 «—b). 


Monas cordata Perty? (90). Taf. XIV, Fig. 20. 
Länge = 15 u, Breite = 13 u. 

Die sehr sonderbar gebaute Flagellate ist möglicherweise mit der 
Psrrv’schen Form identisch, von der allerdings nur eine Geißel ange- 
geben wird, und von der auch die Besonderheiten der von mir beob- 
achteten Exemplare nicht erwähnt werden. 

Der Körper bietet zwei ganz verschiedene Ansichten dar. Bei der 
Vorderansicht erscheint er regelmäßig herzförmig, hinten ziemlich spitz, 
vorn breit abgerundet mit tiefer Geißelgrube und je einer sie begren- 
zenden hügelartigen Ecke. Die beiden Hügel sind scheinbar nicht 
gleich, weil sie gegen einander verschoben sind, d. h. weil der eine 
dem Beschauer mehr seine breite, der andere mehr seine schmälere 
Seite entgegen kehrt. Von jedem Hügel geht von der Geißelgrube ab 
ein Längskiel, der bis zum Hinterende läuft und allmählich gegen das- 
selbe flügelartig sich verbreitert. Wenn der linke Hügel in Fig. 10« 
den Kiel auf der oberen Seite aussendet, geht auf der unteren Seite 
ein gleichgestalteter Kiel vom rechten Hügel aus. Am Hinterende 
treffen beide Hügel zusammen. Während man in der Vorderansicht 
nur die schmale Kante des einen Kieles sieht, beobachtet man in 
der Seitenansicht die beiden sich treffenden flügelartigen Kiele, in 
Folge dessen der Körper hinten viel breiter erscheint als vorn 
(Fig. 105). Da die beiden Kiele nicht in der Medianebene liegen, son- 
dern der eine rechts, der andere links davon, so ist der Körper un- 
symmetrisch, aber doch dabei sehr regelmäßig gebaut. Jede Hälfte des 
Körpers ist an der Seite, an welcher sie kiellos ist, gegen den Kiel der 
anderen Hälfte furchenartig vertieft, so dass auf jeder Breitseite in der 
Mediane eine Längsfurche von der Geißelgrube bis zum Hinterende 
verläuft. Der Bau erinnert etwas an die allerdings noch viel kompli- 
cirteren Verhältnisse bei Trepomonas (siehe später). 

Der Körper erscheint hell durchsichtig, enthält aber allerlei Körner, 
darunter auch gefärbte, so dass Nahrungsaufnahme fester Theile wahr- 


308 Georg Klebs, 


scheinlich ist. Die kontraktile Blase ist relativ sehr groß und tritt daher 
im Hinterende scharf hervor. Der bläschenförmige Kern liegt in der 
Nähe der Geißelgrube. Die Flagellate bewegt sich lebhaft vorwärts, 
um ihre Längsachse rotirend; bisweilen bleibt sie mehr auf einer Stelle 
und rotirt um ihre Querachse. Die Geißeln, etwa so lang wie der 
Körper, gehen von der Geibelgrube aus, doch schien es mir, als würden 
sie nicht direkt von einem Punkte entspringen, sondern je eine wäre 
dem einen Längskiel näher gerückt. Formveränderungen des Körpers 
wurden nicht in besonderem Grade beobachtet, wenn auch unter dem 
Druck des Deckglases die Gestalt nicht ganz bewahrt wurde. 


Fam. 8. Bodonina Bütschli. 


Kleine bis mittelgroße Formen, farblos, nackt, meist etwas amö- 
boid; am Vorderende in einer seitlich liegenden Einbuchtung zwei 
Geißeln, von denen die eine nach vorn, die andere nach hinten gerichtet 
ist. Eine kontraktile Vacuole im Vorderende; ein bläschenförmiger 
Kern gewöhnlich in der Mitte des Körpers. Aufnahme fester Bestand- 
theile meist nachgewiesen, geschieht am Vorderende. 

Zu den Bodoninen gehören eine große Menge von Organismen, 
welche in den Sümpfen, in Infusionen häufig vorkommen. Wie bei den 
Monaden sind auch hier eine Reihe Arten ungenügend beschrieben 
worden. Sreim hat zuerst der Gattung Bodo einen bestimmten Charak- 
ter gegeben, während Krxt die dazu gehörigen Formen in verschiedene 
Gattungen vertheilt, und durch wenig eindringende Schilderung kaum 
charakterisirt hat. Bürscauı ist wieder auf Stein zurückgegangen und 
hat die Familie gegründet, worin ich ihm folge. Dagegen kann ich ihm 
nicht darin beistimmen, dass er die Bodoninen mit den Anisonemen 
zu einer besonderen Untergruppe der Heteromastigoda vereinigt. Ohne 
Zweifel sind Verwandtschaftsbeziehungen zwischen beiden Reihen vor- 
handen, aber wie schon FıscH (46) bemerkte, tritt die Verwandtschaft 
von Bodo zu Monaden viel deutlicher hervor, und ganz besonders nach 
meiner Meinung zu den Rhizomastiginen. Denn nur die Art der Nah- 
rungsaufnahme unterscheidet beide von einander. Auf der anderen 
Seite kann nach meinen neueren Erfahrungen nicht mehr bestritten 
werden, dass Anisonema zu den Euglenoidinen gehört. Wahrschein- 
lich lässt sich bei dem Fortschreiten unserer Kenntnisse eine Verbin- 
dung der Bodoninen mit den Polymastiginen entdecken. Anhangsweise 
behandelt Bürsceuzi bei den ersteren die beiden von Krnur beschriebenen 
Gattungen Dallingeria und Trimastix, erstere bodoartig mit zwei hin- 
teren, letztere mit zwei vorderen Geißeln. Mir sind die Formen nicht 
näher bekannt; ich bin eben so wenig wie BürscuLı im Stande, denselben 


Flagellatenstudien. I. 309 


eine sichere Stellung zu geben, da auch die bisherige Beschreibung zu 
lückenhaft ist. Doch stellen sie sehr wahrscheinlich Übergangsformen 
zu den viergeißeligen Polymastiginen vor, wie BürsenLı andeutet, und 
wir können sie am einfachsten zu den letzteren als Trimastigina stellen 
(siehe später). 


Bodo (Ehbg.) Stein. 

Körper nackt, fast stets etwas amöboid, mit meist zugespitztem 
Vorderende, an welchem stets in seitlicher Mulde die beiden Geibeln 
sitzen; die hintere häufig länger als die vordere. Nahrungsaufnahme 
an bestimmter Stelle an der Spitze des Vorderendes. 

Vermehrung durch Längstheilung im beweglichen Zustande, selten 
in der Ruhe in Cysten, außerdem Bildung von einfachen Dauereysten. 

Die einzigen gut erkennbaren Formen dieser vielgestaltigen Gat- 
tung findet man in dem Werk von Stein sorgfältig gezeichnet, aber auch 
er hat bei seinen Arten Gleichartiges getrennt, Ungleichartiges ver- 
mischt. Die Mehrzahl der sonst erwähnten, von Kent in verschiedene 
Gattungen vertheilten Arten sind sehr schwer oder gar nicht gut 
wieder zu erkennen. In der That ist es auch schwierig, bei diesen 
meist kleinen beweglichen Formen die Artcharaktere richtig zu erfor- 
schen. Überhaupt ist es nur möglich, wenn man zahlreiche Individuen 
zur Verfügung hat und auf alle Eigenschaften achtet. Ich will versuchen 
eine größere Anzahl Arten in der Weise zu beschreiben; ich lege das 
Hauptgewicht auf die Gestaltung des Vorderendes, die Art der Nah- 
rungsaufnahme, die Form der Bewegung, die Beschaffenheit der Geißeln. 
Allerdings ist es auch mir nicht immer gelungen, bei jeder Art alle 
Eigenschaften zu erkennen. Als besonders charakteristisch für die 
ganze Gattung halte ich die Art der Nahrungsaufnahme, welche an der 
Spitze des Vorderendes vor sich geht. Hier muss das Plasma resp. der 
Periplast eine besondere Beschaffenheit haben, ohne dass aber von 
einer Mundöffnung oder von einem Schlunde, wie Stein meint, die Rede 
sein kann. Für die erste Erkennung der Gattung und ihrer Arten dient 
andererseits die Gestaltung des Vorderendes mit den beiden Geißeln 
und die Art der Bewegung. Die Geißeln haben bei keiner Art an- 
scheinend die Bedeutung wie bei manchen Monaden, die Nahrungsbe- 
standtheile herbeizustrudeln; sie sind nur Bewegungsorgane und wohl 
nur desshalb in eine vordere und hintere gesondert, um die Form der 
Bewegung mannigfaltiger zu machen. Wenigstens zeichnen sich meh- 
rere Arten gerade dadurch aus, dass sie sehr verschiedenartige Bewe- 
gungen ausführen. Bei den schnellen Vorwärtsbewegungen sind beide 
Geißeln betheiligt; zu den Zeiten einer langsameren Bewegung ist 


BEE Te 


310 Georg Klebs, 


entweder die vordere oder die hintere fast allein thätig. Die Mehrzahl 
der Arten kann man, wenn man sich gewöhnt hat darauf zu achten, 
schon ungefähr an der Art der Bewegung bestimmen. 


A, Die hintere Geifsel zwei bis mehrere Male so lang wie 
die vordere. 


Bodo minimus Klebs (Taf. XIII, Fig. 7a—d). 


Körper sehr klein, zart, dick bohnenförmig, mit deutlicher Geißel- 
grube. Mundstelle am stumpf schnabelförmigen Vorderende; Ein- und 
Aussaugen von Bakterien. Die hintere Geißel doppelt so lang als die 
vordere. Bewegung langsam kriechend. 

Länge = A—5 u, Breite = 2—2,5 u. 

Diese Art, welche zu den kleinsten Flagellaten gehört, kriecht, die 
hintere Geißel dem Substrat anlegend, langsam vorwärts, mit dem 
Vorderende beständig hin und her wippend. Am Vorderende befindet 
sich eine kontraktile Vacuole; der Kern wurde bisher nicht gesehen. 
Die Fig. 7 a—c stellen die verschiedenen Stadien der Nahrungsauf- 
nahme eines relativ großen Bacillus vor, welcher in seiner Mitte von 
dem Schnäbelchen erfasst, eingeknickt und langsam aufgesogen wurde, 
nachdem er vorher in einzelne Stücke zerlegt wurde. Während des 
Processes liegt die Flagellate vollkommen ruhig. 

Die Längstheilung wurde ihrem ganzen Verlaufe nach beobachtet; 
die Sprösslinge zeigten sich dabei etwas formveränderlich. 


Bodo saltans Ehrenberg |(42, 44) Taf. II, Fig. 11]. 
Stein (107) Taf. II, Abth. VI; Prerrer (92), p. 59%). 
Diplomastix saltans Kext (66) Taf. XXIV, Fig. 14—12. 

Körper eiförmig, etwas zusammengedrückt; unterhalb des Vorder- 
endes seitlich eine Grube, in der die Geißeln sitzen; die Grube ver- 
längert zu einer etwas schraubig verlaufenden Furche auf der Bauch- 
seite. Die hintere Geißel zwei- bis dreimal so lang als die vordere. 

Zeitweise festgeheftet und hin und her schnellend. 

Bodo saltans gehört zu den gemeinsten Flagellaten, welche sich 
in Infusionen mit faulenden Pflanzentheilen vorfinden. Er ist von STEIN 
kenntlich abgebildet, von Prerrer näher beschrieben worden. Beifügen 
möchte ich den Darstellungen, dass stets eine Abflachung des Körpers 
vorhanden ist und die Geißelgrube zu einer tiefer sich herabziehenden 
Furche auf der Bauchseite ausgebildet ist, in welcher die Schleppgeißel 
liegt. Die Bewegungsart ist von Prerrer näher beschrieben worden. 
Während des freien Schwimmens bleibt die Bauchseite dem Beschauer 


hr 
„ 


Flagellatenstudien. I. si! 


zugewendet, und der Körper wackelt bloß hin und her ohne Achsen- 
drehung. Die hintere Geißel wird nur nachgeschleppt. Die Individuen 
setzen sich dann zeitweise fest und führen mit ihrer Schleppgeißel 
wiederholt schnellende Bewegungen aus, welche häufig zu einem 
Losreißen führen. Während dieser Schnellbewegung ist die vordere 
Geißel unthätig und wird nicht selten in weitem Bogen um den Körper 
geschlungen. 

Wie schon Pr£ErFer vermuthete, nimmt Bodo saltans feste Nahrung 
auf und zwar hauptsächlich während der Festheftung. Im Plasma finden 
sich Bakterien und sonstige fremde Körperchen; den Augenblick der 
Aufnahme gelang es mir nicht zu erfassen, weil das Hin- und Herzucken 
zu sehr störte. Bodo saltans zeichnet sich nach den Untersuchungen 
Pre£rrer’s durch seine hohe chemotaktische Empfindlichkeit aus. 


Bodo globosus Stein |(107) Taf. II, Abth. IV] meine Taf. XIII, 
Fig. 5 a—d. 

Körper während der Bewegung kugelig bis dick eiförmig, ohne 
deutlichen Schnabel, aber mit seichter, muldenförmiger Einbuchtung 
der Geißelgrube. Schleppgeißel stets etwas länger als die vordere 
Geißel. Nahrungsaufnahme durch Anbohren und Aussaugen von Algen. 
Kontraktile Blase der Mitte des Körpers näher gerückt. 

Länge = 9—i3 u, Breite = 8—12 u. 

Diese Art ist ebenfalls sehr häufig und formenreich, und möglicher- 
weise gehört auch Bodo ovatus (Heteromita ovata Dujardin) hierzu, in 
welchem Falle der letztere Name für die Art gebraucht werden müsste. 
Die von mir beobachteten Exemplare stimmten jedenfalls am besten 
mit globosus Stein überein. Der Körper ist metabolisch, so dass an 
demselben Individuum die Form schwankt, bald mehr eiförmig, bald 
mehr kugelig ist. Für gewöhnlich ist das Vorderende breit abgerundet; 
die bodoähnliche, vorn zugespitzte Gestalt tritt erst dann hervor, wenn 
die Thiere ihre Nahrung aufnehmen. Sie nähren sich hauptsächlich von 
Algen, deren grüne Farbe bei der Verdauung in roth übergeht, so dass 
die Mehrzahl der Individuen solche rothe Nahrungsballen enthält. Viel- 
fach kriechen sie in absterbende Zellen von Spirogyra, Oedogonium etc. 
hinein, um den Inhalt zu verzehren (Ste 1. c. Fig. I; Kent 1. ec. p. 295). 
Die Aufnahme wurde direkt beobachtet. Das Thier legte sich z. B. an 
ein kleines Raphidium (Taf. XII, Fig. 5b), wurde vollkommen unbeweg- 
lich und spitzte sein Vorderende oberhalb der Geißelgrube schnabelför- 
mig zu. Damit bohrte es die Alge an und sog langsam die grünen Inhalts- 
bestandtheile in den Körper hinein, so dass schließlich nur die leere 
Zellhaut übrig blieb. Dann ging das Thier wieder in Bewegung über. 


a; 
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312 Georg Klebs, 


Bei dieser schwimmt dasselbe ziemlich frei, hin- und herzitternd, aber 
ohne Rotation, die Bauchseite dem Substrat zukehrend und die Schlepp- 
geißel demselben anlegend. Sich auf das Ende der Schleppgeißel 
stützend, vermag das Thier sich umzubiegen und eine neue Richtung 
einzuschlagen. 

Der bläschenförmige Kern liegt etwa in der Mitte des Körpers 
(Stein zeichnet ihn näher dem Vorderende); die kontraktile Vacuole 
liegt der Rückenfläche genähert ein Stück unterhalb des Vorder- 
endes. 

Diese Bodo-Art erinnert auffallend an die früher geschilderte 
Dimorpha ovata, nur dass eben die Nahrungsaufnahme eine verschie- 
dene ist. Längstheilung durch allmähliche Einschnürung wurde beob- 
achtet. Dabei blieb das Thier ruhig auf der Stelle. 


B. Die hintere Geifsel wenig länger als die vordere. 


Bodo edax Klebs (Taf. XIII, Fig. 8a—c). 

Körper dick eiförmig mit stark gewölbter Rückenseite und ge- 
furchter Bauchseite; am obersten Ende der Furche dicht unter dem 
schnabelförmigen Vorderende die beiden Geibßeln. Kontraktile Vacuole 
nahe der Geißelbasis. Nahrungsaufnahme durch Anbohren farbloser 
Flagellaten. 

Länge — I1—14 u, Breite = 5—7 u. 

Die eigenthümliche Körperform macht diese Bodo-Art gut kenntlich. 
Die freie Bewegung ist ähnlich wie bei B. saltans, abgesehen von dem 
gänzlich fehlenden zuckenden Hin- und Herschnellen. Das Thier liegt 
auf der gewölbten Rückenfläche und schaukelt beständig abwechselnd 
nach rechts und nach links. Die Nahrungsaufnahme erfolgt in sehr 
charakteristischer Weise, sehr ähnlich wie es zuerst CIEnkowskı (20) 
für Colpodella pugnax beschrieben hat. Während der Bewegung stößt 
das Thier auf Monaden oder auch unbewegliche farblose Reste thieri- 
scher Organismen und bohrt dieselben mit seinem spitzen Schnabel an 
(Fig. 85), der sich dabei verbreitert und anscheinend vollkommen mit 
seiner Nahrung verschmilzt. Langsam wird dieselbe in den Körper 
gezogen. Während der Aufnahme ist der Körper vollkommen unbe- 
weglich. 

Der Körper erscheint sehr stark lichtbrechend; die aufgenommene 
Nahrung wird gleich so im Körper vertheilt, dass einzelne Ballen nicht 
unterschieden werden können, sondern bloß einzelne Körnchen. Der 
bläschenförmige Kern liegt ziemlich in der Mitte des Körpers. 


Flagellatenstudien. I. 913 


Bodo celer Klebs (Taf. XIII, Fig. 6a—c). 
Körper schmal eiförmig, hinten breit abgerundet, ganz allmählich 
gegen vorn verschmälert, dabei häufig gekrümmt. Am Vorderende 
seitlich die Geißelgrube. Nahrungsaufnahme durch Anbohren und 
Verschlucken von Monaden. 
Länge = 8—10 u, Breite = 4—5,5 u. 

Bodo celer erinnert ein wenig an saltans, ist aber schmäler und 
kaum zusammengedrückt, ohne die deutliche Bauchfurche. Charakte- 
ristisch ist die starke Lichtbrechung des ganzen Körpers und die Art 
der Bewegung. Nie festsitzend, ist das Thier, abgesehen von dem 
Augenblick der Nahrungsaufnahme, in sehr lebhafter Schwimm- 
bewegung begriffen mit fortwährend wechselnder Richtung. Bei 
dem schnellen Hin- und Herschießen findet, so viel ich sehen konnte, 
Rotation statt. Plötzlich stößt das Thier auf eine Monade oder Amöbe 
und bleibt unbeweglich liegen, mit dem Schnabel den Organismus 
anbohrend. Das ganze Vorderende geht ohne Grenze in den fremden 
Körper über, der dann eingeschluckt, bald als stark lichtbrechende 
Kugel ins Hinterende geschoben wird. Das Thier ist sehr gefräßig und 
richtet große Verheerungen unter den anderen farblosen Flagellaten an. 

In welcher Beziehung Colpodella pugnax Cienkowski zu Bodo edax 
und celer steht, lässt sich schwer entscheiden. Nach Crenkowskt besitzt 
Colpodella nur eine einzige Geißel an dem an beiden Enden zugespitzten 
Körper und fällt Chlamydomonaden an. Nach der Nahrungsaufnahme 
bildet das Thier eine Cyste, deren Inhalt in eine Anzahl Individuen 
zerfällt. Srtem rechnet zu seiner Bodo caudatus eine nachenförmig 
gekrümmte und in Cysten sich vermehrende Form, welche er für 
identisch hält mit Colpodella (Taf. II, Abth. V, Fig. 9—14). Die von 
mir beobachteten Exemplare unterscheiden sich durch ihre Körperform 
deutlich genug sowohl von der Form Cienkowskr's wie auch Stein’s. 
Nie sah ich sie auch bisher Chlamydomonaden anfallen, obwohl in den 
Kulturen solche massenhaft vorhanden waren. Die Vermehrung habe 
ich leider nicht gesehen. Am wahrscheinlichsten ist mir, dass Colpo- 
della pugnax eine besondere Bodospecies ist; Stein hat Unrecht, sie 
zu Bodo caudatus zu rechnen. 

In die Nähe dieser Bodo-Arten ist vielleicht auch Dinomonas vorax 
Kent (66), Taf. XXIV, Fig. 46—148 zu stellen. Die Körperform entspricht 
einigermaßen derjenigen von Bodo edax. Die kontraktile Vacuole 
befindet sich aber im Hinterende, und die Nahrungsaufnahme geschieht 
durch Verschlucken von Monaden an der Stelle unterhalb des Geißel- 
ansatzes. Beide Geißeln werden auch nach vorn ausgestreckt. 


314 Georg Klebs, 


Bodo caudatus (Duj.) Stein [(107) Taf. II, Abth. V, Fig. 1—8). 
Amphimonas caudata Dusarpın (44), Taf. II, Fig. 9. 

Diplomastix caudata Kent (66), Taf. XXIV, Fig. 1—10; meine Taf. XIV, 

Fig. 3 a—e. 

Körper vielgestaltig, aber stets stark zusammengedrückt, meist 
nach hinten zugespitzt, nach vorn verbreitert. Am vorderen Ende 
ein Einschnitt mit den beiden Geißeln; oberhalb desselben ein Schnä- 
belchen. Kontraktile Blase dicht in der Nähe des Geißelansatzes. 
Nahrungsaufnahme durch Verschlucken und Aussaugen von Bakterien 
mit Hilfe des Schnäbelchens. 

Länge = 14—19 u, Breite = 5—8 u. 

Bodo caudatus gehört, wie schon Kent hervorhebt, zu den ge- 
meinsten Flagellaten und findet sich in Infusionen oft in enormen 
Mengen. Er zeigt dabei eine große Mannigfaltigkeit in der Gestalt, so 
dass es schwierig ist, die Hauptcharaktere derselben kurz anzugeben. 
Die Zeichnungen Steim’s, Kext’s, meine eigenen geben eine Anschauung 
davon. Trotzdem kann man diese Art leicht und sicher von anderen 
Bodonen trennen, weil gewisse Eigenthümlichkeiten immer wieder- 
kehren. | 

Der Körper ist stets zusammengedrückt und wird manchmal zu 
einem dünnen Blatte. Fast immer sieht man, dass vom Vorderende 
gegen hinten eine Furche schraubig um den Körper läuft. Besonders 
ist dieselbe deutlich, wenn der eine Furchenrand flügelartig erweitert 
und etwas eingekrümmt ist (Fig. 3 a.c). In den Figuren von Stein und 
Kent ist die Furehe nicht angegeben; überhaupt stimmen meine Beob- 
achtungen auch bezüglich der inneren Organisation wenig mit denjeni- 
gen dieser beiden Forscher überein. Das Vorderende ist im Gegensatz 
zu den meisten anderen Bodo-Arten breiter als das hintere, bisweilen 
in sehr auffallendem Grade. In Folge dessen ist die Geißelgrube von 
der Seite auf den oberen Rand des Vorderendes gerückt. Sehr deutlich 
ist über der Geißelgrube ein bald spitzeres, bald mehr abgerundetes 
Schnäbelchen ausgebildet. Allerdings sieht man auch vielfach Indivi- 
duen mit kaum hervorstehendem Schnäbelchen; fast immer aber wird 
es nach Tödtung mit Jod sichtbar. Das Schnäbelchen hat auch hier die 
Rolle des aufnehmenden Organs. Schon aus den Figuren von Sem, 
den Angaben Kexr's ergiebt sich, dass Bodo caudatus sich von Bacillen 
nährt. Beide Forscher irren aber, wenn sie die Sache so darstellen, als 
wenn die Bakterien durch eine Spalte zwischen den Geißeln aufgenom- 
men werden. Vielmehr ergreift während der Bewegung des Thieres das 
Schnäbelchen die Bakterien und umfasst dieselben an ihrer Basis 


Flagellatenstudien. I. ‘815 


röhrenartig (Fig. 3c). Meistens hat die Bakterie dieselbe Lichtbrechung 
wie der Körper des Bodo, so dass sie in demselben schwierig zu ver- 
folgen ist. Ich sah aber auch Fälle, wo ein langer Faden verschluckt 
wurde, der seitlich wieder heraustrat, nur von dünner Plasmalage 
umhüllt, Bisweilen beobachtete ich auch, wie das Thier die langen 
Bacillen, nachdem es mit ihnen sich herumbewegt hatte, wieder 
losließ, vielleicht nur mit einem Theile des Inhaltes sich begnügend. 
Die Bacillen bilden aber nicht die einzige Nahrung der verbreiteten 
Flagellate; sie nimmt auch die kleinen, in Schleimhaufen vereinigten 
Bakterien und Mikrokokken auf. Als ich den Bodo mit Chlamydomona- 
den zusammenbrachte, gelang es einzelnen Individuen, solche grüne 
Zellen ebenfalls zu verschlucken. Immerhin war es eine seltene Er- 
scheinung, und dabei wurden die ganzen Zellen in den Körper aufge- 
nommen, nicht aber ausgesogen, wie es Bodo pugnax nach CIENKOWSKI! 
im Stande ist. 

Auch bei lebhafter Nahrungsaufnahme erscheint der Körper immer 
schwach lichtbrechend und fast homogen. Jedenfalls wird für ge- 
wöhnlich die Nahrung nicht in Vacuolen eingeschlossen. Ab und zu 
findet man besonders im Hinterende einzelne nicht kontraktile, helle 
Vacuolen. Die kontraktile Vacuole, stets nur in der Einzahl vorhanden, 
hat einen ganz bestimmten Platz. Sie liegt am Vorderende an der dem 
Schnäbelehen entgegengesetzten Ecke, welche nicht selten wulstartig 
hervortritt und dann gegen die Geißelgrube scharf abgesetzt ist. Nach 
Jodtödtung ist die Vacuole ganz besonders deutlich, weil sie auch gern 
dabei einen röthlichen Ton enthält. Ich bemerkte an lebenden Individuen 
in der Nähe der Vacuole eine lichtbrechende Kugel (Fig. 35, g), deren 
Substanz möglicherweise sich nach dem Tode mit der Vacuole vereinigt 
und die Farbe bedingt!. 

Die beiden Geißeln sind ziemlich gleich lang; sie scheinen nicht 
genau von demselben Punkte aus zu entspringen. Vielmehr glaubte ich 
die vordere dicht am Schnäbelchen, die hintere in der Grube selbst 
entspringen zu sehen. Während der Bewegung liegt die Schleppgeißel 
dicht dem Körper an und befindet sich höchst wahrscheinlich in der 
schraubig verlaufenden Furche. 

Die Bewegung ist sehr charakteristisch, Das Thier kennt keine 
Ruhepausen, da es zum Unterschied von den anderen Arten sich auch 
während der Bewegung ernährt. Ruhelos schießt es umher, aber 
nicht gleichmäßig, sondern in kleinen, schnell auf einander folgenden 
Zuckungen, so dass die Bewegung in einem schnellen Vorwärtszittern 
besteht. Dabei legt es oft lange Strecken ziemlich geradlinig zurück, 


I Möglicherweise handelt es sich um Glykogen. 


316 Georg Klebs, 


ohne zu rotiren. Doch kommt es vor, dass der Körper eine Zeit lang 
regelmäßig rotirt, und häufig wechselt die dem Substrat zugekehrte 
Seite. Augenscheinlich hat die Flagellate ein lebhaftes Sauerstoff- 
bedürfnis, da sie in allen Infusionen und den Reinkulturen, welche 
man von ihr gewinnen kann, hauptsächlich an der Oberfläche sich an- 
sammelt. Unter dem Deckglas häuft sie sich auch sehr gern um die 
Luftblase an oder an den Rändern. 

Die Theilung geschieht bei Bodo caudatus der Länge nach im 
beweglichen Zustand. Die Gyste mit vielen Sprösslingen, welche Stein 
zeichnet, gehören nicht diesem Organismus an. Am häufigsten theilen 
sich die Individuen im Laufe des Nachmittags. Ich habe den Process 
sehr häufig von Anfang bis zu Ende verfolgt. Denn da Darringer (30) und 
DryspaLe, später Kent (66) bei bodoartigen Formen, welche theils dem 
caudatus sehr nahe stehen, theils identisch sind, Copulationen beschrie- 
ben haben, beobachtete ich mit großer Aufmerksamkeit die Lebens- 
geschichte. Auch nicht die leiseste Spur einer Copulation gelang mir 
nachzuweisen, das Einzige was den Anschein erwecken konnte war, 
abgesehen von Theilungszuständen, die immerhin seltene Erscheinung, 
dass ein Individuum mit seinem Schnabel ein anderes gefasst hatte 
um es zu verschlucken, was ihm in den von mir verfolgten Fällen nicht 
gelang, so dass die Trennung eintrat. Solche Paare hat Stem auch 
beobachtet und eben so aufgefasst, während Kznt ohne Grund und 
Nachweis eine Gopulation annimmt. 

Während der Theilung bleibt das Thier auf einer Stelle, indem es 
sich mit seinem Hinterende an das Substrat festsetzt, so dass selbst 
lebhafte Wasserströme es nicht davon losreißen. Das Thier verbreitert 
sein Vorderende und beginnt allmählich von diesem aus sich einzu- 
schnüren. Nähere Details kann ich nicht mittheilen, da das Thier 
während der Theilung so lebhafte und fortdauernde Gestaltveränderun- 
gen macht, dass es mir nicht einmal möglich war, einigermaßen richtige 
Abbildungen zu entwerfen. Nach Tödtung konnte man an dem kon- 
trahirten Körper erst recht nichts sehen. Je weiter die Einschnürung 
geht, um so mehr zerren sich die Tochterzellen aus einander, bis sie 
vor der endgültigen Trennung in Bewegung übergehen, während der- 
selben sich von einander lösend. 

In Kulturen, deren Fäulnis beendet ist, bilden die Individuen 
Cysten, indem der Körper sich kugelig kontrahirt, ohne dass ich eine 
besondere Hülle nachweisen konnte. Nach Austrocknen derselben und 
Befeuchten mit Wurmdekokt sah ich wieder bewegliche Individuen 
hervorgehen; doch habe ich versäumt, direkt die Umwandlung zu sehen. 

Im Allgemeinen findet die Hauptvermehrung des Bodo caudatus 


Flagellatenstudien. 1. 817 


nicht in der ersten stürmischen Fäulnis einer Infusion statt, vielmehr 
erst nachher. Wenn man in ein Sumpfwasser einen gekochten Wurm 
hineinwirft, so treten zuerst Trepomonas, Hexamitus und andere 
Formen auf, und erst dann, wenn diese nach und nach verschwinden, 
zeigt sich in immer steigender Individuenzahl der Bodo oft vergesell- 
schaftet mit Polytoma uvella. 


Bodo mutabilis Klebs (Taf. XIV, Fig. 2a—e). 


Körper etwas abgeplattet eiförmig, an beiden Enden gleich breit; 
vorn in seitlich liegender Grube die beiden fast gleich langen Geibeln. 
Körper auffallend metabolisch, besonders am Hinterende. Nahrungs- 
aufnahme wie bei caudatus. 

Länge —= 8—14 u, Breite — 3—5 u. 

Bodo mutabilis steht im Allgemeinen der vorigen Art nahe, unter- 
scheidet sich aber durch seine Körperform und die lebhaften Form- 
veränderungen, besonders des Hinterendes, worin diese Flagellate 
wieder auffallend an das Verhalten einiger Dimorpha-Arten erinnert. 
An dem Körper, der abgeplattet eylindrisch ist, lässt sich nur schwierig 
eine seichte, schraubig verlaufende Furche erkennen, in welcher die 
Schleppgeißel liegt. Während der Bewegung, welche ähnlich wie bei 
caudatus in einem stoßförmigen Vorwärtsschwimmen ohne Rotation 
besteht, behält der Körper seine Gestalt. Sowie aber kleine Hinder- 
nisse in den Weg kommen, so beginnt der Körper seine amöboiden 
Bewegungen. Das Hinterende wird ganz dünn ausgezogen, schwillt an 
der Spitze an (Fig. 2b) und befestigt das Thier an das Substrat. Der 
Schwanzfaden wird eingezogen, Fortsätze werden an den Seiten aus- 
gestreckt und wieder eingezogen. Die Schleppgeißel liegt dem Körper 
sehr fest an; an der Stelle, wo sie frei heraustritt, kann sich der Körper 
ebenfalls dünn ausziehen, und es sieht dann so aus, als wenn die 
Ansatzstelle der Geißel ganz entfernt von der Basis der vorderen Geißel 
liege. Dieselbe Erscheinung bemerkt man auch an Jodpräparaten, an 
welchen überhaupt die mannigfachsten Körperformen zu Tage treten. 

Die kontraktile Vacuole liegt am Vorderende, der Kern in der Mitte 
des Körpers. Die Nahrungsaufnahme geschieht genau wie bei B. cau- 
datus durch Verschlucken von Bakterien. B. mutabilis erscheint an den- 
selben Standorten, ist aber viel seltener. 


Bodo repens Klebs (Taf. XIV, Fig. 1 a—.c). 


Körper eiförmig, etwas abgeplattet, vorn schief abgestutzt; in der 
Mitte der Abstutzung die Geißelgrube. Vordere Geißel sehr kurz. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LV. Bd. 94 


318 Georg Klebs, 


Kontraktile Vacuole gegen die Mitte verschoben; "Nahrungsaufnahme 
durch Verschlucken von Bakterien. 
Länge — 10—15 u, Breite = 5—7 u. 

Diese Art gehört, abgesehen von der schon ausgesprochenen Un- 
gleichheit der Geißeln, in die Nähe von caudatus, mutabilis. An dem 
eiförmigen Körper tritt eine seichte, etwas schraubig verlaufende 
Furche schwach hervor. Auffallend ist die Kürze der vorderen Geißel, 
welche bei keiner genauer bekannten Art sich in der Weise findet. 
Sie ist noch nicht halb so lang wie der Körper, während die Schlepp- 
geißel zweimal so lang als der Körper ist.. Die Bewegung ist ganz 
charakteristisch. Das Thier, seine Schleppgeißel dem Substrat an- 
legend, gleitet leise hin- und herzitternd vorwärts, indem es sein 
Vorderende dem Substrat nähert und den Körper schief aufwärts hebt 
— eine Bewegungsart, welche sehr vielfach bei den thierisch sich er- 
nährenden Euglenoidinen vorkommt. Ab und zu schlägt das Thier, 
sich auf seine Schleppgeißel stützend, eine andere Richtung ein. Bis- 
weilen schwimmt das Thier auch eine Zeit lang frei umher, lebhaft 
zitternd, mit beiden Geißeln herumschlagend. Die Nahrungsaufnahme 
geschieht durch Verschlucken von Bakterien. Bei dem Gleiten auf dem 
Substrat stößt das Vorderende des Körpers auf kleine Bakterien, spitzt 
sich zu, umfasst dieselben und zieht sie langsam in den Körper. 

Der bläschenförmige Kern befindet sich im vorderen Theil des 
Körpers, so dass er bei dieser Art oberhalb der weiter nach unten ge- 
schobenen kontraktilen Vacuole zu liegen kommt. 


Bodo angustatus (Duj.) Bütschli e. p. 


Heteromita angustata Dusarvın (44) Taf. IV, Fig. 24. 

Spiromonas angustata Kent (66) Taf. XV, Fig. 49—60. 

Bodo angustatus Bürscaui e. p. (13) Taf. XLVI, Fig. 6 a—n. 

Bodo spiralis Sreım (107) Taf. II, Abth. VII, meine Taf. XIV, Fig. 4 a—b. 

Körper schmal lancettlich, häufig schraubig gedreht; unterhalb des 
etwas schnabelförmigen Vorderendes die Geißelgrube. Vordere Geibel 
etwas mehr als die halbe Körperlänge; Schleppgeißel 11/; mal so lang 
als der Körper. 

Länge = 8—12 u, Breite = 1,5 —3 u. 

Diese Art habe ich selbst nur wenig untersucht, ich erwähne sie 
hauptsächlich, um sie als eine gute, leicht kenntliche Art hervorzuheben. 
Bürscauı hat diese Art mit der so vielfältig untersuchten Protomonas 
amyli (Cienkowskr’s) vereinigt. Eine Verwandtschaft in der Körperform, 
und Begeißelung existirt allerdings; jedoch sind die Unterschiede auffal- 
lend genug. Die Schwärmer der Protomonas bewegen sich größtentheils 


Flagellatenstudien. 1. 319 


vollkommen wie Amöben, nehmen wie diese die Nahrung durch 
Pseudopodien auf und encystiren sich nachher. Die Individuen von Bodo 
angustatus verhalten sich wie andere Bodo-Arten; ich sah zwar Ver- 
änderungen der Gestalt, aber nie regelmäßige amöboide Bewegungen. 
Das Vorderende ist vollkommen bodoartig, mit der seitlichen Geißelgrube 
dicht unter dem schnabelartigen Vorderende (Fig. ka, b). Leider habe 
ich die Nahrungsaufnahme nicht gesehen, ich zweifle aber nicht daran, 
dass sie ähnlich wie bei den anderen Bodonen vor sich geht. Die 
eigenthümlichen Torsionen des schmalen lancettlichen Körpers, welche 
Sreın und Kent schon als charakteristisch erwähnt haben, beobachtet 
man in geringem Grade bei allen Individuen. Wir haben hier eine 
schraubig verlaufende Längsfurche, welche bei anderen Arten, z.B. 
caudatus, mutabilis, saltans ebenfalls vorkommt. Die Schwärmer von 
Protomonas amyli besitzen dagegen nicht solche Spiralfurchen. Bezüg- 
lich der Angaben Kenr’s, welcher bei seiner Spiromonas angustata 
amöboide Bewegungen, Konjugation etc. beobachtet hat, liegt die An- 
nahme am nächsten, dass eine Verwechslung mit Protomonas amyli 
stattgefunden hat. 


Andere Bodo-Arten. 


In der Litteratur finden sich noch eine große Anzahl Organismen an- 
gegeben, welche theils zu Bodo, theils zu Heteromita, Diplomastix gerech- 
net werden, welche aber wegen wenig genügender Beschreibung schwer 
zu erkennen sind. Gute Arten sind Bodo lens (Heteromita lens) Kent (66), 
Taf. XV, Fig. 1—17, Bodo rostratus und uncinatus Kent, Taf. XV, Fig. 18 
bis 28, 299—41). Allerdings soll die Nahrung an jeder Stelle des Kör- 
pers aufgenommen werden. Aber diese Behauptung Krnr’s hat sich für 
manche Flagellaten als falsch erwiesen, so dass die Möglichkeit vor- 
liegt, dass auch bei den genannten Formen die Nahrungsaufnahme wie 
bei Bodo stattfindet. Sehr wenig bekannt sind die zahlreichen, para- 
sitisch lebenden, bodoähnlichen Organismen. Doch nach den Beschrei- 
bungen von Gnassı (54) und von Seuico (105) gehört Bodo lacertae 
(Heteromita lacertae Grassi) höchst wahrscheinlich zur echten Gattung 
Bodo, eben sowohl auch die von Grassı als Plagiomonas Gryllotalpae 
beschriebene Form. 


Pleuromonas Perty. 


Körper bohnenförmig, etwas amöboid; an der Bauchseite zwei 
Geißeln, die eine am Vorderende, die andere in der Mitte der Bauch- 
seite entspringend. Kontraktile Blase im Vorderende. Nahrungsauf- 
nahme mit Hilfe einer Vacuole auf der Rückenseite. 

a1* 


Ä 


BT 


320 Georg Klebs, 


Pl. jaculans Perty |(90) Taf. XIV, Fig. 18 a—.). 
FıscH (46) Taf. IV, Fig. 106—11. 
Einzige Species. 

Diese Art hat erst durch die Beschreibung, welche Fıscu gemacht 
hat, einen bestimmten Charakter erhalten. Ich habe sie nicht untersucht, 
möchte sie nur wegen ihrer interessanten Mittelstellung zwischen 
Bodoninen und den Monadinen doch hervorheben. FıscH hat den Orga- 
nismus als Species von Bodo betrachtet, und die Ähnlichkeit besonders 
mit Bodo saltans ist sehr klar ausgesprochen. Doch scheint es mir 
richtiger die Gattung Pleuromonas zu bewahren. Die andere Insertion 
der Geißeln, welche in der Weise bei keiner untersuchten Bodo-Art 
vorkommt, ferner die Art der Nahrungsaufnahme wie bei den Mona- 
dinen, unterscheidet Pleuromonas deutlich von Bodo. 


Rhynchomonas Klebs. 


Körper eiförmig, etwas zusammengedrückt, seitlich am Vorder- 
ende eine Grube, in der die Schleppgeißel sitzt. Statt der vorderen 
Geißel ist das Vorderende in einen längeren, beweglichen Schnabel 
verlängert. Nahrungsaufnahme in dem oberen Theil der Geißelgrube. 
Kontraktile Blase im Vorderende. 


Rh. nasuta (Stokes) Klebs (Taf. XIV, Fig. 7a—b). 


Heteromita nasuta Storss (11%) Fig. 18. 
Länge = 5—6 u, Breite = 2—3 u. 

Der von mir beobachtete, sehr kleine, gar nicht seltene, aber leicht 
zu übersehende Organismus ist jedenfalls identisch mit der Art von 
STORES. Doch scheint es mir gerechtfertigt wegen des eigenthümlichen 
Vorderendes eine eigene Gattung zu gründen, da dieselbe eine durchaus 
eigenartige Modifikation des Bodotypus darstellt. Die vordere Geißel 
fehlt, oder ist mit dem Vorderende zu dem beweglichen kurzen rüssel- 
föormigen Anhang verschmolzen. Das Thier bewegt sich meistens lang- 
sam auf dem Substrat hinkriechend, beständig seinen Rüssel hin und 
her schlagend und sich nach verschiedenen Seiten wendend. Durch die 
Bewegungen des Rüssels werden kleine Körperchen gegen die Grube 
des Vorderendes geschleudert und, so viel ich zu sehen vermochte, 
dort auch eingeschluckt. Vollständige Sicherheit ließ sich bei der Klein- 
heit des ganzen Organismus schwer erlangen. Die Schleppgeißel sitzt 
im unteren Theil der Grube. Der bläschenförmige Kern liegt etwa in 
der Mitte des Körpers, die kontraktile Blase in der Nähe der Grube. 
Der Körper kann seine Form verändern, ohne ausgesprochen amöbeid 
zu sein. 


Flagellatenstudien. 1. 521 


Phyllomitus Stein. 


Körper eiförmig bis länglich, am Vorderende mit großem, nach oben 
und seitlich offenem Ausschnitt, der Mundstelle; in ihm am Grunde die 
beiden Geißeln, eine nach vorn, die andere nach hinten gerichtet. 
Kontraktile Blase im Vorderende. Nahrungsaufnahme durch direktes 
Verschlucken fester Körper in der Mundmulde. 

Die Gattung ist von Srerx (107) begründet worden und umschließt 
bisher nur eine Art undulans (Srem, Taf. II, Abth. VII). Der Haupt- 
charakter sollte nach Stein darin liegen, dass die beiden Geißeln mit 
ihren Basen blattartig verschmolzen sind. Beobachtet ist diese Art bis- 
her nicht seit Stein. Ich kann mich nicht des Zweifels erwehren, ob 
diese Verschmelzung eine normale Erscheinung gewesen ist; ich habe 
Organismen beobachtet, welche sehr ähnlich dem Ph. undulans waren, 
mit vollständig getrennten Geißeln. Die Gattung kann man aber trotz- 
dem sehr gut aufrecht erhalten, wenn man das Hauptgewicht legt auf 
die peristomartige Mundstelle am Vorderende. Genauer untersucht ist 
eine neue Species dieser so charakterisirten Gattung. 


Phyllomitus amylophagus Klebs (Taf. XIV, Fig. 6a—e). 

Körper meist länglich, vorn zugespitzt und seitlich mit weitem 
Mundausschnitt, zugleich der Geißelgrube; Schleppgeißel nur wenig 
länger als die vordere. Sich vorzugsweise von Stärkekörnern ernährend. 

Länge = 19—25 u, Breite = 7—13 u. 

Dieser Organismus findet sich nicht selten, bisweilen in großer 
Menge in Infusionen mit stärkehaltigen Pflanzentheilen. Die Form des 
Körpers wechselt sehr, was besonders auch von der Menge und Art 
der aufgenommenen Nahrung abhängt. Im Allgemeinen ist der Körper 
schmal eylindrisch, etwas zusammengedrückt, hinten breit abgerundet, 
vorn zugespitzt, bisweilen stark schnabelförmig und schief abgestutzt. 
An der Abstutzung findet sich die sich seitlich ausbreitende Mulde. 
Die beiden Geißeln sitzen in der Mitte derselben. In einzelnen Fällen 
sah ich von dieser Mulde eine seichte Furche nach hinten in schrau- 
biger Drehung verlaufen. Die Nahrungsaufnahme habe ich mehrfach 
beobachtet. Während der Bewegung stößt das Thier auf Stärkekörner, 
umfasst dieselben mit den Rändern der sehr erweiterungsfähigen Mund- 
mulde und schluckt sie bei fortdauernder lebhafter Bewegung langsam 
hinunter. Der Durchmesser solcher Stärkekörner kann weit den nor- 
malen Querdurchmesser des Körpers übertreffen, in Folge dessen der- 
selbe nach der Aufnahme sehr verbreitert erscheint. Bisweilen werden 
aber doch zu große Körner angegriffen und trotz des Windens und 


322 Georg Klebs, 


Krümmens des Thieres nicht aufgenommen. Doch sind Stärkekörner 
nicht die einzigen Nahrungsbestandtheile. Ich sah, wie eine größere 
Monade von einem Individuum angefallen war (Fig. 6 d) und verschluckt 
wurde, aber nicht nach Art eines Bodo mit Hilfe des Schnabels, sondern 
auch wieder durch Erfassen mit der ganzen breiten Mundmulde. Zu- 
erst eine Weile die Monade stückweise zerreißend, währenddessen 
seinen Körper nach allen Richtungen, aber auf der Stelle, beugend und 
bewegend, nahm der Phyllomitus schließlich den übrig bleibenden Rest 
und schluckte ihn während des Schwimmens ein. Die Bewegung er- 
scheint als ein sehr schnelles, freies Schwimmen, das mit beständigem 
Zittern verbunden ist. Der Körper ist übrigens sehr metabolisch, wie 
es auch schon aus der Art der Nahrungsaufnahme hervorgeht. 

Der bläschenförmige Kern liegt im vorderen Theil des Körpers; 
die kontraktile Blase nahe der Mundmulde. Die Längstheilung wurde 
bisher nicht beobachtet. 


Phyllomitus undulans Stein |(107) Taf. II, Abth. VIII]; meine Taf. XIV, 
Fig. 5. 

Körper eiförmig; Vorderende ähnlich wie bei voriger Art; vordere 
Geißel aber deutlich kürzer als die Schleppgeißel. 

Ob die von mir nur sehr flüchtig beobachtete Form identisch ist 
mit der Originalart Steıv’s, lässt sich nicht mit voller Bestimmtheit sagen, 
doch halte ich es für das wahrscheinlichste. Eine nähere Untersuchung 
über diese Species habe ich nicht angestellt. 


Colponema Stein. 


Körper breit eiförmig, etwas abgeplattet, vorn schief abgestutzt. 
Auf der Bauchseite eine an der Abstutzung breite, nach hinten sich 
verschmälernde Furche. Schleppgeißel länger als die vordere, in der 
Furche liegend. Kontraktile Blase groß, im Vorderende. Nahrungsauf- 
nahme? 


C. l1oxodes Stein |(107) Taf. XXIV, Fig. 14—16]; meine Taf. XIV, Fig. 8. 
Einzige Species. 
Länge —= 18 u, Breite = 1% u. 

Die Stellung von Colponema in der Nähe der bodoartigen Organis- 
men ist von Kent vorgeschlagen (Familie der Heteromitidae) und von 
BürscaLi anerkannt worden, während Srem ihn zu seinen Scytomona- 
dinen zählt. Ich glaube auch, dass die Art besser zu den Bodoninen 
als zu den Euglenoidinen zu rechnen ist. Aber ganz sicher lässt es 
sich noch nicht angeben, da der Organismus noch wenig bekannt ist. 
Das Vorderende erinnert in hohem Grade an Phyllomitus; es ist schief 


Flagellatenstudien. 1, 323 


abgestutzt, die eine Ecke steht fast schnabelartig hervor, und der Mund- 
ausschnitt ist sehr breit. Der Hauptunterschied liegt darin, dass dieser 
Ausschnitt sich in eine schmale Furche verlängert, welche bis zu dem 
Hinterende reicht und nicht schraubig verläuft. Die beiden Ränder 
der Bauchfurche treten wulstartig hervor. Unter dem Schnabel sitzt 
die vordere Geißel,. Die längere Schleppgeißel soll nach Sreın in der 
Mitte der Bauchfurche entspringen. Ich habe ihre Insertion nicht sicher 
feststellen können, glaube aber, dass dieselbe höher liegt, als Srrın an- 
nimmt, wahrscheinlich in der Nähe der vorderen Geibel. Im vorderen 
Theil des Körpers nahe der Bauchfläche liegt die kontraktile Blase, 
welche, aus kleineren Bläschen zusammenfließend, sehr langsam an- 
wächst und sehr groß wird. Das ganze Plasma ist erfüllt von licht- 
brechenden fettartigen Kugeln; Bestandtheile, welche als Nahrungs- 
ballen gedeutet werden könnten, sah ich nicht. Die Bewegung besteht 
in lebhaften Hin- und Herschwimmen ohne regelmäßige Rotation, aber 
ohne Beibehaltung einer bestimmten Lage. 

Unter dem Deckglas verloren die Individuen leicht ihre Geißeln 
und rundeten sich zu Kugeln ab, aus denen die kontraktile Blase scharf 
hervortrat. 


Oxyrrhis Dujardin. 

Körper oval, vorn in einen am Rücken stehenden, schnabelartigen 
Fortsatz verlängert, an der Basis desselben eine tief muldenförmige 
Grube, an deren dem Schnabel zugewendeter Seite zwei ziemlich 
gleich lange Geißeln entspringen. Kontraktile Blase fehlend; Kern in 
der Mitte. Nahrungsaufnahme in der Mundgrube. Vermehrung durch 
Quertheilung. Bewegung stets mit dem Hinterende voran. 


0. marina Duj. Taf. V, Fig. k; Kent, Taf. XXIV, Fig. 53—61. 


BLoCHMAnN (5) Taf. II, Fig. 14—21 ; Bürscnari (13) p. 845; GouRRET et Roser 

(53) Taf. XXXILU, Fig. 11—19; Möpıus (86) p. 107. 

Glyphidium marinum Fresenius, Conx (siehe Brocumann). 
Einzige Species. 

Diese durch ihre Art der Theilung und der Bewegung ausgezeich- 
nete Flagellate erwähne ich nur, um ihr die nach meiner Ansicht 
richtige Stellung zu geben. Kent hat zuerst Oxyrrhis mit Chilomonas 
und Gryptomonas vereinigt, und BürscaLı ist ihm in seinem Flagellaten- 
werk gefolgt. Mir scheint aber, dass die Ähnlichkeit mit Phyllomi- 
tus amylophagus und damit den Bodoninen sehr viel deutlicher ausge- 
sprochen ist, namentlich wenn man die Organisation des Vorderendes 
berücksichtigt. 


324 Georg Klebs, 


Il. Polymastigina Klebs (non Bürscnni). 


Körper klein bis mittelgroß, stets nackt und mit wenig entwickeltem 
Periplast, meistens amöboider oder metabolischer Formveränderungen 
fähig. Die Zahl der Geißeln schwankt von drei bis zu vielen; sie sind 
meistens ungleich ausgebildet. Kontraktile Vacuole häufig im Hinter- 
ende; Kern nicht selten im Vorderende. 

Meist Aufnahme fester Nahrung, an bestimmten Stellen des Körpers 
geschehend, doch nie direkt am Vorderende. 

Vermehrung durch Längstheilungim beweglichen Zustande. Cysten 
von wenigen Arten bekannt. 

Wenn ich die vielgeißeligen Flagellaten von den eigentlichen 
Monadinen abtrenne, so will ich damit nur einen Versuch machen, 
dessen Berechtigung sich erst durch die weitere Forschung ergeben 
wird. Die Sonderung ist im Augenblick sehr passend, da die näher 
bekannten Mitglieder dieser Abtheilung sich außer durch die Geißel- 
zahl auch in anderen Beziehungen, z. B. der Nahrungsaufnahme, von 
den Monadinen unterscheiden. Auf der anderen Seite ist die Ver- 
wandtschaft zu diesen sehr klar ausgesprochen und besonders zu den 
Bodoninen. Ob man die Gruppen der dreigeißeligen Formen, die Tri- 
mastiginen (siehe p. 308), wie Trimastix, Dallingeria Kent (66), Elvirea 
Parona (88) zu den Bodoninen oder an den Anfang der Polymastiginen 
stellen soll, ist zweifelhaft, doch das letztere für den Augenblick viel- 
leicht passender. Wir kennen auch diese Formen nicht genau genug, 
namentlich nicht ihre Nahrungsaufnahme. Kent behauptet, sie hätten 
keine bestimmte Mundöffnung. In dieselbe Familie der Trimastiginen 
gehört auch der von Hrnnesuv (62) beschriebene merkwürdige Bodo 
necator, welcher aber, wie BürscuLı bemerkt, nicht zu Bodo gerechnet 
werden darf. Neuerdings wird er als Costia necatrix bezeichnet 
(LECLERCQ 82). 

Stein hat die hierher gehörenden Formen zu seinen Monadinen 
gestellt, BürscnLı dagegen zu seinen Isomastigoden zwischen Volvocineen 
und Cryptomonadinen. Die Gruppe der Isomastigoden ist, wie wir 
gesehen haben, nicht haltbar, und die Polymastiginen würden an und 
für sich schon nicht dazu gerechnet werden können, weil bei vielen 
die sehr auffallende Ungleichheit der Geißeln beobachtet wird. Man kann 
abgesehen von den Trimastiginen zwei Untergruppen unterscheiden, 
wenn man die mancherlei zweifelhaften Formen nicht berücksichtigt. 
Später wird sich dann vielleicht eine bessere Eintheilung ergeben, 
wenn man besonders die mannigfaltigen, vielgeißeligen Parasiten ge- 
nauer untersucht hat. 


Flagellatenstudien, I, 325 


Ein näherer Zusammenhang mit den Euglenoidinen hat sich bisher 
nicht nachweisen lassen. Die höher differenzirten Formen haben wahr- 
scheinlich engere Beziehungen zu den echten Giliaten. 


Tetramitina Bütschli. 


Körper im Durchschnitt eiförmig, häufig gegen hinten verschmälert. 
Am Vorderende vier bis sechs Geißeln, häufig ungleich lang und theil- 
weise nach hinten ausgestreckt. Am Vorderende seitlich eine mulden- 
förmige Mundstelle, in der direkt feste Bestandtheile aufgenommen 
werden. Kern meist im Vorderende. Vacuole ebendaselbst oder auch 
im Hinterende. 

Diese Familie nehme ich ungefähr in derselben Begrenzung wie 
Bürscauı, will indessen nur die eine Gattung Tetramitus behandeln. 
Ferner würden dazu gehören Trichomonas, Trichomastix Blochmann (5), 
vielleicht auch Monocercomonas und Megastoma, beide von Grassı be- 
schrieben. Die Fig. 7 und 11 Taf. I bei Grassı sprechen in hohem Grade 
dafür, dass Monocercomonas hominis eine typische Tetramitine ist, mit 
vier Geißeln und einem seitlichen, schmalen Mundausschnitt. Zweifel- 
hafter ist die Entscheidung über Megastoma, über welche Grassı und 
ScHEWIAKOFF Neues berichtet haben (55). Der einseitigen, breit mulden- 
förmigen Mundstelle nach entspricht die Gattung vollkommen Tetra- 
mitus. Die Art der Begeißelung erinnert aber vielmehr an Hexa- 
mitus; wir haben es hier mit einer interessanten Mittelform zu thun, 
welche man, je nachdem man mehr Gewicht auf die Gestaltung der 
Mundstellen oder auf die Zahl und Ausdehnung der Geißeln legt, zu 
den Tetramitinen oder den Distomaten stellen wird. Ich würde mehr 
dazu neigen, sie der ersteren Familie zuzurechnen. 


Tetramitus Perty. 

Körper breit oder schmal eiförmig, hinten meist zugespitzt. Am 
Vorderende vier ungleich lange Geißeln ungefähr von einer Stelle aus- 
gehend. Seitlich eine verschieden gestaltete Mulde oder Furche, die 
Mundstelle. Kern stets im vorderen Theil des Körpers. Kontraktile 
Vacuole meist im Hinterende. 

Alle Arten in Wasser, das reich an organischen Stoffen ist. 


Tetramitus deseissus Perty [(90) Taf. XIV, Fig. 3]. 
Stem 107, Taf. II, Abth. X. 
Pyramimonas deseissa BürscuLı (11), Taf. XII, Fig. 21 a—b; meine 
Taf. XV, Fig. 1 a—b. 
Körper schmal eiförmig, hinten zugespitzt, vorn schief abgestutzt, 


826 Georg Klebs, 


und seitlich mit einer breit ovalen, muldenförmigen Mundstelle versehen. 
Kontraktile Vacuole im Hinterende. 
Länge —= 13—28 u, Breite = 7—I5 u. 

Die in verschiedenen Größen vorkommende, zart durchsichtige 
Flagellate ist von BürscaLı eingehender untersucht, von Stein durch 
zahlreiche Abbildungen dargestellt worden. Der Hauptcharakter liegt in 
dem breit muldenförmigen Ausschnitt, welcher gegen hinten sich etwas 
vertieft und seitlich von scharfen Rändern begrenzt ist, welche bei der 
Seitenansicht die schiefe Abstutzung des Körpers bedingen. Die 
Geißeln sind, wie BürscaLı bemerkt, nicht ganz gleich; unsicher ist ihre 
Lage bei der Vorwärtsbewegung. Nur bei getödteten Exemplaren sah 
ich, dass die eine Geißel nach hinten gerichtet war; bei lebenden 
Exemplaren konnte ich die Lage nicht sehen. 

BürscnLı beobachtete die Ausstoßung aufgenommener Nahrungs- 
bestandtheile; ich konnte die Aufnahme bemerken. Mit dem spitzen 
Hinterende in einem Detritushaufen ruhig stehend, trieb das Thier mit 
Hilfe seiner Geißeln kleine Körperchen, Bakterien und dergleichen gegen 
die Mulde, und hier sanken sie sofort in das weiche Plasma ein. Zum 
Theil wurden dann dieselben in Nahrungsvacuolen eingeschlossen. 

Der Körper ist etwas metabolisch; besonders das Hinterende kann 
zugespitzt oder abgerundet werden. Ein dichterer, hautschichtartiger 
Periplast umgiebt das Innenplasma und fehlt nur an der Mundstelle. 
Der Kern ist von Steım im Vorderende nachgewiesen worden, die 
kontraktile Blase von BürscaLı im Hinterende. 

Die Bewegung besteht in lebhaftem freiem Vorwärtsschwimmen 
mit gleichmäßiger Rotation (Bürscauı 11). 


Tetramitus suleatus Stein [(107) Taf. II, Abth. IX]. 
Gollodietyon trieiliatum Carter, bei Bürscauı (13) p. 841 ; meine Taf. XV, 

Fig. 3. 

Körper dick eiförmig, doch etwas abgeplattet, vorn stark ver- 
breitert, nach hinten verschmälert. Vorn in einer Einsenkung vier 
ungleich lange Geißeln. Vor der Basis derselben verläuft seitlich und 
etwas schraubig eine breite Furche bis gegen das Hinterende. Kern 
im Vorderende; kontraktile Blase im Hinterende. 

Länge = 17 u, Breite = 15 u. 

Diese von Stein bisher allein dargestellte Art wurde von BürscuLı 
identifieirt mit Collodietyon trieiliatum Garter!'. Nach den Angaben von 
CARTER besitzt dieser Organismus drei Geißeln und nimmt mit seiner 


1 CARTER, in: Ann. mag. nat. hist. Ser. III. Vol, XV. 4865. 


= | - 


Flageilatenstudien. I. 324 


ganzen Oberfläche Nahrung auf, wesshalb doch wohl eine andere Form 
vorliegt. Die von mir beobachteten Exemplare stimmen im Allgemeinen 
mit den Figuren Sreiw’s überein und gehören zu einer unzweifelhaften 
Tetramitus-Art. Allerdings sah ich die Furche niemals so regelmäßig 
median verlaufen, wie Sırıvy es zeichnet. Stets verlief dieselbe mehr 
oder weniger seitlich, war vorn relativ breit und verengte sich gegen 
das Hinterende. Die Geißeln sitzen zusammen und sind ungleich lang 
(vgl. Stein) ; es finden sich zwei kürzere und zwei längere, über deren 
Lage während der Bewegung ich nichts Sicheres aussagen kann. 
Unzweifelhaft nimmt die Art feste Nahrung auf und zwar im 
Gegensatz zu allen anderen Arten relativ große Körper, Monaden und 
dergleichen, welche in großen runden Ballen im Körper liegen. Die 
Aufnahme selbst wurde nicht beobachtet; doch ist mir sehr wahr- 


scheinlich, dass der obere Theil der seitlichen Furche als Mundstelle 


dient. 

Die Bewegung besteht in gleichmäßig rotirendem Vorwärtsschwim- 
men. Unter normalen Verhältnissen findet kaum eine Formveränderung 
statt. Bei ungünstigen Einflüssen wie z. B. unter dem Deckglas treten 
starke, wenn auch langsame Veränderungen der Gestalt hervor; einzelne 
schmale Plasmafortsätze werden ausgestreckt und wieder eingezogen. 

Die aus kleinen Blasen zusammenfließenden Vacuolen habe ich 
stets im Hinterende gesehen; Stein giebt sie im Vorderende an. 


Tetramitus rostratus Perty [(90) Taf. XIV, Fig. #). 


Fresenius (50) Taf. X, Fig. 3—35;, Stein (107) Taf. III, Abth. I; Kent (66) 

Taf. XIX, Fig. 4a —48. 

»Galycine Monad« Dartinger und Dryvsvare (30); meine Taf. XV, 

Fig. 2 a—b. 

Körper ungefähr schmal eiförmig, vorn abgestutzt, an einer Seite 
etwas schnabelförmig vorspringend, nach hinten verschmälert. Am 
Vorderende vier ungleich lange Geißeln in einer Grube, welche sich 
in eine schmale Furche auf der Bauchseite fortsetzt. Unterhalb des 
Schnabels eine muldenförmige Mundstelle. Kern und kontraktile Blase 
im Vorderende. 

Länge = 18—30 u, Breite = 8—11 u. 

Diese sehr vielgestaltige Form ist besonders von Stern in allen 
möglichen Formen dargestellt worden. Doch tritt in seinen Figuren 
ein wichtiger Bestandtheil nicht deutlich hervor, die muldenförmige 
hreit-ovale Einsenkung, welche am Vorderende der Bauchseite dicht 
unter der Abstutzung sich bis zur Mitte, manchmal auch weiter nach 
hinten hinzieht (Fig. 2 a,b). Deutlich davon getrennt ist die schmale 


328 Georg Klebs, 


Furche, welche gleichsam als Verlängerung der Geißelgrube erscheint 
und die von Stein irrthümlich als Peristomausschnitt bezeichnet 
worden ist. Die Nahrungsaufnahme wurde von mir mehrfach gesehen. 
Bakterien, theils kleine Stäbchen, theils bacillenartige Zellen stießen 
bei ihrer Bewegung häufig gegen den Schnabel, welcher über der 
Einsenkung sich befindet, und kamen dabei in der Mulde mit dem 
Plasma in Berührung; sie versanken darin und wurden ins Innere ge- 
schafft. Die längeren Baeillen wurden sehr bald zu rundlichen Ballen, 
welche gewöhnlich im Hinterende sich ansammelten. 

Die Geißeln sitzen dicht neben einander und sind ungleich lang; 
zwei längere und zwei kürzere lassen sich unterscheiden, und zwar 
schienen mir die ersteren dem Schnäbelchen näher zu stehen. Die 
Lage der Geißeln während der Bewegung ist auch bei dieser Art 
nicht bekannt. Von den anderen Arten unterscheidet sich rostratus 
durch die Lage der kontraktilen Vacuole, welche hier, wie STEIN an- 
giebt, im Vorderende sich befindet. Allerdings giebt Ste, eben so 
Kent zwei Vacuolen an, während ich bei meinen Exemplaren stets nur 
eine beobachtete, eben so wie Prrry und Fresenius. Dieselbe entstand 
aus kleineren, welche zunächst zwei größere bildeten, die dann zu der 
einzigen, großen Vacuole verschmolzen. Unter dem Deckglas wurde 
dieselbe bisweilen sehr vergrößert, so dass sie den Haupttheil des 
Vorderendes einnahm — wohl nur eine pathologische Erscheinung. 

Die Bewegung zeigt sich wie bei den anderen Arten; doch ist sie 
relativ langsam. Formveränderungen lassen sich unter dem Druck des 
Deckglases leicht beobachten; zum Theil beruhen wahrscheinlich auf 
der Fähigkeit sich langsam zu verändern die mannigfachen Gestalten, 
welche man bei dieser Art beobachtet. Bei einzelnen Exemplaren sah 
ich auch die von Sreın erwähnten Längskiele. Ferner bemerkte ich 
nicht selten die dichte Umhüllung mancher Individuen mit festkleben- 
den Bakterien, was auf eine etwas schleimige Beschaffenheit des Peri- 
plasten hindeutet. 

Die Längstheilung ist schon von Perry beobachtet worden; nach 
den Angaben von Perry, ferner vonDatLinger und DrysDaLe zu urtheilen, 
finden bei der Theilung lebhafte amöboide Gestaltveränderungen statt. 
Die Beobachtungen dieser Forscher über Konjugation sind höchst 
zweifelhafter Natur, wie ich schon früher hervorgehoben habe. 


Tetramitus pyriformis Klebs (Taf. XV, Fig. 4 a—d). 
Körper dick eiförmig, schief, vorn gewölbt, abgerundet, hinten 
zugespitzt. An der einen Seite eine bis zum Hinterende verlaufende 
schmal eiförmige Mulde, die Mundstelle, in Folge dessen der Körper 


Flagellatenstudien. 1. 329 


an der Seite schief abgestutzt erscheint. Oberhalb der Mulde die vier 

deutlich ungleichen Geißeln, von denen die längste nach hinten getragen 

wird. Kern mit auffallend großem Nucleolus im Vorderende; kontrak- 

tile Vacuole im Hinterende, bisweilen auch in der Nähe des Kernes. 
Länge = 11—413 u, Breite = 10—12 u. 

Diese sehr charakteristische Art findet sich an ähnlichen Orten wie 
die anderen Arten, sie wurde in einer Infusion in zahlreichen Indivi- 
duen beobachtet. Die Körperform ist eigenthümlich. Wenn wir die 
kleine Grube, in der die Geißeln sitzen, als das den anderen Arten ent- 
sprechende eigentliche Vorderende ansehen , so erscheint dasselbe bei 
der Bewegung seitlich gerückt (Fig. 4 a,b). Von diesem Vorderende bis 
zur Endspitze verläuft die Mundmulde (in den Fig. 4 o—d, o), welche von 
vorspringenden seitlichen Rändern eingefasst ist. Bisweilen ist diese 
Mundmulde über die Spitze hinaus verlängert, und die Ränder sprin- 
gen flügelartig vor (Fig. 4 d). Die übrige stark gewölbte Körpermasse 
hat diese Mundmulde sammt Geißelgrube seitlich gedrängt. Das Plasma 
erscheint sehr zart durchsichtig und feinkörnig, mit wenigen körnigen 
Inhaltsbestandtheilen. Nahrungsaufnahme findet sicher statt. Ich be- 
obachtete sie an Exemplaren, welche mit dem spitzen Hinterende sich 
irgendwo festgeheftet hatten. Durch die Bewegung der Geißeln wurden 
Bakterien gegen die Mulde geschleudert, wo sie in das weiche Plasma 
einsanken. 

Die Thiere bewegen sich ruhig und gleichmäßig rotirend vorwärts; 
Formveränderungen des Körpers werden ähnlich wie bei den anderen 
Arten beobachtet. Der ganze Körper macht den Eindruck einer weichen 
plastischen Masse. Die Geißeln sind sehr ungleich ; die längste, welche 
nicht ganz doppelt so lang als der Körper ist, wird bei der Bewegung 
nachgeschleppt; dann finden sich zwei etwas kürzere und eine ganz 
kurze Geißel. Sehr auffallend ist der Kern mit seinem großen licht- 
brechenden Nucleolus. Die Vacuole hat nicht bei allen Individuen die 
gleiche Stellung; meistens am Hinterende, findet sie sich hier und dort 
heraufgerückt an der Rückenseite in der Nähe des Kernes. Sie ist sehr 
groß, entsteht wie bei allen Arten durch Zusammenfluss von kleineren. 


Distomata Klehs. 


Körper verschieden gestaltet, stets mehr oder weniger abgeplattet, 
ausgesprochen bilateral unsymmetrisch. Auf jeder der beiden Seiten, 
den entgegengesetzten Rändern genähert, je eine Furche, Mulde oder 
Tasche, die Mundstelle. Geißeln zu sechs, acht oder zu vielen, meist 
ungleichartig ausgebildet, in zwei gesonderte Gruppen angeordnet. 
Kern stets im Vorderende; kontraktile Blase häufig im Hinterende. 


Ei Sr. 


390 Georg; Klebs, 


In diese Gruppe gehören eine Anzahl sehr häufiger und in größter 
Menge vorkommender Flagellaten, welche in gewisser Hinsicht unter 
allen am eigenthümlichsten gestaltet sind, weil sie zwei gesonderte 
Mundstellen haben, außerdem sehr merkwürdige Körperformen besitzen 
und durch die ungleichartige Ausbildung der Geibßeln oft ausgezeichnet 
sind. Eine gewisse Verwandtschaft der beiden Hauptgattungen Hexa- 
mitus und Trepomonas ist von StEın vermuthet worden, welcher beide 
hinter einander in seinem Tafelwerk behandelt. BürsenLı hat sie zwar 
in verschiedene Familien vertheilt, diese aber zusammengestellt. Kenr 
hat dagegen sie weiter von einander entfernt. Die nahe Verwandtschaft 
geht allerdings erst aus meiner Untersuchung hervor. Obwohl viel- 
fältig untersucht, sind diese Organismen doch wenig in ihren Eigen- 
thümlichkeiten erkannt worden. Schon im Jahre 1887 habe ich im 
Anschluss an die bekannte Arbeit Prerrzr’s (92) über die chemotaktischen 
Bewegungen niederer Organismen die hierhergehörigen Flagellaten 
genauer untersucht; ich habe jetzt noch einmal die Sache vorgenommen 
und die Untersuchung erweitert. 

Die Gattung Trigonomonas vermittelt die Verwandtschaft zu der 
vorigen Familie der Tetramitina. Möglicherweise führt die Gattung 
Spironema, deren Stellung zu den Distomata nicht ganz zweifellos ist, 
zu den Trichonemiden und damit zu den CGiliaten über. 


Trigonomonas Klebs. 


Körper ungefähr dreieckig, vorn breit abgerundet bis schief ab- 
gestutzt, hinten zugespitzt, stark abgeplattet. Unterhalb der beiden 
vorderen Ecken je drei ungleich lange Geißeln. An beiden Seiten je 
eine schwach muldenförmige, etwas schraubig verlaufende Mundstelle. 
Kontraktile Vacuole in wechselnder Lage. 

Tr. compressa (Taf. XV, Fig. 5 a—g). 
Einzige Species. 
Länge = 24—33 u, Breite = 10—16 u. 

In Infusionen. 

Diese Flagellate ist lange nicht so häufig wie die Arten der folgen- 
den Gattungen, findet sich aber wie diese in faulenden Flüssigkeiten. 
Durch die Sechszahl der Geißeln unterscheidet sie sich von den anderen 
Distomata und schließt sich den Tetramitinen an, welchen sie auch 
dadurch noch näher tritt, dass die Ausbildung zweier Mundstellen 
auf niedriger Stufe steht. Die Form des Körpers wechselt sehr; aber 
durchschnittlich kehrt doch bei allen Individuen die Dreiecksform 
wieder. Die vordere breite Kante ist bald deutlich gewölbt, bald fast 
abgestutzt, meistens mit schiefer Neigung (Fig. 5a, c). Die Längsseiten 


7 


Flagellatenstudien. 1. 391 


sind entsprechend der starken Abplattung des Körpers sehr schmal und 
in typischen Fällen schief geneigt und sanft ausgebuchtet. Die schiefe 
Neigung ist bei den beiden gegenüberliegenden Seiten parallel ge- 
richtet. Dabei ist häufig ein schraubiger Verlauf der Seitenfurche zu 
beobachten. Oberhalb jeder Seitenfläche unter der Vorderecke sitzen 
in einer besonderen Grube je drei Geißeln. Auch die beiden Geißel- 
paare liegen nicht in einer geraden Linie, sondern das eine ist auf die 
rechte Seite gerückt, das andere auf die linke. Die drei Geißeln eines 
Paares sind alle ungleich lang, die längste ist so lang etwa wie der 
Körper, die kürzeste kaum halb so lang. Die Geißeln werden bei der 
Vorwärtsbewegung nach allen Richtungen geschlagen; keine wird 
hinten nachgeschleppt. 

Die Nahrungsaufnahme ist sehr oft von mir beobachtet worden. 
Während des Vorwärtsschwimmens stößt das Thier auf größere Bak- 
terien und Bacillen, oder während relativer Ruhe schleudern die Geißeln 
solche Bakterien gegen die Seite. In dem oberen Theile der Seiten- 
furche dicht unter der Geißelgrube sinken die Bakterien in das weiche 
Körperplasma ein. Bei großen Bacillen oder Spirillen kommen die 
Enden auf diese Weise in das Plasma und werden langsam vollständig 
hineingezogen (Fig. 5«). Bei sehr langen Bakterien kommt es vor, dass 
der Stab am anderen Ende oder an der Seite des Körpers wieder 
heraustritt, nur von dünner Plasmamasse überzogen, in Folge dessen 
der Körper des Thieres sehr anormale Gestaltungen annimmt (Fig. 5b). 
Meistens werden die aufgenommenen Bakterien in rundliche, licht- 
brechende Kugeln verwandelt. Beide Seitenfurchen sind der Nahrungs- 
aufnahme fähig; ich habe es bei ein und demselben Exemplar, das ich 
längere Zeit verfolgte, feststellen können. 

Das Körperplasma ist sehr zart und durchsichtig; dabei häufig 
stark von Vacuolen durchsetzt. Der Kern liegt stets oben dicht unter 
dem Vorderende; auffallend bei ihm ist, dass sich nie ein einziger 
runder Nucleolus, sondern ein aus zwei Theilen bestehendes, länglich 
semmelförmiges Gebilde findet (Fig. 5d, n). Die Struktur wird erst 
nach der Färbung mit Boraxkarmin oder Hämatoxylin sichtbar. Die 
pulsirende Vacuole hat keinen bestimmten Platz; ich sah Pulsationen 
im Hinterende wie im Vorderende wie in der Mitte. Man beobachtet 
fast immer mehrere Vacuolen dicht neben einander. Während die alte 
Vacuole noch vorhanden ist, bilden sich neben ihr gewöhnlich drei 
neue, welche nach der Systole mit einander langsam verschmelzen. 
Bald früher, bald später, wenn die Verschmelzung eingetreten ist, 
können wieder drei neue Vacuolen sich bilden; so kann man bald vier 
bald drei oder zwei oder nur eine große Vacuole beobachten. 


332 Georg Klebs, 


Während der Vorwärtsbewegung rotirt das Thier gleichmäßig; 
doch kann es auch eine Zeit lang auf einer Seite liegend sich fortbe- 
wegen oder auf der Stelle hin- und herzittern. Formveränderungen des 
Körpers lassen sich vielfältig beobachten; abgesehen von den durch 
die Nahrung hervorgerufenen, treten solche wie bei anderen Polymasti- 
ginen unter dem Druck des Deckglases auf. In amöboider Weise werden 
langsam Fortsätze ausgestreckt und wieder eingezogen. Besonders 
lebhaft sind solche Gestaltveränderungen bei der Theilung, die auch 
hier der Länge nach verläuft (Fig. 5e—g). Dabei bleibt das Thier auf 
der Stelle, amöboid sich bewegend; an dem verbreiterten Vorderende 
werden zwei neue Geißelpaare gebildet. Allmählich beginnt die Ein- 
schnürung, welche sehr rasch vorwärts geht, da die beiden Sprösslinge 
wie bei den Monaden sich lebhaft aus einander ziehen, bis schließlich 
nur ein dünner Faden sie verbindet, durch dessen Reißen die neuen 
Individuen sich von einander lösen. Der ganze Theilungsvorgang 
beansprucht etwa °/, Stunde. 


Hexamitus Dujardin. 


Körper oval bis länglich, nur wenig abgeplattet, aber deutlich 
bilateral. Am abgerundeten Vorderende in zwei gesonderten Paaren je 
drei Geißeln, die nach vorn ausgestreckt werden; außerdem findet sich 
noch an jeder Seite je eine nach hinten gerichtete Geißel — im Ganzen 
acht Geißeln. An den entgegengesetzten Seiten der Bauch- und 
Rückenseite je eine Tasche oder Furche, in der die hintere Geißel 
liegt und in der meistens die Nahrungsaufnahme geschieht. Je eine 
Mundspalte liegt mit je einer Geißelgruppe in derselben Länsslinie. 
Kern, stets im vorderen Theil des Körpers, kontraktile Blasen an ver- 
schiedenen Stellen. | 

. Die Gattung Hexamitus ist von Dusarpın (41) in dem Sinne charak- 
terisirt worden, dass er sechsgeißelige Flagellaten dazu rechnet, bei 
welchen vier am Vorderende, zwei am Hinterende sitzen. Die Nach- 
folger Dusarpın’s haben diese Diagnose als richtig anerkaunt, so Stein, 
Kent u. A. Eine genauere Kenntnis wurde durch Bürscauı (11) ange- 
bahnt, welcher für die gemeinste Art inflatus sechs Geißeln am Vorder- 
ende angiebt. In seinem Protozoenwerk hält Bürscnuı bei der Charak- 
teristik der Gattung an der Vierzahl fest. Für H. intestinalis giebt 
Serico (105) auch neuerdings nur vier Geißeln an, während er bei 
inflatus wie Bürscuuı sechs beobachtet hat. Gourrer (52) will sogar bei 
einer Varietät von inflatus nur zwei vordere Geißeln bemerkt haben. 

Nach meinen Beobachtungen, welche auf ein sehr reiches Material 
sich stützen, finden sich bei sämmtlichen von mir untersuchten Arten 


Flagellatenstudien. 1. 399 


sechs an der Zahl, stets sechs vordere und zwei hintere Geißeln, so dass 
die Gattung eigentlich Octomitus heißen müsste. Doch erscheint es 
passender, den alten eingebürgerten Namen zu bewahren. In der That 
gehört große Aufmerksamkeit und Geduld dazu, diese Thatsache festzu- 
stellen, weil es außerordentlich leicht vorkommt, dass die Geißeln zum 
Theil verdeckt sind. Wo ich aber scharf beobachten konnte, fanden 
sich ausnahmslos acht Geißeln. Theils leistete mir Jodlösung, theils 
Eintrocknen der Organismen gute Dienste. Es wäre ja schließlich nicht 
unmöglich, dass sechsgeißelige Formen vorkommen, aber vorläufig 
möchte ich fast eher glauben, dass in den Fällen, wo bisher solche an- 
gegeben sind, die beiden anderen Geißeln übersehen wurden. 
Schwieriger liegt die Entscheidung der Frage, wo die Geißeln am 
Körper entspringen. Mir scheint Bürscauı im Protozoenwerk den Sach- 
verhalt am richtigsten erkannt zu haben, da er angiebt, dass die 
Vordergeißeln nicht, wie Stein und Kent behaupten, von einem Punkte 
ausgehen, sondern in zwei gesonderten Paaren stehen. Ich habe bei 
allen diese Gruppirung gesehen; je drei Geißeln stehen dicht zusam- 
men, und die beiden Paare finden sich an entgegengesetzten Seiten des 
Vorderendes. Alle früheren Beobachter stimmen bezüglich der hinteren 
Geißeln darin überein, sie direkt am Hinterende entspringen zu lassen. 
Dem gegenüber muss ich hervorheben, dass es bei der Mehrzahl der 
Arten sicher nicht der Fall ist, dass die Schleppgeißeln höher ent- 
springen. Für H. inflatus, fissus, fusiformis konnte ich dieselben fast bis 
zu den Vordergeißeln verfolgen, so dass also zwei Gruppen von je 
vier Geißeln anzunehmen sind. Bei den anderen Arten konnte ich 
dieses Verhalten nicht nachweisen, wenn es auch sehr wahrscheinlich 
für alle Arten zutrifft. Das Hauptinteresse knüpft sich an die Ausbil- 
dung der Mundstelle und die Nahrungsaufnahme. Diese Verhältnisse 
sind aber nur verständlich, wenn man den ganzen Körperbau mit be- 
rücksichtigt, so dass ich gleich auf die Einzelheiten eingehen muss. 
Ich will als Ausgangspunkt die von mir neu entdeckte Form fissus 
nehmen, weil sie am übersichtlichsten die Organisation zeigt. Diese 
Art (Taf. XV, Fig. 8a—b) besitzt einen eiförmigen Körper, vorn sanft 
abgerundet, nach hinten stark zugespitzt. Man kann zwei gleich ge- 
baute Breitseiten unterscheiden. An jeder findet sich dem einen Rande 
genähert eine offene Spalte, welche nach vorn sich verjüngt, nach hin- 
ten verbreitert und an der Stelle endigt, wo das spitze Hinterende vom 
Körper sich abhebt. In jeder Spalte liegt eine der hinteren Geißeln, 
welche man, wie bemerkt, fast bis zu einer der Gruppen der vor- 
deren Geißeln verfolgen kann. Wichtig ist, dass die beiden Spalten 
auf den entgegengesetzten Rändern sich finden, so dass also, wenn die 
Zeitschrift f, wissensch, Zoologie. LV. Bd. 99 


4 


334 Georg Klebs, 


eine sich am rechten Rande der einen Breitseite befindet, die andere 
am linken Rande der anderen Breitseite hinläuft. Die Geißel liegt in 
der Seitenspalte nur lose und kann daraus bei der Bewegung entfernt 
werden; nur im oberen engeren Theil liegt sie fest an und erfüllt die 
Spalte. 

Sehr ähnlich verhält sich H. inflatus, die gewöhnlichste Art (Taf. XV, 
Fig. 7a—c), bei welcher ich auch zuerst die Struktur erkannt habe, 
obwohl sie viel schwieriger zu beurtheilen ist als bei fissus. Die Form 
des Körpers ist dick eiförmig mit abgestutztem oder abgerundetem 
Hinterende. Auf jeder Seite an entgegengesetzten Rändern beobachtet 
man eine sehr enge, nur ganz am Hinterende etwas weitere Spalte, 
welche aber hier mehr den Eindruck einer Tasche macht, da der eine 
Spaltenrand sich über die Spalte herüberbiegt. In jeder Spalte findet 
sich je eine der Schleppgeißeln. Dieselben können normalerweise nur 
aus dem untersten Theil der Spalte herausgeschlagen werden und 
liegen sonst ziemlich fest dem oberen Theil derselben an. 

Einen etwas abweichenderen Typus vertritt H. pusillus mihi 
(Taf. XV, Fig. 6a—b). Er besitzt einen kurz eiförmigen, hinten breit 
abgerundeten Körper. Die beiden Seitenspalten sind sehr kurz und 
reichen von vorn bis kaum zur Hälfte des Körpers. In ihnen liegt der 
Basistheil je einer Schleppgeißel fest verwachsen. Das Thier vermag 
die Spaltenwand sammt Geißel auf und nieder zu klappen und wie 
kleine Flügel zu schlagen. 

Wieder in anderer Weise verändert erscheint die Organisation 


von H. fusiformis mihi (Taf. XVI, Fig. 1 a—c), welcher Art sich höchst 


wahrscheinlich H. intestinalis Duj. anschließt. Der längliche Körper 
der ersteren Art ist seiner ganzen Länge nach an jeder Seite von einer 


flach muldenförmigen Furche durchzogen, welche meistens einen 
schwach schraubigen Verlauf hat. Die Schleppgeißeln liegen ganz frei 
bis zu ihrer Basis am Vorderende in den ihnen entsprechenden Furchen. 

Schließlich will ich noch eine Form erwähnen, H. crassus (Taf. XV, 
Fig. 9a—b), welche Art ich leider nur ungenügend bisher untersuchen 
konnte, aber hier besprechen muss, weil sie einen neuen Charakter 
aufweist, der am ausgebildetsten sich bei H. rostratus findet, welchen 
ich wegen seiner Eigenthümlichkeit in eine besondere Gattung stelle. 
Bei H. crassus haben wir wie bei pusillus, nur stärker ausgebildet, an 
jeder Seite eine Spalte (0). Die Schleppgeißeln sind aber nicht mehr 
in direkter Verbindung damit, sondern liegen in einer eigenen beson- 
deren schmalen Furche (gs). 


ke Dar 


a 


Die Art der Nahrungsaufnahme lässt uns die Organisation der 
Hexamitus-Arten verstehen. Bürsenti, Sreıy und Kenr haben für inflatus 


Flagellatenstudien. I, 395 


bereits festgestellt, dass diese Flagellate feste Nahrung aufnimmt; doch 
hat Niemand die Art und Weise der Aufnahme beobachtet. Kent be- 
hauptet, dass keine Mundöffnung vorhanden sei, in Folge dessen er die 
Gattung zu seinen Pantostomata rechnet. Mir gelang es bei mehreren 
Arten die Aufnahme zu sehen. Die oben erwähnten Spalten können bei 
H. inflatus von dem Thier erweitert und verengert werden und dienen 
als Mundstellen. Beobachtet man Individuen, welche relativ ruhig 
unter dem Deckglas sich halten, so bemerkt man ein Hin- und Her- 
schlagen der Schleppgeißeln, wodurch ein lebhafter Strudel erzeugt 
wird, der die umherliegenden Körper, Bakterien, kleine Stärkekörner, 
sonstige organische Reste, gegen das breite, oft etwas ausgerandete 
Hinterende schleudert. Dabei kommen die Körperchen mit der erwei- 
terten Spaltenmündung in Berührung und werden momentan hineinge- 
zogen und in den Körper übergeführt. Im Plasma werden die aufge- 
nommenen Bestandtheile meist in Vacuolen eingeschlossen. Durch die 
Strömungen des Plasmas werden wie bei Ciliaten die Nahrungsvacuolen 
im Körper umhergeführt und schließlich die unverdauten Reste am 
Hinterende ausgestoßen. Selbst relativ große Stärkekörner werden 
von den Seitenspalten aufgenommen. Beide sind in gleichem Maße 
fähig Nahrung einzunehmen, und man kann leicht sehen, wie Bakterien 
bald in der einen, bald in der anderen Spalte eingeschluckt werden. 
Die Sicherheit, womit die Bakterien, kaum die Mundspalte berührend, 
in den Körper hineingezogen werden, erweckt den Gedanken, dass 
vielleicht durch die beständige Rotation des Plasmas eine Art Saug- 
wirkung ausgeübt wird, durch welche die Körperchen, nachdem sie 
einmal das Plasma der Mundspalte berührt haben, sofort eingeschluckt 
werden. 

Wesentlich dieselbe Art der Aufnahme zeigt sich bei H. crassus, 
nur dass die Mundspalten von den Spalten der Schleppgeißel räumlich 
getrennt sind. H. crassus zeichnet sich dadurch aus, dass größere Be- 
standtheile aufgenommen werden, Monaden, Trepomonaden, was ich 
bei inflatus nie gesehen habe. Die Mundspalte wird dabei sehr erwei- 
tert, zu einer weiten häutigen Tasche, aus welcher dann der aufge- 
nommene Körper in das Innere gleitet (Taf. XV, Fig. 9b). 

Bei H. pusillus und fissus habe ich gleichfalls die Nahrungsauf- 
nahme gesehen. Durch das Hin- und Herschlagen der Seitentasche 
von pusillus werden kleine Körperchen hineingeführt und erfasst. Bei 
fissus erfolgt ebenfalls die Aufnahme in den Seitenspalten, welche sich 
unter Umständen bedeutend erweitern können. Dagegen gelang es 
bisher nicht bei H. fusiformis die Nahrungsaufnahme zu sehen, obwohl 
dieselbe zweifellos ist und wahrscheinlich auch in den Seitenfurchen 

22* 


396 Georg Klebs, 


geschieht. Bei H. intestinalis ist eine thierische Ernährung noch nicht 
sicher nachgewiesen; es wäre nicht unmöglich, dass diese Art sapro- 
phytisch lebt. 

Der Bau des Plasmakörpers ist bei allen Arten sehr ähnlich. Ein 
sehr zarter mantelartiger Periplast lässt sich in einigen Fällen vom 
Körper isoliren. Das vordere Ende, welches zwischen den beiden 
Geißelpaaren sich oft kenntlich abhebt, besonders bei H. fissus, er- 
scheint im Leben stark lichtbrechend und enthält den bläschenförmigen 
Kern, welchen Stein und Bürscnaui bei inflatus nachgewiesen haben. Ich 

habe ihn nicht bei lebenden Thieren sehen können, sondern erst nach 
Fixiren und Färben mit Boraxkarmin. Das zarte Plasma ist von Vacuolen 
durchsetzt, theils rein wässerigen, theils mit Nahrung erfüllten; außer- 
dem finden sich vielfach stark lichtbrechende Kugeln in wechselnder 
Anzahl. Die kontraktile Vacuole hat nicht einen bestimmten Platz. 
Wie BürscnLı nachgewiesen hat, findet die Systole gewöhnlich am 
Hinterende statt, während die Bildung theils in der Nähe der alten 
Vacuole, theils an anderen Stellen des Körpers geschieht und die neue 
nach dem Hinterende geschoben wird. Bei stark gedrückten Exem- 
plaren beobachtete ich mehrere kontraktile Vacuolen, welche an ver- 
schiedenen Stellen des Körpers auftraten und verschwanden. Bei HH. 
pusillus tritt die Systole stets am Hinterende ein, und die neue bildet 
sich ganz in der Nähe der alten. Bei H. fusiformis fand ich zwei 
gegenüberliegende Blasen, wie es schien in der Nähe der seitlichen 
Längsfurchen. Die neuen entstanden immer in der Nähe der alten 
Vacuolen. Entsprechende Stellung nehmen bei H. intestinalis zwei 
Vacuolen ein, deren Pulsation ich aber eben so wenig wie Serıco (105) 
beobachten konnte. | 

Alle frei lebenden Hexamitus-Arten zeichnen sich durch die oben 
erwähnten stark lichtbrechenden, kugeligen Massen aus, welche von. 
Bürsenuı kurz erwähnt werden. Die Menge derselben wechselt außer- 
ordentlich nach den Lebensbedingungen. Ich kultivirte H. inflatus in 
einer Lösung von I %/,igem Traubenzucker und 0,5 /,igem Pepton, worin 
mit den Bakterien, die sich davon nährenden Hexamiten sich enorm ver- 
mehrten. Dabei sah ich viele große Exemplare, welche ganz vollgepfropft 
von den weißen Kugeln waren. Besonders reich daran sind die Indi- 
viduen von H. fusiformis. Die Kugeln färben sich mit Jod charakte- 
ristisch weinroth und verbreiten sich nach dem Tode der Thiere als 
rothe flüssige Masse, welche dann auch austritt und verschwindet. Bei 
Erwärmen des Präparates verschwindet die Färbung, welche nach dem 
Erkalten sofort wieder auftritt. Zerdrückt man Exemplare unter dem 
Deckglas, so zeigen sich die Kugeln als eine flüssige Masse, welche in 


Flagellatenstudien, I. 337 


Wasser sich auflöst. Nach allen diesen Eigenschaften (vgl. ErrerA 45) 
vermuthe ich, dass die Kugeln aus Glykogen bestehen, welches bisher 
nicht in Flagellaten nachgewiesen, aber bekanntlich bei Giliaten sehr 
verbreitet ist (Cerres 17, vgl. auch Bürscauı, Protozoa, Abth. Infusoria). 

Die Bewegung besteht in einem lebhaften Vorwärtsschwimmen, 
verbunden mit gleichmäßiger Rotation. Zeitweise rotiren die Indivi- 
duen anhaltend auf der Stelle, oder sie kriechen in Bakterienhaufen, 
Organismenresten herum, sich oft gewaltsam durchzwängend. Die 
beiden hinteren Geißeln werden während der Bewegung passiv mit- 
geschleppt, während des Herumkriechens aber auch hin- und her- 
bewegt. Kent legt großes Gewicht darauf, dass Hexamitus intestinalis 
und inflatus mit Hilfe der hinteren Geißeln leicht festkleben, dabei 
fortfahrend lebhaft zu rotiren, was in der That vorkommt, aber nach 
meinem Urtheil keine weitere Bedeutung hat. Sehr lebhaft sind, wie 
Stein, Bürscaus, Kent und Serico schon beschrieben haben, die Form- 
veränderungen des Körpers, und man ist im Zweifel, ob man sie mehr 
als amöhoide oder metabolische Bewegungen bezeichnen soll. Doch ist 
hier wegen der schnellen Erlangung der normalen Form vielleicht eher 
an Metabolie zu denken. Am ausgebildetsten ist dieselbe bei H. fusi- 
formis, welcher überhaupt zu den beweglichsten Flagellaten gehört. 
Im Vergleich mit den anderen Hexamitus-Arten sowie den an gleichen 
Standorten vorkommenden Formen bewegt sich H. fusiformis blitz- 
schnell im Wasser umher und zeigt bei irgend welchen, auch kleinen 
Hindernissen, eine solche Veränderlichkeit der Körpergestalt, dass er 
den Eindruck einer ganz flüssigen Masse macht, welche aber doch 
immer ihre scharfe Abgrenzung nach außen bewahrt. H. inflatus, 
pusillus, fissus verhalten sich ziemlich gleich, in so fern sie während 
der Bewegung ihre Gestalt nicht verändern, dieses erst thun, wenn 
Hindernisse ihnen in den Weg treten, unter dem Druck des Deckglases, 
oder wenn sie in dichten Bakterienhaufen etc. herumkriechen. 

Alle frei lebenden Hexamitus-Arten kommen in Wasser vor, das 
reich an Fäulnisstoffen ist. Wie Prsrrer (92) auch nachgewiesen hat, 
zeigt H. inflatus eine deutliche, aber nicht sehr stark ausgesprochene 
Chemotaxis. Die Methode Prrrrer’s, solche Flagellaten mit Hilfe von 
gekochten Würmern anzulocken, ist ein ausgezeichnetes Mittel, Hexa- 
mitus-Arten in größerer Menge zu erhalten. Man kann von der ersten 
Kultur ausgehend wahre Reinkulturen von inflatus erlangen. Längs- 
theilungszustände lassen sich leicht beobachten, ohne dass ich ausführ- 
licher darauf eingegangen bin. Auffallenderweise ist es mir bisher nicht 
gelungen Ruhezustände zu erhalten. Ließ ich eine Kultur mit Hexamiten 
ruhig stehen, verschwanden dieselben vollständig, Es kommt wahr- 


338 Georg Klebs, 


scheinlich auf Bedingungen besonderer Art an, um die Gysten zu 
erhalten. 

Bei der Beschreibung der einzelnen Arten will ich verweisend auf 
die vorhergehende Darstellung mich kurz fassen. 


Hexamitus inflatus Duj. [(40) Taf. III, Fig. 16). 
Bürscnui (11), Taf. XIV, Fig. 20 a.b, (13), Taf. 46, Fig. 2; Stumm (107), 

Taf. III, Abth. IV; Kent (66), Taf. XIX, Fig. 56—59; Prerrer (92), 

p- 596; meine Taf. XV, Fig. 7 a—c. 

Körper dick eiförmig bis fast eylindrisch, am Hinterende abge- 
stutzt bis ausgerandet ; Schleppgeißel vom Hinterende abgerechnet ein- 
biszweimal so lang als der Körper. Mundspalte schmal, bis zum hinteren 
Rande reichend. Kontraktile Vacuole am Hinterende verschwindend. 

Länge = 13—25 u, Breite = 9—15 u. 

H. inflatus ist eine der gemeinsten Flagellaten; es giebt kaum 
einen Sumpf oder Teich, welcher sie nicht enthält. Sehr wechselnd 
ist die Größe, eben so die äußere Gestalt. Bei der Nahrungsaufnahme 
ist das Thier wenig wählerisch, da es eben so sehr Bakterien wie Reste 
abgestorbener Pflanzen oder Thiere, Stärke, Paramylonkörner etc. 
einschluckt. Ob die von Gourrer (52) und Roser als Varietät erwähnte 
viergeißelige Flagellate hierher gehört, kann ich nicht beurtheilen. 
Dagegen ist wohl sicher H. nodulosus Dujardin (Taf. II, Fig. 3), wie 
BürscuLı auch vermuthet, nur eine Abart von inflatus, beruht wahr- 
scheinlich auf Exemplaren, welche reichlich mit Glykogenkugeln er- 
füllt waren. 


Hexamitus pusillus Klebs (Taf. XV, Fig. 6a, b). 


Körper durchschnittlich kleiner als bei der vorigen Art, stets hinten 
gewölbt. Schleppgeißel, vom Hinterende ab gerechnet etwa so lang wie 
der Körper. Mundspalte kurz, kaum bis zur Körpermitte reichend. 
Systole der kontraktilen Vacuole am Hinterende. 

Länge = 10—13 u, Breite = 8—10 u. 

Diese Art ist nicht so häufig wie inflatus, immerhin nicht selten. 
Sehr charakteristisch für diese kleine Art ist, dass sie bei der Bewegung 
die Schleppgeißeln sammt den damit verbundenen Mundspaltenrändern 
hin- und herschlägt, so dass dabei die Spalte selbst erweitert und ver- 
engert wird. 


Hexamitus fissus Klebs (Taf. XV, Fig. 8a, b). 


Körper birnförmig, hinten in ein kurzes stachelförmiges Ende 
übergehend. Schleppgeißeln, vom Hinterende ab gerechnet, kürzer wie 


Flagellatenstudien. 1. 339 


der Körper. Mundspalten relativ breit und stark, von dem Geißelansatz 
bis zum Hervortreten des Endstachels reichend. Systole der kontrak- 
tilen Blase an einem Seitenrande. 
Länge — 20—26 u, Breite = 9—13 u. 
Diese Art ist durch ihre Körperform leicht von inflatus zu unter- 
scheiden. Ich beobachtete sie bisher nur an wenigen Stellen, immer 
aber in großer Menge. 


Hexamitus crassus Klebs (Taf. XV, Fig. 9«, b). 


Körper dick eiförmig, hinten breit abgerundet, bisweilen ausge- 
buchtet; Schleppgeißeln, vom Hinterende ab gerechnet, kaum länger als 
der Körper; dieselben in besonderen schmalen Furchen. Neben jeder 
eine sehr erweiterungsfähige Mundspalte bis über die Mitte des Körpers, 
aber nicht bis zum Hinterende reichend. 

Länge = 24—35 u, Breite = I4—AS u. 

Diese Art habe ich mehrfach beobachtet aber nie in zahlreichen 
Exemplaren, und zuerst habe ich die specifischen Eigenthümlichkeiten 
nicht erkannt. Meine Beobachtungen sind daher nur an wenigen Indi- 
viduen gemacht worden, so dass ich auch nicht alle Verhältnisse des 
Körpers genau erforschen konnte. Die Art fiel mir auf durch ihre 
Größe, da sie auch die größeren Individuen von inflatus darin über- 
trifft, und ferner durch die Größe der Nahrungsbestandtheile, unter 
welchen ich neben größeren Stärkekörnern andere Flagellaten, z. B. 
Trepomonas agilis bemerkte. Die Art ist desshalb von Interesse, weil 
die Scheidung von Mundspalte und von einer die Geißel umschließenden 
Grube eingetreten ist, eine Erscheinung, welche noch ausgesprochener 
bei Urophagus sich findet. 


Hexamitus fusiformis Klebs (Taf. XVI, Fig. 1a—c). 


Körper schmal cylindrisch, abgeplattet bis spindelförmig, bisweilen 
an dem Ende ausgebuchtet; Schleppgeißeln nur wenig über das Hinter- 
ende hinausragend. An den beiden Seiten eine etwas schraubig ver- 
laufende seichte Längsfurche. Kontraktile Blase meist zu zweien, je 
eine am Seitenrande. 

Länge — 22—27 u, Breite = 10—12 u. 

Über die Bewegung dieser nicht häufigen Art ist vorhin ausführ- 
lich gesprochen worden. Die Gestalt des Körpers ist sehr wechselnd, 
was schon aus den Figuren hervorgeht. Leider ist die Nahrungsauf- 
nahme bisher nicht beobachtet worden; daher lässt sich nicht entschei- 
den, an welcher Stelle der Längsfurchen die Aufnahme geschieht. 


! 
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I 
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il: 


340 Georg Klebs, 


Hexamitus intestinalis Dujardin (41) p. 297. 


Stein (107), Taf. III, Abth. V; Kent (66), Taf. XIX, Fig. 60—62; Seriso 

(405), Taf. VIII, Fig. 1—3; meine Taf. XV, Fig. 10 a—b. 

Körper länglich, nach hinten häufig verschmälert mit zwei schraubig 
verlaufenden seichten Längsfurchen, von denen je ein Rand stärker als 
Längskante vorspringt. Schleppgeißel, vom Hinterende ab gerechnet, 
ein- bis zweimal so lang als der Körper; ohne kontraktile Vacuole. 

Länge = 8—13 u, Breite = 4—6 u. 

Im Darm von verschiedenen Wasservertebraten. 

Diese Art ist schon vielfach untersucht worden; aber auch hin- 
sichtlich ihrer Organisation stimmen meine Beobachtungen mit denen 
der früheren Forscher nicht überein. Obwohl Serıco mit Bestimmtheit 
angiebt, dass nur vier Geißeln am Vorderende sitzen, muss ich für die 
von mir untersuchten Individuen an der Sechszahl festhalten, welche 
übrigens Serıco selbst hier und dort bemerkt hat. Eben so wenig kann 
ich der Angabe von Stein und SerLıco beistimmen, dass die Vorder- 
geißeln an einem Punkte entspringen; ich sah sie wie bei allen Hexa- 
mitusarten in zwei gegenüberstehenden Paaren. In einigen Figuren 
zeichnet Steıs einige Längskanten, während Kent und Serico solche 
nicht angeben. In der That sind sie vorhanden und beruhen darauf, 
dass zwei seichte Längsfurchen schraubig am Körper verlaufen, und 
der eine Rand jeder Furche stärker hervortritt. Man erkennt diese 
Verhältnisse allerdings nur bei solchen Individuen, welche unter dem 
Deckglas sich sehr in die Länge gestreckt haben (Fig. 105). Die 
Schleppgeißeln sollen nach Srem, Kext, Serico am spitzen Hinter- 
ende von einem Punkte aus entspringen. Ich sah bei meinen Exem- 
plaren sicher, dass sie von einander gesondert sich befestigt finden. 
Die Stelle ihres Ansatzes konnte ich nicht erkennen; mir ist es nicht 
unwahrscheinlich, dass sie bis zum Vorderende gehen und an derselben 
Stelle wie die Vordergeißeln entspringen, aber in der seichten Längs- 
furche sehr fest anliegen, so dass sie sich nicht vom Körper lösen. 

H. intestinalis steht der vorigen Art fusiformis am nächsten, unter- 
scheidet sich besonders durch die Länge der Schleppgeißeln. Die 
metabolischen Veränderungen des Körpers sind von Stein, Kent, SeLiGo 
genau beschrieben worden; der Kern im Vorderende ist von Stein und 
Seriso nachgewiesen. Über die Art der Ernährung ist nichts Genaueres 


bekannt; doch gab ich schon an, dass saprophytische Ernährung nicht 
unwahrscheinlich ist. 


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Flagellatenstudien. I. 341 


Urophagus Klebs. 

Körper eiförmig bis schmal länglich, hinten schnabelförmig zuge- 
spitzt. An der Seite des Schnabels je eine schmale längliche Spalte, in 
der die zwei Schleppgeißeln sitzen; vorn zwei Paare von drei Geißeln. 
Der Schnabel besteht aus zwei beweglichen Klappen, mit denen feste 
Nahrung aufgenommen wird. Kontraktile Vacuole in der Mehrzahl an 
den Seitenrändern. 


Urophagus rostratus (Stein) Klebs. 
Hexamitus rostratus Stein (107), Taf. Ill, Abth. VI; Prerrer (92) p. 596, 
61%; meine Taf. XVI, Fig. 2 a—e. 
Einzige Species. 
Länge = 16—25 u, Breite = 6—12 u. 
ß) angustus (Taf. XVI, Fig. 3). 


Körper sehr schmal, fast lancettlich; meist langsam kriechend. 
Panzer 120 breite — 221: 

Die von Stein entdeckte Form H. rostratus will ich in eine eigene 
Gattung stellen. Im Allgemeinen entspricht sie der Gattung Hexamitus, 
besitzt aber einen unterscheidenden Charakter, der sie auch von allen 
Distomata trennt und welcher überhaupt bei keiner anderen Flagellate 
bekannt ist. Das Thier frisst mit dem Hinterende durch eine klappen- 
förmige Mundöffnung. Die Darstellung Stein’s giebt nur ein allgemeines 
ilabitusbild, ohne genauer auf die Organisation einzugehen. 

Die Körpergestalt wechselt auch bei dieser Art sehr nach den 
Individuen, ist bisweilen dick eiförmig, in anderen Fällen fast cylin- 
dıisch, meistens nur wenig abgeplattet. Gegen das Vorderende ver- 
schmälert sich der Körper etwas und trägt wie bei Hexamitus an 
gegenüberliegenden Seiten je ein Paar von drei gleich langen Geißeln. 
Stein giebt auch hier nur vier Geißeln an. Das Hinterende ist stets 
zugespitzt, bald scharf abgesetzt, bald allmählich aus dem Körper her- 
vortretend. Stets tritt es aber dadurch als eine Art Schnabel besonders 
hervor, weil an der Übergangsstelle von Körper und Schnabel je eine 
schmale Spalte verläuft. Wie bei Hexamitus liegt die eine auf der 
Rückenseite, die andere auf der Bauchseite an entgegengesetzten Rän- 
dern. Sehr weit hinauf konnte ich diese Spalten nicht verfolgen; in 
ihnen liegt die Basis der Schleppgeißeln, welche daher nicht wie bei der 
Mehrzahl der Hexamitus-Arten bis zum Vorderende gehen. Das eigen- 
thümlichste Organ ist der Schnabel, welcher aus zwei gewöhnlich an 
einander liegenden Klappen besteht. Die Berührungsfläche derselben 
liegt nicht in der Medianebene des Körpers, welche die Mitte des 


342 Georg Klebs, 


Vorderendes und die Schwanzspitze verbindet, sondern verläuft schief 
dazu, so dass man nicht eine einzige Mittellinie, sondern zwei Linien 
sieht, die beiden Ränder der Schnabelspalten. Das Organ kann auf- 
und zugeklappt werden und besorgt die Nahrungsaufnahme. Schon 
während des Schwimmens der Thiere kann man die Bewegungen des 
Mundorgans beobachten, besonders aber wenn das Thier auf einer 
Stelle rotirt, an welcher körnige Organismenreste, Mikrokokken oder 
Bakterienhaufen sich vorfinden. Mit dem weit aus einander klaffenden 
Schnabel werden Theile des Haufens erfasst und in den Körper hinein- 
gezogen. Es ist ein interessantes Schauspiel, zu sehen, wie die Thiere 
einen großen Körnerhaufen anfallen, Stück für Stück von demselben 
losreißen, indem sie während des Umfassens mit den Klappen fort- 
während rotiren oder sich zeitweise lebhaft hin- und herdrehen und 
winden. Wir haben es hier also thatsächlich mit einem Organismus zu 
thun, dessen Mundöffnung direkt am Schwanzende liegt. 

Vielfach werden die aufgenommenen Bakterien oder Körner in 
Nahrungsvacuolen eingeschlossen und diese durch eine beständige 
rotirende Plasmaströmung im Körper herumgeschoben. Der innere 
Bau des Plasmakörpers verhält sich wie bei Hexamitus. Der Kern liegt 
im vorderen Theil zwischen den Geißeln. Glykogenkugeln finden sich 
oft in großer Menge. Die Stelle der kontraktilen Vacuole ist nicht ganz 
bestimmt; ich sah sie am hinteren Ende, eben so auch an den Seiten 
und beobachtete zwei für sich pulsirende Vacuolen. Die Schwimmbe- 
wegung, die Formyeränderungen erfolgen in sehr ähnlicher Weise wie 
bei Hexamitus inflatus, pusillus. Nur zeichnet sich Urophagus nach den 
Untersuchungen Prerrer’s (92) durch sehr ausgebildete Chemotaxis 
aus, so dass diese Flagellate sehr leicht durch Nährstoffe angelockt 
werden kann. Ob vielleicht bei U. rostratus und eben so Hexamitus 
inflatus eine Aufnahme gelöster organischer Stoffe neben der thieri- 
schen Ernährung in Betracht kommt, oder ob die Anlockung durch 
Nährstoffe nur indirekt diesen Flagellaten günstig ist, weil sie die- 
selben zu ihrer Nährquelle, den absterbenden Zellen, Bakterienmassen 
hinführt, lässt sich schwer entscheiden; letzteres ist wohl das wahr- 
scheinlichere. 

Urophagus rostratus, unzweifelhaft mit Hexamitus systematisch 
nahe verwandt, stellt einen Endpunkt in der Entwicklung der Organi- 
sation der Distomata dar; wenigstens sind weitere Organismen, welche 
sich ihm anschließen würden, bisher nicht bekannt. 

Die Varietät angustus würde ich als eigene Art angeführt haben, 
wenn nicht Übergangsformen zu rostratus sich vorfänden und in der 
Organisation große Übereinstimmung herrschte. Die Varietät zeichnet 


EEE Go 


Flagellatenstudien. 1, 343 


sich dadurch aus, dass der kleine, sehr schmächtige, dabei meist zart 
homogene Körper gewöhnlich langsam herumkriecht und dabei sich 
hin- und herbiegt. 


Trepomonas Dujardin. 

Körper stark eiförmig bis kegelförmig, stets plattgedrückt; an 
beiden Enden meist abgerundet. An den Seiten durch Ausbuchtung 
resp. oft flügelartige Verlängerung und Einkrümmung des Randes je 
eine Mulde oder offene Tasche, der Nahrungsaufnahme dienend; die 
beiden Taschen an den entgegengesetzten Rändern der beiden Seiten; 
Querschnitt des Körpers $-förmig. Geißeln zu acht in verschiedenem 
Grade ungleich ausgebildet, in zwei Gruppen vertheilt; jede etwa in 
der Mitte des Seitenrandes entspringend. Kern im Vorderende; Systole 
der kontraktilen Blase im Hinterende. 

Die einzige, bisher bekannte Tr. agilis gehört mit Hexamitus infla- 
tus zu den gemeinsten Flagellaten und ist vielfach beobachtet worden; 
die innere Organisation ist eingehend von Bürscntt (11) geschildert, die 
Mannigfaltigkeit in der äußeren Gestalt durch Stein dargestellt worden. 
In Folge der sehr eigenthümlichen Gestaltung ist das Verständnis sehr 
erschwert. Darauf zurückzuführen ist, dass einige wichtige Punkte 
der Organisation bisher nicht erkannt worden sind. Ohne zu behaupten, 
alle Einzelheiten richtig aufgefasst zu haben, glaube ich das Wesentliche 
gesehen zu haben, und dieses führt zu der Ansicht, dass Trepomonas 
zu den Distomata gehört. Mir glückte es noch zwei andere Arten auf- 
zufinden, welche besonders klar die Verwandtschaft mit Hexamitus 
hervortreten lassen. 

Am einfachsten gebaut und Hexamitus am nächsten stehend ist 
Trepomonas rotans. Der Körper (Taf. XVI, Fig. Aa—c) erscheint breit 
oval, im vorderen Theil wenig, im hinteren stark zusammengedrückt, 
vorn abgerundet, am Hinterende häufig etwas breiter und an den 
Ecken abgestutzt, während die Mitte ausgerandet ist. Die beiden 
Breitseiten sind vollkommen gleich und regelmäßig gebaut, nur dass 
die dem Rande genäherten Organe auf der einen Seite rechts, auf 
der anderen links liegen. Oberhalb der Mitte jedes Seitenrandes 
sitzen zwei ziemlich gleich lange Geißeln, von denen die eine mehr 
nach vorn, die andere direkt nach hinten gerichtet ist. Gehen wir 
von der Fig. 4a Taf. XVI aus, so findet sich etwa in der Mitte des 
Körpers, wo die stärkere Zusammenpressung desselben beginnt, eine 
Mulde, welche von dem linken erweiterten und eingekrümmten Rande 
begrenzt wird und ganz allmählich gegen rechts hin verschwindet. 
Dort wo der eingekrümmte Rand am Körper sichtbar ist, schimmert 


944 Georg Klebs, 


auch ein besonderer, schmaler Spalt in der Mulde hervor, welcher die 
eigentliche nahrungaufnehmende Stelle darstell. Der Einfachheit 
halber will ich aber die ganze Mulde als Mundtasche bezeichnen. In 
der linken Ecke, wo die Mundtasche in der Nähe der beiden Bewegungs- 
geißeln beginnt, sitzen zwei andere Geißeln, welche in der Tasche selbst 
liegen und nie heraustreten; ich bezeichne sie als Mundeilien. Der ein- 
gekrümmte Rand greift gegen das Hinterende allmählich stärker über 
die Mundtasche und endigt in der Mitte des Hinterendes an der Aus- 
randung, wo auf der anderen Seite der entsprechende Rand der 
rechten Mundtasche ebenfalls aufhört. Bei der Breitansicht sieht man 
die beiden Paare der Bewegungsgeißeln und auch die beiden Mund- 
taschen, die eine offen, die andere bloß durchschimmernd. In Folge 
des ganzen Baues erscheint das Vorderende bei der Aufsicht von unten 
Fig 4c) ellipsoidisch, das Hinterende schmal $-förmig. 

Die zweite Art will ich als Trepomonas Steinii bezeichnen, weil 
sie zweifellos von Stein bereits gesehen worden ist, aber zu Tr. agilis 
gestellt wurde, trotzdem er vier Bewegungsgeißeln, bei agilis nur zwei 
bemerkt hatte. Merkwürdigerweise fasst Stein diese Art als Jugend- 
form auf, während BürscaLı meint, dass es sich vielleicht um beginnende 
Zustände der Längstheilung handelt. Doch haben wir es mit einer 
selbständigen Form zu thun, welche von den beiden anderen Arten 
bisher sich sehr gut unterscheiden lässt. Der Körper (Taf. XVI, Fig. 5 
a—d, ist schmäler eiförmig als bei rotans und im Ganzen viel stärker 
schraubig gedreht; er ist gegen das Hinterende verschmälert, was für 
gewöhnlich noch schärfer hervortritt, weil das Thier gern auf seiner 
Schmalseite liegt. Im Allgemeinen entspricht die Organisation des 
Körpers derjenigen von rotans. Die beiden Bewegungsgeißeln sitzen 
aber etwas höher am Seitenrande, und stets ist die hintere kürzer als 
die vordere, was im Vergleich zu agilis als wichtig zu betonen ist. Die 
Mundtasche hat einen ausgesprochen schraubigen Verlauf entsprechend 
dem eingekrümmten Körperrande. In der Schmalansicht (Fig. 5d) er- 
scheint die Mundtasche am breitesten oben, dort wo in der Ecke unter- 
halb des Ansatzes der beiden Bewegungsgeißeln zwei kurze Mundecilien 
entspringen. Dieselben ragen nicht selten aus der Mundtasche heraus, 
so dass man an Individuen bisweilen alle acht Geißeln auf einmal sieht 
(Fig. 5c). Weil die Einkrümmung jedes Seitenrandes schon relativ 
vorn beginnt, erscheint auch die Aufsicht des Vorderendes deutlich 
S-förmig. } 

Die komplieirtesten Gestalten finden wir bei der gewöhnlichsten 
Art agilis, und hierzu kommt ein Wechsel im Bau des Körpers, welcher 
jeder Beschreibung spottet. Ich will drei Hauptformen hervorheben, 


Put 1 9 a DE ie ad 


| 


Flagellatenstudien. 1. 345 


zwischen welchen dann alle möglichen Mittel- und Übergangsformen 
existiren. Die kleinste und relativ einfachste Form will ich als simplex 
bezeichnen (Taf. XVI, Fig. 6a—c). Der Körper ist oval, zusammen- 
gedrückt und jeder der beiden Seitenränder ist fast seiner ganzen 
Länge nach erweitert und eingekrümmt, so dass die dadurch entstehen- 
den Mundtaschen ebenfalls sehr lang werden; sie haben kaum einen 
schraubigen Verlauf. Dieselben erscheinen sehr zart und durchsichtig, 
in Folge dessen bei der Breitansicht sich von dem mittleren dichten 
Körper die beiden Mundtaschen als helle schmale Blasen scharf hervor- 
heben. Oberhalb der Mitte jeder Mundtasche geht vom inneren Körper- 
rand eine einzige Bewegungsgeißel aus — der Hauptunterschied gegen- 
über den beiden vorigen Arten. Dafür finden sich höchst wahrschein- 
lich (siehe weiter unten) drei sehr kurze Mundeilien innerhalb jeder 
Müundtasche. 

Bei der zweiten Form von agilis, welche ich als communis be- 
zeichnen will (Taf. XVI, Fig. 7 a—c), und zu der die Mehrzahl der 
beobachteten Exemplare gehören, ist stets das Hinterende bedeutend 
breiter als das Vorderende, weil die Mundtaschen viel breiter im Ver- 
hältnis zur Länge des Körpers sind. Der sie begrenzende Körperrand 
ist flügelartig erweitert und eingekrümmt und bildet eine breitovale 
Mulde. Die Breitansicht gewährt dann das Bild, welches BürscaLı und 
Stein im Ganzen richtig dargestellt haben. Die weiteren Details sind 
dann von diesen Forschern nicht berücksichtigt worden. Jede Mund- 
tasche wird nach oben scheinbar verschlossen durch eine knieartig 
vorspringende Ecke des inneren Taschenrandes; in Wirklichkeit ver- 
engert sich die Mulde und bildet oberhalb der Ecke eine zweite 
kleinere Grube, in der die einzige Bewegungsgeißel sitzt. Unterhalb 
dieser Ecke sitzen in der Mundtasche oben die Mundcilien, welche 
bisher überhaupt von allen Beobachtern übersehen worden sind. 
Lange Zeit sah ich mit voller Bestimmtheit nur zwei, welche beim 
lebenden Thier lebhaft in der Tasche hin- und herzittern. Schließlich 
gelang es mir bei einer Anzahl Exemplare zweifellos aber je drei 
solcher Mundcilien zu sehen, und ich kann nichts Anderes annehmen, 
als dass dieselben immer vorhanden sind auch bei der Form simplex, 
bei welcher aber wegen der Kleinheit und Zartheit dieser Gebilde nicht 
völlige Sicherheit zu erlangen war. Nach der Entdeckung dieser drei 
resp. sechs Mundcilien war die Vereinigung von Trep. rotans und 
Steinii mit agilis nothwendig, obwohl ich zuerst die beiden ersten 
Formen in eine eigene Gattung bringen wollte. Ferner war die Be- 
ziehung zu der Gattung Hexamitus auch nicht mehr zu übersehen. Im 
Einzelnen zeigt sich bei der Form communis eine große Mannigfaltig- 


346 Georg Klebs, 


keit. Namentlich wechselt die Gestaltung des Hinterendes, da die 
Taschen bald breiter oder schmäler, länger oder kürzer sind, und die 
beiden von entgegengesetzten Seiten kommenden Taschenränder am 
Hinterende sich in sehr verschiedener Weise treffen, se dass dasselbe 
bald gleichmäßig abgerundet, bald fast abgestutzt oder ausgerandet 
erscheint. 

Weitaus die komplicirteste Gestaltung besitzen die Individuen der 
Varietät angulatus (Taf. XVI, Fig. 8a, b); ich bin nicht im Stande mir 
über jede Linie dieser auffallenden Gebilde klare Rechenschaft zu geben 
und verweise auf die Bilder, welche ich, so gut ich konnte, nach der 
Natur entworfen habe. Die betreffende Varietät ist durchschnittlich 
beträchtlich größer als communis und zeichnet sich zunächst dadurch 
aus, dass die kleine Grube der Bewegungsgeißel von communis zu einer 
tiefen Mulde geworden ist, welche durch eine vorspringende Ecke 
nach außen theilweise begrenzt ist. Ferner ist der innere Rand jeder 
Mundtasche zu einer stark hervorspringenden Kante geworden, welche 
über die Tasche sich herüberwölbt. Der ganze Körper ist eckig, dabei 
sehr zart durchsichtig, und stellt jedenfalls eine der eigenartigsten 
Flagellatenbildungen dar. 

Die auffallende Struktur des Körpers bei den Trepomonas-Arten 
erhält ihre Bedeutung durch die Kenntnis der Nahrungsaufnahme. Die 
thierische Ernährung ist für agilis von Bürscsui (11) mit Bestimmtheit an- 
gegeben worden; über die Art und Weise derselben war bisher nichts 
bekannt. Gerade bei agilis ist es sehr leicht dieselbe zu beobachten, 
da man immer einigermaßen ruhige Thiere findet, an denen man den 
Hergang sehen kann. Die Bewegungsgeißeln sind ruhig, dafür zittern 
beständig in jeder Tasche die Mundeilien hin und her und erregen 
einen Strudel, welcher kleine Körperchen, namentlich Bakterien in die 
Nähe der Mundtasche bringt. Man sieht dann plötzlich, wie solche 
gegen den Flügelrand anstoßend in die Mulde hineinkommen und von 
dort direkt in den Körper geschafft werden. Beide Taschen sind ent- 
sprechend wie bei Hexamitus in gleichem Maße der Aufnahme fähig. 
Bakterien bilden die Hauptnahrung für die Form simplex und com- 
munis; daher ist es erklärlich, wie diese überall sich lebhaft entwickeln, 
wo bei Fäulnisprocessen Bakterienscharen auftreten. Dabei können 
gelegentlich auch andere Körperchen, kleine Stärkekörnchen z. B., auf- 
genommen werden. Bei der größeren Varietät habe ich dagegen vielfach 
grüne Algen als Nahrung aufnehmen sehen. Innerhalb des Plasma- 
körpers werden die Nahrungsbestandtheile häufig in Nahrungsvaeuolen 
eingeschlossen. Auch bei Tr. rotans und Steinii sah ich mehrfach die 
Nahrungsaufnahme in gleicher Weise durch die Mundtaschen. 


Flagellatenstudien, I. 347 


Bei allen Arten ist, wie BürscuLı für agilis zuerst nachgewiesen 
hat, das Plasma des Körpers in lebhafter Rotation begriffen, deren 
Intensität und Bewegungsrichtung wechseln kann. Eben so ist für alle 
Arten die Bildung der pulsirenden Vacuole gleich und erinnert sehr an 
die ähnlichen Erscheinungen bei Hexamitus inflatus. Bürscarı beschreibt 
richtig, dass die Vacuole im mittleren Plasma zuerst auftritt und dann 
nach dem Hinterende geschoben wird, an welchem die Systole erfolgt, 
dort wo die beiden Taschenränder der entgegengesetzten Seiten ein- 
ander nahe kommen. Dieselbe Erscheinung sieht man besonders hübsch 
bei Tr. rotans, bei welchem das ganze Hinterende vollkommen zart und 
körnerfrei und die Bewegung der Vacuole sehr sichtbar ist, welche 
genau in der Mediane des Körpers bis zur Ausrandung geschoben wird. 
Genau denselben Weg nehmen auch die verdauten Nahrungsbestand- 
theile, und wir haben daher bei Trepomonas eine ganz bestimmte 
Stelle, an der sowohl die Ausscheidung von Flüssigkeit wie diejenige 
der Verdauungsreste stattfindet. Einige Male beobachtete ich, wie 
lebhaft bewegliche Bakterien, kaum durch die Mundtasche in das 
Plasma aufgenommen, sofort nach hinten sich bewegten und ausge- 
schieden wurden. Augenscheinlich kamen sie in einen nach hinten 
gerichteten Plasmastrom, und der Körper war nicht schnell genug im 
Stande die betreffenden Bakterien zu tödten und in Vacuolen einzu- 
schließen. Der bläschenförmige Kern, bei welchem bisweilen Bürscati 
ähnlich wie bei Trigonomonas zwei dicht zusammenliegende Nucleoli 
beobachtet hat, liegt bei allen Arten stets und unverrückt im Vorder- 
ende. 

In der Art der Bewegung unterscheiden sich die drei Arten so 
scharf, dass man sofort erkennt, welche man vor sich hat. T. rotans 
bewegt sich sehr gleichmäßig und nicht sehr schnell, dabei beständig 
rotirend. Die beiden Schleppgeißeln liegen sehr häufig während der 
Bewegung in den Mundtaschen. Sehr eigenartig ist die Bewegung von 
T. Steinii. Dieselbe wechselt beständig zwischen einer ruhig schrei- 
tenden und einer plötzlich rasch springenden. Während der ersteren 
schlägt das Thier nur seine beiden vorderen Bewegungsgeißeln und 
zwar langsam eine nach der anderen, bei jedem Schlag mit einem Ruck 
sich ein Stück vorwärts bewegend und zugleich eine kleine Drehung 
machend. So schreitet und dreht sich langsam das Thier ruckweise, 
die beiden vorderen Geißeln in der Lage haltend, wie die Fig. 5 «a sie 
angiebt. Die Schleppgeißeln sind ruhig und werden gegen den Körper 
gekrümmt getragen. Plötzlich schießt das Thier einen weiten Satz 
machend vorwärts, um dann wieder in die ruhige Schreitbewegung 
überzugehen. Dieses Springen, wobei übrigens der Körper nur sehr 


348 Georg Klebs, 


schnell schwimmt und rotirt, hat Stein bereits angegeben, und ich 
entnehme daraus, dass seine viergeißelige Jugendform von agilis iden- 
tisch ist mit meiner Tr. Steinii. Ich kenne keine andere Flagellate, 
welche so scharf zwei verschiedene Bewegungsarten aufweist. Während 
der schnellen Bewegung schlagen alle vier langen Geißeln gleich- 
mäßig. Bei Tr. Steinii haben daher die Geißelpaare verschiedenartige 
Funktionen. 

Die Bewegung der verschiedenen Formen von Tr. agilis erinnert 
wieder vielmehr an diejenige von rotans. Indessen erscheint sie viel 
rascher, wechselt viel schneller in der Richtung, und die Rotation 
erscheint nicht so gleichmäßig ruhig, weil der Körper deutlicher dabei 
hin- und herwackelt. Zeitweise kann auch das Thier an einer Stelle 
wie ein Rad sich äußerst lebhaft drehen, oder ganz still liegen. 

Die Vermehrung geschieht durch Längstheilung, welche sich leicht 
beobachten lässt, da die Thiere dabei ruhig auf der Stelle verharren. 
Der Körper verbreitert sich dabei zunächst am Vorderende, und hier 
zeigt sich auch die erste Andeutung der Einschnürung, nach welcher 
sehr bald die beiden Tochterzellen sich senkrecht dazu strecken, so 
dass dann die weitere Einschnürung als eine Quertheilung erscheint, 
welche Pzrry für agilis auch behauptet hat. Die ferneren Details sind 
von mir nicht näher verfolgt worden. 

Alle Trepomonas-Arten leben in Wasser, in welchem in Folge Fäul- 
nis organischer Stoffe Bakterien sich massenhaft anhäufen. Tr. agilis ist 
vielleichtnoch gemeiner wie Hexamitus inflatus, nicht bloß um Tübingen 
herum, wo Pr£rrEr (92) es nachwies, sondern eben so um Basel herum. 
Sie finden sich in relativ wenigen Exemplaren in jedem Sumpf oder 
Teichwasser, selbst in ganz kleinen Ansammlungen und vermehren sich 
in kurzer Zeit in enormer Menge, wenn man das betreffende Wasser 
faulen lässt. Tr. agilis besitzt, wie Prerrrr entdeckt hat, sehr lebhafte 
Chemotaxis und kann daher durch gekochte Würmer angelockt werden. 
Man kann beliebig lange Zeit diesen Organismus kultiviren, wenn man 
nur für fortgehende Fäulnis sorgt. Tr. rotans findet sich an demselben 
Standorte, aber viel seltener und niemals in der Massenhaftigkeit. T. 
Steinii ist wieder häufiger, liebt aber mehr ein Wasser, bei welchem 
die erste stürmische Fäulnis vorüber ist, und zeigt sich daher in größerer 
Anzahl, wenn man die faulenden Kulturen ruhig stehen lässt. Die 
Frage, ob Trepomonas direkt flüssige organische Stoffe aufnimmt, konnte 
eben so wenig wie für Hexamitus entschieden werden. 

Ein in der Litteratur erwähnter Organismus gehört wahrscheinlich 
noch in die Nähe von Trepomonas, nämlich Gyromonas ambulans 
Seligo (105), eine platte schraubig gedrehte Form mit vier Geißeln, 


Flagellatenstudien. I. | 349 


welche paarweise aus den beiden abgerundeten Vorderecken ent- 
springen. Diese Flagellate besitzt auch eine Art Schreitbewegung, 
welche dann plötzlich in lebhafte Schwimmbewegung übergehen kann. 
Im ersten Augenblick glaubte ich, dass es sich hierbei um Trepomonas 
Steinii handelte. Aber die Figuren stimmen zu wenig mit den von mir 
beobachteten Formen überein. Szrico erwähnt auch nichts von einer 
Beziehung zu der viergeißeligen Jugendform Srein’s; von Mundtaschen, 
Mundcilien, Nahrungsaufnahme wird nichts bemerkt, so dass ich nicht 
weiß, wohin ich die Form zu stellen habe, da ich nicht voraussetzen 
möchte, dass bloß Beobachtungsfehler vorliegen. Es handelt sich viel- 
leicht um eine besondere Art, welche Steinii nahe steht. 

Zum Schluss gebe ich die kurzen Diagnosen der von mir unter- 
schiedenen Formen. 


Trepomonas rotans Klebs (Taf. XVI, Fig. La—.c). 


Körper breit oval, von der Mitte ab nach hinten stark zusammen- 
gepresst, vorn breit abgerandet, hinten mehr abgestutzt und in der 
Mitte ausgerundet. Durch schwache Einkrümmung der Ränder je eine 
seichte Mundtasche. Oberhalb der Mitte jedes Seitenrandes zwei gleich 
lange Bewegungsgeißeln, die eine nach vorn, die andere nach hinten 
ausgestreckt: in jeder Mundtasche die beiden Mundcilien etwa von 
halber Körperlänge. 

Länge = 10—13 u, Breite = 7—8 u. 


Trepomonas Steinii Klebs (Taf. XVI, Fig. 5 a—d). 


Tr. agilis Stein (107) e. p. Taf. III, Abth. III, Fig. 1—ı4. 

Körper etwas nach hinten verschmälert, zusammengedrückt und 
schraubig gedreht. Mundtaschen von entsprechendem schraubigem 
Verlauf, höher hinauf reichend. Vordere Bewegungsgeißeln länger als 
die hinteren. Mundcilien etwa von halber Körperlänge. 

Langsam schreitend oder plötzlich rasch vorwärts schwimmend, 


fast springend. 
Länge — 7—II1 u, Breite 3,5—6 u. 


Trepomonas agilis Dujardin [| (41) Taf. III, Fig. 1%). 
Perry (90) Taf. XIV, Fig. 15; Bürscauı (14) Taf. XII, Fig. 16 a—c; Sıeın 
(107) Taf. III, Abth. III, Fig. —1%; Kent (66) p. 300. 
Grymaea vacillans Fresensus (50) Taf. X, Fig. 48—49. 
Körper ungefähr oval, zusammengedrückt, doch sehr verschieden 
im Einzelnen gestaltet. Nur eine Bewegungsgeißel an jedem Rande 
und je drei sehr kurze Mundtcilien. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LV. Bd, 93 


350 Georg Klebs, 


a) simplex (Taf. XVI, Fig. 6a—c). 

Körper schmal eiförmig, an beiden Enden ziemlich gleich breit; 
Mundtasche in Form einer die Längsseite fast einnehmenden hellen 
Furche. 

Länge —= 7—8 u, Breite — 1,8—2 u. - 


ß) communis (Taf. XVI, Fig. 7a—b). 


Körper hinten breiter als vorn in Folge der blasenartig erweiter- 
ten Mundtaschen. Oberhalb jeder in besonderer kleiner Grube die 
Bewegungsgeißel. 

Länge = 13—25 u, Breite = 9—19 u. 


y) angulatus (Taf. XVI, Fig. Sa—b). 


Körper größer als bei « und £, hinten wenig breiter als vorn, sehr 
eckig und kantig. Bewegungsgeißel in einer tief eindringenden Grube des 
Vorderendes. Körperrand an jeder Mundtasche kielartig hervortretend. 

Länge = 30 u, Breite = 15 u. 


Spironema Klebs. 


Körper lanzettlich, etwas plattgedrückt, in einen feinen Schwanz- 
faden ausgehend, metabolisch. Vom Vorderende an beiden Längsseiten 
je eine seichte schraubig verlaufende Furche. Zahlreiche kleine Geißeln 
in zwei Längsreihen, je eine am einen Rande jeder Seitenfurche sitzend. 
Kontraktile Vacuole im Hinterende. Kern? 


Sp. multieiliatum Klebs (Taf. XVI, Fig. 9 a—c). 
Einzige Species. 
Länge = 1418 u, Breite = 2—3 u. 

Diesen zarten Organismus habe ich an verschiedenen Standorten 
in Teichwasser beobachtet, doch immer nur in vereinzelten Exempla- 
ren. Die Körpergestalt ist sehr charakteristisch durch das lange spitze 
Schwanzende, die schraubig verlaufenden beiden Seitenfurchen, welche 
vom Vorderende ausgehen und sich bis zu der Stelle, wo der Schwanz- 
faden anfängt, hinziehen. Sehr eigenartig ist die Bewimperung. Der 
eine Rand jeder Spiralfurche in der Fig. 9a, b der rechte der nach oben 
liegenden, der linke der nach unten liegenden Furche ist mit zahlreichen 
kleinen Wimpern besetzt, welche gewöhnlich nicht gleichmäßig, son- 
dern jede für sich schlagen. Bei den ersten Exemplaren (Fig. 9a, b) 
beobachtete ich nur am oberen Rand solche Wimpern; neuerdings fielen 
mir Exemplare auf, bei denen bis zum Hinterende resp. dem Anfang 
des Schwanzes solche Wimpern saßen (Fig. 9c). Vielleicht habe ich 
sie früher übersehen. 


Flagellatenstudien. I, 351 


Das Thierchen bewegt sich ziemlich schwerfällig hin und her im 
Wasser. von Zeit zu Zeit sich mit dem spitzen Schwanz festsetzend. 
Der hintere Körpertheil sammt Schwanz ist ziemlich steif und wird 
kaum verändert. Der vordere Theil des Körpers ist dagegen sehr meta- 
bolisch, zieht sich zusammen und streckt sich wieder, krümmt und biegt 
sich nach allen Seiten. Durch die Bewegung der Cilien werden kleine 
Körperchen gegen die Furchen geschleudert, und ich glaubte zu sehen, 
dass kleine Bakterien, kleine grüne Körperchen im oberen Theil der 
Furche in das Plasma einsanken, wo sie in Vacuolen eingeschlossen 
wurden. 

Im Hinterende, dort wo der Schwanz anfängt, liegt die kontraktile 
Vacuole. 

Leider konnte die Vermehrung nicht beobachtet werden, welche 
bei dieser Art kennen zu lernen von Wichtigkeit wäre. Spironema 
unterscheidet sich von allen Distomata und den übrigen Flagellaten 
durch die große Anzahl kleiner Geißeln und nähert sich auffallend den 
Ciliaten. Es wäre von großem Interesse zu wissen, ob Längstheilung 
oder Quertheilung stattfindet. Zunächst hat Spironema augenscheinlich 
Beziehungen zu einer Reihe leider sehr wenig bekannter Organismen, 
welche theils eine bis zwei längere Geißeln und daneben eine Anzahl 
kurzer Cilien besitzen. Kent hat diese Formen in die Familien der 
Heteromastigidae, Stephanomonadinae und Trichonemidae zusammen- 
gestellt. Neuerdings hat Mösıus (86) eine Trichonema gracile entdeckt, 
welche auffallend an meine Spironema erinnert, nur dass statt des 
steifen Schwanzes am Hinterende eine bewegliche Geißel am Vorderende 
sich findet und die kleinen Cilien, wie es scheint, gleichmäßig um den 
Körper angeordnet sind (Mösıus [86] Taf. X, Fig. 21—23). In der Art 
der Bewegung scheint sich dieser Organismus wieder mehr Spironema 
zu nähern. Mößıus stellt Trichonema zu einer Abtheilung der Gilio- 
flagellaten, ohne allerdings näher anzugeben, was er darunter versteht. 
Es ist von Bürscazı! hervorgehoben, dass bisher keine nähere Bezie- 
hung zwischen Ciliaten und Flagellaten existirt, abgesehen vielleicht 
von den noch sehr wenig bekannten Formen wie Multicilia Cienkowski, 
Grassia Fisch. Ich halte es für sehr wahrscheinlich, dass diese viel- 
geißeligen Flagellaten einen Übergang zu den Ciliaten bilden und 
möchte speciell die Aufmerksamkeit auf diese noch so wenig bekannten 
Formen lenken. 

(Theil II mit der Figurenerklärung und dem Litteraturverzeichnis folgt im 
nächsten Heft.) 


1 BürscaLı, Protozoa, Abth. II. Infusoria. 


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Flagellatenstudien. 
Von 
Georg Klebs (Basel). 


Theil II. 


Mit Tafel XVII—XVIIT!, 


Ill. Euglenoidina Bütschli (emend.). 


Größere Formen, mit deutlich entwickelter Plasmamembran, nie 
amöboid, aber oft metabolisch. Am Vorderende eine oder zwei Geißeln 
von gleicher oder verschiedenartiger Ausbildung, welche an oder 
meistens in einer Einsenkung sitzen, die bei den thierisch sich ernäh- 
renden Arten mit einer distinkten Mundöffnung in Verbindung steht. 
Kontraktile Vacuole groß, sehr entwickelt, ausnahmslos im Vorderende. 
Kern groß, je nach den Arten an verschiedenen Stellen des Körpers 
liegend. Körper farblos oder mit grünen, meist scheiben- selten 
bandförmigen Chromatophoren. Ernährung holophytisch, saprophy- 
tisch oder thierisch. 

Meist einzeln lebend, sehr selten in Kolonien, manchmal in beson- 
deren Gehäusen. Theilung in beweglichem oder ruhendem Zustande. 
Cystenbildung bei einem Theil der Formen bekannt. 

Diese Abtheilung der Flagellaten umschließt die größten und aus- 
gebildetsten Formen derselben. Ich nehme sie wesentlich in dem Um- 
fange an, wie es BürscuLı vorgeschlagen hat, entferne indessen einige 
von ihm dazu gerechneten Gattungen, wie Chromulina, Microglena, 
welche zweifellos zu den Chrysomonadinen gehören, rechne anderer- 
seits die Anisonemaformen hinzu, welche, wie man sehen wird, zu 
den anderen Gattungen die innigste Verwandtschaft zeigen. Die Haupt- 
masse der Euglenoidinen stellt eine höchst natürliche Gruppe vor, 
deren einzelne Glieder durch so enge Verwandischaftsbeziehungen 
verbunden sind, dass jede weitere Eintheilung in Unterabtheilungen 
und Gattungen Verwandtes aus einander reißen muss. 

1 Da die Theilung der Arbeit erst nach ihrer Vollendung geschah, so konnte 
nicht verhindert werden, dass für Theil II auch eine Anzahl Figuren der Tafeln des 


Theil I in Betracht kommen, 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LV. Bd. 9% 


394 Georg Klebs, 


Im Ganzen ist die Abtheilung der Euglenoidinen von den Mona- 
dinen und Polymastiginen im Augenblick noch ziemlich scharf getrennt, 
wenn auch einzelne Formen, wie Scytomonas, Anisonema-Arten, 
andererseits Colponema gewisse Verwandtschaftsbeziehungen auf- 
weisen. Nähere Verbindungsglieder sind noch zu entdecken. 

Ich theile die Abtheilung in folgende Familien ein: 

Euglenida, 
Astasiida, 
Peranemida. 


Euglenida Klebs. 

Körper länglich spindelförmig bis platt gedrückt bandförmig, radiär 
gebaut mit einer Neigung zur Bilateralität, metabolisch oder starr, mit 
gestreifter Plasmamembran. Vorderende etwas schief abgestutzt, mit 
einer trichterförmigen Einsenkung versehen, in welcher eine, selten 
zwei gleiche Geißeln sitzen. Nahe dem Geißel- oder Membrantrichter 
das Vacuolensystem, bestehend aus einer langsam pulsirenden Haupt- 
vacuole, in welche eine bis mehrere Nebenvacuolen münden. An der 
Hauptvacuole fast stets ein deutlicher Augenfleck. Im Körper grüne 
scheiben- selten bandförmige Chromatophoren; dieselben bisweilen 
fehlend. Stets Paramylonkörner von mannigfacher Gestalt. Theilung 
in der Ruhe, nicht selten dabei von Gallerthüllen umgeben. 

Diese Familie, über welche ich früher eine ausführliche Monogra- 
phie (70) veröffentlicht habe, bildet in der von mir angenommenen 
Umgrenzung eine durchaus natürliche Gruppe, welche dann ohne 
merkbare Grenze in die folgende Familie der Astasiiden übergeht. Die 
Hauptunterschiede der Euglenen von den Astasiiden liegen in dem 
Vorhandensein von Chlorophylikörpern und besonders in der Theilung 
in der Ruhe; beide Unterschiede sind aber, wie ich gezeigt habe, nicht 
durchgreifend. Die farblosen Varietäten der grünen Eugleniden bilden 
die Übergangsformen zu den ausschließlich saprophytisch sich ernähren- 
den Astasiiden. Leider können wir den Saprophytismus nicht direkt 
in jedem Falle sicher beweisen. Doch ist es in hohem Grade wahr- 
scheinlich, dass bereits grüne Euglenen neben ihrer Kohlenstoffassimi- 
lation direkt organische Stoffe aus ihrer Umgebung entnehmen, wie 
auch Kuaweıne (67) für Euglena viridis ausführlich nachgewiesen hat. 
Neuere Kulturen von allen möglichen Arten der Gattung Euglena und 
Phacus lehren, dass eine üppige Entwicklung längere Zeit hindurch . 
erreicht werden kann, wenn man von Zeit zu Zeit in das Kulturgefäß 
zersetzungsfähige, organische Theile, z. B. Stücke von gekochten Wür- 
mern oder frische Stücke von Kartoffelknollen hineinbringt. Man muss 


Flagellatenstudien. II. 355 


nur die Menge nach der Größe des Kulturgefäßes bemessen, um nicht 
zu stürmische Fäulnisprocesse hervorzurufen. 

Ich will hier nicht ausführlich auf die Eugleniden eingehen, ver- 
weise vielmehr auf meine Monographie, das Werk von Bürscarı, die 
neueren Abhandlungen von Scunitz (99), Hüsner (63), Dangearn (3%) 
u. A. Folgende Gattungen rechne ich zu der Familie. 

Euglena Ehbg,, 
Colacium Ehbg., 
Eutreptia Perty, 
Ascoglena Stein, 
Trachelomonas Ehbg., 
Phacus Nitzsch, 
Cryptoglena Ehbg. 

Näher erwähnen will ich an dieser Stelle nur die Gattung Crypto- 
glena, welche mir erst in neuerer Zeit bekannt geworden ist. 


Cryptoglena Ehbg. 


Körper starr, oval, etwas zusammengedrückt, hinten schwach zu- 
gespitzt, auf der Bauchseite mit einer Längsfurche. Am Vorderende ein 
kleiner Einschnitt mit einer Geißel. Auf den Flanken des Körpers liegen 
der Plasmamembran zwei Schalen aus festerer Substanz an. Zwei längs- 
verlaufende Chlorophylibänder; am Innenrande des einen ein Augenfleck. 

Cryptoglena pigra Ehbg. (meine Taf. XVI!, Fig. 10 a—e). 
EnrenBerg (43) Taf. VII, Fig. 2; Stein (107) Taf. XIX, Fig. 38—40. 
Chloromonas pigra Kent (66) p. 401. 

Einzige Species. 

Länge —= 11—15 u, Breite = 6—7 u. Nicht selten in Teichwasser, 
aber meist nicht sehr zahlreich. 

Cryptoglena pigra ist durch Stein leicht kenntlich abgebildet, 
scheint aber seitdem nicht näher beschrieben worden zu sein. STEIN 
hatte bereits diesen Organismus in die Nähe von Phacus gestellt, worin 
ich ihm früher wegen mangelnder Kenntnis nicht gefolgt bin. BürscaLi 
(13) rechnet ihn zu seinen Coelomonadinen, Kent zu den Chrysomona- 
dinen, indem er zugleich den Gattungsnamen ändert und den Namen 
Cryptoglena für die von CArrteEr entdeckte Cryptoglena angulosa be- 
wahrt. Der letztere Organismus gehört indessen nach den Beohbach- 
tungen von Serıco (105), neuerdings von GoLEnkin? zu den CGhlamydo- 
monadinen, und muss als Pteromonas alata bezeichnet werden. 

1 Siehe Theil I. 


2 GOLENKIn, Pteromonas alata Cohn. Ein Beitrag zur Kenntnis einzelliger 
Algen. Bull. de la soc. nat. Moskau 1891, 


24* 


356 Georg Klebs, 


Leider sind wegen Spärlichkeit des Materials auch meine Beob- 
achtungen noch lückenhaft, doch kann ich auf einige Besonderheiten 
aufmerksam machen. Die Haupteigenthümlichkeit zeigt sich in der 
Ausbildung des Periplasten. Wie bei anderen Eugleniden findet sich 
eine mäßig derbe Plasmamembran, welche in koncentrirter Essigsäure, 
Kalilauge etwas aufquillt, aber nicht verquillt. Behandelt man ein 
Exemplar mit Alkohol, so treten noch deutlicher als beim lebenden 
Objekt die beiden Längsseiten als scharfe Kanten (Fig. 10c) hervor. 
Sowie man dann den Körper durch Chloralhydrat, Essigsäure, Kalilauge 
zum Aufquellen bringt, lösen sich von seinen Flanken zwei Schalen ab. 
Dieselben stellen sanft gebogene, sehr dünne, aber feste Gebilde vor 
(Fig. 10d und e), welche im Leben dicht der Plasmamembran anliegen 
und sowohl den vorderen wie hinteren Theil, ferner die Bauchfurche 
und wahrscheinlich auch die Mitte des Rückens frei lassen. 

Im hinteren Theil des Körpers liegt der von Stein schon bemerkte 
Kern. Nicht entscheiden kann ich die Frage bezüglich des Vacuolen- 
systems. Stein bildet richtig im Vorderende eine Vacuole ab, von der 
es aber ungewiss ist, ob sie der Hauptvacuole der anderen Euglenen 
genau entspricht, da wegen Undurchsichtigkeit des Innern ich Pulsa- 
tionen von Nebenvacuolen nicht beobachten konnte. Merkwürdig er- 
scheint die Lage des Augenfleckes, da derselbe, wie bereits STEIN 
bemerkte, dem einen Chlorophylibande genähert ist und nicht wie bei 
allen anderen Eugleniden an der Hauptvacuole liegt. 

Die Bewegung der CGryptoglena besteht in einem raschen Vorwärts- 
schwimmen, verbunden mit beständiger Rotation; zeitweilig erfolgt 
eine lebhafte Drehung auf einer Stelle. Bezüglich des Verhaltens zum 
Licht, der Vorliebe für Wasser, das reich an organischen Substanzen 
ist, schließt sich Cryptoglena allen anderen Euglenen an. Sie nimmt 
sonst unter ihnen eine etwas eigene Stellung wegen der vorhin ange- 
deuteten Besonderheiten ein. 

Die Längstheilung sowie die Ruhezustände sind bisher nicht beob- 
achtet worden. 


Astasiida Klebs. 


Körper langgestreckt, meist mit gestreifter Plasmamembran, starr 
oder metabolisch. Vorderende gebaut wie bei den Eugleniden, aber 
ohne Augenfleck. Neben der Hauptgeißel bisweilen eine kleinere 
Nebengeißel. Körper stets farblos. Theilung im beweglichen Zustand. 

Saprophytische Ernährungsweise. 

Diese Familie bildet eine wahre Mittelgruppe zwischen Eugleniden 
und Peranemiden. Der innige Zusammenhang mit den ersteren wurde 


Flagellatenstudien. II. 397 


bereits betont; ein solcher lässt sich in gleicher Weise mit den letzteren 
beobachten, so dass es schwierig ist, die Grenze richtig zu ziehen. Ich 
lege das Hauptgewicht auf die Gestaltung des Vorderendes und fasse 
als Astasiiden diejenigen Formen zusammen, bei welchen mehr oder 
weniger tief von der Spitze des Vorderendes aus in der Längsachse 
des Körpers ein Kanal eindringt, in welchem die Geißel sitzt. Bei der 
überwiegenden Mehrheit der Peranemiden findet sich statt dieses 
Geißel- oder Membrantrichters eine auf der Bauchseite verlaufende 
Falte, in der die Mundöffnung liegt. 

In der Beschreibung der Gattungen und Arten herrscht große Ver- 
wirrung und weitgehende Meinungsverschiedenheit der einzelnen For- 
scher. Ich will, anküpfend an meine frühere Untersuchung, von Neuem 
den Versuch machen, die Gruppe zu ordnen. 


Astasia Dujardin. 

Körper während der Bewegung meist spindelförmig, sehr meta- 
bolisch, mit einer einzigen Geißel. 

Im Gegensatz zu Sıeın (107), welcher in seiner Astasia proteus 
eine Menge verschiedener Formen zusammengeworfen hat, war ich in 
meiner früheren Arbeit (70) auf Dusarpın zurückgegangen, und zählte 
ich zu der Gattung die eingeißeligen Formen. Bürscatı (13) hat dage- 
gen die Gattung Astasia auf die zweigeißeligen beschränkt und für die 
anderen zwei neue Gattungen geschaffen. Andererseits hat SeLico (105) 
sich in der Beziehung Stein angeschlossen, dass er Rhabdomonas in- 
curva als Jugendform von Astasiopsis distorta (Duj.) betrachtet. Zweifel- 
los sind die verschiedenen Astasiiden durch die zahlreich vorhandenen 
Varietäten und Formen sehr schwer aus einander zu halten. Daraus 
folgt aber nicht, dass die so. verbundenen Formen eine einzige Art 
bilden. Es ist außerdem in höchstem Grade unwahrscheinlich, dass 
die starre, mit Längsrippen versehene Rhabdomonas incurva eine 
Jugendform der metabolischen, fein spiralig gestreiften Astasia distorta 
vorstellt. Wir kennen ja überhaupt bei keiner Flagellate Jugendformen, 
welche von den Zuständen des Alters wesentlich abweichen, sondern 
höchstens sich in unausgewachsenem Zustande bisweilen theilende Indi- 
viduen. So lange daher nicht direkt unter dem Mikroskop die Umbil- 
dung der Rhabdomonas in die Astasia oder umgekehrt beobachtet 
worden ist, darf an der Selbständigkeit beider Formen nicht gezweifelt 
werden. Serıco beruft sich noch darauf, dass bei der Rhabdomonas 
keine Längstheilung beobachtet worden sei. An und für sich schon könnte 
daraus für die vorliegende Frage nichts entnommen werden ; dazu kommt, 
dass ich neuerdings die Längstheilung in der That gesehen habe, 


358 Georg Klebs, 


Auch nach meinen neueren Beobachtungen scheint es mir am an- 
gemessensten, die eingeißeligen, metabolischen Formen der Gattung 
Astasia einzuverleiben und die zweigeißeligen der Gattung Distigma 
zuzuweisen. 


Astasia margaritifera Schmarda. 


ScumarnA (97) Taf. I, Fig. 5; Perry (90) p. 167; Kress (70) Taf. II, Fig. 16. 
Astasiodes margaritifera? Bürscarı (13). 
Astasiopsis distorta Serıco (105) Fig. 33—38. 

Körper während der Bewegung spindelförmig, nach hinten stark 
verschmälert, sehr metabolisch. Plasmamembran relativ schwach spi- 
ralig gestreift, in koncentrirter Essigsäure verquellend. Paramylon- 
körner klein, kurz abgeflacht eylindrisch. 

Länge = 50—59 u, Breite = 13—20 u. 

Diese von mir auch neuerdings häufig beobachtete Form hat voll- 
kommen den Typus einer Euglena und steht der Eugl. hyalina sehr 
nahe. Nach der Beschreibung und den Zeichnungen gehört die Asta- 
siopsis distorta (Duj.) Seligo hierher; der von ihm angewandte Name 
ist mir nicht recht verständlich, da das Cyelidium distortum Dujardin 
nach dem Entdecker eine Monadenform ist. Eher könnte man die 
Astasia contorta desselben Autors hierher rechnen; doch handelt es 
sich bei dieser Species um eine im Meer lebende und sehr stark spiralig 
gestreifte Form. Es giebt noch einige andere nicht selien vorkommende 
Formen, welche der margaritifera sehr nahe stehen (vgl. Serıco [105] 
Taf. VIII, Fig. 36, 37), ohne dass sich mit Bestimmtheit sagen lässt, ob 
sie dazu gehören oder bei genauerer Untersuchung sich als verschieden 
herausstellen werden. 


Astasia inflata Duj. (41) Taf. V, Fig. 41; Kress (70) Taf. II, Fig. 18. 


Astasia proteus e. p. Stein, Taf. XXI, Fig. 48—50. 

Körper während der Bewegung meist plattgedrückt eiförmig, weni- 
ger metabolisch als die vorige Art. Plasmamembran stark spiralig ge- 
streift, in koncentrirter Essigsäure nicht verquellend. Paramylonkörner 
größer und länger gestreckt als bei der vorigen Art. 

Länge = 35 u, Breite = 12 u. 


Astasia curvata Klebs. 
Euglena curvata Kress (70) Taf. II, Fig. 12. 
Astasiopsis distorta (Duj.) Bürscauı (13) Taf. XLVII, Fig. 4. 
Körper während der Bewegung cylindrisch, aber stets deutlich 
gekrümmt, nach vorn verschmälert, lebhaft metabolisch, dabei häufig 


Flageliatenstudien. II. 359 


sich tordirend oder abflachend. Vorderende verschmälert, abgestutzt. 
Paramylonkörner klein. Plasmamembran schwach spiralig gestreift. 
Länge = 46 u, Breite =5 u. 

Diese leicht kenntliche Art habe ich früher zur Gattung Euglena 
gerechnet, weil sie in Bezug auf die Gestaltung des Vorderendes speciell 
mit Euglena acus eine weitgehende Ähnlichkeit besitzt. Ich gebe aber 
gern zu, dass sie sehr wohl zur Gattung Astasia gezogen werden kann, 
wenn auch bezüglich des einen Charakters, der Art der Theilung, noch 
Ungewissheit herrscht. Für eine neue Gattung, wie BürscaLı vorschlägt, 
liegt nach meiner Ansicht kein genügender Grund vor, und eben so 
wenig dafür, sie mit der zweifelhaften Monade (siehe oben) Cycelidium 
distortum zu identificiren. In der Bewegung begriffen, während wel- 
cher der Körper sich nicht verändert, erinnern die Individuen auffallend 
an das Menoidium pellueidum, und so stellt diese Art ein Verbindungs- 
glied zwischen Eugleniden und Astasiiden vor. 


Distigma Ehrenberg. 


Körper länglich spindelförmig, äußerst metabolisch, auch während 
des Schwimmens; Vorderende sehr ähnlich wie bei Astasia gebaut, 
doch neben der Hauptgeißel eine kleinere Nebengeißel, welche nach 
vorn ausgestreckt wird. 


Distigma proteus Ehbg. (42, 44) Taf. VII, Fig. 4; Kent (66) Taf. XXI, 
Fig. 46—49. 
Astasia proteus e. p. Stein, Taf. XXI, Fig. 4A—51. 
Astasia tenax (O. F. Mürzer) Bürsenu (13) Taf. XLVII, Fig. 9. 

Diese merkwürdige Flagellate steht der Gattung Astasia sehr 
nahe, besonders der Astasia margaritifera, und nur das Vorhandensein 
der Nebengeilel berechtigt zu einer generischen Trennung; ich folge 
Kent, indem ich die alte Eurengerg' sche Gattung Distigma anerkenne. 
Das Vorderende ist etwas abgestutzt und in der Mitte ausgerandet; hier 
zieht sich ein Kanal bis gegen die Hauptvacuole, wie Steın und Kent 
es bereits bemerkt haben. In der Ausrandung sitzen neben einander 
die beiden Geißeln, doch konnte ich nicht sicher entscheiden, wie weit 
dieselben mit ihrer Basis in dem Kanal stecken. Die beiden von 
EHrEnBERG und Sıeın am Vorderende beobachteten schwärzlichen 
Punkte fand ich bei den mir vorliegenden Individuen nicht. 

Die metabolischen Bewegungen dieser Flagellate sind mehrfach 
beschrieben worden (vgl. die Abbildungen bei Sreın und Kenr), sie ent- 
sprechen denjenigen der Eutreptia viridis. Der Körper ist gewöhnlich 
von Paramylonkörnern ganz erfüllt. Die Längstheilung erfolgt wie 


EN 
= een Ai 
Er 


360 Georg Klebs, 


bei Astasia im geißeltragenden Zustande unter sehr lebhaften metabo- 
lischen Bewegungen. 


Menoidium Perty. 


Körper starr, langgestreckt, meist etwas gekrümmt; Vorderende 
wie bei Astasia mit einer einzigen Geißel. Plasmamembran wenig 
quellbar, längsstreifig. Paramylonkörper meist eylindrisch. 

Ich möchte jetzt die Gattung weiter fassen als PErTy, Stein und ich 
selbst es früher gethan haben, indem ich die Rhabdomonas incurva 
hinzuziehe, da in der That der Unterschied zwischen dieser Art und 
Menoidium pellucidum viel geringer ist als derjenige zwischen einzelnen 
Euglena- resp. Phacus-Arten. Die Gattung Menoidium umschließt dann 
die starren, eingeißeligen, Astasia-ähnlichen Flagellaten. An und für 
sich würde auch die von Stein entdeckte Atractonema teres hierher 
gehören; wie ich aber weiterhin erläutern will, ist es in hohem Grade 
wahrscheinlich, dass dieselbe identisch ist mit einer von mir beobach- 
teten Sphenomonas-Art. Die Gattung Atractonema ist in keinem Falle 
genügend von STEIN motivirt worden. 


Menoidium pellucidum Perty |(90) Taf. XV, Fig. 19]. 
Stein (107) Taf. XXIII, Fig. 30—34; Kıess (70) Taf. II, Fig. 13; Kent (66) 

Taf. XX, Fig. 15; Bürscaui (13) p. 824. 

Körper zart durchsichtig, flach sichelförmig, vorn in einen kurzen, 
oben abgestutzten oder zweispitzigen Hals verschmälert. Plasmamem- 
bran zart, dicht längsstreifig. Ä 

Länge —= 40 u, Breite 7—10 u. 

Menoidium erinnert im Bau des Vorderendes eben so sehr an Eu- 
glena acus wie an Astasia curvata, stellt aber einen sehr leicht und 
sicher erkennbaren Organismus vor. 


Menoidium incurvum (Fres.) Klebs. 


Rhabdomonas incurva Fresentus (50) Taf. X, Fig. 16—47. 
Kıess (70) p. 294 und 323; Bürsenui (13) p. 824; Astasia proteus STEIN 

e. p. (107) Taf. XXI, Fig. 53; Serico (105) p. 167. 

Astasia costata Künstler ? 

Körper cylindrisch, an beiden Enden abgerundet, meist etwas ge- 
krümmt. Plasmamembran mit weit von einander stehenden Längs- 
streifen versehen. 

Länge —= 16—21 u, Breite = 7—8 u. 

Die Selbständigkeit dieser Art habe ich gegenüber Stein und Srrico 

oben vertheidigt. Letzterer beschreibt an seinen Exemplaren eine rings 


Flagellatenstudien. II. | 361 


um den Körper gehende Längsfurche, welche ich bisher nicht beob- 
achten konnte. Die Theilung verläuft ganz wie bei allen Flagellaten 
durch allmähliche Einschnürung vom Vorderende aus. Wie sich die von 
KünstLer beschriebene Astasia costata mit einer kleinen Nebengeißel 
zur vorliegenden Art verhält, kann ich nicht angeben; vielleicht steht 
sie zu ihr in demselben Verhältnis wie Distigma proteus zu Astasia 
marsgaritifera. 


Sphenomonas Stein. 


Körper starr, länglich, nicht gekrümmt, mit einem oder mehreren 
Längskielen;; Vorderende ausgerandet, mit einer Haupt- und einer sehr 
kleinen Nebengeißel. Im Hinterende ein großer, schwach lichtbrechen- 
der, homogener Gallertkörper. 


Sphenomonas teres (Stein) Klebs (Taf. XVII, Fig. 1 a—b). 


Atractonema teres Sreım (107) Taf. XXIII, Fig. 35 —41 ; BürsenuLı (13) 

p. 824. 

Körper spindelförmig, auf einer Seite mit einem wenig hervortre- 
tenden Längskiel versehen. Plasmamembran zart längsstreifig. Neben- 
geißel sehr klein. 

Die von Stein als Atractonema teres abgebildete Flagellate habe ich 
gar nicht selten, wenn auch meist vereinzelt beobachtet. Bei näherem 
Studium fielen mir einige Charaktere auf, welche die Zugehörigkeit zu 
Sphenomonasin hohem Grade wahrscheinlich machten. Die Nebengeißel 
habe ich sicher bei zahlreichen Individuen gesehen, aber immerhin ist 
sie so klein, dass ein Übersehen sehr erklärlich ist. Ferner tritt bei den 
Individuen ein Längskiel auf der einen Seite des sonst rund spindelför- 
migen Körpers hervor. Sehr charakteristisch ist das Vorhandensein des 
 eigenthümlichen Körpers im Hinterende {Fig. Ia—b, R), welcher von 
STEIN bei Atractonema als Keimkugel, bei Sphenomonas quadrangularis 
als Gallertkörper bezeichnet wird. Die letztere Auffassung ist auch für 
Sphenomonas die richtige; in der That handelt es sich um einen eigen- 
artigen Inhaltsbestandtheil, welcher bisher nur der Gattung Spheno- 
monas eigen ist und bei manchen Individuen mehr als die Hälfte des 
Inhaltes ausmacht. Er ist jedenfalls weder den Paramylonkörnern noch 
den Fettkörpern an die Seite zu stellen; er löst sich nicht in Alkohol, 
Äther, verquillt in Wasser, Natronlauge, Ammoniak, verschwindet aber 
nicht, sondern tritt nach Auswaschen der Reagentien und Behandlung 
mit Alkohol wieder hervor. Näheres über die Zusammensetzung und 
Bedeutung des Gallertkörpers ist nicht bekannt. Sphenomonas teres 
nimmt keine feste Nahrung auf, sondern lebt wie andere Astasiiden 


362 Georg; Klebs, 


saprophytisch. Der Gallertkörper ist vielleicht ein Produkt dieser Er- 
nährungsweise und entspricht physiologisch dem Paramylon. Der 
Gallertkörper wechselt in seiner Größe je nach den Individuen. 

Nicht ganz sicher bin ich hinsichtlich der Organisation des Vorder- 
endes. Nach den Zeichnungen Srteıw’s entspricht dasselbe vollkommen 
demjenigen von Astasia resp. Distigma. Mir schien auch bisweilen, 
aber eben nicht deutlich genug, von der Ausrandung des Vorderendes 
ein Kanal bis gegen die kontraktile Vacuole zu verlaufen. Die Basis 
der beiden Geißeln konnte ich aber nie darin verfolgen. Ferner konnte 
ich auch nicht eine distinkte Hauptvacuole und Nebenvaeuolen unter- 
scheiden; ich sah nur Pulsationen einer Vacuole, welche aus kleineren 
allmählich zusammenfloss. 

Entschieden abweichend von allen anderen Astasiiden erscheint 
die Bewegung der Sphenomonas teres. Man beobachtet keine freie, mit 
Rotation verbundene Vorwärtsbewegung, sondern ein Gleiten und 
Kriechen auf dem Substrat, wobei der Körper mit seinem Vorderende 
dasselbe berührt und sonst sich schief in die Höhe stellt. Sich stützend 
auf die Basis der Hauptgeißel, kann der Organismus sich drehen und 
eine andere Richtung einschlagen. Sehr häufig liegen die Individuen 
vollkommen ruhig da. Längstheilungszustände habe ich eben so wie 
Stein. mehrfach gesehen. 

Die Art der Bewegung erinnert auffallend an diejenige der Perane- 
miden, wie überhaupt Sphenomonas in der Mitte zwischen Astasiiden 
und Peranemiden steht. 


Sphenomonas quadrangularis Stein [(107) Taf. XXI, Fig. 49 —53]. 
Körper etwas breiter spindelförmig als bei voriger Art, mit vier 
hervorragenden Längskanten versehen, so dass der Querschnitt fast 
quadratisch ist. Im Hinterende häufig ein Gallertkörper. 
Diese Art ist bisher nur aus den Abbildungen Srein’s bekannt. 
Danach erscheint sie im Wesentlichen organisirt wie Sphenomonas 
teres, abgesehen von der eigenthümlichen äußeren Form. 


Peranemida Klebs. 


Körper starr oder metabolisch, meist ausgesprochen bilateral, mit 
gestreifter derber Plasmamembran. Vorderende mit einer einzigen 
Geißel oder mit zwei ungleich ausgebildeten Geißeln, welche in einer 
mehr oder weniger tiefen Einsenkung sich befinden. In der Nähe der 
Geißelbasis eine distinkte Mundöffnung meist an der Bauchseite. Im 
Vorderende die pulsirende Vacuole in verschiedener Ausbildung. Er- 
nährung durch Aufnahme fester Stoffe. 


Flagellatenstudien. II. 363 


Schon in meiner früheren Arbeit habe ich eine Familie der Pera- 
nemeen unterschieden, aber nur zwei Endpunkte derselben, die Gat- 
tungen Peranema und Anisonema behandelt. Stein, Kent und Bürscarı 
haben die hierher gehörigen Formen in verschiedene Familien, oft an 
weit aus einander liegende Stellen ihrer Systeme gestellt. Meine 
neueren Untersuchungen lassen aber sehr deutlich den systematischen 
Zusammenhang der mannigfaltigen Gattungen erkennen, und die ganze 
Gruppe als eine natürliche Familie hervortreten. 

Im Allgemeinen haben die Peranemiden noch große Ähnlichkeit 
mit den Astasiiden, und die von mir entdeckte Euglenopsis, ferner 
Heteronema-Arten, Peranema u. a. erinnern in hohem Grade an vorhin 
besprochene Formen. Und doch gehören die Mehrzahl der Peranemi- 
den einem veränderten Typus an. Vor Allem ist es das Vorhandensein 
eines besonderen Mundes, mit dem zugleich noch andere Apparate in 
Verbindung stehen können, was die Peranemiden auszeichnet. Man 
würde sich von vorn herein vorstellen, dass der Membran- oder Geißel- 
trichter der Euglenen und Astasiiden direkt in ein Mund- resp. Schlund- 
organ umgewandelt sein würde. Schon früher habe ich für die Eu- 
glenen nachgewiesen, dass der Membrantrichter dadurch zu Stande 
kommt, dass die Membran sich einfaltet, wobei sie aber allmählich an 
dieser Stelle, in das Körperplasma übergeht. Der Grund des Trichters 
ist augenscheinlich nicht durch Meınbran verschlossen, und das Körper- 
plasma erscheint nur desshalb hier nicht in direkter Berührung mit der 
Außenwelt, weil die Geißel aus ihm entspringt. Da nun der Mund bei 
allen Peranemiden zunächst nichts Weiteres ist als eine Unterbrechung 
der derben Plasmamembran, so hätte der Membrantrichter der Euglenen 
und Astasiiden bloß erweitert werden müssen, um zur Aufnahme fester 
Nahrungsbestandtheile zu dienen. Indessen nur wenige Formen unter 
den Peranemiden weisen auf diesen Gang der phylogenetischen Ent- 
wicklung hin, eigentlich nur Urceolus, welcher allerdings mit bisher be- 
kannten Astasiiden wenig Berührungspunkte hat. Bei der Mehrzahl der 
Peranemiden scheint die Entwicklung einen anderen Weg genommen 
zu haben. Der Membrantrichter ist dadurch zur Mundöffnung gewor- 
den, dass er seitlich gleichsam aufgeschlitzt und dadurch zu einer auf 
der Bauchseite offenen Falte wurde, in deren oberem Theil die Geißel 
entsprang, in deren unterem Theil die Mundstelle lag. Vergleiche der 
Euglenopsis mit Euglena hyalina oder Astasia margaritifera, eben so 
von Heteronema acus mit Distigma proteus machen diese Annahme 
sehr einleuchtend. Natürlich könnte die Entwicklung auch den um- 
gekehrten Weg eingeschlagen haben; unwillkürlich aber hält man die 
Peranemiden für höher differenzirte Wesen als die Astasiiden, und man 


364 Georg Klebs, 


wird nicht fehl gehen, wenn man Formen wie Anisonema, Entosiphon, 
eben so auch die von mir neu entdeckte Dinema Perty als den am 
höchsten entwickelten Typus der Flagellatenreihe ansieht. 

In Bezug auf das Bewegungsorgan finden wir verschiedene Fälle, 
ohne dass es möglich ist, danach die Gattungen in verschiedene Abthei- 
lungen zu sondern. Wir haben eingeißelige Formen, wie Peranema, 
Euglenopsis, Petalomonas, zweigeißelige, bei denen stets die Geißeln 
ungleichartig ausgebildet sind, so dass die eine nach vorn, die andere 
nach hinten ausgestreckt wird. Bald ist die vordere die Hauptgeißel, 
die hintere kleiner wie bei Heteronema-Arten, oder es zeigt sich das 
umgekehrte Verhältnis wie bei Dinema, Anisonema. Außerdem existi- 
ren Formen, bei welchen die Geißeln keine großen Längenunterschiede 
zeigen. Bei einer Reihe Arten lässt sich der Nachweis führen, dass die 
Geißeln mehr oder weniger tief im Plasmakörper inserirt sind, wie 
z. B. bei Urceolus, Dinema, Anisonema. Vielleicht ist die Erscheinung 
allgemein, und es liegt nur an der Schwierigkeit, die Geißelbasis im 
Plasmakörper zu unterscheiden, dass bei anderen Peranemiden es noch 
nicht beobachtet wurde. 

In der Nähe der Geißelbasis liegt die Mundöffnung, d.h. diejenige 
Stelle, an der die Plasmamembran nicht entwickelt ist, so dass feste 
Körper direkt in das Körperplasma aufgenommen werden können. Mit 
der Mundöffnung in Verbindung stehen bei einzelnen Formen beson- 
dere Apparate, auf die bei Besprechung der Arten aufmerksam gemacht 
werden soll. 

Die Nahrungsaufnahme selbst ist selten beobachtet worden, 
Bürscnti hat dieselbe bei Peranema, Petalomonas, ich selbst bei Peranema 
und Euglenopsis gesehen. Als Produkte des Stoffwechsels erscheinen 
Fetttröpfehen und Paramylonkörner. Die ersteren, stark lichtbrechende 
runde, homogene Tröpfchen bildend, sind bei vielen Peranemiden sehr 
häufig und manchmal in sehr großer Menge vorhanden. Sie sind von 
Stein bei Heteronema nebulosa erwähnt und abgebildet und von mir 
in gleicher Weise bei Dinema, Anisonema-Arten, Peranema etc. nach- 
gewiesen worden. Sie lösen sich leicht in Alkohol, schwärzen sich mit 
Osmiumsäure. Sehr häufig und in wechselnder Menge finden sich 
Paramylonkörner vor. Ich beobachtete früher eben so wie Stein die- 
selben bei Peranema, war aber nicht sicher, ob dieselben erzeugt oder 
mit der Nahrung aufgenommen worden waren. Meine neueren Beob- 
achtungen, besonders bei Formen, wie Heteronema-Arten und Dinema, 
welche von paramylonfreien Organismen sich gewöhnlich ernähren, 
und doch stets Paramylonkörner besitzen, führen zu der Ansicht, dass 
diese Substanz ein Stoffwechselprodukt der Peranemiden, der Eugleniden 


Flagellatenstudien. II. 365 


und Astasiiden ist. Außerdem beschreibt BürsenLı das Vorkommen von 
bräunlichen Exkretkörnchen von nicht näher bekannter Natur im 
Hinterende von Peranema, Anisonema und Entosiphon. 

Die Ausscheidung von unverdauten Theilen der Nahrung ist von 
Stein bei Peranema am Hinterende beobachtet worden, und derselbe For- 
scher zeichnet für Anisonema und andere Formen eine bestimmte After-- 
öffnung. Ich habe die Ausstoßung bei Euglenopsis, Peranema, Aniso- 
nema truncatum ebenfalls am Hinterende beobachtet und halte dafür, 
dass an einer bestimmten Stelle des Hinterendes die Plasmamembran 
weniger dicht ist, um als Auswurfsöffnung zu dienen; indessen habe 
ich diese Stelle als solche nicht besonders ausgezeichnet gefunden. 

Eine wichtige, aber schwierig zu lösende Frage bezieht sich auf 
das Vacuolensystem, namentlich im Vergleich zu demjenigen der Eu- 
glenen und Astasiiden. Nur bei einigen wenigen Peranemiden ist das- 
selbe genauer untersucht worden, ganz besonders bei Peranema tricho- 
phorum und Anisonema acinus. Diese Formen, verschiedenartige Typen 
innerhalb derselben Gruppe bildend, können aber gut als Vertreter 
dienen. Für Peranema geben Bürscnui (1 1, 43) und neuerdings Fiıscn (46) 
ziemlich übereinstimmend an, dass durch Zusammenfließen kleiner 
Vacuolen eine größere entsteht, welche bei der Kontraktion in einen 
Flüssigkeitsstreifen übergeht, der bis zur Gegend der Mundspalte sich 
hinzieht. Ich habe früher (70), und namentlich bei erneuter Prüfung 
dasselbe gesehen, fasse aber den Sachverhalt anders auf. Die Vacuole 
öffnet sich an ein und derselben ganz bestimmten Stelle in der Nähe 
des Mundapparates, indem sie dabei eine Flüssigkeitsblase bildet, 
welche allerdings sogleich sich zusammenzieht und, wie ich Bürscatı 
und Fıscn zugeben möchte, scheinbar verschwindet. Meine Bezeich- 
nung für diese Blase als Hauptvacuole war daher vielleicht nicht ganz 
richtig, wenn auch das Vacuolensystem der Euglenen das einzige unter 
den anderen Flagellaten war, welches eine Analogie darbot. Ich muss 
auch jetzt annehmen, dass eine besondere, nur schnell zusammenfallende 
Blase in der Nähe des Mundapparates sich findet, in welche successive 
Vacuolen einmünden, welche aber gleich ihren Inhalt weiter, d.h. 
wahrscheinlich nach außen geben. Zu dieser Annahme nöthigt mich 
die Beobachtung, dass man diese Blase erhalten und ihre Wand färben 
kann, wie Fig. 45, Taf. XVII deutlich zeigt. Solche Präparate erhielt 
ich durch langsame Einwirkung von GrenAacHer’schem Hämatoxylin auf 
lebende Peranema-Exemplare. Diese Farbstofflösung wirkt langsam 
wasserentziehend und ruft dieselbe Erscheinung hervor, welche ich als 
sehr charakteristisch für die Hauptvacuole der Euglenen hervorgehoben 
habe, nämlich eine starke Volumvergrößerung der Blase. In Salz- 


Nr; 


366 Georg Klebs, 


lösungen erhielt ich bei Peranema nur sehr selten die Erscheinung, 
weil die Individuen zu schnell sich kontrahirten und tordirten, so dass 
wenig mehr an denselben zu erblicken war. Die Wandung der Blase 
färbt sich mit Hämatoxylin in gleichem Grade wie der Zellkern, so dass 
man beides gefärbt in dem sonst ungefärbten Körper beobachten kann. 

In ganz entsprechender Weise scheinen die Verhältnisse des 
Vacuolensystems bei Anisonema acinus zu liegen, welche ich von Neuem 
genauer untersucht habe. Auch hier habe ich früher von einer Haupt- 
und Nebenvacuole gesprochen, während BürscaLı nur eine einfache 
pulsirende Vacuole erwähnt. Diese, aus kleineren Bläschen entstehend, 
mündet aber unzweifelhaft in einen besonderen Behälter, welcher 
dicht an der Basis der eingesenkten Schleppgeißel liegt (Taf. XVII, 
Fig. 8b), und sich nach der Vereinigung zusammenzieht, aber immer 
als zarter Schlauch sichtbar bleibt. Noch mehr nähert sich den Ver- 
hältnissen bei Euglenen und Astasiiden das Vacuolensystem von Ento- 
siphon sulcatum. Wie ich schon früher bemerkt habe, beobachtete 
ich auch neuerdings, dass eine Hauptvacuole vorhanden ist, welche 
kurz nach dem Einmünden einer Nebenvacuole sich zuerst zu einer 
länglichen Blase ausdehnt und dann sich, wahrscheinlich nach Aus- 
stoßung eines Theiles der Flüssigkeit, zu einer Kugel zusammenzieht. 
Nun entstehen hinter einander eine ganze Anzahl von Nebenvacuolen, 
nach deren Einmündung nur schwache Kontraktionen der Hauptvacuole 
bemerkbar werden, bis dann nach einiger Zeit wieder eine stärkere 
Entleerung derselben erfolgt. Bei den übrigen Peranemiden ist das 
Vacuolensystem noch nicht so genau erforscht worden; bei Formen, wie 
Heteronema acus, globuliferum, scheint es noch ganz den Charakter wie 
bei den Astasiiden zu tragen, bei Dinema dagegen mehr dem Typus 
von Anisonema anzugehören. 

Die Verwandtschaftsbeziehungen der zu den Peranemiden gehöri- 
gen Formen sind derartig in einander verschlungen, dass es äußerst 
schwierig ist Untergruppen zu bilden, ohne Verwandtes von einander 
zu trennen. Denn ob ich den Hauptwerth auf die Geißelzahl, oder die 
ganze Organisation des Vorderendes oder auf die Starrheit resp. die 
Metabolie des Körpers lege, immer entstehen unnatürliche Gruppirun- 
gen. Ich will nun der Einfachheit halber vier Untergruppen bilden 
und am Schluss versuchen, die gegenseitigen Beziehungen der einzelnen 
Gattungen in einer Tabelle kurz auszudrücken. 


A. Peranemesae. 


Körper metabolisch. Plasmamembran spiralig gestreift; eine 
Geißel. 


Flagellatenstudien. II. 367 


Euglenopsis Klebs. 


Körper spindelförmig; am Vorderende seitlich eine längliche Mund- 
falte, in deren oberem Theil eine einzige Geißel eingesenkt ist; beson- 
derer Mundapparat fehlend. 


Euglenopsis vorax Klebs (Taf. XVII, Fig. 2 a—d). 
Länge = 21—-26 u, Breite = 7—A u. 

In Infusionen mit faulenden stärkereichen Pflanzentheilen. 

Dieser Organismus ist in systematischer Beziehung von großem 
Interesse, weil er so recht in der Mitte zwischen Eugleniden, Astasiiden 
und Peranemiden steht. Seiner ganzen Erscheinung nach entspricht er 
der Euglena hyalina, ist andererseits der Astasia margaritifera sehr 
ähnlich, unterscheidet sich aber durch das Vorderende und nähert sich 
sehr der Gattung Peranema, zu welcher ich ihn überhaupt gestellt hätte, 
wenn nicht der Mangel des charakteristischen Mundapparates dagegen 
gesprochen hätte. Statt des Membrantrichters haben wir eine seitliche 
Falte, in der die Geißel oben sitzt, während unterhalb derselben die 
Mundöffnung sich befindet. Ich beobachtete die Nahrungsaufnahme, 
wobei große Stärkekörner von den Rändern der Mundfalte erfasst und 
allmählich ins Innere hineingezogen wurden. Der größte Theil der 
beobachteten Individuen war erfüllt von Stärkekörnern, welche wenig- 
stens zum Theil unverändert wieder am Afterende ausgeschieden wur- 
den. Doch bemerkte ich auch andere Nahrungsbestandtheile, solche 
welche von aufgenommenen anderen Flagellaten herzurühren schienen 
(Fig. 2b). In der Nähe der Mundfalte liegt die pulsirende Vacuole. Der 
Kern wurde nicht beobachtet. 

Die Bewegunssart entspricht derjenigen der meisten Euglenen und 
Astasiiden. Der Organismus schwimmt frei umher, dabei rotirend, wenn 
auch ab und zu der Körper eine Zeit lang auf einer Seite liegen bleibt. 
Die metabolischen Bewegungen treten erst auf, wenn die äußeren Be- 
dingungen sich plötzlich ändern, und sind im Ganzen nicht lebhaft. 
Während der Bewegung kann der Körper in der Mitte anschwellen und 
sich wieder strecken; in stärkerem Grade finden solche Gestaltver- 
änderungen statt, wenn die Geißel abgeworfen ist. Die Membran ist 
hald stärker, bald schwächer spiralig gestreift. 


Peranema (Duj.) Stein. 


Körper länglich, nach vorn mäßig zugespitzt. An der Bauchseite 


.des Vorderendes verläuft von der Spitze eine Falte, in der die derbe 


Geißel sitzt. Unterhalb derselben liegt die Mundöffnung, mit der ein 


368 Georg: Klebs, 


aus zwei neben einander verlaufenden kurzen Stäben bestehendes 
Organ in Verbindung steht. 


Peranema trichophorum (Ehbg.) Stein |(107) Taf. XXIII, Fig. —10]. 


Trachelius trichophorus EnrengergG (%4) Taf. XXI, Fig. 11. 

Peranema protracta Dusarvın (41) p. 35. 

Astasia limpida Ehbg. bei Carter (14) Taf. VI, Fig. 45—48. 

Astasia trichophora Crark (25) Taf. VI, Fig. 45—46 ; Bürscuui (13) Taf. XIV, 

Fig. 19a, b. 

Peranema trichophorum bei Kress (70), Bürscaui (13), Fısca (46). 

Meine Taf. XVII, Fig. 4 a—b. 

Die so oft untersuchte Flagellate braucht nicht in allen Earl. 
heiten hier beschrieben zu werden. Der eine zweifelhafte Punkt, die 
Art des Vacuolensystems, ist vorhin besprochen worden. Den anderen, 
welcher das Mundorgan betrifft, will ich hier dagegen eingehender be- 
handeln. Allen früheren, darunter auch meinen eigenen Beobachtungen 
gegenüber hebe ich jetzt hervor, dass die Geißel nicht direkt vom 
Vorderende ausgeht. Vielmehr findet sich auch hier wie bei Euglenop- 
sis eine Falte (Fig. 4 0), welche auf der Bauchseite verläuft. Im oberen 
Theil dieser Falte kann man die Geißel sicher noch verfolgen, dagegen 
ist es zweifelhaft, an welcher Stelle dieselbe aus dem Plasma hervor- 
geht, und wie tief sie in demselben noch zu erkennen ist. Die Falte 
erweitert sich dann etwas seitwärts zu der eigentlichen, etwas spalten- 
förmigen Mundöffnung. Ganz in der Nähe derselben sitzt das charakte- 
ristische Staborgan, dessen Bau ich früher bereits beschrieben habe. 
Bürscuuı hält in seinem Protozoenwerk an seiner früheren Auffassung 
fest, dass an die Mundspalte eine enge, gerade Schlundröhre sich an- 
schließt, während Fıscn meine Darstellung in allen Beziehungen be- 
stätigt. Ich habe von Neuem die Sache untersucht und muss mit aller 
Bestimmtheit behaupten, dass eine Schlundröhre nicht existirt. Die 
Stäbe, welche mit ihren hinteren, spitzen Enden frei für sich endigen, 
sind mit ihren vorderen Enden einwärts gebogen, und wahrscheinlich 
mit einander in fester Verbindung. Jedenfalls werden weder bei der 
Nahrungsaufnahme noch bei den sonstigen metabolischen Bewegun- 
gen des Körpers die Stäbe irgendwie bedeutend von einander ge- 
trennt, sondern sie werden als ein einziges Organ hin- und hergescho- 
ben. Das Staborgan liegt etwas genähert der linken Seite der Mund- 
spalte, wenn die Bauchseite auf dem Substrat liegt und von dem 
Beobachter abgekehrt ist. Die Nahrungsaufnahme ist von mir früher 
genauer beschrieben worden, eben so von Fısca; auch neuerdings sah 
ich längere Zeit der Thätigkeit von Peranema zu, wie es ein abge- 


Flagellatenstudien. II. 369 


storbenes Infusor vollständig in sich aufnahm, indem es dasselbe stück- 
weise zerriss und verschluckte, wobei das Staborgan lebhaft hin und 
her getrieben wurde, beim Zerstückeln und Verschlucken mithelfend. 

Peranema trichophorum tritt in sehr verschiedenen Größen und 
Körperformen auf, doch zeigen sich immer dieselben charakteristischen 
Merkmale, so dass es nicht möglich ist andere Arten zu unterscheiden. 
Die neulich von PrnarD (89) beschriebene Art, Peranema granuliferum, 
scheint mir eher eine Astasia zu sein. 


Urceolus Mereschkowski. 


Körper flaschenförmig, vorn halsartig eingeschnürt und dann zu 
einem zart häutigen Trichter mehr oder weniger erweitert. In dem- 
selben eine schlundartig sich verengernde Röhre, welche zur Mund- 
öffnung führt, neben der ein Staborgan sich findet. Die einzige Geißel 
tief im Körper eingesenkt in einer besonderen Tasche. Plasmamembran 
glatt oder gestreift. 


Urceolus eyelostomus (Stein) Mereschkowski. 


Phialonema eycelostomum Stein (107) Taf. XXI, Fig. 42— 48; PexarD (89) 

Taf. III, Fig. 14—17. 

Urceolus eyclostomus MErEscHKowsKı (85) p.219; Bürscari (13) Taf. XLVII, 

Fig. 5; meine Taf. XVI, Fig. 3. 

Halstrichter stark erweitert, schief abgestutzt; Plasmamembran 
spiralig gestreift. 

Länge = 26—30 u, Breite = 17—21 u. 

Die von mir beobachtete Form entspricht unzweifelhaft der von 
Stein dargestellten Phialonema, welche aus Rücksicht der Priorität zu 
der Gattung Urceolus gerechnet werden muss. Wenn mir auch nicht 
viele Exemplare dieses interessanten Organismus zur Verfügung stan- 
den, so konnte ich doch einiges Neue über seine Organisation beob- 
achten. Stein zeichnet einen langen, schlauchartigen, unten geschlos- 
senen Schlundkanal, in welchen der Halstrichter sich allmählich im 
Körper verlängert, und welcher nach BürscaLı eine Knickung zeigt. 
Hinter der Krümmungsstelle verengt er sich zu einem feinen Spalt, 
der sich bis in das hintere Körperdritttheil verfolgen lässt. Die Geißel 
entspringt nach Stein und BürscaLı an einer Stelle des Trichterrandes. 
Ähnliches geben Merzsenkowskı (84) für Ur. Alenizini, Mösıus (86) für Ur. 
ovatus an, ohne dass sie aber von einem langen Schlundkanal Näheres 
angeben. Wenn ich nun recht gesehen habe, so ist die Geißel sehr tief 
eingesenkt und befindet sich dabei in einem schlauchartigen Kanal, 
welcher in der That etwas gebogen scheint, und welchen ich für den 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LV. Bd. 35 


370 Georg Klebs, 


von Srteın und BürscaLı erwähnten Schlundkanal halte. Der zarte 
durchsichtige schief abgestutzte Halstrichter, anscheinend nur aus der 
gestreiften Plasmamembran gebildet, verengert sich zu einer Art 
Schlund, welcher einerseits in den eben erwähnten, sehr langen Geißel- 
kanal sich verlängert, andererseits dicht unter der Halseinschnürung in 
einen schlitzföormigen Mund endigt. Merkwürdigerweise ist an diesem 
noch ein besonderes Organ befestigt, welches mir analog dem Stab- 
organ von Peranema gebildet zu sein scheint, indem es aus zwei vorn 
bogig vereinigten, hinten frei endigenden Stäben zusammengesetzt ist 
(Fig. 3 st). Das Thier ist im Stande, Mundöffnung sammt Staborgan ein 
wenig nach oben resp. außen zu strecken und wieder in den Körper 
zurückzuziehen. In der Nähe der Mundöffnung liegt die pulsirende 
Vacuole, welche aus kleineren zusammenfließt; ihre Entleerungsart ist 
nicht genauer verfolgt worden. Leider konnte auch die Nahrungsauf- 
nahme nicht beobachtet werden; doch ist die thierische Ernährung 
nicht zweifelhaft. 

Das Thier bewegt sich, mit seiner Geißel nach Art von Peranema 
wedelnd, auf dem Substrat kriechend vorwärts, indem es demselben 
die breite Mündung des Halstrichters anlegt und den Körper schief 
oder manchmal fast vertikal erhebt. Wahrscheinlich erfasst es während 
dieser Bewegung Fremdkörper, welche auf dem Substrat liegen, mit 
seinem Trichter und zieht sie in den Körper. Als Stoffwechselprodukte 
finden sich Fetttropfen. Die Plasmamembran ist in verschiedenem 
Grade spiralig gestreift. Die metabolischen Bewegungen der von mir 
beobachteten Exemplare bestanden in langsamen und wenig ausgiebi- 
gen Kontraktionen des Körpers. Die von Stein schon bemerkte, von 
Prnarn näher beschriebene Bedeckung des Körpers mit Plättchen und 
Körnern fremden Ursprunges wurde von mir nicht beobachtet. 
Stoxss (112) hat dieselbe Erscheinung bemerkt und sich veranlasst ge- 
sehen, sogar eine neue Gattung darauf zu gründen, Urceolopsis mit der 
Species sabulosa. 


B. Heteronemeae. 


Körper metabolisch; Plasmamembran spiralig gestreift; zwei ver- 
schieden lange Geißeln. 


Heteronema (Duj.) Stein. 


Körper langgestreckt mit zugespitztem Vorderende; Plasmamem- 
bran meist sehr stark spiralig gestreift. Am Vorderende auf der Bauch- 
seite eine Mundfalte, in der oben eine sehr starke und lange Vorder- 
geißel sitzt; in der Mitte der Mundfalte eine kürzere Schleppgeißel. 


un a u ee ee 


u Me 


Flagellatenstudien. I. 371 


Der von Dusarvın begründeten Gattung hat Strıv einen bestimmten 
Charakter gegeben, indem er den Hauptwerth auf das Vorhandensein 
zweier ungleich langer Geißeln legt, von denen die hintere kürzer und 
zugleich tiefer inserirt ist als die vordere. Allerdings schien der Unter- 
schied gegenüber Astasia resp. Distigma, wie BürscaL: hervorhebt, ge- 
ring. Indessen zeigt die nähere Untersuchung, dass das Vorderende 
von Heteronema durchaus nicht dem von Distigma gleich gebaut ist; 
statt des von der Spitze des Vorderendes eingesenkten Membrantrich- 
ters, in dem beide Geißeln bei Distigma sitzen, finden wir bei Hetero- 
hema ähnlich wie bei Euglenopsis eine seitliche Falte, in der 
verschieden hoch die beiden Geißeln inserirt sind. Immerhin sind 
unzweifelhaft die Heteronema-Arten ein Verbindungsglied zwischen 
den Astasiiden und Peranemiden. Sie schließen sich Euglenopsis und 
Peranema an und weisen zugleich hin auf den anderen Typus dieser 
Gruppe, der durch Anisonema vertreten wird. Denn die Hauptunter- 
schiede, die Metabolie, und die andere Art der Ungleichheit der beiden 
Geißeln verwischen sich bei gewissen Formen, welche von mir vor- 
läufig zu Anisonema gerechnet werden. 

Bisher ist bei keiner Art ein besonderes Mundorgan entsprechend 
wie bei Peranema und Urceolus beobachtet worden. Doch muss betont 
werden, dass möglicherweise noch solche Organe sich nachweisen 
lassen. Die Individuen der verschiedenen Arten, welche zur Verfügung 
standen, waren meistens so voll von Inhaltsstoffen, dass das Staborgan 
vielleicht nur übersehen worden ist. 


Heteronema acus (Ehbg.) Stein [(107) Taf. XXII, Fig. 57—59]. 


Bürscauı (43) Taf. XLVII, Fig. 10a—b; Sexieo (105) Taf. VIII, Fig. 39; 

meine Taf. XVII, Fig. 10. 

Körper meist langgestreckt spindelförmig, an beiden Enden ver- 
schmälert; Membran nicht oder undeutlich gestreift; Schleppgeißel 
kaum halb so lang als der Körper. 

Länge — 45—50 u, Breite = 8—20 u. 

Von den Darstellungen, welche Stein, BürschLı und SeLico von 
dieser Art geben, weicht die meinige hauptsächlich bezüglich des Vorder- 
endes ab. Wie ich schon bemerkte, geht von der schiefen Abstutzung 
des Vorderendes eine offene Falte aus, welche auf der Bauchseite ver- 
läuft. Die lange, kräftige, allmählich gegen die Spitze sich verjüngende 
Vordergeißel scheint mir ganz vorn zu entspringen; die Schleppgeißel 
entspringt jedenfalls, wie Stein schon richtig beobachtete, tiefer, etwas 
über der Mitte der Mundfalte. Dieselbe macht den Hauptunterschied 
gegenüber der sonst nahe verwandten Distigma proteus aus. Über die 


25* 


372 Georg Klebs, 


Ernährung finden sich bisher keine bestimmten Angaben. Unzweifel- 
haft erfolgt eine Aufnahme von festen Körpern, z. B. von Stärkekörnern 
(siehe Fig. 105), bisweilen sogar in sehr großer Menge, so dass der 
Körper dick kugelig aufgetrieben ist. Nicht unmöglich wäre es, dass 
auch eine saprophytische Ernährung daneben hergeht. Denn ich beob- 
achtete viele Exemplare, welche anscheinend keine feste Nahrung auf- 
genommen hatten und doch mit Fetttropfen und Paramylonkörnern 
erfüllt waren. Die Bewegung erfolgt theils nach Art von Astasia, theils 
in der Weise von Peranema. Die sehr schlanken, nadelförmigen Indi- 
viduen sieht man frei umherschwimmen, um ihre Längsachse rotirend. 
Wie aber Serı«o schon erwähnt, legt sich das Individuum gern dem 
Substrat an und macht metabolische Bewegungen. In der Mehrzahl 
der Fälle kriechen die Thiere, ihre Bauchseite dem Substrat anlegend, 
vorwärts, indem sie den häufig dabei kontrahirten Körper schief auf- 
wärts stellen. Die Vordergeißel wird wie bei Peranema bewegt, die 
hintere nachgeschleppt. Das Vacuolensystem ist nach Seuieo wie bei 
Astasia gebaut; ich konnte nicht ins Klare darüber kommen. Der große 
feinkörnige Kern liegt meistens in der Mitte des Körpers. 

Die äußere Gestalt wechselt sehr; man beobachtet vielfach Exem- 
plare, welche sehr ähnlich der nächsten Species aussehen. Es scheinen 
überhaupt Mittelformen zwischen den beiden Arten zu existiren, da 
der Unterschied in der Streifung sehr wechselt und auch die Länge 
der hinteren Geißel vielleicht je nach den Varietäten schwankt. 


Heteronema globuliferum Stein [(107) Taf. XXI, Fig. 5—56]. 


Trachelius globulifer Eurengerg (44) Taf. XXIII, Fig. 11. 
Peranema globulosa Dusarnın (41) Taf. III, Fig. 24; Perry (90) p. 168; 

meine Taf. XVII, Fig. 11. 

Körper meist kugelig kontrahirt, hinten breit abgerundet, vorn 
stark zugespitzt; Plasmamembran stark spiralig gestreift. Die Vorder- 
geißel mehr wie zweimal so lang als der Körper, die Schleppgeißel 
etwas länger als der Körper. 

Die typische Form, wie sie in meiner Figur dargestellt wird, ist 
leicht kenntlich. So weit die mir vorliegenden Exemplare ein Urtheil 
gestatten, ist das Vorderende wie bei acus gebaut, d.h. es geht von 
der Spitze eine seitliche Falte aus, in der die hintere Geißel inserirt 
ist, und welche zugleich den Mund darstellt. Die schlitzförmige Mund- 
öffnung, welche Srzın darstellt, ist nichts weiter als das untere etwas 
erweiterte Ende dieser Mundfalte. Die Bewegung ist stets eine krie- 
chende, wobei der kugelig kontrahirte Körper schief aufwärts getragen 


Flagellatenstudien. Il. 373 


wird. Stets ist das Innere von Nahrungsballen aller Art erfüllt. Der 
Kern erscheint wie bei acus feinkörnig. 


Heteronema spirale Klebs (Taf. XVII, Fig. 12). 


Körper länglich eiförmig, vorn und hinten verschmälert, stets stark 

' sehraubig tordirt, Plasmamembran nicht gestreift. Vordergeißel zwei- 

bis dreimal so lang, Schleppgeißel nicht ganz so lang wie der Körper. 
Länge = 42 u, Breite = 24— 30 u. 

Diese neue, merkwürdige Art ist durch ihren schraubig gewundenen 
Körper sehr gut charakterisirt. Gewisse Euglenen wie oxyuris, tripteris, 
Phacus longicauda, zeigen eine ähnliche Torsion, aber lange nicht in dem 
Grade wie Heteronema spirale. Bei den genannten Eugleniden handelt 
es sich um einen bandförmigen, beiH. spirale dagegen um einen länglich 
eiförmigen Körper. Ich zählte fünf bis sechs Windungen. Statt einer 
detaillirten Beschreibung verweise ich auf die Figur. An dem zuge- 
spitzten, oben etwas schief abgestutzten Vorderende lässt sich eine zarte 
seitliche Mundfalte erkennen. Die lange kräftige Vordergeißel ent- 
springt hoch oben, die Schleppgeißel wie bei den anderen Arten eine 
Strecke unterhalb. Thierische Nahrungsaufnahme findet unzweifelhaft 
statt; grüne und gelbe Algenreste zeigen sich häufig. Außerdem ist 
der Körper erfüllt von Fetttröpfehen und Paramylonkörnern, welche 
kurz eylindrisch bis stabförmig gestaltet sind. Im Vorderende liegt die 
kontraktile Vacuole, im Hinterende ein großer feinkörniger Kern. Die 
Plasmamembran ist derb, quillt in Kalilauge stark auf, ohne aber zu 
verquellen; ich konnte keine deutliche Streifung erkennen. 

Die Bewegung besteht in einem langsamen Vorwärtskriechen ähn- 
lich wie bei H. globuliferum. Die metabolischen Formveränderungen 
geschehen nur langsam und träge, und bestehen in einem Ausstrecken 
und Zusammenziehen des Körpers, wobei die Windungen vollkommen 
erhalten bleiben und nur steiler oder flacher werden. 


Heteronema nebulosum (Duj.) Klebs (Taf. XVII, Fig. 13). 
Zygoselmis nebulosa Dusarvın (41) Taf. II, Fig. 23; Perry (90) p. 169; 

Stein (407) Taf. XXI, Fig. 1—3. 

Körper selten langgestreckt, meist dick rad- bis kegelförmig 
mit schmalem hellem Vorderende. Plasmamembran sehr stark spiralig 
gestreift, fast gerippt. Schleppgeißel kürzer wie der Körper. 

Länge = 40 —57 u, Breite = 10—30 u. 

Die von mir beobachteten Individuen stimmen im Ganzen mit den 
von Steın dargestellten überein. Nur kann ich nicht einsehen, warum 
eine besondere Gattung unterschieden werden soll. H. nebulosum ist 


Ka al u Fe DS ie A nl Bun As sat. Sr ZUR Ah Me Ahr rl 


374 Georg Klebs, 


nichts weiter als eine vergröberte Form von globuliferum, so dass 
sich nicht einmal sehr scharfe, specifische Unterschiede angeben lassen. 
Wie bei dieser Art strecken sich die Individuen nur selten in die Länge; 
während ihrer kriechenden Bewegung auf dem Substrat ist der Körper 
dick radförmig oder gleicht einem Blumentopf resp. einer dickbauchigen 
Flasche, wenn man das schmale, scharf abgesetzte Vorderende dazu 
nimmt. Dieses liegt dem Substrat an, der dicke Körper steht schief 
oder senkrecht in die Höhe. Über die Beschaffenheit des Vorderendes 
kann ich nicht sehr Sicheres berichten. Stein lässt die beiden Geißeln 
direkt am Vorderende entspringen und zeichnet unterhalb desselben 
eine breite, schlitzförmige Mundöffnung, welche in einen kurzen röhren- 
artigen Schlund übergeht. Meine Exemplare waren so inhaltsreich, dass 
es nicht gelang, einen tieferen Einblick zu erlangen. Ich sah aber, dass 
aus dem schief trichterförmigen Vorderende die beiden Geißeln ent- 
sprangen, wobei die hintere tiefer inserirt war, als die vordere. 
Mir ist es wahrscheinlich aus Analogie mit H. globuliferum, dass die 
trichterförmige Einsenkung sich in eine seitliche Mundfalte fortsetzt. 
Ob ein besonderer Schlund noch vorhanden ist, lasse ich dahingestellt. 

Die Aufnahme fester Nahrung ist von Str festgestellt worden. 
Diese Art gehört jedenfalls zu den gefräßigsten Flagellaten, da sie stets 
erfüllt. ist von zahlreichen, dabei relativ sehr großen Nahrungsballen. 
Große Chlamydomonaden, ganze Diatomeen werden aufgenommen. 
Außerdem findet sich massenhaft Fett in einzelnen lichtbrechenden 
Tröpfchen. 

Der Kern ist sehr groß, deutlich körnig. Die kontraktile Vacuole 
liegt im Vorderende. 

Während der kriechenden Bewegung wirddie kleinere Geißel nach- 
 geschleppt, aber stets deutlich dabei hin und her geschlängelt. Zeitweise 
bei metabolischen Bewegungen auf der Stelle werden beide Geißeln 
nach vorn ausgestreckt und lebhaft bewegt. In diesem Zustand hat Stzın 
die Thiere gezeichnet. 


Dinema Perty. 


Körper groß, sackförmig, an beiden Enden abgerundet; Plasma- 
membran auffallend dick, relativ fein spiralig gestreift. Am Vorderende 
auf der Bauchseite eine offene Falte, die sich zu einer großen Mund- 
öffnung erweitert; in der Nähe derselben im Innern ein verschiebbares 
Staborgan, bestehend aus zwei mächtigen, vorn bogig vereinigten Stäben. 
Die Schleppgeißel länger und dicker als die vordere, tief im Körper 
entspringend und im Bogen um die Mundöffnung herumlaufend ; die 
kleinere vom oberen Theil der Mundfalte ausgehend. 


ul BE HA er ar 


Flagellatenstudien. I. 375 


Dinema griseolum Perty [(90) Taf. X, Fig. 4]. Meine Taf. XVII, Fig. 7a—c. 
Einzige Species. 
Länge —= 76—80 u, Breite = 30—40 u. 

Diese Flagellate habe ich an einem einzigen Standort, aber in 
zahlreichen Exemplaren gefunden. Trotz der ungenügenden Beschrei- 
bung Perry’s nehme ich doch die Identität meiner Form mit Dinema an. 

Dinema griseolum gehört zu den größten und am höchsten organi- 
sirten Flagellaten. Besonders verwickelt und schwierig zu enträthseln 
ist das Vorderende. Die Mundfalte geht von demselben aus und wird 
durch eine lippenförmige Einsenkung angedeutet, welche bei gewissen 
metabolischen Bewegungen deutlich vorgestülpt wird. Sie verläuft auf 
der Bauchseite, sich zu dem eigentlichen Munde (o) erweiternd, welcher 
aber nur bei breit gedrückten Exemplaren zu sehen ist. Meistens ist 
er durch den einen stärker vorspringenden Faltenrand (Fig. 75 rechts) 
verdeckt; der Mund zieht sich schlitzförmig nach der einen Seite. An 
den unteren Rand der Mundöffnung stößt das Staborgan (st), welches 
analog dem von Peranema gebaut, aber hier viel deutlicher zu er- 
kennen ist. Die beiden Stäbe sind an ihrem oberen Ende etwas umge- 
bogen und durch ein Mittelstück vereinigt; unten endigen sie frei für 
sich im Körper. Auch hier ist das Organ ein festes Ganzes, welches 
vom Thier hin und her geschoben wird, so dass es bis in die Mund- 
öffnung hineinreicht und dann wieder ins Innere zurückgezogen wird. 
Die Stäbe bestehen aus dichter Plasmasubstanz, färben sich mit Safra- 
nin, verquellen in Chlorallösung, koncentrirter Essigsäure, Kalilauge. 

Dicht neben dem Staborgan senkt sich die Basis der mächtigen 
Schleppgeißel (91) in das Innere des Körpers und läuft dann in einem 
Bogen über die Mundöffnung herum nach hinten. Sie ist beim Aus- 
tritt aus dem Körper am dicksten, verdünnt sich allmählich bis zur 
Spitze, verschmälert sich aber auch gegen die Basis hin. Mit Hilfe von 
Hämatoxylin wie auch direkt an lebenden Exemplaren kann man die 
Geißelbasis weit im Körper verfolgen, manchmal anscheinend bis in die 
Nähe des etwa in der Mitte liegenden Kernes. Bei unverletzten Exem- 
plaren schien mir die Schleppgeißel noch einmal so lang wie der aus- 
gestreckte Körper zu sein. Vielfach ist sie kürzer, da sie sehr leicht in 
verschiedenem Grade abbricht. Die vordere Geißel (g2) ist viel zarter 
und überall gleich dick ; sie entspringt seitlich an der Mundfalte. In 
der Nähe von der Basis der Schleppgeißel liegt die pulsirende Vacuole, 
welche aus kleinen Blasen zusammenfließend, ihren Inhalt gegen die 
Geißelbasis entleert. Ob hier vielleicht ein besonderer Schlauch für die 
Entleerung vorhanden ist, konnte ich nicht sicher feststellen. 


376 Georg Klebs, 


Eigenartig im Vergleich zu allen anderen Euglenoidinen ist die 
dicke Schicht, welche die peripherische Hülle bildet. Es ist nicht eine 
besonders dicke Plasmamembran, vielmehr ist dieselbe relativ dünn 
und verquillt leicht. Dagegen liegt ihr eine besondere Plasmaschicht. 
an, welche hier mit Recht als Ektoplasma gegenüber dem sonstigen 
Körperplasma bezeichnet werden kann. Nach Alkoholbehandlung, 
ebenso nach Tödtung mit Jod kontrahirt sich das Körperplasma und 
zieht sich vom Ektoplasma zurück, nur an der Mundstelle im Zusammen- 
hange damit bleibend; aber selbst bei lebenden Thieren kann eine theil- 
weise Trennung beider Theile eintreten, wobei dann zwischen Ekto- 
plasma und Körperplasma Flüssigkeit ausgeschieden wird. Die spiralige 
Streifung, welche alle Individuen zeigen, beruht nicht allein auf Ver- 
dickungsleisten, welche auf der äußeren Oberfläche der Plasmamembran 
verlaufen, sondern die Erscheinung wird zugleich durch eine Differenzi- 
rung des Ektoplasmas hervorgerufen. Den Streifen entsprechend, finden 
sich im Ektoplasma an der Innenseite der Plasmamembran Körnchen- 
reihen. Wenn man dieselben zum Verquellen durch Ammoniak bringt, 
so treten die freien Spiralstreifen der Membran für sich hervor. Mög- 
licherweise haben wir es bei diesen streifigen Differenzirungen des 
Ektoplasmas von Dinema mit einer Art von kontraktilen Elementen zu 
thun, wie sie von BürscaLı als Myonemen bei den Giliaten näner be- 
schrieben worden sind. 

Die metabolischen Bewegungen bestehen in langsamem Ausstrecken 
und Zusammenziehen, zum Theil auch wurmförmigen Krümmungen, 
wobei der dick sackförmige Körper stets sanft abgerundete Formen be- 
hält. Während der Vorwärtsbewegung kriecht das Thier, die Bauch- 
seite dem Substrat anlegend, langsam einher, mit seiner vorderen Geißel 
lebhaft schlängelnd, die hintere nachschleppend. Mehrmals, aber nicht 
häufig, beobachtete ich die für Anisonema bekannte Erscheinung, dass 
das Thier gestützt auf die Schleppgeißel sich zurückwarf, um eine 
andere Richtung einzuschlagen. Rotirende Bewegungen, welche Perry 
an seiner Form beschreibt, habe ich nicht bemerken können. 

Dinema griseolum nimmt feste Nahrung auf, besonders gern Dia- 
tomeen, welche oft das Innere erfüllen (Fig. 7b). Außerdem finden 
sich wie bei anderen Peranemiden Fetttropfen in großer Menge, ferner 
eckige, plattenförmige und stabförmige Paramylonkörner. Der Kern 
ist auffallend groß, besteht der Hauptmasse nach aus zusammenliegen- 
den Chromatinkörnern und besitzt in der Mitte einen unregelmäßig 
gestalteten, dichten Körper, welcher wohl als Nucleolus aufzufassen ist. 

Leider trat Materialmangel ein, als ich noch auf eine Eigenthüm- 
lichkeit dieser Flagellate aufmerksam wurde. Bei manchen Exemplaren 


Flagellatenstudien. II. 377 


während des Lebens, besonders aber nach Behandlung mit Alkohol, 
trat um den Körper eine feinfädige Masse auf, ihn wie mit einem 
Schleier umhüllend. Dieselbe färbte sich mit Jod zart gelb, schwach 
röthlich in Safranin, deutlicher blau in Hämatoxylin. Augenscheinlich 
handelt es sich um die Ausscheidung einer zarten Gallerthülle, welche 
an die Ausscheidungen erinnert, welche ich früher (73) für verschie- 
dene Eugleniden nachgewiesen habe. Andererseits erinnert der Schleier 
an die Hülle, welche bei Infusorien durch Ausstoßen und Verquellen 
der Trichocysten entsteht. In der That glaubte ich auch in einem 
Exemplar feine, aber scharf umschriebene Stäbchen im Ektoplasma 
zu erkennen, welche sich mit Safranin färbten und in Ammoniak ver- 
quollen. Weitere sichere Nachweise, dass diese Stäbchen die zarte 
Gallerthülle erzeugen, gelangen nicht, da ich keine Exemplare mehr 
zur Verfügung hatte. Vielleicht haben wir es hier wirklich mit Tricho- 
cysten zu thun, welche bisher nach meiner Meinung bei keiner Flagel- 
late nachgewiesen sind. Denn ob die für Raphidomonas von Stein, für 
Merotricha von MERESCHKOWwsKI angegebenen stäbchenförmigen Gebilde 
echte Trichocysten vorstellen, ist noch fraglich. Eher kann man die 
von verschiedenen Flagellaten, wie Euglena, Ochromonas ausgestoßenen 
Gallertfäden als erste Andeutung von Trichocysten auffassen, da die 
Funktion beider Arten von Gebilden, als Schutzhülle zu dienen, wahr- 
scheinlich eine gleiche ist (Kress, 70). 

Dinema griseolum weist Verwandtschaftsbeziehungen mit Pera- 
nema, andererseits mit Heteronema auf und erinnert ferner auffallend 
an Anisonema. Zugleich stellt es aber durch die Art seiner Organisa- 
tion einen Höhepunkt in der Reihe der Euglenoidinen vor. 


C. Petalomonadina. 
Körper starr; Plasmamembran nicht spiralig gestreift; eine Geißel. 
Scytomonas Stein. 
Körper klein, eiförmig, vorn verschmälert und abgestutzt, mit einer 
derben Geißel. Kontraktile Blase in der Mitte des Vorderendes, Nah- 
rungsaufnahme durch Aussaugung von Bakterien. 


Seytomonas pusilla Stein |(107) Taf. XXXII, Fig. 11]. 
Meine Taf. XIV!, Fig. 9 a—d. 
Einzige Art. 
Länge = 4,8—6 u, Breite 2,4—3 u. 

Dieser kleine Organismus ist bisher nur durch Zeichnungen Sreim’s 
bekannt. Letzterer hat ihn als Typus der Familie der Scytomonadinen 
angesehen, wozu er noch Petalomonas und andere Gattungen rechnet. 

1 Siehe Theil I. 


378 Georg Klebs, 


Kent stellt die Gattung dagegen in die Nähe von Oikomonas, wäh- 
rend BürscaLı'sie anhangsweise bei Petalomonas behandelt. In der That 
zeigt sie mit den kleineren Formen dieser Gattung große Ähnlichkeit, 
und dieselbe ist vielleicht noch viel ausgesprochener, als es den An- 
schein hat, weil bei der Kleinheit des Körpers wichtige Strukturver- 
hältnisse leicht der Beobachtung entgangen sein können. Die Art der 
Nahrungsaufnahme erinnert allerdings auffallend an Erscheinungen bei 
Monadinen. 

Sceytomonas pusilla tritt in großer Individuenzahl gar nicht selten 
in Algenkulturen auf, welche zu faulen beginnen. Der eiförmige, etwas 
abgeplattete Körper, hinten sanft abgerundet, verjüngt sich nach vorn 
und ist dann gerade abgestutzt. An der einen Ecke der Abstutzung 
sitzt die relativ derbe Geißel, welche die Länge des Körpers kaum er- 
reicht und ganz wie bei Peranema, Petalomonas bewegt wird. Im 
Vordertheil des Körpers fällt zunächst die kontraktile Vacuole auf, 
welche zu gewissen Zeitpunkten einen etwas dreieckigen Behälter dar- 
stellt, der nie ganz verschwindet, weil gleich nach seiner Verkleinerung 
eine andere Vacuole sich zeigt. Ich bin nicht sicher, ob diese mit der 
alten verschmilzt, oder sich gleich an ihre Stelle setzt. Unterhalb der 
Vacuole liegt der kleine bläschenförmige Kern. Im farblosen Plasma 
finden sich einzelne kleinere Körnchen. Die peripherische Schicht er- 
scheint etwas dichter, wenn auch eine distinkte Plasmamembran nicht 
sicher nachgewiesen wurde. Jedenfalls ist der Körper, wie Stein be- 
reits beobachtete, metabolischer Formveränderungen nicht fähig. 

Die Scytomonas bewegt sich ruhig vorwärts, mit der einen Seite 
dem Substrat anliegend, wobei die Spitze der Geißel hin und her 
wedelt. Plötzlich bleibt sie vollkommen ruhig liegen, die Geißel wird 
nicht weiter bewegt, und jetzt sieht man, wie das Vorderende eine 
Bakterie festhält. Bei größeren Stäbchen konnte ich mehrmals deut- 
lich beobachten, wie die Liehtbrechung des Stäbchens verschwand, 
dasselbe vollkommen durchsichtig wurde, weil es bis auf wenige Körn- 
chen ausgesogen wurde. Dann machte sich die Flagellate los und be- 
wegte sich, die Haut zurücklassend, weiter. Bei kleineren Stäbchen 
konnte ich nicht sicher entscheiden, ob sie in gleicher Weise ausge- 
sogen oder direkt verschluckt wurden, da ich übrig bleibende Reste 
nicht sehen konnte. 

Zustände der Längstheilung hat Srem abgebildet; sie sind sehr häufig 
zu sehen (Fig. 9c, d). Auffallenderweise sah ich nicht selten, dass die 
Einschnürung nicht wie gewöhnlich am Vorderende, sondern am Hinter- 
ende begann, eine Erscheinung, welche Stein bei Gercomonas muscae 
domesticae (107, Taf. I, Abth. II) beobachtet hat. Im ersten Augenblick 


Flagellatenstudien, II, 379 


dachte ich an Zustände der Copulation. Ich habe die Weiterentwick- 
lung solcher Paare nicht verfolgen können, kann aber kaum annehmen, 
dass es sich um Copulation handelt, weil das Vorderende solcher Paare 
demjenigen eines Einzelindividuums entspricht, nur eine einzige Geißel, 
eine Vacuole besitzt. Höchst wahrscheinlich kann die Einschnürung 
ausnahmsweise am Hinterende beginnen — immerhin eine auffallende 
Erscheinung. 


Petalomonas! Stein. 


Körper klein bis groß, meist abgeplattet, höchst mannigfaltig, oft 
bizarr gestaltet, ausgesprochen unsymmetrisch. Plasmamembran derb, 
nie auffallend gestreift. Vorn an der Bauchseite eine Mulde mit der 
Mundöffnung; seitlich davon in einer Einsenkung entspringt die Geißel. 
Vacuole an der einen, Kern auf der anderen Seite des Körpers. 

Die von Stein begründete Gattung besteht aus einer Anzahl Arten, 
zu welcher neuerdings einige neue von Prxarn (89), Stores (112, 414) 
hinzugekommen sind. Über die Organisation haben außer Sreın noch 
Bürscaui (13) und Seuico (105) einige Angaben gemacht. 

Alle Petalomonas-Arten haben einen ziemlich gleichartigen Charak- 
ter, wenn man die innere Organisation betrachtet. Stets liegt auf der 
Bauchseite am Vorderende eine deutliche, meist scharf begrenzte Mund- 
öffnung, welche von Stein, BürscHnLı und SeLıco gesehen worden ist. An 
dem einen Rande der Mundöffnung, gewöhnlich am rechten, wenn das 
Thier seine Bauchseite dem Beschauer abkehrt, entspringt die Geißel, 
und zwar, wie ich in einigen Fällen feststellen konnte, in einer beson- 
deren trichterförmigen Einsenkung (Taf. XIV, Fig. 125), welche von 
Stein wahrscheinlich bereits gesehen, von ihm aber als Schlund ange- 
nommen wurde. Die Geißel entspringt daher bei allen genauer unter- 
suchten Formen niemals direkt am Vorderende, sondern immer auf der 
Bauchseite. Bei den meisten größeren Arten ist die Geißel wenig 
länger als der Körper; sie wird nach Art von Peranema bewegt. Doch 
fällt bei manchen Formen auf, dass die Geißel schief zur Achse des 
Körpers, sowie seiner Bewegungsrichtung gestellt ist. Szrico (105) 
beobachtet es bei seiner Petalomonas abseissa, ich fand diese Erschei- 
nung sehr charakteristisch für die von mir als P. inflexa $ obliqua be- 
zeichnete Form. Die Bewegung besteht in einem sehr ruhigen, gleich- 
mäßigen Vorwärtskriechen, wobei die Bauchseite dem Substrat anliegt. 
Doch kann auch zeitweise ein lebhaftes Hin- und Herzittern auf der 
Stelle eintreten. 

Charakteristisch ist die sehr regelmäßige Lage von Vacuole und 

1 Siehe Theil I, Taf. XIV, Fig. 10— 20. 


380 Georg Klebs, 


Kern, erstere dem rechten, letzterer dem linken Körperrande genähert. 
Nach Serıco findet sich eine Haupt- und Nebenvacuole, beide von ziem- 
lich gleicher Größe. Auch ich beobachtete vielfach die beiden neben 
einander liegenden Vacuolen, welche dann zusammenflossen. Doch die 
regelmäßigen Pulsationen wurden von mir nicht genauer untersucht. 

Die thierische Ernährung wurde von Sreiv festgestellt, von Bürschui 
und Stoxzs (113), ferner auch von mir beobachtet. Durch die Bewegungen 
der Geißel resp. des ganzen Thieres nähern sich kleinere und größere 
Körper der Mundöffnung und sinken in das weiche Plasma direkt hinein. 
Im Allgemeinen findet man bei keiner Art so große Nahrungsballen wie 
bei Heteronema und Peranema, wahrscheinlich weil die Mundöffnung 
nicht erweiterungsfähig ist. Außer den Nahrungsresten finden sich 
Fetttröpfehen und vielleicht auch Paramylonkörner (SeLıco, 105) vor. 

Die Arten unterscheiden sich hauptsächlich durch die äußere Ge- 
staltung des Körpers, und in dieser Beziehung zeigt sich eine Mannig- 
faltigkeit, welche noch den Formenreichthum bei Euglena oder Phacus 
übertrifft. Während man bei diesen Gattungen eine ganze Anzahl Arten 
einigermaßen aus einander halten kann, ist es mir bei Petalomonas 
kaum möglich gewesen. Denn die Haupttypen sind derartig durch 
Mittel- und Übergangsformen verbunden, dass man nicht weiß, wo die 
eine Art aufhört, die andere beginnt. Die einzige Methode, sich Klar- 
heit zu verschaffen, besteht darin, die einzelnen Formen in großer Indi- 
viduenzahl zu kultiviren, um sich ein Urtheil über die Variation der- 
selben zu bilden. Bei Petalomonas-Arten ist diese Methode aber kaum 
anwendbar, weil die meisten Formen vereinzelt auftreten und sich 
durchschnittlich sehr langsam vermehren. So ist es vollkommen unbe- 
stimmt, in welchem Grade individuelle Verschiedenheiten, Einwirkun- 
gen äußerer Einflüsse mitwirken; vielleicht kommt auch die Fähigkeit 
hinzu, sehr langsame Formveränderungen herbeizuführen. Ich habe es 
aufgegeben, alle die mannigfachen Formen, welche sich mir darboten, 
zu bearbeiten; ich überlasse das meinen Nachfolgern und begnüge mich 
gewisse Haupttypen zu unterscheiden. Ich will auch die Formen nicht 
ausführlich beschreiben; denn wenn man die vielfach bizarren und 
verwickelten Gestalten genau beschreiben wollte, müsste man ein 
eigenes Buch darüber veröffentlichen. 


Petalomonas abseissa Duj. [(41) Taf. IV, Fig. 11]. 
Bürscaui (13) Taf. XLVII, Fig. 2. 
Körper breit eiförmig bis fast kreisförmig, an beiden Enden abge- 


rundet; gewöhnlich zwei stark vorspringende Kiele auf der Rückenseite; 


Bauchseite abgeplattet oder schwach ausgebuchtet. 


ah A ae ie un 


Flagellatenstudien. II. 381 


a@) convergens (Taf. XIV, Fig. 16). 


Die beiden Rippen gegen die Spitze konvergirend, gleich ausge- 
bildet. 
Länge — 19 u, Breite = 17 u. 


ß) parallela (Taf. XIV, Fig. 15 a—.c). 


Die beiden Rippen gleichlaufend, oft ungleich ausgebildet. 
Länge = 30 u, Breite = 17 u. 


y) deformis (Taf. XIV, Fig. 20a, b). 

Körper nach vorn verschmälert, überhaupt schmäler als bei den 
vorigen. Rippen sehr ungleich ausgebildet. 

Länge — 22 u, Breite —= 11:.u. 

Die Organismen, welche DuJarDIn, Stein, BürschLı, SeLIGo als ab- 
seissa beschreiben, gehören jedenfalls verschiedenen Typen an; ich will 
den Namen für die zweirippigen bewahren. Die Form y, zu der sehr 
verzwickte Gestalten gehören, bildet den Übergang zum nächsten 
Typus, weil die beiden Rippen sich vielfach vereinigen zu einer dicken, 
mit seitlichen Ausläufern versehenen Mittelrippe. Andererseits treten 
Formen auf, bei welchen die Hauptrippen, dann auch die Nebenrippen 
fußartig am Hinterende hervorstehen, so dass der Übergang zu der 
merkwürdigen Pet. sexlobata angedeutet wird. 


Petalomonas Steinii Klebs. 
P. abseissa Sem (107) Taf. XXIH Fig. 18—22; Serico (105) Taf. VII, 
Fig. 10—4. 
Körper meist gegen das Vorderende deutlich verschmälert, durch 
das Vorspringen einer Mittelrippe und Zuschärfung der Seitenkanten 
mehr oder weniger triangulär. 


a) lata SeLico Fig. A0— 41, meine Taf. XIV, Fig. 17. 
Körper breit eiförmig mit starker breiter Mittelrippe. 
Länge — 47 u, Breite — 24 u. 
ß) triangularis Stein Fig. 18—22; meine Taf. XIV, Fig. Ik a—c. 


Körper länglich mit dreieckigem Querschnitt. Mittelrippe und 
Seitenkanten scharfkantig, glatt oder ausgebuchtet. 
Länge — 42 u, Breite —= 22 u. 


Petalomonas mediocanellata Stein [(107) Taf. XXIU, Fig. 12—1A]. 


Körper eiförmig abgeplattet; auf der Bauchseite deutlich gefurcht; 
Rückenseite gewölbt, flach oder auch gefurcht. 


382 Georg Klebs, 


a) typica Ste (Fig. 15—17; meine Taf. XIV, Fig. 10a —b). 
Bauchseite stark gefurcht, der linke Furchenrand rippenartig vor- 
springend; Rückenseite mit schmaler Furche. Körper breit eiförmie. 


ß) angusta (Taf. XIV, Fig. 11). 


Körper schmal eiförmig, deutlich nach vorn zugespitzt; Rücken- 
seite schwach gewölbt. 
Länge — 14—23 u, Breite 7—14 u. 


y) lata (Taf. XIV, Fig. 12a—b). 
Körper breit eiförmig, an beiden Enden zugespitzt; Rückenseite 
gewölbt. 
Länge — 22 u, Breite — 12 —14 u. 


ö) pusilla (Taf. XIV, Fig. 18). 


Körper klein, schmal eiförmig, mit gewölbter Rückenseite. Bei der 
Bewegung zeitweise rückwärts kriechend. 

Länge —= 7 u, Breite = 3—A u. 

P. mediocanellata ist sehr häufig und tritt in sehr verschiedenen 
Formen auf, so dass die angeführten nur einen Theil der existirenden 
umfassen. Der eine, gewöhnlich der linke Rand der Bauchfurche ist 
kielartig entwickelt, und die Furche breitet sich unter ihm seitlich aus, 
so dass Übergangsformen zum nächsten Typus entstehen. 


Petalomonas inflexa Klebs. 
P. abseissa Stein e. p. Taf. XXIII, Fig. 23—24. 
Körper sehr stark zusammengedrückt, in verschiedener Weise mit 
einem oder beiden Rändern eingekrümmt. Hinterende abgerundet. 


a) typica Stein (Fig. 233—24). 
Körper blattartig, mit beiden Seitenrändern nach oben eingebogen. 


ß) obliqua (meine Taf. XIV, Fig. 13a, b). 
Linker Körperrand nach der Bauchseite hin stark eingekrümmt. 
Geißel meist während der Bewegung schief zur Körperachse stehend. 
Länge = 12 u, Breite = 6 u. 


y) pellucida. 
Körper sehr dünn, blattartig, durchsichtig, gleichmäßig sanft auf 
der Bauchseite eingekrümmt: Rückenseite mit seichter Furche. 
Länge = 8 u, Breite — 8 u. 
Zu diesem Typus gehören sehr verbreitete Formen, besonders ent- 


Flagellatenstudien. II. 383 


sprechend der Varietät ß, sehr wechselnd in der Größe, Stärke der 
Einkrümmung etc. Vielleicht gehört hierher auch P. sinuata Stein. 
Doch durch den Mangel einer ausgesprochenen Einkrümmung des 
Körpers unterscheidet sie sich deutlich. Wahrscheinlich steht sie näher 
dem vorhergehenden Typus, was sich aber aus der Zeichnung nicht 
entnehmen lässt. 


Petalomonas sexlobata Klebs (Taf. XIV, Fig. 19a, b). 


Körper dick eiförmig, nach vorn stark verschmälert, nach hinten 
in sechs kurze, dicke, etwas nach innen eingekrümmte Füße ausgehend, 
deren Zwischenräume sich an dem Körper in verschieden tiefe Furchen 
fortsetzen. 

Länge 27—30 u, Breite 21—23 u. 

Diese sehr eigenthümlich gestaltete Art steht bisher ganz für sich 
allein, obgleich sie in ihrer Organisation, so weit sie erkannt wurde, 
den anderen Arten entspricht. Der sonderbarste Charakter liegt in 
den dieken, kurzen Füßen oder Hörnern, welche wie die Finger einer 
sich ballenden Hand alle nach dem gleichen Centrum eingekrümmt 
sind. Nicht näher untersucht wurde der Verlauf der einzelnen Furchen, 
welche am Körper die Trennung der Füße schon andeuten. Doch schien 
es mir, als wenn eine tiefere und weiter nach vorn ziehende Furche 
mit einer seichteren abwechselt. Die Einzelheiten im Bau des Vorder- 
endes wurden ebenfalls nicht genauer untersucht. Der Körper ist mit 
Fetttropfen erfüllt; ich glaubte auch Nahrungsballen darin zu erkennen. 
Die Bewegung gleicht vollständig dem ruhigen Vorwärtskriechen der 
anderen Arten. 


D. Anisonemina. 


Körper meist starr; zwei ungleich ausgebildete Geißeln. 


 Tropidoseyphus Stein [(107) Taf. XXIL, Fig. —5]. 

Ploeotia Dujardin [(41) Taf. V, Fig. 3; Seuıco (105) Taf. VIII, Fig. 38—31]. 

Die von Stein als Tropidoscyphus octocostatus beschriebene Form 
ist nach Serico vielleicht identisch mit der Ploeotia vitrea Dujardin. 
In der That sind beide Flagellaten ihrer Gestalt nach sehr ähnlich, und 
sie besitzen auch die gleichen acht scharf hervorspringenden, spiralig 
verlaufenden Kiele. Beide haben ferner an der Bauchseite eine lang- 
gezogene Mundspalte, in der nach Serico bei Ploeotia auch die beiden 
Geißeln entspringen. In Bezug auf die letzteren wird allerdings ein 
Unterschied angegeben, welcher, wenn er der Wirklichkeit entspricht, 
beide Formen jedenfalls deutlich trennt. Srem zeichnet beide Geißeln 


384 Georg Klebs, 


nach vorn ausgestreckt, und die eine derselben ist relativ sehr kurz. 
Nach Serieo ist aber die Bewimperung ähnlich wie bei Anisonema, die 
längere Geißel wird nachgeschleppt, die kürzere nach vorn getragen. 
Außerdem ist Ploeotia marin, während Tropidosceyphus im süßen 
Wasser vorkommt. Eigene Beobachtungen, welche die Frage entschei- 
den können, vermag ich nicht beizubringen. Ich hebe diese Formen nur 
hervor, weil sie unzweifelhafte Peranemiden sind. Die Organisation 
des Vorderendes erinnert theils an Heteronema, theils an Anisonema 
und Entosiphon. Die Nahrungsaufnahme hat Stein für Tropidoseyphus 
nachgewiesen. Srtein, BürscHzi betonen die Verwandtschaft zu der 
Astasiide Sphenomonas, zu welcher Gattung Kent (66) die Art geradezu 
stell. Wie ich schon vorhin bemerkt habe, liegt ein ähnliches Ver- 
hältnis zwischen diesen Formen vor, wie zwischen Euglenopsis und 
Astasia, Heteronema und Distigma. Doch sind nach den augenblick- 
lichen Kenntnissen Sphenomonas und Tropidosceyphus schärfer von 
einander getrennt. 


Anisonema Dujardin. 


Körper meist eiförmig, deutlich abgeplattet, metabolisch bis form- 
beständig. Vorn an der Bauchseite eine verschieden ausgebildete 
Furche, in der die beiden Geißeln sitzen, von denen die eine nach 
vorn, die andere nach hinten gerichtet ist. In der Nähe der Geißel- 


basis die Mundöffnung, links davon die kontraktile Blase. Kern dem 


rechten Körperrande genähert. 

Die Gattung, welche durch Stein und durch BürscaLı einen be- 
stimmten Charakter erhalten hat, ist, wie meine neueren Untersuchungen 
zeigen, schwierig zu begrenzen. Indessen sind dieselben nicht ausge- 
dehnt genug, um zu einer vollständigen Änderung zu berechtigen. So 
will ich auch zunächst die metabolischen und starren Arten in derselben 
Gattung vereinigen, obwohl man sonst bei den Flagellaten, speciell 
den Euglenoidinen, ein Hauptgewicht auf diese Eigenschaften legt. Im 
Allgemeinen sind bei den von mir unterschiedenen Arten die Verhält- 
nisse in der Organisation sehr ähnlich; sie sind es mehr, als nach den 
früheren Untersuchungen von BürscaLı und von mir selbst anzunehmen 
war. Bei Anisonema acinus haben wir von einem Mundapparat ge- 
sprochen, welchen ich dem Staborgan von Peranema und von Ento- 
siphon gleichstellte. Indessen glaube ich nach meiner neuesten Unter- 
suchung, dass Bürscnuı und ich uns getäuscht haben, dass ein solches 
Organ nicht in der Weise vorhanden ist. Auch bei den anderen Arten 
habe ich nichts Derartiges beobachtet, dagegen für alle feststellen können, 
dass an der Bauchseite vorn eine Mulde oder eine Furche sich findet, 


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En 
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Flagellatenstudien. II, 385 


welche durch einen schärfer hervorspringenden Kiel an der einen Seite 
begrenzt ist und die Mundöffnung enthält. Die beiden Geißeln ent- 
springen im oberen Theil dieser Mulde, welche bei A. acinus zu einer 
deutlichen Längsfurche ausgebildet ist. Über die besonderen Struktur- 
verhältnisse dieser Art gebe ich unten genaueren Bericht. 

Gemeinsam ist allen Arten, dass die eine Geißel nach vorn, die 
andere nach hinten gerichtet ist wie bei Heteronema, Dinema, Ploeotia. 

Dagegen unterscheiden sich die Arten durch das Längenverhältnis 
der beiden Geißeln. Bei A. striatum sind dieselben ziemlich gleich; 
bei variabile ist die hintere wenig länger als die vordere, und diese 
Differenz steigert sich bei ovale, truncatum, bis sie bei acinus am aus- 
gesprochensten hervortritt. 

Die kontraktile Blase findet sich bei allen Arten an der gleichen 
Stelle im Vorderende am linken Rande; die Verhältnisse bei acinus 
habe ich bereits früher geschildert. Der Kern ist entweder bläschen- 
förmig, wie bei striatum, oval oder körnig wie bei acinus (Bürscarı [11], 
Kıess [70]). Bei allen Arten ist die Aufnahme fester Körper beobachtet, 
seitdem Cıark für A. acinus sie zuerst festgestellt hat. Die größten 
Nahrungsbestandtheile nimmt A. truncatum auf, welche, wie Stein be- 
merkt hat, große Diatomeen verschluckt. Als Stoffwechselprodukt 
treten wie bei anderen Peranemiden Fetttröpfehen und zum Theil 
Paramylonkörner auf, welche ich in besonders großer Masse bei A. 
truncatum beobachtete. 

Der Vergleich der Anisonema-Arten mit den vorhin beschriebenen 
Peranemiden weist aufs überzeugendste nach, dass die Gattung nicht 
von diesen Familien getrennt werden kann. Arten wie variabile, striatum 
könnte man in die Gattung Heteronema direkt versetzen; in anderer 
Richtung treten Beziehungen zu Dinema, Petalomonas, Tropidoseyphus 
hervor. Daher kann die Abtrennung von diesen und Stellung zu den 
Heteromastigoden (Bodoninen), welche Bürscari versucht hat, nicht von 
mir anerkannt werden. Damit ist nicht ausgeschlossen, dass nicht 
auch zwischen Anisonema und Bodo später engere Beziehungen entdeckt 
werden. Die von Kent beschriebenen A. ludibundum und intermedium 
stellen vielleicht solche Mittelglieder dar. So weit die Beobachtungen 
Kenr’s über diese Formen ein Urtheil gestatten, machen sie mehr den 
Eindruck von Bodoninen. 


Subgenus Metanema. 


Körper metabolisch; beide Geißeln ziemlich gleich lang. 


Anisonema variabile Klebs (Taf. XVII, Fig. 5a, b). 
Körper breit eiförmig, abgeplattet, vorn und hinten ausgerandet. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LV. Bd, 96 


386 Georg Klebs, 


An der Bauchseite vorn eine seichte Mulde, in der die beiden Geißeln 
sitzen; die Schleppgeißel länger als die vordere. Plasmamembran 
glatt. 

Länge — 14—16 u, Breite = 9—12 u. 

Anisonema variabile bewegt sich zeitweise langsam kriechend, 
wobei sie bisweilen auf der Rückenseite liegt und die Schleppgeißel 
nicht nach hinten ausgestreckt, sondern seitlich gebogen trägt. Dann 
kann das Thier sich aber auch lebhafter vorwärts bewegen, indem es 
mit beiden Geißeln herumschlägt. Während dieser Bewegung verändert 
der Körper seine Form, sich etwas verbreiternd und wieder aus- 
streckend. Die Vertiefung am vorderen Ende, in der die Geißeln 
sitzen, ist wenig hervortretend. Der Plasmakörper enthält, abgesehen 
von den Nahrungsballen, feine Körnchen. 


Anisonema striatum Klebs (Taf. XVII, Fig. Ik, b). 


Körper stark plattgedrückt, vorn und hinten breit abgerundet. 
Von der Ausrandung am Vorderende ab verläuft auf der Bauchseite 
eine kurze Furche, in der die beiden relativ kurzen derben, fast gleich- 
langen Geißeln sitzen. Plasmamembran mit weit von einander abstehen- 
den Spiralstreifen. 

Länge — 15 u, Breite = 7 u. 

Diese Art schließt sich der vorhergehenden nahe an, zeigt auch 
wie diese noch schwache Metabolie, wobei der Körper verbreitert und 


wieder ausgestreckt wird. Die Vorwärtsbewegung geschieht nach der 


Art von Peranema, doch mehr zitternd, indem die beiden Geibeln hin 
und her geschleudert werden. Auch hier liegt die hintere Geißel fast 
stets seitlich gebogen. 


Subgenus Anisonema. 


Körper starr ; hintere Geißel entschieden länger als die vordere. 


Anisonema ovale Klebs (Taf. XVII, Fig. 66—c). 

Körper platt eiförmig, auf der Bauchseite mit einer Längsfurche, 
in deren oberem, besonders eingesenktem Theil die beiden Geißeln 
sitzen und die Mundöffnung sich befindet. Die Schleppgeißel länger 
als die vordere. Rückenseite schwach ausgebuchtet. Plasmamembran 
glatt. Kern bläschenförmig. 

Länge = 41 u, Breite —7 u. 


ß) latum (Taf. XVII, Fig. 6a). 
Körper sehr breit, Rückenseite gewölbt. 
Länge = 12 u, Breite — 40 u. 


a ‚© 


Flagellatenstudien. II. 387 


Diese Art nähert sich schon deutlicher dem eigentlichen Anisonema- 
Typus, in so fern sie formbeständig ist und die Furche auf der Bauch- 
seite stärker ausgebildet ist. Bei manchen Individuen ist sie allerdings 
nur im vorderen Theile des Körpers deutlich, während sie sich bei 
anderen bis zum Hinterende hinzieht. Im vorderen Theil der Furche 
entspringen die beiden Geißeln, von denen die hintere entschieden 
länger ist als die vordere und auch einfach ausgestreckt getragen wird. 
Charakteristisch ist die Bewegungsart. Zeitweise liegt das Thier voll- 
kommen ruhig; dann plötzlich geht es, auf der Bauchseite liegend, zu 
lebhafter Bewegung über, wobei es unter beständigem Zucken ziemlich 
regelmäßige, kreisförmige Kurven beschreibt. 

Die Gestalten der einzelnen Individuen sind sehr wechselnd; die 
besonders breiten Formen habe ich als Varietät bezeichnet, mehr um 
auf sie aufmerksam zu machen. Alle Individuen enthalten reichlich 
Nahrungsballen, häufig aufgenommene Stärkekörner, im Falle dass 
stärkehaltige Pflanzentheile in die Kultur hineingebracht werden. 


Anisonema acinus Duj. | (41) Taf. IV, Fig. 27]. 


Anisonema concavum Crark Taf. VII, Fig. 65—69. 
Anisonema grande (Ehbg.) Stein Taf. XXIV, Fig. 6—11; Kent (66) Taf. 

XXIV, Fig. 26—30. 

Anisonema acinus Duj. bei Bürscauı (41) Taf. XIV, Fig. 17 a—c; Kıess 

(70) Taf. II, Fig. 33; meine Taf. XVII, Fig 8 a, b. 

Körper abgeflacht eiförmig, mit sanft gewölbter Rückenseite und 
stark gefurchter Bauchseite. Der linke Rand der Bauchfurche besonders 
hervorspringend und an der Mundöffnung verdickt. Die hintere Geißel 
mehr als zweimal so lang, als die vordere, tief eingesenkt neben der 
kontraktilen Vacuole und mit einem Bogen nach rechts sich nach hinten 
‘ umbiegend. Plasmamembran glatt oder zart gestreift. Kern fein- 
körnig. 

Länge — 25—A0 u, Breite = 16—22 u. 

A. acinus gehört zu den bekanntesten Flagellaten; sie ist von CLaArk, 
Stein, BürscaLi, Kent und mir selbst ausführlich beschrieben worden. 
Hier will ich nur eingehender die Organisation des Vorderendes be- 
handeln, weilin dieser Beziehung widersprechende Ansichten herrschen. 
Nicht unmöglich wäre es, dass zum Theil verschiedene Arten vorliegen; 
größtentheils erklären sich die verschiedenen Ansichten aus der sehr 
schwierigen Beobachtung der Körperstruktur. Srsı, BürscaLı, Kent 
beschreiben für diese Art einen röhrenförmigen Schlund. Ich selbst 
habe früher von einem Staborgan gesprochen, analog wie bei Peranema. 
Jetzt glaube ich doch, dass die eigenthümliche Beschaffenheit von den 

26* 


388 Georg Klebs, 


Rändern der Bauchfurche Schlund resp. Staborgan vorgetäuscht hat. 
Die Fig. 85 giebt die Verhältnisse wieder, wie ich sie nach den neuesten 
Untersuchungen zu sehen geglaubt habe. Von der abgestutzten Kante 
des Vorderendes verläuft etwas schief zur Längsachse die Bauchfurche, 
deren linker (in Figur rechter) Rand als Kiel hervorspringt und der 
vorn bogig den eigentlichen Mund umläuft und sich dann nach hinten 
wendet. An der Umbiegungsstelle ist er besonders verdickt und bildet 
eine schief abstehende feste Fläche (r), an deren oberem Rande die im 
Innern entspringende Schleppgeißel sich nach hinten umbiegt. Die 
Basis der Schleppgeißel sitzt an oder vielleicht in dem kurzen Schlauch, 
in welchen die kontraktile Blase hineinmündet (siehe p. 366). Die 
vordere Geißel 9? entspringt für sich dem Plasma seitlich und ober- 
halb der Schleppgeißel. Die Nahrungsaufnahme habe ich leider nicht 
beobachten können. Die von mir früher bemerkten Exemplare hatten 
eine zart spiralig gestreifte Membran. Bei den neuerdings gesehenen 
war dieselbe glatt. 


Anisonema truncatum Stein [Taf. XXIV, Fig. 12, 13]. 


Körper eiförmig, aber meist vorn breit abgerundet und nach hinten 
verschmälert. Organisation wie bei der vorigen Art. Durchschnittlich 
größer als diese und durch dichten, körnigen Inhalt, graue Farbe ausge- 
zeichnet. 

Länge —= 60 u, Breite = 20 u. 

A. truncatum steht jedenfalls acinus sehr nahe und ist vielleicht 
nur eine große Varietät desselben. Die Individuen, welche ich beob- 
achtete, besaßen zum Theil die Körperform, welche Sreiw angiebt. Aber 
es gab auch breit eiförmige, hinten abgerundete, welche noch mehr der 
vorigen Art glichen. Die Gestalt, eben so sehr auch Länge und Breite 
richtet sich bei dieser Art nach der aufgenommenen Nahrung. Solche 
Zellen mit langen Navicula-Arten haben besonders die nach hinten zu- 
gespitzte Form. Die Geibelverhältnisse, die Beschaffenheit der Bauch- 
furche scheinen die gleichen wie bei acinus zu sein. Doch war hier die 
Untersuchung wegen des dichten Inhaltes zu schwierig, so dass mög- 
licherweise noch Unterschiede vorhanden sind. 

Das Aussehen des Körpers erinnert sehr an Dinema griseolum 
wegen der zahllos vorhandenen Fetttropfen und Paramylonkörner. 
Auch darin zeigt sich eine Ähnlichkeit, dass fast ausschließlich Diato- 
meen (Navieula-Arten) zur Nahrung benutzt werden. A. acinus erscheint 
dagegen fast stets, namentlich am Vorderende, hell durchsichtig, und 
die Nahrungsballen finden sich vorzugsweise nur im Hinterende. Neben 
grünen Algen werden doch nur selten Diatomeen und nie in so großen 


Flagellatenstudien. II. 389 


Formen von acinus aufgenommen. Das Ausstoßen der großen Diato- 
meenschalen am Hinterende wurde mehrmals beobachtet. 


Entosiphon Stein. 

Körper dick, eiförmig, wenig abgeplattet, ohne distinkte Bauch- 
furche, an beiden Enden abgerundet. Vorn an der Bauchseite eine 
tiefe muldenförmige Einsenkung, in der die Mundöffnung liegt und die 
beiden Geißeln entspringen. Dicht neben dem Munde ein Staborgan. 
Die hintere Geißel nicht viel länger als die vordere, meist nach der 
Seite getragen. Kern bläschenförmig. 


Entosiphon sulcatum (Duj.) Stein [(107) Taf. XXIV, Fig. 17—25]. 


Anisonema sulcatum Dusarnın (44) Taf. IV, Fig. 28; Bürscauı (11) Taf. 

XIV, Fig. 18 a—f. 

Entosiphon sulcatum bei Kent (66) Taf. XXIV, Fig. 31—34 , Suuıco (105) 

-Taf. VIII, Fig. 18—21. 

Anisonema entosiphon (Stein) Kırss (70) Taf. II, Fig. 32a, b; meine 

Taf. XVII, Fig. 9. 

Körper eiförmig, hinten abgerundet, an der Oberfläche von Längs- 
furchen durchzogen; am Vorderende mit tiefer muldenförmiger Ein- 
senkung. Staborgan bis zum Hinterende reichend, vorstülpbar. 

Länge = 20—25 u, Breite = 10—15 u. 

Entosiphon ist jedenfalls eine gute Gattung, und ich halte nicht 
mehr daran fest, dieselbe einzuziehen, wie ich früher vorschlug (70). 
Das Staborgan fehlt den Anisonema-Arten, und auf eine solche Ein- 
richtung hin muss man bei der Begrenzung der Gattungen großes Ge- 
wicht legen. Allerdings hat Mösıus neuerdings eine Anisonema multi- 
costatum beschrieben, welche eine deutliche Schlundröhre besitzt. Die 
Art erinnert vielleicht noch mehr an Entosiphon und scheint eine Mittel- 
form darzustellen. Ob die Organisation des Vorderendes mehr an 
Anisonema oder an Entosiphon sich anschließt, kann ich nicht sicher 
der Beschreibung entnehmen. Die vorliegende Flagellate ist sehr häufig 
und von Stein, BörscHhLı, mir und SeLieo beschrieben worden. Auch 
bei dieser Form knüpft sich das Hauptinteresse an die Gestaltung des 
Vorderendes. Sreix, Bürscnrı wollen hier einen Schlund bemerkt haben, 
während ich von einem flachen langen Staborgan gesprochen habe, 
und Ssrıco hat sich neuerdings in der Auffassung mir angeschlossen. 
In der That wäre auch ein Schlund, der bis zum Hinterende reicht, ein 
sonderbares Gebilde. Nach den Beobachtungen, welche ich über die 
Mundorgane von Peranema, Urceolus, Dinema gemacht habe, ist es mir 
am wahrscheinlichsten, dass das Organ von Entosiphon in dieselbe 


390. =; Georg Klebs, 


Reihe gehört. Ein Unterschied zeigt sich darin, dass bei Peranema und 
besonders bei Dinema das Organ aus zwei einzelnen Stäben besteht, die 
am vorderen Ende verbunden sind, während bei Entosiphon ein ein- 
ziger, flacher, nach hinten sich verjüngender Stab vorhanden ist, den 
man sich gleichsam durch Verschmelzung entstanden denken kann. 
Viel ausgesprochener als bei den früheren Formen ist die Bewegung 
dieses Organs. Während bei Dinema das Staborgan nur wenig in die 
Mundöffnung geschoben werden kann, stülpt, wie Steın bemerkte, das 
Thier sein Organ aus der Mundmulde bis an die Grenze des Vorder- 
endes. Wie ich beobachten konnte, vermag das Thier das Organ auch 
schief zur Längsachse zu stellen. Nur bei todten Exemplaren tritt nach 
Kent und Serıco das Staborgan über die Körperoberfläche hinaus. Mir 
ist nicht unwahrscheinlich, dass ähnlich wie bei Peranema das Organ 
beim Hineinschaffen der Nahrung dient. Im Allgemeinen besteht die- 
selbe nur aus kleinen Stücken; die Aufnahme selbst ist noch nicht be- 
obachtet worden. In der Art der Bewegung unterscheidet sich Ento- 
siphon sulcatum deutlich von Anisonema acinus. Ich beschrieb schon 
früher, dass die hintere Geißel nicht zum Rückwärtsschleudern dient, 
sondern bei der Vorwärtsbewegung mitwirkt, welche in einem ruck- 
weisen Vorwärtsstoßen und Hin- und Herzittern besteht. 


Entosiphon obliguum Klebs (Taf. XVII, Fig. 15 a—c). 


Körper ungefähr eiförmig, hinten zugespitzt, doch der eine Seiten- 
rand stärker gewölbt als der andere. In einer schmalen Einsenkung 
an der Bauchseite die beiden Geißeln. Staborgan relativ kurz, bis zum 
Vorderende reichend, nicht beweglich. Plasmamembran zart längs- 
streifig. 

Länge — 15 u, Breite = 7,6 u. 

Entosiphon obliquum ist ziemlich häufig ; wahrscheinlich gehört die 
Form hierher, welche Srzın auf Taf. XXIV, Fig. 25 gezeichnet und zu 
E. sulecatum gerechnet hat. Doch ist die Art durch ihre Körperform 
leicht zu unterscheiden, ferner auch durch den Mangel der Furchen, 
anstatt derer nur zarte Längsstreifen sich finden. Das Staborgan reicht 
stets bis zum Vorderende und scheint nach den bisherigen Beobach- 
tungen nicht beweglich ; doch könnten die Bewegungen übersehen sein. 
Die Mundöffnung, welche in einer schmalen Einsenkung liegt, findet 
sich etwas unterhalb der Spitze des Staborgans. Das Plasma des 
Körpers erscheint gleichmäßig stark lichtbrechend, mit relativ wenigen 
‘ körnigen Inhaltsbestandtheilen, so dass schon dadurch die Art. auffällt. 
Doch habe ich unzweifelhafte Nahrungsballen im Körper beobachtet. 

Das Thier kriecht, die Schleppgeißel dem Substrat anlegend, vor- 


Flagellatenstudien. II. 391 


wärts, indem es sich mit dem Vorderende ebenfalls darauf stützt und 
den Körper schief aufrichtet, denselben dabei hin und her bewegend. 

Zum Schlusse der Besprechung der Eugleniden, Astasiiden und 
Peranemiden will ich die Verwandtschaftsbeziehungen der Gattungen 
in einer Tabelle ausdrücken, ohne damit eine wirkliche Stammitafel 
liefern zu wollen (siehe Anhang II). Die direkteren Beziehungen zwi- 
schen zwei Gattungen sind durch Striche, die entfernteren durch Punkt- 
reihen angedeutet. 


Ascoglena----------- Colacium 
2 Eutreptia-------- -Distigma Heteronema 
E 2 ya AN 
. -. ” Dinema , 
“ EN N 
D 7 S IN 
Trachelomonas — Euglena— — —— Astasia— — — Euglenopsis DIN > Anisonema 
x NR a va 
N Peranema—Urceolus 
\ 
Phacus Menoidium------------ Petalomonas Entosiphon 
Scytomonas 
Cryptoglena 
Sphenomonas------------ —---- Tropidoscyphns 
(Ploeoiva) 


IV. Chloromonadina Klebs. 


Körper ohne deutliche Plasmamembran, meist etwas amöboid mit 
zahlreichen scheibenförmigen Chlorophylikörpern, ohne Augenfleck ; 
kontraktile Vacuole im Vorderende. Kern central. Holophytisch sich 

- _ ernährend; Theilung in gallertumhüllten Ruhezuständen. 

So ungern man auf wenige Formen hin eine größere Abtheilung 
gründet, so sehe ich mich doch dazu veranlasst, weil einmal in der 
That die hierhergehörigen Formen noch isolirt für sich stehen, ferner 
aber voraussichtlich durch die Kenntnis anderer ähnlicher Formen 
größere Bedeutung erlangen werden. Jedenfalls möchte ich die Auf- 
merksamkeit der Flagellatenforscher auf sie lenken. 

Diese Abtheilung enthält jetzt nur Vacuolaria und Raphidomonas 
(Merotricha Mereschkowski, Gonyostomum Diesing), da die von Bürscnui 
außerdem diesen beigefügten Gattungen Chromulina, Microglena zu 
den Chrysomonadinen, Cryptoglena zu den Eugleniden gehören. Leider 
ist die Entwicklungsgeschichte, besonders die Art der Theilung bei den 
Chloromonadinen nicht näher bekannt; ihre systematische Stellung ist 
noch etwas unsicher, so dass man nicht einmal sagen kann, welchen 
anderen Flagellaten sie am nächsten stehen. Von den Euglenoidinen 


SE a nn a u ee 5 


393 Georg Klebs, 


ui 


entfernen sie sich weit durch den Mangel der Plasmamembran, den ganz 
anderen Bau des Vorderendes. Möglicherweise lässt sich später ein 
näherer Zusammenhang mit Monadenformen erkennen. Vielleicht auch 
haben wir gerade in diesen Formen Mittelglieder zwischen Flagellaten 
und Volvocineen, ähnlich wie in der von Dangzarn entdeckten Polyblepha- 
ris. Meine Beobachtungen beschränken sich auf die Gattung Vacuolaria. 


Vacuolaria Cienkowski. 

Körper oval bis länglich, amöboider Bewegung fähig. Periplast eine 
stark lichtbrechende, weiche Hautschicht bildend. Am Vorderende zwei 
etwas ungleichartige Geißeln. Kontraktile Blase im Vorderende. Im 
Körper zahlreiche Chlorophylikörper. Weder Paramylon noch Stärke; 
dagegen Fett als Stoffwechselprodukt. 


Vaeuolaria virescens Cienkowski | (22) Taf. XXIII, Fig. 19— 22]. 


Monas grandis EHRENBERG p. p. (#3) (44) Taf. I, Fig. 5. 
Coelomonas grandis Stein (107) Taf. XII, Fig. 1—5. 
Vacuolaria virescens bei Kress (73). 

Einzige Species. 

Schon früher (70) habe ich darauf hingewiesen, dass die Gattung 
Stzm’s CGoelomonas höchst wahrscheinlich mit Vacuolaria identisch ist. 
Der einzige Unterschied besteht darin, dass die erstere Gattung eine, 
die letztere zwei Geißeln besitzt. Ein Irrthum von Sreıy wäre desshalb 
sehr begreiflich, weil die zweite Geißel dicht am Körper anliegt, und 
nur die andere frei herausgestreckt wird. Immerhin ist die Sache nicht 
ganz sicher, und unentschieden lasse ich es, ob eine andere Art vorliegt. 
Die von mir beobachteten Exemplare gehören jedenfalls zu Vacuolaria 
virescens. 

Der Körper nimmt verschiedene Formen an, ist im Ganzen aber mehr 
oder weniger langgestreckt eiförmig; er verhält sich wie eine weiche 
plastische Masse, was namentlich dann hervortritt, wenn ungünstige 
Einflüsse einwirken, z. B. Berührung mit Farbstofllösungen, wobei mo- 
mentan sehr lebhafte amöboide Bewegungen des Körpers erfolgen. 

Der Periplast wird gebildet von einer stark lichtbrechenden, homo- 
genen Hautschicht, welche nach Behandlung lebender Zellen mit Chlor- 
zinkjod als eine gerunzelte, gelb gefärbte Haut hervortritt. Von ihr 
gehen vorn die beiden Geißeln aus, die eine ausgestreckt, die andere 
auch während der Bewegung dem Körper genähert, mehr horizontal 
liegend und wellig gefaltet. Im Vorderende befindet sich das Vacuolen- 
system. Nach Gienkowskı sind ein bis drei pulsirende Räume vorhanden, 
welche zu einer bis zwei Blasen verschmelzen. Zeitweise verschwinden 


Flagellatenstudien. II. 393 


sie gänzlich und machen einem hellen, dreieckigen Raume Platz. Den 
letzteren zeichnet Sırın bei seiner Goelomonas sehr groß und fasst ihn 
als Leibeshöhle auf, welche durch einen Kanal mit einer Mundöffnung 
in Verbindung steht. Bürscnuı (13) schließt aus den Beobachtungen 
Sırın’s, dass die Höhle dem Reservoir der Euglenen entspricht, in 
welches die pulsirenden Vacuolen hineinmünden. Ein specielleres 
Studium des Vacuolensystems zeigt, dass dasselbe in der That manche 
Verschiedenheiten aufweist, welche einen Theil der vorhandenen 
Widersprüche der Forscher erklären können. 

Das typische Verhalten scheint mir folgendes zu sein. Die große 
Vaeuole im Höhepunkt ihrer Ausbildung zieht sich mit einem Ruck 
etwas zusammen und verkleinert sich dann langsam bis zum vollstän- 
digen Verschwinden. Während ihrer Kontraktion hat sich daneben eine 
andere Vacuole gebildet, welche etwa !/,—/, Minute braucht, um ihre 
normale Größe zu erreichen. Dann bleibt sie 11/,—2 Minuten ziemlich 
konstant, bis die Systole wie bei der vorhergehenden Blase eintritt. 
Die zweite Vacuole entsteht, wie CIEnkowskı richtig gesehen hat, durch 
Zusammenfließen kleiner Bläschen. Die Verschmelzung kann geschehen 
vor der Systole der ersten Blase, oder sie kann erst erfolgen unmittel- 
bar bei der Systole; oder es bilden sich zuerst zwei Blasen, welche bei 
der Systole sich vereinigen. Bei plattgedrückten, unter dem Deckglas 
beobachteten Exemplaren kann es vorkommen, dass vor dem letzten 
Verschwinden der ersten Blase die neugebildete mit ihr verschmilzt. 
Im Moment der höchsten Ausbildung wölbt die kontraktile Blase die 
sie bedeckende Hautschicht nach außen vor, so dass nur ein ganz 
dünner plasmatischer Überzug noch vorhanden ist. Bei der ersten 
Kontraktion erfolgt eine deutlichere Faltung der äußeren Vacuolenwand, 
ohne dass ein wirkliches Zerreißen festgestellt werden konnte. 

Die Chlorophylikörper sind elliptisch, bei gedrückten Exemplaren 
rund scheibenförmig und erscheinen vollkommen homogen. Im Körper 
finden sich stark lichtbrechende, fettähnliche Tropfen, die in Alkohol 
sich leicht lösen, beim Herausdrücken in einzelne vacuolige Massen 
zerfallen. Der Kern, etwa in der Mitte des Körpers liegend, erscheint 
mit Methylgrün gefärbt zart feinkörnig und zeigt gewöhnlich zwei un- 
gleich große Kernkörperchen. 

Die Theilung geschieht, wie Crenkowskı beschreibt, in gallertum- 
hüllten Ruhezuständen. Leider ist es mir nicht geglückt, den eigent- 
lichen Theilungsvorgang direkt zu verfolgen und festzustellen, ob eine 
Längstheilung wie bei den übrigen Flagellaten vorhanden ist. Früher 
habe ich bereits nachgewiesen, dass Vacuolaria außerordentlich leicht 
Gallerte ausscheidet, so dass es sehr schwer ist, die beweglichen Zellen 


a u a LEER Te A tn a RS a a DT a 


394 Georg Klebs, 


zu tödten, ohne zugleich die Bildung der Gallerte zu veranlassen. Die 
Hülle 'erscheint als eine dünne hautartige, weich gerunzelte Schicht, 
welche in ihren Eigenschaften sich sehr ähnlich wie die Gallerte der 
Euglena sanguinea verhält. 


V. Chromomonadina Klebs. 


Kleine bis mittelgroße Formen, einzeln oder zu Kolonien vereinigt, 
nackt oder mit Hülle oder Gehäuse oder in großen Gallertmassen ver- 
einigt, häufig noch etwas amöboid. Periplast stets nur als einfache 
Hautschicht ausgebildet. Am Vorderende ein bis zwei Geißeln stets 
nach vorn gerichtet. Sehr selten farblos, meist mit ein bis zwei Farb- 
stoffplatten, gelbbraun, selten anders gefärbt. Ernährung meist holo- 
phytisch, seltener thierisch oder saprophytisch. 

Als Chromomonadinen fasse ich zwei Familien zusammen, die 
Chrysomonadinen und die Cryptomonadinen, von denen die ersteren 
den Hauptstamm bilden, während die letzteren einen eigenartig ent- 
wickelten, selbständigen Nebenzweig vorstellen. Die Verwandtschafts- 
beziehungen zu anderen Organismengruppen sind in der Einleitung 
hervorgehoben worden. 


Chrysomonadina Stein (emend.). 


Körper seltener nackt, meist mit Hülle oder Gehäuse versehen, 
einzeln oder zu Kolonien vereinigt. Am Vorderende ein bis zwei Cößehe 
häufig ein Augenfleck. Stets eine oder zwei gelbbraune Farbstoffplatten. 
Vermehrung durch Längstheilung im beweglichen Zustande oder häufig 
in Ruhe. Bildung von einfachen Dauercysten. 

SteIn hat zuerst die Verwandtschaft der meisten hierher gehörigen 
Formen erkannt und die Familie begründet. Er stellte allerdings auch 
Organismen dahin, wie Raphidomonas und Coelomonas, welche, wie 
Kent vorgeschlagen hat, ausgeschlossen werden müssen. Kent zählt 
andererseits noch die Cryptomonaden dazu und vereinigt damit, abge- 
sehen von der überhaupt zu streichenden Gattung Uvella, noch die Chla- 
mydomonade Chlorangium. Im Gegensatz zu seinen Vorgängern hat 
BürscaLı die verwandtschaftlichen Beziehungen der Gattungen nicht an- 
erkannt, sondern, einseitig Gewicht legend auf die Art der Bewimpe- 
rung, dieselben theils zu den Monadinen, theils zu den Euglenoidinen 
und Isomastigoden gerechnet. Nach meinem Urtheil ist die Familie der 


Chrysomonadinen eine sehr natürliche Gruppe, und ich stimme darin 


auch mit der von Wırız (418) ausgesprochenen Anschauung überein. 
Die Organisation des Körpers verhält sich bei allen Formen in den 
Grundzügen gleich; es wechselt die äußere Gestalt, die Art der 


Bu ce ee 


Flagellatenstudien. II. 395 


Umhüllung, die Zahl der Geißeln ete. Charakteristisch vor Allem sind die 
‚gewöhnlich in der Zweizahl vorhandenen Farbstoffplatten ; doch besitzen 
eine Anzahl Chromulina-Arten, eben so Ochromonas stets nur eine 
einzige. Der Farbstoff, welchen ich als Chrysochrom bezeichnen will, 
hat Ähnlichkeit mit dem Diatomin, wird wie dieses bei Behandlung mit 
Alkohol zuerst grün, bevor die Auflösung erfolgt (Bürscnuı 11, Woronın 
120, Fısca 46). Eine specielle Untersuchung fehlt, so dass die Identi- 
tät von beiden Farbstoffen nicht behauptet werden kann. Nie sind 
bisher an den Chrysochromplatten besondere Organe gefunden worden, 
welche den Pyrenoiden der Euglenen oder den Amylumkernen der 
Volvoeineen entsprechen würden. Die Platten erscheinen im Allge- 
meinen homogen, wenn sich auch nicht selten Körnchen an ihnen finden, 
welche nach Fısca bei Chromulina Woroniniana eingelagert sind. Bei 
der Mehrzahl der Arten existirt ein Augenfleck, der als ein kleines 
rothes, bisweilen gekrümmtes Plättchen erscheint, und meistens direkt 
dem Ende der einen Chrysochromplatte aufsitzt — eine Lage, welche sich 
eben so sehr von der Stellung des gleichen Organs bei den Euglenen 
wie bei den Volvocineen unterscheidet. Merkwürdigerweise kommt 
bei Microglena punctifera neben dem großen Augenfleck noch ein klei- 
nerer vor; zwei gleiche finden sich bei Syncrypta (Stein [107], HanscırG 
[62]). Zweifelhaft ist die Sache bei Synura, bei welcher die Augenflecke 
in wechselnder Zahl bis zu zehn vorkommen sollen (Fresenius [50], 
Stein [107]). Ich habe eben so wenig wie BürscnLı (11) überhaupt 
einen Augenfleck bei dieser Art beobachten können, so viele Individuen 
ich auch daraufhin untersucht habe. 

Die Stoffwechselprodukte sind nicht selten charakteristisch, wie 
z. B. das Paramylon für die Reihe der Eugleneidinen, die Stärke für 
die Volvocineen. Bei den Chrysomonadinen findet sich keines von 
beiden, dafür aber eine sehr eigenthümliche Substanz, welche bei den 
anderen Flagellaten nicht vorkommt, dagegen identisch zu sein scheint 
mit einer Substanz von Hydrurus und den Phaeosporeen (RosTarınskı, 
siehe später). Esist eine weiße, stark lichtbrechende Substanz, welche 
zuerst von Stein für Dinobryon und Uroglena als fettartige Substanz 
erwähnt worden ist. Später haben Worosın dieselbe bei Chromulina 
Rosanoflii, Fıscn bei Ch. Woroniniana bemerkt, und beide haben ihr 
fettähnliches Aussehen hervorgehoben. Ich habe diese Substanz bei 
fast sämmtlichen von mir als Chrysomonadinen bezeichneten Formen, 
auch bei thierisch sich ernährenden Arten beobachtet. Leider lässt sich 
vorläufig über die chemische Natur dieser Substanz, welche ich als 
Leucosin benennen will, nichts aussagen; man kann sie keiner der 
größeren Stoffgruppen organischer Körper zutheilen. Jedenfalls ist das 


396 Georg Klebs, 


Leucosin kein Fett, da es in Wasser löslich ist; seine Haupteigenschaft. 


besteht darin, in den bekannten Fixirungs- und Fällungsmitteln, wie 
Alkohol, Osmiumsäure, Pikrinsäure, Sublimat, saures chromsaures Kali, 
Tannin eben so zu verschwinden, wie in Säuren, Alkalien, überhaupt 
Mitteln, welche den Tod der Zellen herbeiführen. Für Hydrurus meint 
RoSTAFINSKI, dass es sich vielleicht um Glykose handelt. Es ist nicht un- 
möglich aber sehr unwahrscheinlich, da die eigenthümliche Licht- 
brechung der Substanz kaum durch eine wässrige Lösung von Zucker 
hervorgerufen sein kann. Vielleicht ist das Leucosin eine besondere 
Art von Eiweißkörpern in Form einer koncentrirten, micellaren Lösung. 
Wie schon Fıscn bemerkte, nimmt die Substanz weder Jod auf noch 
färbt sie sich mit den gebräuchlichen Farbstoffen. Das Leucosin kann 
in einzelnen Tropfen auftreten oder breitet sich den Raumverhältnissen 
anschmiegend in verschiedener Weise aus. In den meisten Fällen findet 
es sich vorzugsweise im Hinterende, füllt aber manchmal, wie besonders 
bei Microglena, den größeren Theil des Körpers aus. Bei Chromulina 
Woroniniana folgt das Leucosin nach der Beschreibung von Fısch den 
amöboiden Gestaltveränderungen des Hinterendes, ohne dass man gerade, 
wie Fiscn meint, in dieser Substanz den Sitz der Gestaltveränderungen 
annehmen darf; sie folgt nur passiv als flüssige Masse den Bewegungen 
des Plasmas. Dasselbe beobachtete ich auch für andere Chromulina- 
Arten, ferner für Dinobryon Sertularia. 

Wenn ich das Leucosin als Stoffwechselprodukt auffasse, welches 
vielleicht in enger Beziehung zu der assimilatorischen Thätigkeit der 
Chrysochromplatten steht, so ist das eine Hypothese, für die ein näherer 
Nachweis fehlt, für die aber das regelmäßige, der Quantität nach 
wechselnde Vorkommen im Zustande der Bewegung, die Anhäufung in 
Ruhezuständen spricht. Neben dem Leucosin kommen als Inhaltsbe- 
standtheile in sehr wechselnder Menge kleine ölartige Tröpfehen vor, 
die unlöslich in Wasser, löslich in Alkohol sind. 

Das System der kontraktilen Vacuolen ist von Stein, Kent, BürschLi 
u. A. beobachtet worden, aber nicht für alle Fälle richtig aufgefasst. 
Eine Reihe Formen besitzen eine einzige Vacuole im Vorderende, so 
Chromulina ochracea (Steın, BürscaLn), flavicans (Stein), Woroniniana 
(Fıscn), oder es finden sich zwei abwechselnd pulsirende wie bei 
Chromulina verrucosa mihi. Dasselbe ist der Fall bei Dinobryon, aber 
wie Bürscnuı beschreibt, liegen dieselben etwas vom Vorderende ent- 
fernt. Im Hinterende finden sich eine oder zwei Vacuolen bei Stylo- 
chrysalis, Chrysopyxis (Stein, Wire) oder eine ganze Anzahl, zwei bis 
fünf bei Mallomonas, Synura (Stein). Einer besonderen Erwähnung be- 
darf das Verhalten der Vacuolen bei Hymenomonas und Microglena, bei 


TERN Re 


Flagellatenstudien. Il. 397 


welchen dieselben nach den Angaben Sreiv’s ähnlich wie bei den Eu- 
glenen ausgebildet sein sollen, d. h. dass sie in einem konstant sich 
findenden Hauptbehälter und mehreren in denselben einmündenden 
Nebenvacuolen bestehen. Doch liegen bei beiden Gattungen die Ver- 
hältnisse anders. Hymenomonas besitzt nur eine Vacuole, welche ge- 
wöhnlich am Vorderende sich befindet und bei einer Temperatur von 
ca. 45° C. alle zwei Minuten pulsirt; jede Vacuole entsteht durch 
Zasammenfließen von kleineren Bläschen. Sehr häufig aber treten 
Unregelmäßigkeiten ein. Vor der Systole entstehen andere Vacuolen, 
welche mit der ursprünglichen verschmelzen, in Folge dessen dieselbe 
zu einer großen Blase heranwächst, welche in manchen Fällen bis zu 
40—20 Minuten sich erhalten kann, in anderen schon nach 5—6 Minuten 
sich kontrahirt, was ganz langsam geschieht. Während einer 1!/, stündi- 
gen, beständigen Beobachtung bemerkte ich als Unterbrechung der 
Pulsationen dreimal das Auftreten der großen Blase. 

Bei Microglena punctifera finden sich im Vorderende eine Anzahl 
(bis zu fünf) kleinerer Vacuolen an der Peripherie vertheilt; jede pulsirt 
für sich und kommunicirt nicht, wie Stein angiebt, mit dem Flüssigkeits- 
behälter, welcher den größeren Theil des Vorderendes einnimmt 
(Taf. XVII, Fig. 13 a, b). 

Einen ähnlichen Behälter beschreibt Stein auch für das Vorder- 
ende von Synura, Mallomonas; mit großer Regelmäßigkeit und eben- 
falls durchaus unabhängig von den kontraktilen Vacuolen habe ich eine 
solche Blase bei Chrysamoeba beobachtet. Der Ausdruck von STEIN 
»Leibeshöhle « passt zu wenig darauf; eher könnte man daran denken, 
den Behälter als ein Analogon zur Zellsaftblase bei Pflanzenzellen auf- 
zufassen, oder noch besser zu den Vacuolen, welche sich bei vielen 
Dinoflagellaten vorfinden, z. B. gerade bei der den Chrysomonaden nahe 
stehenden Exuviaella (Kress 72). 

Der Kern lässt sich nicht an den lebenden Individuen erkennen 
und ist noch nicht bei allen Arten gesehen worden. Wo dies geschehen 
ist, wird er als bläschenförmiges Gebilde mit großem Nucleolus be- 
schrieben, so bei Synura, Uroglena von Bürscaui, bei Microglena, Chro- 
mulina flavicans von Stein; eben so verhalten sich Chrysamoeba, 
Ochromonas erenata, Chrysococcus nach meinen Beobachtungen. Für 
Chromulina Woroniniana giebt Fısca an, dass der Kern aus einer Rin- 
denschicht von Chromatin, einem homogenen Kernsaft und mehreren 
darin eingeschlossenen Nucleolen besteht. Meistens liegt der Kern in 
der vorderen Hälfte des Körpers. 

Der Periplast ist niemals als besondere Plasmamembran entwickelt, 
sondern erscheint stets nur als wenig hervortretende zarte Hautschicht. 


398 Georg Klebs, 


Viele Arten haben noch die Fähigkeit Gestaltsveränderungen ihres 
Körpers herbeizuführen. Vollkommen wie eine Sarkodine oder Rhizo- 
mastigine verhält sich Chrysamoeba, welche zarte lange Pseudopodien 
strahlenförmig aussendet. Im hohen Grade amöboid sind auch die 
Ochromonas-Arten, welche Wysorzkı (121) ausführlich beschrieben hat. 
Chromulina-Arten, wie Woroniniana nach Fisch, flavicans nach Stein, 
verrucosa, Ochromonas crenata nach meinen Beobachtungen verändern 
besonders gern die Form ihres Hinterendes. Sich zusammenziehen und 
wieder strecken vermögen die Dinobryon-Arten, wie bereits EHRENBERG 
bemerkte (vgl. auch Bürscarı [44]. Bei Dinobryon muss man aller- 
dings nach meiner Ansicht Zweierlei unterscheiden, einmal die Fähig- 
keit die Gestalt zu verändern, was man besonders bei dem Heraus- 
treten der Individuen aus ihren Hülsen, ferner während der Theilung 
beobachten kann. Dabei wird auch häufig das Hinterende in amöboider 
Weise verändert. Außerdem findet sich die von EurengerG entdeckte 
Kontraktion. Diese betrifft, so viel ich sehen konnte, nur den oberen 
Theil des Körpers und meistens nur das etwas vorgestreckte, den einen 
Chromatophor mit Augenfleck enthaltende Ende, welches momentan 
auf äußere Einwirkungen hin zurückgezogen, dann langsam wieder aus- 
gestreckt wird. Selbst anscheinend starre, mit enger Hülle versehene 
Formen wie Synura, Mallomonas, Hymenomonas, können, wenn auch 
nur langsam, die Gestalt ihres Körpers verändern. 

Große Verschiedenheiten zeigen sich innerhalb der Chrysomonaden- 
Gruppe hinsichtlich der Umhüllung;; auf der Art derselben beruhen zum 
Theil die wichtigsten Gattungscharaktere. Nackt sind während der Be- 
wegung die Gattungen Ghrysamoeba, Ochromonas, Pectinella (Wysorzkı), 
Chromulina-Arten (Cıenkowskı, BÜTscHLı, STEIN u. A.). Die Mehrzahl der 
genannten Formen bilden aber, sowie sie in Ruhe übergehen, Gallert- 
hüllen, und besonders zeichnen sich Chromulina Rosanoffii nach Woronin, 
Chr. Woroniniana nach Fısca dadurch aus, dass die von Gallerte um- 
schlossenen Individuen in einzelnen, unbenetzten Gruppen auf der Ober- 
fläche des Wassers sich ausbreiten. Auf einem langen Gallertstiel sitzen 
die Individuen von Stylochrysalis. Die Bildung der Gallerte habe ich 
sehr deutlich bei Ochromonas erenata beobachten können, ich be- 
merkte ähnliche Erscheinungen, wie sie von mir für Euglenen (70, 73) 
geschildert wurden. Fügt man zu einem Tropfen, der zahlreiche 
Exemplare dieser Art enthält, etwas Methylenblau, so bemerkt man 
sehr bald an den meisten derselben eine blau gefärbte Hülle, welche 
sich deutlich aus eylindrischen, mehr oder minder gekrümmten Fäden 
zusammensetzt. Man bemerkt auch, wie einzelne solche Fäden unter 
Hin- und Herzucken der Zelle ausgestoßen werden (Taf. XVIII, Fig. 4d, e). 


Flagellatenstudien. Il. 399 


Eine zweite Gruppe von Gattungen besitzt feste Hülsen oder Ge- 
häuse, in welchen der Körper mehr oder weniger frei sich befindet, oft 
nur mit seinem Hinterende an denselben befestigt. Die Substanz der 
Hülse ist glashell, homogen und nur selten wie bei Dinobryon undu- 
latum durch Eisenoxydhydrat bräunlich gefärbt. Am bekanntesten 
sind die zu schwimmenden Kolonien vereinigten, pokal- oder vasen- 
artigen Gehäuse von Dinobryon, in welchen die Individuen mit lang zu- 
gespitztem, fadenartigem Hinterende festsitzen. Genauer untersucht 
habe ich die Substanz der Schalen von Dinobryon Sertularia und 
war überrascht, die typischen Reaktionen einer reinen CGellulosehaut 
zu bemerken. Die Schale wird durch Chlorzinkjod violett, durch 
Jod und Schwefelsäure blau, löst sich in der letzteren Säure, eben so 
in Kupferoxydammoniak auf. Bei Dinobryon konnte ich die Entstehung 
der Hülsen verfolgen und dabei erkennen, wie eigentlich der Organis- 
mus, obgleich er der Hülse gar nicht anliegt, noch sie ausfüllt, dennoch 
sie bilden kann. Gleich nach der Theilung, die ich nicht im Einzelnen 
beobachtet habe, setzt sich das eine Individuum an den inneren, oberen 
Rand der Hülse mit seinem leucosinhaltigen Ende. Bald erkennt man 
(Taf. XVII, Fig. 9c, d), dass dieses Ende sich zurückzieht, man sieht die 
erste Andeutung der neuen Hülse, mit deren unterster Spitze die Zelle 
durch einen dünnen Faden im Zusammenhang bleibt. Allmählich scheidet 
nun mit ihren breiten Seiten die Zelle neuen Zellstoff aus, die Hülse 
wächst, während die Zelle selbst immer höher steigt. Dann verändert 
sich die Form der Zelle, sie wird am vorderen Ende schräg abgestutzt 
und scheidet an der längeren Seite der Abstutzung wieder Zellstoff ab. 
Die Form des Körpers verändert sich wieder‘, indem er sich nach der 
anderen Seite in die Länge streckt, dabei sich von der eben gebildeten 
Hülsenwand zurückziehend (Fig. 9e). Hier wird wieder Zellstoff abge- 
schieden, die Hülse ist fertig. Durch langsame Verkürzung des End- 
fadens zieht sich dann die Zelle auf den Grund der Hülse zurück. 

Während bei Dinobryon, Chrysopyxis die Gehäuse offen sind, be- 
sitzt Chrysococcus eine bis auf die Geißelöffnung geschlossene, derbe, 
mit Eisenoxydhydrat gefärbte Schale, ganz entsprechend wie Trache- 
lomonas oder Goccomonas. 

Eine dritte Gruppe bilden die Gattungen Hymenomonas, Micro- 
glena, Mallomonas, Synura, möglicherweise auch Synerypta und Uro- 
glena. 

Die zuerst genannten Gattungen besitzen eine eng anliegende 
hautartige Hülle, welche von Stein und BürscnLı wenigstens für Mallo- 
monas und Synura als cuticulare Bildung, d. h. als eine Art von Peri- 
plast angesehen worden ist. Wie ich schon früher bemerkt habe, ist 


BE El en En u Da ne iz, ne 


400 Georg Klebs, 


das aber nicht der Fall; wir haben es hier mit echten Hüllenbildungen 
zu thun. Am dieksten ist die Hülle bei Hymenomonas roseola, bei 
welcher Stein sie als eine weiche gekerbte Schicht bezeichnet. Der 
Anblick wird dadurch herbeigeführt, dass in der Oberfläche der dicken, 
weichen Haut kleine ringförmige Scheibchen eingelagert sind, welche 
in Chlorallösung, ferner koncentrirter Essigsäure sich lösen, während 
die Haut zurückbleibt. Dieselbe nimmt sehr lebhaft Farbstoffe wie 
Methylenblau auf, färbt sich mit Chlorzinkjod gelblich. Wenn auch die 
Hülle dem Plasmakörper sehr eng anliegt, so vermag doch der letztere 
sich innerhalb derselben zu bewegen, was besonders vor der Theilung 
sehr deutlich zu beobachten ist. Bei Microglena punctifera, welche nach 
Steiv nackt sein soll, findet sich ebenfalls eine dünne, hautartige Schicht, 
über deren ganzer Oberfläche kleine runde Körperchen zerstreut sind. 
Leider standen mir nur wenige Individuen zur Verfügung, so dass ich 
nicht viel über die Hülle angeben kann. Mit Hilfe einer Kochsalzlösung 
konnte ich die Hülle vom Plasmakörper trennen; sie ist augenschein- 
lich sehr weich, so dass sie leicht ihre Form verliert. Sie quillt stark 
in Chloral, färbt sich mit Jod gelblich, mit Methylenblau intensiv blau. 
Ich glaubte an ihr eine sehr feine netzartige Struktur zu sehen. Die 
eigenthümlichste Gestaltung erlangt die Hülle von Mallomonas, deren 
eilienartige Anhänge von PERTY, Fresenius, Stein, Kent beobachtet 
worden sind. Schon Fresenius (50) berichtete, dass diese Anhänge bald 
mehr bald weniger vom Körper abstehen, und obwohl Kent (66) selbst 
hervorhob, dass diese Bewegungen durch den Widerstand des Wassers 
beim Vorwärtsschwimmen veranlasst werden, hat er doch diese An- 
hänge als Cilien bezeichnet und Mallomonas mit den Peridineen vereinigt. 
Bürscaus (13) hat bereits diese irrthümliche Ansicht zurückgewiesen. 
Richtig ist die Beobachtung Krnr’s, dass die Hülle von Mallomonas nicht 
glatt ist; er beschreibt sie als gekerbt, und Imnor (65) fügt ergänzend 
hinzu, dass die Hülle aus einzelnen Plättchen zusammengesetzt ist, von 
denenjedeseine lange Borste trägt. So viel ich beobachten konnte, besitzt 
die Hülle einen zierlichen netzartigen Bau (Taf. XVII, Fig. 12c) ; von den 
etwas vorspringenden Balken der Netze gehen die steifen Borsten aus. 

Nahe verwandt Mallomonas ist die Gattung Synura, obwohl es 
keinem Zweifel unterliegt, dass die erstere eine selbständige Form vor- 
stellt und nicht, wie Sreıw meint, ein Entwicklungszustand von Synura. 
Jedes Individuum einer Synura-Kolonie besitzt eine Hülle, welche 


nach meinen Beobachtungen Körnchen angelagert enthält und am Hin- 


terende auch etwas vorspringende feinere Fortsätze. Die borstenförmi- 
gen Anhänge von Mallomonas fehlen aber, und wenn Stein bei älteren 
Kolonien längere gekrümmite Stäbchen zeichnet, so entspricht das zwar 


A Fu Kr 


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Flagellatenstudien, Il. 401 


einem wirklichen Vorkommnis, erklärt sich aber durch die sehr häufig 
der weichen Hülle anhängenden Bakterien. Unter Umständen verlässt 
der Plasmakörper die Hülle und schwärmt als nackte Zelle frei umher. 
Ob ein solcher Vorgang auch bei Mallomonas eintreten kann, ist unbe- 
kannt, doch findet bei der Bildung der Dauercyste eine Trennung des 
Körpers von seiner Hülle statt, indem derselbe sich zurückzieht von 
ihr, eine neue andersartige Haut ausscheidend. 

Es wurde schon früher nachgewiesen, dass diese Hüllen von Hyme- 
nomonas, Microglena etc. sich von den entsprechenden Bildungen 
der übrigen Flagellaten durch den engeren Zusammenhang mit dem 
Plasmakörper unterscheiden; sie führen hinüber zu den eigentlichen 
Zellhäuten, wie sie bei Algenzellen vorkommen und wie sie z. B. auch 
bei den Dinoflagellaten ausgebildet sind. 

Nach der Zahl und Ausbildung der Geißeln kann man, wie bei der 
Hülle, drei Gruppen von Gattungen unterscheiden, ohne dass aber diese 
Gruppen in beiden Fällen die gleichen Formen umschließen. Eine ein- 
zige Geißel besitzen Chrysamoeba, CGhromulina, Chrysococeus, Micro- 
glena, Mallomonas etc. ; zwei Geißeln, die ungleich lang sind, Dinobryon, 
Uroglena, Ochromonas; zwei ungefähr gleich lange Geißeln finden sich 
bei Hymenomonas, Synura, Chrysopyxis, Stylochrysalis, Syncerypta. 

Die Fortpflanzungserscheinungen der Chrysomonaden bestehen 
in der Vermehrung durch Theilung und in der Bildung von Dauereysten. 
Nur für eine Art, Uroglena volvox, wird aufsehr zweifelhafte und viel- 
deutige Bildungen hin eine geschlechtliche Fortpflanzung von Kent (66) 
vermuthet (vgl. auch Bürscnui 13). Für die Mehrzahl der Formen ist 
Längstheilung nachgewiesen ; bei einigen, wie bei Epipyxis, Stylochry- 
salis kommt nach Stein schiefe Quertheilung vor. Da aber der ganze 
Verlauf der Theilung nicht gesehen worden ist, so ist es für diese Fälle 
möglich, dass ursprünglich eine Längstheilung stattfindet, dass aber in 
den engen schmalen Hülsen sehr früh eine Verschiebung der Individuen 
eintritt, um sich dem beschränkten Raume anzupassen. Die Theilung, wie 
sie Wysorzkı (121) für die beweglichen Zellen von Ochromonas triangulata 
beschreibt, entspricht vollkommen der Theilungsart einer Monade. Den 
gleichen Verlauf habe ich für Ochromonas crenata feststellen können. 
Die Geißeln verdoppeln sich, der Körper streckt sich in der Querrichtung 
und schnürt sich unter amöboiden Gestaltveränderungen in der Mitte 
ein, bis nur noch ein dünner Faden die beiden Sprösslinge verbindet, und 
schließlich auch dieser reißt. Derselbe Organismus zeigt aber auch unter 
Umständen Abweichungen in der Theilung. So beschreibt Wysorzkt eine 
Art Knospung in ähnlicher Weise, wie FıscH (46) sie für Pleuromonas 
jaculans Perty angegeben hat. Ein einzelnes Individuum soll in mehrere 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LV. Rd. 97 


402 Georg Klebs, 


Theile langsam zerfallen. In der Art wie bei Monas geht auch die Theilung 
bei Formen der Gattung Chromulina vor sich; die einzelnen Individuen 
von Chr. Woroniniana theilen sich, wie Fısch beschreibt, nach Ver- 
mehrung des Zellkernes und des Chromatophors durch allmähliche Ein- 
schnürung vom Vorderende aus. Bei dieser Art, eben so bei Chr. 
Rosanoffii nach Woronis, ferner Chr. ovalis findet die Theilüng im 
gallertumhüllten Zustande statt, und zwar, wie es für ovalis sicher, | 


4 


für Rosanofii nach Woronin’schen Zeichnungen wahrscheinlich ist, 
durch successive Längstheilung. Fısch giebt für Chr. Woroniniana an, 
dass die Theilung wie bei einer Protococcuszelle vor sich geht, doch 
hebt er hervor, dass er die Theilung nicht genauer verfolgt hat. Bei € 
den in Gehäuse oder Schalen lebenden Chrysomonadinen findet für 
gewöhnlich innerhalb der Hülle die Längstheilung statt; der eine 
Sprössling verlässt als nackter Schwärmer die Hülle und bildet sich 
eine neue. Für Dinobryon stipitatum hat Perreran die Längstheilung 
angegeben, eben so für Chrysopyxis Stein und WıLLe, während von den 
beiden letzteren Forschern für Dinobryon (Epipyxis) utriculus schiefe 
Längs- resp. Quertheilung angenommen wird. Nach den Angaben 
Bürscaırs, eben so wie Perrrran’s und auch nach meinen Beobachtungen ° 
für Dinobryon undulatum findet vor der Theilung des Körpers keine 
Vermehrung der Farbstoffplatten statt; vielmehr erhält jedes Tochter- 
individuum nur eine einzige Platte, welche erst später sich theilt. Ich 
beobachtete ferner die Längstheilung bei Chrysococeus. Ganz wie ich 
es für Trachelomonas früher (70) beschrieben habe, findet die Theilung 
innerhalb der geschlossenen Schale statt, wobei dieselbe häufig auf der 
Stelle liegen bleibt und die sich theilende Flagellate innerhalb der 
Schale langsam sich bewegt. Nach der Theilung muss der eine Spröss- 
ling sich durch die enge Geißelöffnung durchpressen (Taf. XVII, Fig.7 c). [* 
In einem Falle bemerkte ich, dass derselbe gleich nach dem Heraus- 
treten eine neue Schale bildete. Für die Gattungen mit eng an- 3 
schließender Hüllhaut ist Längstheilung von BürscnLı für Synura 
nachgewiesen worden, wobei zum Unterschiede von Dinobryon, 
Chrysococcus die Farbstoffplatten vorher sich auf vier vermehrt hatten. 
Das Verhältnis der Hülle bei der Theilung ist bisher nicht verfolgt, 
eben so wenig für Mallomonas und Microglena. Dagegen konnte ich für 
Hymenomonas roseola den Theilungsvorgang mehrmals von Anfang bis ö 
zu Ende beobachten (Taf. XVII, Fig. Ile, f). E 
Hymenomonas theilt sich in der Ruhe nach Abwerfen der Geißeln. 
Während der Bewegung langgestreckt, nimmt die Flagellate eine mehr 
rundliche Gestalt an und verbreitert sich bald gleichmäßig, bald haupt- 
sächlich am Vorderende. Innerhalb der dicken Hülle verändert der 


Flagellatenstudien. II. 403 


Körper langsam seinen Platz, in Folge dessen es nicht in jedem Falle 
möglich ist zu entscheiden, ob die Theilungsebene parallel oder senk- 
recht zur ursprünglichen Längsachse steht; doch ist das Erstere für alle 
Fälle das Wahrscheinlichste. Die Theilung wird eingeleitet durch die 
Spaltung jeder Farbstoffplatte; sehr bald finden sich zwei kontraktile 
Vacuolen, über deren Entstehung ich nichts aussagen kann. Dabei 
verbreitert sich der Körper immer mehr, man sieht dann in der Mitte eine 
ringsum laufende zarte Einschnürung, welche jedenfalls sehr schnell 
verläuft, so dass man bald zwei getrennte Zellen beobachtet (Taf. XVII, 
Fig. Ile, f). Während dieser Einschnürung zeigt sich auch, dass die 
dicke Hülle ebenfalls eingeschnürt wird. Dann, wenn die Theilung 
des Plasmakörpers beendet ist, wird die Einschnürung der Hülle deut- 
licher. Die Einschnürung betrifft nur die weiche gallertartige Hülle, 
und erst ganz allmählich und später treten die Ringkörperchen an der 
Oberfläche der Einschnürungsstelle hervor. Schließlich erfolgt die 
gänzliche Trennung, nach welcher jede Tochterzelle ihre eigene Hülle 
besitzt. Man kann sich ohne Schwierigkeit diese Theilung der Hülle 
mechanisch erklären; die beiden Sprösslinge nach ihrer Theilung 
suchen sich, wie in allen solchen Fällen, von einander zu entfernen, 
und bewirken ein Ausziehen, eine Einschnürung und langsame Zer- 
reißung der weichen dehnbaren Hülle. Wenn man damit die Theilung 
einer Euglena mit deutlicher Plasmamembran vergleicht, so sieht man 
sofort den wesentlichen Unterschied. Bei Euglena wird die eigentliche 
Theilung nach den vorbereitenden Stadien gerade durch die langsame 
Einschnürung dieser Membran herbeigeführt (Kızss, 70), während hier 
bei Hymenomonas die Theilung der Hülle erst eine sekundäre Folge- 
erscheinung der Theilung des Plasmakörpers ist. Immerhin ist diese 
Theilung der Hülle eine bemerkenswerthe Erscheinung, welche bisher 
unter den Flagellaten isolirt, auch unter den Volvocineen nicht vor- 
handen ist. Dagegen hat ScaizLine (95) bei Peridineen eine ganz ähn- 
liche Theilung beobachtet. Mit einer Cystenhaut versehene Individuen 
theilen sich dadurch, dass in demselben Maße, wie der Plasmakörper 
sich einschnürt, das Gleiche auch bei der Zellwand eintritt. Vielleicht 
verläuft die Theilung bei Microglena, Synura, Mallomonas eben so wie 
bei Hymenomonas. 

Dauerzustände sind bisher nur bei einem Theile der Chrysomona- 
dinen bekannt geworden. Cıznkowskı (22) hat bei Chromulina eine inter- 
essante Bildungsweise solcher Zustände beobachtet, welche sehr an die 
von dem gleichen Forscher entdeckte Cystenbildung bei Monas guttula 
erinnert. Fıscn (46) hat für Chromulina Woroniniana dieselbe Ent- 
stehung der Cysten nachgewiesen. Dieselbe erfolgt in den genannten 

27% 


404 Georg Klebs, 


Fällen endospor, indem nur ein Theil, bei den Chromulina-Arten aller- 
dings der größere Theil des Körpers sich mit einer besonderen Cysten- 
haut umgiebt, während der Rest ausgestoßen wird. Von anderen 
Chrysomonaden ist die Entstehung solcher CGysten bisher nicht direkt 
beobachtet worden; sie selbst sind aber bei verschiedenen Formen 
gesehen worden. So hat Bürscuui, eben so auch Stein Cysten von Dino- 
bryon beschrieben, welche ich ebenfalls mehrfach beobachtet habe. Bei 
der letzteren Gattung sah ich auch an Kulturen in einer feuchten 
Kammer die Entstehung. Ein Individuum begab sich an die Öffnung 
der Hülse, schied eine zarte Hülle aus, kontrahirte sich etwas und 
bildete dann eine zweite viel derbere Hüllschicht. Die Cyste klebte 
gewöhnlich an der alten Hülse ziemlich fest an. 

Bei Mallomonas, bei welcher Form Stein die Gyste beobachtet hat, 
liegt dieselbe innerhalb der alten Hülle, und nur umgeben von einer 
einzigen sehr derben Haut, welche an dem einen Ende, so viel ich 
beobachten konnte, eine kleine halbkugelige Erhöhung trägt. Auf die 
wichtige Thatsache, dass sowohl bei Dinobryon wie bei Mallomonas die 
derbe Cystenhaut verkieselt ist, habe ich schon hingewiesen (siehe 
p- 284). Wie sich die Cyste von Synura, welche Bürsenui in ähnlicher 
Weise wie bei Dinobryon beschreibt, in Bezug auf den Kieselsäure- 
gehalt der inneren Haut verhält, kann nicht angegeben werden. 

Der Austritt der Flagellaten aus ihren Cysten ist bisher nur selten 
beobachtet worden. Woronın bemerkte, dass die im Winter ruhenden 
CGysten von Chromulina Rosanoffii im Januar schwärmende Zellen ent- 
ließen; das eigentliche Ausschlüpfen hat er nicht beobachtet, eben so 
wenig Wırte. Doch giebt der Letztere an, dass er neben einer geöffne- 
ten Gystenmembran vier Zellen in Gallerte gehüllt gesehen habe, von 
welchen er annimmt, dass sie durch kreuzweise (?) Theilungen des In- 
haltes entstanden sind. Die charakteristischen Dauereysten von Dino- 
bryon und Mallomonas sind in ihrer Keimung bisher nicht beobachtet 
worden. Dagegen hat Wysorzsı die Entwicklung der Gysten von 
Ochromonas triangulata beobachtet, wobei nach Verquellung der Mem- 
branen der Inhalt in zwei, vier etc. Theile zerfällt. 

Die Ernährungsweise der meisten Chrysomonadinen ist pflanzlich, 
indem sie mit Hilfe ihrer Chrysochromplatten und des Lichtes Kohlen- 
säure assimiliren. Ein kleiner Theil der bekannten Arten besitzt aber 
noch die Fähigkeit, sich durch Aufnahme fester Stoffe zu ernähren und 
so zu gleicher Zeit pflanzliche wie thierische Ernährung zu zeigen. Das 
erste Beispiel entdeckte Srem bei seiner Chrysomonas flavicans, in 
deren Körper er andere Organismen vorfand, und von der er daher 
thierische Ernährung vermuthete. Dieselbe wurde bestätigt von 


Flagellatenstudlen. II. 405 


Wysorzk1, und auch ich habe es feststellen können. Im farblosen Hinter- 
ende des Körpers zahlreicher Individuen befinden sich aufgenommene 
Algen, z.B. Chlamydomonaszellen, ferner Diatomeen (Taf. XVII, Fig.5 a,b). 
Die Art und Weise der Aufnahme wurde nicht beobachtet. Ferner hat 
Wivsorzkt für die Arten der Gattung Ochromonas die gleiche Ernährungs- 
art gesehen; bei triangulata werden mit Hilfe von Pseudopodien Bakte- 
rien, Öltropfen von Pinus Cembra aufgenommen und ins Hinterende 
geschaflt. Vielleicht wirken aber weniger Pseudopodien als Vacuolen 
dabei mit; bei einer der Gattung Ochromonas zugehörigen Form, welche 
auch feste Nahrung enthielt, beobachtete ich die Bildung einer solchen 
Nahrungsvacuole am Vorderende wie bei Monas, aber allerdings ohne 
dass in dem Falle Nahrung erfasst wurde. Dagegen konnte ich sehr 
oft die Nahrungsaufnahme bei Ochromonas crenata beobachten; sie 
geht vollkommen wie bei einer Monas vor sich. Die Individuen, häufig 
sich an Algenfäden festsetzend, bilden von sich aus am Vorderende 
Vacuolen, welche sich durch eine relativ dicke Wandung auszeichnen 
und sehr beträchtliche Größe erreichen können. Durch die Bewegung 
der Hauptgeißeln oder von sich aus kommen Bakterien etc. in die Nähe, 
berühren die Blase und werden eingesogen (Taf. XVII, Fig.4c,g). Sehr 
langsam geschieht dann das Einziehen der Nahrungsvacuole. Sicher 
konnte ich die thierische Ernährung auch bei Chromulina verrucosa fest- 
stellen, bei welcher Art fast bei allen Individuen im Hinterende Nah- 
rungsreste sich vorfanden. Hier beobachtete ich auch die Ausscheidung 
solcher Reste am Hinterende (Taf. XVIII, Fig. 6.d). 

Nur einem Theil der Chrysomonadinen kommt Koloniebildung zu. 
Sehr bekannt sind seit EurenserG die scheinbar vielverzweigten, frei 
. schwimmenden Kolonien von Dinobryon, welche dadurch zu Stande 
kommen, dass nach jeder Theilung der eine Sprössling sich auf dem 
Mündungsrand der Schale befestigt und eine neue Schale bildet. Indem 
bei weiterer Theilung an derselben Schale mehrere Individuen sich fest- 
setzen und sich in gleicher Weise vermehren, erhalten wir die charak- 
teristischen Kolonien (Bürscauı 11, 43; Stein 107). Anders geartet 
und mehr den Verhältnissen bei Volvocineen ähnlich sind die Kolonien 
von Synura, Uroglena und Syncerypta. Genauer kennt man die Ent- 
stehung der Kolonien von Synura. Zahlreiche Einzelthiere sind bei ihr 
in radialer dichter Anordnung zu einer Kugel vereinigt. BürscnLı be- 
hauptet, dass die Hinterenden im Centrum in organischem Zusammen- 
hange stehen, während nach Stein nur eine lockere Verbindung vor- 
handen ist. Meine eigenen Beobachtungen sprechen mehr für die 
Ansicht Sıeiw’s. Nur die Hüllen der Einzelthbiere sind mit einander 
verklebt; schon durch Alkoholbehandlung fällt die Kolonie aus einander. 


406 - Georg Klebs, 


Die Vermehrung der Kolonien geschieht auf zweierlei Weise. Einmal 
zerfällt eine Kolonie, welche durch lebhafte Theilung der Einzelwesen 
stark herangewachsen ist, in zwei Stücke, wie Sreın hervorgehoben 
hat und ich nur bestätigen kann. Ferner können aber neue Kolonien 
aus einzelnen Zellen entstehen. Ich beobachtete, dass die Plasma- 
körper einer älteren, mit Bakterien reich besetzten Kolonie ihre Hülle 
nach einander verließen und als nackte Schwärmer sich fortbewesten. 
Ich bemerkte dann in derselben Kultur ganz kleine Kolonien von zwei 
oder vier Individuen, und darf wohl annehmen, ohne es direkt gesehen 
zu haben, dass diese Anfänge aus einzelnen Schwärmern entstanden 
sind. Durch successive Längstheilung bildeten sich weiter die größe- 
ren Kolonien aus. Diese Entstehungsgeschichte zeigt, dass die Kolonie 
von Synura sich gänzlich anders bildet und vermehrt als die äußerlich 
ähnlichen Kolonien der Volvocinee Pandorina. Dasselbe ist höchst 
wahrscheinlich der Fall mit Uroglena, bei welcher zahlreiche Indivi- 
duen in der oberflächlichen Schicht einer gemeinsamen Gallertkugel 
eingelagert sind, so dass auch hier nur eine äußerliche Ähnlichkeit mit 
Volvox vorliegt. Über die Bildung der Kolonie von Uroglena sind bisher 
nur die Beobachtungen von Kent bekannt, welche aber, wie BürscaLt 
bemerkt hat, nicht sehr zuverlässig erscheinen. Gleiches gilt von den 
Beobachtungen Grmm’s (56) über eine der Synerypta vielleicht nahe 
stehende Form; vgl. die Darstellung und Kritik Bürscnırs. #» 
Da ich nicht die Absicht habe, eine ausführliche Monographie der 
Chrysomonadinen zu liefern, sondern es mir wesentlich darauf an- 
kommt, sie als eine natürliche Gruppe darzustellen, begnüge ich mich 
mit kurzen Diagnosen der Hauptgattungen und der Beschreibung der 
von mir neu entdeckten Arten. Eine Reihe neuer Arten sind neuer- 
dings von Stores (109, 144, 415) beschrieben worden, aber leider 
wenig eingehend, so dass ihr Verhältnis zu den anderen Chrysomona- 
den noch in vielen Punkten unklar ist. Sehr merkwürdig ist die von 
Stokzs (109) entdeckte Cyclonexis annularis, bei welcher zahlreiche 
Einzelwesen zu einer ringförmigen, freischwimmenden Kolonie vereinigt 
sind, analog in gewisser Hinsicht der Volvocinee Stephanosphaera. 


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A. Chrysomonadina nuda. 


Körper nackt oder im ruhenden Zustande von Gallerte umhüllt. 


Chrysamoeba Klebs. 

Körper während der Bewegung dick eiförmig, mit einer Geißel' 

zeitweilig in Form einer Amöbe mit feinen, ringsum ausstrahlenden 

Pseudopodien. Zwei Farbstoffplatten, 2—3 kleine kontraktile Vz 
eine größere konstante Vacuole; ohne Augenfleck. 


= sn Wr Dee — LT si 
ER er ee Fu y ee 
BE Bann ai. = ai a a ei =. e Dt 


Flagellatenstudien. Il. 407 


Chrysamoeba radians Klebs (Taf. XVII, Fig. I a—.c). 
Einzige Species. 


Länge = 12—15 u. ; 

Diese merkwürdige Flagellate habe ich an einem Standort in 
größerer Menge angetroffen. Sie entspricht in ihrem Wechsel von 
Amöben- und Schwärmzustand einer Mastigamoeba. Doch wurde nie 
eine Andeutung einer Aufnahme fester Nahrung beobachtet. In dem 
Amöbenzustand findet eine ganz langsame Vorwärtsbewegung statt; 
während derselben bleibt die Geibel stets erhalten. Von Theilungszu- 
ständen habe ich nur weit vorgeschrittene gesehen, wobei die amöben- 


artigen Sprösslinge noch durch einen Faden in Verbindung standen. 


Chromulina Cienkowski. 


Körper kuglig bis oval länglich, stets amöboid, besonders am 
Hinterende; mit einer Geißel, einer bis zwei Farbstoffplatten, meist mit 
Augenfleck. Theilung in gallertumhüllten Ruhezuständen. Dauercysten 
so weit bekannt endospor. 

CIENKOwsKkI (22) hat die Gattung gegründet, aber erst Bürscatı (13) 
hat ihr einen allgemeineren Charakter gegeben, der von Fısca (46) aner- 
kannt wurde und auch von mir angenommen wird. Die Arten sind 
augenscheinlich zahlreich in unseren Gewässern vertreten, aber nur 
zum kleineren Theile bisher bekannt. Wırre (117, 118) hat den Versuch 
gemacht, die Selbständigkeit der Gattung aufzuheben, indem er be- 
hauptet, dass gewisse Arten nur Entwicklungsformen der Gattungen 
Epipyxis, Chrysopyxis vorstellen. Sowohl Bürscauı wie Fısca haben diese 
Anschauung von Wire bekämpft und, wie mir scheint, auch nach meinem 
Urtheil mit vollem Recht, obwohl Wırız diesen beiden Forschern gegen- 
über von Neuem seine Ansicht lebhaft vertheidigt hat. Er hat beobachtet, 
dass Chromulina-ähnliche Schwärmer sich festgesetzt und sich zu 
Chrysopyxis umgewandelt haben. Das wird jedenfalls richtig sein, aber 
damit ist nicht nachgewiesen, dass jene Schwärmer wirklich Chromulina- 
Arten waren, wie sie von CIenkowskı, BürscHuLi, Woronin, Fısch be- 
schrieben worden sind. Aus der Beschreibung Wırır's geht sogar direkt 
hervor, dass sie es nicht sein können. Die Chromulina-Schwärmer 
haben stets nur eine Geibßel, diejenigen von Chrysopyxis müssen zwei 
besitzen. WırrE beschreibt für die letztere allerdings nur eine. In 
seiner Erwiederung bemerkt er aber, dass er vielleicht bei den Schwär- 
mern von Chrysopyxis die eine Geißel übersehen habe. Damit gesteht 
er, dass seine Beobachtungen nicht sehr eingehend waren und nicht 
genügend, um nachzuweisen, ob die in jedem Falle sehr ähnlichen 


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408 Georg Klebs, 


Formen verschieden oder identisch waren. Wir begegnen hier der- 
selben bedenklichen Schlussfolgerung, welche manche Algologen in 
Bezug auf die niederen Algen gezogen haben. Desshalb, weil höhere 
Fadenalgen unter Umständen Entwicklungszustände zeigen, welche 
niederen Algen sehr ähnlich aussehen, folgt in keiner Weise, dass die 
letzteren gar nicht mehr als selbständige Formen existiren sollen; 
vielmehr giebt es vollkommen gute Arten bei den Protococcoiden, bei 
der Gattung Proto- und Pleurococcus, und darin wird nichts geändert, 
wenn auch für einzelne nachgewiesen wird, dass sie zu höheren Algen 
gehören. So wäre es auch möglich, dass die schwärmenden Zellen von 
Chrysopyxis, Epipyxis, Dinobryon als Chromulina-Arten beschrieben 
worden seien, oder es werden könnten. Dadurch wird die Selbständig- 
keit der anderen Arten gar nicht berührt. 
Ich beobachtete folgende Arten: 


Chromulina flavicans (Ehbg.) Bütschli. 


Monas flavicans Eurzngerg (22). 
Chrysomonas flavicans Sıeın (107) Taf. XII, Fig. 16—18; Wysorzkı 

(124) p. k; meine Taf. XVII, Fig. 5 a—c. 

Körper während der Bewegung länglich, veränderlich. Periplast 
etwas körnig; 1—2 kontraktile Vacuolen im Vorderende; ein Augen- 
fleck ; zwei Chrysochromplatten; im Hinterende meist gefressene Nah- 
rungsballen. 

Länge — 14—A6 u, Breite = 7—13 u. 

Diese Flagellate bewegt sich wie eine echte Monade gleichmäßig 
fortschwimmend, lange Zeit ohne Rotation, dann auch wieder langsam 
rotirend. Während der Bewegung verändert sich die Form des Hinter- 
endes. Bisweilen hört die Bewegung auf, und die Zelle rundet sich 
kuglig ab, auch in diesem Zustand an der Peripherie kleine Auswüchse 
bildend und einziehend. Charakteristisch ist die Einlagerung feiner 
Körnchen in dem Periplasten, und diese körnige Peripherie des Körpers 
erinnert sehr an Monas vivipara. Die Figuren 19 a—g bei Stein gehören 
wahrscheinlich nicht zu Ch. flavicans. Die Thatsache, dass Ch. flavicans 
sich thierisch ernährt, ist leicht zu beobachten (vgl. Wysorzeı). Fast 
jedes Exemplar enthält Nahrungsballen, Diatomeen (Fig. 5b), oder 
Chlamydomonaden (Fig. 5a, c). Die Art der Aufnahme wurde noch 
nicht beobachtet. Im Hinterende liegen die Nahrungsballen in dem 
leucosinhaltigen Plasma. 


Chromulina verrucosa Klebs (Taf. XVIH, Fig. 6d). 


Körper dick eiförmig, mit einer sehr großen und stark verbogenen 
Chrysochromplatte, Augenfleck; zwei kontraktile Blasen am Vorder- 


Flagellatenstudien. Il. 409 


ende. Periplast mit einzelnen höckerartigen Vorsprüngen. Im Hinter- 
ende gefressene Nahrungsballen. 

Diese Art habe ich an verschiedenen Standorten, aber meist nur 
in vereinzelten Exemplaren beobachtet. Sie ist durch die hervortreten- 
den, in geringer Anzahl vorhandenen Höcker des Periplasten von Chr. 
flavicans leicht zu unterscheiden. Gewöhnlich erscheint sie auch viel 
dicker eiförmig, am Vorderende verschmälert und fast abgestutzt, am 
Hinterende breit abgerundet. Ferner habe ich nur eine einzige, aber 
stark muldenförmig gebogene und, wie es scheint, vorn eingekrümmte 
Chrysochromplatte beobachtet; wenigstens konnte ich mich nicht mit 
Sicherheit von zwei gesonderten Platten überzeugen. Der Körper ist 
fähig seine Gestalt zu verändern, wenn auch eine besondere amöboide 
Beweglichkeit des Hinterendes nicht hervortritt. Der Körper kann sich 
aber strecken und sich zusammenziehen. Aufgenommene Nahrungs- 
ballen findet man bei der Mehrzahl der Exemplare. Der Kern, die 
Theilung wurden bisher nicht beobachtet. Die Bewegung besteht in 
raschem freiem Schwimmen, verbunden mit Rotation. 


Chromulina ochracea (Ehbg.) Bütschli. 


Monas ochracea EHrenBerG ? (44) Taf. I, Fig. 7. 
Chromulina ochracea Bürscauı (14) Taf. XII, Fig. 10 a—c. 
Chrysomonas ochracea Ste ? (107) Taf. XIV, Abthl. IH, Fig. 1. 

Körper klein, etwas abgeplattet, rundlich bis herzförmig mit zwei 
Chrysochromplatten, Augenfleck und einer kontraktilen Blase im Vor- 
derende. Periplast glatt. Holophytisch sich ernährend. 

Länge = 3,6 — 5,4 u. 

Diese kleine Chrysomonadine habe ich mehrfach gesehen, ohne 
Anderes an ihr zu beobachten, als was bereits Bürscarı mitgetheilt hat. 
Nur seine Angabe über den Ursprung der Geißel, welche nach ihm von 
einer der breiten Körperflächen entspringen soll, kann ich dahin be- 
richtigen, dass, wie bei den anderen Arten, dieselbe am Vorderende 
sitzt. Ich finde die Bewegungsart charakteristisch, namentlich zum 
Unterschiede von den vorigen Arten und der folgenden. Bürscauı be- 
schreibt sie als eine sehr rasche, flatternde, auch zuckende und wackelnde 
Bewegung, welche nur zuweilen von kurzen Ruhepausen unterbrochen 
wird. Die Theilung wurde bisher nicht gesehen. Möglicherweise ist 
diese Art identisch mit Chr. nebulosa CiEnkowskı, wenn auch die Ge- 
stalt der einzigen Chrysochromplatte nicht dafür spricht. Ob die von 
Stein als Chrysomonas ochracea gezeichneten Flagellaten hierher oder 
vielleicht zur folgenden Art gehören, muss ich ebenfalls unentschieden 
lassen. 


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410 Georg Klebs, 


Chromulina ovalis Klebs (Taf. XVII, Fig. 6a—.c). 


Körper während der Bewegung eiförmig, oft hinten zugespitzt; 
das farblose leucosinhaltige Hinterende amöboid; eine muldenförmige 
Chrysochromplatte, ein Augenfleck, eine kontraktile Blase im Vorder- 
ende. Theilung im abgerundeten geißellosen Zustande in Gallerthülle. 

Länge = 8—13 u, Breite = 5—7 u. 

Diese Art wurde häufiger beobachtet und lässt sich mit den bisher 
beschriebenen Arten nicht identificiren. Die Bewegung besteht in einem 
ruhigen Vorwärtsschwimmen, verbunden mit Rotation, wobei das Hin- 
terende seine Gestalt nicht selten verändert. Dasselbe wird ganz aus- 
gefüllt von dem Leucosin. Am etwas ausgerandeten Vorderende sitzt 
die Geißel, welche länger als der Körper ist. Nach einiger Zeit der 
Bewegung kommt die Flagellate zur Ruhe, rundet sich ab, umgiebt sich 
mit einer Gallerthülle und theilt sich in ihr der Länge nach. Die Theilung 
kann weiter gehen und größere Komplexe von Individuen entstehen, 
welche aber zum Unterschiede von der nächsten Art stets von Wasser 
umgeben sind, wenn sie sich auch an der Oberfläche der Kultur be- 
finden. 


Chromulina Rosanoffii (Woronin) Bütschli. 


Chromophyton Rosanoffii Woronin (120) Taf. IX. 

Körper klein, meist eiförmig, wenig amöboid, ohne Augenfleck, mit 
einerschmalen Chrysochromplatte, einer kontraktilen Vacuole. Theilung 
im ruhenden gallertumhüllten Zustand ; auf der Oberfläche des Wassers 
einen unbenetzten, staubartigen Überzug bildend. 

Der ausgezeichneten Darstellung Woronin’s habe ich nichts beizu- 
fügen. Die Zugehörigkeit zu Chromulina, welche Bürscarı betont hat, 
scheint mir auch durchaus überzeugend. Durch die merkwürdige Ge- 
wohnheit, auf der Oberfläche des Wassers den staubartigen, unbenetzten 
Überzug zu bilden, unterscheidet sich die Art von den vorhin be- 
schriebenen und ist überhaupt dadurch auf den ersten Blick kenntlich. 
Eine nahe verwandte Art ist die von Fısen (46) genau beschriebene 
Chromulina Woroniniana. 


Ochromonas Wysotzkil. 


Körper verschieden geformt, deutlich amöboid. Am Vorderende 
mit zwei Geißeln, kontraktiler Vaeuole. Ein oder zwei Chrysochrom- 


1 Da die Arbeit von Wysorzkı russisch geschrieben ist, konnte ich sie selbst 
nicht lesen. Herr Arrıry aus Moskau war so liebenswürdig, mir die Hauptsachen 
daraus zu übersetzen. 


Flagellatenstudien. II. 411 


platten. Theilung im beweglichen und ruhenden Zustande. Feste 
Nahrung aufnehmend. 

Diese Gattung umschließt nach dem Entdecker derselben zwei 
Arten, triangulata mit länglich dreieckigen schwärmenden Indivi- 
duen, bei welchen die eine Geißel länger als die andere ist, und bici- 
liata von länglicher Form mit zwei gleich langen Geißeln. Ich habe 
mehrfach Chrysomonaden gefunden, welche in ihrem Bau der Gattung 
Chromulina völlig entsprachen, aber neben der Hauptgeißel eine kleine 
Nebengeißel besaßen. Ich will sie als besondere Arten hier anführen. 


Ochromonas mutabilis Klebs (Taf. XVII, Fig. 2, 3a, b). 


Körper länglich eiförmig, vorn ausgerandet oder abgestutzt; Haupt- 
geißel länger als der Körper, Nebengeißel nicht halb so lang als 
letzterer. Zwei Chrysochromplatten, ein Augenfleck, eine kontraktile 
Blase im Vorderende. Nahrungsballen im Hinterende. 

Länge = 16—24 u. 

Diese Art bewegt sich langsam fort, gleichmäßig rotirend, stellen- 
weise sich festsetzend. Sie hat die Fähigkeit, langsam ihre Gestalt zu 
verändern, besonders das Hinterende auszustrecken (Fig. 3 d) und wieder 
einzuziehen, ohne dass aber deutliche Pseudopodien zu sehen sind, wie 
sie Wysorzkı für Och. triangulata beschrieben hat. Ähnlich dieser Art 
ernährt sich auch Och. mutabilis thierisch. Die Aufnahme selbst wurde 
nicht gesehen, ich bemerkte nur einmal die Bildung einer Nahrungs- 
vacuole, wie sie bei der folgenden Art öfters beobachtet wurde. 
Möglicherweise stellen Fig. 2 und 3 verschiedene Arten vor, wie ich 
Anfangs glaubte. Doch konnte ich diese Formen nicht so genau studi- 
ren, dass ich mich bestimmter darüber aussprechen könnte. 


Ochromonas erenata Klebs (Taf. XVII, Fig. k a—e). 


Körper rundlich bis länglich, vorn abgestutzt, meist mit zahlreichen 
warzenförmigen Vorsprüngen an der Peripherie versehen. Außer der 
Hauptgeißel eine zweite sehr kleine Nebengeißel. Eine vielfach ge- 
faltete Chrysochromplatte, ein Augenfleck, eine kontraktile Blase. Auf- 
nahme fester Körper mit Hilfe von Vacuolen. 

Länge —= 14—20 u. 

Diese Art zeigte sich in sehr großer Individuenzahl in einem Kul- 
turgefäß. Durchschnittlich besitzen die Exemplare eine Form, wie 
Fig. A a, c, h zeigen; doch wegen der Fähigkeit, die Gestalt zu verän- 
dern, bemerkt man auch andere Formen. Sehr charakteristisch, dabei 
etwas ähnlich wie bei Chromulina verrucosa, ist die Bedeckung der 
Peripherie mit den kleinen zarten Warzen, welche allerdings auch bei 


412 Georg Klebs, 


manchen Exemplaren in geringer Anzahl vorkommen oder fast fehlen. 
Die Chrysochromplatte erinnert in ihren mehrfachen Krümmungen 
ebenfalls an Chr. verrucosa. Der Augenfleck ist sehr klein und undeut- 
lich. In der Mitte des Körpers liegt der Kern (Fig. 4 f) mit großem 
Nucleolus, nur sichtbar nach Färbung. Die Nahrungsaufnahme lässt 
sich leicht feststellen: sie verläuft genau wie bei einer typischen 
Monas, nur mit dem Unterschied, dass die Bildung der Nahrungs- 
vacuolen selbständig erfolgt und dass dieselben von auffallend der- 
ber Haut umkleidet sind. Ich sah öfters das langsame Heraustreten, 
Bin- und Herbiegen, die Anschwellung der Blase, eben so das Ein- 
sinken von Bakterienhaufen in dieselbe. Wie Fig. 4 g zeigt, kann sich 
dicht neben der noch nicht eingezogenen, nahrungshaltigen Vacuole 
schon eine zweite neue bilden. Die Bewegung entspricht ebenfalls 
ganz derjenigen von Monas-Arten; die Individuen schwimmen gleich- 
mäßig ruhig fort, ohne Rotation; zeitweise setzen sie sich fest, besonders 
gern an Algenfäden, und fangen dabei ihre Beute. Über die Ausschei- 
dung der Gallerte wurde schon früher berichtet. Die einzelnen Gallert- 
fäden färben sich in Methylenblau nicht blau, sondern violett, mit 
Ausnahme des etwas verdiekten äußersten Endes, welches in Folge 
dessen hervortritt. Wahrscheinlich stellen die Fäden Hohleylinder 
dar. Während der Ausscheidung zuckt das Thier, rundet sich ab und 
verliert seine Warzen (Fig. A d, e). Vielleicht sind es diese gerade, 
welche die Gallertfäden direkt bilden. Je nach der Menge derselben 
ist die Hülle bald lockerer, bald dichter. Die Theilung verläuft genau 
wie bei einer echten Monas-Art, so dass in der That der ganze Orga- 
nismus mit vollem Rechte zu dieser Gattung gestellt werden könnte, 
wenn man nicht auf den Zusammenhang mit den anderen Chrysomona- 
den Gewicht legen würde. Sehr auffallend ist die Thatsache, dass die 
echten Monas-Arten Augenflecke besitzen, welche Organe gewöhnlich 
sich nur bei solchen farblosen Formen finden, die unzweifelhafte Be- 
ziehungen zu gefärbten Formen besitzen (Euglena, Chlamydomonas, 
Chlorogonium, siehe Kress [73]). Ob nun die Monaden aus Chrysomo- 
naden oder diese aus ersteren entstanden sind, bleibt dabei fraglich. 


Stylochrysalis Stein. 

Körper klein, eiförmig, mit zwei gleich langen Geißeln, zwei 
Chrysochromplatten, ohne Augenfleck; festsitzend auf einem steifen 
Gallertstiel. 

Stylochrysalis parasitica Stein [(107) Taf. XIV, Abth. IV). 
Einzige Species. 
Diese Form ist bisher nur aus den Zeichnungen Sızın’s bekannt; 


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Flagellatenstudien. II. 413 


eine erneute Untersuchung wäre sehr erwünscht. Es geht nicht sicher 
aus der Darstellung hervor, ob Stylochrysalis nackt oder mit einer Art 
Hülle versehen ist; auch die Angabe, dass Quertheilung stattfindet, 
bedarf der Bestätigung. 


B. Chrysomonadina loricata. 


Körper in einem Gehäuse oder einer Schale sitzend. Alle holo- 
phytisch sich ernährend. 

Chrysococeus Klebs. 

Körper rundlich wie Chromulina gebaut, mit einer Geißel, Augen- 
fleck und einer kontraktilen Blase; im Hinterende Leucosin. Zwei 
Chrysochromplatten. In einer derben bräunlichen engen Schale, 
geschlossen bis auf die Geißelöffnung. Theilung innerhalb der Schale. 


Chrysococcus rufescens Klebs Taf. XVII, Fig. 7 a—f. 
Einzige Species. | 
Länge = 8—10 u. 

Diese neue Chrysomonadine habe ich nur in einem Teiche aber 
in ungeheurer Individuenzahl beobachtet. Sie entspricht der Volvo- 
cinee Coccomonas einerseits, andererseits der Euglenide Trachelomonas. 
Die wesentlichen Eigenschaften sind bereits in den allgemeinen Be- 
merkungen angegeben worden. 

Dinobryon Ehrenberg. 

Körper länglich, in ein spitzes Hinterende ausgezogen, mit einer 
Haupt- und einer Nebengeilsel, zwei Chrysochromplatten, Augenfleck, 
zwei kontraktilen Vacuolen, mehr in der Mitte des Körpers. Leucosin 
das Hinterende ausfüllend. Mit letzterem befestigt in einem becher- bis 
vasenförmigen, oben weit offenen Gehäuse. Theilung innerhalb des Ge- 
häuses. Bildung der Cysten mit derber Kieselhaut am Mündungsrande 
des Gehäuses. Einzeln oder Kolonien bildend. 

Die Gattung ist seit Enurengere (43) vielfach untersucht worden. 
Bürscatr (11) hat den inneren Bau der bekanntesten Species Sertularia 
genauer untersucht, und zuerst die steife kurze Nebengeißtel entdeckt. 
Stein hat vortreffliche Abbildungen geliefert. Zahlreiche andere For- 
scher haben die Gattung beobachtet und ihr allgemeines Vorkommen 
in großen Seen als pelagische Organismen hervorgehoben, was beson- 
ders durch die Untersuchungen von Imnor (64, 65) in ausgedehntem 
Maße geschehen ist. Eine Erweiterung der Gattung wird durch WiıLıE 
vorgeschlagen, indem er auf die große Ähnlichkeit von Dinobryon und 
Epipyxis verweist. Allerdings scheint Wırır einfach Dinobryon Sertu- 
laria und Epipyxis utriculus für identisch zu halten, was ich indessen 
nicht für richtig halte. Letztere Form ist eine festsitzende, in einzelnen 


414 Georg Klebs, 


Exemplaren vorkommende, Dinobryon-ähnliche Art. Daher scheint es E 
mir berechtigt, die Gattung Epipyxis einzuziehen. Eine Reihe neuerer 


Arten sind von Inmnor beschrieben worden, jedoch bisher nur sehr kurz, 


und danach scheinen dieselben in ihrem Bau wesentlich wie Sertularia 
sich zu verhalten, dagegen sich in dem Bau des Gehäuses, der Art der 
Kolonie zu unterscheiden. 


Dinobryon Sertularia Ehrenberg [(44) Taf. VII, Fig. 8]. 


DuJarDın (4) Taf. I, Fig. 2; Perry (90) p. 478; Crararkde und Lach- 
MANN (24) Taf. XIL, Fig. 16; Bürscauı (14) Taf. XI, Fig. 44 a,b; 
Stein (407) Taf. XII, Fig. wir Kent (66) Taf. XXI, Fig. 3.—40; 
Bürscauı (13) p. 817; Inaor (65); meine Taf. XVII, Fig. 9 a—e. 
Körper langgestreckt, hinten zugespitzt, vorn abgerundet bis 

fast abgestutzt, kontraktil; Gehäuse becherförmig, gestielt; frei 

schwimmende, buschförmige Kolonien bildend, indem die jugendlichen 

Individuen sich an den Mündungsrand der älteren Gehäuse setzen. 
Diese so oft beschriebene Flagellate gehört auch zu den verbreitet- 

sten Formen nicht bloß in größeren Seen, wo sie Imtor so häufig 

nachgewiesen hat, sondern auch in kleineren Tümpeln. Auf einige 
wichtige Punkte ihrer Organisation und Entwicklungsgeschichte habe 
ich vorhin hingewiesen. 


Dinobryon undulatum Klebs (Taf. XVII, Fig. 10a, b). 
Körper schmal eiförmig, nach hinten nicht besonders zugespitzt; 


Gehäuse bräunlich, dick vasenförmig, ohne besonderen Stiel, mit mehre- ’ 3 


ren Einschnürungen in der Mitte. Freischwimmend, aber stets einzeln. 

Diese Art steht in der Mitte zwischen Sertularia und der nächsten 
Art (Epipyxis) utrieulus, in so fern sie zwar noch frei schwimmt 
wie erstere, aber stets einzeln für sich lebt wie meistens die letztere. 


Der Körper ist mit seinem Hinterende an das vasenförmige Gehäuse 2 f 
befestigt, so dass dasselbe beim Schwimmen mitgenommen wird. Das 


Gehäuse erhält seine Farbe durch Einlagerung von Eisenoxydhydrat. 
Der Körperbau entspricht in allen Theilen vollkommen demjenigen von 
Sertularia ; doch habe ich nicht so plötzliche Kontraktionen beobachtet. 


Dinobryon utrieulus (Ehbg.) Klebs. 
Epipyxis utriculus Eurengerg (44), Taf. VII, Fig. 7; Sıem (1 0, 
Taf. XII, Fig. 6—11. 
Dinobryon Sertularia e: p. Wırız (148), Taf. XVII, Fig. 100—103. 
Körper langgestreckt, hinten stark zugespitzt, kontraktil; am Vorder- 3 
ende seitlich ein peristomartiger Fortsatz. Gehäuse lang bocher E 
hinten zugespitzt, einzeln oder zu mehreren festsitzend. | 


Flagellatenstudien. II. 415 


Die Gattung Epipyxis wurde von EHrENBERG aufgestellt für dino- 
bryonähnliche Organismen mit festsitzenden Gehäusen und ohne Augen- 
fleck. Die beste Darstellung dieser Art lieferte Stein, welcher den 
Augenfleck nachwies, ferner den peristomartigen Fortsatz — eine 
Eigenthümlichkeit, welche diese Art von dem Körper der sehr ähn- 
lichen Sertularia unterscheidet. Ich habe nur wenige Exemplare dieser 
Art beobachten können. 


Chrysopyxis Stein. 

Körper dick eiförmig bis kugelig, an beiden Enden abgerundet, 
mit zwei gleich langen Geißeln, Augenfleck, zwei Chrysochromplatten. 
Zwei kontraktile Blasen am Hinterende. Gehäuse einzeln, dick bauchig, 
festsitzend. 

Chr. bipes Stein (107) Taf. XII, Fig. 12, 13; Wırze (448) Taf. XVII, 

Fig. 79—91. 

Gehäuse "mit zwei spitzen Fortsätzen festsitzend. Körper am 
Grunde des Gehäuses. 

Diese Art habe ich nicht beobachtet. 


C, Chrysomonadina membranata. 


Körper mit einer enganliegenden, hautartigen Hülle versehen. Alle 
holophytisch sich ernährend. 


Hymenomonas Stein. 


Körper länglich cylindrisch bis stark abgerundet, häufig am breiten 
Vorderende ausgerandet, etwas formveränderlich. Hülle dick, zart bräun- 
lich, weich. Zwei gleich lange Geißeln am Vorderende, ohne Augen- 
fleck, zwei Chrysochromplatten: kontraktile Blase im Vorderende. 
Einzeln lebend, freischwimmend. Theilung im geißellosen Zustand. 


Hymenomonas roseola Stein [(107) Taf. XIV, Abth. II]; 
meine Taf. XVII, Fig. 11 a—f. 
Hülle in der Peripherie ringförmige Körperchen enthaltend. 


ß) glabra. 

Hülle nur zart körnig. 

Länge = 14—25 u, Breite = 10—18 u. 

Diese von Stein entdeckte, sehr charakteristische Form ist seit- 
her nicht mehr beobachtet worden. Stein stellt sie mit Recht zu 
seinen Chrysomonadinen, während Bürscnui (13) sie als eine Chlamy- 
domonade auffasst, wofür aber kein Grund vorliegt, da die Or- 
ganisation von der der Volvocineen sehr wesentlich abweicht, voll- 


“ 


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416 Georg Klebs, 


kommen aber dem Bau der anderen Chrysomonadinen entspricht. Die 
wesentlichen Eigenthümlichkeiten, welche sich auf die Hülle, die kon- 
traktile Blase, die Theilung beziehen, sind vorhin behandelt worden. 
Sehr deutlich tritt überall das Leukosin im Hinterende hervor; bereits 
Stein hat dasselbe gesehen und als fettartigen Körper beschrieben. Ich 
habe die Art in den meisten Teichen der Umgebung Basels gefunden, 
allerdings in mäßiger Menge. Sie nimmt in Folge der Fähigkeit 
ihre Gestalt verändern zu können, wechselnde, oft sehr unregelmäßige 
Formen an. Sie bewegt sich langsam und gleichmäßig rotirend vorwärts. 
Ob die Form glabra nicht vielleicht eine selbständige Art ist, will ich 
dahingestellt sein lassen. In ihrem Bau, ihrer Theilung verhält sie sich 
wie die Hauptform. Die Hülle erscheint für den ersten Augenblick ganz 
glatt, doch bei stärkerer Vergrößerung etwas körnig. Es handelt sich 
keinesfalls um junge Individuen von roseola, weil nach der Theilung 
dieser Art die Sprösslinge stets die typisch gebaute Hülle besitzen 
und weil diese glatte Form sich selbst durch Theilung fortpflanzt. 


Microglena Ehrenberg. 


Körper eiförmig, etwas abgeplattet, ein wenig formveränderlich, 
mit einer Geißel; Hülle sehr eng anliegend, weich, dünn, mit zerstreuten 
Körnchen versehen. Zwei Chrysochromplatten, ein bis zwei Augen- 
flecke, fünf bis sechs kleine kontraktile Blasen; eine größere nicht pul- 
sirende Blase im Vorderende. Leucosin den Haupttheil des Inneren 
ausfüllend. 


Mieroglena punctifera Ehrenberg | (44) Taf. I, Fig. 33]. 


Stein (107) Taf. XIII, Fig. 13—15; meine Taf. XVII, Fig. 13a, b. 
Einzige Species. 
Länge — 30 u, Breite = 19 u. 

Die von EHreEnBErG entdeckte Form ist durch Stein näher bekannt, 
seitdem aber, wie es scheint, nicht beobachtet worden. Bürscauiı stellt 
sie zu den Coelomonadinen unter die Euglenoidinen. Ich traf sie nur 
an einem Standort in wenigen Exemplaren und habe einige irrthüm- 
liche Anschauungen Sreiv’s über die Hülle, die kontraktile Blase be- 
richtigen können. Die Theilung wurde bisher nicht gesehen; sie zu 
beobachten wäre in so fern von großem Interesse, um zu entscheiden, 
ob die Hülle sich dabei eben so verhalte wie diejenige von Hymeno- 
monas. Nicht ganz sicher bin ich, ob wirklich zwei Chrysochromplatten 
vorhanden sind, wie Steiw zeichnet, oder nur eine stark muldenförmig 
gebogene. Bei manchen Exemplaren beobachtete ich nur einen größe- 
ren, aus einzelnen Stückchen bestehenden Augenfleck. Die Flagellate 


Flagellatenstudien. II. 417 


bewegt sich ziemlich langsam vorwärts, häufig aber nicht gleichmäßig 
rotirend. Im Vorderende fällt die von Sreın beobachtete große Blase 
auf, welche aber, so viel ich bemerken konnte, nicht pulsirt, nur 
gegen den schwach ausgerandeten Vorderrand halsartig sich zuspitzt. 
Diese Zellblase liegt nicht ganz median, sondern der einen Seite näher 
gerückt, während an der anderen Seite das Leucosin sich bis zum 
Vorderrande erstreckt. Der Kern liegt, wie Stein richtig bemerkt hat, 
unterhalb der Zellblase. 


Mallomonas Perty. 


Körper schmal eiförmig, mit einer Geißel; Hülle netzförmig, mit 
langen, steifen, abstehenden Borsten besetzt. Zwei Chrysochromplatte n 
ohne Augenfleck, mehrere kontraktile Blasen im Hinterende, eine Zell- 
blase im Vorderende, Leucosin das Hinterende füllend. Cysten mit 
derber verkieselter Haut. 


Mallomonas Ploesslii Perty [/90) Taf. XIV, Fig. 19 A—0]. 


Fresenius (50) Taf. X, Fig. 39—44;, Srem (107) Taf. XIV, Abth. ], 
Fig. 3—5; Kent (66) Taf. XXIV, Fig. 72—73; Bürscaui 13) p. 833; 
meine Taf. XVII, Fig. 12 a—d. 

Einzige Species. 
Länge —= 20—26 u, Breite = 7—12 u. 

Diese merkwürdige Flagellate wurde von Perry entdeckt. Die 
beste Darstellung davon hat Steıw gegeben, welcher aber diese Form 
als eine Jugendform von Synura uvella betrachtet, während Kent ihre 
Selbständigkeit behauptet, Bürscnzı die Sache zweifelhaft lässt. Nach 
meinem Urtheil kann gar kein Zweifel darüber bestehen, dass Mallo- 
monas zwar Synura verwandt, aber eine durchaus selbständige Chryso- 
monadine vorstellt. Ich habe schon darauf hingewiesen, dass die Hülle 
von Synura nicht derjenigen von Mallomonas gleich gebaut ist, sondern 
höchstens nur dann anscheinend gleich wird, wenn in älteren Kolonien 
Bakterien sich ihr anhängen. Bei jungen Synura-Individuen ist die 
Hülle fast vollständig glatt, niemals besitzt sie den charakteristischen 
netzförmigen Bau mit dem dichten Borstenbesatz. Ich kann ferner die 
Beobachtungen von PrrTy, Fresenius, Kent bestätigen, dass nur eine 
einzige Geißel vorhanden ist, während Stein, vielleicht von der Über- 
zeugung der Zugehörigkeit zu Synura verleitet, zwei gesehen hat. Mög- 
licherweise lagen seiner Beobachtung Längstheilungszustände zu Grunde. 
Die Ausbildung der Borsten schwankt sehr nach den Individuen, wie 
auch deren Größe und Form. Die Organisation des Plasmakörpers ist 
im Allgemeinen von Stein richtig beschrieben worden, nur dass ich 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LV. Bd. 25 


418 Georg Klebs, 


statt einer mehrere (bis fünf) kontraktile Blasen im Hinterende gesehen 
habe, welches von Leucosin ganz ausgefüllt erscheint. Die Bewegung ; 
besteht, wie Prary bemerkt, in einem langsamen Vorwärtsschwimmen, 
wobei der Körper, zum Unterschiede von Synura, nicht gleichmäßig. 
rotirt; vielmehr bleibt er lange auf einer Seite liegen, nur ab und zu 
sich drehend und wendend. Die Theilung wurde bisher nicht gesehen; 
denn was Prrry als Längs- und Quertheilung des Inhaltes zeichnet, hat 
kaum damit etwas zu thun. Ich habe den Organismus öfters beobachtet, E 
aber die Beobachtung Perry’s bestätigen können, dass derselbe sehr n 
schnell aus den Kulturen verschwindet. Die Danorere wurden von ;; 
Sreıw entdeckt, und von mir ebenfalls mehrfach gesehen; die Verkiese- 
lung lässt sich leicht nachweisen. | 


Fe Se 9 > 


Synura Ehrenberg. 


Körper eiförmig, mit zwei gleich langen Geißeln, Hülle hautartig, 
körnig; ohne Augenfleck oder mit mehreren (?); mehrere kontraktile 
Vacuolen im Hinterende, eine Zellblase im Vorderende, zwei Chryso- : 
chromplatten. Einzelwesen zu kugligen, freischwimmenden Kolonien “ 
dicht vereinigt. Theilung der Kolonien. Cysten mit doppelter Haut. 


Synura uvella Ehrenberg. 


Uvella virescens Enrengerg (A4) Taf. I, Fig. 26; Perry (90) Taf. “z 

Fig. 1 ; Bürscauı (11) Taf. XII, Fig. 13 a—d. 

Synura usella bei Stein (107) Taf. XIII, Fig. 22—28, Taf. XIV, I, Fig. ie 
Syncrypta volvox bei Fr£sentus (50) p. 234. 
Meine Taf. XVII, Fig. 8a, b. 

Einzige Species. 

Die Gattung Synura ist von EurEnBERG (43) aufgestellt worden mit, 
der einen Art uvella; dabei aber hat derselbe Forscher eine Uvella 
virescens erde a) welche, wie Stein nachgewiesen hat, nichts. 
weiter als eine mehr oliweirgpim seririee Synura darstellt. Die Organi- 
sation ist von BürscaLı und Stein genauer beschrieben worden; der | 
Letztere hat besonders die Hülle der Einzelwesen genauer untersucht, | 
eben so die Theilung der Kolonien, den Zerfall derselben in Einzelwesen 
beobachtet. Die irrthümliche Auffassung über die Hülle und die Be- | 
ziehung zu Mallomonas wurden schon früher behandelt. Zweifelhaft ist, | 
das Vorkommen von Augenflecken, welche Fresentus und Stein in Mehr- | 
zahl, BürscnLı und ich dagegen überhaupt nicht beobachtet haben. Mög-# 
licherweise haben die schwärzlichen Körnchen, welche auf der Hülle 
am Vorderende sitzen, den Anschein von den vielen Augenflecken her-# 
vorgerufen. | 


Flagellatenstudien. II. 419 


Synerypta Ehrenberg. 


Körper wie bei Synura, aber ohne Hülle (?) ; Einzelwesen zu einer 
kugligen Kolonie dicht vereinigt, welche von einem gemeinsamen Gal- 
lertmantel umhüllt ist. Dauercysten mit gallertartiger Hülle. 


Synerypta volvox Ehrenberg |(%4) Taf. III, Fig. 7; Stein (107) 
Taf. XIII, Fig. 23]. 
Synura volvox Kırcaner (68) p. 89; Hanscırc (61) p. 31, Fig. 8. 
Einzige Species. 

Diese Art wurde nicht von mir beobachtet. Ich lasse dahingestellt, 
ob es besser ist, sie mit der vorigen Gattung zu vereinigen oder nicht. 
Zweifelhaft ist, ob der Körper jedes Einzelwesens außer dem Mantel 
der Kolonie eigentlich eine besondere Hülle hat oder ob durch das Ver- 
schmelzen der weichen Einzelhüllen der Mantel zu Stande kommt. Über 
die Augenflecke finden sich auch hier entgegengesetzte Angaben. Stein 
und Hanscıre behaupten zwei gesehen zu haben; Kırcaner betont den 

. Mangel. 


Uroglena Ehrenberg. 


Körper birnförmig, mit einer langen und einer kurzen Geißel, einem 
Augenfleck, zwei Chrysochromplatten; kontraktile Blase im Vorderende. 
Einzelwesen in der Peripherie einer Gallertkugel radial, aber ohne di- 
rekten Zusammenhang eingelagert. 


Uroglena volvox Ehrenberg |(*4) Taf. III, Fig. 11, Bürscauı (11) 
Taf. XII, Fig. 12a, b]. 
Stein (107) Taf. XII, Fig. 20—22. 
Einzige Species. 
Diese Art wurde bisher nicht von mir beobachtet. 


Cryptomonadina Stein. 


Körper mit sehr zartem, hautartigem Periplast, nicht amöboid und 
nur schwach formveränderlich, meist abgeplattet eiförmig, vorn schief 
abgestutzt und mit einem Ausschnitt versehen; in ihm zwei gleich 
lange Geißeln sitzend. Vom Ausschnitt ausgehend, auf der Bauchseite 
ein schlundartiger Kanal. Kontraktile Blase im Vorderende. Im Körper 
zwei Farbstoffplatten von gelbbrauner bis oliven- oder blaugrüner 
Farbe, bisweilen fehlend. Als Stoffwechselprodukt tritt Stärke auf. 
Kern im hinteren Theil des Körpers. Vermehrung durch Längstheilung 
in beweglichem oder in gallertumhülltem Zustande. Dauereysten mit 
derber Haut. Holophytisch oder saprophytisch sich ernährend. 

28* 


420 Georg Klebs, 


Diese Familie nehme ich in demselben Sinne wie Stein, so dass sie E 
nur die Gattungen Chilomonas und Cryptomonas enthält oder, wenn 
man beide vereinigen will, nur die letztere Gattung. Dieselbe ist sehr 
vielfältig und genau untersucht worden von Eurengerg (44), Perry (90), 
Bürsesui (11), Stein (107), Cienkowski (22), Fısca (6), DangearD (34) u.A. 4 
Ich gehe nicht näher auf die Familie ein, verweise auf die Arbeiten der 
genannten Forscher. Der strittigste Punkt in der Organisation betrifft 
den sog. Schlund, welcher nach der neuesten Darstellung von Daxerarn 
eine Furche ist, welche auf der Bauchseite verläuft, nach außen offen 
und mit cylindrischen Plasmastäbchen austapezirt ist. A 

Die Familie der Cryptomonadinen nimmt in jedem Falle eine selb- 

ständige Stellung ein. Am nächsten steht sie nach meinem Urtheil den 
Chrysomonadinen und stellt einen eigenartig entwickelten Nebenzweig 
derselben dar. Sehr auffallend ist das Vorkommen von Stärke, welche 
sonst nirgends bei den Flagellaten resp. den Chrysomonadinen sich 
findet, wohl aber bei den Dinoflagellaten. Es wäre wohl auch denkbar, 
dass sich noch besondere Übergangsformen zu diesen beobachten lassen, 
wenn auch nach den jetzigen Thatsachen die Verbindung der Dino- 
flagellaten mit den Chrysomonadinen fast noch enger erscheint. | 

Zu den Cryptomonaden zieht Stein noch einen merkwürdigen Or- 
ganismus, Nephroselmis olivacea, mit einem bohnenförmig abgeplatte- E 
ten Körper und der auffallenden Eigenschaft, sich in der Richtung der 
Breitenachse zu bewegen. Ich sah vereinzelte Individuen, welche 
einigermaßen der Darstellung Steıv’s entsprachen. Der Körper besaß aber 
eine typische Zellhaut, einen grünen muldenförmigen Chlorophylikörper 
mit Amylonkern, kurz, zeigte sich wie eine Chlamydomonade, so dass 
ich bis auf Weiteres die Gattung zu den Volvocineen stellen möchte. 


Anhang I. Hydrurina. 


In der Einleitung machte ich bereits auf den interessanten Or- 
ganismus, Hydrurus, aufmerksam, welcher seiner ganzen Erscheinung 
nach eine typische Alge darstellt, andererseits mit den Chromomonadinen 
nahe verwandt ist (siehe Einleitung p. 284). Ich will ihn als Vertreter 
einer eigenen Gruppe betrachten, welche sich systematisch an die Flagel- 
laten anschließt, überlasse es aber Jedem, nach seinem Urtheil die Stel- 
lung zu verändern. Man kann ihn mit den Chromomonadinen vereinigen, 
und die ganze Gruppe bei den Flagellaten lassen oder sie davon ab- 
trennen und als selbständige Abtheilung auffassen. Ich möchte jeden 
falls die Aufmerksamkeit der Zoologen auf diesen Organismus lenken # 
und in kurzen Zügen ein Bild seiner Organisation und Entwicklungs- 
geschichte entwerfen. | 


Flagellatenstudien. II. 421 


Die Gattung Hydrurus ist schon im vorigen Jahrhundert beobachtet, 
seitdem von zahlreichen Algologen beschrieben worden; man vergl. 
das Register von Synonymen bei Rostarınskı (94). Eine Menge von 
Arten wurden von den älteren Systematikern unterschieden, während 
man in neuerer Zeit mehr dazu neigt, nur eine Hauptart zu unterschei- 
den mit verschiedenen Unterformen (Kırcaner 68), welche wahrschein- 
lich nur den Werth von Standortsformen haben. Eine eingehendere 
Untersuchung der Alge gab zuerst Berruorn (4), der das Wachsthum 
und den Aufbau des Thallus erforschte, während die Entwicklungs- 
geschichte durch Rostarınskı (94) und LAsEraeım (81) gefördert wurde. 
Meine neueren Untersuchungen an ältere (71) anschließend, suchen die 
Angaben dieser Gelehrten noch in einigen Punkten zu ergänzen. 

Hydrurus bildet gallertartige, braungefärbte Überzüge von Steinen 
in schnell fließenden Gewässern. Der Thallus erscheint im einfachsten 
Falle als ein mehrere Centimeter langer, wenige Millimeter dicker 
Gallerteylinder, welcher mit dem unteren Theil festsitzt und an seinem 
oberen frei flatternden Ende durch Zweigbildung mehr oder weniger 
zertheilt ist. In anderen Fällen können diese Gallerteylinder eine Länge 
von 10—30 Gentimeter erlangen, ohne dabei viel verzweigt zu sein, 
oder sie sind gegen das freie Ende hin in außerordentlichem Maße 
stark und lebhaft getheilt; alle möglichen Zwischenformen existiren. 
In den kalkreichen Gewässern ist der Thallus mehr oder weniger mit 
kohlensaurem Kalk inkrustirt, was man unnöthigerweise auch als Cha- 
rakter einer Varietät (crystallophorus, Rasennorst 193) aufgefasst hat. 
Die Konsistenz der Gallerte ist manchmal, besonders bei den langen 
Röhren, fast knorpelig, während in anderen Fällen mehr weich schleim- 
artige Lager sich vorfinden. Der unverzweigte Theil des Thallus stellt 
einen soliden Gallerteylinder vor, an dessen Peripherie zahlreiche Zellen 
dicht gedrängt liegen, während dieselben in der Mitte etwas lockerer 
angeordnetsind. BERTHOLD, LAGERHEIM machen aufmerksam, dass nament- 
lich in der Mitte die Gallerte wie aus einzelnen Längssträngen zusammen- 
gesetzt ist, in denen reihenweise die Zellen über einander liegen. 

Der Bau der einzelnen Zelle ist von Rostarınskı und LAGERHEIM 
erforscht worden. Die Mehrzahl der Zellen hat eine ovale bis rundliche 
Gestalt; diejenigen in der Mitte, besonders in den älteren unteren 
Theilen sind schmal spindelförmig. Sehen wir zunächst von der um- 
gebenden Gallerte ab, so haben wir es mit einer nackten Zelle zu thun 
(Taf. XVII, Fig. 165). Die Gallerte kann man nicht, wie Rostarınskt es 
thut, als Zellwand bezeichnen; auch die von Lacerasım erwähnte 
Membran entspricht nicht einer distinkten Zellhaut, sondern ist nichts 
Weiteres als die zunächst anliegende jüngste Gallertschicht. An jeder 


422 Georg Klebs, 


Zelle unterscheidet man leicht einen gefärbten und einen farblosen 
Theil ; der erstere ist dabei stets nach der Spitze, der letztere nach der 
Basis des ganzen Thallus gerichtet (Berrzorn). In dem vorderen Theile 
(ch in Fig. 16b) liegt die von Rostarınskı beschriebene, wandständige, 


gekrümmte Farbstoffplatte, in welcher, wie LAGERHEIM zuerst nachwies, 
ein rundliches nacktes Pyrenoid (p) sich findet. Der gelbbraune Farb- 
stoff ist von RosTarınskı und LAGErHEIM untersucht worden; beide geben 


an, dass eine gewisse Ähnlichkeit mit dem Farbstoff der Phaeosporeen 
sich zeigt. Da eine genauere Untersuchung nicht vorliegt, so lässt 


sich nicht viel darüber aussagen, ob eine wirkliche Identität oder nur 


nahe Verwandtschaft vorhanden ist, eben so wenig, welch’ ein Verhält- 


nis zwischen dem Hydrurus-Farbstoff und dem Chrysochrom besteht. 


Nie finden sich, wie LAGERHEIM richtig angiebt, im frischen Zustande 


grüngefärbte Individuen; sowie die grüne Farbe hervortritt, ist es das 
sicherste Zeichen für das Absterben des Thallus. Der hintere farblose 


Theil der Zelle enthält Protoplasma, in welchem etwas glänzende fett- 
artige Kugeln in wechselnder Anzahl sich finden, welche RosrtarınskI 


mit dem Leucosin von Chromulina (siehe p. 396) identifieirt, weil es wie 


dieses mit dem Tode verschwindet. Ich bin nicht sicher, ob eine Iden- 


tität vorliegt, da auch das Aussehen ein etwas anderes ist. Wir finden 


nicht das ganze Ende der Hydrurus-Zelle von der Substanz erfüllt 


wie bei den Chrysomonadinen; auch sind die Kugeln von Hydrurus 


nicht so glänzend lichtbrechend. 


In dem hinteren Ende der Zelle befinden sich ferner die kontrak- 
tilen Vacuolen, welche Licernem entdeckt hat. Allerdings beschreibt 


er nur zwei, während ich eine ganze Anzahl, fünf bis sechs, an der 


Peripherie vertheilt beobachtet habe, ähnlich wie an dem Hinterende 
von Mallomonas, Synura. Außerdem finden sich noch Körnchen unbe- 
kannter Natur vor. Der Kern ist von Rostarınskı gesehen worden; 


man kann ihn leicht durch Färben mit Boraxkarmin nachweisen, wobei 
er einen Bau wie bei so vielen Flagellaten aufweist. Während die 


Struktur der Zelle von Hydrurus in hohem Grade an die Verhältnisse 
bei den Chrysomonadinen erinnert, zeigt sich ein deutlicher Unterschied 
in der Art und Weise, wie die Zellen zu einem Ganzen vereinigt sind. ; 
Wenn Rosrarınskı ohne Weiteres die lockeren Gallertmassen einer 
Chromulina mit dem Thallus von Hydrurus vergleicht, so tritt nicht 
die Haupteigenthümlichkeit des letzteren Organismus klar hervor, wo- 
durch derselbe sich auch von den anderen koloniebildenden Chryso- 
monadinen unterscheidet. Die Gallertkolonie des Hydrurus hat von vorn 
herein den Eindruck einer typischen Alge gemacht, nicht wegen der 


Struktur der einzelnen Zellen, vielmehr wegen der Wachsthumsweise, 


Flagellatenstudien. II. 423 


in welcher Beziehung eine weitgehende Ähnlichkeit mit dem Thallus 
von Chlorophyceen ete. existirt. Wir beobachten einen ausgesprochenen 
Gegensatz von Spitze und Basis, eine morphologische Differenzirung, 
welche das ganze Pflanzenreich beherrscht. Die Zellen, welche den 
unteren Theil des Hydrurus-Thallus zusammensetzen , vermehren sich 
unter normalen Lebensbedingungen nicht, es entstehen keine Zweige; 
die in der Mitte des Gallertstockes befindlichen Zellen scheinen über- 
haupt die Fähigkeit sich zu theilen verloren zu haben. Das Wachs- 
thum, die Verzweigung geht, wie BERTHOLD gezeigt hat, an der Spitze 
des Hauptstammes wie der Zweige vor sich; jeder Zweig endet in einer 
einzigen Zelle, welche die Rolle einer Scheitelzelle spielt (Fig. 1#). 
Die Verzweigung ist im Allgemeinen eine monopodiale, d. h. die jüngste 
Zweiganlage entsteht seitlich unter der wachsenden Spitze. So finden 
wir hier Verhältnisse, welche weit hinausgehen über die einfachen 
Gruppirungen der Zellen, selbst bei den am höchsten stehenden Chry- 
somonadinen. Auf der anderen Seite muss man nun betonen, dass eine 
‚so strenge Gesetzmäßigkeit im Wachsthum und in der Verzweigungs- 
art, wie bei höheren Algen noch nicht besteht; Hydrurus nimmt gerade 
in dieser Beziehung eine sehr interessante Mittelstellung ein zwischen 
streng einzelligen und mehrzelligen Organismen. Zwischen den älteren 
Zweigen können auch neue junge entstehen; die Zweigbildung hängt 
überhaupt von der direkten Einwirkung der äußeren Bedingungen ab. 
Denn nur dadurch kann man sich diese Mannigfaltigkeit in der Aus- 
bildung der Verzweigung erklären, diesen Wechsel der Erscheinung 
an den verschiedenen Standorten. 

Die Theilung der einzelnen Zelle ist meiner Beobachtung nach 
eine einfache Längstheilung. BerruoLn und Rostarınskı sprechen von 
einer schiefen Theilung, und in der That sieht man an den wachsenden 
Enden der Zweige die Scheitelzelle scheinbar schief getheilt. Das er- 
klärt sich aber leicht durch die sofort nach, ja während der Theilung 
eintretende Verschiebung der beiden Tochterzellen. Ich sah an ein- 
zelnen Enden die regelmäßige Längstheilung (Fig. 16 a); bei den 
Exemplaren, welche zur Untersuchung kamen, hörte mit dem ersten 
Tage der Kultur das Spitzenwachsthum auf, so dass man es nicht direkt 
beobachten konnte. In meinen Kulturen aber konnte ich Hydrurus 
längere Zeit erhalten und bemerken, dass viele Zellen des Thallus 
innerhalb der Gallerte sich für sich theilten, in welchem Falle ich stets 
eine Längstheilung konstatiren konnte. Die Theilung wird, wie RosrtA- 
FInskı bemerkt hat, durch eine Spaltung des Chromatophors eingeleitet; 
eben so theilt sich nach Ligerneım das Pyrenoid. Der ganze Verlauf 
der Theilung wurde bisher nicht in allen Einzelheiten beobachtet. 


424 Georg Klebs, 


Ein Zweig (Fig. 44) wächst, indem nach jeder Theilung der Scheitel- ; 
zelle eine der Tochterzellen wieder die Spitze einnimmt, nur von einer 
dünnen Gallertkappe nach außen bedeckt. Unterhalb der Spitze treten 


dann weitere Theilungen der einzelnen Zellen ein, wodurch die Dieke 
der Zweige zunimmt. Eine neue Zweigbildung wird dadurch eingeleitet 


(BertuoLo 4), dass eine Zelle an der Peripherie die umgebende Gallert- 


hülle etwas vorwölbt und dann die Funktion einer neuen Scheitel- 
zelle übernimmt. 

Die Gallerte hält die Zellen zusammen und bedingt die äußere 
Form des ganzen Thallus. Wie BerrHuoLp schon vermuthete, findet 
die Ausscheidung besonders am hinteren farblosen Ende der Zelle statt. 
Ich konnte das bei den Zellen meiner Kulturen gut feststellen. Die 
alte Gallerte war verquollen, die'neu gebildete hob sich durch schärfere 
Lichtbrechung deutlich davon ab, und man sah, wie dieselbe fast aus- 
schließlich am hinteren Ende abgelagert war (Fig. 16 c). Über die Be- 
schaffenheit der Gallerte ist nichts Näheres bekannt; besondere Struk- 
turen derselben, wie sie so häufig von mir bei anderen niederen Orga- 
nismen nachgewiesen sind (73), konnte ich nicht beobachten. 

Die Vermehrung von Hydrurus geschieht mit Hilfe von Zoosporen. 


Zuerst sind solche ohne nähere Beschreibung von RABEnHorst (95) und 
KırcHner (68) erwähnt worden. Rostarınskı hat dann die Vermehrungs- 
art genauer beschrieben. Dieselbe erfolgt nach ihm in der Nacht, in- ' 
dem die unteren Äste das Thallus anschwellen, die Gallerte verquillt, 


und die zuerst rundlichen Zellen nackt heraustreten, um sehr bald eine 
tetraedrische Form anzunehmen. Eine Bewegung scheint er nicht ge- 


sehen zu haben, in Folge dessen er die Zellen einfach als »Sporen« 


bezeichnete. In meinem Referat (74) über die Arbeit von Rostarınskı 


erwähnte ich, dass auch ich die Vermehrung beobachtet und beweg- 
liche Zellen gesehen habe. Dieselben entwickelten sich, indem an der 


Peripherie gelegene Zellen sich gewöhnlich in zwei Tochterzellen theil- 
ten, welche durch Quellung der Gallerte in das Wasser befördert 
wurden, worin sie sich deutlich bewegten. Sie zitterten lebhaft hin 
und her, rotirten dabei und wurden während der Bewegung tetra- 
edrisch, zeigten überhaupt langsame amöboide Formveränderungen. Da 
mir nur wenig Material zur Verfügung stand, so konnte ich die Geißel 
nicht entdecken, welche eben so wie die kontraktilen Vacuolen erst 


LAgerusım, meine Beobachtungen ergänzend, nachwies. In neuerer Zeit # 


habe ich die Zoosporenbildung sehr häufig beobachtet und meine sowie 


Lacernzim’s Angaben bestätigt gefunden. Letzterer sah, dass die Zoo- # 


sporen schon innerhalb der Gallerte sich zu bewegen anfingen und 
selbständig sich ins Freie begaben, während ich das passive Heraus- 


Flagellatenstudien. Il. 425 


treten in Folge der Quellung der sie umgebenden Gallerte für den 
gewöhnlicheren Vorgang halten möchte. 

Die Form der Zoospore ist, wie LAGERHEIM Schon hervorhob, eine 
sehr wechselnde ; meine Figuren (Taf. XVII, Fig. 18 a—f) geben eine 
Auswahl der von mir beobachteten Gestalten an. Die Mehrzahl ist 
tetraedrisch mit etwas konvexen Seiten und oft ziemlich lang ausge- 
zogenen farblosen Ecken. An der einen Breitseite, die gewöhnlich dem 
Chromatophor gegenüberliegt, also dem hinteren Theile der ruhenden 
Zelle entspricht, sitzt die relativ kurze, leicht nachweisbare Geißel. 
Im farblosen Theil finden sich wie in der ruhenden Zelle mehrere kon- 
traktile Vacuolen. Die Bildung der Zoosporen geht unter Umständen 
sehr lebhaft vor sich, sie tritt wie bei anderen Algen dann in beson- 
ders starkem Grade auf, wenn man die Lebensbedingungen ändert, 
ohne aber den Organismus zu sehr zu schädigen. Hydrurus gehört, wie 
allgemein bekannt ist, zu den am schwersten zu kultivirenden Algen, 
er ist im höchsten Maße daran angepasst, in immer gleichmäßig kaltem, 
bewegtem Wasser zu leben. Bringt man ihn, ohne ihn längere Zeit mit 
der Luft in Berührung zu lassen, aus der freien Natur in ruhig stehendes 
Wasser, aber bei einer gleichmäßig kühlen Temperatur unter 40° GC., 
so kann man ihn wochenlang lebend erhalten. In den ersten zwei bis 
fünf Tagen bildet er am Vormittag sehr große Mengen von Zoosporen, 
welche aus den Ästen des Thallus entstehen. Dagegen sah ich bisher 
aus dem cylindrischen Basistheil des Thallus keine Zoosporen hervor- 
gehen. 

Die Keimung hat Rostarınskt richtig beschrieben. Jede Zelle bildet 
durch lebhafte Ausscheidung am hinteren Ende zuerst einen längeren 
Gallerteylinder und theilt sich dann. Ich habe in meinen Kulturen 
ebenfalls solche Keimlinge beobachtet (Fig. 17 a, b). Doch die Weiter- 
entwicklung zu einem vollständigen Thallus konnte ich nicht er- 
langen. 

Der Erhaltung des Hydrurus unter ungünstigen Lebensbedingungen 
dienen besondere Ruhezustände, deren Kenntnis wir den Forschungen 
Lagerneım’s verdanken. Schon früher (71) stellte ich für Hydrurus fest, 
dass er in der Ill bei Straßburg im Sommer verschwindet, um im 
nächsten Frühjahr wieder aufzutreten; ich schloss daher auf das Vor- 
handensein von Ruhezuständen. Die gleiche Erscheinung konstatirte 
LAGerneım für den Hydrurus in der Dreisam bei Freiburg, und neuerdings 
beobachtete ich dasselbe in der Umgebung von Basel. Lasernem hat 
wohl Recht mit der Ansicht, dass die steigende Temperatur der Gewässer 
die nächste Ursache für das Verschwinden des Hydrurus im Sommer 
ist. In der That macht auch dieser Organismus nicht nothwendig im 


436 Georg Klebs, 


Sommer einen Ruhezustand durch, denn er findet sich in den kalten 
Bächen der Schweizer Gebirge den ganzen Sommer hindurch. 

Zuerst beschrieb Lagernz:m einen Palmellenzustand von Hydrurus; 
er sah schleimige Anhäufungen von rundlichen Zellen, welche ihrer 
Organisation nach zu Hydrurus gehörten, sich aber nach allen Rich- 
tungen des Raumes wie eine Art Palmella theilten. Ich halte es für 
nicht unwahrscheinlich, denn ich beobachtete etwas Ähnliches in meinen 
Kulturen. In einer Kultur, welche vier Wochen alt war, in der der 
Stein mit Hydrurus nur ein wenig mit Wasser bedeckt war, lockerte 
sich die Gallerte des Thallus; jede Zelle für sich lebte weiter, theilte 
sich allerdings nie nach allen Richtungen des Raumes, sondern nur der 
Länge nach und schied neue Gallerte aus. Schließlich nahmen die 
Zellen den Charakter von Ruhezuständen an, welche von einer nicht 
sehr dicken aber festen und dichten Gallerthülle eingeschlossen waren 
(Fig. 16 d). Es ist sehr wahrscheinlich, dass Hydrurus mit Hilfe solcher 
Zustände gelegentlich Zeiten vorübergehender Wasserarmuth aushält. 

Für eine längere Zeit der Ruhe sind augenscheinlich die Dauer- 
sporen eingerichtet, welche ebenfalls LaAsrr#zım zuerst beobachtet hat. 
Seine Angaben kann ich in einigen Punkten ergänzen. Die Sporen ent- 
stehen an den Ästen, indem einzelne Zellen durch lebhafte Ausschei- 
dung von Gallerte herauswachsen, bis sie an einem besonderen Stiele 
hängen. Wie LAgErHEm weiter richtig bemerkt hat, wächst jede Zelle 
stark heran und umgiebt sich mit einer besonderen Gallerte (Fig. 15) und 
schließlich mit einer festen Membran. Die reife Spore (Fig. 19 a—d) 
ist etwas zusammengedrückt und zeigt von der schmalen Seite gesehen 
einen zarten Ring, welcher bei der Breitansicht nicht deutlich ist. Als 
ich die Sporen zum ersten Male sah, fiel mir sogleich die starke Licht- 
brechung der Sporenmembran auf; ich vermuthete gleich eine Ein- 
lagerung von Kieselsäure und veranlasste einen meiner Schüler, Herrn 
Bınz, esnachzuweisen, was auch leicht gelang. Sowohlnach Erhitzen mit 
koncentrirter H, So, wie nach der Methode von Mirsarakıs (Schwefelsäure 
und 20 /, Chromsäure) erhält man leicht die Skelette, noch einfacher 
durch Ausglühen. Schwieriger ist es über die Natur des Ringes ins 
Klare zu kommen. Auch er ist verkieselt; er erscheint als eine zarte 
Lamelle, welche nicht, wie LAGErBEm angiebt, ringsherum läuft, sondern 
nur an der einen Hälfte des Ellipsenumfanges befestigt ist, was ich be- 
sonders an Kieselsäureskeletten erkannte (vgl. Fig. 49 c). Auf der 
gegenüberliegenden schmalen und ringfreien Seite liegt ein kleiner, 
mit verdicktem Rand versehener Fleck (pr) wahrscheinlich ein Porus, 
durch welchen der Stoffaustausch mit der Außenwelt während der 
Ruhezeit geschieht, möglicherweise auch der Austritt der Zelle. An 


Flagellatenstudien. Il. 427 


einer der Breitseiten liegt die von LAgerazım erwähnte Verdickung in 
Form einer kleinen Papille (pa). Die Keimung der Dauersporen ist bis- 


- her nicht beobachtet. 


Zum Schluss will ich kurz die Diagnose der Gattung geben; in 
Bezug auf die Synonyme, die Beschreibung der einzelnen Formen ver- 
weise ich auf Rasennorst (93), KırcHaner (68), Rostarınskı (94), Hans- 
GIRG (61). 

Hydrurus Agardh. 

Zellen rundlich oder oval, bis fast spindelförmig, ohne Zellhaut, 
mit wandständiger, am vorderen Ende befindlicher gelbbrauner Farb- 
stoffplatte, nebst nacktem Pyrenoid. Das hintere Ende der Zelle mit 
fünf bis sechs kontraktilen Vacuolen und fettartig glänzenden, beim 
Tode leicht zerfließenden Kugeln. Ein bläschenförmiger Kern in der 
Mitte der Zelle. Zellen durch Gallerte vereinigt zu einem bis 30 cm 
langen, an dem Ende vielfach verzweigten Thallus mit Spitzenwachs- 
thum. Theilung der Zellen der Länge nach. Vermehrung durch tetra- 
edrische, eingeißelige Zoosporen. Rundliche Dauerzellen; Membran 
verkieselt, mit einseitigem, halb ringförmigem Anhang. 


Hydrurus foetidus (Vauch.) Kirchner. 
Meine Taf. XVII, Fig. 16—19. 
Einzige Species. 
Zellen meist 6— 10 u dick. Braune Überzüge auf Steinen bildend 
in rasch fließenden Gewässern. 


Anhang II. Die Verwandtschaftsbeziehungen der niederen 
Organismen. 
Mit einer Tabelle. 

Nachdem ich in der Einleitung an einigen Beispielen den Zusam- 
menhang niederer Organismengruppen dargelegt habe, möchte ich jetzt 
das Thema in allgemeinerer Weise behandeln, wobei ich meine An- 
sichten statt in einer weitläufigen Darstellung in Form einer Tabelle 
ausdrücken will. BürscaLı hat allerdings das gleiche Thema bereits in 
trefflicher Weise bearbeitet, aber abgesehen davon, dass ich in manchen 
Punkten nicht unwesentlich von ihm abweiche, nehme ich überhaupt 
einen ganz anderen Standpunkt ein. BürscenLı hat einen Stammbaum 
entworfen, von der Annahme ausgehend, dass die ganze Welt der Orga- 
nismen von einem einzigen Punkt aus sich entwickelt habe. Von den 
heute bekannten Organismen sind nach BürscnLı die Rhizomastiginen 
diejenigen, welche den vermutheten Stammformen am nächsten stehen. 


Az =... ----.--- 74 Diatomeae 


Metazoa Sponglaria 
4 S 
/ Sn 
/ SE x a TER EREREINNS N 
/ ze x eng : 
} S 
; Rhizopoda”  ? en ” ; ‚ Murracyteae 
1 
Cystoflagellata ---- - -- -- - = -Dinoflagellata = 
7 DOC Een BE SQ % 
a Sn 
„Actinophryidae etc. 2 ‚Zooxanthellidae 
R r LITT TEEN 
z = (Heliosoa)“ SS NE 2 2 
2 nn = \ ya & 
. 5 N 2 
.”  Vampyrellidae IS S sr u. 
r 4 N N P2 Y 
Suctoria H N “ ? = ne 
| ‚Pseudosporeae = Protomastigina a —Chromomonading - Hydrurina-- -- - Phaeophrjceae 
I 7% 7 4 ? I = INT TEN ee vü Done erer BIETE 
t + / \ \ a < 1 
Mysomyceies  / \ & a ! 
= "2... Polymastigine z > Schizomyjceies Thoreaceae 
= = eo: me he N \ ? E85 \ KUKXKKNNH N 
= Ciliata - --- "2 / \ ‘Chloromonadina -° Phycochromaceae_ Fiorideae 
2 2: m ( N DMDRPDDIDDEAITM N MNKRERAKKERU 
= / N: Euglenoidina £ 2 } >” S £ 
K-3 / \ 7. ! / = / v2 > N 
/ : / 2 , Bangiaceae 
= 7 Gregarina‘ i 7 re € 52 ns 
/ e 
Chytridiaceae 3 > Bleuroenenacene. 
Vowocineae _-” a Endosphasraeeae __ 
m r N ng SI X 
co Chlorosphaeraceae \ > _ Siphongas 
f \ il ———— 
ee 4 Corjugatae _ 
‚7  Teirasporaceae ! 7“ 
Phycomycetes _ _ = zz 
Sg . ae z N r 
er UWwaceae = 
rs a ene = nn ? = 
Ceteri Fungi = Con arvoidene nn Bryophyice 
e S = S 
[0 0) > 2 = = >q 2 = IR 
a “Cheraceae-- Pieridopkyjiae 
»»»om»» blaugrüne Organismen; xoox rothe Organismen ; grüne Organismen; ohne Strich farblose Org 


gelbe Organismen; 


Flagellatenstudien. II. 429 


Ursprünglich hatte auch ich eine ähnliche Ansicht, bis dann das er- 
neute eingehende Studium lebhafte Zweifel an der Richtigkeit der- 
selben erweckte. 

Zunächst fragt man sich, ob denn nicht die Bakterien (Schizo- 
myceten) mit größerem Rechte als die Stammorganismen anzusehen 
sind, da sie doch in vieler Hinsicht einfacher organisirt sind, als die 
Rhizomastiginen. Eine Verwandtschaft der Bakterien mit Flagellaten 
existirt unzweifelhaft, wie Bürscuui (13), pe Bary (37), Kreın (7%) u. A. 
betont haben. Wenn man namentlich den von Künstter (79) gefundenen 
Mittelgliedern Bakterioidomonas etc. trauen darf, so ist die Verwandt- 
schaft zu Monaden-Formen sehr ausgesprochen; die Art der Sporenbil- 
dung weist ebenfalls darauf hin, während die Unterschiede in der Organi- 
sation noch sehr beträchtlich erscheinen. Gerade in dieser Beziehung 
stehen die Bakterien wohl auf einer niedrigeren Stufe als die eigent- 
lichen Monadinen. Man wird sich schwer an den Gedanken gewöhnen, 
die letzteren als die Stammväter der Bakterien anzusehen. Durch die 
bedeutungsvolle Entdeckung von Winograrzkı (119) leuchtet die An- 
sicht noch mehr ein, dass die Bakterien den Urorganismen nahe stehen, 
denn die Nitromonas ist im Stande, obwohl farblos, sich aus anorgani- 
scher Materie organische Substanz zu bilden. Der Name Nitromonas 
ist vielleicht etwas irreführend; was wir bisher von dieser Bakterie 
wissen, zeigt, dass keine besondere Ähnlichkeit mit den Monaden vor- 
handen ist. Wie dem auch sei, man wird eher geneigt sein, die Mo- 
naden von den Bakterien als umgekehrt abzuleiten. Man könnte nun 
weiter gehen und von den Bakterien noch andere Formenreihen ab- 
leiten. So scheint mir unzweifelhaft eine Verwandtschaft der Bakterien 
mit den allereinfachsten grünen Organismen, den Pleurococcaceen, zu 
bestehen. Es giebt einige chlorophyllhaltige Bakterien; die Unter- 
schiede zwischen diesen und einem Stichococcus, einem durch ein- 
fache Quertheilung und Spaltung sich vermehrenden grünen Stäbchen, 
sind sehr geringfügig, viel geringer als nach unseren heutigen Kennt- 
nissen zwischen Bakterien und Monaden. Von den Pleurococcaceen 
kann man leicht die anderen Abtheilungen der Protococcoideen, eben so 
die höheren Fadenalgen, die Confervoideen, ableiten. Bürsenı hat, sich 
auf die Verwandtschaft der Volvocineen einerseits mit Flagellaten, 
andererseits mit den Protococcoideen berufend, diese von den letzteren 
hergeleitet. Dann müsste man, da die Pleurococcaceen viel einfacher 
organisirt sind als sämmtliche Volvocineen, auch hier wieder einen 
starken Rückschritt in der phylogenetischen Entwicklung annehmen, 
man müsste die Pleurococceaceen als reducirte Formen betrachten, 
welche aber zugleich den Ausgangspunkt für die höheren Algen bilden. 


430 Georg Klebs, 


Von den Bakterien ließen sich vielleicht aueh die Pilze ableiten. 
Coun hat das große Verdienst, den innigen Zusammenhang der Bakte- 
rien mit den Phycochromaceen tberzeugend nachgewiesen zu haben. 
Seit der allgemeinen Anerkennung dieser Idee sind die Bakterien und = 
die Pilze im System weit von einander entfernt und nach meiner An- 
sicht zu weit. Der ursprünglichen Vereinigung lag allerdings nur die 
Beobachtung ähnlicher physiologischer Eigenschaften zu Grunde; aber 
ich glaube, dass man beide Gruppen auch in morphologischer Hinsicht 
wird wieder nähern können. Einige der sogenannten Fungi imperfecti, 
z. B. das bekannte Oidium lactis, könnte man wohl in die Nähe der 
Bakterien, bringen und vielleicht ließen sich auch zwischen den ein- 
fachen Pilzformen, wie den Saeccharomyceten und den Bakterien Mittel- 
elieder finden, wenn man erst einmal anfinge, sie zu suchen. h 

Wenn man nun versuchen will, auch noch für andere Organis- 3 
mengruppen die Abstammung von den Bakterien klarzulegen, wirdman 
bei den heutigen Kenntnissen auf große Schwierigkeiten stoßen. Für 
eine ganze Reihe von Abtheilungen scheinen in der That amöben- 
artige Organismen den Ausgangspunkt gebildet zu haben, und diese 
von den Bakterien abzuleiten, wäre zwar nicht unmöglich, aber immer- 
hin vorläufig wenig überzeugend. Hacker, der zuerst einen Stamm- 
baum der Protisten aufgestellt hat, nimmt kernlose Amöben, die sog. 
Moneren als Urorganismen an (vgl. auch neuerdings Lecrerg [82]. Da 
solche Moneren nicht mit genügender Sicherheit bekannt sind, kann 
man andere amöbenartige Formen an die Stelle setzen, einfache Rhizo- 
poden oder Heliozoen, beispielsweise die Vampyrelliden oder die Pseu- 
dosporeen, vielleicht auch, wie BürscaLı meint, die Rhizomastiginen 
unter den Flagellaten. 

Eine wirkliche Entscheidung der Frage, ob amöben- resp. flagel- 
latenartige oder bakterienartige Wesen die Stammformen der beiden 
Organismenreiche gewesen sind, lässt sich selbstverständlich nicht her- 
beiführen. Dabei habe ich noch nicht einer dritten Möglichkeit ge- 
dacht, dass nämlich die ersten Organismen grün resp. blau gefärbte 
CO, assimilirende Pflanzen gewesen sind, z. B. die Phycochromaceen, 
an welche dann die höheren Algen sich anschließen würden [vgl. 
Conx (28), Kreis (74)]. Man müsste dann wieder die Bakterien als redu- 
cirte Formen ansehen. Man könnte vielleicht den Schwierigkeiten ent- 
gehen, wenn man eben mehrere Ausgangspunkte annehmen würde. 
NaseeLı (87) hat die Ansicht eines polyphyletischen Ursprunges der 
Organismen angenommen, denn nach seiner Meinung ist eine mono- 
phyletische Abstammung nicht möglich, da allein die Süßwasseralgen 
mehrere Anfänge haben müssen. Man könnte, wenn man sich über- 


Flagellatenstudien. Il. 431 


haupt zu dieser Auffassung entschließt, eine ganze Anzahl Stammtypen 
annehmen. Ich will hier nun die Gründe für und wider die genann- 
ten Ansichten nicht ausführlich erwägen; dagegen möchte ich auf einen 
ganz anderen Punkt mit besonderem Nachdruck hinweisen, für dessen 
Erörterung es zunächst bedeutungslos ist, ob man Anhänger der Idee 
eines mono- oder polyphyletischen Ursprunges der Organismen ist. 
Schon in der Einleitung bei der Besprechung der Verwandtschafts- 
verhältnisse der gelbgefärbten Organismen betonte ich die auffallende 
Thatsache, dass zwischen zwei Organismenreihen, welche man sich 
ganz gut von einer gemeinsamen Ursprungsstelle ausgehend denken 
kann, noch andere Berührungspunkte, gleichsam Queranastomosen sich 
finden und zwar zum Theil an Orten, welche augenscheinlich von der 
Ursprungsstelle schon weit entfernt sind. Die Idee, den genealogischen 
Zusammenhang der Organismen in dem Bilde eines verästelten Baumes 
darzustellen, ist, trotz mancher oft ausgesprochener Bedenken, doch so 
allgemein herrschend '! in der Zoologie wie Botanik, dass man bei allen 
solchen phylogenetischen Erörterungen, gleichgültig, ob sie auf ganze 
Reiche, Klassen, Ordnungen, Familien, Gattungen, Arten sich beziehen, 
eine Menge Verwandtschaftsbeziehungen nicht beachtet hat, weil sie 
mit Hilfe eines Stammbaumes nicht darstellbar sind. Wenn man noch 
vielfach glaubt, dass mit besserer Kenntnis von Übergangsgliedern der 
Stammbaum leichter und richtiger konstruirt werden könnte, so ist 
das ein großer Irrthum. Es wird im Gegentheil immer schwieriger und 
verwickelter. Um noch ein anderes Beispiel zu nehmen, will ich die 
Verwandtschaft der Pilze betrachten. Zu den einfachsten Pilzen ge- 
hören ohne jeden Zweifel die Chytridiaceen, welche, wie Bürscauı (13), 
DE Bary (39) hervorgehoben haben, zu Flagellaten Beziehungen haben. 
Nach den neueren Beobachtungen von DangzArn (32) kann man weniger 
die echten Flagellaten als besonders die Pseudosporeen als den Chy- 
tridien verwandte Organismen bezeichnen. Die Chytridiaceen selbst 
kann man mit vollem Recht als Ausgangspunkt für die Reihe der Pilze 
nehmen. Bis jetzt ist eine andere Auffassung die herrschende gewesen. 
Dr Barv (38) hat darauf hingewiesen, dass zwischen den Phycomyceten 
und den fadenförmigen grünen Algen sehr enge Berührungspunkte sich 
finden, so dass eine Abstammung der ersteren von den letzteren sehr 
wahrscheinlich ist. Von den Phycomyceten leitet dann px Bary die 
übrigen Pilze her. Brereın?, obwohl in dem System vielfach von DE 
Bary abweichend, nimmt doch auch die Phycomyceten als Ausgangs- 


1 Selbst Näseuı (87), der mit großer Schärfe die willkürliche Konstruktion der 
Stammbaumtafeln bekämpft, sucht doch in gleicher Weise die Abstammungsver- 
hältnisse sich klar zu machen. 

2 O0. BREFELD, Unters. aus dem Gesammtgebiete der Mycologie. VIII. 4889. 


432 ‚Georg Klebs, 


punkt. Die Chytridiaceen betrachtet Brerzı als redueirte Formen. 
Mit dieser Annahme wird aber die nahe Verwandtschaft derselben 
mit den Pseudosporeen nicht aus der Welt geschafft, sondern bleibt 
nur unbeachtet. Man wird sich vielleicht mit der Annahme helfen, 
dass die Chytridiaceen von zwei verschiedenen Stammformen herkom- 
men. Aber das wäre doch auch eine höchst merkwürdige Erscheinung, 
dass Angehörige derselben kleinen Gruppe sich von ganz heterogenen 
Organismen, wie es Pseudosporeen und grüne Confervoideen sind, her- 
leiten. Verwickelter würde die Frage noch werden, wenn der von mir 
vermuthete Zusammenhang zwischen den Fungi imperfecti und den 
Bakterien sich mehr bestätigen sollte. 

Ganz ähnliche Erscheinungen treten uns gegenüber, wenn wir die 
Verwandtschaftsbeziehungen anderer Gruppen verfolgen. Ich will noch 
etwas näher auf die einzelligen grünen Algen, die Protococcoideen, ein- 
gehen, weil ich zugleich an diesem Beispiel zeigen kann, wie innerhalb 
einer Abtheilung auch die Verwandtschaftsverhältnisse der kleineren 
Gruppen, der Familien, sich nicht durch einen Stammbaum ausdrücken 
lassen. Die natürlichste Annahme ist, dass die einfachsten Formen, die 
Pleurococcaceen, den Ausgangspunkt bilden. Es sind die kleinen grü- 
nen Zellen, welche sich durch einfache Zweitheilung fortpflanzen. Als 
neuer Entwicklungszustand treten die Schwärmsporen auf, welche bei 
den Endosphaeraceen (Protococcaceen, WırLE) die einzige Form der Ver- 
mehrung darstellen, bei den höheren Gliedern sich in ungeschlechtliche 
und geschlechtliche Schwärmer sondern. Vegetative Zweitheilung und 
Schwärmsporenbildung zeigen die Chlorosphaeraceen (Kırss 70), 
welche den Übergang zu Confervoideen bilden. Aber auch direkt 
hängen die Pleurococcaceen mit den Confervoideen zusammen, da eine 
nahe Verwandtschaft zwischen Stichococcusformen einerseits, Ulo- 
thricheen andererseits besteht. Die Confervoideen selbst führen zu den 
Bryophyten, damit zu den höheren Pflanzen über. Zu den Confervoi- 
deen rechnet man gewöhnlich die Ulvaceen, welche nahe stehen den 
Tetrasporeen, und diese sind die nächsten Verwandten der Volvocineen 
und führen hinüber zu den Flagellaten, so dass man also auch die 
CGonfervoideen von den letzteren Organismen ableiten kann. Sehen wir 
von den kleineren Gruppen ab, so haben wir ein unzweifelhaft ge- 
schlossenes Netz von Verwandtschaftslinien zwischen Pleurococcaceen, 
Volvoeineen (damit können wir sagen den Flagellaten) und Gonfervoi- 
deen, mag man nun die Sache drehen und wenden wie man will. 
Jeder Stammbaum, den man sich von den Fadenalgen gemacht hat oder 
machen kann, leidet einmal daran, dass man ganz willkürlich einen 
Ausgangspunkt annimmt; man hat mindestens die Wahl zwischen den 


Flagellatenstudien. II. 433 


beiden erwähnten Gruppen der Volvocineen oder der Pleurococcaceen. 
In jedem Falle aber erhält man einen solchen Stammbaum nur durch 
künstliches Zerschneiden der Querverbindungen. Doch gehen wir 
noch etwas weiter. An die Confervoideen schließen sich in manchen 
Beziehungen die Siphoneen an, welche aber andererseits durch Formen 
wie Botrydium, Phyllosiphon einerseits, Phyllobium andererseits mit 
den Endosphaeraceen, damit wieder mit den Pleurococcaceen zu- 
sammenhängen — also noch eine Verbindunsslinie zwischen diesen und 
den Confervoideen. Etwas zweifelhaft ist der Anschluss der Conju- 
gaten; möglicherweise nähern sich Desmidiaceen wie die Palmo- 
gloeaformen etc. den Pleurococcaceen, andererseits die fadenförmigen 
Mesocarpeen den Confervoideen. Wir würden dann eine fernere Ver- 
bindungskette zwischen diesen und Pleurococcaceen haben. Nach 
Nazszıı (87) sind es die Confervoideen, von welchen sowohl die 
Florideen wie die Phaeophyceen sich herleiten. Wenn auch bisher 
eigentliche Übergangsformen nicht bekannt sind, so wäre eine ver- 
wandtschaftliche Beziehung wohl möglich; das Netz würde bei Bestä- 
tigung dieser Vermuthung noch ausgebildeter erscheinen. 

Bei diesen Erörterungen habe ich noch nicht der eigenthümlichen 
Beziehungen zwischen den grünen (Chlorophyceen) und blaugrünen 
Algen (Phycochromaceen) gedacht. Seit lange bekannt ist die Ver- 
wandtschaft zwischen den Protococcoideen und den einzelligen Phyco- 
ehromaceen, den Chroococcaceen. Wir finden sehr ähnliche, ja gleiche 
Formen der Zellen, wie der Gallertkolonien; wir finden hinsichtlich der 
sonst beide unterscheidenden Organisation Übergangsformen wie das 


‚Porphyridium, das bald zu der einen, bald zu der anderen Gruppe ge- 


rechnet wird. Man könnte sich diese Verwandtschaft durch die vorhin 
von mir erwähnte Annahme erklären, dass beide Gruppen sich von den 
Schizomyceten herleiten. Bei diesen letzteren müssen wir unterscheiden 
die einzelligen Formen Coccaceen, Bacteriaceen von den Fadenbakterien. 
Diese letzteren gehen allmählich über in die fadenförmigen blaugrünen 
Algen, den Oseillariaceen ete., welche andererseits doch auch mit den 
Chroococcaceen aufs engste zusammenhängen, und diesen Zusammen- 
hang kann man sich nicht mehr so einfach aus der gleichen Ursprungs- 
stelle erklären. Man kann höchstens sagen, die Oscillariaceen stammen 
theils direkt von den Schizomyceten, theils indirekt durch die Ver- 
mittelung der Chroococcaceen. Ich will hier beistehend diese Ver- 
wandtschaften in einer kleinen Tabelle darstellen, da ich in der großen 
wegen Raummangels nicht näher darauf eingehen kann. 
Möglicherweise finden sich bei weiteren Untersuchungen noch 
direkte Verbindungen zwischen den Confervoideen und den faden- 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LV. Bd. 99 


434 Georg Klebs, 


föormigen Phycochromaceen. Eine Andeutung sehen wir bereits in 
Formen wie Schizogonium, Prasiola einerseits, andererseits Phragmo- 
nema, das von Scamitz (98) mit den genannten Gattungen vereinigt zu 
den Confervoideen gestellt wird, von Zopr! dagegen als Phycochroma- 
cee bezeichnet wird. 


Leptotrichaceae- Oscillariaceae 
Bacteriaceae Cladotrichaceae » — ———, Scytonemaceae 


N Dr I 
J Chroococcaceae 


i Va [ 
Pleurococcaceae / 


A E 


Confervoideae 


Ich könnte nun in ähnlicher Weise andere Gruppen niederer 
Organismen betrachten und würde dasselbe Resultat erhalten. Höchst 
verwickelt und in einander verwebt sind die Verwandtschaftsbe- 
ziehungen zwischen Pseudosporeen, Vampyrelliden, anderen Heliozoen, 
Rhizopoden, Myxomyceten und dergleichen. Wir beobachten aber 
eben so ein Netz von Verwandtschaftsbeziehungen, wenn wir das Ver- 
hältnis der einzelnen Gattungen einer Gruppe näher ins Auge fassen. 
Ich.habe schon vorhin an dem Beispiel der Euglenoidinen (siehe p. 391 ) 
in einer Tabelle meine Ansichten darüber niedergelegt. In entsprechen- 
der Weise habe ich die beiliegende große Tabelle entworfen. Eine 
solche Tabelle hat gegenüber einem Stammbaum den Nachtheil, dass 
sie nicht so anschaulich und übersichtlich, nicht auf den ersten Blick 
verständlich erscheint. Sie hat aber den großen Vortheil, dass sie ein 
unmittelbarerer und richtigerer Ausdruck der augenblicklich bekannten 
Thatsachen über die Verwandtschaftsbeziehungen vorstellt, unabhängig 
von jeder phylogenetischen Spekulation. Natürlich werden die ein 
zelnen Forscher über viele Punkte verschiedener Meinung sein, und es 
auch lange bleiben; aber immer mehr wird sich eine Einigung über 
den Verlauf der Hauptlinien erreichen lassen. Diejenigen Gruppen, 
welche schon heute durch direkte Übergangs- oder Mittelglieder mit | 
einander nahe verwandt erscheinen, sind in der Tabelle durch Linien 
verbunden; diejenigen, welche unter einander gewisse Berührungs- 
punkte zeigen, ohne aber deutlich und eng bisher verknüpft zu sein 
sind durch Punktreihen vereinigt. Sind die verwandtschaftlichen 
Beziehungen mehr zu vermuthen als direkt anzugeben, sind sie über- 
haupt noch strittig, so mache ich an das eine Ende der Punktreihe ein 


1 Zopr, Zur Morphologie der Seealgen. Leipzig 1882. 


Flagellatenstudien. II. 435 


Fragezeichen. Für die weitere Forschung wird es jetzt darauf ankom- 
men, die Punktreihen zu Linien zu machen, neue Punktreihen oder 
Linien aufzufinden, um das Bild zu vervollständigen. Zur größeren 
Übersichtlichkeit habe ich die Färbung der einzelnen Organismen- 
gruppen angedeutet; denn unzweifelhaft hat die Art des Kohlensäure 
assimilirenden Farbstoffs eine große Bedeutung in systematischer 
Hinsicht. Tritt neben der Hauptfarbe eine andere innerhalb derselben 
Gruppe auf, so deute ich auch dieses Vorkommen durch einen ent- 
sprechend geformten Strich an. In der Tabelle sind die einzelnen 
Gruppen sehr ungleichmäßig behandelt; ich habe bald größere, bald 
kleinere berücksichtigt, hauptsächlich aus dem Grunde, um bestimmte, 
mir am besten bekannte Verwandtschaftsbeziehungen klar zu legen. 
Ich habe verzichtet auf alle mehr praktischen Zwecken dienenden, 
größeren Abtheilungen Protozoen, Thallophyten, Sarkodinen ete. Jeder 
wird leicht nach seinem Geschmack und Urtheil andere Tabellen 
sei es für größere oder für kleinere Abtheilungen sich entwerfen 
können. 

Die Tabelle zeigt nun in überraschender Weise statt des verästelten 
Stammbaumes ein Netz, von dem einzelne Balken frei endigen und wel- 
ches nur nach zwei Richtungen hin sich weiter fortsetzt, nach der Seite 
der höheren Thiere wie nach der der höheren Pflanzen. Für die letzteren 
kann man wenigstens andeutungsweise den Anschluss bezeichnen, es 
sind die Confervoideen (pe Bary 38), welche zu den Bryophyten hinüber 
führen. Doch wäre es möglich, dass sich mehrere Anknüpfungspunkte 
zwischen Thallophyten und Bryophyten fänden, dass z. B. auch die 
Characeen solche Übergangsformen vorstellten. Schlimmer steht es 
augenblicklich mit dem genauen Anschluss der höheren Thiere. Wir 
wissen nicht, von welcher Stelle etwa die Metazoen ausgehen. Auch 
der neuerdings von Frenzer (49) beschriebene merkwürdige Organismus, 
die Salinella, welche als ein sehr einfaches, an eine Protozoenkolonie 
erinnerndes Metazoon geschildert wird, kann über die Frage keinen 
Aufschluss geben, zumal auch die Kenntnisse über dasselbe noch sehr 
"fragmentarisch sind. So wissen wir nicht, ob die Metazoen von den 
Flagellaten oder Ciliaten oder von einer anderen noch unbekannten 
Stelle ihren Ausgangspunkt nehmen (Bürscuuı 13), oder ob sie, was 
mir das Wahrscheinlichste ist, von verschiedenen Gruppen der Proto- 
zoen sich herleiten. Die großen Lücken in unserem Wissen treten 
überhaupt an der Tabelle scharf hervor. Die Verwandtschaftsbe- 
ziehungen großer Gruppen sind noch wenig bekannt. So scheinen 
die rothen Algen noch ziemlich isolirt zu stehen, wenn auch einige 
Beziehungen vermittelt durch die Bangiaceen zu den Phycochromaceen 

29* 


Tr Ze 


ESF TT 


o ET EHEN BEE ER 


. ar ne 


436 Georg Klebs, 


(Conn 28), andererseits durch die Thoreaceen (Scauıtz!) zu den Phaeo- 
sporeen sich finden. . 
Bei der Betrachtung der netzförmig verlaufenden Verwandtschafts- $ 
linien fragt man sich natürlich, wie dieselben auf Grund der Trans- 
mutationslehre zu erklären sind. Ich müsste hier auf das ganze schwie- 
rige Problem eingehen, um die verschiedenen Möglichkeiten einer E 
solchen Erklärung darzulegen. Ich will an dieser Stelle nur zeigen, 
dass für einen gegebenen Fall eine Erklärung wenigstens denkbar ist. 
Wir können von der Harcrer’schen Ansicht ausgehen, dass eine Menge 
der niederen Organismen von amöbenartigen Wesen entstammen. 
Diese Urorganismen werden sehr bald verschiedene thierische und 
pflanzliche Charaktere erhalten haben. Es gab vielleicht zuerst Amöben, 
welche sich nach Art der Nitromonas von WınosrADsky ernährten; 
andere fingen an, in thierischer Weise zu leben, wieder andere erhielten 
die Farbstoffe, welche die Kohlensäure assimilirten, so dass sich bald 
grüne, gelbe, rothe, blaugrüne Amöben ausbildeten. Von gelben { 
Amöben, die zuerst in flagellatenähnliche Formen übergingen, könnten 
wir uns (siehe Einleitung p. 286) die in ihren höheren Gliedern weit 
divergirenden Reihen der Dinoflagellaten und der Chrysomonadinen her- 
geleitet denken. Wie kam nun aber die Querverbindung beider Reihen, 
vermittelt durch die Prorocentrinen einerseits, die behäuteten Chryso- 
monadinen andererseits, zu Stande? Wir müssen annehmen, dass bei 
gewissen Gymnodinien Rückschlagserscheinungen eintraten, in Folge 
dessen die eigenartigen Furchen verschwanden. Außerdem wirkten 
bestimmte äußere Einflüsse dahin, dass die betreffenden Formen 
eine glatte, feste Hüllhaut erhielten, während, veranlasst durch die- 
selben äußeren Bedingungen, die vorher nackten oder nur zeitweilig 
Gallerte bildenden Chrysomonadinen ebenfalls eine feste Hüllhaut 
bildeten. Aber eine solche Einwirkung berührte nicht bloß einen 
Charakter, sondern auch andere Eigenschaften, so dass in beiden Reihen 
einander verwandte Formen sich ausbildeten. Meine Ansicht läuft 
also darauf hinaus, dass zwischen zwei von einem Punkte aus sich 
entwickelnden, später divergirenden Reihen Queranastomosen ent- 
standen, indem Rückschlagserscheinungen sei es in der einen oder 
in der anderen Reihe auftraten, und die resultirenden Formen, sowie 
die gewöhnlichen Formen der anderen Reihe durch die gleichzeitige 
Einwirkung derselben äußeren Bedingungen ähnliche Charaktere er 
hielten. Man könnte sich den Verlauf auch so vorstellen, dass bestimmte 
Anlagen der Stammformen durch eine lange Zeit beständiger Art- 


1 Fr. Scahmitz, Die systematische Stellung der Gattung Thorea. Ber. der deut- 
schen bot. Gesellsch. X. 4892. 


Flagellatenstudien. II, 437 


umwandlung in latentem Zustande bei beiden Reihen sich erhalten 
hatten. Wenn dann unter dem Einflusse derselben äußeren Bedin- 
gungen in beiden Reihen ziemlich gleichzeitig diese Anlagen sich ent- 
wickelten, dafür andere und gerade die Divergenz bedingende Eigen- 
schaften unterdrückt wurden, so mussten weit vom Ursprung fort 
nahverwandte Formen in beiden Reihen wieder hervorgehen. Für 
einige solcher quer verlaufender Verwandtschaftslinien könnte man 
daran denken, dass sie überhaupt durch keinen genealogischen Zusam- 
menhang begründet sind. Es ist bekannt, dass die systematisch weit 
getrennten Cacteen und Euphorbiaceen sich in gewissen Formen 
außerordentlich nähern, namentlich was den vegetativen Aufbau be- 
trifft. Das zeigt sich bei solchen Gattungen beider Reihen, welche unter 
denselben klimatischen Einflüssen (Wüsten-, Steppenklima) entstanden 
sind. Bei den niederen Organismen könnte dieselbe Erscheinung ein- 
getreten sein, hier aber könnte sie vielleichter eine wirkliche Verwandt- 
schaft vortäuschen, weil überhaupt in allen Charakteren noch keine 
so auffallenden Unterschiede sich zeigen. So könnte man sich z. B. die 
Verwandtschaft zwischen Chrysomonadinen und Volvocineen erklären, 
welche beide Familien von BürscaLı in einer Gruppe vereinigt, von mir 
aber getrennt werden. In der That treten uns bei beiden Familien 
auffallende Analogien in der Art der Hülle, der Koloniebildungen ent- 
gegen, ohne dass man nothwendig einen besonderen genetischen Zu- 
sammenhang annehmen müsste. Anstatt dem Einfluss äußerer Be- 
dingungen ein großes Gewicht beizulegen, kann man sich auch der 
Ansicht NazceLr's anschließen, dass die phylogenetische Entwicklung 
bestimmten Gesetzen folgt, welche bei den von verschiedenen Punkten 
ausgehenden Formenreihen analoge Erscheinungen in der Art der 
Zellenstruktur, der Zellenvereinigung etc. herbeiführen. Im Allge- 
meinen wird man aber bei den von mir angegebenen Verwandtschafts- 
beziehungen mit dieser Erklärung nicht ausreichen; man wird neben 
der Einwirkung äußerer Bedingungen auf genealogische Verbindungen 
zurückgreifen müssen. 

Diese Erklärungsversuche sind rein hypothetisch und dabei sehr 
unbestimmt; sie gehen auch von willkürlichen Voraussetzungen aus, 
Es werden sich andere und bessere Hypothesen finden lassen. Die 
Hauptsache für mich liegt darin, die Aufmerksamkeit der Forscher auf 
diese merkwürdigen und wenig beachteten Erscheinungen hinzulenken. 
Wenn man diese mannigfaltige Welt niederer Organismen überblickt 
und das Hin- und Herüberstrahlen der Verwandschaftsbeziehungen 
verfolgt, so wird man in hohem Grade angelockt, denselben nachzu- 
spüren. Auf der anderen Seite schreckt man zurück vor zu weit 


en DEE Schr EEE ET Te 
a un I FRE IT EIE re 


= 


ren EI 


438 Georg Klebs, 


gehenden Spekulationen, weil neben den überall sich darbietende 
Lücken die schon jetzt bekannten Thatsachen so vieldeutig sind, das 


von vorn herein den Stempel der Einseitigkeit und rascher Vergi 
lichkeit an sich trägt. 3 


Basel, im Juni 1892. 


Litteraturverzeichnis. 


4. ArCHER, Encysted state of Vacuolaria virescens. Quart. Journ. of mier. Sc. xx 
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48. L. CiENKOWSKI, Zur Genesis eines einzelligen Organismus. Bull. phys. math. | 

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Flagellatenstudien. II. 439 


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Bd. LIII. 1894. 


48. —— Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. Archiv f. 
mikr. Anat. Bd. XXXVIl. 4894. 
49, —— Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. Salinella. 


Archiv f. Naturgesch. Bd. LVIII. 1892. 
50. G. Fresenius, Beiträge zur Kenntnis mikroskopischer Organismen. Abhandl. der 
SENCKENB. Gesellsch. Bd. II. 1858. 


j 


440 Georg Klebs, 


51. J. GoRosHAnNKINn, Beiträge zur Kenntnis der Morphologie und Systematik der 
Chlamydomonaden. Bd. I u. II. Moskau 1890—1894. 

59. P. GouRRET et P. Roser, Contribution a l’etude des Protozoaires de la Corse. 
Arch. de Zool:. exper. T. VIII. 4888. 

53. Les Protozoaires du Vieux-Port de Marseille. Ebenda. T. IV. 4886. 

54. B. Grassı, Intorno ad alcuni protisti endoparassitici. Milano 4882. 

35. B. Grassı U. SCHEWIAKOFF, Über Megastoma entericum. Diese Zeitschr. Bd. XLVI, 
1888. 

56. O. von Grimm, Über Synura uvella und Uroglena volvox. Nachr. der Göttinger 
Gesellsch. 4872. ’ 

57. A. GRUBER, Dimorpha nutans. Diese Zeitschr. Bd. XXXVI. 1881, 

58. E. Haecker, Monographie der Moneren. Jen. Zeitschr. f. Med. u. Naturw. 
Bd. IV. 1868. 

59. —— Das Protistenreich. 1878. 

60. Plancton-Studien. Jena 1880. 

64. Hanscıre, Prodromus der Algenflora Böhmens. I. Archiv für naturw. Erfor- 
schung Böhmens. Bd. V. 1886. 

62. J. P. Hrnneeuy, Bodo necator. Arch. de Zool. exper. T. II. 1884, 

63. Hüsner, Die Euglenaceen-Flora von Stralsund. Schulprogramm. Stralsund 4886. 

64. Innor, Studien über die Fauna hochalpiner Seen. Jahresber, der Naturf. Gesell. 


65. 


66 


Graubündens. 1885—4886. $ 
Das Flagellatengenus Dinobryon. Zool. Anzeiger 1890. 
. S. Kent, A Manual of Infusoria. London 4880—1882. 


67. W. Kuaweıne, Recherches biologiques sur l’Astasia ocellata et l’Euglena viridis. 
Ann. scienc. nat. Zool. Ser. 6. T. XIX. 4885. Ebenda. Ser. 7. T. I. 4886. 

68. ©. Kırcaner, Die Algen Schlesiens. Breslau 1878. 

69. —— Die mikroskopische Pflanzenwelt des Süßwassers. 2. Aufl. 4891. 

70. G. Kress, Über die Organisation einiger Flagellatengruppen und ihre Beziehun- 
gen zu Algen und Infusorien. Untersuch. Tübinger Institut. I. 1883, 

7A. Referat über die Arbeit von RostArınskı: Hydrurus. Bot. Zeitung. 14882. 

72. —— Ein kleiner Beitrag zur Kenntnis der Peridineen. Bot. Zeitung. 1884. 

73. —— Über die Organisation der Gallerte bei einigen Algen und Flagellaten. 
Untersuch. Tübinger Institut. II. 1886. 

74. L. KLein, Über einen neuen Typus der Sporenbildung bei den endosporen Bak- 

terien. Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch. 1889. 

75. J. KrassıLstschik, Über eine neue Flagellate Cercobodo laciniaegerens. Zool. 
Anzeiger. 1886. IR 

76. J. KünstLer, Surcing Protozoaires parasitesnouveaux. Comptes rendus. T.XCV. 
1882. 

77. —— Sur quelques Infusoires nouveaux on peu connus, Ebenda. T. CVII. 1888. 

78. —— Sur un nouveau Proteromonas. Ebenda. T. CIX. 1889. 

79. Bacterioidomonas. Journal de Microgr. T. VIII. 1884. 

80. G. LAGERHEIM, Über Phaeothamnium. Svensk. Vet. Akad. Handl. Bd. IX. N. 19, 
1884. 

841. —— Zur Entwicklungsgeschichte von Hydrurus. Ber.d. deutsch. bot. Gesellsch. 
41887. 

82. E. LECLERCQ, Les microorganismes intermediaires aux deux regnes. Bull. de la 


Soc. belg. de Microsc. Ann. 47. 4890, 


83. 


84, 


85. 


86. 


87. 
88. 


89. 


90. 
91. 


92. 


93. 


94. 


95. 
96. 


Sa 
98, 


Sur 


400. 


404, 
402. 


403. 
404. 


105. 


106, 


107. 


108. 


109. 


440. 
444. 


Flagellatenstudien. II. 441 


E. Maupas, Sur la position syst&matique des Volvocinees et sur les limites du 
regne vegetal et animal. Comptes rendus. T. LXXXVIII. 4879. 

VON MERESCHKOWSKI, Studien über die Protozoen des nördl. Russlands. Archiv 

f. mikr. Anat. XVI. 4879. 

On some new or little-known Infusoria. Ann. mag. hist. nat. Ser. 5. 

Vol. VII. 41887. 

K. Mösgıus, Bruchstücke einer Infusorienfauna von Kiel. Archiv f. Naturgesch. 
Bd. LIV. 4888. 

K. Näczuı, Theorie der Abstammungslehre. München 1884. 

C. PaıronA, Protisti parassiti nella Ciona intestinalis. Atti Soc. ital. Milano. 
Vol. XXIX. 1886. 

E. PEnArD, Über neue oder wenig bekannte Protozoen. Jahresb. des nassauisch, 
Vereins f. Naturw. Jahrg. 43. 4890. 

M. Perry, Zur Kenntnis kleinster Lebensformen. Bern 1854. 

W. Prerrer, Lokomotorische Richtungsbewegungen durch chemische Reize. 
Untersuch. Tübinger Institut. I. 1883. 

—— Über chemotaktische Bewegungen von Bakterien, Flagellaten und Volvo- 
cineen. Ebenda, II. 1888. 

L. RABenHorsT, Flora europaea algarum aquae dulcis et submarina. Leipzig 
1864—4868. Bd. I—Il. 

J. Rostarınskı, Hydrurus i jego pokrewienstwo (mit einem deutschen Resume). 
Krakauer Akad. X. 1882. 

A. J. ScHiLLıng, Die Süßwasser-Peridineen. Flora 4891. 

Untersuchungen über die thierische Lebensweise einiger Peridineen. 

Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch. IX. 4891. 

K. Scamarpa, Kleine Beiträge zur Naturgeschichte der Infusorien. Wien 4846, 

F. Scunıtz, Die Chromatophoren. Bonn 1882. 

Beiträge zur Kenntnis der Chromatophoren. PrinsstHEm’s Jahrb. Bd. XV. 

1884. 

F. Scaürt, Über die Sporenbildung mariner Peridineen. Ber. d. deutsch. bot. 
Gesellsch. V. 1887. 

—— Über Peridineenfarbstoffe. Ebenda. VIII. 1890. 

Sulla formazione schelettrica intracellulare di un Dinoflagellato. Nep- 

tunia 1894. 

F. E. ScauLze, Rhizopodenstudien. Archiv f. mikr. Anat. Bd. XI. 4875. 

—— Über das Verhältnis der Spongien zu den Choanoflagellaten. Sitz.-Ber. 
Berliner Akad. I. 1885. 

A. SELIGO, Untersuchungen über Flagellaten. Conn’s Beiträge zur Biologie. IV. 

Fr. Stein, Über Proteus tenax Müller und über die Infusoriengattung Distigma 
Ehrenberg. Sitz.-Ber. Böhm. Gesellsch. 1864. 

—— Der Organismus der Infusionsthiere. III. 4. Hälfte. Flagellaten. Leipzig 
1878. 

—— Der Organismus der Infusionsthiere. III. 2. Hälfte. Die Naturgeschichte 
der arthrodelen Flagellaten. Leipzig 1883. 

AL. STOKEs, Notices of new freshwater Infusoria. Proceed. Am. Phil. Soc. 
Philadelphia XXIII. 4886. 

—— Some new Infusoria. Ann. mag. hist. nat. Ser. 5. Vol. XVII. 1886. 

—— Notices of new American freshwater Infusoria. Quart. Journ. of microsc. 
Sc. 1887. 


L 


442 Georg Klebs, 


442. AL. Stokes, New freshwater Infusoria. Proc. Am. Phil. Soc. XXIV. 4887. 


143, Food-habit of Petalomonas. Quart. Journ. of microsc. Sc. 4887. 
444, —— Notices of new Infusoria-Flagellata. Ebenda. 4888. 
415. —— Notices of new freshwater Infusoria. Proc. Am. Phil. Soc. Philadelphia 


1889, 

146. E. Warniss, Om nogle ved Danmarks kyster levende Bacterier. Vidensk. Medd. 
naturh. Foren. Kjöbenhavn 4875. 

447. N. WıLLe, Om Chrysopyxis bipes og Dinobryon sertularia. Öfv. Vetens. Akad. 
Förh. 4882. 

448. —— Algologische Mittheilungen. PrınGsHeim’s Jahrb. f. wiss. Bot. XVII. 

449. S. WınogrADsKY, Recherches sur les organismes de la nitrification. Ann. de 
Vinst. Pasteur 4890. 

420. M. Woronin, Chromophyton Rosanoffi. Bot. Zeitung. 1880. 

124. A. B. Wysorzkı, Mastigophora Rhizopoda (russisch). Arbeiten der Naturf. 
Gesellsch. XXI. 1837. 

422. W. Zorr, Die Pilzthiere oder Schleimpilze. Breslau 1885. 


Erklärung der Abbildungen. 


Bei der Mehrzahl der Figuren sind folgende Bezeichnungen für bestimmte 
Organe angewandt worden: n Kern; ce kontraktile Vacuole; a, Nahrung, die auf- 
genommen wird oder bereits aufgenommen ist; o Mundstelle oder Mundöffnune. 

Die ungefähre Vergrößerung ist durch die eingeklammerte Zahl bei jeder 
Figur angegeben. 


Tafel XIII, 


Fig. 1a—c. Mastigamoeba invertens Klebs (1400). a im schwimmenden Zu- 
stande, 5, ce kriechend. 

Fig. 2a—g. Dimorpha radiata Klebs (4400). a—c freischwimmend, d—g krie- 
chend, f Längstheilung, d, g Nahrungsaufnahme. 

Fig. 3a—c. Dimorpha ovata Klebs (1000). a freischwimmend, 5, e kriechend, 
die Nahrungsaufnahme zeigend. 

Fig. 4a—c. Dimorpha longicauda (1000). a freischwimmend, 5 sich ernäh- 
rend, c Anfang der Theilung. 

Fig. 5a—d. Bodo globosus Stein (1500). db ein Raphidium aussaugend, d mit 
Jod getödtet. 

Fig. 6a—c. Bodo celer Klebs (1400). d eine Monade verschluckend. 

Fig. 7a—d. Bodo minimus Klebs (2000). a—c verschiedene Stadien der Nah- 
rungsaufnahme. 

Fig. 8sa—c. Bodo edax Klebs (1500). d eine Monade verschluckend. 

Fig. 9a—g. Dimorpha alternans Klebs (4500). a Nahrungsballen (a) ausschei- 
dend, b—c als Amöbe kriechend, d, e eine Mesocarpuszelle aussaugend. 

Fig. 40a—b. Streptomonas cordata (Perty) Klebs (2000). 

Fig. 11a—d. Phyllomonas contorta Klebs. Verschiedene Ansichten des 
Körpers bei verschiedenen Individuen. 


Fig. 


Flagellatenstudlen. Il. 443 


Tafel XIV. 
4a—c. Bodo repens Klebs (1500). d Aussaugen von Bakterien. 


Fig. 2a—c. Bodo mutabilis Klebs (1500). ce Aussaugen von Bakterien. 
Fig. 3a—e. Bodo caudatus (Duj.) Stein (4500). e Längstheilung,. 


Fig. 4 a—b. Bodo angustatus (2000). 

Fig. 5. Phyllomitus undulans Stein (1000). 

Fig. 6a—d. Phyllomitus amylophagus Klebs (4500). s, Stärkekörner. Fig. 6d 
eine Monade verzehrend; Fig. 6e ein Stärkekorn aufnehmend. 

Fig. 7a—b. Rhynchomonas nasuta (Stokes) Klebs (2000). 

Fig. 8. Colponema loxodes Stein (1500). 

Fig. 9a—d. Scytomonas pusilla Stein (2000). a Bakterie aussaugend, c Längs- 
theilung von hinten beginnend, d Längstheilung von vorn beginnend. 

Fig. 10a—b. Petalomonas mediocanellata Stein, Form typica (1500). 

Fig. 44. Petalomonas mediocanellata Stein, Form angusta (4500). 

Fig. 12a—b. Petalomonas mediocanellata Stein, Form lata (1500). 

Fig. 43a—b. Petalomonas inflexa Klebs, Form obliqua (4500). 

Fig. 44a—c. Petalomonas Steinii Klebs, Form triangularis (1200). 

Fig. 15 a—c. Petalomonas abseissa (Duj.), Form parallela (900). 

Fig. 16. Petalomonas abscissa (Duj.), Form convergens (1500). 

Fig. 47. Petalomonas Steinii Klebs, Form lata (709). 

Fig. 48. Petalomonas mediocanellata Stein, Form pusilla (2000). 

Fig. 19a—b. Petalomonas sexlobata Klebs (900). 

Fig. 20 a—b. Petalomonas abscissa Duj., Form deformis (4100). 

Tafel XV. 

Fig. 1 a—b. Teiramitus descissus Perty (1400). 

Fig. 2a—b. Tetramitus rostratus Perty (1400), 

Fig. 3. Tetramitus sulcatus Stein (1300). 

Fig. 4a —d. Tetramitus pyriformis Klebs. 

Fig. 5a—g. Trigonomonas compressa (1000). a einen Bacillus verschluckend, 
b eben so, d fixirt, mit Boraxkarmin gefärbt, e—g Theilungsstadien. 

Fig. 6a—b. Hexamitus pusillus Klebs (1500). 

Fig. 7a—c. Hexamitus inflatus Duj. (1300). d, Seitenansicht. 

Fig. 8a—b. Hexamitus fissus Klebs (4200). 

Fig. 9a—b. Hexamitus crassus Klebs (4000). gs besondere Spalte für die 
Geißel. 

Fig. 40a—b. Hexamitus intestinalis Dujardin. a (4300), d (2000). 

Tafel XVI, 

Fig. 4 a—c. Hexamitus fusiformis Klebs (1500). Die dunkeln Kugeln sind 
Glycogen. 

Fig. 2a—e. Urophagus rostratus (Duj.) Klebs (1500). 

Fig. 3. Urophagus rostratus, Form angustus (2000). 

Fig. 4a—c. Trepomonas rotans Klebs (1600). a, b Breitansicht, ce Aufsicht von 
unten, 

Fig. 50—d. Trepomonas Steinii Klebs (4600). a, d, c verschiedene Seiten- 


ansichten, b Breitansicht. 


Fig 


. 6a—c. Trepomonas agilis Duj. Form simplex (2000). a Breitansicht, 5 


Seitenansicht, ce Aufsicht. 


444 Georg Klebs, 


Fig. 7a—c. Trepomonas agilis Duj. Form communis (2000). 

Fig. 8a—b. Trepomonas agilis Duj. Form angulatus (1300). 

Fig. 9a—c. Spironema multiciliatum Klebs (2000). 

Fig. 40a—e. Cryptoglena pigra (Ehbg.) (1500). a Bauchansicht, 5 Rückenan- 
sicht, ce nach Behandlung mit Alkohol, d, e Schale der Plasmamembran durch 
Quellung mit Chloralhydrat vom Körper entfernt. 


Tafel XVII. 


Fig. 4 a—b. Sphenomonas teres (Stein) (1300). R, Schleimkugel. 

Fig. 2a—d. Euglenopsis vorax Klebs (1300). c ein Stärkekorn (s) ausschei- 
dend, d Vorderende mit Mundspalte o. 

Fig. 3. Urceolus cyclostomus (Stein) (4100). si Staborgan. 

Fig. 4a—b. Peranema trichophorum Stein. a (1200), db (4400). si Staborgan, b 
nach Behandlung mit GrEnACHErR'Schem Hämatoxylin. 

Fig. 5a—b. Anisonema variabile Klebs (1400). a Rücken, b Bauchansicht. 

Fig. 6a—c. Anisonema ovale Klebs (2000). a Bauchansicht der var. latum, b 
Rückenansicht, ce Seitenansicht. 

Fig. 7a—d. Dinema griseolum Perty. a,b (800) Bauchseite, a ein ausgestreck- 
tes, b ein kontrahirtes Individuum, c (1000) Vorderende. si Staborgan; gi Schlepp- 
geißel; g? Vordergeißel. 

Fig. 8a, db. Anisonema acinus Duj. a (1000) Rückenansicht, b (2400) Bauchan- 
sicht. g! Schleppgeißel; g? Vordergeißel; r verdickte Stelle des Furchenrandes; 
f die Bauchfurche. 

Fig. 9. Entosiphon sulcatum Stein (1400). st Staborgan. 

Fig. 40. Heteronema acus (Ehbg.) Stein (1400). s Stärkekorn. 

Fig. 44. Heteronema globuliferum Stein (1400). 

Fig. 12. Heteronema spirale Klebs (950). 


EIER TE De LEN EEE 


FE 


1 


5 EL REES SED WET 1 Nie REES ER ER 


Fig. 43. Heteronema nebulosum (Duj.) (950). k 

Fig. 44. Anisonema striatum Klebs (1400). a Rücken, b Bauchansicht. ; 

Fig. 15. Entosiphon obliquum Klebs (1400). a Bauchansicht, b, ce Rückenan- 
sicht. si Staborgan. ’ 
R 

Tafel XVIII. h 

Bei den Figuren dieser Tafel bedeutet: ! Leucosin; v unveränderliche Vacuole; : 

c kontraktile Vacuole; u Nahrungsballen; nv Nahrung aufnehmende Vacuole. “ 


Fig. A1a—c. Chrysamoeba radians (4000), a freischwimmend, b, cim Amöben- 
zustand. 

Fig. 2, 3a—b. Ochromonas mutabilis Klebs (4000). 

Fig. 4a—h. Ochromonas crenata Klebs (4000). c Nahrungsvacuole mit Bak- 
terienhaufen, d nach Behandlung mit Methylenblau, Gallerte in Form von feinen 
Fäden resp. Röhren ausgeschieden, e dichtere Gallerte noch mit fädiger Struktur, 
g mit zwei Nahrungsvacuolen, eine gefüllt, die andere leer, f nach Behandlung mit 
Dämpfen von Osmiumsäure und Färbung mit Boraxkarmin. 

Fig. 5a—c. Chromulina flavicans Stein (1500). 

Fig. 6a—c. Chromulina ovalis Klebs (1300). a längsgetheilt innerhalb der 
Gallerte. 

Fig. 6d. Chromulina verrucosa Klebs (1000). 

Fig. 7a—f. Chrysococcus rufescens Klebs (1200). c Theilung, d Individuum 
nach der Theilung, e, f Theilung innerhalb der Schale. 


RT, 


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Flagellatenstudien. Il. 445 


Fig. 8a, b. Synura uvella (750). Einzelne Individuen einer Kolonie. 

Fig. 9a—e. Dinobryon Sertularia Ehrenberg (1300). a einzelne Individuen in 
einer Hülse, b ein aus der Hülse herausgetretener, frei schwimmender Schwärmer, 
c—e Zustände der Hülsenbildung innerhalb einer Stunde. 

Fig. 10 a—b. Dinobryon undulatum Klebs (1300). 

Fig. 14 a—f. Hymenomonas roseola Stein (1000). a, b freischwimmend, ce zur 
Ruhe gekommene Zelle, dein einzelnes Stück der Hülle (1400), e, f Zustände der 
Theilung. 

Fig. 42a—d. Mallomonas Ploesslii Perty (1000). a, b freischwimmend, c leere 
Hülse, d Hülse mit Ruhespore. 

Fig. A3a, b. Microglena punctifera Ehrenberg. 

Fig. 44, Hydrurus foetidus. Zweigende (900). 

Fig. 45. Hydrurus (800). Zweig mit sporenbildenden Zellen. 

Fig. 16a. Hydrurus (4100). Eine sich theilende Scheitelzelle eines Zweiges. 

Fig. 465. Hydrurus (4500). Einzelne Zelle. ce einzelne Zelle mit starker Gal- 
lertausscheidung, d Ruhezelle. 

Fig. 47a—b. Hydrurus (4100). Junge Keimlinge. 

Fig. 18a—f. Hydrurus (1500). Zoosporen. 

Fig. 19a—d. Hydrurus (4000). Ruhesporen. a—c Kieselsäureskelette. pr Po- 
rus; pa Papille. d reife lebende Ruhespore. 


Errata. 


Taf. XVI, Fig. 4c. Diese Figur ist missglückt, da das schmale —-förmige 
Hinterende viel zu dunkel gezeichnet ist. 

Taf. XVII, Fig. 45 und c. Durch Missverständnis ist an Stelle der über ein- 
ander liegenden Bänder der beiden Farbstoffplatten ein kugeliger Körper für sich 
abgebildet, der in Wirklichkeit nicht existirt. 


a 22.0 5 FR. ; 


Experimentelle Untersuchungen über den Einfluss der veränderten 
chemischen Zusammensetzung des umgebenden Mediums 
auf die Entwicklung der Thiere. 

I. Theil. Versuche an Seeigeleiern. 

Von 


Curt Herbst (Zürich). 


Mit Tafel XIX und XX. 


Einleitung. h 

Bereits vor einer Reihe von Jahren veröffentlichte JuLıus Sachs 
einen interessanten Aufsatz, welcher den Titel führte: Stoff und Form 
der Pflanzenorgane. Er trat in demselben energisch für die Ansicht 
ein, dass der erste Schritt zu einer causalen Auffassung der Pflanzen- 
formen der sei, die materielle Beschaffenheit der Organe zu berück- 
sichtigen, denn nur in dieser könnten die Ursachen ihrer Formen 
gesucht werden. Es verlohnt sich für uns nicht, näher auf die speciellen 
Erörterungen von Sıcas einzugehen, zumal da dieselben einen zu hypo- 
thetischen Charakter an sich tragen, doch sei betont, dass sie — sollten 
sie auch vollkommen haltlos sein — doch das große Verdienst haben, 
einmal die Frage aufgeworfen zu haben, ob die Form organischer Ge- 
bilde von ihrer stoffllichen Zusammensetzung abhängig ist. 

Nachdenken über die vermuthlichen Ursachen der organischen 
Formenbildung hat auch mich vor die gleiche Frage gestellt, und 
ich beschloss, dieselbe auf experimentellem Wege einer Prüfung zu 
unterziehen. 

Für den besten Weg hierzu hielt ich den, Seeigeleier in Meer- 
wasser zu setzen, dem eine bestimmte Menge einer anderen Salzlösung 
zugesetzt worden war. Wenn — so schloss ich — etwas von dem 
zugesetzten Salz in die befruchteten Eier gelangt, ohne dieselben zu 
tödten, so ist es vielleicht möglich, dass die specifische Konstitution 
derselben etwas modificirt werden, und dass in Folge dessen — die 
Abhängigkeit der Gestalt eines Organismus von seiner chemischen 


Pe 
ni 

Fa - 
4 


Experimentelle Untersuchungen ete, auf die Entwicklung der Thiere. 1. 447 


Zusammensetzung vorausgesetzt — auch die Form der aus den Eiern 
sich entwickelnden Larven etwas verändert werden kann. 

Das Hypothetische dieses Gedankenganges war mir wohl bewusst, 
denn erstens war es eine Frage, ob überhaupt etwas von der zugesetzten 
Substanz von den Eiern aufgenommen werden würde, und zweitens 
war es zweifelhaft, ob sodann die lebende Substanz mit dem aufge- 
nommenen Stoffe irgend welche Verbindungen eingehen würde. Beide 
Bedenken hielten mich jedoch nicht ab, die Sache einer experimentellen 
Prüfung zu unterziehen. 

Meine ersten Versuche stellte ich im Frühjahr 1891 (vom März bis 
April) in Triest an. Ich hatte mich damals darauf beschränkt, zu unter- 
suchen, welchen Einfluss ein Meerwasser auf die Entwicklung von 
Seeigeleiern hat, dessen Na Cl-Gehalt theilweise durch KCl ersetzt ist. 
Die Resultate, zu denen ich dabei gekommen bin, werde ich in Kapitel II 
behandeln. 

In größerem Maßstabe nahm ich dann die Versuche wieder auf 
während eines längeren Aufenthaltes an der Zoologischen Station zu 
Neapel (vom Oktober 91 bis April 92). Ich habe daselbst folgende 
Substanzen auf ihre morphologische Wirkungsweise hin geprüft: LiCl, 
LiBr, LiJ, LiNO,, Li,SO,, NaBr, NaJ, Na3aSO,, NaNO;, KCl, KBr, KJ, 
KNO,, K,SO,, RbCl, CsCl, MgSO, und CaCl, und habe mit diesen Salzen 
— speciell mit denen des Lithiums — eine Reihe interessanter morpho- 
logischer Veränderungen der normalen Larvenform erhalten. 

Da viele der angeführten Substanzen die gleiche Wirkung auf- 
weisen, so will ich nicht alle der Reihe nach durchsprechen, sondern 
werde in gesonderten Kapiteln die verschiedenen morphologischen 
Veränderungen beschreiben, welche ich erhalten habe, und entweder 
zu Anfang oder am Ende der Beschreibung die Substanzen aufzählen, 
mit denen mir die Züchtung der betreffenden Larvenformen gelang. 

Ob die erhaltenen Veränderungen nun wirklich auf eine Alterirung 
der chemischen Zusammensetzung des Protoplasmas zurückzuführen 
sind oder ob sie rein physikalischen Ursachen ihre Entstehung ver- 
danken, soll im Schlusskapitel besprochen werden. Daselbst werden 
auch einige andere Resultate und Fragen ihre Erledigung finden, zu 
welchen ich durch meine Untersuchungen geführt worden bin. 

Und nun, bevor wir zur Beschreibung dereinzelnen morphologischen 
Abänderungen übergehen, noch einige Worte über die Vorarbeiten, 
welche über die aufgeworfene Frage bereits vorliegen. Es sei hierbei 
bemerkt, dass ich vorläufig von allen Arbeiten absehen will, welche sich 
mit dem Einfluss des vermehrten und verminderten Salzgehaltes auf die 
Thiere beschäftigen, obgleich dieselben zum Theil — zumal die bekannten 


448 Curt Herbst, 


Untersuchungen von SCHMANKEWITSCH — hierher gehören würden. Nach 
dieser Einschränkung bleiben nur einige kleine aber interessante 
Mittheilungen von PoucHer und Cuasry! (26—28) übrig, welche den 
Einfluss von mehr oder weniger kalkfreiem Meerwasser auf die Ent- 
wicklung der Echinideneier zum Gegenstande haben. Ich will gleich 
hier ein Referat von den Untersuchungen der betreffenden Forscher 
geben, werde aber auch im Verlaufe der weiteren Darstellung öfter 
darauf zu sprechen kommen. 

Nach vergeblichen Versuchen mit künstlich hergestelltem, kalk- 
freiem Seewasser versuchten die beiden Forscher, den Kalk in größerer 
und geringerer Menge aus dem natürlichen Seewasser durch Kalium- 
resp. Natriumoxalat auszufällen. Hierbei zeigte es sich, dass die Ent- 
wicklung der Seeigeleier bereits alterirt wird, wenn der Kalkgehalt 
nur um 1/,, verringert wird. Die Larven bekamen zwar in diesem 
Falle noch ein Skelett, aber sie erhielten nicht die für die normale 
Pluteusform so charakteristischen Arme. Wurde noch mehr Kalk aus- 
gefällt, so wurde das Kalkgerüst noch rudimentärer, ja beim Ausfällen 
des Kalkes mit Natriumoxalat gelang es ihnen, Larven zu züchten, 
welche zwar die Pluteusorganisation aufwiesen, aber vollkommen 
der Kalkspicula entbehrten. Die Form der Larven war mehr oder 
weniger halbkugelförmig und also ganz anders als die der normalen 
schlanken Plutei. An einigen Larven beobachteten sie über dem 
Munde eine rüsselförmige Hervorragung, welche — ihrer Ansicht nach 
— den verschmolzenen vorderen Armen der normalen Pluteusform 
entsprechen soll. Larven mit dreigliedrigem Darm, aber ohne jede 
Spur des Kalkgerüstes erhielten sie, wenn ungefähr °9/,, des Kalkes 
ausgefällt worden waren. Wurde der Kalkgehalt noch weiter reducirt, 
so kam keine Larve über das Gastrulastadium hinaus. 

Nicht unerwähnt mag schließlich bleiben, dass die beiden Forscher 
sich ebenfalls als Ziel ihrer Untersuchungen dieses gesteckt hatten, die 
Abhängigkeit der Gestalt eines Organismus von seiner chemischen 
Zusammensetzung zu demonstriren?. Ob ihnen dieses mit ihrem Ex- 
periment gelungen ist oder nicht, mag dahingestellt bleiben, erwähnt 
sei nur, dass sie sich — meiner Ansicht nach — die Lösung der 

1 Die beiden Forscher erwähnen in ihrer Mittheilung, welche sie in den 
Comptes rendus (27) veröffentlicht haben, Untersuchungen von A. GAUTIER, sagen 
aber nicht, wo dieselben erschienen sind und über was sie handeln. 

?2 Vgl. hierzu die betreffende Mittheilung in den Comptes rendus (27). Da- 
selbst wird auch erwähnt, dass CHEvREUIL und namentlich Can. Rosın für die Ansicht 
eingetreten sind, dass die Gestalt eines Organismus von seiner stofflichen Zusam- 


mensetzung abhängig ist. Leider citiren sie nicht die Stellen in den Werken der 
beireffenden Forscher, wo diese Ansichten ausgesprochen sind. 


Experimentelle Untersuchungen ete. auf die Entwicklung der Thiere. I. 449 


betreffenden Frage viel zu leicht vorstellen, und dass ich selbst genöthigt 
bin, die hauptsächlichsten der von mir erhaltenen morphologischen 
Abänderungen physikalischen Ursachen zuzuschreiben. Ausführlicheres 
soll hierüber im Schlusskapitel gesagt werden. 


Kapitel I. Über die Züchtung von Larven, die Pluteusorganisation aber 
keine Fortsätze und nur rudimentäres Kalkgerüst aufweisen. 


Bevor ich zur Beschreibung der ersten Gruppe der morphologischen 
Abänderungen schreite, muss ich noch kurz die Methode anführen, 
welche ich bei meinen Untersuchungen angewandt habe. In Neapel 
verfuhr ich so, dass ich mir von dem Salze, welches ich untersuchen 
wollte, eine Lösung machte, welche ungefähr eben so viel gelöste 
Substanz enthielt, als der Salzgehalt des Mittelmeeres im Mittel! be- 
trägt, d.h. ich setzte zu 100 ccm Meerwasser 3,8 g der zu unter- 
suchenden Substanz. Von den verschiedenen Salzlösungen wurden 
dann je nachdem größere oder kleinere Mengen zu dem verwendeten 
Salzwasser gefügt. Da die Echinodermenlarven sehr empfindlich für 
eine Schwankung im Ca-Gehalt sind, so verwandte ich zur Lösung der 
Stoffe Wasserleitungswasser, welches eine ziemliche Menge an Kalk 
enthält. Zu jeder Versuchsreihe wurde eine Kontrollkultur von dem- 
selben Eimaterial angesetzt. Die Versuchsgläser wurden jeden Tag 
genau durchmustert und mit der Kontrollkultur verglichen. Der Befund 
wurde ausführlich zu Protokoll gebracht. 

Da die Gebrüder Herrwıc (12) festgestellt haben, dass sich unbe- 
fruchtete Seeigeleier durch Chemikalien derart beeinflussen lassen, 
dass sie mehreren Spermatozoen den Eintritt gestatten, so habe ich zu 
meinen Versuchen stets Eier, die in normalem Seewasser befruchtet 
worden waren, benutzt. Die Wirkung der Salze hätte sonst leicht durch 
Nebenumstände getrübt werden können. | 

Außerdem muss ich noch einige Stadien aus der normalen Ent- 
wicklung der Echiniden kurz charakterisiren, da dieselben in der 
folgenden Darstellung der abnormen Entwicklungsgänge als Vergleichs- 
objekte häufige Erwähnung finden werden. Es sind dies: 

1) das Blastulastadium ' Heide heksane 

2) das Gastrulastadium 


1 Nach FOoRCHHANMER beträgt der mittlere Salzgehalt des Mittelmeeres 
37,936 p.m. Das Aquariumwasser der Zoologischen Station besitzt einen etwas 
größeren Salzgehalt. Wenn ich mich aber trotzdem nicht nach dem Salzgehalt 
dieses Wassers gerichtet habe, sondern nach dem Mittelwerth des Seewassersalz- 
gehaltes, so ist dies damit begründet, dass derartig geringe Schwankungen keinen 
Einfluss auf den Ablauf der Entwicklung haben, 

Zeitschrift f, wissensch, Zoologie. LV. Bd. 30 


450 Curt Herbst, 


3) Das Stadium der »eckigen Gastrula mit verlöthetem Urdarm «. 
Ich verstehe hierunter jenes Stadium, welches der Gestalt und Organi- 
sation nach der in Fig. I, Taf. XIX dargestellten Larve entspricht. Es 
ist charakterisirt durch den etwas gekrümmten Urdarm, welcher mit 
der dem künftigen Mundfeld entsprechenden Seite der Gastrulawandung 
verlöthet ist, durch die beiden zu Seiten des Urdarmes gelegenen, 
Anfangs drei- dann vierstrahligen Kalknadeln, durch den ausgeprägten, 
etwas vorspringenden Wimperschopf (Fig. I ws) und endlich durch 
die etwas eckige Gestalt, welche durch die Anlage der Kalknadeln 
bedingt ist. 

4) Das Anfangsstadium der Pluteusbildung. Dasselbe ist dargestellt 
auf Taf. XIX in Fig. 2. Es ist charakterisirt durch das Vorhandensein 
des vollständigen Darmtractus, dessen einzelne Abschnitte (Vorder-, 
Mittel- und Enddarm) aber noch nicht derartig blasig von einander 
abgegliedert sind, wie dies bei dem ausgewachsenen Pluteus der Fall 
ist, ferner durch das etwas eingesenkte Mundfeld mit dem Wimperring 
und durch die Rudimente der ersten Pluteusarme. 

5) Das Stadium des ausgebildeten Pluteus mit zwei analen (hinte- 
ren) und zwei oralen (vorderen) Fortsätzen, dargestellt auf Taf. XIX 
in Fig. 3 und 4. 

- Nach diesen nothwendigen Auseinandersetzungen nun zur Sache 
selbst. 

Ich begann meine Versuche damit, dass ich von einem bestimmten 
Quantum Meerwasser 50/,, 70/0, 10°%/,, 12°%/, durch eine 3,7°/,ige KÜl- 
Lösung ersetzte. Im Ganzen wurden im Laufe des Winter 91/92 44 Ver- 
suche mit Chlorkalium angestellt. Die Wirkung des Salzes wurde an 
den Eiern von Sphaerechinus granularis, Echinus mierotubereulatus und 
Strongylocentrotus lividus geprüft, wobei sich herausstellte, dass sie bei 
allen dreien ungefähr gleich ist. Die Art und Weise der Wirkung lässt 
sich vielleicht am besten an einem Beispiel erläutern; ich theile zu 
diesem Zwecke das Protokoll von einem Versuche mit, welcher an 
Sphaerechinus granularis angestellt wurde. 

Das Versuchsgefäß enthielt: 

1860 ccm Seewasser und 140 ccm 3,7%/,ige KCl-Lösung. 

22. November 6!/, Uhr Abends. Versuch angesetzt. 

23. November 9'/, Uhr Morgens. Muntere Blastulae, von 
denen eine Anzahl frei an der Oberfläche schwamm!. Kontrollkultur 
eben so weit. 


1 Das Schwimmen der Larven an der Oberfläche des Wassers ist immer ein 
gutes Zeichen, senken sie sich jedoch zu Boden, so ist dies gewöhnlich ein Zeichen 
ihrer Mattigkeit. 


Experimentelle Untersuchungen etc. auf die Entwicklung der Thiere. 1. 451 


24. November 10 Uhr Morgens. Gastrulae mit verlöthetem 
Urdarm, aber ohne Anlage der Kalknadeln. Kontrollthiere: 
ebenfalls Gastrulae mit verlöthetem Urdarm, aber mit Anlage der 
Kalknadeln, mit ausgeprägtem Wimperschopf und von eckiger Ge- 
stalt. 

25. November i1!/,;, Uhr Morgens. Larven mit definitivem 
Mund, mit Wimperring, aber ohne die typische Darmgliederung, d.h. 
die einzelnen Darmtheile sind noch nicht blasig von einander abge- 
gliedert. Kalknadeln selten in Rudimenten vorhanden. Kontrollthiere 
Plutei mit Ansatz der Analfortsätze, d.h. etwas über das in 
Fig. 2 dargestellte Anfangsstadium der Pluteusbildung hinaus. 

26. November 2!/, Uhr Mittags. Larven von typischer Plu- 
teusorganisation, aber von runder und gedrungener Gestalt und ohne 
die typischen Fortsätze!. Kalkgerüst in anormaler Weise 
angelegt, nie weit ausgebildet. Kontrollthiere: normale Plutei. 

27. November 103/, Uhr Morgens. Keine Veränderungen in 
der Form. Bisweilen sind die kalkigen Armstützen angelegt. 

28. November 3'/J, Uhr Nachmittags. Keine Veränderungen. 

29. November 3 Uhr Nachmittags. Keine Veränderungen. 

1.December 13/, Uhr Nachmittags. Keine Veränderungen. 

2.December 10°/, Uhr Morgens. Absterbungserscheinungen 
beginnen sich zu zeigen. 

3. December 1 Uhr Morgens. Die Zahl der freischwimmen- 
den Larven gering; am Boden noch viele am Leben; Absterbungser- 
scheinungen häufig. 

k, December 10?3/, Uhr Morgens. Keine wesentlichen Ver- 
änderungen. 

7.December 3!/; Uhr Nachmittags. Noch einige Larven am 
Leben?. Versuch abgeschlossen, 

Was zeigt uns dieser Versuch? Er zeigt: 

4) dass in unserem Falle die Entwicklung zunächst 
normal wie bei den Kontrolleiern verlief, 

2) dassjedoch die Bildung der Kalknadeln bedeutend 
verzögert wurde; 

1 Da ich die betreffenden Larven zum ersten Mal mit KCl erhielt, werde ich 
sie im Laufe der Darstellung immer unter dem Namen »Kaliumlarve«, ihre Ge- 
stalt unter »Kaliumgestalt« anführen, 

2 Die Kontrollthiere blieben im Großen und Ganzen etwas länger leben; doch 
habe ich auch Ausnahmen konstatirt. Niemals hat sich in meinen Kulturen eine 
Larve weiter als bis zum Pluteus mit vier Armen (zwei analen und zwei oralen 


entwickelt. Die durchschnittliche Lebensdauer betrug ungefähr drei Wochen, doch 
starben auch vor Ablauf dieser Zeit schon viele ab. 


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452 Curt Herbst, 


3) dass sich dann das Kalkgerüst zwar anlegte, aber 
inanormaler Weise, und dass essichnie weit ausbildete; 

kA) dass sich zwar der Darmkanal in normaler Weise 
bildete, so dass die innere Organisation derLarvenvoll- 
kommen dereinesnormalen Pluteusentsprach; 

5) dass jedoch die Bildung der Fortsätze, welche für 
die Plutei so charakteristisch sind, unterblieb und die 
Gestaltder Larven rund und gedrungen, nicht schlank 
und eckig wie beiden normalen Pluteis wurde. 

Diese Veränderungen der normalen Entwicklung wurden erreicht, 
wenn man zu 93 Theilen Seewasser 7 Theile 3,7%/,ige KCl-Lösung setzte, 
was ohne Weiteres aus der dem Protokoll voranstehenden Angabe 
hervorgeht. Wurde weniger von der Lösung genommen, so wurde das 
Kalkgerüst weiter ausgebildet, und Hand in Hand damit ging die Ge- 
stalt der Larven mehr und mehr in die der normalen Plutei über. 
Nahm ich jedoch mehr von der Lösung, so blieb die Entwicklung früher 
oder später stehen, und die Kultur starb ab. So gelangte z. B. eine 
Kultur vom 8. December, bei der 10°/, der gesammten verwandten 
Wassermenge durch Chlorkaliumlösung vertreten waren, nur bis zum 
Blastulastadium, auf dem sie abstarb. 

.Es braucht wohl nicht erst besonders betont zu werden, dass bei 
der Verschiedenheit, welche nicht nur die Eier von verschiedenen 
Weibchen, sondern auch von demselben Individuum aufweisen, es 
möglich ist, dass eine bestimmte Menge Chlorkaliumlösung bei den 
einen bereits die anormale Gestalt ohne Fortsätze und mit rudimentärem 
Kalkgerüst hervorruft, während sie bei den anderen nicht im Stande 
ist, die normale Entwicklung zum Pluteus in andere Bahnen zu lenken. 

Wir werden später sehen, dass die Resistenz der Eier gegen die 
künstlich veränderte Zusammensetzung des Meerwassers auch mit den 
Jahreszeiten schwankt. Aus diesem Grunde werde ich stets meinen 
Versuchen das Datum anfügen, an welchem dieselben angestellt wor- 
den sind. 

Nachdem die Thatsache festgestellt war, dass sich durch Zusatz 
von KCl zum Meerwasser die normale Entwicklung abändern lässt, war 
zu untersuchen, ob die erhaltene morphologische Abänderung eine 
specifische Wirkung des genannten Salzes ist, oder ob man dieselbe 
auch mit anderen Substanzen erzielen kann. Dabei zeigte sich, dass 
Letzteres möglich ist. Ich will im Folgenden die betreffenden Stoffe 
der Reihe nach aufzählen. 

1) Bromkalium KBr. Dasselbe wurde an allen drei Seeigeln 
auf seine morphologische Wirkung hin geprüft. Mit Eiern von Sphaer- 


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% 


Experimentelle Untersuchungen etc, auf die Entwicklung der Thiere, I. 453 


echinus erhielt ich die typische Kaliumgestalt mit 1000 ccm Meer- 
wasser und 200 ccm 3,7°/,iger KBr-Lösung. Der Versuch wurde am 
19. November 1891 angestellt. Mit Eiern von Echinus microtubereulatus 
wurden am 25. Februar 1892 Kaliumlarven erzielt mit 1700 ecm See- 
wasser und 300 cem KBr-Lösung: bei Strongylocentrotus endlich 
bekam ich die Kaliumlarve mit 1275 cem Meerwasser und 225 ccm 
KBr-Lösung (am 21. April 1892). Im Ganzen wurden 37 Versuchs- 
reihen mit KBr angestellt. 

2) Jodkalium KJ. Dasselbe wurde an Sphaerechinus und Echi- 
nus micerotuberculatus geprüft. Bei der ersteren Art erhielt ich 
Kaliumlarven am 8. December mit 1860 ccm Seewasser und 140 ccm 


3,7 0%/,iger KJ-Lösung; bei der zweiten Art mit 1000 cem Seewasser, 


dem 6 g KJ als Salz zugesetzt worden waren. In letzterem Falle 
war dasKalkgerüst häufigüberhaupt garnichtvorhanden. 

3) Kaliumnitrat KNO,. Da ich mit diesem Salz an Eiern von 
Sphaerechinus besonders typische Resultate erlangt habe, halte ich es 
für gut, das Protokoll des betreffenden Versuches mitzutheilen: 

Die Versuchsflüssigkeit war zusammengesetzt aus: 

1860 ccm Seewasser und 140 ccm 3,7 P/,iger KNO,;-Lösung. 

25. Januar 5 Uhr Nachmittags. Versuch angesetzt. 

26. Januar 2!/, Uhr Nachmittags. Blastulae von unregel- 
mäßiger Form in der Eihülle. Kontrollthiere: Blastulae, zum größeren 
Theil außerhalb, zum kleineren noch innerhalb der Eihülle. Also 
bereits hier eine kleine Verzögerung in der Entwicklung 
der Versuchseier! 

27. Januar 9°/, Uhr Morgens. Noch Blastulae, von denen 


sehr viele frei an der Oberfläche schwimmen. Kontrollthiere eben so. 


28. Januar 14 Uhr Morgens. Urdarmbildung im Gange; viele 
noch Blastulae. Kontrollthiere bereits Gastrulae. Also abermalige 
Verzögerung! 

29. Januar 401/, Uhr Morgens. Gastrulae zahlreich; manche 
Larven sind in der Entwicklung zurück oder gar auf dem Blastula- 
stadium stehen geblieben. Kontrollthiere: Gastrulae mit verlöthetem 
Urdarm und Kalknadeln. (Verzögerung!) 

30. Januar 11 Uhr Morgens. Gastrulae mit verlöthetem 
Urdarm, aber ohne Kalknadeln. Kontrollthiere im Anfangsstadium 
der Pluteusbildung. 

31. Januar 44 Uhr Morgens. Noch Gastrulae mit verlöthetem 
Urdarm. Kalknadeln immer noch nicht gebildet! Kontroll- 
thiere: Plutei mit kurzen Fortsätzen. 

I. Februar 11'/, Uhr Morgens. Etwas eckige Gastrulae mit 


454 Gurt Herbst, 


verlöthetem Urdarm ohne Kalknadeln. Kontrollthiere: die Länge 
der Fortsätze schwankt bei den verschiedenen Pluteis. Große Ver- 
zögerungbeiden Versuchsthieren!! 

2%. Februar 41 Uhr Morgens. Bei einer Anzahl ist Mund und 
Munddarm gebildet; Wimperring mehr oder weniger deutlich vor- 
handen; vom Kalkgerüst ist keine Spur zu sehen. Kontroll- 
thiere: normale Plutei. 

3. Februar 10 Uhr Morgens. Larven mit Pluteusorgani- 
sationaber ohne die typische Pluteusform und ohne jede 
Spur vonKalkgerüst sind häufig. Kontrollthiere: normale Plutei. 
Der große Unterschied zwischen den Versuchsthieren und den Kontroll- 
larven wird am besten durch die Fig. 7 a und b und 3 und 4 auf 
Taf. XIX erläutert. | 

k. Februar 9!/5, Uhr Morgens. Hier und da Rudimente des 
Kalkgerüstes in Form von zwei kleinen Kalkkörnchen zu Seiten des 
Darmes zu sehen; also erst am zehnten Tage nach erfolgter 
Ansetzung des Versuches! 

5. Februar 9!/, Uhr Morgens. Nur bei einigen kleine Rudi- 
mente des Kalkgerüstes, bei den meisten Larven findet sich keine 
Spur davon. 

6. Februar 9!/, Morgens. Die Kultur beginnt abzusterben. 

8. Februar 9!/, Uhr Morgens. Versuch abgeschlossen. 

Die Kontrollthiere hatten sich seit dem 2. Februar nicht wesentlich 
verändert. Eine ziemliche Anzahl von ihnen überlebte noch den Tod 
der Versuchskultur, jedoch ohne sich weiter zu entwickeln. 

Fassen wir nun noch einmal das Resultat unseres Versuches in 
kurzen Worten zusammen, so haben wir durch Zusatz von sieben 
Theilen 3,7%/,iger KNO,-Lösung zu 93 Theilen Seewasser zunächst die 
ganze Entwicklung stark verzögert, sodann Larven von der typischen 
Kaliumgestalt gezüchtet und schließlich bei fast allen Larven mit 
wenigen Ausnahmen die Kalkbildung unterdrückt. An das Wort 
»unterdrückt« wollen wir vorsichtigerweise noch den Satz hängen: 
» wenigstens bis zum 14. Tage nach erfolgter Ansetzung des Versuches«, 
denn wir wissen nicht, ob vielleicht nicht noch mehrere oder gar alle 
Larven Rudimente des Kalkgerüstes bekommen hätten, wenn die Kultur 
länger am Leben geblieben wäre. Dass dadurch aber auch die Gestalt 
derLarven verändert worden wäre, ist nach den anderen Versuchen wohl 
vollkommen ausgeschlossen, denn die Rudimente hätten sich höchstens 
in anormaler Weise etwas weiter ausgebildet, wären aber nie und 
nimmer zu einem normalen Pluteusgerüst geworden. 

4) Kaliumsulfat K,SO,. Dasselbe wurde an Sphaerechinus 


Experimentelle Untersuchungen ete, auf die Entwicklung der Thiere. I. 455 


und Echinus microtubereulatus geprüft. Auch mit diesem Salze 
gelang es mir, einmal bis zum 11. Tage nach erfolgter 
Ansetzung des Versuches bei den meisten Larven jede 
Kalkbildung zu unterdrücken; war dieselbe doch vorhanden, 
so bestand sie nur aus ganz kleinen Rudimenten! Es sei besonders 
darauf hingewiesen, dass bei dieser Versuchsreihe die Kontroll- 
thiere eher abstarben, als die Versuchsthiere. 

5) Chlorrubidium und Chlorcaesium RbQl und CGsCl. Diese 
beiden Salze gaben sehr typische Kaliumlarven; sie wurden an Sphaer- 
echinus und Echinus mierotuberculatus geprüft. 

6) Jodnatrium NaJ. Ich erhielt mit diesem Salze Larven von 
Pluteusorganisation, aber ohne Fortsätze mit 1000 cem Seewasser, 
dem 7 g NaJ als Salz zugesetzt worden waren. Der Versuch wurde 
am 7. December 18914 mit Eiern von Sphaerechinus angestellt. 

7) Natriumnitrat. Bei einem Versuche mit 1900 ccm See- 
wasser und 100 cem 3,7%/,iger NaNO,-Lösung erhielt ich am 30. 
Januar 1892 Larven, von denen die einen Plutei mit kurzen Fortsätzen 
waren, während die anderen ungefähr Kaliumgestalt aufwiesen. Bei 
letzteren war das Skelett stets weniger entwickelt als bei den ersteren. 

8) Magnesiumsulfat. Bei Zusatz von A5g MgJ0, (als Salz!) 
zu 1500 ccm Seewasser entwickelten sich aus befruchteten Eiern von 
Sphaerechinus Larven von der typischen Kaliumgestalt. Das Skelett 
war zwar angelegt, aber stets in anormaler Weise (cf. Fig. 5a u. du. 6). 

Dies waren die Salze, mit denen mir die Züchtung von Kalium- 
larven gelang. Ich bin mir selbst bewusst, dass ihre Reihe höchst 
wahrscheinlich damit noch nicht abgeschlossen ist, sondern dass sich 
dieselbe Wirkung auch mit anderen Stoffen wird erzielen lassen. 

Fassen wir nun unsre bisherigen Ergebnisse kurz zusammen, so 
können wir sagen, dass man im Stande ist, vermittels der oben aufge- 
zählten Substanzen die Kalkgerüstbildung mehr oder weniger zu alte- 
riren, ja sogar bisweilen ganz zu unterdrücken und Larven zu züchten, 
welche zwar in ihrer inneren Organisation vollkommen normalen 
Pluteis entsprechen, aber der äußeren Form derselben entbehren, d.h. 
vollkommen ohne Fortsätze und von gedrungener, runder Gestalt sind. 
Da nun offenbar das Kalkgerüst ein Stoffwechselprodukt ist, so kann 
man — die Sache vom physiologischen Standpunkte auffassend — 
auch so sagen: »Durch die betreffenden Stoffe haben wir 
jene Stoffwechselvorgänge, von denen die Kalkgerüst- 
bildung abhängig ist, gestörtoder auch ganz unterdrückt 


1 Das Salz war nicht wasserfrei. 


1 
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156 Curt Herbst, 


und die Bildung der charakteristischen Fortsätze ver- 
hindert, wir haben durch sie jedochin keiner Weisejene 
Vorgänge alterirt, welche die Ausbildung der übrigen 
Pluteuscharaktere (des Vorder-, Mittel- und Enddarmes, 
der Vasoperitonealblasen und des Wimperringes) verur- 
sachen. 

Warum ist nun gerade die Ausbildung der Fortsätze unterblieben, 
während die anderen Pluteuscharaktere sich normal entwickelten? 
Warum haben weder die Larven mit rudimentärem Kalkgerüst noch 
die, welche desselben ganz entbehrten, skelettlose Fortsätze bekommen ? 
Hätten dieselben sich nicht eben so gut bilden können, wie die nor- 
malen, welche durch Kalkstäbe gestützt sind? 

Ich hoffe, die richtige Antwort auf die Fragen gefunden zu haben, 
und glaube damit zugleich die Veranlassung aufgedeckt zu haben, der 
die Fortsätze bei den normalen Larven ihre Entstehung verdanken. 

Bei einer großen Reihe meiner Versuche zeigte es sich, dass die 
Ausbildung der Kaliumgestalt immer Hand in Hand ging mit dem Grade 
der Ausbildung des Kalkgerüstes. Je mehr letzteres entwickelt war, 
desto mehr näherte sich die Gestalt der Larven der der normalen Plutei, 
je weniger es dagegen ausgebildet war, desto typischer trat die Kali- 
umgestalt hervor. Ich glaube, dass diese Verkettung der beiden Er- 
scheinungsreihen durch folgende Erörterungen genügend erklärt 
werden wird. 

Meiner Meinung nach, die sich an eine Bemerkung von Poucher 
und Cnasry (28) anlehnt, erklärt sich nämlich die Entstehung der 
Fortsätze in der normalen Entwicklung auf folgende Weise: Der für das 
Armskelett bestimmte Kalkstab übt, indem er durch immer neue abge- 
schiedene Substanz stetig an Größe zunimmt, auf die Stelle des Kör- 
perepithels, mit welcher er in Berührung kommt, einen Reiz aus, 
wodurch an der betreffenden Stelle eine intensive Vermehrung der 
Zellen veranlasst wird. Indem nun die Armstützen selbst wachsen, 
schieben sie so zu sagen die betreffende wachsende Stelle der Körper- 
wandung vor sich her, bis die Arme ihre normale Länge erhalten 
haben. Hört die Kalkabscheidung auf, bevor die Armstützen ihre nor- 
male Größe erreicht haben, so bleiben auch die Fortsätze kurz. 

Kurz zusammengefasst würde also meine Meinung darauf hinaus- 
laufen, dass das Auswachsen der Fortsätze durch einen Reiz 
bedingtist, welchen die sich vergrößernden und vor- 
wärtsschiebenden Kalkstäbe auf die betreffenden Stellen 
der Körperwandung ausüben. 

Wie bereits oben erwähnt, haben Povcurr und (uABry unge- 


Experimentelle Untersuchungen ete. auf die Entwicklung der Thiere. I. 457 


fähr die gleiche Ansicht ausgesprochen; ich weiche von ihnen je- 
doch darin ab, dass ich das Hauptgewicht auf den von den Kalkstäben 
ausgeübten Reiz lege. Um beide Ansichten vergleichen zu können, 
will ich die betreffende Stelle aus der im Journal de l’anatomie et de 
la physiologie erschienenen Arbeit wörtlich mittheilen: »La forma- 
tion des bras est subordonnee ä celle des spicules, car il ne se forme 
pas en general de bras qui ne soit soutenu par un squelette calcaire, 
et les choses se passent comme si la pointe squelettique repoussait 
devant elle l’ectoderme qui la coiffe en doigt de gant.« 

Durch diese Auseinandersetzungen werden wir nun auch ge- 
nügend darüber aufgeklärt, warum unsre Kaliumlarven, welche das 
Kalkgerüst nur in Rudimenten oder überhaupt nicht besaßen, keine 
bekommen haben. Wegen derKleinheit oder des Fehlens der 
für die Armstützen bestimmten Kalkstacheln wurde kein 
Reiz auf die Stellen der Körperwand ausgeübt, an wel- 
chen normalerweise die Fortsätze hervorwachsen. Die 
Folge davon war, dass das sonst durch den Reiz veran- 
lasste intensive Wachsthum der betreffenden Stellen 
unterblieb und darum auch keine Fortsätze gebildet 
wurden. 

Ein Vergleich meiner Befunde mit den Resultaten von Poucker 
und CHasry zeigt, dass ich auf ganz anderem Wege dieselben morpho- 
logischen Veränderungen erhalten habe, wie die beiden genannten 
Forscher. Dieselben hatten — wie wir bereits oben sahen — durch 
Verminderung des Kalkgehaltes des Meerwassers Larven erhalten, 
welche keine Kalknadeln oder nur Rudimente davon aufwiesen, der 
charakteristischen Pluteusfortsätze entbehrten, eine runde, halbkugel- 
förmige Gestalt zeigten, im Übrigen aber die Organisation eines nor- 
malen Pluteus besaßen. Ganz dieselben Veränderungen erhielt ich bei 
normalem Kalkgehalt des Meerwassers durch Störung oder auch gänz- 
liche Unterdrückung der Kalkbildung vermittels der oben angeführten 
Stoffe. 

Es sei mir gestattet, an dieser Stelle Einiges über die Methode zu 
sagen, welche PoucHer und Cuasry zu ihren Experimenten ver- 
wandten. Sie benutzten — wie wir bereits sahen — zur Fällung des 
Kalkes Kalium- und Natriumoxalat (bei Anwendung von Ammonium- 
oxalat starben die Eier bereits auf frühen Furchungsstadien ab). Es 
gelangten also an Stelle der Kalksalze die betreffenden Kalium- resp. 
Natriumsalze in das Meerwasser. Es wäre desshalb möglich, dass die 
von den beiden Forschern erhaltenen Larvenformen gar nicht von der 
Verminderung des Kalkgehaltes abhängig waren, sondern durch das 


458 Curt Herbst, 


Fällungsmittel verursacht worden waren, was mir selbst allerdings 
nach meinen Untersuchungen wegen der geringen zugefügten Mengen 
nicht wahrscheinlich vorkommt. Etwas mögen immerhin auch diese 
geringen Quantitäten dazu beigetragen haben,.die Bildung der Kalk- 
nadeln zu verhindern. 

Ein sicheres und sehr einfaches Mittel, die Abhängigkeit der 
Echinidenlarven vom Ca-Gehalt des Meerwassers zu demonstriren, ist 
dieses, dass man zu dem Meerwasser größere oder kleinere Portionen 
destillirtes Wasser setzt. Dadurch wird zwar der gesammte Salzgehalt 
um 1/9, 1/ıo oder !/,;, — je nachdem man 5°/,, 10°%/, oder 20%,! Aqua 
dest. hinzugefügt kat — vermindert, aber es lässt sich durch eine Kon- 
trollkultur, die man mit denselben Quantitäten kalkhaltigen Süßwassers 
anstellt, leicht zeigen, dass die erhaltenen Veränderungen wirklich auf 
der Verminderung des Kalkgehaltes und nicht etwa auf der von Chlor- 
natrium oder der Magnesiumsalze beruhen. So erhielt ich bereits mit 
10%, Aqua dest. (900 ccm Seewasser +4 100 ccm Aqua dest.) am 44. 
November 1891 Larven von der Kaliumgestalt und mit rudimen- 
tärem und anormal angelegtem Kalkgerüst. Bei Zusatz von 40%), 
Wasserleitungswasser wird dagegen die Entwicklung absolut nicht 
alterirt. 

Diese große Empfindlichkeit der Seeigellarven gegen geringe 
Schwankungen des Kalkgehaltes bringt es mit sich, dass man typische 
Kaliumlarven am leichtesten dann erhält, wenn man die oben ange- 
führten Substanzen in Aqua dest., anstatt in Wasserleitungswasser löst, 
wodurch die Wirkung beider Agentien kombinirt wird. So erhielt ich 
z. B. am 31. Oktober 1894 mit zwei Kulturen, von denen die eine mit 
175 cem Seewasser + 25 ccm 3,7°/,iger RbCl-Lösung (in Aqua dest.), 
die andere mit 475 cem Seewasser + 25 cem ÜsÜl-Lösung ange- 
setzt worden war, Larven von typischer Kaliumgestalt, welche 
selbst am 17. Tage nach erfolgter Ansetzung nicht die ge- 
ringste Spur vom Kalkgerüst zeigten. Die Kalknadel- 
bildungszellen hatten sich zwar bisweilen regelmäßig 
in Gestalt eines Dreistrahlers angeordnet, aber es war 
nicht zur Abscheidung vonKalk gekommen?. Ein Zusatz von 
50/, Aqua destillata ohne RbCl resp. CsCl hätte allein die normale Ent- 


1 Wenn ich von einem Zusatz von 50/,, 10 0/y etc. spreche, so verstehe ich 
dies so, dass auf 95, 90 etc. Theile Seewasser 5, 10 etc. Theile der betreffenden 
Flüssigkeit kommen. Diese Bemerkung hat für alle meine Versuche Geltung! 

2 Die interessante Thatsache, dass sich zwar die Kalknadelbildungszellen 
regelmäßig anordneten, aber trotzdem keine Kalknadeln gebildet wurden, habe 
ich auch noch bei einigen anderen Versuchen konstatiren können. 


Experimentelle Untersuchungen ete. auf die Entwicklung der Thiere. 1. 459 


wicklung entweder gar nicht gestört oder nur einige kleine Anorma- 
litäten im Skelett hervorgerufen. 


Anhang I. Über die Entstehung von Mehrfachbildungen 
durch Verwachsung. 


Anhangsweise will ich im Folgenden einige Beobachtungen mit- 
theilen, welche ich bei einigen meiner zahlreichen Versuchsreihen 
— abgesehen von der oben geschilderten morphologischen Veränderung 
der Larvenform — gemacht habe. Es handelt sich nämlich um das 
Verwachsen der Larven von Pluteusorganisation zu 
Doppel- oder auch Mehrfachbildungen. Die erste Beobachtung 
machte ich im Herbste bei einer Versuchsreihe, die mit Eiern von 
Strongylocentrotus am 6. November 1891 angesetzt worden war. 
Die zum Versuch verwandte Lösung bestand aus 1900 ccm Seewasser 
und 100 cem 3,7°/,iger KCL-Lösung (in Aqua dest.) Die Larven hatten 
am 40. November meist die Kaliumgestalt erreicht; einige nur, bei 
denen das Kalkgerüst weiter ausgebildete war, näherten sich 
mehr der Gestalt eines normalen Pluteus. An den darauffolgenden 
Tagen machte sich noch eine interessante Veränderung an vielen Kali- 
umlarven bemerkbar; es zog sich nämlich das Pigment zu einem 
oder zwei großen Flecken an der Mundseite zusammen, was in anderen 
Kulturen, die mit demselben Seeigel im Früjahr 1892 angestellt wurden, 
nicht wieder bemerkt wurde. 

Die ersten Doppelbildungen beobachtete ich am 13. November 
Morgens; ihre Zahl war am darauffolgenden Tage gewachsen und am 
15. November waren nicht nur Doppel-, sondern auch Mehrfachbil- 
dungen ziemlich häufig. Die Aneinanderlagerung war in unregelmäßi- 
ger Weise zu zweien, zu dreien oder auch zu mehreren erfolgt; die 
Zwischenwände, welche natürlich zuerst die einzelnen Individuen noch 
von einander trennten, verschwanden, und es entstanden so Plutei 
von bedeutenderem Volumen und unregelmäßiger Form mit einer ver- 
schieden großen Anzahl von Darmkanälen!. In Fig. 8 auf Taf. XIX ist eine 
Doppelbildung dargestellt, welche durch Verwachsung von zwei Indi- 
viduen entstanden ist. In dem Kontrollgefäß waren keine 

1 For will bekanntlich aus mehrfach befruchteten Seesterneiern Gastrulae mit 
mehreren Urdarmeinstülpungen gezogen haben. Die Gebrüder Hrrrwıc (12) haben 
viele Experimente daraufhin angestellt, aber mit negativem Erfolg. Sollten viel- 
leicht die polygastrischen Larven For’s durch Verwachsung von 
Einzelthieren entstanden sein? Nach meinen Befunden ist dies höchst 
wahrscheinlich, Dass die Gebrüder Herrwiıc bei Mehrfachbefruchtung keine Ver- 


wachsungen gesehen haben, erklärt sich daraus, dass das Verwachsen sehr von 
der Beschaffenheit des Materials abhängt, was auch ich erfahren habe. 


460 | Gurt Herbst, 


Doppelbildungen zu sehen; überhaupt ist mir während 
meiner zahlreichen Versuchsreihen in den Kontrollkul- 
turen nie eine Verwachsung von zwei oder mehrerenI|n- 
dividuen zu einem zu Gesicht gekommen. 

Die zweite Kultur, in der ich Doppelbildungen durch Verwachsung 
konstatiren konnte, war am 31. Januar 1892 mit Eiern von Sphaerechi- 
nus und mit einer Lösung angesetzt worden, welche auf 87'/, Theile 
Meerwasser 12!/, Theile 3,7°%/,iger CaCl,-Lösung enthielt. Die Zahl 
derselben war jedoch in dieser Kultur bedeutend geringer als in der 
zuerst genannten. 

Obgleich ich sowohl mit KCl an Strongylocentrotuseiern, wie mit 
CGaCl, an Eiern von Sphaerechinus eine ganze Anzahl Versuche ange- 
stellt habe, so habe ich doch in keiner von diesen Kulturen wieder 
Verwachsungsdoppelbildungen beobachtet. Es ist dies ein Beweis, 
dass weder das Chlorkalium noch das Chlorkaleium allein 
Verwachsungen hervorrufen kann, sondern dass die Be- 
schaffenheit des Materials eine große Rolle dabei spielt. 

Außerdem scheint noch eine Reihe von Bedingungen erfüllt 
werden zu müssen, die ich im Folgenden aufzählen will. Hierher ge- 
hört zunächst ein nahes Beieinandersein der einzelnen Larven. Das- 
selbe wird selbst in großen Gefäßen stets durch Licht- und Strömungs- 
einllüsse bewirkt. In jeder beliebigen Kultur kann man beobachten, 
dass die meisten Larven — namentlich wenn sie sich am Boden be- 
finden — an bestimmten Stellen zusammengedrängt sind. 

Sodann wird wohl eine klebrige Beschaffenheit der Oberfläche der 
Larven vorhanden sein müssen, damit die Larven an einander haften 
bleiben können. Vielleicht werden unter dem Einflusse der Chlorka- 
lium- resp. Chlorcaleiumlösung pathologische Stoffwechselprodukte von 
den Larven erzeugt, welche eine klebrige Beschaffenheit der Ober- 
fläche hervorrufen. Natürlich braucht mit dem Zusammenkleben von 
Larven noch lange keine Verwachsung verbunden su sein; von einer 
solchen lässt sich erst dann reden, wenn das Körperepithel der einen 
Larve mit dem der anderen in organischen Zusammenhang getreten 
und die Anfangs vorhandene Scheidewand aufgelöst ist. Wodurch die 
letzteren Vorgänge bedingt sind, lässt sich zur Zeit nicht entscheiden. 

Die verschmolzenen Larven zeigten im Großen und Ganzen stets 
ein gutes Aussehen und besaßen aktive Bewegung; es ist jedoch zu 
bemerken, dass die Verwachsungen immer erst ziemlich spät eintraten 
und sich nur an solchen Larven zeigten, welche sich am Boden be- 
fanden. Da Letzteres immer ein Zeichen von einer gewissen Mattigkeit 
der betreffenden Larven ist, so lässt sich daraus schließen, 


Experimentelle Untersuchungen ete, auf die Entwicklung der Thiere. 1, 461 


dass bereits etwas geschwächte Individuen leichter 
mit anderen verwachsen als vollkommen gesunde und 
muntere. 

Wenn somit durch meine Beobachtungen gezeigt worden ist, dass 
die Entstehung von Mehrfachbildungen durch Verwachsung — wie sie 
von vielen Forschern angenommen wird — möglich ist, so glaube ich 
doch, dass man mit Sicherheit auf eine gleiche Entstehungsweise von 
Doppelmonstra bei höheren Thieren nur dann schließen darf, wenn 
dieselben unregelmäßig und nicht etwa mit sich entsprechenden 
inneren Organen (wie z. B. die siamesischen Zwillinge) verwachsen 
sind. Ein specielleres Eingehen auf die betreffenden Fragen würde an 
dieser Stelle zu weit führen. i 

Schließlich muss ich in diesem Anhangennoch einige Beobachtungen 
anführen, welche ich in Kulturen gemacht habe, zu denen zu viel von 
der zu prüfenden Salzlösung verwandt worden war, so dass die Eier 
sich nur bis zur Blastula entwickelten und dann abstarben. Ich sah in 
solchen Kulturen zu wiederholten Malen, wie sich zwei, drei’oder auch 
viele Blastulae zu kleineren oder größeren Gruppen zusammenballten; 
und zwar waren es vorwiegend solche Individuen, welche in ihrem 
Blastocoel eine trübe, körnige Masse aufwiesen und auch nach außen 
kleine Bläschen abschnürten. Wahrscheinlich wurde durch letztere 
ein Zusammenkleben der Larven bedingt. Schwanden dann noch die 
Scheidewände zwischen den einzelnen Individuen, so konnte man auch 
hier von einer Mehrfachbildung durch Verwachsung reden. 

Da jedoch das Verschmelzen der Blastulae stets den Beginn des 
Absterbens der ganzen Kultur anzeigte, so ist in den angeführten Er- 
scheinungen weiter nichts als eine specielle Art des Absterbens zu 
sehen, von der meiner Ansicht nach die wirkliche Mehrfachbildung 
durch Verwachsung nicht qualitativ, sondern nur graduell verschieden 
ist. Bei der Mehrfachbildung durch Verwachsung traten zwar geschä- 
digte und kränkliche, aber noch lebensfähige Individuen in organischen 
Zusammenhang, während die Vereinigung der Blastulae zu größeren 
Gruppen zugleich ein Zeichen ihres nahen Todes war. | 

In den Kontrollkulturen habe ich auch bei schlechtem Material 
niemals Verschmelzungen auf dem Blastulastadium beobachtet. 

Bei Mitrocoma Annae sollen nach METscunIkorr (20) normalerweise 
mehrere Blastulae mit einander verwachsen und nur einem Indi- 
viduum den Ursprung geben. Wirkliche Doppelbildungen durch Ver- 
wachsung hat Lacaze-Durumers (17) bei Philine beobachtet. Er will 
dabei die merkwürdige Beobachtung gemacht haben, dass nur immer 
korrespondirende Theile mit einander verwuchsen. 


NE RERETERT . en ne 


ee. 


NEN Be Le 


462 Curt Herbst, 


Anhang II. Über die Entstehung von Larven aus nur einem Theile 
der Furchungszellen. 


Bei Versuchen, die ich anstellte, um die von mir untersuchten 
Stoffe nach der Stärke ihrer Wirkung auf Seeigeleier in eine Reihe zu 
ordnen, machte ich einige Beobachtungen, die in diesem zweiten An- 
hang kurz mitgetheilt werden sollen. 

Am 28. Februar 1892 brachte ich befruchtete Echinuseier in 
1000 ccm Meerwasser, denen 6 g KBr (als wasserfreies Salz) zuge- 
setzt worden waren. Tags darauf zeigte es sich, dass die meisten Eier 
abgestorben waren, dass jedoch die übrigen kleine Blastulae von der 
verschiedensten Größe erzeugt hatten. Letztere verdankten dem Um- 
stande ihre Entstehung, dass sie sich nie aus dem ganzen Fur- 
chungszellenmaterial, sondern nur aus einem größeren 
oder kleineren Theil desselben entwickelt hatten. Der 
Rest lag als eine körnige Masse neben ihnen, wie dies aus Fig. Ja—d, 
Taf. XIX zu ersehen ist. Als nun am 4. März die Kultur wieder kon- 
trollirt wurde, befanden sich in dem Gefäß Kaliumlarven von der ver- 
schiedensten Größe. Die größten davon waren fast von normaler Größe, 
während die kleinsten !/, (oder gar 1/,) einer normalen Larve reprä- 
sentirten. 

Ähnliche Beobachtungen sind mir dann auch an Kulturen aufge- 
stoßen, die mit KJ, NaBr oder NaNO, angesetzt worden waren. Dabei 
zeigte es sich, dass bisweilen auch zwei oder mehrere kleine Blastulae 
aus dem Furchungsmaterial eines Eies hervorgehen können; dieselben 
konnten dann wiederum entweder von gleicher oder von verschiedener 
Größe sein. 

Offenbar sind diese Thatsachen neue Beweise gegen die Anschauung 
von Roux und Anderen, nach der die Furchung eine qualitative Sonde- 
rung des Eimaterials herbeiführen soll, denn es müsste in einem solchen 
Falle den Larven, welche sich aus den kleinen Blastulis entwickelten, 
bald dieses, bald jenes Organ gefehlt haben, je nachdem das für das 
betreffende Organ bestimmte Furchungszellenmaterial nicht mit in den 
Verband der Blastula aufgenommen worden war. 

Da Drizscn (4 und 5) in seinen entwicklungsmechanischen Studien 
die betreffende Frage eingehend behandelt hat, so halte ich es für über- 
flüssig, an dieser Stelle näher darauf einzugehen. 


Kapitel Il. Über die Züchtung von Larven mit knopfartigem Wimperschopf. 


In diesem Kapitel sollen die Resultate zur Besprechung gelangen, 
zu welchen ich bei meinen ersten Versuchen gelangte, die ich im Früh- 


Experimentelle Untersuchungen ete. auf die Entwicklung der Thiere. I. 463 


jahr 1891 an der Zoologischen Station zu Triest angestellt habe. Es 
wurde bereits in der Einleitung erwähnt, dass ich mich damals darauf 
beschränkte, die Einwirkung von Chlorkalium auf die Ausgestaltung der 
Echinodermenlarven zu prüfen. Ich verfuhr dabei auf zweierlei Weise; 
einmal, indem ich eine 3°/,ige KCl-Lösung herstellte und das Meer- 
wasser damit in bestimmten Procentsätzen mischte, das andere Mal, 
indem ich das Chlorkalium (als Salz) einfach in verschieden großen 
Quantitäten zum Meerwasser fügte. Ich habe die meisten Experimente 
nur mit zwei verschiedenen Mischungen gemacht, da ich mit ihnen 
gleich das erste Mal interessante Resultate erhielt, die ich weiter ver- 
folgen wollte. Die Mischungen bestanden 1) aus neun Theilen See- 
wasser und einem Theil 3°/,iger KCl-Lösung (in Aqua dest.) und 2) aus 
vier Theilen Seewasser und einem Theil KGl-Lösung. 

Bevor ich nun die morphologischen Veränderungen mittheile, 
welche ich bei meinen damaligen Versuchen erhielt, muss ich einige 
"Worte über die normale Entwicklung vorausschicken. 

Betrachtet man eine aus der Eihülle entschlüpfte Blastula von 
Echinus microtuberculatus genauer, so zeigt es sich, dass dieselbe An- 
fangs an ihrer ganzen Oberfläche gleichmäßig bewimpert ist; sie be- 
wegt sich unregelmäßig kugelnd und purzelnd fort; in vollkommen 
gerader Linie fortzuschwimmen ist ihr unmöglich. Bald bildet sich je- 
doch an ihrem animalen Pole ein Schopf von sehr langen Wimpern, 
welcher bei der Bewegung stets nach vorn gerichtet ist; er dient der 
Larve offenbar als Richtungsregulator, denn jetzt vermag sie in gerader 
Richtung zu schwimmen. Die Fortbewegung der Larve — die übrigens 
immer noch mit Drehung verbunden ist — wird nur durch die kleinen 
Wimperhaare bewerkstelligt; die großen Schopfborsten sind unbeweg- 
lich. Man kann den Wimperschopf! in der Entwicklung leicht weiter 
verfolgen; im Stadium, welches ich Gastrula mit verlöthetem Urdarm 
genannt habe, liegt er direkt über der Verlöthungsstelle des Urdarmes 
mit der Gastrulawand; schließlich geht er in den Theil des Wimper- 
ringes der Pluteuslarven über, welcher direkt über der Mundöffnung 
liegt und sich etwas über dieselbe herunterklappt. Srmon hat diesen 
Theil der Wimperschnur mit dem Namen »Mundkuppel« belegt (cf. 
Fig. 4, Taf. XIX). Die langen unbeweglichen Wimperhaare sind beim 
ausgebildeten Pluteus nicht mehr vorhanden, sie sind wieder durch 
bewegliche ersetzt worden ?. 


1 Ein Schopf von langen Wimpern wurde am animalen Pole bereits von 
FEWKES, Prouno, NAcHTRIEB und Tuzeı beobachtet. | 

2 Die Funktion eines Richtungsregulators haben nunmehr die langen Fort- 
sätze übernommen, Dies zeigt sich deutlich daran, dass ein normaler Pluteus 


ER, NER BB 


eo 


464 Curt Herbst, 


Bei meinen Versuchen — sowohl bei denen, die mit den beiden 
eben aufgeführten Mischungen, wie bei jenen, welche mit Seewasser 
angesetzt worden waren, dem 0,485°/, oder auch 0,65°/, KCl als Salz 
zugesetzt worden war — zeigte es sich nun, dass der obenin seiner 
normalen Entwicklung geschilderte Wimperschopf, wel- 
cher anden normalen Larven einer kaum nennenswerthen 
Epithelverdiekung aufsitzt, in der großen Mehrzahl der 
Fälle zu einem dicken Knopf wurde, welcher bisweilen 
sehr abenteuerliche Formen aufwies. Die Fig. 10a—e geben 
hiervon ein gutes Zeugnis. Von den fünfLarven weist 40e — vom ver- 
dickten Wimperschopf abgesehen — noch eine andere Eigenthümlich- 
keit auf, sie besitzt nämlich einen Wimperring (wr), welcher das etwas 
nach außen vorgestülpte Urmundfeld umzieht. Die in Fig. 10a —d auf 
Taf. XIX dargestellten Larven wurden am 19. April gezeichnet und 
stammen aus einer Kultur, welche am 13. April 1891 mit Seewasser 
angesetzt worden war, dem auf 100 cem !/s gKÜl als Salz zugefügt 
worden war. Bei den Larven mit stark hypertrophischem, 
knopfartigem Wimperschopf (vgl. Fig. 10a—d) machte ich 
die Beobachtung, dass die ursprünglich langen, starren 
und unbeweglichen Haare desselben wieder durch kleinere 
bewegliche ersetzt worden waren. Jetzt genügte offenbar der 
Wimperknopf allein, die Richtung der Larve zu reguliren. 

Bei meinen sämmtlichen Versuchen gelangte keine Larve über das 
Gastrulastadium hinaus, auf dem sie längere Zeit verblieben. In einer 
Kultur, welche am 2. April angesetzt worden war, fanden sich am 15. 
noch lebende Larven vor. Letztere zeigten gewöhnlich, nachdem sie 
mehrere Tage auf dem Gastrulastadium verblieben waren, verschieden- 
artige Absterbungserscheinungen. Als solche sind aufzufassen: 1) der 
Verlust des Urdarmes, welcher sich entweder auflöst oder sekundär 
nach außen vorstülpt, wie dies in Fig. 10c zu sehen ist. 2) Das Dunkel- 
werden und Zusammenschrumpfen der Larven; ersteres kommt dadurch 
zu Stande, dass sich im Blastocoel eine trübe körnige Masse (meist Zer- 
fallsprodukte) ansammeln. Die Gebr. Herrwie (12) haben derartige Larven 
Stereoblastulae genannt; sie sind nichts Seltenes und kommen in jeder 


rasch in einer geraden Linie vorwärtsschießen kann, während dies für meine 
Kaliumlarven, welche der Fortsätze entbehrten, ein Ding der Unmöglichkeit war, 
Machten dieselben auch einmal den Ansatz, sich in einer geraden Richtung vor- 
wärts zu bewegen, so kam doch stets eine krumme heraus! Außerdem ver- 
mochten dieselben nie, sich mit nach vorn gerichtetem Mundfeld fortzubewegen; 
ihre Fortbewegung erfolgte immer dadurch, dass sie sich um die Querachse ihres 
Körpers drehten, d. h. also kugelnd. 


Experimentelle Untersuchungen etc. auf die Entwicklung der Thiere. I. 465 


Kultur vor. 3) Das Zurückziehen des Protoplasmas aus gewissen Theilen 
der Larve; dadurch entstehen Larven, ‘welche an einer Stelle dunkel 
und undurchsichtig sind, während der andere Theil von ihnen nur aus 
einer hellen Blase besteht, welche verschiedene ne nusen zeigen 
kann (cf. Fig. 11, Taf. XIX). 

Von nn nddrer Wichtigkeit ist nun der Umstand, 
dassich während meines Aufenthaltes in Neapel bei mei- 
nen sämmtlichen Versuchen, die ich mit CGhlorkalium an 
Eiern von demselben Seeigelanstellte, nie Gastrulae mit 
knopfartig verdicktem Wimperschopf bekommen habe. 
Derselbe ist zwar auch in Neapel an den normalen Larven deutlich zu 
sehen und tritt besonders im Stadium der Gastrula mit verlöthetem Ur- 
darm hervor, aber ich erhielt in meinen Chlorkaliumkulturen an keiner 
einzigen Gastrula derartige Wimperknöpfe, wie ich sie in Triest beob- 
achtet hatte. Alle meine Kulturen erreichten entweder die in Kapitel I 
beschriebene Kaliumgestalt oder sie starben — wenn zu viel KCl zu- 
gesetzt worden war — auf verschieden weit vorgeschrittenen Entwick- 
lungsstadien ab, ohne besondere morphologische Veränderungen zu 
zeigen. 

Nur in zwei Kulturen, von denen die eine an Eiern von Strongy- 
locentrotus lividus mit 1900 ccm Seewasser und 100 cem 3,7°/, KÜI- 
Lösung, die andere dagegen an Eiern von Sphaerechinus granularis 
mit 1500 cem Seewasser und 15g MgSO, (als Salz) angestellt worden 
war, erhielt ich eine Anzahl Larven von Pluteusorganisation, aber ohne 
Fortsätze, welche zapfenartige Hervorragung über dem Munde auf- 
wiesen (cf. Fig. 6)1. Verdickte knopfartige Wimperschöpfe an den 
Gastrulis habe ich jedoch auch bei diesen Formen nicht beobachtet. 
Es machte demnach den Eindruck, als wirke KCl auf die Eier von 
Echinus microtuberculatus in Neapel anders als in Triest! 

Wodurch ließe sich etwa diese merkwürdige Thatsache erklären ? 
Man könnte zunächst vielleicht daran denken, dass die in Triest und 
Neapel unter dem Namen Echinus microtuberculatus gehenden Seeigel, 
trotzdem ihr ganzer Habitus äußerst ähnlich ist, doch verschiedenen 
Species angehören und in Folge dessen auf dasselbe Agens anders rea- 

1 Einige Larven von ähnlicher Gestalt und mit ähnlichem Fortsatz haben 
PoucaHEr und CHABry (28) in einer Kultur beobachtet, in welcher sie den Kalk theil- 
weise durch Kaliumoxalat ausgefällt hatten. Sie halten den »rüsselförmigen Fort- 
satz« für die beiden zusammengewachsenen, vorderen (oralen) Arme. Dies ist ganz 
sicher falsch, denn der betreffende Fortsatz entspricht ohne Zweifel der Stelle der 
Wimperschnur, welche aus dem Wimperschopf der Gastrula resp. Blastula hervor- 
geht, und welche gewöhnlich etwas über die Mundöffnung heruntergeklappt ist 
(vgl. hierzu p. 463). 

Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LV. Bd. 34 


466 Curt Herbst, 


giren. Dies ist jedoch gleich von vorn herein ganz unwahrscheinlich, 
weil sich in Neapel die drei verschiedenen Gattungen (Echinus, 
Sphaerechinus und Strongylocentrotus) den äußeren Agentien gegen- 
über gleich verhielten, wie wir dies bereits im ersten Kapitel gesehen 
haben und im dritten wieder sehen werden. 

Um die Sache sicher zu stellen, begab ich mich in diesem Frühjahr 
ein zweites Mal auf einige Tage nach Triest, um die Wirkung des Chlor- 
kaliums noch einmal an Echinus microtubereulatus zu prüfen. 

Das Resultat war, dass sich in diesem Jahre die be- 
treffende Seeigelform genau so verhielt wie in Neapel. 
Ich erhielt nämlich bei meinen Versuchen (es wurden im Ganzen 11 
angestellt) entweder die typische Kaliumgestalt wie in Neapel, oder die 
Larven starben bei zu starker Dosis KCl früher oder später ab, ohne 
irgend welche besonderen morphologischen Veränderungen zu zeigen. 
Nie wurde eine Gastrula mit verdicktem, knopfartigem Wimperschopf 
gesehen wie im Vorjahre. Außerdem zeigte es sich, dass die 
Eier in diesem Frühjahr dem Chlorkalium gegenüber 
weit weniger resistent waren als im Frühjahr 1891. Denn 
während ich damals nach Vermehrung des KCl-Gehaltes um 0,65 % 
noch Gastrulae mit verdicktem Wimperschopf erhielt, so kamen in 
diesem Jahre die Larven nicht über das Blastulastadium hinaus, wenn 
ich zu 300 ccm Seewasser !/s g KÜl setzte. 

Über die Ursache dieser frappanten Unterschiede werden wir viel- 
leicht aufgeklärt, wenn wir die klimatischen Verhältnisse der beiden 
Jahre vergleichen. Dem Frühjahr 1891 ging bekanntlich ein äußerst 
kalter Winter voraus und auch das Frühjahr selbst war — wenigstens 
Ende März und Anfang April — noch ziemlich rauh. Im Gegensatz 
hierzu hatten wir dieses Jahr einen ziemlich milden Winter. Außerdem 
war ich heuer später in Triest (vom 4.—7. Mai) als im vergangenen 
Jahre (25. März—20. April). Die Eier, welche ich damals zu meinen 
Versuchen benutzte, waren demnach höchst wahrscheinlich in kälterem 
Wasser! reif geworden, als die Eier, welche ich dieses Jahr verwandte. 
ch glaube nun, dass die konstatirten Unterschiede 
daran liegen, dass die Konstitution der Eier durch das 
kältere Wasser derart alterirt wird, dass sie sich äuße- 
ren Agentien gegenüber anders verhalten wie Eier, 
welche in wärmerem Wasser reif geworden sind, und 


1 Nach einer persönlichen Mittheilung, die mir Herr Inspektor GRAEFFE in 
Triest machte, sinkt daselbst die Temperatur des Meerwassers an der Oberfläche 
bis auf 7°C. Direkt an den Küsten wird es noch kälter; es kommt an denselben 


sogar Eisbildung vor. 


23 ed 
a rg 


Experimentelle Untersuchungen etc, auf die Entwicklung der Thiere, I. 467 


dass im Speciellen die Resistenz derEier mit dem Sin- 
ken der Temperatur des Meerwassers größer wird. Na- 
türlich wird Letzteres nur bis zu einem gewissen Temperaturgrade der 
Fall sein. da zu kaltes Wasser wiederum die Widerstandskraft der 
Eier schwächt. 

Der Unterschied zwischen meinen diesjährigen 
Neapler Versuchen und meinen vorjährigen Triester 
würde sich demnach auch aus der Verschiedenheit der 
Temperatur erklären lassen, bei welcher die zu den 
Versuchen verwandten Eier gereift sind!. Denselben auf 
eine Verschiedenheit in der Temperatur des zu den Kulturen benutzten 
Meerwassers zurückzuführen, ist desshalb unwahrscheinlich, weil das- 
selbe in Neapel und Triest ungefähr dieselbe Temperatur, d.h. Zimmer- 
temperatur, gehabt hat. Letztere ist aber in beiden Orten ungefähr die 
gleiche gewesen, da an kälteren Tagen eingeheizt wurde. 

Für die vorgetragene Ansicht scheint noch folgende Beobachtung 
zu sprechen, die ich diesen Winter in Neapel machte. Ich erhielt 
daselbst nämlich am 6. November 1891 mit Eiern von Strongylocen- 
trotus bereits bei Zusatz von 5°/, 3,7 °/,iger KCl-Lösung die bekannte 
Kaliumgestalt, während ich dieselbe in diesem Frühjahr am 12. April erst 
bei 100/, erhielt. Außerdem wurden im Herbst Verwachsungen von 
Kaliumlarven und Entstehung von großen Pigmentflecken in der Nähe 
des Mundes beobachtet, welche im Frühjahr sich nicht wieder zeigten. 
Offenbar waren nun die Eier, welche zu der ersten Kultur verwendet 
worden waren, in wärmerem Wasser reif geworden, als die Eier, welche 
ich in diesem Frühjahr benutzte, wodurch sich also auch ihre verschie- 
dene Reaktion demselben Agens gegenüber erklären lässt. Es sei be- 
merkt, dass in diesem Falle die Annahme vollkommen ausgeschlossen 
ist, dass die Larven, welche sich dem KCl gegenüber weniger resistenz- 
fähig erwiesen, in wärmerem Wasser gezüchtet worden sind, denı. die 
Temperatur des Wassers der Kulturen im November, wo ich bereits bei 
50/, KCI-Lösung die typische Kaliumgestalt erhielt, betrug 16° C., wäh- 
rend sie Ende April dieses Jahres, wo ich die gleiche Wirkung erst bei 
Zusatz von 10 %/, KCI-Lösung erzielen konnte, bis auf 171/,° C. gestiegen 
war. Mitte April mag das Wasser der Kulturgefäße zwar etwas kühler als 
171/°G. gewesen sein, auf keinen Fall ist es aber kälter als 16° gewesen. 


1 In Neapel sinkt die Oberflächentemperatur des Meeres im Januar bis auf 
13°C. Das Meer ist also in Neapel bedeutend wärmer als in Triest. Eine gute 
Liste von der Temperatur der Meeresoberfläche des Golfes von Neapel während 
der verschiedenen Jahreszeiten findet sich in Branpr’s koloniebildenden Radio- 
larien (Fauna und Flora d. Golfes v. Neapel. Bd. XIM). : 


31* 


468 - Gurt Herbst, 


Anhang!. 

Anhangsweise sei hier einer Beobachtung gedacht, welche ich im 
Frühjahr 1891 in Triest machte. Ich sah daselbst nämlich in zwei Kul- 
turen, welche beide mit einer Mischung von vier Theilen Meerwasser 
und einem Theil 3°/,iger KCl-Lösung angesetzt worden waren, in einer 
Anzahl Eihüllen zwei Blastulae, welche entweder mehr oder weniger 
mit einander zusammenhingen oder ganz getrennt waren. Es waren 
also aus einem Ei zwei Individuen hervorgegangen. 

Bekanntlich hat nun Drızscn (4) nachgewiesen, dass man auf künst- 
lichem Wege dadurch Zwillingsbildungen erzielen kann, dass man durch 
Schütteln die beiden ersten Furchungskugeln von einander zu entfernen 
sucht, wodurch die selbständige Entwicklung einer jeden zu einem 
ganzen Individuum veranlasst wird. Dieser Nachweis macht es mir 
wahrscheinlich, dass auch in meinem Falle die Furchungskugeln auf 
mechanischem Wege in zwei Portionen getheilt worden sind — dies 
braucht nicht gerade auf dem Zweizellenstadium geschehen zu sein —; 
und zwar bin ich der Ansicht, dass diese Trennung durch die osmo- 
tischen Kräfte der zu den Versuchen verwandten Lösung hervorgerufen 
worden ist. 


Kapitel Il. Über die Wirkung der Lithiumsalze. 


I. Theil. Über die Entwicklung der Lithiumkulturen im Allgemeinen, 


Die interessantesten morphologischen Veränderungen, welche ich 
mit meinen Versuchen erzielt habe, sind die, welche durch Zusatz von 
Lithiumsalzen zum Meerwasser erhalten wurden. Ich habe die drei 
Halogensalze? Chlorlithium, Bromlithium und Jodlithium, das Nitrat 
und das Sulfat untersucht. Die Versuche wurden in derselben Weise 
angestellt, wie dies im Eingange zu Kapitel I beschrieben worden ist. 
Im Ganzen wurden 70 Versuchsreihen mit den genannten Salzen ange- 
stellt. | 

Wir wollen gleich hier einen wichtigen Satz vorausschicken, weil 
dies für die folgende Darstellung zweckmäßig ist, nämlich, dass alle 
fünf Salze im Großen und Ganzen dieselben typischen 


1 Vgl. hierzu Anhang II zu Kapitel I, wo ähnliche Beobachtungen besprochen 
wurden. 

2 Die Fluoride sind natürlich zu allen Versuchen mit Meerwasser unbrauch- 
bar, da durch sie der Kalk als Fluorcalcium ausgefällt wird. Überhaupt ist die 
Zahl der Substanzen, deren Lösung in Meerwasser ohne Niederschlag möglich ist, 
eine ziemlich beschränkte. 


Experimentelle Untersuchungen ete. auf die Entwicklung der Thiere, 1. A469 


morphologischen Veränderungen hervorbringen. Letz- 
tere hängen darum nicht von den in den Salzen enthal- 
tenen Säuren ab, sondern einzig undallein von der Natur 
des mit ihnen verbundenen Metalls, des Lithiums. 

Die Differenz der fünfSalze offenbart sich nur in der 
Stärke ihrer Wirkung, d.h. man muss verschiedene Quantitäten 
von den 3,7°/,igen Lösungen der betreffenden Salze zum Meerwasser 
setzen, um dieselbe morphologische Wirkung zu erhalten. Während 
z. B. von der Chlorlithiumlösung bereits 2,5%, genügen, um 
die betreffende Veränderung der Larvenform hervorzu- 
rufen, muss man vonder Bromlithiumlösung mindestens 
4%), nehmen, und von der Jodlithiumlösung würde auch 
diese Menke noch nicht genügen. 

Wir werden auf diesen Punkt in Kapitel IV ausführlich zu sprechen 

kommen. 
Nach diesen Vorbemerkungen wollen wir nun zur Beschreibung 
der erhaltenen Veränderungen übergehen und zunächst einmal einen 
allgemeinen Abriss von dem typischen Entwicklungsgange geben, den 
die befruchteten Eier der Seeigel unter dem Einflusse der Lauten 
einschlagen (vgl. Fig. 12). 

Aus den Eiern geht zunächst eine normale Blastula hervor!. 
Dieselbe streckt sich nach kürzerer oder längerer Zeit 
etwasin die Länge und theilt sich schließlich durch eine 
Einschnürung in zwei Abschnitte, welche sich blasigvon 
einander abheben und sich früher oder später dadurch 
von einander unterscheiden, dass der eine eine dünne 
Wandung, der andere dagegen eine relativ dicke auf- 
weist (cf. Fig. 12). Diese beiden Theile, von denen wir den dünn- 
wandigen »Gastrulawandabschnitt« (ga) und den diekwandigen 
»Urdarmabschnitt« (wa) aus später zu erörternden Gründen nennen 
wollen, sind bei den einzelnen Larven von der verschiedensten Größe. 
Bisweilen sind sie ungefähr gleich groß, oder der diekwandige ein 
wenig kleiner, sehr häufig tritt jedoch der dünnwandige an Größe zu- 
rück, und der diekwandige Urdarmabschnitt vergrößert sich auf 
seine Kosten; ja dieses kann so weit gehen, dass der dtinnwandige 
nur noch als kleiner Knopf dem großen diekwandigen Abschnitt auf- 


1 Die Furchung habe ich desshalb unberücksichtigt gelassen, weil es sich 
durch die Untersuchungen von Drizsc# (5) herausgestellt hat, dass der Furchungs- 
modus für die Ausbildung der Larvengestalt vollkommen ohne Bedeutung ist, und 
dass auch aus den wüstesten Furchungsbildern doch normale Larven her vorgehen 
können. 


470 Curt Herbst, ®. 


sitzt. Diese Verhältnisse sind deutlich aus den Fig. 13a—f auf Taf. XIX E 


zu ersehen. | 

Abgesehen von der verschiedenen Dicke ihrer Wandung unter- 
scheiden sich noch die beiden Abschnitte dadurch, dass — wenigstens 
zuerst — die Pigmentzellen meist nur in der Gastrulawandblase zu 
sehen sind; später breiten sich dieselben auch über den Urdarmab- 
schnitt aus (ef. Fig. 12—18). Ferner ist die Bewimperung der beiden 
Abschnitte verschieden, denn während der dickwandige viele aber 
kleine Wimpern besitzt, die dicht gedrängt stehen und besonders an 
seinem distalen Ende bereits bei schwacher Vergrößerung deutlich 
sichtbar sind, so weist die dünnwandige Blase zwar längere, aber 
weiter von einander entfernte Wimperhaare auf, welche sehr schwer 
zu sehen sind (cf. Fig. 155—d). Bei der Bewegung ist der Gastrula- 
wandabschnitt stets nach vorn gerichtet. Kalknadeln werdenin 
der größten Mehrzahlder Fälle überhaupt nicht ausge- 
bildet. Ist dieses doch der Fall — was sehr selten vorkommt — so 
treten dieselben in dem dünnwandigen Theil und zwar in abnormer 
Zahl und Lagerung auf. \ 

Nach dieser eingehenden Beschreibung der beiden primären 
Larvenabschnitte wollen wir die Entwicklung unsrer Lithiumlarven ! 
weiter verfolgen. 

Nach Trennung der beiden primären Blasen erscheint häufig am 
freien Ende der diekwandigen Blase eine ebenfalls diekwandige 
Ausstülpung(e«a) von geringer Größe und verschiedener Form, wie 
dies aus den Abbildungen 12e, 13a—c, und 16g und h bei ea zu er- 
sehen ist. Ferner bildet sich zwischen dem Gastrulawandabschnitt 
und der Urdarmblase ein Verbindungsstück (vsi), welches die 
verschiedenartigste Ausbildung zeigen kann (vgl. Fig. 12—17 vst). 
Bald hat es nämlich die Form eines kleinen englumigen Rohres, bald 
erreicht es eine ziemliche Größe und kann selbst von derselben Breite 
werden, wie die beiden primären Blasen. Diese Verhältnisse werden 
deutlich von den Fig. 12e und f,, 135 und c, 14a—g, 15a —d, 16g und h 
und 17 a—g auf Taf. XIX und XX gezeigt. Die Wandung des Verbin- 
dungsstückes ist von verschiedener Dieke, je nachdem es eine größere 
oder kleinere Ausdehnung zeigt. 

Mit den zwei primären Abschnitten bildet das Ver- 
bindungsstück die drei typischen Theile der Lithium- 
larve. 


! Eben so wie wir es im ersten Kapitel bei den Kaliumsalzen gethan haben, 
wollen wir die mit Lithium erhaltenen Larven unter dem Namen »Lithiumlarven«, 
und ihre Gestalt unter » Lithiumgestalt« aufführen. 


Experimentelle Untersuchungen etc. auf die Entwicklung der Thiere. 1. 471 


Wenn nun schließlich noch an der dünnwandigen Blase als Epithel- 
verdickung der Wimperring (wr) oder ein Äquivalent davon (hw) an- 
gelegt wird, so hat der typische Entwicklungsgang der Lithiumlarven 
meist sein Ende erreicht. 

Früher oder später treten dann Absterbungserscheinungen auf, 
die sich besonders darin äußern, dass sich die einzelnen Abschnitte 
von einander trennen und nach einiger Zeit ganz auflösen; oder es 
schrumpfen die ganzen Larven zunächst bedeutend zusammen und erst 
dann beginnen sich — zuerst am Urdarmabschnitt — Absterbungser- 
scheinungen zu zeigen. Die durchschnittliche Lebensdauer einer 
Lithiumkultur betrug ca. 10 Tage. Würde man die Larven aus der 
Lithiumlösung in reines Seewasser zurückbringen, so könnte man ihre 
Lebensdauer bedeutend verlängern. Es sei ganz besondersher- 
vorgehoben, dass dieselben — wenn der richtige Procentsatz 
getroffen war — bis kurz vor ihrem Tode ein vollkommen 
gesundes Aussehen zeigten, und dass ihr Tod wohl meistens 
durch Infusorien und Bakterien herbeigeführt wurde, deren Entwick- 
lung trotz Filtrirens des Seewassers nicht verhindert werden konnte 
und denen gegenüber die Lithiumthiere sich stets schwächer erwiesen 
als die normalen Larven. Auf jeden Fall darf den merkwürdigen 
pilzförmigen Larven die Lebensfähigkeit nicht abgesprochen werden ; 
und ich halte es nicht für unwahrscheinlich, dass sie 
sich unter günstigeren Umständen weiter entwickeln 
würden. 

Das im Vorigen geschilderte Schema des typischen Entwicklungs- 
ganges hat im Großen und Ganzen auf alle drei Seeigelgattungen An- 
wendung. Nur in einigen Punkten zeigen dieselben gewisse Ver- 
schiedenheiten, welche im Folgenden aufgezählt werden mögen. Die 
erste besteht darin, dass der Unterschied in der Dicke der Wandung 
des Gastrulawandabschnittes und des Urdarmabschnittes bei Sphaer- 
echinus gleich von vorn herein ausgeprägt ist, während er sich bei 
Echinus microtubereulatus erst später ausbildet. So ist z. B. in Fig. 15a 
die Dieke der Wandung bei beiden Theilen ungefähr gleich, erst in 
Fig. 155 ist sie verschieden. Am besten werden die Verhältnisse durch 
die Fig. 12 erläutert; dieBuchstaben D—e beziehen sich dabei auf Sphaer- 
echinus, b,—f,, dagegen auf Echinus. Eine andere Verschiedenheit ist 
die, dass sich das Äquivalent der Pluteuswimperschnur bei Sphaerechi- 
nus meist als eine bewimperte Epithelverdickung an der dem Urdarm- 
abschnitt gegenüberliegenden Seite der Gastrulawandblase bildet (cf. 
Fig. 16 hro), während die Wimperschnur bei denLithiumlarven von Echi- 
nusund Strongylocentrotus als eine wulstige Verdickung um den unteren 


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472 Curt Herbst, 


Theil der dünnwandigen Blase entsteht (cf. Fig. 1556 und d und Fig. 17). 
Dieser Unnampanlzn ist an den ni 12e und iR auf Taf. XIX deutlich zu 
erkennen. 

Die dritte Differenz a sich während der Mesenchymbildung 
zwischen den Larven von Echinus microtubereulatus einerseits und 
denen der beiden anderen Seeigel andererseits. Während nämlich die 
Mesenchymzellen bei der ersten Form die Neigung haben, sich an dem 
animalen Pole der Blastula — der übrigens ebenfalls im Gegensatz zu 
den anderen Arten eine warzig-höckerige Oberfläche zeigt (ef. Fig. 12, 
und c,) — in Form einer Platte (cf. Fig. 195, und c,) oder eines Kranzes 
zusammenzuziehen, habe ich diese Erscheinung bei Sphaerechinus und 
Strongylocentrotus nicht beobachten können. Der vierte Punkt be- 
trifft die Größe des Verbindungsstückes, welches bei Sphaerechinus 
meist kleiner ist als bei Echinus und Strongylocentrotus (ef. Fig, 12e 
und f,, 136—d, 4%, 45, 46g und A und 17), und endlich der fünfte, der 
freilich mit der Art des Entwieklungsganges in gar keiner Beziehung 
steht, die Beweglichkeit der Larven, welche bei denen von Sphaer- 
echinus meist gleich Null ist, während die Larven der beiden anderen 
Seeigel oft sogar eine ziemlich muntere aktive Bewegung aufweisen. 


II. Theil. Über die Entwicklung der Lithiumkulturen im Speciellen. 


Nachdem wir im Vorstehenden den allgemeinen Entwicklungsgang 
der Lithiumlarven und seine Abweichungen bei den drei verschiedenen 
Echinidengattungen kennen gelernt haben, will ich im Folgenden die 
Protokolle von einigen Versuchsreihen anführen, um zu zeigen, welche 
Abweichungen vom allgemeinen Schema die einzelnen Kulturen dar- 
bieten können. Diese Abweichungen sind zum größten Theil auf die 
Verschiedenheit der Eier von verschiedenen Weibchen, zum kleineren 
auf die verschieden großen zugesetzten Quantitäten der betreffenden 
Lithiumlösung oder auch auf andere Umstände zurückzuführen. 

I. Ich will mit der Mittheilung des Protokolls vom ersten Versuche 
beginnen, den ich mit Lithiumsalzen angestellt habe. 

In dem Gefäß befanden sich: 2000 cem Seewasser und 100 cem 
30%/yige LiBr-Lösung!. Zu der Versuchsreihe mal befruchtete Eier 
von Sphaerechinus granularis benutzt. 

Am 1.Oktober 4'/,; Uhr Nachmittags wurde der Versuch an- 
gesetzt. 


1 Meine Anfangsversuche wurden mit einer 30/yigen statt einer 3,70/yigen 
Salzlösung angestellt. . Zur Lösung des Salzes wurde außerdem Aqua destillata, 
nicht Wasserleitungswasser verwandt. Diese Methode wurde jedoch bald mit der 
in Kapitel I angegebenen vertauscht, 


> TEN IE EEE WE VE N EN 


Experimentelle Untersuchungen ete. auf die Entwicklung der Thiere. 1. 473 


2. Oktober I0 Uhr Vormittags. Blastulae ohne Bewegung, 
Kontrollthiere: Ebenfalls Blastulae aber mit Bewegung. 

3.Oktober 10 Uhr Vormittags. Alle Larven weisen eine 
Ausstülpung auf, welche die verschiedenste Gestalt be- 
sitzen kann (ef. Fig. I6wa). Kontrollthiere bereits auf dem Anfangs- 
stadium der Pluteusbildung! Also ist auch eine Verzögerung in der 
Entwicklung durch das Lithium hervorgerufen worden. 

3. Oktober 5 Uhr Nachmittags. Der Urdarmabschnitt ist 
häufig zweitheilig geworden (ef. Fig. 16a—c). Bewegung fast gleich Null. 

 &.Oktober 10 Uhr Vormittags. Eine große Anzahl ist heute 
ziemlich beweglich. Dem ausgestülpten Urdarm gegenüber Ansatz des 
Wimperringes, bestehend in einer lokalen Verdickung der Gastrula- 
wand (cf. Fig. 16hw). Bei einzelnen Larven sind seitliche 
Ausstülpungen (sa) am Urdarmabschnitt vorhanden (ef. 
Fig. 16d, f und Ah). Wand des letzteren bedeutend dicker als Wand des 
übrigen Larvenkörpers. Im Gastrulawandabschnitt ziemlich viele rothe 
Pigmentzellen, im Urdarmabschnitt wenige. Kontrollthiere: Plutei mit 
Fortsätzen. 

5. Oktober 10 Uhr Vormittags. Formen wie sie in Fig. 169g 
und Ah, Taf. XIX dargestellt sind; es hat sich also zwischen den beiden 
primären Abschnitten das Verbindungsstück (vst) gebildet. Beimanchen 
hat sich der ausgestülpte Urdarmabschnitt losgelöst. Kontrollthiere: 


Plutei. 


6. Oktober 9!/;, Uhr Vormittags. Die Larven sind kleiner 
geworden; sie sterben allmählich ab. Versuch abgeschlossen. 

Aus diesem Protokoll geht hervor, dass die betreffende Kultur 
besonders darin von dem typischen Entwicklungsschema abgewichen 
ist, dass sich an dem Urdarmabschnitt mancher Larven seitliche Aus- 
stülpungen entwickelten, welche in den anderen Kulturen nicht wieder 
zur Beobachtung gelangt sind. Der Grund für diese Differenz lässt sich 
schwer angeben; jedenfalls glaube ich nicht, dass sie durch die ange- 
wandte Methode herbeigeführt worden ist. Am wahrscheinlichsten ist 
es, dass sie auf eine specifische Beschaffenheit = verwandten Ei- 
materials zurückzuführen ist. 

II. Als zweites Protokoll will ich das eines Versuches anführen, 
welcher ebenfalls mit Sphaerechinuseiern, aber mit einer Lithiumnitrat- 
lösung angestellt wurde. Das Gefäß enthielt: 

1940 cem Seewasser und 60 ccm 3,7 °/,ige LiNO;-Lösung. 

7. December 6!/, Uhr Nachmittags Versuch angesetzt. 

8. December 2!/, Uhr Nachmittags. ‘Trübe Blastulae'in der 
Eihülle. Kontrollthiere: Ebenfalls trübe Blastulae und zum großen Theil 


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474 | Gurt Herbst, 


noch in der Eihülle. Diejenigen, welche außerhalb der Eihülle sind, 
liegen ohne aktive Bewegung am Boden. 

9. December 10 Uhr Vormittags. Blastulae von dunklem 
Aussehen; sie liegen ohne aktive Bewegung am Boden. Kontrollthiere: 
Muntere Blastulae !. 

10. December 23/, Uhr Nachmittags. Beginn der Bildung 
der beiden primären Abschnitte, und zwar meist derartig, dass sich die 

„Blastula zuerst etwas in die Länge streckt, häufig dabei Luftballonform 
annimmt und dass sich dann die beiden Theile von einander abgliedern. 
Kontrollthiere: ausgebildete Gastrulae. 

14. December 3'!/)) Uhr Nachmittags. Die beiden charak- 
teristischen Theile sind deutlich zu unterscheiden; die Einschnü- 
rung zwischen beiden ist oft noch nicht tief. Einige aktive Bewegung 
ist vorhanden. Kontrollthiere im Anfangsstadium der Pluteusbildung. 

12. December 31/, Uhr Nachmittags. Typische Ausbildung 
der Larven. Der Urdarmabschnitt ist meist durch eine Ein- 
schnürung in zwei Theile getheilt. Auch das Verbindungsstück 
ist bisweilen angelegt. Am distalen Ende des ausgestülpten 
Urdarmes ist eine kleine Rosette von Zellen häufig zu 
sehen (cf. Fig. 13a, zr). Kontrollthiere: Plutei mit noch nicht ganz aus- 
gebildeten Fortsätzen. 

13. December 2!/;, Uhr Nachmittags. Der Urdarmabschnitt 
ist stets durch eine Einschnürung in zwei Abschnitte getheilt. Das. 
Verbindungsstück öfter vorhanden als am 12. December, es entsteht 
durch sekundäre Ausstülpung aus der dünnwandigen Blase. Selten ist 
dem Urdarmabschnitt gegenüber als plattenartige Verdickung der 
Körperwand das Äquivalent des Wimperringes angelegt. Kontrollthiere: 
ungefähr normale Plutei. 

14. December 2!/, Uhr Nachmittags. Das Äquivalent des 
Wimperringes meist vorhanden. Kontrollthiere: Normale Plutei. 

15. December 3 Uhr Nachmittags. Verbindungsstück meist 
vorhanden. Bisweilen hat sich der distale Theil des Urdarmes ganz ab- 
geschnürt ; manchmal auch beide. Kontrollthiere wie am 14. December, 

16. December 441/, Uhr Vormittags. Der distale Abschnitt 
oder auch die ganze Urdarmblase haben sich häufig von dem Gastrula- 
wandabschnitt abgelöst. Kontrollthiere unverändert. 

17. December 111/, Uhr Vormittags. Die Kultur stirbt all- 
mählich ab. Versuch abgeschlossen. 

i Ein Vergleich von Protokoll II mit Protokoll I zeigt auch, eine wie bedeu- 


tende Verzögerung in der Entwicklung die Erniedrigung der Temperatur herbei- 
führen kann. Es ist dies ja eine bereits allbekannte Thatsache. 


Experimentelle Untersuchungen etc. auf die Entwicklung der Thiere. I. A475 


Die Abweichungen, welche dieses Protokoll von dem allgemeinen 
Schema zeigt, bestehen erstens in der Theilung des diekwandigen Ab- 
schnittes in zwei ungefähr gleich große Theile und zweitens in dem 
Auftreten der Zellenrosette am distalen Ende des Urdarmabschnittes. 

Beide Erscheinungen wurden auch in verschiedenen anderen Kulturen 
beobachtet. Die erstere z. B. auch in jener, deren Protokoll oben als 
No. I angeführt wurde. 

Ein Vergleich der Protokollelund Il bringt außerdem 
auch den Beweis für den gleich im Anfange des Kapitels 
aufgestellten Satz, dass das Säureradikal der Salze für 
die Art und Weise der morphologischen Wirkung der- 
selben ohne Bedeutung ist. 

II. An dritter Stelle wollen wir das Protokoll eines Versuches 
mittheilen, welcher mit Chlorlithium an Eiern von Echinus mierotuber- 
eulatus angestellt worden ist. Das Gefäß enthielt: 

1950 cem Seewasser und 50 cem 3,7%/,ige LiCl-Lösung. 
11.Februar 3), Uhr Nachmittags. Versuch angesetzt. 

12. Februar 1!/;, Uhr Nachmittags. Sehr muntere, normale, 
freischwimmende Blastulae. Kontrollthiere: Eben so. 

13. Februar 9!/, Uhr Vormittags. Die meisten sind noch 
Blastulae; einige davon sind etwas in die Länge gestreckt und haben 
im Äquator eine Epithelverdiekung. Einzelne besitzen eine kleine 
Urdarmeinstülpung. Die Mesenchymzellen haben sich nach dem ani- 
malen Pole zu gezogen (cf. Fig. 12 b, und c,). Kontrollthiere: Gastrulae 
auf verschiedenen Stadien der Ausbildung. 

1%. Februar I1 Uhr Vormittags. Sehr häufig ist eine Tren- 
nung der etwas langgestreckten Larven in zwei Theile vermittels einer 
Einschnürung angedeutet. Auch die Larven, welche am Tage vorher 
eine kleine Urdarmeinstülpung aufwiesen, besitzen dieselbe zwar noch, 
zeigen aber ebenfalls eine Einschnürung. Charakteristisch ist der 
mit warziger, stark bewimperter Oberfläche versehene 
animale Pol (ef. Fig. 1% b, und c). Die Mesenchymzellen, 
welche am vegetativen Pole ihren Ursprung nehmen, 
ziehen sich am animalen Pole zusammen und bildenbis- 
weilen um denselben einen Kranz. Die Wand der Larven ist 
noch nicht — wie dies bei Spaerechinus gleich von vorn herein der 
Fall war — in Theile von verschiedener Dicke gesondert. 

15. Februar 9 Uhr Vormittags. Obgleich die beiden primären 
Abschnitte der Lithiumlarve vorhanden sind, so kann man doch immer 
noch nicht von einem dünn- und einem diekwandigen Theil reden, da 
der dem dünnwandigen Theil bei Sphaerechinuslarven entsprechende 


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476 Curt Herbst, 


Abschnitt hier ebenfalls dicke Wandungen besitzt, ja bisweilen eine 
kompakte Masse von warziger Oberfläche bildet. Kontrollthiere: Sehr 
muntere Plutei; die einzelnen Darmabschnitte sind noch nicht scharf von 
einander abgehoben. 4 

16. Februar 91/, Uhr Vormittags. Das Verbindunkeeh 
zwischen den beiden Blasen ist häufig zu sehen. Der Gastrula- 
wandabschnitt weist bisweilen an seinem unteren Ende, 
d.h. da, wo ihm der Urdarmabschnitt ansitzt, eine ring- 
förmige Epithelverdickung auf (cf. Fig. 15 db und d und 47), 
während das Epithel an seinem animalen Pol dünner wird. Kontroll- 
thiere: Typische Plutei. 

17. Februar 93/, Uhr Vormittags. Das Verbindungsstück ist 
häufig von derselben Breite oder nur wenig schmäler als die beiden 
primären Blasen (cf. Fig. 15a, b und d). Der obere Theil der Gastrula- 
wandblase ist dünnwandig geworden, während der untere eine Zone 
von dickem Wimperepithel aufweist. Der untere Theil des Urdarm- 
abschnittes ist ebenfalls dünnwandig, der obere Theil dagegen dick- 
wandig. Wir haben also an den Larven drei dünnwandige (oberer 
Theil der Gastrulawandblase, unterer Theil der Urdarmblase und Ver- 
bindungsstück) und zwei diekwandige Theile (unterer Theil der Gastrula- 
wandblase und oberer Theil der Urdarmblase) zu unterscheiden (ef. 
Fig. 15 d). Der untere Theil der Gastrulawandblase besitzt sehr lange 
Wimpern, welche !/, der Länge der ganzen Larve erreichen können (ef. 
Fig. 15 b—-d, wr). Der dickwandige Theil des Urdarmabschnittes ist 
auch deutlich bewimpert, während an den dünnwandigen Theilen die 
Wimpern zwar nicht fehlen, aber schwerer zu sehen sind. Der Ur- 
darmabschnitt ist muskulös geworden; es wurden an 
ihm Kontraktionen beobachtet. 

An den Kontrollthieren keine Veränderungen eingetreten. 

18. Februar 40 Uhr Vormittags. Die Kultur ist sehr zu- 
sammengeschrumpft, da sich sehr viele Infusorien entwickelt haben, 
Bei den noch vorhandenen Larven haben sich häufig ur einzelnen 
Theile von einander getrennt. 

19. Februar 3 Uhr Nachmittags. Fast Alles abgestorben;; nur 
noch einzelne Theile der Larven hier und da zu sehen. Versuch ab- 
geschlossen. 

Ein Vergleich der beiden ersten Protokolle mit dem 
vorstehenden ergiebt erstens die Richtigkeit unserer 
obenangeführten Behauptung, dass die Lithiumsalze so- 
wohlaufEier von Echinus wie aufsolehe von Sphaerechi- 
nus im Großen und Ganzen in derselben typischen Weise 


Experimentelle Untersuchungen etc. auf die Entwicklung der Thiere. I. 477 


einwirken, und lässt zweitens deutlich die Unterschiede 
erkennen, welche die beiden Seeigelgattungen im $peciel- 
len zeigen. Besonders interessantistauch noch der Um- 
stand, dass indem vorstehenden Versuche der Urdarm- 
abschnitt Kontraktilitätsvermögen bekam, was aufdie 
Lebensfähigkeit der Lithiumlarven hindeutet. 

- IV. Endlich wollen wir noch das Protokoll von einem Versuche an- 
führen, dessen Resultate in verschiedener Hinsicht von Bedeutung sind. 
Er wurde ebenfalls an Eiern von Echinus microtuberculatus angestellt. 
| Das Gefäß enthielt: 1920 cem Seewasser und 80 cem 3,7/,ige 
LiBr-Lösung. | | | | 

12. Februar 3'/; Uhr Nachmittags. Versuch angesetzt. 

13.Februar 11 Uhr Vormittags. Viele freischwimmende 
Blastulae. Kontrollthiere: Eben so. a et 

14. Februar 2°/, Uhr Nachmittags. Stets eine kleine Ur- 
darmeinstülpung vorhanden; manche Larven haben sich aber 
auch bereits etwas in die Länge gestreckt. Die Mesenchymzellen haben 
sich kranzförmig um den animalen Pol zusammengezogen. Kontroll- 
thiere : Eckige Gastrulae mit verlöthetem Urdarm etc. 

15. Februar 10!/, Uhr Vormittags. An den Larven meist zwei 
Abschnitte vorhanden, von denen der eine an seinem Ende eine kleine 
Urdarmeinstülpung trägt. Kontrolithiere: Junge Plutei. 

16. Februar 44 Uhr Vormittags. Die beiden typischen 
Abschnitte mit Verbindungsstück vorhanden. Am Ende des 
Urdarmabschnittes sehr häufig die kleine Einstülpung noch vorhanden. 
Auch die Epithelverdickung am unteren Theil der Gastrulawandblase 
häufig zu sehen. Nur selten sieht man einmal eine Larve, 
welche einen normalen Darmtractus gebildet hat und 
bereitsdefinitivenMundbesitzt. Dieselbenunterscheiden 
sichin sofern von den normalen Pluteis, als sie der Fort- 
Sätze entbehren und in Folge dessen den Larven ähneln, 
welchein Kapitell beschrieben sind. Kontrollthiere: Plutei. 

17.Februar 5 Uhr Nachmittags. Die Mehrzahl der Larven 
besitzt die typische Lithiumgestalt (vgl. Fig. 17 a—g). Das helle dünn- 
wandige Verbindungsstück ist etwas kugelig aufgebläht. Die Wimper- 


zone ist sehr deutlich. Am Urdarmabschnitt immer noch sehr häufig 


die kleine Einstülpung (de) vorhanden; außerdem wurden an dem- 
selben — eben so wie bei dem vorigen Versuche (Protokoll No. II) — 
Kontraktionen - beobachtet. Bei der geringen Anzahl Larven, welche 
einen normalen Darmtractus aufweisen, ist das Mundfeld nicht — wie 
das normalerweise der Fall ist — in den Wimperring hineingedrückt, 


478 Gurt Herbst, 


so dass es eine konkave Höhlung bildet, sondern es tritt bauchig aus 


demselben hervor und bildet also eine konvexe Fläche. Die Pigment- 
zellen haben sich an der dem Mundfeld gegenüberliegenden konvexen 


Fläche angesammelt. Kontrollthiere: Typische Plutei. 

18. Februar 1i Uhr Vormittags. Die kleineEinstülpung, 
welche an den vorangegangenen Tagen sich sehr häufig an dem Urdarm- 
abschnitt beobachten ließ, hat sich oft sehr verlängert, so dass 


sie bisin die Gastrulawandblase hineinreicht (ef. Fig. 17 


e—g). An den Larven wurden Kontraktionen beobachtet. 

19. Februar 101), Uhr Vormittags.: Die Gestalt der Larven 
differirt sehr. Erstens giebt es solche, bei denen das Verbindungsstück 
sehr hervortritt und an Größe die beiden anderen Abschnitte erreicht, 
und sich am Ende des Urdarmabschnittes nur eine kleine Einstülpung 
befindet (Fig. 17c). Zweitens giebt es Larven, deren Einstülpung, wie 
schon am 18. Februar verzeichnet wurde, eine ziemliche Länge erreicht, 
und sich bis in die Gastrulawandblase hineinerstreckt (Fig. 17 e—9). 
Diese Larven sind etwas kürzer als die zuerst genannten. Ihr Ver- 
bindungsstück und ihr Urdarmabschnitt sind kleiner geworden, wahr- 
scheinlich auf Kosten des eingestülpten Darmes. Die letzte Kategorie 
wird von den wenigen Larven gebildet, welche einen normalen, drei- 
gliedrigen Darm aufweisen. 

20. Februar i0!/, Uhr Vormittags. Die dreitheiligen Larven 
mit Darm haben keinen Mund bekommen, sie sind noch in ziemlicher 
Anzahl vorhanden. Viele Larven sind bereits abgestorben oder auf dem 
Wege dazu, indem sie sich in ihre einzelnen Theile aufgelöst haben. 

21. Februar A1 Uhr Vormittags. Die Lithiumlarven haben sich 
in ihre Bestandtheile aufgelöst. Es haben sich viele Infusorien entwickelt. 

22. Februar 10°/, Uhr Vormittags. Am Leben sind fast nur 
noch Larven mit normalem Darmtractus; von den Lithiumlarven sind 
nur noch einzelne Theile vorhanden (losgelöste Gastrulawand- und Ur- 
darmblasen). i 

27. Februar 111), Uhr Vormittags. Der Versuch wurde abge- 
brochen, da die Kultur fast vollkommen abgestorben war. 

Das Charakteristische für die Kultur, deren Protokoll wir im Vor- 
stehenden ausführlich wiedergegeben haben, besteht offenbar darin, 


dass sich zuerst am vegetativen Pole der Blastulae eine kleine Urdarm- 3 


einstülpung bildete, dass sich dann aber die Entwicklung nicht in der i 
normalen Weise weiter fortsetzte, sondern den Gang der Lithiumkul- 
turen einschlug, so dass trotzdem Larven von der typischen Lithium- 


gestalt entstanden. Besonders interessant ist nun der Um- 
stand, dass die kleine Urdarmeinstülpung, welche auch 


Experimentelle Untersuchungen ete. auf die Entwicklung der Thiere. I. 479 


andenLithiumlarven meist noch vorhanden war, häufig 
— nachdem dieLithiumgestalt ausgebildet war— indie 
Länge wuchs und sich in Folge dessen zu einem dünn- 
wandigen Darm gestaltete, welcher bis in die Gastrula- 
wandblase hineinreichen konnte. Ganz ähnliche Larven- 
formen habe ich auch in einer Kultur beobachtet, die mit einer Lösung 
angesetzt worden war, welche auf 97 Theile Seewasser 3 Theile LiBr- 
Lösung enthielt. Jain dieser Kultur hatte sogar eine derartige 
Larveeine Mundöffnungbekommen. Ich hatte also eine Larve 
vor mir, welche aus drei hinter einander gelegenen Abschnitten, dem 
Gastrulawandabschnitt, dem Verbindungsstück und der Urdarmblase 
bestand und die einen vollständigen Darmkanal mit Mund und After 
aufwies! Der Urdarmabschnitt und das Verbindungsstück waren frei- 
lich bei der betreffenden Larve bedeutend reducirt, weil sich wahr- 
scheinlich auf ihre Kosten der Darmkanal gebildet hatte. 

Was wäre wohl aus dieser merkwürdigen Larvenform 
geworden, wenn esgelungen wäre, sie weiter zu züchten? 
Wäre schließlich aus ihr doch noch eine Larve von Plu- 
teusorganisation hervorgegangen oder hätte sie sich in 
ganz anderer Weise weiter entwickelt? 

Ich bin überzeugt, es wäre das Erstere eingetreten 
und schließlich eine Larve von Pluteusorganisation ent- 
standen. Was mich zu dieser Meinung berechtigt, ist die 
nachträgliche Bildung eines Darmes bei den Lithium- 
larven und die damit Hand in Hand gehende Reduktion 
des Verbindungsstückes und der Urdarmblase. Es zeigt 
sich in diesen Vorgängen gleichsam ein Streben, welches 
trotz der Gegenwirkung desLithiums doch eine Larve mit 
normalem Pluteusdarm hervorbringen will. Denken wir uns 
in Fig. 17g auf Taf. XIX den bereits etwas zur Seite gebogenen Darm 
mit der Körperwand verlöthet und an dieser Stelle eine Mundöffnung 
entstanden, so könnte durch die Zurückziehung der bereits bedeutend 
reducirten distalen Blasen (des Urdarmabschnittes und des Verbindungs- 
stückes) in die Gastrulawandblase schließlich doch noch eine Larve 
entstehen, welche zwar äußerlich in der Form nichts mit einem Plu- 
teus zu thun hat, aber doch dessen Organisation, d. h. einen vollstän- 
digen Darmkanal mit Mund- und Afteröffnung aufweist. Wir hätten 
dann auf künstlichem Wege die Eier gezwungen zur Er- 
reichung des Pluteusstadiums, resp. eines Äquivalents 
davon, einen ganz anderen Entwiceklungsgang einzu- 
schlagen, als dies normalerweise der Fall ist. Natürlich 


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480 Gurt Herbst, 


würden nur diejenigen Lithiumlarven befähigt sein, Pluteusorganisation 
zu erreichen, welche an ihrem Urdarmabschnitt eine kleine Einstülpung 
aufweisen und deren Gastrulawandblase die beiden übrigen an Größe 
übertrifft; ein Zurückziehen der beiden distalen Blasen in die Gastrula- 
wandblase wäre ja bei zu großer Kleinheit der letzteren vollkommen aus- 
geschlossen. Larven, die vorstehende Bedingungen erfüllen, bekommt 
man leicht in solchen Kulturen, bei denen die zugesetzte Quantität der 
Lithiumlösung noch nicht groß genug ist, um den normalen Entwick- 
lungsgang vollkommen und bei allen Larven in andere Bahnen zu lenken. 
Derartige Kulturen sind auch besonders desswegen interessant, weil sich 
in ihnen so zu sagen ein Kempf zwischen dem normalen Bildungstrieb 
der Eier und der Wirkung der Lithiumsalze zu erkennen giebt. Welcher 
Entwicklungsgang in solchen Fällen dann eingeschlagen wird, dies ent- 
scheidet die individuelle Beschaffenheit der Eier. Während also die 
einen sich zu typischen Lithiumlarven entwickeln können, schlagen die 
anderen, welche eine größere Resistenzkraft besitzen, den normalen 
Entwicklungsgang ein. Es sei jedoch ganz besonders bemerkt, dass sich 
letztere dann nicht etwa zu normalen Pluteuslarven entwickeln, son- 
dern dass sie ungefähr die Form und Organisation der Kaliumlarven 
erreichen, d.h. sie besitzen eine runde Gestalt und höchstens Rudi- 
mente des Kalkgerüstes, weisen dagegen im Inneren die typische Plu- 
teusorganisation auf. u 

Werden verschiedene Kulturen mit ungleich großen Quantitäten 
einer Lithiumlösung angesetzt, so entscheidet über den Entwicklungs- 
gang natürlich nicht nur die individuelle Beschaffenheit der Eier, son- 
dern in erster Linie die Menge des zugesetzten Lithiums. Man hat es 
also in der Hand, den normalen Entwicklungsgang mehr oder weniger 
abzuändern, je nachdem man größere oder kleinere Mengen einer 
Lithiumlösung dem Meerwasser zufügt. Am besten gelang mir dies 
mit einer 3,7°/,igen Bromlithiumlösung. Dabei zeigte es sich auch, dass 
mit zunehmendem Lithiumgehalt der -Gasirulawandab- 
schnitt immer mehr an Größe verlor, so dass er schließ- 
lich in einer Kultur, welche 6°%, Bromlithiumlösung 
enthielt, zum Theil äußerst klein oder überhaupt nicht 
gebildet worden war (ef. Fig. 13a —f). 


III. Theil. Über die Homologien zwischen den Lithiumlarven und den 
normalen Entwicklungsstadien und vorläufige Orientirung über die 
Ursachen des Entwicklungsganges der ersteren. 

Obgleich ich bereits in dem vorigen Theil zu wiederholten Malen 
einen Hauptvergleichungspunkt zwischen den Lithiumlarven und den 


Experimentelle Untersuchungen ete. auf die Entwicklung der Thiere. I. 481 


normalen Entwicklungsstadien verrathen habe, halte ich es doch für 
nöthig, im Folgenden noch einmal ausführlich auf die Frage zu sprechen 
zu kommen, auf welche Weise sich die Lithiumgestalt auf die einer nor- 
malen Larve zurückführen lässt. Hierbei leisten uns solche Larven die 
besten Dienste, welche einen schmalen Urdarmabschnitt aufweisen, wie 
z. B. diejenigen, welche in Fig. 16a—c auf Taf. XX dargestellt sind. 
Der Entwicklungsgang einer solchen Larve weicht in so fern von dem 
allgemeinen Schema ab, als dieselben nicht aus einer langgestreckten 
Blastula entstehen, welche sich durch eine Einschnürung in zwei Ab- 
schnitte theilt, sondern sich derartig entwickeln, dass der Urdarm, 
welcher sich normalerweise nach innen stülpen würde, in derselben 
Größe nach außen angelegt wird. Bei den betreffenden Larven 
ist also der dickwandige Theil weiter nichts als der 
ausgestülpte Urdarm. Als solcher giebt sich auch der diekwan- 
dige Abschnitt jener Larven zu erkennen, welche zuerst normale Ga- 
strulae werden und erst sekundär den Urdarm nach außen stülpen, wie 
ich dies in einigen Kulturen beobachtet habe. 

Obgleich nun Larven, wie sie in Fig. 12—15 und 17 dargestellt 
sind, für sich allein schwer ihre Beziehung zu den normalen Larven- 
stadien erkennen lassen, so kann man doch — gestützt auf die beiden 
angeführten Übergänge zur normalen Entwicklungsweise — sagen, dass 
der diekwandige Theil jeder Lithiumlarve dem Urdarm einer 
normalen Gastrula entspricht. Wir haben ihn desshalb »Ur- 
darmabschnitt« genannt. Natürlich ist dann auch klar, dass 
der dünnwandige Theil — so klein und rudimentär er auch 
bisweilen ist (z.B. bei Fig. 13 dund e) — die Wand der Gastrula 
repräsentiren muss. In den Fällen, wo der Urdarmabschnitt bei 
_ Weitem am größten ist und der Gastrulawandtheil auf einen kleinen 
Knopf beschränkt ist, hat sich der Urdarm auf Kosten der Gastrulawand 
vergrößert. 

Wie steht es nun mit dem Verbindungsstück? Welchem Theile 
einer normalen Larve ist dies homolog? Zu diesem Zwecke brauchen 
wir uns nur bei einer Larve den Urdarmabschnitt mit dem Verbin- 
dungsstück in die Gastrulawandblase zurückgestülpt zu denken — was 
freilich bei vielen Larven wegen der Größenverhältnisse der betreffen- 
den Theile überhaupt nicht möglich ist —, und es wird sich zeigen, 
dass wir in dem Verbindungsstück den Enddarm der Plu- 
teuslarve vor uns haben. 

Die Wimperzone resp. Wimperplatte der Lithiumlarven entspricht 
natürlich der normalen Wimperschnur, welche nur eine Verlagerung 
erlitten hat. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LV. Bd. 39 


a8 ) Gurt Herbst, 


Ist es uns somit ohne große Mühe gelungen, die Haupttheile der 
Lithiumlarve mit Organen der normalen Larvenformen zu homologi- 
siren, so bleiben doch einige Bildungen an den Lithiumlarven übrig, 
welche sich wohl kaum mit solchen an den normalen Larven vergleichen 
lassen. Vollkommen unmöglich ist dies offenbar mit den seitlichen Aus- 
stülpungen des Urdarmabschnittes, welche die in Fig. 16d, fund h auf 
Taf. XX dargestellten Larven aufweisen. Dieselben erinnern zwar an 
zwei Goelomsäcke, welche sich ebenfalls nach außen gestülpt haben, 
aber in der normalen Entwicklung sind derartige Bildungen nicht vor- 
handen, denn bekanntlich wird die Vasoperitonealblase vom Ende des 
Urdarmes abgeschnürt. Man könnte in Folge dessen eher die kleine Aus- 
stülpung, welche häufig am Ende des Urdarmes vorhanden und an den 
Fig. 169 und h deutlich zu sehen ist, für ein Homologon derselben halten. 

Die Theilung der Urdarmblase in zwei ungefähr gleich große Ab- 
schnitte, wie sie in verschiedenen Kulturen beobachtet wurde, und die 
Zellenrosette am Ende des Urdarmabschnittes, welche sich hier und da 
vorfand, und auch an den Fig. 13a und b zu sehen ist, sind wohl sicher 
Bildungen sui generis. 

Nachdem uns die vorstehenden Erörterungen haben erkennen 
lassen, dass sich die typische Lithiumlarve — von einigen speciellen 
Bildungen abgesehen — leicht auf eine Larve zurückführen lässt, welche 
einen Wimperring, einen Mittel- und Enddarm, aber keinen definitiven 
Mund und keinen Munddarm aufweist, und bei der sämmtliche Flächen- 
entwicklung nach außen stattgefunden hat, wollen wir uns im Folgenden 
vorläufig über die Frage orientiren, welchen Ursachen dieser merkwür- 
dige Entwicklungsgang seine Entstehung verdankt. 

Da wir oben gesehen haben, dass der diekwandige Abschnitt einer 
Lithiumlarve so zu sagen dem nach außen gestülpten Urdarm ent- 
spricht, so liegt natürlich die Vermuthung nahe, dass die Einstülpung 
des Urdarmes vielleicht durch eine von irgend welchen Ursachen ab- 
hängige, abnorme Wasseraufnahme in das Blastocoel zur Unmöglichkeit 
gemacht wird, und dass derselbe in Folge dessen mechanisch nach außen 
gestülpt wird. Wäre diese Vermuthung richtig, so müssten doch wohl 
diejenigen Larven, welche den größten Umfang haben, d.h. am meisten 
aufgebläht sind, am ehesten dazu neigen, den Entwicklungsgang der 
Lithiumlarven einzuschlagen, wofür sich jedoch absolut keine Bestäfi- 
gung finden lässt. Denn ich habe in Kulturen, welche mit einer zu ge- 
ringen Lithiumdosis angesetzt worden waren, genaue Messungen an 
Larven mit ausgestülptem und an solchen mit eingestülptem Urdarm 
angestellt und keine durchgreifende Differenz auffinden können. Auch 
ein Vergleich der Blastulae der Kontrollgefäße mit denen jener Kul- 


Experimentelle Untersuchungen ete. auf die Entwicklung der Thiere. I. 483 


turen, in welchen sich sämmtliche Blastulae zu typischen Lithiumlarven 
entwickeln, ergiebt absolut keine Größenunterschiede. 

Meiner Ansicht nach ist durch diese beiden Thatsachen die Mög- 
lichkeit vollkommen ausgeschlossen, dass die normale Einstülpung des 
Urdarmes und des sich später entwickelnden Enddarmes einfach durch 
eine zu große Aufnahme von Wasser in das Blastocoel verhindert und 
dadurch die Lithiumgestalt hervorgerufen wird. 

Durch welche Ursachen wird aber nun der Entwicklungsgang der 
Lithiumlarven hervorgerufen, wenn diese nahe liegende Auffassung un- 
möglich ist? Wir werden hierauf erst im Schlussabschnitt zu sprechen 
kommen, da wir zur Beantwortung dieser Frage der Thatsachen be- 
dürfen, die im folgenden Kapitel zur Darstellung kommen sollen. 


Anhang. 


Im ersten Anhang zu Kapitel I habe ich einige Beobachtungen mit- 
getheilt, welche die Möglichkeit einer Entstehung von Mehrfachbil- 
dungen durch Verwachsung beweisen. Ich habe nun auch in den 
Kulturen, welche ich mit Lithiumsalzen an Eiern von Sphaerechinus 
anstellte, häufig Mehrfachbildungen bei den Lithiumlarven beobachtet, 
welche durch Verwachsung von 2, 3 oder auch mehreren Larven ent- 
standen waren. Die Fig. 18a—g auf Taf. XX geben eine Reihe von 
solchen Verwachsungen auf verschiedenen Stadien der Ausbildung 
wieder. Es geht aus denselben hervor, dass die Verwachsung 
stets vermittels der Urdarmabschnitte erfolgte. 

In Kulturen, die mit einer zu großen Dosis Lithiumlösung angesetzt 
worden waren, kamen bisweilen Verkittungen von Blastulis vor; ich 
halte die Erscheinung eben so, wie im ersten Anhang zu Kapitel I für 
eine besondere Art des Absterbens, welche durch eine klebrige Be- 
schaffenheit der Oberfläche der absterbenden Larven bedingt ist. 

In den Lithiumkulturen von Echinus microtubereulatus und Strongy- 
locentrotus lividus habe ich nie Verwachsungen von Lithiumlarven be- 
obachtet. 


Kapitel IV. Über die Reihenfolge der Salze, geordnet nach ihrer 
Wirkungsstärke. 


1. Eigene Untersuchungen. 


Betrachten wir die in Kapitel I der Reihe nach aufgeführten Stoffe, 
welche die typische Kaliumgestalt hervorzubringen im Stande sind, 
so zeigt sich, dass sämmtliche von mir untersuchten Kaliumsalze die- 
selbe morphologische Wirkung hervorrufen können. Eben so sahen wir 

33* 


484 Gurt Herbst, 


im vorigen Kapitel, dass die verschiedenen Lithiumsalze sich auch nur 
dadurch von einander unterscheiden, dass sie eine verschieden große 
Wirkungsstärke besitzen, d. h. dass man von den verschiedenen Stoffen 
verschieden große Quantitäten zum Meerwasser setzen muss, um Larven 
von der typischen Lithiumgestalt zu erhalten. 

Diese Erfahrungen bestimmten mich dazu, das Chlorid, Bromid, 
Jodid, Nitrat und Sulfat von Lithium, Natrium und Kalium nach der 
Wirkungsstärke in eine Reihe zu ordnen. Ich that dies zugleich in der 
Hoffnung, damit vielleicht über die Ursachen aufgeklärt zu werden, 
welchen die von mir erhaltenen morphologischen Abänderungen ihre 
Entstehung verdanken. 

Die Physiologen, welche sich mit der Wirkungsweise der Salze 
beschäftigt haben, verfuhren gewöhnlich so, dass sie für jede Substanz 
einen sogenannten Grenzwerth ermittelten, welcher gerade noch das 
Eintreten irgend einer Erscheinung gestattet. Hätte ich mich für die- 
selbe Methode entschlossen, so würde ich z. B. die Quantität für jedes 
der gen. Salze haben bestimmen müssen, welche eben noch die Ent- 
wicklung zum normalen Pluteus erlaubt. Ein solches Verfahren ist 
jedoch mit den allergrößten Schwierigkeiten verbunden, ja fast un- 
möglich, da man sämmtliche Versuche an Eiern von demselben Weib- 
chen anstellen müsste, um eine sichere Reihenfolge der Grenzwerthe 
zu erzielen. Würde man Eier von verschiedenen Weibchen nehmen, 
so würde die aufgestellte Reihe wegen der verschieden großen 
Resistenzfähigkeit derselben vollkommen werthlos sein. Aus diesem 
Grunde habe ich gleich von vorn herein darauf verzichtet, Grenzwerthe 
für die betreffenden Salze zu bestimmen, zumal dieselben dann doch 
auch nur für die gerade von mir verwandten Eier Geltung gehabt 
haben würden, und mich darauf beschränkt, die Reihenfolge der Salze 
im Allgemeinen festzustellen. 

Ich verfahre dabei auf folgende Weise: Die Lithium-, Natrium- 
und Kaliumverbindungen wurden in getrennten Versuchsreihen unter- 
sucht, zu welchen nur Eier von demselben Weibchen verwendet 
wurden. Von jedem Salze wurden zu gleicher Zeit mehrere Kulturen 
angesetzt, welche auf dieselbe Wassermenge verschieden große Quan- 
titäten Substanz enthielten. Selbstverständlich kamen nur wasserfreie 
Salze zur Verwendung. 

Ein besonderes Augenmerk muss man beim Anstellen der Ver- 
suche darauf richten, stets nur vollkommen gesundes Material 
zu nehmen, da man mit krankhaftem leicht abweichende Resultate 
erhalten kann. Ich selbst habe einige Male diese Erfahrung gemacht. 
Außerdem muss man versuchen, in die einzelnen Kulturen ein möglichst 


Experimentelle Untersuchungen ete. auf die Entwicklung der Thiere. I. 485 


gleiches Quantum Eier zu bringen, was man am besten erreicht, wenn 
man nach Pipetten misst. 

Die Reihenfolge der Salze wurde nach den Entwicklungsstadien 
bestimmt, bis zu welchen sich die Eier der betreffenden Kulturen ent- 
wickelt hatten. Hatten sich also z. B. in einer Chloridkultur die Eier 
gar nicht entwickelt, in einer gleichprocentigen Nitratkultur dagegen 
bis zur Blastula und in einer Bromidkultur bis zur Gastrula, so schloss 
ich daraus, dass die Wirkungsstärke vom Chlorid bis zum Bromid ab- 
nimmt. 

Ich will nun damit beginnen, tabellarisch die Protokolle der Ver- 
suchsreihen mitzutheilen, welche die Reihenfolge der Lithium-, Natri- 
um- und Kaliumsalze erkennen lassen (Tabellen auf p. 486—-19%). 

Betrachten wir nun zunächst Tabelle I genauer und berücksichtigen 
wir zuerst nur die Salze mit ! Atom Basis im Molekül, so ergiebt sich ohne 
Weiteres, dass von den vier Substanzen das Chlorlithium am ener- 
gischsten wirkt. Wir erhielten nämlich damit bereits bei Zusatz von 
Ag Substanz zu 1000ccem Seewasser an allen Larven die typische 
Lithiumwirkung. An zweiter Stelle würde sodann das Nitrat kommen. 
Hier schlug nur der eine Theil der Larven den Lithiumentwicklungs- 
gang ein, während der andere den Darmtractus normal nach innen 
anlegte. An das Lithiumnitrat schließt sich weiter das Bromid an. 
Hier entwickelten sich die Larven bei Zusatz von ig Substanz zu un- 
gefähr normalen Pluteis, und die Lithiumentwicklung trat erst bei Zu- 
satz von 1,8g ein. An letzter Stelle kommt endlich das Jodid, welches 
von den vier einbasischen Salzen am wenigsten energisch wirkt, denn 
es entwickelten sich die Larven selbst bei Zusatz von 2g Substanz zu 
1000 cem Seewasser fast ausnahmslos zu normalen Gastrulis ete. 

Die Wirkungsstärke der Lithiumsalze nimmt also 
vom Chlorid bis zum Jodid ab. 

Reihen wir nun die vier Salze nach ihren Mokulargewichten an 
einander, so ergiebt sich folgende Reihenfolge: 

LiCl M-G.=42!/,; LiINO, M-G.=69; LiBr M-G.=87;, LiJ M-G.=134. 

Das Molekulargewicht nimmt also vom Chlorid bis 
zum Jodid zu, und die Wirkungsstärken der vier ein- 
basischen Lithiumsalze verhalten sich demnach umge- 
kehrt wie ihre Molekulargewichte. 

Schematisch können wir dieses Verhältnis so darstellen: 

LiCl LiNO, LiBr LiJ 


Abnahme der Wirkungsstärke 
Zunahme des Molekulargew. 


486 Curt Herbst, 
Tabelle I. Di 
Datum | 1000 cem Seewasser 1000 cem Seewasser 1000 ccm Seewasser 
1g LiCl 1,8 g LiC] 1g LiBr 
7. April Versuch angesetzt. Versuch angesetzt. Versuch angesetzt, 
51/, Uhr | 
al Sehr viele freischwim-|Keine Larve freischwim-|Normale freischwimmend 
9 Uhr mende Blastulae. mend, jedoch am Boden Blastulae. 
Vormittags meist normale Blastulae 
ohne Bewegungen, Einige 
sind etwas trüb und nur aus 
einem Theil des Materials 
hervorgegangen. 
9. April |Wenige Larven noch frei-|Keine Larven freischwim-|Alle Larven freischwin 
91/), Uhr |schwimmend. Dieselben|mend. Viele bereits abge-|mend. Dieselbensind eckig 
Yormittags |besitzen den Gastrulawand-|storben ; die überlebenden/Gastrulae mit veı 
abschnitt, den Urdarmab-|sind undurchsichtige Bla-|löthetem Urdarm u 
schnitt und am Ende des stulae. Kalknadelanlage. 
letztereneinekleine Einstül- 
pung. DieLarven am Boden 
lassen ebenfalls die beiden 
typischen Theile erkennen, 
doch sind dieselben noch 
nicht scharf getrennt. 
10. April Kultur abgestorben. Kultur abgestorben. Larven von typischer Pl 
91/9 Uhr teusorganisation und mW 
Vormittags verschieden langen Fo 
sätzen. Am Skelett häuß 
Anormalitäten. Einige si 
mehr oder weniger verzer@ 
Viele freischwimmend.®@ 
| 
44. April Noch eine Anzahl fre | 
9 Uhr schwimmend, doch & 
Vormittags meisten am Boden. Skel 
weist meist Anormalität 
auf. 
12. April Noch eine Anzahl Lar 
91/4 Uhr freischwimmend, sonst \ 
Vormittags am #1. 

13. April ÄußerstwenigeLarvenno 
91/, Uhr freischwimmend. Am B 
Vormittags den die meisten ab 

storben. 


Versuchsre 


Experimentelle Untersuchungen etc. auf die Entwicklung der Thiere. I, 


ıverbindungen. 


487 


1000 ecem Seewasser 
1,5g LiBr 


1000 cem Seewasser 
1,8g LiNO3z 


1000 cem Seewasser 
1g LiNO3 


Versuch angesetzt. 


le freischwimmende Bla- 
stulae. 


‚arven freischwimmend. 
en besitzen die beiden 
en Theile und am Ende 
rdarmabschnittes eine 
Einstülpung. Unter den 
am Boden wie unter den 
wimmenden finden sich 
zahl normaler Gastrulae. 


ine Anzahl Larven frei- 
ımend, jedoch die mei- 
n Boden. Von letzteren 
isten abgestorben. Die 
»n zeigen die beiden Bla- 
isch von einander abge- 
t; bei manchen auch 
dungsstück vorhanden. 
de der Urdarmblase fast 
eine kleine Einstülpung. 
viele Larven freischwim- 
Am Boden die meisten 
rben. Die freischwim- 
ı Larven besitzen Wim- 
; und Verbindungsstück, 
s durch eine helle Blase 
repräsentirt wird. 


> Larven noch frei- 
ımend. Am Boden fast 
Alles todt. 


t wenige Larven noch 
wimmend. Am Boden 
:h wenige am Leben. 


ılossen. 


Versuch angesetzt. Versuch angesetzt. 

freischwim- 
mend; am Boden jedoch fast 
ausnahmslos normale Blastulae. 


Normale freischwimmende Bla-|Wenige Larven 
stulae. 


Ein Theil hat den Urdarm nor-Alle Larven am Boden. Diesel- 
mal nach innen gestülpt, deriben sind etwas langgestreckte 
andere besitzt die beiden typi-|Blastulae, an denen man bereits 
schen Abschnitte und am Endeleinen dünn- und einen dick- 
des Urdarmabschnittes, der an]wandigen Theil unterscheiden 
Größe sehrhinter dem Gastrula-|kann. Höchst selten ist am 
wandabschnitt zurücktritt, eine)dieckwandigen Theil einmal 

kleine Einstülpung. eine ganz kleine Einstülpung zu 

sehen. 


Die größere Hälfte der Larven|Sehr viele Larven abgestorben. 
am Boden, die kleinere frei. im/Die beiden Theile, welche man 
Wasser schwebend. Von den|schon am 9. April deutlich 
Larven mit normal nach innenlunterscheiden konnte, haben 
gestülptem Darm zeigen einigelsich von einander abgegliedert. 
definitiven Mund, jedoch keine 
Fortsätze. An denLithiumlarven 
ist keine Veränderung eingetre- 
ten. Eine Anzahl der Larven am 
Boden ist bereits abgestorben. £ 
Außerst wenige Larven frei-Fast Alles abgestorben. Über 
schwimmend. Am Boden dieldie Blastula, an deren Wand 
meisten abgestorben. An den|man einen dick- und einen 
Lithiumlarven Verbindungs-|Idünnwandigen Theil unter- 
stücke als große weiße Blaselscheiden konnte, ist keine Larve 
vorhanden. Die Larven mit nor- hinausgekommen. 
malem Darmkanal und defini- 
tivem Mund sowie meist Kalk- 
gerüstanlage haben bisweilen 
ihren Enddarm etwas nach 
R außen vorgestülpt. 
Außerst wenig Larven frei- 
schwimmend, darunter solche 
mit eingestülptem und solche 
mıt ausgestülptem Darm. Anm: 
Boden ungefähr Alles abge- 
storben. 
Kaum eine Larve noch frei- 
schwimmend; am Boden noch 
wenige am Leben. 


Kultur abgestorben. 


1000 cem Beewasser 
1g Lill 


Gurt Heibst, 


1000 ccm Seewasser 
1,8g Lel 


En 


Experimentelle Untersuchungen ete. a 


_ Lithiumverbindungen. 


1000 eem Seewasser 


1000 com Seawasser 
1,8g LiBr Z 


1g LiNOs 


Vormittags 


9. April | 
91/, Uhr 
Vormiltags 


40. April 
9/, Uhr 
Vormiltags 


41, April 
9 Uhr 
Vormittags 


8. April \Sehr 


Wenig 
‚schwimmend. 
‚besitzen den Gastrulawand- |st 
abschnitt, den Urdarmab-|S 
schnitt und am Ende des 
letzteren einekleine Einstül- 
pung. DieLarven am Bode 
lassen ebenfalls die beide 
iypischen Theile erkennen, 
doch sind dieselben noc 


12. April 
01/, Uhr 
Vormittags 


43, April 
9/a Uhr 


Vormittags 


Versuch angesetzt. 


viele freischwim- 
mende Blastulae, 


nicht scharf getrennt. 
Kultur abgestorben. 


e Larven noch frei- 


ohne Bewegungen. 
sind etwas trüb und nur aus 
einem Theil des Materials 
hervorgegangen. 


storben ; 


n 
n 


b 


Kultur abgestorben. 


Keine Larven freischwim- 


ieselb end. Viele bereits abge- 
nalen die überlebenden Gastrulae 


ichtige Bla- 


3 

Bi 

Normale freischwimmende . 
Blastulae.. 


Versuch angesetzt. Versuch eniek, f 

Normale freischwimmende Bla-|Normale freischwimmende Bla-}Wenige Larven Gehhsehh m - 
a stulae. mend; am Boden jedoch fast 

ausnahmslos normale Blastu 


— 
Versuch angesetzt, Versuch angesetzt. 


Viele Larven freischwimmend./Ein Theil hat den Urdarm nor-JAlle Larven am Boden, Dies 


i k Dieselben besitzen die beidenjmal nach innen gestülpt, deriben sind 

mit v typischen Theile und am Endejandere besitzt die Heiden typi- Blastulae a 

löthetem Urdarm u ‘des Urdarmabschnittes einelschen Abschnitte und am Endeleinen dünn- und einen ale a 
Kalknadelanlag ‚kleine Einstülpung. Unter den|des Urdarmabschnittes, der an|wandigen Theil unterscheiden 


Larven am Boden wie unter den'Größe sehr hinter dem Gastrula-kann. Höch N £ 
freischwimmenden finden sichjwandabschnilt zurücktritt, eine ickmraniiipen: - Bu a 
eine Anzahl normaler Gastrulae. kleine Einstülpung. eine ganz kleine Einstülpung zu 
sehen. i 


Noch eine Anzahl Larven frei- Die größere Hälfte der Larven/Sehr viel 24 
schwimmend, jedoch die mei- am Boden, die kleinere frei. im|Die BR ee 
sten am Boden. Von letzteren' Wasser schwebend. Von den/schon am 9, April deutlich 
die meisten abgestorben. DielLarven mit normal nach innenlunterscheiden konnte, haben 
lebenden zeigen die beiden Bla-gestülptem Darm zeigen einigelsich von einander abgeglieder ‘ 
sen typisch von einander abge-|definitiven Mund, jedoch keine - 
gliedert; bei manchen auch|Fortsätze. An denLithiumlarven 
Verbindungsstück vorhanden,|ist keine Veränderung eingetre- 
Am Ende der Urdarmblase fast/ten. Eine Anzahl der Larven am . 
immer eine kleine Einstülpung.|Boden ist bereits abgestorben, 5 
Nicht vieleLarven freischwim-| Äußerst wenige Larven frei-/Fast Alles abgestorben. Über 
mend. Am Boden die meisten/schwimmend, Am Boden dieldie Blastula, an deren Wand 
abgestorben. Die freischwim-jmeisten abgestorben. An deniman einen "dick- und einen | 
| menden Larven besitzen Wim-\Lithiumlarven Verbindungs-[dünowandigen Theil unter- 
perring und Verbindungsstück, stücke als große weiße Blaselscheiden konnte, ist keine Larvo 
welches durch eine helle Blase\vorhanden, Die Larven mit nor- hinausgekommen. S 
repräsenlirt wird. malem Darmkanal und defini- 
tivem Mund sowie meist Kalk- 
gerüstanlage haben bisweilen 
ihren Enddarm etwas nach 
Ä außen vorgestülpt. 
Außerst wenig Larven frei- 
schwimmend, darunter solche 
mit eingestülptem und solche 
mıt ausgestülptem Darm. Am 
Boden ungefähr Alles abge- 
Äuß r storben, 
ul erst wenige Larven noch|Kaum eine Larve noch frei- 
freischwimmend. Am Boden/schwimmend; am Boden noch 
noch wenige am Leben. wenige am Leben. er 


Larven von typische) 
teusorganisation un l 
verschieden langen Fort- 
sätzen. Am Skelett häufig 
Anormalitäten. Einige ssin« 
mehr oder Te 
Viele freischwimmen 


nn 


u _ 


Noch eine Anzahl frei 2 
schwimmend, doch die 
meisten am Boden, Skelett 
weist meist Anormalitäten 

auf. E ei 


Wenige Larven noch frei- F ur; 
schwimmend. Am Boden fast Kultur abgestorben,. 


Alles todt. 


Noch eine Anzahl Larven 
freischwimmend, sonst wie 
am MM, 


ÄußerstwenigeLarv: 
(reischwimmend. Am Bo- 
den die meisten abge- 

sterben. 


Versuchsre abgeschlossen. 


488 


Datum 


7. April 

51/9 Uhr 

8. April 

9 Uhr 
Vormittags 


9. April 
91lo Uhr 
Vormittags 


40. April 
91/a Uhr 
Vormittags 


44. April 
9 Uhr 
Vormittags 


12. April 
91], Uhr 
Vormittags 


13. April 
g 1/g Uhr 
Vormittags 


Tabelle I. Die Lithiumverbindungen. 


a a — m, —_,———————— m u Tu sn 


1000 cem Seewasser 
18 Li2504 


Gurt Herbst, 


1000 eem Seewasser 
1,3 g LieS04 


Versuch angesetzt. 


Normale freischwimmende 
Blastulae. 


Viele Larven freischwim- 
mend. Der größere Theil 
besitzt die beiden typischen 
Theile und am Ende des 
Urdarmabschnittes eine 


kleine Einstülpung. Eine 
Anzahl weist dagegen einen 
normal nach innen ge- 
stülpten Urdarm auf. 
Eine ziemliche Anzahl frei- 
schwimmend, der größere 
jedoch am Boden. Die 
Larven mit eingestülptem 
Darm besitzen meist defi- 
nitiven Mund, aber sonst 
noch die runde Form. Von 
den Lithiumlarven weisen 
einige das Verbindungs- 
stück auf, 


Noch eine ziemliche Anzahl 
Larven freischwimmend. 
Die Lithiumlarven besitzen 
Wimperring und Ver- 
bindungsstück. Die Larven 
mit eingestülptem Darm 
besitzen definitiven Mund 
und Rudimente des Kalk- 


gerüstes. 


Immer noch eine ziemlich 

große Anzahl Larven frei- 

schwimmend. Das Ver- 

bindungsstück ist beson- 
ders auffallend. 


Noch einige Larven frei- 

schwimmend. Am Boden 

noch eine ziemliche Anzahl 
am Leben. 


Versuch angesetzt. 


Normale Blastulae. 

wegung jedoch nicht so 

lebhaft, wie in dem voran- 
gehenden Versuch. 


Alle Larven am Boden.|Alle Larven mit sehr mun- 


Dieselben sind langge- 


streckte Blastulae, an denen|schwimmend. 
man einen dünn- und einen|sind entweder noch Blastu- 
er-/lae oder sie befinden sich 


dickwandigen Theil 
kennen kann. 


zu einer 
der 


gestorben, 
gliederung 


men. 


Kultur abgestorben. 


Be-|Normale freischwimmende 


Die Larven sind meist ab- 
Ab-Imend. 
beiden|HälftederLarvensindis 
Theile ist es nicht gekom-|Gastrulae mit norma 


ER N RN N BEE f 
ee} ee 


1000 cem ae 
2gL 


Versuch angesetzt. 


Blastulae. 


4 
{ 


terer Bewegung frei- 


Dieselben! 


auf verschiedenen Stadien 
dernormalenGastru- 
lation. 


nach innen gestülptem 
Darm. Zur Bildung einer] 
typischen Lithiumlarve is! 
es nicht gekommen. Wenn 
je einmal der Ansatz dazu 
gemacht ist, so wird der! 
Urdarmabschnitt durch 
eine ganz kleine Ausstül- 
pung oder durch eine 
kleinen soliden Zapfen ve 
treten. 
Definitiver Mund hat si 
bei keiner Larve gebildet. 
Mit ausgestülptem Urdar 
sieht man höchstselt 
eine Larve. Bei einig 


rung, obwohl definitiv ı 
Mund noch nicht durch 
gebrochen ist. Noch sehı 
viele Larven freischw. 
Noch eine ziemlich große 
Anzahl Larven freischwim: 
mend. Bei einigen hat sich 
die definitive Mundöffnung 
gebildet, bei den meiste 
jedoch nicht. 
Bei der immerhin ziemlich 
bedeutenden Minderzab! 
der Larven ist ein ausgebil- 
deter Darmtractus mil 
Mundöffnung etc. vorhan-|\ 
den. Bei der Mehrzahl je 
doch bisweilen wiede 
Rückbildung des Darı 
tractus, auch g- 
Ausstülpung etc. kurz 
Rückbildungsersch. 


Datum 


Experimentelle Untersuchungen ete. auf die Entwicklung der Thiere. I. 


489 


Tabelle Il. Die Natriumverbindungen. 


500 ccm Seew. | 


Abends 
6. April 
93/4 Uhr 
ı Vormittags 


7. April 
k 40 Uhr 


115. April 6 Uhr|| Versuch 


Larven im|Imend. 


dium der Plu- 


500 ccm Seewasser 
NaCl 


Dieselben mehr 
Anfangssta- |oder weniger trüb und zum 
Theil mit Urdarm. 


500 ccm Seew. 


500 ccm Seew. | 500 cem Seew. 
38 NaCl 


1g NaCl 2g Na 4g NaCl 1g NaBr 
an- Versuch angesetzt, Versuch an-|Versuch an-|Versuch an- 
gesetzt. gesetzt. gesetzt. gesetzt. 
Normale frei-|Eine ziemliche Anzahl Eier/Alle Eier ab- Alle Eier ab-| Normale frei- 
schwimm. list ganz abgestorben, aus| gestorben. gestorben. | schwimm. 
Blastulae. |vielen mehr oder weniger Blastulae. 
krüppelige Blastulae her- 
vorgegangen. Eine kleine 
Anzahl ganz normal. _We- 
nige freischwimmend. 
Die am weite- Die meisten Larven abge- Anfangssta- 
| sten vorge- |storben. Nur noch wenige dium der Plu- 
Vormittags || schrittenen |am Leben und freischwim- teusbildung. 


teusbildung. 
8. April |Meistnormale Abgestorben. Normale Plu- 
)"3 Uhr Nach- Plutei. tei. 
mittags 
500 cem Seewasser 500 ccm Seewasser 500 cem Seewasser 
Datum | 2g NaBr 3g NaBr 4g& NaBr 
5. April 6 Uhr Versuch angesetzt. Versuch angesetzt. Versuch angesetzt. 
Abends 
6. April ||Einige Eier ganz abgestor-|Eine ziemliche Anzahl Lar-|Eine kleine Anzahl Blastulae 
93/4 Uhr |ben; andere haben ausven freischwimmend, dar-|freischwimmend; von den- 
Vormittags einem Theil ihres Fur-|unter ganz normale, die|selben sind manche trüb. 
chungszellenmaterials Bla-|meisten zeigen jedoch|Am Boden sind viele Eier 
stulae von verschiedener irgend eine kleine Anorma-jabgestorben,;, aus einer 
Größe gebildet. Eine sehr|lität (Auswüchse, etwas|großen Zahl haben sich 
große Anzahl der Blastulae|verzerrte Gestalt etc... Amjtheils krüppelige, theils 
ist normal und schwimmt Boden eine Anzahl abge-itrübe und krankhafte Lar- 
frei an der Oberfläche. jstorbener Eier und krüp- ven entwickelt. 
peliger Blastulae. 
7. April |AmBoden vielabgestorben ;|Wenige freischwimmend,|Kaum eine trübe, undurch- 
40 Uhr doch immerhin noch eine/davon einzelne mit Mund-|sichtige Larve noch frei- 
Vormittags |ziemlich große Anzahl frei- feld, Kalknadelanlage und|schwimmend. Am Boden 
schwimmend. Davon dieverlöthetem Urdarm. Am Alles todt. 
normalsten ungefähr im)Boden fast Alles abgestor- 
Anfangsstadium der Plu-|ben, darunter auch anor- 
teusbildung, viele jedoch/male Larven mit verlöthe- 
sind trüb und lassen schwer tem Urdarm. 
eineOrganisation erkennen. 
8. April Die freischwimmenden|Die wenigen freischwim- Abgestorben. 
3 Uhr Larven zum großen Theillmenden Larven trüb und 
Nachmittags normale Plutei; am Bodenundurchsichtig. Einige mit 


die meisten Larven un-Kalkgerüst. Am Boden fast 
durchsichtig und ohne Alles abgestorben. 
deutlich wahrnehmbare 

Organisation. 


Nachmittags | 


490 Curt Herbst, 
Tabelle Il. Natrium | 
a nn en  — — ———,— — nn 
500 ccm Seewasser 500 cem Seewasser 500 ccm Seewasser 
Datum 1g NaJ 2g NaJ 3g NaJ 
5. April 6 Uhı Versuch angesetzt. Versuch angesetzt. Versuch angesetzt. 
Abends | 
6. April Normale freischwimmende|Normale freischwimmende[Normale freischwimmende | 
93/4 Uhr Blastulae. Blastulae Blastulae. 
Vormittags 
7. April |lDie meisten Larven e{was|Die meisten Larven von der) Sehr viele Larven frei- 
40 Uhr über das Anfangsstadium|Kaliumgestalt mit noch/schwimmend; davond.nor- | 
Vormittags |der Pluteusbildung hinaus.|nicht typisch abgeglieder-|nalsten mit ausgebildetem 
Einige etwas zurück unditem Darm. Einige mehr|Mundfeld, mit Wimperring | 
von trübem Aussehen. |dem  Anfangsstadium der|jund verlöthetem Urdarm | 
‚Pluteusbildung genähert. |(Mund selten durchgebro- | 
chen). VieleLarven dunkel. 
8. April Normale Plutei. Sehr viele Larven frei-|Eine ziemlich große Anzahl 
3 Uhr schwimmend. Darunterifreischwimmend. Die mei- 
Nachmittags 4) normalePlutei, 2) solche,|sten zeigen Kaliumgestalt, | 
deren Fortsätze kürzer|nur einige mehr einem nor- | 
sind und 3) solche von der|malen Pluteus genähert. 
Kaliumgestalt. Am Boden viel abgestorben. 
500 ccm Seewasser 500 cem Seewasser 500 ccm Seewasser 
Datum | 3g NaNO; 4g Na NO; 1g Na2S0s 
5. April 6 Uhr‘ Versuch angesetzt. Versuch angesetzt. Versuch angesetzt. 
Abends | 
6. April |Keine Larve freischwim-|Fast alle Eier abgestorben ;|Normale freischwimmende 
93/4 Uhr \mend. Sehr viele Eier ganz|nur höchst selten einmal Blastulae. 
Vormittags ‚abgestorben. Häufig habenleine trübe undurchsichtige 
sich nur aus einem Theil Blastula zu sehen. 
des Materials Larven von 
verschiedener Größe ent- 
wickelt, Die normalen Lar- 
ven meist trüb und dunkel, 
au einige von hellem Aus- 
sehen. 
7. April er st wenig Larven Kultur abgestorben. Viele freischwimmend. Auf 
40 Uhr am Leben und freischwim- dem Anfangsstadium der 
Vormittags |mend. . Dieselben noch Pluteusbildung oder etwas 
'Blastulae, höchstens mit darüber hinaus. 
sanz geringfügigem Ansatz 
| des Urdarmes. 
8. April Abgestorben. Normale Plutei. 
3 Uhr 


Experimentelle Untersuchungen etc, auf die Entwicklung der Thiere. 1. 491 


rbindungen, 
500 ccm Seewasser 500 ccm Seewasser 500 cem Seewasser 
4 NaJ 18 NaNO3 2g NaNO3 


Versuch angesetzt. Versuch angesetzt. Versuch angesetzt. 


Sehr viele freischwimmende) Normale freischwimmende | Freischwimmende Blastulae, 
Blastulae. Davon viele normal, Blastulae. fast alle normal. 

die übrigen zeigen unbedeu- 

tende Anormalitäten (Aus- 

wüchse etc.). Am Boden einige 

Eier ganz abgestorben, die an- 

| ‚deren haben kleine krüppelige 

[ ' oder trübe Blastulae erzeugt. 

Ziemlich viele Larven noch|Die am weitesten entwickelten|Viele Larven freischwimmend. 
freischwimmend. Die normal-|Larven im Anfangsstadium der|Dieselben auf verschiedenen 
isten davon Gastrulae mit ver- Pluteusbildung. Stadien der Gastrulation; die 
llöthetem Urdarm. Viele Larven meisten bereits ausgebildete 
Imehr oder weniger trübe. Am Gastrulae. 

I Boden viel abgestorben. 


Noch eine ziemliche Anzahl Normale Plutei. Noch ziemlich viele Larven frei- 
Larven freischwimmend. Davon schwimmend. Dieselben alle 
lie meisten trüb. Die normal- ausgebildete Gastrulae mit 


sten haben Kaliumgestalt. Die Kalknadeln, keine ist über das 


Larven am Boden meist ab- Gastrulastadium hinausgekom- 
E gestorben. men, 
500 ccm Seewasser 500 ccm Seewasser 500 ccm Seewasser 
25 Na2S04 3g Na2504 4 g Na2 S0« 


Versuch angesetzt. Versuch angesetzt. Versuch angesetzt. 


Die meisten normale freischw.|Nicht viele Larven freischwim- 
Blastulae; der kleinere Theil mit|mend aber mehr als bei 500 ccm 
geringfügigen Anormalitäten. |Sw.+4g NaBr. Am Boden eine 
Anzahl abgestorbener Eier. 
Kultur anormaler als jene mit 
500 cem Sw. + 4g NaJ, aber 
normaler als die mit 500 ccm 
Seew. + 4 g NaBr. 


| Normale freischwimmende 
Blastulae. 


iele freischwimmend; Larven|Viele Larven freischwimmend.|Sehr wenige Larven frei- 
(entweder von der Kaliumgestalt Die Mehrzahl davon trüb; dielschwimmend. Dieselben trübe, 
oder im Anfangsstadium de:|kleinere Hälfte mit Mundfeld, krankhafte Gastrulae. Am Bo- 
Pluteusbildung. Wimperring und Kalkgerüstan- den Alles todt. 
lage, aber ohne definitiven 
F Mund. 2 
Sehr viele Larven freischwim-|Noch eine große Anzahl Larven[Außer st wenige noch am Le- 
end. Die meisten normale\freischwimmend. Davon ein be-|ben, Dieselben undurchsichtig, 
Plutei. deutender Theil undurchsichtig.|ihre Organisation nicht zu er- 
Die übrigen Plutei mit ver-|kennen. Ganz Selten sieht 
schieden langen Fortsätzen. |man einmal eine Larve mit aus- 
gebildetem Darm und Rudimen- 
ten der Fortsätze, 


| 


00 com Seswasser 500 com Seewasser ’ 
1 ar 3g Na) 


500 cem Beewasser 
ig Na 


Gurt Herbst, 


2g Na 


Tabelle II. Natrium 


€ 
+ 


3g Na 


Versuch angeselzt. 


5. April 6. Uhr 


bends r : 
s April Normale freischwimmende 
99), Uhr Blastulae. 
Vormittags 
7. April Die meisten Larven elwas 
40 Uhr über das Anfangsstadium 


der Pluteusbildung hinaus. 
Einige etwas zurück und 
von (rübem Aussehen, 


Vormittags 


8. April Normale Plutei, 
3 Uhr 


Nachmittags 


Versuch angesetzt. 


Normale freischwimmende 
Blastulae 


Die meisten Larven von deı 
Kaliumgestalt mit noch 
nicht typisch abgeglieder- 
tem Darm. Einige mehr 
dem Anfangsstadium der 
‚Pluteusbildung genähert. 


Sehr viele Larven frei- 
schwimmend. Darunter 
4) normale Plutei, 2) solche, 


deren Fortsätze kürzer 
sind und 3) solche von der 


nn — 


500 com Soewasser 
Datum | 


Kaliumgestalt. 


500 ccm Seewasser 
4g NaNOs 


Versuch angesetzt, 


Normale freischwimmende 
Blastulae, 


Sehr viele Larven frei- 
schwimmend; davond.nor- 


malsten mit ausgebildetem- 


Mundfeld, mit Wimperring 
und verlöthetem Urdarm 
(Mund selten durchgebro- 
chen). VieleLarven dunkel, 
Eine ziemlich große Anzahl 
freischwimmend. Die mei- 
sten zeigen Kaliumgeslalt, 
nur einige mehr einem nor- 
malen Pluteus genähert, 
Am Boden viel abgestorben. 


500 com Seewasser 
1g Na2504 


3g NaNO5 


f 
5, April 6 Uhr! 
Abends |) 
6. April |Keine Larve freischwim- 
9%, Uhr \mend. Sehr viele Bier ganz 
Vormittags 'abgestorben. Häufig haben 
\sich nur aus einem Theil 
‚des Materials Larven von 
vorschiedener Größe ent- 
wickelt. Die normalen Lar- 
‚ven meist trüb und dunkel, 
‚nur einige von hellem Aus- 
| sehen, 
7.April Außerst wenig Larven 
10 Uhr am Leben und freischwim- 
Vormittags 'mend.  Dieselben noch 
‚Blastulae, höchstens mit 
ganz geringfügigem Ansatz 
I des Urdarmes. 
Abgestorben. 


8. April 
3Uhr 
Nachmittags | 
1 

\ 


| 


Versuch angesetzt. 


Fast alle Eier abgestorben ; 
nur höchst selten einmal 
eine trübe undurchsichlige 
Blastula zu sehen. 


Kultur abgestorben. 


Versuch angesetzt, 


Normale freischwimmende 
Blastulae. 


Viele freischwimmend. Auf 
dem Anfangsstadium der 
Pluteusbildung oder etwas 

darüber hinaus. 


Normale Plutei, 


Experimentelle Untersuchungen eto. auf die Entwicklung der Thiere, I, 


verbindungen, 


| 


500 cem Seewasser 
4g NaJ 


Zu ss 


EM 


500 ccm Seewasser 
1g NaNOs 


500 com Seowasser er- 
2g NaNO; b 


Versuch angesetzt. 


Sehr viele freischwimmende 
Blastulae. Davon viele normal, 
die übrigen zeigen unbedeu- 
tende Anormalitäten (Aus- 
wüchse ete.). Am Boden einige 
Eier ganz abgestorben, die an- 
deren haben kleine krüppelige 
oder trübe Blastulae erzeugt. 


sten davon Gastrulae mit ver- 

löthetem Urdarm. Viele Larven 

mehr oder weniger trübe. Am 
Boden viel abgestorben. 


Noch eine ziemliche Anzahl 
Larven freischwimmend. Davon 
die meisten trüb. Die normal- 
sten haben Kaliumgestalt. Die 
Larven am Boden meist ab- 
gestorben. 


500 ccm Seewasser 
2g Na2S04 


Ziemlich viele Larven noch|Die am ‚weitesten entwickelten|Viele Larven freischwimmend. 
freischwimmend. Die normal-|Larven im Anfangssladium der/Dieselben auf verschiedenen 


Versuch angesetzt. Versuch angesetzt. 


Normale freischwimmende 
Blastulae. 


Freischwimmende Blastulae, 
fast alle normal. 


Pluteusbildung. Stadien der Gastrulation; die 
meisten bereits ausgebildete 


Gastrulae. 


Noch ziemlich viele Larven frei- 
schwimmend. Dieselben alle 
ausgebildete Gastrulae mit 
Kalknadeln, keine ist über das 
Gastrulastadium hinausgekom- 
men. R 


Normale Plutei. 


500 com Seewasser 
3g Na2S0, 


500 com Seewasser 
45 Na2S0, 


Normale freischwimmende 
Blastulae. 


Viele freischwimmend; Larven 
entweder von der Kaliumgestalt 
oder im Anfangsstadium der 


Versuch angesetzt. Versuch angesetzt. Versuch angesetzt, 


Pluteusbildung, 


Sehr viele Larven freischwim- 
mend. Die meisten normale 
Plutei, 


Die meisten normale freischw.|Nicht viele Larven freischwim- 
Blastulae; der kleinere Theil mil|mend aber mehr als bei 500 com 
geringfügigen Anormalitäten. |Sw.-+4g NaBr. Am Boden eine 
! Anzahl abgestorbener Eier. 
Kultur anormaler als jene mit 
500 ccm Sw. + Ag Na), aber 
normaler als die mit 500 ccm 
Seew. + 4 g NaBr. 


Viele Larven freischwimmend.|Sehr wenige Larven frei- 
Die Mehrzahl davon trüb; dielschwimmend. Dieselben trübe, 
kleinere Hälfte mit Mundfeld,|krankhafte Gastrulae. Am Bo- 
Wimperring und Kalkgerüstan- den Alles lodt, 
lage, aber ohne definitiven 
Mund. E A 
Noch eine große Anzahl Larven]Äußer st wenige noch am Le- 
freischwimmend. Davon ein be-|ben. Dieselben undurchsichtig, 
deutender Theilundurchsichtig.|ihre Organisation nicht zu er- 
Die übrigen Plutei mit ver-/kennen. Ganz selten sieht 
schieden langen Fortsätzen. |man einmal eine Larve mit aus- 
gebildetem Darm und Rudimen- 
ten der Fortsätze, = 


8 ya 1. 7 
re. 
a EM 


5 | 
N | 
i 499% Gurt Herbst, | 
| | 
N Tabelle Ill. D 
Bi au l 
N | 500 ccm Seewasser 500 ccm Seewasser 500 ccm Seew. | 500 cem Seel 
N) Daran 1gKCl 2g KCl 3g KC 48 Kcl 
D = b 
M 2 April Versuch angesetzt. Versuch angesetzt. Versuch an-Versuch al 

L 51/4 Uhr gesetzt. gesetzt. 
H Nachmittags | 

3. April |Freischwimmende Blastu-|Wenige freischwimmend.|Fast alle Eier] Ailes todt! 

Y 40 Uhr |lae, bisweilen außen mit Viele Eierabgestorben. Aus) abgestorben. | 
" Vormittags |ıkleinen Zellgruppen, diejdem anderen Theil sind| Nur selten 

nicht mit in den Verband Blastulae von verschiedener eine kleine | 

| der Blastulawand aufge- Größe und meist von krüp-; krüppelige 

1 nommen sind. peliger Gestalt hervorge-, Blastula zu | 

5 angen. sehen. 

I 4, April |Dieam weitestenentwickel-] Kultur abgestorben. Kultur abge- 

N 91% Uhr |ten Larven mit) Mundfeld, storben. 

14 Vormittags |Kalknadelanlage und ver- 

iM löthetem Urdarm. Viele 

N trüb undin der Entwicklung 
i zurück. | 
IH 5. April [Die am weitesten entwickel- 

i 91/g Uhr |ten Larven sind Plutei mit 

I Vormittags kurzen Fortsätzen. Die 

| Mehrzahl trüb und ohne t 
| deutlich wahrnehmbare | 

\ N Organisation. 

N | 
ü | 
H | 
ü 
j = | | 
H 500 ccm Seew. | 500 cem Seew. 500 ecm Seewasser 500 ccm Seewasser | 
| Datum 1gKJ 25 KJ 3g KJ 4gKJ \ 
f| 2. April Versuch an-|Versuch an- Versuch angesetzt. Versuch angesetzt. 
\ 51/4 Uhr gesetzt. gesetzt. | 
N Nachmittags | 
I 3. April |Normale frei- Normale frei-|Freischwimmende Blastu-| Zahlreiche freischwim- 
ia 40 Uhr schwimm. | schwimm. |lae, davon ein Theil voll-|mendeBlastulae. Dieselb! 
H Vormittags | Blastulae. Blastulae. |kommen normal, der an-jmeist krüppelig und vü 
Hi dere von unregelmäßiger| sonderbaren Formen. 
u Gestaltundhäufigaußenmit[Außerst wenig Eid 
N anhaftenden Zellgruppen. | ganzabgestorben.‘ 
M 4, April Etwa An- | Larven mit| Die freischwimmenden |Eine ziemliche Anzahl no} 
N 91/5 Uhr |fangsstadium |Mundfeld und Larven sind Gastrulae auf freischwimmend. Dieselb‘ 
bj Vormittags |Ider Pluteus-| verlöthetem |verschiedenen Stadien derjmeisttrüb, dochauch eini 
bildung. Urdarm, |Ausbildung (auch solchemit|normale Gastrulae mit ve 
Kalknadeln |verlöthetem Urdarm). Amjlöthetem Urdarm. A 
als kleine Ru--Boden viel abgestorben,|Boden das Meiste abge! 
dimente vor- sonst dunkle Larven. storben. 
handen. 
5. April Normale Plu-| Larven, die |Nur einige Larven von Ka-|All&ö noch lebenden Larv\ 
91/, Uhr tei. sichin Gestalt|liumgestalt;. die meisten) sind trüb und krankhafi! 
Vormittags mehr einem trüb und kränklich. | 
Pluteus 
nähern als 
einer Kalium- 


larve. 


Experimentelle Untersuchungen etc. auf die Entwicklung der Thiere. I. 493 


500 ccm Seewasser 500 ccm Seewasser 


2g KBr 38 KBr 4g KBr 


} 
‚Versuch an- Versuch angesetzt. Versuch angesetzt. Versuch angesetzt. 
gesetzt. 


Freischwimmende Blastu-|Eine Anzahl der Eier ist|Die meisten Eier abgestor- 
lae, theils normal, theilsjabgestorben, ausdemande-|ben. Aus dem kleineren 
etwas krüppelig (außen mit|ren Theile haben sich Bla- Theil sind krüppelige Blast. 
anhaftenden Zellklumpen). stulae von verschiedener|)von verschiedener Größe 
Größe und von verschiede-— bisweilen mehrere aus 
nem Aussehen entwickelt.| einem Ei. — hervorgegan- 
gen. Alle Larven am Boden. 
Anfangssta- |Dieam weitesten entwickel- Die meisten Larven abge- Kultur abgestorben. 

- dium der |ten Larven mit Mundfeld|storben. Nur noch eine 

Pluteusbil- |und .verlöthetem Urdarm,|Anzahl dunkler Larven 


dung. aber ohne Kalkgerüst. Die|(darunter auch Gastrulae) 
meisten trüb und undurch- am Leben. 
'® sichtig. 


-Normale |Ein Theil der Larven von) Kultur abgestorben. 
"Plutei, nur |Kaliumgestalt. Die meisten 
- Fortsätze trüb und krankhaft. 
noch nicht 

ganz von 
‚normaler 
Länge. 


500 ccm Seew. 500 ccm Seewasser 500 ccm Seew. 


500 cem Seewasser 
2g KNO; 3g KNO3 4 KNO3z 4g K2S0; 
fersuch an- Versuch angesetzt. Versuch an- Versuch angesetzt. Versuch an- 
gesetzt. gesetzt. 


= Normale |Normale freischwimmende| Theils nor- |Die Eier fast alle abgestor-, Wenige 
(@freischw. Blastulae. male frei- |ben; einzelne haben krüp-|Eier ganz ab- 
© Blastulae. schwimm. |pelige Blastulae erzeugt| gestorben. 

# Blastulae, |(meist nur aus einem Theil|Die Blastulae 
theils krüp- | des Furchungsmaterials). Jam Bodenund 


pelige am meist krüp- 
Boden. pelig. 
ıöLarven mit |Ausgebildete Gastrulae, bis-| Larven ent- Kultur abgestorben. Kultur abge- 
Mundfeld u. |weilen mit etwas warziger| weder trüb storben. 
verlöthetem Oberfläche. und noch Bla- 
darm und stulae oder 


helle Blastu- 
lae mit Ansatz 
zur Gastrula- 
tion. 
Die normalsten haben |Kultur abge- 
rschieden |Mundfeld und verlötheten) storben. 
langen Fort-\Urdarm, jedoch keinen 
 sätzen. |Mund. Alle Larven mehr 
oder weniger trüb. 


500 com Seewasser 
«mn Seewässer 
Datım eo) 25 Kul 
= } geselz Versuch angesetzt, Versuch an-|Versuch an- 
Re | Versuch angeselzt. en A 
51/4 Uhr 
Le \erei i Blastu-|Wenige freischwimmend. Fast alle Eier) Alles todt. 
H ir nn Buben mit|Viele Eierabgestorben. Aus abge Enn 
10 nn kleinen Zellgruppen, die/dem anderen Theil sind| Nur selten 
BR ht mit in den Verband Blastulaevon verschiedener eine kleine 
Ider Blastulawand aufge-|Größe und En krüp- EEE 
) i eliger Gesta ervorge-| Blastula zu 
nommen sind. pelig N A 
4, April Die am weitesten entwickel- Kultur abgestorben. a 
9a Uhr |ten Larven mit) Ko, storben. 
Tormittags |Kalknadelanlage und ver- 
rn: löthetem Urdarm, Viele 
trüb undin der Entwicklung 
zurück. i 
5. April \Dieam weitesten entwickel- 
91/y Uhr |len Larven sind Plutei mit 
Vormittags |kurzen Fortsützen. Die 
Mehrzahl trüb und ohne 
deutlich wahrnehmbare 
Organisation, 


500 cem Seow. | 500 com Seew. 
2gKJ 


Gurt Herbst, 


Tabelle Ill. Die 


500 com Seew. | 500 ccm Seew. 
| 3g KÜ | Ar 


500 com Seewasser 500 ccm Seewasser 
38 KJ 4gKJ 


Datum IgKJ 
3. April |Versuch an-|Versuch an- Versuch angesetzt. Versuch angesetzt. 
51/4 Uhr gesetzt. gesetzt, 
Nachmittags x h ß 
3, April ||Normale frei-|Normale frei- Freischwimmende Blastu-| Zahlreiche freischwim- 
40 Uhr schwimm, | schwimm. |lae, davon ein Theil voll- mendeBlastulae. Dieselben 
Vormittags || Blastulae, Blastulae, |kommen normal, der an-|meist krüppelig und von’ 
dere von unregelmäßiger| sonderbaren Formen. 
Gestaltundhäufigaußenmit/AÄußerst wenig Eier 
anhaftenden Zellgruppen. | ganzabgestorben. 
4, April Etwa An- | Larven mit | Die freischwimmenden |Eine ziemliche Anzahl noch 
91 Uhr |fangsstadium |Mundfeld und|Larven sind Gastrulae auf|freischwimmend. Dieselb 
Vormittags |der Pluteus-| verlöthetem |verschiedenen Stadien derimeisttrüb, dochauceh 
bildung, Urdarm, |Ausbildung (auch solchemit|normale Gastrulae mit 
Kalknadeln |verlöthetem Urdarm). Amllöthetem Urdarm: m 
alskleine Ru-|Boden viel abgestorben,|Boden das Meiste abge- 


5. April 
91/, Uhr 
Vormittags 


dimente vor- 
handen, 
Larven, die 
sich in Gestalt 
mehr einem 
Pluteus 
nähern als 
einer Kalium- 


Normale Plu- 
tei. 


sonst dunkle Larven. storben. 
All& noch lebenden La 


Nur einige Larven von Ka- Li 
sind trüb und krankhafl 


liumgestalt;. die meisten 
trüb und kränklich. 


larve, 


Experimentelle Untersuchungen etc. auf die Entwicklung der Thiere. I. 


Kaliumverbindungen. 


500 ccm Seew. 
1g KBr 


500 com Seewasser 
2g KBr 


500 ccm Seewasser 
3g KB 


500 com Seawasser 
rn 4g KBr 


| 


Versuch an- 


gesetzt. 


Normale 
freischw. 
Blastulae. 


Anlangssta- 
dium der 
Pluteusbil- 
dung. 


Normale 
Plutei, nur 
Fortsätze 
noch nicht 
ganz von 
normaler 
Länge. 


500 cem Seew. 


| 


Versuch angesetzt. 


Dieam weitesten entwickel 


aber ohne Kalkgerüst. 


sichtig. 


trüb und krankhaft. 


500 ccm Seewasser 


Freischwimmende Blastu-|Eine Anzahl der Eier istD 
lae, theils normal, theilsjabgestorben, aus dem ande- 
etwas krüppelig (außen mit 
anhaftenden Zellklumpen). 


ten Larven mit Mundfeld 
und verlöthetem Urdarm, 
Die 
meisten trüb und undurch- 


Ein Theil der Larven von 
Kaliumgestalt. Die meisten 


Versuch angesetzt, Versuch angesetzt. 


ie meisten Eier abgestor- 
ben. Aus dem kleineren 
Theil sind krüppelige Blast, 
von verschiedener Größe 
— bisweilen mehrere aus 
einem Ei — hervorgegan- 
gen. Alle Larven am Boden. 
Kultur abgestorben, 


ren Theile haben sich Bla- 
stulae von verschiedener 
Größe und von verschiede- 
nem Aussehen entwickelt. 
-|Die meisten Larven abge- 
storben. Nur noch eine 
Anzahl dunkler Larven 
(darunter auch Gastrulae) 
am Leben. 


Kultur abgestorben. 


500 cem Seew. 500 com Saaw., 


| 18 KNOs 2g KNO, 3g KNO5 a Ir er 48 KaS0, 
Versuch an- Versuch angesetzt. Versuch an- Versuch angesetzi. Versuch an- 
gesetzt. gesetzt. gesetzt, k 
Normale Normale freischwimmende| Theils nor- |Die Eier fast alle abgestor- Wenige 
DR. Blastulae. male frei- |ben; einzelne haben krüp-|Eier ganz ab-- 
astulae. schwimm. |pelige Blastulae erzeugt] gestorben. 
Blastulae, (meist nur aus einem TheillDie Blastula: 
theils krüp-| des Furchungsmaterials). Jam Bodenund- 
pelige am meistkrüp- 
Larven mitAusgebildete Gastrulae, bis-| Lamen ar 
Ausgebildete Gastrulae, bis-) Larven ent- Kultur abgestorben. |K e- 
Mundfeld u.|weilen mit etwas warziger| weder trüb 5 BR 
verlöthetem Oberfläche, undnochBla- 


Urdarm und 
Anlage der 
Kalknadeln, 


Plutei mit 
verschieden 
langen Fort- 

sätzen, 


Die normalsten haben 
Mundfeld und verlötheten 
Urdarm, jedoch keinen 
Mund. Alle Larven mehr 

oder weniger trüb. 


stulae oder 
helle Blastu- 
lae mit Ansatz 
zur Gastrula- 
tion. 
Kultur abge- 
storben. 


494 Gurt Herbst, 
Tabelle IV. Verhältnis von KJ zu K;S0.. 
500 ccm Seewasser 500 ccm Seewasser 
Datum 3,%5gKJ 3,25 g KaS04 

44, März Versuch angesetzt. Versuch angesetzt. 

51/g Uhr 
Nachmittags 

42. März Normale freischwimmende Bla- | Normale freischwimmende Bia- 

441/, Uhr stulae. stulae. 
Vormittags 

43. März Gastrulae. Beginn der Gastrulation; Einstül- 

44 Uhr pung noch nicht tief. 

Vormittags 

44. März |Eckige Gastrulae mit Anlage des| Ausgebildete, etwas trübe Gastru- 

401/4 Uhr ||Mundfeldes, aber ohne Kalknadeln.|lae ohne Kalknadeln. Alle Larven 
Vormittags Sehr viele freischwimmend. $ am Boden. 

45. März Larven sehr verschieden. Die nor- Über die Gastrula ist keine hinaus- 

441/a Uhr |jmalsten mit dreigliederigem Darm! gekommen. Alle sind trüb und 
Vormittags aber ohne Kalknadeln. Eine An- schicken sich zum Absterben an. 

zahl ist bereits abgestorben oder| Ein Theil bereits abgestorben. 
schickt sich zum Absterben an. 

46. März Die normalsten sind typische | Die allermeisten Larven 

403/4 Uhr Kaliumlarven ohne Kalkgerüst. Jabgestorben, nur noch ein- 
Vormittags ||Im Inneren kugelige Anhäufungen|zelne undurchsichtige Larven am 

von Mesenchymzellen. Leben. 
47. März | Kaliumlarven ohne Kalkgerüst. Kultur abgestorben. 
23/4 Uhr 


Nachmittags N 


Vorstehende Thatsachen! geben uns nun die Möglichkeit in die 
Hand, noch einige andere theoretische Betrachtungen anzustellen, 
welche für die Erforschung der Ursachen der von uns erhaltenen mor- 
phologischen Abänderungen von der größten Bedeutung sind. 

Wenn wir eine 3,7°/,ige Lösung von den vier Lithiumsalzen machen, 
so enthält eine gewisse Quantität der Ghlorlithiumlösung 
— da das Gewicht der Salzmoleküle vom Chlorid bis zum Jodid zu- 
nimmt — mehr Moleküle als dieselbe Quantität der Nitrat- 
lösung, und diese wieder mehrals die gleiche Menge der 
Bromidlösung, welche endlich wiederum an Anzahl der 
Moleküle dieselbe Quantität der Jodlithiumlösungüber- 
trifft. Da nun die Wirkungsstärke der genannten Salze 
vom Chlorid bis zum Jodid abnimmt, so ergiebtsich, dass 
dieselbe abhängig ist von der Anzahl der Salzmoleküle, 
welche in demselben Volumen enthalten sind. Wenn wir 
also z. B. zu 97,5 Theilen Seewasser 2,5 Theile einer 3,7°%/,igen Lösung 
der betreffenden Salze fügen, so wird die Kultur, welche mit Chlor- 
lithium angesetzt worden ist, die größte Anzahl Moleküle enthalten und 


1 Dies schließt sich an p. 485 an, 


Experimentelle Untersuchungen etc. auf die Entwicklung der Thiere. 1. 495 


in Folge dessen die normale Entwicklung am meisten abändern, 
während die Jodlithiumkultur mit der geringsten Anzahl Moleküle am 
wenigsten energisch wirken wird. 

Die im Vorigen aufgedeckte Parallele zwischen der Wirkungsstärke 
und der in demselben Volumen enthaltenen Anzahl Moleküle lässt 
ferner erwarten, dass solche Lösungen sowohl in morphologischer 
Hinsicht, wie in Hinsicht auf die Intensität dieselbe Wirkung hervor- 
zubringen im Stande sind, welche in gleichen Räumen eine 
gleiche Anzahl Moleküle des gelösten Stoffes enthalten. 
Diese Bedingung erfüllen die sogenannten äquimolekularen Lö- 
sungen. Es sind dies solche, welche auf gleiche Quantitäten 
des Lösungsmittels solche Mengen der gelösten Stoffe 
enthalten, welche im Verhältnisse der Molekulargewichte 
zu einander stehen. Ein Beispiel mag dies erläutern: Das Moleku- 
largewicht von LiCl ist 42!/,, das von LiBr 87; dieselben verhalten sich 
also ungefähr wie 1:2. Wenn wir nun die typische Lithiumwirkung 
bereits bei Zusatz von 0,095°/, LiCl erhalten, so müssen wir die dop- 
pelte Menge, also 0,19°/, LiBr zu derselben Menge Meerwasser setzen, 
um dieselbe Wirkung zu erzielen. Der Versuch bestätigt die m 
keit dieser Berechnung. 

Nach diesen Erörterungen wollen wir uns nun dem Sulfat zu- 
wenden und dasselbe in die Reihe der obengenannten Lithiumver- 
bindungen einzustellen versuchen. Sein Molekulargewicht beträgt 110; 
würde es nun denselben Gesetzen wie die vier anderen Salze folgen, 
so müsste man es zwischen LiBr und LiJ stellen. Es würde also ener- 
gischer wirken als LiJ, aber weniger energisch als LiBr. Ein Blick auf 
die Tabelle I zeigt jedoch, dass dies falsch ist, und dass es auch ener- 
gischer wirkt als LiBr. Es scheint in seiner Wirkungsstärke ungefähr 
mit LiNO, übereinzustimmen, wie ein a der Protokolle der be- 
treffenden Kulturen lehrt vgl. Spalte 5, 6, 7 u. 8 auf Tabelle I). Das 
oben aufgestellte Gesetz, dass die re abnimmt mit Zunahme 
des Molekulargewichtes, würde demnach für das zweibasische Salz 
Li,50, keine Geltung haben. 

Gehen wir nun dazu über, die Reihenfolge der Natriumverbin- 
dungen mit einem Atom Metall im Molekül festzustellen, so ergiebt sich 
aus den Protokollen der Tabelle II ohne Weiteres die Reihenfolge: 

NaCl, NaNO,, NaBr, NaJ, 
und zwar nimmt auch hier die Stärke der Wirkung vom 
Chlorid bis zum Jodid ab, während das Molekulargewicht 
selbstverständlich in derselben Richtung zunimmt. Wir kön- 
nen also auch hier das Schema aufstellen: 


496 Curt Herbst, 


Na CIM-G.—=58'/,; NaNO, M-G.—85; NaBr M-G.— 103; NaJM-G.—=150 


Abnahme der Wirkungsstärke 
m — 


® oe aa ne des Molekulargewichtes. 


Was die Stellung des Sulfats (M-G = 142) anbetrifft, so ist es 
zweifelhaft, ob dasselbe zwischen NaBr und NaJ oder hinter NaJ zu 
stellen ist. Denn während ein Vergleich der beiden Kulturen, die mit 
500 cem Seewasser und 4 g der betreffenden Substanzen angesetzt 
worden sind, darauf hinweist, dass Na,SO, etwas energischer wirkt, 
als NaJ, lassen eher die drei anderen Kulturen auf das Gegentheil 
schließen, denn nach denselben scheint NaJ mehr dazu zu neigen, die 
Kaliumgestalt hervorzurufen, als NayaS0O,. Wir müssen demnach die 
Stellung des Sulfats unentschieden lassen. 

Wenden wir uns nun schließlich zu den Kaliumverbindungen, so 
geht ohne Weiteres aus der Betrachtung der Tabelle III hervor, dass 
auch hier das Chlorid am stärksten und das Jodid am schwächsten 
wirkt. Das Nitrat scheint nach den Protokollen der Tabelle ungefähr 
dieselbe Wirkungsstärke zu besitzen wie das Bromid ; ich habe jedoch 
in anderen Versuchsreihen sichergestellt, dass es etwas energischer 
wirkt als KBr und dass es in Folge dessen zwischen dieses und das 
Chlorid zu setzen ist. 

Wir hätten demnach auch hier das Schema: 

K CI M-G. = 741/,; KNO, M-G. = 101; KBr M-G. = 119; KJM-G. = 166 


Abnahme der Wirkungsstärke 


Zunahme des Molekulargewichtes. 


Über die Stellung des Sulfats (M-G. = 174) werden wir durch 
Tabelle III und IV aufgeklärt. Dieselben lassen nämlich mit Sicherheit 
erkennen, dass dasselbe energischer als KJ und schwächer als KBr 
wirkt, wesswegen man es zwischen diese beiden Salze zu stellen hat. 

Vergleichen wir schließlich noch die drei Alkalimetalle unter ein- 
ander, so geht sowohl aus Kapitel III, wie aus Tabelle I hervor, dass 
das Lithium (Atomgewicht —= 7,01) am energischsten auf die Entwick- 
lung der Echinideneier einwirkt. Das Jodlithium, welches von den 
Li-Verbindungen am schwächsten wirkt, wirkt doch immer noch ener- 
gischer als das Chlorkalium. Das oben angeführte Gesetz, wo- 
nach die Wirkungsstärke mit steigendem Molekulargewicht 
abnimmt, giltin Folge dessen in unserem Falle nur für Salze 
einbasischer Säuren von ein und demselben Metall, ist aber 
nicht ohne Weiteres anwendbar auf Salze von verschiede- 


Experimentelle Untersuchungen etc. auf die Entwicklung der Thiere. I. 497 


nen Metallen. In letzterem Falle müssten sich die Salze — vom 
stärksten bis zum schwächsten fortschreitend — derartig anordnen: 
LiCl, NaCl, LiNO,, KCl, NaNO,, LiBr (M-G. 42'/,, 581/,, 69, 7k1/g, 85 
und 87) ete., während die Reihenfolge nach unseren Resultaten folgende 
ist: LiC], LiNO,, LiBr, LiJ, KCl ete. 

Was die Natrium- und Kaliumverbindungen anbetrifft, so unter- 
scheiden sich dieselben wenig von einander; es sei jedoch bemerkt, 
dass die Kaliumverbindungen leichter die sog. Kaliumgestalt hervor- 
rufen als die Natriumverbindungen. Da wir nun in Kapitel I gesehen 
haben, dass die betreffende Larvenform durch ein rudimentäres Kalk- 
gerüst bedingt ist, und dieses hinwiederum ein Stoffwechselprodukt 
der Larve ist, so folgt daraus, dass die Kaliumverbindungen den Stofl- 
wechsel der Seeigellarven mehr alteriren als die Natriumverbindungen. 

Hätte das oben aufgestellte Gesetz nicht nur für die Salze desselben 
Metalls, sondern auch für die verschiedener Metalle Gültigkeit, so müsste 
eigentlich jede Natriumverbindung, weil sie das geringere Molekular- 
gewicht besitzt, energischer wirken als die betreffende Kaliumverbin- 
dung. Dieses Verhältnis ist jedoch durch die oben erwähnte ener- 
gischere Wirkung der Kaliumsalze auf den Stoffwechsel der Larven 
derartig verwischt worden, dass es schwer ist, zu sagen, ob die Natrium- 
und Kaliumsalze — vom stärksten bis zum schwächsten fortschreitend 
— so auf einander folgen, dass immer die betreffende Natriumverbin- 
dung voransteht (also NaCl, KCl, NaNO,, KNO,, NaBr, KBr, NaJ, KJ), 
oder ob die Reihenfolge umgekehrt ist (also KCl, NaCl, KBr ete.). Mit 
Sicherheit kann man nur das behaupten, dass die Kalium- und Natrium- 
salze, wenn man sie nach ihrer Wirkungsstärke in eine Reihe ordnet, 
unter einander zu stehen kommen, und dass nicht etwa zuerst alle 
Kaliumverbindungen kämen und dann erst die Natriumverbindungen 
folgen würden, wie wir dies oben bei den Lithiumsalzen gesehen haben. 
Letztere nehmen in dieser Hinsicht eine Stellung für sich 
ein, worauf noch einmal besonders hingewiesen sein möge. 

Wir wollen nun dazu übergehen, 


2%. die Resultate anderer Autoren über die Wirkungsstärke der Salze 


mit den unseren zu vergleichen. An erster Stelle sei hier der Arbeiten 
des Pharmakologen Fr. Horneister (15) gedacht. Derselbe hat die Wir- 
kung der Salze der Alkalien in der Weise mit einander verglichen, dass 
er mit ihnen Hühnereiereiweiß, Serumglobulin, Hausenblasenleim, 
colloidales Eisenoxyd und ölsaures Natron aus ihren Lösungen aus- 
fällte!. Dabei zeigte sich nun, dass das Fällungsvermögen 


1 Die betreffenden Substanzen wurden dabei meist im colloiden Zustande 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LV. Bd. 33 


498 Gurt Herbst, 


der verwandten Salze mit zunehmendem Molekulargewicht 
abnahm, d.h. er musste zu den aufgeführten Lösungen — um eine 
Fällung zu erzielen — um so mehr von den verschiedenen Salzen zu- 
setzen, je höher ihre Molekulargewichte waren. Hornmeıster’s Tabellen 
zeigen in Folge dessen dieselbe Reihenfolge der Salze wie die meinigen. 
Es war dabei gleichgültig, ob die Versuche an Lösungen von Serum- 
globulin, von ölsaurem Natron oder von einem anderen der oben ge- 
nannten fünf Stoffe angestellt worden waren. 

Die Salze der mehrbasischen Säuren zeigten in so fern eine Ab- 
weichung von den Salzen mit einem Atom Metall im Molekül, als ihnen 
ein größeres Fällungsvermögen zukam, als man nach ihrem Molekular- 
gewicht erwarten sollte. Von den Lithiumsalzen hat Horusıster leider nur 
das Sulfat einer Prüfung unterzogen, so dass nicht zu sagen ist, ob auch 
bei ihm das Lithium eine gewisse Sonderstellung eingenommen haben 
würde. Eine Bemerkung, die sich auf p. 9 der eitirten Arbeit vorfindet, 
scheint mir jedoch darauf hinzudeuten. Er erwähnt daselbst nämlich, 
dass beim Fällen mit Lithium- oder Calciumchlorid das gefällte Glo- 
bulin abweichende Eigenschaften aufwies. 

Besonders wichtig ist für uns die Art und Weise, wie er die colloid- 
fällende Wirkung der Salze zu erklären versucht. Da nämlich die am 
nächsten liegende Vermuthung vollkommen ausgeschlossen ist, »dass 
die Salze mit den fällbaren Körpern schwerlösliche Verbindungen ein- 
gehen« — Globulin, Leim und ölsaures Natron zeigen nach der Fällung 
dieselben Eigenschaften wie vor derselben —, so bleibt seiner Ansicht 
nach — wenn man nicht auf geradezu abenteuerliche Vorstellungen ein- 
gehen will — »zur Erklärung der fällenden Wirkung der Salze nur die 
Annahme übrig, dass dieselben die Fähigkeit besitzen, den fällbaren 
Stoffen das Lösungsmittel, Wasser, zu entziehen«. Die colloidfäl- 
lende Wirkung eines Salzes ist demnach von seinem Wasser- 
anziehungsvermögen abhängige. 

Ein zweiter Forscher, welcher sich in neuerer Zeit mit der Wir- 
kung der Salze beschäftigt hat, ist Hrıpennaın (11). Derselbe studirte 
an Hunden — von anderen Stoffen abgesehen — auch die Wirkung 
verschiedener Natriumsalze auf die Beschleunigung des Lymphstromes. 
Dabei stellte sich ebenfalls heraus, dass das Ghlornatrium mit dem 
kleinsten Molekulargewicht am stärksten und das Jodid am schwächsten 
wirkte; Nitrat und Sulfat standen dazwischen. Es nahm also die 
Beschleunigung des Lymphstromes mit zunehmendem Mole- 
kulargewicht ab. Den Grund für die lymphtreibende Wirkung der 


ausgefällt, H. spricht in Folge dessen von einer »colloidfällenden Wirkung« der 
Salze. 


Experimentelle Untersuchungen ete. auf die Entwicklung der Thiere. I. 499 


betreffenden Stoffe sieht Hzıpennaın ebenfalls in dem Wasseranziehungs- 
vermögen derselben. 

Endlich sei noch einer Arbeit von Hırscumann (131) gedacht, welche 
über die Reizung motorischer Nerven durch Lösungen von Neutral- 
salzen handelt. Auch hier stellte sich heraus, dass die Wir- 
kungsstärke mit steigendem Molekulargewicht abnimmt. 
Folgende Tabelle diene hierfür als Beweis: 

Der Procentgehalt der eben wirksamen Koncentrationen war für 


Na&l#" (MG. = 584): en. Ka 93233407, 
NaNO; ir ar 85) Se un 3100 
Na,SO, ( » == 142) RR eh ce 5,68%, 
Daba (291 19,1) Kenia eo, 
Beer 5°. 195). 000000 ran 
BINO, (79: = 69) Re PER ES LO), 
Biber SeynZ87) en rn 
ERSO,( » = 140) 2 WEN UT, 0280 


Aus dieser Tabelle geht außerdem hervor, dass die Lithiumsalze 
bei den Versuchen Hırschmann’s eine gewisse Sonderstellung doku- 
mentiren, denn sie zeigt, dass der Procentgehalt der eben wirksamen 
Koncentrationen für die genannten Salze — obgleich sie das geringere 
Molekulargewicht besitzen — doch stets höher ist als für die betreffen- 
den Natriumverbindungen. Wird der Procentgehalt der eben wirk- 
samen Koncentrationen durch einen Bruchtheil des Molekulargewichtes 
ausgedrückt, so ergiebt sich für die Natriumverbindungen im Durch- 
schnitt der Grenzwerth von etwa 0,43 M.-G., während er für die 
Lithiumsalze 0,571 M.-G. beträgt. 

Hırscaumann hat also für die Lithiumsalze ebenfalls eine 
Abweichung von der Regel gefunden, jedoch gerade im ent- 
gegengesetzten Sinne wie ich. Denn während nach meinen Ver- 
suchen selbst das am schwächsten wirkende Lithiumsalz, das Jodid mit 
dem Molekulargewicht 134 doch noch die normale Entwicklung der 
Seeigeleier bedeutend mehr abänderte als das am stärksten wirkende 
Natriumsalz, das Chlorid mit dem Molekulargewicht 581/,, so verhält 
sich bei der Reizung motorischer Nerven vermittels Salzlösungen die 
Sache in so fern umgekehrt, als die Natriumverbindungen stets ener- 
gischer wirken als die gleichen Lithiumsalze. 

Diese drei Arbeiten? mögen genügen, um zu zeigen, dass auch 


1 Aufdie Arbeiten von HEIDENHAIN, HıRSCHMANN, HoFMEISTER und einigen anderen 
Autoren bin ich durch Herrn Privatdocent Dr. Rönmann in Breslau hingewiesen 
worden, Ich sage dem genannten Herrn hiermit meinen besten Dank dafür. 

2 Auf die Arbeiten von HAmBuRGEr (&—4A0) »über den Einfluss chemischer Ver- 


33* 


500 Gurt Herbst, 
4 


andere Forscher auf den heterogensten Arbeitsgebieten zu demselben 
Resultat wie ich geführt worden sind, nämlich dass die Wirkungs- 
stärke gleicher Gewichtsmengen verschiedener Salze mit 
zunehmendem Molekulargewicht der letzteren abnimmt 
Erwähnt sei hierbei noch einmal besonders, dass dieses 
Gesetz bei meinen Versuchen jedoch nur Geltung hat für 
Salze von ein und demselben Metall, und dass sich auch Hırsch#- 
MANN genöthigt sah, das Gesetz in gleicher Weise einzu- 
schränken, indem er der Natur der Basis einen wesent- 
lichen Einfluss auf die Höhe der Grenzkoncentrationen 
zugestehen musste. Wodurch diese Einschränkung des Gesetzes 
vielleicht zu erklären ist, soll später zur Besprechung gelangen. 


Kapitel V. Über die Ursachen der Abänderungen des normalen 
Entwicklungsganges im Allgemeinen. 

Wir sahen im vorigen Kapitel, dass nach meinen Untersuchungen 
in der Reihe der Salze einbasischer Säuren von einem und demselben 
Metall die Wirkungsstärke gleicher Mengen gleichprocentiger Lösungen 
mit zunehmendem Molekulargewicht abnimmt. Wir lernten ferner 
kennen, dass dieselbe Erfahrung auch von anderen Forschern auf an- 
deren Gebieten gemacht worden ist, und dass diese Forscher geneigt 
waren, die Wirkungsweise der Salze auf das Wasseranziehungsver- 
mögen derselben zurückzuführen. 

Es fragt sich nun, ob aus der Übereinstimmung der Resultate von 
HorMEISTER, HEIDENHAIN etc. mit den meinen der Schluss gezogen werden 
darf, dass auch den von mir erzielten Abänderungen der normalen 
Larvenform dieselbe Ursache zu Grunde liegt wie z. B. der von HEIDEn- 
Hain konstatirten Lymphstrombeschleunigung durch Lösungen von Na- 
triumsalzen. 

Ich glaube nun nicht nur, sondern halte es für vollkommen sicher, 
dass dies in der That der Fall ist, und dass die Ursachen der Ab- 


bindungen auf Blutkörperchen im Zusammenhang mit ihren Molukulargewichten « 
sei hier nur hingewiesen. Ein näheres Eingehen auf dieselben würde hier zu weit 
führen und auch unzweckmäßig sein, da dieselben gleich von vorn herein darauf 
abzielten, die Gültigkeit der pE Vrırs’schen isotonischen Koefficienten für Blut- 
körperchen zu prüfen. Referate über die betreffenten Arbeiten findet man sowohl 
in den citirten Abhandlungen von HorMEISTER und HırscHmAnNn wie auch in dem 
Lehrbuch der theoretischen Chemie von OstwALD (Bd. 1. p. 669). 

Die Arbeit von Limzeck (18) enthält zwar auch einige Resultate, welche mit 
denen von HEIDENHAIN etc. übereinstimmen, daneben aber auch eine große Reihe 
abweichender Daten, so dass ich es für besser gehalten habe, überhaupt auf sie 
nicht einzugehen. 


Sa ya else A anne a on 


Experimentelle Untersuchungen ete. auf die Entwicklung der Thiere. I. 501 


änderungen des normalen Entwicklungsganges der Seeigel- 
eier in dem Wasseranziehungsvermögen der untersuchten 
Salze oder — was auf dasselbe hinauskommt! — in dem 
osmotischen Druck zu suchen sind, den dieselben in ihren 
Lösungen ausüben. 

Da dieser Satz wohl nicht ohne Weiteres Allen verständlich sein 
dürfte, so sollen die nachfolgenden Erörterungen zu seiner Erläuterung 
dienen, zugleich aber neues Beweismaterial zu seiner sicheren Begrün- 
dung herbeibringen?. Bringt man in ein poröses Thongefäß, dessen 
Poren mit sogenannten Niederschlagsmembranen ? verschlossen sind, 
welche die Eigenschaft haben, wohl für Wasser durchlässig zu sein, 
aber nicht — oder nur wenig — für die in dem Wasser gelösten Sub- 
stanzen, irgend eine Salzlösung, und stellt dasselbe dann in ein anderes 
Gefäß mit reinem Wasser, so tritt in das Gefäß mit der Lösung — falls 
dasselbe eine Abflussöffnung besitzt — durch die Niederschlagsmem- 
branen so lange Wasser über, als ein Koncentrationsunterschied auf 
beiden Seiten derselben vorhanden ist. Ist dagegen das Gefäß, welches 
die Lösung enthält, verschlossen, so vermehrt das eintretende Wasser 
den Druck in der Thonzelle so lange, bis er derartig gesteigert ist, dass 
ein weiterer Zufluss von Wasser unmöglich wird. Diesen nunmehr 
erreichten Maximalwerth des Druckes nennt man den os- 
motischen Druck der betreffenden Lösung. 

Indem nun Prerrer (24) ein derartiges Gefäß mit einem Manometer 
in Verbindung setzte, gelang es ihm, den Druck für verschiedene Lö- 
sungen direkt in Atmosphären zu bestimmen. So erzielt man mit einer 
41 %/,igen Salpeterlösung bereits einen Druck von rund 3,4 Atmosphären. 
Aber abgesehen davon, dass Pr£rrer im Stande war, den osmotischen 
Druck für verschiedene Substanzen direkt zu messen, machte er noch 


1 Da sich der osmotische Druck stets in einer wasseranziehenden Wirkung 
äußert, so spricht man besonders in der physiologischen Litteratur häufig von dem 
Wasseranziehungsvermögen eines gelösten Stoffes und nicht von seinem osmoti- 
schen Druck. 

2 Gute Auseinandersetzungen über den osmotischen Druck finden sich z.B. 
in OstwALv’s Grundriss der allgemeinen Chemie p. 429—432 und in dem ausführ- 
lichen Lehrbuch desselben Verfassers in Bd.]I. p. 651—673, Eine knappe, aber klare 
Darstellung findet sich auch in L. Meyer’s Grundzügen der theoretischen Chemie 
p- 131—133. Vgl. ferner MENDELEJEFF'S Grundlagen der Chemie Kap. I. Anm. 19, 
49, 69 und Kap. VII. Anm. 29. 

3 Solche Membranen erhält man z. B. wenn man die Wand eines porösen 
Thongefäßes zuerst mit Kupfersulfat durchtränkt, sie dann ausspült und in eine 
Lösung von Ferrocyankalium setzt. Die Poren werden dann durch Membranen 
von unlöslichem Ferrocyankupfer verschlossen. Vgl. hierzu PrErrEr’s osmotische 
Untersuchungen. 


502 Curt Herbst, 


die wichtige Entdeckung, dass derselbe proportional mit der 
Koncentration und der Temperatur steigt. 

Weitere wichtige Thatsachen wurden durch die epochemachenden 
Untersuchungen von H.De Vrızs (33) zu Tage gefördert. Derselbe stellte 
den osmotischen Druck nicht direkt durch Messungen fest, sondern er 
beschränkte sich darauf, die relative Größe der Wasseranziehung (resp. 
des osmotischen Druckes) für die verschiedenen, im Zellsaft der Pflanzen 
vorkommenden Stoffe zu bestimmen. Er verfuhr dabei auf folgende 
Weise. Wenn man Pflanzenzellen in koncentrirte Salzlösungen legt, so 
löst sich das Protoplasma derselben von den Zellwänden los und zieht 
sich mehr oder weniger zusammen. Dies kommt daher, dass die Salz- 
lösung, welche leicht durch die Cellulosemembran hindurchtritt, dem 
Protoplasmakörper, der zwar dem Wasser den Ein- und Austritt ge- 
stattet, aber nicht den im Wasser gelösten Substanzen, Wasser entzieht 
und so dessen Zusammenziehung bewirkt. Indem nun DE VrıEs zu 
solchen koncentrirten Salzlösungen immer mehr Wasser zusetzte, suchte 
er den Moment zu bestimmen, wo die äußere Salzlösung gerade noch 
das Anliegen des Protoplasmaschlauches an der Cellulosewand ge- 
stattet. In diesem Moment waren also das Wasseranziehungsvermögen 
des Zellinhaltes und des umgebenden Mediums gleich, d. h. Zellinhalt 
und umgebendes Medium befanden sich im »osmotischen Gleich- 
gewicht«, sie waren »isotonisch«. 

Indem nun pe Vrıes diejenige Koncentration von Lösungen ver- 
schiedener Stoffe bestimmte, welche mit dem Inhalt derselben Zelle 
isotonisch waren, machte er die wichtige Entdeckung, dass von Stoffen 
ähnlicher chemischer Natur solche Lösungen nicht nur mit 
dem Zellsaft, sondern auch unter sich! isotonisch sind, 
welche in gleichen Räumen gleich viele Moleküle ent- 
halten. Es besitzen also äquimolekulare Lösungen ähn- 
licher Stoffe den gleichen osmotischen Druck. Eine Lösung von 
0,585 %/, NaCl würde also mit einer KCl-Lösung von 0,745°/, oder einer 
KNO,-Lösung von 1,04 °/, isotonisch sein. Eine Konsequenz davon ist, 
dass gleichprocentige Lösungen einen um so größeren os- 
motischen Druck ausüben, je geringer das Molekulargewicht 
des Stoffes ist, den sie enthalten. Von 3,7 /)igen Lösungen ver- 
schiedener Lithiumsalze mit einem Atom Metall im Molekül würde also 
die LiCl-Lösung den größten osmotischen Druck ausüben. 

Ein Vergleich dieser Gesetze mit denen, welche wir im 
ersten Theil von Kapitel IV? aufgestellt haben, zeigt die 


1 Vgl. hierzu OstwALv’s Lehrbuch der allgemeinen Chemie Bd. I. p. 664. 
2 Vgl. p. 483—497. 


Experimentelle Untersuchungen etc. auf die Entwicklung der Thiere. I. 503 


vollständige Identität beider; und diese Übereinstimmung 
ist ein deutlicher Beweis, dass die Gestaltveränderungen, 
welche wir an den Seeigellarven erhalten haben, auf den 
durch die verschiedenen Salzlösungen veränderten osmo- 
tischen Druck des Meerwassers zurückzuführen sind. 

Die folgenden Erörterungen werden noch mehr Beweise dafür zu 
Tage fördern. 

Die oben aufgestellten Sätze gelten — wie ihr Wortlaut zeigt — 
nur für Stoffe ähnlicher chemischer Natur. Solche Stoffe sind z. B. die 
Alkalisalze einbasischer Säuren. Will man also für eine bestimmte 
Lösung eines solchen Salzes die isotonische Koncentration eines Al- 
kalisalzes einer zweibasischen Säure suchen, so ist nicht etwa eine 
0,745 °/,ige KCl-Lösung isotonisch mit einer 1,7% °/,igen K,SO,-Lösung, 
sondern mit einer solchen von 1,305°/,, d. h. die isotonische Koncen- 
tration ist ungefähr um !/, geringer, als man nach dem Molekulargewicht 
erwarten sollte. Man muss also, um für ein Alkalisalz mit zwei Atomen 
Metall im Molekül die richtige Koncentration der Lösung zu finden, 
welche mit einer bestimmten Lösung eines Alkalisalzes einer einbasi- 
schen Säure isoton sein soll, die nach dem Molekulargewicht berech- 
nete Koncentration mit ?/, multipliciren. Daraus geht aber ohne Wei- 
teres hervor, dass die osmotischen Drucke äquimolekularer Lösungen! 
von einem Alkalisalze einer einbasischen Säure und einem einer zwei- 
basischen sich ungefähr wie 3: 4 verhalten ?. 

Mit den vorstehenden Erörterungen stimmen die Resultate überein, 
die ich mit den Sulfaten von Lithium und Kalium bekommen habe. 
Dieselben zeigten nämlich eine energischere Wirkung als sie nach ihren 
Molekulargewichten haben sollten. Im Gegensatz hierzu stellte es sich 
bei den oben erwähnten Versuchen von HırscHuMmann (13) heraus, dass die 
Salze mit zwei Atomen Basis im Molekül keinen Unterschied von den 
Salzen mit einem Atom im Molekül machten. Die von Hırscumann unter- 


1 DE Vrıes nennt die relative Größe der osmotischen Druckkräfte äquimole- 
kularer Lösungen von verschiedenen Stoffen dievisotonischenKoefficienten« 
derselben. Für die Alkalisalze mit 1 Atom Metall im Molekül ist also der isotonische 
Koefficient ungefähr 3, während er für die Alkalisalze mit 2 Atomen Metall im Mol. 
— 4 ist. Wir können an dieser Stelle nicht näher auf die isotonischen Koefficienten 
der anderen’ Gruppen eingehen und verweisen zu diesem Zwecke auf das Haupt- 
werk von DE VRIES (33). 

2 Die Thatsache, dass die isotonischen Koefficienten bei Stoffen von verschie- 
denen chemischen Gruppen verschieden sind, sucht man in der physikalischen 
Chemie dadurch zu erklären, dass die Moleküle der betreffenden Stoffe in ihren 
Lösungen in verschiedener Weise dissocirt sind. Vgl. hierzu OstwaLp’s Grundriss 
p-,276. 


504 Curt Herbst, 


suchten Salze waren Li,SO, und NaSO,; letzteres verhielt sich auch 
bei meinen Versuchen nicht auffallend anders als die Natriumsalze ein- 
hasischer Säuren. 

Wir erwähnten gleich im Anfang dieses Abschnittes — als von 
den Versuchen von Prerrer die Rede war —, dass der osmotische Druck 
mit Zunahme der Koncentration wächst. Esistnun wichtig, dass 
sich auch bei meinen Versuchen ein Anwachsen der 
Wirkungsstärke der Salze mit zunehmender Koncentra- 
tion herausgestellt hat. Ich hatte es also in der Hand, den nor- 
malen Entwicklungsgang mehr oder weniger abzuändern, je nach dem 
größere oder geringere Quantitäten der Salzlösung zu dem Meerwasser 
hinzugefügt wurden. Nahm ich z. B. von der Lösung eines Lithium- 
salzes eine kleinere Quantität, als zur Erhaltung typischer Lithium- 
larven nöthig ist, so bekam ich zunächst Larven von typischer 
Pluteusorganisation, aber ohne Fortsätze und mit keinem oder nur 
rudimentärem Kalkgerüst, d. h. also die sogenannten Kaliumlarven. 
Wurde nun der Lithiumgehalt noch mehr vermindert, so ging die 
Larvenform immer mehr in die normale über. 

Die Thatsache, dass ich mit den Lithiumsalzen — welche bekannt- 
lich das geringere Molekulargewicht besitzen — bei geringerer Koncen- 
tration die Wirkung der Kaliumsalze bekam, deren Molekulargewicht 
erößer ist, stimmt gut mit den Gesetzen, die beim osmotischen Druck 
gelten, überein. Die Konsequenz davon ist nun aber, dass man auch 
mit einer Kaliumlösung denselben Effekt wie mit einer Lithiumlösung 
müsste erzielen können, wenn dieselbe nur in dem richtigen Verhält- 
nis zu dem Meerwasser gesetzt würde. Die Molekulargewichte von 
LiBr und KBr verhalten sich — zu ganzen Zahlen abgerundet — un- 
gefähr wie 2:3. Ich bekomme nun mit LiBr bereits die typische 
Lithiumwirkung, wenn ich zu 400cecm Seewasser 0,18g Salz hinzu- 
füge; es wäre also zu erwarten, dass ich mit Bromkalium dieselbe 
Wirkung wie mit LiBr erzielen könnte, wenn ich zu 100 ccm Seewasser 
0,18.3 

2 
der Fall!, denn die Eier würden sich in dem letzteren Falle ungefähr 


d. i. 0,27g KBr hinzufügen würde. Dies ist aber absolut nicht 


1 Es sei hierzu bemerkt, dass ich jedoch — wenn auch höckstselten— in 
einigen Kalium- resp. Natriumkulturen vereinzelte Larven mit einem kleinen, aber 
ausgestülpten Urdarm gesehen habe. Diese Larven sind in zwei Kategorien zu 
theilen. Erstens kommt es nämlich vor, dass sich beim Absterben einer Kultur der 
Urdarm, welcher sich vielleicht bereits schon im Inneren reducirt hat, sekundär 
nach außen vorstülpt. Hier ist die Ausstülpung also eine Absterbungserscheinung 
(vgl. Fig. 40 c). Zweitens habe ich aber auch ein- oder zweimal in Kulturen, die 
mit einer zu großen Kaliumdosis angesetzt worden waren, die Beobachtung ge- 


Experimentelle Untersuchungen etc. auf die Entwicklung der Thiere. 1. 505 


noch zu normalen Pluteis entwickeln. Es gelten also die Gesetze 
des osmotischen Druckes — und dies sei besonders be- 
tont — beimeinen Experimenten nur zwischen den Salzen 
einbasischer Säuren von demselben Metall. 

Wodurch ist diese Einschränkung der betreffenden Gesetze be- 
dingt? Dies ist die Frage, welche sich uns jetzt aufdrängt. Wir hatten 
bereits in Kapitel IV gesehen, dass auch Hırscrmann für die Lithiumsalze 
eine Abweichung von der Regel konstatirt hat, jedoch gerade im ent- 
gegengesetzten Sinne wie ich. Diese Verschiedenheit unsrer beider- 
seitigen Resultate deutet meiner Ansicht nach mit Sicherheit darauf 
hin, dass die konstatirten Abweichungen nicht etwa auf eine physika- 
lische Eigenschaft des Lithiums zurückzuführen sind. Übrigens geht 
dies auch schon aus der Thatsache hervor, dass der isotonische Koeffi- 
cient von LiC! nach ve Vrıes (35) kaum von dem von KCl differirt. 
Hırscumann neigt dazu, die Abweichungen bei seinen Versuchen einer 
chemischen Alteration der Nervensubstanz zuzuschreiben, ich dagegen 
halte für die einfachste Erklärung die, dass die verschiedenen 
thierischen Gewebe für die Salzlösungen differenter 
Metalleinverschiedenem Maße permeabelsind. Inmeinem 
bestimmten Falle glaubeich also, dass die Epithelzellen 
der Echinidenlarven für die Lithiumsalze vielleicht fast 
vollkommen impermeabel sind!, während sie für die 
Kalium- und Natriumsalze verhältnismäßig leicht durch- 
lässig sein werden. In letzterem Falle wird in Folge dessen eine 
osmotische Differenz zwischen dem Inhalte der Larven und dem um- 


macht, dass von den Larven, welche sich meist nur bis zur Blastula und nur theil- 
weise bis zur Gastrula entwickelten, einzelne einen ganz kleinen und rudimentären 
Urdarm nach außen anlegten. Die betreffenden Larven waren jedoch kränklich, 
besaßen ein dunkles Aussehen und unterschieden sich in Folge dessen bedeutend 
von den typischen Lithiumlarven. Die Entwicklung gedieh bei ihnen nicht weiter, 
sie starben bald ab, ohne einen größeren Urdarm zu entwickeln. Mir scheint dies 
Vorkommnis in so fern interessant, als es darauf hindeutet, dass man auch mit 
Kaliumsalzen Lithiumlarven züchten könnte, wenn die dazu erforderliche Menge 
Salz von den Larven vertragen würde. Dies ist aber nicht der Fall. 

1 Zu dieser Vermuthung wurde ich durch den Glauben geführt, dass die Echi- 
nidenlarven den Salzen des umgebenden Mediums gegenüber ein gewisses Aus- 
wahlvermögen geltend machen und nur Solche Stoffe aus dem Meerwasser auf- 
nehmen, welche für ihre Entwicklung nothwendig sind. Sollte ich mich jedoch 
hierin täuschen, so wäre es vielleicht auch möglich, dass sich die Sonderstellung 
des Lithiums gerade umgekehrt dadurch erklären ließe, dass die Larven dasselbe 
anziehen und aufspeichern, ähnlich wie sie es nach Herrwıe und Driesch mit 
Methylenblau und Fuchsin thun. Künftige Untersuchungen werden hierüber Auf- 
klärung schaffen. 


506 Curt Herbst, 


gebenden Medium durch das Eindringen der Salze in den Larvenkörper 
mehr oder weniger rasch ausgeglichen werden, während dies bei den 
Lithiumsalzen nicht geschehen wird. Letztere werden desshalb einen 
bedeutenderen osmotischen Druck hervorrufen können, als äquimole- 
kulare Mengen der übrigen Alkalien! 

Die vorgetragene Ansicht stimmt auch gut mit der Thatsache über- 
ein, die bei physikalischen osmotischen Versuchen zu Tage tritt, nämlich 
dass der osmotische Druck einer Lösung einen um so kleineren Werth 
erhält, je mehr die verwendete Membran für den gelösten Stoff durch- 
lässig ist. 

Schließlich muss ich noch einmal auf einen Punkt zu sprechen 
kommen, der bereits im Anfang dieses Kapitels einmal erwähnt wurde. 
Es ist dies nämlich die durch die Versuche von PFEFFER festgestellte 
Thatsache, dass der osmotische Druck proportional der Temperatur zu- 
nimmt. Eine 3,7%/,ige Lösung von KCl würde also z. B. bei einer 
Temperatur von 0 ° einen geringeren osmotischen Druck aufweisen, als 
bei einer solchen von 10°. 

Wir hatten nun im zweiten Kapitel zwischen Kulturen, die in 
verschiedenen Jahreszeiten angesetzt worden waren, gewisse Ver- 
schiedenheiten konstatirt und waren wenig geneigt, dieselben auf eine 
Verschiedenheit in der Temperatur des zu den Versuchen verwendeten 
Wassers zurückzuführen, da diese höchstens um einige Grad ge- 
schwankt hat. Wäre es nun aber nicht möglich, die konstatirten Ver- 
schiedenheiten doch auf die — wenn auch geringen — Schwankungen 
der Temperatur, resp. auf die des osmotischen Druckes zurückzuführen 
sind, welcher — wie wir sahen — mit der Temperatur steigt oder fällt? 
Die folgenden Thatsachen scheinen mir diese Vermuthung nicht sehr 
‚wahrscheinlich zu machen. 

Donpders und Hamsurcer (3) haben gezeigt, dass Lösungen, 
welche bei 0° mit dem Inhalt von Blutkörperchen im 
osmotischen Gleichgewicht sind, es auch bei 34° sind, 
und van’r Horr (1%) hat daraus den Schluss gezogen, dass die Zu- 
nahme des osmotischen Druckes mit der Temperatur von 
der Natur des gelösten Stoffes unabhängig ist, oder — was 
dasselbe bedeutet — dass der osmotische Druck mit steigender Tem- 
peratur bei alien Stoffen in dem gleichen Verhältnis zunimmt!. Wenn 
nun dieses Gesetz auch für die Gewebeflüssigkeit der Seeigellarven 
Gültigkeit hat, so würde der osmotische Druck derselben bei steigender 
Temperatur in demselben Verhältnis zunehmen müssen, wie der des 


1 Vgl. hierzu OstwaLp’s Lehrbuch Bd. I. p. 699. 


Experimentelle Untersuchungen etc. auf die Entwicklung der Thiere. I. 507 


umgebenden Mediums. Würden sich also z. B. die osmotischen Druck- 
kräfte innerhalb und außerhalb des Larvenkörpers bei 10° wie 1: 1,2 
verhalten, so würde dasselbe Verhältnis auch noch bei einer Temperatur 
von 20 bestehen. Dann wäre aber eine Erklärung der in Kapitel II 
konstatirten Verschiedenheiten durch eine Differenz des mit der Tem- 
peratur des verwendeten Meerwassers steigenden und fallenden 
osmotischen Druckes vollkommen ausgeschlossen. 


Schluss. 

Fassen wir nun zunächst noch einmal mit kurzen Worten die 
Hauptresultate unserer Untersuchungen zusammen, so hat es sich ge- 
zeigt, dass man durch plötzliche Änderung der chemi- 
schen Zusammensetzung des Meerwassers die Entwick- 
lung der Seeigellarven in andere Bahnen lenken kann, 
unddass diese Veränderungen nicht aufeiner chemischen 
Wirkung der zugefügten Stoffe beruhen, sondern dass 
sie auf die veränderten physikalischen Eigenschaften, 
speciell auf den veränderten osmotischen Druck des 
umgebenden Mediums zurückzuführen sind. Daraus geht 
aber hervor, dass der normale Entwicklungsgang der Seeigeleier an 
das Verhältnis gebunden ist, welches normalerweise zwischen dem 
osmotischen Druck innerhalb und außerhalb der Larven existirt. Ob 
dieses Verhältnis in der normalen Entwicklung immer ein derartiges 
ist, dass sich der Flüssigkeitsinhalt des Larvenkörpers zu jeder Zeit 
mit dem umgebenden Medium im osmotischen Gleichgewicht befindet, 
ob vielleicht auf der einen Seite ein konstanter kleiner Überdruck vor- 


handen ist, — wobei wieder zwei Fälle zu unterscheiden wären, 
nämlich ob derselbe sich innerhalb oder außerhalb des Larvenkörpers 
vorfindet — oder ob endlich das Verhältnis in gesetzmäßiger Weise 


periodischen Schwankungen unterworfen ist, so dass z. B. in einem 
bestimmten Moment der Entwicklung der osmotische Druck im Inneren 
des Larvenkörpers etwas geringer ist als außerhalb, diese Möglich- 
keiten müssen wir vorläufig dahingestellt sein lassen. Bei den beiden 
letzten der aufgezählten Möglichkeiten wäre es vielleicht nicht ausge- 
schlossen, gewisse Bildungen in der normalen Entwicklung, z. B. die 
Einstülpung des Urdarmes durch eine Verschiedenheit des osmotischen 
Druckes innerhalb und außerhalb des Larvenkörpers zu erklären. 
Wir wollen an dieser Stelle darauf verzichten, näher auf diesen 
interessanten Punkt einzugehen. 

Eben so seieiner späteren Arbeit vorbehalten, wie nun im Einzelnen 
der Entwicklungsgang der Lithiumlarven durch eine Veränderung des 


508 Curt Herbst, 


osmotischen Druckes des umgebenden Mediums zu erklären sein wird. 
Es sei jedoch gleich jetzt betont, dass ich nicht glaube, dass es sich bei 
der Bildung der Lithiumlarven um eine einfache mechanische Aus- 
stülpung des Urdarmes handelt, die vielleicht durch einen höheren 
Druck im Inneren des Blastocoels verursacht wird, sondern vielmehr 
der Meinung zuneige, dass das physikalische Agens, der os- 
motische Druck, als Reiz auf die Zellen des Larven- 
körpers einwirkt, so dass dessen Wachsthumsvorgänge 
in andere Bahnen gelenkt werden, die freilich immer 
noch eine gewisse Abhängigkeit von dem normalen Ent- 
wicklungsgang zeigen. 

Und wie würde ferner in kurzen Rissen die specielle Erklärung 
für die Entstehung der Kaliumlarven durch den veränderten osmotischen 
Druck des umgebenden Mediums zu geben sein’? 

Wir müssen hierbei zunächst beachten, dass eine Lösung, welche 
z. B. 90 Theile Seewasser und 10 Theile einer 3,7°/,igen KBr-Lösung 
enthält — vollkommen undurchlässige Membranen vorausgesetzt —, 
offenbar einen geringeren osmotischen Druck als reines Seewasser 
ausüben würde, da wir so zu sagen in der betreffenden Lösung 1/;o 
des gesammten Salzgehaltes durch eine gleiche Menge Bromkalium er- 
setzt haben, dessen Molekulargewicht gerade doppelt so groß ist, als 
der des Hauptbestandtheiles des Meerwassers, des Chlornatriums'; 
und wir sahen oben, dass der osmotische Druck gleichprocentiger 
Lösungen mit Zunahme des Molekulargewichtes des in Lösung befind- 
lichen Stoffes abnimmt. 

Nach den vorstehenden Erörterungen scheint es nun, als müsse 
man die Gestalt der Kaliumlarven durch eine Verminderung des os- 
motischen Druckes erklären. Ich glaube jedoch, dass dies unmöglich 
ist, und zwar erstens desswegen, weil ich mit Kaliumsalzen auch die 
betreffende Larvenform erhalten habe, wenn ich sie in festem Zustande 
direkt zum Meerwasser setzte, wodurch natürlich die Koncentration 
und in Folge dessen auch der osmotische Druck desselben zunahm. 
Zweitens müsste man — bei der Richtigkeit obiger Ansicht — auch 
dann Kaliumlarven bekommen, wenn man das Meerwasser durch 
Wasserleitungswasser verdünnt, wodurch natürlich auch der osmotische 
Druck verringert wird. Man kann jedoch selbst 18°/, Süßwasser 
— so fern es kalkhaltig ist (cf. p. 458) — zum Seewasser fügen, ohne 
dass der normale Entwicklungsgang irgendwie gestört würde. Die 


1 Von den übrigen, im Meerwasser enthaltenen Substanzen, deren Menge na- 
türlich auch um 1/ıo vermindert wird, können wir absehen. 


Experimentelle Untersuchungen ete. auf die Entwicklung der Thiere. 1. 509 


Entstehung der Kaliumgestalt kann also nicht durch eine Verminderung 
des osmotischen Druckes des umgebenden Mediums erklärt werden. 

Da wir nun aber in Kapitel IV gesehen haben, dass bei der Wirkung 
der Kaliumsalze doch der osmotische Druck im Spiele zu sein scheint, 
so kann die erhaltene Veränderung der Larvenform nur durch eine 
Vermehrung desselben hervorgerufen worden sein. 

Eine Salzlösung kann aber nur dann einen größeren osmotischen 
Druckwerth aufweisen als eine gleichprocentige Lösung eines Salzes 
mit kleinerem Molekulargewicht, wenn die verwendete Membran für 
den Stoff der letzteren mehr durchlässig ist als für den der ersteren. 
Ich glaube nun, dass dies in unserem Falle zutrifft, und dass also das 
Chlornatrium ohne Weiteres in das Innere der Zellen des Larvenkörpers 
gelangt, während dies vielleicht mit den Kaliumsalzen in geringerem 
Maße, und mit den Rubidium- und Caesiumsalzen noch weniger der 
Fall ist. Letztere werden also das osmotische Verhältnis zwischen dem 
Flüssigkeitsinhalt der Larvenkörper und dem umgebenden Medium 
stören, mögen sie nun direkt als Salze zum Meerwasser gesetzt werden, 
oder mag man eine 3,7°/,ige Lösung von ihnen in verschiedenen 
Quantitäten zu demselben fügen. 

Was nun die specielle Erklärung der Kaliumgestalt anbetrifft, so 
hatten wir bereits in Kapitel I gesehen, dass dieselbe durch eine 
Störung der Stoffwechselvorgänge bedingt ist, von denen die Skelett- 
bildung abhängt. Wir können nunmehr einen Schritt weiter gehen 
und sagen, dass diese Störung wahrscheinlich keine chemische Wir- 
kung der zugefügten Stoffe ist, sondern auf einer physikalischen Eigen- 
schaft derselben, nämlich auf ihrem Wasseranziehungsvermögen, resp. 
ihrem osmotischen Druck beruht. Die Kalknadelbildungszellen scheinen 
also zur Abscheidung des Kalkgerüstes einer gewissen Menge Wasser 
zu bedürfen, welches ihnen aber in größerem oder geringerem Maße 
von den Salzmolekülen entzogen wird. Die Bildung der Kalium- 
larven durch zu dem Meerwasser gefügte Substanzen 
scheint also — kurz zusammengefasst — aufeiner durch 
Wasserentziehung bedingten Störung der chemischen 
Processe, welche zur Abscheidung des Kalkes führen, zu 
beruhen!. 


1 Es sei bemerkt, dass diese Erklärung nur Geltung hat für die Entstehung 
der Kaliumlarven,, welche durch Zusatz irgend welcher Salze zu dem Meerwasser 
erzeugt worden sind. Es soll damit keineswegs gesagt sein, dass nicht auch auf 
anderem Wege Kaliumlarven erzielt werden können. So sahen wir ja, dass man 
auch dann die betreffende Larvenform erhält, wenn man den Larven zum Theil 
den ihnen unentbehrlichen Kalk entzieht; selbstverständlich werden dadurch die 
Stoffwechselvorgänge, welche zur Abscheidung des Kalkgerüstes führen, erst recht 
gestört. 


510 Curt Herbst, 


Vorstehende Ansicht scheint mir die Thatsachen am besten zu er- 
klären, aber ich verschweige mir nicht, dass sie manches Hypothetische 
enthält, zumal man durch sie unabweislich zu der Annahme geführt 
wird, dass auch die Aufnahme der Natrium- und der anderen im Meere 
enthaltenen Salze von Seiten der Körperzellen der Larven an gewisse 
Grenzen gebunden ist, die weder nach oben noch nach unten über- 
schritten werden dürfen, falls die normale Entwicklung der Larven 
nicht alterirt werden soll. Geschieht dies doch, so kann man auch mit 
Natrium- und Magnesiumsalzen Kaliumlarven erhalten, wie wir dies in 
Kapitel I gesehen haben. Dass wir Kaliumlarven nur mit NaNO, und 
NaJ erhalten haben, mag daran liegen, dass wir bei den anderen 
Natriumsalzen die richtige Koncentration nicht getroffen haben. Ein 
näheres Eingehen auf diesen Punkt würde uns nicht nur zu weit, son- 
dern auch auf ein Gebiet führen, dessen Grund und Boden noth- 
wendigerweise noch sehr unsicher ist; da wir weder wissen, welche 
Salze für den Aufbau der Seeigellarven unbedingt nothwendig sind, 
noch in welchem Verhältnis dieselben vorhanden sein müssen und vor- 
handen sein dürfen. 


Es bliebe nunmehr noch übrig, uns über die specielle Ursache der 
in Kapitel II beschriebenen Hypertrophie des Wimperschopfes zu äußern. 
Wir müssen jedoch gestehen, dass wir uns hier vollkommen im Unge- 
wissen befinden, da es absolut nicht zu sagen ist, ob die betreffende 
Bildung einer chemischen Wirkung des zugesetzten Chlorkaliums zu- 
zuschreiben ist, oder ob die veränderten physikalischen Eigenschaften 
des umgebenden Mediums als Reiz auf die betreffende Stelle der Körper- 
wand gewirkt und so deren Hypertrophie veranlasst haben. 


Wir sind am rechten Orte, wenn wir uns nach diesen Erörte- 
rungen nunmehr der Frage nach der 


Abhängigkeit der Gestalt eines Organismus von seiner 
chemischen Zusammensetzung 


zuwenden, die wir in der Einleitung zu vorstehenden Untersuchungen 
aufgeworfen haben. 


Da sich nun durch meine Untersuchungen herausgestellt hat, dass 
die morphologischen Veränderungen, welche man durch Veränderung 
der chemischen Zusammensetzung des umgebenden Mediums an den 
Seeigellarven erzielen kann, — vielleicht nur von dem hypertrophisch 
entwickelten Wimperschopf abgesehen — nicht auf eine chemische 
Wirkung der zugesetzten Salze, sondern auf die veränderten physika- 
lischen Eigenschaften des Meerwassers zurückzuführen sind, so ist klar, 


Experimentelle Untersuchungen ete. auf die Entwicklung der Thiere. I. 511 


dass diese Resultate keine Antwort auf die aufgeworfene Frage zu 
geben gestatten. 

Wenn wir wiederum von der, durch Chlorkalium herbeigeführten 
mächtigen Entwicklung des Wimperschopfes absehen, so könnte uns 
höchstens eine Thatsache aus der Wirkungsweise der Lithiumsalze dazu 
führen, bei der Entstehung der Lithiumlarven wenigstens an eine theil- 
weise chemische Wirkung dieses Metalls zu denken; dies ist nämlich 
die Ausnahmestellung, welche dasselbe bei mir einnimmt, denn es 
gelten zwar die Regeln des osmotischen Druckes zwischen seinen ein- 
zelnen Salzen einbasischer Säuren, aber nicht zwischen diesen und den 
Natrium- resp. Kaliumverbindungen. Man könnte also vielleicht doch 
an eine specifisch chemische Wirkung des Lithiums denken, aber ich 
glaube — wie dies bereits oben erörtert wurde —, dass sich die be- 
treffende Abweichung viel besser dadurch erklären lässt, dass die 
Zellen der Larven für die Salze von verschiedenen Metallen in ver- 
schiedener Weise durchlässig sind, und dass speciell die Lithiumsalze 
überhaupt nicht in das Innere der Zellen gelangen, wodurch dieselben 
natürlich einen höheren osmotischen Druck auszuüben vermögen als 
äquimolekulare Mengen von Salzen, welche leicht von den Zellen aufge- 
nommen werden (vgl. hierzu p. 505). 

Man könnte danach vielleicht geneigt sein, überhaupt eine experi- 
mentelle Prüfung der obigen Frage für unmöglich zu halten, da es nicht 
gelingen könne, die chemische Zusammensetzung eines Organismus 
künstlich zu verändern, ich muss jedoch darauf erwiedern, dass mir 
dies doch möglich zu sein scheint. Hierfür scheint mir z. B. eine Beob- 
achtung von W. Knop zu sprechen, welche Roux (29) in seiner Schrift 
über den »Kampf der Theile im Organismus« (p. 206) erwähnt. Knop 
vertauschte nämlich bei Maispflanzen die schwefelsaure Magnesia der 
Nahrung durch unterschwefelsaure Magnesia und konstatirte dabei eine 

derartige Umänderung des ganzen Blüthenstandes, welche zugleich mit 
einer Veränderung der Blüthen selber Hand in Hand ging, dass der 
charakteristische Maiskolben bei den meisten Pflanzen überhaupt nicht 
entstand!. Andere und zwar anscheinend die besten Beweise für die 
Möglichkeit, die Gestalt eines Organismus durch die Veränderung seiner 
chemischen Zusammensetzung zu modificiren, scheinen uns die von den 
verschiedensten Thieren an den verschiedensten Pflanzen erzeugten 
Gallenbildungen zu liefern, die oft die wunderbarsten Formen und die 
merkwürdigsten Organisationsverhältnisse aufweisen 2. 


1 Citirt nach Roux |. c. p. 206. 
2 Zusammenfassende Darstellungen über Gallenbildungen findet man in 
FranK’s Krankheiten der Pflanze, Breslau 1880, ferner in der Schrift von K. Eck- 


512 Gurt Herbst, 


Es ist wohl nach den Untersuchungen von Harrıc, Anrer, Horr- 
MEISTER und BEYERINcK als sicher anzunehmen, dass die Entstehung 
dieser mannigfachen Gebilde durch Stoffe bedingt wird, welche ent- 
weder vom Mutterthier mit dem Ei in das junge Pflanzengewebe einge- 
führt oder von dem sich entwickelnden Embryo ausgeschieden werden. 

Durch die von den Gallenthieren ausgeschiedenen 
Stoffe wird also das Protoplasma der jungen Zellen in 
einer Weise verändert, dassaus demselben ganz andere 
Bildungen hervorgehen, als dies normalerweise ge- 
schehen würde. Das Wachsthum der beeinflussten Zellen 
ist also durch die betreffenden Stoffe in ganz andere 
Bahnen gelenkt worden; eine Thatsache, die für die cau- 
sale Morphologie von der allergrößten Bedeutung ist und 
die uns zugleich auf die Abhängigkeit der Gestalt eines 
Organismus von seiner chemischen Zusammensetzung, auf 
die Abhängigkeit der Form vom Stoffe hinzuweisen scheint; 
denn was liegt näher als die Annahme, dass durch die Aus- 
scheidungen der Gallenthiere die chemische Konstitution 
des Protoplasmas der betreffenden Zellen verändert wird!? 

Es ist das große Verdienst v. Kraner’s im zweiten Bande seines 
Pflanzenlebens mit klaren Worten auf die Bedeutung der Gallen- 
bildungen für die Entstehung der Formen hingewiesen zu haben. Für 
ihn sind dieselben ein Beweis dafür, »dass jeder Gestalt eine 
specifische Konstitution? des Protoplasmas zu Grunde 
liegt und dass eine Änderung der Gestalt einer Pflanze nur 
dann stattfindet, wenn vorher die Konstitution jenes Proto- 
plasmas verändert wird, welches für die betreffendePflanze 
den Ausgangspunktbildet3«. | 


STEIN: Pflanzengallen und Gallenthiere, Leipzig 4894. Die beste und gedanken- 
reichste Darstellung findet sich aber in Kerner’s Pflanzenleben Bd. II. p. 520—546. 
Vergleiche endlich auch T». BıLLroru »Über die Einwirkungen lebender Pflanzen- 
und Thierzellen auf einander«. Wien 1890. 

1 WıEsnER (36) hält »die Bildung der Pflanzengallen nicht für einen durch 
bloß chemisch wirkende, ungeformte Substanzen hervorgebrachten, sondern für 
einen durch Vermittlung lebender Substanz vollzogenen Organisationsprocess«; er 
nimmt an, » dass Keimplasma aus dem Insektin die gallenbildende Pflanze eindringt 
und hier eine bis jetzt nicht beachtete symbiotische Anlage bewirkt«!! Diese merk- 
würdige Annahme hat nicht nur keinen Beweis für sich, sondern sie steht auch in 
direktem Widerspruch zu den Angaben der oben erwähnten Gallenforscher. 

2 Unter »specifischer Konstitution « versteht Kerner nicht nur die chemische 
Zusammensetzung, sondern auch einen specifischen micellaren Aufbau des Proto- 
plasmas. cf. Pfllanzenleben Bd. I. p. 530 und Bd. II. p. 487. 

3 Ob der letzte Theil dieses Satzes in seiner vollen Ausdehnung aufrecht zu 
erhalten sein wird, mag vorläufig dahingestellt bleiben. 


Experimentelle Untersuchungen ete. auf die Entwicklung der Thiere, I. 513 


So wohl begründet nun auch nach den vorstehenden Erörterungen 
die Ansicht zu sein scheint, dass die Gestalt eines Organismus — wenn 
auch nicht ausschließlich, so doch zum Theil — von seiner stofflichen 
Zusammensetzung abhängig ist, und so wahrscheinlich mir dieselbe 
auch vorkommt, so sei doch betont, dass ich sie nicht für vollkommen 
ausgemacht halte und die Möglichkeit zugestehe, dass die Gallenbildung 
schließlich doch durch andere Umstände veranlasst werden kann als 
durch die veränderte chemische Zusammensetzung der betreffenden 
Pflanzenzellen. Um uns vor Einseitigkeit zu schützen, wollen wir uns 
in Folge dessen stets an die Worte Prerrer’s (25) erinnern, dass » — 
wenn wir die Bedeutung der stofflichen Qualitäten für die Gestaltung 
im Organismus bemessen wollen — wir auch nicht vergessen dürfen, 
dass mit demselben Messingstück Apparate sehr verschiedener Art 
gebaut werden können, die in specifischer Weise arbeiten«!. 

Am Schlusse unserer Untersuchungen angelangt, halte ich es für 
gut noch mit kurzen Worten auf die 


Bedeutung und den Zweck experimenteller entwicklungs- 
geschichtlicher Untersuchungen? 


hinzuweisen, zumal da dieselben von den Einen in ihrem Werthe über- 
schätzt, von den Andern jedoch als eine nette Spielerei angesehen wer- 
den, die Spaß macht, aber keinen Sinn hat. Beide Parteien seien 
also hiermit darauf hingewiesen, dass derartige Arbeiten wie die vor- 
stehende zunächst das Ziel im Auge haben, die Bedingungen für die 
normale Embryonalentwicklung festzustellen und den ganzen Ent- 
wicklungsprocess analytisch in einzelne Komponenten zu zerlegen, um 
allmählich eine causale Auffassung der Ontogenie anzubahnen, von der 
wir bekanntlich gegenwärtig himmelweit entfernt sind. 

Und auf welchem Wege gelangen wir nun zu diesem uns vor- 
schwebenden Ziele? Ich halte es für selbstverständlich, dass hierzu 
zunächst ein analytisches Denken über die betreffende Frage noth- 
wendig ist, und dass man dann daran gehen muss, die Resultate dieses 
Denkprocesses auf experimentellem Wege zu prüfen. So waren wir 
z. B. durch Nachdenken vor die Frage gestellt worden, ob die Gestalt 
eines Organismus abhängig von seiner stofflichen Zusammensetzung ist, 


1 Damit ist also gemeint, dass auch bei gleicher stofflicher Zusammenselzung 
doch ein Organismus in der Gestalt von einem anderen abweichen kann, wenn 
seine » Micellarstruktur « eine andere ist. 

2 Vgl. hierzu die theoretischen Erörterungen von Rouvx (Beiträge zur Ent- 
wicklungsmechanik des Embryo I und die Entwicklungsmechanik der Organis- 
men etc.) und von DrizrscH (Entwicklungsmechanische Studien No. 6). 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LV, Bd. 3% 


514 Curt Herbst, 


und hatten geglaubt, dass man diese Frage vielleicht lösen könne, in- 
dem man die chemische Zusammensetzung des umgebenden Mediums 
ändert. Das Resultat unserer Untersuchungen war, dass wir die auf- 
geworfene Frage zwar unentschieden lassen mussten, dagegen jedoch 
eine andere wichtige Bedingung aufdecken konnten, nämlich diese, 
dass der normale Ablaufder Ontogenie von dem Verhältnis 
des osmotischen Druckes innerhalb und außerhalb des 
Larvenkörpers abhängig ist. Wird dieses Verhältnis gestört, 
so wird der Entwicklungsgang in andere Bahnen gelenkt und die aus 
den Eiern sich entwickelnden Larven weichen in Folge dessen in 
größerem oder geringerem Grade von den normalen Larvenstadien ab. 

Die künstliche Erzeugung von anormalen Larvenformen ist aber für 
uns von ganz besonderer Wichtigkeit, weil es für uns viel leichter 
möglich ist, die Ursachen, denen dieselben ihre Entstehung verdanken, 
klar zu erkennen. Gesetzt den Fall, es wäre uns dies ganz oder 
wenigstens zum Theil gelungen, so wäre uns zugleich auch die Möglich- 
keit geboten, ein Verständnis vom normalen Entwicklungsgang zu 
erhalten, indem wir von den Ursachen der künstlich erzeugten Larven- 
formen auf die der normalen zurückschließen können. 

Der Weg ist lang und erfordert viele Mühe, er wird uns jedoch 
sicher dem gesteckten Endziel entgegenführen, d. h. einer causalen 
Auffassung der Ontogenie. 


Vorstehende Untersuchungen wurden zum größeren Theile an der 
Zoologischen Station zu Neapel, zum kleineren an der K.K. öster- 
reichischen Zoolog. Station zu Triest angestellt. Der Königlich Preu- 
Bischen Akademie der Wissenschaften in Berlin, dem K. K. öster- 
reichischen Ministerium für Kultus und Unterricht , sowie Herrn Prof. 
Dr. Craus in Wien meinen ergebensten Dank für die gütige Überlassung 
eines Arbeitsplatzes an den betreffenden Stationen! 

Schließlich erlaube ich mir noch den Herren an der Zoologischen 
Station zu Neapel, und Herrn Inspektor GraArFFE in Triest meinen auf- 
richtigsten Dank für ihr freundliches Entgegenkommen und ihre Unter- 
stützung durch Rath und That auszusprechen. 


Zürich, im Juli 4892. 


= 


Q® SI 


40, 


Experimentelle Untersuchungen etc. auf die Entwicklung der Thiere, 1. 515 


Litteraturverzeichnis. 


. P. Bert, Sur les phenome£nes et les causes de la mort des animaux d’eau douce 


que l’on plonge dans l’eau de mer. Compt. rend. d. l’Ac.d. sc. 1874. 
p. 394 u. 464. 

Ta. Bıturot#, Über die Einwirkungen lebender Pflanzen und Thierzellen auf 
einander. Wien 1890. 


‚ DoNDERS u. HAMBURGER, Onderzoekingen gedaan in het physiologisch Labora- 


torium der Utrechtsche Hoogeschool IX, 26. 

H. Driesc#, Entwicklungsmechanische Studien. Nr, I. Diese Zeitschr. Bd. LII. 
p. 160. 

—— Entwicklungsmechanische Studien Nr. IV u. VI. Ibidem. Bd. LV. 

K. Eckstein, Pflanzengallen u. Gallenthiere. Leipzig 1894. 

A. B. Frank, Die Krankheiten der Pflanzen. Breslau 1880. 

H. J. Hausurcer, Über den Einfluss chemischer Verbindungen auf Blutkörper- 
chen im Zusammenhange mit ihren Molekulargewichten. Arch. f. Physio- 

- logie v. E. nu Bois-Reymonnd. Jahrgang 1886. p. 476. 

—— Über die durch Salz- und Rohrzuckerlösungen bewirkten Veränderungen 
der Blutkörperchen. Ibidem. Jahrgang 1887. p. 31. 

—— Die Permeabilität der rothen Blutkörperchen im Zusammenhange mit den 
isotonischen Koefficienten. Zeitschr, f. Biologie Bd. VIII d. neuen Folge 4890. 
p- 44. 


. R. HEIDENHAIN, Versuche und Fragen zur Lehre von der Lymphbildung. PFLügEr’s 


Archiv Bd. XLVII 4894. 


. 0.u. R. Herrwig, Über die Befruchtungs- u, Theilungsvorgänge des thierischen 


Eies unter dem Einfluss äußerer Agentien. Jena 1887. 


. E. Hırscumann, Über die Reizung motorischer Nerven durch Lösungen von 


Neutralsalzen. PrLüger’s Archiv Bd. XLVII. 1891. 


. H.J. van’ Horr, Die Rolle des osmotischen Druckes in der Analogie zwischen 


Lösungen und Gasen. Zeitschr. f. phys. Chemie Bd. I. 1887. 


. Franz HormEIısTErR, Zur Lehre von der Wirkung der Salze. Dritte Mittheilung. 


Über die wasseranziehende Wirkung der Salze. Arch. f. experim. Patho- 
logie u. Pharmakologie. Bd. XXV Heft 4. 41888. 


. A. KERNER v. MarıLAun, Pflanzenleben Bd. I u. II. 
. LAcAzE-Dutniers, Sur la formation des monstres doubles chez les Gasteropodes. 


Arch. de Zool. exper. T. IV. p. 483. 


. R. von LimbeEck, Zur Lehre von der Wirkung der Salze. Vierte Mittheilung. 


Arch. f. exp. Path. u. Pharm. Bd. XXV. 1888, 


. MENDELEIEFF, Grundlagen der Chemie. 1894. 

. E. METscHnIkoFrr, Embryologische Studien an Medusen. Wien 1886. p.51—52. 
. L. Meyer, Grundzüge der theoretischen Chemie 1890, 

. W. OstwALn, Grundriss der allgemeinen Chemie 1889. 

.» —— Lehrbuch der allgemeinen Chemie 2. Auflage Bd. I. 1891, 

. W. PFEFFER, Osmotische Untersuchungen. 4877, 

. —— Pflanzenphysiologie Bd. II. p. 176, 

26. 


G. Poucher et CHAgry, Sur le developpement des larves d’Oursin dans l’eau de 
mer privee de chaux. Compt. rend. d. la soc. de Biologie. Paris 1889. 


34* 


6 


‘Curt Herbst, 


27. G. PoucHer et CuABry, De la production des larves monstrueuses d’Oursin, par 


28. 


29. 
30. 


3A. 


32. 


33. 


34. 


35. 
36. 


37. 


38. 


39. 


40. 


KA, 


privation de chaux. Compt. rend. d. l’Ac.d.sc. Paris T. 408. p. 196—198. 

—— L’eau de mer artificielle comme moyen teratog&nique. Journal de l’anat. 
et. d. I. phys. Nr. 3. p. 298. 

W. Roux, Der Kampf der Theile im Organismus. Leipzig 4884. 

—— Beiträge zur Entwicklungsmechanik des Embryo. I. Zeitschr. für Bio- 
logie. Bd. XXI. 

——- Die Entwicklungsmechanik der Organismen, eine anatomische Wissen- 
schaft der Zukunft. Wien 1890. 

3. Sıcus, Über Stoff und Form der Pflanzenorgane. Arbeiten aus d. bot. Inst. 
zu Würzburg. Bd. II. p. 452 u. 689. 

H.DE Vrıes, Eine Methode zur Analyse der Turgorkraft. Prıngsueim’s Jahr- 
bücher, Bd. XIV. 1884. 

—— 0Osmotische Versuche mit lebenden Membranen. Zeitschr. f. phys. 
Chemie 1888. 

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J. WIEsNER, Die Elementarstruktur u. das Wachsthum der lebenden Substanz. 
Wien 4892. p. 104. 

FEwekes, Prel. Obs. on the develop. of Ophiopholis and Echinarachnius. Bull. of 
the Mus. of Comp. Zool. at Harvard College. Bd. XII. 1886. 

NACHTRIEB, Prel. Notes on the Echinoderms of Blanfort. Johns Hopkins Uni- 
versity Circulars. Bd. IV. No. 38. 4885, 

ProuH0, Rech. sur le Dorocidaris papillata etc. Arch. de Zool. exper. Que serie. 
T. V. 1887. 

R. Semox, Zur Morphologie der bilateralen Wimperschnüre der Echinodermen- 
larven. Jen. Zeitschr. Neue Folge. Bd. XXV. 1894. 

Hs. TaseL, On the develop. of Echinocyamus pusillus. Pres. to the Royal Soc. 
of Sc. of Upsala. Febr. 4892. 


Erklärung der Abbildungen. 


Buchstabenerklärung. 
0, After: 
bl, Blastula; 
cs, Coelomsäcke (Vasoperitonealblasen) ; 
de, Darmeinstülpung; 
ea, Endausstülpung des Urdarmes; 
ed, Enddarm; 
eh, Eihaut; 
ga, Gastrulawandabschnitt; 
hlb, helle Blase = übrig gebliebene Cuticula (die lebende Substanz 
hat sich daraus zurückgezogen) ; 
hw, Homologon des Wimperringes; 
kg, Kalkgerüst; 
kumk, knopfartige Verdickung der Mundkuppel; 
kvws, knopfartige Verdickung des Wimperschopfes; 
m, Mund; 


Experimentelle Untersuchungen ete, auf die Entwicklung der Thiere. 1. 517 


md, Mitteldarm ; 

mk, Mundkuppel; 

mz, Mesenchymzellen; 

p, Pigment; 

rf, Rest des Furchungszellenmaterials; 

sa, seitliche Ausstülpung des Urdarmes; 

ua, Urdarmabschnitt; 

ud, Urdarm ; 

vd, Vorderdarm; 

vst, Verbindungsstück ; 

vws, Verdickung des Wimperschopfes ; 

wr, Wimperring; 

ws, Wimperschopf; 

wv, warzige Verdickung am animalen Pole der Blastula; 
zr, Zellenrosette am Ende des Urdarmabschnittes. 


Tafel XIX und XX. 


Fig. 4. Eckige Gastrula mit Wimperschopf und Kalkgerüstanlage von Echinus 
microtuberculatus. Zeıss Oc. II, Obj. C. Zeichenapparat. 

Fig. 2. Anfangsstadium der Pluteusbildung von Echinus microtuberculatus. 

Fig. 3. Pluteus mit vier Armen von Strongylocentrotus lividus. Zeiss Obj. C, 
Oc. II. Zeichenapparat. 

Fig. 4. Pluteus von Strongylocentrotus lividus von der Seite gesehen, um die 
»Mundkuppel« (mk) zu zeigen. 

Fig. 5—7. »Kaliumlarven « von behind granularis. Fig.5 au.b. Zwei 
Kaliumlarven in verschiedener Stellung mit rudimentärem und anormal angelestem 
Kalkgerüst. Sie stammen aus einer Kultur vom 25. Januar 1892, welche mit 
1500 ccm Seewasser + 45 g Mg SO, (als Salz!) angesetzt worden war. Gezeichnet 
am 4. Februar. 

Fig. 6. Eine Kaliumlarve aus derselben Kultur wie 5a u. b mit knopfartiger 
Verdickung über dem Munde. 

Fig. 7a u. b. Zwei Kaliumlarven ohne jedeSpur von Kalkgerüst aus 
einer Kultur vom 25. Januar 1892, welche mit 4860 ccm Seewasser und 140 ccm 
3,7%/giger KNO;-Lösung angesetzt worden war. Gezeichnet am 3. Februar. 

Fig. 8. Ein Verwachsungszwilling aus einer Kultur vom 34. Januar 1892, 
welche mit 4750 ccm Seewasser und 250 ccm 3,70%/,iger CaClg-Lösung angesetzt 

worden war. Gezeichnet am 13. Februar. 
| Fig. 9a—d. Blastulae in der Eihülle, welche nur aus einem Theil des 
Furchungszellenmaterials hervorgegangen 'sind. Die betreffende Kultur enthielt 
4000 ccm Seewasser, denen 6 g KBr (als Salz) zugesetzt worden waren. 

Fig. 40 a—e. Larven von Echinus microtuberculatus mit verdicktem Wimper- 
schopf. Davon ist Fig. 1056 sekundär des Darmes verlustig gegangen; A0c besitzt 
einen bereits etwas reducirten Urdarm, der sekundär nach außen hervorgetreten 
ist (Absterbungserscheinung) ; Fig. 40e besitzt um das Urmundfeld herum einen 
Wimperkranz, aus welchem dasselbe etwas nach außen hervorgestülpt ist. Fig. a«—d 
stammen aus einer Kultur vom 43. April 1894, welche auf 400 ccm Seewasser 1/9 g 
KCl enthielt. Gezeichnet am 19. April. Fig. 10e stammt aus einer Kultur vom 


1 Nicht wasserfrei. 


518 Curt Herbst, Experimentelle Unters. etc. auf die Entwicklung der Thiere. I. 


3. April, welche in 100 ccm Flüssigkeit 20 ccm 30/yige KCl-Lösung enthielt. Ge- 
zeichnet am 8. April. 

Fig. 44. Eine Absterbungserscheinung. Die lebende Substanz hat sich aus 
einem Theil des Larvenkörpers zurückgezogen; der leere Theil hebt sich blasig 
von der dunklen Larve ab. 

Fig. 42. Schemata zur Illustrirung des typischen Entwicklungsganges der 
Lithiumlarven. 12a—e beziehen sich auf Sphaerechinus granularis; 12 d,—f, auf 
Echinus microtuberculatus. Die Blastula 42a weist noch nicht den typischen 
Wimperschopf am animalen Pole auf. er x 

Fig. 13 a—f. Verschiedene Lithiumlarven von Sphaerechinus aus einer Kultur 
vom 29. Oktober 1891. Gezeichnet am 4. November. Im Gefäß waren enthalten 
1950 ccm Seewasser und 50 ccm 3,70%/yige LiCl-Lösung. Die Figuren sollen die ver- 
schiedenen Größenverhältnisse des Gastrulawandabschnittes zeigen. In A3e ist 
derselbe auf einen ganz kleinen Knopf beschränkt, in 43 ist er überhaupt nicht 
mehr vorhanden. 

Fig. 44 a—g. Verschiedene Larven von Echinus microtuberculatus aus einer 
Kultur vom 44. Februar 1892. Gezeichnet am 47. Februar. Das Kulturgefäß ent- 
hielt 1940 ccm Seewasser und 60 ccm 3,7°/yige LiCl-Lösung. Die Figuren illustri- 
ren die verschiedenen Größenverhältnisse des Verbindungsstückesund des Gastrula- 
wandabschnittes. In den Fig. 14e—g bilden beide Theile zusammen eine einheit- 
liche Blase. 

Fig. 45a—d. Vier verschiedene Larven von Echinus microtuberculatus aus 
einer Kultur vom 44. Februar 1892. Das Gefäß enthielt 1950 ccm Seewasser und 
50 ccm 3,70/yige LiCl-Lösung. Gezeichnet am 16. Februar. In 15a Wand des 
Gastrulawandabschnittes noch gleich dick. Beachte die Breite des Verbindungs- 
stückes in Fig. 45a, b u. d im Gegensatz zu Fig. 135db,c u. du. zu Fig. A6gu.h. 
Zeiss Obj. G. Oc. Il. Zeichenapparat. 

Fig. 46a—b. Verschiedene Lithiumlarven von Sphaerechinus aus einer Kul- 
tur vom A. Oktober 4894. Gezeichnet am 4. u. 5. Oktober. In dem Kulturgefäß 
waren enthalten 2000 ccm Seewasser u. 400 ccm 3°/,ige LiBr-Lösung (in Aqua 
destillata). An den Figuren ist das Homologon des Wimperringes (hw) gut zu sehen. 
Beachte die seitlichen Ausstülpungen des Urdarmabschnittes in Fig. 16d, fu. h. 

Fig. 47 a—g. Verschiedene Lithiumlarven von Echinus microtuberculatus mit 
Darm aus einer Kultur vom 12. Februar 1892. Gezeichnet am 49. Februar. Zeıss 
Obj. A, Oc. II. Zeichenapparat. In dem Kulturgefäß waren enthalten 1920 ccm 
Seewasser und 80 cem 3,70/yige LiBr-Lösung. 

Fig. 18a—g. Verschiedene Verwachsungsstadien von Sphaerechinuslarven aus 
einer Kultur vom 29. October 4894, welche 1950 ccm Seewasser u. 50 ccm 3,7%/yige 
LiCl-Lösung enthielt. Gezeichnet am 4. November. 


Die Entwicklung der Wirbelsäule der Elasmobranchier. 


Dritte Abhandlung über die Entwicklung 
| der Wirbelsäule. 


Von 
C. Hasse. 


(Aus der anatomischen Anstalt zu Breslau.) 


Mit Tafel XXI. 


Die Wirbelsäule der Elasmobranchier ist häufig Gegenstand der 
Untersuchung gewesen, und die Forscher haben sich seit den Zeiten 
J. Mürter’s mit Vorliebe dieser Thierabtheilung zugewandt und aus dem 
Bau und der Entwicklung derselben in stammesgeschichtlicher Bezie- 
hung weitgehende Schlussfolgerungen gezogen. Ich selber habe in 
meinem großen Werke: »Das natürliche System der Elasmobranchier «! 
und »Beiträge zur allgemeinen Stammesgeschichte der Wirbelthiere«? 
die Wirbelsäule dieser Thiere benutzt, um nicht allein mit Hilfe der- 
selben, sondern auch unter Heranziehung anderer bekannter Organi- 
sations- und Entwicklungsverhältnisse die Systematik und die Stammes- 
geschichte der einzelnen Vertreter derselben auf eine sichere Grundlage 
zu stellen, und zwar in der zuerst durch Gzernsaur angebahnten Er- 
kenntnis, dass diese in vielen und wichtigen Dingen auf einer niederen 
Entwicklungsstufe stehengebliebenen Wirbelthiere besser wie andere 
uns in den Stand seizen, die ursprünglichen Organisationen zu er- 
kennen. Sie sind dadurch zu einer wahren Fundgrube allgemein mor- 
phologischer Betrachtungen geworden. Vielfach wurde dabei über das 
Ziel hinausgeschossen, und es wurde die Bedeutung dieser Thierabthei- 
lung weit überschätzt, allein die Anregungen auf morphologischem Ge- 
biete sind darum doch nicht verloren, und eine Fülle von Material zur 
Lösung verwickelter Probleme ist durch sie geboten worden. Dabei 


1 Jena, G. Fischer. 1879—1882. 
2 Jena, G. Fischer. 4883. 


520 C. Hasse, 


sind natürlich die Beobachtungen über die Entwicklung in erster Linie 
von Ausschlag gebender Bedeutung. 

Rartnke ! ist der Erste, welcher einen Fötus von Squalus mustelus 
von fast 2 Zoll Länge beschreibt. Der Länge nach durchgeschnitten, 
zeigte die Wand des Knorpelrohres in kleinen, abwechselnd auf ein- 
ander folgenden Entfernungen eine schwache Verdickung und Verdün- 
nung, so dass die.Höhle des Rohres in bestimmten kleinen Abständen 
immer etwas enger und wieder weiter wurde. (Vertebrale Einschnü- 
rung.) An einem Fötus von Squalus canicula von 3 Zoll 5 Linien fand 
Rartake das Knorpelrohr an abwechselnden Stellen schon viel mehr ver- 
engert und den Wirbelkörpern entsprechend verdickt. 

Ihm folgt Jon. Mürzer ?. Dieser berühmte Forscher erwähnt, dass 
man in früherer Zeit und noch ziemlich spät bei dem Fötus der Hai- 
fische den Wirbelkörper ganz hohl und von einem häutigen Rohr ein- 
genommen findet, das von Gallerte gefüllt ist (Chorda) und Anfangs 
ganz gleichförmig dick von vorn bis hinten verläuft. Um die Gallerte 
befindet sich eine Scheide aus Ringfasern gebildet. Das fibröse, aus 
Cirkelfasern gebildete Rohr (Chordascheide), welches die Gallerte ent- 
hielt, war schon in regelmäßig abwechselnde graue und schmälere 
helle Ringe abgetheilt. Um die Scheide der Gallerte lag eine andere 
Röhre herum (Wirbelkörperantheil der Bogen), welche ebenfalls fibrös 
knorpelig unten jederseits einen leistenartigen Vorsprung bildete, oben 
aber knorpelige Schenkel abgab, welche sich über dem Rückenmark 
bogenförmig vereinigten. Diese äußere Schicht ist der eigentliche Sitz 
der Skelettbildung, nicht die Scheide der Gallerte. Obgleich dieser 
äußere fibrös knorpelige Theil noch ganz zusammenhängend war, so 
war er doch schon durch eirkuläre Furchen abgetheilt, so dass man 
die Spuren der äußerlich um das Rohr sich bildenden Wirbelknorpel 
deutlich unterscheiden konnte. Merkwürdig ist noch, dass auch die 
Scheide der Gallerte zwar keine Furchen, aber doch helle und dunkle 
Abtheilungen zeigte, die jedoch verschwanden, wenn man das Rohr 
anspannte. 

In dem Nachtrage zur Osteologie der Myxinoiden wies dann MÜLLER 
später nach, dassdie eigentliche Scheideder Gallerte bei den Plagiostomen 
dennoch den Wirbelkörper bilden hilft, und er unterscheidet nun einen 
centralen und corticalen Theil der Wirbelkörper, von denen der letztere 
das ganze Leben knorpelig bleibt, während der erstere ossifieirt. 

Leyvıe ? unterscheidet zuerst die Elastica interna und externa, und 


! Beiträge zur Geschichte der Thierwelt. Halle 1827. 
2 Vergleichende Anatomie der Myxinoiden. Theil I. 4834. 
3 Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere. Hamm 4857. 


Die Entwicklung der Wirbelsäule der Elasmobranchier. 521 


zwischen beiden die Galiertscheide von J. Mürzer und weist bei einem 
fast reifen Embryo von Scymnus lichia nach, wie diese in eine Außen-, 
Mittel- und Innenzone zerfällt. Die zweite nennt er den bindegewebigen 
Antheil (ceniraler Doppelkegel), während die beiden anderen äußere 
und innere Knorpellage genannt werden. 

Ausführlichere Angaben über den Aufbau und man kann eigent- 
lich wohl sagen über die Entwicklung der Wirbelsäule der Elasmo- 
branchier macht zuerst Köruiker!. Er unterscheidet ebenfalls die beiden 
Elasticae und stellt es als wahrscheinlich hin, dass die interna, welche 
an der Wirbelbildung keinen Antheil hat, ein Abscheidungsprodukt der 
Chordazellen ist. Die Elastica interna besteht nach ihm aus einem 
dichten Netzwerk von Fasern, die mit elastischen Fasern ganz überein- 
stimmen und in ihren ausgeprägtesten Formen sich in nichts von den 
elastischen Netzhäuten des Menschen unterscheidet. 

Die Elastica externa erscheint als eine meist homogene Haut, die 
in der Mehrzahl der Fälle verschieden große Öffnungen besitzt, so dass 
sie einer gefensterten Haut der Arterien täuschend ähnlich wird. Ihre 
Stärke variirt von 0,0005 — 0,008’. 

Zwischen beiden liegt nach ihm die eigentliche Chordascheide. 
Diese bringt er in genetischen Zusammenhang mit der Ghorda, und sie 
besteht ursprünglich aus faseriger Bindesubstanz. 

Die Bogen entwickeln sich in einer außen um diese liegenden 
Schicht, der skelettbildenden Schicht oder der äußeren Chordascheide. 
Bei den Plagiostomen bildet sich der Wirbelkörper nun entweder aus 
der eigentlichen, zwischen den Elasticae gelegenen Chordascheide oder 
aus dieser und der äußeren skelettbildenden Schicht. Ersteres zeigen 
die Notidaniden, letzteres mit Übergängen bei den Haien die Rochen, 
deren vorderste Wirbel aber allein aus der äußeren skelettbildenden 
Schicht sich bilden. 

GEGENBAUR? bestätigt die KörLiker’schen Untersuchungen, weicht 
aber in der Deutung der Theile in so fern von ihm ab, als er beide 
Elasticae der Amphibien nicht für homolog den beiden Elasticae der 
Selachier hält, sondern die Elastica externa ist der interna der Elasmo- 
branchier homolog und die interna eine den Amphibien neu zukom- 
mende Bildung. Damit fällt auch die Homologie des Intervertebral- 
knorpels mit der Schicht, welche bei den Haien und Rochen zwischen 


1 Über die Beziehungen der Chorda dorsalis zur Bildung der Wirbel der Se- 
lachier und einiger anderer Fische. Verhandlungen der Würzburger physikalisch- 
medicinischen Gesellschaft. 1859. 

2 Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelsäule bei Amphi- 
bien und Reptilien. Leipzig 1862. 


522 (. Hasse, 


den Cuticulae liegt. Freilich macht er dabei einen schwachen Versuch 
der Homologisirung, den er aber in seiner späteren Arbeit! vollkommen 
aufgiebt. Er rechnet dabei die zwischen den Cuticulae gelegene Masse 
der Chorda zu, während der Intervertebralknorpel der Amphibien der 
äußeren skelettbildenden Schicht entstammt. Er hegt dabei die Ver- 
muthung, dass die Zellen dieser Schicht umgewandelte Chordazellen 
seien, etwa dem Chordaepithel entstammend. 

W. Mürrer? fand bei Embryonen von 11 cm Länge von Mustelus auf 
dem Gallertkörper der Chorda eine allerdings wenig unterschiedene 
Rindenschicht, die aus ziemlich großen dickwandigen Zellen bestand 
und nach außen durch einen sehr schmalen, glänzenden, deutlich 
radiär gestreiften Saum von der anliegenden Cuticularschicht abge- 
grenzt war. Im Inneren der Chorda zeigt sich das CGhordaband aus 
schmalen, seitlich abgeflachten, diekwandigen Zellen bestehend. Bei 
einem 20 cm langen Acanthias-Embryo fehlte die Rindenschicht und die 
Chorda zeigte beträchtliche Einschnürungen. Später erwähnt er von 
einem 3 cm langen Acanthias, dass die Rindenschicht vorhanden und 
um dieselbe eine mattglänzende Hülle befindlich sei. Diese zeigte 
eine sehr feine, parallele Streifung und an der Dorsalseite Andeutung 
einer radiären Streifung. Sie ließ nirgends zellige Elemente erkennen 
und war doppelt lichtbrechend. Bei älteren Acanthias-Embryonen 
setzte sich die Rindenschicht scharf gegen diese Hülle ab und zwar mit 
einem glänzenden, stark radiär gestreiften Saum. Somit unterscheidet 
MüLzzr zwei Cuticularmembranen, von denen die innere der Rinden- 
schicht der Chorda entstammt, während die äußere von ihm von der 
skelettbildenden Schicht abgeleitet wird. Er zweifelt ferner nicht 
daran, dass die skelettbildende Schicht, wie beim Frosch, aus der 
Adventitia der Aorta stammt. 

In seinen kritischen Bemerkungen zur Geschichte der Unter- 
suchungen über die Scheiden der Chorda dorsalis® hält KöLLıkEr 
daran fest, dass bei den Selachiern die Chorda nur von einer cutieu- 
laren Hülle, der Elastica interna, umgeben ist. 

GEGENBAUR* kommt noch einmal auf den Aufbau und auf die Ent- 
wicklung der Wirbelsäule zurück. Er unterscheidet auf der Chorda 

i Über die Entwicklung der Wirbelsäule des Lepidosteus mit vergleichend 
anatomischen Bemerkungen. Jenaische Zeitschr. für Medicin u. Naturwissenschaft. 
1867. 

2 Über den Bau der Chorda dorsalis. Jenaische Zeitschrift für Medicin und 
Naturwissenschaft. 4874. 

3 Verhandlungen der Würzburger physikalisch-medicinischen Gesellsch. 4872. 


4 Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. 3. Heft. 
Leipzig 1872. 


dt, 


Die Entwicklung der Wirbelsäule der Elasmobranchier. 929 


bei 20—24 mm langen Acanthias-Embryonen die epithelartige Rinden- 
schicht, welche, wie er bereits früher hervorhob, eine cuticulare Um- 
hüllungsmembran absondert. Sie zeigt eine koncentrische Schichtung 
und eine feine senkrechte Streifung, Die äußerste Schicht derselben 
ist scharf kontourirt mit dem Anflug einer gelben Färbung. Um diese 
Hülle der Chorda befindet sich indifferentes Gewebe, die Anlage der 
Bogen. Aus dieser differenzirt sich eine ringförmige, die zellhaltige 
Hülle um die Chorda, welche nach außen durch eine feine Quticular- 
membran (Elastica externa) abgegrenzt ist und auf der erst die knorpe- 
ligen Bogen aufsitzen. Diese aus der skelettbildenden Schicht ent- 
standene, zellhaltige Chordascheide ist nicht mit der Chordascheide 
der Störe zu homologisiren, die nach ihm in allen Theilen der Chorda 
entstammt. 

Cartier! beschränkt seine Schilderung lediglich auf die vertebrale 
Einschnürung der Wirbelkörper der Plagiostomen und auf den Zu- 
sammenhang derselben mit der Trennung der skelettbildenden Schicht 
in drei Lagen. Seine Beobachtungen gehen nicht über die seiner Vor- 
gänger hinaus. 

Barrour? dagegen verbreitet sich ausführlich über die Entwick- 
lung der Chorda und ihrer Scheiden. In der frühesten Periode besteht 
die Chorda aus senkrecht gestellten Zellen mit Dotterkörnern und einer, 
vielleicht auch mehreren Vacuolen. Rings um die Rückensaite erstreckt 
sich eine gesonderte dünne, cuticulare Scheide. Allmählich häufen 
sich die Zellen im Centrum an, und es bildet sich ein größeres 
protoplasmatisches Lager, in welches später vom Centrum aus Kerne 
mit etwas Protoplasma wandern. In dieser Zeit bildet sich ein Zell- 
lager in Beziehung zu der cuticularen Scheide. Die cuticulare Scheide 
der Ghorda wächst dabei an Dicke. Die Zellen, welche die bleibenden 
Wirbel zu bilden bestimmt sind (skelettbildende Schicht), sind zuerst 
segmental angeordnet wie die Muskelplatten. Diese Segmentirung ver- 
schwindet bald und dann bildet das Gewebe der Wirbelsäule eine zu- 
sammenhängende Bekleidung der Rückensaite, welches nicht von dem 
benachbarten Bindegewebe unterschieden werden kann. Unmittelbar 
die Chorda umgebend beobachtet man eine einfache Reihe von Zellen, 
welche indess nicht besonders ausgeprägt ist. Dann erscheinen vier 
besondere Anhäufungen mesoblastischen Gewebes, zwei dorsale und 
zwei ventrale. Dieselben sind aber unsegmentirt und bilden vier 
Leisten an den Seiten der Chorda. Sie sind mit einander durch ein 


1 Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelsäule. Diese Zeitschr. 
Bd. XXV. Suppl. 1872. 
2 Development of Elasmobranch Fishes,. London 4878, 


1 ERNNN 


524 Ü. Hasse, 


lockeres Gewebslager verbunden und die Anlagen der Neur- und 
Hämapophysen. Sie wachsen und werden deutlicher und nehmen 
den Charakter embryonalen Knorpels an. Gleichzeitig hat sich um die 
Chordascheide ein besonderes Gewebslager gebildet. Es wächst 
schnell an Dicke und wird dann von einer besonderen Membran 
(Elastica externa) umgeben und von dem benachbarten Bogengewebe 
getrennt. Die weiteren Veränderungen der Bogentheile bieten kein 
weiteres Interesse, wohl aber möchte ich hervorheben, dass BALFOUR 
an der Cuticularscheide der Chorda (Elastica interna) eine besondere 
Membran unterscheiden konnte, welche gewöhnlich fest mit ihr zu- 
sammenhing, allein zuweilen von ihr getrennt werden konnte. 

Gosrrtrz !, welcher eine ganze Anzahl Embryonen von Haien und 
Rochen untersuchte, unterscheidet nach außen von der Rindenschicht 
des Gallertkörpers und mit dem letzteren innig verbunden eine homo- 
gene und durchsichtige, nach außen durch einen scharfen Saum be- 
grenzte Haut von I—2 mm Dicke und ohne jede Spur einer Durch- 
löcherung. Sie ist ein Erzeugnis der Rindenschicht der Rückensaite. 
Eine nach außen davon befindliche Cuticularmembran vermochte er 
nicht wahrzunehmen, dagegen sah er eine zellenfreie Zone der skelett- 
bildenden Schicht. Diese zellenfreie Schicht fand sich aber nicht bei 
allen Haifischembryonen, und sie kann überhaupt später durch Vor- 
rücken der Zellen der skelettbildenden Schicht schwinden. Um die 
Wirbelsaite und ihre Guticula befindet sich eine Zellschicht, welche 
von den Bögen geschieden ist und sich als eine der Chordaoberfläche 
angepasste Röhre darstellt, die äußere zellige Chordascheide. Bei 
seinen jüngsten Seyllium-Embryonen von 23 mm fand er rundum auf 
der ganzen cuticularen Chordascheide eine einfache Zellenlage, welche 
sich jedoch nur dadurch von dem angrenzenden lockeren Bindegewebe 
abhob, dass ihre Zellen sich unter einander berührten, also eine haut- 
artige, aber nach außen noch nicht abgesonderte Schicht bildeten. 
Sie ist sicherlich eine Verdichtung jenes alle Hauptanlagen des Em- 
bryo gleicherweise umhüllenden Bindegewebes an der Oberfläche der 
Wirbelsäule. An den wenig älteren Embryonen von 27 mm lag an 
derselben Stelle eine ungefähr eben so dicke, 2—4 mm dicke Gewebs- 
schicht, welche aber auf Querschnitten nach außen durch einen sehr 
scharfen, bei starker Vergrößerung doppelt kontourirten Saum, den 
Ausdruck einer feinen Cutieula (Elastiea externa aut.) glatt abgeschlossen 
erschien. Diese äußere Chordascheide wächst anfänglich gleichmäßig 


! Beiträge zur vergleichenden Morphologie des Skelettsystems der Wirbel- 
thiere. Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. XV. 1878. 


Die Entwicklung der Wirbelsäule der Elasmobranchier. 525 


koncentrisch, später wuchert sie aber, sich in Außen-, Mittel- und Innen- 
zone theilend, und es entsteht in der Mitteizone der centrale Doppelkegel. 

SCHNEIDER ! beobachtete an Embryonen von Spinax acanthias von 
13—20 mm Länge um die äußerste Zellschicht der Chorda eine stark 
lichtbrechende, dünne Membran. Dieser Scheide sitzen die Bogen un- 
mittelbar auf. So weit sie unter dem Rückenmarkskanal liegt, ist sie 
nur mit einer dünnen Lage von Zellen bedeckt. Bei Embryonen von 
30 mm kann man erkennen, dass diese Membran zweischichtig ist. An 
Embryonen von 33—40 mm treten zwischen der äußeren und inneren 
Lage längliche, quergestellte Kerne auf. Diese Zellschicht tritt zuerst 
an der ventralen Fläche auf. Da nach Innen von der Elastica externa 
zuerst keine Zellen liegen, so dürften dieselben nach ihm wohl von 
außen hineingewachsen sein. 

Ich selber? fasste zuerst die Elastica externa als eine durch Wachs- 
thumsdruck entstandene Verdichtung der skelettbildenden Schicht auf, 
trat aber später von dieser Ansicht zurück ohne über die Entstehung 
nähere Auskunft geben zu können. Meine Untersuchungen erstreckten 
sich vor allen Dingen auf die späteren Umwandlungen der skelett- 
bildenden Schicht. 

Im Jahre 1881 schließt sich Barrour? bezüglich der Entstehung der 
Elastica externa um die interna durchaus an ScHNEIDER an, und dasselbe 
ist mit Rerzıus? der Fall, welcher aber auch keine Beobachtungen ar- 
stellte, um nachzuweisen, in welcher Weise die Zellen zwischen die 
beiden Cuticulae gelangen. 

Der letzte Untersucher ist Lvorr5. Derselbe unterscheidet ebenfalls 
ein Chordaepithel und um dasselbe die cuticulare Elastica interna. 
Dann folgt die skelettbildende Schicht, deren innerste Lage bei Acan- 
thias zellenlos ist, und diese zellenlose Lage homologisirt er mit der 
zwischen den Cuticulae gelegenen Faserlage bei den Stören. Dann 
folgt erst die Zellschicht der skelettbildenden Lage und dann um diese 
die Elastica externa, die jedoch an den Bogen fehlt. Diese betrachtet 
er als aus dem skelettbildenden perichordalen Gewebe hervorgegangen, 
wie auch die nach innen von ihr gelegene Hülle und stellt den allge- 
meinen Satz auf, dass überhaupt die zwischen den Cuticulae gelegenen 

1 Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Entwicklungsgeschichte der 
Wirbelthiere. Berlin 4879. 

2 Das natürliche System der Elasmobranchier. Jena 1879—1882. 

3 A treatise on comparative embryology. 1884. 

4 Einige Beiträge zur Histiologie und Histochemie der Chorda dorsalis. Archiv 
für Anatomie und Physiologie. 1881, 


5 Vergleichend-anatomische Studien über die Chorda und die Chordaschei- 
den. Bulletin de la societe des naturalistes de Moscou. 4887. 


596 G. Hasse, 


Massen skeletogenen Ursprunges und nicht aus der Chorda entstan- 
den sind. 

Wie man sieht, gehen die Ansichten der Forscher recht weit aus 
einander. Das Chordaepithel, die um dasselbe gebildete Elastica 
interna, die zellenhaltige Chordascheide, welche aber in der innersten 
Lage zellenlos sein kann, die Entstehung derselben aus der skelett- 
bildenden Schicht, sowie die Elastica externa mit den darauf sitzenden 
Bogen sind allgemein anerkannt, allein bezüglich der ersten Entstehung 
der Elastica externa und namentlich der zwischen ihr und der Elastica 
interna sich bildenden Schicht sind große Lücken in der Beobachtung, 
und Rerzıus hebt mit vollkommenem Recht hervor, dass es eine 
Hauptaufgabe der Zukunft sein müsse diese Bildungsvorgänge auf- 
zuklären. 

Darauf habe ich denn auch vor allen Dingen meine Aufmerksam- 
keit gerichtet, und ich glaube diese Lücke vollkommen ausgefüllt zu 
haben. Das Hauptresultat meiner Untersuchungen lässt sich in kurzen 
Worten folgendermaßen zusammenfassen: 

Die Elasmobranchier besitzen wie die Urodelen und 
die Kröten eine von der Chorda undeine von der skelett- 
bildenden Schicht gebildete Guticula (Guticula ehordae 
s.Elastiecainterna aut. und Guticula sceleti s. Elastica ex- 
terna aut... Zwischen beide wächst aus der skelettbil- 
denden Schicht wie bei den Urodelen eine Zellschicht, die 
Intercuticularschicht, welche demnach dem Interverte- 
bralknorpel der gesechwänzten Amphibien homolog ist. 

Meine Untersuchungen stellte ich an einem ausgezeichnet konser- 
virten Material von Embryonen des Mustelus vulgaris an, deren Körper- 
länge 12—40 mm betrug. Ich wandte dabei vor allen Dingen lücken- 
lose Quer- und Horizontalschnittserien an. Für etwaige Nachunter- 
sucher will ich dabei bemerken, dass die kritischen Stadien zwischen 
27 und 31 mm liegen. Die wichtigen, hier zu behandelnden und bis 
dahin nicht erkannten Vorgänge spielen sich also innerhalb einer 
außerordentlich kurz bemessenen Frist ab, und daraus erklärt es 
sich, dass dieselben den bisherigen Untersuchern entgangen sind. Was 
für Mustelus gilt, das scheint auch nach Scanziper für andere Haie 
Geltung zu haben. | 

Durch die neueren Forschungen ist die Entstehung und die erste 
Umbildung der Rückensaite hinreichend klar gestellt und von den ver- 
schiedensten Autoren ausführlich beschrieben. Dem entsprechend 
habe ich mich nicht veranlasst gefühlt mich eingehend damit zu beschäf- 
tigen. Das von mir untersuchte früheste Stadium zeigt, wie die Chorda 


Die Entwicklung der Wirbelsäule der Elasmobranchier. 5927 


von der Peripherie aus vacuolisirt und wie die erste Bildung des Chorda- 
epithels (Fig. I u. 2 ch.ep) erfolgt. Es treten große, unregelmäßige 
Zellen auf, welche noch kein einfaches Epithel bilden, sondern an ein- 
zelnen Stellen geschichtet lagern und dem Vacuolisirungsprocess unter- 
liegen. Die Chorda besitzt im Übrigen einen kreisförmigen Querschnitt 
(Fig. 1). Die Rückensaite wird von einer sehr dünnen, homogenen 
Cutieula chordae (Fig. I und 2 c.ch) umhüllt, und um diese befindet 
sich (Fig. 4 und 2 sc.sch) die skelettbildende Schicht. Veniral zeigt 
sich ferner der subchordale Strang (Fig. I s. ch. sir.) oftmals nur durch 
eine einzige Zelle repräsentirt und schon in dem nächsten Stadium 
verschwindend. Die skelettbildende Schicht (Fig. 4) ist an den Seiten 
der Chorda und seitwärts vom Rückenmark und der Aorta streng 
symmetrisch angeordnet. Die beiden Hälften kommen unter der Aorta 
und über dem Rückenmark zur Vereinigung, sind aber von der Chorda 
in der dorsalen Mittellinie vollkommen geschieden und hier liegt (Fig. 1) 
das Rückenmark der Cuticula chordae unmittelbar an. Eben so trennt 
sie in der ventralen Mittellinie unter der Chorda und über der Aorta 
der subchordale Zellstrang. An der Seite der Aorta ist die skelett- 
bildende Schicht am stärksten entwickelt, stark ist sie auch an der 
unteren Seitenfläche des Rückenmarks, an der Stelle, wo sich später 
die Bogen bilden. Hier wird sie von längsverlaufenden Gefäßen durch- 
setzt (Fig. 1 und 29), welche um das Rückenmark (Fig. 29) metamere 
Zweige herumsenden. Überall sind nun aber die Zellen derselben in 
mehrfachen Schichten, mindestens in fünf Lagen angeordnet, ganz im 
G®gensatz zu den Amphibien. Diese starke Anhäufung der embryonalen, 
rundkernigen Zellen der skelettbildenden Schicht entspricht dem 
großen Abstande der Mesodermsegmente von dem Rückenmark, der 
Aorta und der Rückensaite. In dieser Zellmasse sind die unmittelbar 
an der Seite der Cuticula chordae gelegenen Zellen (Fig. 1) etwas 
dichter zusammengedrängt und unterscheiden sich dadurch von den 
übrigen. Damit ist die erste Andeutung der Sonderung einer inneren 
und äußeren Zellscheide gegeben, wie eine solche bei den Amphibien 
deutlich nachweisbar ist. Es liegt aber bei den Haifischen kein Grund 
vor anzunehmen, dass diese inneren Zellen früher entstanden sind, 
als die äußeren, im Gegentheil, die Untersuchungen, namentlich 
BaLrour’s, weisen darauf hin, dass die sämmtlichen Zellen der skelett- 
bildenden Lage aus metamer im Bereiche der Mesodermsegmente, 
zwischen ihnen und der Chorda befindlichen Zellschichten hervorge- 
gangen sind. Woher nun aber diese metameren Anlagen der skelett- 
bildenden Schicht, welche durchaus mit denen der Amphibien korre- 
spondiren, stammen, das bedarf noch näherer Forschung, und darüber 


538 C. Hasse, 


sind die Akten durchaus noch nicht geschlossen, trotz Mütter, der sie 
aus der Adventitia der Aorta, und trotz meiner Ansicht, die einer Ent- 
stehung aus derselben und vor Allen aus den embryonalen Blutzellen 
der Aorta das Wort redet. Bei einer Länge von 12 mm ist bei Mustelus 
vulgaris die metamere Anordnung verschwunden (Fig. 2), und wie das 
bereits BaLrour für einen späteren Zeitpunkt der Entwicklung be- 
hauptet hat, bilden die Zellen eine über die ganze Chorda und unter 
sämmtliche Mesodermsegmente weggehende, zusammenhängende Lage, 
deren ursprüngliche metamere Gliederung höchstens noch durch in sie 
und zwischen die Mesodermsegmente eingelagerte Ganglien (Fig. 2 gl) 
angedeutet ist. Übrigens möchte ich bei dieser Gelegenheit nicht un- 
erwähnt lassen, dass zu dieser Zeit durch die in die skelettbildende 
Schicht eingelagerten Ganglienmassen leichte intervertebrale Ein- 
schnürungen der Chorda (Fig. 2) bemerkt werden, welche in späteren 
Entwicklungsperioden wieder verschwinden (Fig. 3), und zwar in dem- 
selben Mabe, wie die Dicke der skeletibildenden Sehicht zunimmt. 
Bei einer Länge von 16 mm sind solche intervertebrale Einschnürungen 
der Chorda nicht mehr nachzuweisen (Fig. 3). 

Bis zu einer Länge von 27 cm schreitet die Entwicklung der Wirbel- 
säule nur langsam vorwärts. Es handelt sich wesentlich nur um eine 
Massenvermehrung der bereits gebildeten Bestandtheile. Das Chorda- 
epithel (Fig. 3 ch.ep) wird deutlicher, die CGuticula chordae dicker 
(Fig. 3 c.ch), der subchordale Zellstrang verschwindet, und die innerste 
Lage der skelettbildenden Schicht schiebt sich dorsal und ventral als 
dünne, platte, einfache Zellscheide um die Chorda herum, welche jet 
vollständig von derselben umhüllt wird. Zu dieser Zeit kann man von 
einer inneren Zellscheide (Fig. 3 ..2.sch), im Gegensätze zu einer äuße- 
ren (Fig. 3 a.z.sch) sprechen, obgleich eine scharfe Trennung der 
beiden an keiner Stelle vorhanden ist. 

Bei 27 cm langen Mustelus-Embryonen gelang es mir dann zuerst 
in unzweifelhafter Weise einen wichtigen weiteren Fortschritt im Auf- 
bau der Wirbelsäule nachzuweisen (Fig. 4 und 5). Rings um die dicke 
Cutieula chordae (Fig. 4 c.ch), welche leichte Andeutungen einer kon- 
centrischen Streifung zeigte, lag eine zarte, homogene, von der Cuticula 
chordae leicht abhebbare Haut, die GCuticula sceleti (Fig. 4 und 5 c.se). 
Gerade wie bei den Amphibien aus der inneren Zellscheide der skelett- 
bildenden Lage entstanden, haftet sie dieser fester an, allein sie unter- 
scheidet sich in einer Beziehung. War sie bei den Amphibien ur- 
sprünglich eine zusammenhängende, rings um die Chorda gelegene 
Haut, welche erst später von den Intervertebralwülsten unterbrochen 
wurde, so ist sie bei Mustelus, so weit meine Beobachtungen reichen, 


Die Entwicklung der Wirbelsäule der Elasmobranchier. 529 


nur an den Seitenflächen und in der dorsalen und ventralen Mittellinie 
zusammenhängend, dagegen zeigt sie sich dort, wo sich aus der skelett- 
bildenden Schicht die Bogenbasen entwickeln, aus einzelnen Platten 
(Fig. 4 c.sc) aufgebaut, welche sich dachziegelartig über einander 
schieben. Die Cuticularbildungen der einzelnen Zellen der Innen- 
schicht der skelettbildenden Lage sind nicht mit einander verschmolzen. 
Überall liegt aber die Cutieula sceleti der Cuticula chordae dicht an. 
Diese Cuticula sceleti ist unzweifelhaft dieselbe, welche zuerst W. MÜLLER 
und nach ihm Schneider, Barrour und Rerzıus klar und deutlich ge- 
sehen haben. 

Die weiteren Bildungsvorgänge spielen sich ganz außerordentlich 
schnell ab. Sie beginnen bei Mustelus bei einer Körperlänge von 29 mm 
und sind bei 31 mm in ihrem Wesen abgeschlossen. Die Zellen der 
skelettbildenden Schicht beginnen durch die Cuticula sceleti (Elastica 
externa aut.) hindurch zu wuchern (Fig. 6, 7 und 8), dieselbe von der 
Cuticula chordae (Elastica interna aut.) abzuheben und als Intereuti- 
cularschicht, wie ich sie hier und bei den geschwänzten Amphibien 
statt Intervertebralknorpel nennen möchte (zellhaltige Chordascheide 
der Autoren), sich rings um die Chorda zu legen. Diese Intercuticular- 
schicht (Fig. 6,7,8:.c.sch) bewirkt dann die vertebrale Einschnürung 
der Chorda, bildet einen wesentlichen Bestandtheil der Wirbelkörper 
und sondert sich in deren Bereich in Außen-, Mittel- und Innenzone. 
Zuweilen zeigt sie auch an ihrer Innenfläche eine zellenlose Schicht, 
kurz sie macht Veränderungen durch, wie sie durch die Forschungen 
der letzten Jahrzehnte bekannt geworden sind und von mir auch in 
meinem großen Werke über »das natürliche System der Elasmo- 
branchier« systematisch, paläontologisch uud phylogenetisch verwerthet 
wurden. Auf diese Schlussvorgänge in der Entwicklung brauche ich 
dem entsprechend hier nicht weiter einzugehen. 

Diese Einwucherung der innersten Zellen der skelettbildenden 
Schicht findet, worauf bereits Schneider aufmerksam machte, zuerst 
und am ausgiebigsten an der Seite der Aorta (Fig. 7 und 8 ..c.sch), also 
dort, wo die Basen der Hämapophysen sich bilden, zu beiden Seiten der 
ventralen Mittellinie und erst später zur Seite der dorsalen Mittellinie, 
der Neurapophysenanlage entsprechend statt, also an den vier Stellen, 
wo die Cuticula sceleti bereits bei ihrer ersten Bildung getrennte, dach- 
ziegelförmig über einander liegende Stücke zeigte. Die Stücke werden 
aus einander gedrängt, und während im Bereich der Hämapophysen 
bereits reichlich Zellen eingewandert sind (Fig. 7 und 8 i.c.sch), finden 
sich im Bereich der Neurapophysen erst ganz wenige (Fig. 6. ..c.sch). 
Es zeigt sich demnach auf dem Querschnitt der Wirbelsäule (Fig. 7) 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LV. Bd. 35 


530 C. Hasse, 


ganz dasselbe Bild, welches ich in der Fig. 13 der Abhandlung über die 
Entwicklung der Wirbelsäule des Triton taeniatus gegeben habe. 

Ist nun somit die Intercuticularschicht der Elasmobranchier 
dem Intervertebralknorpel der geschwänzten Amphibien voll- 
kommen homolog, so herrscht dennoch ein bedeutender Unterschied 
mit Bezug auf die Ausdehnung der Einwucherung. War dieselbe bei 
den Urodelen ausschließlich intervertebral und rings um die Chorda 
gehend, so ist dieselbe bei den Elasmobranchiern vollkommen aseg- 
mental. Sie zieht (Fig. 4) in der ganzen Länge der Wirbelsäule unter 
sämmtliche Metameren weg und zwar an den vier, den oberen und 
unteren Bogenanlagen entsprechenden Stellen und dehnt sich zusam- 
menhängend von vorn nach hinten in vier Längsleisten aus. Die Wuche- 
rung fehlt an den Seitenflächen der Rückensaite und in der dorsalen 
und ventralen Mittellinie. Das zeigen Horizontalschnitte, welche genau 
durch die Bogenanlagen geführt sind (Fig. 9 c.sc). 

Wenn nun dieses Einwuchern einmal begonnen hat, so erfolgt es 
immer rascher (Fig. 10, 11 ..c.sch). Die Zellen von einfacher, auf dem 
Querschnitt spindeliger Form (Fig. 11 ..c.sch) wuchern in Koncentri- 
schen Lagen rings um die Chorda herum, heben überall die Cuticula 
sceletiab und bilden dann das bekannte starke, koncentrisch geschichtete 
Lager: (Fig. 12 ..c.sch), welches die Rückensaite in gleichmäßiger Dicke 
umschließt und dessen Cuticula sceleti oder elastica interna, wie die 
Autoren immer wieder hervorheben, von den Bogenbasen unter- 
brochen ist. 


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Breslau, im September 1892. 


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| Erklärung der Abbildungen. 


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Tafel XXI. 
Buchstabenerklärung. 
a.z.sch, äußere Zellscheide; gl, Ganglion ; 
ba, Bogenanlage; hap, Hämapophyse ; 
c.ch, Cuticula chordae; i.z.sch, innere Zellscheide; 
ch.ep, Chordaepithel; nap, Neurapophyse; 
c.sc, Cuticula sceleti; s.ch.str, subchordaler Zellstrang ; 
9, Gefäße; sc.sch, skeletogene Schicht. 


Fig. 4. Querschnitt durch die Mitte der Rumpfwirbelsäule eines 12 mm langen 
Embryo von Mustelus vulgaris. SEIBERT Obj. 4 mm, Oc. 4; ausgezogener Tubus. 
Boraxkarmin. 


Die Entwicklung der Wirbelsäule der Elasmobranchier. Ool 


Fig, 2. Horizontalschnitt durch die Rumpfwirbelsäule eines 42 mm langen 
Embryo von Mustelus vulgaris. SEıBErT Obj. 4 mm, Oc. 4; eingestoßener Tubus. 
Sublimat, Boraxkarmin. 

Fig. 3. Horizontalschnitt durch die Rumpfwirbelsäule eines 46 mm langen 
Embryo von Mustelus laevis. SEıserr Obj. 4 mm, Oc. 4; eingestoßener Tubus. 
Sublimat, Boraxkarmin. 

Fig. 4. Stück eines Querschnittes durch den hinteren Theil des Rumpfes eines 
27 mm langen Embryo von Mustelus laevis (Neurapophysenbasis). SEIBERT, homo- 
gene Immersion Obj. 2 mm, Oc. 4; ausgezogener Tubus. Sublimat, Boraxkarmin. 

Fig. 5. Stück eines Querschnittes durch den Rumpf eines 29 mm langen Em- 
bryo von Mustelus laevis (Seitenfläche der Chorda). SEIBERT, homogene Immersion 
Obj. 2 mm, Oc. 4; ausgezogener Tubus. Sublimat, Hämatoxylin, EHRLICH. 

Fig. 6. Stück eines Querschnittes durch den Rumpf eines 29 mm langen Em- 
bryo von Mustelus laevis (Neurapophysenbasis). SEIBERT, homogene Immersion 
Obj. 2 mm, Oc. 4, ausgezogener Tubus. Sublimat, Hämatoxylin, EurLica. 

Fig. 7. Querschnitt durch die Rumpfwirbelsäule eines 29 mm langen Embryo 
von Mustelus vulgaris. SEIBERT Obj. 4 mm, Oc. 4; eingestoßener Tubus. Sublimat, 
Hämatoxylin, EurLicn. 

Fig. 8. Stück eines Horizontalschnittes durch das vordere Ende der Rumpf- 
wirbelsäule eines 29 mm langen Embryo von Mustelus vulgaris (Nähe der Aorta). 
SEIBERT, homogene Immersion Obj. 2, Oc. 4; ausgezogener Tubus. Sublimat, Häma- 
toxylin, EHRLICH. 

Fig. 9. Horizontalschnitt durch die Rumpfwirbelsäule eines 33 mm langen 
Embryo von Mustelus laevis (Neuroapophysenbasis). SEIBERT Obj. A6 mm, Oc. 4. 
Sublimat, Boraxkarmin. 

Fig. 40. Querschnitt durch die Rumpfwirbelsäule eines 35 mm langen Embryo 
von Mustelus laevis. SEIBERT Obj. 4 mm, Oc. 4; eingestoßener Tubus. 

Fig. 44. Stück eines Querschnittes durch die Rumpfwirbelsäule eines 35 mm 
langen Embryo von Mustelus laevis (Neuroapophysenbasis). SEIBERT, homogene 
Immersion Obj. 2 mm, Oc. 4; ausgezogener Tubus. Boraxkarmin, Sublimat. 

Fig. 42. Querschnitt durch die Rumpfwirbelsäule eines 38 mm langen Enı- 
bryo von Mustelus laevis. SEIBERT Obj. 16 mm, Oc. 4; eingestoßener Tubus. Subli- 
mat, Hämatoxylin. 


Saum all 


Die Entwicklung der Wirbelsäule der Dipnoi. 


Vierte Abhandlung über die Entwicklung 
der Wirbelsäule. 


Von 


.C. Hasse. 


(Aus der anatomischen Anstalt zu Breslau.) 


Mit Tafel XXI, 


Die Wirbelsäule der Dipnoi ist nicht gerade häufig auf ihren Bau 
und überaus selten auf ihre Entwicklung hin untersucht worden. Es 
ist das nicht wunderbar, ‘weil das Material selbst an erwachsenen 
Thieren nicht leicht zu beschaffen ist und lückenlose Entwicklungs- 
reihen sowohl des Protopterus, wie des Ceratodus bisher völlig uner- 
reichbar waren und für die nächste Zukunft leider auch wohl sein wer- 
den. Die Überschrift dieser Abhandlung klingt desswegen einigermaßen 
anmaßend, denn wenn es mir auch durch das Entgegenkommen des 
mir befreundeten Kollegen Wırversueim gelang, außer Erwachsenen 
auch einige junge Protopteri von 121/, cm Länge angefangen zu unter- 
suchen, so fehlten doch gerade die jüngeren beweisenden und 
Ausschlag gebenden Entwicklungsstufen vollkommen. Dennoch wage 
ich es, meine Befunde zu veröffentlichen einmal, weil ich voraussehe, 
dass mir für die nächste Zukunft das Material zur Ausfüllung der Lücken 
nicht zu Gebote stehen wird, und dann, weil ich auf Grund meiner 
bisherigen Untersuchungen annehmen darf, dass der Mangel an früh- 
zeitigem Entwicklungsmaterial die Schlussfolgerungen, welche ich aus 
- der Beobachtung der Verhältnisse späterer Entwicklungsstufen ziehe, 
nicht zu vernichten vermag. Ich halte mich überzeugt, dass es trotz 
_ fehlender Beobachtungen möglich ist, sich den wirklichen Gang der 
- Entwicklung klar zu machen. Immerhin bin ich mir der Schwäche 
meiner kommenden Ausführungen recht wohl bewusst; möge ein gün- 
 stiges Geschick einen Forscher recht bald in den Stand setzen an der 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LV. Bd, 36 


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Sur Sun 0. Hasse, 


Hand der Thatsachen das Folgende als richtig oder unrichtig zu er- 
weisen. 
Während Owen’, Hyerı ? und Prrers® nur unvollkommene Angaben 
über die Chordascheide als einer ligamentösen Hülle machen, behauptet 
bereits vor ihnen Bıscaorr?, dass Knorpelkörperchen in der Scheide vor- 
handen seien. Diese leugnet namentlich Owen und behauptet, die 
Scheide sei der der Störe und Cyclostomen gleich. GEGENBAUR 5 ist dann 
meines Wissens der Erste, welcher sich in eingehender Weise mit dem 
Bau der Wirbelsäule der Dipnoi beschäftigte. Er stellte seine Unter- 
suchungen an Lepidosiren annectens an und fand Folgendes: 

Die Chordascheide hat im Grunde denselben Bau wie bei den Se- 
lachiern und Chimären. Die äußere Abgrenzung bildet eine elastische 
Membran (Elastica externa). Sie ist kontinuirlich, auch an der Ansatz- 
stelle der Bogen nicht unterbrochen. Die Hauptmasse der Chorda- 
scheide besteht aus koncentrisch geschichteten Fasern, welche in den 
inneren Lagen dichter gefügt sind, gegen die Peripherie hin dagegen 
spärlicher vorkommen. Hier ist die Substanz mehr homogen, und man 
könnte sie hier faserknorpelig nennen, während nach innen mehr die 
bindegewebige Beschaffenheit hervortritt. Der zweite Bestandtheil sind 
die Zellen, welche oval oder auch länger gestreckt in scharfabgegrenzten 
Hohlräumen der Intercellularsubstanz eingebettet sind. Nach innen von 
der Chordascheide befindet sich eine feine, elastische Membran (Elastica 
interna), vorzüglich aus Ringfasern gebildet, welche sich schwer von der 
Faserhaut der Chorda trennen lässt. Hin und wieder gehen die Fasern 
der letzteren in diese anscheinend elastische Lamelle über. Was die 
Chorda betrifft, so nehmen deren Hohlräume von dem Centrum zur Peri- 
pherie ab und hier findet sich eine Lage kleiner Zellen, deren Kerne 
jedoch mit denen der inneren Zellen gleiche Größe besitzen (Chorda- 
epithel). Diese Zellschicht ist bei Lepidosiren nicht deutlich von dem 
übrigen Chordagewebe abgetrennt und somit kein selbständiges Epithel. 

WieDersHeim 6 unterscheidet an der Chorda eine äußere und eine F 
innere Scheide. Erstere ist strukturlos, glashell, sehr dünn (Elastica 
externa) und von der inneren scharf abgesetzt. Diese, wenigstens fünf ° 
bis sechsmal so dick als jene, besteht aus Faserknorpel, der sowohl eine 

1 Transactions of the linnean society. Vol. XVII. 

?2 Abhandlungen der böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften. 

3 Archiv für Anatomie und Physiologie. 4845. 

4 Lepidosiren paradoxa. Leipzig 1840. 5) 

5 Über die Entwicklung der Wirbelsäule des Lepidosteus. Jenaische Zeitschr. 
für Medicin und Naturwissenschaft. Bd. III. 1867. 


6 Das Skelett und Nervensystem von Lepidosiren annectens. Jenaische Zeit- 4 
schrift für Medicin und Naturwissenschaft. Bd. XIV. 1880. 4 


Die Entwicklung der Wirbelsäule der Dipnoi, 939 


koncentrische als eine radiäre Schichtung erkennen lässt. Die nament- 
lich central angeordneten, dicht gelagerten radiären Züge liegen in der 
Achsenverlängerung der ganz analog ziehenden Chordamassen, ja beide 
hängen direkt mit einander zusammen. An diesen Stellen des Zu- 
sammenhanges sieht man zwischen den im gegenseitigen Austausch 
stehenden Fasern Zellen eingesprengt, die an die Formelemente des 
Hyalinknorpels erinnern. Die central liegende Chorda erscheint durch 
die excessive Entwicklung ihrer Zellmassen in ihrer Ausdehnung 
wesentlich beschränkt. Ihr Maschensystem geht in radiärer Anordnung 
von einem dichter geschichteten Centrum aus. 

Rerzıus ! untersuchte sowohl Protopterus als Geratodus, und zwar 
war ersterer ein nicht ausgewachsenes Thier von 25 cm Länge. Die 
eigentliche Chorda besteht aus hellen, rundlichen Zellen. Das balkig 
‚ aussehende Gewebe ist gegenüber dem der anderen Fische bedeutend 
verdickt. In der Peripherie der Chorda sind die Zellen kleiner; körnig 
protoplasmatische Zellen sah er aber hier nicht, eben so wenig erwähnt 
er eines besonderen Chordaepithels. Das membranöse Gerüst endet 
nach außen an einem sehr dünnen, an der Innenfläche unebenen Häut- 
chen (Elastica interna aut.). Nach außen davon folgt die Chordascheide. 
Dieselbe besteht aus hier und da mit Balken verwebtem, fibrillärem 
Bindegewebe mit spindelförmigen, ihre ganze Dicke durchsetzenden, 
zerstreut liegenden Zellen. In den inneren Partien bemerkt man auch 
einzelne oder bündelweise vorhandene, strahlige Streifen, welche von 
außen das Aussehen von Fibrillen darbieten. Nach außen von dieser 
Scheide folgt eine 0,008 mm dicke, glänzende, offenbar elastische Mem- 
bran, welche stellenweise durchlöchert und sogar zu Bündeln aufgelöst 
sein kann. Nach außen von dieser Haut findet sich fibrilläres Binde- 
gewebe und in diesem Knorpelpartien, welche mehr oder minder ver- 
knöchert sein können. Bei Ceratodus ist die Chordascheide noch viel 
dicker und die nach außen davon befindliche Membran (Elastica externa 
aut.) noch mehr unterbrochen. Über den inneren, zellenlosen Theil der 
Chordascheide will sich Rerzıus nicht mit Bestimmtheit aussprechen. 
Es scheint ihm, als ob derselbe bei Protopterus vorhanden wäre. 

Noch schärfer als Wırpersueım habe ich? den Zusammenhang der 
Chordascheide mit der Chorda und im Besonderen mit dem Chorda- 
epithel hervorgehoben. Ich glaubte nachweisen zu können, dass die 
ganze Chordascheide durch Fasern des Ghordaepithels und durch 
Einwandern von Chordaepithelzellen, welche sich durch Lücken der 


1 Einige Beiträge zur Histologie und Histochemie der Chorda dorsalis. Archiv 
für Anatomie und Physiologie. 1881. 
2 Beiträge zur allgemeinen Stammesgeschichte der Wirbelthiere. Jena 1883. 


36* 


536 0. Hasse, 


Cuticula chordae schieben, entstünde. Daneben findet dann auch in 
untergeordneter Weise eine Einwanderung des Hyalinknorpels der 
Bogen durch Lücken der Elastica externa statt, welche unter dem 
Wachsthumsdruck der Bogen gesprengt sind. 

Lvorr ! untersuchte Protopterus mit einer Körperlänge von 13 cm. 
Außerdem stand ihm ein Schwanzstück eines Thieres von 25 cm Länge 
zu Gebote. Die Chorda besteht nach ihm aus eben solchen Zellen, wie 
bei anderen Fischen. Im Centrum lockert sich das Gewebe und später 
entsteht hier ein Kanal. An der Peripherie der Chorda befindet sich 
eine Lage protoplasmatischer Zellen, das Chordaepithel. Diese Zellen 
sind annähernd würfelförmig, mit deutlichen Kontouren. In jeder Zelle 
befindet sich ein deutlicher Kern, manchmal zwei Kerne. Von der Ober- 
fläche betrachtet sind sie polygonal. Beim jungen Protopterus wird 
kein deutlicher Guticularsaum des Chordaepithels gesehen, dagegen - 
wohl bei den älteren. In der Rumpfregion sind Chordaepithel- 
zellen so wie beschrieben nur dorsal vorhanden, seitlich sind sie 
abgeplattet und fehlen ventral. Zuweilen sind auch am Schwanze die 
Chordazellen ventral abgeplattet. Die Chordascheide besteht aus einer 
gut entwickelten, zellenführenden Faserschicht und aus einer Elastica 


“ externa. Die Fasern und Fibrillen sind koncentrisch gelagert und ver- 


flechten sich bisweilen. An Schnitten zeigt die Faserschicht eine 
koncentrische und radiäre Streifung. Die radialen Streifen sind 
wellenförmig gebogene, koncentrische Fasern. Dieselben sind neben 
den Insertionsstellen der Bogen stärker entwickelt, als anderswo, eben 
so am Schwanz stärker, als am Rumpfe. Die Elastica externa ist nicht 
strukturlos, sondern besteht aus koncentrisch angeordneten, elastischen 
Fasern. An Schnitten sind in ihr Löcher zu sehen und an den Inser- 
tionsstellen der Bogen erscheint sie stark durchbrochen und zeigt sich 
an diesen Stellen das Hineinwachsen der Knorpelzellen. Die meisten 
Zellen befinden sich im peripheren Theil der Scheide und hier zeigen 
dieselben häufige Theilungen, welche beweisen, dass sie von außen ein- 
gewandert sind. Je weiter von der Peripherie, desto kleiner wird die 
Zahl der Zellen und neben der Chorda befinden sich überhaupt keine 
Zellen. Alle diese Thatsachen sprechen nach ihm dafür, dass die 
Chordascheide nicht von der Chorda, sondern von dem perichordalen, 
dem skelettbildenden Gewebe entstanden ist. 

Dies die Ansichten über den Bau und über die Entwicklungsver- 
hältnisse der Wirbelsäule der Dipnoi. Nun möge es mir mit Rücksicht 


1 Vergleichend-anatomische Studien über die Chorda und die Chordascheide. 
Bulletin de la soci&i& Imper. des naturalistes de Moscou. 1887. 


Die Entwicklung der Wirbelsäule der Dipnoi. 5937 


auf das Kommende noch gestattet sein, einen Überblick über die An- 
schauungen bezüglich der Stellung der Dipnoi im System zu geben. 

Jos. MüLzer ! stellt die Dipnoi als den Teleostei, Ganoidei und 
Elasmobranchi gleichwerthige Abtheilung zu den Fischen. Hyarı? 
Owen® und GsGEnsaur! thun das Gleiche. GÜNTHER> vereinigt die Dip- 
noi mit den Chondropterygi und Ganoidei zu den Palaeichthyes, während 
WIEDERSHEIM 6 dieselben als eine Abtheilung zwischen die Fische und 
Amphibien stellt. Scuxeiper’ geht dagegen noch einen Schritt weiter 
und sagt, dass die Dipnoi den Amphibiencharakter vollkommen ausge- 
prägt haben, und somit zu den Amphibien gezählt werden müssen. 

Fasse ich nun kurz die Resultate meiner eigenen Forschungen zu- 
sammen, so lauten dieselben dahin: 

Die Dipnoi sind den Urodelen nächst verwandte 
Fische und gehören zu denjenigen Wirbelthieren, welche 
zwischen einerCuticulachordae und einer Cuticula sce- 
leti eine aus der skelettbildenden Schicht stammende 
Intereuticularlage haben, wie solches bei den Elasmo- 
branchi und den Urodelen derFall ist. : 

Der bisherigen Schilderung der Chorda habe ich nichts Besonderes 
hinzuzufügen. Während der von mir untersuchten Entwicklungsstadien 
geht dieselbe ohne die späteren unregelmäßigen Einschnürungen zu 
zeigen als gleichmäßiger Strang durch die Wirbelsäule. Die Vacuolen- 
wände bilden ein dickes, derbes Maschenwerk und statt eines Funiculus 
chordae, welcher bei so vielen Fischen, namentlich bei den Elasmobran- 
chiern vorkommt, zeigt sich ein centraler Hohlraum (Fig. 1 c.c.ch), der 
CGanalis centralis chordae, welcher bei erwachsenen Thieren fast voll- 
kommen verschwindet. 

Die Oberfläche der Rückensaite wird von einem epithelartigen 
Zelllager, dem Chordaepithel (Fig. ch.ep), bedeckt. Dasselbe besteht 
aus niedrigen, unregelmäßig polygonalen Pflasterzellen (Fig. 3), deren 
Zellkörper glasklar und durchsichtig, oftmals schwer nachzuweisen 
sind, während die Kerne groß und fast die ganze Zelle erfüllend er- 
scheinen. Dieselben sind öfter oval, als kugelig. Die Zellen sind 
überall an der Oberfläche vorhanden (Fig. 4 ch.ep), bald etwas mehr, 


J 


bald etwas weniger abgeplattet. Niemals habe ich dieselben, auch 


1 Über den Bau und die Grenzen der Ganoiden und über das natürl. System 
der Fische. Sitzungsberichte der königl. Akademie der Wissensch. Berlin 1844, 

2 ]l.c. SRG; 0 

5 Catalogue of Fishes in the British Museum. 4870, 

6 Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. 

7 Zoologische Beiträge. Bd. II. Breslau 4890. 


538 6. Hasse, 


nicht am Rumpfe, wie Lvorr will, fehlen sehen, wohl aber zeigt sich, 
dass die Zellen nicht überall ein zusammenhängendes Lager darstellen, 


sondern sie weichen häufig aus einander, lassen Zwischenräume 
zwischen sich (Fig. 5 und 7 ch.ep) und in diese schieben dann die 
Balken des Maschenwerkes der Chorda, um in der gleichen Ebene wie 


die Zellen mit kegelförmigen Verbreiterungen an der Guticula chordae 
zu enden (Fig. 5 und 7 ch.ep). Niemals ist es mir nun aber gelungen 
Übergänge dieser Balken in die weiteren Hüllen der Rückensaite zu 
sehen, wie das Wırpershueim behauptet, es lässt sich aber nicht un- 
schwer verstehen, wie WIEDERSHEIM zu dieser Annahme kommt. Unter- 
sucht man nicht allerfeinste, sondern etwas gröbere und vor Allem ein 
wenig geschrumpfte Schnitte, oder untersucht man mit Instrumenten, 
welche nicht mit allen Hilfsmitteln der neuesten Zeit ausgerüstet sind, 
so hat es in der That oftmals den Anschein als wenn ein vollkommener 
Zusammenhang, ein Übergang vorhanden sei. Es kostet einige Mühe, 
die vollkommene Sonderung des Chordaepithels und der dazwischen 
liegenden Chordabalken von der Cuticula chordae (Elastica interna 
aut.) nachzuweisen, und ich habe mich dazu der feinsten homogenen 
Immersionen von Seißert bedienen müssen. Der Zusammenhang wird 
um so leichter vorgetäuscht, weil die Guticula chordae bei den Dipnoi 
einen ganz anderen Charakter trägt, als bei den bisher betrachteten 
Wirbelthieren. 

Die Guticula chordae (Elastica interna aut.) ist nicht eine feine, das 
Licht stark brechende Cuticularmembran, sondern, und das ist im 
höchsten Grade interessant, wie bei den Gyclostomen eine dicke, fase- 
rige, das Licht weniger stark brechende Membran (Fig. %, 5, 6 und 7 
c.ch). Das Lichtbrechungsvermögen derselben ist fast das gleiche, wie 
das der alsbald zu schildernden Intercuticularschicht. Alle Forscher, 
ich selber nicht ausgenommen, haben die Cuticula chordae durchaus 
falsch gedeutet, und daraus erklären sich dann auch die weiteren Irr- 
thümer in Betreff des genetischen Zusammenhanges der Intereuticular- 
schicht mit der Chorda. 

WIEDERSHEIM erwähnt die Cuticula chordae überhaupt nicht, GEGEN- 
BAUR aber, Rerzıus, ich selber und Lvorr sprechen von einer feinen 
Cuticula, und ich zeichne sie dem entsprechend, während die Zeich- 
nungen von Rrrzıus und Lvorr sie nur als eine einfache, feine, innere 
Grenzlinie der sogenannten Faserschicht der Chorda darstellen, wobei 
Lvorr ausdrücklich sagt, dass dieser Cuticularsaum bei jüngeren Thieren 
nicht sichtbar ist, sondern erst beiälteren auftritt. Bei meinen erneuten, 
eingehenden Untersuchungen habe ich sowohl bei jungen, wie bei 
alten Thieren, sowohl am Schwanze, wie am Rumpfe diesen feinen 


3 
. 


1 ee 


Die Entwicklung der Wirbelsänle der Dipnoi. | 539 


Grenzsaum (Fig. 7 c.ch) recht wohl gesehen, allein er stellt keine selb- 
ständige Membran dar, sondern ist nichts Anderes als die innere, viel- 
leicht etwas verdichtete, auf jeden Fall leichter färbbare und somit 
jüngere Grenzmasse der Cuticula chordae gegen die Chorda hin. Es 
gelingt auf keine Weise dieselbe von der übrigen Masse zu lösen, 
während das sonst namentlich bei jüngeren Thieren mit der Grenzhaut 
der Chorda leicht gelingt. | 

Lange hat es gedauert bis ich über die wirklichen Verhältnisse 
ins Klare kam, allein es ist jetzt für mich zweifellos, dass das, was 
Lvorr als zellenlosen Theil seiner Faserscheide der Chorda beschreibt, 
und was nach ihm durchaus der zellenlosen Lage der Intercuticular- 
schicht einiger Elasmobranchier gleicht, thatsächlich die Guticula chordae 
(Elastica interna aut.) ist. Bei schwächeren Vergrößerungen (Fig. 1 
und 2 c.ch), auf Schnitten, welche nicht die größtmögliche Dünne be- 
sitzen, sieht dieselbe wie ein Bestandtheil der Intercuticularschicht 
aus, ist nicht scharf von derselben getrennt, um so weniger, weil sie 
mit ihr nahezu gleiches Lichtbrechungsvermögen besitzt und nebenbei 
dieselbe Anordnung der Elemente zeigt (Fig. 7 c.ch, icsch). Sie besteht 
aus koncentrisch geschichteten Fasermassen, welche hier und da von 
radiärgestellten unterbrochen werden (Fig.5 c.ch). Sie unterscheidet 
sich nur durch eine geringere Färbbarkeit und erscheint demnach 
etwas heller (Fig. I c.ch) als ihre Umgebung. Das ist aber auch Alles. 
Sieht man nun aber genauer hin, dann findet man, dass (Fig. k, 5 c.ch) 
sie sich durch einen außerordentlich feinen Grenzsaum von der eigent- 
lichen Intercuticularschicht absetzt und an diesem gelingt denn auch 
leicht die Isolirung (Fig. 7 c.ch). Wird sie isolirt, so haftet sie immer an 
der Rückensaite und dem Chordaepithel, niemals dagegen an der 
nächstfolgenden Schicht, und das spricht von vorn herein für die 
genetische Zusammengehörigkeit mit der Rückensaite. 

Jetzt erklärt sich auch der Irrthum, in den GEGENBAUR und ich ver- 
fallen sind, dass die Intercuticularschicht der Dipnoi von den Chorda- 
zellen gebildet werde und dass die letzteren in diese hineinwandern. 
Wir betrachteten gerade so wie WIEDERSHEIM, Rerzıus und Lvorr diese 
Cuticula chordae als zur Intercuticularschicht gehörig. Da es nun unter 
gewöhnlichen Verhältnissen so aussieht, als ob die Chordamassen mit 
den Fasermassen der Cuticula zusammenhängen, da ferner die Chorda- 
zellen sich (Fig. 4 und 5) oft in muldenförmige Vertiefungen derselben 
einlagern, so war der Irrthum bei den damals zu Gebote stehenden 
Hilfsmitteln verzeihlich, ja er wird noch verzeihlicher dadurch, dass 
es, wenn die Theile im Zusammenhange sind, den Anschein hat, als ob 
namentlich die radiären Faserzüge der Guticula chordae sich in die 


940 (. Hasse, 


Intereutieularschicht hinein erstrecken. Thatsächlich stoßen aber die sich 4 


entsprechenden Faserzüge nur an einander, allein so überaus innig, dass 


es erst der sorgfältigen Isolation bedarf (Fig. 7), um sich von der Sonde- 3 


rung der beiden Massen zu überzeugen. 


Um die dicke Cutieula chordae ist dann die durch eine starke und | 


bis zum erwachsenen Alter an Stärke zunehmende Gutieula sceleti 
(Elastica externa aut.) nach außen abgegrenzte Intercutieularschicht ge- 
lagert (Fig. i.c.sch). Dieselbe ist als ein Faserknorpel in dem Sinne, 
wie ich denselben in meinem Werke! festgestellt habe, zu betrachten. 
Es handelt sich um koncentrische, von radiären Bündeln durchsetzte 
Fasermassen (Fig. 7i.c.sch), deren Fibrillen durch eine Kittsubstanz 
gleichmäßig mit einander verbunden sind. Die Knorpelzellen besitzen 
dabei keine Kapseln. Diese zeigen ebenfalls koncentrische Anordnung 
und sind im Centrum mehr abgeplattet (Fig. &..c.sch) als an der Peri- 
pherie, wo dieselben deutliche Theilungserscheinungen zeigen. 6 
Die Cuticula sceleti (Elastica externa aut.) (Fig. c.sc) habe ich immer 
von homogenem Aussehen gefunden und höchstens im erwachsenen Zu- 
stande ist sie, wie Lvorr will, aus koncentrischen Lagen zusammenge- 
setzt. Dieselbe ist wie bei den Elasmobranchiern eine stark entwickelte 
Cuticularmembran, welche in der dorsalen und ventralen Mittellinie, 
sowie an den Seiten der Wirbelsäule ohne Unterbrechung über die 
ganze Länge derselben verläuft, dagegen im Bereiche der Neur- und 
Haemapophysen, der Bogen (Fig. 1 und 6c.sc) sowohl am Rumpfe, wie 
am Schwanze deutliche Unterbrechungen zeigt. Diese Durchbrüche 
sind nicht regelmäßig, sondern unregelmäßig, bald einander genähert, 
bald entfernt von einander, bald weiter und bald enger. Sie folgen 
dabei, wenn man sie gruppenweise betrachtet, durchaus regelmäßig 
auf einander, sie sind metamer, aber nicht wie bei den Urodelen 
intervertebral zwischen den Bogenknorpeln gelagert und rings um die 
Cuticula sceleti gehend, sondern vertehral, d. h. sie entsprechen der 
Mitte der Bogenbasen, und das ist ein überaus wichtiger Unterschied 
gegenüber den jetzt lebenden Urodelen. Auch gehen sie nicht rings 
um die Cuticula sceleti, sondern den Bogenbasen entsprechend (Fig. 1) 
treten sie an vier gesonderten Stellen auf. Durch diese Lücken wuchern 
dann die Zellen der vier, der Cutieula unmittelbar aufsitzenden Bogen- 
" basen, gerade wie bei den Elasmobranchiern, lagern sich zwischen die 
Cuticula sceleti und Cuticula chordae und bilden somit die Intereuti- 
eularschicht. Damit glaube ich mich denn jetzt vollauf zu dem Schluss 
berechtigt, den bereits Lvorr trotz seiner sonstigen Irrthümer gezogen 


1 Das natürliche System der Elasmobranchier. Jena 1879—1882. 


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Die Entwicklung der Wirbelsäule der Dipnoi. 541 


hat, dass nicht, wie ich .es früher behauptet habe, und wie es auch 
GEGENBAURS Meinung ist, die Intercuticularschicht von der Chorda, 
sondern von der skelettbildenden Schicht (Fig. sc.sch), aus welcher 
sich ja auch die Bogen entwickeln, gebildet wird. Dabei ist ein innige- 
rer Zusammenhang zwischen den Dipnoi und den Urodelen, als zwi- 
schen den Dipnoi und den Elasmobranchiern, denn bei den ersteren 
erfolgt die Bildung der Intercuticularschicht metamer, vertebral bei 
den Dipnoi, intervertebral bei den Urodelen, bei den Elasmobranchiern 
lässt sich aber keine solche Metamerie nachweisen. Dennoch stehen sie 
den Dipnoi dadurch nahe, dass die Einwucherungen an vier getrennten, 
den Bogenbasen entsprechenden Stellen und nicht rings um die Wirbel- 
säule vor sich gehen. 

Somit bin ich bis auf Weiteres wohl berechtigt anzunehmen, dass 
der Gang der Entwicklung der Wirbelsäule bei den Dipnoi folgender 
ist, unbeschadet der Frage, ob die Cuticula chordae zuerst oder erst 
nach der Cuticula sceleti entsteht, eine Frage, welche in den kommen- 
den Abhandlungen ihre Lösung finden wird: 

Es bildet sich aus dem Chordaepithel eine Cuticula chordae. Um 
diese lagert sich eine Zellschicht, die innere Zellscheide des skelett- 
bildenden Gewebes. Diese sondert, ob früher oder später ist fraglich, 
eine zusammenhängende Cuticula sceleti ab. Dann erfolgt mit der Son- 
derung der Bogen in der skelettbildenden Schicht die Einschmelzung der 
Cuticula sceleti an der Mitte der vier gesonderten Bogenbasen, und 
damit beginnt dann an diesen Stellen die Einwucherung der der 
skelettbildenden Schicht entstammenden Zellen zwischen die beiden 
Cutieulae. Diese eingewucherten Zellen bilden unter beträchtlicher 
Diekenzunahme der Cuticula chordae die Intereutieularschicht zwischen 
dieser und der Cuticula sceleti. 


Breslau, September 1892. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXII. 
Buchstabenerklärung. 
c.c.ch, Canalis centralis Chordae; h.ap, Hämapophyse ; 
c.ch, Cuticula chordae; i.c.sch, Intercuticularschicht; 
c.sc, Cuticula sceleti; nap, Neurapophyse; 


ch.ep, Chordaepithel; sc,sch, skeletogene Scheide. 


542 C. Hasse, Die Entwicklung der Wirbelsäule der Dipnoi. 


Fig. 4. Querschnitt durch den Schwanz eines 131/; cm langen Protopterus. 
SEIBERT Obj. 46 mm, Oc. 4. Eingestoßener Tubus. Hämatoxylin, Orange. 

Fig. 2. Horizontalschnitt durch den Schwanz eines 431/g cm langen Protopte- 
rus. SEIBERT Obj. 16 mm, Oc. 2. Eingezogener Tubus. Hämatoxylin, Orange. 

Fig. 3, Isolirte Zellen des Chordaepithels von der Fläche gesehen. SEIBERT 
Obj. 4 mm, Oc. 6. Eingezogener Tubus. Hämatoxylin, EnrLıca. 

Fig. 4. Stück eines Querschnittes durch die Schwanzwirbelsäule eines 421/, cm 
langen Protopterus in der Nähe der Neurapophysenbasis. SEIBERT, homogene Im- 
mersion Obj. 2 mm, Oc. 4. Ausgezogener Tubus. Hämatoxylin, Orange. 

Fig. 5. Stück eines Querschnittes von der Seite der Schwanzwirbelsäule eines 
421/g cm langen Protopterus. SEIBERT, homogene Immersion Obj. 2 mm, Oc. 6. Aus- 
gezozener Tubus. Hämatoxylin, Orange. 

Fig. 6. Stück eines Horizontalschnittes durch die Neurapophyse der Schwanz- 
wirbelsäule eines 421/, cm langen Protopterus. SEIBERT Obj. 16 mm, Oc. 2. Einge- 
zogener Tubus. Hämatoxylin. 

Fig. 7. Stück eines Horizontalschnittes durch die Schwanzwirbelsäule eines 
121/g cm langen Protopterus. SEIERT, homogene Immersion Obj. 2 mm, Oc. 6. Ein- 
gezogener Tubus. Hämatoxylin. 


ee ERLRTIE 


Lebensweise und Entwicklung des Bitterlings. 
Von 


Dr. Ad. Olt (Erlangen). 


Mit Tafel XXI, 


Der Verfasser fühlt sich zuförderst gedrungen, an dieser Stelle 
nach zwei Seiten hin seinen innigsten Dank Auszusprechen. Derselbe 
gebührt zunächst Herrn Professor Dr. SerenkA für die geschätzten Rath- 
schläge, mit denen er den Gang der Arbeit leitete. Herrn Privatdocenten 
Dr. Freischmann schuldet er Dank für das rege Interesse, mit dem er die 
Untersuchungen verfolgte und für die vielen technischen Winke, welche 
die Arbeit wesentlich erleichterten. 

In Folgendem berichte ich üher die eigenthümlichen Formgestal- 
tungen der Bitterlings- Embryonen während des Verbleibens in den 
Kiemen der Fluss- und Teichmuschel, sowie über den sonderbaren 
Bau des geschlechtsreifen Bitterlingsweibchens und über die Wasser- 
strömungen in der Kiemen- und Mantelhöhle der Muscheln. 


1. Historischer Überblick. 


Der Bitterling ist in Mitteleuropa ziemlich allgemein verhreitet. 
Kraus fand ihn in der Ens, dem Neckargebiet, dem Böckinger See, bei 
Würzburg im Main, in der Isar und bezog ihn aus der Spree und dem 
Tegelsee. | 

Norı konstatirte sein Vorkommen im Main bei Würzburg, Aschaffen- 
burg und Frankfurt. 

Hecrer und Kner (2) geben als Fundorte an: die Donau, den Teufel- 
bach bei Pest, die warmen Quellen bei Töplitz, die Gewässer Kroatiens, 
die Weichsel, die Ocker, die Flüsse Kleinasiens und Serbiens. In den 
Gewässern Venedigs wird nach Martens (Bd. II. p. 327) der Bitterling 
als Katzenfutter gefangen. Nach Varencıennes findet sich Rhodeus in 
allen siißen Gewässern Frankreichs und soll in Paris vielfach gegessen 


544 Ad. Olt, 


werden; auch bestreitet Vauencıensgs den bitteren Geschmack, welchen 


viele Ichthyologen Rhodeus zuschreiben. Hecker und Kner (2) behaupten 


sogar, dass alle Fische mit Ausnahme des Barsches den Bitterling seines 


außerordentlich bitteren Geschmackes wegen verschmähen. Von Dy- 


Bowsky und RosEnHAUER wurde in der Aftergegend dieses Fisches ein 


eigenthümliches Anhangsgebilde beobachtet, jedoch nicht gedeutet. 
Kraus (3) beschrieb 1858 genanntes Organ als Legeröhre und sprach 
es zum ersten Mal als Urogenitalpapille an. Nor (4) sagt in einer 
Randbemerkung, dass er schon 1857 vor Kraus in Stuttgart dieses Or- 
gan als Urogenitalpapille demonstrirt habe. Ferner macht dieser Autor 
1877 die Beobachtung, dass Rhodeus amarus mittels dieser Röhre seine 
Eier in die Kiemen gewisser Muscheln legt, von denen er als Träger 
anführt: Unio pietorum, U. tumidus, U. batavus, U. crassus, seltener 
fand er die Eier bei Anodonten. 

Schon 1792 war Cavoumı (10) das Vorkommen von Fischeiern in 
Muscheln bekannt, und Auserr (5) studirte später an Fischeiern, welche er 
Muscheln entnahm, die Capillargefäßbildungen. Diese Forscher kannten 
die Herkunft der Eier jedoch nicht, zweifellos waren es Bitterlingseier. 

Norr (a) sammelte 1877 sehr viele Muscheln und fand, dass sich 
alle bei ihnen vorgefundenen Eier nach der Weiterentwicklung als 
Abkömmlinge des Bitterlings erwiesen. Er giebt ferner eine genaue 
Beschreibung über Lebensweise und Gewohnheiten des Bitterlings, 
machte Beobachtungen über die Eiablage und dergleichen mehr. 

Die Laichzeit fällt nach ihm in die Monate Mai und Juni. In der 
Seine soll Rhodeus von Mai bis August laichen (VALENCIENNES). 

Hecker und Kner (2) geben April als Laichzeit an, übersahen aber 
die Legeröhre. 

Kraus (3) machte an 14 Bitterlingen Beobachtungen und will im 
November an den Weibchen die Urogenitalpapille eben so entwickelt 
gesehen haben, wie bei den am 10. Juni eingefangenen, auch seien die 
Eierstöcke mit Eiern gefüllt gewesen, eine Angabe, deren Richtigkeit 
ich bezweifeln möchte. 


2. Bau der Muschelkieme und Wasserströmungen in der Mantelhöhle. 


Die Muscheln, welche ich als Träger der Rhodeuseier untersuchen 
konnte, zeigen eine so übereinstimmende Beschaffenheit ihres Kiemen- 
apparates und der Cirkulationsverhältnisse des Athemwassers, dass sie 
alle einheitlich, ohne Berücksichtigung der einzelnen Arten, besprochen 
werden können. Bezüglich der Nomenklatur sei es mir gestattet, die 
anatomischen Verhältnisse der Muscheln in grobem Umriss zu skizziren. 

Der Kiemenapparat baut sich bekanntlich aus vier Kiemenblättern 


TEN 


in Ze mir San Ss na ni al DD ea 2 mb Eh m ln EB un nz hat 2 ir ma 


Lebensweise und Entwicklung des Bitterlings. 545 


auf, deren an jeder Seite des Muschelkörpers zwei liegen. An ihnen 
ist ein vorderes Mund- und ein hinteres Kloakenende zu unterscheiden, 
sowie ein unterer freier und ein oberer Insertionsrand. 

Jede Kieme setzt sich aus zwei Lamellen zusammen, welche am 
freien Rande in einander übergehen und längs des Insertionsrandes 
einen Kanal, den Kiemengang, zwischen sich schließen, welch letzterer 
am vorderen Ende der Kieme blind geschlossen seinen Anfang nimmt 
und in die Kiemenhöhle mündet. Die innere und die äußere Lamelle 
jeder Kieme stehen durch Septen, welche rechtwinkelig von den 
Kiemengängen in Abständen von 0,8 bis 3,0 mm nach dem freien 
Rande der Kieme verlaufen, in Verbindung, so dass kleine Kanäle ent- 
stehen, die wegen ihrer Lage am glücklichsten als Interlamellarräume 
bezeichnet werden. Innere und äußere Lamelle jeder Kieme sind sieb- 
artig mit feinsten Kanälchen ausgestattet, welche die Kommunikationen 
der Mantelhöhle mit den Interlamellarräumen und den Kiemengängen 
in zweiter Instanz vermitteln. Ich schließe mich hier Bonner’s Be- 
zeichnung an und nenne sie respiratorische Kanäle. 

Das Kanalsystem nimmt seinen Ursprung auf der Kiemenoberfläche 
in den zahlreichen respiratorischen Kanälen, die unmittelbar in die 
Interlamellarräume führen, diese gehen in die Kiemengänge, welch 
letztere vor und unter der Kloake in eine sackartige Erweiterung, die 
Kiemenhöhle, einmünden. 

Da letztere mit der Kloakenhöhle sich vereinigt, aber an dieser 
nur ein Ausströmen stattfindet, setzte ich Zweifel in die Angabe 
Bonner’s (15, p. 302). Über die Funktion der respiratorischen Kanäle 
sagt er: »Sie stellen demnach kurze Kanäle dar, welche die Dicke einer 
Lamelle durchsetzend, das Wasser aus dem Interlamellarraum leiten 
und eine allseitige Bespülung der Gefäßverbindungen erleichtern. « 
Die Richtigkeit dieser Annahme setzt eine Strömung von der Kiemen- 


- . höhle nach den Kiemengängen voraus. 


en en = Sn 2 Zn Se az 


Um dieser Frage näher zu treten, war ich gezwungen, das Experi- 
ment entscheiden zu lassen. Ich stellte daher eine große Reihe Ver- 
suche theils mit Schwefelmilch, theils mit Wasser, in dem Karminkörn- 
chen in feinster Zertheilung suspendirt waren, an. Wirkliche Farblö- 
sungen können nicht zu Versuchen verwandt werden, da sie in das zarte 
Gewebe der Muschel eindringen und das Resultat der Beobachtung 
stören. Karmin aus ammoniakalischer Lösung mittels Essigsäure aus- 
gefällt, erweist sich wegen der Feinheit der Körnchen hierzu sehr 
geeignet. Wird die überschüssige Essigsäure ausgewaschen, dann übt 
das Karminwasser keinen besonderen Reiz auf die Muschel aus; sie 
athmet es gleich gewöhnlichem Wasser ein. 


546 Ad, Olt, 


Versuch I. Vorgenommen an Anodonten und Unionen, welche in 
einem Wasserbecken lagen oder im Sand weiterkrochen. 

Mittels Pipette wurde Karminwasser in Tropfenmengen an den 
verschiedensten Stellen des Schalenrandes aufgeträufelt. Das Wasser 
strömte am Athemsipho ein und verschwand; vor die Kloakenöffnung 
gebracht, wurde es in einem Strome von der Muschel weggetrieben, 
oder es diffundirte in das umgebende Wasser ohne in den geringsten 
Mengen in die Kloake einzudringen, während ein Theil wohl zufällig in 
den Athemsipho gelangte. Sind Kloaken und Athemsipho geschlossen, 
dann zeigt sich keine Strömung. Am vorderen Schalenrande in der 
Gegend des Mundes strömte Karminwasser energisch ein; zuweilen ist 
diese Strömung geschwächt, sogar sistirt. An der Fußkante ließ sich 
keine ausgesprochene Strömung nachweisen. Etwa 30 Minuten nach 
Vornahme des Versuches war der untere Schalenrand mit rothen 
Schleimklumpen besetzt. Aus dem Athemsipho wurden mitunter durch 
Schließen der Schalen rothe Schleimklumpen willkürlich ausgeworfen, 
während der Kloakenschleim höchstens blassroth gefärbt war. 

Versuch Il. Eine der Schalen wird sorgfältig von ihrer Verbindung 
mit dem Mantel und den Muskeln abgelöst, so dass Kiemen, Mund- 
lappen und Fuß für die direkte Beobachtung zugängig sind. Karmin- 
wasser wird an den verschiedensten Körpertheilen der Muscheln in 
Spuren aufgeträufelt. 

Direkt auf die Oberfläche einer Kieme gelangte Körnchen werden 
in ganz bestimmten Richtungen konstant weiterbewegt. Sie ballen 
sich mit Schleim zu Klumpen oder bilden lange Ketten und Stränge, 
deren Gesammtbewegung gleiche Richtung mit den isolirt bewegten 
Körnchen oder zufälligen Schmutztheilchen beibehält. 

Die Bewegungsrichtungen auf den einzelnen Kiemen weisen bei 
verschiedenen Muschelarten einige Abweichungen auf, Unionen und 
Anodonten aber zeigen vollkommene Übereinstimmung bezüglich ihrer 
Wassereirkulation: Auf der äußeren Fläche der lateralen Kieme be- 
wegen sich sowohl vom Rande als auch von irgend einer Stelle die 
Körner direkt nach der Rinne zwischen Insertion des Mantels und der 
angrenzenden Kieme (Fig. 14 a). In dieser Kiemenmantelrinne wan- 
dern alle Körner in konstantem Strome nach dem vorderen Ende der 
Kieme, dann längs der Mantelinsertion (Fig. 14 b) bis zu den Mund- 
lappen weiter. Die Mundlappenflächen arbeiten die Partikelchen von 
ihren Rändern bis zur Spitze, wo sie, meist mit Schleimklumpen ver- 
einigt, in der Nähe des Mundes abfallen. 

Auf der inneren Fläche der lateralen Kieme bewegt sich das 
Karmin senkrecht nach oben; in der Rinne zwischen diesem Blatt und 


Lebensweise und Entwicklung des Bitterlings. 547 


der äußeren Lamelle der inneren Kieme angelangt, tritt es auf letztere 
über und bewegt sich dann abwärts (Fig. 15 e) bis zu dem freien Rande 
der inneren Kieme (Fig. 15 f), von wo die Körner längs der Kante 
nach den Mundlappen hin laufen, während auf der Innenfläche der 
inneren Kieme die Strömung genau wie auf der Außenfläche nach dem 
- freien Rande, alsdann den gleichen Weg bis zu dem vorderen Kiemen- 
ende einschlagend, verläuft. An dieser Stelle treffen sich also jeder- 
seits zwei Ströme, derjenige, welcher der Kiemenmantelrinne entlang 
läuft und der des freien inneren Kiemenrandes (Fig. 14 b). Die Ver- 
hältnisse sind rechts und links dieselben, so dass sich vier Ströme in 
der Mundgegend vereinigen. Es gerathen daher an diesem Sammel- 
punkt die Karminkörner in eine sehr lebhafte Strudelbewegung. 

Auf beiden Außenflächen des Körpers machen sich zwei weniger 
scharf gesonderte Stromrichtungen nach dem hinteren Fußende zu 
geltend. Der eine Strom kehrt nach oben, um sich mit dem der inneren 
Kieme zu vereinigen, der andere führt über die hintere Fußkante und 
hierauf durch den Schalenrand nach außen. 

Versuch III. Untersuchungen über die Strömungen im Inneren 
‘ der Kiemen. 

a) Die Muschel wird nach Versuch II vorbereitet ; in ihre Kiemen- 
gänge werden Fenster geschnitten. / 

In den Kiemengängen sind keine Karminkörner zu entdecken, 
selbst nicht bei reichlichem Aufträufeln des Karminwassers auf die 
Kiemenoberflächen. Versuche mit Schwefelmilch geben das gleiche 
Resultat. 

b) Theile der Kiemenlamellen werden abgetragen, Karmin wasser 
wird aufgeträufelt. 

Die Karminkörner wandern in konstanter Bewegung längs der 
Interlamellarräume aufwärts, wenn sie durch Verletzung der Lamelle 
in das Innere der Kieme gelangten, um dann durch die Kiemengänge 
nach der Kloake ausgespült zu werden. Die Erscheinung bei a besagt, 
dass Formelemente wie Karmin- oder Schwefelkörnchen bei intakter 
Kieme von ihrer Oberfläche nicht in die inneren Kanäle der Kieme 
gelangen können; trotzdem besteht nach Erscheinung b eine Strömung 
in den Interlamellarräumen, nach den Kiemengängen und der Kloake. 
Farblösungen dringen freilich durch die Lamelle in die Interlamellar- 
räume nach den Kiemengängen vor; Versuche mittels Farblösungen 
sind jedoch nicht maßgebend, da Lösungen durch intaktes Gewebe 
dringen könnten. Allerdings liegt hier die Annahme, dass die Farb- 
lösungen durch die respiratorischen Kanäle eindrangen doch näher. Im 
Allgemeinen geht aus Versuch III hervor, dass Flüssigkeiten von der 


548 Ad. Olt, 


Kiemenoberfläche in die Interlamellarräume eindringen und von diesen 
nach den Kiemengängen und der Kloake weiterströmen. Dass ein Strom 
in dieser Richtung stets existirt, ist schon aus dem konstanten Ausfluss 
an der Kloakenöffnung nach Versuch I zu schließen, denn eine solch 
beträchtliche Wassermenge kann nicht durch den Darm allein ihren 
Weg nehmen. Der Insertionsrand der inneren Kieme ist nicht in seiner 
ganzen Länge geschlossen, sondern lässt einen freien Spalt, wodurch 
eine Kommunikation zwischen dem inneren Kiemengang und der Mantel- 
höhle besteht. Nun könnte eingewendet werden, ein Strom ginge von 
der Mantelhöhle durch diesen Spalt in den inneren Kiemengang und 
liefere das an der Kloake ausströmende Wasser. Versuche mit Karmin- 
wasser, ja selbst mit Farblösungen sprechen nicht für diese Annahme. 

Durch zahlreiche Modifikationen der Versuche bestätigten sich stets 
obige Resultate. Großen Exemplaren der Anodonta cellensis z. B. setzte 
ich Glaskeile ein, so dass die Schale ca. 3 cm offen stand. Wurden 
dann die Muscheln in Wasser schwebend aufgehängt, so bot sich ein 
Einblick zwischen die einzelnen Kiemenblätter. Durch Einträufeln 
von Schwefelmilch entstanden wolkige Trübungen, welche nach den 
Zwischenräumen der Kiemenblätter vordrangen. Sehr bald folgte 
klares Wasser nach, und die Trübungen verschwanden, dagegen traten 
gelbe Straßen in der Kiemenmantelrinne und an dem freien Rande 
der medialen Kieme auf, übereinstimmend mit den Versuchen II und Il. 
Die gelben Straßen bestanden aus Schwefelkörnchen und ihre rasche 
Abscheidung aus der Schwefelmilch lässt sichnur durch einen Filtrations- 
process, der auf der Kiemenoberfläche statthaben muss, erklären. Das 
Wasser dringt in die respiratorischen Kanäle ein und die abfiltrirten 
Körnchen werden von dem Cilienkleid der Kiemenoberfläche nach den 
Erscheinungen des Versuches II weitergetragen. Unter dem Mikroskop 
kann man am Flimmerepithel der Muschel die Bewegungen der Cilien und 
das Vorrücken der Schmutztheilchen oder der Karminkörner bequem be- 
obachten. Auf der Kiemenoberfläche beträgt die Geschwindigkeit der 
Körnehenbewegung ca. 1,6 mm in der Sekunde. Die angegebene Zahl 
ist das mittlere Verhältnis des durchlaufenen Weges vom hinteren Rande 
der Kieme bis zur Mundlappenspitze. Hemmen Schleimmassen die Be- 
wegung, so räumt man dieselben mit einem Pinsel aus dem Wege. 

Die Ausstattung der Muschel mit dem Wimperkleid hat dreifach 
wichtige Bedeutung. Die Wimpern unterhalten einen konstant eirku- 
lirenden Wasserstrom, der am Athemsipho eindringt, sich über die 
Außenfläche der Kiemen ergießt, durch die vielen respiratorischen 
Kanäle nach den Interlamellarräumen und weiter durch die Kiemen- 
gänge fließt, um als verbrauchtes Athemwasser die Kloake zu verlassen. 


_ Lebensweise und Entwicklung des Bitterlings, 549 


Ferner beschaffen die Cilien durch das ee der festen Theil- 


. chen ein möglichst reines Wasser für die Respirationswege, eine sehr 


wichtige Funktion, da die Muschel meist auf einen Aufenthalt in 
schlammigem Wasser angewiesen ist. Durch diese beständige Be- 


‚wegung wird außerdem eine andere Stromrichtung vereitelt. Ein Ein- 


dringen des respiratorischen Wassers von der Kiemenhöhle her hätte 
bald Funktionsunfähigkeit der Kieme zur Folge, da aller Schmutz dieses 
Wassers sich in dem Inneren der Kieme ablagern und Interlamellar- 
räume und Kiemengänge unwegsam machen würde. Die dritte Bedeu- 


tung der Cilienbewegung ist eine nutritive. Algen und Pflanzenreste 


gelangen mit dem Wasser in die Mantelhöhle, von wo sie auf den nach 
Versuch I und III angegebenen Straßen bis zu den Mundlappen be- 
fördert werden; hier fallen sie ab und gelangen in den von dem Munde 
aufgenommenen Strom (Versuch I). Alle von mir untersuchten Muscheln 
zeigten die Körnchenbewegung nach den angegebenen Endpunkten der 
Mundlappen. Nur fand ich bei Dreyssena polymorpha, Cyelas cornea 
und Pisidium eine Abweichung der Strömung auf der äußeren Kiemen- 
oberfläche in der Art, dass hier die festen Theilchen nach dem freien 
Rande, also abwärts befördert werden, um von hier nach dem Munde 
zu gelangen; ein Strom innerhalb der Kiemenmantelrinne existirt also 
in diesem Falle nicht. Dreyssena ist geradezu angewiesen, mit dem 
Athemwasser ihre Nahrung aufzunehmen, da außer dem Athemsipho 
keine Öffnung, durch welche ein Einströmen stattfinden könnte, be- 
steht; auch sitzt sie bekanntlich mit Byssusfäden fest, ist also nicht im 
Stande, ihrer Nahrung nachzukriechen. Das starke Einströmen an dem 
Athemsipho ist bei der Kleinheit dieser Muschel geradezu erstaunlich. 

Nach dieser Abschweifung dürften die Verhältnisse, welchen das 
Bitterlingsei in der Muschel unterworfen ist, wesentlich klarer zu be- 
urtheilen sein. Befremden muss es nur, dass das Rhodeusei gerade an 
einer Stelle einwandert, an welcher das Wasser ausströmt. Das Ei hat 
also auf seinem Wege bis zu dem Ort der Entwicklung einen Gegen- 
strom zu überwinden; die Möglichkeit der Einwanderung durch eine 
andere Öffnung als durch die Kloake ist ausgeschlossen. Norr. (4) giebt 
als Einwanderungsstelle des Eies den Athemschlitz an, in welchen das 


- Bitterlingsweibchen seine Legeröhre versenke. Aus rein anatomischen 


Gründen ist diese Annahme schon ausgeschlossen, was folgende Be- 
funde ergeben: Der Weg durch den Athemsipho führt direkt in die 
Mantelhöhle; zwischen dieser und der Kiemenhöhle breitet sich als 
vollständiger Abschluss die Vereinigung der vier Kiemenenden aus. 
Lateral geht die Verwachsung der Kiemenenden in je eine rechte und 


linke Bindegewebslamelle über, die den Endabschnitt des Kiemen- 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LV. Ba. 37 


550 Ad. Olt, 


apparates an das Mantelblatt befestigen und sich hinten in die kranz- 
förmige Lippe der Kloakenöffnung fortsetzen. Ein dem Ei passabler 
Weg von der Kiemen- in die Mantelhöhle oder umgekehrt besteht so- 
nach nicht. 

Die Resultate der Experimente waren nach Lage der anatomischen 
Verhältnisse vorauszusehen. Elfenbeinkügelchen von Größe der Bitter- 
lingseier gelangten durch den Athemsipho regelmäßig in die Mantel- 
höhle und später durch den Schalenrand nach außen, während in die 
Kloake geworfen, sie oft bis zu den Interlamellarräumen rollten. Das 
gleiche Schicksal erfuhren natürliche Eier. Nicht immer gelingt das 
Experiment, denn durch kräftigen Ruck mit den Schalen verstärkt 
die Muschel den abführenden Wasserstrom und wirft leicht die Eier 
wieder aus. Kleine Muscheln entledigen sich der Eier weniger leicht 
als die großen Exemplare der Anodonta cellensis, welche im Gegen- 
satz zu den obigen einen sehr starken Wasserstrom beim Schließen 
erzeugen. Am zahlreichsten finden sich die Bitterlingseier in kleinen 
Muscheln, den Unionen und jungen Anodonten; es ist sehr wahrschein- 
lich, dass die Ursache in der Stärke des ausführenden Wasserstromes 
liegt. 

Norr (4) machte im Aquarium die Beobachtung, dass Rhodeus be- 
sondere Vorliebe für Unio pietorum zeige und bei der Wahl diese Muschel 
der Anodonta als Amme vorziehe. Bei kleinen Anodonten, welche an 
Größe den Unionen gleich kamen, fand ich die Bitterlingseier eben so 
zahlreich, spärlicher dagegen bei ausgewachsenen Anodonten und höchst 
selten bei den Riesenexemplaren der Anodonta cellensis. Letztere hatten 
wohl alle Eier nach der Empfängnis regelrecht ausgeworfen. 


3. Das Einwandern der Bitterlingseier in die Kiemen 
der Muscheln. 


Das Wandern des Eies durch die Kiemengänge in die Interlamel- 
larräume ist ganz von den Gesetzen der Mechanik abhängig: nur durch 
seine specifische Schwere wird es weitergeführt. 

Je steiler die Muschel steht, desto leichter sinkt das Ei nach den 
vorderen Enden der Kiemengänge. Horizontale Stellung der Muschel 
giebt den Interlamellarräumen renkrechte Richtung und begünstigt 
dann für diese Wege ein Vordringen der Eier. Die Stellungen der 
Muschel alterniren beim Weiterkriechen und geben dadurch dem Ei 
abwechselnd Anstoß zum Weiterkugeln. Außer der Reibung auf den 
jeweiligen Flächen hat das specifische Übergewicht des Eies noch den 
entgegenwirkenden Respirationsstrom, der mit der Größe der Muschel 
wächst, zu überwinden. 


Lebensweise und Entwicklung des Bitterlings. 551 


[2 


Zuweilen wird dieser Strom willkürlich durch raschen Schluss der 
Schalen bedeutend verstärkt, hauptsächlich beim Ausstoßen etwaiger 
Fremdkörper. In solchem Falle verschließt sich die Kloake, damit alles 
Wasser in den Respirationsgängen anstaut und nur noch ein Zufluss 
des Respirationswassers stattfindet. Durch das hieraus resultirende 
Plus an Wasser innerhalb der Kiemen werden diese beträchtlich aus- 
geweitet. Dieses Stadium ist der günstigste Augenblick zum weiteren 
Vordringen eines in die Kiemenhöhle abgelegten Eies. Solcher Stau- 
ungsphase der Muschel folgt ein energischer Ruck mit den Schalen, viel- 
leicht kontrahiren sich auch die Kiemen selbst etwas mit, und durch 
die jetzt geöffnete Kloake werden Fremdkörper und Schleimmassen in 
kräftigem Strome ausgestoßen. 

Leider müssen wir uns mit der bloßen Betrachtung dieser wech- 
selnden Verhältnisse, denen das Ei auf dem Wege nach dem Orte seiner 
Weiterentwicklung ausgesetzt ist, begnügen; denn unserem Auge ist 
es nicht möglich, das Schicksal des Eies auf den Wegen in der Muschel 
zu verfolgen. 

Nach Nowr’s (4) Angaben sind die inneren Kiemen ungleich stärker 
als die äußeren mit Eiern besetzt. Auf Grund einer Statistik von 114 
Muscheln an Unionen und Anodonten vorgenommen, kann ich dieses 
Verhältnis nur bestätigen. Aus folgenden Tabellen ist das von mir kon- 
statirte Verhältnis ersichtlich. | 


Zahl der Eier und Embryonen 


in den inneren Kiemen: in den äußeren Kiemen: 
20. April 24 Muscheln 210 94 
10. Mai 36 » 370 192 
92 m. 95 » 228 110 
al. » 29 )) 308 120 
11% » 4446 Eier u. Embr. 516 Eier u. Embr. 


Die am 21. Mai untersuchten Muscheln wurden auf das Zahlenver- 
hältnis der Eier zwischen rechten und linken Kiemen geprüft. 


Rechte äußere Rechte innere Linke äußere Linke innere 


Kieme Kieme Kieme Kieme 
58 440 63 168 
Nm (un A ee 
a a1 | 
| | I | 
| J | ] 
| | | | 
| ; | 
| eo ee ea; 
308 
EHRT Bud 2 


124 
3° 


552 Ad. Olt, 


Die Differenz zwischen rechts und links 231: 198 ist keine nennens- 
werthe, denn eine einzige Muschel kann sie unter Umständen aus- 
gleichen; dagegen ist das Zahlenverhältnis zwischen den Eiern in den 
inneren Kiemen zu dem der äußeren ein sehr auffallend großes, 
durchschnittlich größer, als 2:1. 

Nerr (k) war der Ansicht, es sei in dieser Vertheilung der Bitter- 
lingseier eine weise Einrichtung der Natur getroffen, da die äußeren 
Kiemen als Träger der Muschelembryonen bestimmt seien. Obige 
Statistik nahm ich dagegen nur an Muscheln, deren äußere Kiemen 
wegsam und frei von Muschelembryonen waren, vor. Selten trugen 
Anodonta cellensis und piscinalis noch gegen Mitte April ihre Embryo- 
nen in den Kiemen, und bei Unio pietorum wurden sie erst zu Anfang 
Juni besetzt. Meine statistischen Untersuchungen waren also zur 
günstigsten Zeit vorgenommen. 

Den Grund zahlreicherer Ansiedlung der Bitterlinse in den inne- 
ren Kiemen erblicke ich einzig in dem anatomischen Bau der Muschel. 
Die inneren Kiemengänge sind schon durch ihre mediane Lage geeignet, 
das durch die Kloake einfallende Ei leichter aufzunehmen, als die lateral 
gelegenen äußeren Kiemengänge. Außerdem nehmen letztere Gänge 
schon in der Insertionsgegend des hinteren Schließmuskels röhrenför- 
migen Ursprung und treten in einem etwas dorsolateralen Bogen von 
der Kiemenhöhle ab. Diese Eingangsstelle verfehlt das Bitterlingsei 
sehr leicht, in welchem Falle es in der Kiemenhöhle weiter rollt und 
sonach in die inneren Kiemengänge gelangt. 

Von dem hinteren Schließmuskel tritt eine Bindegewebslamelle ab, 
welche den vorderen und oberen Theil der Kiemenhöhle überdacht 
und sich in die Wand der Kiemengänge fortsetzt. Die Kiemenhöhle ver- 
jüngt sich hierdurch konisch nach ihrem vorderen Abschnitt, der sich 
gabelig in die beiden inneren Kiemengänge spaltet. Das Ei wird daher 
wie in einem Trichter von den Wänden der Kiemenhöhle nach den 
Mündungen der inneren Kiemengänge gelenkt. 

Die Septen zwischen den Interlamellarräumen treten bis an die 
Basis der Kiemengänge heran, so dass das Ei successive über deren 
vorspringende Enden wie über die Sprossen einer entsprechend ge- 
stellten Leiter kugelt. Setzt es sich zwischen zwei Septen fest, dann 
ist es bei ganz geringem Vorrücken geborgen. Oft auch gelangt es bis 
an das blinde Ende der Interlamellarräume. Die zu hinterst gelegenen 
Interlamellarräume und besonders diejenigen, welche aus der Kiemen- 
höhle direkt entspringen, finden mehr Gelegenheit Eier aufzunehmen, 
da die Einwanderung von der Kloake aus geschieht. 

Im Einklang hiermit steht der Befund: die ersten in die Kiemen- 


a a ee 


Lebensweise und Entwicklung des Bitterlings. 999 


höhle direkt einmündenden Interlamellarräume sind oft mit Eiern so 
vollgepfropft, dass kein weiteres mehr Platz fände. Spärlicher erweisen 
sich die mittleren Abschnitte der Kiemenblätter mit Eiern besetzt, noch 
seltener treten sie in den vordersten Interlamellarräumen auf. Als 
weiterer Faktor für das Zustandekommen dieses Verhältnisses kommt 
noch die Steigung der Kiemengänge in dem vorderen, nach oben kon- 
vexen Bogen hinzu. 


4, Das reife Ei 


wurde solchen Bitterlingsweibchen, deren Legeröhre die größte Aus- 
dehnung angenommen hatte, durch Druck auf die Leibeswand ent- 
nommen. Schon durch leichtes Pressen auf den Körper treten in 
vollständig ausgestülpte Röhren eins, zwei bis höchstens drei Eier ein, 
die derart elastisch sind, dass sie, dem Lumen der Röhre sich an- 
schmiegend, Cylinderform annehmen. Die Gylinder sind zweimal so 
lang, als der Eidurchmesser und an ihren Enden vollkommen abge- 
rundet. Mit den Eiern passiren gleichzeitig Schleimmassen, das Produkt 
einer Anhangsdrüse des Geschlechtsapparates, die Röhre. Nach dem 
Austritt des Eies haften diese Massen häufig dem Ei in mehr oder 
minder großen Hüllen an. 

Das ausgestoßene Ei hatte schon nach drei Sekunden seine ellip- 
soide Gestalt angenommen, selbst wenn es stundenlang in der Röhre 
eines abgetödteten Bitterlings stak. Das zuletzt austretende Ende des 
Eies wird zum abanimalen Pole, der direkt nach dem Verlassen der 
Röhre durch seine mehr weiße und trübere Farbe sich auszeichnet. 
Der übrige Eikörper ist gleichmäßig orange- bis citronengelb, trüb und 
undurchsichtig. 

In Wasser sinkt das Ei rasch zu Boden und rollt leicht weiter, 
ohne irgendwie an Gegenständen anzukleben. Seine Längsachse beträgt 
2,35—2,65 mm, die Querachse 1,06—1,47 mm. 

Außer den schleimigen Anhangsmassen des Eies sind nur Dotter- 
haut und Dotter zu unterscheiden. Die strukturlose außerordentlich 
dünne Dotterhaut ist ihrem Inhalt eng angeschmiegt. 

In Wasser kontrahirt sich der Dotter des unbefruchteten Eies sehr 
bald, eine Erscheinung, die viele Autoren an anderen Fischeiern be- 
schrieben haben. An verschiedenen Stellen, besonders an den Pol- 
enden tritt die Dotteroberfläche von der Eihülle in unregelmäßigen 
Einsenkungen zurück, die entstandenen Räume konfluiren und breiten 
sich über die ganze Dotteroberfläche aus, so dass vollständige Trennung 
zwischen Dotter und Eihülle entsteht. Etwa vier Minuten nach der 
Befruchtung haben sich alle Unebenheiten des Dotters ausgeglichen, 


554 Ad. Olt, 


seine Gestalt nähert sich jetzt mehr der Kugelform. Mit der Bildung 
des Eiraumes beginnt gleichzeitig die Koncentration des Plasmas am 
Keimpole ohne vorhergegangene Befruchtung, wie es Horrmann (18) an 
einigen pelagischen Fischen konstatirte, LErEBouILLer (19, p. 122) bei 
Esox lucius und Perca fluviatilis. Für das Forellenei macht letzter 
Autor die gegentheilige Angabe: es bedürfe des Spermas zur Sonderung 
in Keim und Nahrungsdotter, widersprechend den Angaben ÖLrscher’s 
(21, p. 4) über das Forellenei. Kurrrer (16, p. 180) sagt: »Das Ei des 
Herings (Strömlings) zeigt in dem Moment, wo es ins Wasser gelangt, 
noch keine Spur eines Keimes oder überhaupt einer Sonderung von 
Bildungs- und Nahrungsdotter. Es behält diese im vorhergehenden 
Abschnitt geschilderte Beschaffenheit im Wasser bei, wenn jede Im- 
prägnation des Wassers durch Sperma vermieden wird.« Für eine 
größere Anzahl Knochenfische spricht Ranson (17) die Einwirkung des 
Spermas nicht an, um eine Sonderung in Keim und Dotter zu ver- 
anlassen, denn Wasser allein genügt. Seine Beobachtungen erstrecken 
sich auf: Gastrosteus aculeatus, Perca fluviatilis, Acerina cernua, Got- 
tus gobio und pungitius, Gobio fluviatilis, Leuciseus Phoxinus, Leueiscus 
Gephalus, Thymallus vulgaris, Salmo salar, Salmo fario. Bei Gastro- 
steus fand Ranson jedoch, dass Wasser allein nicht zur Bildung des 
Keimes genügt. Vox Kowauzvskı (14, p. 6) sah an Carassius auratus, 
Polycanthus viridiauratus die Koncentration des Keimes ohne vorherige 
Befruchtung. 

von Bazr (22, p. 4) sagt: »Der Keim ist vor dem Austritt schon vor- 
handen.« In wie fern dieser Ausspruch auf das Bitterlingsei bezogen 
werden kann, werde ich weiter unten besprechen, vorläufig wollte ich 
noch Einiges über das Reifen dieses Eies anführen. 


5. Das Ovarialei. 


Die Laichzeit des Bitterlings erstreckt sich auf etwa drei Monate: 
von Mitte April bis Mitte Juli. Man findet daher zu dieser Zeit alle 
Entwicklungsstadien in der Schnittserie eines Ovariums, vom Keimfleck 
bis zur Reife. Um den Keimfleck lagert sich peripher Protoplasma, das 
allmählich bis zu einer gewissen Schicht anwächst. Um das Plasma ist 
eine einfache dünne Hülle Plattenepithels, die Theca folliculi gelagert. 
Hat die Plasmaschicht eine größere Mächtigkeit erlangt, dann treten 
nach weiterem Wachsthum abgerundete Dotterschollen von wechselnder 
Größe in der peripheren Zone auf. Durch immer größere Anhäufung 
werden die inneren Dotterschichten dem central liegenden Keimfleck 
näher geschoben. Auf Querschnitten durch die Mitte eines Eies ist die 
radiäre Anordnung der Dotterschollen schärfer ausgeprägt, als die eir- 


Lebensweise und Entwicklung des Bitterlings. 595 


kuläre. Central findet sich noch dotterfreies Plasma, das sich peripher 
in ein Gerüst aus Plasmasträngen auflöst, in welches die Dotterschollen 
eingelagert sind. Gegen Ende der Eireife macht sich eine Strömung 
des Plasmas nach der Peripherie geltend, central häuft sich fast nur 
Dotter an, die Plasmastränge sind nach der Peripherie mächtiger ge- 
worden, und zuletzt hat sich eine Schicht reinen Protoplasmas zwischen 
Eihaut und Dotter gelagert, dessen Fortsätze jetzt in umgekehrter 
Richtung nach dem Centrum des Eies verlaufen. Diese Plasmalage 
entspricht der Rindenschicht der Autoren. Die Sonderung resp. Kon- 
centration des Plasmas zur Anlage eines Keimes konnte ich nicht be- 
obachten. Wurden die Eier jedoch durch Druck auf den Leib des 
Fisches in die Legeröhre gebracht, so ließ sich Ansammlung des 
Bildungsdotters an einem Pole auf Schnittserien konstatiren. Bei der 
Anfertigung solcher Serien konservirte ich zugleich auch die Röhre. 
Das in dieser vorangehende Ende des mehr cylindrisch geformten Eies 
zeigt eine stärkere Ansammlung der peripheren Plasmaschicht, die an 
Mächtigkeit nach dem Äquator abnimmt und an dem proximal gelegenen 
Pole kaum zu erkennen ist. Das längere Verweilen des Eies in der 
Röhre und der Druck seitens ihrer Wände mögen wohl unter Umstän- 
den pathologische Erscheinungen an demselben verursachen, aber bei 
allen derart untersuchten Eiern fand ich obige Angaben bestätigt. 
Thatsache ist, dass das Ei nach dem Verlassen der Röhre in seiner jetzt 
elliptischen Gestalt die Pole an den Stellen beibehält, welche denen 
innerhalb der Röhre entsprechen. Die Koncentration des Plasmas er- 
folgt, gleichviel ob Sperma einwirkt oder nicht, sobald das Ei in Wasser 
gelangt. Nach diesen Veränderungen konnte ich sehr oft die Mikropyle 
erkennen. Sie hat die Gestalt eines schüsselartig abgeflachten Trichters 
mit nach außen abgerundetem Rande; ihre innere Öffnung ist mit un- 
regelmäßig angeordneten Längszacken umrandet. Der Querdurchmesser 
des Außenrandes beträgt 0,18 mm, die Tiefe 0,14 mm. 

Vorgenommene Versuche, das Ei zu befruchten, missglückten. 
Lagen die Eier 24 Stunden unbefruchtet in Wasser, so verlor die 
Eihaut ihre Elastieität, mit breiter Basis schmiegte sie sich ihrer Unter- 
lage an, und der Inhalt erwies sich dünnbreiig. Eier von solcher Be- 
schaffenheit fanden sich zuweilen in der Kiemenhöhle, seltener in den 
Kiemengängen und Interlamellarräumen. Auf diese Weise ihrem Zer- 
fall entgegengegangene Eier können leichter als elastisch runde von 
der Muschel ausgeworfen werden und gefährden dann nicht weiter 
ihre Nachbarn durch allenfallsige Infektion, was bei Fischeiern im 
Freien bekanntlich häufig geschieht. 


2.02 SA u 


556 Ad. Olt, 


6. Absetzung des Samens in die Muschel. 
Den Akt des Samenergusses habe ich am 5. Juni zum ersten Mal in 
einem Gartenbassin des zoologischen Institutes zu Erlangen beobachtet. 
Als ich den daselbst eingesetzten Bitterlingen fünf Unionen beifügte, 


scharten sich besonders die Bitterlingsmännchen um dieselben. Sie 


zeigten, ganz gegen ihr sonstiges Benehmen, kaum Scheu und kehrten 
nach dem Verjagen sofort zu den Muscheln zurück, sie umkreisend, mit 
den Köpfchen gegen sie anstoßend und durch manirliches Beschauen 
und Beschnuppern die Öffnungen des Schalenrandes prüfend. Beson- 
deren Gefallen schienen sie an der Wasserströmung des Athemsiphons, 
der hauptsächlich Attraktionspunkt war, zu finden. 

Die Weibchen verhielten sich gleichgültiger, schienen jedoch in 
behaglicher Ruhe gern das Wasser an der Kloake über ihren Nasen- 
rücken streichen zu lassen. Mit der Zeit bemächtigte sich der Männ- 
chen eine immer lebhaftere Erregung, sie schossen in kurzen abge- 
brochenen Bogen an der Muschel vorbei, um dann von Neuem ihre 
Untersuchungen an den Öffnungen des Schalenrandes anzustellen. 
Bald nahm das Liebesspiel einen unverkennbaren Charakter an, das 
Hochzeitskleid der Männchen strahlte in immer prächtiger werdenden 
Farben, bei ihrem manirlichen Schwimmspiel versuchten sie mit der 
Bauchkante möglichst nahe gegen den Athemschlitz der Muschel zu 
streichen. Langsam schwimmend nahmen sie die Lage der zur Seite 
gekippten Muschel ein, machten dann tetanisch zitternde Bewegungen 
und schossen einen Moment später in kurzem Bogen weiter, um sofort 
wieder an den Lieblingsort zurückzukehren. In Zwischenräumen von 
etwa 10 Sekunden wiederholte sich dieser Vorgang, bis dann allmäh- 
lich das Interesse für die Muschel schwand. Kontrollversuche bestätig- 
ten dieses Minnespiel zur Genüge. 

Meine Vermuthung, dass es sich hier um den Akt des Samen- 
ergusses handele, wurde durch mikroskopischen Nachweis zahlloser 
Bitterlings- Spermatozoen in der Muschel bestätigt. 14 Tage vorher 
hatte ich diese Muscheln in einem Wasserbecken isolirt, so dass eine 
anderweitige Besamung ausgeschlossen war. Muschelsperma konnte 
allenfalls vorhanden sein, aber Vergleichsuntersuchungen entschieden 
für die Natur der Bitterlingsspermatozoen. 


7. Eindringen des Spermas in die Respirationswege der Muschel. 
Das Ei wird mittels Legeröhre noch unbefruchtet in die Muschel 
abgelegt; eine Befruchtung vorher ist nicht denkbar, und muss sie sich 
daher in der Muschel vollziehen. Die Strömungen des Wassers inner- 


Lebensweise und Entwicklung des Bitterlings. 597 


halb der Mantelhöhle und der Kiemen zwingen zur Annahme, das 
Sperma müsse an dem Athemsipho eindringen, was ja auch mit der Be- 
obachtung laichender Bitterlingsmännchen im Einklang steht. Sperma- 
tozoen und Cilien des Muschelepithels gerathen mit einander in leb- 
haften Kampf, den man schön an abgehobenem Epithel unter dem Mi- 
kroskop verfolgen kann. 

Mit dem Kopf macht das Spermatozoon schnellende Eigenbe- 
wegungen nach allen Richtungen, als sei es angebunden und wolle 
sich entfernen. Zuweilen befreit es sich aus seiner Zwangslage, um bald 
darauf in den gleichen Kampf an einer anderen Stelle des Epithels zu 
‚gerathen. Entschieden sind peitschende Bewegungen des Samenfadens 
und Verschlingungen mit den Gilien Ursache dieser Erscheinung. Vor 
allen Dingen sehen wir aber, dass das Sperma nicht gleich anderen 
eindringenden Körperchen der geregelten Stromrichtung folgen muss, 
um schließlich der Muschel noch als Nahrung zu dienen oder sie 
zwecklos zu verlassen. 

Könnte ferner das Sperma ausnahmslos von dem in das Innere 
der Kieme dringenden Wasser abfiltrirt werden, so wäre eine Be- 
fruchtung des Bitterlingeies ausgeschlossen. Eine Zugangsstelle zu dem 
Ei ist einzig und allein durch die respiratorischen Kanäle geboten und 
durch ihre Eigenbewegung wird den Spermatozoen ein Passiren dieser 
Wege garantirt. In den Interlamellarräumen und Kiemengängen der 
Muschel fand ich das Gilienkleid mit zahlreichen Spermatozoen besetzt, 
es spielt sich dort dieselbe Erscheinung wie auf der Kiemenober- 
fläche ab. 

Das Haften der Spermatozoen an den Gilien ermöglicht ihn&n ein 
langes Verweilen in den Kiemen; fiele diese Einrichtung weg, dann 
wäre in kurzer Zeit die Muschel von Sperma gereinigt, es müsste mit 
dem verbrauchten Wasser durch die Kloake auswandern. Durch öftere 
Samenzufuhr besiedeln die Spermatozoen die Muschelkieme derart, dass 
ein hinzukommendes Ei die denkbar günstigste Befruchtungsgelegen- 
heit findet. | 

Während das Sperma hauptsächlich der Richtung des eirkulirenden 
Wassers folgt, schlägt das Ei den entgegengesetzten Weg ein, es läuft, 
wie oben erwähnt, gegen den Strom. Beide, Ei und Samen, begegnen 
sich in den Wegen des Kiemenapparates, an welchem Orte die Be- 
fruchtung des Eies und die Entwicklung des Bitterlings vor sich geht. 


8. Die Eifurchung. 
Leider war es mir nicht möglich, die Furchungsvorgänge zu ver- 
folgen; das Rhodeusei zeigt allgemein so trüben Inhalt, dass eine Diffe- 


558 Ad. Olt, 


renzirung des Keimes am lebenden Ei nicht zu erkennen ist. Ich muss 


mich daher in diesem Kapitel auf die bloße Beobachtung an konser- 
virten Keimscheiben und deren mikroskopischen Schnitten beschränken. 
Die Eier wurden 3 Minuten in einer 3 /,igen wässerigen Salpetersäure- 
lösung konservirt, dann in 5°/,iger Alaunlösung und zuletzt in Wasser 
ausgewaschen. Der Dotter wurde durch Anstechen der Eihülle entfernt, 
weil er beim Schneiden zerbröckelte und vollständige Schnittserien 
desshalb nicht hergestellt werden konnten, zumal auch die Dottersplitter 


die Keimanlage störend überdeckten. Zur Untersuchung in toto hellte 
ich die Keimscheiben mit Glycerinalkohol auf, oder führte sie nach 


schwacher Färbung in Toluol und Kanadabalsam über. 

Zar mikroskopischen Untersuchung wurden sie mit Boraxkarmin 
gefärbt und in Paraffineinbettung geschnitten. Ältere Embryonen und 
Organe des ausgewachsenen Fisches färbten sich am besten in 
Platinchlorid-Osmiumessigsäurelösung und Reduktion mit Holzessig. 
Schnitte von 0,01 bis 0,02mm Dicke zeigten klare Bilder mit scharfen 
Zellkontouren und kräftiger Kernfärbung. 

Die Bildung zweier Furchungssegmente beginnt mit einem seichten 
Einschnitt auf der Peripherie des Keimhügels, der fast genau durch die 
Mitte des Keimes einen Meridianbogen beschreibt; nur ein Bruchtheil 
des Keimhügels wird durchfurcht. Die beiden Segmente differiren 
etwas in ihrer Größe, mitunter fand ich den Unterschied ziemlich be- 
trächtlich. 

Die zweite Furche legt sich senkrecht zur vorhergehenden und 
geht genau durch die Mitte beider Segmente, so dass wir deren jetzt 
vier unterscheiden können: zwei größere und zwei etwas kleinere. 
Auch während der folgenden Stadien macht sich dieser Größenunter- 
schied und demgemäß schon mit der Anlage zweier Segmente ein 
bilateral-symmetrischer Bauplan geltend. Dieser Deutung glaube ich 
sicher zu sein. Parallel zur ersten treten in gleichen Abständen von 
der Mitte zwei neue Furchen hinzu, so dass acht Segmente entstehen. 
Ich schließe dies aus den Größenverhältnissen der Zwei- und Vier- 
theilung und aus Übergangsstadien der Viertheilung in die Achttheilung. 
Senkrecht zu den beiden letzten Furchen legen sich wieder zwei an; 
und haben sich nun sechzehn in einer Ebene liegende Segmente gebildet. 

Die Größendifferenz tritt auch jetzt noch deutlich auf; in dieser 
Hinsicht zeigt Rhodeus eine vollkommene Übereinstimmung mit der 
Beschreibung, wie sie Janosık (13) von Crenilabrus rostratus, Grenila- 
brus pavo und Tinca vulgaris giebt. 

Die folgenden Furchungsstadien konnte ich nur an Schnitten 
untersuchen, will jedoch nicht die Furchung besprechen, sondern die 


Lebensweise und Entwieklung des Bitterlings. 559 


Strömungen des Plasmas aus dem Nahrungsdotter nach dem Keimhügel 
näher beschreiben. Durch alle Theilungsstadien lässt sich ein starker 
Zufluss des Protoplasmas aus dem Dotter nach dem Keim konstatiren. 
Schon nach Anlage des Keimhügels vor der Zweitheilung ist die Rinden- 
schicht des Protoplasmas geschwunden, nur in Spuren findet es sich 
noch an manchen Stellen der Peripherie, besonders nahe dem Rande 
des Keimhügels. Das Plasmagerüst ist auf den ganzen Nahrungsdotter 
vertheilt, nicht aber an allen Stellen gleichmäßig. Peripher und am 
Gegenpol tritt der Nahrungsdotter in fast homogener Masse auf, die 
Schollen sind daselbst sehr groß und scharfkantig geklüftet; nur hier 
und da schließen sie feine Protoplasmazüge zwischen sich. Mehr cen- 
tral und hauptsächlich nach dem Keimlager zu besteht ein Gerüst aus 
Protoplasma, in das die Dotterschollen eingelagert sind. Je reichlicher 
das Protoplasma an einer Stelle auftritt, desto dicker sind seine 
Stränge, desto kleiner und abgerundeter die eingelagerten Dotter- 
schollen. 

Alle Plasmastränge sind innerhalb des Dotters zu einem oder 
mehreren Stromgebieten vereinigt; der Endpunkt eines jeden Gebietes 
ist der Zellkern eines Furchungssegmentes. In den einschichtigen 
Furchungsstadien bestehen innerhalb des Dotters eben so viele proto- 
plasmatische Stromgebiete, als Zellkerne im Keim vorhanden sind, und 
jedes derselben besteht aus- wurzelartig verzweigten Protoplasma- 
strängen. In der Tiefe anastomosiren die Plasmastränge der einzelnen 
Stromgebiete, doch machen diese Verbindungen den Eindruck, als seien 
sie in der Trennung begriffen, denn sie verjüngen sich in der gedachten 
Scheidewand, die mit der jeweiligen Furchungsebene des Keimes zu- 
sammenfällt; andere Stränge wieder lassen auf früheren Zusammen- 
hang schließen. Am schönsten sieht man alle diese Verhältnisse zwischen 
dender Furche zunächst liegenden Dottertheilen. Querschnittegeben das 
Bild, als hätte sich das Plasmagerüst von der Tiefe her durch zwei 
Strömungen nach rechts und links gesondert und Dotterschollen 
wären nach der Peripherie der Furche entgegengesteuert. Durch die 
angegebene Gruppirung des zuströmenden Plasmas erfährt jedes 
Segment einseitiges Wachsthum nach der Tiefe, und eine sich peripher 
verjüngende Scheidewand aus Dotterstücken ist zwischen den Seg- 
menten aufgethürmt. Die Furche kann desshalb schon Dotterschollen 
berühren, weil sie an Tiefe einen Bruchtheil des größten Höhendurch- 
messers der Segmente erreicht hat. An anderen Schnittserien desselben 
Furchungsstadiums sieht man noch deutliches Gepräge dieser Dotter- 
anordnung, aber die Plasmastränge haben veränderte Stellung ange- 
nommen und der vermehrte Zufluss markirt sich an ganz bestimmten, 


560 Ad. Olt, 


aber anderen Stellen. Durchsucht man in diesem Falle die Serie auf 
das Vorhandensein von Kernen, dann findet man, dass die Kerntheilung 
für das nächste Furchungsstadium bereits abgelaufen ist. Sobald sich 
die Theilungsprodukte des ursprünglichen Kernes von einander ent- 
fernen, wechseln die Punkte stärkster Zuströmung des Protoplasmas 
Ort und Zahl, schon ehe sich die Furche peripher angelegt hat. 
Physiologisch ist mit der Kerntheilung die Grenze der neuen Segmente 
schon bis tief in den Dotter entschieden. An dem Bitterlingsei sind 
alle diese Verhältnisse sehr schön zu erkennen. Greifen wir ein Bild 
aus der Achttheilung heraus, den Schnitt so gelegt, dass er der Länge 
nach durch die Mitte von vier Segmenten geht, dann erkennt man noch 
deutlich den Typus der Viertheilung. Die über Zweitheilung gegebene 
Beschreibung passt auf das Bild, nur findet sich in diesem Falle auf der 
Schnittfläche statt zweier ein System aus vier Furchungssegmenten. 
Vor der letzten Kerntheilung hätte dieser Schnitt nur zwei Segmente 
getroffen. Das Bild der vier jetzt getroffenen Furchungszellen zeigt in 
seinem Habitus mehr oder weniger die Verhältnisse der zwei ent- 
sprechenden Segmente vor dieser Achttheilung. 

Die Lagerungsverhältnisse des mehr fixirten Dotters verleihen 
dem Plasma auf eine gewisse Dauer das einmal angenommene Gepräge; 
in ihn greifen die Stellen, welche stärkste Wachsthumszunahme vor 
der Achttheilung erfuhren, tiefer ein, und versiegte hier der Zufluss 
des Plasmas. Entsprechend der Lagerung der neuen Kerne sieht man 
an anderen Punkten jetzt stärkeren Zufluss des Bildungsplasmas, ganz 
in derselben Weise, wie wir dies bei der Zweitheilung beobachtet 
haben. Finden sich noch Plasmastränge zwischen dem Nahrungsdotter 
an den Stellen, wo jetzt der Zufluss versiegte, so erkennt man an ihrem 
Verlauf ein Abströmen von der ursprünglichen Richtung und ein Zu- 
strömen nach den neugebildeten Kernen. 

Offenbar sind diese Strömungen zu vergleichen mit der soge- 
nannten Dotter$trahlung bei Eiern, ‘welche ihren Richiune a5 aus- 
stoßen, überhaupt bei sich Ihilenden Zellen. 


9. Die Embryonalformen des Bitterlings in der Muschelkieme. 


Von einer Beschreibung der Keimblätteranlage und der einzelnen 
Organe nehme ich hier Abstand, weil eine große Anzahl diesbezüg- 
licher Arbeiten über Knochenfische, denen ich nichts Nennenswerthes 
hinzufügen könnte, vorliegt. Einige Notizen tiber Gastrulation des 
Bitterlings machte ZıesLer (20). | 

Da ich in der Litteratur keinerlei Aufzeichnungen über die eigen- 
thümlichen Formen, welche der Dotter des Bitterlings während seiner 


Lebensweise und Entwicklung des Bitterlings. 561 


Entwicklung annimmt, fand, erscheint mir eine diesbezügliche Be- 
schreibung geboten. Der Embryo des Bitterlings wird selbst nach 
Anlage aller Urwirbel von der Dottermasse um mehr als das Zehnfache 
übertroffen. Diese aber hat nicht nur wie bei den übrigen Fischen 
nutritive Bedeutung, sondern der Dotter gestaltet sich zu einem Haft- 
und Schutzorgan um, das sich höchst merkwürdig den Verhältnissen in 
der Muschelkieme anpasst. 

In Fig. 1 bis 10 sind verschiedene Entwicklungsstadien, welche 
die wechselnden Gestalten des Dotters veranschaulichen, abgebildet. 
Über das Alter dieser Stadien kann ich leider nur ungenaue und rela- 
tive Bestimmungen anführen. 

Am 25. April fand ich in Tümpeln bei Neumühle oberhalb Erlangen 
nahe der Regnitz die ersten Eier und Embryonen in den Stadien 
Fig. I bis 6. Später setzte ich Unio hatavus daselbst ein und fand in 
deren Kiemen am fünften Tage eben solche Stadien vor. Am 410. Mai 
entdeckte ich zum ersten Mal Pigment in den Augen einiger Embryonen 
(Fig. 10), deren Alter also annähernd 20 Tage betragen dürfte. Sechs 
Tage später hatten die ersten Fischehen ihre Entwicklungsstätte ver- 
lassen und befanden sich in den Kiemengängen (Fig. 10 und 11). 

Der Aufenthalt des Eies bis zum Entwicklungsstadium Fig. 11 be- 
trägt demgemäß nahezu einen Monat. 

Das Ei Fig. 4 ist noch ziemlich gleichförmig gerundet, Gehirn, 
Augenblasen und 16 Urwirbel des Embryo sind angelegt, die Gehör- 
bläschen erkennt man kaum. Ein Längsschnitt durch den Embryo 
steht senkrecht zur Äquatorialebene, von welcher Richtung die Achse 
des Bitterlings nicht abweicht. Kopf und Schwanzende nähern sich 
höchstens bis zu einem Winkel von 140°. Nur bisweilen ist in den 
Stadien Fig. 4, 5 und 6 das Schwanzende ein wenig zur Seite abgelenkt, 
was an die Lagerungsverhältnisse anderer Knochenfische, bei welchen 
sich das Schwanzende spiralig von der Meridianebene abbiegt, erinnert. 

In Fig. 2 prominirt der Embryo schwach über die Peripherie des 
Eies, sämmtliche Urwirbel sind vorhanden, die Gehörbläschen werden 
sichtbar. Der Dotter nimmt einen seichten Eindruck längs des Embryo, 
besonders stark um das Kopfende, an; letzteres und die Schwanzpartie 
beugen sich ventral, wodurch zwei Knickungen entstehen. Gegen die 
Schwanzbeuge spitzt sich der Dotter zu; diese Stelle entspricht etwa 
dem animalen Pole. Den größten Durchmesser hat jetzt der Dotter 
äquatorial in der Höhe der Kopfknickung durch eine buckelige bis 
“ kantige Anschwellung (Fig. 3 und 4 a). Im Stadium Fig. 3 prägt sich 
dann die Kopfknickung stärker aus und der Rumpf nimmt gerade 
Streekung an, wobei sich eine dritte Knickung nahe der Schwanzbeuge 


562 Ad. Olt, 


ausbildet, um die sich ebenfalls eine halbkreisförmige Dotterwulst 
(Fig. 4 b) anlegt, die alsbald bei der Weiterentwicklung sich verjüngt 
und mit der Streckung des Schwanzendes Fig. 5 und 6 vollständig 
schwindet. Von jetzt ab hat sich der Dotter nach hinten konisch zu- 
gespitzt und behält diese Form bis zur Resorption bei. Der Dotterab- 
schnitt der Kopfregion vor der ringförmigen äquatorischen Wulst hat 
die Gestalt eines flachen Kegels, nach dessen Spitze hin das Kopfende 
des Embryo immer weiter vorrückt, bis endlich (Fig 8 bis 11) der 
vordere Theil des Dotters vom Kopfe überragt wird. Inzwischen beugt 
sich der Rumpf des Embryo konvex gegen den Dotter, wodurch sich 
rechts und links zwei Längswülste an letzterem ausbilden. An den 
vier Knotenpunkten, in denen sich die ringförmigen Dotterwülste und 
die meridionalen Längswälle schneiden, entstehen Höcker (Fig. % aa, bb), 
die beiden hinteren schwinden bald wieder, während die vorderen 
(Fig. 6 cc) immer stärker anwachsen und den folgenden Entwicklungs- 
stadien ein eigenartiges Gepräge verleihen. Die noch bleibende und 
stärker anwachsende vordere Ringwulst (Fig. 7 d) stellt nunmehr einen 
Gürtel dar, der in die Dotterhöcker (c) ohne Grenze übergeht. Mit der 
konischen Verjüngung des hintersten Dotterabschnittes und der weiteren 
Differenzirung des Gürtels und der Höcker nimmt der ganze Embryo 
eine außerordentlich zierliche Gestalt an, die sich mit einem Anker 
vergleichen lässt, in dessen Längsachse der Embryo mit der Haupt- 
masse des Dotters liegt. Die Ankerarme denke man sich so nach der 
Seite gebogen, dass sie dem Gürtel und ihre Angeln den Dotterhöckern 
entsprechen. Das vordere kegelförmige Dotterende rundet sich kuppen- 
förmig ab (Fig. 7 bis 9), seine Oberfläche geht an der Basis in eine 
seichte Rinne über, welche sich in die vordere Fläche des Gürtels ohne 
Grenze fortsetzt. Nach hinten und außen schärft sich der Dottergürtel 
zu einer Kante zu, die sich bis zu den etwas abgerundeten Höckern 
erstreckt und erst nach vollständiger Resorption des Dotters schwindet; 
im Stadium Fig. 11 a ist diese kantige Dotterprominenz noch scharf 
ausgeprägt. Die Höcker liegen in den Stadien Fig. 5 und 6 dem Em- 
bryo nahezu an, nach und nach strecken sich ihre Spitzen und diver- 
giren (Fig. 8), sich mehr und mehr der Ankerform nähernd. Medial 
fallen sie steil ab und laufen nach vorn und hinten in den flachen 
Dotterwall, der beiderseits an die Worr’sche Leiste grenzt, aus. Vom 
Stadium Fig. 6 an beginnt sich das Kopfende zu strecken, seine 
Knickung senkt sich gegen den Dotter ein und die Höcker erheben 
sich dadurch beträchtlich. In diesem mechanischen Vorgang allein ist 
jedoch nicht die Ausbildung der Höcker zu erblicken, sie beruht sehr 
wesentlich auf einem positiven Wachsthum. Auf Schnittserien erweist 


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Lebensweise und Entwicklung des Bitterlings. 563 


sich an den Höckerspitzen das Epithel beträchtlich stärker, als auf der 
allgemeinen Doiteroberfläche; auf den Höckerspitzen und der Kante des 
Gürtels erlangen die kubisch bis eylindrischen Epithelzellen fünffache 
Größe und sind geschichtet, wodurch die Dotierprominenzen bedeutend 
an Dimension gewinnen. 

In Fig. 8 und 9 überragt das Kopfende den vorderen Dottertheil, 
Pigmentzellen treten in den Augen und auf der äußeren Haut auf und 
die Extremitäten differenziren sich immer mehr, während die Kiemen 
noch nicht durch einen Deckel geschützt sind. Die Resorption des 
Dotters schreitet in gleichem Maße mit dem Wachsthum des Fischchens 
fort. Bei Fig. 10 hat sich der Schultergürtel bereits ventral durch eine 
Hautbrücke geschlossen und im Stadium Fig. 11 sind schon aktive Be- 
wegungen der Brustflosse zu erkennen. In diesem Alter verlassen die 
meisten Embryonen die Muschel. 


10. Lage des Bitterlingsembryo in der Muschelkieme. 


Alle von mir in den Muschelkiemen vorgefundenen Embryonen 
lagen ausnahmslos mit dem Kopfende nach dem freien Rande der 
Kieme, während sich das Schwanzende dem Kiemengang zukehrte. 
Schon bei Beginn der Entwicklung hat das Ei eine ganz bestimmte 
Lage in der Kieme. Hebt man nach vorhergegangener Konservirung 
eine Kiemenlamelle vorsichtig ab, dann findet man den Keimpol des 
Bies nach dem Kiemengang gerichtet. Geringe Abweichungen dieser 
Lage kamen wohl vor, doch nie bis zu dem Grade, dass der Gegenpol 
diese Lage eingenommen hätte. Ob diese Erscheinung aus dem speeci- 
fischen Gewichtsverhältnis zwischen Bildungs- und Nahrungsdotter 
resultirt, wage ich nicht zu entscheiden, obgleich ich keine andere Ur- 
sache vermuthe. Das Kopfende des Embryo rückt immer näher gegen 
das nach unten gelegene Dotterende vor (Fig. 12 a), in entgegengesetzter 
meridionaler Richtung umwächst das Schwanzende einen Theil des 
Dotters und löst sich sehr frühzeitig ab, schon ehe es das Stadium in 
Fig. 7 erreicht hat, um sich in dem Interlamellarraum nach oben zu 
strecken (Fig. 12 b, c, d). Das Vorschreiten der Schwanzanlage auf dem 
Dotter und deren späteres gerades Längenwachsthum geht wesentlich 
rascher, als das eben beschriebene Vorrücken der Kopfanlage. Das 
Bitterlingsei verhält sich in dieser Hinsicht anders, als die von Kuprrer 
(27) und List beobachteten Fischeier. Von dem Labridenei sagt Lisr 
(26, p. 620) in Übereinstimmung früherer Angaben Kurrrer’s: »Die Kopf- 
anlage des Embryonalwulstes liegt am oberen Dotterpol und über- 
schreitet denselben auch nicht.« Dass bei dem Bitterlingsei ein Vor- 
rücken der Kopfanlage stattfindet, geht unzweideutig aus dem Vergleich 


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564 Ad. Olt, 
der Stadien in Fig. I bis 14 hervor, deren scharf markirte Dotterformen 
sichere Anhaltspunkte dafür bieten. u! | 

Fig. 12 stellt eine mit vier Rohdeusembryonen besetzte Muschel- 
kieme dar. Die eine Kiemenlamelle wurde abgehoben, so dass die @ 
Septen (S) im Längsschnitt und die Interlamellarräume als Rinnen er- 4 
scheinen, in denen die Embryonen in ihrer natürlichen Lage veran- 
schaulicht sind; e und / sind Lager, aus welchen Ei und Embryo 
herausgenommen sind. Die Wände der Interlamellarräume liegen 
allseitig den Eiern resp. Embryonen dieht an, und nur an dem Kopf 
und Schwanzende bilden sie einen Anfangs engen Kanal, der, sich er- 
weiternd, als eigentlicher noch intakter Interlamellarraum fortsetzt. 
In Fig. 12 wurde einem Interlamellarraum e ein Ei entnommen, die 
Lagerstätte weitete sich entsprechend der Form des Eies aus, Septen 
und Lamellenwände sind durch die Dehnung etwas verdünnt und die 
Reihen der respiratorischen Kanäle aus einander gewichen, besonders 
an den Stellen, welche die größte Dehnung in der Richtung der Septen 
erfuhren. Auf der Kiemenoberfläche sieht man den gelben Dotter 
durchscheinen, und an der Wölbung der Kiemenlamelle erkennt man 
äußerlich schon die Form des eingehüllten Embryo. Außer der all- 
gemeinen Gestalt des Fig. 12 f entnommenen Embryo lässt sich noch 
der Eindruck, welchen der Dottergürtel als halbkreisförmige Rinne in 
der Lamelle hinterlassen hat, erkennen; das stumpfe Kopfende lag 
nach unten, wie es a, b, c und d aufweisen, das Schwanzende erstreckte 
sich bis nahe an den Kiemengang. 

Diese beiden Endtheile haben immer dieselbe Lage, während die 
Stellung des Embryo um die Längsachse eine beliebige ist. Der 
Rücken kann lateral oder medial den Kiemenlamellen anliegen oder 
nach vorn oder hinten gegen die Septen angrenzen, je nach dem Meri- 
dian, in welchem ursprünglich der Embryonalstreif sich ausdehnte. 
Die einmal angenommene Richtung des Embryonalstreifens wird für 
die folgenden Entwicklungsstadien während des Aufenthaltes in den 
Interlamellarräumen fixirt. Die Ankerfortsätze des Dotters graben sich 
so scharf in die Kieme ein, dass eine Bewegung des Embryo in seiner 
Längs- oder Querachse geradezu unmöglich ist, nur das freie Schwanz- 
ende macht zuweilen von Stadium Fig. 7 an zitternde Bewegungen. 
Der Interlamellarabschnitt, welcher sich zur Lagerstätte des Embryo 
umgestaltet, erfährt außer der mechanischen Ausweitung keine wesent- 
liche Veränderungen. Die an den Embryo resp. Dotter angrenzenden 
Wände bilden eine verdickte Epithelschicht, welche den Eiern und 
Embryonen so dicht anliegt, dass bei deren Herausnahme größere 
Epithelfetzen mitgerissen werden, und fiele es oft schwer, an mikro- 


- Lebensweise und Entwicklung des Bitterlings. 565 


skopischen Schnitten die Grenze zwischen Embryo und dem Muschel- 
epithel zu finden, wenn nicht die Zellen des letzteren sich durch ihre 
beträchtliche Größe kennzeichneten. Als eigentliche Verwachsung 
kann diese Verbindung nicht aufgefasst werden, es ist nur eine mecha- 
nische Verlöthung, die am innigsten während der Furchung und 
Gastrulation das Ei mit seinem Wirth verbindet. Ob in dieser Hin- 
sicht dem Sekrete der Anhangsdrüse, das dem frisch ausgestoßenen Ei 
mehr oder weniger anhaftet, eine Bedeutung beizumessen ist, konnte 
ich nicht entscheiden. 

An Gegenständen haftet das Bitterlingsei nicht fest, wie z. B. das 
Heringsei nach Kurrrer’s (16) Beobachtungen. In den späteren Ent- 
wicklungsstadien, nach Ausbildung der Ankerhaken und des Gürtels 
wird dem Bitterling der sichere Verbleib in der Kieme schon allein 
durch die geradezu wunderbaren Anpassungsgebilde des Dotters garan- 
tirt. Die Kante des Dottergürtels gräbt sich während ihrer Ausbildung 
immer tiefer in die Kieme ein und verhindert hauptsächlich eine Be- 
wegung des Embryo nach dem Kiemengang. Die Ankerhöcker sind etwas 
nach hinten gerichtet und spreizen sich divergirend gegen die Wände 
der Lagerstätte, in welch letztere sie förmlich einwachsen. Mit der 
vorschreitenden Resorption des Nahrungsdotters schwinden diese Haft- 
vorrichtungen und die Verbindung des Embryo wird immer lockerer. 
In Fig. 10 und 41 ist die Ankerform des Dotters vollständig geschwun- 
. den, die Fischehen machen lebhafte Bewegungen mit dem Schwanz, 
lockern dadurch die Verbindung mit der Kieme und rücken allmählich 
rückwärts nach dem Kiemengang. Das ausgeschlüpfte Fischchen (Fig, 11) 
hat nun die Gestalt eines Keiles angenommen, dessen Schneide, die 
Afterflosse, rechts und links gegen die Wände des Interlamellarraumes 
peitschend, den Weg nach dem Kiemengang findet. Ein Vordringen 
nach dem blinden Ende des Interlamellarraumes ist durch die Dicke 
des Kopfes ausgeschlossen. 

Wenn nun zugleich die Brustflossen hin- und herschlagen, so wird 
die rückläufige Bewegung des Fischehens noch mehr befördert, so dass 
es endlich in den Kiemengang gelangt, wo es noch eine beliebige Zeit 
verweilt. Oft findet man in den Interlamellarräumen bedeutend ältere 
Stadien als in den Kiemengängen vor, in der Regel haben aber diese 
das Stadium Fig. 9 überschritten und nur ausnahmsweise sind noch 
jüngere Embryonen in den Kiemengängen zu finden. Ich vermuthe, 
dass solch jüngere Stadien von entwickelteren Fischchen, die mit ihnen 
denselben Interlamellarraum bewohnten, ausgeworfen wurden, denn 
vor dem 16. Mai fand ich niemals Embryonen in den Kiemengängen 
vor, erst zur Zeit reiferer Fischchen (Fig. 40 und 11) machte ich diese 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LV. Bd. 38 


566 Ad. Olt, 


Beobachtung. Befinden sich mehrere Embryonen in ein und demselben 
Interlamellarraum, dann sind die untersten, dem freien Kiemenrande 
zunächst gelegenen, die ältesten, sie reifen früher heran und finden 
als Hindernis zwischen ihrem Lager und dem Kiemengang ihre jüngeren 
Brüder, die sie wahrscheinlich durch die peitschenden Schwanzbe- 
wegungen aus ihrer Lagerstätte herauswirbeln. Oft finden sich in 
einem einzigen Kiemengang zehn und mehr herangereifte Fischchen, 
die alle mit den Köpfchen nach dessen vorderem, blinden Ende schauen. 
Da sie nach dieser Richtung hin die Muschel nicht verlassen können, 
verweilen sie noch längere Zeit in ihrem Wirth, der ihnen durch das 
Sekret der Epithelien wohl die erste Nahrung bieten dürfte. Nahrung 
anderer Formelemente ist ausgeschlossen, da die Kieme alles Athem- 
wasser, wie eingehends angegeben, auf ihrer Oberfläche filtrirt. Die 
Lagerung mit den Köpfchen nach dem vorderen Ende des Kiemenganges 
vesultirt aus der Stromrichtung des Athemwassers. Das den Interlamel- 
larraum zuerst verlassende Schwanzende des Fischchens wird durch die 
Strömung des Wassers in der Muschel nach hinten gelenkt und bei dem 
vollständigen Verlassen des Interlamellarraumes schaut alsdann das 
Köpfchen in dem Kiemengang nach dem vorderen Ende. Hunderte 
dieser Fischchen prüfte ich auf ihre Lagerung und fand stets bei solchen, 
deren Kopfende noch in dem Interlamellarraum stak, den übrigen 
Körpertheil in der angegebenen Richtung abgelenkt. Ob die Fischchen 
endlich durch Rückwärtsbewegung oder nach erfolgter Wendung des 
Körpers vorwärts schwimmend den Kiemengang verlassen, konnte ich 


nicht entscheiden. 
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11. Weiblicher Geschlechtsapparat des Bitterlings. 


An dem weiblichen Geschlechtsapparat des Bitterlings treten als 
außergewöhnliche Gebilde neben Ovarium und Oviduet eine Anhangs- 
drüse (Fig. 13 AA) unddie Legeröhre hinzu. Unter der Anhangsdrüse ver- 
stehe ich das Organ, welches v. Sızsoro (1, p. 118) und Brock (14, p. 567) 
irrthümlich als Harnblase ansahen. Genannte Autoren erwähnten auch 
den ausgesprochenen bilateralen Bau des unpaarigen Ovariums. 
Jedenfalls ist das unpaare Ovarium aus der Verschmelzung beider her- 
vorgegangen. Das ganze Organ ist eine sackartige Bauchfellduplikatur, 
welche auf Ober- und Unterseite abgeplattet ist und auf der Innen- 
fläche das Keimepithel trägt. Gegen die Leibeshöhle hin ist der Eier- 
stocksack allseitig geschlossen und nur durch den Ausführungsgang 
der Legeröhre tritt der unpaarige, median gelegene Oviduct mit der 
Außenwelt in Verbindung. 

Durch eine kurze, mediane Einschnürung in dem vorderen Ab- 


_ Lebensweise und Entwieklung des Bitterlings. 567 


schnitt läuft das Ovarium in zwei blind geschlossene Taschen aus. 
Die mediane Grenze markirt sich auf Ober- und Unterfläche des 
Ovariums als helle Linie, die frei von Follikeln ist, beiderseits aber 
von auffallend symmetrisch angeordneten Längslamellen eiertragender 
Follikeln begrenzt wird. In allen Ovarien finden sich zur Laichzeit 
Eier der verschiedensten Entwicklungsstadien bis zur Reife vor. 

Die Keimepithel tragende Eierstockswand geht ohne Grenze in den 
geräumigen Eileiter über. 

Die Eierstockswände sind außerordentlich dünn und zart gebaut. 
Auf der Außenfläche trägt das Ovarium Plattenepithel des Bauchfells 
mit zahlreichen Pigmentzellen. Die Innenfläche ist mit Keimepithel 
ausgestattet, das an manchen Stellen in einfaches Epithel kubischer 
Zellen übergeht. Zwischen Endothel- und Epithelschicht lagern sich 
spärliche Bindegewebszüge ein. Die Eifollikeln ordnen sich in Längs- 
lamellen an; das Eierstocksstroma ist nur spärlich angelegt, es besteht 
aus fibrillärem Bindegewebe und Gefäßen. Bei Chrom-Osmiumfärbung 
sind die spindelförmigen Bindegewebskerne in unregelmäßigen Längs- 
reihen angeordnet deutlich zu erkennen. 

Die Eier liegen in einer strukturlosen Membran, der Theca 
folliculi, welche bei vorgeschrittener Entwicklung zum großen Theil 
über das Stroma hervorspringt. An dem ganzen Ovarium vermochte 
ich keine Muskelelemente zu entdecken. 

Der Eileiter zeigt keine Unterschiede gegenüber den keimepithel- 
reien Stellen des Ovarıums, nur in seinem Endabschnitt nehmen die 
Epithelzellen Cylinderform an, das Bindegewebe tritt in der Wand mit 
beigemengten platten Muskelelementen reichlich auf. Das Lumen des 
Oviductes verengt sich erst bei dem Eintritt in den Ausführungsgang 
der Anhangsdrüse, der nach kurzem Verlauf in die Legeröhre mündet. 

Die Anhangsdrüse liegt in dem Endabschnitt der Leibeshöhle und 
ist von Bauchfell überzogen. Sie besteht aus zwei, ca. 3mm langen, 
oben blind geschlossenen Säcken, die ventral in einen gemeinschaft- 
lichen Ausführungsgang übergehen, der als Anfangstheil der Röhre an- 
gesehen werden kann. Die vordere Wand des proximalen Röhrenab- 
schnittes stülpt sich als Längspapille in eine sackartige Erweiterung, 
welche nach hinten und oben in den Drüsengang, nach unten in die 
Röhre übergeht. Der Eileiter mündet mit verhältnismäßig enger 
Öffnung durch die Papille in diesen Sack, aus welchem die Eier in die 
Röhre gelangen. 

Das Lumen der Drüsensäcke ist mit einem hohen Cylinderepithel 
ausgestattet, das einer Membrana propria aufsitzt, auf die lockeres 
Bindegewebe mit dem serösen Überzug folgt. Die Epithelzellen sind in 

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568 Ad. Olt, 


ihrem oberen Dritttheil kolbenförmig angeschwollen und mit einer 
klaren Inhaltsmasse gefüllt; nach der Tiefe grenzt sich eine körnige 
Masse ab, in welcher der Kern liegt. Bei vielen Zellen fehlt die Inhalts- 
masse in dem hell erscheinenden oberen Abschnitt, so dass sie das 
Bild der Becherzellen aufweisen. In dem Drüsenraum sind Zerfalls- 
massen kugeliger Klumpen, die dem Lumen der Zellbecher entsprechen, 
angesammelt. 

Die Tunica propria baut sich aus einem zierlich verzweigten 
Maschenwerk retikulirten Bindegewebes auf, das vielfach leisten- und 
zottenförmig in das Lumen der Drüse vorspringt, wesshalb die Schleim- 
haut in lauter Taschen und Rinnen gefaltet erscheint. Das Drüsen- 
epithel setzt sich eine Strecke in dem Ausführungsgang fort und geht 
vor der Einmündungsstelle des Eileiters in ein Cylinderepithel, wie es 
in der Röhre vertreten ist, über. 

Die Legeröhre zeigt cutane Einrichtung und kann als eine Modi- 
fikation der äußeren Haut aufgefasst werden. An ihr lassen sich 
Epidermis, Stratum mucosum, Cutis und innere Epithelschicht unter- 
scheiden. Die Basis der Epidermis sitzt mit hohen Cylinderzellen auf 
der leicht wellenförmig geschlängelten Mucosa auf; die darüber 
liegenden Zellschichten nehmen kubische Gestalt an und verhornen 
nach der Oberfläche zu. Im Ganzen bauen acht bis zehn Zelllagen die 
verhältnismäßig mächtige Epidermis auf. Den Haupttheil der Röhre 
bildet die Cutis; sie besteht aus sehr zellreichem Bindegewebe, das 
sich nach der Anordnung seiner Elemente in zwei Zonen mehr oder 
weniger scharf sondert. In der peripheren Lage verlaufen die Binde- 
gewebezüge radiär, in der centralen Zone longitudinal angeordnet. 
Theils in gleicher Anordnung, theils in unregelmäßigen Zügen ist fibril- 
läres Bindegewebe eingelagert, besonders in dem proximalen Abschnitt 
der Röhre. Eine sehr reichliche Gefäßverzweigung mit dünnwandigen 
weiten Venenräumen ist für die Cutis der Legeröhre charakteristisch. 
Die zahlreichen engen Gefäße der Cutis sind vielfach von fibrillärem 
Bindegewebe umsponnen; gegen die Grenze der Mucosa zu trägt die 
Cutis schwarze und gelbrothe Pigmentzellen. In dem distalen Abschnitt 
der Röhre finden sich keinerlei Muskelelemente, wohl aber in dem 
proximalen, von der Aftergegend ab nach innen, wo die Gutis allmäh- 
lich ganz in quergestreifte Muskulatur mit wenig straffem Bindegewebe 
übergeht. 

Die Muskulatur ist derart angelegt, dass ein Sphincter und ein 
Retraetor auf Schnittserien zu erkennen ist. Unterhalb des retroperi- 
tonealen Bindegewebes liegt ein eirkulär verlaufender Muskel, der den 
Endabsehnitt des Oviductes und den Anfang des distalen Röhrenab- 


Lebensweise und Entwicklung des Bitterlings. 569 


schnittes umfasst. Bei Kontraktionen schließt er die Mündung des Ei- 
leiters und übt einen Druck auf das sackartig erweiterte Ende des 
Ausführungsganges der Anhangsdrüse. Offenbar ist dieser Muskel von 
wichtiger Bedeutung für den Akt der Eiablage, und werde ich unten 
dieser Frage näher treten. 

Der Retractor erscheint in regelmäßigen Lagen längs der vorderen 
Röhrenwand in der Cutis und grenzt nach vorn an den Enddarm. In 
dünneren Längslagen ist er lateral angeordnet und fehlt in der hinteren 
Wand der Röhre ganz. Eine Strecke nach unten hin lösen sich die 
Muskelbündel immer mehr auf und bilden mit der Cutis ein reichlich 
verzweigtes Netzwerk, das in dem proximalen Theil der Röhre in die 
von Muskelelementen freie Cutis übergeht. Das Lumen der Legeröhre 
kleidet ein mit spindelförmigen Kernen versehenes, hohes Cylinder- 
epithel, das an der Ausmündungsstelle der Röhre in die mehrschichtige 
Epidermis übergeht, aus. 

Nachdem ich meine Untersuchungen über vorliegende Arbeit ab- 
geschlossen hatte, erschienen einige histologische Mittheilungen über 
die Legeröhre des Bitterlings von Leyvıe (28). An nicht konservirten 
Präparaten der Röhre entdeckte dieser Autor Muskelelemente, woraus 
er auf das Vorhandensein eines Muskelnetzes schließt. Ich konnte in 
dem größten distalen Theile der Röhre auf Schnittserien niemals 
Muskulatur finden, aber sehr wohl in dem kürzeren proximalen Ende 
und zwar stets in Anordnung eines Sphincters und Retractors. LeynıG 
erwog die Angabe Noır’s, die Röhre zeige beim Legeakt Erektion, 
spricht aber keine definitive Ansicht über diese Frage aus: er scheint 
anzunehmen, als werde die Streckung durch das Passiren des Eies be- 
wirkt und legt besonderen Werth auf das Vorhandensein der Musku- 
latur, die bei dem Legeakt von Bedeutung sei. 

Eigentliche Erektion hälte ich nach der histologischen Beschaffen- 
heit der Röhre nicht für möglich, da ein Corpus cavernosum fehlt. Die 
beschriebene Streckung kann nur durch das eingetretene Ei nebst 
Schleimmassen veranlasst werden. Nor sah diese Erscheinung nur, 
wenn das Ei in die Röhre einschoss, welche Beobachtung ich bestätigen 
kann. An geschlechtsreifen, selbst getödteten Bitterlingsweibchen ge- 
lingt es meist, durch Druck auf den Leib Eier und Schleimmassen in 
die Röhre zu pressen, worauf letztere ebenfalls eine Streckung erfährt. 
Das Einschießen des Eies in die Röhre halte ich für eine Funktion des 
Sphincter, tritt er in Aktion, nachdem das Ei den Oviduct verlassen 
hat und in die sackartige Erweiterung gelangte (Fig. 13 B), dann 
schließen sich Eileiter nebst Ausführungsgang der Anhangsdrüse, und 
das Ei wird in die Röhre geschoben. Gleichzeitig werden angesammelte 


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570 Ad. Olt, 


Schleimmassen der Anhangsdrüse durch den Sphineter dem Eie nach- Br 
gepresst, so dass ein blitzschnelles Ausstoßen desselben, wie es Noır 


beobachtete, ermöglicht wird. Genannter Autor sah ferner, dass das x 


Ablegen des Eies zuweilen misslingt und dann wieder in die Leibes- 
höhle zurückkehrt. In diesem Falle reichte wohl die Masse des nach- 


gepressten Schleimes nicht hin, das Ei vollständig auszustoßen, vielleicht 


war auch die Kontraktion des Sphincter zu schwach. Der Rücktritt des 
Eies aus der Röhre in die sackartige Erweiterung ist, wenn die Kon- 
traktion des Sphincter unterbrochen wird, sehr wohl erklärlich, denn 
die elastisch gespannte Wand der Legeröhre übt einen Druck auf den 
Inhalt aus und bewirkt unter gegebenen Umständen eine Rückkehr 
des Eies. 

Die wechselnden Verlängerungen und Verkürzungen der Lege- 
röhre schreibe ich der Wirkung des Retractors, und dem Füllungsgrad 
des Venennetzes zu. 


12. Bemerkungen über das Hochzeitskleid des männlichen Bitterlings, 
sowie über den bitteren Geschmack des Fisches. 


von SIEBoLD (1) und Hecker und Kner (2) haben bereits gute syste- 
matische Beschreibungen über Rhodeus amarus herausgegeben, ich 
beschränke mich daher nur auf einige ergänzende Angaben bezüglich 
der sogenannten »Knochenwärzchen«, des Hochzeitskleides und der 
Ursache des bitteren Geschmackes dieses Fisches. 


Zur Laichzeit bilden sich auf der Nase des männlichen Bitterlings 
kleine warzenähnliche Höcker, welche man früher unzutreffend als 
Knochenwärzchen bezeichnete. Leypıc (28) verglich sie mit den Horn- 
stacheln anderer Cyprinoiden und erkannte sie als Epidermisgebilde, 
die in Gestalt kleiner Säckchen in der Haut sitzen. 


Hinsichtlich ihrer histologischen Einrichtung spreche ich sie als 
Hautmodifikationen vom Charakter echter tubulöser Drüsen an. Sie 
sind becherförmig bis sackartig gestaltet, haben enge, kraterförmige 
Mündung, eine Tiefe von 0,6 bis 0,8 mm, und einen Querdurchmesser 
von 0,4 bis 0,6 mm. Rechts und links auf der Oberlippe sitzt ein Kon- 
glomerat aus acht bis zehn solcher Drüsen, die nur wenig über die 
Oberfläche der Haut prominiren und durch sehr gefäßreiches Binde- 
gewebe in engem Zusammenhang stehen. Bei dem Übergang in die 
Drüsen wird das Stratum mucosum zu einer verschwindend dünnen 
Schicht, die als Membrana propria aufgefasst werden kann und der ein 
mehrschichtiges Epithel aufsitzt. Leynıs (28) giebt an, dass von der 
Wand der » Säckchen« Septen in regelmäßigen Abständen nach dem 


_ Lebensweise und Entwicklung des Bitterlings. 971 


Inneren vorspringen; ich konnte nach meinen Beobachtungen diesen 
Befund jedoch nicht bestätigen. 

Das der Membrana propria direkt aufsitzende Cylinderepithel 
geht unverändert in die becherförmigen Einstülpungen über, die 
darüberliegenden etwa 14 Schichten kubischer Zellen weichen durch 
ihre beträchtliche Größe sehr wesentlich von den Epidermiszellen der 
äußeren Haut ab. Nach dem Ausführungsgang hin gewinnen sie immer 
größeren Umfang und stehen nur in lockerer Verbindung oder liegen 
abgestoßen in Haufen zusammen. Diese Zerfallszellen werden durch 
neugebildeten Ersatz aus der Tiefe durch die Öffnung nach außen ge- 
drängt. 

Über den bitteren Geschmack finden sich in der Litteratur die 
verschiedensten und widersprechendsten Angaben. Die Einen messen 
Rhodeus einen widerlich bitteren Geschmack bei, andere Ichthyologen 
bestreiten ihn oder bezeichnen nur das Fleisch oder die Leibesorgane 
als bitter ; über die wirkliche Ursache desselben fand ich jedoch keine 
zutreffende Angabe. Die Gallenblase des Bitterlings ist außergewöhn- 
lich groß und immer stark mit dünnflüssig, gelblichgrünem Inhalt 
gefüllt, der einen widerlich bitteren Geschmack hat und beim Braten 
oder Sieden des Fisches sich dem Fleisch besonders stark aber den 
Baucheingeweiden mittheilt. Wird die Gallenblase vor der Zubereitung 
des Fischchens entfernt, dann behält das Fleisch einen angenehmen 
und keineswegs bitteren Geschmack. Die Galle des Bitterlings hat an 
und für sich nichts Specifisches, die der Schleie z. B. ist eben so bitter; 
nur die außergewöhnliche Menge dieses Sekrets ist für den Bitterling 
charakteristisch und verleiht ihm mit Recht seinen Namen. 

Zur Laichzeit bekommt das Bitterlingsmännchen ein in allen Farben 
irisirendes Hochzeitskleid, wie es prächtiger kein Süßwasserfisch zeigt. 
K. E. von Sıesorp (1) giebt neben einer genauen Beschreibung dieses 
Farbenkleides eine kolorirte Abbildung, auf die ich verweise. Ich fand, 
dass jede Schuppe des Bitterlings auf ihrer Oberfläche mit zahlreichen, 
feinsten Schüppchen, die in cirkulären Reihen angeordnet sind, besetzt 
ist. Bei auffallendem, resp. reflektirtem Lichte schillern unter dem 
Mikroskop diese Schüppchen in allen Regenbogenfarben; nach der Ein- 
stellung durchfallenden Lichtes verschwinden diese prächtig irisirenden 
Bilder. Der Farbenglanz ist daher eine Interferenzerscheinung der 
kleinen Schüppchen, ihm gesellen sich noch andere, von Pigmentzellen 
ausgehende Farben zu. Allenthalben finden sich in der Haut des 
Bitterlings orangefarbene und dunkelbraune Pigmentzellen; besonders 
an den Rändern der Schuppen und in der Haut der Flossen. Durch 
den Reichthum an dunkelbraunen Pigmentzellen sind die Flossen zu- 


572 Ad. Olt, 


weilen schwarz umrandet oder mit dunklen Flecken besät. Zwischen 
die Flossenstrahlen sind sehr zahlreich orangerothe Pigmentzellen ein- 
gelagert. Durch das Gemisch der Interferenzstrahlen wird dem leb- 
haften Farbenkleid des Bitterlings der schöne Metallglanz in herrlich y 
irisirendem Lichte verliehen, indess die dunklen Pigmentzellen jene 
prächtig wirkenden Farben an manchen Stellen zu warmen Tönen 
abstufen, so dass das ganze Farbenkleid auf das Auge als angenehm 
harmonisches Bild wirkt. 

Das häufige Schwinden und Wiederkehren des Farbenkleides er- 
klärt sich aus der Kontraktilität der Pigmentzellen, mit ihr schwinden 
die orangerothen und dunklen Farbentöne des Hochzeitskleides nahezu 
ganz. Eingefangene Bitterlinge verlieren dasselbe meist nach einer 
Stunde und bekommen es in Zimmeraquarien in vollster Pracht nicht 
wieder. Am herrlichsten gestaltet sich die Farbe bei sexueller Auf- 
regung, wie ich sie während des Samenergusses beobachtete. Einen 
starken Einfluss auf die Pigmentzellen hat das Licht. Wird Rhodeus 
im Sonnenlicht getödtet, so erscheinen die dunkelbraunen Pigment- 
zellen in breiten sternförmigen Ausläufern, die rothen Pigmente sind 
mehr umschriebene Flecken, die vielfach in einander übergehen und 
sich oft in ununterbrochenen Flächen ausbreiten. Verbringt man das 
Fischehen einige Zeit in einen dunklen Raum und tödtet es mit heißem 
Sublimat, so erweisen sich alle Pigmentzellen ohne irgend welche Aus- _ 
läufer als runde, kleinste Punkte. Befanden sich die Bitterlinge in 
solcher Menge im Aquarium, dass sie der Erstickung nahe waren, dann 
stellte sich bei allen Männchen das Hochzeitskleid in voller Pracht ein, 
selbst einige Stunden nach dem Tode bestand es noch fort; wurde vor 
dem Ersticken noch rechtzeitig für frisches Wasser gesorgt, so schwand 
schon nach wenigen Minuten die Farbenpracht. Diese Erscheinung be- 
ruht wohl auf der allzu starken Kohlensäureansammlung im Blute. 


13. Wechselbeziehungen zwischen Muschel und Bitterling 
zur Erhaltung der Art. 


Die Muschelkieme ist für ein Fischei die denkbar günstigste 
Brutstätte, sie garantirt dem Bitterling eine starke Vermehrung und 
somit die Erhaltung der Art. An den für diese Fischart günstigen 
Orten, wo Teich- und Flussmuscheln reichlich vertreten sind, findet 
sich auch meist der Bitterling außerordentlich häufig. In den Tümpeln 
der Umgegend Erlangens und in den bischöflichen Weihern bei Texen- 
dorf z. B. tritt der Bitterling in diehtgedrängten Scharen zu Tausenden 
und aber Tausenden wie keine andere Fischart auf, was ich auf das 
sehr zahlreiche Vorkommen der Teichmuschel in jenen Gewässern zu- 


* Lebensweise und Entwicklung des Bitterlings. 973 


rückführe. Frankfurter Fischer theilten mir mit, dass sie den Bitter- 
ling früher im Main sehr häufig fanden, seit den dortigen Hafenbauten 
sei er aber ganz selten geworden. Durch die umfassenden Wasser- 
arbeiten des Ausbaggerns und der Ufereindämmung fanden daselbst 
die meisten Muscheln ihren Untergang, wodurch die Verminderung des 
Bitterlings an diesen Orten wohl bedingt ist. 

Hecke und Kner (2) setzen nur eine geringe Vermehrung des 
Bitterlings voraus, »da seine gelblichen Eier von auffallender Größe 
und daher nicht sehr zahlreich sind«. Diesen Forschern war allerdings 
die ausgezeichnete Brutpflege, welche dem Bitterlingsei in der Muschel 
zu Theil wird, unbekannt. 

Die Fischeier sind ja bekanntlich einer Reihe Gefahren, denen die 
größte Anzahl anheimfällt, ausgesetzt. In der Muschel dagegen ist das 
Ei gut geborgen, es fällt keinen anderen Thieren zur Beute, findet 
nieht Untergang im Sand oder Schlamm und ist vor mechanischen 
Verletzungen in schönster Weise geschützt. Auch der Infektionsgefahr 
ist es weit weniger, als andere Fischeier ausgesetzt, da stets gereinigtes 
Wasser die Kiemen der Muschel durchströmt und abgestorbene Eier aus- 
gestoßen werden. Gegendienste leistet Rhodeus der Muschel bei der 
Brutpflege ihrer Embryonen, die sich nach Lryvie’s Entdeckung mittels 
spitzer Widerhaken an gewissen Fischen anhaften und von der Haut 
ihres Wirthes encystirt werden, um so auf einige Zeit ein Schmarotzer- 
leben zu führen. Die meisten Muscheln stoßen ihre Brut innerhalb der 
langen Laichzeit des Bitterlings aus, und ist durch den Aufenthalt des 
letzteren in unmittelbarer Nähe der Muschel den ausgestoßenen Em- 
bryonen Gelegenheit gegeben, sich Rhodeus als Wirth zur Weiterent- 
wicklung zu wählen. Die lange Ausdehnung der Laichzeit des Bitter- 
lings und die jedesmalige Ablage nur eines oder zweier Eier kommt 
den in verschiedenen Zeiten laichenden Muscheln hinsichtlich der 
Unterkunft ihrer Embryonen sehr zu statten ; andererseits wird dadurch 
aber auch die Vermehrung des Bitterlings begünstigt, da ein rascher 
Verlauf des Laichens eine baldige Überladung der Muschelkiemen zur 
Folge hätte und die größte Anzahl der Eier ihren Untergang im Freien 
fände. 


Erlangen, im Juli 1892. 


97 


[55] 


25. 


4 Ad. Olt, 


Litteraturverzeichnis. 


K. E. v. SıesoLp, Die Süßwasserfische von Mitteleuropa. Leipzig 1863. 
J. Hecker und R. Kner, Die Süßwasserfische der österreichischen Monarchie. 


Leipzig 1858. 


. FERD. Kraus, Über den Bitterling. in: Jahreshefte für vaterländische Naturkunde 


in Württemberg. Jahrg. 1858. p. 1241 —123. 


. C. F. Nor, a) Gewohnheiten und Eierlegen des Bitterlings. in: Zoologischer 


Garten. Frankfurt a/M. XVII. Jahrg. 1877. p. 351—379. — b) Bitterling 
und Malermuschel. Ebenda. Frankfurt a/M. XI. Jahrg. p. 237—238. — 
c) Der Main in seinem unteren Laufe. 1866. p. 34. 


. H. Ausert, Diese Zeitschr. Bd. VII. 3. Heft. p. 363. 

. J. RussEgEr, Reisen in Europa, Asien und Afrika. 1834. p. 998—999. 

. CavoLısı, Erzeugung der Fische und Krebse, deutsch von ZIMMERMAnNN. 4792. 

. J. Brock, Beiträge zur Anatomie und Histologie der Knochenfische, in: Morph. 


Jahrb. Bd. IV. 4878. 


». W. Hıs, a) Untersuchungen über das Ei und die Entwicklung von Knochen- 


fischen, besonders des Salmes. in: Zeitschr. f. Anatomie u. Entwicklungs- 
geschichte. Bd. I. 4876. 


» J. JAanosık, Partielle Furchung bei Knochenfischen. in: Arch. f. mikr. Anatomie 


Bd. XXIV. p. 472—474. 


. Mıecz. v. KowALevskı, Über die Entwicklungsprocesse der Knochenfische. in: 


Diese Zeitschr. Bd. XLIII. 1886. 


. R. Bonner, Der Bau und die Cirkulationsverhältnisse der Acephalenkieme. in: 


Morph. Jahrb. Bd. III. 1877. p. 282—322. 


. GC. Kuprrer, Die Entwicklung des Herings im Ei. in: Jahresbericht der Kom- 


mission zur wissenschaftlichen Untersuchung d. deutschen Meere. Berlin 
4878, 


. W. H. Ranson, a) Observations on the Ovum of Osseous Fishes. Proceed. Soc. 


London. XV. 1860. p. 226—229. — b) Observations on the Ovum of 
Osseous Fishes. Philosophical Transactions. Vol. CLVII. 4868. p. 122. 


. GC. K. Horrmann, Vorläufige Mittheilung zur Ontogenie der Knochenfische. in: 


Zool. Anz. Bd. III, 4880. 


. LEREBOUILLET, Annal. des sc. nat. 1864. p. 122. 
. E. ZiEeLer, Die embryonale Entwicklung von Salmo salar. Freiburg 1882. 
24. 


J. OELLACHER, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Knochenfische. Leipzig 
1872. 


. K.E. v. Baer, Untersuchungen über die Entwicklungsgesch. der Fische. p. 4. 
. A. SaBArıer, La moule commune p. 1—132. in: Annales des sciences naturelles. 


Sixieme serie. Tom V. 4877. 


. ALEXANDER Acassız and C. O. Wuıtman, a) The development of osseous fishes. — 


b) The preembryonic stages of development. Part. 4. The history of the 
egg from fertilization to cleavage. in: Mem. Mus. Harvard College. 
Vol. XIV. 40 p. Pl. XX—XXXI. 

G. Brook, Note on the Epiblastic Organ of the Segmental Duct in Teleostean 
Fishes and in Bird. in: Proc. R. Soc. Edinburgh. Vol. XIV. p. 368—370. 


Lebensweise und Entwicklung: des Bitterlings. 575 


26. J. H. List, Zur Entwicklung der Knochenfische (Labriden). in: Diese Zeitschr. 
Bd. XLV. Jahrg. 1887. p. 595—645. 

27. C. Kuprrer, Über die Entwicklung der Knochenfische. in: Arch. f. Mikr. Anat. 
Bd. VI. Jahrg. 4868. 

28. F. Leypıg, Zur Kenntnis der Legeröhre des Bitterlings. in: Nor, Zool. Garten. 
Frankfurt a/M. p. 129—133. Jahrg. 1892. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXIII. 


Fig. —11. Embryonen des Bitterlings nach dem Alter geordnet. 
Fig. 42. Muschelkieme mit Rhodeusembryonen (a, b, c) besetzt. 
i, Interlamellarräume; s, Septen auf dem Längsschnitt. 
Fig. 43. Lage der Eingeweide des Bitterlingsweibchens zur Laichzeit; die 
Leber ist entfernt. 
O, Ovarium, seitlich und etwas von unten gesehen; T‘, linker taschen- 
artiger Fortsatz des Ovariums; L, die mediane follikelfreie Linie; 
Ov, Oviduct; AA, Anhangsdrüse; R, Legeröhre; M, Mesoarium zum 
Theil weggenommen, um den hinteren Theil der S, Schwimmblase 
freizulegen ; P, Ductus pneumaticus; D, Darm. 
Fig. 44, Unio nach Versuch Il vorbereitet, die Pfeile geben die Richtung der 
Wasserströmung an. 
a, Kiemenmantelrinne; 5, Sammelpunkt der von der Kiemenoberfläche 
kommenden Wasserströme; c, Athemsipho; d, Kloake; e, Mund. 
Fig. 45. Unio. Schale und äußere Kieme sind entfernt, die innere Kieme 
liegt frei. 
e, Wasserströmung auf der Außenfläche der inneren Kieme; f, Strom 
längs des Randes der inneren Kieme. 


Die Entwicklung von Schale und Schalenhaut des Hühnereies 
im Oviduct. 


Von 


W. v. Nathusius (Halle). 


Mit 4 Textfiguren. 


Verfasser hat schon seit Jahren, namentlich in dieser Zeitschrift 
— Bd. XVII, XIX, XXI und XXXVIH —, in Casanıs’ Journal für Ornith. 
1882 und 1885, kürzere Notizen auch im Zool. Anzeiger, z. B. in Nr. 252 
und 253 von 1887, Arbeiten über die Struktur der Eihüllen der Vögel 
und Reptilien mitgetheilt; auch in der 57. Versammlung der Deutschen 
Naturforscher in Magdeburg Bezügliches vorgetragen. Aus diesen Ar- 
beiten ergaben sich ihm die Eihüllen als gewachsene Organismen, nicht, 
wie früher angenommen wurde, als mechanische Appositionen von 
Sekreten. 

Eine Lücke bestand darin, dass die Entwicklung der Eihüllen im 
Oviduct nicht genügend verfolgt war. Auch die ältere Litteratur bietet 
in dieser Beziehung nur sehr Unvollständiges. Neuerdings habe ich das 
Glück gehabt, drei in sehr verschiedenen Entwicklungsstufen dem 
Oviduct geschlachteter Hühner entnommene Eier untersuchen zu 
können. Die wesentlichsten Resultate ergeben sich aus den beige- 
fügten Abbildungen. Fig. 1—3 sind nach Querschliffen mit genauer 
Wiedergabe der verhältnismäßigen Dimensionen mit der Camera lucida 
gezeichnet. Querschnitte geben auch da, wo wie bei Fig. 3 die 
Schalenhaut nur mit Schalenrudimenten besetzt ist, ungenügende 
Resultate, während Schliffe auch in diesen Fällen keine besonderen 
Schwierigkeiten bieten, wenn die Objekte, in bei gewöhnlicher Tempe- 
ratur vollständig hartem Kanadabalsam, zwischen stärkeren Eischalen, 
z. B. von Gänseeiern, eingeschmolzen sind. 

Zur Erläuterung der Abbildungen wird daran erinnert, dass die 
Grundsubstanz der Schale durchsichtig ist. Die Undurchsichtigkeit der 
letzteren entsteht nur dadurch, dass in erstere unzählbare runde 


Die Entwieklung von Schale und Schalenhaut des Hühnereies im Oviduet. 577 


Körperchen eingebettet sind, deren verhältnismäßig geringer 
Brechungsindex sie als Hohlräumchen in der stark lichtbrechenden 
Grundsubstanz, bei schwacher Vergrößerung und durchfallendem Licht, 
als dunkle Punkte erscheinen lässt. Diese Körperchen sind aber nicht 
gleichmäßig in der Grundsubstanz vertheilt, sondern in koncentrische 
Schichten oder in radiär gestellte Gruppen geordnet, den bestehenden 
Strukturverhältnissen entsprechend. So entstehen in Radial- und 


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Fig. 1. Radialer Querschliff durch Schale und Faserhaut eines reifen normalen Hühnereies bei 

durchfallendem Licht. Vergr. 142/1, — Fig. 2. Radialer Querschliff durch Schale und Faserhaut 

eines dem Oviduct entnommenen unreifen Hühnereies, dessen Schale schon vollständig geschlossen 

ist. Sonst wie Fig. 1. — Fig. 3. Radialer Querschliff durch Schale und Faserhaut eines dem Ovi- 

duct entnommenen unreifen Hühnereies, Die Schale ist noch nicht vollständig geschlossen, indem 

die Rudimente der Mammillen nur so weit verwachsen sind, dass noch Lücken zwischen ihnen 
bleiben und die Schale noch biegsam ist. Sonst wie Fig. 1 und 2. 


Tangentialschliffen bestimmte Bilder, welche für Arten oder Gattungen 
konstant sind und auch häufig gestatten, Familien oder Ordnungen 
danach systematisch abzugrenzen. 

Wenn in den Abbildungen diese undurchsichtigeren Regionen, die 
auf diekeren Querschliffen meist ganz dunkel erscheinen, durch Punk- 
tirung wiedergegeben sind, so ist dies wegen der heliotypischen Her- 
stellung für den Druck geschehen. Jedenfalls sollen diese Punkte nicht 
die Größe der Schalenkörperchen darstellen, die bei den eigentlichen 
Hühnern nicht ganz ! u erreicht. In anderen Familien sind sie größer, 
z. B. bei Uria troile bis 2,5 «, wo sich dann, nebenbei bemerkt, durch 
Behandlung mit Chromsäure nachweisen lässt, dass sie etwas Positives 
sind, indem sie in der entkalkten Grundsubstanz nun stärker licht- 
brechend hervortreten und dabei koncentrische Schichtung zeigen. 
Die Fig. I stellt also nicht ein individuelles oder zufälliges Verhältnis, 


. 


578 W. v. Nathusius, 


sondern dasjenige Strukturverhältnis dar, worin alle nicht monströsen 
Hühnereier übereinstimmen. 

Auch die Dicke der Schale variirt in sehr engen Grenzen. In 
Casanıs’ Journal f. Ornith. Nr. 15 von 4882 habe ich eine größere 
Reihe von Messungen der Schalendicke von Haushühnern der verschie- 
densten Rassen aus verschiedenen Gegenden veröffentlicht. Bei 26 
unter 32 Individuen liegt die Dicke zwischen 0,30 und 0,32 mm, bei 4 
liegt sie zwischen 0,38 und 0,34 mm. Dieses sind CGochinchina oder 
andere besondere Rassen. Zwei haben 0,29 und 0,26 mm. Es waren 
auffallend kleine Eier: Das letztere ein »Bantam argente« mit 
nur 50,5/35 mm Durchmesser !. 

Auf die Regelmäßigkeit der in Fig. 1 dargestellten Verhältnisse 
war hinzuweisen, wenn es sich um den Vergleich derselben mit 
Fig. 2 und 3 handelte; denn dieser ergiebt ohne Weiteres, dass zwar 
ein Anwachs auf der äußeren Schalenfläche, in den Abbildungen oben, 
stattfindet, — was ich schon früher an den Schichtungsverhältnissen 
der unvollständigen Schalen von Reptilieneiern nachgewiesen hatte —, 
dass aber die Unterschiede in den Strukturverhältnissen von Fig. 2 u. 3 
gegen Fig. I daneben ein Wachsthum der Schale durch Intussus- 
ception erweisen. Nur ein solches kann bewirken, dass bei Fig. 1 
die charakteristischen Schichten so viel stärker sind, als bei Fig. 2und 3, 
und dass die helle Schicht, welche bei Fig. I auf etwa !/; der Schalen- 
dicke von unten gerechnet liegt, sich später ausbildet, denn sie fehlt 
bei Fig. 2. 

Die Schalenhaut besteht ohne eigentliche Schichtung aus 
im Allgemeinen horizontal gelagerten, sich in allen Richtungen kreu- 
zenden glashellen Fasern. Die Elastieität der letzteren bedingt, dass 
bei den in Balsam liegenden Querschliffen die Dicke der Haut durch 
Kontraktion des ganzen Gewebes erheblich geringer ist, als bei in 
Glycerin liegenden Querschnitten der von der Schale abgelösten Haut; 
aber auch diese Verhältnisse zeigen eine genügende Konstanz, wie 
folgende kleine Tabelle ergiebt, in welcher die Dieken der Schalenhaut 
nach einer Reihe von Messungen angegeben sind: 


In Balsam In Glycerin 
Reife Hühnereier. 78—67 Durchschn. 74 u. 147—A11 Durchschn. 41% u. 
Unreifes Ei Fig.2. 55—44 Durchschn. 50 «u. 447—-A14 Durchschn. 72 u. 
Unreifes Ei Fig. 3. 55—44 Durchschn. 50 u. Bestimmung fehlt. 
Unreifes Ei Fig. 4. 20—18 Durchschn. 19 u. 29—26 Durchschn. 28u. 
1 Wenn ich auf die Kontroverse über die Natur der Eischale in anderen Punk- 


ten nicht eingehe, darf ich doch vielleicht hier darauf hinweisen, dass eine solche 
Konstanz für ein Sekret kaum denkbar ist. 


Die Entwicklung von Schale und Schalenhaut des Hühnereies im Oviduet. 579 


Die Dicke der Schalenhaut beträgt also bei Fig. 2 noch nicht ganz 
2/; von der des reifen Eies und doch ist jeder Zutritt geformter 
Elemente vom Oviduet aus durch die schon geschlossene 
Schale unmöglich geworden; zu der Annahme eines solchen hat 
man aber bekanntlich gegriffen, um die Entstehung der Schalenhaut zu 
erklären. 

Bei Fig. 3 ist die Schale noch nicht vollständig geschlossen. Die 
Rudimente der Mammillen berühren sich nur theilweise, so dass die 
Schale noch vollkommen biegsam ist; aber auch hier würde durch 
die beschränkten Zwischenräume hindurch ein Fasergewebe sich nicht 
auf der äußeren Fläche ansetzen können. 

Bei Fig. 4 ist noch nichts von Schalenrudimenten zu erkennen, 
aber auch hier zeigt die äußere Fläche auf Falten eine ununterbrochene, 
doppelt konturirte Begrenzung, welche auf ein zartes Häutchen von 
ca. 2—2,5 u Dicke schließen lässt. Die Faserhaut reifer Eier und auch 
der in Fig. 2 und 3 abgebildeten unreifen besitzt eine solche Be- 
grenzung nicht. Das Fasergewebe liegt hier offen gegen die Lufträume, 
welche sich zwischen den Mammillen befinden. Auf die Bedeutung 
dieses zarten Häutchens komme ich zurück und bemerke zunächst nur, 
dass durch dasselbe auch hier schon der Eintritt geformter Elemente 
ausgeschlossen ist. 

In mündlichen Diskussionen ist mir der Einwand entgegenge- 
halten, dass die Diekenzunahme der Faserhaut auf Quellung — Wasser- 
aufnahme — beruhen könnte. Abgesehen da- 
von, dass eine daraus hervorgehende vierfache 
Verdickung, wie von Fig. 4 auf Fig. 1 wohl „, , querschnitt durch die 
über die auch bei Vermuthungen gestattete Haut eines dem Oviduet ent- 
Kühnheit hinausgeht, zeigt die gleichmäßige De 
Kontraktion der Faserhaut beim Erwärmen in Figuren. 
Kanadabalsam gegen die Glycerinschnitte in 
den verschiedenen Entwicklungsstadien, dass wesentliche Verände- 
rungen im Wassergehalt der Fasern nicht eintreten. Auch die Schalen- 
haut ist also ein in und aus sich wachsender Organismus. 
Dieses wird dadurch nicht alterirt, dass die Stoffe zum Aufbau dieser 
Organismen selbstverständlich vom Eileiter geliefert werden. 

In welcher Art das Wachsthum der Schalenhaut stattfindet, ist 
eine Frage, deren Lösung wenigstens versucht werden muss. Auch 
beim reifen Ei ist es nicht ganz leicht, die Struktur der Schalenhaut 
vollständig zu erkennen. Feine flach aber so schräg durch dieselbe 
geführte Schnitte, dass sie einerseits gegen die innere, andererseits 
gegen die äußere Fläche auslaufen, lassen, namentlich wenn sie mit 


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580 W. v. Nathusius, 


Goldchlorid behandelt sind, einige Verhältnisse erkennen. Sie ergeben, 
dass auf der äußeren Fläche die Dicke der Fasern etwa 3 bis etwas über 
2 u ist. Außerdem kommen aber dort bis über 6 u breite, bandartige 


.Faserzüge vor, welche aus mehreren durch eine Art von Kittsubstanz 


vereinigten Fasern bestehen, wie ich schon früher nachgewiesen habe. 
Auf der inneren Fläche ist die Schalenhaut durch eine feine anschei- 
nend strukturlose Membran abgeschlossen. Auf oder über dieser Mem- 
bran liegen zahlreiche Körnchen, deren Durchmesser ich auf wenig 
über 1 u schätze. Die Dicke der Fasern wird dort von 1 bis nahezu 
1,5 u gehen. Bei dem in Fig. 2 abgebildeten unreifen Ei kann ich 
hiervon Abweichendes nicht konstatiren. Bei dem in Fig. 4 abgebil- 
deten kann ich in der stark mit Gold gefärbten und zerzupften Schalen- 
haut isolirte Faserenden von 2, 1,9, 1,6 und 0,67 u messen oder viel- 
mehr schätzen. Dieses noch sehr dünne Häutchen zeigt also ähnliche 
Verhältnisse als die inneren Schichten bei den anderen. 

Hieraus folgere ich, dass das Wachsthum der Faserhaut nicht nur 
in einer Verdickung der einzelnen Fasern bestehen kann, sondern die 
Zahl der Fasern zunehmen muss. Dieses kann aber nicht durch eine Ver- 
zweigung der Fasern geschehen, da eigentliche Anastomosen sich nicht 
finden, obschon sich kreuzende Fasern durch die erwähnte Kittsubstanz 
verbunden werden. 

Ferner kann an der äußeren Fläche eine Neubildung von Fasern 
nicht stattfinden, da dort die äußersten Faserschichten quer durch die 
Ansätze an den Mammillenendungen gehen, die man bei Fig. 4 deutlich 
sieht. So bleibt nur die Annahme, dass Neubildung von Fasern an der 
inneren Fläche stattfinde. Der Gedanke liegt dann nahe, dass die dort 
vorhandenen Körnchen in Beziehung zu der Neubildung von Fasern 
stehen. Es würden also die an der inneren Fläche gebildeten dünnen 
Fasern, während neue Schichten entstehen, sich verdicken, und dieser 
Process mit der vollständigen Reife des Eies in Stillstand gerathen. 
Dass das Wachsthum der Schalenhaut gerade in dieser Weise statt- 
finde, kann ich nur als Vermuthung aussprechen, aber es scheinen mir 
gute Gründe für diese zu sprechen. 

Noch einen Umstand möchte ich nicht mit Stillschweigen über- 
gehen. In den Schalenhautfasern von Reptilieneiern habe ich vielfach 
durch Einlegen in Kanadabalsam Luftkanäle, oder in diekeren Fasern 
auch andere Strukturverhältnisse nachgewiesen. Bei Vogeleiern war 
dies nicht gelungen; als ich nun in Flächenschliffen durch die ver- 
goldete Schalenhaut des Eies von Fig. 2 in stärkeren Fasern vielfach 
Luftkanäle fand, lag es nah, hier eine Eigenthümlichkeit des unreifen 
Eies gegenüber dem reifen zu vermuthen. Ich präparirte nun aber von 


Die Entwieklung von Schale und Schalenhaut des Hühnereies im Oviduet. 581 


einem reifen, normalen Hühnerei Stücke der äußeren Schichten der 
Schalenhaut, behandelte sie theils mit Goldchlorid, theils mit Gold- 
chlorid-Kalium in verschiedenem Grade, und konnte nach dem Ein- 
schmelzen in vollständig erhärteten Kanadabalsam in allen Fällen 
Luftkanälchen in großer Zahl demonstriren. Diese Kanälchen haben 
ca. 0,7 u Durchmesser, und in den breiteren, bandartigen Faserzügen 
finden sie sich his zu dreien neben einander. Wiederholte ich den 
Versuch, von derselben Schalenhaut entsprechende Präparate ohne 
Behandlung mit Goldchlorid in eben so harten Kanadabalsam zu legen, 
so wurde dieses Resultat nicht erreicht!. 

Es besteht also in dieser Beziehung kein nachweisbarer Unter- 
schied zwischen den Schalenhautfasern der reifen und der unreifen 
Hühnereier, aber es lassen sich aus dieser Einwirkung des Goldchlorids 
interessante Schlüsse bezüglich der feineren Struktur mancher thieri- 
scher Organismen folgern. Wir haben es also hier mit Hohlfasern zu 
thun, deren Wandstärke nicht ganz I u betragen kann, und die zarte 
Haut, aus welcher diese Wandung besteht, muss eine Struktur besitzen, 
welche sie für harten Kanadabalsam in geschmolzenem Zustand durch- 
dringlich macht, wobei diese Struktur derartig sein muss, dass das 
Goldchlorid diese Durchdringbarkeit wenigstens abschwächt. Worin 
diese Einwirkung besteht, ist ziemlich klar, wenn man weiß, in wie 
hohem Grade der Zusatz von etwas Goldchlorid-Lösung im Moment den 
Brechungsindex zarter Gewebe erhöht, auch vor Eintritt der Purpur- 
färbung, und dadurch die Bilder für die mikroskopische Beobachtung 
verschärft. Es tritt dabei eine Verdichtung der Gewebe ein, und es 
lässt sich dabei oft auch die mit dieser zusammenhängende Kontraktion 
bemerken. 

Es scheint mir die Beachtung von Fällen wohl angebracht, wo bei 
den feinsten bis jetzt bekannten Elementen der Organismen sich in- 
direkt auf Strukturen schließen lässt, deren direkter Nachweis wohl 
niemals gelingen wird, wenigstens wenn nach der jetzt geltenden Undu- 
lationstheorie eine wesentlich größere Leistungsfähigkeit der Mikro- 
skope, als die jetzige, durch die eintretende Interferenz nicht erreichbar 
scheint. 

Betreffs des Eiweiß habe ich schon früher, namentlich an Schnitten 
durch hart gekochte Eier, die wesentlichen Strukturen — Schichtung 
durch membranöse Lagen, welche mit flüssigem Inhalt abwechseln und 


1 Dieses ist nicht dahin zu verstehen, dass die Verhältnisse bei allen Vogel- 
eiern so sind. Bei den mir gerade vorliegenden Eiern von Anser brachyrhynchus 
und Palamedea chavaria kann ich auch nach Goldbehandlung Luftkanäle in den 
Fasern der Schalenhaut nicht nachweisen. 

Zeitschrift f, wissensch, Zoologie. LV. Bd. 39 


N u 
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582 W. v. Nathusius, 


die Verbindung der Chalazen mit ersteren — nachgewiesen. Dieses 
Verfahren gab bei den unreifen Eiern keine Resultate. Das Eiweiß 
blieb bröckelig und wurde nicht schnittfähig: sogar die Chalazen 
machten sich nicht deutlich bemerkbar. Das Eiweiß schien merklich 
wässeriger zu sein, so dass es beim Ei Fig. 3 nach dem Erkalten inner- 
halb der Schale geschrumpft war und Flüssigkeit abfließen ließ. Es 
ergiebt sich also nur das allgemeine Resultat, dass auch im Eiweiß mit 
dem Reifen ein Entwicklungsprocess stattfindet. 

Am Dotterhäutchen der beiden älteren unreifen Eier waren 
Unterschiede von dem reifer Eier nicht nachzuweisen. Bei diesem sehr 
zarten Häutchen ist es überhaupt schwierig bei Messungen konstante 
Resultate zu erlangen. Von dem in Fig. 4 abgebildeten jüngsten Ei ge- 
lang es überhaupt nicht, das Dotterhäutchen zu isoliren, weil ich 
unterlassen hatte, das Ei vorher zu kochen. 

Es bleibt nun noch das Oberhäutchen zu erwähnen. Bekannt 
ist, dass die Schale der Hühnereier äußerlich mit einer nicht, oder nur 
wenig kalkhaltigen Schicht überzogen ist, welche sich bei nur kurz 
dauernder Behandlung mit Säuren als ein ziemlich konsistentes Häut- 
chen ablösen lässt. Es ist diese Schicht, welche sich leicht und intensiv 
mit verschiedenen Stoffen färbt. Auf Fig. 1 ist sie angegeben. Man 
sieht auch dort, dass sogar an demselben Individuum ihre Dicke eine 
sehr wechselnde — etwa 10—5 u — ist. Auch an gesplitterten Schlif- 
fen erkennt man, dass dieses Oberhäutchen biegsam ist. Seine Struktur 
zeigt sich besser auf den feineren Flächenschliffen mit Gold oder 
Methylgrün gefärbter Schalen. Die Grundsubstanz enthält zahlreiche 
stärker lichtbrechende Körnchen, deren Durchmesser von 1 bis ca. 1,2 u 
geht und die sich stärker als die Grundsubstanz färben. Durch Kochen 
von Schalenstücken in Kalilauge, welches die Grundsubstanz mehr 
oder weniger zerstört, aber die Körnchen nicht angreift, lassen sich 
letztere auch theilweis isoliren. 

Ähnliche Oberhäutchen besitzen die Eier sämmtlicher Hühner 
sensu strictiori, aber auch Schwäne und Gänse, und die sogenannten 
»Überzüge«, welche die Eier der Steganopoden, aber auch von Phoe- 
nicopterus, Spheniscus und auffallenderweise auch von Crotophaga 
besitzen. Diese Überzüge, mit welchen die mechanischen Erklärungs- 
versuche eben so wenig, als mit dem Oberhäutchen etwas anzufangen 
wussten, sind nichts Anderes als Homologa des Oberhäutchens, aber 
viel stärker entwickelt. Bei Sula enthalten sie Körnchen, deren Durch- 
messer bei einzelnen bis zu 22 u geht, und die eine exquisitive ge- 
schichtete Struktur haben. 

Schon in Casanıs’ Journal für Ornithol. 1882, XXX, Jahrg. Nr. 159 


ae 


dl 22.2 300 Daun 


Die Entwieklung von Schale und Schalenhaut des Hühnereies im Oviduct. 583 


p- 285 u. ff. habe ich über diese Verhältnisse vorläufig berichtet, dann in 
der 57. Versammlung der deutschen Naturforscher zu Magdeburg Nähe- 
res vorgetragen, auch im Zoologischen Anzeiger No. 252 und 253 von 1887 
eine kurze Darstellung gegeben. Hier ist der Ort.nicht, auf diese Einzeln- 
heiten zurückzukommen; es sollte nur daran erinnert werden, dass das 
noch so wenig untersuchte Oberhäutchen ein besonders interessanter 
Theil gewisser Eischalen ist, also Werth darauf gelegt wurde, die Ver- 
folgung seiner Genesis zu versuchen. 

Bei dem zuerst erhaltenen Ei versuchte ich vergeblich, ein Häut- 
chen irgend welcher Art auf der äußeren Schalenfläche nachzuweisen. 
Dieses war um so überraschender nach dem früheren Befunde an 
einem unreifen Ei von Hirundo riparia!; es musste also in Frage ge- 
stellt werden, ob nicht das angewendete starke Kochen ein zartes 
Gewebe zerstört, oder unkenntlich gemacht habe? An gewissen frisch 
gelegten Eiern sollen in der That die Überzüge so weich sein, dass sie 
sich abwischen lassen. 

Das Ei Fig. 3 wurde desshalb vor dem Kochen einige Stunden in 
eine verdünnte Lösung von Goldchlorid-Natrium gelegt, um ein etwa 
vorhandenes zartes Gewebe so zu härten, dass es gegen siedendes 
Wasser resistent wurde. 

Nach späterer starker Goldfärbung zeigten Querschliffe auf der 
äußeren Fläche der Schalenrudimente einen scharf abgesetzten purpur- 
nen Saum, der einem Häutchen von ca. I u Dicke entsprechen würde. 
Auf Tangentialschliffen der äußersten Fläche finden sich an manchen 
Stellen die Rudimente von feinen auch in Fetzen abgeklappten roth- 
gefärbten Membranen umsäumt, welche stärker gefärbte und stärker 
lichtbrechende Körnchen enthalten, deren Durchmesser auf nicht viel 
über 0,5 u zu schätzen ist. 

Dass es sich hier um nicht leicht festzustellende Dinge handelt, geht 
schon aus den angegebenen Dimensionen hervor. Auch liegen Ver- 
hältnisse vor, welche die ganz saubere Anfertigung der Präparate 


ı Nicht celluläre Organismen. Berlin 4877. p. 20. Fig. 4. Diein Glyce- 
rin konservirten Reste dieser Schale waren mir durch Dr. Bucaneim freundlichst 
übersandt. Unzweifelhaft befand sich über den noch nicht geschlossenen Mam- 
millenrudimenten eine kalkfreie Membran von ca. 4,5 u Dicke. An den Eiern der 
Oseinen lässt sich auch in reifem Zustande ein Oberhäutchen nicht erkennen, so 
musste ich es als eine Bildungsschicht der Schale, ähnlich dem Periostracum der 
Muschelschale deuten. Jetzt macht sich aber geltend, dass meine damaligen Prä- 
parate nach längerer Zeit werthlos wurden, weil der Kalkgehalt der Rudimente 
verschwand. Dies konnte nur einem Säuregehalt des zum Einschließen verwende- 
ten Glycerin zugeschrieben werden, und ich muss nun wenigstens der Möglichkeit 
gedenken, dass auch jenes kalkfreie Häutchen so entstanden sein könnte, 


39* 


584 W. v. Nathusius, Die Entw. von Schale und Schalenhaut des Hühnereies im Oviduet. 


erschweren. Ihre Auseinandersetzung würde hier zu viel Raum 
erfordern. Schon die Demonstration der Struktur des Oberhäutchens 
am reifen Hühnerei, wo es doch 5—10 u Dicke hat, erfordert gute 
Färbung. Einbettung der Schalenstücke in gut gehärteten Kanadabalsam 
und sorgfältige Anfertigung der Flächenschliffe. Die geringe Dicke des 
fraglichen Oberhäutchens der unreifen Eier steigert selbstverständlich 
die Schwierigkeiten; aber einen sehr sicheren Anhalt zur Unterschei- 
dung des Oberhäutchens von der eigentlichen Schalensubstanz gewährt 
es, dass bei letzterer die Schalenkörperchen schwach lichtbrechend 
sind, also scheinbar als Hohlräume in der kalkhaltigen stark licht- 
brechenden Grundsubstanz zur Geltung kommen, während sich beim 
Oberhäutchen dieses Alles umgekehrt verhält. So glaube ich doch eine 
gewisse Berechtigung zu dem Ausspruch zu haben, dass beim Haushuhn 
das Oberhäutchen der Schale schonan den unreifen Eiern 
mit seinen wesentlichen Charakteren vorhanden ist, und 
sich nicht erst der im Übrigen fertigen Schale apponirt. Dass die 
eingeschlossenen Körnchen in dem unreifen Organismus nur ungefähr 
halb so groß, als im reifen sind, spricht eher für, als gegen diese Ent- 
wicklung. 

Wäre es vergönnt, von mit starken Überzügen versehenen Eiern 
(z. B. Pelecanus conspicillatus — Überzug bis 180 u dick — Sphenis- 
cus demersus 48 u, Crotophaga ani 40 u, Haliaeus carbo 80 «) unreif 
dem Oviduct entnommene Eier zu untersuchen, so wären in diesem 
Punkte noch bestimmtere Resultate als von Hühnereiern zu erhoffen, 
aber ich darf in dem Gesammtresultat dieser Untersuchung einer Reihe 
unreifer Hühnereier die Bestätigung dessen erbracht sehen, dass die 
Hüllen des Vogeleies ein gewachsener Organismus sind, und zwar 
gewachsen aus der Anlage, welche schon die Hülle des Eierstockeies bot, 
also aus der Membran, mit welcher der Dotter den Follikel verlässt. 


Halle, im December 1892. 


Das angebliche Exkretionsorgan der Seeigel, untersucht an 
Sphaerechinus granularis und Dorocidaris papillata. 


Von 


Fritz Leipoldt in Bonn. 


(Aus dem zoologisch. u. vergleichend-anatomisch. Institut der Universität Bonn.) 


Mit Tafel XXIV und XXV. 


Über das Vorkommen eines Exkretionssystems bei den Echino- 
dermen hat man schon seit langer Zeit die verschiedensten Muth- 
maßungen aufgestellt. Während viele Forscher, darunter Levnıs, 
HazckeL, Horrmann und neuerdings noch Harroc geneigt waren, dem 
Wassergefäßsystem exkretorische Funktionen zuzuschreiben, Leypıc 
speciell in den Ambulacralbläschen die Träger derselben vermuthete, 
GIARD sogar den Geschlechtsorganen zur Zeit ihrer Nichtthätigkeit als 
Genitalorgane diese Funktion beilegen wollte, trat eine Zeit lang die 
zuerst von Pzrrıer und KönLer vertretene Ansicht in den Vordergrund, 
dass das früher als »Herz« bezeichnete Gebilde der Echinodermen 
eigentlich ein Exkretionsorgan sei, eine Ansicht, die in neuester Zeit 
durch eine Arbeit von P. und F. Sarasın über Asthenosoma urens neu- 
belebt worden ist. 

Bei der Wichtigkeit, welche das Vorkommen eines Exkretions- 
organs für einen relativ so hoch entwickelten Thierkreis hat, wie die 
Echinodermen es sind, und bei der Bestimmiheit, mit welcher die 
beiden zuletzt genannten Forscher ihre Ansicht vertreten, war es wohl 
berechtigt, auch das Organ anderer Seeigel oder das als homolog an- 
gesehene Organ der Seesterne auf die Verhältnisse zu untersuchen, 
welche für die beiden Sarasın zur Deutung dieses Organs als »Niere « 
—- wie sie dasselbe kurzer Hand nennen — mahigebend waren. 

Die Untersuchungen, deren Ergebnisse in den folgenden Zeilen ent- 
halten sind, wurden im hiesigen zoologischen und vergleichend-anato- 
mischen Institut ausgeführt. Der Güte des Herrn Professor Dr. Lupwis 


986 Fritz Leipoldt, 


verdanke ich sowohl die Anregung zu dieser Arbeit, als auch das dazu 
nöthige Material, welches er zum Theil persönlich in Neapel konservirt 
hatte. Meinem hochverehrten Lehrer möchte ich auch an dieser Stelle 
meinen tiefgefühlten Dank für die mir bei Ausführung dieser Arbeit zu 
Theil gewordene Unterstützung aussprechen. 

Was die zur Untersuchung verwandten Organe anbetrifft, so 
stammen sie hauptsächlich von Sphaerechinus granularis A. Ag. her. 
Sie waren theils in bloßem Alkohol, theils mit Sublimat und theils mit 
Chromsäure! konservirt worden. Außer den Sphaerechinus granularis 
standen mir noch einige Exemplare von Dorocidaris papillata A. Ag. 
zur Verfügung, die indess nur in Alkohol aufbewahrt worden waren, 
so dass histologische Untersuchungen nur in beschränkter Weise daran 
vorgenommen werden konnten. 

' Die Entkalkung, wo sie nöthig war, geschah durch 1°/,ige Chrom- 
säure, die Färbung durch Boraxkarmin, welches die schönsten Resultate 
ergab. Außerdem durfte ich aus der Sammlung von Herrn Prof. Lupwic 
Präparate benutzen, welche zum Theil mit Hämatoxylin tingirt waren. 

In den folgenden Zeilen beabsichtige ich zunächst einen Überblick 
über die Geschichte des Organs zu geben und dann die Ergebnisse 
meiner Untersuchungen, und zwar zunächst die der morphologischen, 
dann die der histologischen, folgen zu lassen. 


I. Geschichtliches. 


Die erste genauere Beschreibung des uns hier interessirenden 
Organs rührt von Tiepemann? her, dessen Ansicht über die Natur des- 
selben von großem Einfluss auf spätere Forscher gewesen ist. Seiner 
Meinung nach steht der »herzförmige Kanal« nach oben durch ein feines 
»Gefäß« mit dem »kreisförmigen Gefäß um den After«, d. h. dem ana- 
len Blutlakunenring, in Verbindung und giebt nach unten hin Zweige 
ab an die Laterne und den Ösophagus. Die Wandung des » herzförmigen 
Kanals« soll nach ihm aus Muskelfasern gebildet sein, die ihn »cirkel- 
förmig« umgeben und sich unter einander verweben. Da TieDEMAnN 
außerdem noch wahrzunehmen glaubte, dass der »herzförmige Kanal « 
sich »kontrahire und expandire«, so hielt er das Organ für das Gen- 
tralorgan des Blutlakunensystems, das bestimmt sei, den Lauf des Blutes 
zu reguliren. 

Tiepemann’s Ansicht blieb lange Zeit herrschend, und so finden wir 


! Die so konservirten Organe waren für histologische Untersuchungen am 
geeignetsten (vgl. auch P. und F. Sarasın, Ss. später). 

2 TIEDEMAnn, Anatomie der Röhrenholothurie, des pommeranzf. Seesternes 
und des Steinseeigels. Landshut 1816. 


Das angebliche Exkretionsorgan der Seeigel etc. 987 


denn «auch bei Varentın! die Angabe, dass das Organ ein »Herz« sei; 
dabei entdeckte dieser Forscher schon, dass das » Herz« einen Hohlraum 
von komplieirter Form enthält, indem von einem Haupthohlraum eine 
Reihe von Nebenhohlräumen ausgehen, die sich in der Wandung des 
Organs verlieren. | 

Leypie? untersuchte die histologische Struktur des » Herzens« bei 
der Gattung Echinus und glaubte dabei eine ähnliche Muskulatur zu 
finden, wie bei dem Molluskenherzen. Nach ihm soll die Muskulatur 
aus Primitiveylindern bestehen, die eine feine zarte Hülle und einen 
körnig-bröckeligen Inhalt besitzen; dazwischen sollen braune Körner- 
klumpen liegen. Das Ganze wird als von einer flimmernden Hülle um- 
geben geschildert, die aus einer homogenen Haut bestehe; in dem 
Zwischenraume aber befinde sich eine klare Flüssigkeit, in der diesel- 
ben hellen Körperchen, wie sie in den Blutgefäßen vorkämen, umher- 
schwämmen. Welchen Theil des Organs Leypıs nach dieser Beschrei- 
bung im Auge gehabt hat, lässt sich nur muthmaßen. Doch scheint mir 
die Vermuthung von P. und F. Sırasın berechtigt zu sein, die darauf 
aufmerksam machen, dass Leynpıc höchst wahrscheinlich einen Theil des 
Fortsatzes des Organs, nicht dieses selbst vor sich gehabt habe. 

Der Meinung, dass das Organ ein »Herz« vorstelle, schlossen sich 
auch fast alle anderen Autoren bis auf Prrrıer an, so Jon. MÜLLER 3, 
GEGENBAUR? und A. Acassız?®. Dabei wird ziemlich übereinstimmend 
das Organ als ein Theil des Blutlakunensystems dargestellt, das als 
Bindeglied zwischen den an der dorsalen und Bauchseite gelegenen 
Theilen des »Blutgefäßsystems « und zugleich als Gentralorgan dessel- 
ben dient. Nur Horrmanx kam zu einer etwas anderen Auffassung des 
Organs. Während er noch in einer früheren Arbeit® das »Herz« der 
regulären Seeigel als einen Schlauch von kavernöser Struktur schildert, 
von dem nach unten zu ein feines »Gefäß« auszugehen scheine, um in 
einem einfachen periösophagealen Ring (einen analen Ring leugnet 
Horrmann) zu münden und dessen Wandung aus einem Netz von 
Muskelfasern bestehe, übertrug er später”? die Verhältnisse, welche er 
bei den Spatangiden gefunden zu haben glaubte, auch auf die regu- 
lären Seeigel. Danach stellt dann das Organ eine Anschwellung des 
Steinkanals, die »Wassergefäßdrüse« oder das »Wassergefäßherz « dar, 


1 Varentin, Anatomie du genre Echinus. Neuchätel 4844. 

2 Leypıs, Jon. MüLter’s Archiv. 4854. p. 341. 

3 Jon. MüLLer, Über den Bau der Echinodermen. Berlin 1854. 

4 GEGENBAUR, Grundzüge der vergl. Anatomie. Leipzig 1859. 2. Aufl. 1870. 

5 A, Acassız, Revision of the Echini. 1872/1874, 

6 HorrmAnNn, Zur Anat. der Echinen u. Spatangen. Niederl. Arch. f. Zool. Bd. I. 
A8TA. 7 Derselbe, Über das Blutgefäßsystem der Echiniden. Ibid. Bd. I. 1872. 


BER Fritz Leipoldt, 


dessen Gewebe von einem zarten Stroma gebildet wird, in dessen 
Maschen kleine, mehr oder weniger pigmentirte Zellen lagern. 

Eine ganz andere als die Tıepemanx’sche Ansicht über die Natur 
des Organs stellte erst Perrıer ! in seiner 1875 erschienenen Abhand- 
lung über das Cirkulationssystem der regulären Seeigel auf, eine An- 
sicht, die bald Anhänger fand. Derselbe glaubte in dem Organ den Ex- 
kretionsapparat der Echinodermen sehen zu dürfen. Durch Injektionen 
machte er zunächst die Entdeckung, dass der Hohlraum des Organs 
nicht, wie man bis dahin angenommen hatte, von der Außenwelt voll- 
ständig abgeschlossen sei, sondern durch die Madreporenplatte hindurch 
mit derselben kommunicire; die Farbmasse drang beim Einstechen der 
Kanüle in das Organ durch einen Verbindungsgang in einen Raum 
unterhalb des Madreporiten (»espace infundibuliforme«) und von dort 
theils in den Steinkanal, theils durch die Poren des Madreporiten nach 
außen. Zugleich nahm Perrier bei denselben Injektionen auch wahr, 
dass der Hohlraum des Organs an seinem unteren Ende blind ge- 
schlossen sei und nicht mit dem Blutlakunensystem in Verbindung 
stehe, und da er auch keine Muskelfasern in dem Organ entdecken 
konnte, so schloss er, dass das Organ nicht als Centralorgan des Cirku- 
lationssystems dienen könne. Dagegen glaubte er in dem Gewebe der 
Wandung ein Drüsengewebe zu erkennen, das seiner Ansicht nach in 
säulenförmigen Zügen, ähnlich wie z. B. die Leber der Säugethiere, 
aufgebaut ist, wobei von einem gemeinsamen Stamme aus fingerförmige 
Fortsätze oder Verzweigungen nach der Peripherie des Organs abgehen 
sollen. Die Verzweigungen aber sollen kleine Hohlräume zwischen 
sich lassen, in welche das Produkt der Drüsenzellen sich ergösse. 
Diese Drüsenzellen enthalten nach Perrıer lichtbrechende Granulatio- 
nen, die bald ungefärbt bleiben, bald mehr ins Bräunliche spielen und 
aus denen seiner Ansicht nach die in den Geweben der meisten Echino- 
dermen so häufig anzutreffenden Pigmenthaufen entstehen, indem jeder 
Haufen den Inhalt einer Drüsenzelle darstelle. Nach alledem repräsentirt 
also nach Prrrıer’s Meinung das Organ eine leicht gestreckte, schlauch- 
förmige Drüse, die, von dem Madreporiten ungefähr bis zur Laterne 
reichend, ohne in Verbindung mit dem Blutlakunensystem zu stehen, 
neben dem Steinkanal herläuft. Ihre Produkte sollen durch den Ver- 
bindungsgang und endlich durch die Madreporenkanälchen nach außen 
entleert und auf diese Weise die für den Körper des Thieres schädlichen 
Stoffe entfernt werden. Seiner neuen Ansicht entsprechend, nannte 
er die »Drüse« nach ihrer Form die »glande ovoide« (ein Name, der 


1 PERRIER, Recherches sur l’appareil circ. des Oursins. Arch. zool. exp. (1) 
IV. 48753 


Das angebliche Exkretionsorgan der Seeigel ete, 589 


noch jetzt vielfach von französischen Schriftstellern gebraucht wird) 
und den Verbindungsgang ihres Hohlraumes mit dem »espace infundi- 
buliforme« den »canal exereteur «. 

Nur wenig später als Prrrıer veröffentlichte Tzuscaer ! seine Be- 
obachtungen über die Anatomie der Echinodermen. Ihm scheint 
Prrrıer’s Arbeit gänzlich unbekannt gewesen zu sein, wenigstens er- 
wähnt er sie mit keinem Wort in dem der Anatomie der Gattung 
Echinus gewidmeten Theil. Nach ihm reicht das »Herz«, wie er das 
Organ noch bezeichnet, durch einen dünnen Faden bis zum analen 
Blutlakunenring und ist durch eine dünne Platte an dem Ösophagus 
befestigt. Das Gewebe desselben soll wenig durchsichtig sein, einige 
Fasern enthalten, zwischen denen einige Zellen, viele Körner und zahl- 
reiche Pigmenthaufen liegen, das Ganze in eine granulöse Substanz 
eingebettet. — Dass Truschzr das Gewebe auf diese Weise beschreibt, 
kann nicht Wunder nehmen, da er nur in Alkohol konservirtes Material 
zur Verfügung hatte, bei welchem die histologische Struktur des Or- 
gans leicht unkenntlich wird. 

Nach Teuscaer besitzt das Organ keinen Hohlraum, wenigstens 
nicht bei Echinus, wohl aber bei Spatangus; statt dessen will er nur ein 
paar unregelmäßige Spalten gesehen haben, die wahrscheinlich dem 
»Rückengefäß«, d.h. der dorsalen Darmlakune, angehören sollen. Er ist 
daher der Meinung, dass ein solches, in ein feines Gefäß eingeschaltetes 
»Herz« keinen wesentlichen Einfluss auf die Beförderung des Blutkreis- 
laufes haben kann und glaubt desshalb in ihm ein Überbleibsel aus 
der Jugendentwicklung oder aus der Entwicklung der Vorfahren des 
Thieres sehen zu müssen, gerade wie das»Herz« der Asteriden, dem 
es sicher homolog sei. 

Auf die Teusener’sche Arbeit, die nur wenig zur Aufklärung über 
das Organ beitrug, folgte im Jahre 1883 die bei Weitem bedeutendere 
Abhandlung Koznrer’s?, der sich in seiner Ansicht über die Funktion 
des »Herzens« an Perrıer anschloss, dagegen in manchen Punkten, be- 
züglich des morphologischen und histologischen Aufbaues desselben, 
von ihm abwich. Auf seine Arbeit werde ich später noch häufig zu- 
rückkommen müssen, da auch er vielfach an Sphaerechinus granu- 
laris untersuchte, doch möchte ich mich hier schon etwas eingehender 
mit ihr beschäftigen, da sie, eben so wie diejenige Perrıer’s, manches 
Richtige gebracht, aber auch manche Irrthümer veranlasst hat, die 


1 TeuscHer, Beiträge zur Anatomie der Echinodermen. Jenaische Zeitschr. für 
Naturw. Bd. X. 4875, 

2 KoEHLER, Recherches sur les Echinides des Cötes de Provence. Annales du 
Mus. de Marseille. Bd. I. 1883. 


590 Fritz Leipoldt, 


zum großen Theil dem von ihm ebenfalls mit Vorliebe benutzten In- 
jektionsverfahren zuzuschreiben sind. 

KoEsLer bestätigte zunächst die überraschende Entdeckung Per- 
rier’s, dass der Hohlraum des Organs wirklich mit der Außenwelt in 
Verbindung stehe, dann aber gelang es ihm auch, entgegen der Be- 
hauptung Perrıer’s, die Verbindung des Organs mit dem Blutlakunen- 
system und zwar gleichfalls durch Injektionen festzustellen. Diese Ver- 
bindung erfolgt, wie KorkLer ganz richtig schildert, bei Sphaerechinus 
granularis durch einen dem Steinkanal parallel laufenden, von dem peri- 
ösophagealen Blutlakunenring ausgehenden Gang, dem »canal glandu- 
laire«, der, an dem unteren Ende der »glande ovoide« angekommen, sich 
in ein Netz feinerer Kanälchen auflöst, die sich auf der »Drüse« ver- 
zweigen. Diesen »canal glandulaire« fand KorsLer beim Einstechen 
seiner Kanüle in den unteren Theil des Organs auf. Da die Farbmasse 
dabei auch in einen von dem Wassergefähring getrennten Ring um den 
Ösophagus, der von Korater richtig als periösophagealer Blutlakunen- 
ring gedeutet wurde, und in die sogenannten Porr'schen Blasen, ja bei 
stärkerem Druck aus diesen in den Wassergefäßring und den Stein- 
kanal eindrang, so sah sich Korsıer veranlasst, aus letzterem, nur bei 
Zerreißung der trennenden Gewebe möglichen Injektionsbefunde auf 
einen offenen Zusammenhang von Wassergefäß- und Blutlakunensystem 
in den sogenannten Porr’schen Blasen zu schließen. 

Noch eine weitere Verbindung dieser beiden Systeme und damit 
zugleich auch eine Verbindung des Blutlakunensystems mit der Außen- 
welt soll aber nach Kornrer’s Meinung dadurch gegeben sein, dass der 
Steinkanal und der »canal exereteur« des Organs unterhalb der Madre- 
porenplatte in einen gemeinschaftlichen Raum (Perrier’s »espace in- 
fundibuliforme «) münden. KoEHLEr stellt sich die Sache so vor, dass 
das Blut von den auf dem Organ verzweigten Lakunen aus durch das 
Gewebe hindurch in die Nebenhohlräume des Organs (die » branches 
afferentes« des »canal excereteur «) und von dort in den »canal exere- 
teur «, »qui n’est en somme que la continuation du canal glandulaire «, 
dringe. Hierbei ist aber Kosnuer eine Verwechslung begegnet, auf die 
meines Wissens noch nicht aufmerksam gemacht worden ist, die mir 
aber geeignet erscheint, seine irrige Ansicht von dem in der »glande 
ovoide« stattfindenden Zusammenhang zwischen Blutlakunen- und 
Wassergefäßsystem zu erklären. Was er nämlich als den »canal ex- 
ereteur « und die »branches afferentes« desselben bezeichnet, ist meiner 
Meinung nach nicht der von Prrrier richtig als solcher angegebene 
Hohlraum des Organs mit seinen Nebenhohlräumen, sondern wie dies 
deutlich aus seiner Fig. 18 Taf. III hervorgeht, das in dem Hohlraum 


Das angebliche Exkretionsorgan der Seeigel ete. 591 


liegende, gewöhnlich als Fortsatz des Organs bezeichnete Gebilde mit 
seinen Verzweigungen, die sich an der inneren Wandung des angeblichen 
Exkretionsorgans befestigen. Der Fortsatz endet aber in einem be- 
sonderen, sowohl von dem Hohlraum als auch von dem »espace in- 
fundibuliforme« abgeschlossenen Raum unterhalb des Madreporiten. 
Dass aber auch eine Verbindung des Blutlakunensystems mit dem 
wirklichen »canal exereteur « nicht stattfinden kann, da dieser immer 
bis in seine fernsten Endzweige von einem kontinuirlichen Epithel 
ausgekleidet ist, ist schon von Prouno und P. und F. Sarasın hervor- 
gehoben worden. Von Prouno ist auch schon darauf hingewiesen 
worden, wie wenig die Injektionsbefunde, auf die Koeuter sich hierbei 
besonders stützt, für die Richtigkeit des behaupteten Zusammenhanges 
der beiden Systeme sprechen. Es gelang Koratsr nämlich niemals mit 
ein und derselben Injektion die Verbindung des » canal exereteur « mit 
der Außenwelt nachzuweisen und zugleich den »canal glandulaire « 
sowie die mit ihm zusammenhängenden Theile des Blutlakunensystems 
zu injieiren. Er bedurfte dazu immer zweier gesonderter Injektionen. 

Außer der von Perrıer überhaupt abgeleugneten Verbindung des 
Organs mit dem Blutlakunensystem wies KorHLer ihm auch noch einen 
anderen Irrthum nach und zwar in Bezug auf die histologische Struktur 
des angeblichen Exkretionsorgans. Er zeigte, dass das, was PerrıEr 
für ein aus Drüsenzellen aufgebautes Zellengewebe gehalten hatte, 
eine besondere Modifikation des Bindegewebes sei, welches allerdings 
auf den ersten Blick täuschende Ähnlichkeit mit einem Drüsengewebe 
habe, und dass die vermeintlichen Zellgrenzen nichts Anderes als ein 
Netz bindegewebiger Trabekeln seien, in dessen Maschen sich eine 
oder mehrere Zellen befänden, deren Protoplasma unregelmäßig ver- 
ästelt sei. Nach ihm entstehen aus diesen Zellen die bekannten Pig- 
menthaufen, welche sich vorzugsweise an der Peripherie des Organs 
befinden. Trotzdem nun Kornter den Irrthum Prrkier’s berichtigt, tritt 
er doch dessen Meinung von der Funktion des Organs als eines Ex- 
kretionsapparates bei, obgleich er zugeben muss, dass die Bildung der 
Pigmenthaufen das einzige Zeichen dafür sei, dass ein Stoffwechsel 
innerhalb des Organs vor sich gehe. 

Kornrer’s Ausführungen fanden bald in manchen Punkten Wider- 
spruch durch Carpenter ?, der zwar Kosster’s Meinung über den Zu- 

1 Späterhin sagt KoEuLer von der Struktur des »canal excreteur«, dass er den- 
selben Bau, nur dichter, wie das Organ zeige. L. c. p. 79. Die gleiche Verwechslung 
hat KoraLer auch, wie von ProuHo Schon nachgewiesen wurde, bei Spatangus pur- 
pureus begangen. 


2 CARPENTER, Notes on Echinoderm Morphology. Quart. Journ. of Micr, Sc. 
N. S. Bd. XXIII, 1883 und XXV, 1885. 


592 i Fritz Leipoldt, 


sammenhang der »glande ovoide« und ihres » canal excer&teur« mit dem 
Blutlakunensystem theilte, lebhaft dagegen die Verbindung des Hohl- 
raums mit der Außenwelt bestritt. Auch über die Funktion des Organs 
hegte er eine von der Prrrıer’s und Koruıer’s abweichende Meinung. 
Er sah in ihm keinen exkretorischen Apparat, sondern vermuthete in 
ihm einen Herd zur Bereitung bestimmter brauner Zellen (von Prouuo 
später als »globules amoeboides bruns d’acajou« bezeichnet) und schlug 
desshalb den Namen »plexiform gland« für das Organ vor. 

Aber auch Korarer ! gab späterhin seine frühere Ansicht auf und 
wollte nunmehr in der »glande madreporique«, wie er jetzt auch die 
»Drüse« der Echiniden und das homologe Organ der übrigen Echino- 
dermen nannte, während er früher nur dem Organ der Spatangiden 
diesen Namen beigelegt hatte, einen Apparat sehen, in dem die amö- 
hoiden Zellen der Leibeshöhle entstehen. 

Dieser Ansicht schloss sich dann Perrıer ? ebenfalls an, der zugleich 
einen Zusammenhang in der Entstehung des »corps plastidogene«, 
welche Bezeichnung er jetzt für die »glande ovoide« wählte, mit den 
Geschlechtsorganen, d. h. einen »stolon genital« darin zu finden glaubte. 
Dabei zweifelte er auch jetzt an der Existenz seines »canal excreteur «, 
irre gemacht durch Koenter’s Interpretation desselben als eines Theiles 
des Blutlakunensystems. 

Auch Hamann 3 bestreitet eine Verbindung des Organs mit der 
Außenwelt, er nimmt nicht einmal einen das ganze Organ durchziehen- 
den Hohlraum an, sondern beschreibt statt dessen nur Lücken im 
Gewebe des Organs, die sich stellenweise zu größeren Hohlräumen 
vereinigen könnten und dabei mit einem »Endothel, d.h. epithelial 
angeordneten Bindegewebszellen«, ausgekleidet wären. 

Das Organ reicht nach ihm, mit dem Steinkanal durch eine Membran 
verbunden, bis zum After, sich allmählich verschmälernd und mit seinem 
blinden Ende in einem Schizocölraum endend. Unter diesem Schizo- 
cölraum aber versteht er einen koncentrisch um den After verlaufen- 
den Raum, in dessen Wandung und Lumen der anale Blutlakunenring 
sich befindet, während er unter dem verschmälerten Theil des » drüsigen 
Organs « nur den Fortsatz verstanden haben kann. Dabei ist es Hamann 
aber entgangen, dass der Raum, in welchem der Fortsatz endet, gegen 
diesen Schizocölraum ganz abgeschlossen und innerhalb der Kalkleiste 
um das Afterfeld gelegen ist, während der Schizocölraum, wie er selbst 
angiebt, außerhalb desselben verläuft. 


! KoERLER, Recherches sur l’appareil circ. des Ophiures. Annal. de sc. nat. (7) 
Zool. Bd. 11. 4887. 

? PERRIER, Sur le corps plastidogene. Compt. rend. Ac. sc. Bd. CIV. 1887. 

3 Hamann, Beiträge zur Histologie der Echinodermen. 3. Heft. Jena 1887. 


Das angebliche Fxkretionsorgan der Seeigel etc. 595 


Dass Hamann auch die Verbindung der Blutlakunen mit dem Organ 
nicht genau gesehen und beschrieben hat, werden wir später erfahren, 
hier müssen wir nur noch einen Blick auf seine Schilderung der histo- 
logischen Struktur und auf seine Ansicht von der Natur des »drüsigen 
Organs« werfen. In dem Gewebe sah er mit Recht ein netzförmiges 
Bindegewebe, dessen Maschen entweder regelmäßiger angeordnet seien 
(bei Sphaer. gran.) oder unregelmäßiger (bei Arbacia pustul.), wo die 
Maschen bald weitere, bald engere Räume umschlössen und die Binde- 
substanz des Netzwerkes bald feiner, bald gröber ausgebildet sei. In 
dem Gewebe aber beschreibt er theils sternförmige Zellen (bei Sphaer- 
echinus granularis häufiger), theils Wanderzellen (bei Arbacia pustulosa 
häufiger). Als Funktion des Organs betrachtet er die Bildung der Pig- 
menthaufen aus den Wanderzellen und glaubt damit ein Recht zu haben, 
das Organ als ein »drüsiges« zu bezeichnen, in dem die für den Körper 
unbrauchbar gewordenen Stoffe aus dem Blute ausgeschieden werden. 

In ihrem Lehrbuch der vergleichenden Anatomie widmen auch 
Vosr und Yung ! dem »Dorsalorgan«, wie sie dasselbe nennen, um damit 
die Homologie mit dem entsprechenden Organ der Crinoideen auszu- 
drücken, eine ausführlichere Beschreibung. Für sie ist das Organ 
ein Bestandtheil des Blutlakunensystems (» Berieselungssystems «), wel- 
ches unterhalb der Madreporenplatte mit einigen bindegewebigen 
Strängen beginnt, die an die Ausfuhrgänge der Genitalschläuche heran- 
gehen und einen pentagonalen Ring um den After vortäuschen (man vgl. 
die Ansicht Prrrıer’s |p. 592] von der Entstehung des Organs als eines 
»stolon genital«, die vielleicht diese Auffassung beeinflusst hat). Nach 
unten geht dann das »Dorsalorgan«, einen sich an den Steinkanal an- 
schließenden Schlauch bildend, zur Laterne und soll auf derselben in 
den periösophagealen Blutlakunenring münden. Über den inneren Bau 
des Organs erfahren wir, dass das innere Bindegewebe »Alveolen, 
Maschen und Kanäle« bilde, die in einen centralen Raum münden und 
dass in den Maschen »Cytoden«, glatt begrenzte Zellen mit kleinen Kernen 
(wahrscheinlich die Wanderzellen), sowie braune Pigmenthaufen liegen. 

Weitaus wichtiger als alle zuletzt erwähnten Arbeiten ist für die 
vorliegende Untersuchung die Abhandlung Prouno’s über die Anatomie 
von Doroeidaris papillata ?, weil in ihr die morphologischen und histo- 
logischen Verhältnisse des angeblichen Exkretionsorgans zum ersten 
Male auf Grund genauer anatomischer Untersuchungen richtig geschil- 
dert werden. Auf Prouno’s Beobachtungen werde ich später noch 


1 Vosr und Yung, Lehrb. d. prakt. vergl. Anatomie. Braunschweig 1888. 
2 ProunHo, Recherches sur le Dorocidaris papillata. Arch. de Zool, exp. et gen. 
(2) T. V. 1887/1888. 


594 Fritz Leipoldt, 


häufig zurückgreifen müssen und kann mich daher hier mit einer kurzen 
Übersicht seiner Ergebnisse und der Folgerungen, die er in Bezug auf 
die Natur des Organs daraus zieht, begnügen. So hat er zum ersten 


Male die Verbindung des Hohlraums der »glande ovoide« (er behält 


diese Benennung Perrier’s bei) durch eine Reihe von Abbildungen aus 
Schnittserien nachgewiesen; ferner den Verlauf des Fortsatzes (»cordon 
axial«, resp. »processus glandulaire «) und seine Endigung in dem »espace 
sous-madreporique«, einem geschlossenen Raum unterhalb des Madre- 
poriten, sowie endlich auch die Verbindung der Blutlakunen des Organs 
mit dem periösophagealen und analen Blutlakunenring richtig geschil- 
dert, wie er denn auch Könzer und Perrıer gegenüber die Haltlosigkeit 
ihrer Annahme einer Verbindung zwischen Wassergefäß- und Lakunen- 
system nachwies. 

Eben so richtig hat Prouno auch die histologischen Verhältnisse ge- 
schildert. Danach besteht die Wandung des Organs aus einem maschigen 
Bindegewebe, welches an der Peripherie unregelmäßigere Maschen zeigt 
und dem hier Kalkspicula sowie die Blutlakunen eingelagert sind, wäh- 
rend es an der Innenseite, wo es durch ein Epithel, dessen Existenz von 
ihm zuerst angegeben wird, von dem Hohlraum abgegrenzt ist, regel- 
mäßigere Maschen aufweist. In allen diesen Maschen liegen zahlreiche, 
den Zellen der Leibeshöhlenflüssigkeit entsprechende, amöboide Zellen. 
Neu ist bei Prouno auch die Entdeckung kleiner, von der Peripherie 
des Organs nach innen gehender Kanälchen I canalicules peripheriques 
externes«), denen er bei der Funktion des Organs eine besondere 
Rolle zuschreibt. Sie sollen nämlich dazu dienen, den in der »glande 
ovoide« entstehenden Leibeshöhlenkörperchen den Austritt durch die 
dichte, äußere, kalkhaltige Schicht in die Leibeshöhle zu erleichtern, 
denn auch Prouno nimmt eine plastidogenetische Funktion der 
»glande ovoide«! an. Er weist besonders auch darauf hin, wie das 
Seewasser dabei eine große Rolle spielen müsse, indem der Kontakt 
mit demselben erst das Organ, welches histologisch nur eine besondere 
Modifikation des Mesenteriums vorstelle, zur Produktion der Leibes- 
höhlenkörperchen befähige. 

Erwähnenswerth erscheint mir aus Prouno’s Arbeit auch noch der 
von ihm durch Untersuchungen an jungen Strongylocentrotus lividus 
geführte Nachweis, dass das Organ keineswegs, wie PsrRIER meinte, 
als ein »stolon genital« zu betrachten sei. 

Obwohl von Prouno mit Nachdruck darauf hingewiesen worden 

1 Daher giebt Prouno auch dem Verbindungsgang des Hohlraums mit dem 


Madreporiten statt der Perrırr'schen Bezeichnung »canal excreteur« die des 
»canal aquifere annexe«, 


RE | 


Das angebliche Exkretionsorgan der Seeigel etc. 595 


8 


war, dass nichts in dem Bau des Organs berechtige, dasselbe als ein Ex- 
kretionsorgan anzusehen, wandten sich P.u. F. Sarısın ! bei Asthenosoma 
urens doch wieder dieser früheren Deutung zu. Ihrer Meinung nach ist 
dasselbe eine »Niere«; dem entsprechend bezeichnen sie den Hohlraum 
als »Ureter« und den Fortsatz als »Nebenniere«. Ihre Behauptung stützen 
sie einmal darauf, dass sie — in der Auffassung des den Hohlraum aus- 
kleidenden Gewebes auf Prerizr zurückgehend (s. oben) — darin ein 
»Drüsenepithel« erkennen wollen, dessen Zellen an die blasigen Ele- 
mente der Molluskenniere erinnern sollen. (Die Kerne des den Hohlraum 
von dem »Drüsengewebe« abtrennenden Epithels scheinen ihnen Reste 
zu Grunde gegangener Drüsenzellen zu sein.) Dann aber halten sie einen 
anderen Umstand noch von besonderer Wichtigkeit für ihre Meinung. 
Sie glauben nämlich eine Verbindung des »Ureters« mit der Leibeshöhle 
entdeckt zu haben. Das » Drüsenepithel « ist nach ihrer Ansicht in ein 
»bindegewebiges Stroma« eingelagert, in dessen Maschen und Lücken 
die Blutflüssigkeit eirkulirt. In dieses »bindegewebige Stroma « soll das 
»Drüsenepithel« Lappen entsenden, deren feine Hohlräume einerseits 
mit dem Hohlraum, andererseits durch feine, verzweigte Kanälchen 
(identisch mit den von Prouno bei Doroc. pap. entdeckten » canalicules 
peripheriques externes«) mit der Leibeshöhle kommuniciren. Hiernach 
glauben sie in dem, außerdem reich mit Blutlakunen umsponnenen 
Organ einen Apparat erkennen zu dürfen, der alle Bedingungen zeige 
um aus der Leibeshöhle die Produkte des Stoffwechsels zu entfernen. 
Die, wie sie mit Harroc annehmen, von innen nach außen führende 
Strömung innerhalb des Wassergefäßsystems soll diese Produkte schließ- 
lich nach außen durch die Wasserporen des Madreporiten führen. Von 
einer chemischen Untersuchung des Inhaltes des Hohlraumes erwarten 
sie die Bestätigung ihrer Ansicht. 

Wenn’auch nicht durch chemische Untersuchungen, so doch durch 
physiologische Experimente schien Kowatzvsky? neuerdings noch die 
exkretorische Funktion des Organs bestätigen zu können. Ehe ich 
aber dazu übergehe diese Arbeit zu besprechen, möchte ich zunächst 
meine Ausführungen folgen lassen. 


II. Morphologie, 
A. Sphaerechinus granularis A. Ag. 


Das sogenannte Exkretionsorgan der Seeigel liegt bekanntlich 
zwischen der Laterne und dem Madreporiten. Bei Sphaerechinus 
ı P. u. F. Sarasın, Ergebnisse naturw. Forschungen auf Ceylon. Bd. I, 3. Heft. 


Wiesbaden 4889, 2 KowALEVsKY, Ein Beitrag zur Kenntnis der Exkre- 
tionsorgane. Biol. Centralblatt. Bd. IX. 4890. 


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596 ‚Fritz Leipoldt, 


granularis hat es die Form einer Spindel! mit leicht gewulsteter Ober- 
fläche. Es zeigt an der dem Centrum der Leibeshöhle abgewandten 
Seite eine seichte Rinne, innerhalb welcher der schon für das unbe- 


waffnete Auge als feiner, weißlicher Streifen sichtbare, auf der Laterne 


in den Wassergefäßring mündende Steinkanal verläuft (Fig. 2). Das 
Organ beginnt erstin einiger Entfernung von der Laterne, ungefähr in der 
Höhe der Umbiegungsstelle des Ösophagus; von diesem unteren Ende 
führt eine Blutlakune nach dem periösophagealen Blutlakunenring. 
Nach dem apicalen Pole zu hört das Organ kurz unterhalb des Madre- 
poriten auf, ist jedoch mit demselben durch ein dünnes durchsichtiges 
Häutchen, einer Fortsetzung seiner Wandung, verbunden. Innerhalb 
desselben sieht man aus dem Organ einen Fortsatz austreten, der sich 
durch seine hellere Farbe vor dem gelblich bis gelblich-braunen Organ 
auszeichnet. 

Das Organ wird durch zwei Mesenterien in seiner Lage gehalten, 
von denen das eine, neben dem Steinkanal herlaufende, von der Laterne 
bis zum Apicalfeld reicht. Es verbindet das Organ mit dem Ösophagus, 
verschmilzt auf der Laterne mit deren Membran, während es anderer- 
seits am Apicalfeld in einen pentagonalen, bindegewebigen Ring, der 
die fünf Geschlechtsschläuche vereinigt und in dessen Wandung der 
anale Blutlakunenring sich befindet, übergeht (Fig. 2 oMe). Das andere 
weit kleinere Mesenterium von rudimentärem Charakter, eigentlich nur 
eine kleine mesenteriale Platte, beschränkt sich auf den obersten Theil 
des Organs und verbindet sich mit der das Rectum an die Schale be- 
festigenden Membran (Fig. 2 a Me). 

Wenn man das Organ durch einen den Steinkanal entlang geführ- 
ten Schnitt öffnet, so gelangt man in einen Hohlraum, in dessen Mitte 
der untere Theil des oben erwähnten Fortsatzes liegt. Derselbe ver- 
jüngt sich nach unten zu unter fortwährender Abgabe von Seitenzwei- 
gen, die sich wiederum gabeln und endlich mit der Wandung des 
Organs in Verbindung treten (Fig. 8). 

Der unten blind endende Hohlraum setzt sich nach oben, wie wir 
dies schon durch Prouno und die beiden Sarasın (s. hist. Übersicht) 
wissen, in einen Kanal fort, der mit dem Steinkanal und den Poren- 
kanälchen des Madreporiten und damit auch der Außenwelt in offener 
Verbindung steht. Es geschieht dies bei Sphaerechinus granularis durch 
die Vermittlung einer kleinen trichterförmigen Ampulle unterhalb des 
Madreporiten, in welche einerseits sämmtliche Kanälehen des Madre- 

! Nach Korkrer hat das Organ von Strongylocentrotus liv. dieselbe Form wie 


dasjenige von Sphaerechinus granularis. Bei Echinus melo und acutus ist es nach 
demselben Autor im Verhältnis länger, bei Psammechinus beinahe kugelig. 1. c. p. 73. 


a 
Ra 2 


Das angebliche Exkretionsorgan der Seeigel etc. 597 


poriten, andererseits sowohl der Steinkanal wie die Fortsetzung des 
Hohlraums münden (Fig. 1). 

Auf einen genaueren Nachweis der Existenz dieser Verbindung 
kann ich hier verzichten, da derselbe schon von den beiden oben ge- 
nannten Forschern auf das Genaueste durch eine Reihe von Abbil- 
dungen aus Querschnittserien erbracht worden ist. Ich verweise dess- 
halb hier nur auf Fig. I, die nach einer Längsschnittserie hergestellt 
worden ist und worauf man die Mündung von Steinkanal (S%) und 
Hohlraum (7!) in die kleine Ampulle (A) deutlich sehen kann. 

Dabei möchte ich darauf aufmerksam machen, dass nicht bei allen 
Gattungen und Arten der Seeigel die Art und Weise der Ausmündung so 
‚einfach ist wie bei Sphaerechinus granularis. So unterscheiden P. und 
F. Sarasın! bei Asthenosoma urens drei Abtheilungen unterhalb des 
Madreporiten, nämlich einmal einen Raum, in welchem die sämmt- 
lichen Porenkanälchen zusammenströmen, dann einen zweiten Raum, 
in welchen Steinkanal und »Ureter « münden (die »Sammelblase «), und 
endlich einen »Verbindungsgang« zwischen beiden. Dagegen scheint 
PERrRIER’S » espace infundibuliforme« ganz der Ampulle von Spaerechi- 
nus granularis zu entsprechen und eben so scheint auch bei Echinus 

 melo nur ein ungetheilter Raum unterhalb der Madreporenplatte vor- 

zukommen. Hamann? erwähnt bei dieser Species einer Ampulle, in 
welche die Porenkanälchen münden und aus welcher der Steinkanal 
austritt. Eben so kommt es nach Vocr und Yung? bei Strongylocen- 
trotus lividus nur zur Bildung einer Ampulle. Das scheinbar ganz 
abweichende Verhalten von Dorocidaris papillata werde ich hei Be- 
sprechung dieser Form erwähnen. 

Außer der Ampulle kommt noch ein anderer, bei Weitem größerer 
Raum unter dem Madreporiten vor (Fig. I). Er nimmt fast den ganzen 
Umfang desselben ein, mit Ausnahme des außerhalb der vorspringen- 
den Leiste (Fig. 9 L) gelegenen Theiles derselben, in welchem der Ge- 
schlechtsporus (Gp) liegt, umgiebt die Ampulle und erstreckt sich auch 
noch seitwärts etwas über die benachbarten Platten. Seine Wandung 
wird von dem zu Anfang dieses Kapitels erwähnten dünnen Häutchen 
gebildet, welches als Fortsetzung der Wandung des Organs bis zum 
Madreporiten geht. Wie ich übereinstimmend mit Prouno® und P. und 
F. Sırasın5 glaube gefunden zu haben, bildet der Raum auch bei 
Sphaerechinus granularis eine abgeschlossene Höhle, die weder mit der 
Leibeshöhle noch mit den Porenkanälchen in einer direkten, offenen 


2a, Di. 209. 2’0 ec. p. 069. le p.ro23, 
41. c.p. 445. (Es ist hier immer die Seitenzahl der separaten Ausgabe von 
Prouno’s Arbeit angegeben.) 1. c. p. 142: 


Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LV. Ba. AR) 


598 Fritz Leipoldt, 


Verbindung steht. Ich will diesen Raum der Kürze wegen als Fortsatz- 
sinus bezeichnen, da in ihm der obere Theil des Fortsatzes endet. 

Der letztere verlässt nämlich, indem sich nach oben zu sein Um- 
fang allmählich vergrößert, den Hohlraum des eigentlichen Organs und 
geht mit der Wandung des Sinus, welche nach dem Hohlraum zu liegt, 
eine Verbindung ein. Je mehr er sich dem apicalen Pole nähert, je 
mehr tritt er dabei in den Sinus ein, bis er endlich in dem Augenblick, 
da er seine größte Stärke erreicht hat, und kurz vor der Mündung von 
Hohlraum und Steinkanal in die Ampulle ganz in den Fortsatzsinus 
einbiegt. Hier geht er zunächst noch eine kleine Strecke gerade in die 
Höhe, biegt dann aber nach der linken Seite! um und verschmilzt, 
allmählich wieder abnehmend und verflachend, mit der hinteren Wan- 
dung des Raumes (Fig. I F). 

In dem Hohlraum des eigentlichen Organs verzweigt sich, wie 
schon erwähnt wurde, der Fortsatz und bildet so zum Theil die seit 
VALENTIN (Ss. oben) bekannten Nebenhohlräume, die sich häufig tief in 
die Wandung des Organs bis dicht an die äußere Peripherie erstrecken 
(vgl. Fig. 13). Nach der Laterne zu endet der Hohlraum blind geschlos- 
sen, geht aber weiter als es von außen den Anschein hat, da er erst 
dicht über dem periösophagealen Doppelring (= Blutlakunenring + 
Wassergefäßring) sein Ende erreicht. Es sind also in Wirklichkeit bei 
Sphaerechinus granularis dieselben Verhältnisse vorhanden, wie bei 
Dorocidaris papillata und Asthenosoma urens. Nur ist bei Sphaer- 
echinus granularis der letzte, vom äußerlich sichtbaren Organ bis zum 
Doppelring führende Abschnitt des Hohlraums ein nach unten immer 
enger werdender Kanal, während bei den beiden erwähnten Species 
der Hohlraum bis zu seinem Ende fast das gleiche Lumen behält. 

Fig. 13—16 geben Bilder aus einer Querschnittserie wieder, welche 
durch das untere Ende des Organs bis zum oberen Theil der Laterne 
gelegt worden ist. Auf Fig. 13? sieht man rechts den Steinkanal (S%), 
in der Mitte den Hohlraum des Organs (H), von dem sich ein kleinerer, 
1 nur durch einen feinen Gang mit dem Haupthohlraum zusammen- | 
ı hängender Kanal (H’) abgezweigt hat. Quergetroffene Blutlakunen (Bl) | 
n liegen an der Peripherie und an dem zum Ösophagus führenden Mesen- 7 
"I terium (oMe). Auf dem zunächst abgebildeten Schnitt (Fig. 1%) ist der | 
li große Hohlraum (MH), eben so wie auch der in Fig. 13 noch sichtbare ” 


I\ I Die Lagebezeichnung ist so zu verstehen, dass man bei natürlicher Stellung 
y des Thieres sich in der dorsoventralen Achse stehend denkt, mit dem Gesicht dem | 
il Steinkanal zugewandt. 1 
| f ? Ich habe auf Fig. 413—16 das Epithel des Hohlraums H und H’ weggelassen, 
''IaR wie überhaupt auf diesen Zeichnungen die Epithelien nicht angegeben sind. 


Das angebliche Exkretionsorgan der Seeigel etc. 599 


Fortsatz (F) verschwunden; nur der kleinere Hohlraum (H’) ist geblie- 
ben. Dagegen sind die peripheren Blutlakunen (Bl) zu einer einzigen 
großen Lakune (C0g) (dem »canal glandulaire« KorHLer’s) zusammen- 
geflossen. Das Gewebe des Organs ist bis auf einen kleinen Rest (0) 
an der dem Steinkanal gegenüberliegenden Stelle verschwunden; 
dieser Rest lässt sich bis zum Ende des Kanals (#’) auch auf den folgen- 
den Schnitten verfolgen. Auf Fig. 15 sind sowohl der Raum (#7) als 
auch die Blutlakune (0g) kleiner geworden. In Fig. 16 aber verschwin- 
det der erstere und Blutlakune sowie Steinkanal sind in den Blut- 
lakunen- bez. Wassergefäßring übergegangen. 

Diese Verlängerung des Hohlraums ist auch von KoxuLer ! gesehen 
worden, ohne dass er jedoch die richtige Deutung desselben zu finden 
gewusst hätte. Er giebt eine, ungefähr meiner Fig. 14 entsprechende Ab- 
bildung und bemerkt dazu in seiner Abhandlung: »Il arrive quelquefois 
qu’en voulant injecter le canal glandulaire par l’extremite inferieure de 
la glande ovoide, l'injection file dans un petit interstice qu’on pourrait 
prendre pour un vaisseau, seulement le canal n’arrive jusqu’ä la lan- 
terne et il Samincit ä mesure quil s’eloigne de la glande ovoide. L’exi- 
stence de cet interstice s’explique facilement. La paroi conjonctive 
qui recouvre la glande ovoide se continue en effet sur le canal du sable 
et sur le canal glandulaire et comme ceux ne sont pas absolument 
accol&s au niveau de l’extr&emite inferieure de la glande, il en r&sulte 
un petit espace vide.« 

Mich wundert dabei, dass Koruter nicht den Zusammenhang seines 
» petit interstice« mit dem Hohlraum des eigentlichen Organs und 
dessen Verbindung mit der Außenwelt auffand, wenn seine Kanüle in 
den verlängerten Hohlraum (den »petit interstice «) gerieth. Bei allen von 
mir untersuchten Exemplaren von Sphaerechinus granularis war die 
Verbindung zwischen dem letzteren und dem Hohlraum so weit, dass 
bei jeder von Korsrer gemachten Injektion die injieirte Farbmasse 
nothwendigerweise in den Hohlraum und damit auch nach außen 
durch die Madreporenplatte dringen musste. Es scheint mir aber auch 
in dieser irrthümlichen Auffassung Koznter’s ein neuer Beweis für die 
von mir in der historischen Übersicht erwähnte Verwechslung dieses 
Autors in Betreff des Hohlraums mit dem Fortsatz zu liegen. 

Auch Hamann? hat die Verlängerung des Hohlraums gesehen. Er 
giebt gleichfalls eine ungefähr meiner Fig. 14 entsprechende Abbildung, 
auf der man zwischen Blutlakune und Steinkanal eine ohne Epithel 
gezeichnete Lücke sieht. Doch bleibt dieselbe sowohl in seiner Abhand- 
lung, als auch in der Erklärung zu seinen Abbildungen ohne Deutung. 

17%.cC.Pp.78. Taf. VI, Fie: 40, 2.1..c, Nat. VI, Fig. 40. 

40* 


600 Fritz Leipoldt, 


Die große, von dem periösophagealen Blutlakunenring zum Organ 
führende Lakune (Fig. 2 Cg) ist, wie dies schon mehrfach erwähnt 
wurde, der von Korszer entdeckte »canal glandulaire«. KorHLer be- 
schrieb auch die von ihr ausgehenden, auf dem Organ sich verzweigen- 
den Blutlakunen. Doch findet nach ihm keine Verbindung derselben 
mit einem analen Blutlakunenring statt, dessen Existenz er eben so 
wie PERRIER überhaupt bestreitet, obgleich beide die den Ringkanal um 
den After begrenzende Membran, in welcher er sich befindet, gesehen 
haben!. Er glaubt vielmehr, dass der Inhalt dieser auf dem Organ ver- 
zweigten Lakunen durch das Gewebe des Organs in den »canal 
excreteur« dringe und so mit dem Wassergefäßsystem und der Außen- 
welt in Verbindung trete. Ich habe schon in der historischen Über- 
sicht auf das Irrige dieser Meinung hingewiesen und brauche daher 
hier nur zu wiederholen, dass weder Kornızer’s »canal exereteur« 
mit dem Wassergefäßsystem und der Außenwelt, noch der wirkliche, 
mit Epithel ausgekleidete »canal exereteur« mit dem epithellosen 
Blutlakunensystem in Verbindung steht. 

Hamann’s? Ansicht kommt den wirklichen Verhältnissen, was die 
Verbindung der Blutlakunen des Organs mit dem analen Blutlakunen- 
ring anbetrifft, schon näher, ohne indess auch hierin ganz korrekt zu 
sein. Vollständig unrichtig ist aber seine Vorstellung von dem Zu- 
sammenhang der Lakunen des Organs mit dem periösophagealen Blut- 
ring. Dieser soll nämlich durch die dorsale Blutlakune erfolgen, die, 
dem periösophagealen Blutlakunenring entspringend, den Ösophagus 
bis zu seiner Umbiegungsstelle begleite und sich hier in zwei Äste 
theile, von denen der eine an den »Magendarm« weitergehe, während 
der andere das »drüsige Organ« umspinne. Über die Verbindung des 
letzteren mit dem analen Blutring erfahren wir Folgendes®: Der um den 
After verlaufende »Schizocölraum«, in dessen Wandung der anale 
Blutlakunenring verläuft, wird an einer Stelle von dem Steinkanal 
durchbrochen und hier soll ein Zusammenhang zwischen den Lakunen 
des Organs und dem analen Blutring bestehen; »die ersteren gehen 
über in die letzteren «. | 

Nach meinen Beobachtungen geht von dem periösophagealen 
Blutlakunenring der »canal glandulaire« nach oben (Fig. 2Cg); er ist 
bedeutend stärker als die gegenüber liegende ventrale Blutlakune, 


! KoEHLER beschreibt bei Psammechinus einen die Geschlechtsorgane ver- E. 
bindenden, dickwandigen Ring, der nichts Anderes als der Blutlakunenring sein 
kann; PERRIER einen koncentrischen Raum um den After, der von einer Membran 
begrenzt wird, welche die fünf Genitalschläuche verbindet. 1. c.p. 642 (vgl. auch 
Provno |. c. p: 63). 2 1.:C:'Pp. 76. 3]. c.p. 82. 


‘Das angebliche Exkretionsorgan der Seeigel ete. 601 


welche demselben Ring entspringt (Fig. 2 vBl). Der »canal glandulaire« 
verzweigt sich auf dem Organ; seine Zweige umspinnen es zum 
größten Theil, sich bei Sphaerechinus granularis fast wie wirkliche 
Gefäße von ihm abhebend; ein Theil der Zweige aber geht auch auf 
das Mesenterium über, welches das Organ an dem Ösophagus befestigt. 
Es scheint mir möglich, dass auch bei unserer Species diese Zweige, 
wie es Prouno bei Dorocidaris papillata beobachtet hat!, mit der dor- 
salen Blutlakune, die nie, bei allen von mir untersuchten Exemplaren, 
bis an den Blutlakunenring um den Ösophagus reicht, in Verbin- 
dung treten. 

Die Blutlakunen des Organs gehen nur so weit, als das charakte- 
ristische Gewebe desselben reicht; auf die Wandung des Fortsatzsinus 
treten sie nicht über. Die Verbindung der peripheren Blutlakunen des 
Organs mit dem analen Blutring findet so statt, dass die auf das 
Mesenterium übertretenden Lakunen mit demselben bis zum analen 
Ring gehen und sich dort mit diesem verbinden. 

Fig. 40 giebt einen Schnitt aus einer Längsschnittserie durch die 
Madreporenplatte mit anhängendem Organ wieder. Der Schnitt liegt 
ganz nahe der linken Seite des Madreporiten; aBl ist der quergetroffene 
anale Blutlakunenring; oMe der obere Theil des Mesenteriums, welches 
hier vollständig mit der Blutflüssigkeit angefüllt ist und sich mit der 
Wandung des analen Blutlakunenrings verbindet. 

Der Verlauf des letzteren ist schon durch Hamann und. Prouno 
näher bekannt geworden, er verläuft innerhalb der Wandung eines 
pentagonalen, bindegewebigen Ringes (Fig. 2aB!) und liegt außerhalb 
der Kalkleiste um das Afterfeld (Fig. 10L). Mit seinem einen Rande 
ist er an der Leiste, mit dem anderen an der Schale befestigt. Dadurch 
entsteht der von Hamann ? mit dem Namen des »analen Schizocölraums « 
belegte koncentrische Raum an der Rückenseite des Thieres. Doch 
scheint mir dieser Raum nicht so vollständig abgeschlossen von der 
Leibeshöhle zu sein, wie Hamann dies annimmt, sondern in Verbindung 
mit derselben durch eine Reihe feiner, mit demselben Epithel wie die 
Leibeshöhle ausgekleideter Kanälchen, die seine Wandung durchziehen, 
zu stehen. 

Zum Schlusse muss ich noch Einiges über den Steinkanal und das 
Wassergefäßsystem, so weit es in näherer Berührung mit dem Organ 
steht, erwähnen. Es betrifft besonders die Verhältnisse des Wasserge- 
fäßringes und seiner Dependenzen, sowie die enge Verbindung des- 
selben mit dem periösophagealen Blutlakunenring. 


1 1.c.p. 404. Taf. XVII, Fig. 3 u. 4. 
2 l.c.p. 8. 


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602 Fritz Leipoldt, 


Der Steinkanal mündet glatt, ohne vorher eine Erweiterung zu 
zeigen, wie P. und F. Sırasın dies bei Asthenosoma urens gefunden 
haben, in den ambulacralen Ring ein (Fig. 14—16), welcher auf seinem 
ganzen Wege ein gleichmäßiges, einfaches Lumen zeigt und nur in den 
fünf Interradien je eine Aussackung, wie ein gestieltes Bläschen, die 
sogenannten Pour’schen Blasen der Seeigel abgiebt, in welchen der vom 
Wassergefäßring abgehende Kanal Divertikel bildet. Auch der in 
engster Verbindung mit der oberen Wandung des Wasserringes ver- 
laufende Blutlakunenring entsendet Zweige hinein. Einen Querschnitt 
durch ein solches Porr'sches Bläschen stellt Fig. 17 dar. KoEHLeERr !, 
PERRIER ? und später Vocr und Yung? haben behauptet, dass durch die 
Wandung dieser Bläschen der Inhalt der Blutlakunen und des Wasser- 
gefäßsystems in Verbindung stehe. Dass hier ein Irrthum vorliege, ist 


schon von Prouno * nachgewiesen worden, und zwar sowohl für Doroei- 


daris papillata, als auch für Echinus sphaera. Auch für Sphaerechinus 
eranularis kann ich mich an Prouno anschließen, da die innere Wan- 
dung der Bläschen überall von dem gleichen Epithel wie der Wasser- 
gefäßring ausgekleidet ist. 


B. Dorocidaris papillata A. Ag. 


Bezüglich des morphologischen Aufbaues des Organs dieser Species 
stimmen meine Befunde in fast allen Stücken mit denen Provno’s über- 
ein, auf dessen schon mehrfach eitirte Arbeit ich hiermit verweise. Ich 
werde derselben in meiner Schilderung folgen, dabei aber auch vor- 
nehmlich auf die Unterschiede in dem Aufbau des Organs von Doroei- 
daris papillata und Sphaerechinus granularis aufmerksam zu machen 
haben. 

Ein solcher Unterschied besteht einmal, wie ich dies schon bei 
Sphaerechinus granularis (p. 598) hervorgehoben, in der Ausdehnung 
des Hohlraums, der bei Sphaerechinus granularis zwar auch bis an den 
Doppelring (= Blutlakunenring -— Wassergefäßring) reicht, dessen letz- 
ter Abschnitt aber bedeutend enger ist und einen obliterirten Charakter 
trägt, während er bei Dorocidaris papillata bis an das blind ge- 
schlossene Ende beinahe die gleiche Weite zeigt. Dem entsprechend 
ist auch die äußere Form der »glande ovoide« etwas verschieden von 
der, wie wir sie bei Spaerechinus granularis kennen gelernt haben. 
Bei letzteren scheint das Organ (und das ist auch bei anderen Arten 
der regulären Seeigel, namentlich auch bei Echinus nach verschiedenen 


Angaben der Fall) von außen erst eine Strecke weit oberhalb der 


1 1.76.9266, ?2 Compt. rend. ac. sc. 7 mars 1887. 
8/71. 7C.;P., 639. 2 ).,C-p- 1288 


Ms, - 


Das angebliche Exkretionsorgan der Seeigel ete. 603 


Laterne anzufangen, während hier das in seiner Form nur geringe 
Abweichungen zeigende Organ dicht über dem Doppelring beginnt ; 
in Folge dessen kommt es auch nicht zur Ausbildung eines »canal 
glandulaire« (vgl. Sarasın 1. c. p.114). Das obere Ende ist lang ausge- 
zogen und reicht bis zum Madreporiten (Fig. 20)1. Von den beiden 
Mesenterien zeigt das eine, zum Ösophagus führende, denselben Ver- 
lauf, wie das entsprechende von Sphaerechinus granularis (Fig. 20 oMe); 
es geht ebenfalls oben bis zum analen Blutlakunenring (Prouno’s »pen- 
tagone genital«), unten bis zur Laterne. Dagegen ist das zweite, zum 
Rectum führende Mesenterium weit stärker entwickelt, denn es ist 
hier nicht nur auf einen kleinen Theil des Organs beschränkt, sondern 
läuft an demselben ebenfalls das ganze Organ entlang bis zur Laterne 
und verschmilzt auch mit deren Membran. Dadurch macht die 
»glande ovoide« bei Dorocidaris papillata den Eindruck eines viel 
fester dem Organismus des Thieres eingefügten Organs, als dies bei 
der vorigen Art der Fall ist, wozu auch noch kommt, dass in dem Or- 
gan reichlich Kalkspicula eingebettet liegen und hierdurch der Eindruck 
des festen noch erhöht wird. | 

Einen ganz wesentlich verschiedenen Eindruck scheinen auf den 
ersten Blick hin die Verhältnisse der Madreporenplatte und der davon 
abhängenden Kanäle, also Steinkanal und der »canal aquifere annexe« 
Prouno’s (d. h. der nach oben verlängerte Hohlraum) zu bieten. 

Bei allen im vorigen Abschnitt erwähnten Formen handelte es 
sich hierbei um eine einfache oder in mehrere Abtheilungen (Asthenoso- 
ma urens) zerfallende Ampulle unterhalb des Madreporiten, in die 
einerseits die Porenkanälchen, andererseits der Steinkanal und »canal 
aquifere annexe«'mündeten. Von einer solchen Ampulle ist bei Doroci- 
daris papillata nichts zu finden; man findet nur in der Madreporen- 
platte, nahe der inneren Oberfläche gelegen, einen kleinen Raum, in 
den sämmtliche Porenkanälchen einströmen und auch die beiden 
anderen Kanäle unmittelbar eintreten. Daher zeigt auch die Madre- 
porenplatte von Dorocidaris papillata außer dem zugehörigen Ge- 
schlechtsporus an ihrer Innenseite nur eine einzige große Öffnung? 
während z. B. die von Sphaerechinus granularis mit Poren und Rinnen 
bedeckt ist (Fig. 9). So abweichend auch auf den ersten Blick dieses 
Verhalten von Dorocidaris papillata zu sein scheint, so lässt es sich 
doch wohl leicht auf die Verhältnisse der anderen Formen zurück- 
führen. Man braucht nur anzunehmen, dass die Caleifikation der Ober- 


1 Bei Asthenosoma urens berührt das Organ ebenfalls den Doppelring, be- 
schreibt aber auf seinem Weg nach oben eine Spirale. 
2 Vgl. Prouno, l.c. p. 93. Taf. XIX, Fig. 3. 


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604 Fritz Leipoldt, 


fläche weiter vorgeschritten und dabei die Ampulle in den Madreporiten ; 


einbezogen worden ist, eine Erklärung, die um so natürlicher er- 


scheint, als tiberhaupt bei Dorocidaris papillata die Verkalkung der 


inneren Theile viel weiter geht, als beispielsweise bei Sphaerechinus 
granularis. 

Entsprechend den eben geschilderten Verhältnissen zeigt auch die 
Endigung des Fortsatzes ein etwas abweichendes Verhalten. Der 
Raum (von Prouno als »espace sous-madreporigue« bezeichnet), in 
welchem derselbe endet, befindet sich zum Theil ebenfalls im Bereich 
des Madreporiten, der an seiner Innenseite eine dem »espace sous- 
madreporique« entsprechende dreieckige Höhle aufweist (die eben er- 
wähnte einzige große Öffnung liegt an der Spitze derselben). 

Prouno sagt über die Art, wie der Fortsatz hier sein Ende erreicht: 
....äace moment (nämlich, wo er in den vespace« einbiegt) le cordon 
axial que j’appellerai plus sp&cialement processus glandulaire a acquis 
ses plus grandes dimensions...... Il affeete la forme d’une massue 
a manche courbe. L’extr&emite de la massue n’est pas libre et envoie 
plusieurs prolongements conjonctifs qui l’attachent au test... 

In der Wandung des »espace sous-madreporigue« kommt noch 
eine (auch Asthenosoma urens zukommende?) Eigenthümlichkeit vor, 
nämlich ein weiches, schwammiges Gewebe, das seine nähere Be- 
sprechung im histologischen Theile finden wird. Bei Sphaerechinus 
granularis findet sich dasselbe nicht. Die sonst bei Dorocidaris papil- 
lata im Organ häufigen Kalkspieula fehlen hier durchaus. 

Der Verlauf der Blutlakunen auf der »Drüse« ist derselbe wie bei 
Sphaerechinus granularis, eben so, mit Ausnahme des fehlenden » canal 
glandulaire«, ihre Verbindung mit dem periösophagealen und analen 
Blutlakunenring. Die Lakunen lassen sich äußerlich nicht verfolgen, die 
Blutflüssigkeit eirkulirt in Lücken und Maschen der äußeren Schicht des 
Organs. Noch möchte ich hier auf einen Irrthum in Fig. 4, Taf. XVIII 
Prouno’s aufmerksam machen, da derselbe zu falschen Vorstellungen 


Anlass geben könnte. Prouno lässt auf diesem Bilde den oberen Theil | 


des Organs den analen Blutring durchsetzen, während derselbe, wie 
ich mich an meinen Präparaten überzeugen konnte, innerhalb des 
durch den Ring um das Afterfeld gebildeten Kreises an den Madre- 
poriten herangeht. Gerade dieser Irrthum in der Zeichnung Prouno’s 


könnte aber die Meinung erwecken, als ob der »espace sous-madre- 


porique« dem »analen Schizocölraume« Hamann’s angehöre. 


11. cp. 445. 
2 P. u. F. Sırasım, 1. c, p:442, 
3 Vgl. auch. c. Taf. XIX, Fig, 6. 


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ee SFR NEN 5 


- Das angebliche Exkretionsorgan der Seeigel etc. 605 


Bemerkenswerth ist zum Schlusse noch die interessante Thatsache, 
die Prouno entdeckt hat, dass der Doppelring um den Ösophagus nicht 
den gleichen einfachen Bau wie der Doppelring der übrigen regulären 
Seeigel zeigi, sondern in seinem ganzen Verlauf den komplieirteren 
Bau der sogenannten Porr'schen Blasen derselben, und dass an der Stelle, 
wo diese sonst auftreten, der Wassergefäßring nur fünf leichte Aus- 
sackungen aufweist (Fig. 20). Dabei sind die Divertikel des Wasser- 
gefäßringes von einem zarten Gewebe urngeben, das die direkte Fort- 
setzung der peripheren Zone des Organs bildet und in das sich auch 
die Blutlakunen der peripheren Zone fortsetzen (Fig. 18). So wird der 
periösophageale Blutlakunenring nur durch die in diesem zarten Ge- 
webe befindlichen Lakunen gebildet!. 

Prouno dachte zuerst daran, dem Doppelring, da er so große Ähn- 
lichkeit mit dem Bau der sogenannten Pourschen Blasen der Echiniden 
zeigte, den Namen »anneau de Poli« beizulegen, doch stand er davon 
ab, da ihm diese Organe nicht den Porr'schen Blasen der übrigen 
Echinodermen zu entsprechen schienen. 


III. Histologie. 


Weit schwieriger als die Untersuchung der bis jetzt geschilderten 
Verhältnisse ist bei der Kleinheit der Elemente diejenige des histo- 
logischen Baues des Organs. Ich musste mich bei meinen Beobach- 
tungen hauptsächlich auf die Untersuchung des Organs von Sphaer- 
echinus granularis beschränken, da, wie ich schon in der Einleitung 
bemerkt habe, die mir zur Verfügung gestellten Exemplare von Doro- 
cidaris papillata nur in Alkohol konservirt worden waren und sich die 
Gewebe des Organs dadurch verändert hatten. 

Zur Orientirung über die hier in Betracht kommenden Theile, 
deren feineren Bau ich zunächst zu schildern habe, verweise ich noch- 
mals auf den in Fig. 13 abgebildeten Querschnitt durch das Organ. In 
der Mitte sieht man den Hohlraum 7, umgeben von der Wandung des 
Organs, in deren dünnerem, mesenterialen Theil der Steinkanal $% liegt. 

Um den Hohlraum erblickt man innerhalb der Wandung die 
Lumina kleinerer Räume, der Nebenhohlräume, welche jedoch auf den 
vorhergehenden oder folgenden Schnitten mit dem Haupthohlraum in 
Verbindung treten. In der Mitte des Hohlraumes befindet sich der 
mit der Wandung des Organs durch Stränge verbundene Fortsatz F. 
An der äußeren Peripherie zeigen sich die Blutlakunen BI, die sich 
wie Gefäße über das Niveau des Organs erheben. Die Außenseite weist 


i Vgl. auch P. u. F. Sarasın’s Auslassungen über den Bau des Doppelringes 
bei Asthenosoma urens, der fast die gleichen Verhältnisse wie bei Doroc. pap. zeigt. 


606 Fritz Leipoldt, 


vielfache Faltungen und Einstülpungen auf, die oft ziemlich weit in 
die Wandung des Organs eindringen. Neben dem Steinkanal geht das 
zum Ösophagus führende Mesenterium oMe ab, auf das sich auch die 
Blutlakunen zum Theil fortsetzen. 

An seiner Außenseite ist das Organ bekanntlich mit einem ein- 
schichtigen, niedrigen Wimperepithel bedeckt, das gleiche, welches auch 
die Leibeshöhle auskleidet. Zellgrenzen lassen sich daran nicht ver- 
folgen; man erblickt nur eine feine protoplasmatische Schicht, in der 
die rundlich-ovalen Kerne liegen. Häufig sind aber auch diese Kerne 
das einzige Zeichen, dass das Organ mit Epithel bedeckt ist. Das 
Parenchym der Wandung besteht aus einem regelmäßigen Maschen- 
werk, in dessen Alveolen Zellen liegen, so dass es auf den ersten Blick 
einem Zellgewebe gleicht, wofür es auch von Psrrıer und P. und 
F. Sarısın (s. hist. Übersicht) gehalten wurde, während es von anderer 
Seite richtig als Bindegewebe erkannt wurde. 

Von den Forschern, welche in dem Gewebe ein Bindegewebe er- 
blicken, haben KorsLer und Hamann speciell auch das Gewebe des 
Organs von Sphaerechinus granularis zum Gegenstand ihres Studiums 
gemacht. Kosuter ! beschreibt das Gewebe als ein Netz bindegewebiger 
Trabekeln, die an der äußeren Peripherie Alveolen von fast gleichem 
Durchmesser und Form, im centralen Theil aber ein unregelmäßigeres 
und engeres Maschenwerk bildeten, und in dessen Maschen verästelte 
Zellen, niemals mehr als vier, lägen. KoEBLER wollte zuerst PERRIER’S 
Meinung beipflichten, dass es sich hier um ein Zellengewebe handele, 
da er aber darauf aufmerksam wurde, wie die Maschen nur an der 
äußeren Peripherie das regelmäßige, zellenähnliche Aussehen hatten, 
nach innen zu aber unregelmäßiger und enger wurden, und er ferner 
nicht nur immer eine, sondern meist mehrere Zellen in einer solchen 
Masche erblickte, so schloss er richtig, dass es sich hier um Bindege- 
webe handele. Nach seiner Meinung sollten auch aus den verästelten 
Zellen die bekannten braunen Pigmenthaufen entstehen, eine Ansicht, 
die sich aber bald als falsch erwies. 

Hamann? beschreibt das Gewebe ähnlich wie KornLer als aus poly- 
gonalen, sechseckigen Maschen bestehend, in denen amöboide Zellen 
eingelagert sind, welche je nach dem Zustande der Kontraktion eine 
mehr oder weniger verästelte oder eine runde Form zeigen. Nach ihm 
sollen aber die in der Mitte des Gewebes auftretenden Hohlräume nicht 
Theile eines großen, centralen Hohlraumes sein, sondern Lücken im 
Gewebe vorstellen, die mit »Endothel, d. h. epithelial angeordneten 
Bindegewebszellen« ausgekleidet sind. 

11:0, pP. 18: 2 1.:c..p. 85; 


- Das angebliche Exkretionsorgan der Seeigel etc. 607 


Mit den von Kozsrer und Hamann beschriebenen Verhältnissen 
stimmen auch meine Beobachtungen fast ganz überein. Das Gewebe 
besteht danach aus einem Netzwerk einer homogenen, schwach glän- 
zenden Substanz, die sich in Boraxkarmin kaum oder gar nicht, in 
Hämatoxylin gut färbt (Fig. 3). Die Züge der Substanz sind bald etwas 
feiner, bald etwas gröber ausgebildet; sie zeigen besonders gern an 
den Stellen, wo die Maschen an einander stoßen, eine leichte, flächen- 
hafte Verbreiterung. Die Maschen des Netzwerkes sind nicht immer 
vollständig gegen einander abgeschlossen; die Scheidewand reicht in 
diesem Falle nicht ganz bis zur gegenüberliegenden Seite. In der Mitte 
der Maschen liegen Zellen von verschiedener Form, bald sind sie mehr 
oder weniger verästelt, bald liegt das Protoplasma rundlich um den 
Kern zusammengeballt. Bei den meisten ist aber das Protoplasma ver- 
ästelt, und dessen Ausläufer reichen dann bis dicht an die Maschen- 
wände heran. Die Zahl der Zellen in den Maschen ist verschieden; 
doch erblickt man selten mehr als vier, wie dies auch KornLer bemerkt 
hat. Das Protoplasma der Zellen ist fein granulirt und wenig empfäng- 
lich für Farbstoffe; der rundlich-ovale Kern tingirt sich dagegen gut; 
er besitzt ein bis vier Kernkörperchen. 

An der äußeren Peripherie reicht das Gewebe bis unter das Epi- 
thel, welches hier das Organ bedeckt. An dieser Stelle werden jedoch 
die Maschen leicht etwas schmaler, indem sie sich ein wenig nach der 
Seite ausdehnen und manchmal in eine ganz dünne Schicht faserigen 
Bindegewebes überzugehen scheinen. Auch an den Blutlakunen geht 
die Substanz des Maschenwerkes in die bindegewebigen Fasern und 
feinen Septen über, welche die Lakunen auskleiden und durchsetzen 
(Fig. 3). In den zum Fortsatz führenden Strängen werden die Maschen 
unregelmäßiger (Fig. 5); sie richten sich hier in ihrer Form nach dem 
Strang, in dem sie liegen, wobei sie dessen Längsachse folgen. Hier 
kann man auch an etwas dickeren Schnitten (z. B. 10—15 ı.) sehen, 
dass die Maschen nicht von einander abgeschlossen sind, sondern mit 
einander anastomosiren. | 

Von dem Hohlraum ist das Gewebe durch ein Epithel abgetrennt, 
welches denselben Charakter zeigt wie das Epithel der Leibeshöhle. 
Es ist meist so niedrig, dass man nur die Kerne zu sehen bekommt und 
bildet eine direkte Fortsetzung des Epithels, welches die Ampulle unter 
dem Madreporiten auskleidet. Wimpern, wie Prouno sie daran bei 
Doroecidaris papillata gesehen hat, konnte ich bei meinen konservirten 
Exemplaren nicht mehr daran entdecken. 

Sowohl diese Abgrenzung des Gewebes von dem Hohlraum durch 
ein Epithel, als auch die unregelmäßige Form des Maschenwerkes, in 


608 Fritz Leipoldt, 


dessen Alveolen häufig mehrere Zellen neben einander liegen, und der 
unvollständige Abschluss der Maschen gegen einander, waren für mich 
bestimmend, dasselbe als ein Bindegewebe anzusprechen !. Dass es sich 


bei der inneren Abgrenzung um ein Epithel und nicht etwa um die 


Reste zu Grunde gegangener Zellen handelt (Sarasın), kann man noch 
besonders deutlich auf einem durch den »canal glandulaire« geführten 
Schnitt sehen (Fig. 14). Hier bleibt an der, dem Steinkanal gegenüber- 
liegenden Seite des Hohlraumes noch ein Rest des maschigen Gewebes 
erhalten, welches mit den Fasern, die den »canal glandulaire« durch- 
ziehen, in Verbindung steht und zwischen diesem Gewebe und dem 
Epithel liegt noch eine Schicht feiner, parallel laufender Fasern. 

Bei Dorocidaris papillata ist das hier beschriebene maschige 
Bindegewebe auf eine kleine, ein oder zwei Maschen dicke Zone nach 
außen von dem den Hohlraum auskleidenden Epithel beschränkt. 
Wenigstens glaube ich dies aus Prouno’s Beschreibung und Zeichnungen 
entnehmen zu können, wie ich weiterhin ausführen werde. Was ich 
an meinen Präparaten wahrnehmen konnte, ist Folgendes: In dem 
Gewebe des Organs von Dorocidaris papillata sind zwei verschiedene, 
aber in einander übergehende Schichten zu unterscheiden (Fig. 19). 
Eine äußere Zone wird von einem kräftigen, breitmaschigen Binde- 
gewebe gebildet, welches in die befestigenden Mesenterien übergeht 
und die gleiche Konstruktion wie diese zeigt. In dieser Schicht liegen 
die bei Doroeidaris papillata so häufigen Kalkspicula und die Blutlaku- 
nen. Das Gewebe der inneren Schicht ist feiner und regelmäßiger. Auf 
meinen Spirituspräparaten konnte ich den Bau dieser inneren Schicht 
nicht mehr erkennen; es war nur noch eine grusige Grundsubstanz vor- 
handen, in der zahlreiche Kerne lagen. Prouno ? beschreibt diese Zone 
folgendermaßen: »Le stroma devient plus läche dans la zone periphe- 
rique interne ..... Immediatement au dessous de ce rev&tement £Epi- 
thelial interne (es ist das Epithel des Hohlraums gemeint) les alveoles 
conjonctifs sont mieux delimitees et quelque peu plus regulieres.« Mei- 
ner Meinung nach entsprechen diese zuletzt beschriebenen Alveolen 
dem netzförmigen Gewebe bei Sphaerechinus granularis. Diese Ansicht 
finde ich durch die Abbildungen Prouno’s bestätigt (l. c. Taf. XXI, 
Fig. 3, k). 

1! Eine Isolirung der Zellen aus dem Netzwerk ist mir niemals, trotz mehr- 
facher Versuche, gelungen; doch glaube ich dies dem Mangel an frischem Material 
zuschreiben zu können; KoEurer (l. c. p. 75) giebt an, ihm sei dieser Versuch ge- 
lungen. Sind die Organe nur in Alkohol konservirt, so sieht man eine grusige, ge- 
färbte Masse mit vielen Kernen. Nach der äußeren Peripherie ordnet sich die 


Substanz allmählich zu weniger gefärbten Maschen an. Ähnlich beschreibt TEUSCHER 
(Ss. hist, Übersicht) das Gewebe. 21. c.p. 446. 


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Das angebliche Exkretionsorgan der Seeigel etc. 609 


Ganz ähnlich wie bei Dorocidaris papillata, scheint auch das Organ 
von Asthenosoma urens aufgebaut zu sein. Nach den Abbildungen, 
welche P. und F. Sarısın geben (l. c. Fig. 28, 29, 35, 36, 39), entspricht 
offenbar das »hindegewebige Stroma«, in dessen epithellosen Maschen 
ihrer Beschreibung nach das Blut eirkulirt, der äußeren Zone von 
Dorocidaris papillata, während die »blasigen Elemente« des in das 
Stroma eingelagerten »Drüsenepithels« den Maschen und Zellen des 
netzförmigen Gewebes gleichzustellen sein werden. 

Außer den Zellen, welche innerhalb der Maschen liegen, sind auch 
noch häufig die sich im Gewebe amöboid bewegenden Wanderzellen 
zu finden (»globules müriformes« Prouno’s). Ihre Form ist oval, der 
Zellleib ganz mit farblosen, lichtbrechenden Körnchen erfüllt. Der 
kleine rundliche Kern liegt etwas excentrisch. In Hämatoxylin färbt 
sich die ganze Zelle, in Boraxkarmin nur der Kern (Fig. 3 Wz). Ferner 
liegen besonders an der äußeren Peripherie und hier vorzüglieh in den 
Blutlakunen die bekannten Haufen gelblich bis bräunlichen Pigments. 
Erstere Farbe findet sich mehr bei den einfachen Körnchen von ver- 
schiedener Größe, letztere bei Körperchen von krystallähnlicher, scharf 
umgrenzter Form {Fig. 7). 

Ehe ich dazu übergehe, das Gewebe des Fortsatzes zu schildern, 
muss ich noch mit einigen Worten den Hohlraum berücksichtigen. 
Wie bekannt, ist derselbe kein einfacher Kanal; vielmehr gehen von 
ihm eine Reihe von Nebenhohlräumen aus, die in die Wandung des 
Organs eindringen und deren feinste, senkrecht gegen die äußere Ober- 
fläche aufsteigende Endzweige häufig erst dicht vor dem äußeren Epi- 
thel des Organs enden. Diese Endzweige zeigen vielfach die in Fig, A 
dargestellte Form. Das blindgeschlossene Ende derselben ist etwas 
erweitert. Ich halte diese Endzweige für identisch mit den von P. und 
F. Sarasın beschriebenen »Drüsenschläuchen« (l. ce. p. 28, 36 drs), die 
nach ihnen mit den » blasigen Elementen « des » Drüsenepithels« zusam- 
menhängen. Erstere sollen dabei ihre zellige Natur aufgeben und dafür 
völlig mit einer feinkörnigen, mit lichtbrechenden Körnchen vermeng- 
ten Masse erfüllt sein. Gegen diese Deutung scheint mir aber der 
Umstand zu sprechen, dass die betreffenden Gänge immer von einem 
eben solchen niedrigen Epithel ausgekleidet sind, wie der Hohlraum 
selbst. Sollte aber nicht diese »feinkörnige« Masse vielleicht von ver- 
klebten Wimperhaaren herrühren? Wie wir durch Prouno wissen, ist 
das Epithel des Hohlraumes mit Wimpern versehen. Ich selbst fand bei 
Sphaerechinus granularis und bei Doroeidaris papillata in dem oberen 
Theil eines solchen Endzweiges manchmal eine helle, ungefärbte, 
schwach glänzende Masse, über deren Natur ich mir nicht recht klar 


619 Fritz Leipoldt, E 


werden konnte. Zuweilen lagen auch innerhalb derselben, allerdings 
selten, Wanderzellen oder kleine Pigmentkörnchen; in dem mehr dem 
Hohlraum zugewandten Theil aber befanden sich häufig Ballen von 
zelligen Elementen, wie sie in der Leibeshöhle und auch im Wasser- 
gefäßsystem vorkommen, was doch gewiss eher auf eine Wimperung an 
dieser Stelle, als auf eine Funktion dieser Theile des Hohlraumes als 
» Drüsenschläuche « hindeutet. 

Eine Verbindung des Hohlraumes mit der Leibeshöhle dadurch, dass 
sich, wie P. und F. Sırısın annehmen, die Nebenhohlräume mit feinen, 
an der Oberfläche des Organs ausmündenden Kanälchen in Verbindung 
setzen, konnte ich sowohl bei Sphaerechinus granularis als auch bei 
Dorocidaris papillata nicht konstatiren. Ich habe mir viele Mühe bei 
iur, der Untersuchung dieser Verhältnisse gegeben, bin aber immer zu dem- 
selben negativen Resultat gekommen. 

Die erwähnten Kanälchen sind leicht zu finden. Es sind die zu 
Beginn des Kapitels erwähnten Einstülpungen und Faltungen der 
| Außenseite des Organs. Sie treten fast immer in der Nähe der Blut- 
| lakunen auf, dringen besonders gern unterhalb derselben in die Wan- 
dung des Organs ein (Fig. 13 K) und heben sie dadurch noch mehr von 
vi dem Organ ab. Verfolgt man diese Kanälchen weiter nach unten, so 
ol sieht man, dass sie auch auf den »canal glandulaire« übertreten und 
| hier die Zwischenräume des Lakunengeflechtes bilden, aus welchem 
diese große Blutlakune eigentlich besteht, ohne dass sie jedoch nach 
dem verlängerten Hohlraum durchbrechen. Eben so kann man auch 
diese Einstülpungen auf das Mesenterium zum Ösophagus verfolgen, 
wo sie ebenfalls in die Zwischenräume der mesenterialen Blutlakunen 
übergehen, hier sich aber auf beiden Seiten des Mesenteriums öffnen. 
Dass diese letzteren Zwischenräume, wie P. und F. Sarasın ! vermuthen, 
gleichbedeutend sind mit den »Drüsenschläuchen«, welche sich nach 
PERRIER? in dem Mesenterium vom Ösophagus zum apicalen Pol hin- 
ziehen sollen, um sich unterhalb des Madreporiten zu öffnen, bezweifle 
ich. Ich glaube vielmehr mit Provuno>, dass das, was Perrıer hierunter 
verstanden hat, die Lakunen des Mesenteriums sind, die sich bis zum 
analen Blutring erstrecken und mit demselben in Verbindung treten. 
Die Abbildung Perrıer’s (l. c. Taf. XXIII, Fig. 1) lässt meiner Ansicht 
nach keinen Zweifel daran zu; außerdem erwähnt Prarıer auch, dass 
er innerhalb dieser »Drüsenschläuche« eine grünliche Flüssigkeit 
wahrgenommen habe, was sich entschieden nur auf den Inhalt der 
Blutlakunen beziehen lässt. Am analen Blutring gehen die Kanälchen 


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2 NepramSı 2 1:chP. 01 31.c. p. 410. 


Das angebliche Exkretionsorgan der Seeigel ete. 611 


der mesenterialen Blutlakunen in die Zwischenräume der einzelnen 
Lakunen dieses Ringes über. > 

Meine Ansicht, dass es sich hier bei den »Trichterkanälchen « 
(Sarasın) nur um Gebilde handelt, die im Zusammenhang mit den 
Blutlakunen auftreten, finde ich auch bei Dorocidaris papillata bestätigt, 
wo sich die betreffenden Einstülpungen, so weit ich dies beurtheilen 
kann, nur in der äußeren, die Blutlakunen enthaltenden Zone befinden. 

Das Gewebe des Fortsatzes ist eine Fortsetzung des Gewebes der 
Wandung, wird aber an der Peripherie desselben meist weitmaschiger 
und dem Gewebe der Blutlakunen ähnlicher (vgl. Fig. 3, 6 und 11). 
Es wird durch bindegewebige Fasern verstärkt, die in dem obe- 
ren und unteren Theil etwas verschieden gestaltet sind, aber dasselbe 
optische Verhalten besitzen. Sie gleichen hierin dem Bindegewebe, 
welches die Kalkplatten der Schale verbindet. Im unteren Theil sind 
es wellige, longitudinal verlaufende Faserbündel, die auch in die Ver- 
zweigungen des Fortsatzes Äste abgeben (Fig. 5 Fs). Im oberen Theil 
sind die Fasern feiner; zwischen ihnen finden sich häufig spiralig auf- 
 gerollte (Fig. 6 Lfj. Der ganze Fortsatz wird von anastomosirenden 
Kanälchen durchzogen. Im unteren Theil sind diese feiner; sie öffnen 
sich hier an der äußeren Peripherie des Fortsatzes in den Hohlraum 
(Fig. 14 C). Im oberen Theil sind sie weiter, dichter zusammengedrängt, 
so dass es ganz den Anschein hat, als ob dieser Abschnitt aus einem 
Konvolut kleiner Schläuche bestünde, die in ein bindegewebiges Stroma 
eingebettet sind (Sarasın). Hier im oberen Abschnitt öffnen sich die 
Schläuche meist auf dem freien Rande des »processus glandulaire« und 
münden in den Fortsatzsinus; ein kleiner Theil verschwindet in der Wan- 
dung des Sinus, ohne jedoch nach der Leibeshöhle hin durchzubrechen 
und ein Theil setzt sich endlich mit den Kanälchen des unteren Theiles 
in Verbindung, so dass also auf diesem Wege ein, wenn auch indirekter 
Zusammenhang des Fortsatzsinus mit dem Hohlraum und damit auch 
der Außenwelt gegeben ist. In dem Gewebe der beiden Theile fin- 
den sich Wanderzellen und Pigmenthaufen gerade wie in dem Organ 
selbst. 

Nach den Beschreibungen und Abbildungen, welche Prouno! und 
P. und F. Sırasın?2 von dem Fortsatz von Dorocidaris papillata, bezw. 
Asthenosoma urens geben, scheint die Struktur des Fortsatzes der 
beiden Arten ganz ähnlich zu sein mit der von Sphaerechinus granu- 
laris. Einen genügenden Einblick in die Struktur des Fortsatzes bei 
Doroeidaris papillata selbst zu thun, verhinderte leider die schlechte 
Erhaltung dieses Theiles. 

Ih &p. 117. 21.c.p. 414. 


= 


612 Fritz Leipoldt, 


Das Epithel des Fortsatzes verdient noch einige Worte. Es scheint 
etwas höher zu sein als das Epithel, welches den Hohlraum und den 
Sinus auskleidet und die Kerne zeigen gewöhnlich die abgebildete, 
eigenthümliche Lage (Fig. 11). Doch macht Prouno wohl mit Recht 
darauf aufmerksam, dass dieses anscheinend so eigenthümliche Ver- 
halten lediglich einer Einwirkung der Reagentien zuzuschreiben sei!. 

Auch die Entdeckung eines anderen Umstandes verdanken wir 
Prouno ?. Er erwähnt, dass unterhalb des Epithels am »processus 
glandulaire« »des fibres longitudinales musculaires (?)« vorkämen; 
P. und F. Sarasın ist es nicht gelungen, diese Fasern bei Asthenosoma 
urens nachzuweisen, obgleich es mir nach ihrer Abbildung nicht un- 
wahrscheinlich scheint, dass sie auch dort vorhanden sind’. 

Bei Sphaerechinus granularis sowohl, als auch bei Dorocidaris 
papillata fand ich diese Muskelfasern wieder, sie gingen sogar bei 
Sphaerechinus granularis auch auf die Wandung des zum Doppelring 
führenden, engeren Theiles des Hohlraumes über, während sie sich in 
der Wandung des eigentlichen Organs nicht fanden. Es sind blasse, 
feine, anscheinend homogene Fasern, die in gewissen Abständen 
parallel neben einander laufen und ganz den Ringmuskelfasern der 
Ambulaeralbläschen gleichen. Sie lassen sich leicht von dem Gewebe 
isoliren:; von Stelle zu Stelle sieht man dann an einer solchen Faser 
einen anliegenden, ovalen Kern. Auf Querschnitten erscheinen die 
Fasern als feine, schwach glänzende, leicht gefärbte Pünktchen (Fig. 11). 
Ich bin um so mehr geneigt, diese Fasern für Muskelfasern zu halten, 
als Prouno* berichtet, dass er an dem Fortsatz langsame Kontraktionen 
wahrgenommen habe. 

Dieselben Fasern kommen auch noch anderweitig vor, wie 
Hamann z. B. dies bemerkt hat’. So fand er sie, und ich kann dies be- 
stätigen, in den Mesenterien; eben so konnte ich sie auch in der der 
Leibeshöhle zugewandten Seite des mesenterialen Bandes, in welchem 
der Steinkanal liegt, entdecken. 

Das von Prouno® und den beiden Sarasın ’ in der dem After zuge- 
wendeten Seite der Wandung des Fortsatzsinus bei Dorocidaris 


! .„... I arrive que, par l’action des reactifs, le protoplasma de chacune d’elles 
(es handelt sich hier um das äußere Epithel des Darmes, doch bezieht sich Prouno 
auf diese Stelle in seiner Erklärung zu Fig. 41, Taf. XX) se contracte en entrainant 
la membrane limitante qui se moule exactement sur le noyau de telle sorte que la 
cellule entiere semble reduite a ce dernier qui reste attach€ a la cruche sous-jacente. 
1.2:C,.p. 73, ze. p, 147. 

3 1, c. Fig. 42. Die kleinen Pünktchen unterhalb des Epithels scheinen mir die 
Durchschnitte der Muskelfasern zu sein. 

A2].76,pM198: 5].sc. pr A048 S ltespF 115. u.348; no. paar 


hi 
ä 
{ 


Das angebliche Exkretionsorgan der Seeigel ete. 613 


papillata bez. Asthenosoma urens entdeckte »schwammige Gewebe « 
kommt, wie schon erwähnt, bei Sphaerechinus granularis nicht vor. 
Bei Dorocidaris papillata handelt es sich um Gebilde, welche die Ge- 
stalt kleiner, drüsiger Lappen und Läppchen (Fig. 21) haben, die, von 
verschiedenen Hauptstämmen ausgehend, sich in diesem Theile der 
Wandung des Fortsatzsinus verzweigen. In jedem Lappen befindet 
sich ein Hohlraum, der in den Hohlraum des Hauptstammes ausmündet. 
Ob sich die letzteren in die Leibeshöhle öffnen, darüber konnte ich 
keine sicheren Beobachtungen anstellen. 

Prouno, der, wie es scheint, diese Verhältnisse an gut konser- 
virtem Material untersuchte, erwähnt darüber nichts. Nach ihm sind 
die einzelnen Lappen aus kleinen, mit einer feinen Membran ver- 
sehenen Bläschen zusammengesetzt. Ob dies der Fall ist, konnte ich 
nicht genau erkennen. 

Zuletzt möchte ich noch eine von Hamann an Sphaerechinus granu- 
laris gemachte Beobachtung bestätigen, die allerdings streng genommen 
nicht hierher gehört. Sie betrifft das Epithel des Steinkanals. Hamann! 
erwähnt, dass an der dem »drüsigen Organ« zugewandten Seite des 
Steinkanals eine Lücke in dem Palissadenepithel vorhanden sei und 
hier Zellen von durchaus anderem Bau aufträten. Die Zellen wären 
von gleicher Höhe und Breite und besäßen einen kugeligen Kern in 
ihrer hellen Zellsubstanz. Wimpern oder Reste derselben wollte er 
nicht mehr vorgefunden haben. Ich habe diese kubischen Zellen so- 
wohl bei Sphaerechinus granularis als auch bei Dorocidaris papillata 
wiedergefunden (Fig. 12). Die Zellgrenzen derselben sind gut zu sehen. 
Eine Cuticula konnte ich an der freien Seite der Zellen nicht ent- 
decken, auch war der obere Rand nicht glatt begrenzt, wie Hamann dies 
abbildet (l. c. Taf. XI, Fig. 2), sondern spitz ausgezogen, wobei auf der 
Spitze je eine Wimper saß. Das Protoplasma zeigte sich eben so hell, 
wie dasjenige der Palissadenzellen; dagegen zeigte sich der kugelrunde 
Kern lange nicht so empfänglich für Farbstoffe und färbte sich nicht so 
intensiv wie die Kerne der Palissadenzellen. Diese hellen Zellen 
gehen nach beiden Seiten in die Zellen des Cylinderepithels über. 
Der Folgerung, welche Hamann aus dem Vorkommen dieser hellen 
Zellen zu ziehen können glaubt, dass nämlich durch diese Längsleiste 
unbewimperter Zellen eine von innen nach außen und eine von 
außen nach innen gehende Strömung innerhalb des Steinkanals zu 
Stande komme, kann ich nicht beistimmen, da ja die kubischen Zellen 


le. Pp. 66. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LV. Bd, A 


614 Fritz Leipoldt, 


thatsächlich nicht der Wimpern entbehren. Überdies hat auch Lupwic! 
neuerdings experimentell nachgewiesen, dass innerhalb der Madre- 
porenplatte und des Steinkanals nur eine und zwar von außen nach 
innen gehende Strömung vorhanden ist. 


Es erübrigt nun noch, nachdem wir die morphologische und histo- 
logische Struktur des Organs kennen gelernt haben, die Frage zu beant- 
worten, welche Funktion dem Organ auf Grund der vorstehenden 
Untersuchungen zuzuschreiben sei. Dass dies eine nicht leicht zu beant- 
wortende Frage ist, zeigen schon die verschiedenen Ansichten, zu welchen 
die in der historischen Übersicht genannten Forscher durch ihre Beob- 
achtungen geführt worden sind. Doch lässt sich das Eine mit Sicherheit 
behaupten, dass das Organ keine »Drüse« vor Allem keine »Niere« im 
Sinne von P. und F. Sarasın sein kann, wie sich dies aus dem Fehlen eines 
Drüsenepithels und dem Mangel einer Verbindung des Hohlraums mit 
der Leibeshöhle, vor Allem aber auch daraus ergiebt, dass, wie Lupwie 
bewiesen hat, im Steinkanal und dem Madreporiten nur eine nach 
innen führende nicht eine ausführende Strömung vorhanden ist, etwa 
ausgeschiedene Stoffe also auch nicht aus dem Körper des Thieres nach 
außen geführt werden können. Auch die Frage, ob vielleicht das Vor- 
kommen und die Entstehung der Pigmenthaufen, die höchst wahr- 
scheinlich als aus den Wanderzellen durch Aufnahme unbrauchbarer und 
schädlicher Stoffe entstandene Exkretionsprodukte zu betrachten sind, 
ein Recht giebt, wie Hamann dies annimmt, das Organ als ein Exkretions- 
organ zu betrachten, ist zu verneinen, da, wie dies von ProuHo ? aus- 
führlich dargelegt worden ist, das Vorkommen dieser beiden Elemente 
und damit auch der Process der Verwandlung von dem Einen in das 
Andere nicht allein auf das Organ beschränkt, sondern auch aus allen 
anderen Organen und Geweben des Thieres, so besonders aus den 
Mesenterien, dem Darm etec., bekannt ist. Auch findet man häufig, 
worauf Prouno ebenfalls schon hinweist,-in dem Organ fast gar keine 
Pigmenthaufen, während sie gleichzeitig bei demselben Thiere in den 
anderen Geweben sehr häufig sind. Eben so wenig genügen auch 
die früher beiläufig erwähnten Versuche KowALkvskv's?, um mich von 
der exkretorischen Natur der »glande ovoide« zu überzeugen. Kowa- 
LEvsky benutzte die von den Wirbelthieren her bekannte Erscheinung, 
dass die Niere derselben bei Einspritzungen von karminsaurem Ammon 


ı Lupwis, Über die Funktion der Madreporenplatte und des Steinkanals. 
2001. Anzeiger Nr. 339, 4890. 
2 ].c.p. 149, 3 S. hist. Übersicht. 


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Das angebliche Exkretionsorgan der Seeigel etc. 615 


und indigschwefelsaurem Natron resp. Indigokarmin auf ganz verschie- 
dene Weise reagirt, indem das erstere von den Marpisurschen Körper- 
chen, das letztere von den Harnkanälchen (tubuli contorti) abgesondert 
resp. ausgeschieden wird, um diese Experimente auch in ausgedehn- 
terer Weise, als bis dahin geschehen, auf wirbellose Thiere anzuwenden. 
Bei den Echinodermen (K. untersuchte von Seesternen Astropecten 
aurantiacus und pentacanthus, von Seeigeln Echinus microtuberculatus 
und Strongylocentrotus lividus) erhielt er folgende Resultate: Bei den 
Seesternen wurden, wenn die Injektion mit Karmin in das Ambulacral- 
system geschah, nach Verlauf von einigen Tagen die Tırpzmann’schen 
Körperchen tiefroth gefärbt und es zeigte sich, dass im Inneren der 
» Drüse « liegende Zellen sich besonders mit Karminkörnchen angefüllt 
hatten. Indigokarmin ließ sich nicht nachweisen, wogegen Bismarck- 
braun energisch aufgenommen wurde. Bei Einspritzungen in die 
Leibeshöhle färbten sich die Tırprmann’schen Körper nicht, die schlauch- 
förmigen Organe nahmen einige Male die röthliche Farbe an. Bei 
den Echiniden färbten sich bei Einspritzungen in die Leibeshöhle die 
Tıepemann’schen Körperchen (so bezeichnet K. die sogenannten Porı- 
schen Blasen) ebenfalls nicht, dagegen zeigte sich bei einigen Thieren 
nach mehreren Tagen die ovoide Drüse dicht mit Karminkörnchen 
imprägnirt. Kowauzvskv fasst schließlich seine Beobachtungen dahin 
zusammen, dass die Tırpemann’schen Körperchen als Exkretionsorgane 
für das Wassergefäßsystem, die »ovoide Drüse« resp. das »Herz« als 
Exkretionsorgane der Leibeshöhle zu fungiren und beide dieselben 
physiologischen Eigenschaften wie die Segmentalorgane der Anneliden 
(die eine ähnliche Reaktion gezeigt hatten) zu haben schienen. 

Es ist schwierig, den Ausführungen Kowarzvsky’s gerecht zu 
werden, ohne selbst einschlägige Untersuchungen — von den seinigen 
giebt er selbst zu, dass sie bei den Echinodermen am unvollständigsten 
waren — gemacht zu haben. Doch scheint mir die einfache Thatsache, 
dass noch dazu nur bei mehreren Thieren die »ovoide Drüse« auf kar- 
minsaures Ammon reagirt habe, nicht hinreichend zu sein, um darauf 
die Annahme einer solchen Funktion stützen zu wollen. Dann aber 
würde auch in diesem Falle die Strömungsrichtung in der Madreporen- 
platte noch der Annahme widersprechen. 

Es scheint sich meiner Meinung nach bei dem Organ hauptsächlich 
nur um eine Funktion handeln zu können, bei welcher die stete 
Einfuhr frischen Wassers von wesentlichem Nutzen ist. Auch muss 
nach der verhältnismäßigen Größe des Organs zu schließen, dasselbe 
von Wichtigkeit für die Lebensthätigkeit des Thieres sein. 

Desshalb habe ich mich auch mehr und mehr der Ansicht Prouno’s 

44* 


616 Fritz Leipoldt, 


zugeneigt, dass das Organ zur Produktion der zelligen, amöboiden Ele- 
mente der Leibeshöhle bestimmt sei, mit denen die in dem maschigen 
Gewebe enthaltenen Zellen die größte Ähnlichkeit haben. Prouno stützt 
seine Ansicht hauptsächlich auf ein physiologisches Experiment. Er 
fand, dass das Gewebe des Organs solcher Seeigel, welche längere Zeit 
gefastet hatten, ungleich weniger zellige Elemente enthielt als die 
Organe frisch gefangener. Mit der Auffassung Prouno’s würde auch 
übereinstimmen, dass ich einige Male an den Kernen dieser Zellen 
Theilungsvorgänge glaube beobachtet zu haben. 

Über die Funktion des Fortsatzes und des schwammigen Gewebes 
habe ich mir keine eigene Meinung bilden können. Ich erwähne daher 
nur, dass Prouno ! auch ihnen die Produktion gewisser zelliger Elemente 
zuschreibt. 

Für das ganze Organ aber möchte ich einstweilen, bis weitere 
Untersuchungen an lebenden Thieren und frischem Material uns über 
seine Natur bessere Aufklärungen geben können, als dies an konservirten 
Organen geschehen kann, den auch von Vosr und Yung gebrauchten 
Namen des »Dorsalorgans« vorschlagen. 

Allerdings soll dabei mit dieser Bezeichnung nicht eine Homologie 
zwischen dem Dorsalorgan der Seeigel und dem von Vosr und Yun 
eben so bezeichneten » Herzen « der Seesterne ausgedrückt werden, wie 
es jene beiden Forscher gewollt zu haben scheinen. 

Meiner Ansicht nach entspricht vielmehr der Fortsatz des Dorsal- 
organs der Seeigel dem sogenannten »Herzen« der Asteriden und das 
eigentliche Organ dem schlauchförmigen Kanal derselben. Es scheint 
mir diese Ansicht um so richtiger, als von einigen Forschern berichtet 
wird, dass der schlauchförmige Kanal mit der Außenwelt durch die 
Madreporenplatte kommuniecire, wie sie dies durch Injektionen glauben 
bewiesen zu haben. Eben so wie bei den Seeigeln kommt aber auch 
vielfach bei den Seesternen eine bald einfache, bald in mehrere Ab- 
theilungen (vgl. Lupwıs: Beiträge zur Anatomie der Asteriden. Zeitschr. 
für wiss. Zoologie Bd. XXX. 1878. p. 109) getheilte Ampulle unter- 
halb des Madreporiten vor, welche mit den Porenkanälchen und dem 
Steinkanal kommunieirt. Ich glaube demnach annehmen zu dürfen, 
dass der schlauchförmige Kanal nicht direkt mit den Porenkanälchen 
in Verbindung steht, wie dies von anderer Seite behauptet worden ist, 
sondern zunächst in die Ampulle mündet und durch diese erst mit der 
Außenwelt zusammenhängt. 

Einen weiteren Beweis für die Richtigkeit meiner Annahme finde 


1. 1,:6.,P..223 0.423. 


AR 


"Das angebliche Exkretionsorgan der Seeigel etc. 617 


ich in der Art und Weise, wie der obere Theil des Fortsatzes endet. 
Bei den Seeigeln endet derselbe in einem abgeschlossenen Raum an 
der dorsalen Seite des Thieres und eben so inserirt sich der obere 
Theil des »Herzens« bei den Asteriden in einer besonderen Höhle des 
Perisoms. Nach alledem würden auch die befestigenden Mesenterien 
des Organs der Seeigel, von denen das eine, zum Rectum führende, 
bei Sphaerechinus granularis rudimentär erscheint, vielleicht den bei- 
den Lamellen des sichelförmigen Bandes entsprechen. 

Eine Frage, die sich noch an diese Homologie anknüpft, ist die, 
welches Organ der beiden untersuchten Formen die den Seesternen 
am meisten genäherte Form zeige. Meiner Meinung nach ist es das 
Organ von Dorocidaris papillata. Meine Gründe dafür sind folgende: 
Der Hohlraum reicht in gleicher Weite bis auf den Doppelring um den 
Ösophagus und eben so weit geht auch der Fortsatz, dabei zeigen auch 
die beiden Mesenterien noch ihre volle Ausbildung. Bei Sphaerechinus 
granularis aber ist das eine der beiden Mesenterien rudimentär gewor- 
den und der letzte Abschnitt des Hohlraumes bis zum Doppelring 
erscheint obliterirt, dabei geht der Fortsatz nur so weit, wie der Hohl- 
raum seine volle Weite besitzt und das Organ von auben sichtbar ist. 
Das Organ von Sphaerechinus granularis nähert sich nach alledem 
mehr den Verhältnissen, wie sie von dem Organ der Spatangiden be- 
kannt sind. 

Noch eine andere Frage möchte ich zum Schlusse berühren. P. 
und F. Sırasın behaupten am Ende ihrer Abhandlung über die »Niere«, 
dass das »Dorsalorgan« ein Theil des Wassergefäßsystems und auf 
ältere exkretorische Apparate zurückzuführen sei, wobei sie an die 
Exkretionsorgane gewisser Würmer denken. Entweder soll nun, wie 
sie mit Harrog annehmen, bei den Seeigeln nur eine linke »Niere« zur 
Ausbildung gelangt sein, während die rechte unterdrückt ist, und das 
ist ihrer Meinung nach das Wahrscheinlichere und am meisten durch 
die Entwicklungsgeschichte gestützt, oder aber der Steinkanal soll den 
Ausfuhrgang einer rechten, in Lokomotionsorgane umgewandelten 
»Niere«, der »Ureter« aber den einer linken »Niere« vorstellen. Ganz 
abgesehen von der Frage der Abstammung des Wassergefäßsystems 
von den exkretorischen Apparaten gewisser Würmer, eine Frage, die 
uns hier gleichgültig sein kann, kann ich auch der Ansicht der beiden 
Verfasser, dass das Organ ein Theil des Wassergefäßsystems sei, nicht 
zustimmen. Viel wahrscheinlicher ist mir die Ansicht, dass der Hohl- 


1 Hierzu rechne ich auch die Ausbildung eines »canal glandulaire«, der nach 
KorHLer und Prouno bei den Spatangiden ebenfalls in guter Entwicklun vor- 
handen ist, 


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618 Fritz Leipoldt, 


raum des Dorsalorgans gerade so wie auch nach Hamann ! der homologe 
schlauchförmige Kanal der Seesterne, enterocölen Ursprunges ist und 
danach scheint es mir viel eher möglich, dass die ursprüngliche Ver- 
bindung des Enterocoels mit dem Hydrocoel, wie sie sich bei der 
Larve findet, auch bei den erwachsenen Thieren erhalten bleibt und 
wir sie in der Verbindung, die zwischen dem Steinkanal und dem Hohl- 
raum besteht, besitzen. Es kommt mir dies entwicklungsgeschichtlich 
glaubhafter vor, als die Annahme einer Lösung des ursprünglichen 
Zusammenhanges zwischen dem Enterocoel und Hydrocoel und einer 
erst später wieder erfolgten Verbindung zwischen Wassergefäßsystem 
und dem Hohlraum. Jedenfalls spricht auch gegen die Meinung, dass 
das Organ ein Theil des Wassergefäßsystems sei, die ganze Kon- 
struktion desselben, welches histologisch nur eine Hypertrophie des 
Mesenteriums ist. 


Nachtrag. 


Nachdem ich diese Arbeit schon abgeschlossen hatte, kamen mir 
noch einige Abhandlungen zu Händen, die ich hier nothwendiger- 
weise berücksichtigen muss. Es waren dies vor Allem die Arbeiten 
Gutxor's »Etudes sur le sang et les glandes Iymphatiques (Invertebres)«® 
und »Etudes morphologiques sur les Echinodermes«*. Beide Arbeiten 
kann ich hier zusammen besprechen, da CGu£xor selbst sich in der zu 
zweit erwähnten häufig auf die erste bezieht und einige Theile, die 
uns hier besonders interessiren, nur eine kurze Wiederholung der in 
der Abhandlung über das Blut etc. der wirbellosen Thiere enthaltenen 
Ausführungen sind, 

Was zunächst die morphologischen und histologischen Verhält- 
nisse des Organs anbelangt, so ist auch Cu£xor zu denselben Resultaten 
gegenüber den beiden Sarasın gelangt, wie ich. Auch er bestreitet 
ganz entschieden das Vorhandensein einer Verbindung des Hohlraumes 
des Organs mit der Leibeshöhle durch die kleinen, von der äußeren 
Peripherie ausgehenden Kanälchen, die er auch bei Echinus miero- 
tuberculatus und Strongylocentrotus lividus wiedergefunden hat und 
die er nur für kleine Einstülpungen der äußeren Wandung des Organs 
hält, ohne dabei ihr gleichzeitiges Auftreten mit den Blutlakunen 
erkannt zu haben. Eben so weist er den Irrthum der beiden Ver- 
fasser in Bezug auf ihre Auffassung des die Wandung einnehmenden 


1 Hamann, Beiträge zur Histologie der Echinodermen. 2. Heft. Jena 1885. 
2 Vgl. Prouno, 1. c. p. 122. 

3 Erschienen in: Arch. zool. exp. (2) T. IX. 4891. 

* Erschienen in: Arch. de Biologie. Vol. XI. 1891. 


Das angebliche Exkretionsorgan der Seeigel etc. 619 


Gewebes nach, das auch seiner Meinung nach aus einer Reihe kleinerer 
regelmäßiger, durch bindegewebige Züge begrenzter Höhlungen be- 
steht, in denen Iymphatische Zellen liegen. Auch die anderen Angaben 
Cuenor's über den Aufbau des Organs und der damit zusammen- 
hängenden Theile stimmen mit denen Prouno’s und also auch im All- 
gemeinen mit den meinigen überein. Nach seiner Beschreibung ist 
die »glande ovoide« — Cu£nor behält wie Prouno diese Bezeichnung 
Perrier’s bei — von einem regelmäßigen, bindegewebigen Netzwerk 
durchzogen , welches mit Zellen und Kernen erfüllt ist. Letztere sind 
nach seiner Schilderung vielfach in Theilung begriffen, was ja auch 
ich zu beobachten geglaubt habe. Was nun die Funktion der »Drüse« 
anbetrifft, so weist Cuenor ganz entschieden die Ansichten der ver- 
schiedenen Autoren zurück, welche aus dem Organ ein Exkretions- 
organ machen wollen! und schließt sich in seiner Ansicht eben so 
entschieden an die Prouno’s an, welche auch ich zu der meinigen 
gemacht habe. Er sieht also ebenfalls in der »Drüse« die Bildungs- 
stätte der amöboiden, zelligen Elemente, welche in der Leibeshöhle, 
dem Wassergefäßsystem und den Blutlakunen anzutreffen sind. Daher 
bezeichnet er sie auch ihrer Funktion nach aB eine »glandelymphatique«. 
Er stützt seine Meinung hauptsächlich auf die Struktur des Organs, 
welches den Bau der Lymphdrüsen zeige: Ein netzförmiges Gewebe, 
mit mehr oder weniger engen Maschen, worin eine große Anzahl von 
Kernen enthalten sind, ohne Ausfuhrgang und reich vaskularisirt, 
dabei eine große Anzahl von Wanderzellen und anderen, nach Gu£nxor’s 
Ansicht zur Ernährung der Gewebe dienenden Zellen enthaltend. Die 
Kerne sollen sich mit einer Protoplasmazone umgeben, um dann als 
amöboide Zellen zum größeren Theil in die Leibeshöhle, zum kleineren 
in die Blutlakunen, welche an der Peripherie des Organs liegen, 
zu wandern. Zum Durchtritt in die Leibeshöhle sollen sie die kleinen an 
der Peripherie gelegenen Kanälchen benutzen, wie dies schon von Prouno 
angenommen worden war. — Diese amöboiden Zellen, von Prouno 


1 Besonders wendet er sich auch gegen KowALEVSKY, indem er die Resultate, 
auf die derselbe seine Ansicht über die Natur der betreffenden Organe der Echino- 
dermen stützt, nicht dem Bestreben derselben, fremde Stoffe auszuscheiden, zu- 
schreibt, sondern der Neigung des Protoplasmas die Farbstoffe anzunehmen. Er 
weist in einem anderen Theile der erstcitirten Abhandlung (bei Besprechung der 
Insekten) darauf hin, wie nicht allein bei den verschiedenen Larven die Or- 
gane, welche Kowaevsky als Exkretionsorgane bezeichnet, sich bei Anwendung 
der Farbstoffe färbten, sondern auch Blutkörperchen, Tracheen, Muskelzellen 
u.A. Es scheint ihm dies zu beweisen, dass die Resultate KowALEvskys nur auf. 
Willkürlichkeiten der bald angenommenen, bald zurückgewiesenen Farbstoffe be- 
ruhen. 


620 Fritz Leipoldt, 


»amibes incolores ä longs pseudopodes«, von Cu&nor » amibocytes« ge- 
nannt, sollen sich dann später mit den Produkten der Verdauung beladen 
und bei den Seeigeln als »organes de reserve« in die einzelnen Gewebe 
wandern, um dieselben zu ernähren. Als »organes de r&serve« sind 
nach Gu£nor zu betrachten die Wanderzellen, »globules müriformes«, 
deren farblose, lichtbrechende Körnchen er für eine »matiere 
albuminoide« hält und die von Prouno als »globules amoeboides 
bruns d’acajou « bezeichneten Zellen, deren Inhalt, das Echinochrom, aus 
einem Fett bestehe. 

Die Pigmenthaufen, unter denen Gu£xor gleichfalls die Körnchen 
von krystallinischer Form, und zwar besonders würfelförmige, wie 
ich sie in Fig. 7 abgebildet habe, erwähnt!, hält auch er für Exkre- 
tionsprodukte, ohne sich jedoch darüber zu äußern, ob er sich der Ver- 
muthung Hamann’s, Prouno’s, die ich ebenfalls zu der meinigen gemacht 
hatte, anschließe, dass dieselben aus den »globules müriformes« ent- 
stehen durch Aufnahme der für den Stoffwechsel schädlichen Stoffe aus 
den Geweben. Doch scheint mir dieser Gedanke, dass die Pigmenthaufen 
aus den Wanderzellen entstehen, nicht ganz zu verwerfen zu sein. Man 
hat häufig Gelegenheit, Wänderzellen zu beobachten, die unter den 
farblosen Körnchen auch gelbliche, von derselben Farbe und Aussehen 
wie die Körnchen der Pigmenthaufen, enthalten, manche zeigen sich 
sogar fast ausschließlich mit diesen gelblichen Körnchen angefüllt. 
Legen sich nun mehrere solcher Zellen dicht neben einander, so ent- 
steht ganz das Bild eines aus gelblichen Körnchen bestehenden 
Pigmenthaufens. Auch dürfte es wohl kaum ein Zufall sein, dass bei 
denjenigen Formen der Echinodermen, bei denen die Wanderzellen 
oder vielmehr die als »organes de reserve« dienenden Zellen fehlen 
(nach Cv£nor fehlen sie den Asteriden und Ophiuren mit Ausnahme 
von Ophiactis virens), keine derartigen Konkretionen vorkommen. 

Obwohl Cu£nor, wie wir gesehen haben, die Meinung anderer 
Autoren zurückgewiesen hat, die in der »glande ovoide« ein Exkretions- 
organ sehen, nimmt er doch für dieselbe eine eigene Respiration und 
Exkretion in Anspruch?, wenn auch nur in hypothetischer Weise. 
Hierbei soll der Steinkanal eine Rolle spielen. Da derselbe immer mit 
dem Hohlraum des Organs in offener Verbindung steht, so scheint es 
ihm wahrscheinlich, dass an dieser Stelle ein Austausch der Flüssig- 


! 1.1. c.p. 622 und II. 1. c. p. 435. Ich bezeichne der Kürze wegen die zuerst 
ceitirte Abhandlung mit I, die zweite mit II. Siehe auch I, Taf. X VIII, Fig. 42, 43. — 
Eine chemische Untersuchung der Pigmenthaufen ist Cuswor nicht geglückt; sie 
lösten sich niemals auf und waren auch gegen Säuren unempfindlich. 

2 1. l. c. p. 565. 


3 


- Das angebliche Exkretionsorgan der Seeigel etc. 621 


keiten durch Diffusionsströmungen entstehe. Es scheint ihm diese 
Rolle des Steinkanals durch eine von Prouno! gemachte Entdeckung 
bestätigt zu werden, wonach bei Spatangus purpureus der Steinkanal 
bald nach seiner Verbindung mit dem Hohlraum der »glande ovoide« 
obliterirt und nicht mehr mit dem periösophagealen Wasserring in 
Verbindung bleibt, so dass also die »glande ovoide« »peut &tre consi- 
deree comme debouchant directement au dehors; on comprend que par 
cette voie la glande peut se deharasser facilement de ses dechets 
gazeux ou salins.« — Nimmt man aber die Möglichkeit an, dass der 
flüssige Inhalt des Hohlraumes, wenn auch nur durch sehr schwache 
Diffusionsströmungen ? nach außen gelangen kann, so scheint mir 
schließlich auch kein Grund vorhanden zu sein, wesshalb nicht überhaupt 
das Organ als Respirationsorgan oder Exkretionsorgan dienen könne, 
letzteres vielleicht durch Vermittlung der »Drüsenschläuche«, auf 
deren charakteristische Form ich hingewiesen habe und die sowohl bei 
Sphaerechinus granularis als auch bei Dorocidaris papillata vorhanden 
sind, und dann möglicherweise in dem Sinne, wie es KowALEvSKY 
aufgefasst zu haben scheint, nämlich so, dass hier durch Osmose die- 
selben Stoffe ausgeschieden werden, wie von den Marpicar’schen 
Körperchen der Wirbelthierniere (d.h. Wasser und leichtlösliche Salze). 

Ferner deutet Cu£nor, wenn auch mit großer Vorsicht, die Mög- 
lichkeit an, dass das leicht durchdringliche Organ bei der Wiederher- 
stellung des z. B. durch vollständige Entleerung des Darmes oder bei 
der Ablage der Geschlechtsorgane gestörten Gleichgewichts im Inneren 
des Körpers eine Rolle spiele. 

Was den Fortsatz betrifft, so hat er nach Gu£nxor dieselbe Funktion 
wie das Organ selbst, da er beinahe dieselbe Struktur zeige. Dabei 
erwähnt Curnor: auch, dass der Hohlraum in der Jugend mit dem 
»espace sous-madreporique« kommunieire und erst später davon abge- 
schlossen werde, eben so wie auch der unter dem analen Blutlakunen- 
ring befindliche ringförmige Raum (»anneau aboral«)*. 


1 1l.c.p. A46 fl. 

2 Nach Cuenxor ist keine Strömung, wenigstens keine am vollständig erhal- 
tenen Thiere zu konstatirende, in der Madreporenplatte und dem Steinkanal vor- 
handen, da das Ambulacralsystem geschlossen ist. Seiner Meinung nach zielt die 
Bewegung der Wimpern nur darauf hin, eine solche Bewegung hier hervorzurufen, 

3 II.1. c. p. 589. 

4 11.1. c. p. 596. Dabei erwähnt Cuznor auch, dass der anale Blutlakunenring 
nach Prouno später von einer Reihe von Löchern durchbohrt werde und so mit der 
Leibeshöhle in Verbindung stehe. Dass dies auch bei Sphaerechinus granularis der 
Fall, ist früher ausgeführt worden. II. Il. c. p. 389 erwähnt er irrthümlich, dass 
nach Prouno dieser Raum vollständig geschlossen sei. 


622 Fritz Leipoldt, 


In Betreff des schwammigen Gewebes um den Fortsatzsinus 
adoptirt Gu£nor in der ersten Arbeit (l. c. p. 623) die Ansicht Provuno’s 
über dessen Funktion, während er in der zweiten diese Behauptung 
nicht hat bestätigen können (l. ec. p. 403). Es ist ihm nicht gelungen, 
dieses Gewebe bei anderen Seeigeln aufzufinden ; gerade so wenig wie 
es mir bei Sphaerechinus granularis gelungen ist. 

An den sogenanten Poırr'schen Blasen (von ihm » vesicules spongi- 
euses« genannt) findet auch Cutnor, wie vorher schon KorHLer und 
Prouno, dieselbe Struktur wie bei der »glande ovoide« und stimmt 
auch hier mit Prouno in der Meinungüber ihre Funktion überein. Auch er 
bestätigt, dass eine offene Verbindung zwischen dem Blutlakunen- und 
Ambulacralsystem in den sogenannten Porr’schen Blasen nicht vorhanden 
und dass ein Austausch zwischen dem Inhalt der beiden Systeme hier 
nur durch Osmose möglich ist. 

Endlich findet sich bei Cugnor auch noch eine ganz ähnliche Auf- 
fassung über die Homologie des Dorsalorgans der Seeigel mit dem 
schlauchförmigen Kanal und dem »Herzen« der Seesterne, wie sie von 
mir angegeben worden ist. Nach ihm findet nicht nur bei den See- 
igeln und Seesternen, sondern auch bei den Ophiuren eine vollkom- 
mene Homologie der Organe statt, da die »glande ovoide« immer die- 
selben Beziehungen zum Steinkanal habe, bei allen innerhalb des 
»sinus axial«, d. h. des Hohlraumes resp. des schlauchförmigen Kanals 
entstehe, überall den gleichen Antheil an der Bildung der Geschlechts- 
organe besitze! und endlich noch bei allen dreien auch die gleiche 
Funktion habe. Wenn auch die Art und Weise unserer Anschauung etwas 
verschieden von einander ist, so legt doch auch Cu£xor besonderes 
Gewicht auf die Gleichartigkeit des Hohlraumes des Dorsalorgans der 
Seeigel und des schlauchförmigen Kanals der Seesterne, und ich 
glaube auch noch an einer speciellen Homologie des Fortsatzes der 
Seeigel und des » Herzens« der Seesterne, die sich bei Cu£xor in dieser 
Weise nicht berührt findet, festhalten zu dürfen, da beide immer die- 
selbe Lage gegenüber dem Steinkanal haben und sich beide in einen 
»processus glandulaire « fortsetzen, der in einem geschlossenen Raume 
endet. 

Zum Schlusse möchte ich denn auch noch Cu£nor's? Ansichten 


! II. l.c.p. 552. Cuenor sucht Prouno gegenüber nachzuweisen, dass auch 
bei den Echiniden, wie bei anderen Klassen der Echinodermen die Geschlechts- 
organe in Zusammenhang mit der »glande ovoide« entstehen. II. 1. c.p. 595. Er 
bestätigt damit in gewisser Weise die Ansicht Voer und Yung’s (s. hist. Übersicht), 
von dem Zusammenhang des analen Blutrings mit dem Organ. 

2 11.1. c. p. 530 u. 585. 


Das angebliche Exkretionsorgan der Seeigel etc, 623 


über das Entstehen der Verbindung des Hohlraums mit dem Steinkanal 
und dem Madreporiten erwähnen, die sich meinen Vermuthungen zu 
Ende meiner Arbeit anschließen. Gu£xor bezieht sich bei seinen Aus- 
führungen auf Bury !. Es entwickelt sich nach diesem Autor aus dem 
Hydrocoel der Larve der Steinkanal, welcher in das vordere Entero- 
coel mündet, das schon vorher durch einen die Rückenhaut durch- 
bohrenden Porus sich nach außen geöffnet hat, so dass also der 
Steinkanal durch seine Vermittelung indirekt mit der Außenwelt in 
Verbindung steht. Später nähert sich dann der Steinkanal dem äuße- 
ren Porus immer mehr, bis er endlich mit demselben in kontinvirlicher 
Verbindung zu stehen scheint. Dabei zeigt er indessen nach seitwärts 
eine Öffnung, welche in das Enterocoel mündet. Diese Öffnung bleibt 
nun nach Cu£xor immer erhalten und ist nach ihm nichts Anderes als 
auch die beim erwachsenen Thier vorhandene Verbindung des Stein- 
kanals mit dem Hohlraum der »glande ovoide«, welche aus dem sich 
neben dem Steinkanal bis in die Nähe des ambulacralen Ringes er- 
streckenden Enterocoel entsteht. 

Bei einem Clypeastroiden, Echinoeyamus pusillus, soll sich nun nach 
Cu£nor ganz der alte Typus erhalten haben, wie ihn diese Verhältnisse 
zeigten, ehe sich der Steinkanal mit dem äußeren Porus verbindet. Es 
ist dort nach ihm (und Lovin) nur ein Porus vorhanden, der in eine mit 

‚einem Plattenepithel ausgekleidete Ampulle, einen Rest des Entero- 
coels, führt, die mit dem Hohlraum des Organs in weiter Verbindung 
steht und in die auch der Steinkanal mündet?. Ob aber die Am- 
pulle der regulären Seeigel wirklich nicht mit dieser Ampulle von 
Echinoeyamus verglichen werden darf, wie CGu£nor dies meint? Bei 
Sphaerechinus granularis ist die Ampulle zunächst unterhalb des Madre- 
poriten mit Plattenepithel ausgekleidet und erst weiter unten tritt an 
ihrer einen Seite in einer kleinen Ausbuchtung das Epithel des Stein- 
kanals auf, um sich allmählich von der Ampulle abzuschnüren. Der 
übrige Theil der Ampulle aber steht in viel weiterer Verbindung mit 
dem Hohlraum wie mit dem Steinkanal. 

Was endlich zuletzt noch die Verbindung des schlauchförmigen 
Kanals der Seesterne mit der Außenwelt betrifft, so findet diese nach 
Cu£nor® so statt, dass ein Theil der Porenkanälchen in den Steinkanal, 


1 Bury, Studies on the Embryology of the Echinoderms. Quart. Journ. of 
micr. sc. N. S. Vol. XXIX. 1889. 

2 Ineiner Anmerkung macht CuEnor auf die Abbildung Bury’s, 1. c. Taf. XXX VIII, 
Fig. 9, aufmerksam, wo sich nach diesem bei einem Pluteus von Echinus micro- 
tuberculatus eine Ampulle, ein Divertikel des Enterocoel, einschiebt. CuEnor meint, 
dass sich dieses Verhalten bei Echinocyamus fixirt habe. II. ]. c. p. 532. 

3 11. 1. c. p. 542. 


624 Fritz Leipoldt, 


und ein Theil in den »sinus axial« mündet. Den Unterschied dieses 
Verhaltens gegenüber den Seeigeln sucht Cu£nor so zu erklären, dass 
dort der Madreporit durch Divertikel des äußeren Porus, doch derart 
gebildet werde, dass der Steinkanal immer in seitlicher Verbindung 
mit dem »sinus axial« bleibe, während hier, so zu sagen, der Madre- 
porit mehr um sich greife und diese Verbindung, die nach PERrRrıer ! 
bei jungen Asterias spirabilis vorhanden ist, in sich einbeziehe?, so dass 
es den Anschein habe, als ob der Steinkanal seiner ganzen Länge nach 
einen ununterbrochenen Kanal darstelle, und der schlauchförmige 
Kanal durch eigene Poren nach außen münde; die Verbindung des 
Steinkanals mit dem Hohlraum finde also in dem Madreporiten statt. 

Mit-diesen Anschauungen lassen sich die Verhältnisse, wie sie von 
PERRIER an jungen Asterias spirabilis beschrieben worden sind, gut 
vereinigen? Danach münden z. B. bei einem jungen Thiere die 
Kanälchen des Madreporiten in den Steinkanal, der aber gleichzeitig 
durch eine seitliche Öffnung mit dem »canal saceiforme« (bez. » cavite 
B.« Perrıer’s) in Verbindung tritt, und zwar so, dass er nur eine Depen- 
denz des letzteren zu bilden scheint. Außerdem bemerkt PERRIER, dass 
sich bei ziemlich ausgewachsenen Thieren noch lange die Stelle verfol- 
gen lasse, wo die Verbindung zwischen dem Steinkanal (tube hydro- 
phore«) und dem Madreporiten erfolgt sei. Doch neigt er nicht der 
Meinung zu, dass sich die Verbindung des Steinkanals mit dem »canal 
saceiforme« auf eine unvollständige Vereinigung des ersteren mit dem 
Madreporiten zurückführen lasse, ist vielmehr eher der Ansicht, dass 
sich diese Öffnung erst nach der Vereinigung der beiden Organe wieder 
gebildet habe. Gerade der vorhin angeführte Umstand, dass der Stein- 
kanal noch deutlich vom Madreporiten abgesetzt ist, scheint mir jedoch 
eher zu Gunsten der ersteren Ansicht zu sprechen. 


Bonn, im September 1892. 


! In Mission scientifique du Cap Horn. VI. Zoologie. Echinodermen von 
PERRIER, I. Stellerides. 

? Ähnlich habe ich das eigenthümliche Verhalten des Madreporiten bei Doro- 
cidaris papillata zu erklären gesucht. 

3 S. oben Misson scient. 


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Das angebliche Exkretionsorgan der Seeigel ete. 625 


Erklärung der Abbildungen. 


Buchstabenbezeichnung. 


A, Ampulle unterhalb des Madreporiten ; Bl, periphere Blutlakunen des Organs; 
aBl, der anale Blutlakunenring;; dBl, dorsale Blutlakune; vBl, ventrale Blutlakune; 
oBl, periösophagealer Blutlakunenring (auf Fig. 47 bedeutet oBl den von dem peri- 
ösophagealen Blutring in den Porr'schen Blasen ausgehenden Zweig); C, Kanälchen 
des Fortsatzes; Cg, »canal glandulaire«; Div, Divertikel des Ambulacralringes, in 
den sog. PoLr’schen Blasen resp. Doppelring von Dorocidaris papillata; Dr, peri- 
ösophagealer Doppelring (= Blutlakunen 4 Wassergefäßring); Drs, sog. Drüsen- 
schlauch; F, Fortsatz; Ff, bindegewebige Faser in den Strängen des Fortsatzes; 
Fs, Fortsatzsinus; G, Geschlechtsschlauch,;, Gp, Geschlechtsporus; H, Hohlraum 
des Organs; H’, der zur Laterne führende verengerte Theil desselben bei Sphaer- 
echinus granularis; K, Kanälchen an der äußeren Peripherie des Organs; Ks, Kalk- 
spicula; L, Leiste der Madreporenplatte; Lb, zellige Elemente der Leibeshöhle etc. ; 
M, Madreporenplatte; Mk, Kanälchen derselben; aMe, das zum Rectum, oMe, das 
zum Ösophagus führende Mesenterium ; Mf, Muskelfasern;; Oe, Ösophagus; O, Dor- 
salorgan, bez. Rest von dessen Gewebe; Ph, Pigmenthaufen;, Sk, Steinkanal; Sf, 
spiralige Fasern des Fortsatzes; Wr, Wassergefäßring; Wz, Wanderzellen. 


Tafel XXIV und XXV. 


Die Fig. von 4—47 beziehen sich auf Sphaerechinus granularis, von 18—24 
auf Dorocidaris papillata. 

Fig. 1. Nach einer Längsschnittserie hergestelltes schematisches Bild. Vel. 
Prouno, 1. c. Taf. XIX, Fig. 5. 45/A. 

Fig. 2. Halbschematisches Situätionsbild, der Ösophagus ist zur Seite ge- 
schlagen. 2/4. 

Fig. 3. Theil eines Längsschnittes durch das Organ. 525/11. 

Fig. 4. Sog. »Drüsenschlauch«. Theil eines Querschnittes durch das Organ. 
525/A. 

Fig. 5. Theil eines Querschnittes durch das Organ. Zeigt die Maschen in den 
Strängen zum Fortsatz. 525/A. 

Fig. 6. Querschnitt durch den Fortsatz. 122/1. 

Fig. 7. Pigmenthaufen. 

Fig. 8. Das Dorsalorgan geöffnet. 12/1. 

Fig. 9. Innere Ansicht des Madreporiten. 

Fig. 40. Aus einer Längsschnittserie. Zeigt den Übergang des zum Ösophagus 
führenden Mesenterium in den analen Blutring. 70/1. 

Fig. 44. Querschnitt durch den unteren Theil des Fortsatzes. 525/A. 

Fig. 42. Theil eines Querschnittes durch den Steinkanal. 525/1. 

Fig. 43. Querschnitt durch das Organ. 88/1. 

Fig. 14—46 Bilder aus einer Querschnittserie durch das Ende des Organs bis 
zum Doppelring. 88/4, 

Fig. 47. Querschnitt durch eine sog. Porı'sche Blase. 70/1. 

Fig. 18. Horizontalschnitt durch den Doppelring. 70/1. 

Fig. 49. Querschnitt durch das Organ. Spirituspräparat. 122/1. 

Fig. 20. Dorsalorgan, Man sieht gegen das ösophageale Mesenterium. 4/1. 

Fig. 21. Längsschnitt durch das schwammige Gewebe. 308/A. 


1 Auf Fig. 3 und 5 sind die bindegewebigen Faserzüge, welche die einzelnen 
Alveolen begrenzen, meist zu breit gezeichnet. 


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Die Nephridien der Cristatella. 
Von 


Privatdocent Dr. C. J. Cori, 
Assistent am zool. Institut der deutschen Universität Prag. 


Mit Tafel XXVI und XXVIl. 


Die schönen Resultate, welche Kowaızvsky ! mit der Farbstofl- 
fütterung und Injektion bei Thieren behufs des Nachweises der Nieren- 
organe erzielte, veranlassten mich, Gleiches bei Bryozoen zu versuchen, 
um die Frage hbetrefis der Nierenorgane dieser Thiere auch in dieser 
Richtung zu prüfen. Die günstigen Ergebnisse dieser Experimente, 
hauptsächlich aber auch die nochmalige Klarstellung der morphologi- 
schen Verhältnisse, welche ich im Fol&enden mittheilen will, werden 
hoffentlich im Stande sein, die Richtigkeit meiner früher gemachten 
Angaben (Über Nierenkanälchen bei Bryozoen, Lotos XI. 1889) zu be- 
stätigen. 

Als derjenige, welchem das Verdienst gebührt, die Nierenorgane 
bei den Bryozoen entdeckt zu haben, ist VERWwoRN zu nennen. Jedoch 
begnügte er sich, dieser seiner interessanten Entdeckung nur mit 
wenigen Zeilen Erwähnung zu thun, welche jedenfalls nicht hinreichen, 
dem Leser derselben eine klare Vorstellung von dem Bau dieses Or- 
gans zu geben. Um dieselbe Zeit, in welcher VErworn die Entdeckung 
der Bryozoenniere mittheilte, beschäftigte ich mich selbst auch mit dem - 
Studium der Bryozoen. Schon damals konnte ich die Angaben VEr- 
worn’s bestätigen und unternahm es daher in der oben citirten Arbeit, 
das genannte Organ in einer etwas ausführlicheren Weise zu be- 
schreiben. Aber sowohl gegen die Auffassung Verworn’s als auch gegen 
meine wurde bald darauf von Braem Einspruch erhoben. Nach seiner 
Ansicht existirt bei den Bryozoen kein Nierenorgan und das Organ, 
welches als ein solches so gedeutet wurde, hätte eine ganz andere Be- 


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1 A. KowaALevsky, Ein Beitrag zur Kenntnis der Exkretionsorgane. Biol. Cen- 
tralblatt. Bd. IX. 1890. p. 33—47, 65-76, 497128. | 


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Die Nephridien der Cristatella. 627 


deutung. Andererseits fehlte es jedoch auch nicht an einer Bestätigung 
des angezweifelten durch Ora, welcher ein Nierenorgan bei Pecti- 
natella gelatinosa fand. Eine ausführliche De nu der Litte- 
ratur wird in einem späteren Absatz erfolgen. 

Was die Methode der Untersuchung betrifft, so kamen in meiner 
ersten Mittheilung über die Nierenkanälchen der Bryozoen lediglich 
konservirte Thiere in Verwendung, welche in Schnittserien zerlegt 
wurden. Eine Hauptbedingung’ ist bei der Untersuchung dieser Art, 
Bryozoenkolonien zu besitzen, welche im vollkommen ausgestülpten 
Zustande konservirt wurden. Dies kann man entweder in der Weise 
erreichen, dass man die Thiere mit heißer Sublimatlösung über- 
gießt, welche Methode bekanntlich vielfach auch bei Seethieren geübt 
wird, oder man betäubt die Thiere vor dem Härtungsprocess. Dadurch 
erzielt man nicht bloß schönere Resultate, sondern dies bietet ferner 
den Vortheil, verschiedene Reagentien in Verwendung bringen zu 
können. Zum Betäuben hat Vrrworn Chloralhydratlösungen 
(109/,) empfohlen. Dieses Mittel hat aber häufig die unangenehme Eigen- 
schaft, die thierischen Gewebe zu maceriren. Empfehlenswerther für 
die Narkose verschiedener Thiere behufs Konserviruug oder ungestörter 
Beobachtung derselben (so z. B. besonders für Rotatorien), ist ein Ge- 
misch von einem Theil Methylalkoholabsolutus, dem ein oder 
mehrere Tropfen Chloroform beigemischt werden, und neun Theile 
einer physiologischen Kochsalzlösung. Von diesem Gemisch 
setzt man nach und nach kleine Mengen so lange dem Wasser bei, in 
welchem sich die betreffenden Thiere befinden, bis sie nicht mehr auf 
mechanische Reize reagiren. So behandelte Thiere lassen sich im be- 
täubten Zustande lange beobachten oder konserviren. Sie erwachen 
aber auch meist wieder aus ihrem Schlafe, sobald sie in frisches Wasser 
übergeführt werden. Bemerkenswerth ist auch der Umstand und der 
gilt auch für andere Thiere, dass sich manchmal Bryozoenkolonien, 
welche längere Zeit in Aquarien gehalten wurden und ausgehungert 
sind, schwer betäuben lassen. Daher empfiehlt es sich, möglichst 
frisch gesammeltes Material zu verwenden. 

Zum Konserviren selbst kamen Chromosmium-Essigsäure 
mit 1/00°%/o Osmiumsäuregehalt, Platinchlorid-Pikrinsäure, 
koncentrirte Sublimatlösung und Alkohol in Verwendung. Wäh- 
rend die beste histologische Erhaltung durch erstere beiden Mittel be- 
wirkt wird, erzielt man mit letzterem die schönsten Präparate für 
Museumszwecke 

Aber nicht bloß an konservirten Thieren ist man im Stande, die 
Organisation des Bryozoenkörpers, so auch den Aufbau des Nieren- 


628 0. J. Cori, 


organs, zu studiren, sondern auch am lebenden Objekt. Zu diesem 
Zwecke werden die Thiere in der angegebenen Weise betäubt und in 
einem Uhrschälchen oder auf einem ausgeschliffenen Objektträger oder 
endlich auch unter dem Deckglas untersucht. 

Was nun schließlich die Methode der Farbstofifütterung und In- 
jektion der lebenden Thiere betrifft, so wäre darüber Folgendes zu 
sagen. Von Farbstoffen wurden vorwiegend in Wasser suspendirtes 
Karminpulver verwendet. In solchem Wasser halten sich die Thiere 
selbst durch viele Tage sehr gut. Nachdem sie sich so mehrere Tage 
mit Karminpulver genährt hatten, kamen sie zur Untersuchung. Auch 
injieirte ich eine Karminsolution (mit physiologischer Kochsalzlösung) 
in die Leibeshöhle von betäubten Cristatella-Kolonien. In frisches 
Wasser übergeführt, bleiben die Thiere in einer für die Untersuchung 
genügend langen Zeit am Leben. 

Leider wurden in den letzten zwei Jahren der Bryozoenfauna der 
Umgebung Prags durch wiederholte Überschwemmungen viel Eintrag 
gethan, so dass ich mir nur schwer und spärliches Material erst im 
Oktober und November des verflossenen Jahres (18914) verschaffen 
konnte. Die letzten Kolonien gewann ich zu einer Zeit, wo bereits das 
Wasser eine dünne Eisdecke hatte und diese Kolonien waren ganz mit 
Statoblasten erfüllt, so dass sie nicht sehr günstig für die Unter- 
suchung waren. Die in der vorliegenden Mittheilung gemachten An- 
gaben beziehen sich lediglich auf die Gattung Gristatella. Die 
Untersuchungen über andere Bryozoengattungen sind noch nicht zum 
Abschluss gekommen. 

Ehe ich an das eigentliche Thema gehe, möchte ich noch einiges 
Allgemeine und eine kurze Charakterisirung des Baues der phylakto- 
lämen Bryozoen voraussenden. Eine solche scheint aus dem Grunde 
nützlich zu sein, um einige Begriffe und Termini festzustellen. 

Was nun zunächst den anatomischen Bau der Bryozoen anbelangt, 
so ist vor allem Anderen hervorzuheben, dass derselbe in vieler Be- 
ziehung durch die Erwerbung der festsitzenden Lebensweise modifieirt 
ist. Um nur einige hierdurch entstandene Eigenthümlichkeiten an- 
zuführen, möge hervorgehoben werden, dass die Thiere kolonie- 
bildend und zwitterig sind und dass sie sich auf eine dreifache Art und 
Weise fortpflanzen, ferner, dass ihr Nervensystem sehr einfach gebaut 
ist und dass sie keine specifische Sinnesorgane besitzen; auch ent- 
behren sie eines Blutgefäßsystems. 

Ein Einzelindividuum besitzt eine mehr oder weniger langge- 
streckte Form. Während sich an dem apicalen (Vorder-)Ende eine 
hufeisenförmige Tentakelkrone befindet, verbinden sich die Thiere mit 


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Die Nephridien der Cristatella. 629 


ihrem basalen (Hinter-)JEnde unter einander. Bei der anatomischen 
Beschreibung stellen wir uns das Thier aufrecht orientirt vor, so dass 
die Tentakelkrone nach oben gekehrt ist. Wir unterscheiden eine 
orale und eine anale Körperseite; erstere ist die unterhalb des 
Mundes, welcher innerhalb der hufeisenförmig angeordneten Tentakel 
zu finden ist, letztere ist die unterhalb des Anus gelegene Region, 
welche an dem Grunde der Tentakelkrone, aber außerhalb derselben 
und daher unweit des Mundes, nach außen mündet. Oberhalb des 
Anus und zwischen den Lophophorarmen liegt die Lophophorkonkavi- 
tät, welche seitlich in die letzteren übergeht. Wichtig ist auch hervor- 
zuheben, dass die Bryozoen (mit Ausschluss der sogenannten Ento- 
procta) echte Leibeshöhlenthiere sind. 
Da die Leibeshöhle der Bryozoen für die Auffassung des in Rede 
- stehenden Organs als Nierenorgan von besonderem Interesse und Werth 
sein wird, so wollen wir deren Gestaltung und Ausdehnung etwas genauer 
berücksichtigen. Zu dem Zwecke betrachten wir das Bild (Taf. XXVL, 
Fig. 12) eines kombinirten sagittalen Medianschnittes durch ein Bryo- 
zoeneinzelindividuum von Gristatella, auf welchem wir die gesammte 
Organisation überblicken können. An dem nach oben gerichteten 
Vorderende des Thieres befindet sich die Tentakelkrone, deren Wan- 
dungen einerseits in die Leibeswand, andererseits in den Darmtractus 
übergeht. Letzterer hat die Form einer Schleife und ist durch Bänd- 
chen (oD und aD), welche sich am Ösophagus und der Leibeswand 
inseriren, so in der Körperhöhle aufgehängt, dass der Mund (0) vor die- 
sem Anfhängeapparat, Diaphragma genannt, und innerhalb der huf- 
eisenförmig angeordneten Tentakel gelegen ist, während sich der größte 
Theil des übrigen Darmtractus unterhalb des Diaphragmas befindet. 
Der Anus (A) mündet, wie erwähnt, unterhalb desselben und außerhalb 
der Tentakelreihen nach außen. Überdies hat der Magen (Mg) an sei- 
nem blinden Ende noch eine strangförmige Verbindung mit der Leibes- 
wand, den Funiculus (F), welche Verbindung wahrscheinlich als 
ein rudimentäres, in der sagittalen Medianebene gelegenes Septum zu 
betrachten ist. Ein solches wohl ausgebildetes findet sich bei Phoronis. 
Als Stütze für diese Auffassung dient vielleicht die von Brarm mitge- 
theilte Thatsache, dass sich der Funiculus bei der Bryozoenknospe in 
Form einer an der oralen Seite der Knospenanlage auftretenden Falte 
anlegt, welche erst durch Loslösung zu einem Strange wird. 
Eben so wie wir den Funiculus als ein Septum (vergleichbar 
dem medianen Septum der Anneliden) betrachten, so wollen wir auch 
das Diaphragma morphologisch als ein Septum und zwar als eines den 
_ transversalen (intersegmentalen) Dissepimenten der Anneliden gleich- 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LV. Bd. 49 


630 C. J. Cori, 


werthiges ansehen. Daraus ergiebt sich, dass das Diaphragma auch bei 
den Bryozoen die gesammte Leibeshöhle in Unterabtheilungen theilt, 
und zwar, in eine oberhalb desselben gelegene die Lophophorhöhle 
(Prsh) und in eine unterhalb desselben befindliche, die Leibeshöhle in 
engerem Sinne (Mtsh). In der Lophophorhöhle, deren Aufbau wir 
später betrachten wollen, finden wir außer dem Cerebralganglion (obe- 
ren Schlundganglion) (Gl) und einem Theil des Ösophagus (Oe) keine 
anderen Organe, hingegen in dem unterhalb des Diaphragmas gelegenen 
Abschnitt der Leibeshöhle den übrigen und größten Theil des Darm- 
tractus und die Geschlechtsorgane, ferner tritt, und was sehr wichtig 
ist, mit diesem Hohlraum (Mish) das zu beschreibende Nierenorgan 
durch Flimmertrichter in Verbindung. Die beiden Abtheilungen der 
Leibeshöhle sind daher einander nicht gleichwerthig, eben so wie es 
auch die Abtheilungen der Leibeshöhle der Articulaten nicht sind. 

Aus dem Vergleich der Organisation der Bryozoen mit der von 
Phoronis ergiebt sich nun, dass wir die Lophophorhöhle als die 
Prosomhöhle (Prsh), den übrigen Theil der Leibeshöhle aber als 
Metasomhöhle (Mish) (Harscnex) ansprechen können. In Folge 
dessen ist die Tentakelkrone als das Prosoma, der übrige Theil als das 
Metasoma (HırtscHer) zu betrachten. In den folgenden Beschreibungen 
sollen immer die Termini Lophophor- und Leibeshöhle zur Verwen- 
dung kommen. 

Nun wollen wir uns nach diesen einleitenden Worten zur Be- 
schreibung des Nierenorgans der CGristatella wenden. Es findet 
sich analwärts vom Ösophagus in jenes Stück Leibeswand eingelagert, 
welches die Lophophorkonkavität auskleidet. Diese wird nach oben 
bogenförmig von der inneren Tentakelreihe und nach unten durch eine 
quere Linie begrenzt, die man sich durch den unteren Rand des 
Ganglions gelegt denkt. In die Leibeswand ist die Niere in so fern ein- 
gelagert, als sie zwischen der Peritonealschicht und der Epithelschicht, 
also retroperitoneal zu liegen kommt (Taf. XXVI, Fig. 12, 14 
und 15). 

Zunächst wollen wir ein betäubtes Thier von der Analseite 
(Taf. XXVII, Fig. 13) betrachten, so dass wir den Einblick in die Lopho- 
phorkonkavität haben, um uns im Zusammenhang mit den benachbarten 
Organen am lebenden Objekt über das Nierenorgan unterrichten zu 
können. Hierdurch wird uns das Studium der Schnittserien wesent- 
lich erleichtert werden, welche Aufschluss über den feineren anato- 
mischen und histologischen Bau, sowie über topographische Verhältnisse 
geben werden. In dieser Lage des Thieres erkennt man zunächst den 
Ösophagus (Oe) mit seiner lebhaften nach abwärts gerichteten Flim- 


n 


- des Mikroskopes das Ganglion (Gl) als einen dunklen Knoten an der 


i 


Die Nephridien der Cristatella. 631 


- merung, ferner findet man bei etwas mehr oberflächlicher Einstellung 


Stelle dem Ösophagus aufgelagert, wo derselbe in das Epistom (Ep) 
übergeht. Nach oben vom Gerebralganglion und begrenzt von den mittel- 
sten Tentakeln der inneren Reihe liegt nun jenes Gebiet, in welchem 
das Nierenorgar zu suchen ist. Durch rasches Heben und Senken des 
Tubus werden wir bald auf eine lebhafte Flimmerung aufmerksam 
werden, von welcher wir uns tiberzeugen, dass sie zwei kurzen Kanä- 
len angehört, welche zu beiden Seiten des Ganglion beginnend und 
konvergirend nach oben verlaufen, um schließlich in eine blasenartige 
Erweiterung einzumünden. Letztere Blase kann dicht von Inhalts- 
zellen erfüllt sein und dann bemerkt man an dieser Stelle eine kugel- 
förmige Hervorragung der Leibeswand. Ferner kann man beobachten, 
dass der Inhalt dieser Blase durch eine äußere Öffnung nach außen 
getrieben wird (Fig. 16), was aber sehr langsam vor sich geht. Letztere 
Öffnung liegt meist etwas oberhalb der Stelle, wo die beiden Kanäle 
in die Blase einmünden. Die unteren Enden der beiden Kanäle, 
der Nierenkanäle (Nc), münden mit weiten Öffnungen, den 
Nephrostomen (Tr), zu beiden Seiten des Ganglions in die Leibes- 
(Metasom-)höhle ein. Aber nicht bloß durch die lebhafte Flimmerung, 
welche in der Richtung gegen den blasenartig erweiterten Ausführungs- 
gang der Niere schlägt, werden wir auf das Organ aufmerksam, sondern 
auch durch die schwache gelbliche Färbung der Kanäle und der Blase. 

Ferner sei noch auf einen anderen Punkt, den wir bei Betrach- 
tung der Schnittserien nicht außer Acht lassen dürfen, aufmerksam 
gemacht, nämlich auf den, dass sich die Lophophorhöhle nach oben von 
den Nierenkanälen gegen die mittleren Tentakel der inneren Reihe 
zuspitzt und dass auf diese Weise die Tentakelhöhlen dieser Tentakel 
mit der übrigen Lophophorhöhle in Verbindung treten. 

Um derartige Bilder zu bekommen, wie wir sie bisher kennen ge- 
lernt haben, musste das Thier seine Tentakelkrone analwärts neigen, 
was wohl durch Kontraktion der Rotatormuskeln in Folge der Betäu- 
bung ermöglicht wird. Sind dagegen die Lophophorarme sehr stark 
nach oben gekehrt, ist also die Tentakelkrone oralwärts gebeugt, so 
gewinnen wir den Einblick auf die Trichteröffnungen selbst, während 
die Nierenkanäle und die Blase unsichtbar geworden sind. 

Die Trichteröffnungen ruhen theilweise dem Ganglion und zum 
übrigen Theil den abgehenden Lophophornerven auf. Weiter bemerken 
wir zwischen den lebhaft flimmernden Nephrostomen noch eine dritte, 
nicht wimpernde Öffnung (Fig. 2—/ und 14 x»), welche oralwärts vom 
Ganglion und analwärts von der Leibeswand, seitlich aber von den 

42% 


632 C. J. Cori, 


medianen Rändern der Nephrostome begrenzt wird. Über die Be- 


% 
| 
| 


i 


deutung dieser Öffnung wollen wir uns gleich Klarheit verschaffen. 
Da sich zwischen das Ganglion und die Leibeswand die Nierenkanäle 


einschieben, so muss nothwendigerweise ein kanalartiger Raum durch 


die Nierenkanäle selbst, durch die Leibeswand und endlich durch das 
Ganglion abgegrenzt werden. Während dieser Raum durch die be- 
sagte Öffnung (Fig. 3 und 13x) mit der Leibeshöhle in Verbindung 


tritt, setzt er sich nach oben und oralwärts unterhalb der blasenartigen 
Vereinigungsstelle der Nierenkanäle in die Epistomhöhle, welche mit 
der Lophophorhöhle seitliche offene Verbindungen besitzt, fort. 

Wenn wir nun kurz resumiren wollen, was wir bisher über den 
Bau des Nierenorgans der Cristatella in Erfahrung gebracht haben, 
so können wir sagen, dass die Niere aus zwei mit der Metasomhöhle 
durch offene Wimpertrichter in Verbindung stehenden Kanälen besteht, 
welche sich zu einem blasenartig erweiterten Ausführungsgang ver- 
einigen und schließlich mit einer Öffnung nach außen münden. 

Wenden wir uns nun der Betrachtung einer Auswahl von 
Schnitten einer Schnittserie durch das Nierenorgan von Cristatella zu, 
welche auf Taf. XXVI, Fig. 1—10 abgebildet sind. Die Schnittrichtung 
ist durch einen in Fig. 12 angebrachten Pfeil markirt. Die Anordnung 
der abgebildeten Schnitte ist so getroffen, dass die Serie mit den 
Schnitten durch die Nierentrichter beginnt und mit jenen durch den 
blasenartigen Ausführungsgang, resp. durch die oberhalb desselben 
befindlichen Tentakel endet. Mit Ausnahme des Schnittes in Fig. 6, 
welcher bei stärkerer Vergrößerung dargestellt ist, sind alle mit dem- 
selben System gezeichnet. 

Der erste Schnitt (Fig. 1) ist in der Gegend knapp hinter dem 
Ganglion geführt, wo sich die Lophophorarme abzweigen. Jederseits 
sieht man die äußere (aR) und innere (iR) Tentakelreihe und am 
Grunde der Lophophorrinne (Zphr) den epithelial gelegenen Lophophor- 
nerv (Lphn). Zwischen den inneren Tentakelreihen bildet die Leibes- 
wand eine rinnenartige Einsenkung, welche sich nach abwärts bis 
gegen den Anus verfolgen lässt. An seiner Innenseite ist dieses Stück 
Leibeswand von einem kubischen Epithel bekleidet, welches an seiner 
freien Fläche mächtige Flimmerhaare besitzt. Diese Partien des 
peritonealen Epithels mit den Flimmerhaaren sind die medialen Ränder 
des Flimmertrichters (Tr). Auf dem nächsten Schnitt (Fig. 2) bemerken 
wir bereits auch Anschnitte der lateralen Trichterränder. Letzterer 


geht in die peritoneale Bekleidung der Lophophornerven über, der 


mediale Trichterrand hingegen in die des Ganglion. Die rechterseits 
sichtbare Ausziehung des oberen Trichterrandes gegen die Tentakel- 


Die Nephridien der Cristatella. 633 


- höhle des dritten Tentakels öffnet sich auf dem folgenden Schnitt (Fig. 3) 
- gegen diese Höhle (nTr) und außerdem ist hier der früher nach unten 
geöffnet gewesene Trichter bereits zu einem Kanal geschlossen. Ferner 


RETTET ED a eh nn 


enthält der Schnitt in Fig. 3 auch schon das Ganglion (Gl) mit seinen 
Lophophornerven, auf welchen jederseits die Nierenkanäle aufruhen. 


Zwischen den beiden Nierenkanälen und oralwärts durch das Gan- 
- glion, analwärts durch die Leibeswand begrenzt, befindet sich die 


Öffnung (x), welche wir bereits bei Betrachtung des lebenden Thieres 


- kennen gelernt haben und welche die untere Öffnung eines Ver- 
- bindungskanales zwischen Leibes- (Metasom-) und Epistomhöhle ist. 


An dem in Fig. 4 abgebildeten nächsten Schnitt ist bemerkenswerth, 
dass sich rechts der Nierenkanal vollständig geschlossen hat, während 
der linke eine ähnliche Ausbuchtung gegen die darüber befindliche 
Tentakelhöhle zeigt, wie sie in Fig. 3 am linken Nierenkanal angedeutet 
war. Ferner möge an diesem Schnitt die Aufmerksamkeit auf das 
veränderte Epithel, welches die erwähnte gegen den Anus hinziehende 
Rinne auskleidet, gegenüber den früheren Schnitten, gelenkt werden. 

Während die Schnitte von Fig. I—4 auf einander folgende sind, 


| ist von den folgenden in Fig. 5 erst wieder der achte Schnitt der 


Serie abgebildet, so dass der fünfte bis siebente Schnitt ausgelassen 


_ wurde. Durch diese Schnitte können wir uns überzeugen, dass sich 
- der rechte Nierenkanal noch einmal gegen die ihm nächstliegende 
- Tentakelhöhle des dritten Tentakels geöffnet hat. Vom sechsten Schnitt 
_ ab hat das Messer das Thier in der Region vor dem Ganglion getroffen, 
- so dass bereits die Epistomfalte angeschnitten wurde. 


Im achten Schnitt der Serie tritt eine Bildung auf, welche wir 


- schon bei Betrachtung des lebenden Objektes kennen gelernt haben, 
‘ nämlich der Ausführungsgang des Organs, der in Form einer mächtigen 


Blase die Leibeswand vorwölbt und dicht mit Inhaltszellen erfüllt 


- ist (Nac). Die Natur derselben werden wir noch später kennen lernen. 


- Der Grund der Blase zwängt sich, wie aus der Abbildung ersichtlich 
- wird, zwischen die beiden Nierenkanäle hinein, welche auf diesem 
 Sehnitt wieder eine Verbinduug mit den Tentakelhöhlen des beider- 


“ 


 seitigen dritten Tentakels aufweisen. In der Gegend zwischen den bei- 
- den Nierenkanälen ist nämlich die äußere Öffnung der Niere ange- 
{ schnitten und daraus erklärt sich die Zweischichtigkeit und die ab- 
> weichende Beschaffenheit des Epithels dieser Stelle von dem übrigen 
- Epithel des Ausführungsganges. Der nächste Schnitt (der neunte, Fig. 6), 
- welcher unter einer viel stärkeren Vergrößerung wie die anderen 
Schnitte abgebildet ist, enthält die Einmündungsstelle der Nierenkanäle 


; 
| 
4 


in den blasenartigen Ausführungsgang. 


634 0. 3. Cori, 


Gehen wir nun zu dem folgenden Schnitt über (dem zehnten, Fig. 7), 
so ist in demselben von den Nierenkanälen nichts mehr vorhanden, 
sondern von dem Nierenorgan ist bloß der Ausführungsgang erhalten, 
der sich nach oben auch noch auf den folgenden Schnitten und zwar 
bis zum fünfzehnten verfolgen lässt, wo eine einzelne Epithelzelle der 
Kuppe dieses blasenartigen Ganges, welche gerade unter der Öffnung 
des mittleren Tentakels liegt, angeschnitten ist. Der letzte abgebildete 
Schnitt dieser Serie (der sechzehnte) enthält fünf Tentakel, nämlich 
zwei seitliche (3, 3) und drei mittlere (2, 4, 2), welche dadurch aus- 
gezeichnet sind, dass sie sich in keine Verbindung mit dem Nieren- 
organ setzen, während dies bei dem beiderseitigen dritten Tentakel 
mittels der Nebentrichter (nTr) (3, 3, Fig. 5 und 3 und 2) der Fall ist. 

Der Raum, welcher auf den Schnitten Fig. 5—9 mit einem 
Kreuzchen (+) versehen ist und sich zu beiden Seiten des Ausführungs- 
ganges findet, hat die Bedeutung eines Spaltraumes. 

Aus der Betrachtung dieser Schnittserien lernten wir also 
kennen, dass sich oberhalb des Nierenorgans fünf Tentakel befin- 
den (3, 2, 1, 2,3). Diese Tentakel stehen nicht direkt mit der Lopho- 
phorhöhle in Verbindung, sondern sie münden in einen engen kanal- 
artig abgegliederten Theil der Lophophorhöhle ein, welcher an der 
Stelle von der letzteren abzweigt, wo sich die Nephrostome vorfinden 
und der parallel zu den Nierenkanälen verläuft. Die Verbindung 
aber, wie wir sie in der Höhe des beiderseitigen dritten Tentakels zwi- 
schen diesem und den Nierenorganen fanden, möchte ich als Neben- 
trichter (nTr) der Niere betrachten. Derartige Nebentrichter, welche 
sich auch bei Phoronis vorfinden, fehlen dem zweiten und ersten 
Tentakel. Ein Nebentrichter des dritten linken Tentakels (Fig. 5) ist 
in Fig. 11 bei sehr starker Vergrößerung dargestellt. An diesen Neben- 
trichtern ist bemerkenswerth, dass die sie auskleidenden Wimperhaare 
in der Richtung gegen den Nierenkanal schlagen. 

Eingangs wurde erwähnt, dass das Nierenorgan der Cristatella der 
Leibeswand eingelagert ist, dass es also retroperitoneal liegt und 
dass seine Nierentrichter mit der Leibes-(Metasom-)höhle in Verbin- 
dung treten. Wir wollen nun untersuchen, in wie fern man berechtigt 
ist, das zu behaupten. Dies lehren uns sofort die eben betrachteten 
Schnitte. So sehen wir auf dem Schnitt Fig. 4 die Nierenkanäle nach 
außen vom äußeren ektodermalen Leibeswandepithel bedeckt, gegen 
die Leibeshöhle hingegen mit einem Peritonealüberzug versehen. 
Ein gleiches Verhältnis lässt sich auch für die Schnitte VIH, IX 
und X (Fig. 5, 6 und 7), in welchen auch der unpaare Ausführungsgang 
enthalten ist, konstatiren. 


N 
ä 
n 
E 
| 
d 
1 


Die Nephridien der Oristatella. 635 


Was das Verhältnis der Nephrostome zum Diaphragma anlangt, so 


_ müssen wir vorher erst einmal die Gestaltung des letzteren etwas 
‘ genauer beschreiben. Das Diaphragma dürfen wir uns keineswegs als 


eine vollkommene Scheidewand zwischen der Lophophor- und der 
Leibeshöhle vorstellen, welche etwa lediglich von den Nierentrichtern 
durchbrochen ist. 

Im Gegentheil das Diaphragma ist als ein sehr lückenhaftes, be- 
stehend nur aus einer Anzahl von Bändchen zu bezeichnen, welche sich 
oralwärts zwischen Ösophagus und Leibeswand (oD) und analwärts zwi- 
schen Ösophagus, Ganglion und Niere ausspannen (aD). Außerdem finden 
sich noch solche Diaphragma-Bändchen in der Region des Lophophors, 
wo sich die aus dem Ganglion entspringenden Nerven mit der Lopho- 
phorrinne verbinden, oder mit anderen Worten gesagt, wo der in den 
Lophophorarmen noch epithelial gelegene Nerv sich von seinem Mutter- 
boden loslöst und in das Ganglion eintritt (Fig. 2 und 3D). Seitlich 
lassen zwei große Öffnungen des Diaphragmas die Bewegungsmuskeln 
des Polypids durchtreten. 

Wenn wir ferner den seitlichen Sagittalschnitt (Fig. 15, Taf. XXVIl) 
betrachten, so können wir auch das Verhältnis des Nierentrichters 
zum Diaphragma überblicken. Wie erwähnt, ist in der analen Region 
als ein Theil des Diaphragmas die bandartige Verbindung zwischen 
Ösophagus und Leibeswand aufzufassen, auf welcher das Ganglion 
aufruht. Und da können wir den Übergang der Zellen des Diaphragmas 
ohne Weiteres in das Trichterepithel verfolgen. Dies betrifft den oralen 
Rand des Trichters, die Zellen der analen und seitlichen Wand hin- 
gegen Setzen sich in die Somatopleura fort. 

Jetzt erübrigt uns noch, die histologische Beschaffenheit des 
Nierenorgans zu besprechen. Damit wollen wir bei den Nierentrichtern 
beginnen. In Fig. I sehen wir das Peritoneum, welches den Lophophor- 
nerven überkleidet, direkt in das Epithel des Trichters übergehen, der 
mit seinem medialen Rand sehr weit nach abwärts reicht. Dabei ist zu 
bemerken, dass das Trichterepithel gegenüber den plasmaarmen 
Peritonealzellen, welche ihrer Natur nach Plattenzellen sind. rasch an 
Höhe zugenommen hat und dass sich gleichzeitig die Zellen vermehrt 
haben, was sich aus der Zahl der Zellkerne ergiebt. Letztere sind 
oval, nicht sehr chromatinreich und lassen eine Ähnlichkeit mit den 
Peritonealzellkernen nicht verkennen. Von dem Leibeswandepithel hebt 
sich das Trichterepithel deutlich durch die Helligkeit seines Plasmas 
ab. An der freien Fläche zeigen ferner die mit langen Wimperhaaren 
versehenen Trichterzellen einen äußerst scharfen Kontour, der ent- 
sprechend den einzelnen Zellen kleine Unterbrechungen besitzt. 


636 6. J. Cori, 


Sonst ist man nicht im Stande, Zellgrenzen wahrzunehmen. Von der- 
selben Beschaffenheit finden sich die medialen Ränder der Trichter 
noch auf zwei bis drei tieferen (in der Serie früheren) Schnitten, welche 
nicht abgebildet wurden. 

Verfolgen wir die Serie nach oben, so lässt sich schon auf dem 
nächsten Schnitt (Fig. 2) eine Änderung an den Trichterzellen in so fern 
konstatiren, als ihre Kerne kleiner und weniger oval geworden sind. 
Dabei zeigt sich das Plasma um die Kerne herum verdichtet, was sich 
mit starken Systemen erkennen lässt, daher erscheint es um diese 
herum dunkler. An anderen Stellen ist es hell, so dass es beinahe den 
Eindruck macht, als sei es vakuolisirt. Zur Veranschaulichung dessen 
ist die Fig. 14 der Tafel beigefügt. Ein kubisches Epithel mit den 
runden Kernen ist also den Nierenkanälen eigen. | 

Die Elemente, welche den unpaaren Ausführungsgang zusammen- 
setzen, zeigen in so fern ein wechselndes Verhalten, als sie sehr ver- 
flacht erscheinen, wenn derselbe durch Inhaltszellen blasenartig aus- 
gedehnt ist; im entleerten Zustand sind es dagegen mehr oder weniger 
kubische Zellen, deren Kerne in Bezug auf ihre Struktur an jene des 
Trichters erinnern. An ihrer freien Oberfläche besitzen sie keine 
Flimmerhaare. 

Ferner besitzt der Ausführungsgang auch eine Ringmuskelschicht. 
Diese besteht, wie aus der Fig. 21 ersichtlich ist, aus wenigen aber 


recht kräftigen Muskelfasern, welche zu vier bis fünf an einander ge- 


reiht reifenartig angeordnet sind. An der analen Wand der Blase 
waren derartige Muskeln nicht zu finden, dagegen glaube ich mich 
überzeugt zu haben, dass die früher erwähnten Muskelfasern sich nach 
rechts und links in die Leibeswand fortgesetzt haben. 

Was die äußere Öffnung des Ausführungsganges anbelangt, so ist 
dieselbe am lebenden Objekt nur im Momente der Entleerung der 
Inhaltszellen nachweisbar. In Fig. 16 ist dieser Akt dargestellt. Das Thier 
hielt die Tentakelkrone sehr stark oralwärts gebeugt, in Folge dessen 
erscheint in diesem Falle die Öffnung weit nach oben verlagert. Übrigens 
ist zu bemerken, dass sich auch an Schnittpräparaten die Öffnung nicht 
immer genau an der Stelle der Vereinigung der Nierenkanäle fand, 
sondern dass sie manchmal etwas höher (apicalwärts) liegt. Es mag 
das mit verschiedenen durch die Härtungsreagentien bewirkten 
Kontraktionszuständen in Zusammenhang stehen. An Schnittpräparaten 
ist in der Regel die äußere Nierenöffnung gleichfalls geschlossen, sie 


lässt sich aber trotzdem auch durch genaues Einstellen unzweifelhaft 
feststellen. 


Die im vorliegenden Falle den Inhalt zusammensetzenden Zellen 


Die Nephridien der Gristatella. 637 


waren zu einem Klumpen zusammengeballt und wurden äußerst lang- 
sam zur äußeren Öffnung hinausgepresst. Hinter dem Pfropfen, 
welcher die äußere Öffnung erfüllt, war der blasenartig aufgetriebene 
Ausführungsgang von trüber Leibeshöhlenflüssigkeit erfüllt. 

Wie schon erwähnt wird der blasenartig aufgetriebene unpaare 
Ausführungsgang durch freie Inhaltszellen erfüllt. Bezüglich der Natur 
dieser Zellen will ich gleich erwähnen, dass es nichts Anderes, als los- 
gelöste Peritonealzellen sind, welche der Degeneration anheimfallen 
und durch die Niere ausgeschieden werden. Den besten Aufschluss 
über diesen Punkt erhält man durch die Beobachtung des lebenden 
Objektes. Nach Injektion oder Fütterung mit Karminpulver findet sich 
dieser Stoff in den genannten Zellen wieder. Die Erfahrungen, die sich 
aus diesen Versuchen ergaben, mögen daher im Folgenden mitgetheilt 
werden. 

Wenn man lebende Thiere mit genügend starken Systemen unter- 
sucht, was heut zu Tage durch die Kompensationsokulare sehr bequem 
gemacht ist, so findet man in der Leibeshöhle sehr häufig amöboide 
Zellen, welche an verschiedenen Organen, so an den Muskeln, wo sie 
sich am leichtesten erkennen lassen, herumwandern. In Fig. 17 A 
und 5, 18A und B und 19 sind solche Zellen abgebildet. Die eine 
(Fig. 18 Aund 5), welche in zwei verschiedenen Phasen der Bewe- 
gung dargestellt ist, besitzt zwei vordere und zwei hintere Fortsätze, 
mit welchen sie zwischen zwei Muskelfasern hängt. Der Kern solcher 
Zellen ist groß und rund. Im Plasma, welches in der lebenden Zelle 
hell und durchsichtig ist, sind kleine stark lichtbrechende Körnchen von 
gelblicher Farbe enthalten. Untersucht man aber Thiere, welchen 
Karminsolution in die Leibeshöhle injieirt wurde, oder welche durch 
mehrere Tage Karminpulver in ihren Darmtractus aufgenommen haben, 
so sind die amöboiden Zellen alle mit Karminkörnchen voll gefressen, 
wie dies in Fig. 17 dargestellt ist. 

Ferner sieht man vielfach Zellen von runder Gestalt in der Leibes- 
höhlenflüssigkeit flottiren, welche sich aber durch ihre rasche Bewegung 
der Beobachtung entziehen. Sicher lässt sich jedoch konstatiren, dass 
sie in die Nierentrichter, gegen die der Strom der Leibeshöhlenflüssig- 
keit gerichtet ist, eintreten und sie sind es, welche auf Schnitten in 
dem unpaaren Ausführungsgang angetroffen werden. Man kann da die 
verschiedenartigsten Zustände, in welchen sich diese Zellen befinden 
und welche alle den Eindruck der Degeneration machen, beobachten 
(Fig. 6). Die Zellen erscheinen meist mehr oder weniger rund, besitzen 
also keine amöboiden Fortsätze mehr, und sind gequollen. Im Kerne 
lassen sich bei vielen noch die normalen Strukturen nachweisen, in 


638 6. J. Cori, 


vielen anderen Fällen ist der Kern ganz blass und ungefärbt, oder 
aber, der Kern lässt sich zwar noch deutlich abgrenzen, das Chromatin 
jedoch bildet ein einziges intensiv gefärbtes Korn. Wie der Kern so 
zeigt auch das Plasma vielfache Veränderungen. Meist ist es stellen- 
weise verdichtet, so dass sich dunklere Plasmaklumpen von heller 
Umgebung abheben. Ferner findet man oft im Zellleibe solcher Zellen 
Einschlüsse, die entweder in ihrem Aussehen übereinstimmen mit den 
Einschlüssen der amöboiden Zellen oder die veränderte Zellkerne 
anderer Zellen sind. Auch spindelförmige intensiv gefärbte und außen 
doppelt kontourirte Körper enthält der Ausführungsgang (Fig. 20). Dass 
die eben beschriebenen Zellen des Ausführungsganges Reste der Hoden 
sein könnten, wie Brarm meint, das glaube ich nicht. Die Thiere, von 
welchen die Präparate stammen, wurden im Oktober gesammelt, zu 
welcher Zeit die Bryozoen weder Ovarien noch Hoden aufweisen. Auch 
fand sich thatsächlich nirgends in den Präparaten etwas von beiden. 

Eingangs wurde schon andeutungsweise mitgetheilt, welchen 
Autoren wir Angaben über das Nierenorgan der Bryozoen verdanken. 
Im Folgenden möge nun auf dieselben etwas genauer eingegangen wer- 
den. Zunächst sei erwähnt, dass schon in älteren Arbeiten auf eine 
sehr lebhaft flimmernde Stelle zwischen den Lophophorarmen auf- 
merksam gemacht wird, ohne aber dass die betreffenden Forscher die 
Bedeutung dieser Stelle erfasst haben. 

KrAEPELIN macht in seiner Monographie der deutschen Süßwasser- 
bryozoen (p. 61) die Angabe von einem drüsenartigen Ballen oberhalb 
des Epistomgrundes, welchen er in Fig. 89 und 106 der Taf. III auch 
andeutet, an welchem er eine mit feinkörnigem Plasma gefüllte Kom- 
munikation gegen die Lophophorhöhle fand. Er bemerkt dazu, »an 
irgend welche Beziehung zu den Exkretionsorganen der Pedicellina 
oder gar der Würmer ist wohl um so weniger zu denken, als bei 
den übrigen Süßwasserbryozoen ähnliche Bildungen völlig vermisst 
werden«. 

Beinahe gleichzeitig mit Krarprıın veröffentlichte VERWoRN eine 
Arbeit unter dem Titel: »Beiträge zur Kenntnis der Süßwasserbryo- 
zoen«, in welcher er bekanntlich die Anatomie, Histologie und Stato- 
blastenbildung der Cristatella behandelt. Auf p. Al sagt er: 
»An der Basis des inneren Tentakelkranzes und zwar zwischen den 
beiden Tentakeln, welche als die innersten im Bogen dem Epistom 
gerade gegenüber stehen, liegt eine kleine Öffnung, welche die innere 
Mündung zweier ganz kurzer Kanäle repräsentirt, deren innere Öf- 
nungen nach der Leibeshöhle hin dem Ganglion gegenüber liegen. Die 
beiden Kanälchen, die eigentlich ihrer Kürze wegen kaum diesen 


Die Nephridien der Oristatella, 639 


Namen verdienen, werden von einer einzigen Lage kubischer Meso- 
dermzellen gebildet, welche mit Wimpern besetzt sind. An der inneren 
Öffnung setzen sie sich unmittelbar in das Mesodermepithel der Leibes- 
höhle fort, außen grenzen sie an das Ektoderm des Lophophors. Beide 
Kanälchen vereinigen sich kurz vor ihrer äußeren Mündung zu einem 
einzigen.« In einem weiteren kurzen Absatz spricht er die Vermuthung 
aus, dass diese Organe der Cristatella vielleicht als Homologa der 
Segmentalorgane aufzufassen sind. Also Verworx machte die ersten 
Angaben und ihm haben wir die Entdeckung eines Nierenorgans bei 
den Bryozoen zu verdanken. 

Dann kommen, wenn wir die Litteratur der Bryozoen in chronolo- 
gischer Reihenfolge behandeln wollen, die vorläufigen Mittheilungen 
Brarm’s, welche zusammenfassend undin ausführlichster Weise in seiner 
monographischen Publikation »Untersuchungen über die Bryozoen des 
süßen Wassers« (l. c.) behandelt sind und meine schon genannte Mit- 
theilung. Brarm ist aber ganz anderer Ansicht als Verworn und ich. 
Seine Auffassung der diesbezüglichen Verhältnisse möge dem Leser aus 
den folgenden seinen Arbeiten entnommenen Sätzen ersichtlich werden: 
»Das ganze Gebilde (die Niere) ist nichts als eine Fortsetzung der 
Lophophorhöhle, welche eben so wie sie in Form des Ringkanales den 
Pharynx umgreift, auch das Epistom zu umgehen genöthigt ist, um auf 
diese Weise zu dem anal über dem Munddeckel befindlichen Tentakel 
Zutritt zu erhalten.« Er erklärt die Epistomhöhle, das ist der 
Raum hinter dem Epistom, in welchem das Ganglion liegt, als ein 
DivertikelderhinterenLeibeshöhle, welches in die Lophophor- 
höhle hineinwächst und das zur Lophophorhöhle selbst in kei- 
ner Beziehung steht. Bezüglich dessen sagt er weiter: »Durch die 
Einschaltung der Epistomhöhle inmitten des Lophophorraumes entsteht 
nun eine Schwierigkeit bezüglich derjenigen Tentakel, welche als die 
mittelsten der inneren Bucht des Hufeisens anal über den Munddeckel 
zur Bildung gelangen sollen. Denn da die Tentakel insgesammt Deri- 
vate der Lophophorhöhle sind, der Platz zwischen Mund und After jetzt 
aber gegen die letztere gleichsam abgedämmit erscheint, so ist diese ge- 
nöthigt, in irgend einer Weise die Epistomhöhle zu umgehen und sich 
über dieselbe einen eigenen Weg zu bahnen. Dies geschieht vermöge 
eines Kanals, für den ich an anderer Stelle (Zool. Anz. 1889 p. 324) 
die Bezeichnung Gabelkanal vorgeschlagen habe, weil er nach Art einer 
Klammer oder Gabel die Epistomhöhle überbrückt.« In wie weit nun 
meine Ansichten über das Nierenorgan von denen Brarm’s abweichen, 
ist wohl zur Genüge aus den oben eitirten darauf Bezug habenden 
Sätzen dieses Autors klar gelegt. 


640 6. J. Gori, 


Oxı, welcher die in Japan vorkommende Pectinatella gelati- 
nosa untersuchte, beschreibt bei dieser Form gleichfalls ein Exkre- 
tionsorgan. Aus seiner Beschreibung und Zeichnungen geht hervor, 
dass er die anatomischen Verhältnisse der Niere genau so auffasst, wie 
Brarm, indem er in dieselbe die Tentakel ’einmünden lässt. Auch konnte 
er keine äußere Öffnung finden. Es dürfte auch in diesem Falle ein 
Untersuchungsfehler, was die Verbindung des genannten Organs mit 
den Tentakeln betrifft, vorliegen, wie auch in Bezug auf das Fehlen der 
äußeren Öffnung. Trotz alledem spricht sich Orı für die Nierennatur 
dieses Organs aus. 

An dieser Stelle möge auch darauf hingewiesen werden, dass 
durch FaArre, Hıncks, Prouso ! u. A. bei Aleyonidium gelatinosum 
undMembranipora pilosa ein flimmernder Kanal als Intertentacular- 
organ beschrieben wurde, welcher zwischen Mund und After nach 
außen mündet und der eine Kommunikation der Leibeshöhle mit der 
Außenwelt darstellt. Den meisten anderen marinen Bryozoenformen 
fehlen, so weit unsere Kenntnisse reichen, Exkretionsorgane. Durch die 
Versuche von Sypney F. Harwer wurde jedoch bekannt, dass das Peri- 
toneum exkretorisch thätig sein kann, was Hırmer aus dem Umstand 
schloss, dass das Peritoneum an gewissen Stellen intra vitam Farbstoffe 
aufnimmt (so z. B. verschiedene Species von Flustra und Bugula). 

Was die Funktion des Nierenorgans der Bryozoen anbelangt, 
so können wir uns wohl mit Hilfe der Kenntnisse, welche uns die 
Forschung über die Bryozoen liefert und aus Analogie mit anderen 
Thieren, bei welchen die Funktion der Niere genauer untersucht ist, 
eine Vorstellung bilden. Nur dürfen wir nicht außer Acht lassen, dass 
die meisten Thiere ein Blutgefäßsystem besitzen, das in Beziehungen 
oder in den Dienst der Niere tritt. Ein solches fehlt aber den Bryozoen. 

Bis zu einem gewissen Grad dürfte bei den Bryozoen die Leibes- 
höhlenflüssigkeit die Funktionen des Blutes übernommen haben, als 
sie die Nahrungsbestandtheile in sich aufnimmt und anderen Körper- 
theilen zuführt. Dabei mag immerhin auch die Möglichkeit vorliegen, 
dass sich andererseits in ihr Umsetzungsprodukte lösen, welche dann 
auf dem Wege der Niere den Körper verlassen. Dies würde aber 
gleichzeitig auch einen Verlust an Nährstoffen bedeuten. Aus der Be- 
trachtung der Fig. 16, auf welcher die Niere im Momente der Ent- 
leerung dargestellt ist, lässt sich jedoch annehmen, dass nach dem 
Durchtritt der Zellballen nicht viel Leibeshöhlenflüssigkeit nach außen 


1 Da mir die betreffenden Arbeiten nicht zugänglich waren, kann ich mich 
nur auf Citate berufen, die ich im Lehrbuch von CrAvs und in der hier citirten 
Arbeit von Ora fand. 


Die Nephridien der Uristatella. 641 


gelangen kann, dass sich vielmehr die innere Öffnung sehr bald wieder 
schließen wird. 

Viel wahrscheinlicher ist es, dass hauptsächlich die Lymphzellen, 
welche wir in der Leibeshöhle antrafen und welche gelbe Körnchen 
- enthielten, mit der Aufnahme der Harnsalze betraut sind. Also können 
wir uns die exkretorischen Funktionen bei der Cristatella so vorstellen, 
dass losgelöste Peritonealzellen zu Lymphzellen werden, welche mit 
Hilfe der amöboiden Fortsätze alle Hohlräume des Körpers absuchen 
und die Gewebe von den giftigen Harnsalzen entlasten. Hierbei mussman 
sich aber auch die Frage vorlegen, was bildet die erste Veranlassung 
für die Loslösung der Zellen? Dies lässt sich vielleicht damit erklären, 
dass Peritonealzellen des Darmtractus oder der Haut noch im Verbande 
mit den übrigen bereits Harnsalze aus den Nachbarepithelien (dem 
Darmepithel und äußeren Leibeswandepithel) in sich aufnehmen und 
dass dies den Anstoß zur Ausscheidung aus der Zellschicht abgiebt, 
denn durch diese Stoffe werden die Peritonealzellen nach und nach 
vergiftet. Sie verlieren ihre aktiven Lebenserscheinungen, was sich 
durch Einziehen der Pseudopodien und an den besprochenen Ver- 
änderungen des Zellleibes und -Kernes erkennen lässt; sie werden zu 
todten Körpern, um als solche vom Leibeshöhlenstrom erfasst und in 
die Niere getrieben zu werden, welche sie nach außen abscheidet. 
Auf diese Weise gelangen die Umsetzungsprodukte des Stoffwechsels 
mit den Lymphzellen aus dem Bryozoenkörper hinaus. 

Die Niere der Bryozoen ist daher nicht mehr selbst exkretorisch 
thätig, indem sie nicht selbst durch ihre Epithelien gewisse Stoffe aus- 
scheidet, sie dient vielmehr nur als ein Ableitungsorgan für die mit 
Harnstoffen beladenen Lymphzellen. Sie zeigt in dieser Beziehung 
einen Rückbildungscharakter, der sich jedoch aus dem Fehlen eines 
Blutgefäßsystems erklären lässt. 

Die Thatsache, dass losgelöste Peritonealzellen bei Bryozoen 
exkretorische Stoffe in sich aufnehmen, gleichsam fressen und aus dem 
Körper hinausschaffen und die Erfahrungen Harmer’s an Flustra und 
Bugula, sind neuerliche Beweise für die Allgemeinheit der schon 
früher von Enrers, Eısıc, E. Mayer und neuerlich von GROBBEN in einer 
Abhandlung über die Perikardialdrüse der chaetopoden Anneliden 
ausgesprochenen Ansicht, dass das Peritoneum bei den Wirbellosen 
vielfach exkretorisch thätig ist. 

In wie fern, und ob die Niere hier eine Bedeutung für die Aus- 
leitung der Geschlechtsprodukte (des Sperma) besitzt, darüber können 
wir uns gegenwärtig noch keine Vorstellung machen, da es an diesbe- 
züglichen Beobachtungen fehlt. 


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642 C. J). Cori, 


Schließlich möge noch auf den übereinstimmenden Bau als auch 
auf die übereinstimmende Lage des Nierenorgans der Cristatella und 
der Phoronis, worüber ich mich schon anderen Orts eingehender aus- 
gesprochen habe, hingewiesen werden. Ein Umstand mehr, der zur 
Befestigung der Ansicht beitragen kann, diese beiden Formen als Ver- 
wandte zu betrachten. 


Prag im Juli 1892. 


Litteraturverzeichnis. 


Frıtz BRAEM, Untersuchungen über die Bryozoen des süßen Wassers. Vorl. Mitth. 
Zool. Anz. 1888. 4. Okt. p. 503—509 und 533—539. 

—— Über die Statoblastenbildung bei Plumatella. Zool. Anz. 4889. p. 64. 

—— Die Entwicklung der Bryozoenkolonie im keimenden Statoblasten. Zool. Anz. 
1889. p. 675. 

—— Untersuchungen über Bryozoen des süßen Wassers. Mit 45 lithogr. Tafeln. 
Kassel 4890. Verl. Th. Fischer. 

CARL GROBBEN, Die Perikardialdrüse der chaetopoden Anneliden, nebst Bemerkungen 
über die perienterische Flüssigkeit derselben. Sitzungsber. d. k. Akad.d. 
Wissensch. B. XCVII. Jahrg. 1888. p. 250. 

K. KraepELIn, Die deutschen Süßwasserbryozoen. Eine Monographie. Festschrift 
des naturwissenschaftl. Vereins in Hamburg. 4877. 

—— Bemerkungen zu den Mittheilungen von F. BraEm über Süßwasserbryozoen. 
Zool. Anz. p. 646. Bd. XI. 1888, 

A. KowALEvsky, Ein Beitrag zur Kenntnis der Exkretionsorgane. Biol. Centralblatt. 
Bd. IX. 1890. p. 33—47, 65—76 und 127—128. 

M. VErwoRN, Beiträge zur Kenntnis der Süßwasserbryozoen. Diese Zeitschrift. 
Bd. XLVIII. p. 99—130. Juli 1887. 


Erklärung der Abbildungen. 


Buchstabenbezeichnung. 


A, Anus; F, Funieulus; 

aD, analer Theil des Diaphragma ; Fe, Faeces; 

oD, oraler Theil des Diaphragma;; Gl, Ganglion; 

Dp, Duplikatur ; Kn, Knospe; 

Dpb, Duplikaturbändchen; Lw, Leibeswand; 

ecE, ektodermales Epithel; Lphn, Lophophornerv; 

enE, entodermales Epithel; Lphr, Lophophorrinne; 

Ed, Enddarm; M, Muskeln (Retractor und Rotator); 
Ep, Epistom;; Mf, Muskelfaser; 


e 
e 


Die Nephridien der Oristatella. 643 
Mg, Magen; aR, äußere Tentakelreihe; 
Ms, Muskelschicht; iR, innere Tentakelreihe; 
Mth, Metasomhöhle; Sapl, Splanchnopleura ; 
N, Nephridium; So, Sohle; 
Nac, Nierenausführungsgang ; Sopl, Somatopleura; 
Ne, Nierenkanal ; Sp, Septum; 
Np, äußere Nierenöffnung; St, Statoblasten; 
Nr, Nervenmasse; Ts, Tentakelscheide; 
Tr, Nierentrichter; Tm, Tentakelmembran ; 
nTr, Nebentrichter; +, Spaltraum neben den Tentakeln ; 
O0, Mund; *, Verbindungskanal zwischen Prosom- 
Oe, Ösophagus ; und Metasomhöhle. 


Prh, Prosomhöhle ; 


Tafel XXVI, 


Fig. 4—10. Ausgewählte Schnitte einer aus 16 Schnitten bestehenden Serie 
durch Cristatella. Die Schnittrichtung ist eine schrägfrontale. Die Zahl des 
Schnittes ist durch eine römische Ziffer angezeigt. 

Fig. 4. I. Schnitt der Serie, ist unterhalb des Ganglions geführt; er enthält die 
Nierentrichter Tr. 

Fig. 2. II. Schnitt der Serie. Das Ganglion (@]) ist angeschnitten. Die media- 
len Ränder der Nierentrichter gehen in den peritonealen Überzug des Gan- 
glions über. 

Fig. 3. III. Schnitt der Serie. Das Ganglion mit den abgehenden Lophophor- 
nerven (ZLphn), die Nierenkanäle (Nc) ruhen auf denselben. BeinTr ein Neben- 
trichter des Nierenkanals zum Lumen des dritten Tentakel. 

Fig. 4. IV. Schnitt der Serie mit Ganglion und Nierenkanälen. Nebentrichter 
sind in diesem Schnitt keine enthalten. 

Fig. 5. VIII. Schnitt der Serie, in welchem beiderseits die Nierenkanäle 
Nebentrichter (nTr) besitzen. Nac, Ausführungskanal, durch Inhaltzellen blasen- 
artig aufgetrieben, bei + ein Spaltraum. 

Fig. 6. IX. Schnitt der Serie enthält die Einmündunsgsstelle der Nierenkanäle 
in den Ausführungsgang. Das Epistom (Ep) ist angeschnitten ; bei Nr Nervenmasse. 

Fig. 7. X. Schnitt der Serie mit dem Ausführungsgang. 

Fig. 8. XIV. Schnitt der Serie. Der angeschnittene Ausführungsgang deckt 
den Zugang zum mittleren (1.) Tentakel. 

Fig. 9. XV. Schnitt der Serie. Im Lumen des mittleren (4.) Tentakels findet 
sich noch eine angeschnittene Zelle des Ausführungsganges. Das Tentakellumen 


. selbst ist von einem Epithel begrenzt. 


Fig. 10. XVI. Schnitt der Serie mit fünf Tentakeln. Das Lumen des mittleren 
Tentakel (7) geht über in das des rechten (2). 

Fig. 44 stellt den linken Nierenkanal Ne mit seinem Nebentrichter nTr des 
in Fig. 5 abgebildeten achten Schnittes stärker vergrößert dar. 


Tafel XXVII. 


Fig. 42. Sagittalschnitt durch ein Einzelindividuum von Cristatella im ausge- 
streckten Zustande (Kombinationsbild aus mehreren Schnitten einer Serie). Die 
rechte Hälfte der Tentakelkrone ist körperlich zugezeichnet. 

Fig. 43. Ein Einzelindividuum von der Analseite aus gesehen. 


644 6. J. Cori, Die Nephridien der Oristatella. 


Fig. 14. Medianer Sagittalschnitt durch den Ausführungsgang der Niere. 

Fig. 45. Medianer Sagittalschnitt mit dem Nierenkanal und Trichter. 

Fig. 46. Die Niere von Cristatella nach dem lebenden Objekt während der 
Entleerung ihres Inhaltes gezeichnet. 

Fig. 47. Lymphzellen aus der Leibeshöhle, nach Injektion mit Karmin. 

Fig. 18A u. B. Eine Lymphzelle in zwei verschiedenen Phasen der Bewegung. 

Fig. 419. Ebenfalls eine Lymphzelle auf einer Muskelfaser kriechend. 

Fig. 20. Inhaltszellen aus dem Ausführungsgang nach Konservirung mit Platin- 
chlorid und Pikrinsäure. 

Fig. 24. Der Ausführungsgang birnförmig durch seinen Inhalt aufgetrieben 
mit reifartig angeordneter Muskelschicht (Kombinationsbild). 

Fig. 22. Längsschnitt durch den Ausführungsgang, stark vergrößert. 


Sämmtliche Figuren, mit Ausnahme der Fig. 13, 46, 17, 48,49 und 24, welche 
freihändig gezeichnet wurden, sind mit der Asse schen Camera lucida gezeichnet. 
Für Fig. 44 und 22 wurde die Immersion 4/48 von Zeıss, und für die Fig. 20 die 
Wasserimmersion 44 von HArTnack benutzt. Für alle übrigen Zeichnungen wurden 
Systeme von REICHERT verwendet. l 


se Te 


- Vergleichende Entwicklungsgeschichte von Pelagia noctiluca Per. 


A. Goette (Straßburg, Elsass). 


Mit Tafel XXVIIH—XXXI und 11 Textfiguren. 


Als ich im Herbst 1894 in Neapel die Entwicklung der Pelagia 
noctiluca kennen gelernt und mich überzeugt hatte, dass sie merklich 
anders verläuft als es bisher angegeben wurde, schien es mir wün- 
schenswerth, sofort einen unmittelbaren Vergleich dieser Entwicklung 
mit derjenigen einer anderen Scyphomeduse anzustellen, welche dem 
bei Aurelia aurita bekannt gewordenen Typus folgte. Die Gelegenheit 
dazu bot mir die in Neapel vorkommende Cotylorhiza tuberculata, 
deren Entwicklung ich dort schon früher, aber allerdings nur unvoll- 
ständig hatte verfolgen können. Was ich bei dieser erneuten Unter- 
suchung fand, erwies sich aber so wichtig für das Verständnis der 
Entwicklung von Pelagia, dass ich hier die Beobachtungen an Cotylo- 
rhiza voranstelle. 


I. Die Larven von Cotylorhiza tuberculata L. 


Die eben ausgeschlüpften Schwärmlarven (Planulae) sind oval 
oder birnförmig und von zwei einander gegenüberliegenden Längs- 
seiten her mehr oder weniger stark abgeplattet, so dass sie zwei breite 
und zwei schmale Längsseiten besitzen. Die senkrechte Ebene, welche 
die beiden Schmalseiten halbirt, habe ich schon früher als Haupt- 
ebene bezeichnet, und als Querebene die andere Mittelebene, 
welche die erstere rechtwinkelig schneidet und die beiden Breitseiten 
halbirt. 

Das breitere, beim Schwimmen vordere Ende der Larve nimmt 
aber an jener Abplattung nicht Theil, sondern ist entweder knopfförmig 
angeschwollen oder stempelförmig gebildet, wobei die Endfläche eine 
schwache Delle aufweist. Das aus dünnen, stabförmigen Zellen zu- 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LV. Bd. 43 


646 A. Goette, 


sammengesetzte Ektoderm trägt einen dichten Wimperbesatz und ist 
am Vorderende verdickt. Das Entoderm ist ein dickwandiger 
Schlauch, welcher den vom Ektoderm umschlossenen Raum häufig und 
namentlich am Vorderende nicht ganz ausfüllt. Seine Zellen sind dick, 
körnig und springen unregelmäßig gegen die Urdarmhöhle vor, 
welche desshalb und in Folge der erwähnten Abplattung der ganzen 
Larve sehr eng und unregelmäßig erscheint und am intakten Objekt 
kaum kenntlich ist. 

Allmählich rundet und stumpft sich das verjüngte Hinterende ab 
und lässt darauf eine kleine Einsenkung des Ektoderms erkennen, 
welche aber nicht flach ist wie die vorhin erwähnte Delle des Vorder- 
endes, sondern trichterförmig. Trotzdem ist, wenn man diese Verände- 
rungen nur an den konservirten Planulae und an Durchschnitten studirt 
und nicht gleichzeitig an der lebenden, schwimmenden Larve, eine 
Verwechslung beider Enden um so eher möglich, als die Delle des 
Vorderendes schwindet, bevor das Hinterende anschwillt und die Ein- 
senkung erfährt. Übrigens ist es eine schon längst anerkannte That- 
sache, dass das Vorderende der schwimmenden Larve, welches aus dem 
Scheitel der Gastrula hervorgeht, zur späteren Befestigung dient, also 
zum Fußende des Scyphostoma wird, wogegen das sich einsenkende 
Hinterende der Planula dem Prostoma entspricht. 

"Die freie Schwimmbewegung der Larve dauert in der Regel noch 
während der nächsten, gleich zu beschreibenden Entwicklungsvorgänge 
fort, und das Festsetzen erfolgte an den von mir beobachteten Bruten 
überhaupt nicht zu einer bestimmten Zeit. Es hängt dies offenbar 
damit zusammen, dass die Larven zur Befestigung geneigt und fähig sind, 
lange bevor sie die Wimpern und daher die Schwimmfähigkeit verlie- 
ren; wesshalb auch die bereits sessil gewordenen und dann gewaltsam 
abgelösten jungen Larven sofort wieder schwimmen. In Folge jener 
frühzeitigen Fähigkeit zum Festsetzen benutzen sie diejenigen passen- 
den Befestigungspunkte, welche ihnen während des Umherschwimmens 
gerade zufällig, und daher bald früher, bald später begegnen. 

Die trichterförmige Einsenkung des Ektoderms am prostomialen 
oder hinteren Ende der freischwimmenden Larve ist der durch meine 
früheren Untersuchungen bekannt gewordene Schlund (Fig. 4). Sein 
äußerer Rand ist Anfangs weit und nicht scharf begrenzt, zieht sich 
aber alsbald zu einer kleineren, rundlich ovalen Öffnung oder dem 
bleibenden Munde zusammen. Währenddessen vertieft sich der 
Schlund zu einer Tasche, welche der ganzen Körpergestalt der Larve 
entsprechend in der Hauptebene breiter ist als in der Querebene, 
und deren trichterförmig zulaufender Grund sich zunächst ebenfalls 


Vergleichende Entwicklungsgeschichte von Pelagia noctiluca Per. 647 


in der Hauptebene ausdehnt (Fig. 2, 3, 45, 16, 18, 49). Dieser Boden 
des Schlundes ist natürlich identisch mit dem Hinterende der unver- 
änderten Planula, also mit der Stelle, wo früher das Prostoma bestand 
und sich schloss; folglich kann der spätere Durchbruch dieses Schlund- 
bodens in den Urdarm oder die Schlundpforte als die Wieder- 
eröffnung des Prostoma aufgefasst werden, während der Eingang zum 
Schlunde oder der künftige Mund als eine Neubildung außerhalb des 
Prostoma sich darstellt. In meinen früheren Arbeiten habe ich es bereits 
ausgeführt, dass dies der Ausgangspunkt ist für alle weiteren, sich 
daran knüpfenden Unterschiede der Scyphomedusen und der Hydro- 
medusen, deren Mund und Prostoma zusammenfallen. 

Sobald der Mund der Larve gebildet und ihr entgegengesetztes 
Fußende zur Befestigung fähig ist, kann man das letztere, welches beim 
Schwimmen vorangeht, als unteres Ende bezeichnen gegenüber dem 
freien oralen oder oberen Ende. 

Der sich einsenkende Schlund unserer Larven drängt in der Quer- 
ebene, wo er den ganzen Raum zwischen den ektodermalen Außen- 
wänden einnimmt, den ganzen ihm entgegenstehenden Abschnitt des 
Urdarmes zurück; in der Hauptebene lässt aber der Schlund jederseits 
einen Zwischenraum zwischen sich und dem Ektoderm der Schmalseiten 
übrig, in welchem ein Zipfel des Urdarmes zurückbleibt. Es ist dies das 
erste Paar der radialen Magentaschen (Fig. 1—3,15). Man kann 
sie in dieser ersten Larvenzeit im Allgemeinen handschuhfingerförmig 
nennen; doch sind sie in Höhe und Breite nicht immer ganz gleich. Im 
Beginn der Einstülpung des Schlundes gehen die beiden Magentaschen 
divergirend von dem breiten oberen Theil des Urdarmes (Fig. 4) aus; so- 
bald aber der sich ausdehnende Boden des Schlundes die Magentaschen 
auch in der Tiefe aus einander gedrängt hat, erscheinen sie etwas ge- 
krümmt und von dem übrigen Urdarm oder dem CGentralmagen 
durch eine Einschnürung gesondert (Fig. 2). 

Da die ein wenig nach innen gekrümmten Magentaschen den beiden 
Schmalseiten des Schlundes eng anliegen, muss auch dieser in der 
Hauptebene einen ungleichen Durchmesser haben. In der That zieht 
er sich unmittelbar unter der kreisförmigen oder ovalen Mundöffnung 
etwas zusammen, welchen verengten Eingangstheil ich dasSchlund- 
rohr nenne, weil er allein vom ganzen Schlunde die Röhrenform 
dauernd behält. Unter dem Schlundrohr erweitert sich der Schlund 
zwischen den Magentaschen, mit denen er bis zu ihren Mündungen und 
zwischen diesen letzteren mit der Decke des Centralmagens verlöthet. 

1 Sie haben dann genau die Form wie in den von mir früher veröffentlichten 
Abbildungen von ganzen, unzerlegten Larven von Cotylorhiza (Nr. 4, Fig. 42, 13). 

43% 


648 A Goette, 


In der Querebene ist diese untere Schlundhälfte Anfangs taschenförmig 
verengt, beginnt aber bald sich auch in dieser Richtung zu erweitern 
(Fig. 18—20). Diese quere Erweiterung des Schlundes unter dem 
Schlundrohr führt zur Bildung zweier breiter Seitenbuchten, welche 
sofort sich von oben her von dem centralen Schlundtheil abzuschnüren 
beginnen (Fig. 23, 24). Dieser Vorgang kann auf beiden Breitseiten der 
Larve ungleich verlaufen. Er hat zur Folge, dass aus den beiden queren 
Schlundbuchten ein zweites Paar radialer Magentaschen ent- 
steht, welche oben gegen den centralen Schlundtheil blindsackartig 
abgeschlossen sind, darunter aber durch weite, von scharfen Rändern 
begrenzte Ostien in ihn münden. Der zwischen den vier Magentaschen 
zurückbleibende centrale Schlundtheil zeigt eine viereckige Gestalt, da 
er in der Hauptebene durch die Verlöthung mit dem ersten Paar Magen- 
taschen eben so in zwei Kanten ausgezogen ist, wie in der Querebene 
durch die Abschnürung des zweiten Taschenpaares (Fig. 27). 

Die Identität der eben beschriebenen Taschen der Querebene 
mit dem zweiten radialen Magentaschenpaar geht aus dem Vergleich 
mit den Querdurchschnitten der folgenden Entwicklungsstufen ohne 
Weiteres hervor. Um aber die obige Angabe, dass diese Taschen aus 
dem Schlunde hervorgehen, also ektodermalen Ursprungs sind, vollends 
evident zu machen, verweise ich ganz besonders darauf, dass diese 
Entwicklung zu einer Zeit erfolgt, wann die zwei ersten entodermalen 
Magentaschen noch der Länge nach geschlossen und mit dem Schlunde 
fest verlöthet sind. Denn da das zweite Taschenpaar, wie die mab- 
gebenden Querdurchschnitte lehren, in einer gewissen Höhe über dem 
unteren Ende dieser Verlöthung und folglich des Schlundes entsteht, so 
kann es nur aus dem Schlundektoderm hervorgehen, auch wenn dessen 
untere Grenze in der Querebene dadurch unkenntlich sein sollte, dass 
es nach dem Durchbruch des Schlundes in den Centralmagen ununter- 
brochen in das Entoderm des letzteren übergeht. Zum Überfluss füge 
ich noch hinzu, dass das Ektoderm noch einige Zeit nach diesem Durch- 
bruch histiologisch eben so deutlich wie vorher vom Entoderm zu 
unterscheiden und folglich in der Wand des zweiten Magentaschen- 
paares zu erkennen ist: es besteht aus einem an der Fläche glatten 
Gylinderepithel von dunklen körnigen Zellen, das Entoderm dagegen 
aus größeren hellen Zellen, welche an der freien Fläche blasig vor- 
treten (Fig. 25>—30). Ich will aber auf diese histiologischen Merkmale 
desshalb nicht das Hauptgewicht legen, weil sie sich später gerade in 
den fraglichen Theilen wieder verwischen; auch genügen die vorhin 
genannten Lagebeziehungen allein, um zu dem unzweifelhaften Ergeb- 
nis zu gelangen, dass das zweite Magentaschenpaar und alle 


2 fe 
Rt 6 
184 y 


Vergleichende Entwicklungsgeschichte von Pelagia noctiluca Per. 649 


übrigen aus ihm hervorgehenden Taschen vom Ektoderm 
gebildet sind. 

Dieses für mich neue und überraschende Ergebnis widerspricht 
allerdings meiner früheren, an Aurelialarven gewonnenen Ansicht, dass 
die Magentaschen der Querebene erst unterhalb des Schlundes und 
der Schlundpforte, also aus dem Entoderm des Urdarmes sich neben 
dem Schlunde aufwärts ausstülpen. Nachdem ich mich aber überzeugt 
habe, dass diese meine frühere Ansicht gegenüber meinen gegenwär- 
tigen genaueren Untersuchungen an Cotylorhiza, und wie ich gleich 
hinzufügen will, damit übereinstimmend auch an Pelagia, sich nicht 
mehr aufrecht erhalten lässt, muss ich gleichzeitig bemerken, dass dies 
meine früheren allgemeinen Schlussfolgerungen über die Einbeziehung 
des ektodermalen Schlundes in den definitiven Darmapparat nicht etwa 
einschränkt, sondernim Gegentheil diese Einbeziehungnoch ausgedehnter 
und gesicherter erscheinen lässt als früher. 

Der Unterschied beider Taschenpaare beschränkt sich aber in 
dieser Entwicklungsperiode keineswegs bloß auf ihren Ursprung und 
die Art ihres Epithels. Das zweite Paar ist nicht nur breiter und tiefer 
als das erste, sondern mündet auch durch weite Ostien in den centralen 
Schlundtheil, während das andere Paar noch schlauchförmig und eng 
am ganzen Schlund hinabzieht und erst in den Centralmagen mündet 
(Fig. 33—25). Diese Verschiedenheit dauert aber allerdings nicht lange, 
wie man aus dem Folgenden entnehmen wird. 

Es wurde schon erwähnt, dass der Schlund an seinen ursprüng- 
lichen Schmalseiten mit den zwei ersten Magentaschen und an seinem 
Boden mit der Decke des Gentralmagens verlöthet. Längs dieser Ver- 
löthung findet nun ein Durchbruch des Schlundes in die anliegenden 
Theile des Urdarmes statt, indem sich beide Schichten spalten und die 
Spaltränder jederseits vom Spalt sich mit einander verbinden, also das 
Ektoderm des Schlundes in das Entoderm der Magentaschen und des 
CGentralmagens kontinuirlich übergeht. Dieser Durchbruch des Schlundes 
in den Urdarm vollzieht sich aber weder gleichzeitig in seiner ganzen 
definitiven Ausdehnung, noch stets in derselben Ordnung. 

An der Querschnittserie Fig. 233—25 ist der Schlund in die engen 
eylindrischen Magentaschen noch nicht durchgebrochen, dagegen öffnet 
er sich schon weit in den CGentralmagen, nachdem der anfängliche 
Spalt (vgl. Fig. 5)! durch die queren Ausbuchtungen des Schlundes 


1 Ich kann es nur als einen Zufall bezeichnen, dass ich den 'ersten spaltför- 
migen Durchbruch des Schlundes in den Centralmagen bei Cotylorhiza in keinem 
passenden Durchschnitt angetroffen habe. Bei Aurelia (Nr. 4, Fig. 23) und Pelagia 
(Fig. 93) habe ich ihn sehr deutlich gesehen. 


650 A, Goette, 


aus einander gezogen wurde. Es liegt hier also diejenige Öffnung des 
Schlundbodens vor, welche ich schon früher bei den Larven von 
Aurelia beobachtete und als Schlundpforte bezeichnete. In diesem 
Falle reichen auch in der That die mit einander verlötheten Wände des 
Schlundes und der zwei ersten Magentaschen oder die von mir soge- 
nannten Taschenvorhänge auch bei Cotylorhiza vom Schlundrohr 
bis zur Schlundpforte hinab. Darauf erst spalten sich beide Taschen- 
vorhänge in ihrer senkrechten Mittellinie von der Schlundpforte bis in 
die Nähe des Schlundrohres, so dass das Schlundektoderm in seinem 
größeren unteren Abschnitt in zwei Seitenhälften getrennt erscheint, 
welche erst im Schlundrohr sich wieder ringförmig vereinigen (Fig. 26,28). 
Diese Eröffnung der entodermalen Magentaschen in den Schlund kann 
natürlich als eine Fortsetzung der Schlundpforte und der ursprüng- 
lichen Taschenmündungen in den Centralmagen aufgefasst werden; 
doch bleiben die neuen seitlichen Öffnungen der Magentaschen länger 
spaltförmig eng als die genannten anderen Mündungen und als die Lich- 
tungen der Magentaschen, welche sich bald erweitern. 

Ein anderes Endergebnis des Durchbruchs des Schlundes als das 
eben beschriebene habe ich niemals angetroffen, dagegen andere 
Arten seines Verlaufs. So fand ich an senkrechten Durchschnitten in 
der Hauptebene erstens, dass der Schlund sich nur in eine Magen- 
tasche öffnete, während die Schlundpforte noch gar nicht gebildet 
war (Fig. 4); in einem anderen Fall hing die einseitige Magentaschen- 
spalte mit einer offenen Schlundpforte zusammen, während auf der 
anderen Seite der Taschenvorhang noch vollständig war (Fig. 5). 
Allerdings könnte man gegen solche Befunde einwenden, dass, so lange 
die Spaltränder sich noch berühren, die Spalten selbst auf den Längs- 
schnitten entweder gar nicht oder nur unvollkommen sichtbar sein 
könnten und folglich die eben geschilderten Durchschnittsbilder 
täuschende seien. Dieser an sich berechtigte Einwand verliert aber 
seine wesentliche Bedeutung dadurch, dass ich jene Verhältnisse an 
Querdurchschnitten bestätigt fand, wo sich unregelmäßige Spaltungen 
der Magentaschen vor der Eröffnung der Schlundpforte zeigten. Immer- 
hin halte ich solche unregelmäßigen Verläufe der Schlundspaltung für 
sekundäre Abänderungen des zuerst beschriebenen und ursprünglichen 
Verlaufs, wobei zuerst die Schlundpforte gebildet wird und dann von 
ihr aus die Taschenvorhänge sich aufwärts spalten. 

Sobald dieser ganze Vorgang beendet ist, stellt sich der innere 
Bau unserer Larven folgendermaßen dar. Vom Munde erstreckt sich 
das Schlundrohr ins Innere hinab, welches in der oberen Hälfte einen 
annähernd kreisförmigen Querschnitt hat, weiter abwärts in Anpassung 


Vergleichende Entwicklungsgeschichte von Pelagia noctiluca Per. 651 


an den folgenden Schlundabschnitt viereckig wird (Fig. 7, 27). Dieser 
letztere beginnt in derselben Höhe wie die seitlichen Eingängein die vier 
radialen Magentaschen, ist längs dieser Ostien gespalten und in Folge 
seines Anschlusses an ihre Ränder viereckig ausgezogen (Fig. 28). 
Seine Wand besteht also aus vier getrennten Streifen, welche schräg 
zwischen den vier Östien, d.h. interradial verlaufen und in Folge ihres 
Zusammenhangs mit den Ostienrändern die breiten Flächen von vier 
interradialen Falten darstellen, welche die vier radialen Magentaschen- 
räume trennen: die vier ersten interradialen Magenfalten 
(Fig. 28, 34). Das Epithel dieser Magenfalten ist folglich 
ektodermal, mit Ausnahme der Flächen, welche der Lichtung der 
entodermalen Magentaschen zugekehrt sind. In dem Maße als die 
Taschenostien sich abwärts verbreitern, werden die Magenfalten 
schmäler, um in der Gegend der früheren Schlundpforte sich ganz zu 
verlieren (Fig. 29, 30). Natürlich fließen dem entsprechend die vier 
radialen Magentaschen und der centrale Schlund abwärts zusammen, 
worauf dieser einheitliche Raum unter einer merklichen Ver- 
schmächtigung in den CGentralmagen übergeht (Fig. 7). 

Von den Magentaschen wäre noch zu erwähnen, dass ihre oberen 
Enden entweder als sehr deutliche Blindsäcke sich über den oberen 
Rand der Ostien erheben und dem Schlundrohr außen anliegen (Fig. 7), 
oder jenen Rand kaum überragen (Fig. 8), so dass ihre Lichtung auf 
Querdurchschnitten neben dem Schlundrohr nicht sichtbar wird. Im 
ersten Falle ist daher in der Hauptebene ein Theil der ursprünglichen 
Taschenvorhänge noch ungespalten erhalten, im anderen Falle aber 
nur ein kümmerliches Rudiment davon übrig geblieben. Unter allen 
Umständen erscheinen aber diese Reste der Taschenvorhänge als ab- 
' wärts gerichtete, höhere oder flachere quere Falten an der Grenze 
zwischen dem Schlundrohr und den Magentaschen; diese queren 
Falten biegen an ihren beiden Enden in die anstoßenden senkrechten 
Ostienränder um, welche früher je eine Seitenhälfte des vollständigen 
radialen Taschenvorhangs bildeten und jetzt je einen Seitenflügel der 
interradialen Magenfalten darstellen. Mit einem Worte: die früheren 
Taschenvorhänge sind durch ihre Spaltung nicht schlechtweg ver- 
schwunden, sondern bis auf die angegebenen Reste durch Umbildung 
in andere Theile übergegangen. Und genau dasselbe gilt von dem 
ersten Taschenpaar. Jede dieser Taschen war Anfangs ein in der 
ganzen Länge geschlossener Schlauch, welcher durch die Spaltung 
nicht einfach vernichtet, sondern nur größtentheils in eine Rinne ver- 
wandelt wird, deren scharfe Ränder ihre Grenze deutlich erhalten. 

Was aber in der Hauptebene durch allmähliche Um- und Rück- 


652 A« Goette, 


bildung der ersten Anlagen erzielt wird, entwickelt sich in der Quer- 
ebene direkt zu derselben Bildung wie dort, so dass die im Bau über- 
einstimmenden Theile aller vier Radien (Taschen, Taschenvorhänge, 
Ostien) trotz ihrer verschiedenen Abkunft und Entwicklung dieselben 
Namen um so mehr verdienen, als sie sich später in keiner Weise 
mehr von einander unterscheiden lassen. 


Auch die Spaltung der zwei ersten Taschenvorhänge habe ich bei 
meiner früheren Untersuchung nicht erkannt. Allerdings fand ich, 
dass die Taschenvorhänge der Hauptebene Anfangs länger sind als die- 
jenigen der Querebene und darauf sich entsprechend verkürzen; dass 
ferner diese Verkürzung, welche ja gleichzeitig den röhrigen Schlund 
selbst betrifft, bisweilen recht früh eintritt (Nr. 4, p. 11, 43, 27). 
Ich erblickte darin aber nur eine Zusammenziehung der Taschenvor- 
hänge, so dass ihr freier unterer Rand und damit die Schlundpforte 
hinaufrückte, die darunter liegenden breiten Magenfalten aber entoder- 
mal blieben. Jetzt muss ich’ aber annehmen, dass jene Spaltung der 
Taschenvorhänge der Hauptebene auch bei Aurelia, z. Th. freilich erst 
viel später als bei Cotylorhiza stattfindet, und dass dem entsprechend 
auch die Homologien zwischen den ersten Anlagen und den späteren 
Bildungen sich ändern. Nur muss ich hier wiederholen, was ich be- 
züglich der Bildung des zweiten Magentaschenpaares sagte, dass näm- 
lich die gegenwärtige Korrektur meiner früheren Angaben in keiner 
Weise die daraus gezogenen allgemeinen Schlüsse über den Verbleib 
des Schlundektoderms im Inneren des Scyphostoma beeinträchtigt, son- 
dern sie nur noch mehr befestigt und sicherer als früher beweisen lässt. 

Insbesondere ergiebt sich jetzt mit voller Evidenz, dass alle 
inneren Bildungen, welche ich früher wesentlich für 
die Larven von Aurelia festgestellt hatte, auch in den 
Larven von Gotylorhiza in derselben Gestalt existiren. 
Es sind dies der Schlund und die vier Magentaschen, die von 
ihnen gebildeten Taschenvorhänge, die Schlundpforte und die 
Magenfalten. Ergänzend tritt jetzt die Thatsache hinzu, dass das 
zweite Magentaschenpaar nicht vom Gentralmagen, sondern aus der 
unteren Hälfte des Schlundes sich ausstülpt, also ektodermalen, und 
nicht wie das erste Magentaschenpaar entodermalen Ursprungs ist. 
Ferner ändern sich die früher angenommenen Homologien darin, dass 
nicht der ganze ursprüngliche Schlund, sondern nur sein oberer Theil 
in das bleibende Schlundrohr übergeht, während seine untere 
Hälfte auf das zweite Magentaschenpaar und die vier Magenfalten ver- 
theilt wird. Natürlich ist dann die Schlundpforte oder die untere 


Vergleichende Entwieklungsgeschichte von Pelagia noctiluca Per. 653 


Grenze des ursprünglichen Schlundes nicht am unteren Rande des 
kurzen Schlundrohres, sondern viel tiefer, nämlich am unteren Ende der 
breiten Magenfalten zu suchen. 

Dass aber Angesichts dieser Thatsachen noch an eine Ausstülpung 
des Schlundektoderms und an eine vollkommene entodermale Aus- 
kleidung des ganzen Darmapparates der in Rede stehenden Medusen 
gedacht werden könnte, halte ich für ausgeschlossen. Eine solche An- 
nahme war, so lange der Schlund nur als ein einfacher Schlauch zu be- 
stehen schien, wenn auch nicht entfernt erwiesen, so doch wenigstens 
denkbar. Wollte aber Jemand jetzt dieselbe Ansicht wiederholen, so 
würde dies bedeuten, dass nicht nur das an den Mund anschließende 
kurze Schlundrohr, sondern auch die beiden Magentaschen der Quer- 
ebene und die vier Magenfalten sich zum Munde ausstülpten — eine 
Vorstellung, über deren Absurdität kein Wort weiter zu verlieren ist. 
Es bleibt also schlechtweg Thatsache, dass das Schlundektoderm 
nichtnur überhaupt im Inneren der Larve zurückbleibt, 
sondern über das Schlundrohr hinaus sich ineinen Theil 
der Magentaschen und über die vier Magenfalten er- 
streckt. 

Bei der Wichtigkeit dieser Thatsache will ich hier noch besonders 
an der Hand meiner Abbildungen zeigen, wie die von mir bekämpfte 
Ansicht lediglich durch eine einseitige Benutzung von Seitenansichten 
und senkrechten Durchschnitten von nicht unmittelbar auf einander 
folgenden Entwicklungsstufen entstehen konnte. Beschränkt man sich 
z. B. auf den Vergleich solcher Durchschnitte wie Fig. 3, 7, 8, so kann 
man allerdings zu der Vorstellung gelangen, dass der ursprüngliche 
Schlund nach seinem Durchbruch in den Urdarm sich merklich ver- 
kürzt, bezw. sich zum Theil schon ausgestülpt habe. Der Irrthum liegt 
nun darin, dass in Fig. 7 und 8 das Schlundrohr mit dem ganzen ur- 
sprünglichen Schlunde identificirt wird und der Raum darunter als ein 
Theil des gleichmäßig erweiterten Gentralmagens erscheint. Aber schon 
die Querdurchschnitte gleich alter Larven lehren, dass dieser Raum nur 
scheinbar ein einfacher ist, dass seine in dem Durchschnitte sichtbaren 
Seitentheile die längs durchschnittenen rinnenförmigen Magentaschen 
sind und das Centrum der von den vier ektodermalen Magenfalten um- 
schlossene Rest der unteren Schlundhöhle ist. Um dies unmittelbar zu 
demonstriren, habe ich in den Fig. 7 und 8 den Umriss einer Magen- 
tasche der Querebene, aus einem jenseits der Hauptebene liegenden 
Schnitte hineingezeichnet. Und noch sicherer wird der Nachweis jenes 
Irrthums, wenn wir die zwischen den verglichenen Fig. 3 und 7 liegen- 
den Stadien Fig. und 5 hinzunehmen; denn dort zeigt die einseitige 


654 A. Goette, 


Umbildung des Schlundes ganz zweifellos, dass die Verkürzung seines 
röhrigen Abschnittes nicht auf einer Zusammenziehung oder Ausstül- 
pung, sondern auf einer seitlichen Spaltung des unteren Theils beruht, 
so dass die getrennten Hälften in der früheren Ausdehnung zurück- 
bleiben, obschon sie aus der Hauptebene verschwinden. Kann aber 
bis zur Stufe der Fig. 7 von einer Ausstülpung des Ektoderms nicht 
die Rede sein, so wird sie später noch weniger denkbar, wenngleich die 
senkrechten Durchschnitte solcher älteren Larven wie z. B. Fig. 9—12 
in Folge einer noch zu erörternden Fortentwicklung den früheren 
Schlund noch weniger vermuthen lassen. 


Während der geschilderten Entwicklung ist die ursprüngliche 
gewebliche Verschiedenheit des Ektoderms und des Entoderms noch 
durchweg kenntlich (p. 648), so dass man schon an diesem Merkmal 
das Schlundrohr, die Magentaschen der Querebene und die Magenfalten 
als ektodermale Bildungen von den entodermalen Magentaschen der 
Hauptebene und dem Centralmagen unterscheiden kann (Fig. 27—31). 
Nur wechselt der Charakter beider Epithelien an den gemeinsamen 
Grenzen nicht plötzlich, sondern durch vermittelnde Übergangsformen. 
Später erhält sich der ektodermale Charakter der Zellen nur noch am 
Schlundrohr und an den Magenfalten, während die Zellen in den 
Magentaschen der Querebene sich mehr und mehr denen des Ento- 
derms anpassen, so dass es den Anschein gewinnt, als wenn die vier 
Magentaschen gleichmäßig entodermalen Ursprungs seien und das 
Ektoderm des Schlundrohres sich nur längs der Magenfalten hinab- 
erstreckte, also längs desselben hinabgewachsen sei (Fig. 33—38). 
Diese theilweise, sekundäre Anpassung des Ektoderms an das Entoderm 
hebt aber nicht nur ziemlich frühe die Möglichkeit auf, die wirkliche 
Ausdehnung des Ektoderms geweblich zu bestimmen, sondern auch die 
beiden genetisch verschiedenen Paare der radialen Magentaschen aus 
einander zu halten, nachdem sie auch in Größe und Form einander 
gleich geworden sind. 


Die Bildung der vier Septaltrichter beginnt gegen das Ende 
der beschriebenen Metamorphose des Schlundes, gleichzeitig mit der 
Anlage eines Peristoms. Das den Mund umgebende Ektoderm biegt 
sich Anfangs mit gleichmäßiger Wölbung zur Seite der Larve hinab 
(Fig. 2, 3); dann zeigt sich an dieser Wölbung schräg über und nach 
außen von den Magentaschen ein stumpfer horizontaler Rand, über 
welchem das Ektoderm bis zum Munde sich flach kegelförmig abplattet 
(Fig. —7). Diese Peristomfläche senkt sich nun in den vier Interradien 


Vergleichende Entwicklungsgeschichte von Pelagia noctiluca Per. 655 


trichterförmig ein, so dass die Trichter zwischen das Schlundrohr und 
die Magentaschen zu liegen kommen (Fig. 27, 32, 33). Auf senkrechten 
Durchschnitten können diese Einsenkungen leicht auf eine ringförmige 
Furche des Peristoms bezogen werden, durch welche eine Proboseis 
abgesetzt würde. Hier entscheiden wie in so vielen anderen Verhält- 
nissen die Querdurchschnitte, aus welchen unzweideutig hervorgeht, 
dass auch Cotylorhiza echte Septaltrichter besitzt, bevor 
eine Probosecis zur Entwicklung gekommen ist. 

Das Ende der Trichter setzt sich wie bei Aurelia in einen soliden 
dünnen Strang fort, in welchem sich später die bekannten Längs- 
muskel entwickeln. Da jedoch die Trichter bereits existiren, bevor 
in ihren Fortsätzen eine Spur von Muskeln wahrzunehmen ist, so kann 
natürlich nicht davon die Rede sein, dass sie bloß durch den Muskelzug 
hervorgerufen würden, also keine ständigen Bildungen seien. 

Bei der Lage der Trichter zwischen dem Schlundrohr und den 
Seitenrändern der Magentaschen müssen ihre muskulösen Fortsätze in 
derselben Richtung weiter wachsend, in die breiten Magenfalten ein- 
treten. Dies geschieht auch genau so wie bei Aurelia, wenn die Magen- 
falten von Cotylorhiza unter dem Schlundrohr ganz allmählich in die 
flachen Kanten des Centralmagens auslaufen; in diesem Falle bleibt der 
Triehtermuskel dem Ektoderm der Magenfalte und darunter der Außen- 
seite der bezeichneten Kante angelagert. Häufiger jedoch sah ich an 
den Scyphostomen von Cotylorhiza die breiten Magenfalten dicht unter 
dem Schlundrohr ganz plötzlich aufhören, so dass ihr Ende von der 
Magenwand abgelöst und nur ihre Wurzel als flache Kante in den 
tieferen Darmraum fortgesetzt erscheint (Fig. 38). Dann ziehen auch 
die Triehtermuskeln nicht am Schlundrohr hinab, sondern rücken nach 
außen, so dass sie überhaupt nicht in die breiten Magenfalten eintreten, 
sondern gleich an deren Wurzeln an die rinnenförmige Außenseite der 
Magenkante gelangen. Dies ist also eine Anpassung der Trichtermuskeln 
an die im Vergleich zu Aurelia nur rudimentär entwickelten Magen- 
falten von Cotylorhiza; und wahrscheinlich steht damit auch im Zu- 
sammenhange, dass die Trichter dieser Meduse viel weniger tief hinab- 
reichen als bei Aurelia, wo sie bis an den Stiel zu verfolgen sind. 

So lange das Peristom von seinem Rande bis zum Munde eine 
gleichmäßige, nur in den Septaltrichtern eingesenkte Kegelfläche dar- 
stellt, giebt es noch keine Proboscis, sondern kann eine solche, wie 
schon bemerkt, an interradial ausgeführten Durchschnitten bloß vorge- 
täuscht werden. Ein Durchschnitt, welcher auf einer Seite in einen 
Radius, auf der anderen in einen Interradius fiel (Fig. 7), macht dies 
sofort klar. Dagegen ist an dem Peristom meist schon um diese Zeit 


656 A. Goette, 


eine merkliche Verdünnung des Epithels gegenüber dem Schlundrohr 
nicht zu verkennen, so dass der Mundrand eine deutliche Grenze 
zwischen jenen beiden Ektodermtheilen bildet. Unter dem kegel- 
förmigen Peristom und an ihm vollzieht sich darauf eine bemerkens- 
werthe Veränderung. Die blindsackförmigen Enden der Magentaschen, 
welche vorher dem Schlundrohr dicht anlagen und so die doppel- 
wandigen Taschenvorhänge oder deren Rudimente bilden halfen, ent- 
fernen sich allmählich von ihm und ziehen zugleich seinen unteren 
Rand schräg nach außen (Fig. 7—40). Dadurch werden natürlich die 
Taschenvorhänge in weitbuchtige flache Falten aus einander gezogen; 
in diese Buchten, also zwischen die Magentaschen und das Schlundrohr, 
senkt sich nun das Peristom ringförmig ein und verwandelt sich so in die 
Subumbrella. Indem die äußere Zone der Subumbrella die Magen- 
taschen an ihrer proximalen Seite überzieht, gerathen sie in den stärker 
vorragenden Randwall; die Innenzone der Subumbrella legt sich 
wiederum dem Schlundrohr an und bildet mit ihm die Proboseis. Da 
die ringförmige Einsenkung des Peristoms nicht plötzlich, sondern eben- 
falls allmählich vor sich geht, so zeigt sich natürlich die Anlage der 
Proboscis als eine Erhebung des Mundrandes, bevor die Subumbrella 
sich völlig in den Taschenvorhang eingesenkt hat. 

Bei Aurelia aurita kann nach meinen Erfahrungen die Verkürzung 
der Taschenvorhänge und somit die Einleitung zur Bildung der 
Subumbrella so viel später eintreten, als bei Cotylorhiza — nämlich an 
achtarmigen Larven, statt vor der Anlage der ersten Tentakel —, dass 
dort die Anlage der Proboscis schon früher, nämlich innerhalb des 
unveränderten Peristoms erscheint, bevor es sich in die Bucht des 
Taschenvorhangs einzubetten begonnen hat (Nr. 4, Fig. 30). Im Übrigen 
verläuft aber die Verwandlung des Peristoms in eine Subumbrella und 
die Bildung der Proboscis in beiden Arten auf dieselbe Weise. Dass 
aber diese letztere Bildung mit einer Ausstülpung des Schlundekto- 
derms nichts zu thun hat, brauche ich nicht mehr zu erörtern, nachdem 
wir wissen, dass dieses Ektoderm weit über die Auskleidung der 
Proboseis hinausreicht. 

In Folge der beschriebenen Entwicklung der Subumbrella geht 
die Schlundrohrwand vom Mundrande aus nicht mehr gerade nach 
unten, um dann scharf in die Magentaschen umzubiegen, sondern ver- 
läuft bogenförmig in die letzteren. Dieser Bogen kann nun sehr 
verschiedene Grade der Krümmung zeigen, was vielleicht z. Th. 
mit verschiedenen Kontraktionszuständen der Larve zusammenhängt. 
Jedenfalls betheiligt sich daran die Proboseis, indem sie entweder 
kurz röhren- oder kegelförmig vorragt oder abgeflacht, ja selbst in 


Vergleichende Entwicklungsgeschichte von Pelagia noctiluca Per. 657 


die Ebene der Subumbrella zurückgesunken erscheint, in welchem 
Falle natürlich auch das Schlundrohr in einen horizontalen Ring ver- 
wandelt ist, welcher ohne deutliche Grenze ziemlich eben in die 
Magentaschen übergeht (Fig. 41). Für die weitere Entwicklung der 
Seyphostomen von Cotylorhiza sind die ersteren Formen mit vor- 
stehender Proboscis maßgebend, wobei am bogenförmigen Übergang 
vom Schlundrohr zu den Magentaschen nicht selten eine stumpfe Kante 
als letzter Rest ihrer früheren scharf markirten Grenze zu sehen ist 
(Fig. 9, 10, 42). Denn die etwas weiter vorgeschrittenen Scyphostomen 
zeigen dieseiben Bildungen sehr deutlich (Fig. 13, 14). Dagegen sind 
die abweichenden Formen mit der ebenen Subumbrella und der ein- 
gesunkenen Proboseis in anderer Hinsicht von Bedeutung. Von allen 
Entwicklungsstufen unserer Scyphostomen zeigen gerade sie am 
wenigsten irgend welche Spuren des in ihnen umgebildeten Schlundes, 
so dass, wer die Entstehung des Scyphostoma nach ihnen allein be- 
urtheilen wollte, nothwendig einer Täuschung anheimfiele. Anderer- 
seits scheint dieselbe Form in den Scyphostomen von Nausitho& 
(Stephanoscyphus) die normale und dauernde zu sein, wesshalb für 
diese Larve dasselbe gelten dürfte wie für diejenigen von Cotylorhiza, 
dass nämlich ihr einfacher Bau keineswegs die Existenz eines antho- 
zoenähnlichen Baues auf ihren früheren Stufen ausschließt. 


Schon bevor die vier ersten Tentakel über den Scheiteln der vier 
radialen Magentaschen sich zu entwickeln beginnen, haben die letzteren 
ihre frühere Gestalt verändert. Sie breiten sich koncentrisch um das 
Schlundrohr aus, und da das ektodermale Taschenpaar der Querebene 
von Anfang an breiter ist als die engen cylindrischen Taschen der 
Hauptebene, so überwiegt das erstere noch einige Zeit an Größe. So 
zeigt sich an ihm auch zuerst der flach dreieckige Durchschnitt, indem 
die Mitte sich außen ausbuchtet, die Seitentheile aber sich zu Kanten 
verschmächtigen (Fig. 27, 28, 31). Dadurch erhält die Larve, freilich 
nicht immer zu derselben Zeit und in gleichem Maße, an ihrer Außen- 
seite vier radiale stumpfe Kanten, an deren oberen Enden die vier 
radialen Tentakel hervorwachsen: handschuhfingerförmige Ausstül- 
pungen des Ektoderms, in welche solide Zapfen aus der vorragenden 
Mitte der Magentasche eindringen (Fig. 13, 1%, 32, 33). 

Diese vierkantige Gestalt der Larve dauert aber nicht lange; 
indem die wulstigen oberen Seitenecken der vier Magentaschen inter- 
radial auf einander stoßen und vielleicht unter dem Einfluss der Sep- 
taltrichter sich etwas nach außen biegen, veranlassen sie vier ent- 
sprechende interradiale Kanten des äußeren Ektoderms und eben 


658 A. Goette, 


solche Ecken am Subumbralrande (Fig. 33). -Die Larve wird dadurch 
im oberen Theil des Kelches achtkantig, während sie darunter, wo 
die interradialen Kanten verstreichen und vielmehr vier flachen Rinnen 
Platz machen, noch einige Zeit den viereckigen Durchschnitt behält 
(Fig. 36—38). 

Über den zusammenstoßenden oberen Seitenecken der vier Magen- 
taschen entstehen die vier Septaltentakel, von denen ich früher 
insbesondere für Aurelia angab, dass ihre soliden Achsen nicht aus den 
vereinigten Ecken je zweier benachbarter Taschen, sondern bloß aus 
denen des zweiten Taschenpaares hervorgehen. Ich kann dies jetzt für 
Cotylorhiza in so fern bestätigen und genauer begründen, als die vier 
Septaltentakel ihre axialen Stränge nur von zwei einander gegenüber 
liegenden Magentaschen erhalten. Dass dies gerade die ektodermalen 
Taschen der Querebene sind, kann bei der indess eingetretenen sonsti- 
gen Übereinstimmung aller vier Taschen nur dadurch erwiesen werden, 
dass jene ersteren nach wie vor die breiteren sind. Durch die Unter- 
suchungen an Pelagia wird dies vollends evident. Die wichtigere Frage 
ist aber die, ob überhaupt die Septaltentakel so entstehen wie die an- 
deren Tentakel, also ihre axialen Stränge aus je einer Magentasche 
oder aus je zweien beziehen. 

Die letztere, von mir bekämpfte Ansicht stützte sich darauf, dass 
in der Basis jedes Septaltentakels zwei Taschenzipfel zusammenstoßen, 
wesshalb der Tentakelstrang als eine gemeinsame Fortsetzung beider 
anzusehen sei. Das Letztere ist zunächst nur ein Wahrscheinlichkeits- 
schluss; andererseits ist in Folge technischer Schwierigkeiten der 
Untersuchung eine Entscheidung in vielen Fällen kaum möglich, so 
dass ich schon früher die Möglichkeit einzelner Ausnahmen von der 
von mir aufgestellten Regel, dass jeder Septaltentakel nur einer Magen- 
tasche angehöre, zugegeben habe (5, p. 36). Um so wichtiger ist es, 
dass ich in einigen Fällen jene Regel ganz einwurfsfrei habe bestätigen 
können. 

So fand ich u. A. in den Querdurchschnitten einer achtarmigen Larve 
(Fig. 3—38) Folgendes: Im Niveau des Grundes der Subumbrella ent- 
sandten drei Magentaschen von jeder Seitenecke einen soliden aufwärts 
gerichteten Fortsatz, eine Magentasche R nur einen solchen Fortsatz. 
Das Taschenpaar r—r war das etwas größere (Fig. 34, 35). Diese Fort- 
sätze entsprechen durchaus denen, welche aus der Mitte jeder Tasche 
in den radialen Tentakel eintreten. Die Seitenfortsätze der zwei größe- 
ren Taschen r—r erstrecken sich in der That auch in den Septalten- 
takel, um seinen axialen Strang zu bilden; die beiden Seitenfortsätze 
der einen Tasche R und der einzige Fortsatz der anderen Tasche R 


En 247 70 Al DU Fe a 


Vergleichende Entwicklungsgeschichte von Pelagia noctiluca Per. 659 


verschmelzen aber nicht etwa mit den ersteren, sondern zeigen sich 
auf den folgenden Schnitten, noch innerhalb des Scheibenrandes, merk- 
lich verjüngt, um dann ganz zu verschwinden, bevor sie noch den freien 
Tentakel ganz erreicht haben. Wenn in etwas späterer Zeit die Seiten- 
fortsätze der an der Bildung der Septaltentakel nicht betheiligten 
Magentaschen sich den anderen völlig anschließen, mit ihnen ver- 
schmelzen, lässt sich der eben geführte Beweis nicht mit derselben 
Bestimmtheit wiederholen, dafür aber auch das Gegentheil nur ver- 


‘ muthen, nicht erweisen. Von desto größerem Gewicht ist daher die 


indirekte Bestätigung der von mir vertretenen Regel durch gewisse 
Verhältnisse in der Entwicklung von Pelagia, auf welche ich hier 
wiederholt verweise. 


II. Die Entwicklung von Pelagia noctiluca. 


Bei der Untersuchung dieser Entwicklung habe ich dieselbe un- 
liebsame Erfahrung gemacht wie frühere Beobachter, dass nämlich der 
von den weiblichen Pelagien abgesetzte Laich viel häufiger unbefruchtet 
als befruchtet angetroffen wird. Dazu kommt, dass die Fortpflanzung 
dieser Medusen in jeder Jahreszeit stattfindet, also der Procentsatz der 
jeweilig geschlechtsreifen Thiere ein verhältnismäßig niederer ist. In 
Folge dessen hängt es von einem glücklichen Zufall ab, dass man 
gleichzeitig geschlechtsreife Männchen und Weibchen oder einen eben 
befruchteten Laich erhält. So kam es, dass ich im Verlauf von mehre- 
ren Wochen nur einmal eine kleine Portion befruchteten Laichs von 
Pelagia noctiluca erhielt, an welchem ich die Entwicklung dieser 
Meduse verfolgen konnte. 

Da ich mit meinem beschränkten Material sparsam umgehen 
musste, verzichtete ich darauf, die Gastrulation eingehend und mit 
Hilfe von Durchschnitten zu untersuchen. Ich konnte dies um so eher, 
als ich die im Wesentlichen übereinstimmenden Angaben von Kowı- 
LEWSKY und METSCHNIKOFF über die Gastrulation der Pelagia an einigen 
lebenden und in toto konservirten Embryonen bestätigen konnte. 

Am ersten Tage der Entwicklung erfolgt eine Einstülpung der 
Blastula in der Weise, dass der Urdarm nur einen Theil des Blastocoels 
ausfüllt. Darauf verlängert sich die Gastrula in der Hauptachse, so 
dass die nach etwa 24 Stunden ausgeschlüpften Larven das bekannte 
Aussehen einer Planula haben. Sie sind walzenförmig oder lang eiförmig 
mit einem breiteren abgerundeten und einem schmäleren, etwas abge- 
stumpften Ende. An dem letzteren ist das Prostoma sichtbar, von dem 
aus der schlauchförmige Urdarm sich bis zu 1/; oder etwas mehr der 
Gesammtlänge der Larve erstreckt; der übrige Körper erscheint daher 


660 A. Goette, 


als ein leerer und heller Ektodermschlauch. Die ganze Oberfläche der 
Larve ist mit feinen und kurzen Wimpern bedeckt, deren Bewegung 
sie mit dem breiteren und helleren Ende voran in Schraubenlinien 
durchs Wasser treibt. Das Vorderende der schwimmenden Larve ist 
also der Scheitel der Gastrula, das Hinterende enthält das Prostoma. 

Auf diese Entwicklungsstufe der Pelagia, nämlich die in der Scheitel- 
achse verlängerte Gastrula, lassen alle früheren Beobachter — Kroun, 
Acassız, KowALEWSKY, METSCHNIKOFF — unmittelbar die Vorbereitungen 
zur Ephyrabildung folgen. Nach der eingehendsten Beschreibung, der- 
jenigen von KowaLewsKky, breitet sich zuerst der entodermale Urdarm 
(Magen, KowaLzws&y) bis zum Rande der prostomialen Endfläche aus und 
erhält daneben einen mittleren, gegen den Scheitel der Larve gerich- 
teten Zipfel, so dass er ungefähr zwiebelförmig aussieht. Dann beginnt 
jener Rand wulstig auszuwachsen, woraus die Ephyralappen hervor- 
gehen. Mit anderen Worten: es sollen bloß solche äußerliche Gestalt- 
veränderungen an der verlängerten Gastrula, wie die Abplattung der 
prostomialen Endfläche und des einfach schlauchförmigen Urdarmes, zu 
derjenigen Larvenform hinüberführen, an welcher die charakteristi- 
schen Merkmale der Ephyra hervorzutreten beginnen. Folglich würde 
bei Pelagia nicht nur die Entwicklungsstufe des Scyphostoma mit allen 
seinen Bildungen vollständig fehlen, sondern auch der gesammte Darm- 
apparat vom Mund an ausschließlich aus dem Entoderm oder Urdarm 
hervorgehen, der Mund selbst aber das persistirende Prostoma sein. 

Wie leicht ersichtlich, ist hiermit ausgesprochen, dass die Pelagien 
nicht nur, wie es zuerst Kroan bekannt gab, durch eine sogenannte 
abgekürzte oder direkte Entwicklung entstehen, sondern dass sie auch 
auf diesem Wege zu Organen gelangen, welche nur in ihrem anatomi- 
schen Verhalten mit den entsprechenden Organen der übrigen Scypho- 
medusen tbereinstimmen, aber einen völlig anderen Ursprung haben 
als ich ihn für die gleichen Organe bei Aurelia und Cotylorhiza fest- 
gestellt habe. 

Nun lässt sich allerdings die Möglichkeit nicht leugnen, dass die 
fortschreitende Abkürzung und Vereinfachung eines bestimmten Ent- 
wicklungsverlaufs schließlich zu Bildungen führen mag, welche den 
wesentlich gleichen Theilen der Vorfahren genetisch nicht mehr gleich- 
werthig sind, oder wenigstens es nicht mehr scheinen. Dass dies aber 
schon unter so nahen Verwandten wie den verschiedenen Discomedusen 
stattfinde, ist von vorn herein um so weniger wahrscheinlich, als eine 
ähnliche Abkürzung der Entwieklung unter den Hydromedusen, näm- 
lich bei den Trachomedusen, die genetische Homologie aller einzelnen 
Theile unberührt lässt. Daher muss ich zugeben, dass die Entwicklungs- 


Vergleichende Entwicklungsgeschichte von Pelagia noctiluea Per. 661 


geschichte von Pelagia, so wie sie bisher gelehrt wurde, geeignet war, 
meinen Angaben über die Entwicklung der anderen Scyphomedusen 
Abbruch zu thun. 

Es war mir daher um so erfreulicher zu finden, dass die Entwick- 
lung von Pelagia noctiluca ganz wesentlich anders verläuft, als bis- 
her angenommen wurde, dass sie vielmehr in einer recht vollkommenen 
Übereinstimmung mit der von mir festgestellten Entwicklung von Au- 
relia und Cotylorhiza steht und sie geradezu bestätigt. 

In den vorhin eitirten Beobachtungen an Pelagia noctiluca befindet 
sich nämlich eine bedeutende Lücke. Die verlängerte Gastrula geht 
keineswegs direkt in die im Allgemeinen ähnliche Larve mit dem 
zwiebelförmigen Darm über, sondern dazwischen fallen mehrere Ent- 
wiecklungsstufen mit Neubildungen und eingreifenden Veränderungen 
der früheren Theile, wodurch die Larve mit dem zwiebelförmigen Darm 
einer vollkommen abweichenden Deutung unterliegt. 

Ich schicke meiner Beschreibung voraus, dass ich mit Rücksicht 
auf die Vergleichung der Larven von Pelagia und von anderen Scypho- 
medusen auch die erstere mir so orientirt denke, dass ihr prosto- 
miales, im Schwimmen hinteres Ende nach oben gerichtet, also auch 
als oberes zu bezeichnen ist. Hinsichtlich der von mir gewählten 
Abbildungen ist es ferner nicht überflüssig zu bemerken, dass nach 
meinen Erfahrungen die Larven von Pelagia viel besser als die Larven 
anderer Seyphomedusen sich dazu eignen, die inneren Theile am un- 
zerlegten Objekt erkennen zu lassen, wesshalb ich eine ganze Serie 
solcher Ansichten hringe. 


Das Prostoma der jungen Larve, welche noch als eine in die Länge 
gezogene Gastrula bezeichnet werden kann, bleibt nicht offen, sondern 
schließt sich sehr bald vollständig, wodurch das Oberende der Larve 
sich glatt abrundet (Fig. 40). Mit dem Schluss des Prostoma schnürt 
sich auch der schlauchförmige Urdarm vom Ektoderm ab, ohne sich je- 
doch von ihm zu entfernen. Dieser allseitig geschlossene Urdarm hat 
eine etwas unregelmäßige längliche Form und verjüngt sich abwärts 
in einen konischen Zipfel (Fig. 39 u. f.). Bei der ansehnlichen Dicke 
seiner Wand ist seine Lichtung eng, zum Theil nur spaltförmig und 
daher selbst auf Durchschnitten oft schwer kenntlich (Fig. 51—55). 
Sein oberes Ende beginnt schon zu dieser Zeit, wenn das anstoßende 
prostomiale Ektoderm noch glatt darüber hinzieht, sich in einer Richtung 
zu verbreitern, welche ich die Hauptebene nenne im Gegensatz zu 
der rechtwinkelig dazu stehenden Querebene; gleichzeitig fängt eine 
Seitenhälfte dieses verbreiterten Endes an sich vom tbrigen Schlauch 

Zeitschrift f, wissensch, Zoologie. LV. Bd. FAOR 


662 A. Goette, 


abzuschnüren (Fig. 39, #0). Auf Querdurchschnitten fand ich, dass 
diese Absehnürung von oben und unten ausgeht, während in der Mitte 
der Zusammenhang noch. vollständig ist (Fig. 51—55); in anderen 
Fällen mag sie aber einseitig oder allseitig beginnen. Auch kann dieser 
Process später als angegeben vor sich gehen, da ich auf Larven stieß, 
deren oberes Urdarmende kaum die ersten Spuren der Abschnürung 
zeigte, während das Ektoderm darüber bereits eingestülpt war (Fig. 39). 
So entstehen also früher oder später zwei Urdarmschläuche, ein großer, 
welcher die Hauptmasse des ursprünglichen Urdarms darstellt, aber 
am oberen Ende nur in einen seitlichen Zipfel ausläuft, und ein kleiner, 
welcher diesem Zipfel auf der anderen Seite korrespondirt (Fig. #1, 42). 
Die Hauptebene geht mitten durch beide Schläuche. 

Während oder am Schluss des geschilderten Abschnürungspro- 
cesses stülpt sich das über den Schläuchen befindliche Ektoderm, also 
die Umgebung des früheren Prostoma, trichterförmig zwischen sie 
ein und drängt sie in der Hauptebene so aus einander, dass der kleine 
Schlauch auf einer Seite des Trichters und auf der entgegengesetzten 
Seite der obere Zipfel des großen Schlauches liegt, die Hauptmasse des 
letzteren aber in ihrer früheren Lage, d. h. unter dem Trichter zurück- 
bleibt (Fig. #1, 42). Durch das Auseinanderrücken der Schläuche wird 
der ganze Larvenkörper an seinem oberen Ende in der Hauptebene 
ausgedehnt, und in der Querebene etwas abgeplattet (Fig. 56). Unter 
dem Ende des Trichters sieht man die beiden Schläuche, wenigstens 
an den ganzen Larven, in Berührung bleiben; ob dabei ein Rest des 
früheren Zusammenhanges bisweilen erhalten bleibt, ist mir zweifel- 
haft, da ich an verschiedenen Durchschnitten eine vollständige Tren- 
nung beider Schläuche bestimmt erkannt zu haben glaube (Fig. 59—62). 
Wie dem auch sei, so bilden sie sicherlich nach einiger Zeit wieder ein 
Continuum, indem der kleine Schlauch unter der Ektodermeinstülpung 
eben so offen in den Haupttheil des großen Schlauches mündet, wie auf 
der anderen Seite dessen oberer Zipfel. 

Ich halte es nicht für nöthig, hier ausführlich darzulegen, dass die 
eben beschriebenen Larven von Pelagia noctiluca bis auf die vorüber- 
gehende Trennung beider Urdarmschläuche genau mit den Larven von 
Aurelia und Cotylorhiza auf der gleichen Entwicklungsstufe überein- 
stimmen. Es genügt zu konstatiren, dass die Ektodermeinstülpung 
der Pelagialarven der von mir sogenannte Schlund ist und die bei- 
den ihn flankirenden Urdarmschläuche die zwei ersten Magen- 
taschen darstellen, welche unter dem Schlunde in den Haupttheil 
des früheren Urdarmes oder den Gentralmagen einmünden. Be- 
merkenswerth wäre nur der Unterschied, dass die Magentaschen von 


1 


Vergleichende Entwieklungsgeschichte von Pelagia noctiluca Per. 663 


Pelagia schon vor der Einstülpung des Schlundes angelegt sein können 
und dass sie stets asymmetrisch entstehen, indem die eine von ihnen sich 
vorübergehend vollständig vom Gentralmagen abschnürt. 

Während der Schlund sich vertieft und erweitert, verändert er 
seine frühere trichterförmige Gestalt. Unter der Eingangsöffnung, dem 
künftigen Munde, verengt er sich auf eine kurze Strecke, erweitert 
sich dann wieder und biegt, zunächst wenigstens in der Hauptebene, 
scharf nach unten um (Fig. 43). Der halsartig verengte Eingangstheil 
des Schlundes, dessen untere Grenze in jener scharfen Ausbiegung 
noch lange kenntlich bleibt, ist das Schlundrohr; die größere untere 
Hälfte des Schlundes erweitert sich später in jeder Richtung und wird 
daher sackförmig (Fig. 14—46). 

Indessen ist die Berührung der Magentaschen mit dem Schlunde 
in eine Verlöthung übergegangen, welche sich auch auf den Schlund- 
boden und die Decke des Centralmagens fortsetzt. Dabei bleibt aber 
die Grenze zwischen dem Schlunde einerseits und den schlauchförmigen 
Magentaschen und dem Centralmagen andererseits, in Gestalt der sie 
trennenden äußeren Rinne noch erhalten (Fig. 56—61). Sehr bald 
darauf zeigt sich im Verlaufe der Verlöthung ein spaltförmiger Zusam- 
menhang zwischen den engen Taschenhöhlen und der etwas weiteren 
Schlundhöhle, und zwar unsymmetrisch auf beiden Seiten (Fig. 43, 
58, 59); in dem Maße, als der Schlund sich vertieft, verlängern sich 
auch die mit ihm zusammenhängenden Magentaschen und deren Ostien, 
bis sie endlich in ihrer ganzen Länge als offene Rinnen an seinen beiden 
Seiten erscheinen (Fig. 44, 63). Die Verlöthung und die Ostienbildung 
beginnt an der unteren Grenze des Schlundrohres, so dass dieses an 
der Stelle der vorhin erwähnten Ausbiegung theils in die übrige 
Schlundwand sich abwärts fortsetzt, theils in die kurzen blindsack- 
föormigen oberen Enden der Magentaschen sich nach außen umschlägt. 

Die Ränder der Ostien oder die vier ersten Magenfalten bleiben 
als innere Grenzen des dort vereinigten Schlundektoderms und Taschen- 
entoderms dauernd bestehen und sind als solche um so wichtiger, als 
ich deutlich kenntliche gewebliche Unterschiede zwischen den beiden 
Keimblättern bei Pelagia vermisst habe. 

Etwas später als an den Seiten bricht der Boden des Schlundes in 
den Gentralmagen durch (Fig. 45) ; und da der letztere alsdann in der 
Querebene noch sehr eng ist, so zeigt sich jener Durchbruch Anfangs eben- 
falls spaltförmig und von deutlichen Rändern eingefasst, welche wie die 
Magenfalten die Grenze zwischen dem ektodermalen Schlund und dem 
entodermalen Urdarm (Gentralmagen) bezeichnen (Fig. 93). Dieser spalt- 
förmige Eingang in den Gentralmagen oder die Schlundpforte bleibt 

4.h* 


BE TEE Ve ri it Sn HT Re Soc 


664 A. Goette, 


so lange scharf begrenzt, bis der Schlund sich in der Querebene zu zwei 
ansehnlichen Buchten erweitert; denn dabei werden auch die Schlund- 
pforte und der Gentralmagen aus einander gezogen, so dass die Ränder 


der Schlundpforte abflachen und der Centralmagen nur mehr wie eine 


schwach abgesetzte, nach unten sich konisch verjüngende Fortsetzung 
des Schlundes erscheint (Fig. 46). 

Frühzeitig fließt natürlich die Schlundpforte mit dem Ostium der- 
jenigen Magentasche zusammen, welche von Anfang an mit dem 
Centralmagen in Zusammenhang blieb (Fig. 44); auf der anderen 
Seite ist aber ein solcher Zusammenfluss erst dann möglich, wenn das 
untere Ende der abgeschnürt gewesenen Magentaschen mit dem Cen- 
tralmagen wieder verschmolzen und so der ursprüngliche Zusammen- 
hang wieder hergestellt ist. Diese Wiedervereinigung ist während 
einiger Zeit daran zu erkennen, dass an der Grenze von Magentasche 
und Centralmagen eine tiefe Einschnürung zurückbleibt, welche sich 
erst allmählich ausgleicht (Fig. 45); dann münden beide Magentaschen 
in gleicher Weise, nämlich mit einer merklichen Erweiterung in den 
Centralmagen ein (Fig. 66, 67). 

Auf diese Weise ist aus den verschiedenen inneren Anlagen der 
Larve wieder ein zusammenhängender Darmraum geworden, 
welcher in der Seitenschicht lebender Larven oder auf senkrechten 
Durchschnitten wie ein einfacher birn- oder zwiebelförmiger Schlauch 
aussieht (Fig 46), also durchaus demjenigen entspricht, welcher nach 
KowaLewsky u. A. durch eine bloße Gestaltveränderung aus dem offen 
gebliebenen Urdarm entstehen sollte. Er ist aber weder so einfach ge- 
baut, noch so einfach entstanden. | 

Schon an den ganzen konservirten und stark gefärbten Larven 
kann man erkennen, dass der zwiebelförmige Schlauch vom Munde 
abwärts sich nicht gleichmäßig erweitert und dann wieder zusammen- 
zieht, sondern dass sein mittlerer Haupttheil in der Querebene bauchig 
aufgetrieben ist, so dass er sich sowohl gegen die Seitentheile des 
Darmes in der Hauptebene wie gegen den konischen unteren Darmab- 
schnitt deutlich absetzt (Fig. 45, 46). Die ganze Serie der vorausgehen- 
den Stadien, in der gleichen Ansicht betrachtet, beweist, dass jener 
mittlere Haupttheil des zwiebelförmigen Darmes der ektodermale 
Schlund ist und dass die erwähnten Seitentheile der Hauptebene die 
zwei Magentaschen sind, welche unter dem Schlunde in den konischen 
Gentralmagen münden, so dass diese drei Abschnitte des ursprüng- 
lichen entodermalen Urdarmes den ektodermalen Schlund in der Haupt- 
ebene gewissermaßen umkreisen und nach erfolgter Verlöthung und 
Spaltung mit ihm offen zusammenhängen. 


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Bi 
Kl: Dad 


Vergleichende Entwicklungsgeschichte von Pelagia noetiluca Per. 665 


Desshalb lassen auch die genau in die Hauptebene fallenden 
Durehschnitte, indem sie die Lichtungen aller jener Abtheilungen in 
ihrem unmittelbaren Zusammenhange treffen, von der geschilderten 
Zusammensetzung des ganzen Darmraumes nichts erkennen (Fig. 94). 
Um so leichter und sicherer dagegen ist der ektodermale Schlund auf 
den Querdurchschnitten von den ihm angefügten entodermalen Magen- 
taschen abzugrenzen und zwar an den scharfen Rändern ihrer Ostien 
oder den Magenfalten (Fig. 63). Dieselben Präparate lehren ferner, 
dass der Schlund gegenüber den engen Magentaschen bis zu deren 
unterem Ende oder bis zum Niveau der früheren Schlundpforte den 
bei Weitem größeren Theil der Darmwand bildet. 

Aus diesen Ergebnissen ermisst man leicht den bedeutenden 
Unterschied zwischen der früheren Auffassung und der jetzigen Fest- 
stellung über die Entwicklung der Pelagienlarve. Nach jener sollte 
ihr Darm noch unmittelbar vor der Entwicklung der Randlappen, also 
vor dem Beginn der Medusenbildung glattwandig und durchaus ento- 
dermal, oder mit anderen Worten mit dem Urdarm indentisch und der 
Mund das persistirende Prostoma sein. Nach meinen Beobachtungen 
ist aber der Mund der Larve die Einstülpungsöffnung des ektodermalen 
Schlundes und die Stelle des Prostoma am Boden des geschlossenen 
Schlundes zu suchen, dort wo sein Durchbruch in den Centralmagen 
erfolgt und für eine kurze Zeit sich als die wohlumschriebene Schlund- 
pforte zeigt. Der ektodermale Schlund bildet ferner den mittleren 
Haupttheil des ganzen Darmes, indem er erst unter dem ringförmig ge- 
schlossenen Schlundrohr und bloß in der Hauptebene durch die 
schmalen Ostien der beiden Magentaschen unterbrochen wird, welche 
nebst dem konischen untersten Darmabschnitt (Gentralmagen) allein 
vom Urdarm oder dem Entoderm abzuleiten sind. 

Ein wirkliches Verständnis aller dieser für Pelagia neuen Bil- 
dungen gewinnt man aber natürlich erst aus ihrer Vergleichung mit 
der Entwicklung anderer Discomedusen, insbesondere von Cotylorhiza. 
Die Übereinstimmung in der Bildung des Schlundes, der beiden Magen- 
taschen und des Gentralmagens von Pelagia und Cotylorhiza wurde 
schon erwähnt. Dazu kommt nun noch der seitliche Durchbruch des 
Schlundes in jene Magentaschen und den Centralmagen, welcher eben- 
falls in beiden Gattungen ganz übereinstimmend vor sich geht und 
daher auch im Wesentlichen den gleichen Bau des kontinuirlich zu- 
sammenhängenden Darmes und den gleichen Antheil des Ektoderms und 
des Entoderms an demselben zur Folge hat. Pelagia bietet noch den 
besonderen Vortheil, dass man diesen Bau an ihren unverletzten Larven 


666 - A. Goette, 


im ganzen Zusammenhang übersehen und daher seine Enteseluna) sich 
um so besser veranschaulichen kann. 

Prüfen wir zunächst die Fig. 44—46, so finden wir, dass der ganze 
Schlund trotz der an ihm aufgetretenen Veränderungen seine ursprüng- 
liche Lage noch behalten hat. Das kurze Schlundrohr hängt von dem 
sich immer mehr zusammenziehenden Munde gerade hinab, ohne das 
äußere Ektoderm zu berühren. Sein unterer etwas erweiterter Rand 
fällt in der Hauptebene jederseits mit dem Anfang der Ostien zusam- 
men, geht also dort in das Entoderm der Magentaschen über. Da aber 
das blinde obere Ende der Taschen nach außen und oben ausgebuchtet 
ist, so ist jener Übergang kein unmerklicher, sondern durch eine nie- 
drige Falte am oberen Ende der Ostien bezeichnet. Diese Falte ent- 
spricht nun dem letzten Rest eines Taschenvorhangs bei Aurelia 
und Cotylorhiza, was sofort klar wird, wenn man sich die Ostien bis 
zur Schlundpforte hinab geschlossen, also bloß eine andere zeitliche 
Folge der Erscheinungen denkt. Denn alsdann würde die bezeichnete 
niedrige Falte sich längs des ganzen Schlundes ausdehnen und seine 
Höhle von den Höhlen der Magentaschen trennen, d.h. genau das sein, 
was ich bei jenen anderen Medusen den Taschenvorhang genannt habe. 
Dieselben Ursachen aber, welche schon bei Cotylorhiza die Herstellung 
vollständiger Taschenvorhänge unter Umständen verhindern, nämlich 
ihre vorzeitige Spaltung, vor dem Durchbruch der Schlundpforte, sind 
bei Pelagia zur regelmäßigen Einrichtung geworden, so dass die 
Taschenvorhänge bei dieser Meduse nur noch rudimentär zu Stande 
kommen. Immerhin können sie dort bisweilen sich so weit entwickeln, 
dass blindsackförmige Zipfel der Magentaschen sich neben dem Schlund- 
rohr zeigen (Fig. 64). 

Nach meinen Erfahrungen verhält sich also der Taschenvorhang 
bei den verschiedenen Larven so, dass er 1) bei Aurelia vollständig 
entsteht und dann früher oder später gespalten, bez. verkürzt wird, 
2) bei Cotylorhiza theils sich eben so entwickelt, theils aber durch vor- 
zeitige Spaltung nur rudimentär zur Erscheinung kommt, 3) bei Pelagia 
durchweg in diesem rudimentären Zustande vorkommt. Diese Ver- 
schiedenheit bleibt aber für die weitere Entwicklung des Taschenvor- 
hangs ohne Belang, weil diese bei allen drei Gattungen an dem ver- 
kürzten Taschenvorhang beginnt. 

Aus den Abbildungen 44—46 lässt sich ferner unmittelbar ent- 
nehmen, dass der untere Theil des Schlundes vom Schlundrohr ab sich 
sehr tief hinab erstreckt, nämlich bis zum unteren Ende der Magen- 
taschen. Sobald sich dieser Schlundtheil in der Querebene mächtig 
ausgebuchtet hat, setzt sich jede dieser beiden Schlundbuchten gegen 


Vergleichende Entwicklungsgeschichte von Pelagia noctiluca Per, 667 


das Schlundrohr eben so ab wie die Magentaschen der Hauptebene, 
bildet also dort eine den beschriebenen Taschenvorhängen analoge 
Falte, welche in der Fig. 46 durch die dunklen Querstreifen in der Höhe 
jener Taschenvorhänge angedeutet ist. Auch die Anfangs sehr be- 
deutenden Größenunterschiede zwischen den weiten Schlundbuchten 
und den engen Magentaschen (Fig. 63) vermindern sich durch eine Er- 
weiterung der letzteren und ihrer Ostien (Fig. 64, 65); gleichzeitig 
dehnen sich die Schlundbuchten parallel zur Hauptebene aus und 
sondern sich dadurch bis zu einem gewissen Grade von dem centralen 
Schlundtheil zwischen den vier Magenfalten, welche daher nicht nur 
die Eingänge zu den Magentaschen der Hauptebene, sondern auch 
solche zu beiden Schlundbuchten begrenzen. Nimmt man dazu, dass 
auch die weitere Entwicklung dieser vier radialen Darmaussackungen 
eine im Allgemeinen übereinstimmende ist, so darf man sie von jetzt 
ab, trotz ihres verschiedenen Umfangs und heterogenen Ursprungs als 
koordinirte ansehen und alle vier als radiale Magentaschen be- 
zeichnen. Das zuerst entstandene Paar der Hauptebene ist entoder- 
malen Ursprungs und von geringerem Umfang, das vom Schlunde 
sekundär gebildete, also ektodermale Paar der Querebene, zeichnet 
sich durch seine größere Weite aus. 

So sehen wir nicht nur die ersten Darmanlagen, sondern auch ihre 
Umbildung, insbesondere die Metamorphose des Schlundes mit 
allen damit zusammenhängenden Folgen, sowie endlich die in den 
vier ersten Magentaschen begründete vierzählige Strahl- 
gliederung bei Pelagia in vollkommener Übereinstim- 
mung mit CGotylorhiza verlaufen. Dadurch wird denn auch die 
Homologie aller einzelnen Körpertheile in beiden Gattungen gesichert, 
welche nach unserer bisherigen Kenntnis von der Entwicklung der 
Pelagia genetisch nicht zu begründen war. 

Natürlich existiren daneben gewisse Unterschiede der beidersei- 
tigen Larven, von denen aber für die besprochene Periode nur einer 
angeführt zu werden verdient, derjenige in der Bildung der unteren 
Larvenhälfte. In der jungen Larve von Cotylorhiza setzt sich die ver- 
jüngte untere Partie des Gentralmagens bis zum Fußende fort, und das 
umgebende Ektoderm nimmt in der Regel eine entsprechende konische 
oder cylindrische Gestalt an. Eine solche Anlage des künftigen Stiels 
fällt natürlich bei Pelagia, deren Larven sich niemals festsetzen, fort; 
um so auffälliger ist es aber desshalb, dass, während der entodermale 
Theil der Stielanlage ganz fehlt, der ektodermale Schlauch unter dem 
Darm unverhältnismäßig auswächst. Vielleicht kann man eine Erklä- 
rung dafür darin finden, dass die Pelagialarve bis zur Herstellung der 


668 A. Goette, 


scheibenförmigen Ephyra sich nur durch Wimpern bewegt, welche 
dann eine ausgiebige Oberfläche bedingten. 

Die von Kowarzwsky beschriebenen Körner und Zellen, welche 
sich vom CGentralmagen der Pelagialarve ablösen und den Ektoderm- 
schlauch bis an sein unteres Ende durchwandern, habe ich ebenfalls 
gesehen und glaube darin nur Zellendetritus zu erkennen (Fig. 41, 42, 
15—48, 53—55). Eine Erklärung dieser unregelmäßigen und auf die 
beschriebene Larvenzeit beschränkten Erscheinung weiß ich aber nicht 
zu geben. 


Schon in den zuletzt beschriebenen Larven haben sich gewisse 
Veränderungen vollzogen, durch deren Steigerung die Larven allmäh- 
lich kegel- oder pyramidenförmig werden. Und zwar ist es das halb- 
kugelförmige orale Ende, welches fortdauernd breiter und flacher, und 
so zum Peristom wird, während die aborale Hälfte sich nach unten 
verjüngt (Fig. 46—50, 94—96). Die Schwimmbewegung der Larve 
bleibt aber noch die frühere, mit dem aboralen Scheitel voran. 

Von diesen äußeren Gestaltsveränderungen hat schon KowALEwsKY 
gesprochen. Er fand, dass das verbreiterte und abgeplattete Peristom 
einen viereckigen Rand erhält, und dass von diesen vier Ecken vier 
stumpfe Kanten an den Seiten der Larve hinablaufen. Darauf-sollen 
die vier Ecken sich durch Theilung verdoppeln und zu acht Läppchen 
auswachsen, in welche eben so viele Aussackungen des den Ecken 
anliegenden Urdarmes eintreten. Von einer vorausgehenden Verände- 
rung an der einfachen, gleichmäßigen Sackform des Urdarmes ist nichts 
erwähnt. | 

Ich kann aber von diesen Angaben KowALzwsky’s nur die anfängliche 
viereckige Form des Peristomrandes bestätigen. Dagegen ist der darun- 
ter liegende Darm weder von gleichmäßig rundem Umfang, noch lagert 
er sich erst nachträglich dem viereckigen Peristomrande an; eben so 
irrig ist die Ansicht, dass die vier Peristomecken sich durch Theilung 
verdoppeln, und darauf acht Darmaussackungen gleichzeitig und gleich- 
mäßig in jene acht Randlappen hineinwachsen. Vor dem Auftreten der 
letzteren sind vielmehr außer den schon besprochenen noch manche 
andere Entwicklungsvorgänge zu verzeichnen, welche KowaLkwskv ent- 
gangen sind. 

Vor Allem zeigt sich die erwähnte viereckige Gestalt nicht sowohl 
zuerst am Peristomrande, sondern entwickelt sich allmählich am Darme, 
um von ihm auf das äußere Ektoderm übertragen zu werden. Es ist 
dies eine Fortsetzung des Vorgangs, durch welchen die jüngsten 
walzenförmigen Larven an ihrem oralen Ende eine seitliche Abplattung 


Vergleichende Entwicklungsgeschichte von Pelagia noctiluca Per. 669 


erfahren. Denn diese wird offenbar dadurch veranlasst, dass die drei 
ziemlich gleich dicken, schlauchförmigen Darmtheile, der Schlund und 
die beiden Magentaschen sich in der Hauptebene an einander reihen 
(Fig. 56). Während nun der Schlund in der Querebene sich zum zwei- 
ten Magentaschenpaar ausbuchtet, treibt er natürlich auch das äußere 
Ektoderm in derselben Richtung hervor, so dass an Stelle der Abplat- 
tung eine Anschwellung der Breitseiten der Larve tritt (Fig. 63—65). 
Dies bedeutet aber nicht eine Rückkehr zur allerersten walzenförmigen 
Gestalt. Denn die vier Magentaschen bleiben durch tiefe Grenzfurchen 
getrennt, so dass ihr Querdurchschnitt einer vierblätterigen Rosette 
gleicht; desshalb nimmt auch das anliegende äußere Ektoderm eine 
entsprechende vierkantige Gestalt an. Diese vier äußeren Kanten 
prägen sich dadurch noch schärfer aus, dass die Magentaschen an ihrer 
Scheitellinie eine deutliche Kante erhalten. 

Aus diesem Zusammenhange der Erscheinungen versteht es sich, 
dass die äußeren Kanten nicht bloß auf die Seiten der Larven beschränkt 
sind, sondern sich so weit erstrecken, als die Magentaschen dem äußeren 
Ektoderm anliegen, daher insbesondere oben bis auf die halbkugelige 
ovale Endfläche reichen. Indem sich nun diese letztere zum Peristom 
abflacht, dessen stumpfer Rand ungefähr in der halben Höhe der Magen- 
taschen liegt (Fig. 46, 94, 95), erzeugen die äußeren Kanten an diesem 
Rande die vier von KowsLzwsky beschriebenen Ecken, hören aber dort 
nicht etwa auf, sondern erstrecken sich in vier radialen Fortsetzungen 
über die äußere Zone des Peristoms (Fig. 75—78). 

So wie die vierkantige Gestalt der Larve, steht auch die Bildung 
des Peristoms mit der gleichzeitigen Entwicklung des Darmes in engen 
Beziehungen. Es ist dabei erstens zu verzeichnen, dass während der 
Ausbreitung und Abflachung des Peristoms die rudimentären Taschen- 
vorhänge in derselben Weise verschwinden, wie es für Cotylorhiza be- 
schrieben wurde. Während der zunehmenden Verengerung der Mund- 
öffnung zieht sich der angrenzende Theil des Schlundrohres natürlich 
ebenfalls zusammen; sein unterer, bereits erweiterter und nach außen 
gegen die Magentaschen ausgebogener Theil legt sich aber gleichzeitig 
noch flacher um und an das Peristom an, so dass das ganze Schlund- 
rohr und die Magentaschen nunmehr in einem Plan das Peristom be- 
rühren (Fig. 46, 94). Anders ausgedrückt heißt dies eben, dass der 
rudimentäre, vom Peristom abstehende Taschenvorhang sich flach aus- 
zieht und dem Peristom anschmiegt. Dadurch wird der letzte Rest 
einer röhrenförmigen Vorragung des Schlundes in das Innere, des un- 
zweifelhaften Merkmals eines Seyphopolypen, beseitigt und andererseits 
das Peristom in die Lagebeziehung einer Subumbrella übergeführt. 


670 A, Goette, 


Durch diese Umbildung scheint allerdings die untere oder innere 
Grenze des Schlundrohres nicht ganz zu verschwinden. Denn diering- 
förmige Furche, welche sich in der Gegend des verschwundenen Taschen- 
vorhangs zeigt, und zwischen welcher und dem Mund das Epithel eine 
dauernde Verdickung erfährt, dürfte dem Anfang der Magentaschen, 
also auch jener Grenze entsprechen (Fig. 9&—97). Doch lege ich aus 
Gründen, welche später erörtert werden sollen, auf eine solche genaue 
Grenzbestimmung keinen Werth und betone daher nur, dass das 
Epithelpolster nach innen vom Munde ganz oder zum größeren Theil 
mit dem früheren Schlundrohr indentisch ist, dieses also seinen alten 
Platz als Eingangstheil des Darmes dauernd behält. Es ist dies aus dem 
Vergleich der auf einander folgenden Entwicklungsstufen von Pelagia 
um so sicherer zu entnehmen, als die Proboscis dieser Meduse erst in 
der fertigen Ephyra entsteht, und der Mund sich bis dahin dauernd 
verengt, was schon für sich allein genügte, um eine gleichzeitige Aus- 
stülpung des Schlundrohres, von anderen Schlundtheilen ganz zu 
schweigen, im höchsten Grade unwahrscheinlich zu machen. Und wenn 
schon ftir Cotylorhiza die Ansicht, dass der noch intakte Schlund durch 
die Proboseis ausgestülpt werde, desshalb hinfällig ist, weil diese erst 
nach der Metamorphose des Schlundes entsteht, so gilt dies natürlich 
in noch höherem Grade von Pelagia. Im Übrigen sind aber auch die 
vorhin beschriebenen Erscheinungen an den Pelagialarven Wieder- 
holungen der gleichen Erscheinungen an den Larven von Cotylorhiza. 

Mit der Bildung der Subumbrella geht ferner Hand in Hand eine 
dem Scheibenrande entsprechende Ausbiegung der anliegenden Magen- 
taschenwände. Anfangs verläuft der senkrechte Kontur der Taschen 
gleichmäßig konvex (Fig. 45, 46); indem sich aber ihre oberen Hälften 
dem Peristom, bez. der Subumbrella anschließen und daher sich fort- 
dauernd der horizontalen Lage nähern, biegen sie unter dem Scheiben- 
rande immer schärfer in die unteren Taschenhälften um, welche in 
Folge der allgemeinen Verbreiterung ebenfalls flach ausgezogen werden 
(Fig. 9%—97). Darin folgt ihnen endlich auch der frühere CGentralmagen, 
indem er nicht nur seinen centralen Zipfel verliert, sondern auch im 
Anschluss an die Magentaschen sich in einen flach schüsselförmigen 
Darmboden verwandelt. 

Auf diese Weise wird der ganze Darm ungefähr linsenförmig: 
seine Decke wird von dem Schlundrohr und den oberen Taschenhälften, 
sein Boden von den unteren Taschenhälften und dem Centralmagen ge- 
bildet. Eine vollkommene Ausbildung der Taschen, d. h. ihre voll- 
kommene Trennung durch die Magenfalten erhält sich aber nur im Be- 
reiche des Scheibenrandes;; darüber und darunter verwischen sich die 


Vergleichende Entwicklungsgeschichte von Pelagia noctiluca Per. 671 


Magenfalten derart, dass nur die mittleren Kanten der Taschen deren 
ursprüngliche Ausdehnung andeuten, während von ihrer Abgrenzung 
gegen die centralen Darmräume, den lediglich durch die Magenfalten 
gekennzeichneten »centralen Schlundtheil«e und den Gentralmagen 
nicht mehr die Rede ist. Es empfiehlt sich daher, diesen sehr heterogen 
entstandenen, aber nunmehr einfachen centralen Darmraum als 
Hauptdarm zu bezeichnen. 


Der Übergang der vierstrahligen Larve in eine achtstrahlige voll- 
zieht sich, wie ich schon bemerkte, ganz anders als KowALzwsky an- 
nahm. Die Veränderung geht nämlich weder von den vier Peristom- 
ecken, noch überhaupt vom Peristom, sondern wiederum von den 
Magentaschen aus und gründet sich eben so wenig etwa auf eine 
Halbirung aller vier Taschen. 

Schon an den Larven, welche eben vierstrahlig geworden sind, 
finden sich neben den vier radialen Kanten (außen) und Rinnen (innen) 
Andeutungen noch anderer Kanten und Rinnen (Fig. 66, 67). Sie treten 
aber sehr unregelmäßig auf: die gleichwerthigen bald früher, bald 
später und in verschiedenem Niveau, so dass erst in etwas späteren 
Stadien, in denen eine Ausgleichung der Unregelmäßigkeit stattfindet, 
die eigentliche Anordnung ersichtlich wird. Wenn sie sich zuerst an 
der unteren Grenze der Magentaschen zeigen, wo deren Seitengrenzen, 
die Magenfalten verstreichen (Fig. 67), lässt es sich nicht entscheiden, 
in welche Magentaschen die neuen Kanten und Rinnen gehören. Da- 
gegen ist es an einem solchen Querschnitt aus einem höheren Niveau 
wie Fig. 63 gar nicht zu verkennen, dass eine der Schlundbuchten oder 
künftigen Magentaschen der Querebene zu beiden Seiten ihrer mittleren 
Kante eine neue stumpfe Kante entwickelt hat; und die Querdurch- 
schnitte einer etwas älteren Larve (Fig. 68—74) beweisen noch be- 
stimmter, dass beide Magentaschen der Querebene je zwei solcher 
_ absteigenden Kanten mit entsprechenden inneren Rinnen neu bilden. 
Denn an den Durchschnitten in der Höhe des Peristomrandes lassen 
sich die vier primären Magenfalten und die von ihnen begrenzten 
| Magentaschen, nämlich die engeren Rinnen der Hauptebene und die 
weiteren Buchten der Querebene deutlich unterscheiden; und eben 
dort zeigen gerade die letzteren die neuen und schon merklich ver- 
tieften Rinnen in der geschilderten Anordnung!. Erst in der Tiefe, wo 


1 Allerdings zeigt sich dies in den einzelnen Durchschnitten in Folge einer 
etwas schrägen Schnittrichtung nur je in der einen Larvenbälfte. Ich habe daher 
in besonderen Umrisszeichnungen die auf einander folgenden Schnitte auf einander 
projieirt dargestellt. 


672 A. Goette, 


die Magenfalten schwinden, sind die vier alten und die vier neuen 
Rinnen und Kanten vollständig gleich neben einander gereiht, so dass 
ihre genetische Zugehörigkeit dort nicht mehr festzustellen ist. Diese 
Übereinstimmung aller acht Rinnen, welche sich zunächst an ihren 
unteren Hälften zeigt, erstreckt sich später über ihre ganze Länge, 
indem die neuen Grenzränder eben so stark hervortreten wie die vier 
ersten Magenfalten und alle Rinnen gleich werden; endlich zeigt sie 
sich später auch in den gleichen Beziehungen aller acht Rinnen zum 
Peristomrande und seinen acht Lappen, so dass die vier neugebildeten 
Rinnen ebenfalls als Magentaschen aufzufassen und zu bezeichnen sind. 

Auf diese Weise sind die vier ersten Magentaschen bis 
auf acht vermehrt, aber nicht durch ihre gleichmäßige Halbirung, 
sondern durch eine ungleiche Theilung: die zwei ento- 
dermalen Taschen der Hauptebene bleiben einfach, 
während. die beiden ektodermalen Taschen der Quer- 
ebene dreitheilig werden. Die mittlere von diesen drei Ab- 
theilungen, welche die alte Rinne und Kante der ungetheilten Magen- 
tasche enthält, behält auch denNamen einer radialen Magentasche: 
die zwei seitlichen neuen Abtheilungen sind die interradialen 
Magentaschen. Von allen acht Taschen sind also die zwei radialen 
der Querebene und die zugehörigen vier interradialen Taschen, d. h. 
genau 3/, der Gesammtzahl vom Ektoderm ausgekleidet. 

Die interradialen Magentaschen treiben eben so wie die radialen 
das äußere Ektoderm in entsprechende Kanten hervor, welche aber 
stumpfer sind als die darunter liegenden Taschenkanten, weil jenes 
Ektoderm zwischen den Kanten nicht so tief einsinkt wie die Darm- 
wand (Fig. 70—72). Natürlich verhalten sich die Ecken am Peristom- 
rande, welche ja nichts weiter sind als die Umbiegungen oder Enden 
der Seitenkanten über jenem Rande, eben so wie diese Kanten, d.h. 
die Verdoppelung der äußeren Ektodermkanten und -ecken hat nichts 
mit einer Theilung der vier ersten Ecken zu thun, sondern die neuen 
Bildungen treten zwischen den alten auf. Die vier neuen Peri- 
stomecken, welche sich zwischen den vier alten ein- 
schalten, leiten nicht eine neue Strahlgliederung ein, 
sondern sind nur deräußere Ausdruck derimInneren, an 
den Magentaschen vollzogenen achtzähligen Gliederung. 

In einer Hinsicht unterscheiden sich aber die interradialen Magen- 
taschen von den radialen: sie beginnen nicht in derselben Höhe wie 
die letzteren, sondern etwas tiefer, nämlich wie es in der Folge noch 
deutlicher bervortritt, am Peristomrande (Fig. 86, 87). Unter dem 
eigentlichen Peristom und ihm angelagert befinden sich also nach wie 


Vergleichende Entwicklungsgeschichte von Pelagia noctiluca Per. 673 


vor bloß die oberen Hälften der vier radialen Magentaschen, von denen 
auch diejenigen der Querebene sich dort so weit zusammenziehen 
und schmal werden, dass zwischen ihnen und den beiden anderen 
radialen Taschen die früher schmalen Magenfalten in breite Wülste 
verwandelt erscheinen (Fig. 69). Berücksichtigt man ferner, dass diese 
breiten oberen Enden der vier primären Magenfalten sich genau über 
den tiefer liegenden Eingängen der interradialen Taschen befinden, 
so ist ihre Übereinstimmung mit den breiten Magenfalten von Aurelia 
und Cotylorhiza nicht zu verkennen. Nur zeigen sich die letzteren viel 
früher und in größerer Ausdehnung, so dass also auch in diesem 
Punkte Pelagia nicht sowohl einen wirklichen Ausfall einer für die 
übrigen Discomedusen charakteristischen larvalen Bildung aufweist, 
sondern nur eine rudimentäre Entwicklung derselben. 

Während das Peristom über den oberen Ausläufern der vier 
radialen Magentaschen, wie ich schon erwähnte, kantig erhoben ist, 
sinkt es dazwischen über den vier interradialen Magenfalten etwas ein. 
Dieses Relief des Peristoms ist in der Flächenansicht erst während 
der Ephyrabildung durch ein dunkles Kreuz angedeutet (Fig. 49, 50). 
Viel früher dagegen zeigen die Querdurchschnitte durch das konvexe 
Peristom eine vierkantige Gestalt, deren vortretende Ecken von den 
schräg durchschnittenen radialen Kanten gebildet werden (Fig. 75—78). 
In der Nähe des Peristomrandes wölben sich aber die Ausschnitte 
zwischen jenen Ecken hervor, bis sie am Rande selbst und darunter 
durch die vier interradialen Ecken ausgefüllt werden, so dass der 
Durchschnitt vollkommen achteckig ist (Fig. 85—87). Nachdem also 
die jüngeren Larven mit ihren vier Taschen und Kanten eine durch- 
gehende vierzählige Strahlgliederung offenbart hatten, wird sie durch 
das Hinzukommen von vier weiteren Taschen und Kanten nicht 
einfach bestätigt, sondern erhält sich neben der achtzähligen 
Strahlgliederung der unteren Darmhälfte und des Peri- 
stomrandes als gleichzeitige vierzählige Strahlgliederung 
deroberen Darmhälfte und des Peristoms. Allerdings sind in 
der Nähe des Peristomrandes beide Gliederungen noch gewissermaßen 
in einander geschoben, und andererseits erscheinen das Gentrum des 
Peristoms, der Mund und das sich daran schließende Schlundrohr noch 
kreisrund (Fig. 75, 76). In der Ephyra tritt aber die bezeichnete Ver- 
theilung beider Strahlsysteme in Folge gewisser Veränderungen sehr 
deutlich hervor. 

An den älteren achtkantigen Larven entwickeln die Magentaschen 
unter den Peristomecken kleine, stumpf konische Blindsäcke, welche 


674 A. Goette, 


aber jene Ecken zunächst noch nicht weiter hervortreiben (Fig. 47, 96). 
Alle diese Blindsäcke, von denen die interradialen etwas tiefer ent- 
springen und weniger weit hinaufreichen, würden, wenn sie von 
Anfang an gerade aufwüchsen, die Peristomecken natürlich sofort 
heben; sie biegen sich aber zunächst unter das Peristom, und ins- 
besondere die weiter vorragenden radialen Blindsäcke unter dessen 
radiale Kanten, welche dadurch stärker gehoben werden. Daher trifft 
man auf Querdurchschnitten, welche von oben nach unten auf einander 
folgen, noch im Bereich des Peristoms auf die Scheitel der radialen 
Blindsäcke, und zwar zuerst in dem Durchmesser, welchen ich auf die 
Hauptebene beziehe, dann in der Querebene (Fig. 77—79); erst in der 
Nähe des Peristomrandes erscheinen darauf die Scheitel der interradia- 
. len Blindsäcke (Fig. 79, 80). Diese Ungleichheit ändert sich erst später, 
indem alle acht Blindsäcke in ein Niveau zusammenrücken und gerade 
aufwachsend die Peristomecken merklich hervortreiben. Sie sind also 
die Anlagen der späteren Lappentaschen; so lange sie aber unter dem 
Peristomrande bleiben und noch keine Lappenbildung an ihm veran- 
lassen, nenne ich sie aus gleich zu erwähnenden Gründen »Marginal- 
oder Randtaschen«. | 

Während der Entstehung dieser Randtaschen aus den acht ersten 
Magentaschen sind noch weitere acht Magentaschen hinzugekommen. 
Sie entstehen eben so unregelmäßig wie die interradialen Taschen, 
einzelne von ihnen sehr frühe, bald in diesem bald in jenem Radius 
(Fig. 66, 69, 71, 72). Erst an den Larven, deren interradiale Magen- 
taschen vollkommen entwickelt sind, zeigen sich die acht neuen ad- 
radialen Magentaschen vollständig und unverkennbar in den acht 
Zwischenräumen zwischen den früheren Taschen (Fig. 80—83, 87). 
Sie bleiben aber im Wachsthum merklich hinter den letzteren zurück ; 
und wenn sie unter dem Peristomrande später ebenfalls sich in acht 
kleine Blindsäcke oder adradiale Randtaschen ausstülpen, so wachsen 
diese doch niemals unter Vortreibung von neuen Lappen über den 
Peristomrand hinaus, sind also nicht als Anlagen von Lappentaschen 
zu bezeichnen (Fig. 48—50). Dies ist der Grund, warum ich die 
radialen und interradialen Randtaschen, obgleich sie sich lediglich 
durch Verlängerung in echte Lappentaschen verwandeln, nicht schon 
von Anfang an so nenne; so lange sie unter dem Peristomrande blei- 
ben, stimmen sie in den Lagebeziehungen mit den adradialen Rand- 
taschen vollkommen überein, können also nicht wohl einen anderen 
Namen führen als diese. 

Es ist nicht ganz leicht zu bestimmen, aus welchen der älteren 
Magentaschen die adradialen hervorgehen. Aus einzelnen Befunden 


Vergleichende Entwieklungsgeschichte von Pelagia noetiluca Per. 675 


glaube ich aber doch entnehmen zu müssen, dass sie paarweise aus 
den vier radialen Magentaschen entstehen. So fand ich an einer jungen 
Larve, welche die ersten noch unvollständigen Anlagen der inter- 
radialen Magentaschen enthielt, in einer radialen Tasche der Haupt- 
ebene zwei seitliche Rinnen als vorzeitige Anlage adradialer Taschen 
(Fig. 66). In der folgenden Querschnittserie sind ihre Anlagen beinahe 
vollzählig, aber erst in solcher Tiefe sichtbar, dass man nur mit Hilfe 
der schon erwähnten Projektion feststellen kann, dass vier von ihnen 
dem radialen Taschenpaar der Hauptebene angehören (Fig. 74). In 
etwas älteren Larven endlich verlängern sich die adradialen Taschen 
aufwärts und zwar theilweise bis über die Rinnen der interradialen 
Magentaschen hinaus, so dass ihre Zugehörigkeit zu den radialen Taschen 
nicht zweifelhaft sein kann (Fig. 79, 80, 86, 87). Eben so scheint mir 
aus dem erstgenannten Befunde hervorzugehen, dass die radialen 
Magentaschen der Hauptebene ihre adradialen Seitentaschen früher 
bilden als das andere radiale Paar. 

Nach Allem lässt sich also, wenn man von einzelnen Unregel- 
mäßigkeiten absieht, eine bestimmte Reihenfolge in der Vermehrung 
der Magentaschen bei den Pelagia-Larven feststellen, wie sie durch 
die beigefügten Schemata genügend erläutert wird. 

1) Gleichzeitig entstehen nicht einmal die vier ersten Taschen, 
geschweige denn acht oder sechzehn, sondern nur die genetisch voll- 
kommen homologen Taschen. 

2) Daher erscheinen schon das erste und das zweite Paar der 
radialen Taschen jenes entodermal, dieses ektodermal, nach einander 
(Fig. I, I), und eben so die jedem dieser verschiedenen Paare ange- 
hörigen adradialen Magentaschen (Fig. IV, V); die demselben radialen 
Paar angehörigen interradialen Taschen entstehen dagegen gleichzeitig 
(Fig. II). 

3) Die zwei ersten, radialen Taschenpaare gehen überhaupt nicht 
aus einer radiären Theilung, sondern unabhängig von einander aus 
ganz verschiedenen Grundlagen hervor; radiäre Theilungen vollziehen 
sich erst für die interradialen und adradialen Magentaschen und be- 
stehen nicht in allgemeinen oder theilweisen Halbirungen, sondern in 
Dreitheilungen einzelner Paare. 

4) Von den drei Theilungsakten entfallen einer auf das erste (Fig. IV), 
zwei auf das zweite Paar radialer Taschen (Fig. III, V), wesshalb jenes in 
je drei neue Taschen zerfällt (je eine radiale und zwei adradiale), dieses 
in je fünf (je eine radiale, zwei interradiale und zwei adradiale 
Taschen). Dadurch wird das frühere Verhältnis der ektodermalen zu 
den entodermalen Taschen, 6:2, verwandelt in das neue Verhältnis 


gem». 


676 A. Goette, 


10:6;.d. h. die ektodermalen Taschen umfassen Anfangs ?/, später 5/g 
der Gesammtzahl aller Taschen. 

5) In Folge der ursprünglichen Größenverschiedenheit der vier 
radialen Taschen werden die sechs Theile des größeren ektodermalen 
Paares den zwei einfachen Taschen des kleineren entodermalen Paares 
gleich: die acht völlig gleichen lappenbildenden Magentaschen. Als 
Erzeugnisse von vier solchen Taschen sind ebenfalls alle adradialen 
Taschen unter sich gleich. 


Fig. Il. Fig. V. 
Schemata der Taschenbildung bei Pelagia, weiß die ektodermalen, schraffirt die entodermalen 
Taschen; die Zeichen so wie auf den Tafeln. 


Die acht adradialen Magentaschen der Pelagia-Larven hat Kowa- 
ırwsky ebenfalls sehr frühe gesehen; später vermisste er sie aber und 
hielt sie daher für Kunstprodukte oder vergängliche Tentakelrudimente. 
Sie werden aber in den jungen Ephyren bloß durch die darüberliegen- 
den Ringmuskel verdeckt und gehen direkt in die adradialen Taschen 
der späteren Stadien über. 


Bei der Umbildung unserer Pelagia-Larven in Ephyren kommen 
wesentlich zwei Momente in Betracht: die Bildung des Lappenkranzes 


Vergleichende Entwicklungsgeschichte von Pelagia noctieula Per. 677 


und die Verwandlung des kegelförmigen Körpers in einen scheibenför- 
migen, Dies geschieht am dritten und vierten Tage der Entwicklung. 

Der Lappenkranz der Ephyren wird dadurch angelegt, dass die 
vier radialen und die vier interradialen Marginaltaschen, welche letzte- 
ren Anfangs noch unter dem Scheibenrande lagen, allmählich in dasselbe 
Niveau zusammenrücken, gleichmäßig in die Höhe wachsen und da- 
durch die acht Ecken dieses Randes in eben so viele Höcker vortreiben 
(Fig. 48, 49, 97). Je höher diese Höcker werden, desto mehr platten sie 
sich von außen nach innen ab und verwandeln sich so in die Stamm- 
lappen, welche Anfangs einen flach bogenförmigen, dann einen drei- 
eckigen Umriss haben. Während aber die Spitze des Dreiecks sich 
nach innen gegen die Subumbrella neigt, wächst etwas nach außen von 
ihr jeder Seitenrand des Stammlappens in eine stumpfe Ecke aus, 
welche sich in der Folge zum Flügellappen entwickelt (Fig. 50). 
Beide Flügellappen eines Stammlappens verlängern sich gerade aufwärts 
und rücken dabei auswärts von der erwähnten Spitze zusammen, so 
dass diese in einer anderen Ebene als die Flügellappen, gewissermaßen 
an die subumbrale Seite des Stammlappens zu liegen kommt. Diese ab- 
gerundete Spitze, welche einen soliden, annähernd kugeligen Fortsatz 
der Lappentasche enthält und deren Ektodermüberzug sich frühzeitig 
verdünnt, wird zum Sinneskolben, dessen weitere Entwicklung sich 
von derjenigen desselben Organs bei Aurelia nicht unterscheidet. 

Die in die Stammlappen eindringenden Randtaschen oder die 
Lappentaschen füllen von Anfang an nur den mittleren Theil des 
Innenraums jedes Lappens aus und lassen seine Seitentheile frei. Ihre 
Fortsetzungen, die Flügeltaschen, gehören einer späteren Periode 
der Ephyra an. 

Die adradialen Marginaltaschen‘ erreichen das Ektoderm des 
Scheibenrandes genau unter den acht Ausschnitten, welche zwischen 
den sich erhebenden Stammlappen zurückbleiben (Fig. 48). Während 
der Scheibenrand sich ausdehnt und der Abstand der Lappentaschen 
von einander zunimmt, zieht sich der Eingang jeder adradialen Margi- 
naltasche stielförmig zusammen; die Tasche selbst aber wächst nach 
beiden Seiten so weit aus, dass diese ihre spitz auslaufenden Seiten- 
flügel beständig die benachbarten Lappentaschen erreichen und an 
ihren Seiten hinaufstreben (Fig. 49, 50). So kommt es, dass, sobald die 
Ausschnitte zwischen den auswachsenden Stammlappen zu ganz schma- 
len Einschnitten geworden sind, die halbmondförmigen Marginaltaschen 
nur mit ihrem Mitteltheil unter dem Grunde jener Einschnitte liegen, 
mit ihren Seitenllügeln aber die freien Seitenräume der Stammlappen 
durchsetzen. Frühzeitig verlieren diese Seitenflügel der Marginaltaschen 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LV. Bd. 45 


678 A. Goette,, 


ihre Höhlung und verwandeln sich in dünne Zellenplatten, deren Rän- 
der sich einerseits an die Lappentaschen, andererseits an das seitliche 
Ektoderm der Stammlappen anheften (Fig. 89—92); sie müssen daher 
als Medusoidplatten bezeichnet werden. In den jungen Ephyren 
sind die festen Zellenplatten in ein ganz lockeres Zellennetz aufgelöst, 
welches aber die früheren Beziehungen zur Umgebung behält. Wie 
die einfachen Marginaltaschen, wurden bisher auch ihre Medusoid- 
platten übersehen, und zwar offenbar desshalb, weil alle diese Theile 
von der indessen entstandenen Muskulatur verdeckt werden. 

Die Subumbrella behält die schon beschriebene Form, flach 
konvex mit den vier radialen Kanten und vier interradialen Einsen- 
kungen, bis zum Stadium der vollkommen scheibenförmigen Ephyra. 
Erst dann gewinnt sie durch die Erhebung des Mundrandes eine ge- 
wisse Konkavität (Fig. 97, 98). Indessen ist ihre Ausbreitung, auch 
ganz abgesehen von den auswachsenden Lappen, eine sehr bedeutende. 
Natürlich muss ihr darin die aborale Kegelfläche oder die Exum- 
brella folgen, welche in dem Maße, als sie am Scheibenrande in die 
Breite ausgezogen wird und in die Lappen auswächst, an Höhe einbüßt 
(Fig. 50). Dabei nähert sich das exumbrale Ektoderm beständig dem 
Darmboden; in der fertigen Ephyra ist es ganz flach konvex mit einer 
konischen centralen Vorragung, welche später ebenfalls einsinkt und 
schwindet (Fig. 98, 99). 

Während der geschilderten äußeren Gestaltveränderungen der 
Pelagia-Larve hat sich auch ihr ganzer Darm in senkrechter Richtung 
abgeplattet, so dass er schon während der Entwicklung des Lappen- 
kranzes linsenförmig erscheint. Gleichzeitig verdünnt sich seine Exum- 
hralwand ganz bedeutend und wird zu einem zarten Plattenepithel 
(Fig. 97—99). Seine obere, der Subumbrella dicht anliegende Wand 
zeichnet sich dagegen durch eine größere Dicke aus, insbesondere im 
Bereiche des Schlundrohres, welches polsterförmig in den Darmraum 
vorspringt. Am Mundrande bleibt die Grenze des dickwandigen 
Schlundrohres gegen das viel dünnere subumbrale Ektoderm eine sehr 
scharfe, auch nachdem der Mundrand sich zur Bildung der Proboseis 
erhoben hat. Je länger die Probosceis wird, desto mehr wird das 
Schlundrohr hineingezogen, ohne jedoch ganz in ihre Auskleidung 


1 Ich brauche kaum zu bemerken, dass die spätere Umbiegung des Mund- 
randes und damit eines Theiles der inneren Auskleidung der Proboscis nach außen 
mit einer Ausstülpung des Schlundrohres nichts zu thun hat, da es nur eine vor- 
übergehende Erscheinung ist: an der fertigen Meduse ist der Rand der Mundarme, 
welcher ihre Innenseite und ihre Außenseite trennt, identisch mit dem früheren 
Mundrande. 


Vergleichende Entwicklungsgeschichte von Pelagia noctiluca Per. 679 


aufzugehen. Denn wenn man berücksichtigt, dass in der wachsenden 
Ephyra die ganze subumbrale Darmwand sich bedeutend ausdehnt und 
verdünnt, und doch in ihrer ganzen Innenzone vom Mund an relativ 
verdickt bleibt, so muss man annehmen, dass diese verdickte Partie 
der früheren polsterförmigen Verdickung des Schlundrohres entspricht, 
und dass dieses folglich unter der Proboseis sich noch horizontal unter 
die Subumbrella erstreckt. Übrigens ist es ganz müßig, nach einer 
bestimmten inneren Grenze des Schlundrohres zu suchen, nachdem die 
Fortsetzung des ursprünglichen Schlundektoderms vom Schlundrohr 
aus bis in die Mehrzahl der verschiedenen Taschen und längs der pri- 
mären interradialen Magenfalten sichergestellt ist. Denn Angesichts 
dieser Thatsache muss denn doch darauf verzichtet werden, den da- 
durch begründeten Gegensatz der verschiedenen Segmente des Kranz- 
darmes und ihre spätere Übereinstimmung in Bau und Gewebsbildung 
in wirklichen Einklang zu bringen. 

Die Proboseis ist Anfangs noch konisch und ihr Durchschnitt 
kreisförmig wie der Mund. Allmählich nimmt sie aber unter dem Ein- 
flusse der vierzähligen Gliederung in der Außenzone der Subumbrella 
. eine vierkantige Gestalt an (Fig. 75—78). Die vier radialen Rinnen an 
der subumbralen Darmwand und die durch sie an der Subumbrella 
hervorgerufenen Kanten verschieben sich während der Ephyrabildung 
centralwärts gegen den Mund. Ihre peripheren oder distalen Abschnitte 
verstreichen völlig und damit zugleich natürlich auch die sie trennen- 
den wulstigen Magenfalten; dafür zeigt sich eine Fortsetzung beider 
Bildungen im Bereiche des Schlundrohres, welche immer weiter bis zum 
Mundrande vorrückt und so der Proboseis innen und außen eine vier- 
eckige Gestalt verleiht (Fig. 100). Auf diese Weise trennt sich die vier- 
zählige Gliederung der Subumbrella vollständig von der acht- und 
sechzehnzähligen Gliederung des Scheibenrandes und bleibt in den 
vier Mundecken, welche bekanntlich zu den sogenannten Mundarmen 
auswachsen, dauernd erhalten. Und zwar ist dieses Merkmal der vier- 
zähligen Gliederung, wie oben gezeigt wurde, direkt auf die vier ersten 
radiären Darmausbuchtungen zurückzuführen, so dass die vier radialen 
Mundarme jene Gliederung unmittelbar und auch früher repräsentiren 
als die Magenfilamente, welche bei den Ephyren von Pelagia 
später als bei anderen Ephyren an Stelle der unterdessen verschwun- 
denen interradialen Magenfalten erscheinen (Fig. 99). 


Bisher schien die Entwicklung von Pelagia mit derjenigen 
anderer Discomedusen nicht viel mehr Gemeinsames zu haben als das 
45* 


u 


680 A, Goette, 


Ephyrastadium, welches sich gewissermaßen unmittelbar an die 
Gastrula anschloss. Dieser Unterschied musste noch auffallender er- 
scheinen, nachdem ich gezeigt hatte, dass das der Ephyra voraus- 
gehende Scyphostoma von Aurelia und Cotylorhiza nicht bloß eine mit 
vier Magenfalten ausgestattete Hydropolypenform sei, sondern Anfangs 
den viel komplieirteren Bau eines Anthozoons besitze, welcher erst 
durch eine eigenthümliche Metamorphose in die Bildung der älteren 
Scyphostomen übergehe. Angesichts dieser Thatsachen musste die 
Entwicklung von Pelagia eine ganz außerordentliche Abkürzung erfahren 
haben; nicht nur die verschiedenen Stufen der Scyphostomabildung 
sollten in Fortfall gekommen, sondern vor dem Beginn der Ephyra- 
bildung überhaupt keinerlei strahlige Gliederung vorhanden sein. Da 
ferner in Folge dieser angeblichen Abkürzung von einer ektodermalen 
Auskleidung gewisser Darmtheile, welche durch meine Untersuchungen 
an den genannten anderen Scyphomedusen festgestellt war, bei 
Pelagia nicht die Rede sein konnte, so erschien die Mehrzahl ihrer 
Körpertheile im Vergleich zu denen ihrer nächsten Verwandten völlig 
heterogen entstanden. 

Diese Überlegungen forderten dringend eine erneute Unter- 
suchung über die Entstehung der Pelagia; und die hier mitgetheilten 
Ergebnisse rechtfertigen diese Forderung vollends. Alle jene unwahr- 
scheinlichen Folgerungen sind gegenstandslos geworden, nachdem sich 
herausgestellt hat, dass die Entwicklung von Pelagia noctiluca in allen 
wesentlichen Punkten so verläuft, wie ich es bei Aurelia und Cotylo- 
rhiza gefunden habe, und nur in untergeordneten Dingen abweicht, 
welche für die einzelnen Homologien und die allgemeine genetische 
Verwandtschaft belanglos sind. Eine zusammenfassende Wiederholung 
dieser Übereinstimmungen und Unterschiede soll dies vollends evident 
machen. 


Die Übereinstimmung beginnt schon mit der Planula, in- 
dem sie bei Pelagia, entgegen der früheren Annahme, ebenfalls ihr 
Prostoma schließt und den Urdarm vom Ektoderm abschnürt. Dadurch 
dass der letztere am prostomialen Pol hängen bleibt und bei seiner 
Kürze um beinahe das Doppelte seiner Länge vom Scheitelpol entfernt 
bleibt, ist es leicht festzustellen, dass die Planula von Pelagia gleich- 
falls mit dem Scheitelpol voran schwimmt. 

Die Einstülpung des ektodermalen Schlundes, die gleichzeitige 
Entstehung der beiden entodermalen Magentaschen und des Cen- 
tralmagens, sowie später des zweiten Magentaschenpaares erfolgen 
bei Pelagia im Wesentlichen eben so wie ich es für Aurelia und nament- 


Vergleichende Entwieklungsgeschichte von Pelagia noctiluca Per. 681 


lich zuletzt für Cotylorhiza angegeben habe!. Auch für den Durch- 
bruch des Schlundes in das erste Magentaschenpaar (Ostien) und den 
Centralmagen (Schlundpforte) ist es mir gelungen, eine erfreuliche Über- 
einstimmung von Pelagia und Cotylorhiza zu konstatiren, und daraus mit 
noch mehr Sicherheit und Bestimmtheit als früher zu folgern, dass das 
Schlundektoderm bei Pelagia eben so wie bei Aurelia und 
Cotylorhiza dauernd imInneren zurückbleibt. Denn indem 
ich meine frühere Angabe von der allmählichen Verkürzung desSchlundes 
in der Richtung verbessern und ergänzen konnte, dass die Verkürzung 
bloß die Erhaltung der Röhrenform im obersten Abschnitt des Schlundes 
(Sehlundrohr) bedeutet, seine größere untere Hälfte aber lediglich 
durch ihre Spaltung und ihre Verwandlung in das zweite Magentaschen- 
paar unkenntlich wird, ist es überhaupt undenkbar geworden, wie 
dieses Schlundektoderm sich wieder ausstülpen sollte, ohne das erste 
Magentaschenpaar, an dessen Rändern es befestigt ist, und das von 
ihm selbst gebildete zweite Magentaschenpaar mit auszustülpen, d.h. 
die ganze innere Organisation der Larve aufzulösen. 

Mit der Entwicklung des Schlundes und der Magentaschen hängt 
natürlich diejenige der Taschenvorhänge und Magenfalten un- 
mittelbar zusammen, wesshalb sie auch hei den Pelagia-Larven in den- 
selben Lagebeziehungen wie bei Aurelia und Cotylorhiza vorkommen. 
Dass sie aber bei Pelagia nur in einem mehr oder weniger rudimen- 
tären Zustande erscheinen, kann ihre Homologien selbstredend nicht 
beeinträchtigen. 

Eben so wichtig wie die Übereinstimmung in den ersten Anlagen 
ist diejenige in der gesammten Strahlgliederung unserer Larven. 
Auch für Pelagia gilt, dass diese Gliederung in den Magentaschen an- 
gelegt und dann auf andere Theile übertragen wird, und nicht umge- 
kehrt zuerst in äußeren Bildungen erscheint; sie beginnt also bei 
Pelagia so wenig mit der äußeren viereckigen Gestalt, als bei den 
übrigen Scyphomedusen mit den Tentakeln, wie die alte, von mir 
widerlegte Ansicht lautete (vgl. 4, p. 20). Und so wie die Grund- 
lage der Strahlgliederung ist auch ihr ganzer Verlauf bei allen genannten 
Scyphomedusen derselbe; nur ist dies nicht überall auf den ersten 
Blick offenbar. 

Ursprung und Reihenfolge der acht ersten Magentaschen sind 
nicht nur bei Aurelia, Cotylorhiza und Pelagia ganz gleich, sondern 


1 Auch die scheinbar vollständige, aber nur vorübergehende Abschnürung 
einer Magentasche vom Centralmagen bei Pelagia ist bei Cotylorhiza wenigstens 
durch eine Einschnürung angedeutet. Allerdings fehlt mir aber ein Verständnis 
für jene Abschnürung, 


f OR AN ER 


682 A. Goette, 


Pelagia liefert in dieser Beziehung gerade die unzweideutigsten Be- 
funde, welche desshalb die entsprechenden, aber schwer zu eruirenden 


Befunde bei Aurelia und Cotylorhiza in erfreulicher Weise bestätigen. 
Ich habe für die letzteren nachgewiesen, dass die interradialen oder 


Septaltentakel nicht, wie man früher annahm, aus den Septen oder den 
Seitenzipfeln zweier benachbarten radialen Magentaschen, sondern alle 
vier aus den zwei Magentaschen der Querebene hervorwachsen, indem 
jede derselben sich in drei Taschen sondert, eine mittlere (radiale) 
und zwei seitliche (interradiale), welchen letzteren die Septaltentakel 
angehören. Eine sichere Feststellung dieser Thatsache gelingt aber, 
wie ich mich zuletzt bei Cotylorhiza überzeugte, nur in einzelnen 
Fällen, während der Nachweis derselben Dreitheilung bei Pelagia 
keine Schwierigkeiten bereitet, sobald man nur die rechten Entwick- 
lungsstufen trifft. Der weitere Verlauf der Strahlgliederung bis zur 
Herstellung von sechzehn Taschen, durch Dreitheilung des ersten 
Magentaschenpaares und dann des sekundären radialen Taschenpaars 
der Querebene ist bei Pelagia genau so wie ich es für Aurelia aus- 
führlich beschrieben habe (#, p. 20 ff.)!. 

Im Übrigen zeigt aber die Strahlgliederung der Pelagia-Larve eine 
gewisse Verschiedenheit von der Strahlgliederung der anderen Gattun- 
gen. Bei Pelagia koordiniren sich die acht ersten (radialen und inter- 
radialen) und dann die acht späteren (adradialen) Taschen; bei Aurelia 
und Cotylorhiza dagegen bleiben die vier ersten (radialen) Taschen 
durch ihre mächtigen Septen und Magenfalten deutlich ausgezeichnet 
vor allen übrigen, in ihnen entstehenden Taschen mit ihren zurück- 
tretenden Magenfalten. In Folge dieses Übergewichts der vier ersten, 
»primären« Taschen und der schwankenden Zahl der »sekundären« 
(2, p. 20) ist bei den Scyphostomen von Aurelia etc. eigentlich nur von 
den ersteren die Rede. Und doch ist dieser Unterschied im Grunde nur 
sehr unbedeutend. Denn auch bei Pelagia verschwinden die vier ersten 
Taschen durch die Entwicklung der übrigen nicht völlig, sondern erhal- 
ten sich, wie ich zeigte, am Peristom sehr deutlich zwischen den breiten 
Magenfalten, während deren Rückbildung vom Peristomrande an abwärts 
die Gleichheit der acht radialen und interradialen Magentaschen bedingt. 

1 Nur beiläufig sei hier des Umstandes gedacht, dass Aurelia ähnlich wie 
Nausithoe, Cyanea etc. in der Regel mehr als 16 tentakelbildende Magentaschen 
erzeugt. Denn da sich diese Überzahl auf die Ephyren nicht überträgt, ist sie für 
unseren Vergleich unwesentlich. Trotzdem kann sie nicht einfach als eine mon- 
ströse Erscheinung bezeichnet werden, da zahlreiche Discomedusen durch eine 
größere als die gewöhnliche Zahl von maßgebenden Strahlgliedern (Lappen) aus- 


gezeichnet sind, und diese Vermehrung wahrscheinlich mit jenen überzähligen 
Magentaschen zusammenhängt (vgl. Textfiguren VI, VII). 


Vergleichende Entwicklungsgeschichte von Pelagia noctiluca Per. 683 


Andererseits beginnt eine Rückbildung auch jener vier Septen und 
Magenfalten von Aurelia, nämlich ihre nach unten fortschreitende 
Ablösung von der Wand (Septalostien) lange vor der Ephyrabildung, 
so dass die vier ersten Magentaschen der älteren Scyphostomen von 
Aurelia nur in den tieferen Querdurchschnitten noch vollkommen, an den 
höheren Durchschnitten aber bereits aufgelöst, d. h. durch ihre ununter- 
brochen an einander gereihten Theilungsprodukte, die sekundären 
Magentaschen, ersetzt erscheinen. 

Die ganze in Rede stehende Verschiedenheit reducirt sich also 
darauf, dass die Rückbildung der vier ersten Magentaschen zu Gunsten 
ihrer Theilungsprodukte bei Aurelia spät beginnt und langsam fort- 
schreitet, dagegen bei Pelagia, deren Entwicklung in wenigen Tagen 
das Ephyrastadium erreicht, sich gleich Anfangs zeigt, indem ihre 
Magenfalten nur am Peristom eine hervorragende Breite besitzen. 

In ähnlicher Weise ist eine weitere Übereinstimmung in der 
Strahlgliederung der Larven von Pelagia und den anderen Discomedusen 


Fig. VI. Fig. VI, 
Schemata der Taschenbildung bei Pelagia (Fig. VI) und bei Aurelia (Fig. VII), weiß die ekto- 
dermalen, schraffirt die entodermalen Taschen, die Zeichen so wie auf den Tafeln, 


bloß äußerlich verdeckt: ich meine den unmittelbaren Zusammenhang 
zwischen den sechzehn ersten Magentaschen und den aus ihnen her- 
vorwachsenden Randtaschen. Bei Pelagia ist dies ohne Weiteres evident, 
bei Aurelia aber nicht, weil in ihren Scyphostomen mehr Magentaschen 
vorkommen als später Randtaschen entstehen, und weil alle diese 
Magentaschen unter sich gleich sind. Immerhin habe ich mit Hilfe 
einiger Befunde im ersten Anfange der Lappenbildung schon früher 
für Aurelia nachweisen können, dass die lappenbildenden Randtaschen 
aus den Magentaschen der acht ersten Halbmesser (4 Radien, 4 Inter- 
radien) und die acht adradialen Randtaschen aus den gleichnamigen 
Magentaschen hervorwachsen, während die überzähligen tentakel- 


684 A. Goelte, 


tragenden Magentaschen in den Bereich der vier radialen Lappen 
fallen und dort später verschwinden (#4, p. 33, 35)1. Die hier bei- 
gefügten Schemata sollen die bezeichnete Übereinstimmung erläutern. 
Missverständlich könnte es nur erscheinen, dass ich von einem ge- 
wissen Gegensatz der Magen- und Randtaschen und von einer Auf- 
lösung der ersteren vor der Entwicklung der Randtaschen gesprochen 
habe (4, p. 37). Dies erklärt sich aber sehr einfach daraus, dass 
ich bei Aurelia, wie vorhin bemerkt (p. 682), unter »Magentaschen« 
schlechtweg nur die vier primären verstanden habe, welche in der 
That aufgelöst werden, ehe ihre Theilungsprodukte an ihre Stelle treten. 

So zeigt sich also auch in den Beziehungen der Ephyrataschen zu 
den früheren Taschen eine wirkliche Übereinstimmung aller genannten 
Medusen, so dass das für Pelagia aufgestellte Schema (Textfiguren I—V 
p. 676) auch für die übrigen maßgebend ist. Das Hauptmoment dieser 
Strahlgliederung ist, dass sie nicht durch fortschreitende allseitige 
Halbirungen erzielt wird, sondern im ersten Vermehrungsakt (zweites 
radiales Magentaschenpaar) durch eine Neubildung und dann durch 
alternirende Dreitheilungen. Die Folge der Dreitheilungen ist, 
dass die ursprünglichen Radien auch später in die jeweils mittleren 
Taschen fallen, während sie in Folge einer Halbirung dauernd zwischen 
zwei Taschen zu liegen kämen oder ihren Platz wechselten. Und das 
Alterniren, welches wohl in der ungleichen Größe der zwei ersten 
Taschenpaare begründet ist, hat zur Folge, dass gleichwerthige aber 
ungleichzeitige Theilungen zu verschiedenen Zielen führen: die Thei- 
lung des zweiten Magentaschenpaares erzeugt zwei radiale und vier 
interradiale Taschen, die spätere Theilung des ersten Magentaschen- 
paares dagegen zwei radiale und vier adradiale Taschen. 

Die allgemeine Übereinstimmung in den Ephyren der verschie- 
denen Gattungen wäre auch schon früher ganz bekannt gewesen, wenn 
Kowarewskvy die adradialen Taschen von Pelagia nicht verkannt hätte. 
Ähnlich verhält es sich mit den Filamenten. Solange ihre Entstehung 
bei Aurelia an die subumbralen Reste der vier interradialen Magen- 
falten geknüpft, bei Pelagia aber ohne solche zu erfolgen schien, fehlte 
trotz der offenbaren Homologie die genetische Übereinstimmung. Aber 
auch diese ist jetzt sichergestellt, nachdem ich die Täniolenreste auch 
bei Pelagia gefunden habe. 


1 Ich habe schon in meiner letzten Publikation aus einander gesetzt, dass in 
dem von mir damals gebrauchten Ausdrucke: die acht Stammlappen seien ge- 
wissermaßen die ausgewachsenen Basen der acht ersten Tentakel — unter »Basen« 
natürlich nur die tentakeltragenden Abschnitte des Peristomrandes mit den zuge- 
hörigen Taschen verstanden sein konnten (5, p. 52). 


Vergleichende Entwicklungsgeschichte von Pelagia noctiluca Per. 685 


Endlich wäre hier noch des Umstandes zu gedenken, dass die 

- Ephyren von Pelagia die Septen zwischen den Randtaschen vermissen 
_  Jassen, welche bei Aurelia durchweg vorkommen und zur Medusen- 
platte auswachsen. Aber auch dieser Unterschied ist nur ein schein- 
barer, sobald man sich nicht an die einzelne Erscheinung, sondern an 
den ganzen Vorgang hält. Denn wenn man bei der genannten Septen- 
bildung weniger das Bild wirklicher Scheidewände ins Auge fasst als 

die Verbindung zweier Randtaschen zur allmählichen Herstellung einer 
Medusoidplatte, so wiederholt sich dies, wie ich zeigte, auch bei Pelagia; 
denn die Seitenränder ihrer adradialen Taschen bilden, indem sie sich 

an die benachbarten Lappentaschen anschließen, gleichzeitig eine 
Medusoidplatte.e Mit anderen Worten: bei Pelagia beginnen die ad- 
radialen Taschen einseitig eine Medusoidplatte zu bilden, während oder 
bevor sie sich an die Lappentaschen befestigen, bei Aurelia dagegen 
geht die Befestigung oder Septenbildung der Medusoidplatte voraus. 
(Vgl. die beigefügten Schemata.) Desshalb war es im letzteren Falle 


SET £ 
Be 


Fig. VII. 


Fig. IX. Fig. XI. 
Schemata der Bildung der Medusoiäplatten bei Aurelia (Fig. VIII, IX) und Pelagia (Fig. X, XI), 
sp die Septen, schraffrt sind die Medusoidplatten, ri, li, ad wie auf den Tafeln. 


ganz naturgemäß, die Medusoidplatte innerhalb des Scheibenrandes 
von beiden verbundenen Taschen und innerhalb des Lappens von der 
Lappentasche allein abzuleiten; die bei Pelagia unmittelbar sichtbare 
Herkunft aller Theile der Medusoidplatte von den Adradialtaschen allein 
lässt aber vermuthen, dass bei Aurelia dasselbe, wenngleich unkennt- 
lich geschieht. 


Schon bei der Aufzählung dessen, worin die Entwicklung von 
Pelagia mit derjenigen von Aurelia und Cotylorhiza übereinstimmt, 
wurden einige mehr oder weniger untergeordnete Verschiedenheiten 
hervorgehoben, welche aber die wesentliche Übereinstimmung mehr 
äußerlich verdecken als einschränken. Eine Zusammenstellung 


“ 


686 A. Goette, 


aller nennenswerthen Unterschiede liefert dasselbe Ergebnis 
und lässt sie auf denselben einheitlichen Grund zurückführen. 

Gemäß den Angaben von Kronn und KowaLewsky, dass die jüngsten 
Schwärmlarven von Pelagia noctiluca mit Übergehung der Seyphostoma- 
form sich direkt in Ephyren verwandeln, pflegt man diese Entwicklung 
als eine abgekürzte zu bezeichnen. In der That ist auch eine Verein- 
fachung, Abkürzung in den Entwicklungsverläufen vieler einzelner 
Organe der jungen Pelagien nichtzu verkennen. Nur muss ich bestreiten, 
dass diese Abkürzung sich auf einen vollständigen Ausfall aller oder 
auch nur der meisten für das Seyphostoma charakteristischen Bildungen 
erstrecke. Denn sie sind, wie aus meinen Untersuchungen hervorgeht, 
in den Larven von Pelagia zum größten Theil ebenfalls vorhanden, und 
nur einige von ihnen sind weniger entwickelt als bei Aurelia und 
Gotylorhiza. Insbesondere findet sich die ganze Bildung des Darm- 
apparats mit der sie bedingenden Schlundeinstülpung nach Anlage 
und Umbildung bei Pelagia eben so wie bei den anderen Discomedusen, 
so zwar, dass selbst die von Anfang an rudimentären vier ersten 
Magenfalten und Taschenvorhänge von Pelagia bei Cotylorhiza bisweilen 
in demselben Zustande angetroffen werden. Daher sind von der ganzen 
Organisation der Scyphostomen nur die äußeren, größtentheils mit 
einer festsitzenden Lebensweise zusammenhängenden Körpertheile bei 
Pelagia auffällig zurückgebildet: der Stiel, die Tentakel, die Septal- 
trichter mit ihren Muskelfortsätzen; und zwar fehlen davon nur die 
Tentakel vollständig, von dem Stiel ist der lange aborale Ektoderm- 
schlauch und von den Septaltrichtern sind die interradialen Vertiefungen 
des Peristoms übrig geblieben. 

Auf Grund dieser Thatsachen ist es nicht mehr statthaft, von einem 
vollständigen Ausfall der Scyphostomaform bei Pelagia zu reden: die 
Larven von Pelagia noctiluca besitzen vor dem Beginn der 
Ephyrabildung die meisten und wichtigsten Theile von der 
Organisation eines Scyphostoma und entbehren nur die 
festsitzende Lebensweise und die damit im Zusammenhang 
stehenden Organe. 

Es könnte hier allenfalls der Einwurf erhoben werden, dass gerade 
die letztgenannten Organe (Stiel, Tentakel, Septalmuskeln) die für das 
Sceyphostoma maßgebenden seien und daher ihre Rückbildung den Be- 
stand dieser Larvenform wirklich aufhöbe. Diese Ansicht würde also 
voraussetzen, dass jene Organe nicht schon ursprünglich zur übrigen 
Organisation der jungen Discomedusenlarve gehörten, sondern von ihr 
als Merkmale einer neuen, besonderen Larvenform erworben seien. Dem 
widerspricht aber die Thatsache, dass die Scyphostomen als »meta- 


Vergleichende Entwieklungsgeschichte von Pelagia noctiluca Per. 687 


phorische« Larven (vgl. 6, p. 20) mit allen ihren Theilen den Bau der 
niedersten Scyphomedusen, der Stauromedusen, wiederholen, welche 
ich desshalb mit den nächstverwandten Cubomedusen als »Scyphosto- 
midae« zusammengefasst habe (4, p. 75). Stiel, Larvententakel und 
Triehtermuskeln können also für das Scyphostoma keine andere Bedeu- 
tung haben als die gleichzeitig ererbte übrige Organisation dieser 
Larven; und da sie schon bei den Stauromedusen unbeständig sind, 
ohne die Zusammengehörigkeit und Gleichwerthigkeit der bezüglichen 
Formen zu beeinträchtigen, so kann der Mangel derselben Organe bei 
den Larven von Pelagia kein Grund sein, sie von den Scyphostomen 
der Aurelia und der Cotylerhiza zu trennen und ihnen irgendwie ent- 
gegenzusetzen. Pelagia hat so gut ein Sceyphostomastadium 
wie andere Discomedusen. 

Allerdings zeigen die Scyphostomen von Pelagia gegenüber den 
anderer Scyphostomen noch weitere Rückbildungen als die eben be- 
sprochenen; solche graduelle Unterschiede kommen aber schon unter 
den Larven von Aurelia und Cotylorhiza vor. So erscheinen die Septal- 
trichter, die breiten Täniolen, die Taschenvorhänge von Cotylorhiza 
im Vergleich zu denen von Aurelia häufig rudimentär, so dass diese 
drei Gattungen unzweifelhaft drei Stufen der Scyphostomaform 
darstellen, die ursprünglichste und vollkommenste bei Aurelia, eine 
bereits etwas abgeänderte bei Cotylorhiza und die am meisten zurück- 
gebildete Form bei Pelagia. Auch bezieht sich dies nicht bloß auf die 
Larvenform, welche den Stauromedusen entspricht, sondern auch auf 
die ihr vorausgehende Entwicklungsstufe, welche ich als diejenige des 
polypoiden Sceyphostoma bezeichnete. 

Bei Aurelia habe ich nicht nur tentakellose Larven, sondern 
selbst achtarmige Scyphostomen angetroffen, deren Schlund und 
Taschenvorhänge noch so weit erhalten waren, dass die Blindsäcke der 
vier ersten Magentaschen den Schlund in recht ansehnlicher Länge 
unmittelbar umschlossen und sich im queren Umfange in den vier 
interradialen Septen berührten. Es liegt darin eine vollkommene 
Wiederholung des Anthozoenbaues vor, welcher dadurch in den Bau 
einer Stauromeduse übergeht, dass die Taschenvorhänge in der be- 
schriebenen Weise durch Spaltung verkürzt, dann flach aus einander 
gezogen und dem Peristom angelagert werden. Denn durch diese 
Bildung einer wirklichen Subumbrella wird der ins Innere röhrig 
hinabhängende Schlundtheil zerstört und werden die verkleinerten 
Blindsäcke der Magentaschen bis zum äußersten Scheibenrand ver- 
schoben. | 

Die tentakellosen Larven von Gotylorhiza können jenen Antho- 


E 


688 A, Goette, 


zoenbau, wie ich zeigte, ebenfalls besitzen (Fig. 7, 33—25); in anderen 
Fällen aber können der Schlund und die ersten Magentaschen der- 
selben Meduse umgebildet sein, bevor die Schlundpforte entstanden ist 
und so den Anthozoenbau fertig hergestellt hat, welcher daher von 
Anfang an nur in seinen Anlagen vorliegt (Fig. 4,5). Diejungen Larven 
von Pelagia endlich entwickeln sich, so weit ich sah, nur in der letzt- 
genannten Weise, d. h. die auch bei ihnen unverkennbaren Anlagen 
zum Anthozoenbau, der hinabhängende Schlund und die ihn um- 
schließenden Magentaschen werden vorzeitig in die bleibenden medu- 
soiden Bildungen verwandelt (Fig. 43—46). 

Diese von Aurelia ab durch Cotylorhiza bis Pelagia fortschreitende 
Rückbildung des polypoiden oder genauer des anthozoenähnlichen 
Baues der Larven beeinträchtigt aber natürlich in keiner Weise den 
historischen Werth dieser Larvenbildung, welcher bei Pelagia derselbe 
ist wie bei Aurelia und überall die unmittelbare Abstammung der 
Scyphomedusen von anthozoenähnlichen Vorfahren oder Scyphopolypen 
beweist. Dagegen hat die fortschreitende Beschränkung dieser meta- 
phorischen oder Ahnenformen auf immer frühere Stufen der Einzel- 
geschichte allerdings die praktische Folge, dass sie um so leichter 
übersehen werden, und dann die völlig verschiedenen späteren Stufen 
den Anlass bieten, die Fortdauer der ersten Schlundeinstülpung zu 
bezweifeln. Wenn aber Caun neuerdings wiederholt gegen meine 
Darstellung Widerspruch erhebt (2, p. 209—211), weil er an 
Sceyphostomen, deren Schlund bereits metamorphosirt und unkenntlich 
geworden ist, den Mangel des anthozoenähnlichen Baues angeblich im 
Gegensatz zu meinen Angaben konstatiren konnte, so beruht sein 
Widerspruch, wie ich schon früher hervorhob (5, p. 63), auf einem 
Missverständnis. Ich habe nirgends einen fixen späten Termin für die 
Dauer jenes merkwürdigen Baues in den Larven der verschiedenen 
Gattungen angegeben, dagegen seine frühzeitige Verwandlung in die 
Stauromedusenform behauptet (5, p. 60); die vollzogene Metamor- 
phose kann aber unmöglich die Nichtexistenz jenes Baues auf früheren 
Stadien beweisen. Übrigens hoffe ich, dass meine neuen Beobachtun- 
gen auch Cavn nicht im Zweifel lassen werden, dass der Schlund der 
Scyphomedusenlarven eine sehr reale Existenz hat; hat doch derselbe 
Forscher an der eitirten Stelle bereits zugestanden, dass die von ihm 
früher geleugneten vier primären Magentaschen zu Recht bestehen, und 
dass die Septalmuskeln wirklich aus dem Peristom entstehen. 


Die Ausdehnung des ursprünglichen Schlundektoderms im Inneren 
der Meduse, so wie ich sie jetzt habe feststellen können, sichert aber 


Vergleichende Entwicklungsgeschichte von Pelagia noctiluca Per. 689 


nicht nur die Anerkennung der übrigen Angaben über den Schlund, 
sondern veranlasst. auch noch andere Schlussfolgerungen. Wenn das 
Ektoderm nicht bloß auf die Auskleidung der Proboseis und auf die 
centrale Decke des »Hauptdarmes« beschränkt ist, wie ich früher an- 
nahm, sondern sich auch in den größten Theil des » Kranzdarmes« 
hineinerstreckt, so ist der dadurch bedingte Gegensatz von ektoderma- 
len und entodermalen Magen-, Rand- und Lappentaschen um so auf- 
fälliger, als sie später durch keinerlei gewebliche Verschiedenheit 
daran erinnern, vielmehr alle völlig gleich erscheinen. Dies geschieht, 
wie ich zeigte, dadurch, dass das Ektoderm des zweiten Magentaschen- 
paares sich allmählich ganz dem Ektoderm anpasst!, und zwar unge- 
fähr um dieselbe Zeit, wenn die entodermalen und ektodermalen 
Taschen auch in Gestalt und Größe einander gleich werden. Diese 
sichtbare Anpassung kann aber um so weniger eine bloß äußerliche 
sein, als sie sich auch in einer gleichen geweblichen Thätigkeit der 
genetisch verschiedenen Theile zeigt. 

So lange ich annehmen konnte, dass das Ektoderm vom Munde an 
höchstens bis in die Nähe der Magenfalten reichte, schien der ento- 
dermale Ursprung der jenseits der letzteren entstehenden Gonaden 
auch mir nicht zweifelhaft. In Folge des Nachweises, dass das Schlund- 
ektoderm bis in den Kranzdarm hinein sich ausbreite, muss aber jene 
Ansicht aufgegeben werden. Bei den niederen Scyphomedusen befinden 
sich Gonaden durchweg in allen Magentaschen; nimmt man nun an, 
dass die Entwicklung dieser Medusen mit derjenigen der Scyphostoma 
übereinstimmt, so sind jene gonadenerzeugenden Taschen theils ekto- 
dermale, theils entodermale. Bei den Discomedusen ist dies sicher der 
Fall. Denn ihre Gonaden entstehen einmal jenseits der Filamente, also 
im Bereiche der früheren Magentaschen, und ferner nach Frwrss in 
acht adradialen Anlagen (vgl. 3 u. 4, p. 65), welche folglich im Gebiete 
der vier ektodermalen und der vier entodermalen Adradialtaschen 
liegen. Es ergiebt sich daraus, dass die genetische Verschiedenheit des 


1 Für diejenigen, welche etwa in dieser Erscheinung vielmehr ein Hinauf- 
rücken des Taschenektoderms mit einem Nachrücken des Entoderms erblicken 
möchten, bemerke ich noch, dass, wie schon erwähnt, die Ränder jenes Ektoderms, 
die Magenfalten, geweblich zunächst unverändert bleiben, also eben so wenig sich 
vom Platze rühren wie das oben daranstoßende, ebenfalls noch deutlich ektoder- 
mal gebildete Schlundrohr. Unter solchen Umständen wird es aber Niemand für 
wahrscheinlich halten, dass eine Epithelplatte spurlos verschwindet und durch ein 
nachrückendes Epithel ersetzt wird, ohne dass ihr Zusammenhang mit ihren zu- 
rückbleibenden Rändern aufhört; und andererseits würde selbst ein solcher wunder- 
barer Vorgang an der Thatsache nichts ändern, dass die genannten übrigen Ekto- 
dermtheile (Magenfalten, Schlundrohr) im Inneren zurückbleiben. 


= 


690 | A. Goette, 


Bodens, auf welchem die Gonaden entstehen, auf deren Bildung ganz 
ohne Einfluss ist, nachdem schon lange vorher die gewebliche Ver- 
schiedenheit desselben Bodens vollkommen ausgeglichen ist. | 

Aus diesen Thatsachen ziehe ich noch eine weitere Konsequenz. 
Wenn schon die Lappen- und die Adradialtaschen trotz aller späteren 
Übereinstimmung aus verschiedenen Keimschichten hervorgehen, wie 
viel mehr muss die Möglichkeit zugestanden werden, dass sonstige 
gleiche Körpertheile einen solchen verschiedenen Ursprung haben, so- 
bald der eine primär, im Verlaufe der direkt vom Eie ausgehenden 
Entwicklung, der andere aber sekundär, durch Regeneration oder 
Neubildung in Folge von Theilungen und Knospungen der Individuen, 
also an anderer Stelle und auf anderem Wege entsteht als der erstere. 
Ich habe mich freilich schon in meiner letzten Publikation auf Grund 
allgemeiner Erfahrungen und Überlegungen dahin ausgesprochen, dass 
aus einer solchen sekundären Entstehung eines Körpertheils niemals 
auf die primäre Entwicklung des gleichen Körpertheils geschlossen 
werden könne, und dass folglich die Art der Regeneration der Probos- 
eis in der Strobila keine Entscheidung darüber gestatte, ob die primäre 
Proboseis eine ektodermale oder eine entodermale Auskleidung habe, 
ob also das Schlundektoderm im Inneren der Larve zurückbleibe oder 
nicht. Jetzt bin ich aber in der Lage, diese Behauptung aus der Ent- 
wicklungsgeschichte der Scyphomedusen direkt belegen zu können. 
Denn wenn neuerdings mit aller Bestimmtheit behauptet wird, dass die 
Auskleidung der in der Strobila neugebildeten Proboseis eine entoder- 
male sei — was ich selbst nie untersucht, erörtert oder bestritten 
habe —, so halte ich dagegen für noch viel sicherer, dass die Ausklei- 
dung der primären Proboseis ektodermal ist. 

Die gewebliche Ausgleichung der verschiedenen Magentaschen 
hat, wie schon erwähnt, ihr Seitenstück in deren morphologischer Aus- 
gleichung. Die vier ersten Magentaschen sind, auch abgesehen von 
ihrem verschiedenen Substrat, nach der Art und Weise ihrer Ent- 
stehung und nach ihrer Form und Größe verschieden. In der vier- 
strahligen Larve sind Anfangs nicht alle Strahlglieder 
unter sich kongruent, sondern nur die Gegenstücke unter 
ihnen. Dies dürfte aber auch der Grund sein, dass die nächste Ver- 
mehrung der Segmente nicht gleichmäßig in allen vier Taschen, son- 
dern nur in ihrem größeren Paar vor sich geht; und da dessen Drei- 
theilung die Sonderung der ursprünglichen Taschen nicht sofort 
aufhebt, so bleibt die bezeichnete Inkongruenz in den zwei Kreuz- 
achsen noch längere Zeit bestehen. Allmählich gleicht sie sich aber 
derart aus, dass alle radialen und interradialen, und andererseits alle 


Vergleichende Entwicklungsgeschichte von Pelagia noctiluca Per. 691 


adradialen Taschen kongruent werden und selbst die Reste der ur- 
. sprünglichen vierstrabligen Gliederung in den Mundarmen und den 
Filamentgruppen keine Verschiedenheit der beiden Kreuzachsen mehr 
erkennen lassen. 

Im Ganzen kann man also sagen, dass die Verschiedenheit 
der Strahlsegmente Anfangs am größten ist und daraufin 
dem Maße sich ausgleicht, als der definitive Medusen- 
körper hervortritt. Jene Verschiedenheit ist aber gerade ein 
Merkmal der Sceyphopolypen und fällt auch in der That wesentlich in 
die Periode, wo der Bau unserer Medusenlarven sich am meisten dem- 
jenigen jener Polypen nähert. Daraus versteht sich auch, dass je 
weniger vollständig jener Bau wiederholt wird und je früher er 
schwindet, um so früher die Ausgleichung eintritt, wie dies bei Pelagia 
zutrifft. 


Die voranstehenden Vergleiche gipfeln in dem Ergebnis, dass 
Aurelia, Cotylorhiza und Pelagia in ihrer Entwicklung in so fern nur 
graduell verschieden sind, als alle drei Gattungen in ihren jüngsten 
Larven ein ganz unverkennbares Abbild der Organisation der Scypho- 
polypen offenbaren und nur in der Vollkommenheit dieses Abbildes 
differiren. In diesem historischen Moment erschöpft sich denn auch die 
Bedeutung der eigenthümlichen jüngeren Larvenbildungen der Scypho- 
medusen: des Schlundes, der Magentaschen, der inkongruenten Glie- 
derung etc. Denn bei ihrer meist kurzen Dauer und oft rudimentären 
Erscheinung dürften sie für das Larvenleben selbst kaum einen Werth 
haben, wogegen sie als alte Erbstücke unsere volle Beachtung ver- 
dienen. Mir wenigstens bleibt es unerfindlich, wie ohne sie die Ab- 
stammung der Scyphomedusen von den Scyphopolypen wirklich be- 
wiesen werden könnte. Andererseits sind sie als bloße Erbstücke der 
Rückbildung in hohem Grade unterworfen, so dass es nicht unmöglich 
ist, dass bei der einen oder anderen Scyphomeduse eine solche Rückbil- 
dung noch weit über das bei Pelagia nachgewiesene Maß hinausgeht. 
Eben desshalb sind uns solche Formen wie Aurelia, wo die metapho- 
rischen Larvenformen am vollkommensten erhalten sind, in historischer 
Hinsicht auch am wichtigsten. 

Eine andere Frage ist es, ob unter den recenten Scyphopolypen 
sich Formen finden werden, deren Entwicklung in allen wichtigen 
Punkten, insbesondere in dem Verlaufe der Strahlgliederung mit der 
jüngsten Larvenform der Scyphomedusen vollkommen übereinstimmt, 
und welche daher als die nächsten Verwandten der letzteren zu be- 
zeichnen wären. In dieser Beziehung ist der Nachdruck darauf zu 


692 A, Goette, 


legen, dass die niedersten Scyphomedusen gerade so wie die jüngsten 
Larven der höheren eine streng vierstrahlige Gliederung besitzen, 
welche nicht wohl als eine in der Zahl reducirte angesehen werden 
kann, da diese Zahl sich weiter aufwärts gerade steigert. Aus diesem 
und anderen Gründen muss ich es mir vorerst versagen, auf die Ent- 
wieklungsgeschichte der recenten Scyphopolypen, namentlich die Unter- 
suchungen von H. Wırson, an dieser Stelle einzugehen. 


Straßburg, im Oktober 1892. 


Litteratur. 


4. Acassız, Contributions to the Natural History of the N. S. A. II. 

2. Cuun, Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thierreichs. II. 2. 

3. FEwWKEs, Notes on Acalephs of the Tortugas. Bulletin of the Museum of Compa- 
rative Zoology Cambridge Mass. IX. No.7. 

4, GoETTE, Abhandlungen zur Entwicklungsgeschichte der Thiere. IV. Entwick- 
lungsgeschichte der Aurelia aurita und Cotylorhiza tuberculata. 

5. GOETTE, CrAus und die Scyphomedusen. Leipzig 4894. 

6. GoETTE, Abhandlungen zur Entwicklungsgeschichte der Thiere. II. Unters. zur 

.  Entwicklungsgeschichte der Würmer. Vergleichender Theil. 

7. KowALewsky, Beobachtungen über die Entwicklung der Coelenteraten. Russisch. 
In den Sitzungsberichten der kaiserl. Gesellsch. der Freunde der Natur- 
kunde etc. in Moskau. Bd. X. p. 7—12. 

8. Kronn, Über die frühesten Entwicklungsstufen der Pelagia noctiluca. Archiv für 
Anatomie, Physiologie etc. 1855. 

9. METSCHNIKOFF, Embryologische Studien an Medusen. 4886. 


Erklärung der Abbildungen. 


Buchstabenerklärung. 


ad, adradiale Magentaschen ; k, Seitenkanten der Larve; 
ad’, adradiale Marginaltaschen, bez. ihre %’, Kanten der Magentaschen ; 
Ausläufer gegen die Tentakel; !, Stammlappen; 
c, Centralmagen; lt, Lappentaschen; 
cs’, Hauptdarm; m, Mündungen der Magentaschen in den 
f, Magenfalten; Centralmagen und den Schlund; 
fl, Flügellappen; med, Medusoidplatte; 
ir, interradiale Magentaschen ; mt, unbestimmte Magentaschen der Ra- 


ir'‚interradiale Marginaltaschen, bez.ihre dien und Interradien; 
Ausläufer in die Septaltentakel; o, Mund; 


Vergleichende Entwicklungsgeschichte von Pelagia noctiluca Per, 


per, Peristom; 

per’, Rand des Peristoms; 
pr, Proboscis; 

- R, radiale Magentaschen der Hauptebene‘; 

R’, radiale Marginaltaschen der Haupt- 
ebene, bez. ihre Ausläufer in die Ten- 
takel; 

r, radiale Magentaschen der Querebene, 
bez. Schlundbuchten ; 

r’, radiale Marginaltaschen der Quer- 
ebene, bez. ihre Ausläufer in die Ten- 
takel; 

rt, unbestimmte Marginaltaschen der Ra- 
dien und Interradien; 

s, Schlund; 


693 


s’, centraler Schlundtheil ; 

sk, Sinneskolben; 

spf, Schlundpforte; 

sr, Schlundrohr; 

st, Septaltrichter; 

st’, Muskelstränge der Septaltrichter; 

su, Subumbrella; 

sw', Subumbralhöhle; 

it, Tentakel und ihre Basen; 

iv, Taschenvorhänge; 

u, Urdarm; 

&, Stiel der Larve und Homologon des- 
selben; 

z, Grenze von Schlundrohr und Magen- 
taschen. 


Tafel XXVIII. 
Senkrechte Durchschnitte von Larven der Cotylorhiza tuberculata, 


sämmtlich in gleicher Vergrößerung. 


Fig. 1. Schnitt in der Hauptebene, flach trichterförmige Schlundeinstülpung. 
Fig. 2. Gleicher Schnitt, Schlund vertieft. 


Fig. 3. Schnitt in der Querebene. 


Fig. 4. Hauptebene, erster Durchbruch des Schlundes in eine Magentasche, 
- der Durehbruchsrand nach einem folgenden Schnitt eingezeichnet. 

Fig, 5. Ähnlicher Schnitt, der Durchbruch setzt sich von der Seite auf den 
Schlundboden fort (Schlundpforte), der Durchbruchsrand nach einem folgenden 


Schnitt eingezeichnet. 


Fig. 6. Querebene, erweiterte Schlundpforte. 

Fig. 7. Der Schnitt fiel links in die Hauptebene, rechts in einen Interradius, 
die Spaltung der Magentaschen R und die Schlundpforte vollendet, die Schlund- 
bucht r nach einem folgenden Schnitt eingezeichnet. 

Fig. 8. Hauptebene, die Schlundbucht r nach einem folgenden Schnitt einge- 


zeichnet, 


dung der Subumbrella. 
Fig. 10. Ähnlicher Durchschnitt. 
Fig. 44. 
Fig. 42. 
Fig. 43, 
Fig. 14. 


Fig. 9. Hauptebene, Einsenkung des Peristoms in die Taschenvorhänge = Bil- 


Dasselbe, aber ohne Anlage der Proboscis. 
Hauptebene, die Proboscis deutlich. 
Larve mit Tentakelanlagen. 

Fertiges, gestieltes Scyphostoma. 


Tafel XXIX. 


Querdurchschnitte von Larven der Cotylorhiza tuberculata, alle in 


gleicher Vergrößerung wie Fig. 1—A4. 


Fig. 495—17. Larve mit trichterförmigem Schlund, Fig. 45 durch seine Mitte, 
Fig. 16 durch sein Ende, Fig. 47 durch den Centralmagen, 

Fig. 18—22. Etwas ältere Larve, Fig. 20 durch das Ende des Schlundes, 
Fig. 21 durch den Anfang des Centralmagens. 

Fig. 23—25. Bildung des zweiten Magentaschenpaares vor der Spaltung des 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LV. Bd. 


46 


er 


694 A. Goette, 


y SI WE Pre 


ersten Paares, Fig. 25 etwas schräg durch die Schlundpforte, wesshalb auf der einen 
Breitseite das Schlundektoderm, auf der anderen das Entoderm des Centralmagens 
getroffen ist. 

Fig. 26. Mittlere Höhe des Schlundes, das erste Magentaschenpaar gespalten, 
das zweite. noch nicht fertig. 

Fig. 27—30. Larve mit vier Septaltrichtern aber noch ohne Tentakel. 

Fig. 31. Vierkantige Larve von gleichem Alter, mittlere Höhe des Schlundes. 

Fig. 32, 33. Vierarmige aber achtkantige Larve, die beiden Taschenpaare 
nicht sicher zu bestimmen, Fig. 32 durch die Tentakelbasen, Fig. 33 durch die 
Magentaschen. 

Fig. 34—38. Achtarmige Larve, Fig. 34 theilweise durch die Tentakelbasen 
mit den Ausläufern des größeren Magentaschenpaares in die Septaltentakel ir’, 
während die gleichen seitlichen Ausläufer des anderen Taschenpaares in ihren 
dünnen Enden getroffen sind und auf den nächst höheren Schnitten fehlen; Fig. 38 
durch den oberen Rand der Ostien m, wo die breiten Magenfalten bereits von der 
Wand abgeschnürt sind. 


Tafel XXX. 


Ganze Larven von Pelagianoctilucain der Seitenansicht, alle in gleicher 
Vergrößerung. 

Fig. 39. Ansicht auf die Hauptebene, Urdarm noch ungegliedert. 

Fig. 40. Ansicht auf die Querebene, vom Urdarm beginnt eine Magentasche 
sich abzuschnüren, p Stelle des geschlossenen Prostoma vor der Schlundbildung. 

Fig. 44. Ansicht auf die Hauptebene, eine Magentasche abgeschnürt, die an- 
dere noch nicht gesondert, Beginn der Ablösung von Zellentheilen vom Urdarm. 

. Fig. 42. Der trichterförmige Schlund drängt sich zwischen beide Magentaschen. 

Fig. 43. Sonderung des Schlundrohres, die rechte Magentasche ist in den 
Schlund geöffnet; das Homologon des Stieles ist bei dieser Larve außerordent- 
lich lang. 

Fig. 44. Beide Magentaschen sind in den Schlund geöffnet. 

Fig. 45. Beide Taschenostien sind mit der Schlundpforte zusammengeflossen 
und erweitert, die Schlundbucht ist jenseits der Hauptebene sichtbar, die halb- 
kugelige Peristomfläche durch eine quere Einschnürung gesondert, in der Stielhöhle 
sind zahlreiche Zellenreste zerstreut. 

Fig. 46. Ähnliche Larve mit weiten Schlundbuchten. 

Fig. 47. Larve mit einer Subumbrella und Randtaschen. 

Fig. 48. Beginn der Lappenbildung. 

Fig. 49. Schräge Ansicht der Subumbrella, wesshalb die Lappen und alle 
Taschen sich in wechselnden Ansichten zeigen; auf der Subumbralfläche ist ein 
dunkles Kreuz, von den breiten Magenfalten herrührend, schwach sichtbar. 

Fig. 50. Ältere Larve mit fortgeschrittener Lappenbildung in gleicher Ansicht 
wie Fig. 49, das interradiale Kreuz auf der Subumbrella ist deutlicher geworden. 


Tafel XXXI. 


Durchschnitte von Larven der Pelagia noctiluca in gleicher Vergrößerung 
wie Fig. 39—50. 

Fig. 54—55. Querdurchschnitte, von oben nach unten auf einander folgend, 
von einer jungen Larve vor der Einsenkung des Schlundes (vgl. Fig. 40); im Inneren 
zeigt sich der Urdarm, von welchem sich eine Magentasche oben (Fig. 54) und unten 
(Fig. 53, 54) bereits abgeschnürt hat, daneben zahlreiche Zellenreste. 


Vergleichende Entwicklungsgeschichte von Pelagia noctiluca Per. 2@99 


Fig. 56. Querdurchschnitt durch eine abgeplattete, mit Schlund und Magen- 
taschen versehene Larve. 

Fig. 57—62. Querdurchschnitte einer ähnlichen Larve {vgl. Fig. 42). Die Magen- 
taschen theils mit dem Schlunde verbunden, theils von ihm getrennt. 

Fig. 63. Querdurchschnitt durch die Schlundbuchten einer bereits vier- 
kantigen Larve. 

Fig. 64—67. Querdurchschnitte von einer ähnlichen, nur wenig älteren Larve, 
in Fig. 64 ist eine Magentasche R über ihrer Mündung und folglich ein Taschen- 
vorhang getroffen. 

Fig. 68—72. Querdurchschnitte einer achtkantigen Larve, an denen in Folge 
einer etwas schrägen Schnittführung die oberen und die unteren Hälften ungleich 
erscheinen; in der höher liegenden unteren Hälfte von Fig. 69 sind die beiden 
Magenfalten in ihrem breiten oberen Theil getroffen, welcher die Interradialtaschen 
von oben her verdeckt. 

Fig. 73, 74. Aus den Fig. 68—72 kombinirte Durchschnitte, in Fig. 74 ist die 
Lichtung von Fig. 73 eingezeichnet, und bedeuten die punktirten Linien die Gren- 
zen der ursprünglichen vier Taschen. 

Fig. 75—83. Querdurchschnitte einer älteren Larve, Fig. 75—78 durch das 
vierkantige Peristom, Fig. 79 u. f. durch den achtkantigen Körperabschnitt unter- 
halb des Peristoms; in Fig. 79 u.80 sind die vier breiten Magenfalten sehr deutlich. 

Fig. 83—87. Aus dargestellten und anderen Schnitten der vorigen Serie kom- 
binirte Durchschnitte, Fig. 87 mit einer Einzeichnung aus höheren Durchschnitten, 
ähnlich wie in Fig. 74. 

Fig. 88. Etwas schräger Querschnitt durch eine junge Ephyrascheibe (vgl. 
Fig. 49). 

Fig. 89—914. Querdurchschnitte durch drei Stammlappen und den darunter 
liegenden Scheibenrand einer jungen Ephyra. 

Fig. 92. Querdurchschnitt durch die Basen dreier Siammlappen von einer 
etwas älteren Ephyra (vgl. Fig. 50). 

Fig. 93. Senkrechter Durchschnitt in der Querebene einer jungen Larve. 

Fig. 94—97. Senkrechte mittlere Durchschnitte von älteren Larven, vom Be- 
ginn der Subumbrella bis zur Lappenbildung. 

Fig. 98, Senkrechter mittlerer Durchschnitt durch eine Ephyra mit einer 
kegelförmigen Proboscis. 

Fig. 99. Ähnlicher Durchschnitt durch eine ältere Ephyra mit umgerolltem 
Mundrande 0’ und den Anlagen der Filamente mf. 

Fig. 400. Aus einem anderen Durchschnitt derselben Ephyra; in der Mitte 
zeigt sich (a) der Anschnitt eines interradialen Wulstes der Proboscis, zu beiden 
Seiten davon sind die ihn begrenzenden radialen Rinnen 5 getroffen. 


46* 


Atrochus tentaculatus nov. gen. et sp. 
Ein Räderthier ohne Räderorgan. 
Von 


Professor Dr. Anton Wierzejski. 
(Krakau.) 


Mit Tafel XXXIL 


Diesen merkwürdigen Repräsentanten der Rotatorien-Klasse habe 
ich im Juni 1. J. in einem Wildteiche mit üppigem Pflanzenwuchs in 
der Ortschaft Debniki bei Krakau entdeckt. Sein Habitus und sein 
Gebahren sind so auffallend verschieden von denjenigen anderer Räder- 
thiere, dass auch ein geübter Beobachter im ersten Augenblicke an 
seiner Rotatoriennatur zweifeln könnte. 

Er ist mittels eines dichten Netzes gefischt worden, das an einer 
langen Schnur über Wasserpflanzen hin und wieder gezogen wurde. 
Wie aus zahlreichen Fischproben zu folgern ist, wählt das Thier zu 
seinem Aufenthalte seichtere, dichtbewachsene Stellen, ist aber auch 
an solchen nicht überall zu finden, sondern nur an ganz bestimmten 
Territorien. In nahe gelegenen Teichen, sowie vielen anderen in der 
Umgebung von Krakau wurde nach ihm vergeblich gesucht. 

Das Aufsuchen der gefischten Thiere ist sehr mühsam und zeit- 
raubend, man muss nämlich den Bodensatz aus dem Gefäße, wo das 
Netz ausgespült wurde, stundenlang unter dem Präparirmikroskope 
fleißig durchmustern, um etliche Exemplare zu erbeuten. 

Sie entziehen sich leicht der Beobachtung sowohl in Folge ihrer 
trägen Bewegungen, als auch dadurch, dass ihr Körper gewöhnlich 
kontrahirt und in Schlamm gehüllt ist, der ihm fest anhängt. Bei einiger 
Übung jedoch gewöhnt sich das Auge auch das kontrahirte Thier zu 
erspähen, zumal es durch den dunkelgefärbten Kropf, der vom halb- 
durchscheinenden Körper absticht, vom umgebenden Schlamm leicht 
zu unterscheiden ist. Das vollkommen ausgestreckte Thier fällt durch 


Atrochus tentaculatus nov. gen. et sp. 697 


seine charakteristische Tentakelkrone (s. Fig. I, 2) sofort in die Augen. 
Letztere wird aber selten und nur für einen Augenblick entfaltet, ob- 
wohl das Räderthier sich fortwährend dazu anschickt. Die Muskeln 
- unserer Art sind ununterbrochen in Thätigkeit begriffen, deren Aus- 
druck das rhythmische Einziehen und Ausstrecken bald des Vorder-, 
bald des Hinterkörpers ist. Eine fortschreitende Schwimm- oder 
Kriechbewegung wurde nicht beobachtet. Durch energische Streckung 
des Körpers und einseitige Wirkung der Längsmuskeln, verändert das 
Thier seine Lage und schleppt sich langsam vorwärts. Es scheint auch 
im Freien zur raschen Ortsveränderung unfähig zu sein, allem Anscheine 
nach steckt es mit dem Hinterkörper im Schlamme, sei es am Boden der 
Gewässer oder im zähen organischen Schlamme, von dem die meisten 
Pflanzen überzogen sind. Ich habe es zwar nie an solchen festsitzend 
gefunden, wiewohl viele derselben zu dem Zwecke untersucht worden 
sind (es besitzt auch kein Haftorgan), trotzdem halte ich es für wahr- 
scheinlich, dass es mit dem Hinterkörper im Schlamme lose steckt, so 
dass es durch die Bewegung des Netzes von seiner Unterlage leicht 
losgerissen wird, mag dieselbe eine Pflanze oder der Teichboden selbst 
sein. Dafür spricht unter Anderem der Umstand, dass der Hinterkörper 
konstant mit einer schwer zu entfernenden Schlammkappe bedeckt ist 
und auch der übrige Körper einen wenn auch feineren Überzug von 
demselben Material trägt. 

Die Nahrung unserer Art besteht in kleinen, grünen, einzelligen 
Algen, die oft den ganzen Darmtractus erfüllen. Die Wahl derselben 
wird auf die Art bewerkstelligt, dass das Thier mittels seiner Kronen- 
lappen Verschiedenes in den Mund steckt und dann das Unbrauch- 
bare einfach ausspeit. 

In der Gefangenschaft konnte ich dasselbe nur höchstens acht bis 
zehn Tage am Leben erhalten, gewöhnlich geht es bald zu Grunde. 

Bisher habe ich lauter Weibchen beobachtet, wobei bemerkt 
werden soll, dass meine Untersuchungen leider Ende Juli abgebrochen 
werden mussten und im Herbst suchte ich am bezeichneten Orte ver- 
geblich sogar nach weiblichen Exemplaren. Sie sind ganz verschwun- 
den, was mit der Lebensweise der Räderthiere ganz gut stimmt, da die 
meisten derselben periodisch auftreten. 

Gelungene Präparate von vollkommen ausgestreckten Thieren sind 
äußerst schwer zu erhalten, wenigstens ließen mich dabei alle üblichen 
Fixirungsmethoden im Stich. 

Der Mangel an reichlicherem lebenden und konservirten Material 
hinderte mich somit, meine Beobachtungen an diesem höchst inter- 
essanten Räderthier zum vollen Abschluss zu bringen. Ich hoffe aber 


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698 Anton Wierzejski, 


dieselben nächsten Sommer wieder aufnehmen zu können. Indessen : 
übergebe ich die erzielten Resultate der Öffentlichkeit in der Über- 
zeugung, dass sie manches Interesse bei anderen Forschern erwecken 
und ihre Aufmerksamkeit auf diese und vielleicht noch viele zu ent- 
deckenden aberranten Räderthierarten lenken werden. Letztere Rück- 
sichten bewogen mich auch, dieser Arbeit einen etwas größeren Umfang 
zu geben, als es sonst bei Aufstellung neuer Arten zu geschehen pflegt. 


Diagnose der Gattung Atrochus. 


Körper weichhäutig ohne wirkliche Segmente, sein Vorderende 
breit trichterförmig mit centralem, weiten Mund, der von einer fünf- 
lappigen mit hohlen, konischen Tentakeln versehenen Krone umgeben 
ist. Wimperapparat fehlt gänzlich, dessgleichen ein Fuß; letzterer ist 
durch ein kuppelförmiges, retraktiles Endglied vertreten, an welchem 
die Kloake ausmündet. Dasselbe steckt in einem Futteral aus Schlamm, 
auch der übrige Körper ist von einer Schlammschicht überzogen. 
Darmkanal mit Vormagen (Kropf), auf den erst der mit starken Kiefern 
bewaffnete Kaumagen folgt. Geschlechtsorgane aus einem Ovarium und 
Uterus bestehend; die Jungen werden lebendig geboren. Die Nahrung 
bilden einzellige grüne Algen. Maximum der Länge des Weibchens 
1,445 mm. Männchen unbekannt. 


Anatomischer Theil. 


Kap. I. Körperform und Größe, Haut. 


Im ausgestreckten Zustande hat Atrochus tentaculatus die 
in Fig. 1 und 2 dargestellte Form. Sein Körper gliedert sich in einen 
breit-trichterförmigen Vorderleib, einen spindelförmigen Rumpf und 
einen kurzen, kuppelförmigen, retraktilen Endabschnitt mit der Aus- 
mündung der Kloake. Eine wirkliche Segmentirung des Körpers ist 
nicht vorhanden, nur der Endkörper! könnte als besonderes Segment 
angesehen werden. Durch Kontraktion aber entstehen Scheinsegmente, 
besonders am Vorderkörper. Die soeben angegebene Gliederung des 
ganzen Körpers ist sowohl durch die Vertheilung der inneren Organe 
als auch der Muskeln gegeben. Im Vorderkörper liegt der Mundtrichter 
und der Vormagen, im Rumpf der Kaumagen, Magendarm, Blasendarm 
und Geschlechtsapparat, im Endkörper die Kloake. Die Vertheilung der 
Muskeln wird im nächsten Abschnitte besprochen werden. Die größten 


1 Da dieser Abschnitt die Kloake enthält, so kann man ihn nicht ohne Wei- 
teres als Fuß bezeichnen, diesen Namen verdiente bloß sein hinter der Kloake be- 
findlicher Theil. 


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Atrochus tentaculatus nov. gen. et sp. 699 


Exemplare messen bei vollkommen ausgestrecktem Körper bis 1,415 mm 
Länge, die größte Breite fällt etwa in das zweite Drittel der Rumpflänge 
und beträgt bei aufgeblähtem Körper 0,328 mm. 

Ich muss aber gleich bemerken, dass sowohl die Ausmaße des 
Körpers als auch seine Gestalt in Folge der ausgiebigen Muskelaktion 
des lebenden Thieres fortwährend wechseln. Es streckt sich nämlich 
bald sehr bedeutend in die Länge und gewinnt ein wurmförmiges 
Aussehen, bald zieht es den Vorder- und Endkörper mehr oder weniger 
ein und gestaltet sich zu einem Ellipsoid oder gar zu einer Kugel, bald 
bläht es sich auf, entfaltet auffallend weit seine Krone und wird einem 
mit langem Halse versehenen Trichter oder einer Keule ähnlich etc. 

Die Haut ist weich, sehr elastisch, vollkommen glatt und farblos, 
die Cuticula zart, klebrig und bis zur Krone mit feinem Schlamm 
überzogen, der mit einem Pinsel nicht leicht zu entfernen ist. Der 
Endkörper ist aber konstant mit einer stärkeren Hülle aus Schlamm 
umgeben und in Folge dessen ganz undurchsichtig. Specielle Drüsen 
zur Absonderung eines Klebestoffes habe ich nicht gefunden. 


Kap. II. Muskelsystem. 


Die Muskulatur ist bei unserer Art reichlich entwickelt und be- 
sonders am Vorderkörper sehr komplieirt. Die Muskeln zerfallen in 
Ring- und Längsmuskeln. Erstere gehören dem Hautmuskelschlauch, 
letztere sind vorwiegend Leibeshöhlenmuskeln!. 


a) Die Ringmuskeln erstrecken sich auf den ganzen Körper, 
ausgenommen den Endtheil desselben, der mit einem Muskelnetz ver- 
sehen ist. Sie liegen der Hypodermis dicht an, sind platte aber ziem- 
lich schmale, an manchen Stellen sogar fadenartige Bänder, ziehen 
ohne Unterbrechung in ziemlich dichten Touren um den ganzen Körper 
herum und anastomosiren vielfach mit einander, am Vorderkörper aber 
auch mit den Verästelungen der Längsmuskeln. An der Basis der 
Krone bilden sie an der Bauchseite einen starken Schnürmuskel, dessen 
Enden in die Bauchlappen der letzteren ausstrahlen, dessgleichen ver- 
laufen stärkere Züge an der Rückseite, so dass die Kronenbasis fest 
zusammengeschnürt werden kann. Am lebenden Thier ist der Rand 
der Krone nur bei ihrer vollkommenen Entfaltung und stärksten Er- 


i Als solche fasse ich mit ZELınkA (siehe »Über die Symbiose und Anatomie 
von Rotatorien aus dem Genus Callidina«. Diese Zeitschr. Bd. XLIV, 1886) die- 
jenigen Muskeln auf, die an der Haut entspringen, in ihrem Verlauf die Leibes- 
höhle nach verschiedenen Richtungen durchsetzen, um sich an die Organe und 
Organtheile zu inseriren. 


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Falten gelegt, wie dies aus den Fig. 1 und 2 ersichtlich ist. 


Feinere Bändchen von Ringmuskeln setzen sich auch auf die 


Kronenlappen, besonders diejenigen der Bauchseite fort. 

Im feineren Bau stimmen die Ringmuskeln unserer Art mit den- 
jenigen anderer Räderthiere überein. 

Bei Kontraktion der Ringmuskeln wird der ganze Körper mehr 
oder weniger stark in die Länge gezogen, wobei sich der Hautmuskel- 
schlauch in zahlreiche, wellenartige Längsfalten legt. Die Zahl und 
Anordnung derselben ist weder konstant noch für die Charakteristik 
des Thieres von Belang, wesshalb ich ihre Beschreibung übergehe. 

b) Längsmuskeln. Unter den Längsmuskeln giebt es echte 
Leibeshöhlenmuskeln und Hautmuskeln; letztere verlaufen hauptsäch- 
lich am Vorderkörper, der Rumpf hat nur ein Paar fadenförmiger 


Hautmuskeln aufzuweisen (Fig. 2 Hm), die an der Bauchseite auswärts 


von den Leibeshöhlenmuskeln gelegen sind. Die Hautmuskeln des 
Vorderkörpers anastomosiren sowohl unter einander als auch mit den 
Ringmuskeln, einige derselben erscheinen sogar als Fortsetzung von 
Leibeshöhlenmuskeln oder umgekehrt. Es ist somit schwer in jedem 
einzelnen Falle zwischen Haut- und Leibeshöhlenmuskeln eine scharfe 
Grenze zu ziehen. Ich will desshalb einer bequemeren Orientirung 
halber diese beiden Muskelarten nach ihrer Lage an der Bauch- und 
Rückenseite darstellen. 

An der Rückenseite lassen sich folgende paarige Längsmuskeln 
unterscheiden: 1) Ein hinteres Paar (Fig. 1 MA,) entspringt an den 
Seitenflächen des Rumpfes und begiebt sich zur Kloake, wo es sich 
theils an die Wände derselben theils an den Hautmuskelschlauch an- 
setzt. Einzelne Fasern dieses Paares verbinden sich mit dem Muskel- 
netz des Endkörpers. 

2) Das zweite hintere Paar (Fig. 1 Mh,) kreuzt sich in seinem 
Verlaufe mit dem ersten und sein Ansatzpunkt liegt ebenfalls knapp 
neben demjenigen des ersteren. Jeder dieser Muskeln ist eigentlich 
nur als die hintere Fortsetzung eines sehr langen Muskels zu betrach- 
ten, dessen vorderer, bandartiger und gabelig zertheilter Theil sich 
sowohl an den Seiten des Rumpfes als auch am Vorderkörper ausbreitet 


und mit den Nachbarmuskeln Verbindungen eingeht. Der Rumpftheil 


desselben ist in Fig. 1 mit Mv, bezeichnet, eben so sein gabelig ver- 
zweigter Kronentheil. Während also das erste hintere Paar dorsaler 
Muskeln als echte Leibeshöhlenmuskeln aufzufassen ist, kann das zweite 
nicht mehr als solche gelten. 

3) Ein Paar langer vorderer Leibeshöhlenmuskeln (Fig. 1 Mv,). 


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Atrochus tentaculatus nov. gen. et sp. 701 


Dieselben inseriren sich an den Seitenflächen des Rumpfes neben dem 
Insertionspunkt des ersten hinteren Paares (Kloakenmuskeln), ziehen 
durch die Leibeshöhle zum Vorderkörper, wo sie dicht am Vormagen 
zum Mundtrichter laufen und sowohl an denselben als auch an die 
Krone einzelne Fasern abgeben. 

A) Das zweite Paar Leibeshöhlenmuskeln bilden die Muskeln des 
Kaumagens (Fig. I M%,). Sie inseriren sich an der Haut neben den 
vorigen und setzen sich an den Kaumagen an. Es sind dies ziemlich 
schwache Muskeln, welche hauptsächlich als Retraktoren des Kau- 
magens dienen. 

5) Das dritte Paar kurzer Leibeshöhlenmuskeln (Fig. 1 Dim, Vkm) 
inserirt sich am Hautmuskelschlauch an der Grenze zwischen Vorder 
leib und Rumpf unter dem bandartigen Seitenmuskel, vereinigt sich 
mit dem gleichnamigen Muskel der Bauchseite etwa in der Hälfte seiner 
Länge und zieht zum Schlund, an den es sich seitwärts als gemeinschaft- 
liche Muskelmasse ansetzt. Beide Paare sind Retraktoren des Schlun- 
des, sie kreuzen sich nahe am letzteren mit den langen Retraktoren des 
Schlundes und der Krone, die unter 3 erwähnt und in Fig. I mit Mv, 
bezeichnet sind. Mittels feiner Fäden verbinden sie sich mit den Wän- 
den des Vormagens und mit den langen, vorderen Leibeshöhlenmuskeln 
der Bauchseite (s. Fig. 2 Mv,). 

6) Ein laterales Paar vorderer Muskelbänder (Fig. 1 Mvs) inserirt 
sich an der Leibeswand nahe am gemeinschaftlichen Ursprungspunkte 
der drei langen Leibeshöhlenmuskeln (Fig. 1 Mh,, Mv,, Mk,), vereinigt sich 
bald mit dem hinteren Kloakenmuskel Mh, und zieht als breites Band 
an der Leibeswand entlang, indem es nach rechts und links gabelige Äste 
an dieselbe abgiebt. An der Grenze zwischen Vorderleib und Rumpf 
angelangt, setzt es sich zum Theil an den Hautmuskelschlauch an, nach 
innen zu aber gehen seine Fasern auf den Lateralmuskel des Vorder- 
leibes über, der sich am Rumpfe inserirt. Dieser Auffassung zufolge 
trägt letzterer dieselbe Bezeichnung Mv,. Er theilt sich gabelig in 
einen stärkeren äußeren und in einen schwächeren inneren Zweig; 
beide wiederholen diese Theilung und ihre Endäste vereinigen sich 
mit den Ringmuskeln an der Basis der Krone. 

7) Außerdem verlaufen noch am Vorderleibe zwei platte Haut- 
muskelpaare: ein schwaches und kurzes (Fig. 1 Mv,) und ein breites, 
langes medianes Paar (Fig. I Mv,). 

Alle oberflächlichen Muskeln des Vorderleibes anastomosiren mit 
einander und mit den Ringmuskeln, so dass an demselben ein förm- 
liches Muskelnetz ausgebildet ist. Das laterale Paar verbindet sich 
außerdem, wie bereits erwähnt wurde, mit dem langen Lateralmuskel 


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702 Anton Wierzejski, 


des Rumpfes. Sie bewirken einerseits die Faltung des Hautmuskel- 
schlauches am Vorderleibe, andererseits im Verein mit den Ring- 
muskeln die Zusammenschnürung desselben, ferner bewirkt das von 
ihren Anfangstheilen gebildete Netz die Einschnürung zwischen Vorder- 
leib und Rumpf. 

An der Bauchseite unterscheidet man drei Paare von Leibes- 
höhlenmuskeln, und zwar zwei Paare langer und ein kurzes Paar nebst 
vier Paaren Hautmuskeln. Zu den ersteren gehören: 1) ein Paar 
Kloakenmuskeln, die etwa in der Mitte des Rumpfes am Hautmuskel- 
schlauch beginnen und sich am Kloakenabschnitt ansetzen. Sie sind 
mitsammt den zwei dorsalen Paaren Retraktoren des Endkörpers und 
zugleich Dilatatoren der Kloake (Fig. 2 MA,). 

2) Ein vorderes Paar (Fig. 2 Mv,) entspringt knapp an der Ur- 
sprungsstelle des hinteren Paares, zieht zum Mundtrichter und löst sich 
hier in mehrere Fasern auf, welche sich an den Schlund, an die Bauch- 
lappen der Krone und an die lippenartigen Wülste ansetzen. Sie sind 
hauptsächlich Retraktoren des Schlundes, aber auch der Krone und 
ihrer Bauchlappen. 

3) Ein kurzes Paar (Fig. 2 Dim), dessen bereits oben bei Beschrei- 
bung der Muskulatur der Rückenseite gedacht wurde. 

Zu den Hautmuskeln der Ventralseite zähle ich folgende Paare: 
1) ein Paar sehr feiner Lateralmuskeln des Rumpfes (Fig. 2 Hm), 2) ein 
Paar kurzer Muskeln des Vorderleibes (Fig. 2 Mvs), 3) ein Paar mittlerer 
(Mv;) und 4) ein Paar innerer Hautmuskeln des Vorderleibes. Die 
zwei letzteren Paare sind länger als das erste, entspringen am Rumpfe, 
verbinden sich hier unter einander, heften sich an die Leibeswand an 
der Basis des Rumpfes an, ziehen dann unter der Haut des Vorderleibes, 
wo sie sich eben so gabelig verzweigen, wie die entsprechenden Mus- 
keln der Rückenseite, von welchen sie sich aber durch eine viel ge- 
ringere Breite unterscheiden. Ihre Wirkung ist auch eine ähnliche, sie 
bilden mit den Ringmuskeln und den Hautmuskeln der Rückenseite 
zusammen das oben erwähnte Muskelnetz des Vorderleibes. 


Kap. III. Krone und Mundtrichter. 


Unsere Art ist ein Räderthier ohne Wimperapparat. Seine trichter- 
förmige Krone ist in fünf ungleiche Lappen ausgeschnitten, deren Rän- 
der statt Cilien hohle, spitz kegelförmige Tentakeln tragen (Fig. 3). Drei 
dieser Lappen gehören der Rückenseite (Fig. 4) und zwei der Bauch- 
seite (Fig. 2); unter den ersteren ist der mittlere der größte, von vier- 
eckiger Form und an den oberen Eeken mit je zwei Tentakeln ver- 
sehen, die lateralen sind kaum über den Basalsaum der Krone erhoben 


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Atrochus tentaculatus nov. gen. et sp. 703 


und tragen je drei Tentakeln; man könnte sie somit als bloße Tentakel- 
gruppen betrachten und die ganze Krone nur als dreilappig ansehen. 
Die zwei Bauchlappen sind unter allen die größten, sie erscheinen bei 
vollkommen entfalteter Krone stumpf dreieckig, bei etwas eingezogener 
bogenförmig abgerundet (diese Form haben sie in Fig. 2). Sie stehen 
weit entfernt von der Mittellinie, fallen auch gegen dieselbe steiler ab 
als nach auswärts. Ihr Saum trägt sechs oder fünf Tentakeln, welche 
zu vier und zwei oder zu drei und zwei gruppirt sind, wodurch jeder 
Bauchlappen aus zwei Theilen zusammengesetzt zu sein scheint. Die 
Zahl der Kronententakeln ist überhaupt nicht konstant, denn man trifft 
Individuen mit 22, 20 und 18 Tentakeln, ja sogar solche, bei denen 
die korrespondirenden Lappen eine ungleiche Tentakelzahl aufweisen. 

In der Regel variirt die Zahl der Tentakeln an den Bauchlappen, 
wo manchmal zwei derselben in einen einzigen, am Ende gabelförmig 
getheilten zusammenfließen, was aber auch am unpaaren Rückenlappen 
vorkommt, der statt vier nur zwei gabelförmige Tentakel tragen kann, 
oder an einer Ecke zwei, an der anderen einen einzigen gabelig ge- 
theilten. 

Ob die größere Tentakelzahl normal ist, oder aber die kleinere, 
das müsste man erst durch zahlreiche Beobachtungen feststellen. 

Eben so wie die Zahl unterliegt auch die Größe der Tentakeln 
individuellen Schwankungen, sie hängt übrigens großentheils von der 
Muskelaktion der Krone und vom Drucke der Leibesflüssigkeit ab. Die 
Lappen sind nämlich ähnlich wie ihre Tentakeln hohl, kommuniciren 
direkt mit der Leibeshöhle, können demnach bei Kontraktion des Kör- 
pers von letzterer aus geschwellt werden. An der Basis der großen 
Bauchlappen sind in ihrem Hohlraum Bänder quer ausgespannt, welche 
wahrscheinlich die Aufgabe haben, dieselben vor allzu starker Schwel- 
lung zu schützen. 

In Folge des direkten Zusammenhanges des Hohlraumes der Krone 
mit der Leibeshöhle, ferner eines komplieirten Muskelapparates, der 
die Krone, den Mundtrichter und sogar sehr entfernte Körpergegenden 
zugleich beherrscht, wechselt beim lebenden Thier sowohl die Höhe 
der Krone als auch ihr Durchmesser, dessgleichen die Dimensionen und 
Gestalt ihrer Lappen, entsprechend jeder Kontraktion und Erschlaffung 
der Muskeln. 

Es darf somit nicht befremden, wenn die Fig. 4 und 2 verschie- 
dene Ansichten der Krone bieten, und wenn ihre Gestalt am lebenden 
Thier dem Beobachter noch andere Bilder vors Auge führt. 

Der Mundtrichter öffnet sich fast central und ist im hohen Grade 
dehnbar, so dass er bei ausgestreckter Krone fast dem ganzen oberen 


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704 Anton Wierzejski, 


Querschnitt des Vorderleibes gleichkommt. Seine Ränder sind deutlich 
markirt und bilden eine viereckige Figur mit eingebuchteten Seiten 
und abgerundeten Ecken, gegen den Rückenlappen der Krone hin bilden 
sie eine seichte Rinne (s. Fig. 3). Um die Mundöffnung herum befin- 
den sich wulstige Erhebungen, gleichsam Lippen, die bei partieller 
Kontraktion des Vorderkörpers deutlich hervortreten. An der Mund- 
höhlenwand bemerkt man an zwei gegenüber liegenden Stellen je ein 
Büschel von äußerst zarten Wimperhaaren (wie bei Floseularien), die 
anscheinend keiner selbständigen Bewegung fähig sind. Außerdem ist 
sie mit kurzen, paarweise gruppirten Börstchen ziemlich dicht besäet. 
Dieses Detail, sowie vielleicht noch manches andere, das mir verborgen 
blieb, ist schwer zu beobachten, da das Thier im normalen Zustande 
selten den Mundtrichter etwas ausstülpt, und unter stärkerem Druck 
des Deckgläschens fallen die Wände des letzteren ganz zusammen. 

Die Wimpern und Borsten im Mundtrichter sind wohl als der noch 
erhaltene untere Wimperkranz zu betrachten, während der obere, wie 
weiter gezeigt wird, nur im embryonalen Leben auftritt. 


Kap. IV. Verdauungskanal. 


Der ganze Verdauungskanal gliedert sich in einen Mundtrichter, 
einen Schlund, einen Kropf (Vormagen), einen Kaumagen, der die Kiefer 
beherbergt, einen Magendarm, Blasendarm und einen Enddarm mit- 
sammt der Kloake. 

Am Boden des Mundtrichters, den wir schon aus dem vorigen 
Kapitel kennen, sind die Wände des Verdauungsrohres stark chitinisirt 
und bilden eine Art Schlundkopf, der bei Kontraktion von der Seite 
halbkugelig erscheint und bei Erweiterung des Schlundes einer flachen 
Schale ähnlich sieht. An seinem Grund mündet jederseits eine kleine 
Drüse, deren Bau in Fig. 9 dargestellt ist. An seine Wände setzen sich 
die oben besprochenen Schlundmuskeln. 

Der auf den Schlundkopf folgende kurze Abschnitt des Schlund- 
rohres ist membranös und aus großen Zellen zusammengesetzt. Aufihm 
ruht das Ganglion von der Rückenseite, und beiderseits legen sich an 
ihn die massigen Theile der Exkretionsorgane an. 

Das Schlundrohr erweitert sich sodann in einen ziemlich geräu- 
migen Vormagen oder Kropf (Fig. I Kr), wie ihn Leyvie! bei Floscularia 
und Stephanoceros nennt. Ob er vom Schlund durch ein inneres 
Septum getrennt ist, wie bei letztgenannter Art, konnte nicht festge- 
stellt werden. 


! Über den Bau und die systematische Stellung der Räderthiere. Diese Zeit- 
schrift. Bd. VI. 


Atrochus tentaculatus nov. gen. et sp. 705 


Der Kropf nimmt fast die ganze Länge des Vorderkörpers eın. Es 
ist ein sehr eigenthümlich aber regelmäßig gebuchteter Sack, dessen 
innere Wände eine chitinige Intima bildet, auf der große, breit spindel- 
föormige Zellen ruhen. Letztere sind mit dunkelbraunen Pigmentkörn- 
chen sowie mit Fettkügelchen erfüllt, die in einer Flüssigkeit suspendirt 
sind. Die ersteren sind konstant in zitternder Bewegung begriffen. 
Im auffallenden Lichte erscheinen die Wände des Kropfes weiß. Sie 
sind sehr zart, da sie auch beim gelinden Druck oder Zug leicht zer- 
reißen und der Inhalt ihrer Zellen sich in die Leibeshöhle ergießt. 

Im kontrahirten Zustande zeigt der Kropf an der Dorsalseite zwei 
Paare von kugeligen Ausbuchtungen, eben so viele an der Ventralseite 
und je eine an den Seiten. Außerdem befinden sich noch kleine Aus- 
buchtungen dorsal, und zwar zwei vordere in der Richtung des Schlund- 
rohres, und zwei hintere gegen den Kaumagen hin. 

Beim Embryo ist der Kropf ein durch seinen großen Umfang auf- 
fallendes Organ, dessen Wände aber noch nicht die eben beschriebenen 
Ausbuchtungen besitzen, sondern glatt sind, ihre Belegzellen enthalten 
grünlich gefärbtes Pigment, welches noch den bläschenförmigen Kern 
deutlich durchscheinen lässt. 

Die Anhäufung des Pigmentes in den Wänden des Kropfes eines 
reifen Thieres hängt eben so wie diejenige des Fettes vom physiologi- 
schen Zustande des ganzen Verdauungsapparates ah. 

Über die physiologische Bestimmung dieses sogenannten Kropfes 
kann man sich wohl so lange kein Urtheil erlauben, bis speciell auf die 
Erforschung derselben gerichtete Beobachtungen bestimmte Anhalts- 
punkte dazu bieten. 

Auf den Kropf folgt unmittelbar der Kaumagen (Fig. 1 Km) mit 
seinen kräftigen dunkelbraunen Kiefern, der aber nur bei vollständiger 
Streckung des Verdauungskanales gehörig sichtbar ist. Dieser Ab- 
schnitt wird in der Regel Pharynx genannt, welche Bezeichnung ich 
hier aus dem Grunde nicht anwenden will, weil sie für ein hinter dem 
Vormagen gelegenes Organ weniger zutreffend ist, als der Name Kau- 
magen. 

Der Kieferapparat des Kaumagens ist von einem sehr starken Bau 
und besteht aus einem kurzen plattenförmigen Fulcrum, auf dem die 
Rami des Incus ruhen, und aus zwei Mallei. Erstere haben eine im All- 
gemeinen halbringförmige Gestalt, ihre distalen Enden sind aber nach 
auswärts geschweift. An dieselben sind die massiven Mallei derart 
angeheftet, dass sie eine ganz freie Bewegung sowohl gegen einander, 
als auch nach vor- und rückwärts, sowie eine Drehung um ihre Achse 
ausführen können. An der Innenwand des Incus ist eine Reihe senk- 


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706 Anton Wierzejski, 


recht stehender, dreieckiger Plättchen angebracht, die eine Art Reußen- 
apparat bilden {s. Fig.5 z). Die Mallei sind mit je einem kräftigen Zahne 
versehen, dessen freies Ende abgeplattet, messerartig ist, und dessen 
Wurzel in einen langen cylindrischen Stab ausgezogen ist. Neben 
diesem Hauptzahn sitzt noch ein spitz zulaufender Zipfel, wohl ein 
Rudiment des zweiten Zahnes (Fig. 5 Hz, Nz). | 

Die breiten Kieferladen sind nach auswärts von Zelleruppen um- 
geben, die mit Kaumagenmuskeln in Verbindung stehen, eine ähnliche 
Zellgruppe bildet an der Rückenseite eine Brücke zwischen den beiden 
seitlichen. Ob alle zusammen den Speicheldrüsen anderer Rotatorien 
homolog sind, vermag ich in dem Falle nicht zu entscheiden, obwohl 
sie in der Tafelerklärung als Drüsen bezeichnet werden. 

Wenn auch der kurz beschriebene Kauapparat im Großen und 
Ganzen dem wohlbekannten Bauplane der Rotatorienkiefer entspricht, 
so steht er doch in seiner speciellen Einrichtung ganz allein da. Die- 
selbe ist aus den Fig. —6 viel besser zu ersehen, als aus einer noch 
so genauen Beschreibung, wesshalb ich auf eine solche verzichte. 

Der Magendarm (Fig. 1 Md) hat eine ovale Form und eine 
schmutziggrüne Farbe. Seine Wände bestehen aus einer cuticularen 
Intima, auf welcher große, mit zahlreichen Fetttröpfehen und einem 
gelblichgrünen Fluidum erfüllte Zellen ruhen. Die ersteren sammeln 
sich gewöhnlich an den Zellgrenzen an, ihre Zahl und Größe schwankt 
je nach dem physiologischen Zustande des Magendarmes. 

Der ganze Magen wird von einem starken Ringe im Meridian um- 
fasst; dieser setzt sich mit breiter Basis an den nächstfolgenden Ab- 
schnitt, den Blasendarm, so an, dass zwischen ihm und der hinteren 
Magenwand ein freier Raum übrig bleibt. In seinem weiteren Verlauf 
liegt er der letzteren unmittelbar auf, wird gegen den Kaumagen zu 
schmäler und verliert sich an der Grenze zwischen ihm und dem 
Magendarm (vgl. Fig. 1 Mr). Seine Wände sind dünn und sein Inneres 
ist von einem feinkörnigen Plasma mit eingestreuten Kernen erfüllt. 
Letztere sind gewöhnlich an seiner Basis angehäuft, etwa neun an der 
Zahl, kommen aber auch an anderen Stellen vor; sie scheinen übrigens 
einer Verschiebung fähig zu sein. Jeder dieser Kerne enthält ein in 
der Mitte gelegenes Kernkörperchen. Seinem histologischen Bau nach 
ist somit dieser Ring ein Zellsyneytium und entspricht in dieser Be- 
ziehung den Magendarmwänden anderer Rotatorien. Seine Form aber 
und sein Verhältnis zur ganzen Magenwand und zum Blasendarm 
stempeln ihn zu einem besonderen, leider zur Zeit noch räthselhaften 
Organ, das in morphologischer Beziehung keinem der bisher bekannten 
Organe des Verdauungsapparates gleichgestellt werden kann. Wahr- 


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Atrochus tentaculatus nov. gen. et sp. 707 


scheinlich wird die Entwicklungsgeschichte zur Lösung dieses Räthsels 
verhelfen. 

Der Blasendarm (Fig. 1 Bd) ist ein durchsichtiger farbloser, dünn- 
wandiger Sack, der im kontrahirten Zustande einer kugeligen Blase 
ähnlich sieht. Seine Wände sind von feinen Längs- und Ringmuskeln 
durchzogen und enthalten große Zellen, die nach innen vorragen. 

Auf den Blasendarm folgt der Enddarm, der nach kurzem Verlauf 
sich zur Kloake erweitert. Er nimmt den Ausführungsgang des Ge- 
'schlechtsapparates und den unpaaren Gang der Exkretionsgefäße auf. 
Hinter der Einmündung der beiden letzteren stülpt er sich an der 
Bauchseite zu einer kontraktilen Blase aus. Die Kloake ist ein weiter 
muskulöser Sack, welcher mit den oben besprochenen Kloakenmuskeln 
in Verbindung steht, außerdem aber durch feine Muskelfäden an die 
Wände des Endkörpers fixirt ist. Sie mündet an einer kuppelartigen 
Papille an der Rückenseite aus. 

Die kontraktile Blase (Fig. 4 und 2 Cb) sah ich bei einigen Indivi- 
duen mit denselben Algen gefüllt, die im ganzen Darmrohr sich befan- 
den, woraus zu schließen wäre, dass dieselbe eher dem Verdauungs- 
apparat als den Exkretionsorganen angehört — ein merkwürdiges 
Verhalten, das zum eingehenderen Studium des Baues und der Funktion 
dieses Organs anregt. Mir fehlte dazu leider die Zeit und ein reich- 
licheres Material. Eine Flimmerung im Darmkanal habe ich nicht beob- 
achtet, ich konnte sogar in dem farblosen Blasendarm keine Flimmer- 
haare entdecken. Beim Embrye aber sind solche im Magendarm 
deutlich zu sehen. 

Blutflüssigkeit. Die Leibeshöhle ist von einer farblosen Flüs- 
sigkeit erfüllt, in welcher feine Körnchen und größere, besonders bei 
Embryonen zahlreiche zellige Elemente schwimmen. 


Kap. V. Exkretionsapparat. 


Das Exkretionsorgan ist nach dem gewöhnlichen Typus gebaut. 
Es besteht aus zwei Längsstämmen (Fig. I und 2 Ex), welche vom 
Gehirn (an welches sich ihre massigen Anfangstheile seitwärts knapp 
anlegen), durch die ganze Leibeshöhle ziehen und sich über dem End- 
darm an der Bauchseite zu einem unpaaren Sammelrohr vereinigen, 
das in die Kloake vor der kontraktilen Blase einmündet (vgl. Fig. 2 Sr). 
Jeder dieser Stämme schmiegt sich im oberen Verlauf an den Vormagen 
an, im Rumpfe zieht er seinen Wänden entlang, biegt in dessen hinte- 
rem Theile unter einem Winkel gegen den Enddarm um und vereinigt 
sich mit dem anderseitigen Stamm zu einem kurzen, aber ziemlich 
weiten Sammelrohr. Den größten Durchmesser erreichen die Ex- 


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3 3 : - R a r EE SR ae 


708 Anton Wierzejski, 


kretionsgefäße in der Gegend des Magendarmes, wo sie aus mehreren | 
langen, spindelförmigen, deutlich gekernten Zellen bestehen, hierauf 
verengen und erweitern sie sich einige Male, bilden nahe am Enddarm 
dreieckige Lappen, welche mittels feiner Aufhängefäden an diesen 
geheftet sind und verengen sich abermals vor ihrer Einmündung in 
den gemeinsamen Stamm (das Sammelrohr). Aber nicht nur die hinte- 
ren Enden der beiden Längsstämme sondern auch die vorderen stehen 
unter einander in Verbindung, letztere durch ein äußerst feines Röhr- 
chen, welches oberhalb dem Gehirn den Mundtrichter im Halbkreis 
umfasst und in vielen geknäuelten Windungen sich in den Anfangstheil 
eines jeden Längsstammes an den Seiten des Gehirns verliert. Dieses 
Verbindungsröhrchen flimmert in seinem ganzen Verlauf und giebt, so 
viel ich sehen konnte, zwei ziemlich lange mit ihren Enden gegen den 
Rückenlappen der Krone gekehrte Wimpertrichter ab (Fig. 4 Wi). Ob 
außer letzteren vielleicht noch andere Verästelungen dieses Röhrchens 
bestehen, etwa ein Netz, das den Mundtrichter umspannt, konnte bei 
der Feinheit des Objektes nicht festgestellt werden. Außer den er- 
wähnten zwei bilateral am Mundtrichter liegenden Flimmerlappen 
wurden noch zwei Paare solcher an den Längsstämmen in ihrem 
Rumpftheile beobachtet (Fig. 2 Wi). 

Der sonstige Bau der Exkretionsorgane hat nichts Bemerkens- 
werthes, oder von bereits Bekanntem Verschiedenes aufzuweisen. 
Bevor ich aber dieses Kapitel abschließe, mag noch hervorgehoben 
werden, dass die Exkretionsgefäße nicht dorsal sondern ventral in die 
Kloake einmünden, und dass auch die kontraktile Blase sich ventral 
befindet. Dieser Befund verdient aus dem Grunde ausdrücklich betont 
zu werden, weil in der Regel das Gegentheil stattfindet. 


Kap. VI. Nervensystem und Sinnesorgane. 


Das Gehirn ist ziemlich groß, im Umriss viereckig und aus zahl- 
reichen sehr blassen feinkörnigen Zellen zusammengesetzt (Fig. I Ce). 
An seine Seitenwände stoßen unmittelbar die massigen Theile der 
Exkretionsorgane an. Von ihm strahlen folgende Nervenstämme aus: 
1) ein Paar vorderer Nerven, die zur Basis des Rückenlappens der 
Krone ziehen und sowohl ihn als auch die benachbarten Muskeln ver- 
sorgen; 2) ein Paar seitlicher Nerven, deren Endigungen die Laterai- 
antennen bilden (Fig. 1 La); 3) ein Paar hinterer Nerven, welche von 
der Hinterfläche des Gehirns entspringen, nahe neben einander parallel 
laufen und ohne sich zu verzweigen im Rumpfe an der Leibeswand 
endigen (Fig. 4 Nh); 4) ein unpaarer Nervenfaden entspringt von der 


Atrochus tentaculatus nov. gen. et sp. 709 


Oberfläche des Gehirns etwa in der Mitte und zieht senkrecht zur 
Haut, wo er in dem gleich zu besprechenden Rückentaster endigt. 

Von Sinnesorganen sind außer dem Rückentaster und Lateral- 
antennen sonst keine vorhanden. Das Auge fehlt, ich habe es auch bei 
Embryonen nicht gesehen. Die Lateralantennen entsprechen in ihrem 
feineren Bau vollkommen denjenigen anderer Räderthiere, wesshalb 
ich auf ihre nähere Beschreibung nicht eingehe. Der Rückentaster 
bildet eine kleine Vertiefung der Cuticula am Nacken, die von einem 
Ringwall umgeben ist. Vom Rande des letzteren ziehen sehr feine 
Fäden nach vor- und rückwärts so wie rechts und links, die wahr- 
scheinlich mit Nerven dieses Organs in Verbindung stehen. Das für 
dasselbe charakteristische Büschel feiner Borsten habe ich nicht ge- 
sehen, wiewohl ich meine Aufmerksamkeit speciell darauf richtete. 
Vielleicht wird es nur selten ausgestreckt, wenn es überhaupt vor- 
handen ist. 

Den spindelförmigen Nervenstrang dieses Tastorgans umgiebt 
eine Hülle, die mit feinen Muskelfäden versehen zu sein scheint, da 
der Strang in ihr oft wellig oder sogar spiralig gewunden liegt. 

Von peripherischen Bauch- und Seitensträngen habe ich nichts 
gesehen. Es müssten besondere Studien auf ihre Entdeckung gerich- 
tet sein. 


Kap. VII. Geschlechtsorgane und Entwicklung. 


Wie aus der Einleitung bereits bekannt ist, habe ich keine Männ- 
chen gefunden. Die nachfolgende Beschreibung betrifit somit aus- 
schließlich das weibliche Thier. Sein Geschlechtsapparat besteht aus 
einem ziemlich kleinen Ovarium (etwa 0,5 mm im Durchmesser) mit 
dem ein langer, dünnwandiger Schlauch in Verbindung steht, welcher 
als Eileiter und Uterus zugleich fungirt. Der ganze Apparat liegt links 
(bei der Rückenlage des Thieres), mehr auf der Bauchseite und ist 
durch mehrere Aufhängebänder an den Darmkanal angeheftet, so dass 
er diesem eng angeschmiegt erscheint. Die Wände des Uterus sind 
‚sogar mit denjenigen des Enddarmes vor seiner Einmündung in die 
Kloake auf eine kurze Strecke verwachsen. 

Das Ovarium liegt unmittelbar hinter dem Kaumagen, es hat eine 
länglich-ovale Gestalt und enthält in einem fein granulirten Plasma 
etwa bis neun große, helle Kerne mit glänzenden Kernkörperchen. Es 
sind dies die jungen Eier, welche sich successiv abschnüren, wachsen, 
mit dunkelkörnigem Plasma füllen und zum reifen Ei werden. Einen 
besonderen Dotterstock, der nach neueren Angaben bei allen Rotatorien 
vorkommen soll, habe ich bei dieser Art nicht unterscheiden können. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LV. Bd. 47 


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710 Anton Wierzejski, 


Ich habe zwar bei einigen Individuen bis drei dunkeikmmigh 


neben einander gesehen, fand aber keine weiteren Anhaltspunkte 


dieselben als Dotterzellen zu deuten. | 
Das Ovarium ist von einer glashellen Membran umgeben, welche 

oben in zwei Zipfel ausläuft, die es an den Vormagen heften. Dieselbe 

geht nach unten unmittelbar in die Uteruswände über. Letztere sind 


auch sehr zart und im histologischen Bau den Wänden des Blasen- und 


Enddarmes vollkommen ähnlich. 
Über den Gang der Entwicklung kann ich nur Weniges berichten, 
da die Beobachtung der Entwicklungsvorgänge durch die geringe Durch- 


sichtigkeit der Leibeswand, sowie besonders durch kontinuirliche Kon- 


traktionen des Thieres sehr erschwert werden. a fehlte es mir 
an reichlicherem Material. 

Das Ei macht alle Entwicklungsphasen im Uterus durch bis zur 
vollen Ausbildung des Embryo. Seine Furchung scheint inäqual zu 
verlaufen und führt zunächst zu einem großzelligen Morulastadium. 
Das nächste von mir beobachtete Stadium ist ein ovaler Sack, dessen 
Wände aus zahlreichen, ganz kleinen, einander gleichen Zellen be- 
stehen und an einer Stelle eingestülpt sind. Neben diesem Stadium 
lag im Uterus desselben Thieres ein kegelförmiger Embryo, bei dem 
bereits das Mundrohr deutlich sichtbar, und dessen Schwanzende 
gegen die Bauchseite gekrümmt war. Hinter dem letzteren Stadium 
befand sich ein ganz reifer Embryo, bei dem alle inneren Organe aus- 
gebildet waren. Er war etwa 0,56 mm lang und lag im Uterus zu- 
sammengekrümmt, wobei er aber fortwährend seine Lage wechselte, 
so dass er mit dem Kopfe bald nach vorn, bald nach hinten sich um- 
drehte. Bei einem anderen Individuum sah ich neben einem vollkom- 
men ausgebildeten Embryo einen etwas jüngeren von etwa 0,42 mm 
Länge, dessen Gestalt in Fig 8 dargestellt ist. Derselbe ist besonders 
durch sein Räderorgan ausgezeichnet, welches aus einem einfachen 
Kranze langer, auf der wallartigen Umgrenzung des Mundes stehender 
Cilien besteht, die sehr energisch arbeiten. | 


Dieses Stadium kommt selten zur Beobachtung, worauszuschließen 


ist, dass das Wimperorgan sehr schnell rückgebildet wird und seine 
Stelle die Kronenlappen einnehmen, die sich am Rande des Mund- 
trichters erheben. Ihre Entstehung scheint mit der Ausbildung der 
Leibeshöhle gleichen Schritt zu halten. Es kommen vor Allem die drei 


Hauptlappen zum Vorschein, d. i. der Rückenlappen und die Bauch- 


lappen. Der Embryo erinnert in diesem Stadium an eine junge Floscu- 
laria triloba. 


Unter reifen Embryonen, die mir zu Gesicht kamen, habe ich 


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 Atrochus tentaculatus nov. gen. et sp. 711 


keine Männchen beobachtet, wenigstens waren alle mit einem Darm 
versehen, während bekanntlich Rotatorienmännchen darmlos sind. 

Die im Uterus liegenden älteren Embryonen sind von einer sehr 
zarten glashellen Hülle umgeben, in welcher sie sich von Zeit zu Zeit 
umdrehen. Sie verbleiben hier wahrscheinlich so lange, bis sie eine 
bedeutende Länge erlangt haben, denn, wie ich bereits oben erwähnte, 
fand ich Embryonen von 0,56 mm Länge und noch längere, die dem 
Mutterthier bis auf den noch unvollkommen ausgebildeten Geschlechts- 
apparat glichen und trotzdem noch im Uterus herumgetragen wurden. 
Den Geburtsakt habe ich nicht beobachtet, dessgleichen gelang es müı 
nicht ganz junge Individuen neben den Mutterthieren zu finden und 
ihre Lebensweise und Organisation näher kennen zu lernen. 


Kap. VIII. Systematisches, 


Über die Stellung unserer Art im Rotatoriensystem ist vor der Hand 
nicht angezeigt ein endgültiges Urtheil auszusprechen, ich will daher 
im Nachfolgenden nur auf ihre verwandtschaftlichen Beziehungen zu 
anderen Arten hinweisen. Maßgebend für die Beurtheilung der erste- 
ren ist einerseits die oben betonte Thatsache, dass Atrochustenta- 
eulatus im embryonalen Zustande mit einem Wimperkranz versehen 
ist, dessen Stelle später die Tentakelkrone einnimmt, andererseits die 
Gestaltung der letzteren sowie der allgemeine Habitus des Thieres, der 
in ihm einen nahen Verwandten der Flosculariadae erkennen lässt. 
Freilich wären dies annäherungsweise die einzigen allgemeinen Merk- 
male, auf die sich diese allenfalls entfernte Verwandtschaft stützen 
lässt, da unsere Art in sonstigen Eigenthümlichkeiten ihres Baues von 
echten Floscularien so weit abweicht, dass sie zum wenigsten eine 
besondere Stellung in der Ordnung Rhizota beanspruchen dürfte. Sie 
nähert sich zwar am meisten den bis jetzt bekannten, aberranten 
Formen der Floseulariaden: Acyelus inquietus Leidy und Apsi- 
lus lentiformis Metschnikoff, denen ebenfalls der Wimperkranz 
und letzterem auch der Fuß fehlt, jedoch weichen die letzteren 
ebenfalls von den Flosculariaden so weit ab, dass ihre Einreihung in 
diese Gruppe durch Hupson und Gossz auch ernste Bedenken erwecken 
muss. 

Es wäre somit vielleicht noch am meisten angezeigt, bis auf 
Weiteres sowohl diese als auch den Atrochus und andere noch zu 
entdeckende aberrante Formen ohne Wimperkranz in eine neue Familie 
der Atrochidae zu vereinigen. 


Krakau den 30. Oktober 1892. 


47* 


712 Anton Wierzejski, Atrochus tentaculatus nov. gen. et sp. 


Erklärung der Abbildungen. 


Die Linsensysteme sind nach Zeiss. 


Tafel XXXII. 


Fig. 4. Atrochus tentaculatus.n. gen. et sp. @ von der Rückenseite 
im vollkommen ausgestreckten Zustande, etwas schematisirt. Vergr. 150mal. 

Farbenbezeichnung: Verdauungskanal bräunlichgrau, Magendarm schmutzig- 
grün, Nervensystem blau, Exkretionsorgane grün, Geschlechtsorgane röthlichbraun, 
Muskelsystem rosaroth. 

Kr, Kropf; Km, Kaumagen; Mr, Magenring; Md, Magendarm; Bd, Blasen- 
darm; Cd, kontraktile Blase; Cl, Kloake; Rt, Rückentaster ; Ce, Gehirn; La, Late- 
ralantenne; Nh, hinteres Nervenpaar; Ex, Exkretionsgefäß; Wt, Wimpertrichter; 
G, Geschlechtsapparat; Ov, Ovarium; Dkm, dorsaler kurzer Leibeshöhlenmuskel ; 
Vkm, ventraler kurzer Leibeshöhlenmuskel; Vs, Vereinigungsstelle beider; Mv;, 
erstes vorderes Muskelpaar; Mvs, zweites vorderes Muskelpaar; Mv3, drittes vor- 
deres Muskelpaar; Mv4, viertes vorderes Muskelpaar; Mhı, erstes hinteres Muskel- 
paar (Kloakenmuskel); Mha, zweites hinteres Muskelpaar; H, aus Schlamm gebildete 
Hülle am Endkörper. 

Fig. 2. Dasselbe Thier von der Bauchseite gesehen, mit etwas eingezogener 
Krone. Etwas schematisirt. Vergr. 150mal. Farbenbezeichnung wie in Fig. 1. 

O0, Mundöffnung;; Mt, Schlund ; Sr, Sammelrohr der Exkretionsgefäße; Hm, 
Hautmuskel. Die sonstige Bezeichnung wie in Fig. A. 

- Fig. 3. Krone von oben gesehen, gezeichnet bei AO;. 

O0, Mund; RI, Rückenlappen; Bl, Bauchlappen. 

Fig. 4. Kieferapparat von der Rückenseite. Z. DO,. 

Is,Incus; Fm, Fulerum; Dr, Drüsen; Km, Ansatzpunkt des Kaumagenmuskels. 

Fig. 5. Kieferapparat von der Bauchseite in etwas verschobener Stellung. 
Z. DO4. : | 
Is, Incus; Fm, Fulcrum; Rs, Rami des Incus; Ms, Malleus; Hz, Hauptzahn; 
Nz, Nebenzahn; Z, spitz dreieckige, gebogene Plättchen an derInnenwand des Incus. 

Fig. 6. Kieferapparat von der Bauchseite noch mehr verschoben wie in Fig. 5, 
um die Gestalt der Zahnspitzen sowie die Art der Verbindung der Mallei mit den 
Rami zu zeigen. Z. DO,. 
| Fig. 7. Ovarium. Vergr. Z. DO2. 
iu Fig. 8. Embryo mit provisorischem Räderorgan gezeichnet bei DO, und um 
die Hälfte verkleinert. 

Fig. 9. Schlundkopfdrüse im optischen Querschnitt gezeichnet bei DO,. 


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